BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
11111111 ! 111111111111111111 ! ! I ! 1111
PUBLICATION BIMESTRIELLE
N° 178 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1973
zoologie
117
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geolïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
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36, rue Geollroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série. n° 178, septembre-octobre 1973, Zoologie 117
L’exopinaco derme 1 des Spongiaires
par Nicole Boury-Esnault *
Résumé. — L’exopinacoderme est classiquement décrit comme une assise de cellules aplaties
(fusiformes sur coupe) revêtant la surface libre des éponges, mais parfois aussi comme une assise
de cellules en forme de T (Bidder, 1892). L’étude comparée des données bibliographiques et l’étude
de l’exopinacoderme d’une vingtaine d’espèces montre que les exopinacocytes fusiformes sont
seuls présents chez les Homosclerophorida et les Spongillidae ; les exopinacocytes en T sont présents
dans toutes les autres Démosponges. Chez les Calcisponges, on trouve les deux formes dans un même
exopinacoderme.
Abstract. — The exopinacoderm is classicaly descrihed as an unistratified layer of fiat cells
covering the free surface of a sponge, but fairly often also as a layer of T-shaped cells (Bidder,
1892).
The comparative study of litterature-data and the study of about twenty speeies show that Hat
exopinacocytes are présent only in Homosclerophorida and Spongillidae, exopinacocytes T-shaped
in ail the other Demospongia. In Calcispongia the two forms are together in the samc exopina¬
coderm.
Key words — Sponge — Exopiriacocyte.
L’exopinacoderme est l’assise unistratifiée de cellules qui constitue le revêtement
externe de la face libre d’un Spongiaire. Les exopinacocytes sont classiquement décrits
comme des cellules aplaties à noyau central, à contour polygonal irrégulier, et donc fusi¬
formes sur coupe perpendiculaire à la surface. Après imprégnation argentique ou par obser¬
vation en contraste de phase, il est relativement aisé d’en voir les limites et de les dénombrer
(Topsent, 1888 : 25 ; Lévi, 1956 : 75 ; Winterman-Killian, Killian, Ankei, 1960 : 470).
Mais ces observations de surface sont des vues dans un seul plan et elles ne rendent pas
compte de la structure dans l’espace de l’exopinacoderme ; la notion d’un épithélium externe
pavimenteux doit être révisée. Il est difficile, en effet, de situer exactement la position du
noyau par rapport à la surface de l’éponge, et dans de très nombreux cas on ne trouve pas
de noyaux en position superficielle. En fait, on a décrit depuis longtemps déjà certaines
cellules allongées perpendiculairement à la surface qui constituent le revêtement externe
de l’éponge et auxquelles on a attribué diverses fonctions.
Metschnikoff (1874 : 360) mentionne chez Clathrina ( Ascetta) blanca (Miklucho-
Maclay) des « cellules épithéliales cylindriques » dont le noyau n’est pas en surface de l’éponge.
Minchin (1892 : 2) décrit « l’ectoderme » de Clathrina ( Ascetta ) clathrus (Schmidt)
comme une assise de cellules contractiles dont la forme serait fonction de l’état de contrac-
1. Pour la définition des termes employés dans cette note, se reporter à Boiiojevic et al. (1967).
* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'histoire naturelle,
57, rue Cuvier, 75005 Paris.
178, 1
1194
NICOLE BOURY-ESNAULT
tion — forme aplatie dans un état décontracté, forme cylindrique dans un état contracté
(« mushroom form » de Minchin).
Bidder (1892) décrit en détail chez Cacospongia sp. et les éponges cornées des « cellules
ectodermiques » en forme de T sur une coupe perpendiculaire à la surface ; il confirme les
observations de Minchin chez les éponges calcaires. Ces cellules auraient pour lui un rôle
glandulaire. Il émet la notion fondamentale que toutes les éponges sont limitées par un
« flask-shaped epithelium » qu’il distingue du « flat-epithelium » revêtant les canaux.
Rio-IIortega et Ferrer (1917) utilisent les premiers les termes d’exopinacocytes et
d’endopinacocytes et décrivent des exopinacocytes triangulaires à corps cellulaire enfoncé
dans la substance fondamentale chez des Calcisponges, des Axinellides, des Choristides,
des Suberitides.
D’autres auteurs décrivent des cellules semblables ; ce sont les « cellules glandulaires »
de Halisarca schulzei Merejkowsky (Merejkowsky, 1878 : 33), et les «cellules dermiques»
de Halisarca dujardini (Johnston) et de Halisarca metschnikovi Lévi (Lévi, 1956 : 30) ;
Jones (1965) en indique sur un schéma de Leucosolenia complicata (Montagu), de Ceccaty,
Garonne, Thiney (1970) en signalent chez Halisarca sp. et IHppospongia communis
(Lamarck), Bagby (1970) chez Microciona proliféra (FJlis et Solander).
Nous avons décrit des exopinacocytes en T chez Axinella damicornis (Esper) (Boury-
Esnault, 1970) et Hamigera hamigera (Schmidt) (Boury-Esnault, 1972).
Cependant, malgré ces observations, on admet encore généralement le « flat-epithe-
lium » comme la structure classique de l’exopinacoderme des éponges. Les pinacocytes des
éponges, dont les fonctions sont encore très mal connues, ne constituent certainement pas
une population homogène et la notion de basopinacoderme (Borojevic et Lévi, 1967)
le montre bien. Il est probable que les exopinacocytes et les endopinacocytes constituent
également deux ensembles cellulaires distincts, comme l’avait prévu Bidder (1892). Nous
avons voulu essayer de résoudre la contradiction existant entre la conception classique de
l’exopinacoderme et la conception de Bidder. Dans ce but, nous avons étudié l’exopina-
coderme d’un certain nombre d’espèces appartenant à différents ordres et, d’autre part,
en reprenant les descriptions et les dessins d’articles anciens ou récents, nous avons établi
une liste d'espèces pour lesquelles les indications sur la morphologie des exopinacocytes
étaient suffisantes pour être utilisées dans cette étude comparative.
Matériel et méthodes
Les espèces étudiées sont toutes des espèces littorales provenant de la Manche (Ros-
cofî) ou de Méditerranée (Banyuls-sur-Mer). Elles sont signalées par un astérisque dans le
tableau IL Les éponges ont été fixées par le sublimé Hollande ou par une double fixation
glutaraldéhyde-tétroxyde d’osmium tamponné par le cacodylate de sodium. L’étude his¬
tologique au microscope optique a été faite sur coupes à la paraffine de 5 p et sur coupes
semi-fines (0,3 à 1 p) après inclusion en araldite. Une étude ultrastructurale au microscope
électronique a été faite dans quelques cas.
L EXOPINACODERME DES SPONGIAIRES
1195
MORPHOLOGIE DES EXOPINACOCYTES
Trois exemples nous permettront de décrire les deux types morphologiques des exopi-
nacoeytes : les exopinacocytes fusiformes et les exopinacocytes à corps cellulaire inclus dans
le mésohyle. De nombreuses images ont été utilisées pour rendre compte de la forme de
ces exopinacocytes : cellule en forme de bouteille (« flask-shaped » de Bidder, 1892, et
Lévi, 1956 : 3), de champignon (« mushroom form » de Minciiin, 1892), de T (Bidder,
1892), de truelle de maçon (« bricklaver’s towel » de Bagby, 1970) ; le fond de la bouteille,
le pied du champignon ou la tige du T représentent le corps cellulaire inclus dans le mésohyle,
le chapeau du champignon ou la barre transversale du T la lame mince en surface de l’éponge.
Nous utiliserons ici les termes d’exopinacocytes fusiformes et d’exopinacocytes en T.
A — Exopinacocyte en T
Exemple : Polymastia mamillaris (Müller)
Chez Polymastia mamillaris (Müller), ces cellules (fîg. 1) mesurent 5 à 30 p de long
sur 1,5 à 7 [i. dans la partie la plus large du corps cellulaire ; le noyau légèrement ovale
mesure 1,3 à 3 p sur 1,7 à 4 p. Le prolongement distal de la cellule (fîg. 2) qui s’étale en
plateau à la surface de l’éponge a un diamètre de 4 à 12 p, sur une épaisseur de 0,08 à 1,9 p.
Il constitue donc un revêtement très mince. A la base du corps cellulaire, des pseudopodes
fins s’insinuent entre les cellules et entourent parfois les spiculés. Le cytoplasme comporte
différentes inclusions et divers organites ; des mitochondries sont présentes autour du
noyau, dans les prolongements et dans la lame cytoplasmique du revêtement externe.
Elles mesurent 170 à 500 Â et sont ovoïdes. Des inclusions vésiculaires à contenu peu dense
sont particulièrement nombreuses dans la partie proximale de la cellule. La lame cytoplas¬
mique externe en contient peu. On observe également des inclusions osmiophiles, des rosettes
de glycogène a et parfois un ou deux phagosomes. Le noyau a une chromatine homogène,
plus dense aux électrons dans la partie périphérique. Il n’y a pas de nucléole visible.
Les jonctions entre les exopinacocytes se font au niveau du plateau externe (fîg. 2 et 3),
de façon à assurer un revêtement continu. La distance moyenne entre deux cellules au
niveau d’une jonction est de 100 à 200 À. Ces jonctions se font par superposition sur une
certaine longueur des deux lames cytoplasmiques ou par liaison de type tenon-mortaise.
Sous la lame cytoplasmique on observe souvent une couche dense de collagène de 1 à 3 (i
d’épaisseur (fîg. 3).
Des descriptions d’exopinacocytes en T semblables ont été faites également chez
Microciona proliféra (Ellis et Solander) par Bagby (1970) et chez Hamigera hamigera
(Schmidt) par Botjry-Esnault (1972).
Dans le tableau I nous avons rassemblé des données concernant les dimensions et la
position des exopinacocytes chez quelques espèces. Pour les exopinacocytes en T, l’épais¬
seur de la lame cytoplasmique superficielle varie de 0,08 à 2 p, et son diamètre de 3,5 à 30 p.
La profondeur maximale de la cellule à l’intérieur du mésohyle atteint 9 à 30 p. Toutes
ces cellules semblent parfaitement identiques (fîg. 4, 7 et 10).
Fig. 1. — Ultrastructure d’un exopinacocyte de Polymasiia mamillaris Müller.
Fig. 2. — Lame cytoplasmique superficielle et couche de collagène dense.
Fig. 3. — Jonction entre deux exopinacocytes.
c, collagène ; e, exopinacocyte ; j, jonction cellulaire ; 1, lame cytoplasmique ; n, noyau ; sp., trace
de spiculé.
Tableau I. — Mesures d’exopinacocytes de quelques espèces.
Dans les 4 premiers cas, il s’agit de données provenant de la littérature.
Espèces
Dimensions
de la cellule
Dimensions
du noyau
Dimensions du plateau
externe
Diamètre Epaisseur
Profondeur
de la
cellule
Distance
entre 2
jonctions
cellulaires
Dimensions
des
mitochondries
Epaisseur
de la couche
de collagène
sous la lame
Microciona proliféra
Bagby, 1970
2-4/4-6 (x
30 [x 0,5-2 jx
100-300 À
0,4-0,5 (x
Hippospongia commuais
de Ceccaty, 1970
(d’après photos)
5-6 jx
0,15-1 (x
11 (X
Haliclona sp.
de Ceccaty, 1970
(d’après photos)
5-8,5 (x
0,5-2 (x
9,5 (x
Hamigera hamigera
Boury-Esnault, 1972
18-25/2,5-4 (x
1,7-4 (x
6-15 (x 0,09-0,4 (x
18-25 [x
200 À
0,13-0,45 (x
Polymastia mamillaris
5-30/1,4-7 P
1,3-3/1,7-4
(x 3,5-12 jx 0,08-1,9 [x
5-30 [x
100-200 À
0,17-0,5 (x
1-3 |x
Stylotella incisa
14-28/4-7 (x
3-3,5 (x
0,3 (x
15-28 (x
2-3 (x
Crambe crambe
9-18/2-4 (x
2-3 (x
0,3 (x
14-18 (x
1,5-2 p
Acanthella acuta
14-18/3-8 (x
3-4 [x
16 (x 0,3-0,8 jx
14-18 (x
0,4 (x
2 (x
Axinella polypoides
12-21/3-5 (x
2-4 (x
12-21 (x
Sycon sycandra
4,8-8,5/7,3-10,5 (x
2,5-4 (x
0,2-0,5 (x
5-9 (x
0,4 (x
Oscarella lobularis
7-8 (x
2 (x
périphérie cellulaire
en surface
0,6-1,2 p
0,08 à 0,3 p
épaisseur
l’exopinacoderme des spongiaires
1199
B — Exopinacocyte fusiforme sur coupe perpendiculaire à la surface
Exemple : Oscarella lobularis (Schmidt) (fig. 8)
Ces cellules possèdent une zone centrale renflée par la présence du noyau, et vont en
s’amincissant vers la périphérie. Sur une coupe perpendiculaire à la surface, elles ont donc
la forme en fuseau des descriptions classiques. Ces exopinacocytes mesurent de 7 à 8 [i
dans la plus grande dimension sur 2 à 2,5 p, dans la partie la plus large au niveau du noyau.
A la périphérie, la cellule peut avoir une épaisseur tiès faible, 0,3 p (Lévi et Porte, 1962 :
310). Le noyau a un diamètre de 2 p (tabl. I). Ces cellules forment un revêtement continu
qui repose sur une couche de collagène assez dense de 0,6 à 1,5 p d’épaisseur. Les endo-
pinacocytes sont tout à fait identiques.
C — Espèce où coexistent les deux formes d’exopinacocytes
Exemple : Sycon sycandra (Lendenfeld)
Chez Sycon sycandra (Lendenfeld), les deux formes d’exopinacocytes existent et par¬
fois même côte à côte (fig. 11). Ce sont de petites cellules de 4,8 à 8,5 p sur 7,3 à 10,5 p, à
noyau ovoïde parfois légèrement lobé de 2,5 à 4 p. Le cytoplasme contient des mitochondries
(0,4 p), de petites inclusions vésiculaires et parfois quelques phagosomes. Il faut noter
que le plateau cytoplasmique de l’exopinacocyte en T a un diamètre analogue à la plus
grande dimension de la cellule en fuseau. Les exopinacocytes en fuseau sont situés au niveau
du plateau cytoplasmique des cellules en T et font donc fortement saillie vers l’extérieur.
Mais ces deux états extrêmes sont reliés chez Sycon sycandra (fig. 11) et les éponges cal¬
caires en général (Minchin, 1892) par toute une série d’intermédiaires, et l’on observe des
cellules de forme triangulaire à noyau plus ou moins proche de la surface de l’éponge.
DISCUSSION
La liste d’espèces du tableau II, qui comporte des représentants de tous les ordres de
Démosponges et de Calcisponges, montre que seuls les Homosclerophorida et les Spon-
gillidae possèdent exclusivement des exopinacocytes fusiformes ; les autres Démosponges
ont des exopinacocytes en T et les Calcisponges possèdent les deux types.
Fig. ï. — Coupe transversale de l’ectosome de Stylotella incisa (Schmidt) située au-dessus d’un canal
exhalant et montrant à la fois exopinacoderme et endopinacoderme (coupe semi-fine).
Fie. 5. — Exopinacoderme de Spirastrella cunctatrix Schmidt (coupe semi-fine).
Fig. (>. — Exopinacoderme de Axinella polypoides Schmidt (coupe à la paraffine de 10 p).
Fig. 7. — Coupe transversale de l'ectosome de Crambe crambe (Schmidt) située au-dessus d’un canal
exhalant et montrant à la fois exopinacoderme et endopinacoderme (coupe semi-fine).
Fig. 8. — Exopinacoderme, endopinacoderme et clioanosome A'Oscarella lobularis (Schmidt) (coupe semi-
fine).
Fig. 9. — Détail de l’exopinacoderme d 'Oscarella lobularis (Schmidt) (coupe semi-fine).
Fig. 1 <>. — Détail de l’exopinacoderme de Crambe crambe (Schmidt) (coupe semi-fine).
c, collagène ; ch, clioanosome ; e, exopinacocyte ; ex, canal exhalant ; 1, lame cytoplasmique super¬
ficielle ; p, endopinacocyte ; s, surface libre de l’éponge.
1200
NICOLE BOURY-ESNAULT
Fig. 11. — Schéma de l’exopinacoderme d’une éponge calcaire (Sycon sycandra (Lendenfeld))-
c, collagène ; F, exopinacocyte fusiforme ; I, exopinacocyte intermédiaire ; n, noyau ; T, exopi-
nacocyte en T.
Chez les Spongiaires, la structure de l’exopinacoderme présente donc trois aspects
différents :
— Chez les Calcisponges, l’assise exopinacocytaire est constituée de cellules compor¬
tant tous les intermédiaires entre la cellule-type « en fuseau » et la cellule-type « en T ».
L’hypothèse de Minchin au sujet de la contractibilité de ces cellules semble peu vraisem¬
blable. Si cette hypothèse était vraie chaque exopinacocyte se contracterait ou s’étalerait
sans coordination avec la cellule voisine puisqu’un même exopinacoderme comporte côte
à côte les différentes formes (fig. 11). D’autre part, une cellule contractée (au sens de Min¬
chin) possède une lame cytoplasmique superficielle dont le diamètre sur coupe est identique
au plus grand diamètre d’une cellule en fuseau. Il n’y a donc pas diminution de la surface
de l’éponge. Une étude dynamique de cet exopinacoderme devrait permettre de comprendre
la signification de cette apparente anarchie.
— Chez les Homosclerophorida, l’exopinacoderme, analogue à un endothélium, est
constitué d’une assise homogène de cellules en fuseau, située sur une couche de collagène
dense. L’endopinacoderme des canaux est absolument identique (Lévi et Porte, 1962)
(fig. 10). Les Homosclerophorida se distinguent du reste des Démosponges par un mode
d’embryogenèse très particulier (Brien, 1943). La structure de l’exopinacoderme est un
argument morphologique supplémentaire pour les séparer des autres Tetractinomorpha.
— Un exopinacoderme constitué de cellules en T est présent chez toutes les autres
Démosponges ; on l’observe chez les Halisarca, éponges considérées comme les plus pri¬
mitives (Lévi, 1956), chez les Ceractinomorpha (sauf les Spongillidae) et les Tetractino¬
morpha (sauf les Homosclerophorida) (tabl. II). Sur coupe, cet exopinacoderme n’apparaît
l’exopinacoderme des spongiaires
1201
pas homogène ; entre les corps cellulaires des exopinacocytes s’intercalent d’autres cellules
présentes dans l’ectosome. Les liaisons entre les exopinacocytes ne se font qu’au niveau
de la lame cytoplasmique superficielle. Il existe une couche de collagène dense, située sous
la lame superficielle et qui est donc interrompue au niveau de chaque cellule.
L’absence d’exopinacoderme observée par différents auteurs (Vacelet, 1971, chez
Verongia cavernicola Vacelet ; Connes, Diaz, Paris, 1972, chez Suberites massa Nardo)
peut s’expliquer. Il s’agit d’éponges dont la lame cytoplasmique constituant la limitante
externe a disparu (soit du fait d’un état particulier de l’éponge, soit au cours des différentes
manipulations) et le mésohyle est en contact direct avec l’eau (fig. 12) b Cette lame mince
(tabl. I) est très fragile et il est rare de la trouver parfaitement intacte (fig. 13). En fait,
les exopinacocytes sont présents, seul leur prolongement distal a disparu (fig. 12).
En ce qui concerne le rôle glandulaire attribué à cet exopinacoderme (Merejkowsky,
Fig. 12. — Exopinacoderme de Verongia cavernicola Vacelet montrant l’absence de la lame cytoplas¬
mique superficielle bien que l’exopinacocyte (e) soit présent.
Fig. 13. — Lame cytoplasmique désorganisée de Polymastia mamillaris Müller.
s, surface libre ; e, exopinacocyte.
1. Je remercie M. Jean Vacelet d’avoir eu la gentillesse de me permettre de publier ce cliché.
1202
NICOLE BOURY-ESNAULT
Bidder), rien n’a pu être prouvé à ce sujet. Cependant, on a décrit à diverses reprises
chez quelques espèces une pellicule superficielle appelée cuticule, dont Vacelet (1971)
a récemment précisé l’ultrastructure chez une éponge cornée. Les exopinacocytes pourraient
éventuellement participer à la sécrétion de cette cuticule externe.
L’exopinacoderme des Spongiaires rappelle par certains aspects l’ectoderme des Néma¬
todes (Martini, 1908, d’après Hyman, 1951) où les cellules de l’épithélium tégumentaire
sont réparties en 4 cordons longitudinaux de 3 à 4 cellules chacun. Les hases nucléées de
ces cellules font saillie à l’intérieur du pseudocoele, et les cellules latérales de chaque cor¬
don présentent un prolongement non nucléé, aplati en surface du corps du Nématode ;
les liaisons entre chaque cordon ont lieu uniquement au niveau de la lame superficielle,
tandis que dans un cordon les liaisons ont lieu sur toute la hauteur de la cellule.
il semble que dans l’ontogenèse, tout au moins chez Halisarca, les exopinacocytes en T
succèdent aux exopinacocytes fusiformes (Lévi, 1956 : 76). D’autre part, Bagby (1972)
montre que chez Microciona proliféra (Ellis et Solander), au cours de la réorganisation après
dissociation cellulaire, il y a d’abord apparition d’exopinacocytes aplatis se transformant
ensuite en exopinacocytes en T. J’ai pu également observer que lors de phénomène de
régénération chez Hamigera hamigera (Schmidt) l’exopinacoderme initial est constitué
de cellules fusiformes (non publié), il semble donc que l’état en fuseau précède régulière¬
ment l’état en T. Les Homosclerophorida et les Spongillidae auraient dans cette hypothèse
un exopinacoderme resté à un stade jeune. Chez les éponges calcaires, la présence simulta¬
née des deux formes pourrait s’expliquer si on suppose un renouvellement fréquent et
non synchrone des cellules.
L’endopinacoderme, analogue à un endothélium, est toujours constitué de cellules
fusiformes. 11 semble que la distinction faite entre exopinacocytes et endopinacocytes ne
soit pas seulement topographique, mais qu’elle corresponde bien à deux ensembles cellu¬
laires.
La conception classique d’un exopinacoderme « fiat » et la conception de Bidder d’un
exopinacoderme « flask-shaped » ne sont donc malgré tout pas contradictoires puisque ces
deux formes représentent deux stades successifs de l’évolution des exopinacocytes. L’exopi¬
nacoderme « fiat » ne représente cependant (sauf chez les Homosclerophorida et les Spon¬
gillidae) qu’un état transitoire.
Tableau If. — Espèces pour lesquelles les données de la littérature ou des observations person¬
nelles permettent de reconnaître la forme des exopinacocytes.
La colonne 1 donne la liste d’espèces dans l’ordre systématique, la colonne fl la référence
bibliographique, la colonne III la forme des exopinacocytes en T ou fusiformes (F). L’asté¬
risque indique les espèces étudiées.
Espèces
Références
Exopinacocytes
Démosponges
— Homosclerophorida Rio-IIortega, Ferrer, 1917 F
*Oscarella lobularis (Schmidt, 1862) Lévi et Porte, 1962, fig. 9 et 10
L EXOPINACODERME DES SPONGIAIRES
1203
Espèces
Références
Exopinacocytes
Tetractinellida
• Geodidae
* Pachymatisma johnstoni (Bower-
bank, 1841)
lsops plilegraei Sollas, 1880
• Stelletidae
Stelletta normani Sollas, 1880
Myriastra ( Pilochrota) pachyderrnata
(Sollas, 1886)
• Thrombidae
Thrombus challengeri Sollas, 1886
• Tetillidae
Cinachyra barbata Sollas, 1886
Choristida
*Chondrosia reniformis Nardo, 1847
Lithistida
Azorica pfeifjerae Carter, 1873
Clavaxinellida
Hadromerida
• Suberitidae
Suberites massa Nardo
Ficulina ficus (Linné, 1967)
• Polymastiidae
*Polymastia mamillaris (Millier, 1806)
*Polymastia robusta Bowerbank, 1866
• Clionidae
* Cliona viridis (Schmidt, 1862)
C-liona celata Grant, 1826
• Spirastrellidae
Spirastrella cunctatrix Schmidt, 1868
Axinellida
* Axinella damicornis (Esper, 1794)
*Axinella polypoïdes Schmidt, 1862
* Acanthella acuta Schmidt, 1862
Poecilosclerida
• Hymedesmiidae
* Hymedesmia versicolor (Topsent,
1893)
• Anchinoidae
* Hamigera hamigera (Schmidt, 1862)
* Anchinoe fictitius (Bowerbank, 1866)
• Crellidae
*Crella elegans Schmidt, 1862
• Clathriidae
Microciona proliféra Ellis et Solander,
1786
• Crambidae
*Crambe crambe (Schmidt, 1862)
Sollas, 1888, pl. 8, fig. 35
observation personnelle
Sollas, 1880
Sollas, 1888, pl. 38, fig. 27
Sollas, 1888, pl. 8, fig. 35
Sollas, 1888, pl. 39, fig. 4 et 7
Schulze, 1877
Rio-Hortega, Ferrer, 1917 : 20
observation personnelle
Sollas, 1888, pl. 36, fig. 22
Connes, Diaz, Paris, 1972
Rio-Hortega, Ferrer, 1917 : 18
observation personnelle, fig. 1
observation personnelle
observation personnelle
Topsent, 1888
observation personnelle, fig. 5
Rio-Hortega, Ferrer, 1917
Boury-Esnault, 1970, fig. 2
observation personnelle, fig. 6
observation personnelle
observation personnelle
Boury-Esnault, 1972, pl. IV, fig. 1
observation personnelle
observation personnelle
Bagby, 1970 : 584, fig. 4 et 5
observation personnelle, fig. 7 et 8
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NICOLE BOURY-ESNAULT
Espèces
Références
Exopinacocytes
— Ilalichondrida
* Stylotella incisa (Schmidt, 1880)
* Hemimycale columella (Bowerbank,
1874;
— Haplosclerida
• Haliclonidae
Halilcona sp.
*Petrosia ficiformis (Poiret, 1789)
* Reniera fui va Topsent, 1893
• Spongillidae
Ephydatia fliwiatilis (Linné, 1759)
— Dendroceratida
Halisarca dujardini Johnston, 1842
Halisarca metschnikovi
— Dictyoceratida
Cacospungia scalaris Schmidt, 1862
Verongia aerophoba (Nardo, 1833)
Verongia cavernicola Vacelet, 1959
Hippospongia commuais (Lamarck,
1813)
*lrcinia variabilis
Calcisponges
— Calcinea Bidder, 1898
• Clathrinidae Minchin, 1909
Clathrina ( Ascetta ) blanca (Miklucho-
Maclav, 1868)
Clathrina ( Ascetta) clathrus (Schmidt,
1864)
Clathrina coriacea (Montagu, 1818)
Ascandra falcata Haeckel, 1872
• Leucascidae Dendy
Ascaltis lamarcki Haeckel
— Calearonea Bidder, 1898
• Leucosolenoiidae
Leucosolenia complicata (Montaeu,
1818)
• Grantiidae
Grantia compressa (Fabricius, 1780)
Aphrocera caespitosa (Haeckel, 1872)
• Sycettidae Dendy
Sycon ciliatum (Fabricius, 1780)
* Sycon sycandra (Lendenfeld, 1885)
■ Murrayonidae Dendy et Row, 1913
Petrobiona rnassiliana Lévi et Vace¬
let, 1958
observation personnelle, fig. 4
observation personnelle
de Ceccaty, Garonne, Thiney, 1970,
fig- 4
observation personnelle
observation personnelle
Brien, 1932, fig. 12 et 13
Mehejkowsky, 1878, pl. 2, fig. 9
Lévi, 1956 : 31, fig. 8
Lévi, 1956 : 75, fig. 31
Bidder, 1892
Bidder, 1892
Vacelet, 1971
de Ceccaty, Garonne, Thiney, 1970,
fig. 5
observation personnelle
Metschnikoff, 1879 : 360, fig. 11
Bidder, 1892 : 137
Minchin, 1892
Prenant, 1925
Rio-Hortega, Ferrer, 1917
Borojevic, 1968 : 197
Jones, 1965
Rio-Hortega, Ferrer, 1917
Rio-Hortega, Ferrer,1917
observation personnelle, fig. 11
Vacelet, 1964
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l’exopinacoderme des spongiaires
1205
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Manuscrit déposé le 12 décembre 1972.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 178, sept.-oct. 1973,
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Achevé d’imprimer le 30 avril 1974.
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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. IIuheau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nul.., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Ti h erg en, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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