BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
111111111 ! 11111111111111111111 ! 1111
PUBLICATION BIMESTRIELLE
MARS-AVRIL 1974
zoologie
142
N° 212
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vaciion.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. IIallé.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue GeofTroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 212, mars-avril 1974, Zoologie 142
Polymorphisme d’Aphanius fasciatus Nardo, 1827,
(Poisson Cyprinodontidae) des eaux saumâtres.
(Populations de Corse
et de la lagune italienne de Comacchio)
par André Kiener et Denise Schachter *
Résumé. — Aphanius fasciatus constitue des populations abondantes dans les étangs sau¬
mâtres de la côte orientale de Corse : Biguglia, Diane, Urbino, Palo, Santa Giuglia...
Le bassin méditerranéen présente un intérêt particulier par l’abondance des populations
de cette espèce polymorphe habitant les eaux saumâtres. Ces populations sont non seulement
isolées géographiquement, mais vivent dans des milieux qui ne sont identiques ni par leur salinité,
ni par leurs rapports ioniques. Les Aphanius fasciatus, en provenance de diverses zones géogra¬
phiques de la Méditerranée (Italie, Turquie) diffèrent légèrement de ceux de Corse par leur morpho¬
logie, la distribution de leur pigmentation et quelquefois la coloration générale.
Mais si la répartition de cette espèce, autour du bassin méditerranéen, est à peu près connue,
les données concernant sa morphométrie sont encore assez rares. Cette note comprend les résultats
des observations de plusieurs populations provenant de divers étangs saumâtres de la Corse ainsi
que de la lagune de Comacchio (Italie, Nord-Adriatique).
Les recherches portent sur :
a) des caractères biologiques (étude d’une population) ;
b) des caractères raciaux (moyennes vertébrales) ;
d) des caractères morphologiques (proportions du corps).
L’étude comparative des résultats met en évidence le polymorphisme de l’espèce pour la zone
étudiée, un polymorphisme analogue ayant déjà fait l’objet, en Turquie, de travaux qui sont cités
dans cette note.
Abstract. — Aphanius fasciatus constitutes abundant populations in the natural brackish
pools of the eastern coast of Corsica : Biguglia, Diana, Urbino, Palo, Santa Giuglia...
The mediterranean basin is of particular interest owing to the abundance of the populations
of this polymorph species inhabiting brackish waters. These populations are not only geogra-
phically isolated, but they live in media wich are not identical neither by the salinity, nor by the
ionics proportions. Aphanius fasciatus, from different geographical régions of the Mediterranean
coast (Italy, Turky) are a little different from those of Corsica by their morphology, the distri¬
bution of their pigmentation and sometimes by the general colouration.
If the geographical répartition of this species round the mediterranean basin is nearly well
known, the data concerning its biometry are scarce. This work contains the results of observa¬
tions made on several populations coming from different natural brackish pools of Corsica and from
Comacchio (Italy, North Adriatic).
The research deals with :
a) biological characters (study of a population) ;
* CNRS, Équipe c< Eaux Saumâtres » : A. Kiener, Station marine d'Endoume, 13007 Marseille.
f D. Schachter, Faculté St-Charles, 13003 Marseille.
212, 1
318
ANDRE KIENER ET DENISE SCHACHTER
b) racial characters (vertébral averages) ;
c ) morphological characters (bodily proportions).
The comparative study of the results puts in evidence the polymorphism of the species in the
studied région, a similar polymorphism existing in Turky and having been observed by authors
who are mentioned in this note.
Zusammenfassung. — In den Brackwasserteichen der ôstlichen Küste Korsika’s : Biguglia
Diane, Urbino, Palo, Santa Giuglia..., bildet Aphanius fasciatus zahlreiche Popnlationen.
Das Mittelmeerbecken bietet einen ganz besondern Reichtum dieser polymorphen Art, die
in Brackwassern lebt. Diese Populationen sind nicht nur geographisch abgesondert, sie leben auch
in Medien, die weder in ihrem Salzgehalt, noch in ihren ionischen Verhâltnissen identisch sind.
Aphanius fasciatus, aus verschiedenen Zonen des Mittelmeeres (Italien, Türkei) unterscheiden
sich wenig von denen Korsika’s durch ihre Morphologie, die Yerteilung des Pigment’s und manch-
mal durch die allgemeine Fârbung.
Die Verteilung dieser Art im Mittelmeerbecken ist ungefahr bekannt, Einzelheiten über ihre
Morphologie dagegen, sind selten. Unser Bericht enthiilt das Ergebnis der Forschungen über mehrere
Populationen der Brackwasserteichen Korsika’s und der Lagune von Comacchio (Italien, Nord
Adriatica).
Die Forschungen beziehen sich auf :
a) biologische Karaktere (Forschungen über eine Population) ;
b) rassische Karaktere (Durschnittszahl der Wirbel) ;
c) morphologische Karaktere (Verhâltnismasse des Kôrpers).
Der Vergleich der verschiedenen Feststellungen zeigt deutlich den Polymorphismus der Art
der geforschten Zone ; gleiehartiger Polymorphismus wurde auch in der Türkei festgestellt ; unser
Bericht erwâhnt diese Arbeiten.
Fig. 1. — Répartition de quatre espèces d 'Aphanius en zone circumméditerranéenne.
APHANIUS FASCIATUS NARDO
319
Au cours de prospections poursuivies dans les étangs littoraux de Corse et dans la
lagune italienne de Comacchio, l’un de nous (Kiener) a collecté un assez grand nombre
d ’ Aphanius fasciatus Nardo (Cyprinodontidae).
La répartition de cette famille est vaste : Afrique du Nord et Afrique centrale, majeure
partie des côtes circumméditerranéennes, côtes sud de l’Asie (jusques et y compris le Japon),
archipel Indo-Malais, Amérique centrale, sud des Etats-Unis, nord et est de l’Amérique
du Sud.
Relativement peu abondants dans la zone méditerranéenne, les Cyprinodontidés sont
représentés sur le littoral par plusieurs espèces (Steinitz, 1951 ; Franz et Villwock,
1972) dont quatre Aphanius qui semblent vicariants et dont certaines aires de répartition
chevauchent légèrement (voir fig. 1) :
— Aphanius fasciatus Nardo, espèce répartie dans les zones centrale et orientale du
littoral méditerranéen (Corse, Italie, Yougoslavie, notamment dans les salins, Grèce, Chy¬
pre, Turquie, Israël, Égypte, canal de Suez (Tortonese, 1939), Algérie et Tunisie (où on
la rencontre dans plusieurs oasis). Pour les synonymies de l’espèce, il y a lieu de se référer
essentiellement à Bini (1970), Spillmann (1964) et Tortonese (1970).
— Aphanius iherus (Cuv. et Yal.) des eaux littorales douces ou saumâtres de l’extrême
ouest de la Méditerranée (Espagne est et sud, Maroc et ouest de l’Algérie).
— Aphanius dispar (Rüpp.) des eaux littorales saumâtres ou douces de la zone sud-
est de la Méditerranée (Égypte, Israël), mer Rouge, Syrie (Beckman, 1962), zone de l’océan
Indien, du Golfe Persique à l’Inde.
— Aphanius mento (Heckel) des eaux littorales et intérieures de la zone est : Israël,
Syrie, Turquie (Franz et Villwock, 1972).
Dans la zone qui nous intéresse, Aphanius fasciatus a été récolté pour la première
fois à Cagliari, en 1817. Cette espèce a été signalée un peu plus tard dans les eaux salées
du lac Varano, situé sur la côte ouest du centre de T Italie, et dans les stations voisines.
Ce n’est qu’en 1882 qu’elle a été signalée dans la lagune de Venise où certains pensent qu’elle
a été introduite (Ancona, 1962).
Moreau (1881) signale la présence d 'Aphanius fasciatus sur le littoral de la Méditer¬
ranée française jusqu’à Toulon. Cette localisation n’est cependant pas à retenir, car toutes
nos prospections concernant son éventuelle présence dans les départements du Var et des
Alpes-Maritimes sont restées sans aucun résultat. Moreau précise d’ailleurs qu’il n’a jamais
vu d’exemplaires en provenance de cette région.
Par contre, en Corse, Aphanius fasciatus constitue des populations abondantes dans
tous les étangs saumâtres de la côte orientale (du nord au sud : Biguglia, Diana, Urbino,
Palo, Santa Giulia, marais salés et salins de Porto-Vecchio, Balistra... pour ne citer que
les plus importants).
Rappelons que les étangs de la plaine orientale constituent des milieux saumâtres
et leurs eaux sont peu profondes, exceptés les étangs de Diana (11 m) et d’Urbino (10 m).
Dans ces étangs les vents ont une influence importante sur le mouvement des eaux, sur
leur niveau ainsi que sur leur température ; celle-ci peut descendre, au cours de l’hiver,
jusqu’à 5° C et dépasser 33° C en été sur les bords. Quant à la salinité (°/ 00 ) des eaux de ces
étangs, les prélèvements effectués régulièrement par de Casarianca (1967) et par l’un
320
ANDRÉ KIENER ET DENISE SCHACHTER
de nous (Kiener) ont donné des chiffres allant généralement de 9 à 38,5 °/ 00 pour Biguglia,
de 30 à 38 °/ 00 pour Diana, 32 à 38 °/ O0 pour Urbino, 5 à 50 °/ 00 pour Palo et de 36 à 58 °/ 00
pour les marais de Porto-Vecchio. Par suite de crues particulièrement importantes, telles
que celles de mars 1970, ces salinités peuvent descendre exceptionnellement et respective¬
ment à 4 — 26 — 28 — 3 et 30 °/ 00 .
Sans insister, ici, sur la biologie proprement dite de l’espèce, biologie d’ailleurs bien
connue par les travaux de Binaghi (1929), Bini (1970), Cavicchioli (1962), Musio (1930),
soulignons cependant l’extraordinaire gradient d’euryhalinité d’ Aphanius fasciatus capturé
dans des eaux dont les salinités descendent à quelques g/l (canaux en relation avec l’étang
de Biguglia, étang de Palo à 5 g/l en saison des pluies) et qui peuvent atteindre exception¬
nellement, dans les salines de Porto-Vecchio, 140 g/l, soit un peu plus de trois fois la salinité
de la méditerranée !
On sait que bien des Cyprinodontidés affectionnent particulièrement les biotopes
saumâtres, aussi bien d’ailleurs en Europe qu’en Amérique (Bauchot, 1965 ; Cabo, 1960 ;
Simpson et Günter, 1956 ; Steinitz, 1951) et leur survie dans des eaux hyperhalines a été
observée plusieurs fois (Barlow, 1958 ; Simpson et Günther, 1956 ; Villwock, 1964).
Hedpeth (1967) signale, dans la Laguna Madré de la côte texane, au milieu de plusieurs
espèces qui pénètrent dans des eaux à 80 °/ 00 , le cas, lui aussi exceptionnel, de Cyprinodon
variegatus trouvé jusqu’à 142 °/ 00 . Des cas de ce genre sont tout à fait remarquables sur le
plan physiologique et Aphanius fasciatus, assez facile à élever en aquarium, pourrait servir
à certaines expérimentations en matière de régulation osmotique en relation avec la sali¬
nité du milieu. Dans le domaine des recherches sur le plan des divers facteurs écologiques
(S°/ 00 , 0 2 , T°, limites léthales) des expériences pourraient être poursuivies parallèlement
à celles déjà réalisées par Kinne (1962a, b et 1963) sur Cyprinodon macularis, espèce éga¬
lement connue pour sa large euryhalinité (elle supporte une salinité allant jusqu’à 90 °/ 00 ).
Fig. 2. — Aphanius fasciatus. (Étang de Biguglia.)
322
ANDRE KIENER ET DENISE SCHACHTER
Il est bien connu qu ’Aphanius fasciatus est caractérisé par un dimorphisme sexuel
(fig. 2) qui porte sur la taille ainsi que sur la distribution de la pigmentation. Pour les sujets
capturés, les tailles maximales des femelles ont atteint 7,5 cm et dépassent celles des mâles
(6,5 cm). Ces derniers portent des bandes sombres, plus ou moins régulières, s’élargissant
avec l’âge et atteignant parfois la zone d’insertion des nageoires ventrales, la partie médiane
du ventre restant claire (fig. 3). Chez les femelles, les bandes noires, plus étroites, sont sou¬
vent très inégales et discontinues ; elles peuvent être accompagnées par des taches irrégu¬
lières, plus ou moins allongées dans le sens transversal (fig. 4).
Le polymorphisme des diverses populations réparties autour de la Méditerranée est
réel. En effet, les populations à'Aphanius fasciatus en provenance d’Italie ou de Turquie
sont légèrement différentes de celles de Corse par leur morphologie (nageoires), dans certains
Fig. 5. — Aphanius fasciatus Étangs : 1, de Biguglia ;
2, de Porto-Vecchio ; 3, de Comacchio ; 4, d’Urbino.
Fig. 6. — Dimorphisme sexuel et polymorphisme d ’Aphanius fasciatus. 1 et 2, mâle et femelle de Biguglia ; 3 et 4, mâle et femelle de
Comacchio. (Remarquer chez le sujet n° 3 la dorsale développée et le liseré foncé de cette même dorsale.)
324
ANDRE KIENER ET DENISE SCHACHTER
cas par la coloration générale du poisson et la distribution de la pigmentation (nombre,
distribution et forme des stries : fig. 5 et 6).
Les sujets mâles de Comacchio présentent trois caractères intéressants :
— colorations bien plus vives que celles de l’ensemble des populations de Corse, générale¬
ment d’un jaune vif ;
— dorsale plus grande que chez leurs homologues corses (ou de Sardaigne dont l’un de nous
vient de recevoir tout récemment quelques exemplaires de Cagliari) ;
— présence sur l’avant de cette dorsale d’un liseré violet très marqué.
Ces différents caractères font des populations de Comacchio de fort jolis sujets d’aqua¬
rium. Mais ces trois particularités ne sauraient faire des populations de Comacchio uno race
géographique distincte de celles de Corse-Sardaigne, car quelques sujets de Porto-Vecchio
présentent ces mêmes caractères, mais atténués. Il y a donc toutes les formes intermédiaires
témoignant du polymorphisme de l’espèce.
Le bassin Méditerranéen présente un intérêt particulier pour cette espèce aux popula¬
tions non seulement isolées géographiquement, mais vivant dans des milieux qui ne sont
identiques ni par leurs salinités totales, ni par leurs rapports ioniques. Les milieux saumâ¬
tres, par leur variabilité, leur hétérogénéité et leur instabilité, peuvent exercer différentes
pressions sélectives sur les organismes qui les habitent. Dans ces milieux se manifestent
des processus adaptatifs, différentiels, entraînant la prévalence de quelques génotypes sur
les autres. Il est intéressant de citer, dans cet ordre d’idées, quelques travaux sur le poly¬
morphisme de poissons rencontrés fréquemment en eaux saumâtres : Ancona (1934) sur
les Syngnathes, Eggert (1935) sur les Périophthalmes des mangroves, Heuts (1947) sur
l’Épinoche, Kiener et Spillmann (1969) sur les Athérines. On sait quel est l’intérêt que
l’on porte aujourd’hui à tous ces phénomènes de polymorphismes, considérés, à juste titre,
comme pouvant fournir de très utiles informations sur la nature de l’espèce, et, par voie
de conséquence, sur le mécanisme même de l’évolution (Ancona, 1962 ; Battaglia, 1961).
Dans la zone méditerranéenne, les Cyprinodontidés ont fait l'objet de recherches
concernant la morphologie, la cytologie des gonades, le développement des dents (Franz
et Villwock, 1972), la génétique de diverses populations isolées géographiquement (Ermin,
1946 ; Kosswio, 1933, 1941, 1963 ; Villwock, 1964, etc.).
Si la répartition d’ Aphanius fasciatus sur le littoral circumméditerranéen est à peu
près connue (Aksiray, 1948 ; Bini, 1970 ; Pellegrin, 1921 ; Torchio, 1967 ; Sozer, 1942 ;
Spillmann, 1964 ; Steinitz, 1951 ; Franz et Villwock, 1972), les données concernant
sa morphométrie en fonction des différents milieux sont plus rares. En 1958, Ozarslan
nous a fourni quelques données concernant la moyenne vertébrale et certaines des caracté¬
ristiques morphologiques (rayons des nageoires) d’Aphanius fasciatus récoltés en Turquie
(35 échantillons de Küçükak-mece) et à Chioggia (8 échantillons d’Italie). Notre étude
porte sur plusieurs lots de poissons dont le plus important a été capturé dans l’étang d’Urbino
au cours du mois de septembre 1965. D’autres captures ont été opérées dans les étangs
de Biguglia, de Diana, de Palo ainsi que dans la lagune de Comacchio (Italie), sise au sud
du Pô.
Nos recherches ont plus particulièrement porté sur des caractères biologiques (étude
d’une population), raciaux (moyennes vertébrales) et morphologiques (proportions du corps :
indices I x et I 2 ).
APHANIUS FASCIATUS NAKDO
325
A. — Répartition des tailles pour une population
Les chiffres de fréquence des différentes tailles sont relatifs au lot de 332 exemplaires
capturés en un seul coup de filet-poche (à très petites mailles) dans l’étang d’Urbino. Il
comprenait 156 mâles et 176 femelles (tabl. I). Le tableau I bis donne les chiffres d’autres
populations. Le lot du tableau I a été retenu pour notre étude biométrique en raison du
grand nombre de sujets capturés et de l’isolement relatif que présentait, dans une petite
crique sablonneuse, le banc pêché. Il présente cependant une petite anomalie par rapport
à d’autres populations capturées, chez lesquelles les tailles des plus grosses femelles dépas¬
sent généralement celles des mâles. Les courbes de fréquences correspondantes sont repré¬
sentées sur la figure 7.
Tableau I. —- Répartition (en %) d’une population d ’Aphanius fasciatus
suivant la taille (étang d’Urbino).
1-1,49
1,5-1,99
2-2,49
2,5-2,99
3-3,49
3,5-3,99
4-4,49
4,5-4,99
5-5,49
<?
0,64
4,48
32,55
38,16
12,17
5,12
3,84
1,22
1,92
?
1,13
12,50
31,25
19,34
18,18
5,11
5,11
5,11
2,27
<? + ?
0,90
8,73
31,62
27,14
16,56
5,12
4,51
3,31
2,10
Nombre d’individus : <J, 156 ; $, 176 ",(? + ? = 332.
Tailles moyennes : tj, 3,16 cm ; $, 2,69 cm ; + $, 2,94 cm.
Les tailles maximum des sujets de ce lot dépassaient légèrement 5 cm, mais d’autres poissons capturés
isolément étaient plus grands : mâles de 6,3 cm et femelles de 7,3.
Tableau I bis.
Autres
populations
Biguglia
48 $ taille jusqu’à
5,1 cm
(105)
57 ?
))
))
6 cm
Marais de
31 c?
))
))
6,1 cm
Porto-Vecchio
40 $
))
))
7,3 cm
(71)
Comacchio
91 S
))
))
6,3 cm
(200)
109 ?
))
))
7,5 cm
(7,8 cm)
au cours du mois de se
iptembre est
formée,
dans sa grande
majorité, d’individus de petite taille constituant la dernière génération et nés au printemps,
cependant que les individus de grande taille, en petit nombre, sont de l’année précédente
et achèvent leur cycle de vie.
326
ANDRÉ KIENER ET DENISE SCHACHTER
Nombre
d'individus
mI fT 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 6
Fig. 7. — Fréquence des tailles chez Aphanius fasciatus. (Étang d’Urbino, 7-IX-1965.)
B. — Moyennes vertébrales
Les vertèbres des spécimens retenus (pas trop petits) ont été comptées à partir de
la première cervicale, immédiatement en arrière de l’articulation occipitale jusques et y
compris la dernière caudale portant les os hypuraux (voir fig. 8). Le dénombrement des
vertèbres d ’ Aphanius fasciatus a été effectué sur 109 exemplaires pour l’étang d’Urbino,
34 pour Biguglia, 23 pour Diana, 45 pour Porto-Vecchio et 54 pour la lagune de Comac-
chio. Les résultats sont exposés dans les tableaux II et III et les radiographies 1 ont été
effectuées avec les conseils précisés dans une note de l’un des deux auteurs (Kiener et al.,
1970).
1. Nous exprimons notre plus vive gratitude au D r M. Allègre, Radiologue (Marseille-St Giniez),
qui a effectué gracieusement les nombreuses radios d'Aphanius.
APHANIUS FASCIATUS NARDO
327
Fig. 8. — Radiographie d’Aphanius fasciatus.
Tableau II. — Répartition (en %) d’une population d ’Aphanius fasciatus
suivant le nombre de vertèbres (étang d’Urbino).
27
Nb. de
28
vertèbres
29
30
Moyennes vertébrales
<î
(40 ex.)
20
55
22,50
2,50
28,075
?
(69 ex.)
20,78
49,27
28,98
1,44
28,115
c? +
? (109 ex.)
20,18
51,37
26,60
1,83
28,1009
328
ANDRÉ KIENER ET DENISE SCHACHTER
Tableau III. — Répartition (en %) de diverses populations
d ’Aplianius fasciatus suivant le nombre de vertèbres.
Nombre .. vertèbres
Fig. 9. — Variation du nombre de vertèbres chez Aphanius fasciatus.
Les moyennes vertébrales obtenues pour la population d’Urbino sont de 28,07 pour
les mâles, 28,11 pour les femelles et 28,10 pour les deux sexes mélangés (tabl. II). Ces moyen¬
nes sont de 28,29 pour les poissons de Biguglia, de 28,30 à Diana, 28,25 à Comacchio, 27,84
à Porto-Vecchio (tabl. III). La figure 9 met en relief la différence entre la population de
Porto-Vecchio et les quatre autres populations (Biguglia, Urbino, Diana, Comacchio).
APHANIUS FASCIATUS NARDO
329
En effet, le polygone de fréquence relatif à la population de Porto-Vecchio est déplacé :
25 à 30 vertèbres au lieu de 26 à 31 pour les autres étangs. Il est très intéressant de retrouver,
ici, pour Aphanius fasciatus, le même phénomène que l’un de nous (cf. Kiener et Spillmann,
1969) avait noté pour Atherina boyeri Risso dans ces mêmes salines de Porto-Vecchio ;
la moyenne du nombre des vertèbres était également le chiffre le plus bas constaté. Dans
le travail que nous venons de citer, les auteurs précisaient : « Pour les sujets en provenance
des salines, notons qu’ils ont été capturés avec Aphanius fasciatus dans des eaux dont la
salinité était comprise entre une et demie et deux fois la salinité de la mer (58 à 77 g/l)...
« Les chiffres relatifs à Porto-Vecchio représentent un cas particulier (salinité, tempé¬
ratures plus élevées en raison de la faible profondeur des salines) et la population ne peut
être dissociée de populations d’autres provenances si l’on tient compte des autres carac¬
tères. »
La figure 10 donne les X 2 (KHi) 2 établis pour les nombres de vertèbres de populations
prises deux à deux. Si nous nous reportons au tableau du paramètre X 2 , les chiffres cor¬
respondant aux coefficients de sécurité de 95 et de 99 % sont respectivement de 7,81 et
de 11,34 pour 3 degrés de liberté (voir tableau classique dans ouvrages de statistiques,
par exemple Lamotte, 1962).
Fui. 10. — Résultats des X 2 (Khi) 2 — vertèbres.
Tableau IV.
Big-
Urb ma
Diana
Porto.Vech
Domacchio
B ig u g 1 ia
\
0,78
2,54
8,20
1 55^30 J
U rb i n o
\
5,49
8,20
11,08
8,52
Diana
0, 78
\
1,96
1 11,08 |
|5 G,661
Porro_Vecch io
\
|55,59)
8,52
|56,S6|
[26,19 1
Co macchio
2,54
5,49
1,96
\
1 2 6,1 |
330
ANDRE KIENER ET DENISE SCHACHTER
Dans le tableau IV établi pour les valeurs de X 2 pour les diverses populations prises
deux à deux, nous n’avons pas recherché la conformité des distributions par rapport à
une distribution théorique, mais nous avons traduit, par le calcul, la parenté plus ou moins
proche entre ces diverses populations en ce qui concerne les nombres des vertèbres. Les
chiffres obtenus nous indiquent simplement si les distributions de deux populations choisies
diffèrent ou non significativement entre elles. C’est ainsi que dans la première ligne hori¬
zontale relative à Biguglia, prise comme témoin, nous pouvons voir qu’il n’y a pas de diffé¬
rence significative avec Diana (0,78) et Comacchio (2,54), qu’il y en a une avec Urbino
(8,20) et qu’il y a une très nette et forte différence avec Porto-Vecchio (55,30). Le schéma
précisé au bas de la même planche indique les parentés entre les diverses populations :
proches pour celles qui sont reliées par un trait en pointillés, encore assez proches pour
celles reliées par un trait plein et éloignées pour celles que relient deux traits parallèles.
Tableau V. — Répartition (en %) des diverses populations
d ’Aphanius fasciatus suivant le nombre d’écailles de la ligne latérale.
24
Nb.
25
d’écailles
26 27
28
Moyennes
Variances
Écart-type
G
Coef.
var.
Biguglia (40 ex.).
10
37,5
47,5
5
26,47
0,49
0,70
2,64
Urbino (100 ex.).
. -
12
40
45
3
26,39
0,53
0,725
2,74
Porto-Vecchio (40 ex.)..
. 17,5
52,5
27,5
2,5
—
25,15
0,52
0,72
2,86
Comacchio (10 ex.).
10
60
30
26,20
0,36
0,60
2,29
Par ailleurs, le dénombrement des écailles de la ligne latérale (tabl. V) révèle des moyen¬
nes qui corroborent les résultats obtenus pour le dénombrement des vertèbres et il est à
nouveau intéressant de constater que pour la population de Porto-Vecchio cette moyenne
est inférieure à celle des autres populations. La figure 11 met en relief cette différence.
C. — Caractères morphologiques : proportions du corps
Longueur de la tête X 100
1. Indice L = ~z -;—;-
Longueur totale du corps
On sait que ce caractère varie fortement avec la taille des individus. Pour l’étang
d’Urbino et pour les différentes tailles s’échelonnant de 2 à 5 cm, la valeur de l’indice varie
de 18,97 à 23,97 pour les mâles et 19,99 à 22,26 pour les femelles. La valeur moyenne est
de 21,30 (tabl. VI).
APIJANIUS FASGIATUS NARDO
331
Fig. 11. — Variation du nombre d’écailles, ligne latérale, chez Aphanius fasciatus. Les parentés entre
les diverses populations sont plus ou moins grandes suivant qu’elles sont réunies par un double trait,
un trait simple ou un simple pointillé.
Les populations des autres étangs présentent des valeurs moyennes sensiblement
différentes : 23,52 pour l’étang de Biguglia, 23,45 pour Comacchio et 23,78 pour Porto-
Vecchio.
Le tableau VII ne concerne que les classes de tailles allant de 3,5 à 5 afin que les moyen¬
nes puissent être comparées, car ces diverses classes de tailles se trouvent présentes dans
les quatre populations étudiées.
La figure 12 représente les divers polygones de fréquences des valeurs Ij et révèlent
surtout des différences pour les poissons capturés à Urbino, par un étalement plus large
des valeurs. Cela est confirmé par la valeur de la variance beaucoup plus élevée pour cette
dernière population (variance de 3,57 pour Urbino contre 1,67 pour Biguglia, 1,45 pour
Comacchio et 0,81 pour Porto-Vecchio).
Longueur totale
2. Indice I 2 = —-, .-
Distance predorsale
Tableau VI. —- Répartition d’une population d 'Aphanius
Taille
Classe des
individus
(mm)
2 20-24
2.5 25-29
3 30-34
3.5 35-39
4 40-44
4.5 44-49
16 17 18 19
c?
? 2 3
<? 2
? 2 2
<î 1 1
$ 4 4
<? 1
? 1
<? 12 2
$ 2 4
Indice x
20 21 22 23 24
2 3 7 13 3
4 14 8 7 10
10 7 14 8 11
3 5 7 5 10
2 4 5 5 1
13 4 3 4
2 2 2 1
2 12 2
1
1 1
13 2 3
suivant la valeur de l’indice lj (étang d’Urbino).
25
26
27 28 29
Nb.
Moyennes
G
+ —
+ .2
1 3
9
7
6
50
23,97
0,97
0,934
4
2
2
56
22,26
2,22
1,00
4
4
3 1
64
23,12
2,01
0,84
1
35
22,12
1,95
1,11
19
21,62
1,21
0,93
32
20,22
1,5
1,23
8
21,14
8
21,20
6
18,97
1,36
1,73
8
19,99
1,36
1,73
11
21,00
2
5
22,41
21,22
Tableau VII. — Répartition (en %) de diverses populations d ’Aphanius fasciatus suivant la valeur de l’indice I r
Bieruglia
ë (36 ex.)
Urbino
(48 ex.)
Porto-Vecchio
(28 ex.)
Comacchio
(32 ex.)
Indice j
Moyennes
Y anances
Écart
type
a
Coef.
var.
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26 27
c
5,5
30,5
27,8
16,7
16,7
2,8
23,52
1,67
1,29
3,58
6,2
10,4
16,7
16,7
20,9
14,6
10,4
4,1
20,71
3,57
1,89
3,93
7,1
57,2
28,6
7,1
23,78
0,91
0,9
3,21
37,5
31,3
15,6
9,4
3,1
23,45
1,45
1,20
3,81
Tableau VIII. — Répartition d’une population d ’Aphanius fasciatus
suivant la valeur de l’indice I 2 (étang d’Urbino).
Classe
Tailles des
individus
(mm)
Indice
i 2
Nb
Moyennes
G
+ —
Fl. m
+ —
16 17 18
19
20
21
22
23
24
25
26 27 28 29
1,5
15-19
s
1
2
0
1
1
1
1
7
2,11
0,25
0,000031
1,5
?
2
2
4
10
2
2
22
2,06
0,13
0,095
2
20-24
3
3
7
16
7
9
5
2
49
2,07
0,538
0,259
?
6
7
10
20
12
1
0
1
57
2,05
0,436
0,194
2,5
25-29
3
13
12
20
8
10
2
1
1 67
2,09
0,157
0,064
?
1 3
6
3
11
7
2
35
2,05
0,206
0,101
3
30-34
<2
3
4
10
4
1
22
2,036
0,089
0,046
?
3
5
18
3
29
2,060
0.74
0.04
3,5
35-39
c2
3
4
2
7
2,087
$
1
1
5
1
9
2,075
4
40-44
<2
2
2
2
6
2,00
?
5
2,08
4,5
45-49
<2
1
2
3
1,98
?
1
5
5
11
2,06
5
50-54
c2
?
2
1
3
1,926
APHANIUS FASCIATUS NARDO
335
Cet indice a été obtenu après les mensurations effectuées sur les 332 exemplaires en
provenance de l’étang d’Urbino (tabl. VIII).
Il varie de 1,7 à 2,6 pour les mâles et de 1,7 à 2,3 pour les femelles, la valeur moyenne
étant de 2,046.
Fig. 12. —- Polygones de variation de la valeur de l’indice b.
Tableau IX. —- Répartition (en %) de diverses populations
d 'Aphanius fasciatus suivant la valeur de l’indice I 2 .
Écdrt Goof
18 19 20 21 22 23 Moy. Var. type Var!
Biguglia (29 ex.). 20,7 34,5 41,4 3,4 2,062 0,601 0,77 2,65
Urbino (39 ex.). 10,2 35,9 41,5 12,8 2,046 0,680 0,82 2,12
Porto-Vecchio (28 ex.) .. 3,6 25 67,8 3,6 2,003 0,431 0,65 2,32
Comacchio (32 ex.). 6,4 45,2 25,8 16,2 3,2 3,2 2,018 0,906 0,95 2,96
336
ANDRÉ KIENER ET DENISE SCHACHTER
Fig. 13. — Polygones de variation de la valeur de l’indice I a .
Les valeurs moyennes des D.i. des autres populations (tabl. IX) pour les classes de
tailles allant de 3,5 à 5 sont respectivement de 2,06 pour Biguglia, 2 pour Porto-Vecchio
et 2,01 pour Comacchio.
La figure 13 des polygones de fréquences montre que les courbes chevauchent, mais
ne concordent pas. Celui qui est relatif aux individus de Porto-Vecchio est plus étroit que
les autres.
Discussion et conclusion
Si l’on examine la variabilité des caractères étudiés, tels l’indice I x par exemple pour
la population de l’étang d’Urhino, on remarque que les écarts de moyennes que traduit
l’indice de variabilité sont élevés. Il est possible qu’Aphanius des étangs saumâtres puisse
APHANIUS FASCIATUS NARDO
337
comprendre, dans une même classe, des individus parvenus à la même taille après des séjours
d’inégales durées dans des eaux à salinités variables. Il est probable aussi que la croissance
des diverses parties du corps par rapport à la longueur totale n’est pas la même dans les
divers milieux à salinités fluctuantes. Elle n’est pas la même non plus aux divers stades
de la vie et subit l’influence des facteurs environnants (T° surtout, S 0 / 00 j C> 2 > pH). Variant
avec l’âge, ces indices retenus (Ij ou I 2 ), considérés en valeur absolue, n’auraient pas grande
signification, mais transposés en courbes (en fonction de la taille) ils pourraient permettre,
par de nouvelles recherches, de mieux caractériser les groupements des divers étangs de
Corse et de les distinguer des groupements rencontrés ailleurs.
Jusqu’ici l’analyse mathématique n’a pas permis de différencier, de façon significative,
les diverses populations de Corse et de Comacchio, mais il est possible que des études bio-
géographiques et biomorphologiques poussées sur les populations de diverses régions bien
séparées entre elles (Corse, Italie, Sardaigne, Turquie, Tunisie, Algérie...) démontrent
l’existence de races géographiques dont les divergences héréditaires auraient une portée
systématique réelle, interdisant de considérer ces diverses formes comme de simples accom-
modats.
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Manuscrit déposé le 2 octobre 1972.
Bull. Mus. natn. llist. nat., Paris, 3 e sér., n° 212, mars-avril 1974,
Zoologie 142 : 317-339.
Achevé d’imprimer le 30 septembre 1974.
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