BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
128
N 0 196 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1973
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
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Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle , revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 196, novembre-décembre 1973, Zoologie 128
Embryogenèse, organogenèse
et rôle des organes ventraux et neuraux
de Pachylus quinamavidensis Munoz
(Arachnides, Opilions, Gonyleptidae).
Comparaison avec les Annélides
et d’autres Arthropodes
par Arturo Munoz-Cuevas *
Résumé. -— Étude de l’embryogenèse, de l’organogenèse et du rôle des organes ventraux
et neuraux de Pachylus quinamavidensis (Opilion Gonyleptidae).
L’auteur a comparé ces organes de P. quinamavidensis avec les organes semblables chez les
Arthropodes et Annélides Polychètes. Dans certains groupes d’Arthropodes (Pycnogonides, Soli-
fuges et Opilions Gonyleptidae) les organes ventraux semblent être les seuls organes générateurs
de ganglions nerveux.
Le nombre des organes ventraux chez P. quinamavidensis nous incite à voir en eux des for¬
mations segmentaires et à les rapprocher des neuromères qui participent à l’organogenèse du sys¬
tème nerveux.
L’hypothèse du rôle glandulaire des organes neuraux envisagée par les auteurs pour certains
groupes (Onychophores, Pycnogonides, Solifuges, Crustacés) est écartée.
La persistance des organes neuraux jusqu’à l’âge adulte a été mise en évidence chez P. quina¬
mavidensis.
Zusammenfassung. — Untersuchungen über Embryogenèse, Organogenese und die Rolle
der Ventral- und Neuralorgane bei Pachylus quinamavidensis (Weberknechte, Gonyleptidae).
Der Autor hat diese Organe bei P. quinamavidensis mit àhnlichen Organen bei Arthropoden
und polychaeten Ringelwürmern verglichen. Rei einigen Arthropodengruppen (Pycnogonida,
Solifugae, Opiliones Gonyleptidae) scheinen die Ventralorgane die einzigen Organe zu sein, die
Nervenganglien entstehen lassen.
Die Zahl der Ventralorgane bei P. quinamavidensis legt es nahe, in ihnen Segmentbildungen
zu sehen und sie mit den an der Organogenese teilnehmenden Neuromeren in Verbindung zu brin-
gen.
Die in der Literatur aufgestellte Hypothèse einer Drüsenfunktion der Neuralorgane bei bes-
timmten Gruppen (Onyehophora, Pycnogonida, Solifugae, Crustacea) wird widerlegt. Bei P.
quinamavidensis wird das Fortbestehen der Neuralorgane bis zum vollausgewachsenen Stadium
nachgewiesen.
* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue de Buffon, 75005
Paris.
196, 1
1518
ARTURO MUNOZ-CUEVAS
SOMMAIRE
Introduction. 1518
Matériel et méthodes. 1518
I. Embryogenèse. 1519
A. — Organes ventraux. 1519
B. — Étude comparative de l’embryogenèse avec les Annélides et d’autres Arthropodes 1522
II. Période postembryonnaire. 1526
A. —• Organes neuraux chez la larve et les nymphes. 1526
B. — Étude au cours du cycle d’intermue. 1526
G. — Étude comparative du rôle sécréteur avec les Onychopliores, Pycnogonides et
Solifuges. 1527
III. Présence d’organes neuraux chez l’adulte. 1528
Conclusions. 1531
Introduction
L’embryogenèse des Arthropodes nous montre trois modèles fondamentaux en ce
qui concerne le développement du système nerveux : le premier dérive du modèle anné-
lidien chez qui des cordons neuraux donneront naissance aux ganglions ; ce type est réalisé
chez les Insectes. Le deuxième modèle se développe uniquement à partir des organes ven¬
traux ; c’est le cas des Pycnogonides. Quant au troisième, qui correspond à un type mixte
dans lequel prédomine l’un ou l'autre des deux modèles précédents, il se trouve chez la
plupart des Arachnides et des Myriapodes.
Le terme d’organes neuraux que nous employons ici s’applique aux formations déri¬
vant des organes ventraux, aussi bien chez les individus jeunes cjue chez les adultes.
Nous nous proposons d’étudier chez un Opilion Gonyleptidae l’embryogenèse des
organes ventraux, leur organogenèse et leur rôle au cours des périodes nvmphale et adulte.
A cette occasion nous essaierons de synthétiser les connaissances acquises sur les
organes ventraux et neuraux des autres groupes d'Arthropodes et des Annélides, afin de
tirer des conclusions générales quant à la signification de ces organes.
Matériei. et méthodes
Un élevage de Pachijlus quinamavidensis , effectué au laboratoire souterrain de Moulis
(CNRS), a servi de base à cette étude. Dans ce même laboratoire, nous avons pu accéder
à la collection histologique d’Opilions appartenant à M. C. Juberthie, ce qui nous a per¬
mis de consulter notamment les préparations concernant deux espèces : Ischyropsalis
luteipes et Odiellus gallicus. Au laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national
d’Histoire naturelle de Paris, nous avons étudié la collection histologique de Solifuges
ayant servi de base à la thèse de C. Junqua, « Recherches biologiques et histophysiologiques
sur un Solifuge saharien » (1966).
ORGANES VENTRAUX ET NEURAUX DE PACHYLUS QUINAMAVIDENSIS
1519
Au cours du développement embryonnaire de Pachylus quinamavidensis , nous avons
fixé des œufs à tous les stades du développement selon la table établie pour P. quinamavi¬
densis (Muiioz, 1969). Nous avons employé les liquides de Halmi et de Bouin-Duboscq
comme fixateurs histologiques et nous avons procédé à l’inclusion selon la méthode d’Ander¬
sen modifiée. Nous avons adopté la technique de coloration de Ilerlant-Meewis au bleu
alcian-hemalun-phloxine après oxydation permanganique acide. Les larves et nymphes
ont été fixées in toto au liquide de Halmi. Le cerveau et la masse nerveuse sous-œsophagienne
ont été disséqués et fixés dans le même liquide. Les coupes sériées ont été débitées à 5 p.
d’épaisseur.
I. EMBRYOGENÈSE
A. — Organes ventraux
(Fig. 1 à 7 ; pl. I, 1 à 4)
La quatrième phase du développement embryonnaire chez Pachylus correspond à
l'inversion de l’embryon ; elle se déroule entre les 13 e et 21 e jours à 20° C. Au eours de cette
phase, on observe : la formation des replis oculaires, le rapprochement des chélicères vers
la ligne médio-antérieure, la formation de l’orifice buccal, des griffes et des phanères, la
croissance des appendices et un début de pigmentation de l’embryon.
A partir du 17 e jour du développement (stade IV, 4), nous avons suivi sur des coupes
sériées la différenciation de la zone sagittale ventrale de l’ectoderme de l’embryon, et der¬
rière le repli oculaire la formation de plusieurs paires d’invaginations ectodermiques.
Le premier signe annonciateur de l’apparition de chaque invagination est une proli¬
fération cellulaire ; cette prolifération s’accompagne bientôt d’une invagination du feuillet
ectodermique, d’abord légère, s’enfonçant ensuite peu à peu. La prolifération cellulaire
forme autour de cette invagination une sorte de couronne cellulaire radiaire.
Puis chaque invagination développe à sa partie distale une vésicule constituée d’amas
cellulaires et qui se détache complètement de l’ectoderme. Cette vésicule est d’abord piri-
forme, assez allongée et, au fur et à mesure qu’elle s’éloigne de l’ectoderme, elle devient
de plus en plus sphérique.
L’ectoderme ventral, une fois l’organe ventral libéré, se referme aussitôt.
L’étude cytologique de cet oigane nous montre qu’il est formé de deux à quatre assi¬
ses cellulaires ; les cellules ont un aspect épithélial ; leur noyau, de forme arrondie, pourvu
d’un ou deux nucléoles, mesure entre 5,5 et 8,5 p et présente une chromatine dense. Le
cytoplasme, d’aspect radié, se colore faiblement en présence de bleu alcian. Nous retrouvons
d’abondantes figures mitotiques dans la couronne cellulaire qui entoure la cavité ; celle-ci
montre depuis les premières ébauches invaginées une substance qui occupe une partie de
la cavité centrale et qui se colore fortement en présence de bleu alcian après oxydation
permanganique.
Cette description correspond à la différenciation d’un organe ventral cérébral. Nous
avons observé chez Pachylus la différenciation de six organes ventraux cérébraux qui tous
suivaient le même modèle de différenciation.
ARTTTRO MUNOZ-CUEVAS
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Fig. 1 à 6 . — Différenciation et dégagement de l’ectoderme des organes neuraux
chez l’embryon de Pachylus quinamavidensis (stade IV, 5).
ORGANES VENTRAUX ET NEURAUX DE PACHYLUS QUINAMAVIDENSIS
1521
Différenciation ganglionnaire (fig. 8 ; pl. I, 5)
Le processus neuroblastique débute quelques heures après la différenciation des organes
ventraux. Il est reconnaissable par la grande activité mitotique des organes ventraux qui
produisent dorsalement une véritable écorce ganglionnaire. En effet, il faut faire une dis¬
tinction nette entre l’organe générateur de neuroblastes, qui est toujours ventral, et la zone
dorsale ou ganglionnaire proprement dite. Cette dernière zone ne montre aucune activité
mitotique. A mesure que les ganglions s’édifient, les organes ventraux s’entourent de cel¬
lules ganglionnaires, processus concomitant avec la condensation des ganglions. Ainsi,
24 à 48 h après le début de la différenciation, nous pouvons déjà observer les centres géné¬
rateurs entourés et profondément enfoncés dans l’écorce ganglionnaire.
Différenciation de la chaîne ventrale (fig. 8)
La différenciation de la chaîne nerveuse ventrale se réalise aussi à partir des organes
ventraux. En effet, nous observons comme dans le cerveau, mais avec un certain décalage
dans le temps, la libération d’un certain nombre de petits organes ventraux pairs d’origine
ectodermique. A partir du 18 e jour du développement à 20°C (stade IV, 5), nous pouvons
suivre la différenciation des ganglions de la chaîne ventrale. Les organes ventraux de la
chaîne sont bien plus petits que ceux du cerveau, ils sont formés par une couche cellulaire
radiaire autour d’une petite cavité, cavité parfois virtuelle. Il est facile d’identifier les
cinq premiers organes ventraux de la chaîne qui donnent naissance aux ganglions des pédi-
palpes et des pattes ambulatoires. En suivant la chaîne ventrale veis l’opisthosome, nous
observons une réduction graduelle de la taille des organes ventraux ; vers l’extrémité posté¬
rieure, ils sont difficilement décelables.
Après la différenciation des organes ventraux des appendices, nous avons observé
quatre petites paires d’organes ventraux postérieurs, plus petits que ceux des appendices.
Ici, la cavité centrale est virtuelle et n’est entourée que d’une seule assise cellulaire. Au
même niveau de la chaîne ventrale, nous trouvons une paire de grands organes ventraux.
Ces organes sont beaucoup plus développés que dans le cerveau ; leur forme est sphérique.
Les cellules sont disposées en trois ou quatre assises ménageant des espaces intercellulaires
d’importance variable. L’aspect radié du cytoplasme est plus marqué. Quelques figures
mitotiques se retrouvent dans les couches cellulaires proches de la cavité. Celle-ci mesure
entre 17 et 18 p d’épaisseur ; la substance colorable au bleu alcian l’emplit à moitié, laissant
au bord du cytoplasme quelques vacuoles vides.
Nous retrouvons donc au cours de la formation de la chaîne ventrale de Pachylus la
différenciation de 10 paires d’organes ventraux : 5 paires donneront naissance aux gan¬
glions des pédipalpes et pattes ambulatoires ; 4 paires, abdominales, sont assez petites et
d’observation difficile ; une grande paire volumineuse correspond probablement à des
organes ventraux des derniers segments qui, restant coalescents, donnent un organe unique,
énorme et multiple.
D’après ces observations il y aurait une métamérisation partielle de la chaîne nerveuse
avec une différenciation partielle des derniers organes.
196, 2
1522
ARTURO MUNOZ-CUEVAS
B. —- Étude comparative de l’embryogenèse
AVEC LES AnnÉLIDES ET d’aUTRES ARTHROPODES
Annélides
Chez les Polychètes, B. Akesson (1961, 1962) a mis en évidence, au deuxième jour du
développement embryonnaire, des invaginations ectodermiques dans l’épisphère de la
trocophore, qu’il a décrites sous le nom d’ « invaginations cérébrales ». Ces invaginations
se transforment rapidement en vésicules dont la cavité est remplie d’une substance d’ori¬
gine cuticulaire. Les cellules périphériques à cette cavité prennent un aspect radié. Akes¬
son considère ces formations comme les centres générateurs de cellules ganglionnaires.
Onychophores
D’après les travaux de Kennel (1888) et Pflugfelder (1948), nous savons que la
différenciation de ganglions du système nerveux des Péripates s’effectue à partir des organes
ventraux. Selon Pflugfelder (1948), l’ectoderme différencie une double bandelette lon¬
gitudinale qui se métamérise en des points bien précis, constituant, par épaississement,
des organes ventraux pleins dont les cellules élaborent les ganglions par prolifération
active. Les ganglions, lors d’une migration profonde, se détachent des organes ventraux
qui régressent puis disparaissent complètement. La deuxième paire d’organes ventraux
se transforme en vésicules profondes qui, par un processus de croissance allométrique,
deviennent secondairement extracérébrales (organes infra-cérébraux).
Pycnogonides
T. Morgan (1891) a été le premier à déterminer la différenciation des ganglions à partir
des organes ventraux. Ceux-ci sont formés par une invagination de l’ectoderme ventral,
invagination qui se ferme et prend la forme d’une cavité entourée d’une couronne cellu¬
laire radiaire dont les cellules ont une grande activité mitotique. Les figures classiques
des travaux de Morgan (1891) et Dogiel (1913) nous montrent ces organes au moment
de la différenciation des ganglions. Selon Morgan (1891), à chaque paire de ganglions
correspond une paire d’organes ventraux.
Myriapodes
LIeymons (1901), dans son travail sur le développement de la Scolopendre, étudie
la formation des ganglions. Ces ganglions proviennent d’une ébauche ectodermique paire
qui donne en des points bien précis des « fossettes ganglionnaires », équivalentes aux organes
ventraux de Péripates et Pycnogonides. Ces fossettes ganglionnaires paires sont formées
par migration en profondeur de cellules ectodermiques. Chaque migration reste limitée
à une région déterminée. De semblables migrations s’observent sur tous les segments du
corps. La suite du développement est caractérisée par un fort accroissement de la taille
des fossettes. Libérée de l’ectoderme, chaque fossette subit une petite rotation, son ouver-
ORGANES VENTRAUX ET NEURAUX DE PACHYLUS QUINAMAVIDENSIS
1523
ture jusque-là ventrale devient latérale. Des divisions cellulaires font augmenter la niasse
de la partie médiale du ganglion. Selon Heymons, la destinée de ces fossettes ganglionnai¬
res, qui jouent un grand rôle dans la formation des ganglions, est importante à connaître.
Même après la fusion des ganglions en une masse impaire, on retrouve encore, de chaque
côté de cette masse, des fossettes très nettes. Au début, ces fossettes présentent une cavité
réelle et se trouvent sur la partie ventrale du ganglion. Plus tard, cependant, les fossettes
finissent par être entourées de toutes parts par les cellules ganglionnaires et elles forment
de petites vésicules encloses dans la masse du ganglion. Puis la lumière de la vésicule se
déprime de plus en plus, disparaît, et on ne voit plus à l’emplacement de ces saccules qu'un
amas de petites cellules.
Cdiez les Symphyles, O. Tiegs (1940) étudie la formation d’organes ventraux et la
naissance des ganglions nerveux. Dans ce groupe de Myriapodes, les organes ventraux
ressemblent fondamentalement à ceux de Péripates. En effet ils sont formés par un épais¬
sissement du feuillet ectodermique ventral qui prend la forme d’un petit croissant et qui
ne se dégage jamais de l’ectoderme. Ces organes sont pairs et segmentaires. La multipli¬
cation active de la couche cellulaire profonde donne naissance aux neuroblastes.
Chez les Diplopodes, O. Pflugfelder (1932) et W. Dohle (1964) ont étudié les pro¬
cessus de différenciation des organes ventraux et des ganglions. Ainsi pour Pflugfelder
les ébauches paires du protocérébron et du deutocérébron se différencient à partir de deux
paires d’invaginations ectodermiques. Ces invaginations sont d’aboi d assez faibles mais
s’approfondissent considérablement au cours du développement ultérieur de l’embryon.
Elles apparaissent de la façon la plus nette au début du premier stade du développement
embryonnaire. Par suite de la forte prolifération cellulaire et du détachement du ganglion,
les invaginations, ouvertes jusqu’à ce moment, se ferment et forment de véritables cavités
entourées d’une couronne cellulaire.
Pflugfelder admet que le rôle de ces formations est bien le même lors du développe¬
ment embryonnaire que lors de l’anamorphose, mais qu’elles diffèrent profondément par
leur structure. En effet, les invaginations ectodermiques apparaissant lors de l’anamor¬
phose, la zone claire qui les entoure est particulièrement visible. Elle est constituée de cel¬
lules à noyaux très petits et caractérisées par de nombreuses vacuoles de taille très variable,
ce qui confère à cette zone son caractère spongieux particulier. La limite entre cette zone
claire el les cellules ganglionnaires apparaît très nettement. L’assise cellulaire interne repré¬
sente la partie nerveuse alors que la couche superficielle forme l’assise épithéliale. Cette
dernière dégénère chez les Diplopodes. En ce qui concerne les invaginations ectodermiques
chez l’embryon, on ne peut pas constater une séparation aussi nette.
Arachnides
Pseudoscorpions. — Les travaux embryologiques de J. Barrois (1896) et de P. Wey-
goldt (1964) nous permettent de comprendre les processus de différenciation du système
nerveux et de suivre pas à pas la formation des ganglions. Barrois a décrit le développement
du système nerveux central de Geogarypus. Il remarqua d’abord la présence d’une vésicule
cérébrale qui plus tard se divise pour donner le ganglion chélicérien et le protocérébron.
Puis apparaissent les ébauches des paires de ganglions des pédipalpes et des pattes ambu-
1524
ARTURO MUNOZ-CUEVAS
latoires, issues de replis ectodermiques et, plus tard, les ébauches de dix paires de ganglions
opistliosomiens.
D’après Weygoldt (1964), la paire de ganglions du prosoma, attenante au ganglion
sous-œsophagien, apparaît pendant ou après la seconde phase de succion et se développe
d’avant en arrière. Les ébauches ganglionnaires se forment tout d’abord à la suite de mul¬
tiplications cellulaires donnant naissance à des cordons cellulaires qui traversent les seg¬
ments et montrent de légers épaississements segmentaires. Ces cordons cellulaires s’invagi¬
nent sur toute leur longueur, puis les bords des invaginations se rejoignent, coupant ainsi
l’invagination de l’extérieur. Ainsi se constitue une double cavité tubulaire qui montre des
épaississements métamériques nets. Les invaginations des ébauches du système nerveux
commencent à l’avant et progressent lentement vers l’arrière. Néanmoins, ces cavités n’attei¬
gnent jamais le quatrième segment des pattes ambulatoires.
Les ébauches ganglionnaires de l’opisthosome n’ont jamais de cavités communiquant
entre elles. Elles se composent d’invaginations segmentaires isolées qui sont nettement
séparées les unes des autres. Weygoldt a dénombré onze paires de ganglions opisthoso-
miens : le dernier, très petit, ne montre aucune invagination précise et très vite il perd son
caractère de ganglion isolé. Dans le douzième segment il n’y a pas de ganglion.
Amblypyges. — Chez les Phrynes, S. Pereyaslawzewa (1901) étudie la différenciation
histologique du système nerveux et nous montre un fait particulier à ce groupe d’Arach-
nides. Ce trait consiste en ce que l’ectoderme des bourrelets primitifs, au lieu de se diviser
en deux couches, l’une superficielle ou dermatogène et l’autre profonde ou gangliogène,
prend part entièrement à la différenciation histologique du système nerveux céphalique
ainsi que ventral. La couche périphérique des bourrelets nerveux donne de nombreuses
invaginations qui s’enfoncent dans l’épaisseur des bourrelets. Ainsi, les cellules périphériques
du bourrelet, qui chez d’autres Arthropodes représentent l’ectoderme, sont des cellules
nerveuses chez les Phrynes, et les bourrelets nerveux durant tout le développement embryon¬
naire restent à nu, c’est-à-dire qu’ils ne sont pas recouverts par la couche e cto dermique.
Donc, ni le recouvrement des bourrelets, ni leur détachement de cette couverture ectoder-
mique n’ont lieu chez les Phrynes.
Aranéides. — Chez les Araignées tétrapneumones, L. et W. Schimkewitscii (1911)
et M. Yoshikura (1954) signalent l’apparition de cordons nerveux qui ne prennent part
à la formation de la chaîne nerveuse que par des invaginations métamériques réparties
le long de leur trajet.
Scorpions. — A. Brauer (1895) signale particulièrement l’importance des invagi¬
nations métamériques dans la genèse du système nerveux.
Solifuges. — A. Kastner (1952) et C. Junqua (1966) ont étudié le développement
embryonnaire du système nerveux. Pour ce dernier auteur, lors de la formation de la chaîne
ventrale, la première esquisse n’est nullement continue, mais consiste au contraire en une
succession d’ébauehes parfaitement distinctes les unes des autres.
« Ces ébauches, manifestement métamériques, sont paires et correspondent aux futurs neuro-
mères. Elles apparaissent sous forme d’invaginations sacciformes. En des points privilégiés et fai¬
sant suite à l’ectoderme ventral, dans la région axiale du corps, se développe une activité mitotique
centrée sur ces points, qui aboutit à la formation d’un disque pluristratifié. Par suite d’une crois¬
sance différentielle du centre du disque, son bord se recourbe et se resserre. Se réalise ainsi une série
de bourses dont le fond est plus épais que les bords et qui, au niveau de l’orifice, restent en con¬
tinuité avec un ectoderme demeuré unistratifié et banal même dans les espaces interganglionnaires.
ORGANES VENTRAUX ET NEURAUX DE PACHYLUS QUINAMAVIDENSIS
1525
Mais à ce stade, cette continuité est bientôt rompue et les vésicules s’isolent l’une après l’autre,
la plus antérieure d’abord. Ainsi l’ébauche de chaque ganglion offre successivement l’aspect d’un
disque, d’un croissant, d’un follicule. Cette structure radiaire persiste jusqu’à ce que le ganglion
soit pratiquement édifié » (p. 17).
Dans l’embryogenèse du cerveau, Junqua (1966) reconnaît deux vésicules semi-lunai¬
res qui se constituent à partir de profonds replis de l’ectoderme et qui, par fusion, donneront
le ganglion occipital. Les autres ganglions cérébraux (pariétal, optique, préchélicérien et
chélicérien) prendraient naissance de la même façon que les neuromères de la chaîne ventrale,
à partir d’une invagination de l’ectoderme.
Crustacés
Récemment, F. Bazin (1971) à étudié le développement embryonnaire des organes
deutocérébraux d’un Décapode Reptantia, Astacus leptodaclylus. Chez l’embryon possédant
l’ébauche de la troisième paire de péréiopodes, cet auteur a pu repérer sur la face ventrale,
un groupe de cellules volumineuses près du bord postérieur de l’insertion de chaque ébauche
antennulaire. Chaque groupe, en continuité avec l’ectoderme, est constitué de six à huit
grosses cellules de forme plus ou moins allongée. Les cellules de grande taille sont encore
caractérisées par leur cytoplasme d’aspect granuleux et leur noyau arrondi ; plusieurs d’entre
elles montrent des figures de division. Ces divisions se font tangentiellement à l’ectoderme
et à ce stade les cellules-filles vont rejoindre les neurones embryonnaires déjà en place.
Chacun des groupes cellulaires décrits représente une paire de groupes de neuroblastes
nettement délimités au stade métanauplius. Bazin a étudié l’évolution de ces groupes
cellulaires et pendant la 5 e étape, qui correspond au moment de l’éclosion de l’embryon,
et où le cerveau tend à se décoller de l’hypoderme, ces formations, solidaires à la fois du
cerveau et de l’hypoderme, se trouvent de ce fait étirées. L’ensemble d’un « organe » prend
l’aspect d’un faisceau de cellules limitant une cavité très allongée, ouverte à son pôle externe
au contact de la cuticule. Cette cavité contient un fin cordon de substance qui se raccorde
à la cuticule. Cette substance, colorable par la fuchsine paraldéhyde après oxydation,
doit être élaborée peu de temps avant l’éclosion de l’embryon.
Chaque organe est bordé intérieurement par quelques cellules à aspect de neuroblastes ;
il est relié aux neurones olfactifs les plus proches des neuropiles par plusieurs files de cel¬
lules dont la morphologie établit une transition entre les neurones et les cellules bordant
l’organe. Huit jours après l’éclosion, les deux organes sont inclus dans le cerveau et chacun
est creusé d’une cavité grossièrement sphérique et vide de toute substance.
De cette étude sur l’embryogenèse des organes ventraux chez plusieurs groupes d’Arthro¬
podes et chez les Annélides Polychètes, nous pouvons retenir certains faits d’une valeur
générale pour l’ensemble des groupes étudiés et en remarquer d’autres d’une valeur plus
restreinte, propres à un seul groupe ou à quelques groupes affines.
D’abord, le caractère commun à l’ensemble des groupes étudiés réside dans la présence,
aux premiers stades de l’embryogenèse du système nerveux, d’organes métamériques
d’origine ectodermique qui participent à la genèse des ganglions.
La morphologie de ces organes, leur nombre et leur rôle dans la différenciation des
ganglions varie d’un groupe à l’autre. Ainsi nous distinguons plusieurs types morpholo¬
giques d’organes ventraux :
1526
ARTURO MUNOZ-CUEVAS
— un simple épaississement de l’ectoderme ventral de l’embryon chez les Onycho-
phores et les Symphyles ;
—• des organes sphériques ou sub-sphériques de forme folliculaire et dégagés de l’ecto¬
derme chez les Pycnogonides, Chilopodes, Diplopodes, Pseudoscorpions, Aranéides, Scor¬
pions, Solifuges, Opilions, Crustacés et Annélides ;
— des simples replis ectodermiques non dégagés de l’ectoderme et ouverts vers l’exté¬
rieur chez les Phrynes.
II. PÉRIODE POST-EMBRYONNAIRE
(Fig. 11 ; pi. I, 6)
A. — Organes neuraux
CHEZ LA LARVE ET LES NYMPHES
Chez les individus jeunes, nous avons retrouvé ces organes au nombre constant de 12,
soit 6 dans chaque hémisphère cérébral ; en outre, il en existe 2 dans la masse nerveuse
sous-œsophagienne. Ceux du cerveau sont localisés symétriquement dans la région laté¬
rale et dorso-médiane des globuli, près du neurilemme. Leur morphologie rappelle exacte¬
ment celle des organes ventraux de l’embryon. Aussi bien dans le cerveau que dans la masse
nerveuse sous-œsophagienne, d’abondantes figures mitotiques peuvent être observées ; la
cavité centrale atteint 10 p dans le cerveau et 38 p dans la masse nerveuse ; le cytoplasme
cellulaire est intensément coloré et la substance centrale remplit rarement la cavité eom-
dlètement.
B. — Étude au cours du cycle d’intermue
Plusieurs auteurs ont prétendu voir dans les organes neuraux des organes de sécrétion
ou des glandes de mue.
Nous avons orienté nos recherches afin de savoir si, au cours du cycle d’intermue de
Pachylus, la fonction de sécrétion pouvait être mise en évidence tant dans les organes du
cerveau que dans ceux de la masse nerveuse sous-œsophagienne.
Le cerveau (fig. 8; pl. II)
Dans les organes du cerveau, nous n’avons pas décelé de substance autre que la sub¬
stance propre des organes neuraux, qui chez les nymphes prend les formes diverses de grains,
filaments, plaques, lamelles, d’une densité toujours variable. Cette substance centrale
déjà présente au moment de l’invagination de l’organe à partir de l’ectoderme ventral
de l’embryon prend les colorants de la neurosécrétion après oxydation permanganique.
La taille des organes au cours du cycle varie légèrement mais ne permet pas d’assi¬
miler cette variation à un rétrécissement ou à une expansion de l’organe. Dans certains
organes, nous avons observé des vacuoles incluses dans la substance centrale. Des figures
mitotiques sont toujours présentes dans les organes neuraux du cerveau pendant tout le
ORGANES VENTRAUX ET NEURAUX DE PACHYLUS QUINAMAVIDENSIS
1527
cycle d’intermue. Nous n’avons jamais observé ni ouverture de l’organe, ni écoulement de
substance autour de lui ou sous le neurilemme.
La masse nerveuse sous-œsophagienne (pl. Il, 7, 11 et 12)
La variation de taille des organes neuraux au cours du cycle d’intermue est pratique¬
ment inexistante. Ces organes, qui sont trois fois plus grands que ceux du cerveau, pré¬
sentent d’abondantes figures mitotiques distribuées dans toutes les assises cellulaires et
pendant toute la période du cycle. La quantité de substance centrale est variable mais
nous n’en avons jamais décelé d’autre que celle propre à l’organe. Aucune ouverture ni
voie d’écoulement de substance n’ont été relevées.
C. — Étude comparative du rôle sécréteur
AVEC LES OnYCHOPIIORES, PyCNOGONIDES ET SoLIFUGF.S
Onychophores
Après la mise en évidence par Balfour (1883) et Dakin (1922) d’un corps réfringent
en forme de bulbe d’oignon situé dans la cavité centrale de l'organe infracérébral, certains
auteurs ont été conduits à supposer que cet organe avait un rôle glandulaire. Ainsi, L. Cué-
not (1949) nous signale un organe où la cavité vide est directement en communication
avec l’extérieur par un canalicule apical et il émet l’hypothèse d’un rôle endocrinien.
O. Pflugfelder (1948) fait un rapprochement entre les organes infracérébraux et
les corpora dilata de certains insectes. Il pense que l’organe infracérébral pourrait jouer
un rôle d’une importance semblable.
S. Sanchez (1959), utilisant les techniques de coloration des produits de neurosécré¬
tion, explique l’origine du produit central de l’organe infracérébral de Peripatus moseleyi.
Pour cet auteur, « le centre de la cavité serait occupé par une sécrétion dense, de nature double
puisque l’hématoxyline de Gomori met en évidence des traînées bleu-noirâtre agglomérant des
plaquettes colorées par la phloxine. Cette substance phloxinophile semble provenir de la glande
elle-même, tandis que les traînées noirâtres proviennent très probablement des cellules neurosécré¬
trices des centres nerveux. Ces deux substances sont à l’origine de la formation du corps réfrin¬
gent de Balfour ».
Postérieurement, M. Gabe (1967), travaillant sur cinq espèces d’Onycophores, Peri-
palopsis capensis, P. sedgwicki, P. moseleyi, Opisthopatus blainvillei et Ooperipatus insi¬
gnes, démontre l’absence de connexion directe entre les péricaryons neuroséeréteurs et
les vésicules infracérébrales. Etudiant la lumière des vésicules intracérébrales et le corps
réfringent de Balfour, il remarque que ce dernier est coloré en partie par la fuchsine-paral¬
déhyde et l’hématoxyline cliromique. « Mais cette communauté d’affinité tinctoriale n’est évi¬
demment pas un argument en faveur de l’origine dans les péricaryons neurosécréteurs du produit
qui remplit la lumière des organes infracérébraux. En réalité, la colloïde accumulée dans la lumière
de l’organe infracérébral ne représente probablement pas un produit de neurosécrétion » (p. 222).
Pycnogonides
S. Sanchez (1959) étudie les organes ventraux de plusieurs espèces de Pycnogonides.
Elle retrouve ces organes accolés à la face ventrale des ganglions de la chaîne nerveuse,
ARTURO MUNOZ-CUEVAS
1528
soit extérieurement à la partie inférieure du ganglion, soit logés à l’intérieur, sous le neu-
rilemme, et elle interprète ces organes comme « glandes neuro-sécrétrices ». « Seuls les stades
larvaires montrent des formations ayant une structure de glande ; chez l’adulte, les cellules neuro¬
sécrétrices se disperseraient dans le ganglion » (p. 66). En ce qui concerne l’origine embry¬
onnaire de ces cellules, S. Sanchez pense qu’elles sont issues de cellules mésodermiques.
« Les modifications subies par ces glandes et les variations dans l’activité sécrétoire en phase d’inter¬
mue tendent à montrer que leur fonction est au moins en partie liée au phénomène de la mue »
(P- 70).
Solifuges
C. Junqua (1966) établit pour les « glandes neurales » un cycle de sécrétion au cours
de l’intermue d ’Othoes saharae. Ces glandes neurales dérivent des invaginations ectoder-
miques originaires des ganglions préchélicériens et optiques qui, selon cet auteur, acquièrent
postérieurement une fonction sécrétrice. L’activité sécrétrice est très localisée dans le temps ;
on ne peut la surprendre que pendant trois ou quatre jours au moment de l’adoption de
la posture de mue.
L’étude analytique que nous venons de faire sur les Onychophores, Pycnogonides,
Solifuges et Opilions permet de penser que les organes neuraux, par leur origine ectoder-
mique, par leur rôle de générateurs de ganglions nerveux, et par leur évolution chez les
larves et nymphes, ne peuvent être assimilés à des glandes de caractère endocrinien.
Ni les variations de taille et de structure de l’organe en général, ni la présence de mito¬
ses, ni la coloration que peut prendre la substance centrale selon le colorant employé ne
permettent de le penser.
Ces organes doivent être considérés, d’après leur origine, comme organes embryon¬
naires résiduels qui, chez certains groupes d’Arthropodes, persistent pendant l’organo-
genèse et jusqu’à la fin de la vie de l’animal.
La substance centrale, qui dès les premiers replis ectodermiques est décelable, serait
élaborée par eux et continuerait à l’être pendant toute la durée de ces organes. Il faut
chercher l’explication de ce phénomène dans l’embryogenèse des organes ventraux. Le
repli ectodermique qui donne naissance à ces organes est, dans tous les cas étudiés, un repli
total de l’ectoderme, tandis que chez les insectes ce n’est qu’un repli partiel possédant
une assise cellulaire profonde de caractère gangliogène et une assise superficielle derma-
togène. Cette différence fondamentale ressort nettement des travaux de Wheeler (1893).
Tout laisse à penser que les organes neuraux, après leur rôle de générateurs de gan¬
glions, garderaient un caractère ectodermique embryonnaire et que la substance qui occupe
la cavité centrale ne serait autre chose qu’une élaboration de type eutieulaire.
III. PRÉSENCE D’ORGANES NEURAUX CHEZ L’ADULTE
La destinée des organes ventraux de l’embryon fut étudiée par Heymons (1901).
D’après cet auteur, même après la fusion des ganglions, on retrouve encore de chaque côté
i 00y~
Fig. 7-12.
7. Détail du dégagement de l’ectoderme et de la migration d’un organe neural chez l’embryon
de Pachylus quinamavidensis.
8. Schéma de la disposition de la partie antérieure de la chaîne nerveuse ventrale chez l’embryon
de Pachylus au stade IV, 8. Les 5 premiers organes neuraux correspondent aux ganglions des pattes-
mâchoires et des pattes ambulatoires, le sixième, le plus postérieur, correspond au premier ganglion
abdominal.
9 et 10. Organes neuraux du cerveau de l’adulte x 865.
11. Organe neural du cerveau chez la première nymphe x 865.
12. Organe neural de la masse nerveuse sous-œsophagienne de l’adulte x 570.
1530
ARTURO MUNOZ-CUEVAS
de cette masse des fossettes ganglionnaires très nettes. Au début, ces fossettes entouraient
une cavité ouverte et se trouvaient à la partie ventrale du ganglion. Cependant, plus tard,
les fossettes finissent par être entourées par les cellules ganglionnaiies et elles forment
de petites vésicules encloses dans la masse du ganglion. Puis la lumière de la vésicule se
déprime de plus en plus, disparaît, et on ne voit plus à l’emplacement de ces saccules qu’un
amas de petites cellules.
Néanmoins, chez certains groupes d’Arthropodes, les organes neuraux persistent
pendant toute la vie de l’animal, gardant une morphologie qui rappelle exactement celle
des organes de l’embryon.
Opilions : Pachylus quinamavidensis (fig. 9 et 10; pl. Il 9).
Dans l’écorce cérébrale de l’adulte, nous avons mis en évidence 12 organes neuraux :
6 dans chaque hémisphère, localisés symétriquement, à proximité du neurilemme dans
les globuli des corpora pedunculata, 3 organes en position latérale et 3 en position médio-
dorsale. Leur forme est sphérique ou sub-sphérique ; ils sont constitués d’une à deux assises
cellulaires délimitant une cavité centrale contenant un produit colorable par le bleu alcian
après oxydation permanganique. Les cellules ont un aspect épithélial ; leur noyau de forme
arrondie mesure entre 5,5 et 8,5 p ; il présente une chromatine dense et un ou deux nucléoles.
Le cytoplasme a un aspect radié orienté vers le centre de l’organe; il se colore faiblement
par le bleu alcian. La cavité centrale, mesurant 6,6 p, est occupée par une substance dense,
fortement colorée chez l’adulte.
Dans les organes du cerveau de l’adulte, nous n’avons jamais observé de figures mito¬
tiques. Ces organes nous semblent fermés, nous n’avons trouvé ni pores, ni canalicules
d’élimination du produit central.
Dans la masse nerveuse sous-œsophagienne, nous avons mis en évidence deux forma¬
tions symétriques, situées dans la région postérieure de la masse à proximité du neurilemme
(fig. 12 ; pl. II, 10). Ces organes sont beaucoup plus développés que dans le cerveau, leur
forme est allongée et les cellules sont disposées en 3 ou 4 assises laissant des espaces varia¬
bles entre les cellules. L'aspect radié du cytoplasme est assez marqué. Plusieurs figures
mitotiques se retrouvent dans les couches cellulaires proches de la cavité. Celle-ci mesure
entre 17 et 18 p et se présente plus ou moins remplie de la substance colorable par le bleu
alcian, laissant parfois au bord de la cavité quelques vacuoles vides.
C. Juberthie (1964), au cours de ses recherches sur le système nerveux des Opilions,
décrit des formations qui correspondent aux organes neuraux. Il trouve ces formations
dans le cerveau et, chez certains groupes, dans la masse nerveuse sous-œsophagienne.
Chez les Ischyropsalidae, ces formations au nombre de 8 sont localisées dans les globuli
des corpora pedunculata. Chez Trogulus nepaeformis, 4 formations sont localisées dans
chacun des globuli des corpora pedunculata. Chez Scotolemon, 3 formations sont mises en
évidence dans les globuli et 2 dans la masse nerveuse. Enfin, chez Sito rubens, 2 formations
se trouvent dans les globuli et 2 dans la masse nerveuse.
Myriapodes
Chez les Diplopodes, des organes neuraux ont été signalés par F. Sahli (1966) chez
les lulidae, sous le nom d’îlots intra-céréhraux, et étudiés par L. Juberthie-Jupeau (1967)
ORGANES VENTRAUX ET NEURAUX DE PACHYLUS QUINAMAVIDENSIS
1531
chez plusieurs espèces de Glomeridia. Au nombre de 2, ils sont localisés dans le protocé-
rébion ; la substance qui remplit leur cavité centrale prend ici la forme de feuillets et peut
former une boule très volumineuse. Pour cet auteur, chaque feuillet de substance représente
une couche de chitine émise lors de la mue.
Récemment, M. Nguyên-Duy (1971), dans un travail sur un Diplopode Penicillate
Polyxenidae, a mis en évidence la présence d’une paire d’organes neuraux protocérélnaux
chez l'adulte.
Chez les Symphyles, la destinée des organes ventraux serait différente ; d’après 0. Tiecs
(1940), ils donneraient naissance aux vésicules exsertiles.
Solifuges
C. Junqua (1957) admet la présence de quatre petits organes neuraux protocérébraux
chez un Solifuge adulte.
Onychophores
Nous devons mentionner chez l’adulte la présence des organes infracérébraux. D’après
Pflugfelder (1948), il y aurait 2 paires d’organes dérivées des 2 e et 3 e paires d’organes
ventraux, persistant chez l’adulte. Les plus développés correspondraient à la 2 e paire. Ceux
qui proviennent de la 3 e paire d’organes ventraux sont beaucoup plus petits et n’auraient
plus de rapport avec le système nerveux.
Crustacés
F. Bazin et N. Demeuzy (1968) et F. Bazin (1969, 1970, 1971) ont mis en évidence
la présence d’organes deutocéréhraux chez quelques espèces appaitenant aux 24 genres
représentant les trois sections de Crustacés Décapodes Reptantia. La morphologie de ces
organes rappelle exactement celle des organes neuraux des autres Arthropodes étudiés.
CONCLUSIONS
De cette étude se dégagent les conclusions générales suivantes :
La présence d’organes ventraux aux premiers stades de l’embryogenèse du système
nerveux semble établie pour tous les groupes où des études embryologiques ont été réa¬
lisées (Annélides, Onychophores, Pycnogonides, Arachnides, Myriapodes, Crustacés).
Au point de vue de l’embryogenèse du système nerveux, nous constatons une différence
fondamentale entre les Insectes et les groupes étudiés.
Chez les Insectes les ganglions dérivent d’une assise cellulaire profonde de caractèie
gangliogène, séparée de l’assise superficielle dermatogène. Cette délamination est absente
chez les groupes étudiés.
Dans certains groupes d’Arthropodes (Pycnogonides, Solifuges, Opilions Gonylepti-
dae), les organes ventraux semblent être les seuls organes générateurs de ganglions nerveux.
1532
ARTURO MUNOZ-CUEVAS
Chez Pachylus (Opilion Gonyleptidae), le nombre des organes ventraux donnant
naissance aux ganglions cérébraux est de 6 paires ; c’est le nombre le plus élevé observé
chez les Arthropodes.
Le nombre des organes ventraux chez l’Opilion Pachylus nous incite à voir en eux
des formations segmentaires et donc à les rapprocher des neuromères qui participent à l’orga-
nogenèse du système nerveux.
L’hypothèse du rôle glandulaire des organes neuraux, envisagée par certains auteurs
chez les Onychophores, Pycnogonides, Solifuges, Crustacés, est écartée.
La persistance des organes neuraux jusqu’à la vie adulte a été mise en évidence chez
les Onychophores, Diplopodes, Solifuges, Opilions et Ciustacés.
Les travaux cI’Akesson nous montrent sous un jour nouveau les affinités embryolo¬
giques entre les Annélides Polychètes et les Arthropodes étudiés.
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Manuscrit déposé le 17 novembre 1972.
1534
ARTURO MUNOZ-CUEVAS
PLANCHE I
1 à 4. — Différenciation ectodermique d’un organe neural chez l’embryon de Pachylus quinamavidensis
au stade IV. 5 x 1000.
5. — Organe neural le plus postérieur de la chaîne nerveuse ventrale avant la condensation du système
nerveux x 1000. I
0. — Coupe sagittale du cerveau montrant deux organes neuraux dans la région des globuli des corpora
pedunculata x 624.
ORGANES VENTRAü:
1536
ARTURO MUNOZ-CUEVAS
PLANCHE II
7. •— Coupe transversale de la masse nerveuse sous-œsophagienne chez la nymphe ; les deux organes neu¬
raux occupent une position symétrique X 1000.
8. — Organe neural du cerveau chez la nymphe x 2250.
9. — Organe neural du cerveau chez l’adulte x 2250.
10. — Organe neural de la masse nerveuse sous-œsophagienne chez l’adulte X 1500.
11 et 12. — Organes neuraux de la masse sous-œsophagienne chez la nymphe X 2250.
PLANCHE II
Achevé d’imprimer le 15 juin 1971.
*
IMPRIMERIE NATIONALE
3 564 006 5
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et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux
compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.