BULLETIN

AKJSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’LIomme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATUIll.l.l.,.

3 e série, n° 135, mai-juin 1973, Zoologie 99

Cycle biologique du sporozoaire

Klossiella mabokensis (Adeleidea)

parasite de Muridés africains 1

par Yves Boulard *

Résumé. — Klossiella mabokensis (Boulard et Landau, 1971), parasite de Praomys jacksoni,

a été adaptée à la Souris blanche. L’évolution de la parasitose chez cet hôte expérimental a été

suivie par des biopsies successives d’organes et des autopsies. Ceci a permis de déterminer la suc¬

cession chronologique des différents stades et de découvrir une phase intestinale initiale qui était

jusqu’alors passée inaperçue. De plus, la découverte de formes de latence tissulaires (kystes endo-

géniques) a permis l’étude des mécanismes assurant la pérennité et la propagation de l’infection

dans la nature.

Abstract. — Klossiella mabokensis (Boulard et Landau, 1971), a parasite of Praomys jacksoni,

has been adaptated to lhe white mouse. The évolution of the infection has been followed in tliis

experimental host by means of successive organ biopsies and autopsies. Through tliis studv it was

possible to give an account of the chronological succession of the different stages and to lind out;

an ineipient intestinal stage which had been overlooked so far. Added to this, some latent forms

(endogenic cysts) hâve been discovered in the tissues, thus it enabled the author to study the pro¬

cesses ensuring the continuity of the infection and its dissémination in nature.

SOMMAIRE

Introduction. 722

Matériel et techniques . 723

I. Cycle et description morphologique. 727

A. — Schizogonies. 727

1. Schizogonie intestinale. 727

2. Schizogonie rénale. 727

3. Schizogonie généralisée. 730

B. — Gamétogonie. 730

C. — Sporogonie . 731

D. — Kystes endogéniques. 731

IL Etude EXPÉRIMENTALE DE LA TRANSMISSION . 734

A. — Contamination par spores. 734

1. Mémoire présenté à la Faculté des Sciences de Paris VI, en vue de l’obtention du grade de Docteur

en Biologie (Doctorat de Spécialité — 3 e cycle) le 26 juin 1972.

* Assistant au Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle,

57 rue Cuvier, 75005 Paris.

135, 1

722

YVES BOULARD

B. — Contamination par kystes. 735

C. — Contamination après transit intestinal. 737

1. Ingestion expérimentale de fèces. 737

a — par spores. 737

b — par kystes. 738

2. Cæcotrophie. 739

D. — Discussion. 740

Conclusion . 742

Chronologie de l’infection. 742

Schéma général du cycle. 744

Références bibliographiques . 745

Introduction

Un Protozoaire parasite du rein de Souris est décrit brièvement pour la première fois,

en 1889, par Smith, puis redécrit de façon plus détaillée par Smith et Johnson, en 1902,

qui créent alors le genre Klossiella.

Les Klossiellidae, Coccidies, Adeleidea sont des parasites monoxènes du rein de Mammi¬

fères, transmissibles par ingestion de spores excrétées avec l’urine. Bien que la forme infec¬

tante soit rejetée dans le milieu extérieur, les caractères de la sporogonie des Klossiella les

rapprochent plutôt des Hémogrégarines (Grasse, 1953, les classe dans les Haemogrega-

rinidae) que des Coccidies intestinales.

Peu de travaux ont porté sur le cycle biologiqu e des Klossiella.

Smith et Johnson (1902) décrivent la sporogonie de K. mûris chez la Souris blanche

et réussissent une transmission en faisant ingérer du rein de Souris parasitée à une Souris

neuve. Ils évaluent la date d’apparition de la sporogonie à 65 jours après la contamina¬

tion.

Sangiorgi (1911) estime avoir réussi la contamination par ingestion de lait et d’urine.

Il déclare constater un résultat positif dès le 15 e jour, mais ne localise pas le parasite. Il

échoue avec des ingestions de rein, déclarant les Souris négatives 40 jours seulement après

leur contamination. L’ensemble de ces résultats est donc difficilement interprétable.

Nègre (1918), au cours d’une étude sur les Sarcosporidies, constate l’apparition d’une

Klossiellose chez trois Souris sur cinq ayant ingéré trois mois auparavant du rein de Souris.

Enfin, des formes tissulaires de plusieurs espèces de Klossiella, observées à l’autopsie

de leurs hôtes naturels, ont été décrites par différents auteurs : Woodcock (1904), Ste¬

venson (1915), Maisin (19 23), Bonne (1924) pour K. mûris; Seidelin (1914), Pettit

(1916), Stojanov et Cvetanov (1965) pour K. cobayae ; Baumann (1946), Seibold et

Tiiorson (1955), Newberne et coll. (1958), Hartman (1961) pour K. equi ; Scorza et

col!. (1957) pour K. tejerai.

Dans ce travail, K. mabokensis, parasite de Praomys jacksoni (De Winton, 1897), a

été adaptée à la Souris blanche. L’évolution de la parasitose chez cet hôte expérimental

a été suivie par des biopsies successives d’organes et des autopsies. Ceci a permis de déter¬

miner la succession chronologique des différents stades et de découvrir une phase intesti-

CYCLE BIOLOGIQUE DE KLOSSIELLA MABOKENSIS

723

nale initiale qui était jusqu’alors passée inaperçue. De plus, la découverte de formes de

latence tissulaires (kystes endogéniques) a permis l’étude des mécanismes assurant la péren¬

nité et la propagation de l’infection dans la nature.

Tableau I

Ka = raie ; P = poumon ; F = foie ; Pr = Praomys jacksoni ; . Ingestion de fèces (1 er = 1 er jour) ;

■ > Ingestion d’urine;-) Ingestion de rein; —. —> Ingestion d’organes autres que le rein.

Matériel et techniques

i. Souches

l ne mission d’un mois effectuée en République Centrafricaine à la station expérimen¬

tale de la Maboké, en mars 1969, a permis la capture de 10 Praomys jacksoni présentant

une infection à Klossiella. Celle-ci a pu être transmise à la Souris blanche (Boulahd et

Landau, 1972). Le détail des passages effectués figure dans les tableaux 1 et IL

135 , 2

724

YVES BOULARD

Tableau II

Pr 408 -

>460

->734

->808

+ Sg ++++++>817-£->*74

Pr 730

>779

>780-

I_R.a_y838

~‘ L ——>842

Pr 723

Pr 725

h- ->774

823

F Y

j->862

j R a_v, 864

!_P_ y,866

Ra = rate ; P = poumon ; F = foie ; Sg = sang ; Pr = Praomys jacksoni ; —> Ingestion d’urine ;->■ Inges¬

tion de rein ;— . — Ingestion d’organes autres que le rein ; -f- + + > Inoculation intra-péritonéale de sang.

2. Rongeurs expérimentaux

Nous avons utilisé :

a) des Souris blanches âgées de 1 à 3 mois, provenant d’une souche hétérozygote éle¬

vée au Zoo de Vincennes. Des examens d’urines et des biopsies rénales ont été effectuées

à plusieurs reprises sur ces Souris neuves, soit à leur arrivée, soit après un séjour de plu¬

sieurs mois au laboratoire. Aucune infection n’a été décelée par ces examens de contrôle ;

b) des Praomys jacksoni nés au laboratoire et issus d’un élevage réalisé selon la tech¬

nique de F. Petter (1964) ;

c) des Ilats blancs provenant du Zoo de Vincennes ;

d) un Hybomys univittatus provenant de l’élevage du laboratoire ;

e) des Acomys percivali en élevage au laboratoire.

3. Méthodes de contamination

a) Souris placées dans des cages contaminées

Des Souris ont été placées 15 jours dans ces cages ayant contenu pendant les 10 jours

précédents des Praomys naturellement infectés.

CYCLE BIOLOGIQUE DE KLOSSIELLA MABOKENSIS

725

b) Ingestion d’urine

Nos premiers essais de contamination ont été réalisés en déposant de l’urine contenant

des spores dans la bouche des Souris blanches. Celles-ci rejetant la majorité de l’inoculum,

cette méthode n’a permis d’obtenir que très peu de résultats positifs (7 Souris infectées sur

26 essais). Le moyen le plus efficace pour contaminer les Souris consiste en l’injection d’urine

centrifugée par tubage œsophagien au moyen d’un fin cathéter monté sur une seringue.

c) Ingestion d’organes

La contamination de Souris a également été réalisée par tubage œsophagien et injection

de broyats d’organes (foie, rate, poumon, rein) dans du sérum physiologique. Par ailleurs,

des Souris soumises à une diète complète de 24 h, mises en présence de fragments d’or¬

ganes humidifiés de sérum physiologique, les ingèrent spontanément.

Pour éviter toute contamination accidentelle par spores urinaires lors de l’autopsie

du donneur, les différents organes sont prélevés dans l'ordre suivant : rate, poumon, foie

et rein.

d) Inoculation par tubage œsophagien d’excréments

Les excréments consécutifs à l’ingestion d’organes ont été recueillis les 1 er , 2 e et 3 e

jours après la contamination. Broyés et dilués dans du sérum physiologique, ils sont inocu¬

lés par tubage œsophagien à de nouvelles Souris.

e) Inoculation intrapéritonéale de sang

Huit Souris neuves ont reçu par inoculation intrapéritonéale du sang provenant de

Rongeurs parasités. Une seule transmission a été réussie à partir d’une Souris infectée

depuis 145 jours.

4. Isolement des animaux d'expérience

Pour certaines expériences, nous avons isolé les Souris infectées et les témoins d’une

façon stricte. Les cages individuelles sont lavées à l’eau de Javel diluée, puis passées à

l’étuve pendant 90 mn à 100°C. Ces Rongeurs ont été isolés de l’animalerie du laboratoire.

5. Biopsies et autopsies

L’étude des formes intestinales et pulmonaires a été faite après autopsie des Souris

infectées, celle des formes rénales, hépatiques et spléniques par biopsies successives. Les

biopsies faites rapidement, sous anesthésie à l’éther, sont bien supportées par les Rongeurs.

Nous avons pu effectuer jusqu’à 3 biopsies rénales sur le même animal.

6. Techniques histologiques

Les fragments d’organes prélevés sont fixés 4 h par le Carnoy, puis rincés dans du

butanol où ils restent au minimum 12 h. Ils peuvent être conservés indéfiniment dans

cet alcool. Après inclusion dans la paraffine, on réalise des coupes sériées de 5 p. d’épaisseur.

Elles sont colorées pendant 45 mn par le Giemsa-collophane selon la méthode de Bray

et Garnham (1962). Le cytoplasme masquant parfois les noyaux, quelques hydrolyses

pendant 6 mn dans l’acide chlorhydrique IN à 58° ont été réalisées avant ou après colo¬

ration.

726

YVES BOULARD

Les frottis par apposition d’organes, après séchage rapide à l’air, sont fixés quelques

secondes au méthanol, puis colorés par le Gicmsa pendant 60 mn.

Des colorations à l’A.P.S. et au vert de méthyl-pyronine ont permis de préciser certains

détails de la gamétogenèse et de la sporogonie.

CYCLE BIOLOGIQUE DE KLOSSIELLA MABOKENSIS

727

I. CYCLE ET DESCRIPTION MORPHOLOGIQUE

Le schéma général du cycle de Klossiella mabokensis sera détaillé plus loin (voir con¬

clusions et planche IV). Nous nous bornerons ici, afin de faciliter la compréhension de l’étude

morphologique, à indiquer la chronologie des différents stades décrits.

A. —- Schizogonies

1. Schizogonie intestinale

Les premières formes parasitaires chez une Souris infectée expérimentalement (774 BY)

(tahl. II) ont été décelées le 15 e jour après sa contamination par ingestion de rein. Elles

siègent dans les cellules réticulo-endothéliales de l'axe conjonctif des villosités du début

de l’intestin grêle. Ce sont des schizontes mesurant 9 p en moyenne, arrondis ou ovalaires,

à contour régulier et limités par une fine membrane. Ils contiennent une quinzaine de noyaux

petits, irréguliers et granuleux. Le cytoplasme, peu dense, est réticulé, plus condensé autour

des noyaux.

A 3 semaines chez la Souris n° 755 BY (tabl. I), les schizontes sont plus grands (15 à

30 p) et contiennent jusqu’à cent noyaux (pl. III, 1 et 2).

Aucun schizonte n’a été observé dans l’intestin de Souris examinées au-delà du 21 e jour,

me ne (fez celles présentant une forte infection rénale.

2. Schizogonie rénale

Elle fait suite à la phase intestinale ; une première génération de schizontes synchrones

apparaît le 30 e jour suivie d’une seconde débutant le 45 e jour.

a) Première génération schizogonique rénale

30 jours après la contamination, le rein de la Souris 505 BY (tabl.I)contient de nombreux

schizontes accolés au bord interne de la capsule de Bowman du glomérule. Ils mesurent

sur coupe 19 p X 14 p en moyenne (15 p — 21 p X 7,6 p —• 15 p) et contiennent un nombre

réduit de noyaux (de 45 à 70) relativement grands, irréguliers avec une chromatine en

grains. Le cytoplasme, plus chromophile et granuleux dans les petits schizontes, devient,

chez les plus grands, très clair et se condense autour des noyaux (pl. I, 3).

b) Deuxième génération schizogonique rénale

Au 45 e jour, deux types de formes coexistent dans le rein de la Souris 846 BY (tabl. I) :

— quelques schizontes mûrs de la première génération rénale ayant la même mor¬

phologie que ceux du 30 e jour ;

1 35, 3

728

YVES BOULARD

— de nombreux jeunes stades uninucléés de la seconde génération schizogonique.

Ces stades uninucléés siègent le plus souvent à la périphérie du glomérule dans une

cellule de l’endothélium vasculaire déformée par la présence du parasite. Sur coupes, ces

formes parasitaires sont arrondies, mesurant 7 p en moyenne. Le noyau contient un gros

nucléole, très dense, entouré par un nucléoplasme granuleux. Le cytoplasme, clair au centre,

est plus dense à la périphérie (pl. I, 4).

L’observation de formes plurinucléées immatures est rare sur empreintes. Elles renfer¬

ment des noyaux uniformément répartis, de grande taille, irréguliers, composés de grains

plus ou moins denses de chromatine (colorée en rouge) et d’un nucléole excentré peu visible.

On observe parfois quelques images de mitose. Le cytoplasme très dense contient de nom¬

breuses petites vacuoles rondes. Les schizontes sont limités par une très fine membrane

(pl. I, 5).

Au 60 e jour, le rein de la Souris 505 BY (tabl. f) contient de nombreux schizontes mûrs,

de grande taille (mesurant jusqu’à 50 p X 30 p). Ils sont généralement allongés, en forme

de haricot, parfois lobés, et se développent le long du bord interne de la capsule qui n'est

pas déformée mais dont le contenu est repoussé par le parasite. Leur cytoplasme, plus

dense que celui des schizontes de la génération précédente, contient en moyenne 200 noyaux

à chromatine granuleuse avec généralement deux grains plus denses, plus grands que les

autres (pl. I, 6).

Les schizontes mûrs contiennent 200 mérozoïtes environ. Sur frottis par apposition,

le mérozoïte a une taille moyenne de 9 p X 4,5 p. Il est allongé avec une extrémité arrondie,

l’autre effilée et pointue. Son cytoplasme, très clair, renferme une grosse vacuole non colo-

rable ainsi que quelques granules azurophiles. Le noyau central est composé de 2 granules

chromatiniens ovoïdes et parallèles entourés par un nucléoplasme rose et homogène. Celui-

ci forme une bande transversale de 3 p de large.

Au-delà du 60 e jour, dans les cas d’infections intenses, la plupart des glomérules sont

le siège d’une schizogonie qui peut alors envahir les cellules réticulo-endothéliales non

glomérulaires et exceptionnellement l’épithélium tubulaire.

Cette schizogonie va persister jusqu’à extinction progressive du parasitisme ; l’asyn¬

chronisme de ces schizontes ne permet plus de suivre la durée de chaque cycle schizogo¬

nique.

PLANCHE I

1. — Schizonte intestinal âgé de 15 jours (sur coupe).

2. — Schizonte intestinal âgé de 21 jours (sur coupe).

3. — Schizonte rénal de première génération âgé de 30 jours (sur coupe).

4. — Stade uninucléé de schizonte rénal de 2 e génération (sur coupe).

5. — Schizonte rénal de 2 e génération immature (sur apposition).

6. — Schizonte rénal de 2 e génération (sur coupe).

7. — Schizonte rénal de 2 e génération éclaté et mérozoïtes (sur apposition).

G : X 1 000 pour toutes les photographies des planches I, II, III.

730

YVES BOULARD

3. Schizogonie généralisée

Le foie, la rate et les poumons sont le siège d’une schizogonie dont les premières formes

mûres sont visibles à partir du 60 e jour de l’infection. Nous pensons qu’elle est apparue en

même temps que la 2 e schizogonie rénale (à 45 jours), mais les schizontes extra-rénaux

étant plus rares que ceux du rein, ils n’ont pu être décelés avant d’avoir atteint la maturité.

Localisés dans l’endothélium des vaisseaux, ces schizontes ont le même aspect morpholo¬

gique, une taille et un nombre de schizozoïtes voisin de celui des formes rénales de seconde

génération.

Signalons dans le foie, la rate et les poumons d’une Souris (432 B Y) (tabl. I) la coexis¬

tence, avec les formes décrites ci-dessus, d’un type particulier de schizontes : les schizozoïtes

en plus faible nombre (80) sont disposés perpendiculairement à la membrane du schizonte

et à la périphérie d’une importante masse cytoplasmique résiduelle (pl. III, 3).

B. — Gamétogonie

Son étude est plus facile sur frottis par apposition de rein que sur coupe histologique.

Les gamétocytes apparaissent vers le 60 e jour, au moment de la maturation des pre¬

mières formes de la schizogonie généralisée. Ils pénètrent dans une cellule de la portion

contournée proximale du tubule. La cellule hôte augmente de taille, déformée progressi¬

vement par la croissance du parasite.

Le gamétocyte femelle (pl. II, 1) est sphérique ou légèrement ovoïde, d’un diamètre

moyen de 13 p. Le cytoplasme dense, chromophile se colore en bleu et renferme une dizaine

de petites vacuoles rondes ainsi que de nombreux granules azurophiles. Le noyau comprend

un nucléole rond, compact, prenant fortement le colorant qui le teinte en rouge vif et une

chromatine granuleuse rose pâle bien visible après hydrolyse acide. Nous n’avons pas observé

l’émission de globules polaires comme celle décrite par Scorza (1957) chez K. tejerai.

Le macrogamétocyte est entouré d’une zone fortement éosinophile à contour irrégulier

mais net. Elle existe avant la fécondation et n’est pas liée à la présence d’un microgamé¬

tocyte dans la cellule hôte.

Le gamétocyte mâle (pl. II, 1) est fusiforme et mesure 9 p X 4,5 p. Le cytoplasme est

clair. Le noyau est formé de 2 grains chromatiniens contenus dans un nucléoplasme rose

pâle au contour irrégulier.

Il ne semble pas y avoir d’accolement étroit des gamétocytes mâles et femelles (syzy-

gie). Cependant, les rares formes de division du gamétocyte mâle observées se trouvent

toujours dans une cellule qui contient également un gamétocyte femelle.

Le noyau du gamétocyte mâle effectue 2 divisions successives aboutissant à la forma¬

tion de 4 noyaux-fils. Le cytoplasme se fragmente à son tour et 4 microgamètes sont ainsi

formés (pl. II, 2).

Les gamètes mâles sont ronds, d’un diamètre moyen de 4,5 p. Le noyau compact est

entouré d’une petite couronne de cytoplasme (pl. II, 3) ; aucun flagelle n’a été observé.

CYCLE BIOLOGIQUE DE KLOSSIELLA MABOKENSIS

731

C. — Spobogonie

Elle fait suite à la gamétogonie (après le 60 e jour de l’infection). Les premières spores

mûres apparaissant vers le 75 e jour dans l’urine, la durée d’un cycle sporogonique paraît

être de 15 jours.

Après la fécondation, l’oocyste augmente de taille. Il acquiert une forme plus irrégu¬

lière que celle du macrogamétocyte et un nombre plus important de vacuoles. Son cyto¬

plasme devient plus chromophile et se teinte en bleu vif. Le nucléole du jeune oocyst.e se

scinde en deux éléments se disposant à chaque pôle de la masse chromatinienne qui s’étire.

La première division du noyau aboutit à la formation de deux noyaux-fils, de grande taille

contenant chacun un gros nucléole très chromophile, homogène, en position excentrique

(pl. II, 4). Les divisions nucléaires sont synchrones jusqu’au stade à huit noyaux, puis

elles deviennent asynchrones. Les noyaux-fils se disposent à la périphérie de l’oocyste et

une zone cytoplasmique s’individualise progressivement autour de chacun d’eux, détermi¬

nant ainsi la formation d’un sporoblaste uninucléé entouré par une membrane. La multi¬

plication nucléaire se poursuit dans le sporoblaste et aboutit à la formation de vingt noyaux

en moyenne (pl. II, 5 et 6).

Au cours de la croissance du parasite, la cellule-hôte augmente de volume et fait saillie

dans la lumière du tubulc qu’elle peut paraître obturer. Le noyau est souvent déformé,

tantôt aplati, tantôt hypertrophié.

L’oocyste mûr a un diamètre moyen de 45 p sur frottis par apposition. Il est arrondi

et limité par une membrane très fine. 11 renferme le plus souvent 12 sporocystes (8 à 20),

contenus chacun dans une cavité qui paraît creusée dans du cytoplasme résiduel. Les spo¬

rocystes contiennent une vingtaine de sporozoïtes (18 à 24) et un corps résiduel.

L’oocyste se rompt, libérant les spores dans le tubule. Elles sont très rapidement expul¬

sées vers la vessie, car on ne les rencontre qu’exceptionnellement dans la portion distale

du tubule. Dans l’urine, les spores sont rondes et ont un diamètre de 15 p (pl. II, 9). Les

sporozoïtes sont disposés en corolle à partir d’un corps résiduel. Les spores sont limitées

par une membrane relativement mince, mais peu perméable aux colorants qui ne se fixent

le plus souvent que sur les noyaux. Les sporozoïtes sont allongés, en forme de banane aux

deux extrémités arrondies. Ils mesurent sur apposition 8 p X 3 p. Leur cytoplasme très

clair contient un noyau central composé de deux granules allongés et parallèles, disposés

perpendiculairement au grand axe du sporozoïte (pl. II, 7). On trouve des spores immatures

dans l’urine, mais nous n’avons jamais rencontré de sporozoïte libre.

Nous n’avons pas fait de comptage suivi du nombre de spores émises. Celui-ci peut

atteindre 1 500 spores par ml d’urine au cours d’infections très aiguës. L’infection rénale

décroît lentement, mais régulièrement, à partir du 5 e mois, pour se maintenir de façon

résiduelle pendant quelques mois.

D. — Kystes endogéniques

Ils sont intra-cellulaires dans le système réticulo-endothélial du foie, de la rate et du

poumon de 4 Souris blanches (432 BY, 756 BY, 780 BY, 783 BY) sacrifiées entre 200 et

PLANCHE II

Gamétocyte $ (en haut et à droite) ; gamétocyte <$ (en bas) (sur frottis par apposition).

Division du gamétocyte <$ (en haut) (sur frottis par apposition).

Fécondation (sur frottis par apposition).

Jeune oocyste après la première division nucléaire (sur frottis par apposition).

Oocyste immature : début de l’isolement des sporoblastes (sur frottis par apposition).

Oocyste contenant des sporoblastes ; noter les images de mitoses (sur frottis par apposition)

Spore éclatée et sporozoïtes (sur frottis par apposition).

Oocyste presque mûr (sur coupe d’un tubule).

Spores (à frais dans l’urine).

CYCLE BIOLOGIQUE DE KLOSSIELLA MABOKENSIS

733

250 jours après leur contamination par ingestion de rein, d’urine, ou de viscères d’autres

Rongeurs très fortement parasités. La morphologie de ces formes est très différente de

celle des schizontes avec lesquels elles cohabitent dans les organes : elles sont arrondies,

leur taille est peu variable (15 p.) et toutes paraissent mûres. Elles contiennent, à l’intérieur

d’une enveloppe relativement épaisse, peu perméable aux colorants, environ 25 (23 à 27)

éléments allongés, en forme de banane. Leur aspect morphologique est ainsi comparable

à celui des spores mûres observées dans la lumière des tubes rénaux. La présence d’une

enveloppe relativement épaisse, le fait que l’on ne rencontre à l’intérieur de ces formations

que des éléments en forme de banane nettement individualisés, nous font penser qu’il

s’agit de kystes contenant des endocytes analogues à ceux de Toxoplasma gondii (cf. Lain-

som, 1958) et d ’Hepatozoon domerguei (cf. Landau, 1972).

PLANCHE III

1. — Kyste hépatique (sur apposition — X 1 000).

2. — Kyste pulmonaire (sur coupe — X 1 000).

3. — Schizonte hépatique à disposition périphérique des schizozoïtes (sur apposition — X 1 000).

734

YVES BOULARD

II. ÉTUDE EXPÉRIMENTALE DE LA TRANSMISSION

A. — Contamination par spores

1. Ingestion d’urine

— Praomys jacksoni d’élevage. Trois essais de contamination ont été réalisés avec

des Praomys jacksoni provenant de l’élevage du Laboratoire. Un seul a été réussi ; l’autopsie

pratiquée le 68 e jour a montré que le développement de l’infection chez l’hôte naturel et

chez la Souris blanche est synchrone.

— Souris blanche. Nous avons réussi à infecter 31 Souris sur 45 par tubage œsopha¬

gien d’urine conservée au maximum 24 h à la température du Laboratoire. L’entretien

de la souche de K. mabokensis a été assurée essentiellement par cette technique.

2. Ingestion de rein

— Praomys jacksoni. Quatre essais de contamination de Praomys jacksoni provenant

de l’élevage du Laboratoire ont été tentés sans succès.

— Rats blancs. Trois Rats blancs ayant ingéré du rein de Praomys jacksoni naturelle¬

ment infectés sont demeurés négatifs.

-— Souris blanches. Nous avons obtenu 17 résultats positifs sur 28 tentatives de con¬

tamination par ingestion de rein frais immédiatement après le prélèvement de l’organe.

Cette méthode ne permet pas de connaître avec précision le rôle de chaque élément

infectant du rein (spores ou kystes). Cependant, il n’y a pas de différence importante entre

les résultats obtenus par les deux modes de transmission, la chronologie et l’intensité des

parasitoses étant identiques.

3. Ingestion d’aliments contaminés

— Deux Souris ont ingéré du pain arrosé d’urine laissé pendant 60 h en chambre

humide.

— Deux Souris ont ingéré du pain arrosé d’urine laissé 60 h à l’air libre.

— Deux Souris ont ingéré du pain arrosé d’urine laissé 48 h en chambre humide.

— Deux Souris ont été inoculées par tubage œsophagien d’urine conservée dans un

tube pendant 48 h.

Toutes ces expériences ont été réalisées à la température du Laboratoire (20°C envi¬

ron).

Ces huit Souris ont été contrôlées pendant 165 jours, soit par biopsies rénales, soit

par examens urinaires ; toutes sont demeurées négatives.

4. Mise en contact avec un habitat contaminé

Quatre Praomys sauvages fortement infectés ont été placés individuellement dans

CYCLE BIOLOGIQUE DE KLOSSIELLA MABOKENSIS

735

des cages pendant dix jours. Chacun d’eux a été ensuite remplacé quinze jours par une Sou¬

ris. L’urine de ces quatre dernières a été examinée pendant cinq mois consécutifs sans

qu’apparaisse aucune infection.

5. Cohabitation avec un animal infecté

La Souris 874 BY (tabl. II) a été infectée par ingestion de foie et les premières spores

urinaires sont apparues 3 mois plus tard. 48 h après cette contamination, une Souris neuve

a été introduite dans la cage. L’examen des urines de cette dernière a été négatif pendant

6 mois, mais son autopsie, pratiquée après ce délai, a montré la présence de Klossiella

dans le rein. L’âge apparent des formes observées, le fait qu’aucune spore mûre ne se soit

encore formée semblent indiquer que la contamination a eu lieu environ 3 mois auparavant,

c’est-à-dire au moment où la Souris 874 BY a expulsé ses premières spores urinaires.

L’ensemble de ces résultats montre la fragilité de la spore et la courte durée de la con¬

servation de son pouvoir infectant. La contamination spontanée paraît donc ne pouvoir

se faire que lorsqu’il y a contact étroit entre deux Rongeurs. L’infection par léchage semble

devoir être l’éventualité la plus fréquente.

B. — Contamination pak kystes

L’existence de kystes dans les tissus nous a incité à rechercher le rôle éventuel de ces

formes dans une transmission par prédation. Des fragments de foie, de rate et de poumons

de Souris infectées ont été ingérés par des Souris neuves. Chaque Souris a été contaminée

par un seul viscère et a été ensuite isolée dans une cage (cf. tabl. III).

De ces expériences, il apparaît que :

— 4 contaminations par ingestion de foie ont été réussies sur les 11 tentées ;

— 5 contaminations par ingestion de poumon ont été réussies sur les 12 tentées, avec,

dans un cas (756 BY), formation de kystes pulmonaires décelés au 8 e mois à l’autop¬

sie ;

— 3 contaminations par ingestion de rate ont été réussies sur les 9 essais.

En conclusion de cette série, 9 expériences sur les 12 ont donné un résultat positif,

mais le plus souvent de façon partielle.

Par exemple, la Souris ayant ingéré du poumon est devenue positive, alors que celle

ayant ingéré le foie du même donneur est demeurée négative.

Ces expériences semblent indiquer que la répartition des kystes n’est pas homogène

chez un hôte déterminé.

Les infections provoquées par ingestion de kystes ont une chronologie et une morpho¬

logie identiques à celles obtenues par inoculation de spores. Elles sont capables, également,

de redonner des formes kystiques chez le receveur.

Note sur le déterminisme de la formation des kystes

Chez Hepatozoon domerguei on sait que les kystes se forment directement à partir des

sporozoïtes. Chez K. mabokensis , leur formation n’a pu être suivie ; ils n’ont été mis en évi¬

dence qu’à partir du 160 e jour suivant la contamination.

736

YVES BOULARD

Tableau III. — •

Tableau récapitulatif des expériences d’ingestion de viscères.

N° des

animaux

Observation de

Ancienneté de

Or£a ne

d’expériences

kystes chez le

l’infection

ingéré

Résultats

Donneur

Receveur

donneur

chez le donneur

S.422BY

S.60QBY

non

7 mois 15 j.

R(-) à 60 j.

S.598BY

non

RM à 60 j.

S.753BY

non

u( -j- ) à 3 mois

S.539BY

S.752BY

non

7 mois

u(—) pendant 7 mois

S.510BY

S.754BY

non

u(—) pendant 7 mois

S.756BY

non

u( + ) à 4 mois, kystes

S.598BY

5 mois 10 j.

pulmonaires à 8 mois

S.757BY

non

u(—) pendant 7 mois

Pr.703BY

S.746BY

non

Infection

R( —) à 6 mois

S.750BY

non

naturelle

R( + ) à 8 mois

S.747BY

non

R( — ) à 6 mois

S.756BY

S.846BY

oui

10 mois

R(+) au 45 e j.

S.844BY

non

R(-j-) au 90 e j.

S.842BY

oui

R( + ) à 3 mois

S.780BY

S.840BY

oui

8 mois 10 j.

R(— ) à 3 mois

S.838BY

oui

R(+) à 3 mois

S.835BY

non

u( —) pendant 4 mois

s. 783 B Y

S.837BY

oui

6 mois 15 j.

u(+) à 4 mois

S.836BY

oui

u( + ) à 4 mois

S.899BY

non

R( + ) à 3 mois

S.822BY

S.897BY

non

7 mois

R(—) à 3 mois

S.898BY

non

R(—) à 3 mois

S.929BY

non

RM) à 80 j.

S.837BY

S.927BY

non

5 mois

RM) à 80 j.

S.928BY

non

RM) à 80 j-

S.866BY

non

u(-j-) à 3 mois

S.823BY

S.862BY

non

6 mois

u( + ) à 3 mois

S.864BY

non

u( + ) à 3 mois

S.943BY

non

R(—) à 2 mois

S.844BY

S.941BY

non

6 mois

Mort

S.944BY

non

R(—) à 2 mois

S.974BY

non

R(—) à 5 mois

S.900BY

S.970BY

non

4 mois

Mort

S.971BY

non

Mort

R = rein ; P = poumon ; F = foie ; Ra = rate ; u = urine ; Pr = Praomys jacksoni ; s = Souris blanche ;

60 j. = biopsie ou autopsie effectuée au 60 e jour.

CYCLE BIOLOGIQUE DE KLOSSIELLA MABOKENSIS

737

Nous nous sommes donc demandé si un mécanisme immunitaire n’était pas en cause.

Nous avons alors essayé de provoquer la formation de kystes soit chez une Souris déjà

contaminée (immunité acquise), soit chez des Rongeurs apparemment non réceptifs (immu¬

nité naturelle).

— La Souris 874 BY (tabl. II) a été contaminée par ingestion de foie. 110 jours plus

tard, alors qu’elle présentait une forte infection rénale, elle a ingéré deux reins parasités.

Des biopsies hépatique et splénique réalisées 12 jours après cette seconde ingestion n’ont

pas révélé l’existence de kystes.

— Un Hybomys univittatus a ingéré des reins de Souris. Une biopsie hépatique, pra¬

tiquée 12 jours plus tard, et l’autopsie, 24 jours après l’ingestion, ont été négatives.

— Quatre Acomys percivali ont ingéré respectivement le foie, la rate, les poumons

et les reins d’un P. jacksoni naturellement infecté. Nous n’avons pas trouvé de kyste chez

ces Rongeurs à l’examen des autopsies pratiquées 5 mois plus tard.

Dans l’état actuel des expériences nous n’avons encore aucun élément permettant

d’affirmer l’existence d’un mécanisme immunitaire intervenant dans la formation des

kystes.

C. -— Contamination après transit intestinal des formes infectantes

Des Souris neuves (témoins), placées dans des cages en même temps que des Souris

venant d’ingérer des viscères parasités, sont devenues positives (cf. p. 735). Ce résultat s’est

expliqué lorsque nous avons constaté l’existence, après transit intestinal, de formes infec¬

tantes dans les fèces d’un animal (Rongeur ou Rapace *) venant d’ingérer des reins para¬

sités.

La cæcotrophie étant très répandue chez les Rongeurs (Harder, 1949), la possibilité

de contaminer un nouvel hôte après dissémination du parasite par voie stercorale sera donc

envisagée.

1. Ingestion expérimentale de fèces

a) Contamination par spores

L’examen des crottes émises par des Souris après inoculation intra-œsophagienne

d’urine ou ingestion de reins infectés montre l’existence d’un rejet important de spores

mûres et immatures ayant effectué un simple transit intestinal chez ces Rongeurs.

La conservation de leur pouvoir infectant est démontrée par les deux expériences sui¬

vantes :

— Les crottes émises par la Souris 972 B Y (tabl. I) pendant les premières 24 h après

l’ingestion de reins de Souris ont été recueillies. Ingérées par la Souris 976 BY, elles ont

provoqué l’apparition d’une infection chez celle-ci. Par contre, les excréments recueillis

entre la 24 e et la 48 e heure, bien que contenant quelques spores, n’ont pas été infectants

pour la Souris 979 BY (tabl. I).

— L’ingestion par une Souris de 2 reins parasités n’a pas provoqué de Klossiellose

1. Bubo ajricanus.

738

YVES BOULARD

chez cet animal. Par contre, ses crottes, émises pendant les 24 premières heures, inoculées

par tubage œsophagien à une nouvelle Souris ont entraîné chez celle-ci une parasitose.

Une partie des excréments de la Souris 942 BY a été conservée à 25°C en chambre

humide pendant 30 jours. Leur examen à intervalles de temps réguliers a montré une dis¬

parition progressive des spores mûres et l’absence de maturation des formes immatures,

qui ont persisté plus longtemps.

Les spores paraissent donc infectantes après transit intestinal. Ce résultat, cependant,

ne peut être considéré comme définitivement acquis, car, bien que l’on n’ait jamais observé

de kystes rénaux, leur existence n’est pas exclue et pourrait expliquer les résultats positifs

obtenus dans les expériences précédentes.

b) Contamination par kystes

Les résultats obtenus chez les Souris ayant ingéré des organes infectés ont été exposés

précédemment (tabl. III). Nous indiquons ci-dessous les résultats de la seconde partie de

l’expérience concernant cette fois les contaminations par ingestion des fèces émises par ces

animaux.

Les fèces émises par chaque Souris après l’ingestion d’un organe parasité sont recueillies,

les premier, deuxième ou troisième jours. Broyées et diluées dans du sérum physiologique,

elles sont inoculées par tubage œsophagien à une nouvelle Souris. Tous ces Bongeurs sont

ensuite isolés dans des cages individuelles.

Tableau IV

Souris

donneuse

Organe

ingéré

Infection des

recueillies n

1 er j.

Souris ayant ingéré les fèces

jours après le repas infectant

j. 3e j.

S.897BY

Mort

(-)

(—)

S.898BY

(-)

(—)

Mort

S.899BY

(-)

Mort

S.927BY

(—)

Mort

S.929BY

Mort

S.928BY

(-)

S.941BY

Mort

S.944BY

S.943BY

(-)

S.970BY

Mort

(-)

S.971BY

( + )

Mort

S.974BY

Mort

(-)

CYCLE BIOLOGIQUE DE KLOSSIELLA MABOKENSIS

739

On constate donc que l’infection est difficilement transmissible puisque c’est seulement

dans un cas sur sept qu’un résultat positif a été obtenu et ce avec des excréments recueillis

le lendemain du repas infectant.

2. Cæcotrophie

Nous envisagerons ici la possibilité d’une cæcotrophie spontanée par des Souris neuves

en les plaçant simplement au contact de Souris ayant ingéré des viscères.

S. 756 B Y

IRa

S. 845 B Y

S. 844 B Y

S. 846 BY

S. 847 B Y

(témoin)

Autopsies aux :

90 e j.

45 e j.

80 e j.

— schizontes rénaux

— rares schizontes ré-

— schizontes rénaux

de 2 e génération

naux de l re généra-

de 2 e génération

— gamétogenèse

tion

— nombreux stades

uninucléés gloméru-

— gamétogenèse

— sporogonie

laires

L’autopsie de la Souris 756 BY (tabl. I) a été effectuée 300 jours après sa contamina¬

tion. Sa rate a été ingérée par la Souris 844 BY ; ses poumons, dont l’examen histologique

a révélé la présence de kystes, ont été mangés par la Souris 846 BY. Chacune d’elles a alors

été placée en compagnie d’une Souris neuve dans une très petite enceinte, les quatre Ron¬

geurs étant ensuite soumis à une diète totale de 24 h.

Les 4 Souris sont devenues positives. Des autopsies pratiquées au 45 e jour, 80 e jour

et 90 e jour ont permis de constater le synchronisme des quatre infections, ce qui montre

que la contamination des deux témoins s’est faite par cæcotrophie spontanée après le repas

infectant.

La cæcotrophie spontanée paraît donc plus efficace que l'ingestion expérimentale de

matières fécales. Nous avons cherché à préciser le temps pendant lequel ce mode de conta¬

mination pouvait rester efficace.

Résistance des kystes dans le milieu extérieur

Nous avons recommencé une expérience du même type, mais en attendant 6 jours

pour placer une Souris témoin au contact de chacune des Souris infectées par ingestion

d’organes.

740

YVES BOULARD

S. 780 BY

IRa

S. 838 B Y S ; 839 . BY

(témoin)

S. 842 BY S.843 B Y

(témoin)

(+) (-)

IRa = ingestion de rate par la Souris 838 BY ; IP = ingestion de poumon par la Souris 842 BY.

Au cours de cette expérience :

— les 2 Souris ayant ingéré des viscères sont devenues positives, leur autopsie montrant

des infections synchrones ;

— les 2 Souris témoins sont demeurées négatives.

Dans une 2 e expérience nous avons placé une Souris neuve en présence de chaque

Rongeur 72 h après l’ingestion par celui-ci de viscères prélevés chez une Souris parasitée

depuis 180 jours.

S. 823 BY

IRa

S. 862 BY

S. 863 BY

(témoin)

S. 864 BY

S. 865 BY

(témoin)

S. 866 BY

S. 867 BY

(témoin)

( + )

(-)

( + )

(-)

( + )

(-)

IF = ingestion de foie par la Souris 862 BY ; IRa = ingestion de rate par la Souris 864 BY ;

IP = ingestion de poumon par la Souris 866 BY.

Les trois Souris ayant ingéré des viscères ont développé une parasitose ; en revanche,

les trois Rongeurs témoins sont demeurés négatifs.

Ces deux séries d’expériences montrent que le pouvoir infectant des kystes tissulaires

est, comme celui des spores, de courte durée (moins de 72 h).

Nous expliquons ainsi pourquoi les expériences de contamination par ingestion de fèces

ne sont que rarement positives (une fois sur seize), alors qu’une cæcotrophie spontanée

paraît très efficace.

D. — Discussion

Nous avons montré expérimentalement que la transmission de K. mabokensis peut

s’effectuer de différentes façons :

•— par l’urine contenant des spores qui ne demeurent infectantes que très peu de temps

(une journée);

-— par l’ingestion de rein contenant des spores ou des kystes ;

CYCLE BIOLOGIQUE DE KLOSSIELLA MABOKENSIS

741

— par l’ingestion de viscères (foie, rate, poumons) contenant des kystes ;

— par cæcotrophie, les spores et les kystes paraissant n’être infectants que peu de

temps dans les matières fécales.

Les spores sont émises 75 jours après la contamination. La phase d’expulsion massive

ne dure que deux mois, ce qui est étonnant, puisque l’animal doit difficilement échapper à

l’autocontamination, soit par léchage, soit par cæcotrophie. Il est possible qu’un mécanisme

immunitaire intervienne pour limiter l’infection.

Nous n’avons pu préciser à quelle période se forment les kystes. Mis en évidence par

examen histologique cinq mois après la contamination, ils persistent très longtemps : dix

mois et, vraisemblablement, davantage. Nous ignorons leur mode de formation ; cependant,

chez d’autres espèces de Coccidies, comme Hepatozoon domerguei, Landau et coll. (1972)

ont démontré que le kyste provient directement du sporozoïte.

Ces données expérimentales permettent de concevoir que le maintien de l’espèce dans

la nature peut se faire :

— surtout par léchage mutuel des llongeurs (spores) ;

— plus rarement par ingestion de cadavre contaminé et par cæcotrophie mutuelle

(kystes) ;

— l’autocontamination par spores urinaires ou cæcotrophie ne paraît pas être efficace

puisque, bien que les Souris réingèrent régulièrement les spores qu’elles excrètent, il n’y a

pas de rechute de l’infection.

Les Rongeurs vivant sur un territoire limité, ce sont donc les spores qui paraissent

avoir le rôle principal dans la contamination rapide d’une population. Pour la pérennité

de l’infection, les kystes paraissent, au contraire, jouer un rôle essentiel. Par ailleurs, les

kystes étant capables de conserver leur pouvoir infectant après transit intestinal, il devient

possible d’imaginer le transfert de l’infection à longue distance et l’implantation de foyers

nouveaux par l’intermédiaire d’un Rapace, par exemple.

742

YVES BOULARD

CONCLUSION

Klossiella mabokensis, parasite de Muridés africains a été entretenue au laboratoire

par passages successifs sur Souris blanche. Ceci a permis de découvrir une première généra¬

tion schizogonique intestinale jusqu’alors inconnue et d’établir la chronologie de l’infection.

Chronologie de l’infection

15 e jour

21 e jour

30 e jour

45 e jour

60 e jour

75 e jour

5 e mois

Contamination

Observation de la première schizogonie (schizogonie intestinale)

Fin de la schizogonie intestinale

l re génération schizogonique rénale

Fin de la l re schizogonie rénale

Début de la 2 e schizogonie rénale et des schizogonies hépatiques, spléniques

et pulmonaires

Maturation de la 2 e schizogonie rénale

l res gamétogenèses

Début de la sporogonie

Début de l’émission des spores dans l’urine

Diminution progressive de l’infection rénale

Nous avons constaté une évolution synchrone des infections chez les Souris blanches

et chez les Praomys jacksoni infectés naturellement ou expérimentalement.

Ce travail comporte :

— la mise en évidence de kystes endogéniques dans le foie, la rate et les poumons

de Souris blanches ;

PLANCHE IV

Schéma général du cycle de Klossiella mabokensis

A. — Contamination directe : le Rongeur se contamine par léchage ou ingestion d’aliments souillés d’urine,

a : spores libérées par rupture de l’oocyste.

b : libération des sporozoïtes dans le tube digestif de l’hôte réceptif.

c : l re génération schizogonique — schizogonie intestinale.

d, e : 2 e génération schizogonique — schizogonie rénale.

f, g, h : 3 e génération schizogonique — gamogonie.

i : gamétocytes.

j, k, 1 : gamétogenèse et fécondation.

m : oocyste uninucléé.

n, o, p : formation des sporoblastes.

q : formation des sporocystes.

r : rupture de l’oocyste.

s : kystes.

B. — Transit digestif des spores et kystes : un animal prédateur non réceptif dissémine à distance les spores

et les kystes ingérés avec une proie infectée.

C. — Contamination à distance : un Rongeur réceptif se contamine par ingestion des spores et kystes

excrétés par le prédateur (B).

744

YVES BOULARD

— la transmission de K. mabokensis par prédation après ingestion d’organes de Souris

contenant des kystes ;

— la transmission de K. mabokensis par ingestion de fèces de Souris contenant des

spores ou des kystes après transit digestif.

Schéma général du cycle (pl. IV)

Ces éléments permettent de concevoir le cycle de K. mabokensis de la façon suivante.

Les spores excrétées avec l’iirine dans le milieu extérieur sont ingérées soit par le

même animal, soit par un deuxième hôte et se rompent dans le tube digestif (b).

Les sporozoïtes libérés traversent la paroi intestinale et possèdent une double poten¬

tialité :

— Les uns se dirigent vers les cellules réticulo-endothéliales de l’axe conjonctif des

villosités intestinales où se situe une première schizogonie (c). Elle est suivie d’une seconde

schizogonie (d et e) qui s’effectue cette fois dans la capsule de Bowmann. Les schizozoïtes

ainsi formés donnent naissance à une troisième génération de schizontes (f, g, h) dans le

glomérule mais aussi dans les cellules réticulo-endothéliales non glomérulaires du rein et

des autres viscères (foie, rate, poumons). Ces schizontes rénaux de 2 e génération donnent

naissance aux gamétocytes.

Les gamétocytes (i) pénètrent dans une cellule épithéliale du tube contourné proximal

où ils se différencient en mâles et femelles (j). Le microgamétocyte se divise en 4 gamètes

ronds non flagellés (k). Après fécondation du macrogamète (1), l’oocyste (m) commence son

évolution : augmentation de taille et division du noyau en 12 noyaux fds (n) en moyenne

puis individualisation du cytoplasme autour de chaque masse nucléaire (o) qui s’entoure

d’une membrane pour former le sporoblaste (p) uninucléé. Ce dernier évolue par divisions

nucléaires et cytoplasmiques en sporocystes (q) contenant 20 sporozoïtes. L’oocyste (r) se

rompt libérant les spores (a) dans les conduits urinaires.

— Les autres pénètrent dans les cellules réticulo-endothéliales du foie, de la rate et

du poumon pour y former des kystes (s). Ces kystes sont des formes de latence et de résis¬

tance. Ingérés par une Souris, certains d’entre eux vont déterminer une infection com¬

parable à celle obtenue lors des contaminations par spores. D’autres seront évacués avec

les matières fécales après transit intestinal. Ce transit peut permettre une dissémination

de l'infection à longue distance, par exemple : un Rongeur (C) ingère des aliments conta¬

minés par les déjections d’un Rapace (B) ayant mangé précédemment un Rongeur infecté

(A).

CYCLE BIOLOGIQUE DE KLOSSIELLA MABOKENSIS

745

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YVES BOULARD

Wenyon, C. M., 1965. — Protozoology (fac-similé de l’édition de 1926). Baillière, Tindall and Cassel

Ltd., London, 1563 p.

Woodcock, H. M., 1904. — Notes on Sporozoa. I. Klossiella mûris gen. et spec. nov. Smith and

Johnson (1902). Quart. Journ. Micr. Sci., 48 : 153-163.

Manuscrit déposé le 10 juillet 1972.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 135, mai-juin 1973,

Zoologie 99 : 721-746.

Achevé d’imprimer le 31 janvier 1974.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbefigen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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