MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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relle publient des travaux originaux majeurs (100

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teur de la publication.

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Alain DEFILIPPI

Bibliothèque Centrale Muséum

3 3001 00133238 5

Source : MNHN, Paris

écologie et comportement des gobe-mouches

( A ves : Muscicapinae, Platjsteirinae, Monarchinae)

du Nord-Est du Gabon

Volume 1 : Morphologie des espèces et organisation du peuplement

Source : MNHN, Paris

ISBN : 2 - 85653 - 142-3

ISSN : 0078-9747

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

SÉRIE A

ZOOLOGIE

TOME 138

Christian Erard

Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux)

Muséum national d’Histoire naturelle

S5, rue Buffon

75005 PARIS

ECOTROP, C.N.R.S.

'Ecologie

et comportement des gobe-mouches

(Aves : Muscicapinae,

Platysteirinae, Monarchinae)

du Nord-Est du Gabon

Volume 1 : Morphologie des espèces

et organisation du peuplement

ÉDITIONS

DU MUSÉUM

PARIS

1987

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Pages

RESUME. 9

ABSTRACT . 13

INTRODUCTION. 17

SITES ET MÉTHODES D’ÉTUDE. 19

LE MILIEU NATUREL. 23

Le climat. 23

Le milieu forestier. 27

1) Forêt primaire. 27

2) Formations secondaires. 27

MORPHOLOGIE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES. 33

Présentation des espèces. 33

Particularité anatomique des genres Terpsiphone et Trochocercus . 47

Biométrie. 48

1) Poids. 48

2) Aile . 49

a) Les mesures alaires en tant qu'indicateurs de taille . 49

b) La forme de l’aile . 55

c) La variation des mesures alaires chez les mâles T. viridis. 62

3) Queue . 63

a) Longueur relative . 63

b) Étage ment des rectrices . 64

4) Tarse. 65

5) Bec. 66

6) Indice de similitude morphologique . 72

Récapitulation et conclusion. 75

LES DIMENSIONS DE LA NICHE ÉCOLOGIQUE. 83

L’OCCUPATION DU MILIEU . 83

1) Les biotopes fréquentés par les divers gobe-mouches. 83

2) L’occupation verticale du milieu. 98

3) L’occupation horizontale du milieu. 118

a) Modalités de la recherche de la nourriture . 118

b) Les abondances spécifiques et leur distribution . 156

Le régime alimentaire. 186

Source : MNHN, Paris

La participation aux associations plurispécifiques d’insectivores. 207

1) La fréquentation des rondes par les divers gobe-mouches . 207

2) Discussion. 221

DISCUSSION — CONCLUSION. 233

Caractérisation êcomorphologique des espèces constituant le peuplement de

GOBE-MOUCHES GABONAIS . 233

1) Caractères écomorphologiques liés à la locomotion . 233

2) Caractères écomorphologiques lies à l’alimentation. 235

3) Caractérisation êcomorphologique globale. 237

Organisation du peuplement . 239

1) La compétition et ses implications. 240

2) Éléments d’alternative à la compétition. 243

REMERCIEMENTS. 245

BIBLIOGRAPHIE. 246

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

ERARD C„ 1987.11.27. ÉCOLOGIE ET COMPOR¬

TEMENT DES GOBE-MOUCHES (AVES : MUSCICA-

PINAE. PLATYSTEIRINAE, MONARCHINAE) DU

NORD-EST DU GABON. 1 : Morphologie des espèces

et organisation du peuplement. Mém. Mus. nain. Hist. nat.,

Paris. (Série A) 138 : 1-256. Paris. ISBN 2-85653-142-3.

Le peuplement de gobe-mouches du Nord-Est du

Gabon comprend 30 espèces : 13 Muscicapinés [Musci-

capa striata (Pallas), M. cassini Heine, M. sethsmithi

(van Someren), M. epulata (Cassin), M. olivascens (Cas-

sin), M. caerulescens (Hartlaub), Myioparus griseigularis

(Jackson), M. plumbeus (Hartlaub), Pedilorhynchus comi-

tatus (Cassin). Artomyias fuliginosa Verreaux, Stizorhina

fraseri (Strickland), Fraseria ocreata (Strickland) et F.

cinerascens Hartlaub], 10 Platysteirinés [Hyliota violacea

Verreaux, Megabyas flammulatus Verreaux, Bios musicus

(Vieillot), Bâtis minima (Verreaux), B. poensis Alexander,

Platysteira cyanea (Müller), Diaphorophyia castanea (Fra¬

ser), D. tonsa Bâtes, D. blissetti chalybea Reichenow et D.

concreta (Hartlaub)] et 7 Monarchinés [Erythrocercus

mccalli (Cassin), Elminia longicauda (Swainson), Trocho-

cercus nigromitratus (Reichenow), T. nitens Cassin, Terp-

siphone rufiventer (Swainson), T. viridis (Müller) et T.

batesi Chapin],

Ce peuplement a été étudié de 1972 à 1985, surtout de

1972 à 1977 (plus de 5 000 heures d'observation), dans les

divers habitats, en suivant des oiseaux marqués avec des

bagues de couleur, sur des terrains balisés.

La région étudiée (bassin de l'Ivindo) est située sous

l'équateur. Elle accuse une saisonnalité climatique : deux

saisons pluvieuses, l’une de septembre à novembre, l'autre

de février à mai (avec des tornades en février et surtout

mars) et deux saisons sèches : une grande de juin à août

caractérisée par une forte baisse de la pluviosité, de

l’insolation, des températures et de l’évaporation, et une

petite en décembre et janvier, parfois jusqu'à la mi-

février, irrégulière d'une année à l’autre, caractérisée

certes par un fléchissement des précipitations mais aussi

par des températures et une insolation qui restent fortes.

La forêt qui recouvre la région étudiée est du type

dense, humide et sempervirent, de basse et moyenne

altitude, et s’apparente à celles du Cameroun, du Congo

et du Zaïre.

La première partie du travail analyse la morphologie

des espèces. Ces dernières sont décrites en détail, de

manière à souligner les particularités qu’elles utilisent

dans la communication visuelle ainsi que celles qui

constituent des critères d’identification sur le terrain. Est

démontrée l’existence d’un continuum de variation du

plumage des SS Terpsiphone viridis nicheurs en un même

point, depuis un plumage gynémorphique jusqu’à une

livrée très différenciée mais dont les porteurs seraient plus

détectables et vulnérables.

L'analyse morphologique portant sur les poids, sur les

longueurs d’aile, sur la forme de l’aile, sur les longueurs

de queue (longueur relative et étagement des rectrices), de

tarse et de bec (longueur, largeur et hauteur), conduit à

un certain nombre de considérations d’ordre taxino¬

mique. Il apparaît que les genres Pedilorynchus et Arto¬

myias sont synonymes de Muscicapa : Artomyias fuligi¬

nosa devient donc Muscicapa infuscata. Stizorhina serait

un Turdiné : une hypothèse évolutive (fig. 25 B) suggère

que Stizorhina et Neocossyphus seraient congénériques.

Hyliota serait un Platysteiriné très différencié, non pas un

Sylviiné comme l’ont suggéré certains auteurs. La sépara¬

tion générique entre Megabyas et Bios paraît discutable.

Il apparaît préférable de maintenir séparés les genres

Platysteira. Bâtis et Diaphorophyia. Erythrocercus s’inscrit

bien dans le cadre de la variabilité des Monarchinés.

Trochocercus nitens est en fait un Terpsiphone. Il en va de

même de T. cyanomelas. Trochocercus est donc synonyme

de Terpsiphone. Plutôt que d’introduire un nouveau nom

de genre, il paraît préférable de ranger les autres Trocho¬

cercus dans le genre Elminia.

L’analyse biométrique permet de définir un indice de

similitude morphologique et d'établir un dendrogramme

qui visualise le degré de ressemblance des espèces entre-

elles. Elle autorise aussi, à partir des données écomorpho-

logiques actuellement disponibles dans la littérature, de

faire quelques prévisions sur la sélection d'habitat, les

exigences alimentaires et surtout sur les modalités de

recherche et de préhension des proies, prévisions qui se

trouvent, dans l’ensemble confirmées.

La seconde partie du travail étudie les dimensions de la

niche écologique. Le type d'habitat fréquenté par chaque

espèce est défini, ce qui permet de dresser un tableau

traduisant un premier niveau de séparation écologique

des composantes du peuplement. Dans l'ensemble, une

espèce donnée ne cohabite qu’avec la moitié du nombre

des autres espèces de gobe-mouches présentes dans la

région.

L’occupation différentielle des divers niveaux verticaux

de l’architecture forestière est étudiée en séparant les

données de forêt primaire de celles obtenues dans les

formations secondaires. Pour chaque espèce, la variation

saisonnière est décrite en combinant les données recueil¬

lies pour chaque saison et/ou en analysant les données

mensuelles. Pour les espèces ayant fourni beaucoup de

données, la variation interannuelle est examinée. Un

indice de recouvrement de niches est ainsi calculé entre les

diverses paires d’espèces coexistantes. Il apparaît une

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

assez forte variabilité saisonnière mais une relative stabi¬

lité des résultats d’une année sur l’autre. Durant la saison

des pluies qui suit la grande saison sèche, les spectres

d’occupation verticale du milieu par les diverses espèces

se contractent et se décentrent vers le bas. Durant la

grande saison sèche, la remontée des oiseaux dans

l’architecture forestière est générale. Un certain nombre

d'espèces peuvent assez aisément être classées selon

qu’elles sont spécialisées dans l’exploitation de la voûte,

des strates moyennes du sous-bois ou au contraire des

couches les plus basses de la végétation. D’une manière

générale les forts indices de recouvrement de niches pour

cette dimension verticale sont associés à des paires

d’espèces bien différentes au plan systématique ou mor¬

phologique.

L’occupation horizontale du milieu est abordée par

l'étude des modalités de la recherche de la nourriture et

par l’analyse des abondances spécifiques et de leur

distribution. Le comportement et la localisation de chasse

de chaque espèce sont décrits en détail et en insistant sur

les interactions interspécifiques et, notamment pour Terp-

siphone viridis et T. batesi, sur les modifications (dans le

sens d’une simplification et spécialisation) de ces compor¬

tements selon que les oiseaux accompagnent ou non les

bandes plurispécifiques d’insectivores. Il apparaît, dans

l’ensemble, une grande plasticité du comportement de

recherche de la nourriture : chaque espèce dispose de

plusieurs modes qui peuvent être très différents les uns des

autres. Chez les Platysteirinés, un modèle de type chas¬

seur, par courts sauts accompagnés souvent d’un bref vol

sur place, peut être appliqué à tous les membres de la

sous-famille, avec bien sûr des variantes spécifiques. Chez

les Monarchinés, toutes les espèces ont en commun un

mode de chasse qui consiste en la prospection des

feuillages, en balayant ceux-ci à l’aide des rectrices

largement déployées et des rémiges plus ou moins étalées.

Chez les Muscicapinés, la variabilité est beaucoup plus

grande : les diverses espèces se rangent le long d’un

gradient entre la chasse à l’affût à point fixe dans l’espace

aérien (i.e. Artomyias) et l’exploration en continu dans les

feuillages (i.e. Myioparus). À ce stade de l’étude, une

comparaison des espèces prises deux à deux, faisant

intervenir les différences d'habitat, l’occupation verticale

du milieu et la localisation horizontale lors de la recherche

de nourriture, laisse apparaître que seules 33 paires

d’espèces (sur les 435 possibles) demeurent non complète¬

ment isolées spatialement.

Pour chaque espèce, les densités (nombre d’unités

sociales par unité de surface) ont été estimées et les

surfaces des territoires déterminées, sauf pour M. striata

migrateur paléarctique, H. violacea très rare, M. flammu-

latus vraisemblablement migrateur afrotropical et T.

rufiventer accidentel. Chez T. viridis dont les mâles

montrent un fort degré de variabilité du plumage, les

territoires sont d’autant plus grands que le plumage est

plus blanc. Globalement, le peuplement de gobe-mouches

se caractérise par quelques espèces abondantes et de

nombreuses autres à faible densité. Les espèces paraissent

plus saturer le milieu en forêt primaire que dans les

formations secondaires et, d’une manière générale, les

Muscicapinés moins que les autres. Aucune relation

significative n’a été trouvée entre le poids des diverses

espèces et la surface de leurs territoires. Globalement, il

existe une corrélation linéaire positive et significative

entre la surface moyenne des territoires spécifiques et la

hauteur moyenne à laquelle se rencontre chaque espèce

dans l’architecture forestière. Toutefois, dans une analyse

par sous-famille, cette corrélation ne subsiste que pour les

Muscicapinés. La prise en compte de l’abondance des

espèces dans l’isolement écologique, dans le cadre d’une

éventuelle compétition interspécifique, ne laisse que

15 paires d’espèces (sur les 435 de départ) non encore bien

séparées.

Le régime alimentaire est étudié à l’aide de contenus

stomacaux et d'observations directes d’oiseaux en chasse

et d’adultes nourrissant des jeunes au nid. Peu de gobe-

mouches s’attaquent aux Lépidoptères Rhopalocères : il

s’agit surtout de M. cassini et, moins souvent, de B.

musicus, M. epulata, A. fuliginosa et T. viridis. Les espèces

présentent toutes des régimes alimentaires très diversifiés.

Les différences entre les espèces de gobe-mouches appa¬

raissent mieux dans les dimensions que dans la nature

taxinomique des proies. Les tailles des proies ingérées

suivent des distributions de type log-normal. Il apparaît

que les 15 paires d’espèces qui n’étaient pas jusque-là

écologiquement bien séparées le soient après l’analyse des

régimes alimentaires. Les données suggèrent des diffé¬

rences interspécifiques dans la composition des régimes et

dans les dimensions des proies, d’autant plus importantes

que les espèces montrent des probabilités d’interactions

plus grandes.

Un chapitre étudie le taux de participation aux associa¬

tions plurispécifiques de chasse des insectivores. En

continuité avec l’analyse des différences dans les modes de

chasse observées chez les Terpsiphone selon qu’ils sont ou

non dans les rondes, l’étude des rapports des Diaphoro-

phyia entre eux dans l’architecture végétale montre que

ces oiseaux atteignent un meilleur degré d’isolement

spatial quand ils chassent ensemble dans les bandes

d'insectivores que quand ils le font séparément. Les

Muscicapinés chassent essentiellement en dehors des

rondes : 9 espèces sur 13 n’y sont qu’accidentelles,

2 accessoires et 2 régulières. Chez les Platysteirinés,

1 espèce est accidentelle, 1 permanente, les 8 autres sont

régulières ou accessoires. Mises à part 1 espèce épisodique

et 1 accessoire, les Monarchinés sont des membres

réguliers ou permanents des rondes. Il existe une relation

entre la propension des espèces à se joindre aux rondes et

les modalités de leur recherche de nourriture. Les chas¬

seurs à l’affût sont accidentels dans les rondes et, d’une

manière générale, des espèces épisodiques aux perma¬

nentes, le mode de chasse évolue dans le sens d’une

utilisation de plus en plus spécialisée de la faune invertébrée

des feuillages, lors d’une prospection systématique de la

végétation, accompagnée d’une complication croissante

des comportements de chasse. De vivre en groupes

monospécifiques renforce la participation aux rondes. Les

taux de fréquentation des rondes sont moindres dans les

formations secondaires qu'en forêt primaire. Il existe une

relation entre la surface des domaines vitaux et le taux de

fréquentation des rondes, lequel varie de manière saison¬

nière. L’organisation des rondes observées au Gabon

apparaît moins élaborée que celles des rondes néotropi¬

cales. Au moins dans l’exemple gabonais, les rondes

procurent un avantage alimentaire important à leurs

participants, en plus d’un bénéfice anti-prédateur. Les

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

rondes s’inscriraient comme une stratégie adaptative pour

minimiser les risques d'extinction : selon les conditions de

milieu, les individus chercheraient à réduire les risques de

prédation ou ceux d’un mauvais rendement de leur quête

alimentaire, en termes de gains et dépenses énergétiques.

Synthétisant les données exposées, la discussion finale

étudie la caractérisation écomorphologique des espèces

constituant le peuplement des gobe-mouches gabonais.

Un simple diagramme mettant en relation la longueur

relative du tarse et l’allongement de l'aile permet de

séparer clairement les chasseurs aériens des prospecteurs

des feuillages. La séparation est plus nette et la variabilité

plus faible chez les oiseaux de la forêt primaire que chez

ceux des formations secondaires. Des relations existent

entre la forme du bec et le mode de capture des proies. La

longueur du bec renseigne sur la taille — et sa variabilité —

des proies consommées. Des différences de taille de bec

entre deux espèces n’impliquent aucunement un isolement

écologique entre ces espèces. Une analyse en composantes

principales permet (fig. 93) de caractériser 6 grands types

de comportement alimentaire des gobe-mouches gabonais :

a) les fouilleurs de feuillages qui capturent leurs proies à

l’issue d’un vol en oblique vers le haut, b) les prospecteurs

de feuillages qui y circulent en piquant du bec des proies

posées, c) les explorateurs des feuillages qui effectuent des

pirouettes en poursuivant les proies délogées, d) les vrais

chasseurs aériens qui attaquent des proies mobiles, e) les

chasseurs aériens qui capturent souvent des proies dans

les houppiers, 0 les oiseaux qui utilisent beaucoup le vol

plongeant. Dans l’ensemble, une ségrégation écologique

n’est vraiment nette qu’entre espèces morphologiquement

très semblables ou très différentes. Il est bien évident que

les prévisions écomorphologiques que l’on peut faire

demeurent très grossières. On peut penser que la morpho¬

logie ne prédétermine pas le comportement et le régime

alimentaire d’une espèce donnée d’une manière aussi

stricte qu’on ne le croit trop souvent.

Ces données recueillies sur les gobe-mouches gabonais

sont envisagées sous l’angle de la compétition inters¬

pécifique. L'idée d’un rapport de similitude constant entre

espèces potentiellement compétitives n'est pas défendable.

Les observations sur l’utilisation différentielle selon les

espèces de l’habitat et de ses ressources vont souvent dans

le sens mais parfois à l’encontre des prévisions de la

théorie de la compétition. L’accent est mis sur la nécessité

d’envisager d’autres éléments d’alternative ou de complé¬

mentarité à la compétition pour mieux comprendre la

structuration des peuplements.

Un second volume analysera l’organisation sociale des

espèces, les modalités d’utilisation de leurs domaines

vitaux, leurs systèmes de communications visuelle et

acoustique et leur biologie de la reproduction.

Source : MNHN, Paris

ABSTRACT

ERARD C., 1987.11.27. ÉCOLOGIE ET COMPOR¬

TEMENT DES GOBE-MOUCHES (AVES : MUSCICA-

PINAE, PLATYSTEIRINAE, MONARCHINAE) DU

NORD-EST DU GABON. 1 : Morphologie des espèces

et organisation du peuplement. Mém. Mus. natn. Hist. nat.,

Paris. (Série AJ 138 : 1-256. Paris. ISBN 2-85653-142-3.

Ecology and behaviour of flycatchers (Aves : Muscica-

pinae, Plalysteirinae, Monarchinae) in N.-E. Gabon. 1 :

Species morphology and community structure.

Thirty species of flycatchers are known to occur in

north-eastem Gabon : 13 Muscicapinae [Muscicapa striata

(Pallas), M. cassini Heine, M. sethsmithi (van Someren),

M. epulata (Cassin), M. olivascens (Cassin), M. caerules-

cens (Hartlaub), Myioparus griseigularis (Jackson), M.

plumbeus (Hartlaub), Pedilorhynchus comitatus (Cassin),

Artomyias fuliginosa Verreaux, Stizorhina fraseri (Stric-

kland), Fraseria ocreata (Strickland) and F. cinerascens

Hartlaub], 10 Platysteirinae [Hyliota violacea Verreaux,

Megabyas flammulatus Verreaux, Bias musicus (Vieillot),

Bâtis minima (Verreaux), B. poensis Alexander, Platys-

teira cyanea (Müller), Diaphorophyia castanea (Fraser),

D. tonsa Bâtes, D. blissetti chalybea Reichenow and D.

concreta (Hartlaub)] and 7 Monarchinae [Erythrocercus

mccalli (Cassin), Elminia longicauda (Swainson), Trocho-

cercus nigromitratus (Reichenow), T. nitens Cassin, Terp-

siphone rufivenler (Swainson), T. viridis (Müller) and T.

batesi Chapin].

This assemblage of species has been studied between

1972 and 1985, especially from 1972 to 1977, during more

than 5 000 hours of observation in every type of habitat.

Colour-ringed birds were followed in a zone gridded with

trails every 100 m and covering an area of about 2 km 2 .

The study has been conducted in the basin of the

Ivindo river, situated on the equator. The climate is

seasonally variable, two rainy seasons altemating with

two dry periods. The main rainy season is from Sep-

tember to November, the other is from February to

May, with heavy storms in February and especially in

March. The long dry season from June to August is

characterized by very low rainfall, insolation, température

and évaporation. The short dry season in December and

January, sometimes until mid-February, is irregular from

year to year. It is characterized not only by a reduced

rainfall but also by the persistence of high température

and insolation.

The forest which covers the area is of a dense, humid.

evergreen and lowland type, and is closely allied to the

forests found in Cameroon, Congo and Zaïre.

The first part of the study deals with a morphological

analysis of the species. The latter are described in detail

with an emphasis on the peculiarities of morphology used

for visual communication and helpful as field identifica¬

tion marks. A continuum is demonstrated in the plumage

variation of males Terpsiphone viridis breeding at any

given locality : they vary from a gynemorphic plumage to

a very differentiated dress which would be more détec¬

table and vulnérable.

Through an analysis of weights, wing lengths, wing

shapes, tail lengths (length relative to size, and grading of

tail-feathers), tarsus and bill lengths (with breadth and

thickness), a number of taxonomie conclusions can be

drawn. Thus the généra Pedilorynchus and Artomyias

appear to be synonyms for Muscicapa : Artomyias

fuliginosa therefore becomes Muscicapa infuscata. Stizo¬

rhina should belong with Turdinae : an evolutionary

hypothesis (fig. 25 B) leads to consider Stizorhina and

Neocossyphus as congeneric. Hyliota is considered as a

specialized Platysteirinae, not a Sylviinae as several

authors hâve suggested. A generic séparation between

Megabyas and Bias is debatable. It is recommended to

maintain generically distinct Platysteira, Bâtis and Dia¬

phorophyia. Erythrocercus keeps well in the variability of

Monarchinae. Trochocercus nitens is in reality a Terpsi¬

phone. T. cyanomelas type species of the genus is also a

Terpsiphone. Rather than introducing a new genus name

it seems wiser to include ail Trochocercus species except

nitens and cyanomelas in the genus Elminia.

A biometrical analysis leads to a morphological index

and a dendrogram illustrating the degree of similarity

between species. Based on présent knowledge of ecomor-

phology many prédictions can be formulated on habitat

sélection, feeding constraints and especially technics of

searching and handling of prey. Most of these prédictions

appear to be supported by the results of the study.

The second part of the monograph deals with various

dimensions of the ecological niche of the different species.

Criteria for spécifie habitat sélection are defined for

each species. This allows to distinguish a first level of

ecological séparation between the different species of

flycatchers in the bird community. Globally every species

coexists with only half the number of flycatchers présent

in the area.

The differential occupation of the various vertical

layers of the forest architecture is examined, data from

primary forest being separated from those in secondary

successions. For each species seasonal variation is des¬

cribed, combining data for each season and/or analysing

monthly data. Interannual variation can be studied for

data-rich species. A niche overlap index is calculated for

the various coexisting species-pairs. A rather strong

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

seasonal variability is apparent in the vertical localization

of species ; the pattern seems rather constant front year to

year. During the wet season which follows the longest dry

one, spécifie vertical occupation spectra are narrower and

skewed towàrds lower heights ; whilst during the long dry

season ail these spectra are shifted towards the highest

values. A number of species can be quite easily classified

as specialists in their exploitation pattern of the canopy,

the mid-strata of the understory or of the lowest levels of

végétation. Broadly speaking, high niche overlap indices

in the vertical dimension of habitat sélection are associa-

ted with taxonomically or morphologically very different

species-pairs.

The horizontal dimension of habitat sélection is con-

sidered through species-specific foraging tactics and ana¬

lysis of spécifie abundances and their spatial distribution.

The foraging zone and feeding behaviour are descri-

bed in detail for every species. Spécial attention is paid to

interactions between species and especially for Terpsi-

phone viridis and T. batesi , to modifications (towards

simplification and specialization) of foraging behaviour

according to whether the species is a member of a mixed-

species flock or not. As a whole, foraging behaviours

appear highly plastic : each species displays several

behavioural types which can greatly differ from each

other. The model of a jumping foliage-gleaner bird using

short, often upward-striking catching flights can be

applied to every member of the sub-family Platysteirinae,

though with spécifie variants. Ail the species of Monar-

chinae share the habit of carefully looking for insects in

the foliage, which they “ sweep " with their lifted and

widely spread tail-feathers, and with downward incurved

and partially open wings. In the Muscicapinae, variability

is higher. The different species can be ordered along a

gradient from true flycatching in open air (i.e. Arlomyias )

to intense foliage-gleaning for stationary prey (i.e. Myio-

parus). At this stage, an analysis based on different

parameters of habitat sélection of ail the 435 possible

species-pairs shows that only 33 of them are not spatially

isolated.

Densities (number of social units per surface unit) hâve

been calculated for every species and the size of species

spécifie territories has been estimated, except for M.

striata a palearctic migrant, H. violacea a scarce species,

M. flammulatus a probably afrotropical migrant, and T.

rufiventer an accidentai. In T. viridis whose males show a

high degree of plumage variation, territories are larger

when their owner’s plumage is whiter. Globally the

assemblage of flycatchers is made of a few abundant

species and many more rare ones. Species appear to

saturate their habitat more in primary forest than in

second growth ; broadly speaking Muscicapinae saturate

their habitat less than other subfamilies. No significant

relationship could be found between species'weight and

territory size. As a whole, a positive and significative

linear corrélation exists between mean spécifie territory

size and mean height, though an analysis at subfamily

level shows that such a corrélation remains statistically

significative only for Muscicapinae. Taking count of

species abundances leaves only 15 species-pairs ecologi-

cally unsegregated, under the assumption of an interspe-

cific compétition.

Diet has been studied through the analysis of stomach

contents, observations of foraging birds and of adults

feeding young at the nest. Only a few flycatchers prey on

butterflies, the main predator being M. cassini, but B.

musicus, M. epulata, A. fuliginosa and T. viridis also

sometimes catch butterflies. Ail species hâve very diversi-

fied diets. Diet differ more by prey sizes than by

taxonomie nature of prey. Prey sizes follow a log-normal

distribution. The 15 species-pairs left ecologically unseg¬

regated above now appear isolated when diet of the

component species is considered. Our data suggest more

important interspecific différences in diet composition

and prey size as species hâve higher probalities to

interact.

One chapter is devoted to the participation of these

flycatchers to polyspecific feeding assemblages of insecti-

vorous vertebrates in primary forest and secondary

successions. Complementing the analysis of foraging

différences in Terpsiphone whether they are found in

mixed-flocks or not, the study of behavioural relations-

hips between Diaphorophyia species in forest architecture

shows that these species are better segregated in space

when they forage together in mixed-species flocks than

when they feed separately. Most of Muscicapinae rarely

join polyspecific flocks : 9 species out of 13 are only

accidentai members, 2 accessory and 2 regular. Among

Platysteirinae only 1 species is accidentai, 1 permanent,

and the other 8 regular or accessory. Except one episodic

and one accessory species, Monarchinae are regular or

permanent attendants of mixed flocks. There is a rela¬

tionship between the propensity of species to join flocks

and their foraging tactics. True flycatchers are accidentai

members of flocks, and broadly speaking, from episodic

to permanent species, foraging tactics vary towards a

more specialized exploitation of the foliage invertebrate

fauna in the course of a systematic exploration of

végétation when searching behaviour is much sophistica-

ted. Life in monospecific groups strengthens the tendency

to join mixed-species flocks. Species join less frequently

interspecific foraging flocks in second growth than in

primary forest. There is a relation between mean size of

territories or home ranges of the different species and

their annual mixed-species flocking ratio. This ratio of

participation (number of observations of the species

foraging in mixed-flocks to the total number of observa¬

tions of this species while it is foraging) fluctuâtes

seasonally. Gabonese mixed-species flocks are less well

structured than neotropical ones. At least in this gabo¬

nese case a feeding advantage seems more likely than an

antipredatory benefit. Mixed-species flocks could be

considered as resulting from an adaptative strategy for

minimizing risks of extinction : according to their envi¬

ronment, individuals would try to reduce the risks of

energetically bad cost-benefit ratios of their foraging or

those of prédation.

Endeavouring to synthesize the informations presented

in the different chapters, the final discussion attempts an

ecomorphological characterization of this community of

gabonese flycatchers. A mère graph of relative tarsus

length against relative wing lengthening results in a

clearcut opposition between flycatchers and foliage-glea-

ners. This séparation is even more obvious and the

variability less marked in primary forest birds than

second growth species. A strong corrélation exists bet-

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

ween bill shape and catching-handling prey behaviour.

Bill length is an indicator of prey size and its variability.

Bill length différences between two species cannot in any

way be considered as an indication of ecological ségréga¬

tion between these species. Through a PCA, 6 types of

foraging behaviour can be characterized by morphologi-

cal traits (fig. 93) : a) foliage-gleaners which catch prey at

the end of a short upward flight in oblique ; b) gleaners

which move in foliages, picking up stationary prey ; c)

foliage-gleaners which make acrobatie flights while pur-

suing the prey they hâve dislodged ; d) true flycatchers

which catch moving prey ; e) flycatchers which often

catch prey in foliages ; 0 birds which frequently use

downward flights. As a whole. ecological séparation is

only obvious between morphologically very different or

very similar species. The ecomorphological prédictions

which can be made remain necessary crude. One is lead to

the conclusion that morphology does not strictly déter¬

mine the diet and foraging behaviour of a given species.

Our data on Gabon flycatchers are also interpreted in

relation to interspecific compétition theory. The existence

of a constant similarity ratio between potentially competing

species appears untenable. The observations on differen-

tial utilization of the habitat and its resources by the

various species of flycatchers often support, but someti-

mes do not, prédictions of compétition theory. The need

is stressed to take into considération alternative interpré¬

tations in order to better understand the structuring of

tropical forest communities.

A second volume will deal with the social organization

of the species, the ways they utilize their territories or

home ranges, their visual and acoustic Systems of commu¬

nication and their reproductive life-history.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Les naturalistes habitués aux régions tempérées

et qui ont travaillé dans les milieux tropicaux, et

plus particulièrement dans les forêts, ont toujours

insisté sur la grande variété des espèces animales et

végétales qui s’y rencontrent. L’explication de cette

remarquable richesse spécifique demeure l’un des

sujets fort débattus de l’écologie actuelle. Des

éléments de réponse ont certes été proposés. Plu¬

sieurs synthèses (Pianka 1966, Orians 1969, Blondel

1979, Terborgh 1980, Bourlière 1983, 1984) les

récapitulent en les discutant, sans toutefois être en

mesure de classer par ordre d’importance les divers

facteurs explicatifs possibles.

Depuis quelques années, de plus en plus écologis¬

tes et biogéographes s’accordent toutefois à consi¬

dérer que des causes historiques ont joué un rôle

fondamental dans la constitution des peuplements

aviens. Comparativement aux régions tempérées,

les zones tropicales auraient été marquées par des

taux de spéciation plus importants, associés à un

plus faible degré d’extinction (cf. Haffer 1969, 1974,

MacArthur 1969, Diamond 1973, Dorst 1973,

1974).

Comme le remarque fort justement Bourlière

(1984), la richesse spécifique des peuplements ani¬

maux tropicaux n’est certainement pas due à une

cause unique mais plutôt à une combinaison d’évè¬

nements historiques à long terme et de facteurs

écologiques à court terme.

Une relative stabilité climatique des milieux

tropicaux par rapport à ceux des régions tempérées

a été invoquée et a fait écrire que la structuration

des peuplements y serait davantage sous la dépen¬

dance des facteurs biotiques car les fluctuations de

l’environnement physique n’y seraient que de faible

amplitude. Cette stabilité entraînerait celle des

ressources, assurant notamment la continuité tem¬

porelle de leur disponibilité (Dobzhansky 1950,

Hutchinson 1959, Connell et Orias 1964, Sanders

1968, MacArthur 1969, 1972, Diamond 1978).

Nombre d’explications écologiques de la richesse

spécifique trouvent leurs racines dans la théorie

de la niche hutchinsonienne (Hutchinson 1958,

MacArthur et Levins, 1964, 1967, Levins 1968,

MacArthur 1968, Vandermeer 1972, Whittaker et

al. 1973, Cody 1974, Schoener 1974, Colwell et

Fuentes 1975, Blondel et Bourlière 1979, Henry

1979a, Lamotte 1979, Vuilleumier 1979) relative

aux modalités du partage et de l’utilisation des

ressources dans un écosystème donné.

Le spectre des ressources serait plus large que

dans les milieux tempérés : les ressources seraient à

la fois plus variées et plus abondantes (MacArthur

1958, 1972, Hespenheide 1971, Schoener 1971). La

production serait donc plus forte et plus homogène

(Connell et Orias 1964).

Cette abondance régulière des ressources favori¬

serait donc la mise en place de peuplements plus

riches, ceci d’autant mieux que les gradients de

ressources seraient plus finement subdivisés, les

espèces réalisant des niches plus étroites, devenant

plus «spécialistes» (Klopfer et MacArthur 1960,

1961, MacArthur et al. 1966, MacArthur et Levins

1967, Karr 1971). Par ailleurs, les recouvrements de

niches tolérés seraient plus importants, autorisant

une plus grande similitude écologique des espèces

qui réduiraient la partie exclusive de leur niche

(Klopfer et MacArthur 1960, 1961). D’une manière

générale, la compression, ou plutôt la densité des

espèces (« species-packing ») sur les divers gradients

d’exploitation des ressources, ou dimensions de la

niche, s’avérerait plus forte sous les tropiques qu’en

zone tempérée (Klopfer et MacArthur 1960, Ter¬

borgh 1980).

Les peuplements tropicaux compteraient aussi

davantage de guildes (au sens de Root 1967) qui

seraient en outre plus grandes et dans lesquelles les

espèces seraient réparties sur de plus larges éven¬

tails de taille (Orians 1969, Karr 1971, Schoener

1971a).

Il a également été proposé qu’en milieu tropical,

les remplacements d’espèces (« species turnover »)

entre les habitats seraient très importants, entraî¬

nant ainsi une augmentation de la diversité p

(MacArthur 1969) dont la contribution ne serait

toutefois que réduite, en Amazonie du moins

(Terborgh, 1985).

Une autre explication réside dans le fait qu’en

région tempérée, la diversité avifaunistique augmente

avec la diversité structurale du milieu, ce qui permet

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

des prévisions quant à l’absence ou la présence de

certaines espèces en fonction des caractéristiques du

milieu (MacArthur et MacArthur 1961, MacArthur

et al. 1962, Recher 1969, Karr 1971, Blondel et al.

1973, Roth 1976). Une plus grande complexité

tropicale, notamment dans les forêts, se traduirait

par la forte stature de la végétation, par davantage

de strates superposées, par une grande variété

d’essences végétales et, comme le souligne Bourlière

(1984), par un nombre élevé de modèles architectu¬

raux au sens de Hallé et al. (1978). Elle engen¬

drerait une plus grande richesse avifaunistique

(MacArthur et al. 1966, Terborgh 1977, 1985).

Toutefois, ce type de relation n’a pas été trouvé

dans les milieux tropicaux étudiés par Orians

(1969), Lovejoy (1974), Pearson (1975) ou Vuil-

leumier (1972). Il reste toujours, comme le fait

remarquer justement Terborgh (1985), à examiner

dans le détail la relation entre la complexité de la

structure physique du milieu et la diversité des

ressources alimentaires, ceci pour déterminer si

l’avifaune répond bien à la première per se plutôt

qu’à la seconde.

Il a enfin été avancé que, sous les tropiques, il y

aurait plus de prédateurs et/ou de parasites qui

maintiendraient les populations au-dessous du seuil

de compétition, ce qui permettrait, par feed-back,

l’installation d’autres espèces ainsi que d’autres

prédateurs (Pianka 1966, Paine 1966).

La plupart de ces diverses propositions résultent

davantage de considérations théoriques que d’ana¬

lyses de faits d’observation. Les raisonnements mis

en jeu reposent essentiellement sur un postulat,

fortement ancré en écologie actuelle, qui fait de la

compétition le moteur de la structuration des

peuplements. Ce véritable dogme apparaît toutefois

de plus en plus contesté, sans que soit cependant

remise en cause la réalité de la concurrence.

L’avifaune des forêts du Nord-Est du Gabon est

l’une des plus riches d’Afrique (Brosset et Erard

1986). L’analyse de cette remarquable diversité des

peuplements aviens a été abordée en termes géné¬

raux, en utilisant de larges catégories taxinomiques

et écologiques (Erard 1986, Brosset et Erard, en

préparation). Pour mieux cerner les problèmes

posés par la coexistence de ces nombreuses espèces,

nous avons choisi d’étudier en détail le peuplement

des gobe-mouches.

Nous avons été conduits à nous intéresser à ce

groupe pour diverses raisons. Comme pour beau¬

coup d’autres oiseaux forestiers afrotropicaux, leur

biologie demeurait fort mal connue, quand on en

savait quelque chose. L’inventaire des espèces, qui

dut être complété dans la première phase de ce

travail, révélait un riche peuplement dont les élé¬

ments se trouvaient répartis dans les divers types

d’habitat présents dans la région et qui, dans

chacun de ces derniers, montrait des cas d’espèces

congénériques vivant côte à côte. Rapidement

apparut la diversité des comportements de ces

oiseaux, notamment eh ce qui concerne la façon

dont ils exploitent le terrain où ils vivent et aussi

celle dont ils organisent leur vie sociale. En outre, la

variété de leurs types morphologiques amenait à

s’interroger sur les relations susceptibles d’exister

entre ces derniers et les traits écologiques ou

comportementaux.

À l’évidence, le peuplement de gobe-mouches cons¬

titue un ensemble original d’espèces suffisamment

nombreuses et diversifiées pour que son étude

permette une meilleure compréhension des mécani¬

smes qui autorisent la coexistence des diverses

espèces, si tant est qu’elles montrent effectivement

des interactions entre elles. Les espèces se parta¬

gent-elles réellement les ressources du milieu et

selon quelles modalités ? Quelles variables peuvent

rendre compte, par exemple, de la remarquable

variété des comportements alimentaires ? Quels

types de relations relient les ressemblances dans les

modes de recherche alimentaire aux variables de

l’habitat ou aux caractères morphologiques ?

Comment peut-on caractériser la niche de chaque

espèce ? Le peuplement peut-il être alors considéré

comme structuré, les espèces s’organisant en fonc¬

tion de limites imposées par la concurrence, ou

doit-on admettre qu’il ne s’agit que d’un simple

assemblage d’espèces juxtaposées pour les besoins

d’une niche répondant davantage à la définition de

Grinnell (1904, 1917, cf. James et al. 1984)?

Dans le présent mémoire, nous exposons les

résultats relatifs à l’analyse des traits biométriques

les plus marquants de la morphologie des divers

gobe-mouches. Nous montrons comment chaque

espèce occupe le milieu selon les types d’habitat, les

différentes strates de la végétation, les caractéris¬

tiques de la distribution horizontale de ses unités

sociales et selon les modalités de sa recherche

alimentaire (comportements, localisations, associa¬

tions plurispécifiques). Nous présentons également

ce que nous savons du régime alimentaire de

chacun de ces oiseaux. Ces données nous permet¬

trons de discuter l’organisation du peuplement et

d’apporter des éléments de réponse aux questions

posées dans les lignes précédentes.

Les conclusions de la présente étude seront

utilisées et amplifiées dans un second volume où

nous prendrons en compte l’organisation sociale

des espèces, les modalités d’utilisation de leur

domaine vital, leurs systèmes de communication

visuelle et acoustique, et leur biologie de la repro¬

duction.

Source : MNHN, Paris

SITES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

Ce travail fut conduit dans le Nord-Est du

Gabon où, d’une manière générale, nous avons

circulé sur l’ensemble du bassin du haut Ivindo

(cf. Brosset et Erard 1986). La zone principale

d'étude fut la région de Makokou, notamment le

plateau de M’Passa (= Ipassa), sur les quadrats

de l’ancien Laboratoire d’Écologie tropicale du

C.N.R.S., devenu Institut de Recherches en Éco¬

logie tropicale du CENAREST. Nous avons aussi

travaillé à Bélinga, dans une région forestière

d’altitude plus élevée. Les oiseaux des formations

secondaires ont été étudiés un peu partout, avec

toutefois un terrain plus particulièrement suivi

autour du village de M’Bès, situé à 25 km à l’Ouest

de Makokou.

Nous n’avons malheureusement pas fait de séjour

ininterrompu couvrant tout un cycle annuel. Néan¬

moins, nous avons effectué 8 séjours qui concernent

toutes les saisons et qui permettent aussi d’avoir

une idée des variations au long de la période

d’étude : 27 octobre 1972 - 29 janvier 1973,

8 septembre - 7 décembre 1973, 22 février - 21 mai

1974, 10 janvier - 7 avril 1975, 5 juin - 3 septembre

1976, 18 décembre 1976 - 24 mars 1977, 9 juin -

3 septembre 1981, 7 février - 6 Mai 1985. Précisons

toutefois que les deux derniers séjours ne furent pas

entièrement consacrés à l’étude des gobe-mouches :

la majeure partie des données que nous présentons

furent recueillies durant la période 1972-1977, repré¬

sentant plus de 5 000 heures d’observation.

Les oiseaux de forêt et des formations secon¬

daires denses se décèlent le plus souvent grâce à

leurs émissions vocales. Nous avons donc, au

départ de notre travail, recensé tous les types de

vocalisation des oiseaux que nous voulions étudier.

Nous fûmes à ce propos grandement favorisé, au

démarrage de notre étude, par la présence à nos

côtés de C. Chappuis qui nous fit profiter de sa

remarquable expérience de la bioacoustique des

oiseaux afrotropicaux. Les divers cris et chants

furent systématiquement enregistrés et les contextes

de leur émission soigneusement notés. Ces enregis¬

trements furent utilisés, en les rediffusant, pour

capturer les oiseaux et les marquer à l’aide de

bagues colorées combinées de manière telle qu’ils

puissent être en permanence individuellement iden¬

tifiés.

Pour étudier dans le détail la biologie des

diverses espèces, analyser la façon dont elles exploi¬

tent le milieu et déceler d’éventuelles interactions

entre elles, nous avens, dans notre zone forestière

de M’Passa (2 km 2 ) et celle des formations secon¬

daires de M’Bès (1 km 2 dont 28 ha balisés) systéma¬

tiquement reporté toutes nos observations sur plan

quadrillé. Les oiseaux étaient observés directement

(nous avons toujours fait des efforts dans ce sens,

pour minimiser le biais de ne prendre en compte

que des individus acoustiquement décelés) ou repérés

au chant ou au cri puis localisés avec précision sur

le terrain. Tous les déplacements des oiseaux sous

observation ont été cartographiés. En même temps

étaient notés au mieux les éléments permettant de

caractériser le comportement postural et vocal ainsi

que la localisation de l’oiseau dans l’architecture

végétale et ses relations avec ses partenaires conspé-

cifiques, familiaux ou non, ou celles qu’il montrait

vis-à-vis d’autres espèces présentes.

Par l’observation en continu d’oiseaux marqués,

nous avons pu tracer des cartes des territoires pour

les diverses espèces et étudier la façon dont ils

étaient défendus. Ces données sur les individus

identifiables, et des relevés de déplacements d’oiseaux

à plusieurs observateurs, chacun prenant en compte

des individus de couples différents mais avec des

territoires contigus, ont été utilisés pour interpréter

les informations recueillies sur l’ensemble des qua¬

drats et obtenir une image, à chacun de nos séjours,

de la répartition et de la densité des unités sociales.

À propos de ces cartographiés de territoire, nous

insisterons ici sur le fait que, pour plusieurs espèces,

des chevauchements des domaines vitaux instan¬

tanés (déterminés en 3 mois d’observation) appa¬

raissent sur les plans. Ces recouvrements sont

vraisemblablement surestimés dans beaucoup de

cas. Étant donné la grande surface des domaines,

les observations où les propriétaires de territoires

contigus se trouvent ensemble dans cette zone sont

relativement moins fréquentes que les autres. De la

sorte, nous n’avons pas pu y déterminer le tracé

exact des limites d’exclusion territoriale qui s’imbri-

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

quent en dents de scie (dans les plans horizontaux

et verticaux, les territoires étant des volumes, non

des surfaces, comme l’a déjà souligné Breckenridge

1956), comme nous l’ont montré des observations

en ces endroits de la présence simultanée des

tenants de territoires voisins. Ceci s’applique parti¬

culièrement aux espèces qui, dans leurs déplace¬

ments, suivent les rideaux de lianes (Diaphorophyia

castanea et Trochocercus nitens par exemple).

Pour l’étude des régimes alimentaires, en plus de

l’observation directe, nous avons collecté des oiseaux

dans les divers biotopes, en évitant bien sûr de

prélever des individus sur et autour des terrains où

nous suivions des populations marquées. Les collec¬

tes ont été réparties sur les divers mois et années

d’étude pour minimiser leur impact sur la dyna¬

mique des populations des zones chassées. Les

spécimens prélevés sont conservés dans les collec¬

tions du Muséum national d’Histoire naturelle soit

en peaux pour étude taxinomique, soit en squelet¬

tes, soit en individus immergés dans un liquide de

préservation en vue d'examens anatomiques. Nous

les avons utilisés pour caractériser les traits écomor-

phologiques des gobe-mouches gabonais. Nous

avons ainsi mesuré la longueur d'aile pliée (par

étirement maximum), la différence entre la pointe

de chaque rémige primaire et la pointe de l’aile, les

longueur (depuis le front), largeur (à la base) et

hauteur (au milieu des narines) du bec, la longueur

du tarse et la longueur de la queue. Pour cette

dernière, nous n’avons pris qu’une seule mesure —

la plus longue — pour les oiseaux à queue carrée ou

très légèrement échancrée ou arrondie. Pour les

espèces à queue très étagée (Monarchinés), nous

avons retenu : Q, = longueur des rectrices externes,

Q, = différence de longueur entre les rectrices

submédianes et externes, exprimant l’arrondi de la

queue, et Q 3 = longueur des filets des rectrices

centrales, mesurée entre la pointe des rectrices

médianes et l’apex des submédianes.

D’autres précisions sur les méthodes sont don¬

nées dans le texte dans la présentation de certains

résultats.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

LE MILIEU NATUREL

La région étudiée correspond au bassin de

lTvindo. Une présentation générale relative aux

oiseaux a déjà été publiée (Brosset et Erard 1986) et

des descriptions plus détaillées ont été fournies sur

la végétation (Caballé 1978, 1984, Florence 1981,

Florence et Hladik 1980, Hallé 1964, 1965, Hallé et

Le Thomas 1967, 1970, Hallé et al. 1967, Hladik

1978, 1982, Hladik et Hallé 1973) et sur la climato¬

logie (Cruiziat 1966). Nous ne nous en tiendrons

donc ici qu’aux caractères écologiques généraux.

Le climat

Bien que située juste sous l’équateur, la région

accuse une saisonnalité climatique. On peut en effet

distinguer, en fonction de la répartition des précipi¬

tations dont la moyenne annuelle est de 1 725 mm,

deux saisons sèches et deux humides (fig. 1).

a ) de septembre à novembre, une première saison

pluvieuse se caractérise par de fortes valeurs plu-

viométriques, maximales en octobre, par des nom¬

bres moyens de jours de pluie relativement élevés

pour tous les types de précipitations (fig. 3 A, B),

par des températures et une insolation plutôt fortes

(fig. 3 C, D, E).

b) en décembre et janvier (parfois même jusqu’à

la mi-février) se manifeste une petite saison sèche,

irrégulière d’une année à l’autre (cf. fig. 2), caracté¬

risée certes par une diminution des précipitations

mais aussi par ses températures et son insolation

qui restent fortes et comparables à celles de la

saison précédente.

c) de février à mai s’étend la grande saison des

pluies dont la courbe pluviométrique, bien qu’étalée

dans le temps, demeure inférieure à celle de la

première saison humide. En revanche les tempéra¬

tures et l’insolation y sont maximales. Les mois de

février et surtout de mars sont ceux des tornades :

gros orages accompagnés de vents violents, très

impressionnants en forêt et qui provoquent de

nombreuses chutes d’arbres (chablis).

d) de juin à août, c’est la grande saison sèche au

cours de laquelle la pluviosité, l’insolation, les

Fig. 2. — Régime pluviométrique au plateau de M'Passa pendant la période d'étude.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

températures et l’évaporation accusent une baisse

très nette. C’est l’hiver austral, relativement froid, à

très forte hygrométrie, au ciel couvert en perma¬

nence, au nombre moyen le plus fort de jours

d’insolation nulle, donc à la luminosité la plus

faible en sous-bois forestier, aux brouillards parti¬

culièrement denses qui se prolongent tard dans la

matinée. C’est également à cette saison que s’observe

le minimum de la production végétale dans son

ensemble (Hladik 1978).

Ces données météorologiques concernent des

moyennes établies à partir de relevés effectués dans

des stations (sous abri pour les températures et

l’humidité relative) en milieu ouvert. Aussi est-il

bon de rappeler qu’il existe de notables différences

entre la forêt et les clairières et dans la forêt elle-

même. Ainsi, les courbes thermiques journalières

montent du lever du jour jusqu’à 15 h mais attei¬

gnent un maximum nettement plus élevé en clairière

que dans le sous-bois de la forêt où, par contre, la

baisse de température dans l’après-midi et pendant

la nuit est beaucoup plus lente et régulière. Les

courbes hygrométriques suivent la même évolution

diurne que celles des températures mais en sens

contraire (Cruiziat 1966). En forêt, il existe des

gradients verticaux thermiques, pluviométriques,

hygrométriques, d’agitation de l’air et de luminosité

qui vont (sauf l’humidité relative) décroissant de la

voûte au sol. Ces gradients portent non seulement

sur les valeurs moyennes mais aussi sur le degré de

variabilité des divers paramètres. Le profil de ces

gradients se modifie aux divers niveaux de la

végétation selon l’heure du jour et selon la saison

(cf. Cachan et Duval 1963). Ainsi, un complexe

climatique donné n’est-il pas caractéristique d’un

niveau déterminé mais évolue verticalement suivant

la saison, ce qui, selon Cachan (1963) détermine des

mouvements saisonniers verticaux, au moins chez

certains insectes. Ces gradients microclimatiques

interviennent également dans la transmission des

sons et exercent des contraintes physiques sur les

systèmes de communication acoustique animale

(cf. Henwood et Fabrik 1979, Marten et Marier

1977, Marten et al. 1977, Wiley et Richards 1978).

En relation directe avec le régime pluvial est la

variation du niveau des eaux qui, selon les saisons,

conditionnera l’assèchement des bras morts des

rivières et des embouchures de marigots, l’exonda¬

tion des rochers, de la végétation des berges et

autres zones immergées lors des crues, bref qui

contrôlera la disponibilité de certains biotopes pour

les espèces liées au bord de l’eau comme Muscicapa

cassini et Fraseria cinerascens. La fig. 4 rend compte

des variations saisonnières de la hauteur moyenne

de l’Ivindo à Makokou.

Rappelons que cette région étant sous l’équateur,

la durée du jour y est sensiblement constante et, à

quelques minutes près, égale à celle de la nuit. La

variation annuelle de la photopériode est très faible.

Seules les heures de lever et de coucher du soleil

subissent des décalages au cours de l’année : au

maximum une demi-heure d’avance en novembre

par rapport à février.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Le milieu forestier

D’une altitude faible en moyenne (300-350 mètres,

avoisinant les 1 000 m sur certains sommets à

Bengoué et à Bélinga), la région est un socle ancien,

érodé par un dense réseau hydrographique consti¬

tué par une multitude de marigots que collectent

des rivières secondaires qui se jettent elles-mêmes

dans l’Ivindo, affluent de l’Ogooué. Le profil

orographique revêt donc l’aspect d’une monotone

succession de petits vallonnements recouverts d’un

manteau forestier hygrophile sempervirent, très

uniforme dans l’ensemble, puisque la pénétration

humaine, génératrice de défrichements, reste loca¬

lisée aux bordures des grosses rivières et des routes

dont le réseau demeure peu développé.

Il est fréquent, pour ne pas dire coutume,

d'opposer la forêt primaire, originelle, à la forêt

secondaire, regroupant tous les divers stades évolu¬

tifs consécutifs à une exploitation par l’homme. En

fait, il serait plus juste, comme le souligne Caballé

(1979) de parler de forêts respectivement naturelles

ou remaniées. Toutefois, pour des raisons de

commodité, nous conservons ces termes de primaire

et de secondaire.

1) Forêt primaire

La forêt gabonaise est de type dense, humide et

sempervirent, de basse et moyenne altitude et

s’apparente à celle du Congo. Dans la région qui

nous intéresse, elle s'inscrit au plan floristique dans

le groupe des formations ligneuses à Scyphocepha-

lium ochocoa et Pycnanthus angolensis et de type à

Penlaclelhra eetveldena, Celtis spp., Gilleliodendron

pierreanum et Gilbertiodendron dewerei qui couvre

les plateaux du nord-est du Gabon (Caballé 1978,

1979). Nous ne nous aventurerons pas dans des

considérations sur la structure et la dynamique

forestière qui intéressent davantage les botanistes et

seraient mieux exposées par eux (cf. Caballé 1979,

1984, Hladik 1978, 1982). Nous nous bornerons à

insister sur la grande hétérogénéité de la forêt

primaire qui apparaît comme une mosaïque tridi-

mentionnelle de microbiotopes. La stratification est

très floue si même elle existe. Les grands émergents,

espacés, atteignent des hauteurs de 45 m et plus,

irrégularités dans une voûte plus ou moins continue

entre 20 et 30 m qui elle-même domine l’étage

arbustif et clairsemé du sous-bois, lequel peut être

très clair dans les forêts de type cathédrale, ou

présenter des niveaux, très fluctuants, de végéta¬

tions dense. L’étagement des arbres est, en outre,

plus ou moins masqué par les lianes qui constituent

fréquemment de larges rideaux de feuillages très

serrés, descendant jusqu’au sol dans les chablis. Ces

derniers jouent un rôle fondamental de plus en plus

reconnu dans la dynamique forestière et les lianes

dans les processus de cicatrisation.

2) Formations secondaires

Les pratiques agricoles traditionnelles gabonaises,

essentiellement autarciques, s’effectuent selon le

système itinérant sur brûlis qui n’est pas propre à ce

pays puisqu’on le retrouve ailleurs sous les mêmes

latitudes, par exemple en Amazonie. Les zones

cultivées posent de sérieux problèmes quant à leur

entretien sous ce climat où la croissance de la

végétation est très rapide, aussi sont-elles situées à

proximité plus ou moins immédiate des lieux d’habi¬

tation, donc des voies de pénétration, donc des

routes et des cours d’eau majeurs.

Pour la culture, de petites zones sont défrichées à

la hache (généralement des parcelles de 4 à 6 ha)

mais sur lesquelles sont épargnés les arbres de gros

diamètre, soit parce qu’ils fournissent des fruits

comestibles (par ex. Irvingia gabonensis ou Coula

edulis), soit parce qu’ils sont trop difficiles à

abattre. Le feu est ensuite mis dans ces abattis

pendant les saisons sèches. Les cultures tradition¬

nelles concernent l’Arachide, l’Igname, le Taro, la

Patate douce (formations de type herbacé) et

surtout le Manioc et le Bananier (formations de

type buissonnant). Les cacaoyères (formations de

type arbustif) sont également très fréquentes mais,

comme les plantations de café, conservent davan¬

tage de grands arbres et arbustes sus-jacents notam¬

ment des Mimosacées au feuillage clair qui four¬

nissent une ombre diffuse. Les parcelles portent

souvent plusieurs plantes cultivées en association et

en rotation. Ces zones cultivées le sont pendant

quelques années, en alternance avec des périodes de

mise en jachère puis sont abandonnées. Les sols

étant relativement pauvres et rapidement épuisés,

les agriculteurs doivent donc aller procéder plus

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Planche III. En haut : sous-bois en forêt primaire, biotope de Diaphorophyia concreia (strates basses), de D. casianea et Terpsiphone baiesi

(strates moyennes), de Myioparus griseigulans. D. wma et Erylhrocercus mccalli (strates supérieures). En bas : sous-bois clair en forêt primaire où

Muscicapa selhsmilhi occupe les strates inférieures. M. olivascens se tenant dans la voûte ; biotope de Slizorliina fraseri. Photos A. R. Devez. C.N.R.S.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Planche IV. — Bordures de défrichements. En haut : habitat A'Artomyias fuliginosa et Hyliola violacea. En bas : peuplements de Solanum et jeunes

Parasoliers. habitat de Terpsiphone riridis et Diaphorophyia chalybea. Photos A. R. Devez, C.N.R.S.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Fig. 5. — Cycle d'évolution des formations secondaires (d'après Caballé. 1979). flèches en trait épais : évolution progressive naturelle ; flèches en

trait discontinu : évolution régressive artificielle.

loin à d’autres défrichages. Les terrains en friche

évolueront vers la forêt si l’homme n’intervient

plus ; la fig. 5 schématise les étapes du cycle de

reconstruction.

Les formations secondaires constituent donc une

mosaïque de biotopes temporaires à évolution

rapide au début mais se ralentissant progressive¬

ment à partir de la jeune forêt secondaire. Cette

forte variabilité spatio-temporelle s’oppose à la

relative stabilité de la grande forêt d’où la très nette

dichotomie qui s’instaure dans les communautés

d’oiseaux pour l’occupation des macrohabitats : à

chacun de ceux-ci correspond un peuplement avien

différent.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES

Avant d’examiner comment les diverses espèces

se partagent les ressources du milieu, il est néces¬

saire de montrer comment elles se situent les unes

par rapport aux autres au plan morphologique.

La morphologie est en effet très souvent utilisée

en écologie moderne pour appuyer certaines affir¬

mations théoriques (cf. Begon et Mortimer 1981,

Blondel 1979, Cody et Diamond 1975, Hutchinson

1978, Pianka 1983) sur le rôle de la compétition

interspécifique et/ou intraspécifique dans la structu¬

ration des peuplements, sur la convergence entre

des peuplements soumis à des bioclimats homo¬

logues ou entre les membres d’une même guilde ou

Présentation

Trente gobe-mouches, en suivant le découpage en

familles de Mackworth-Praed et Grant (1973), ont

été inventoriés dans le N.-E. du Gabon (Brosset et

Erard 1977, 1986). Treize sont des Muscicapinés,

dix des Platysteirinés et sept des Monarchinés.

Nous pensons cet inventaire complet. Nous avons

recherché en vain : Ficedula hypoleuca, migrateur

paléarctique que nous avons vu sur la côte à

Libreville, Bâtis minor qui existe dans les savanes de

Booué, dans le bassin de l’Ogooué et dans le Sud

du Gabon, tout comme Chloropeta natalensis.

N’ont pas non plus été trouvés : Hyliota Jlavigaster,

Bâtis minulla et Pedilorhynchus tessmanni que l’on

pourrait s’attendre à rencontrer au Gabon.

Nous n’entrerons pas dans le détail de la réparti¬

tion géographique de ces espèces, nous renvoyons

aux cartes de l'atlas de Hall et Moreau (1970) et à

celles qui seront publiées dans le « Birds of Africa »

en cours de parution. Nous préciserons seulement

qu’elles se rencontrent toutes dans les deux blocs

forestiers africains, sauf Muscicapa sethsmithi, Arto-

myias fuliginosa, Stizorhina fraseri. Bâtis minima,

Diaphorophyia tonsa et Terpsiphone batesi qui n’habi¬

tent que le bloc congolais. D. chalybea pourrait être

ajouté s’il se révèle une espèce distincte de D.

blissetti.

Nous donnons ci-dessous la liste — illustrée —

de ces espèces en les décrivant. À notre avis, les

ouvrages classiques ne rendent pas suffisamment

bien compte des caractères propres à ces espèces,

dont beaucoup se ressemblent. Nous précisons par

le texte et le dessin les particularités morpholo-

d’un même peuplement, ou encore sur la niche, par

exemple en concrétisant la dimension trophique de

celle-ci par certaines variables corporelles (poids,

forme du bec, proportions des pattes...).

Actuellement se développe d’ailleurs une nouvelle

discipline : l’écomorphologie qui cherche à détermi¬

ner la signification adaptative des caractères mor¬

phologiques en essayant de comprendre les rela¬

tions qui existent entre la variation morphologique

des individus, des populations, des espèces et des

taxons d’ordre supérieur, et la variation de leur

écologie (cf. Bock 1977, James 1982, Leisler et

Winkler 1985).

DES ESPÈCES

giques utilisées dans la communication visuelle et

qui portent des marques de reconnaissance spéci¬

fique, sexuelle, d’âge ou individuelle (Erard, à

paraître), ainsi que celles qui constituent des carac¬

tères de terrain à l’usage des ornithologistes pour

identifier les espèces très ressemblantes, voire jumelles.

Muscicapa s. striata Pallas

(fig. 6)

Les sexes sont morphologiquement identiques.

L’ensemble est celui d’un oiseau brun grisâtre, rayé

de blanchâtre et de brun-noir au front et sur la

calotte (dont les plumes sont souvent tenues légère¬

ment relevées, d’où l’apparence d’une légère huppe

sur l’oiseau vivant). Les parties inférieures, blan¬

châtres, contrastent avec les supérieures. Des stries

longitudinales brunes aux côtés du cou, à la

poitrine et aux flancs, encadrent la gorge blanche.

Les lisérés blanchâtres des rémiges secondaires et

grandes couvertures alaires disparaissent avec l’abra¬

sion du plumage.

Muscicapa cassini Heine

(fig- 6)

Mâle et femelle ont les parties supérieures uni¬

formément gris cendré (plus bleuté chez le mâle,

plus brunâtre chez la femelle), les ailes et les

rectrices brun-noir, les parties inférieures blanches

traversées par une large bande pectorale gris cendré

qui met en évidence la plage blanche de la gorge au

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

contour irrégulier : des stries obsolètes marquent le

haut de la poitrine. Un étroit liséré supraloral blanc

est toutefois plus visible chez le mâle que chez la

femelle. Le bec est noir, plus clair à la mandibule

inférieure, les pattes brun noirâtre. Typiquement

Muscicapa, le jeune est brun, très densément tacheté

d'ocre clair, ourlé de de brun-noir, aux parties

supérieures, aux couvertures alaires, à la poitrine,

aux flancs et à l’extrémité des rectrices. La couleur

de fond des parties supérieures est plus blanche,

lavée de fauve, mais très marquée de lisérés brun-

noir. Les immatures (oiseaux ayant effectué leur

mue juvéno-annuelle) ressemblent aux adultes mais

ont conservé les ailes et les rectrices du plumage

juvénile.

Muscicapa sethsmithi (van Someren)

(fig- 6)

Chez les adultes, l’ensemble est gris ardoisé,

bleuté chez les mâles, brunâtre chez la femelle, où

tranchent les lores, la gorge, au tracé particulière¬

ment net et le ventre blancs. Les ailes et la queue

sont brun-noir. Les pattes jaune vif (qui ont valu à

ce gobe mouche d’être baptisé flavipes par Bâtes qui

le décrivit en premier mais qui, malheureusement,

utilisa un nom qui désignait déjà une autre espèce)

la mandibule inférieure jaune paille, tout comme

l’intérieur du bec, constituent des caractères très

distinctifs.

Le jeune est typiquement celui d’un gobe-mouche :

brun-clair très tacheté de crème, ces marques

demeurant en lisérés aux plumes des ailes après la

mue juvénile.

Muscicapa epulata (Cassin)

(fig- 6)

Jumeau du précédent, ce petit gobe-mouche fut

longtemps confondu avec lui : il s’en différencie par

son plumage d’un gris plus brunâtre, la bavette

blanche moins bien délimitée du ventre par une

bande pectorale aux contours très irréguliers et par

ses pattes noires. Le bec fermé paraît aussi bien

moins jaune du fait que cette couleur n’apparaît

qu’à la moitié basale de la mandibule inférieure.

Mâle et femelle sont pratiquement identiques, le

premier paraissant plus bleuté que l’autre. Les

jeunes sont très semblables à ceux de l’espèce

précédente, leur plumage est toutefois d'un brun

plus foncé et leurs pattes sont sombres, non pas

claires.

Muscicapa olivascens (Cassin)

(fig- 6)

Les sexes sont semblables. La coloration générale

est brun olive plus pâle, aux parties inférieures

blanches, traversées par une large bande pectorale

d’une teinte plus pâle que celle du dos et qui s’étend

également sur les flancs, mettant ainsi en évidence

une bavette blanche bien délimitée, au contour

régulier. Comme autres marques distinctives, men¬

tionnons les lores blancs, les pattes jaunâtres et le

bec bicolore dont la mandibule inférieure jaune

paille contraste fortement avec la supérieure brun-

noir.

Le jeune porte un plumage brun très tacheté de

crème et brun foncé, les lisérés clairs subsistant,

comme chez les autres Muscicapa , aux ailes après la

mue juvénile.

Muscicapa caerulescens brevicauda O.-Grant

(fig- 6)

Les adultes ressemblent beaucoup à M. cassini

mais le gris est plus brunâtre. La plage gulaire

est nettement moins blanche et délimitée et l’œil

entouré d’un étroit mais très visible cerne blanc qui,

avec le trait supraloral qui le prolonge, fait ressortir

les lores noirs. Le bec est brun-noir, avec la

mandibule inférieure presque entièrement corne.

À signaler une « moustache » blanche soulignée

d’un trait noirâtre et des lisérés blancs, très nets,

aux rémiges secondaires. Le contraste des ailes et de

la queue sombres avec le reste du plumage existe

certes mais il est beaucoup moins marqué que chez

cassini. Mâle et femelle ne se distinguent guère que

par la coloration plus nettement brunâtre, moins

grise, de la seconde par rapport au premier.

Le plumage juvénile est typiquement celui d’un

Muscicapa par son pattern de coloration : dense

tachetis crème, ourlé de brun-noir à la tête, aux

parties supérieures et aux couvertures alaires ; les

parties inférieures sont blanches, lavées de fauve,

très densément barrées et tachetées de brun-noir.

Les rémiges et les rectrices ressemblent à celles de

l’adulte mais avec de larges lisérés brunâtres.

Myioparus griseigularis (Jackson)

(fig- 6)

L’aspect général est celui d’un petit oiseau gris

foncé sans marques distinctives. Les adultes ont les

parties supérieures uniformément gris ardoise foncé

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

(avec une nuance plus bleutée chez le mâle), les ailes

et les rectrices brun-noir, le dessous du corps gris

ardoise clair, laissant toutefois le centre de l’abdo¬

men, le bas-ventre et les sous-caudales blancs. Le

bec est noir, à mandibule inférieure corne. Le jeune,

comme celui des Muscicapa, est très tacheté d’ocre.

Myioparus p. plumbeus (Hartlaub)

(fig- 6)

Les adultes ont tout le dessus du corps gris

cendré (plus sombre et plus bleuté chez le mâle), un

trait supraloral et un cercle orbitaire blancs, les

lores noirs, le dessous du corps gris clair virant au

blanc à l’abdomen et aux sous-caudales. Les ailes

sont brun-noir, avec de larges lisérés blancs aux

grandes couvertures et aux rémiges secondaires. La

queue est noire mais la rectrice la plus externe est

entièrement blanche, la suivante montre beaucoup

de blanc à son extrémité et la troisième n’en

présente qu’une tache apicale. Le bec est noir avec

la mandibule inférieure très marquée de corne. La

livrée juvénile, tachetée (cf. Vaurie 1957), est de

type Muscicapa mais elle est rapidement remplacée

par un plumage immature uni où les parties grises

de l’adulte sont remplacées par du brun gris ou de

l’ocre grisâtre, les marques juvéniles ne subsistant

plus qu’aux ailes.

Pedilorhynchus comitatus (Cassin)

(fig- 6)

Le dimorphisme sexuel est très faible, le mâle

n’étant que légèrement plus foncé et plus ardoisé

que la femelle qui paraît plus brune. La coloration

générale est gris ardoise foncé. Le bec, trapu, et les

pattes sont noirâtres. Sont particulièrement mises

en évidence les zones blanches : cercle orbitaire qui

se prolonge sur les lores, large plage gulaire au

contour régulier et ventre lavé de fauve grisâtre. Cet

oiseau rappelle M. cae\ulescens mais il est bien plus

sombre, a une bavette blanche beaucoup plus nette

et n’a pas de lisérés clairs aux ailes.

Caractère remarquable, les jeunes de cette espèce

ne sont pas tachetés, leur coloration est celle des

adultes.

Artomyias fuliginosa Verreaux

(fig. 6)

Mâle et femelle sont identiques : tous deux ont

les parties supérieures, les ailes et la queue brun

foncé et le dessous du corps brun rousâtre pâle très

densément marqué par d’indistinctes rayures brun-

noir. L’oiseau paraît donc uniformément très sombre

de loin ; les rayures ventrales et le trait blanchâtre

supraloral ne sont visibles qu’à très courte distance.

Les lisérés clairs des plumes, particulièrement nets

quand l’oiseau vient de muer, disparaissent rapide¬

ment par abrasion, les jeunes ont les plumes des

parties supérieures, des ailes et de la queue lisérées

apicalement de blanc crème.

Stizorhina f fraseri (Strickland)

(fig- 6)

Il est caractérisé par une coloration générale

rouille : plus olivâtre sur les parties supérieures,

sauf au croupion, et plus orangée de la poitrine au

bas-ventre, la gorge étant claire. Les trois paires de

rectrices externes sont en grande partie rouille

orangé clair (l’étendue de cette teinte diminuant de

la paire externe à la paire interne) et contrastent

fortement avec les autres couleur sépia. De larges

plages rouille orangé clair existent à la base des

rémiges secondaires et à celle du vexille interne des

rémiges primaires : invisibles sur l’oiseau au repos,

elles apparaissent nettement en vol sous la forme

d’une large bande claire sur l’aile déployée.

Il n’existe pas de dimorphisme sexuel dans la

coloration et le plumage juvénile ressemble à celui

de l’adulte mais en plus foncé, plus fuligineux, à la

tête et sur le dos.

Les teintes et le pattern de coloration de cet

oiseau sont quasi identiques à ceux de Neocossy-

phus rufus , turdiné sympa trique.

Fraseria o. ocreata (Strickland)

(fig- 6)

L’aspect général est celui d’un oiseau bicolore :

les parties supérieures, le dessus et les côtés de la

tête gris anthracite contrastent avec le dessous du

corps blanc, densément mais finement barré de

noirâtre à la gorge, la poitrine et aux flancs. En fait,

la tête est presque noire, surtout chez le mâle. Les

barres des parties inférieures sont fines et serrées à

la gorge mais s’épaississent en lunules coalescentes

à la poitrine qui prend ainsi un aspect écailleux.

Le jeune est lui aussi bicolore : brun fuligineux

dessus, blanc dessous. Il est toutefois tacheté de

brun roux sur le vertex, le dos et les couvertures

alaires et présente de fines barres sombres irrégu¬

lières à la poitrine.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Fraseria cinerascens Hartlaub

(fig- 6)

Cette espèce ressemble beaucoup à la précédente

par son pattern de coloration. Le dessus et les côtés

de la tête et du cou sont gris anthracite plus foncé

au front, lores et joues qui sont noirs chez le mâle.

Cette teinte se prolonge, en plus ardoisé, sur toutes

les parties supérieures, y compris les ailes et la

queue. Le dessous du corps est blanc crème très

densément marqué de croissants gris foncé, plus

noirs et plus coalescents chez le mâle. Ces lunules

sont beaucoup plus serrées que chez ocreata de

sorte que si l’aspect squameux est tout de même

apparent, les « écailles » ont des contours moins

nets et plus irréguliers. Très caractéristiques sont les

taches supralorales, blanches et contractiles.

Le plumage juvénile est bien différent de celui

d 'ocreata. Le jeune cinerascens est en effet fort

semblable à celui des Muscicapa : oiseau brun clair

très tacheté d’ocre et de noirâtre.

Hyliota v. violacea Verreaux

(fig- 7)

Le dimorphisme sexuel est très accusé. Les deux

sexes présentent le dessus et les côtés de la tête et du

cou, le dos, les ailes et la queue d’un beau noir

métallisé, avec des reflets bleu violacé, plus violet

chez le mâle, plus bleu chez la femelle. Un autre

caractère spécifique est la présence d’une petite

plage blanche à l’extrémité des grandes couvertures

alaires internes, bien visible sur l’aile fermée mais

d’une étendue variable individuellement. La diffé¬

rence entre le mâle et la femelle porte sur la

coloration du dessous du corps : entièrement blanc

crème, lavé de fauve chez le premier, mais roux

clair, sauf le bas-ventre et les sous-caudales, chez la

seconde. Une autre différence concerne les plumes

du croupion, longues et soyeuses, qui ont la base

blanche chez le mâle, grise chez la femelle. Tout se

passe donc comme si le mâle avait un croupion

blanc masqué par de larges lisérés noir métallisé.

L’immature a le dessus du corps brun-noir

fuligineux, à peine métallisé bleu aux ailes qui n’ont

pas de blanc aux couvertures. Le dessous est crème,

nettement plus ocré à la gorge et à la poitrine.

Megabyas f flammulatus Verreaux

<»g- 7)

Le dimorphisme sexuel est très grand dans la

coloration. Le mâle a les ailes, la queue et tout le

dessus du corps (sauf le croupion et les sous-

caudales blancs) noir à reflets vert métallique. Les

parties inférieures sont uniformément blanc pur. La

femelle a les ailes (sauf les rémiges brun foncé), le

dos et la queue brun-roux virant au brun-gris sur le

haut du manteau et le dessus de la tête. Ses parties

inférieures sont blanches mais les plumes de la

gorge, de la poitrine, des flancs et du haut du ventre

sont largement ourlées latéralement de brun-gris,

l’ensemble donnant l’impression d’un très dense

réseau squameux, voire d’une longue striation

irrégulière. La livrée juvénile (ou du moins imma¬

ture) est semblable à celle de la femelle, en plus

terne.

Le mâle ressemble beaucoup à celui de deux pies-

grièches locales : Dryoscopus (affinis) senegalensis

qui habite les milieux secondaires, et Chaunonotus

sabini de la forêt primaire, qui ont l’iris rouge non

pas brun olive.

Bias m. musicus (Vieillot)

(üg 7)

L’espèce présente un fort dimorphisme sexuel. Le

mâle a toute la tête, jusque sur le haut de la

poitrine, les lisérés des flancs, les parties supé¬

rieures, les ailes et les rectrices, noir, brillant, à

reflets bleu acier. La poitrine, le ventre et les sous-

caudales sont blanc pur. Les plumes du croupion

présentent de larges taches blanches subapicales,

invisibles lorsque le plumage est maintenu serré.

Les rémiges primaires ont le tiers basal blanc pur,

caractère visible sur l’aile fermée mais particulière¬

ment apparent en barre alaire quand l’oiseau vole.

La femelle a les ailes, le dos et les rectrices brun-

roux, virant au brun noirâtre aux joues et sur le

vertex. Ses parties inférieures sont entièrement

blanches, lavées de roussâtre à la poitrine et aux

flancs. Les deux sexes possèdent une huppe, plus

développée chez le mâle, et les yeux jaune d’or. Le

jeune est semblable à la femelle, en plus terne, avec

des stries claires éparses sur le vertex et le haut du

manteau et des petites taches crème à l’apex des

petites et moyennes couvertures alaires. Ce plumage

est rapidement mué en un autre typiquement

féminin.

Source : MNHN, Paris

Fig. 7. — Les Platysteirinés du N.-E. du Gabon : Hvi = Hyliota violacea. Mfl = Megabyas Jlammulalus, Bmu = Bios musicus. Bmi - Bâtis

minima, Bpo = B. poensis. Pcy = Platysteira cyanea. Dca = Diaphorophyia castanea, Dlo = D. tonsa, Dch = D. blissetli chalybea, Dco = D. concreta.

Bmu

Dca

Dto

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Bâtis minima (Verreaux)

(fig- 7)

Le dimorphisme sexuel n’est vraiment marqué

qu'au niveau de la bande pectorale : d’un noir

profond chez le mâle, gris cendré chez la femelle. Le

front et les côtés de la tête noirs soulignent les

taches blanches supralorales et l’œil jaune d’or.

L'arrière du vertex est gris cendré, encadré par les

bandeaux supraotiques discontinus et la nuque

blancs. Le dos est gris-brun foncé, madré de noir

chez le mâle, et laisse apparaître les macules

blanches subapicales des plumes du croupion, longues

et soyeuses. Les ailes sont noires marquées de larges

lisérés blancs aux moyennes et grandes (internes)

couvertures et aux rémiges secondaires internes. Les

rectrices sont noires ; celles de la paire latérale

portent une frange blanche à leur vexille externe. Le

dessous du corps est blanc, traversé par la bande

pectorale sombre.

Le plumage juvénile est inconnu. D’après un

spécimen en mue, il semblerait qu’il soit du type

Bâtis habituel, c’est-à-dire réminiscent des adultes

mais avec beaucoup moins de blanc — remplacé

par de l’ocre — aux ailes, de fines mouchetures

blanchâtres sur la tête, le dos et les couvertures

alaires et une barre pectorale indistincte. L’imma¬

ture ressemble à la femelle mais s’en distingue par

la teinte ocrée des couvertures alaires, de la gorge et

de la poitrine, de part et d’autre de la bande gris

foncé.

Bâtis poensis Alexander

(«g- 7)

Cette espèce ressemble beaucoup à la précédente,

en plus grand, mais rappelons que les représentants

du genre Bâtis sont plutôt difficiles à séparer les uns

des autres. Le mâle poensis ne se distingue de celui

de minima que par sa calotte entièrement noire, ses

bandeaux blancs supraotiques bien mieux marqués,

sa bande pectorale plus large et son dos plus gris,

laissant apparaître de gros ocelles blancs au crou¬

pion ; proportionnellement à la taille de l’aile, la

barre blanche des rémiges secondaires internes est

très étroite. La femelle est plus caractéristique avec

sa bande pectorale marron, ses bandeaux céphali¬

ques bien développés et son dos gris très marqué de

blanc. Les immatures ont un plumage de type

féminin, plus roussâtre aux ailes, à la poitrine et à

la gorge. Le jeune possède un pattern de Bâtis

classique.

Platysteira c. cyanea (Muller)

(fig- 7)

Le dimorphisme sexuel est important. Les deux

sexes ont en commun : 1) une caroncule supraoph-

talmique rouge vif; 2) le manteau gris foncé,

noirâtre en son centre, virant au gris clair et

blanchâtre aux plumes du croupion, longues et

soyeuses ; 3) les ailes noires traversées par une barre

blanche (extrémité des moyennes couvertures et

bordure des rémiges secondaires internes) ; 4) les

rectrices noires à reflets acier, la paire externe

présentant un liséré blanc qui en couvre plus ou

moins le vexille externe et déborde à l’extrémité de

l’interne, les trois paires suivantes ont une petite

tache apicale blanche. Le mâle a le dessus et les

côtés de la tête noirs à reflets bleutés, tout comme

la large bande pectorale qui traverse ses parties

inférieures blanches. La femelle a le dessus et les

côtés de la tête gris cendré ; dessous, le plastron

marron vif, bordé de noir, de la gorge et du haut de

la poitrine, contraste avec le blanc du menton, du

trait sous les commissures du bec et du reste des

parties inférieures.

Le plumage juvénile est gris foncé, lavé d’olive

dessus et aux ailes, marqué de lisérés blanc ocré

irrégulièrement distribués sur la tête, le haut du

manteau et aux couvertures ; le dessous est blanc,

lavé de fauve et de marron, notamment aux côtés

du cou et à la poitrine. Les dessins alaires iden¬

tiques à ceux des adultes, sont roussâtres, non pas

blancs. À ce plumage fait suite une livrée immature

où sont conservées les plumes de la queue et des

ailes tandis que la manteau (lavé d’olive) et le

dessus de la tête deviennent plus gris clair et que se

dessine un plastron fort semblable à celui de la

femelle mais beaucoup plus pâle au centre. Ni les

jeunes ni les immatures n’ont de caroncules déve¬

loppées.

Diaphorophyia c. castanea (Fraser)

(fig- 7)

Le dimorphisme sexuel est important chez cette

espèce, dont les deux sexes portent des caroncules

supraophtalmiques gris violacé ; ces caroncules tur¬

gescentes peuvent augmenter considérablement de

volume dans certaines circonstances et prendre

alors une coloration rouge vif. Il existe un léger

trait sourcilier blanc mais il est complètement

masqué par les caroncules, contrairement à £>.

tonsa (voir espèce suivante).

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Le mâle a toutes les parties supérieures noires, à

reflets bleutés, sauf le croupion dont les longues

plumes soyeuses sont blanches. Le dessous est

blanc, traversé par une large bande pectorale noire.

La femelle est marron à l’exception des rectrices

noires, du dessous et des côtés de la tête gris foncé,

du croupion gris clair, du trait mentonnier et

inframandibulaire et du ventre blancs.

Le jeune est brun-gris foncé, plus sombre à la tête

et à la bande pectorale irrégulière, madré de

marron sur le dos et aux ailes. Ce plumage est

progressivement remplacé par une livrée immature

de type féminin, reconnaissable toutefois à la gorge

plus claire et au plastron pectoral gris ocré, fine¬

ment vermiculé de brun-gris foncé. Avec l’âge, ce

plastron s’éclaircit encore et, ainsi que la gorge, est

envahi de marron latéralement, tandis que s’estom¬

pent les vermiculures, en même temps que les

parties supérieures deviennent plus nettement fémi¬

nines, le dessus de la tête restant brun. Bien sûr ni le

jeune, ni les immatures, sauf ceux de 2 e année, n’ont

de caroncules visibles.

longues et soyeuses, et présentent beaucoup de

blanc à leur base, quelques unes sont même entière¬

ment blanches. La caractérisique de cette espèce,

sur laquelle joue le dimorphisme sexuel, est le grand

développement des caroncules périophtalmiques.

Chez Platysteira, D. castanea et D. tonsa, ces

caroncules entourent certes l’œil mais ne sont

réellement développées qu’au-dessus de celui-ci ;

par contre, chez D. blissetti et chez D. concreta,

elles constituent une véritable plaque ovoïde autour

de l’orbite. Chez chalybea, ces caroncules turges¬

centes, présentent une belle couleur turquoise, très

lumineuse. Elles sont particulièrement développées

chez le mâle, beaucoup moins chez la femelle.

Le jeune est entièrement brun-gris fuligineux

dessus, blanc dessous, avec la gorge et la poitrine

ocre roussâtre, dessinant un plastron clair, encadré

et souligné par un liséré marron plus ou moins

large. L’immature est semblable à la femelle mais

conserve un plastron ocre roussâtre, encadré, sou¬

ligné et madré en son centre de noir. Ni le jeune, ni

l’immature n’ont de caroncules développées.

Diaphorophyia tonsa Bâtes

(fig- 7)

Diaphorophyia concreta graueri Hartert

(fig- 7)

Cette espèce est très semblable, en plus petit, à la

précédente. Le mâle s’en distingue par les caron¬

cules tronquées, s’étendant moins derrière l’œil, et

qui laissent apparaître le trait blanc sourcilier. Le

collier blanc est également diagnostique. La femelle

est caractérisée par sa calotte noire que soulignent

les lores blanchâtres et, en arrière de l’œil, la petite

tache blanc roussâtre du trait sourcilier ; seules les

parotiques sont gris cendré. Les plumages juvéniles

et immatures sont très semblables à ceux de

castanea et suivent la même évolution mais sont

plus brun foncé, surtout à la tête et à la poitrine.

Diaphorophyia blissetti chalybea Reichenow

(fig- 7)

La race que l’on trouve au Gabon n’a pas les

moustaches rousses des autres. Le dimorphisme

sexuel ne porte que sur peu de caractères. Les

adultes ont la tête, la poitrine, le dos, les ailes et la

queue noir métallisé, à reflets vert bouteille très

intenses chez le mâle, nettement atténués chez la

femelle qui paraît plus terne. Ces zones sombres

contrastent fortement avec le ventre jaune doré très

pâle ; cette teinte disparaissant rapidement sur les

spécimens de collection, les descriptions classiques

mentionnent trop souvent, à tort, le ventre blanc

chez cette espèce. Les plumes du croupion sont

Le dimorphisme sexuel est assez accusé. Le mâle

a toutes les parties supérieures vert bouteille métal¬

lique, sauf les longues plumes soyeuses du croupion

qui portent de longues extrémités blanc jaunâtre à

jaune clair. Les parties inférieures sont unifor¬

mément jaune d’or. Des traits supraloraux jau¬

nâtres, se rejoignant sur le front, prolongent vers

l’avant les caroncules périophtalmiques vert éme¬

raude. La femelle a les parties supérieures sem¬

blables à celle du mâle, mais en plus terne, plus gris

au croupion. Les caroncules sont beaucoup moins

développées. Les parties inférieures sont jaunes d’or

terne abondamment lavées de marron à la gorge, la

poitrine et aux flancs.

Le jeune est vert olive non métallisé dessus, avec

du jaune terne au-dessus des lores et sur toutes les

parties inférieures qui deviennent nettement blan¬

châtres au ventre et aux sous-caudales e t qui sont

lavées de vert olive, notamment à la poitrine et aux

côtés de la gorge. Le dessus de la tête, le dos, les

couvertures alaires et les rémiges secondaires internes

présentent des taches apicales crème roussâtre.

L’immature est semblable au jeune mais plus jaune

d'or, avec également des traces de lavis marron sur

les côtés du cou et de la poitrine. Ni le jeune ni

l’immature n’ont de caroncules développées.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Erythrocercus m. mccalli (Cassin)

(fig- 8)

Le dos est brun-gris nuancé d’olivâtre, virant à

l’olive roussâtre au croupion. Les ailes sont brun

foncé, plus grisâtres aux couvertures. Le dessous du

corps est blanc crème, fauve roussâtre du menton à

la poitrine. Ce plastron coloré qui remonte sur les

lores, joint à la large plage rousse finement rayée de

blanc du dessus de la tête dont les plumes sont

érectiles, constitue un dessin bien particulier. Les

rectrices sont entièrement rousses.

Mâle, femelle et immature sont semblables. Ces

derniers sont toutefois plus lavés d'olive roussâtre,

surtout en lisérés aux couvertures alaires et aux

rémiges secondaires. Les jeunes (au sortir du nid)

n’ont pas de roux sur la tête : la calotte est gris

olivâtre, le reste du plumage est identique à celui de

l’immature. La livrée juvénile n’est absolument pas

tachetée.

Elminia longicauda teresita (Antinori)

(fig- 8)

Toute la tête (légèrement huppée), le cou, la

gorge, la poitrine et le dos sont d'un beau bleu

céruléen, couleur qui ourle largement les plumes des

ailes et de la queue et qui contraste avec le ventre

blanc. Mentionnons les lores et le bec noirs qui

constituent une marque céphalique bien visible.

Mâle et femelle sont quasi identiques, la femelle

étant plus grise, moins bleutée, à la gorge et à la

poitrine. Le jeune est gris bleuté : les franges bleues

n’apparaissent vraiment qu’aux plumes des ailes et

de la queue ; il présente en outre des lisérés crème

aux plumes du vertex, du manteau et des couver¬

tures alaires.

Trochocercus migromitratus (Reichenow)

(fig- 8)

La coloration générale est bleu ardoisé, plus pâle

et plus grisâtre à l’abdomen, avec les ailes et la

queue noirâtres, la calotte érectile noir mat. La

femelle est moins bleue, plus ardoisée que le mâle.

La différence, bien que faible, est visible lorsqu’on

compare les partenaires d’un couple. Les jeunes et

immatures ressemblent aux adultes en plus terne,

plus fuligineux.

Trochocercus n. nitens (Cassin)

(fig- 8)

L’espèce présente un dimorphisme sexuel. Le

mâle a toute la tête, jusqu'à la poitrine, et le dos

noir métallisé à reflets bleu acier. Les ailes et la

queue sont également noires. Le ventre gris clair est

séparé du plastron noir par une étroite ligne

blanchâtre. La femelle se distingue par son dos non

métallisé (seule la calotte l'est) et par la coloration

uniformément gris pâle de ses parties inférieures,

quoique la gorge, les lores et des taches sur les joues

soient blanchâtres. Le jeune ressemble à la femelle

mais est plus nettement brun fuligineux ; sans

reflets métalliques au vertex.

Chez cette espèce la huppe est bien marquée

surtout chez le mâle. La coloration nettement claire

de la gorge, des lores et des parotiques de la femelle

permet à un observateur non chevronné de la

différencier in natura de T. nigromitratus. L’inté¬

rieur du bec est jaune vif.

Terpsiphone rufiventer neumanni Stresemann

(fig- 8)

La tête est d’un bleu-noir lustré, virant au gris-

bleu à la gorge et sur le haut de la poitrine. Toutes

les parties inférieures sont d’un roux intense. Le

dos, les ailes et la queue sont gris bleuté. Le cercle

orbitaire de peau nue et le bec sont bleu cobalt

brillant, les mandibules étant toutefois bordées et

terminées de noir. L’intérieur du bec est d’un jaune

soufre éclatant.

Le dimorphisme sexuel est très faible. La femelle

ne se distingue guère que par sa coloration plus

terne, notamment à la tête et au bec, le cercle

orbitaire est aussi plus étroit et les rectrices médianes

non allongées.

Les oiseaux gabonais appartiennent à la sous-

espèces neumanni à laquelle correspondent les carac¬

tères décrits ci-dessus, toutefois, certains spécimens

(dans la région de Tchibanga par ex.) présentent

quelques plumes rousses sur le haut du manteau et

surtout des bases ocre orangé à ocre roussâtre aux

plumes du dos, traduisant vraisemblablement une

influence de T. r. mayombe , race à dos roux.

Terpsiphone viridis speciosa (Cassin)

(fig- 8)

Les femelles ont les parties supérieures : dos, ailes

(sauf les rémiges brun noir, les secondaires étant

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Fig. 8. — Les Monarchinés du N.-E. du Gabon : Emc = Erylhrocercus mcealli. Elo = Elminia longicauda, Tnig = Trochocercus nigromitraïus.

Tnit = T. nitens, Tru = Terpsiphone rufiventer, Tvi = T. viridis. Tba = T. batesi.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

frangées de brun roux) et queue brun roux. Le reste

du plumage est gris cendré, plus sombre à la tête

qui porte une courte huppe bleu-noir métallisé. Le

jeune évoque la femelle mais en beaucoup plus

brunâtre, surtout aux parties inférieures qui sont

relativement claires et sur le dessus de la tête qui

n’est pas noir ni même noirâtre. Les immatures

sont semblables à la femelle, en plus terne.

Les mâles ont un plumage très variable. Le

polymorphisme de cette espèce a été maintes fois

décrit (cf. entre autres Chapin 1948 et Meise 1968).

Chapin reconnaît un certain nombre de phases de

coloration distinctes dont il évoque les fréquences

au sein de quelques races géographiques à partir de

matériel disponible en musée. Il parle ainsi de

quatre phases principales chez les T. v. speciosa du

Haut Congo mais précise qu’il existe des inter¬

médiaires. Meise note que T. v. speciosa présente un

polymorphisme continu, notamment dans la colo¬

ration du dos, c’est également ce qui ressort des

informations publiées par Rand, Friedmann et

Traylor (1959).

La fig. 9 illustre les divers types de coloration du

plumage des mâles nicheurs (tous ces oiseaux

avaient des gonades très développées) en région de

Makokou. Manifestement, la variation est continue

et se traduit par un remplacement progressif des

phaéomélanines (brun et roux dominants) par des

eumélanines (gris foncé et noir) en même temps

qu’une dépigmentation (plages blanches) se déve¬

loppe aux ailes et à la queue pour progressivement

gagner toutes les parties supérieures, et déborder

des plumes médianes de la queue en lisérés aux

vexilles externes des voisines. Nous verrons plus

loin que cette variation s’accompagne, au niveau

des rectrices, d’un accroissement de l’étagement de

ces plumes et d’un développement important de la

paire centrale. Nos observations constituent, à

notre connaissance, la première démonstration que

la variation de coloration du plumage des mâles

d’une population locale, on pourrait dire d’un

dème, de cette espèce, s’effectue selon un conti¬

nuum.

En effet, les données des auteurs antérieurs furent

recueillies sur de vastes régions de sorte que la

variation continue observée aurait pu être le fait

d’un hasard de l’échantillonnage : mélange de

phases distinctes distribuées géographiquement selon

des proportions différentes.

La fig. 10 B, donne la fréquence, d’après les

oiseaux collectés, des divers types de coloration.

Ces oiseaux ont été chassés au fusil par nos aides

gabonais qui avaient reçu pour consigne de col¬

lecter des gobe-mouches mâles et femelles, c’est-à-

dire qu’ils ont été prélevés lors de chasses ne

recherchant pas spécialement, ou du moins pas

uniquement, T. viridis. L’échantillon reflète donc

davantage la détectabilité, et par là même la

vulnérabilité des diverses phases que leur fréquence

réelle dans le milieu. L’histogramme obtenu après

regroupement çn 4 classes (fig. 10 B 2 ) rend compte

de la sélection du chasseur désirant obtenir des $$,

d'où une fort probable surestimation de l’abon¬

dance relative des SS de la classe I. Pour les autres

classes, le profil fréquentiel est vraisemblablement

modifié en faveur des types de coloration non pas

les plus abondants mais les plus détectables. Toute¬

fois le biais introduit n’a pas été aussi important

qu’il aurait dû l’être car, désireux d’obtenir une

séquence des types de coloration, nous avons, lors

de nos derniers séjours, demandé à nos collecteurs

de se procurer des mâles des types intermédiaires

entre la phase féminine et la morphe blanche.

Tableau I. — Fréquence (en nb d'individus) des divers types

de colorations des mâles Terpsiphone viridis observés sur la zone

d'étude du plateau de M'Passa.

Type de coloration

6 7

9 10

Octobre 72-Janvier 73

l i

1 1

Septembre-Décembre 73

3 0

I 1

3 0

0 0

Juin-Septembre 76

2 0

0 0

Décembre 76-Mars 77

Pour étayer ces hypothèses, nous avons procédé

au relevé, année par année, des types de coloration

du plumage des mâles présents sur notre zone

d’étude du plateau de M’Passa (tableau I). Étant

donnée, comme nous le verrons plus loin, l’instabi¬

lité du peuplement, donc le fort taux de renouvelle¬

ment des différents mâles d’un séjour à l’autre, nous

pouvons construire les histogrammes de fréquence

pour toute la durée de l’étude (fig. 10 A,, A 2 ) et les

confronter à ceux obtenus à partir des collectes par

les chasseurs pendant la même période. Cette

comparaison met en évidence les caractéristiques de

la sélection opérée lors de la chasse, que nous avons

soulignées plus haut. Les différences ne sont cepen¬

dant pas statistiquement significatives. En effet, une

comparaison des histogrammes de la fig. 10, effec¬

tuée par tableau de contingence généralisé, après

regroupements, ne donne lieu qu’à un y. 2 de 7,76

(P < 0,1 ; 4 ddl.). Cependant, compte-tenu des

remarques faites plus haut à propos des collectes,

nous pensons que l’échantillonnage par la chasse au

fusil a minimisé la fréquence des types de colora¬

tion intermédiaires par rapport aux phases fémi¬

nines et surtout blanches. Nous reviendrons sur les

implications d’une telle remarque qui sous-entend

qu’une pression de prédation différentielle s’exerce-

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Fig. 10. — Fréquence (en nombre d'individus) des divers lypes de coloration (1 à 10) des mâles Terpsiphone viridis d'après les observations sur la

zone d etude de M'Passa (A, et. après regroupement en 4 classes. A.) et les collectes en région de Makokou (B, et B. : les femelles ont été indiquées :

colonne de gauche en B„ hachures en B.. I = types I + 2. II = typés 3 + 4 + S. III = lypes 6 + 7. IV = types 8 + 9+10. Histogramme du bas :

proportion (en %) des types de coloration dans les collectes (en noir) et d'après les données d'observation (en blanc).

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

rait sur les mâles en fonction de leur type de

coloration. Cette prédation serait d’autant plus

importante que les plumes ornementales (rectrices

médianes) seraient développées et la détectabilité

(se traduisant par l'augmentation des surfaces

blanches dans le plumage) accrue.

Il semble que pour décrire le polymorphisme de

T. viridis dans une population donnée et fournir

une estimation correcte de l’abondance relative des

diverses classes phénotypiques, il importe de ne pas

s’appuyer sur un matériel collecté au fusil, ou par

tout autre moyen de chasse à vue (cas des spéci¬

mens conservés en musée), ni même sur un échantil¬

lonnage visuel au hasard des rencontres ou selon

des itinéraires donnés. Dans tous ces cas, les

résultats seraient faussés, ou du moins déformés en

faveur des oiseaux phénotypiquement les plus détec¬

tables. La seule méthode est de travailler sur une

surface suffisamment grande, d’y délimiter les can¬

tons des divers mâles reproducteurs et de procéder

à une analyse canton par canton, en identifiant

individuellement les oiseaux, tout en tenant compte

des « visiteurs », sujets non fixés. Ceci implique

évidemment un gros et long travail de terrain suivi.

Particularité anatomique des genres

Nous nous proposons de procéder ultérieurement

à une étude ostéologique comparée des Muscica-

pidés. Notre intention n’est pas de commenter ici

les résultats préliminaires mais de mettre l’accent

sur une constatation qui s’est immédiatement imposée

à la confrontation des têtes osseuses et qui fournit

argument à un changement générique.

Les espèces du genre Terpsiphone (en l’occurence

T. viridis et T. batesi) et Trochocercus nitens se

distinguent au premier coup d’œil de tous les autres

(Muscieapa, Myioparus, Pedilorhynchus, Artomyias,

Stizorhina, Fraseria, Megabyas, Bias, Bâtis, Platys-

teira, Diaphorophyia, Erythrocercus, Elminia et Tro¬

chocercus nigromitratus ) par les caractères suivants :

— l’os frontal est très bombé, du moins en avant

de la moitié antérieure des orbites jusqu’à la

charnière nasofrontale ;

— cet os est très pneumatisé ;

— il est strié longitudinalement : les sillons

atteignent les barres dorsales et latérales du rostre.

Ces marques coïncident avec les lignes parallèles

d’implantation des papilles des plumes frontales.

Une telle disposition régulière des plumes n'est pas

courante chez les oiseaux : généralement les papilles

mais ce n’est, à notre avis, que comme cela que l’on

pourra étudier valablement le polymorphisme de

cette espèce.

Terpsiphone batesi Chapin

(«g. 8)

Toute la tête, le cou, le haut du dos et les parties

inférieures (sauf le bas-ventre) sont gris-bleu. Tout

le reste du plumage : dos, ailes (les rémiges sont

toutefois brun-noir, frangées entièrement de roux)

et queue, est roux orangé. Le cercle orbitaire et le

bec sont bleu cobalt ; l’intérieur de ce dernier est

jaune vif ; ces caractères sont particulièrement

marqués lors de la reproduction et s’appliquent

également à T. viridis.

Le dimorphisme sexuel se traduit par une nette

réduction de l'allongement des rectrices médianes

chez la femelle, jointe à un rétrécissement du cercle

orbitaire et une coloration générale moins brillante,

surtout du bec et de la tête, et des teintes plus

nettement rousses, moins orangées. Lejeune est très

semblable à celui de T. viridis, en plus roux.

Terpsiphone et Trochocercus (partim)

sont disposées de manière désordonnée sur la

ptérylie ;

— une grande largeur interorbitaire ;

— les bordures supraorbitaires non saillantes ;

— l’ethmoïde (= plaque ectethmoïde) montre

une aile supérieure peu développée et peu saillante ;

l’aile inférieure, de forme allongée et séparée de la

précédente par une encoche bien marquée, demeure

libre, ne se soudant pas à la barre jugale.

Ainsi, manifestement Trochocercus nitens est en

fait un Terpsiphone, ce que suggérait déjà son

pattern de coloration. Nous verrons aussi que de

nombreux traits de sa biologie et de son comporte¬

ment corroborent cette opinion.

Le genre Trochocercus fut attribué par Cabanis à

l’espèce cyanomelas d’Afrique du Sud, très voisine

de nitens. Malheureusement, nous n’avons pu nous

procurer aucun crâne de cyanomelas. Toutefois,

nous avons dégagé la peau de la tête d’un spécimen

naturalisé et constaté que cyanomelas présente, au

niveau de l’os frontal et de l’ethmoïde, les mêmes

caractéristiques que nitens et les Terpsiphone. Dans

ces conditions, le genre Trochocercus entre dans la

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

synonymie de Terpsiphone. Or, dans le genre Tro-

chocercus étaient placés deux groupes d'espèces :

cyanomelas et nitens d’une part, nigromitratus,

albiventris et albonotatus d’autre part. Ostéologi-

quement — et biologiquement — nitens et nigromi¬

tratus, espèces que nous avons étudiées, ne sont pas

congénériques. Nous proposons de suivre White

(1963) qui inclut dans le genre Trochocercus les

espèces du genre Elminia et d’utiliser ce dernier

nom pour qualifier génériquement nigromitratus,

albiventris et albonotatus. Il est évident que si le

besoin se faisait sentir ultérieurement de séparer ces

espèces des Elminia longicauda et albicauda, un nom

générique devrait être créé pour elles.

Biométrie

1) Poids

Le poids est souvent considéré comme un bon

indicateur de la taille d’un individu ou d’une espèce

donnés. Toutefois il varie généralement en fonction

d’un certain nombre de facteurs : prise de nourri¬

ture, état physiologique des individus, âge et sexe

de ceux-ci, phase des cycles journaliers et annuels...

Il demeure néanmoins un paramètre indispensable

en écologie.

Nous présentons dans le tableau II les données

que nous avons pu recueillir sur des oiseaux

vivants. Sa lecture montre que les échantillons sont

malheureusement encore trop faibles pour donner

autre chose que des ordres de grandeur et pour

analyser les variations pondérales selon les facteurs

que nous venons d’évoquer, notamment une éven¬

tuelle évolution saisonnière. Nous n’avons globale¬

ment pas trouvé de différences selon les sexes dans

les échantillons d’effectif au moins égal à 8 spéci¬

mens. Les poids des jeunes et immatures s’accor¬

dent bien à ceux des adultes.

Il nous manque les poids de six espèces. D’après

la littérature Muscicapa striata a un poids compris

Tableau II. — Poids (en g) des diverses espèces.

Poids moyen

(intervalle observé)

M. selhsmilhi

M. coerulescens

M. griseigularis

M. plumbeus

cmerascens

flammulalus

musicus

8,3 ( 7,9- 8,8)

15,8 (15,7-16 )

17.4 )

14.2 (12 -17 )

14 )

14.3 (13 -15 )

20 (20 -20 )

34.3 (31 -39 )

34,0 (31 -36 )

23.1 (21,5-24 )

26.5 (25 -28 )

22.5 (21 -24 )

10,0 ( 8 -12 )

15.5 (15 -16,5)

14.7 (13 -17 )

11.5 )

11.7 (11 -13 )

12.7 (12 -15 )

10.8 (10,7-11 )

11,7 (11 -13 )

15.1 )

14.5 (13 -16,5)

15.2 (13 -17 )

0,15

0,88

1,17

1,03

Notes : (1) : d’après Karr (1976a) ; (2) : d’après Friedmann

merman (1972).

/illiams (1969), Sclater

(1933), Moreau (1944) ; (3) : d’après Zim-

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

entre 13 et 20 g (Géroudet 1957). Dans les oasis

fezzanaises ont été capturés des oiseaux en migra¬

tion prénuptiale pesant en moyenne 14,5 g mais

atteignant jusqu’à 17,5 g (Erard et Larigauderie

1972) : il s’agissait très vraisemblablement d’indivi¬

dus ayant en grande partie épuisé leurs réserves

lipidiques (voir aussi Smith 1966). Il ne nous paraît

donc pas déraisonnable d’envisager un poids moyen

hivernal compris entre 14 et 16g pour M. striata '.

M. cassini étant d’une taille voisine de celle de

M. caerulescens, M. olivascens ou P. comitatus, une

valeur comprise entre 15 et 18g ne serait pas

invraisemblable, de même qu’une de 8-9 g pour

M. epulata très semblable à M. sethsmithi. C’est à

de tels ordres de grandeur que nous arrivions en

pesant des oiseaux collectés par des chasseurs : ainsi

E. mccalli s’inscrit certainement dans la classe 6-8 g,

ce que nous confirment Friedmann (1966) en

Ouganda et Eisentraut (1973) à Fernando Po ; ce

dernier auteur donne en outre environ 10 g pour

Bâtis poensis, toujours sur des oiseaux collectés.

Pour H. violacea 15-16 g serait possible vu que cette

espèce est nettement plus grande que H. flavigaster

et H. austalis pour lesquelles existent des indica¬

tions de respectivement 12,5 g (Greig-Smith et

Davidson 1977) et 10-11,5 g (Sclater et Moreau

1933).

Ces estimations, jointes aux données présentées

dans le tableau nous permettent d’obtenir une

image de la distribution pondérale des divers gobe-

mouches présents dans le nord-est du Gabon

(fig. 11).

15 .

* _ Muscicapinés

O = Platysteirinés

• = Monarchinés

P (g]

Fio. 11. — Distribution pondérale des diverses espèces de gobe-mouches dans le Nord-Est du Gabon. Abscisses : poids moyen, en grammes.

Ordonnée : nombre d’espèces.

2) Aile

a) Les mesures alaires

en tant qu’indicateurs de taille (fig. 12-13)

Paramètre très utilisé en ornithologie pour maté¬

rialiser la taille individuelle, la longueur d’aile pliée

est d’un emploi très généralisé en biométrie taxino¬

mique et écologique. Elle est toutefois soumise

comme le poids à de très nombreuses sources de

variation (cf. Hamilton 1961). Sa grande plasticité

résulte en fait de modifications de forme. Il est

connu de longue date (cf. Kipp 1936, 1942, 1958)

que, toutes autres proportions gardées, les migra¬

teurs ont en général une aile beaucoup plus allon-

I. Après la rédaction de ce texte, nous avons pris connaissance du travail de Verheyen (1953) qui fournit 14 poids de M. striata dans l’Upemba.

conduisant à une valeur moyenne de 14.9 g (o = 1.17 ; intervalle de 13 à 16 g). Il cite aussi une donnée de 16 g pour M. cassini. Wallschlàger (1982) indique

15.2 g comme poids moyen de 322 spécimens de M. striata, reprenant une information publiée dans le « Guide d'identitication, reconnaissance du sexe et de

l'âge des passereaux d'Ùnion soviétique » rédigé par Vinogradova et al. (1976). On ne sait toutefois pas d'où venaient tous ces oiseaux ni quand ils furent

Source : MNHN, Paris

M 9r P Ç° Mpl

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

-1-1-1_I_I_AP(mm)

60 eo 70 80 90

Fio. 12. — Relation, chez les gobe-mouches du Nord-Est du Gabon, entre la longueur d’aile pliée (AP, en mm) et le poids (P. en g) [graphique en

haut, à gauche), ou son logarithme décimal (log,„ P) [en bas. à gauche), ou sa racine cubique ( % VP) [à droite).

gée que les sédentaires. On sait également qu’elle

varie selon le degré d'ouverture de l’habitat, et

vraisemblablement aussi selon les conditions ali¬

mentaires et les situations météorologiques ayant

prévalu pendant la période de mue (cf. Rand 1961 ;

Van Balen 1967). Ainsi la longueur d’aile ne reflète-

elle pas uniquement la taille de l’individu mais

également les pressions de sélection structurale

physiologiques et mécaniques auxquelles celui-ci est

soumis de par sa mobilité, notamment son vol. Ceci

explique la grande diversité des résultats obtenus

par ceux qui ont voulu établir des corrélations entre

les mesures d’aile et de poids. Nous ne parlerons

pas ici de ceux qui cherchaient un moyen simple

d’apprécier les quantités de graisses accummulées

par les migrateurs. Par contre, nous allons nous

intéresser à la corrélation entre la mesure d’aile et le

poids dans le but d’obtenir un élément de référence

de taille, pour les analyses comparatives des confi¬

gurations écomorphologiques. Étant donné que

l’allongement de l’aile porte essentiellement sur les

plus longues rémiges primaires externes, par rap¬

port aux internes et aux secondaires (fig. 14), nous

avons cherché à savoir si la longueur de la rémige

primaire la plus interne (RP i0 en numérotation

centripète) ne serait pas un meilleur indice du poids,

donc de la taille, que celle de l’aile pliée (AP). Pour

ce faire, nous avons étudié le poids en fonction de

AP et de RP, 0 . Plusieurs types de corrélation entre

l’aile et le poids peuvent être envisagés. La plus

classique, et la plus simple, est une relation linéaire

de la forme Y = bX + a. Gaston (1974), pour les

Phylloscopus, a mis en relation le carré de la

longueur d’aile avec le logarithme décimal du

poids, s’inspirant soi-disant d’une formule de Hart-

man (1961) qui montre une corrélation linéaire

entre ces deux variables. Leisler (1977) sur Locus-

tella s’est livré à la même opération en utilisant

toutefois une double transformation logarithmique.

Or, Hartman ( loc. cil.) dans son étude des méca¬

nismes locomoteurs établit certes une corrélation

linéaire mais entre le logarithme du poids et ceux

d’une part de la surface de l’aile (mesurée à l’aide

d’un planimètre, ce qui est bien différent du carré

de la longueur d’aile !) et d’autre part, de la surface

portante (somme des surfaces des ailes, du corps et

de la queue). Nous avons quand même calculé une

relation entre AP puis RP I0 et log, 0 P. La mesure de

l’aile étant linéaire alors que le poids fait intervenir

un volume, il est logique de suivre Amadon (1943)

qui cite lui-même Teissier (1931) et de chercher une

relation entre AP, RP I0 et la racine cubique du

poids. Enfin, nous pouvons établir une relation

d’allométrie de type Y = aX b .

Les comparaisons que nous envisageons, portant

sur des espèces différentes, non sur des individus

d’une même espèce, nous aborderons le problème

au niveau des moyennes de poids, de longueur

d’aile et de rémige primaire interne.

Les mensurations concernent des oiseaux taxider-

misés, aussi avons-nous vérifié — du moins pour les

longueurs d’ailes — que les pentes (coefficients b)

des corrélations demeuraient identiques, sinon sta¬

tistiquement non différentes, de celles obtenues en

utilisant les mensurations des oiseaux vivants qui

ont été pesés. Il apparaît ainsi, chez les espèces

étudiées, un décalage dans les longueurs d'ailes

montrant que celles-ci subissent une réduction de

1 à 1,5 mm (1,3 en moyenne) à la suite de la

préparation taxidermique.

Les tableaux III à V donnent les coefficients des

diverses régressions du poids en fonction de AP et

Source : MNHN, Paris

Poids (g)

Pco

Dca

Mg^ r

Dco Mpl

Dto Dch T nit

• * * Tnig 0

Bmi 0 Elo

Mcae

P fV V°' Tba Tru

# p c * Tba

• Pco

A Wp'

Source . rnnHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Tableau III. — Valeur des coefficients de l’équation linéaire (Y

décimal *, ou sa racine cubique à la longueur moyenne de l’aile pliée, i

bX + a) liant le poids moyen,

: coefficient de corrélation.

logarithme

Var. Muscicapinés Platysteirinés Monarchinés Ensemble des sp.

(Y) C (10 sp.) (8 sp.) (6 sp.)

b 0,6233 0,3703 0,2795

P a — 26,9937 — 8,0728 — 6,6895

r + 0,9617 + 0,9780 + 0,9320

b 0,0135 0,0094 0,0096 0,0108

Logio P a 0,2500 0,5699 0,4336 0,4331

r + 0,9581 + 0,9801 + 0,9229 + 0,8981

0,4622

— 15,7610

+ 0,8831

b 0,0278 0,0184 0,0172 0,0217

ijp a 0,5710 1,2895 1,1377 0,9897

r + 0,9650 + 0,9814 + 0,9256 + 0,8977

(•) La relation Logio P = bX + a correspond en fait à une exponentielle croissante de la forme P = A.B X , avec Logio A = a et Logio B = b.

Tableau IV. — Valeur des coefficients de l'équation linéaire (Y = bX + a) liant le poids moyen, ou son logarithme décimal,

ou sa racine cubique à la longueur moyenne de la rémige primaire la plus interne, r = coefficient de corrélation.

Y"' Coef. Muscicapinés Platysteirinés Monarchinés Ensemble des sp.

(Y) (10 sp.) (8 sp.) (6 sp.)

b 0,8350 0,4882 0,3926 0,6391

P a — 30,3326 — 11,2304 - 10,0879 — 20,4034

r + 0,9847 + 0,9692 + 0,9432 + 0,8842

b 0,180 0,0125 0,0128 0,0150

Logio P a 0,1797 0,4833 0,3572 0,3210

r + 0,9792 + 0,9806 + 0,8888 + 0,9029

b 0,0371 0,0245 0,0242 0,0301

ÿp a 0,4253 1,1237 0,9210 0,7669

r + 0,9866 + 0,9788 + 0,9420 + 0,9011

Tableau V. — Valeur des coefficients de l’équation allométrique (Y = a X b ) liant le poids moyen aux longueurs

moyennes de l’aile pliée (AP) ou de la rémige primaire la plus interne (RPio). r est le coefficient de corrélation après transforma¬

tion logarithmique des variables.

Var.

(X)

Coef.

b 2,359461 1,470678 1,539265 1,708270

AP » 0,000708 0,033865 0,018552 0,011248

r + 0,9616 + 0,9823 + 0,9229 + 0,8758

2,542271 1,664535 1,814249 2,004220

0,000567 0,019357 0,007983 0,004664

0.9947 + 0,9829 + 0,9419 + 0,8933

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Tableau VI. — Valeurs théoriques des poids moyens de 6 espèces calculées d’après les diverses relations envisageables

entre le poids moyen et les longueurs d’aile pliée (AP) ou de rémige primaire la plus interne (RPio), en utilisant d’une part les

équations propres à la sous-famille (colonnes s.F.) et, d’autre part, celles s’appuyant sur l’ensemble des espèces (colonnes F.).

P = bX + a Logio P = bX + a 3 Jp = bX + a P = aX b

de RP, 0 , en procédant par sous-familles et pour

l’ensemble des espèces. Il est instructif de calculer

les poids théoriques des espèces pour lesquelles

nous n’avons pa eu de données précises (voir plus

haut). Ces valeurs sont regroupées dans le tableau VI.

Nous pouvons comparer la valeur de la longueur

d'aile pliée à celle de la longueur de la rémige

primaire la plus interne, en tant qu’indicateur du

poids. Nous remarquerons que sur les 16 comparai¬

sons possibles de coefficients de corrélation, 10 sont

à l’avantage de RP 10 , 3 donnent des valeurs sem¬

blables, et seulement 3 favorisent AP. Si mainte¬

nant nous regardons les valeurs théoriques du

tableau VI, nous constatons que les prévisions pour

M. striata et H. violacea (deux espèces à l’aile

allongée) sont nettement surestimées si l’on utilise

la longueur d’aile pliée ; en revanche l’emploi de

RP,o conduit à des estimations beaucoup plus

plausibles. On notera également que la relation

linéaire entre la variable alaire et la racine cubique

du poids conduit à des résultats très voisins de ceux

obtenus par la fonction d’allométrie.

b) La forme de l'aile

L’aile est une structure importante pour la

mobilité des oiseaux et notamment pour tous les

déplacements liés à la recherche et à la capture des

proies, sans parler bien sûr de ceux nécessaires au

maintien de la territorialité et aux comportements

agonistiques et sexuels. Ces déplacements engen¬

drent des pressions mécaniques sur l’anatomie prise

au sens large, en incluant la morphologie externe.

Une étude comparative des potentialités aréodyna-

miques des diverses espèces constitue un thème de

recherches en soi, qui sort du cadre de ce travail.

Néanmoins, il nous paraît utile de souligner cer¬

taines caractéristiques de la forme générale de l’aile

des différents gobe-mouches étudiés, notamment en

comparant les divers degrés d’allongement des

rémiges primaires externes et d’arrondi de l’aile qui,

dans la théorie actuelle de la niche, reflètent les

adaptations écomorphologiques pour une meilleure

utilisation de l’habitat et de ses ressources.

Il est généralement admis qu’une aile étroite et

allongée indique une adaptation au vol aisé et

soutenu qui sera d’autant plus rapide que ces

caractéristiques seront mieux marquées (la propor¬

tion effective de l’aile se trouvant accrue) et le

milieu ouvert. En revanche, une aile large et

arrondie qui engendre une plus grande portance à

petite vitesse, facilite les décollages rapides et les

envols fréquents, et assure une meilleure liberté de

manœuvre dans les milieux fermés (cf. Savile 1957,

Hartman 1961, Brown 1963).

L’allongement de l’aile, ou allongement relatif

des rémiges primaires par rapport aux secondaires,

peut être exprimé de deux manières : d’une part,

par rapport à la taille de l’oiseau et, d’autre part,

relativement à l’aile elle-même. Dans le premier cas,

nous avons considéré la longueur de la rémige

primaire la plus interne comme indice de taille et,

dans le second, nous avons utilisé comme référence

la longueur de l’aile pliée.

Source : MNHN, Paris

Tableau VII - Mesure (en mm) de la longueur d'aile, de la longueur (L), de la largeur (1) e^de la hauteur (h) du bec. de la

longueur du tarse, de la queue et de la différence entre la pointe de l'aile et celle, respectivement, des 1 , 2 , 3 et 10 e remiges primaires,

chez les Muscicapinés du Nord-Est du Gabon. La colonne N indique le nombre de specimens mesures , dans chaque case sont donnes

la moyenne et, entre parenthèses, l'écart-type.

E "*”

Aile

Bec

Tarse

■ 0,™

,RP-

pie aile

3,8

14,5

58,7

47,7

3,5

25,5

(2,85)

(0,55)

(0,40)

(0,24)

(0.60)

(2,42)

3,4

14,1

55,4

32,5

6,0

0,2

13,6

(1,48)

(0.45)

(0.74)

(0,20)

(0,46)

(1,04)

Il 4

2,7

11,3

36,0

27,3

5,2

0,5

12,0

(1,37)

(0,53)

(0,46)

(0,25)

(0.52)

(1.43)

(1.42)

56,6

11,3

5,8

2,6

11,6

39,1

26,8

5,0

0,4

11,0

(1,70)

(0.50)

(0,46)

(0,24)

(0,42)

(1,79)

74,2

14,1

5.8

3,9

16,8

56,1

36,4

10,5

2,0

16,0

(4.12)

(0,54)

(0,67)

(0,41)

(1,08)

(4,40)

(1.80)

69,3

14,3

6,6

3,8

15,7

49,0

31,7

7,5

1,2

12,8

(2,11)

(0,74)

(0,64)

(0,25)

(0,56)

(1,42)

(1,67)

(0,46)

(0.71)

62,2

14,8

5,2

3,7

16,7

49,3

26,3

8,5

2,1

10,5

(1,66)

(0,65)

(0,26)

(0,50)

(1,36)

(1,83)

(0,33)

(1,00)

Myioparus plumbeus

66,9

14,6

5,5

3,6

17,8

59,2

30,0

7,2

1,4

12,6

0,85)

(0,53)

(0,42)

(0,22)

(0.38)

(2.68)

(1,24)

(0,83)

(0,71)

64 6

14,0

7,8

3,5

15,5

52,3

28,3

8.2

2,0

9,7

(1.46)

(0,57)

(0,47)

(0,41)

(0,44)

(2,14)

(1,64)

(1.05)

(0,61)

(0,84)

Arlomÿm fuüginosa

82,5

10,9

6,8

3,5

13,0

47,4

44,2

3,7

23,4

(2,48)

(0,41)

(0,49)

(0,36)

(0,35)

(2,13)

(2,49)

(0,75)

(1,20)

Slizorhina fraseri

97,0

15,4

9,7

19,8

78,0

47,1

9,6

1.6

22,0

(2,24)

(0,70)

(0,54)

(0.33)

(0,71)

(3,03)

(1,79)

(0,98)

(0,48)

(0,95)

Fraseria ocreala

93,0

20,2

6,7

5,6

23,3

69,9

39,4

11,0

2,0

(2,62)

(0,78)

(0,52)

(0.25)

(0,59)

(2.83)

(1,96)

(1,33)

(0,45)

(1.08)

Fraseria cinerascens

80,0

17,2

6,7

4,3

19,6

62,9

35,5

(2,60)

(0,71)

(0,60)

(0,40)

(0,75)

(2,85)

(2,25)

(1.44)

(0,68)

(1.17)

Tableau VIII. -

— Même chose que

le tableau

VII, mt

iis pour les Platysteirinés.

Bec

=t RP —

Tarse

Queue

Hyliota viotacea

76,6

15,4

6,2

4,2

18,7

41,2

(0,54)

(0,57)

(0,27)

(0,44)

(1,30)

(2.60)

(0,70)

(0,41)

(1,15)

Megabyas flammulalus

88,0

22,8

8,6

6,2

15,9

7_4

(0,82)

(0,41)

(0,42)

(0,43)

(2,44)

(1,54)

(0,91)

(0,36)

(0,70)

Bios musicus

87,4

22,5

9,3

5,9

13,9

(0,97)

(0.57)

(0,39)

(2,17)

(1,55)

(0,89)

(0,40)

(0,74)

Balis minima

47,9

12,0

5,2

3,7

12,3

(0,48)

(0,39)

(0,55)

(1,60)

(1,43)

(1,09)

(0,37)

(1,27)

Bâtis poensis

50,3

13,5

5,6

3 j

(0,87)

(0.49)

(0,32)

(0,34)

(0,56)

(MO)

(1.10)

(0,88)

(0,39)

(0,64)

Platysleira cyonea

64,3

16,9

6,9

4 4

19,4

(0,45)

(0,64)

(0,36)

(0,49)

(0,63)

(1.70)

(1,13)

(0,53)

(1.18)

Diaphorophyia castanea

58,7

14,8

6,6

3,8

(0,60)

(0,43)

(0,33)

(0,42)

(0,70)

(1.28)

(0,97)

(0,76)

(0,69)

Diaphorophyia tonsa

54,3

14,2

6,1

3,5

(0,54)

(0,28)

(0,26)

(0,43)

(1,03)

(0,92)

(0,82)

(0,60)

(0,63)

Diaphorophyia chalybea

52,1

14,6

6,6

3,3

p 4

4t4

(0,52)

(0,43)

(0,25)

(0,37)

(0,64)

(1.18)

(0,56)

(0,72)

(0,37)

Diaphorophyia concreta

59,3

14,6

6,1

3,8

16,7

(0.41)

(0,33)

(0.26)

(0,46)

(1,48)

(1.03)

(0,53)

(0,46)

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Tableau IX. — Même chose que le tableau VII, pour les Monarchinés. Les longueurs de queue indiquées sont celles des

rectrices externes (QI), de la distance qui sépare la pointe de ces dernières de celle des submédianes (Q2) et la longueur des filets :

distance qui sépare la pointe des médianes de celle des submédianes (Q3).

Bec Queue * RP — pte aile

Espèces N Aile - Tarse - -

L 1 h 1 21 + 23 1 2 3 10

Erythocercus mccalli 12

Elminia longicauda 12

Trochocercus nigromi-

I rat us 12

Trochocercus nitens 11

Terpsiphone rufiventer 12

Terpsiphone viridis 28

Terpsiphone batesi 10

48,0 10,6 S.O

(0,68) (0,43) (0,39)

64,2 12,8 S,7

(1,98) (0,57) (0,39)

(2°18) (0,56) (0*36)

64.2 15,0 6,3

(1,58) (0,68) (0,33)

77,5 19,6 7,8

(1,75) (0,64) (0,44)

78.3 18,6 7,3

(2,43) (0,75) (0,71)

74,8 19,3 7,5

(2,12) (1,25) (0,40)

2,7 15,3 34,4

(0,39) (0,31) (1,48)

2,5 15,7 50,0

(0,33) (0,45) (1,59)

3,0 15,9 45,6

(0,33) (0,46) (2,24)

3,9 16,2 53,1

(0,31) (0,41) (2,38)

(0,3*1) (Ôf-45) (2?63)

4,6 15,1 66,7

(0,43) (0,47) (2,44)

4,8 14,9 61,8

(0,42) (0,31) (2,27)

8,9 43,3 1,0

(1,15) (1,41) (0,52)

18,7 68,7 10,2

(1,67) (2,02) (2,24)

11,3 57,0 0,7

(1,74) (3,26) (0,46)

13.7 67,0 2,6

(1.10) (2,38) (0,46)

12.8 76,6 10,3

(2,57) (3,49) (6,22)

16,0 83,0 44,9

(5,49) (6,94) (4,63)

14,1 75,9 11,4

(3.10) (4,94) (9,44)

21,2

0,21)

29,3

(0,71)

26,9

(2,02)

29.2

0,21)

35.3

0,43)

35.3

(2,34)

34.3

(2,34)

11,0

0.49)

14,9

0 , 22 )

16,0

0,53)

15,2

0.68)

15,8

0.87)

2,4 4,8

(0,62) (0,64)

2,7 11,4

(0,56) (1,23)

3,5 9,3

(0,84) (0,98)

5.2 7,9

(0,58) (0,65)

4.2 13,6

(0,87) (1,16)

4,0 13,8

0,10) (1,12)

4,2 13,2

(0,93) (0,63)

Tableau X. — Mesure relative (en %, par rapport à la longueur d'aile) de la longueur du bec, du tarse, de la queue et de la

différence entre la pointe de l'aile et, respectivement, les I* 1 *, 2', 3' et 10 e rémiges primaires, chez les Muscicapinés du Nord-Est du

Gabon. Sont rappelés les effectifs et les valeurs moyennes de la longueur d'aile. Chaque case précise la moyenne et, entre parenthèses,

l'écart-type. La largeur et la hauteur du bec sont exprimées l’une par rapport à l’autre (h/l) et par rapport à la longueur du bec (1/L et

h/L).

Espèces N

L/AP

Bec %

1/L h/l

- Tarse % Queue %

h/L

* RP — pte aile %

2 3 10

Muscicapa striata

Muscicapa cassini

Muscicapa sethsmithi

Muscicapa epulata

Muscicapa olivascens

Muscicapa caerulescens

Myioparus griseigularis

Myioparus plumbeus

Pedilorhynchus comitatus

Artomyias fuliginosa

Stizorhina fraseri

7 85,3

Il 72,0

17 56,6

13 56,6

6 74,2

11 69,3

9 62,2

12 66,9

12 82,5

12 97,0

13 93,0

19,5 42,0

(0,71) (2,04)

23.1 44,2

(0,74) (3,63)

20.1 57,0

(0,94) (5,09)

20.1 51,6

(0,87) (3,73)

19,0 41,3

(0,57) (3,33)

20.7 46,4

(0,96) (3,02)

23.9 35,4

(0,75) (1,20)

21.9 37,5

(0,80) (2,98)

21.7 55,8

(0,96) (3,74)

13.2 62,5

(0,48) (3,67)

15.8 63,5

(0,74) (3,03)

21,7 33,5

(0,91) (2,91)

55.1 23,1

(3,73) (1,31)

46.5 20,4

(4.20) (1,27)

42.2 24,0

(4,45) (2,81)

46,1 23,3

(7.20) (2,39)

67,9 27,6

(10,71) (2,77)

57.5 26,6

(5,88) (1,87)

70,7 25,0

(6,44) (1,96)

66.4 24,6

(8,08) (1,93)

46,1 25,6

(6,09) (2,59)

51.3 32,0

(5,59) (3,41)

48.5 30,8

(3,52) (2,19)

84.5 28,1

(7,87) (1,66)

17,0 68,7

(0,48) (1,49)

19,6 76,9

(0,57) (1,44)

20.1 63,7

(1,02) (1.63)

20.5 69,0

(0,82) (2,44)

22.6 75,5

(0,85) (2,05)

22.6 70,7

(0,74) (1,36)

26.8 79,3

(0,87) (1,33)

26.6 88,5

(0,80) (2,88)

24.1 81,1

(0,78) (2,90)

15.8 57,4

(0,60) (1,19)

20,4 80,3

(0,69) (1,78)

25.1 75,1

(0,89) (2,11)

55.9 4,18

(0,90) (0,71)

45.2 8,4

(1,43) (2,00)

48.3 9,2

(2,21) (1,58)

47.5 9,0

(1,37) (1,40)

49,0 14,1

(1,24) (0,88)

45.7 10,9

(2,02) (1,23)

42.3 13,6

(2,67) (1,21)

44.9 10,8

(1,34) (1,02)

43.8 12,7

(2,27) (1,52)

55.5 4,4

(2,31) (0,39)

47.8 10,0

(2,66) (1,00)

42,3 11,8

(2,27) (1,39)

0 29,8

0.01)

0,2 18,9

(0,35) (1,08)

0,9 21,2

(0,60) (1,03)

0,7 19,5

(0,51) (1,60)

2,8 21,5

(0,47) (0,74)

I 8 18,5

(L.61) (0,59)

3,3 16,8

(0,54) (1,37)

2,0 18,9

(0,70) (1,02)

3,2 15,0

(0,96) (1,17)

0 28,3

(0,94)

1,6 22,6

(0,47) (0,77)

2,1 17,5

(0,51) (1,00)

(0,90) (3,27) (6,41) (1,81) (1,32) (2,40) (2,63) (1,83)

3,7 17,5

(0,85) (1,23)

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Tableau XI. — Même chose que le tableau X, pour les Platysteirinés.

RP — pte aile %

F.sp fers

L/AP

1/L

h/l

h/L

Hyliola violacea

76,6

20,1

(0,60)

40,2

(2,51)

68,4

(10,00

27,3

(2,52)

(Wl) <UD

52,7

(2.20)

6,4

(0,74)

(0.54)

25,0

(1,13)

Megabyas flammulatus

71,7

27,2

18,1 70,0

36,8

8,4

1,7

18,7

(0,97)

(2.00)

(5,46)

(2,33)

(0,85) (1,92)

63,9

26,5

15,9 56,7

40,7

11,2

1,9

15,8

(1,00)

(2,58)

(4.31)

(1.92)

(0,54) (2,52)

(1.37)

71,8

31,0

25,8 63,7

41,4

11,6

2,3

12,0

(0,92)

(3,69)

(10,72)

(3.62)

(1,30) (3,20)

(2,57)

(2.21)

41,4

66,4

27,4

28,0 60,0

38,3

10,1

7,8

14,2

(0,77)

(1,71)

(8,13)

(2,73)

(0,90) (2,36)

(2,16)

(1,81)

(0,77)

(1.43)

64,3

26,2

41,1

64,4

26,3

30,2 74,2

39,3

14,4

5,7

12,7

(0.91)

(3,74)

(6,96)

(2.05)

(0,90) (1,42)

(2,37)

Diaphorophyia casianea

58,7

25,2

44 4

58,5

26,0

26,2 43,5

37,8

12,1

5,3

10,5

(1,18)

(2,19)

(5.14)

(2,22)

(0,73) (0,73)

(2,19)

(1.63)

(1,30)

(1,08)

Diaphorophyia lonsa

54,3

26,2

42,9

57,4

26,4

27,4 40,9

38,8

13,3

4,2

14,4

(1,06)

(2,18)

(4,59)

(2.17)

(0,65) (1,54)

(1,87)

(1,45)

(1,14)

(1,22)

Diaphorophyia chalybea

52,1

28,1

45,5

49,5

22,5

33,4 45,1

35,1

15,6

6,6

8,5

(1.02)

(2,90)

(4,43)

(1,94)

(1,01) (1,29)

(2,04)

(0,99)

(1,40)

(0.74)

Diaphorophyia concrela

59,3

24,5

41,7

63,7

26,5

28,2 45,5

44,9

15,5

4 1

15,0

(0,70)

(1.97)

(4,79)

(1,65)

(0,45) (0,56)

(2,22)

(1,79)

(0,90)

(0.62)

Tableau XII. — Comme le tableau X, pour

les Monarchinés. Pour les définitions des longueurs de

cf. tableau IX.

Bec %

Queue %

* RP _

pte aile V

ü P ê.„ N

L/AP

1/L

h/l

h/L

1/AP 1+2/AP 2/1+2 1

Erylhrocercus mccalli 12

48,0

22,2

47,5

55,6

26,2

32,0

71,7 90,3 20,6

(1,17)

(3,75)

(8,73)

(3,01)

(0,74)

(3,02) (2,27) (2,52)

(2,36)

(2,00)

(1,26)

(1,36)

Elminia longicauda 12

64,2

19,9

45,2

44,1

19,8

24,4

77,8 106,9 27,2

(4,03)

(7,57)

(2.76)

(1,02)

3.39) (3,77) (2,01

(1.41)

(1,60)

(0,86)

(1,55)

Trochocercus nigromi-

60,8

24,4

43,7

20,4

26,1

75,0 93,6 19,8

(4,30)

(1,86)

(0,80)

(3,15) (3,68) (2,14

(2.65)

(2,50)

(1,47)

(1,42)

Trochocercus nilens II

64,2

23,3

42,2

61,5

25,9

25,3

82,7 104,4 20,4

(2,48)

(5,42)

(1,75)

(0,79)

2,64) (1,89) (1,66!

(1.77)

(1,92)

(0,90)

(0,93)

Terpsiphone rufiventer 12

77,5

25,2

39,9

62,3

24,8

19j

(2,50)

(3,76)

(1,93)

(0,59)

2,95) (3,24) (2,44;

(2.15)

(1,93)

(1,10)

(1,28)

Terpsiphone viridis 28

78.3

23,8

39,5

63,8

25,1

19,3

85,2 105,4 18,9

(2,34)

(0,88)

2,67) (6,28) (5,13]

(2,21)

(1,78)

(1.34)

(1,15)

Terpsiphone balesi 10

74,8

25,7

38,9

63,9

24,9

19,9

(2,19)

(4,41)

(2,78)

(0,56)

0,93) (4,20) (3,10)

(2,25)

(2.33)

(1,20)

(0,92)

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

a rémige primaire considérée, exprimée

.delà longueur d'aile pliée (= A„ cf. texte). En abscisse : longueur d'aile pliée. Triangles évidés :

Platysteîrinés ; cercles évidés : Monarchinés. Rémiges primaires concernées : en haut, la première (RP,) : en bas. la seconde

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Dans un premier temps nous avons exprimé la

différence (d) de longueur entre la pointe de l’aile

(la plus grande rémige primaire) et la rémige

primaire étudiée, proportionnellement à l'aile pliée

(AP) : A, = lOOd/AP. Cet indice nous donne une

image de la contribution de l’allongement des

rémiges primaires à celui de l’aile (cf. tableaux VII à

XII et fig. 15 et 16) : à longueur d’aile égale,

l’allongement est plus ou moins important.

Nous constatons que, d’une manière générale, les

Muscicapinés ont une aile plus allongée et moins

large (puisque RP, 0 traduit également la largeur de

l’aile) que les Platysteirinés et que les Monarchinés

mais que des différences existent au sein de chaque

sous-famille. Il convient donc d’éliminer, ou du

moins d’atténuer l’effet de taille.

Pour traduire l’allongement des rémiges primaires

par rapport à la taille de l’oiseau (A 2 ), nous avons

exprimé la différence de longueur (d) entre la pointe

de l’aile et la pointe de la rémige primaire considérée,

par rapport à la longueur de la rémige primaire

interne (RP I0 ) selon la formule : A, = 100d/RP lo .

Les tableaux XII à XV et la fig. 17 rendent

comptent des valeurs trouvées.

La flottabilité dépendant de la charge alaire,

rapport de la surface portante au poids (Hartman

(1961) en définit l’indice comme la racine carrée de

la surface alaire sur la racine cubique du poids),

une corrélation entre l’allongement de l’aile et la

variation de la taille matérialisée ici par RP, 0 , serait

logique. De ce fait, nous trouvons des coefficients

de corrélation r s = + 0,334 pour l’ensemble des

espèces, + 0,055 pour les Muscicapinés, + 0,263

pour les Platysteirinés et + 0,795 pour les Monar¬

chinés, mais seul ce dernier est statistiquement

significatif. Il apparaît donc que les variations de

taille ne sont pas suffisantes dans la série des

espèces étudiées pour justifier de notables modifica¬

tions dans l’allongement relatif de l’aile. Les causes

des différences observables, seraient dore à recher¬

cher dans les divers types de vol et de modalité de

déplacement.

Nous remarquerons que, chez les Platysteirinés,

8 espèces sur 10 ont un allongement relatif de l’aile

inférieur à 20 %, contre 1 sur 13 chez les Muscica¬

pinés et 3 sur 7 chez les Monarchinés. Ces propor¬

tions, comparées par le test de probabilité exacte de

Fischer (cf. Siegel 1956), sont significativement très

différentes (P < 0,005) entre les Platysteirinés et les

Muscicapinés, mais non entre aucun de ceux-ci et

les Monarchinés. Les ailes sont donc globalement

d’une ellipse beaucoup moins allongée chez les

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Tableau XIII. — Mesure (en mm) de la 10 e rémige primaire (RP I0 ) et mesures relatives (en % de RP, 0 ) de l'allongement de

l’aile, de la longueur du tarse (T), de la queue (Q) et du bec (B) chez les Muscicapinés du Nord-Est du Gabon. La colonne N indique le

nombre de spécimens mesurés. Les noms des espèces ont été abrégés en utilisant les codes des fig. 6-8.

RPio

RPhT^o

T %

Q %

B %

59,8

42,6

24,3

98,0

27,8

(2,35)

(2,06)

(0,87)

(1,13)

(1,35)

Mras

58,3

23,3

24,2

94,9

28,4

(1,39)

(1,63)

(0,45)

(2,28)

(0,99)

44.5

27,0

25,4

80,9

25,6

(1,21)

(1.65)

(1.39)

(2,31)

(1,12)

Mcp

45,4

24,3

25,5

85,8

24,9

(1,31)

(2,38)

(1,02)

(3,63)

(1,04)

58,2

27,4

28,8

96,4

24,2

(3,50)

(1.21)

(1,10)

(2,63)

(0,94)

Mené

56,4

22,7

27 8

86,8

25,4

(1,54)

(0,89)

(0,90)

(1,70)

(1.15)

Mgr

51,7

20,3

32,3

95,4

28,7

(1,32)

(1,97)

(0,97)

(1,81)

(1,07)

Mpl

54,2

23,3

32,8

109,1

27,0

(1,76)

(1,56)

(1,23)

(2,97)

(1.19)

54,8

17,7

28,2

95.3

25,5

(1,21)

(1,60)

(0,84)

(3,10)

(1,05)

Afu

59,0

39,6

22,1

80,2

18,4

(1.70)

(1.84)

(0,89)

(1,26)

(0,75)

75,0

29,3

26,4

103,9

20,5

(1.81)

(1,30)

(0,94)

(2,75)

(1,00)

77,0

20,7

30,2

26,2

(2.25)

(1,46)

(1,07)

(2,58)

(1,10)

Fci

65,9

21,2

29,8

95,4

26,1

(2,21)

(1,81)

(1,68)

(2,71)

(1.29)

Tableau XIV.

— Comme

le tableau XIII,

pour les Platysteirinés.

RPio

RPio^o

T °/o

Q %

B %

Hvi

57,4

33,4

32,5

71,7

26,8

(1,67)

(2,02)

(1,16)

(2.36)

(1.01)

71,5

23,0

22,3

86,1

31,8

(3,02)

(1,62)

(1.27)

(2,50)

(1.31)

73,6

18,7

18,9

67,2

30,5

(1,66)

(1,07)

(0,72)

(2,98)

(1,24)

42,0

14,0

29,4

28,5

(1,02)

(2,73)

(1.62)

(4,66)

(1.39)

Bpo

43,1

16,6

32,5

70,0

31,5

(1,34)

(1,95)

(1,19)

(3,14)

(0,97)

Pcy

56,0

14,7

34,7

85,1

30,1

(1,02)

(1,77)

(0,93)

(2.03)

(0.96)

52,5

11,8

29,3

48,7

28,2

(1,22)

(1,34)

(0,85)

(0,90)

(1,31)

16,9

32,0

47,9

30,5

(1,42)

(1,68)

(0,87)

(1,70)

(1,42)

Dch

47,7

9,3

36,5

49,3

30,7

(1,23)

(0,89)

(1,28)

(1.50)

(1.31)

50,4

17,7

53,6

28,9

(0,84)

(0,87)

(0,46)

(0,77)

(0,73)

Source : MNHN, Paris

Tableau XV. Comme le lablcau , puu. « onaïc unes.

RP.o

«S

T % •

Q, . 2 %

B %

“A

Elo

129,0

(3.44)

Tnig

,K,

iïm

Tnil

T™

(«i

Tvi

(U®)

Tba

<£.«

(L71)

Platysteirinés que chez les Muscicapinés, les Monar-

chinés occupant une position intermédiaire.

Il est intéressant de noter que :

— Chez les Muscicapinés : M. striata et A.

fuliginosa ont des ailes particulièrement allongées et

étroites ; P. comilatus, M. griseigularis et les Frase-

ria ont une aile proportionnellement courte et large.

— Chez les Platysteirinés : H. violacea se dis¬

tingue par son aile étroite et allongée. M.flammula-

tus a une aile plus allongée que B. musicus,

Platysteira, Bâtis et Diaphorophyia. On remarquera

aussi que D. chalybea et D. castanea ont l’aile plus

courte et plus large que Platysteira, Bâtis, D. tonsa

et D. concreta.

— Chez les Monarchinés : T. nitens, T. nigromi-

tratus et surtout E. mccalli ont une aile proportion¬

nellement plus courte et plus large que les autres.

Très souvent, l’allongement relatif de l'aile s’accom¬

pagne d’une modification de forme : l’aile devient

plus pointue. Une aile sera d’autant plus arrondie

que : la pointe de l’aile sera constituée par une

rémige primaire plus interne, les différences entre la

pointe de l’aile et la RP 3 , la RP, et la RP, seront

proportionnellement et respectivement plus grandes,

plus grandes et plus faibles.

Les données des tableaux VII à XV et les figs. 15

et 16 soulignent bien que les ailes des espèces

énoncées plus haut comme étant plus allongées

sont également plus pointues. On remarquera tou¬

tefois que les Monarchinés ont tous pratiquement

la même forme de l’aile qui est plus nettement

arrondie que chez les Platysteirinés et, surtout,

que chez les Muscicapinés.

Notons aussi que les trois rémiges primaires les

plus externes sont nettement plus étroites sur toute

leur longueur que les autres chez Hyliota, Bâtis,

Platysteira et Diaphorophyia. Ce caractère pourrait

être mis en rapport avec les claquements ryth¬

miques d'ailes au cours de certains comportements

agonistiques et sexuels, au moins dans les trois

derniers genres cités, mais pourrait être lié à des

contraintes différentes lors du vol manœuvrier à

petite vitesse (diminution des turbulences en bout

d’aile pour augmenter la portance).

Pour finir, nous insisterons sur la cambrure très

accusée (forte convexité) de l’aile des Platysteirinés

et sur les échancrures très marquées de l’extrémité

de l’aile, dues aux émarginations des vexilles des

rémiges, qui caractérisent les espèces à aile arrondie.

Ces particularités sont importantes pour la flottabi¬

lité et la manœuvrabilité lors du vol, notamment en

augmentant la force ascensionnelle en bout d’aile

aux faibles vitesses et en limitant les pertes de

puissance lors des décollages répétés (cf. Savile 1957

et Brown 1963).

c) La variation des mesures alaires

chez les mâles T. viridis

Nous avons ordonné 24 mâles de notre région

d’étude selon leur type de coloration sur le gradient

plumage gynémorphique -» plumage très blanc.

Nous avons cherché à savoir si la variation de

coloration ne s’accompagnait pas d’une augmenta¬

tion de la taille. Dans un premier temps, nous

avons testé la corrélation entre le rang de colora¬

tion et celui de longueur d’aile pliée, le coefficient

de Spearman obtenu est de + 0,360 (P < 0,05).

Comme nous l’avons souligné plus haut, la lon¬

gueur de la RP I0 étant un meilleur indicateur de la

taille, nous avons donc calculé un autre coefficient

Source ■■ MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

de corrélation en remplaçant AP par RP 1U : r s =

+ 0,386 (P < 0,05). L’augmentation de taille des

mâles concomitante de leur différenciation phénoty¬

pique est donc bien réelle. Nous n’avons pas trouvé

la corrélation significative (r s = + 0,138 ; P > 0,05)

entre la phase de coloration et l’allongement relatif

de l'aile (différence entre la pointe de l’aile et celle

de RP| 0 exprimée en % de RP I0 ) qui aurait pu

suggérer que, parallèlement à leur accroissement de

taille, les mâles de phase blanche auraient eu,

proportionnellement aux autres, une aile plus

allongée, indice de plus grande mobilité.

3) Queue

(tableaux VII à XV et fig. 17 et 18)

L’importance fonctionnelle de la longueur et de

la disposition des rectrices est indéniable car ces

plumes jouent un rôle dans la sustentation et la

manœuvrabilité lors du vol (gouvernail pour les

changements de direction, contrôle des trois axes de

rotation du corps) : pour une aile elliptique, comme

c’est le cas ici, la manœuvrabilité sera accrue par

l’allongement des rectrices ; en revanche, leur rac¬

courcissement facilitera les départs rapides. Elles

entrent également en jeu lors des comportements

alimentaires et dans les systèmes de communication

visuelle.

a) Longueur relative

La longueur de la queue est connue pour croître

proportionnellement à l’augmentation de la taille

de l’oiseau. La fig. 17 rend compte de la variation

de la longueur relative des rectrices (exprimée en %

de RP| 0 ) en fonction de la taille (RP 10 étant utilisé

comme indice de référence). La corrélation de rang

de Spearman donne un coefficient r s = + 0,343

(P < 0,05) pour l’ensemble des espèces, suggérant

que, à mesure que la taille des espèces augmente, la

Fig. 17. — En haul : allongement relatif de l'aile, par rapport à la taille, chez les gobe-mouches du Nord-Est du Gabon. En ordonnée : différence de

longueur entre la pointe de l'aile et la pointe de la 10 e rémige primaire (RP,„). la plus interne, exprimée en % de la longueur de la 10 e rémige primaire ( = A.,

cf. texte). En abscisse : taille matérialisée par RP,„.

En bas : longueur relative des rectrices (Q%) par rapport à la taille <RP,„) chez les gobe-mouches du nord-Est du Gabon. Les symboles utilisés sont

les mêmes que ceux de la fig. 16.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

0 E. mccalli » E. loi

A T. nigromitratus A T. i

T.batesi aT.rufiventer T.viridis

Fig. 18. — Êlagement des reclrices chez les Monarchinés. En ordonnée : arrondi de la queue (Qj/Q, . 2 %. et. tableaux IX, XII) ; en abscisse :

longueur des rectrices submcdianes (Q, . J.

longueur de la queue s’accroît mais selon une

proportion toujours plus grande. Cette constatation

ne tient toutefois plus si l’on analyse séparément les

sous-familles, les coefficients de corrélation ne sont

plus significatifs : r s = + 0,236 (P > 0,1) pour les

Muscicapinés, r s = + 0,285 (P > 0,1) pour les

Platysteirinés, r 5 = + 0,607 (P > 0,05) pour les

Monarchinés. À l’intérieur de chaque sous-famille,

la taille n’interviendrait pas dans l’allongement

relatif des rectrices. En d’autres termes, si une

espèce donnée présente, par rapport à une autre

espèce de la même sous-famille mais plus petite

qu’elle, une queue proportionnellement plus longue,

la différence ne serait pas due à un effet d’accroisse¬

ment de la taille.

On remarquera que, d’une manière générale, les

Monarchinés ont les rectrices relativement très

longues alors que les Platysteirinés les ont très

courtes, par rapport aux Muscicapinés. Des diffé¬

rences notables existent entre les espèces d’une

même sous-famille :

— Chez les Muscicapinés : M. plumbeus et

S. fraseri ont une queue proportionnellement plus

grande que celle des autres espèces alors que

A. fuliginosa, M. sethsmithi, M. epulata et M. caeru-

lescens l’ont plus courte.

— Chez les Platysteirinés : M. flammulatus et

P. cyanea ont la queue relativement grande alors

qu’elle est particulièrement courte chez les Diapho-

rophyia.

— Chez les Monarchinés : T. nigromitatus et

surtout E. mccalli ont des rectrices relativement

courtes.

b) Ëtagement des rectrices

Chez les Platysteirinés les rectrices sont toutes de

la même longueur. Chez les Muscicapinés il en va

pratiquement de même, parfois les plumes centrales

sont légèrement plus brèves que les externes.

A noter toutefois chez les Myioparus un début

d’étagement plus marqué chez plumbeus que chez

griseigularis : les plumes se raccourcissent selon un

mode centrifuge mais la réduction est négligeable

par rapport à ce qui se passe chez les Monarchinés.

Chez ceux-ci l’étagement des rectrices (tableaux

IX, XII), qui se traduit par une importante diffé¬

rence de longueur allant croissant des plumes

centrales aux externes, est particulièrement déve¬

loppé, tant chez les mâles que chez les femelles

(cf. fig. 18). Toutefois, chez les Trochocercus mais

surtout chez Elminia et les Terpsiphone, l’étagement

est nettement plus prononcé chez les mâles, en

relation avec le dimorphisme sexuel qui fait que les

mâles adultes des deux derniers genres nommés

présentent des rectrices médianes plus allongées que

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

chez les femelles et les mâles immatures. Ce carac¬

tère trouve sa manifestation extrême chez T. viridis

dont la traîne caudale peut atteindre 15 cm de long.

L’éventail des rectrices déployées est plus ellipsoïde

ou arrondi chez Erythrocercus et Trochocercus que

chez Elminia et Terpsiphone où il apparaît plutôt

cunéiforme. Les longs brins des rectrices étant très

souvent usés ou cassés, nous n’avons pas pu

statistiquement établir de corrélation entre leur

longueur et la phase de coloration chez les mâles de

T. viridis bien qu’il nous semble fort que cette

ornementation soit d’autant plus accusée que les

individus soient plus blancs.

En revanche, nous avons établi, en utilisant le

coefficient de corrélation de rang de Spearman, que

plus les mâles de viridis ont de blanc dans leur

plumage, plus leurs rectrices sont proportionnelle¬

ment développées (corrélation phase de coloration

et Q/RPio % : r s = + 0,815 ; P < 0,0005) et étagées

(corrélation phase de coloration et (Q, + Q 2 )/Qi + 2

% : r 5 = + 0,674; P < 0,0005).

4) Tarse

(tableaux VII à XV et fig. 19)

Nous aborderons là un autre appendice lié à la

locomotion. En fait une étude fonctionnelle nécessi¬

terait une analyse anatomique détaillée de toute la

patte, notamment des rapports fémur/tibiotarse/

tarsométatarse/doigts.

On retient généralement que le tarse est d’autant

plus long que l’oiseau à des mœurs plus terrestres

qu’arboricoles et surtout qu’il se déplace par des

sauts fréquents et de grande amplitude. Les tarses

les plus courts sont ordinairement associés à un

mode de vie plus nettement aérien et à l’utilisation

de perchoirs très souples (cf. entre autres Dilger

1956, Grant 1966).

Le tarse varie beaucoup moins en longueur que

l’aile ou la queue ; les comparaisons de mesures

relatives sont donc compliquées par l’allométrie.

Cela explique que, d’une manière générale, à l’inté¬

rieur d’une espèce, la longueur relative du tarse soit

liée à la taille par une corrélation négative d’autant

plus forte que l’on utilise comme référence l’aile

pliée au lieu de la rémige primaire la plus interne.

Si l’on considère l’ensemble des espèces, la Ion-

Tarse %

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

gueur relative du tarse décroît en fonction de

l’augmentation de la taille caractérisée par RP, 0

(r s = — 0,561 ; P < 0,005). Par contre, si l’on

procède à une comparaison interspécifique au niveau

des sous-familles, cela reste vrai pour les Monar-

chinés (r = — 1 ; P < 0,01) mais ne l’est plus pour

les Platysteirinés (r 5 = — 0,321 ; P > 0,1) ni pour

les Muscicapinés (r s = — 0,055 ; P > 0,1).

Nous retiendrons que :

— Chez les Muscicapinés : A. fuliginosa, M.

cassini, M. striata, M. sethsmithi et M. epulata ont

des tarses relativement courts, M. plumbeus, M.

griseigularis, F. ocreata et, dans une moindre

mesuré F. cinerascens, ont des tarses relativement

longs.

L’appareil mandibulaire joue un rôle fondamen¬

tal dans l’alimentation. Il est bien connu que la

forme et la structure du bec dépendent des moda¬

lités de la recherche de la nourriture, de la capture,

du dépeçage et de l’ingestion des proies (voir entre

autres Engels (1940) sur les Mimidés, Bowman

(1961) sur les Géospizinés, Schoener (1965) et

Dorst (1971) pour des considérations générales). Il

est généralement considéré que, chez les insecti¬

vores, le bec est d’autant plus large à la base et plat

que les proies sont happées en vol. En revanche, il

est d’autant plus étroit et caréné que la nourriture

est « cueillie », piquée ou martelée. Les mesures de

bec ont été utilisées dans un grand nombre d’études

comme indice de similitude d’alimentation chez les

oiseaux (cf. la synthèse de Hespenheide 1973, et

Wilson et al. 1975 entre autres). Les paramètres

retenus sont en général la longueur du culmen, la

hauteur aux narines et la largeur à la base : en

valeurs relatives ou absolues. Leur variation a

souvent été considérée comme reflétant celle des

régimes alimentaires, principalement des tailles des

proies et donc comme donnant une mesure de l’une

des dimensions fondamentales de la niche écolo¬

gique.

Nous ne discuterons pas maintenant une telle

conception très contestable (cf. Henry 1979b).

Nous attirerons cependant l’attention ici sur le fait

que ces trois mesures ne fournissent en réalité

qu’une approximation de la forme du bec. La fig.

20 illustre combien les divers profils de becs ne sont

pas entièrement réductibles à ces trois dimensions.

A défaut d’une fastidieuse analyse détaillée, nous

considérons cependant que ces mesures donnent

une idée, certes schématique, des différences inter¬

spécifiques dans la configuration du bec.

— Chez les Platysteirinés : la sous-famille est

divisée en deux groupes. B. musicus et M.flammula-

tus se distinguent nettement par leur tarse propor¬

tionnellement très court, des autres qui, eux, pré¬

sentent parmi les Muscicapidés étudiés, les plus

fortes valeurs relatives. Nous remarquerons toute¬

fois que Platysteira a un tarse plus long que Bâtis et

que, chez les Diaphorophyia, tonsa et concreta

différent par leurs tarses proportionnellement plus

longs que ceux de castanea mais plus courts que

ceux de chalybea.

— Chez les Monarchinés : le tarse est propor¬

tionnellement très long chez Erythrocercus mais très

court chez T. viridis, rufiventer et batesi.

Bec

Il n’existe pas de corrélation significative entre la

longueur relative du bec et la taille des espèces

(fig. 21). D’une manière générale les Platysteirinés

ont les becs proportionnellement les plus grands, les

Muscicapinés les plus petits, les Monarchinés occu¬

pent une position intermédiaire. On remarquera

que la variabilité interspécifique est faible chez les

Platysteirinés. En revanche, chez les Muscicapinés,

A. fuliginosa et S.fraseri se distinguent par leur bec

relativement court, tout comme E. longicauda et

E. mccalli chez les Monarchinés. La hauteur rela¬

tive du bec (exprimée par rapport à la longueur du

culmen) varie beaucoup (fig. 22). Chez les Muscica¬

pinés, les espèces sont ordonnées entre M. cassini,

M. striata à bec très aplati et A. fuliginosa et

S. fraseri à bec relativement épais. On notera chez

les Platysteirinés le bec très plat de D. chalybea et

celui très épais de B. minima et, chez les Monar¬

chinés, le bec très mince de E. longicauda et de

T. nigromitratus.

La largeur relative est éminemment plus variable

(fig. 22). Une corrélation négative la lie à la

longueur du bec : r s = — 0,604 pour les Muscica¬

pinés, r s = — 0,612 pour les Platysteirinés et r s =

— 0,893 pour les Monarchinés (tous P < 0,05). On

remarquera la grande variabilité chez les Muscica¬

pinés qui donnent lieu aux valeurs extrêmes sur le

gradient d’élargissement considéré globalement, pour

toutes les espèces. Ainsi S. fraseri, A. fuliginosa,

M. sethsmithi, P. comitatus et M. epulata se distin¬

guent par leur bec proportionnellement très large à

la base, F. ocreata, M. griseigularis et M. plumbeus

par le leur au contraire relativement étroit. Chez les

Platysteirinés et les Monarchinés, la largeur du bec

est moins variable.

La fig. 21 met en relation la hauteur et la largeur

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

A, A A a A A.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

h/L%

aMst

• Dch

' Mcas

°Elo

l/L%

40 50 60

Fig. 21. — En haut : longueur relative du bec (LB%) par rapport à la taille concrétisée par la longueur de la rémige primaire la plus interne (RP 10 ).

En bas : relation entre la hauteur relative (h/L%) et la largeur relative (1/L%) du bec, chez les gobe-mouches du Nord-Est du Gabon.

relatives du bec. Elle souligne toujours la plus forte

variabilité de cette dernière comparativement à la

première, et aussi que toutes les espèces ont un bec

comprimé dorsalement et peuvent être classées en

fonction du profil transversal de celui-ci. Ainsi on

voit, par exemple, que S.fraseri et A. fuliginosa ont

un bec relativement très large mais également très

épais, que F. ocreata a un bec plutôt étroit mais

caréné et qu’à largeur proportionnellement égale,

les becs de E. longicauda, M. cassini et T. nigromi-

tratus diffèrent très nettement, par leur aplatisse¬

ment, de celui de B. minima.

Une autre manière de traduire la formule de la

section du bec, qui correspond à un ellipsoïde plus

ou moins pyriforme (la mandibule supérieure est

généralement plus épaisse que l’inférieure) est

de considérer le rapport hauteur/largeur qui sera

d’autant plus fort que le bec est comprimé (épais et

étroit) et d’autant plus faible qu’il est déprimé

(aplati et large). La fig. 23 oppose la section du bec

à la taille moyenne de l’espèce (aucune corrélation

significative n’est détectable). En revanche, la cor¬

rélation entre la première de ces deux variables et la

longueur moyenne du bec est positive mais n’est

significative que si l’on considère l’ensemble des

espèces (r s = 0,403 ; P < 0,025) ou les Monar-

Source : MNHN, Paris

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l/L%

Fig.' 22. — À gauche : hauteur relative du bec (h/L%) par rapport à sa longueur (L) chez les gobe-mouches du Nord-Est du Gabon.

À droite : largeur relative du bec (1/L%) par rapport à sa longueur (L).

chinés (r s = 0,786 ; P < 0,05) mais ne l’est plus

chez les Muscicapinés (r s = 0,407 ; 0,1 > P > 0,05)

et les Platysteirinés (r 5 = 0,156; P > 0,1). La

fig. 23 rend compte de cette corrélation. Elle permet

d’ordonner les différentes espèces selon la forme

générale du bec (longueur et profil transversal).

Les Monarchinés donnent lieu à trois groupes :

(T. viridis + T. batesi + T. rufiventer + T. nitens),

(E. mccalli) et (T. nigromitratus + E. longicauda),

correspondant à trois formes de bec différentes. Les

Platysteirinés sont également divisibles en trois :

( M. flammulatus + B. musicus + H. violacea +

P. cyanea + B. minima + B. poensis + D. concreta),

(D. castanea + D. tonsa) et (D. chalybea). Le bec

de ces trois groupes est différenciable par le profil

transversal, celui du premier montrant en plus une

forte variation de longueur. Chez les Muscicapinés,

la variabilité de la longueur du bec est certes

importante mais la différenciation porte essentielle¬

ment sur le profil transversal qui est de plus en plus

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

h/1%

•Dch

AAfu

Sfr

aPco

Rp 1°

' ' 50 * ' ' ' 60 ' ' ' ' 70 ‘ '

Fig. 23. — À gauche : relation entre la hauteur du bec relativement à sa largeur (h/1%. indice de forme de la section transversale du bec) et la taille

exprimée par la longueur de la 10 e rémige primaire (en abscisse).

A droite : relation entre le profil transversal (h/1%) et la longueur du bec chez les gobe-mouches du Nord-Est du Gabon.

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û Mol

AMpI

Pcy # A Fci

•Dco Tvi°

,AMcae

Dto

•Dch

a Sfr

Tnig i

i Me >’ ûPco a

oElo

AMsm

Longueur du bec (mm)

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

déprimé selon le gradient (F. ocreala), (M. gri- (A. fuliginosa) (S. fraseri + M. cassini + P.

seigularis + M. olivascens, + M. plumbeus + comitatus + M. epulata + M. sethsmithi).

F. cinerascens), (M. caerulescens + M. striata).

6) Indice de similitude morphologique

Dans le cadre de la théorie actuelle sur le seuil de

similitude tolérable entre des espèces habitant le

même milieu, il est intéressant et utile d’essayer de

mesurer ou du moins de traduire le degré de

similitude des diverses espèces et de rendre ainsi

compte de leurs potentialités compétitives entre-

elles. Nous avons donc cherché à établir un indice

qui intégrerait les variables morphologiques les plus

signifiantes au plan écologique : la taille de l’oiseau,

la forme de son bec, l’allongement de son aile, la

longueur de sa queue et de son tarse. La première

traduirait la place de l’oiseau dans la communauté

sur l’échelle des biomasses (à défaut des poids, nous

avons employé la longueur de la rémige primaire la

plus interne RP, 0 ), la seconde les potentialités de

capture différentielle des proies au moins au niveau

de leur taille, et les autres refléteraient les facultés

locomotrices et les modes de déplacement. Nous

nous sommes inspiré de l’indice de similitude

morphologique proposé par Ricklefs et Cox (1977)

en y ajoutant d’autres variables. Le calcul de cet

indice s'appuie sur celui des distances géométriques.

Pour chaque variable est déterminé un indice de

différence entre les espèces prises 2 à 2 selon la

formule :

Vmax — Vmin

où vi et vj sont les valeurs moyennes de la variable

V pour les espèces i et j et Vmax et Vmin désignent

respectivement le maximum et le minimum de la

variable V sur l’ensemble des espèces comparées

(ici 30).

Nous pouvons ainsi définir un indice de diffé¬

rence globale du bec (dB) à partir de ceux de la

longueur du culmen (dLB), du rapport de la

hauteur à la longueur (d-£-) et du rapport de la

largeur à la hauteur (d-£-) :

(dLB) 1 + «j-y + <d-y

Un indice de différence morphologique globale

(dM) peut être obtenu en incorporant les diffé¬

rences de taille (dRP), d’allongement relatif de l’aile

(dA), de longueur relative du tarse (dT) et de la

queue (dQ) :

dM = V (dB) ! + (dRP) 1 + (dA) J + (dT) J + (dQ) 1

La différence morphologique est transformée en

similitude pour un indice compris entre 0 (diffé¬

rence maximale) et 1 (similitude maximale) par

l’expression :

SMij

Nous pouvons ainsi calculer, en prenant les

30 espèces deux à deux, n ^ ^ = 435 indices.

Ces indices suivent une distribution normale

(cf. fig. 24). Leurs valeurs pour la morphologie

générale sont indiquées dans le tableau XVI. Il est

évident que ces indices ne rendent compte que des

différences entre espèces et ne révèlent rien des

variances spécifiques.

En utilisant la méthode de Cody (1974), nous

pouvons établir un dendrogramme (fig. 24) qui

visualise le degré de similitude morphologique

globale des diverses espèces. Ce dendrogramme est

en fait construit à partir de l’algorithme de regrou¬

pement le plus simple (dh, ij = 0,5 dhi + 0,5 dhj) or

il est bien connu que le dendrogramme est très

sensible à l’algorithme choisi (cf. Daget 1976).

Néanmoins, il permet de mettre en év : dence les

paires ou les groupes d’espèces très semblables

entre elles au niveau desquelles on peut s’attendre à

déceler de nettes différences éco-éthologiques dans

l’occupation de l’habitat et l’utilisation de ses

ressources.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Tableau XVI. — Indices de similitude morphologique globale des espèces de gobe-mouches du Nord-Est du Gabon.

Mst Mcas

Mep

Mcae Mgr

Mpl

Msm

Mep

Mol

Mgr

Mpl

Pco

Afu

Sfr

Hvi

Mfl

Bmi

Bpo

Pcy

Emc

Elo

Tnig

Tnil

Tru

Tvi

Tba

0,5942 1

0,4483 05809

0,4751 0,6287

0,5692 0,4739

0,5654 0,6002

0,4496 0,5249

0,4992 0,4996

0,4691 0,6693

0,4593 0,2915

0,4675 0,4037

0,3189 0,2615

0,5373 0,5624

0,5374 0,3940

0,4140 0,3683

0,3373 0,3683

0,1956 0,2192

0,2872 0,3373

0,3525 0,4334

0,2909 0,4309

0,3060 0,4193

o!3I69 0^3738

0,2003 0,3288

0,4026 0,6258

0,4380 0,6982

0,4172 0,5217

0,5395 0,5694

0,5204 0,5330

0,5360 0,5537

0,8864 1

0,4316 0,4963

0,5921 0,6316

0,4065 0,4911

0,4142 0,4956

0,6694 0,7178

0,4349 0,4210

0,4037 0,3305

0,0421 0,1030

0,3508 0,4206

0,4322 0,4197

0,1093 0,1588

0,1129 0,1537

0,3487 0,4032

0,4386 0,5002

0,3734 0,4104

0,4420 0,4929

0,5117 0,5349

0,4039 0,4397

0,4135 0,4637

0,4446 0,5117

0,5272 0,5848

0,5621 0,6313

0,3985 0,4850

0,3138 0,3548

0,2701 0,4309

0,2911 0,3623

0,7769 1

0,7925 0,7370

0,7602 0,7203

0,6009 0,7572

0,5153 0,5121

0,5532 0,5561

0,5207 0,2572

0,7352 0,7371

0,7484 0,6900

0,4600 0.4527

0,3530 0,3973

0,5523 0,5700

0,6030 0,6494

0,6517 0,6993

0,5225 0,6472

0,5015 0,6135

0,3268 0,4551

0,5862 0,6565

0,4924 0,5485

0,3843 0,4685

0,4680 0,5753

0,6852 0,7054

0,5842 0,5884

0,5815 0,5655

0,6005 0,5921

0,7924 1

0,5905 0,6093

0,3027 0,3141

0,3640 0,4147

0,4596 0,4493

0,7119 0,7235

0,6719 0,6427

0,3748 0,3576

0,2728 0,2405

0,5764 0,4832

0,7092 0,6054

0,7856 0,7220

0,5845 0,4862

0,6006 0,5065

0,4688 0,4049

0,6703 0,5670

0,6212 0,6030

0,4282 0,5091

0,5602 0,6101

0,7281 0,7607

0,5350 0,5713

0,5179 0,5677

0,5588 0,5975

0,4138 1

0,6590 0,5400

0,2964 0,1823

0,5992 0,3322

0,4950 0,4569

0,3141 0,2276

0,2908 0,1838

0,4498 0,3436

0,5359 0,3115

0,5887 0,2342

0,56% 0,2892

0,5472 0,2648

0,4935 0,0728

0,5322 0,3011

0,5810 0,1887

0,6123 0,1664

0,7016 0,1877

0,6654 0,2%3

0,5144 0,2729

0,4957 0,2748

0,5132 0,2717

Sfr

Fci

Hvi

Mf1

Bmu

Bmi

Bpo

Pcy

Dca

Dto

Dch

Dco

Elo

Tnig

Tnit

Tru

Tvi

Tba

Sfr Foc Fci

Hvi Mfl Bmu

Pcy

Dca

0.5436 0,6617 1

0,4480 0,4857 0,6428

0,4339 0,6662 0,5886

0,3732 0,5175 0,4853

0,2384 0,2434 0,3993

0,2527 0,2831 0,5395

0,3844 0,5214 0,7211

0,2937 0,3381 0,5336

0,1996 0,2498 0,4799

0,1199 0,1390 0,3774

0,2472 0,3638 0,5524

0,2212 0,1556 0,4174

0,2846 0,0922 0,4147

0,3101 0,2009 0,5298

0,4642 0,4478 0,7033

0,4989 0,5425 0,7058

0,4995 0,5114 0,6691

0,4765 0,5233 0,6955

0,4075 1

0,3104 0,7822 1

0,4003 0,1948 0,1455

0,5975 0,2210 0,1675

0,6318 0,4051 0,3191

0,5385 0,3286 0,3467

0,5656 0,2282 0,1968

0,3799 0,0907 0,0950

0,6607 0,2976 0,2650

0,4075 0,0637 0

0,2608 0,1018 0,0533

0,3776 0,2077 0,1619

0,4863 0,4019 0,3067

0,4286 0,6418 0,5211

0,3980 0,5839 0,4600

0,4336 0,6071 0,4787

0,7802 1

0,5418 0,6738 1

0,5955 0,6958 0,6468

0,5930 0,7462 0,6242

0,3813 0,5614 0,5534

0,6409 0,8008 0,7175

0,5695 0,6737 0,5851

0,1633 0,2861 0,3591

0,2768 0,4244 0,5172

0,4818 0,5375 0,6699

0,2643 0,3151 0,5005

0,2523 0,2915 0,4643

0,2853 0,3338 0,5075

0,8192

0,6535

0,8106

0,4939

0,2605

0,4194

0,4782

0,3458

0,29%

0,3412

Dco

Elo

Tnig

Tnit

Tru

Tvi

Tba

Dco Emc

Elo Tnig Tnit

Tru

Tvi

Tba

0,7309

0,8451

0,5401

0,2895

0,4526

0,4339

0,2807

0,2362

0,2835

0,6445

0,5203

0,3039

0,4720

0,3521

0,1764

0,1302

0,1746

0,5498

0,2522

0,4117

0,4842

0,3265

0,2854

0,3306

0,5821

0,26%

0,2683

0,2935

0,8032

0,5267

0,4074

0,4153

0,3956

0,8125

0,4759

0,4597

0,4839

Source : MNHN. Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Récapitulation et conclusions

A. — Cette analyse morphologique nous conduit

à des considérations d’ordre taxinomique :

1°) Myioparus griseigularis et M. plumbeus

sont congénériques, caractérisés par leur bec relati¬

vement fin et caréné, leur queue et leur tarse

allongés. On pourrait fort bien ne les considérer

que comme des représentants d’un sous-genre de

Muscicapa. De fait, griseigularis a souvent été tenu

pour un vrai Muscicapa alors que plumbeus en était

séparé par sa queue relativement plus longue et

étagée et, surtout, présentant du blanc latéralement,

ce qui lui avait valu d’être considéré comme un

Sylviiné par Vaurie (1953), puis ramené dans les

Muscicapinés par le même auteur en 1957, après

que l’on eut redécouvert que son plumage juvénile

était tacheté.

2°) Pedilorhynchus comitatus est manifestement

un Muscicapa comme l’avait déjà préconisé Vaurie

(1953), suivi par White (1963). Il est aberrant par

son plumage juvénile non tacheté, peut être contrai¬

rement à celui de P. tessmani (cf. Hall et Moreau

1970).

3°) Artomyias fuliginosa est un Muscicapa très

différencié, caractérisé par un grand allongement de

l’aile, une réduction de la queue et du tarse, un bec

particulièrement court, large et épais : signes,

comme nous le verrons plus loin, d’une adaptation

extrême (sa morphologie est pratiquement celle

d'une Hirondelle) à un mode de vie très aérien. À la

rigueur Artomyias pourrait être retenu comme

sous-genre. Son rangement dans les Muscicapa,

nous oblige à suivre Vaurie (1953), contra White

(1963) et à appeler l’espèce gabonaise M. infuscata.

4°) Ses caractéristiques biométriques rappro¬

chent le genre Stizorhina des Muscicapinés toutefois

sa coloration est celle des Neocossyphus, Turdinés.

Dans le bloc forestier guinéen, S. finschi ressemble

autant à N. poensis que 5. fraseri à N. rufus dans le

massif congolais. Cette grande similitude de colora¬

tion soulève la question de savoir si elle reflète

réellement des affinités phylogénétiques ou si elle ne

résulte que d’une convergence. Chapin (1953) et

Hall et Moreau (1970) sont partisans de la première

hypothèse, ces derniers auteurs vont même jusqu’à

les réunir tous dans le genre Neocossyphus, arguant

du fait que les différences biométriques ne tradui¬

sent vraisemblablement que la séparation écolo¬

gique et les adaptations morphologiques qui en

découlent. Personnellement nous le pensons aussi.

Les Neocossyphus sont strictement terrestres dans

leur mode de vie d’où leurs tarses développés, leur

queue allongée et leur bec fouisseur. En revanche,

les Stizorhina sont essentiellement arboricoles. Si

donc nous admettons que tous deux sont issus

d’une même souche, il importe de savoir s’ils

doivent être ou non traités congénériquement.

Considérons donc leur répartition actuelle. Dans le

bloc guinéen sont présents N. poensis et S. finschi,

seul le premier se rencontre aussi dans le bloc

congolais où il cohabite avec N. rufus et S. fraseri.

On peut donc supposer que les mécanismes de

spéciation se sont appuyés sur les séparations et

remises en contact des deux blocs forestiers, eux-

mêmes également soumis à des fragmentations,

d’où deux schémas évolutifs envisageables.

Le schéma A (fig. 25) suppose que Neocossyphus

et Stizorhina sont deux genres distincts. Un premier

isolement des blocs forestiers aurait donné lieu à

deux lignées séparées par leurs caractéristiques

biométriques et non par leurs patterns de colora¬

tion. Suite à une réoccupation commune des blocs

réunis, les deux souches se seraient de nouveau

trouvées séparées et chacune aurait subi la même

évolution de coloration que l’autre dans chaque

bloc. Une nouvelle réunification des blocs aurait

permis la situation présente. Les deux Neocossy¬

phus, terrestres, différenciés par le plumage et aussi

par des caractéristiques biométriques (poensis est

plus petit que rufus) seraient revenus en présence,

mais seul poensis aurait pu occuper les deux blocs.

Les deux Stizorhina certes différents par leur colo¬

ration mais en revanche très voisins biométrique-

ment et tous deux arboricoles, s’exclueraient

mutuellement. Ce schéma n’explique pas pourquoi

les deux lignées auraient suivi une évolution paral¬

lèle dans la coloration.

Le schéma B suppose les quatre espèces congé¬

nériques. Dans un premier temps, la souche origi¬

nelle se serait trouvée scindée en deux rE.meaux qui

se seraient davantage individualisés par la colora¬

tion, chacun étant vraisemblablement à la fois

terrestre et arboricole. Ces branches auraient ensuite

été elle-même subdivisées (morcellement accru des

blocs forestiers cf. Moreau 1966) et auraient donné

lieu par différenciation écologique et biométrique

aux quatres espèces actuelles. On peut supposer que

finschi aurait trouvé naissance dans l’extrême ouest

du bloc guinéen, poensis entre le Ghana et le

Cameroun, fraseri dans l’ouest du bassin congolais

et rufus dans l’est de celui-ci. Ceci, au passage,

expliquerait que l’on ne trouve à Fernando-Po que

poensis et fraseri (Eisentraut 1973). Des extensions

d’aire ultérieures auraient abouti à la situation

actuelle, selon les mêmes modalités que celles de

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

BLOC GUINEEN | BLOC CONGOLAIS

Fig. 25. — Hypothèses évolutives sur la dilférenciation des Neocossyphus et Slizorhina. Schéma A. à gauche ; schéma B. à droite (voir texte).

l’hypothèse A. Toutefois, pourquoi rufus n’a-t-il

pas pénétré le bloc guinéen? Vraisemblablement

faut-il plutôt songer à une cause historique (diffé¬

rences dans le temps dans les instaurations et

disparitions des barrières géographiques selon les

régions) plutôt qu’à un phénomène d’exclusion

écologique interspécifique.

Il est évident que le schéma B recueille notre

préférence, ce qui nous amènerait à suivre Hall et

Moreau (1970) et à considérer que Stizorhina

fraseri serait en fait un Turdiné du genre Neocossy¬

phus. Notons aussi que selon ce schéma, finschi

serait une espèce distincte, non pas une simple race

géographique de fraseri comme le supposent cer¬

tains auteurs récents (par ex. White 1962).

5°) La majorité des auteurs admet qu 'Hyliota

appartient aux Platysteirinés. Cependant, Traylor

(1970) considérant que les oiseaux de ce genre ont

un bec effilé et des mœurs arboricoles de fauvettes,

les range dans les Sylviinés. Nous ne sommes pas de

cet avis. L’analyse morphologique, en termes de

valeurs relatives plutôt qu’absolues, révèle qu’en

fait il peut fort bien s’agir de Platysteirinés différen¬

ciés en rapport avec des modes de chasse parti¬

culiers comme nous le verrons plus loin. Par

conséquent, leur physionomie ou plutôt leurs pro¬

portions de fauvettes, ne résulteraient que d’une

convergence. En revanche, leur plumage (pattern de

coloration, structure des plumes, notamment celles

du dos et du croupion) les rapproche bien des

Platysteirinés. À ce propos, nous remarquerons les

similitudes qui existent entre ces derniers et certains

Laniidés Malaconotinés : genres Dryoscopus, Chau-

nonotus, Nilaus et Lanioturdus (similitudes de colo¬

ration, voire de proportions ou mêmes de caractères

ostéologiques (Pocock 1966)). Sans aller jusqu’à

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

suivre Wolters (1979) qui place les Platysteirinés

dans les Malaconotinés, nous pensons tout de

même que ces similitudes sont troublantes et tradui¬

sent peut-être davantage de relations phylogéné¬

tiques et moins de convergences qu’on ne le pense

actuellement.

6°) Morphologiquement (y compris d’après

nos examens ostéologiques préliminaires, notam¬

ment de la tête), la séparation générique entre

Megabyas et Bios paraît discutable (cf. aussi Hall et

Moreau 1970).

7°) La tendance actuelle, suivant White ( 1963),

est de mettre le genre Diaphorophyia en synonymie

de Platysteira. Ce dernier, par ses caractéristiques

morphologiques est en réalité intermédiaire entre

Diaphorophyia et Bâtis. Plutôt que de procéder à un

regroupement générique excessif (tous seraient des

Platysteira ), préférable à la dichotomie actuelle qui

repose en fait sur la présence ou non de caroncules

ophtalmiques, nous serions partisan du maintien

des trois genres.

8°) Morphologiquement Erythrocercus s’ins¬

crit dans le cadre de la variabilité des Monarchinés.

Il semble d’ailleurs, comme le rappelle, entre autres.

Traylor (1970), apparenté au genre oriental Cullici-

capa. Nous verrons toutefois plus loin combien,

biologiquement il diffère des autres gobe-mouches.

9°) Trochocercus nitens est en réalité un Terpsi-

phone. L’idée n’est toutefois pas nouvelle puisque

Chapin (1953 : 699) l’avait déjà suggérée mais

considérait que, dans ses postures, nitens différait

trop des vrais Terpsiphone. Nous verrons plus loin

que cet argument ne tient en fait pas. Il est certain

que les représentants du genre Elminia (en y

incluant ceux placés précédemment dans le genre

Trochocercus) sont très apparentés aux Terpsi¬

phone , à un point tel que l’on pourrait considérer

qu’ils représentent un rameau peu différencié de la

souche ayant donné naissance à ces derniers.

B. — La fig. 24 confronte les diverses espèces au

niveau de leur morphologie considérée globalement

en intégrant toutes les variables biométriques. Pour

récapituler les analyses détaillées des divers carac¬

tères morphologiques pris en considération, nous

présentons maintenant les figs. 26 et 27, et le

tableau XVII qui illustrent la diversification morpho¬

logique réalisée par les diverses espèces regroupées

toutes ensemble, l’appartenance aux sous-familles

Tableau XVII. — Découpage en classes quantitatives des variables utilisées pour la construction des figures 26 et 27.

Toutes espèces Muscicapinés Platysteirinés

Monarchinés

< 50 %

50-60 %

60-70 %

< 55 %

55-60 %

65-75 %

110-115%

115-120%

> 120%

< 22 %

22-28

28-34

> 34 V

< 20 V

20-25

25-30 V

> 30 V

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHM, Paris

Fig. 27. — Diversification morphologique des gobe-mouches du Nord-Est du Gabon : analyse par sous-famille. En haut : Muscicapinés : au milieu :

Platystcirinës ; en bas : Monarchinès. Même nomenclature que fig. 26.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

n’étant prise en compte qu’après le découpage en

classes quantitatives. Il apparaît que la séparation

en trois groupes (en l’occurence des sous-familles)

se justifie.

1°) Les Muscicapinés montrent une plus grande

diversification au niveau de la taille, ont des ailes

plus nettement allongées, des tarses et des becs plus

courts, ces derniers étant toutefois beaucoup plus

variables dans leurs profils. D’après les consensus

actuels sur les configurations écomorphologiques,

ces caractères laissent à penser que les Muscica¬

pinés gabonais ont des modes de vie plus nettement

aériens que les autres gobe-mouches, fréquentent

des milieux ouverts mais présentent une grande

plasticité au niveau alimentaire, dans les modalités

de capture et/ou de sélection des proies.

La fig. 27 (haut), établie en ne prenant en compte

que les Muscicapinés (+ Stizorhina), montre la

radiation morphologique de ces derniers, au plan

biométrique s’entend. L’extrême similitude de M.

sethsmithi et M. epulata y est évidente, les diffé¬

rences d’allongement d’aile et de largeur du bec

suggèrent des mœurs plus aériennes pour seth¬

smithi. Les proportions d 'A. fuliginosa le désignent

comme un chasseur au vol complet. C’est aussi ce

que l’on pourrait supposer de Stizorhina bien que

son aile plus arrondie et sa queue plus longue

suggèrent une fréquentation de milieux fermés.

L’allongement de l’aile de M. striata est à mettre en

rapport avec l’amplitude de ses migrations, ses

autres configurations le désignent certes comme

apte à capturer des proies non seulement mobiles

mais aussi posées. De même, on peut conjecturer

que les autres Muscicapa et Pedilorhynchus fréquen¬

teront des milieux généralement ouverts, chasseront

de manière répétée : ailes et tarses permettant des

décollages rapides et des envols fréquents, queue

facilitant la manœuvrabilité, becs relativement plats

pour la capture de proies essentiellement en vol.

En revanche, les Myioparus et les Fraseria seront

surtout des fouilleurs de feuillages, « cueillant » des

proies posées : ailes relativement arrondies, tarses

développés, becs allongés et carénés.

En considérant les similitudes morphologiques

globales (fig. 24), nous pouvons soupçonner l’exis¬

tence d’une ségrégation profonde dans le partage de

l’habitat entre M. sethsmithi et M. epulata, d’une

séparation nette mais moins sévère entre les Myio¬

parus, ceux-ci et M. olivascens et entre M. caerules-

cens et P. comitatus. D’une manière générale, on

peut sans doute escompter des isolements écolo¬

giques bien tranchés pour tous les indices supérieurs

à 0,70.

2°) Les Platysteirinés montrent une gamme de

tailles plus réduites que les précédents. Leurs ailes

remarquablement arrondies (sauf chez Hyliota) et

leurs queues très courtes, jointes à leurs tarses assez

développés dans l’ensemble et leurs becs volumi¬

neux, longs et plus ou moins carénés, les désignent

comme hautement adaptés à une exploitation des

milieux fermés et des feuillages, par des dépla¬

cements nécessitant des décollages rapides, une

grande manœuvrabilité, des sautillements dans les

branches et cela pour happer des proies en vol ou

posées, proies vraisemblablement grosses et/ou dures.

La fig. 27 (milieu) récapitule les différences

morphologiques entre les diverses espèces. On

remarquera la plus grande variabilité dans les

profils de bec chez les petites espèces (Bâtis, Platys-

teira et Diaphorophyia) que chez les grandes, ce qui

laisserait supposer des divergences interspécifiques

au niveau alimentaire plus prononcées, dans les

modalités de capture de proies ou la sélection de

celles-ci selon la taille ou la catégorie taxinomique.

Les configurations locomotrices suggèrent l’occupa¬

tion de milieux relativement fermés ou du moins de

feuillages denses comme nous l’avons déjà souligné

plus haut. D’après les différences qu’ils présentent

par rapport aux autres, les Diaphorophyia fréquen¬

teraient les milieux les plus fermés, toutefois ceux

de tonsa et de concreta le seraient moins que ceux

de castanea et surtout de chalybea. Si Bias et

Megabyas ont des profils de différenciation paral¬

lèles, on peut suspecter une plus grande mobilité du

second et des modes de chasse ou de déplacement

différents : vols plus brefs, plus répétés, décollages

rapides chez le premier contre des vols plus soute¬

nus et besoin de manœuvrabilité chez le second.

Hyliota serait très mobile et becquetterait probable¬

ment davantage ses proies.

Les indices de similitude morphologique globale

laissent prévoir des mécanismes d’isolement spatial

chez les Diaphorophyia, chez les Bâtis, entre ces

genres et Plastyteira et entre Bias et Megabyas.

3°) Les Monarchinés sont beaucoup plus homo¬

gènes au niveau de la taille, sauf le petit Erythrocer-

cus. Ils apparaissent très nettement adaptés aux

milieux mi-ouverts mi-fermés. Leurs ailes moyenne¬

ment allongées, leurs queues longues et étagées et

leurs tarses ni très développés ni très réduits

suggèrent une fréquentation des feuillages fournis

mais de pénétrabilité relativement aisée. Leurs becs

sont assez proches de ceux des Platysteirinés et

laissent présumer des types de proies et des moda¬

lités de préhension de celles-ci analogues.

La fig. 27 (bas) souligne la remarquable simili¬

tude des Terpsiphone, dotés comme Elminia de

caractéristiques de mobilité et de manœuvrabilité,

indices de déplacements fréquents et vraisemblable¬

ment de poursuite des proies en vol comme le

suggèrent aussi la largeur relative du bec chez les

premiers et surtout le profil très plat chez le second.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Nous retrouvons ces particularités du bec chez T.

nitens et T. nigromitratus mais les proportions d’aile

et de queue les désignent en revanche comme des

habitants des milieux denses, bien que la longueur

relative des rectrices laisse entendre une mobilité

nécessitant une certaine manœuvrabilité lors du vol.

Erylhrocercus par ses ailes arrondies, sa queue

proportionnellement courte et ses tarses déve¬

loppés, apparaît typiquement comme un explora¬

teur des feuillages, se déplaçant davantage par sauts

dans les rameaux qu’en vol soutenu, mais pouvant

exécuter des décollages rapides ; son bec lui permet¬

tant de capturer ses proies tant au vol qu'au posé.

D’après les indices de similitude morphologique,

nous pouvons suspecter une séparation nette, pour

ne pas dire une exclusion mutuelle, au niveau de

l’habitat chez les Terpsiphone ainsi qu'entre T.

nitens, T. nigromitratus et E. longicauda.

C. — En ce qui concerne la coloration, une

certaine radiation est également décelable.

1°) Tous les Muscicapinés (y compris Stizo-

rhina ) sont remarquables par leur très faible dimor¬

phisme sexuel et surtout l’uniformité de leurs

teintes neutres : des gris plus ou moins bleutés ou

brunâtres, de l’olive ou du brun rouille. Ce sont des

oiseaux ternes, sans couleurs vives, qui, comme

nous le verrons plus loin, malgré leur fréquente

exposition à découvert, n’attirent pas l’attention et

passent aisément inaperçus. En dépit de leur plu¬

mage quasi monochrome, ils présentent néanmoins

tous des marques distinctives faciales et pectorales

(fig. 6), hautement spécifiques dans leur localisa¬

tion, forme et étendue. Chez Stizorhina ces marques

existent au niveau des rémiges et des rectrices, tout

comme chez M. plumbeus qui possède toutefois

aussi un dessin céphalique. Chez tous, ces carac¬

téristiques peuvent être escamotées à volonté, par

plaquage des plumes ou, au contraire, exposées par

gonflement du plumage ou, chez Stizorhina et

M. plumbeus par déploiement des ailes et des

rectrices. C’est ainsi que la tache lorale blanche de

F. cinerascens peut être considérablement réduite

ou agrandie, de la même manière qu’un oiseau

comme Andropadus latirostris masque ou au contraire

érige ses moustaches (cf. Brosset 1971). Il ne nous

fait pas de doute — cela nécessiterait toutefois une

expérimentation — que ces marques, jointes aux

silhouettes (proportions et forme générales du

corps, attitudes et postures) jouent un rôle impor¬

tant dans la reconnaissance spécifique visuelle au

moins à courte distance bien qu’il ne faille pas

préjuger de l’acuité visuelle des oiseaux. Il serait

également à vérifier que la reconnaissance sexuelle

puisse se faire par des nuances de taille (en général

dans les couples constitués la femelle est légèrement

plus petite que son partenaire) et surtout de

coloration, certes faibles ou du moins subtiles pour

un œil humain mais néanmoins très perceptibles à

distance rapprochée.

2°) En revanche, les Platysteirinés sont carac¬

térisés par leur coloration contrastée qui oppose des

plages dépigmentées à d’autres mélanisées et par

leur dimorphisme sexuel généralement bien mar¬

qué. Au plan du pattern de coloration, ils consti¬

tuent un groupe relativement bien homogène. Les

caractéristiques spécifiques et sexuelles sont éviden¬

tes, mais mettent en jeu un nombre beaucoup plus

varié de combinaisons de caractères, concernant

pratiquement toutes les parties du corps bien que

les particularités céphaliques et pectorales soient

très développées.

Les oiseaux sont également remarquables par

l’irisation plus ou moins intense des parties noires

de leur plumage. On notera la grande ressemblance

des mâles chez les Bâtis, les femelles étant en

revanche bien distinctes. Il en est de même entre

Diaphorophyia castanea et D. tonsa. Soulignons

également le dimorphisme sexuel au niveau des

caroncules périophtalmiques chez D. concreta (où le

dimorphisme est également net dans la coloration

du plumage) et chez D. blissetti chalybea où les

autres différences sont en revanche très faibles.

3°) Les Monarchinés occupent une position

intermédiaire. Deux espèces présentent une colora¬

tion uniforme : E. longicauda et surtout T. nigromi¬

tratus ; le premier étant caractérisé par une teinte

très vive, le second par un coloris plutôt terne. Chez

les deux, le dimorphisme sexuel est réduit à des

nuances de coloration ou de proportions. Les cinq

autres espèces sont nettement plus contrastées et, à

l’exception de T. nitens et surtout de T. viridis, ne

montrent qu’un faible dimorphisme sexuel : celui de

T. batesi est toutefois mieux marqué que ceux de

T. rufiventer et d’£. mccalli, étant d’ailleurs quasi

inexistant chez ce dernier. Les Terpsiphone sont

également remarquables par leurs cercles orbitaires

charnus (plus réduits toutefois chez nitens) et leur

bec — dont l’intérieur est jaune vi r — qui se

colorent en bleu lors de la reproduction. Notons

aussi l’irisation des parties noires du plumage. Pour

finir, insistons sur le remarquable polymorphisme

des mâles de T. viridis : les phases de coloration se

répartissent sur un continuum allant du plumage

gynémorphique à une livrée très différenciée où

domine le blanc et où les rectrices médianes s’allon¬

gent considérablement. Cette variation de colora¬

tion s'accompagne, parallèlement, d’une augmenta¬

tion de la taille et d'un étagement plus prononcé

des rectrices. Toutefois des indices existent qui

laissent supposer que les « supermâles » seraient

beaucoup plus détectables et vulnérables.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Cette analyse morphologique laisse prévoir de

profondes spécificités dans les modes de vie, tant au

plan écologique que comportemental. Nous avons

d’ailleurs avancé quelques prévisions sur les sélec¬

tions et partages d’habitat ainsi que sur les exigen¬

ces alimentaires, surtout modalités de recherche et

de préhension des proies, à partir de considérations

sur les appendices locomoteurs et d’alimentation.

Les chapitres suivants nous renseigneront sur le

bien-fondé de ces hypothèses et de l’utilisation, qui

se généralise actuellement, des caractéristiques mor¬

phologiques comme indices, voire mesures, de la

différenciation écologique.

Source : MNHN, Paris

LES DIMENSIONS DE LA NICHE ÉCOLOGIQUE

Dans ce grand chapitre, nous nous proposons

d’analyser la façon dont les diverses espèces de

gobe-mouches du Nord-Est du Gabon se partagent

les ressources du milieu en examinant comment

elles sélectionnent leur habitat, comment elles l’utili¬

sent et avec quelle finesse, tout en cherchant quels

sont les paramètres qui assurent l’isolement écolo¬

gique de ces espèces, si tant est qu’une telle

ségrégation existe réellement.

L’occupation du milieu

Nous nous intéressons ici à l’habitat de chaque

espèce, c’est-à-dire à la définition des biotopes

qu'elle fréquente dans la région étudiée, en essayant

de discerner quels sont les éléments de ces biotopes

qui lui sont nécessaires pour satisfaire au moins une

partie de ses exigences biologiques fondamentales,

car ici nous n’aborderons pas les besoins liés à la

reproduction qui seront analysés dans le second

volume.

1) Les biotopes fréquentés par les divers gobe-mouches

Muscicapa striata

Ce migrateur paléarctique recherche, comme l’a

déjà souligné Brosset (1968), des biotopes qui

ressemblent, par leur physionomie, à ceux où il se

cantonne dans ses quartiers de reproduction, à

l’exception toutefois qu’il ne pénètre pas ici dans la

forêt proprement dite qu’elle soit primaire ou

secondaire. Il reste en effet localisé dans les éco-

tones qui entourent les villages et dans les planta¬

tions entretenues. Il est donc essentiellement un

oiseau de milieux ouverts. On le rencontre dans les

jardins d’agrément, les haies et les vielles friches à

végétation arbustive et dans les boqueteaux au

voisinage des habitations ; il se montre aussi dans

les défrichements récents où les cultures en cours

(Arachide, Manioc...) laissent de grands espaces

dégagés, entrecoupés de massifs arbustifs et qui

présentent quelques éléments arborescents. Toutefois,

son biotope de prédilection est la haute plantation

pluristratifiée entretenue (cacaoyères, caféières, ver¬

gers d’avocatiers, d’atangatiers et d’agrumes), c’est-

à-dire où alternent régulièrement de grands espaces

libres et des couches de feuillage, caractères qui

rappellent ceux des forêts jardinées européennes.

Muscicapa cassini

Cet oiseau est strictement lié au bord de l’eau

(cf. Brosset et Dragesco 1967) ; cela non seulement

au Gabon mais dans toute son aire de répartition :

cf. entre autres Chapin (1953) pour le Zaïre,

Marchant (1942) pour le Nigeria, Germain et al.

(1973), Serle (1950 et 1965) et Sharpe (1970) pour le

Cameroun.

Il n’est cependant qu’au bord des grandes rivières

et des fleuves. On ne le rencontre pas le long des

ruisseaux ou des marigots. Son biotope d’élection

est la forêt inondée claire. Il habite les lisières de la

forêt primaire sur les berges des cours d’eau et aux

embouchures de marigots mais côté eau, jamais

côté forêt. Il lui faut des souches et des arbres

morts émergeant de l’eau à quelques mètres de la

rive (qui constituent des postes d’affût et des sites

de nidification), des branchages s’étalant et retom¬

bant bas au-dessus de l’eau. Il fréquente aussi les

cuvettes inondables des bras morts des rivières à

condition que la végétation y soit très clairsemée et

laisse par places des espaces libres où la lumière

pénètre facilement. On le voit également venir

chasser en bordure des formations herbacées aqua¬

tiques (roselières, typhaies...). On pourrait le con¬

sidérer comme un oiseau héliophile de la grande

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

forêt qui satisfait à ses exigences de zones décou¬

vertes en habitant le bord de l’eau. Nous revien¬

drons plus loin sur ce gobe-mouche à propos des

relations de coexistence avec F. cinerascens.

Muscicapa sethsmithi

Il est lié à la forêt primaire, à la rigueur au très

vieux secondaire. Son biotope de prédilection est le

jeune chablis. C’est-à-dire cette microclairière en

pleine forêt instaurée à la suite de la chute d’un

arbre. Il ne fréquente en effet que les trouées d’un

diamètre inférieur à 30 m, ce qui fait qu'on ne le

rencontre pas dans les parcelles de forêt trop

perturbées par les tornades où les zones de chutes

sont trop jointives et trop encombrées par les

fouillis des rideaux de lianes. On le trouve bien sûr

aussi dans la forêt en dehors des chablis. Il

fréquente alors les sous-bois clairs où la végétation

des strates basses peut être serrée jusqu’à 1,8 — 2 m

de hauteur mais est dominée par de larges espaces

libres de 2 à 10 m. Il monte aussi au-dessus de 15 m

dans les trouées des feuillages sous la voûte où

passe la lumière. Il est également d’observation

courante le long des layons ou des pistes forestiers

au-dessus desquels passent de grosses tiges de lianes

en anse ou pendantes. Chasseur aérien, il recherche

donc systématiquement dans la forêt les zones les

plus claires, où des perchoirs très dégagés lui

permettent d’exploiter les espaces libres à condition

que ceux-ci soient relativement larges.

Nous ne l’avons rencontré qu’une seule fois en

milieu secondaire, à Ebieng, où un couple était

installé et nichait dans une vieille parcelle de

cacaoyers près du village mais en fait à faible

distance d’une forêt de marigot. Or, ces formations

arborescentes des bords de marigots en milieu

secondaire sont en réalité assimilables à des forêts-

galeries, donc à des digitations de la grande forêt.

Muscicapa epulata

Ce jumeau du précédent est typiquement un

oiseau des formations secondaires. On le rencontre

notamment dans les vieilles plantations lorsque la

végétation est beaucoup plus développée à tous les

niveaux, où la stratification est devenue bien moins

perceptible mais où subsistent de grosses trouées

dans les couches de feuillages. Il vient aussi dans les

plantations récentes ou entretenues, mais sur les

bordures et à la condition que les strates moyennes

(4 à 15 m) de la végétation soient suffisamment

fournies mais laissent tout de même des espaces

libres. Dans le cycle de la régénération forestière

postculturale, il se situe essentiellement dans la

brousse arborescente à Parasoliers et Aframomum

et dans la jeune forêt secondaire. Bien sûr, on peut

également le trouver dans les boqueteaux stabilisés

qui subsistent çà et là près des villages, s’ils ne sont

pas trop éloignés les uns des autres et couvrent

globalement une surface supérieure à 10 ha.

Il apparaît donc typiquement comme un habitant

des formations arborescentes claires dans lesquelles

il n’est toutefois pas du tout lié aux microclairières

ou aux chablis.

Muscicapa olivascens

Cet oiseau, qui passe pour très rare dans la

littérature, est typiquement associé à la grande forêt

naturelle. C’est d’ailleurs dans le sous-bois d’une

relicte forestière assez étendue que Rougeot (1957)

en collecta près de Libreville, sur la route de

Kango.

Il recherche les grosses trouées dans les feuillages

de la voûte et celles qui existent entre celle-ci et les

arbres du sous-bois, notamment celles traversées

par de lâches entrelacs de grosses tiges de lianes qui

constituent ses perchoirs. Manifestement, il évite les

chablis récents et les zones trop encombrées par les

rideaux de lianes denses. C’est réellement un oiseau

de la forêt mature ou du moins de la haute forêt

aux States moyennes relativement claires et peu

différenciées, où la voûte est haute, assez continue

et dominée par de grands émergents. Pratiquant

beaucoup, mais pas exclusivement, la chasse au vol

depuis un perchoir fixe, il a certes, comme les autres

Muscicapa, besoin d’espaces aériens dans ou sous

les frondaisons des arbres mais il n’est pas obliga¬

toire que ces vides dans la végétation soient particu¬

lièrement développés et nombreux car l’oiseau,

comme nous le verrons plus loin, pénètre très

volontiers dans les feuillages.

Muscicapa caerulescens

Dans l’ensemble de son aire de répartition l’espèce

est liée aux formations arborescentes ouvertes. Elle

ne pénètre pas dans la forêt dense naturelle, sauf à

la faveur des exploitations comme nous l’avons

observé à Booué où elle fut régulièrement notée en

octobre 1973 dans d’anciennes coupes d’Okoumé.

Par ailleurs, nous l’avons aussi, de temps à autre,

trouvée sur les îles du fleuve où il n’existe pas

M. olivascens, tout comme l'avons une fois observée

en lisière des quadrats du laboratoire de M’Passa.

Personnellement, dans le nord-est du Gabon,

nous associons ce gobe-mouche aux successions

secondaires, notamment à celles postérieures aux

exploitations agricoles. Il fréquente essentiellement

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Planche V. — En haul : gros marigot forestier, biotope de Fraseria cinarescens. En bas : bordure du fleuve avec arbres abattus, biotope de

Muscicapa cassini. Photos A. R. Devez. C.N.R.S.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

les plantations âgées ou abandonnées où les grands

arbres à couronne étalée, à feuillage dense sur la

périphérie mais clair à l'intérieur, dominent plu¬

sieurs couches végétales ouvertes. Il vient également

dans les cultures récentes mais à la condition que de

nombreux arbres de 30 à 40 m de hauteur aient été

épargnés. Chasseur aérien, il apparaît donc comme

une espèce héliophile du couvert arborescent qui

habite essentiellement les parcelles les plus âgées des

rotations plantations-jachères et les étapes termi¬

nales du cycle forêt-plantation-forêt, notamment la

jeune forêt secondaire à Burséracées et Myristica-

cées.

Myioparus griseigularis

L’espèce est liée à la grande forêt primaire. Elle

ne vient dans les formations secondaires que si

celles-ci sont suffisamment vieilles et présentent

dans leur physionomie, les divers faciès de la sylve

naturelle. Elle pénètre toutefois dans les zones les

plus jeunes à la faveur des larges digitations des

forêts de marigot où elle reste cantonnée.

Cet oiseau recherche les couvertures arbores¬

centes les plus hautes, les plus denses et les plus

continues. D’une manière générale, il évite les zones

de grands chablis, bien qu’il s’y montre tout de

même sur les lisières en suivant les bandes pluri-

spécifiques d’insectivores.

Circulant activement dans les feuillages, on

comprend qu’il dépende étroitement du volume de

ceux-ci et de la fermeture des formations arbores¬

centes, d’où sa fréquentation préférentielle des

strates supérieures de la forêt primaire, du vieux

secondaire et du manteau forestier qui recouvre les

grandes îles du fleuve où la voûte est certes plus

basse que sur la terre ferme mais où les lianes sont

particulièrement luxuriantes.

Myioparus plumbeus

Cet oiseau est généralement considéré comme un

habitant des milieux arborescents ouverts et des

boisements clairs (cf. Mackworth-Praed et Grant

1970). Dans le nord-est du Gabon, on ne le

rencontre que dans les formations secondaires.

Comme son homologue évoqué ci-dessus et peut-

être même plus que lui, il recherche les zones où

existent de très grands arbres. Cela explique qu’on

le rencontre dans tous les stades de la rotation

cultures-jachères, près des villages, dans les bou¬

quets de grands arbres qui dominent les premières

étapes de^ la régénération post-culturale jusqu’à la

jeune forêt secondaire ; toutefois, dans les derniers

stades, quand les strates supérieures sont plus

denses et plus continues, il entre en contact avec

griseigularis mais lui cède la place.

Son habitat est donc constitué par les «peuple¬

ments» clairsemés de grands arbres de 30 à

50 mètres de hauteur qui dominent le paysage

agricole et les premiers stades de la reconstitution

forestière. Ceci explique que l’on entend beaucoup

plus l’oiseau que l’on ne le voit et qu’il soit si

difficile à collecter.

Pedilorhynchus comitatus

Ce gobe-mouche est inféodé aux formations

secondaires et principalement à celles des zones

cultivées. Chassant au vol, il recherche donc les

espaces dégagés. Il fréquente préférentiellement les

jeunes plantations, affectionnant beaucoup les défri¬

chements récents (abattis et brûlis où les nom¬

breuses pièces de bois mort dressées lui fournissent

des perchoirs) et les parcelles de cultures basses

qu’il occupe entièrement si leur surface ne dépasse

pas 5 ha, au-dessus il s’installe électivement à la

périphérie. Il aime aussi les plantations entretenues

de cacaoyers, de caféiers, de palmiers à huile et de

bananiers. On le trouve toutefois encore bien

représenté dans les premiers stades d'abandon de

ces cultures, ainsi que dans les écotones stabilisés

près des villages, dans les secteurs où la végétation

des strates inférieures est dense en couverture mais

relativement ouverte quant à sa pénétrabilité, et

séparée par de grands espaces libres des diverses

couches de feuillages sus-jacents. S’il se montre

dans les vieilles friches et les étendues de brousse

arbustive à Solanacées et Parasoliers, il disparaît

rapidement du cycle de régénération de la forêt

secondaire dès le stade de la brousse arborescente.

C’est ainsi qu’au plateau de M'Passa, nous ne

l’avons observé qu’une seule fois en lisière du

défrichement, mais côté forêt, dans une zone où

tout le sous-bois avait été dégagé par action

humaine et où poussait un dense tapis de Maran-

tacées et de jeunes pousses.

Ces biotopes correspondent à ceux mentionnés

par Serle (1965) dans le sud-ouest du Cameroun.

Artomyias fuliginosa

Chasseur strictement aérien, cet oiseau ne fré¬

quente que les milieux très ouverts, donc par

conséquent les formations secondaires. Il est, par

excellence, le gobe-mouche des défrichements récents

et des zones de cultures vivrières traditionnelles où

sont disséminés de grands arbres feuillus ou morts

sur pied après écorçage, qui dominent de larges

espaces vides de toute végétation arbustive ou semi-

source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

arborescente. On le rencontre bien sûr dans tous les

stades évolutifs de la régénération forestière post¬

culturale à la condition qu’ils soient toujours pour¬

vus d’arbres d’une hauteur supérieure à 25 mètres.

Nous ne l’avons jamais observé en forêt primaire à

plus de 200 m de la lisière. Cependant en mars 1977

à Bélinga, nous l’avons souvent vu circuler dans les

grands émergents de la forêt. Il faut toutefois

préciser que, dans les zones d’observation, le réseau

des routes était particulièrement dense en raison des

nombreuses prospections minières. De la sorte, le

paysage consistait plutôt en une multitude de

parcelles, de forêt naturelle, plus ou moins vastes,

séparées les unes des autres par de larges saignées.

Stizorhina fraseri

Cet oiseau se rencontre en forêt primaire et dans

les formations secondaires. Dans la grande forêt,

on l’observe partout. Il fréquente aussi bien les

sous-bois clairs que ceux très encombrés de denses

rideaux de lianes mais, apparemment, à la condi¬

tion que ces derniers laissent quand même, par

places, des espaces libres relativement spacieux. Il

révèle aussi une certaine propension à se tenir au

voisinage des arbres riches en épiphytes et des

«chandelles», vieux fûts cassés pourrissant sur

pied et s’élevant parfois jusqu’à 20 m de hauteur.

De même, les troncs et les gros amas de branchages

morts tombés au sol l’attirent à l’occasion, peut-

être plus que ne le laissent entendre nos observa¬

tions car il est toujours difficile de l’y surprendre en

raison de sa grande méfiance et de ses promptes

mises en alerte. S’il aime les jeunes chablis de faible

diamètre, il affiche cependant une prédilection pour

les anciens, riches en entrelacs de grosses tiges de

lianes qui pendent le long des troncs et qui

serpentent vers les frondaisons, en décrivant de

grandes boucles et anses. Il semblerait donc se

localiser préférentiellement dans les zones les plus

« dynamiques » de la forêt, et de fait, il ne nous a

jamais paru très abondant dans les forêts-cathé¬

drales.

En milieu secondaire, il fréquente les bordures de

marigots et les formation végétales arborescentes. Il

évite totalement les défrichements récents, les cul¬

tures vivrières traditionnelles et les jeunes planta¬

tions. On le voit cependant s’établir dans des

cacaoyères entretenues et dans les bananeraies mais

parce que le couvert sus-jacent est fourni et déve¬

loppé jusqu’à des hauteurs de 15 à 25 mètres et,

souvent, parce que ces zones de cantonnement ne

sont guère éloignées d’une plantation abandonnée

ou d’un marigot, comme ce fut le cas pour un

couple qui nicha à 100 m des maisons du village

d’Ebieng. Dans le cycle évolutif postcultural, on

commence à le trouver fréquemment dans les

anciennes plantations arborées dont la physionomie

tend vers celle de la forêt. Il devient, en revanche,

commun dès les premiers stades de la jeune forêt

secondaire, quand les Parasoliers dépassent 20 m en

hauteur. Il s’avère ensuite un hôte classique des

derniers stades de la reconstitution architecturale

forestière.

Fraseria ocreata

L’espèce habite la forêt primaire et les milieux

secondaires. Dans la grande forêt sa distribution

paraît superposable à celle des réseaux de marigots.

Cela ne signifie pas qu’elle soit liée aux cours d’eau

mais qu’elle se répand dans les thalwegs et sur les

pentes des vallonnements. Ce schéma est moins net

dans la région de Makokou où les dénivelées sont

relativement faibles mais, en revanche, il s’affirme

dans les régions accidentées comme celles de Bélinga,

du Mont Bengoué, de Boka-Boka et de Batouala. Il

est tout de même symptomatique que l’on observe

régulièrement ocreata sur les îles du fleuve et de

part et d’autre de celui-ci, mais que de longues

marches en forêt primaire sur des parcours éloignés

des cours d’eau et des marigots ne donnent lieu

qu’à des rencontres très occasionnelles. Chassant

dans les feuillages, et fréquentant essentiellement les

hautes frondaisons, cet oiseau recherche les zones

où la voûte est très développée en épaisseur et

relativement fermée. Il évite les chablis et les zones

trop tourmentées.

Dans les milieux secondaires, il fréquente bien

sûr les forêts de marigots mais aussi les formations

les plus arborées. Il ne s’installe pas dans les

grandes zones ouvertes des défrichements récents et

des cultures vivrières mais dans les dernières étapes

du cycle de régénération postculturale depuis les

plantations abandonnées ayant repris une physio¬

nomie forestière jusqu’au vieux secondaire.

Fraseria cinerascens

Cet oiseau est lié aux formations du bord de l’eau

(dont il ne s’éloigne jamais à plus de 300 mètres) et

des zones inondables, ou plutôt, temporairement

inondées. Il se cantonne sur les îles du fleuve, les

berges de celui-ci et des rivières, les embouchures de

marigots, les bras morts des cours d’eau... (cf. aussi

Brosset 1971). Il est l’oiseau typique des formations

riveraines d’arbres à échasses dont les racines

constituent de volumineux et quasi impénétrables

enchevêtrements, eux-mêmes encombrés d’une che¬

velure serrée de radicelles et entre lesquels le sol est

pratiquement nu ou, au mieux, couvert d’un tapis

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Planche VI. — Sous-bois dense de forêt primaire. En hi

Trochocercus nigromilratus. Photos A. R. Devez, C.N.R.S.

: niiens et Slizorhina fraseri. En bas : habitat de

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

(en haut). Muscicapa caerulescens. M. epulala.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

très clairsemé de jeunes pousses. D’une manière

générale, son biotope de prédilection se caractérise

par des espaces libres, très ombragés et humides,

allant du sol jusqu’à 3 à 5 m de hauteur et dominés

par d'épais écrans de feuillages denses. C’est ainsi

qu’il affectionne les berges des rivières où les basses

branches maîtresses des arbres de bordure retom¬

bent en voûte au-dessus de l’eau (et même dedans)

et dont les feuillages sont d’autant plus denses que

s’y sont accumulés les détritus lors des hautes-eaux.

Hyliota violacea

Nos contacts avec cette espèce sont trop peu

nombreux pour que nous puissions prétendre décrire

dans le détail ou même simplement indiquer avec

certitude les caractéristiques de son biotope. Recon¬

naissons ainsi que la littérature est quasi muette à

ce sujet. Au Libéria, A. D. Forbes-Watson (viva

voce) a noté cet oiseau dans les vieilles formations

secondaires (anciennes plantations et forêt presque

reconstituée). Au Zaïre, dans l’Itombwe, Prigogine

(1971) le considère caractéristique de la forêt équa¬

toriale de basse altitude, fréquentant l’étage supé¬

rieur des arbres de la forêt dense. Au Gabon, nous

ne l’avons observé qu’au plateau de M’Passa,

toujours sur les lisières de défrichement, circulant

dans des bandes plurispécifiques d’insectivores dans

le haut des grands arbres de la voûte forestière.

Vraisemblablement est-il, dans cette région, lié aux

émergents et hautes frondaisons de la grande forêt

où il passe aisément inaperçu.

Megabyas flammulatus

Nous ne l’avons guère rencontré non plus. Au

plateau de M’Passa, nous l’avons trouvé en forêt

primaire, dans les grands émergents et dans la

voûte, dans les zones à sous-bois très clair et où la

forêt est très haute et les frondaisons supérieures

épaisses et continues. À Bélinga, il fréquente égale¬

ment la grande forêt, mais dans les zones de

prospection minière où les hautes formations natu¬

relles sont morcelées par les nombreuses percées de

routes et de pistes diverses. À M'Bès, nous l’avons

rencontré dans des anciennes plantations et de la

jeune forêt secondaire.

Mackworth-Praed et Grant (1973) en font un

oiseau essentiellement des formations secondaires,

ce qui correspond aux notes nigérianes de Mar¬

chant (1942) bien que Serle (1950 et 1965) le donne

au Cameroun dans le primaire et le vieux secon-

daire. En Côte d’ivoire, Thiollay (1971) l’associe à

la voûte des grands arbres de la forêt-galerie et des

forets peu dégradées. Prigogine (1971) le signale

très commun dans la forêt secondaire et même près

des habitations dans l’Itombwe, au Zaïre et Zim-

merman (1972) le considère comme un oiseau du

secondaire dans l’ouest de l’Ouganda mais qui

n’évite pas la grande forêt dans l’ouest du Kénya.

Bias musicus

Cette espèce est caractéristique des milieux sou¬

mis à l’influence humaine, notamment des divers

faciès des alternances plantations-jachères. Elle

occupe de préférence les abords des villages où les

grands arbres espacés dominent les cultures vivrières

traditionnelles et les défrichements récents, s’instal¬

lant dès le stade de l’abattis, quand la surface de

celui-ci atteint ou dépasse 4 ha. Elle se cantonne

aussi dans les plantations arbustives ou arbores¬

centes à condition que celles-ci soient dominées par

de hauts émergents et qu’existent, à proximité, des

lopins de terres dégagées avec de la végétation

buissonnante ou au plus arbustive. Ces clairières

déterminent aussi la fréquentation des stades plus

âgés de la régénération forestière postculturale comme

la brousse arborescente à Parasoliers et Aframo-

mum et la jeune forêt secondaire.

Il s’agit donc d’un oiseau des formations arbo¬

rées ouvertes : les grandes surfaces buissonnantes

ou arbustives ne lui conviennent pas, de même que

les forêts fermées. Sa pénétration dans les blocs

forestiers est certainement liée aux dégradations de

ceux-ci par les pratiques agricoles humaines.

Bâtis minima

L’espèce est liée aux milieux secondaires, plus

particulièrement à ceux où se développent des

végétaux arbustifs et arborescents à feuillages clairs.

Elle recherche les formations où la stratification

s'estompe, comme celles des anciennes plantations

qui constituent son biotope d’élection. On ne la

rencontre pas dans les alternances cultures-jachères,

ni dans les défrichements récents, ni dans les stades

ouverts et bas de la restructuration forestière

postculturale. Elle n’apparaît que dans les vieilles

brousses arborescentes et les jeunes forêts secon¬

daires quand la pénétrabilité des couches de 10 à

30 m reste relativement bonne. Nous ne l’avons pas

trouvée - dans les formations secondaires plus âgées

bien qu’elle fréquente à l’occasion les bordures de la

forêt primaire où elle pénètre dans les émergents et

la partie supérieure des hautes frondaisons mais ne

s’aventure guère au-delà de 500 m de la lisière.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Bâtis poensis

Ses biotopes sont sensiblement les mêmes que

ceux de Bios musicus : défrichements récents, jeunes

plantations, cultures traditionnelles près des vil¬

lages, toujours à la condition que restent en place

de très grands arbres à couronne importante et à

feuillages denses. Cette fréquentation des anciens

émergents explique que l'espèce se cantonne égale¬

ment dans les vieilles plantations, et à l’occasion

dans les derniers stades de l’évolution postculturale.

Elle peut même circuler sur les lisières de la forêt

primaire lorsque celle-ci vient abuter, sans large

bande de transition, de grands défrichements comme

elle le fait au plateau de M’Passa.

Cet oiseau est donc lié aux cultures et aux

premiers stades de la régénération postculturale

alors que minima est localisé aux dernières étapes

de ce cycle évolutif. Toutefois, les deux espèces —

ce qui est plutôt rare chez les Bâtis — peuvent se

côtoyer. Nous verrons plus loin comment elles

procèdent alors à une ségrégation spatiale.

Cet habitat de poensis que nous venons de

préciser s’applique également au Woleu-N’Tem

dans les régions d’Oyem et de Bitam et au sud-

Cameroun près de Meyo, 50 km au sud d’Ebolowa,

comme nous l’avons constaté en octobre 1972 en

compagnie de C. Chappuis. En revanche, Thiollay

(1971) l’associe, en Côte d’ivoire, aux grands arbres

de la forêt-galerie et à la voûte des forêts peu

dégradées.

Platysteira cyanea

Dans les savanes, cet oiseau se tient dans les

forêts-galeries qui bordent les cours d’eau comme

nous l’avons nous-mêmes constaté en maints pays

d'Afrique occidentale et orientale et, au Gabon,

dans la réserve de la Lopé, au sud-ouest de Booué,

et comme le soulignent de nombreux inventaires

avifaunistiques locaux. Il s’établit aussi dans les

mangroves côtières ainsi que nous l’avons observé

au Sénégal et comme il le fait près de Libreville.

Dans les montagnes d’Éthiopie, il est non seule¬

ment dans les forêts riveraines mais quitte aussi le

voisinage de l’eau pour pénétrer dans les forêts à

Podocarpus et genévriers et les forêts subtropicales

humides (obs. pers., Urban et Brown 1971).

Il est donc symptomatique que tout au long des

régions forestières qui s’étendent depuis le sud du

Nigéria (Marchant 1942), et du Cameroun (Sharpe

1907 et Germain et al. 1973), jusqu’au Gabon il soit

de plus en plus lié à la proximité immédiate des

habitations. En effet, nous n’avons jamais observé

cet oiseau à plus de 300 m d’un village. Dans les

grosses agglomérations, il habite les jardins d’agré¬

ment et les formations végétales rappelant les

vergers européens. Ailleurs, il fréquente les boque¬

teaux qui correspondent à de très vieilles parcelles

de plantations plus ou moins régulièrement entrete¬

nues et où la végétation, relativement claire, montre

un grand développement jusqu’à 20-25 m de hau¬

teur et n’évolue plus guère dans le temps. Tout se

passe comme si l’espèce recherchait les écotones

« stabilisés ». Cette notion de stabilité relative expli¬

querait que l’on ne rencontre plus Platysteira dans

des biotopes de même physionomie mais plus

éloignés des villages car beaucoup plus variables

dans le temps.

Diaphorophyia castanea

C’est avant tout un habitant de la forêt primaire

où il recherche les sous-bois relativement peu

stratifiés où les nappes de feuillages bien dévelop¬

pées occupent régulièrement l’espace entre 8 et 20 m

de hauteur. Il affectionne aussi les chablis riches en

rideaux de lianes feuillues. Il évite les zones à sous-

bois trop clair.

Dans les formations secondaires, il occupe les

derniers stades de la régénération postculturale, à

partir de la brousse arborescente à Parasoliers et

Aframomum et des plantations de cacaoyers aban¬

données, surtout si ces dernières sont situées à

proximité de parcelles plus vieilles ou de marigots.

Diaphorophyia tonsa

Cet oiseau est lié à la haute forêt naturelle, il ne

vient éventuellement dans les vieilles formations

secondaires que si elles jouxtent de grosses parcelles

primitives ou si la structure forestière y est prati¬

quement reconstituée.

Il affectionne les zones où les arbres sont les plus

grands, où la voûte est épaisse, à plus de 20 m du

sol, continue et elle-même dominée par les larges

frondaisons des émergents. C’est ainsi qu’il nous est

apparu nettement plus fréquent que castanea , tant à

la vue qu’à l’ouïe, dans les belles et hautes futaies

des pentes et des sommets du Mont Bengoué et de

la région de Bélinga.

Diaphorophyia blissetti chalybeu

La forme nominale habite les fourrés des sous-

bois des galeries et forêts secondaires en Côte

d’ivoire (Brunei et Thiollay 1969) mais la forêt

primaire dans le sud-ouest du Cameroun (Serle

1950 et 1954) mais y a également été collectée dans

le secondaire (Serle 1965).

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

Planche IX. — Abattis (en haut) et plantations de manioc (en bas) : habitat de Myioparus plumbeus. Pedilorhynchus comilaïus, Fraseria acreaia.

Bios musiciis et Bâtis poensis. Photos A. R. Devez. C.N.R.S.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

La forme jamesoni habite, dans l’Ituri et le Uellé,

le sous-bois dense de la forêt, apparemment secon¬

daire d'après les descriptions données par Chapin

(1953), ce qui est clairement notifié par Prigogine

(1971) en ce qui concerne l’Itombwe. Dans la

Kakamega Forest, au Kénya, Zimmerman (1972) la

signale dans le sous-bois de la forêt primaire.

La forme chalybea a été trouvée dans les basses

strates du primaire et du vieux secondaire dans le

sud-ouest du Cameroun (Serle 1954), mais en

altitude, dans une région où blisselli existe aussi

mais plus bas. Dans ce même pays, mais plus à l'est

et au sud, elle habite la forêt secondaire et les

cacaoyères (Germain et al. 1973).

Nous associons chalybea aux formations secon¬

daires postculturales. On peut certes le trouver dans

les cacaoyères mais seulement dans celles mal

entretenues où subsistent de nombreuses pousses

buissonnantes serrées et se développent des peuple¬

ments d’ Aframomum. Cette plante, dans les brousses

arborées et arborescentes à Parasoliers, constitue

une strate pouvant atteindre jusqu'à 4 m de hau¬

teur, fort dense où, pour un observateur, la visibi¬

lité est très faible. C’est quand cette végétation très

difficilement pénétrable s’est développée, surmontée

par de grands Parasoliers et des arbrisseaux divers

qu'est réalisé le biotope de prédilection de chalybea

que l’on rencontre encore jusque dans la forêt

secondaire mais qui disparaît dans les stades plus

âgés. On le trouve aussi dans la brousse arbustive à

Solanacées, lorsque la végétation y est très serrée au

moins jusqu’à 2,50 m, avec une strate supérieure

claire.

Nous l’avons découvert sur l’une des îles du

fleuve dont le couvert forestier relativement bas, est

vraisemblablement secondarisé (très anciennes plan¬

tations ou zone très tourmentée par les tornades ?) :

il y occupe les strates inférieures, très serrées et où

les fouillis de lianes sont particulièrement abon¬

dants.

Diaphorophyia concret a

Il évite les peuplements secondaires et les forêts

inondables, basses ou trop dégradées par les oura¬

gans, ce qui expliquerait qu'on ne le trouve pas sur

les îles du fleuve. Inféodé à la grande forêt natu¬

relle, il recherche les formations à sous-bois relati¬

vement clair, du moins dans les niveaux moyens,

entre 4 et 18 m de hauteur, sans stratification bien

définie, sauf une couche basse (inférieure à 5 m

mais supérieure à 2) plus serrée mais non fermée. Il

affectionne les plages denses de Marantacées, de

jeunes pousses et de ligneux bas et se montre très

volontiers à la périphérie des petits chablis riches en

lianes, mais côté forêt, contrairement à castanea qui

s’y tient côté lumière. Il ne vient que très rarement à

moins de 100 m des lisières.

Il est remarquable qu’en Angola il ait été certes

trouvé en forêt primaire (Heinrich 1958, Hall 1960)

mais également dans les denses sous-bois riches en

fouillis de lianes des formations secondaires (Ripley

et Heinrich 1966, Pinto 1962), ce dernier auteur le

signalant même à l’occasion dans les plantations de

caféiers. Cette extension d’habitat serait-elle en

relation avec l'absence de D. b. chalybea ? Ce

dernier n'existe en effet en Angola que dans la

région de Gabela où il occupe la forêt secondaire

alors que concreta y serait plutôt dans le primaire

(Heinrich 1958, Traylor 1963). Signalons à ce

propos que les mutants à grosse tache noire gulaire

et pectorale décrits par Traylor (1960), Pinto (1962)

et Ripley et Heinrich (1966) provenaient de Gabela

et de la région de Calulo, 100 km au NE de

Gabela ! Ne pourrait-il pas s’agir d’hybrides entre

les deux espèces?

Erythrocercus mccalli

Il est essentiellement lié à la forêt primaire où il

se cantonne dans les hautes frondaisons. Il affec¬

tionne les zones où les feuillages de la voûte sont

très développés et constituent un large écran con¬

tinu. Il montre une certaine attirance pour les

arbres à feuilles découpées comme Pentaclethra

eetveldeana (Mimosaceae), et surtout Scorodoph-

loeus zenkeri (Caesalpiniaceae) qui pousse souvent

en groupes.

Il fréquente aussi la forêt inondable et celle des

îles du fleuve ainsi que de très vieilles formations

secondaires, lorsque la structure forestière est prati¬

quement reconstituée. Il visite à l’occasion les

plantations abandonnées lorsque celles-ci sont situées

à proximité d’un marigot qui donne lieu à une

forêt-galerie que l’espèce habite et d’où partent ses

pérégrinations, généralement au cours de déplace¬

ments regroupant plusieurs autres insectivores.

Elminia longicauda

Cette espèce est liée aux milieux secondaires et

même, comme Platysteira cyanea, à la proximité

des villages. En effet, dans les régions de Makokou,

de Mékambo et de Batouala, nous ne l'avons

jamais trouvée à plus de 500 m des habitations. Elle

occupe les zones cultivées surtout, comme c’est

souvent le cas, si elles sont encombrées de boque¬

teaux divers, de parcelles de brousse arbustive et

arborée ainsi que de vieilles plantations de cacaoyers

et d’avocatiers dominés par de grands arbres éta-

geant des couches de feuillages clairs jusqu’à 20-

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

25 m de hauteur. Ce dernier biotope existe souvent

dans les plantations loin des villages, pourtant nous

n’y avons jamais rencontré cette espèce qui fré¬

quente, en outre, les jardins et parcs d’agrément en

ville. Il semblerait que notre remarque sur la

relative stabilité du milieu près des habitations,

faite à propos de P. cyanea, puisse également

s’appliquer à Elminia.

Au Cameroun, en revanche, si l’espèce fréquente

les haies et les arbustes des jardins d’agrément ainsi

que les arbres des cultures près des maisons, elle se

montre aussi dans les plantations, les vieux défri¬

chements, la forêt secondaire ouverte et, en mon¬

tagne, sur les lisières de la forêt (Bâtes 1905, Serle

1965).

Trochocercus nigromitratus

Cet oiseau est lié à la forêt primaire et à la très

vieille formation secondaire. Il recherche les zones

les plus sombres de la forêt, mais aussi celles où les

strates inférieures du sous-bois sont les plus déve¬

loppées, les plus serrées. Il fréquente donc les

chablis récents et anciens où existent des formations

herbacées et arbustives relativement denses entre le

sol et 2-3 m de hauteur. On le rencontre aussi dans

les sous-bois des forêts inondables des îles du fleuve

dans les secteurs où se développent de denses

réseaux de pousses et de végétaux buissonnants et

arbustifs entrecoupés de fouillis de lianes.

Ce genre d’habitat paraît très voisin de celui

évoqué par Serle (1965) au Cameroun et par

Zimmerman (1972) au Kénya.

Trochocercus nitens

On le rencontre dans la grande forêt naturelle et

dans les vieilles formations secondaires. Il habite

également les îles du fleuve et les forêts de marigot.

En fait, son véritable biotope, celui auquel il est

quasiment inféodé, est constitué par les grandes et

épaisses nappes des tiges de lianes densément

enchevêtrées et entassées, desquelles ils ne sort que

rarement pour pénétrer alors dans des feuillages

particulièrement serrés ou dans des formations

fermées de Marantacées ou d 'Aframomum. C’est

pour cela qu’il affectionne les grands chablis, les

zones où la forêt subit fortement les effets destruc¬

teurs des tornades, et tous les fouillis végétaux des

bordures de marigot.

Terpsiphone rufiventer

Il est manifestement très rare dans notre région.

Nous ne l’avons observé que sur les quadrats du

laboratoire de M'Passa, en forêt primaire, mais en

fait pas très loin d’une zone dont le sous-bois avait

été sérieusement éclairci lors de la construction du

laboratoire.

Ailleurs, au Gabon, il habite la grande forêt

sombre à Kango et à Mimongo (Malbrant et

Maclatchy 1949) ainsi que dans les régions de

Roumagou, de Fernan Vaz et de Libreville (Rand

et al. 1959).

Au cours d’un bref séjour en août 1981 dans la

réserve de la Lopé-Okanda, au sud-ouest de Booué,

nous l’avons couramment observé dans les zones les

plus denses des forêts-galeries et dans les forêts

anciennement exploitées par les forestiers. Il nous

parut symptomatique de ne pas rencontrer batesi là

où était installé rufiventer.

Au Cameroun, il est considéré comme un oiseau

strictement forestier dans le sud du pays par Bâtes

(1905, 1930 et in Sharpe 1907) mais venant aussi

dans le vieux secondaire dans le nord-ouest de ce

pays et au Nigéria (Serle 1940, 1950, 1965).

Dans l’ensemble, son habitat est donc très proche,

sinon identique à celui de T. batesi (cf. infra).

Terpsiphone viridis

C’est l’un des oiseaux caractéristiques des forma¬

tions secondaires très ouvertes. Il occupe toutes les

zones défrichées, notamment les terres cultivées et

les abords des villages. On le rencontre donc dans

les écotones stabilisés près des habitations et des

agglomérations dans lesquelles il pénètre à la faveur

des jardins, vergers d’agrément et friches. Il se

cantonne couramment dans les jachères et dans les

cultures traditionnelles de manioc, de bananiers et

même de plantes basses à la condition qu’existent

tout de même des buissons et des arbustes. Il est

aussi un hôte classique des plantations récentes et

bien entretenues de cacaoyers et caféiers.

Dans le cycle de la régénération postculturale, on

le rencontre à tous les stades, depuis la plantation

récemment abandonnée jusqu’à la jeune forêt secon¬

daire, montrant toutefois une très nette prédilection

pour la brousse arbustive à Solanacées et jeunes

Parasoliers et la brousse arborée plus évoluée. Dans

les formations de grands Parasoliers et de hautes

Aframomum il est déjà sensiblement moins abon¬

dant et, quand le milieu se ferme entre 10 et 20 m, il

se raréfie pour céder la place à T. batesi.

Terpsiphone batesi

Lié à la forêt primaire, il fréquente toutefois aussi

les vieilles formations secondaires. Bien que s’instal¬

lant partout dans la grande forêt, il affectionne

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

i. Elmmia longuauda. Terpsiphone viridis (en haut), de

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

cependant les zones où la végétation du sous-bois

est fournie mais bien étagée, laissant de nombreux

espaces libres. Il aime les larges et épais écrans de

feuillages mais à la condition que leur répartition

soit discontinue tant horizontalement que verticale¬

ment. Les grands rideaux denses de lianes ne

l’attirent guère, mais ne l’empêchent pas de fré¬

quenter les îles du fleuve et les zones forestières très

dégradées par les effets répétés des tornades.

Dans les milieux secondaires, il ne s’installe que

dans les formations pluristratifiées où les couches

de végétation dépassent largement 20 m de hauteur.

C’est ainsi qu’il se montre dans les vieilles cacaoyères

abandonnées, surtout si elles ne sont guère éloi¬

gnées d’un marigot ; mais le plus généralement ce

sont les stades ultimes de la restructuration postcul¬

turale qui l’accueillent.

Le tableau XVIII résume la cohabitation des

diverses espèces au niveau du macrobiotope, c’est-

à-dire qu’il exprime les possibilités de rencontrer

dans la région étudiée tel ou tel gobe-mouche dans

un rayon de 100 m en se plaçant en un point donné.

Nous avons bien sûr évité d’introduire les effets de

lisière. Toutefois, si ceux-ci se détectent facilement

dans les défrichements récents, ou sur la zone de

contact entre la grande forêt primaire et les forma¬

tions secondaires, ils sont bien moins analysables

car beaucoup plus nombreux, dans les zones culti¬

vées, en raison du morcellement de celles-ci, de la

pratique agricole itinérante et des rotations de

cultures et de jachères sur de petits lopins de terre.

Ce tableau fournit une première image globale de

la séparation écologique, quant au choix de l’habi¬

tat, entre les diverses espèces. On remarquera que

mis à part les 3 grosses espèces ( Stizorhina fraseri,

Fraseria ocreata et Megabyas flammulatus) et Dia-

phorophyia chalybea, très généralistes, une fort nette

ségrégation s’opère dans l’occupation du milieu

puisque, si l’on exclut les 4 espèces citées, chaque

gobe-mouche ne cohabite, en moyenne, qu’avec une

quinzaine d’autres, soit la moitié des espèces pré¬

sentes dans la région.

Nous pouvons établir des indices de cohabitation :

C = n p /N p où n p = nombre de paires d’espèces

cohabitant et N p = nombre total de paires d’espèces.

C varie de 0 à 1 selon que la cohabitation est

nulle ou totale. Nous obtenons ainsi pour les

Muscicapinés : C = 0,577, pour les Platysteirinés :

C = 0,578, pour les Monarchinés : C = 0,524 et

pour l’ensemble des espèces : c = 0,561.

Nous verrons plus loin que cette cohabitation est

en réalité surestimée et qu’elle se réduit considéra¬

blement si l’on fait intervenir les modalités d’occupa¬

tion verticale et horizontale de l’espace.

Tableau XVIII. — Cohabitation des diverses espèces de j

Mst Mcas Msm Mep MolMcae Mgr MplPcoAfu Sfr Foc Fci Hvi Mfl Bi

obe-mouches dans le Nord-Est du Gabon.

1U BmiBpoPcyDcaDtoDchDco Emc Elo Tnig Tnit Tru Tvi '

16 25 27 13

1 15 14 15 12 1S 17 :

le colonne. Les données entre

17 12 17

17 13 15 17

ix cas particuliers

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

2) L’occupation verticale du milieu

L’utilisation différentielle de l’étagement des

couches de végétation reflète un autre aspect du

partage de l’habitat entre les espèces sympatriques.

Suite à un première sélection dans les divers

macrobiotopes, chaque espèce peut se localiser à un

niveau de densité de feuillage ou de toute autre

structure architecturale forestière. Exprimée en termes

de la théorie de la compétition, cette modalité de

localisation différentielle dans le plan vertical per¬

mettrait de réduire les interactions entre les espèces

et assurerait une meilleure distribution des ressources

entre ces diverses espèces.

Pour quantifier la répartition verticale, nous

avons noté les hauteurs auxquelles se tenaient les

individus en chasse lors du premier contact visuel

obtenu pour chaque observation. En raison des

grandes difficultés à suivre les oiseaux en déplace¬

ment dans les feuillages et à établir des budgets-

temps, nous avons retenu cette méthode plus

pratique et somme toute également représentative

de l’occupation des divers niveaux végétaux. Nous

n’avons considéré que les sujets en action de chasse,

ce qui, au plan écologique, rend le mieux compte de

l’exploitation du milieu. Nous avons exclu les

individus se livrant à des comportements sexuels ou

agonistiques : leur mobilité, beaucoup plus grande,

les amènerait alors à « sortir » des zones fréquentées

normalement ne serait-ce que pour se mettre davan¬

tage en évidence dans les espaces dégagés, pour

effectuer des parades spécifiques, pour assurer une

meilleure propagation à leurs signaux acoustiques...

Précisons toutefois que ces contacts non pris en

compte ne nous ont pas semblé modifier significati¬

vement l’amplitude des distributions fréquentielles

sur l’axe vertical.

En raison des différences physionomiques impor¬

tantes, notamment dans la hauteur et l’étagement

des végétaux ligneux entre la forêt primaire et les

formations secondaires, nous avons distingué ces

deux catégories lors de nos analyses. De plus, nous

avons examiné les variations saisonnières à partir

des données mensuelles ou, si leur nombre était

trop faible, en les regroupant selon le découpage

en 4 saisons indiqué plus haut. Pour chaque saison

nous avons calculé la hauteur moyenne et son

intervalle de sécurité au seuil de 95 % (moyenne

± 2—=) et établi l’histogramme de la localisation

v n

verticale de l’espèce considérée en procédant par

classes de 2 m. Ceci nous a permis de calculer un

indice de l’amplitude spécifique de l’occupation

verticale du milieu (HA) ; pour chaque espèce :

HA = e H où e est le nombre de base des

logarithmes naturels et H’ l’indice de diversité de

Shannon (H' = — Sp, log n p, avec p, = proportion

de fréquentation de la classe i). Nous rappellerons

(cf. Piélou 1969, Blondel 1976) que, pour une

espèce occupant n strates, HA varie de 1 quand

l’espèce ne se localise que dans une seule strate à n

quand elle les fréquente toutes dans la même

proportion. Cet indice n’est toutefois pas entière¬

ment satisfaisant car des profils différents, couvrant

les mêmes strates et présentant les mêmes taux

d’occupation mais combinés différemment, donne¬

ront le même HA. C’est-à-dire que ha rend compte

du degré d’homogénéité de l’occupation des strates

définies mais ne renseigne nullement sur l’agence¬

ment des zones préférentielles le long du conti¬

nuum.

Nous avons aussi établi un indice moyen inté¬

grant toutes les données recueillies au cours de

l’année. Pour ce faire et pour éliminer, ou du moins

atténuer, les biais de l’échantillonnage introduits par

les variations d’une saison à l’autre (dans les taux

de fréquentation et les durées inégales des saisons),

nous avons dû pondérer, pour chacune d’entre-

elles, les proportions d’occupation des différentes

strates. Nous avons donc additionné pour chacune

de ces dernières les proportions saisonnières en les

multipliant par — (n = nombre de mois dans la

saison considérée). L’indice HA est ensuite calculé

sur la nouvelle série de proportions qui prend ainsi

en compte toutes les strates ayant été fréquentées

au cours de l'année.

Pour comparer les espèces entre-elles, nous avons

utilisé les indices de recouvrement de niche écolo¬

gique pour la variable occupation des strates de la

végétation. Aux indices de Levins (1968) :

2 Py P ik SP„ P ik

«jk = et a kj = -

2Pÿ SP lk 2

où a jk rend compte du recouvrement, pour le

paramètre étudié, de la niche de l’espèce k par celle

de j et a kJ de celui de la niche de j par celle de k,

avec P 0 et P ik désignant les proportions respectives

d'occupation par les espèces j et k de la strate de

catégorie i, nous avons préféré celui de Pianka

(1973) :

EPjj P ik

R jk = R kj

ysPij 2 sp ik 2

d’un emploi qui se généralise actuellement (cf.

Barbault et al, 1978) et qui a l'avantage de ne varier

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

qu'entre 0, quand les espèces j et k ont des

localisations verticales totalement distinctes, et 1

quand elles occupent les mêmes strates dans les

mêmes proportions.

Muscicapa striata

La fig- 28 établie après regroupement de toutes

les données d’octobre à avril (aucune variation

significative ne paraît décelable pendant cette période

mais notre matériel est peut-être trop réduit pour

l’affirmer) montre que cet oiseau peut se rencontrer

à tous les niveaux de la végétation. On note

cependant que 50 % des observations concernent

des individus chassant à moins de 12 m de hauteur.

L’espèce peut donc être qualifiée de généraliste

(HÀ = 15,55) dans son mode d’occupation, rela¬

tivement homogène, de la dimension verticale de

son habitat.

Muscicapa cassini

Contrairement à la précédente, cette espèce entre

dans la catégorie des spécialistes : HA = 2,26. Elle

demeure en effet toujours localisée aux niveaux

les plus bas (fig. 28). Une analyse plus fine montre

que les hauteurs moyennes de ses perchoirs d’affût

sont fort semblables en grande saison des pluies

(2,48 m ± 1,11, N = 33), en petite et grande

saisons sèches (respectivement 2,09 m ± 0,63,

N = 38 et 2,42 m ± 0,73, N = 17) mais sont

moindres en petite saison pluvieuse (0,99 m ± 0,44,

N = 12). Nous commenterons plus loin ces

différences dans le chapitre consacré aux modes de

chasse.

Muscicapa sethsmithi

Il fréquente essentiellement les strates basses et

moyennes de la forêt mais peut monter jusque dans

les parties inférieures de la voûte, jusqu’à 25 m de

hauteur (ha annuel = 9,62). La variation saison¬

nière est très marquée (fig. 28). La hauteur de

chasse est maximale en grande saison sèche, période

pendant laquelle les oiseaux s’observent entre 4 et

20 m : seulement 6 % d’entre-eux se tiennent en-

dessous de 6 m mais 57% au-dessus de 12 m.

Pendant la petite saison des pluies, une occupation

préférentielle des strates basses se précise (50 % en-

dessous de 6 m et 26 % au-dessus de 12 m), propen¬

sion qui s’affirme pendant la petite saison sèche

(58,5% < 6 m et 13,5% > 12 m). Durant la

grande saison des pluies, si la tendance à préférer

les zones basses se poursuit, mais atténuée (48.4 %

< 6 m), une autre se dessine à réutiliser davantage

les niveaux moyens et supérieurs (28% > 12 m).

La fig. 28 rend compte de la variation mensuelle des

hauteurs moyennes. On y retrouve les tendances

évoquées ci-dessus mais on remarquera la hauteur

maximale pendant le dernier mois de la grande

saison sèche et un autre pic, plus faible, dans le

mois qui suit la petite saison sèche. Sur la même

fig. 28 nous avons indiqué les hauteurs moyennes

d’observation de M. olivascens. Comme nous le

détaillerons plus loin, des relations interspécifiques

ont été observées entre ces deux gobe-mouches.

Muscicapa epulata

Si cet oiseau se localise entre 2 et 22 m dans

l’étagement végétal (HA = 8,63), il ne se distribue

pas de manière uniforme (fig. 28) puisque 66 % des

observations intéressent les niveaux compris entre

10 et 18 m. Nous n’avons pas décelé de variation

saisonnière, la petitesse de nos échantillons en est

peut-être la cause.

Muscicapa olivascens

Les données dont nous disposons ne nous per¬

mettent d’établir des diagrammes représentatifs de

la répartition verticale que pour les grandes saisons

sèche et pluvieuse. Aux autres saisons, nous n'avons

effectué que des observations épisodiques. D’une

manière générale l'espèce est assez bien localisée

dans le hautjies strates moyennes et dans la voûte

forestière (HA annuel = 11,38). Il existe des

différences saisonnières, du moins sur le matériel

analysable (fig. 28). En grande saison sèche, ce

gobe-mouche a été observé entre 2 et 32 m (HA =

10,15) : 50% des contacts ont eu lieu tant au-

dessus qu’en-dessous de 22 m, mais 35 % entre 24

et 28 m. Pendant la grande saison des pluies,

l’amplitude d’habitat dans la dimension verticale

reste la même (HA = 10,10) mais couvre les strates

comprises entre 6 et 36 m. La hauteur moyenne y

est toutefois inférieure à celle de la saison humide :

74,5 % des observations en-dessous de 22 m, dont

59,6% entre 14 et 22 m.

Muscicapa caerulescens

Cette espèce s’étale sur un large éventail de

hauteurs puisqu’elle se rencontre entre 6 et 38 m

(fig. 29) et présente un indice d’occupation verticale

du milieu relativement élevé (ha = 13,69). Si 50 %

des contacts ont eu lieu de part et d’autre de la ligne

des 20 m, on remarquera que 33 % concernent les

niveaux entre 10 et 16 m et 25 % ont été effectués

au-dessus de 30 m. Si l’on ajoute les 17 % entre 20

Source : MNHN, Paris

100

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

Fig. 28. — Distribution verticale, dans la végétation, des Muscicapinés du Nord-Est du Gabon : M. striata. M. cassini. M. selhsmithi. M. epulata et

M. olivascens. En ordonnée : hauteur en mètres ; en abscisse : % des observations ; N : nombre d'observations ; HA : indice d'amplitude d'occupation

verticale du milieu ; les saisons sont désignées par l'initiale des mois les concernant ; sur chaque histogramme sont indiqués la hauteur moyenne et son

intervalle de confiance. Le graphique en bas à gauche montre la variation mensuelle de la hauteur moyenne à laquelle s'observent M. selhsmithi et

M. olivascens sur le même terrain en forêt primaire.

Source : MNHN, Paris

102

CHRISTIAN ERARD

et 24 m, nous retrouvons là les étagements de

végétation des vieilles formations secondaires cul¬

tivées.

Notre matériel, trop réduit, ne nous a pas permis

de procéder à des analyses saisonnières.

Myioparus griseigularis

Très plastique dans l'occupation des niveaux

architecturaux forestiers (HA annuel = 13,33), il

peut se rencontrer entre 2 et 38 m de hauteur mais

..Ja

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

103

fréquente essentiellement la partie supérieure des

strates moyennes et la voûte : globalement 78 %

des contacts ont eu lieu entre 12 et 18 m. De toute

évidence il existe une certaine variation saisonnière

dans les hauteurs fréquentées préférentiellement

(fig. 29). Pendant la grande saison sèche, la réparti¬

tion verticale est assez homogène entre 8 et 28 m,

avec toutefois 67 % des observations entre 14 et

24 m. En revanche, durant la petite saison sèche

l’espèce se rencontre entre 2 et 38 m, c’est-à-dire à

tous les niveaux de la végétation forestière, mon¬

trant néanmoins une certaine attirance vers les

strates comprises entre 22 et 28 m (39 % des

contacts). On remarquera que si cet oiseau fré¬

quente la voûte dans les mêmes proportions lors

des deux saisons sèches (43,3 % et 43,5 % respecti¬

vement entre 20 et 28 m), il se tient davantage dans

le haut de celle-ci pendant la petite que durant la

grande (30,4 % contre 16,7 % entre 24 et 28 m). En

grande saison des pluies, l’amplitude d’occupation

verticale est maximale mais la voûte paraît moins

fréquentée (21,5 % entre 20 et 28 m) comparative¬

ment aux strates moyennes (51 % entre 12 et 20 m),

bien que 8 % des observations concernent les

grands émergents.

Myioparus plumbeus

Le petit nombre de contacts ne nous permet pas

de déceler une éventuelle variation saisonnière dans

l’occupation des divers niveaux de la végétation. La

fig. 29 montre clairement que cet oiseau est typique¬

ment lié aux hautes frondaisons (ha = 7,34)

puisque nous ne l’avons jamais rencontré en-

dessous de 20 m et que 86 % des observations se

situent entre 30 et 40 m, c’est-à-dire dans les

couronnes des grands émergents qui subsistent dans

les zones cultivées.

Pedilorhynchus comitatus

Peut-être en raison de l’irrégularité de notre

échantillonnage au cours de l’année, nous ne pou¬

vons pas non plus, pour cette espèce, détecter de

variation saisonnière. Globalement, elle demeure

localisée aux couches inférieures et moyennes de la

végétation secondaire (fig. 29, HA = 7,21) : 84,5 %

des rencontres ont eu lieu à moins de 10 m de

hauteur (60,6 % entre 2 m et 8 m). Les observations

au-dessus de 20 m sont exceptionnelles et portent

sur 2 contacts en novembre 1973 dans une très

vieille plantation abandonnée que nous avons régu¬

lièrement visitée après coup mais sans jamais plus y

revoir ces oiseaux ailleurs que dans les couches

basses de la végétation. Nous demeurons quand

même persuadé qu’il s’agissait bien de Pedilorhyn¬

chus et non pas de M. caerulescens.

Artomyias fuliginosa

Cet oiseau est relativement peu spécialisé dans

l’occupation verticale du milieu puisque ha annuel =

13,94. Toutefois, il montre une certaine propension

à fréquenter les points dominants ; c’est ainsi qu’en

moyenne, au cours de l’année, 50 % des observa¬

tions concernent des individus situés à plus de 30 m

de hauteur. En dépit de la petitesse de certains

échantillons saisonniers, nos données font appa¬

raître une nette variation au long du cycle annuel

(fig. 29). Pendant la grande saison sèche, 65 % des

contacts ont été effectués au-dessus de 24 m (43,5 %

entre 34 et 40 m) et 35 % entre 6 et 18m (26 %

entre 10 et 16 m), c’est-à-dire une occupation

maximale des niveaux les plus riches en végétation

arborescente dans les formations secondaires habitées

par l’espèce. Durant la petite saison des pluies, la

fréquentation des grands émergents diminue (23 %

entre 34 et 40 m) au profit des arbres sous-jacents

(60,5 % en-dessous de 24 m, dont 32,5 % entre 14

et 18 m). En petite saison sèche, l’oiseau réexploite¬

rait davantage les hautes frondaisons puisque les

9/10 e des observations portent sur des hauteurs

supérieures à 24 m. Pendant la grande saison

pluvieuse, l’occupation des niveaux supérieurs est

prédominante : 83,5 % au-dessus de 24 m dont

45,6 % entre 34 et 40 m.

Stizorhina fraseri

En forêt primaire, il occupe essentiellement le

sous-bois où il se montre à tous les étages de la

végétation qui vont du sol jusqu’à la base de la

voûte bien qu’il monte aussi à l’occasion dans les

émergents (HÂ annuel = 12,41). La variation

saisonnière est bien marquée (fig. 30). En grande

saison sèche, on le rencontre du sol jusqu’à 24 m

mais il se concentre en fait dans deux niveaux :

42 % entre 0 et 8 m (16 % entre 0 et 2 m) et 44,5 %

entre 12 et 20 m (dont 38% au-dessus de 14 m).

Pendant la petite saison des pluies, les deux zones

préférentielles demeurent mais inégales : 25 % entre

0 et 8 m (dont 16 % de 2 à 6 m) et 63 % entre 10 et

20 m. En petite saison sèche, l’étagement entre le

sol et 26 m est déjà plus régulier (HA = 11,35) bien

que 50 % des observations concernent l'espace

compris entre 10 et 18 m. Durant la grande saison

pluvieuse, l’amplitude d’occupation verticale est

maximale (HA = 12,13) et encore plus homogène

avec cependant une tendance à fréquenter de

préférence les strates moyennes et le bas des hautes

frondaisons : 67,6 % entre 10 et 22 m dont 41,5 %

entre 14 et 20 m. La fig. 29 traduit les mêmes

tendances à partir de la courbe mensuelle ; on

Source : MNHN, Paris

104

CHRISTIAN ERARD

remarquera cependant que les moyennes les plus

fortes se situent en tout début des saisons des

pluies.

Dans les formations secondaires, où la végétation

est dans l'ensemble nettement plus basse que dans

la grande forêt, l’espèce vit à des hauteurs moindres.

On la rencontre essentiellement entre le sol et 24 m

bien qu'elle puisse à l’occasion s’aventurer dans les

hauts émergents (HA annuel = 10,03). Si globale¬

ment dans l’année 50 % des observations s’effec¬

tuent en-dessous de 10 m, la variation saisonnière

est bien nette comme l’atteste la fig. 30. Nous

n'avons pas de données suffisantes pour caractéri¬

ser la grande saison sèche. En revanche, pendant la

petite saison des pluies, Stizorhina est nettement

localisé en-dessous de 6 m où sont enregistrés

61,5 % des contacts (dont 23,1 % entre 0 et 2 m)

contre 19,2 % au-dessus de 12 m. Pendant la petite

saison sèche, s’il demeure toujours essentiellement

en-dessous de 12 m (19 % supérieurs à cette hau¬

teur), et si 14 % des données concernent encore la

classe 0-2 m, il préfère cependant les niveaux com¬

pris entre 6 et 12 m (57 %). Durant la grande

saison des pluies l’amplitude verticale est maximale :

12 % intéressent encore la strate 0-2 m mais 44 %

dépassent les 12 m.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

105

Fraseria ocreata

En forêt primaire, c’est un oiseau que l’on

rencontre pratiquement à tous les niveaux de

végétation (HA annuel = 14,94) mais qui montre

cependant une nette préférence pour les couches

supérieures (voûte et émergents) où 62 % des

contacts annuels ont été effectués au-dessus de

26 m. La fig. 30 révèle une variation saisonnière

bien marquée (cf. aussi fig. 29). En grande saison

sèche, si quelques oiseaux descendent dans les

strates basses, la majorité se tient dans les hautes

frondaisons (89 % au-dessus de 22 m), essentielle¬

ment dans la voûte continue (46 % entre 22 et 30 m

contre 39 % au-dessus). Durant la petite saison

pluvieuse, l’espèce demeure localisée dans les hauts

niveaux, au-dessus de 14 m, mais occupe largement

la voûte et les émergents (33 % entre 22 et 30 m,

44% au-dessus). Pendant la saison sèche, si elle

occupe toujours les strates supérieures (21 % entre

22 et 30 m, 38 % au-dessus), elle descend davantage

dans le sous-bois (41 % entre 10 et 20 m). En

grande saison des pluies, sa fréquentation des divers

niveaux est plus homogène tant dans le sous-bois

(28 % entre 10 et 20 m) que dans la voûte et les

émergents (38,5% entre 22 et 30 m, 31% au-

dessus) ; l’amplitude d’occupation de l’étagement

du milieu est alors maximale.

Dans les formations secondaires où l’étagement

végétal ést beaucoup moins continu, on peut le

rencontrer du sol jusque dans les grands émer¬

gents (HA annuel = 15,17) bien que ces derniers ne

soient en réalité guère fréquentés (90 % des obser¬

vations en-dessous de 26 m). Le taux d’occupation

des diverses strates varie selon la saison comme

l’illustre la fig. 30. En grande saison sèche, l’ampli¬

tude verticale est minimale ; si l’espèce s’observe

entre 8 et 28 m, 75 % des contacts ont été établis

entre 16 et 28 m. En revanche, pendant la petite

saison des pluies, si elle montre toujours à peu près

la même amplitude, cette fois de 0 à 26 m, elle se

localise très nettement entre le sol et 8 m (63 %).

Pendant la petite saison sèche, l’amplitude aug¬

mente (0-30 m) en même temps que s’amorce une

remontée dans les couches moyennes (54 % entre 4

et 12 m), qui s’affirme en grande saison pluvieuse

(67 % entre 6 et 20 m) quand l’amplitude verticale

est maximale.

Fraseria cinerascens

Il est typiquement un hôte des strates basses (HÂ

annuel = 3,58) comprises entre 0 et 4 m (82 % des

observations). La variation saisonnière existe (fig. 31)

mais elle est de faible amplitude et traduit surtout le

degré d’inondation de ses biotopes en fonction du

cycle de montée des eaux.

Hyliota violacea

Nous n’avons que très peu observé cet oiseau en

avril, juin et juillet. Tous les individus notés l’ont

été entre 28 et 35 m, dans les feuillages supérieurs

de la voûte et des émergents : 7 hauteurs relevées

donnent une moyenne de 32,7 ± 1,7 m (moyenne et

intervalle de confiance).

Megabyas flammulatus

Voici une autre espèce sur laquelle nous ne

possédons, malheureusement, que très peu de don¬

nées, recueillies en novembre, décembre et mars. En

grande forêt naturelle ou remaniée, nous l’avons

observé entre 18 et 36 m, dans la voûte et les hauts

émergents : 10 contacts donnent une hauteur

moyenne de 26,2 ± 4,2 m. Dans les formations

secondaires nous l’avons rencontré entre 12 et 15 m

(3 contacts).

Bios musicus

Oiseau que l’on rencontre aux divers niveaux de

la végétation, depuis les arbrisseaux jusqu’aux

grands émergents (HA annuel = 13,20), il montre

cependant une très nette préférence pour la cou¬

ronne des plus hauts arbres. Sa fréquentation des

diverses couches de feuillages varie de manière

saisonnière (fig. 31). Pendant la grande saison

sèche, ce gobe-mouche est très localisé aux houp-

piers des grands arbres : 80 % des observations ont

été effectuées au-dessus de 30 m, dont 62,5 % entre

34 et 40 m. Durant la petite saison des pluies, s’il

fréquente toujours la cimes des émergents (42 %

au-dessus de 30 m dont 34 % entre 34 et 40 m), il

descend davantage dans la végétation sous-jacente

puisque 37 % des contacts concernent l’étagement

de 24 à 30 m et 13 % celui inférieur à 20 m. En

petite saison sèche, il accuse une remontée dans les

plus hauts niveaux de la végétation (52 % au-dessus

de 30 m dont 25 % entre 34 et 40 m) mais fréquente

encore les strates inférieures et médianes ; son

occupation verticale du milieu est ainsi très homo¬

gène entre 24 et 40 m, d’où un indice d’amplitude

maximum. En fait, la variation de niveau moyen

serait assez forte entre décembre et janvier (fig. 32).

Pendant la grande saison pluvieuse, la tendance à

une localisation dans les plus hauts arbres s’affirme :

64,5 % au-dessus de 30 m, dont 49,5 % entre 34 et

40 m.

Bâtis minima

La fig. 31 illustre son mode d’occupation verti¬

cale du milieu. Nous n’avons malheureusement pas

Source : MNHN, Paris

assez de données pour déceler une éventuelle varia¬

tion saisonnière. Nous remarquerons que seulement

14,3 % des observations concernent des hauteurs

supérieures à 30 m et que 57 % se localisent dans

les strates comprises entre 14 et 24 m (ha = 13,07).

Bâtis poensis

Nos données, trop réduites pour les petites

saisons des pluies et sèches, ne nous autorisent pas

à affirmer l’absence de variation saisonnière comme

le laisserait supposer l’analyse des hauteurs moyennes.

Nous attirerons l’attention sur la localisation de

cette espèce, par rapport à la précédente, dans les

niveaux les plus élevés de la végétation puisque

78 % des contacts ont été effectués à des hauteurs

supérieures à 30 m, dont 52,5 % entre 34 et 40 m,

dans les couronnes des grands arbres qui dominent

les zones cultivées (fig. 31, HA = 11,05).

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

107

Platysteira cyanea

Cette espèce ne monte pas dans les grands

émergents : les hauteurs préférentielles, auxquelles

se situent la moitié des observations, s’étagent entre

12 et 18 m (fig. 31, HA = 10,25). Nos données,

maigres entre septembre et janvier, ne justifient pas

de construire des histogrammes saisonniers. Toute¬

fois, l’occupation de l’étagement de la végétation

n’est pas constante au long de l’année. Ainsi, en

grande saison sèche, la hauteur moyenne est de

15,3m ( a = 4,47; N = 36) avec 61% des

observations entre 10 et 16 m et 11 % en-dessous.

En revanche, pendant la petite saison des pluies,

cette hauteur moyenne tombe à 11,3 m (<r = 5,08 ;

N = 17), 41 % des contacts étant localisés en-

dessous de 10 m, le reste entre 10 et 18 ni. En petite

saison sèche, la situation n’évolue guère : x =

12,3 m (a = 5,87 ; N = 16). Par contre, pendant la

grande saison pluvieuse, l’espèce réoccupe davan¬

tage les feuillages plus élevés : x = 15,4 m (a =

5,17 ; N = 39), fréquentant de manière beaucoup

plus homogène les divers niveaux végétaux.

Diaphorophyia caslanea

En forêt primaire, l’espèce fréquente toutes les

strates depuis les plus basses jusqu’à la voûte où

elle pénètre mais sans la dépasser pour atteindre les

émergents. Son indice d’amplitude d’occupation

verticale moyen (hà annuel = 11,30) indique

toutefois l'existence de zones préférentielles. De

fait, la variation saisonnière est bien prononcée

(fig. 32). En grande saison sèche, 80 % des observa¬

tions se situent au-dessus de 12 m, dont 52 % entre

12 et 20 m dans les couches supérieures du sous-

bois, le reste dans la voûte. Cette dernière est

pratiquement délaissée durant la petite saison plu¬

vieuse, l’oiseau se cantonne alors dans les parties

plus basses du sous-bois : seuls 35 % des contacts

concernent des hauteurs supérieures à 12 m et 78 %

se placent entre 4 et 16 m, dont 61 % entre 6 et

14 m. Pendant la petite saison sèche, le niveau

moyen accuse une remontée bien que l’espèce soit

toujours essentiellement localisée dans les parties

hautes du sous-bois : 66 % des observations au-

dessus de 12 m dont 49 % entre 12 et 18 m. Lors de

la grande saison des pluies, l’amplitude verticale est

maximale. Si l’oiseau fréquente à nouveau la voûte,

il occupe de préférence et de manière assez homo¬

gène les étages moyens et supérieurs du sous-bois :

73,5 % au-dessus de 12 m, 68 % entre 10 et 20 m.

La fig. 32 illustre la variation au cours de l’année de

la hauteur moyenne mensuelle : on y retrouve le

schéma décrit ci-dessus à partir de l’analyse saison¬

nière. Ayant beaucoup de données sur cette espèce,

nous avons cherché s’il existait des différences en

comparant, selon les années, les mois pour lesquels

notre matériel était suffisant. Le tableau XIX ne

met en évidence des variations statistiquement

significatives que pour les mois de décembre et

janvier, c’est-à-dire pendant la petite saison sèche

qui est, nous l’avons dit plus haut (cf. fig. 2), très

irrégulière d’une année à l’autre. En revanche, pour

les autres mois, la bonne concordance des résultats

conforte notre description de la fréquentation diffé¬

rentielle des étagements de végétation au long du

cycle annuel et atteste de la régularité du phéno¬

mène.

Dans les formations secondaires, l’espèce occupe

également une large gamme de niveaux végétaux

(HÂ annuel = 9,42). La variation saisonnière y est

aussi marquée (fig. 32). En grande saison sèche.

Tableau XIX. — Variation annuelle de la hauteur moyenne mensuelle de chasse de Diaphorophyia caslanea en forêt primaire.

Z du

0.0 2.86

3.4 5.06

5.9 4.85

974 15

975 38

977 60

1.44 N.S.

0.88 N.S.

974 75

975 39

977 39

1,25 N.S.

0.46 N.S.

972

973

4.32

4.33

972

976

4.23

4.22

N = effectif ; X = moyenne ; n = ccart-type. Les comparaisons ont été soumises au test U de Mann-whitncy : le degré de signification statistique

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

109

R» = 9.73

IN “217]

Fig. 32. — Occupation verticale du milieu : en haut. D. castanea (à gauche en forêt primaire, à droite dans les formations secondaires) ; en bas à

droite. D. tonsa ; en bas à gauche : variation mensuelle de la hauteur moyenne à laquelle évoluent B. musicus et les Diaphorophyia dans les formations

secondaires (graphiques de droite) et en forêt primaire (graphiques de gauche). Cf. aussi fig. 28.

Source : MNHN, Paris

110

CHRISTIAN ERARD

73,5 % des observations concernent les strates

supérieures à 6 m, 75 % se situant entre 4 et 12 m.

En revanche, pendant la petite saison des pluies,

l'occupation du milieu au-dessus de 6 m est mini¬

male (38 %), les trois quarts des contacts ayant été

effectués entre 2 et 8 m (75,5 %). Durant la petite

saison sèche, l’espèce fréquente toujours autant les

bas niveaux (39 % au-dessus de 6 m et 74 % entre 2

et 8 m) mais cette fois avec une préférence plus

marquée pour les hauteurs entre 2 et 4 m. Par la

suite, en grande saison pluvieuse, l'amplitude verti¬

cale devient maximale (78 % entre 2 et 12 m, 70 %

au-dessus de 6 m), l’oiseau réoccupant plus réguliè¬

rement les divers niveaux.

Diaphorophyia tonsa

Jumeau du précédent, cet oiseau qui habite lui

aussi la forêt primaire, fréquente en revanche

essentiellement la voûte et les émergent^ bien qu’il

descende à l’occasion dans le sous-bois (ha annuel =

10,33). En grande saison sèche (fig. 32), il demeure

confiné dans les niveaux supérieurs de l’étagement

forestier : 2 % seulement des contacts ont été

effectués en-dessous de 20 m. Il occupe un peu plus

la voûte continue que les émergents : 58 % entre 20

et 30 m contre 40 % au-dessus. Pendant la petite

saison des pluies, il semblerait descendre davantage

dans le sous-bois (8 observations sur 17 entre 14 et

20 m). Malheureusement, lors de nos séjours à cette

période de l'année nous n’étions pas encore bien

familiarisé avec lui, notamment avec ses vocalisa¬

tions qui permettent de le détecter. Durant la petite

saison sèche, il fréquente beaucoup plus nettement

la voûte forestière (63 % entre 20 et 30 m) que les

émergents (28 % au-dessus de 30 m) mais se montre

aussi dans le haut du sous-bois (9 % en-dessous de

20 m). Pendant la grande saison des pluies l’occupa¬

tion verticale du milieu reste sensiblement la même

bien que soit manifeste une tendance à délaisser les

émergents au profit du sous-bois : 13 % en-dessous

de 20 m, 67 % entre 20 et 30 m et 20 % au-dessus.

La fig. 32 donne les valeurs moyennes mensuelles

des hauteurs auxquelles se rencontre ce gobe-

mouche. Elle illustre clairement la nette séparation

entre castanea et tonsa dans leur occupation des

divers niveaux de l’étagement forestier.

Diaphorophyia blissetti chalybea

Oiseau des formations secondaires, il demeure

localisé dans les strates les plus basses de la

végétation (fig. 33) (HA annuel = 2,77). Bien que

faible, la variation saisonnière des niveaux fré¬

quentés est évidente. En grande saison sèche, si ce

gobe-mouche se tient essentiellement en-dessous de

2 m, 17% des observations concernent cependant

des hauteurs supérieures à 4 m. En revanche,

Fig. 33. — Occupation verticale du milieu

blisselii Chalybea -, en bas, D. concreia. Cf. aussi fig. 28.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

durant les petites saisons pluvieuse et sèche, ce

dernier taux tombe à 5 et 6 % respectivement,

tandis que s’homogénéise l’occupation des niveaux

entre 0 et 4 m. Pendant la grande saison des pluies,

la situation se rapproche de celle de la grande

saison sèche : 12 % au-dessus de 4 m et fréquenta¬

tion préférentielle de la végétation entre 0 et 2 m.

La fig. 32 illustre l’occupation différentielle des

niveaux architecturaux qui sépare très nettement

cette espèce de castanea lorsqu’ils sont en contact.

Diaphorophyia concreta

Cette espèce de la grande forêt naturelle se

montre plutôt exclusive dans l’occupation verticale

du milieu : elle y est en effet localisée aux niveaux

les plus bas du sous-bois (ha annuel = 3,37). Si elle

fréquente préférentiellement pendant toute l’année

les strates inférieures à 4 m, surtout celles en-

dessous de 2 m, elle élargit considérablement son

amplitude verticale pendant la grande saison sèche

quand 39 % des observations se situent entre 4 et

20 m ; elle atteint alors la limite inférieure des

hautes frondaisons.

Sur la fig. 32 nous avons reporté les valeurs

moyennes mensuelles des hauteurs fréquentées pour

montrer comment se localisent distinctement dans

l’architecture forestière les trois Diaphorophyia qui

habitent les formations primaires. Nous revien¬

drons plus loin sur leurs interactions.

Erythrocercus mccalli

On peut le rencontrer à tous les niveaux

de l’étagement végétal dans la grande forêt (HA

annuel = 15,18). Sa distribution verticale se modifie

toutefois selon les saisons (fig. 34). En grande

saison sèche, il occupe tout le milieu (HA est

maximal) mais fréquente préférentiellement la voûte

et les émergents (76 % des observations au-dessus

de 20 m, dont 29 % au-dessus de 30 m). Durant la

petite saison des pluies, il prospecte davantage le

sous-bois (42 % en-dessous de 20 m, dont 11 % en-

dessous de 10 m), tout en se maintenant dans la

voûte (42 % entre 20 et 30 m) mais en délaissant les

émergents (16% au-dessus de 30 m). Pendant la

petite saison sèche, il se localise essentiellement

dans les frondaisons continues et les couches supé¬

rieures du sous-bois (82 % entre 10 et 30 m, dont

53 % entre 20 et 30 m). En grande saison des

pluies, sa répartition est intermédiaire entre celles

des deux saisons sèches (85 % entre 10 et 30 m,

mais 7,5 % au-dessus de 30 m et en-dessous de

10 m).

Elminia longicauda

L’espèce s’avère très généraliste dans la fréquen¬

tation verticale de son habitat (HA = 14,44). Elle

s’observe en effet à tous les niveaux depuis les bas

buissons jusque dans la couronne des émergents

dans les formations secondaires (fig. 34). On remar¬

quera toutefois une certaine préférence pour les

niveaux compris entre 14 et 22 m (44 % des obser¬

vations). Nos données ne nous permettent malheu¬

reusement pas d’analyser les variations saison¬

nières.

Trochocercus nigromitratus

Cet oiseau du sous-bois de la grande forêt est

strictement localisé dans les strates les plus basses

(HA = 1,70) puisque 79% des contacts ont été

établis à moins de 2 m de hauteur (fig. 34). En

grande saison sèche et petite saison des pluies, il

demeure très bas dans la végétation : les hauteurs

moyennes (et intervalles de confiance) sont respec¬

tivement de 1,25 ± 0,23 m (N = 22) et de

1,15 ± 0,41 m (N = 13). En revanche, durant la

petite saison sèche et la grande période des pluies

qui lui fait suite, il augmente l’amplitude verticale

de sa distribution : 2,04 ± 0,57 m (N = 19) et

1,71 ± 0,37 m (N = 18) respectivement.

Trochocercus nitens

Nous avons souligné plus haut combien cet

oiseau est lié aux fouillis végétaux, notamment aux

denses rideaux de lianes. Ceci explique qu'il se

rencontre à un grand nombre de niveaux.

En forêt primaire, il s'observe du sol jusque dans

la voûte (HA annuel = 10,07). Sa fréquentation

verticale varie cependant selon la saison (fig. 34).

Aussi, pendant la grande saison sèche, 66 % des

observations portent sur des hauteurs comprises

entre 14 et 20 m tandis qu’en petite saison des

pluies, la même proportion concerne les niveaux

entre 6 et 12 m. En petite saison sèche, il occupe de

manière assez homogène la végétation entre 6 et

18 m (80 % des contacts), alors qu’en grande saison

pluvieuse, l’amplitude de la répartition atteint son

maximum, bien que 7,5 % des données soient

localisées entre 10 et 20 m.

Dans les formations secondaires, moins élevées,

sa distribution sur l’échelle des hauteurs est tout

aussi étalée (HA annuel = 9,29) et variable au gré

des saisons (fig. 34). On remarquera les fortes

amplitudes, assez homogènes, lors des saisons sèches

et en grande période pluvieuse, qui contrastent avec

la très nette localisation à moins de 10 m de

hauteur pendant la petite saison des pluies.

Source : MNHN, Paris

E. longicauda

HS = 14.44

[N = 57]

Trochocercus nitens (2 a — e )

Source : MNHN, Paris

.aire, F-M-A-M

Trochocercus nitens 0 — I HA = 9.68

Source : MNHN, Paris

114

CHRISTIAN ERARD

Terpsiphone rufiventer

Cet oiseau, apparemment rarissime dans notre

région d’étude, ne fut rencontré que dans la partie

supérieure du sous-bois forestier, au même niveau

que T. batesi.

Durant notre séjour en août 1981 dans la réserve

de Lopé-Okanda, près de Booué, nous l’avons

observé entre 15 et 30 m de hauteur, se tenant de

préférence dans la partie supérieure du sous-bois et

dans la voûte. Il fréquentait exactement les mêmes

niveaux que ceux que nous avions relevés les jours

précédents, pour T. batesi , sur notre terrain d’étude

du plateau de M’Passa.

entre 4 et 18 m (79% des données), il tend à

remonter dans le haut du sous-bois et dans la voûte

(42% au-dessus de 14 m, dont 10% au-dessus

de 20 m). Durant la grande saison des pluies il

remonte encore : 71 % entre 10 et 20 m, 56 % au-

dessus de 14 m, dont 11 % au-dessus de 20 m.

La fig. 35 illustre les variations mensuelles au

long du cycle annuel. On remarquera la très bonne

concordance avec la courbe obtenue pour Diapho-

rophyia castanea. Comme pour cette dernière espèce,

les variations annuelles ne semblent pas significa¬

tives en dehors de la petite saison sèche (décembre-

janvier), ainsi qu’en témoignent les comparaisons

portant sur les mois pour lesquels nous disposons

de données suffisantes :

Terpsiphone viridis

Hôte des formations secondaires, il fréquente les

divers niveaux végétaux jusqu’à 20 m de hauteur,

ne se montrant_qu'occasionnellement dans les très

grands arbres (ha annuel = 8,11). Sa distribution

verticale fluctue selon les saisons ainsi que l’atteste

la fig. 35. Durant les grandes périodes sèche et

pluvieuse, l’amplitude est maximale et l’occupation

des strates entre 2 et 18m s’avère assez bien

homogène. L’oiseau chasse toutefois légèrement

plus en-dessous de 12 m pendant la seconde saison

que lors de la première : 77 % des observations

contre 66 %. En revanche, durant les petites saisons

des pluies et sèche, l’amplitude minimale traduit

une concentration dans les arbustes et sous-arbris-

seaux, à moins de 8 m de hauteur. Il apparaît

toutefois une différence de distribution : de sep¬

tembre à novembre, 81 % des contacts ont été

établis à moins de 6 m de hauteur, contre 69 % en

décembre et janvier.

Terpsiphone batesi

Dans la grande forêt, il est essentiellement un

oiseau du sous-bois mais il pénètre régulièrement

dans la voûte, plus rarement dans les émergents (HÂ

annuel = 11,20). Une saisonnalité marquée appa¬

raît dans sa fréquentation des divers niveaux végé¬

taux (fig. 35). Pendant la grande saison sèche, il se

tient principalement entre 10 et 22 m (71 % des

observations, dont 44% entre 14 et 20 m) : il

occupe de préférence la partie supérieure du sous-

bois et la voûte (65 % au-dessus de 14 m, dont

21 % au-dessus de 20 m). En revanche, durant la

petite saison des pluies, il se localise surtout entre 6

et 18 m (82% des contacts), avec une préférence

très marquée pour les strates basses et moyennes :

seulement 29 % au-dessus de 14 m, dont 3 % au-

dessus de 20 m. En petite saison sèche, s’il demeure

Décembre

973

975

977

Février

Mars

977

974

977

Effectif

2,85

5,33

7.5

4.9

5,21

4,62

5,34

Dans les vieilles formations secondaires, l’espèce

fréquente également une large gamme de hauteurs

(ha annuel = 9,61). En dépit de leur relative

faiblesse, les échantillons saisonniers révèlent une

variation au long du cycle annuel (fig. 35). Si la

distribution verticale est étalée durant les saisons

sèches (32,5 % entre 4 et 8 m et 25 % entre 10 et

14 m pendant la grande, 41 % entre 12 et 18 m

pendant la petite) et la grande saison des pluies

(60 % entre 8 et 16 m), la localisation préférentielle

pour ne pas dire exclusive, dans le bas du sous-bois,

est très prononcée durant la petite période de pluies

(85% entre 4 et 10 m), quand l’amplitude est

minimale.

Pour récapituler cette analyse de la localisation

verticale des diverses espèces de gobe-mouches,

nous avons dressé le tableau XX, en découpant

l’étagement végétal en classe de 10 m.

Dans la forêt primaire, où existent sans disconti¬

nuité, tous les niveaux de la végétation depuis les

herbacées jusqu’aux émergents, ce découpage per¬

met de séparer les oiseaux du sous-bois (plus de

70 % des observations en-dessous de 20 m), de ceux

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

de la voûte (plus de 70 % des contacts au-dessus de

20 m) et des « généralistes » qui fréquentent à peu

près autant le sous-bois que les frondaisons. Des

subdivisions peuvent être considérées. Dans le sous-

bois, il est possible de distinguer entre les espèces

inféodées aux strates inférieures ( > 70 % en-

dessous de 10 m), celles liées aux couches plus

hautes (> 70% au-dessus de 10 m) et celles sans

localisation définie. De même, on peut séparer les

espèces attachées à la voûte continue ( > 70 %

entre 20 et 30 m), ou aux émergents ( > 70 % au-

dessus de 30 m) et celles fréquentant aussi bien

l’une que les autres.

Cette classification s’applique également aux for¬

mations secondaires bien que, dans celles-ci, les

niveaux présentent des discontinuités dans leur

étagement, notamment quand nous considérons les

zones sous action humaine et les premiers stades de

la régénération forestière.

Dans les deux milieux, on note un nombre

relativement faible d’espèces fréquentant les émer¬

gents. Dans le primaire, pour les 14 espèces ana-

Source : MNHN, Paris

116

CHRISTIAN ERARD

Tableau XX. — Pourcentage d'occupation des principaux

niveaux de la végétation par les diverses espèces de gobe-

mouches.

10 m 10-20 m 20-30 m

N = Nombre de hauteurs relevées. En italiques les oiseaux de la forêt

lysées (nous n’avons pas tenu compte de Hyliota

violacea, Megabyas flammulatus et Terpsiphone rufi-

venter), nous en avons 13 entre 0 et 10 m, 13 entre

10 et 20 m, 11 entre 20 et 30 m et seulement 6 au-

dessus de 30 m. Dans le secondaire, pour les

18 espèces (sans Megabyas), nous en obtenons

respectivement 16, 17, 17 et 9 dans les diverses

classes de hauteur retenues.

L’examen du tableau XX, nous conduit à consi¬

dérer comme « généralistes » dans le primaire Mus-

cicapa olivascens, Myioparus griseigularis et Eryth-

rocercus mccalli, auxquels on pourrait peut-être

ajouter Megabyas. En fait le terme « généraliste »

est quelque peu abusif car ces espèces sont en

réalité localisées dans les parties hautes du sous-

bois et dans les frondaisons continues. Dans le

secondaire, si cette remarque s’applique à Bâtis

minima, en revanche, Muscicapa caerulescens et

Elminia longicauda occupent tous les niveaux végé¬

taux dont ils disposent.

Dans la grande forêt, sont des oiseaux fréquen¬

tant tout le sous-bois : Muscicapa sethsmithi, Sti-

zorhina fraseri, Diaphorophyia castanea, Trochocer-

cus nitens et Terpsiphone batesi (+ aussi T. rufi-

venter ?). En revanche, y sont localisés dans les

niveaux inférieurs : Muscicapa cassini, Fraseria

cinerascens, Diaphorophyia concreta et Trochocercus

nigromitratus ; aucune espèce n’apparaît confinée

dans le haut du sous-bois.

Dans le secondaire, où le degré de couverture des

ligneux est beaucoup plus homogène en-dessous de

20 m qu’au-dessus, nous trouvons toute une série

d’espèces associées à des hauteurs inférieures à

20 m, sans localisation précise : Muscicapa striata,

Fraseria ocreata, Stizorhina fraseri, Platysteira cya-

nea, Trochocercus nitens, Terpsiphone batesi et sans

doute aussi Megabyas flammulatus. Quatre espèces

y occupent toutefois très exclusivement les couches

les plus basses : Pedilorhynchus comitatus, Diapho¬

rophyia castanea, D. chalybea et Terpsiphone viridis

mais une autre est nettement liée aux strates plus

élevées : Muscicapa epulata.

Si maintenant nous considérons les hauts niveaux

de la végétation, nous constatons que, dans le

primaire, deux espèces seulement : Fraseria ocreata

et Diaphorophyia tonsa (auxquelles s’ajoute peut-

être Hyliota violacea) apparaissent liées à la voûte

et aux émergents sans qu’aucune soit plus nette¬

ment associée aux frondaisons continues ( tonsa en

accuserait toutefois une tendance) ou aux houp-

piers dispersés qui les dominent.

Dans le secondaire, quatre espèces s’avèrent

dépendantes des couronnes des très grands arbres :

Artomyias fuliginosa, Bios musicus, Myioparus plum-

beus et Bâtis poensis. Si les deux premiers ne

montrent qu’une tendance à une localisation pré¬

férentielle dans les plus hauts émergents, les deux

autres, en revanche, sont très nettement inféodés

aux houppiers de ces arbres.

Il est donc bien évident qu’à la séparation écolo¬

gique fondée sur la sélection du type d’habitat

(distinction entre forêt primaire et formations secon¬

daires ou entre les divers faciès de ces dernières)

s’en superpose une autre faisant intervenir la

dimension verticale du milieu. Pour mieux rendre

compte de cette ségrégation spatiale, nous avons

calculé les indices de recouvrement des spectres

d'occupation de l’étagement végétal d’après la

formule de Pianka (1973), en séparant les espèces

de la grande forêt (tableau XXI) de celles des

formations secondaires (tableau XXII), ceci pour

tenir compte de la différence de hauteur de la

végétation entre les deux milieux.

On remarquera que cette nouvelle dimension de

la niche écologique ne suffit pas, loin s’en faut, à

séparer toutes les espèces syntopiques. Néanmoins,

il est évident que les espèces congénériques ou

appartenant à des genres très voisins, présentent

dans l’ensemble de faibles indices de recouvrement.

Les forts indices sont principalement associés à des

paires d’espèces bien différentes au plan systéma-

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

117

Tableau XXI. — Indices de recouvrement des spectres d’occupation verticale du milieu des diverses espèces de gobe-mouches

n forêt primaire.

Mcas Msm Mol Mgr Sfr Foc Fci Dca Dto Dco Emc Tnig Tnit

0.3656 I

0.0143 0.3771 I

0.0316 0.5614 0.8983 1

0.2691 0.8071 0.7570 0.8587

SS KS SS SS

0.0715 0.7383 0.7271 0.8484

0.0014 0.1234 0.7757 0.6740

SS siï S:E SS SS SS SS

<U993 0,1310 I

SS SS SS .s

Pco 0.7589 0.4549 0.2827 I

Afu 0.3799 0.4180 0.5786 0.7820 0.1075 1

S f r 0.8307 0.7509 0,5102 0.0163 0,8122 0.3122 1

Foc 0.7971 0.7996 0.7024 0.1081 0.6844 0.4531 0.8202 I

Bmu 0.3049 0.0998 0.4491 0.8644 0.0750 0.8681 0.1041 0,2824 1

Bmi 0.5135 0.5230 0.5756 0.1838 0,1063 0.6019 0.3464 0.6498 0.4754 1

Bpo 0.1811 0.0525 0.3512 0.9004 0.0164 0.8594 0.0539 0.1689 0,9516 0.3576 1

Pcy 0.6265 0.8991 0.6681 0.0113 0.4417 0.4165 0.3684 0,7906 0,1247 0.5983 0.07

Dca 0.7085 0,5683 0,3791 0.0018 0.9442 0.1461 ~G7mT 0.0805 01701 0.0134 0,5609

Dch 0.6344 0,0847 0.03)4 0 0.5174 0.0079 0.6155 0.2027 0.0122 0.0079 0 0.0945 0

SSSiSS

0-0828 0-2582 0.0220 0,7160 0A408 0.5721

0.0714 0.1723 0.0178 0.5807 0.9370 0.4618 0.5127 0

tique et par conséquent morphologique, ce qui fait

penser à des différences dans l’utilisation horizon¬

tale du milieu (différences dans la localisation dans

l’architecture végétale, dans les modalités de recherche

de la nourriture, dans le régime alimentaire ou dans

la densité de population). C’est ce que nous allons

essayer de préciser dans les chapitres suivants.

Auparavant, nous voudrions souligner le remar¬

quable parallélisme de la variabilité saisonnière des

espèces dans leur localisation verticale. En forêt

primaire, la petite saison des pluies et dans une

moindre mesure, la petite saison sèche, voient les

spectres d’occupation verticale des diverses espèces

se contracter et se décentrer vers le bas : les oiseaux

des plus hauts niveaux se tiennent davantage dans

la voûte continue et ceux du sous-bois occupent

plus les étages inférieurs. Aux autres saisons,

notamment pendant la grande saison sèche, la

remontée est générale mais l’amplitude maximate.

Le même schéma s’observe dans les formations

secondaires. Manifestement nous assistons là à des

déplacements verticaux liés à une variation saison¬

nière de la distribution des ressources (en l’occu¬

rence de l’entomofaune), très probablement en

rapport avec les gradients microclimatiques fores¬

tiers. Cette constatation suggère que la forêt équa¬

toriale n’est pas un milieu aussi stable que le laisse

accroire une opinion générale qui a déjà pourtant

soulevé des critiques (May 1973, Goodman 1975,

Murdoch et Oaten 1975, Wolda 1978). Il est certain

qu’il faille tenir compte de cette variation saison¬

nière dans les calculs des coefficients de recouvre¬

ment des dimensions de la niche. C’est pourquoi, à

défaut de présenter des indices saisonniers, nous

avons essayé de réduire le biais introduit en utili¬

sant des distributions moyennes annuelles, pon¬

dérées comme nous l’avons précisé plus haut.

Source : MNHN, Paris

118

CHRISTIAN ERARD

3) L’occupation horizontale du milieu

Après avoir examiné les modalités de la ségréga¬

tion spatiale par sélection différentielle des types

d’habitat d’une part et des degrés de fréquentation

de l’étagement végétal d'autre part, il est logique de

prendre en considération le partage du biotope

dans sa dimension horizontale. Nous avons déjà

attiré l’attention, à propos de leur répartition dans

les divers biotopes, sur le fait que les espèces de

gobe-mouches se localisent différemment dans les

éléments architecturaux forestiers. Ce sont ces

différences que nous allons maintenant préciser en

décrivant les modalités spécifiques de la recherche

de la nourriture. Ceci nous permettra de voir en

quoi l’adjonction de cette nouvelle dimension éco¬

logique assure un meilleur partage des ressources.

La prise en compte de l’abondance des espèces

introduira un autre facteur de pondération dans

l’analyse de la répartition spatiale qui débouchera

sur le problème des divergences dans les régimes

alimentaires.

a) Modalités de la recherche de la nourriture

Muscicapa striata

C’est le comportement de chasse de cette espèce

qui a donné lieu à l’image traditionnelle du gobe-

mouche, répandue par les observateurs européens :

celle d’un oiseau à l’affût sur un perchoir dégagé

qu’il quitte brusquement pour capturer en vol un

insecte qui passe, et où il revient aussitôt (voir les

très vivantes descriptions qu’en font Delamain,

1952 et Géroudet, 1957).

L’oiseau exploite, en Europe, essentiellement

l’espace aérien : 52,4 % des observations en Grande

Bretagne, selon Edington et Edington (1972) ;

64.7 % en Finlande, d’après Alatalo et Alatalo

(1979). Les proies sont happées au vol, dans un

claquement de bec, après une poursuite au cours de

laquelle l’oiseau effectue quelques acrobaties sur

l’aile, à quelques mètres du perchoir (branche

morte, rameau feuillu saillant dans une trouée de la

végétation, ou tout autre support dégagé, situé à

proximité des feuillages autour desquels circulent

les insectes). Toutefois, les proies sont également

capturées au sol (23,3 % en Grande Bretagne,

17.8 % en Finlande), toujours depuis un poste

d’affût relativement fixe d’où l'oiseau plonge d’un

vol direct. Une autre localisation des activités de

chasse concerne les feuillages où le gobe-mouche,

toujours selon la même tèchnique, capture ses

proies sous les feuilles ou, plus rarement, sur

l’écorce des branches et des troncs (25,2 % en

Grande Bretagne ; 17,5 % en Finlande). Les proies

peuvent être saisies posées mais le plus souvent elles

le sont en vol, à leur arrivée ou leur départ, ou

encore après que l’oiseau les ait débusquées par un

mouvement d’aile contre leur support. D’une manière

générale le Gobe-mouche gris chasse à courte

distance du perchoir : les proies sont localisées de

quelques décimètres à 2-3 mètres. Ce perchoir

demeure relativement constant quand l’oiseau

exploite l’espace aérien ou le sol, mais il varie en

revanche beaucoup lorsque l’oiseau s’alimente dans

les feuillages des arbres, se tenant dans le bas du

houppier lorsque les branchages sont serrés, ou

dans la partie centrale lorsqu’ils sont clairs (obser¬

vations personnelles).

Au Gabon, nous l’avons vu chasser comme en

Europe (cf. aussi Fraser, 1983, pour l’Afrique du

Sud), bien qu’il nous ait paru beaucoup plus aérien,

recherchant sa nourriture à la périphérie des feuil¬

lages (rarement dedans) et cela en bordure de zones

très dégagées. En revanche, sa fréquentation de la

proximité des habitations (où on le voit se percher

sur les fils électriques et ceux pour étendre le linge)

et des cultures très ouvertes, l’amène souvent à

chasser au sol. Nous avons ainsi observé un

individu qui exploitait régulièrement chaque matin,

se comportant alors presque comme un Rouge-

gorge Erithacus rubecula, les nombreux insectes

attirés pendant la nuit par les lumières des bâti¬

ments du laboratoire. Il capturait ses proies en

voletant contre les façades ou les ramassait en

sautillant sur le dallage sous les auvents où il se

faisait houspiller par Motacilla aguimp. À propos

des relations agonistiques interspécifiques, mention¬

nons l’observation d’un individu qui, le 16 octobre

1973, chassant des fourmis ailées depuis un pétiole

sec de feuille de parasolier à 1,30 m de hauteur,

s’est fait agresser à plusieurs reprises par un mâle

Terpsiphone viridis qui chassait lui aussi de la même

manière. Le Terpsiphone l’a même attaqué une fois

en chantant. Le Gobe-mouche gris a finalement dû

céder la place et se retirer hors de la vue de son

adversaire. Il ne put revenir qu’une demi-heure plus

tard, après que le Terpsiphone eût délaissé les lieux

pour rejoindre son emplacement de nuitée. Préci¬

sons encore à ce propos que M. striata chasse

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

119

généralement jusque très tard dans la soirée, ne

cessant ses activités pratiquement qu’à la nuit noire.

Ceci est d’ailleurs particulièrement net aux moments

des passages ou avant des départs en migration.

Muscicapa cassini

Nous avons déjà insisté sur la localisation exclu¬

sive de cet oiseau au bord de l’eau. La présence de

feuillages luxuriants lui semble indispensable bien

qu’il n’y pénètre jamais, demeurant toujours à leur

voisinage ou à leur périphérie ou dans les espaces

libres sous-jacents où il capture des proies mobiles.

Il ne s’attaque en effet qu’exceptionnellement à des

proies posées, sauf s’il peut les mettrfe en mouve¬

ment. Il est ainsi rare de le voir s’élancer et saisir un

insecte posé sur ou sous une feuille ou exécuter de

courts vols sur place devant les feuillages pour

becqueter de la nourriture sur ceux-ci, sur les tiges

ou sur les détritus amassés par les crues ou encore

dans les toiles des araignées sociales. Il lui arrive

aussi de capturer des proies au sol comme nous

l’avons observé une fois au débarcadère de M’Passa :

alors que son partenaire chassait classiquement un

peu plus loin, un mâle, perché sur une petite

branche dominant des pirogues amarrées, tel un

Rouge-gorge ( Erithacus ) ou un Rouge-queue ( Phoeni-

curus), se laissait tomber sur les insectes (essentielle¬

ment des mouches et de petites abeilles) qui se

posaient sur le fond des barques et sur le sol, attirés

par des restes de fruits épars. Son mode classique

de recherche de la nourriture est celui du chasseur

aérien : toujours à l’affût sur un perchoir dégagé

d’où il s’élance à la poursuite des proies qui passent

à sa portée, en général à moins de 6 m de lui

(cf. fig. 36). Il n’est toutefois pas exceptionnel de le

voir capturer des insectes (notamment des papil¬

lons) à des distances plus grandes, qui n’excèdent

cependant jamais 20 m. Son vol de chasse est direct,

battu, entrecoupé de crochets sur l’aile et de

louvoiements, et exige une grande manœuvrabilité

lors de la poursuite des proies bien que celle-ci soit

généralement brève : manifestement l’oiseau ne

peut pas tenir un vol papillonnant sur de grands

parcours.

Les perchoirs sont fort variés. Ce sont en général

des petits rochers exondés, des branches dégagées

ou des arceaux de lianes qui pendent sous les

feuillages retombant au-dessus du bord de la

rivière, des moignons de troncs ou de branchages

morts émergeant de l’eau ou abattus sur la rive. Ces

postes d’affût sont placés à proximité et en contre¬

bas des zones de feuillages denses ou du moins pas

loin des berges boisées.

Habitant le bord de l’eau, il est normal que ses

Fio. 36. — Parcours lypique de Muscicapa cassini lors d'une aclion de chasse. L'oiseau est à 1.80 m au-dessus de l'eau. Les déplacements sont

matérialisés dans le plan vertical (à gauche) et dans le plan horizontal (à droite). Les croix indiquent les captures d'insectes.

Source : MNHN, Paris

120

CHRISTIAN ERARD

hauteurs de chasse fluctuent au cours des saisons en

fonction du niveau d'eau. Si l'on tient compte de la

variation de celui-ci (cf. fig. 4), il apparaît qu'en fait

l'oiseau exploite toujours la périphérie des mêmes

couches de feuillages et sensiblement le même

niveau aérien tout au long de son cycle annuel. Les

faibles hauteurs relevées pendant la petite saison

des pluies viennent de ce qu’alors les crues atteignent

leur développement maximum et sont bien plus

importantes que celles de la grande période plu¬

vieuse. Autrement dit, tout au long de l’année,

l'espèce n'exploite que la bordure inférieure de la

végétation riveraine ou les vides du sous-bois de la

forêt inondable. Dans l’ensemble c’est un oiseau

mobile, qui ne reste guère pendant de longues

périodes dans les mêmes secteurs (changements

fréquents de perchoirs, déplacements amples le long

de la rive), sauf pour nicher.

Précisons que les proies peuvent être ingérées en

vol, les plus grosses sont ordinairement tuées sur un

support (rocher ou branche) et désailées. L’oiseau

les frappe ou les râcle par de brusques mouvements

latéraux et saccadés de la tête ou par piochage

direct. Nous ne l’avons jamais observé se servir de

ses pattes pour les maintenir. Ces remarques s’appli¬

quent à l’ensemble des Muscicapinés étudiés.

Muscicapa sethsmithi

Chasseur aérien strict, il a besoin d’espaces libres.

Nous avons déjà souligné combien il affectionne

particulièrement les chablis, les grosses trouées dans

les feuillages et les sous-bois clairs.

Cet oiseau peut passer des heures, voire même

parfois des journées, dans le même secteur de

quelques dizaines de mètres carrés d’où il chasse

depuis un petit nombre de perchoirs traditionnels.

Les proies sont repérées depuis un poste d’affût

et capturées en vol. L'oiseau décrit ainsi une

boucle, d’un vol papillonnant mais rapide, le plus

souvent ascendant, suivi d’un retour au perchoir

par une chute en feuille morte ou par des glissés

entrecoupés de rapides et brefs battements d’ailes ;

ceci lorsque les insectes passent près de lui, à moins

de 5 m du perchoir. Pour dp plus grandes distances,

le vol est en revanche plus direct, alternant de

courtes glissades, des planés et des battements avec

une rapide montée, un brusque crochet et bascule¬

ment sur l’aile lors de la capture, suivie d’une

virevolte et d’un retour direct au perchoir.

Sur la fig. 37 nous donnons deux exemples de

spectres des distances auxquelles sont capturées les

proies. Le premier (fig. 37 A) représente la situation

classique de l’oiseau chassant dans une «microclai¬

rière » où le poste d’affût occupe une position

centrale. Le second (fig. 37 B) illustre le cas d’un

oiseau dans le sous-bois forestier, utilisant au mieux

les lignes de trouées des feuillages.

Pour préciser davantage la technique de chasse

employée, la fig. 37 C et la fig. 37 D situent dans le

plan vertical les vols de chasse de la fig. 37 B.

Il apparaît ainsi que l’oiseau n’effectue, sur les

61 observés, que 16 % de vols horizontaux, contre

31 % descendants et surtout 53 % ascendants. On

remarquera, d’après les profils de la fig. 37 D que

seul le trajet vers la proie est effectué en vol battu

(pour les proies situées au même niveau ou plus

haut que le perchoir), le retour au poste d’affût

utilise le plané ou la glissade, c’est-à-dire un vol

profitant au mieux des forces de résistance de l’air

et réduisant la dépense énergétique musculaire

(cf. Pennycuick 1975). Pour les proies capturées en

contrebas du perchoir, c’est l’inverse qui se produit,

l’oiseau cherche à minimiser la pente et la longueur

de la remontée en bol battu vers le perchoir.

Il est très rare, pour ne pas dire exceptionnel, de

voir M. sethsmithi faire du vol sur place pour

« cueillir » une proie posée sur ou sous une feuille.

Les quelques fois où nous avons observé ce com¬

portement, il s’agissait d’oiseaux n’ayant pas été

assez rapides et habiles pour capturer l’insecte

qu’ils poursuivaient. Nous ne l’avons jamais vu

chasser dans les feuillages.

Les postes d’affût sont de formes et de dimen¬

sions très variables. Ils peuvent être de fins rameaux,

généralement secs mais parfois feuillus, ou des tiges

de lianes de petit diamètre aussi bien que d’épaisses

branches dégagées, des arceaux de grosses tiges de

lianes, des sommets de « chandelles », troncs cassés,

pourris ou en décomposition, encore sur pied.

Manifestement la taille importe peu, seul compte le

fait que le perchoir soit horizontal, ou du moins

peu incliné, ou offre une surface portante plane et

qu’il assure une bonne surveillance de l’espace libre.

Il est le plus souvent placé en position excentrique

dans la trouée végétale, ce qui permet au chasseur

d’exploiter également la proximité des feuillages.

Remarquons ici qu’en grande saison sèche, l’espèce

chasse beaucoup plus souvent au voisinage immé¬

diat des feuillages qu’aux autres saisons. Pour

illustrer combien le perchoir n’est pas localisé au

hasard, nous relaterons l’observation effectuée le

8 mars 1974 en fin d’après-midi. Une femelle

sethsmithi qui nourrit un jeune hors du nid chasse à

4 m de hauteur depuis l’anse d’une grosse liane. Les

oiseaux sont au-dessus d’une nappe de fourmis

autour de laquelle est actif un groupement plu-

rispécifique d’insectivores. Au passage de la ronde,

les gobe-mouches sont évincés une première fois

par un Bleda syndactyla puis par un Andropadus

latirostris qui, tous deux utilisent pendant une

vingtaine de secondes ce perchoir comme poste de

surveillance. Les sethsmithi suivent eux aussi les

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

121

Source : MNHN, Paris

122

CHRISTIAN ERARD

fourmis qui progressent lentement. Une heure plus

tard, les magnans ayant cessé leur chasse, les gobe-

mouches montent alors dans une trouée de végéta¬

tion à 20 m de hauteur, toujours sur un arceau de

liane. Ils sont rejoints par un mâle Terpsiphone

balesi qui se perche à côté d'eux et chasse pendant

20 minutes, à la manière d'un gobe-mouche typique

mais en rasant les feuillages des extrémités des

branches alors que sethsmithi oriente ses vols vers la

lumière de là trouée.

Muscicapa epulala

Son mode de chasse rappelle celui de sethsmithi.

Il s'agit toutefois d’un oiseau nettement plus mobile.

S’il peut effectivement rester un certain temps au

même endroit, dans une zone de petite surface, ce

n’est cependant jamais pour des périodes aussi

longues que celles de son congénère. De plus, en un

point donné, il change fréquemment de perchoir.

S’il exploite les vides de la végétation, en particulier

les grosses trouées dans les couches de feuillages

(espaces séparant les couronnes des arbres et arbustes

contigus), il n’hésite pas à pénétrer dans ces

feuillages, notamment lorsqu’ils sont clairs comme

par exemple ceux des Mimosacées, ligneux relative¬

ment fréquents dans les biotopes habités par l’espèce.

Lorsqu’il capture sur l’aile des proies en mouve¬

ment dans une gapime de distances identique à celle

de sethsmithi, son vol est tout à fait comparable à

celui de sethsmithi. En revanche, il pratique bien

davantage que ce dernier, la « cueillette » d’insectes

posés sur ou sous des feuilles, ou qu’il débusque en

volant contre les feuillages. En somme, son mode

de chasse rappelle beaucoup plus celui de Musci¬

capa striata. Les insectes posés sont piqués du bec

alors que l’oiseau vole sur place, ou happés directe¬

ment après une montée rapide suivie d’un brusque

freinage et d’un basculement latéral du corps.

Les perchoirs utilisés pour la chasse à l’affût sont

en majorité constitués par des extrémités de fines

branchettes mortes, plus rarement de rameaux

feuillus, saillant hors de la masse des feuillages.

Lorsque l’oiseau chasse sous ou dans les houppiers

des arbres, il se perche alors très fréquemment sur

les branches maîtresses et de là s’élance sur les

proies qui circulent dans les espaces vides ou qui se

posent sur les feuilles de la partie distale des

branches, d’où la nécessité d’une grande manœu¬

vrabilité et d’une bonne sustentation lors de vols à

petite vitesse.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

La fig. 38 représente, sous une forme schéma¬

tisée, les localisations successives des postes d’affût

lors d’une séquence de chasse. On y remarquera la

proximité toujours immédiate des feuillages, la

prépondérance des sites permettant l’exploitation

de l’entomofaune circulant entre les couronnes des

arbres, la pénétration des houppiers, ainsi que la

forte mobilité du chasseur.

Muscicapa olivascens

Le mode de chasse de cet oiseau ressemble

beaucoup à celui du Gobe-mouche gris paléarc-

tique. C’est ainsi qu’il se livre à la classique

poursuite des insectes circulant dans les trouées de

la végétation, depuis des postes d’affût horizontaux

(rameaux feuillus, branchettes mortes, arceaux de

lianes, ou branches maîtresses dégagées) situés en

bordure des larges espaces libres qui séparent les

couronnes des arbres ou qui s’intercalent entre les

couches des feuillages. Il se comporte alors comme

un Muscicapa typique, revenant à son perchoir

après une capture de proie à des distances variant

de quelques décimètres à une douzaine de mètres

(surtout entre 3 et 6 m). Cependant, ses vols de

chasse sont nettement moins orientés vers la lumière

des trouées que vers la périphérie des feuillages qui

limitent ces dernières. Il y capture ses proies dans

un brusque crochet sur l’aile mais il n’est pas rare

de le voir effectuer un court vol sur place pour saisir

la proie qu’il a détectée alors qu’elle se posait ou

parce qu’elle bougeait. Dans la majorité des cas,

l’oiseau change de perchoir entre deux actions de

chasse.

En plus de son exploitation des larges espaces

libres, cette espèce pénètre très fréquemment dans

les feuillages. Le chasseur se tient alors dans les

basses branches des frondaisons mis aussi dans la

partie centrale du houppier, notamment dans le

tiers proximal des branches maîtresses. De là, il

s’élance, par des vols obliques, entre 30 et 60° par

rapport à l’horizontale, plus souvent ascendants

que plongeants, pour capturer les insectes tout

contre les feuillages périphériques, voire même sur

les feuilles ou les écorces des branches, dans le tiers

distal des ramures. Cette chasse à l’intérieur des

couronnes des arbres s’accompagne de très fré¬

quents changements de perchoir. Il est ainsi courant

de voir cet oiseau (souvent même les partenaires du

couple) circuler activement et rapidement dans les

feuillages d’un arbre, volant en tous sens, puis se

poster sous ces feuillages ou dans la partie centrale

du houppier et se livrer à une chasse active dirigée

depuis ces nouvelles localisations vers les zones

qu’il a manifestement perturbées auparavant. Tout

se passe donc comme si cette espèce « agitait le

123

milieu » pour mieux repérer ses proies et augmenter

l’efficacité de sa chasse.

Nous avons également observé à plusieurs reprises

olivascens capturant des insectes pris dans les toiles

d’araignées, notamment celles des araignées sociales.

Nous avons même une fois vu une femelle demeurer

pendant une bonne demi-heure près de l’une de ces

colonies et y picorer, soit en voletant sur place, soit

perchée sur une branchette, des petits insectes ailés

qui s’y piégeaient mais apparemment pas les arai¬

gnées. Nous mentionnons encore avoir, en une

occasion, observé un individu qui chassait à 5 m de

hauteur et qui poursuivit, dans une chute en feuille

morte, un petit papillon qu’il finit par ramasser au

sol où il le piqua du bec après quelques courts

sautillements, mais ne l’avala qu’après être remonté

dans la végétation.

Pour terminer, nous insisterons sur la grande

mobilité de ce gobe-mouche comparativement à

ceux dont nous venons de parler. Il s’agit en effet

d’un oiseau en constant déplacement : tant vertica¬

lement qu’horizontalement. Il ne reste jamais plus

de cinq minutes dans la même zone, d’où sa grande

difficulté d’observation. Il nous est arrivé à maintes

reprises de suivre cet oiseau sur des distances de 100

à 150 m en moins d’un quart d'heure et de le perdre

ensuite, après qu’il se soit éloigné, dans un long vol

rapide, dans les strates claires, sous la voûte

forestière.

Muscicapa caerulescens

Cet oiseau est, dans les formations ligneuses

secondaires, l’équivalent écologique de M. olivas¬

cens. Il est, comme ce dernier, très mobile dans ses

cantonnements de chasse et plastique quant à ses

modalités de capture des insectes.

Dans les zones où la couverture arborée est

suffisamment continue pour conférer au milieu une

physionomie « forestière », ce gobe-mouche exploite

les grands espaces libres, sans néanmoins se can¬

tonner particulièrement dans les clairières. Il y

chasse alors classiquement à l’affût depuis un

perchoir ou plutôt une série de postes de guet,

allant capturer ses proies sur l’aile contre ou sous

les feuillages, à des distances de 2 à 6 m en

moyenne. Comme olivascens, il n’est pas rare du

tout de le voir voleter sur place devant un bouquet

de feuilles pour y saisir une proie posée. Toujours

comme olivascens, il pénètre très volontiers dans les

couronnes claires, ce qui est d’ailleurs la règle

lorsqu’il fréquente les grands arbres dispersés au

milieu des cultures. Il s’y tient alors dans le tiers

proximal ou médian des branches maîtresses (c’est-

à-dire dans la partie ouverte du houppier), sur

lesquelles il se déplace en sautillant, et d'où il

Source : MNHN, Paris

124

CHRISTIAN ERARD

capture par des vols obliques, tant ascendants que

plongeants, les insectes qui s’agitent autour ou sur

les feuillages périphériques. 11 circule néanmoins

davantage qu 'olivascens dans les parties distales des

branches où, notamment dans les Mimosacées ou

les essences à feuillages clairs, il se comporte même

à l'occasion comme un Phylloscopus, sautillant sur

les rameaux et allant cueillir des chenilles, voire

même des baies. On l'y voit toutefois plus volon¬

tiers qui évolue dans les frondaisons et capture dans

une pirouette ou une poursuite louvoyante les

insectes qu’il débusque en volant contre les feuilles,

mais toujours dans les feuillages clairs ou du moins

les ramures non serrées où il peut aisément se

déplacer.

Myioparus griseigularis

Alors que les précédentes chassent, ou plutôt

guettent leurs proies, dans une station érigée (corps

maintenu presque vertical, généralement un peu

incliné ou voûté vers l’avant, queue dans le même

axe ou déprimée), cette espèce adopte, pour recher¬

cher sa nourriture, une posture horizontale (cf.

fig. 39). Il s’agit en effet d’un prospecteur des

feuillages, non pas d'un chasseur aérien. Oiseau très

mobile, il parcourt les branches latérales des arbres

et arbustes, empruntant les ponts de végétation (en

l’occurence, les feuillages des rideaux de lianes)

pour passer d’un arbre à l’autre. Aussi, en forêt, ses

circuits, dépendant de la continuité de la végéta¬

tion, sont-ils très sinueux tant horizontalement que

dans le plan vertical. Il franchit les espaces libres ou

du moins très clairs en allant, de perchoir en

perchoir, dans une attitude de gobe-mouche vrai.

Avant de pénétrer dans les feuillages, il prend une

posture oblique (fig. 40 A) puis abaisse les pointes

des ailes en les décollant légèrement du corps en

même temps qu’il relève l’arrière-train et, redressant

les rectrices quelque peu déployées, les « tortille »

spasmodiquement d’un côté à l’autre tandis que le

corps bascule vers l’avant dans une position hori¬

zontale (fig. 40 B). Parfois même, l’oiseau adopte

une attitude beaucoup plus penchée vers l’avant, les

rectrices plus largement étalées et ramenées au-

dessus du dos et toujours animées de lents batte¬

ments saccadés latéraux (fig. 40 C). Une fois dans

les feuillages, il y circule en sautant d’un support à

l’autre ou sur une même branche. Il pivote d’un

côté à l’autre tout en ouvrant à demi et en

refermant rapidement et spasmodiquement les ailes.

Les rectrices sont en même temps rythmiquement

déployées et repliées, tout en étant balancées à la

fois latéralement et d’avant en arrière (fig. 40 D, E).

Son mode de chasse ressemble donc beaucoup à

celui d’un Sylviiné qui circulerait rapidement dans

les rameaux feuillus en les balayant avec ses

rectrices relevées et légèrement étalées, et qui alter¬

nerait séquences de chasse et courtes pauses en

station érigée. Nous l’avons observé qui s’attardait

parfois dans des paquets de feuilles vertes en

s'accrochant aux pétioles comme un Parus et qui

picorait les limbes. Généralement les proies sont

saisies par un becquetage rapide, corps tenu en

extension depuis le perchoir ; cependant, elles peu¬

vent aussi être poursuivies dans une brève chute en

feuille morte. Il arrive aussi fréquemment que

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

125

Fig. 40. — Postures de chasse de Myioparus : A. B. C : précédant un bond en avant dans les feuillages ; D et E : durant la prospection des feuillages

(D : vue latérale. E : vue dorsale). Les flèches indiquent les mouvements des ailes et des rectrices (voir texte).

l’oiseau volète dans des plages de feuillages denses

en vibrant des ailes. le vrombissement produit

alors, sans être particulièrement intense, n’en est

pas moins audible à quelques mètres. D’une manière

générale, griseigularis explore les tiers distaux des

branches latérales inférieures et moyennes des arbres

et arbrisseaux, évitant les paquets de lianes feuillues

qui pendent, les feuillages situés près des troncs

ainsi que la partie supérieure des houppiers.

Nous mentionnerons l’observation d’un cas de

relation compétitive entre M. griseigularis et Dia-

phorophyia castanea, autre fouilleur de feuillages

(voir plus loin). Pendant quinze minutes, un mâle

de chaque espèce exploitait le même rideau de

lianes : griseigularis dans les feuillages, castanea sur

la face externe de ceux-ci. À chaque fois que la

second s’approchait du premier, celui-ci adoptait

une posture de menace avec simulacre de morsure.

A un moment donné, le griseigularis déroba au

castanea la chenille qu’il venait de capturer en la lui

retirant littéralement du bec. Le castanea céda la

place en émettant quelques grognements gutturaux

de combat tout en redressant ses caroncules supra-

ophtalmiques puis, à distance, quelques cris d’espa¬

cement. Chacun poursuivit sa chasse en maintenant

ses distances.

Myioparus plumbeus

Cette espèce est l’équivalent de la précédente

dans les formations secondaires. Les modes de

chasse que nous avons décrits pour griseigularis

s’appliquent également à elle, de même que la

localisation exclusive dans les feuillages des arbres.

Liée à des milieux très ouverts, elle exploite davan¬

tage les houppiers qu’elle fouille systématiquement

sur toute leur étendue. Elle apparaît également plus

mobile que sa congénère, en raison de sa fréquenta¬

tion exclusive des hauts niveaux de la végétation

arborée et du caractère très discontinu de la voûte

dans les milieux qu’elle habite. Lors de la chasse,

l’éventail des rectrices est plus large que chez

griseigularis et le balayage latéral plus important,

en raison notamment de la plus grande longueur de

ces plumes et de leur plus net étagement. En outre.

Source : MNHN, Paris

126

CHRISTIAN ERARD

ces mouvements et l'étalement des rectrices mettent

en évidence les larges bordures blanches des côtés

de la queue. Nos observations s'accordent bien aux

notes fragmentaires que vient de publier Fraser

(1983).

Pedilorhynchus comitalus

Ce gobe-mouche est un chasseur essentiellement

aérien, depuis un poste d'affût où il se tient dans

une posture dressée (cf. silhouette de la fig. 6). Les

proies sont capturées en vol à des distances variant

de 1 à 15 m (en moyenne 4-5 m), happées soit

directement à l’issue d'un vol direct, soit lors d’une

manœuvre sur l'aile, et ce avec un claquement sec

de bec, très audible de près. Il n’est toutefois pas

rare du tout de voir l’oiseau effectuer, en bout de

course, un vol sur place pour saisir une proie posée

sur ou sous une feuille. Occasionnellement, surtout

quand il chasse dans un abattis ou un brûlis récent,

il peut même, par des vols plongeants, capturer des

proies au sol.

Lorsque l'oiseau chasse dans des zones très

ouvertes (défrichements et jeunes plantations vivriè¬

res), ses perchoirs sont constitués par les branchages

morts abattus et les hautes souches laissées sur

place. Dans les milieux plus denses (notamment

dans les plantations plus âgées), il s’installe princi¬

palement sur des postes d'affût horizontaux ou

faiblement inclinés qui lui assurent une bonne

surveillance des vides qui séparent les couches

végétales ou les trouées qui parsèment ces dernières.

Il choisit ainsi des branchettes mortes, rarement de

fins rameaux feuillus, qui dépassent des feuillages

des buissons et arbustes et qui s’avancent dans les

trouées, ou encore des branches basses des houp-

piers des arbres et arbrisseaux qui lui permettent,

placé dans le tiers proximal le mieux dégagé, de

chasser librement sous les frondaisons et au-dessus

des couches inférieures de la végétation.

L’espèce est très mobile. S’il arrive qu’on

l’observe demeurant dans le même secteur restreint

pendant une demi-heure, il est rare qu’elle y soit

cantonnée à un perchoir fixe. Pour illustrer cette

mobilité et le mode d’exploitation du milieu, nous

avons schématisé sur la fig. 41 trois séquences de

chasse d’un individu qui fréquentait une vieille

plantation près du village d’Ebieng. Nous avons, en

effet, passé une journée complète, du lever du soleil

à son coucher, à surveiller un nid de Stizorhina

fraseri. De notre poste d’observation nous pou¬

vions voir la zone de terrain (250 m 2 ) dessinée sur la

fig. 41. Le P. comitalus y est venu à 7 reprises,

totalisant 54 minutes (5 à 14 mn chaque fois). Pour

les trois séquences de chasse où nous avons localisé

ses perchoirs, notons qu’il en a utilisé 11 dont 1 à

4 reprises, 2 à 3 et 1 à 2. C’est-à-dire que bien que

l'oiseau ait une forte tendance à changer de poste

d’affût, notamment entre deux captures de proies

successives, il possède quelques perchoirs favoris,

en l’occurence ceux qui lui permettent de chasser

entre deux nappes de feuillages assez rapprochées.

On remarquera également qu’il chasse principale¬

ment dans les zones ombragées. C’est ainsi que cet

oiseau d’Ebieng, n’a jamais été vu venir dans la

trouée en bordure de la foret de marigot voisine où

un couple de M. sethsmithi nourrissait alors active¬

ment des jeunes au nid. Il est également, à ce

propos, symptomatique que l’individu observé (le

seul !) au plateau de M'Passa et qui chassait depuis

des tiges de lianes basses au-dessus des pousses

serrées du sous-bois, céda la place à M. sethsmithi

quand de forts rais de lumière éclairèrent l’endroit

et alla se poster plus haut, sous des voûtes de

feuillages, pour finalement disparaître en suivant

une ronde d’insectivores.

Artomyias fuliginosa

Nous le considérons comme un chasseur aérien

strict : nous ne l’avons jamais observé capturant ses

proies autrement qu’en vol, même au voisinage des

feuillages.

Son poste d’affût est toujours placé bien en

évidence : extrémité d’une branche morte au som¬

met d’un arbre isolé feuillu ou non, tige dénudée de

liane saillant hors d’une couronne végétale, voire

des fils électriques. De là, dans une posture dressée,

typique de gobe-mouche, il surveille les grands

espaces vides avoisinants qui dominent les zones

cultivées ou en jeune régénérescence ou, dans les

milieux un peu plus fermés, qui surmontent les

voûtes continues de la végétation arbustive ou qui

trouent largement les couches arborescentes. De ce

perchoir, il s’élance à la poursuite d’insectes volants

qui passent à des distances généralement comprises

entre 3 et 15 m, mais parfois jusqu’à 45 m ! Il décrit

ainsi une large boucle qui le ramène à son point de

départ, d’un vol papillonnant qui évooue, de loin,

celui d’une Hirondelle (notamment les Ptyono-

progne et Psalidoprocne) : une montée rapide en vol

battu suivie de brusques crochets, de virevoltes et

de glissades. Souvent, surtout chez les mâles, la

phase ascendante du vol rappelle celle de la procla¬

mation territoriale d’une Alouette Alauda arvensis

(Alaudidé) ou même parfois celle de la parade

nuptiale aérienne de Serinus canaria (Fringillidé) :

manifestement, comme nous le préciserons plus

loin, ces vols de chasse ont parfois une autre

signification au niveau de la vie sociale des indivi¬

dus. Très fréquemment aussi, plusieurs proies sont

capturées lors du même vol sur un parcours total

Source : MNHN, Paris

Fig. 41. — Séquences de chasse de Pedilorhynchus comitatus. o = poste d'affût ; x = capture de proie. A : 11 h 30-40 ; B : 12 h 45-50 ; C : 14 h 55-

15 h 00.

Source : MNHN, Paris

128

CHRISTIAN ERARD

elliptique de 100-120 m, ce qui contribue encore à

accroître la ressemblance avec une hirondelle.

Si dans la grande majorité des cas les oiseaux

exploitent les espaces aériens lors de leur chasse, il

leur arrive cependant de venir circuler tout près des

denses frondaisons des émergents, avec des vols

louvoyants et papillonnants, entrecoupés de sta¬

tions sur des perchoirs dégagés. Jamais nous ne les

y avons vus se livrer à des vols sur place pour saisir

des proies posées : toutes sont capturées sur l’aile. Il

arrive aussi à Artomyias de se tenir dans les

couronnes des plus hauts arbres. Il se poste alors

dans la partie médiane des grosses branches maî¬

tresses inférieures et de là chasse dans la partie

centrale, dégagée, du houppier, sous les feuillages,

revenant très souvent au même perchoir.

Nous mentionnerons avoir observé le 4 mars 1975

cette espèce houspillant à plusieurs reprises des

Pouillots fitis Phylloscopus trochilus (Sylviinés palé-

arctiques) qui voletaient hors des branches latérales

d’un grand arbre, en lisière de défrichement, pour

capturer des termites ailés.

Stizorhina fraseri

Le comportement de chasse de cet oiseau est bien

celui d’un gobe-mouche. Il se tient à l’affût immo¬

bile ou, dans les phases d’excitation, animé de

pivotements latéraux saccadés de faible amplitude.

Les perchoirs sont fort variables. Ce sont générale¬

ment des arceaux de grosses tiges de lianes qui

pendent, en s’entremêlant, mais jamais en entrelacs

très serrés ou très denses, près des troncs et sous les

voûtes de feuillages, notamment quand de grandes

quantités de feuilles mortes se sont amassées dans

les branches ou dans les nappes et rideaux de lianes

qui passent d’une frondaison à l’autre. L'oiseau se

poste aussi assez fréquemment sur les grosses

branches maîtresses inférieures des arbres et des

arbustes, se tenant dans la partie proximale, c’est-à-

dire proche de l’axe central du houppier, où

existent de bons espaces libres. Il se met aussi sur

les nombreux moignons de branches cassées, les

grosses nodosités ou les énormes boursouflures

riches en épiphytes qui font saillie le long des troncs

des grands arbres de la voûte et des émergents. Il se

place aussi au sommet des chandelles, des vieilles

souches et même sur les troncs pourris couchés qui

parsèment le sous-bois. Bien que ne négligeant pas

les perchoirs horizontaux, pour sa chasse, il montre

toutefois une certaine prédilection pour les supports

obliques qui font un angle de 30 à 50° par rapport à

l’horizontale et il affectionne particulièrement ceux

de gros diamètre (au moins 2 cm, mais générale¬

ment 8 à 10 pour les lianes).

La posture d’affût peut être soit dressée, ou au

moins oblique si le perchoir est horizontal, soit

horizontale si celui-ci est oblique (fig. 42). De ces

postes de guet, l’oiseau exploite la surface ou le

voisinage immédiat des troncs, des bifurcations de

branches maîtresses et des tiges de lianes (37,4 %),

les feuillages (36,8 %), les trouées qui séparent les

zones de végétation (18,2 %) ou le sol (7,6 %). Les

pourcentages cités ont été établis à partir de

171 « première action de chasse » notées lors de la

prise de contact avec l’oiseau au cours de l’année

(nous n’avons pas trouvé de variation saisonnière).

Lorsque l’oiseau chasse sur les troncs ou sur les

tiges et ce dans les sous-bois clairs, il se tient alors

le plus souvent sur un perchoir oblique (branche ou

liane, parfois le tronc lui-même) d’où, pour cap¬

turer une proie qui circule sur l’écorce ou qui s’y

pose, il s’élance d’un vol direct, plongeant, suivi

d’un redressement et freinage ailes et rectrices

largement déployées. L’insecte (très souvent une

grosse fourmi) est happé dans un brusque claque¬

ment de bec dans une projection montante de la

tête. À plusieurs reprises, quand nous pouvions voir

correctement ce que faisait réellement l’oiseau, nous

avons observé qu’il ouvrait de-ci de-là les galeries

de terre des termites qui courent sur les écorces,

surtout dans les endroits où ces conduits s’anastomo¬

sent, puis qu’il capturait les insectes ainsi dérangés

qui s'affairaient à la réfection des brèches. Une fois,

il s’accrocha au tronc pour piquer ainsi rapidement

du bec les termites tout en claquant des mandi¬

bules. Le manège attira une femelle de Campethera

nivosa, Picidé, qui le houspilla et prit sa place mais,

après quelques picotages, s’éloigna, ce pic man¬

geant normalement des fourmis.

L’exploitation des feuillages, essentiellement de

ceux qui s'étalent en bout de branche, se fait depuis

un poste d’affût situé sur une branche maîtresse

inférieure ou même parfois au cœur du houppier

mais le plus souvent depuis un perchoir placé en

contrebas des branchages : liane ou moignon de

branche ou sommet de chandelle... De là, l’oiseau

va capturer des proies mobiles tout contre les

feuilles, souvent même posées sur ou sous elles,

faisant alors un bref vol sur place ou plutôt un

rapide freinage en crochet, ailes et queue déployées.

Il arrive toutefois que l’oiseau sautille dans les

branchages, progressant par petits bonds vers leur

extrémité, tel un Pycnonotidé ( Phyllastrephus ou

Andropadus) et saisisse des insectes — et même des

petits fruits — par extension et projection du corps

vers l’avant. Fréquemment, quand il se joint aux

bandes de chasse plurispécifiques d’insectivores, il

tire profit des dérangements d’insectes provoqués

par d’autres espèces fouillant plus méthodiquement

les feuillages. Ce qui l’amène à l’occasion à hous¬

piller Fraseria ocreata ou Terpsiphone batesi mais,

en revanche, à se faire évincer par Neocossyphus

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

129

rufus lorsqu’il suit les nappes de fourmis magnans.

Les chasses, dirons-nous plus typiquement gobe-

mouche, c’est-à-dire en vol dans les espaces aériens,

n’ont lieu ni dans les grosses trouées de la voûte, ni

dans les grandes strates vides de végétation, ni dans

les chablis. La pratique de la chasse en vol

s’effectue en fait toujours sous les frondaisons, à un

mètre ou deux sous les nappes de feuillages ou sous

les denses rideaux de lianes, depuis les mêmes

perchoirs qui servent à l’exploitation des surfaces

des troncs et des tiges. Il est d’ailleurs rare de voir

Stizorhina revenir au même perchoir pour plus de 3

ou 4 actions de chasse. En outre, il est apparem¬

ment plutôt malhabile à la poursuite des proies

mobiles : tout au plus quelques descentes en feuille

morte ou papillonnantes mais jamais de vols soute¬

nus et à haute manœuvrabilité comme chez les vrais

chasseurs aériens.

La chasse au sol, dans des endroits dégagés, est

ordinairement pratiquée depuis un perchoir situé

entre 1 et 3 m de hauteur et qui peut être une

souche, un tronc mort encore sur pied ou couché,

une basse branche d'arbuste ou un arceau de liane.

Ce mode de chasse rappelle alors beaucoup celui

d’autres gobe-mouches essentiellement savanicoles

comme les Bradornis ou les Melaenornis. Cepen¬

dant, notamment lorsqu’il capture des termites

Macrotermes ou les insectes attirés par des fruits

tombés au sol naturellement ou après action humaine

(par exemple près des enclos expérimentaux de

M'Passa), il arrive qu’il chasse alors en sautillant

par terre, happant les insectes qui coure-.t au sol ou

sur les fruits ou, en sautant vivement, ceux qui

volètent alentour. Nous n’avons jamais observé

Stizorhina qui picorait au sol en retournant la litière

comme le font les vrais Turdinés.

D’une manière générale, les proies sont capturées

entre 2 et 8 m du perchoir, parfois moins ou plus,

jusqu’à une quinzaine de mètres. La fig. 42 illustre

une séquence de chasse d’un individu et montre la

localisation préférentielle autour des troncs et au

voisinage des feuillages en même temps qu’elle

souligne la modalité de l’utilisation du milieu,

notamment la grande mobilité dans la dimension

verticale.

Source : MNHN, Paris

130

CHRISTIAN ERARD

Fraseria ocreata

Tant dans la grande forêt que dans les forma¬

tions secondaires, c'est un oiseau des houppiers des

arbres et des arbustes, ainsi que des nappes de

lianes feuillues qui s’étalent entre ceux-ci. Il s’inté¬

resse aussi au sommet des vieux troncs vermoulus

où croissent des fouillis de mousses et d’épiphytes.

Il exploite essentiellement les branchages où on le

voit circuler le long des tiges très inclinées et sur les

grosses branches maîtresses, surtout si elles sont

encombrées de mousses, de lichens et de touffes

luxuriantes d’épiphytes. Il s’y meut comme un

Dryoscopus, Laniidé Malaconotiné, dans une pos¬

ture soit oblique (cf. A de la fig. 43) soit, le plus

souvent horizontale (fig. 43 F). On le voit ainsi

sautiller ou courir par bonds allongés et rapides

(postures I, A, E ou D de la fig. 43) sur les

branches, pivotant sans cesse d’un côté à l’autre et

allant saisir une proie posée sur l’écorce, ou bien

fouillant un amas de mousses ou de lichens, ou

encore pénétrant dans une touffe d’épiphytes dont il

prospecte les larges limbes et retourne la surface des

paquets de feuilles mortes qui s’y sont entassés.

Généralement, il circule ainsi sur les branches pour

pénétrer d’un bond dans les grosses touffes de

feuillages denses : il relève alors les rectrices en les

entrouvrant et les agitant rythmiquement d’un côté

à l’autre par un tortillement de croupion très

caractéristique, tous les mouvements étant décom¬

posés. Ce faisant, les ailes peuvent être tenues soit

légèrement tombantes, soit abaissées et arquées à

demi-déployées (fig. 43 B, C, D). L’entrée dans la

touffe de feuillages peut aussi se faire dans une

posture allongée où les ailes sont redressées et à

demi-ouvertes (fig. 43 E), à l’issue d’une course

rapide sur la branche ou dans un bond. Dans les

feuillages, Fraseria ocreata reste cependant dans

l’intérieur des couronnes, ne s’aventurant guère,

pour ne pas dire qu’occasionnellement, dans les

extrémités des rameaux : manifestement, il évite les

supports flexibles ou de diamètre trop faible. Il

paraît en effet éviter totalement les perchoirs infé¬

rieurs à 1 cm de diamètre, c’est-à-dire ceux sur

lesquels ses déplacements par sautillement sont

impossibles. Tant qu’il peut ainsi progresser en

sautillant, il capture ses proies en les piquant du bec

soit par piochage direct, soit par extension du

corps. Quand il ne le peut plus, il saute alors dans

les feuillages voisins, à son niveau ou au-dessus,

dans une attitude oblique (fig. 43 A) ou très

redressée (fig. 43 H). Il effectue alors soit un bond

ailes fermées ou entrouvertes à quelques décimètres,

soit un court vol plané ou battu mais jamais à

grande distance (au plus 2 m) pour aller prendre

une proie sur ou sous une feuille ou contre une tige.

C'est ainsi que, dans les formations secondaires, il

court sur les branches et les pétioles des parasoliers

pour capturer en sautant des insectes sous les

folioles. On ne le. voit que rarement faire du vol sur

place ou poursuivre, dans une descente en feuille

morte, une proie qui lui a échappé. Affectionnant

beaucoup les chenilles, il sait très bien les trouver

dans les feuilles vertes qu’elles ont enroulées en

cornet pour leur nymphose : il déroule ces cornets

avec dextérité, ne les dilacérant pas comme le fait,

par exemple, Malimbus nitens, Plocéidé.

Si l’espèce exploite avant tout les écorces et les

feuillages de la partie interne des couronnes, où elle

fait montre d’une grande mobilité (les oiseaux ne

restent que rarement sur place) et se déplace

essentiellement en sautillant, il lui arrive de des¬

cendre au sol où elle sautille dans une attitude

horizontale (fig. 43 I) qui évoque davantage celle

des Turdinés que celle des Muscicapinés qui, par

terre, conservent leurs postures redressées. Toute¬

fois, l’exploitation du sol n’est qu’exceptionnelle :

nous ne l’avons observée que trois fois, pour des

oiseaux autour d’une nappe de chasse de fourmis.

Généralement, lorsqu’ils suivent les magnans (beau¬

coup plus dans le secondaire que dans la grande

forêt), les F. ocreata restent au-dessus d’elles, dans

la végétation.

À l'instar de la plupart des oiseaux de notre zone

d’étude, F. ocreata chasse activement les sexués

ailés des termites et des fourmis lors des essaimages.

Bien que peu courante, la chasse aérienne n’est

toutefois pas uniquement pratiquée dans ces cir¬

constances. On peut l’observer lors de séquences au

cours desquelles l’oiseau exploite les parties cen¬

trales claires des houppiers des émergents. Les

insectes volants sont alors capturés dans les espaces

libres sous les feuillages, depuis la partie basale des

grosses branches maîtresses ou des arceaux d’épaisses

tiges de lianes. L’oiseau se comporte alors comme

un vrai gobe-mouche, du moins dans sa posture

d’affût (fig. 43 G). La technique de capture est

toutefois quelque peu différente, manifestement

l’oiseau ne possède pas les remarquables aptitudes

de vol et notamment les facultés de manœuvre des

vrais chasseurs aériens. La proie, au vol malhabile,

est saisie entre 2 et 6 m de là, à la suite d'un vol

battu ascendant, dans un rapide arrêt au cours

duquel l’oiseau referme les ailes et se laisse ensuite

tomber en relevant haut la tête, cambrant le dos

puis rejoint son perchoir — ou un autre — dans

une longue glissade entrecoupée de battements

d’ailes. Manifestement aussi, le bec de l’oiseau n’est

pas adapté à happer des proies mobiles.

La fig. 43 schématise la localisation de l’espèce

lors de sa recherche de nourriture. Nous y avons

fait figurer celle de Stizorhina fraseri : des relations

agonistiques ont été observées, fraseri repoussant

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

131

Fie. 43. — Postures de chasse de Fraseria ocreala (voir texte).

Source : MNHN, Paris

132

CHRISTIAN ERARD

ocreata qui exploitait des revêtements de mousses et

des touffes d’épiphytes sur un tronc et descendait

dans des lacis de grosses lianes.

Fraseria cinerascens

Nous avons déjà insisté sur la localisation précise

de cette espèce au bord de l’eau où elle fréquente les

niveaux les plus bas de l’étagement végétal. En

réalité, ce confinement à la berge des rivières et des

gros marigots se relâche un peu durant la grande

saison sèche quand l’oiseau s’écarte des rives tout

en continuant cependant à les fréquenter. C’est

ainsi qu’il se rencontre sur toute la surface des îles

et, ailleurs, s’avance plus profondément dans la

forêt de terre ferme, sans toutefois quitter le

voisinage des cours d’eau.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

133

Ses modalités de recherche de la nourriture sont

assez variées. Nous pouvons les classer en quatre

grands types : l’affût (67,1 %), la prospection des

troncs et des tiges et de leur cortège d’épiphytes,

mousses... (17,1 %), les déplacements dans les feuil¬

lages (9,2 %) et enfin l’exploitation du sol (6,6 %).

Ces pourcentages ont été obtenus à partir de

l’observation précise de la première action de

chasse lors de 76 prises de contact avec l’oiseau non

dérangé. Ce faible nombre de données s’explique

par le caractère très farouche (déjà souligné par

Brosset 1971) de cette espèce qui, alertée, monte

aussitôt dans le sous-bois et, très méfiante, ne

reprend pas facilement ses activités.

Par son port et même sa silhouette rondelette, cet

oiseau évoque beaucoup, pour un observateur

européen, le Rouge-gorge Erithacus rubecula, Tur-

nidé. Cependant, comme le soulignent les pourcen¬

tages mentionnés plus haut, son comportement de

chasse est dans l’ensemble celui d’un Muscicapiné,

intermédiaire toutefois entre ceux des Bradornis ou

des Melaenornis qui capturent beaucoup de proies

au sol et ceux des Muscicapa, plus nettement

aériens.

La chasse à l’affût est pratiquée depuis un

perchoir bien dégagé et de fort diamètre (plusieurs

cm) : un arceau de grosse tige de liane pendant sous

les feuillages, une branche maîtresse basse d’un

arbre ou d’un arbrisseau, ou une vieille souche, ou

un tronc cassé encore sur pied. Ces postes sont

toujours situés dans la pénombre, dans des endroits

très ombragés, à proximité immédiate, générale¬

ment un peu en-dessous, des zones de feuillages

serrés. Ils s’observent notamment sous les voûtes

sombres constituées par les épais rideaux de lianes

qui se mêlent aux feuillages denses des branches

latérales des arbres de la berge qui retombent en

s’avançant bien au-dessus de l’eau et dont les

extrémités et les parties les plus basses sont encom¬

brées de débris végétaux divers amassés là par les

crues. Sur ces perchoirs, l’oiseau se tient dans une

posture redressée mais généralement plus oblique

que celle des Muscicapa, en fait la variabilité es!

assez grande (fig. 44, voir aussi les attitudes

Source : MNHN, Paris

134

CHRISTIAN ERARD

d 'ocreata A et G de la fig. 43). De là. 1 oiseau

s'élance pour capturer une proie en déplacement

dans les espaces libres sous ou entre les feuillages

mais le plus souvent posée sur ces derniers ou

contre un tronc ou sur une tige. Très fréquemment

la proie est saisie sans que l'oiseau marque de

temps d’arrêt bien net, il n'hésite toutefois pas à

voler sur place si besoin est.

Les déplacements dans les feuillages consistent en

sautillements sur les branches et dans les rameaux,

entrecoupés de plongées ou montées sur l’aile,

parfois de virevoltes ou de crochets. Manifeste¬

ment, dans la plupart des cas l’oiseau perturbe ainsi

le milieu et de fait, après une de ces séquences

agitées, il se place en contrebas de la zone ainsi

parcourue et se livre alors à la chasse à l'affût

habituelle. Néanmoins, le parcours dans les feuil¬

lages peut très bien se faire sans être pour cela une

technique pour déranger les insectes qui y sont

posés. L’oiseau se déplaçant comme un Dryoscopus,

y « cueille » ses aliments (arthropodes divers mais

aussi, à l'occasion, des fruits) soit depuis son

perchoir, soit à l’issue de bonds ou de courts vols.

Nous l'avons occasionnellement observé capturant

des insectes pris dans des toiles d’araignées en

voletant sur place.

Un autre aspect de la recherche de nourriture

concerne l’exploitation ou plutôt la prospection des

fûts et des branchages vermoulus, pourrissants,

couverts d’épiphytes, de mousses et de lichens,

abattus dans les lits des marigots ou le long de la

berge des cours d’eau, ou encore l’exploration des

systèmes radiculaires très enchevêtrés des arbres de

la forêt inondable, ou la localisation sur les écorces

des troncs et des grosses branches maîtresses s’avan¬

çant au-dessus de l'eau... Fraseria cinerascens y

circule en sautillant plus ou moins rapidement. Il

picore de-ci de-là des proies posées mais effectue

aussi de brusques envols pour capturer à courte

distance (souvent vers le haut) des proies mobiles

dans les espaces libres ou qu’il a repérées sur les

écorces ou sur les matelas de mousses et de lichens.

La chasse au sol est relativement peu fréquente :

toujours effectuée depuis un perchoir bas (0,4 à

1 m), tronc ou grosse branche abattus, vieille

souche, tige sinueuse d’une liane... L’oiseau plonge

sur la proie au sol. Il chasse ainsi dans des zones

récemment exondées ou au voisinage de fruits

tombés (par exemple de ceux d 'Irvingia gabonensis,

de Panda oleosa ou de Mammea africana ) qui

attirent les insectes. Nous ne l’avons personnellement

jamais observé retournant la litière ou extrayant

des vers de terre. Brosset (1971) signale pourtant

avoir vu cet oiseau capturer des vers sur les sols

vaseux de la forêt inondable, vers qui étaient

ensuite donnés aux jeunes encore au nid. S’agissait-

il d’un comportement individuel et fortuit? Nous

mentionnerons cependant avoir constaté une fois

un adulte apportant à ses jeunes un ver rouge, mais

qui nous sembla avoir été pris en surface, au pied

d’une vieille souche vermoulue et couverte de

mousse plutôt qu’après piochage comme le font les

vrais Turdinés.

Nous ferons également état ici des comporte¬

ments agressifs de Fraseria cinerascens à l’égard

d’autres espèces en train de s’alimenter, comporte¬

ments ne faisant apparemment pas intervenir la

territorialité ou la défense des abords du nid. C’est

ainsi que nous avons observé à plusieurs reprises

cet oiseau houspillant Ispidina picta, Alcédinidé, qui

chassait à l’affût, Cyanomitra olivacea, Nectari-

niidé, qui poursuivait des insectes en voletant hors

des feuillages et Terpsiphone batesi qui effectuait ses

vols plongeants sous les branchages. Dans ce

dernier cas, un oiseau fut même vu poursuivre le

Terpsiphone en le serrant de près et lui donner des

coups de bec tout en le forçant à s’éloigner sur la

terre ferme, au-delà de la rive. Ces cas d’agressivité

interspécifique suggèrent que cinerascens évincerait

plutôt les oiseaux qui chassent comme lui que des

espèces particulières. C’est effectivement ce qu’il¬

lustre l’observation suivante. Un Andropadus lati-

rostris, Pycnonotidé, qui circulait dans les feuillages

des arbustes au-dessus de l’eau et au voisinage d’un

F. cinerascens était absolument ignoré par ce der¬

nier tant qu’il sautillait dans les rameaux feuillus

des extrémités des branches. Mais, dès qu’il se lança

dans un vol sinueux, à la poursuite d'un papillon, le

Fraseria le houspilla violemment et ne le laissa

tranquille que lorsqu’il eut regagné les feuillages.

En revanche, nous considérons comme des

marques de territorialité interspécifique les attaques

répétées et très vives de cinerascens à l’égard de

Fraseria ocreata quand celui-ci abaisse sa hauteur

de chasse dans une zone occupée par celui-là.

Chaque fois que nous avons vu ocreata descendre

dans les branchages inférieurs des arbres du bord

de l’eau en présence de cinerascens, il a été immé¬

diatement agressé et repoussé vers les strates supé¬

rieures. De la même manière, cinerascens repousse

violemment (chants, poursuites en vol, harcèlement

et becquetage) Muscicapa cassini quand celui-ci

s’aventure à venir chasser sous les voûtes de

feuillages où il se tient : cassini est alors systémati¬

quement repoussé vers la face externe des feuillages

(côté eau), dans les trouées ou du moins dans les

zones très éclairées (fig. 44).

Hyliota violacea

Nous avons déjà insisté sur sa fréquentation des

plus hauts niveaux de l’architecture forestière, du

moins d’après le peu d’observations que nous avons

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

135

pu faire. L'espèce est très mobile et rapide dans ses

déplacements. Il s’agit typiquement d'un explorateur

des feuillages périphériques des arbres. L’oiseau

circule dans les branches latérales des houppiers,

notamment dans les tiers distaux, les plus feuillus.

Il saute de rameau en rameau et ce avec une très

grande vivacité, visitant toute la périphérie des

couronnes des émergents et des plus hauts arbres de

la voûte s’attachant plus particulièrement à la

prospection des extrémités des branches. La recherche

des proies s’effectue dans une posture horizontale

au cours de déplacements rapides dans la végéta¬

tion claire, oblique (avec les rectrices dans le

prolongement du corps) dans les feuillages serrés.

Les proies sont saisies (piquées du bec) sous les

limbes soit, cas le plus fréquent, par une vive

extension et projection du corps, l’oiseau ne quit¬

tant pas son perchoir, soit par un saut allongé

horizontal ou ascendant, plus rarement plongeant

au terme duquel la proie est capturée sans arrêt

marqué ou dans un très court vol sur place. La

poursuite en vol d’une proie nous a semblé rare.

Dans sa prospection des feuillages, l’oiseau pivote

très fréquemment d’un côté à l’autre et sa fréquen¬

tation des extrémités des branches l’amène souvent

à s’avancer dans le bout des rameaux flexibles pour

picorer la face supérieure des feuilles dans des

postures inclinées vers le bas, mais nous ne l'avons

pas vu y adopter des attitudes acrobatiques de

Mésanges ou de Pouillots. En somme, son compor¬

tement de chasse évoque bien celui des Sylviinés

mais il faut toutefois remarquer que les sauts vers le

haut et sous les feuilles, bien qu’à très courte

distance, ne manquent pas de rappeler ceux des

Platysteirinés. Nous n’avons pas observé de mouve¬

ments particuliers des ailes autre que de légers

décollements des pointes durant les progressions

rapides, accompagnés de quelques mouvements

latéraux des rectrices non déployées.

Megabyas flammulatus

Nos observations de cette espèce demeurent

fragmentaires. Cet oiseau nous a paru très mobile,

se déplaçant d’un grand arbre à un autre par un vol

soutenu assez rectiligne et rapide, battu mais entre¬

coupé de brèves glissades. Lors des phases de

battements accélérés mais saccadés des ailes, celles-

ci donnent lieu à un vrombissement rythmique.

Pour rechercher sa nourriture, l’oiseau demeure

dans les couronnes des arbres ou du moins à leur

voisinage immédiat. La posture est dressée (cf. fig. 7)

et les rectrices, fermées, sont très souvent, parfois

même continuellement, animées d’un lent balance¬

ment latéral. Le chasseur se place le plus fréquem¬

ment dans le tiers médian des branches latérales.

presque toujours sur de gros supports, dans la

moitié inférieure du houppier. De là, il surveille les

feuillages par des inclinaisons de la tête sur le côté

et s’élance à quelques mètres, généralement dans un

vol plongeant, voire horizontal mais plus rarement

ascendant, et va cueillir une proie sous les feuilles

en faisant un court vol sur place ou, parfois, dans

un rapide crochet sur l’aile. Il ne revient qu’occasion-

nellement au même perchoir. Nous l’avons vu aussi

circuler dans les branchages en sautillant et y

poursuivre dans des vols papillonnants, voire dans

des chutes en feuille morte, des insectes à l’intérieur

des feuillages. Nous l’avons également observé sur

de grosses branches mortes en bordure de chablis

allant picorer des proies sur les feuillages externes

des couronnes des arbres, à des distances d’une

douzaine de mètres en moyenne, mais atteignant

20 m à l’occasion.

Bias musicus

Cet oiseau exploite lui aussi les feuillages, se

localisant sur le pourtour des couronnes des arbres,

notamment des émergents, et des arbustes mais

s’intéresse aussi aux grands rideaux de lianes qui

poussent dans les formations secondaires. Il importe

toutefois de préciser qu’il ne pénètre pas dans ces

feuillages : il se tient constamment à leur périphérie.

Les proies sont recueillies sur les feuilles externes ou

sur les inflorescences. On soulignera ici la prédilec¬

tion que montre cette espèce pour la végétation en

fleurs (notamment les Harungana, très abondants

dans les formations secondaires), sans que toutefois

sa localisation y soit exclusive.

La recherche de la nourriture procède du mode

de chasse à l’affût mais sans poste fixe. L’oiseau se

perche, dans une attitude redressée mais oblique,

parfois même avec le dos voûté et la tête tenue

horizontalement mais projetée vers l'avant et ani¬

mée de lents mouvements latéraux (fig. 45 A, C, D).

Lorsqu’il surveille des feuillages situés en contre¬

bas, il adopte très souvent une posture horizontale

mais bossue, tout en bougeant régulièrement l’avant

du corps d’un côté à l’autre (fig. 45 B). Les

perchoirs sont presque toujours, constitués par les

extrémités flexibles des rameaux feuillus, parfois

par des fines tiges de lianes qui dépassent légère¬

ment des feuillages ou plutôt qui serpentent à leur

surface car, contrairement aux chasseurs aériens,

cet oiseau ne se poste pas sur les supports très durs

et dégagés qui ne lui permettent pas une vue rasante

des feuillages. Sur les parasoliers, il est ainsi rare,

pour ne pas dire exceptionnel de le voir se poser sur

le pétioles ou sur les branches, il se met de

préférence au sommet des feuilles, au point de

flexion des folioles. Les proies sont capturées

Source : MNHN, Paris

136

CHRISTIAN ERARD

posées, ou juste à leur arrivée ou à leur départ ;

manifestement l’oiseau répugne à les poursuivre sur

de longues distances, sans doute parce que son vol

papillonnant, en raison des ailes très larges et

arrondies à leur extrémité, ne l’y prédispose pas. En

revanche, il est particulièrement habile à les happer

dans des virevoltes et des crochets louvoyants sur

de courtes distances (2 à 4 m du perchoir). D’une

manière générale, il se place en position dominante

par rapport aux touffes de feuillages surveillées et,

de là, plonge en papillonnant ou en planant en

chute libre, tout en se maintenant très près des

feuilles ou des fleurs, et en effectuant des boucles. Il

capture sur l’aile ou en voletant rapidement et

brièvement sur place, les proies ainsi dérangées et

repérées. On le voit aussi évoluer en papillonnant et

serpenter tout en remontant le long des nappes de

feuillages, principalement le long des grands rideaux

de lianes qui pendent sur la périphérie des cou¬

ronnes et happer ainsi des insectes au passage, sans

se poser, sauf s’il s’agit d’une grosse proie nécessi¬

tant d’être frappée sur un support pour être tuée ou

désailée. Nous ne l’avons vu qu’occasionnellement,

lors d’essaimages de termites, se comporter comme

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

137

un gobe-mouche typique : depuis un poste d’affût

fixe capturer des insectes en vol à quelques mètres

de là, mais toujours en papillonnant et décrivant

des spirales ou des boucles.

La fig. 45 E schématise une séquence de chasse

active, pendant 1 h, dans les branches latérales de la

couronne d’un émergent : l’exploitation exclusive

de la face externe des feuillages périphériques y est

évidente. On remarquera également la grande mobi¬

lité de l’oiseau (dans le cas précis il ne s’agissait pas

d’un arbre en fleurs), la fréquence des vols plon¬

geants et la sinuosité des déplacements, rappelons-

le tous effectués en vol papillonnant.

Bâtis minima

Oiseau des strates moyennes et supérieures des

formations secondaires âgées, il est strictement

localisé aux feuillages périphériques des couronnes

des arbres et arbustes. Il affectionne particulière¬

ment, pour ne pas dire exclusivement, les essences à

petites feuilles, aux branchages relativement clairs.

Il montre ainsi, comme B. poensis du reste, un

attrait très vif pour les Mimosacées, relativement

abondantes d’ailleurs dans les milieux remaniés par

l’homme. Il se localise dans les tiers ou trois quarts

distaux des branches, où il se déplace en sautant de

rameau en rameau, toujours dans les feuillages

clairs. Il montre cependant une nette propension à

fouiller ou plutôt surveiller plus activement les

extrémités des branches où il exploite l’entomo-

faune qui fréquente les fleurs et les feuillages

terminaux. On le voit ainsi y chasser par bonds à

courte distance (de quelques décimètres à 1,5 m au

plus), ou par courts vols circulaires, allant capturer

ses proies sur ou sous les feuilles les plus externes

soit directement sans marquer de temps d’arrêt, soit

en voletant sur place pendant un court instant. On

peut aussi l’observer se mettant sur des extrémités

effeuillées de fins rameaux latéraux et capturant sur

l’aile, en volant contre les feuillages ou les inflores¬

cences les insectes, qui s’y posent ou qu’il dérange.

Chaque action de chasse est toujours suivie d’un

changement de perchoir. Ses mouvements de chasse

sont essentiellement ascendants ou horizontaux,

rarement plongeants. Les attitudes sont érigées

(fig. 7). L’oiseau est donc typiquement un prospec¬

teur de feuillages, non pas un chasseur à l’affût bien

qu’il puisse le devenir à l’occasion, notamment

pour exploiter des essaimages de termites ou de

fourmis.

Bâtis poensis

Lui aussi est nettement un prospecteur des

feuillages des couronnes des arbres, notamment des

émergents laissés en place dans les zones cultivées

mais à la faveur desquels il transgresse parfois à la

lisière de la forêt primaire.

Son mode de chasse ressemble beaucoup à celui

de B. minima mais les vols sont plus allongés (1 à

3 m) et plus souvent ascendants, bien que l’oiseau

n’hésite pas à effectuer des déplacements horizon¬

taux ou plongeants. Cette différence dans l’inclinai¬

son des vols de chasse et de leur distance tient au

fait que cette espèce prospecte davantage l’intérieur

des houppiers que leur périphérie, contrairement à

minima. Généralement le chasseur se place dans la

partie moyenne des branches feuillues, à moins

d’un mètre sous les touffes de feuilles et de là,

s’élance pour capturer ses proies posées sur la

végétation tant directement, sans marquer d’arrêt,

qu’à l’issue d’un court vol sur place. Si comme

minima il est attiré par les arbres à feuillages clairs,

notamment les Mimosacées et plus particulièrement

celles qui ont des ports d’Acacias (arbres à cou¬

ronne tabulaire), il ne néglige pas pour autant les

essences à grosses feuilles disposées en touffes

serrées. Fréquentant beaucoup les associations plu-

rispécifiques d’insectivores, il suit ainsi les oiseaux

qui parcourent activement les feuillages comme

Eremomela badiceps et, placé en contre-bas de ceux-

ci, chasse sur l’aile les insectes dérangés, tout en se

déplaçant de perchoir en perchoir. D’une manière

générale, il évite les feuillages périphériques, ne

s’avançant guère dans les extrémités des rameaux

terminaux. La fig. 46 A illustre la posture de base la

plus courante (cf. aussi fig. 7) et schématise (B) le

mode de prospection des branchages. Bien qu’ayant

à revenir ultérieurement sur le sujet, nous avons

également indiqué comment poensis et minima se

placent dans les feuillages de la couronne d’un

émergent lorsqu’il leur arrive de s’y trouver ensemble

(fig. 46 C). Nous anticiperons en précisant qu’il

s’agit d’un véritable partage car poensis se montre

agressif à l’égard de minima et le repousse vers les

extrémités des branches (toujours à moins de 6 m

de distance) s’il montre des vélléités à pénétrer à

l’intérieur du houppier en s’écartant des rameaux

périphériques.

Platysteira cyanea

Oiseau des arbres et des arbustes, il se localise

dans les houppiers. À l’instar des Bâtis, il parcourt

activement les feuillages. Toutefois, ses modes de

chasse apparaissent un peu plus variés, en raison de

la prospection générale qu’il fait des houppiers. Le

plus courant est celui que nous avons décrit pour

les Bâtis. L’oiseau progresse en sautillant dans les

moitiés distales des branches (posture D de la

fig. 46), c’est-à-dire dans les parties feuillues de

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

celles-ci. Les actions de chasse se font par bonds ou

courts vols à l’issue desquels la proie est saisie sur

ou sous une feuille, soit sans temps d’arrêt soit au

cours d'un bref vol sur place. Les déplacements

(l’oiseau change sans cesse de perchoir) se font non

seulement dans les branchages mais aussi dans les

feuillages tant internes que périphériques : en fait la

localisation de P. cyanea regroupe celles de B.

poensis et de B. minima. Ses vols de chasse se font

tant horizontalement qu’en montant, plus rarement

en plongeant sur des distances de 2 à 4 m, lorsqu’il

se tient dans la partie claire des branches au cœur

du houppier (posture E de la fig. 46), l’oiseau sait

fort bien se faufiler entre les entrecroisements des

tiges et dans les dédales des rameaux feuillus.

Lorsqu’il chasse dans la partie distale des branches,

il progresse plus volontiers du bas vers le haut selon

des parcours très sinueux : les proies sont alors

prises dans des vols ascendants et obliques (entre 5

et 30°), à des distances de 0,5 à 1,5 m du perchoir.

À la différence des Bâtis, il est courant de le voir

sautiller rapidement le long des branches maîtresses

ou secondaires tout en surveillant les feuillages

avoisinants où il lui arrive fréquemment de pénétrer

tel un Dryoscopus (fig. 46 F), se déplaçant sur les

tiges flexibles, entre les feuilles. Souvent, à la suite

de ces circuits dans les nappes de feuillages (parfois

l’oiseau y décrit des zigzags d’un vol ondulant et

claquant, pas aussi bruyant toutefois que lors des

démonstrations territoriales), il se place alors en

contre-bas de celles-ci et y guette attentivement les

mouvements des insectes.

Contrairement aux Bâtis qui semblent assez

généralement attirés par les arbres à feuillages

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON ] 39

clairs, Platysteira ne montre aucune préférence. On

le voit aussi bien dans des arbres à feuillages clairs,

à grosses feuilles simples (par exemple les avocatiers

ou des cacaoyers) ou à petites feuilles simples, ou à

feuilles découpées (manioc, Mimosacées diverses)

que dans des ligneux à feuillages denses ou con¬

tractés en touffes serrées, voire au cœur des frondai¬

sons des palmiers.

Si les grosses proies sont toujours tuées en les

frappant sur un support par de brusques mouve¬

ments latéraux de la tête, nous avons observé un

individu qui capturait une chenille verte de 4 cm, la

cognait sur son perchoir par des hochements de tête

puis, comme elle s’enroulait autour de son bec, la

déroulait à l’aide de sa patte et, gardant la tête de

côté, la grattait vigoureusement avec ses griffes

puis, la maintenant toujours sous sa patte, la

martelait du bec avant de l’avaler.

Diaphorophyia castanea

Cette espèce est elle aussi liée aux feuillages. Si

elle exploite la totalité des houppiers des arbris¬

seaux et des arbustes du sous-bois, elle se localise

essentiellement dans les extrémités ou les quarts

distaux des branches des arbres. Elle affectionne

également les larges nappes de lianes feuillues qui

s’étalent à la périphérie des couronnes ou qui

pendent dans les trouées des frondaisons et dans les

jeunes chablis. Dans les vieilles formations secon¬

daires où on la rencontre, elle fréquente principale-

Source : MNHN, Paris

140

CHRISTIAN ERARD

ment les parasoliers et les arbustes qui dominent les

strates basses très denses du sous-bois.

Dans les feuillages clairs, l’oiseau circule par

petits bonds entre les rameaux, progressant le plus

fréquemment de bas en haut, tout en prospectant

activement de droite et de gauche. Il se tient

essentiellement dans les extrémités des branches,

sur des perchoirs de faible diamètre, souvent même

flexibles. De là, il scrute la végétation par d’inces¬

sants mouvements latéraux saccadés de la tête,

voire des pivotements du corps, adoptant des

attitudes dressées ou horizontales (fig. 47). Il est

aussi remarquable combien il se tient dans l’ombre

au voisinage des feuillages bien éclairés, ce qui

manifestement lui permet une meilleure vision des

insectes qui vont et viennent autour des feuilles. Il

repère ainsi des proies posées sur (ou plutôt sous)

les feuilles, ou qui y arrivent ou qui volètent tout

près d’elles. Il effectue alors un bond, le plus

souvent ascendant (entre 30 et 60°), parfois même

quasi vertical, à l’occasion horizontal ou plongeant

mais alors suivi d’une vive remontée. La proie est

saisie soit directement au passage, dans un mouve¬

ment sur l’aile ou dans une virevolte ou pirouette,

soit au cours d’un court vol papillonnant sur place,

cas le plus fréquent (fig. 47). La capture des proies

sur les feuilles, directement depuis le perchoir, est

relativement rare. Elle est ordinairement le fait de

jeunes inexpérimentés et encore nourris par les

parents. Il lui arrive de temps à autre de poursuivre,

dans une chute libre très sinueuse, un insecte qui lui

a échappé mais il nous a plutôt toujours paru

répugner à forcer ainsi des proies qu’il avait

manquées. L’oiseau se tenant toujours très près des

feuilles, ses actions de chasse, comme d’ailleurs ses

incessants changements de perchoir, s’effectuent à

très courte distance (entre 0,3 et 1 m, rarement

jusqu’à 1,5 m), sauf bien sûr lorsqu’il passe d’un

végétal à l’autre. À propos des essences à feuillages

clairs, on notera l’attrait des Scorodophloeus zen-

keri, Césalpiniacées, et des Pentaclethra eetvel-

deana, Mimosacées. Ces essences sont certes relati¬

vement communes mais il est significatif de voir

castanea (et beaucoup d’autres insectivores d’ail¬

leurs) prospecter systématiquement les feuillages de

ces arbres et s’y attarder bien plus longtemps que

dans les autres.

Dans les feuillages denses, il procède aussi de la

même façon que ci-dessus. Toutefois, on le voit très

fréquemment se livrer à de courts vols sinueux entre

les touffes de feuilles, qu’il frôle au passage tout en

faisant vibrer ses ailes, provoquant ainsi des frou¬

frous ou des vrombissements qui ne portent toute¬

fois pas très loin. C’est ainsi qu’une oreille exercée

perçoit ces bruits et détecte la présence de l’espèce

dans les branchages lorsque la forêt est silencieuse.

À la suite de ses déplacements, l’oiseau se place

alors en contrebas, mais toujours à courte distance,

des zones ainsi perturbées et y guette les proies

susceptibles d’y avoir été dérangées. Il lui arrive

d’ailleurs très fréquemment d’en déloger au cours

de ses vols et de les capturer sur l’aile dans une

brusque pirouette. Mentionnons aussi que ces vols

sont nettement plus vrombissants lorsque les feuil¬

lages sont mouillés. Manifestement l’oiseau n’aime

pas l’eau (sauf pour sa toilette). Il est symptoma¬

tique de le voir, après les pluies, chasser beaucoup

plus dans l’intérieur des branchages ou seulement

sur la périphérie des feuillages, toujours par courts

vols sur place et s’ébrouer continuellement tout en

émettant des grognements agacés. Il importe ici de

préciser que ces vols vrombissants n’ont rien de

commun avec les démonstrations aériennes, riches

en violents claquements d’ailes rythmiques et accom¬

pagnées de vocalisations bruyantes, qui sont effec¬

tuées lors des conflits territoriaux, très fréquents

dans les observations de rondes plurispécifiques en

raison de la petitesse relative des territoires de

castanea (Erard, à paraître).

La fig. 47 illustre la modalité de prospection des

feuillages par l’espèce (observation du 14.1.1975,

8 h 38-9 h 08). On notera le circuit systématiquement

localisé dans les rameaux périphériques, notam¬

ment sur les pourtours des trouées et les ponts de

lianes feuillues. On remarquera également la grande

amplitude verticale du déplacement, par rapport à

celle dans la dimension horizontale. Ceci est plus

particulièrement vrai lorsque l’oiseau (ou le groupe

familial) chasse seul car, dans les rondes, la distance

planimétrique parcourue est beaucoup plus impor¬

tante à temps égal.

Nous discuterons plus loin les relations agonis¬

tiques entre cette espèce et les autres Diaphorophyia.

Nous avons déjà mentionné plus haut une observa¬

tion de dispute alimentaire à propos de Myioparus

griseigularis. Nous signalerons ici avoir observé une

femelle castanea houspillant violemment une femelle

(ou immature) Trochocercus nitens qui quittait les

denses enchevêtrements de tiges de lianes, sa loca¬

lisation habituelle, pour explorer 1er feuillages

périphériques où chassait la femelle castanea. De

même, nous avons vu un mâle repousser une

femelle Terpsiphone batesi qui circulait dans les

feuillages, dès qu’elle voulait s’avancer dans les

extrémités des branches que prospectait le castanea.

Diaphorophyia tonsa

Localisé dans les niveaux supérieurs de l’étàge-

ment forestier, cet oiseau exploite lui aussi, comme

castanea , les feuillages. À la différence du pré¬

cédent, il ne se cantonne pas essentiellement dans la

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

141

prospection de la partie périphérique des cou¬

ronnes.

Dans les émergents, il se tient principalement

dans le tiers médian des branches latérales où on le

voit sautiller sur les tiges, même les plus grosses,

dans des postures dressées ou horizontales tout à

fait comparables à celles de castanea. Il s’avance

aussi bien sûr dans la partie distale des branches

mais toutefois jamais — du moins en sautillant —

jusqu’au bout des fins rameaux. D’une manière

générale, il paraît éviter les perchoirs trop flexibles.

Oiseau très mobile, il circule activement dans

l’intérieur des houppiers par bonds allongés :

fréquents changements de perchoirs à des distances

de plusieurs mètres, effectués en vol rapide, vibrant

et direct. Souvent d’ailleurs au cours de ses vols, il

passe dans les touffes de feuillages en vrombissant

et, dans une rapide pirouette capture des insectes

ainsi délogés. La chasse proprement dite se fait

depuis un perchoir, par un vol à 2-3 m de là, parfois

jusqu’à 5 m, pour saisir sur l’aile une proie mobile

autour des feuilles ou posée sur un limbe. Le vol sur

place prononcé est beaucoup moins fréquent que

chez castanea. Se tenant à plus grande distance des

feuillages que son congénère, tonsa vole beaucoup

plus horizontalement (vols tendus ou légèrement

obliques, faisant au plus un angle de 30-40° au-

dessus de l’horizontale). La fig. 48 A illustre la

modalité de déplacement de l’espèce dans les cou¬

ronnes des émergents. On remarquera la grande

mobilité par rapport à castanea.

Dans les arbres de la voûte, dont les frondaisons

contiguës forment une nappe d’autant plus con¬

tinue que les lianes y sont abondantes et luxu¬

riantes, tonsa fréquente davantage les feuillages

denses, surtout ceux des tiers distaux des branches

et ceux des grands rideaux de lianes qui pendent le

long des troncs et des branches des émergents. Sa

chasse y ressemble alors beaucoup à celle de

castanea bien que ses distances de vol demeurent

plus grandes : il est rare de le voir effectuer des

bonds de moins de deux mètres. Depuis un perchoir

dégagé, dans une attitude dressée (fig. 48 B) il

inspecte les feuillages où il s’élance pour capturer

des proies qui circulent dans les espaces libres entre

les touffes de feuilles ou posées sur ces dernières.

Ses angles de vol sont alors plus variables que dans

les couronnes spacieuses des émergents, bien qu’essen-

tiellement horizontaux ou faiblement inclinés, ses

déplacements peuvent être très ascendants ou plon¬

geants, et les vols sur place plus fréquents.

Manifestement l’oiseau apparaît dans l’ensemble

plus mobile que castanea et, surtout, capture

davantage de proies mobiles dans les feuillages ;

mais on ne peut que constater la grande analogie

entre les deux espèces quant à leur localisation

horizontale et leur mode de chasse. Toutefois

l'analogie n’est pas complète, une certaine sépara¬

tion existe au niveau de la voûte où castanea, qui

n’en fréquente que le bas, est très nettement confiné

aux feuillages terminaux alors que tonsa est plus

dans l’intérieur des branches. Ceci est particulière¬

ment net quand les deux espèces chassent non loin

l’une de l’autre. Remarquons toutefois que ces

différences ne suffisent pas à les isoler puisque,

comme nous le verrons plus loin, il existe de

nombreux indices d’une exclusion territoriale

mutuelle dans l’étagement forestier.

Diaphorophyia blissetti chalybea

Nous avons insisté sur sa localisation dans les

couches les plus basses et les plus serrées de la

végétation des formations secondaires et des quelques

îles du fleuve qu’il habite. Il y prospecte les

feuillages des pousses, des jeunes arbrisseaux, des

fouillis les plus denses des ligneux lianescents et des

herbes à grosses feuilles comme les Marantacées et

surtout les Aframomum. On le voit aussi circuler sur

les troncs et grosses tiges mortes, en décomposition,

couchés au sol au milieu de broussailles inextri¬

cables. Il fréquente également les tas de branchages

abattus, où se sont accumulés des amas de feuilles

desséchées. Cette présence de nombreux feuillages

morts (secs, non pourris) est à signaler car l’oiseau

montre un réel attrait pour les zones où se trouve

une telle végétation : entre les touffes des Maranta¬

cées, dans les parties basses des larges nappes de

lianes dont les innombrables tiges fines se mêlent en

d’épais fourrés, ou encore dans les vieux peuple¬

ments continus et serrés d 'Aframomum qui se

dessèchent sur pied. D’une manière générale, cet

oiseau habite les endroits les plus denses, les plus

encombrés donc les plus difficilement pénétrables

par l’observateur, dans les derniers stades culturaux

et les premiers de la reconstitution forestière ;

ailleurs on ne le rencontre guère que dans les

grandes zones de chablis récents. Il se situe donc

dans des stades d’évolution végétale relativement

éphémères, ce qui explique la grande instabilité de

son peuplement.

Dans cette végétation dense et basse, il progresse

comme les autres Diaphorophyia par bonds succes¬

sifs, de perchoir en perchoir, surtout sur des

supports relativement fins et obliques. Sa progres¬

sion est entrecoupée de pauses au cours desquelles

il inspecte la végétation avoisinante, dans une

attitude horizontale ou dressée (fig. 48 C), accom¬

pagnée de brusques et rapides mouvements latéraux

de la tête et de pivotements saccadés du corps.

Parfois il s’élance d’un vol vibrant et circule en tous

sens, à travers la végétation serrée, notamment

dans les fouillis de lianes mortes où s’amoncellent

Source : MNHN, Paris

142

CHRISTIAN ERARD

des paquets de feuilles desséchées, puis se place à

l'affût en contrebas de la petite surface (ou plutôt

du volume) ainsi perturbée. Les proies sont captur¬

ées, comme chez les autres Diaphorophyia, à la suite

d’un bond où l’oiseau volète sur une courte dis¬

tance (quelques décimètres, rarement plus d’un

mètre), happant généralement la proie au passage,

parfois au cours d’un bref vol sur place. L’oiseau

est tout aussi apte à effectuer des montées en

chandelle que des plongées ou des vols tendus. Sur

les troncs et les grosses tiges horizontaux, il se

déplace très fréquemment par de petits sauts rapides

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

143

comme un Moineau et happe en claquant du bec,

des proies qui circulent sur la surface des tas de

feuilles mortes ou volent dans les espaces libres.

Dans les Aframomum et sur les rameaux feuillus des

pousses et des arbrisseaux, il sautille latéralement et

va même jusqu’à capturer des proies sur les feuilles

sans quitter son perchoir, en se dressant très haut

sur ses pattes et en s’allongeant au maximum. Dans

les ligneux à feuillage clair, son mode de chasse est

tout à fait comparable à celui de castanea, bien

qu’il y montre toujours cette préférence pour des

perchoirs obliques et une plus nette tendance à

happer ses proies en vol, notamment lorsqu’il

accompagne des rondes d’insectivores.

Diaphorophyia concreta

Oiseau des strates inférieures de la forêt primaire,

il montre une nette propension à fréquenter les

zones riches en pousses serrées, herbacées (notam¬

ment les Marantacées) et ligneuse (particulièrement

les végétaux frutescents à larges feuilles verticillées),

qui tracent de véritables dédales dans le sous-bois et

correspondent aux ruptures de la voûte et aux

projections de la périphérie des couronnes des

arbres dominants. Il s’intéresse aussi aux denses

lacis des tiges de lianes qui constituent de larges

rideaux en bordure des chablis, mais comme nous

l’avons déjà signalé plus haut, il demeure à leur

périphérie, côté forêt : l’oiseau ne s’avance pas dans

les trouées bien éclairées, il reste dans les zones bien

ombragées.

Son mode de recherche de la nourriture est fort

réminescent de celui de D. chalybea. Il prospecte

ainsi les formations denses de Marantacées, plus

particulièrement attiré par les plantes où se sont

accumulés ou pendent des paquets de feuilles

mortes qui constituent des voûtes sous lesquelles il

circule en sautillant sur les tiges, dans des attitudes

semblables à celles de chalybea, tout en inspectant

attentivement les alentours immédiats. Les proies

sont capturées posées soit directement depuis le

perchoir (qui, dans les formations herbacées, est

souvent oblique) par picorage en extension sous les

feuilles, soit à moins d’un mètre de distance, à

l’issue d’un bond effectué ailes entrouvertes ou en

voletant, bond parfois terminé par un bref vol sur

place. Ces actions de chasse sont toujours, ou peu

s’en faut, dirigées vers le haut, selon des angles

compris entre 40 et 80° au-dessus de l’horizontale.

Dans les arbrisseaux où, très mobile, il va de l’un

à l'autre dans un vol direct et rapide, il fouille les

feuillages des tiers distaux des branches. Il sautille

comme une Mésange, se dresse ou s’étire sur ses

pattes pour piquer du bec de-ci de-là sur les feuilles

ou, plus souvent, volète contre celles-ci, y cueillant

au passage une proie posée, parfois même y

papillonne un instant sur place comme un Roitelet.

Dans les arbustes et les arbres, il se comporte de la

même façon mais effectue aussi des vols vrombis¬

sants, horizontaux, à travers les feuillages, au cours

desquels il capture parfois sur l’aile un insecte

dérangé. Cependant, dans la plupart des cas après

une série de telles manœuvres, il refait le trajet en

sens inverse mais, cette fois, en sautillant sur les

tiges principales des rameaux feuillus et sans toute¬

fois y virevolter en tous sens comme le font par

exemple les Dryoscopus ou les Phyllastrephus. Il

sautille également de manière méthodique ou volète

autour des amas de feuillages desséchés, sans

cependant y pénétrer en force. Il s’intéresse aussi

aux entrelacs peu serrés de fines lianes mortes,

encombrées de végétaux en décomposition, y circu¬

lant par petits sauts.

Nous parlerons plus loin de ses rapports avec les

autres Diaphorophyia, notamment avec castanea.

Nous mentionnerons cependant ici avoir observé à

la mi-juin, à l’amorce de la grande saison sèche,

quand l'oiseau monte davantage dans les arbustes

et arbres su sous-bois, des manifestations agres¬

sives, lors de la chasse, à l’égard d’autres espèces.

D’une part, ce fut un mâle observé harcelant à

plusieurs reprises une femelle Smithornis rufolatera-

lis, Eurylaimidé, qui chassait comme lui, dans des

rameaux feuillus à 12 m de hauteur. Une autre fois,

ce fut une femelle qui houspilla de manière répétée

une femelle Cyanomitra olivacea, Nectariniidé, qui

voletait dans les feuillages à la manière des Diapho¬

rophyia.

Erythrocercus mccalti

Oiseau des niveaux supérieurs de la forêt, il est le

fouilleur des feuillages par excellence. D’une mobi¬

lité extrême, il parcourt les houppiers et les ponts de

lianes feuillues avec une activité fébrile. Il ne nous a

pas paru montrer de préférence particulière dans le

type de végétation recherchée lors de la chasse, sauf

peut-être une certaine attirance poui les Césalpi-

niacées et Mimosacées déjà évoquées pour d’autres

espèces : Scorodophloeus zenkeri et Pentaclethra

eetveldeana. Quand il rencontre ces essences, relati¬

vement communes dans notre zone d’étude, il s’y

attarde manifestement plus longtemps que dans les

feuillages des autres arbres.

Erythrocercus ne recherche sa nourriture que

dans les rameaux feuillus. Jamais nous ne l’avons

observé — et, à notre connaissance, le fait n’a

d’ailleurs pas été mentionné — chassant à l’affût

dans les espaces libres comme un vrai gobe-

mouche. Il se tient donc toujours dans le tiers distal

des branches, c’est-à-dire dans les parties des

végétaux les plus feuillues. Il y circule sur les plus

Source : MNHN, Paris

144

CHRISTIAN ERARD

fines ramifications toujours tout près des feuilles,

au-dessus ou au-dessous. Il se déplace sur les

tigelles, s’avançant le plus loin possible vers l’extré¬

mité des rameaux, n’hésitant pas à sautiller de

pétiole en pétiole. Sa progression s’effectue toujours

de l’intérieur vers l’extérieur de la branche, d’où un

trajet très sinueux dans les feuillages d’une même

branche et entre les branches d’un même arbre. La

figure 48 H illustre, de manière schématique, le

mode de prospection des feuillages des couronnes

de deux arbres contigus. Les passages d’une branche

à l’autre ou d’un houppier à l’autre se font toujours

d’un vol très papillonnant, plongeant en feuille

morte au départ.

La technique de chasse ressemble beaucoup à

celle d 'Elminia longicauda, comme l’a déjà souligné

Bannerman (1936) mais sans associer ce comporte¬

ment à une modalité de recherche de nourriture.

L’oiseau se met dans une position horizontale, en

fait très souvent oblique, penchant vers l’avant, de

manière à relever l’arrière-train et les rectrices

(cf. fig. 48 D). Si les feuillages sont très clairs, il se

contente d’y progresser rapidement comme une

fauvette, en pivotant toutefois sans cesse d’un côté

à l’autre. Si les feuillages sont plus serrés, cas le plus

courant, il adopte une posture plus nettement

penchée vers l’avant et déploie les plumes caudales,

en même temps qu’il décolle légèrement les ailes

(fig. 48 E). Il progresse ainsi en pivotant latérale¬

ment tout en ouvrant et refermant rapidement les

rectrices et les rémiges (fig. 48, F et G). Il lui arrive

très souvent de prospecter les feuillages en mainte¬

nant les rectrices constamment déployées et en

accentuant le balayage par des tortillements de

croupion dus au fait que, tout en pivotant, il

bascule en alternance d’un côté à l’autre. En aucun

cas, les rectrices ne sont aussi largement étalées que

chez les autres Monarchinés, elles restent toujours

dans l’axe général du corps : plus l’oiseau veut les

relever, plus il doit se pencher en avant. Ces

ouvertures d’ailes et de queue correspondent à

chaque fois à un saut en avant et mettent ainsi en

évidence les rectrices roux vif, d’autant plus «bril¬

lantes » que l’oiseau circule beaucoup dans les

rameaux feuillus les plus ensoleillés. Les proies ainsi

délogées sont soit directement saisies du bec, soit

happées dans une brusque virevolte ou une pirouette,

voire une poursuite dans une chute en feuille morte

très spiralée, parfois même au cours d’un bref vol

sur place. Il semblerait capturer davantage de

proies posées que volantes, malheureusement l’obser¬

vation n’est pas aisée en raison de la petitesse des

insectes consommés et de la hauteur à laquelle

circule ce minuscule oiseau. Nous reviendrons

ultérieurement sur le signal que constitue le déploie¬

ment des rectrices dans le maintien de la cohésion

du groupe.

Elminia longicauda

À l’instar du précédent, cet oiseau fouille active¬

ment les feuillages. Très mobile, il parcourt inlassa¬

blement les houppiers des arbres et des arbrisseaux,

se tenant toujours dans les tiers distaux des branches,

dans les parties les plus feuillues. On le voit

également circuler dans les buissons, les haies et

même chasser près du sol où nous ne l’avons

cependant jamais observé se posant, bien que le fait

ait été signalé (cf. Bannerman 1936). Comme

Erythrocercus mccalli, il prospecte les branchages

de l’intérieur vers l’extérieur, cependant il ne procède

pas à une visite aussi systématique des rameaux, de

sorte que si ses trajets sont sinueux, l’itinéraire suivi

ne relève pas du ratissage. Ceci tient à ce que cet

oiseau capture beaucoup de proies volantes, bien

qu’il sache fort bien happer dans un crochet sur

l’aile ou même, exceptionnellement, en papillon¬

nant sur place, un insecte posé sur ou sous une

feuille.

Comme nous l’avons déjà souligné plus haut, le

mode de chasse ressemble beaucoup à celui d’£.

mccalli. Les postures d'Elminia sont connues de

longue date mais, bien que les descriptions qui en

ont été faites laissent à penser qu’implicitement leur

auteur entendait bien qu’il s’agissait là d’un com¬

portement de chasse (voir entre autres la descrip¬

tion de Lowe in Bannerman 1936), la relation entre

ces attitudes et la recherche de nourriture n’a été

établie que récemment. C’est ainsi que J. P. et

C. L. Hubbard (1970) ont décrit, avec des croquis

suggestifs, la manière dont cet oiseau déloge ses

proies en Ouganda ; manifestement les notes de

Brosset (1969 : 58) leur ont échappé.

Le mode de chasse le plus fréquent, on pourrait

presque dire de règle, consiste à circuler activement

dans les feuillages, plus au-dessous qu’au dessus des

feuilles, par de petits sauts. L’oiseau se tient alors

dans la posture 1 de la fig. 49 où les rectrices sont

maintenues fermées et les ailes légèrement décollées

du corps. Avant de procéder à un bond en avant, il

déploie les rectrices en éventail tandis qu’il tient ses

ailes pendantes et entrouvertes (fig. 49, 2), voire

même prend une attitude plus oblique, dans laquelle

les plumes sont nettement plus étalées et les ailes

arquées (fig. 49, 3 ou 4). Avant de s’engager plus

avant dans les feuillages, entre les tiges et les

pétioles et restant pratiquement sur place, il pivote

vivement de droite à gauche (fig. 49, A et B). Ce

comportement correspond à celui décrit par les

Hubbard bien que leurs illustrations montrent les

rectrices dans l’axe du corps, alors que nous les

avons toujours observées relevées, même quand le

corps est tenu horizontalement. L’oiseau effectue

ainsi, une série de sautillements dans la posture B

Source : MNHN, Paris

146

CHRISTIAN ERARD

tout en se tournant de droite et de gauche (fig. 49,

B,. B„ B,), puis recommence une autre séquence

analogue à la précédente. Comme l’a souligné

Brosset, ces mouvements latéraux du corps, rec-

trices relevées, lui permettent de fouetter les feuil¬

lages au passage et de déloger ainsi des insectes qui

partent en oblique et que l’oiseau capture preste¬

ment dans un bond plongeant, un brusque retour¬

nement ou une pirouette, voire une poursuite dans

une descente papillonnante spiralée.

Les observations à courte distance montrent

l’efficacité de ce mode de chasse. L'oiseau s'avance

sous les feuilles, en les prenant en longueur depuis

leur partie basale, de sorte que la tête est déjà bien

engagée sous le limbe lorsque les rectrices relevées

et déployées le touchent. Ainsi poussés par les

plumes, les insectes partent en oblique devant

l’oiseau.

En plusieurs occasions, surtout dans les Mimo-

sacées, nous avons vu Elminia se tenir sur des

petites branchettes bien dégagées, à une cinquan¬

taine de cm sous les feuillages, dans la posture 1 de

la fig. 49 et aller, en virevoltant, capturer des

insectes volant autour des feuilles et revenir parfois

sur son perchoir de départ. Nous avons observé un

individu — qui nourrissait des jeunes au nid —

chassant, depuis un morceau de tôle ondulée fiché

en terre, les minuscules insectes qui tournaient au-

dessus du sol fangeux d’un corral. L’oiseau se

comportait comme un vrai gobe-mouche, bien que

sa posture d’affût fut horizontale et son vol très

sineux et papillonnant. Bien que chassant à l’air

libre, cet individu déployait régulièrement les rec¬

trices.

Trochocercus nigromitratus

Hôte du sous-bois dense de la forêt de terre

ferme des îles du fleuve, son observation est fort

malaisée, d’autant qu’il se tient très souvent bien

en-dessous de la hauteur d’homme et qu’il est

particulièrement mobile, donc très difficile à suivre.

On le rencontre dans les mêmes zones que Diapho-

rophyia concreta ou, sur les îles, que D. chalybea. Il

affectionne les « couloirs » de pousses serrées et les

formations herbacées à larges feuilles, les fouillis de

branchages abattus, les épais entrelacs de lianes

feuillues ou les denses chevelus de racines. Il va

ainsi d’une zone à végétation serrée à une autre en

circulant rapidement dans les feuillages des jeunes

pousses ligneuses et des petits arbrisseaux du sous-

bois. Il évite cependant les chablis récents, trop

éclairés. Sa fréquentation des zones très difficile¬

ment pénétrables et très ombreuses, sa coloration

sombre ainsi que la relative rareté de ses vocalisa¬

tions en font l’une des espèces les plus discrètes de

la grande forêt et sa présence passerait fort ina¬

perçue s’il ne se prenait pas aisément dans les filets

japonais (cf. aussi Zimmerman 1972).

Son mode de chasse ressemble à celui d 'Elminia

bien que les rectrices ne soient que rarement aussi

largement déployées ni les ailes tombantes. Lors¬

qu’il circule dans les feuillages des pousses basses et

entre les tiges, ou plutôt les pétioles, des herbacées,

il progresse en étalant les rectrices relevées avant

chaque bond (cf. fig. 50, 1 et 2) et avance tout en

pivotant de droite et de gauche, en tortillant aussi

du croupion de manière à fouetter la végétation.

Les proies ainsi délogées sont happées dans une

courte pirouette ou un saut rapide accompagné

d’un brusque renversement. Il n’hésite pas non plus

à sautiller au sol sous les végétaux encombrés de

feuilles mortes ou de débris à demi décomposés

pour chasser ou simplement pour passer d’une

touffe basse à une autre. Dans les rideaux de lianes,

il se tient dans les feuillages, beaucoup plus qu’entre

les tiges et il y progresse en ouvrant et refermant

rapidement les rectrices tout en étalant à demi les

ailes vers le bas. Son mode de chasse y est alors très

semblable à celui &'Elminia, tout comme lorsqu’il

exploite les rameaux feuillus des petits arbrisseaux

où il se tourne très régulièrement de droite et de

gauche et capture dans une plongée virevoltante les

insectes délogés.

Nous remarquerons toutefois que nigromitratus

peut aussi chasser en ouvrant à peine les rectrices

mais en les agitant cependant vivement d’un côté à

l’autre tout en les maintenant relevées au-dessus de

l’axe du corps. Sa progression ressemble alors

beaucoup plus à celle d’une fauvette ou d’un

Accenteur mouchet Prunella modularis.

Nous insisterons ici sur le fait que chaque fois

que nigromitratus a été observé qui s’aventurait

dans les rideaux de lianes en présence de T. nitens,

ce dernier, que ce soit un mâle ou une femelle ou

même un immature, l’a repoussé avec véhémence

en-dehors de ces denses fouillis végétaux et, notam¬

ment, le contraignait à s’échapper vers le sol.

Trochocercus nitens

Nous avons déjà insisté sur le fait que cet oiseau

est inféodé aux rideaux de lianes. Il est en effet

inutile, dans la grande forêt, de le chercher là où ne

s’étalent pas de grandes nappes de lianes : enchevê¬

trements serrés de fines tiges qui constituent d’épais

matelas (inextricables et riches en amas de feuilles

mortes et de tiges en décomposition), qui sont

feuillues dans leur partie supérieure et qui serpen¬

tent ainsi dans les diverses strates végétales, du sol

jusqu’à la voûte. Dans les milieux secondaires

qu'elle habite, l’espèce se montre dans les zones où

Source : MNHN, Paris

148

CHRISTIAN ERARD

la végétation est la plus serrée et riche en lianes.

C’est dans ces denses entrelacs de tiges de lianes

que T. nitens recherche sa nourriture, circulant

aussi sous les feuillages épais, entre les pétioles et

les tigelles, restant toujours dans l’ombre. Il circule

sans cesse, en maintenant les rectrices largement

déployées et relevées au-dessus de l’axe du corps,

tandis que les ailes sont à demi-ouvertes et arquées

vers le bas (fig. 50 A). L’oiseau, tout en progres¬

sant, bascule d'un côté à l’autre et pivote aussi de

droite et de gauche. Ces mouvements agitent la

végétation et délogent les insectes qui sont alors

capturés directement sur les tiges ou sous les feuilles

ou, le plus fréquemment, sont happés au cours d’un

bond plongeant ou d’un cours crochet sur l’aile,

voire dans une brève poursuite papillonnante ou

dans une chute en feuille morte, terminée par une

brusque pirouette. Très souvent, avant d’entrer

dans une végétation particulièrement dense, par

exemple avant de se faufiler entre des amas de

feuilles mortes, l’oiseau étale les ailes à l’horizontale

(fig. 50 B), voire même les redresse toutes grandes

déployées (fig. 50 C). On notera que si la technique

de chasse ressemble beaucoup à celle d'Elminia, les

ailes y sont toutefois beaucoup plus largement

déployées et, surtout, que la posture est constam¬

ment maintenue : on n’observe pas les ouvertures et

fermetures répétées de l’éventail des rectrices ou de

celui des rémiges. Ces différences sont vraisembla¬

blement dues au fait que nitens prospecte des

végétaux à structure beaucoup plus serrée que ceux

fréquentés par Elminia. Dès leur sortie du nid, les

jeunes suivent les parents en étalant les plumes de la

queue et en maintenant les ailes entrouvertes.

Rapidement, bien qu’étant toujours nourris par les

adultes, ils imitent les actions de chasse de ceux-ci,

dans une posture qui rappelle beaucoup celle

d 'Elminia (fig. 50 D).

Dans les discontinuités des ponts de lianes,

T. nitens pénètre alors dans les feuillages denses des

arbres et des arbustes, ou, dans le secondaire, des

arbrisseaux. Il y circule alors dans la même posture

que dans les lianes mais montre une nette tendance

à progresser sous les feuilles, à contre sens de leur

disposition : il avance de l’extrémité vers la base des

branches. Il préfère aussi circuler de bas en haut

dans les branches latérales, tout comme il prospecte

les entrelacs de lianes serrées qui pendent le long

des troncs ou sous les voûtes de feuillages.

Hors des lianes, il lui arrive parfois (en fait nous

ne l’avons observé qu’en 5 occasions) de chasser

comme un Terpsiphone. L’oiseau se tient alors sur

une branchette dégagée, oblique et très près des

feuillages, dans une posture horizontale (fig. 50, D

et E) ou dressée (fig. 50 F). Il capture alors dans un

court vol ascendant (40° au-dessus de l’horizontale

et à moins de 2 m du perchoir) des insectes

dérangés par d’autres prospecteurs de feuillage

(Anthreptes et Phyllastrephus) ou se livre à des

déplacements onduleux sous les feuilles, frôlant

celles-ci au passage et happant dans une pirouette

les proies délogées. En une occasion, l’oiseau a été

vu faire du vol sur place pour saisir un insecte posé

sous une feuille.

Nous n’avons guère observé cette espèce mon¬

trant une quelconque agressivité envers d’autres

lors de la chasse : en une occasion, nous avons

observé un mâle nitens qui effectuait des vols

d’intimidation contre un mâle T. batesi chaque fois

que celui-ci pénétrait dans les feuillages d’un pont

de lianes en déployant les rectrices et entrouvrant

rapidement les ailes. Le batesi cédait alors vivement

la place. En revanche, nous avons vu nitens hous¬

pillé par Diaphorophyia castanea (cf. plus haut).

Terpsiphone rufiventer

Selon Bannerman (1936) qui cite Hopkinson, en

Gambie, le comportement de cette espèce serait

tout à fait semblable à celui de T. viridis.

La seule fois où nous ayons observé cet oiseau

chassant sur notre zone d’étude du plateau de

M’Passa, il le faisait comme T. batesi qui était

d’ailleurs présent à cet endroit et qui l’a houspillé.

Dans une posture dressée, il circulait sans cesse

d’un perchoir exposé à un autre dans les espaces

libres de la végétation du haut du sous-bois et

effectuait de très longs piqués pour capturer des

insectes mis sur l’aile par les participants d’une

ronde. Il a également été vu parcourir les extrémités

des feuillages de branches latérales dans une pos¬

ture horizontale, en déployant les rectrices en

éventail et en laissant tomber les pointes des ailes

légèrement décollées du corps puis plonger en

feuille morte à la poursuite des proies ainsi débus¬

quées.

Durant notre séjour dans la réserve de la Lopé-

Okanda, nous avons pu vérifier combien son

comportement de chasse est semblable, quasiment

en tous points, à celui de T. batesi. La relation de

nos observations nous amènerait à formuler les

mêmes remarques que pour cette dernière espèce,

remarques que nous développons infra , en tenant

bien sûr compte du fait que nos observations de

rufiventer n’ont été réalisées qu’en fin de grande

saison sèche.

Terpsiphone viridis

Cet oiseau se tient dans les feuillages, ou plus

exactement dans la partie médiane des branchages

des arbres, arbustes et arbrisseaux. Il se place dans

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

149

les zones claires au centre des houppiers et de là

exploite les portions l?s plus feuillues des cou¬

ronnes. Comme nous l’ont montré les hauteurs

auxquelles il chasse, il fréquente essentiellement la

végétation relativement basse. Il évite cependant les

parcelles trop serrées des formations ligneuses ou

des hautes herbacées, il a besoin d’espaces libres.

C’est pourquoi les zones cultivées où le milieu se

présente sous forme de bosquets et surtout de

massifs de hauts buissons dispersés, constituent son

habitat d’élection. Dans les formations secondaires

plus âgées, il ne chasse pas dans les strates basses

trop denses mais dans les couches moyennes,

clairsemées et dans les arbres à frondaisons parais¬

sant fermées vues de l’extérieur mais en réalité

claires à l’intérieur, ou dans les peuplements de

parasoliers.

Les modes de chasse peuvent être regroupés en

quatre catégories, qui s’appliquent d’ailleurs égale¬

ment à T. batesi.

Le plus courant (type I) (cf. aussi Fraser 1983)

consiste pour l’oiseau à se tenir dans une attitude

dressée (fig. 51 A), sur un perchoir nu, horizontal

ou oblique, généralement dans la partie moyenne

des branches latérales. De là, il va voleter sous les

feuillages de la partie distale des branches, dans un

vol ondulant : fréquemment plongeant au départ

puis remontant en papillonnant, tout en frôlant au

passage les feuilles à l’aide des rectrices relevées et

largement déployées. Puis l’oiseau rejoint en vire¬

voltant un autre perchoir situé en contrebas et

recommence son manège, décrivant ainsi une série

de sinuosités, entrecoupées de pauses, dans les

branchages (type la). Si une proie est délogée, elle

est capturée soit encore sous la feuille, dans un

brusque retournement sur l’aile, soit, le plus sou¬

vent, en vol dans une rapide pirouette ou, très

fréquemment, dans un décrochement en plongée,

voire une manœuvre papillonnante accompagnée

d’une descente en spirale resserrée. Il est à noter

qu’à plusieurs reprises nous avons remarqué que

viridis ne poursuit pas les proies qui s’échappent

dans les herbes, près du sol, surtout si cette

végétation est touffue, ceci bien qu’il chasse souvent

à faible hauteur au-dessus des herbes, dans les

pousses de Solanum ou les basses branches des

Tréma ou autres buissons.

Une variante (type Ib) de ce mode de chasse au

cœur des houppiers consiste à capturer sur l’aile,

depuis un poste d’affût, des proies volantes qui

circulent dans les espces libres autour des touffes de

feuilles ou qui viennent d’être dérangées par le

passage d’autres oiseaux ou d’autres animaux.

L’oiseau s’élance alors rapidement, souvent dans

une brusque plongée, très raide (jusqu’à 4 ou

5 mètres en contrebas), parfois dans un vol ascen¬

dant, et happe sa proie dans une virevolte. Ce mode

de chasse rappelle alors celui des vrais gobe-

Source : MNHN, Paris

150

CHRISTIAN ERARD

mouches mais le vol y est plus direct et surtout,

l’oiseau n’hésite pas à se faufiler avec dextérité, tout

en plongeant, entre les branches. De plus, il change

constamment de perchoir.

Le second mode de chasse (type II) consiste a

circuler dans le tiers distal des branches, le plus

feuillu, en adoptant des postures rappelant fort

celles des Elminia ou des Trochocercus (fig. 51, B et

B')- Le corps est tenu horizontalement, les rectrices

sont largement déployées et les ailes entrouvertes et

légèrement tombantes. L’oiseau progresse ainsi par

petits sauts, pivotant irrégulièrement de droite et de

gauche, tout en balayant les feuilles. Les insectes

délogés sont aussitôt capturés dans une brusque

plongée ou une pirouette.

Dans le troisième mode de chasse (type III),

l’oiseau progresse par sauts, de bas en haut, selon

un trajet en ligne brisée, à l’intérieur des feuillages

fournis de la partie périphérique des houppiers ou

des lianes pendantes. Les proies sont capturées dans

un brusque retournement ou même en voletant sur

place pendant un court instant.

Dans la quatrième mode de chasse (type IV), le

Terpsiphone décrit des courbes très sinueuses dans

les branchages, d’un vol papillonnant, ou pourrait

même dire papillottant car l’oiseau paraît jouer

avec la lumière selon qu’il s’y expose ou se met à

l’ombre, tout en étalant les rectrices et les rémiges.

Dans ces zigs-zags de grande amplitude, il met sur

l’aile des insectes qu’il capture dans de brusques

crochets et des plongées louvoyantes. Souvent, à

l’issue de ces vols, il se place à l’affût en contrebas

des feuillages ainsi perturbés et y chasse alors selon

le mode I.

Pour définir la fréquence relative de ces modes de

chasse, nous anticiperons quelque peu sur la suite

de notre exposé. En effet, l’utilisation de ces

diverses « techniques » dépend de ce que l’oiseau

accompagne ou non une ronde d’insectivores.

Nous avons noté le mode de recherche de la

nourriture lors de la première prise de contact avec

T. viridis selon qu’il suivait d’autres oiseaux (N = 70)

ou au contraire chassait seul (N = 129) :

dans les rondes 91.4% 4,3% 2,9% 1,4%

hors rondes 77,5% 9,3% 1,6% 11.6%

Ces proportions (en regroupant les types II, III et

IV pour rester dans les conditions d’emploi du x 2 ),

sont significativement différentes (x 2 = 5,1 3 ; v = 1,

X 2 o.os = 3,84). Si l’on calcule un indice d’amplitude

d’utilisation des types de chasse HA = e H (avec H’ =

indice de diversité de Shannon ), on obtient HA =

1,46 dans les rondes mais HA = 2,08 en dehors. La

même tendance apparaît si l’on utilise un indice de

diversité d’après la formule de Simpson (irt Levins

1968) : D = 1/S pf, P; étant la proportion

d’utilisation de la catégorie (i) ; D varie de 1 (un

seul mode de chasse) à 4 (tous les modes de chasse

dans la même proportion). Cet indice passe de 1,60

quand viridis chasse seul à 1,19 quand il accom¬

pagne une ronde. Manifestement, quand il est seul,

viridis utilise de manière plus homogène ses divers

modes de chasse, notamment ceux qui, à l’observa¬

teur, paraissent les plus compliqués et qui tradui¬

sent une recherche plus difficile et plus systématique

d’une nourriture qu’il faut débusquer. Il est égale¬

ment symptomatique que, dans les cas où a pu être

noté avec précision s’il s’agissait du type la plutôt

que Ib (51 observations dans des rondes et 58 en

dehors), l’analyse révèle 31,4% des Ib dans les

associations plurispécifiques contre 12,1 % lorsque

l’oiseau est seul. La différence est statistiquement

significative (x 2 = 4,96, v = 1). Le type Ib

correspondant au mode de chasse le plus simple

(oiseau sur un perchoir capturant une proie qui

passe près de lui), T. viridis tirerait donc, compte

tenu des remarques précédentes, un avantage cer¬

tain au plan alimentaire, à s’associer aux groupe¬

ments de chasse des oiseaux insectivores syntopi-

ques. Nous reviendrons plus loin sur ce point.

Nous mentionnerons encore ici que, si les proies

volumineuses sont ordinairement tuées en les frap¬

pant nerveusement sur un support par des mouve¬

ments rapides et saccadés de la tête dans le plan

latéral ou vertical, nous avons observé une femelle

qui tenait dans sa patte une cigale, longue de 2 cm

environ et la martelait du bec tout en la maintenant

contre le perchoir puis, la prenant entre ses mandi¬

bules, la dilacérait en la frottant rythmiquement

contre ses griffes.

Sans parler pour l’instant des relations d’agressi¬

vité qui existent entre viridis et batesi, nous ferons

état de comportements qui montrent que cette

espèce repousse celles qui lui paraissent, du moins à

l’occasion, concurrentes au plan alimentaire. Nous

avons déjà mentionné des comportements agonis¬

tiques à l’égard de Muscicapa striata. Nous avons

observé une femelle qui houspillait violemment et

poursuivait en vol, en le becquetant, un Bios

musicus immature qui chassait en papillonnant

dans les feuillages clairs d’un arbuste. Nous avons

aussi vu un mâle, accompagné de sa femelle,

harceler vivement un Lanius mackinoni qui, alors

que cette espèce capture principalement ses proies

au sol, plongeait régulièrement dans les extrémités

des basses branches d’un arbuste. Il est possible

toutefois que ce harcèlement ait plutôt été motivé

par le fait que de nombreux passereaux identifient

les pies-grièches comme des prédateurs potentiels,

notamment des nichées.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

151

Terpsiphone batesi

Cet oiseau est le remplaçant de viridis dans les

vieilles formations secondaires et dans la haute

forêt naturelle. Lui aussi exploite les feuillages des

arbres et des arbustes ainsi que ceux des ponts et

rideaux de lianes. À l’instar de son congénère il se

tient dans les parties médianes aérées des branches,

circule dans les feuillages clairs mais ne pénètre

guère dans les frondaisons trop serrées, demeurant

sur leur périphérie.

Les catégories de modes de chasse I à IV que

nous avons décrites pour viridis s’appliquent égale¬

ment à cette espèce aussi ne les répéterons-nous

pas. Nous mentionnerons seulement que les pos¬

tures du type I sont fréquemment plus redressées

(fig. 51 C) ou au contraire plus horizontales

(fig. 51 D) que celles de viridis. Les plongées sont

également plus accusées et plus longues. Les vols

sur place nous ont paru plus fréquents et nous

avons occasionnellement observé des captures d’in¬

sectes contre des tiges ou des troncs crevassés où

l’oiseau s’agrippe aux écorces comme un Criniger.

Nous l’avons aussi vu s’intéresser aux amas de

feuilles mortes et de débris végétaux divers qui

encombrent les branchages : l’oiseau y circule en

piquant du bec de-ci de-là ou y chasse selon le

mode IL Remarquons aussi que lorsqu’il parcourt

les feuillages en étalant les rectrices (fréquemment

dans la posture B' de la fig. 51), il pivote de gauche

et de droite beaucoup plus régulièrement que viridis

et, souvent, entrouvre et referme rapidement lès

ailes. Nous l’avons aussi observé qui s’intéressait

aux toiles d’araignées, sociales ou non, plutôt pour

y « cueillir » les insectes prisonniers de ces arthro¬

podes.

Comme nous l’avons fait pour viridis, il importe

ici aussi, pour préciser les fréquences des divers

modes de chasse (tableau XXIII), de séparer les

observations effectuées dans les rondes (N = 383)

de celles concernant des oiseaux chassant seuls

(N = 110) :

dans les rondes 86.7% 8.4% 3,9% 1.0%

hors ronde 32,7 % 32,7 % 20,0 % 14,6 %

pourcentages (avec l’intervalle de sécurité au seuil

de a = 0,01) de Ib de 79,4 ± 6,3% dans des

rondes et de 30,4 ± 24,9% en dehors. Nous

retrouvons donc, mais bien plus accusés, les résul¬

tats obtenus avec T. viridis et notamment le

bénéfice réalisé à s’intégrer en tant que suiveur, aux

groupements de chasse plurispécifiques.

Les données réunies dans le tableau XXIII et la

fig. 52 suggèrent des variations saisonnières dans

l’utilisation relative des divers modes de chasse. Les

échantillons sont toutefois encore trop réduits,

aussi les différences observées ne sont-elles pas

statistiquement significatives. Dans le cas où ces

proportions seraient quand même réalistes, l’espèce

paraîtrait ainsi, durant la petite saison des pluies,

plus généraliste dans sa modalité de chasse dans les

rondes mais plus spécialiste en dehors de celle-ci.

Ceci laisserait supposer qu’à cette occasion la

nourriture serait plus disponible et plus aisément

accessible, ainsi l’oiseau seul pourrait davantage

chasser selon le mode I qui nécessite un repérage

facile des proies, tandis que, dans les rondes, la

meilleure accessibilité de la nourriture autoriserait

des localisations spécifiques moins exclusives dans

l’architecture forestière. Durant la petite saison

sèche (également une bonne saison pour la nourri¬

ture et aussi celle à laquelle beaucoup d’oiseaux

insectivores se reproduisent), l’espèce serait plus

spécialiste dans les rondes et très généraliste en

dehors d’elles. Ces tendances inverses de celles de la

saison précédente seraient alors à mettre en rapport

avec la pression compétitive exercée par les autres

espèces dont beaucoup se reproduiraient. Les con¬

ditions demeureraient peu changées lors de la

grande saison des pluies, sauf peut-être dans le sens

d’une légère amélioration, vraisemblablement due à

un renouvellement de l’entomofaune consécutif aux

variations pluviométriques, bien que nous soyons

fort mal renseignés à ce sujet. En grande saison

Tableau XXIII. — Fréquence (en nombre d’observations) des

divers modes de chasse (I à IV) de Terpsiphone batesi selon qu’il

accompagne (R) ou non (HR) les rondes d’insectivores et indice

d’amplitude de leur utilisation (HA).

Saison R ou HR N I II III IV HA

Ces différences de proportions (après regroupe¬

ment des classes III et IV) sont hautement significa¬

tives (x 2 = 134,81, v = 2). L’indice d’amplitude

d’utilisation des divers types de chasse HA varie de

1,65 dans les rondes à 3,79 en dehors de celles-ci,

tandis que l’indice de diversité de Simpson D passe

de 1,31 à 3,63. De même, dans les rondes (N = 277)

le type Ib est beaucoup plus fréquent que le la,

contrairement à ce qui s'observe lorsque les oiseaux

chassent seuls (N = 23). Nous obtenons des

71 59 7 4 1

27 13 6 6 2

77 68 6 2 1

25 7 7 4 7

146 126 13 6 1

50 14 19 12 5

89 79 6 3 1

8 2 4 0 2

383 332 32 15 4

110 36 36 22 16

1.83

3.36

1.58

3.90

1.66

3.65

1.57

1.65

3.79

Source : MNHN, Paris

152

CHRISTIAN ERARD

sèche (période défavorable) la spécialisation serait

extrême dans les rondes (intense compétition inter¬

spécifique) et, vraisemblablement, marquée en dehors

de celles-ci : l’oiseau devrait alors employer davan¬

tage ses méthodes de chasse les plus élaborées (par

exemple le type II) pour se procurer une nourriture

raréfiée.

Fig. 52. — Variation saisonnière des indices d'ulilisation relative des divers modes de chasse chez T. baiesi selon que l’oiseau est (ligne A et échelle R)

ou non (ligne B. échelle HR) dans les rondes d’insectivores.

Nous avons déjà évoqué plus haut des observa¬

tions où T. batesi tolérait Muscicapa sethsmithi

mais se faisait houspiller par Fraseria cinerascens,

Stizorhina fraseri ou Diaphorophya castanea. Nous

avons fréquemment observé, dans des rondes en

forêt naturelle, batesi se faisant évincer de ses

perchoirs, et même voler ses proies, par le drongo

Dicrurus atripennis, Dicruridé, espèce bien plus

grosse que lui et qui chasse essentiellement selon le

mode Ib. En revanche, nous avons vu, dans le vieux

secondaire, batesi harceler et repousser Dicrurus

adsimilis modestus (nous employons ici une nomen¬

clature trinominale car certains systématiciens con¬

tinuent à considérer modestus spécifiquement dis¬

tinct d 'adsimilis) et même Halcyon senegalensis,

Alcédinidé migrateur, qui prend pourtant des proies

bien plus grosses et surtout laxinomiquement très

différentes. De même, dans les rondes, nous avons

régulièrement vu batesi se montrer agressif et

harceler d’autres passereaux (Erythrocercus mccalli,

Muscicapidé, Anthreptes fraseri, Nectariniidé et

Phyllastrephus icterinus , Pycnonotidé) qui, fouil-

leurs actifs des feuillages, débusquaient des proies

qu’ils poursuivaient dans une pirouette mais aux¬

quelles le batesi les forçait à renoncer et dont lui-

même s’emparait. L’attaque du batesi était d’abord

dirigée vers le poursuivant puis vers la proie. Il ne

s’agissait en aucun cas de l’observation, très banale

dans les rondes, de l’oiseau qui bat de vitesse un

autre individu et capture la proie que celui-ci

convoitait.

Nous parlerons plus loin des relations spatiales

entre batesi et viridis.

Nous mentionnerons enfin avoir observé en

4 occasions (une fois par un mâle et trois fois par

des femelles) l’utilisation de la patte pour le dépe¬

çage des proies. En l’occurrence, il s’agissait de

papillons hétérocères de 3 à 6 cm de longueur (non

d’envergure, donc des proies volumineuses) que

l’oiseau commençait par frapper sur son perchoir,

par de brusques mouvements de tête latéraux,

avant de les prendre dans sa patte, de les maintenir

plaqués contre le support et de les marteler du bec

pour les tuer, les désailer et en arracher des

morceaux, exactement comme le ferait un rapace.

Cette revue des modes de chasse spécifiques

souligne la grande plasticité du comportement de

recherche de nourriture chez les gobe-mouches

gabonais. Il apparaît difficile d’assigner à une

espèce donnée un seul mode de chasse précis (sauf

peut-être à Muscicapa sethsmithi et Artomyiàs fuli-

ginosa, encore que chez cette dernière espèce on

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

153

puisse distinguer une chasse à l’affût et une pros¬

pection en vol). Ceci est important car certains

écologistes se montrent parfois trop simplificateurs

dans leur catégorisation des modes de chasse. Il est

en effet courant de voir opérer de nettes distinctions

entre les chasseurs à l'affût (« salliers » des anglo-

saxons), les fouilleurs de feuillage (« foliage-glea-

ners ») et les oiseaux qui utilisent le vol sur place

(« hover-gleaners ») (cf. par exemple Karr et James

1975, pour les gobe-mouches du Mont Nimba,

Libéria). En fait une telle conception est beaucoup

trop schématique (pour une meilleure approche,

voir Fitzpatrick (1980) sur les Tyrannidés, bien que

les catégories retenues pour les « gobe-mouches »

néotropicaux soient insuffisantes pour les afrotropi-

caux), surtout lorsqu’on utilise ce découpage pour

établir des corrélations entre des traits morpholo¬

giques et des traits de comportement. En effet, en

prenant simplement l’exemple des chasseurs à l’affût,

les configurations écomorphologiques peuvent être

différentes selon que l’espèce chasse normalement

dans des grands espaces libres ou au contraire dans

Source : MNHN, Paris

154

CHRISTIAN ERARD

les branchages : les conditions de démarrage, de vol

d’attaque et de capture de la proie sont différentes

ne serait-ce qu'en raison des vitesses de déplace¬

ments utilisées et du degré de manœuvrabilité exigé.

Néanmoins, on remarquera les modalités de

chasse relativement proches chez les Bâtis, Platys-

teira et Diaphorophyia. Bien que différentes, celles

de Bios musicus et de Megabyas flammulatus pro¬

cèdent d’un même modèle de base : seules varient

les distances de capture des proies et l’orientation

des vols d’attaque. De même, Hyliola violacea nous

paraît présenter un mode de chasse dérivé des Bâtis

et apparentés, mais adapté à une exploitation plus

systématique des feuillages périphériques des arbres.

Chez les Monarchinés, on notera là encore une

grande similitude dans les comportements de

recherche de la nourriture bien que les Terpsiphone

(rufiventer, viridis et batesi) se livrent davantage à

des actions de chasse brusques et à longue portée

depuis un poste d’affût. Cependant, toutes les

espèces gabonaises de cette sous-famille ont en

commun la prospection des feuillages accompagnée

d’un balayage, plus ou moins systématique et

élaboré, des feuilles à l’aide des rectrices largement

déployées et des rémiges plus ou moins étalées.

Chez les Muscicapinés, la variabilité est beau¬

coup plus grande. Si les Muscicapa (en incluant

Artomyias et Pedilorhynchus) sont avant tout des

chasseurs à l’affût, d’importantes différences appa¬

raissent entre les espèces selon que le poste de guet

est fixe ou non, et surtout en fonction de la

localisation dans l’architecture forestière, notam¬

ment du degré d’ouverture ou d’encombrement de

l’espace exploité. Tout se passe, chez les Muscica¬

pinés, comme si nous étions en présence d’un

continuum, ou plutôt d’une variation graduelle

entre la spécialisation à utiliser le milieu aérien

(Artomyias) et celle à exploiter les feuillages ( Myio-

parus), en passant par une propension à l’inspection

des branchages ( Fraseria ocreala), avec bien sûr une

série de types intermédiaires.

Arrivés au stade d’analyse de la localisation

spatiale en prenant en considération l’habitat perçu

à petite échelle, l’occupation des divers niveaux de

la végétation et l’utilisation des éléments architectu¬

raux de cette même végétation, il est bon de faire le

point sur le degré de ségrégation des diverses

espèces étudiées. Sur la figure 53, nous avons

indiqué les paires d’espèces qui, à l’échelle du

« macrohabitat » ne cohabitent pas (cf. tableau XV1Ï),

celles qui nous paraissent relativement bien sépa¬

rées selon la stratification (nous avons arbitraire¬

ment choisi des a ^ 0,30) et enfin celles qui nous

semblent spatialement isolées par leur fréquentation

différentielle des éléments architecturaux forestiers.

Nous sommes conscients du caractère subjectif et

spéculatif de cette classification, néanmoins nous

l’estimons réaliste. Certes des indices de recouvre¬

ment non nuis pour la dimension verticale ne

signifient pas une ségrégation complète mais, joints

à des informations (à défaut d’avoir pu calculer des

indices) sur les différences dans la localisation

horizontale, nous pouvons admettre de très forts

degrés d’isolement spatial entre les espèces prises

deux à deux. Selon que la dimension verticale

l’emporte sur l’horizontale, nous avons alors imputé

la ségrégation à l’une plutôt qu’à l’autre variable.

Le graphique A de la fig. 54, illustre la part

respective des trois modalités de ségrégation dans

l’isolement spatial (exprimé ici par 1 — C, C étant

l’indice de cohabitation défini plus haut, cf. p. 97).

On remarque qu’au sein de chacune des trois sous-

familles, le degré d’isolement des espèces est sensi¬

blement le même si l’on ne considère que l’occupa¬

tion des grands types d'habitat. En revanche, dès la

prise en compte du second facteur (distribution

verticale), les Platysteirinés se détachent des autres,

de sorte qu’avec l’introduction du 3 e facteur, les

espèces qu’ils regroupent se trouvent bien séparées

dans l’espace forestier alors que, chez les Muscica¬

pinés et les Monarchinés, l’isolement pour être déjà

conséquent n’en est pas moins encore incomplet.

On note aussi que la ségrégation spatiale n’est pas

mieux marquée entre les espèces appartenant à la

même sous-famille qu’entre celles appartenant à des

sous-familles différentes. Cependant, sur le gra¬

phique B (fig. 54) les Muscicapinés apparaissent en

fait mieux isolés des autres espèces que ne le sont

les Platysteirinés et surtout les Monarchinés : ceci

est à mettre en rapport avec leur mode de vie dans

l'ensemble beaucoup plus aérien, moins arboricole.

C’est effectivement ce que l’on retrouve si l’on

regarde comment les diverses sous-familles s’isolent

entre-elles (fig. 54 C). L’isolement spatial est très

fort entre les Muscicapinés et les Platysteirinés,

moins bon, bien que toujours accusé, entre les

Muscicapinés et les Monarchinés mais, en revanche,

nettement plus partiel entre les Platysteirinés et les

Monarchinés.

Nous arrivons donc, à ce stade de l’analyse de la

ségrégation spatiale entre les divers gobe-mouches

gabonais, à 33 paires d’espèces dont l’isolement

nous paraît très faible : Muscicapa striata - M.

epulata ; M. striata - M. caerulescens ; M. striata -

Pedilorhynchus comitatus ; M. epulata - M. caeru¬

lescens ; M. epulata - P. comitatus ; M. olivascens -

Stizorhina fraseri ; M. caerulescens - S. fraseri ;

Erythrocercus mccalli - D. castanea ; E. mccalli -

Terpsiphone rufiventer ; E. mccalli - T. batesi ; T.

batesi - T. rufiventer ; Myioparus griseigularis -

Hyliola violacea ; M. striata - T. viridis ; M.

olivascens - T. rufiventer ; M. olivascens - T. batesi ;

M. caerulescens - T. viridis ; M. griseigularis - E.

mccalli ; S. fraseri - T. rufiventer ; S. fraseri - T.

Source : MNHN, Paris

09_

Fig. 54. — Part des diverses modalités de ségrégation dans l'isolement

spatial des gobe-mouches du Nord-Est du Gabon. A : l'ind' e d'isolement est

calculé sur l'ensemble des paires d'espèces ou sur les paires d'espèces dont les

composantes appartiennent à des sous-familles différentes ou à la même sous-

famille. B : l'indice d'isolement est établi en comparant les espèces d'une sous-

famille à l'ensemble des autres. C : l'indice d'isolement est calculé en

comparant les sous-familles entre-elles. I = ségrégation par le macrohabitat :

II = ségrégation par l'êtagement dans la végétation; III = ségrégation par

différence dans la localisation horizontale.

Source : MNHN, Paris

156

CHRISTIAN ERARD

viridis ; S. fraseri - T. batesi ; H. violacea - E.

mccalli ; Megabyas flammulatus - T. rufiventer ; M.

flammulatus - T. viridis; M. flammulatus - T.

batesi ; Plalysteira cyanea - T. viridis ; Diaphoro-

phyia castanea - T. rufiventer ; D. castanea - T.

batesi; D. tonsa - E. mccalli; D. tonsa - T.

rufiventer ; D. tonsa - T. batesi ; D. chalybea -

Trochocercus nigromitratus ; D. concreta - T. nigro-

mitratus ; D. concreta - T. rufiventer.

Il est probable qu’une analyse plus fine où la

fréquentation des diverses composantes architectu¬

rale serait quantifiée, montrerait qu’en tenant alors

compte des différences dans l’occupation verticale

de la végétation, un degré conséquent d'isolement

est en réalité décelable entre les éléments de cer¬

taines paires. Ainsi, par exemple, la séparation

entre Muscicapa caerulescens et Stizorhina fraseri

pourrait être plus importante qu’elle ne le paraît.

L’indice de recouvrement des spectres d’occupation

verticale du milieu est de 0,51 ( caerulescens occupe

davantage les hauts niveaux de la végétation secon¬

daire) mais fraseri exploite beaucoup plus les troncs

et les tiges, ainsi que le sol, que caerulescens plus

aérien. Cependant, compte tenu de leurs «points

communs », nous pensons plus réaliste de consi¬

dérer leur isolement spatial comme imparfait. De

même, la localisation de E. mccalli par rapport aux

Terpsiphone, et même aux Diaphorophyia, pourrait

être mieux précisée. En effet, mccalli est avant tout

un oiseau qui chasse entre les feuilles des touffes de

feuillages alors que les autres s’intéressent davan¬

tage à la périphérie de ces touffes. Nous nous

trouvons là devant un problème de niveau de

perception et d’intégration de la structure architec¬

turale forestière. Il est évident que pour un oiseau

de petite taille, l’importance relative des divers

volumes végétaux dans l’organisation des feuillages

n’est pas la même que pour un observateur qui, de

surcroît, se déplace au sol. On remarquera égale¬

ment que si lorsqu’ils chassent seuls, E. mccalli et T.

batesi apparaissent fort peu différentiables quant à

leur localisation spatiale, en revanche, lorsqu’ils

sont dans des rondes la ségrégation est nettement

mieux accusée : batesi apparaît alors beaucoup plus

aérien (cf. les proportions relatives des divers

modes de chasse).

Nous pourrions ainsi commenter chacune de ces

33 paires d’espèces. Ceci ne ferait qu’alourdir le

texte. Nous retiendrons que, globalement, en com¬

parant les espèces deux à deux, le taux d’isolement

des gobe-mouches gabonais est de 92 %. C’est-à-

dire que la localisation spatiale joue, chez ces

oiseaux, un rôle très important dans le partage des

ressources. On remarquera cependant que 18 espèces

(60 %) se trouvent encore, à ce stade, non isolées

au moins d’une autre espèce. Cela signifie-t-il que

l’on doit s’attendre à une concurrence interspé¬

cifique beaucoup plus marquée entre les membres

de ces 33 paires d’espèces qu’entre les autres ? Ou

au contraire, dans le cadre de la théorie actuelle —

qui commence d’ailleurs à être remise en question,

au moins par certains écologistes — qui fait de la

compétition le moteur essentiel de la structuration

des peuplements et des communautés, la concur¬

rence au sein de ces paires d’espèces, se trouverait-

elle en réalité minimisée par d’autres facteurs que

nous n’aurions pas encore pris en compte ? Il vient

immédiatement à l’esprit, en dehors bien sûr des

questions de préférences alimentaires, que la com¬

pétition ne s’exercera pas avec la même intensité

selon que les espèces concurrentes seront abon¬

dantes ou rares ou, dans les paires, selon que l’une

sera abondante et l’autre rare. Il est donc utile

d’examiner les modalités de répartition horizontale

des effectifs spécifiques.

b) Les abondances spécifiques et leur distribution

Nous nous proposons dans ce chapitre d’aborder

le problème des densités des diverses espèces étu¬

diées et de préciser le mode de répartition spatiale

des individus ou du moins des unités sociales. Nous

allons donc être amenés à parler des territoires et

des domaines vitaux. Pour ces derniers, nous ne

parlerons que des domaines instantanés : dans un

intervalle de temps limité, en l’occurence celui de la

durée des observations. Dans le cas présent, la

définition du territoire donnée par Noble (1939) :

« toute zone défendue », serait suffisante, toutefois

nous lui préférons celle proposée par Willis (1967) :

« un espace dans lequel un animal, ou un groupe,

en domine généralement d’autres qui deviennent

dominants ailleurs».

Muscicapa striata

Cet oiseau est un migrateur paléarctique. Il n’est

donc pas là durant toute l’année. En Ogooué-

Ivindo, nous l’avons personnellement observé le

2 octobre et le 20 avril. Il est toutefois plus fréquent

lors des passages, durant le mois d’octobre et,

surtout, pendant la première quinzaine d’avril. On

observe alors par places, des petits rassemblements

de 4-5 individus, parfois jusqu’à 12, sur un ou deux

hectares, principalement en lisière des défriche¬

ments. Ces concentrations ne durent pas : au plus

deux ou trois jours. Il s’agit d’oiseaux se dirigeant

vers ou quittant des quartiers d’hiver plus méridio-

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

157

naux. L’effectif hivernal (au sens boréal du terme)

est réduit. Bâtes faisait d’ailleurs la même remarque

pour le sud du Cameroun. Si les rencontres sont

encore relativement fréquentes (oiseaux isolés,

observés de-ci de-là) en novembre et décembre puis

en mars, en revanche en janvier et février, l’espèce

ne s’observe que très occasionnellement. Les oiseaux

ne sont pas fixés : on ne les retrouve guère d’un jour

à l’autre, sauf ce cas que nous avons mentionné

plus haut, d’un individu qui séjourna continuel¬

lement de novembre 1972 au moins jusqu’au

29 janvier i973 (date de notre départ) autour des

bâtiments du laboratoire de M’Passa où il venait

capturer les insectes attirés par les lumières.

Cette espèce peut donc être qualifiée d’acciden¬

telle, sur l’échelle des fréquences relatives (par

opposition à une espèce constante que l’on recon¬

trerait très régulièrement dans les relevés faunis¬

tiques), et sa densité, impossible à quantifier en

raison de l’absence de cantonnement, peut-être

considérée comme très faible.

Muscicapa cassini

Comme nous l’avons déjà précisé, cet oiseau

habite exclusivement le bord des rivières et, de plus,

il se localise en bordure de la végétation côté eau

libre, non pas côté rive. Il s’avère donc assez

difficile à observer depuis la berge, surtout lorsque

les rideaux de feuillages retombent jusqu’à la

surface de l’eau et masquent ses postes d’affût. En

revanche, on le repère beaucoup plus aisément lors

des circuits en pirogue. Nous n’avons pas réussi à

en capturer pour les marquer avec des bagues de

couleur, en raison notamment du fait que cette

espèce ne reste guère dans le même secteur restreint

(sauf lorsqu’elle niche) : les oiseaux circulent sur de

grandes longueurs de rive. Aussi, avons-nous dû

effectuer des parcours réguliers en pirogue, com¬

plétés par des trajets au sol, en localisant les

oiseaux repérés. Nous présentons sur la fig. 55 la

distribution des couples ainsi recensés durant le

cycle 1976-77. Nous ouvrirons ici une parenthèse

pour préciser que les gobe-mouches gabonais ont

un cycle annuel de type austral, débutant dès le

retour des pluies après la grande saison sèche.

Lorsque les données recueillies au cours de deux de

nos séjours successifs concernaient le même cycle

annuel, elles ont été réunies, après avoir toutefois

vérifié que des modifications importantes n’étaient

pas intervenues entre-temps. Nous avons choisi de

présenter les données du cycle 1976-77 car un effort

particulier a été fait pour cartographier la réparti¬

tion des couples et notre connaissance de l’espèce,

notamment de sa localisation spatiale, était suffi¬

samment bonne pour effectuer un tel travail sans

craindre de voir des couples nous échapper parce

que nous n’aurions pas su lesr détecter. Il est de

toute évidence vain, pour ne pas dire fallacieux, de

prétendre procéder à des dénombrements lorsqu’on

ne connaît pas suffisamment bien les habitudes des

animaux étudiés. Nous n’avons pas tenu compte

des quelques observations d’individus isolés en

plumage gris mais qui possédaient des taches

apicales crème roussâtre aux couvertures alaires et

Source : MNHN, Paris

158

CHRISTIAN ERARD

qui étaient de toute évidence des immatures erra¬

tiques. non cantonnés, que nous ne retrouvions pas

d'ailleurs lors de passages successifs dans la zone où

ils avaient été contactés.

La fig. 55 montre que les couples sont répartis de

manière très irrégulière et que toutes les rives ne

sont pas occupées, sauf en certains endroits (cas des

couples 1, 2 et 3 dont les cantons sont contigus). On

note aussi que les territoires s’étalent en longueur,

ce qui n’a rien de surprenant vu la localisation

exclusive au bord de l’eau et la largeur du fleuve.

De fait, lorsque des îlots sont proches de la rive (à

moins de 60 m), les oiseaux s'installent de part et

d’autre du bras de rivière. Cependant, les individus

du couple n° 5 ont, à plusieurs reprises, été observés

traversant le fleuve qui, à cet endroit, fait 100-

120 m de large. Pour donner une idée de l’abon¬

dance (qui ne peut être ici rapportée à des unités de

surface et exprimée en densité), nous pouvons

prendre en considération des couples localisés dans

le tronçon de fleuve bien prospecté (7 km), en

éliminant le couple n° 3. Nous obtenons ainsi

1 couple par km de fleuve, ou 2 km de rive.

D’une manière générale, les oiseaux se localisent

dans une bande très étroite le long de la berge bien

qu’à l’occasion, quand ceux-ci sont exondés, ils

peuvent aller se poster sur les rochers qui encom¬

brent le lit du fleuve. Pour les couples 1 à 8, pour

lesquels nous pensons avoir obtenu une bonne idée

du rayon d’action des oiseaux, nous obtenons une

estimation moyenne de longueur de rive occupée de

1 180 m (N = 8, a = 128 m, extrêmes : 1 000-

1 350 m). La largeur moyenne de ce canton se

situant entre 20 et 30 m, chaque couple occuperait

donc un territoire moyen d’environ 3 ha.

A. Brosset nous a fait remarquer que l’espèce lui

paraissait nettement moins abondante durant notre

période d’étude (fin 1972 - début 1977) que plu¬

sieurs années auparavant : bien moins d’observa¬

tions et surtout de nids trouvés lors des sorties sur

le fleuve. Faudrait-il voir dans cette diminution

apparente un effet de la compétition avec Fraseria

cinerascens ? (voir plus haut nos remarques sur

l’agressivité de cinerascens à l’égard de cassini). Il

eut alors fallu posséder des renseignements plus

précis sur les densités des deux espèces à l’époque

où cassini était plus fréquent. Une autre possibilité

serait l’influence de développement d’une popula¬

tion semi-naturelle de chimpanzés sur l’une des

grandes îles du fleuve (en face du couple n° 4). Bien

que cela n'ait pas été démontré, il se pourrait que

les singes, par leur comportement de prédateurs des

nichées ou par leurs dérangements répétés, aient

provoqué la désertion de l’île par les cassini, soit

directement, soit par leur action sur cinarescens qui

aurait alors été forcé d’occuper davantage la végé¬

tation au-dessus de l’eau. On remarquera au pas¬

sage que les couples 2, 3 et 5 ne fréquentaient en

réalité guère la rive de l’île aux singes, si ce n’est

pour y chasser. Comme nous le décrirons ailleurs,

seul le couple 5 y. nicha mais vit sa ponte détruite,

probablement par les chimpanzés car le nid se

trouvait à faible distance de la zone dégagée où

accostait régulièrement la pirogue qui leur appor¬

tait de la nourriture. Durant notre période d’étude,

nous n’avons constaté ni diminution, ni augmenta¬

tion des effectifs de l’espèce. À chacun de nos

séjours, nos observations se situaient dans les

mêmes secteurs que ceux présentés sur la fig. 55.

Muscicapa sethsmithi

Cet oiseau habitant la forêt primaire, nous avons

estimé son abondance par des dénombrements sur

les quadrats du plateau de M’Passa. À chacun de

nos séjours, les observations ont été reportées sur

plan. Lorsqu’un couple (cet oiseau vit par paires)

avait été contacté, nous recherchions à la vue et à

l’ouïe le ou les couples voisins que nous localisions

par rapport au premier. En dépit du fait que les

individus n’étaient pas bagués (sauf le couple n° 13

de la fig. 56) nous pouvions, en fin de séjour,

dresser la carte des contacts établis pour chaque

couple. La particularité de cet oiseau de stationner

longuement dans le même petit secteur facilitait

considérablement le repérage des couples. La fig. 57

illustre la distribution spatiale de trois couples

régulièrement suivis (qui correspondent aux couples

1, 8 et 9 de la fig. 56). Les limites des cantons ont

été définies à partir des données du cycle 1976-77.

La surface de ces territoires s’accordant à celle du

couple n° 13, bagué, et les localisations observées

les autres années s’inscrivant très bien dans les

zones ainsi délimitées, nous avons regroupé toutes

nos informations pour tracer la carte de la fig. 56

où nous estimons bien connus les domaines des

couples 1, 2, 3, 8, 9 et 13. Chaque année, nous

pensons qu’il y avait au moins 13 couples sur notre

zone d’étude. Cependant, quelques secteurs n’ont

pas été suivis avec une grande régularité ; nous y

avons entendu des cris que nous attribuâmes à

l’espèce sans toutefois localiser les oiseaux. Nous

estimons donc qu’il y avait en fait très probable¬

ment trois autres couples présents dans la zone

d’étude. Si nous éliminons le couple 1 qui occupe

une parcelle de forêt dans le défrichement, pour ne

retenir que la forêt continue, nous obtenons une

densité de 8 couples pour 100 ha (7,9 si on calcule

sur l’ensemble de la zone ; 7,8 si on ne considère

que les couples 2 à 9). La surface des cantons,

déterminée sur les 6 que nous estimons, avoir

correctement circonscrits, varie de 6,6 à 7,9 ha

(moyenne : 7,5 ; écart-type : 0,49). Si tous ne sont

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

159

Fig. 56. — Distribution des couples de Muscicapa seilismithi au plateau de M'Passa. Les territoires délimités par un trait continu sont ceux dont le

périmètre a été déterminé de manière satisfaisante. ? = zone où seuls des cris ont été entendus. En pointillé = défrichement.

pas jointifs, on remarque cependant que le milieu

est saturé : les « blancs » ne laissent pas de places

suffisantes à d’autres couples pour s’y établir.

Muscicapa epulata

Comme nous l’avons souligné plus haut, en

raison des pratiques agricoles, les formations secon¬

daires apparaissent comme de vastes mosaïques de

parcelles de petites tailles correspondant à des

stades culturaux et post-culturaux différents. 11

s’agit donc d’un milieu très hététogène, dont les

éléments constitutifs varient considérablement et

rapidement dans le temps et dans l’espace. Il est

donc très difficile d’y mesurer l’abondance des

oiseaux, d’autant que nous n'avons jamais séjourné

sur place durant un cycle annuel complet et que les

espèces étudiées n’y vivent pas sous des densités

élevées.

Dans notre zone de travail autour du village de

M’Bès, sur les 28 ha de cultures, de repousses

d’âges divers et d’écotones stabilisés, nous n’avions

qu’un seul couple d 'epulata durant notre période

d’étude, soit une densité de 3,6 couples pour

100 ha. Dans les milieux où la végétation arbores¬

cente montre un plus fort degré de couverture et

apparaît plus stratifiée (notamment les cacaoyères),

la densité est plus forte : 5 à 6 couples pour 100 ha.

Dans les zones cultivées, les couples apparaissent

très disséminés, installés en fait dans les parcelles où

la structure de la végétation correspond aux exigen¬

ces de l’espèce. Dans les plantations, le peuplement

est plus continu.

Nous avons pu déterminer, durant le cycle 1976-

77, l’étendue du domaine vital du couple sur notre

zone cultivée : 6,2 ha. Dans les plantations, nous

arrivons à de semblables estimations bien que nos

données ne nous permettent pas de calculer des

surfaces qui puissent être considérées bien représen¬

tatives des domaines vitaux réels.

Source : MNHN, Paris

160

CHRISTIAN ERARD

1975

Muscicapa olivascens

L’espèce étant liée à la grande forêt, nous avons

estimé son abondance sur les quadrats du plateau

de M’Passa. En raison de sa grande discrétion et de

la propension qu’elle affiche à fréquenter les niveaux

les plus élevés de l’étagement forestier, elle s’avère

difficile à recenser d’autant plus que sa relative

rareté paraît bien réelle et non pas un artefact dû à

une faible détectabilité ou à une insuffisance de la

prospection lors des dénombrements.

Lors de notre dernier séjour entièrement consacré

aux Muscicapidés (1977), une recherche intensive

ne nous permit de localiser que 4 couples sur notre

zone d’étude (fig. 58). Le report sur carte de toutes

nos données suggère fortement que, pour cette

espèce, nous retrouvions le même schéma de répar¬

tition que pour M. sethsmithi : des couples à grands

territoires (ou du moins domaines vitaux) mais qui

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

161

Fig. 58. — Distribution des couples de Muscicapa olivascens au plateau de M'Passa. Les zones les plus fréquentées lors des divers séjours ont été

indiquées. Les flèches montrent la direction de déplacements rapides à plusieurs centaines de mètres de distance.

se localisent périodiquement dans certains secteurs.

Dans ces conditions, le densité de l’espèce serait de

2,1 couples pour 100 ha. Chaque couple occuperait

une surface d’une vingtaine d’hectares (21,5 pour le

1, 22 pour le 2 et 20 pour le 3). Ici encore nous

remarquons que les couples cantonnés sont réguliè¬

rement espacés, leurs domaines vitaux ne paraissant

pas jointifs mais ne laissant cependant pas de place

à l’installation éventuelle d’autres paires, d’où fina¬

lement un bon degré de saturation dans l’occupa¬

tion du milieu.

Muscicapa caerulescens

Pour les raisons évoquées à propos de M.

epulata, son abondance est difficile à mesurer. Il est

toutefois plus aisément détectable du fait de sa

localisation dans les éléments architecturaux de la

végétation et de sa plus grande taille. C’est pour¬

quoi nous pensons qu’il est moins abondant qu 'epu¬

lata. Sur notre zone témoin de cultures, nous

n’avons détecté qu’un seul couple dont le domaine

vital débordait du périmètre des 28 ha suivis. Ce

domaine était de l’ordre de 21 ha, dont 14 entraient

dans la zone des 28 ha. Ceci donne une densité

de 2,4 couples pour 100 ha. Compte tenu d’une

meilleure distribution, plus uniforme, dans les

stades de régénération post-culturale plus évolués,

nous pouvons admettre une densité réelle d'au

mieux 3 couples pour 100 ha et des domaines vitaux

de l’ordre de la vingtaine d’hectares.

Myioparus griseigularis

Les estimations de l’abondance de cet oiseau de

la forêt primaire ont été effectuées sur les quadrats

Source : MNHN, Paris

162

CHRISTIAN ERARD

Fig. 59. — Dislribution des couples de Myioparus griseigularis au plateau de M’Passa.

du plateau de M’Passa. Bien qu’il soit relativement

difficile à capturer dans les filets placés dans les

strates basses du sous-bois, en raison de sa fréquen¬

tation préférentielle des parties hautes de la forêt,

nous avons réussi à marquer, avec des bagues de

couleur, les partenaires d’un couple (n° 1 de la

fig. 59). Le mâle fut bagué le 24 novembre 1972,

nous le recapturâmes le 11 puis le 20 octobre 1973,

prenant aussi le premier jour un autre individu qui

s’avéra être sa femelle et dont nous trouvâmes

également le nid peu après. Ce couple fut observé

par la suite jusqu’à notre dernier séjour en 1977 :

son territoire ne varia pas. Nous procédâmes à une

localisation des couples cantonnés durant nos deux

séjours du cycle 1976-77, quand nous avions une

bonne connaissance des mœurs de cet oiseau et

surtout de ses vocalisations. La fig. 59 illustre leur

répartition. Seuls les domaines des couples 1 et 2

furent jugés connus de manière satisfaisante. La

confrontation des données de cette carte avec celles

recueillies lors de nos autres séjours révéla que la

densité était demeurée stable et la localisation des

couples quasi inchangée. 5,8 couples pour 100 ha

paraît donc une estimation très correcte de la

densité réelle. On remarquera ici encore la satura¬

tion du milieu. Les territoires des couples 1 et 2

couvrent des superficies respectives de 18,2 et

20,6 ha. Les couples 5, 7, 10 occupent approximati¬

vement 18, 17 et 19 ha.

Myioparus plumbeus

Cet oiseau n’est pas abondant bien que, dans les

milieux secondaires, on le contacte assez régulière¬

ment et fréquemment en raison de son chant qui

porte très loin. Sa localisation préférentielle dans

les houppiers de très grands arbres dispersés au

milieu des zones cultivées, qui constituent un

habitat très fragmenté, explique, ou du moins

permet de concevoir, que ses domaines vitaux

soient très vastes. De fait, au plateau de M’Passa,

deux couples ont été régulièrement notés au cours

de nos divers séjours, circulant sur des surfaces

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

163

comprises entre 30 et 40 ha, au moins. Grâce aux

effets de lisisère, l’un d’eux venait au contact des

couples 1, 2, 11 et 12 de M. griseigularis mais ne

s’aventurait sur leurs domaines que lorsque les

propriétaires n’étaient pas dans le secteur. L’autre

couple, à la faveur de l’extension des plantations est

venu abuter en 1977 les limites territoriales des

couples 10 et 11 de griseigularis.

Au village de M’Bès, un couple circulait sur une

superficie d’environ 35 ha dont la moitié débordait

sur notre zone témoin de 28 ha. Ceci nous permet

d’avancer le chiffre de 1,8 couple pour 100 ha de

milieu cultivé et de jeunes formations secondaires

comme estimation de la densité réelle de l’espèce.

Pedilorhynchus comitatus

Ce gobe-mouche habitant les défrichements

récents, les cultures, les friches et les premiers stades

de la régénération forestière post-culturale, notre

zone témoin en milieu secondaire convenait bien à

des estimations de sa densité. Précisons tout de

suite que celle-ci n’a pas varié durant notre période

d’étude. Nous y avons toujours noté 3 couples et un

autre dont le territoire empiétait à demi sur notre

terrain. L’estimation ainsi obtenue de 12,5 couples

pour 100 ha nous paraît fort correcte.

Les domaines vitaux de 4 couples, que nous

estimons avoir relativement bien circonscrits recou¬

vraient des surfaces de 6,9 à 7,5 ha (moyenne : 7,2 ;

écart-type : 0,25).

Artomyias fuliginosa

Pour cette espèce aussi, notre zone témoin dans

les cultures convenait par sa physionomie, cepen¬

dant sa superficie était nettement insuffisante eu

égard à la vaste étendue des domaines vitaux des

couples installés. C’est ainsi que sur notre terrain

d’étude, 3 couples (en fait deux paires et un trio) se

trouvaient à leurs limites de territoires, lesquels

débordaient bien sûr très largement à la périphérie.

En retenant les proportions respectives de chaque

territoire incluses dans le périmètre de la zone de

28 ha, nous pouvons admettre qu'elle était occupée

par 0,6 couple, ce qui donne une densité de

2,1 couples pour 100 ha, nombre qui nous paraît

constituer un ordre de grandeur convenable.

Nous avons estimé la surface des territoires de

5 couples : de 36 à 45 ha, avec une moyenne de

40,6 ha et un écart-type de 3,57 ha.

Stizorhina fraseri

En forêt naturelle, nous avons étudié son abon¬

dance sur les quadrats du laboratoire de M’Passa.

Cet oiseau étant particulièrement démonstratif et

donc aisément détectable, nous avons pu accumuler

un grand nombre de contacts lors de nos divers

séjours.

La fig. 60 illustre la répartition des couples

cantonnés telle qu’elle nous est apparue lors du

cycle 1976-77 quand, grâce à notre bonne connais¬

sance des habitudes et surtout des vocalisations de

l’espèce, nous avons pu nous livrer à un décompte

exhaustif de la population fixée. Nous obtenons

ainsi une densité réelle de 22,2 couples pour 100 ha.

L’examen attentif de la carte de la distribution des

couples montre que si le milieu est nettement

saturé, la densité n’est toutefois pas uniforme sur

toute la zone d’étude. Ainsi, l’ensemble des couples

2 à 28 conduit à une estimation de la densité de

22,0 couples au km 2 tandis que si l’on ne retient que

les couples 31 à 48, on obtient 26,3 couples/km 2 .

L’étude des surfaces des domaines vitaux (fig. 61)

montre que dans la zone de densité plus faible

celles-ci s’élèvent à 4,1 ha en moyenne (N = 24,

a = 0,36) contre 3,6 ha (N = 12, a = 0,31) dans la

zone de densité plus forte ; la différence est haute¬

ment significative (P < 0,0001 d’après le test U

de Mann-Whitney). Calculée sur l’ensemble des

domaines vitaux dont la superficie peut être consi¬

dérée comme circonscrite avec une bonne précision,

cette valeur moyenne est de 3,96 ha (N = 36,

a = 0,4427). Si nous regroupons les domaines par

classes de surfaces et dressons la carte des zones

dans lesquelles les domaines ont la même superficie

(fig. 62), nous mettons en évidence une hétérogé¬

néité dans la distribution des cantons liée à celle de

la forêt elle-même. Nous remarquons immédiate¬

ment, ce qui apparaissait déjà sur la fig. 60,

l’influence exercée sur le peuplement de Stizorhina

fraseri par la percée en forêt d’une large piste

entretenue. Seul le couple n° 10 est installé de part

et d’autre, les autres espèces ne la traversent pas et

suivent ses bordures exactement comme s’il s’agis¬

sait des berges d’une rivière. Cette saignée forestière

a créé un important effet de lisière, lequel s’est

trouvé accru par le défrichage du sous-bois, lors des

travaux d’installation du laboratoire en 1968 (effet

particulièrement sensible sur la zone de cantonne¬

ment des couples 9-12 et 22, 23). Il est donc

probable que les densités que nous avons mention¬

nées ci-dessus ne puissent pas être tenues pour

représentatives de la forêt naturelle, non remaniée.

Dans ces conditions, la valeur de 20,8 couples/km 2 ,

obtenue en calculant une densité sur la zone

fréquentée par les couples 13 à 21, serait plus

plausible.

Source : MNHN, Paris

164

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

165

Fig. 61. — À gauche : distribution des surfaces des domaines de Stizorhina fraseri en 1977 sur les guadrats de forêt de M'Passa selon qu'est prise en

considération toute la zone d'étude (1), celle de plus forte densité (2) ou celle de plus faible densité (3). A droite : variation de la surface des domaines de

S. fraseri entre 1973-74 et 1976-77.

Source : MNHN, Paris

166

CHRISTIAN ERARD

La fig. 60 montre la répartition des couples

cantonnés établie d'après nos relevés pendant le

cycle 1973-74. On remarquera que la densité et la

localisation des divers couples correspondent très

bien à la situation notée en 1976-77, ce qui prouve

une bonne stabilité dans le temps, du moins durant

notre période d'étude. La comparaison des superfi¬

cies des domaines vitaux (fig. 61), du moins de ceux

qui ont été circonscrits de manière satisfaisante

montre que ceux-ci se seraient légèrement agrandis

entre les deux relevés : 3,8 ha en 1973-74 (N = 13,

g = 0.42) contre 4,0 ha (N = 13, a = 0,36) en

1976-77 ; la comparaison a bien sûr été effectuée en

considérant les cantons dont les numéros d’ordre

correspondaient d'une période à l'autre. Il importe

de préciser que cette différence n’est toutefois pas

statistiquement significative (p = 0,13 d’après le

test U de Mann-Whitney).

Dans les formations secondaires, il ne nous a pas

été possible d’obtenir des données quantitatives

précises sur son abondance. Disons que, dans les

vieilles plantations, la densité nous a semblé faible :

couples très disséminés et, apparemment, occupant

de vastes cantons (de 4 à 5 ha, peut-être même

davantage). Dans les stades plus âgés de la reconsti¬

tution forestière postculturale, notamment dès les

grandes formations continues de hauts parasoliers,

l’abondance nous a paru comparable à celle des

zones à bonne densité du plateau de M’Passa,

parfois même supérieure comme cela nous a semblé

être le cas lors d’une brève visite en juillet 1976 au

Mont Bengoué où Brosset (com. pers.) avait, lui

aussi, remarqué le fait. Il ne serait donc pas exclu

que cet oiseau trouvât son optimum dans les

derniers stades évolutifs de la régénération fores¬

tière.

Fraseria ocreata

L’unité sociale chez cette espèce n’est pas le

couple mais le groupe (Erard, à paraître).

La fig. 63 illustre la répartition des divers groupes

sur la zone d’étude du plateau de M’Passa, établie

d'après les observations effectuées lors du cycle

1976-77. Précisons que cette distribution est en fait

demeurée stable au cours de notre période d’étude.

Comme nous le verrons plus loin, le décompte des

individus au sein d’un groupe est malheureusement

difficile d’une part en raison de la hauteur à

laquelle ils circulent et de la densité de la végétation

mais aussi, d’autre part, du fait que la cohésion des

groupes n’est pas toujours forte. Les individus se

tiennent souvent assemblés en sous-unités qui main¬

tiennent certes le contact entre-elles mais ne se

concentrent pas dans le même arbre ou le même

groupe d’arbres.

Dans la forêt du plateau de M’Passa, nous

obtenons une densité de 2,1 groupes par 100 ha,

soit en tenant compte de la taille des groupes

dénombrés sur cette zone : 16 individus/km 2 . Les

domaines vitaux dont les limites ont été déter¬

minées de manière satisfaisante ont une surface

moyenne de 29,5 ha (N = 5, a = 4,76). On

remarquera toutefois que les domaines situés en

pleine forêt (2, 3 et 4 de la fig. 63) sont plus grands

que ceux de lisière (n os 1 et 7) mais ils regroupent

également plus d'individus : 32,9 ha et 10 ind.,

35,8 ha et 9 ind., 28,4 ha et 8 ind. contre 25,5 ha et

7 ind., 24,8 ha et 3 ind. On notera aussi qu’en dépit

des zones inoccupées entre groupes voisins, le

milieu paraît relativement bien saturé.

Dans les formations secondaires occupées par

l’espèce, nous n’avons malheureusement pas de

données quantitatives précises sur son abondance.

Nous pensons que la densité y est de 1 à 2 groupes

par km 2 , c’est-à-dire inférieure à celle en forêt, il ne

s'agit toutefois que d'une présomption subjective. Il

nous a également paru, au vu du rayon d’action des

groupes observés, que les domaines vitaux y étaient

plus grands et que ces groupes étaient aussi plus

petits (4 à 6 individus en moyenne).

Fraseria cinerascens

Contrairement à son congénère, cet oiseau vit

par couples bien cantonnés et, comme nous l’avons

vu plus haut, est strictement localisé au bord de

l’eau. Nous avons étudié son abondance à M’Passa,

sur les rives de l’Ivindo et surtout sur les îles de ce

fleuve. Il y est très régulièrement réparti : 7 couples

sur 1 km de berge, soit un couple tous les 150 m.

La fig. 63 illustre la distribution des couples,

étudiée lors du cycle 1976-77, sur une portion de

l’une des îles du feuve. Comme on peut le constater,

l’île étant de forme étroite et très allongée, elle est

entièrement occupée. Le centre étant moins fré¬

quenté que les rives, les limites des cantons y sont

plus imprécises mais donnent quand même une

bonne idée de la superficie des territoires. Nous

arrivons ainsi à une surface moyenne de 1,4 ha

(N = 10, a = 0,14), nombre identique à celui

obtenu sur les rives de terre ferme. Sur cette île

occupée entièrement, la densité s’avère de 70 couples

au km 2 . Insistons cependant sur le fait que, pour

cette espèce, comme pour Muscicapa cassini, des

abondances rapportées à des unités de surface ne

signifient pas grand-chose en raison de son mode

linéaire de répartition très particulier.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

167

Hyliota violacea

Nous avons déjà dit plus haut que nos rencontres

avec cette espèce n’avaient été qu’épisodiques.

Nous pensons cependant qu’elle niche dans notre

zone d’étude du plateau de M’Passa. Nous y avons

observé un couple seul en avril 1974 puis, accom¬

pagné cette fois d’un jeune, en juin et juillet 1976, et

encore de juin à août 1981, toujours dans le même

secteur en lisière du défrichement (zone de canton¬

nement des couples 1, 4, 8, 9, 10, 32 et 38 de

Stizorhina fraseri, fig. 60). Nous serions tentés d’y

voir l’un de ces oiseaux « rares » de la forêt comme

Anthoscopus flavifrons, Rémizidé, ou Pholidornis

rushiae , famille incertae sedis, qui vivent quasi

perpétuellement dans les parties les plus hautes de

la voûte forestière et dont on ne sait encore si

Source : MNHN, Paris

168

CHRISTIAN ERARD

l’apparente rareté est réelle ou simplement due à la

difficulté d’observation, aggravée par une ignorance

complète de leurs mœurs.

Megabyas flammulatus

Voici encore une espèce que nous n’avons pas

vue souvent. Nous avons observé 3 mâles (2 ad. et

1 juv.) le 11 novembre 1973 à M’Bès, 2 mâles

adultes le 8 mars 1974 sur les quadrats de M'Passa

(zone du couple n° 12 de Stizorhina fraseri, dans la

parcelle de forêt à sous-bois défriché), 2 mâles et

1 femelle ad. le 25 décembre 1976 sur ces mêmes

quadrats (zone de contact des couples 21, 22 et 24

de S. fraseri) et enfin 2 mâles et 1 femelle ad. le

8 mars 1977 à Bélinga. Mis à part les oiseaux de

M’Bès qui furent prélevés, nous avons vainement

essayé de retrouver les autres au cours des jours

suivants, notamment en diffusant des chants mis à

notre disposition par C. Chappuis, provenant toute¬

fois d’enregistrements effectués en Ouganda. Notre

impression est que l’espèce ne niche pas dans la

région mais qu’elle s’y montre en migration. Les

dates de nos observations se situent d’ailleurs fort

bien dans la période de l’année où est notée toute

une série de migrateurs afrotropicaux (cf. Brosset

1968, Brosset et Erard 1986).

Bios musicus

Il occupe de manière régulière les zones cultivées,

aussi sa distribution suit-elle le réseau des voies de

pénétration humaine. Toutefois, dès que les milieux

remaniés par l’homme sont uniformément très

engagés dans le processus de régénération postcul¬

turale (dominance de derniers stades) et que la

couverture végétale présente une physionomie plus

nettement forestière, l’espèce disparaît. La réparti¬

tion se présente donc plutôt comme des petites

populations disposées par taches, centrées sur les

habitats anthropiques.

En raison du caractère particulier de ses bio¬

topes, notamment de l’ouverture du milieu, et de la

propension qu’il montre à se localiser dans les plus

grands arbres, il n’est pas étonnant que sa densité

soit faible et ses domaines vitaux étendus. Compte

tenu de la superficie des territoires (38 et 41 ha) des

deux couples qui fréquentaient notre zone d’étude

en milieu cultivé, nous estimons à 0,6 couples pour

28 ha la densité réelle de l’espèce, soit 2,15 couples

au km 2 . En adjoignant aux deux territoires cités,

deux autres délimités au plateau de M’Passa, nous

obtenons une surface moyenne des cantons de

42,2 ha (<r = 3,50).

Bâtis minima

Le peuplement de cet oiseau présente une distri¬

bution très morcelée, en rapport avec celle de son

biotope. C’est ainsi que nous n’avons jamais ren¬

contré que des couples très disséminés et n’avons

pas trouvé de zones où les territoires de paires

voisines venaient en contact. À moins de relever sur

carte de très vastes superficies, il est très difficile

d’obtenir des données quantitatives précises sur son

abondance. Des estimations grossières nous amè¬

nent au chiffre de 1,5 couples au km 2 . Le quart du

domaine d’un couple débordait sur la parcelle de

28 ha cultivée que nous suivions régulièrement, ce

qui conduit à une densité de 0,9 couple au km 2

mais, en raison de la physionomie de la zone

d’étude, cette valeur concerne une densité plutôt

globale que réelle. Nos observations d’un couple

cantonné au plateau de M’Passa, fournissent une

mesure de 20,6 ha pour son domaine vital, valeur à

laquelle s’apparentent deux approximations (18 et

20 ha respectivement) effectuées sur deux autres

couples dans la région de M’Bès.

Bâtis poensis

Comparativement au précédent, cet oiseau pré¬

sente un peuplement continu dans les formations

secondaires. Deux couples fréquentaient notre par¬

celle d’étude en zone cultivée ; compte tenu de la

proportion de la superficie des territoires de ces

couples que représente la surface occupée sur la

parcelle, nous obtenons une densité de 0,9 couple

sur 28 ha, soit 3,2 au km 2 . Cette valeur nous paraît

bien représentative de l’abondance de l’espèce dans

les milieux secondaires. Les cantons de 3 couples

ont été déterminés dans de bonnes conditions, leur

surface moyenne était de 27,1 ha (a = 0,64).

Platysteira cyanea

Nous avons déjà souligné combien cette espèce

est liée au voisinage immédiat des habitations. En

raison de la très grande dispersions des aggloméra¬

tions, le peuplement est fort discontinu. De plus, les

villages gabonais se présentant souvent comme des

villages-rues, la répartition des couples de Platys¬

teira y est fréquemment longitudinale et, pour peu

que les stades âgés des formations secondaires

viennent très près des maisons et ne laissent guère

de place aux écotones stabilisés, la densité est alors

très faible, l’espèce pouvant même être totalement

absente dans certains villages.

Sur notre zone d’étude en milieu cultivé nous

avions 3 couples et un mâle célibataire au début du

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

169

cycle 1976-77. Lors des séjours précédents nous n’y

avions observé que 3 couples cantonnés dans des

limites apparemment très fixes. En fait l’ensemble

des 28 ha de la parcelle n’était pas occupé par

l’espèce : seuls 16 ha lui convenaient. Le mâle non

apparié possédant un territoire bien distinct de celui

des couples voisins, nous devons en tenir compte

pour le calcul de densité. Son canton étant de

moitié inférieur à celui des autres, nous pouvons

accepter une densité réelle de 3,5 couples sur 16 ha,

soit 21,9 couples au km 2 et une densité globale,

dans les milieux anthropiques, de 12,5 couples au

km 2 .

Les territoires de 4 couples, convenablement

circonscrits, couvraient une surface moyenne de

4,2 ha (a = 0,29). Le mâle célibataire que nous

avons mentionné plus haut défendait une superficie

de 2,5 ha.

Diaphorophyia castanea

Cet oiseau peut être qualifié de commun et

s'inscrit parmi les plus abondants de la forêt. Au

plateau de M’Passa, nous avons déterminé pendant

le cycle 1976-77 une densité réelle de 42,3 couples

au km 2 . La fig. 64 illustre la répartition des paires

cantonnées. On remarquera l’influence de la route

percée en forêt sur la délimitation des territoires.

A propos de ces derniers, on remarquera les

chevauchements plus ou moins importants des

domaines à mesure qu’on se rapproche des lisières :

voici un cas précis où l’introduction de la notion de

dominance sociale s’impose dans la définition de la

territorialité. Nous reviendrons ailleurs là-dessus.

Nous avons cherché si l’on retrouvait chez cette

espèce les particularités (zones de densité différente)

mentionnées à propos de Stizorhina fraseri. Les

couples 55 à 85 conduisent à une densité de

42,2 couples/100 ha, nombre très voisin de celui que

l’on obtient pour le reste de la surface : 43,1

couples/100 ha. Toutefois, si l’on calcule la densité

en ne retenant que les couples bien éloignés des

lisières, pour diminuer l’effet de concentration et

obtenir une meilleure estimation de l’abondance

réelle en forêt naturelle, on arrive à une valeur de

36,8 couples au km 2 . Il est donc évident que la mise

en place du laboratoire de M’Passa, avec les

défrichements et les aménagements effectués, a eu

une grande incidence sur l’avifaune.

La superficie moyenne des domaines est de

2,44 ha (N = 64, a = 0,26). On remarque toutefois

que les cantons établis dans les zones où la

végétation peut être qualifiée de secondaire par sa

physionomie sont un peu plus grands : 2,8 ha

(N = 6, o = 0,15) que ceux délimités en forêt :

2,4 ha (N = 58, a = 0,24).

La fig. 64 montre la distribution des couples

relevée lors du cycle 1973-74, quand nous ne

couvrions toutefois pas encore toute la zone d’étude.

La densité était alors de 42,1 couples au km 2 ,

valeur pratiquement identique à celle de 1976-77

(43,1 couples) ce qui prouve qu’elle est restée

sensiblement constante durant notre période d’étude

et montre combien l’espèce sature son milieu. Bien

qu’il existe quelques différences au niveau des

couples situés en lisière du grand défrichement, la

localisation des domaines demeure assez constante

entre les deux périodes, ce qui souligne aussi la

stabilité du peuplement. La surface moyenne de ces

domaines est d’ailleurs identique en 1973-74 à celle

de 1976-77 : 2,45 ha (N = 45, a = 0,30) calculée

sur l’ensemble ; 2,8 ha (N = 6, a = 0,28) en milieu

secondaire et 2,4 ha (N = 39, a = 0,26) en forêt.

Nous n’avons pas de données précises sur les

fluctuations de la densité selon les types de forma¬

tions secondaires fréquentées par l’espèce. Manifes¬

tement elle diminue fortement à mesure que l’on

progresse depuis les derniers stades de la régénéra¬

tion forestière postculturale jusqu’à la brousse

arborescente à Parasoliers et Aframomum : elle

passe d’une valeur voisine de celles que nous

venons de mentionner à une autre comprise entre

20 et 25 couples au km 2 . La surface des domaines

augmente d’ailleurs en conséquence ; dans la forêt

de Parasoliers nous avons vu des couples circuler

sur des superficies dépassant 4 ha.

Diaphorophyia tonsa

L’espèce étant liée à la grande forêt naturelle ou

du moins aux stades ultimes de la reconstitution

forestière postculturale, nous avons estimé son

abondance sur les quadrats de M’Passa. La fig. 65

illustre la répartition des divers couples présents

lors du cycle 1976-77 quand nous avions alors une

grande expérience des vocalisations de cet oiseau

qui, curieusement, passe pour rarissime dans la

littérature ornithologique. Nul doute que sa locali¬

sation dans les hauts niveaux de l’étagement végé¬

tal, sa remarquable similitude de coloration avec

D. castanea et l’absence de données acoustiques

précises (seules existaient les quelques transcrip¬

tions phonétiques de Marchant 1942) aient été

responsables de cette opinion erronée. Nos dénom¬

brements conduisent à une densité réelle de

13,7 couples pour 100 ha sur l’ensemble de la zone

d’étude. Comme pour D. castanea nous constatons

une nette tendance des couples à se cantonner le

long de la saignée effectuée lors de l’établissement

d’une piste carrossable et l’effet de lisière ainsi

entraîné : concentration des couples et chevauche¬

ment des domaines. On remarquera aussi que la

Source : MNHN, Paris

170

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

171

Source : MNHN, Paris

172

CHRISTIAN ERARD

densité du peuplement n’est pas régulière sur toute

la zone puisque les paires 2 à 16 conduisent à une

abondance de 13,1 couples au km 2 contre 17,2 pour

les autres.

Cette différence de densité s’accompagne d’une

variation inverse de la taille moyenne des domaines :

6.4 ha (N =13, a = 0,66) contre 5,8 ha (N = 9,

a = 0,64), différence significative (P = 0,03 d’après

le test U de Mann-Whitney). Sur l'ensemble de la

zone d’étude, la surface des cantons varie de 4,9 à

7.4 ha (moyenne 6,4 ; a = 0,70 ; N = 22).

La fig. 65 montre la répartition des couples

cantonnés lors du cycle 1973-74. Bien que la surface

inventoriée ait été légèrement supérieure à celle de

1976-77, on obtient exactement la même densité

dans les deux cas : 13,1 couples au km 2 . On

remarquera aussi l’excellente correspondance qui

existe entre les deux relevés quant à la localisation

des divers couples, indice d’une grande stabilité

dans le temps du peuplement.

Diaphorophyia blissetti chalybea

Nous avons déjà insisté sur l’instabilité du peu¬

plement de cet oiseau, liée à la très rapide évolution

des milieux fréquentés. C’est ainsi que nous n’avons

jamais retrouvé d’un séjour à l’autre les individus

bagués et ceci en dépit du fait que l’espèce se

détecte bien par ses vocalisations et répond de

manière très démonstrative aux repasses d’enregis¬

trements des cris et des chants. La fig. 66 illustre la

distribution des couples cantonnés au plateau de

M’Passa, dans les zones du défrichement laissées en

régénération forestière. Nous rappellerons que le

défrichement remonte à 1968. On remarquera la

diminution du nombre des couples en 1974. Nous

n’en vîmes ni entendîmes aucun durant notre séjour

du 10 janvier au 7 avril 1975. Par la suite, entre le

5 juin et le 3 septembre 1976, puis entre le

18 décembre 1976 et le 24 mars 1977, nous n’eûmes

que peu de contacts (3 et 5 respectivement), indi¬

quant la présence d’oiseaux (2 couples?) dans les

mêmes secteurs qu’en 1974. Ceci va dans le sens de

nos observations ailleurs dans les formations secon¬

daires qui montrent que cet oiseau n’est en fait bien

représenté (jusqu’à 13,5 couples au km 2 ) que dans

la brousse arborée à Parasoliers et Euphorbiacées,

et surtout dans la jeune brousse arborescente à

Parasoliers et Aframomum, sa densité diminuant

très sensiblement (8-9 couples au km 2 ) dans les

stades plus âgés. Dans les zones cultivées, une

densité plus globale que réelle, en raison de la forte

hétérogénéité du milieu, de 7,1 couples au km 2 ,

obtenue sur notre terrain de M’Bès, nous paraît une

estimation convenable.

La superficie des domaines vitaux est fort variable :

de 5,5 à 10,2 ha (N = 7, moyenne : 8,6 ha, écart-

type : 1,49 ha). Les plus petits nous ont paru

associés aux brousses arborées et arborescentes

jeunes, les plus grands aux formations végétales

plus évoluées (vieille brousse arborescente et jeune

forêt secondaire).

Diaphorophyia concreta

L’espèce étant liée à la grande forêt, nous avons

pu estimer son abondance sur les quadrats du

plateau de M’Passa. Cependant, en raison de sa

densité relativement faible, de sa discrétion et

surtout de notre acquisition tardive d’une bonne

connaissance de ses vocalisations, nous n’avons

réellement pu mener à bien une cartographie des

couples cantonnés que lors du cycle 1976-77 quand

tous furent marqués avec des bagues de couleur. La

fig. 67 illustre la répartition de ces couples. Pour

l’ensemble forestier de la zone d’étude nous obte¬

nons une densité de 3,9 couples pour 100 ha. Si le

milieu est effectivement saturé, il est clair que sur la

fig. 67 que la densité n’est pas partout la même. Si

nous considérons la partie de forêt habitée par les

couples 1 à 3, la densité tombe à 2,6 couples au

km 2 . En revanche, pour la zone regroupant les

couples 4 à 10, elle s’élève à 6,4 couples au km 2 .

Pour les raisons évoquées plus haut à propos de

Stizorhina fraseri, des effets de lisière et de remanie¬

ment forestier sont à craindre. Aussi la densité de

5.1 couples pour 100 ha, obtenue à partir des

couples 5 à 10, en s’éloignant du bord de route, est-

elle vraisemblablement plus représentative de l’abon¬

dance réelle de D. concreta en grande forêt.

L'étendue des domaines vitaux varie presque du

simple au double, de 12,2 à 21,4 ha (N = 7;

moyenne : 17,0 ha, cr = 3,74). Dans la zone de

faible densité, ils sont significativement plus grands :

20.1 à 21,4 ha (N = 3 ; x = 20,8 ; o = 0,65) que

dans celle d’abondance supérieure : 12,2 à 16,6 ha

(N = 4 ; x = 14,3 ; a = 1,93). Les domaines des

couples 1, 2, 5 et 7 situés en grande forêt non

remaniée, conduisent à une valeur moyenne de

18.1 ha (a = 2,77).

Erythrocercus mccalli

Cet oiseau vit en groupes aussi, comme pour

Fraseria ocreata, la densité des territoires n’est-elle

pas assimilable à une densité de couples cantonnés.

La petite taille des oiseaux, mais surtout leur

extrême mobilité et leur localisation dans les feuil¬

lages des niveaux supérieurs de l’étagement forestier-

rendent difficiles les comptages d’individus qui

composent ces groupes. Comme nous le verrons

Source : MNHN, Paris

174

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

175

plus loin, nous obtenons davantage d'estimations

que de nombres exacts.

La fig. 67 illustre la répartition des divers groupes

présents sur les quadrats de la forêt du plateau de

M'Passa lors du cycle 1976-77. Précisons que les

données recueillies sur la distribution des groupes

durant nos autres séjours s’insèrent parfaitement

dans ce schéma, traduisant ainsi une certaine

stabilité de l'abondance et des limites territoriales

des groupes durant notre période d’étude. Si nous

considérons l’ensemble des groupes localisés, nous

obtenons une densité de 5,2 groupes au km 2 .

Toutefois, chez cette espèce également, nous obser¬

vons des différences de concentration des groupes :

6,1 pour 100 ha pour les groupes 7 à 13 contre 4,7

pour 100 ha pour les groupes 1 à 6.

Nous pouvons faire intervenir le nombre d’indivi¬

dus par groupe. Lors du cycle 1976-77, nous

arrivons à une valeur moyenne de 5,1 (N = 13,

a = 1,19) sur la zone étudiée. Plutôt que d’utiliser

cette donnée moyenne il est plus réaliste de prendre

en compte l'effectif de chacun des groupes intervenant

dans le calcul des densités. Ainsi, pour l’ensemble,

nous obtenons 27,5 individus au km 2 . La différence

mentionnée plus haut se trouve atténuée : 26,4 ind./

100 ha pour les groupes 1 à 6 et 29,6 ind./lOOha

pour les groupes 7 à 13. C’est-à-dire que, compte-

tenu des imprécisions dans les dénombrements,

nous pouvons admettre une densité moyenne de

30 individus au km 2 .

Les domaines vitaux, qui sont en fait des territoi¬

res, ont des surfaces très variables : 10 à 19 ha

(x = 13,8; a = 2,64; N = 9). Nos données

suggèrent une corrélation positive entre la superficie

des domaines et l’effectif des groupes (fig. 68),

toutefois, cette corrélation n'apparaît pas nettement

significative (r, de Spearman = + 0,58 pour N = 9 ;

à P = 0,05, r s = 0,60), vraisemblablement en

raison de la trop petite taille de nos échantillons.

Elminia longicauda

Les remarques que nous avons faites à propos de

Platysteira cyanea s'appliquent également à cette

espèce qui, elle aussi, est liée au voisinage des lieux

habités par l’homme : sa répartition n’est donc ni

uniforme ni continue. À l’exception des grosses

agglomérations , les villages n’abritent en général

qu’une petite bande de ces oiseaux dont l’unité

sociale est constituée par le groupe. Cette espèce

n’est donc pas abondante et son observation néces¬

site de la rechercher systématiquement sur le ter¬

rain. Ceci explique en partie pourquoi nous ne

pouvons pas fournir des données quantitatives

précises sur son abondance.

Sur notre zone d’étude en milieu anthropique, à

M’Bès, nous obtenons une densité de 6,2 groupes

au km 2 en ne retenant que les zones réellement

occupées par l’espèce et 3,6 groupes au km 2 en

considérant globalement l’ensemble des zones

cultivées.

Manifestement les groupes se déplacent sur de

grandes surfaces. La seule indication précise que

nous ayons obtenue est celle de 12,1 ha pour le

groupe régulièrement suivi à M’Bès lors du cycle

1976-77.

Trochocercus nigromitratus

Voici encore une espèce, purement forestière

cette fois, sur l’abondance de laquelle nous sommes

mal renseignés. Comme nous l’avons souligné plus

haut, elle est fort discrète et notre connaissance de

ses vocalisations demeura, jusqu’en 1981 pratique¬

ment nulle, du moins en ce qui concerne la

population gabonaise. Or la détection des oiseaux,

surtout en forêt équatoriale, s’effectue essentielle¬

ment à l’ouïe. Aussi, la répartition des couples de

cette espèce, telle que nous l’avons perçue en 1976-

77 (fig. 69) est, tout d’abord, peu précise et, d’autre

part, vraisemblablement incomplète. Il nous est

impossible de dire si le vide qui sépare les couples 1

et 2 des autres, est réel ou non. Remarquons que

nos contacts avec nigromitratus , lors du cycle 1976-

77, se situent essentiellement dans les zones où

l’effort de prospection fut intensifié par rapport au

reste que nous connaissions bien, des années anté-

Source : MNHN, Paris

176

CHRISTIAN ERARD

rieures. Si la solution de continuité dans la distribu¬

tion des couples est réelle, nous obtenons une

densité globale de 3,2 couples au km 2 , contre 5,8

dans le cas contraire et en calculant sur les couples

3 à 7.

Nos observations de juin à septembre 1981 et de

février à mai 1985 révèlent une occupation régulière

du plateau de M’Passa conduisant à une estimation

de 5 couples au km 2 . Toutefois, nous devons

souligner qu’en 1977 et 1985, le milieu a changé en

ce sens que la forêt lianescente (voûte plus basse et

discontinue, abondance accrue des nappes et rideaux

de lianes) s’est considérablement développée sous

l’action répétée des tornades, de sorte que la densité

estimée en 1981 et 1985 ne correspond sans doute

pas à ce qu’elle devait être entre 1972 et 1977.

Seul le domaine du couple n° 6 (oiseaux bagués)

fut déterminé de manière satisfaisante et couvrait

une surface de 13,8 ha. En 1981, pour deux autres

couples nicheurs dont nous avons suivi les déplace¬

ments des adultes, nous arrivons à des estimations

du même ordre de grandeur : 13 à 15 ha.

Trochocercus nitens

Nous avons déjà beaucoup insisté sur le fait que

cet oiseau est inféodé aux denses et luxuriants

rideaux de lianes. Ceux-ci étant bien représentés

dans la forêt gabonaise, du moins dans celle que

nous avons étudiée, la répartition des couples de 71

nitens apparaît relativement régulière.

La fig. 70 (bas) illustre la distribution des couples

cantonnés lors du cycle 1976-77. La saturation du

milieu est évidente bien que des vides subsistent

autour des couples 11 et 12. Ces vides sont liés à

l’élagage du sous-bois pratiqué en 1978 dans cette

zone (cf. le texte relatif à Stizorhina fraseri) qui

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

177

Source : MNHN, Paris

178

CHRISTIAN ERARD

avait été alors complètement délaissée par T. nilens

(cf. fig. 70, haut). Calculée sur l’ensemble de la zone

d'étude, l’abondance de l’espèce est de 21,8 couples

au km 2 . La différence entre les deux parties de forêt

situées de part et d’autre de la route, nette pour

certaines espèces, n’apparaît guère pour celle-ci :

21,4 couples/100 ha pour les couples 1 à 25,

22,6 couples/100 ha pour les couples 26 à 43.

La fig. 70 (haut) montre la répartition des couples

lors du cycle 1973-74. Sur la zone inventoriée, la

densité est de 19,3 couples au km 2 . Cependant, si

l’on ne tient pas compte de la surface où le sous-

bois a été artificiellement enlevé, on obtient une

valeur de 29,6 couples au km 2 , identique à celle que

l’on trouve en 1976-77 sur la même zone qui,

précisons-le, est très riche en chablis et en végétaux

ligneux lianescents.

Les 13 domaines vitaux délimités de manière

satisfaisante en 1976-77, recouvrent une surface

moyenne de 3,3 ha (a = 0,30). Nous ne décelons

pas de variation significative selon que l’on consi¬

dère la forêt de l’un ou de l’autre côté de la route.

Cette superficie moyenne est pratiquement la même

que celle que l’on obtient à partir des données de

1973-74 (x = 3,2 ha, a = 0,39, N = 5). On

remarquera aussi la bonne concordance qui existe

dans la répartition des domaines des couples lors de

deux cycles, indice d’une stabilité de la population.

Terpsiphone rufiventer

L’espèce ne niche pas et n’apparaît peut-être

qu’accidentellement dans la région de Makokou,

puisque nous ne l’avons observée que le 1 er avril 1974

sur les quadrats du plateau de M’Passa. En dépit de

recherches minutieuses, nous ne parvîmes pas à la

retrouver les jours suivants. Il s’agissait manifeste¬

ment d’un individu erratique. Vraisemblablement,

comme Megabyas flammulatus, T. rufiventer est-il

un migrateur qui ne se montrerait dans la région

qu’à certaines périodes de l’année mais sous des

effectifs relativement très faibles.

Terpsiphone viridis

En raison de la petite taille des parcelles cultivées

et de la grande complexité de la mosaïque de stades

évolutifs de régénération forestière qui en résulte,

les densités que nous pouvons présenter pour cette

espèce ne reflètent en fait que son abondance

globale dans les milieux secondaires.

Sur la zone de culture étudiée à M’Bès, lors de

chacun de nos séjours pendant le cycle de 1976-77,

la densité était de 17,9 couples/100 ha. En fait, nos

séances d’observations, régulièrement réparties mais

espacées, sur les trois mois de chaque séjour, nous

permettent seulement de dire que la densité n’avait

globalement pas changé sur la zone d’étude. En

réalité des variations s’étaient produites : couples se

déplaçant ou disparaissant, d’autres les rempla¬

çant...

En revanche, nous avons suivi de manière beau¬

coup plus précise la répartition des couples installés

dans le défrichement du laboratoire de M’Passa. La

fig. 71 illustre la distribution des différents mâles

cantonnés lors de nos divers séjours et les variations

observées, au cours de chacun de ces derniers, dans

le nombre et la disposition des cantons, qui notons-

le, correspondent à des territoires. Rappelons que

cette zone défrichée est régulièrement entretenue,

du moins autour des laboratoires et des habitations

qui en occupent la position centrale. Aussi ces

débroussages entraînent-ils des redistributions de

couples. Cependant, les remaniements de la végéta¬

tion ne couvrent pas tout l’ensemble de la zone

défrichée et de plus, n’ont lieu qu’une ou deux fois

l’an. Les modifications apportées tant dans la

distribution du couvert végétal que dans celle de

l’avifaune, demeurent fort comparables à celles que

l’on observe aux abords immédiats des villages ou

dans les plantations régulièrement entretenues. Nous

pensons donc que la remarquable instabilité des

cantonnements qui apparaît sur la fig. 71 n’est pas

particulière au plateau de M’Passa. Il est même

probable qu’une population de T. viridis se perpé¬

tue à M’Passa en raison même de ces débroussages

épisodiques. En effet, il appert de la fig. 71 que le

couple n° 1 en A, et B, s’est ensuite déplacé et que,

dès lors, aucun viridis n’a plus jamais niché dans

cette zone qui fut laissée telle quelle après l’abattage

des arbres en 1968. On remarquera que seul un

mâle s’y est encore cantonné durant la saison sèche

1976 (fig. 71, K 5 ) : il s’agissait d’un individu

célibataire et de phénotype féminin.

Durant cette période d’étude, la densité a varié

entre 11,1 et 18,5 couples au km 2 . Nous retiendrons

la valeur moyenne de 15,5 couples/100 ha, obtenue

à partir tant de l’ensemble des estimitions que de

l’abondance moyenne lors de chaque séjour.

La fig. 71 montre aussi combien la surface des

territoires varie au cours d’un même cycle. Nous ne

discuterons pas ici les modalités d’utilisation du

territoire chez cette espèce. Les estimations instan¬

tanées de superficie des domaines que schématise la

fig. 71 conduisent à une surface moyenne de 5,1 ha

(N = 62 ; a = 1,55) ou, si l’on ne tient pas compte

des mâles célibataires : 5,2 ha (N = 59 ; a = 1,48).

Il est intéressant de regarder comment varie la

surface des territoires en fonction du type de

coloration (cf. fig. 9) de leur propriétaire. C’est ce

que résume le tableau ci-dessous :

Source : MNHN, Paris

Fio. 71. — Répartition des mâles T. viridis cantonnés lors de nos divers

séjours dans la zone défrichée du plateau de M'Passa.

Les chiffres I à 6, placés en indice des lettres, désignent les divers séjours.

La numérotation des divers mâles cantonnés a été faite séjour par séjour.

Ainsi le n° 3 de A, est le même individu qu'en B, et en C,. Les cercles (o)

indiquent les nids suivis.

A : 8.11-10.12.72; B : 11-31.12.72; C : 1-28.1.73.

Types de coloration des cîcJ <cf. fig. 9) : 1 = 10 ; 2 = 5:3 = 6 ; 4 = 4 ;

5 - 3 ; 6 - 4.

D ; 8-26.9.73; E : 27.9-31.10.73; F : 1.11-7.12.73.

Types de coloration des : 1 = 10;2 = 6;3 = 6;4 = 3 ; 5 = 6 ;

6 = 9.

G : 22.2-9.3.74; H ; 10.3-9.4.74; I = 10.4-18.5.74.

Types de coloration des <J<J:1 = 10;2 = 6;3 = 5;4 = 4;5 = 5.

Les 1 et 2 correspondent aux dd 1 et 2 du second séjour. Ne sont pas

figurées les observations de dd non fixés (type 9 le 10.3 sur le territoire

n° 4 ; type 10 le 27.4 en lisière, derrière le couple n° 2).

J : 10.1-7.4.75.

Types de coloration des : 1 = 6;2 = 8;3 = 6;4 = 6.

Le territoire n° 4 était occupé avant le 24.1 par un d de type 2. En outre,

un d de type 1 fut observé du 29.3 au 2.4 sur le territoire n° 1. Il s'agissait

d'un individu bagué au nid. dans ce même secteur. 16 mois et demi

auparavant.

K : 5.6-3.8.76; L : 4.8-3.9.76.

Types de coloration des : 1 = 2;2 = 5;3 = 8;4 = 5;5 = 6;6 = 6.

M : 18.12.76-15.1.77; N : 15.1-31.1.77; O : 1.2-23.3.77.

Types de coloration des dd ;1 = 9;2 = 8;3 = 5;4 = 6;5 = 8.

Les mâles 2, 3 et 4 correspondent respectivement aux mâles 3, 2 et 5 du

séjour précédent.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

179

Types N Surface

coloration (moyenne et écart-type)

1+2 I 5.1 ha

3 + 4 + 5 18 4.3 ± 1.39 ha

6 + 7 23 5.2 ± 1.71 ha

8 + 9 +10 20 5.6 ± 1.33 ha

Le calcul du coefficient de corrélation du rang de

Spearman, pratiqué sur les 62 territoires de super¬

ficie connue et dont les mâles ont été identifiés

quant à leur type de coloration, conduit à un r 5 de

+ 0,37 (P < 0,005). Cela implique que plus les

mâles sont « masculinisés », plus les surfaces défen¬

dues sont grandes. Nous reviendrons ultérieu¬

rement sur la signification biologique de cette

remarque.

Terpsiphone batesi

Contrairement à la précédente, cette espèce est

apparue très stable dans ses cantonnements, du

moins dans notre zone d’étude du plateau de

M’Passa.

La fig. 72 illustre la répartition des couples

cantonnés lors du cycle 1976-77. La densité

14,0 couples/km 2 ) est relativement bien homogène

sur l’ensemble de la zone analysée puisque nous

obtenons des abondances de 14,6 et de 13,7 couples/

km 2 respectivement pour les couples 2 à 19 et 20 à

30. On remarquera, indice de stabilité de la popula¬

tion cantonnée, la bonne concordance qui existe

entre cette distribution des territoires et celle qui fut

cartographiée lors du cycle 1973-74 (fig. 72) quand

la densité était également de 14,0 couples/km 2 .

Lors du cycle 1976-77, la surface moyenne d'un

territoire était de 6,1 ha (N = 22 ; a = 0,62). Il

n'existait aucune différence selon que l’on consi¬

dérait les surfaces correctement déterminées et

occupées par les couples 1 à 17 (N = 15 ;

x = 6,1 ha ; a = 0,71) ou celles des couples 20 à 28

(N = 7; x = 6,1 ha; a = 0,44). En 1973-74, les

10 territoires délimités de manière satisfaisante

occupaient une surface individuelle moyenne de

5,8 ha (a = 0,99) qui est exactement la valeur que

l'on obtient en prenant les homologues de ces

territoires en 1976-77.

On remarquera, en comparant les fig. 71 et 72

relatives aux deux Terpsiphone , combien est franc le

remplacement de l’une et de l’autre espèce : elles ne

cohabitent qu’en lisière de forêt et encore, certaines

relations d’exclusion spatiale existent entre-elles

(Erard, à paraître). On notera aussi que, bien que

viridis ait abandonné la zone défrichée laissée en

régénération dès 1968, batesi ne s’y est pas encore

installé comme nicheur (ni en 1981, ni en 1985), ne

s’y livrant qu’à des incursions épisodiques, notam¬

ment lors des rondes plurispécifiques d’insectivores.

Le tableau XXIV récapitule, pour les diverses

espèces de gobe-mouches, les valeurs moyennes de

la densité exprimée en couples (ou groupes) par km 2

et de la superficie, en ha, des domaines vitaux.

L’abondance telle que nous l’avons définie ne

permet pas des calculs de biomasse car, ainsi que

nous l’avons déjà à plusieurs reprises souligné, dans

de nombreux cas l’unité sociale n’est pas le couple

mais le clan familial ou le groupe. Nous reviendrons

ultérieurement là-dessus (Erard à paraître), dans un

chapitre consacré à la vie sociale. Nous évoquerons

alors aussi, la possibilité de l’existence d’une frac¬

tion flottante de la population (individus non

nicheurs dont les domaines vitaux se superposent

aux territoires des oiseaux reproducteurs). Cepen¬

dant, nous pouvons déjà avancer que, compte tenu

de la faible production des nicheurs, de la mortalité

des jeunes supérieure à celle des adultes et du faible

nombre d’oiseaux non cantonnés, les valeurs d’abon¬

dance que nous présentons reflètent des effectifs

certes sous-évalués, si nous nous contentons de les

doubler (nombre de couples x 2), mais compa¬

rables entre-eux et, surtout, donnent une image

correcte de la répartition spatiale des unités sociales.

La fig. 73 met en corrélation la surface des

domaines vitaux et la densité pour chacune des

espèces de gobe-mouches gabonais, dans la mesure

où ces variables ont été quantifiées. Nous n’avons

pas tenu compte de Muscicapa cassini ni de Fraseria

cinerascens dont la distribution linéaire ne peut être

ramenée à une unité de surface. Cette figure illustre

la nette tendance sur laquelle nous avons déjà

insisté, des espèces à saturer leur milieu. En effet, la

plupart des points-espèces tombent au voisinage

immédiat de la courbe (fonction inverse, ici linéa¬

risée par double transformation logarithmique) de

saturation théorique, établie en admettant que les

couples occupent toute la surface disponible, ne

laissant aucun espace libre entre eux. On remar¬

quera toutefois que si les Platysteirinés (à l’excep¬

tion cependant de Bâtis minima et, dans une

moindre mesure, de Diaphorophyia b. chalybea) et

les Monarchinés se répartissent bien sur tout l'espace

disponible, ou peu s’en faut, les Muscicapinés en

revanche (à l’exception d 'Artomyias fuliginosa, de

Myioparus griseigularis , de Pedilorhynchus comita¬

lus et de Stizorhina fraseri ) ne semblent pas occuper

l’ensemble de leur habitat. Ceci n’est pas pour

surprendre étant donné que les membres de cette

sous-famille recherchent, ainsi que nous l’avons

indiqué plus haut, les zones les plus ouvertes, tant

dans les formations secondaires qu’en grande forêt :

Source : MNHN, Paris

180

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

181

Tableau XXIV. Récapitulatif de l’abondance et de la surface moyenne des domaines vitaux des diverses espèces de gobe-

mouches dans le Nord-Est du Gabon.

Abondance Surface

Espece (Couples (c.) ou groupes (g.) par 100 ha) des domaines

P = Présent en petit nombre (en ha)

sethsmithi

epulata

olivascens

caerulesccns

griseigularis

plumbeus

A. fuliginosa

D. castanea

D. tonsa

D. b. chalybea

D. concreta

E. mccalli

E. longicauda

T nitens" 1

T. rufiventer

T. viridis

leur répartition est donc de ce fait discontinue. On

comprend aussi que D. b. chalybea ne sature pas

son milieu en raison de sa fréquentation des parties

les plus denses de la végétation (voir plus haut).

Quant à Bâtis minima, il paraît lié à un type

architectural de milieu peu représenté dans la

région de Makokou, sinon dans des stades de

transition lors de la reconstitution forestière, d’où

sa distribution très irrégulière. D'une manière géné¬

rale, le degré de saturation est relativement fort en

grande forêt ; dans les formations secondaires, en

revanche, il est moindre (fig. 73). Nous n’avons

trouvé dans la littérature que le travail de Morse

(1976) qui oppose, en un point donné, les densités

d’un groupe d’espèces à la surface moyenne de leurs

territoires. L’étude de Morse porte sur 4 Dendroica

(Parulidés) dans les forêts de conifères du Maine

aux États-Unis. Les données qu’il présente sur sa

fig. 4 témoignent de degrés de saturation faibles,

comparables à ceux observés pour B. minima ou M.

epulata.

Nous avons aussi maintes fois, dans les pages

précédentes, insisté sur la grande stabilité des

populations au cours des années d’étude, du moins

dans la grande forêt où nous avions beaucoup de

données comparatives. Cette remarquable absence

de fluctuations importantes de densité et cette

saturation du milieu laissent présager que sont

réunies là des conditions favorables à orienter les

modalités du développement démographique vers

ce qui est communément appelé la sélection « K »

(Pianka 1970, 1972; Blondel 1976, 1979). Nous

reviendrons là dessus dans le second volume de ce

travail.

Les densités que nous avons obtenues corrobo¬

rent, dans le cas des gobe-mouches, les vues

actuelles sur la structuration des peuplements d’oi¬

seaux forestiers tropicaux et équatoriaux, un grand

nombre d’espèces spécialistes comptant chacune

peu d’individus.

En fait, des chiffres précis sur les abondances

spécifiques absolues dans les forêts équatoriales

n’ont pas été publiés. La littérature, à notre

connaissance, ne révèle que des informations rela¬

tives. Les abondances sont exprimées par des

indices calculés essentiellement d’après les captures

d’oiseaux effectuées à l’aide de filets japonais tendus

surtout dans le sous-bois (Brosset 1966, Karr 1971,

Lovejoy 1975, Novaes 1969, 1970, 1973, Zimmer-

man 1972). Parfois, les auteurs ont combiné les

données des piégages à celles du report sur plan des

observations visuelles (Brosset 1971a, Karr 1976).

Ce sont ces auteurs qui nous intéressent car ils

traitent des forêts africaines. Brosset fournit des

Source : MNHN, Paris

182

CHRISTIAN ERARD

informations sur les Pycnonotidés de notre zone

d'étude ; il reconnaît lui-même ne pouvoir donner

que des ordres de grandeur mais les valeurs qu'il

propose apparaissent fort raisonnables. Les den¬

sités des bulbuls (à l’exception bien sûr d'Andropa-

dus latirostris très abondant mais dont une grande

partie de la population est mouvante, Brosset 1981)

sont faibles mais, dans l'ensemble, plus élevées que

celles des gobe-mouches. Bien que ni Brosset ni

nous-même n’ayons encore complètement analysé

toutes les notes accumulées sur les oiseaux de la

région de Makokou (cf. Brosset et Erard 1986),

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

183

nous pouvons avancer que les espèces dont

l’abondance atteint les 20 couples au km 2 s’inscri¬

vent parmi les oiseaux forestiers sédentaires (ceci

pour éviter Psittacus, Lamprocolius et Ixonotus,

frugivores très abondants mais très erratiques) les

plus communs. En fait, n’abondent réellement que

le bulbul Andropadus latirostris et le souïmanga

Nectarinia (= Cyanomitra) olivacea, suivis par les

bulbuls Phyllastrephus icterinus et Bleda eximia,

ainsi que par le souïmanga Anthreptes fraseri. Les

données de Karr concernent une forêt tropicale du

Libéria. L’auteur donne des densités en couples/

40 ha mais paraît avoir surtout mis l’accent sur les

captures au filet, de sorte que les nombres qu’il

propose font suspecter des estimations grossières

plutôt que des valeurs absolues. Ceci est dommage

car de fortes différences transparaissent dans les

abondances des gobe-mouches entre le Gabon et le

Libéria. Ainsi, Karr mentionne Muscicapa olivas-

cens dans le vieux secondaire (« late shrub »), non

pas en forêt, avec une densité de 45 couples au km 2 .

Les abondances de Megabyas Jlammulatus et de

Trochocercus nigromitratus sont également remar¬

quables : respectivement 20 et 30 couples au km 2

en forêt. Les valeurs pour Trochocercus nitens

(20 couples/km 2 ) et Diaphorophyia castanea (40 cou¬

ples/km 2 ) en forêt, en revanche, s’accordent bien

avec les nôtres. Il est bon à propos de cette dernière

espèce de rappeler qu’au Libéria elle n’est en

présence, en forêt, que de D. concreta puisque D.

tonsa n’habite que le bloc congolais. On remar¬

quera donc la densité de 30 couples au km 2 que

Karr attribue à concreta. Il serait intéressant de

confirmer cette valeur qui s’oppose radicalement à

celle du Gabon où concreta, castanea et tonsa

doivent se partager l’espace forestier. Autre diffé¬

rence, dans le vieux secondaire et en forêt, seul

Terpsiphone rufiventer est signalé au Libéria sous

des densités de 50 à 60 couples/km 2 , où il occupe

apparemment la place de T. batesi mais avec une

abondance bien supérieure. Ces différences sont-

elles à mettre en rapport avec celles de la struc¬

turation des peuplements ? Karr ne mentionne que

11 espèces de gobe-mouches sur ses terrains d’étude

au Libéria (peut-être seulement 10 car son M.

griseopyga (dans les Muscicapidae p. 480) est bien

énigmatique et paraît un lapsus pour Hirundo

griseopyga ) alors que l’on pourrait s’attendre à plus

du double (23 à 25 en se référant à l’atlas de Hall et

Moreau 1970). Notons que Karr n’a travaillé que

sur 2,44 ha de forêt pendant un mois et demi et sur.

2,16 ha de brousse arborescente à Parasoliers durant

trois semaines. On ne peut donc que s’interroger,

avec Vuilleumier (1978), sur la représentativité des

richesses spécifiques déterminées à la suite de brefs

séjours dans des milieux tropicaux occupés par une

avifaune si fortement diversifiée. De plus, que

penser des densités établies sur des surfaces aussi

restreintes sans qu’ait été prise en considération la

superficie des domaines vitaux, toujours grande

chez les espèces forestières ? Dans ces conditions, il

serait vraiment hasardeux de prétendre tirer quelque

conclusion d’une comparaison entre le peuplement

de gobe-mouches gabonais et le libérien.

Les abondances des gobe-mouches gabonais,

dont seulement 27 % des espèces atteignent les

10 couples au km 2 nous paraissent assez bien

refléter l’éventail des densités des oiseaux forestiers

équatoriaux, du moins des passereaux insectivores.

En revanche, de telles valeurs, s’inscriraient parmi

les faibles densités sur l’échelle des abondances

spécifiques en forêt tempérée : voir par exemple les

résultats mentionnés en Europe par Ferry et Fro-

chot (1965, 1968, 1970), ou par Le Louarn (1970),

par Lemée (1978), ou par Glowacinski et Jârvinen

(1975), Weiner et Glowacinski (1975) ou encore, en

Amérique du Nord, par Johnston et Odum (1956)

ou par MacArthur et MacArthur (1961) ou, dans

les forêts d’Eucalyptus australiennes par Loyn

(1980).

Si maintenant nous comparons ces densités des

gobe-mouches gabonais à celles des Muscicapinés

européens, nous remarquons que ceux-ci ne sont

guère plus abondants que ceux-là. Ainsi, Muscicapa

striata a des densités (en couples au km 2 ) de 2 en

vieille futaie de chêne bourguignonne (Ferry et

Frochot 1970), de 5,2 dans la cistaie et le maquis

très bas corses, mais de 18,4 dans les peuplements

âgés de chênes verts (Blondel 1979), de 10 en

chênaie parisienne (Le Louarn 1970), de 30 à 50

dans les parcs et les bois clairs de feuillus suisses

(Eggenberger in Glutz von Blotzheim 1962, Wart-

mann 1980), de 14 dans les vieilles forêts de pins

finlandaises (Glowacinski et Jârvinen 1975) mais de

23,5 dans les formations décidues (Sorjonen 1980).

Les gobe-mouches noir et à collier ( Ficedula hypo-

leuca et F. albicollis) habitent, sous des densités de

20 à 40 couples au km 2 , les forêts britanniques,

polonaises ou finlandaises (Edington et Edington

1972, Weiner et Glowacinski 1975, Sorjonen 1980,

voir aussi Lack 1966, Lundberg et al. 1981), bien

que Glowacinski et Jârvinen (1975) fassent état de

densités équivalentes à 108-128 couples/100 ha pour

F. albicollis dans des vieilles forêts de chêne-charme

en Pologne Rappelons qu’en raison de leur

dépendance des cavités pour leur reproduction, les

Ficedula ont eu, en maints endroits, leurs popula¬

tions accrues artificiellement (jusqu’à des densités

I. Cependant, en forêt de Bialowieza. Tomialojc et al. (Acta Ornithologica 1984. 20 : 241-310) ne donnent que des densités de 4.5 à 6.9 couples/lOha

selon les parcelles.

Source : MNHN, Paris

184

CHRISTIAN ERARD

de 25 couples de Gobe-mouches noirs sur 3 ha en

Suisse, Wartmann 1980, et même davantage cf.

Lundberg et al. 1981) par la pose de nichoirs.

En revanche, les Muscicapinés, Pachycéphalinés

et Monarchinés d’une forêt mixte d’eucalyptus

australienne (Loyn 1980) sont, dans l’ensemble,

plus abondants que leurs homologues gabonais. De

même, les « gobe-mouches », Tyrannidés, forestiers

nord-américains se présentent, eux aussi, sous des

densités plus importantes : voir les données sur

Myiarchus crinitus (Johnston et Odum 1956, Mac-

Arthur et MacArthur 1961), Empidonax virescens et

Contopus virens (les mêmes et Shugart et James,

1973), E. minimus (Saunders 1936, MacQueen 1950,

Breckenridge 1956, Sherry 1979, Holmes et al.

1979), E. hammondii, E. difficilis et Contopus sordi-

dulus (Beaver et Baldwin 1975), Nuttallornis borea-

lis (MacArthur et MacArthur 1961).

Sans aborder pour l’instant les problèmes liés à la

territorialité chez les gobe-mouches gabonais, nous

pouvons dès maintenant examiner la variation de la

surface moyenne des domaines vitaux selon les

espèces. Des relations exponentielles positives ont

été établies entre la superficie des domaines ou des

territoires de type A (au sens de Nice 1941 et de

Hinde 1956 ; c'est-à-dire où leurs propriétaires se

reproduisent et s’alimentent) et le poids des ani¬

maux (voir Armstrong (1965), Schoener (1968),

Verner (1975), Baker et Mewaldt (1979) et Jenkins

(1981) pour les oiseaux ; McNab (1963), Harestad

et Bunnell (1979) pour les lézards). En fait, cette

corrélation n’existe que si l’éventail des tailles des

animaux pris en considération est large. Ainsi, nous

n'avons décelé aucune relation significative entre les

poids des divers gobe-mouches gabonais et la

surface de leurs domaines respectifs. Wiens et

Rotenberry (1980) font la même constatation quand

ils ne considèrent que les petites espèces (10 à 30 g)

ou que les grandes (90 à 120 g), dans leurs peuple¬

ments d’oiseaux de prairies et de steppes arbustives,

en revanche, ils obtiennent une corrélation positive

et significative lorsqu’ils mêlent les deux catégories.

Partant du fait que, somme toute, le territoire

occupe plutôt un volume qu’une surface dans

l’espace forestier, nous avons cherché une éven¬

tuelle corrélation entre la taille des gobe-mouches et

le produit de la surface (en m 2 ) du domaine vital

par l’amplitude (en m) de l’utilisation verticale du

milieu. Aucune relation significative n’est apparue.

En revanche, les espèces localisées dans les plus

hauts niveaux de la végétation montrent une pro¬

pension à circuler sur les domaines vitaux les plus

étendus. De fait, nous avons trouvé une corrélation

linéaire positive et significative entre la surface

moyenne des domaines vitaux spécifiques, ST, et la

hauteur moyenne à laquelle on trouve chaque

espèce dans la végétation. H, (calculée sur l’année) :

ST = 0,8142 H + 1,9696 (r s = 0,66, P < 0,001).

Toutefois, si nous séparons les diverses sous-familles,

la corrélation ne demeure hautement significative

que pour les Muscicapinés (r 5 = 0,92, P < 0,001),

nous obtenons en effet des r s non significatifs de

0,52 pour les Platysteirinés et de 0,09 pour les

Monarchinés. Les constatations que nous venons

d’énoncer demeurent identiques (fig. 74) si l’on

prend les barycentres de la localisation verticale

calculés (cf. Daget 1977) d’après les données du

tableau XX. Si maintenant, nous opérons une

distinction entre les espèces inféodées à la grande

forêt naturelle et celles qui habitent les formations

secondaires (fig. 74) nous remarquons que la corré¬

lation, toujours positive, n’est significative que pour

ces dernières : ST = 1,162 H — 2,85 (r s = 0,96;

P < 0,001). En analysant par sous-famille, la

corrélation ne demeure, ici encore, significative que

pour les Muscicapinés tant en forêt naturelle (ST =

1,069 H — 2,31 ; r s = 0,93 ; P < 0,01) que dans le

secondaire (ST = 1,671 H — 9,793; r s = 0,90;

P < 0,05). Il est bon de préciser que nous n’avons

décelé aucune corrélation entre la taille des oiseaux

et leur localisation verticale. Au moins dans les

formations secondaires, la corrélation établie en

prenant en compte toutes les espèces pourrait

s’expliquer par le degré d’ouverture croissant de la

végétation à mesure que l’on considère des strates

de rang de plus en plus élevé (les arbres de 50 m

sont beaucoup plus disséminés que ceux de 30 m,

lesquels le sont plus que ceux de 20 m...). Il est

cependant piquant de relever que les meilleures

corrélations s’obtiennent avec les Muscicapinés qui,

comme nous l’avons vu plus haut, chassent princi¬

palement à l’affût les insectes volants qui circulent

dans les grands espaces libres. On remarquera

également que, parmi les espèces localisées dans les

niveaux supérieurs, s’inscrivent précisément celles

qui montrent la plus forte tendance à chasser dans

les feuillages des couronnes (F. ocreata, M. plum-

beus). Il semblerait donc bien qu’en fait, la surface

des domaines vitaux soit directement liée aux

disponibilités en insectes volants et que ceux-ci

seraient, en relation avec les gradients verticaux

thermiques et hygrométriques (voir en particulier

les remarques de Taylor 1963, de Janzen et Schoe¬

ner 1968 et de Janzen 1973) auxquels nous avons

fait allusion dans la présentation physique du

milieu, plus abondants dans les espaces libres du

sous-bois que dans ceux de la strate des émergents.

Remarquons au passage que ceci expliquerait peut-

être les abondances relativement faibles des insecti¬

vores aériens stricts comme les Hirondelles ou les

Martinets.

Densité et surface des territoires variant en

fonction inverse l’une de l’autre, il n’est donc pas

surprenant que les territoires des gobe-mouches

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

185

Fig. 74. — En haut : relation entre la surface moyenne des territoires (ST en ha) et la hauteur moyenne (Hm) de fréquentation de la végétation chez

les Muscicapidés du Nord-Est du Gabon : A : en forêt primaire. B : dans les formations secondaires. En bas : relation entre ST (en ordonnée) et l'indice de

localisation verticale (barycentre) dans la végétation (en abscisse). Pour les Muscicapinés : y = 13.36 x — 12.76 (r, = 0,92; P < 0.001); pour les

Platysteirinés : y = 7.27 x — 1,01 (r, = 0,52; P > 0,05); pour les Monarchinés : y = 1.67 x + 6,02 (r, = 0,03; P > 0,05).

gabonais soient bien plus grands que ceux des

passereaux de même taille vivant sous les climats

tempérés (voir entre autres les valeurs citées par

Schoener 1968 et Potter 1972). Nous rappellerons

qu’en Europe, Muscicapa striata occupe un terri¬

toire de l’ordre d’un hectare (Géroudet 1957) ; les

Ficedula hypoleuca et albicollis se contentent de

petits cantons autour de la cavité de reproduction

(0,1 à 0,2 ha en Allemagne selon Creutz 1955 et

Curio 1959 ; 0,44 ha dans le Pays de Galles d’après

Edington et Edington 1972). Aux Hawaï, Chasiem-

pis sandwichensis, Monarchiné, a des territoires

moyens de 1 ou 2 ha selon l’âge et la densité de la

forêt qu’il habite (Conant 1977). Chez les Tyran-

nidés tropicaux (encore bien mal connus), des

surfaces de 2,45 ha ont été déterminées pour Cono-

pias inornata au Vénézuela (Thomas 1979) mais de

1 ha pour Pyrocephalus rubinus en Colombie (Bor-

rero 1972). Chez les Tyrannidés nord-américains,

des valeurs comprises entre 0,07 et 1,58 ha ont été

trouvées chez divers Empidonax forestiers, de 0,8 à

4.5 ha chez Contopus virens en forêt décidue, de

8 ha chez Tyrannus tyrannus en milieu ouvert, de

1.6 à 3,2 ha chez Myiarchus crinitus en forêt

modérément ouverte et de 1,2 à 2,8 ha chez Sayor-

nis phoebe anthropophile (MacQueen 1950, Wal-

Source : MNHN, Paris

186

CHRISTIAN ERARD

kinshaw 1966, Schoener 1968 et surtout Johnston

1971). Il semblerait donc bien, qu'à taille égale, les

insectivores forestiers tropicaux et équatoriaux aient

des domaines vitaux et des territoires nettement

plus grands que sous les latitudes plus élevées (voir

aussi les valeurs trouvées par Willis 1972 et 1973

sur des Formicariidés inféodés aux déplacements

des fourmis).

Un autre point, sur lequel il nous faut insister, est

la sensibilité des oiseaux forestiers aux modifica¬

tions du milieu introduites par l’action humaine. Il

n’est certes pas de notre propos d'analyser ici les

diverses facettes de ce problème général (voir par

exemple Verner 1975). Nous voudrions simplement

rappeler et souligner que nous avons à plusieurs

reprises, dans les pages précédentes, constaté des

irrégularités dans la densité et la distribution des

espèces introduites par des défrichements incon¬

sidérés du sous-bois et par l’ouverture et l’entretien

d’une petite piste.

Reprenons maintenant la liste des 33 paires

d'espèces définie plus haut et qui représente les cas

où l'isolement spatial nous paraît incomplet. Si

nous admettons qu’une modalité de la séparation

écologique peut reposer sur le fait que l’une des

espèces d’une paire donnée soit excessivement peu

nombreuse par rapport à l’autre, nous sommes

alors en droit de considérer que la pression compé¬

titive se trouve relâchée dans les paires suivantes :

M. striata - M. epulata ; M. striata - M. caerules-

cens ; M. striata - P. comitatus ; M. caerulescens -

S. fraseri ; E. mccalli - T. rufiventer ; T. batesi - T.

rufiventer ; M. griseigularis - H. violacea ; M. striata -

T. viridis ; M. olivascens - T. rufiventer ; S. fraseri -

T. rufiventer ; H. violacea - E. mccalli ; M. flammu-

latus - T. rufiventer ; M. flammulatus - T. viridis ;

M. flammulatus - T. batesi; D. castanea - T.

rufiventer ; D. tonsa - T. rufiventer et D. concreta -

T. rufiventer. Nous pouvons également admettre un

isolement écologique entre D. b. chalybea et T.

nigromitratus ; ces oiseaux ne sont en fait que

rarement en présence, seulement sur l’une des îles

du fleuve où leurs abondances respectives sont

d’ailleurs très faibles.

Il ne subsiste donc plus, à ce stade de l’analyse,

que 15 paires d’espèces que l’on peut considérer

comme encore incomplètement séparées au plan

écologique. Doit-on s’attendre à des différences

bien marquées dans leurs régimes alimentaires?

Le régime alimentaire

Après avoir précisé les modalités du partage de

l’espace forestier, il est logique et nécessaire de

parler de la nourriture recherchée par les divers

gobe-mouches gabonais.

Auparavant, nous jugeons utile de présenter

quelques considérations méthodologiques générales

sur l’étude du régime alimentaire des oiseaux

insectivores (ou plutôt consommateurs d’inver¬

tébrés) et plus particulièrement de ceux de la forêt

équatoriale.

La connaissance des régimes alimentaires revêt

une importance fondamentale pour traiter de pro¬

blèmes écologiques et comportementaux comme la

place qu’occupe une espèce donnée dans les chaînes

alimentaires d’une communauté, ou les interrela¬

tions en jeu au sein de groupes d’espèces potentiel¬

lement compétitives dans l'exploitation des ressources

du milieu, ou encore les adaptations dans les

modalités de la recherche de la nourriture, que la

théorie prévoit optimales. Ce ne sont là évidem¬

ment que quelques exemples des thèmes qui ne

peuvent être abordés, sans qu’ait été bien précisé au

préalable ce que consomment les organismes con¬

cernés.

Un régime alimentaire doit être caractérisé dans

sa composition et sa structure. Il convient en

premier lieu d’établir l’inventaire des proies recher¬

chées : dans le cas d’oiseaux consommateurs d’inver¬

tébrés, dresser la liste des espèces des arthropodes

et autres sur lesquelles s’exercent leur prédation.

Ensuite, définir la fréquence ou l’indice d’abon¬

dance de chaque taxon (tant de proies de telle

catégorie) ainsi que la constance ou l’indice de

présence dans les relevés (par exemple tel type de

proie rencontré dans n estomacs sur les N exa¬

minés). La caractérisation des proies ingérées doit

non seulement porter sur leur nature taxinomique

mais aussi sur leur consistance, leur taille, leur

forme et leurs moyens de défense mécaniques ou

chimiques. À cela il faut ajouter entre autres pour

des études portant sur les caractères adaptatifs des

modalités de la recherche et de la sélection des

proies, la valeur énergétique de chaque catégorie

d’aliments et connaître bien sûr, paramètre impor¬

tant dont il n’est malheureusement pas toujours

bien tenu compte, le taux d’assimilation de chacune

d’elles par le consommateur.

La définition du régime alimentaire doit égale¬

ment rendre compte de sa variabilité : selon le sexe,

selon l’âge (trop d’auteurs assimilent trop facile¬

ment la nourriture délivrée aux jeunes à celle

consommée par les adultes tant pendant qu’en

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

187

dehors de la période de reproduction), selon la

saison et même selon les heures de la journée. Il est

bon également de rappeler que pour être interpré¬

table, une analyse de régime alimentaire doit, en

outre, s’accompagner d’informations sur les besoins

des individus (rations journalières, par exemple), et

sur la nourriture disponible ou plutôt accessible à

l’oiseau dans sa morphologie et son comportement

durant la période et à l’emplacement de l’étude.

Cet exposé succint des données nécessaires pose

évidemment le problème des méthodes de leur

recueil.

L'observation directe des oiseaux en chasse est

difficile dans la forêt et introduit systématiquement

un biais en faveur des grosses proies ou de celles

que l’oiseau est obligé de préparer avant ingestion

(les hyménoptères piqueurs sont frottés sur le

perchoir, les chenilles aussi, pour les tuer, les

papillons également, pour être en outre plus ou

moins désailés et peut-être débarassés de leurs

écailles...). L'affût auprès des nids permet de

recueillir des informations sur l’alimentation des

jeunes mais là encore, les identifications ne s’avè¬

rent possibles que pour les proies volumineuses,

bien visibles et peu altérées lors de leur capture. La

technique photographique utilisée pour la détermi¬

nation des arthropodes apportés aux jeunes est à la

fois délicate et lourde en matériel et en temps.

L’analyse des contenus du tube digestif demeure

la méthode la plus utilisée pour les adultes, essen¬

tiellement à partir de spécimens collectés. L’emploi

de substances émétiques donne des résultats fort

variables selon les espèces dont les individus réagis¬

sent en outre différemment les uns des autres. En

raison des faibles densités et pour ne pas accroître

les risques de mortalité consécutifs à la capture au

filet, nous avons préféré ne pas utiliser de vomitifs

sur notre terrain. Nous avons en revanche, collecté

des spécimens mais bien sûr, ceux-ci n’ont pas été

obtenus sur les zones principales d’étude. Les

prélèvements ont été dispersés dans le temps et dans

l’espace : ceci entre autres pour minimiser leur

impact sur les populations.

Des méthodes comme l’analyse des fientes et des

pelotes de réjection ou la mise en place de colliers

sur les jeunes au nid (méthode qui présente aussi

certains inconvénients d’échantillonnage, cf. Johnston

et al. 1980) n’ont pas été utilisées soit en raison de

la quasi impossibilité de se procurer des échantil¬

lons (fientes et pelotes de réjection des adultes) soit,

dans le cas des oisillons, parce que le nombre des

nids trouvés étant faible, celui des couvées arrivant

à l’éclosion encore moindre, nous n’avons pas

voulu, par de trop fréquentes manipulations, intro¬

duire des causes de mortalité supplémentaires.

Que ce soit par l’observation directe ou par la

récolte d’échantillons, le problème majeur en forêt

équatoriale demeure l’identification des divers taxons.

En effet, la systématique des arthropodes, notam¬

ment celle des insectes n’est toujours pas complète.

Dans notre zone d’étude, la richesse spécifique est

grande et la détermination des proies au niveau de

l’espèce, déjà difficile dans les régions tempérées où

les faunes sont bien mieux connues, y apparaît

particulièrement ardue et nécessite le concours

d’une multitude de systématiciens étroitement spé¬

cialisés. Ce problème se pose de manière particuliè¬

rement vive lors de l’analyse de contenus stoma¬

caux où les proies, rarement entières, se présentent

sous la forme de débris que seul peut identifier un

spécialiste averti des ornementations répulsives ou

mimétiques, et souvent déroutantes, des pièces

anatomiques et que ne dérange pas trop le manque

de collections de référence.

En outre, en dehors du fait que seuls de petits

échantillons sont généralement obtenus (à moins

que de dépeupler toute une région), la méthode des

dissections stomacales n’est pas exempte d’incon¬

vénients qui affaiblissent la représentativité des

résultats. Nous venons d’évoquer les difficultés

d'identification des débris d’arthropodes. Nous

pouvons ajouter le fait que les restes de certaines

proies particulièrement volumineuses ou indigestes

peuvent avoir été régurgités sous forme de pelotes.

Dans le tube digestif, la vitesse du transit est

variable selon les catégories d’aliments et l’altéra¬

tion de ceux-ci dépend de leur coefficient de

digestibilité.

Nous avons recueilli 292 contenus stomacaux de

24 espèces de gobe-mouches gabonais fixés dans de

l’eau formolée à 10 %. Malheureusement jusqu’à

présent aucun des spécialistes contactés n'a pu

trouver le temps nécessaire à une identification

précise des proies consommées. Une approche

préliminaire a été tentée avec la collaboration

d’Edgard Gros par un premier tri des principales

catégories de proies, ne descendant pas au-dessous

de l'ordre. Nous estimons, pour l’instant, n’être en

mesure que de faire état de données provisoires,

générales et même fort fragmentaires pour certaines

espèces. Ceci évidemment oblige à une grande

prudence, notamment dans les conclusions. Ce sont

ces informations que nous présentons maintenant

en y adjoignant celles recueillies par observation

directe.

Muscicapa striata

En Europe (voir les ouvrages généraux de Frion-

net 1913, Witherby et al. 1946, Géroudet 1957,

Glutz von Blotzheim 1962 et les travaux particu¬

liers de Richard 1923, Steinfatt 1937 et Davies

1976, 1977), le Gobe-mouche gris est avant tout un

insectivore. La plupart de ses proies sont des

Source : MNHN, Paris

188

CHRISTIAN ERARD

Diptères (Syrphidae, Calliphoridae, Scatophagidae,

Muscidae. Empididae) et des Hyménoptères (four¬

mis volantes, ichneumons, guêpes, abeilles et bour¬

dons), auxquels il faut ajouter des Lépidoptères

(imagos, chenilles et chrysalides), des Homoptères

(principalement Aphididae), des Trichoptères, des

Névroptères, des Odonates, des Orthoptères et des

Coléoptères. Mentionnons aussi des araignées et,

accidentellement, des vers de terre. À la fin de l’été,

avant le départ en migration, la consommation de

fruits est régulière notamment ceux de sureau, de

sorbier, de framboisier, de groseiller, de bourdaine,

de chèvrefeuille et même, à l’occasion, des raisins.

Vraisemblablement ces données proviennent-elles

en majeure partie d’observations d’oiseaux nourris¬

sant des jeunes au nid. Seul Davies (1977) s’est livré

à un travail détaillé (ne descendant toutefois pas en-

dessous de la famille) où il apparaît que les adultes

consomment dans l’ensemble des proies plus petites

que celles qu’ils apportent à leurs jeunes.

Selon Bannerman (1936), la nourriture de ce

gobe-mouche ne consiste probablement, en Afrique

tropicale de l'Ouest, qu’en insectes : surtout des

Diptères, mais aussi des Lépidoptères, Hyménop¬

tères, Orthoptères et Coléoptères. Dans les quar¬

tiers d’hiver ivoiriens où l’espèce est présente de

septembre à avril, Thiollay (1970, 1971) répartit les

proies consommées en deux classes d’abondance :

la première regroupant les fourmis, termites, Dip¬

tères, Hyménoptères et Lépidoptères ; la seconde,

plus faible, les baies et fruits, Hémiptères, Coléop¬

tères, Orthroptères et Mantes. Il ne précise toute¬

fois pas les critères d’abondance qu’il a utilisés ni le

matériel sur lequel reposent ces données. Dans le

sud du Cameroun, Germain et al. (1973) ont trouvé

des fourmis ailées et de petits Coléoptères dans les

3 estomacs qu’ils ont examinés. Au Zaïre, Chapin

(1953) ne fait état que d’un individu ayant ingéré

des fourmis noires ailées.

Au Gabon, l’estomac d’un mâle collecté le

11.11.1973 ne contenait apparemment que des

débris de petits Coléoptères. Nous avons régulière¬

ment vu cet oiseau exploiter les essaimages de

termites (surtout en octobre, novembre et décembre)

et de fourmis. Nous avons fait état plus haut de cet

individu qui, le matin, s’alimentait des insectes

(surtout des Microlépidoptères et divers Diptères,

et aussi des petits Orthroptères) qui avaient été

attirés durant la nuit par les lumières des habita¬

tions : il ne prenait essentiellement que des proies

molles et ne dépassant pas 30 mm de longueur.

Muscicapa cassini

La littérature est remarquablement indigente sur

le régime alimentaire de cet oiseau. D’après Chapin

(1953), au Zaïre, sa nourriture ne consiste qu’en

insectes, dont de petites libellules. Dans le Sud-

Cameroun, Germaip et al. (1973) ont trouvé des

Odonates et de petits Coléoptères dans les deux

estomacs qu’ils ont examinés.

Au Gabon, le gésier d’une femelle collectée le

6.11.1978 ne semblait contenir que des restes de

petits Coléoptères. Nous avons observé 116 apports

de proies aux jeunes dont seulement 67 (57,8 %)

ont été rapportées à un ordre d’insectes. De même

43 proies identifiables ont été notées, consommées

par les adultes (chassant isolément pour leur compte

ou J nourrissant la 5), représentant 71 % des

actions de chasse réussies où l’oiseau se tenait

suffisamment près de l’observateur pour que celui-

ci puisse discerner les proies capturées. Ces données

obtenues par l’observation directe sont regroupées

dans le tableau XXV.

Tableau XXV. — Catégories de proies entrant dans le régime

alimentaire de Muscicapa cassini. Données de l'observation

directe (en %).

apportées consommées

aux jeunes par les adultes

(N = 67) (N = 43)

Diptères 58.2

Lépidoptères

chenilles 3

Nevroptères

Hyménoptères 1,5

Myriapodes

55.8

32.6

Les Diptères capturés sont essentiellement des

Muscidae (surtout des Glossines) et des Tabanidae

(divers taons et des Chrysops ), mais aussi des

Culicidae et des Tipulidae. Les Lépidoptères s'avè¬

rent pratiquement tous des Rhopalocères ce qui

place, dans notre zone d’étude, M. cassini comme

l’un des principaux prédateurs de papillons diurnes.

La taille des proies a été exprimée par leur

longueur en fonction de celle du bec des adultes, ce

qui a permis de les regrouper en classes de 5 mm.

La fig. 75 (A) illustre ainsi la distribution de

63 proies, identifiées ou non, apportées à un nid

observé par nous en décembre 1972. Précisons que

les Arthropodes donnés aus jeunes deviennent de

plus en plus volumineux à mesure que ces derniers

se développent : x = 6,6 mm (N = 21, a = 2,65) à

l’âge de 2 jours ; x = 12,2 mm (N = 36, a = 5,63)

à 7 jours et x = 20 mm (N = 6, a = 7,75)

à 9 jours. Le test U de Mann-Whitney montre que

ces différences sont hautement significatives (P <

0,001). Sur cette même fig. 75 (A) est représentée la

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

189

répartition des tailles des 60 proies consommées par

les adultes lors des actions de chasse mentionnées

plus haut. Nous obtenons ainsi une dimension

moyenne de proie de 17,9 mm (N = 60, <r = 15,94)

pour les adultes et de 11,1 mm (N = 63, a = 6,34)

pour les pulli. Cette différence n’est toutefois statis¬

tiquement pas significative (P = 0,096 d’après le

test U de Mann-Whitney) ; elle est simplement due

au fait que les adultes ne donnent pas à leurs jeunes

les plus grosses proies (essentiellement des Rhopa-

locères) qu’ils capturent. La combinaison des proies

apportées aux jeunes et de celles consommées par

les adultes fournit une dimension moyenne de

14,6 mm (N = 123, a = 12,52). Nos données ayant

essentiellement été recueillies de décembre à avril

durant la période de reproduction de l’espèce, nous

ne pouvons rien dire d’une variation saisonnière

éventuelle de son régime alimentaire.

Muscicapa sethsmithi

La littérature est muette à son sujet en-dehors du

fait qu’il s’agit d’un consommateur de très petits

insectes (Chapin 1953, Rougeot 1957). Nous n’avons

pas pu nous procurer des spécimens pour procéder

à des dissections stomacales. Toutes nos observa¬

tions montrent qu’à longueur d’année cet oiseau se

nourrit essentiellement, pour ne pas dire exclusive¬

ment, de très petits insectes ailés attrapés en vol :

proies translucides de moins de 10 mm de longueur

et souvent même plus proches de 5 mm. À l'occa¬

sion on le voit happer des proies plus grosses

comme des Chrysops ou d’autres petits tabanides.

La capture de papillons est exceptionnelle (environ

1 %o) : il faut vraiment qu’ils passent tout près de

l'oiseau à l’affût sur son perchoir. Nous ne l’avons

notée que 8 fois : microlépidoptères blancs de 15 à

25 mm, et un de 35 mm. Comme bien d’autres

oiseaux forestiers, cette espèce exploite les essai¬

mages de termites et de fourmis.

Muscicapa epulata

Nous n’avons obtenu que 5 contenus stomacaux :

4 en mars-avril qui consistaient tous en débris de

menus Coléoptères, toutefois l’un deux recelait des

petits fruits ; le 5 e , d'octobre, ne montrait que des

morceaux d’insectes dont un ovipositeur d’Orthop-

tère.

Nos observations, bien moins nombreuses, indi-

Source : MNHN, Paris

190

CHRISTIAN ERARD

quent que cette espèce capture des proies molles de

même taille que celles de selhsmithi, entre 5 et

12 mm de longueur. Un jeune récemment sorti du

nid était constamment nourri de petits insectes ailés

de 5-8 mm et. de temps à autre, de papillons

Rhopalocères de 10 à 16mm.

Muscicapa olivascens

Au Zaïre, Chapin (1953) a trouvé dans 3 esto¬

macs les restes de petits Coléoptères et d’autres

insectes ainsi que deux petites chenilles. Au Gabon,

Rougeot (1957) précise avoir noté des Orthoptères

et des Coléoptères dans les gésiers des deux spéci¬

mens qu'il a collectés.

Faute d’avoir obtenu des contenus stomacaux,

nous ne pouvons citer que nos quelques observa¬

tions directes des actions de chasse réussies où le

gobe-mouche était suffisamment rapproché pour

que les proies puissent être discernées. La fig. 75 (B)

montre comment se répartissent selon leur taille les

insectes consommés (x = 13,2 mm ; N = 16 ;

a = 5,77). Seuls ont été reconnus un Tipulidae,

deux papillons Hétérocères et une chenille, laquelle

était destinée au jeune volant.

Muscicapa caerulescens

Dans les deux estomacs que nous avons examinés

(29.8.1976 et 19.11.1973). comme dans ceux d’un

spécimen collecté au Nigéria (Marchant 1952) et

d’un autre en Guinée (Berlioz et Roche 1960), ne

figuraient que des débris de Coléoptères. Les quel¬

ques observations d'action de chasse réussies don¬

nent une longueur moyenne de proie de 16,1 mm

(N = 27, o = 8,24) ; ces données sont illustrées par

la fig. 75 (C). Les insectes ne pouvaient malheureu¬

sement guère être identifiés : les grosses proies

paraissaient être principalement des Diptères, avec

des Coléoptères et des Orthoptères ; 5 chenilles

furent reconnues : elles furent données à un jeune

volant et en cours d’émancipation. Le graphique de

la fig. 75 (C) ne tient cependant pas compte de

l’observation, le 26.02.1977 d’un individu ingérant

6 fruits de 7 à 10 mm de diamètre.

Myioparus griseigularis

Au Zaïre, Chapin (1953) a examiné deux esto¬

macs dans lesquels subsistaient des restes d'insectes

dont une petite chenille ; l'un de ces estomacs

contenait en outre deux graines dures d’un fruit.

Prigogine (1971) à partir d’une série de spécimens

n'écrit toutefois à propos des contenus du tube

digestif que «chenille, arachnides». Marchant (1952)

parle d’un individu qui, au Nigéria, avait con¬

sommé des Orthoptères.

Les dissections de 6 estomacs (2 de juin, 3 de

juillet et 1 de décembre) ont montré des Coléop¬

tères (5/6), des Hyménoptères, notamment des

fourmis (2/6), un Hémiptère, une chenille de 20 mm

et, en juillet, des graines de fruit (1/6 pour chacun

de ces trois derniers types d’aliments). D’après les

dimensions des débris, celles des proies étaient

essentiellement comprises entre 8 et 15 mm. Quel¬

ques observations directes nous ont permis de

reconnaître des chenilles de 15 à 20 mm et même de

30 mm, dans le cas d’un nourrissage de la femelle

par le mâle. Au nid, en novembre, nous avons vu

les adultes apporter des petits insectes ailés de 8-

10 mm, des chenilles de 15-20 mm et des araignées.

Myioparus plumbeus

Sur 7 estomacs d’oiseaux zaïrois examinés par

Chapin (1953), 6 contenaient des insectes chitineux,

en particulier des petits Coléoptères, 4 montraient

des petites chenilles non velues. L’examen de deux

spécimens nigérians n’a révélé que des Coléoptères

(Marchant 1952). Le seul gésier que nous ayons pu

nous procurer (J, 12.8.1976) ne renfermait que des

débris de petits insectes dont des Coléoptères. Nos

rares observations d’actions de chasse réussies

portent sur des captures de chenilles, de Coléop¬

tères, d’Orthoptères et d’araignées. Le régime ali¬

mentaire nous a semblé très semblable à celui de M.

griseigularis tant par la taille des proies que par leur

catégorie taxinomique.

Pedilorhynchus comitatus

Pour cette espèce aussi la littérature est indigente.

Il n’y est guère fait état que de sa propension à

chasser les insectes aériens (cf. par exemple, Chapin

1953, Serle 1956). Berlioz et Roche (I960' mention¬

nent des restes de nombreuses fourmis dans l'esto¬

mac d’un individu collecté en Guinée.

Nous avons recueilli 30 spécimens répartis à peu

près régulièrement au long de l’année (12 en février-

mars, 7 en juillet-août, 10 en septembre-novembre,

1 en décembre). Au niveau d’analyse auquel nous

avons opéré, aucune variation saisonnière n’est

décelable dans les contenus du tube digestif. Nous

obtenons les degrés de présence suivants :

Coléoptères 93.3 %

Hyménoptères 16.7 %

Chenilles 5.7 %

Orthoptères 3.3 %

Diptères 3.3 %

Araignées 3,3 %

(en octobre) 3,3 %

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

191

L’observation directe nous a révélé des ingestions

de Diptères (dont des Tipulidae et des Chrysops ), de

Coléoptères et, occasionnellement, de papillons

Rhopalocères. La répartition selon la taille des

proies notées est donnée sur la fig. 76 (A) ; la

longueur individuelle moyenne est de 10,7 mm

(N = 22, c = 5,27).

Artomyias fuliginosa

La littérature ne fournit guère de renseignements

sur le régime alimentaire de cette espèce autres que

sa consommation d’insectes aériens (cf. Chapin,

1953). Néanmoins Bâtes (1930) dit avoir habituelle¬

ment trouvé des Coléoptères, dont des Buprestidés,

dans les estomacs des spécimens qu’il a collectés au

Cameroun, et Marchant (1952) fait état de fourmis

ailées et de Coléoptères qui avaient été consommés

par les deux oiseaux qu’il a examinés au Nigéria.

Nous avons disséqué 7 gésiers de ce gobe-mouche :

2 de février, 1 de mars, 2 de juin, 1 d’août et

1 d'octobre. Tous contenaient des débris de Coléop¬

tères, 3 des Hyménoptères et 1, du mois d’octobre,

des graines de fruits. Les dimensions des proies

ingérées s’étalent apparemment entre 8 et 20 mm,

principalement entre 10 et 15 mm.

Nous avons observé l’exploitation régulière des

essaimages de termites et de fourmis et, occasion¬

nellement, la capture de Rhopalocères de 15-18 mm

de longueur. En raison de sa hauteur de chasse,

l’identification à vue et même l’appréciation de la

taille des proies attrapées par cette espèce ne sont

que très rarement possibles.

Source : MNHN, Paris

192

CHRISTIAN ERARD

Stizorhina fraseri

Au Cameroun, Bâtes (1930) signale l’ingestion de

Coléoptères, de fourmis et de larves. Au Zaïre, dans

17 estomacs (8 de S. f. fraseri et 9 de S. f vulpina),

Chapin (1953) a trouvé des insectes dans tous

(Coléoptères, fourmis, termites, 1 chenille, 1 cigale),

une fois un petit myriapode et une fois un petit

escargot.

Nous avons examiné 8 contenus de tubes diges¬

tifs (1 de février, 3 de mars, 1 d’avril, 1 d’août,

1 d’octobre et 1 de décembre). Des Coléoptères

figuraient dans 7 d’entre eux, des Hyménoptères —

apparemment beaucoup sinon en totalité des four¬

mis — dans 5, des restes de diptères et une araignée

dans l’un.

L'observation de ce que chassaient 52 individus

lors de leur contact sur le terrain a fourni les

proportions suivantes : fourmis (53,9 %), Coléop¬

tères (15,4 %), termites (11,5 %), Diptères (7,7 %),

chenilles (5,8 %), Hétérocères, Orthoptères et fruits

(1,9% chaque). L’ingestion de fruits repose sur

l’observation, le 11 mars 1977, d’un individu qui

consomma une bonne dizaine de petits fruits

orange à rougeâtre d’environ 5 mm de diamètre.

Dans les gésiers, 13 proies mesurables donnent

une dimension moyenne de 8 mm (o = 3 mm). Il

s’agit là, évidemment, d’une dimension minimale

car les grosses proies ont été broyées ou dilacérées.

De fait, l’observation de la capture de 33 insectes

dont la taille put être exprimée par rapport à celle

du bec de l’oiseau, fournit une valeur moyenne de

11,2 mm (a = 6,35). Étant donné que l’observation

directe introduit un biais en faveur des grosses

proies, il n’est pas déraisonnable de mêler les deux

échantillons, d’autant que le test U de Mann-

Whitney révèle que la différence qui les sépare n’est

pas statistiquement significative. Nous obtenons

alors une valeur de 10,3 mm (N = 46, a = 5,77).

La fig. 76 (B) illustre la distribution selon la taille

de ces 46 proies consommées par cet oiseau.

Fraseria ocreata

Au Cameroun, il est considéré comme un insecti¬

vore par Bâtes (in Sharpe 1908). Au Zaïre, Chapin

(1953) a trouvé dans 8 estomacs des débris d’insectes

dont des Coléoptères, un Hémiptère et une chenille

velue ; cependant, trois des gésiers contenaient aussi

des fruits verts et quelques graines dures de fruits.

Prigogine (1971) écrit que les chenilles constituent

l’aliment préféré de cette espèce dans l’itombwe.

Au Nigéria, Marchant (1952) a, lui aussi, trouvé

des chenilles dans les estomacs des deux oiseaux

qu’il a disséqués.

L'examen de 17 contenus du tube digestif recueil¬

lis en février (2), mars (1), mai (5), octobre (1),

novembre (5) et décembre (3) donne les indices de

présence suivants :

Coléoptères 52,9 %

Hyménoptères 47,1 %

Chenilles 35,3 %

Orthoptères 29,4 %

Odonates 11,8 %

Dictyoptères 11,8 %

Arachnides 11,8 %

Diptères 5,9 %

Hétéroptères 5,9 %

Dermaptères 5.9 %

Reptiles 5,9 %

Les Hyménoptères sont pratiquement tous des

fourmis. Les fruits (d’un diamètre de 5 mm) ont été

consommés en mars et en mai. Le reptile — dans

un estomace du 4 novembre — est un très jeune

serpent d’une longueur voisine de 40 mm.

L’observation directe nous a fourni 48 données

d’action de chasse réussies :

Chenilles 52,1% Mantodea 4,2%

Arthropodes divers 27,1% Termites 4,2%

Lépidoptères 10,4 % Orthoptères 2,1 %

Le terme « Arthropodes divers » désigne les proies non identifiées

qui n'appartenaient certainement pas aux autres catégories nommées.

Tous les Lépidoptères capturés étaient des Hétérocères délogés par les

comportements de chasse des oiseaux.

La fig. 76 (C) illustre la répartition de ces

48 proies selon leur longueur ; la moyenne étant de

31,1 mm (o = 12,04 mm).

Nos quelques données sur les proies apportées

aux pulli suggèrent que celles-ci ne diffèrent pas de

celles consommées par les adultes eux-mêmes.

Fraseria cinerascens

La littérature ne dit pas grand chose sur le régime

alimentaire de cet oiseau sinon qu’il s’agit d’un

insectivore (Sharpe 1908, Chapin 1953). Germain et

al. (1973), dans l’estomac d'un individu collecté au

Sud-Cameroun, ont noté des restes d’insectes dont

des Hyménoptères vespiformes. Marchant (1952) a

trouvé des Coléoptères dans le tractus digestif d’un

spécimen nigérien.

En Côte d’ivoire, Thiollay (1971) place en pre¬

mière catégorie de proies consommées les Hymé¬

noptères, dont les fourmis, les Coléoptères, les

Diptères et les Lépidoptères. En second rang,

viennent les Hémiptères, les Orthoptères, les mantes,

les araignées, les blattes et autres arthropodes, les

chenilles et autres larves. L’auteur ne précise toute¬

fois pas le matériel dont il a disposé ni les indices

d’abondance qu’il utilise.

Nous avons examiné 24 contenus du tube digestif

(2 de janvier, 11 de février, 6 de mars, 2 de juin et

3 d’août). Les indices de présence suivants ont été

obtenus :

Coléoptères

100%

Hétéroptères

4,2 %

Hyménoptères

45,8 %

Lépidoptères

4,2 %

Araignées

16,7 %

Orthoptères

4.2 %

(surtout chenilles)

16,7 %

(en février)

4,2 %

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

193

Nous n'avons pu, par l’observation directe, qu’iden¬

tifier en 13 occasions ce que capturaient des adultes

pour eux-mêmes : Lépidoptères Hétérocères (7),

chenilles (3), Diptères, Orthoptères et Mantodea

(1 de chaque). Nous avons assisté à 44 apports de

proies aux pulli : 23 chenilles, 7 indéterminés,

3 Diptères (2 taons et une grosse mouche), 3 larves

de Mantides, 2 Lépidoptères apparemment Hétéro¬

cères, 2 fruits (figue ( Ficus natalensis très probable¬

ment) et petite « olive »), 1 Millipède et 1 ver.

Les dimensions des proies apportées aux oisillons

paraissent augmenter avec l’âge de ceux-ci comme

l’indiquent les données recueillies sur un nid suivi

en février 1975 : 24,2 mm (N = 12 ; g = 14,67) à

4 jours ; 36,2 mm (N = 9 ; <r = 17,60) à 9 jours et

36,9 mm (N = 9 ; a = 14,38) à 11 jours. La

différence entre les deux premières valeurs n’est

toutefois guère significative (P ~ 0,05, z = 1,64;

test U de Mann-Whitney). Les apports observés à

un autre nid contenant des pulli de 2 jours ont

donné une dimension moyenne de 18,6 mm (N = 5 ;

a = 8,62). Pour les proies fournies aux jeunes en

général, nous obtenons la dimension moyenne de

29,1 mm (N = 39 ; a = 16,34). Les 16 proies

consommées par les adultes et dont la longueur fut

estimée conduisent à une valeur moyenne de 26,5 mm

(cr = 9,44) ; la différence avec la précédente n’est

pas significative (P = 0,37). Le regroupement de

toutes les proies (illustré par la fig. 77 A) mène à

une dimension moyenne de 28,4 mm (N = 55 ; a =

14,63).

Source : MNHN, Paris

194

CHRISTIAN ERARD

Hyliota violacea

Au vu du très faible nombre de spécimens connus

de cette espèce, il n’est pas étonnant que l’on ne

sache pratiquement rien de son régime alimentaire.

Seul Prigogine (1971) qui demeure le seul à en avoir

collecté un longue série, écrit que la nourriture

serait «constituée d’insectes, de petits coléoptères

et de chenilles ». Bâtes (1930) mentionne l’ingestion

de larves par l’un des spécimens qu’il a collectés.

Nous ne pouvons guère en dire plus. Nous

n’avons obtenu aucun contenu stomacal. Les obser¬

vations d’oiseaux en chasse, très difficiles en raison

de la hauteur à laquelle ceux-ci se tiennent, suggè¬

rent la recherche de proies de 10 à 20 mm de

longueur, parfois jusqu’à 30 mm. Dans les proies

capturées nous avons reconnu des Coléoptères, des

Orthoptères, des chenilles et même des araignées.

Megabyas flammulatus

Au Zaïre, Chapin (1953) n’a trouvé, dans

4 estomacs, que des insectes, dont des Coléoptères,

une cigale et un Orthoptère. En Guinée, Berlioz et

Roche (1960) mentionnent une cigale dans le gésier

d’un individu.

Les trois sujets que nous avons collectés en

novembre avaient tous ingéré des Coléoptères et,

l’un deux, un Blattide. D’après les dimensions des

débris, les proies devaient mesurer entre 15 et

25 mm. C’est ce qui ressort également des quelques

observations que nous avons pu faire qui, au

moins, ont montré en outre, l’ingestion de petits

Lépidoptères Hétérocères.

Bias musicus

La littérature ne fournit guère d’informations sur

l’alimentation de cet oiseau. Field (1971) a observé

que des papillons (des petits Lycaenides) étaient à

l’occasion apportés aux pulli et que les adultes

capturaient pour eux-mêmes de grands Lépidop¬

tères (par ex. Précis oenone) et des chenilles.

Nous avons examiné 6 contenus du tube digestif.

Tous consistaient en insectes que nous n’avons pu

mettre dans des catégories que dans 5 cas seulement :

Coléoptères (4 estomacs). Diptères (3) et Blattodea

(!)•

Par l’observation directe, nous avons identifié

18 proies consommées par les adultes (cf. tableau

XXVI). Nous avons assisté à 163 apports de

nourriture à un nid. Seules 135 proies (82,8 %) ont

pu être rangées dans une catégorie bien que les 28

(17,2%) non identifiées soient manifestement des

arthropodes. Le tableau XXVI rend compte de ces

données recueillies visuellement sur le terrain. Nous

préciserons que les Lépidoptères nous ont essentiel¬

lement paru être des Hétérocères et, les Diptères,

des Syrphides. Surprenante est la consommation de

lézards dont la quantité ainsi fournie aux pulli n’est

pas négligeable : 3,7 % des proies, si l’on calcule sur

l’ensemble des apports observés. Nous ne pouvons

bien sûr pas éliminer l’hypothèse d’une particularité

alimentaire présentée par les deux membres du

couple dont nous avons suivi la reproduction.

Tableau XXVI. — Catégories de proies entrant dans le régime

alimentaire de Bias musicus. Données de l’observation directe

(en %).

apportées consommées

aux pulli par les adultes

(N = 135) (N = 18)

Lépidoptères

Orthoptères

Hyménoptères

Odonatcs

Termites

Coléoptères

Dictyoptères

Toujours par l’observation des oiseaux en chasse,

nous avons obtenu une longueur moyenne de

21,9 mm (N = 23 ; a = 10,24) pour les proies

consommées par les adultes. Pour les oisillons, si les

163 données recueillies amènent à une valeur

moyenne de 19,7 mm (a = 9,56), les dimensions des

proies apportées varient selon l’âge des pulli :

x = 16,7mm (N = 48, a = 8,80) à 8 jours;

x = 25,2 mm (N = 22, a = 9,94) à 10 jours ;

x = 20,1 mm (N = 63, a = 8,91) à 12 jours et

x = 20,31 mm (N = 23, a = 10,08) à 14 jours.

La première de ces valeurs est significativement

différente des autres (P < 0,001 avec la seconde

et P < 0,05 avec les autres) mais la seconde est

aussi statistiquement plus élevée que les suivantes

(P < 0,01 ; test U de Mann-Whitney). La différence

de taille des proies capturées et consommées par les

adultes n’étant statistiquement pas significative,

nous avons opéré un regroupement (fig. 77 B) qui

fournit une longueur moyenne de 19,9 mm (N =

186, = 9,64).

D’autres observations, effectuées en juin et août

1981, sur un couple dont les deux nids successifs

n’étaient pas placés trop haut, permettant ainsi de

reconnaître au moins les plus grosses proies, ont

montré pratiquement le même éventail tant qualita¬

tif que quantitatif, des arthropodes apportés aux

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

195

jeunes. Les dimensions de ces proies étaient du

même ordre que celles que nous avions relevées

précédemment.

Bâtis mirtima

Au vu du peu de spécimens actuellement connus

dans les musées, il n’est pas surprenant que la

littérature soit muette sur le régime alimentaire de

cette espèce.

Nous avons examiné 5 contenus stomacaux (4 de

mars, 1 d'août). Tous montraient des débris de

Coléoptères, dans deux figuraient en outre : des

Hyménoptères dans l’un et des araignées dans

l’autre. Nos observations d’oiseaux en chasse ne

nous autorisent guère qu’à dire que cette espèce

recherche surtout des proies de 5 à 15 mm :

apparemment surtout des insectes chitineux, à

carapace dure, bien que nous l’ayons, à l'occasion,

vue capturer des termites ailés lors des essaimages.

Bâtis poensis

Les hauteurs auxquelles il se tient en permanence

en font un oiseau très difficile à collecter pour

obtenir des contenus stomacaux et aussi fort malaisé

à observer, pour qui veut essayer de reconnaître le

type d’aliments qu’il recherche. Nous ne pouvons

donc pas dire grand-chose sur son régime alimen¬

taire, sinon qu’il nous a paru assez fréquemment

capturer des proies de 5 à 20 mm, chitineuses,

nécessitant souvent d’être frappées sur un support

pour être tuées et décortiquées. Des proies molles

comme les chenilles ne sont cependant pas négligées :

la seule fois où nous ayons vu un S nourrir sa 5,

c’était justement avec une chenille de 35 mm.

Platysteira cyanea

Si Bannerman (1936) cites Bâtes qui a vu un mâle

donner un papillon à sa femelle, seul Thiollay

(1971) fournit des renseignements sur le régime

alimentaire en Afrique occidentale, en l’occurence

en Côte d’ivoire : surtout des Termites et des

Coléoptères mais aussi des Hémiptères, des Dip¬

tères, des fourmis et autres Hyménoptères, et des

Lépidoptères.

Nous avons examiné le contenu de 14 estomacs :

3 de février, 3 de mars, 1 de mai, 3 d'août,

2 d'octobre et 2 de novembre. Tous contenaient des

Coléoptères. Nous avons aussi trouvé des chenilles

dans 2, des Hyménoptères dans 2, des Blattodea

dans 2, et, dans un pour chaque, des Mantodea,

Lépidoptères, cigales et un petit gastéropode.

Notons aussi des petits morceaux de calcaire dans

2 estomacs dont celui d’une $ du 20 octobre qui

contenait également un petit gastéropode. Cette

prépondérance des Coléoptères n’est probablement

pas fortuite car nous la retrouvons dans du matériel

tchadien fourni par J. Brunei et dans celui prove¬

nant d’Éthiopie (obs. pers.). Les proies consom¬

mées, notées par observation directe — apparem¬

ment surtout des Coléoptères — sont très variables

quant à leur taille qui se situe essentiellement entre

10 et 20 mm mais qui peut descendre jusqu’à 5 mm

pour de petits Coléoptères et atteindre 40 mm pour

les Lépidoptères (imagos et chenilles).

Diaphorophyia castanea

Pour la race hormophora du bloc forestier gui¬

néen, nous disposons des données de Berlioz et

Roche (1960) qui ont trouvé des débris d’insectes

(Coléopotères, Hémiptères et Orthoptères) dans

deux estomacs et des informations qualitatives de

Thiollay (1971) qui indique principalement, en Côte

d’ivoire, une consommation de Coléoptères mais

qui note aussi l’ingestion de toutes les autres

catégories d’insectes et arthropodes présentes, y

compris même des baies et des fruits.

Au Nigéria, Marchant (1952) mentionne des

chenilles et des restes d’insectes non identifiés dans

les tubes digestifs de trois spécimens tandis que

Johnson (1984), analysant des fèces, signale des

Coléoptères, Orthoptères, chenilles, araignées, Hémip¬

tères et Névroptères.

Nous avons examiné 53 contenus stomacaux

d’oiseaux collectés dans la région de Makokou et

répartis sur les quatre saisons. La constance des

diverses catégories de proies est indiquée dans le

tableau XXVII. On remarquera la très nette pré¬

pondérance des Coléoptères comparativement aux

autres catégories. Il ne faut toutefois pas accorder

une importance trop grande à cette constatation car

la consommation des Coléoptères peut se trouver

fort surestimée à l’analyse des contenus stomacaux,

en raison de la très faible digestibilité et, par

conséquent, de la longue persistence des débris

chitineux de ces insectes. Remarquable aussi est la

part occupée par les Lépidoptères : imagos d’Hétéro-

cères et surtout chenilles.

Par l’observation directe nous avons rangé en

catégories 166 proies capturées et consommées par

les adultes (et quelques immatures émancipés). Le

tableau XXVIII récapitule ces données. Les Lépi¬

doptères (chenilles et imagos) apparaissent cette

fois nettement dominants quoique les insectes indé¬

terminés consistent vraisemblablement, en majorité,

en petits Coléoptères. La variation saisonnière dans

la consommation des chenilles et des papillons est

statistiquement significative.

Source : MNHN, Paris

196

CHRISTIAN ERARD

Tableau XXVII. — Constance (en nombre d'estomacs) des diverses catégories de proies consommées par Diaphorophyia castemea

saison sèche

saison^des pluies

saison sèche

grande

saison des pluies

A ““

Nb d'eslomacs examinés

Coléoptères

50 (94,3 %)

Papillons

4 ( 7.6%)

3 ( 5,7 %)

Mantides

3 ( 5,7 %)

Orthoptères

2 ( 3.8%)

Blattodea

K 1.9%)

Oeufs d'insectes

2 ( 3,8 %)

Araignées

5 ( 9,4 %)

Scorpionidea

1 ( 1,9 %)

Tableau XXVIII. — Fréquence (en nombre de proies) des

divers arthropodes consommés par les adultes Diaphorophyia

caslanea déterminée par observation directe (GSS et PSS =

grande et petite saison sèches ; GSP et PSP = grande et petite

saisons des pluies).

GSS

PSP

PSS

GSP

Année

166

Insectes indéterminés

Chenilles

Papillons

Coléoptères

Orthoptères

—

Hyménoptères

—

Termites

—

Diptères

—

Araignées

—

toutefois que si les observations d’insectes indéter¬

minés effectuées sur des jeunes hors du nid ne

concernent sûrement pas des chenilles, il n’est, en

revanche, pas impossible que certains apports au

nid de petites proies indéterminées aient en fait été

des chenilles de très faibles dimensions, ayant été

plus ou moins écrasées dans le bec lors de la

capture ou du transport. La comparaison des

proies consommées par les adultes avec celles

données aux jeunes, effectuée tant globalement

qu’en fonction de la saison, ne montre aucune

différence significative dans la composition des

régimes. En revanche des différences statistique¬

ment significatives apparaissent entre les adultes et

les jeunes au niveau des longueurs de proies

ingérées (tableau XXX et fig. 78 ; différences sou-

Tableau XXX. — Longueur (en mm) des proies consommées

par Diaphorophyia caslanea.

On retrouve la prédominance des Lépidoptères

(adultes et larves) dans les observations de proies

données aux jeunes, soit lors de leur séjour au nid,

soit durant la période pendant laquelle ils dépen¬

dent encore des adultes (tableau XXIX). On notera

Tableau XXIX. — Proies données aux jeunes chez Diaphoro¬

phyia caslanea.

Ensemble Adultes + Jeunes

166

271

7,55

9.13

(N = 56) ''(N* = U S3) d

Insectes indéterminés

Chenilles

Papillons

Orthoptères

Mantodea

Coléoptères

Fourmis

Araignées

Myriapode

mises au test U de Mann-Whitney). Chez les jeunes,

l’augmentation de taille des proies est significative

après la sortie du nid (fig. 78). Durant le séjour au

nid, nous n’avons toutefois pas observé d’évolution

significative de la taille des proies en fonction de

l’âge des oisillons. Cette différence dans les dimen¬

sions des aliments est particulièrement nette en ce

qui concerne les chenilles (fig. 79) et l’analyse selon

la saison (tableau XXXI) montre que cette sélection

différencielle n’est pas fortuite.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

197

Tableau XXXI. — Longueur des chenilles consommées, selon

la saison, par les adultes ou les jeunes Diaphorophyia casianea.

PSS GSP GSS

PSP

23.1 ± 12,60

(N = 35)

22.5 ± 9,10 19.5 ± 4.38 19,7 ± 9.44

(N = 15) (N = 9) (N = 12)

Diaphorophyia tonsa

L’espèce, en raison de sa localisation dans les

niveaux supérieurs de la végétation forestière et de

sa petite taille, est très difficile à collecter aussi

n’est-il pas surprenant que la littérature ornitholo¬

gique soit muette à propos de son régime alimen¬

taire.

Nous n’avons nous-même obtenu que deux con¬

tenus stomacaux. Un du 28 octobre consistait en

débris de petits Coléoptères et une chenille jaune

clair de 20 mm. Le second concernait lui aussi des

petits Coléoptères et une cigale de 10 mm.

L’observation directe de la nature et de la taille

des proies consommées est particulièrement difficile

et introduit de très forts biais dans les résultats

notamment en surestimant les captures de proies

volumineuses. Aussi ne pouvons-nous que faire état

de la consommation de Coléoptères, de Lépidop¬

tères (Hétérocères imagos et chenilles), d’Hyménop-

tères (dont des vespoïdes énergiquement frottés sur

le perchoir pour ôter l’aiguillon), de Diptères

(Syrphides et Tipulides) et de Névroptères. Les

proies les plus couramment recherchées nous ont

paru se situer dans la gamme de 7 à 15 mm ( 'A à

1 fois la longueur du bec de l’oiseau), plus rarement

jusqu’à 25 ou 30 mm.

Diaphorophyia blissetti chalybea

Voici une autre espèce dont on ne sait rien du

régime alimentaire. Nous avons examiné 17 conte¬

nus stomacaux d’août (2), octobre (2), novembre

Source : MNHN, Paris

198

CHRISTIAN ERARD

(3), janvier (1), février (2), mars (4), et mai (3). Tous

présentaient des débris de petits Coléoptères. Des

restes de Lépidoptères Hétérocères figuraient dans

2 estomacs, tout comme des chenilles de 13 à

15 mm. et des fourmis. Malheureusement, chez

cette espèce, les proies sont fort broyées dans le

gésier, ce qui rend leur analyse très difficile, aussi

vraisemblablement concernent-elles d'autres caté¬

gories d'arthropodes que celles que nous venons de

mentionner, plus particulièrement des proies molles.

De fait, l'observation directe nous a montré l’inges¬

tion de Tipulidés et d’araignées ainsi que de petits

Orthoptères. Les dimensions des proies nous ont

semblé du même ordre de grandeur que celles de D.

tonsa.

Diaphorophyia concreta

Seuls Rougeot (1957) et Prigogine (1971) font de

très succintes allusions à la nourriture de cette

espèce : le premier signale la consommation de

« très petits insectes » et le second note l’ingestion

d’« insectes et de chenilles ».

Nous avons examiné 8 estomacs obtenus en mars

et avril. Des fragments de Coléoptères figuraient

dans tous, des Hyménoptères (notamment des

Formicidés) dans trois, des chenilles dans deux. Un

Orthoptère, une ponte d’insecte et une araignée

furent aussi reconnus, chacun dans un estomac.

L’observation directe d'oiseaux en chasse nous a

permis de noter la capture de petits Coléoptères, de

Blattodea, de chenilles, d’araignées, de Lépidop¬

tères Hétérocères, d’Orthoptères et de termites

ailés. Évidemment la majorité des proies ne put-être

identifiée sur le terrain, surtout lorsqu’il s’agissait

de petits arthropodes. Si, lors de la surveillance de

nids, nous avons observé 77 apports de nourriture

aux jeunes, nous n'avons pu identifier que 20 proies

(26 %) : 6 Orthoptères, 6 papillons nocturnes,

4 araignées, 2 chenilles, 1 Tabanide, et 1 termite

ailé.

Tant les proies consommées par les adultes eux-

mêmes que celles qu’ils donnent à leurs jeunes, ont

une taille comprise entre 8 et 35 mm, bien que nos

données ne soient pas suffisantes pour être quanti¬

fiables à des fins statistiques, elles suggèrent forte¬

ment une prédominance de la classe 12 à 18 mm,

c’est-à-dire centrée sur la longueur moyenne du bec.

Erythrocercus mccalli

Chapin (1953) fait état de la consommation de

petits insectes tandis que Rougeot (1957) précise

avoir trouvé dans le tube digestif de spécimens

collectés « des restes de petits insectes, entre autres

de sauterelles ». Les gésiers de deux individus

obtenus par C. Chappuis au Mt Cameroun conte¬

naient les fragments de très petits insectes et des

restes de cigales.

Nous n’avons examiné que deux contenus stoma¬

caux : un de mai qui consistait en débris inidenti¬

fiables de petits insectes et un de mars qui compre¬

nait les restes d’un Coléoptère et un Hyménoptère.

L’observation directe des proies capturées par les

oiseaux en chasse est difficile et ne permet qu’excep-

tionnellement des identifications ou des estimations

de taille. Nous avons surtout constaté la recherche

de petits insectes ailés d’une longueur inférieure à

10 mm bien qu’à l’occasion nous ayons assisté à des

prises d’insectes de 20 à 25 mm : papillons noc¬

turnes, chenilles et même, une fois, une cigale.

Bien que notre matériel ne nous permette pas de

la calculer, il ne nous semble pas déraisonnable de

penser que la longueur moyenne des proies ingérées

se situe entre 5 et 10 mm.

La surveillance d’un nid nous a permis de réaliser

quelques observations sur la nourriture fournie aux

oisillons. Les 52 apports notés consistaient en :

Insectes indéterminés 29

Chenilles 15

Papillons (Hétérocères) 5

Araignées 2

Orthoptère 1

La fig. 79 (A) illustre la répartition de ces proies

selon leur taille autour d’une valeur moyenne de

11,1 mm (a = 4,51).

Elminia longicauda

La majorité des données de la littérature ne

concernent que des mentions de « petits insectes »

(par ex. Chapin 1953). Toutefois Bâtes (1927 et

1930) insiste particulièrement sur la consommation

de mouches, l’oiseau montrant, selon lui, une réelle

attirance pour les endroits où elles abondent. Dans

le sud du Cameroun, Germain et al. (1973) ont

collecté un spécimen qui avait ingéré de petits

Hyménoptères apiformes.

Un estomac du mois de mars que nous avons

examiné ne contenait que des petits Coléoptères de

2 à 5 mm de longueur. Deux autres d’août et de

novembre renfermaient également des débris de

petits Coléoptères mais aussi des restes d'Hyménop-

tères.

L'observation directe ne nous a guère renseigné

sur la nature des proies ingérées. Mis à part

quelques papillons Hétérocères et autres insectes

ailés qui accusaient une longueur supérieure à

10 mm (au plus jusqu’à 20 mm), toutes les captures

concernaient de très petits insectes. La surveillance

d'un nid où les oiseaux nourriciers (dans le cas

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

199

présent les parents et des aides) chassaient dans un

périmètre restreint et très près de l’observateur, a

montré la recherche exclusive de proies minuscules :

en l’occurence des fourmis ailées et des mouches

dont la taille oscillait entre 3 et 6 mm.

Fio. 79. — Distribution (en %), selon leur taille, des proies consommées : en haut, par D. casianea (analyse des chenilles) ; en bas. par les jeunes au

nid chez Erylhrocercus mccalli (A. N = 52) et chez Trochocercus nigromitralus (B. N = 107).

Source : MNHN, Paris

200

CHRISTIAN ERARD

Trochocercus nigromitratus

La littérature le qualifie d’insectivore, sans plus.

L’estomac de l’unique spécimen que nous ayons

examiné, en février, était malheureusement quasi

vide et les quelques fragments de menus insectes

qu'il contenait n’étaient pas identifiables.

L'observation d'oiseaux en chasse, comme nous

l’avons déjà souligné plus haut, n’est guère aisée,

aussi nos données sont-elles peu nombreuses et

fragmentaires. Nous avons noté l’ingestion, en

général, de très petits insectes, de chenilles, de

papillons Hétérocères, d'Orthoptères, de Blattodea,

de Diptères et d'araignées. Les proies ainsi cap¬

turées s'inscrivaient essentiellement dans l’intervalle

de taille compris entre 5 et 10 mm, au plus jusqu’à

20 mm.

Nous avons observé 107 apports de nourriture à

un nid. Les proies n’ont pu être identifiées que

12 fois : 8 papillons Hétérocères, 3 Diptères

(1 Muscidé et 2 Tipulidés) et 1 chenille. Ces proies

étaient bien sûr les plus grosses. Les autres consis¬

taient en petits insectes ailés. Nous n’avons décelé

aucune variation dans les dimensions des proies en

fonction de l’âge des oisillons. La fig. 79 (B) illustre

la distribution des diverses classes de taille de ces

insectes donnés aux jeunes au nid. La longueur

moyenne est de 6,8 mm (N - 107, a = 3,81).

Trochocercus nitens

On ne savait que fort peu de choses sur son

régime alimentaire sinon qu’il consiste en insectes

dont des Orthoptères (Chapin 1953).

Nous avons examiné les contenus stomacaux de

23 oiseaux collectés : en janvier (2), février (6), mars

(2) , avril (1), juin (3), juillet (1), août (3), octobre

(3) et novembre (2). Les fragments d’arthropodes

n’étaient évidemment pas tous identifiables, nous

avons néanmoins reconnu des Coléoptères dans

18 gésiers (78,3 %), des Hyménoptères, surtout

Formicidés dans 11 (47,8 %) et une blatte dans 1.

En suivant des oiseaux en chasse, nous avons

observé la capture de 13 papillons Hétérocères,

d’un Coléoptère et d’un Orthoptère. La fig. 80 (A)

illustre leur répartition par classes de taille autour

d’une valeur moyenne de 17,3 mm (a = 5,84). Il

importe de préciser ici qu’en raison de l’activité

toujours très cachée de cette espèce dans les rideaux

de lianes, l’observateur ne peut pas voir toutes les

captures d’insectes ou autres arthropodes. Celles

qu’il remarque concernent les proies les plus volu¬

mineuses que l'oiseau est obligé de poursuivre ou

éprouve plus de difficultés à saisir et surtout à tuer

et dépecer. Au moins dans ce cas précis, un biais

méthodologique important se trouve introduit en

faveur des plus fortes dimensions. On peut donc se

demander si, au fond, les catégories de proies

capturées par les adultes pour eux-mêmes diffèrent

réellement par leur taille de celles qu’ils fournissent

à leurs jeunes et que nous présentons maintenant.

Nous avons observé 43 apports de nourriture à

des oisillons. Ils entrent dans les catégories sui¬

vantes :

Insectes indéterminés 9 (20,9 %)

Lépidoptères Hétérocères 28 (65.1 %)

Orthoptères 3 (7,0%)

Araignées 2 (4.7 %)

Coléoptères 1 (2,3 %)

La fig. 80 (B) illustre leur répartition par classe

de longueur dont la moyenne est de 12,0 mm (a =

6,19). Bien que cette valeur soit statistiquement

bien différente de celle obtenue pour les adultes

(z = 3,3 ; P = 0,001, test U de Mann-Whitney),

pour les raisons énoncées plus haut, il convient

d’être prudent quant à sa réalité. En combinant les

deux échantillons, on obtient une dimension moyenne

de proie de 12,6 mm (N = 58 ; a = 7,63).

Terpsiphone rufiventer

Les quelques données de la littérature font état

de son régime insectivore. Germain et al. (1973)

indiquent la consommation de Coléoptères dans le

sud du Cameroun tandis qu’en Côte d’ivoire,

Thiollay (1971) insiste sur une préférence pour les

Coléoptères mais cite aussi toutes les autres catégo¬

ries d'Arthropodes, là encore sans préciser la nature

de son matériel de référence. Au Nigéria, Johnson

(1984) a trouvé dans les fèces d’individus de cette

espèce, des restes de Coléoptères, Diptères, Hémip¬

tères, araignées. Lépidoptères, Névroptères et For¬

micidés.

Les quelques observations de captures de proies

que nous avons pu faire nous semblent indiquer un

régime alimentaire très proche de celui de T. batesi,

tant dans la nature que les dimensions des proies :

Lépidoptères, Orthoptères, Coléoptères .. de 15 à

50 mm de longueur.

Terpsiphone viridis

Bien que cette espèce ait une vaste répartition sur

le continent africain, on ne dispose que de peu de

renseignements précis sur son alimentation. La

plupart des auteurs se contentent de l’inscrire parmi

les insectivores, certains comme McLachlan et

Liversidge (1970) qui, en Afrique du sud, insistent

sur l’ingestion de petites mouches, donnent quel¬

ques détails dont il est malheureusement difficile

d’apprécier s’ils reposent sur des études suivies ou

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

201

Ensemble N = 128

Adultes N = 51

| Jet

■--JJ-,

—~ -B- ~i

is niiens (à gauche : A. par le

sur de simples notes fortuites. Moreau (1949) qui a

étudié la reproduction de l'espèce en Tanzanie,

insiste sur les Lépidoptères apportés aux jeunes. Au

Kénya, Van Someren (1956) indique la recherche

par les adultes d’insectes, dont des Lépidoptères

Hétérocères, et aussi d'araignées. D’après lui, le

fond de la nourriture délivrée aux oisillons consiste

en papillons (surtout imagos, mais aussi chenilles),

mais il remarque que les nymphes de Mantides et

des Orthoptères sont également fournies. Il insiste,

à propos des papillons, sur la faible proportion de

Rhopalocères par rapport aux Hétérocères. Skead

(1967), dans la province de Cap, note lui aussi une

préférence pour les papillons, notamment des Pié-

ridés, et mentionne aussi la capture de sauterelles.

Little (1964), toujours en Afrique du sud, a observé

la fourniture aux oisillons de Diptères variés, dont

des Tipulidés, d’Hyménoptères, de Lépidoptères et,

en une occasion, d’un Odonate. Les estomacs de

4 spécimens collectés dans le sud du Tchad par

J. Brunei et que nous avons examinés, contenaient

tous des fragments de Coléoptères et, dans un,

d’Hyménoptères.

De la région de Makokou, nous avons obtenu

33 contenus stomacaux de février (6), mars (4), mai

(1), juillet (1), août (2), octobre (7), novembre (11)

et décembre (1). Nous avons obtenu les indices de

constance suivants :

Coléoptères

Hyménoptères

Oeufs d'insectes

Diptères

Orthoptères

Mantodea

Blattodea

Petits cailloux

84.8

39.4

18.2

12.1

Nous avons mentionné les œufs d'insectes car s'ils pouvaient simplement

provenir des imagos ingérés, la collecte des pontes par le Terpsiphone ne

peut être exclue. La présence de petits cailloux (une dizaine de gravillons)

fut constatée dans le gésier d'une femelle ayant un œuf en formation dans

l'oviducte (rapport avec l'élaboration de ia coquille?).

Source : MNHN, Paris

202

CHRISTIAN ERARD

L'observation directe d’oiseaux en chasse nous a

permis de recueillir des données sur les dimensions

des proies (cf. infra) mais, en revanche, ne nous a

guère renseigné sur leur nature taxinomique. Nous

mentionnerons simplement avoir reconnu des ter¬

mites (lors d’essaimages) en 6 occasions, des papil¬

lons Hétérocères et des Hyménoptères (fourmis et

petites abeilles) à trois reprises, des Diptères (Mus-

cides et Tabanides) par 2 fois, un Orthoptère

(Tettigoniidé), un Névroptère (fourmilion) et une

cigale dans un cas chacun.

La surveillance de 3 nids contenant des jeunes a

donné lieu à l’observation de 77 apports de nourri¬

ture :

Lépidoptères Hétérocères

Névroptères

Araignées

Gastéropodes

Cette mention de Gastéropodes concerne une femelle du 20 octobre qui

avait ingéré deux de ces Mollusques de 5 mm de diamètre. L'ovaire fut

malheureusement fort endommagé lors de la collecte aussi ne pouvons-nous

pas nous montrer affirmatif quant au stade de reproduction de cet oiseau

qui s'apprêtait certainement à nicher au vu de la forte dilatation de

Par l’observation directe, nous avons pu recon¬

naître ce que capturaient des adultes en chasse en

33 occasions :

Insectes indéterminés

Diptères

Lépidoptères

Hyménoptères

23.4 % Névroptères 2,6 %

41.5% Orthoptères 1.3%

14.3 % Archiptères 1.3 %

9.1% Chenilles 1.3%

Lépidoptères Hétérocères 20

Névroptères 2

Hyménoptères 2

Orthoptères 2

Odonates 2

Araignées 2

Homoptères 1

Diptères 1

Termites 1

La fig. 80 illustre la distribution des proies en

fonction de leur taille : d’une part, celles consom¬

mées par les adultes eux-mêmes et, d’autre part,

celles qu'ils délivrent à leurs jeunes au nid. Une

comparaison par x\ après regroupement des trois

dernières classes, montre que les deux distributions

sont statistiquement significatives (P < 0,01, x 2 =

9,38 avec 3 ddl) et que, dans les conditions

d’échantillonnage, davantage de grosses proies entre¬

raient dans l’alimentation des adultes. De fait, les

insectes consommés par les adultes ont une lon¬

gueur moyenne de 10,9 mm (N = 51, a = 5,82)

contre 8,3 mm (N = 77, a = 3,27) pour ceux

donnés aux oisillons. Cette différence est certes

statistiquement significative mais, comme nous

l’avons déjà dit pour d’autres espèces, il faut peut-

être se garder de lui accorder une trop grande

importance, compte tenu des possibilités d'introduc¬

tion de biais lors du recueil des données par

observation directe. Si nous regroupons le tout,

nous obtenons alors une valeur moyenne de 9,3 mm

(N = 128, g = 4,62).

Terpsiphone batesi

Il n'existe guère de données sur son régime

alimentaire autres que la mention par Germain et

al. (1973) que, sur 3 estomacs examinés, 2 conte¬

naient, entre autres insectes, de petits Homoptères.

Nous avons recueilli 25 contenus stomacaux : de

janvier (2), février (2), mars (7), avril (1), juin (2),

juillet (2), août (1), septembre (2), octobre (4), et

décembre (2). Les degrés de présence suivants ont

été obtenus :

N %

Coléoptères 18 72

Orthoptères 8 32

Hyménoptères 6 24

De même, les 70 apports de proies aux oisillons,

dans 2 nids différents, se répartissent :

Insectes indéterminés 22

Lépidoptères Hétérocères 34

Odonates 7

Orthoptères 2

Diptères 2

Coléoptères 1

Cigale 1

Termites 1

La fig. 81 illustre la fréquence des diverses

catégories de taille des proies consommées par les

adultes ou délivrées aux jeunes. Nous obtenons une

longueur moyenne de 23,3 mm (N = 33 ; a =

13,92) pour les arthropodes ingérés par les adultes

et de 20,1 mm (N = 70; a = 14,87) pour ceux

fournis aux oisillons. Cette différence des moyennes

n’est pas statistiquement significative (z = 0,16;

P > 0,05 ; test U de Mann-Whitney) ; pas plus

d’ailleurs que ne l’est celle des distributions selon

les diverses classes de taille (x 2 = 2,96 ; v = 4, après

regroupement des deux premières classes supé¬

rieures à 25 mm, pour demeurer dans les conditions

d’application du test). Si donc nous considérons

l’ensemble des données, nous obtenons une valeur

moyenne de 21,1mm (N = 103 ; = 15,40).

Remarquons cependant que la taille des proies

distribuées aux oisillons augmente avec l’âge de

ceux-ci, comme en témoignent les données sui¬

vantes :

2j 9 11.3 10.60

3 j 20 18,6 10,86

9 j 21 22,8 14,87

10 j 11 32.6 19,92

Cette variation est statistiquement significative

(H = 14,96 ; P > 0,01 d’après le test de Kruskal-

Wallis).

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

203

Fig. 81. À droite : distribution (en %). selon leur taille, des proies consommées par Terpsiphone batesi. À gauche : distribution (en % cumulés)

des tailles des proies consommées par divers gobe-mouches gabonais (double transformation logarithmique). Les abréviations des noms d'espèces

correspondent à celles des fig. 6 à 8.

Dans l’introduction de ce chapitre sur l’alimenta¬

tion des gobe-mouches gabonais, nous avons évo¬

qué le type de données nécessaires à une interpréta¬

tion rigoureuse des régimes spécifiques. Il est bien

évident que notre matériel ne répond pas à ces

exigences. Bien que fragmentaire et ne serait-ce que

par son originalité, il autorise néanmoins quelques

remarques.

Une première constatation, la prépondérance des

Coléoptères dans les analyses stomacales, par rap¬

port aux observations directes d’oiseaux en chasse

ou nourrissant leurs oisillons, amène à nous inter¬

roger sur la représentativité des échantillonnages

par examen du contenu du tube disgestif. Un biais

est ainsi à craindre qui surestimerait ces insectes, en

raison de leur longue persistance dans les gésiers et,

leur consistance particulièrement dure aidant, leurs

restes seraient en conséquence beaucoup plus facile¬

ment identifiables. Ceci, contrairement aux autres

catégories d’Arthropodes qui transiteraient bien

plus rapidement dans les voies digestives et dont la

dégradation, ou du moins la fragmentation, serait

aussi plus prononcée. Cependant, comme nous

l’avons déjà souligné plus haut, l’observation

directe peut systématiquement introduire un biais

Source : MNHN, Paris

204

CHRISTIAN ERARD

en faveur des proies les plus volumineuses au

détriment des petites or, celles-ci, au vu de la taille

des éléments intacts dans les estomacs, pourraient

bien, en majorité, être des Coléoptères. Néanmoins

si cela était, cela ne suffirait quand même pas à

rendre compte de cette écrasante dominance de ces

derniers.

Il est aussi manifeste que, dans les estomacs, la

présence des Lépidoptères, tant imagos que che¬

nilles, est largement sous-estimée : voir par exemple

les différences entre les résultats des dissections et

ceux de l’observation visuelle chez la plupart des

espèces et, notamment, chez Diaphorophyia casta-

nea, Trochocercus nitens et Terpsiphone batesi.

Également pour des raisons de grande vitesse de

digestion, nous pouvons craindre une importante

sous-estimation des proies molles (comme les Dip¬

tères et les Arachnides). Par ailleurs, rien ne prouve

que les coefficients de digestibilité des diverses

catégories de proies demeurent les mêmes selon que

l'on s'adresse à l'une ou l’autre espèce avienne.

Faute d’avoir expérimenté, comme l’ont fait par

exemple Custer et Pitelka (1975) sur Plectrophenax

nivalis, pour déterminer des facteurs correctifs

tenant compte des digestibilités différentielles des

divers aliments, nous ne pouvons — comme dans

beaucoup d’autres études d’ailleurs — introduire

aucune pondération dans les proportions relatives

des catégories de proies que nous avons distinguées.

Ceci nous incite bien sûr à la prudence dans les

conclusions qui ne pourront guère qu’être qualita¬

tives.

Nos données révèlent que si beaucoup de gobe-

mouches gabonais consomment des Lépidoptères,

peu s’attaquent aux Rhopalocères : ce sont, princi¬

palement, Muscicapa cassini et, plus ou moins

épisodiquement, Bias musicus, Muscicapa epulala,

Artomyias fuliginosa et Terpsiphone viridis.

Les espèces pour lesquelles nous disposons d’une

série de contenus stomacaux et d’observations

directes, font montre d’un régime alimentaire très

diversifié. Les oiseaux se comportent, au plan des

types de proies recherchés, comme des généralistes.

Apparemment, ce ne sont point des taxinomistes.

Notre matériel ne nous permet malheureusement

pas d’analyser l’éventualité d’une variation saison¬

nière.

Les données sur les longueurs des proies cap¬

turées, sans être parfaites, donnent vraisemblable¬

ment une image peu déformée de l’éventail des

dimensions des arthropodes consommés par les

diverses espèces. Certes, comme nous l’avons déjà

souligné, des risques d’introduction de biais sont à

craindre : en faveur des grosses proies par l’observa¬

tion directe d'oiseaux en chasse et, du moins pour

certaines espèces où les éléments varient en dimen¬

sion selon que l’on considère les adultes ou les

jeunes oiseaux, en faveur des petites proies lors du

relevé des nourrissages des oisillons. De toute

évidence, les différences interspécifiques apparais¬

sent mieux dans les dimensions que dans la nature

taxinomique des proies ingérées.

Nous remarquerons ici, avec Hespenheide (1971)

que les distributions de fréquence des tailles des

proies sont du type log-normal. La fig. 81 illustre la

double transformation logarithmique de la distribu¬

tion cumulative des pourcentages dans les diverses

classes de longueur pour des espèces dont l'échantil¬

lon des proies n'est pas trop faible. La linéarisation

est évidente et s’accorde bien avec celles qu’obtient

Hespenheide ( loc. cit). Ce genre de distribution est

difficile à expliquer faute de connaître celle des

arthropodes disponibles dans le milieu (habitat et

microhabitats), remarquons au passage que Schoe-

ner et Janzen (1968) ont trouvé des distributions de

taille d’insectes tropicaux proches du modèle log-

normal.

Compte-tenu de ces remarques et du fait que

notre échantillonnage concerne plusieurs saisons et

plusieurs années différentes (ne tenant donc pas

compte de la variabilité intra et interannuelle, cette

dernière étant peut-être bien plus importante qu’on

ne le soupçonne habituellement : cf. Wolda 1978),

que peut-on quand même inférer de la séparation

écologique des divers gobe-mouches en introdui¬

sant le facteur alimentaire dans l’analyse ? À la fin

du chapitre précédent, l’étude des modalités d’isole¬

ment entre les différentes espèces permettait d’avan¬

cer l’hypothèse d’une ségrégation écologique basée

sur des différences dans les préférences alimentaires

entre les constituants de 15 paires d’espèces qu’il

nous appartient maintenant de passer en revue.

a) Muscicapa epulala - M. caerulescens :

Compte-tenu de ce que nous avons déjà dit des

types d’habitat qu’elles recherchent et de leur

utilisation verticale et horizontale du milieu, la

séparation entre ces deux espèces n’est certes pas

complète mais n’est pas nulle non plus, loin s’en

faut. L’adjonction de la dimension alimentaire

suffit, à notre avis, à bien disjoindre leurs niches

écologiques respectives. Les proies ingérées, sans

avoir à considérer leur nature taxinomique, diffé¬

rent bien distinctement dans leurs dimensions. Si la

longueur moyenne des arthropodes consommés par

caerulescens se situe entre 15 et 20 mm, celle de

ceux recherchés par epulata se localise, en revanche,

très nettement entre 5 et 10mm.

b) Muscicapa epulata - Pedilorhynchus comitatus :

L’analyse globale des données recueillies sur la

sélection et l’utilisation de l’habitat par ces deux

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

205

espèces nous a amenés à considérer leur isolement

écologique comme imparfait. Probablement des

études plus fines et, surtout, portant sur un plus

grand nombre d’observations, nous conduiraient-

elles à nuancer ce point de vue. Il est en effet

symptomatique que les rares fois où nous les avons

rencontrées en présence l’une de l’autre, epulata

occupait des niveaux de végétation plus élevés et

plus clairs que ceux où se tenait comitatus et sa

chasse apparaissait bien moins mobile, nettement

plus concentrée dans de petits secteurs.

Les deux espèces diffèrent dans leur régime

alimentaire : à la fois dans la taille et dans la nature

des proies consommées. Pedilorhynchus comitatus

recherche préférenciellement des arthropodes plus

gros et aussi plus durs (dominance des Coléoptères

tant dans les estomacs qu’à l’observation) que ceux

chassés par epulata.

c) Muscicapa olivascens - Stizorhina fraseri :

Les remarques que nous avons formulées plus

haut à propos des relations de Stizorhina fraseri

avec Muscicapa caerulescens pourraient-être répétées

ici. De fait, c’est précisément parce que nous

n’avons pas pu quantifier plus finement la sélection

et l’utilisation de l’habitat chez ces deux espèces que

nous avons admis comme incomplète leur sépara¬

tion écologique. En réalité celle-ci est déjà bien

amorcée par leurs modalités différentes d’utilisation

horizontale du milieu. La prise en compte du

facteur alimentaire la renforce singulièrement. On

remarque qu 'olivascens capture en moyenne des

proies plus grosses que celles de fraseri (13,2 mm

contre 10,3 ou, si l’on utilise les barycentres des

distributions : 15,6 contre 12,7). Toutefois, la

différence fondamentale entre les deux espèces

repose sur la composition des régimes. Bien que nos

données sur olivascens soient encore très réduites, il

est évident que le fond de sa nourriture n’est pas

constitué de fourmis et de termites comme il l’est

chez Stizorhina.

d) Muscicapa olivascens - Terpsiphone bâte si :

Si leurs modalités d’utilisation de l’habitat,

notamment dans la dimension verticale, introdui¬

sent un début de séparation écologique, celle-ci ne

paraît vraiment réalisée que si l’on prend en compte

le régime alimentaire. En effet, les proies capturées

varient considérablement en taille selon que l’on

s’adresse à l’une ou l’autre espèce : une moyenne de

13,2 mm pour olivascens contre 21,1mm pour

batesi.

Les deux espèces diffèrent également dans la

nature des arthropodes qu’elles recherchent. D’une

manière générale, batesi capture des proies beau¬

coup plus dures, plus chitineuses, plus armées à se

défendre (Coléoptères, Orthoptères, Cigales...) qu'o/i-

vascens qui consomme surtout des animalcules à

corps mou.

e) Muscicapa caerulescens - Terpsiphone viridis :

Il est probable qu’un très fort degré de ségréga¬

tion soit obtenu entre ces deux oiseaux si l’on

pondère l’occupation verticale du milieu (a = 0,33)

par le rapport de leurs densités respectives. Néan¬

moins, il nous paraît nécessaire d’introduire les

caractéristiques alimentaires avant de conclure à un

bon isolement écologique. La différenciation porte

non seulement sur la longueur moyenne des proies

(10,9 mm pour viridis contre 16,1 pour caerules¬

cens-, mais 11,7 contre 18,5 si l’on utilise les

barycentres des distributions de longueur) mais

aussi sur leur nature (davantage de proies molles,

aériennes, pour caerulescens).

0 Myioparus griseigularis - Erythrocercus mccalli :

La sélection et l’utilisation du milieu ne permet¬

tent pas de séparer écologiquement ces deux espèces

si l’on ne considère pas le type de nourriture

qu’elles recherchent. Bien que nos données soient

malheureusement fragmentaires à ce propos, il nous

est tout de même apparu que griseigularis consom¬

mait en général des arthropodes plus gros que ceux

de mccalli (la moyenne se situerait entre 10 et

15 mm pour le premier, entre 5 et 10 mm pour le

second). Il est probable que cette sélection des

proies selon leur taille, entraîne des différences dans

leur nature taxinomique. Les observations directes

le suggèrent mais nous n’avons, hélas, pas été en

mesure de le quantifier.

g) Stizorhina fraseri - Terpsiphone viridis :

Si, dans leurs localisations respectives le long du

gradient de reconstitution forestière postculturale,

ces deux espèces se trouvent décalées (viridis davan¬

tage vers les jeunes stades et les cultures, fraseri vers

les plus âgés et la forêt naturelle) et si quelques

nettes différences existent dans leurs modes de

chasse, leur séparation écologique n’est cependant

pas complète tant que l’on n’intègre pas leur

alimentation. Une différence significative apparaît

dans la sélection des proies selon leur taille : la

distribution des proies capturées par fraseri pré¬

sente un barycentre à 12,7 mm, contre 11,7 mm

pour viridis (nous obtenons cependant un a de

Pianka égal à 0,99). Le plus important est certaine-

Source : MNHN, Paris

206

CHRISTIAN ERARD

ment la composition des régimes qui est bien

différente : ici encore Stizorhina se singularise

notamment par la part importante que prennent les

fourmis et les termites dans son alimentation.

h) Stizorhina fraseri - Terpsiphone batesi :

Nous pourrions pratiquement répéter ici ce que

nous venons de dire ci-dessus, à ceci près que la

ségrégation par l’habitat est beaucoup moins mar¬

quée entre fraseri et batesi qu’entre fraseri et viridis.

Nous observons une nette différence dans la

sélection des proies en fonction de leur taille :

10.3 mm pour fraseri contre 21,1 mm pour batesi si

l’on considère les longueurs moyennes, 12,7 contre

23.3 si l’on utilise les barycentres des distributions.

La séparation des régimes par leur composition

taxinomique est encore mieux marquée entre batesi

et fraseri qu'entre ce dernier et viridis.

i) Platysteira cyanea - Terpsiphone viridis :

Au plan écologique, un isolement est déjà bien

amorcé dans la sélection de l’habitat ( cyanea est

inféodé aux abords des villages) et dans son

utilisation verticale (a = 0,58) et horizontale

(modalités de chasse présentant des différences).

Les proies consommées par les deux espèces sont à

peu de chose près de la même taille. En revanche, et

bien que nous ne puissions malheureusement nous

appuyer sur des données quantifiées, le fond de la

nourriture de cyanea nous a paru être essentielle¬

ment constitué par des Coléoptères : cet oiseau

serait davantage spécialisé que viridis.

j) Diaphorophyia castanea - Erythrocercus mccalli :

Là encore, une tendance à la ségrégation se

manifeste dans l’occupation verticale du milieu

(a = 0,66) et aussi dans les modalités de la

recherche de la nourriture. Toutefois, l’isolement

n’apparaît clairement que si l’on prend en compte

la nature de cette dernière. Les proies capturées

diffèrent significativement dans leurs dimensions

(valeur moyenne de 16,3 mm pour castanea contre

11,1 pour mccalli ou, si l’on utilise les barycentres :

18,9 pour le premier et 13,9 pour le second) et

apparemment, aussi dans leur consistance (davan¬

tage de proies molles pour mccalli). Bien que

l’inventaire des catégories d’aliments soit encore

très incomplet, notamment pour mccalli, le peu déjà

recueilli suggère des différences importantes dans la

composition des régimes.

k) Diaphorophyia castanea - Terpsiphone batesi :

Seules les modalités de chasse introduisent un

facteur d’isolement écologique entre ces deux espèces.

Les préférences alimentaires spécifiques le renfor¬

cent. Les proies sélectionnées le sont différemment :

longueur moyenne de 16,3 mm pour castanea contre

21,1 mm pour batesi (ou, si l’on considère les

barycentres : 18,9 contre 23,3). Des divergences

apparaissent aussi dans la composition des régimes

alimentaires : très forte consommation de chenilles

par castanea contrairement à batesi qui, en revanche,

capture davantage d'Hyménoptères et d’Orthop-

tères.

1) Diaphorophyia tonsa - Erythrocercus mccalli :

La séparation entre les deux espèces est déjà

amorcée au niveau de l’utilisation verticale et

surtout horizontale du milieu. Il est regrettable que

nous n’ayons guère de données précises sur l’alimen¬

tation de tonsa. Il est possible que des différences

existent dans la taille des proies capturées ( mccalli

capturerait de plus petits insectes que tonsa) nous

ne pouvons malheureusement pas l’affirmer. Les

données recueillies, bien qu’encore fragmentaires

suggèrent une ségrégation davantage appuyée sur la

nature des arthropodes recherchés (consistance et

catégorie taxinomique).

m) Diaphorophyia tonsa - Terpsiphone batesi :

En -fait l’isolement écologique entre ces deux

espèces est pratiquement réalisé dans l’occupation

verticale du milieu (a = 0,32) et par les différences

dans les modalités de chasse. Il devient évident si

l’on tient compte de ce que consomment les

oiseaux. Leurs régimes alimentaires diffèrent très

vraisemblablement dans leur composition mais sur¬

tout dans la taille des proies capturées.

n) Diaphorophyia concreta - Trochocercus nigromi-

tratus :

Seules les modalités de recherche de la nourriture

donnent jusqu’ici prise à une ségrégation écolo¬

gique entre les deux espèces. Il nous semble mani¬

feste qu’elles diffèrent essentiellement dans leurs

régimes alimentaires : tant dans la composition que

dans la taille des proies consommées : nigromitratus

rechercherait bien davantage que concreta les petits

insectes et autres arthropodes à corps mou.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

207

o) Erythrocercus mccalli - Terpsiphone batesi :

Un léger degré de séparation écologique apparaît

entre ces deux espèces dans leur exploitation verti¬

cale du milieu mais l’isolement ne nous semble

vraiment réalisé que lorsque le régime alimentaire

est pris en compte. On remarquera la nette diffé¬

rence de taille moyenne des proies consommées :

21,1 mm pour batesi, 11,1 mm pour mccalli (23,3

contre 13,9 si l’on considère plutôt le barycentre des

distributions). Les dissemblances portent aussi sur

la catégorie d’arthropodes entrant dans la composi¬

tion des régimes spécifiques. Ainsi, batesi consomme

davantage d’Orthoptères, de Blattodea, d’Odonates

et de Lépidoptères Hétérocères que mccalli qui,

entre autres, capture beaucoup plus de chenilles et

autres proies molles.

Il apparaît donc finalement qu’en dépit de ses

imperfections, notre matériel nous permet d’admettre

pour ces 15 paires d’espèces non isolées spatiale¬

ment, une certaine séparation écologique d’ordre

alimentaire. Par ailleurs, d’une manière générale,

nos données suggèrent des différences interspécifi¬

ques dans la composition des régimes (du moins

aux niveaux d’analyse auxquels nous avons pro¬

cédé) et dans les dimensions des proies, d'autant

plus importantes que les espèces cohabitent davan¬

tage, ou peut-être mieux, que leur probabilité

d’interaction est plus grande. Vraisemblablement

des indentifications d’arthropodes plus précises que

celles que nous avons effectuées auraient-elles per¬

mis d’aller plus loin dans ses comparaisons, encore

eût-il alors fallu bien connaître les gammes de

proies (tant en classes de taille qu’en diversité

taxinomique) disponibles dans chaque microhabi¬

tat.

La participation aux associations plurispecifiques d insectivores

Avant de discuter ou plutôt de replacer nos

résultats sur le partage et l’utilisation du milieu

dans le contexte des théories actuelles, notamment

celle de la niche écologique, il nous paraît utile,

pour ne pas dire nécessaire, de traiter de cette

intéressante question des réunions de chasse plu-

rispécifiques ou rondes d’oiseaux insectivores. Habi¬

tuellement, la plupart des auteurs qui en parlent,

incluent ce comportement dans leur discussion de la

vie sociale ou, s’ils se focalisent davantage sur

l’aspect écologique, ils s’interrogent sur les parts

respectives du facteur alimentaire et de la pression

de prédation dans le déterminisme et l’évolution de

ces groupements qui, en raison de la constance de

leurs éléments constitutifs et des interrelations qui

existent entre ceux-ci, font figure de véritables

associations.

1) La fréquentation des rondes

Avant d’examiner séparément les diverses espèces,

nous voudrions préciser que nous n’avons retenu

comme participants d’une ronde que les oiseaux en

chasse, de manière durable, dont les déplacements

convergent dans la même direction, soit qu’ils sont

suivis à courte distance, soit qu’ils suivent d’autres

individus appartenant à une autre espèce, et qui

montrent des interrelations.

Muscicapa striata

Cet oiseau ne s’intégre pas aux associations

polyspécifiques d’insectivores. Durant son hiver-

À plusieurs reprises, dans les pages précédentes,

nous avons eu à opposer des modalités de la

recherche de nourriture selon que l’espèce con¬

cernée était seule ou au contraire intégrée dans une

ronde. Nous avons aussi, en de nombreuses occa¬

sions, évoqué les relations spatiales entre deux

espèces lorsqu’elles chassaient en présence l'une de

l’autre. Aussi nous pensons que ces groupements

polyspécifiques, tout en facilitant l'accès à la nour¬

riture des diverses espèces et en réduisant les risques

de prédation, contribuent substantiellement à une

meilleure distribution des ressources au sein du

peuplement avien insectivore et constitueraient ainsi,

en forêt équatoriale du moins, un processus régula¬

teur essentiel dans les modalités d’utilisation spatio-

temporelle du milieu.

par les divers gobe-mouches

nage, il chasse solitairement, aussi les rassemble¬

ments de plusieurs individus sont-ils fortuits :

exploitation d’une source de nourriture très loca¬

lisée et momentanément pléthorique (essaimages de

termites par exemple) ou oiseaux en migration.

Muscicapa cassini

Comme le précédent, il chasse individuellement

ou en couple. Nous ne l’avons jamais observé

s’associant à une ronde quelconque, même passant

près de ses perchoirs d’affût.

Source : MNHN, Paris

208

CHRISTIAN ERARD

Muscicapa sethsmithi

À l’instar des précédents, cet oiseau n’est aucune¬

ment grégaire. Cependant, il lui arrive de temps à

autre de suivre sur quelques mètres, au plus une

trentaine, le déplacement d'une ronde lorsque celle-

ci passe dans la zone où il se tient et que sa

progression s’effectue très lentement.

Il lui arrive aussi, exceptionnellement, d’aller

ainsi chasser sous des fouilleurs de feuillages très

actifs, mais à la condition que de grandes trouées et

des perchoirs adéquats se trouvent sous la végéta¬

tion qu’ils explorent. En aucun cas il ne s’est

réellement agi d’une association. Sa présence dans

une ronde nous a ainsi toujours paru très fortuite :

oiseaux stimulés par l’agitation des nouveaux arri¬

vants ou, lorsqu’ils paraissaient suivre la ronde,

attirés par une soudaine mise sur l’aile d’une grande

quantité de petits insectes (cas par exemple d’oiseaux

suivant la progression d’une nappe de fourmis

magnans).

Muscicapa epulata

Ce que nous avons écrit pour sethsmithi dans la

grande forêt pourrait s’appliquer à epulata , oiseau

des formations secondaires. En effet, pas plus que

son homologue, celui-ci ne s’associe durablement

aux groupements plurispécifiques d’oiseaux insecti¬

vores. S’il paraît se joindre à une telle bande, ce

n’est que de manière temporaire et tout à fait

fortuite. Il importe toutefois ici de remarquer qu’en

deux occasions, nous avons observé un couple

d 'epulata suivant le déplacement d’une ronde pour

passer d’une zone de chasse à une autre. Bien sûr,

faute d’avoir eu des images instantanées de la

répartition et de l’abondance des insectes volants à

ces moments-là, nous ne pouvons rien inférer d’un

éventuel bénéfice tiré par les oiseaux à se joindre

aux autres.

Muscicapa olivascens

Comme les précédentes, cette espèce ne peut

aucunement être considérée comme un élément

régulier des rondes. Cependant, il lui arrive de s’y

intégrer à l’occasion. Sur les 44 cas où nous avons

noté si les oiseaux chassaient individuellement ou,

au contraire, suivaient la progression d’un groupe

d’insectivores, nous n’avons relevé la seconde moda¬

lité que trois fois (6,8 %).

Muscicapa caerulescens

Cette espèce non plus n'est pas un membre

régulier, ni même occasionnel d’ailleurs, des grou¬

pements de chasse d’insectivores. S’il lui arrive de se

trouver au milieu d’un tel rassemblement, c’est de

manière tout à fait fortuite.

Myioparus griseigularis

C’est vraiment avec celle-ci que nous abordons

les espèces qui suivent les rondes. Son taux de

participation, calculé sur l’ensemble des observa¬

tions (N = 144) effectuées aux divers mois, n'est

toutefois que de 43,4 %. En réalité, la fréquentation

des groupements de chasse d’oiseaux insectivores

n’est pas constante au long de l’année mais présente

de fort nettes variations. La fig. 82 illustre celles

que nous avons observées d’un mois à l’autre au

cours de l’année. Cette variabilité est statistique¬

ment très significative (y 2 = 35,97 ; 7 ddl après

regroupement d'avril, mai et juin d’une part et de

septembre, octobre et novembre de l'autre). Si nous

analysons maintenant le taux de participation aux

rondes selon les saisons (fig. 82), il est évident que

l’espèce chasse beaucoup plus en association avec

d’autres espèces pendant la grande que durant la

petite saison sèche. On peut suspecter que si notre

échantillon avait été plus conséquent, le schéma eût

mieux précisé le contraste entre la période de

septembre à janvier et le reste de l’année. Cette

période est précisément celle durant laquelle beau¬

coup d’espèces aviennes se reproduisent (Erard à

paraître, voir les données de Brosset et Erard 1986).

Myioparus plumbeus

Nos données sur cet oiseau demeurent fragmen¬

taires. Nous ne pouvons que proposer le taux

annuel moyen de 58,1 % (N = 43). Il ne semble

guère douteux que la présence dans les rondes soit

la plus régulière durant la grande saison sèche.

Pedilorynchus comitatus

Il n’apparaît en aucun cas devoir être considéré

comme un élément régulier des rondes d’insectivores.

Toutefois, il se joint à l’occasion (7 %, N = 71) à

celles qui passent lentement dans son voisinage

immédiat. Il ne s’y attarde généralement pas, soit

que lui même s'éloigne, soit que la bande de chasse

progresse en dehors de la zone qu’il exploite

momentanément. Au fond, sa présence au sein de

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

209

ces groupements d’insectivores s’avère nettement

fortuite.

Artomyias fuliginosa

Pour nous, cet oiseau n’est pas un élément, même

exceptionnel des associations polyspécifiques d’insecti¬

vores. Si l’une d’elles passe à proximité ou autour

de lui, il ne s’y intègre pas.

Stizorhina fraseri

Une première analyse où toutes nos données sont

réunies sans distinction de type de milieu ou de

saison, conduit à un taux annuel moyen de partici¬

pation aux rondes de 35,21 ± 3,20 % (N = 889,

a = 0,05). Si maintenant nous séparons les données

relatives à la grande forêt de celles effectuées dans

les formations secondaires, nous obtenons respecti¬

vement : 37,43 ± 3,66 % (N = 700) et 26,98 ±

6,46% (N = 189, a = 0,05). La différence est

hautement significative (x 2 = 6,67 avec 1 ddl). On

serait tenté de conclure à une propension de

Stizorhina à s'associer aux groupements de chasse

plurispécifiques, plus marquée en forêt que dans la

végétation secondaire. En fait, la prise en compte

de la variation saisonnière montre qu’il n'en est

rien. Précisons au préalable que nous n’avons pas

décelé d'importantes variations d’une année à l'autre,

du moins pour les mois où nous avions suffisam¬

ment de données (janvier, février et mars).

La fig. 82 illustre la variabilité au long du cycle

annuel de la chasse de Stizorhina en dehors des

Source : MNHN, Paris

210

CHRISTIAN ERARD

rondes, en forêt naturelle. Cette évolution est

statistiquement très significative (x 2 = 69,87 avec

11 ddl, P < 0,001). Une analyse fondée sur un

découpage en saisons (fig. 82) montre que la

fréquentation des rondes va régulièrement croissant

depuis un minimum de 10 % en petite saison des

pluies jusqu’à un maximum de 58 % en grande

période sèche.

Dans les formations secondaires, le schéma sai¬

sonnier est le même (fig. 83). L'évolution mensuelle

au long du cycle annuel est statistiquement très

significative (x 2 = 30,29 avec 6 ddl, P < 0,001 ; ont

été effectués les regroupements (décembre-janvier),

(avril-mai), (juin-juillet-août) et (octobre-novembre)

pour rester dans les conditions d’application du

test). On remarquera aussi que la différence entre la

petite saison sèche (D-J) et la grande saison des

pluies (F-M-A-M) est proche du seuil de significa¬

tion statistique (x 2 = 3,496, or x 2 0,05 = 3,84 avec

1 ddl).

La comparaison çaison à saison des taux de

participation ne révèle aucune différence significa¬

tive entre les milieux primaires et secondaires. Ceci,

au passage, appuie notre prudence à propos des

analyses de contenus stomacaux. Des artefacts sont

en effet à craindre lorsqu’on compare globalement

deux échantillons d’un phénomène saisonnier sans

connaître les caractéristiques de cette variation

cyclique.

Fraseria ocreata

Globalement, nous obtenons un taux annuel

moyen de 50,91 % (d’après 275 observations) de

fréquentation des groupements plurispécifiques d’insec-

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

211

tivores. Ici encore, si nous séparons les données

recueillies en grande forêt de celles collectées dans

les formations secondaires, nous arrivons à des

taux respectifs de 58,73 % et 44,30 % dont la

différence apparaît statistiquement significative

(y- = 5,12 avec 1 ddl) mais nous signalerons que la

comparaison, saison par saison, des taux d’associa¬

tion aux rondes dans les formations secondaires,

d’une part, et dans la grande forêt, d’autre part, ne

montre aucune différence significative. En grande

forêt, le taux mensuel de fréquentation des rondes

varie au long du cycle annuel (fig. 84). Cette

variation est hautement significative (après regroupe¬

ment pour rester dans les conditions d’application

de test, y; = 28,74 avec 7 ddl ; 0,001 < P < 0,01).

L'analyse saisonnière (fig. 84) révèle que la partici¬

pation aux bandes plurispécifiques augmente de la

petite saison des pluies à la grande saison sèche.

Dans les formations secondaires, le schéma évo¬

lutif reste le même (fig. 83), tant au niveau des taux

annuels de chasse en dehors des rondes (variation

statistiquement très significative : après regroupe¬

ment, y 2 = 37,78 avec 7 ddl, P < 0,001) qu’à celui

de la variation saisonnière de la fréquentation des

rondes (ici encore notre opposition entre le reste de

l'année et les petites saisons pluvieuse et sèche —

septembre à janvier — caractérisées par un taux de

participation nettement plus faible).

Fraseria cinerascens

Contrairement à son congénère dont l’unité

sociale est le groupe, celui-ci vit en couple et ne

s’intégre pas aux rondes d’insectivores. Cela se

comprend dans une certaine mesure puisqu’en effet,

très peu de rondes demeurent en permanence au-

dessus de la berge des rivières et aux hauteurs

auxquelles cet oiseau est inféodé. Néanmoins, quand

Source : MNHN, Paris

212

CHRISTIAN ERARD

les trajets de certains groupements plurispécifiques

traversaient les zones de chasse de F. cinerascens,

nous n’avons jamais observé celui-ci suivant déli¬

bérément le mouvement et accompagnant les autres

espèces sur la portion du circuit inscrite dans son

territoire. Toutes les fois où nous avons ainsi vu

ensemble les participants d’une ronde et cineras¬

cens, il s’agissait d’une réunion fortuite, jamais à

proprement parler d’une association.

Hyliota violacea

Toutes nos observations de cette espèce concer¬

nent des oiseaux intégrés à des rondes. Nos données

étant trop peu nombreuses, nous nous garderons

cependant bien de nous prononcer catégoriquement

sur son degré de fréquentation des groupements

plurispécifiques d’insectivores qui semble très élevé.

Megabyas flammulatus

Nous l’avons principalement observé dans des

rondes plutôt qu’en dehors de celles-ci. Nos ren¬

contres avec cet oiseau s’avérant peu nombreuses,

nous ne pouvons rien dire de précis sur son taux de

participation aux rondes.

Bias musicus

Nos nombreuses observations de cette espèce

nous autorisent à dire qu’il ne s’agit aucunement

d’un élément régulier des rondes. Sa présence n’y a

été que très occasionnellement constatée et, à

chaque fois, elle nous parut fortuite. Le mode de

chasse, ou plutôt de prospection du terrain, de cet

oiseau ne s’accorde pas avec la progression des

rondes : il procède par bonds, à la recherche

d’arbres riches en insectes (arbres en fleurs, essences

attractives...) où il stationne un moment avant de

repartir pour un autre point, souvent distant de

plusieurs dizaines voire centaines de mètres du

précédent.

Bâtis minima

Nos données sur cette espèce demeurent frag¬

mentaires. Nous ne pouvons que présenter un taux

annuel de fréquentation des rondes de 59,09 %

(N = 22).

Bâtis poensis

Bien que plus substantielles que celles de la

précédente, nos informations sur cette espèce ne

nous permettent cependant pas d'entrer dans le

détail de l’évolution au long du cycle annuel de la

participation aux rondes d’insectivores. Nous obte¬

nons un taux global de 60,67 % (N = 89). Nous

n’observons aucune différence statistiquement signifi¬

cative entre les données de la grande période des

pluies et celles de la longue saison sèche, seules

saisons que notre matériel nous autorise à compa¬

rer.

Platysteira cyanea

À l’instar de celles recueillies sur l’espèce pré¬

cédente, les données relatives à cet oiseau ne nous

permettent d’avancer qu’un taux global de 35,64 %

(N = 101) d’intégration aux rondes d’insectivores

et une participation statistiquement équivalente lors

des grandes saisons sèche (44,74 % ; N = 38) et

pluvieuse (34,88 % ; N = 43). Les valeurs obtenues

pour ces deux dernières saisons ne sont pas signifi¬

cativement différentes de celle (20 % ; N = 20) que

fournit le regroupement des données relatives à la

période de septembre à janvier.

Cette faible participation aux associations poly¬

spécifiques d’insectivores n’est pas due à un gréga¬

risme moins marqué de cet oiseau mais plutôt au

fait que les rondes sont plus fréquentes en dehors,

ou du moins ont un rayon d’action qui dépasse

beaucoup les limites de la zone des habitations

humaines qui constitue le biotope d’élection de ce

gobe-mouche.

Diaphorophyia castanea

Nous avons recueilli sur cette espèce plus de

données que sur les autres, aussi avons-nous pu

approfondir quelque peu les analyses. Nous avons

en particulier testé l’éventualité d’une variation du

taux de fréquentation des rondes selon l’heure de la

journée. L’examen par tranche horaire des 118 don¬

nées obtenues en forêt naturelle au long du cycle

annuel ne montre aucune variation statistiquement

significative (x 2 = 7,48, avec 10 ddl, 0,50 < P <

0,70). Ce résultat demeure si l’on analyse séparé¬

ment les données recueillies à chaque saison : petite

saison sèche (N = 264, x 2 = 5,01 avec 7 ddl,

0,50 < P < 0,70), grande saison des pluies (N =

500, x 2 = 13,19 avec 9 ddl, 0,10 < P < 0,20),

grande saison sèche (N = 203, x 2 = 1.67 avec

5 ddl, 0,80 < P < 0,90) et petite saison pluvieuse

(N = 151, x 2 = 10,55 avec 6 ddl, 0,10 < P < 0,20).

Cette indépendance du taux de participation aux

rondes vis-à-vis du moment de la journée se trouve

également confirmée par une analyse mensuelle des

données, du moins pour les mois pour lesquels

l’information est suffisamment représentative du

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

213

cycle journalier : janvier (N = 191, x 2 = 4,56 avec

7 ddl, 0,70 < P < 0,80), février (N = 178, x 2 =

3,09 avec 6 ddl, 0,70 < P < 0,80) et mars (N =

200, x 2 = 6,64 avec 7 ddl, 0,50 < P < 0,70).

Si nous considérons globalement les données

recueillies sur cette espèce, nous obtenons un taux

de participation aux rondes de 59,35 %. Si nous

distinguons les informations en forêt naturelle de

celles dans les formations secondaires, les nouveaux

pourcentages sont respectivement de 60,73 % et

53,68 %, différence statistiquement significative (x 2 =

4,22 avec 1 ddl, 0,02 < P < 0,05). Si nous

calculons cette fois en utilisant les pourcentages

mensuels, nous obtenons une valeur moyenne de

64,74 % dans le primaire et de 52,52 % dans le

secondaire, la différence n’est toutefois pas statisti¬

quement significative (U = 38, n, = n 2 = 12).

En grande forêt, la variation saisonnière est très

significative (x 2 = 30,54 avec 3 ddl, P < 0,001) et

oppose au reste de l’année la grande saison sèche

qui voit une fréquentation des rondes particulière¬

ment forte (fig. 84). Cependant, si l’homogénéité

des petites saisons sèche et pluvieuse et de la grande

saison sèche est statistiquement reconnue, il n’en va

pas de même pour la longue période pluvieuse

(février à mai) : x 2 = 30,19 avec 3 ddl, P < 0,001.

L’évolution au long du cycle annuel du pourcen¬

tage mensuel de chasse en dehors des rondes (fig. 84),

statistiquement très significative (x 2 = 70,08 avec

11 ddl, P < 0,001), révèle deux pics : l’un en début

de petite saison pluvieuse et l’autre en fin de petite

saison sèche, début de la grande période de pluie.

On remarquera également, du moins pour les mois

de novembre à mars pour lesquels notre documen¬

tation est suffisante, la régularité de la variation

d’une année à l’autre.

Dans les formations secondaires, les valeurs

saisonnières et l’allure générale de la courbe évolu¬

tive des taux mensuels (fig. 85) suggèrent une

variabilité de fréquentation des rondes très sem-

JASONDJ F M A M J JASONDJ F M A M J

Source : MNHN, Paris

214

CHRISTIAN ERARD

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

215

Fie. 86. — Corrélation entre les hauteurs de chasse de Diaphorophyia casianea et celles de D. tonsa et de D. concreia selon qu'ils sont tous ensemble

dans une même ronde (à droite) ou selon que casianea n'est qu'avec tonsa ou qu'avec concreia (à gauche). Sur le graphique de gauche, les nuages de points,

de part et d'autre de la ligne en tirets, sont indépendants : au-dessus, ils ne concernent que les rapports castanea-tonsa. au-dessous, castanea-concreia. Sur le

graphique de droite, à une même hauteur de casianea correspond obligatoirement une hauteur de lonsa et une de concreia. Les symboles entourés indiquent

Source : MNHN, Paris

216

CHRISTIAN ERARD

blable dans son déroulement temporel à celle de la

forêt naturelle. Toutefois, aucune différence statisti¬

quement significative n’apparaît en milieu secon¬

daire dans les taux saisonniers (x 2 = 2,03 avec

3 ddl, 0,50 < P < 0,70). En revanche la variation

des taux mensuels est très significative (x 2 = 22,84

avec 10 ddl, 0,01 < P < 0,02).

La comparaison, saison par saison, des taux de

participation aux rondes entre la grande forêt et les

formations secondaires ne montre pas de différence

significative pour la petite saison sèche (x 2 = 0,000

avec 1 ddl, P > 0,99), la grande et la petite saisons

pluvieuses (respectivement et avec 1 ddl : x 2 =

0,230, 0,80 < P < 0,90 ; z 2 = 3,722, 0,05 < P <

0,10). En revanche, une différence significative

apparaît pour la grande saison sèche (x 2 = 4,208

avec 1 ddl, 0,02 < P < 0,05) : les oiseaux du

secondaire chassent proportionnellement moins dans

les rondes à cette saison que ceux du primaire.

Le matériel dont nous disposons permet aussi de

préciser certaines relations interspécifiques : en

l’occurence, le partage de l’espace dans sa dimen¬

sion verticale entre D. castanea et ses congénères

tonsa et concreta dans la grande forêt, chalybea

dans les formations secondaires.

La fig. 86 (gauche) confronte les hauteurs de

chasse de D. castanea à celles de D. tonsa et de D.

concreta quand il est en compagnie de l’un ou de

l’autre, mais pas des deux à la fois. La ligne en

pointillé matérialise les cas où les deux espèces de

chaque paire seraient à la même hauteur. La forme

des nuages de points illustre bien l’existence de

pressions interspécifiques : tonsa descend en même

temps que castanea tandis que concreta ne s’élève

dans les strates basses que si castanea monte dans le

haut des strates moyennes et dans la voûte. Ces

interactions sont encore plus évidentes si l’on

considère cette fois les hauteurs spécifiques des trois

espèces lorsqu’elles sont ensemble (fig. 86, droite).

On observera que tonsa, chassant seul en compa¬

gnie de castanea, descend davantage en-dessous de

la voûte forestière que lorsque concreta est lui aussi

présent : 17,7 % des observations au-dessous de

22 m dans le premier cas, contre 0 % dans le

second, différence hautement significative (x 2 =

8,14 avec 1 ddl). En revanche, pour concreta, si

44,4 % des observations ont lieu au-dessus de 2 m

quand il est seul avec castanea, contre 33,3 %

seulement quand tonsa est également là, la diffé¬

rence n’apparaît pas statistiquement significative

(x 2 = 0,89 avec 1 ddl). Ceci suggérerait une

exclusion spatiale beaucoup plus vive entre casta¬

nea et tonsa qu’entre castanea et concreta. Toutefois,

on remarque aussi que castanea descend plus dans

la végétation quand il n’est qu’avec tonsa (21,2 %

des observations au-dessous de 12 m) que lorsque

concreta est également présent (4,2 % des contacts

au-dessous de 12 m), la différence étant statistique¬

ment significative (x 2 = 7,24 avec 2 ddl). En

revanche, il semblerait occuper davantage les hautes

strates en présence de tonsa, seul (22,1 % des

contacts au-dessus de 20 m) ou avec concreta

(27,1 %), qu’avec concreta seul (14,8 %) ; les diffé¬

rences n’apparaissent toutefois pas statistiquement

significatives. Finalement, concreta, beaucoup plus

strict dans sa localisation verticale, ne paraît pas,

ou du moins guère, empêcher castanea de descendre

lorsqu’ils sont ensemble. Par contre, tonsa exerce

une continuelle pression sur castanea qui, bien que

trouvant là de denses feuillages propices à sa

chasse, doit assidûment fréquenter les plus hauts

niveaux du sous-bois et le bas de la voûte, pour

exercer une véritable défense territoriale interspé¬

cifique.

Sur ces figures ont été indiquées les hauteurs

auxquelles des querelles interspécifiques (attaques

réelles d’une espèce par l’autre, non plus des

manifestations intimidatrices à distance) ont été

observées dans la minute qui a suivi la prise de

contact avec les oiseaux. Il apparaît ainsi une

distance d’intolérance d’environ 5 m entre castanea

et tonsa, sans doute un peu plus faible entre

castanea et concreta. Ceci illustre bien la territoria¬

lité interspécifique qui existe chez ces oiseaux.

Il s’avère instructif de calculer des indices de

recouvrement des niches (par la formule de Pianka)

pour la variable occupation verticale du milieu

selon que chaque espèce chasse seule ou, au

contraire, est avec un congénère ou encore avec les

deux autres. Le tableau XXXII montre clairement

un meilleur degré d’isolement spatial entre les

espèces dans les rondes.

Tableau XXXII. — Variation de l'indice de recouvrement des

niches pour la variable occupation verticale selon que les espèces

de chaque paire chassent individuellement, en présence l’une de

l’autre, ou en compagnie l'une de l'autre et de la troisième.

L'association tonsa-concreta en dehors de castanea n'a pas été

observée.

2 3

espèce espèces espèces

seule ensemble ensemble

D. castanea-D. concreta 0.1664 0.0470 0.0150

D. castanea-D. tonsa 0.2616 0,2818 0.1668

D. tonsa-D. concreta 0.0113 — 0

Dans les formations secondaires, il semble bien

que les relations entre D. castanea et D. blissetti

chalybea soient de même nature que celles entre

castanea et concreta comme le suggère fortement la

fig. 87. Nos données sont malheureusement trop

peu nombreuses pour comparer des indices de

recouvrement des niches.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

217

Fig. 87. — Relation entre la hauteur de chasse de D. casianea et celle de D. b. chalybea lorsqu'ils sont ensemble.

Diaphorophyia tonsa

Pour cette espèce, nous n’avons tenu compte que

des données recueillies en grande forêt. Globale¬

ment, nous obtenons un taux annuel de participa¬

tion aux rondes de 70,03 % (N = 357). Toutefois,

si l’on tient compte de la variation saisonnière, le

pourcentage devient alors de 75,66 %. Cette valeur

est très élevée, aussi, compte tenu de la fréquenta¬

tion quasi exclusive de cette espèce des niveaux

supérieurs de l’architecture forestière, et du fait,

qu’elle se signale davantage par ses vocalisations

lorsqu’elle est dans une ronde, un biais serait à

craindre qui aurait favorisé les contacts dans les

bandes plurispécifiques au détriment de ceux où les

oiseaux chassent seuls. Étant conscients de cela,

nous avons donc toujours prêté une attention

particulière à la détection de cette espèce partout où

nous passions et en toutes circonstances. De ce fait,

si le biais existe, ce que nous ne saurions nier, il

n’est vraisemblablement pas excessif.

La variation au long du cycle annuel est illustrée

par la fig. 85. On remarquera que les données

recueillies pour le même mois, à des années diffé¬

rentes, fournissent des pourcentages très voisins.

Cette évolution est hautement significative (après

regroupement des mois de septembre à décembre

pour rester dans les conditions d’application du

test, x 2 = 22,81 avec 8 ddl, P < 0,01). Le

découpage saisonnier montre que la participation

aux rondes est la plus importante durant la grande

saison sèche et diminue progressivement jusqu’à la

grande saison des pluies.

Diaphorophyia blissetli chalybea

Globalement, le taux d’intégration aux rondes est

de 40,23 % (N = 174) ou de 43,80 % si l’on calcule

en utilisant les valeurs mensuelles. Il existe une

variation saisonnière significative (fig. 88) : la

proportion des observations dans les rondes est la

plus faible durant les petites saisons des pluies et

sèche ; elle double pendant la longue période plu¬

vieuse et augmente encore très nettement lors de la

grande saison sèche. La courbe des valeurs men¬

suelles (fig. 88) montre une évolution au long du

cycle annuel relativement bien continue et statisti¬

quement très significative (x 2 = 36,29 avec 8 ddl,

P < 0,001).

Diaphorophyia concrela

Calculé sur l’ensemble des données recueillies au

long de l'année, le taux moyen de participation aux

rondes d’insectivores est de 63,18 % ou de 65,31 %

Source : MNHN, Paris

218

CHRISTIAN ERARD

si nous utilisons les valeurs mensuelles. La variation

au long du cycle annuel (fig. 88) est hautement

significative tant sur la base des pourcentages

mensuels (-/ 2 = 23,82 avec 5 ddl, P < 0,001) qu’à

partir de l’évolution saisonnière (% 2 = 19,94 avec

3 ddl, P < 0,001). Manifestement, l’intégration aux

associations plurispécifiques est bien plus impor¬

tante durant les grandes saisons pluvieuse et sèche

(de février à août).

comme un élément attractif et catalyseur dans

l'organisation des regroupements polyspécifiques.

Peut-être existe-t-il une légère variation saisonnière :

93,10 % (N = 29) en petite saison sèche, 98,65 %

(N = 74) en grande saison des pluies, 100 %

durant la longue période sèche et la courte saison

pluvieuse (N = 50 et N = 18 respectivement) ;

toutefois ces différences ne sont pas statistiquement

significatives.

Erythrccercus mccalli

Rappelons que cette espèce vit en groupes. Il

n’est donc pas surprenant que son taux de partici¬

pation aux rondes soit de 98,25 %, calculé sur

l’ensemble des données recueillies au long du cycle

annuel (N = 171). Son comportement de chasse, si

démonstratif, et son unité sociale la désignent

Elminia longicauda

Bien que nombreuses, nos données montrent

clairement que cet oiseau, qui vit lui aussi en

groupes, est un élément régulier des rondes d’insecti¬

vores puisque nous obtenons un taux annuel de

77,42 % (N = 31). Apparemment, cette valeur

serait régulière au long de l’année.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

219

Trochocercus nigromilratus

Il est intéressant de remarquer que cet oiseau qui

vit en couple, est un participant très régulier des

rondes d’insectivores dans la grande forêt, avec un

taux annuel de 89,66 % (N = 58). Sans doute

davantage de données appuieraient-elles une légère

variation saisonnière, avec un maximum de pré¬

sence dans les rondes en grande saison sèche

(100 %, N = 22) et un minimum durant les courtes

périodes pluvieuse et sèche (80,95 %, N = 21).

Remarquons que ces deux valeurs diffèrent statisti¬

quement : p = 0,048 d'après le test exact de Fisher.

Trochocercus nitens

Calculé sur l'ensemble des données, le taux de

fréquentation des rondes est de 42,88 % (N = 793).

Si nous séparons les informations recueillies en

forêt primaire de celles obtenues dans les forma¬

tions secondaires, les pourcentages sont respective¬

ment 43,14% et 41,61 % en utilisant globalement

les données annuelles ou 47,24 % et 42,54 % à

partir des taux mensuels. En aucun cas, la diffé¬

rence entre les deux types de milieux n’est statisti¬

quement significative.

En forêt naturelle, la variation saisonnière est

hautement significative (fig. 89) : x 2 = 23,88 avec

3 ddl, P < 0,001 en utilisant un découpage en

saisons et x 2 = 41,30 avec 11 ddl, P < 0,001 à

partir des fréquences mensuelles. Les grandes périodes

sèche et pluvieuse, par leurs taux plus importants,

s'opposent aux deux autres saisons. On remarquera

également la très bonne concordance des valeurs

obtenues, en des années différentes, pour les mois

de novembre à mars.

Dans les formations secondaires (fig. 89), le

schéma évolutif semble le même ; toutefois, ni la

Source : MNHN, Paris

220

CHRISTIAN ERARD

variation mensuelle (x 2 = 8,29 avec 6 ddl, 0,20 < P

< 0,30), ni les changements saisonniers (x 2 = 3,99

avec 3 ddl, 0,20 < P < 0,30) ne sont statistique¬

ment significatifs, pas plus d’ailleurs que les diffé¬

rences, saison par saison, entre les deux types de

milieux.

Terpsiphone rufiventer

Nous ne pouvons malheureusement fournir aucune

donnée quantitative sur la régularité de la parti¬

cipation de cet oiseau aux rondes d’insectivores.

Nos observations, notamment celles effectuées en

août 1981 dans la réserve de la Lopé, suggèrent

fortement que ce que nous pouvons dire à propos

de T. batesi s’applique également à cette espèce.

Terpsiphone viridis

En considérant globalement toutes les données

recueillies, nous obtenons un taux annuel de parti¬

cipation aux rondes de 23,98 % (N = 367) et un

pourcentage mensuel moyen de 25,40 %.

Tant les changements saisonniers que l’évolution

mensuelle au long du cycle annuel (fig. 90) sont

statistiquement significatifs : x 2 = 26,56 avec 3 ddl

(P < 0,001) pour l’analyse par saisons et x 2 =

35,31 avec 9 ddl (P < 0,001) pour celle par mois. Il

apparaît clairement une plus forte propension à la

fréquentation des rondes durant les grandes périodes

pluvieuse et sèche par rapport aux deux autres

saisons.

Terpsiphone batesi

Notre matériel sur cette espèce étant conséquent,

nous avons pu, comme pour Diaphorophyia casta-

nea, rechercher une éventuelle variation du taux de

fréquentation des rondes selon l’heure de la journée.

De fait, une analyse s’appuyant sur toutes les

données recueillies en forêt primaire montre une

hétérogénéité statistiquement significative (x 2 =

27,81 avec 10 ddl, 0,0001 < P < 0,001) : l’espèce

s’intégre moins au rondes en fin d’après-midi, après

16 h. Toutefois, si nous procédons à une analyse

saison par saison, la tendance subsiste, mais elle

n’est significative que durant la petite saison des

pluies (x 2 = 9,98 avec 3 ddl, 0,01 < P < 0,02). On

remarquera aussi qu’aucune variation significative

n’apparaît si l’on analyse séparément les mois de

janvier, février et mars, pour lesquels nos données

permettent de distinguer au moins 6 tranches

horaires au cours de la journée.

Pour mesurer l’ampleur d’un biais éventuelle¬

ment introduit par cette variation horaire, nous

avons analysé notre matériel, d’une part, en tenant

compte de toutes les observations et, d’autre part,

en ne retenant que celles obtenues avant 16 h. Si les

taux de participation se trouvent très légèrement

relevés dans le second cas, ils ne le sont cependant

pas de manière statistiquement significative et sui¬

vent exactement les mêmes variations que lorsqu’on

regroupe l’ensemble des informations. Devant ce

résultat, nous présenterons donc, par souci d’homogé¬

néité avec les autres espèces, l’analyse fondée sur

l’ensemble des données.

Globalement, sans distinction de milieu, le taux

annuel de fréquentation des rondes est de 73,84 %

(N = 906) ; il est de 73.75 % si l’on ne considère

que les données en grande forêt (N = 819) et de

74,71 % dans les formations secondaires (N = 87),

ces deux dernières valeurs ne sont, statistiquement,

pas significativement différentes. Pour la forêt natu¬

relle, nous pouvons calculer un taux mensuel

moyen de 75,94 %. T. batesi apparaît donc comme

un élément très régulier des groupements pluri-

spécifiques de chasse des insectivores : sa détection

ne posant pas de grosses difficultés, des biais

d’observation ne paraissent pas devoir être redoutés.

Les données recueillies dans les formations secon¬

daires, trop fragmentaires, ne montrent pas de

variation significative (x 2 = 3,93 avec 3 ddl, 0,20 <

P < 0,30). Pour les diverses saisons nous obtenons

les pourcentages, dans les rondes, suivants (les

différences ne sont cependant pas significatives) :

Petite saison sèche 78,57 % (N = 14)

Grande saison des pluies 61,76% (N = 34)

Grande saison sèche 84.62 % (N = 26)

Petite saison des pluies 84.62 % (N = 13)

Dans la grande forêt, l’analyse saisonnière (fig. 90)

montre une variation significative (x 2 = 22,24 avec

3 ddl, P < 0,001) qui oppose aux autres la grande

saison sèche quand l’intégration aux rondes est très

importante. On remarquera toutefois que seule la

grande période sèche parmi les saisons que nous

avons définies est statistiquement homogène (x 2 =

1,09 avec 2 ddl, 0,50 < P < 0,70); les autres

montrent des différences mensuelles significatives

(petite saison sèche : x 2 = 5,94 avec 1 ddl, 0,01 < P

< 0,02 ; grande période pluvieuse : x 2 = 10,54 avec

3 ddl, 0,01 < P < 0,02 ; petite saison des pluies :

X 2 = 7,34 avec 2 ddl, 0,02 < P < 0,05). La

variation mensuelle au long du cycle annuel (fig. 90),

hautement significative (x 2 = 47,24 avec 11 ddl,

P < 0,001), montre les proportions les plus faibles

d’intégration aux rondes en début de grande période

pluvieuse. Ici encore les valeurs obtenues pour des

années différentes concordent bien, au moins pour

les mois de novembre à mars, pour lesquels les

données sont suffisantes pour examiner cette varia¬

bilité.

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

221

2) Discussion

Les données que nous venons de présenter mon¬

trent clairement que le taux de participation aux

rondes varie beaucoup d’une espèce à l’autre et,

pour une même espèce, fluctue au gré des saisons.

Nous remarquerons tout d’abord que ces pourcen¬

tages d’intégration aux associations polyspécifiques

ont été obtenus en recherchant tous les gobe-mouches

en chasse, et non pas en ne dénombrant que les

oiseaux participant aux rondes. La quasi totalité

des études antérieures fournissent des chiffres éta¬

blis en rapportant les occasions où une espèce

donnée était présente dans une ronde au nombre

total de rondes observées. Il est évident que de

telles données sont difficilement interprétables. En

revanche, celles que nous avons recueillies par notre

méthode (cf. aussi Davis 1946, Moynihan 1962 et

McClure 1967) constituent une mesure de la pro¬

pension des diverses espèces à s’intégrer aux rondes

et permettent, en outre, d'aborder le problème sous

un autre angle en posant la question : « quand les

oiseaux se joignent-ils ou ne se joignent-ils plus aux

bandes plurispécifiques ? »

Pour que des représentants d’une espèce se

regroupent avec d’autres oiseaux d’espèces diffé¬

rentes et s'associent à eux pour chasser, il leur faut

certes montrer une certaine appétence sociale à leur

égard mais encore être en leur présence. Ce truisme

n’a pourtant guère retenu l’attention. Il implique

que soient nécessairement pris en compte les rayons

d’action, donc les domaines vitaux, des divers

participants. En effet, pour qu’une ronde se cons¬

titue et se perpétue, il importe que les individus des

Source : MNHN, Paris

222

CHRISTIAN ERARD

diverses espèces s’associant focalisent leurs acti¬

vités, canalisent et synchronisent leurs déplace¬

ments. Dans ces conditions, la ronde sera d’autant

plus importante en nombre d’espèces que les

domaines vitaux de ses constituants se superposent

davantage. Par conséquent, le taux de participation

aux rondes devrait fluctuer non seulement en

fonction du degré d’appétence sociale mais aussi

selon la surface des domaines vitaux. Des oiseaux,

qui s'associent systématiquement aux rondes lors¬

qu’ils en ont la possibilité, seront d’autant plus

détectés isolément par l’observateur que leurs

domaines vitaux sont très petits par rapport à ceux

des espèces qui constituent le corps des rondes.

Autrement dit, les unités sociales des espèces aviennes

présentes en un lieu nécessitent, pour constituer des

associations durables, une surface commune telle

qu’elles puissent s’y regrouper, établir des liens

sociaux entre elles et exploiter ensemble le milieu,

ceci pendant un temps suffisant pour que les

participants en tirent un ou des avantages supé¬

rieurs à celui ou ceux dont ils bénéficieraient en

chassant séparément. Ces considérations spatiales

sur les membres des rondes conduisent, tout natu¬

rellement, à ne pas tenir ces dernières pour des

unités stables, parfaitement circonscrites dans le

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

223

temps et dans l’espace, sauf dans des cas extrêmes

où les domaines vitaux et les rythmes d’activité de

tous les participants coïncideraient parfaitement.

Nous concevons ainsi mieux la dynamique de ces

rondes (variations de la composition spécifique,

fractionnements en groupes qui s’éloignent chacun

de leur côté, ou qui se rejoignent, remplacements

d’individus par d’autres de la même espèce...) et

aussi la multiplicité de leurs types.

La fig. 91 met en relation le taux annuel de

participation aux groupements plurispécifiques de

chasse des divers gobe-mouches gabonais avec la

surface moyenne de leurs domaines vitaux, du

moins pour les espèces pour lesquelles nous avons

pu mesurer les deux variables. Si nous considérons

séparément les trois sous-familles (fig. 91, haut),

seuls les Monarchinés montrent une corrélation

positive et significative entre le taux d’intégration

aux rondes et la surface des domaines vitaux

(coefficient de corrélation de rang de Spearman

r s = 0,886; P < 0,05).

Il est intéressant d’ouvrir ici une parenthèse et

d'examiner la répartition des taux spécifiques de

participation aux rondes à l’intérieur de chaque

sous-famille (tableau XXXIII). Il apparaît nette¬

ment que les Muscicapinés chassent essentiellement

en dehors des rondes : 9 espèces sur 13 n’y sont

qu’accidentelles (< 10%). Toutefois, deux sont

accessoires (25-50 %) : Slizorhina fraseri et Myiopa-

rus griseigularis et deux autres régulières : Fraseria

ocreata et Myioparus plumbeus. Chez les Platystei-

rinés, nous ne notons qu’une seule espèce acciden¬

telle : Bias musicus et une permanente ( > 75 %) :

Hyliota violacea, les autres sont accessoires ou,

surtout, régulières (50-75 %). Remarquons que

nous avons inclus Megabyas flammulatus dans les

participants réguliers et Hyliota violacea dans les

permanents, en admettant que nos faibles échantillons

soient quand même représentatifs de la propension

de ces oiseaux à s’associer aux groupes pluri¬

spécifiques. Mis à part Terpsiphone viridis épiso¬

dique et Trochocercus nitens accessoire, les Monar-

Tableau XXXIII. — Répartition par sous-famille des espèces selon leur taux annuel de participation aux rondes d’insectivores.

Accidentelle Épisodique Accessoire Régulière Permanente

< 10 % 10-25 % 25-50 % 50-75 % > 75 %

Muscicapinés 9 0 2 2 0 13

Platysteirinès 1 0 2 6 I 10

Monarchinés 0 112 3

Ensemble 10 1 5 10 4 30

chinés sont des membres réguliers ou permanents

des rondes. Nous avons considéré que Terpsiphone

rufiventer et T. batesi manifestaient la même pro¬

pension à l’association. Si nous rangeons les diverses

espèces selon leurs taux de participation aux rondes

mais cette fois dans des intervalles de classes de

10 %, nous calculons un barycentre de 66,4 % pour

les Monarchinés, 56,0 % pour les Platysteirinès et

de seulement 18,1 % pour les Muscicapinés. Ces

valeurs font suspecter une relation entre la propen¬

sion à se joindre aux bandes plurispécifiques et les

modalités de la recherche de nourriture. Nous

remarquons de suite que les espèces inscrites dans

les accidentelles sont toutes des chasseurs à l’affût,

qui capturent essentiellement, pour ne pas dire en

totalité, leurs proies sur l’aile et dont les secteurs de

chasse se présentent en taches disséminées sur le

domaine vital. Cette constatation de la très faible

fréquentation des rondes par les « gobe-mouches

typiques » avait déjà été faite par d'autres auteurs,

notamment Willis (1972a) et surtout Bushkirk

(1976). Nous reviendrons là dessus plus loin quand

nous discuterons les avantages dont peuvent béné¬

ficier les participants aux rondes. D’une manière

générale, des espèces épisodiques aux permanentes,

le mode de chasse évolue dans le sens d’une

utilisation de plus en plus spécialisée de la faune

invertébrée des feuillages, lors d’une prospection

systématique de la végétation, accompagnée d'une

complication croissante des comportements de recher¬

ches des proies : il est assez symptomatique de

trouver en fin de série Hyliota qui est un actif

fouilleur de feuillages et des Monarchinés sur les

postures et gestes desquels nous avons déjà longue¬

ment insisté. On remarquera aussi que le fait, pour

certaines espèces, de vivre en groupes monospéci¬

fiques, renforce leur participation aux rondes (cas

de Fraseria ocreata, Elminia longicauda et Erythro-

cercus mccalli).

Reprenons maintenant la relation entre le taux

annuel de fréquentation des rondes et la surface des

domaines vitaux mais cette fois en séparant les

espèces selon que les données ont été recueillies en

forêt naturelle ou dans les formations secondaires

(fig. 91, bas). Si nous éliminons les espèces dont la

participation aux rondes n’est qu’accidentelle, - ou

même si nous considérons simplement que Musci-

capa olivascens et M. caerulescens se localisent, ou

Source : MNHN, Paris

224

CHRISTIAN ERARD

mieux, concentrent en permanence leur activité sur

des surfaces réduites à l’intérieur de leurs grands

territoires de sorte que, vis-à-vis des rondes, tout se

passe comme s’ils n’avaient en fait que de petits

domaines vitaux, nous pouvons tracer, par ajuste¬

ment visuel, une courbe pour chaque milieu. Ces

deux courbes, décalées essentiellement en ordonnée,

confirment la tendance à des taux de fréquentation

des rondes inférieurs dans les formations secon¬

daires. Dans les deux milieux, il apparaît que le

taux de participation aux rondes croît régulière¬

ment en fonction de l’augmentation des surfaces

des domaines vitaux jusqu’à une superficie d’une

dizaine d’hectares (peut-être moins, notamment en

forêt naturelle), au-delà de laquelle ce taux diminue

à mesure que les domaines s’élargissent.

Précisons ici que nous avons recherché une

éventuelle corrélation entre le taux de participation

aux rondes et la localisation verticale des espèces

durant leur chasse (exprimée par le barycentre des

distributions). Nous n’avons décelé aucune relation

statistiquement significative. Seuls les Muscicapinés

montrent une tendance à l’augmentation des taux

d’intégration aux rondes selon que les niveaux

architecturaux forestiers exploités sont plus élevés,

(coefficient de corrélation de rang de Kendall : x =

0,356, P = 0,054). Or, nous avons vu plus haut

que, dans cette sous-famille, il existait une première

relation positive et significative (x = 0,815, P =

0,0001) entre la hauteur de chasse et la surface des

domaines vitaux, et une seconde corrélation posi¬

tive mais non significative (x = 0,295, P = 0,09),

entre le taux de participation aux rondes et la

superficie des domaines. On peut donc craindre que

le x de 0,356 ne reflète que l’interaction de ces deux

corrélations. De fait, le coefficient de corrélation

partielle de Kendall fait tomber x de 0,356 à 0,207.

Bien que nous ne puissions pas tester sa significa¬

tion statistique (Siegel 1956), il nous paraît peu

probable qu’un tel coefficient traduise une réelle

corrélation.

Il est donc évident qu’un taux donné de partici¬

pation aux rondes peut ne pas avoir la même

signification selon que les domaines vitaux de

l'espèce en cause sont petits ou très grands. Dans le

premier cas, les oiseaux, même s’ils montrent une

très forte propension à s’intégrer aux rondes, ne

sont en mesure de le faire que dans l’étroite marge

de possibilités offerte par la faible probabilité qu’ils

ont d’en rencontrer une sur leur territoire. Dans le

second cas, il est indéniable que les conditions sont

telles qu’un taux de 100 % pourrait être la règle et

on pourrait penser que, par conséquent, les oiseaux

qui n’y satisfont pas, ne trouvent pas dans les

associations polyspécifiques des avantages supé¬

rieurs à ceux dont ils bénéficient en chassant

séparément. Remarquons aussi que, dans le cas

présent des gobe-mouches, les espèces à très vastes

domaines habitent des milieux fort ouverts (forma¬

tions secondaires ou lqcalisation dans les couronnes

des plus hauts arbres), de sorte que leurs taux de

participation aux rondes peuvent être réduits par le

simple fait que ces dernières ne fréquentent généra¬

lement pas ou peu ces types d’habitats discontinus

qu’ils occupent.

Il semblerait ainsi que la majeure partie des

espèces permanentes des rondes aient des domaines

vitaux compris entre 8 et 12 ha. Il serait intéressant

de le vérifier en ne considérant plus seulement les

gobe-mouches mais en incluant toutes les espèces

qui participent aux bandes de chasse. Sans entrer

dans le détail (cf. notamment les travaux de Brosset

1969 et 1974), nous pouvons évoquer ici les espèces

qui nous paraissent s’inscrire parmi les plus cons¬

tantes dans les rondes : Ceuthmochares aereus

(Cuculidae), Halcyon malimbicus (Alcedinidae), Toc-

kus hartlaubi, T. camurus (Bucerotidae), Campe-

thera caroli, C. nivosa (Picidae), Trichastoma fulves-

cens, T. rufipennis (Timaliidae), Criniger barbatus,

C. calurus, Bleda syndactyla, B. eximia, Phyllastre-

phus xavieri, P. icterinus (Pycnonotidae), Apalis

rufogularis, Sylvietta denti, Camaroptera supercilia-

ris, Macrosphenus flavicans (Sylviidae), Dicrurus

alripennis (Dicruridae), Sigmodus caniceps (Priono-

pidae), Oriolus brachyrhynchus (Oriolidae), Anth-

reptes fraseri (Nectariniidae), Malimbus nitens et

autre Malimbes (Ploceidae). Il ne nous paraît pas

déraisonnable d’admettre que les domaines vitaux

de beaucoup de ces espèces s’inscrivent dans une

surface moyenne de 8 à 12 ha, en grande forêt.

Nous n’avons pas mentionné dans la liste ci-dessus

des oiseaux comme Alethe castanea, Neocossyphus

rufus et N. poensis qui dépendent entièrement des

nappes de chasse des fourmis Dorylides. Dans ce

dernier cas, les rondes sont à proprement parler des

agrégats d’oiseaux autour d’une source de nourri¬

ture libérée par l’activité des fourmis dont les

déplacements s’effectuent selon des directions diffé¬

rentes d’un raid à l’autre, à partir d’un nid

épisodiquement déplacé (Johnson 1954, Willis 1967,

1972a, Willis et Oniki 1978, Brosset 1969, obs.

pers.).

Il est bon de donner maintenant les caractéristi¬

ques des rondes dans notre zone d’étude à partir de

nos observations personnelles et de celles de Brosset

( loc. cil.).

Certains auteurs comme McClure (1967) en

Malaisie, distinguent les rondes de la voûte de celles

du sous-bois. Brosset (loc. cil.) considère certes les

deux catégories mais insiste, avec raison, sur la

difficulté de les séparer avec précision. En effet,

selon leur composition, les rondes regrouperont, ou

non, davantage d'oiseaux propres aux strates les

plus hautes que d’espèces localisées dans le sous-

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

225

bois. De plus, les choses sont compliquées par le

fait que si certaines espèces paraissent effectivement

fort exclusives dans leur choix des niveaux architec¬

turaux forestiers (oiseaux typiquement de Ta voûte

ou au contraire des basses pousses du sous-bois),

bon nombre d’autres se montrent très éclectiques.

La composition des rondes est fort variable tant

dans la richesse spécifique que dans l’abondance

des individus. Remarquons tout de suite qu’en

raison des difficultés d’observation en forêt, il est

toujours malaisé, souvent même impossible, de

recenser toutes les espèces et de dénombrer tous les

individus qui participent à une ronde : s’il faut

certes une bonne vue, une excellente connaissance

des vocalisations des diverses espèces est indispen¬

sable. D’une manière générale, comme Munn et

Terborgh (1979) et Powell (1980), Brosset et nous,

avons noté qu’une ronde donnée ne comprenait

qu’une seule unité sociale de chaque espèce : le

couple et sa progéniture, dans la grosse majorité

des cas. À ce propos, il est bon de préciser que

presque toutes les espèces sont territoriales : seuls

des oiseaux comme Andropadus latirostris et aussi

certains souïmangas, tels Nectarinia olivacea ou N.

cyanolaema, possédant une organisation sociale très

complexe, ne défendent pas, la plupart du moins,

de territoire défini.

Il existe une évolution saisonnière du taux de

participation aux rondes que nous avons démontrée

pour les gobe-mouches mais qui concerne aussi les

autres espèces. Des variations au long du cycle

annuel ont été mises en évidence, ou du moins

suggérées, ailleurs. Nous pouvons ici évoquer les

rondes de petits passereaux des milieux tempérés

qui ont essentiellement lieu en hiver, durant la

mauvaise saison (voir par ex. Stresemann 1917,

Hartley 1953, Rand 1954, Erard 1960, Gotshen

1960, Ogasawara 1965, Morse 1970, Ulfstrand

1975, Herrera 1979). Gannon (1934) et Sedgwick

(1949) notent qu'en Australie, les rondes sont plus

évidentes durant les mois d’automne et d’hiver. En

Malaisie, McClure (1967) trouve, durant la période

internuptiale, davantage de bandes plurispécifiques

regroupant plus d’espèces et d’individus, tandis que

Fogden (1972) signale une taille maximum de ces

associations durant la période hivernale à Bornéo.

Au Brésil, Davis (1946) met en évidence une

augmentation du nombre des rondes durant la

période prénuptiale, rondes qui sont également plus

cohérentes, plus compactes et plus stables que celles

qui se forment durant la période de nidification.

Enfin, essentiellement à partir de données obtenues

à Barro-Colorado, Panama, Willis (1972a) montre

que les Hylophylax naevioides, Formicariidae, qui

chassent ailleurs qu’autour des nappes de fourmis

(ca 40 % des individus) tendent à s'associer un peu

moins aux rondes (30 %) durant la période de

reproduction qu’en dehors de celle-ci (55 %). Nos

propres observations prouvent, chez les partici¬

pants aux rondes, une propension nettement plus

forte au grégarisme plurispécifique durant la grande

saison sèche et même pendant la longue saison des

pluies qui la précède, c’est-à-dire essentiellement

(du moins pour la majorité des gobe-mouches) en

dehors des périodes d’intense reproduction. Cela ne

signifie pas une réduction du nombre des rondes

durant les petites saisons des pluies et sèche ; nous

pensons plutôt que la fréquence des bandes poly¬

spécifiques demeure sensiblement la même au long

de l’année. En revanche, durant la grande saison

sèche — saison la plus contraignante aux plans

climatique et alimentaire — les associations pluri¬

spécifiques apparaissent beaucoup plus durables et

regroupent davantage d’espèces qu’aux autres sai¬

sons. En effet, elles ne se dissocient pas : les oiseaux

qui les composent demeurent en permanence dans

le même secteur, le groupe se resserre lors des

périodes de recherche collective et intensive de la

nourriture mais se relâche lors des phases de repos,

ou lorsque le degré d’activité de chasse s’atténue.

Elles se composent toujours au moins d’une tren¬

taine d’espèces et même souvent bien davantage. La

plus grosse ronde qu’il nous ait été donné d’obser¬

ver regroupa, pendant la journée du 26 août 1976,

au moins 71 espèces identifiées à vue et à l’ouïe : les

domaines d’action de deux importantes bandes

plurispécifiques et d’une vaste nappe de fourmis

convergeaient sur près de 200 m de longueur et une

centaine de large. Durant les petites saisons des

pluies et sèche (c.-à-d. de septembre à février), les

participants des rondes restent beaucoup moins

concentrés ; on observe davantage de petites bandes

composées d'un nombre d’espèces moins élevé (une

dizaine en général). A cette saison, la cohésion des

groupes est aussi plus faible ; lors des pauses, plus

fréquentes, la majorité des oiseaux se dispersent.

D’une manière générale, les rondes ne repassent

guère sur le même trajet. Quand elles le font, la

répartition altitudinale des participants s’est modi¬

fiée. Nous avons à maintes reprises, lors de la

grande saison sèche, observé des bandes pluri¬

spécifiques recoupant l’itinéraire qu’elles venaient

de suivre mais jamais nous ne les avons vues le

réemprunter sur une très longue distance. À chaque

fois qu’ils pénétraient dans la zone précédemment

traversée, les oiseaux se redistribuaient en chan¬

geant radicalement leurs hauteurs de chasse, tout en

réexploitant cependant le même volume végétal. La

prospection, par l’ensemble de la ronde concernait

les mêmes niveaux architecturaux forestiers mais la

localisation verticale de chacune des diverses espèces

était bien différente, au second passage, de ce

qu’elle était au premier.

Pour comprendre l’organisation et la significa-

Source : MNHN, Paris

226

CHRISTIAN ERARD

tion de ces bandes, diverses classifications des

participants ont été proposées. La plus suivie est

celle de Moynihan (1962) qui fait elle-même le

point des catégories définies antérieurement, sur¬

tout par Winterbottom (1943, 1949) et Davies

(1946). Pour distinguer ses diverses catégories,

Moynihan n’utilise que des traits éthologiques,

malheureusement imprécis en raison de la classifica¬

tion par trop dichotomique. Tout d'abord, pour un

type d’association polyspécifique donné, il oppose

les membres réguliers aux occasionnels. Les pre¬

miers, d’habitude ou toujours, s’approchent ou

sont approchés par une ou davantage des espèces

qui entrent communément dans la composition de

ce type d’association plurispécifique et ceci quand

une occasion propice se présente. Les membres

occasionnels sont évidemment ceux qui, fréquem¬

ment ou peut-être habituellement, montrent le

comportement inverse. La régularité apparaît ainsi

fonction du degré d’appétence sociale des espèces

concernées et de la probabilité qu’elles ont de se

trouver en présence. Elle correspond, dans sa

conception, à celle que nous avons utilisée plus

haut mais on ne peut, effectivement, que s’interro¬

ger avec Willis (1972a), sur la signification et

l’utilité d’une telle dichotomie alors que, comme

nos données l’ont montré, il s’agit d’un continuum.

Dans un type donné d’association polyspécifique,

Moynihan distingue deux catégories d’oiseaux. Les

espèces du noyau de la ronde (« nuclear species »),

par opposition aux simples accompagnateurs («atten¬

dant species »), contribuent de manière appréciable,

par leur comportement, à stimuler la formation ou

à maintenir la cohésion des bandes. Ce sont les

catalyseurs de Brosset (1969). Moynihan procède

alors à une seconde dichotomie et oppose aux

espèces « passives » les catalyseurs « actifs » qui,

ordinairement se joignent à des individus d’autres

espèces et/ou les suivent, bien plus souvent que des

représentants d’autres espèces se joignent à eux

et/ou les suivent. Autrement dit, les espèces actives

sont des suiveurs, les passives des meneurs. Cette

nomenclature, utilisée également par Willis (1972a),

n’est pas très appropriée car, la plupart du temps,

au sein des rondes, les meneurs sont ceux qui

déploient la plus grande activité dans la recherche

de nourriture.

Il suffit de lire les auteurs pour se conforter dans

l’idée qu’il est en réalité toujours très difficile,

notamment quand aucune quantification n’a été

opérée, de placer une espèce donnée dans une

catégorie déterminée. La caractérisation d’un cata¬

lyseur apparaît fort subjective car les critères inter¬

venant dans la définition ne sont pas précisés. Pour

Brosset (1969), catalyseurs et meneurs sont syno¬

nymes et désignent les oiseaux sur lesquels les

suiveurs règlent leurs déplacements : pour lui, seuls

ces derniers présenteraient la tendance sociale res¬

ponsable de la constitution des bandes, les autres

auraient un rôle passif.

Personnellement, nous serions de l’avis de Willis

(1972a) qui suggère d’abandonner pour l’instant ce

type de classification qui fractionne, arbitrairement,

des phénomènes interconnectés, tant que davantage

de données n’auront pas été recueillies sur les

phénomènes eux-mêmes. En fait, cette catégorisa¬

tion a été établie pour répondre à une probléma¬

tique éthologique et nous sommes de ceux qui

pensent que la question ne pourra être efficacement

abordée qu’en prenant également en compte tous

ses aspects écologiques.

Plus intéressant, en revanche, est le classement

utilisé par Munn et Terborgh (1979) qui décrivent

des rondes en forêt péruvienne remarquables par

leur organisation et pérennité. Ces rondes présen¬

tent apparemment les mêmes caractéristiques que

celles décrites par Powell (1980) et qui pourraient

bien être le modèle autour duquel sont organisées

beaucoup de bandes plurispécifiques gabonaises.

La première catégorie regroupe les «core spe¬

cies» : espèces de base, présentes en permanence

dans toutes les rondes, qui ont un territoire commun

d’environ 8 ha. Nous remarquerons d’emblée la

bonne concordance existant entre cette surface

commune et celle que suggère notre courbe de la

fig. 91. En revanche, Powell (1980) trouve apparem¬

ment, au Costa Rica, une valeur moitié moindre ;

ayant, contrairement à Munn et Terborgh, recueilli

des données au long du cycle annuel, cet auteur est

en outre en mesure de préciser que ces espèces

chassent pendant toute l’année en association. Au

Gabon, nous pouvons placer dans cette catégorie

tous les gobe-mouches inscrits dans les permanents

(peut-être même aussi certains réguliers) et la

majorité des espèces dont nous avons donné la liste

plus haut. Ces espèces constituent, aux zones de

chevauchement de leurs domaines vitaux, un ou des

noyaux permanents autour desquels s’en agrègent

d’autres, en fonction de l’étendue de leurs terri¬

toires respectifs. Le nombre de ces noyaux varie

selon la saison : ils sont plus nombreux durant les

petites périodes des pluies et sèche, contrairement à

la grande saison sèche quand la cohésion s’inten¬

sifie, d’où ces grosses rondes. Nous préciserons

quand même que, d’après les descriptions de Munn

et Terborgh et de Powell, que confirme notre

expérience des saisons sèches et des pluies en

Guyane, l’organisation sociale des rondes est moins

élaborée au Gabon que dans certaines forêts néo¬

tropicales où les associations plurispécifiques appa¬

raissent véritablement comme des unités fonction¬

nelles bien définies dans le temps et dans l’espace.

Une cartographie de la distribution des rondes du

sous-bois (et sans doute aussi de la voûte), en

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

227

milieu néotropical, montre que les espèces de base

possèdent des territoires communautaires qui s'agen¬

cent exactement comme des territoires de couples

ou de groupes monospécifiques, ce que nous n’avons

pas jusqu'ici constaté au Gabon.

La seconde catégorie reconnue par Munn et

Terborgh s’avère pour le moins ambiguë. Il s'agit

des « core species with lower population densities

than Type I species » dont certaines vont d’une

ronde à l'autre. D’après le contexte, ceci correspon¬

drait d’une part aux oiseaux dont les domaines

vitaux sont plus grands que la surface prospectée

par les espèces de base d’une ronde donnée et,

d’autre part, à ceux qui auraient le même rayon

d’action que ceux de la catégorie précédente, mais

sous une abondance moindre. Apparemment, la

définition des « core species » que les auteurs

utilisent s'avère quelque peu équivoque : « core

species as we define them here occur in many to ail

understory flocks and equally share the jointly-held

flock territory. They spend virtually ail of their time

in the flocks ». Si elle convient pour les espèces de

la première catégorie, il n’en est pas de même pour

la seconde. En effet, cette définition inclut trois

caractéristiques : la constance dans les rondes (taux

de présence de l’espèce quasi maximum dans les

diverses rondes observées), la superposition quasi

complète des territoires de l’espèce concernée avec

ceux des autres « cores species » et la permanence

dans les rondes (taux de fréquentation des rondes

quasi maximum, déterminé par rapport au nombre

d’observations de l’espèce). Or, il est bien évident

que le second caractère ne peut-être pris en compte

que si les « cores species » ont déjà été identifiées,

c’est-à-dire qu’il ne peut entrer dans leur définition.

Par ailleurs, comme nous l’avons souligné plus

haut, constance et permanence dans les rondes sont

deux notions certes non indépendantes, mais qui ne

varient pas dans le même sens. On comprend que

lorsqu’elles sont toutes deux maximales, nous ayons

affaire à l’une des espèces du noyau de la ronde.

Pour que cette condition soit réalisée, la densité

n’intervient pas. En revanche, comme nous l’avons

indiqué plus haut, la surface du domaine vital est

importante. Pour une permanence donnée, la cons¬

tance peut chuter plus ou moins selon le rapport de

surface entre le domaine de la ronde et celui de

l'unité sociale de l’espèce. Ainsi, des espèces à

grands territoires, qui passent d'une ronde à l’autre,

ne peuvent certainement pas être considérées comme

des « cores species » à moins que de ne retenir

comme unique critère — ce que paraissent d’ail¬

leurs avoir en réalité fait Munn et Terborgh — la

permanence maximale. Dans ces conditions, la

distinction de cette seconde catégorie ne s'impose

pas, du moins pour les groupements polyspécifiques

gabonais.

La troisième catégorie concerne les espèces dont

le territoire est plus petit que celui de la ronde : elles

s’intégrent à celle-ci tant qu’elle demeure dans es

limites de leur territoire. Dans l’exemple gabonais,

ce sont les espèces situées dans la partie montante

de la courbe de la fig. 91.

La quatrième catégorie regroupe les espèces qui,

ordinairement, suivent les rondes de la voûte mais

qui, occasionnellement à fréquemment, s’incor¬

porent aux rondes du sous-bois. Si une telle

distinction peut paraître justifiée dans les conditions

néotropicales, nous n'en voyons absolument pas la

nécessité ni même l’utilité, dans le cas du Gabon, où

n’apparaît pas de localisation franche et immuable

des rondes dans les divers niveaux architecturaux

forestiers.

La cinquième catégorie enveloppe les espèces

inféodées à un microhabitat réparti par taches dans

la forêt et qui ne s’associent donc aux rondes que

lorsque celles-ci passent dans ce milieu. Au vu des

exemples cités, Trochocercus nitens en serait un

représentant au Gabon. Au fond, cette catégorie

n’est qu’un cas particulier de la troisième.

La sixième et dernière catégorie ne porte que sur

les espèces dont l’association aux groupes pluri-

spécifiques n’est qu’occasionnelle, d’habitude elles

chassent séparément. Sa définition est purement

qualitative, de sorte qu'il est impossible de dire si

elle ne concerne que les espèces dont nous avons

qualifiée d’accidentelle la participation aux rondes

ou si nous pouvons leur ajoindre les épisodiques.

Les rondes apparaissent donc comme un phéno¬

mène particulièrement complexe, pouvant même,

dans le cas de ces associations permanentes néotro¬

picales, suggérer un long processus coévolutif. Il est

certain que pour l’analyser plus finement, il importe

de l’approcher par une étude des diverses espèces,

prises individuellement, en déterminant les taux de

participation de chacune et leurs fluctuations sai¬

sonnières, les caractéristisques de leur distribution

spatiale, notamment la surface de leurs domaines

vitaux et les rapports de superposition qu’ils pré¬

sentent avec ceux des autres constituants des rondes.

L'étude des relations spatiales entre les individus

des diverses espèces dans la ronde, de leurs compor¬

tements de chasse, de leur localisation précise dans

l’architecture végétale et de leur régime alimentaire,

devrait permettre de mieux définir les types d'avan¬

tages que leur procure cette association poly¬

spécifique.

Certains auteurs ne voient que des avantages

alimentaires (par ex. Brosset 1969, Cody 1971,

Fogden 1972. Graig-Smith 1978b. Morse 1970.

Murton 1971, Swynnerton 1915, Vuilleumier 1967.

1970, Winterbottom 1949). D'autres ne retiennent

que le rôle protecteur contre les prédateurs (Bâtes

1864, Bertram 1978, Bushkirk 1976, Gaddis 1980,

Source : MNHN, Paris

228

CHRISTIAN ERARD

Goss-Custard 1970, Jones 1977, Lack 1968, Powell

1974, Pulliam 1973, Willis 1972a). Toutefois beau¬

coup admettent que les deux jouent en même temps

(Belt 1874, Caraco 1979, Erard 1960, Erard et

Hagnier 1960, Graig-Smith 1978a, Herrera 1979,

Hindwood 1937, Lazarus 1972, Morse 1977, 1978,

Moynihan 1962, Munn et Terborgh 1979, Neunteu-

fel 1953, Powell 1980, Rand 1954, Rubenstein et al.

1977, Short 1961, Ulfstrand 1975, Vernon 1980).

Les bénéfices alimentaires peuvent être de nature

variée (voir par ex. les récentes compilations ou

synthèses de Willis 1972a, Croxall 1976, Morse

1977, Caraco 1979 et Powell 1980). Les animaux

qui se regroupent délogent mutuellement des proies

qu’ils peuvent les uns et les autres plus aisément

capturer (Bartholomew 1942, Brosset 1969, Heat-

wole 1965, Hinwood 1937, Neave 1910, Rand 1954,

Smith 1971, Swynnerton 1915, Winterbottom 1943,

1949) ou, comme les granivores cités par Balph et

Balph (1979) et Turcek (1956), certains se voient

rendre accessible, par d’autres, une source de

nourriture que, sans eux, ils n’auraient pas pu

exploiter. Nous rejoignons Brosset en considérant

qu’il s’agit là de l’un des avantages majeurs dont

bénéficient les oiseaux des rondes, du moins dans

les conditions gabonaises. Nous pouvons rappeler

ici les données que nous avons développées plus

haut sur le mode de chasse des Terpsiphone viridis et

batesi : manifestement leur comportement s’oriente,

lorsqu'ils sont intégrés aux rondes, vers la capture,

sur l’aile, des insectes débusqués par les autres

espèces. Nous pourrions aussi évoquer les drongos

Dicrurus adsimilis dans le secondaire, D. atripennis

et D. ludwigii en grande forêt, qui, surtout ces deux

dernières espèces, sont des membres réguliers voire

permanents des bandes polyspécifiques. Les Calaos

insectivores ( Tockus camurus, T. hartlaubi et Tropi-

cranus albocristatus ) entrent également dans cette

catégorie d’oiseaux pour lesquels le bénéfice alimen¬

taire est particulièrement évident. Il est piquant de

constater que ces diverses espèces que nous venons

de citer sont des chasseurs de type gobe-mouche

vrai (qui pratiquent le « flycatching » diraient les

anglo-saxons) or, comme nous l’avons mentionné

plus haut, ce sont justement ces sortes d’oiseaux

que des auteurs comme Willis (1972a) et surtout

Bushkirk (1976), considèrent comme des chasseurs

essentiellement solitaires. Certes, nous l’avons vu,

cela semble vrai chez les Muscicapinés. Il apparaît

donc hautement probable que ces oiseaux que nous

avons cités, consommateurs de proies volumi¬

neuses, généralement très chitineuses et souvent

bien armées, bénéficient d^ns les rondes du déran¬

gement direct d’insectes comme les Coléoptères,

Cigales et surtout Orthoptères, qu’une chasse à

l’affût, isolément, ne leur permettrait pas d’obtenir.

C’est très vraisemblablement aussi ce genre de

bénéfice que retirent les pics myrmécophages, notam¬

ment les Campethera. Ils se situent en général dans

l’arrière-garde de la ronde et capturent ainsi les

fourmis qui courent contre les troncs et les tiges des

branches, mises en mouvement par le passage des

autres oiseaux (fourmis sortant des trous dans le

bois ou les écorces, ou des nids sous les feuilles). Tel

doit être également ainsi considéré le cas de Stizo-

rhina fraseri. Nous pourrions aussi évoquer la

complémentarité de la localisation et des comporte¬

ments de chasse entre Erythrocercus mccalli et le

souïmanga Anthreptes fraseri. Le premier explore

davantage les limbes des feuilles où il déloge les

insectes par ses pirouettes et virevoltes pour les

saisir en vol. Ce faisant, il provoque la fuite, à la

surface des végétaux, de petites animalcules mis

ainsi à la disposition du second lequel, de son côté,

circulant entre les pétioles et capturant de minus¬

cules arthropodes posés, met sur l’aile des insectes

au bénéfice du premier. Ce type particulier d’avan¬

tage que l’observateur constate sans peine, ne

concerne en fait qu’un petit nombre d’espèces dans

les rondes. C’est vraisemblablement pour cela que

beaucoup d’auteurs se refusent à voir des avantages

alimentaires importants dans le regroupement poly¬

spécifique. Or, comme l’a fort judicieusement sou¬

ligné Brosset (1974), ces associations d’insectivores

en recherche de proies sont une « réponse adaptive

au camouflage et au mimétisme prodigieux des

insectes qui peuplent la forêt équatoriale ». Ce

mimétisme est en effet fort remarquable et touche

pratiquement tous les ordres d’insectes. Nous avons

ainsi observé un Hétérocère ressemblant parfaite¬

ment à une feuille morte (limbe, nervures, morceau

de pétiole, taches de rouille... excellemment repro¬

duits) se laissant choir à nos pieds, dans une lente

chute oscillante à l’arrivée d’une ronde et restant

accroché aux herbes, bien en évidence, tel qu’il était

tombé, durant le passage de la troupe. Il est certain

que les prospections aussi intenses de secteurs de

forêt, par des oiseaux aux modes de chasse si variés,

se localisant de manière très complémentaire dans

l’architecture végétale et entrecroisant fréquemment

leurs trajets individuels, occasionnent un dérange¬

ment maximal dans la zone ainsi traversée. De

nombreux insectes se trouvent délogés par toute

cette agitation et doivent, rapidement, chercher un

nouveau substrat sur lequel leur camouflage soit

efficace. Il ne nous paraît donc pas douteux que la

progression, généralement lente, d’une bande plu-

rispécifique qui, à un instant donné, couvre une

surface de 0,1 à 0,25 ha, perturbe sérieusement le

milieu et diminue fort la probabilité des divers

insectes de se trouver dans les conditions mimé¬

tiques optimales. Ainsi, on admet volontiers que les

individus des diverses espèces puissent retirer un

bénéfice certain de cette situation : en minimisant

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

229

les risques de ne pas découvrir de proie dans le

secteur prospecté et en utilisant les modes de

recherche de nourriture les plus économiques au

plan métabolique. D’autre part, en raison de la

grande diversité des modalités d’exploration du

milieu, l’équilibre mimétique des insectes y sera

d’autant plus perturbé, et les avantages récipro¬

ques, que la ronde regroupera d’espèces différentes

plutôt que des individus conspécifiques. On com¬

prend aussi que, durant la grande saison sèche,

époque de restriction alimentaire, les rondes ras¬

semblent le plus grand nombre d’espèces.

Comme autres avantages d’ordre alimentaire

dont sont susceptibles de bénéficier les membres de

ces associations polyspécifiques, nous mentionne¬

rons le fait que, de cette façon, les représentants des

diverses espèces sont en mesure d’éviter de prospec¬

ter un secteur déjà fouillé par d’autres oiseaux au

régime alimentaire voisin ou au même comporte¬

ment de chasse, comme l’ont déjà évoqué Cody

(1971), Miller (1922) et Short (1961). Nous retien¬

drons aussi la réduction de la compétition inter¬

spécifique (Austin et Smith 1972, Brosset 1969,

Jones 1977, Morse 1967, 1970, Moynihan 1962,

Vuilleumier 1967 et Willis 1966) : les diverses

espèces de la ronde se trouvent dans les conditions

les plus favorables à la réalisation différentielle de

leurs niches écologiques, au sens hutchinsonien du

terme. Nous renvoyons ici à ce que nous avons dit

plus haut des relations entre les Diaphorophyia.

Certains auteurs (Horn 1968, Krebs et al. 1972,

Krebs 1973, 1974, Murton 1971, Nichols 1912,

Ward et Zahavi 1973) ont, par des observations in

Natura ou à la suite d’expérience en captivité, émis

l’hypothèse que les participants pourraient se gui¬

der mutuellement aux bonnes sources de nourriture

et développer un apprentissage social des condi¬

tions alimentaires du milieu. Il est regrettable que

nous ne disposions pas de données précises reliant

l’abondance aux modes de répartition des insectes

dans la forêt équatoriale, tant au niveau des espèces

qu’à celui des tailles des individus, et ceci lors des

diverses phases du cycle annuel. Il serait utile de

voir si les insectes ne pourraient pas être répartis en

agrégats régulièrement distribués. De sorte qu’en

suivant les vues de Brown et Orians (1970), au

niveau de la population d’une espèce, la nourriture

serait uniformément dispersée, d’où la territorialité.

En revanche, à l’échelle des unités sociales de

chaque espèce, les ressources alimentaires auraient

une distribution contagieuse, d’où la constitution

de bandes plurispécifiques. Ce type de répartition

des insectes peut se concevoir en raison de la

grande richesse de la forêt en espèces végétales, à la

phénologie très variée et complexe, assurant une

mosaïque de microhabitats vis-à-vis desquels les

insectes montrent une dépendance étroite voire

même exclusive. On comprend en effet qu’au niveau

de la surface d’un domaine vital avien, l’hétérogé¬

néité de la végétation entraîne une distribution par

taches des insectes inféodés à telle ou telle essence,

mode de dispersion encore plus accusé si l’on prend

en compte le stade phénologique des divers végé¬

taux qui, bien souvent, n’est pas identique d’un

individu à l’autre. Dans ces conditions, l’attraction

d’une espèce « malchanceuse » par une «chan¬

ceuse » avec imitation de sa recherche de nourriture

(type de proie, du comportement de chasse ou,

plutôt du microhabitat fréquenté), comme le suggè¬

rent les travaux de Krebs et de ses collaborateurs,

peut effectivement exister et améliorer l’efficacité de

la chasse. De fait, nous avons souvent observé des

resserrements des participants d’une ronde autour

d’un ou deux individus qui, par leur taux de

captures réussies, leur comportement de dépeçage

ou, simplement, par leur agitation à la vue de proies

débusquées, donnaient manifestement l’impression

de se trouver dans un secteur riche en nourriture.

Il importerait aussi d’avoir une image correcte du

polymorphisme des proies. Comme le suggèrent les

simulations et analyses de sensibilité effectuées à

partir du modèle mathématique de Thompson et al.

(1974), complété par Thompson et Vertinsky (1975),

le groupement pour la recherche de nourriture

réduirait les risques de mauvaises actions de chasse

plutôt qu’il augmenterait le taux de capture des

proies et, en acceptant l’efficacité du polymor¬

phisme contre la prédation (Clarke 1969, Croze

1970, Manly et ai 1972), favoriserait le rendement

de l’apprentissage dans un milieu où les proies sont

polymorphes, apparemment sans effacer les avan¬

tages du polymorphisme pour les proies.

Après cette rapide revue des avantages alimen¬

taires qui peuvent échoir aux membres des associa¬

tions polyspécifiques, nous devons maintenant par¬

ler des éventuels bénéfices qui réduiraient la pres¬

sion de prédation. En effet, s’appuyant sur de

malheureusement trop courtes visites à Hawaï et au

Puerto Rico, Willis (1972b et 1973b) suggère une

diminution du comportement de constitution de

rondes dans les zones pauvres en prédateurs.

L'argument le plus simple est l’accroissement de

la probabilité de détection des prédateurs en fonc¬

tion de l’augmentation de l’effectif des groupes

(Bâtes 1864, Goss-Custard 1970, Lack 1954, 1968,

Moynihan 1962, Murton 1968, Powell 1974, Pul-

liam 1973, Short 1961, Siegfried et Underhill 1975,

Treisman 1975).

Certains auteurs (Goss-Custard 1970, Paloheimo

1971, Williams 1964) insistent sur les plus grandes

possibilités qu’ont, alors, les individus de se mas¬

quer les uns les autres. Nous ne pensons pas que ce

genre d’argument puisse s’appliquer aux conditions

gabonaises et peut-être même forestières tout court :

Source : MNHN, Paris

230

CHRISTIAN ERARD

il nécessite un regroupement serré des individus et

concerne des animaux terrestres ou des bancs de

poissons. Plus plausible serait la notion d'un préda¬

teur mieux dérouté par un groupe que par des

individus isolés (Allee 1938, Grinnel 1903. Lorenz

1963, Miller 1922) ou faisant davantage l'objet de

harcèlements, d'attaques défensives ou autres com¬

portements collectifs qui diluent ses effets (Bertram

1978, Brown 1963, Kruuk 1964. Moynihan 1962.

Swynnerton 1915, Tinbergen 1951. Wiley 1971).

Intéressante aussi est la suggestion de Willis

(1972a) que le regroupement accroîtrait l'irrégula¬

rité des ressources du milieu pour le prédateur,

l’obligeant notamment à effectuer davantage de

déplacements entre les diverses tentatives de cap¬

tures, surtout si les facteurs énoncés plus haut sont

également en jeu.

En revanche, d'autres auteurs (Croze 1970, Hol-

ling 1965. Royama 1970. Stresemann 1917) présen¬

tent des arguments en faveur d'une augmentation

de l'intensité de la prédation suite au regroupement

des individus.

En réalité, comme le montrent des considérations

théoriques, s'appuyant ou non sur des modèles

mathématiques (Caraco 1979a, Hamilton 1971,

Lazarus 1972, Pulliam 1973, Vine 1971 et 1973) et

des expériences ou observations (Berner et Grubb

1985. Caraco 1979b, Murton et Isaacson 1962,

Powell 1974. Rubinstein et al. 1977), bénéfices

alimentaires et avantages anti-prédateurs sont liés :

une surveillance et des alarmes mutuelles permet¬

tent d’allouer plus de temps à la recherche de la

nourriture ainsi que des réponses plus précoces aux

attaques des prédateurs. Comme le souligne fort

justement Lazarus (1972), le type de dispersion lors

de la recherche de nourriture apparaît comme la

résultante des pressions de sélection qui tendent à

minimiser les risques de prédation et à maximiser

l’efficacité du mode de chasse et ceci varie selon

l’espèce, la situation, l’époque... Les rondes s’inscri¬

raient donc dans le cadre d’une « stratégie adapta¬

tive » pour minimiser les risques d’extinction : selon

les conditions de milieu, les individus chercheraient

à réduire les risques de prédation ou, au contraire,

ceux d’un mauvais rendement de leur quête alimen¬

taire.

11 importerait de tester que, dans les conditions

forestières équatoriales, les avantages anti-préda¬

teurs sont effectivement supérieurs dans les rondes.

Cette garantie n'a été mise jusqu’ici en évidence que

pour des groupes monospécifiques ou des espèces

congénériques et qui, de surcroît, se nourrissent au

sol en milieu découvert. Il est en effet difficile de

comparer une ronde d’insectivores en forêt gabo¬

naise à une bande compacte d’Étourneaux, de

Bruants ou de Pigeons ramiers.

Quelques mots sur les prédateurs ornithophages

gabonais s’imposent maintenant. Nous ne parle¬

rons pas ici de pilleurs de nids, seulement des

chasseurs d’oiseaux diurnes. Il s'agit essentiellement

des rapaces : en l’occurence un Autour Accipiter

malanoleucus, trois Éperviers A. toussenellii, A.

castanilius et A. erythropus, sans doute pouvons-

nous aussi ajouter la Chevêchette Glaucidium sjo-

tedti que nous avons vue de jour capturer des

oiseaux dans nos filets, bien que les quelques

contenus stomacaux examinés aient surtout montré

de gros insectes. Comme autres prédateurs diurnes,

nous devons aussi mentionner les reptiles et plus

particulièrement les colubridés arboricoles. Le peu

que nous sachions de la biologie des rapaces

nommés ci-dessus (Brosset 1973, obs. pers.) montre

que l’Autour A. melanoleucus ne capture que de

gros oiseaux. C’est à dire que, dans les rondes,

seules les espèces de plus grande taille (en l’occu¬

rence les Calaos) seraient susceptibles de lui conve¬

nir. En revanche, les autres Accipiter , notamment

castanilius et erythropus, plus nettement ornitho¬

phages que toussenellii , capturent ensemble des

proies dans une gamme de tailles qui enveloppe

celles des divers participants aux rondes.

Il est regrettable que nous ne possédions pas

d'informations précises sur les rayons et les moda¬

lités d'action de ces rapaces mis à part qu'ils sont

territoriaux, chassent à l’affût et ont apparemment

d'assez grands domaines vitaux. On peut concevoir

que les ressources du milieu soient régulièrement

réparties au niveau de la population de chacun

d'eux d’où, selon les vues de Brown et Orians

(1970), une occupation horizontale de l’habitat de

type territorial. En revanche, la constitution de

bandes plurispécifiques contribue fortement à regrou¬

per en taches les proies disponibles, à l’échelle des

cantons de ces divers rapaces, d’où pour ces

derniers, la nécessité de grands domaines vitaux,

pour être en mesure de répondre efficacement à la

variation permanente de la répartition spatio-tem¬

porelle de leur nourriture. Il est d’ailleurs sympto¬

matique que nous n’ayons que très rarement, assité

à des attaques de rapaces dans les rondes, contrai¬

rement à nos fréquentes observations dans les

agrégats autour des nappes de fourmis dont la

localisation spatio-temporelle est beaucoup plus

prévisible et où les relations interspécifiques repo¬

sent beaucoup plus sur l'agression ou le commensa¬

lisme que sur la coopération.

Comme autres avantages de la constitution d’asso¬

ciations polyspécifiques, ont été évoqués la facilita¬

tion dans la recherche d'un partenaire lors de la

formation des couples (Willis 1972a), des effets

importants lors de l'apprentissage, par les jeunes,

des prédateurs, de la répartition des ressources et de

leur modalité d’exploitation... (Brosset 1969, Willis

1972a) tandis que Wynne-Edwards (1962) y voit un

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

231

facteur épidéictique de régulation des populations :

les animaux estimeraient ainsi l’importance de la

compétition intra et interspécifique et ajusteraient

en conséquence leur taux de reproduction. Les deux

premiers sont certainement à prendre en compte, le

troisième est beaucoup plus douteux (cf. Lack

(1966) ou Winttenberger (1981) pour un récapitula¬

tif des discussions sur la sélection de groupe). De

toute manière, il s’agit là de conséquences de la

formation des rondes, non pas de causes ayant

présidé à leur évolution.

En conclusion, sans méjuger de leur rôle anti¬

prédateur, nous pensons que les associations poly¬

spécifiques de chasse des insectivores, dans les

conditions gabonaises, assument essentiellement une

fonction alimentaire qui assure une exploitation

rationnelle des ressources du milieu. Les données

que nous avons présentées suggèrent fort que le

phénomène ne pourra être correctement approché

que lorsque l’on disposera de documents précis sur

les caractéristiques de la distribution, de l’abon¬

dance et des taux de renouvellement au long du

cycle annuel des insectes, selon leur nature taxino¬

mique et leur taille, et ceci bien sûr accompagné

d’une connaissance approfondie du régime alimen¬

taire des diverses espèces d’oiseaux. En outre, la

caractérisation des ressources du milieu devra se

faire pour chaque consommateur, d’une part à

l’échelle de la population de l’espèce pour com¬

prendre la répartition de ses unités sociales et,

d’autre part, à l’échelle de ces dernières pour

pouvoir mesurer les éventuels avantages que pro¬

cure la chasse en association polyspécifique plutôt

que séparément. Ce n’est qu'en maîtrisant des

conditions écologiques précises que l’on compren¬

dra mieux certains aspects de la plasticité sociale

comme le montrent notamment les travaux de

Carpenter et MacMillen (1976) sur la territorialité

de Vestiaria coccinea (Drepanididae) et de Stacey et

Bock (1978) sur l’organisation sociale de Mela-

nerpes formicivorus (Picidae).

Source : MNHN, Paris

DISCUSSION - CONCLUSION

À la fin de chacun des chapitres précédents, nous

avons déjà discuté quelques uns des résultats

présentés. Nous voudrions ici tenter de synthétiser

les informations recueillies sur chacun des différents

thèmes abordés, en cherchant quels éléments de

réponse peuvent être proposés aux diverses ques¬

tions énoncées dans l’introduction. Pour ce faire,

nous confronterons nos résultats aux prévisions des

théories, plus particulièrement celle de la niche

écologique, avancées pour expliquer la grande

diversité avifaunistique tropicale.

Caractérisation êcomorphologique des espèces constituant le peuplement de gobe-

mouches GABONAIS

Ainsi que nous l’avons déjà souligné, l'écomor-

phologie est souvent utilisée pour tester des hypo¬

thèses sur les relations écologiques existant entre les

membres d’un même guilde ou de guildes différents

(par ex. Schoener 1965, Root 1967, Hespenheide

1975, Ricklefs 1977), ou entre les composants d’un

même peuplement (par ex. Karr et James 1975,

Ricklefs et Travis 1980), ou entre divers peuple¬

ments (par ex. Cody et Mooney 1978, Blondel et al.

1984, Niemi 1985). Les variables morphologiques

servent en effet de base comparative pour aborder

des problèmes de variation écologique liée à des

variables géographiques comme l’insularité, la tem¬

pérature, la longueur du jour, l’humidité relative, la

densité de la végétation, les migrations, les règles

écomorphologiques (cf. Hamilton 1961, Grant 1965,

1966, 1979, Fleischer et Johnston 1984), ou pour

confronter des guildes tempérées et tropicales (Green-

berg 1981), ou des peuplements appartenant à de

mêmes régions climatiques mais situés sur des

continents différents, afin de préciser les conver¬

gences ou les divergences écologiques liées à des

convergences ou des divergences morphologiques

(par ex. Keast 1972, Cody 1973, Hendrickson 1981,

Blondel et al. 1984), ou encore pour établir des

modèles d’optimisation de la recherche alimentaire

(«optimal foraging») (Case 1979). De nombreux

travaux s’appuient sur des analyses morphologi¬

ques pour caractériser la niche écologique et effec¬

tuer des comparaisons entre espèces, tentant avec

plus ou moins de succès, d’associer des variations

de taille observées sur des caractères anatomiques à

des traits éthologiques et écologiques : modalités de

la recherche alimentaire, caractéristiques des aliments

consommés, types d’habitat et de déplacements

saisonniers, nombre d’espèces dans les guildes,

dimensions de la niche... (van Valen 1965, Willson

1969, Soulé et Stewart 1970, van Valen et Grant

1970, Grant 1971, Soulé 1971, 1972, Horton 1972,

Pulliam 1973, Rothstein 1973, Willson et al. 1975).

Tous ces travaux font essentiellement intervenir

des mensurations relatives à certains appendices

utiles à la locomotion et à l’alimentation, à savoir

les dimensions du tarse, des ailes et du bec.

1) Caractères écomorphologiques liés à la locomotion

Il est évident que l’analyse morphologique ne

tenant compte que du poids corporel, de la forme et

des dimensions des ailes, ne traduit que grossière¬

ment les facultés voilières. Des corrélations ont

cependant été mises en évidence entre les caractéris¬

tiques générales du vol et des traits morpholo¬

giques, comme la relation positive entre l’allonge¬

ment de l’aile et la mobilité aérienne (migration ou

chasse en vol), ou entre la forme de l’aile et les

facultés manceuvrières (Savile 1957, Hartman 1961,

King et King 1979, Andersson et Norberg 1981,

Norberg 1979, 1981). Les aérodynamiciens nous

Source : MNHN, Paris

234

CHRISTIAN ERARD

Fig. 92. — Relation entre la longueur relative du tarse (T%) et l'allongement de l'aile chez les gobe-mouches du Nord-Est du Gabon.

A = prospecteurs des feuillages. B = chasseurs aériens. Cercles pleins : oiseaux de la forêt primaire, cercles évidés : espèces des formations secondaires.

renseignent principalement sur le fonctionnement

global de l’aile de l’oiseau lors du vol et sur les

dépenses énergétiques aux diverses vitesses et selon

les indices aérodynamiques les plus courants (charge

alaire et aspect-ratio en particulier). Si l’on com¬

prend assez bien les conditions dans lesquelles

s’effectue le vol à voile, on est malheureusement

encore loin de connaître avec précision le rôle de

toutes les variables relatives aux formes et dimen¬

sions de l’aile, utiles lors du vol battu à vitesse

variable qu’utilisent le plus couramment la plupart

des oiseaux au cours de leurs activités (cf. Brown

1963, Pennycuick 1972, 1975, Alexander 1977,

Nachtigall 1979, Rayner 1979, 1980, 1981, Withers

1981, Caple et al. 1983, Hecht et al. 1985, Norberg

1985). De sorte qu’actuellement, l’examen morpho¬

logique d’un oiseau ne donne que des renseigne¬

ments grossiers sur ses potentialités voilières. Tou¬

tefois, au niveau d’analyse auquel les écologistes

procèdent généralement, les informations que l’on

peut déduire de la morphologie sont suffisantes

pour définir des propriétés générales du vol que

sont capables d’effectuer les espèces étudiées et à

partir desquelles on peut tenter des comparaisons

en termes écologiques généraux.

Dans l’ensemble, les espèces qui ont de longues

ailes et des tarses courts sont plus arboricoles que

celles qui ont des ailes courtes et des tarses

allongés ; la longueur des tarses paraît liée à la

rigidité du perchoir et à la fermeté du support ; les

chasseurs à l’affût, qui nécessitent des démarrages

brusques, ont les tarses plus courts que les espèces

qui font du sur place pour « cueillir » des proies

posées sur des tiges ou sous des feuilles (Dilger

1956, Grant 1966, Lederer 1984, Fitzpatrick, 1985).

La fig. 92 montre la relation qui existe, chez les

gobe-mouches gabonais, entre la longueur relative

du tarse et l’allongement de l’aile. Nous pouvons

ainsi clairement séparer deux groupes d’espèces en

fonction de leur comportement de recherche ali¬

mentaire : les prospecteurs des feuillages (A),

oiseaux qui circulent en sautillant dans les branches,

et les chasseurs aériens (B) qui, depuis un poste

d’affût, vont capturer des proies mobiles qui volent,

qui sautent ou qui courent sur un support. À partir

des travaux cités en référence plus haut, on com¬

prend que les oiseaux du premier groupe aient,

pour des raisons de manœuvrabilité, des ailes plus

arrondies et des tarses plus longs que ceux du

second lot, caractérisés par des tarses plus courts

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

235

(propice à des envols brusques et fréquents) et des

ailes plus pointues (favorisant des économies d’éner¬

gie). On remarquera que la séparation des deux

groupes est plus prononcée et présente moins de

variabilité si on ne considère que les espèces de la

forêt primaire. La plus forte variabilité dans les

formations secondaires où le degré d’ouverture du

milieu est plus important, tient à la très grande

mobilité d’espèces comme Hyliota violacea, Musci-

capa striata (migrateur paléarctique) et Artomyias

fuliginosa ou à des espèces à vol papillonnant

comme Bias musicus. Remarquons aussi que, dans

le groupe A, les oiseaux qui chassent le plus par des

déplacements orientés en oblique vers le haut,

souvent suivis d’un bref vol sur place pour capturer

la proie posée (Bâtis, Platysteira, Diaphorophyia,

qui correspondent aux « upward-strikers » de Fitz-

patrick 1985) ont les ailes très arrondies et les tarses

les plus allongés. De même, dans le groupe B, les

Terpsiphone, Bias et Megabyas, qui capturent essen¬

tiellement leurs proies à l'issue d’un vol plongeant,

ont des tarses et des rémiges primaires proportion¬

nellement plus courts que ceux des autres chasseurs

aériens.

2) Caractères écomorphologiques liés à l'alimentation

De nombreux écologistes tiennent pour acquis

que les différences de taille et/ou de forme du bec

qu'ils observent traduisent des différences significa¬

tives dans les régimes alimentaires des espèces qu’ils

étudient (Huxley 1942, Lack 1944). Ils utilisent

donc ces mensurations différentes pour quantifier la

taille et le degré de recouvrement des niches

écologiques de ces espèces (cf. entre autres Hutchin-

son 1959, Klopfer et MacArthur 1961, Klopfer

1962, Schoener 1965).

Il faut toutefois rappeler que le bec est une

structure anatomique soumise à diverses contraintes.

Les becs que l’on observe sur les espèces actuelles

résultent d’une longue histoire évolutive et nous ne

sommes pas encore en mesure de définir la part des

caractéristiques de forme des becs actuels que l’on

peut imputer à des contraintes phylogénétiques. En

effet, contrairement à une opinion trop répandue

chez les écologistes, la systématique des oiseaux est

loin d’être satisfaisante. S’il existe un concensus sur

les séparations spécifiques et les appartenances

familiales et ordinales (déjà à ces niveaux, de

sérieuses remises en cause s'amorcent), en revanche

l’unanimité est loin d’être faite sur les relations

phylétiques entre les diverses catégories taxino¬

miques. De plus, l’étude des fossiles — il en existe

beaucoup plus que l’on ne croit — ne fait que

commencer. Dans ces conditions, il est donc diffi¬

cile de reconstituer des schémas évolutifs du bec.

Dans certaines familles très importantes et relative¬

ment bien définies au plan systématique, on peut

avancer quelques hypothèses de radiations adapta¬

tives (cf. Fitzpatrik 1985 sur les Tyrannidés) mais

cela reste toujours fort spéculatif.

La variabilité du bec est en rapport avec l’utilisa¬

tion qui en est faite, notamment pour la recherche

alimentaire (voir par ex. Engels 1940 sur les

Mimidés), ainsi qu’avec la nature de la nourriture

consommée (cf. Lederer 1984). Dans la définition

des contraintes auxquelles est soumis le bec, il faut

donc faire intervenir les modalités de saisie et de

préparation (décorticage, dépeçage...) des proies, la

taille et la résistance de ces dernières ainsi que leur

mobilité. La force et la vitesse de fermeture du bec

croissent avec la longueur de celui-ci (Beecher 1962,

Bock 1964, Lederer 1975). La largeur du bec serait

liée à la mobilité des proies (les becs larges permet¬

tant de saisir des proies rapides), donc à l’habileté

nécessaire pour capturer les proies (Lederer 1984).

On comprend ainsi qu’un bec allongé, mais pas

particulièrement large, convienne aux insectivores

qui capturent des proies posées, eux-mêmes étant

perchés : le succès de leur chasse dépend essentielle¬

ment du comportement de la proie et, surtout, de la

vitesse et de la force avec lesquelles elle est saisie.

En revanche, un bec d’autant plus large et long que

le risque d’une imprécision spatio-temporelle de la

trajectoire du chasseur est grand, correspondra

mieux aux besoins des oiseaux qui capturent sur

l’aile leurs proies en vol ou qui, au terme d’un vol

ascendant, « cueillent » une proie posée (cf. Fitzpa¬

trik 1985).

L’épaisseur du bec pourrait être liée à la force de

compression, il semble en aller ainsi chez les

granivores (Willson 1972).

Si nous considérons les profils des becs de la fig.

20 et leurs mensurations (tableaux VII à XV), il

apparaît que tous les chasseurs qui happent leurs

proies à l’issue de vols en oblique vers le haut ou

vers le bas, soit qu’ils effectuent de brusques

déplacements depuis un poste d'affût, soit qu’ils

rattrapent, dans une pirouette, des insectes, délogés

dans les feuillages par eux ou par d’autres oiseaux,

ont des becs relativement allongés et surtout élargis

sur plus de la moitié de leur longueur ; l'épaisseur

est plus réduite chez ceux qui poursuivent systéma¬

tiquement des proies effarouchées. Ces oiseaux sont

tous des Platysteirinés et des Monarchinés, donc

apparentés : la forme du bec pourrait ainsi ne

refléter que la phylogénie. Il est de ce fait intéres¬

sant de remarquer qu 'Erythrocercus possède un bec

qui évoque davantage celui des Muscicapa , chas-

Source : MNHN, Paris

236

CHRISTIAN ERARD

seurs aériens, et que Hyliota, autre prospecteur des

feuillages, mais qui capture surtout des proies

posées, a un bec qui rappelle beaucoup celui des

Myioparus et de Fraseria ocreata qui chassent

comme lui. En revanche, les chasseurs aériens (les

Muscicapinés, sauf les sus-nommés) ont des becs

relativement larges et plats mais de longueur variable

selon les espèces, la longueur du bec paraissant

alors, comme le suggère aussi Fitzpatrik (1985)

pour les Tyrannidés, en rapport avec la taille des

proies consommées.

Cette remarque nous amène au fait que de

nombreux auteurs ont ainsi systématiquement lié

les différences de taille de bec (généralement exprimée

par la longueur du culmen) à des différences de

taille des proies capturées (Lack 1947, Brown et

Wilson 1956, Klopferet MacArthur 1961, Schoener

1965, 1968, Grant 1967, 1968, Hespenheide 1973,

Abbott 1977, Herrera 1978, Smith et Zach 1979).

La relation n’a toutefois pas toujours été bien

démontrée. Par exemple, chez les granivores, Morris

(1955) avait trouvé une relation entre la taille du

bec et celle des graines consommées, toutefois

Willson (1971) n’a rien décelé de semblable. Sur

Erithacus rubecula, Herrera (1978) établit une cor¬

rélation entre la longueur du bec et les longueurs

maximales et minimales des proies (mais pas avec la

moyenne) ainsi qu’avec l’écart-type de la variation

de leurs longueurs. Il insiste aussi sur le fait que les

oiseaux à long bec tendent à consommer des proies

distribuées sur un éventail de taille plus large que

chez les individus à bec court. Il rejoint en cela

Wilson (1975) qui conclut que les animaux les plus

gros consomment des proies inaccessibles aux petits,

l'inverse étant bien moins vrai. Hespenheide (1971,

1973, 1975) établit, sur les insectivores, une relation

entre la taille des proies et celle des consommateurs,

meilleure qu’avec celle de leur bec. En comparant

des espèces qui consomment les mêmes taxons mais

selon des modes de chasse différents, il constate

divers accroissements, selon les modes de chasse, de

la taille des proies en fonction de celle du consom¬

mateur. Pour des espèces chassant de la même

manière mais capturant des taxons différents, l’aug¬

mentation de la taille des proies avec celle du corps

de l’oiseau, varie selon le type des proies.

Nous possédons des données quantitatives sur la

taille des proies consommées par 14 espèces de

gobe-mouches, dont 10 habitent la grande forêt

(voir le chapitre sur le régime alimentaire, figs. 75 à

81). La longueur moyenne de ces proies varie

corrélativement avec la longueur moyenne du bec

des consommateurs (coefficient de corrélation de

rang de Kendall - = 0,42 ; a = 0,018) mais aussi

avec la taille corporelle de ceux-ci, matérialisée par

la longueur de la rémige primaire la plus interne

(RP 10 ) (- = 0,37 ; a = 0,033). Il existe toutefois une

corrélation positive entre la longueur du bec et la

taille de l’oiseau (x = 0,61 ; a = 0,001), il faut donc

éliminer l’effet de taille corporelle pour établir une

relation entre la longueur du bec et celle des proies

consommées : le coefficient de corrélation partielle

de rang de Kendall (x xyz , cf. Siegel 1956) ne prend

alors qu'une valeur de 0,26. Si nous ne prenons en

compte que les espèces qui vivent dans la grande

forêt, nous observons, encore plus amplifiée, la

corrélation entre la longueur moyenne des proies et

la taille corporelle (t = 0,51 ; a = 0,023) et aussi la

longueur du bec du consommateur (x = 0,56 ;

a = 0,014), dans ce dernier cas, le coefficient de

corrélation partielle de rang de Kendall tombe à

0,33 lorsqu’on élimine l’effet de taille.

Des résultats encore plus accusés apparaissent si,

au lieu de la moyenne, nous considérons la variance

de la longueur des proies ; nous obtenons ainsi

pour les 10 espèces de forêt primaire : x = 0,43

(a = 0,05) avec la taille corporelle, x = 0,66

(a = 0,004), qui devient x xyz = 0,56, avec la

longueur du bec ; pour les 14 espèces prises globale¬

ment nous arrivons à x = 0,39 (a = 0,027) avec la

taille corporelle, x = 0,52 (a = 0,047), mais x xy z =

0,38, avec la longueur du bec. On serait donc tenté

de conclure que la longueur du bec des oiseaux

constituerait un indicateur de la variabilité de la

taille plutôt que de la longueur moyenne des proies

capturées. Toutefois, il faut se rappeler que variance

et moyenne sont liées par la loi de Taylor et, de fait,

nous observons une forte corrélation entre elles : r s

de Spearman = 0,87 (p < 0,001) pour l’ensemble

des 14 espèces analysées ou r s = 0,85 (p < 0,001)

pour les 10 espèces de la forêt primaire. Signalons

cependant qu’on ne peut déceler aucune corrélation

significative entre la longueur moyenne des proies

et leur coefficient de variation (rapport de l’écart-

type à la moyenne) : r s = — 0,20 (p > 0,10) ;

l’importance de la variabilité de la taille des proies

n’augmente ni ne diminue avec l’accroissement de

leur longueur moyenne.

En raison de la forte variabilité de la taille des

proies pour un type de bec donné, si nous consi¬

dérons les barycentres des distributions de taille

plutôt que la longueur moyenne des proies, nous

obtenons pour l’ensemble des espèces une corréla¬

tion avec la longueur du bec : x = 0,39 (a = 0,026)

et ~%y.z ~ 032 en éliminant l’effet de taille du

prédateur ; valeurs qui, pour les espèces de la forêt

primaire, deviennent x = 0,61 (a = 0,008) et

~xy.z = 0,70 ou, si nous ne prenons en compte que

les 10 chasseurs aériens : x xyz = 0,29 mais x xyz =

0,62 pour les 6 espèces de la forêt primaire.

En conclusion, il n’est donc pas douteux que la

longueur du bec des gobe-mouches gabonais, sur¬

tout si l’on ne condidère que les oiseaux de la

grande forêt, renseigne sur la taille moyenne des

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

2.37

proies qu’ils capturent. Toutefois, étant donné que

la distribution des tailles de ces proies est du type

log-normal et que les distributions des tailles rela¬

tives à des moyennes différentes se recouvrent

souvent beaucoup, on peut, avec Henry (1979b),

exprimer de sérieux doutes sur l'hypothèse trop

couramment admise, selon laquelle l’isolement éco¬

logique d’espèces coexistantes trouverait une expres¬

sion adéquate dans de simples mesures de diffé¬

rences anatomiques. En particulier, on peut s’inter¬

roger sur la légitimité de l’hypothèse selon laquelle

les différences de longueur de bec impliqueraient un

isolement trophique des espèces concernées. En

effet, il suffit, à titre d’exemple, de remarquer que la

comparaison d ’Erythrocercus mccalli (qui a un bec

de 10,6 mm) avec Diaphorophyia castanea (14,8 mm),

Trochocercus nigromitratus (14,8 mm), Muscicapa

cassini (16,6 mm), Terpsiphone viridis (18,6 mm), T.

batesi (19,3 mm) et Bios musicus (22,5 mm) conduit

à de forts indices de recouvrement de niche (Pianka

1973) pour la dimension «longueur des proies» :

respectivement 0,90 — 0,50 — 0,95 — 0,93 — 0,95

et 0,84. Il importerait en fait de confronter les

longueurs de bec à un indice qui tienne compte non

seulement de la taille mais aussi de la nature

taxinomique et morphologique des proies. De plus,

vraisemblablement faudrait-il, pour caractériser le

bec, définir un indice qui intégrerait toutes les

particularités de forme et de taille ; ceci nécessiterait

une connaissance biomécanique des types de bec

beaucoup plus large que l’actuelle. Doit-on pour

autant rejeter les tentatives d’analyse écomorpholo-

gique de la structuration des peuplements ? Certai¬

nement pas, du moins celles qui prennent en

compte une série de caractères morphologiques

interprétables en termes d’anatomie fonctionnelle.

Néanmoins, il convient de rester prudent et

surtout de ne pas inférer un quelconque degré de

ségrégation écologique uniquement à partir de

données morphologiques ne portant, par exemple,

que sur un seul appendice. L’écomorphologie ne

renseigne que sur des patterns écologiques, c’est-à-

dire qu’elle documente en quoi les espèces étudiées

différent par certains attributs potentiellement impor¬

tants au plan écologique.

3) Caractérisation écomorphologique globale

Pour définir comment, de manière globale, les

diverses espèces de gobe-mouches pourraient être

regroupées en fonction de leurs potentialités de

déplacement et de prise de la nourriture, nous

avons effectué une analyse en composantes princi¬

pales. À partir des données des tableaux VII à IX et

XII à XV, nous avons caractérisé morphologique¬

ment chaque espèce par sa taille (RP, 0 ), par l’allon¬

gement relatif de son aile, par les longueurs relati¬

ves de son tarse, de sa queue et de son bec, ainsi

que par le profil tranversal de son bec (h/l). Les

comportements n’ont donc pas été introduits dans

la matrice des données analysées (30 espèces,

6 variables) mais ont été utilisés pour l’interpréta¬

tion des groupements possibles des espèces dans les

divers plans factoriels. Le plan CPI x CP2 explique

62,9 % de la variance totale. La première compo¬

sante principale (CPI) traduit les potentialités loco¬

motrices des espèces, en reflétant, notamment,

l’opposition qui existe entre l’allongement de l’aile

et la longueur du tarse. Ainsi, les espèces à ailes

arrondies et tarses relativement longs (par ex.

Diaphorophyia, Bâtis) se trouvent placées dans les

valeurs négatives extrêmes tandis que celles à ailes

pointues et tarses courts (par ex. Artomyias et

Stizorhina ) se situent aux valeurs positives élevées.

La seconde composante principale (CP2) classe les

espèces en fonction des caractéristiques de leur bec.

Les oiseaux à bec long et épais (par ex. Fraseria

ocreata, Megabyas, Bias) figurent dans les valeurs

positives tandis que, dans les négatives, se rencon¬

trent les gobe-mouches à bec court et aplati (par ex.

Muscicapa sethsmithi, M. epulata, Elminia). Par

ailleurs, ces premières composantes principales tra¬

duisent toutes deux quelque influence de la taille,

de sorte qu’un certain gradient d’augmentation de

celle-ci s’observe, en oblique dans le plan CPI x CP2,

des valeurs négatives extrêmes aux positives les plus

fortes.

Le plan CPI x CP2 permet de séparer les espèces

en 6 groupes (fig. 93) : 1 ) les fouilleurs des feuillages

qui capturent leurs proies à l’issue d’un vol en

oblique vers le haut (« upward-strikers » de Fitzpa-

trik) ; 2) les prospecteurs de feuillages qui circulent

dans les rameaux et piquent du bec des proies

posées ; 3) les prospecteurs de feuillages qui effec¬

tuent souvent des pirouettes en poursuivant des

proies délogées ; 4) les chasseurs aériens véritables

qui capturent en vol des proies mobiles ; 5) les

chasseurs aériens qui viennent souvent prendre des

proies dans les feuillages ; 6) les oiseaux qui chassent

beaucoup en vol plongeant. Nous pensons qu'Elmi¬

nia longicauda appartient davantage au groupe (3)

mais qu’il ocupe une position en bordure de

l’ensemble (4) parce que beaucoup de ses actions de

capture de proies sont de véritables attaques de

chasseur aérien et, de fait, quand il se trouve dans

un secteur riche en petits insectes volants, il chasse

volontiers comme un gobe-mouche classique. De

même, Trochocercus nitens prend souvent, dans les

Source : MNHN, Paris

238

CHRISTIAN ERARD

-3 -2 0 I 2 3

Fig. 93. — Analyse en composâmes principales des caractéristiques morphologiques des gobe-mouches gabonais : projection des points-espèces sur

le plan des deux premières composantes principales. Pour les abréviations des noms d'espèces, cf. fig. 6 à 8. Pour la signification des 6 groupes délimités,

cf. texte. En pointillé : prospecteurs des feuillages ; en trait continu : chasseurs aériens.

rideaux de lianes, des proies à la manière des

prospecteurs de feuillages du groupe (2), ce qui

justifie la position intermédiaire qu’il occupe dans

le plan CPI x CP2. 11 ne faut toutefois pas oublier

que les données morphométriques que nous avons

utilisées ne peuvent que traduire de manière gros¬

sière les potentialités locomotrices et prédatrices des

oiseaux étudiés. Aussi est-il particulièrement inté¬

ressant de voir que des mesures élémentaires de

spécimens renseignent de manière somme toute

assez précise sur des traits écologiques et comporte¬

mentaux.

Par ailleurs, on remarquera que, globalement, les

prévisions que nous avions faites à la suite de

l’analyse morphologique des diverses espèces de

gobe-mouches (cf. p. 80) se trouvent assez bien

confirmées. Nous insisterons ici sur le fait qu’en les

rédigeant, nous avions pris soin de ne nous en tenir

qu'à ce que nous suggérait l'analyse des données

morphologiques, en faisant abstraction de notre

connaissance de l’écologie et du comportement de

ces espèces, ceci afin d’établir des prévisions aussi

objectives que possible.

Nous pouvons aussi établir une relation entre

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

239

l’indice de similitude morphologique que nous

avons calculé (tableau XVI) et un indice de recou¬

vrement de niche qui intègre (par multiplication, en

suivant May 1975) la différence d’habitat, la locali¬

sation verticale et la dimension des proies. Il est

intéressant de remarquer (fig. 94) qu’une ségréga¬

tion écologique ne s’applique qu'aux espèces mor¬

phologiquement très semblables (indices > 0,70)

ou très différentes (indices < 0,20). Cette constata¬

tion est relativement logique en ce qui concerne les

espèces très différentes : on peut en effet penser que

leurs morphologies ne leur permettent pas d’utiliser

le milieu de la même façon. En revanche, pour les

espèces très similaires, la constatation d’une ségré¬

gation écologique vient à l’appui de la théorie de la

compétition interspécifique.

En conclusion, nos données témoignent à l’évi¬

dence de ce que l’analyse morphologique de spéci¬

Organisation

Dans les divers chapitres de ce mémoire, nous

nous sommes efforcé de mettre en évidence les

différences écologiques qui nous semblaient suscep¬

tibles de minimiser d’éventuelles interactions entre

les espèces. Nous avons ainsi montré que les divers

gobe-mouches n’occupent pas tous les mêmes habi¬

tats et que ceux qui le font, diffèrent par leur

localisation dans l’architecture forestière, par les

niveaux fréquentés et les substrats utilisés. Autre¬

ment dit, pour la plupart des comparaisons entre

espèces prises deux à deux, nous avons constaté un

isolement spatial. Cette ségrégation d’espèces appa¬

rentées ou congénériques, par l’habitat, par exemple

opposition entre les oiseaux de la forêt naturelle et

ceux des formations secondaires, ou même dans ces

dernières, contraste entre les espèces anthropo-

philes, celles des cultures vivrières, celles des pre¬

miers stades de la reconstitution forestière postcul¬

turale..., a été couramment observée dans diverses

analyses des peuplements aviens ou de groupes

d’espèces (Selander et Giller 1961, Hespenheide

1971b, Lack 1971, Morse 1973, Cody 1974, Ohlen-

dorf 1974, Schoener 1974, Nilsson et Alerstam

1976, Croxall 1977, Alatalo 1980, Sorjonen 1980,

Leisler 1981). Il a souvent été souligné que les

espèces qui coexistent dans un habitat donné,

n’occupent pas les mêmes niveaux ou parties de la

végétation qu’elles exploitent : elles diffèrent notam¬

ment par les hauteurs de chasse et les sites de

recherche alimentaire (cf. outre les références ci-

dessus, MacArthur 1958, Cody 1968, Orians 1969,

Karr 1971, 1976, Karr et Roth 1971, Pearson 1971,

mens peut rendre compte des modalités de chasse

de l’espèce concernée. Toutefois, il est bien évident

que les prévisions que l’on peut faire demeurent

grossières et qu’en aucun cas, on ne peut, comme le

soulignent également Hutto (1981) et Robinson et

Holmes (1982), caractériser complètement les moda¬

lités d’exploitation de la nourriture et des diverses

autres ressources du milieu, ainsi que les interrela¬

tions entre les espèces, par de simples analyses

morphologiques. Compte tenu de la grande variabi¬

lité des comportements de recherche alimentaire

pour des morphologies relativement voisines, on

peut aussi penser, avec Robinson et Holmes (1982),

que la morphologie ne prédétermine pas forcément

le comportement et le régime alimentaire d’une

manière aussi stricte que le croient beaucoup d’éco¬

logistes.

DU PEUPLEMENT

1975, 1977, Williamson 1971, Lovejoy 1974, Rai-

kow 1974, Verbeek 1975, James 1976, Crome 1978,

Cruz 1980, Morse 1980, Beehler 1981, Bell 1982,

Frith 1984, Sherry 1984). L’analyse des modes de

ségrégation spatiale implique l’idée de compétition

entre les espèces pour une ressource limitante, ce

qui fait que, pour achever l’isolement écologique,

quand la séparation par le biotope n’est pas

complète, on fait souvent intervenir la nourriture :

composition des régimes selon les catégories taxino¬

miques, les types morphologiques, les tailles des

aliments recherchés (Hespenheide 1971a, Marti 1974,

Allaire et Fisher 1975, Beaver et Baldwin 1975,

Sherry 1984). Nous même avons conclu que les

gobe-mouches qui ne se séparaient pas au plan

écologique par une dimension d’habitat, différaient

profondément dans leur alimentation.

Nous avons donc, comme d’autres auteurs, mis

en évidence le fait que chaque espèce de gobe-

mouches occupe le milieu et en utilise les ressources

selon des modalités qui, lorqu’en prenant variable

par variable, on les confronte avec celles des autres

espèce, peuvent être singulières, ou au contraire

plus ou moins partagées mais qui, globalement,

permettent de caractériser le rôle que joue une

espèce donnée dans le peuplement, en occupant une

place qui la rend indépendante des autres espèces.

Cette constatation qui correspond tout à fait à la

notion de niche écologique multidimensionnelle

d’Hutchinson. nous amène directement au rôle de

la compétition dans la structuration des peuple¬

ments.

Source : MNHN, Paris

240

CHRISTIAN ERARD

1) La compétition et ses implications

Ainsi que le remarquent Alatalo (1981) et surtout

Schoener (1983) et Maurer (1984), diverses formes

de compétiton doivent être considérées. Nous ne les

détaillerons pas ici. Elles peuvent être regroupées en

deux catégories : la compétition pour l’exploitation

(une espèce donnée exploite une ressource et en

laisse moins pour les autres espèces qui la convoi¬

tent également) et la compétiton par interférence

(par préemption, territorialité ou simple agressivité,

une espèce empêche, par ses activités, les autres

d’utiliser une ressource donnée). Maurer (1984)

montre que ces deux types de compétition sont non

seulement fonction de l’abondance et de la disper¬

sion des ressources mais aussi du degré de prévisibi¬

lité de celles-ci. La première forme de compétition

(une espèce consomme la proie ou occupe la zone

de feuillages ou le site de nid que d’autres convoi¬

taient) demeure impossible à démontrer autrement

que par l’expérimentation. La seconde, bien que

subtile à détecter, donne en revanche lieu à des

observations. Nous avons, dans les pages qui

précèdent, présenté à plusieurs reprises des exem¬

ples d’interactions entre des espèces de gobe-mou¬

ches différentes, lors de la recherche alimentaire ;

nous avons ainsi constaté l’exclusion spatiale syst¬

ématique de Muscicapa cassini par Fraseria cineras-

cens et, en outre, des manifestations de territorialité

interspécifique ont été notées chez les Diaphorophyia,

les Terpsiphone et les Bâtis (Erard à paraître).

Comme le souligne Wiens (1983), dans une

brillante et justifiée analyse critique qu'il qualifie

lui-même d’iconoclaste, la compétition n’est pas à

remettre en cause mais son rôle déterminant, voire

majeur, dans la structuration des peuplements

apparaît fort discutable. En particulier, on peut

contester avec Wiens (1977), Strong et al. (1979),

Grant et Abbott (1980), Rotenberry (1980), que la

compétition interspécifique soit le principal facteur

contrôlant l’utilisation des ressources, comme le

soutiennent de nombreux auteurs (cf. par ex. Elton

1946, Lack 1971, Cody et Diamond 1975). Cepen¬

dant, dans une récente revue des expériences de

terrain relatives à la compétition interspécifique,

Schoener (1983) retient plus de 150 études dont

90 % montrent l’importance de la compétition

interspécifique dans les systèmes écologiques. Remar¬

quons néanmoins que de vives discussions persis¬

tent quant à la façon dont sont menés les tests qui

visent à vérifier le bien-fondé de la théorie de la

compétition (cf. Connell 1975, 1978, Wiens 1977,

1983, Huston 1979, Strong et al. 1979, Hendrickson

1981, Lawton et Strong 1981, Strong et SimberlofT

1981).

À la base des discussions sur la compétition

interspécifique figure le principe d’exclusion de

Gause (1934, cf. Hardin 1960), qui fixerait le

nombre maximum d’espèces qu’un milieu pourrait

abriter, et la théorie de la niche (Hutchinson 1958)

selon laquelle il existerait une limite à la ressem¬

blance entre espèces qui cohabitent, hypothèse

implicite et centrale dans la conception actuelle de

la structuration des peuplements et du partage des

ressources (Hutchinson 1959, MacArthur 1972,

Pianka 1972, 1975, Cody 1974, Schoener 1974,

Brown 1975, Diamond 1975, M’Closkey 1976). Les

espèces seraient plus semblables en allopatrie qu’en

sympatrie, d’où la théorie du déplacement de

caractères qui voudrait que des différences morpho¬

logiques permettent aux espèces sympatriques d’uti¬

liser l’environnement de manière différente, au

point d'éviter l’exclusion compétitive (Brown et

Wilson 1956). Nous ne nous étendrons pas sur ce

sujet qui sort de notre cadre d’étude, encore que

l’on pourrait s’interroger sur le fait que la sous-

espèce hormophora de Diaphorophyia castanea du

bloc guinéen où D. tonsa n’existe pas, ressemble

bien plus à ce dernier (collier blanc, petite taille)

qu’à la race nominale (sympatrique de tonsa)

caractérisée par une taille supérieure et la dispari¬

tion du collier. Nous signalerons simplement que

l’unanimité est loin d’être faite sur la validité de

cette hypothèse évolutive qui apparaît même de

plus en plus contestée (cf. Grant 1972, 1975, Strong

et al. 1979). Découlant de cette notion de limite de

ressemblance entre espèces, celle d’un rapport cons¬

tant de similitude entre espèces potentiellement

compétitives est apparue d’abord comme une simple

hypothèse de travail mais s’est très rapidement

installée comme une règle générale, le rapport de

1,3 étant pratiquement tenu pour une constante

biologique (Hutchinson 1959, Schoener 1965, Emlen

1966, Diamond 1973, Pulliam 1975, Wilson 1975,

Maiorana 1978, Terborgh et al. 1978, Oksanen et

al. 1979).

En réalité, les rapports de taille entre espèces

congénériques ou potentiellement compétitives don¬

nés comme constants, semblent très variables et

aléatoires (Horn et May 1977, Strong et al. 1979,

Roth 1981, Wiens et Rotenberry 1981). Les renseigne¬

ments biométriques recueillis sur les gobe-mouches

gabonais nous conduisent à la même conclusion.

De plus, en comparant les espèces deux à deux,

nous n’avons trouvé aucune relation entre l’impor¬

tance des chevauchements de niches (sur la dimen¬

sion des proies consommées, ou en intégrant celle-ci

et les recouvrements d’habitat) et les rapports des

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

241

longueurs de bec ou de poids. Ceci montre à

l’évidence qu’il ne faut absolument pas prétendre

redéfinir un isolement écologique par un simple

rapport de taille, comme le font d’autres auteurs

(i.e. Brown et Wilson 1956, Hutchinson 1959,

Schoener 1965, 1967, 1970, 1974, Grant 1968,

1972...).

Des hypothèses sur les changements d’écologie et

de comportement ont été construites sur le même

schéma que celles relatives à la variation morpholo¬

gique. Ainsi, des différences de microhabitat lors de

la recherche alimentaire, et de composition du

régime, ont été interprétées comme les indices d’une

réduction de la compétition interspécifique (MacAr-

thur 1958, Hamilton 1962, Crowell 1968, Johnston

1971, Hespenheide 1971, Cruz 1980...). Schoener

(1965) pense que si la diversité des compétiteurs

potentiels est faible, les espèces peuvent écologique¬

ment se séparer par la taille des proies consommées

mais si, en revanche, cette diversité est forte, elles

éviteront mieux la compétition en s’isolant par

l’habitat et le comportement. En dépit du fait qu’il

soit difficile d’établir une limite précise entre faible

et forte diversité, nous pensons être dans le second

cas de l’hypothèse de Schoener. En effet, la variété

des insectivores forestiers aériens et prospecteurs

des feuillages est particulièrement forte dans le

Nord-Est du Gabon (Erard 1986, Brosset et Erard

1986 et à paraître). Nos résultats sur les gobe-

mouches s’accordent donc bien aux prévisions de

Schoener.

D’une manière générale, la théorie prévoit que les

espèces morphologiquement et/ou écologiquement

semblables ne cohabiteront que si elles diffèrent

suffisamment sur certaines dimensions de leur niche.

Ainsi, deux espèces rigoureusement identiques ne

devraient pas occuper le même habitat ou alors ne

devraient pas du tout manger la même chose. Si

deux espèces relativement semblables coexistent,

elles devraient montrer d’importantes différences

dans l’utilisation de l’espace et/ou dans les aliments

recherchés. Nous préciserons déjà ici n’avoir trouvé

aucune relation entre les indices de recouvrement

des tailles des proies et ceux des hauteurs de chasse

en comparant des espèces qui coexistent. La théorie

prévoit dans ce cas un « niche-shift » se traduisant

par une corrélation négative ou du moins une nette

tendance pour qu’à de forts indices de recouvre¬

ment sur une dimension en correspondent d’autres,

plus faibles, sur une autre dimension.

Avant de discuter nos résultats, il est utile de

préciser quelques caractéristiques des ressources du

milieu, en particulier les arthropodes. Ceux-ci ont

des comportements variés (Jones 1977), ce qui peut

favoriser un large éventail de spécialisations de la

part de leurs prédateurs. Dans le sous-bois, on

trouverait beaucoup d’espèces et peu d’individus

(extrême diversité et faible densité) d’arthropodes

cryptiques, dissimulés et immobiles (Elton 1973).

On observerait aussi plus d’arthropodes sous es

feuilles que sur celles-ci (Greenberg et Gradwohl

1980) . L’accroissement des pluies provoquerait une

plus intense production de feuilles, d’où une plus

grande abondance d’insectes (Janzen et Schoener

1968, Fogden 1972, Janzen 1973, Willis 1976,

Wolda 1977, 1978, 1979, 1980). En revanche, une

saison sèche et ensoleillée entraînerait une réduc¬

tion des populations d'insectes (Janzen et Schoener

1968, Janzen 1973). Dans l’ensemble les variations

saisonnières seraient plus la règle que l’exception

chez les animaux tropicaux, même dans les régions

où les variations climatiques saisonnières sont mini¬

males (Wolda 1983). Des variations saisonnières

ont été ainsi observées dans de nombreux ordres

d’insectes (Wolda et Fisk 1981, Wolda et Galindo

1981) . Toutefois, en Nouvelle Guinée, dans des

régions climatiquement peu variables au gré des

saisons, Hebert (1980) n’a pas trouvé de change¬

ments saisonniers dans les peuplements d’insectes.

Par ailleurs, il a été observé que les densités

d’insectes dans, et au-dessus, de la voûte, seraient

saisonnièrement plus variables que plus bas, les

abondances étant plus stables dans le sous-bois

forestier que dans les autres habitats (Fogden 1972,

Smythe 1974 in Sherry 1984). Des variations inter¬

annuelles aussi marquées que dans les régions

tempérées ont également été mises en évidence chez

les insectes tropicaux (Wolda 1978).

Dans les forêts tropicales humides, il existe une

stratification verticale des populations d’insectes

(Cachan 1963, Bourlière 1983). Ainsi, il semblerait

y avoir beaucoup plus d’insectes dans la voûte que

plus bas (Sutton et Hudson 1980, Sutton et al.

1983). Cependant, l’image générale — du moins

pour les insectes volants — serait une distribution

sans zonation verticale bien nette, avec toutefois

une concentration dans la partie supérieure de la

voûte ; les insectes se disperseraient volontiers entre

les couronnes des arbres tout en montrant, en

même temps, des densités variables d’une couronne

à l’autre (Sutton 1983). Cette variation dans le plan

vertical des populations d'insectes paraît liée aux

gradients microclimatiques forestiers (Cachan et

Duval 1963) et, selon Sutton (1983), qui amplifie les

idées de Richards (1983), peut-être faudrait-il recher¬

cher une relation entre les modalités de la réparti¬

tion des insectes et l’architecture forestière, notam¬

ment en fonction de la localisation de la zone

d’inversion morphologique des arbres du présent

(Oldeman 1974) qui définirait l’interface entre les

zones euphotique de la voûte et oligophotique du

sous-bois. Des variations saisonnières ont été obser¬

vées dans la stratification des insectes forestiers

(Cachan 1963).

Source : MNHN, Paris

242

CHRISTIAN ERARD

Les changements, selon les saisons, de la hauteur

de chasse que nous avons observés chez les gobe-

mouches, pourraient ainsi correspondre à des modifi¬

cations de la distribution verticale des insectes. Nos

observations rejoignent celles de Frith (1984) qui,

en forêt sempervirente australienne, remarque que

les insectivores descendent en période des pluies et

note que les fluctuations saisonnières de l’intensité

lumineuse ne constituent pas d’importants facteurs

explicatifs ( contra Crome (1978) et Bell (1982) qui,

eux aussi en Australie, mais dans les forêts semi-

décidues, constatent que les insectivores montent

durant les pluies mais descendent en saison sèche).

Il apparaît donc réaliste d’admettre qu’un isole¬

ment spatial bien marqué dans la structure verticale

forestière, contribue fort à différencier, notamment

par leur composition taxinomique, les régimes

alimentaires des espèces sympatriques. Il est pro¬

bable aussi, bien que cela reste à démontrer, qu’il

en aille de même pour les localisations horizontales

différentes dans l’architecture végétale. Néanmoins,

il est certain que beaucoup de choses demeurent à

étudier avant que l’on puisse réellement apprécier la

disponibilité des ressources alimentaires et surtout

leur accessibilité aux oiseaux qui ne peuvent les

exploiter qu’en fonction de leurs potentialités ana¬

tomiques et physiologiques. Il conviendrait en

particulier d’effectuer des échantillons d’arthro¬

podes dans tous les microhabitats possibles en

analysant les abondances spécifiques et la variabi¬

lité de taille des individus.

Compte tenu de ce que des relations avec d’au¬

tres espèces non aviennes peuvent influencer la

structuration des peuplements (Pearson 1977, Smith

et Balda 1977, Wright 1979), il importerait aussi

d’examiner les interactions entre les oiseaux et les

autres insectivores diurnes ainsi qu’entre les pre¬

miers et les chauves-souris ; ceci pour déterminer

dans quelle mesure ils peuvent entrer en compéti¬

tion, en utilisant les mêmes ressources ou, par

interférence, en modifiant les patterns de distribu¬

tion de ces ressources entre le jour et la nuit,

entraînant une imprévisibilité dans la localisation

de ces ressources d’un jour à l’autre. En revanche

un facteur de prévisibilité intervient sous la forme

des raids quotidiens des fourmis-légionnaires qui

« ouvrent » des sources d’alimentation sur des

surfaces d'une douzaine d’hectares (en gros 200 m

de rayon autour de la fourmilière) dans le sous-

bois. Cette prévisibilité n’est toutefois que tempo¬

raire, le temps durant lequel les fourmis restent

dans le secteur, car elles émigrent sur de grandes

distances, seulement suivies par le cortège des

spécialistes qui centrent leurs activités sur elles. Ces

remarques quant à une certaine incertitude de la

localisation spatiale des insectes, contrastant avec

une relative prévisibilité climatique, laissent à pen¬

ser que les périodes de disponibilité des ressources

seraient en gros prévisibles, sauf accident clima¬

tique — ce qui arrive : par exemple saison sèche

pluvieuse ou l’inverse — mais leur quantité et leur

répartition présenteraient une certaine instabilité

spatio-temporelle. Ainsi, dans leur distribution, les

gobe-mouches insectivores réaliseraient un compro¬

mis en se montrant territoriaux mais en occupant

de vastes cantons.

Quelques remarques nous permettent de donner

du poids à ces hypothèses. D’une part, la fréquence

de participation aux rondes d’insectivores est la

plus faible durant le début de la première saison des

pluies, la petite saison sèche et surtout le début de

la saison des pluies suivante, c’est-à-dire lors des

périodes qui correspondent à la reproduction de la

plupart des gobe-mouches (Erard à paraître), à une

intense production végétale (Hladik 1978), ainsi

qu’à des périodes d’abondance des insectes (Charles-

Dominique 1971). Par ailleurs, en octobre 1973,

lors d’essaimages de fourmis et de termites particu¬

lièrement importants, qui touchaient chacun plu¬

sieurs hectares de forêt et qui, pendant quelques

jours furent synchronisés sur pratiquement toute la

surface des quadrats de M’Passa, avec une véritable

pluie d’ailes d’insectes scintillant dans la végétation,

nous observâmes une absence quasi totale des

rondes d’insectivores. Ces données nous semblent

aller tout à fait dans le sens de l’hypothèse qui voit,

dans les associations plurispécifiques d’insectivores,

l’expression d’un comportement fondamental ali¬

mentaire plutôt qu’anti-prédateur. Il se pourrait

donc que la nourriture, du moins pour les insecti¬

vores (en fait les frugivores souffrent des périodes

de pénurie) ne soit pas surabondante mais, au

moins à certaines saisons, puisse être limitante. En

l’absence de quantification et de suivi des popula¬

tions d’insectes, nous ne pouvons malheureusement

pas quitter le domaine des spéculations et, en

particulier, tenter de réfuter l’hypothèse d’une

exploitation opportuniste de ressources éphémères

dans un environnement hétérogène et imprévisible

(cf. Wiens 1977, Wiens et Rotenberry 1979).

Dans le chapitre relatif à l’analyse morpholo¬

gique des divers gobe-mouches, nous avons élaboré

un dendrogramme de similitude (fig. 24). La théorie

de la compétition prévoit de fortes divergences

écologiques entre les espèces les plus ressemblantes.

Nous prendrons donc ici en considération les

espèces qui présentent entre elles un indice de

similitude supérieur à 0,75. Nous remarquerons

tout de suite que les paires d’espèces congénériques

à un indice supérieur à 0,85 se séparent par

l’habitat : Terpsiphone batesi et rufiventer ne vivent

pas dans la même région, T. viridis n’habite que les

jeunes formations secondaires, Muscicapa seth-

smithi occupe la vieille forêt tandis que M. epulata

Source : MNHN, Paris

GOBE-MOUCHES DU N.-E. DU GABON

243

ne se rencontre que dans le secondaire. Pour les

autres espèces, on observe un isolement essentielle¬

ment basé sur l'habitat ( Myioparus plumbeus par

rapport à griseigularis et à M. olivascens), sur la

stratification verticale (les Diaphorophyia tonsa,

concreta et castanea ; Bâtis poensis et B. minima,

Pedilorhynchus comitatus et Muscicapa caerules-

cens), sur la localisation dans des microhabitats

bien distincts ( Trochocercus nitens et T. nigromitra-

tus ; Muscicapa olivascens et M. griseigularis), ou

sur une combinaison de ces facteurs ( Bias musicus

et M. flammulatus). Nous pourrions continuer ainsi

avec les autres espèces en considérant les valeurs

inférieures à 0,75 sur le dendogramme. Il est donc

intéressant de constater que toutes les espèces les

plus semblables au plan morphologique (indices

supérieurs à 0,5 par exemple) sont écologiquement

bien séparées.

À l’appui également de la théorie de la compéti¬

tion, nous pouvons citer le fait qu’en dépit de

plusieurs tentatives d’installation (couples observés),

Bâtis minima n’a toujours pas réussi (en 1985 du

moins) à s’implanter à M’Passa où il a constam¬

ment subi l’agressivité de B. poensis. De même, en

1985, M. caerulescens paraissait vouloir s’intaller

(parades observées) autour des laboratoires et en

lisière de forêt, dans la partie dégradée par l’effet

des tornades et délaissée par M. olivascens. Il est en

revanche étonnant que P. comitatus, qui fut pour¬

tant, à plusieurs reprises, observé dans le défriche¬

ment ne se soit jamais implanté durablement.

Platysteira cyanea a fait une apparition sans lende¬

main, en 1985, dans la végétation arborée de type

verger autour des habitations, profitant du dévelop¬

pement d’essences plantées dans des zones habitées

par les Diaphorophyia. Manifestement, quand une

espèce s’installe, elle ne le fait que quand les

conditions d’habitat correspondent à ses exigences

spécifiques et en l’absence de compétiteur. Il est

cependant difficile, en l’absence d’expérimentation,

de dire si elle ne peut s’intaller parce qu’un

compétiteur l’évince ou si elle parvient à s’établir

parce que les conditions de milieu ne sont plus

celles dont a besoin l’espèce que l’écologiste qualifie

de compétiteur potentiel. Dans le premier cas, le

peuplement serait constitué d’espèces réalisant une

niche hutchinsonnienne, donc structuré par la com¬

pétition interspécifique ; dans le second cas, le

peuplement ne serait qu’un assemblage aléatoire

d’espèces caractérisées par des niches grinnelliennes.

2) Éléments d’alternative à la compétition

Dans la remarque précédente, nous avons évoqué

la part du hasard dans la structuration des peuple¬

ments (cf. aussi Simberloff 1971, Anderson 1974).

Ainsi, des anomalies climatiques peuvent avoir une

influence différentielle sur les populations des diverses

espèces, soit directement, soit par l’intermédiaire de

la végétation ou de la nourriture (cf. Landres et

MacMahon 1983, Wiens 1983). Dans le cas de la

forêt gabonaise, avec le recul d’une vingtaine

d’années de recherches biologiques en région de

Makokou (Brosset et Erard 1986 et à paraître), ce

genre d’accident climatique ne prend pas la forme

d'une perturbation susceptible de modifier radicale¬

ment la composition spécifique du peuplement,

mais joue plutôt sur les abondances spécifiques,

notamment en décalant les cycles annuels. L’évolu¬

tion d’une partie des quadrats de M’Passa vers une

« forêt lianescente » ( sensu Caballé viva voce) sous

l'action répétée des tornades, correspond davantage

à un lent et progressif changement d’habitat qu’à

une « catastrophe » : la physionomie devient, de

plus en plus, celle des milieux secondaires âgés et

par conséquent le peuplement avien évolue vers

celui de ces formations. Ceci sans que l’on puisse,

en l'absence d'expérimentation, dissocier la part

due à la compétition interspécifique de celle qui

incombe à la réponse des espèces à la variation des

conditions du milieu, s’installant ou s’en allant en

fonction de leurs traits morphologiques, sensoriels

et comportementaux. L’habitat conditionnerait les

caractéristiques des espèces quant à leur locomo¬

tion, recherche et exploitation des ressources (cf.

Enders 1975, Bertin 1977, Moermond 1979). En

particulier, comme le soulignent, entre autres, Orians

(1969) et Robinson et Holmes (1982), les modalités

d’exploitation des insectes ne seraient peut-être pas

illimitées, ce qui expliquerait les contraintes impo¬

sées par la structure de la végétation et, notam¬

ment, par les modèles d’organisation des feuillages.

Il serait donc instructif d’analyser les caractéris¬

tiques locomotrices et comportementales des diverses

espèces en fonction de l’architecture végétale, en

précisant dans le détail l'influence du nombre, de la

taille, de la forme et de la disposition des feuilles.

D’autres facteurs agissant sur la structuration des

peuplements ont été proposés, comme l’influence

autécologique du climat et de l’environnement

(Grinnell 1917, Bowman 1961), ou — ce qui ne

paraît pas jouer chez les gobe-mouches gabonais —

la sélection sexuelle sur la forme et la taille des

espèces (cf. James 1970, Downhover 1976), et, bien

sûr, le rôle des facteurs historiques qui ont eu lieu,

se sont succédés ou ont été cumulés durant une

longue période (cf. Martin et Wright 1967)..

Les rôles de la prédation (Paine 1966, Connell

1975, Henry 1979b), du parasitisme et des maladies

Source : MNHN, Paris

244

CHRISTIAN ERARD

(Barbehenn 1969, Comell 1974) seraient à analyser,

toutefois force est de reconnaître que l’on ne sait

quasiment rien à leur sujet en dehors des modèles

mathématiques très théoriques. Nous aurons l’occa¬

sion de revenir (Erard, à paraître) sur les problèmes

de prédations à propos de la démographie des

espèces et plus particulièrement des forts taux de

disparition des couvées et des nichées.

Source : MNHN, Paris

REMERCIEMENTS

Ma reconnaissance s'adresse tout d'abord aux organismes qui

m’ont permis de réaliser ce travail : le C.N.R.S., le Muséum

national d’Histoire naturelle et FI.R.E.T. (CENAREST) à

Makokou.

Je suis particulièrement redevable à Basile Allang, Alfred

Ekwaka, Nestor Moaladembo, François Mouboumba et Augustin

Moungazi qui m'ont continuellement aidé sur le terrain.

J'ai aussi bénéficié de l'aide, à des titres divers, du Prof.

François Bourlière, de Guy Caballé, Pierre Charles-Domi¬

nique, Roger Darchen, Jean-Paul Decoux, Gérard Dubost,

Louise Emmons, François Feer, Annie et Jean-Pierre Gautier,

Philippe Gowthorpe, Edgard Gros, Georges Hémery, Jean-

Baptiste Hérissé, Annette et Claude-Marcel Hladik, Jean Leg¬

rand, Christophe Lehoucq, Jean-Marc Lernould, Ivan Lieber-

burg, Sylvie et Georges Michaloud, Marie-Claire et René

Quris, ainsi que de François Vuilleumier.

Je voudrais réserver une mention particulière à MM. le

Professeur Jean Dorst et Robert-Daniel Etchécopar qui m'ont

constamment encouragé et conseillé. André Brossf.t qui m'a

toujours fait amicalement bénéficier de sa grande expérience de

l'écologie forestière, Alain Devez qui en toute amitié a recueilli

pour moi de nombreux renseignements sur la biologie des gobe-

mouches et Claude Chappuis qui m'a généreusement fait profiter

de ses remarquables connaissances sur la bioacoustique des

oiseaux.

Enfin, M“ Odile Lacan et Monique Van Beveren m'ont aidé

à mettre au propre les figures qui illustrent ce travail.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

Date de distribution : 27 Novembre 1987.

Dépôt légal : Novembre 1987.

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