BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1974

Abonnement général : France, 440 F ; Etranger, 484 F.

Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.

Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.

Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F.

Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3° série, n° 219, mai-juin 1974, Zoologie 147

Étude des Collemboles de Madagascar.

II. Principaux cadres génériques

des Symphypléones de l’étage montagnard

par Jean-Marie Betsch *

Résumé. — Description de trois genres nouveaux et de deux espèces nouvelles de Collemboles

Symphypléones de la forêt dense humide de montagne, des fourrés à Philippin et des rochers som-

mitaux du massif de l’Ankaratra, à Madagascar. Les trois genres nouveaux forment une lignée

originale à l’intérieur des BourletielJinae par leur mode de reproduction.

Abstract. — Description of three new généra and two new species of Symphypleona (Collem-

bola) from the mountain’s rain forest, from Philippia’s bushes and sommital rocks of the Anka-

ratra mountain range in Madagascar. The three new généra are very original inside the Bour-

letiellinae by their breeding biology.

Un long séjour au Centre ORSTOM de Tananarive et la participation aux trois cam¬

pagnes de la RCP 225 du CNRS 1 dans les montagnes de Madagascar m’ont permis d’étudier

les synusies de Collemboles dans une série de biotopes à végétation ligneuse ou rocheux.

Comme deux notes précédentes (1966 et 1970) le laissaient prévoir, la faune malgache est

extrêmement originale.

Les biotopes de Madagascar sont très diversifiés ; aussi, on assiste à une explosion de

formes chez plusieurs genres. Il ne sera question, dans cette note, que de définir les cadres

génériques présents en montagne ; seule l’espèce-type est décrite pour chaque genre nou¬

veau. Les récoltes ont déjà fourni plusieurs « formes » par genre, ce qui permet de bien cerner

les caractères génériques, mais il me semble prématuré d’étudier dans son ensemble le

matériel réuni jusqu’à présent. J’ai déjà expliqué, par ailleurs, les raisons de cette attitude

(Betsch, 1971, pour Temeritas).

Les cinq genres mentionnés ici ne sont évidemment pas les seuls qui soient présents

dans les synusies de Symphypléones de l’étage montagnard, mais il s’agit là des genres

caractéristiques ; d’autre part, les autres genres présents sont beaucoup moins originaux

et leur répartition est bien plus large.

* Laboratoire d’Écologie générale du Muséum national d’Histoire naturelle, 4, avenue du Petil-Châ-

teau, 91800 Brunoy et Laboratoire de Zoologie, Centre ORSTOM, B. P. 434, Tananarive, Madagascar.

1. RCP 225 du CNRS. Etude des écosystèmes montagnards dans la région malgache. Responsable :

M. le Recteur Paulian.

219, 1

530

JEAN-MARIE BETSCH

Papirinus ankaratrensis n. sp.

Le genre Papirinus a été créé en 1954 par Yosii pour l’espèce P. prodigiosus du Japon,

remarquable par toute une série de caractères originaux chez un Symphypléone. Depuis,

ont été décrits P. leleupi Delamare et Massoud, 1963, du Congo, et P. ieti Yosii, 1966, du

Népal.

A Madagascar, le genre Papirinus est bien représenté dans les forêts d’altitude. Les

espèces déjà décrites du Japon, du Népal et du Congo proviennent, elles aussi, de zones

d’altitude supérieure à 2 000 m.

Le genre semble actuellement assez bien défini morphologiquement. Yosii, en 1970,

y a même observé une particularité originale : le tube ventral proprement dit est un organe

impair dans sa partie basale et pair dans sa partie terminale. Sur l’espèce malgache, il a

été possible de pousser plus avant encore l’étude des caractères très originaux de ce genre.

Seuls les caractères différentiels ou les compléments de morphologie seront donnés ici.

Station : Madagascar Centre. Massif de l’Ankaratra. Station forestière de Manjaka-

tompo. Forêt dense humide de montagne. Réc. J.-M. Betsch ; environ 100 individus.

Mad. 770 : altitude 2 200 m, sous bois mort. 12-1-1967 ; Mad. 771 : altitude 2 200 m,

litière. 12-1-1967 ; Mad. 775 : altitude 2 200 m, litière. 12-1-1967 ; Mad. 781 : altitude

2 200 m, sous bois mort. 3-2-1967 ; Mad. 782 : altitude 2 200 m, litière. 3-2-1967 ; Mad. 786 :

altitude 2 100 m, sous bois mort. 3-3-1967 ; Mad. 991 : altitude 2 200 m, sous bois mort.

3-12-1967.

RCP Mad. 1004 : altitude 2 050 m, sous bois mort. 11-1-1972 ; RCP Mad. 1005 : alti¬

tude 2 000 m, sous bois mort, 9-1-1972 ; RCP Mad. 1006 : altitude 1 800 m, sous bois

mort, 5-1-1972 ; RCP Mad. 1008 : altitude 1 700 m, sous bois mort, 11-1-1972 ; RCP Mad.

1009 : altitude 2 050 m, sous bois mort, 15-1-1972.

Description

Taille : 1,2 à 1,5 mm pour la femelle, 0,8 à 1 mm pour le mâle.

Allure générale caractéristique du genre, évidemment assez globuleuse, mais la partie

thoracique du grand abdominal est moins volumineuse que chez l’ensemble des Symphy-

pléones (à l’exception de Neosminthurus). Séparation peu nette entre les quatrième et cin¬

quième segments abdominaux. Dorsalement, les segments thoraciques II et III et abdo¬

minal I sont très souvent fort bien délimités. Pattes courtes et massives. Sur le vivant,

les pattes postérieures sont ramenées sous le corps et presque invisibles en vue dorsale.

Coloration : animal très contrasté avec :

— le corps jaune or parsemé de très petites taches rousses. En fait, tout le corps est

recouvert d’une pellicule décollée du tégument, vraisemblablement mucilagineuse, qui

agglomère toutes sortes de corps (spores, mycélium de champignons, débris végétaux ...)

531

ÉTUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

qui donnent cet aspect moucheté de roux. Le grand abdominal, dépouillé de cette pellicule,

est jaune pur.

— la tête et les pattes brun foncé. Chez les individus jeunes elles sont violettes mais,

avec l’âge, le pigment brun domine.

— des taches oculaires rouges.

Chétotaxie du grand abdominal (fig. 1)

Macrochètes courts sur les segments thoraciques II, III et abdominal I, de même

que sur les flancs des segments abdominaux II à IV.

Fig. 1. — Papirinus ankaratrensis n. sp.

En haut, habitus ; en bas, chétotaxie générale.

219 , 2

532

JEAN-MARIE BETSCH

Sur les segments abdominaux II à IV, des doublets comportant un macrochète court,

dont la taille générale et le nombre de barbelures au sommet augmentent du 2 e au 4 e abdo¬

minal, et une soie line à embase particulière.

Pas de soie néosmintburoïde.

Une seule trichobothrie, vraisemblablement C, longue, très fine et souple. Tégument

original, formé de grains sensiblement alignés (système à base carrée).

Fig. 2. — Papirinus ankaratrensis n. sp.

A, chétotaxie céphalique ; B, labre ; C, mandibule ; D, maxille ; E, chétotaxie antérieure de l’Ant. IV ;

F, chétotaxie postérieure de l’Ant. IV.

ETUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

533

Tête (fig. 2)

Deux bosses interoculaires. Les deux taches oculaires sont saillantes ; l’ensemble des

cornéules est placé sur une sorte de dôme ; deux soies par tache oculaire.

Chétotaxie céphalique identique à celle de P. leleupi.

Antennes

Les mensurations moyennes chez la femelle sont : diagonale céphalique : 400 qm ;

Ant. I : 80 p.m ; Ant. II : 150 p.m ; Ant. III : 120 pm ; Ant. IV : 105 pm. Le rapport antenne/

diagonale céphalique est de 1,15. Les rapports antennaires sont : Ant. I : Ant. II : Ant. III :

Ant. IV = 1 : 1,9 : 1,5 : 1,3.

L’antenne est donc courte, à peine plus longue que la diagonale céphalique. L’article

antennaire IV est plus court que le III. Mais, comme l’ont souligné Delamare et Massoud,

il s’agit d’une convergence, très imparfaite d’ailleurs, avec les Dicyrtomides.

Article antennaire II à relief tourmenté sur sa face dorsale. La bosse, au tiers antérieur,

porte une petite pointe insérée au fond d’une cupule.

Sensilles de l’organe antennaire III libres, inclinés à 45°.

Article antennaire IV imparfaitement subdivisé et présentant une chétotaxie à réparti¬

tion très originale (commune aux autres espèces du genre). Sur la face antérieure, seul le

tiers distal présente un revêtement, alors que la face postérieure est presque entièrement

pileuse. Il est difficile de distinguer les sensilles des soies. Plusieurs soies (ou sensilles) api¬

cales ont une extrémité renflée et une soie (ou sensille) externe est fortement recourbée

et à apex capité. Il ne semble pas y avoir de vésicule apicale exsertile.

Pattes (fig. 3 et 4)

Elles sont courtes et massives (principalement le fémur de la P 2 ).

Nombre des épines sur les trochanter et fémur :

Pi P 2 P 3

Trochanter 2 à apex renflé 1 1

Fémur 2 à apex mousse soies spiniformes soies spiniformes

Sur les tibiotarses, la partie distale et la face interne portent des soies longues ou des

épines, la partie proximale et la face externe des soies relativement petites et arquées. Pra¬

tiquement toutes les soies ont un apex mousse, recourbé. Notons que certaines soies ou

épines distales sont portées par une protubérance et qu’il existe, sur les trois paires de pattes,

de petites pointes également portées par une protubérance, réparties comme suit :

Pi P 2 P 3

Fémur 1 11

Tibiotarse 3 (dont une assez longue) 4 5

Deux ergots faiblement capités sur P 2 et P 3 , trois sur P x .

ETUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

535

Fig. 4. — Papirinus ankaratrensis n. sp.

A, structure générale de la griffe ; B, coupes transversales de l’ongle ; C, coupes transversales de l’empo-

dium ; D, vue interne de l’empodium ; E, vue interne de l’ongle.

Les 2 épines proximales internes sur le tibiotarse de P 3 présentent un apex recourbé

prolongé par une line aiguille. Leur morphologie est identique chez les stades jeunes.

Une paire de soies sur les prétarses, semblant fichées dans le tégument, sans embase

visible, au niveau du pli séparant le prétarse du tibiotarse.

Griffes

Les griffes des Papirinus sont hautement originales ; il n’existe que des différences

de détail entre les griffes des trois paires de pattes :

— ongle trapu, portant une tunique très développée, des pseudonychiae à nombre

de dents faible mais variable ;

— empodium à base granulée donnant naissance, côte à côte, à un axe fortement

ramifié sur la face antérieure et à une forte épine pointue sur la face postérieure, ces deux

organes n’étant pas granulés.

219 , 3

536

JEAN-MARIE BETSCH

Des observations sur le vivant montrent que cette extraordinaire spécialisation de la

griffe est d’une utilité très modeste : l’animal pose la tunique sur le substrat ; la pointe de

l’ongle ne paraît pas servir en temps normal ; quant aux ergots et à la partie ramifiée de

l’empodium, ils traînent sur le sol, visiblement sans rôle défini.

Fig. 5. — Papirinus ankaratrensis n. sp.

A, tube ventral et rétinacle de profil ; B, tube ventral et rétinacle, en vue inférieure ; C, tube ventral en

vue antérieure ; D, un filament exsertile du tube ventral ; E, rétinacle, de profil.

Tube ventral (fig. 5)

Yosn, en 1970, a signalé, chez P. prodigiosus, que le tube ventral n’était pas entière¬

ment impair. Cette particularité se rencontre également chez P. ankaratrensis et P. leleupi

(et aussi chez une espèce inédite de Collophora de Madagascar) : près de la moitié du tube

ÉTUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

537

ventral présente une structure paire, ce qui est fort intéressant du point de vue de l’ori¬

gine de cet appendice. Une soie à l’extrémité de chaque partie paire du tube ventral.

Les filaments exsertiles sont aussi très originaux ; ils sont lisses à l’exception de 2 ran¬

gées de papilles, l’une composée de nombreuses papilles de taille réduite, l’autre compor¬

tant 5 ou 6 énormes papilles coniques, molles, flanquées extérieurement d’une ligne de

très petits tubercules.

Rétinacle (fig. 5)

Sa morphologie est, elle aussi, très originale. L’apex du corps postérieur est divisé

en deux. Il existe 2 dents sur chaque bras et un appendice basal (et non pas 3 dents par

bras). L’appendice basal est directement fiché dans le tégument du corps et est nettement

séparé des deux dents portées par le bras. Deux soies au corpus antérieur.

Furca (fig. 6)

Dens identique à celle de P. leleupi à l’exception d’une épine postéro-externe supplé¬

mentaire. Mucron sensiblement identique à celui de P. leleupi. La crête antérieure paraît

absente. Pas de soie mucronale.

Petit abdominal (fig. 6)

Le segment abdominal V porte des macrochètes courts, semblables à ceux de Th. II,

Th. III et Abd. I et, vers l’arrière, des macrochètes longs, barbelés. Pas de trichobothrie D.

L’Abd. VI porte une couronne de soies circumanales, toutes modifiées chez la femelle ;

le tégument est renflé au niveau de leurs embases. Ces soies circumanales se répartissent

comme suit :

— sur la valve supra-anale, du plan médian vers l’extérieur

1 1+1 1

médiane,

bifide symétrique,

dentelée

bifides,

dissymétriques,

un peu dentelées

soie assez courte,

simple, à ailettes

— sur chaque valve inférieure, du plan médian vers l’extérieur

1 + 1 + 1 + 1

dentelée

appendice anal,

à 4 branches dentelées,

dirigé vers le bas

soies longues,

arquées, ne paraissant

pas dentelées

soie assez courte,

rarement à ailettes

Au centre de chaque valve inférieure, il existe un macrochète lisse, à extrémité mousse.

Ces 2 macrochètes existent également chez le mâle.

Chez le mâle, la soie médiane sur la valve supra-anale est également bifide, symétrique.

La proportion des mâles dans nos récoltes est très réduite (3 %).

ETUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

539

Série-type déposée au Laboratoire d’Ecologie générale du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris, à Brunoy.

Station-type : Madagascar Centre. Massif de l’Ankaratra. Altitude 2 200 m. Forêt dense humide

de montagne. Litière.

Justification

Le genre Papirinus est très homogène et les différentes espèces sont, morphologique¬

ment, très proches les unes des autres. Par contre, du point de vue écologique, ces espèces

sont très isolées, et cela vraisemblablement depuis fort longtemps. En effet, leur présence

en altitude, dans les forêts de montagne de la zone intertropicale, montre leur apparte¬

nance à des faunes froides réfugiées en altitude lors du réchauffement de cette zone consé¬

cutif à la migration des pôles.

En attendant la description des autres Papirinus de Madagascar et la révision du genre,

indiquons simplement que P. ankaratrensis se distingue facilement des autres espèces par

sa coloration et ses rapports antennaires :

A ni. 1

Ant. II

Ant. III

Ant. IV

P. prodigiosus

2,7

2,3

P. leleupi

2,5

1,5

P. ieti

2,65

1,7

P. ankaratrensis

1,9

1,5

1,3

A Madagascar, le genre Papirinus se rencontre dans la litière des forêts denses humides

de montagne, avec Sphyrotheca et Bourletiellitas.

Parmi les nombreux caractères très originaux que l’on rencontre chez Papirinus, il en

est un qui mérite une attention spéciale : le tube ventral, impair dans sa moitié basale,

pair dans sa partie distale, ce qui est un reste de l’origine paire de cet appendice. Le genre

Papirinus fera l’objet d’une étude plus poussée dans un prochain travail de synthèse.

Sphyrotheca madagascariensis n. sp.

Station : Madagascar Centre. Massif de l’Ankaratra. Station forestière de Manja-

katompo. Forêt dense humide de montagne. Réc. J.-M. Betsch ; environ 100 individus.

Mad. 770 : altitude 2 200 m, sous bois mort. 12-1-1967 ; Mad. 771 : altitude 2 200 m,

litière, 12-1-1967 ; Mad. 781 : altitude 2 200 m, sous bois mort, 3-2-1967.

RCP Mad. 1004 : altitude 2 050 m, sous bois mort, 11-1-1972.

Description

Taille : 1,5 mm

Allure générale habituelle des Sphyrotheca ; pattes et antennes assez courtes.

Coloration : corps brun clair à moyen, un peu violet sur les flancs. Sommet du petit

abdominal foncé. Pattes et antennes avec des traînées violettes. Tête avec 3 bandes longi-

ETUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

541

tudinales (une médiane, 2 latérales passant par les taches oculaires) brun moyen sur fond

jaune. Taches oculaires noires, petites.

Chétotaxie du grand abdominal (fig. 7)

Corps recouvert à peu près uniquement de macrochètes lisses et à extrémité mousse.

Parmi les macrochètes de la première ligne (Abd. I), le plus externe est très long et presque

disposé à l’horizontale, rappelant un peu les 2 macrochètes caractéristiques d ’Afrosmin-

thurus. Tous les macrochètes sont arqués ; certains d’entre eux sont dirigés vers l’avant

de l’animal, d’autres vers l’arrière ; leur distribution est constante.

Trois trichobothries en angle obtus ouvert sur l’arrière ; cette disposition est typique

des Sminthurinae. Trichobothrie D présente sur le petit abdominal, chez l’adulte.

Une soie dentelée à embase particulière très fine, à l’arrière du grand abdominal, dans

la position habituelle de la « soie néosminthuroïde ».

Chétotaxie céphalique (fig. 8)

Nous remarquons en particulier les macrochètes lisses, à extrémité mousse un peu

tronquée au sommet et deux paires de petits organes ovales.

Sur chaque tache oculaire, un macrochète et un très petit microchète à extrémité

mousse. 8 —8 yeux, très peu bombés. Zone oculaire plate.

Granulation tégumentaire atypique, sauf sur le labre et les taches oculaires.

Antennes

Elles sont assez courtes. Chez la femelle, les mensurations moyennes sont : diagonale

céphalique : 430 p.m ; Ant. I : 65 p.m ; Ant. II : 90 [im ; Ant. III : 105 fxm ; Ant. IV : 215 pm.

Le rapport antenne / diagonale céphalique est de 1,1. Les rapports antennaires sont : Ant. I :

Ant. II : Ant. III : Ant. IV = 1 : 1,4 : 1,6 : 3,3.

Article antennaire I : une soie spiniforme sur sa face postérieure.

Article antennaire II : plusieurs épines distales et un organe ovale postérieur.

Article antennaire III : soies épaisses et à extrémité renflée dans la moitié distale de

l’article. Un organe ovale postérieur, basal. Organe antennaire III formé de 2 sensilles,

chacun au fond d’une cavité à ouverture étroite, longue, dont ils ressortent parfois, flan¬

qués d’un sensille de garde, supérieur. S’y ajoute un sensille court, inférieur, libre, flanqué

d’une toute petite épine. Seule cette zone présente une granulation tégumentaire visible.

Article antennaire IV : subsegmenté. 5 subsegments sont bien délimités. Il y aurait,

en principe, un subsegment basal, 7 subsegments intermédiaires et un subsegment distal.

Il est difficile de déceler les sensilles des soies normales dans le tiers distal de l’article. A

remarquer, pourtant, un long sensille fort, postérieur et un court sensille (?) en forme de

champignon. Il semble cependant que l’apex de l’Ant. IV soit abondamment pourvu en

soies sensorielles.

Pattes (fig. 9)

De nombreuses soies ou épines sur les coxa, trochanter et fémur et le tiers basal externe

du tibiotarse présentent une extrémité renflée.

542

JEAN-MARIE BETSCH

Fig. 8. —■ Sphyrotheca madagascariensis n. sp.

A, chétotaxie céphalique ; B, les trois premiers articles antennaires ; C, l’organe antennaire III ; D, qua¬

trième article antennaire ; E, labre.

Plusieurs épines sur les trochanter et fémur. Seules les épines importantes seront consi¬

dérées ici. Elles se répartissent comme suit :

P 2

P 3

Trochanter

1 + 1

antérieure postérieure

postérieure

Fémur

antérieure

544

JEAN-MARIE BETSCH

Organes ovales sur les coxa, trochanter, fémur et tibiotarse (sur ce dernier, un sub¬

basal, interne, et 3 postéro-externes), répartis ainsi :

P 2

P 3

Coxa

interne

Trochanter

interne

F émur

externe

Tibiotarse

1+3

1 + 3

interne externes

Pas de soie sur la coxa de P x . Champ trochantéral antérieur basal à 2 soies et distal

à 2 soies ; il existe une 5 e soie en position intermédiaire. Les soies internes du tibiotarse

sont spiniformes, parfois même très longues.

Une paire de soies prétarsales.

Griffe

Forte, sensiblement identique sur les trois paires de pattes. Ongle à tunique renflée,

à pseudonychiae de petite taille, avec une dent interne submédiane, 2 ou 3 dents externes

basales. Empodium muni d’un épais filament qui s’élargit en ailette. L’ensemble dépasse

nettement l’apex de la griffe.

Tube ventral

Impair. 1 + 1 soies. Vésicules exsertiles montrant 3 portions : une section basale

courte, à deux rangées de tubercules, une moyenne dont la moitié interne est tuberculée

et une distale très longue, entièrement tuberculée.

Rétinacle

3 soies au corpus antérieur. Bras à 3 dents ; la dent basale paraît plus être un tubercule

basal qu’une dent.

Furca

Série de soies antérieures courte : 2 distales + 1 basale, très courte.

Mucron granulé sur ses deux faces ; il est impossible de distinguer la crête antérieure.

Crête externe lisse, crête interne crénelée ; il existe une échancrure distale. Pas de soie mucro-

nale.

Petit abdominal (fig. 10)

Trichobothrie D présente chez l’adulte.

Chez le mâle et la femelle, une paire de soies très fines à embase analogue à celles des

546

JEAN-MARIE BETSCH

trichobothries sur la valve anale supérieure et une paire sur les valves inférieures. De même,

une paire d’organes ovales sur la valve supérieure, une paire sur les valves inférieures.

Femelle : appendices anaux longs, dirigés vers l’orifice anal, dentelés dans leur moitié

distale. 2 paires de soies circumanales de la valve anale supérieure sont très fortes et longues,

dirigées vers l’orifice génital. Valvule génitale à 3 + 3 soies.

Mâle : une paire de très courts appendices dans la même position que les appendices

anaux chez la femelle. Ces organes existent également chez Afrosminthurus gladiator Dela-

mare et Massoud, 1964, et Sphyrotheca bellingeri Betsch, 1965. Valvule génitale à 14 paires

de soies épaisses.

Série-type déposée au Laboratoire d’Ecologie générale du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris, à Brunoy.

Station-type : Madagascar Centre. Massif de l’Ankaratra. Altitude 2200 m. Forêt dense humide

de montagne. Litière.

Justification

L’espèce décrite ici appartient incontestablement au genre Sphyrotheca s. str. tel que

l’a défini Borner en 1906, comme sous-genre opposé à Lipothrix. Les deux caractères, pré¬

sence chez l’adulte de la trichobothrie D et absence de vésicule mésothoracique, délimitent

bien les Sphyrotheca s. str. A l’intérieur de ce groupe, Sphyrotheca madagascariensis est

isolé des autres espèces (. multifasciata , santiagoi, hispida, vanderdrifti, bellingeri, formosana,

gangetica , nepalica et implicata) par sa chétotaxie céphalique et dorsale et son empodium.

Note sur les Bourletiellinae

Cet ensemble de genres présentait une certaine unité morphologique, mais surtout

un type de reproduction commun, à savoir une pariade suivie, chez le mâle, du dépôt d’un

spermatophore ou d’une gouttelette spermatique directement pris par la femelle. Les moda¬

lités variaient selon les genres ou même le groupe d’espèces (Bretfeld, 1970). Aussi est-ce

avec grande surprise que j’ai observé en élevage le comportement reproducteur de trois

représentants incontestables des Bourletiellinae communs, respectivement, dans la forêt

de montagne, sur les fourrés à Philippia et sur les rochers du sommet, dans le massif de

l’Ankaratra. Ce comportement reproducteur se caractérise par :

— l’absence de pariade ;

— le dépôt de spermatophores pédonculés par les mâles, au hasard ;

— la prise au hasard des spermatophores par les femelles.

Ce comportement est identique, en tous points, à celui des Sminthurinae et des Dicyr-

tornidae. Notons de plus que les caractères sexuels secondaires de ces trois types de Bourle¬

tiellinae sont très réduits.

Il s’agit incontestablement de trois taxa très proches les uns des autres à l’intérieur

de l’ensemble des Bourletiellinae et formant un phylum tout à fait à part.

Pour chacun de ces genres, polyspécifiques, seules la description de l’espèce-type et

la définition du genre seront données ici. L’étude de la totalité des « formes » de chaque

ETUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

547

genre fera l’objet de notes séparées, lorsque la majorité de ces « formes » auront été récoltées

et que les données historiques et écologiques de leur répartition seront mieux connues.

Bourletiellitas imerinensis n. g., n. sp.

Le genre Bourletiellitas décrit ici renferme une série d’espèces de la litière des forêts

d’altitude de Madagascar. Parfois, on peut le trouver en forêt, lors d’un fauchage de la strate

herbacée (haute de 20 cm environ). Il est très remarquable par ses longues antennes, rappe¬

lant le genre Temeritas. Ce genre est absent, en principe, de l’étage de basse altitude de la

forêt dense humide orientale défini par les botanistes (Perrier de la Bathie, Humbert,

Guillaumet et Koechlin). En moyenne altitude, il est associé au genre Temeritas et, en

forêt de montagne, aux genres Papirinus et Sphyrotheca. La synusie de moyenne altitude

peut, sous des conditions très particulières (forêt au fond d’un ravin encaissé, soumis à des

écoulements d’air froid), subsister jusqu’à des altitudes basses (110 m, dans le massif des

Chaînes Anosyennes par exemple) : Bourletiellitas y est alors associé au Temeritas de moyenne

altitude, bien que, du point de vue groupement végétal, on soit en forêt de basse altitude.

L’espèce-type du genre, B. imerinensis, provient de la forêt dense humide de montagne

du massif de l’Ankaratra.

Station : Madagascar Centre. Massif de l’Ankaratra. Forêt dense humide de montagne,

de 1 800 à 2 200 m. Réc. J.-M. Betscii ; environ 200 individus.

Mad. 786 : altitude 2 100 m, sous bois mort, 3-2-1967 ; Mad. 787 : altitude 2 100 m,

litière, 3-2-1967 ; Mad. 803 : altitude 2 100 m, sous bois mort, 24-2-1967.

BCP Mad. 1004 : altitude 2 050 m, sous bois mort, 11-1-1972 ; RCP Mad. 1005 :

altitude 2 000 m, sous bois mort, 9-1-1972 ; RCP Mad. 1006 : altitude 1 800 m, sous bois

mort, 5-1-1972 ; RCP Mad. 1007 : altitude 2 050 m, fauchage de la strate herbacée, 15-1-

1972.

Description

Taille : de 3 à 3,5 mm pour les femelles âgées, environ 1,8 mm pour les mâles.

Allure générale identique pour les deux sexes. Proportionnellement, les antennes du

mâle sont plus longues que celles de la femelle.

Coloration

Jeunes : fond jaune avec des taches brun-violet dont deux d’entre elles dessinent un V

sur le dos. Taches oculaires noires, yeux bleu sombre. Antennes très sombres à l’exception

de trois zones claires sur les Ant. II, III et IV.

Mâles adultes : la tête, le corps et le trochanter sont teintés en brun plus ou moins

sombre. Les deux chevrons sont encore assez nettement discernables.

Femelles adultes : encore plus sombres que les mâles ; l’ensemble des articles des pattes

est brun sombre. Les deux chevrons sont pratiquement noyés dans la pigmentation brune.

Fig. 12. — Bourleti.ellitas imerinensis n. g., n. sp.

A, tête et antenne de la femelle ; B, tête et antenne du mâle ; C, extrémité de l’Ant. II et base de l’Ant. III ;

D, organe antennaire III ; E, base de l’Ant. IV ; F, un subsegment intermédiaire de l’Ant. IV ; G, sub¬

segment distal de l’Ant. IV.

550

JEAN-MARIE BETSCH

Après un long séjour dans l’alcool ou après avoir été éclaircis dans le Marc-André 1,

les animaux adultes perdent la pigmentation brune. 11 ne reste alors que le pattern de

coloration du jeune, bleu-violet.

Chétotaxie du grand abdominal (fig. 11)

Soies longues sans disposition particulière. Trois trichobothries alignées, équidistantes.

Le tégument est finement plissé et ne semble pas granulé sur le sommet de l’arrière

du grand abdominal, mais pourvu de grains primaires ailleurs (limite en pointillé).

Tête (fig. 12)

Chétotaxie composée de soies normales, certaines assez longues. 8 cornéules, dont 2

assez réduites, par côté.

Antennes très longues

Mensurations et rapports antennaires chez les femelles et les mâles de grande taille :

? <?

Diag. céphal.

Ant. I

Ant. II

Ant. III

Ant. IV

Ant. : Diag. céphal.

Ant. I : II : III : IV

920 (im

120 [im

350 [xm

480 [xm

1 300 [xm

2,5

1 : 2,9 : 4 : 11

570 fxm

80 [xm

270 |im

380 [xm

1 150 (xm

3,3

1 : 3,4 : 4,7 : 14,5

Article antennaire II : face ventrale, une soie très fine à cupule d’articulation profonde

(trichobothrie ?), comme chez tous les Bourletiellinae.

Article antennaire III : 4 soies plus longues et plus fortes que les autres soies, dans

la même position que chez les Sminthurinae (bien que les proportions ne soient pas les

mêmes). Organe sensoriel antennaire III composé de 2 sensilles dans une cavité partielle¬

ment divisée en deux, flanqués d’un sensille de garde et d’un court sensible sur la face ven¬

trale.

Article antennaire IV subsegmenté (1 basal -f- 26 ou 27 + 1 distal). Deux sensilles,

habituels chez tous les Bourletiellinae sur le segment basal. Deux sensilles externes par

subsegment dans la moitié distale de l’antenne, auxquels s’ajoute un sensille interne sur les

derniers subsegments. Une papille à l’apex de l’Ant. IV.

Pattes (fig. 13) : Les organes ovales sont répartis comme suit :

P 2

P 3

Coxa II

Trochanter

1 + 1

proximal

proximal distal

Fémur

proximal

médian

4 4 4

Tibiotarse

ÉTUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II

551

Fig. 13. — Bourleliellitas imerinensis n. g., n. sp.

A, patte antérieure ; B, griffe antérieure ; C, patte moyenne ; D, griffe moyenne ; E, patte postérieure ;

F, griffe postérieure.

Sur les coxa II, trochanter et fémur, ces organes ovales paraissent constitués par une

crête terminée par une pointe, au fond d’une cuvette peu profonde. Sur les tibiotarses, ces

organes sont très petits.

Sur le trochanter des P 2 et P 3 , champ proximal à 2 soies, champ distal à 3 soies. Une

soie spiniforme sur le fémur de P x seulement.

552

JEAN-MARIE BETSCH

Sur la face externe du tibiotarse, de longues soies fines ; sur la face interne, dans les

deux tiers distaux, les soies sont presque toutes transformées en fortes épines dont la plus

distale sur P x , munie de 2 ailettes chez les deux sexes. 3 ergots capités à chaque patte. Une

seule soie prétarsale, antérieure.

Griffe

L’ongle est formé d’un corps granulé sauf sur presque toute sa bordure antérieure,

d’une tunique non renflée portant une dent externe en position moyenne. La crête anté¬

rieure est bien développée. Pas de dent interne.

L’empodium est directement prolongé par un épais filament empodial dépassant l’apex

de l’ongle.

Tube ventral

Classique, portant deux soies. Le filament du tube ventral montre trois portions qui

se dévaginent successivement :

— une portion basale courte portant 2 rangées de papilles hémisphériques ;

— une portion médiane, de longueur moyenne, portant des papilles hémisphériques

sur une moitié seulement du tube ;

— une portion distale, longue, portant des papilles hémisphériques sur l’ensemble

du tube (non visible sur la figure).

Rétinacle (fig. 11)

2 dents et un tubercule basal sur chaque bras et 3 soies sur le corps antérieur. En étu¬

diant Je rétinacle depuis le premier stade jusqu’au stade adulte, on voit que c’est la dent

distale qui disparaît et non pas le tubercule basal. De plus, le corps antérieur ne porte pas

de soie chez les jeunes.

Furca (fig. 14)

Les embases des soies de la dens présentent souvent une languette. Soies antérieures :

3 + 34-1 + 1... + 1 (petite, basale). 3 soies très réduites, en pointe, sur la face postérieure.

Ces pointes n’existent pas chez les jeunes ; comme il n’y a pas de régression de soie entre

le dernier stade jeune et l’adulte, il faut admettre qu’il s’agit d’une néoformation présente

chez les deux sexes.

Mucron à crêtes latérales lisses. Pas de soie mucronale.

Petit abdominal (fig. 14)

2 paires de trichobothries sur le segment abdominal V. Une paire d’organes ovales sur

la valve anale supérieure, une paire sur les valves anales inférieures.

Chez la femelle, toutes les soies circumanales sont dentées ; les trois paires de la valve

supérieure sont branchues. Appendice anal simple, arqué, assez court (70 pm) et denté

à son extrémité et sur sa face concave, dirigé vers l’orifice anal.

Chez le mâle, aucune soie n’est différenciée.

554

JEAN-MARIE BETSCH

Série-type déposée au Laboratoire d’Écologie générale du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris, à Brunoy.

Station-type : Madagascar Centre. Massif de l’Ankaratra. Altitude 2 000 m. Forêt dense humide

de montagne. Litière.

Diagnose : Bourletiellitas n. g.

Espèce-type : Bourletiellitas imerinensis n. sp., seule espèce décrite.

Bourletiellinae à comportement reproducteur atypique, avec dépôt et prise de sperma-

tophores au hasard, sans pariade, caractérisé morphologiquement par :

— des antennes très longues ; un subsegment basal, très nombreux subsegments

intermédiaires et un subsegment distal sur l’article antennaire IV ;

— 8 + 8 cornéules ;

— sur les pattes, des organes ovales ; sur le tibiotarse, des épines internes, sans dispo¬

sition particulière, dont une ailée, distale, sur ; un empodium prolongé directement par

un filament empodial dépassant l’apex de l’ongle ;

— sur le petit abdominal de la femelle, 3 + 3 soies circumanales branchues sur la valve

anale supérieure et un appendice anal assez court, simple, denté ;

— 3 soies très courtes sur chaque dens ;

— un mucron à lamelles latérales lisses, sans soie mucronale ;

— un dimorphisme sexuel réduit.

Le genre Bourletiellitas est, morphologiquement, un Bourletiellinae incontestable et,

à l’intérieur de ce groupe, présente une originalité indéniable, montrant une convergence

remarquable du point de vue antennaire avec le genre Terneritas.

Anjavidiella ankaratrensis n. g., n. sp.

A Madagascar, le Philippia, Ericacée arbustive et même arborescente, nommée par

les Malgaches « Anjavidy », forme, surtout dans les zones montagneuses rocheuses, des

groupements étendus qui supportent une faune entomologique nombreuse et spécialisée.

La microphylie en fait une plante offrant une protection très médiocre. Les fourrés de

montagne (et de certains sols pratiquement minéraux : sables, quartzites, ... à des altitudes

plus basses, jusqu’au bord de la mer) contenant du Philippia pur ou en mélange avec d’autres

genres, abritent à leur sommet un genre spécial de Symphypléone dont les populations sont

d’autant plus nombreuses que le Philippia y est plus dominant et que sa taille est plus basse.

Les « formes » d’Anjavidiella sont nombreuses ; on assiste à une pulvérisation, même à

l’intérieur d’un même massif, principalement selon le climat stationnel et la physionomie

de l’espèce de Philippia (feuilles apprimées ou non apprimées).

L’espèce-type du genre, A. ankaratrensis, provient des fourrés à Philippia à feuilles

non apprimées du massif de l’Ankaratra.

Station : Madagascar Centre. Massif de l’Ankaratra. Fourré arbustif de montagne

ETUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

555

à Phüippia à feuilles non apprimées. Altitude 2 300 à 2 600 m. Réc. J.-M. Betsch, envi¬

ron 500 individus.

RCP Mad. 1003 : altitude 2 300 m, fauchage, 4-1-1972 ; RCP Mad. 1027 : altitude

2 600 m, fauchage, 7-1-1972.

Fig. 15. — Anjavidiella ankaratrensis n. g., n. sp.

A, habitus ; B, chétotaxie du grand abdominal ; C, rétinacle.

Description

Taille : de 2 à 2,5 mm pour les femelles ; de 1,3 à 1,5 mm pour les mâles.

Allure générale identique chez les deux sexes.

556

JEAN-MARIE BETSCH

Coloradon

Ocre à brun moyen, avec quelques taches brun foncé. Sur le sommet du grand abdo¬

minal, la pigmentation se répartit en polygones de taille et d’intensité de coloration variable,

sans symétrie parfaite. Tète ocre avec quelques petites taches brun clair. Cornéules noires ;

taches oculaires jaune clair.

Certains adultes et tous les jeunes sont beaucoup plus clairs : les contours des poly¬

gones sont très effacés et les plages sombres, réduites, subsistent seules sur l’avant du dos

et sur le petit abdominal.

Chétotaxie du grand abdominal (fig. 15)

Soies de longueur moyenne, sans disposition particulière. 3 trichobothries alignées,

équidistantes.

Fig. 16. — Anjavidiella ankariitrensis n. g., n. sp.

A, chétotaxie céphalique ; B, tache oculaire ; C, antenne ; D, base de l’Ant. IV ; E, organe antennaire III.

ETUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

557

Tête (fig. 16)

Chétotaxie composée de soies normales. Deux légères bosses interoculaires, à granula¬

tion tégumentaire non visible. 8+8 cornéules.

Antennes

Mensurations et rapports antennaires chez les femelles et les mâles de grande taille :

? 3

Diag. céphal.

650 [xm

460 |im

Ant. I

115 fxm

75 (xm

Ant. Il

240 fxm

150 jxm

Ant. III

300 (im

200 jxm

Ant. IV

680 (xm

510 (xm

Ant. : Diag. céphal.

2,05

Ant. I : II : III : IV

1 : 2,1 : 2,6 : 6

1 : 2 : 2,7 :

Les antennes ont des proportions normales, sensiblement identiques chez la femelle

et le mâle.

Article antennaire II : comme chez tous les Bourletiellinae, une soie très fine à cupule

d’articulation profonde (trichobothrie ?), en face ventrale.

Article antennaire III : organe sensoriel antennaire III composé de 2 sensilles dans des

cavités séparées, flanqués d’un sensille de garde et d’un court sensille, face ventrale.

Article antennaire IV : subsegmenté (1 basal +11 + 1 distal). Deux sensilles externes

par subsegment dans la moitié distale de l’Ant. IV et un sensille interne sur les 3 derniers

subsegments. Pas de papille apicale.

Pattes (fig. 17)

Organes ovales de même forme que chez Bourletiellitas et strictement répartis selon

le même plan.

Sur le trochanter des P 2 et P 3 , champ proximal à 2 soies, champ distal à 3 soies. Une

soie spiniforme sur le fémur de P x seulement.

Sur le tibiotarse, soies de longueur moyenne sur la face externe ; sur la face interne,

dans les deux tiers distaux, les soies sont presque toutes transformées en fortes épines

dont la plus distale, sur P x , munie de 2 ailettes chez les deux sexes. 3 ergots capités sur

chaque patte. Une seule soie prétarsale, antérieure.

Griffe

L’ongle porte une tunique non renflée, sans dent externe. Crête antérieure bien déve¬

loppée. Une très petite dent interne, médiane, sur P 2 .

L’empodium est directement prolongé par un épais filament empodial dépassant l’apex

de l’ongle.

Tube ventral (fig. 15)

Classique, à 2 soies, et montrant les mêmes portions sur les filaments exsertiles que chez

Bourletiellitas.

ETUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

559

Fig. 18. — Anjavidiella ankaratrensis n. g., n. sp.

A, petit abdominal de la femelle ; B, appendice anal (à gauche, en position normale ; à droite, retourné) ;

C, petit abdominal du mâle ; D, furca.

560

JEAN-MARIE BETSCH

Furca (fig. 18)

Soies antérieures : 3 —j— 3 1 —1 ... -|— 1 (petite, basale).

Mucron à crêtes latérales lisses ou très vaguement ondulées (crête externe). Pas de

soie mucronale.

Petit abdominal (fig. 18)

Deux paires de trichobothries sur le segment abdominal V. Une paire d’organes ovales

sur la valve anale supérieure et une paire sur les valves inférieures.

Soies circumanales fortes, mais très faiblement dentées, chez la femelle. Appendice

anal simple, long (90 pm), bien denté sur sa face externe, mais faiblement denté sur sa

face interne (visible uniquement lorsqu’on retourne l’appendice).

Chez le mâle, aucune soie n’est différenciée.

Série-type déposée au Laboratoire d’Écologie générale du Muséum national d’IIistoire natu¬

relle de Paris, à Brunoy.

Station-type : Madagascar Centre. Massif de l’Ankaratra. Altitude 2 300 m. Fourré arbus-

tif de montagne à Philippia à feuilles non apprimées, en fauchage.

Diagnose : Anjavidiella n. g.

Espèce-type : Anjavidiella ankaratrensis n. sp., seule espèce décrite.

Bourletiellinae à comportement reproducteur atypique, avec dépôt et prise des sper-

matophores au hasard, sans pariade, caractérisé morphologiquement par :

— des antennes de longueur normale ;

— 8 + 8 cornéules ;

— sur les pattes, des organes ovales ; sur le tibiotarse, des épines internes, sans dis¬

position particulière, dont une ailée, distale, sur P x ; un empodium directement prolongé

par un filament empodial dépassant l’apex de l'ongle ;

— sur le petit abdominal de la femelle, des soies circumanales épaissies, mais non modi¬

fiées et un appendice anal long, simple et denté ;

— un mucron à lamelles latérales lisses, sans soie mucronale ;

— un dimorphisme sexuel réduit.

Le genre Anjavidiella est, en principe, lié aux formations végétales comprenant du

Philippia pur ou en mélange avec d’autres genres de végétaux, à Madagascar.

Vatomadiella pauliani n. g., n. sp. 1

Cette espèce a été récoltée dans la zone sommitale du massif de l’Ankaratra ; elle est

uniquement présente sur les petits rochers situés çà et là dans la prairie altimontaine, aux

environs du sommet du massif. Les animaux, très nombreux, parcourent le rocher par

beau temps ; par mauvais temps (vent et brouillards), ils se serrent les uns contre les autres

dans les petites anfractuosités de la pierre.

1. Espèce respectueusement dédiée à M. le Recteur Paulian, responsable de la RCP 225 du CNRS,

dont l’activité a été prédominante dans les recherches zoologiques et zoogéographiques à Madagascar.

ETUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

561

Station : Madagascar Centre. Massif de l’Ankaratra. Zone sommitale. Sur des petits

rochers dans la prairie altimontaine. Réc. J.-M. Betsch, environ 2 000 individus.

RCP Mad. 1001 : sommet du Tsiafajavona, altitude 2 600 à 2 643 m, 7-1-1972 ; RCP

Mad. 1002 : sommet à 1 km au sud du Tsiafajavona, altitude 2 450 m, 16-1-1972.

Il a été impossible d’obtenir un seul exemplaire de cette espèce en dehors de ce biotope :

de multiples fauchages, même au bord des rochers dans la prairie altimontaine, ont tous

donné des résultats négatifs.

Fig. 19. —- Vatomadiella pauliani n. g., n. sp.

A, habitus ; B, chétotaxie du grand abdominal ; C, rétinacle.

562

JEAN-MARIE BETSCH

Description

Taille : de 2 à 3 mm pour les femelles, de 1,5 à 2 mm pour les mâles.

Allure générale identique pour les deux sexes.

Coloration

Brun très foncé avec des taches jaunes à contours très nets, parfois légèrement brun

clair. La symétrie de ces taches n’est pas parfaite. Quelques individus sont mélanisants.

On peut toujours distinguer les taches, mais elles sont foncées. Seules restent très claires

deux lignes de petites taches sur le grand abdominal et la zone claire sur le petit abdominal.

Chétotaxie du grand abdominal (fig. 19)

Soies assez longues sans répartition particulière. 3 trichobothries alignées, équidis¬

tantes, sur le grand abdominal. Tégument voisin de celui des Bourletiella.

Tête (fig. 20)

Chétotaxie composée de soies normales. Les dissymétries sont assez nombreuses, de

même que les anomalies (soies bifurquées sur la tête ; de même sur d’autres organes : mucron

et dens déformés et petits, 2 ergots dans une même embase ; il faut peut-être mettre ces

taux élevés d’anomalies en relation avec la nature volcanique et les anomalies du magné¬

tisme du massif).

8 + 8 cornéules. 2 soies par tache oculaire.

Antennes

Mensurations et rapports antennaires chez les femelles et chez les mâles de grande

taille :

Diag. céphal.

650 [im

550 fxm

Ant. 1

110 [xm

85 (xm

Ant. Il

230 [im

170 [xm

Ant. III

275 [xm

190 (xm

Ant. IV

700 jxm

560 ixm

Ant./Diag. céph.

1,8

Ant. I : II : III : IV

1 : 2,1 : 2,5 : 6,4

1 : 2 : 2,2 :

Article antennaire II : face ventrale, une soie très fine à cupule d’articulation profonde,

comme chez tous les Bourletiellinae.

Article antennaire III : organe sensoriel antennaire III composé de 2 sensilles, dans

des cavités séparées, flanqués d’un long sensille de garde et d’un court sensille vers la

face ventrale.

ETUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

563

Fig. 20. —■ Vatomadiella pauliani n. g., n. sp.

A, chétotaxie céphalique ; B, tache oculaire ; C, antenne ; D, organe antennairc III ; E, base de l’Ant. IV ;

F, subsegment intermédiaire de l’Ant. IV ; G, apex de l’Ant. IV.

ÉTUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

565

Article antennaire IV : subsegmenté (1 basal +13+1 distal). Deux sensilles sur le

segment basal, comme chez tous les Bourletiellinae. Dans la moitié distale de l’Ant. IV,

2 sensilles externes et un sensille interne par subsegment. Pas de papille apicale.

Pattes (fig. 21)

Organes ovales de même forme que chez Bourletiellitas et répartis strictement selon

le même plan.

Sur le trochanter des P 2 et P 3 , champ proximal à 2 soies, champ distal à 3 soies. Une

soie spiniforme sur le fémur de P x seulement.

Sur le tihiotarse, de longues soies fines (plus longues sur P 2 et P 3 que sur P x ) sur la

face externe ; sur la face interne, dans les deux tiers distaux, les soies sont presque toutes

transformées en fortes épines dont la plus distale sur P 1; munie de 2 ailettes chez les deux

sexes. 3 ergots capités à chaque patte. Sur un exemplaire anormal, 2 ergots étaient issus

d’une même cupule d’articulation. Une seule soie prétarsale antérieure.

Griffe

L’ongle porte une tunique non renflée, striée et munie de plusieurs dents au tiers basal.

La crête interne porte une petite dent sur P x , 2 dents sur P 2 et une très petite dent sur P 3 ,

toutes en position moyenne ; la bordure antérieure est lisse, sans grain tégumentaire.

L’empodium est une épine n’atteignant jamais la pointe de l’ongle. Sa base est gra¬

nulée. Pas de filament empodial.

Tube ventral

Classique, à 2 soies. Les filaments du tube ventral montrent les trois mêmes portions

que chez les deux genres précédents.

Rétinacle

3 soies sur le corps antérieur et 2 dents et un tubercule basal sur chaque bras (cf. le

développement chez Bourletiellitas).

Furca

Les soies de la dens ont souvent une embase à languette. Soies antérieures : 3 + 3 + 1

+ 1 ... + 1 (basale).

Mucron à crêtes latérales lisses. Pas de soie mucronale.

Petit abdominal (fig. 22)

2 paires de trichobothries sur le segment abdominal V. On distingue assez mal la tri-

chobothrie E chez les vieilles femelles. Une paire d’organes ovales sur les valves inférieures.

Je n’ai pas pu distinguer d’organe ovale sur la valve anale supérieure.

Chez la femelle, parmi les soies circumanales, 7 fortes soies barbelées sur la valve supra-

ÉTUDE DES COLLEMBOLES DE MADAGASCAR. II.

567

anale et 2 sur chaque valve inférieure. L’appendice anal est assez court (60 pm) ; son

extrémité est mince et dentée.

Chez le mâle, aucune soie n’est différenciée.

Série-type déposée au Laboratoire d’Écologie générale du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris, à Brunoy.

Station-type : Madagascar Centre. Massif de l’Ankaratra. Altitude 2 600 m. Sur les rochers.

Sommet du Tsiafajavona.

Diagnose : Vatomadiella n. g.

Espèce-type : Vatomadiella pauliani n. sp., seule espèce décrite.

Bourletiellinae à comportement reproducteur atypique, avec dépôt et prise des sper-

matophores au hasard, sans pariade, caractérisé morphologiquement par :

— des antennes de longueur normale ;

— 8 + 8 cornéules ;

— sur les pattes, des organes ovales ; sur le tibiotarse, des épines internes, sans dispo¬

sition particulière, dont une ailée, distale, sur P x ; un ongle portant au moins une dent

interne, en position moyenne et plusieurs dents au tiers basal sur la tunique ; un empo-

dium spiniforme n’atteignant pas l’apex de l’ongle, sans filament empodial ;

— sur le petit abdominal de la femelle, des soies circumanales barbelées et un appen¬

dice anal court, large et simple.

— un mucron à lamelles latérales lisses, sans soie mucronale ;

— un dimorphisme sexuel assez réduit.

Le genre Vatomadiella (du mot malgache « vato » : pierre, rocher) n’a été récolté jusqu’à

présent que sur les rochers d’altitude de Madagascar (6 ou 7 « formes » sur l’Ankaratra,

l’Itremo et l’Ibity-Sud).

En conclusion, Bourletiellitas, Anjavidiella et Vatomadiella forment un groupe de

genres affines, distincts entre eux par leur écologie et leur morphologie.

Antenne

Empodium

Appendice

Écologie

Bourletiellitas

très longue

dépasse l’ongle ;

filament empodial

présent

allongé,

mais assez

court

litière

de forêt

Anjavidiella

normale

dépasse l’ongle ;

filament empodial

présent

allongé

sur

Philippia

V atomadiella

normale

plus court que l’ongle ;

pas de filament empodial

court,

en palette

sur rocher

568

JEAN-MARIE BETSCH

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Symphypléones : Zebulonia. Rev. Êcol. Biol. Sol, 7 (1) : 51-70.

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Achevé d’imprimer le 31 octobre 1974.

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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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