BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
110
N° 146
lllllllllll
MAI-JUIN 1973
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre —- Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1973
Abonnement général : France, 360 F ; Étranger, 396 F.
Zoologie : France, 250 F ; Étranger, 275 F.
Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Sciences piiysico-chimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL L’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 14G, mai-juin 1973, Zoologie 110
Étude sur le statut taxinomique
de Tachymenis peruviana Wiegmann
et Tachymenis chilensis (Schlegel) (Serpentes : Colubridae)
par Juan Carlos Ortiz *
Résumé. — Analyse de trois populations de Tachymenis : population A dans les hauts pla¬
teaux pérou-boliviens (1 800 à 4 000 m) ; population B localisée entre Copiapo et la province de
Colchagua (Chili), au-dessous de 2 000 m ; population C distribuée de Chillân à l’île de Chiloé (Chili)
et dans la province de Neuquén (Argentine).
Le nombre des écailles ventrales, sous-caudales, préoculaires et labiales supérieures ainsi que
la coloration sont utilisés comme caractères distinctifs.
La variation de ces caractères permet de conclure que la population A correspond à Tachy¬
menis peruviana Wiegmann, les populations B et C à Tachymenis chilensis (Schlegel). Cette der¬
nière espèce présente deux sous-espèces : Tachymenis chilensis chilensis (Schlegel) et Tachymenis
chilensis coronellina (Werner).
L’espèce Psammophylax assimilis Jan est considérée comme synonyme de Tachymenis peruviana
Wiegmann et l’espèce Tachymenis chilensis melanura Walker est placée dans la synonymie de
Tachymenis chilensis chilensis (Schlegel).
Resumen. — Analizadas très poblaciones de Tachymenis : poblacion A del altiplano peru-
boliviano (1 800 a 4 000 m) ; poblacion B localizada entre Copiapo y la provincia de Colchagua
(Chile), bajo 2 000 m ; poblacion C distribuida de Chillân a la isla de Chiloé (Chile) y en la provincia
de Neuquén (Argentina).
El numéro de escamas ventrales, subcaudales, preoculares, labiales superiores y el diseno
son utilizados como caractères distintivos.
La variacion de estos caractères permite concluir que la poblacion A corresponde a Tachy¬
menis peruviana Wiegmann, la poblacion B y C a Tachymenis chilensis (Schlegel). Esta ultima
présenta dos subespecies : Tachymenis chilensis chilensis (Schlegel) y Tachymenis chilensis coro¬
nellina (Werner).
La especie Psammophylax assimilis Jan esconsiderada como sinonimia de Tachymenis peruviana
Wiegmann y la especie Tachymenis chilensis melanura es colocada en la sinonimia de Tachymenis
chilensis chilensis (Schlegel).
Les Tachymenis qui font l’objet de ce travail sont traitées comme des espèces à affinités
probables.
L’espèce la plus anciennement connue est celle du haut plateau péruvien ; elle a été
décrite sous le nom de Tachymenis peruviana par Wiegmann (1835). Cette description
a été faite sur un exemplaire unique, appartenant à la collection de F. J. Meyer et récolté
* Departamento de Biologia, Universidad de Chile, Casilla 130 V., Valparaiso, Chile, et Laboratoire
de Zoologie (Reptiles et Poissons) du Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier, 75005 Paris.
146, 1
TACHYMENIS PERUVIANA WIEGMANN ET T. CHILENSIS (SCHLEGEL)
1023
lors de son voyage autour du monde (1830-1832). Schlegel (1837), à partir de deux spéci¬
mens provenant du Chili et rapportés par MM. Lesson et Garnot, décrit Coronella chi-
lensis.
Fitzinger (1843) considère que Tachymenis peruçiana appartient au genre Ophis.
A sa suite, Tschudi (1845) le signale sous l’appellation à’Ophis perucana (nomen nudum).
Duméril et Bibron (1854) proposent l’appartenance de Coronella chilensis Schlegel au genre
Dipsas. Dans le matériel qu’ils ont étudié, ils reconnaissent trois variétés de Dipsas chilensi
et une quatrième variété qui ressemble à l’espèce de Wiegmann et qu’ils supposent synonyms
de Dipsas chilensis. Les spécimens étudiés par Duméril et Bibron ont été récoltés au Chilie
par Lesson, Garnot, Gaudichaud, Gay, Le Grillon, Hombron et Jacquinot. Girard,
en 1854, décrit Tachymenis chilensis en provenance des environs de Santiago. Jan (1863),
à propos d’une étude du groupe des Coronellidae, crée le genre Mesotes en signalant que
l’espèce de Schlegel (1837) entre dans ce nouveau genre ; il décrit aussi une nouvelle
espèce, Psammophylax assimilis, d’origine inconnue que plus tard (« Iconographie générale
des Ophidiens ») il indique comme provenant du Chili, mais sans précisions. Werner (1897),
à partir du matériel récolté au Chili par le Pr. Plate, reconnaît trois variétés de Tachymenis
peruçiana : la première, Tachymenis peruçiana cittata, de Frutillar ; les deux autres, Tachy¬
menis peruçiana coronellina et Tachymenis peruçiana catenat.a, en provenance de Coquimbo.
P 11 ilippi (1899) entreprend de faire une révision des serpents du Chili ; le nombre des espèces
qu’il envisage est beaucoup plus élevé que celui des espèces signalées par les auteurs précé¬
dents ; il indique en particulier Coronella leucognatha (nomen nudum). Plus tard, Qui-
jade (1916) mentionne les quarante-cinq espèces que Philippi envisageait de décrire
(Quijade se sert des étiquettes laissées par Philippi dans des bocaux.) Donoso Barros
et Cardenas (1965) ont réexaminé dix-sept des espèces de Philippi restant dans la collec¬
tion du Musée de Santiago ; sept de ces espèces sont attribuées au genre Tachymenis par ces
auteurs qui considèrent comme nomen nudum les espèces suivantes : Aspidula celeris,
Aspidula cittata, Aspidula oscura, Coronella melanogastra, Coronella atrocittata, Coronella
concolor. En 1901, Werner décrit une quatrième variété, Tachymenis peruçiana dorsalis,
à partir de trois exemplaires récoltés en Bolivie par le Pr. Dr. A. Bessler. Barbour (1915)
examine deux exemplaires en provenance de Huispang (département du Cuzco), récoltés
par M. E. C. Erdis (« Yale Peruvian Expédition ») ; il décrit une nouvelle espèce : Leima-
dophis andiculus. En 1945, Walker publie une révision de Tachymenis peruçiana et de ses
formes voisines ; parmi les espèces qu’il distingue, nous retiendrons seulement : Tachymenis
peruçiana Wiegmann et Tachymenis chilensis (Schlegel) avec trois sous-espèces : Tachymenis
chilensis chilensis (Schlegel), Tachymenis chilensis assimilis (Jan) et Tachymenis chilensis
melanura.
Donoso Barros, en 1961, étudie le matériel récolté au Chili par la « Lund University
Expédition », et cite Tachymenis peruçiana assimilis et Tachymenis peruçiana melanura.
En 1962 il justifie cette nouvelle appellation, met en synonymie Tachymenis chilensis avec
Tachymenis peruçiana et distingue quatre sous-espèces, Tachymenis peruçiana peruçiana,
Tachymenis peruçiana, assimilis, Tachymenis peruçiana chilensis et Tachymenis peruçiana
melanura.
146, 2
1024
JUAN CARLOS ORTIZ
Fig. 2. — Distribution de Tachymenis chilensis (Sch.).
Tachymenis chilensis chilensis (Sch.) : disque noir, exemplaires examinés ; disque blanc, localités signalées
dans la littérature.
Tachymenis chilensis coronellina (W.) : disque noir croisé, exemplaires examinés ; disque blanc croisé, loca¬
lités signalées dans la littérature.
Les flèches signalent les échanges faunistiques.
TACHYMENIS PERUVIANA WIEGMANN ET T. CHILENSIS (SCHLEGEL) 1025
Matériel et méthodes
Nous avons examiné 149 exemplaires de Tachymenis ; pour chacun d’eux nous indi¬
quons : la localité de récolte, le sexe reconnu par dissection, le nombre d’écailles ventrales,
le nombre d’écailles sous-caudales, la nature de l’écaille anale, le nombre de labiales supé¬
rieures, le nombre de supralabiales en contact avec l’œil, le nombre de labiales inférieures,
le nombre d’écailles préoculaires et postoculaires ; les écailles dorsales autour du corps ont
été comptées près du cou, au milieu du corps et en avant de l’écaille anale.
Liste des exemplaires examinés
Les abréviations qui sont données en référence correspondent à :
BMNH British Muséum (National History).
FMNII Field Muséum of Natural History.
MCZ Muséum of Comparative Zoologie, Chicago.
MHNP Muséum national d’IIistoire naturelle, Paris.
UChV Universidad de Chile, Valparaiso.
Tachymenis peruviana, Wiegmann (population A) (fig. 1)
Pérou. — Arequipa : ouest d’Arequipa, MHNP 12.244.
Huancavelica : Lircay 3 240 m, BMNH 1940.2.25.45 à 47.
Puno : Azangaro, MHNP 61-575 et 61-576 ; Capachica, 3 840 m, BMNH 1971.502 à 516 ;
lac Titicaca, BMNH 49.5.14.1.
Puno, 3 820 m, BMNH 1971.517 ; San Anton, BMNH 1967.5.7.5 et 6 ; Tiquillalca, 3 km
au sud du lac Urnavo, BMNH 1971.518 et 519. Localité inconnue, « Pérou », MHNP 22-240.1
à 4 ; MHNP 3907.
Bolivie. — La Paz : Larejaca, BMNH 95.11.21.36 ; Aschiquiri, BMNH 95.11.21.37. Haut
plateau bolivien près du Pérou, MHNP 349 et 350.
T achymenis chilensis coronellina (Werner) (population B) (fig. 2)
Chili. — Atacama : Cuesta Pajonales, UChV 540.
Coquimbo : Coquimbo, BMNH 69-5-20-60 ; 80.7.28.9A à C ; El Nague, Los 5 ilos. UChV
761.
Valparaiso. Cerros de Valparaiso, UChV 48 ; 149 ; Cerros de Vina del Mar, BMNH 1920.
1.20.4107 ; Cerro La Campana, UChV 320 ; 537 ; El Salto, UChV 16, 110, 113 ; Mantagua,
UChV 3; Quebrada Verde, UChV 324; Quilpué, UChV 792; San Alfonso, Quillota, BMNH
1920.1.20.4106 ; Villa Alemana, UChV 106, 321.
Santiago. Banos de Colina, BMNH 1920.1.20.4110.
Colchagua. « Colchagua », BMNH RR.1971.224.
T achymenis chilensis chilensis (Scblegel) (population C)
Argentine. — Rio Negro : Bariloche, sud du lac Nahuel Huapi, BMNH 1927.50.7.111.
Chili. — Nubie : Chillân, BMNH 1920.1.20.152 et 153, 1920.1.20.1058.
Concepciôn : Coricepeion, BMNH 1920.1.20.4103 ; Laguna San Pedro, LÎCh4 495 ; Tal-
cahuano, BMNH 68.9.16.25, UChV 343.
Arauco : Contulmo, MCZ 1233751.
1026
JUAN CARLOS ORTIZ
Blo-Blo : Los Angeles, UChV 147.
Malleco : Camino a Lonquimay, UChV 175.
Cantin : « Cantin », BMNH 1907.1.22.4 et 5 ; Temuco, BMNH 1907.10.20.1 à 3 ; Refugio
del Volcan Llaima, UCh\ 66 et 67 ; Cuesta Lastarria, UChV 176.
Valdivia : Mafil, BMNH 3874 (Type de Tachymenis chilensis melanura ) 3867 à 73, 3875,
3877 à 82, et 5769 (Paratypes).
Llanquihne : Camino a Pargua, Puente Tambor, UChV 145 ; Frutillar, UChV 44 et 45 ;
La Ensenada, BMNH 1940.4.21.21 et 22 ; Maullin, BMNH 1940.4.21.20.
Chiloé : île de Chiloé, MHNP 209.
Localité inconnue : « sud du Chili », BMNH 91.8.29.4 et 5 ; « Chili », BMNH 45.3.51, 47.
5.28.5, 76.10.2.13, 1920.1.20.533A et B ; MNHP 7650.1 à 3, 7651.1 à 3, 3906.1 à 4.
Localités citées dans la littérature (matériel non examiné)
Population A
Pérou. — Ayacucho : Hua n ta, Walker (1945), Cuzco : Valledel Cuzco, G arm an (1875) ; Huaspang
3 741 m, Barbour (1915) ; Puquiura 2 895 m, Chospiyoe Huaracondo 3 275 m, Ollantaytambo
2 865 m, Barbour et Noble (1921) ; Sicuani, Urco, Walker (1945).
Junin : Pachacayo, Yanama, Walker (1945) ; Acolla près de Jauja, Vellard (1955).
Madré de Dios : « Madré de Dios », Schmidt et Walker (1945).
Moquegua : Cuajones, Walker (1945).
Puno : Chucuito, Collacachi, Huancullani, Juliaca, Pisacoma, Pucara, Yunguyo, Wal-
kkr (1945) ; Ayavari, Vellard (1955), Hda Chacayani-Azangaro, Carrillo de E. (1970).
Tacna : Toquepala, Walker (1945).
Chili. — Tarapacâ : Altiplano chilien, Donoso Barros (1966).
Bolivie. — La Paz : Cheripa, Taraco, Querqueta, Rendahl (1937).
Cochabamba : Cerro Sapo, 3 800 m, Hellmich (1938).
Oruro : San José, Rendahl (1937) ; Oruro, Vellard (1955).
Potosi : La Lava, 10 mis sud-ouest de Potosi, Rendahl (1937); Carquayeolo, Hellmich
(19371.
Santa Cruz : Santa Cruz, Walker (1945).
Population B
Chili. — Atacama : « Atacama », Philippi (in Quijada, 1916) ; Chanarcillo, Domeyko, Wal¬
ker (1945).
Coquimbo : El Tofo, Punta Teatinos, Walker (1945).
Colchagua : Pichilemu, Donoso Barros (1970).
Population C
Argentine. — Neuquén : Neuquén, Koslowsky (1896) ; Tronador, Mascordi, Vellard (1955).
Chili. — Nubie : Las Tundras, Walker (1945).
Concepciôn : île de Quinquina, Gope (1860) ; Coronel, Werner (1904).
Arauco : Arauco, Wf.bb et Green (1969).
Blo-Blo : Mulchen, Wf.bb et Green (1969).
Malleco : Angol, Chuquehue, El Vergel, Nahuelbuta, Walker (1945) ; Paso Hachado,
Laguna del Malleco, 970 m, 29 km sud-est de Collipulli, Troya, 176 m, 15 km est de Puren,
Traiguén, Curacautin, Wf.bb et Grf.en (1969).
Cautin : Carahue, Donoso Barros (1950) ; 3 km sud-est de Titura, Wf.bb et Green
(1969).
TACHYMENIS PERUVIANA WIEGMANN ET T. CHILENSIS (SCHLEGEL)
1027
Valdivia : Valdivia, Guichenot (in Gay, 1854) ; Estancilla, Yaldivia, Werner (1904) ;
Puerto Corral, Walker (1945).
Osorno : Osorno, Philippi (in Quijada, 1916).
Llanquihue : Puerto Montt, Werner (1904) ; Estero Pichi, Piluco près de Puerto Montt,
San Antonio près de Calbuco dans l’île de Calbuco, Donoso Barros (1961).
ANALYSE DE LA VARIATION DES CARACTÈRES
A. — Variation de l’écaillure
Dorsales. — La plupart des écailles dorsales possèdent une fossette apicale simple chez
Tachymenis chilensis ; chez Tachymenis peruviana, une proportion plus faible ont une fos¬
sette apicale. Dans les deux espèces, le nombre d’écailles dorsales se réduit au voisinage
de l’écaille anale qui est divisée.
Nombre d’écailles dorsales
19-19-14
19-19-15
19-19-16
19-19-17
Total
T. peruviana
1
31
2
2
36
T. ch. chilensis
1
40
4
2
47
T. ch. coronellina
1
33
1
35
Ventrales. —- Les
écailles ventrales varient de 133 à 150 chez T.
peruviana et de 137 à 164
chez T. chilensis.
Les nombres suivants ont été o
bservés, en désignant le nombre
d’individus
examinés (n) :
Nombre d’écailles ventrales
n
Minimum
Maximum
Moyenne
Variance
T. peruviana
<$ 15
137
148
143,73
0,2981
Ç 16
133
150
143,43
0,3688
T. ch. chilensis
c? 18
144
164
155,83
0,4953
$ 25
145
159
149,44
0,3610
T. ch. coronellina
<? 11
140
156
147,45
0,4233
? 21
137
156
146,90
0,4621
La comparaison des moyennes a été faite par le paramètre t dont les valeurs suivantes
ont été calculées :
Valeurs de t
<?
T. peruviana
T. ch. chilensis
T. ch. coronellina
T. peruviana
0
T. ch. chilensis
55,58
0
T. ch. coronellina
15,40
27,24
0
1028
JUAN CARLOS ORTIZ
?
T. peruviana
T. ch. chilensis T. ch. coronellina
T. peruviana
T. ch. chilensis
T. ch. coronellina
0
31,07 0
16,36 13,22 0
Les valeurs moyennes observées chez T. peruviana sont inférieures à celles des T.
chilensis ; elles diffèrent de façon hautement significative. On notera de plus que les valeurs
moyennes observées chez les T. chilensis diffèrent nettement entre elles.
Sous-caudales. — Les nombres suivants ont été observés.
Nombre d’écailles sous-caudales
n
Minimum
Maximum
Moyenne
Variance
T. peruviana
3 15
41
53
47,20
0,5653
$ 16
35
51
42,68
0,7619
T. ch. chilensis
3 17
39
54
47,58
0,5905
Ç 25
33
51
42,52
0,6499
T. ch. coronellina
3 11
44
52
46,45
0,4279
Ç 21
35
45
40,42
0,4799
La comparaison des moyennes par le paramètre t a donné les résultats suivants :
Valeurs de t
3
T. peruviana
T. ch. chilensis
T. ch. coronellina
T. peruviana
0
T. ch. chilensis
1,41
0
T. ch. coronellina
2,71
4,16
0
?
T. peruviana
7'. ch. chilensis
T. ch. coronellina
T. peruviana
0
T. ch. chilensis
0,58
0
T. ch. coronellina
8,51
9,55
0
La différence entre les moyennes d’écailles sous-caudales de T. peruviana et T. chi¬
lensis n’est pas significative. Dans les deux espèces de Tachymenis étudiées, le nombre
d’écailles sous-caudales montre un net, dimorphisme sexuel : il est, en effet, plus élevé chez
les mâles que chez les femelles.
Préoculaires. -— Chez T. peruviana tous les spécimens ont une seule écaille préoculaire à
l’exception d’un exemplaire provenant du lac Tilicaea (BMNfl 49.5.14.1) qui en présente
deux. Chez T. chilensis, tous les individus possèdent deux écailles préoculaires.
TACHYMENIS PERUVIANA WIEGMANN ET T. CHILENSIS (SCHLEGEL)
1029
Nombre d’écailles préoculaires
n
1
2
Moyenne
Variance
T.
peruviana
36
35
1
1,03
0,5603
T.
ch. chilensis
47
0
47
2,00
0
T.
ch. coronellina
35
0
35
2,00
0
La comparaison des moyennes par le paramètre t a donné les résultats suivants :
Valeurs de t
T.
peruviana
T. peruviana
0
T. ch. chilensis
T. ch. coronellina
T.
ch. chilensis
7,79
0
T.
ch. coronellina
7,79
0
0
Les valeurs des moyennes observées pour les T. ch. chilensis et les T. ch. coronellina
ne diffèrent pas entre elles, alors que la valeur pour les T. peruviana est nettement plus
basse, la différence avec les précédentes étant très significative.
Postoculaires. — Il existe en général deux écailles postoculaires dans les trois populations,
mais chez T. peruviana cinq exemplaires n’en ont qu’une .
Nombre d’écailles postoculaires
n
i
2
3
Moyenne
Variance
T. peruviana
36
5
31
0
1,86
0,5815
T. ch. chilensis
47
0
43
4
2,08
0,4129
T. ch. coronellina
35
0
35
0
2,00
0
La comparaison des moyennes par le paramètre t a donné les résultats suivants :
Valeurs de t
T. peruviana
T. ch. chilensis
T. ch. coronellina
T. peruviana
0
T. ch. chilensis
1,39
0
T. ch. coronellina
1,10
1,4
0
Il est facile de vérifier qu’aucune des différences entre ces valeurs moyennes trouvées
pour Tachymenis peruviana, Tachymenis chilensis chilensis et Tachymenis chilensis coro¬
nellina n’est significative.
1030
JUAN CARLOS ORTIZ
Labiales supérieures. — Tous les individus de T. peruviana ont huit écailles supralabiales,
à l’exception de deux spécimens qui en présentent seulement sept d’un côté (nous les avons
indiqués comme un seul exemplaire dans le tableau). Chez T. chilensis nous avons trouvé
sept écailles supralabiales. Mais nous avons observé un individu avec six supralabiales et
six autres avec huit supralabiales. Les supralabiales quatre et cinq bordent l’œil chez les
spécimens à huit supralabiales ; les supralabiales trois et quatre bordent l’œil chez les
exemplaires à sept supralabiales.
Nombre d’écailles labiales supérieures
n
6
7
8
Moyenne
Variance
T. peruviana
36
0
1
35
7,97
0,2504
T. ch. chilensis
47
1
42
4
7,06
0,3094
T. ch. coronellina
35
0
33
2
7,05
0,2456
La comparaison des
moyennes
par le paramètre t a
donné
les valeurs
suivantes :
Valeurs de t
T. peruviana
T. ch. chilensis
T. ch. coronellina
T. peruviana
0
T. ch. chilensis
7,83
0
T. ch. coronellina
10,11
1,4
0
Les deux valeurs moyennes observées chez T. chilensis ne diffèrent pas significative¬
ment entre elles. Par contre, elles diffèrent de façon hautement significative de la valeur
moyenne observée chez T. peruviana.
Labiales inférieures. — Dans les trois populations, le nombre des écailles labiales inferieures
est de 9. On rencontre parfois des individus avec 8 ou 10 labiales inférieures en raison d’une
fusion ou d’une division de ces écailles.
Nombre d’écailles labiales inférieures
n
8
T.
peruviana
36
2
T.
ch. chilensis
47
3
T.
ch. coronellina
35
2
9
10
Moyenne
Variance
33
1
8,97
0,2020
42
2
8,97
0,2020
32
1
8,97
0,2020
On n’a pas calculé les valeurs du paramètre t, car il est clair qu’il n’y a aucune diffé¬
rence significative entre les valeurs moyennes trouvées pour les trois populations.
1031
TACHYMENIS PERUVIANA WIEGMANN ET T. CHILENSIS (SCHLEGEL)
B. — Variation du dessin
Les écailles pariétales de T. peruviana présentent un ocelle clair entouré d’une zone
sombre ; chez T. ch. coronellina, elles sont plus ou moins complètement noires. Chez T. ch.
chilensis, les écailles céphaliques sont dépourvues de dessin.
Dans les deux espèces sans exception, il existe deux minces bandes céphaliques laté¬
rales : l’une étendue de l’angle oculaire postéro-inférieur à la commissure buccale, l’autre,
issue du bord postérieur de la supraoculaire, forme un arc de cercle en direction de la région
latéro-ventrale du cou.
On distingue une tache sous-oculaire sombre, dirigée vers l’arrière, n’atteignant pas
en général le bord inférieur des écailles supraoculaires. Chez T. peruviana, cette tache se
trouve entre la quatrième et la cinquième supralabiale ; chez T. chilensis, elle est située
entre la troisième et la quatrième supralabiale.
Fig. 3. — Tachymenis peruviana W.
La région vertébrale est occupée par une étroite bande longitudinale. Chez T. peru¬
viana, cette bande est claire, très nette depuis son origine jusqu’au tiers antérieur du corps ;
elle devient ensuite plus ou moins nette. De part et d’autre, il existe une série de macules
marron foncé qui peuvent fusionner dans le tiers postérieur du corps. Ces taches sont alter¬
nées et rarement opposées. Chez T. ch. coronellina, la bande vertébrale est nette et d’un jaune
Fig. 5. — Tachymenis chilensis coronellina (W.).
TACHYMENIS PERUVIANA WIEGMANN ET T. CHILENSIS (SCHLEGEL)
1033
plus ou moins intense sur toute sa longueur. De la région pariétale partent deux bandes
noires d’une largeur de trois écailles chacune, bien distinctes sur toute la longueur du corps
et bordant de part et d’autre la ligne vertébrale. Ces bandes latérales émettent des prolon¬
gements en travers de la ligne vertébrale à différents niveaux. Chez quelques individus,
ces prolongements sont nombreux, larges, et transforment la ligne vertébrale en une série
d’ocelles.
Chez T. ch. chilensis , la bande vertébrale est de couleur claire, sur un fond marron
ou gris ; de part et d’autre, se trouve une ligne étroite noire, large d’une écaille. Chez quel¬
ques individus la teinte du fond est brune, les lignes sont alors marquées par une augmenta¬
tion de la couleur de fond.
Chez T. peruviana, sur le dos, existent des bandes latérales discontinues, formées par
la juxtaposition de petites taches qui vont du cou à la queue.
A l’extérieur des bandes noires de T. ch. coronellina, se trouvent des bandes claires
jaunâtres limitées en dessous par une ligne latérale noire, issue de la commissure buccale.
Chez T. ch. chilensis, les flancs des individus sont parcourus par une bande sombre,
plus claire dans sa portion supérieure, et large d’une écaille et demie environ.
Les écailles ventrales présentent en général trois petites taches sombres. Chez T. peru-
viana, ces taches sont brunes, presque rectangulaires, et peuvent varier de deux à quatre ;
la région ventrale est fréquemment pigmentée de marron. Chez T. ch. coronellina, la région
ventrale est jaune clair, sans autre pigmentation et les trois petites taches sont triangulaires.
Chez T. ch. chilensis, les petites taches sont en général fusionnées à leur base ; la partie cen¬
trale du motif est triangulaire. Chez plusieurs individus, la région ventrale est intensément
mélanisée.
DISCUSSION ET CONCLUSION TAXINOMIQUE PROPOSÉE
A partir des caractères morphologiques observés, des différences apparaissent entre
les populations A ( Tachymenis peruviana Wiegmann), et les populations B et C ( Tachy-
menis chilensis Schlegel). Les critères de distinction taxinomique portent sur le nombre
des écailles ventrales, sous-caudales, préoculaires et supralabiales et aussi sur le dessin.
Nous avons aussi étudié la structure des hémipénis pour corroborer les différences
proposées par Walker (1945). Nous avons trouvé que chez Tachymenis peruviana W.,
les hémipénis présentent des épines basales ; chez Tachymenis chilensis Sch., ils sont couverts
d’épines de taille croissante vers la région proximale ; il existe quelques épines basales.
T achymenis peruviana est une espèce d’altitude ; son habitat est le haut plateau pérou-
bolivien entre 1 800 et 4 000 mètres. Son aire de répartition a pour limite : au nord, les dépar¬
tements de Lima et Junfn, dans la région centrale du Pérou (Walker, 1945) ; au sud-ouest,
Carquayeolo dans le département de Potosi, en Bolivie (IIellmich, 1937) ; au sud-est, les
vallées du Grand Nord chilien (Donoso Barros, 1966). En revanche, Tachymenis chilensis
ne se rencontre jamais au-dessus de 2 000 mètres. Du côté chilien, elle se répartit de la pro¬
vince d’Atacama jusqu’à l’île de Chiloé ; au sud de l’Argentine, on la trouve dans la pro¬
vince de Neuquén.
1034
JUAN CARLOS ORTIZ
Chez Tachymenis chilensis, nous distinguerons deux sous-espèces : Tachymenis chi-
lensis chilensis (Schlegel) et Tachymenis chilensis coronellina (Werner). Ces deux sous-
espèces se différencient par leur coloration, la variation de leur écaillure ventrale et sous-
caudale et leur distribution géographique.
Tachymenis chilensis coronellina se répartit de Copiapo à la province de Colchagua.
Tachymenis chilensis chilensis est plus septentrionale ; on la trouve de Chillân jusqu’à
l’île de Cliiloé, dans toute la région des forêts australes. En Argentine, on rencontre cette
sous-espèce dans la province de Neuquén.
La présence de Tachymenis chilensis au sud de l’Argentine vient corroborer l’idéé
d’un échange faunistique entre le Chili et l’Argentine à travers la Cordillère des Andes,
grâce à l’existence de passages ne dépassant pas 1 500 mètres d’altitude au maximum.
Les exemplaires de la population B ont été considérés par VValker (1945) comme
appartenant à Tachymenis chilensis assimilis (Jan). Il n’a pas été possible d’examiner
le type de Psammophylax assimilis (Jan), du Musée de Milan, car il est considéré comme
perdu. Dans ses travaux, Jan (1863a, b et 1866) donne des figures et la description sui¬
vante :
« 19 séries longitudinali di squame, prima dell’ano 17, dopo di esso 13 ed alla meta délia coda 6.
Esso è lungo 30" (coda 5) ed ha, dopo 3 squame gulari, 146 addominali, l’anale diviso e 42 cau-
dali doppi. Sul medisimo d’osservano il nasale semidiviso, un preoculare, un postoculare, 5 temporali
(2 -f- 3) e 8 sopralabiali di cui il 1° sorpassa appena la narice, il 2° tocca il nasali ed il frenale, il
3° frenale ed il preoculare, il 4° preoculare e l’occhio, il 5° l’occhio, il postoculare ed i due tempo¬
rali in 1° fila, il 6° il temporale inferiore de la 1° fila, il 7° questo temporale e l’inferiore délia 2° fila,
l’8° quest’ultimo scudetto. Dei sottolabiali che son 10,6 toccano gl’inframascellari. Il color di fondo
è bruno-olivaceo ; le squame del dorso sono di tratto in tratto orlate di nero, una striscia nera va
dell’occhio all’ultimo soprolabiale, e sugli addominali e caudali, che son punteggiati di nero, vedonsi
due righe laterali nerastre talora interrotte ».
En raison de ces caractères et du dessin, l’espèce de Jan doit entrer dans la synonymie
de Tachymenis peruviana Wiegmann. Jan (1866) donne comme localité de provenance
de son espèce : Chili. Ceci semble douteux et très imprécis, car dans ses travaux antérieurs
(1863a et b) Jan n’indique pas de localité.
Le premier nom donné aux exemplaires de la population B était Tachymenis chilensis
Girard (1858), mais le nom chilensis avait été employé auparavant par Schlegel (1837)
pour les formes du sud du Chili.
Werner (1897) décrit deux variétés de Tachymenis provenant de Coquimho : Tachy¬
menis peruviana coronellina et Tachymenis peruviana catenata ; mais en 1901, Werner
signale la forme catenata à Valdivia et la forme coronellina à Valparalso. En raison des
descriptions, des figures et de la priorité du texte de Werner (1897), nous concluons que
la forme coronellina est la seule sous-espèce valable de la population B ( Tachymenis chilensis
coronellina (Werner)).
D’autre part, nous avons revu le type et les 14 paratypes de Tachymenis chilensis
melanura Walker, que nous considérons synonymes de Tachymenis chilensis chilensis (Schle¬
gel). Walker a retenu le mélanisme comme principal critère de distinction de ses exemplaires.
Il convient de signaler que les exemplaires de Walker avaient perdu leur revêtement
épidermique superficiel et possédaient un aspect plus sombre que la normale. L’observation
TACHYMENIS PERUVIANA WIEGMANN ET T. CHILENSIS (SCHLEGEL) 1035
des individus les plus clairs, dépourvus de leur revêtement épidermique superficiel, fait
apparaître le caractère « mélanique ». Ceci est particulièrement net chez les exemplaires
en provenance de Concepciôn et de la province de Cautin.
Parmi les paratypes, il en existe un (FMNH 5769) ne présentant pas le caractère « méla¬
nique » ; il a été récolté dans la même localité (Mafil) et à la même date que les autres indi¬
vidus de Walker. Celui-ci ressemble à l’individu brun UChV 147 récolté à Los Angeles,
si on le dépouille de son revêtement épidermique superficiel. Nous concluons en disant
que les exemplaires mélaniques ne sont que des variantes au sein d’une population de
Tachymenis chilensis chilensis (Schlegel).
SYNONYMIE
Tachymenis peruviana Wiegmann
Tachymenis peruviana Wiegmann, 1836, Nova Acta Acad. Caeser. Leop. Carol., 17 (1) :
252, 20 pl„ 1 fig.
Peters, 1864 : 275. (part.). Garman, 1875 : 278. Boulenger, 1896 : 118. (part.).
Barbour et Noble, 1921 : 618 (part.). Escomel, 1929 : 9. Amaral, 1930 : 210 (part.).
Rendahl, 1937 : 18. Hellmich, 1938 : 108 (part.). Schmidt et Walker, 1943a : 290
(part.). Schmidt et Walker, 1943b : 235 (part.). Walker, 1945 : 14. pl. 2, fig. 2, pl. 3,
fig. 5-9. Codoceo, 1950 : 15. Vellard, 1955 : 1. (part.). Carillo de E., 1970 : 10.
Ophis peruviana Fitzinger, 1843, Sist. Rep. 1 : 28.
Ophis peruana Tschudi, 1845, Arch. Naturgesch : 165 (nomen nudum).
Tschudi, 1846 : 58 (nomen nudum).
Dipsas chilensis Duméril et Bibron, 1845 (no Schlegel). Erpét. Gén., 7 : 1159 (part.).
Tachymenis chilensis Gunther, 1858, Cat. Colubr. Sn. : 34 (part.).
Cope, 1874 : 159 (part.).
Psammophylax assimilis Jan, 1869, Arch. Zool. An. Fis., 2 : 311.
Jan, 1863 : 65. Jan et Sordelli, 1866 : 19, pl. 1, fig. 2.
Tachymenis peruviana var. dorsalis Werner, 1900, Abh. Ber. K. zool. antrop. ethn. Mus.
Dresden, 9 (2) 1900 (1901) : 8.
Leimadophis andicolus Barbour, 1915, Proc. biol. Soc. Wash., 28 : 4, 149.
Tachymenis peruviana Donoso Barros, 1962, Not. Men. Mus. Nac. Hist. Nat., 6 (66) :
4.
Donoso Barros, 1966 : 401, Lam. XXIX. Peters et Orejas Miranda, 1970 :
290. Donoso Barros, 1970 : 80.
Tachymenis chilensis chilensis (Schlegel)
Coronella chilensis Schlegel, 1837, Phys. Serp., 11 : 70.
Guichenot, 1845 : 79, pl. 4, fig. 1. Piiilippi, 1899 : 718.
1036
JUAN CARLOS ORTIZ
Dipsas chilensis Duméril et Bibron, 1845, Erp. Gén., 7 : 1159 (part.).
Tachymenis chilensis Girard, 1854, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad., : 226.
Girard, 1855 : 213, pl. 37, fig. 1-6. Gunther, 1858 : 34. Cope, 1861 : 247 ; 1874 :
159. Philippi, 1899 : 718.
Tachymenis peruviana Peters, 1864, (Wiegmann), Mber. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin,
4, 1863 (1864) : 275 (part.).
Steindachner, 1867 : 62. Boulenger, 1896 : 118 (part.). Berg, 1896 : 152. Kos-
lowksy, 1896 : 454. Wf.rner, 1896 : 356. Berg, 1898 : 23. Koslowsky, 1898 : 195
(part.). Amaral, 1930 : 210 (part.). Hellmich, 1938 : 108 (part.). Schmidt et Walker,
1943, 24 : 15 (part.). Donoso et Candiani, 1950 : 485. (part.). Vellard, 1955 : 1 (part.).
Gajardo Tobar, 1958 : 172 (part.).
Mesotes chilensis Jan, 1863, Arch. Zool. anat., 2 : 308.
Jan, 1863 : 54. Jan et Sordelli, 1866 : 18, pl. 6, fig. 2.
Tachymenis peruviana var. vittata Werner, 1898, Zool. Jahrb. suppl., 4 (1898) : 259., pl. 1,
fig. 9c. Werner, 1904 : 15.
Coronella leucognatha Philippi, 1899, An. Univ. Chile, 104 : 720 (nomen nudum).
Tachymenis peruviana var. catenata Werner, 1904, Ergeb. Hamburg. Magalh. Sammelr.
Bept. und Batr. : 14.
Coronella campestris, Coronella melanogastra, Coronella plumbea, (part.), Coronella montana,
Coronella lepida Philippi, 1916, (in Quijada) Boln. Mus. nac. Hist. nat. Chile : 46-47
(nomen nudum).
T achymenis chilensis chilensis Walker, 1945, Bull. Mus. comp. Zool. Harv. 96 (1) : 28,
pl. 2, fig. 4, pl. 5, fig. 17-18-19-21.
Tachymenis chilensis melanura Walker, 1845, Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 96 (1) : 35,
fig. 22.
Tachymenis peruviana melanura Donoso Barros, 1961, Copeia, 4 : 487.
Donoso Barros, 1962 : 8, 1966 : 409, lam. XXX. Silva, Veloso, Solervicens
et Ortiz, 1968 : 3. Peters et Orejas Miranda, 1970 : 291. Donoso Barros, 1970 :
81.
Tachymenis peruviana chilensis Donoso Barros, 1962, Not. Men. Mus. nac. Hist. Nat.,
66 ( 6 ) : 8 .
Donoso Barros, 1966 : 407, lam. XXX. Webb et Green, 1969 : 22, pl. 8a. Donoso
Barros, 1969 : 157. Peters et Orejas Miranda, 1970 : 291. Donoso Barros, 1970 :
81.
Tachymenis chilensis coronellina (Werner)
Tachymenis chilensis Girard, 1858 (no Schlegel), U.S. Expi. Exped. : 173.
Gunther, 1858, Cat. Colubr. Sn. : 36 (part.).
T achymenis peruviana Boulenger (no Wiegmann), 1896, Cat. Sn. Brit. Mus. (Nat. Hist.),
III : 118 (part.).
Amaral, 1930 : 210 (part.). Hellmich, 1938 : 108 (part.). Schmidt et Walker,
1943 : 315 (part.). Donoso Barros et Candiani, 1950 : 485, pl. 2, fig. 1. (part.). Vel¬
lard, 1958 : 172 (part.). Gajardo Tobar, 1958 : 172.
TACHYMENIS PERUVIANA WIEGMANN ET T. CHILENSIS (SCHLEGEL)
1037
Tachymenis peruviana var. coronellina Werner, 1898, Zool. Jahrb., Suppl. 4, 1897 (1.898) :
259, pl. 13, fig. 9b. Werner, 1904 : 14.
Tachymenis peruviana var. catenatci Werner, 1898, Zool. Jahrb., Suppl. 4, 1897 (1898) :
259, pl. 13, fig. 9a.
Aspidula celeris, Aspidula vittata Philippi, 1916 (in Quijada), Boln. Mus. nac. Hist. Nat.
Cliîle : 46 (nomen nudum).
Coronella. concolor, Coronella atrovittata Philippi, 1916 (in Quijada), Boln. Mus. nac. Hist.
Nat. Chile : 47.
Tachymenis chilensis assimilis Walker, 1945, Bull. Mus. comp. Zool. Harv., 96 (1) : 32.
Tachymenis peruviana assimilis Donoso Barros, 1961, Copeia, 4 : 487.
Donoso Barros, 1962 : 8; 1966 : 403, lam. XXXI. Peters et Orejas Miranda,
1970 : 291. Donoso Barros, 1970 : 81.
Remerciements
Que M. le Pr. Guibé veuille bien trouver ici l’expression de ma respectueuse et pro¬
fonde reconnaissance pour l’intérêt qu’il a toujours manifesté à l’égard de mes travaux.
Je remercie M. le D r B. Donoso Barros pour ses conseils.
J’exprime à M lle A. Grandison, British Muséum (National IJistory), MM. M. E. E. Wil¬
liams, Muséum of Comparative Zoology, Cambridge, M. H. Marx, Field Muséum of Natu-
ral IJistory, Chicago, toute ma reconnaissance pour l’aide matérielle qu’ils ont bien voulu
m’apporter, et je remercie également tout le personnel du laboratoire des Reptiles et Pois¬
sons, grâce à qui la présente réalisation de ce travail a été possible.
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Manuscrit déposé le 24 novembre 1972.
Bull. Alus. natn. liist. nat., Paris, 3 e sér., n° 146, mai-juin 1973,
Zoologie 110 : 1021-1039.
Achevé d’imprimer le 31 Janvier 1974.
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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
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