ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome 114

FACTEURS D’ÉQUILIBRE D'UN PEUPLEMENT DE NÉMATODES

DES SABLES SUBLITTORAUX

par

Guy BOUCHER*

SOMMAIRE

RÉSUMÉ. 5

INTRODUCTION. 7

Chapitre I. — CARACTÉRISTIQUES DU MILIEU. 9

1) Hydrodynamisme et granulométrie. 9

2) Cycle thermique au niveau du fond. 11

3) Niveau d’oxydoréduction. 13

4) Teneur en matière organique. 14

5) Densités bactériennes. 16

6) Biomasse pigmentaire. 17

7) Composition de la macrofaune. 19

Chapitre II. — ÉVALUATION DES DENSITÉS DE NÉMATODES ET DE COPÉPODES. 20

1) Justification de la technique de prélèvement. 20

2) Composition de la Méiofaune totale. 24

3) Limite de confiance de la densité moyenne. 24

4) Variations saisonnières des densités observées. 26

Chapitre III. — COMPOSITION DU PEUPLEMENT DE NÉMATODES. 29

1) Composition des différents ordres, familles et genres. 29

2) Liste faunistique. 29

Chapitre IV. — STRUCTURE DU PEUPLEMENT. 37

1) Structure trophique de la communauté. 37

2) Diversité du peuplement. 39

* Laboratoire de Zoologie (Vers), Muséum National d’Histoire Naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05 —

Centre d’Ëtudes d’Océanographie et de Biologie marine, 29211 Roscoff.

Source : MNHN , Paris

GUY BOUCHER

3) Relations d’abondance entre les espèces . 41

4) Influence de la saison sur la structure du peuplement. 44

5) Influence du nombre d’espèces étudiées sur la stabilité. 44

6) Évolution saisonnière des espèces de Nématodes. 47

7) État de maturité du peuplement. 47

Chapitre V. — RÉPARTITION VERTICALE DANS LA COLONNE DE SÉDIMENT. 52

1) Répartition verticale de l’ensemble du peuplement. 53

— Couche sédimentaire étudiée. 53

— Répartition verticale des Nématodes. 53

— Répartition verticale des Copépodes. 57

2) Répartition verticale des espèces de Nématodes. 58

— Types de répartition verticale. 58

— Caractéristiques de la répartition verticale. 60

— Variations saisonnières de la répartition verticale spécifique. 61

3) État de maturité du peuplement dans la colonne de sédiment . 63

4) Répartition verticale et diversité . 65

Chapitre VI — DISCUSSION. 68

BIBLIOGRAPHIE. 75

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DUS SABLES SUBLITTORAUX

RÉSUME

Cette étude a consisté à définir la composition et les fluctuations naturelles d’un peuplement de Néma¬

todes d’une communauté de sable fin infralittoral en Baie de Morlaix (Manche Occidentale), non polluée à la

date des prélèvements, en rapport avec les paramètres du milieu tels que la granulométrie, la température,

l’hydrodynamisme, le niveau d’oxydoréduction, la teneur en matière organique, la densité bactérienne, la con¬

centration en pigments chlorophylliens.

Après avoir testé la méthode de prélèvement (plongée autonome), le volume et le nombre de carottages

nécessaires pour obtenir une évaluation satisfaisante des densités, le plan d’échantillonnage saisonnier a été

conçu en vue d’un traitement par analyse de variance. Aucune fluctuation saisonnière significative n’apparalt

entre les densités de Nématodes des prélèvements réalisés pendant deux ans alors qu’un accroissement signi¬

ficatif des densités de Copépodes Harpacticoïdes se manifeste pendant la période estivale.

Parmi les 99 genres et 179 espèces de Nématodes identifiés, quatre genres nouveaux et quarante espèces

nouvelles ont dû être créés pour établir la liste faunistique. Bien que la corrélation entre le type de substrat

et la composition faunistique soit bien établie chez les Nématodes, le peuplement de la Pierre Noire est constitué

d’un mélange d’espèces considérées comme caractéristiques des sables fins à grossiers du German Bight, seule

région présentant à ce jour des listes faunistiques comparables. Il est cependant encore difficile de dégager

la notion de communauté parallèle en substrat sableux comme cela avait été possible pour les vases à sédimen¬

tation plus uniforme.

Le peuplement des sables fins de la Pierre Noire ne constitue pas une nomocoenose, c’est-à-dire que

l’ensemble de ses espèces constituantes n’est pas soumis au même ensemble de facteurs du milieu. Deux groupes

d’espèces répondant à des lois de répartition loglinéaires peuvent en effet être distingués parmi les espèces

représentant 75 % du peuplement.

Ce type d’association se caractérise par la stabilité saisonnière de sa composition faunistique mise en

évidence, aussi bien par la constance du schéma trophique, que par celle des valeurs élevées de l’indice de diver¬

sité. La concordance des rangs de l’ensemble des espèces les unes par rapport aux autres au cours de l’année

et l’absence de variations saisonnières des abondances individuelles de la plupart des espèces contribuent à

assurer la persistance et la permanence de ce type de milieu « équilibré ». En dépit de l’évolution saisonnière

significative de l’état de maturité du peuplement, seules quelques rares espèces dominantes présentent un cycle

reproducteur net qui ne correspond d’ailleurs pas à celui du peuplement global.

La seule caractéristique susceptible de varier sensiblement au cours de l’année est la répartition ver¬

ticale des espèces en liaison avec l’hydrodynamisme saisonnier. A un enfoncement hivernal de l’ensemble du

peuplement de Nématodes succède une remontée printanière brutale dans la couche superficielle. La position

des centres de gravité spécifiques et leur dispersion verticale souligne une homogénéisation mécanique du

sédiment en période hivernale. Les juvéniles sont uniformément répartis dans la colonne sédimentaire, mais

en hiver et au printemps, ils sont légèrement plus abondants dans les couches moyennes à profondes. Bien que

quatre grands types de répartition verticale spécifique aient pu être séparés par analyse de dendrogramme, le

peuplement est constitué de trois entités superposées caractérisées par des richesses en espèces ou des hié¬

rarchisations différentes selon le niveau. Les espèces vivant dans la couche intermédiaire de la colonne sédi¬

mentaire de ce milieu à caractère « équilibré » présentent en fait des tendances « opportunistes » du fait des

fluctuations saisonnières du profil d’oxydoréduction.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

INTRODUCTION

La plupart des études de peuplements benthiques des milieux équilibrés 1 tels que les sédiments

sublittoraux se heurtent à la difficulté de mettre en évidence les relations existant entre les divers

paramètres mesurés et le développement des organismes. L’incertitude des prélèvements réalisés à

la mer, liée au mode d’échantillonnage, le choix des paramètres mesurés et leur signification, ainsi

que la variabilité des caractéristiques de l’environnement, concourent à masquer les mécanismes sus¬

ceptibles d’intervenir. Classiquement, les études de peuplement cherchent à relier la densité des orga¬

nismes, leur composition et leur dominance relative à des mesures ponctuelles des paramètres du sédi¬

ment tels que granulométrie, hydrodynamisme, oxygénation, température, teneur en matière organique

ou en chlorophylle.

Si les études de la structure de peuplements sublittoraux de macrofaune ont fait l’objet de

nombreuses investigations, celles concernant les peuplements de méiofaune (Invertébrés benthiques

de taille comprise entre 0.2 et 2 millimètres) sont encore très fragmentaires. McIntyre (1971) souli¬

gnait cette lacune puisqu’il ne recensait, à cette époque, que vingt articles consacrés à ce type de peu¬

plement. Bien que la méiofaune sublittorale soit constituée essentiellement de Nématodes, qui repré¬

sentent de 75 à 90 % des individus comptés (McIntyre, 1969) et constituent un maillon important

de la production benthique (Gerlach, 19716), les travaux comportant à la fois une analyse quanti¬

tative et qualitative de ce groupe sont encore plus rares. Ils se limitent aux contributions de Wieser

(1960), Tietjen (1969 et 1977), Wahwick et Buchanan (1970 et 1971), Boucher (1972 et 1974), Ward

(1973), Lorenzen (1974) et Juario (1975).

Le long des côtes de Bretagne, les peuplements de Nématodes sont pratiquement inconnus

bien que divers groupes de la Méiofaune aient été activement étudiés au laboratoire de Roscoff depuis

plus d’un siècle. Seules quelques contributions d’ordre systématique ont été consacrées à la zone inter-

tidale (Villot, 1875 ; Ditlevsen, 1923 ; Kreis, 1929 ; Luc et De Coninck, 1959 ; Vitiello, 1967 a

et b).

Les raisons de cette désaffection pour ce groupe zoologique, pourtant dominant dans presque

tous les types de milieux, sont liées aux problèmes de tri quantitatif particulièrement fastidieux, mais

surtout aux difficultés systématiques rencontrées dans l’identification des espèces de Nématodes. Il

est en effet courant de compter plusieurs milliers d’individus par prélèvement de 10 cm 2 appartenant

le plus souvent à plus de cent à cent cinquante espèces.

Lorsque cette étude des peuplements de Nématodes des sables sublittoraux de la Manche a

été entreprise, il est rapidement apparu que la multiplicité des types de substrats recensés dans la région

de Roscoff ne permettrait que l’établissement de listes faunistiques, au prix d’un travail systématique

fastidieux et sans qu’il soit possible de comprendre la dynamique des peuplements. J’ai donc préféré

1. Mac Arthur et Wilson (1967), Pianka (1970) définissent des peuplements composés d'espèces de type K

dites ” équilibrées », dont le développement plus lent est soumis aux effets de densité, la reproduction faible et continue

permet la formation d’associations stables et prévisibles dans le temps. A ce type de peuplement, ils opposent ceux com¬

posés d'espèces de types r dites « opportunistes » souvent de taille inférieure, non affectées par les effets de densité, pré¬

sentant un cycle de vie court et une reproduction importante limitée à certaines périodes de l’année. Ces espèces sont

susceptibles de subir des mortaliés brutales suivies de phases de recolonisation rapide qui constituent des peuplements

instables et non prévisibles dans le temps.

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

me limiter à l’étude d’une seule station, non polluée à la date des prélèvements,

des sables fins sublittoraux en Baie de Morlaix, en cherchant principalement à

les fluctuations naturelles susceptibles de modifier la composition spécifique ou

par les espèces pour maintenir cet équilibre.

très caractéristiques

mettre en évidence

la stratégie adoptée

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

CHAPITRE I

CARACTÉRISTIQUES DU MILIEU

1. Hydrodynamisme et granulométrie

Le point de prélèvement de la Pierre Noire est situé en Baie de Morlaix (Manche Occidentale)

par — 19 mètres de profondeur (tombant Est de Térénez par la Balise de la Pierre Noire, et rocher

du Beclem par le château d’eau de Carantec).

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

Auffret & Douville (1974) ont montré que la variabilité locale de la granulométrie des sables

de la Pierre Noire, à l’échelle d’une dizaine de mètres, est très faible et qu’elle suggère a priori un triage

hydrodynamique. Les périodes de forte agitation hydrodynamique sont caractérisées par des trans¬

ports sédimentaires accrus qui résultent d’une remise en suspension au niveau du fond des particules,

associée à leur charriage par les violents courants alternatifs de marée.

Les périodes d’agitation maximales (Figure 1) se situent en novembre-décembre, puis en février,

puis de nouveau en octobre et décembre en 1973. L’hiver 1974 fut particulièrement tourmenté avec

une succession ininterrompue de coups de vent d’ouest en décembre, janvier et février qui réappa¬

raissent dès septembre jusqu’au début du printemps 1975. La période printanière et estivale n’est

perturbée que par de rares coups de vent de Nord-Nordet qui ne soulèvent pas de houle puissante.

D’autre part, il peut exister des périodes d’accalmie assez prolongées au plein cœur de l’hiver (fin

décembre) 1972 et janvier 1973 ainsi que janvier 1975. L’agitation de surface n’a d’effet au niveau

du fond que lorsqu’elle est suffisamment forte et d’autant plus que son amplitude est grande (secteurs

Ouest-Nord-Ouest). Son action est d’autant plus nette qu’elle se produit en vives eaux.

L’enveloppe de l’ensemble des courbes cumulatives (Figure 2) montre l’existence de trois frac-

Diamètre en microns

Fig. 2. — Surface enveloppe des courbes granulométriques des sables de la Pierre Noire. Les courbes granulométriques du sédiment

au cours de l'année s'inscrivent dans l'aire hachurée (16 prélèvements effectués entre novembre 1972 et juin 1975).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

tions granulométriques correspondant à trois modes de transports différents : charriage, saltation ou

suspension. La fraction grossière du sédiment (supérieure à 250 p.) ne serait transportée en masse par

charriage que lors des maxima de courant (vitesse supérieure de 30 cm/s). La fraction moyenne (infé¬

rieure à 250 p) serait mise en mouvement lors des coups de vent de Nord-Est puis transportée par les

courants de marée par saltation (Bryozoaires, quartz et débris organiques divers). Enfin, la fraction

silteuse (inférieure à 90 p) serait sous l’influence des eaux turbides de la zone estuarienne de la Baie

de Morlaix.

Le sédiment est relativement bien classé puisque les valeurs du coefficient de classement fluc¬

tuent entre 0.65 et 0.87, avec une moyenne de 0.75 ± 0.015, et que l’on admet qu’une valeur comprise

entre 0.50 et 1.40 correspond à un sédiment très bien classé. C’est un sable fin de médiane comprise

entre 106 et 174 p avec une moyenne de 136 ± 4.5 p. Sa teneur en CaC0 3 varie entre 68.5 % et 87.5 %

avec une valeur moyenne de 77.5 % ± 1.6 %.

Le graphique 3 montre l’évolution, entre 1972 et 1975, de l’indice de triage, de la médiane et

de la proportion de la fraction line inférieure à 90 p. Les trois paramètres sont assez constants, sauf

pendant le printemps 1974 (mars, avril, mai, juin). La médiane après une augmentation, due à un

fort hydrodynamisme, chute fortement en avril et mai 1974 du fait de l’augmentation de la fraction

fine à la suite des apports terrigènes importants liés aux pluies diluviennes dans la région de Morlaix.

D’une manière générale, il semble que la proportion de la fraction fine soit plus importante durant

la fin de la période hivernale (mars 1973-avril 1974). Boucher (1975), dans un biotope comparable

de la baie de Concarneau, signale que les variations du taux de pélites dans des sables fins envasés sont

liées à l’hydrodynamisme et que les maxima sont atteints en mars et avril. Les variations de leur teneur

sont beaucoup plus sensibles dans le premier centimètre que dans l’ensemble de la colonne de sédiment.

Cependant, l’action de la houle a aussi un effet sur la teneur en eau interstitielle du sédiment

qui est certainement beaucoup plus important pour la Méiofaune. Par le remaniement des grains de

sable, elle augmente, en effet, l’espace vital entre ceux-ci, la circulation des éléments nutritifs et la

diffusion de l’oxygène dans les couches profondes. La teneur en eau insterstitielle décroît de la surface

du sédiment (40 % ou plus) vers la profondeur (30 %).

L’observation de la limpidité de l’eau et de l’état du fond réalisée lors des plongées de prélève¬

ment montre que l’aspect du fond varie considérablement selon les saisons. En automne, il présente

des ripple-marks nets, hauts de quelques centimètres, espacés de 20 à 40 cm, avec peu de particules

fines dans les creux. Le sédiment possède une consistance normale, c’est-à-dire qu’il est fluide sur 2

à 3 centimètres (40 % d’eau environ) et devient très compact en profondeur (30 % d’eau). En hiver,

la turbidité est plus forte (certains jours la visibilité est nulle). Les ripple-marks sont plus marqués,

mais aussi plus fluides. Le sédiment est facile à pénétrer sur 5 à 7 centimètres, donc riche en eau (50

à 60 % d’eau). Au printemps, les ripple-marks sont faibles ou plus souvent absents. La surface du sédi¬

ment est brunâtre par le recouvrement de films de diatomées. La macrofaune est bien visible en sur¬

face et le sédiment assez compact. En été, les ripple-marks de petite taille (2 à 3 centimètres espacés

de 20 centimètres) présentent très peu de particules fines dans les creux. La consistance du sable est

normale.

2. Cycle thermique au niveau du fond

Les eaux de la Manche Occidentale dans la région de Morlaix sont caractérisées par leur faible

gradient thermique annuel (9 à 15° C). Les courants de marée jouent un rôle d’homogénéisation impor¬

tant par le brassage constant qu’ils entraînent. Il n’existe pas de thermocline et la température au

niveau du fond est la résultante des conditions d’ensoleillement en surface. Avec ce régime particulier,

les eaux au niveau du fond s’échauffent plus vite, à la fin du printemps, que ne le font les eaux sou¬

mises à une stratification thermique marquée puisque la chaleur captée en surface diffuse immédia¬

tement par brassage dans toute la colonne d’eau.

La figure 1 résume les relevés thermiques au niveau du fond pendant une période de trois ans.

La courbe de variation thermique évolue très régulièrement avec une amplitude de 6° C seulement.

Elle présente des maxima en août et des minima en mars. La période qui correspond au milieu de

Source : MNHN, Paris

1973 1974

HÎIH3f)0a AflO

ictéristiques granulométriques (indice de triage, médiane et fraction fine inférieure à 90 (i)

Enfoncement (cm)

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

l’accroissement de température se situe fin mai et celle qui correspond au milieu de la décroissance

fin novembre. J’ai choisi de prélever les échantillons pendant ces quatre mois pour caractériser les

saisons. La stabilité thermique des eaux, en zone sublittorale dans la région de Roscoff, est une carac¬

téristique importante (A t < 6° C) puisque en Manche Orientale et Mer du Nord la variation thermique

atteint 11° C.

3. Niveau d’oxydoréduction du sédiment

Parmi les paramètres pouvant varier fortement, le niveau d’oxydoréduction du sédiment est

un bon indicateur de l’oxygénation du milieu. Plusieurs auteurs ont en effet montré que la plus grande

partie de la colonne de sédiment constitue un milieu anoxique (Kanwisher, 1962 ; Fenchel & Jansson,

1966 ; Fenchel, 1969, 1971). Fenchel & Riedl (1970), ainsi que Ott (1972 a et b), soulignent l’origi¬

nalité du « Sulfuretum » en tant que communauté indépendante. Dans le présent travail, j’ai mesuré

au laboratoire, environ une heure après le prélèvement, le potentiel d’oxydoréduction sur des carottes

de sable percées de trous latéraux en introduisant une électrode à fil de platine 1 de 4 mm de diamètre,

après suppression du ruban adhésif de protection. Une électrode au calomel 2 d’un diamètre de 4 mm

Ehmv

Fig. 4. — Profil saisonnier d’oxydoréduction dans la colonne de sédiment. Le niveau correspondant à l'absence d’oxygène

moléculaire (4- 100 mV) varie selon les saisons entre — 3 cm en été et — 14 cm en hiver.

1. Taccussel Ptj (Sp).

2. pH TPBC 11/HS-Sm.

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

et d’une longueur de 70 mm, enfoncée au sommet de la carotte servait de référence. La mesure réalisée

pour chaque niveau de la colonne de sédiment a été répétée trois fois à chacune des saisons.

Bien que les valeurs mesurées, le même jour, à chacun des niveaux puissent être assez variables,

les profils moyens sont caractéristiques pour chacune des saisons étudiées (Figure 4).'En novembre,

la valeur moyenne du potentiel d’oxydoréduction décroît presque linéairement, de la surface à 14 cen¬

timètres, de + 400 mV à — 50 mV. La zone correspondant à l’absence d’oxygène moléculaire (+ 100 mV)

apparaît vers le septième centimètre. En février, une inflexion apparaît dans le profil, au septième

centimètre, mais les valeurs moyennes mesurées restent supérieures à + 100 mV sur l’ensemble de

la colonne de sédiment. En mai, la valeur du potentiel est comparable à celle observée en surface,

jusqu’au troisième centimètre puis elle décroît jusqu’à — 110 mV. Le niveau correspondant à l’absence

d’oxygène moléculaire se situe aussi vers le septième centimètre. En été, une inflexion nette apparaît

dans le quatrième centimètre, niveau au-dessous duquel les valeurs mesurées sont toujours inférieures

à -J- 100 mV. La zone de discontinuité du potentiel d’oxydoréduction est donc plus ou moins nette

selon les saisons. Située vers le septième centimètre en automne et au printemps, elle est très basse

en hiver et située près de l’interface eau-sédiment en été.

Malgré la stabilité relative des conditions ambiantes, en milieu sublittoral, l’évolution saison¬

nière du potentiel d’oxydoréduction peut être mise en relation avec l’hydrodynamisme, permettant

une meilleure circulation de l’eau interstitielle qui assure la diffusion de l’oxygène.

4. Teneur en matière organique

La quantité et la qualité de la matière organique dosée dans les sédiments peuvent être consi¬

dérées comme la résultante des échanges s’établissant entre la colonne d’eau et le substrat (sédimen¬

tation-diffusion), et des processus de dégradation assurés par les microorganismes au sein du sédiment.

Elle a été caractérisée par la teneur en azote organique total dont le dosage est en effet beaucoup plus

fiable que celui du carbone. Le dosage de l’azote inorganique permet, d’autre part, d’évaluer les pro¬

cessus de minéralisation assurés par les microorganismes. Sur des prélèvements saisonniers, les teneurs

en Azote organique, en Azote nitrique (NO 3 -f NO 2 ) et en Azote ammoniacal (NH 4 ) ont été dosées

à trois niveaux de la colonne de sédiment (0-4 ; 4-8 et 8-12 centimètres). La figure 5 résume les varia¬

tions saisonnières verticales de l’Azote organique et inorganique. La teneur moyenne en Azote orga¬

nique sur 12 centimètres est plus forte en automne (33.8 mg N/100 g de sable poids sec) et au printemps

(36.5 mg N/100 g poids sec) qu’en hiver (22.8 mg N/100 g poids sec) et en été (15.3 mg N/100 g poids

sec). Une zonation verticale existe en hiver et surtout au printemps. Les teneurs moyennes en Azote

nitrique (NO 3 et NO 2 ) restent du même ordre de grandeur durant l’hiver, le printemps et l’été (0.69

à 1.14 mg N/100 g de sable poids sec) mais deviennent plus fortes en automne (2.09 mg N/100 g de sable

poids sec). La zonation verticale est faible. La présence d’Azote sous forme ammoniacale n’est détec¬

table qu’en automne et en hiver mais son gradient de concentration est de même assez peu prononcé.

Les concentrations d’Azote organique et inorganique dosées dans le sable de Pierre Noire sont

du même ordre de grandeur que celles indiquées dans la littérature. Pugh et coll. (1974) signalent

dans deux plages d’Angleterre, des valeurs d’Azote inorganique (NO 3 -f- NO 2 -j- NH 4 ) de l’ordre de

0.42 à 0.98 mg N/100 ml d’eau interstitielle, les proportions de ces trois formes pouvant varier consi¬

dérablement selon les conditions du milieu. Riaux (1977) au débouché de la rivière de Penzé, à la sta¬

tion F comparable à la station de Pierre Noire (sable fin propre), montre des fluctuations annuelles

importantes des teneurs en Azote organique (2 mg à plus de 100 mg N/100 g de sable poids sec). Une

chute des concentrations apparaît en août et à un moindre degré pendant la période hivernale ainsi

qu’un maximum en automne et au printemps. Les fluctuations des nitrites (0.3 à 10 mg N/g de sable

poids sec) et celles de l’Azote ammoniacal (0.1 à 0.8 mg N/g de sable poids sec) semblent varier assez

parallèlement.

Ainsi que l’a montré l’évolution saisonnière de la proportion de la fraction fine du sédiment,

les apports terrigènes liés à l’estuaire de la rivière de Morlaix, se produisent principalement à la fin

de l’hiver ou au début du printemps et quelquefois en automne. C’est bien au printemps et en automne

Source : MNHN, Paris

mgN/lOOg P.S.

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

LU2

GUY BOUCHER

que les teneurs moyennes en Azote organique sont les plus fortes. Dans les quelques études réalisées

en milieu sublittoral, il apparaît cependant que les teneurs en matière organique varient peu au cours

de l’année (Hickel, 1969).

5. Densités bactériennes

Les bactéries, bien que constituant une faible proportion de la biomasse de la matière vivante

dans les sédiments marins (Gerlach, 1978), jouent un rôle prépondérant dans l’économie des peuple¬

ments par leur prodigieuse capacité de développement et les transformations des conditions d’environ¬

nement qu’elles imposent.

Dans la présente étude, les comptages ont été réalisés à trois niveaux de la colonne de sédiment

(0-4 ; 4-8 ; 8-12 cm) aux quatre saisons caractéristiques. Le milieu de culture sur plaques utilisé est

le suivant : eau de mer artificielle (formule Liehamnn & Flemming) : 1 000 ml ; extrait de levure

(DIFCO) : 0.2 g — hydrolysat de caséine (casamino acid DIFCO) : 1 g. La figure 6 résume les varia¬

tions verticales saisonnières des densités bactériennes. Au printemps, une densité minimale est mise

en évidence à tous les niveaux (moyenne = 8.72 10 3 germes/gramme de sable poids sec). En automne

et en hiver, la valeur moyenne aux trois niveaux est comparable (0.93 10 5 germes/gramme de sable

poids sec). En été, elle est la plus forte (2.26 10 5 germes/gramme de sable poids sec) du fait de la forte

densité de surface (6.34 10® germes/gramme de sable poids sec). La zonation verticale des densités

bactériennes présente un gradient très accusé durant la période estivale et moyen à faible durant le

printemps, l’automne et surtout l’hiver. Les densités de surface sont maximales en été alors que celles

de la couche moyenne et profonde le sont en hiver.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Dans des sables sublittoraux de la Mer du Nord, Boeye & coll. (1975) signalent, avec la même

méthode d’isolement, des valeurs variant selon les saisons de 10 3 à 10® germes/cm 8 de sédiment. Ils

mettent aussi en évidence une densité plus forte des germes dans les prélèvements de janvier et octobre

que dans ceux du printemps et de l’été, bien que seule la couche superficielle ait été prélevée. Inver¬

sement, Bianchi (1973), en Méditerranée, observe des populations bactériennes plus abondantes en

période chaude qu’en saison froide, mais souligne aussi que les exceptions sont fort nombreuses. Dans

les sables bien classés de la Baie de Bandol, il trouve 6.810 5 germes/gramme de sable poids sec en surface.

En mer d’Irlande, Litchfield & Floodgate (1975) signalent des valeurs allant de 5.8 10 4 à 6.3 10 5

dans la couche de subsurface sans indications saisonnières. Hickel (1969), dans des sables sublitto¬

raux de granulométrie voisine, signale des densités maximales en septembre (2.5 à 12.3 10® bactéries/ml)

et minimales en mars (0.08 à 0.98 10® bactéries/ml) dans les deux premiers millimètres du sédiment

bien que les teneurs en matière organique restent constantes.

Les résultats obtenus à la Pierre Noire diffèrent donc sensiblement dans la mesure où le déve¬

loppement bactérien très faible en surface au printemps devient important en été. L’analyse de la répar¬

tition verticale des germes permet de comprendre que les fortes différences saisonnières de densité

sont atténuées sur l’ensemble de la colonne de sédiment par une meilleure pénétration des germes

en profondeur durant l’automne et surtout l’hiver.

6 . Biomasse pigmentaire

Dans cette étude, les seuls pigments dosés ont été la chlorophylle a utilisée comme indice de

biomasse phytobenthique et la phéophytine a considérée comme indice de dégradation de cette chlo¬

rophylle. La somme et le rapport des deux teneurs fournissent d’une part une estimation de la nourri¬

ture disponible pour les microorganismes et d’autre part décrivent l’état de développement de la popu¬

lation microphytobenthique. Le dosage a été réalisé par analyse fluorimétrique selon la méthode de

Yentsch & Menzel (1963) en utilisant les équations de Lorenzen (1966) sur le sédiment humide.

Il convient d’apporter une correction pour le poids sec. La valeur moyenne adoptée sera de 34.5 %

d’eau, c’est-à-dire que un litre de sable frais pèse 1.65 kg frais et 1.08 kg sec.

La chlorophylle a et la phéophytine (Figure 7) sont présentes jusqu’à une profondeur de 14 cen¬

timètres avec en général un gradient de répartition assez peu prononcé, surtout pour la chlorophylle a.

Sa teneur est même légèrement plus abondante, vers 4 à 5 centimètres, dans le prélèvement d’automne

et vers 7 centimètres dans celui de l’hiver. Au printemps et en été, sa teneur est plus forte en surface

(0.99 à 1.16 pg/g, de sable poids frais). La teneur en phéophytine varie plus largement. Elle est aussi

plus forte en profondeur dans les prélèvements d’automne et d’hiver (en novembre, 1.86 pg/g poids

frais dans le quatrième centimètre et, en février, 1.72 pg/g poids frais dans le septième centimètre).

Au printemps et en été, ses concentrations sont plus fortes en surface (3.37 pg/g poids frais en août).

Les teneurs dosées dans l’ensemble de la colonne de sédiment sont très faibles aussi bien pour

la chlorophylle a (0.27 à 0.33 pg/g poids frais) que pour la phéophytine (0.58 à 0.97 pg/g de sédiment

poids frais). Le rapport de la chlorophylle à la phéophytine est pratiquement toujours inférieur à l’unité

(0.28 à 0.52). La population phytobenthique semble donc en général assez peu active. Une valeur de

1.35 a cependant pu être calculée en février 1977.

La plupart des études de biomasse pigmentaire dans les sédiments ont été réalisées sur les pre¬

miers centimètres, si ce n’est sur le premier. Elles mettent en évidence, même en milieu sublittoral,

des cycles relativement marqués dont les pics apparaissent à des saisons variables selon les conditions.

Dans la présente étude, à partir d’un nombre limité de données sur l’ensemble de la colonne de sédi¬

ment (14 cm), il n’est guère possible de montrer de variations sensibles des teneurs bien que dans le

premier centimètre la biomasse pigmentaire (chlorophylle a + phéophytine) soit plus forte pendant

le printemps et l’été. Il se produit en effet un enfouissement de la biomasse pigmentaire pendant la

période hivernale.

Meadows & Anderson (1968) ont montré que la distribution verticale n’est pas seulement

liée à la lumière ; Steele & Baird (1968) indiquent que l’hydrodynamisme dans les zones exposées

Source : MNHN, Paris

26/105 20/2/76 1l/06 29/8/76

GUY BOUCHER

Répartition saisonnière des pigments chlorophylliens dans la colonne de sédiment. La chlorophylle

t présente dans toute la colonne de sédiment et les gradients de répartition verticale sont faibles.

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

entraîne un enfouissement des diatomées et que ces algues sont capables de survivre longtemps à l’obscu¬

rité sans croissance. Pamatmat (1968) pense que la mise en mouvement du sédiment ne peut être

la seule explication. Les organismes photosynthétiques sont capables de migrations verticales impor¬

tantes ; Faure-Fremiet (1951), Taylor (1964), Palmer & Round (1965-1967), Round & Eaton

(1966), Fenchel & Straarup (1971) montrent des migrations latérales et soulignent que la concen¬

tration des organismes photosynthétiques dans les quelques millimètres de surface de la colonne de

sédiment est contrecarrée par le broutage des animaux phytophages, par la photoinhibition de cer¬

taines espèces et par la recherche d’éléments chimiques favorables. Certaines espèces dotées de pig¬

ments sont toujours récoltées dans les couches profondes du sédiment.

Sur une station voisine au débouché de la Penzé (station F de sable propre), Riaux (1977)

signale des teneurs en chlorophylle a de l’ordre de 1 pg/g de sable poids humide et de phéophytine

de l’ordre de 1.5 pg/g poids humide. Si la teneur en chlorophylle est assez constante, celle de la phéo-

. . Chl. a

phytine présente un maximum en septembre-octobre. Le rapport —- est généralement fort en hiver

Phéo.

et faible en été. Boucher (1975), dans la Baie de Concarneau, signale un cycle net de la biomasse pig¬

mentaire, par 15 mètres de profondeur dans un sable fin (Station C). Les teneurs mesurées sont cepen¬

dant nettement plus élevées (5.4 pg/g poids sec de chlorophylle a et 6.6 pg/g poids sec de phéophytine à).

Les valeurs maximales du rapport-sont atteintes en mars et avril. Leur moyenne annuelle est

Phéo.

faible (0.49) par rapport à celles signalées en Méditerranée dans des sables fins : 1.77 à 2.68 selon Colo-

coloff (1972). Stephens et coll. (1967) montrent que l’apport de phéophytine, par sédimentation

de débris de population phytoplanctonique ou autre (particules de macrophytes), est maximum entre

avril et juillet bien que la poussée phytoplanctonique ait lieu généralement en mars.

7. Composition de la macrofaune

La composition faunistique de la Macrofaune des sables fins de la Pierre Noire a été étudiée

en détail par Cabioch (1968). Caractérisé par Abra alba et Corbula gibba, le peuplement est constitué

de deux contingents d’espèces caractéristiques de deux biocénoses différentes. La premier contient des

espèces habitant les sables correspondant à la communauté à Venus gallina, Tellina tenuis-Tellina

fabula selon Thorson (1957), ce qui équivaut à la « boréal offshore sand association » de Jones (1950)

ou la biocoenose des sables fins bien calibrés de Peres & Picard (1964). Le second est constitué d’espèces

à affinités pour la vase, soit la communauté à Abra alba, Amphiura filiformis-Amphiura chiajei ou la

« boréal offshore muddy sand association » ou la vase terrigène côtière Méditerranée. A ce mélange

d’espèces à affinités pour le sable ou la vase, il faut ajouter quelques espèces participant aux peuple¬

ments d’estuaires. Ce peuplement constitue un état de transition entre les sables fins propres et les

sables fins envasés. Une des caractéristiques importantes des sables fins infralittoraux de la Pierre

Noire est la forte diversité de la macrofaune mais aussi son instabilité. Les dominances des espèces

de la Macrofaune peuvent varier fortement et même certaines espèces peuvent disparaître tempo¬

rairement ; Cabioch (1968), Gentil (1976). Ces variations peuvent s’expliquer par un recrutement

plus ou moins bon des larves après leur émission. Les taches de sable fin étant limitées, les larves planc-

toniques peuvent être dispersées par les courants et ne pas s’implanter sur le substrat favorable. Ger-

lach (1976) montre que les densités et le nombre d’espèces (20 à 65) de la macrofaune de sables fins

du German Bight présentent des fluctuations très importantes sur une période de sept ans.

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

CHAPITRE II

ÉVALUATION DES DENSITÉS DE NÉMATODES ET DE COPÉPODES

Les organismes de la Méiofaune, et particulièrement les Nématodes, sont extraits du sédiment

par un tri manuel fastidieux dont l’efficacité peut être très variable selon, la granulométrie du sédiment,

la technique d’isolement utilisée et la personne réalisant le comptage comme l’ont montré Uhlig,

Thiel et Gray (1973). Il convient donc, avant de débuter toutes estimations de densité de la Méio¬

faune, de limiter au plus juste le temps imparti à cette part de travail, en déterminant précisément

la technique de prélèvement nécessaire pour obtenir une évaluation satisfaisante des densités.

1 . Justification de la technique de prélèvement

Les prélèvements ont été effectués avec des tubes de plexiglass transparents d’un diamètre

intérieur de 2,7 cm, soit 5,72 cm 2 (Figure 1) sur une hauteur de 14 centimètres, soit un volume de sable

de 80 cm 3 . Les tubes ont été enfoncés manuellement, en plongée autonome, en prenant garde de ne pas

perturber la surface du sédiment. La supériorité incontestable du prélèvement en plongée autonome

a été démontrée par McIntyre (1971 a) et Elmgren (1973), Heip, Willems & Goossens (1977).

La plupart des carottiers ou bennes employés par gravité à partir du pont d’un bateau provoquent

en effet une onde de choc qui halaie la surface du sédiment avant l’impact. Même les carottiers méca¬

niques ne prélèvent pas quantitavement puisque, la pression augmentant au fur et à mesure de l’enfon¬

cement, le volume de sable prélevé dans les couches profondes est surestimé. Les densités de Néma¬

todes abondants dans les couches profondes sont alors nettement sous-estimées.

Le dragage utilisé sur les sables fins durs particulièrement difficiles à pénétrer semble quant

à lui totalement inadéquat puisqu’il a pour effet de concentrer la méiofaune, et surtout de changer

fortement la composition et la dominance des espèces du peuplement comme l’ont montré quelques

essais (Chamroux, Boucher, Bodin, 1977).

Volume des prélèvements

J’ai voulu tester l’influence du diamètre du tube enfoncé sur le tassement inévitable du sédi¬

ment. A cet effet, une batterie de sept tubes, de diamètres s’échelonnant de 7 à 42 millimètres, a été

utilisée et le tassement du sable a été évalué en calculant le rapport relatif de la hauteur de la colonne

de sable prélevée (h) sur la hauteur réellement échantillonnée (H) soit (g X 100). La figure 8 montre

que le tassement est très important pour les tubes de faible diamètre, mais qu’il décroît linéairement

jusqu’à un diamètre d’environ 25 millimètres, où il se stabilise. Le diamètre choisi de 27 millimètres

est donc satisfaisant pour obtenir un tassement minimum qui reste cependant de l’ordre de 10 %.

Source : MNHN, Paris

Axiso

H -

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

10 20 30 40 50

Diamètre en millimètres

Fig. 8. — Influence du diamètre de la carotte sur le tassement du sable prélevé (h = hauteur de sable prélevé ; H = hauteur réelle de

la colonne de sable échantillonnée). Le diamètre de 27 mm choisi pour les tubes de carottage, est satisfaisant pour limiter un

tassement du sédiment.

La dimension des tubes a été aussi choisie comme un compromis entre le temps nécessaire au

tri de la faune contenue dans un volume de sable et les impératifs de surface minimum dus à la disper¬

sion de la faune. Je me suis basé sur les données de Vitiello (1968) qui détermine qu’un volume de

100 cm 3 (carotte de 3,6 cm de diamètre, soit 10 cm 2 ) est largement suffisant pour échantillonner les

sables fins bien calibrés de Méditerranée comparables à ceux étudiés dans le présent travail. Gray

(1971) teste l’efficacité de prélèvement de trois tailles de carottier dans un sable intertidal. Il calcule

que le carottier de 55 cm 8 (Diamètre = 3,75 cm — Surface = 11 cm 2 ) est le plus efficace par rapport

aux deux autres, celui de 138 cm 3 (Diamètre = 5,95 cm — Surface = 27,5 cm 2 ) et celui de 39 cm 3

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

(Diamètre = 3,15 cm — Surface = 7,8 cm 2 ). McIntyre (1971 a) montre que le volume à prélever est

différent selon le type de sédiment prospecté, mais aussi suivant le mode de prélèvement. Le volume

d’échantillonnage de 80 cm 3 utilisé, étant du même ordre de grandeur que ceux préconisés par les

travaux antérieurs (100 et 55 cm 3 ), peut être considéré comme satisfaisant.

Nombre des prélèvements

Aucune méthode ne permet la détermination exacte du nombre de prélèvements nécessaires

pour obtenir une bonne représentation de la population étudiée (c’est-à-dire pour être assuré que les

divers échantillons proviennent de la même population). Ce nombre a été estimé en utilisant la formule

de IIealy (1962) et en appliquant le test t de Student sur les données brutes pour n — 1 de liberté.

t = ——— où X = moyenne ; n = nombre de prélèvements réalisés ; s = écart-type,

Il faut réaliser au moins trois prélèvements à chacune des saisons pour que les valeurs de t,

calculées sur les données brutes soient supérieures à celles fournies par la table de Student-Fisher

au seuil de significativité de 0.05 admis en biologie (Tableau 1). En normalisant les données par la trans¬

formation y = 100 log (X +1), il apparaît que trois prélèvements sont toujours suffisants pour éva¬

luer les densités de Nématodes au seuil de significativité de 99 %.

Mois

valeurs brutes

t calculé

y = 100 log ( x + 1)

5.65

43.18 *

Novembre

7.99 *

61.07 *

1972

9.78*

74.80 **

11.30 **

86.37 **

5.74

39.84 *

Mars

8.11 *

49.07 *

1973

9.94 **

69.01 **

11.48**

79.69 **

2.97

24.53 *

Mai

4.19

34.70 *

1973

5.14 *

42.49**

5.93*

49.07 **

3.73

29.70

Août

5.28 *

42.00*

1973

6.46*

51.44 **

7.46*

59.40**

Tableau 1. — Valeurs du test t de Student, obtenu par la méthode de Healy (1962), permettant de déterminer

le nombre de prélèvements saisonniers nécessaires à un échantillonnage satisfaisant à partir des valeurs brutes

et normalisées des densités de Nématodes (* significatif à p < 0.05 ; ** significatif à p < 0.01).

Dans le même type de sédiment, Vitiello (1968) montre de la même façon que le nombre de

prélèvements nécessaires pour obtenir une bonne évaluation du peuplement de Nématodes est de deux

pour un seuil de signification de 5 % et de trois pour un seuil de 1 %. Gray (1971), sur des sédiments

de plage, souligne la nécessité de réaliser quatre prélèvements sur une des aires prospectées et huit

Source : MNHN, Paris

Novembre

H %

O %

Mai

Q %

Août

T %

Décembre

Z %

Février

AA %

Moyenne

Nématodes

902

64,8

978

.80,4

1084

68,5

890

74,4

1 100

1494

86,5

73,8

Gastéropodes

179

12,9

7,5

160

10,1

5,9

148

9,2

103

8,6

Copépodes

118

8,5

4,4

4,2

143

117

7,2

2,5

6,5

Gastrotriches

2,6

4,8

0,7

4,8

1,7

2,4

Ostracodes

4,5

2,2

0,6

2,1

1,5

1,8

Polychètes

0,2

0,7

0,8

0,9

0,2

0,6

Larves de Crustacés

—

5,7

0,8

2,4

0,2

1,5

Oligochètes

0,2

Halacariens

—

0,3

0,2

—

0,1

Cnidaires

—

0,5

0,6

0,2

Tardigrades

0,2

0,1

Turbellariés

0,9

0,2

0,4

0,2

0,3

Amphipodes

0,8

0,3

Œufs

0,8

1,2

2,7

1,9

0,3

1,2

Ciliés

0,4

0,3

0,2

Divers

6,8

2,5

0,3

3,5

0,9

0,3

2,4

Total

1393

1216

1582

1197

1618

1 728

1456

Tableau 2. — Abondance et dominance des différents groupes zoologiqucs constitutifs de la Méiofaune des sables fins à différents mois de l’année.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

GUY BOUCHER

sur la seconde. Le nombre de prélèvements nécessaires est donc variable selon le type de milieu étudié.

Il semble plus faible en milieu sublittoral homogène qu’en milieu intertidal.

Pour concilier la nécessité d’effectuer trois prélèvements simultanés et l’intérêt d’analyser

les variations annuelles du peuplement, j’ai choisi de ne dépouiller quantitativement et qualitativement

que les carottages correspondant aux quatre saisons caractéristiques de l’année 1972-1973 (novembre-

mars-mai-août). L’évolution annuelle des densités a été confirmée en 1974 par une série de prélève¬

ments uniques réalisés mensuellement à la période du printemps. Deux prélèvements mensuels sur

lesquels pesait un doute ont été doublés (février et avril).

De même que le nombre de prélèvements nécessaires a été estimé à trois, au niveau p < 0.05,

pour obtenir une bonne estimation de la population totale, il est possible de déterminer si ce nombre

convient pour estimer les densités de chacune des espèces aux différentes saisons. La valeur de t a été

calculée pour les 17 premières espèces, sur les données normalisées selon la transformation y = log

(X +1)) afin d’éliminer l’effet de l’absence d’une espèce dans l’un des prélèvements.

Même parmi les 17 espèces les plus abondantes, quelques-unes présentent une valeur du test

t de Student inférieure à celles des tables pour un degré de liberté de deux à p < 0.05. Il faut donc

plus de trois prélèvements pour obtenir une évolution satisfaisante de leur abondance spécifique. C’est

surtout au printemps que le nombre de prélèvements est insuffisant pour Dichromadora cucullala,

Rhynchonema ceramotos, Ixonema sordidum, Parallelocoilas dollfusi, Sabatieria celtica et en été pour

Rhynchonema megamphidum, Anticoma ecotronis et Sabatieria celtica. Une seule espèce est insuffisam¬

ment échantillonnée en hiver, soit Theristus bastiani.

Le nombre de prélèvements nécessaires pour évaluer correctement l’abondance de toutes les

espèces d’un peuplement est en fait lié à l’espèce présentant la plus grande dispersion.

2. Composition de la Méiofaune totale

Les comptages des représentants de la Méiofaune contenus dans le sable fixé, à différents mois

de l’année, ont été regroupés dans le tableau 2.

Les Nématodes dominent largement le peuplement puisque leurs proportions varient entre

65 % et 86 %. Les petits Gastéropodes endogés représentent le deuxième groupe (6 à 13 %) et leur

importance est souvent sous-estimée dans ce type de sédiment, comme le montre Rodriguez Babio

sur la même station (comm. pers.). Les Copépodes Harpacticoïdes constituent le troisième groupe,

soit 2.5 à 12 % du peuplement. Un certain nombre de groupes sont faiblement représentés tels que

les Gastrotriches, les Ostracodes, les Halacariens, les Polychètes, les Oligochètes, les Hvdrozoaires,

les Ciliés et les Turbellariés.

3. Limite de confiance de la densité moyenne

Les densités de Nématodes comptées restent du même ordre de grandeur pendant une période

de deux ans (1090 à 3432 individus/10 cm 2 ). Les densités de Copépodes Harpacticoïdes varient plus lar¬

gement de 66 à 272 individus/10 cm 2 (Figure 9).

La distribution spatiale des Nématodes et des Copépodes est de type contagieux, comme l’ont

montré Vitiello (1968), Gray (1971), Gray & Rieger (1971). Disposant d’un nombre d’échantil¬

lons inférieur à 30, j’ai appliqué la méthode exposée dans l’article de Elliott & Decamps (1973) pour

calculer les limites de confiance de la moyenne.

Les densités ont été transformées en logarithmes (y = log x) pour normaliser les données.

Les limites de confiance pour y sont = y ± t t étant trouvé dans la table de Student pour

le degré de liberté n = 22 (23 échantillons).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Nématodes/ 10cm 2

GUY BOUCHER

Les antilogarithmes de ces limites fournissent les 95 % des limites de confiance pour la densité

moyenne de la population :

Antilog (3.298292 ± 2.074 y/ ° °^ 22Q ) = 1988 ï 1.126

Les limites de confiance de la moyenne sont donc : 1765 et 2238, soit une moyenne égale à 1988 ±

237 individus. La moyenne dérivée des nombres transformés est égale à la moyenne géométrique des

nombres originaux, mais elle est inférieure à la moyenne arithmétique des nombres originaux, soit

2062 ± 250.

De même, pour les Copépodes Harpacticoïdes, les densités peuvent varier entre 113 et 164

individus avec une moyenne de 136 ± 25. La moyenne arithmétique est de 149 ± 29 individus.

4. Variations saisonnières des densités observées

Le premier problème à envisager consiste à déterminer si trois prélèvements pris le même jour,

dans les mêmes conditions, au même point, sont plus homogènes que les groupes de trois prélèvements

27 Novembre 1972

5 Mars 1973

Nématodes Copépodes

Nématodes

Copépodes

Mesures

Densité

Rang Densité

Rang

Densité

Rang

Densité

Rang

1582

5 206

1215

126

4.5

1446

2 129

1611

2 016

9 136

1715

23 Mai

1973 -

24 Août 1973

Nématodes

Copépodes

Nématodes

Copépodes

Densité

Rang

Densité Rang

Densité

Rang

Densité

Rang

3 432

167 8

1561

251

2 089

126 4.5

2 425

193

1902

116 3

1570

233

Anova (log 10)

F (Nématodes) = 2.14 DF 1 = 3 DF 2 = 8

F (Copépodes) = 7.99

F 95 % =

: 4,07 F

99% = 7,59

Kruskal-Waixis

X 2 (Nématodes) = 3.97 df

X* (Copépodes) = 8.42

= 3 x a 95 % = 7,81

X* 99 %

= 11,24

1 ableau 3. — Analyse de variance à un facteur (Anova) après normalisation des données et test de Kruskal-Wal-

lis (voir Siegel, 1956 p. 184) sur les douze prélèvements saisonniers de Nématodes et de Copépodes Harpacti¬

coïdes. Les densités de Nématodes ne présentent aucune fluctuation saisonnière significative alors que celles

de Copépodes en présentent une à p < 0.05.

Source : MNHN, Paris

1 923 2 631 2 451 2 496 1 090

(ANOVA) (après

BOUCHER

effectués aux quatre saisons caractéristiques de la première année. L’analyse de la variance à un fac¬

teur (Anova), réalisée sur les densités transformées en log 10, ainsi que le test de Kruskal-Wallis

(voir Siegel, 1956 p. 184) montrent que les variations de densité de Nématodes, constatées entre les

quatre groupes inter-saisonniers de carottages, sont aléatoires et que les fluctuations de densité obser¬

vées dans une aire restreinte ne sont pas significativement différentes de celles observées au cours de

l’année. Pour les Copépodes Harpacticoïdes par contre, trois prélèvements pris le même jour sont plus

homogènes que les groupes de prélèvements réalisés aux différentes saisons. Pour ce groupe, il existe

bien une différence réelle entre les densités des quatre saisons au niveau 99 % (Tableau n° 3).

Le deuxième problème à résoudre consiste à déterminer s’il existe un cycle de densité annuel

avec un maximum de densité durant la saison estivale, lié à la température. La même analyse de variance

(Tableau 4) et le test de Kruskal-Wallis réalisés sur le regroupement, d’une part des prélèvements

effectués entre novembre et avril, dit « d’hiver », et d’autre part entre mai à octobre, dit « d’été », montre

que les variations de densité de Nématodes observées entre l’hiver et l’été ne sont pas significatives.

Les variations de densité des Copépodes Harpacticoïdes sont par contre significatives à P = 95 %.

Il n’est pas possible de conclure à l’existence d’un cycle saisonnier densité entre l’hiver et l’été pour

les Nématodes alors que le phénomène est net chez les Copépodes Harpacticoïdes.

Source : AANHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

CHAPITRE III

COMPOSITION DU PEUPLEMENT DE NÉMATODES

1. Composition des différents ordres, familles et genres

Les 11342 Nématodes déterminés dans les 12 carottages saisonniers réalisés entre 1972 et 1973

se répartissent en 6 ordres, 32 familles, 99 genres et 179 espèces.

L’ordre le plus diversifié est constitué par les Desmodorida (23,3 à 28,8 % des espèces, selon

les saisons). Les Chromadorida (22,0 à 24,6 %), les Monhysterida (19 à 20 %) se placent dans une

position intermédiaire avant les Araeolaimida (7,6 à 14,8 %), les Enoplida (5,9 à 9,6 %) et les Des-

moscolecida (11,1 à 12,7 % des espèces).

La dominance de ces différents ordres évolue comme le nombre d’espèces. Les Araeolaimida

font exception, étant relativement moins abondants (2 à 6,7 % du peuplement), ce qui signifie que

chaque espèce présente une faible dominance. Il est à noter que les Desmodorida qui comportent un

nombre moyen d’espèces, proche de celui des Chromadorida (44 et 39), sont nettement plus domi¬

nants (33,9 % par rapport à 18,3 %). A chaque saison, un pourcentage voisin de spécimens (7,7 à 13,7 %)

a été classé dans ce qui est appelé « indéterminés ». Parmi ceux-ci, il faut tenir compte d’un certain

pourcentage de juvéniles de Chromadorida non identifiables (jusqu’à 27 % surtout au printemps et

en été), d’un pourcentage de Desmodorida de la famille des Microlaimidae pouvant varier de 0 à 20 %

et enfin d’un pourcentage assez constant de Monhysterida (environ 10 %).

Le tableau 5 résume la répartition des espèces en genres et familles. La classification de De

Coninck (1965) a été adoptée pour cette présentation. L’ordre des Desmodorida avec 8 familles, 27

genres et 44 espèces est toujours le plus diversifié. Les familles des Monhysteridae (23 espèces), des

Desmoscolecida (21 espèces), des Chromadoridae (19) sont les plus diversifiées, suivies par les Spiri-

nidae (11), les Ceramonematidae (10), les Microlaimidae (10), et les Cyatholaimidae (10).

2. Liste faunistique

La composition spécifique du peuplement 1 est présentée dans le tableau 6 par classement alpha¬

bétique dans chacun des ordres en indiquant la dominance moyenne saisonnière et la dominance géné¬

rale moyenne des espèces représentant 75 % du peuplement à une saison donnée. La présence des autres

espèces dont la dominance est trop faible pour qu’une valeur numérique ait une signification, a été

signalée par des croix (+ : d ~ 0,1 % ; ++ : d — 0,2 % ; + + + : d ~ 0,5 %).

Dans le tableau 7, toutes les espèces dont la dominance cumulée à une saison donnée repré¬

sente 75 % du peuplement ont été reportées. Les espèces sont classées par abondance moyenne décrois¬

sante 2 et dominance générale moyenne des 12 prélèvements saisonniers (3 en novembre 1972 ; 3 en

1. Les descriptions des espèces nouvelles signalées dans ce travail ont été publiées dans Boucher (1974, 1975,

1976, 1977) et Boucher & Helleouet (1977).

2. Un code de sept lettres est utilisé pour définir les espèces classées par dominance générale moyenne décroissante

dans le tableau 7.

Source : MI JHN, Paris

GUY BOUCHER

Ordres

Familles

Genres Espèces

ARAEOLAIMIDA

DESMOSCOLECIDA

MONHYSTER1DA

DESMODORIDA

CHROMADORIDA

ENOPLIDA

1 Araeolaimidae

2 Tripyloidoidae

3 Axonolaimoidae

4 Camacolaimidae

5 Diplopeltidae

6 Plectidae

7 Leptolaimidae

1 Desmoscolecidae

2 Meyliidae

1 Monhysteridae

2 Linhomeidae

3 Siphonolaimidae

4 Scaptrellidae

1 Ceramonematidae

2 Spirinidae

3 Desmodoridae

4 Epsilonimatidae

5 Microlaimidae

6 Monoposthiidae

7 Richtersiidae

8 Draconematidae

1 Chromadoridae

2 Comesomatidae

3 Cyatholaimidae

4 Choanolaimidae

5 Selachinematidae

1 Enoplidae

2 Oxystominidae

3 Leptosomalidae

4 Lauratonemaddae

5 Oncholaimidae

6 Eurystominidae

1 1

2 2

2 7

1 1

5 9

1 1

2 4

15 25

4 21

1 3

5 24

8 23

3 3

3 4

1 1

15 31

7 10

7 11

7 7

1 1

3 10

1 1

1 3

1 1

27 44

12 19

5 7

6 10

2 2

1 1

26 39

7 7

2 5

1 1

13 16

101 179

Tableau 5. — Répartition des espèces du peuplement en genres, familles et ordres. Les Desmodorida dominent dans

les sables lins infralittoraux.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Tableau 6 Composition spécifique du peuplement présenté par ordre alphabétique. La dominance moyenne sai¬

sonnière et la dominance générale moyenne des espèces représentant 75 % du peuplement à une saison donnée

sont indiquées dans chaque colonne, les espèces à dominance faible sont signalées par des croix. ( + : d = 0.1 %

+ + : d = 0.2 % + + + : d = 0.5 %).

Espèces

S, g Novembre

Mars

Mai

Août

£j 1972

1973

1973 Moyenne

ARAEOLAIMIDA (25 espèces)

Alaimella cincta Cobb, 1920

1 A

0,2

0,7

0,3

Bathylaimus sp.

Axonolaimus helgolandicus Lorenzen, 1972

Axonolaimus orcombensis Warwick, 1970

Camacolaimus sp.

2 A

Campylaimus mirus Gerlach, 1950

C'ampylaimus striatus boucher & Helléouet, 1977

Cricolaimus elongatus Southern, 1914

2 A

0,1

0,3

0,5

0,2

0,3

Diplopeltis sp.

Diplopeltula lucanica boucher & Helléouet, 1977

1 A

0,3

0,1

0,2

Uiplopeltula ostrita boucher & Helléouet, 1977

1 A

+++

Diplopeltula striata Gerlach, 1956

1 A

Diplopeltula sp. 4

1 A

Leptolaimus elegans Schuurmans Stekhoven, 1933

1 A

Leptolaimus tripapillatus Boucher & Helléouet, 1977 1 A

0,9

0,7

3,0

1,1

1,4

Odontophora octoseta Boucher & Helléouet, 1977

Odontophora ornata Lorenzen, 1971

Odontophora phalarata Lorenzen, 1971

Odontophora rectangulata Lorenzen, 1971

Odontophoroides monhystera (Gerlach, 1953)

+++

Paralarvaia seta Wieser & Hopper, 1967

1 A

0,3

Stephanolaimus bicoronatus Boucher & Helléouet, 1977

1 A

0,1

0,2

0,6

0,3

Stephanolaimus sp. 2

1 A

Tarvaia donsi Allgen, 1934

1 A

Tripyloidea sp.

Total partiel

1,6

1,7

4,9

1,7

2,5

Espèces rares

0,4

1,1

1,8

2,4

1,4

Total général

2,0

2,8

6,7

4,1

9,3

DESMOSCOLECIDA (24 espèces)

Desmoscolex americanus Chitwood 1936

1 A

Desmoscolex geraerti Decraemer, 1975

1 A

Desmoscolex deconincki Decraemer, 1975

1 A

Desmoscolex longisetosus Timm, 1970

1 A

0,9

0,4

Desmoscolex roscofpensis Decraemer, 1979

1 A

0,2

Desmoscolex sieverti, Freudenhammer, 1975

1 A

Desmoscolex sp. 1

1 A

Desmoscolex sp. 2

1 A

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

û, g Novembre Mars Mai Août

(JJ 1972 1973 1973 1973 Moyenne

DESM0SC0LEC1DA (suite)

Haplotricoma boucheri Decraemer, 1979

Meylia alata Gerlach, 1956

Meylia lissa Gerlach, 1956

Meylia spinosa Gerlach, 1956

Quadricoma nofjsingerae Decraemer, 1977

Quadricoma sp. 1

Quadricoma sp. 2

Tricoma brefiros tris (Southern, 1914)

Tricoma islandica Kreis, 1963

Tricoma polydesmus (Southern, 1914)

Tricoma steineri De Man, 1922

Tricoma sp. (4 espèces)

Total partiel

Espèces rares

Total général

MON H Y ST ERIDA (31 espèces)

Aegialoalaimus elegans De Man, 1907

Amphimonhystera anechma (Southern, 1914)

Amphimonhyslera helgolandica Riemann, 1967

Amphimonhystera sp. 3

Anticyclus sp.

Cyartonema germanicum Juario, 1972

Cyartonema zosterae (Allgen, 1929)

Cylindrotheristus dii'ertens Boucher & Hélléouet, 1977

Cylindrotheristus fistulatus Wieser & Hopper, 1967

Cylindrotheristus sp.

Linhomeidae sp. 1

Linhomeidae sp. 2

Mesotheristus hirsulus (Vitiello, 1967)

Mesotherislus sp. 2

Monhystera pusilla Boucher & Helléouet, 1977

Monhystera sp. 2

Rhynchonema ambianofum Boucher, 1974

Rhynchonema ceramotos Boucher, 1974

Rhynchonema falciferum Boucher, 1974

Rhynchonema megamphidum Boucher, 1974

Rhynchonema quemer Boucher, 1974

Scaptrella cincta Cobb, 1917

Siphonolaimus opalescens Boucher & Helléouet, 1977

Theristus bastiani Wieser, 1972

Theristus sp. 1

Theristus sp. 2

Trichotheristus mirabilis Stekhoven & De Conin

1933

1 A

0,4

0,8

0,9

0,5

1 A

0,8

0,7

0,5

0,9

0,7

1 A

2,0

2,5

1,3

1,7

1,9

1 A

3,4

4,2

3,6

2,9

3,5

0,4

0,7

0,5

0,9

0,6

3,8

4,9

4,1

3,8

4,1

1 A

0,3

0,6

0,2

0,3

1 A

0,4

0,3

0,2

0,1

0,3

1 A

+++

5,0

2,5

3,0

4,7

3,8

1 B

0,5

0,2

0,4

0,1

0,3

+++

0,4

0,5

0,6

0,5

1 A

0,3

0,2

0,4

0,5

0,3

1 A

3,5

1,4

1,7

2,5

1 A

0,4

0,5

0,4

0,5

1 A

4,2

2,4

1,4

0,7

2,2

1 A

2 B

1,0

0,6

0,9

1,0

0,9

1 A

0,5

0,1

0,3

0,7

0,4

3,2

2,8

1,8

0,5

0,1

0,4

0,2

1 B

0,1

0,3

0,7

0,3

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Espèces

Type

buccal

Novembre

1972

1973

Mai

1973

Août

1973

Moyenne

MONHYSTERIDA (suite)

Trichotheristus sp. 2

Xyala granulosa Boucher & Helléouet, 1977

0,1

0,6

Xyala riemanni Boucher & Helléouet, 1977

1,2

2,0

1,5

0,7

1,4

Xyala sp. 3

+ +

+ + +

Total partiel

19,0

14,5

14,8

14,3

15,8

Espèces rares

0,9

1,6

3,2

1,7

Total général

19,9

15,4

16,4

17,5

DESMODORIDA (44 espèces)

Ceramonema sp. 1

1 A

0,4

0,6

0,3

0,4

Ceramonematidae divers

1 A

Chromaspirina chabaudi Boucher, 1975

2 A

0,5

0,4

0,5

0,3

0,4

Chromaspirina renaudae Boucher, 1975

2 A

3,2

6,2

4,7

3,8

4,5

Chromaspirina sp. 3

2 A

Coninckia circularis Gerlach, 1956

1 A

Cyttaronema sp. (4568)

1 A

Cyttaronema sp. (4284)

1 A

0,4

0,6

0,2

0,1

0,3

Dasynemella sp.

1 A

Desmodora pontica Filipjev, 1922

2 A

0,9

0,6

0,8

2,6

1,2

Desmodoridae (9060)

2 A

Desmodoridae sp.

2 A

Desmodorella tenuispiculum Allgen, 1928

2 A

1,2

0,2

0,9

1,8

1,0

Desmodorella sp. 2

2 A

Draconema sp

1 A

Epsilonema sp.

1 A

Eubostrichus sp. 1

1 A

0,9

2,2

1,3

0,4

1,2

Eubostrichus sp. 2

1 A

Ixonema sordidum Lorenzen, 1971

2 A

2,7

0,9

2,3

2,0

Leplonemella granulosa Boucher, 1975

1 A

0,7

0,9

1,6

0,5

0,9

Leplonemella sp. 2

1 A

Metadasynemoides longicollis (Gerlach, 1952)

1 A

+ +

Microlaimus allgeni Gerlach, 1950

2 A

+ +

Microlaimus conspicuus Lorenzen, 1973

2 A

5,8

7,7

4,0

5,9

Microlaimus torosus Lorenzen, 1972

2 A

+ +

Microlaimus turgofrons Lorenzen, 1972

2 A

Microlaimus sp. 5

2 A

3,2

4,0

0,9

1,0

2,3

Microlaimus sp. 6

2 A

1,1

0,8

0,6

0,4

0,7

Microlaimus sp. 7

2 A

+ +

Microlaimus sp. 8

2 A

Monosposthia mirabilis Schulz, 1932

2 A

0,6

2,2

2,0

1,4

Parallelocuilas dollfusi Boucher, 1975

0,3

3,6

1,7

1,5

Paramicrolaimus sp.

2 A

1,2

1,3

0,6

0,3

0,8

Pselionema sp. 1 (4076)

1 A

0,4

0,8

0,2

0,4

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

Espèces

Type

buccal

Novembre

1972

1973

Mai

1973

Moyenne

DESMODORIDA (suite)

Pselionema sp. 2 (5064)

1 A

+ +

Pselionema sp. 3 (5105)

1 A

+ +

Pseudodesmodera amphidiscata Boucher, 1975

2 A

0,4

0,2

Pterygonema cambriensis Ward, 1973

1 A

1,4

1,5

0,9

1,2

Richtersia erinacei Gerlach, 1964

Richtersia inaequalis Riemann, 1967

1 B

Richtersia kreisi Boucher, 1975

3,9

7,3

14,2

3,5

7,2

Robbea gerlachi Boucher, 1975

1 A

0,1

0,9

0,2

Sigmophora sp.

2 A

Zalonema sp.

2 A

Total partiel

28,9

36,9

43,1

26,5

33,9

Espèces rares

1,7

2,0

2,2

1,8

Total général

30,6

38,5

45,1

28,7

35,7

CHROMADORIDA (39 espèces)

Actinonema celtica Boucher, 1976

2 A

6,1

4,6

1,3

1,7

3,4

Craspodema octogoniata Gerlach, 1954

2 A

0,3

0,5

0,3

Chromadora nudicapitata Bastian, 1865

2 A

Chromadora poecilosomoides (Filipjev, 1918)

2 A

Chromadoridae sp.

2 A

Chromadorita mucrocaudata Boucher, 1976

2 A

0,7

0,5

0,3

0,5

Chromadorita nana Lorenzen, 1973

2 A

Chromadorella problematica Boucher, 1976

2 A

Chromadorella salicaniensis Boucher, 1976

2 A

Cervonema sp.

Dichromadora cucullata Lorenzen, 1973

2 A

2,3

3,5

1,0

4,5

2,8

Hypodontolaimus ponticus (Filipjev, 1918)

2 A

0,4

0,2

0,4

2,4

0,8

Laimella sp.

2 A

Latronema deconincki Boucher, 1976

2 B

Nannolaimus fusus Gerlach, 1956

1 B

Nannolaimus volutus Gerlach, 1956

0,4

0,5

0,2

0,8

0,5

Nannolaimoides decoratus Ott, 1972

2 A

Neochromadora paramunita Boucher, 1976

2 A

0,7

1,0

1,3

1,7

1,2

Neochromadora sp. 2

2 A

Neotonchus chamberlaini Wieser & Hopper, 1966

2 A

+ +

Neotonchus sp. 2

2 A

Paracanthonchus caecus (Bastian, 1865)

2 A

Paracyatholaimus occultas Gerlach, 1956

2 A

1,4

1,1

0,7

1,7

1,2

Paracyatholaimoides asymetricus Boucher, 1976

2 A

1,2

0,5

0,4

0,6

0,7

Pomponema ammophilum Lorenzen, 1972

2 A

0 .

Pomponema effilatum Boucher, 1976

2 A

Pomponema muhipapillatum (Filipjev, 1922)

2 A

2,1

0,9

0,5

0,9

1,1

Pomponema sp. 4

2 A

+ + +

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX 35

Espèces

-Q

Novembre

1972

1973

Mai

1973

Moyenne

CHROMADOR1DA (suite)

Prochromadorella aUenuala (Gerlach, 1952)

2 A

0,6

0,2

Prochromadorella ditlevseni (De Man, 1922)

2 A

3,4

2,2

1,0

7,3

3,5

Prochromadorella longicaudala (Kreis, 1929)

2 A

+ +

Pseudonchus sp.

2 B

+ +

Rhips ornala Cobb, 1920

2 A

Sabatieria celtica Southern, 1914

2,2

2,1

0,9

1,1

1,6

Sabatieria hilarula De Man, 1922

Spüophorella paradoxa (De Man, 1888)

2 A

0,1

1,2

0,3

Spilophorella sp. 2

2 A

0,8

0,2

Synonchiella sp.

2 B

+ +

Trochamus complexus Boucher, 1976

2 A

+++

Total partiel

21,3

17,7

8,5

25,6

18,3

Espèces rares

1,5

2,1

2,8

3,2

2,4

Total général

22,8

19,8

11,3

28,8

20,7

ENOPLIDA (16 espèces)

Anticoma ecotronis Boucher, 1978

1 A

1,5

1,7

0,6

2,8

1,6

Enoploides delamarei Boucher, 1978

2 B

0,6

0,4

0,1

0,7

0,4

Enoplolaimus sp.

2 B

Epacanthion galeatum Boucher, 1978

2 B

0,7

0,9

0,2

0,3

0,5

Eurystomina sp.

2 B

Halalaimus capitulatus Boucher, 1978

1 A

0.9

1,3

0,5

0,8

0,9

Halalaimus nigrilapidarius Boucher, 1978

1 A

0,8

0,5

0,6

0,5

Halalaimus sp. 3

1 A

Halalaimus sp. 4

1 A

Lauratonemoides originalis Gerlach, 1956

0,5

0,3

0,6

1,3

0,7

Mesacanthoides sp.

2 B

Mesacanthion diplechma (Southern, 1914)

2 B

+ +

Melenoploides sp.

2 B

Uxystomina elongata (Bütschh, 1874)

1 A

Rhabdodemania sp.

2 B

Viscosia franzii Boucher, 1978

2 B

3,2

2,3

0,5

2,0

Total partiel

8,2

7,4

2,5

8,5

6,6

Espèces rares

0,5

0,3

1,0

0,6

Total général

8,7

7,9

2,8

9,5

7,2

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

mars 1973 ; 3 en mai 1973 ; 3 en août 1973). 17 espèces ont une dominance générale moyenne cumulée

de 50 %, 47 espèces constituent 75 % du peuplement. Les 80 % ne sont atteints qu’à 63 espèces alors

que 67 espèces ont été retenues par ce mode de classement. Ce choix de ne retenir que 75 % des indi¬

vidus à une saison donnée pour définir le peuplement est justifié par le fait que le nombre d’espèces

dominantes n’augmente plus avec le nombre de spécimens observés, mais que seules les espèces rares

augmentent, comme le montre Williams (1964). Le nombre d’espèces rares étant particulièrement

important chez les Nématodes, j’ai adopté cette limite comme l’avaient fait Yeates (1970) sur les

Nématodes terrestres et Lorenzen (1974) sur les Nématodes des sables fins sublittoraux de la mer du

Nord.

Source : MNHN, Paris

MPYSNNE

ETE

ESPÈCE

AUTOIi

(Novembr

H I

( Août 1973)

S U

H O

§ S»

O H « d O JJ,

? 1 i |

nbre Dori nbre Dom

D”

nbre

D"”

•S

j RICHKRE

2 MICR CON

3 CHRO REN

4 CYLI DIV

5 PROC DIT

6 ACTI CEL

7 DICH CUC

8 RHYN CER

9 MICR LON

10 RHYN ME G

11 VISC FR A

12 IXON SOR

13 TRIC STE

1.61

8. 16

1,69

4, 31

3, 44

860

7,20

7, 20

100

8. 14

2, 72

4.90

4. 18

118

3,97

698

5, 88

13, 08 i 100

0.92

1, 36

8,76

1, 31

131

3, 81

510

4,46

17, 54

100

8, 60

1,22

5,31

2, 61

140

4, 68

419

3, 80

21,34

100

3. 10

3. 54

7,46

8, 63

211

7, 33

380

3,49

24, 83

100

7, 34

4, 08

2,17

1. 18

1, 72

347

3 43

28, 26

100

3. 10

1,50

3.94

4. 58

129

4, 54

300

2,80

31.06

100

3.21

4, 35

0, 64

2, 75

1.74

256

2. 52

33, 58

100

1,49

2, 72

1,21

0, 78

i; 04

232

2,29

35. 87

100

3, 66

2. 18

1.21

0, 78

0. 66

228

2, 16

38. 03

91.7

2, 18

4, 63

3. 54

1,57

2, 04

216

2, 04

40, 07

100

1,61

4, 90

1,52

2, 09

1.96

237

1,96

42, 03

100

0. 57

2. 18

0. 56

2. 61

1,66

199

1,89

43,92

100

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

CHAPITRE IV

STRUCTURE DU PEUPLEMENT

Ayant déterminé la composition faunistique du peuplement, il est maintenant nécessaire d’ana¬

lyser plus en détail les relations des différentes espèces et leurs variations dans le temps.

L’organisation de la communauté sera étudiée en déterminant les relations quantitatives exis¬

tant entre les espèces ayant les mêmes exigences, par exemple éthologiques, et vivant dans la même

niche écologique. Elle sera aussi analysée en montrant les relations existant entre le nombre d’indi¬

vidus et le nombre d’espèces, soit en évaluant la quantité d’informations fournie par le peuplement

(diversité), soit en cherchant la conformité à un modèle mathématique témoin d’un système hiérar¬

chisé selon des critères précis.

Cependant, cette hiérarchie d’abondance peut être altérée par le développement plus ou moins

prononcé de certaines espèces à une saison donnée, qui a pour effet de modifier leur classement (domi¬

nance) les unes par rapport aux autres. La stabilité saisonnière du peuplement a été déterminée par

une analyse de variance de Friedmann (voir Siegel, 1956 p. 166). Dans la plupart des études de peu¬

plement, il n’est retenu qu’un nombre limité d’espèces à forte dominance partant du principe qu’elles

suffisent à caractériser le milieu. En utilisant la concordance de rang de Kendall (voir Siegel, 1956

p. 229), pour un nombre croissant d’espèces, j’ai voulu connaître l’impact des espèces rares sur la sta¬

bilité saisonnière d’un peuplement. Une fois établi le degré de variation de l’ensemble du peuplement,

il était alors intéressant d’évaluer les fluctuations saisonnières de chacune des espèces, en terme d’abon¬

dance ou selon l’état de maturité de chaque population spécifique.

1. Structure trophique de la communauté

Wieser (1953 o) définit une classification éthologique des Nématodes en considérant qu’à

une morphologie buccale donnée correspond un comportement alimentaire. Il distingue :

— Groupe 1 A : Mangeurs sélectifs de particules par aspiration de l’œsophage sans mouve¬

ments des lèvres. La capsule buccale est de petite taille, sans dents. Les éléments nutritifs sont sur¬

tout des bactéries et des substances dissoutes.

— Groupe 2 A : Suceurs de films ou d’épistrates. Capsule buccale faiblement développée, armée

de petites dents. La nourriture est grattée et léchée à la surface des grains de sable, à l’aide de denti-

cules.

— Groupe 1 B : Avaleuis non sélectifs de dépôts. Capsule buccale en forme de coupe, plus ou

moins grande, sans dents. Digestion des particules sédimentées par aspiration de l’œsophage avec

mouvement actif des lèvres, sans sélection des particules.

— Groupe 2 B : Omnivores et prédateurs. Capsule buccale fortement armée de dents ou de

crochets. Dilacération de particules de grosse taille ou de proies vivantes.

Wieser et Kanwisher (1961), Teal et Wieser (1966) montrent que cette classification mor¬

phologique peut être confirmée par des arguments métaboliques.

Source : MNHN, Paris

sa,p ©KjujofM

GUY BOUCHER

Fig. 10. — Variations saisonnières des proportions et du nombre d’espèces appartenant aux différentes catégories alimen¬

taires selon Wieser. L’évolution du nombre d'espèces répondant à un type buccal est donnée par la courbe en trait

plein. Les proportions des individus répondant à ces catégories sont schématisées par les histogrammes. Les suceurs

d’épistrates (type 2 A) augmentent en été au détriment des avaleurs non sélectifs de dépôts (type 1 B). Inversement, les

avaleurs non sélectifs de dépôts (type 1 B) augmentent au printemps au détriment des suceurs d'épistrates (type 2 A).

Une nette corrélation entre la structure trophique du peuplement et la nature du biotope a été

mise en évidence dans de nombreuses études telles que celles de Wieser (1953 a), (1959 a), (1962),

King (1962), Hopper & Meyers (1967 a et b), Ott (1967), Tietjen (1969), Warwick & Buchanan

(1970), Coull (1970), Boucher (1970, 1972 et 1974), Vitiello (1972 et 1975), Juario (1975). Si les

sédiments vaseux sont toujours largement dominés par les avaleurs de dépôts type 1 B (50 à 60 %

constitués essentiellement des Comesomatidae), les sables sont le plus souvent dominés par les suceurs

d’épistrates type 2 A (plus de la moitié de la population, en général 50 à 60 %, essentiellement du fait

des Microlaimidae).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Dans aucun des peuplements étudiés précédemment, la dominance des mangeurs sélectifs de

particules (1 A) n’a été soulignée et ce sont généralement les avaleurs non sélectifs de dépôts (1 B)

qui constituent le deuxième groupe. L’originalité de la communauté étudiée réside dans le fait que

la proportion des mangeurs sélectifs de particules (1 A) est du même ordre de grandeur que celle du

type 1 B (environ 25 %). Ce phénomène est lié à l’existence d’une faune typiquement interstitielle

de Stilbonematinae, vivant dans les couches profondes du sédiment, associée aux Rhynchonematidae

et aux nombreux Desmoscolecidae de surface. Il est à mettre en relation avec l’excellente circulation

de l’eau interstitielle jusque dans les couches profondes du sédiment.

Variations des rapports trophiques selon les saisons

Les variations des différentes catégories alimentaires sont schématisées dans la figure 10. Aucune

des catégories ne montre une tendance saisonnière très marquée. Il est cependant possible de distin¬

guer : une légère diminution d’abondance des mangeurs de dépôts sélectifs en été (28.9 % en hiver,

20.6 % en été) liée à la diminution de la circulation de l’eau interstitielle dans la colonne de sédiment ;

une proportion plus faible de suceurs d’épistrates au printemps associée à une augmentation des ava¬

leurs de dépôts au printemps (37.7 % au lieu de 20 à 24 %), du fait des apports terrigènes accrus pro¬

venant de l’estuaire. Cette tendance est essentiellement due à la diminution sensible de quelques espèces

de Chromadoridae (type 2 A) au printemps, telles que Prochromadoretta ditlevseni, Dichromadora cucul-

lata, Microlaimus sp. 5 ou Actinonema celtica et au développement net d’autres espèces à grande cap¬

sule buccale (type 1 B) telles Richtersia kreisi, Parallelocoilas dolffusi. II faut aussi souligner que, dans

le nombre des spécimens indéterminés au printemps (13.7 %), beaucoup de juvéniles aux premiers

stades de Chromadoridae du type 2 A ont été écartés du calcul et de ce fait leur élimination sous-estime

la proportion des Chromadoridae (type 2 A).

Juario (1975), dans une communauté de sables infralittoraux comparable, ne peut mettre en

évidence d’effet saisonnier sur les proportions des différents groupes trophiques. Il observe cependant

qu’une augmentation des avaleurs de dépôts (type 1 B) est toujours associée à une diminution des

suceurs d’épistrates (type 2 A), alors que les proportions de mangeurs sélectifs de petites particules

(type 1 A) ou celles des carnivores omnivores (type 2 B) restent constantes.

Tietjen (1969), dans un estuaire sablo-vaseux, montre, par contre, un cycle assez net des types

trophiques en relation avec le mode de sédimentation et le développement des diatomées. L’accroisse¬

ment numérique de la population, noté à la fin du printemps et en été, est toujours dû à l’augmenta¬

tion nette des suceurs d’épistrates (type 2 A), au moment où la production primaire benthique est

maximale. Les variations des avaleurs non sélectifs de dépôts (type 1 B) sont moins marquées mais

leur abondance est la plus forte à la fin de l’hiver-début du printemps, à une période où les suceurs

d’épistrates (type 2 A) sont en nombre réduit.

2. Diversité du peuplement

La diversité rend compte des relations existant entre le nombre d’individus et le nombre d’espèces.

Son analyse a été effectuée sur chacun des douze prélèvements saisonniers en calculant l’indice de Shan-

non-Weaver (H), l’équitabilité de Pielou (J), la richesse en espèces (SR) et l’indice de Fisher, Cor-

bet & Williams (a). Les valeurs calculées (tableau 8) sont parmi les plus élevées signalées à ce jour

dans un peuplement de Nématodes libres. La diversité (H) varie entre 5.20 et 6.02, l’équitabilité (J)

entre 75.36 et 86.73 et l’indice de Fisher entre 28.45 et 46.53 dans des prélèvements unitaires de 5.17 cm 2 .

La forte équitabilité, souvent supérieure à 80 %, est généralement considérée comme l’indice

d’un peuplement équilibré, comme l’indique Cancela da Fonseca (1966).

Le test non paramétrique de Kruskal-Wallis montre qu’il n’existe aucune différence signi¬

ficative entre les valeurs saisonnières de la richesse en espèces, de l’indice de Shannon, de l’équita¬

bilité ou de l’indice de Fisher & coll. La diversité reste stable au cours de l’année aussi bien par son

équitabilité que par sa richesse en espèces.

Source : MNHN, Paris

Prélèvement»

Novembre 1972

Mar» 1973

Mai 1973

Août 1973

Nombre d’espèces

Valeur

Rang

S R

Nombre d'individus

Valeur

Rang

S R

Diversité (H)

Valeur

Rang

S R

Valeur

Rang

S R

Équitabilité (J)

Valeur

Rang

S R

Valeur

Rang

2 R

102 108 118

4 5 7

793 695 722

6 3 5

5.63 5.67 5.60

7 9 5.5

21.5

15.13 16.35 17.78

4 5 10

84.32 83.90 81.32

9 8 6

31.13 35.80 40.05

2 7 10

98 90 112

2 16

633 644 858

1 2 8

5.74 5.35 5.53

10 2 3

15.04 13.76 16.43

3 16

86.73 82.42 81.23

12 7 5

32.43 28.45 34.39

4 16

162 119 122

12 8 10

1 466 938 919

12 10 9

5.84 5.20 5.55

11 1 4

22.08 17.24 17.73

12 8 9

79.63 75.36 80.10

2 1 3

46.53 36.11 37.73

12 8 9

130 121 99

11 9 3

813 1 143 703

7 11 4

6.02 5.60 5.66

12 5.5 8

25.5

19.25 17.04 14.95 c

11 7 2 %

20 u

85.69 80.96 85.35

11 4 10

43.68 34.19 31.40

11 5 3

Kruskàl-Wallis

X* (espèces) = 6.28

X 2 (individus) = 6.18

x 2 (H) = 1.86

y 2 (J) = 6.28

X 2 (FCW) = 4.18

X 2 (SR) = 4.64

X 2 (p < 0.05) = 7.82

Coefficient de corrélation de Spearman (voir Siegel, 1956 p. 202)

H/J : Sr = 0.55 *

n = 12; Sr (p < 0.05) = 0.506

H/SR : Sr = 0.35

Tableau 13. — Valeurs de l’indice de diversité de Shannon (H) et de ses deux composantes : l'équitabilité (J) et la richesse en espèces (SR), de l'indice de

diversité de Fisher, Corbet & Williams (a) calculées d'après le nombre d’espèces et d'individus. Aucune fluctuation saisonnière de la diversité ne

peut être mise en évidence par le test de Kruskal-Wallis. La diversité est correlée avec l’équitabilité mais pas avec la richesse en espèces, ce qui sûrnific

que ce sont essentiellement les relations d’abondance spécifiques qui déterminent le» voleur» de le diversité

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Il existe une corrélation significative, à p < 0.05, de la diversité (H) avec l’équitabilité (J)

mise en évidence par le coefficient de Spearman (Sr = 0.55 pour n = 12). Par contre, la corrélation

entre diversité (H) et richesse en espèces (SR), n’est pas significative à p < 0.05 (Sr = 0.35 pour n =

12). Les valeurs de la diversité sont beaucoup plus dépendantes des relations d’abondance des espèces

que de la richesse en espèces du milieu.

En milieu sublittoral, la diversité est généralement plus faible dans les substrats vaseux que

dans les substrats sableux comme l’ont montré les travaux de Warwick & Buchanan (1970) ou de

Heip & Decreamer (1974) en mer du Nord, de Juario (1975) dans le German Bight, de Tietjen

(1977) dans le Sound de Long Island. Généralement, une forte corrélation inverse apparaît entre l’équi¬

tabilité (dominance des espèces) et la teneur en pélites. Ward (1975) montre que l’hétérogénéité du

sédiment intervient en favorisant la complexité spatiale permettant le développement d’un nombre

plus élevé d’espèces. Les pélites auraient pour effet de colmater les interstices entre les particules gros¬

sières et de réduire les possibilités de colonisation du milieu en limitant le nombre de niches dispo¬

nibles.

Cependant la stabilité des conditions de milieu intervient aussi sur la valeur de la diversité

comme l’atteste la forte corrélation inverse entre diversité et amplitude des variations des paramètres

physiques trouvée par Ott (1972 b) en milieu intertidal. Certains milieux stables riches en pélites,

tels les vases profondes ou les vases côtières, peuvent présenter des diversités élevées (Coull, 1972)

aussi bien du fait de la richesse en espèces que d’une équitabilité forte (De Bovee, comm. pers.).

3. Relations d’abondance entre les espèces

Les Nématodes, par leur densité et leur diversité, dans un volume restreint de sédiment, cons¬

tituent donc un matériel de choix pour déterminer les lois de répartition des espèces entre elles. Trois

types de répartition des effectifs spécifiques sont généralement signalés. Ceux-ci résultent des inter¬

actions diverses se produisant entre les espèces et le milieu ou entre les espèces elles-mêmes. Les quelques

travaux antérieurs réalisés sur les relations d’abondance des espèces de Nématodes libres ou parasites

sont assez contradictoires et ne montrent pas une bonne conformité aux différents modèles proposés.

King (1962 et 1964), Schad (1963) et Petter (1966) montrent une certaine conformité des peuple¬

ments de Nématodes avec le modèle de McArthur (1957), et Warwick & Buchanan (1970) avec

le modèle de Preston (1948).

Par une méthode graphique simple préconisée par Daget (1976), j’ai tenté de préciser la dis¬

tribution d’abondance entre espèces. En abscisse, a été porté le rang i des différentes espèces et en

ordonnée, le logarithme de l’abondance log qi. Dans le cas d’un modèle log linéaire de Motomura,

(cité par Inagaki, 1967), les logarithmes des effectifs s’alignent selon une droite. Selon Inagaki (1967),

ce modèle s’applique lorsque tous les individus de toutes les espèces ont besoin pour subsister d’une

surface rigoureusement égale. Il correspond à une loi de concurrence.

Dans le cas d’un modèle log normal de Preston, les logarithmes des effectifs sont distribués

au hasard autour de leur moyenne et les points représentés en log qi et i se répartissent selon une sig¬

moïde, les valeurs correspondant aux premières espèces étant nettement au-dessus et les valeurs cor¬

respondant aux espèces rares étant nettement au-dessous d’une droite passant approximativement

par les points médians. Daget, Le Cordier et Leveque (1973) pensent que la lognormalité des dis¬

tributions d’abondance implique que les effectifs des espèces dépendent tous d’un même ensemble de

facteurs biotiques ou abiotiques.

Enfin, dans le cas d’un modèle de Mac Arthur (1957) (« brocken stick model ») la dominance

des espèces, exprimée en fonction du rang, forme une droite, décrivant un peuplement où toutes les

espèces sont en équilibre. Bien que King (1964) ait pensé que ce modèle pouvait s’appliquer en frac¬

tionnant les espèces d’un peuplement hétérogène en groupes occupant des niches écologiques voisines,

Hairston (1969) a montré que la taille de la surface de prélèvement modifiait la conformité à ce modèle.

Celui-ci ne semble donc avoir aucune signification écologique particulière et ne peut être signalé que

pour son intérêt historique.

Source : MNHN, Paris

Fig. 11. — Distribution d’abondance, en i, Iog qi, des espèces, des prélèvements d’été (T, S et U) et de leur somme

(T.S.U.). En ordonnée est porté le logarithme de l'abondance et en abscisse le rang de classement. Les espèces les

plus dominantes sont plus abondantes qu’elles ne devraient l’être.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Fig. 12. — Distribution d’abondance, en i, log qi, des 47 espèces constituant 75 % du peuplement annuel. Le peu¬

plement ne constitue pas une nomocoenose car il est formé de deux groupes d’espèces à lois de répartition logli-

néaires.

Les abondances spécifiques de chacun des trois prélèvements (T, S, U) d’été (Figure 11) et celles

des 47 espèces dominantes retenues comme représentant 75 % du peuplement annuel (Figure 12)

ont été analysées graphiquement.

Aucune courbe ne peut être assimilée à un modèle mathématique simple. La concavité des courbes

est nettement tournée vers le bas, les espèces les plus dominantes étant trop abondantes, de même que

les espèces rares. L’aspect des courbes ne change pas sensiblement que l’on prenne en considération

un prélèvement mensuel unique (T, S ou U) ou la somme des trois (T -f- S —U). La taille du prélè¬

vement unitaire est donc suffisante pour apprécier la distribution. Dans le cas de la distribution moyenne

annuelle des 47 espèces retenues où les espèces rares sont donc éliminées (Figure 12), la courbe est

constituée de deux segments de droite présentant une rupture de pente nette après la huitième espèce.

Les huit premières espèces sont trop abondantes et possèdent des relations d’abondance distinctes

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

des espèces suivantes. Tout se passe comme si on avait deux relations log linéaires successives. Le même

phénomène vient d’être montré dans un peuplement de Copépodes Harpacticoïdes des lagunes du Bas¬

sin d’Arcachon par Castel (1980). Dans ce milieu eutrophe soumis à des crises dystrophiques,

l’auteur attribue cette particularité à l’opposition entre espèces immigrantes et espèces autochtones.

Le peuplement étudié ne peut donc être considéré comme une nomocoenose selon Daget, Lecor-

dier et Leveque ( op. cit.), c’est-à-dire un peuplement répondant à un modèle proche de la log linéa¬

rité ou de la log normalité. Deux hypothèses sont alors à envisager : ou bien le peuplement est en évo¬

lution rapide, ce qui est à exclure puisque sa stabilité saisonnière est forte, ou bien le milieu doit être

considéré comme hétérogène. Bien qu’appartenant au même taxon et présentant des tailles relative¬

ment homogènes, les différentes espèces de Nématodes de ce peuplement ne vivent pas dans la

même niche écologique et ne rentrent souvent pas en concurrence bien que se côtoyant. Il est pro¬

bable que cette séparation en deux nomocoenoses distinctes favorise les densités souvent élevées et

la diversité importante de la plupart des peuplements de Nématodes. Il n’est pas possible de consi¬

dérer ce type de peuplement des sables fins comme une communauté homogène.

4. Influence de la saison sur la structure du peuplement

L’analyse de variance de Friedman à deux directions, appliquée aux 47 espèces représentant

75 % du peuplement total, montre qu’il n’est pas possible de mettre en évidence un effet saisonnier

sur le classement (rang) des espèces. Le test a été appliqué sur la somme des individus de chaque espèce

déterminés aux quatre saisons dans trois prélèvements simultanés.

La valeur du y? — 1>152 pour un degré de liberté de 3, est nettement inférieure à celle tabulée

à p < 0.05, soit 7.82. L’abondance respective des espèces ne dépend donc pas de la saison. C’est bien

le même peuplement qui a été échantillonné aux quatre saisons. Le peuplement est donc particulière¬

ment stable au cours de l’année puisqu’aucune tendance ne peut être détectée dans le classement des

abondances des espèces.

5. Influence du nombre d'espèces étudiées sur l'évaluation de la stabilité du peuplement

Bien qu’il présente une signification comparable à celle de l’analyse de variance de Friedman,

le coefficient de concordance de rang de Kendall a été calculé, d’une part pour fournir une comparai¬

son avec les valeurs signalées dans la littérature et d’autre part, pour déterminer quel était le degré

de stabilité des espèces rares (suffisamment représentées pour que leurs variations soient significatives)

par rapport aux espèces dominantes.

Sur les 47 espèces représentant 75 % du peuplement pour les 12 prélèvements réalisés aux quatre

saisons, le calcul a été réalisé sur la somme des abondances spécifiques à une saison donnée. La valeur

du coefficient de concordance obtenue est élevée (\V = 0.65). La concordance de rang est hautement

significative à P < 0.001 lorsqu’elle est testée par * 2 46 = 4 (47 — 1) 0.65 = 120.24. Le peuplement

présente donc une excellente stabilité dans le classement relatif des différentes espèces en fonction

de la saison.

Warwick et Buchanan (1971) avaient calculé un coefficient de concordance de 0.71 pour les

10 premières espèces d’un peuplement de vase sublittorale. De même Juario (1975) avait déterminé

un coefficient de Kendall W = 0.73 sur les 11 premières espèces d’un peuplement de sables sublit¬

toraux. Dans les deux cas, la liste faunistique de Nématodes était constituée par des espèces les plus

abondantes à dominance relativement forte (10.2 à 43 % pour la première espèce Microlaimus turgo-

frons étudiée par Juario, 5.8 à 15.3 % pour la première espèce Dorylaimopsis punctatus étudiée par

Warwick dont les rangs étaient particulièrement constants). Disposant d’un échantillonnage beaucoup

plus important de spécimens de chaque espèce, j’ai voulu savoir à quel niveau de la liste faunistique

les espèces étaient les plus stables. La valeur du coefficient de concordance de rang a été calculée en

Source : AANHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

prenant en considération un nombre croissant d’espèces de la liste faunistique (Figure 13). La valeur

du coefficient, faible pour un petit nombre d’espèces, s’accroît rapidement (partiellement du fait que

la puissance du test augmente avec le nombre d’espèces considérées) et la concordance devient signi¬

ficative, à p < 0.05, à partir de la 16 e espèce, soit pour près de 50 % du peuplement. La valeur de W se

stabilise à un niveau proche de 0.45 jusqu’à la 30 e espèce environ avant de recommencer à croître

jusqu’à la 47 e espèce (75 % du peuplement).

Fig. 13. — Évolution de la valeur du coefficient de concordance de rang de Kendall en fonction du nombre d’espèces retenues pour

son calcul. La concordance W ne devient significative, à p < 0.05, que lorsqu'au moins 16 espèces sont prises en considération.

Cette notion peut être comparée à la notion d’aire minimum lors de prélèvements pour être

assuré d’un échantillonnage satisfaisant. Les espèces classées premières dans le peuplement ne sont

pas forcément celles qui caractérisent le mieux la stabilité de celui-ci. Il est probable que le groupe

dominant des 15 espèces est constitué d’espèces opportunistes dont la dominance varie selon les micro¬

conditions ambiantes. En fait, le groupe qui représente entre 50 et 75 % du peuplement total, beaucoup

plus stable, est celui qui serait le plus apte à caractériser les variations éventuelles du biotope en cas

de fluctuations naturelles ou accidentelles des conditions ambiantes. Il faut cependant remarquer

que cette stabilité est renforcée par le mode de classement des espèces utilisé qui consiste à ne retenir

que les espèces dont la dominance représente 75 % du peuplement à une saison donnée. Cette sélection

a pour effet d’éliminer celles qui sont présentes accidentellement.

Il est probable que chaque type de Nématocoenose est caractérisé par une évolution différente

de la valeur de W en fonction du nombre d’espèces ordonnées. En milieu sublittoral stable, les sédi¬

ments vaseux semblent présenter une plus grande stabilité des espèces les plus dominantes que des

espèces rares, alors que le phénomène contraire semble se produire dans les sables.

Source : MNHN, Paris

létrique et préseï

NÉMATODES DBS SABLES SUBLITTORAUX

6. Évolution saisonnière des espèces de Nématodes

Aucune variation saisonnière des densités observées n’a pu être mise en évidence chez les Néma¬

todes par le test de Kruskall-Wallis. Par ailleurs, la concordance de rang de Kendall ou l’analyse

de variance de Friedmann indiquent une bonne stabilité temporelle de l’ensemble du peuplement.

Il est donc nécessaire de déterminer si les abondances de chacune des espèces constitutives varient

significativement selon les saisons et quelles sont les espèces qui sont susceptibles de présenter de telles

fluctuations.

Sur chacune des 67 espèces retenues pour l’étude quantitative du peuplement, l’analyse de

variance à un facteur (Anova) a été réalisée, sans transformation des abondances de chaque prélèvement

en Log 10 et avec transformation normalisante, ainsi que le test de Kruskal-Wallis. Le tableau 9

fournit le classement par ordre décroissant des valeurs de x 2 de F des espèces dont les variations

saisonnières sont significatives au niveau 95 %. Les premières espèces classées sont celles qui présen¬

tent la plus forte tendance à une variation saisonnière d’abondance. Comme on pouvait le supposer,

le nombre limité d’espèces retenues par les trois méthodes est différent. L’intérêt du test de Kruskal-

Wallis pour déterminer les variations dans le temps d’un peuplement est de ne pas tenir compte du

type de répartition. Les différentes espèces ont en effet des types de répartition variables (uniforme —

agrégats) qui peuvent changer selon les saisons et seul un test non paramétrique peut en tenir compte.

Trois espèces, Prochromadorella ditlevseni, Aclinonema celtica et Theristus bastiani présentent

des variations d’abondances saisonnières significatives, quelle que soit la méthode. Elles sont donc

probablement distribuées au hasard dans le sédiment sans agrégation à toutes les saisons. Richtersia

kreisi présente une distribution spatiale en mosaïque marquée, différente selon les saisons, puisque

ses fluctuations hautement significatives par le test F, l’étaient beaucoup moins par le test F (log 10)

et pas du tout par le test Kruskal-Wallis. Il en est de même pour Monoposthia mirabilis et Anticoma

ecotronis qui ne montrent pas de fluctuations saisonnières significatives. Du fait de leur faible abondance,

le classement de Enoploides delamarei, Alaimella cincta, a peu de signification biologique, bien que

le test ait montré une réelle tendance saisonnière.

Aucune des huit espèces retenues par le test ne présente une valeur F significative à 99 % par

le x 2 . Les variations inter-saisonnières, même si elle existent pour ces espèces, sont donc peu marquées.

Toutes les autres espèces ne montrent aucune variation d’abondance saisonnière significative, soit

plus de 88 % des espèces soumises à ce test non paramétrique.

Il peut sembler contradictoire que quelques espèces présentent une tendance à un cycle saison¬

nier, alors que l’ensemble de la population est stable. En fait, la forte diversité spécifique des Néma¬

todes de ce type de sédiment entraîne une régulation remarquable des densités, d’une part parce que

le nombre d’espèces à cycle saisonnier est limité, et d’autre part parce que les faibles différences d’abon¬

dances de chaque espèce se masquent l’une l’autre, car elles sont asynchrones.

7. État de maturité du peuplement

Quelques rares analyses de cycles reproducteurs des Nématodes marins ont été réalisées en

déterminant la taille de chaque individu du peuplement, souvent sur un nombre limité d espèces telles

Enoplus commuais par Wieser & Kanwisher (1960) ; Metoncholaimus sp. par Hopper & Meyers

(1966) ; Oncholaimus brachycercus par Skolmun & Gerlach (1971) ; Dorylaimopsis mediterraneus

Hypodontolaimus ponticus, Sabatieria proabyssalis , Sabalieria granulosa, Parironus bicuspis, Axono-

laimus arcuatus par De Bovee (inédit). Cette approche est difficilement réalisable sur les peuplements

très diversifiés. Une analyse plus sommaire des proportions des représentants des différentes cohortes

(mâles, femelles gravides, femelles en voie de maturation, femelles immatures et juvéniles) a été adop¬

tée.

Source : MNHN, Paris

(JcJ : mâles $2 '■ femelles

NÉMATODES

SABLES SUBLITTORAUX

État de maturité de l'ensemble du peuplement

Le tableau 10 résume l’abondance des différentes cohortes et leur proportion dans les douze

prélèvements. Les juvéniles sont abondants à toutes les saisons et leurs proportions sont assez cons¬

tantes par rapport à celles des adultes. Afin de déterminer si celles-ci varient selon la saison, c’est-à-

dire si l’état reproducteur change en fonction du temps, les données ont été regroupées dans des tableaux

de contingence. L’hypothèse nulle suppose que les proportions des cohortes ne varient pas selon la

saison et elle est testée par le test du x 2 qui décèle toute différence entre colonnes dans les proportions

de ligne à ligne.

Appliquée au peuplement total en distinguant un nombre variable de cohortes (2 = adultes

et juvéniles ; 3 = mâles, femelles et juvéniles ; 4 = mâles, femelles gravides, femelles en voie de matu¬

ration et juvéniles ; 5 = mâles, femelles gravides, femelles en voie de maturation, jeunes femelles

et juvéniles), les valeurs du x 2 trouvées (tableau 11) sont toujours supérieures à celles fournies par la

table, pour un degré de liberté donné, à p < 0.05. L’association entre les deux classifications est donc

toujours significative (la proportion des différentes cohortes n’est pas la même aux quatre saisons)

et d’autant plus que le nombre de cohortes est élevé. Il est donc possible de dire que la saison a un

effet sensible sur l’état reproducteur du peuplement.

Nombre de

cohortes

Degré de

liberté

X* observé

95%

théorique

99%

9.504 *

7.815

11.345

47.261 “

12.592

16.812

110.133“

16.919

21.666

128.403 “

21.026

26.217

Tableau 11. — Valeur du x 2 calculée par tableau de contingence, pour un nombre variable de cohortes tirées du peu¬

plement total. La proportion entre les différentes cohortes n’est pas la même aux quatre saisons, quel que soit

le nombre de cohortes établies.

Si l’on considère cinq cohortes, il apparaît que les mâles sont plus abondants que ne le prévoient

les valeurs théoriques en novembre et en mars, alors qu’ils le sont moins en mai. Les femelles mûres

sont plus abondantes que prévu en mai et moins abondantes en novembre et août. Les femelles en voie

de maturation sont plus abondantes en novembre et août, alors qu’elles le sont moins en mai. Les jeunes

femelles sont plus abondantes en août et moins abondantes en novembre. Les juvéniles sont légèrement

plus abondants au printemps que prévu et moins abondants en hiver.

Il semble donc que de plus grandes proportions de femelles gravides et de juvéniles soient pré¬

sentes dans les prélèvements du printemps. Inversement, dans les prélèvements d’été et d’automne

apparaît une plus grande proportion de femelles en voie de maturation.

Le sex-ratio est assez variable dans les prélèvements de la Pierre Noire (0.86 à 2.15). Ce phéno¬

mène reflète la distribution mosaïque des mâles et des femelles dans le sédiment qui semble plus pro¬

noncée que celle des adultes par rapport aux juvéniles (0.41 à 0.92). Warwick & Buchanan (1971)

signalent un sex-ratio variant de 0.68 à 1.59 et Juario (1975) variant de 0.77 à 1.

État de maturité des espèces dominantes

Pour chacune des 17 espèces représentant 50 % du peuplement, suffisamment représentées

pour que les abondances des cohortes permettent d’appliquer le test, la valeur du x 2 a été de la même

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

façon calculée. Du fait du nombre plus réduit d’individus échantillonnés, il semble prudent de limiter

l’étude des variations d’abondance aux adultes et aux juvéniles. Plus des deux tiers des 17 espèces

dominantes ne présentent pas de variations significatives des proportions de ces deux cohortes. Celles

qui en présentent sont constituées, soit par des espèces montrant une proportion plus élevée de juvé¬

niles (que ne le prévoient les tables de contingence) en été et éventuellement en automne ainsi qu’une

proportion moindre d’adultes en hiver et éventuellement au printemps, telles Richtersia kreisi (y 2 =

11.7), Rhynchonema megamphidum (y 2 = 16.5) et partiellement Anticoma ecotronis {y? = 12.5), soit

par des espèces présentant une proportion plus forte d’adultes en été (et éventuellement en automne)

telles Ixonema sordidum (y 2 = 33.7) et Sabatieria celtica (y 2 = 8.4).

Les déviations des abondances des cohortes de chaque espèce à la valeur théorique calculée

par table de contingence ne correspondent pas à celle observée pour l’ensemble de la population. Les

17 espèces dominantes ne sont donc pas responsables individuellement de la variation saisonnière de

l’âge de la population observée au printemps. Il est probable que ce sont plutôt les espèces rares qui

se reproduisent au printemps, principalement les espèces de Chromadoridae. En fait, il y a asynchronie

dans les cycles reproducteurs de toutes les espèces du peuplement, ce qui contribue à la stabilité des

densités observées.

Warwick & Buchanan (1971), Scheibel (1973), Lorenzen (1974) et Juario (1975) avaient

noté que les proportions de femelles gravides et de juvéniles restent assez constantes en milieu sublit¬

toral au cours de l’année. Si Warwick et Buchanan ne peuvent déceler aucune variation significative

des proportions des quatre cohortes par analyse de variance par rapport à celle de huit prélèvements

de référence réalisés le même jour, néanmoins Juario signale des proportions de juvéniles excédant

50 % en mai et en octobre.

ESPÈCES

Automne

Hiver

Printemps

Été

Moyenne

1. Richtersia kreisi

0.29

0.51

0.35

0.18

0.33 ± 0.08

2. Microlaimus conspicuus

0.67

0.50

0.57

0.42

0.54 ± 0.06

3. Chromaspirina renaudae

0.33

0.48

0.31

0.36

0.37 ± 0.04

4. Cylindrotheristus divertens

0.81

0.54

0.48

0.51

0.58 ± 0.09

5. Prochromadorella ditlevseni

1.60

1.29

2.17

1.22

1.57 ± 0.25

6. Actinonema celtica

2.04

2.53

2.14

1.48

2.05 ± 0.25

7. Dichromadora cucullata

1.35

2.48

2.36

1.53

1.93 ± 0.33

8. Rhynchonema ceramotos

0.53

0.80

0.84

0.67

0.71 ± 0.08

9. Microlaimus sp. 5

0.25

0.49

0.62

0.72

0.52 ± 0.12

10. Rhynchonema megamphidum

0.53

1.28

1.89

0.50

1.05 ± 0.38

11. Viscosia franzii

0.20

0.26

0.28

0.31

0.26 ± 0.03

12. Ixonema sordidum

0.44

1.10

0.96

5.11

1.90 ± 1.25

13. Tricoma steineri

1.19

1.60

2.13

3.78

2.18 ± 0.66

14. Theristus bastiani

0.13

0.43

0.01

0.14 ± 0.12

15. Anticoma ecotronis

0.79

0.39

1.27

0.28

0.68 ± 0.26

16. Sabatieria celtica

0.14

0.12

0.48

0.22 ± 0.10

17. Parallelocoilas doüfusi

0.40

0.60

0.22

0.45

0.42 ± 0.09

Tableau 12. — Valeurs du rapport Adultes/Juvéniles, aux différentes saisons, pour les 17 premières espèces. La varia¬

bilité de ce rapport souligne les différences profondes existant entre les modes de reproduction de chacune des

espèces.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

L’interprétation de l’état de maturité du peuplement est compliquée par le fait que chacune

juvéniles

des espèces présente une proportion ——-très différente (Tableau 12) qui est le reflet du cycle

adultes

reproducteur. En général, la proportion de juvéniles est beaucoup plus forte que celle d’adultes (Adultes/

Juvéniles = 0.57 à 0.69 pour l’ensemble du peuplement), mais certaines espèces montrent la tendance

contraire par exemple Prochromadorella ditlevseni (1.57 ± 0.25), Actinonema celtica (2.05 ± 0.25),

Dichromadora cucullata (1.93 ± 0.33), Tricoma steineri (2.18 ± 0.66) et à certaines saisons Ixonema

sordidum (1.90 ± 1.25) et Rhynchonema megamphidum (1.05 ± 0.38).

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

CHAPITRE V

RÉPARTITION VERTICALE DANS LA COLONNE DE SÉDIMENT

Les possibilités de pénétration de la méiofaune dans le substrat sont régies par au moins six

facteurs essentiels passés en revue par Tietjen (1969), Wieser & coll. (1974) :

— le profil du pH ;

— la décroissance de la teneur en oxygène ;

— la décroissance de la teneur en eau interstitielle ;

— les différences de la teneur en matière organique utilisable ;

— le gradient de température ;

— le gradient de salinité.

Chaque espèce se répartit dans la colonne de sédiment selon son adaptation écophysiologique

aux conditions ambiantes. Wieser (1975), ainsi que Wieser & Schiemer (1977) fournissent une excel¬

lente revue des modalités de cette adaptation chez les Nématodes qui constituent l’un des groupes

présentant les meilleures tolérances à la vie en milieu réduit ; Fenchel & Riedl (1970).

En milieu intertidal, nombreuses ont été les études sur la répartition verticale de la méiofaune.

Les travaux préliminaires de Moore (1931), Krogh & Sparck (1936), Rees (1940), Mare (1942),

dans les sédiments vaseux montrèrent que la méiofaune est concentrée principalement dans les pre¬

miers centimètres du sédiment. Dans les zones intertidales sableuses, la faune interstitielle peut péné¬

trer jusqu’à plusieurs dizaines de centimètres ainsi que l’attestent les travaux de Smidt (1951), Renaud-

Debyser (1963), Fenchel & Jansson (1966), Fenchel, Jansson & Von Thun (1967), Ott (1972 a),

Harris (1972 a et b), McIntyre & Murison (1973), Wieser & coll. (1974). Dans les zones vaseuses

de schorres d’estuaires, Wieser & Kanwisher (1961), Wieser (1964), Teal & Wieser (1966), Bar-

nett (1968), Tietjen (1969), Fenchel (1969 et 1971), Skoolmun & Gerlach (1971), signalent que

les Nématodes sont capables de pénétrer profondément dans le substrat réduit alors que la répartition

des Copépodes est limitée aux couches superficielles du sédiment.

La répartition verticale subit des fluctuations saisonnières, marquées en milieu intertidal,

du fait de l’instabilité des conditions physicochimiques accentuées par les rythmes d’immersion et

d’émersion. Renaud Debyser (1963) signale des migrations verticales dans les plages pouvant atteindre

60 à 70 centimètres. Harris (1972), pour les Copépodes, et Tietjen (1969) pour les Nématodes, mon¬

trent un enfoncement général de la faune durant la période hivernale à basse température. Skoolmun

& Gerlach (1971), dans l’estuaire de la Weser, mettent en évidence un net enfoncement des Néma¬

todes en décembre-janvier alors que le bloom quantitatif du printemps se produit à tous les niveaux

de la colonne de sédiment, bien qu’il soit plus prononcé en surface. Dans d’autres cas cependant, les

fluctuations saisonnières restent faibles et la grande majorité de la faune vit dans le premier centi¬

mètre tout au long de l’année (Platt, 1977).

La répartition verticale de la méiofaune dans le sédiment peut aussi varier rapidement lorsque

les conditions d’environnement changent brutalement au cours du cycle de marée. Ces variations ont

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

surtout été étudiées dans les plages sableuses par Perkins (1958), Renaud-Debyser ( op. cit.), Boaden

(1968), Boaden & Platt (1971), McIntyre & Murison (1973). Rieger & Ott (1971) distinguent

des migrations actives montantes au moment de la submersion du sable par la marée et des migra

tions passives.

En milieu sublittoral, où les fluctuations saisonnières des conditions ambiantes sont atténuées,

très peu d’études ont été consacrées aux variations annuelles de la répartition verticale de la méio-

faune. Les premières données sont celles de Soyer (1971) et Boucher (1972) sur une vase terrigène

côtière de Méditerranée. Dans le même biotope, De Bovee & Soyer (1974) indiquent un enfonce¬

ment général des Nématodes lors des périodes de forte agitation hydrodynamique mais ne peuvent

mettrent en évidence de rythme saisonnier régulier. Aucune variation rapide de répartition liée à un

phénomène rythmique tel que la marée ou le courant, n’a pu jusqu’à maintenant être démontrée.

1. Répartition verticale de l’ensemble du peuplement

Je me suis attaché à suivre l’évolution de la répartition verticale des Nématodes aux quatre

saisons caractéristiques, sur trois prélèvements simultanés, en considérant que les variations rythmiques

de courte période présentaient une influence négligeable. Les carottages ont cependant tous été réa¬

lisés à l’étale de pleine mer pour supprimer un effet éventuel de la marée.

Couche sédimentaire étudiée

Une analyse préliminaire de la colonisation du sable fin de la Pierre Noire a montré que les

Nématodes pouvaient peupler une profondeur d’environ 15 centimètres sous la surface du sédiment.

Les impératifs de prélèvement en plongée autonome ont généralement limité la pénétration des carottes

prélevées à 14 centimètres et quelquefois à 11 centimètres durant la période hivernale où l’effort mus¬

culaire violent est plus pénible du fait de la basse température de l’eau. Une telle épaisseur fournit

entre 95 et 99 % des Nématodes en place.

Les hauteurs de prélèvements adoptées par les différents auteurs sont particulièrement variables.

A titre d’exemple : 1,5 centimètres chez Hopper & Meyers (1967), 8 centimètres chez Skoolmun

& Gerlach (1971), 5 centimètres chez Tietjen (1969), 10 à 12 centimètres chez De Bovee & Soyer

(1974), 7 centimètres chez Warwick & Buchanan (1971.) La hauteur de la couche de sédiment pré¬

levée peut avoir une importance fondamentale, par exemple lors de l’étude de cycles de densité. Skool¬

mun & Gerlach (op. cit.) montrent qu’une carotte de vérification de 30 cm de longueur effectuée en

hiver contient, en grande quantité, au moins une espèce, Theristus blandicolor jusqu’à près de 30 cen¬

timètres. Les prélèvements mensuels du cycle ayant été effectués seulement jusqu’à 8 cm, les résultats

obtenus pour cette espèce ne sont pas significatifs. Il est probable qu’une partie des minima de densité

observés durant la saison hivernale dans certaines études sont en fait provoqués par le mode de pré¬

lèvement trop superficiel qui ne récolte pas l’ensemble de la faune.

Répartition verticale des Nématodes

Les variations du nombre de Nématodes, dans chacune des tranches de un centimètre section¬

nées, après prélèvement, sont assez brutales. La répartition verticale moyenne (de trois carottages)

aux différentes saisons de l’année a été représentée dans la figure 14. Dans chaque strate de un cen¬

timètre, le pourcentage moyen des individus est signalé. Si la profondeur de pénétration est compa¬

rable aux quatre saisons, la position moyenne du centre de gravité de la population est assez différente :

2.97 centimètres en novembre, 5.33 centimètres en mars, 1.48 centimètre en mai et 2.49 centimètres

en août. Les variations inter-saisonnières de la position du centre de gravité sont significatives à p <

0.05 puisque la valeur du * 2 = 9.667, pour un degré de liberté de 3, obtenue par le test de Kruskal-

Wallis (Tableau 13), est supérieure à celle de la table (x 2 = 7.815), ce qui implique que trois prélè¬

vements pris le même jour présentent des positions de centre de gravité significativement différentes

de celles des prélèvements réalisés aux diverses saisons.

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

Il se produit un net enfoncement des Nématodes en hiver (4.55 % seulement dans le premier

centimètre). Au printemps, au contraire, la population se développe essentiellement dans le premier

centimètre puisque 41.11 % des individus y sont recensés. Bien que les centres de gravité des peu¬

plements d’automne et d’été soient assez proches, la répartition automnale est beaucoup plus homo¬

gène que l’estivale caractérisée par deux zones d’abondances plus marquées (surface et tranche 6-10

centimètres).

Automne

Rang

Hiver

Rang

Printemps

Rang

Été

Rang

3.41

6.47

1.22

2.87

' 7

3.14

5.58

1.57

2.64

2.38

3.98

1.66

1.95

S R

(22)* + (33)* + (6)* + (17)*

(4-1) 12 (12 + 1)

— 3 (12 + 1) = 9.667

Tableau 13. — Position des centres de gravité du peuplement dans les douze prélèvements saisonniers (établie sur

les onze premiers centimètres) testée par le test de Kruskal-Wallis.

Source : Paris

Source : MNHN, Paris

âge de la Populatio

Fie. 16. Évolution du pourcentage de Nématodes comptés à différents niveaux de la colonne de sédiment entre

août 1973 et septembre 1974 (les bandes hachurées, au sommet de la figure correspondent aux périodes de forte

agitation hydrodynamique, soit un état de la mer dépassant force 5 Beaufort pendant plus de trois jours consé¬

cutifs).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Cet aperçu saisonnier de la répartition verticale des Nématodes a été confirmé par les prélè¬

vements mensuels réalisés en 1974. La figure 15 montre l’évolution verticale du nombre d’individus/

10 cm 3 aux différentes strates de la colonne de sédiment. Malgré la variabilité des densités à un niveau

particulier, le premier centimètre du sédiment apparaît toujours beaucoup plus peuplé en avril et août.

L’enfoncement hivernal de la zone de densité maximale, puis sa remontée printanière, se font très

progressivement. La figure 16 souligne l’importance du phénomène si l’on considère le pourcentage

de la population totale localisée dans les différentes strates. Une stabilité relative des pourcentages

n’apparaît qu’à partir de 9 centimètres de profondeur.

Comparaison avec la répartition verticale des Copépodes

La majorité des Copépodes Harpacticoïdes vit dans la couche superficielle du sédiment (35 à

48 % de la population dans le premier centimètre selon les saisons). Le pourcentage à ce niveau (Figure

17) est cependant nettement plus élevé au printemps qu’en hiver. Par contre, la profondeur de péné¬

tration, limitée à 5 et 7 centimètres en automne et au printemps, atteint onze centimètres en hiver

et paradoxalement en été 1973. Dans les sables de la Pierre Noire, la profondeur de pénétration des

formes endopsammiques de Copépodes à corps vermiforme est particulièrement importante par rap¬

port à ce qui est observé dans d’autres biotopes. Il est par ailleurs frappant qu’une forte pénétration

des Copépodes se maintienne en août et septembre 1973 avec même une proportion plus importante

d’individus, en dessous de deux centimètres, qu’en mars 1972. Il apparaît nettement que si la plus

forte densité du début de l’été est due à un développement des individus en surface, la profondeur

de pénétration peut être assez variable durant cette période. Dinet (1972), dans un sable fin sublit¬

toral de la région de Marseille, signale deux périodes dans le cycle annuel des Copépodes : une période

froide (novembre à avril) pendant laquelle un assez grand nombre d’individus se trouvent en dessous

du premier centimètre et une période chaude (mai à septembre) pendant laquelle la quasi-totalité

des Copépodes est récoltée dans le premier centimètre du sédiment. Le brutal passage d’une période

à l’autre s’opère sans transition en quelques semaines.

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

2. Répartition verticale des espèces de Nématodes

Sachant que les densités des Nématodes sont variables dans la colonne de sédiment, suivant

le niveau considéré et suivant la saison, il est important de déterminer si cette stratification affecte

uniformément les espèces ou si chacune d’elles occupe un niveau privilégié.

Les données relatives à la répartition verticale des espèces dans la colonne de sédiment ont

été regroupées dans une matrice de similitude à p lignes (tranches de 1 cm) et n colonnes (prélèvements)

selon la technique exposée par Daget (1976) p. 111. Les coefficients de similitude des prélèvements

ont été calculés en exprimant en pourcentage les abondances des espèces ou taxons trouvés dans chaque

centimètre de la colonne de sédiment. Les formes des courbes relatives déterminées sont comparées

deux à deux en tenant compte de l’ordre des valeurs. Le coefficient de similitude

est compris entre 0 et 1. La similitude est parfaite lorsque S (xi — yi) = 0, c’est-à-dire que les

courbes sont confondues.

Les valeurs des coefficients de similitude sont ensuite projetées dans un espace à deux dimen¬

sions appelé dendrogramme qui permet de séparer les groupes ou sous-groupes de répartitions. La

séparation de ceux-ci est fonction de l’algorithme choisi. La valeur minimum du coefficient de similitude

a été retenue pour établir le niveau de liaison entre deux groupements.

Types de répartition verticale

Les différents dendrogrammes saisonniers obtenus séparent des groupes d’espèces, à profils

de répartition voisins.

En automne, trois groupes principaux peuvent être distingués entre les niveaux 4 % et 24 %,

deux d’entre eux se subdivisant entre 24 et 33 %, c’est-à-dire :

-+• espèces de surface avec ou sans pénétration verticale ;

+ espèces de profondeur ;

+ espèces à forte dispersion verticale dont l’abondance maximale est située en surface ou

entre 4 et 7 centimètres.

En hiver, la même structure se retrouve mais la distinction entre espèces de surface et espèces

à forte dispersion verticale est moins nette (niveau 11 %). Les espèces dominant dans le premier cen¬

timètre sont peu nombreuses. Mesotheristus hirsutus présente une faible extension verticale alors que

Pomponcma multipapillatum et Lauraton-emoides originalis ont une extension verticale plus prononcée.

Du fait de la meilleure oxygénation et de l’hydrodynamisme, elles peuplent la sub-surface (deuxième

centimètre). Les espèces à forte pénétration verticale se divisent au niveau de similitude 31 % en espèces

à densité maximale dans le troisième ou le quatrième centimètre et en espèces plus profondes.

Au printemps, deux groupes seulement dominent jusqu’au niveau de similitude 24 %. Ils sont

respectivement constitués d’espèces de surface et d’espèces à forte pénétration verticale. Le premier

groupe se divise au niveau de similitude 35 % en espèces confinées dans la couche superficielle du

sédiment et en espèces dominantes dans le premier centimètre, mais capables de pénétrer en profondeur.

Le deuxième groupe se sépare au niveau de similitude 24 % en espèces profondes et en espèces à forte

pénétration dont la densité maximale se situe en sub-surface (deuxième ou troisième centimètre).

En été, quatre groupes se distinguent dès le niveau de similitude 4 % soit des espèces de surface

à pénétration limitée, des espèces de surface à forte pénétration verticale, des espèces profondes et

des espèces de sub-surface, rares dans le premier centimètre.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Espèces de surface

06 Aclinonema celtica

08 Rhynchonema ceramotos

11 Viscosia franzii

12 Ixonema sordidum

13 Tricoma steineri

15 Anticoma ecotronis

24 Desmodora pontica

26 Pomponema multipapillatum

27 Desmodorella tenuispiculum

35 Lauralonemoides originalis

38 Epacanthion galeatum

39 Mesotheristus hirsutus

40 Chromadorita mucrocaudata

Espèces de sub-surface

10 Rhynchonema megamphidum

18 Leptolaimus tripapillatus

29 Halalaimus capitulatus

31 Paramicrolaimus sp.

33 Tricoma sp. (70)

36 Paracyatholaimoides asymetricus

Espèces à forte pénétration

02 Microlaimus conspicuus

03 Chromaspirina renaudae

05 Prochromadorella dillevseni

07 Dichromadora cucullata

09 Microlaimus sp. 5

14 Theristus bastiani

16 Sabatieria celtica

17 Paralleloicoilas dollfusi

19 Monoposthia mirabilis

20 Xyala riemani

21 Pterygonema cambriensis

22 Paracyatholaimus occultus

23 Eubostrichus sp.

25 Neochromadora paramunita

32 Hypodontolaimus ponticus

Espèces de profondeur

01 Richtersia kreisi

04 Cylindrotheristus divertens

28 Leptonemella granulosa

30 Scaptrella cincta

34 Microlaimus sp. 6

37 Meylia alata

Tablbau 14. - Groupe, d'..pèee, à rép.rtl.iou comparable i.ele. par le. deudropr.mme. de .imilitude.

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

Le niveau de similitude entre les répartitions des groupes d’espèces est donc variable selon

les saisons. C’est en été que les groupes se séparent au niveau de similitude le plus bas (0 %) et donc

que les espèces présentent les répartitions verticales les plus différenciées, et c’est au printemps qu’ils

présentent la répartition verticale la moins différenciée puisque deux des groupes s’individuab'sent

au niveau de similitude 24 % et les deux autres au niveau 35 %.

Ayant déterminé les types de répartition verticale en fonction des saisons, il importe de savoir

si les groupes déterminés renferment les mêmes espèces. En adoptant la coupure au niveau de simili¬

tude empirique 32 % qui fournit la meilleure représentation aux quatre saisons, il apparaît qu’un

certain nombre d’espèces présentent toujours le même type de répartition, quelle que soit la saison,

et donc que leur exigence vis-à-vis des conditions de milieu (préférendum) est stricte. D’autres pré¬

sentent des localisations plus variables qui cependant reflètent leur dépendance vis-à-vis des condi¬

tions d’oxygénation puisqu’elles se séparent en espèces profondes ou de surface. La synthèse des quatre

dendrogrammes permet de distinguer les groupes d’espèces regroupés dans le tableau 14. Par rap¬

port aux trois groupes de répartition reconnus dans un précédent travail (Boucher, 1972), cette classi¬

fication souligne l’importance des espèces de sub-surface (rares dans le premier centimètre, mais pré¬

sentant une faible pénétration) qui semblent avoir besoin pour se développer des conditions d’oxygé¬

nation de surface mais qu’un facteur limitant, qui peut d’ailleurs être variable, n’autorise pas à domi¬

ner en surface.

Caractéristiques de la répartition verticale

Une autre manière d’analyser la répartition verticale de chacune des espèces peut être de consi¬

dérer leur abondance (N), le nombre de tranches dans lesquelles elles sont présentes (n). Les relations

d’abondance entre chacune des strates peuvent alors être caractérisées par la notion de diversité selon

Shannon, bien que ce coefficient ne tienne pas compte de l’ordre des strates. Le niveau dans la colonne

de sédiment sera défini par la position du centre de gravité de la distribution.

Caractéristiques

testées

Valeurs

Novembre

Mai

Abondance/

0.642

0.590

0.578

0.718

Dispersion verticale

z 2

20.54

18.89

18.48

22.97

Dispersion verticale/

0.977

0.914

0.755

0.661

Centre de gravité

z 2

31.25*

29.25*

24.15

21.15

Abondance/

0.639

0.576

0.629

0.473

Centre de gravité

z 2

20.45

18.43

20.13

15.13

Abondance/

0.630

0.517

0.468

0.696

H. observé

z 2

20.09

16.53

14.98

22.28

Centre de gravité/

0.827

0.858

0.839

0.664

H. observé

Tt 1

26.30*

27.47*

26.85*

21.25

Abondance

0.600

0.535

0.810

0.483

Centre de gravité/

H. observé

z 2

28.88*

25.66

38.88*

23.16

Tableau 15. — Valeurs «les coefficients de concordance de rang W et du x 2 aux quatre saisons, obtenues en ordonnant

les valeurs de l’abondance, de la dispersion verticale, du centre de gravité et de l'indice vertical de Shannon.

Valeur du x* (à p < 0.05) = 26.296*.

Source : AANHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Existe-t-il une relation entre l’abondance des espèces les plus dominantes, leur dispersion ver¬

ticale (nombre de centimètres occupés dans la colonne de sédiment), la position de leur centre de gra¬

vité ou valeur de leur indice de diversité verticale (Siiannon), de même qu’entre dispersion verticale

et centre de gravité ? Les valeurs de coefficients de concordance de rang de Kendall des valeurs cor¬

respondant aux 17 espèces dominantes ont été calculées pour chacune de ces caractéristiques. La con¬

cordance est testée par le x 2 , pour un degré de liberté de 16, à p < 0.05 (tableau 15).

Il existe une concordance de rang entre la position du centre de gravité des espèces et la valeur

de l’indice de répartition verticale de Shannon en novembre, mars et mai, mais pas en août. C’est-à-

dire que pour ces trois saisons, la position du centre de gravité spécifique est d’autant plus basse que

la répartition verticale est équilibrée et étendue. Une concordance de rang existe d’ailleurs aussi entre

la dispersion et la position du centre de gravité en novembre et mars, ce qui signifie que les espèces

les plus profondes ont la plus grande dispersion verticale. En d’autres termes (parmi les espèces domi¬

nantes), les espèces dont le centre de gravité est bas, occupent la plus grande partie de la colonne de

sédiment, c’est-à-dire qu’elles sont aussi capables de vivre en surface, alors que celles de surface sont

limitées à la couche superficielle. Il n’existe pas de concordance de rang entre abondance et dispersion

verticale, abondance et centre de gravité, abondance et indice vertical de Shannon. L’hypothèse

de Wieser (1960), selon laquelle les espèces dominantes d’un peuplement sont le plus souvent celles

dont la répartition verticale est la plus forte, ne peut donc être considérée comme une règle générale.

Variations saisonnières de la répartition verticale spécifique

Pour mettre en évidence un effet saisonnier global éventuel sur les positions des centres de

gravité et sur l’indice de répartition vertical de Shannon des 17 espèces les plus dominantes, une ana¬

lyse de variance de Friedman a été réalisée sur les valeurs moyennes saisonnières. Les valeurs obser¬

vées du x 2 3 (28.50 pour les centres de gravité, 24.72 pour l’indice de diversité verticale) sont nettement

supérieures à celles de la table, à p < 0.001. Les classements n’appartiennent donc pas à la même popu¬

lation. L’effet de la saison est donc particulièrement sensible sur la position du centre de gravité et

sur l’extension verticale (Indice de Shannon) des 17 espèces dominantes.

Cependant pour postuler une variation saisonnière de ces centres de gravité et de la distribution

verticale (H. Shannon) encore faut-il être sûr qu’à une saison donnée, le prélèvement unitaire n’influe

pas sur ces deux caractéristiques. L’analyse de Friedman a été réalisée à chaque saison sur les trois

prélèvements unitaires (Tableau 16).

Les prélèvements d’hiver et à un moindre degré ceux du printemps présentent donc des varia¬

tions significatives, à p < 0.05, de la position des centres de gravité selon les prélèvements simultanés.

Ce phénomène est dû au fait que l’enfoncement hivernal de la faune est plus ou moins prononcé et que,

de ce fait, les densités de surface peuvent être très variables. De même, au printemps, le bloom de sur¬

face est plus ou moins prononcé.

Saisons

Centre de gravité

Diversité verticale

Automne

5.647

0.118

Hiver

25.529*

0.118

Printemps

7.147*

5.382

Été

0.794

8.586*

Tableau 16. — Niveau de significatio;

diversité de répartition verticale,

n des variations intra-saisonnières des centres de gravité spécifique et de leur

testé par le x* après analyse de variance de Friedman (x* à p < 0.05 = 5.991*).

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

En ce qui concerne l’indice de répartition verticale, une variation saisonnière à p < 0.05 n’a

pu être mise en évidence qu’en août seulement. Elle signifie que l’étendue de la répartition verticale

est variable durant l’été.

Il est intéressant de savoir si ces caractéristiques varient globalement en fonction des saisons.

En effet, si par exemple les houles hivernales remettent en suspension une partie de la colonne de sédi¬

ment, il est probable que l’on assistera à une homogénéisation du niveau des centres de gravité et,

à densité égale, à une augmentation de la diversité verticale du fait de la dispersion égale des individus

dans chacune des strates de la colonne sédimentaire. A cet effet, la variation des distributions des

100 X a

centres de gravité et des indices de diversité verticale V % = - = — ont été calculées à partir de a =

écart-type et X = moyenne de la distribution. Le test ordinal de Kruskal-Wallis a été appliqué sur

ces valeurs (tableau 17). Pour les centres de gravité, la valeur du X* = 10.385 est supérieure à celle

des tables à p < 0.02, ce qui signifie qu’il existe un effet marqué de la saison sur la dispersion des

centres de gravité, la dispersion étant nettement plus faible en hiver et partiellement en automne

Automne

Hiver

Printemps

Été

52.67

32.58

95.67 10

85.08

53.56

41.87

110.05 12

80.67

73.39

48.26

107.59 11

79.64

2 R

2 12

(15)* + (6)* + (33)* + 24*

\ 12 x 13

X à p < 0.05 = 7.82

Automne

Hiver

Printemps

Été

33.09

21.75

53.32

42.63

20.03

24.05

47.21

30.25

32.81

34.01

72.42

33.05

S R

12 (13)» + (13») + (33)* + (19)*

— 3 (12 + 1) = 6.846. x à p < 0.05 =

Tableau 17. Variations de distribution des centres de gravité (A) et des distributions d'indice de diversité verti¬

cale (B) testées par le test de Kruskal-Wallis.

La variation des distributions des centres de gravité change significativement selon les saisons mais celle

des indices de diversité verticale ne change pas significativement.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

et la plus forte au printemps. Il est donc probable que l’hydrodynamisme automnal et surtout

hivernal favorise une homogénéisation des centres de gravité.

Le même test appliqué à la diversité verticale ne montre pas d’effet de la saison significatif

à p < 0.05 sur sa dispersion, ce qui signifie que les espèces n’occupent proportionnellement pas une

hauteur plus forte dans la colonne sédimentaire ou ne sont pas représentées par une densité plus impor¬

tante à un niveau donné, quelles que soient les saisons.

Sachant que les facteurs saisonniers sont responsables de la position du centre de gravité et la

valeur de la diversité verticale de l’ensemble des 17 espèces les plus dominantes, il est intéressant de

connaître les espèces les plus affectées.

Le test de Kruskal-Wallis a été appliqué aux 17 espèces dominantes pour déterminer si les

variations de l’indice vertical selon Shannon, à une saison donnée, étaient supérieures ou non aux

variations intersaisonnières. Sept des 17 espèces présentent une variation intersaisonnière significa¬

tive à p < 0.05 (espèces n° 4 Cylindrotheristus divertens, n° 5 Prochromadorella ditlevseni, n° 6 Actino-

nema celtica, n° 7, Dichromadora cucullata, n° 9 Microlaimus sp. 5, n° 13 Tricoma steineri, n° 14 The-

ristus bastiani) par le test du x 2 pour un degré de liberté de 3 (y? 3 (p < 0.05) = 7.815) c’est-à-dire que

la répartition verticale de ces espèces un jour donné est plus homogène qu’aux différentes saisons.

Cette tendance est essentiellement due au fait que les valeurs de la diversité verticale sont nettement

plus faibles au printemps du fait d’un enfoncement modéré de la faune.

Le même test, appliqué aux centres de gravité, indique que sept espèces présentent des varia¬

tions intersaisonnières significatives des centres de gravité à p < 0.05 (espèce n° 2 Microlaimus conspi-

cuus, n° 4 Cylindrotheristus divertens, n° 5 Prochromadorella ditlevseni, n° 9 Microlaimus sp. 5, n° 12

Ixonema sordidum, n° 13 Tricoma steineri et n° 14 Therislus bastiani).

Si l’on compare les résultats des deux tests, cinq espèces (4, 5, 9, 13 et 14) sur les 17 testées, pré¬

sentent à la fois une variation intersaisonnière du centre de gravité et de la diversité verticale. Elles

suivent donc strictement l’évolution saisonnière des gradients physico-chimiques et biotiques.

3. Etat de maturité du peuplement dans la colonne de sédiment

Dans le chapitre précédent, l’état de maturité du peuplement aux différentes saisons a été

envisagé. Il est maintenant intéressant de savoir s’il existe une tendance dans la répartition verticale

des juvéniles par rapport aux adultes. Pour chacune des saisons des tables de contingence (2 X 11)

ont été établies en retenant deux cohortes (adultes et juvéniles), et onze centimètres de répartition

verticale, puis elles ont été testées par x 2 (Tableau 18). Le test n’est pas significatif à p < 0.05 en novem¬

bre, c’est-à-dire que l’association entre les deux classifications n’est pas significative et que l’hypothèse

Ho = les proportions des cohortes sont les mêmes aux différentes strates de la colonne de sédiment

est possible. En mars, mai et août, au contraire, le test est significatif à p < 0.05 et les proportions

des deux cohortes ne sont pas les mêmes aux différents niveaux de la colonne de sédiment. En mars,

les proportions de juvéniles (1 à 4 centimètres) sont plus faibles en surface qu’elles ne devraient l’être.

Elles sont plus fortes en profondeur (5 à 11 cm), c’est-à-dire qu’il est probable que la reproduction a

plutôt lieu en profondeur, où le sédiment n’est pas perturbé par l’hydrodynamisme. En mai, dans les

deux premiers centimètres et en profondeur (10 et 11 centimètres), le nombre de juvéniles est toujours

plus faible qu’il ne devrait l’être. Dans la couche moyenne (3 à 9 centimètres), il est plus fort, c’est-à-

dire que la reproduction s’effectue de préférence dans la couche moyenne. Enfin, en août, bien que

le x 2 soit significatif, la tendance de répartition est moins nette. Le nombre de juvéniles en profondeur

est plus important (8 à 11 centimètres) que prévu, mais en surface aucune tendance ne peut être dis¬

cernée. Il est donc remarquable de constater que lorsque la tendance de répartition verticale des juvé¬

niles est significative, ceux-ci sont généralement plus nombreux dans les couches profondes et moyennes

du sédiment.

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

Novembre

Mars

adultes

juvéniles

adultes

juvéniles

* |

-ï

« 1

£ 1

“J

c .g

s !

c 4;

s jg

G -g

140

146,33

257

250,67

397

46,31

70,69

135

116,84

182

200,16

317

108

86,68

111

132,32

133

132,69

227

227,31

360

119

104,88

146

160,12

265

118

108,36

176

185,64

294

123

117,55

174

179,45

92,88

163

159,12

252

96,57

151

147,43

244

67,82

133

116,18

184

100

101,32

156

154,68

256

68,19

114

116,81

185

110

116,36

184

177,64

41,65

71,35

113

80,74

138

123,26

35,38

60,62

67,68

117

103,32

32,80

56,20

39,18

59,82

25,06

42,94

44,72

68,28

113

868

1487

2 355

902

1377

2 279

X* obs -

15,63

26,89

observé

nbre 2

théorique

observé

nbre 5"

théorique

total

observé

ç.

nbre “

théorique

|»

nbre

observé

théorique

total

observé

605

556,78

956

1 004,22

1561

271

263,72

436

443,28

231,13

383

416,87

648

188

190,98

324

321,02

120,91

225

218,09

339

110

84,30

116

140,71

60,99

111

110,01

171

71,99

117

121,01

78,11

170

140,89

219

60,06

108

100,94

58,14

116

104,86

163

66,40

125

111,60

99,16

208

178,84

278

56,70

95,30

50,29

102

90,71

141

66,40

118

111,60

29,25

52,75

60,43

103

20,69

37,31

49,24

82,76

18,55

33,45

38,79

65,21

104

1324

2 388

3 712

1009

1696

2 705

x’ •!>■•

57,90

21,46

Tableau 18. — Tableau de contingence 2 X 11 permettant de tester l’hypothèse Ho = les proportions des deux cohortes

(Adultes et Juvéniles) sont les mêmes aux différentes strates de la colonne de sédiment. La valeur théorique du

X , pour un degré de liberté de 10, en dessous de laquelle l'hypothèse Ho est vérifiée à p < 0.05, est de 18.31.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

4. Répartition verticale et diversité

Le nombre d’individus, le nombre et l’abondance des différentes espèces à chacun des niveaux

de la colonne de sédiment sont variables d’un prélèvement à l’autre. Il est donc nécessaire d’analyser

l’évolution verticale du peuplement en terme de diversité de Shannon dont les deux composantes,

l’équitabilité (J) et la richesse en espèces (SR), ont été calculées sur les espèces représentant 75 %

du peuplement. L’indice de Shannon peut être utilisé, sur cet échantillonnage partiel du peuplement,

puisqu’il est peu affecté par les espèces rares. Il apparaît nettement que la courbe de distribution ver¬

ticale des indices de Shannon présente une évolution saisonnière (Figure 18). Les répartitions d’automne

et d’hiver sont comparables avec une diversité maximale vers le troisième centimètre, qui décroît

progressivement en profondeur. Les répartitions de l’indice de diversité (H), de printemps et d’été,

présentent la même forme générale avec un maximum de subsurface, un minimum entre le septième

et le neuvième centimètre et un deuxième maximum vers le dixième à onzième centimètre. Les varia¬

tions sont cependant beaucoup plus marquées au printemps où le minimum observé dans la zone inter-

S — 1

médiaire chute en-dessous de 2 bits. La richesse en espèces (SR = -— ) est maximale dans le deuxième

log N

et le troisième centimètre quelle que soit la saison. Elle décroît progressivement en profondeur.

L’équitabilité reste du même ordre de grandeur sur toute la hauteur de la colonne de sédiment

Fig. 18. — Évolution saisonnière verticale de la richesse en espèces (SR), de l’indice de diversité de Shannon et de

l'équitabilité de Pielou des 41 premières espèces de Nématodes du peuplement.

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

en automne et en hiver (86 à 88 %). Par contre, dans les prélèvements de printemps et d’été, elle chute

fortement dans les couches moyennes de la colonne (44 % au printemps et 80 % en été). Cette ten¬

dance est due, en mai, à l’extrême dominance dans le septième centimètre d’une seule espèce Richtersia

kreisi (137 sur 191 individus déterminés) et en août, dans le neuvième centimètre, de trois espèces,

Cylindrotheristus divertens (33 individus), Prochromadoreüa ditlevseni (22 individus) et Richtersia kreisi

(15 individus), soit 70 sur 125 individus déterminés.

Quelle que soit la saison considérée, la corrélation (Spearman) entre diversité et richesse en

espèces est significative à p < 0.05, si ce n’est 0.01, pour n = 12 (centimètres). Par contre, celle entre

diversité et richesse en espèces n’est faiblement significative (à p < 0.05) qu’en mai et août (Tableau 19).

S r

Novembre

Mare

Mai

Août

H/J

— 0.15

0.39

0.59 *

0.55*

H/SR

0.95 **

0.61 *

0.87**

Tablbau 19. — Valeurs des coefficients de corrélation de Spearman calculées aux quatre saisons entre la diversité

et l’équitabilité et entre la diversité et la richesse en espèces.

(Sr * significatif à p < 0.05; Sr ** significatif à p < 0.01 pour n = 12 centimètres).

La richesse en espèces capables de pénétrer en profondeur dans la colonne de sédiment déter¬

mine donc toujours la valeur de la diversité verticale. Par contre, la hiérarchie d’abondance des espèces

n’intervient sur la valeur de la diversité qu’au printemps et en été.

Toutes variations brutales des indices de diversité relatifs à des échantillons tirés d’un même

peuplement échelonné dans l’espace (la colonne de sédiment) reflètent un changement de structure.

Le peuplement peut donc être considéré comme nettement déséquilibré dans les couches moyennes

du substrat en été et tout particulièrement au printemps. Il semble que celui-ci soit constitué de trois

entités distinctes. Celles de surface et de profondeur sont respectivement caractérisées, soit par un

nombre élevé de spécimens et d’espèces, soit par un nombre faible de spécimens et d’espèces dont les

relations d’abondance sont équilibrées (équitabilité forte). La troisième, occupant les couches moyennes,

est constituée d’un nombre moyen de spécimens et d’espèces mais dont les relations d’abondance

sont fortement hiérarchisées du fait du développement explosif, en période printemps-été, de quelques

espèces opportunistes.

Ces fluctuations des caractéristiques de la diversité dans la colonne d’un sédiment de granu¬

lométrie grossièrement uniforme montrent que la texture du substrat n’est pas dans ce cas le facteur

déterminant.

Dans les couches moyennes du sédiment où la diversité chute essentiellement du fait d’une

hiérarchisation plus marquée des abondances spécifiques, les conditions de milieu sont instables à cause

des fluctuations du niveau de la couche d’oxydoréduction. Seules quelques espèces présentant la valence

écophysiologique adaptée se développent de façon opportuniste. Ces espèces sont cependant aussi

capables de vivre en surface ou plus en profondeur mais dans ce cas, elles entrent en compétition avec

les autres espèces présentes et se comportent en espèces équilibrées. Au niveau de la subsurface (2 à

4 centimètres), les espèces sont nombreuses et peu hiérarchisées du fait de la stabilité temporelle des

conditions favorables. Dans le premier centimètre, la légère diminution de la diversité est liée essen¬

tiellement à l’instabilité de l’hydrodynamisme ou à la bioturbation. Enfin, dans les couches profondes

du sédiment, les conditions sont stables mais adverses (absence d’oxygène, Hj S, NH 8 ), ce qui permet

le développement d’une faune comportant quelques espèces adaptées sans hiérarchisation de domi¬

nance très marqüée.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

Il convient donc de nuancer les conclusions de Ott (1972 a) qui met en évidence en milieu inter-

tidal une faune de surface susceptible de varier sous l’influence des conditions de milieu variables,

associée dans la colonne de sédiment à une faune de profondeur beaucoup plus stable dans l’espace

et le temps.

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

CHAPITRE VI

DISCUSSION

La corrélation entre la composition faunistique des peuplements de Nématodes et la nature

du substrat est bien établie, mais elle se limite généralement à individualiser des peuplements de bio¬

topes sableux par rapport à des peuplements de biotopes vaseux.

Le peuplement de la Pierre Noire est caractérisé par un mélange d’espèces, généralement signa¬

lées dans les sables sublittoraux envasés, fins ou grossiers. Il est cependant difficile de retrouver dans

Sables fins sublittoraux

Nbre d’espèces total

Nbre d’espèces

dominantes (75 %

des individus)

Nbre d’espèces

communes avec

la Pierre Noire

Lorenzen, 1974

NW Helgoland

German Bight

Médiane : 200 p.

Sable fin

120

Juario, 1975

W Helgoland

German Bight

Médiane : 84-103 p.

Sable envasé

Tietjen, 1977

Long Island Sound

Médiane : 122-222 p

Sable fin

Présent travail

Baie de Morlaix

Médiane : 106-174 p

Sable fin

179

Tableau 20. — Nombre total d’espèces, nombre d’espèces dominantes et nombre d’espèces communes au peuple¬

ment de la Pierre Noire signalés dans les trois études de peuplement de nématodes sublittoraux de sables fins

réalisées à ce jour.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

a littérature une liste faunistique présentant une composition et des dominances spécifiques voisines.

A titre d’exemple, les caractéristiques des trois seules études de peuplement de sables fins sublittoraux

réellement comparables sont fournies dans le tableau ci-après (Tableau 20).

Dans le meilleur des cas, le nombre d’espèces communes avec le peuplement de Pierre Noire

n’est que de 25 %. Ces espèces sont :

— soit eurytopcs ( Sabalieria celtica, Prochromadorella ditleoseni, Dichroinadora cucullala, Chro-

madorita nana) puisqu’elles sont signalées aussi bien dans les sables grossiers que dans les vases du

German Bight ;

— soit vasicoles (Microlaimus torosus, Microlaimus turgofrons) ;

— soit sabulicoles ( Odonlophora phalarala, Amphimonkystera anechma, Amphimonhystera hel-

golandica, Paracyatholairiius occultus, Prochromadorella attenuata) ;

— soit sténotopes ( Aegialoalaimus elegans, Cricolaimus elongatus, Cylindrotheristus fistulatus,

Cyarlonema zozterae, Theristus bastiani, Trichotheristus mirabilis, Xyala striata, Microlaimus conspi-

cuus, Prochromadorella longicaudala, Epacanthion bütschlii, Mesacanlhion diplechma, Trochamus mini¬

ums).

Le premier travail fournissant un certain nombre d’espèces communes ou voisines est celui

de Southern (1914) sur la côte Ouest de l’Irlande, dans la Clcw Bay au large de l’Ile Crump, par fond

de 50 mètres de sable et coquilles brisées. Les espèces communes sont : Cricolaimus elongatus, Saba-

tieria celtica, Mesacanthion diplechma, Tricoma longirostris, T. breviroslris et T. polydesma.

Dans le Kicler Bucht, Gerlach (1956), dans des sables récoltés par 12 à 26 mètres, signale un

peuplement voisin avec, en particulier Lauratoncmoides originalis, Paracyalholaimus occultus, Nanno-

laimus volutus, N. fusus, DiplopeÜula striata, Campylaimus lefeoerei proche de C. striatus, Coninckia

circularis, Mcylia alata, M. lissa et M. spinosa. Gerlach (1958), de même que Wieser (1959 a), mon¬

trent que la composition faunistique des peuplements de Nématodes dépend essentiellement de la

granulométrie, du mode et de la teneur en matière organique du sédiment mais ne peuvent réellement

distinguer que l’habitat sableux de l’habitat vaseux. Ward (1973), en zone sublittorale, sépare six

types principaux d’habitat scion la granulométrie mais indique aussi que les populations de Néma¬

todes ne semblent pas être des entités bien définies car elles présentent tous les stades de transition.

L’abondance relative des genres caractéristiques est influencée par des différences infimes des condi¬

tions d’environnement. Aucun des sous-groupes de genres isolés dans ce travail par analyse des coeffi¬

cients de similitudes n’est d’ailleurs comparable au peuplement de la Pierre Noire.

Au large de Helgoland (German Bight), dans les sables fins, par 24 à 27 mètres de profondeur,

Lorenzen (1974) décrit un peuplement très proche de celui de la Pierre Noire. Les espèces dominantes

sont les mêmes, telles : Prochromadorella ditleoseni associée à P. longicaudala et P. attenuata, Saba-

tieria celtica, Pomponema multipapillatum, Paracyalholaimus occultus, Neochromadora munita proche

de N. paramunita trouvée en Manche, Dichromadora cucullala, Chromadorita nana, Aclinonema pachy-

dermalum proche de A. celtica, Richtersia inaequalis faiblement représentée en Manche mais très proche

de R. kreisi, plusieurs Microlaimus dont M. conspicuus, M. torosus, M. turgofrons, Ixonema sordidum,

Desmodora pontica, Desmodorclla tenuispiculum, Trichotheristus mirabilis, Theristus bastiani, Cyar¬

lonema zoslerae, Rhynchonema megamphidum, Mesotheristus hirsulus, Amphimonhystera helgolandica,

A. anechma, plusieurs Odonlophora dont O. ornata, O. phalarala, O. reclangulata, Cricolaimus elongatus,

Axonolaimus helgolandicus.

Juario (1975), dans des sables sublittoraux du German Bight, distingue un sable grossier dominé

par Prochromadorella attenuata, Chromadorita obliqua et Alonhystera sp., un sable fin dominé par Saba¬

lieria celtica, Meladesmolaimus heteroclilus et Paracanthonchus caecus, un sable vaseux dominé par

Microlaimus turgofrons , Sabalieria pulchra et Microlaimus torosus et enfin une vase caractérisée par

Sabalieria pulchra, Desmolaimus aff. bidbulus et Terschellingia longicaudala. Il souligne de la même

façon, en analysant les listes faunistiques établies par Lorenzen (1974) dans des biotopes proches

que le degré de dominance est influencé par des différences minimes de la composition du sédiment,

d’où la difficulté de délimiter, surtout en milieu sableux, de véritables peuplements.

Source : MNHN, Paris

y BOUCHER

Sans qu’il soit possible de comparer directement l’ensemble de la liste faunistique ni les domi¬

nances, le meilleur point de comparaison à cette étude est fourni dans les deux études signalées pré¬

cédemment. Un ensemble de genres constitué d’espèces identiques ou vicariantes caractérise les sables

fins sublittoraux. Certains faciès de ce substrat sont dominés par le genre Richtersia (Ward, 1973;

stations 24, 25, 30 et 32 de Lorenzen). Il semble que deux espèces vicariantes existent : R. inaequalis

en mer du Nord et R. kreisi en Manche occidentale dominant largement la première espèce. Ce type

de peuplement est constitué d’un groupe d’espèces associées avec des dominances variables. Plusieurs

espèces de Microlaimus dominent dans le peuplement (M. turgofrons, M. torosus, M. honestus, M. dentalus,

M. conspicuus) avec des abondances plus ou moins fortes. La variabilité et la similitude des caractères

taxonomiques de ces espèces rendant problématique la détermination de leurs juvéniles, il est bon

d’attacher une valeur relative aux évaluations d’abondances. Des espèces généralement abondantes

telles que Sabatieria celtica, Prochromadorella ditlevseni, Prochromadorella attenuata, Paracanthonchus

caecus (rare à la Pierre Noire), Dichromadora cucullala, Chromadorida nana (rare à la Pierre Noire),

Theristus bastiani, sont associées, la plupart d’entre elles étant considérées comme eurytopes par Juario

(1975).

Les sables de la Pierre Noire se différencient des autres biotopes étudiés (Tableau 20) par l’absence

totale de deux espèces à affinités vasicoles : Sabatiera pulchra (dominante dans le Sound de Long Island

et rare au Nord d’Helgoland et de Dorylaimopsis metatypicus (abondante dans le Sound de Long Island).

Dans l’état des connaissances actuelles sur les peuplements de Nématodes des sables fins sub¬

littoraux, il est donc difficile de caractériser ce type de communauté par la composition faunistique

et surtout par la dominance relative des espèces. Les différences inévitables, même mineures, entre

les granulométries, les flux de matière organique, les fluctuations physico-chimiques ou l’hydrodyna-

misme, observées dans les quelques milieux connus, suffisent à modifier profondément la composition

des peuplements. Ceux-ci semblent être constitués par un mélange d’espèces, présentant chacune une

adaptation particulière à une niche écologique donnée et dont les rapports se modifient en fonction

des conditions locales. Cette variabilité, selon les biotopes étudiés, ne permet pas de définir aussi nette¬

ment des communautés parallèles au sens de Thorson (1957), comme il avait été possible de le faire

dans les vases sublittorales (Boucher, 1974) soumises à des conditions de sédimentation plus uni¬

formes.

De nombreuses études ont été consacrées, depuis une dizaine d’années, aux variations saison¬

nières de la méiofaune dans les sédiments marins. La plupart d’entre elles ont conclu à l’existence d’un

maximum de densité des organismes au printemps-été et d’un minimum en hiver. Ces variations d’abon¬

dance sont d’autant plus importantes que les conditions saisonnières ambiantes sont plus variables

comme le soulignent les travaux de Soyer (1971) ou de McIntyre & Murison (1973).

Dans les zones d’estran ou dans les estuaires, soumis à des fluctuations climatiques, des cycles

très marqués ont été mis en évidence par Smidt (1951), Wieser & Kanwisher (1960), Hopper &

Meyers (1967 b), Schmidt (1968, 1969, 1972 a et b), Tietjen (1969), Skoolmun & Gerlach (1971),

Marris (1972 a), Nyholm & Olsson (1973), Clasing (1976).

Dans les zones sublittorales, soumises à des conditions plus amorties, l’existence d’un cycle

saisonnier est souvent difficile à démontrer ainsi que l’attestent les résultats de McIntyre (1964),

Warwick & Buchanan (1970), McIntyre & Murison (1973).

Pour beaucoup d’auteurs, le facteur essentiel intervenant sur la densité est la température

ambiante. Une nette corrélation des densités avec le cycle thermique a pu être mise en évidence surtout

pour les Copépodes Harpacticoïdes, notamment par Bacesco & coll. (1965) en mer Noire, Perkins

(1958) & Harris ( op. cit.) sur une plage du Kent, Schmidt (1968) à Sylt, Coull (1970) aux Bermudes,

Arlt (1973) en Baltique, Soyer (op. cit.) et De Bovee & Soyer (1974), Nodot (1978) en Méditer¬

ranée. Cet effet semble dû à l’augmentation du pouvoir reproducteur des espèces avec l’élévation de

la température particulièrement chez les Copépodes, comme l’ont montré Barnett (1968), Muus

(1967), Heip & Smol (1976), mais aussi chez les Nématodes, ainsi que l’indiquent Gerlach & Schrage

(1971 et 1972), Tietjen & Lee (1972, 1977), Hopper & coll. (1973).

Cependant, dans de nombreux cas, la corrélation des densités avec la température n’a pu être

montrée aussi bien pour les Copépodes que pour les Nématodes. Barnett (1968) signale des densités

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

maximales de Copépodes en mars dans deux stations et en avril dans une station de vase d’estuaire

alors que la température est minimale. Matthews (1964), par 220 mètres de profondeur, dans un

fjord norvégien dont les eaux présentent de faibles variations thermiques montre une activité repro¬

ductrice des Copépodes en hiver. Dinet (1972) dans des sables sublittoraux met en évidence une den¬

sité maximum des copépodes Harpacticoïdes, en automne et en hiver, lorsque la température est la

plus basse. 11 explique ce phénomène par une augmentation de l’espace vital oxygéné lié à la turbu¬

lence hivernale des eaux. Pour les Nématodes, Smidt (1951) trouve aussi un maximum de densité en

hiver. Hopper & Meyers (1967 a) et Meyers & coll. (1970) montrent que les Nématodes des herbiers

sont nettement plus abondants d’octobre à mars que d’avril à septembre.

Les études du cycle de différentes espèces de Nématodes réalisées dans des conditions naturelles,

Wieser & Kanwisher (1960), Hopper & Meyers (1967 b), Tietjen (1969), Meyers & coll. (1970),

Skoolmun & Gerlach (1971), Moller, Brenning & Arlt (1976) montrent que des densités maxi¬

males peuvent apparaître à toutes les périodes de l’année, quelle que soit la température...

D’autres facteurs que la température pourraient donc avoir une grande importance. En règle

générale, c’est au printemps que la quantité de nourriture disponible pour la méiofaune dans les sédi¬

ments augmente ou du moins change. La densité bactérienne dans les sédiments la plupart du temps

est beaucoup plus forte l’été et l’automne qu’en hiver ainsi que l’ont montré Westheide (1968) ; Hic-

kel (1969) ; Anderson & Meadows (1969) ; Riieinheimer & Kullmann (1972) ; Bianchi (1973) ;

Pugh & coll. (1974). Il en est de même pour la sédimentation ainsi que l’atteste le travail de Stephens

& coll. (1967) ou pour la production primaire dans le sédiment qui est maximum au printemps selon

Davies (1975) ; Steele & Baird (1968) ; Hopper & Meyers (1967) ; Boucher (1975). Tietjen (1969)

dans un estuaire, Boucher (1972) dans une vase sublittorale soulignent l’influence des changements

de la nourriture sur la structure des populations de Nématodes. Les suceurs de films algaux sont géné¬

ralement beaucoup plus abondants au printemps qu’aux autres saisons alors que les mangeurs de

dépôts se développent durant les mois d’hiver. Les omnivores-carnivores ne sont pas affectés par les

variations saisonnières.

En fait, un développement important des populations de méiofaune peut se produire, à tous

les moments de l’année, en fonction des cycles des espèces dominantes, mais aussi de leur aptitude

à exploiter les produits d’un stade précis de la dégradation de la matière organique, dont la disponi¬

bilité peut être décalée dans le temps par rapport à l’apparition de cette matière.

La forte stabilité saisonnière des densités et de la composition faunistique de ce peuplement

de Nématodes sublittoraux peut être attribuée aux faibles variations des paramètres ambiants. A l’amor¬

tissement du gradient thermique annuel se superposent en effet des teneurs en matière organique faibles

(0.15 à 0.36 % du poids sec), des densités bactériennes peu élevées (0.910 4 à 2.210 5 /g PS) et une pro¬

duction primaire modeste qui font de cette communauté un modèle de milieu oligotrophe stable diver¬

sifié et prévisible.

Seules les fluctuations saisonnières marquées de l’hydrodynamisme au niveau du fond modi¬

fient les caractéristiques du profil d’oxydo-réduction en synergie avec un colmatage des interstices

par les pélites apportées par l’estuaire au printemps. Ce changement des gradients physicochimiques

verticaux intervient sur la zonation verticale des densités bactériennes et surtout sur celle des Néma¬

todes en favorisant un enfoncement hivernal de la faune.

Les fluctuations saisonnières de la répartition verticale observées chez les Nématodes concourent

cependant à renforcer la stabilité annuelle apparente du peuplement par accroissement de l’espace

colonisable pour l’ensemble des espèces durant la saison froide défavorable et réduction de celui-ci

durant la saison chaude plus favorable.

Dans ce peuplement particulièrement équilibré, constitué d’espèces à reproduction continue

faible peu affectées par les fluctuations du milieu, seules neuf espèces parmi les plus dominantes pré¬

sentent des variations saisonnières significatives, soit de leur abondance, de leur état de maturité

ou de leur répartition verticale (Tableau 21). Quelques hypothèses peuvent être formulées quant à

leur mode de vie.

Prochromadorella ditlevseni, Dichromadora cucullata et Actinonema celtica semblent présenter

une reproduction continue faible et un cycle relativement long comme l’ensemble des espèces du peu-

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

plement, mais elles améliorent leur abondance à certaines saisons par une augmentation de la taille

de leur habitat sans changement de l’état de maturité. Richtersia kreisi et Anticoma ecotronis semblent

présenter une reproduction plus forte et rapide, un cycle plus court. Une adaptation plus poussée à

un niveau donné de la colonne de sédiment durant certaines périodes de l’année, leur permet d’augmen¬

ter leur représentation et de se reproduire plus. Le cas de Theristus bastiani est plus difficile à interpré¬

ter. Bien que présentant les mêmes caractéristiques, l’espèce semble migrer entre la surface et la pro¬

fondeur.

Enfin, trois espèces Sabatieria celiica, Rhynchonema megamphidum et Ixonema sordidum, pré¬

sentent des cycles courts à moyen, avec reproduction saisonnière dans l’ensemble de l’habitat.

Ces neuf espèces, plus sensibles que les autres à certaines fluctuations du milieu, doivent être

considérées comme indicatrices en cas de perturbations accidentelles de la communauté.

Source : MNHN, Paris

GUY BOUCHER

REMERCIEMENTS

Ce travail a été présenté dans la première partie d'une thèse de Doctorat d'état, soutenue à la Faculté

des Sciences d'Orsay (Paris XI), le 12 Février 1978. Il a été réalisé au Centre d’Études d'Océanographie

& de Biologie marine (Station Biologique de Roscoff, 29211) laboratoire propre du C.N.R.S.

Je tiens à remercier toutes les personnes qui ont contribué à son achèvement et particulièrement

M lle L. CRAS qui a effectué le tri de la méiofaune, Madame S. CHAMROUX qui a réalisé les numéra¬

tions bactériennes et les dosages de l’azote, Madame C. RIAUX qui a dosé la chlorophylle.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES DES SABLES SUBLITTORAUX

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Distribué le 20 mai 1980.

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