CFSTM
MÉMOIRES
DU MUSÉUM
NATIONAL
D’HISTOIRE
NATURELLE
Résultats des Campagnes MUSORSTOM
Volume 5
ZOOLOGIE
TOME 144
1989
Coordonné par
Jacques FOREST
Publié avec le concours du Ministère des Affaires Étrangères
I
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Directeur de la publication : Philippe Bouchet
Rédacteurs (Editors) : P. Bouchet, A. Dubois, C. Erard
Secrétariat : Bernadette Charles
Rédaction : 57, rue Cuvier
75005 Paris
Les Mémoires du Muséum national d’Histoire natu¬
relle publient des travaux originaux majeurs (100
pages et plus) dans les domaines suivants : Zoologie
(série A), Botanique (série B), Sciences de la Terre
(série C). Les auteurs sont invités, pour toutes les
questions éditoriales, à prendre contact avec le direc¬
teur de la publication.
Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle
publishes major original contributions (100 pages and
over) in three different sériés : Zoology (série A),
Botany (série B), Earth Sciences (série C). Prospective
authors should contact the Editor. Manuscripts in
French and English will be considered.
Service de Vente/Sales Office
Éditions du Muséum
Lionel Gauthier
38, rue Geoffroy St-Hilaire
75005 Paris
Tél. : (1) 43-31-71-24
Telex MUSNAHN 202641 F
CCP : 9062-62 Y Paris
Parution et prix irréguliers. Les ordres permanents
d’achat et les commandes de volumes séparés sont
reçus par le service de vente. Catalogue sur demande.
Une liste des derniers titres parus figure en page 3 de
couverture.
Volumes are published at irregular intervals, and at
irregular prices. Standing orders and orders for single
volumes should be directed to the Sales Offices. Free
price list and catalogue on request. Recently published
memoirs are listed on page 3 of the cover.
The Muséum national d’Histoire naturelle also
publishes a Bulletin.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Résultats des Campagnes Musorstom
Volumes déjà parus :
Volume 1 : Mém. Orstom, 91 : 1-558, 225 fig., 39 pl. (1981). ISBN 2-7099-0578-7.
Volume 2 : Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 133 : 1-525, 126 fig., 37 pl. (1986). ISBN : 2-85653-136-9.
Volume 3 : Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 137 : 1-254, 82 fig., 9 pl. (1987). ISBN : 2-85653-141-5.
Volume 4 : Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 143 : 1-260, 103 fig., 23 pl. (1989). ISBN : 2-85653-150-4.
Volume 5 : Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 144 : 1-385, 128 fig., 35 pl. (1989). ISBN : 2-85653-164-4.
Source : MNHN, Paris
résultats des campagnes
MÜ80MHT0M
Volume 5
Source : MNHN, Paris
ISBN : 2-85653-164-4
ISSN : 0078-9747
© Editions du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 1989.
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
SÉRIE A
ZOOLOGIE
TOME 144
Résultats des Campagnes MUSORSTOM
Volume 5
Coordonné par
Jacques FOREST
Muséum national d’Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie, Arthropodes
6t, rue Buffon
75005 Paris
Publié avec le concours du Ministère des Affaires Étrangères
et de l’ORSTOM
ÉDITIONS
DU MUSÉUM
PARIS
'9 S 9
Source : MNHN, Paris
Source : MNHM, Paris
Sommaire
Contents
Pages
1. Thoracic Cirripeds from the MUSORSTOM 2 Expédition . 9
Néon C. Rosell
2. Benthesicymidae, Aristeidae, Solenoceridae (Crustacea Penaeoidea). 37
Alain Crosnier
3. Opiophoridae (Crustacea, Caridea) des Campagnes MUSORSTOM 1, 2, 3 et Corindon 2 69
Régis Cléva
4. Nouvelle contribution à la connaissance de Neoglyphea inopinata Forest & de Saint Laurent,
à propos de la description de la femelle adulte. 75
Jacques Forest et Michèle de Saint Laurent
5. Porcellanidae (Decapoda, Anomura) collected during MUSORSTOM 1 and 2. 93
Janet Haig
6. La nouvelle superfamille des Retroplumoidea Gill, 1894 (Decapoda, Brachyura) :
systématique, affinités et évolution. 103
Michèle de Saint Laurent
7. Leucosiidae (Crustacea, Brachyura). 181
Huilian Chen
8. Le genre Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852 (Crustacea, Brachyura : Goneplacidae) 265
Danièle Guinot
9. Les genres Trachycarcinus Faxon et Trichopeltarion A. Milne Edwards (Crustacea,
Brachyura : Atelecyclidae). 347
Daniel Guinot
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5
RÉSULTATS
1
Thoracic Cirripeds from the
MUSORSTOM 2 Expédition
Néon C. Rosell
Institute of Biology,
College of Science
University of the Philippines
Diliman
ABSTRACT
The Thoracic Cirripeds collected by Musorstom 2
consist of 24 species reported under 17 généra and
9 families. One species, Arcoscalpellum foresti sp. nov.
is new to science. In addition to the new species herein
described, 9 species, viz : Scalpellum gracile Hoek,
1907 ; Arcoscapellum poculum (Hoek, 1907) ; A. miche-
lot tianum (Seguenza, 1876) ; Smilium acutum (Hoek,
1883); Paralepas morula (Hoek, 1907); Poecilasma
kaempferi dubium (Hoek, 1907); Verruca (Altiver-
ruca) cristallina Gruvel, 1907 ; V. (A.) quadrangularis
Hoek, 1883 and Pachylasma chinense Pilsbry, 1912 are
reported for the first time from Philippine waters.
RÉSUMÉ
Cirripèdes Thoraciques (Musorstom 2)
La collection de Cirripèdes Thoraciques récoltés
lors de la campagne Musorstom 2 comprend 24 espèces,
appartenant, à 17 genres et à 9 familles. Une espèce
Arcoscalpellum foresti sp. nov., est nouvelle pour la
science et 9 espèces sont signalées ici pour la première
fois des Philippines, à savoir : Scalpellum gracile
Hoek, 1907 ; Arcoscalpellum poculum (Hoek 1907) ; A.
michelottianum (Seguenza, 1876) ; Smilium acutum
(Hoek, 1883) ; Paralepas morula (Hoek, 1907) ; Poeci¬
lasma kaempferi dubium (Hoek, 1907) ; Verruca (Alti-
verruca) cristallina Gruvel, 1907 ; V. (A.) quadrangu¬
laris Hoek, 1883, et Pachylasma chinense Pilsbry,
1912.
Rosell, N. C., 1989. — Thoracic Cirripeds from the Musorstom 2 Expédition. In : J. Forest (ed.).
Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 5. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A), 144 : 9-35. Paris ISBN : 2-
85653-164-4
Source : MNHN, Paris
10
NEON C. ROSELL
INTRODUCTION
Cirripeds collected and reported in Musors-
tom 1 numbered 29 species (Rosell, 1981). Of
the 24 species herein reported for Musorstom 2,
9 species were previously encountered in Mus¬
orstom 1, 5 species had been previously reported
as présent in Philippine waters, by other authors,
10 species are recorded for the first time from
these waters. The total species collected and
reported by Musorstom 1 and 2 is 44 species.
One species, Calantica trispinosa (Hoek, 1883),
is recollected from the type locality (Philippines)
102 years after it was first reported.
The taxonomie and systematic arrangements
herein presented are based on the schemes of
Newman et. al. (1969) and Newman & Ross
(1976). A caméra lucida was used, whenever
possible, for making the accompanying illustra¬
tions. The identified specimens are deposited in
the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris,
France (MNHN) and in the Invertebrate Muséum
of the Institute of Biology, College of Science,
University of the Philippines at Diliman (UPD).
In the following list of species, those bearing
an asterisk (*) are reported for the first time from
Philippine waters :
1. Scalpellum stearnsii Pilsbry, 1890
*2. Sc. gracile Hoek, 1907
*3. Arcoscalpellum poculum (Hoek, 1907)
*4. A. foresti sp. nov.
5. A. sociabile Annandale, 1905
*6. A. michelottianum (Seguenza, 1876)
7. Calantica trispinosa (Hoek, 1883)
*8. Smilium acutum (Hoek, 1883)
*9. Paralepas morula (Hoek, 1907)
10. Conchoderma virgatum (Spengler, 1790)
11. Oxynaspis bocki Nilsson-Cantell, 1921.
*12. Poecilasma kaempferi dubium (Hoek, 1907)
13. Trilasmis (Temnaspis) tridens (Aurivillius,
1894)
14. Megalasma (Megalasma) striatum Hoek,
1883
15. Octolasmis (Dichelaspis) weberi (Hoek,
1907)
*16. Verruca (Altiverruca) cristallina Gruvel,
1907
*17. V. (A.) quadrangularis Hoek, 1883
18. V. (Rostratoverruca) intexta Pilsbry, 1912
*19. Pachylasma chinense Pilsbry, 1912
20. Balanus amphitrite amphitrite Darwin, 1854
21. Chirona (Striatobalanus) amaryllis Dar¬
win, 1854
22. C. (Striato-) tenuis (Hoek, 1883)
23. Solidobalanus (Solidobalanus) maldivensis
(Borradaile, 1903)
24. Acasta fenestrata Darwin, 1854
LIST OF SPECIES PER STATION
Station 2. — 20.11.80, 14°01.0'N. 120°17.1'E, 186-
184 m : Chirona (Striatobalanus) tenuis.
Station 11. — 21.11.80, 14°00.4' N, 120°19.7' E, 196-
194 m : Trilasmis (Temnaspis) tridens.
Station 15. — 21.11.80, 13°55.1'N. 120°28.4' E, 330-
326 m : Scalpellum stearnsii ; C. ( Striato- ) tenuis.
Station 17. — 28.11.80, 14°00.0' N. 120 o 17.1'E. 174-
193 m : C. (Striato-) tenuis.
Station 20. — 22.11.80, 14°00.9' N, 120°18.1' E, 192-
185 m : Poecilasma kaempferi dubium.
Station 26. — 23.11.80, 13°49.6' N, 120°51.0' E, 299-
320 m : C. ( Striato-) tenuis ; Balanus amphitrite
amphitrite.
Station 32. — 24.11.80, 13°40.5' N, 120°53.9’ E, 220-
192 m : Calantica trispinosa ; Pachylasma chinense ; C.
(Striato-) tenuis.
Station 36. — 24.11.80, 13°31.4' N, 121°23.9' E, 595-
569 m : Sc. stearnsii f. gemina ; Arcoscalpellum foresti
sp. nov. ; A. sociabile ; Octolasmis (Dichelaspis) weberi ;
Verruca (Altiverruca) cristallina.
Station 40. — 25.11.80, 13°07.7' N, 122°39.1' E, 440-
340 m : Sc. gracile non Sc. gracile Pilsbry, 1907.
Station 4L —25.11.80, 13°15.3' N, 122°45.9' E, 166-
172 m : T. (T.) tridens ; Conchoderma virgatum.
Station 47. — 26.11.80, 13°33.0' N, 122°10.1' E, 84-
81 m : Acasta fenestrata.
Station 51. — 27.11.80, 13°59.3' N, 120° 16.4' E, DO¬
IS? m : Oxynaspis bocki.
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
11
Station 64. — 29.11.80, 14°01.5' N, 120°18.9' E, 195-'
191 m : C. (Striato-) amaryllis.
Station 66. — 29.11.80, 14°00.6' N, 120°20.3' E, 209-
192 m : C. (Striato-) tenais ; Solidobalanus (Solidoba-
lanus) maldivensis.
Station 68. — 29.11.80, 14°01.9'N, 120°18.8'E, 199-
195 m : C. (Striato-) tenuis.
Station 71. —30.11.80, 14°00.1'N, 120°17.8' E, 189-
197 m : S. (Solido-) maldivensis.
Station 74. — 30.11.80, 13°53.2' N, 120°26.2' E, 300-
370 m : C. (Striato-) tenuis.
Station 78. — 01.12.80, 13 0 49.1' N, 120°28.0' E, 441-
550 m : A. poculum ; C. (Striato-) amaryllis; C.
(Striato-) tenuis; B. a. amphitrite.
Station 79. — 01.12.80, 13°44.6'N, 120°31.6' E, 682-
770 m : A. michelottianum ; Smilium acutum ; Paralepas
morula ; Megalasma striatum ; Verruca (A.) quadran-
gularis ; V. (Rostratoverruca) intexta ; C. (Striato-)
tenuis.
Station 82. — 02.12.80, 13°46.1' N, 120°28.4' E, 550-
550 m : C. (Striato-) amaryllis.
SYSTEMATIC ACCOUNT
Order Thoracica Darwin, 1854
Suborder Lepadomorpha Pilsbry, 1916
Family Scalpellidae Pilsbry, 1916
Genus Scalpellum Leach, 1817
1. Scalpe llum stearnsii Pilsbry, 1890
(PI. 10, a, b)
Scalpellum stearnsii Pilsbry, 1890 : 441 ; Broch, 1922 :
235, text-fig. 6; 1931 : 16; Hiro, 1939 a : 237;
Rosell, 1981 : 279, pl. 1, e.
Scalpellum stearnsi : Gruvel, 1905 : 44 fig. 46.
Scalpellum stearnsi var. inerme Nilsson-Cantell, 1928 :
2, text-fig. 1 ; 1934 : 33.
Scalpellum stearnsi var. robusta and var. gemina Hoek,
1907 : 69, pl. 6, figs. 1-12.
Material
St. 15, 330-326 m : one specimen unattached. —
St. 36, 595-569 m : nineteen specimens ail dislodged
from their substrate of attachment.
UPD Crust. Coll. N°. 346.
The specimen taken from St. 15 is of the
typical form (Pl. 10, a), the size of which is as
follows ; length of capitulum 55.8 mm, length of
peduncle, 55.0 mm. The specimens from. — St.
36 are of the forma gemina (Hoek, 1907) (Pl. 10,
b), they range in size from 54.5 mm to 76.8 mm
total length.
Remarks
This species has been reported at different
depths from the Phillipines : 184-193 m (Rosell,
1981), 457-500 m (Broch, 1922, 1931), and 326-
595 m (présent material). Its known bathymétrie
range is 146-2,048 m.
2. Scalpellum gracile Hoek, 1907
(Pl. 1, d-k)
Scalpellum gracile Hoek, 1907 : 105, pl. 8, fig. 8 ; non
Sc.gracile Pilsbry, 1907 : 60, text-fig. 23.
Material
St. 40, 440-280 m : three specimens attached to a
segmented tube-like transparent material, probably a
dead Tubularian (?) stem.
UPD Crust. Coll. N°. 347.
The specimen are similar to Hoek’s (1907)
form, pl. 8. fig. 8. Capitulum laterally flattened,
clothed with very fine hairs specially towards the
carinal side (Pl. 1, g), valves 13, rostrum absent,
upper latus triangular, umbo subapical ; infra-
median latus small, triangular, umbo apical. Size :
length of capitulum from 8.5-10.3 mm ; length of
peduncle from 3.0-3.3 mm.
Labrum (Pl. 1, i) not bulbous with numerous
small denticles on crest. Palpus small, club-
shaped with few setae on its inner apical margin.
Mandible (Pl. 1, d, j) with 3 teeth, inferior angle
blunt supporting few sharp denticles. Maxilla 1
(Pl. 1, f) frontal margin with a small notch,
margin superior to notch supporting 4 spines,
the uppermost two are the longest and largest ;
margin inferior to notch supporting about 12
Source : MNHN, Paris
12
NEON C. ROSELL
Plate \~J c ¥ pe,lum S rac l le , Hoek ’ j 907 - d > Mandible ; e, Maxilla II ; f, Maxilla I ; g, whole animal latéral view ; h, cirrus VI
(part) showing caudal appendage ; i, labrum and palpus ; j, Mandible ; k, dwarf male.
Arcoscalpellum poculum (Hoek, 1907). 1, rostral side ; m, cannai side. (c, carina ; rl, rostrolatera ; s, scutum).
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
13
moderate sized spines. Maxilla II (PI. 1, e) fan-
shaped, margins highly setose especially poste-
riorly, a distinct long lobe présent on posterior
basal région.
Posterior margin of the basal segment of the
anterior rami of cirri II-VI with 4-5 long setae,
proximal setae small. Frontal margin of interme-
diate segments of rami of cirri IV-VI bears 4 or 5
pairs of subequal setae ; proximal pair minute.
Caudal appendages uniarticulate (PI. 1, h) with
few small setae on side and apex.
Four dwarf males (PI. 1, k) were recovered on
the innerside of scuta close to the attachment of
adductor muscles.
Remarks
This is the second world record but first for
the Philippines since Hoek (1907) described the
species 78 years ago from specimen obtained
from somewhere south of Celebes (Flores Sea) at
coordinates 5°40.7'S 120°45.5'E; 1,158 meters
deep. With this sample the zoogeographic range
of the species is extended to the northwest by
several thousand kilometers.
Genus Arcoscalpellum Hoek, 1907
3. Arcoscalpellum poculum (Hoek, 1907)
(PI. 1. 1, m; PI. 2, d-k)
Scalpellum poculum Hoek, 1907 : 100, pl. 8, figs. 4, 4 a.
Material
St. 78, 441-550 m : two specimens on a pumice (?)
stone.
UPD Crust. Coll. N°. 348.
Capitulum with 14 valves, laterally flattened,
white, sparsely clothed with very fine short hairs.
The largest specimen has a total length of
16 mm ; 4.5 mm is the peduncle length. Rostrum
minute (Pl. 1.1) ovate, basally pointed but does
not reach the level of the basal margins of rostral
latera. Peduncle short, covered with moderate
sized scales more or less arranged into overlap-
ping parallel rows.
External morphology is similar to Hoek’s
(1907) species and nothing important could be
added to the original description.
Labrum not bullate, tongue-shaped. Palpus
(Pl. 2, i) club-shaped, superior and apical margins
setose. Mandible (Pl. 2, e) with 3 teeth, margin
inferior to the 3rd tooth, pectinated, inferior
angle rounded bearing two prominent spines.
Maxilla I (Pl. 2, c, g) notched on its cutting edge,
margin superior to notch bears 4-5 spines, two of
these are the largest and longest ; margin inferior
to notch more or less protubérant particularly
near the inferior angle where smaller shorter
spines are seated. Maxilla II (Pl. 2, j) fan-shaped,
anterior and posterior margins setose, postero¬
basal angle with a prominent paddle-shaped
lobe.
Intermediate segment of rami of cirri VI bears
4 pairs of subequal setae, proximal pair minute.
Latéral surface of segments with short, more or
less randomly dispersed setae. Setae on the
postero-distal angle of segments finely pinnate.
Caudal appendages (Pl. 2, f) multiarticulate,
12 segments on each, setae finely pinnate.
Two dwarf males (Pl. 2, h, k) were recovered
from the larger specimen. They were lodged in a
dépréssion on the left scutum more or less
forming an externally distinct bulge.
Remarks
This is the second world record but first for
the Philippines since Hoek (1907) obtained the
type specimen from somewhere in Savu Sea,
West of Timor Island at coordinates 10°48.6'S
123°23.T E, 918 meters deep. The présent record
extends the zoogeographic range of the species
by several thousand kilometers.
4. Arcoscalpellum foresti sp. nov.
(Pl. 3, d-n)
Material
St. 36, 595-569 m : three specimens, one was on the
scutum of Sc. stearnsii which was attached to the
spiculés of a hexactinellid sponge, the others were
dislodged from their substrate.
UPD Crust. Coll. N°. 362.
Capitulum white, laterally flattened, valves 14
(Pl. 3, i) covered with a thin membrane, hirsute
including peduncle. Valves of the lower whorl
well developmed.
Source : MNHN, Paris
14
NEON C. ROSELL
Plate 2 — Arcoscalpellum poculum (Hoek, 1907). c, Maxilla I ; d, whole animal latéral view ■ e Mandible • f cirrus VI tnartl
mak mg CaUda ‘ aPPendage : 6 ’ MaXi " a 1 : h ’ pr ° Ximal end 0f dwarf maIe - i,’ palpus j Maxilla lI ; ï fif
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
15
Tergum triangular, carinal margin longest,
faintly convex, scutal margin truncate on side
opposite the tergal margin of upper latus, occlu-
dent margin shortest, apex produced ; umbo
apical. Scutum quadrangular, basal margin
straight, carinal margin indented at its upper
angle where apex of upper latus is directed,
occludent margin more or less straight ; umbo
apical. Carina moderately bowed, distal half
thicker ; umbo apical.
Upper latus large, more or less quadrangular,
however basi-scutal angle seems to be truncated :
umbo apical. Inframedian latus (PI. 3, f.) trian¬
gular, apex rounded and curving towards basi-
carinal angle of scutum ; umbo apical. Rostrum
(PI. 3, g, h,) small, triangular, basal margin
reaching and coinciding with basal margins of
rostral latera ; umbo apical. Rostral latera (PI. 3, j)
wing-like, scutal margin straight, rostral and
carinal margins convex, basi-rostral angle projec-
ting, tooth-like. Carinolatera large, posterior
margin rounded protruding beyond basal end of
carina.
Peduncle shorter than capitulum covered with
scales ; likes capitulum, hirsute.
Table I. — Sizes of types (in mm)
Length Width
capitulum
peduncle
capitulum
peduncle
Holotype
5.5
2.1
3.3
1.4
Paratype
7.1
4.3
4.8
2.8
Labrum not bullate, without a médian notch,
crest with numerous minute denticles. Palpus
(PI. 3, m) club-shaped, superior and apical
margins setose, apical setae longer. Mandible
(PI. 3, e) with 3 teeth, upper margin of third
tooth pectinated ; inferior angle produced where
a single moderate sized spine lies, outer and inner
margins of inferior angle pectinated. Maxilla I
(PI. 3, d) without notch on its cutting edge, two
uppermost spines largest and longest ; towards
the inferior angle a protubérant part of cutting
edge présent, supporting moderate sized spines.
Maxilla II (PI. 3, k) bilobed, lower lobe smaller,
posterior and apical margins of larger lobe
setose.
Table II. — Number of segments of the cirri
(Holotype).
I
II
III
IV
V
VI
Right
Left
7 *
* 9
* Il
16 18
17 18
18 18
17 19
18 18
18 20
20 20
21 20
21 21
* Cut.
Intermediate segments of rami cirri II-VI bears
4 pairs of subequal setae with spinules between
bases, proximal pair minute (PI. 3, n). Setae on
postero-distal angle tuft-like, some longer than
the succeeding segments. Caudal appendages
(PI. 3, 1) uniarticulate, not exceeding halfway the
length of the first pedicel of protopodite of cirrus
VI, apex and posterior margins bear very scanty
fine, short setae. Pénis présent but deteriorated
due its poor préservation and could not be
descri bed.
Remarks
The présent form is closely allied to Sc.
porioricanum Pilsbry, 1907 with respect to the
shape of the rostrum and inframedian latera
(text fig. 8, a, b). Likewise, to subspecies Sc. p.
intosum Pilsbry, 1907 with regard to the shape of
the upper latus, inframedian latus and carinola¬
tera (text fig. 8, e). It is with great pleasure and
honour that I name this new species after Prof.
Jacques Forest, of the Muséum national d'His-
toire naturelle, Paris, France who was the expé¬
dition leader of Musorstom 2.
5. Arcoscalpellum sociabile (Annandale, 1905)
(PI. 4, c-f; PI. 10, c)
Scalpellum sociabile : Nilsson-Cantell, 1928 : 4, text-
fig. 2 ; 1934 : 34, text fig. 1).
Scalpellum pellicatum Hoek, 1907 : 91, pl. 7, figs. 18,
18 a, 19).
Material
St. 36, 595-569 m : two specimens detached from
their object of attachment.
UPD Crust. Coll. N°. 349.
Source : MNHN, Paris
16
NEON C. ROSELL
llth segment of cirrus VI. (ri, rostral latera ; r, rostrum, s, scutum), noiotypc
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
17
Capitulum with 14 valves, rostrum (PI. 4, e)
small, triangular, umbo apical. Mandible (PI. 4, c)
with three teeth, inferior angle produced, inner
margin pectinated. Maxilla I (PI. 4, f) without
notch on its cutting edge, however inferior angle
protubérant bearing moderate sized setae which
are longer than the intermediate setae. Caudal
appendages multiarticulate, segments 6, basal
segment long and broad bearing sparse fine short
setae, remaining upper segments very narrow
with circlet of minute spines on its distal margin
(PI. 4, d). Pénis long and tapering clothed with
fine hairs. No complemental male observed.
I subscribe to the opinion of Nilsson-Cantell
(1928) placing Hoek’s (1907) Sc. pellicatum in
synonym with A. sociabile. Any observed diffé¬
rences between his pellicatum and sociabile are
minor ones and do not warrant their séparation
as distinct species.
According to Hoek (1907), Annandale ob-
tained his material from Bali Strait (Indonesia)
at a depth of 310 meters. Those of Nilsson-
Cantell (1928, 1934) were collected from the
southeast of Great Nicobar at a depth between
1,903 and 2,050 meters and from north of
Boeleleng, Bali at a depth of 548 meters. Hoek
(1907) collected his material from Sulu, Philip¬
pines at coordinates 5°11.2'N 119°35.4'E at a
depth of 450 meters and from Banda Sea
(Indonesia) at coordinates 5°26.6' N 132°32.5' E,
at a depth of 397 meters. The présent material,
taken northwest of Mindoro, Philippines extends
the species zoogeographic range several degrees
north northwest.
Remarks
This is the second time the species is reported
from the Philippines.
6. Arcoscalpellum michelottianum
(Seguenza, 1876)
(PI. 10, d, e)
Arcoscalpellum michelottianum : Rao & Newman,
1972 : 76, fig. 11, A-B.
Scalpellum eximium Hoek, 1883 : 100, pl. 4, figs. 6, 7 ;
pl. 9, fig. 10.
Material
St. 79, 682-770 m : two specimens attached to an
echinoid spine in common with Megalasma striatum.
UPD Crust. Coll. N°. 350.
Extemal morphology of the présent material is
closely similar to the above species when compared
to those of Rao & Newman (1972), text-fïg. 11,
A-B and also to Hoek’s (1883) Sc. eximium,
(pl. IV, 6, 7). No other characteristics of signifi-
cance could be added to what has been previously
mentioned.
Remarks
The species has a wide zoogeographic distribu¬
tion, from the South Atlantic Océan (Tristan da
Cunha), off Southwest Africa (Hoek, 1883) to
the Mid-Pacific Océan (Johnston Atoll), South¬
west of Hawaii (Rao & Newman, 1972). Bathy¬
métrie range 682-1,829 meters.
The species is reported for the first time from
the Philippines.
Genus Calantica Gray, 1825
7. Calantica trispinosa (Hoek, 1883)
(Pl. 4, g; Pl. 10, f)
Scalpellum trispinosa Hoek, 1883 : 72, pl. 6, figs. 15,
16.
Calantica trispinosa : Pilsbry, 1908 : 1067 ; Broch,
1931 : 2.
Material
St. 32, 220-192 m : two specimens both dislodged
from their substrate.
UPD Crust. Coll. N°. 351.
Capitulum with 13 valves; valves comprising
the lower whorl consisting of a rostrum, rostro-
latera, latera, carinolatera and a subcarina, are
small compared to the upper whorl of scuta,
terga and a carina which are large. The larger
specimen has a total length of 25 mm ; 15 mm is
the length of the capitulum. The smaller specimen
has a total length of 10.5 mm ; 7.0 mm is the
length of the capitulum. A complemental male
Source : MNHN, Paris
Plate 4. — Arcoscalpellum sociabile (Annandale, 1905). c, Mandible ; d, cirrus VI (part) showing caudal appendage ;
e, rostral side ; f, Maxilla I.
Calant ica trispinosa (Hoek, 1883). g, complemental male.
Smilium acutum (Hoek, 1883). h, Maxilla I ; i, Mandible ; j, cirrus VI (part) showing caudal appendage. (r, rostrum ;
r.l. rostral latera ; s, scutum).
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
19
(PI. 4, g) was found, in the larger specimen,
lodged at the basal angle of orifice.
Remarks
This is the first time the species is recollected
from the type locality (Philippines) since Hoek
(1883) described it 102 years ago.
This species had been reported from South of
Kagoshima, Japan (Broch, 1931). The range
distribution of the species is between 5°22.0' N
to 33° 10.0'N and 120°54.2'E to 132°36.0'E;
bathymétrie range is 75-320 meters.
Genus Smilium Leach, 1825
8. Smilium acutum (Hoek, 1883)
(PI. 4, h, i, j, ; PI. 5, d, e)
Scalpellum acutum Hoek, 1883 : 30, pl. 3, fig. 19 ;
pl. 18, fig. 12; 1907 : 64, pl. 7, fig. 1 ; Nilsson-
Cantell, 1921 : 170. text-fig. 23.
Scalpellum (Smilium) acutum : Annandale, 1910 :
154.
Smilium acutum : Broch, 1922 : 234, text fig. 5 ; 1931 :
14, text-fig. 5 ; Utinomi, 1958 : 283.
Material
St. 79, 682-770 m : two specimens on an echinoid
spine in common with Megalasma striatum.
Crust. Coll. N°. 352.
Capitulum fiat, white, valves 13, valves of the
lower whorl small, consisting of a rostrum,
rostral latera, carinolatera and a subcarina.
Scales on peduncle arranged in diagonal rows
(Pl. 5, d). The specimen dissected has a total
length of 11.5 mm ; 8.5 mm is the length of the
capitulum.
Labrum not bullate, with numerous very
minute denticles on crest. Palpus small, apex
produced bearing small setae on upper and
apical margins. Mandible (Pl. 5, i) with three
teeth, outer margin of third tooth pectinated ;
inferior angle protubérant with small denticles,
outer margin pectinated. Maxilla I (Pl. 4, h) with
a small notch on its cutting edge, uppermost two
setae the largest ; inferior angle protubérant with
small setae.
Intermediate segments of cirri III-VI bears
5 pairs of subequal setae with spinules between
bases, proximal pair minute. Caudal appendages
(Pl. 5, j) uniarticulate, not exceeding in length the
first pedicel of the protopodite of cirrus VI, a tuft
of long setae are seated apically. Pénis, long and
tapering, covered with few hairs. Complemental
male (Pl. 5. e) présent, attached to the innerside
of the right scutum near the occludent margin
close to the adductor muscle. Valves présent are
the terga, scuta, a carina and a rostrum.
Remarks
The species is widely distributed. It has been
reported from off Azores, Atlantic Océan (Hoek,
1883), the Indian Océan (Annandale, 1910) and
the Pacific Océan, as far as Sagami (Japan)
(Nilsson-Cantell, 1921 ; Broch, 1922) in the
north, to Kermadec Island in the east ; bathy¬
métrie range is 225-829 meters. This species
is reported for the first time from Philippine
waters.
Family Heteralepadidae Nilsson-Cantell, 1921
Genus Paralepas Pilsbry, 1907
9. Paralepas morula (Hoek, 1907)
(Pl. 5, f-i)
Alepas morula Hoek, 1907 : 35, pl. 14, figs. 9-12.
Heteralepas (Paralepas) morula : Broch, 1922 : 281.
Material
St. 79, 682-770 m : twelve specimens attached to
echinoid spines.
UPD Crust. Coll. N°. 353.
Capitulum globular, nodulose, carinal crest
prominent. Orifice small, margin sinuous. Valves
absent. Peduncle short, wrinkled with tubercles
Source : MNHN, Paris
20
NEON C. ROSELL
Plate 5. — Smilium acutum (Hoek, 1907). d, whole animal, right side view of female ; e, complemental male.
Paralepas morula (Hoek, 1907). f, right side view of hermaphrodite ; g, i, Mandibles ; h, Maxilla I.
Poecilasma kaempferi dubium (Hoek, 1907). j, Maxilla I; k, Mandible ; 1, left side view of hermaphrodite.
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
21
especially the larger specimens, however tubercles
not distinctive among the smaller ones (PI. 5, f)-
Total length of the largest specimen 11.5 mm,
7.0 mm is the length of the capitulum and the
breadth is 6.0 mm.
Labrum not bullate, with numerous prominent
denticles on crest. Mandible (PI. 5, g, i) with
three teeth, inner margin of third tooth pecti-
nated ; inferior angle produced bearing two small
denticles on its inner margin. Maxilla I (PI. 5, h)
notched on its cutting edge, margin superior to
notch bears 3 spines, upper most the largest ;
margin inferior to notch more or less distinctly
divided into steps (3 or, 4) bearing moderate
sized spines.
Cirrus I with well developed filamentary ap-
pendage on its posterior basal margin. Cirrus II
separated from cirrus I by a wide gap. Setae on
segments of rami of posterior cirri acanthopod,
minute scales are présent on rami which are
highly distinctive on the posterior cirri. Caudal
appendages multiarticulate, 13 and 9 segments,
exceeding the length of protopodite of cirrus VI,
segments bearing circlets of minute setae on
distal margin, most distinctive on the distal
segments. Pénis moderately long, gradually tape-
ring, annulated, clothed with long hairs.
Remarks
This species is reported for the first time from
the Philippines. Furthermore, its most northem
distribution range is now extended. The two
previous reports were from the Southern hemis-
phere. From Flores Sea, at coordinates 7°19.4' S
116°49.5'E, at a depth of 538 m (Hoek, 1907)
and from Bass Strait north of Tasmania at
coordinates 38° 12.0' S 149°40.0' E, at a depth of
182-1,097 m (Broch, 1922). Bathymétrie range is
182-1,097 meters.
Family Lepadidae Darwin, 1851
Genus Conchoderma Olfers, 1814
10. Conchoderma virgatum (Spengler, 1790)
Conchoderma virgatum : Darwin, 1851 : 153, pl. 3
fig. 3 ; Hoek, 1883 : 55, pl. 2, figs. 13-15 ; Pilsbry
1907 : 99, pl. 9, fig. 1 ; Nilsson-Cantell, 1921
242 ; 1928 : 16, text-fig. 7 ; Hiro, 1935 : 215 ; 1936
623, text-fig. 2; 1937 : 46; 1937 b ; 402 ; 1939 b
248 ; Stubbings, 1936 : 4 ; 1961 a : 15 ; 1967 : 240
O’riordan, 1967 : 290; Utinomi, 1970 : 341
Hastings, 1972 : 274, text-figs. 1 and 2.
Material
St. 41, 166-172 m ; one specimen, unattached.
Remarks
This is a pelagic species attached to animate or
inanimate objects, very common near surface
waters. Most likely the substrate on which the
animal was attached was caught when sampling
gear, a Beam Bottom Trawl, was hauled. Total
length of specimen, 8.0 mm ; 6.5 mm is the
length of the capitulum.
Cosmopolitan distribution in tropical and tem-
perate waters.
Family Oxynaspidae Pilsbry, 1907
Genus Oxynaspis Darwin, 1851
11. Oxynaspis bocki Nilsson-Cantell, 1921
Oxynaspis bocki Nilsson-Cantell, 1921 : 228, text-fig.
38; Rosell, 1981 : 291, pl. 5, figs. k-o.
Material
St. 51, 170-187 m ; one specimen attached to
antipatherian coral.
Remarks
This species has been previously described and
illustrated (Rosell, 1981) and nothing morpho-
Source : MNHN, Paris
22
NEON C. ROSELL
logically significant be added to this description.
However. the présent sample was taken from
shallower areas compared to those previously
reported in Musorstom 1 (Rosell, loc. cit.)
which were taken from depths ranging from 217-
230 meters and to those from Kiushu, Japan
(Nilsson-Cantell, 1921) which were taken from
a depth of 230 meters.
Family Poecilasmatidae Nilsson-Cantell, 1921
Genus Poecilasma Darwin, 1851
12. Poecilasma kaempferi dubium (Hoek, 1907)
(PI. 5, j-1)
Poecilasma kaempferi Hoek, 1907 : 6, pl. 1, figs. 2-4;
pl. 10, figs. 1 a-1 d.
Poecilasma kaempferi subsp. dubia : Annandale, 1909 :
91, pl. 7, fig. 8.
Material
St. 20, 192-185 m : one specimen dislodged from its
substrate of attachment.
UPD Crust. Coll. N°. 355.
Capitulum, ovate, apex pointed, carinal mar-
gin more strongly arched than the occludent
margin, considerably longer than the peduncle.
Scutum with a prominent vertical ridge situated
close to the occludent margin (Pl. 5, 1). Carina
basally truncated. Tergum abnormal as in Hoek’s
(1907) form, Pl. 10, fig. 1 c. Peduncle short about
1/3 of capitulum length, with distinct chitinous
rings and dots. Total length of specimen 8.8 mm,
6.8 mm is the length of the capitulum. Ovigerous
with developing eggs inside mantle cavity.
Labrum not bullate, crest supporting numerous
sharp denticles. Mandible (Pl. 5, k) with four
teeth, second tooth widely separated from the
first ; fourth tooth seated very close to the
indistinctly bifurcate inferior angle. Maxilla I
(Pl. 5, j) notched along its cutting edge ; margin
superior to notch supports three spines, upper
most the largest. Notched area bears spines of
varying sizes, inferior margin more or less
protubérant bearing moderate sized spines ; infe¬
rior angle rounded with few minute spines.
Cirrus I more or less equal in length, upper
segments bullate. Cirrus II widely separated
from cirrus I. Intermediate segments of rami
from II-VI supports five pairs of subequal setae
with spinules between bases, proximal pair minute.
Setae on rami finely pinnate, prominently on the
upper setae.
Caudal appendages uniarticulate, very short,
apex with long finely pinnate setae. Pénis very
long, annulated, tapering, clothed with long
hairs.
Remarks
The présent material, in most aspects, is
similar to Hoek’s (1907) form which according
to him has an abnormal capitulum. However, in
the présent material, likewise in his illustrations,
it seems only the terga and/or carina exhibit this
abnormality, whereas, the other valves are regular
as in other species.
This species is reported for the first time from
Philippine waters. Hoek (1907) and Annandale
(1909) obtained their material from Banda Sea
(Indonesia) and Gulf of Munar (India) at depths
ranging from 204-914 meters. Occurrence of the
species in the Philippines extends its zoogeographic
range northward and also reduces its shallower
bathymétrie range from 204 meters to 185
meters.
Genus Trilasmis Hinds, 1844
Subgenus Temnaspis Fisher, 1884
13. Trilasmis (Temnaspis) tridens
(Aurivillius, 1894)
Poecilasma tridens Aurivillius, 1894 : 14, pl. 1, fig. 13 ;
pl. 6, fig. 12; pl. 8, figs. 13 and 29.
Dichelaspis tridens : Annandale, 1909 : 107.
Dichelaspis (Dichelaspis) tridens : Stubbings, 1936 : 7,
text fig. 2
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
23
Octolasmis tridens : Nilsson-Cantell, 1934 : 43,
figs. 5, 6; Stubbings, 1967 : 241.
Trilasmis tridens forma asymmetrica Broch, 1947 : 20.
Trilasmis (Temnaspis) tridens : Broch, 1947 : 18, text-
fig. 4 ; Stubbings, 1961 a : 17 ; Rosell, 1981 : 292,
pl. 6, figs. h-k.
Material
St. 11, 196-194 m : one specimen dislodged from its
substrate of attachment. — St. 41, 166-172 m : one
specimen dislodged from its substrate of attachment.
This species is widely distributed. It has been
reported in the South Atlantic Océan (Stubbings,
1961), Indian Océan (Annandale, 1909) and
Southwest Pacific Océan (Aurivillius, 1894 ;
Nilsson-Cantell, 1934; Broch, 1947 ; Rosell,
1981). It is usually found attached to brachyuran
and macruran decapod crustaceans. Type locality
is the Philippines.
Genus Megalasma Hoek, 1883
Subgenus Megalasma Hoek, 1883
14. Megalasma (Megalasma) striatum
Hoek, 1883
Megalasma striatum Hoek, 1883 : 51, pl. 2 figs. 5-9;
pl. 6, figs. 8, 9 ; 1907 : 31 ; Broch, 1922 : 270, text-
figs. 29 and 30; 1931 : 33.
Megalasma (Megalasma) striatum : Utinomi, 1958 :
292, text fig. 4 ; Rosell, 1981 : 294, pl. 7, figs. g-1.
Material
St. 79, 682-770 m : numerous specimens attached to
echinoid spines together with Smilium acutum.
UPD Crust. Coll. N°. 354.
Remarks
This species is common in the Southwest
Pacific Océan, i. e. in Indonesia, through Philip¬
pines as far as Japan (off Misaki). Commonly
associated or attached to sea urchin spines but
sometimes to silicious skeletons of sponges (Hoek,
1907). The reported bathymétrie range of the
species is from 183-984 meters. Type locality is
the Philippines.
Genus Octolasmis Gray, 1825
Subgenus Dichelaspis Darwin, 1851
15. Octolasmis (Dichelaspis) weberi
(Hoek, 1907)
Dichelaspis Weberi Hoek, 1907 : 20, pl. 3, figs. 2-7.
Octolasmis weberi : Utinomi, 1970 : 343.
Octolasmis (Dichelaspis) weberi : Rosell, 1981 : 297,
pl. 8, figs. p-s.
Material
St. 36, 595-569 m : four specimens, one adult and
three juvéniles, attached to antipatherian coral.
This sample is of the typical form and nothing
important can be added to the previous descrip¬
tion. Like Megalasma striatum, for the présent it
has been reported only in the Southwest Pacific
région : in Banda Sea, Indonesia (Hoek, 1907),
in northeastern South China Sea, off Lubang
island Philippines (Rosell, 1981), and to the
north as far as Japan, off Sado Island (Utinomi,
1970). The known bathymétrie range of the
species is 210-560 meters.
Source : MNHN, Paris
24
NEON C. ROSELL
Suborder Verrucomorpha Pilsbry, 1916
Family Verrucidae Darwin, 1854
Genus Verruca Schumacher, 1817
Subgenus Altiverruca Pilsbry, 1916
16. Verruca (Altiverruca) cristallina
Gruvel, 1907
(PI. 6, d-i)
Verruca cristallina Gruvel. 1907 : 2, pl. 1. figs. 9, 10;
Pilsbry, 1916 : 41, listed only.
Verruca cassis Hoek, 1913 : 138, pl. 2 figs. 1-6 ; pl. 12,
figs. 7, 8; pl. 13, figs. 8-10.
Material
St. 36, 595-569 m : three specimens, two adult and
one juvénile. One specimen was attached to the base
of the peduncle of Sc. stearnsii which was attached to
the spiculés of a hexactinellid sponge, the other two
specimens were dislodged from their substrate of
attachment.
UPD Crust. Coll. N°. 356.
Shell white, rostrum and carina with four
interdigitating radial ribs, the fourth rostral rib
being the shortest and the smallest (Plate 6, d).
Movable tergum and scutum (Plate 6, f, i,) as in
V. cassis (Hoek, 1913). Pit for adductor muscles
prominent, both on the fixed and movable
scutum. Apex of fixed tergum and scutum (Pl. 6, g)
strongly recurving, most pronounced on the
tergum.
Height of shell (PI. 6, d) is 4.8 mm, measured
from apex of tergum to the base of rostrum ; the
distance between the apices of carina and ros¬
trum is 4.0 mm.
Most of the rami of the cirri were severed,
however. the intermediate segments of rami of
cirrus VI bear three pairs of subequal setae ;
proximal pair minute. Caudal appendages multi-
articulate, 21 and 20 segments each, on the right
and left respectively, reaching between the 12th
and 13th segment of the rami of cirrus VI. Pénis
very long, tapering, annulated, clothed with
hairs, especially towards its distal end where they
become denser and longer.
Labrum without a médian notch, crest sup-
porting numerous small denticles on almost its
entire length. Palpus small, apex produced. inner
margin with few small setae. a tuft of longer
setae seated apically. Mandible (Pl. 6, h) with
three teeth, inferior angle supporting three short
slender setae, outer margin more or less appearing
as pectinated bearing several and moderately
small setae. Maxilla I (Pl. 6, e) notched on its
cutting edge, margin superior to notch bears four
subequal setae, the two uppermost are the
largest ; margin of notch with few small setae ;
margin inferior to notch bears about four unequal
setae, the lower two are larger ; inferior angle
rounded where few small setae are seated.
Remarks
This is the first record for the Philippines and
consequently extends the known zoogeographic
range of the species due north northeast. Gruvel
(1907) obtained his material of Andaman Island.
Bathymétrie range is 569-1,600 meters.
17. Verruca (Altiverruca) quadrangularis
Hoek, 1883
(Pl. 7, A-E)
Verruca quadrangularis Hoek, 1883 : 140, pl. 11,
figs. 10, 11 ; pl. 12. figs. 8-12.
Verruca (Altiverruca) quadrangularis : Pilsbry, 1916;
14, listed only.
Material
St. 79, 682-770 m : one specimen seated on a small
coarse dark stone.
UPD Crust. Coll. N° 357.
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
25
Plate 6. — Verruca (Altiverruca) cristallina Gruvel, 1907. d, compartmental plates, rostrocarinal side; e, Maxilla I;
f, movable tergum and scutum, outer side view ; g, compartmental plates, fixed tergum and scutum side ; h, Mandible ;
i, movable tergum and scutum, innerside view.
Source : MNHN, Paris
26
NEON C. ROSELL
Shell white, quite smooth in appearance, growth
lines distinct but not pronounced. Walls high,
distinctly bulging along its rostrocarinal side,
walls on the side of fixed scutum and tergum
(PI. 7, C) more or less perpendicular to base,
both valves including rostrum and carina are
similar to those of Hoek’s (1883) form.
The only notable différence when compared to
Hoek’s ( loc. cit.) description is in the mandibles.
In the présent material the serration on the outer
margin of the third tooth is absent (PI. 7, D) ;
maxilla I (PI. 7, E) does not differ significantly.
Labrum has a row of numerous (about 44)
denticles.
Table III. - Segmentation of cirri.
I
II
III
IV
V
VI
c. a.
Right
13 9
8 12
14 17
22 26
28 29
32 33
6
Left
13 10
9 11
13 16
22 25
28 30
31 30
6
Intermediate segments of rami from III-VI
bear three pairs of subequal setae. Caudal
appendages multiarticulate about 1/3 the length
of the first pedicel of protopodite, with six
segments on each side. Frontal margin of seg¬
ments bear long setae while those seated on apex
of terminal segment are shorter.
Remarks
Initially I intended to describe this species as
new when considering the zoogeographic location
of Hoek’s species, V. quadrangularis , which was
obtained from the Atlantic Océan at coordinates
35°39' S and 50°47' W ; more or less off Uruguay.
However, morphologically the présent material
does not appear to warrant establishment of a
distinct species, hence I reluctantly place this
under Hoek’s (1883) species V. quadrangularis.
Subgenus Rostratoverruca Broch, 1922
18. Verruca (Rostratoverruca) intexta
Pilsbry, 1912
(PI. 7, F, G)
Verruca (Rostratoverruca) intexta : Nilsson-Cantell,
1934 : 50.
Material
St. 79, 682-770 m : six specimens, some seated on an
echinoid spine others dislodged from their substrate of
attachment.
UPD Crust. Coll. N°. 358.
The présent material (PI. 7, G) exhibits the
characteristic of the species as descri bed by
Pilsbry (1912). Rostrum patelliform with several
ribs. Apex of carina produced uppermost rib
longest and largest. Three of the specimens with
a movable right scutum and tergum, while the
other three hâve a movable left scutum and
tergum.
Labrum not bullate, crest with numerous
blunt denticles. Palpus small, apex produced,
outer margin bears short setae. Mandible (PI. 7, F)
with three teeth, outer margin of third tooth
pectinated, inferior angle protubérant, trident,
outer margin pectinate.
Intermediate segments of posterior ramus of
cirrus II and rami of cirrus III bear four pairs
while those on cirri IV-VI bear three pairs of
subequal setae. Caudal appendages long, multi¬
articulate, exceed the length of protopodite of
cirrus VI, 20 and 18 segments on the left and
right side, respectively. Distal margin of seg¬
ments bears a circlet of long setae, frontal
margin of basal segments with spinelets.
Remarks
This is a deep sea species. Ail samples reported
so far (Pilsbry, 1912; Hoek, 1913; Nilsson-
Cantell, 1934) were taken from depths ranging
from 520-570 meters. The présent material was
obtained from depths between 682-770 meters.
Zoogeographically, this sample represents the
most northem locus, its Southern range is reported
to be in Timor Sea.
Verruca intexta Pilsbry, 1912 : 292; 1916 : 47.
Verruca conchula Hoek, 1913 : 146, pl. 11 figs. 14-15.
Source : MNHN, Paris
Plate 7. — Verruca (Alliverruca) quadrangularis Hoek, 1883. A, shell without the movable scutum and tergum ;
B, Movable scutum and tergum, outer side view ; C, Immovable scutum and tergum, outer side view ; D, Mandible ; E,
Maxilla I.
Verruca (Roslratoverruca) intexta Pilsbry, 1912. F, Mandible ; G, whole animal, on movable scutum and tergum side.
Source : MNHN, Paris
28
NEON C. ROSELL
Suborder Balanomorpha Pilsbry, 1916
Superfamily Chthamaloidea Darwin, 1854
Family Chthamalidae Darwin, 1854
Subfamily Pachylasminae Utinomi, 1968
Genus Pachylasma Darwin, 1854
19. Pachylasma chinense Pilsbry, 1912
(PI. 8, a-e; PI. 9, a)
Pachylasma chinense Pilsbry. 1912 : 294; 1916 : 329;
Newman & Ross, 1976 : 40, listed only.
Material
St. 32, 220-192 m : a single specimen dislodged from
its attachaient.
UPD Crust. Coll. N". 359.
Light brown shell with six compartments and
toothed orifice. Rostrolaterals united with ros-
trum, externally line of fusion obsolète, however,
on the innerside of the plate the line of union is
more or less distinctly indicated ; sheath not free
or projecting, height 5.1 mm. Carina with very
broad alae, upper edges are apparently serrated,
sheath very slightly free or projecting, horizontal
growth fines forming pronounced ridges separat-
ed by distinct grooves ; height 4.4 mm. Carino-
laterals apically produced ; alae very broad,
apical margins serrated. Laterals also with very
broad alae, margins straight and serrated. Basis
calcareous, thin at the center, thick along the
periphery and solid.
Scutum (PI. 8, e) triangular, apex produced,
basal margin straight ; outer surface with distinct
growth ridges without radial striations ; inner
surface with the adductor ridge, the pit for
adductor muscle and the crests for the depressor
muscles not indicated ; articular ridge pronounced.
Tergum (PI. 9, a) has an abbreviated spur
without any trace of spur fasciole ; articular
ridge developed with well defined growth fines ;
crests for the depressor muscles distinct.
Labrum without a médian notch, crest with
numerous minute denticles. Palpus paddle-shaped,
apex more or less bluntly rounded, distal outer
margin densely setose. Mandible (PI. 8, a) with
three teeth ; inferior angle produced, tridentat-
ed, outer margin bearing four sharp denticles.
Maxilla 1 (PI. 8, c) notched on its cutting edge ;
margin above the notch bears two large spines
and few spinules ; notch devoid of spinules ;
margin inferior to nocht supports several mode-
rate spines ; inferior angle slightly protubérant,
supports few small spines.
Table IV. — The number of segments of the
cirri
I
II
III
IV
V
VI
c. a.
Right
7 7
10 11
12 16
15 17
17 18
19 18
6
Left
8 8
9 II
12 16
15 18
18 17
* *
5
* Cut.
Intermediate segments of cirri IV-VI bear four
pairs (PI. 8, d) of subequal setae, proximal pair
minute. Caudal appendages (PI. 8, b) multi-
articulate, not exceeding the length of pedicel of
protopodite of cirrus VI, has five and six seg¬
ments, distal margin of segments bearing a circlet
of minute setae, apical segment supporting a
dense small setae on summit.
Remarks
Pilsbry (1912) noted only the characteristics
of the hard parts when he described the species
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
29
0,2 mm
Plate 8. — Pachylasma chinense Pilsbry, 1912. a, Mandible; b, protopodite of cirrus VI showing caudal appendage ;
c, Maxilla I ; d, 1 lth segment of anterior ramus of cirrus VI showing arrangement of setae ; e, scutum innerside view.
Source : MNHN, Paris
30
NEON C. ROSELL
Platc 9. - Pachylasma chinense Pilsbry, 1912. a, tergum innerside view
Acosta fenestrata Darwin, 1854. b, whole animal extemal view.
Solidobalanus (Solidobalanus) maldivensis (Borradaile, 1903) ; c. compartmental plates.
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
31
as new to science. To augment his characteriza-
tion a description of the internai soft body parts
of présent material is given. His specimens were
obtained from the South China Sea near Hong
Kong at coordinates 20°37' N 115°43' E, at a
depth 380 meters. The présent sample from
northeast Philippines off Lubang island extends
the species distribution range to the southeast.
This species is reported for first time from the
Philippine waters.
Superfamily Balanoidea Leach, 1817
Subfamily Balaninae Leach, 1817
Genus Balanus Da Costa, 1778
Subgenus Balanus Da Costa, 1778
20. Balanus amphitrite amphitrite Darwin, 1854
Balanus amphitrite Darwin, 1854 : 240, pl. 5, figs. 2 e,
h, 1 ; Hoek, 1913 : 167, pl. 14, figs. 8-17 ; Pilsbry,
1916 : 89; 1927 : 312; Utinomi, 1969 : 86.
Balanus amphitrite commuais Gruvel, 1907 : 6 ; Nils-
son-Cantell, 1921 : 311 ; 1934 : 56 ; Broch, 1922 :
314; Hiro, 1937 b : 432; 1939 b : 263; Utinomi,
1960 : 43 ; 1962 : 216 ; Stubbings, 1936 : 41 ; 1961 a :
22 ; 1961 b : 173.
Balanus amphitrite amphitrite : Utinomi, 1967 : 200 ;
1970 : 355 ; Stubbings, 1967 : 271 ; Rosell, 1973 :
79; 1981 : 302.
Material
St. 26, 299-320 m : one empty shell attached to a
disarticuled scutum of Lepas sp. — St. 78, 441-
550 m : ten empty shells dislodged from their substrate
of attachment.
Remarks
This species is a shallow water form. The
empty shells taken by a Beam Bottom Trawl
must hâve dropped to the sea floor when the
host animal, Lepas sp. (a pelagic species attached
to floating objects) died, or may hâve sunk to the
sea floor having been dislodged from floating
objects on which they were formerly attached.
Genus Chirona Gray, 1835
Subgenus Striatobalanus Hoek, 1913
21. Chirona (Striatobalanus) amaryllis
(Darwin, 1954)
(Pl. 10, h)
Balanus amaryllis Darwin, 1854 : 279, pl. 7, figs. 6 a-c ;
Hoek, 1883 : 153, pl. 7, figs. 4,5 ; 1913 : 179, pl. 15.
figs. 17-21, pl. 16, figs. 1-4; Gruvel, 1907 : 7;
Pilsbry, 1916 : 217; Nilsson-Cantell, 1931 : 10.
Balanus (Chirona) amaryllis : Nilsson-Cantell, 1921 :
329, pl. 3, fig. 9; 1934 : 58; Hiro, 1936 : 624;
1939 a : 243 ; Stubbings. 1936 : 41 ; Utinomi. 1968 :
174; 1969 : 88; Rosell, 1981 : 302.
Chirona (Striatobalanus) amaryllis : Newman & Ross,
1976 : 50.
Material
St. 64, 195-191 m : six specimens attached to a
gastropod shell, Phalium sp. and a turrid shell. — St.
78, 441-550 m : four specimens dislodged from their
attachment. — St. 82, 550-550 m : eight specimens
dislodged from their substrate of attachment.
UPD Crust. Coll. N°. 360.
Remarks
This is a common deep sea species in Philip¬
pine waters. Its known bathymétrie range is 187-
550 meters.
Source : MNHN, Paris
Plate 10. — a, Scalpellum stearnsii Pilsbry, 1890, right side view of female. b, Sc. stearnsii f, gemina Hoek, 1907, right side
view of female ; c Arcoscalpellum sociabile (Annandale, 1905), right side view of hermaphrodite ; d, A. michelottianum
(Seguenza, 1876), right side view of female ; e, A. michelottianum (Seguenza, 1876), carinal view of same individual ;
f, Calantica trispinosa (Hoek, 1883), right side view of female; g, Chirona (Striatobalanus) tenuis (Hoek, 1883); h,
C. (Striato-) amaryllis (Darwin, 1854).
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
33
22. Chirona (Striâtobalanus) tenuis (Hoek, 1883)
(PI. 10, g)
j Salamis tenuis Hoek, 1883 : 154, pl. 13, figs. 29-33;
1913 : 190, pl. 17, figs. 14-19, pl. 18, figs. 1 ; 1913 :
185 (as Balanus albus n. sp.), pl. 16, figs. 12-13,
pl. 17, figs. 1-6.
Balanus (Chirona) tenuis : Pilsbry, 1916 : 216;
Nilsson-Cantell, 1925 : 34, pis. 1, 5, 6, text
fig. 13; Broch, 1931 ; 70; Hiro, 1937 b : 439, text
fig. 24 ; Utinomi, 1962 : 216 ; 1968 : 174 ; 1969 ; 88,
fig. 6; Rosell, 1981 ; 302.
Chirona (Striatobalanus) tenuis : Newman & Ross,
1976 : 50.
Material
St. 2, 186-184 m ; two specimens dislodged from
their attachment. — St. 15, 330-326 m : one specimen
dislodged from its attachment. — St. 17, 174-193 m :
one specimen dislodged from its attachment. — St. 26,
299-320 m : one specimen seated on a broken bivalve
shell, Cassoslrea sp. (?). — St. 32, 220-192 m : five
specimens, some are attached to a piece of black stone,
others to the base of an antipatherian skeleton. —
St. 66, 209-192 m : five specimens dislodged from their
attachment. — St. 68, 199-195 m : five specimens, four
attached to a broken gastropod shell Phalium sp. and
one to Biplex perça. — St. 74, 300-370 m : two
specimens attached to a gastropod, B. perça. — St. 78,
441-550 m : four specimens on a gastropod, Phalium
sp. — St. 79, 682-770 m : two speciems dislodged from
their attachment.
UPD Crust. Coll. N°. 365.
Remarks
This species is very common in deep waters
of the Southwest Pacific région and extends
northwards as far as Southern Japan. Its western
limit is the Gulf of Oman in the Indian Océan
and its southeastern limit is the Arafura Sea,
North of Australia. The species has a wide
bathymétrie distribution range, between 40-446
meters. Type locality is West of Mindoro, Philip¬
pines (Hoek, 1883).
Genus Solidobalanus Hoek, 1913
Subgenus Solidobalanus Hoek, 1913
23. Solidobalanus (Solidobalanus) maldivensis
(Borradaile, 1903)
(Pl. 9 c)
Balanus maldivensis : Hoek, 1913 : 195, pl. 18 figs. 13-
Balanus (Solidobalanus) maldivensis : Rosell, 1981 :
303.
Solidobalanus (Solidobalanus) maldivensis : Newman
& Ross, 1976 ; 51.
Material
St. 66, 209-192 m : three dead specimens, only the
compartmental plates are présent and they are devoid
of any opercular valves ; attached to sea-urchin spines.
— St. 71, 189-197 m : several dead specimens with
compartmental plates only and without any opercular
valves.
Remarks
The compartmental plates (Pl. 9, c) are un-
doubtly of the above species when compared to
Hoek’s (1913) drawings and those obtained in
Musorstom 1 Philippines 1976 (Rosell, 1981).
The species is limited to the Indo-Pacific
région ; known bathymétrie distribution is 189-
209 meters.
Genus Acasta Leach, 1817
24. Acasta fenestrata Darwin, 1854
(Pl. 9, b)
Acasta fenestrata Darwin, 1854 : 316, pl. 9, fig. 7 a-c ;
Hoek, 1883 : 160 ; Hiro, 1939 : 243 ; Utinomi, 1958 :
297, text fig. 6 a-c, 7 a-f ; Rosell, 1972 : 194, pl. 21,
figs. 1-8, pl. 22, figs. 1-3, pl. 23, figs. 1-2.
Material
St. 47, 84-81 m : two specimens dislodged from a
host sponge.
Remarks
The external morphology of the présent mate¬
rial is undoubtedly of this species, especially due
to the presence of membrane covered apertures
between the compartmental plates (Pl. 9. b).
Previous specimens of this species were taken
embedded in a sponge and most likely the
présent material too must hâve corne from a
sponge.
Source : MNHN, Paris
34
NEON C. ROSELL
Acknowledgment
The kindness of D' Edgardo D. Gomez, Director,
Marine Science Institute, University of the Philip¬
pines, who facilitated the shipment of the specimens to
the Philippines from Paris and Prof. Jacques Forest,
of the Muséum national d’Histoire naturelle, for
extending to me the opportunity to work on the
Cirriped collection of Musorstom 2 is deeply and
gratefully acknowledged.
REFERENCES
Annandale, N., 1909. — An account of the Indian
cirripedia pedunculata, Part I. Fam. Lepadidae.
Mem. Indian Mus., 11 (2) : 61-137.
Annandale, N., 1910. — The Indian barnacle of the
subgenus Smilium , with remarks on the classifica¬
tion of the genus Scalpellum. Rec. Ind. Mus., 5 (3) :
145-155.
Aurivillius, C. W. S., 1894. — Studien uber cirri-
peden. K. Sv. Vet. Akad. Handl., 26 (7) : 5-89.
Broch, H., 1922. — Studies on Pacific cirripeds.
Papers from Dr. Th. Mortensen’s Pacific Expédition
1914-1916, N°. X. Vidensk. Medd. Dan. naturhist.
Foren., 73 : 215-358.
Broch, H., 1931. — Indomalayan Cirripedia. Vidensk.
Medd. Dan. naturhist. Foren., 91 : 1-146.
Broch, H., 1947. — Cirripedes from Indochinese
shallow waters. Avh. Utgitt. Nor. Vidensk-Acad.
Oslo Mat.-naturvidenski. Kl., 7 : 1-32.
Darwin, C., 1851. — A Monograph on the subclass
cirripedia, with figures of ail species. The Lepadidae ;
or pedunculated cirripedes. London, Ray Soc., 1-400.
Darwin, C., 1854. — A Monograph on the subclass
cirripedia, with figures of ail the species. The Bala-
nidae ; the Verrucidae, etc., London, Ray Soc., 1-
684.
Gruvel, M. A., 1905. — Monographie des Cirrhipèdes
ou Thécostracés. Paris, Masson et cie, 1-472.
Gruvel, M. A., 1907. — Cirrhipèdes operculés de
l’Indian Muséum de Calcutta. Mem. Asiatic Soc.
Bengal, 2 (1) : 1-10.
Hastings, R. W., 1972. — The barnacle, Conchoderma
virgatum (Spengler), in association with isopod,
Nerocila acuminata Schioedte and Meinert, and the
orange filefish, Alutera schoepfi (Walbaum). Crusta-
ceana, 22 : 274-278.
Hiro, F., 1935. — The fauna of Akkeshi Bay. II.
Cirripedia. J. Fac. Sci. Hokkaido lmp. Univ. (6), 4
(4) : 213-219.
Hiro, F., 1936. — Report on the cirripedia collected
in the Malayan waters by the ship 1 Zuiho-Maru ’.
Jap. J. Zool. Publ. Nat. Res. Council, 6 (4) : 621-
636.
Hiro, F., 1937 a. — Cirripeds of the Palao Islands.
Palao Trop. Biol. Stat., 1 : 37-72.
Hiro, F., 1937 b. — Studies on the cirripedian fauna
of Japan. II. Cirripeds found in the vicinity of the
Seto Marine Biological Laboratory. Mem. Coll. Sci.
Kyoto lmp. Univ., 12 (3) : 390-478.
Hiro, F., 1939 a. — Studies on the cirripedian fauna
of Japan. III. Supplementary notes on the cirripeds
found in the vicinity of Seto. Mem. Coll. Sci. Kyoto
lmp. Univ., 15 (2) : 238-244.
Hiro, F., 1939 b. — Studies on the cirripedian fauna
of Japan. IV. Cirripeds of Formosa (Taiwan), with
some geographical and ecological remarks on the
littoral forms. Mem. Coll. Sci. Kyoto lmp. Univ., 15
(2) : 245-284.
Hoek, P. P.C., 1883. — Report on the cirripedia
collected by H. M .S. “ Challenger ” Expédition.
Rep. Sci. Res. Voyage H. M. S. Challenger, Zool. 8
(25) : 1-169.
Hoek, P. P. C., 1907. — The cirripedia of the Siboga
Expédition : Cirripedia Pedunculata. Siboga-Expe-
ditie, mon. 31 a : 1-127.
Hoek, P. P. C., 1913. — The Cirripedia of the Siboga
Expédition : Cirripedia Sessilia. Ibid., 31 b : 129-
270.
Newman, W. A. & Ross, A., 1976. — Révision of the
balanomorph barnacles ; Including a catalog of the
species. Mem. 9 San Diego Soc. Nat. Hist. : 108.
Newman, W. A., Zullo, V. A., & Withers, T. H.,
1969. — Cirripedia. In : R. C. Moore (ed.), Treatise
on Invertebrate Paleontology, Part R, Arthropoda 4
(1) : R 206-R 295, Geol. Soc. Amer. Univ. Kansas.
Nilsson-Cantell, C. A., 1921. — Cirripedien-Stu-
dien. Zur Kenntnis der Biologie, Anatomie und
Systematic dieser grappe. Zool. Bidrag., 7 : 75-390.
Nilsson-Cantell, C. A., 1925. — Neue und wenig
bekannte cirripeden, aus den Museen zu Stockholm
und zu Uppsala. Ark. Zool., 18 A (3) : 1-46.
Nilsson-Cantell, C. A., 1928. — Studies on Cirripeds
in the British Muséum (Nat. Hist.). Ann Mag. Nat.
Hist., 2 (7) : 1-39.
Nilsson-Cantell, C. A., 1931. — Cirripeds from the
Source : MNHN, Paris
THORACIC CIRRIPEDS (MUSORSTOM 2)
35
Indian Océan and Malay Archipelago in the Bristish
Muséum (Nat. Hist.), London. Arkiv. Zool., 23 a :
1-18.
Nilsson-Cantell, C. A., 1934. — Cirripeds from the
Malay Archipelago in the Zoological Muséum of
Amsterdam. Zool. Meded. R. Mus. Nat. Hist., 17 :
31-63.
Oliver, A. P. H., 1981. — Shells of the World. N. Y.,
Hamlyn, 1-320.
O'Riordan, C. E., 1967. — Cirripeds in Ireland. Proc.
R. Irish Acad., sect. B, 65 (10) : 285-296.
Pilsbry, H. A., 1890. — Description of a New-
Japanese Scalpellum. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila.
3 ; 441-443.
Pilsbry, H. A., 1907. — The barnacles (Cirripedia)
contained in the collections of the U. S. National
Muséum. U. S. Nat. Mus. Bull., 60 : 1-121.
Pilsbry, H. A., 1908. — On the classification of
Scalpelliform barnacles. Proc. Acad. Nat. Sci. Phiba.,
60 : 104-111.
Pilsbry, H. A., 1912. — Diagnoses of new barnacles
from the Philippine Archipelago and China Sea.
Proc. U. S. Nat. Mus., 42 (1904) : 291-294.
Pilsbry, H. A., 1916. — The sessile barnacles (Cirri¬
pedia) contained in the collections of the U. S.
National Muséum ; including a monograph of the
American species. Bull. U. S. Nat. Mus., 93 : 1-366.
Pilsbry, H. A., 1927. — Littoral barnacles of the
Hawaiian islands and Japan. Proc. Acad. Nat. Sci.
Phila., 79 : 305-317.
Rao M. V. L. & Newman, W. A., 1972. — Thoracic
cirripedia from guyots of the Mid-Pacific mountains.
Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 17 (6) : 69-94.
Rosell, N. C., 1972. — Some barnacles (Cirripedia,
Thoracica) of Puerto Galera found in the vicinity of
the U. P. Marine Biological Laboratory. Natur.
Appl. Sci. Bull., 24 : 143-285.
Rosell, N. C., 1973. — Some thoracic barnacles
(Crustacea : Cirripedia) of Manila Bay. Kalikasan,
Philipp. J. Biol., 2 : 69-95.
Rosell, N. C., 1981. — Crustacea : Cirripedia. Résul¬
tats des Campagnes Musorstom 1 — Philippines
1976. Mém. ORSTOM, 91 : 277-307.
Stubbings, H. G., 1936. — Cirripedia. John Murray
Expédition, 1933-34. Sci. Rep., 4 (1): 1-70.
Stubbings, H. G., 1961 a. — Cirripedia Thoracica
from tropical West Africa. Atlantide Rep., 6 : 7:41.
Stubbings, H. G., 1961 b. — Some cirripedia from the
Persian Gulf. Ann. Mag. Nat. Hist., 4 (13) : 171-176.
Stubbings, H. G., 1967. — The cirriped fauna of
tropical West Africa. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.),
Zool., 15 (6) : 227-319.
Utinomi, H., 1958. — Studies on the cirripedian fauna
of Japan. VIL Cirripeds from Sagami Bay. Publ.
Seto Mar. Biol. Lab., 6 (3) : 281-311.
Utinomi, H., 1960. — On the world-wide dispersai of
a Hawaiian barnacle, Balanus amphitrite hawaiiensis
Broch. Pacific. Sci., 14 (1) : 43-50.
Utinomi, H., 1962. — Studies on the cirripedian fauna
of Japan. VIII. Thoracic cirripeds from Western
Kyusyu. Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 10 (2) : 211-
239.
Utinomi, H., 1967. — Comments on some new and
already known cirripeds with emended taxa, with
spécial reference to the pariétal structure. Publ. Seto
Mar. Biol. Lab., 15 (3) : 199-237.
Utinomi, H., 1968. — Pélagie, shelf and shallow water
cirripedia from the Indo-West Pacific. Vidensk.
Medd. Dansk Naturh. Foren., 131 : 161-186.
Utinomi, H., 1969. — Cirripedia of the Iranian Gulf.
Vidensk. Medd. Dansk Naturh. Foren., 132 : 79-94.
Utinomi, H., 1970. — Studies on the cirripedian fauna
of Japan. IX. Distributional survey of thoracic
cirripeds in the southeastern part of Japan Sea.
Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 17 (5) : 339-372.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHM, Paris
SULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 5 - RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 5 RÉSULTAT
2
Benthesicymidae, Aristeidae, Solenoceridae
(Crustacea Penaeoidea)
Alain Crosnier
Chercheur ORSTOM
Muséum national d’Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie, Arthropodes
& École Pratique des Hautes Études,
Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique
61, rue Buffon
75005 Paris
RÉSUMÉ
Vingt-sept espèces de crevettes pénéides, apparte¬
nant aux familles des Benthesicymidae, Aristeidae et
Solenoceridae, ont été récoltées durant les campagnes
Musorstom 1, 2 et 3 aux Philippines. Aucune n’est
nouvelle, mais plusieurs sont signalées pour la pre¬
mière fois aux Philippines et certaines voient leur aire
de répartition considérablement élargie ; c’est le cas,
en particulier, de Parahepomadus vaubani Crosnier,
1978, connu de Madagascar, et Haliporus taprobanen-
sis Alcock et Anderson, 1899, connu de Madagascar et
du sud de l’Inde.
L’observation chez Hymenopenaeus equalis (Bâte,
1888) de variations nettes nous a amené à revoir des
spécimens autrefois identifiés à cette espèce par divers
auteurs, à rectifier certaines de ces identifications et à
mieux cerner la répartition de cette espèce ; cette
révision nous a conduit à réexaminer les syntypes
d’H. obliquiroslris (Bâte, 1881), dont seule la femelle
est connue, et à figurer des spécimens en provenance
des îles Hawaii, identifiés à tort à H. equalis par
Rathbun dans son travail de 1906, et qui doivent
appartenir à une espèce non encore décrite et très
proche d'H. obliquirostris. Ceci et l’examen des autres
espèces d’ Hymenopenaeus de la collection nous ont
poussé à essayer de mieux définir les différences
séparant, outre H. obliquirostris et l’espèce des Hawaii
qui lui est proche, H. neptunus (Bâte, 1881), H. halli
Bruce, 1966, et H. furici Crosnier, 1978.
L’examen de spécimens de Solenocera novaezealan-
diae Borradaile, 1916, nous incite à mettre cette espèce
en synonymie avec S. coma ta Stebbing, 1915, les
petites différences observées nous paraissant pouvoir
caractériser, au plus, des formes distinctes. Nous
sommes par contre opposé à la mise en synonymie de
S. alticarinata Kubo, 1949, et S. choprai Nataraj,
1945, comme l’ont proposé divers auteurs.
Enfin, toujours dans le genre Solenocera, deux
formes, alfonso et inermis, sont distinguées chez
S. alfonso Pérez Farfante, 1981.
Crosnier, A., 1989. — Benthesicymidae, Aristeidae, Solenoceridae (Crustacea Penaeoidea). In : J.
Forest (ed.), Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 5. Mèm. Mus. natn. Hist. nat., (A), 144 : 37-67.
Paris ISBN : 2-85653-164-4
Source : MNHN, Paris
38
ALAIN CROSNIER
ABSTRACT
Benthesicymidae, Aristeidae, Solenoceridae (Crusta-
cea Penaeoidea).
Twenty-seven species of penaeid shrimp, belonging
to the Benthesicymidae, Aristeidae and Solenoceridae
families, were collected during the Musorstom 1, 2
and 3 Expéditions in the Philippines. None of them
are new but several had not been previously reported
front the Philippines and the known geographical
range of some has been considerably extended. This is
the case, particularly, with Parahepomadus vaubani
Crosnier, 1978, known in Madagascar and Haliporus
taprobanensis Alcock and Anderson, 1899, known in
Madagascar and off Southern India.
An observation of distinct variations in Hymenope-
naeus equalis (Bâte, 1888) caused us to reassess
specimens previously identified as this species by
various authors, to correct some of these identifica¬
tions and to détermine more clearly the range of this
species. This révision has led us to reexamine the
syntypes of H. obliquirostris (Bâte, 1881), only the
female of which is known, and to publish drawings of
specimens collected around the Hawaii islands, wrongly
identified as H. equalis by Rathbun in 1906, and
which must belong to an undescribed species very
closely related to H. obliquirostris. This, and the
examination of the other Hymenopenaeus species in
our samples, led us to attempt a better définition of
the différences distinguishing H. obliquirostris , the
species from Hawaii, H. neptunus (Bâte, 1881), H. halli
Bruce, 1966, and H. furici Crosnier, 1978.
An examination of specimens belonging to Soleno-
cera novaezealandiae, Borradaile, 1916, supports the
synonymy of this species with S. comata Stebbing,
1915, the slight différences observed being perhaps at
most distinctive of forms. On the other hand we do
not consider S. alticarinata Kubo, 1949, to be synony-
mous with S. choprai Nataraj, 1945, as several pre-
vious authors hâve done.
Lastly, we distinguish two forms, alfonso and
inermis. of Solenocera alfonso Pérez Farfante, 1981.
INTRODUCTION
Les campagnes Musorstom 1, 2 et 3 ont
permis la récolte de 65 espèces de crevettes
pénéides : deux appartiennent à la famille des
Benthesicymidae, quatre à celle des Aristeidae,
21 à celle des Solenoceridae, 34 à celle des
Peneidae et quatre à celle des Sicyoniidae. Le
petit nombre d'espèces capturées appartenant
aux familles des Benthesicymidae et des Aris¬
teidae s'explique par les profondeurs des chaluta¬
ges. Si l'un a été fait à 1 650 m de profondeur,
presque tous ont été effectués à moins de 1 000 m
et plus de la moitié à moins de 300 m.
Nous traiterons ici des trois premières familles
citées.
Afin de ne pas alourdir cette note, les réfé¬
rences bibliographiques ont, en règle générale,
été limitées à la référence primaire plus une ou
deux fournissant, dans toute la mesure du pos¬
sible, une bibliographie détaillée et une bonne
illustration.
Les dimensions des spécimens que nous publions
correspondent, sauf indication contraire, à la
longueur de la carapace (Le) mesurée du fond de
l'orbite à la partie dorsale du bord postérieur de
la carapace. Lorsque nous mentionnons la lon¬
gueur totale (Lt), celle-ci correspond à la dis¬
tance séparant la pointe du rostre de l’extrémité
du telson.
Dans les listes du matériel examiné, les abré¬
viations suivantes ont été utilisées pour indiquer
les provenances :
BMNH :
British Muséum (Natural History),
Londres
IZL :
Institut de Zoologie de l’Académie
des Sciences d’USSR, Léningrad
MNHN
: Muséum national d'Histoire natu¬
relle, Paris
NMNZ :
National Muséum of New Zealand,
Wellington
SUF :
Shimonoseki University of Fisheries,
Japon
USNM :
National Muséum of Natural His¬
tory, Washington
ZMA :
Zoôlogisch Muséum, Amsterdam
ZMB :
Zoologisches Muséum, Berlin
Source : MNHN, Paris
BENTHES1CYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
39
LISTE DES STATIONS
Musorstom 1
Station 1. — 18.03.1976, 14°28,0' N-120°42,0' E, 36-
37 m : Solenocera waltairensis.
Station 9. — 19.03.1976, 14°01,8' N-120°17,6' E,
194-180 m : Solenocera choprai.
Station 10. — 19.03.1976, 13°59,8' N-120° 18,2' E,
187-205 m : Solenocera comata, S. choprai, S. moosai.
Station 16. — 20.03.1976, 13°59,0' N-120°10,5' E,
164-150 m : Solenocera comata, S. alticarinata, S. pec-
tinulata.
Station 19. — 21.03.1976, 13°57,8' N-120° 18,2' E,
167-187 m : Solenocera comata, S. pectinulata.
Station 21. — 21.03.1976, 14°01,0' N-120°22,8' E,
223-174 m : Solenocera melantho.
Station 24. — 22.03.1976, 14°00,0' N-120° 18,0' E,
189-209 m : Solenocera alfonso forme inermis.
Station 25. — 22.03.1976, 14°02,7' N-120°20,3' E,
200-191 m : Solenocera melantho.
Station 30. — 22.03.1976, 14°01,3' N-120°18,7' E,
186- 177 m : Solenocera alfonso forme inermis, S. pec¬
tinulata, S. moosai.
Station 31. — 22.03.1976, 14°00,0' N-120°16,0' E,
187- 195 m : Solenocera alfonso forme inermis. S.
moosai.
Station 34. — 23.03.1976, 14°01,0' N-120°15,8' E,
191-188 m : Solenocera alfonso forme inermis.
Station 40. — 24.03.1976, 13°57,4' N-120°27,8' E,
287-265 m : Haliporoides sibogae.
Station 42. — 24.03.1976, 13°55,1' N-120°28,6' E,
379-407 m : Aristeus virilis, Haliporoides sibogae.
Hymenopenaeus equalis.
Station 43. — 24.03.1976, 13°50,5' N-120°28,0' E,
484-448 m : Aristeus virilis, Haliporoides sibogae,
Hymenopenaeus equalis, H. halli.
Station 44. — 24.03.1976, 13°46,9' N-120°29,5' E,
610-»>92 m : Aristeus virilis, Hymenopenaeus equalis.
Station 45. — 24.03.1976, 13°46,0' N-120°23,8' E,
100-180 m : Solenocera alticarinata, S. spinajugo.
Station 47. — 25.03.1976, 13°40,7' N-120°30,0' E,
757-685 m : Aristeus virilis, Haliporus taprobanensis,
Hymenopenaeus neplunus, Solenocera annectens.
Station 49. — 25.03.1976, 13°49,1'N-l 19°59,8'E,
925-750 m : Benthesicymus investigatoris, Parahepoma-
dus vaubani, Haliporus taprobanensis..
Station 50. — 25.03.1976, 13°49,2' N-120°01,8' E,
415-510 m : Aristeus virilis, Haliporoides sibogae,
Hymenopenaeus sp.
Station 51. — 25.03.1976, 13°49,4' N-120°04,2' E,
200-170 m : Hadropenaeus lucasi, Solenocera comata,
S. alfonso forme inermis, S. pectinulata, S. moosai.
Station 54. — 26.03.1976, 13°54,2'N-l 19°57,9'E,
1 075-975 m : Benthesicymus investigatoris, Parahepo-
madus vaubani.
Station 55. — 26.03.1976, 13°55,0' N-120°12,5' E,
200-194 m : Solenocera moosai.
Station 56. — 26.03.1976, 13°53,1' N-120°08,9' E,
134-129 m : Solenocera pectinulata.
Station 57. — 26.03.1976, 13°53,1' N-120° 13,2' E,
107-96 m : Solenocera pectinulata.
Station 58. — 26.03.1976, 13°58,0' N-120°13,7' E,
143-178 m : Solenocera comata, S. pectinulata.
Station 65. — 27.03.1976, 14°00,0' N-120° 19,2' E,
202-194 m : Solenocera alfonso forme inermis.
Station 68. — 27.03.1976, 14°00,8' N-120°17,4' E,
199-183 m : Solenocera choprai. S. alfonso forme
inermis, S. pectinulata.
Station 69. — 27.03.1976, 13°58,8' N-120°17,3' E,
187-199 m : Hadropenaeus lucasi, Solenocera comata,
S. choprai, S. alfonso forme inermis.
Station 71. — 28.03.1976, 14°09,3' N-120°26,2' E,
174-204 m : Hadropenaeus lucasi, Solenocera moosai.
Station 72. — 28.03.1976, 14°11,8' N-120°28,7' E,
127-122 m : Solenocera pectinulata.
Station 73. — 28.03.1976, 14°15,0' N-120°31,2' E,
76-70 m : Solenocera pectinata.
Station sans n°. — Mindanao, Sibuguey Bay :
Solenocera koelbeli.
Musorstom 2
Station 6. — 20.11.1980, 13°56,5' N-120°20,7' E,
136-152 m : Solenocera comata. S. alticarinata, S.
pectinulata.
Station 10. — 21.11.1980, 14°00,1' N-120°18,5' E,
188- 195 m : Solenocera comata, S. choprai, S. alfonso
forme inermis, S. moosai.
Station 12. — 21.11.1980, 14°01,0' N-120°19,7' E,
197-210 m : Solenocera alfonso forme alfonso.
Station 15. — 21.11.1980, 13°55,1' N-120°28,4' E,
330-326 m : Haliporoides sibogae, Hymenopenaeus
equalis.
Station 19. — 22.11.1980, 14°00,5' N-120°16,5' E,
189- 192 m : Hadropenaeus lucasi.
Station 20. — 22.11.1980, 14°00,9' N-120°18,l' E,
192-185 m : Solenocera alfonso forme inermis.
Station 21. — 22.11.1980, 14°00,2' N-120°17,8' E,
191-192 m : Solenocera alfonso forme inermis.
Station 24. — 23.11.1980, 13°37,2' N-120°42,3' E,
647-640 m : Hymenopenaeus propinquus.
Station 25. - 23.11.1980, 13°39,0' N-120°42,6' E,
550-520 m : Aristeus virilis, Haliporus taprobanensis,
Hymenopeneus equalis, Solenocera annectens.
Station 26. — 23.11.1980, 13°49,6' N-120°51,0' E,
299-320 m : Aristaeomorpha foliacea, Haliporoides
sibogae, Solenocera alfonso forme alfonso.
Station 36. — 24.11.1980, 13°31,4' N-121°23,9' E,
595-569 m : Aristeus virilis.
Station 38. — 25.11.1980, 12°53,5' N-122°26,6' E,
1 650-1 660 m : Haliporus taprobanensis.
Source : MNHN, Paris
40
ALAIN CROSNIER
Station 39. - 25.11.1980, 13°02,8' N-122°37,r E,
1 030-1 190 m : Pseudaristeus sp., Haliporus taproba-
nensis. Hymenopenaeus propinquus.
Station 40. - 25.11.1980, 13°07,7' N-122°39,l' E,
440- 280 m : Aristeus virilis, Haliporoides sibogae,
Hymenopenaeus equalis, Solenocera année tens.
Station 42. — 25.11.1980, 13°04,2' N-122°25,0' E,
1 610-1 580 m : Haliporus taprobanensis.
Station 44. — 26.11.1980, 13°23,2' N-122°20,7' E,
820-760 m : Pseudaristeus sp., Haliporus taprobanensis,
Hymenopenaeus propinquus.
Station 45. — 26.11.1980, 13°26,8' N-122°18,5' E,
500-447 m : Aristeus virilis.
Station 46. — 26.11.1980, 13°25,7' N-122°17,0' E,
445-520 m : Aristeus virilis, Hymenopenaeus equalis,
Solenocera annectens.
Station 49. — 26.11.1980, 13°38,4' N-121 “44,1' E,
425-416 m : Aristeus virilis, Haliporoides sibogae.
Station 50. — 27.11.1980, 13°36,7' N-120°33,7' E,
810-820 m : Haliporus taprobanensis, Hymenopenaeus
neptunus.
Station 52. — 27.11.1980, 14°00,7' N-120° 18,7' E,
190-181 m : Solenocera comata, S. alfonso forme
inermis, S. moosai.
Station 54. — 27.11.1980, 13°59,5' N-120°09,3' E,
174-170 m : Solenocera comata.
Station 55. — 27.11.1980, 13°53,7' N-l 19°58,5' E,
865 m : Aristeus virilis, Hymenopenaeus halli.
Station 61. — 29.11.1980, 14°00,0' N-120° 16,4' E,
178-180 m : Solenocera pectinulata.
Station 64. — 29.11.1980, 14°01,5' N-120° 18,9' E,
195-191 m : Solenocera moosai.
Station 67. — 29.11.1980, 14°00,1' N-120° 18,5' E,
193-199 m : Solenocera moosai.
Station 68. — 29.11.1980, 14°01,9' N-120° 18,8' E,
190-195 m : Solenocera alfonso forme inermis, S. moosai.
Station 71. — 30.11.1980, 14°00,1'N-120°17,8'E,
189-197 m : Solenocera comata.
Station 72. — 30.11.1980, 14°00,7' N-120° 19,4' E,
197-182 m : Solenocera moosai.
Station 74. — 30.11.1980, 13°53,2' N-120°26,2' E,
300-370 m : Haliporoides sibogae, Hymenopenaeus
equalis.
Station 75. — 1.12.1980, 13°50,5' N-120°30,3' E,
300-330 m : Aristeus virilis, Haliporoides sibogae,
Hymenopenaeus halli.
Station 78. — 1.12.1980, 13°49,1 ' N-120°28,0' E,
441- 550 m : Aristaeomorpha foliacea, Aristeus virilis,
Haliporoides sibogae. Hymenopenaeus equalis, Soleno¬
cera annectens.
Station 79. — 1.12.1980, 13°44,6' N-120°31,6' E,
682-770 m : Aristeus virilis, Haliporus taprobanensis,
Hymenopenaeus neptunus.
Station 81. — 1.12.1980, 13°36,4' N-121°31,8' E,
856-884 m : Aristeus virilis.
Station 82. — 2.12.1980, 13°46,1' N-120°28,4' E,
500 m : Aristeus virilis. Haliporus taprobanensis,
Haliporoides sibogae, Hymenopenaeus equalis, H. halli,
Solenocera annectens.
Station 83. — 2.12.1980, 13°55,2' N-120°30,5' E,
320-318 m : Haliporoides sibogae,.
Mlsorstom 3
Station 86. — 31.05.1985, 14°00,4' N-120°17,8' E,
187-192 m : Solenocera comata, S. moosai.
Station 87. — 31.05.1985, 14°00,6' N-120°19,6' E,
197-191 m : Solenocera choprai, S. moosai.
Station 88. — 31.05.1985, 14°00,5' N-120°17,4' E,
183-187 m : Solenocera pectinulata.
Station 92. — 31.05.1985, 14°03,0' N-120°l 1,5' E,
224 m : Solenocera comata, S. alfonsi forme inermis.
Station 94. — 1.06.1985, 13°47,4' N-120°03,4' E,
842 m : Benthesicymus investigatoris.
Station 96. — 1.06.1985, 14°00,3' N-120°17,3' E,
190-194 m : Solenocera alfonso forme inermis, S. pec¬
tinulata.
Station 97. — 1.06.1985, 14°00,7' N-120° 18,8' E,
194-189 m : Solenocera alfonso forme inermis, S.
moosai.
Station 98. — 1.06.1985, 14°00,2' N-120°17,9' E,
194- 205 m : Solenocera alfonso forme inermis, S.
moosai.
Station 99. — 1.06.1985, 14°01,0' N-120°19,5' E,
204-196 m : Solenocera alfonso forme inermis, S.
moosai.
Station 100. — 1.06.1985, 14°00,0' N-120°17,6' E,
189-199 m : Hadropenaeus lucasi, Solenocera pectinu¬
lata, S. moosai.
Station 101. — 1.06.1985, 14°00,15' N-120°19,25' E,
196-194 m : Hadropenaeus lucasi, Solenocera choprai,
S. alfonso forme inermis, S. choprai.
Station 103. — 1.06.1985, 14°00,4' N-120°18,15' E,
193-200 m : Solenocera choprai, S. alfonso forme
inermis, S. moosai.
Station 105. — 1.06.1985, 13°52,6' N-120°29,6' E,
417-398 m : Aristeus virilis, Haliporoides sibogae,
Hymenopenaeus equalis.
Station 106. — 2.06.1985, 13°47,0' N-120°30,3' E,
668-640 m : Hymenopenaeus propinquus, H. neptunus,
Solenocera annectens.
Station 107. — 2.06.1985, 14°01,9' N-120°27,9' E,
115-111 m : Solenocera pectinulata.
Station 108. — 2.06.1985, 14°01,1' N-120°17,9' E,
195- 188 m : Solenocera choprai, S. alfonso forme
inermis, S. moosai.
Station 111. — 2.06.1985, 14°00,1' N-120° 17,5' E,
193-205 m : Solenocera choprai, S. alfonso forme
inermis, S. moosai.
Station 112. — 2.06.1985, 14°00,2' N-120° 19,2' E,
189-187 m : Solenocera choprai, S. alfonso forme
inermis, S. rathbuni, S. moosai.
Station 114, — 2.06.1985, 13°34,2' N-120°29,l' E,
1 000-1 040 m : Gennadas capensis, Hymenopenaeus
neptunus.
Station 116. — 3.06.1985, 12°32,2' N-120°46,4' E,
812-804 m : Haliporus taprobanensis, Haliporoides
sibogae.
Station 118. — 3.06.1985, 11°58,6'N-121°05,5'E,
466-448 m : Aristeus virilis. Haliporoides sibogae.
Hymenopenaeus equalis, Solenocera annectens.
Station 120. — 3.06.1985, 12°05,6' N-121°15,6' E,
220-219 m : Hadropenaeus lucasi, Solenocera melantho.
Source : MNHI I, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
41
Station 121. — 3.06.1985, 12°08,3'N-121°17,3'E,
84-73 m : Solenocera ralhbuni.
Station 122. — 4.06.1985, 12°20,0' N-121°41,6' E,
673-675 m : Aristeus virilis.
Station 123. — 4.06.1985, 12°10,6' N-121°45' E, 700-
702 m : Aristeus virilis, Haliporus taprobanensis.
Station 124. — 4.06.1985, 12°02,6' N-12P35,3' E,
123-120 m : Solenocera rathbuni.
Station 125. — 4.06.1985, 11°57,7'N-121°28,5'E,
404-388 m : Haliporoides sibogae, Hymenopenaeus
equalis, Solenocera annectens.
Station 126. — 4.06.1985, 11°49,2' N-12P22,1' E,
475-464 m : Solenocera coma ta.
Station 127. — 4.06.1985, 11°47,7'N-121°28,8'E,
475-464 m : Hymenopenaeus equalis.
Station 128. — 5.06.1985, 11°49,7' N-121°41,2' E,
821-815 m : Aristeus virilis, Haliporus taprobanensis,
Hymenopenaeus propinquus.
Station 135. — 5.06.1985, 11°58,6' N-122°01,8' E,
551-486 m : Aristeus virilis, Solenocera annectens.
Station 136. — 6.06.1985, 12°09,0' N-122° 13,8' E,
1 404 m : Gennadas capensis, Pseudaristeus sp., Hali¬
porus taprobanensis, Hymenopenaeus propinquus.
Station 138. — 6.06.1985, 11°53,8' N-122°15' E, 252-
370 m : Solenocera alfonso forme alfonso.
Station 139. — 6.06.1985, 11°52,9' N-12P14.7' E,
240-267 m : Hadropenaeus lucasi.
Station 142. — 6.06.1985, 11°47' N-123°01,5' E, 27-
26 m : Solenocera rathbuni.
Station 143. — 7.06.1985, 11°28,3'N-124°l 1,6'E,
214-205 m : Solenocera alfonso forme alfonso.
Station 144. — 7.06.1985, 1 1°12,7' N-124°14,5' E,
379-383 m : Hymenopenaeus equalis, Solenocera alfonso
forme alfonso.
Station 145. — 7.06.1985, 11°01,6' N-124°04,2' E,
214-246 m : Solenocera alfonso forme alfonso.
ÉTUDE SYSTÉMATIQUE
Famille des Benthesicymidae
Genre Benthesicymus Bâte, 1881
Benthesicymus investigatoris Alcock & Anderson, 1889
Benthesicymus investigatoris Alcock & Anderson,
1889 a : 282 ; 1889 b, pi. 41, fig. 2 ; Crosnier, 1978 :
21, fig. 7 c-d, 8 c-d, 9, 10; 1985 : 20; 1986 : 857.
Matériel
Musorstom 1 : St. 49, 925-750 m : 1 $ 17,5 mm
(MNHN-Na 7147). — St. 54, 1 075-975 m : 2 ? 19,2 et
19,4 mm (MNHN-Na 7148).
Musorstom 3 : St. 94, 842 m : 1 $ 15,4 mm
(MNHN-Na 9503).
Cette espèce, qui n’est connue que de l’Indo-
Ouest-Pacifique, y est très répandue puisqu’elle a
été récoltée depuis la côte est de l’Afrique
jusqu’au Japon, aux Hawaii et aux îles Fidji et
Kermadec. Elle se trouve entre 600 et 1 650 m de
profondeur environ.
Genre Gennadas Bâte, 1881
Gennadas propinquus Rathbun, 1906
Gennadas propinquus Rathbun, 1906 : 907, fig. 61 a-b ;
Crosnier, 1978 : 38, fig. 16 b, 18 d-e.
Matériel
Musorstom 3 : St. 114, 1 000-1 040 m : 2 6,3 et
7,0 mm (MNHN-Na 9504). — St. 136, 1 404 m : 3 ?
5,0 à 7,4 mm (MNHN-Na 9505).
Cette espèce est connue du Pacifique, aussi
bien Est que Ouest, de l’océan Indien et de
l’Atlantique au large de l’Afrique du Sud. Elle a
été signalée en surface et jusqu’à 1 200 m de
profondeur. L’une de nos captures semble faite à
1 400 m, à moins qu’elle n’ait eu lieu lors de la
remontée du chalut.
Source : MNHN, Paris
42
ALAIN CROSNIER
Famille des Aristeidae
Genre Parahepomadus Crosnier, 1978
Parahepomadus vaubani Crosnier, 1978
Parahepomadus vaubani Crosnier, 1978 : 48, fig. 20-22. Jusqu à présent, cette espèce n était connue
que des côtes ouest et nord-ouest de Mada-
gascar, où elle a été capturée entre 880 et 1 200 m
Matériel de pro f on( j eur a j ns j q Ue j ors d’un chalutage à
Musorstom 1 : St. 49, 925-750 m : 1 <J 45,0 mm 1 000-1 525 m.
(MNHN-Na 7149). — St. 54, 1 075-975 m : 1 9 45,5
mm (MNHN-Na 7150).
Genre Aristaeomorpha Wood-Mason, 1891
Aristaeomorpha foliacea (Risso, 1827)
Penaeus foliacea Risso, 1827 : 69, pl. 2, fig. 6.
Aristaeomorpha foliacea : Crosnier, 1978 : 54, fig. 23-
24; 1985 : 21 ; 1986 : 861.
Matériel
Musorstom 2 : St. 26, 299-320 m : 1 2 20,0 mm
(MNHN-Na 7151). — St. 78, 441-550 m : 1 juv.
15,0 mm ; 7 cj 35,5 à 40,0 mm ; 4 2 42,2 à 46,5 mm
(MNHN-Na 7152).
Cette espèce est cosmopolite. Sa répartition
bathymétrique varie suivant les régions (cf. Cros¬
nier, 1978 ; 58) mais, d’une manière générale,
c’est entre 300 et 750 m qu’elle semble le plus
souvent récoltée.
Genre Aristeus Duvernoy, 1840
Aristeus virilis (Bâte, 1881)
Hemipenaeus virilis Bâte, 1881 : 187.
Aristeus virilis : Crosnier, 1978 : 61, fig. 25 a-b, 26 a-
b; 1985 : 21 ; 1986 : 861.
Matériel
Musorstom 1 : St. 42, 379-407 m : 8 J 30,2 à
39.3 mm ; 1 2 42,0 mm (MNHN-Na 7153). — St. 43,
484-448 m : 3 $ 23,4 à 36,3 mm ; 1 2 47,0 mm
(MNHN-Na 7154). — St. 44, 610-592 m ; 1 2 45,5 mm
(MNHN-Na 7155). — St. 47. 757-685 m : 5 3 31,4 à
33.4 mm; 3 2 42,0 à 46,5 mm (MNHN-Na 7156).
— St. 50.415-510 m : 1 2 34,2 mm (MNHN-Na 7157).
Musorstom 2 : St. 25, 550-520 m : 2 23,8 et
24.5 mm ; 1 2 42,5 mm (MNHN-Na 7158). — St. 36,
595-569 m ; 2 S 13,7 et 18,5 mm (MNHN-Na 7159).
— St. 40, 440-280 m : 1 $ 30,5 mm ; 8 2 33,0 à
42.3 mm (MNHN-Na 7160). — St. 45, 500-447 m : 1 $
24.2 mm (MNHN-Na 7161). — St. 46, 445-520 m : 5 S
17.4 à 20,4 mm; 7 2 19,7 à 42,7 mm (MNHN-Na
7162). - St 49, 425-416 m : 1 <? 30,7 mm ; 3 2 41,0 à
49,0 mm (MNHN-Na 7163). — St. 55, 865 m : 1 2
44.5 mm (MNHN-Na 7164). — St 75, 300-330 m : 4 S
31.2 à 34,0 mm ; 1 2 41,3 mm (MNHN-Na 7165). —
St. 78, 441-550 m:3J 15.7 à 29,2 mm ; 1 2 15,5 mm
(MNHN-Na 7166). — St. 79, 682-770 m : 1
27.5 mm (MNHN-Na 7167). — St. 81, 856-884 m : 1
c? 31,4 mm (MNHN-Na 7168). — St. 82, 550 m : 10
25,0 à 33.6 mm ; 8 2 32,0 à 52,0 mm (MNHN-Na
7169).
Musorstom 3 : St. 105, 398-417 m : 2 S 28,7 et
36,9 mm ; 2 2 28,3 et 39,4 mm (MNHN-Na 9510). —
St. 118, 448-466 m : 1 31,2 mm ; 3 2 34,6 à 37,8 mm
(MNHN-Na 9508). — St. 122, 673-675 m : 2 2 48,7 et
49,8 mm (MNHN-Na 9509). — St. 123, 700-702 m :
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
43
3 S 29,6 à 33,5 mm ; 1 9 45,7 mm (MNHN-Na 9507).
— St 128, 815-821 m : 1 £ 32,7 mm (MNHN-Na
9506). — St. 135, 486-551 m : 2 <S 31,4 et 34,1 ; 2 9
44,5 et 49,8 mm (MNHN-Na 9511).
Cette espèce est très répandue dans l’Indo-
Ouest-Pacifique, entre 250 et 800 m de profon¬
deur environ.
Genre Pseudaristeus Crosnier, 1978
Pseudaristeus sp.
Matériel
Musorstom 2 : St. 39, 1 030-1 190 m : 1 9
24,3 mm (MNHN-Na 7170). — St. 44, 820-760 m :
1 juv. 11,0 mm; 3 J 12,3 à 19,7 mm; 2 9 14,1 et
24.6 mm (MNHN-Na 7171).
Musorstom 3 : St. 136, 1 404 m : 2 9 12,5 et
13,0 mm (MNHN-Na 9512).
Ces spécimens, qui appartiennent très vraisem¬
blablement à gracilis (Bâte, 1888), ont été
envoyés à I. Pérez Farfante qui effectue actuel¬
lement la révision si souhaitée du genre Pseuda¬
risteus ; ils seront donc étudiés dans le travail à
paraître de cet auteur '.
Famille des Solenoceridae
Genre Haliporus Bâte, 1881
Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899
Haliporus taprobanensis Alcock et Anderson, 1899 a :
280; 1899 b, pl. 41, fig. 3; Crosnier, 1978 : 97,
fig. 34. 35, 39 a, 42 a.
Musorstom 1 : St. 47, 685-757 m : 1 juv. ; 1 g
25,1 mm ; 2 9 35,2 mm et abîmée (MNHN-Na 6472).
— St. 49, 750-925 m : 1 juv. (MNHN-Na 6473).
Musorstom 2 : St. 25, 520-550 m : 4 juv. ; 1 9
29,7 mm ; 1 9 30,9 mm (MNHN-Na 6474). — St. 38,
1 650 m : 4 J 23,4 à 27,3 mm ; 7 9 21,2 à 36,8 mm
(MNHN-Na 6475). — St. 39, 1 030-1 190 m : 1 S
23,9 mm ; 6 9 24,4 à 38,6 mm (MNHN-Na 6476). —
St. 42, 1 580-1 610 m : 1 25,3 mm ; 1 9 17,2 mm
(MNHN-Na 6477). — St. 44, 760-820 m : 5 J 15,3 à
23,6 mm ; 7 9 17,1 à 30,1 mm (MNHN-Na 6478). —
St. 50, 810-820 m : 3 9 38,3 à 41,9 mm (MNHN-Na
6479). — St. 79, 620-700 m : 7 9 21,9 à 47,8 mm
(MNHN-Na 6480). — St. 82, 550 m : 1 <J 37,1 mm ;
1 9 25,4 mm (MNHN-Na 6481).
Musorstom 3 : St. 116, 804-812 m : 1 9 26,1 mm
(MNHN-Na 9514). — St. 123, 700-702 m : 1 9
27.4 mm (MNHN-Na 9516). — St. 128, 815-821 m :
1 9 38,3 mm (MNHN-Na 9515). — St. 136, 1 404 m :
1 9 21,3 mm (MNHN-Na 9513).
La presque totalité de nos spécimens ne pos¬
sèdent de podobranchies que sur les segments
VIII et IX, ce qui est habituel chez cette espèce.
Deux spécimens, toutefois, ont également une
très petite podobranchie sur le segment X et l’un,
sur les segments X et XI.
Comme c’est la règle chez presque toutes les
crevettes pénéides, on observe des variations
nettes de l’allongement des péréiopodes.
Cette espèce n’était connue jusqu’à présent
que du sud de l’Inde et à Madagascar, entre 700
et 1 200 m de profondeur. Aux Phillipines, elle a
été récoltée entre 520-550 et 1 650 m.
1. La révision de Pérez Farfante [1987, Révision of the gamba prawn genus Pseudaristeus , with description of two
new species (Crustacea : Decapoda : Penaeoidea). Fishery Bull., 85 (2) : 311-337, fig. 1-19] ayant paru alors que nous
corrigeons nos épreuves, l’identification de nos spécimens à P. gracilis peut être confirmée.
Source : MNHN, Paris
44
ALAIN CROSNIER
Genre Haliporoides Stebbing, 1914
Haliporoides sibogae (de Man, 1907)
Haliporus sibogae de Man, 1907 : 138 ; 1911 : 7, 38 ;
1913, pl. 3, fig. 10. 10 a-b, pl. 4. fig. 10 c-q.
Haliporoides sibogae : Pérez Farfante. 1977 : 290.
Hvmenopenaeus sibogae : Crosnier, 1978 : 104, fig. 36 a,
38 d; 1985 : 23.
Matériel
Musorstom 1 : St. 40, 287-265 m : 1 $ 33,1 mm
(MNHN-Na 6482). — St. 42, 379-407 m : 8 S 26,8 à
31.5 mm ; 4 2 28,0 à 40,2 mm (MNHN-Na 6483). —
St. 43, 484-448 m : 1 £ 31,8 mm ; 13 2 27,7 à 42,6 mm
(MNHN-Na 6484). — St. 50, 415-510 m : 7 c? 16,0 à
33,7 mm (MNHN-Na 6485).
Musorstom 2 : St. 15, 320-326 m : 9 ^ 15,6
à 28,0 mm ; 18 $ 15,1 à 39,8 mm (MNHN-Na 6486).
— St. 26, 299-320 m : 5 £ 18,8 à 30,7 mm ; 5 2 28,3
à 37,9 mm (MNHN-Na 6487). — St. 40,440-280 m : 1
25.6 mm (MNHN-Na 6488). — St. 49, 425-416 m : 1 J
30.1 mm ; 1 2 35.3 mm (MNHN-Na 6489). — St. 74,
300-370 m : 5 <J 28,0 à 29,9 mm ; 5 2 25.2 à 33,0 mm
(MNHN-Na 6490). — St. 75, 300-330 m : 5 S 27,8 à
29.5 mm ; 4 2 31,3 à 35,0 mm (MNHN-Na 6491). —
St. 78, 441-550 m : 7 22,3 à 33,4 mm ; 7 2 22,8 à
32.5 mm (MNHN-Na 6492). — St. 82, 550 m : 2
32,5 et 43,0 mm (MNHN-Na 6493). — St. 83, 320-
318 m : 4 15,2 à 28,8 mm ; 12 2 17,8 à 36,0 mm
(MNHN-Na 6494).
Musorstom 3 : St. 105, 398-417 m : 10 juv. 10 mm
env. ; 4 S 27,3 à 30,7 mm ; 5 2 38,2 à 40,4 mm
(MNHN-Na 9520). — St. 116, 804-812 m : 2 2 21,7 et
22,8 mm (MNHN-Na 9517). — St. 118, 448-466 m :
1 2 41,5 mm (MNHN-Na 9519). — St. 125, 388-
404 m : 28 juv. 9,5 à 13,0 mm env. (MNHN-Na 9518).
Cette espèce a une très large répartition dans
l’Ouest-Pacifique. Dans l’océan Indien occiden¬
tal, elle est présente par sa sous-espèce sibogae
madagascariensis Crosnier, 1978, dans l’Est de
l’Australie, par sa sous-espèce sibogae autralien-
sis Kensley, Tranter & Griffin, 1987. C’est entre
300 et 600 mètres que cette espèce est le plus
souvent capturée.
Genre Hadropenaeus Pérez Farfante, 1977
Hadropenaeus lucasi (Bâte, 1881)
Solenocera lucasii Bâte, 1881 : 185.
Hadropenaeus lucasii : Pérez Farfante, 1977 : 327,
fig. 9, 16. 44 C, 53-55.
Hvmenopenaeus lucasi : Crosnœr, 1978 : 115, fig. 37 f-h,
39 c, 40 c. 42 d. 43 a, 44. 46 a ; 1985 : 23.
Matériel
Musorstom I : St. 51, 200-170 m : 1 juv. 8,5 mm
(MNHN-Na 6502). — St. 69, 187-199 m : 1 S
12,4 mm (MNHN-Na 6503). — St. 71, 174-204 m :
1 juv. 8,7 mm (MNHN-Na 6504).
Musorstom 2 : St. 19, 189-192 m : 1 juv. 8,9 mm
(MNHN-Na 6505).
Musorstom 3 : St. 92, 224 m : 1 2 9,3 mm (MNHN-
Na 9524).— St. 100, 189-199 m : 1 J 8,0 mm
(MNHN-Na 9526). — St. 101, 194-196 m : 1 2 9,2 mm
(MNHN-Na 9523). — St. 120, 219-220 m : 1 <? 8,9 mm
(MNHN-Na 9522) ; 1 2 10,4 mm (MNHN-Na 9525).
— St. 139, 240-267 m : 1 $ 8,1 mm (MNHN-Na
9521).
Cette espèce est connue depuis Madagascar
jusqu’au Japon et aux îles Hawaii. On la trouve
entre 180 et 600 m de profondeur.
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
45
Genre Hymenopenaeus Smith, 1882
Hymenopenaeus equalis (Bâte, 1888)
Fig. 1 a-d et f-g, 2 a-b, 3 a-b
Haliporus equalis Bâte, 1888 : 285, pl. 41, fig. 1.
Haliporus aequalis : de Man, 1911 : 32; 1913, pl. 2,
fig. 8, 8 a.
Hymenopenaeus aequalis : Kubo, 1949 : 219, fig. 8 A',
20 R, 27 O-P, 66 M-N, 71 H, 72 D et J, 80 I, 92 D-
I ; George, 1967 : 339 ; 1969 : 19 ; Lee & Yu, 1977 :
75, fig. 50-51.
Hymenopenaeus equalis : Crosnier & Forest, 1973 :
264, fig. 86 c-d, 87 h ; Crosnier, 1985 : 25.
? Haliporus aequalis : Wood Mason, 1891 : 277 (au
plus en partie); Alcock, 1901 : 23 (au plus en
partie); Balss, 1925 : 225 (au plus en partie) 2 .
Non Haliporus equalis : Rathbun, 1906 : 905 =
Hymenopenaeus cf. obliquirostris (Bâte, 1881).
Matériel
Musorstom 1 : St. 42, 379-407 m : 27 <? 11,0 à
15.6 mm ; 40 9 10,3 à 19,9 mm (MNHN-Na 6506). —
St. 43, 484-448 m : 27 ^ 11,7 à 16,5 mm ; 42 9 12,4 à
20,0 mm (MNHN-Na 6507). — St. 44, 610-592 m : 1 9
12.5 mm (MNHN-Na 6512).
Musorstom 2 : St. 15, 330-326 m : 14 S 10,0 à
16.7 mm ; 21 9 12,0 à 15,1 mm (MNHN-Na 6510). —
St. 25, 550-520 m : 1 9 15,0 mm (MNHN-Na 6514). —
St. 40, 440 m : 3 cj 8,6 à 11,0 mm ; 3 9 9,0 à 14,5 mm
(MNHN-Na 6411). — St. 46, 445-520 m : 2 cj 10,5 et
11.5 mm (MNHN-Na 6513). — St. 74, 300-370 m : 2 9
13.5 et 15,6 mm (MNHN-Na 6610). — St. 78, 441-
550 m : 9 (J 11,5 à 13,4 mm ; 9 9 9,4 à 15,8 mm
(MNHN-Na 6509). — St. 82, 550 m : 1 9 15,5 mm
(MNHN-Na 6511).
Musorstom 3 : St. 105, 398-417 m : 4 S 11,2 à
16.5 mm; 4 9 9,6 à 12,7 mm (MNHN-Na 9531). —
St. 118, 448-466 m : 26 J 9,4 à 14,6 mm ; 28 9 12,4
à 16,8 mm (MNHN-Na 9532). — St. 125, 388-404 m :
1 S 9,3mm ; 2 9 10,0 et 11,7 mm (MNHN-Na 9529).
— St. 127, 464-475 m : 2 10,7 et 11,4 mm (MNHN-
Na 9530). — St. 144, 379-383 m : 4 <J 8,2 à 9,6 mm
(MNHN-Na 9533).
Siboga exp. : St. 212, 5°54,5' S-120°19,2' E, 462 m,
26.9.1899 : 1 9 19 mm, parasité par un bopyrien
(ZMA). — St. 262, 5°53,8'S-132°48,8'E, near Kei
Island, 560 m, 18.12.1899 : 2 9 16,2 et 18,5 mm
(ZMA). — St. 316, 7° 19,4' S-l 16°49,5' E, Bali Sea,
538 m, 19.2.1900 : 2 9 16,3 et 16,5 mm (ZMA).
Challenger exp. : St. 200, 6°47' N-122°28' E,
457 m, 23.10.1874 : 4 S ; 3 9, tous syntypes (BMNH).
Chez les spécimens des campagnes Musors¬
tom, le nombre des dents rostrales et postrostra-
les (épigastriques incluses) s’élève le plus souvent
à 9, parfois à 8, plus exceptionnellement à 7 ou à
10. Le rostre est un peu plus court chez le mâle
que chez la femelle. Presque toujours droit et peu
dressé vers le haut chez le mâle, il est souvent
plus redressé chez la femelle et peut même être
recourbé en forme de sabre (fig. 1 a-c).
Le sixième segment abdominal porte toujours
une épine à l’extrémité de sa carène dorsale, le
cinquième porte ou non une telle épine (fig. 1 f-g),
absente, il faut le noter, chez les sept syntypes.
Les cinquièmes péréiopodes sont très longs et
mesurent un peu plus de quatre fois la longueur
de la carapace.
A l’exception des quelques mâles considérés
plus loin, les pétasmas correspondent bien à celui
du syntype représenté par Crosnier & Forest
( 1973, fig. 86 c-d); les pétasmas des quatre
syntypes mâles sont d’ailleurs identiques.
Chez presque toutes les femelles, l’ornemen¬
tation du sternite thoracique VII (fig. 3 a)
est légèrement différente de celle relative au
syntype représentée par Crosnier & Forest
(1973, fig. 87 h) : la protubérance médiane est
moins creusée en cuiller sur sa face antérieure et,
par ailleurs, son bord distal, plus ou moins aigu
suivant les spécimens, peut même être de section
arrondie, rappelant alors ce qui est observé chez
H. propinquus. D’autre part, les processus trans¬
versaux qui bordent postérieurement le sternite
VII sont peu élevés et leur section arrondie ; ils
n’ont pas la forme de chapiteau renversé figurée
par Crosnier & Forest.
Deux femelles capturées isolément (Musors¬
tom 2, St. 25, 550-520 m : 1 $ 15,0 mm —
MNHN-Na 6514 — et St. 82, 550 m : 1 ?
15,5 mm — MNHN-Na 6611), dont la première
a 8 dents rostrales et postrostrales et la seconde 7
2. Voir les remarques ci-après, ainsi que la rubrique « Matériel » et les remarques relatives à H. propinquus p. 50.
Source : MNHN, Paris
46
ALAIN CROSNIER
44 (MNHN-Na 6515).
f-g. — Cinquième et sixième segments abdominaux, vue latérale : f, Hymenopenaeus equalis (Bâte, 1888), $
16,8 mm. Musorstom 2, st. 43 ; g, idem, ? 16,7 mm, ibidem (f-g : MNHN-Na 6507).
seulement, présentent par contre des sternites
thoraciques VII et VIII (fig. 3 b) très voisins de
ceux figurés par Crosnier & Forest (1973,
fig. 87 h).
Les récoltes de la Siboga, qui ne comprennent
que des femelles, s'identifient à H. equalis sans
hésitation et montrent, dans une certaine mesure,
les variations du thèlycum décrites ci-dessus.
Ces variations doivent donc pouvoir être
considérées comme intraspécifiques, ce que con¬
firme l’examen des deux syntypes femelles non
figurés par Crosnier & Forest (1973).
Une dernière récolte (Musorstom 2, St. 75,
300-330 m : 17 10,0 à 13,3 mm ; 23 $ 10,5 à
15,5 mm — MNHN-Na 6508) amène à se poser
diverses questions.
— sur les 17 mâles, 13 ont leur rostre entier ;
cinq ont 7 dents rostrales et postrostrales, sept
ont 8 dents et un 9 dents. Celui qui a 9 dents est
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
47
le plus grand et a un pétasma de la forme
habituelle pour H. equalis. Tous les autres mâles,
qui ont 7 ou 8 dents, ont un pétasma dont les
deux moitiés sont soudées mais dont le processus
mésial du lobule ventromédian n’est pas divisé à
son extrémité et dont le processus latéral de ce
même lobule, sauf chez un spécimen, n’est pas
régulièrement arrondi (fig. 2 b) ; par ailleurs, les
spinules implantées sur les bords distaux du
processus mésial du lobule ventromédian et de
l’extrémité du lobule ventrolatéral couvrent une
plus grande longueur de ces bords que chez les
equalis typiques. On peut remarquer que certains
mâles capturés lors d’autres récoltes, en particu¬
lier à la station 15, ont des taille qui ne sont pas
supérieures à celles des mâles de la station 75 et
que, cependant, ils ont habituellement 9 dents,
plus rarement 8 et un pétasma caractéristique
à'H. equalis. On sait toutefois qu’à taille égale, la
maturité sexuelle chez les spécimens d’une même
espèce peut être à des stades nettement diffé¬
rents ;
— sur les 23 femelles, 15 ont leur rostre
entier ; trois ont 7 dents rostrales et postros-
trales, huit ont 8 dents et quatre 9 dents. Dix-
sept femelles de 11,0 à 15,5 mm de longueur de
carapace ont un sternite thoracique VII iden¬
tique à celui représenté sur la fig. 3 b ; celles de
ces femelles dont le rostre est entier portent 7 ou
8 dents rostrales et postrostrales, jamais 9. Six
autres femelles de 12,5 à 15,5 mm de longueur de
carapace ont un sternite thoracique VII iden¬
tique à celui représenté sur la fig. 3 a ; ces
femelles portent 8 à 9 dents rostrales et postros¬
trales, jamais 7.
Ces différences doivent-elles être considérées,
aussi bien chez les mâles que chez les femelles,
comme des caractères juvéniles, ou bien sont-
elles dues à une variabilité intraspécifique mar¬
quée, ou bien encore se trouve-t-on en présence
d’espèces distinctes?
Il n’est pas indifférent de remarquer que,
somme toute, les différences notées sont du
même ordre que celles que l’on peut relever entre
H. propinquus (de Man, 1907) et H. fattahi
Ramadan, 1938. Ceci plaiderait, dans le cas qui
nous occupe, en faveur de deux espèces distinctes.
Mais un réexamen des syntypes de fattahi nous
laisse très sceptique quant à la validité de cette
espèce (voir p. 51) et nous pensons finalement
qu’il est raisonnable de rattacher les spéci¬
mens légèrement aberrants de la station 75 de
Musorstom 2, dont nous discutons ici, à equalis
dont ils ne seraient, au plus, qu’une simple
forme.
D’après le nombre des dents rostrales (7 ou 8,
rarement 9) des spécimens que Wood-Mason
(1891) et Alcock (1901) ont examinés et d’après
la description des pièces génitales de ces spéci¬
mens faite par Alcock (1901), il est vraisem¬
blable que ces auteurs ont récolté les deux formes
discutées ci-dessus. Il est vraisemblable aussi que
ces auteurs ont eu des spécimens de propinquus
(de Man, 1907), car ils mentionnent des profon¬
deurs de captures atteignant 1 285 m, alors qu’il
ne semble pas qu 'equalis puisse être capturé au-
delà de 550-600 m. Ce dernier point est confirmé
par l’examen d’une femelle conservée au Zoolo-
gisches Muséum de Berlin sous le numéro 15325.
Cette femelle, récoltée aux îles Andaman à 741 m
de profondeur par le navire Investigator et
identifiée à H. equalis, très vraisemblablement
par Alcock, doit en fait être identifiée à H. pro¬
pinquus.
Toujours à cause des profondeurs de récoltes,
nous avons souhaité réexaminer les spécimens
identifiés à H. equalis par Balss (1925, récoltes
entre 628 et 1 362 m) et Rathbun (1906, récoltes
jusqu’à 1 937 m). H. E. Gruner nous a envoyé
14 des 42 spécimens identifiés par Balss. Treize,
provenant de quatre stations, se sont révélés être
des H. propinquus (cf. la liste du matériel exa¬
miné dans le chapitre consacré à cette espèce). Le
quatorzième, qui est celui récolté lors d’un trait
de plancton vertical, à la station 190, est un jeune
mâle que nous ne pouvons identifier avec certi¬
tude.
I. Pérez Farfante, de son côté, nous a
adressé l’ensemble des spécimens identifiés par
Rathbun. Nous en donnons ci-après la liste.
Albatross exp. : St. 3470, Kaiwi Channel, 627 m,
4.12.1891 : 2 juv. 10.8 et 11.0 mm (USNM 30909). —
St. 3471, Kaiwi Channel, 617 m, 4.12.1891 : 1 juv.
10,5 mm (USNM 30910). — St. 3474, Kaiwi Channel,
686 m, 6.12.1891 : 1 S 16,1 mm; 1 $ abîmé (USNM
30911 ). — St. 3475, Kaiwi Channel, 642 m, 6.12.1891 ;
1 5 21,0 mm (USNM 3912). — St. 3988, vie. Kauai
Id., 857-302 m, 11.06.1902 : 1 juv. 11,1 mm (USNM
3913). — St. 3989, vie. Kauai Id., 914-704 m,
11.06.1902 : 1 2 21,8 mm (USNM 30914). — St. 4022,
vie. Kauai Id„ 729-684 m, 21.06.1902 : 2 2 16,9 et
17,4 mm (USNM 30916). — St. 4028, vie. Kauai Id.,
812-875 m, 24.06.1902 : 1 2 20,4 mm (USNM 30917).
— St. 4029, vie. Kauai Id., 875-832 m, 24.06.1902 : 1
18,8 mm (USNM 30918). — St. 4106, Kaiwi Channel,
Source : MNHN, Paris
48
ALAIN CROSNIER
613-640 m, 24.07.1902 : 2 ? 16,3 et 28,7 mm (USNM
30919 ). — St. 4107, Kaiwi Channel, 640-649 m,
24 07.1902 : 2 <$ 14,0 et 19,0 mm (USNM 30920). —
St. 4108, Kaiwi Channel, 752-809 m, 24.07.1902 : 1 $
12,2 mm (USNM 30921). — St. 4110, Kaiwi Channel,
821-841 m, 24.07.1902 : 1 <J 18,2 mm (USNM 30922).
— St. 4112, Kaiwi Channel. 818-791 m, 24.07.1902 :
1 $ 14,5 mm (USNM 30923). — St. 4153, vie. Modu
Manu ld., 1 760-1 937 m, 5.08.1902 : 1 ? 24,1 mm
(USNM 30924). — St. 4157, vie. Modu Manu ld.,
1 394-1 829 m, 6.08.1902 : 1 juv. 12,0 mm (USNM
30925). — St. 4166, vie. Modu Manu ld., 536-1 463 m,
8.08.1902 : 1 juv. 10,0 mm (USNM 30926).
Tous ces spécimens appartiennent à une même
espèce mais autre qu 'equalis. Burkenroad s’en
est rendu compte et, d’après les étiquettes qu’il a
jointes aux spécimens, les a identifiés à obli-
quirostris (Bâte, 1881), espèce connue seulement
par le matériel-type, cinq femelles récoltées par
951 mètres de profondeur, au large des îles
Kermadec, à la station 170 du Challenger.
La comparaison des spécimens de Rathbun et
des femelles-types d 'obliquirostris laisse planer un
doute sur l’identité des premiers. En effet, si les
femelles de Rathbun possèdent la plupart des
caractères de l’espèce de Bâte et présentent, en
particulier, des yeux moyennement développés,
une carène postrostrale bien nette qui s’étend
presque jusqu’au bord postérieur de la carapace,
et des premiers péréiopodes dont le mérus est
dépourvu d’épines, elles en diffèrent par :
— la protubérance située entre les quatrièmes
péréiopodes, qui est aplatie et a la forme d’une
languette à extrémité arrondie ou plus ou moins
pointue (fig. 4 b). Cette languette, orientée
transversalement par rapport à l’axe du corps,
est soit verticale, soit plus ou moins inclinée
vers l’avant ou vers l’arrière (fig. 4 b-c). Chez
les femelles-types d 'obliquirostris, cette protubé¬
rance, toujours dressée verticalement, demeure
peu élargie et charnue ; sa face antérieure est à
peu près plane mais sa face postérieure est
nettement renflée (fig. 4 a) ;
— le gros mamelon situé entre les cinquièmes
péréiopodes possède une carène longitudinal
médiane très marquée aussi bien chez les spéci¬
mens de Rathbun que chez les femelles-types
d'obliquirostris. Mais chez les premiers (fig. 4 b),
cette carène est totalement indépendante du
stemite thoracique VII, tandis que chez les
secondes (fig. 4 a), elle se prolonge vers l’avant
par une pointe et vient s’encastrer entre les deux
excroissances transversales qui bordent le bord
postérieur du stemite VII, excroissances qui sont
d’ailleurs souvent plus développées chez les
spécimens de Rathbun que chez les femelles-
types d'obliquirostris.
Il semblerait aussi que, chez les spécimens de
Rathbun, le rostre soit moins recourbé que chez
obliquirostris, mais ce caractère s’est révélé si
variable chez d’autres espèces d’ Hymenopenaeus
que nous doutons qu’il faille lui attacher beau¬
coup d’importance.
Les différences notées sur le thélycum sont
absolument constantes dans les deux groupes de
spécimens. Elles sont largement aussi marquées
que celles que l’on peut observer, par exemple,
sur les thélycums d 'equalis et de propinquus et, à
notre avis, correspondent à deux espèces très
proches mais distinctes. Le fait que le mâle
d 'obliquirostris soit inconnu limite actuellement
la comparaison aux femelles et ne permet pas
une étude complète et satisfaisante. Pour cette
raison et en attendant que des mâles soient
capturés en même temps que des femelles présen¬
tant les caractères du matériel-type d'obliquiros¬
tris, nous nous contenterons de mentionner les
spécimens de Rathbun sous l’appellation «cf.
obliquirostris ».
Parmi les Hymenopenaeus indo-pacifiques, obli¬
quirostris (Bâte, 1881), cf. obliquirostris, neptunus
(Bâte, 1881), halli Bruce, 1966, et fur ici Crosnier,
1978, forment un groupe homogène. Il faut
remarquer que si obliquirostris et cf. obliquirostris
sont très proches et que la connaissance des deux
sexes chez les deux formes est nécessaire à une
décision quant à leur statut taxonomique exact,
il en est exactement de même pour neptunus et
furici qui se trouvent tous deux aux mêmes
profondeurs, qui ont la même coloration caracté¬
ristique et dont les pétasmas ne diffèrent que
faiblement. Nous avons essayé dans le tableau 1
et les dessins qui l’accompagnent de réunir les
principaux caractères distinctifs de ces espèces.
Compte tenu de toutes ces incertitudes, il
semble que la répartition certaine d 'H. equalis
dans l’Indo-Ouest-Pacifique se limite au Japon,
aux Philippines, à l’Indonésie et au golfe du
Bengale.
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
49
Tableau 1. — Principaux caractères distinctifs d'Hymenopenaeus obliquirostris , H. cf. obliquirostris,
H. neptunus, H. halli et H. furici.
obliquirostris
cf. obliquirostris
neptunus
halli
furici
yeux
de taille moyenne
de taille moyenne
de taille moyenne
gros
de taille moyenne
postrostrale
nette presque jusqu'au
bord postérieur
de la carapace
nette presque jusqu'au
bord postérieur
de la carapace
nette sur le cinquième
environ de la distance
séparant le sillon cervical
du bord postérieur de la
carapace. A peine visible
au-delà
très variable, parfois
presque totalement absente,
parfois assez bien
discernable sur prés des
trois quarts de la distance
séparant le sillon cervical
du bord postérieur de
la carapace
peu nette
bord ventral
du mérus
des premiers
péréiopodes
aVe aux n 7/fo lne
de sa longueur
aVf aux n 7/fo me
de sa longueur
dVe aux n 7/fo' ne
de sa longueur
thélycum
fig. 4 a
fig. 4 b
fig. 4 e
fig. 4d
$ inconnue
entre les
quatrièmes
péréiopodes
un mamelon charnu,
peu élargi, dressé
verticalement, à face
antérieure à peu près
plane et à face
postérieure
convexe
une languette mince
et large, orientée
transversalement par
rapport à l'axe du corps,
dressée verticalement
ou plus ou moins
incliné vers l'avant
une languette moins
longue cl plus large
que chez
« cf. obliquirostris »
verticalement
une très forte dent
longitudinale, aplatie
latéralement, dressée
verticalement, à apex
légèrement dirigé
entre les
cinquièmes
péréiopodes
un gros mamelon orné
d'une forte carène
longitudinale médiane
qui se prolonge en
avant par une pointe
venant s'encastrer
excroissances
verticales qui bordent
le bord postérieur
du stemite
thoracique VII
un gros mamelon orné
d'une forte carène
longitudinale médiane,
qui porte une petite
dent à son sommet
quart antérieur)
et qui demeure
sans connexion
aucune avec le sternite
thoracique VII
un gros mamelon sans
carène longitudinale
et dont la partie
un gros mamelon
identique à celui de
« cf. obliquirostris »
pétasma
S inconnu
fig. 2 c
fig. 2 e
fig. 2 d
fig. 2 f
métrique
connue
950 m
600-1 800 m environ
670-1 500 m (? 3 000 m)
300-900 m
capturé
lors d'une pèche
1 000 et 1 525 m
coloration
inconnue
inconnue
corps brun-lilas
péréiopodes oranges
blanc jaunâtre
corps et péréiopodes
brun-violet :
antennes, antennulcs
et pléopodes rouges
Source : MNHN, Paris
50
ALAIN CROSNIER
Hymenopenaeus sp.
Matériel
Musorstom 1 : St. 50, 415-510 m : 1 $ 15,0 mm env.
(MNHN-Na 7172).
Cette femelle, malheureusement en mauvais
état, est à rattacher, d’après ses principaux
caractères et en particulier son thélycum, à
equalis (Bâte, 1888), mais elle s'en distingue par
des yeux nettement plus gros et par l’absence de
toute esquisse de carène dorsale sur le troisième
segment abdominal.
Hymenopenaeus propinquus (de Man, 1907)
Fig. 1 e, 3 c
Haliporus propinquus de Man, 1907, p. 140.
Hymenopenaeus propinquus : Crosnier, 1978 : 124,
fig. 39 e, 40 e, 42 e, 43 c, 45 e-h, 46 d-e, 47 a ; 1985 :
25 ; 1986 : 869.
Haliporus equalis : Alcock, 1901 : 23 (au moins en
partie) ; Balss, 1925 : 225 (au moins en partie). Non
Bâte, 1888.
? Hymenopenaeus fattahi Ramadan, 1938 : 60, fig. 8.
Matériel
Musorstom 2 : St. 24, 647-640 m : 1 ^ abîmé,
16 mm env. (MNHN-Na 6516). — St. 39, 1 030-
1 190 m : 1 S 14,7 mm ; 3 $ 12,0 à 20,5 (MNHN-Na
6517). — St. 44. 820-760 m : 4 5 14.5 à 20,3 mm
(MNHN-Na 6515).
Musorstom 3 : St. 106, 640-668 m : 1 2 16.4 mm
(MNHN-Na 9535). — St. 128, 815-821 m : 1 2
14,3 mm (MNHN-Na 9536). — St. 136, 1 404 m : 2 $
14.3 et 15,5 mm (MNHN-Na 9534).
Investigator exp. : Iles Andaman, 11°25'5" N-
92°47'6" E, 741 m : 1 Ç 16,7 mm, identifiée à H. equalis
par ? Alcock (ZMB n° 15325).
Deutschen tiefsee exped. 1898-1899, côte est-afri¬
caine : St. 251, 1°40' S-41°47' W, chalut, 693 m, 24-3-
1899 : 1 <? 18,7 mm (ZMB n° 19217); 2 2 18,2 et
19.3 mm (ZMB n° 19219). — St. 252, 0°24'S-
42°49'W, chalut. 1019 m, 25-3-1899 : 2 15,0 et
18.4 mm (ZMB n° 19220). — St. 263, 4°41'N-
48°38'E, chalut, 823 m, 29-3-1899 : 3 S 11,5 à
14,0 mm ; 4 2 11,9 à 13,5 mm (ZMB). - St. 265, 6°
24' N-49°31 ' W, chalut, 628 m, 30-3-1899 : 1 $ 9,0 mm
(ZMB n° 19222). Tous ces spécimens identifiés à
H. equalis par Balss.
Il semble que l’on compte le plus souvent, chez
cette espèce, 7 dents rostrales et postrostrales
(épigastriques incluses) ; on peut toutefois en
trouver 8, 9 et même 10. De même que chez
H. equalis , on observe des variations dans l’orien¬
tation du rostre qui peut être plus ou moins
dressé.
Les quatrièmes et cinquièmes péréiopodes ont
une longueur respectivement très légèrement
inférieure à quatre fois celle de la carapace et un
peu supérieure.
En 1985, nous écrivions qu’il est malaisé de
distinguer les femelles de cette espèce de celles
d 'equalis en l’absence de mâles dans les récoltes.
Nous indiquions qu’il convient de se baser
essentiellement sur la forme du renflement trans¬
versal situé entre les quatrièmes péréiopodes qui,
chez propinquus, est arrondi d’avant en arrière et
régulièrement couvert de soies, tandis que, chez
equalis, ce renflement est anguleux et dépourvu
de soies sur sa moitié postérieure.
Ce caratère distinctif est valable dans la grande
majorité des cas. Toutefois nous avons men¬
tionné plus haut que certaines femelles d 'equalis
peuvent présenter un renflement transversal du
sternite thoracique VII pratiquement identique à
celui que l’on observe chez propinquus.
Dans ces conditions, un bon caractère distinc¬
tif pour séparer les femelles des deux espèces
semble fourni, comme l’a déjà indiqué de Man
(1907), par la forme du sternite thoracique VII
en arrière de la protubérance médiane. Cette
partie est nettement concave et est bordée en
arrière par une carène chez propinquus, tandis
qu’elle est légèrement convexe et habituellement
sans carène chez equalis (fig. 3 c et 3 a).
On notera aussi que le gros mamelon médian
du sternite thoracique VIII est plus globuleux
chez propinquus que chez equalis, la ligne trans¬
versale de rupture de pente se situant vers le
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
51
milieu du mamelon chez propinquus et très à
l'arrière de ce mamelon chez equalis. Il faut
remarquer que suivant les spécimens, la taille du
mamelon peut varier (celui que nous représen¬
tons est plutôt petit).
Enfin nous rappelons qu’il y a habituellement
7 dents rostrales et postrostrales chez propinquus
et le plus souvent 9 chez equalis, mais ce
caractère n’est qu’indicatif puisque, comme nous
l’avons signalé, les deux espèces peuvent avoir de
7 à 10 dents.
Bien que se superposant partiellement, les
répartitions bathymétriques des deux espèces
diffèrent nettement : equalis semble se rencontrer
surtout entre 300 et 600 m de profondeur, tandis
que propinquus a été récolté entre 400 et 1 400 m.
H. propinquus, décrit d’après des spécimens
récoltés en Indonésie (mer de Bali, 538 m ; mer
de Ceram, 825 m), a depuis été signalé aux
Maldives, dans le golfe d’Aden, à Zanzibar, à La
Réunion et à Madagascar. Nous indiquons sa
présence aux Philippines.
Rappelons aussi (cf. rubrique « Matériel » ci-
dessus et p. 47) qu’au moins une partie des
spécimens identifiés à equalis par Alcock (1901)
et Balss (1925) sont des propinquus.
Lié à celui de propinquus, le problème que pose
la validité de fattahi Ramadan, 1938, demeure.
Les syntypes de fattahi, les seuls spécimens
connus de l’espèce, qui sont conservés au British
Muséum, sont tous de petite taille (les plus
grands ont une carapace qui ne dépasse pas
15,5 mm); ils présentent une telle ressemblance
avec propinquus qu’au premier abord une iden¬
tification à cette espèce semble logique.
Un examen plus poussé permet les remarques
suivantes :
— à taille égale, les spécimens de fattahi ont
leur pétasma soudé ou leur thélycum bien déve¬
loppé, tandis que ce n’est pas le cas pour les
spécimens de propinquus ;
— le rostre de fattahi semble plus court et plus
recourbé vers le bas que celui de propinquus.
Cependant, compte tenu des variations du rostre
relevées en fonction de l’âge et du sexe, une
comparaison formelle n’est guère aisée avec le
matériel dont nous disposons. On notera que sur
les 10 syntypes, tous mâles, possédant encore un
rostre intact, trois ont 9 dents rostrales et
postrostrales (épigastriques incluses), cinq 8 dents
et deux 7 dents ;
— Ramadan a indiqué que cette espèce se
distinguait par un sillon en forme de L sur la
région hépatobranchiale, mais un tel sillon existe
également chez propinquus
Les différences relatives au pétasma et au thé¬
lycum ont été discutées précédemment (Crosnier,
1978 : 127, fig. 45 i-j). Elles sont finalement très
faibles, compte tenu des variations observées à
l’intérieur d’une même espèce. On notera, ce que
nous n’avions pas indiqué, que chez fattahi, de
même que chez propinquus, la partie du sternite
thoracique VII située en arrière du renflement
transversal est nettement concave et bordée en
arrière par une carène.
Le problème que pose fattahi par rapport à
propinquus est, en fait, identique à celui que
nous posent les spécimens de la station 75 de
Musorstom 2 par rapport à equalis (cf. supra
p. 46). Dans les deux cas nous sommes tenté
d’admettre qu’il n’y a pas deux espèces distinctes ;
ceci dit, en l’état actuel des récoltes disponibles,
l’adoption d’une position définitive paraît pré¬
maturée.
Hymenopenaeus neptunus (Bâte, 1881)
Fig. 2 e, 4 e
H aliporus neptunus Bâte, 1881 : 185 ; 1888 : 291, pl. 42,
fig. 3; de Man, 1911 : 37.
? H aliporus neptunus : Alcock, 1901 : 24.
Hymenopenaeus neptunus : Crosnier & Forest, 1973 :
264, fig. 86 e-f, 87 d ; Crosnier, 1985 : 24.
Matériel
Musorstom 1 : St. 47, 757-685 m : 9 S 12,8 à
16,1 mm; 6 $ 13,9 à 16,6 mm (MNHN-Na 6499).
Musorstom 2 : St. 50, 810-820 m : 2 17,0 mm et
abîmé (MNHN-Na 6500). — St. 79, 682-670 m : 15 <$
10,0 à 18,1 mm; 11 $ 11,5 à 18,7 mm (MNHN-Na
6501).
Musorstom 3 ; St. 106, 640-668 m : 21 ^ 11,8 à
18,3 mm; 21 $ 11,3 à 19,1 mm (MNHN-Na 9528). —
St. 114, 1000-1040 m : 1 S 18,2; 1 Ç 21,2 mm
(MNHN-Na 9257).
Source : MNHN, Paris
52
ALAIN CROSNIER
A l’état frais, le corps de cette espèce est brun-
lilas et les pattes oranges. H. neptunus a été
signalé en Indonésie, aux Philippines et en baie
du Bengale. Les types ont été capturés à 1 463 m
de profondeur. L'espèce a également été trouvée
à 694 m (de Man, 1911), 1 509 m (Bâte, 1888),
3 006 et 3 197 m (Alcock, 1901); nous la
signalons de 640-668 m à 1 000—1 040 m. Il
serait souhaitable de pouvoir réexaminer les
spécimens d’ALCOCK capturés à de très •grandes
profondeurs, et dont la coloration « bright oran¬
ge » n’était pas celle habituelle de neptunus.
Hymenopenaeus halli Bruce, 1966
Fig. 2 d, 4 d
Hymenopenaeus halli Bruce, 1966 : 216, fig. 1-2;
Crosnier, 1978 : 120, fig. 39 d, 40 d, 42 c, 43 b,
45 a-d, 46 b-c ; 1985 : 24.
Matériel
Musorstom 1 : St. 43, 484-448 m : 4 $ 19,0 à
22,2 mm ; 3 9 20,3 à 29,5 mm (MNHN-Na 6495).
Musorstom 2 : St. 55, 865 m : 1 9 17,3 mm
(MNHN-Na 6496). — St. 75, 300-330 m : I
19,0 mm ; 1 9 18,6 mm (MNHN-Na 6497). — St. 82,
550 m : 3 cj 18,0 à 21,1 mm ; 1 9 28,1 mm (MNHN-Na
6498).
Cette espèce de couleur blanc-jaunâtre était
connue de la mer de Chine méridionale, d’In¬
donésie et de Madagascar, entre 540 et 910 m.
Nous la signalons ici à 300-330 m.
Genre Solenocera Lucas, 1849
Solenocera comat a Stebbing, 1915
Solenocera comata Stebbing, 1915 : 67, pl. 13-14;
Crosnier, 1978 : 138, fig. 48 b, 49 b, 50 d-f, 51 b-c,
52 b, 55 b, 58 b, 59 e; 1985 : 31 ; 1986 : 869.
Solenocera novaezealandiae Borradaile, 1916 : 79, fig.
Solenocera brevipes Kubo, 1949 : 246, fig. 1 S, 8 X, 20
N, 27 F-H. 45 D, 66 I-J, 72 Q et W, 80 A, 98 H-J,
99, 100.
Matériel
Musorstom 1 : St. 10, 187-205 m : 1 Ç 8,8 mm ;
(MNHN-Na 6534). — St. 16, 164-150 m : 3 9,8 à
10,5 mm ; 4 ? 10,8 à 16,2 mm (MNHN-Na 6535). —
St. 19, 167-187 m : 2 ? 9,0 et 9,8 mm (MNHN-Na
6536). — St. 51, 200-170 m : 2 9 8,7 et 9,5 mm
(MNHN-Na 6537). — St. 58, 143-178 m : 1 9 11,3 mm
(MNHN-Na 6538). — St. 69, 187-199 m : 1 9 19,5 mm
(MNHN-Na 6539).
Musorstom 2 : St. 6, 136-152 m : 1 9 8,3 mm
(MNHN-Na 6540). — St. 10, 188-195 m : 1 <J
10,0 mm (MNHN-Na 6541). — St. 51, 170-187 m •
1 <? 11.5 mm; 1 9 11,1 mm (MNHN-Na 7304). —
St. 52, 190-181 m : 1 9 14,2 mm (MNHN-Na 6542). —
St. 54, 174-170 m : 9 9,5 à 12,4 mm ; 8 9 12,5 à
15.8 mm (MNHN-Na 6543). — St. 71, 189-197 m : 1 9
12,0 mm (MNHN-Na 6544).
Musorstom 3 : St. 86, 187-192 m : 1 10,0 mm
(MNHN-Na 9550). — St. 92, 224 m : 1 10,0 mm ;
1 9 7,6 mm (MNHN-Na 9551). — St. 126, 266 m : 1
6.8 mm (MNHN-Na 9549).
Presque tous nos spécimens portent 5 dents
rostrales et postrostrales (épigastrique incluse),
rarement 6 et très exceptionnellement 4.
Nous les avons comparés aux spécimens mal¬
gaches de comata que nous avons étudiés en 1978
(l'espèce, rappelons-le, a été décrite d’après du
matériel récolté par 79-91 m de profondeur, au
large d’East London, en Afrique du Sud) et à
quatre spécimens de novaezealandiae provenant
des collections du National Muséum de Nou¬
velle-Zélande :
— 37°22,5' S-176°22' E, off Mayor Id„ 207-219 m : 2
9 13,5 et 14,5 mm (NMNZ Cr 3288);
— 37 0 16,12'S-176°19,42'E, off Mayor Id„ 428-
736 m : 1 9 13,5 mm (NMNZ Cr 3289) ;
— 34°14,8'S-172 0 13,6'E, Three Kings Id„ 316-
326 m : 1 9 12,5 mm (NMNZ Cr 3290) ;
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
53
Fig. 2. — Pétasma. moitié droite, faces externe et interne ou face externe seulement : a, Hymenopenaeus equalis (Bâte. 1888). 3
11,8 mm, Musorstom 2. st. 15 (MNHN-Na 6510) ; b, idem, 3 12,0 mm, Musorstom 2. st. 75 (MNHN-Na 6508) ; c,
Hymenopenaeus cf. obliquirostris (Bâte. 1881), 3 18,8 mm, Albaiross, st. 4029 (USNM 30918) : d, Hymenopenaeus halli
Bruce, 1966, 3 18,3 mm, Musorstom 2, st. 82 (MNHN-Na 6498) ; e d’après Crosnier & Forest. 1973, Hymenopenaeus
neplunus (Bâte, 1881), cî 18.0 mm, syntype. Challenger, st. 196, 0°48'30" S-126°58'30" E. 1509 m (BMNH); f.
Hymenopenaeus furici Crosnier, 1978, 3 15.8 mm, holotype. Madagascar, Vauban, CH 113, 1 000-1 525 m (MNHN-
Na 7529),
Source : MNHN, Paris
54
ALAIN CROSNIER
Les antennules des spécimens malgaches sont
toutes cassées. Le mâle néo-zélandais de 13,5 mm
les possède encore ; leur longueur est égale à 1,15
fois celle de la carapace et leurs flagelles infé¬
rieurs comprennent 48 articles, ce qui correspond
à ce que nous observons chez les mâles philippins
de même taille.
En fait aucune différence significative n’a pu
être relevée entre les spécimens malgaches, néo-
zélandais, philippins et japonais que nous avons
pu examiner, sauf en ce qui qui concerne les
tubercules sétifères qui se trouvent, chez les
femelles, sur le sternite thoracique VIII, en avant
de la plaque trapézoïdale :
— chez les spécimens malgaches (cf. Cros-
nier, 1978, 50 d), ces tubercules sont au nombre
de deux, étroitement accolés, assez élevés et
s'étendant sur une grande largeur, leur partie
interne étant un peu plus en relief que leur partie
externe ;
— chez les spécimens philippins et japonais,
on retrouve la même disposition, mais les tuber¬
cules sont un peu moins élevés et la partie
externe est, de ce fait, nettement moins marquée
que chez les spécimens malgaches ; les tubercules
paraissent donc moins larges ;
— chez les spécimens néo-zélandais, un sillon
profond (parfois d’ailleurs très légèrement esquissé
chez les spécimens malgaches, japonais et philip¬
pins) divise en deux chacun des tubercules, le
tubercule interne étant un peu plus développé
que le tubercule externe ; on observe donc quatre
tubercules dont les deux médians demeurent
étroitement accolés.
Ces seules différences nous paraissent trop
faibles pour autoriser la distinction d’espèces ;
elles nous paraissent correspondre à des popula¬
tions géographiquement éloignées et tout au plus
à des formes distinctes, les spécimens malgaches
représentant la forme typique, ceux des Philip¬
pines et du Japon la forme brevipes et ceux de la
Nouvelle-Zélande la forme novaezealandiae.
Cette espèce a une très large répartition indo¬
ouest-pacifique, étant connue de l’Afrique du
Sud à l’Indonésie, au Japon et à la Nouvelle-
Zélande, entre 55 et 300 m de profondeur
environ.
Solenocera choprai Nataraj, 1945
Solenocera choprai Nataraj, 1945 : 91, fig. 1-4;
Crosnier, 1978 : 141, fig. 49 g, 51 d-e, 52 c, 53 a-c,
54 a-b, 55 c, 56 a-e, 58 c. 59 f ; Miquel, 1984, fiche
SOLENO Soleno 4, fig.
Non Solenocera choprai : Grey, Dall & Baker, 1983 :
42, pl. 4 (= S. alticarinata Kubo, 1949).
Matériel
Musorstom I : St. 9, 194-180 m : 1 31,0 mm
(MNHN-Na 6529). — St. 10, 187-205 m : 1
33,4 mm (MNHN-Na 6530). — St. 68, 199-183 m : 6
3 23,5 à 28,8 mm ; 6 ? 24,5 à 34,2 mm (MNHN-Na
6531). — St. 69, 196-199 m : 3 S 25,8 à 31,8 mm
(MNHN-Na 6533).
Musorstom 2 : St. 10, 188-195 m : 1 2 28,0 mm
(MNHN-Na 6532).
Musorstom 3 : St. 87, 191-197 m : 1 ^ 31,9 mm
(MNHN-Na 9546). — St. 101, 194-196 m : I ?
24,0 mm (MNHN-Na 9543). — St. 103, 193-200 m :
3 S 21A à 28,0 mm ; 1 $ 34,8 mm (MNHN-Na 9545).
- St. 108, 188-195 m : 1 cJ 26,2 mm (MNHN-Na
9547). — St. 111, 193-205 m ; 1 28,6 mm (MNHN-
Na 9548). — St. 112, 187-199 m : 1 29,9 mm
(MNHN-Na 9544).
Cette espèce était connue de Madagascar, du
golfe de Suez, de la mer d’Arabie, de la mer
d’Andaman, du détroit de Malacca, de l’Indo¬
nésie et de la mer de Chine méridionale, entre 50
et 175 m de profondeur.
Solenocera alticarinata Kubo, 1949
Solenocera alticarinata Kubo, 1949 : 227 fig 8 W
45 E, 72 P et V. 80 F, 93, 94 A-C, 100 ; Crosnier!
1978 : 150, fig. 53 d-e. 56 h-i.
Solenocera choprai : Grey, Dall & Baker, 1983 : 42
pl. 4. Non Nataraj, 1945.
Matériel
Musorstom 1 : St. 16, 164-150 m : 1 $ 35,0 mm
(MNHN-Na 6526). — St. 45, 100-180 m : 2 S 18,4 et
25,4 mm (MNHN-Na 6527).
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
55
Musorstom 2 : St. 6, 136-152 m : 5 $ 22,2 à
25,2 mm ; 1 ? 33,0 mm (MNHN-Na 6528).
Cette espèce est très proche de 5. choprai
Nataraj, 1945, dont elle ne se distingue guère que
par :
— la crête postrostrale qui, plus haute, s’élève
dans sa moitié postérieure pour, ensuite, s’abaisser
très rapidement (cf. Crosnier, 1978, fig. 53 d) ;
— la partie postérieure du stemite thoracique
VIII qui, chez les femelles, présente de part et
d’autre de l’encoche médiane du rebord posté¬
rieur et en avant de celui-ci deux tubercules bien
marqués (cf. Crosnier, 1978, fig. 56 h-i), et qui
sont absents chez choprai.
Ces différences, faibles, sont constantes, faciles
à observer, et permettent de différencier cette
espèce sans problème. Par ailleurs, si choprai se
rencontre dans tout l’océan Indien et dans
l’Ouest-Pacifique, jusqu'à la mer de Chine méri¬
dionale et les Philippines vers le nord, alticari-
nata prend le relais de cette espèce avec laquelle
elle cohabite aux Philippines et en mer de Chine
méridionale et s’étend, au nord, jusqu’au Japon.
Tirmizi et Bashir (1973), Grey, Dall et
Baker (1983) ainsi que Miquel (1984) mettent
les deux espèces en synonymie. D’après ce qui
précède, cette position ne nous paraît pas jus¬
tifiée.
Solenocera koelbeli de Man, 1911
Fig. 3 d, 5 a-e
Solenocera distincta : Koelbel : 1884 : 134 ; Yokoya,
1933 : 4. Non (de Haan, 1849).
Solenocera koelbeli de Man, 1911 : 48; Crosnier,
1978 : 144, 149, fig. 53 f, 54 c, 56 f-g; 1985 : 32.
? Solenocera koelbeli : Starobogatov, 1972 : 361,
pl. 2, fig. 9 c.
Solenocera vietnamensis : Starobogatov, 1972 : 363,
384, pl. 2, fig. 6 a-c.
Solenocera melantho : Lee & Yu, 1977 : 45, fig. 27-28.
Non de Man, 1907.
Matériel
Philippines, Mindanao, Sibuguey Bay : 1 23,8 mm ;
1 $ 31,5 mm (MNHN-Na 6609).
Japon : marché de Tokushima, K. Sakai coll., 3-8-
1984 : 3 22,7 à 23,5 mm ; 3 Ç 31,7 à 34,6 mm
(MNHN-Na 6612). — Off Kabashima, Nagasaki
Pref., T. Senta coll., 22-11-1953 : 1 ^ 20,5 mm (SUF).
— Off Komenotsu, sea of Yatsushiro, 30 m : 1 $
24,0 mm (SUF).
Vietnam : golfe du Tonkin, N. O. Pelamida, St. 39,
29.08.1961, E. F. Gurjanova coll. : 1 d 22,0 mm ; 1 $
26,5 mm ; tous deux paratypes de S. vietnamensis
Starobogatov, 1972 (IZL, n° 6/53055).
Parmi les Solenocera sans épine ptérygosto-
mienne et dont la partie antérieure de la carène
hépatique, non recourbée vers l’arrière, borde, à
son extrémité, une dépression semicirculaire,
S. koelbeli se caractérise par la large encoche qui
entaille la carène postrostrale au niveau du sillon
cervical (cf. Crosnier, 1978, fig. 53 f)-
Le nombre des dents rostrales et postrostrales
(épigastrique incluse) est le plus souvent de 8,
parfois 7. La carène postrostrale se divise, dans
sa partie postérieure, en deux branches qui ne se
rejoignent pas (cf. Crosnier, 1978, fig. 54 c) ; ce
caractère est toutefois sujet à de fortes variations
et, si l’extrémité postérieure de la carène postros¬
trale est toujours élargie, le sillon qui la sépare en
deux branches n’est pas toujours bien marqué.
Les flagelles antennulaires sont assez longs
(tabl. 2). Le nombre des articles du flagelle
inférieur est habituellement compris entre 85 et
110 .
Le pétasma est représenté sur la figure 5 b. Le
lobule dorsolatéral est lancéolé.
Le thélycum (fig. 3 d) porte, sur la partie
antérieure du sternite thoracique VIII, quatre
gros tubercules sétifères allongés, dont les médians
sont un peu moins larges que les latéraux et plus
elliptiques ; entre ces mamelons, au niveau de
leur partie postérieure, se trouvent souvent quel¬
ques granules portant une soie et groupés en un
petit tubercule. La plaque trapézoïdale qui occupe
la partie postérieure du sternite thoracique VIII
peut être sans ornementation nette, avec une côte
longitudinale médiane, ou bien encore avec une
côte longitudinale médiane portant vers son milieu
un fort tubercule (cf. Crosnier, 1978, fig. 56 0 ;
ces différences peuvent s’observer chez des spéci¬
mens de tailles très voisines. Le bord postérieur
de ce même sternite est découpé en quatre dents
Source : MNHN, Paris
56
ALAIN CROSNIER
Tableau 2. — Quelques caractéristiques des
antennules chez Solenocera koelbeli*.
Sexe
Longueur
de la
carapace
Rapport : longueur
des flagelles
antennulaires
supérieurs /
longueur de
la carapace
Nombre d'articles
de l'un des flagelles
antennulaires
inférieurs
19.0
1,63
86
20,5
1.90
22,7
1,67
97
23,3
1,63
23,8
2,03
120
24.0
1,95
110
1,45
90
32,5
1,36
85
34,6
1,44
101
* Tous les spécimens proviennent du Japon, à l'exception
du mâle dont la carapace mesure 23,8 mm qui a été récolté
aux Philippines.
dont les deux médianes, larges et assez basses,
portent une rangée de soies (cf. Crosnier, 1978,
fig. 56 g).
Le mâle en provenance des Philippines exa¬
miné ici se distingue des mâles en provenance du
Japon (où a été récolté le type de l’espèce) par :
— des flagelles antennulaires particulièrement
longs (ils ont une longueur égale à 2,0 fois celle
de la carapace, au lieu de 1,65-1,70, semble-t-il,
chez les spécimens japonais de taille voisine) et
qui comptent 120 articles au lieu de 85 à 110;
— les lobules dorsomédians du pétasma qui se
terminent en une pointe qui dépasse les lobules
ventromédians (fig. 5 d-e), ce qui n’est pas le cas
chez les spécimens japonais (fig. 5 b-c).
La femelle en provenance des Philippines n’a
plus ses antennules. Son thélycum est bien
semblable à celui des spécimens japonais : la
seule différence porte sur les tubercules anté¬
rieurs médians du sternite thoracique VIII qui
sont aussi gros que les latéraux, au lieu d’être un
peu plus petits.
Comme nous l’avons indiqué (Crosnier, 1985 :
32), il est très vraisemblable, sinon certain, que
S. vietnamensis Starobogatov, 1972, est syno¬
nyme de koelbeli (afin d’acquérir une certitude, il
faudrait pouvoir examiner l’holotype de vietna¬
mensis, ce qui n’a pas été possible). Dans ces
conditions, koelbeli est connue avec certitude
du Japon, de Taiwan, de Hong-Kong, du golfe
du Tonkin, des Philippines et de l’Indonésie.
George (1967 : 19) l’a signalée de la côte ouest
de l’Inde, mais il serait souhaitable de pouvoir
réexaminer les spécimens ainsi identifiés.
Les données sur la répartition bathymétrique
de cette espèce sont peu nombreuses. D’après
Cheung (1963), elle pourrait être récoltée entre
20 et 200 m de profondeur ; elle a été signalée à
241 m (Yokoya, 1933).
Solenocera alfonso Pérez Farfante, 1981
Fig. 3 e-f, 5 f-h, 6 a et e
Solenocera alfonso Pérez Farfante, 1981 : 631, fig. 631,
fig. 1-5; Crosnier, 1985 : 45.
Matériel
Forme alfonso
Musorstom 2 : St. 12, 197-210 m : 1 $ 7,4 mm
(MNHN-Na 6524). — St. 26, 299-320 m : 1
33,8 mm (MNHN-Na 6525).
Musorstom 3 : St. 138, 252-370 m : 1 S 18,9 mm
(MNHN-Na 9559). — St. 143, 205-214 m : 1 A
25,0 mm (MNHN-Na 9561). — St. 144, 379-383 m :
1 S 31,4 mm (MNHN-Na 9562). — St. 145, 214-
246 m : 1 2 24,4 mm (MNHN-Na 9560).
Forme inermis
Musorstom 1 : St. 24, 189-209 m : 1 $ 13,7 mm
(MNHN-Na 6591). — St. 30, 186-177 m : 2 J 12,4 à
23.6 mm ; 1$ 12,0 mm (MNHN-Na 6592). — St. 31,
187-195 m : 2 $ 16,1 et 16,2 mm (MNHN-Na 6593).
— St. 34, 191-188 m : 1 25,8 mm (MNHN-Na
6594). — St. 51, 200-170 m : 2 9 21,3 et 34,2 mm
(MNHN-Na 6595) et 1 22,2 mm ; 1 ? 29,0 mm
(MNHN-Na 6099). — St. 65, 202-194 m : 1 $ 27,6 mm
(MNHN-Na 6596). — St. 68, 199-183 m : 1
17.7 mm ; 2 $ 28,4 et 29,0 mm (MNHN-Na 6597). —
St. 69, 187-199 m : 2 Ç 27,2 et 31,7 mm (MNHN-Na
6598).
Musorstom 2 : St. 10, 188-195 m : 1 Ç 20,5 mm
(MNHN-Na 6599). — St. 20, 192-185 m : 1 2 14,2 mm
(MNHN-Na 6600). — St. 21, 191-192 m : 1 £ 19,5 ; 1 2
18.5 mm (MNHN-Na 6601). — St. 52, 190-181 m :
1 2 10,2 mm (MNHN-Na 6602). — St. 68, 199-195 m :
1 2 10,1 mm (MNHN-Na 6603).
Musorstom 3 : St. 92, 224 m : 1 £ 25,7 mm
(MNHN-Na 9569). — St. 96, 190-194 m : 1 J
17.6 mm ; 1 2 28,9 mm (MNHN-Na 9570). — St. 97,
Source : MNHN, Paris
Fig. 3. — a-d. — Vue ventrale des stemites thoraciques VII et VIII et bases des péréiopodes. Coupe longitudinale médiane de
ces mêmes sternites (parfois absente) : a. Hvmenopenaeus equalis (Bâte. 1888), 2 16,7 mm, Musorstom I, st. 43
(MNHN-Na 6507); b, idem, 2 15,5 mm, Musorstom 2. st. 82 (MNHN-Na 6611); c, Hymenopenaeus propinquus (de
Man, 1907), 2 20.3 mm, Musorstom 2, st. 44 (MNHN-Na 6515); d, Solenocera koelbeli de Man. 1911, 2 33,9 mm.
Japon, marché de Tokushima (MNHN-Na 6612); e, Solenocera alfonso Pérez Farfante, 1981, forme inermis nov., 2
34,2 mm. Musorstom 1, st. 51 (MNHN-Na 6595).
f. — Vue postérieure de la partie arrière du stemite thoracique VIII : Solenocera alfonso Pérez Farfante, 1981,
forme inermis nov., même spécimen que pour la figure e.
Source : MNHN, Paris
58
ALAIN CROSNIER
189-194 m : 1 J 19,1 mm; 1 $ 11,1 mm (MNHN-Na
9568). — St. 98, 194-205 m ; 1 juv. 8,9 mm (MNHN-
Na 9564). — St. 99, 196-204 m : 2 16,0 mm (MNHN-
Na 9566). — St. 101, 194-196 m : 2 2 9,7 et 16,2 mm
(MNHN-Na 9565). — St. 103, 193-200 m : 4 3 12,3 à
27.2 mm ; 5 2 16,1 à 32,2 mm (MNHN-Na 9571). —
St. 108. 188-195 m ; 2 (J 15,2 à 17,5 mm (MNHN-Na
9567). — St. 111, 193-205 m : 1 2 14,8 mm (MNHN-
Na 9553). — St. 112, 187-199 m ; 3 2 14,3 à 23,9 mm
(MNHN-Na 9563).
D’après nos récoltes, cette espèce présente
deux formes : l’une qui est celle décrite par Pérez
Farfante (1981) et que nous appelons alfonso,
se caractérise par la présence d’une épine car¬
diaque sur la carène postrostrale en arrière du
sillon cervical ; l’autre, qui est signalée ici pour la
première fois et que nous appellerons inermis, est
dépourvue d’épine cardiaque (mais alors, pres¬
que toujours, une très légère irrégularité de la
carène postrostrale s’observe à l’emplacement de
l’épine de la forme alfonso).
Ces deux formes nous ont paru, par ailleurs,
strictement identiques.
La description bien complète de Pérez Far¬
fante n’appelle de notre part que deux remarques :
1) il convient de noter combien le premier
segment abdominal a la partie postérieure de son
bord dorsal (située en arrière du sillon transver¬
sal) courte (fig. 5 g) ;
2) sur la partie antérieure du stemite thora¬
cique VIII de la femelle, Pérez Farfante ne
signale que deux tubercules sétifères, alors que
nous en observons quatre, les latéraux étant, il
est vrai, peu marqués et fréquemment très peu
visibles (fig. 3 e).
Nous mentionnerons également qu’il semble
vraisemblable que le spécimen identifié à tort à
S. koelbeli par Starobogatov (1972 : 361, pl. II,
fig. 9 c) appartienne à la forme inermis à ' alfonso.
Cette espèce fait partie du groupe des Soleno-
cera indo-ouest-pacifiques qui se caractérisent
par :
— l’absence d’épines ptérygostomienne et bran-
chiostège ;
— une carène hépatique dont la partie anté¬
rieure, non recourbée vers l’arrière, borde à son
extrémité une dépression plus ou moins hémis¬
phérique ;
une carène postrostrale, bien marquée mais
peu élevée, qui s’étend presque jusqu’au bord
postérieur de la carapace et qui, au niveau du
sillon cervical, ne présente ni fissure ni encoche
mais une simple dépression peu marquée.
Ce groupe comprend, outre alfonso, melantho
de Man, 1907, halli Starobogatov, 1972, austra-
liana Pérez Farfante & Grey, 1980.
Pérez Farfante (1981 : 637-638) a bien
exposé les caractères qui différencient alfonso des
trois autres espèces et nous renvoyons le lecteur
à ce qu’elle a écrit. A titre de complément, nous
ajouterons toutefois les commentaires suivants :
— les deux formes d 'alfonso se distinguent, au
premier coup d’œil, des autres espèces du groupe
par l’aspect du premier segment abdominal en
vue dorsale, le faible développement de la partie
postérieure du segment étant très caractéristique
(fig. 5 g et i). Ce caractère se retrouve également,
de manière moins spectaculaire, sur le second
segment ;
— la présence d’une carène dorsale nette sur
le second segment abdominal est également
caractéristique d 'alfonso. On notera aussi que la
carène dorsale du troisième segment abdominal
et la carène branchiocardiaque y sont plus
saillantes que chez les autres espèces du groupe ;
— la forme du rostre (fig. 6 a-d), le nombre
de dents rostrales et postrostrales (6-10 chez
melantho, 8-10 chez australiana, 8 ou 9 chez halli
et 6-8 chez alfonso), la forme de la partie
antérieure de la carène hépatique (fig. 6 e-h)
donnent également des éléments d’identification.
Les caractères fournis par les flagelles anten-
nulaires ne sont pas toujours d’une interpréta¬
tion facile, compte tenu des variations observées
à l’intérieur d’une même espèce et, en ce qui
concerne le rapport : longueur des flagelles
supérieurs/longueur de la carapace, de la diminu¬
tion importante de la valeur de ce rapport avec
l’augmentation de la taille des spécimens. Le
tableau 3 est démonstratif à cet égard ; on y
remarquera toutefois qu 'alfonso a des flagelles
antennulaires ayant moins d’articles et propor¬
tionnellement plus courts que ceux de melantho
et australiana, cette dernière ayant les antennules
les plus développées du groupe.
Comme l’ont bien montré Pérez Farfante &
Grey (1980 : 429, fig. 3), la forme de l’extrémité
des flagelles antennulaires est différente chez
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
59
Tableau 3. — Quelques caractéristiques des
antennules chez Solenocera alfonso, S. austra-
liana, S. melantho et S. halli.
Sexe
Longueur
de la
carapace
Rapport : longueur
des flagelles
antennulaires
supérieurs /
longueur de
la carapace
Nombre d'articles
de l'un des flagelles
antennulaires
inférieurs
Solenocera alfonso forme alfonso
3
33,8
1,17
79
Solenocera alfonso forme inermis
17,7
1,86
19.5
1.46
74
3
22,2
1,19
80
23,6
1,15
75
25,8
1,24
82
12,0
1.70
76
13.7
1.70
88
16.2
2,10
101
21,3
1,31
76
27,2
1,21
78
5
27,6
1.19
78
28.4
1,12
79
29,0
1,12
79
29,0
1.06
75
31,7
1,04
80
34,2
1,05
79
Solenocera australiana
3
20,2
2,05
110
V
31,3
1,65
108
Solenocera melantho
19,5
1.61
94
21,1
1,47
93
3
23,5
1,55
100
25,5
1,56
104
26,8
1,28
91
25,5
1,50
92
Ç
32,5
1,50
95
T
36,4
1.16
94
37,0
1,27
107
Solenocera halli
3
18,3
1,69
19,0
1,58
89
melantho, halli et auslraliana ; ce caractère est
particulièrement net chez melantho qui a l’extré¬
mité de ses flagelles antennulaires (surtout celle
des flagelles antennulaires supérieurs) beaucoup
plus effilée que chez les deux autres espèces.
S. alfonso occupe, à ce point de vue, une position
intermédiaire (fig. 5 f)-
Le pétasma d'alfonso caractérise bien cette
espèce ; son lobule ventromédian élevé, dégarni
d’épines à son sommet, ne se retrouve chez
aucune des trois autres espèces du groupe. Le
lobule dorsolatéral se rapproche de celui de
melantho par la présence d’une ou deux épines
(il y en a de 0 à 13 chez melantho, de nombreuses
— 18 à 40 — chez les autres espèces) ainsi que
par sa forme (encore que le bord ventral du
lobule soit plus ondulé, comme chez halli mais à
un degré bien moindre).
Chez les quatre espèces considérées ici, le
thélycum porte quatre tubercules sétifères sur la
partie antérieure du stemite thoracique VIII
(chez alfonso, il peut n’y en avoir que deux, chez
melantho, il peut y en avoir 6), mais la disposi¬
tion et la taille de ces tubercules présentent des
variations notables :
— chez halli (cf. Ferez Farfante & Grey,
1980, fig. 7 C), les tubercules sont assez peu
développés et les latéraux sont nettement plus
gros que les médians ;
— chez australiana (cf. Pêrez Farfante &
Grey, 1980, fig. 5 A-B), soit les tubercules sont
presque accolés, les médians étant beaucoup plus
gros que les latéraux, soit les quatre tubercules
sont subégaux, de taille moyenne, mais étirés
transversalement ;
— chez melantho, lorsqu’il n’existe que quatre
tubercules, ceux-ci sont allongés, bien séparés,
les médians étant nettement plus gros que les
latéraux (cf. Pérez Farfante & Grez, 1980,
fig. 7 A). Cette disposition est très voisine de
celle observée chez alfonso. Les deux espèces se
rapprochent également par la forme du rebord
postérieur du sternite thoracique VIII, découpé
en quatre dents dont les médianes sont sétifères,
mais tandis que ces quatre dents sont subégales
chez alfonso, les médianes sont nettement plus
grosses que les latérales chez melantho ; chez
australiana, il n’y a aucune dent médiane, le
rebord étant régulièrement concave ; chez halli,
seules les dents médianes sont bien marquées.
Source : MNHN, Paris
Fig. 4. — Vue ventrale des stemites thoraciques VII et VIII et bases des péréiopodes. Coupe longitudinale médiane de ces
mêmes stemites : a. Hymenopenaeus obliquirostris (Bâte. 1881), $ 24.7 mm. syntype. Challenger, st. 170, 29°55'S-
178 14' W. 951 m (MNHN-Na 8822) ; b, Hymenopenaeus cf. obliquirostris (Bâte, 1881), $ 28,7 mm. Albatross, st. 4106
(USNM 30919); c, idem, $ 24,1 mm, Albatross, st. 4153 (USNM 30924); d, Hymenopenaeus halli Bruce. 1966, $
28.1 mm, Musorstom 2, st. 82 (MNHN-Na 6498) ; e, Hymenopenaeus neptunus (Bâte, 1881), 2 19,0 mm. Musorstom 2,
st. 79 (MNHN-Na 6501).
Le matériel de comparaison utilisé pour les
commentaires ci-dessus a été le suivant :
Solenocera melantho. — Outre celui indiqué dans ce
travail au chapitre consacré à cette espèce : Corée,
60 miles au sud de Jeju Island, 9-9-1972, K. B. Park
coll. : 1 (J 25,2 mm ; 1 2 32,5 mm (MNHN-Na
6604). — Japon, 29° 14,8' N-124°03,5' E, 78 m : 1 J
21,1 mm ; 1 2 25,5 mm (MNHN-Na 6605). — Indo¬
nésie, Corindon 2, St. 273, 1°56,0' S-l 19° 16,0' E
220-180 m ; 1 J 26,8 mm ; 1 2 32,3 mm (MNHN-
Na 6606).
Solenocera australiana. — Australie, 4 miles north of
Jones Shoal (off Coburg Peninsula N. T.), 10°53' S-
> 3 2°| 7 ' E, 12-9-1975 : 1 20,2 mm ; 1 2 31,3 mm
(MNHN-Na 6607).
Solenocera halli. — Singapour ; $ 17,5 mm (MNHN-
Na 6608). — Détroit de Malacca, 6°20' N-98°
58' E, 75 m, St. C 7/26 du R. V. Manihine : 1 J
22,0 mm ; ibidem, 3°47' N-100°16' E, 48 m, St. C
7/33 du R. V. Manihine ; 3 2 21,0 à 26,0 mm
(BMNH 1961.7.1.2684.94) et 3 <? 16,4 à 19,0 mm;
1 2 27,5 mm env. (USNM 156560 et 171008).
S. alfonso est de grande taille, puisque nous
avons observé un mâle de 129 mm de longueur
totale (Le = 33,8 mm) et une femelle de 121 mm
(Le = 34,2 mm). Pérez Farfante mentionne
une femelle dont la longueur de la carapace est
de 40 mm.
La forme alfonso a été récoltée aux Philippines
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
61
et en Indonésie entre 176 et 547 m; la forme environ. On remarquera que, jusqu’à présent, les
inermis, trouvée jusqu’à présent uniquement aux deux formes n’ont jamais été trouvées ensemble.
Philippines, a été pêchée entre 175 et 200 m
Solenocera melantho de Man, 1907
Fig. 5 i, 6 b et f
Solenocera melantho de Man, 1907 : 137 ; 1911 : 48 ;
1913, pl. 5, fig. 12 ; Pérez Farfante & Grey, 1980 :
428, fig. 3 B-C, 6 A-B, 7 A-B ; Crosnier, 1985 : 32.
Matériel
Musorstom 1 : St. 21, 223-174 m : 1 ? 36,4 mm
(MNHN-Na 6588). — St. 25, 200-191 m : 1 £
19.5 mm (MNHN-Na 6589).
Musorstom 3 : St. 120, 219-220 m : 1 $ 37,8 mm
(MNHN-Na 9586).
Japon, Kagoshima Bay, 200 m : 2 <$ 23,5 et
25.5 mm ; 2 5 25,5 et 37,0 mm (SUF).
Mer de Chine du Nord, 29° 14,8' N-124°03,5' E,
78 m : 1 cî 21,5 mm ; 1 $ 25,5 mm (MNHN-Na 6590).
Le nombre des articles des flagelles antennu-
laires inférieurs de ces spécimens varie de 91 à
104 et la valeur du rapport : longueur des
flagelles antennulaires supérieurs/longueur de la
carapace est de 1,61 chez le plus petit spécimen
(<J, Le = 19,5 mm) et de 1,27 chez le plus grand
($, Le = 37,8 mm).
Cette espèce est connue avec certitude de
l’Indonésie au Japon et à la Corée. Elle semble se
trouver surtout entre 150 et 200 m de profon¬
deur. L’une des récoltes étudiées ici a été faite,
d’après l’étiquette qui l’accompagne, à 78 m.
Solenocera rathbuni Ramadan, 1938
Solenocera lucasi : Rathbun, 1906 : 904, pl. 20, fig. 9.
Non Bâte, 1881.
Solenocera rathbuni Ramadan, 1938 : 57 (en partie,
non fig. 6 = S. algoensis Bamard) ; Crosnier, 1978 :
163, fig. 49 e, 52 f, 55 f, 57 c, 59 b, i, 62 a-c, 63 a-d.
Matériel
Musorstom 3 : St. 112, 187-199 m : 1 S 14,3 mm
(MNHN-Na 9582) ; 1 $ 10,8 mm (MNHN-Na 9552).
— St. 121, 73-84 m : 4 c? 11,8 à 16,0 mm (MNHN-Na
9583). — St. 124, 120-123 m : 1 $ 21,8 mm (MNHN-
Na 9584). — St. 142, 26-27 m : 13 3 8,7 à 11,6 mm ;
16 $ 7,2 à 13,0 mm (MNHN-Na 9585).
Le tableau 4 rassemble des caractères relatifs
aux flagelles antennulaires de nos spécimens.
On notera que ceux-ci, à l’état frais, mon¬
traient des photophores du même type que ceux
déjà signalés (Crosnier, 1978 : 162) chez S.
pectinata (Bâte, 1888) et qu’ils ont été récoltés
entre 26-27 et 187-199 m, ce qui étend la
répartition bathymétrique de cette espèce.
Il semble fort possible que S. phuongi, décrite
par Starobogatov (1972 : 366, pl. III, fig. 12)
d’après une seule femelle récoltée dans le golfe
du Tonkin à 11 m de profondeur, puisse être
synonyme de l’espèce de Ramadan.
Tableau 4. — Quelques caractéristiques des
antennules chez les Solenocera rathbuni des
Philippines.
Sexe
Longueur
de la
carapace
Rapport : longueur
du flagelle
antennulairc
supérieur /
longueur de
la carapace
Nombre d’articles
des flagelles
antennulaires
inférieurs
8,7
1,32
49
_
10,9
1.14
50
51
11.4
1.16
48
11.8
1.10
52
52
12.8
0.90
48
46
13.9
1.00
46
48
14,3
0.90
45
44
16,0
0,86
47
48
10,8
1,32
54
11.6
1,10
49
$
12,2
1.10
53
53
13.0
1,10
57
21.8
0,90
53
53
Source : MNHN, Paris
IJX^
62
ALAIN CROSNIER
Fig. 5. — a-e. — Solenocera koelbeli de Man, 1907 : a, $ 23,4 mm, Japon, marché de Tokushima, partie terminale des flagelles
antennulaires droits ; b et c, S 23.5 mm, ibidem, b, moitié gauche du pétasma, face externe, c. partie distale du pétasma.
vue dorsale (a-c : MNHN-Na 6612) ; d et e, cJ 24,1 mm, Philippines, Mindanao, Sibuguey Bay (MNHN-Na 6609), d.
partie distale de la moitié gauche du pétasma, face externe, e, partie distale du pétasma, vue dorsale.
f-h. — Solenocera alfonso Pérez Farfante, 1981, forme inermis nov. : f, $ 27.6 mm. Musorstom 1. st. 65
(MNHN-Na 6596), partie terminale des flagelles antennulaires droits ; g, Ç 34,2 mm, Musorstom 1. st. 51 (MNHN-
Na 6595). premier et second segments abdominaux, vue dorsale; h, S 23,6 mm, Musorstom I. st. 30 (MNHN-Na
6592). moitié gauche du pétasma. face externe.
i. — Solenocera melantho de Man, 1907, $ 36,4 mm. Musorstom 1. st. 21 (MNHN-Na 6588), premier et second
segments abdominaux, vue dorsale.
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
63
Fig. 6. — Région antérieure du corps (ou seulement de la carapace), vue latérale. Région ptérygostomienne : a et e, Solenocera
alfonso Pérez Farfante, 1981, forme inermis nov., 9 34,2 mm, Musorstom 1, st. 51 (MNHN-Na 6595); b et f.
Solenocera melaniho de Man, 1907, 9 36,4 mm, Musorstom 1, st. 21 (MNHN-Na 6588); c et g, Solenocera halli
Starobogatov, 1972, J 19,0 mm, détroit de Malacca. 48 m (USNM 156560 et 171008) ; d et h, Solenocera auslraliana
Pérez Farfante & Grey, 1980, 9 31,3 mm, Australie, 10“53'S-132°17'E (MNHN-Na 6607).
Source : MNHN, Paris
64
ALAIN CROSNIER
Solenocera waltairensis George & Muthu, 1970
Solenocera waltairensis George & Muthu, 1970 : 292,
fig. 1-4 ; Crosnier, 1978 : 165, fig. 49 f, 52 g, 55 g,
57 d, 59 c et j, 62 d-f, 63 e-f.
Matériel
Musorstom 1 : St. 1, 36 m : 1 S 10,2 mm; 1 2
14,5 mm (MNHN-Na 6576).
Ces deux spécimens correspondent bien à la
description de George & Muthu. Tous deux,
malheureusement, n’ont plus d’antennules.
Cette espèce a été capturée entre 14 et 70 m de
profondeur. Connue de la côte est de l’Afrique,
de Madagascar, de l’Inde et de Ceylan, elle
n’avait pas encore été signalée aux Philippines.
Elle semble présenter des variations suivant les
zones géographiques d’où elle provient, qui
pourraient amener la distinction de sous-espèces.
On peut se demander si S. gurjanovae décrite
par Starobogatov (1972 : 365, pl. III, fig. 13)
n’est pas synonyme de l’espèce de George &
Muthu.
Solenocera pectinata (Bâte, 1888)
Philonicus pectinatus Bâte, 1888 : 279, pl. 38.
Solenocera pectinata : Crosnier, 1978 : 162, fig. 49 d,
52 e, 55 e, 57 b, 59 a et h, 60 d-f, 61 c-d ; 1985 : 36.
Matériel
Musorstom 1 : St. 73, 76-70 m : 4 7,4 à
11,2 mm; 2 2 10,0 et 10,0 mm (MNHN-Na 6558).
Cette espèce a une large répartition indo¬
ouest-pacifique, étant connue depuis la côte est
d’Afrique et Madagascar jusqu’en Indonésie, les
Philippines et la mer de Chine du Sud. Elle a été
récoltée depuis la côte jusqu’à 200 m de profon¬
deur.
Solenocera pectinulata Kubo, 1949
Solenocera pectinulata Kubo, 1949 : 251, fig. 8 S,
27 A-B, 66 K-L, 72 N et T, 80 B, 101, 102 A-C ;
Crosnier, 1978 : 151, fig. 49 c, 52 d, 55 d, 57 a,
58 d, 59 g, 60 a-c, 61 a-b ; 1985 : 36.
Matériel
Musorstom 1 : St. 16, 164-150 m : 1 $ 14,4 mm;
4 2 11,8 à 15,8 mm (MNHN-Na 6578). — St. 19, 167-
187 m : 1 <? 9,8 mm (MNHN-Na 6579). — St. 30, 186-
177 m : 1 2 11,8 mm (MNHN-Na 6580). — St. 51,
200-170 m : 1 <$ 13,7 mm ; 1 2 13,0 mm (MNHN-Na
6581). — St. 56, 134-129 m : 3 6,7 à 8,9 mm ; 4 2 7,5
à 9,5 mm (MNHN-Na 6582). — St. 57, 107-96 m : 1 $
10,0 mm (MNHN-Na 6583). — St. 58, 143-178 m :
2 S 9,2 et 13,0 mm ; 4 2 8,4 à 18,1 mm (MNHN-Na
6584). — St. 68, 199-183 m : 4 2 16,5 à 17,4 mm
(MNHN-Na 6585). — St. 72, 127-122 m : 1
10,5 mm; 2 2 8,4 et 11,8 mm (MNHN-Na 6586).
Musorstom 2 : St. 6, 136-152 m : 31 (J 8,1 à
13,5 mm ; 39 2 8,0 à 15,2 mm (MNHN-Na 6577). —
St. 61, 178-180 m : 2 2 15,0 et 15,8 mm (MNHN-Na
6587).
Musorstom 3 : St. 88, 183-187 m : 1 <? 9,0 mm
(MNHN-Na 9556). — St. 96, 190-194 m : 1 2 17,2 mm
(MNHN-Na 9555). — St. 100, 189-199 m : 1
14,3 mm (MNHN-Na 9557). — St. 107, 111-115 m :
1 juv. 5,2 mm (MNHN-Na 9558).
Les flagelles antennulaires inférieurs de ces
spécimens comptent de 44 à 58 articles. Le type
de l’espèce récolté au Japon compte, rappelons-
le, 55 articles, les spécimens provenant de Mada¬
gascar entre 39 et 46.
Cette espèce est très largement répandue dans
l’Indo-Ouest-Pacifique, de la côte est de l’Afrique
jusqu’au Japon. Elle a été trouvée entre 75 et
350 m de profondeur environ.
Solenocera moosai Crosnier, 1985
Solenocera moosai Crosnier, 1985, 37, fig. 5 a, 6 a, 7 c-
d, h-i.
Matériel
Musorstom 1 : St. 10, 187-205 m : 5 cJ 7,7 à
13,5 mm ; 2 2 8,8 à 9,4 mm (MNHN-Na 6545). —
St. 30, 186-177 m : 1 (J 12,2 mm; 1 2 8,0 mm
(MNHN-Na 6546). — St. 31, 187-195 m : 1 S
13,0 mm ; 1 2 13,0 mm (MNHN-Na 6547). — St. 51,
200-170 m : 1 <? 8,8 mm ; 6 2 10,8 à 12,6 mm (MNHN-
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
65
Na 6548). — St. 55, 200-194 m : 1 ? 8,1 mm (MNHN-
Na 6549). — St. 71, 174-204 m : 1 $ 11,0 mm
(MNHN-Na 6550).
Musorstom 2 : St. 10, 188-195 m : 3 <$ 12,0 à
13 4 mm ; 1 $ 17,8 mm (MNHN-Na 6551). — St. 52,
190-181 m : 1 S 12,1 mm (MNHN-Na 6552). —
St 64 195-191 m : 2 c? 11,8 et 11,8 mm ; 1 9 16,6 mm
(MNHN-Na 6553). — St. 67, 193-199 m : 1 S
11,4 mm (MNHN-Na 6554). — St. 68, 199-195 m :
3 c? 11,8 à 13,8 mm (MNHN-Na 6555). — St. 72, 197-
182 m : 1 c? 14,0 mm (MNHN-Na 6556).
Musorstom 3 : St. 86, 187-192 m : 1 S 9,8 mm ; 1 9
12,8 mm (MNHN-Na 9578). — St. 87, 191-197 m : 3
(J 11,5 à 13,9 mm (MNHN-Na 9579). — St. 97, 189-
194 m : 1 <3 12,0 mm (MNHN-Na 9572). — St. 98,
194-205 m : 2 (J 13,4 et 15,0 mm (MNHN-Na 9577).
— St. 99, 196-204 m : 1 9 18,5 mm (MNHN-Na 9581).
— St. 100, 189-199 m : 1 13,2 mm (MNHN-Na
9574). — St. 101, 194-196 m : 1 S 12,2 mm ; 1 $
13.3 mm (MNHN-Na 9573). — St. 103, 193-200 m :
5 S 13,0 à 15,1 mm ; 5 Ç 12,8 à 17,8 mm (MNHN-Na
9580). — St. 108, 188-195 m : 1 S 10,4 mm (MNHN-
Na 9576). — St. 111, 193-205 m : 1 9 13,4 mm
(MNHN-Na 9554). — St. 112, 187-199 m : 6 S 10,1 à
14.3 mm; 4 $ 9,1 à 20,0 mm (MNHN-Na 9575).
Très exceptionnellement, cette espèce peut
avoir 7 dents rostrales et postrostrales (épigas¬
trique comprise). Le tubercule central de la
plaque trapézoïdale du thélycum a un développe¬
ment variable ; il est toujours bien marqué mais
fréquement plus petit que ne le montre la figure
6 a de notre travail de 1985. Cette espèce n’est
encore connue que de l’Indonésie et des Philippi¬
nes, où elle semble se trouver surtout entre 180 et
200 m de profondeur.
Solenocera spinajugo Hall, 1961
Solenocera spinajugo Hall, 1961 : 81, pl. 17, fig. 1-3; Cet exemplaire, le deuxième connu de cette
Crosnier, 1985 : 43, fig. 5 b, 6 b. espèce, est celui que nous avons dessiné en 1985.
Le type, une femelle également, a été récolté dans
Matériel * e nor< * du détroit de Malacca à 75 m de
profondeur.
Musorstom 1 : St. 45, 100-180 m : 1 9 12,1 mm
(MNHN-Na 6557).
Solenocera annectens (Wood-Mason, 1891)
Solenocera annectens Wood-Mason, 1891 : 276 ; Cros¬
nier, 1985 : 44, fig. 5 c et e, 6 c-d, 7 f-g.
Matériel
Musorstom 1 : St. 47, 757-685 m : 1 9 11,2 mm
(MNHN-Na 6518).
Musorstom 2 : St. 25, 550-520 m : 1 9 20,5 mm
(MNHN-Na 6519). — St. 40, 440 m : 1 11,0 mm
(MNHN-Na 6520). — St. 46, 445-520 m : 3 cî 14,0 à
16,2 mm (MNHN-Na 6521). — St. 78, 410-430 m :
1 S 14,8 mm ; 1 9 14,6 mm (MNHN-Na 6522). —
St. 82, 550 m : 1 <?12,0 mm (MNHN-Na 6523).
Musorstom 3 : St. 106, 640—668 m : 1 <$ 13,8 mm
(MNHN-Na 9542). — St. 118, 448-466 m : 1
11,7 mm (MNHN-Na 9539). — St. 125, 388-404 m : 1 <?
abîmé (MNHN-Na 9537); 1 11,1 mm ; 2 9
11,9 et 12,2 mm (MNHN-Na 9538); 1 J 21,0 mm
(MNHN-Na 9540). — St. 135, 486-551 m : 1 S
16,4 mm (MNHN-Na 9541).
On trouvera dans Crosnier (1985) des dessins
de la femelle récoltée lors de Musorstom 2 à la
station 25. L’espèce ne semble encore connue
que de la mer d’Andaman, de l’Indonésie et des
Philippines, entre 400 et 823 m de profondeur.
REMERCIEMENTS
Nous sommes très reconnaissant à tous ceux qui,
soit nous ont reçu dans leur laboratoire, soit ont
accepté de nous envoyer en prêt du matériel déposé
dans les collections de leur musée : H. E. Gruner
(Zoologisches Muséum, Berlin), Ken-Ichi Hayashi
(Shimonoseki University of Fisheries), R. W. Ingle et
A. Gurney (British Muséum), I. Pérez Farfante
(U. S. National Muséum), D. Platvoet (Zoôlogisch
Muséum, Amsterdam), K. Sakai (Shikoku Women’s
University), J. I. Starobogatov (Institut de Zoologie
de l’Académie des Sciences d’URSS, Léningrad),
W. R. Webber (National Muséum of New Zealand).
Nous avons beaucoup de gratitude envers le P' J.
Forest qui a accepté de relire et critiquer notre
manuscrit ainsi qu’envers le D r B. G. Ivanov qui a
revu les types des Solenocera décrites par J. I. Staro¬
bogatov en 1972 et en a exécuté de bons dessins à
notre intention.
Toutes les figures qui illustrent notre texte sont dues
au talent de M. M. Gaillard, dessinateur au Muséum
national d’Histoire Naturelle. Nous le remercions
vivement pour l’aide qu’il nous a ainsi apportée.
Source : MNHN, Paris
66
ALAIN CROSNIER
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Alcock, A., 1901. — A descriptive Catalogue of the
Indian Deep-sea Crustacea Decapoda Macrura and
Anomala in the Indian Muséum. Being a revised
Account of the Deep-sea Species collected by the
Royal Indian Marine Survey Ship “ Investigator
Calcutta, IV + 286 p., 3 pl.
Alcock, A. & Anderson A. R. S., 1899 a. — An
Account of the Deep-sea Crustacea dredged during
the Surveying-Season of 1897-98. Natural History
Notes from H. M. Royal Indian Marine Survey
Ship “ Investigator ”, Commander T. H. Heming,
R. N., commanding. Ser. III, n° 2. Ann. Mag. nat.
Hist., (7) 3 : 1-27, 278-292.
—, 1899 b. — Crustacea. Part. VII. Illustrations of the
Zoology of the Royal Indian Marine Survey Steamer
" Investigator " : pl. 36-45.
Balss, H., 1925. — Macrura der Deutschen Tiefsee-
Expedition. 2. Natantia, Teil A. Wiss. Ergebn. dt.
Tiefsee-Exped. “Valdivia”, 20 : 217-315, fig. 1-75,
pl. 20-28.
Bâte, 1881. — On the Penaeidea. Ann. Mag. nat.
Hist., (5), 8 : 169-196, pl. 11-12.
—, 1888. — Report on the Crustacea Macrura dred¬
ged by H. M. S. “ Challenger ” during the years
1873-76. Rep. Voy. Challenger, Zool., 24 : XC +
942 p„ 76 fig., 150 pl.
Borradajle, L. A., 1916. - Crustacea. Part 1. —
Decapoda. Br. Antarct. (Terra Nova) Exped. 1910,
Zool., 3 (2) : 75-110, fig. 1-16.
Bruce, A. J., 1966. — Hymenopenaeus halli sp. nov., a
new species of penaeid prawn from the South China
Sea (Decapoda, Penaeidae). Crustaceana, II, (2) :
216-224, fig. 1-2.
Crosnier, A., 1978. — Crustacés Décapodes Penéides
Aristeidae (Benthesicyminae, Aristeinae, Solenoce-
rinae). Faune Madagascar, 46 : 1-197, fig. 1-63,
tabl. 1-22.
—, 1985. — Penaeoid shrimps (Benthesicymidae, Aris¬
teidae, Solenoceridae, Sicyoniidae) collected in Indo-
nesia during the Corindon II and IV Expéditions.
Mar. Res. Indonesia, (24) : 19-47, fig. 1-7.
—, 1986. — Crevettes pénéides d’eau profonde récoltées
dans l’océan Indien lors des campagnes Benthedi,
Safari i et n, md 32/Réunion. Bull. Mus. natn. Hist.
nat., Paris, 4' sér., 7, 1985 (1986), sect. A (4) : 839-
877, fig. 1-14.
Crosnier, A. & Forest, J., 1973. — Les crevettes
profondes de l’Atlantique oriental tropical. Faune
tropicale, 19, ORSTOM : 1-409, 121 fig.
George, M.J., 1967. — On a collection of Peneid
prawns from the offshore waters of the South-West
coast of India. In : Proc. Symposium on Crustacea
held al Ernakulam, 12-15 January 1965. Mar. biol.
Ass. India éd. Part 1 : 337-346.
—, 1969. — Systematics, taxonomy considérations
and general distribution. In : Prawn fisheries of
India. Bull. cent. mar. Fish. Res. Inst., 14 : 5-48.
George, M. J. & Muthu, M. S., 1970. — Solenocera
waltairensis, a new species of prawn (Decapoda,
Penaeidae) from Indian waters. J. mar. biol. /Iss.
India, 10 (2) : 292-297, fig. 1-4.
Grey, D. L., Dall, W. & Baker, A., 1983. — A guide
to the Australian penaeid prawns. Dept. Primary
Production Northern Ter. éd., Darwin : 1-140,
fig. 1-25.
Hall, D. N. F., 1961. — The Malayan Penaeidae
(Crustacea Decapoda). Part II : Further taxonomie
notes on the Malayan species. Bull. Rajfles Mus., 26 :
76-119, fig. 1-2, pl. 17-21.
Kensley, B., Tranter, H. A. & Griffin, T). J. G.,
1987. — Deepwater Decapod Crustacea from Eastem
Australia (Penaeidea and Caridea). Rec. austr.
Mus., 39 : 263-331, fig. 1-25, 1 pl.
Koelbel C., 1884. — Carcinologisches. Sber. math,
naturw. Cl. K. Akad. Wiss., Wien, 90 (1) : 312-323,
pl. 1-3.
Kubo, I., 1949. — Studies on the Penaeids of Japan
and its adjacent waters. J. Tokyo Coll. Fish., 36 (1) :
1-467.
Lee, D. A. & Yu, H.-P., 1977. — The penaeid shrimps
of Taiwan. JCRR Fish. Ser., Taipei, 27 : 1-110,
fig. 1-74.
Man, J. G., de, 1907. — Diagnoses of new species of
macrurous Decapod Crustacea from the “ Siboga
Expédition ”, IL Notes Leyden Mus., 29 : 127-147.
—, 1911. — Family Penaeidae. The Decapoda of the
Siboga Expédition. Part I. Siboga Exped., Monogr.
39 a : 1-131.
—, 1913. — Explanation of the plates of Penaeidae.
The Decapoda of the Siboga Expédition. Suppl, to
Part I. Family Penaeidae. Siboga Exped., Monogr.
39 a, Suppl., pl. 1-10.
Miquel, J. C., 1984. — Shrimps and Prawns. In :
Fischer, W. and G. Bianchi (eds), FAO species
identification sheets for fishery purposes. Western
Indian Océan (Fishing Area 51). Rome, Food and
Agricultural Organization of the United Nations,
vol. 1-6, pag. var.
Source : MNHN, Paris
BENTHESICYMIDAE, ARISTEIDAE, SOLENOCERIDAE, (CRUSTACEA PENAEOIDEA)
67
Nataraj, S., 1945. — On two species of Solenocera
(Crustacea Decapoda : Penaeidae) with notes on
Solenocera pectinata (Spence Bâte). J. Asiat. Soc.
Beng.. 11 (1) : 91-98, fig. 1-8.
PÉREZ Farfante, I., 1977. — American Solenocerid
shrimps of the généra Hymenopenaeus. Haliporoi-
des, Pleoticus, Hadropenaeus new genus, and Meso-
penaeus new genus. Fishery Bull. Fish Wildl. Serv.
U. S.. 75 (2) : 261-346, fig. 1-63.
—, 1981. — Solenocera alfonso, a new species of
shrimps (Penaeoidea : Solenoceridae) from the
Philippines. Proc. biol. Soc. Wash., 94 (2) : 631-639,
fig. 1-5.
Pérez Farfante, I. & Grey, D. L., 1980. — A new
species of Solenocera (Crustacea : Decapoda :
Solenoceridae) from northern Australia. Proc. biol.
Soc. Wash.. 93 (2) : 421-434, fig. 1-7.
Ramadan, M. M., 1938. — Crustacea : Penaeidae.
Scient. Rep. John Murray Exped., 5 (3) : 35-76,
fig. 1-15.
Rathbun, M. J., 1906. — The Brachyra and Macrura
of the Hawaian Islands. Bull. U. S. Fish Commn, 23
(3) : 827-930, fig. 1-79, pl. 1-24.
Risso, A., 1827. — Histoire naturelle des principales
productions de l’Europe méridionale et particulière¬
ment de celles des environs de Nice et des Alpes-
Maritimes, 5 : I-VIII, 1-403, 62 fig., 10 pl.
Starobogatov, Y. I., 1972. — Penaeidae (Crustacea
Decapoda) of Tonking Gulf : In : Faouna Tonkins-
kava zaliva i ouslovia io soutchestvovania. Akad.
Nauk SSSR. Zool. Inst. Isledovaniia Faoune Moreï,
X (XVIII). Isdatelstvo " Naouka ” Leningrad : 359-
415, pl. 1-11 (en russe).
Stebbing, T. R. R., 1915. — South African Crustacea
(Part VIII). Ann. S. Afr. Mus.. 15 : 57-104, pl. 13-25.
Tirmizi, N. M. & Bashir, Q., 1973. — Shore and
offshore Penaeid prawns of Northern Arabian Sea.
Départ, publications Karachi Univ. éd., 71 p., 46 fig.
Wood-Mason, J., 1891. — Phylum Appendiculata.
Branch Arthropoda. Class Crustacea. In : J. Wood-
Mason et A. Alcock (eds), Natural history notes
from H. M. Indian Marine Survey Steamer “ Inves-
tigator ”, Commander R. F. Hoskyn, R. N., com-
manding. — Sériés II, n° 1. On the results of deep-
sea dredging during the season 1890-91. Ann. Mag.
nat. Hist., (6) 8 : 269-286, 353-362, fig. 6-9.
Yokoya, Y., 1933. — On the Distribution of Decapod
Crustaceans inhabiting the Continental Shelf around
Japan, chiefly based upon the Materials collected by
S. S. Sôyô-Maru, during the Year 1923-1930, J.
Coll. Agric. Tokyo. 12 (1) : 1-226, fig. 1-71, tabl. 1-4.
Source : MNHM, Paris
Source : MNHN, Paris
SULTATS
CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 - RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 RÉSULTATS
3
Oplophoridae
(Crustacea Caridea)
des Campagnes
Musorstom 1, 2, 3 et Corindon 2
Régis Cleva
Muséum national d'Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie, Arthropodes
61, rue Buffon
75005 Paris
RÉSUMÉ
Vingt deux espèces d’Oplophoridae ont été récoltées
aux Philippines et en Indonésie. Aucune d’entre elles
n’est nouvelle, mais deux, Acanthephyra brevirostris
Smith, 1885, et Hymenodora sp., n’ont jamais été
signalées de ces régions.
ABSTRACT
Crustacea Decapoda, Caridea : Oplophoridae.
Twenty-two species of Oplophoridae hâve been
collected in the Philippines and Indonesia. Ail of them
are known, but two, Acanthephyra brevirostris Smith,
1885 and Hymenodora sp., hâve never been reported
before in these countries.
Cleva, R., 1989. — Oplophoridae (Crustacea Caridea) des Campagnes Musorstom 1, 2, 3 & Corindon 2.
In : J. Forest (ed.), Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 5. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A), 144 : 69-
73. Paris ISBN : 2-85653-164-4
Source : MNHN, Paris
70
REGIS CLÉVA
Le remarquable iravail de F. A. Chace (1986),
paru récemment, fait le point de nos connaissances,
d'une manière très complète, en ce qui concerne
les espèces de la famille des Oplophoridae pré¬
sentes aux Philippines et en Indonésie. Ce travail
rend partiellement caduc celui basé sur les récoltes
faites lors des campagnes Musorstom 1, 2, 3 aux
Philippines (Forest, 1981, 1986, 1989) et Corin¬
don 2 en Indonésie (Moosa, 1984), que nous
avions en préparation sur le même sujet.
Dans ces conditions, nous nous contentons,
ici, de mentionner les espèces capturées, avec
pour chacune d’elles la liste des stations où ces
captures ont été faites et les profondeurs mini¬
males et maximales de ces captures.
LISTE DES ESPÈCES
1. Acanthephyra armata A. Milne Edwards, 1881.
Musorstom 1 : St. 43, 44, 47. Prof. 484-448
à 757*685 m.
Musorstom 2 : St. 25, 44, 50, 55, 79, 82.
Prof. 520-550 à 865 m.
Musorstom 3 : St. 106, 116. Prof. 640-668 et
804-812 m.
Corindon 2 : St. 214, 217, 240. Prof. 470 à
675 m.
2. Acanthephyra brevirostris Smith, 1885.
Corindon 2 : St. 241. Prof. 1 525-1 550 m.
3. Acanthephyra carinata Bâte, 1888.
Musorstom 2 : St. 36, 40, 46. Prof. 280-440
à 569-595 m.
Musorstom 3 : St. 122, 135. Prof. 486-551 et
673-675 m.
4. Acanthephyra curtirostris Wood Mason, 1891.
Corindon 2 : St. 220, 280, 281. Prof. 715-
800 il 2 350 m.
5. Acanthephyra eximia Smith, 1884.
Musorstom 1 : St. 44, 47, 49, 53. Prof. 40-
50 à 925-750 m.
Musorstom 2 : St. 50. 79, 82. Prof. 550 à
810-820 m.
Musorstom 3 : St. 106, 114. Prof. 640-668 et
I 000-1 040 m.
Corindon 2 : St. 214, 231. Prof. 595 et
I 080 m.
6. Acanthephyra Jimbriata Alcock et Anderson,
Musorstom 2 : St. 38, 39. Prof. 1 030-1 190
et 1 650-1 660 m.
Musorstom 3 : St. 136. Prof. 1 404 m.
7. Acanthephyra indica Balss, 1925.
Musorstom 3 : St. 129. Prof. 1 350 m.
8. Acanthephyra media Bâte, 1888.
Musorstom 2 : St. 42. Prof. 1 580-1 610 m.
Musorstom 3 : St. 136. Prof. 1 404 m.
9. Acanthephyra quadrispinosa Kemp, 1939.
Musorstom 1 : St. 47. Prof. 757-685 m.
Musorstom 2 : St. 36, 38, 39, 42, 44, 55.
Prof. 569-595 à 1 650-1 660 m.
Musorstom 3 : St. 116, 122, 129, 135, 136.
Prof. 486-551 à 1 404 m.
Corindon 2 : St. 241, 286. Prof. 1 525-1 550
et 1 710-1 730 m.
10. Acanthephyra sanguinea Wood Mason et
Alcock, 1892.
Musorstom 1 : St. 43, 44. Prof. 484-448 et
610-592 m.
Musorstom 3 : St. 116. Prof. 804-812 m.
11. Ephyrina figueirai Crosnier et Forest, 1973.
Musorstom 1 : St. 47. Prof. 757-685 m.
Musorstom 3 : St. 114. Prof. 1 000-1 040 m.
12. Hymenodora sp.
Corindon 2 : St. 286. Prof. 1 710-1 730 m.
13. Janicella spinicauda (A. Milne Edwards, 1883).
Source : MNHN, Paris
OPLOPHORIDAE (CRUSTACEA CARIDEA)
71
Musorstom 1 : St. 50, 53. Prof. 40-50 et
415-510 m.
Musorstom 2 : St. 75. Prof. 300-330 m.
Musorstom 3 : St. 129. Prof. 1 350 m.
Corindon 2 : St. 211. Prof. 313 m.
14. Meningodora vesca (Smith, 1886).
Musorstom 1 : St. 47. Prof. 757-685 m.
15. Notostomus elegans A. Milne Edwards, 1881.
Corindon 2 : St. 281. Prof. 1 120-1 150 m.
16. Notostomus gibbosus A. Milne Edwards,
1881.
Musorstom 3 : St. 114. Prof. 1 000-1 040 m.
17. Oplophorus gracilirostris A. Milne Edwards,
1881.
Musorstom 1 : St. 42, 43, 44, 51. Prof. 200-
170 à 610-592 m.
Musorstom 2 : St. 24, 26, 40, 75, 78, 82, 83.
Prof. 280-440 à 640-647 m.
Musorstom 3 : St. 125. Prof. 388-404 m.
18. Oplophorus typus H. Milne Edwards, 1837.
Musorstom 1 : St. 43, 47, 50. Prof. 415-510
à 757-685 m.
Musorstom 2 : St. 24, 25, 26, 36, 39, 40, 44,
46, 55, 56, 78. Prof. 280-440 à 1 030-1 190 m.
Musorstom 3 : St. 114, 116, 128, 136. Prof.
804-812 à 1 404 m.
Corindon 2 : St. 214, 217, 229, 276. Prof.
395-450 à 595 m.
19. Systellaspis cristata (Faxon, 1893).
Corindon 2 : St. 290. Prof. 798 m.
20. Systellaspis debilis (A. Milne Edwards, 1881).
Musorstom 1 : St. 44, 47. Prof. 610-592 et
757-685 m.
Musorstom 2 : St. 50, 55, 69. Prof. 810-820
à 1 950-1 800 m.
Musorstom 3 : St. 95. Prof. 865 m.
21. Systellaspis lanceocaudata Bâte, 1888.
Musorstom 1 : St. 42. Prof. 379-407 m.
Musorstom 2 : St. 26. Prof. 299-320 m.
Musorstom 3 : St. 125. Prof. 388-404 m.
22. Systellaspis pellucida (Filhol, 1885).
Musorstom 1 : St. 42. Prof. 379-407 m.
COMMENTAIRES
Ils porteront sur deux espèces :
1. Acanthephyra brevirostris Smith, 1885.
Un jeune mâle (Le = 15,5 mm), malheureuse¬
ment en assez mauvais état, capturé au chalut
entre 1 525 et 1 550 m de profondeur, est
identifiable à cette espèce, qui, connue de l’Atlan¬
tique, du sud-ouest de l’océan Indien et de l’Est-
Pacifique, n’aurait pas encore, semble-t-il, été
signalée de l’Ouest-Pacifique.
2. Hymenodora sp.
Un spécimen de petite taille (Le = 10,8 mm),
récolté en Indonésie, lui aussi abîmé, nous pose
un problème d’identification que nous ne savons
résoudre avec cet unique spécimen. Sur la cara¬
pace (fig. 1 a), la présence d’un sillon, peu
marqué il est vrai, partant du sillon épibranchial
et délimitant en arrière la région hépatique,
serait en faveur d’une identification à H. glacialis
(Buchholz, 1874). Mais la présence d’une podo-
branchie, peu développée et non ramifiée, sur les
deuxièmes maxillipèdes (fig. 1 b) rapprocherait
ce spécimen de H. gracilis Smith, 1886, (encore
que l’on puisse se poser des questions sur la
valeur de ce caractère puisque, dans des récoltes
importantes de H. glacialis, nous avons observé
quelques spécimens pourvus d’une podobranchie
sur les deuxièmes maxillipèdes : fig. 1 c-e). Le
rostre, abîmé à son extrémité, nous paraît inter¬
médiaire entre ceux de gracilis et glacialis. Sur la
plus grande partie de la carapace, des stries
convexes très nettes dessinent des écailles de
poissons, décoration assez particulière, non citée
semble-t-il par les auteurs, mais bien figurée par
Source : MNHN, Paris
72
REGIS CLÉVA
Smith (1886, pl. 12, fig. 6) pour H. gracilis et qui
se retrouve également chez H. glacialis, mais
moins marquée. Le telson porte 6 épines à son
extrémité : 2 très longues encadrant 4 plus
courtes. Chez H. glacialis, on a relevé de 6 à
8 épines (7 habituellement) et, chez H. gracilis, de
4 à 6 (4 habituellement). A notre connaissance,
c’est la première fois qu’une Hymenodora est
signalée en Indonésie.
Fig. 1
Fig. 1
i, Corindon 2, st. 286, 1 710-1 730 m (MNHN-Na 10655) : a : carapace ;
a-b. — Hymenodora sp., <J 10,8 r
deuxième maxillipède.
N ! 0> ”' «• *-j «07.1975, 69°04'.8N-04“41',6E, chalut à perche,
Uot MNHN -Na 4153) . variabilité du développement de la podobranchie du deuxième maxillipède.
Source : MNHN, Paris
OPLOPHORIDAE (CRUSTACEA CARIDEA)
73
CONCLUSIONS
D’après Chace (1986), 31 espèces d’Oplopho-
ridae sont connues des Philippines et d’Indo¬
nésie. Les campagnes de l’« Albatross » en ont
récolté 21, les campagnes Musorstom et Corin¬
don, 22. Parmi les espèces récoltées par l’« Alba¬
tross», seules deux espèces, Acanthephyra cucul-
lata Faxon, 1893, et Menigodora mollis Smith,
1882, manquent dans les collections étudiées ici.
Par contre, dans celles-ci, on trouve trois espèces
absentes des collections de l’« Albatross » : Acan¬
thephyra brevirostris Smith, 1885, une Hymeno-
dora que nous n’avons malheureusement pu iden¬
tifier et Notostomus gibbosus A. Milne Edwards,
1881.
Cette grande homogénéité des récoltes s’explique
par le fait qu’elles ont été faites dans des
conditions voisines (chalutages essentiellement,
et rarement au-delà de 1 000 m de profondeur).
Les quelques différences notées portent d’ailleurs
sur des espèces des grandes profondeurs, peu
échantillonnées lors de ces campagnes. Ces résul¬
tats montrent aussi que les Oplophoridae de ces
régions sont maintenant bien connues, à l’excep¬
tion toutefois de quelques espèces benthiques des
grandes profondeurs ou purement pélagiques.
REMERCIEMENTS
M. Alain Crosnier a accepté de revoir nos
identifications et nous a conseillé utilement pour
les points difficiles. Il a en outre accepté de revoir
notre manuscrit. Nous lui en sommes reconnais¬
sant. Nous remercions également M. Maurice
Gaillard qui nous a apporté son aide pour
l’iconographie.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Chace, F. A., 1986. — The Caridean Shrimps (Crus-
tacea : Decapoda) of the Albatross Philippine
Expédition, 1907-1910. Part 4 : Families Oplopho¬
ridae and Nematocarcinidae. Smithson. Contrib.
Zool., 432 : I-1V + 1-82.
Forest, J., 1981. — Compte rendu et remarques
générales/Report and general comments. In : Résul¬
tats des Campagnes Musorstom 1. Philippines (18-
28 mars 1976), volume 1. Mém. ORSTOM, 93 : 9-
50.
Forest, J., 1986. — La campagne Musorstom 2
(1980). Compte rendu et liste des stations/The
Musorstom 2 Expédition (1980). Report and list of
stations. In : Résultats des Campagnes Musorstom 1
et 2. Philippines, volume 2. Mém. Mus. natn. Hist.
nat., (A), 133 : 7-30.
Forest, J., 1989. — Compte rendu de la campagne
Musorstom 3 aux Philippines (31 mai-7 juin 1985).
In : Résultats des Campagnes Musorstom, volume 4.
Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A), 143 : 9-23.
Moosa, M. K., 1984. — Report on the Corindon
cruises. Mar. Res. Indonesia, 24 : 1-6.
Smith, S. I., 1886. — Report on the decapod Crustacea
of the Albatross dredgings off the East Coast of the
United States during the summer and autumn of
1884. Rep. LJ.S. Commr Fish Fish., 13, 1885 (1886) :
605-705 [1-101], pl. 1-20.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 - RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5
4
Nouvelle contribution
à la connaissance de Neoglyphea inopinata
Forest & de Saint Laurent,
à propos de la description de la femelle adulte
Jacques Forest & Michèle de Saint Laurent
Muséum national d’Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie, Arthropodes
et
École Pratique des Hautes Études,
Laboratoire de Carcinologie et Océanographie biologique
61, rue Buffon
75005 Paris
RÉSUMÉ
Neoglyphea inopinata n’était encore connu que par
des mâles adultes et un juvénile de chaque sexe. Trois
nouveaux spécimens ont été capturés au cours de la
campagne Musorstom 3 en juin 1985, dont deux
étaient des femelles adultes. Leur étude permet de
compléter la description de l’espèce et de mettre en
évidence un caractère important du groupe des Gly-
pheidea, à savoir l'absence d’un réceptacle séminal ou
thélycum. Un dimorphisme sexuel est par ailleurs mis
en évidence : il porte sur la forme et la dimension des
péréiopodes de la première paire, qui sont beaucoup
plus courts chez la femelle, et, plus discrètement, sur la
forme des pleurons abdominaux. Ce dimorphisme
sexuel du genre récent Neoglyphea est comparé à
celui qui a pu être observé chez des taxa fossiles.
Les données nouvelles fournies par la campagne
Musorstom 3 permettent d’appuyer et de compléter
les hypothèses antérieures sur l’éthologie de l’espèce.
D’après la dimension des ovules et le diamètre des
orifices génitaux des femelles on peut par ailleurs
supposer que Neoglyphea présente un développement
condensé, sinon direct.
Les trois groupements des Glypheidea, des Eryoni-
dea et des Scyllaridea diffèrent les uns des autres par
Forest, J. & Saint Laurent, M. de, 1989. — Nouvelle contribution à la connaissance de Neoglyphea
inopinata Forest & de Saint Laurent, à propos de la description de la femelle adulte. In : J. Forest
( ed.), Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 5. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A), 144 : 75-92. Paris
ISBN : 2-85653-164-4
RÉSULTA!
Source : MNHN, Paris
76
JACQUES FOREST & MICHÈLE DE SAINT LAURENT
une série de caractères importants et originaux. Leur
réunion dans une même unité taxonomique, telle
qu’elle est proposée dans les classifications les plus
récentes, n’est pas retenue, et chacun d’eux est con¬
sidéré ici comme un infra-ordre. L’analyse des carac¬
tères des Glypheidea fait par contre apparaître de
nombreux points communs avec les Astacidea dont ils
pourraient sans doute être rapprochés.
ABSTRACT
A further contribution to studies on Neoglyphea
inopinaia Forest & de Saint Laurent with a description
of the adult female.
Three new specimens of Neoglyphea inopinaia, two
of them being adult females, were obtained in June
1985 from the Musorstom 3 Expédition. These latest
finds widely increase our knowledge of the species.
First of ail we can now add a morphological descrip¬
tion of the female, previously unknown. A sexual
dimorphism is clearly apparent, similar to the dimor-
phism already noticed in some fossil Glypheids; the
first pereiopod is much shorter in the female, and the
abdominal pleura slightly more rounded. The disco-
very of females provides highly important information
on this group. We find, among other things, that there
is no séminal réceptacle or thelycum. These additional
data support and complément our previous hypothesis
on the ethology of Neoglyphea. Moreover, an abbre-
viated development may be inferred from the pre-
sumably large eggs.
In a short discussion on the systematic position of
the Glypheidea, we express the view that the infra-
order of Palinura, proposed in recent classifications of
the Decapoda, cannot be accepted. The three taxa
Scyllaridea (or Palinuroidea), Eryonidea (or Eryonoi-
dea) and Glypheidea (or Glypheoidea) hâve so many
important diverging features that each of them must
be considered as an independent infra-order. On the
other hand, Glypheidea share many characters with
the Astacidea, and are perhaps more closely related to
this infra-order.
INTRODUCTION
L’étude morphologique du Glyphéide actuel
Neoglyphea inopinata Forest et de Saint Laurent,
publiée en 1981, était essentiellement fondée sur
le mâle adulte holotype recueilli par VAlbatross
en 1908, et sur sept mâles adultes et un juvénile
de chaque sexe provenant tous de la première
campagne Musorstom, réalisée en mars 1976.
En présentant cette publication nous ne pou¬
vions que souligner son caractère incomplet,
puisque l’on ignorait tout de la femelle à matu¬
rité et du mode de développement de l’espèce.
Depuis lors, pour essayer de combler ces lacunes,
deux autres expéditions ont été organisées. Celle
de novembre-décembre 1980 a été décevante, un
seul spécimen, mâle, de petite taille et mutilé,
ayant été capturé. En revanche, la campagne
Musorstom 3, en mai-juin 1985, a atteint son
principal objectif : sur les trois spécimens de
grande taille obtenus, deux étaient des femelles.
Nous nous sommes principalement attachés ici à
décrire et à figurer les traits morphologiques qui
distinguent les femelles de Neoglyphea inopinata
des mâles étudiés en 1981.
L’espèce présente un dimorphisme sexuel qui
porte principalement sur la longueur et les
proportions relatives des deux premières paires
de péréiopodes. Ces caractères sont quelque peu
variables chez les mâles et nous avons au
préalable précisé la limite de leurs variations afin
que les comparaisons avec les femelles soient
significatives. Les deux sexes se distinguent égale¬
ment par la forme des pleurons abdominaux. Les
remarques sur les différences morphologiques
séparant les mâles et les femelles de l’espèce
actuelle ont été étendues aux Glyphéides fossiles,
chez lesquels un dimorphisme sexuel du même
ordre a déjà été décrit.
Les autres points traités dans ce travail sont
relatifs à l’éthologie, à la reproduction et à la
croissance de Neoglyphea inopinata. Dans ces
différents domaines, et particulièrement dans les
deux derniers, nous n’avons disposé que de
données fragmentaires et peu nombreuses. Nous
nous sommes efforcés d’en donner des inter¬
prétations cohérentes, mais qui n’en sont pas
moins hypothétiques dans l’ensemble.
Enfin, la morphologie de la femelle adulte d’un
Glyphéide étant maintenant connue, il est pos-
Source : MNHN, Paris
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE NEOGLYPHEA INOPINATA
77
sible de présenter de nouvelles remarques sur les
affinités phylétiques du groupe et sur sa situation
probable parmi les autres Reptantia.
La présente note porte sur le matériel suivant,
non mentionné en 1981 ' :
Campagne Musorstom 2
Station 1, 20.11.1980, entre 1 lh 00 et 12h 00,
14°00,3' N, 120° 19,3' E à 14°00,4' N, 120°17,6' E,
198-188 m : le? (mutilé) 23 ± 1 mm (longueur
totale estimée : entre 48 et 52 mm).
Campagne Musorstom 3
Station 87, 31.05.1985, entre 1 Oh 24 et 1 lh 09,
14°00,6' N, 120° 19,6' E à 14°00,3' N, 120°18,4' E,
197-191 m : 1 $ 47,5-110 mm.
Station 91, 31.05.1985, entre 16h 00 et 16h 50,
14°00,1'N, 120° 17,8' E à 14°00,9' N, 120° 19,2' E,
190-203 m : 1 S 52,5-116 mm.
Station 109, 2.06.1985, entre 1 lh 27 et 12h 17,
14°00,2' N, 120° 17,6' E à 14°00,4' N, 120°19,0' E,
190-198 m : 1 Ç 52,5-117 mm.
MORPHOLOGIE DE LA FEMELLE
Le relevé des caractères morphologiques qui
distinguent les femelles des mâles de Neoglyphea
inopinata peut être considéré comme significatif
dans la mesure où nous avons disposé d'indi¬
vidus du même groupe de taille et, partant, de la
même classe d’âge. Le matériel sur lequel sont
fondées nos comparaisons comprend principale¬
ment, d’une part cinq mâles dont la longueur
totale va de 116 à 123 mm, et la longueur de la
carapace, plus rigoureusement mesurable, de 52
à 55 mm, d’autre part les deux femelles de 110 et
116 mm, à carapace longue respectivement de
47.5 et 52,5 mm.
Le mâle et la femelle figurés ici en grandeur
nature, en vue latérale et avec les appendices du
côté droit (fig. 1 a et 1 b), ont été recueillis au
cours de Musorstom 3 et ont exactement la
même taille, 116 mm pour la longueur totale,
52.5 mm pour celle de la carapace.
Céphalothorax
Les longueurs relatives du céphalothorax et de
l'abdomen sont identiques dans les deux sexes,
de même que la forme et les proportions de la
carapace. La carapace de la femelle présente les
divers sillons observés chez le mâle, et la même
ornementation de tubercules épineux sur la face
dorsale. Les deux spécimens figurés diffèrent
certes par la longueur du manchon céphalique
sur lequel s’insèrent les pédoncules oculaires et
antennulaires, qui est plus court chez la femelle :
son rostre dépasse la base des cornées, alors qu’il
ne l’atteint pas chez le mâle. Cependant, ce
manchon est nettement plus long chez l’autre
femelle, et il est quelque peu variable chez les
mâles, si bien que ce caractère ne peut être
regardé comme distinctif.
Le sternum thoracique et l’épistome ont exac¬
tement la même conformation chez les mâles
(1981 : 57-60, fig. 8 et 9, holotype) et chez les
femelles, qui, en particulier, ne présentent aucune
structure identifiable à un thélycum sur les
dernières pièces sternales (fig. 2).
Abdomen
La description de l’abdomen du mâle (1981 :
60, fig. 10-12) s'applique dans l'ensemble à celui
de la femelle. Nous avons cependant relevé des
différences dans la forme des pleurons des seg¬
ments 2 à 5. En comparant les figures 1 a et 1 b
on constate que les bords antéro- et postéro-
ventraux des pleurons 2 et 3 forment un angle
légèrement obtus mais bien marqué chez le mâle,
alors qu’ils se rejoignent suivant une courbe
continue chez la femelle. Sur les segments 4 et 5,
ces bords tendent à s’arrondir chez le mâle, mais
1. Les deux dimensions indiquées pour chaque spécimen sont la longueur de la carapace, rostre inclus,
totale du corps.
la longueur
Source : MNHN, Paris
78
JACQUES FOREST & MICHÈLE DE SAINT LAURENT
I Fores» & de Sarat Laurent a. mâle 52.5 mm »L car i. Musorstom 5. station 9! ; b. femelle
S...'mm |L, ear.L \ks*stvwt 1 stattcn IU9. * I
moins que chez la femelle. La forme des pleurons
est cependant quelque peu variable et les diffé¬
rences ne sont pas toujours aussi nettes que chez
ks spécimens figures. Sur les serments 2 et 3. le
picuron peut former un angle un peu plus obtus
cher kcs mâles, et cher la seconde femelle son
contour est moins arrondi que chez la première,
sans toutefois être *npiku\ Ce qui ressort
surtout de la comparaison de tous les spécimens
disponibles, c'est que les pleurons des segments
abdominaux 2 à 5 sont légèrement plus saillants
du côté ventral chez les mâles que chez les
femelles.
En ce qui concerne la face ventrale de l'abdo¬
men. l'arceau chitineux qui renforce la partie
postérieure des stemites porte chez tous les mâles
une dent médiane, forte sur le deuxième segment,
atténuée ou obsolète sur les deux suivants »1981.
Source : MNHN, Paris
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE NEOGLYPHEA INOPINATA
79
Fig. 2. — Neoglyphea inopinata Forest & de Saint Laurent,
femelle 52,5 mm (L. car.), Musorstom 3, station 109 : vue
ventrale du thorax au niveau des trois dernières paires de
péréiopodes. x 5,2.
fig. 11). Ces dents manquent totalement chez les
deux femelles. Sa disparition doit sans doute être
considérée comme un caractère sexuel secon¬
daire, car elles existent, bien développées, chez
les deux juvéniles, mâle et femelle, recueillis en
1976.
Appendices céphalothoraciques
Nous n’avons pas décelé de différence d’ordre
sexuel dans la forme et les proportions des yeux
et des pédoncules antennulaires, mais les pédon¬
cules antennaires sont moins longs chez les deux
femelles, d’un sixième plus court que chez les
mâles. Par contre le scaphocérite a sensiblement
la même longueur relative, si bien qu’il atteint le
cinquième distal du 4 e article chez les femelles et
à peine le deuxième tiers de cet article chez les
mâles.
Les pièces buccales des femelles n’ont pas été
disséquées. D’après leur examen in situ , elles ne
semblent pas offrir de particularités.
Pour les péréiopodes, les points considérés
sont : la longueur rapportée à celle de la
carapace et les proportions de leurs articles, les
différenciations de la région articulaire propode-
dactyle, l’ornementation, et enfin la position et la
conformation des orifices génitaux.
Ces appendices n’ont pu être mesurés avec
exactitude en pleine extension par suite de
l’absence de mobilité des articulations, fixées et
rigides. Une évaluation approximative montre
que les premiers péréiopodes ont une longueur
totale égale à une fois et demie environ celle de la
carapace chez les femelles et à près de deux fois
chez le mâle, c’est-à-dire qu’ils sont d’un tiers
plus longs chez ces derniers. La deuxième paire
est également plus courte chez la femelle. Quant
aux trois paires suivantes elles sont sensiblement
de même longueur dans les deux sexes.
C’est principalement sur le mérus et le pro-
pode des premiers péréiopodes que portent les
différences sexuelles et la mesure de ces articles
permet des comparaisons significatives, comme le
montre le tableau I, où figurent, pour chaque
article :
— la longueur de son bord dorsal (L) et sa
largeur (1) ;
— le rapport de ces deux dimensions ;
— le rapport de sa longueur à celle de la
carapace (Le).
Les deuxièmes péréiopodes apparaissent égale¬
ment dans ce tableau, mais seulement pour la
longueur du mérus. Lorsque les deux appendices
d’une même paire existaient, l’un et l'autre ont
été mesurés mais, dans ce cas, les différences
entre les deux côtés étant nulles ou minimes, c’est
le rapport moyen qui a été calculé. Les spécimens
comparés sont les deux femelles et le mâle de la
campagne Musorstom 3, et quatre autres mâles
provenant de Musorstom 1, tous étant, nous
l’avons dit, de taille voisine. A également été
inclus le mâle beaucoup plus petit capturé pen¬
dant la deuxième campagne.
On constate d'abord que, chez les mâles
adultes, la longueur des premiers péréiopodes
comparée à celle de la carapace présente une
certaine variabilité, exprimée par les valeurs
extrêmes des rapports calculés pour le mérus
(0,72 à 0,78) et pour le propode (0,54 à 0,61). On
notera que le dernier mâle capturé a des premiers
péréiopodes particulièrement longs, ce qui appa¬
raît très clairement en rapprochant son illustra-
Source : MNHN, Paris
80
JACQUES FOREST & MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Tableau I
(mesures en mm)
Origine
Sexe
Longueur
carapace
(Le)
Appendice
Péréiopodes 1
Péréiopodes 2
Mérus
Propode
Mérus
L
i
L/l
L/Lc
L
1
L/l
L/Lc
L
L/Lc
Musorstom 2
Mâle
23,0 ± I
Droit
Gauche
13,5
1.8
7,4
0,59 ± 0,02
8.7
1.6
5,4
0,38 ± 0,02
11.2
11.7
0,50 ± 0,02
Musorstom 1
-
52,0
Droit
Gauche
39.0
39.0
5.0
5,5
7,4
0,75
29.5
30,0
4.5
4,8
6,4
0,57
32.5
0,63
-
53,0
Droit
Gauche
38.5
5.5
7,0
0,73
31,5
5.2
6,1
0,59
33.5
34.0
0,64
| ~
53,5
Droit
Gauche
38.0
39.0
5,3
5.0
7,5
0,72
28,5
29.0
4.5
4.6
6,3
0,54
33.0
33.0
0,62
-
-
55,0
Droit
Gauche
41.5
5.7
7,2
0,73
33.0
5.2
6,4
0,60
32,0
0,58
Musorstom 3
-
52,5
Droit
Gauche
41,0
41.0
5.5
5.5
7,5
0,78
32,0
32.0
5.0
4.8
6,5
0,61
32.5
32.5
0,62
-
Femelle
47,5
Droit
Gauche
28.0
28.5
4.3
4.7
6,3
0,60
19.0
20.0
3,9
4.3
4,8
0,41
26,5
0,56
-
g
52,5
Droit
Gauche
31,5
31.0
4.8
5.0
6,4
0,60
22,5
22.0
4.6
4.5
4,9
0,42
29.5
29.5
0,56
tion (fig. 1 a) de celle du mâle précédemment
publiée (1981, fig. 1).
Les valeurs des rapports en question chez les
deux femelles s’écartent de façon nette et signifi¬
cative de ceux observés chez les mâles, pour le
mérus (0,60) comme pour le propode (0,41 et
0,42). En cumulant les longueurs des articles
(mérus + propode), les écarts sont plus mani¬
festes encore : les rapports varient entre 1,26 et
1,39 chez les mâles alors qu'ils sont de 1,00 et
1,02 chez les femelles.
Les premiers péréiopodes des femelles ne dif¬
fèrent pas seulement de ceux des mâles par leur
longueur, mais aussi par les proportions de leurs
articles, qui sont nettement plus trapus. Ceci se
traduit par un rapport longueur/largeur compris
entre 7,0 et 7,5 pour le mérus, et entre 6,1 et 6,5
pour le propode chez les cinq mâles, les valeurs
correspondantes étant respectivement de 6,3 et
6,4 (mérus) et 4,8 et 4,9 (propode) chez les deux
femelles. On notera que c’est le propode qui offre
la plus grande différence sexuelle dans ses pro¬
portions.
Les péréiopodes de la seconde paire ne sont
qu’un peu plus longs chez les mâles que chez les
femelles. La différence porte essentiellement sur
le mérus : le rapport de sa longueur à celle de la
carapace est compris entre 0,58 et 0,64 chez les
premiers et égal à 0,56 chez les secondes.
Le jeune mâle à carapace de 23 mm environ se
distingue des autres individus de ce sexe, plus de
deux fois plus grands, par ses premiers et ses
deuxièmes péréiopodes nettement plus courts. Le
mérus et le propode des PI (fig 3) ont une
longueur respectivement égale à environ 0,59 et
0,38 fois celle de la carapace. Ces chiffres sont
assez proches de ceux observés chez les femelles.
En revanche, le rapport longueur/largeur est de
7,4 pour le mérus, valeur moyenne observée chez
les mâles adultes, alors qu’il est de 5,4 pour le
propode, chiffre intermédiaire entre ceux relevés
chez les mâles et chez les femelles. Les deuxièmes
péréiopodes de ce petit mâle sont courts, plus
courts même que chez les femelles adultes : la
longueur de leur mérus est égale à la moitié de
celle de la carapace. Ceci est à rapprocher des
Source : MNHN, Paris
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE NEOGLYPHEA INOPINATA
81
ment elliptiques, sont entourés d’un faible bour¬
relet. Ils mesurent environ 1,0 x 1,3 mm (fig. 2).
Fig. 3. — Neoglyphea inopinata Forest & de Saint Laurent :
mâle 23 mm env. (L. car.), Musorstom 2, station 1 :
premier péréiopode droit, vue latérale, x 3,4.
observations effectuées chez les juvéniles (1981 :
53) dont les péréiopodes 2 et suivants (les PI
manquaient) sont relativement plus courts que
chez les adultes.
En ce qui concerne l'ornementation des péréio¬
podes, c'est-à-dire essentiellement l’arrangement
des tubercules, dents et épines, sur les différents
articles, elle est très similaire dans les deux sexes.
On note tout au plus que les tubercules épineux
qui couvrent le mérus, le carpe et le propode des
premières pattes sont légèrement plus longs chez
les femelles. Sur le bord ventral de ces articles, les
dents épineuses prédominantes sont disposées
comme chez les mâles, avec une certaine irrégula¬
rité dans leur nombre et dans leur arrangement.
La même remarque s’applique aux denticules
épineux présents sur certains articles des autres
péréiopodes.
Nous avons décrit et figuré en détail (1981 : 73,
fig. 19e-g et 20a-l) les différenciations remar¬
quables observées chez les mâles sur la région
articulaire propode-dactyle des péréiopodes 2 à
5, qui constituent un appareil à rôle préhensile et
sans doute tactile, plus développé sur la dernière
paire (P5). Toutes ces différenciations existent
également chez les femelles, sans modification
dans la conformation des articles ni dans la
forme ou l’implantation des phanères.
Les orifices génitaux femelles s’ouvrent posté¬
rieurement sur les coxae des troisièmes péréio¬
podes. Sur ces articles, un peu plus grands que
chez les mâles, sont irrégulièrement implantées
de courtes dents épineuses, présentes également
sur le basis, et aussi sur les articles correspon¬
dants des autres péréiopodes. Les orifices, légère¬
Appendices abdominaux
Chez les Neoglyphea mâles, les premiers pléo-
podes, modifiés en gonopodes, sont biarticulés,
avec un article distal foliacé, élargi, à face
mésiale concave ; ils sont dotés d'un appendice
interne, à rétinacle. Les quatre paires suivantes
sont biramées, l’endopodite portant un appen¬
dice interne et, sur la seconde paire, un appen¬
dice masculin (1981 : 77, fig. 21 a-f et 22).
Chez les femelles, les pléopodes de la première
paire (fig. 4 a), largement écartés à la base, sont
peu différenciés, grêles, formés de deux articles.
Leur longueur est égale au cinquième environ de
celle de la carapace. L’article distal, d’un tiers
plus long que le proximal, est aplati, flagelli-
forme, plus ou moins distinctement segmenté
dans sa partie antérieure.
Ces appendices portent trois types de soies.
Les unes sont simples sur toute leur longueur,
d'autres sont plumeuses, dotées de fines barbules
sur toute leur longueur également, d’autres encore
barbelées dans leur moitié distale avec trois
lignes longitudinales d’aiguillons disposés comme
le montrent les figures 4 c et 4 d, et qui ne sont
visibles qu’à un fort grossissement. Les soies
plumeuses sont localisées sur le bord mésial de
l'article proximal et sur la portion flagelliforme
de l'article distal, les soies barbelées principale¬
ment sur le bord latéral de la portion indivise de
l’article distal, laquelle du côté mésial porte des
soies simples. Ce sont aussi des soies simples
qu’on observe sur le bord latéral de l'article
proximal. De nombreux Ciliés (?) sont fixés à la
base des sétules, sur une partie des soies plu¬
meuses de la région distale (fig 4 b).
Les quatre paires suivantes ont la même
structure que les trois dernières du mâle, c’est-à-
dire que chaque appendice est formé d’un article
basilaire court et large, sur lequel s’articulent un
endopodite et un exopodite foliacés, frangés de
longues soies plumeuses. Du côté mésial, un peu
en avant du quart proximal de l'endopodite,
s’insère un appendice interne. Sur les deuxièmes
pléopodes, dont le droit est figuré ici (fig. 4 e),
l’endopodite est environ cinq fois plus long que
large. L’exopodite, un peu plus court, a une
largeur maximale comprise moins de quatre fois
Source : MNHN, Paris
82
JACQUES FOREST & MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Fig. 4. Neoglyphea inopinaia Fores! & de Saint Laurent, femelle 52,5 mm (L. car.). Musorstom 3. station 109 : a. premier
pléopode droit ; b. détail d'une soie plumeuse, avec des Ciliés à la base des sétules ; c, soie barbelée ; d. id. vue grossie
dans la région subdistale ; e. deuxième pléopode droit : f. appendice interne.
a : x 8 ; b : x 195 ; c : x 110 : d : x 400 : e : x 5 ; f : x 28
dans sa longueur. L’appendice interne (fig. 4 f),
subcylindrique, est approximativement sept fois
plus long que large et six fois plus court que
l’endopodite ; son bord latéral porte une rangée
de longues soies plumeuses et son extrémité
distale, rétrécie et arrondie, des soies en crochet
formant un rétinacle. Cette description s’applique
aux pléopodes 3 à 5, qui ne diffèrent pratique¬
ment des deuxièmes ni par les dimensions, ni par
les proportions des articles. La seule différence
porterait sur la taille légèrement décroissante de
l’appendice interne qui, sur la cinquième paire,
ne représente que le septième de la longueur de
l’endopodite.
Ces appendices ne présentent pas de diffé¬
rences sexuelles importantes dans les proportions
de leurs articles. On peut tout au plus noter que,
chez les mâles, les deux rames sont légèrement
moins larges et que l’appendice interne est
relativement plus grand, sa longueur représen¬
tant le quart environ de celle de l’endopodite. En
ce qui concerne la sétosité, on observe chez la
Source : MNHN, Paris
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE NEOGLYPHEA INOPINATA
83
femelle, sur la face postérieure du proto- et de
l’endopodite, en plus des soies marginales forte¬
ment plumeuses, de longues soies simples (ou
pourvues de sétules dans la région distale). Sur
l’endopodite ces longues soies sont disposées le
long du bord latéral et en une courte ligne, au-
dessus de l’insertion de l’appendice interne. Elles
sont absentes chez les mâles (cf. p. 86).
Quand aux uropodes, ils paraissent identiques
dans les deux sexes.
Coloration
Les femelles de Neoglyphea inopinata vivantes
présentaient la coloration décrite en détail chez le
mâle (1981 : 79), avec une teinte générale rouge
orangé, plus intense sur les régions dorsales du
corps et des appendices sensoriels et thoraciques,
en raison de la forte pigmentation des tubercules
épineux et des épaississements du test. Cepen¬
dant chez ces femelles une coloration bleue
intense des ovaires apparaissait sous les tégu¬
ments de la carapace en arrière du tiers posté¬
rieur de la région précervicale, mais surtout sous
les tergites translucides des deux premiers seg¬
ments de l’abdomen.
LE DIMORPHISME SEXUEL DES GLYPHÉIDES
Des comparaisons auxquelles nous avons pro¬
cédé il résulte que, en dehors des structures
génitales proprement dites (orifices génitaux et
différenciations des pléopodes), les mâles et les
femelles de Neoglyphea inopinata se distinguent
principalement par la longueur et les proportions
des premiers péréiopodes, et, à un moindre
degré, par la forme des pleurons abdominaux.
Or, un dimorphisme parallèle, portant sur ces
deux caractères, a été reconnu chez des formes
fossiles.
A propos d’une espèce commune dans l’Oxfor-
dien de Franche-Comté, Glyphea regleyana (Des-
marest), Etallon (1958 : 184) a distingué et
décrit séparément les deux sexes, en se fondant
principalement sur les proportions des premiers
péréiopodes, beaucoup plus allongés chez le mâle
que chez la femelle, et sur les « expansions
latérales » de l'abdomen (pleurons), anguleux
chez l’un, arrondis chez l’autre. Ces différences
apparaissent très nettement sur les illustrations
d’ETALLON ( loc. cit. pl. 111, fig. 10 et 11) 2 que
nous reproduisons ici (fig. 5).
Ces illustrations sont en partie des reconstitu¬
tions et si on peut les tenir pour assez fidèles en
ce qui concerne la carapace et l’abdomen, ainsi
que la forme et les dimensions relatives des
articles de la première paire de péréiopodes,
l’interprétation des quatre paires suivantes est
sans doute éloignée de la réalité. Le dessin des
quatre premières pattes thoraciques (fig. 6) d’un
Glyphéide fossile provenant de l’Oxfordien de
Franche-Comté, sans précision de localité, qui
nous paraît appartenir à la même espèce, donne
une idée plus précise de la conformation de ces
appendices et de leur ornementation, et permet une
comparaison significative avec l’espèce actuelle.
Celle-ci se distingue de tous les Glyphéides
fossiles par son céphalothorax beaucoup plus
allongé et par ses appendices thoraciques bien
plus grêles. Elle est certainement bien plus
proche de Trachysoma Bell que de Glyphea von
Meyer. Néanmoins les péréiopodes de Neogly¬
phea inopinata (fig. 1 a et 1 b) montrent une
parenté évidente avec ceux de Glyphea regleyana.
Chez le fossile figuré ici, le premier de ces
appendices a un propode environ deux fois et
demie plus long que large, comme chez la femelle
représentée par Etallon. Ceci permet de sup¬
poser qu’il s’agit aussi d’une femelle. La région
disto-ventrale de cet article porte deux dents
puissantes sur lesquelles se rabat un dactyle
fortement coudé au-dessus de l’articulation, puis
peu arqué, l’ensemble formant une structure
2. Sur la planche III cI'Etallon, l'attribution sexuelle des fig. 10 et II est correcte, et correspond à la description. Par
contre, le renvoi aux figures dans le texte (loc. cil. : 184. 186) comporte une interversion des numéros. Ceci peut expliquer
I erreur d'OppEL (1862 : 68. pl. 17, fig. 2 et 3). qui. reproduisant les illustrations d'ETAixoN, attribue les caractères et la figure
du mâle à la femelle et vice-versa.
Source : MNHN, Paris
JACQUES FOREST & MICHÈLE DE SAINT LAURENT
subchéliforme. Chez Neoglyphea inopinata, le
propode est beaucoup plus allongé et aminci en
avant, mais son bord disto-ventral porte, dans
les deux sexes, deux ou trois dents prédomi¬
nantes, homologues de celles, beaucoup plus
fortes, observées chez les fossiles. Le dactyle se
rabat aussi sur les dents disto-ventrales du
propode, avec lesquelles il constitue également
un appareil préhenseur, moins parfait cependant
que chez Glyphea. Les similitudes sont plus
grandes encore sur les péréiopodes suivants, avec
une région articulaire propode-dactyle conformée
de la même façon, c’est-à-dire avec une avancée
disto-ventrale du propode marquée par une ou
plusieurs courtes soies spiniformes et contre
Fig. 6. — Glyphea regleyana (Desmarest), femelle. Oxfordien
de Franche Comté : les quatre premiers péréiopodes droits,
vue latérale, x 2,5.
laquelle se rabat le bord proximo-ventral d’un
dactyle long et peu arqué (pour le détail de cette
région chez l’espèce actuelle, voir Forest & de
Saint Laurent, 1981, fig. 18-20, à comparer
avec la présente fig. 6).
La reconnaissance, chez Glyphea regleyana,
d’un dimorphisme sexuel portant sur les dimen¬
sions relatives des premiers péréiopodes et la
forme des pleurons abdominaux était possible
grâce au grand nombre et à la qualité des fossiles
identifiés à cette espèce, certainement la mieux
représentée dans les collections. Il est moins aisé
de déceler des différences morphologiques d’ordre
sexuel chez les autres Glyphéides, faute d’un
matériel suffisant. On remarque tout d’abord que
chez beaucoup de ceux dont le premier péréio-
pode a été figuré, cet appendice est plus court et
plus massif que chez G. regleyana. Il a toujours
Source : MNHN, Paris
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE NEOGLYPHEA ! NO PIN AT A
85
la même structure subchéliforme caractéristique,
quelques dents plus développées sur la partie
antérieure du bord ventral du propode, l’une
souvent fortement prédominante. Cependant, cet
article est en général trapu, avec une largeur
comprise au plus deux fois dans sa longueur. Si,
comme on peut le présumer, le rapport de ses
dimensions varie suivant le sexe, il est évident
que la différence est moins sensible lorsque les
péréiopodes sont courts que lorsqu’ils sont relati¬
vement longs, comme chez G. regleyana et, a
fortiori, chez Neoglyphea inopinata.
En ce qui concerne l’abdomen, souvent relati¬
vement bien préservé chez les fossiles, on cons¬
tate que les pleurons sont parfois très fortement
anguleux, ou au contraire très arrondis, mais la
situation peut aussi être intermédiaire, et il
semble aventuré de fonder la reconnaissance du
sexe d’un Glyphéide fossile d’après ce seul
caractère.
Il serait en tout cas intéressant, chez les
espèces connues par plusieurs spécimens mon¬
trant à la fois les péréiopodes et l’abdomen, de
revoir ce matériel afin de déceler les éventuelles
différences sexuelles concomitantes dans l’allonge¬
ment de ces appendices et dans la forme des
pleurons abdominaux.
REMARQUES COMPLÉMENTAIRES SUR L’ÉTHOLOGIE
ET LA REPRODUCTION DE NEOGLYPHEA INOPINATA
La deuxième campagne Musorstom, en 1980,
n’avait que peu ajouté à la connaissance du
Glyphéide actuel. Un seul spécimen mâle, petit et
incomplet, avait été obtenu, en dépit des très
nombreux chalutages pratiqués sur les lieux
mêmes où, en 1976, nous en avions recueilli neuf
exemplaires. Dans le compte rendu de cette
campagne (Forest, 1986 : 20) nous avions
envisagé comme cause probable d’un tel insuccès
le fait qu’elle avait été réalisée en une période
défavorable. En effet, les captures de mars 1976
avaient été presque toutes effectuées vers le
milieu du jour, et on pouvait supposer que la
présence des Glyphéides sur le fond, hors de leur
terrier, était liée à un éclairement minimal. Or,
d’une part, à la fin de novembre, à midi, la
hauteur du soleil est moindre que deux heures
plus tôt à la fin de mars, et, d’autre part, en cette
saison, la nébulosité est habituellement plus forte
et la pénétration des rayons lumineux réduite par
une plus grande turbidité de l’eau. Dans nos
commentaires sur la différence des résultats entre
les deux premières campagnes, nous souhaitions
qu’il soit tenu compte de ses causes probables
dans l’organisation des futures recherches en vue
de retrouver Neoglyphea inopinata, le printemps
et l’été étant sans doute les saisons les plus
favorables.
De fait, la troisième campagne est venue
confirmer nos prévisions et c’est sans doute parce
qu'elle a eu lieu en mai qu'elle a fourni de
nouveaux exemplaires de Glyphéides. Certes, il
s’agissait de trois individus seulement, mais il
faut rappeler que les opérations du Coriolis dans
le secteur G, ont été limitées à trois jours, alors
qu’en 1976 nous n’avions recueilli que deux
spécimens à la fin du troisième jour et que
l'unique prise de 1980 a été faite au début d’une
prospection d'une semaine.
En ce qui concerne les heures de capture, on
notera que deux exemplaires proviennent de
chalutages pratiqués respectivement entre 10 h
24 et 11 h 09 et entre 11 h 27 et 12 h 27, et que le
troisième a été obtenu plus tardivement, entre
16 h et 16 h 50.
Ainsi les hypothèses précédemment émises
(Forest, 1981 : 35 ; 1985 : 20) en ce qui concerne
l'existence chez N. inopinata d'un rythme d’acti¬
vité d'ordre phototaxique se trouvent renforcées.
Sur les quatorze individus aujourd’hui connus,
douze ont été capturés entre 10 h 30 et 14 h 30,
dont six, plus précisément, vers midi. Deux
seulement ont été pris en dehors de cet intervalle
horaire, entre 16 h et 17 h, mais bien avant le
crépuscule. La présence des Glyphéides se dépla¬
çant sur le fond, peut-être à des fin trophiques,
est donc très vraisemblablement liée aux condi¬
tions d’éclairement. Les animaux seraient les plus
nombreux et les plus actifs au moment où le
soleil est au plus haut, puis rejoindraient leur
Source : MNHN, Paris
86
JACQUES FOREST & MICHÈLE DE SAINT LAURENT
habitation au fur et à mesure du déclin de la
lumière.
Le fait qu’aucune femelle adulte n’ait figuré
parmi les prises de 1976 nous avait conduits à
supposer qu’elles ne quittaient pas leur terrier,
les mâles seuls en sortant, peut-être pour chasser.
Les captures de 1985 n’infirment pas cette hypo¬
thèse, mais nécessitent qu’on la corrige, le confi¬
nement des femelles pouvant être saisonnier et lié
au cycle de reproduction. Les deux femelles
connues ont, nous l’avons dit, des ovaires bien
développés et, d’après leur coloration, assez
proches de la maturité. Qu’elles soient présentes
sur le fond en même temps que les mâles pendant
le mois de mai peut signifier que cette époque est
celle de l’aceouplement. Après la ponte elles
resteraient dans leur habitation pendant toute la
durée de l’incubation.
Ce schéma, fondé sur un très petit nombre
d’observations est purement spéculatif, mais très
vraisemblable, surtout si on le compare à celui
d’un autre Reptantia dont le mode de vie semble
assez voisin, Nephrops norvegicus (L.). La bio¬
logie de cette espèce commune dans les eaux
européennes atlantico-méditerranéennes a fait
l’objet de nombreux travaux (cf. Farmer, 1975).
On sait que les individus se tiennent habituelle¬
ment dans des tunnels creusés dans la vase et
qu'ils en sortent pour chercher leur nourriture.
L'accouplement a bien lieu au printemps, peu
après la mue des femelles. Celles-ci pondent
pendant l'été puis restent dans leur terrier jus¬
qu’à l’éclosion des larves, au printemps suivant.
Il n’est pas interdit de penser que les Glyphéides
ont un comportement et un cycle reproductif
analogues, avec une longue période de confine¬
ment des femelles, encore absentes sur le fond en
mars, mais réapparaissant au cours des mois
suivants.
D’autres indications sur la reproduction peu¬
vent être déduites des quelques données étholo-
giques évoquées plus haut et des structures
morphologiques des adultes. Les deux premiers
pléopodes du mâle sont modifiés en gonopodes
et forment un appareil copulateur qui rappelle
celui des Nephropoidea. Au cours de l’accou¬
plement, les spermatophores sont sans doute
déposés sur les sternites postérieurs de la femelle.
Il n’y a pas de thélycum, nous l'avons dit, mais
les parties creuses délimitées par des fortes
pointes épistemales (fig. 2) peuvent jouer le rôle
de réceptacles. Les ovipores sont relativement
grands, ce qui correspond à des œufs volumi¬
neux. Ceci a été confirmé par une dissection de
l’ovaire dans lequel les ovules, assez proches de
la maturité (voir p. 83 les remarques sur leur
coloration bleue) ont déjà un diamètre moyen de
1,3 mm. Après leur émission et leur fécondation
les œufs seraient fixés aux pléopodes, probable¬
ment par l’intermédiaire des longues soies simples
du proto- et de l’endopodite, présentes chez la
femelle seulement 3 . Par analogie avec les autres
Décapodes à gros œufs, à l’exemple ici encore
des Nephropoidea, on peut supposer que le
développement est condensé et que l’éclosion
surviendrait à un stade avancé. L’existence d’une
phase planctonique de plus de quelques jours est
douteuse, car, en raison de la surface apparem¬
ment extrêmement restreinte du territoire habité
par l’espèce et des forts courants qui le balaient,
de telles larves seraient rapidement entraînées
assez loin et leur passage à la vie benthique en
eau profonde et sur des fonds inappropriés
fortement compromis, voire impossible.
Dans une population étroitement localisée et
homogène, et dont la période de reproduction est
courte et bien délimitée dans le temps, comme
c’est vraisemblablement le cas ici, la distinction
entre les classes d’âge est nette, les animaux
d'une même génération voyant leur taille s’ac¬
croître sans s'écarter notablement d’une valeur
moyenne. Si on range les 14 individus connus par
sexe et dans l’ordre des tailles croissantes, en
indiquant l’époque de récolte, on obtient le
tableau suivant :
1 $ juv. 39 mm
et 1 2 juv. 34 mm
1 S 48 mm env.
1 c? 73 mm
1 S 115 à 123 mm
2? 110 et 117 mm
fin mars
fin novembre
fin mars
fin mars, fin mai et juillet
fin mai
On constate tout d’abord que tous les grands
mâles ont des dimensions très voisines : 8 mm
seulement séparent le plus grand mâle du plus
petit. Des deux femelles, l’une se range dans les
limites observées chez les mâles, l’autre est un
peu plus petite, mais il n’est pas exclu qu’il y ait
une légère différence de taille entre les sexes.
3. Des soies similaires et homologues sont présentes au
Nephrops norvégiens (Farmer, 1974 : 246. fig. 10 h).
moment de la maturité sur les pléopodes 2 à 5 des femelles de
Source : MNHN, Paris
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE NEOGLYPHEA IN O P INA TA
87
Selon toute probabilité ces individus appartien¬
nent à la même classe d'âge et ont sans doute
atteint leur taille maximale. Ce groupe était
représenté dans les récoltes de fin mars, fin mai et
juillet. En mars également ont été recueillis un
autre mâle apparemment adulte, mais beaucoup
plus petit, et un juvénile de chaque sexe. L’écart
de taille considérable entre les grands adultes et
le mâle de 73 mm d'une part, entre ce dernier et
les juvéniles d'autre part, laisse peu de doute sur
leur appartenance à des classes distinctes.
En revanche, il est logique de considérer que le
mâle de 48 mm environ pris à la fin novembre est
un contemporain de nos juvéniles, ou plus
exactement de juvéniles présentant les mêmes
caractéristiques de taille en mars, indépendam¬
ment de l'année considérée.
Il semble ainsi possible de ranger les individus
recueillis dans trois classes d’âge, mais il est peu
probable que celles-ci soient successives. En effet,
si la taille acquise pendant la première année est
de 37-39 mm, si ensuite un accroissement de 12-
15 mm au cours des huit mois suivants, de mars
à novembre, paraît normal, il est peu vraisem¬
blable que l'on passe de 48 mm à 73 mm — soit
25 mm d'accroissement — pendant les quatre
mois d'hiver. On peut donc présumer qu’une
classe d’âge intermédiaire manquait dans nos
récoltes du mois de mars et que les juvéniles
étaient de deux ans plus jeunes que l’individu de
73 mm. De même, l’écart de taille de 40-50 mm
entre celui-ci et les plus grands individus paraît
trop important pour que l’on y voie le résultat
d’une croissance d’un an seulement. Une seconde
classe d’âge intermédiaire manquerait donc dans
notre matériel, où seraient représentés des indi¬
vidus d’un, trois et cinq ans, ce qui n’exclut pas
qu’il puisse en exister de plus âgés.
Ces vues sur la composition de la population
de Neoglyphea inopinata sont bien entendu très
hypothétiques puisqu’elles sont fondées sur un
nombre minime d’individus. Il faut cependant
noter que, en ce qui concerne la croissance, notre
interprétation n’est pas contradictoire avec ce
que l’on observe chez beaucoup de crustacés et,
en particulier chez Nephrops norvegicus. Chez
cette espèce en effet l’accroissement de la taille
est fort la première année, puis se ralentit
sensiblement et régulièrement (Farmer, 1973).
POSITION SYSTÉMATIQUE DES GLYPHEIDEA
Pour préciser les affinités des Glypheidea et
leur position parmi les autres Reptantia, il
convient de retracer brièvement l’historique des
conceptions sur la classification de ce groupe.
Le genre Glyphea (de yÀ’jçpstv, graver) a été
établi par von Meyer en 1840 pour un petit
nombre d’espèces fossiles, dont Palinurus regle-
yanus Desmarest, 1822, P. munsteri Voltz, 1835,
et quatre autres espèces qu’il décrivait comme
nouvelles. La forme et l’ornementation de la
carapace distinguaient nettement le nouveau
genre de Palinurus Weber et von Meyer citait à
ce sujet l’opinion de Latreille (in Cuvier,
Règne animal, 2 e éd., 4, p. 82) et de Milne
Edwards (Hist. Nat. des Crustacés, p. 303, 336),
qui voyaient dans l’espèce de Desmarest une
forme proche de Nephrops norvegicus (Linné).
En 1859, dans un travail remarquable sur les
Crustacés fossiles de la Haute-Saône et du Jura,
Etallon donnait une description détaillée et très
exacte du genre Glyphea , qu’il regardait, à
l’instar des auteurs précédents, comme proches
des Astaciens. Ce point de vue était partagé
par Boas, dans sa classification des Décapodes
publiée en 1880, dans laquelle les Reptantia sont
opposés aux « Natantia ».
La description par de Man en 1881 d 'Araeoster-
nus(= Palinurellus \on Martens, 1878, = Synaxes
Bâte, 1881), genre quelque peu aberrant, appa¬
renté aux Palinuridae mais à rostre bien déve¬
loppé, allait amener le paléontologiste Winkler
à modifier considérablement, et durablement, les
conceptions antérieures. Cet auteur (1881 ; 1883)
a cru en effet reconnaître dans Araeosternus un
descendant moderne des Glyphea jurassiques et
crétacées, elles-mêmes issues des Pemphix tria-
siques. En établissant la filiation Pemphix-*Gly-
phea-* Araeosternus , Winkler classait ipso facto
les Glyphea parmi les Loricates.
La famille des Glypheidae est établie par
Zittel en 1883, dans la première édition de son
Traité de Paléozoologie ; si Araeosternus y prend
place à côté des Glyphea et de Pemphix , les
Loricates sont classés dans une famille distincte
Source : MNHN, Paris
JACQUES FOREST & MICHÈLE DE SAINT LAURENT
88
(Palinuridae). Il semble qu’ORTMANN (1896 :
415) ait été le premier à réunir Glypheidae,
Palinuridae et Scyllaridae dans une unité syst¬
ématique commune, la « division » des Loricata.
La classification des Décapodes de Borra-
daille (1907) ne prenait pas en compte les
taxons fossiles, mais proposait pour la première
fois la réunion des « tribus » des Eryonidea et des
Scyllaridea dans une « division » des Palinura.
Balss, qui adopte en 1927 (in Kükenthal,
Handbuch der Zoologie) le schéma général de
Borradaile, inclut alors tout naturellement dans
cette même division une tribu des Glypheidea.
Les vues de Beurlen et Glaessner (1930),
puis de Beurlen (1930), sur la phylogénie des
Décapodes s’opposaient totalement aux idées
alors admises. Ces auteurs considéraient comme
fondamentale la structure des péréiopodes, et sépa¬
raient avant tout les formes trichélides (Penaeidea
et Astacidea) de tous les autres Décapodes,
qualifiés d’hétérochélides. Les Glypheidae étaient
réunis aux familles fossiles des Pemphicidae et
des Mecochiridae dans un groupement des Gly-
pheocaridea, soit de statut équivalent à celui des
Palinura (Beurlen), soit subordonné à ce dernier
(Beurlen & Glaessner). En 1962, Glaessner
émet l’hypothèse selon laquelle les Glyphéoides
triasiques (parmi lesquels il place le genre Pem-
phix) représenteraient un stade évolutif à partir
duquel se seraient différenciées plusieurs des
grandes lignées actuelles de Reptantia.
Dans le Bronns Tierreich (1957), Balss écarte
les Glypheidea des Palinura pour les classer dans
les Anomura s.l.
La dernière classification de Glaessner (Traité
de Paléontologie de Moore), publiée en 1969,
donc peu de temps avant la découverte de
Neoglyphea, reconnaît une superfamille des Gly-
pheoidea, qui prend place aux côtés de celles des
Eryonoidea et des Palinuroidea dans un infra-
ordre des Palinura. Bowman et Abele, en 1982,
suivent ce schéma, alors que Schram (1986)
retient le même concept d’infra-ordre, avec un
contenu familial similaire, mais sans mention de
super-familles.
Il est légitime de considérer les Eryonoidea et
les Palinuroidea comme des groupements homo¬
gènes ; on peut également admettre une super¬
famille des Glypheoidea, à condition de limiter
son contenu certain aux seuls Glypheidae 4 , les
Pemphicidae et surtout les Mecochiridae devant
sans doute en être exclus.
En revanche, la réunion des trois superfamilles
dans une même unité taxonomique nous semble
inacceptable. Nous tenterons ultérieurement de
reclasser les différents groupes qui ont été rangés,
à tort selon nous, dans un infra-ordre des
Palinura. Cependant, nos remarques précédentes
sur la position systématique des Glyphéides (de
Saint Laurent, 1979; Forest & de Saint
Laurent, 1981 : 53) n'ayant pas été prises en
compte dans les classifications récentes, il semble
nécessaire de justifier dès à présent notre point
de vue à cet égard. La découverte de Neoglyphea
inopinata en 1975 et sa description détaillée en
1981 ont apporté des éléments fondamentaux
pour la connaissance des Glypheidae, que nous
situons dans un infra-ordre des Glypheidea, dont
les principaux caractères sont énoncés ci-après.
Nous verrons qu’une partie de ces caractères les
opposent à l’infra-ordre des Eryonidea et/ou à
celui des Scyllaridea 5 , alors que certains, parfois
les mêmes, sont partagés avec d’autres Reptantia.
1. Carapace subcylindrique, avec une ligne de
suture longitudinale médiane,
2. Sillon cervical profond, aboutissant latérale¬
ment en avant de l’insertion de la mandibule,
3. Sillon branchio-cardiaque apparent,
4. Rostre bien développé,
5. Epistome découvert, non séparé de la portion
précervicale de la carapace par le volet branchiostégal,
6. Pas de structures sternales thoraciques diffé¬
renciées en thélycum chez la femelle.
devront être répartis en plusieurs familles, dont l'une incluerait le
Trachysoma, la conformation différente de leur région céphalique
4. En réalité, les différents genres rangés sous
genre triasique Liiliogasier. Quant aux Glyphea et
antérieure justifierait leur séparation dans des familles distinctes.
P a iin.m-â^a» 0 c I L d M SC v. llari ^ e ? ( C Loric , ata Milne ? dwards sensu l88 °) désigne ici l’ensemble des trois familles des
prêter à confusion y andae ^ ^ Synaxldae ' est em P ,o y e de préférence à Palinura, dont les acceptions antérieures peuvent
comntamU^nn'rri^H^^ 0 ^ ^ pro P osé . s P ar >’ un de " ous 0* Saint Laurent, 1979). Ce schéma de classification,
comptant neuf trrfra-oirdrw a ete modifie en ce qui concerne les Stenopodidea (cf. de Saint Laurent, in de Saint Laurent &
SS- d '“ ,re p “ de nmach " ~ Dro “ * '*
Source : MNHN, Paris
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE NEOGLYPHEA INOPINATA
89
7. Dernier sternite thoracique libre,
8. 1“ article des pédoncules antennaires libre,
9. Péréiopodes 1 à 5 plus ou moins subchéli-
formes,
10. Péréiopodes 2 à 5 à basis et ischion non
fusionnés,
11. 1” pléopodes mâles modifiés en gonopodes,
le second avec appendice masculin,
12. Pléopodes 2 à 5 avec appendice interne
pourvu de rétinacles,
13. Telson à bord postérieur arrondi,
14. Diérèse sur l'exopodite des uropodes.
L’opposition avec les Eryonidea porte sur les
points (1), (2), (3), (5), (7), (9), (10), (13) et (14).
En effet, les représentants de ce groupe ont une
carapace très déprimée, à bords dorso-latéraux
définis et cristiformes, sans sillon branchio-car-
diaque, sans véritable rostre et sans suture
médiane. L'épistome, court, est recouvert par la
partie antérieure du branchiostège et donc non
apparent en vue latérale. Le dernier sternite
thoracique est fusionné avec le précédent. Les
péréiopodes 1 à 4 ou 5 sont parfaitement chéli-
formes et le basis et l’ischion sont fusionnés sur
tous ces appendices. Le telson est triangulaire, et
il n’y a pas de diérèse sur l’exopodite des
uropodes (chez les actuels au moins).
Ajoutons que les Polychelidae (seuls Eryonidea
actuels) présentent encore bon nombre de parti¬
cularités qui les isolent, par exemple la structure
des pièces buccales répondant à un type de
respiration « oxystome », et le système d’accro¬
chage des bords latéro-dorsaux de la carapace
avec ceux du premier segment abdominal (de
Saint Laurent, non publié).
Les Scyllaridea s’opposent aux Glypheidea sur
les points (1), (2), (3), (5), (7), (8), (9), (10), (11),
(12) et (14). La carapace, subcylindrique chez les
Palinuridae et les Synaxidae, déprimée chez les
Scyllaridae, n’offre aucune similitude avec celle
des Glypheidae, notamment dans la disposition
des sillons. L’article de base des antennes est
soudé avec l’épistome et avec la carapace, carac¬
tère unique chez les Reptantia (sauf chez certains
Brachyoures, Majoidea par exemple). Les péréio¬
podes ne présentent pas de différenciations de la
région articulaire propode-dactyle, sauf le pre¬
mier, parfois subchéliforme chez le mâle (voir
p.90), et le dernier, fréquemment modifié en
pince chez la femelle. Basis et ischion sont
fusionnés sur tous ces appendices. Enfin, le
premier pléopode manque dans les deux sexes, il
n’y a pas d’appendice interne sur les pléopodes 2
à 5 chez le mâle, et s’il existe une structure
homologue chez la femelle, elle est sans rétinacle.
Quant à l’exopodite des uropodes, il est sans
diérèse.
Les différences relevées ci-dessus, d’une part avec
les Eryonidea, d’autre part avec les Scyllaridea,
sont telles que l’on peut conclure à l’absence de
proche parenté phylétique entre les Glypheidea
et ces deux groupes. Bien d’autres caractères
distinctifs pourraient encore être invoqués, rela¬
tifs à la structure des pièces buccales et des
branchies, au type d’insertion de la mandibule, à
la musculature, au squelette endophragmal, etc.
Nous nous contenterons de rappeler le type de
développement, qui comporte chez les Scyllaridea
comme chez les Eryonidea une longue phase
pélagique, avec cependant une morphologie lar¬
vaire bien différente dans les deux groupes. Celui
des Glypheidea est, nous l’avons dit, encore
inconnu, mais, probablement, fortement abrégé,
sinon direct (cf. p. 86).
Nous ne discuterons pas davantage ici du
rapprochement généralement accepté depuis long¬
temps des Eryonidea et des Scyllaridea, et que
nous considérons comme non fondé. On peut à
la rigueur voir une certaine ressemblance entre
eux dans la conformation du céphalothorax
(fusion du dernier sternite thoracique avec les
précédents), et, chez certains représentants des
deux groupes, dans la forme et les sillons de la
carapace. Mais ces ressemblances sont dans
l’ensemble superficielles, alors que les différences
de structure sont considérables. Eryonidea et
Scyllaridea nous apparaissent en fait comme des
Reptantia précocément et fortement spécialisés,
les uns et les autres possédant dès la fin du Trias
(Pinna, 1974; 1976) l’essentiel de leurs caracté¬
ristiques modernes, déjà bien éloignées de celles des
Glyphéides stratigraphiquement contemporains.
Pourquoi les Glypheoidea ont-ils été rangés à
côté des Eryonidea et des Scyllaridea, dans un
même infra-ordre? C'est sans doute parce que,
comme chez ces derniers, leurs premiers péréio¬
podes sont monodactyles, alors qu’ils sont didac-
tyles chez la plupart des autres Reptantia (y
compris les Eryonidea, notons-le). Aucun auteur
n’a tenu compte du fait que toutes les pattes
thoraciques des Glypheidae sont en réalité subché-
liformes, les différenciations étant de type déter¬
miné et différentes suivant qu’il s’agit de la
Source : MNHN, Paris
90
JACQUES FOREST & MICHÈLE DE SAINT LAURENT
première paire ou des suivantes, avec des homo¬
logies reconnaissables aussi bien chez les fossiles
que chez Neoglyphea. Chez les Scyllaridea au
contraire, la monodactylie stricte est la règle
générale, la subchéliformie apparaît comme un
caractère sexuel secondaire qui affecte unique¬
ment la première paire de péréiopodes des mâles
de certaines espèces et le plus souvent la dernière
paire des femelles. Les structures préhensiles ne
sont d’ailleurs pas exactement homologues de
celles des Glypheidae.
Si l’inclusion des Glypheidea parmi les Pali-
nura paraît sans justification réelle, il faut attirer
l’attention sur plusieurs des caractéristiques mor¬
phologiques qu’ils présentent en commun avec
d’autres Reptantia et en particulier avec les
Astacidea.
Il est indéniable que la carapace des Gly¬
pheidae ne diffère pas fondamentalement de celle
des membres de la famille fossile des Erymidae :
on trouve chez les uns et chez les autres la même
forme générale de la carapace, avec un rostre
bien développé, une ligne de suture médiane, des
sillons homologues, et une même relation avec
l’épistome. Les structures abdominales parais¬
sent également très voisines. La comparaison
avec les Astacidea actuels montre que les Gly¬
pheidea s’en rapprochent par le dernier sternite
thoracique libre (Astacoidea et Parastacoidea,
mais non Nephropoidea), par la non coalescence
du basis et de l’ischion des péréiopodes 2 à 5, par
la modification des premiers pléopodes en appen¬
dices copulateurs chez le mâle (sauf chez les
Parastacoidea où ces appendices manquent), et
par la présence d’une diérèse sur l'exopodite des
uropodes.
Si on entre dans le détail des structures mor¬
phologiques les similitudes apparaissent comme
plus frappantes encore. Ainsi les pièces buccales
de Neoglyphea inopinata offrent certes des carac¬
tères primitifs lorsqu'on les compare à celles des
Nephropoidea actuels, mais dans l'ensemble, la
parenté est évidente ; il en est de même en ce qui
concerne la formule branchiale et la structure des
branchies (Forest & de Saint Laurent, 1981 :
78). On peut encore citer à titre d'exemple
la conformation de l’extrémité du cinquième
péréiopode. Chez Neoglyphea le dactyle présente
un élargissement proximal cupuliforme, à bord
finement pectiné, qui s’oppose à une avancée du
propode ( op. cit. fig. 20 h-1). L’appareil pré¬
hensile ainsi constitué a son exact homologue,
en général plus développé chez les femelles,
chez plusieurs Nephropidae (cf Holthuis, 1974,
fig 23 h-e). On ne peut mettre sur le compte de
convergences de telles homologies. Certes, il
s’agit là de structures fonctionnelles que l’on
retrouve dans d’autres groupes, mais exclusive¬
ment chez les femelles et liées aux soins de la
ponte. C’est le cas chez les scyllares et les
langoustes, dont les modifications du cinquième
péréiopode ont été évoqués plus haut.
La conformation très différente des trois pre¬
mières paires de péréiopodes chez les Glypheidea
et chez les Astacidea interdit-elle tout rapproche¬
ment entre les deux groupes?
On ne peut nier la signification phylétique des
différenciations des pattes thoraciques chez les
Décapodes. En effet, les structures distales de ces
appendices répondent en règle générale, dans une
lignée donnée, à une formule déterminée qui va
de l'absence de toute disposition préhensile à la
différenciation d’une pince sur tous les péréio¬
podes. Il semble que cette formule, déjà carac¬
térisée chez les représentants les plus anciens de
chaque grand groupe, se maintienne au cours de
l’évolution, avec diverses modifications adapta¬
tives, plus ou moins accusées. Nous pensons
néanmoins que les affinités entre les principales
lignées s’expriment d’abord par l’organisation
générale du corps, et de façon remarquable par
la forme et les sillons de la carapace. On peut
concevoir qu’une même forme ancestrale a donné
naissance aux Glypheidea et aux Astacidea, dont
la parenté se traduirait par les similitudes de leur
habitus corporel. Cependant, les deux groupes
auraient différencié très tôt des structures péréio-
podales tout à fait différentes, correspondant
sans doute à des modes trophiques également
différents.
Astacidea et Glypheidea apparaissent, à bien
des égards, comme les plus généralisés des Rep¬
tantia, ceux qui, par leur habitus et divers traits
généraux de leur organisation présentent le plus
de points communs avec les autres sous-ordres
de Décapodes. Une partie de leurs caractères
communs relèvent donc sans doute d’une symplé-
siomorphie susceptible de fausser l’évaluation de
leur distance phylétique. Ajoutons que l’apprécia¬
tion des affinités entre les Glypheidea et les
Astacidea ne peut être menée plus avant sans que
soient au préalable précisées les relations des
groupes très divers réunis dans ce dernier infra-
Source : MNHN, Paris
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE NEOGLYPHEA INOPINATA
91
ordre : Erymoidea fossiles, Nephropoidea marins,
Astacoidea et Parastacoidea dulçaquicoles.
Si l’hypothèse de Glaessner selon laquelle les
Glyphéides seraient à l'origine de divers autres
groupes de Reptantia ne nous paraît pas pouvoir
être retenue, il semble bien qu’il s’agisse d’une
lignée conservatrice et sans doute, parmi celles
encore représentées dans la faune actuelle, de
celle qui aurait retenu le plus grand nombre
des caractéristiques primitives du sous-ordre.
De ce fait, l’étude des Glypheidea, même s’ils
n’occupent pas la position-clef envisagée par
Glaessner, apparaît comme d’un intérêt primor¬
dial dans les recherches sur la phylogénèse des
Reptantia.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Balss, H., 1927. — Decapoda. In : W. Kükenthal
& T. Krumbach, Handbuch der Zoologie, 3, (1) :
840-1038, fig. 903-1119.
Balss, H., 1957. — Decapoda. VIII. Systematik.
In : Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs.
Fünfter Band, L Abteilung, 7. Buch, 12. Lief. :
1505-1672.
Balss, H. & Gruner, H. E., 1954. — Decapoda.
XI. Stammesgeschichte. In : Bronns Klassen und
Ordnungen des Tierreichs. Fünfter Band, I. Abtei¬
lung, 7. Buch, 12. Lief. : 1797-1821.
Beurlen, K., 1930. — Vergleichende Stammesges¬
chichte. Grundlagen. Methoden, Problème unter
besonderer Berücksichtigung der hôheren Krebse.
Fortschr. Geol. Palaeont., 8 (26) : I-VIII + 317-586.
Beurlen, K. & Glaessner, M. F., 1930. — Systema¬
tik der Crustacea Decapoda auf stammesgeschichtli-
cher Grundlage. Zool. Jb., 60 : 49-84.
Boas, J. E. V., 1880. — Studier over Decapodemes
Slaegtskabsforhold.Danike Seslk. Skr. Nat. Afd., 1
(6), 25-210, pl. 1-7.
Borradaile, L. A., 1907. — On the Classification of
the Decapod Crustaceans. Ann. Mag. nat. Hist., ser.
7, 19 : 457-486.
Bowman, T. E. & Abele L. G., 1982. — Classification
of the recent Crustacea : 1-27. In : The Biology of
the Crustacea, 1 . (L. G. Abele ed.) Academie Press,
New York.
Etallon, A., 1859. — Description des crustacés
fossiles de la Haute-Saône et du Haut-Jura. Bull.
Soc. gêol. Fr., (2), 16 1858 (1859) : 169-205, pl. 3-6.
Farmer, A. S., 1973. — Age and Growth in Nephrops
norvegicus (Decapoda : Nephropidae). Marine Bio¬
logy, 23 : 315-325.
Farmer, A. S., 1974. — The development of external
sexual characters of Nephrops norvegicus (L.) (Deca¬
poda : Nephropidae). J. nat. Hist., 8 : 241-255.
Farmer, A. S., 1975. — Synopsis of biological data on
the Norway lobster Nephrops norvegicus (Linnaeus,
1758). FAO Fisheries Synopsis No. 112 : 1-97.
Forest, J., 1981. — Compte rendu et remarques
générales. Report and general comments. In :
Résultats des Campagnes Musorstom. I — Philip¬
pines (18-28 mars 1976), Volume 1 (1). Mém.
ORSTOM, 91 : 9-50.
Forest, J., 1986. — La campagne Musorstom II
(1980). Compte rendu et liste des stations. Report
and list of stations. In : Résultats des Campagnes
Musorstom, Volume 2 (1). Mém. Mus. nain. Hist.
nat., (A), 133 : 9-30.
Forest, J., 1989. — Compte rendu de la campagne
Musorstom 3 aux Philippines (31 mai-7 juin 1985).
In : Résultats des Campagnes Musorstom. Phi¬
lippines, Volume 4. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A),
143 : 9-23.
Forest, J., & Saint Laurent, M. de, 1975. — Pré¬
sence dans la faune actuelle d’un représentant du
groupe mésozoïque des Glyphéides : Neoglyphea
inopinata, gen. nov., sp. nov. (Crustacea Decapoda,
Glypheidae) C. r. hebd. Sêanc. Acad. Sci., Paris, (D)
281 : 155-158, pl. I.
Forest, J., & Saint Laurent, M. de, 1976. — Cap¬
ture aux Philippines de nouveaux exemplaires de
Neoglyphea inopinata (Crustacea Decapoda Gly¬
pheidae). C. r. hebd. Sêanc. Acad. Sci., Paris, (D),
283 : 935-938.
Forest, J., & Saint Laurent, M. de, 1981. — La mor¬
phologie externe de Neoglyphea inopinata, espèce
actuelle de Crustacé Décapode Glyphéide. In :
Résultats des Campagnes Musorstom. I. — Philip¬
pines (18-28 mars 1976), Volume 1 (2). Mém.
ORSTOM, 91 : 51-84.
Glaessner, M. F., 1960. — The Fossil Decapod
Crustacea of New Zealand and the Evolution of the
Order Decapoda. Paleont. Bull. N. Z., 31 : 1-63,
pl. 1-7.
Glaessner, M. F., 1969. — Decapoda : R399-R533,
Source : MNHN, Paris
92
JACQUES FOREST & MICHÈLE DE SAINT LAURENT
R626-R628. In : R. C.Moore, Treatise on Inverte-
brate Paleontology, Part R, Arthropoda 4 (2). Geol.
Soc. America and Univ. Kansas Press.
Holthuis, L. B., 1974. — The lobsters of the family
Nephropidae of the Atlantic Océan (Crustacea :
Decapoda). Bull. Mar. Sci., 24, (4) : 723-884.
Milne Edwards, H., 1837. — Histoire naturelle des
Crustacés, comprenant l’anatomie, la physiologie et
la classification de ces animaux, vol. 2 : 1-538. Paris.
Oppel, A., 1862. — Ueber jurassische Crustaceen.
Palaeontl. Mitt. a. d. Muséum d. k. bayer. Staates,
1 : 1-220, pl. 1-38.
Ortmann, A. E., 1896. — Das System der Dekapo-
den-Krebse. Zool. Jahrb., 9 : 409-453.
Pinna, G., 1974. — I crostacei délia fauna triassica di
Cene in Val Seriana (Bergamo). Mem. Soc. It. Sc.
Nat. Museo Milano, 21, (1) : 7-33, pl. 1-16.
Pinna, G., 1976. — I crostacei triassici dell’alta
valvestino (Brescia). « Natura Bresciana ». Ann. Mus.
Civ. St. Nat. Brescia, 13 : 33-42 pl. 1-4.
Saint Laurent, M. de, 1979. — Vers une nouvelle
classification des Crustacés Décapodes Reptantia.
In : C. r. Vie Réunion des Carcinologistes de langue
française, Nabeul, Tunisie, 4-9 septembre 1978.
Bull. Off natn. Pêch. Tunisie, 3 (1) : 15-31.
Saint Laurent, M. de & Cleva R., 1981. — Crus¬
tacés Décapodes Stenopodidea. In : Résultats des
Campagnes Musorstom. I — Philippines (18-28
mars 1976), Volume 1 (6). Mém. ORSTOM, 91 :
151-188.
Schram, F. R., 1986. — 24. Reptantia : 286-312, In :
Crustacea. Oxford University Press, New York et
Oxford.
Winkler, T. C., 1881. — Études carcinologiques sur
les genres Pemphix Glyphea et Araeosternus. Archiv.
Mus. Teyler, 2' sér., 1 : 73-124.
Winkler, T. C., 1883. — Carcinological Investigation
on the Généra Pemphix, Glyphea and Araeosternus.
Ann. Mag. nat. Hist., 10 1882 (1883), 133-149, 306-
317.
Zittel, K. A. von, 1885. — Handbuch der Paléonto¬
logie. Bd. 1, Abt, 2 (Decapoda : 679-721). München.
Source : MNHN, Paris
^^^dÊs^CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 — RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 RÉSULTATS
5
Porcellanidae (Decapoda, Anomura)
collected during Musorstom 1 and 2
Janet Haig
Allan Hancock Foundation
University of Southern California
Los Angeles
California 90089 USA
ABSTRACT
Twelve species of porcellanid crabs, belonging to six
généra, were obtained by the Musorstom 1 and 2
expéditions (1976 and 1980) to the Philippine Islands,
the Corindon 2 expédition (1980) in Makassar Strait
and during recent collecting in New Caledonia. None
of these species is new, but a few of them are reported
for the first time in the régions where they were
captured.
RÉSUMÉ
Porcellanidae (Decapoda, Anomura) collectés durant
les campagnes MUSORSTOM 1 & 2.
Douze espèces de Porcellanes, appartenant à six
genres, ont été obtenues au cours des campagnes
Musorstom de 1976 et 1980 aux Philippines, Corin¬
don 2 dans le détroit de Makassar, et par des récoltes
récentes en Nouvelle-Calédonie. Aucune de ces espèces
n’est nouvelle, mais quelques-unes sont signalées pour
la première fois dans les régions où elles ont été
capturées.
Haig, J., 1989. — Porcellanidae (Decapoda, Anomura) collected during Musorstom 1 and 2. In :
J. Forest (ed.), Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 5. Mëm. Mus. natn. Hist. nat., (A), 144 : 93-101.
Paris ISBN : 2-85653-164-4
Contribution N° 432 from the Allan Hancock Foundation.
Source : MNHN, Paris
94
JANET HAIG
INTRODUCTION
This paper deals in part with four species of
Porcellanidae (Decapoda : Anomura) that were
collected in 20-110 meters during the Musors-
tom 1 and Musorstom 2 expéditions to the
Philippine Islands. Along with these I report on
a small collection of porcellanids taken in 46-85
meters in Makassar Strait between Bornéo and
Sulawesi (formerly Celebes) in 1980, and a few
lots of porcellanids collected in New Caledonia
in 1978-1980.
The following species are treated : Aliaporcel¬
lana pygmaea (De Man), Aliaporcellana suluensis
(Dana), Enosteoides melissa (Miyaké), Lissopor-
cellana quadrilobata (Miers), Petrolisthes fim-
briatus Borradaile, Petrolisthes hastatus Stimp-
son, Petrolisthes lamarckii (Leach), Petrolisthes
militaris (Heller), Petrolisthes miyakei Kropp,
Petrolisthes scabriculus (Dana), Polyonyx triun-
guiculatus Zehntner, and Porcellanella haigae
Sankarankutty.
I am indebted to J. Forest for permitting me
to study and report on this interesting collection,
and to M. de Saint Laurent for providing some
of the material from New Caledonia.
LIST OF STATIONS
Philippine Islands
Musorstom 1
Station 57. — 26.03.1976, 13°53,1'N, 120°13,2'E
107-96 m : Lissoporcellana quadrilobata, Petrolisthes
militaris.
Musorstom 2
Station 28. — 23.11.1980, 13°41,7' N, 12°50,2' E 90-
110 m : Enosteoides melissa, Petrolisthes militaris.
Station 47. — 26.11.1980, 13°33,2'N, 122°10,2'E
84-81 m : Lissoporcellana quadrilobata, Petrolisthes
militaris.
Station 73. — 30.11.1980, 13°55,5'N, 120°22,3'E
20-21 m : Aliaporcellana suluensis, Enosteoides melissa.
Indonesia (Makassar)
Corindon 2
Station 206. — 30.10.1980, 1°05,01' S, 117°45,23'E
85 m : Petrolisthes militaris.
Station 260. — 7.11.1980, 01°56,9'S, 119°17,6'E
50 m : Lissoporcellana quadrilobata.
Station 292. — 10.11.1980, 02°37,25'S, 117°53'E
46 m : Lissoporcellana quadrilobata.
Station 294. — 10.11.1980, 02°38,32' S, 117°50,44' E
57-46 m : Aliaporcellana suluensis, Polyonyx triungui-
culatus.
New Caledonia
Station 203 (O.R.S.T.O.M.). — 3.10.1978, Ilot
Maitre just off aquarium in baie des Citrons, 20 m :
Aliaporcellana pygmaea.
28.09.1979, 22°29,6'S, 166°40,8'E 20-22 m, Lévi
coll. ; Petrolisthes militaris.
Station 265 (O.R.S.T.O.M.). — 10.1.1980, south of
Ilot Tibarama, 20°55' S, 166°23'40" E 10-30 m : Lisso¬
porcellana quadrilobata, Porcellanella haigae.
30.05.1980, Nouméa, between baie Magenta and
baie de la Mission, intertidal, M. de Saint Laurent
coll. : Petrolisthes hastatus, Petrolisthes lamarckii.
1.06.1980, Nouméa, Pointe Bogay, intertidal, M. de
Saint Laurent coll. : Petrolisthes hastatus, Petrolis¬
thes scabriculus.
2.06.1980, Nouméa, Ilot Maitre, intertidal. M. de
Saint Laurent coll. : Petrolisthes fimbriatus, Petrolis¬
thes hastatus, Petrolisthes lamarckii, Petrolisthes miya¬
kei.
Source : MNHN, Paris
PORCELLANIDAE (DECAPODA, ANOMURA) COLLECTED DURING MUSORSTOM I & 2
95
SYSTEMATIC ACCOUNT
Aliaporcellana Nakasone & Miyaké, 1969
Aliaporcellana pygmaea (De Man, 1902)
Porcellana pygmaea De Man, 1902 : 698, pl. 23 figs.
38. 38 a-e.
Polyonyx pugilator Nobili, 1905 : 161.
Polyonyx pygmaeus : Lewinsohn, 1969 : 161, fig. 36.
Aliaporcellana pygmaea : Nakasone & Miyaké, 1969 :
19.
Material
New Caledonia
Plongée station 203, 20 m from sponges, ç? (not
measured).
Remarks
Both specimens were infected by a bopyrid.
Distribution
Red Sea and Gulf of Aden, Persian Gulf,
Seychelles, Madagascar, Cargados Carajos, Gulf
of Siam, Java Sea, and Moluccas. Shallow water
to 62 meters. The New Caledonia record consi-
derably extends the known range of species
eastward from Indonesia.
Aliaporcellana suluensis (Dana, 1852)
Pocellana suluensis Dana, 1852 : 414; Dana 1855 :
pl. 26 fig. 4; Miyaké, 1942 : 354, figs. 15, 16.
Polyonyx denticulatus Paulson, 1875 : 89, pl. 11 fig. 6.
Polyonyx hexagonalis Zehntner, 1894 : 187, pl. 8
fig. 18, 18 a.
Polyonyx suluensis Haig, 1964 : 373, fig. 3 ; Lewin¬
sohn, 1969 : 166, fig. 37.
Aliaporcellana suluensis : Nakasone & Miyaké, 1969 ;
21, fig. 1.
Material
Musorstom 2
Station 73, 20-21 m : 1 9 CL 3.5 mm.
Corindon 2, Makassar
Station 294, 57-46 m : 2 <? CL 4.4 and 4.5 mm.
Remarks
The type locality of this species is the Sulu Sea.
Subsequently it was reported from several Philip¬
pine localities and also from Makassar Strait
(Haig, 1964).
Distribution
Red Sea through Indian Océan to eastem
Indonesia ; south to Western Australia and
Queensland and north to Japan. Littoral to 180
meters.
Enosteoides Johnson, 1970
Enosteoides melissa (Miyaké, 1942)
Porcellana melissa Miyaké, 1942 : 354, 364, pl. 1 fig. 4,
text-figs. 25, 26 [not fig. 27]; Miyaké, 1943 : 131,
fig. 52; Nakasone & Miyaké, 1968 b : 168, pl. 7
fig. B, text-fig. 2.
Enosteoides melissa : Haig, 1978 : 709 ; Haig, 1981 :
271.
Material
Musorstom 2
Station 28, 90-110 m : 1 $ CL 4.2 mm.
Station 73, 20-21 m : 1 2 juv. CL 3.1 mm.
Source : MNHN, Paris
96
JANET HAIG
Remarks
Nakasone & Miyaké (1968 b : 166) described
a new species, Porcellana palauensis, based on
the paratypes of P. melissa. One of the characters
they used to separate the two species (both of
which were transferred to the genus Enosteoides
by Haig, 1978) is the presence of spines on the
posterior margin of the carpus of the chelipeds in
E. palauensis and the absence of such spines in
E. melissa. In the specimen from Musorstom 2,
Sta. 28 the one remaining cheliped has well
developed spines on the posterior carpal margin.
Otherwise it shows ail the distinguishing charac¬
ters of E. melissa.
This species was previously reported from the
Sulu Archipelago (Haig, 1981). Its géographie
range in the Philippine Islands is now extended
northward approximately 8 degrees of latitude.
Distribution
Zanzibar, Madagascar, Seychelles, Philippine
Islands, and Palau Islands. Littoral to 47 meters.
The known depth of the species is now increased
to 110 meters.
Lissoporcellana Haig, 1978
Lissoporcellana quadrilobata (Miers, 1884)
Porcellana streplochirus White, 1847 : 64 (nom. nud.).
Porcellana quadrilobata Miers, 1884 : 276, pl. 30
fig. D.
Porcellana gaekwari Southwell, 1909 : 112, figs. 1-3 of
plate.
Aliaporcellana quadrilobata : Nakasone & Miyaké,
1969 : 24, fig. 2, 3.
Porèellana (Pisidia) quadrilobata : Johnson, 1970 : 25,
fig. 3 g-i.
Lissoporcellana quadrilobata : Haig, 1978 : 712 ; Haig,
1981 ; 279, fig. 2.
Material
Musorstom 1
Station 57, 107-96 m : 5 S CL 4.7 to 6.9 mm, 1 ? CL
6.6 mm, 3 $ ovig. CL 5.4 to 7.7 mm.
Musorstom 2
Station 47, 84-81 m : 1 $ CL 3.6 mm.
Corindon 2, Makassar
Station 260, 50 m : 5 <J CL 3.4 to 5.9 mm, 1 $ CL
4.1 mm.
Station 292, 46 m : 1 CL 3.9 mm.
New Caledonia
Plongée station 265, 10-30 m, on Pennatulacea : 5 c?
2.4 to 3.6 mm, 1 $ CL 2.7 mm, 2 $ ovig. CL 3.5 and
3.6 mm, 3 juv.
Remarks
Three of the 10 Philippine specimens are
infected by Rhizocephala. One parasitized male
(CL 6.0 mm) from Musorstom 1, Sta. 57 has
both male and female pleopods.
White (1847 : 64) listed, but did not describe,
“ Porcellana streptochirus, n. s. ” from Corregi-
dor in the Philippine Islands. Miers (1884 : 277)
believed White’s material to belong to his own
new species Porcellana quadrilobata , and John¬
son (1970 : 25, 26-27) confirmed this by compa-
ring White’s and Miers’s types. There is one
subséquent record of L. quadrilobata from the
Philippines (Sulu Archipelago : Haig, 1981). The
species was also reported from Makassar Strait
in the latter paper.
Distribution
Western Indian Océan to eastern Indonesia,
north to East China Sea (27°30' N) and south to
Queensland. Shallow water to about 128 meters.
The known range is now extended eastward to
New Caledonia.
Source : MNHN, Paris
PORCELLANIDAE (DECAPODA, ANOMURA) COLLECTED DURJNG MUSORSTOM 1 & 2
97
Petrolisthes Stimpson, 1858
Petrolisthes fimbriatus Borradaile, 1898
Petrolisthes lamarcki var. fimbriatus Borradaile, 1898 :
466, pl. 36 fig. 2.
Petrolisthes fimbriatus Miyaké, 1942 : 339, fig. 5,6.
MaTERIAL
New Caledonia
Nouméa, Ilot Maitre, intertidal : 1 -J CL 4.1 mm.
Distribution
Petrolisthes fimbriatus is reported from the
Ryukyu, Palau, Caroline, and Marshall Islands
in the northern hemisphere, and from Papua
New Guinea, Ellice Islands, and Rotuma in the
Southern hemisphere ; now New Caledonia. It is
intertidal species.
Petrolisthes hastatus Stimpson, 1858
Petrolisthes hastatus Stimpson, 1858 : 241 ; Stimpson.
1907 : 184, pl. 22 fig. 4; Miyaké, 1943 : 54, 62,
figs. 5, 6 ; Haig, 1964 : 360 ; Nakasone & Miyaké,
1971 : 5. pl. 1 figs. A-D.
Porcellana inermis Heller. 1862 : 524.
Petrolisthes inermis : De Man, 1902 : 691, pl. 23
fig. 36.
Material
New Caledonia
Nouméa, between baie Magenta and baie de la
Mission, intertidal ; 10 specimens in bad condition, to
CL 8.5 mm.
Nouméa, Pointe Bogay, intertidal : 1 $ CL 8.3 mm.
Nouméa. Ilot Maitre, intertidal : 1 3* in bad
condition, not measured.
Remarks
Haig (1964) and Nakasone & Miyaké (1971)
reported this species from New Caledonia. Naka¬
sone & Miyaké discussed morphological variations
and color in their New Caledonian material.
Intraspecific variation in Petrolisthes hastatus has
been noted by several authors, but could not be
examined in the présent material because of the
fragmented condition of most of the specimens.
Distribution
East coast of India to Samoa and north to
Japan. Intertidal.
Petrolisthes lamarckii (Leach, 1820)
Pisidia Lamarckii Leach, 1820 : 54.
Porcellana dentala H. Milne Edwards, 1837 : 251.
Porcellana pulchripes White, 1847 : 129 (nom. nud.).
Porcellana speciosa Dana, 1852 : 417 ; Dana, 1855 :
pl. 26 fig. 8.
Porcellana bellis Heller, 1865 : 76, pl. 6 fig. 4.
Petrolisthes obtusifrons Miyaké, 1937 : 155, 1 fig.
Petrolisthes lamarckii : Miyaké, 1942 : 342, figs. 7, 8.
Material
New Caledonia
Nouméa, between baie Magenta and baie de la
Mission, intertidal : 1 $ CL 11.2 mm.
Nouméa, Ilot Maitre, intertidal : 3 c? CL 5.1 to
7.0 mm, 3 $ CL 5.4 to 6.0 mm.
Distribution
This species occurs intertidally throughout the
Indo-west Pacific from the east coast of Africa to
the Line Islands and Tuamotu Archipelago.
However, I hâve found no published records
from New Caledonia.
Petrolisthes militaris (Heller)
Porcellana annulipes White, 1847 : 63 (nom. nud.).
Porcellana militaris Heller, 1862 : 523.
Petrolisthes annulipes Miers, 1884 : 270, 558, pl. 29 fig.
B.
Petrolisthes militaris : Miyaké, 1943 : 56, figs. 1, 2;
Haig, 1964 ; 357, fig. 1.
Material
Musorstom 1
Station 57, 107-96 m : 3 $ CL 5.1 to 7.3 mm, 3 2
ovig. CL 4.4 to 7.2 mm.
Source : MNHN, Paris
98
JANET HA1G
MUSORSTOM 2
Station 28, 90-110 m : 1 9 CL 5.9 mm.
Station 47, 84-81 m : 9 J CL 4.3 to 7.1 mm, 2 $ CL
4.9 and 7.6 mm, 7 $ ovig. CL 4.3 to 6.7 mm, 2 juv.
Corindon 2, Makassar
Station 206, 85 m : 1 cî CL 6.6 mm.
New Caledonia
22°29,6'S, 166°40,8’E, 20-22 m : 1 2 CL 5.8 mm.
Remarks
Both non-ovigerous females from Musorstom 2,
Sta. 47 are infected by Rhizocephala. A male
(CL 6.4 mm) from the same station bore a pair
of bopyrids in its right gill chamber ; probably as
a resuit of this parasitization, the porcellanid has
both male and female pleopods.
Petrolisthes militaris was reported from the
Philippine Islands at Corregidor (White, 1847),
San Bernardino Strait, and Sulu Archipelago
(Haig, 1964).
Distribution
Red Sea and Moçambique Channel to Papua
New Guinea, north to Japan and south to
northern Australia. Shallow water to about 180
meters. The known range of the species is now
extended eastward to New Caledonia.
Petrolisthes miyakei Kropp, 1984
Petrolisthes miyakei Kropp, 1984 : 93, fig. 2.
Material
New Caledonia
Nouméa, Ilot Maitre, intertidal : 1 $ ovig. CL
5.9 mm.
Remarks
Petrolisthes miyakei, which was recently des-
cribed from the Mariana Islands, is distinguished
from ail other Indo-west Pacific members of the
genus by the following combination of charac-
ters : Carapace non-striate, with one epibranchial
spine on each side but without a supraocular
spine ; carpus of chelipeds with a row of four
broad teeth on anterior margin and three spines
on posterior margin : chelae flattened, without
submedian longitudinal ridge, and lacking pu¬
bescence in gape of Angers ; merus of walking
legs armed on anterior margin with a single
spine. In most of these characters it agréés with
P. asiaticus (Leach), but the latter species has
three narrow teeth on the anterior margin of the
carpus of the chelipeds and a distinct longitudinal
ridge on the surface of the chelae.
The specimen from Ilot Maitre agréés in most
respects with Kropp’s description and illustration,
and with paratypic material in the collections of
the Allan Hancock Foundation. However, a few
différences were noted. The front is broader and
less strongly produced, and is trilobate rather
than triangular, with low but distinct latéral
lobes. There are three, instead of four, broad
teeth anteriorly on the carpus of the chelipeds.
The various segment of the walking legs are
relatively more slender than in Petrolisthes miya¬
kei , and the merus of the third leg is armed with
a small posterodistal spine.
These différences are perhaps related to the
smaller size of the New Caledonian specimen :
the description was based on material measuring
CL 11.0 to 16.7 mm in males, 10.1 and 14.1 mm
in females. Examination of a sériés of individuals
of less than 10 mm in carapace length will be
necessary to show whether the points of dis-
agreement with the description are due to normal
variation.
Distribution
Previously known only from Guam, Mariana
Islands ; now New Caledonia. An intertidal
species.
Petrolisthes scabriculus (Dana, 1852)
Porcellana scabricula Dana, 1852 : 424 ; Dana, 1855 :
pl. 26 fig. 13.
Petrolisthes scabriculus : Haig, 1964 : 358, fig. 2 ;
Nakasone & Miyaké, 1968 a : 107, fig. 4: Naka-
sone & Miyaké, 1971 : 6.
Material
New Caledonia
Nouméa, Pointe Bogay, intertidal : J CL 4.4 mm,
1 $ ovig. crushed. not measured.
Source : MNHN, Paris
PORCELLANIDAE (DECAPODA, ANOMURA) COLLECTED DURING MUSORSTOM 1 & 2
99
remarks Distribution
This species was reported frome New Caledo- Ryukyu Islands, Philippines Islands, Moluc-
nia by Nakasone & Miyaké (1971). cas, Western New Guinea, Western Australia,
Queensland, and New Caledonia. Intertidal to
about 55 meters.
Polyonyx Stimpson, 1858
Polyonyx triunguiculatus Zehntner, 1894
Polyonyx triunguiculaïus Zehntner. 1894 : 185 ; John¬
son. 1958 : 99. 110 ; Lewinsohn, 1969 : 158. fig. 35.
Polyonyx acutifrons De Man, 1896 : 384; De Man,
(898 ; pl. 32 figs. 49, 49 a-d.
MaTERIAL
Corindon 2, Makassar
Station 294, 57-46 : 1 2 CL 3.3 mm, CB 4.1 mm.
Distribution
Red Sea and islands of western Indian Océan,
Sri Lanka, Singapore, Sumatra, Moluccas, and
Western Australia. Littoral to 145 meters.
Porcellanella White, 1852
Porcellanella haigae Sankarankutty, 1963
Porcellanella triloba ; Miyaké, 1942 ; 368, figs. 28, 29 ;
Miyaké, 1943 : 134, fig. 53. [Not Porcellanella
triloba White.]
Porcellanella haigae Sankarankutty, 1963 : 273, fig. 1 a-e ;
Nakasone & Miyaké, 1972 : 142, fig. 3.
Material
New Caledonia
Station 265, 10-30 m, on Pennatulacea : 1 J CL
8.3 mm, 1 $ ovig. CL 7.5 mm.
Remarks
This species usually lives in pairs on Pennatu¬
lacea. Pteroeides is generally cited as the host,
but Nakasone & Miyaké (1972) reported it from
Cavernularia.
Distribution
Seychelles, Gulf of Mannar, Japan, Philippine
Islands, and Palau Islands. 18-60 meters. The
New Caledonian record considerably extends the
known range of the species.
REFERENCES
Borradaile. L. A.. 1898. — On some crustaceans
from the South Pacific. Part II. Macrura Anomala.
Proc. zool. Soc. Lond.. 1898 : 457-468, pl. 36.
Dana. J. D., 1852. — Crustacea. In : United States
Exploring Expédition during the years 1838. 1839.
1840, 1841. 1842, under the command of Charles
WHkes, U.S.N. C. Sherman, Philadelphia 13 (1) viii
+ 685.
Dana, J. D.. 1855. — Crustacea Atlas. In : United
States Exploring Expédition during the years 1838,
1839, 1840, 1841, 1842, under the command of
Charles Witkes, U.S.N. C. Sherman, Philadelphia,
14 : 27. pl. 1-96.
Haig. J.. 1964. — Papers from D r Th. Mortensen's
Pacific expédition 1914-1916. 81. Porcellanid crabs
Source : MNHN, Paris
100
JANET HAIG
from the Indo-West Pacific, part 1. Vidensk. Meddr.
dansk naturh, Foren., 126 : 355-386.
Haig. J., 1978. — Contribution toward a révision of
the porcellanid genus Porcellana (Crustacea : Deca-
poda : Anomura). Proc. biol. Soc. Wash.. 91 : 706-
714.
Haig, J., 1981. — Porcellanid crabs from the Indo-
West Pacific, part II. Steenstrupia, 7 : 269-291.
Heller. C., 1862. — Neue Crustaceen, gesammelt
wâhrend der Weltumseglung der k. k. Fregatte
Novara. Zweiter vorlàufiger Bericht. Ver h. z ool. bot.
Ges. Wien. 12 : 519-528.
Heller, C., 1865. — Crustaceen. In : Reise der
oesterreichischen Fregatte ' Novara ' um die Erde, in
den Jahren 1857, 1858, 1859, unter den Befehln des
Commodore B. von Wüllerstorf-Urbair. Zoologischer
Theil, 2 (3) : 1-280, pl. 1-4.
Johnson, D. S., 1958. — The Indo-West Pacific
species of the genus Polyonyx (Crustacea, Deca-
poda, Porcellanidae). Ann. Zoo!.. Agra. 2 : 95-118.
Johnson, D. S., 1970. — The Galatheidea (Crustacea :
Decapoda) of Singapore and adjacent waters. Bull,
natn. Mus. St. Singapore, 35 : 1-44.
Kropp, R. K., 1984. — Three new species of Porcella¬
nidae (Crustacea : Anomura) from the Mariana
Islands and a discussion of Borradaile’s Petrolisthes
lamarckii complex. Micronesica, 19 : 91-106. [Dated
December 1983 but published December 20, 1984.]
Leach, W. E., 1820. — Galatéadées. Dictionnaire des
Sciences Naturelles. 18. Strasbourg, F. G. Levrault
& Paris. Le Normant : 49-56.
Lewinsohn, C., 1969. — Die Anomuren des Roten
Meeres (Crustacea Decapoda : Paguridea, Galathei¬
dea. Hippidea). Zool. Verh., Leiden, 104 : 1-213, pl.
1 - 2 .
Man, J. G. de. 1896. — Bericht über die von Herrn
Schiffscapitan Storm zu Atjeh, an den westlichen
Küsten von Malakka, Bornéo und Celebes sowie in
der Java-See gesammelten Decapoden und Stoma-
topoden. Dritter Theil. Zool. Jb.. System., 9 : 339-
386.
Man. J. G. de, 1898. — Bericht über die von Herrn
Schiffscapitan Storm zu Atjeh, an den westlichen
Küsten von Malakka, Bornéo und Celebes sowie in
der Java-See gesammelten Decapoden und Stoma-
topoden. Sechster (Schluss-) Theil. Zool. Jb.. Sys¬
tem.. 10 : 677-708, pl. 28-38.
Man, J. G. de. 1902. — Die von Herrn Professor
Kükenthal im Indischen Archipel gesammelten Deka-
poden und Stomatopoden. Abh. senckenb. natur-
forsch. Ges., 25 : 467-929, pl. 19-27.
Miers, E. J., 1884. — Crustacea. In : Report on the
zoological collections made in the Indo-Pacific Océan
during the voyage of H.M.S. ' Alert ' 1881-2. London,
British Muséum : 178-322, 513-575, pl. 18-34, 46-52.
Milne Edwards, H.. 1837. — Histoire naturelle des
Crustacés, comprenant l’anatomie, la physiologie et
la classification de ces animaux. Paris, Librairie
Encyclopédique de Roret : 2 : 1-531.
Miyaké, S., 1937. — Description of a new species of
Petrolisthes from Yaéyama-Group, Riukiu Islands
(Anomura, Porcellanidae). Zool. Mag., Tokyo. 49 :
155-157.
Miyaké, S.. 1942. — Studies on the decapod crusta-
ceans of Micronesia. III. Porcellanidae. Palao trop,
biol. Stn. S lad., 2 : 329-379, pl. 1.
Miyaké, S., 1943. — Studies on the crab-shaped
Anomura of Nippon and adjacent waters. J. Dep.
Agric. Kyushu imp. Univ., 7 : 49-158.
Nakasone, Y. & Miyaké, S., 1968 a. — Four unre-
corded porcellanid crabs (Anomura : Porcellanidae)
from Okinawa, the Ryukyu Islands. Ohmu, 1 : 97-
111 .
Nakasone, Y. & Miyaké, S., 1968 b. — A new species
of Porcellana (Anomura : Porcellanidae) from the
Palau Islands, with description of its related form.
Ohmu. 1 : 165-172, pl. 7.
Nakasone, Y. & Miyaké, S., 1969. — A new
porcellanid crab (Anomura : Porcellanidae) from
Japan ( Aliaporcellana kikuchii gen. et sp. nov.), with
description of two species of the new genus. Pubis.
Amakusa mar. biol. Lab., Kyushu Univ., 2 : 17-32.
Nakasone, Y. & Miyaké, S.. 1971. — Porcellanid
crabs (Anomura : Porcellanidae) from New Caledo-
nia and the Fiji Islands, Biol. Mag. Okinawa, 8:1-
13, pl. I.
Nakasone, Y. & Miyaké, S., 1972. — Four unre-
corded porcellanid crabs (Anomura : Porcellanidae)
from Japan. Bull. Sci. Engng. Div., Univ. Ryukyus,
Math. nat. Sci., 15 : 136-147.
Nobili, G., 1905. — Décapodes nouveaux des côtes
d’Arabie et du Golfe Persique (diagnoses prélimi¬
naires). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 11 : 158-164.
Paulson, O. M.. 1875. — Izsledovanija rakoobraznykh
Krasnago Morja s zametkami otnositel’no rakoobraz¬
nykh drugikh morei. Chast I. Podophthalmata i
Edriophthalmata (Cumacea). Kiev, S. V. Kul’zhenko
i-xv + 1-144, pl. 1-21.
Sankarankutty, C., 1963. — On three species of
porcellanids (Crustacea Anomura) from the Gulf of
Mannar. J. mar. biol. Ass. India, 5 : 273-279.
Southwell, T., 1909. — Report on the Anomura
collected by Mr. James Hornell at Okhamandal in
Kattiawar in 1905-6. In : J. Hornell, Report to the
Government of Baroda on the marine zoology of
Source : MNHN, Paris
PORCELLANIDAE (DECAPODA, ANOMURA) COLLECTED DURING MUSORSTOM 1 & 2
101
Okhamandalin Kattiawar. Part I. London : 105-123,
pl. 1.
Stimpson, W.. 1858. — Prodromus descriptionis ani-
malium evertebratorum, quae in Expeditione ad
Oceanum Pacificum Septentrionalem, a Republica
Federata missa, Cadwaladaro Ringgold et Johanne
Rodgers ducibus, observavit et descripsit. Pars VII.
Crustacea Anomoura. Proc. Acad. nai. Sci. Philad.,
10 : 225-252.
Stimpson, W., 1907. — Report on the Crustacea
(Brachyura and Anomura) collected by the North
Pacific Exploring Expédition, 1853-1856. Smithson.
mise. Colins.. 49 (1717) : 1-240, pl. 1-26.
White, A., 1847. List of the specimens of Crustacea in
the collection of the British Muséum. London,
British Muséum i-viii + 1-143.
Zehntner, L„ 1894. — Voyage de MM. M. Bedot et
C. Pictet dans l’Archipel malais. Crustacés de
l’Archipel malais. Rev. suisse Zool.. 2 : 135-214,
pl. 7-9.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
IÉSULTATS
DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 — RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 RÉSULTAT*
La nouvelle superfamille des Retroplumoidea Gill, 1894
(Decapoda, Brachyura) :
systématique, affinités et évolution
Michèle de Saint Laurent
Muséum national d’Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie, Arthropodes
École Pratique des Hautes Études
Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique
61, rue Buffon
75005 Paris
SOMMAIRE
INTRODUCTION. 105
Historique . 105
Résumé des connaissances antérieures et des données acquises. 106
Matériel et méthodes . 107
LISTE DES STATIONS..... 109
SYSTÉMATIQUE DES RETROPLUMIDAE ACTUELS. 110
Superfamille des Retroplumoidea Gill, 1894 . 110
Famille des Retroplumidae Gill, 1894 . 111
Tableau de détermination des genres et des espèces. 117
Genre Retropluma Gill, 1894 . 117
Retropluma notopus (Alcock et Anderson, 1894). 118
Retropluma serenei sp. nov. 121
Retropluma quadrata sp. nov. 122
Saint Laurent, M. de, 1989. — La nouvelle famille des Retroplumoidea Gill, 1894 (Decapoda,
Brachyura) : systématique, affinités et évolution. In : J. Forest (ed.), Résultats des Campagnes Musorstom,
Volume 5. Mèm. Mus. natn. Hist. nat., (A), 144 : 103-179. Paris ISBN : 2-85653-164-4
Source : MNHN, Paris
104
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Retropluma planiforma Kensley, 1969 .
Retropluma denticulata Rathbun, 1932
Retropluma plumosa Tesch, 1918.
Genre Bathypluma nov.
Bathypluma spinifer sp. nov.
Bathypluma forficula sp. nov.
Bathypluma chuni (Doflein, 1904).
127
129
131
133
134
136
137
DISTRIBUTION ET ÉCOLOGIE
140
LES RETROPLUMOIDEA FOSSILES. ESQUISSE PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUE. 143
AFFINITÉS, POSITION SYSTÉMATIQUE ET ÉVOLUTION
150
REMERCIEMENTS. 160
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES . 161
RÉSUMÉ
La petite famille des Retroplumidae, l’une des
moins nombreuses des Brachyoures, ne compte dans
la faune moderne que deux genres, Retropluma Gill,
1894, avec six espèces, dont deux nouvelles, R. serenei
et quadrata, et Bathypluma, genre nouveau établi pour
trois espèces, dont deux nouvelles, B. spinifer et B.
forficula.
L’étude systématique du groupe, effectuée dans la
première partie de ce travail, est principalement basée
sur le matériel recueilli aux Philippines au cours des
trois premières expéditions Musorstom et inclut,
outre la description des taxons nouveaux, une mise au
point sur ceux déjà établis. Cette étude est complétée
par l’examen des principales données concernant les
distributions, géographique et bathymétrique, des dif¬
férentes espèces, et par quelques remarques sur leur
écologie.
Un examen critique des taxons fossiles montre dans
une seconde partie, que, parmi ceux-ci, seuls les restes
eurafricains et asiatique attribués à la famille appar¬
tiennent bien au groupe considéré, et que les espèces
d’origine américaine décrites jusqu’à présent doivent
en être exclues.
L’étude morphologique détaillée des Retroplumidae
actuels et fossiles met en évidence la profonde origina¬
lité de ce petit groupe, qui se distingue en particulier
de tous les autres Brachyoures par la disposition de la
région orbito-antennaire et par celle de la région
thoracique postérieure. Apparaissant dès la base du
Crétacé supérieur, la lignée des Retroplumidae repré¬
sente sans doute une branche précocement détachée
du tronc des Eubrachyura (crabes vrais, ou crabes
stemitrèmes). L’élévation proposée ici de la famille au
rang de superfamille (Retroplumoidea) traduit l’absence
de toute affinité décelable avec d’autres familles de
Brachyoures.
ABSTRACT
The new Superfamily Retroplumoidea GiU, 1894
(Decapoda, Brachyura) : systematics, affinities and
évolution.
The small family Retroplumidae, one of the smallest
among Brachyura, includes only two généra in the
Recent fauna : Retropluma Gill, 1894, with six species,
two of which are new ; and Bathypluma, gen. nov.,
with three species, two of which are also new.
The first part of this work deals with the systematics
of the family. It is based mainly upon the material
collected in the Philippines in the course of the first
three Musorstom expéditions. In addition to the
description of the new taxa, Retropluma serenei,
R. quadrata, Bathypluma spinifer and B. forficula,
the previously known ones are revised. This is supple-
mented by a few comments on the geographical and
bathymetrical distribution of the various species, and
by a few remarks concerning their ecology.
In the second part, a critical review of fossil remains
attributed to the family reveals that only Eurafrican or
Asiatic fossils belong with certainty to the retroplumid
lineage and that the species of American origin so far
described should be excluded from the group.
A detailed study of both living and extinct species of
retroplumids shows the great originality of this little
group, which is unique in particular so far as the
morphology of the orbito-antennary région and of the
posterior thoracic région go. They appear in the fossil
records from the origin of the Upper Cretaceous, and
it may be surmised that they represent an early
offshoot of the main eubrachyuran, or true crab, line.
The rank of superfamily herein assigned to the family
Retroplumidae indicates the impossibility of linking
this small group to any other family of Brachyura.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
105
INTRODUCTION
La famille des Retroplumidae, dont les neuf
espèces actuelles recensées appartiennent toutes
à la faune indo-ouest-pacifique, est l’une des plus
restreintes parmi les Décapodes Brachyoures. Il
s’agit d’un groupe mal connu, sans doute en
raison de la rareté du matériel récolté jusqu’à ces
dernières années, aux affinités très incertaines, et
dont la position systématique n’a jamais été
établie avec précision.
La collection étudiée ici se compose principale¬
ment du matériel rassemblé pendant les expédi¬
tions Musorstom aux Philippines en 1976, 1980
et 1985. Nous y avons ajouté, d’une part, les
quelques spécimens récoltés au cours de la
campagne Corindon 2 dans le détroit de Macas-
sar en 1980, d’autre part, ceux recueillis par A.
Crosnier au large de Madagascar en 1972 et
1973.
Ce matériel inclut six des neuf espèces recon¬
nues et sans doute plus de spécimens qu’il n’en
existait jusqu’à présent dans l’ensemble des musées
du monde entier. Ceci nous a permis de présenter
une mise au point sur la systématique du groupe
en lui conférant le caractère d’une révision. A cet
effet, nous nous sommes efforcée d’obtenir en
prêt de divers musées le maximum de spécimens
et, en particulier, les types des espèces précédem¬
ment décrites.
La partie introductive de ce travail comprend
un historique, un état des connaissances sur les
Retroplumidae tenant compte des données nou¬
vellement acquises, quelques précisions sur le
matériel dont nous avons disposé, sur les procé¬
dures de mensurations et sur la terminologie
employée.
A l’étude systématique proprement dite, où
sont définis ou décrits et discutés les différents
taxons actuels rangés dans la famille en question,
succèdent des remarques sur leur distribution et
leur écologie. Le chapitre suivant est consacré
aux formes fossiles. Enfin, la dernière partie
traite de l’origine, des affinités et de l’évolution
des Retroplumidae, pris ici comme types de la
nouvelle superfamille des Retroplumoidea, et de
leur position au sein des Brachyoures.
HISTORIQUE
La première espèce découverte provenait des
récoltes de YInvestigator dans le golfe du Ben¬
gale, et était décrite en 1894 par Alcock et
Anderson sous le nom d’ Archaeoplax notopus.
Dès cette première description, les auteurs signa¬
laient nombre de particularités de ce crabe
nouveau, qu’ils considéraient, provisoirement,
comme un Catométope aberrant de la famille des
Goneplacidae.
Le nom générique Archaeoplax , était cepen¬
dant préoccupé par Archaeoplax Stimpson, 1853,
attribué à un crabe fossile de la famille des
Grapsidae, et Alcock et Anderson lui substi¬
tuaient, pour l’espèce indienne, celui de Pteno-
plax. Ce nouveau nom apparaissait toutefois
quelques semaines après la parution d’une note
de l’auteur américain Gill, lequel proposait en
remplacement d 'Archaeoplax Alcock & Ander¬
son nec Stimpson le nom de Retropluma. Ayant
noté, de plus, dans la description originale
d’ALCOCK et Anderson les singularités de ce
nouveau genre, Gill créait pour lui la famille des
Retroplumidae.
Ignorant la courte note de Gill, Alcock, de
son côté, établissait en 1899 la famille des
Ptenoplacidae, dont il donnait une diagnose
détaillée.
En 1903, Doflein (in Chun) reconnaissait
parmi les récoltes de la Valdivia sur la côte
orientale de Sumatra un spécimen de Retroplu¬
midae, qu’après avoir dans une première note
attribué à notopus, il décrivait (1904) comme une
espèce nouvelle, Retropluma chuni. Un exem¬
plaire d’une forme très voisine, sinon identique
(cf. infra : 137), était capturé par YInvestigator
dans le sud des îles Andaman et décrite en 1905
Source : MNHN, Paris
106
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
par MacGilchrist sous le nom de Ptenoplax
dentata.
Une espèce supplémentaire, établie d’après un
spécimen juvénile récolté au cours de l’expédition
de la Siboga dans les parages des îles Kei, est
décrite par Tesch en 1918. A l’occasion de cette
description, Tesch donne une clef de détermina¬
tion des espèces connues, et met en synonymie
Ptenoplax dentata MacGilchrist avec Retropluma
chuni Doflein.
Les carcinologistes néontologistes voyaient dans
les Retroplumidae des Catométopes aberrants
voisins des Goneplacidae. En 1929 et 1930, les
paléontologistes Lorenthey et Beurlen, puis
Beurlen, supposent chez ces crabes des affi¬
nités étroites avec les Ocypodidae, et les réunis¬
sent dans une unité systématique supérieure
(« sub-tribu »), les Ocypodoida. Ils rattachent en
outre aux Retroplumidae le genre fossile du
Crétacé supérieur d’Amérique du Sud, Archaeo-
pus Rathbun, 1908.
La quatrième espèce de Retropluma, R. denti-
culata, est décrite du Japon par Rathbun en
1932.
De cette date à 1969, les mentions de Retro¬
plumidae dans la littérature carcinologique sont
rares : Yokoya (1933), puis Sakai (1934, 1939)
signalent R. denticulata, toujours du Japon, èt
Zarenkov (1968) R. notopus et R. denticulata du
sud de la mer de Chine méridionale.
La famille paraissait restreinte, dans la faune
moderne au moins, à quatre espèces cantonnées
du nord de l’océan Indien à l’Indonésie et au
Japon, lorsqu’en 1969 Kensley fit connaître une
nouvelle espèce de la côte sud-est africaine,
Retropluma planiforma.
Des formes fossiles appartenant indubitable¬
ment à ce groupe de Brachyoures étaient par
ailleurs reconnues et décrites par Via Boada, en
1969, de l’Eocène du nord de l’Espagne : d’une
part, une forme très voisine des actuelles, Retro¬
pluma eocenica ; d’autre part, une espèce d’un
nouveau genre, Retrocypoda almelai. Via mon¬
trait en outre, et à juste titre, que le Goneplax
craverii Crema 1895, du Plaisancien d’Italie, était
en fait une Retropluma.
Plus récemment, Collins et Morris (1975)
découvraient dans le Crétacé supérieur du Nigeria
plusieurs spécimens d’un crabe nouveau, Costa-
copluma concava, qu’ils classaient dans les Retro¬
plumidae, et ils rapportaient à ce nouveau genre
Archaeopus senegalensis Rémy, 1960, de l’Eocène
inférieur du Sénégal.
Une étude préliminaire sur les Brachyoures
récoltés lors de la première expédition Mus-
orstom aux Philippines en 1976 était présentée en
1981 par Serène et Vadon qui, en ce qui
concerne les Retroplumidae, soulignaient l’inté¬
rêt exceptionnel du matériel recueilli. Ils le
rapportaient à quatre espèces : Retropluma noto¬
pus, R. denticulata, R. chuni et R. aff. planiforma.
Nous verrons ci-dessous que leurs identifications
sont en grande partie erronées : la faune des
Philippines comprend trois espèces nouvelles qui
sont décrites dans le présent travail.
RÉSUMÉ DES CONNAISSANCES ANTÉRIEURES
ET DONNÉES ACQUISES
Au seuil de notre révision, la famille des
Retroplumidae paraissait composée, dans la faune
moderne, des espèces suivantes :
1) Retropluma notopus (Alcock & Anderson,
1894), connue par un certain nombre de
spécimens de la mer du Bengale et des côtes
du Coromandel. L’espèce était signalée par
Zarenkov (1968) de la mer de Chine méridio¬
nale, et par Serène et Vadon des Philippines
(1981).
2) Retropluma chuni Doflein, 1904, décrite d’après
un seul spécimen de la côte orientale de
Sumatra, mais signalée des Philippines en
1981 par Serène et Vadon.
3) Retropluma dentata (Alcock & MacGilchrist,
1905), également connue uniquement par son
holotype récolté dans la mer des Andaman, et
considérée par Tesch (1918) comme syno¬
nyme de l’espèce précédente.
4) Retropluma plumosa Tesch, 1918, dont l’holo-
type et seul spécimen connu est un individu
juvénile en provenance des îles Kei.
5) Retropluma denticulata Rathbun, 1932, décrite
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
107
et signalée à plusieurs reprises du Japon,
mentionnée par Zarenkov de l’ouest de la
mer de Chine méridionale et par Serène
et Vadon des Philippines.
6) Retropluma planiforma Kensley, 1969, décrite
d’après plusieurs exemplaires de la côte orien¬
tale sud-africaine.
Un certain nombre de formes fossiles, les plus
anciennes remontant au Crétacé inférieur, étaient
par ailleurs attribuées aux Retroplumidae. Une
liste en a été établie par Via Boada (1980, 1982).
En ce qui concerne la position systématique de
la famille, elle était placée par les néontologistes
dans les Brachyoures Catométopes au voisinage
des Palicidae (Balss, 1957), voire même incluse
avec cette dernière famille dans la superfamille
des Dorippoidea (Guinot, 1978). Les paléonto¬
logistes quant à eux situaient les Retroplumidae
dans la superfamille des Ocypodoidea (Glaes-
sner, 1969, Via Boada, 1969, 1980, 1982;
Collins et Morris, 1975).
A la suite de la présente étude et grâce à la
richesse du matériel rassemblé, nous avons pu
préciser les caractères diagnostiques des espèces
connues et, comme nous l’avons dit plus haut,
établir plusieurs taxons nouveaux.
L’existence de deux groupes d’espèces diffé¬
rent essentiellement par les contours et le relief
de la carapace nous a amenée à la création d’un
nouveau genre, Bathypluma, avec B. spinifer sp.
nov., des Philippines, comme espèce-type. Sont
rattachées à ce genre Retropluma chuni Doflein et
Bathypluma forficula sp. nov., du détroit de
Macassar. Les types de Retropluma chuni et de
Ptenoplax dentata n’ont pu être examinés directe¬
ment, mais la synonymie de ces deux taxons,
proposée par Tesch en 1918, apparaît vraisem¬
blable.
Retropluma notopus (Alcock & Anderson, 1894)
semble cantonnée à la mer des Indes, le spécimen
mentionné sous ce nom par Zarenkov, de
MATÉRIEL E
Les collections qui ont été à la base de cette
étude proviennent, nous l’avons déjà mentionné,
des expéditions françaises Musorstom 1, 2, et 3,
(1976, 1980 et 1985) aux Philippines, de la
campagne franco-indonésienne Corindon 2 dans
l’ouest de la mer de Chine méridionale appar¬
tient plus probablement à l’une des deux espèces
nouvelles décrites ci-après des Philippines, pro¬
bablement R. quadrata sp. nov.
Retropluma plumosa Tesch, 1918, n’a pas été
retrouvée ; la connaissance de cette espèce demeure
limitée à son holotype, une femelle juvénile, dont
les caractères morphologiques peuvent différer
assez sensiblement de ceux de l’adulte.
L’extension de la distribution de Retropluma
denticulata Rathbun, 1932, à la mer de Chine et
aux Philippines est confirmée.
Le matériel cité des Philippines comme R.
notopus et R. aff. planiforma par Serène et
Vadon (1981) appartient à deux espèces nouvelles,
R. serenei et R. quadrata spp. nov. La pre¬
mière paraît cantonnée aux eaux philippines, la
seconde est présente en Indonésie (Corindon 2)
et sans doute au large de Hainan (Zarenkov,
1968).
Retropluma planiforma Kensley, 1969, décrite
de la côte sud-africaine est également présente
dans les eaux malgaches.
L’étude approfondie de la morphologie des
Retroplumidae actuels et l’examen attentif des
descriptions et illustrations relatives aux taxons
fossiles qui leur ont été rattachés confirment par
ailleurs que les espèces d’origine eurafricaine
appartiennent bien à la lignée rétroplumienne, et
fournissent quelques indices sur l’évolution du
groupe. Par contre, aucune des espèces fossiles
d’origine américaine citées par Via Boada comme
ancêtres probables des Retroplumidae modernes
ne peut être considérée avec certitude comme
membre de la superfamille.
Les recherches sur les affinités du groupe nous
ont enfin amenée à la conclusion qu’il s’agissait
d’une lignée isolée et originale de Brachyoures
Eubrachyura, d’origine ancienne, ne pouvant être
étroitement rapprochée d’aucune autre famille de
la faune moderne, et que le statut de superfamille
doit lui être reconnu.
MÉTHODES
le détroit de Makassar (1980), et des récoltes de
A. Crosnier sur les côtes malgaches en 1972
et 1973. Une liste des stations correspondan¬
tes est donnée ci-dessous.
Source : MNHN, Paris
108
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Fig. 1. — Mensurations de la carapace : a, chez Retropluma ; b, chez Bathypluma.
saillie (ou épine) supra-orbitaire
I
dent infra-orbitaire-^ |
saillie fronto-latérale — —
carène antérieure
saillie antéro-latérale_-—
carène médiane-
saillie médiane-
carène posté
bord postérieur "
Fig. 2. — Carapace, vue dorsale schématique : terminologie utilisée dans les descriptions des Retroplumidae.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
109
Nous avons par ailleurs fait appel aux collec¬
tions de divers musées, à savoir :
— Zoological Survey of India, Calcutta (ZSI)
— British Muséum (Natural History), Londres
(BMNH)
— National Muséum of Natural History, Smith-
sonian Institution, Washington (USNM)
— Zoôlogische Muséum, Amsterdam (ZMA)
— Natur-Museum Senckenberg, Francfort-sur-
le-Main (SM F)
— Institut d’Océanologie, Academia Sinica,
Qingdao, Chine (IOQ)
— Institut de Géologie du Grand Séminaire,
Barcelone (IGB)
Les dimensions des spécimens indiquées dans
ce travail se rapportent, la première à la longueur
de la carapace mesurée depuis l’extrémité anté¬
rieure du rostre jusqu’au milieu du bord posté¬
rieur de la carapace ; la seconde, à la largeur de
cette dernière, mesurée au niveau des saillies
antérieures pour le genre Retropluma (fig. 1 a), et
de celui de la base des dents antérieures pour le
genre Bathypluma (fig. 1 b). Ce paramètre a été
choisi de préférence à la plus grande largeur de
la carapace, habituellement retenue, par souci
d’homogénéité. Chez les Reptroplumidae en effet,
la largeur maximale de la carapace se situe,
suivant les espèces, soit au niveau des carènes
antérieures, soit plus en arrière, vers le milieu des
bords latéraux, au niveau des saillies latérales,
lorsqu’elles existent.
La terminologie utilisée pour désigner les dif¬
férentes structures de la région antérieure du
céphalothorax et de la carapace est indiquée sur
la figure 2.
LISTE DES STATIONS
PHILIPPINES
Musorstom 1
Station 10, 10.03.1976, 13°59,8'N, 120°17'E, 187-
209 m : Retropluma quadrata.
Station 11, 20.03.1976, 13°59,8' N, 120°23,7' E, 230-
217 m : R. serenei.
Station 15, 20.03.1976, 14°00,3' N, 120° 18' E, 192-
164 m : R. quadrata.
Station 19, 21.03.1976, 13°57,8'N, 120°18,3'E, 167-
187 m : R. denticulata.
Station 21, 21.03.1976, 14°01'N, 120°22,8' E, 223-
174 m : R. serenei.
Station 24, 22.03.1976, 14°00' N, 120°18'E, 189-
209 m : R. quadrata.
Station 25, 22.03.1976, 14°02,7' N, 120°20,3' E, 200-
191 m : R. quadrata.
Station 26, 22.03.1976, 14°00,9' N, 120°16,8' E, 189 m :
R. denticulata.
Station 30, 22.03.1976, 14°01,3'N, 120°18,7'E, 186-
177 m : R. quadrata.
Station 31, 22.03.1976, 14°00' N, 120° 16' E, 187-
195 m : R. serenei, R. quadrata.
Station 32, 23.03.1976, 14°02,2' N, 120°17,7'E, 193-
183 m : R. quadrata, R. denticulata.
Station 36, 23.03.1976, 14°01,1' N, 120°20,2' E, 210-
187 m : R. quadrata.
Station 43, 24.03.1976, 13°50,5'N, 120°28' E, 484-
448 m : Bathypluma spinifer.
Station 44, 24.03.1976, 13°46,9' N, 120°29,5' E, 610-
592 m : B. spinifer.
Station 56, 26.03.1976, 13°53,1'N, 120°08,9' E, 134-
129 m : Retropluma quadrata, R. denticulata.
Station 61, 27.03.1976, 14°02,2' N, 120°18,1' E, 202-
184 m : R. quadrata, R. denticulata.
Station 62, 27.03.1976, 13°59,5' N, 120°15,6' E, 179-
194 m : R. denticulata.
Station 64, 27.03.1976, 14°00,5' N, 120°16,3' E, 194-
195 m : R. denticulata.
Station 68, 27.03.1976, 14°00,8' N, 120°17,4' E, 199-
183 m : R. serenei.
Station 69, 27.03.1976, 13°58,8'N, 120° 17,3' E, 187-
199 m : R. serenei, R. quadrata.
Musorstom 2
Station 1, 20.11.1980, 14°00,3'N, 120°19,3'E, 198-
188 m : R. quadrata.
Station 4, 20.11.1980, 14°01,2'N, 120°18,4'E, 190-
183 m : R. quadrata.
Station 12, 21.11.1980, 14°01' N, 120°19,7'E, 197-
210 m : R. quadrata.
Station 18, 22.11.1980, 14°00'N, 120°18,6'E, 195-
188 m : R. quadrata.
Station 21, 21.11.1980, 14°00,2‘ N, 120°17,8'E, 191-
192 m : R. serenei, R. quadrata.
Station 26, 23.11.1980, 13°49,6'N, 120°51'E, 299-
320 m : R. quadrata, Bathypluma spinifer.
Station 36, 24.11.1980, 13°31,4' N, 121°23,9' E, 595-
569 m : fl. spinifer.
Station 49, 26.11.1980, 13°38,4' N, 121°44,1' E, 425-
416 m : fl. spinifer.
Station 52, 27.11.1980, 14°00,7' N, 120°18,7'E, 190-
181 m : Retropluma quadrata.
Station 61, 29.11.1980, 14°00' N, 120°16,4'E, 178-
180 m : R. denticulata.
Source : MNHN, Paris
110
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Station 62, 29.11.1980, 14°00,4'N, 120°17'E, 186-
189 m : R. serenei, R. quadrata.
Station 64, 29.11.1980, 14°01,5'N, 120° 18,9' E, 155-
191 m : R. quadrata.
Station 66, 29.11.1980, 14°00,6' N, 120°20,3' E, 209-
192 m : R. quadrata.
Station 72, 30.11.1980, 14°00,7'N, 120°19,4'E, 197-
182 m : R. quadrata.
Station 74, 30.11.1980, 13°53,2'N, 120°26,2' E, 300-
370 m : Bathypluma spinifer.
Station 75, 01.12.1980, 13°50,5' N, 120°30,3' E, 300-
330 m : B. spinifer.
Station 78, 01.12.1980, 13°49,1'N, 120°28' E, 441-
550 m : B. spinifer.
Station 82,02.12.1980, 13°46,1' N, 120°28,4' E, 550 m :
B. spinifer.
Musorstom 3
Station 119, 03.06.1985, 11°59,7'N, 121°12,7'E,
337-320 m : B. spinifer.
Station 120, 03.06.1985, 12°05,6'N, 121°15,6' E,
220-219 m : Retropluma quadrata.
Station 145, 07.06.1985, 11*01,6'N, 124°04,2'E,
214-248 m : R. quadrata.
INDONÉSIE
Corindon 2
Station 271, 07.11.1980, 01°56,6'N, 119°14,3'E,
215 m : Retropluma quadrata.
Station 276, 08.11.1980, 01°55' N, 119°13,3' E, 395 m :
Bathypluma forficula.
Station 87, 31.05.1985, 14°00,6' N, 120°19,6' E, 197-
191 m : Retropluma quadrata.
Station 91, 31.05.1985, 14*00,1'N, 120°17,8'E, 190-
203 m : R. quadrata.
Station 101, 01.06.1985, 14*00,1'N, 120°19,2'E,
196-194 m : R. serenei, R. quadrata.
Station 103, 01.06.1985, 14°00,4' N, 120*18,1'E,
193-200 m : R. serenei.
Station 109, 02.06.1985, 14°00,2' N, 120°17,6'E,
190-198 m : R. quadrata.
Station 118, 03.06.1985, 11°58,6'N, 121°05,5'E,
466-448 m : Bathypluma spinifer.
MADAGASCAR
Collections A. Crosnier — 1972, 1973.
Chalutage 47, 07.11.1972, 15°20' S, 46*11,8' E, 245-
250 m : Retropluma planiforma.
Chalutage 56, 26.02.1973, 23°36' S, 43*31,6' E, 395-
410 m : R. planiforma.
ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DES RETROPLUMIDAE ACTUELS
Superfamille des RETROPLUMOIDEA Grill» 1894, Stat. Nov.
Diagnose
Brachyoures Eubrachyura à orifices mâles coxaux (Heterotremata Guinot, 1977).
Carapace dorsale transversalement ovalaire ou subquadrangulaire, ornée d’un système de
carènes transversales ou obliques. Front prolongé vers l’avant par un rostre étroit. Orbites et fosses
antennulaires incomplètes. Cadre buccal incomplètement recouvert par les maxillipèdes. Dernier
stérilité thoracique beaucoup plus étroit que les précédents et presque entièrement recouvert par
l’abdomen.
Abdomen triangulaire dans les deux sexes, les segments 3, 4, et 5 fusionnés chez le mâle, tous
les articles libres chez la femelle. Appareil d’accrochage fonctionnel chez la femelle adulte.
Pédoncules oculaires articulés de part et d’autre de la base du rostre et au-dessus de l’insertion
des pédoncules antennulaires. Pédoncules antennaires avec tous les articles libres. Pattes P5 réduites.
Une seule famille dans la faune actuelle, celle des Retroplumidae. Certaines espèces fossiles,
d’un faciès assez différent de celui des Retroplumidae typiques pourraient éventuellement être
incluses dans une famille distincte (cf. infra : 149).
La diagnose ci-dessus concerne l’ensemble des formes connues, qu’il s’agisse de celles de la
faune actuelle ou d’espèces fossiles.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
111
Famille des RETROPLUMIDAE Gill, 1894
Retroplumidae Gill, 1894 : 1043.
Ptenoplacidae Alcock, 1899 : 78 ; 1900 : 282, 285 ;
Borradajle, 1907 : 482.
Retroplumidae : Tesch, 1918 : 29; Beurlen, 1930 ;
351; Sakai, 1934 ; 319; 1939 ; 606; 1976 : 592;
Balss, 1957 ; 1662 ; Glaessner, 1969 : R 351 ; Via
Boada, 1969 : 322; Guinot, 1978 : 251 ; 1979 b ;
114, 148, 167, 200, 261.
Fig. 3. — Région orbito-antennaire, vue frontale, chez
Bathypluma spinifer sp. nov.
Al, A2 : cavités arthrodiales de l’antennule et de l’antenne.
Description
Céphalothorax comprimé dorso-ventralement.
Carapace transversalement ovalaire, ou subqua-
drangulaire, à régions mal définies et présentant
un système de carènes transverses. Face dorsale
faiblement convexe ou plane, nettement séparée
des flancs, au moins dans la moitié antérieure,
par des bords cristiformes ornés de lobes sail¬
lants ( Retropluma ) ou de dents épineuses ( Bathy¬
pluma).
Front étroit, prolongé vers l’avant par un
rostre triangulaire ou spatuliforme.
Sternum thoracique (fig. 5, et pl. 1 B, C, F, G)
triangulaire dans sa portion antérieure, s’élargis¬
sant brusquement en arrière de l’insertion des
chélipèdes. Sternites 5, 6 et 7 souvent ornés de
crêtes transversales granuleuses. Dernier stemite
fortement réduit, considérablement moins large
que le précédent, et presque entièrement recou¬
vert par l’abdomen, à l’exception de deux étroites
portions triangulaires visibles de part et d’autre
du deuxième segment abdominal (fig. 22 a-b).
Abdomen triangulaire dans les deux sexes,
les segments 2 à 5 fusionnés chez le mâle
(fig. 13 d), libres et plus larges chez la femelle
(fig. 13 c). Le sixième segment est orné d’une
FiG- 4. — Région antérieure et cadre buccal, face ventrale,
chez Retropluma serenei sp. nov.
Endopodite du Pmx3 gauche enlevé.
Fig. 5. — Plastron sternal chez Retropluma planiforma
Kensley, femelle.
Modifié d’après Guinot, 1979 b.
Source : MNHN, Paris
Fig. 6. — Appendices buccaux droits, face externe, de Retropluma quadrata sp. nov. : a, mxl ; b, mx2 ; c, pmxl ; d, pmx2 ;
a’-d, x 9,5 ; e, x 8.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
113
crête transversale en forme de croissant qui se
prolonge latéralement par des lobes saillants
(fig. 15), à la face ventrale desquels se trouve les
boutonnières d’accrochage de l’abdomen. Cet
appareil d’accrochage, qui a été décrit en détail
par Guinot (1979 b : 114, fig. 30c-e), est
fonctionnel chez les adultes des deux sexes.
Orifices sexuels femelle (vulves) situés sur le
sternum, un peu en arrière des saillies de l’appa¬
reil d’accrochage (Guinot, 1979 b, fig. 30 e).
Orifices mâle coxaux, situés au voisinage du
condyle articulaire coxo-sternal de la cinquième
paire de péréiopodes (fig. 20 c et Guinot, 1979 b,
fig. 54 f-g).
Orbites et fosses antennulaires (fig. 3) réduites.
Pédoncules oculaires grêles, articulés de part et
d’autre du rostre étroit et au-dessus de l’insertion
des antennules ; leur premier article (basophthal-
mite, Pichod-viale, 1966), réduit à une très
courte écaille. Cornées peu développées, parfois
réduites et faiblement pigmentées.
Premier article des pédoncules antennulaires
(fig. 4) globuleux, fortement saillant et visible en
vue dorsale. Les deux articles suivant repliés
transversalement.
Fig. 8 . — Pattes ambulatoires de Balhypluma forficula sp.
nov., vue externe : a, P2 ; b, P3 ; c, P4. x 4.
Fig. 9. — Dernière patte thoracique (P5) de Reiropluma
quadrata sp. nov. x 12. Noter les Ciliés accolés à la base
des soies
Pédoncules antennaires (fig. 3, 4) à insertion
très latérale par rapport à celle des pédoncules
oculaires ; leurs différents articles libres. Flagelles
relativement bien développés.
Cadre buccal (fig. 4) subquadrangulaire, seule¬
ment très partiellement recouvert par les articles
de base des endopodites des troisièmes maxilli-
pèdes.
Pièces buccales sans caractères particuliers.
Mandibules apparentes en vue ventrale (fig. 4).
Maxillules (fig. 6 a) avec l’endite basipodial étroit
et le palpe (endopodite) de deux articles larges.
Maxilles (fig. 6 b) avec les deux endites basipo-
diaux très grêles et le scaphognathite relative¬
ment court mais très large. Endopodite du
premier maxillipède (fig. 6 c) de deux articles, le
distal trapézoïdal, son extrémité distale la plus
large. Deuxième maxillipède illustré fig. 6d.
Pmx3 (fig. 6 e) avec endopodite subpédiforme,
ses trois derniers articles (palpe) dans le prolon¬
gement du mérus.
Chélipèdes (fig. 7) relativement grêles, sensi-
Source : MNHN, Paris
114
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Fig. 10. — Premier et deuxième pléopodes mâle de Retropluma serenei sp. nov. : a. Pli, x 34 ; a', extrémité du même, x 180 ;
b, PI2, x 56 ; b', extrémité, x 300.
blement de même longueur à droite et à gauche ;
mains allongées, cristiformes sur leurs bords
dorsaux et ventraux, la main droite constamment
plus forte que la gauche. Ces appendices sexuel¬
lement dimorphiques, l’article ischioméral plus
court et plus trapu et l’inégalité des mains plus
accentuée chez le mâle.
Pattes ambulatoires P2 à P4 (fig. 8), longues,
grêles, les mérus, carpes et propodes com¬
primés latéralement et garnis dorsalement et
ventralement de franges de soies plumeuses ; les
dactyles, glabres, aplatis en lame de sabre dans
un plan perpendiculaire à celui des propodes. Les
P3 sont toujours nettement plus longues que les
P2, elles-mêmes très légèrement plus longues que
les P4. En règle générale, ces appendices sont un
peu plus longs chez les mâles que chez les
femelles, et relativement plus courts chez les
individus juvéniles.
Dernière paire de pattes thoraciques, P5 (fig. 9),
très courtes, leur extrémité atteignant entre le
quart et le tiers proximal du mérus des P4 ; tous
les articles aplatis et garnis de franges de longues
soies plumeuses.
Pléopodes 1 du mâle (fig. 10 a) enroulés en un
cornet fortement arqué, l’extrémité plus ou moins
nettement denticulée, et ornés dans leur région
distale de faibles tubercules en crochet. P12
(fig. 10 b) courts. Je flagelle terminal réduit.
Chez la femelle, P12 uniramés, par suite de la
disparition de l’exopodite. P13 à P15 normale¬
ment biramés.
Appareil branchial réduit dans la région anté¬
rieure, en raison de la tendance à la réduction ou
à la perte de l’arthrobranchie des Pmx2 et des
podobranchies des Pmx2 et Pmx3. Les formules
branchiales des différentes espèces étudiées sont
indiquées dans le tableau I.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
115
Tableau 1. — Formule branchiale chez quelques espèces de Retroplumidae
Retropluma notopus
Podobranchie
Arthrobranchies
Pleurobranchie
Th2
(Pmx2)
Th6 Th7
(P3) (P4)
Th8
(P5)
R. serenei
Podobranchie
Arthrobranchies
Pleurobranchie
R. quadrata
Podobranchie
Arthrobranchies
Pleurobranchie
R. planiforma
Podobranchie
Arthrobranchies
Pleurobranchie
Podobranchie
Arthrobranchies
Pleurobranchie
Bathypluma forficula
Podobranchie
Arthrobranchies
Pleurobranchie
B. spinifer
Podobranchie
Arthrobranchies
Pleurobranchie
Dimensions des individus adultes n’excédant
pas, chez les formes actuelles, 22 x 25 mm
(longueur x largeur de la carapace). Le rapport
longueur/largeur de la carapace, remarquable¬
ment constant d’une espèce à l’autre dans toute
la série des formes actuelles connues, oscille de
0,75 à 0,90.
Développement inconnu. Les œufs sont petits,
d’un diamètre de 35 à 50 |i.m chez les espèces où
des femelles ovigères ont été observées, ce qui
laisse supposer un développement planctotro-
phique de type habituel chez les Brachyoures.
1. Cf. Addenda, p. 161.
Distribution. Composition
Les Retroplumidae sont dans la faune moderne
confinés dans la région indo-ouest-pacifique (du
Japon au sud de l’Indonésie, la mer des Anda-
man, et le sud-ouest de l’océan Indien 1 ; ils
habitent des fonds de sable vaseux ou de vase
entre 60 et environ 600 mètres de profondeur.
Les espèces récentes de la famille sont répar¬
ties en deux genres, Retropluma Gill, 1894 et
Bathypluma gen. nov., qui se distinguent par
l’ornementation de la carapace et la dimension
Source : MNHN, Paris
116
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
relative des pédoncules oculaires. Le premier
comprend six espèces, distribuées du sud-ouest
au nord-est de l’océan Indien, à l’Indonésie et au
Japon, et de 50 à 350 m environ : Retropluma
notopus, R. serenei, R. quadrata, R. planiforma,
R. denticulata et R. plumosa. Le second a une
distribution plus restreinte, de la mer des Anda-
man à l’Indonésie et aux Philippines, où les trois
espèces reconnues ici, Bathypluma spinifer, B.
forficula et B. chuni, habitent des eaux plus
profondes, de 350 à 600 m environ.
Remarques
Nous reviendrons en détail sur les caractères
originaux de ce groupe de Brachyoures dans le
chapitre consacré à l’étude de leur position
systématique et à leur évolution ( infra : 150).
Nous nous bornerons ici à quelques remarques
sur la description de la famille par Alcock, base
de toutes les connaissances antérieures sur la
morphologie du groupe. L’excellente description
(sous le nom de Ptenoplacidae) publiée en 1899
par cet auteur appelle en effet quelques commen¬
taires. Tout d’abord, une seule espèce était connue
à l’époque et un certain nombre de caractères
propres aux Retroplumidae ne figurent pas dans
la diagnose de la famille mais sont donnés soit
pour le genre Ptenoplax, soit pour l’espèce
notopus. Certains éléments de cette description
sont d’autre part erronés, ou ambigus, et sont
peut-être à l’origine des hypothèses des paléonto¬
logistes relatives à une filiation commune des
Retroplumidae et des Ocypodidae.
1) Alcock écrit (1899 : 78), à propos de la
famille des Ptenoplacidae : « the form and
position of the openings of the male... are
typically Catometopan », mais indique quelques
lignes plus loin que, si certains caractères de la
famille sont susceptibles de suggérer des affinités
avec les Dorippidae, « That this is not the case is
shown ... by the position ... of the génital
openings of the male ». Dans la description du
genre Ptenoplax, il écrit au sujet des orifices
sexuels mâles ( op. cit. : 79) : « Génital ducts of
the male opening at a distinct tubercle on the
base of the fifth pair of legs, the tubercle being
enbedded in a notch in the posterior border of
the sternum ». Cette disposition est peu diffé¬
rente de ce qui est observé dans le genre Dorippe,
mais nullement de type catométope. Il y a donc
une contradiction à ce sujet dans le texte d’Al-
cock.
2) A propos du genre Ptenoplax, Alcock écrit
(ibid. : 78) : « front very narrow, and declivous,
yet forming a distinct rostrum (i.e. its front
border is not fused with the epistome, but is
free) ». Il est exact que la partie antérieure du
rostre se projette librement au delà du premier
article des pédoncules antennulaires, mais il
existe un septum interantennulaire qui relie,
comme chez tous les autres Brachyoures, le front
à l’épistome. Par suite du grand développement
du premier article des antennules et de l’absence
de fosse antennulaire, ce septum n’est pas visible
en vue externe.
3) L’affirmation d’ALCOCK selon laquelle les
chélipèdes, inégaux chez le mâle, sont subégaux
chez la femelle est exagérée. L’inégalité des
chélipèdes est certes moins marquée chez les
femelles de R. notopus (seule espèce connue
d’ALCOCK) que chez d’autres espèces de la
famille, mais elle est nette (cf. infra : 118).
4) Au sujet de la dernière paire de péréiopodes,
Alcock écrit enfin (op. cit. : 79) « Last pair of
legs reduced to feather-like rudiments, arising
close together, high up, almost on the back. » Il
est vrai que chez tous les Retroplumidae les P5
ont des dimensions réduites : leur longueur totale
n’excède pas celle du mérus des appendices
précédents. Tous leurs articles sont cependant
individualisés et si les franges de soies qui les
garnissent tous leur confèrent un aspect particu¬
lier, il est exagéré d’interpréter le texte d’ALCOCK
par « P5 en forme de plumes » (Guinot, 1979 b :
200 ).
En ce qui concerne l’insertion de ces appendi¬
ces, l’étroitesse du dernier stemite thoracique sur
lequel ils s’articulent explique leur faible écarte¬
ment ; si leur insertion paraît « dorsale » (comme
d’ailleurs chez d’assez nombreux autres bra¬
chyoures), c’est en raison de la très forte con¬
vexité du stemite précédent (Th 7), beaucoup
plus large que le stemite 8, dont une large
portion est visible en vue postérieure et même
dorsale de l’animal (fig. 22, 23 a) : émergeant du
stemite 8 réduit et en grande partie recouvert par
l’abdomen, les P5 apparaissent au-dessus des
portions latérales du stemite 7 en position
topographiquement dorsale (cf. p. 153).
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
117
5 ) Les « sutures » auxquelles Alcock fait allu¬
sion dans sa description de la carapace corres¬
pondent au sommet cristiforme des carènes
antérieures et postérieures. Il ne s’agit pas de
sutures membraneuses à proprement parler.
6) Alcock est l’un des seuls auteurs à avoir
observé la formule branchiale chez de nombreux
Brachyoures et à l’avoir mentionnée dans ses
diagnoses. S’agissant des Retroplumidae, il indique
pour Retropluma notopus « six gills on either
side ». Ceci est en partie inexact car s’il est vrai
qu’il n’existe chez notopus, de chaque côté, que
six branchies bien développées, nous avons observé
chez cette espèce des podobranchies vestigiales
sur Pmx2 et Pmx3.
TABLEAU DE DÉTERMINATION DES GENRES ET ESPÈCES
1. — Bords de la carapace avec des lobes saillants plus ou moins prononcés, mais sans dents aiguës...
2 (Retropluma)
— Saillies supra-orbitaire, fronto-latérale et médiane terminées par des dents aiguës_ 7 (Bathypluma)
2. — Rostre plus ou moins spatuliforme, dépassant le bord antérieur du premier article des pédoncules
antennulaires. 3
— Rostre court, triangulaire, n’atteignant pas le bord antérieur du premier article des pédoncules
antennulaires. 6
3. — Saillie fronto-latérale largement arrondie, à bords convexes de part et d’autre de son sommet. Pédoncules
oculaires environ 3 fois plus longs que la cornée. Terminaisons des lobes latéraux du 6' segment
abdominal en forme de crochets chez le mâle. R. planiforma p. 127
— Saillie fronto-latérale plus ou moins anguleuse, avec le bord frontal seul convexe. Pédoncules oculaires
environ 4 fois plus longs que la cornée. Extrémités des lobes latéraux du 6' segment abdominal obtuses
chez le mâle. 4
4. — Plus grande largeur de la carapace située au niveau de la carène antérieure (chez l’adulte). Bords latéraux
rectilignes, délimités des flancs jusqu’au bord postérieur, ou presque, par une fine crête cristiforme-
R. quadrata p. 122
— Plus grande largeur de la carapace située au niveau de la carène médiane, ou vers le milieu des bords
latéraux. Bords latéraux plus ou moins fortement convexes. 5
5. — Crête denticulée de la carène postérieure continue sur toute la largeur de la carapace. Saillies médianes
obsolètes. R. notopus p. 118
— Crête denticulée de la carène postérieure interrompue dans la région médiane. Saillies médianes bien
développées . R. serenei p. 121
6. — Rostre atteignant au plus le milieu du premier article des pédoncules antennulaires. Bords de la carapace
sans dents ni lobes en arrière de l’angle fronto-latéral. R. denticulata p. 129
— Rostre atteignant entre le milieu et le bord antérieur du premier article des pédoncules antennulaires.
Bords latéraux de la carapace ornés de saillies médianes. R. plumosa (juv.) p. 131
7. — Dent fronto-latérale longue et acérée, recourbée en crochet vers l’extérieur. Stemites thoraciques 5 à 7 (P2
à P4) avec des carènes transversales granuleuses. B. forficula p. 136
— Épine fronto-latérale courte, droite ou faiblement arquée vers l’extérieur . 8
8. — Stemites thoraciques 5 à 7 (P2 à P4) sans crêtes transversales. B. spinifer p. 134
— Stemites thoraciques 5 à 7 (P2 à P4) avec des crêtes transversales. B. chuni p. 137
Genre Retropluma Gill, 1894
Archaeoplax Alcock & Anderson, 1894 : 180, nec Stimpson, 1863.
Retropluma Gill, 1894 : 1044 (nom. nov. pour Archaeoplax Alcock & Anderson, nec Stimpson).
Ptenoplax Alcock & Anderson, 1895, pl. 15, fig. 2 (nom. nov. pour Archaeoplax Alcock & Anderson, nec
Stimpson) ; Alcock, 1895 : 78 ; 1900 : 455.
Retropluma : Tesch, 1918 : 29 (pro parte) ; Sakai, 1939 : 606 ; 1976 : 592 ; Balss, 1927 : 1023 ; 1957 : 1662 ;
Serène & Vadon 1981 : 125 (pro parte).
Source : MNHN, Paris
118
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Diagnose
Céphalothorax plus ou moins comprimé dorso-ventralement. Carapace dorsale marquée par
des carènes transverses nettes, la carène postérieure cristiforme, continue sur toute la largeur de la
carapace. Bords antéro-latéraux avec des lobes saillants triangulaires ou arrondis. Dent infra-
orbitaire non spiniforme. Entre le rostre et le lobe fronto-latéral, au plus une saillie faiblement
granuleuse. Extrémité des pédoncules oculaires atteignant, en général, la base du lobe fronto-latéral.
Espèce-type : Archaeoplax notopus Alcock & Anderson, 1894, par monotypie.
1. Retropluma notopus (Alcock & Anderson, 1894)
(Fig. 11 a ; pl. 1 A-D)
Archaeoplax notopus Alcock & Anderson, 1894 : 281,
pl. 9, fig. 3, 3 a-b.
Retropluma notopus : Gill, 1894 : 1045.
Ptenoplax notopus : Alcock & Anderson, 1895,
pl. 15, fig. 2a, 2b; Alcock, 1899 : 456.
Retropluma notopus : Tesch, 1918 : 29 (clef) ; Balss,
1927 : 1023, fig. 1117.
? Retropluma notopus : Zarenkov, 1968 : 762, fig. 1 A.
Retropluma notopus : Doflein in Chun, 1903 : 531
(= R. chuni ); Serène & Vadon, 1981 : 122 (pro
parte), pl. 2, fig. B (= R. serenei sp. nov.).
Matériel
Investigator, station 166, 8.2.1894, 13°34'55"N,
80°32'12" E, golfe du Bengale, 240 m ; 1 S 15 *
18.5 mm (lectotype, ZSI, 4164 6/7); 1 Ç 15,5 x
18 mm (paralectotype, USNM 19021) ; 1 ? 15 x
16.5 mm (paralectotype, BMNH 1895.1.2.2.).
Description
Carapace à face dorsale légèrement bombée et
à relief prononcé, non nettement séparée des
flancs dans sa région postérieure ; sa plus grande
largeur située un peu en arrière de la carène
médiane. Sommet de la carène antérieure mar¬
quée par une fine crête denticulée, presque
rectiligne, et se prolongeant latéralement par les
deux saillies antéro-latérales, triangulaires, gra¬
nuleuses. Carènes médianes à sommet obtus, et
ne se prolongeant pas sur les bords par des
saillies marquées. Carène postérieure avec sur
toute son étendue une crête de fins tubercules
granuleux, et présentant au niveau de la région
cardiaque une convexité orientée vers l’avant.
Aires branchiales postérieures renflées.
Rostre spatuliforme, indenté au sommet chez
les trois spécimens examinés, dépassant le bord
antérieur du premier article des pédoncules anten-
nulaires.
Bord orbitaire concave de part et d’autre du
rostre, avec une nette saillie supra-orbitaire,
granuleuse. Angle fronto-latéral triangulaire, à
sommet orienté vers l’extérieur. Bord antéro¬
latéral légèrement concave, avec une faible saillie
granuleuse vers son milieu. En arrière des saillies
antéro-latérales, bords latéraux convexes, rejoi¬
gnant le bord postérieur suivant une courbe ; la
crête denticulée qui sépare ce bord des flancs
s’atténue progressivement depuis la saillie médiane
jusqu’à la région postérieure.
Pédoncules oculaires grêles, amincis vers leur
milieu, à cornées peu développées. Leur extré¬
mité atteint environ le milieu de la saillie infra-
orbitaire.
Dent infra-orbitaire triangulaire, à base très
large et à sommet aigu.
Sternites thoraciques à surface légèrement
granuleuse, dépourvus de crêtes transverses, plas¬
tron sternal approximativement plan.
Formule branchiale, d’après Alcock, com¬
prenant 6 paires de branchies, soit, de chaque
côté, 2 arthrobranchies sur Pmx3 et sur Pl, et
1 pleurobranchie sur P2 et sur P3. L’étude du
spécimen du musée de Washington, déjà partiel¬
lement disséqué lorsqu’il nous a été communi¬
qué, montre qu’il existe en outre une podobran-
chie réduite sur Pmx2 et sur Pmx3.
Chélipède droit à main renflée, plus forte que
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
119
la gauche chez le mâle ; hétérochélie beaucoup
plus faible chez la femelle, dont les deux mains
sont étroites, avec des doigts plus longs que la
paume.
Premier pléopode mâle du type habituel dans
le genre.
Types
La série-type de Retropluma notopus est com¬
posée des spécimens du golfe du Bengale récoltés
par YInvestigator au large de la côte du Coro¬
mandel, de 180 à 450 m, seuls mentionnés dans
la description originale des auteurs.
Le spécimen mâle de 15 x 18,5 mm, revu au
cours de ce travail, et déposé au musée de
Calcutta (ZSI, 4164 — 6/7) est désigné ici comme
lectotype de l’espèce. Il est dépourvu de ses deux
péréiopodes 4, et l’abdomen est détaché.
Distribution
Retropluma notopus, espèce-type du genre Retro¬
pluma, n’est connue avec certitude que des côtes
de la péninsule indienne, où elle a été récoltée par
YInvestigator au large du Coromandel et dans la
mer des Andaman, de 180 à 450 mètres.
L’exemplaire signalé sous le nom de notopus
par Zarenkov en 1969, provient de la mer de
Chine du sud, et son identité réelle ne nous
paraît pas certaine ; il appartient plutôt, selon
nous, à R. quadrata sp. nov. (infra : 125).
Quant au matériel de la première campagne
Musorstom cité par Serène et Vadon (1987)
comme notopus, il appartient en partie à R.
serenei sp. nov., en partie à R. quadrata sp. nov.
Remarques
Les ressemblances entre l’espèce d’ALCOCK et
Anderson d’une part, et celles que nous décri¬
vons ci-dessous des Philippines, R. quadrata et
surtout R. serenei spp. nov. d’autre part, sont
telles que leurs caractères distinctifs n’ont pu être
relevés avec précision que par un examen compa¬
ratif direct de spécimens. Cette proche parenté
explique les confusions de Serène et Vadon qui,
dans leur compte rendu préliminaire sur les
Brachyoures de la campagne Musorstom 1, ont
identifié à notopus des exemplaires appartenant à
l’une ou à l’autre des espèces nouvelles décrites
ci-après.
Pour la même raison nous pensons que le
spécimen signalé par Zarenkov du large de l’île
de Hainan n’appartient pas à notopus, mais
plutôt à l’une des deux formes nouvelles voisines
présentes dans les eaux philippines.
Les différences qui opposent Retropluma noto¬
pus à ces deux espèces, et surtout à R. serenei sp.
nov., avec laquelle elle offre le plus de similarités,
seront indiquées à propos des descriptions qui
suivent. Mentionnons cependant dès à présent
que notopus se distingue essentiellement des
autres Retropluma du même groupe (serenei sp.
nov., quadrata sp. nov. et planiforma Kensley),
par la carène postérieure de la carapace nette¬
ment cristiforme sur toute sa longueur, et par les
contours latéraux de la carapace convexes et
dépourvus de saillies médianes prononcées.
Dimensions. Variations
Les seules dimensions indiquées par Alcock
et Anderson concernent un mâle figuré (1894,
pl. 9, fig. 3) à sa taille réelle, soit environ 19 x
24 mm ; dans son travail de 1899, Alcock
indique par ailleurs : « The carapace of an
average egg-laden female is nearly 17 millim.
long, and nearly 22 millim. broad. Males are
somewhat smaller. ». Le lectotype mâle et les
deux autres spécimens que nous avons eu la
possibilité de voir ont des dimensions (15 x 16,5
à 16 x 18,5 mm) inférieures. Il s’agit néanmoins
d’une espèce de taille relativement grande, com¬
parable à cet égard à R. serenei sp. nov. (cf.
infra), qui comprend, dans la faune actuelle, les
plus grands individus connus de la famille.
Le nombre total d'exemplaires récoltés par
YInvestigator n’est pas indiqué par Alcock, qui
ne donne aucune information sur d’éventuelles
variations individuelles. Nous n’avons décelé
aucune différence notable entre les trois spéci¬
mens examinés.
Source : MNHN, Paris
120
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
121
2. Retropluma serenei sp. nov.
(Fig. 4, lOa-b, llb-c; 22 a-c ; pl. 1 E-H, 7 F-G)
Retropluma notopus : Serène & Vadon, 1981 : 122
(pro parte), pl. 1, fig- B.
Retropluma sp., Guinot, 1979 b : 200, fig. 54 F, 54 G.
Matériel
MUSORSTOM 1
— St. 11, 230-217 m : 2 cî 12,5 x 14 et 13,5 x 16 mm,
1 Ç 18,5 x 20 mm.
— St. 21, 223-174'm : 1 ? 11 x 12,5 mm.
— St. 31, 187-195 m : 1 $ juv. 5,2 x 5,5 mm.
— St. 68, 199-183 m : 1 18,5 x 21,5 mm, 3 9 17,5
x 20, 20 x 23,5 et 21 x 26 mm.
— St. 69, 187-199 m : 1 21 x 25 mm.
Musorstom 2
— St. 21, 191-192 m : 1 9 19 x 22 mm.
— St. 62, 186-189 m : 2 cî 8 x 9 et 12,5 x 14 mm.
Musorstom 3
— St. 101, 196-194 m : 1 cî 18 x 22 mm (holotype).
— St. 103, 193-200 m : 1 9 16 x 20 mm.
Description
Carapace à face dorsale légèrement bombée et
à relief moins accentué que chez notopus, non
nettement séparée des flancs dans sa région
postérieure ; sa plus grande largeur située vers le
milieu des bords latéraux, au niveau des saillies
médianes. Carène antérieure rectiligne, surmontée
d’une fine crête et se prolongeant latéralement
par des saillies triangulaires granuleuses. Carènes
médianes faibles, à sommet obtus, se prolon¬
geant latéralement par des saillies coniques,
granuleuses. Carène postérieure à sommet obtus.
Rostre spatuliforme, dépassant le bord anté¬
rieur du premier article des pédoncules antennu-
laires d’environ le tiers de sa longueur.
Bord frontal concave, avec une faible saillie
supra-orbitaire à sommet arrondi. Angle fronto-
latéral triangulaire à sommet arrondi. Bord
antéro-latéral presque rectiligne, denticulé. Bord
latéral faiblement convexe, avec une forte saillie
médiane granuleuse. Au-delà de cette saillie, la
crête denticulée qui sépare la face dorsale des
flancs s’atténue rapidement et disparaît dans la
région postérieure.
Pédoncules oculaires grêles, rétrécis sur leur
moitié distale, à cornées non dilatées.
Dent infra-orbitaire allongée, subrectangulaire
à sommet tronqué.
Région antérieure du plastron sternal déprimée
et marquée par une forte crête transverse sur le
sternite 5, entre les insertions des P2. Cette crête
délimite sur le sternum deux plans, antérieur et
postérieur, formant entre eux un angle d’environ
160°.
Abdomen mâle (pl. 1, F) avec les segments 3 à
5 fusionnés. Abdomen femelle illustré pl. 1, G.
Crête transversale du tergite 6 forte, en conti¬
nuité avec celle du sternite thoracique 5 lorsque
l’abdomen est en place ; expansions latérales peu
développées, à sommet rectangulaire.
Une podobranchie vestigiale et une petite
arthrobranchie sur Pmx2, et une podobranchie
rudimentaire sur Pmx3.
Hétérochélie marquée, chez le mâle comme
chez la femelle.
Pléopodes 1 et 2 mâle illustrés fig. 10 a et 10 b.
Types
Holotype : Mâle 18 x 22 mm, Musorstom 3,
station 101,01.06.1985, 14°00,1'N, 120° 19,2' E,
196-194 m (MNHN-B 19531).
Les autres spécimens cités dans la liste du
matériel ci-dessus sont des paratypes.
Distribution
Retropluma serenei sp. nov. n’a pour l’instant
été récoltée que dans le nord-ouest des Philip¬
pines, au nord de l’île de Lubang, dans les
parages mêmes où a été capturée Neoglyphea
inopinata, mais à une profondeur légèrement
supérieure, de 186-189 à 230-217 m.
Remarques
Cette nouvelle espèce appartient, comme la
suivante, au groupe des Retropluma à rostre
Source : MNHN, Paris
122
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
spatulé. L’espèce la plus proche est certainement
R. notopus (Alcock & Anderson), dont l’aspect
global de la face dorsale est très voisin. Les deux
espèces se distinguent cependant par une série de
caractères très nets : chez notopus, le rostre est
un peu plus court et paraît constamment profon¬
dément indenté au sommet ; les bords orbito-
antennaires présentent une saillie supra-orbitaire
accentuée ; les bords antéro-latéraux sont con¬
caves, avec une légère saillie vers leur milieu, qui
manque chez serenei. Chez notopus encore, la
crête finement denticulée de la carène postérieure
de la carapace est continue sur toute son étendue ;
cette crête est obscure et limitée aux aires
latérales chez serenei. Les fortes saillies médianes,
coniques, qui prolongent latéralement les carènes
médianes chez l’espèce nouvelle des Philippines,
sont à peine indiquées, voire même absentes,
chez celle du golfe du Bengale. Une autre dif¬
férence concerne la forme de la région inférieure
de l’orbite : chez notopus, la dent infra-orbitaire,
triangulaire à sommet obtus, apparaît comme le
prolongement antérieur d’une large plaque sous-
orbitaire sur laquelle repose le pédoncule ocu¬
laire ; cette plaque est réduite en largeur chez
serenei, où la saillie infra-orbitaire se présente
comme un éperon allongé à bords parallèles et à
sommet tronqué.
La courbure du plastron sternal au niveau du
sternite des P2 est enfin particulière à serenei au
sein de ce groupe de Retropluma.
Retropluma serenei, comme R. notopus, se
distingue des espèces qui suivent, R. planiforma
Kensley et R. quadrata sp. nov., par la forme du
céphalothorax, plus épais, moins comprimé dorso-
ventralement, et par la carapace bombée et à
bords latéraux convexes.
Dimensions. Variations
La taille des spécimens recueillis au cours des
trois expéditions Musorstom s’échelonne de 8,0
x 9,0 à 21 x 25 mm pour les mâles, et de 11,0
x 13,0 à 21,0 x 26,0 mm pour les femelles.
La femelle de 5,2 x 5,5 mm (Musorstom 1, st.
31) possède un abdomen dont la morphologie
externe est encore de type mâle, mais avec des
pléopodes courts et glabres sur les segments 2
à 5. Cet individu, dont la carapace est illustrée
fig. 11 c, diffère des adultes par les proportions
de la carapace, relativement beaucoup moins
large, par le rostre plus court et à peine élargi à
son extrémité distale, par les pédoncules oculai¬
res plus élargi à leur extrémité distale, et par les
pédoncules oculaires plus épais et à cornées plus
grandes.
On note chez les adultes, comme chez toutes
les Retropluma, des variations notables dans la
forme du rostre ; l’exemplaire illustré fig. 11b
présente un rostre à sommet particulièrement
élargi.
3. Retropluma quadrata sp. nov.
(Fig. 6 a-e, 9, 12 a-e, 13 a-d, 15 a, 16 a, 21a; pl. 2 A, B, E, 7 E)
? Retropluma notopus : Zarenkov, 1969 : 762, fig. 1 A.
Retropluma notopus : Serène & Vadon, 1981 : 122,
125 (pro parte).
Retropluma aff. planiforma : Serène & Vadon, 1981 :
122, 125, pl. 2, fig. A.
Matériel
Musorstom 1
— St. 10, 187-205 m
11.5 mm.
— St. 11, 230-217 m
— St. 15, 192-188 m
— St. 24, 189-209 m :
10.5 mm.
: 2 ? 10, 5 x 12 et 9,5 :
: 1 cj 10 x 11,2 mm.
: 1 2 juv. 5,4 x 6,3 mm.
1 (3 6,0 x 6,9 mm, 1 $ 9 :
— St. 25, 200-191 m : 2 «J 9 x 10 et 9,5 x il mm.
— St. 30, 186-177 m : 3 ,3 9 x 10 à 12 x 13,5 mm,
4 ? 10 x 10,5 à 12,5 x 14,5 mm.
St. 31, 187-195 m : 1 (3 11 x 13 mm.
— St. 32, 193-184 m : 1 2 13,5 x 16,5 mm.
— St. 36, 210-187 m : 1 <3 11,5 x 13 mm, 1 2 11,5 x
13 mm.
— St. 56, 134-129 m : 1 (3 9 x 10,5 mm.
— St. 61, 202-184 m : 1 2 9 x 10 mm.
— St. 69, 187-199 m : 3 c3 (dont l’holotype) 12,5 x
14,5 à 17 x 19 mm.
Musorstom 2
— St. 1, 198-188 m : 1 2 10 x 11,5 mm.
— St. 4, 190-183 m : 1 2 juv. 7,5 x 8 mm.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
124
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
— St. 12, 197-210 m : 1 $ 8,5 x 10 mm.
— St. 18, 195-188 m : 1 $ 11 * 12,5 mm.
— St. 21, 191-192 m : 1 S 10,5 x 11,5 mm, 2 ? 8 x
10 et 9,5 x 11,5 mm.
— St. 52, 190-181 m : I i 8,5 x 10 mm.
— St. 62, 186-189 m : 3 c? 9 x 10 à 10,5 x 12 mm.
- St. 64, 155-191
- St. 66, 209-192 m
- St. 72, 197-182 m
1 $ 8,5 x 10 mm.
1 $ 8,5 x 10 mm.
1 (j 8,5 x 10 mm.
Musorstom 3
— St. 87, 197-191 m : 1 $ 13 x 15,5 mm.
— St. 91, 190-203 m : 1 5 7,2 x 8,2 mm.
— St. 101, 196-194 m : 1 ? 8,5 x 9,5 mm.
— St. 109, 190-198 m : 1 (J 8 x 9 mm.
— St. 120, 220-219 m : 8 ^ 7,5 x 8,5 à 12 x 13,5 mm,
3 ? 9,5 x 11,10,5 x 12 (ovig.) et 12,5 x 15 mm.
— St. 145, 214-246 m : 1 <J 9 x 9,5, 1 ? 8,5 x
9,5 mm.
Corindon 2
— St. 271, 215 m, 2 cJ 7,2 x 8 et 9 x 10 mm, 1 $ 10
x 11 mm.
National Muséum of Natural History,
Washington
— Albatross, st. 5375, 2.03.1909, 13°42'15"N, 121°50'
19" E, 195 m : 1 ? 9,5 x 12 mm (identifié R.
plumosa Tesch).
Bord orbito-antennaire avec une très légère
saillie supra-orbitaire. Angle fronto-latéral trian¬
gulaire, son bord mésial (orbitaire) convexe.
Bord antéro-latéral faiblement concave, avec,
vers son milieu, une faible protubérance angu¬
leuse (souvent absente chez les jeunes individus).
Bord latéral subrectiligne en arrière de la saillie
médiane, cristiforme presque jusqu’au bord pos¬
térieur.
Pédoncules oculaires relativement longs, sub¬
cylindriques, le diamètre des cornées sensible¬
ment égal à celui des pédoncules.
Dent infra-orbitaire triangulaire à sommet
aigu.
Stemites thoraciques lisses, plastron sternal à
faible convexité.
Abdomen mâle (fig. 13 d) avec les segments 3 à
5 coalescents, abdomen femelle illustré fig. 13 c.
Prolongements latéraux du dernier tergite fig. 15 a
à peu près comme chez serenei.
Formule branchiale (tab. 1) réduite à 6 paires
de branchies : aucune podobranchie, et pas
d’arthrobranchie sur Pmx3.
Hétérochélie prononcée dans les deux sexes.
Pléopode 1 mâle : fig. 16 a.
Diamètre des œufs environ 50 fxm.
Types
Institut d’Ocêanologie, Academia Sinica,
Qingdao
— Ouest de la mer de Chine méridionale, 15.04.1959,
270 m : 1 $ 6 x 7 mm.
Description
Holotype : Mâle 13,5 x 16,5 mm, Musorstom
1, station 69, 27.03.1976, Philippines, 13°58,8' N,
120° 17,3' E, 187-199 m (MNHN-B 7009).
Tous les autres spécimens mentionnés dans la
liste ci-dessus sont des paratypes.
Plus grande largeur de la carapace située, chez
l’adulte, au niveau de la carène antérieure (sail¬
lies antéro-latérales). Carène antérieure marquée
sur toute sa longueur par une fine crête, et se
prolongeant latéralement par des saillies triangu¬
laires granuleuses. Carènes médianes peu déve¬
loppées, leur extrémité latérale marquant une
faible saillie latérale obtuse. Carène postérieure à
peine indiquée dans la région médiane de la
carapace, plus nette et surmontée d’une fine crête
dans les régions latérales.
Rostre spatuliforme, à bords parallèles, à
sommet entier ou légèrement indenté, dépassant
de très peu le bord antérieur du premier article
des pédoncules antennulaires.
Distribution
Mer de Chine du Sud orientale (Philippines)
et occidentale (parages de Hainan), Indonésie
(détroit de Makassar), de 134-129 à 199-228 m.
Cette espèce nouvelle apparaît comme la plus
abondante des espèces de Retropluma dans la
région explorée : 55 des 60 spécimens signalés
ici proviennent en effet des eaux philippines.
L’espèce avait déjà été récoltée dans la région de
Marinduque par VAlbatross en 1909 (spécimen
du Musée de Washington).
L’hypothèse selon laquelle le spécimen iden¬
tifié à R. notopus par Zarenkov en 1968 appar¬
tient plutôt à R. quadrata (cf. supra : 119) s’est
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
125
trouvé renforcée par l’examen d’un individu
récolté dans les mêmes parages par l’équipe de
recherche de l’Institut d’Océanologie de Quing-
dao, et qui nous a tout récemment été remis par
le D' Chen Huilian.
R. quadrata est également présente dans les
eaux indonésiennes ; trois spécimens y ont été
capturés en une station de la campagne Corin¬
don 2, par 215 mètres.
Remarques
Cette nouvelle Retropluma appartient au groupe
des espèces caractérisées par un rostre spatuli-
forme plus ou moins indenté au sommet, dans
lequel se classent, en dehors d’elle, notopus,
serenei et planiforma. Dans ce groupe, notopus et
serenei présentent une carapace à face dorsale
plus ou moins bombée et à bords latéraux
convexes, non nettement séparés des flancs dans
la région postérieure, tandis que quadrata et
planiforma ont un céphalothorax plus comprimé
dorso-ventralement, une carapace à face dorsale
presque plane, nettement séparés des flancs dans
la région postérieure par des bords cristiformes.
Les caractères communs à ces deux dernières
espèces, l’une, quadrata, de la région indo¬
malaise, l’autre, planiforma, du sud-ouest de
l’océan Indien, sont tels que Serène et Vadon
avaient identifié une partie des spécimens de
Musorstom 1 comme « Retropluma afif. plani¬
forma Kensley ». Les contours de la carapace
sont cependant bien distincts chez les deux
espèces : les lobes caractéristiques (fronto-latéral,
antéro-latéral et médian) sont plus larges, avec
un sommet nettement plus arrondi chez plani¬
forma (fig. 14 a). L’abdomen du mâle de R.
quadrata ne se distingue guère de celui de noto¬
pus ou de serenei : les lobes latéraux du 6 e seg¬
ment notamment sont triangulaires (fig. 15 a) ;
chez l’espèce de Kensley, ces lobes se terminent
par des crochets caractéristiques.
Il convient encore de remarquer ici l’étroite
ressemblance morphologique entre les individus
juvéniles de notre espèce nouvelle et le type de
R. plumosa Tesch, 1918. Cette ressemblance est
telle que nous avions envisagé, au début de cette
étude, de considérer le type de Tesch comme un
individu immature de l’espèce la plus abondante
de nos récoltes, à savoir l’espèce que nous
nommons ici R. quadrata (cf. infra : 132, à pro¬
pos de R. plumosa).
En 1968, dans une courte note sur des Bra-
chyoures récoltés dans la mer de Chine méridio¬
nale par le navire soviétique Orlik, Zarenkov a
signalé un spécimen mâle de Retropluma, capturé
à 180 m, qu’il a identifié à R. notopus. Il ne
donne aucune description de ce spécimen, mais il
en figure le premier pléopode ( op. cit., fig. 1 A).
Retropluma notopus était alors la seule espèce
connue de ce groupe de Retropluma, et nous
pensons que le spécimen en question peut en fait
se rapporter à l’une des deux espèces voisines de
la mer de Chine orientale, serenei ou quadrata.
La morphologie des appendices sexuels mâles
n’offre guère de caractères distinctifs d’une
espèce à l’autre dans la famille des Retroplu-
midae, de sorte que l’illustration de Zarenkov
ne permet pas de conclusion définitive à cet
égard.
Dimensions. Variations
Les 60 spécimens de R. quadrata qui repré¬
sentent la série-type de l’espèce ont une taille qui
s’échelonne de 6,0 x 6,9 mm à 13,5 x 17 mm
pour les mâles (32 spéc.) et de 5,4 x 6,3 mm à
13.5 x 16,5 mm pour les femelles (28 spéc.). Il
s’agit donc d’une espèce de taille moyenne, dont
les dimensions maximales sont inférieures à celles
de R. notopus et de R. serenei, mais supérieures à
celles de R. denticulata.
Aucune femelle ovigère n’a été observée dans
les récoltes de Musorstom 1 et Musorstom 2,
respectivement en mars 1976 et novembre 1980.
Une seule femelle portant des œufs a été capturée
en juin 1985 pendant la campagne Musorstom 3.
Afin d’illustrer les variations dans la forme de
la carapace au cours de la croissance, nous en
avons tracé les contours chez trois juvéniles et un
subadulte : 6,2 x 6,6, 7,4 x 8,2, 9,0 x 10,1, et
9.5 x 10,5 mm (fig. 12 b-e). On peut constater
l’élargissement progressif de la carapace et la
modification de son contour : plus large chez les
juvéniles vers le milieu des bords latéraux, elle
s’élargit plus fortement au niveau de la carène
antérieure, qui devient la partie la plus large ; en
même temps, la convexité des bords latéraux
s’atténue ; la saillie qui marque le plus souvent
le milieu des bords antéro-latéraux n’apparaît
que chez le plus grand spécimen de cette série, de
9,5 x 10,5 mm.
Nous illustrons encore ici, à propos de cette
Source : MNHN, Paris
126
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
espèce dont nous possédons un matériel abon¬
dant, l’abdomen femelle à plusieurs stades de son
développement : chez la plus jeune (7,5 x
8,0 mm, fig. 13 a), l’abdomen présente l’aspect
global de celui des mâles adultes ; les segments 3,
4 et 5 sont fusionnés, seule une faible encoche
latérale indique la limite des segments 3 et 4.
L’ensemble de ces trois segments coalescents est
en forme de trapèze.
A un stade ultérieur (8,0 x 10,0 mm ; fig. 13 b)
les segments 3 à 5 se sont individualisés, ils sont
séparés par des sutures incomplètes, et leurs
bords latéraux sont devenus convexes ; l’en¬
semble de l’abdomen est un peu plus large. Chez
une femelle plus âgée (9,5 x 11,5 mm ; fig. 13 c)
tous les segments sont articulés entre eux, et
l’abdomen s’est encore élargi. On peut estimer
à cette dimension environ l’acquisition de la
maturité sexuelle chez la femelle. Notons cepen¬
dant que chez toutes les Retropluma, l’abdomen
demeure relativement étroit, toujours plus long
que large : chez les femelles ovigères, la ponte
n’est aucunement protégée durant l’incubation,
les grappes d’œufs pendent librement de part et
d’autre de l’abdomen (cf. pl. 3, E : R. denticulata.
Chez les plus petits mâles observés (6,0 x
6,9 mm), les gonopodes ont déjà acquis la
structure adulte.
Comme chez les autres espèces du genre, on
observe chez R. quadrata des variations indivi¬
duelles non négligeables dans la forme et les
proportions du rostre et dans le contour des
bords latéraux de la carapace. Le rostre est le
plus souvent arrondi au sommet, mais une faible
indentation médiane apparaît parfois, surtout
chez les spécimens les plus âgés ; sa longueur
comme sa largeur sont relativement variables.
Les saillies fronto-latérales présentent, en géné¬
ral, l’aspect illustré pour le type, mais, chez
certains individus, le sommet de ces saillies peut
être arrondi, la partie antérieure du bord antéro¬
latéral ayant alors un aspect plus ou moins
convexe. Les saillies médianes, comme celles,
faibles, des bords antéro-latéraux sont assez
irrégulièrement développées suivant les indivi¬
dus.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
127
4. Retropluma planiforma Kensley, 1969
(Fig. 5, 14 a, 15 b, 16 b, pl. 2 C, D, F)
Retropluma planiforma Kensley, 1969 : 158, fig. 3 a-g.
Retropluma sp. : Guinot, 1979 b : 114, 148, 167, fig.
30 C-E.
Matériel
Collections A. Crosnier, Madagascar
— Chalutage 47, 245-250 m : 7 $ 6,5 x 7,5 mm à 11
x 14 mm.
— Chalutage 56, 395-410 m : 2 ^ 9,5 x 11 et 10,5 x
12,5 mm.
Description
Carapace à face dorsale plane dans sa portion
située en arrière de la carène antérieure, très
légèrement concave dans sa portion antérieure,
en avant de cette carène ; sa largeur maximale
située, en général, au niveau de la carène anté¬
rieure. Celle-ci est surmontée d’une crête, fine¬
ment denticulée latéralement. Carènes médianes
Fig. 14. — Carapace : a, Retropluma planiforma Kensley, x 4,5 ; b, Retropluma plumosa Tesch, femelle juv. holotype, x 9 ;
c, Retropluma denticulata Rathbun, mâle, x 8 ; d, id., mâle juv., x 10.
Source : MNHN, Paris
128
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
courtes, légèrement obliques. Carène postérieure
cristiforme, sauf dans sa portion médiane.
Rostre spatulé, à sommet arrondi et finement
denticulé, atteignant sensiblement le bord anté¬
rieur du premier article des pédoncules antennu-
laires.
Bord orbito-antennaire sans saillie infra-orbi¬
taire nette. Angle fronto-latéral très largement
arrondi. Saillies antéro-latérale et médiane pro¬
noncées, à sommet arrondi. Bord latéral légère¬
ment sinueux, cristiforme et faiblement denticulé
presque jusqu’au bord postérieur.
Pédoncules oculaires allongés, renflés à la
base, leur surface faiblement granuleuse-épi-
neuse. Diamètre des cornées sensiblement égal à
celui des pédoncules.
Dent infra-orbitaire étroite, en triangle à som¬
met très aigu.
Stemites thoraciques granuleux, sans carènes
transverses marquées.
Abdomen mâle avec les segments 3 à 5
fusionnés ; lobes latéraux du 6 e tergite se termi¬
nant, chez le mâle, par de petites pointes aiguës
(fig. 15 b).
Pléopode 1 mâle illustré fig. 16 b.
Pas de podobranchie ni d’arthrobranchie sur
Pmx2, une podobranchie rudimentaire sur Pmx3.
Types
Holotype : Femelle 7,0 x 9,1 mm, Anton
Bruun, station 390 H, 08.09.1964, au large du
Natal, 29°37' S, 31°33' E, 175-200 m, sable vaseux
(South African Muséum, A 12644).
Paratypes, mêmes coordonnées : 2 mâles et
3 femelles 5,4 x 6,5 à 6,8 x 9 mm (Ibid.,
A 12643 et A 12645).
Distribution
Sud-ouest de l’océan Indien, de part et d’autre
du canal de Mozambique : au large du Natal à
175-200 m, et sur la côte orientale de Madagas¬
car de 250 à 400 m environ.
Remarques
Les spécimens des collections A. Crosnier, en
provenance de la côte orientale de Madagascar,
sont conformes à la description originale de
Retropluma planiforma par Kensley, dont nous
n’avons cependant pas examiné les types. Les
spécimens malgaches sont plus grands que ceux
de la série-type, et ils ont été récoltés à des
profondeurs supérieures.
Fig. 15. — Extrémité de l’abdomen (6 e segment abdominal et
telson) : a, Retropluma quadrata sp. nov., mâle 14 x
17 mm, x 11 ; b, Retropluma planiforma Kensley, mâle
10,5 x 12,5 mm, x 16,5.
L’espèce de Kensley s’apparente de très près,
comme nous l’avons indiqué ci-dessus, à R.
quadrata sp. nov., de la mer de Chine. Elle se
distingue surtout des taxons voisins par l’aspect
largement arrondi des lobes de la carapace, par
le Pli mâle à portion basale plus massive, et par
les pointes latérales particulières du sixième
tergite abdominal des mâles.
Dimensions. Variations
Les dimensions du matériel connu (6 spéci¬
mens de 5,4 x 6,5 à 7,0 x 9,1 mm pour la série-
type sud-africaine, 9 spécimens de 6,5 x 7,5 à
11x14 mm pour le matériel malgache) situent
R. planiforma parmi les espèces de taille moyenne,
comparable à cet égard à R. quadrata. La
morphologie externe de l’abdomen de la plus
petite femelle observée (6,5 x 7,5 mm) est déjà
typique de son sexe.
Les variations observées chez cette Retropluma
sont du même ordre que chez les autres espèces.
Elles concernent surtout le développement relatif
des saillies antéro-latérales et médianes de la
carapace.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
129
5. Retropluma denticulata Rathbun, 1932
(Fig. 14 c-d, 16 c; pl. 3)
Retropluma denticulata Rathbun, 1932 : 33 ; Yokoya,
1933 • 207, fig. 1 A-D ; Sakai, 1934 : 319, pl. 17,
fis. 4 ; 1939 : 606, fig. 89, pl. 71, fig. 2 ; 1976 : 592,
pl. 296, fig. 2; Zarenkov, 1968 : 762, fig. 1 B;
Serêne & Vadon, 1981 : 122, pl. 2, fig. D.
Matériel
MUSORSTOM 1
— St. 19, 167-187 m, 1 ? 4,7 x 5,3 mm.
— St. 26, 189 m : 1 3 4,5 x 5,4 mm.
— St. 32, 193-184 m : 1 Ç ovig. 5,5 x 6,4 mm.
— St. 56, 134-129 m : 1 <$ 5 x 6 mm.
— St. 61, 202-184 m : 2 ? ovig. 5x6 mm, 1 $ 5,2 x
6,2 mm.
— St. 62, 179-194 m : 1 4,6 x 5,3 mm.
— St. 64, 194-195 m : 1 $ 5,3 x 6,5 mm.
Musorstom 2
- St. 61. 178-180 m:l<J5 x 6 mm.
Institut D'Océanologie, Academia Sinica,
Qingdao
— Mer de Chine du Sud, au large de Hainan,
18.04.1959, 99 m : 1 <? 6 x 7 mm ; id., 113 m 1 $
6,5 x 7,5 mm, 1 $ ovig. 6,5 x 8 mm.
Natur-Museum Senckenberg, Francfort-sur-le-
Main
— Japon, Tosa Bay, 10.1979, 70-80 m : 1 9 x
11 mm.
Description
Carapace à face dorsale faiblement convexe,
déprimée en avant de la carène antérieure et en
arrière de la carène postérieure, sa plus grande
largeur située au niveau des carènes médianes.
Carène antérieure cristiforme, finement denti-
culée sur toute son étendue. Carènes médianes
prononcées, également denticulées sur leur por¬
tion externe. Carène postérieure continue sur
toute la largeur de la carapace.
Rostre triangulaire, à sommet parfois plus ou
moins obtus, atteignant à peu près le milieu du
premier article des pédoncules antennulaires. Bord
fronto-orbitaire légèrement sinueux, dépourvu
de saillie supra-orbitaire. Angle fronto-latéral
saillant, à sommet le plus souvent largement
arrondi. Bord antéro-latéral plus ou moins recti¬
ligne, denticulé. Saillies antéro-latérale et médiane
à peine indiquées. Bord latéral convexe, se pro¬
longeant en crête faiblement spiniforme presque
jusqu’au niveau du bord postérieur.
Pédoncules oculaires allongés, atteignant la
base de l’angle fronto-latéral, leur surface granu¬
leuse, les cornées légèrement dilatées.
Dent infra-orbitaire triangulaire, subspiniforme,
à bords denticulés.
Sternum thoracique assez fortement convexe,
les sternites 5 (P2) à 7 (P4) pourvus d’une crête
transverse obtuse.
Saillies latérales du dernier segment abdominal
(pl. 3, C) peu accentuées.
Formule branchiale (tableau I) : aucune bran-
chie annexée au deuxième maxillipède, une podo-
branchie vestigiale et pas d’arthrobranchie sur
Pmx3.
Hétérochélie prononcée, la main droite beau¬
coup plus forte que la gauche, chez le mâle
(pl. 3, A) comme chez la femelle (pl. 3, D). Cette
hétérochélie se double d’un dimorphisme sexuel
important, particulièrement marqué au niveau
des mérus des chélipèdes.
Premier pléopode mâle illustré fig. 16 c.
Diamètre des œufs environ 36 p,m.
Type
Femelle ovigère 8,4 x 10,6 mm, Albatross
station 5074, 34°40'45" N, 138°18'30" E, golfe de
Suruga, Japon, 86 m, vase grise (USNM 46305).
Distribution
Japon, est et ouest de la mer de Chine
méridionale (Philippines et Hainan), de 70 à
200 m environ.
Source : MNHN, Paris
130
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Sakai (1976) indique que l’espèce est endé¬
mique du Japon, d’où elle est connue de plu¬
sieurs localités de 50 à 150 m. L’espèce avait
cependant été signalée des parages de Hainan
par Zarenkov en 1968.
Les récoltes Musorstom étendent sa distribu¬
tion au nord-ouest des Philippines, où sa distri¬
bution bathymétrique paraît un peu plus pro¬
fonde, de 134-129 à 195 m.
Remarques
Décrite assez sommairement par Rathbun en
1932, Retropluma denticulata a été figurée pour
la première fois par Yokoya l’année suivante
(1933, fig. 71 A-D).
Cette espèce présente un ensemble de carac¬
tères particuliers qui lui confèrent une position
isolée au sein des Retropluma proprement dites.
Il s’agit d’abord d’une forme à céphalothorax
relativement peu comprimé dorso-ventralement :
elle peut être comparée à cet égard à R. notopus
d’une part, à certains Retroplumidae fossiles
d’autre part. Il faut noter encore chez cette
espèce : 1) le rostre triangulaire, court, qui n’a
semble-t-il, d’équivalent que chez R. plumosa
Tesch (cf. infra : 132) ; 2) les pédoncules oculai¬
res allongés, occupant la totalité du bord fronto-
orbitaire ; 3) la délimitation très apparente des
carènes médianes, qui apparaissent plus ou moins
obscures chez les autres formes. Le dimorphisme
sexuel des chélipèdes est, en outre, plus accentué
que chez tous les autres Retroplumidae.
L’espèce la plus proche pourrait être R. plu¬
mosa, avec laquelle cependant une comparaison
précise ne peut être établie, en raison du carac¬
tère juvénile du seul spécimen connu de l’espèce
de Tesch.
Retropluma denticulata est, comme nous allons
Fig.
16. Premier pléopode mâle : a, b, c, appendice entier ; a', b', c‘
* 38 et 110; b, Retropluma plan forma Kensley, x 40 et 150
extrémité distale ; a, Retropluma quadrata sp. nov.,
; c, Retropluma denticulata Rathbun, x 47 et 180.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
131
le voir, l’espèce la plus petite de la faune
actuelle ; c’est aussi celle qui se rencontre aux
profondeurs les plus faibles.
Dimensions. Variations
Le plus grand spécimen de R. denticulata que
nous avons examiné est un mâle de 9 x 11 mm
seulement, en provenance de la baie de Tosa,
au Japon. Les individus, assez peu nombreux,
récoltés aux Philippines sont notablement plus
petits : leur taille s’échelonne de 4,5 x 5,4 à 6 x
7 mm : la plus petite femelle ovigère ne mesure
que 5,0 x 6,0 mm, dimensions auxquelles les
femelles de R. quadrata (cf. supra : 126) sont
encore juvéniles. Le type de Rathbun est cepen¬
dant une femelle relativement grande (8,4 x
10,6 mm), et il est possible que la population
philippine atteigne des dimensions maximales
inférieures à celles du nord de la zone de
distribution de l’espèce.
Le plus jeune individu des récoltes Musors-
tom, un mâle de 4,6 x 5,3 mm (fig. 14 d)
présente un rostre court et des pédoncules oculai¬
res relativement plus forts que les spécimens plus
âgés.
Par ailleurs, si l’on excepte le mâle de la
station 62 de Musorstom 1 (fig. 14 c), aux
carènes dorsales bien marquées et avec des
saillies antéro-latérales arrondies au sommet, et
qui par ces caractères est tout à fait conforme au
spécimen japonais du musée de Francfort (pl. 3,
A), tous les spécimens philippins ont des carènes
dorsales atténuées et des saillies antéro-latérales
à sommet anguleux. Ces différences nous avaient
dans un premier temps laissé supposer que la
majeure partie du matériel philippin appartenait
peut-être à un taxon distinct. L’examen d’exem¬
plaires de l’ouest de la mer de Chine méridionale,
que nous devons à l’obligeance du Professeur
Liu, de l’Institut océanologique de Qingdao, a
montré qu’il existait entre eux des différences
morphologiques du même ordre, et nous a
amenée à la conclusion qu’il s’agissait d’une
seule et même espèce, quelque peu variable
quant aux caractères considérés.
6. Retropluma plumosa Tesch, 1918
(Fig. 14 b)
Retropluma plumosa Tesch, 1918 : 30, pl. 2, 1 a-c.
Matériel
— Siboga, station 254, 10.12.1899, parages des îles
Kei, 5°40'S, 132°26'E, 310 m, vase : 1 ? 7 x
7,5 mm (holotype).
Description (femelle juvénile)
Plus grande largeur de la carapace située au
niveau des saillies latérales. Carènes antérieure et
postérieure cristiformes sur toute leur étendue,
carènes médianes très faibles.
Rostre triangulaire à sommet arrondi, n’attei¬
gnant pas l’extrémité antérieure du premier
article des pédoncules antennulaires. Bord orbito-
antennaire avec une faible saillie supra-orbitaire.
Angle fronto-latéral triangulaire à sommet obtus,
son bord externe en continuité avec le bord
antéro-latéral, qui est droit et finement denticulé.
Saillies antéro-latérales peu accentuées, bords
latéraux irréguliers, subparallèles immédiatement
en arrière de la carène antérieure, s’incurvant en
avant des saillies latérales, puis faiblement et
régulièrement convexes, cristiformes, du sommet
de cette saillie au bord postérieur.
Pédoncules oculaires relativement courts, légè¬
rement rétrécis sur leur tiers distal, cornées bien
développées.
Dent infra-orbitaire subtriangulaire, à sommet
obtus.
Type
Femelle juvénile 7,0 x 7,5 mm 2 , Siboga
station 254 (cf. supra), ZMA De 102995).
2. Au sujet du sexe de ce spécimen, voir infra : 132. La largeur de la carapace que nous donnons ici est différente de
celle indiquée par Tesch ; notre mesure correspond en effet à la largeur mesurée au niveau de la carène antérieure, comme
nous l’expliquons p. 109, alors que la dimension de Tesch est celle de la plus grande largeur, au niveau des saillies médianes.
Source : MNHN, Paris
132
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Ce spécimen est dépourvu de la plupart de ses
péréiopodes, et sa carapace, extrêmement mince
et fragile, est en mauvais état.
Distribution
Indonésie (îles Kei), 310 m. L’espèce n’a pas
été signalée depuis sa description originale.
Remarques
Décrite en 1918 d’après un spécimen unique
de l’expédition de la Siboga, Retropluma plumosa
n’a jamais, à notre connaissance, été capturée
depuis. Grâce à l’obligeance du responsable des
collections du Musée zoologique d’Amsterdam,
nous avons eu la possibilité d’obtenir en prêt le
type de Tesch, et d’en donner une illustration
(fig. 14 b).
L’examen de ce type unique a révélé qu’il
s’agit d’une femelle juvénile, et non d’un mâle,
comme le mentionnait l’auteur de l’espèce ; en
dépit, en effet, d’un abdomen d’aspect externe
mâle, aux segments 3 à 5 fusionnés, la présence
de pléopodes sur les segments 2 à 5 permet
d’affirmer qu’il s’agit d’une femelle. L’état du
développement de ces pléopodes, biramés mais
courts et glabres, et les vulves de très petite taille
montrent en outre qu’il s’agit d’un individu
juvénile.
La description originale, détaillée, de Tesch
correspond donc â un spécimen immature d’une
espèce qui, sous sa forme adulte, peut présenter
un faciès sensiblement différent (cf. supra : 125,
à propos de la morphologie des juvéniles de
R. quadrata).
Nous avons également fait remarquer ci-dessus
qu’en raison des similarités entre les petits indivi¬
dus de quadrata et le type de plumosa, nous
avions tout d’abord envisagé l’hypothèse qu’il
s’agissait d’une seule et même espèce, et la
décision d’établir un taxon nouveau pour la
forme philippine n’a pas été prise sans hésitation.
Parmi les juvéniles de quadrata d’une taille
comparable à celle du type de plumosa, aucun ne
possède cependant le rostre triangulaire et les
bords antéro-latéraux de la carapace rectilignes
de ce type. D’autre part chez plumosa, autant
qu'on puisse en juger d’après l’état du spécimen,
la carène postérieure de la face dorsale semble
continue et cristiforme sur toute son étendue ;
cette carène est limitée aux aires latérales chez
quadrata.
Aux critères morphologiques qui permettent
de supposer que R. quadrata sp. nov. est une
espèce distincte de R. plumosa s’ajoutent les
données relatives à la distribution : R. plumosa
provient des îles Kei, donc d’une localité éloignée
de celles des récoltes de quadrata, et surtout
d’une station à 310 m, alors que la profondeur
maximale des stations où ont été capturées des
R. quadrata se situe à 199-228 m.
Il est souhaitable que de nouvelles prospec¬
tions dans le secteur des îles Kei permettent de
retrouver l’espèce de Tesch et d’en préciser les
caractéristiques adultes.
Si une certaine ressemblance dans le faciès de
la carapace permet de rapprocher plumosa de
quadrata, c’est peut-être toutefois avec denticu-
lata que l’espèce des îles Kei offre le plus
d’affinités. Les deux espèces présentent un rostre
triangulaire, des bords antéro-latéraux rectili¬
gnes, et une carène postérieure cristiforme sur
toute sa longueur. En dépit de ces traits morpho¬
logiques communs il s’agit cependant, indénia¬
blement, d’espèces biens distinctes : les denticu-
lata de la dimension du type de plumosa sont des
individus adultes ou subadultes, et nous avons
vu que ce dernier est une femelle juvénile. Chez
l’espèce japonaise, le rostre est en outre plus
large à la base, les bords latéraux de la carapace
sont régulièrement convexes, sans saillies média¬
nes, et les yeux sont nettement plus longs.
Dans sa description des pattes ambulatoires de
plumosa, Tesch ( op. cit. : 32) mentionne les
franges de soies plumeuses qui garnissent ces
appendices, et qui, en fait, sont communes à
toutes les Retropluma. Mais il fait état, en outre,
de soies modifiées : « Many of these hairs,
especially on the posterior legs are modified in a
most peculiar way : the tip is likewise plumose,
but the rest of the hair is transformed into a
long, membraneous structure, that is inflated,
closed ail round and narrowing towards the base
of the hair. ». Et l’auteur hollandais attribue à
ces soies un rôle respiratoire : « Although gills,
six in number, are présent on either side of the
thorax, it may be assumed that the transformed
hairs are adapted to oxygen-breathing purposes,
and as such hairs are especially numerous on the
hinder legs, these should not only présent the
animal from sinking into the soft mud upon
which it lives, a supposition made by Alcock,
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
133
but also perform the function of gills ». Les
structures décrites par Tesch correspondent en
fait à la présence, sur des soies plumeuses
normales, de Ciliés, dont la portion basale forme
un tube à parois minces étroitement accolé à
celles-ci sur une certaine longueur. Ces parasites
ne sont pas propres à Retropluma plumosa
(comme le suppose Tesch), mais sont présentes
en plus ou moins grande abondance sur les
pattes ambulatoires et les deux dernières paires
de maxillipèdes de toutes les espèces étudiées (cf.
fig. 9 : P5 de R. quadratà).
Genre Bathypluma gen. nov.
Retropluma : Doflein, 1904 : 131.
Ptenoplax : Alcock & MacGilchrist, 1905 : pl. 74, fig. 1.
Retropluma : Tesch, 1918 : 29; Balss, 1927 : 1023; 1957 : 1662; Serène & Vadon, 1981 : 125 (pro parte).
Diagnose
Céphalothorax fortement comprimé dorso-ventralement. Carapace approximativement qua-
drangulaire, les bords latéraux cristiformes sur presque toute leur longueur. Face dorsale presque
plane, les carènes dorsales caractéristiques de la famille des Retroplumidae présentes mais très
atténuées. Bords frontal et antéro-latéral marqués par une série de saillies spiniformes à terminaison
aiguë : l’une d’elle correspond à la saillie supra-orbitaire observée chez quelques Retropluma et divise
chaque bord orbito-antennaire en deux sinus. Les autres dents, fronto-latérales, antéro-latérales et
médianes, se situent à l’emplacement des saillies triangulaires ou coniques des Retropluma. Dent
infra-orbitaire spiniforme. Pédoncules oculaires courts, à cornées rétrécies et à surface granulo-
épineuse ; leur extrémité atteint le bord mésial de la dent supra-orbitaire.
Tous les autres caractères comme chez Retropluma.
Espèce-type : Bathypluma spinifer sp. nov., par la présente désignation.
Remarques
Les trois espèces pour lesquelles nous créons
ici le genre Bathypluma constituent une petite
unité systématique homogène, s’opposant aux
Retropluma par leur céphalothorax plus aplati,
leur carapace aux carènes transverses réduites,
voire obsolètes, n’atteignant pas les bords laté¬
raux, et surtout par le développement au niveau
des saillies des bords antérieur et antéro-laté-
raux, de dents épineuses caractéristiques.
Leurs pédoncules oculaires sont couchés obli¬
quement le long du sinus orbitaire mésial, leur
extrémité atteignant tout juste le bord mésial de
l’épine frontale ; chez les Retropluma, les pédon¬
cules oculaires, plus longs, occupent le plus
souvent, au moins chez les adultes, la totalité du
bord frontal, et leur extrémité atteint donc la
base de la saillie antéro-latérale.
Les caractères morphologiques par lesquels les
Bathypluma se distinguent des Retropluma repré¬
sentent probablement une adaptation à la pro¬
fondeur ; on les trouve en effet de 300 à plus de
600 m, alors que les espèces de Retropluma
vivent en moyenne de 50 à 300 m.
Deux espèces de ce genre ont été recueillies au
cours des récentes expéditions françaises : l’une
aux Philippines, à laquelle nous avons attribué le
nom de Bathypluma spinifer ; l’autre en Indonésie,
dans le détroit de Makassar, que nous avons
nommée B. forficula. Retropluma chuni Doflein,
1904 appartient au même genre, ainsi que Pte¬
noplax dentata Alcock et MacGilchrist, 1905.
L’impossibilité d’obtenir en prêt les types de ces
deux derniers taxons, qui appartiennent vraisem¬
blablement à une seule et même espèce, ne nous
a pas permis d’en redonner les descriptions et de
les comparer à nos espèces nouvelles. Une
incertitude subsiste quant à l’identité réelle des
trois espèces retenues ici, et nous nous en
expliquerons dans les remarques relatives à la
systématique du genre Bathypluma.
Source : MNHN, Paris
134
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
7. Bathypluma spinifer sp. nov.
(Fig. 3, 7 a-c, 17 B, 18 a ; pl. 4 A-B, 5 B)
Relropluma chuni : Serène & Vadon, 1981 : 122, pl. 2
fig. C.
Relropluma aff. planiforma : Serène & Vadon, 1981 :
122. (pro parte , Musorstom 1, st. 43).
Matériel
Musorstom 1
— St. 43, 484-448 m : 8 S 11 * 12,5 à 13,5 x 16 mm,
4 $ 11,5 x 13,5 à 12 x 14,5 mm.
— St. 44, 610-592 m : W 11,5 x 13,5 mm.
Musorstom 2
— St. 26, 299-320 m : 1 S 8,5 x 9 mm, 1 9 12,5 x
15 mm.
— St. 36, 595-569 m : 1 9 12 x 14 mm.
— St. 49, 925-750 m : 1 <J 11,5 x 13 mm.
— St. 74, 300-370 m : 1 9 10 x 12 mm.
— St. 75, 300-330 m : 5 S 8,5 x 9,0 à 11,5 x
12,5 mm (dont l’holotype), 5 9 8 x 9 à 12,5 x
15 mm.
— St. 78, 440-550 m : 10 9 x 10 à 12 x 13,5 mm,
26 9 8,5 x 9 à 11,5 x 13 mm.
— St. 82, 550 m : 1 9 12 x 15 mm.
Musorstom 3
— St. 118,422-415 m : 5 cJ 10 x 11,5 à 12 x 14 mm,
5 9 13 x 16 (ovig.), 12,5 x 15, 14,5 x 17 (ovig.)
et 16,5 x 18 mm.
— St. 119, 312-296 m:l<J9x llmm,299x 10,5
et 12 x 15 mm.
Description
Céphalothorax fortement comprimé dorso-
ventralement ; carapace subquadrangulaire, à face
dorsale presque plane, les carènes antérieure et
postérieure faibles, non cristiformes, les carènes
médianes absentes. Rostre plus ou moins spatuli-
forme, à bords légèrement relevés et le plus
souvent arrondi au sommet. Épine supra-orbitaire
aiguë, dirigée vers l’avant, son extrémité attei¬
gnant tout juste, chez le type, le bord antérieur
du premier article des pédoncules antennulaires.
Épine fronto-latérale courte, bord antéro-latéral
faiblement concave, épines antéro-latérales et
médianes courtes, à sommet acéré. Bord latéral,
en arrière de l’épine médiane, très légèrement
concave jusqu’au bord postérieur.
Dent infra-orbitaire spiniforme.
Chélipèdes inégaux, le droit le plus fort comme
chez tous les Retroplumidae, le mérus relative¬
ment plus court et plus trapu chez le mâle
(fig- 7).
Longueur des mérus des P2 et des P4 infé¬
rieure à la largeur de la région antérieure de la
carapace, mesurée entre la base des épines
antéro-latérales.
Premier pléopode mâle illustré fig. 18 a.
Formule branchiale : aucune branchie annexée
au deuxième maxillipède, une podobranchie ves¬
tigiale sur Pmx3 (tableau I).
Diamètre des œufs, 45 |xm environ.
Types
Holotype : Mâle 12,5 x 14,5 mm, Musors¬
tom 2, station 75, 01.12.1980, 13°50,5'N, 120°
30,3'E, 300-330 m (MNHN-B 11226).
Tous les autres spécimens mentionnés dans ce
travail sont des paratypes.
Distribution
Est de la mer de Chine méridionale (Philip¬
pines), de 300-330 à 595-569 m. Il s’agit d’une
forme relativement abondante sur fonds de vase
ou de sable vaseux aux profondeurs mentionnées
ci-dessus, dans les secteurs explorés au cours des
expéditions Musorstom au sud-ouest et au sud
de Luçon.
Remarques
Les caractères par lesquels l’espèce que nous
venons de décrire sous le nom de Bathypluma
spinifer sp. nov. se distingue des espèces voisines
seront exposés plus loin, à propos de la systéma¬
tique du genre.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
135
ilAAA
Aàaa
a’
Fig. 17. — Bathypluma gen. nov., carapace : a, B. spinifer sp.
illustrent les variations du rostre.
Dimensions. Variations
Bathypluma spinifer est une espèce de Retro-
plumidae de taille moyenne : les dimensions des
spécimens récoltés au cours des trois expéditions
Musorstom oscillent de 8,5 x 9 à 16,5 x 18 mm.
Les deux seules femelles ovigères, capturées en
décembre 1985, sont relativement grandes (13 x
16 et 14,5 x 17 mm).
Les variations observées dans la morphologie
x 4,5 ; b, B.forficula sp. nov., x 4,5. Les figures a' et b'
de l’espèce concernent surtout la forme du
rostre, plus ou moins long, à sommet arrondi ou
anguleux, parfois en fer de lance (fig. 17 a'). Les
dents épineuses de la carapace offrent également
des variations non négligeables dans leur forme
et leurs dimensions relatives. Quelques rares
individus présentent enfin sur le sternite thora¬
cique 5 une légère crête transverse, analogue à
celle qui est constamment observée chez B.
forficula (cf. infra).
Source : MNHN, Paris
136
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
8. Bathypluma forficula sp. nov.
(Fig. 8, 17 b, 18 b, 23 a; pl. 4 C-D, 5 A-B)
Matériel
Corindon 2
St. 276, 395 m, 22 S 8 x 9,5 à 14 x 16,5 mm, 29 $ 8
x 9 à 14,5 x 17,5 mm (1 $ parasitée par un
Rhizocéphale).
Description
Céphalothorax fortement comprimé dorso-
ventralement. Carapace subtrapézoïdale, sa por¬
tion antérieure, entre la base des dents antéro¬
latérales, plus large qu’au niveau du bord posté¬
rieur. Face dorsale presque plane, dotée de très
faibles carènes tranverses lisses ; seule la carène
antérieure possède, parfois, de courtes portions
cristiformes et très finement denticulées.
Rostre plus ou moins spatuliforme, de forme
variable (fig. 17 b') : tantôt à sommet arrondi,
tantôt triangulaire allongé à sommet aigu, tantôt
encore en fer de lance. Dent supra-orbitaire
relativement longue, aiguë et légèrement incurvée
vers l’extérieur ; son extrémité dépasse générale¬
ment le bord antérieur du premier article des
pédoncules antennulaires. Dent fronto-latérale
longue, acérée, et recourbée vers l’extérieur et
vers le haut. Bord antéro-latéral concave. Dent,
ou épine, antéro-latérale très développée, à base
élargie, suivie d’une épine médio-latérale plus
faible. En arrière de cette épine, bord latéral de la
carapace faiblement convexe, et cristiforme pres¬
que jusqu’à sa jonction avec le bord postérieur.
Stemite thoracique 4, entre les Pl, marqué par
une crête transverse granuleuse, obtuse, mais
nette ; ces crêtes présentes, mais plus faibles, et
de plus en plus atténuées sur les stemites sui¬
vants.
Chélipèdes et pattes ambulatoires sensible¬
ment comme chez Bathypluma spinifer, mais en
moyenne légèrement plus longs. Premier pléo-
pode mâle illustré fig. 18 b.
Formule branchiale identique à celle de spini¬
fer.
Types
Holotype : Mâle 14 x 15,5 mm. Corindon 2,
station 276, 8.11.1980, 01°55'N, 119°13,3' E,
détroit de Makassar, 395 m (MNHN-B 11229).
Tous les autres spécimens cités dans la liste ci-
dessus sont des paratypes.
Distribution
Bathypluma forficula n’est connu que du détroit
de Makassar ; tout le matériel étudié provient
d’une seule station à 395 m.
Remarques
Cette nouvelle espèce est proche de la pré¬
cédente, et de B. chuni (Doflein), avec lesquelles
elle sera comparée ci-dessous, dans les remarques
suivant l’étude de cette dernière.
Dimensions. Variations
Un peu plus de 50 spécimens ont été recueillis
lors d’un même chalutage, et l’on peut considérer
qu’ils représentent un échantillon moyen de
la population de cette espèce dans la région
explorée. Les dimensions minimales des mâles
comme des femelles ( 8 x 9 mm environ) corres¬
pondent à des individus adultes ; les plus grands
spécimens (14,5 x 17,5 mm) ont une taille
inférieure à celle des plus grands Bathypluma
spinifer.
Les variations considérables observées dans la
forme du rostre ont été notées dans la descrip¬
tion ci-dessus ; notons toutefois que la fréquence
de la forme en fer de lance est plus élevée chez
forficula que chez spinifer, chez laquelle domi¬
nent les rostres à sommet arrondi.
Les autres variations individuelles sont compa¬
rables à celles déjà relevées chez cette dernière
espèce.
Source : MNHN, Paris
RETROPLU MOI DEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
137
Fig. 18. — Premier pléopode mâle : a, a', Bathypluma spinifer sp. nov., x 34 et 130; b, b', B. forficula sp. nov., x 42
et 110.
9. Bathy pluma chuni (Doflein, 1904)
(pl. 4 E-F, 5 D)
Retropluma notopus : Doflein, in Chun, 1903 : 531,
fig-
Retropluma chuni Doflein, 1904 : 131, pl. 37, fig. 1,2;
Tesch, 1918 : 29 (clef).
Ptenoplax dentata Alcock & MacGilchrist, janv. 1905 :
pl. 74, fig. 1 ; MacGilchrist, mars 1905 : 266.
nec :
Retropluma chuni : Serène & Vadon, 1981 : 122,
pl. 2, fig. C (= R. spinifer sp. nov.)
Matériel
Néant.
Description
Une description relativement détaillée de Bathy-
pluma chuni a été donnée par Doflein dans son
ouvrage sur les Brachyoures profonds de l’expédi¬
tion de la Valdivia.
Celle de Ptenoplax dentata publiée quelques
mois plus tard par MacGilchrist lui corres¬
pond sensiblement. Nous n’avons pas eu accès à
ce spécimen, conservé au Zoological Survey of
India, Calcutta, mais Ms. Maya Deb, de cette
Institution, a bien voulu l’examiner à notre
Source : MNHN, Paris
138
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
requête, et nous fournir les illustrations photo¬
graphiques que nous publions ici (pl. 4, E-F ;
pl. 5 D).
Notons par ailleurs que si la description de
l'espèce a été signée par MacGilchrist, la
planche des illustrations zoologiques de Ylnvesti-
gator dans laquelle cette espèce est figurée sous le
même nom de Ptenoplax dentata est d’ALCOCK et
MacGilchrist, et c’est donc à ces deux auteurs
que doit être attribué son nom spécifique.
Types
Retropluma chuni : Femelle environ 22 *
26 mm, Valdivia, station 194, 0°15,2' N, 98°8,8' E,
sud de Nias, 614 m. Nous ignorons s’il existe
encore, et dans l’affirmative, dans quel musée il
se trouve déposé.
Ce type unique n’a pas été revu depuis la
description originale de Doflein, qui précise
qu’il s’agit d’une femelle dont le chélipède gauche
manque. Ses dimensions ont été estimées d’après
l’illustration de l’auteur (pl. 37, fig. 1, photogra¬
phie en grandeur naturelle).
Le type, également unique, de Ptenoplax den¬
tata est un mâle de 9 x il mm, Investigator,
station 882, sud-est des îles Andaman, 508 m
(Zoological Survey of India, Calcutta).
Distribution
Si la synonymie adoptée ici est exacte, Bathy-
pluma chuni serait localisée au nord-ouest de
l’océan Indien (mer des Andaman et sud de
Nias) et sa distribution bathymétrique connue
s’étendrait de 508 à 614 m.
Remarques sur la systématique des espèces du
GENRE BaTHYPLUMA
La découverte, lors des récentes expéditions
océanographiques françaises aux Philippines et
dans le détroit de Makassar, de deux espèces
étroitement apparentées à Retropluma chuni
Doflein posait des problèmes d’identification. En
effet, si, comme nous l’avons écrit ci-dessus, les
descriptions de Doflein et de MacGilchrist
étaient relativement détaillées et permettaient de
distinguer sans difficulté l’espèce de la Valdivia
du seul autre Retroplumidae alors connu, Retro¬
pluma notopus, les deux espèces récoltées en 1980
présentaient toutes deux une étroite ressem¬
blance avec Retropluma chuni, et les détails
morphologiques qui permettaient de les différen¬
cier étaient difficilement appréciables dans le
texte comme dans les figures de l’auteur allemand.
L’une de nos espèces, celle de Makassar
(forficula ), semblait proche de chuni par les
dimensions relatives des pattes ambulatoires,
mais s’en éloignait par la taille et la forme des
dents de la carapace.
La seconde espèce, des Philippines ( spinifer ),
présentait des caractéristiques inverses : les pattes
ambulatoires y sont plus courtes que chez chuni,
tandis que les dents de la carapace correspon¬
daient davantage à celles du type de dentata.
Les questions posées étaient donc les suivantes :
1) La synonymie de Ptenoplax dentata avec
Retropluma chuni, proposée par Tesch en 1918,
était-elle exacte, et ne s’agissait-il pas de deux
espèces distinctes?
2) Si dentata et chuni étaient bien identiques,
l’une des espèces du matériel nouveau apparte¬
nait-elle à ce taxon, et laquelle?
3) Si au contraire dentata était distincte de
chuni, nos deux espèces philippine et indoné¬
sienne leur correspondaient-elles, et, dans ce cas,
laquelle était chuni et laquelle était dentata ?
4) Etions-nous enfin en présence de deux
espèces nouvelles distinctes l’une et l’autre de
chuni et de dentata ?
L’analyse détaillée du texte de Doflein con¬
cernant la morphologie des épines de la carapace
chez le type de chuni, des mensurations portant
sur la longueur et la largeur relatives des diffé¬
rents articles des pattes ambulatoires, et des con¬
sidérations d’ordre biogéographique nous ont
amenée à l’hypothèse que dentata avait été
correctement mise en synonymie avec chuni par
Tesch, et que les deux espèces philippine et
indonésienne pouvaient être considérées comme
encore inédites. Elles ont donc été décrites ci-
dessus comme des taxons nouveaux.
Après avoir indiqué les principaux traits par
lesquels s’opposent nos deux espèces nouvelles,
nous montrerons pourquoi aucune d’elles ne
peut-être rattachée, dans l’état actuel de nos
connaissances, à B. chuni.
Bathypluma spinifer et B. forficula spp. nov. se
distinguent surtout l’une de l’autre par l’aspect
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
139
de la carapace dorsale et la longueur relative
moyenne des pattes ambulatoires. Chez spinifer,
la région antérieure de la carapace n’est pas
sensiblement plus large que la région postérieure,
les dents supra-orbitaire et fronto-latérale sont
plus courtes, et la dent antéro-latérale, à sommet
aigu, est dirigée vers l’avant. Chez forficula, par
suite du grand développement des saillies épi¬
neuses antéro-latérales, la carapace est nettement
plus large dans sa partie antérieure qu’au niveau
du bord postérieur ; les dents fronto-latérale et
antéro-latérale, plus longues et plus aiguës, sont
recourbées l’une vers l’autre.
Si l’on compare des spécimens de taille égale
des deux espèces, les mérus des pattes ambula¬
toires sont en moyenne plus courts et plus trapus
chez spinifer que chez forficula. Chez spinifer
également, la longueur du mérus des P4 est
toujours inférieure, ou au plus égale, à la largeur
de la carapace au niveau du bord postérieur, et
sensiblement égale à sa longueur (rostre inclus).
Chez forficula, le mérus des P4 a une longueur
nettement supérieure, et à la largeur postérieure
de la carapace, et à sa longueur.
Les crêtes transverses des sternites thoraciques
4 à 7, et particulièrement celles du sternite 4,
sont rarement développées chez spinifer, elles
sont au contraire toujours nettes chez forficula.
Des variations individuelles notables se mani¬
festent cependant chez l’une comme chez l’autre,
dans la forme comme dans la longueur du rostre,
dans celles des dents épineuses de la carapace et
dans la dimension relative des pattes ambula¬
toires, celles-ci tendant à devenir proportionnel¬
lement plus longues chez les individus les plus
grands.
La distinction entre ces deux espèces, que nous
considérons comme nouvelles, a été facilitée par
l'examen comparatif d’un nombre relativement
élevé de spécimens des deux sexes et de tailles
variées. La connaissance limitée aux holotypes
de chacune des deux autres formes décrites,
B. chuni et B. dentata, ne permet pas à l’heure
actuelle de conclusions formelles en ce qui
concerne d’une part leur synonymie supposée,
d’autre part leurs affinités exactes avec les espèces
philippine et indonésienne décrites plus haut.
La synonymie de Ptenoplax dentata Alcock et
MacGilchrist, avancée par Tesch en 1918, appa¬
raît cependant fort plausible. Malgré la diffé¬
rence de taille considérable (22 x 26 mm pour le
type de chuni, 9 xll mm pour celui de dentata)
les illustrations et descriptions dont nous dispo¬
sons ne font apparaître aucune différence sen¬
sible, et le fait que ces deux spécimens provien¬
nent de localités peu éloignées ( chuni : sud de
Nias, 614 m ; dentata : sud des Andaman, 508 m)
permet d’estimer qu’il s’agit bien de la même
espèce.
De Bathypluma spinifer, B. chuni possède la
forme globale de la carapace, subquadrangulaire,
et la disposition des dents épineuses antérieures
(cf. Alcock et MacGilchrist, pl. 74, fig. 1 ;
Doflein, pl. 37, fig. 1 ; présent travail pl. 4, F
pour chuni, et pl. 4, B pour spinifer). Les deux
espèces diffèrent toutefois par la longueur rela¬
tive des pattes ambulatoires, dont les mérus sont
plus longs et plus grêles chez chuni. Doflein n’a
pas fait état dans sa description de l’ornementa¬
tion des sternites thoraciques, mais sur le cliché
dont nous disposons du type de dentata (pl. 5, D)
ces sternites apparaissent ornés de crêtes bien
marquées, dont la présence nous a été confirmée
par Maya Deb, qui a examiné ce spécimen à
notre intention.
Les caractères par lesquels s’opposent chuni et
spinifer (carénation des sternites thoraciques,
longueur relative des péréiopodes) semblent d’autre
part devoir rapprocher chuni de forficula et nous
avions dans une première étape de ce travail
envisagé d’identifier à l’espèce de Doflein les
exemplaires du détroit de Makassar. Ces Bathy¬
pluma se caractérisent cependant par le grand
développement des épines fronto- et antéro¬
latérales, par ailleurs nettement incurvées l’une
vers l’autre. Doflein, dans sa description ne
signale rien de tel ; il mentionne simplement
l’existence de dents épineuses, et précise seule¬
ment que la troisième est deux fois plus courte
que les deux premières. Ce caractère s’applique¬
rait davantage à spinifer qu’à forficula, chez
laquelle la troisième dent est en fait plus de deux
fois plus courte que la deuxième. La figure
publiée par Doflein est une illustration photo¬
graphique, dont les contours sont flous, d’une
part en raison des conditions de reproduction de
l’époque, et d’autre part parce que le spécimen
n’a pas été nettoyé : les structures épineuses de la
carapace sont masquées par des soies engluées de
vase.
Le tableau II résume les principaux caractères
distinctifs des Bathypluma.
Source : MNHN, Paris
140
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Tableau II. — Principaux caractères distinctifs des trois espèces de Bathypluma
chuni
spinifer
forficula
carapace
subquadrangulaire
subquadrangulaire
subtrapézoïdale
dent
orbito-antennaire
courte
courte
longue
dents fronto-
aigi.M,
aiguës.
très aiguës.
et antéro-latérales
faiblement incurvées
faiblement incurvées
fortement incurvées
carènes transverses
carènes transverses
carènes transverses
thoraciques
marquées
obsolètes
marquées
longueur
supérieure à la
infér. ou égale à
supérieure à la
du
largeur post. et
la largeur post. et
largeur post. et
mérus
à la longueur totale
à la longueur totale
à la longueur totale
des P4
de la carapace
de la carapace
de la carapace
Distribution
géographique
sud de Nias
et mer des Andaman
Philippines
détroit de Makassar
Il convient cependant de rappeler que les
conclusions présentées dans ce travail demeurent
incertaines et sont susceptibles d’être infirmées
par la découverte de nouveau matériel. L’exis¬
tence de deux espèces bien différenciées, distri¬
buées respectivement aux Philippines et dans le
détroit de Makassar, est à notre sens une donnée
certaine. Aucune des deux ne peut être rattachée
avec certitude à Bathypluma chuni, dont une
redescription précise demeure souhaitable.
DISTRIBUTION ET ÉCOLOGIE
DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE
La distribution géographique actuelle de la
famille des Retroplumidae est représentée sur la
carte de la figure 19. Exclusivement indo-ouest-
pacifique, le groupe s’étend du sud-ouest (Natal,
côte occidentale de Madagascar) au nord-est (golfe
du Bengale) de l’océan Indien, à l’Indonésie, aux
Philippines et au Japon, soit, approximativement,
de part et d’autre d’une ligne s’étendant de 30° S-
32° E à 33°N-140°E 3 . Les différentes espèces
reconnues présentent un fort degré d’endémisme,
ce qui n’empêche pas les aires de distribution
de certaines d’entre elles de se chevaucher par¬
fois assez largement. Ainsi, Relropluma notopus
(Alcock & Anderson) est localisée dans le golfe
du Bengale, R. serenei sp. nov. à l’ouest des
Philippines, R. planiforma Kensley de part et
3. Cf. Addenda, p. 161.
d’autre du canal de Mozambique, et R. plumosa
Tesch n’est connue que d’une seule station dans
la mer des Moluques, alors que Retropluma
quadrata sp. nov. et R. denticulata Rathbun ont
une extension plus large : la première, présente à
l’est et à l’ouest de la mer de Chine méridionale,
s’étend vers le sud jusqu’au détroit de Makassar ;
la seconde a une distribution similaire dans la
mer de Chine méridionale, mais atteint vers le
nord la baie de Sagami, au Japon.
Le genre Bathypluma, dont les trois espèces
reconnues ici sont très voisines, est connu de la
mer des Andaman, du sud de Java, du détroit de
Makassar et des Philippines.
La mer de Chine méridionale apparaît comme
la région la plus riche, puisque quatre des neuf
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
141
espèces que compte la famille ont été récoltées
sur les côtes philippines au cours des expéditions
Musorstom.
Une interprétation paléobiogéographique de
la distribution actuelle des Retroplumidae sera
tentée à la fin du chapitre relatif à l’étude des
taxons fossiles.
Fig. 19. — Distribution géographique des Retroplumidae actuels. Le genre Retropluma est également présent à l’ouest de la
Nouvelle-Calédonie (cf. Addenda).
DISTRIBUTION VERTICALE
Les données relatives à la distribution verticale
des différentes espèces de Retroplumidae ont été
rassemblées dans le tableau de la figure 20. L’on
constate que, considéré globalement, le groupe
se tient depuis 50 jusqu’à un peu plus de
600 mètres de profondeur. Il ne s’agit donc pas
comme l’ont indiqué certains auteurs de formes
abyssales.
Les Bathypluma vivent dans l’ensemble à plus
grande profondeur que les Retropluma, mais les
zones bathymétriques occupées par les deux
genres se chevauchent quelque peu : Retropluma
notopus par exemple est susceptible de descendre
jusqu’à 450 m, et des Bathypluma spinifer ont été
récoltées à partir de 300 m.
Les espèces capturées en un nombre de stations
suffisant pour que leurs préférences bathymé¬
triques puissent être estimées manifestent une
certaine eurybathie : les répartitions verticales de
Retropluma quadrata et de Bathypluma spinifer
Source : MNHN, Paris
142
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
au large des Philippines, et de Retropluma notopus
dans le golfe du Bengale, s’étagent par exemple
de 130 à 300 m pour la première, de 300 à 600 m
pour la seconde, et de 180 à 450 m pour la
troisième. Retropluma serenei apparaît toutefois
à cet égard comme une exception ; dans le
secteur intensivement exploré à des niveaux
variés de la côte sud-ouest de Luçon, pendant les
expéditions Musorstom, cette forme a été exclu¬
sivement récoltée de 180 à 200 m.
On peut noter enfin la tendance de deux
espèces à fréquenter des eaux moins profondes
lorsqu’elles s’éloignent des régions tropicales :
Retropluma denticulata n’a été récoltée aux Phi¬
lippines qu’à partir de 130 m, alors qu’au Japon
elle est signalée à partir de 50 m. Les différences
des niveaux de récolte de Retropluma planiforma
au large du Natal, à 175-200 m, et sur la côte
malgache, de 240 à 400 m, ont peut être la même
signification.
Profondeur en mètres
a denticulata
quadrata
serenei
planiforma
plumosa
notopus
a splnlfer
forflcula
Fig. 20. — Distribution bathymétrique des Retroplumidae actuels.
ÉCOLOGIE
Les diverses espèces de Retropluma et de
Bathypluma recueillies pendant les expéditions
Musorstom provenaient de fonds de vase ou de
sable vaseux, ce qui correspond aux données
figurant dans la littérature.
Les soies plumeuses qui garnissent leurs appen¬
dices retiennent des particules de vase durcie
souvent mêlées à des débris organiques, et leur
aspect au moment de leur capture témoigne de
leur habitat préférentiel, sinon exclusif. Toutes
les espèces sont infestées, parfois massivement,
par des Ciliés fixés à la surface des téguments, le
plus souvent au niveau des soies des thoracopodes.
Plusieurs auteurs ont interprété la dernière
paire de pattes thoraciques des Retropluma comme
des organes de «flottaison» : courtes, grêles,
régulièrement frangées de soies plumeuses, elles
permettraient à ces crabes de se maintenir à la
surface de la vase molle sur laquelle ils vivent
(Alcock, 1899; Tesch, 1918). L’aplatissement
de leur céphalothorax et des autres pattes ambu¬
latoires (P2 à P4), qui s’étalent largement de part
et d’autre du corps, est de nature à étayer cette
hypothèse. La conformation des mains des chéli-
pèdes et celle des dactyles en forme de sabre des
P2 à P4 sont par contre celles de formes suscep¬
tibles de fouir activement dans le substrat. Au
cours de la campagne de 1985 du Coriolis
(Musorstom 3) nous avons observé un tel com¬
portement chez des Retropluma quadrata capturées
vivantes et gardées quelques jours en captivité
dans des bacs d’eau de mer à fond de vase ;
placés dans ces conditions, les crabes s’enfouis¬
sent immédiatement et se maintiennent oblique-
Source : MNHN, Paris
RETROPLU MOI DE A : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
143
ment dans le sédiment, la région antérieure du
corps seule affleurant la surface. Il semble que
l'enfouissement soit temporaire et corresponde à
des périodes de repos, et que les déplacements
s'effectuent en quelque sorte par glissement hori¬
zontal dans la couche superficielle du substrat.
Le comportement alimentaire n’a pas été
observé. Cependant, de la vase se trouve tou¬
jours en bonne quantité dans le tube digestif et
on peut supposer que les Retroplumidae se
nourrissent surtout des particules organiques
présentes dans le sédiment.
On peut sans doute établir une relation entre le
comportement alimentaire et la conformation de
la chambre buccale, non close et avec les mandi¬
bules largement exposées.
LES RETROPLUMOIDEA FOSSILES
Les hypothèses relatives à l’origine, aux affi¬
nités et à l’évolution des Retroplumoidea doivent
nécessairement s’appuyer sur l’examen des formes
fossiles.
Une liste des espèces attribuées à la famille a
été publiée par Via Boada en 1980, dans une
note sur l’origine et l’évolution des Ocypodoidea
du bassin méditerranéen. Nous ne partageons
pas les vues de cet auteur dont les hypothèses
reposent sur la conviction qu’il existe d’étroites
affinités entre les Retroplumidae et les Ocypo-
didae Macrophthalminae ; le tableau suivant
(tab. III) est inspiré de celui de Via ( op. cit.),
mais largement modifié : nous avons supprimé
tous les taxons rapportés aux Ocypodidae, à
l'exception du genre Retrocypoda, classé par Via
dans les Macrophthalminae, mais qui est en fait
un Retroplumoidea ; nous y avons ajouté les
fossiles signalés ou découverts depuis 1980 ( Cris-
tipluma mississipiensis Bishop, Costacopluma ?
concava du Crétacé du nord de l’Inde, et Retro¬
cypoda sp. de l’Eocène de Hongrie ; la colonne
de droite, portant sur la faune holocène, indo¬
ouest-pacifique, a par ailleurs été mise à jour en
fonction des données de la présente révision. Le
Paléocène est enfin présenté comme un étage à
part entière et non comme une division de
l’Eocène.
L’on peut constater sur ce tableau que Via,
comme l’avait fait avant lui le paléontologiste
Beurlen (1930, 1958, 1965), situe dans le groupe
taxonomique qui nous occupe un certain nombre
de restes fossiles d’une part du Crétacé d’Amé¬
rique, d’autre part du Crétacé supérieur et du
Tertiaire eurafricains.
Nous examinerons successivement, parmi ces
fossiles rapportés par Via aux Retroplumidae,
les formes eurafricaines, qui seules, à notre avis,
appartiennent bien à la lignée rétroplumienne,
puis les formes américaines dont aucune ne
présente les caractéristiques du groupe, à l’excep¬
tion peut-être d 'Archaeopus antennatus Rathbun,
1908, qui pourrait appartenir à une famille
apparentée.
RETROPLUMIDAE FOSSILES DE L’ANCIEN CONTINENT
Les fossiles eurafricains du groupe des Retro¬
plumidae ont été découverts dans l’ordre inverse
de leur ancienneté stratigraphique. Le premier
décrit, Retropluma craverii (Crema, 1896), du
Plaisancien d’Italie, avait été attribué avec doute
par son auteur à un Goneplacidae du genre
Goneplax. C’est seulement après la découverte
par Via Boada (1957, 1959, 1969) de Retrocy¬
poda almelai, puis de Retropluma eocenica, que
l’espèce de Crema a été transférée, à juste titre,
dans le genre Retropluma.
Une espèce du Paléocène du Sénégal a été
décrite en 1960 par Rémy sous le nom d'Archaeo-
pus senegalensis et classée par son auteur dans les
Cymopolidae ( = Palicidae).
Plus récemment, Morris et Collins (1975)
ont étudié une belle série de crabes fossiles du
Crétacé supérieur du Nigeria, dans lesquels ils
Source : MNHN, Paris
144
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Tableau III. — Répartition géographique et chronostratigraphique
des espèces attribuées à la superfamille des Retroplumoidea (modifié d’après Via Boada, 1980).
Amérique
Eurafrique
Indo-Pacifique
Holocène
Retropluma notopus, R.
serenei, R. quadrata. R.
planiforma, R. denticu-
lata, R. plumosa, Bathy-
pluma spinifer, B. forfi-
cula, B. chuni
Plêistocène
Pliocène
Retropluma craverii (Italie)
Miocène Badénien
Retrocypoda sp. (Hongrie)
Oligocène
Biarritzien
ÉOCÈNE LU '”' n
Ilerdien
Retrocypoda almelai
(Espagne NE)
Retropluma eocenica
(Espagne NE)
Retropluma eocenica
(Espagne NE)
Paléocène
Retrocypoda (Brésil)
Costacopluma senegalensis
(Sénégal)
Maestrichtien
Crétacé
Supérieur
Campanien
Coniacien
Ophthalmoplax brasitiana (Brésil)
0. stephensoni (Alabama, Texas,
etc.)
O. comancheensis (Texas)
Cristipluma mississipiensis
(Mississipi)
Archaeopus antennatus
(Californie)
A. vancouverensis
(Canada W)
Costacopluma concava (Nigeria)
Costacopluma concava (Nigeria)
Costacopluma concava (Nigeria)
Costacopluma concava
(Inde N.)
Crétacé AIb j“ sup.
Inférieur AIbien
Archaeopus rathbunae (Brésil)
Ophthalmoplax comancheensis
(Texas)
ont reconnu fort justement de très anciens
représentants du groupe des Retroplumidae,
qu’il ont décrits comme une espèce et un genre
nouveaux, Costacopluma concava. Observant des
similitudes frappantes entre cette forme et l’espèce
du Paléocène du Sénégal, ils ont reclassé cette
dernière dans leur nouveau genre.
A l’exception de C. senegalensis, les différentes
espèces d’origine eurafricaine que nous venons
de citer sont connues par des restes suffisamment
nombreux et dont l’état de conservation permet
l’observation de détails morphologiques précis,
qui attestent leur appartenance à la lignée des
Retroplumidae. Nous examinerons successive¬
ment la plus ancienne de ces espèces, Costaco¬
pluma concava Collins et Morris, 1975, et les
deux formes qui paraissent en dériver directe¬
ment, Costacopluma senegalensis (Rémy, 1960) et
Retrocypoda almelai Via Boada, 1957, puis les
deux espèces Retropluma eocenica Via Boada,
1959, et R. craverii (Crema, 1896), toutes deux
extrêment proches des représentants indopaci¬
fiques modernes de la superfamille.
Présent à divers niveaux stratigraphiques du
Crétacé supérieur du Nigeria, et récemment
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
145
signalé du Crétacé supérieur des montagnes du
Zaskar (nord de l’Inde), Costacopluma concava
est un crabe de taille relativement faible (au plus
26 mm de largeur de carapace), à céphalothorax
massif, et à carapace transversalement ovalaire,
élargie dans sa partie postérieure, et dont l’aspect
général diffère assez sensiblement de celui des
actuelles Retropluma. Le système des trois carènes
iransverses typique du groupe y est présent, mais
le relief, plus prononcé, y est sensiblement diffé¬
rent : la carène antérieure décrit deux larges
courbes, à convexité orientée vers l’avant, de part
et d’autre de la région gastrique, les carènes
médiane et postérieure confluent vers la région
cardiaque, et celle-ci et la région intestinale sont
larges et renflées.
Malgré ces différences, de nombreux caractères
de C. concava, notamment la conformation de la
région orbito-antennaire, la face ventrale du
céphalothorax et l’abdomen montrent que ce
crabe appartient indubitablement à la lignée des
Retroplumidae, et que, dès la base du Crétacé
supérieur ce groupe avait acquis l’essentiel de
ses caractéristiques actuelles : front très étroit,
pédoncules oculaires insérés au-dessus des anten-
nules (Collins & Morris, pl. 97, fig. 3), cadre
buccal large et incomplètement recouvert par les
maxillipèdes externes (ibid., fig. 8), plastron
sternal brusquement élargi en arrière de l’inser¬
tion des chélipèdes et marqué par des crêtes
transverses, abdomen mâle triangulaire, pro¬
fondément encastré dans le plastron et à seg¬
ments 3-5 apparemment fusionnés, élargissement
du 6 e sternite abdominal laissant supposer un
appareil d’accrochage de même type que celui
des Retropluma {ibid., fig. 4).
L’examen comparatif du matériel type de
Costacopluma concava et d’un spécimen de Retro¬
pluma notopus nous a permis de vérifier la
similitude de plusieurs de leurs caractères, en ce
qui concerne notamment la morphologie de la
région orbito-antennaire ; les orbites sont cepen¬
dant plus profondes et mieux délimitées chez
l’espèce fossile, et la distance entre les insertions
des antennules et des antennes, pour autant
qu’on puisse les situer avec précision, moins
grande que chez Retropluma.
Une inexactitude nous est apparue dans la
description originale : l’angle antéro-latéral de la
carapace, décrit par Collins et Morris comme
largement arrondi, et qui apparaît tel sur leur
cliché de Pholotype (pl. 97, fig. 1), est en fait
cassé des deux côtés sur ce spécimen, et doit
présenter comme sur le paratype BMNH In.46497
{ibid., fig. 6) une assez forte saillie anguleuse.
Nous avons en outre constaté la présence de
crêtes transverses sur les tergites abdominaux ; ce
caractère, non noté par les auteurs, est habituel
dans le groupe.
Une carapace d’un crabe fossile découvert
dans des gisements du Maestrichtien de la chaine
du Zanskar (Himalaya occidental) a été iden¬
tifiée, en 1983, par Gaetani et ail. à Costaco¬
pluma concava. L’examen attentif de l’illustration
photographique publiée par ces auteurs (p. 105,
fig. 7) montre qu’il s’agit bien, sinon de l’espèce
de Collins et Morris, du moins d’un taxon
voisin, et met en évidence la vaste distribu¬
tion mésogéenne des Retroplumoidea au Crétacé
supérieur.
Le transfert par Collins et Morris d 'Archaeo-
pus senegalensis dans le genre Costacopluma
semble justifié. Ce crabe n’est connu que par une
carapace incomplète du Paléocène du Sénégal
(pl. 7, H) : son contour et son relief offrent une
grande ressemblance avec ceux de Costacopluma.
Le réexamen du type, conservé à l’Institut de
Paléontologie du Muséum à Paris, n’a pu que
confirmer les traits communs à ces deux taxons ;
une partie de la région frontale, conservée, laisse
deviner une orbite élargie vers son extrémité
externe, plus développée que chez l’espèce du
Nigeria.
A bien des égards, Costacopluma concava et
C. senegalensis se rapprochent beaucoup d’une
espèce plus récente, Retrocypoda aime lai Via
Boada, de l’Eocène supérieur méditerranéen.
Bien que Via (1969 : 339) considère cette espèce
comme un exemple typique d’une « forme syn¬
thétique » illustrant le passage des Retroplu¬
midae aux Macrophthalminae, il la regarde
comme plus proche de ces derniers, parmi les¬
quels il la classe.
Nous avons examiné, à l’Institut de Géologie
du Grand Séminaire de Barcelone, d’assez nom¬
breux spécimens de ce crabe, et nos observations
montrent que Retrocypoda almelai est incontesta¬
blement un membre de la superfamille des
Retroplumoidea. La morphologie de la région
fronto-orbitaire, la forme du cadre buccal et
des maxillipèdes externes, avec les mandibules
Source : MNHN, Paris
146
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
largement exposées, celles du plastron sternal,
du telson, de l’abdomen mâle et femelle, des
chélipèdes et des pattes ambulatoires (pl. 6 et
pl. 7, A-D) sont typiquement rétroplumiennes.
Le tubercule coxal qui porte l’orifice sexuel
mâle, par exemple, s’encastre, exactement comme
chez les espèces modernes, entre les portions
latérales des segments abdominaux 2 et 3. Comme
chez Retropluma également, les chélipèdes sont
inégaux, le droit le plus fort, et sexuellement
dimorphiques, avec un mérus plus court et plus
trapu chez la femelle. Les pattes ambulatoires
sont incomplètes sur tous les spécimens exa¬
minés, seuls les mérus étant parfois conservés :
ceux-ci sont fortement comprimés latéralement,
et ceux des P3 sont les plus longs : ces détails
sont caractéristiques des Retroplumidae.
Ce crabe fossile, abondant dans certaines
couches géologiques étudiées par Via, est de loin
le plus grand de tous les représentants connus du
groupe. Les dimensions de la carapace de la
femelle-type sont approximativement de 30 x
38 mm (longueur x largeur maximale).
Les caractères qui opposent Retrocypoda à
Retropluma sont sensiblement ceux qui les rap¬
prochent de Costacopluma : le céphalothorax est
épais, le relief de la carapace accentué, les carènes
médiane et postérieure sont convergentes, le bord
postérieur est étroit, et les orbites sont relative¬
ment développées. La face dorsale de la carapace
ne semble avoir été bien conservée chez aucun
spécimen, de sorte que son relief et son ornemen¬
tation ne peuvent être appréciés avec précision ;
la région antérieure paraît cependant plus large
que celle de Costacopluma ; la carène antérieure,
nettement cristiforme sur certains spécimens, est
presque rectiligne et n’atteint pas les bords ;
ceux-ci ne sont pas découpés en lobes et parais¬
sent, dans la région antéro-latérale au moins,
régulièrement convexes et denticulés. Enfin, et
c’est là peut-être la différence la plus importante,
des carènes obliques supplémentaires semblent
dédoubler vers l’avant les carènes médianes.
Par la forme générale de la carapace, plus
large sur sa moitié postérieure, en arrière des
carènes médianes, Retrocypoda almelai se rap¬
proche sans doute davantage de Costacopluma
senegalensis que de C. concava.
Nous mentionnons sur le tableau III la pré¬
sence d’un Retrocypoda sp. dans le Miocène
moyen de Hongrie. Il s’agit d’une carapace
isolée, identifiée et en cours d’étude par le D r Pàl
Müller, de Budapest, qui nous en a tout
récemment informée. Il s’agirait d'une espèce
proche de R. almelai. La confirmation de l’iden¬
tité générique de ce spécimen étendrait notable¬
ment la distribution géographique et stratigra-
phique du genre Retrocypoda, qui aurait persisté
dans la Paratéthys durant une grande partie du
Miocène.
Notons enfin, dès à présent, que la présence
d’un Retrocypoda au Brésil au début de l’Eocène,
également mentionnée sur le tableau, est haute¬
ment improbable (cf. infra : 148).
L’espèce fossile Retropluma eocenica Via Boada,
1969, contemporaine et sympatrique de Retrocy¬
poda almelai dans certains gisements du Biarrit-
zien pyrénéen (Via Boada, 1980 : 8), offre une
très grande similarité avec les espèces indopacifi¬
ques actuelles du genre Retropluma : carapace
transversalement ovalaire, à largeur maximale au
niveau des carènes médianes, ornées dorsalement
de trois carènes parallèles au bord postérieur,
rostre spatulé et surbaissé. R. eocenica paraît, au
moins superficiellement, très proche de R. noto-
pus, espèce-type du genre.
La sous-espèce Retropluma eocenica folgaro-
lensis Via Boada, 1980, de même âge stratigra-
phique que la sous-espèce nominative, en est très
voisine.
Le dernier représentant des Retroplumidae
fossiles dans la région eurafricaine est Goneplax
craverii Crema, 1895, très judicieusement rapporté
par Via, dès 1957, au genre Retropluma. Il est
connu par un spécimen unique du Plaisancien
supérieur du Piémont qui, d’après la description
originale et l’illustration données par Crema,
offre une carapace à face dorsale plate, subrec¬
tangulaire, à bords latéraux à peine convexes, et
qui évoque la Retropluma quadrata sp. nov., des
Philippines.
La présence d’une Retropluma dans le Plaisan¬
cien du nord de l’Italie, postérieurement à l’assè¬
chement de la Méditerranée à la fin du Miocène,
pose un problème paléobiogéographique (cf.
infra : 150).
Pour en terminer avec les formes fossiles
rapportées, en Europe, aux Retroplumidae, il
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
147
n’est sans doute pas inutile de signaler que
Beurlen, en 1965, a classé dans le genre Archae-
opus Rathbun (considéré par cet auteur comme
un Retroplumidae) Goniocypoda sulcata Carter,
1898 , daté dans sa description originale du
Crétacé inférieur d’Angleterre. Le spécimen dont
il s’agit a été revu par Glaessner et Rao en
1960, qui ont constaté qu’il s’agissait en réalité
d’un Macrophthalmus subfossile, ayant fait l’objet
d’une grossière erreur d’origine géographique et
de datation stratigraphique.
FOSSILES AMÉRICAINS RAPPORTÉS AUX RETROPLUMIDAE
Le tableau III, emprunté en grande partie
rappelons-le, à Via Boada (1980), mentionne
comme appartenant aux Retroplumidae un cer¬
tain nombre de fossiles d’origine américaine :
trois espèces d'Archaeopus Rathbun, du Crétacé
du Brésil, du Texas et du Canada, trois espèces
également d'Ophthalmoplax Rathbun, du Cré¬
tacé du Brésil, de Californie et du Texas, et
Retrocypoda sp., du Paléocène du Brésil.
Le genre Ophthalmoplax Rathbun, 1935, avec
ses trois espèces, O. brasiliana (Maury, 1930), et
O. stephensoni et O. comancheensis Rathbun,
1935, est généralement considéré comme appar¬
tenant à la famille fossile des Carcineretidae
(Glaessner, 1969 : R 514) et les raisons pour
lesquelles Via Boada le place dans les Retroplu¬
midae n’ont pas été clairement exprimées. Il nous
semble qu’en aucun cas ce genre ne puisse
véritablement appartenir à la lignée rétroplu-
mienne. L’espèce-type, O. stephensoni, possède
bien une carapace subquadrangulaire évoquant
de loin celle des Retroplumidae, mais le front a
un aspect bien différent : les orbites ont leur bord
dorsal fissuré (Rathbun, 1935, pl. 13, fig. 13 ;
Stenzel, 1952, fig. 6) et le plastron sternal offre
une conformation qui n’évoque en rien les
Retroplumoidea (Rathbun, ibid. : pl. 13, fig. 14).
Les orbites sont, de même, fissurées au-dessus
chez O. brasiliana.
Quant à la troisième espèce, O. comancheensis,
elle n’est connue que par des fragments des
doigts des chélipèdes, offrant une grande ressem¬
blance avec ceux de l’espèce-type.
La place que Glaessner assigne au genre
Ophthalmoplax dans les Carcineretidae est sans
aucun doute justifiée.
Trois espèces également ont été classées dans
le genre Archaeopus. L’espèce-type, A. antenna-
tus Rathbun, 1908, du Crétacé supérieur de
Californie, bien illustrée et décrite avec précision
par son auteur, présente d’indéniables traits de
ressemblance avec les Retroplumoidea, mais s’en
écarte par une série de caractères tels qu’ils ne
nous semble pas possible de retenir l’hypothèse
de son étroite parenté avec Retropluma. Il s’agit
peut-être cependant d’une lignée apparentée.
Cette question sera développée ci-dessous.
Plagiolophus vancouverensis Woodward, 1896,
du Crétacé supérieur de Colombie britannique, a
été transféré en 1930 par Beurlen dans le genre
Archaeopus. Il s’agit d’une forme trop imparfai¬
tement connue pour que des hypothèses valables
sur sa position systématique puissent être avancées.
Les deux spécimens figurés par Woodward
(1896, fig. 5 et 6) montrent un rostre bilobé, avec
un sillon médian, bien différent de celui des
Retroplumidae. Rathbun, en 1908, à propos de
la description d 'A. antennatus, mentionnait bien
une ressemblance dans la forme de la carapace
entre son espèce nouvelle et celle de Woodward,
mais mettait en évidence des différences notables
dans la forme des orbites comme dans celle du
rostre, et ajoutait que la dernière patte thora¬
cique était inconnue.
Archaeopus rathbunae Beurlen, 1965, du Cré¬
tacé inférieur du Brésil, est connu par un cépha¬
lothorax unique et un fragment isolé de chéli-
pède. La description et l’illustration de Beurlen
n’évoquent que de très loin l’espèce-type du
genre, et aucun des éléments qui y figurent ne
permet un quelconque rapprochement de cette
espèce avec les Retroplumidae. L’holotype par
exemple, est identifié par Beurlen comme de
sexe femelle, en raison de son abdomen élargi,
« quase circular » ; nous avons vu que l’abdomen
des Retroplumoidea demeure triangulaire chez
les femelles adultes.
La présence d’un Retrocypoda dans le Paléo-
Source : MNHN, Paris
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
cène du Brésil, est mentionnée sans aucune
précision par Beurlen dans sa note de 1965 ; à
notre connaissance cette espèce n’a jamais été
décrite et ne peut donc être prise en considéra¬
tion ici.
Cristipluma mississipiensis Bishop, 1983, du
Crétacé supérieur du Mississipi, a été décrit
d’après une carapace très incomplète, offrant
quelques traits de similitude avec celle des Retro-
plumoidea : contour général (encore que la
région frontale manque), flancs perpendiculaires
à la face dorsale, et celle-ci ornée de deux
carènes transversales. La carène principale, très
marquée, est cependant située à l’emplacement
des carènes médianes incomplètes des Retro¬
pluma, la deuxième, plus faible encore que très
nette, s’observe immédiatement en avant du bord
postérieur, et n’a pas d’équivalent dans le groupe
que nous étudions. Aucun caractère précis de
ce reste fossile ne permet de le classer dans
les Retroplumoidea. Ses affinités mêmes avec
Archaeopus antennatus paraissent douteuses.
AFFINITÉS D’ ARCHAEOPUS ANTENNATUS RATHBUN, 1908
Lors de la description de cette forme fossile,
représentée par plusieurs spécimens relativement
bien conservés, Rathbun a souligné sa ressem¬
blance avec le genre Retropluma, mais la classait,
pourtant, dans les Ocypodidae 1 2 * 4 .
C’est Beurlen en 1930 qui, le premier, a
proposé le rattachement de l’espèce de Rathbun
aux Retroplumidae. Malgré de nombreuses simi¬
litudes morphologiques — forme globale de la
carapace, étroitesse apparente du front, réduction
de la dernière paire de péréiopodes et aspect des
chélipèdes —, il ne nous paraît pas possible actuel¬
lement de confirmer l’appartenance d 'Archaeopus
antennatus à la lignée rétroplumienne.
1) Le contour général de la carapace évoque
d’assez près, il est vrai, les Retroplumidae ; mais
en raison des nombreuses convergences observées
dans l’aspect de cette région du corps chez les
Brachyoures, ce caractère ne peut être retenu
comme déterminant.
2) L’étroitesse du front apparaît comme un
autre caractère en faveur de l’hypotèse de Beur¬
len. Mais la conformation de la région orbito-
antennaire, telle que l’on peut la déduire de
la description originale et des illustrations de
l’auteur, paraît bien différente de celle, typique,
des Retroplumidae. Les très grandes fosses orbi¬
taires, ou ce qui est considéré comme tel par
Rathbun (1908, pl. 17, fig. 4), doivent corres¬
pondre à des pédoncules oculaires allongés et à
cornées fortement dilatées. D’autre part, si les
formations globuleuses visibles de part et d’autre
du rostre chez la femelle-type sont bien, comme
le suppose Rathbun à juste titre, les articles de
base renflés des pédoncules antennulaires, on
voit mal comment les pédoncules oculaires pour¬
raient s’articuler au-dessus, et très près de la base
du rostre, comme c’est le cas chez tous les
Retroplumoidea.
3) Le relief et l’ornementation de la face
dorsale n’offrent pas, non plus, les éléments
habituels observés dans le groupe en question :
Rathbun mentionne une seule crête transversale,
traversant les régions branchiales et cardiaque ;
cette crête n’apparaît pas nettement sur les
spécimens photographiés. Le fort tubercule sur¬
montant la région hépatique et les cinq tubercules
coniques des bords latéraux (ibid. : 347 et pl. 17,
fig. 5) n’existent chez aucun Retroplumoidea
connu.
4) En ce qui concerne la face ventrale, si les
sternites thoraciques sont bien parcourus par des
crêtes transverses, l’abdomen du mâle paratype
semble lisse (ibid. : pl. 17, fig. 6). La forme de cet
abdomen mâle, dont les segments sont par
ailleurs libres, comme celui de la femelle (ibid. :
pl. 18, fig. 3) diffère assez sensiblement de celle
des formes rétroplumiennes typiques.
5) Les derniers éléments susceptibles de rap¬
procher Archaeopus antennatus des Retropluma ,
à savoir l’étroitesse du dernier sternite thoracique
... 4 Rappelons toutefois que le concept d’Ocypodidae à l’époque de la description de Rathbun était bien différent de ce
qu il est aujourd hui et plus ou moins équivalent de Catometopa.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
149
et la réduction des P5, pourraient apporter
quelque justification à la thèse des paléontolo¬
gistes. Mais les P5 sont en fait inconnues (ibid.
p 348 : «the 4th and last leg, unfortunately
missing ») et la morphologie de la région posté¬
rieure du céphalothorax n’est pas décrite avec
suffisamment de précision, ni assez clairement
illustrée, pour qu’une comparaison valable puisse
être effectuée.
En conclusion, les éléments dont nous dispo¬
sons ne permettent pas de classer avec certitude
Archaeopus antennatus dans le groupe des Retro-
plumoidea. Un nouvel examen des spécimens
serait nécessaire pour apprécier s’il s’agit d’une
forme apparentée à la lignée rétroplumienne.
Dans l’affirmative, il serait sans doute nécessaire,
en raison des divergences relevées ici, de classer
cette espèce dans une unité familiale distincte.
Rappelons que Glaessner (1969 : R531) a
placé Archaeopus antennatus dans la famille des
Palicidae. Ce classement nous semble également
fort hypothétique.
Nous retiendrons de cette revue rapide des
formes fossiles que seuls les restes d’origines
indo-africaine et européenne appartiennent avec
certitude à la lignée des Retroplumidae. Celle-ci
était déjà bien différenciée à la base du Crétacé
supérieur, avec Costacopluma concava Collins et
Morris. Deux groupes peuvent être distingués :
d’une part les formes massives, susceptibles
d’atteindre une assez grande taille, et chez les¬
quelles les carènes dorsales ne sont pas parallèles
au bord postérieur de la carapace ; ce sont
Costacopluma concava, C. senegalensis et Retro-
cypoda almelai. D’autre part les espèces à cépha¬
lothorax comprimé dorso-ventralement, présen¬
tant un système de carènes dorsales parallèles au
bord postérieur, et proches des formes modernes
du groupe ; ce sont Retropluma eocenica, R.
eocenica folgarolensis et R. craverii.
La présence simultanée de Retrocypoda almelai
et de Retropluma eocenica dans les mêmes for¬
mations de l’Eocène méditerranéen laisse sup¬
poser que les groupes ont suivi deux voies
évolutives parallèles mais distinctes ; leur classe¬
ment dans des familles différentes, Costacoplu-
midae et Retroplumidae, pourrait être envisagé.
Les premiers seraient les plus anciens et auraient
disparu au cours du Cénozoïque, les seconds,
sans doute plus récents, ayant subsisté dans la
faune actuelle.
Une dernière conclusion sur l’étude paléonto-
logique des Retroplumidae a une portée plus
générale. Si la forme et l’ornementation de
la carapace fournissent dans la recherche des
affinités des formes fossiles un élément de base
qu’il ne faut pas négliger, elles ne peuvent en
aucun cas être considérées comme déterminantes.
L’observation précise de nombreux autres carac¬
tères demeure nécessaire pour l’estimation des
réels liens de parenté ; l’analyse critique des
fossiles attribués aux Retroplumidae n’a pu être
effectuée que postérieurement à l’étude morpho¬
logique détaillée des représentants actuels du
groupe.
ESQUISSE PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUE
La répartition paléobiogéographique des Retro¬
plumidae a fait l’objet d’une interprétation sédui¬
sante de Via Boada et Cals (1979), dans laquelle
les auteurs font intervenir la tectonique des
plaques et les paléocourants. Cette théorie a pour
fondement l’existence supposée d’un centre origi¬
nel de dispersion des Retroplumidae dans la
région centre-américaine (Brésil-Californie), à
partir duquel les populations auraient pu migrer
vers l’Indo-Ouest-Pacifique suivant trois direc¬
tions : « par le Nord-Est, vers la Téthys ; par
l’Océan Atlantique sud ; par l’ouest, la zone de
Panama et la fosse colombienne » (Via Boada &
Cals, 1979 : 353, légende de la figure 1). Une
telle hypothèse ne peut guère être retenue ; d’une
part, l’identification à la famille des Retroplu¬
midae de fossiles américains est contestable (cf.
supra : 147) ; d’autre part, on peut supposer
qu’une lignée ayant migré du Proto-Atlantique
dans des directions aussi différentes aurait subi
au cours de ces déplacements une diversification
que ne corrobore pas la grande homogénéité du
peuplement indo-ouest-pacifique actuel.
L’histoire paléobiogéographique du groupe,
Source : MNHN, Paris
150
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
dont les représentants actuels sont cantonnés
dans l’océan Indien et le nord ouest du Pacifique
(Japon, mer de Chine du sud, Indonésie), paraît
en fait beaucoup plus simple. Les documents
fossiles incontestables témoignent de sa présence
dans la portion centrale de la Mésogée crétacée :
bassin du Niger à l’ouest, nord de la future
péninsule indienne à l’est. Ces fossiles du Crétacé
sont des formes massives, sans doute encore
proches des ancêtres eubrachyouriens de la lignée.
Les fossiles du Cénozoïque, peu nombreux égale¬
ment, indiquent que, vers le milieu de l'Eocène,
les Retroplumoidea, qui s’étaient scindés en
deux groupes ( Retrocypoda , alliés aux Costa-
copluma, crétacés, et Retropluma, voisins des
taxons modernes) étaient présents dans les mers
épicontinentales peu profondes de l’ouest de la
Téthys eurafricaine et dans la Paratéthys. On
peut supposer que leur distribution s’étendait
aussi largement à l’est, vers le futur océan Indien,
alors plus ou moins en communication avec la
Paratéthys.
Si les bouleversements orogéniques de la fin du
Miocène et l’assèchement presque total de la
Méditerranée ont provoqué la disparition des
Retroplumoidea dans la portion occidentale de
leur aire de distribution cénozoïque, il n’est pas
nécessaire de supposer que des migrations géo¬
graphiques sont à l’origine des peuplements
actuels dans l’Indo-Ouest-Pacifique.
La présence d’une Retropluma [R. craverii
(Crema)] dans le Plaisancien d’Italie, donc pos¬
térieurement à l’assèchement, puis au repeu¬
plement de la Méditerranée occidentale, pose
toutefois un problème. S’il ne s’agit pas d’une
erreur, toujours possible, sur l’origine ou la
datation du fossile en question, et si celui-ci est
correctement identifié (le seul spécimen signalé
ne semble pas avoir été revu depuis sa des¬
cription originale mais l’illustration de Crema ne
permet guère de doutes), l’on peut avancer deux
hypothèses pour expliquer sa présence à ce
niveau et dans cette région : ou bien, un
peuplement de Retroplumidae s’est maintenu à
l’ouest du seuil de Gibraltar durant tout le
Miocène et a pénétré en Méditerranée au cours
du Pliocène ; ou bien, et c’est ce qui apparaît le
plus plausible, il a subsisté en Méditerranée au
cours du Miocène et jusqu’au Pliocène des
bassins marins profonds à salinité modérée, dans
lesquels certaines espèces marines ont pu trouver
refuge.
Nos informations concernant l’écologie des
Retroplumoidea fossiles sont pratiquement inexis¬
tantes. Ceux de l’Eocène, Retrocypoda almelai et
Retropluma eocenica, semblaient inféodés à un
environnement bien différent de celui où vivent
les espèces modernes et fréquentaient des eaux
peu profondes, de 20 à 30 mètres environ. Aucun
des Retroplumidae actuels ne vit à moins de
50 mètres, les profondeurs moyennes de récolte
des espèces de la famille se situant plutôt de 200
à 400 m.
Il semble bien, en tous les cas, que les Retro¬
plumoidea n’ont jamais connu qu’une extension
limitée. Sans doute précocement spécialisée au
sein d’un groupe de Brachyoures (les Eubra-
chyura) dont la radiation devait devenir explo¬
sive au cours du Cénozoïque (Glaessner, 1969 :
R441), cette petite lignée n’a sans doute survécu
qu’en s’adaptant aux faciès vaseux de la zone
bathyale, où elle semble confinée aujourd’hui.
AFFINITÉS, POSITION SYSTÉMATIQUE ET ÉVOLUTION
DE LA SUPERFAMILLE DES RETROPLUMOIDEA
Ainsi que nous l’avons écrit dans l’historique
du groupe (cf. supra : 107), les affinités et la
position systématique de ces crabes aberrants
ont, au moment de leur découverte, intrigué les
carcinologistes. En fait, Alcock, seul, s’était
réellement posé le problème des affinités de
Retropluma notopus et avait en quelque sorte
évalué la singularité de cette forme. A propos de
la diagnose des Ptenoplacidae, il notait : « It is a
true Catometope, but an archaic type» (1899 :
78). L’année suivante, dans l’introduction de la
série de ses notes sur les Brachyoures de la
péninsule indienne et à propos de leur classifica¬
tion, il écrit encore : « There remains the family
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
151
Ptenoplacidae, which includes the single species
Ptenoplax notopus. This, though it has a superfi-
cial ressemblance to Macrophthalmus, is remote
from that genus in many important characters,
and, though it has no look of Hexapus, yet
shows an attraction to Hexapus and Lambdo-
phallus that can hardly be accidentai » (1900 :
282).
Dans l’esquisse de la classification des Bra-
chyoures de Borradaile, les Retroplumidae
(encore sous le nom de Ptenoplacidae) sont
considérés comme l’une des nombreuses familles
de la superfamille des Brachygnathes Brachy-
rhynques, et placés entre les Pinnotheridae et les
Cymopolidae. C’est la place que leur ont dès lors
assignée tous les carcinologistes néontologistes
(Rathbun, 1918; Balss, 1927, 1957; Sakai,
1976).
Il est vraisemblable que Beurlen, lorsqu’il a
réuni les Retroplumidae et les Ocypodidae dans
une tribu des Ocypodoida n’a pas examiné de
spécimens des premiers et s’est basé, pour l’éva¬
luation de leurs caractères, sur les descriptions
antérieures et les illustrations d’ALCOCK. Son
point de vue a été par la suite adopté par tous les
paléontologistes (Via, 1957, Via Boada, 1969,
1980; Glaessner, 1969; Collins & Morris,
1975).
Dans le nouveau système de classification des
Brachyoures par Guinot (1977, 1978), les Retro¬
plumidae sont placés avec un point d’interroga¬
tion dans la superfamille des Dorippoidea, sec¬
tion des Heterotremata.
Ainsi, au moment où nous avons abordé cette
étude, la position systématique de ce petit groupe
de Brachyoures demeurait très incertaine :
1) pour les néontologistes de la tradition
classique, il s’agissait de l’une des petites familles
aberrantes des Brachyrhynques Catométopes. Une
parenté avec les Hexapodidae avait été très
brièvement suggérée par Alcock.
2) pour les paléontologistes, Retroplumidae et
Ocypodidae étaient étroitement apparentés et
classés dans une même superfamille.
3) pour Guinot, une parenté des Retroplu¬
midae avec les Dorippidae et les Palicidae parais¬
sait possible.
Afin de justifier notre refus d’accepter l’un ou
l’autre des groupements précédemment envisagés
et d’expliquer les raisons qui nous ont incitée à
élever la famille des Retroplumidae au rang de
superfamille, il est nécessaire de revenir en détail
sur plusieurs caractéristiques morphologiques,
dont certaines n’ont d’équivalent chez aucun
autre groupe de Brachyoures.
Nous étudierons successivement celles qui nous
ont paru les plus importantes, à savoir la
conformation de la région céphalique antérieure,
fronto-orbitaire, celle de la région postérieure du
céphalothorax, dont le trait principal est la
réduction du dernier sternite thoracique, l’abdo¬
men, mâle et femelle, avec ses appendices, puis
enfin l’appareil branchial. En quelques lignes,
nous montrerons ensuite que les Retroplumoidea
ne présentent aucune affinité avec les Ocypo¬
didae, et que leur appartenance à la lignée des
Dorippoidea ne nous paraît guère plausible.
Quelques traits communs avec les Hexapodidae
seront ensuite indiqués, dont nous ignorons si
une valeur phylétique peut leur être accordée.
RÉGION FRONTO-ORBITAIRE
L’aspect général de la région frontale des
Retroplumidae ressemble à première vue à celui
d’un crabe brachyrhynque classique, mais une
observation précise des détails de l’implantation
des appendices céphaliques antérieurs (pédon¬
cules oculaires, antennulaires et antennaires)
montre une profonde originalité.
Chez tous les autres Brachyoures, en effet,
le front recouvre l’article basal renflé des anten-
nules, qui masque lui-même, de part et d’autre
du septum interantennulaire, la partie latérale du
segment ophthalmique et le premier article des
pédoncules oculaires, ou basophthalmite. L’arti¬
culation du basophthalmite avec le podophthal-
mite, par le jeu de laquelle s’exerce la mobilité
des pédoncules oculaires, est située immédiate¬
ment à l’extérieur de la fossette antennulaire
(fig. 3 et 21 c-d ; voir aussi Pichod-Viale, 1966).
Chez l’ensemble des formes brachyouriennes, les
implantations des antennules et des antennes
Source : MNHN, Paris
152
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
sont contiguës ou très voisines, et les articles de
base de l’antenne viennent se placer entre l’article
basal des antennules et la région proximale du
podophthalmite, contribuant ainsi à la délimita¬
tion de l’orbite. En dépit d’une extraordinaire
diversité dans l’aspect de cette région orbito-
antennaire, ne font exception à ce bref schéma
que, d’une part, certains Brachyoures de prof-
dondeur chez lesquels une fusion des pédoncules
oculaires avec les régions avoisinantes en modifie
les rapports respectifs ( Cymonomus, Homolodro-
mia) et, d’autre part, les Retroplumoidea.
Chez ces derniers (cf. p. 111), le front est très
étroit, les fosses antennulaires sont à peine
creusées, le basophthalmite est réduit à une très
courte écaille, et l’articulation des pédoncules
oculaires se situe très près de la base du rostre,
au-dessus de la cavité arthrodiale des antennules
(fig. 21 a). Cette cavité et celle de l’antenne
sont éloignées l’une de l’autre, et le pédoncule
antennaire croise le pédoncule oculaire vers son
extrémité distale (sauf chez Costacopluma con-
cava, cf. infra).
La comparaison avec de très nombreux repré¬
sentants des familles les plus diverses a montré
que chez les Retroplumidae, et chez eux seuls,
existait une telle conformation, sans qu’aucune
structure intermédiaire ait pu être observée.
Les deux espèces fossiles chez lesquelles des
éléments de cette région ont été conservés,
Costacopluma concava Collins & Morris, et
Retrocypoda almelai Via Boada, présentent des
caractéristiques similaires, mais l’on note chez
elles des orbites plus profondes et apparemment
mieux délimitées, et un écart plus faible entre les
insertions des antennules et des antennes. Chez le
type de Costacopluma concava, par exemple,
dont le pédoncule oculaire droit est conservé, sa
base est voisine de celle du rostre mais son
extrémité distale dépasse par contre largement,
du côté ventral, l’insertion supposée des antennes
(fig. 21 b : A2). Sur un autre spécimen de cette
espèce, conservé à l’Institut de Géologie du
Grand Séminaire de Barcelone, l’une des orbites
est bien visible et laisse voir l’empreinte d’une
cornée dilatée, beaucoup plus développée que
dans l’actuel genre Retropluma.
Chez Retrocypoda almelai, le front semble plus
étroit que chez Costacopluma et les pédoncules
oculaires plus grêles. Les rapports entre les
insertions des appendices paraissent semblables :
les orbites assez nettes, à bords parallèles, sont
creusées dans le bord antérieur, et l’épistome
paraît nettement plus développé que chez les
représentants actuels du groupe.
Source : MI'IHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
153
MORPHOLOGIE DE LA RÉGION THORACIQUE POSTÉRIEURE
Un second caractère majeur des Retroplu-
midae est le brusque rétrécissement du sternum
thoracique au niveau du dernier somite. En
même temps et peut être corrélativement, la
dernière paire de péréiopodes est également
réduite et modifiée.
Cette région du corps chez les Retroplumidae
n'avait fait l’objet d’aucune étude précise jus¬
qu’aux recherches de Guinot (1979 b), qui a
examiné des spécimens et en a donné des illustra¬
tions. Nous ne sommes toutefois pas d’accord,
comme nous le verrons plus loin, avec son
interprétation selon laquelle une partie du ster-
nite 8 se trouve déplacée sous la carapace,
comme elle l’écrit également au sujet des Hexa-
podidae.
Très étroit par rapport aux stemites thora¬
ciques 5, 6 et 7, le sternite 8 est presque
Fig. 22. — Région postérieure du thorax : a-c, vue postéro-ventrale. a, mâle ; b, femelle ; c, mâle, abdomen enlevé, d, vue
dorsale, carapace enlevée.
a-c : Retropluma serenei sp. nov. ; d, R. quadrata sp. nov. Les sclérites de l’articulation thoraco-abdominale ont été
rabattus vers l’avant pour mettre en évidence le pleurite 8.
ab. 1-5 : segments abdominaux 1-5 ; car. : bord postérieur de la carapace ; c. a. : cavité arthrodiale de P5 ; cond :
emplacement du condyle articulaire coxo-pleural de P5 ; cr. : crête d’emboîtement de la carapace sur les pleuntes ; pl. 7-8 :
pleurites 7-8 ; pl. st. : plancher sternal ; sel. : sclérites de l’articulation thoraco-abdominale ; P4, P5 : coxae des appendices
thoraciques 4 et 5.
Source : MNHN, Paris
154
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
entièrement recouvert par la base de l’abdomen,
à l’exception de faibles portions triangulaires
encastrées entre les portions latérales des seg¬
ments abdominaux 1 et 2. Ces portions visibles
correspondent à de petites protubérances laté¬
rales qui s’emboîtent dans une excavation des
bords latéraux du premier segment abdominal ;
cette portion visible du stemite 8 est légèrement
plus développée chez la femelle (fig. 22 b) que
chez le mâle (fig. 22 a), où elle se trouve accolée
au fort tubercule portant le condyle articulaire de
la coxa des P5 et la large perforation du conduit
génital (pénis).
Si le dernier stemite, de largeur réduite, se
trouve presque totalement caché par l’abdomen,
le précédent est largement exposé et visible
dans une vue postérieure et même dorsale de
l’animal, en raison de sa forte convexité. La coxa
de P5 y paraît en quelque sorte enchâssée dans
une dépression mésiale de sa partie exposée
(fig. 22 c).
La position topographiquement dorsale de
l’insertion des P5 n’est pas propre aux Retro-
plumidae; le plastron sternal des Brachyoures
présente en général une convexité prononcée au
niveau des deux derniers sternites, de sorte que
l’articulation des P5 se trouve le plus souvent
dans un plan situé nettement au-dessus de celui
du plan d’articulation des P3, celle des P4
occupant une position intermédiaire (pl. 5, E :
Carcinoplax sp.). La discontinuité dans la largeur
des deux derniers sternites chez les Retroplu-
midae met particulièrement en évidence cette
position dorsale des P5.
En résumé, ce qui caractérise la région posté¬
rieure du céphalothorax chez les Retroplumoidea
est à la fois la réduction du dernier somite
thoracique, et le décalage considérable entre les
insertions des P4 et des P5. La morphologie du
dernier stemite nous semble par ailleurs d’un
type assez habituel chez les Brachyoures, et les
termes fréquemment utilisés dans les diagnoses :
« abdomen occupant tout l’espace entre les P5 »,
s’appliquent parfaitement au groupe qui nous
occupe. Nous ne voyons pas la nécessité de faire
intervenir dans l’interprétation de la structure
de cette région l’hypothèse d’un « glissement »
d’une partie du sternite 8 sous la carapace
(Guinot, 1979 b : 114). La zone faiblement
calcifiée en continuité, sous la carapace, avec le
stemite 8 n’est pas, comme le suppose Guinot,
sternale, mais représente la région basale du
pleurite du même segment. En effet, d’une part,
c’est sur cette formation que s’articule le condyle
dorsal (coxo-pleural) des P5, et, d’autre part,
les sclérites de l’articulation thoraco-abdominale
(fig. 22 d) ; étudiés par Pilgrim et Wiersma
(1963) chez Procambarus, ces sclérites appartien¬
nent à la région pleurale du dernier segment
thoracique 5 .
5. L’interprétation de la morphologie de la région postérieure du céphalothorax des Hexapodidae par Gordon (1971)
et Guinot (1979 b) nous paraît correspondre à une erreur d’interprétation comparable. L’on sait que dans cette famille, la
dernière paire de péréiopodes a disparu, ainsi que toute portion apparente du sternite 8. Pour les deux auteurs mentionnés plus
haut, le stemite 8 est présent, normalement développé, mais se trouve dissimulé sous la carapace (Gordon, 1971, p. 107, fig. 1,
2; Guinot, 1979 b, p. 114, fig. 32).
Nos propres observations ne confirment pas cette hypothèse. En première analyse, il est logique de supposer que la
musculature des P5 a régressé en même temps que les appendices eux-mêmes, et que les supports tégumentaires somatiques de
cette musculature, c’est-à-dire les formations sternales et pleurales de ce somite ont subi une régression corrélative.
Par ailleurs, la zone faiblement calcifiée visible sous la région postérieure de la carapace peut être différemment
interprétée. Elle comprend deux parties : sa portion externe, la plus large, est en continuité avec le stemite 7, dont elle n’est
séparée par aucune cloison endophragmale, et appartient au même somite, dont elle représente un élément pleural ; par sa
position et son aspect, elle est d’ailleurs identique aux bases des pleurites, situés sous la carapace de nombreux autres
Brachyoures à P5 normalement développées. Les languettes triangulaires qui continuent mésialement cette portion externe,
dont elles sont séparées par une suture, et qui sont visibles dans une vue postérieure de l’animal, de part et d’autre de la base
de l’abdomen (Guinot, 1979 b, p. 116, fig. 33 E, F), sont d’une interprétation plus délicate : mobiles, ces pièces, et elles seules,
assument la liaison articulaire entre le thorax et le premier segment abdominal ; elles doivent être homologuées à des
formations pleurales, et représentent sans doute, au moins partiellement, les sclérites modifiés de la secula (cf. Pilgrim et
Wiersma, 1963, et ci-dessus, à propos de la région thoracique). Habituellement peu développés et dissimulés sous la carapace,
de part et d’autre de la partie antérieure du premier segment abdominal, ces sclérites n’ont jamais été étudiés chez les
Brachyoures. Leur développement relativement important chez les Hexapodidae compenserait la réduction des éléments
squelettiques du dernier somite thoracique, tout en assurant le jeu de l’articulation de l’abdomen sur le thorax.
., L® région sternale de ce dernier segment thoracique, à laquelle ne correspond apparemment aucun élément chitinisé, est
réduite au point d emergence vers l’extérieur des conduits génitaux mâles. Les observations pratiquées chez les Thaumastoplax
anoma ipes (Miers) et Parahexapus africanus (Balss) nous permettent d’émettre l’hypothèse q e les formations habituellement
assimilées par les auteurs a l’organe pemal pourraient en réalité inclure un élément coxal vestigial. L’ensemble de nos
ODservations sur les Hexapodidae ont ete effectuées sur un matériel peu abondant et de très petite taille et demanderaient à
etre complétées par une etude plus précise du squelette endophragmal et de la musculature. Si l’hypothèse formulée ici que les
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
155
Les illustrations photographiques de Retrocy-
poda almelai Via Boada (pl. 7, A-D) montrent
que la conformation de cette région du corps
était, chez cette espèce fossile, très voisine de
celle observée chez les espèces actuelles. Les
ressemblances entre les régions sternales thoraci¬
ques de la forme crétacée Costacopluma concava
Collins et Morris et de Retrocypoda almelai
permettent de supposer une morphologie compa¬
rable du dernier sternite chez le plus ancien des
fossiles connus, où cette région n’est conservée
chez aucun spécimen.
ABDOMEN
L’abdomen mâle des Retroplumoidea, trian¬
gulaire, à segments 3 à 5 fusionnés et pratique¬
ment confondus, à bords étroitement coaptés
avec ceux de la cavité sternale thoracique dans
laquelle il s’emboîte, présente des caractéristiques
comparables à celles de certaines formes avancées
d’Eubrachyura ; ce stade d’évolution de l’abdo¬
men mâle avait déjà été atteint par la forme la
plus ancienne du groupe, Costacopluma concava.
L’abdomen femelle demeure triangulaire et
relativement étroit chez l’adulte, ses différents
segments y demeurent libres, et aucune ébauche
de cavité incubatrice n’apparaît : la ponte, peu
abondante, est largement exposée. L’ensemble
des caractéristiques de l’abdomen femelle semble
donc relativement primitif. Ce décalage apparent
dans le stade d’évolution de l’abdomen dans les
deux sexes n’a rien d’exceptionnel et se retrouve
chez de nombreux autres Brachyoures.
Le maintien, cependant, d’un appareil d’accro¬
chage, de type bouton pression, fonctionnel chez
la femelle adulte, est plus original et ne semble
avoir encore été observé dans aucun autre
groupe : Guinot 1979 b n’en signale aucun
exemple dans son étude exhaustive de l’appareil
d’accrochage de l’abdomen des Brachyoures.
Les gonopodes mâles sont d’un type cyclomé¬
tope assez banal ; les Pli n’offrent qu’une diffé¬
renciation peu accentuée, avec une ouverture
apicale simple ; les P12, courts, à flagelle terminal
réduit, correspondraient suivant les critères de
Guinot (1979 b : 243) à un niveau évolutif
avancé.
Les pléopodes femelles possèdent dans l’en¬
semble la morphologie habituelle : endopodites
ovifères, exopodites longs et soyeux, encadrant la
ponte sur les bords de l’abdomen et la protégeant.
Mais une singularité oppose les Retroplumidae à
la presque totalité des autres Brachyoures, c’est
la perte de l’exopodite des P12. Cette disparition
est peut-être liée au faible développement de
l’abdomen, et sans doute aussi au maintien du
caractère fonctionnel de l’appareil d’accrochage :
les exopodites, assez volumineux, ne pourraient
se loger tous dans l’espace restreint entre abdo¬
men et thorax ; leurs extrémités débordent par
ailleurs la portion distale du telson et se logent
dans une rainure creusée dans la partie anté¬
rieure du plastron sternal.
Les pléopodes du deuxième segment abdomi¬
nal disparaissent parfois entièrement, chez cer¬
tains Pinnotheridae, par exemple, mais nous
n’avons observé la perte de l’exopodite de ces
appendices que dans une autre famille, celle des
Hexapodidae.
APPAREIL BRANCHIAL
L’appareil branchial des Eubrachyoures com¬
prend en règle générale 9 paires de branchies, à
savoir, de chaque côté, une podobranchie et
une arthrobranchie sur Pmx2 (Th2), une podo¬
branchie et 2 arthrobranchies sur Pmx3 (Th3),
2 arthrobranchies sur Pl (Th4), une pleurobran-
P5 subsistent encore chez les mâles sous forme d’une coxa vestigiale d’où émergerait le conduit génital était vérifiée, la place
des Hexapodidae dans la classification des Brachyoures en serait précisée : il s’agirait en effet d’Hetérotrèmes modifiés, comme
nous l’avions supposé en 1980, et non de Thoracotrèmes.
Source : MNHN, Paris
156
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
chie sur P2 (Th5) et une pleurobranchie sur P3
(Th6). Cette formule peut se trouver modifiée
par la perte de branchies antérieures, ou, plus
rarement, par celle des branchies postérieures. La
tendance à la réduction ou à la perte des
podobranchies de Pmx2 et Pmx3 et de l’arthro-
branchie des Pmx3 n’est pas l’apanage de la
famille des Retroplumidae : nous l’avons cons¬
tatée dans d’autres groupes, en particulier chez
tous les Dorippoidea, Hexapodidae et Hymeno-
somatidae, chez de nombreux Leucosiidae, et
quelques Majidae (Hartnoll, 1964). La perte de
branchies postérieures s’observe chez des formes
commensales comme les Pinnotheridae (chez
lesquels les branchies antérieures peuvent égale¬
ment manquer) ou terrestres comme certains
Ocypodidae et Gecarcinidae. Cette liste n’est
pas exhaustive, car d’une part, les formules
branchiales sont rarement mentionnées dans les
ouvrages sur la systématique des Brachyoures
et d’autre part nos observations personnelles
ont été limitées à un petit nombre de formes
dans chaque famille. On peut cependant estimer
qu’une formule branchiale réduite représente
l’exception au regard de l’immense majorité des
espèces à formule branchiale complète. Il paraît
également certain que cette perte correspond à
une tendance évolutive, dont la réalisation paral¬
lèle dans certaines lignées ne correspond pas
nécessairement à des liens phylogénétiques
étroits. La réduction de la forme branchiale
dénote cependant une condition apomorphe.
Ce processus évolutif est en cours d’achève¬
ment dans l’actuelle famille des Retroplumidae,
avec différents stades dans le degré de réduction
des trois premières paires de branchies.
CONCLUSION
Une comparaison des Retroplumidae avec les
divers groupements dont ils ont été rapprochés
dans le passé peut maintenant, compte tenu des
structures morphologiques que nous venons d’étu¬
dier, être valablement envisagée.
Le rapprochement effectué par les paléontolo¬
gistes entre Retroplumidae et Ocypodidae cor¬
respondait sans doute à une certaine similitude
dans la forme et le relief de la carapace et dans
l’étroitesse de la partie dorsale du front, simili¬
tude d’ailleurs évoquée par Alcock (1900 : 282),
lorsqu’il mentionnait la ressemblance entre Pte-
noplax notopus et Macrophthalmus.
La région fronto-orbitaire des Macrophthal-
minae (fig. 21 d) est en fait bien différente de celle
des Retroplumidae : l’étroitesse du front n’y est
qu’apparente, car sa portion ventrale s’élargit en
recouvrant largement des fosses antennulaires
profondes ; les pédoncules antennaires s’inter¬
calent entre les antennules et la base des pédon¬
cules oculaires.
Les faibles dimensions de la dernière paire de
péréiopodes chez certaines espèces de Macroph-
thalminae ne s’accompagnent pas d’une réduc¬
tion concomitante du dernier somite thoracique :
les illustrations données ici d’une Bathypluma
(fig. 23 a) et d’un Macrophthalmus (fig. 23 b)
montrent des différences importantes dans la
morphologie de la région postérieure du céphalo¬
thorax. On peut noter en particulier la proximité
des insertions des coxae des P4 et des P5 chez
Macrophthalmus et la morphologie sensiblement
différente des premiers segments abdominaux : le
deuxième segment, très court, de Macrophthal¬
mus, est une caractéristique ocypodienne, sans
équivalent chez les Retroplumidae.
La morphologie du sternum thoracique et la
position des orifices génitaux mâles ne permet
non plus, en aucune façon, de réunir les deux
groupes : les uns sont des cyclométopes hétéro-
trèmes, les autres de vrais catométopes thoraco-
trèmes.
La formule branchiale enfin, réduite chez Retro-
pluma, complète chez Macrophthalmus, ne per¬
met pas de faire dériver, comme le fait Via
Boada, la famille des seconds de celle des
premiers.
L’hypothèse effleurée en 1980 par nous même
que les Retroplumidae pourraient représenter
une lignée thoracotrème encore à un stade
hétérotrème (de Saint Laurent, 1980 b), avait
pour origine, à une époque où nous avions tout
juste abordé l’étude de cette famille, les publica-
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
157
tions de Via Boada et Via Boada et Cals (1979)
sur l’origine et la paléobiogéographie des «Ocy-
podoidea ». Fondées sur des données systéma¬
tiques erronées, ces hypothèses paléobiogéogra¬
phiques, de même que notre supposition initiale,
perdent toute vraisemblance. Elles étaient par
ailleurs en contradiction avec les hypothèses de
Barnes (1967, 1968) sur l’origine et la dispersion
biogéographique des Macrophthalminae.
L’inclusion des Retroplumidae dans la super¬
famille des Dorippoidea, proposée par Guinot
(1977, 1978), mérite d’être envisagée plus attenti¬
vement.
Il s’agit pour les uns comme pour les autres de
Brachyoures hétérotrèmes, dont la morphologie
de la région postérieure du céphalothorax est
quelque peu aberrante par rapport à celle de la
grande majorité des autres Eubrachyura, dont la
disposition des orifices sexuels mâles présente
une certaine similitude, et dont enfin la formule
branchiale est comparable. Les deux familles,
bien distinctes, des Dorippidae et des Palicidae,
qui composent les Dorippoidea offrent cepen¬
dant un ensemble de caractères qui les opposent
très nettement aux Retroplumidae.
Tout d’abord, la morphologie orbito-anten-
naire, unique, comme nous l’avons souligné plus
haut, chez les Retroplumidae, présente chez les
Dorippoidea la conformation habituelle des Bra¬
chyoures, avec chez les Dorippidae quelques
modifications liées à un dispositif oxystome de
respiration.
La convexité très prononcée de la région
postérieure du sternum thoracique et l’implanta¬
tion topographiquement dorsale des P4 et P5
(Dorippidae) ou des P5 seulement (Palicidae)
s’accompagne bien d’une réduction plus ou moins
accentuée des appendices correspondants, mais
sans aucune tendance à un rétrécissement latéral
du sternite 8, lequel, au contraire, est légèrement
plus large que le précédent (cf. Guinot, 1979 a,
fig. 2 : Ethusa ; 1979 b, p. 108, fig. 28 : Dorippé).
Les Dorippoidea représentent probablement,
comme en témoigne l’originalité de leur morpho¬
logie larvaire (Rice, 1980 a), une lignée indé¬
pendante précocement détachée de la souche
des Eubrachyura. Comme les Retroplumidae, ils
ont subi au cours de leur évolution une réduc¬
tion de leur formule branchiale, ce qui ne peut
être interprété comme l’indice d’une parenté
entre les deux familles, mais comme la réalisation
de tendances évolutives parallèles dans deux
lignées probablement anciennes.
Si Dorippoidea et Retroplumoidea présentent
une parenté, celle-ci ne peut remonter qu’à des
ancêtres du Crétacé au moins et ne peut être que
lointaine. Leur réunion dans une même unité
suprafamiliale ne nous semble donc pas pouvoir
être retenue.
Les raisons pour lesquelles Alcock a suggéré
une «attraction» (cf. supra : 151) entre Retro¬
plumidae et Hexapodidae n’ont pas été exprim¬
ées par cet auteur, mais l’on peut supposer que
c’est à cause de la réduction du dernier somite
thoracique, prononcée chez les premiers, presque
totale chez les seconds (cf. note, p. 154).
Les Retroplumidae et les Hexapodidae sont les
seules familles où existe une disparité consi¬
dérable dans le développement des deux derniers
somites thoraciques, corrélée avec la réduction
ou la perte de la dernière paire d’appendices. Par
ailleurs leurs représentants offrent un faciès
extrêmement différent (céphalothorax fortement
comprimé dorso-ventralement, et péréiopodes
largement étalés chez les Retroplumidae, cépha¬
lothorax étiré transversalement et presque cylin¬
drique, péréiopodes allongés suivant cet axe,
chez les Hexapodidae).
Plus importantes encore sont les différences
qui affectent la morphologie de la région orbito-
antennaire. Les Hexapodidae diffèrent totale¬
ment à cet égard des Retroplumidae, et semblent
s’apparenter aux Goneplacidae, auxquels ils ont
été longtemps rattachés. Leur formule branchiale
réduite les différecie cependant de cette famille,
chez les représentants de laquelle nous avons
constamment observé les neuf paires de bran¬
chies habituelles des Eubrachyura.
Un dernier caractère est curieusement commun
aux Retroplumidae et aux Hexapodidae, et à eux
seuls : c’est la perte des exopodites des P12 chez
la femelle. Nous avons fait intervenir dans
l’interprétation de ce caractère chez les Retro¬
plumidae l’étroitesse de l’abdomen femelle. La
morphologie de ce dernier est sensiblement diffé¬
rente chez les Hexapodidae, où, cependant, un
rétrécissement des deux premiers segments pour¬
rait aussi être à l’origine de la perte de la rame
exopodiale des P12. En tous cas, de nombreux
Brachyoures, notammeflt parmi les groupes fouis¬
seurs (Corystidae, Atelecyclidae, Calappidae) ont
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
159
un abdomen étroit dès sa base, sans que, pour
autant, le P12 femelle soit modifié.
Les traits communs aux Retroplumidae et aux
Hexapodidae sont-ils fortuits, ou, au contraire,
dénotent-ils une parenté phylétique ? Une réponse
affirmative à cette question ne peut être formulée
ici qu’avec la plus grande réserve. Dans un
groupe comme celui des Brachyoures, où des
convergences adaptatives innombrables ont con¬
duit à de graves erreurs dans l’appréciation des
parentés, un phénomène inverse peut être invo¬
qué : des faciès très différents peuvent résulter
d'adaptations à des modes de vie diversement
spécialisés et masquent sans doute fréquemment
des affinités réelles. La morphologie singulière
des Hexapodidae est, manifestement, en rapport
avec un habitat particulier, dans des cavités
tubulaires d’Annélides tubicoles par exemple. Il
s’agit d’autre part d’un groupe ancien, incluant
des fossiles éocènes qui ont exactement le faciès
des formes modernes (Collins & Morris, 1978 ;
Glaessner & Secretan, 1988), et qui ne pour¬
rait avoir, en tout état de cause, qu’une parenté
éloignée avec celui des Retroplumidae.
Les stades larvaires des uns et des autres,
encore inconnus, fourniraient sans aucun doute
des éléments appréciables pour la recherche de
leurs affinités respectives 6 .
Au terme de cette étude, l’élévation au statut
de superfamille du petit groupe taxonomique
réprésenté dans la faune moderne par la famille
des Retroplumidae, dont aucune affinité particu¬
lière avec d’autres Eubrachyoures n’a pu être
mise en évidence, apparaît comme une nécessité.
L’évaluation de leur position systématique au
sein du grand ensemble des Brachyoures pose
cependant des problèmes, et ceci en raison
de l’absence d’une classification phylogénétique
satisfaisante de cet infra-ordre. Nous les situons
quant à nous dans le groupe majeur des Eubra-
chyura de Saint Laurent, 1980, qui réunit les
sections des Heterotremata et des Thoracotre-
mata de Guinot, 1977 et représente pour nous
un ensemble monophylétique au sens strict,
ayant évolué indépendamment des autres lignées
brachyouriennes, péditrèmes (de Saint Laurent,
1980 a). La division en deux catégories établies
par Guinot d’après la position des orifices mâles
sur la coxa ou sur le stemite du dernier somite
6. Cf. addenda, p. 161.
thoracique ne correspond pas à notre avis à une
division phylétique fondamentale ; il est vraisem¬
blable en effet qu’une radiation précoce des
Eubrachyura a donné naissance à différentes
lignées avant que ne se manifeste, chez l’une ou
plusieurs d’entre elles, la tendance à la migration
des orifices mâles de la coxa sur le sternum (de
Saint Laurent, 1980 b). Nous pensons, par
exemple, en accord avec les conclusions de Rice
(1980, 1981), fondées sur la morphologie des
stades larvaires, que les Dorippoidea d’une part,
les Majoidea d’autre part, représentent sans
doute deux branches indépendantes, individua¬
lisées antérieurement à une ramification qui
aurait, éventuellement, donné naissance à la
majorité des Thoracotremata.
Le groupement des Retroplumoidea peut cor¬
respondre à l’émergence dès la base du Crétacé
d’une petite lignée caractérisée par deux ten¬
dances principales : transformation de la région
fronto-orbitaire, avec modification du plan d’inser¬
tion des pédoncules oculaires, antennulaires et
antennaires, et régression du dernier somite
thoracique. La signification adaptative de ces
transformations morphologiques nous échappe.
Les données dont nous disposons pour appré¬
cier l’évolution de ce groupe sont très frag¬
mentaires : le nombre des fossiles connus est
faible, et les formes actuelles, réduites à un petit
nombre d’espèces localisées sur des fonds vaseux
de la région indo-ouest-pacifique, présentent une
grande homogénéité dans leurs caractères mor¬
phologiques et dans leur habitat.
Dans le chapitre relatif aux Retroplumoidea
fossiles, nous avons montré l’existence de deux
types morphologiques, qui se distinguent par
l’épaisseur du céphalothorax et le relief de
la carapace. Au premier groupe se rattachent
les trois formes fossiles Costacopluma concava,
C. senegalensis et Retrocypoda almelai. Les modi¬
fications de la région fronto-orbitaire sont chez
eux moins prononcées que chez les formes
actuelles et ces fossiles se rapprochent davantage
à cet égard des Brachyoures normaux. La mor¬
phologie du sternum thoracique et de l’abdomen
permet de rattacher avec certitude ces formes
massives à la lignée rétroplumienne, mais la
région postérieure du corps n’est assez bien
conservée chez aucun spécimen pour que les
dimensions relatives du dernier stemite thora-
Source : MNHN, Paris
160
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
cique et de la dernière paire de pattes puissent
être évaluées. Il n’est pas impossible que ces
dernières pattes aient été plus développées que
chez les Retropluma actuelles.
Le deuxième groupe de fossiles inclut les
espèces éocène et pliocène Retropluma eocenica
et R. craverii. Il s’agit de formes ayant subi, par
rapport aux précédentes, une compression dorso-
ventrale importante, et dont la carapace devenue
moins convexe tend à devenir quadrangulaire,
avec un relief atténué, tandis que ses carènes
s’orientent parallèlement au bord postérieur.
Une réduction des pédoncules oculaires et proba¬
blement aussi une atténuation des orbites accom¬
pagne cette transformation, mais aucun change¬
ment significatif n’apparaît dans la structure
sternale thoracique et dans la morphologie de
l’abdomen.
Les représentants modernes des Retroplumoi-
dea semblent très proches du second groupe, et
se répartissent en deux genres, Retropluma et
Bathypluma. L’on peut distinguer parmi les six
espèces du premier des formes à céphalothorax
relativement encore assez massif, à bords latéraux
de la carapace convexes, cette dernière offrant
un relief encore accentué ; ce sont R. notopus,
R. serenei et R. denticulata, qui représenteraient,
peut-être, les formes les plus primitives. Elles
s'opposent à R. quadrata et R. planiforma,
à carapace plus aplatie et à contour plus nette¬
ment quadrangulaire, qui pourraient représenter
des formes dérivées. Le genre Bathypluma marque
apparemment une étape ultime dans l’évolution
de la famille, en rapport, sans aucun doute, avec
une adaptation à la vie dans des eaux plus
profondes : le céphalothorax est plus plat encore
et la carapace a perdu presque tout son relief ; les
pédoncules oculaires ont subi une étape supplé¬
mentaire dans leur régression. Les saillies des
bords de la carapace se sont par ailleurs trans¬
formées en dents épineuses.
La présence simultanée de Retrocypoda almelai,
forme massive descendant apparemment directe¬
ment d’un ancêtre voisin de la Costacopluma
concava crétacée, et de Retropluma eocenica dans
les gisements du Lutétien pyrénéen montre que
l’évolution des Retroplumoidea a suivi deux
directions distinctes, mais aucun élément ne
permet d’affirmer que Costacopluma représente
leur forme ancestrale commune, ni de déterminer
à quelle époque les deux lignées se sont indivi¬
dualisées. L’on peut simplement supposer que le
faciès des Retropluma résulte d’une adaptation
du groupe à la vie épibenthique dans des biotopes
vaseux, comme l’atteste l’habitat des formes
actuelles.
REMERCIEMENTS
Nos remerciements s’adressent tout d’abord à J.
Forest, chef de mission des expéditions Musorstom
aux Philippines, qui a bien voulu nous confier cette
étude, entreprise dès 1979 à l’initiative du regretté
Raoul Serène. Le travail n’était qu’ébauché lorsque ce
dernier disparut en 1980, au moment même où la
campagne Musorstom 2 s’achevait. Qu’il nous soit
permis d’exprimer ici notre gratitude posthume envers
ce fervent carcinologiste, auquel l’intérêt exceptionnel
de la collection étudiée ici n’avait pas échappé.
J. Forest et A. Crosnœr ont bien voulu relire le
manuscrit et nous faire part de leurs remarques
critiques et de leurs suggestions.
La plus grande partie des illustrations au trait sont
l’œuvre de M. Gaillard, et de nombreuses photogra¬
phies ont été exécutées par J. Rebière.
Madame J. Semblât a largement participé à la
recherche bibliographique et à la mise en forme du
manuscrit.
Nous remercions d’autre part les responsables des
musées mentionnés plus haut, qui nous ont donné
accès à leurs collections, ou communiqué des spéci¬
mens. Miss Maya Deb, en particulier, du Zoological
Survey of India, Calcutta, a eu l’obligeance d’exami¬
ner pour nous le type de Ptenoplax dentata, conservé
dans cette institution, et nous en fournir des illustra¬
tions photographiques.
Nous devons enfin au D r S. F. Morris d’avoir pu
consulter au British Muséum (Paléontologie) les types
de Costacopluma concava, et nous sommes redevables
au D r L. Via Boada des illustrations photographiques
de Retropluma eocenica et de Retrocypoda almelai,
exécutées à notre demande lors d’un séjour au labora¬
toire de Géologie du Grand Séminaire de Barcelone.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
161
ADDENDA
Un spécimen du genre Retropluma, récolté en
avril 1988 à l’ouest de la Nouvelle-Calédonie, au
cours d’une campagne du navire Alis, nous a
tout récemment été communiqué par B. Richer
de Forges. Il s’agit probablement d’une espèce
nouvelle, très proche de Retropluma planiforma
Kensley.
Cette découverte, qui étend considérablement
vers le sud et vers l’est la distribution géogra¬
phique de la famille des Retroplumidae, n’a pu
être prise en compte dans notre analyse.
Par ailleurs, une description du développement
de l’Hexapodidae Siroplax spiralis (Bamard,
1950) vient d’être publiée [R. P. Lago, 1988,
Journal of Crustacean Biology, 8 (14) : 576-596].
La morphologie des zoés confirme, selon l’auteur,
la position systématique originale de la famille,
mais aussi certaines affinités avec les Gonepla-
cidae.
Il est intéressant de noter que le dernier
segment thoracique porte, chez la mégalope de
Spiroplax, des appendices, certes réduits, mais
composés d’un nombre normal d’articles. Ces P5
disparaîtraient complètement lors de la mue qui
donne naissance au premier stade crabe.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Alcock, A., 1899. — An Account of the Deep-Sea
Brachyura collected by the Royal Indian Marine
Survey Ship " Investigator Calcutta, 85 p., pl. 1-4.
Alcock, A., 1900. — Materials for a Carcinological
Fauna of India. N° 6. The Brachyura Catometopa,
or Grapsoidea. J. Asiat. Soc. Beng. 69, pt 2 (3) :
279-456.
Alcock, A., & Anderson, A. R. J. 1894. — Natural
History Notes front H. M. Indian Marine Survey
Steamer “ Investigator ”, Commander C. F. Old-
ham, R. N., commanding. Sériés II, N° 14. An
Account of a Recent Collection of Deep Sea
Crustacea from the Bay of Bengal and Laccadive
Sea. /. Asiat. Soc. Beng. 63, pt 2 (3) : 141-185, pl. 9.
Alcock, A., & Anderson, A. R. S. 1895. — Crusta¬
cea. Part III. Illustrations of the Zoology of the
Royal Indian Marine Surveying Steamer Investiga¬
tor, pl. 9-15.
Alcock, A. & MacGilchrist, A. C., 1905. — Crusta¬
cea. Part XI. Illustrations of the Zoology of the
Royal Indian Marine Survey Ship “ Investigator ”,
pl. 68-76.
Balss, H., 1927. — Decapoda. In : W. Kükenthal &
T. Krumbach, Handbuch der Zoologie. 3 (1) : 840-
1038, fig. 903-1119.
Balss, H., 1957. — Decapoda. VIII. Systematik. In :
H. G. D r Bronns, Klassen und Ordnungen des
Tierreichs. Fünfter Band, I. Abteilung, 7. Buch, 12.
Lief. : 1505-1672, fig. 1131-1199.
Barnes, R. S. K., 1967. — The Macrophthalminae of
Australasia ; with a review of the évolution and
morphological diversity of the type genus Macroph-
thalmus (Crustacea : Brachyura). Trans. zool. Soc.,
Lond., 31 : 195-261, fig. 1-16, pl. 1-4.
Barnes, R. S. K., 1968. — On the affinities of three
fossil ocypodid crabs and their relevance to the time
and place of origin of the genus Macrophthalmus
(Crustacea : Brachyura). J. Zool., Lond., 154 : 333-
339.
Beurlen, K., 1930. — Veirgleichende Stammesges-
chichte. Grundlagen, Methoden, Problème unter
besonderer Berücksichtigung der hôheren Krebse.
Fortschr. Geol. Palaeont., 8 (26) : I-VIII + 317-586,
fig. 1-82.
Beurlen, K., 1958. — Dois Crustâceos do Cretâceo
superior do nordeste do Brasil (Decapoda Bra¬
chyura). Bolm Mus. nac. Rio de J., n. s., Geol. (26) :
1-23, pl. 1-3.
Beurlen, K., 1965. — Crustâceos Décapodes na
Formaçào Riachuelo (Cretâceo-Sergipe). Anais Acad,
bras. Ciênc., 37 (2) : 267-272, fig. 1-4.
Beurlen, K., & Glaessner, M. F., 1930. — Systema¬
tik der Crustacea Decapoda auf stammesgeschichtli-
cher Grundlage. Zool. Jb., 60 (1) : 49-84, fig. 1-22.
Bishop G. A., 1983. — Fossil decapod Crustacea from
the Late Cretaceous Coon Creek Formation, Union
County, Mississippi. J. crust. Biol., 3 (3) : 417-430,
fig. 1-8, tabl. 1.
Source : MNHN, Paris
162
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Chun, C, 1903. — Aus den Tiefen des Weltmeeres.
Jena. Ed. 2 : i-ix, 1-592, fig. n. n., pl. n. n., 1 carte.
Collins, J. S. H.. & Morris, S. F., 1975. — A new
crab, Cosiacopluma concava, from the upper Creta-
ceous of Nigeria. Paleontology, 18 (4) : 823-829,
fig. 1, pl. 97.
Collins, J. S. H.. & Morris, S. F., 1978. — New
Lower Tertiary crabs from Pakistan. Paleontology,
21 (4) : 957-981, fig. 1, pl. 116-118, 1 tabl.
Crema, C., 1895. — Sopra alcuni Decapodi terziarii
del Piemonte. Atti Accad. Sci., Torino, 30 : 664-681,
fig. 1-19.
Doflein, F., 1904. — Brachyura. In : Wiss. Ergebn.
Deutschen Tiefsee-Exped. auf dem Dampfer «Valdi-
via», 1898-1899, 6. Jena : i-xiv, 1-314, fig. 1-68.
Atlas, 58 pl.
Forest, J., 1981. — Compte rendu et remarques
générales. In : Résultats des Campagnes Musors-
tom I. — Philippines (18-28 mars 1976), volume 1
(1) . Mèm. ORSTOM, 91 : 9-50, fig. 1-5, tabl. 1.
Forest, J., 1986. — La campagne Musorstom II
(1980). Compte rendu et liste des stations. Jn :
Résultats des Campagnes Musorstom. — Philip¬
pines (1980), volume 2 (1). Mëm. Mus. nain. Hist.
nal., (A), 133 : 9-30, fig. 1-2.
Forest, J., 1989. — Compte rendu de la campagne
Musorstom 3 aux Philippines (31 mai-7 juin 1985).
In : J. Forest (ed.), Résultats des Campagnes
Musorstom, volume 4. Mèm. Mus. nain. Hist. nat.,
(A), 143 : 9-24.
Gaetani, M.. et ail., 1983. — Upper Cretaceous and
Paleocene in Zanskar Range (NW Himalaya). Riv.
il. Paleont. Strat., 89 (1) : 81-118, fig. 1-7, tabl. 7-10.
Gill, Th., 1894. — A New Bassalian Type of Crabs.
Am. Nat.. 28 (336) : 1034-1045.
Glaessner, M. F.. 1960. — The Fossil Decapod
Crustacea of New Zealand and the Evolution of the
Order Decapoda. Paleont. Bull. N. Z., 31 : 1-63,
fig. 1-24, pl. 1-7.
Glaessner. M. F.. 1969. — Decapoda : R399-R533,
R626-R628, fig. 217-340. In : R. C. Moore, Treatise
on Invertebrates Paleontology, Part R, Arthropoda 4
(2) . Univ. of Kansas Press and Geol. Soc. America.
Glaessner, M. F., 1980. — New Cretaceous and
Tertiary crabs (Crustacea : Brachyura) from Austra-
lia and New Zealand. Trans. N. Z. R. Soc. Aust.,
104 (6) : 171-192, fig. 1-22.
Glaessner, M. F., & Rao, V. R., 1960. — A New
Species of Crab from the Early Tertiary Fuller’s
Earth Deposits of Kapurdi, Rajasthan, Western
India. Rec. geol. Survey India, 86 (4) : 675-682, pl. 2.
Glaessner. M. F., & Secretan, S., 1988. — Crabes
(Crustacea Brachyura) de l’Eocène du Sulaiman
Range (Pakistan). Annls Paléont., (Vert.-Invert.)
73 (4) : 273-288, fig. 1, pl. 1-2.
Gordon, I., 1971. — On the thoracic sternum in the
subfamily Hexapodinae (Brachyura, Goneplacidae).
Crustaceana, 21 (1) : 106-110, fig. 1-3.
Gorodiski, A., & Rémy, J.-R., 1960. — Sur les
Décapodes éocènes du Sénégal occidental. (Géo¬
logie par A. Gorodiski, Paléontologie par J.-M.
Rémy). Bull. Soc. gëol. Fr., (7) 1 (3), 1959 (1960) •
315-319, fig. 1-2, pl. 19 a.
Guinot, D-, 1977. — Propositions pour une nouvelle
classification des Crustacés Décapodes Brachyoures.
C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, (D) 285 : 1049-
1052.
Guinot, D.. 1978. — Principes d’une classification
évolutive des Crustacés Décapodes Brachyoures
Bull. biol. Fr. Belg., n. s., 112 (3) : 211-292, fig. 1-3,
1 tabl.
Guinot, D., 1979a. — Problème pratique [s/c pour
Problèmes pratiques] d'une classification cladistique
des Crustacés Décapodes Brachyoures. In : C. r. VI'
Réunion des Carcinologistes de langue française,
Nabeul, Tunisie, 4-9 septembre 1979. Bull. Off. natn.
Pêch. Tunisie, 3 (1) : 33-46, fig. 1-4, tabl. 1.
Guinot. D., 1979 b. — Données nouvelles sur la
morphologie, la phylogenèse et la taxonomie des
Crustacés Décapodes Brachyoures. Mèm. Mus. natn.
Hist. nat.„ (A), 112 : 1-354, fig. 1-70, pl. 1-27, tabl.
1-5.
Hartnoll, R. G., 1964. — Réduction of the gill
number in spider crabs. Crustaceana, 7 (2) : 145-
148, tabl. 1.
Kensley, B. F., 1969. — Decapod Crustacea from the
south-west Indian Océan. Ann. S. Afr. Mus., 52 (7) :
149-181, fig. 1-16.
Maury, C. J., 1930. — O cretaceo do Parahyba do
Norte. Monographias Serv. geol. minerai Brazil, 8 :
1-305.
Pichod- Vi ale, D., 1966. — L’exuviation céphalique
au cours de la mue des Crustacés Décapodes. Vie et
Milieu, (A) Biol. mar.. 17 (3-A) : 1235-1271, fig. 1-
11, photogr. 1-4.
Pilgrim, R. L. C. & Wiersma, A. G., 1963. — Obser¬
vations on the Skeleton and Somatic Musculature
of the Abdomen and Thorax of Procambarus clarkii
(Girard), with notes on the Thorax of Panulirus
interruptus (Randall) and Astacus. J. Morph., 113
(3) : 453-487, fig. 1-8, tabl. 1.
Rathbun, M. J., 1908. — Descriptions of fossil crabs
from California. Proc. U. S. natn. Mus., 35 (1647) :
341-349, pl. 45-49.
Rathbun, M.J.. 1918. — The Grapsoid crabs of
America. Bull. U. S. natn. Mus., (97) : I-XXII, 1-
461, fig. 1-172, pl. 1-161.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
163
Rathbun, M. J., 1932. — Preliminary descriptions of
new species of Japanese crabs. Proc. biol. Soc.
Wash., 45 : 29-37.
Rathbun, M.J., 1935. — Fossil Crustacea of the
Atlantic and Gulf Coastal Plain. Geol. Soc. Am.,
Spec. Pap., (2) : 1-160, fig. 1-2, pl. 1-26, tabl. 1-8.
Rice, A. L., 1980. — Crab zoeal morphology and its
bearing on the classification of the Brachyura.
Trans. zool. Soc., Lond., 35 : 271-424, fig. 1-47, tabl.
1 - 11 .
Rice, A. L., 1981. — Crab zoeae and brachyuran
classification : a re-appraisal. Bull. Br. Mus. nat.
Hist., (Zool.), 40 (5) : 287-296, fig. 1-3.
Saint Laurent, M. de, 1980 a. — Sur la classification
et la phylogénie des Crustacés Décapodes Bra-
chyoures. I. Podotremata Guinot, 1977, et Eubra-
chyura sect. nov. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci.,
Paris, (D) 290 : 1265-1268.
Saint Laurent, M. de, 1980 b. — Sur la classifica¬
tion et la phylogénie des Crustacés Décapodes
Brachyoures. IL Heterotremata et Thoracotremata
Guinot, 1977, C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris,
(D) 290 : 1317-1320 fig. 1.
Sakai, T., 1934. — Brachyura from the Coast of
Kyusyu, Japan. Sci. Rep. Tokyo Bunrika Daig.,
sect. B, 1 (25) : 281-330, fig. 1-26, pl. 17-18.
Sakai, T., 1939. — Studies on the Crabs of Japan. IV.
Brachygnatha, Brachyrhyncha. Tokyo, Yokendo :
365-741, fig. 1-129, pl. 42-111, tabl. 1.
Sakai, T., 1976. — Crabs of Japan and the Adjacent
Seas. Tokyo, Kodansha Ltd, 3 vol. : I-XXIX, 1-773,
fig. 1-379 (anglais) ; 1-461 (japonais) ; 1-16, pl. 1-251
(planches).
Serène, R., & Vadon, C., 1981. — Crustacés Déca¬
podes : Brachyoures. Liste préliminaire, description
de formes nouvelles et remarques taxonomiques. In :
Résultats des Campagnes Musorstom. I — Philip¬
pines (18-29 mars 1976), volume 1. Mêm. ORS¬
TOM, 91 : 117-140, fig. 1-3, pl. 1-4.
Stenzel, H. B., 1952. — Decapod Crustaceans From
the Woodbine Formation of Texas. In : L. W.
Stephenson, Larger Invertebrate Fossils of the
Woodbine Formation (Cenomanian) of Texas. Geol.
Survey prof. Pap., (242) : 212-247, fig. 1-8, pl. 59.
Tesch, J. J., 1918. — The Decapoda Brachyura of the
Siboga Expédition. I. Hymenosomidae, Retroplu-
midae, Ocypodidae, Grapsidae and Gecarcinidae.
Siboga Exped., Monogr. XXXIXc, livr. 82 : 1-148,
pl. 1-6.
Via, L., 1957. — Contribution à l’étude paléontolo-
gique des Ocypodoida, Beurlen. C. r. hebd. Séanc.
Acad. Sci., Paris, (D) 245 (5) : 553-554.
Via Boada, L., 1969. — Crustàceos Decàpodos del
Eoceno Espanol. Pirineos, (91-94) : 1-479, fig. 1-41,
pl. 1-39, encadrés 1-16.
Via Boada, L., 1980. — Ocypodoidea (Crustacés
Décapodes) du Cénozoïque méditerranéen. Origine
et évolution de cette superfamille. Annls Paléontol.,
(Invertébrés), 66 (1) : 51-66 [1-16], fig. 1-2, pl. 1,
tabl. 1.
Via Boada, L., 1982. — Nueva contribuciôn al
estudio paleontolôgico de la super-familia Ocypodi-
dea (Crustàceos Decàpodos). Boln Inst. geol. min.
Esp., Geol., 93-11 : 115-119 [17-21], fig. 1-2.
Via Boada, L., & Cals, Ph., 1979. — Tectonique des
plaques et biogéographie évolutive. Répartition des
Retroplumidae, Crabes méroplanctoniques (Crusta¬
cea, Brachyura), du proto-atlantique tertiaire à
l’Indopacifique actuel. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci.,
Paris, (D) 289 : 351-354, fig. 1-4.
Wooward, H., 1896. — On some Podophthalmatous
Crustacea from the Cretaceous Formation of Wan-
couver and Charlotte Islands. Q. Jl geol. Soc.,
London, 52 : 221-228.
Yokoya, Y., 1933. — On the Distribution of Decapod
Crustaceans inhabiting the Continental Shelf around
Japan, chiefly based upon the Materials collected by
S. S. Sôyô-Maru, during the Year 1923-1930. J.
Coll. Agric. Tokyo, 12 (1) : 1-226, fig. 1-71, tabl. 1-4.
Zarenkov, N. A., 1968. — [Crabs of the families
Retroplumidae and Palicidae collected by Soviet
Expéditions in the Pacific and Indian Océans],
[Zool. Zh., Moscow], Al (4) : 761-766, fig. 1-3, tabl. 1-2
(en russe avec résumé anglais).
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
PLANCHES
Source : MNHN, Paris
166
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
PLANCHE 1
A-D Retropluma notopus (Alcock et Anderson) : A, mâle lectotype 15 x 18,5 mm, carapace; B, id., face ventrale;
C, femelle paralectotype 15,5 x 18 mm, face ventrale ; D, mâle, animal entier (Z.S.I., cliché et photothèque Raoul Serène).
E-H, Retropluma serenei sp. nov. : E, mâle 18,5 x 21,5 mm, carapace ; F, id., face ventrale ; G, femelle 17,5 x 20 mm,
face ventrale; H, mâle holotype, 18 x 22 mm.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
J 68
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
PLANCHE 2
A-B. E, Retropluma quadrata sp. nov. A, mâle holotype 13,5 x 16,5 mm ; B, mâle 17 x 19 mm, carapace • E mâle
17 mm, face ventrale. ' '
C-D, F, Retropluma planiforma Kensley : C, mâle 10,5 x 12,5 mm; D, id„ carapace; F, id„ face ventrale.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
169
Source : MNHN, Paris
170
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
Retropluma denticulata Rathbun : A mâle 9 * 11 mm (Japon, S.M.F.) ; B, id., carapace; C, id., face ventrale
D, femelle ovigere 5,5 x 6,4 mm ; E, id., face ventrale, montrant la ponte.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
172
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
PLANCHE 4
A-B, Bathypluma spinifer sp. nov. : A, femelle 11 x 12,5 mm; B, mâle 13 x 14,5 mm , carapace.
C-D, Bathypluma forficula sp. nov. : C, femelle 11 x 12 mm; D, mâle 13,5 x 16 mm.
E-F, Bathypluma chuni (Doflein) : [mâle type de Ptenoplax dentata Alcock et MacGilchrist] : E, animal entier ■ F
carapace (Z.S.I., clichés M. Deb). Seuls les PI gauche et P4 droite sont encore en place sur l'animal ; la position des autres
appendices thoraciques est approximative).
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
Source : MNHN, Paris
174
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
PLANCHE 5
A-D, face ventrale du céphalothorax : A, Bathypluma forficula sp. nov., mâle 13 x 14,5 mm ; B, id., femelle 11,5 x
12,5 mm ; C, Bathypluma spinifer sp. nov. mâle 14 x 16 mm ; D, Bathypluma chutii (Doflein) [mâle type de Ptenoplax dentata
Alcock et MacGilchrist, cliché M. Deb].
E, Carcinoplax sp., vue latérale, montrant la convexité de la partie postérieure de la face ventrale du thorax et
l'implantation des coxae des appendices successifs.
F, Retropluma eocenica Via Boada, mâle (I.G.B. n° 23471) : face ventrale du céphalothorax d’un mâle, montrant les
sternites thoraciques et la dépression médio-stemale. x 2.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
175
Source : MNHN, Paris
176
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
d'une
PLANCHE 6
fronÏÏe B °x d 2 ' A ' B ’ “"P®* dorsale de deux femelles = C - face virale d’un mâle ; D, face ventrale
A, D, F : femelle holotype I.G.B. n° 20114; B, femelle n° 24104; C, mâle n° 20102.
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
177
Source : MNHN, Paris
178
MICHÈLE DE SAINT LAURENT
PLANCHE 7
A-D, Retrocypoda almelai Via Boada, vue postérieure du céphalothorax : A, mâle (I.G.B. n° 20107),
des premiers segments abdominaux et de la coxa de P5 droite, x 4,5 ; C, femelle n° 20108, x 2 ; I
E-G, vue postérieure du céphalothorax : E, Retropluma quadrata sp. nov., mâle ; F, R. sereru
G, id. y femelle.
H, Costacoptuma senegalertsis (Rémy), holotype, x 7.
x 2 ; B, id., détail
3, id., X 4,5.
•i sp. nov., mâle;
Source : MNHN, Paris
RETROPLUMOIDEA : SYSTÉMATIQUE, AFFINITÉS, ÉVOLUTION
179
Source : MNHN, Paris
RÉSULTAT
CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 5 — RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5
7
Leucosiidae (Crustacea, Brachyura)
Huilian Chen
Institute of Oceanology
Academia Sinica
Qingdao, China
&
Muséum national d’Histoire naturelle,
Laboratoire de Zoologie, Arthropodes
61, rue Buffon
75005 Paris France
ABSTRACT
The Leucosiidae collected by the Musorstom 1, 2
and 3 Expéditions (1976, 1980 and 1985) in Philippi¬
nes waters consist of 41 species and one subspecies
belonging to 16 généra and three subfamilies. Ten new
species are described and three species are new
combinations. In addition to the new species, eleven
species and one subspecies hâve been recorded for the
first time from the Philippines.
RÉSUMÉ
Leucosiidae (Crustacea, Brachyura)
Les Leucosiidae récoltés par les Expéditions Mus¬
orstom 1, 2, et 3 en 1976, 1980 et 1985, dans les eaux
des Philippines, comprennent 41 espèces et une sous-
espèce appartenant à 16 genres et 3 sous-familles. Dix
espèces sont décrites comme nouvelles, trois sont de
nouvelles combinaisons. Outre les espèces nouvelles,
onze espèces et une sous-espèce sont signalées pour la
première fois des Philippines.
Chen, H., 1989. — Leucosiidae (Crustacea, Brachyura). In : J. Forest (ed.), Résultats des Campagnes
Musorstom, Volume 5. Mém. Mus. nain. Hisl. nat., (A), 144 : 181-263. Paris ISBN : 2-85653-164-4
Source : MNHN, Paris
182
HUILIAN CHEN
INTRODUCTION
The Leucosiidae collected by the Musorstom 1
Expédition hâve been identified preliminarily by
Serène & Vadon (1981). The material upon
which this report is based was collected by the
Musorstom 1-3 Expéditions during 1976, 1980
and 1985 in Philippines waters. A total of 41
species and one subspecies belonging to 16
généra and three subfamilies are identified. Ten
new species are described. Three species are new
combinations. In addition to the new species,
eleven species and one sub-species are first
records for the Philippines waters. With the
exception of four species from deep-waters (416-
610 m), ail the other species are from shallower
waters, most of them collected at about 200 m
deep.
1 express heartfelt thanks to Prof. J. Forest of
Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, for
providing me with the study material and to
Dr. Alain Crosnier of Institut Français de
Recherche Scientifique pour le Développement
en Coopération (Orstom), Paris, who was res-
ponsible for collecting some very small and rare
specimens ; to Director J. Y. Liu of the Institute
of Oceanology, Academia Sinica, for guidance in
preparing this report ; to Mr. Zhaohong Meng
and Mr. M. Gaillard for drawing the figures;
and to Mr. Huazhong Song and Mr. J. Rebière
for preparing the photographs of the specimens.
LIST OF STATIONS
Musorstom 1
Station 1. — 18.03.1976, 14°28,0' N, 120°42,0' E, 37-
36 m : Arcania septemspinosa, Myra elegans, Iphiculus
spongiosus.
Station 2. — 19.03.1976, 14°02,8' N, 120°18,8'E,
187 m : Arcania septemspinosa, Myra elegans.
Station 7. — 19.03.1976, 14°01,0'N, 120°20,0'E,
200-185 m : Heteronucia laminata.
Station 9. — 19.03.1976, 14°01,8'N, 120° 17,6' E,
194- 180 m : Randallia eburnea.
Station 10. — 19.03.1976, 14°00,2'N, 120°20,3' E,
205-187 m : Heteronucia laminata.
Station 11. — 20.03.1976, 14°00,9' N, 120°21,5'E,
230-217 m : Parilia major.
Station 12. — 20.03.1976, 14°00,8' N, 120°20,5' E,
210-187 m : Pariphiculus coronatus.
Station 16. — 20.03.1976, 13°59,0' N, 120°12,3'E,
164-150 m : Randallia eburnea.
Station 25. — 22.03.1976, 14°02,7'N, 120°20,3'E,
200-191 m : Iphiculus spongiosus.
Station 26. — 22.03.1976, 14°00,9' N, 120°16,8'E,
189 m : Ebalia scabriuscula, Heteronucia laminata,
Arcania undecimspinosa, Randallia eburnea.
Station 27. — 22.03.1976, 14°00,5'N, 120°15,7'E,
192- 188 m : Ebalia scabriuscula, Randallia eburnea, R.
trituberculata, Pariphiculus agariciferus, Leucosia cros-
Station 30. — 22.03.1976, 14°01,3'N, 120°18,7'E,
186-177 m : Heteronucia laminata, Randallia eburnea,
R. trituberculata, Leucosia crosnieri.
Station 31. — 22.03.1976, 14°00,3'N, 120°19,0'E,
195- 187 m : Randallia eburnea.
Station 32. — 23.03.1976, 14°02,2'N, 120°17,7'E,
193- 184 m : Arcania undecimspinosa, Randallia ebur¬
nea.
Station 33. — 23.03.1976, 14°00,6' N, 120°16,3'E,
197-188 m : Randallia eburnea.
Station 34. — 23.03.1976, 14°01,0'N, 120°15,8'E,
191-188 m : Heteronucia laminata, Arcania undecimspi¬
nosa, Randallia eburnea, R. trituberculata, Pariphiculus
coronatus, Leucosia crosnieri.
Station 35. — 23.03.1976, 14°08,0' N, 120°16,5'E,
186-187 m : Randallia eburnea, Pariphiculus coronatus.
Station 36. — 23.03.1976, 14°00,3' N, 120°17,0'E,
210-187 m : Heteronucia laminata, Pariphiculus coro¬
natus.
Station 43. — 24.03.1976, 13°52,3'N, 120°28.6'E.
484-448 m : Randallia pustulosa.
Station 44. — 24.03.1976, 13°46,9'N, 120°29,5'E,
610-592 m : Randallia pustulosa.
Station 45. — 24.03.1976, 13°46,0'N, 120°23,8'E,
180-100 m : Arcania quinquespinosa, Randallia eburnea,
Pariphiculus mariannae, Iphiculus spongiosus.
Station 51. — 25.03.1976, 13°50,8'N, 120°03,2'E.
200-170 m : Ebalia scabriuscula. Arcania quinquespi¬
nosa, Randallia trituberculata.
Station 55. — 26.03.1976, 13°55,0'N, 120°12,5'E,
200-194 m : Leucosia crosnieri.
Station 56. — 26.03.1976, 13°53,3'N, 120°10,7'E,
134-129 m : Ebalia glans, Drachiella morum, Randallia
villosa, Mvra biconica, Pariphiculus coronatus.
Station 57. — 26.03.1976, 13°53,1'N, 120°13,2'E,
107-96 m : Ebalia glans, Nursilia tonsor, Randallia
eburnea, Myra biconica, Paraphiculus coronatus.
Station 58. — 26.03.1976, 13°59,5'N, 120°15,2'E,
178-143 m : Randallia eburnea.
Station 61. — 27.03.1976, 14°02,2'N, 120°18,1'E,
202-184 m : Ebalia scabriuscula, Arcania undecimspi¬
nosa, Randallia eburnea, R. trituberculata, Pariphiculus
coronatus, Leucosia crosnieri.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
183
Station 62. — 27.03.1976, 14°00,6' N, 120°13,7'E,
194- 179 m : Ebalia scabriuscula, Randallia eburnea,
Pariphiculus agariciferus, Iphiculus spongiosus, Leucosia
crosnieri.
Station 63. — 27.03.1976, 14°00.5' N, 120°16,3'E,
195- 191 m : Ebalia scabriuscula, Randallia eburnea.
Pariphiculus agariciferus.
Station 64. — 27.03.1976, 13°59,5'N, 120°18,6'E.
195-194 m : Ebalia scabriuscula, Arcania undecimspi-
nosa. Randallia eburnea, R. trituberculata, Pariphiculus
agariciferus. Leucosia crosnieri.
Station 65. — 27.03.1976, 14°00,0' N, 120°19,2'E,
202-194 m : Heterorucia per lata, Arcania undecimspi-
nosa.
Station 71. - 28.03.1976, 14°10,0' N, 120°26,8'E,
204-174 m : Heteronucia laminaia, Randallia tritubercu¬
lata. Ixoides cornutus, Pariphiculus coronatus, P. agarici¬
ferus, Iphiculus spongiosus.
Station 72. — 28.03.1976, 14°13,rN, 120°28,8'E,
127-122 m : Ebalia glans, Nursilia tonsor, Randallia
eburnea, Mvra biconica, Ixoides cornutus, Pariphiculus
agariciferus, P. mariannae. Iphiculus spongiosus.
Station 73. — 28.03.1976, 14°16,6' N, 120°31,8'E,
76-70 m : Arcania septemspinosa, A. quinquespinosa,
Ixa edwardsii, Pariphiculus mariannae, Iphiculus spon¬
giosus, Leucosia longibrachia, L. foresli, L. margari-
tata.
Musorstom 2
Station 1. — 20.11.1980. 14°00,3' N, 120°19,3'E.
198-188 m : Ebalia scabriuscula. Heteronucia laminata,
Arcania undecimspinosa, A. quinquespinosa, Randallia
eburnea, Pariphiculus coronatus, Leucosia crosnieri.
Station 4. — 20.11.1980, 14°01,2' N, 120° 18,4' E,
190-183 m : Heteronucia laminata, Randallia eburnea.
Station 6. — 20.11.1976, 13°56.4'N, 120°22,3' E,
152-136 m : Randallia eburnea.
Station 10. — 21.11.1980, 14°01,2'N, 120°17,9'E,
195- 188 m : Heteronucia laminata, Randallia eburnea,
Pariphiculus coronatus, Leucosia crosnieri.
Station 11. — 21.11.1980, 14°00,4' N, 120°19,7'E,
196- 194 m : Arcania undecimspinosa.
Station 12. — 21.11.1980, 14°02,0'N, 120°21,0'E,
210-197 m : Pariphiculus coronatus.
Station 18. — 22.11.1980, 14°00,0' N, 120°18,6'E,
195-188 m : Heteronucia laminata, Pariphiculus coro¬
natus.
Station 19. — 22.11.1980, 14°00,7' N, 120°18,2'E,
192-189 m : Arcania undecimspinosa, Leucosia cros¬
nieri.
Station 20. — 22.11.1980, 14°00,9' N, 120°18,1'E.
192-185 m : Heteronucia laminata, Randallia pustuloi-
des, Pariphiculus coronatus. Parilia major.
Station 21. — 22.11.1980, 14°02,2' N, 120°17,4'E,
192-191 m : Heteronucia laminata, Pariphiculus coro¬
natus.
Station 31. — 24.11.1980, 13°40,0'N, I20°55.0'E,
230-204 m : Randallia speciosa.
Station 32. — 24.11.1980, 13°40,5'N, 120°54,2' E,
220-192 m : Randallia speciosa.
Station 33. — 24.11.1980. 13°32,3'N, 12r07.5'E,
137-130 m : Ebalia scabriuscula. E. dimorphoides,
Heteronucia perlata.
Station 34. — 24.11.1980, 13°27,9'N, 121°12,0'E,
167-155 m : Arcania undecimspinosa.
Station 36. — 24.11.1980, 13°31,4'N, 121°23,9' E,
595-569 m : Randallia pustulosa.
Station 41. — 25.11.1980, 13°16,9'N. 122°46,6' E,
172-166 m : Heteronucia laminata, Arcania undecimspi¬
nosa, Ixoides cornutus, Pariphiculus coronatus. Iphicu¬
lus spongiosus. Leucosia crosnieri.
Station 47. — 26.11.1980, 13°33,2'N, 122°10,2'E,
84-81 m : Arcania quinquespinosa.
Station 49. — 26.11.1980, 13°38.4'N. 12P'44,1'E,
425-416 m : Randallia pustulosa, Parilia major.
Station 51. — 27.11.1980, 14°00,4' N, 120“ 17,6' E,
187-170 m : Praebebalia dondonae, Randallia eburnea.
Station 52. — 27.11.1980, 14°00,7' N. 120°18,7'E.
190-181 m : Heteronucia laminata, Randallia eburnea.
Leucosia crosnieri.
Station 54. — 27.11.1980, 14°00,0' N, 120°10,2'E.
174-170 m : Randallia eburnea.
Station 59. — 28.11.1980, 14°00,3' N, 120° 17,5' E,
190-186 m : Heteronucia laminata, Randallia eburnea,
Leucosia crosnieri.
Station 61. — 29.11.1980, 14°00,1'N, 120°16,7'E,
180-178 m : Randallia eburnea.
Station 62. — 29.11.1980, 14°00,3' N, 120°18,4'E,
189-186 m : Arcania undecimspinosa, Heteronucia
laminata.
Station 64. — 29.11.1980, 14”01,5'N. 120° 18,9' E,
195-191 m : Heteronucia laminata.
Station 66. — 29.11.1980, 14°00,6' N, 120°20.3' E,
209-192 m : Pariphiculus coronatus.
Station 67. — 29.11.1980, 14°01,8' N, 120°19,3'E,
199-193 m : Heteronucia laminata.
Station 68. — 29.11.1980, 14°01,9'N. 120°18.8' E,
199-195 m : Heteronucia laminata. Pariphiculus coro¬
natus.
Station 72. — 30.11.1980, 14°00,7' N, 120°19.4'E.
197-182 m : Heteronucia laminata, Pariphiculus coro¬
natus.
Station 78. — 1.12.1980, 13°49,8'N, 120°28,9' E,
540-441 m : Randallia pustulosa.
Station 80. — 1.12.1980. 13°45,1'N, 120°37,7'E,
205-178 m : Arcania undecimspinosa. Pariphiculus
coronatus, Leucosia crosnieri.
Musorstom 3
Station 86. — 31.05.1985, 14°01,1'N, 120°18,1'E,
192-187 m : Arcania undecimspinosa. Randallia ebur¬
nea.
Station 87. — 31.05.1985, 14°00,6' N, 120°19,6'E,
197-191 m : Ebalia philippinensis, Randallia eburnea,
Pariphiculus coronatus.
Station 88. — 31.05.1985, 14°00,6'N, 120° 17,4' E,
187-183 m : Ebalia philippinensis. Arcania undecimspi¬
nosa, Randallia eburnea. R. trituberculata, Pariphiculus
mariannae.
Source : MNHN, Paris
184
HUILIAN CHEN
Station 90. — 31.05.1985, 14°00,1'N, 120° 18,7' E,
195 m : Heteronucia laminata, Arcania undecimspinosa.
Station 91. - 31.05.1985, 14°00,9'N, 120°19,2'E,
203-190 m : Randallia eburnea.
Station 92. — 31.05.1985, 14°03,3'N, 120° 12,3' E,
224 m : Pariphiculus coronatus.
Station 96. — 1.06.1985, 14°00,3'N, 120°18,4'E,
194-190 m : Heteronucia laminata, Arcania undecimspi¬
nosa, Randallia eburnea, Pariphiculus coronatus.
Station 97. — 1.06.1985, 14°00,7' N, 120° 18,8' E,
194- 189 m : Heteronucia laminata, Arcania undecimspi¬
nosa, Randallia eburnea. R. pustulosa, Pariphiculus
coronatus, Leucosia crosnieri.
Station 98. — 1.06.1985, 14°00,5' N, 120°19,4'E,
205-194 m : Heteronucia laminata.
Station 100. — 1.06.1985, 14°00,4' N, 120° 19,0' E,
199- 189 m : Arcania undecimspinosa, Randallia ebur¬
nea, R. trituberculata, Pariphiculus coronatus, Leucosia
crosnieri.
Station 101. — 1.06.1985. 14°00,55'N, 120°19,6'E,
196-194 m : Heteronucia laminata, Arcania undecimspi¬
nosa, Randallia eburnea, Leucosia crosnieri.
Station 103. — 1.06.1985, 14°00,4' N, 120°19,6'E,
200- 193 m : Heteronucia laminata, Randallia eburnea.
Station 107. — 2.06.1985, 14°02,0' N, 120°27,9' E,
115-111 m : Arcania undecimspinosa.
Station 108. — 2.06.1985, 14 o 01,l'N, 120°17,9'E,
195- 188 m : Heteronucia laminata, Randallia trituber¬
culata, Leucosia crosnieri.
Station 109. — 2.06.1985, 14°00,4' N, 120°19,0'E,
198-190 m : Pariphiculus coronatus.
Station 110. — 2.06.1985, 14°00,3' N, 120°18,2'E,
193-187 m : Randallia eburnea.
Station 111. — 2.06.1985, 14°00,5' N, 120°19,4'E,
205-193 m : Arcania undecimspinosa, Randallia ebur¬
nea, Pariphiculus coronatus.
Station 112. — 2.06.1985, 14°00,3'N, 120°19,2'E,
199-187 m : Heteronucia laminata. Randallia eburnea
Station 117. — 3.06.1985, 12°31,3'N, 120°39,5 'e',
97-92 m : Ebalia serenei, Oreophorus ( OreotlosJ
speciosus, Drachiella aglvpha aglypha.
Station 120. — 3.06.1985, 12°06,7'N, 121°15,7'E,
220-219 m : Heteronucia laminata, Randallia trituber¬
culata, Pariphiculus coronatus, Parilia major.
Station 121. — 3.06.1985, 12°08,7' N, 121°18,4'E.
84-73 m : I.xa pulcherrima.
Station 122. — 4.06.1985, 12°20,0'N, 121°43,3'E,
675-673 m : Randallia pustulosa.
Station 124. — 4.06.1985, 12°02,6'N, 121°35,3'E,
123-120 m : Ebalia scabriuscula.
Station 126. — 4.06.1985, 11°49,2'N, 121°22,1'E,
266 m : Praebebalia semblatae.
Station 128. — 5.06.1985, H°50,5'N, 121°42,2'E,
821-815 m : Randallia pustulosa.
Station 137. — 6.06.1985, 12°03,5' N, 122°05,8'E,
56 m : Ebalia serenei, Oreophorus ( Oreophorus ) orna-
tus, Nucia speciosa, Nursilia tonsor.
Station 139. — 6.06.1985, 11°54,15'N, 122°14,7'E,
267-240 m : Randallia trituberculata, Pariphiculus
coronatus, Parilia major.
Station 141. — 6.06.1985, 11°44,6'N, 122°45,35'E,
44-40 m : Arcania brevifrons, A. septemspinosa, A.
quinquespinosa, Myra elegans, Ixa edwardsii, Iphiculus
spongiosus, Leucosia longibrachia, L. rhomboidalis.
Station 142. — 6.06.1985, 11°47,3' N, 123°03' E, 27-
26 m : Oreophorus ( Oreotlos) angulatus, Myra elegans.
Station 143. — 7.06.1985, 11°29,1'N, 124°11,6'E.
214-205 m : Parilia major.
Station 144. — 7.06.1985, 11°12,7'N, 124°14,8'E.
383-379 m : Parilia major.
Station 145. — 7.06.1985, 11°01,6'N, 124°04,3'E.
246-214 m : Heteronucia laminata. Pariphiculus coro¬
natus, Parilia major, P. ovata.
LIST OF SPECIES
1. Sufamily Ebaliinae Stimpson, 1871
*1. Ebalia scabriuscula Ortmann, 1892
2. Ebalia glans (Alcock, 1896), new combination
3. Ebalia serenei sp. nov.
4. Ebalia philippinensis sp. nov.
*5. Ebalia dimorphoides Sakai, 1963
6. Praebebalia dondonae sp. nov.
7. Praebebalia semblatae sp. nov.
*8. Oreophorus (Oreophorus) ornatus Ihle, 1918
9. Oreophorus (Oreotlos) speciosus sp. nov.
10. Oreophorus (Oreotlos) angulatus (Rathbun,
1906)
1 !. Drachiella morum (Alcock, 1896)
*12. Drachiella aglypha aglypha (Laurie, 1906)
*13. Heteronucia perlata (Sakai, 1963), new combi¬
nation
14. Heteronucia laminata (Doflein, 1904), new
combination
15. Nucia speciosa Dana, 1852
II. Subfamily Philyrinae Rathbun. 1937
*16. Nursilia tonsor Alcock, 1896
17. Arcania undecimspinosa de Haan, 1841
18. Arcania brevifrons sp. nov.
*19. Arcania septemspinosa (Fabricius, 1787).
20. Arcania quinquespinosa Alcock & Ander¬
son, 1894
21. Randallia speciosa sp. nov.
22. Randallia villosa sp. nov.
23. Randallia eburnea Alcock, 1896
24. Randallia trituberculata Sakai, 1961
25. Randallia pustulosa Wood-Mason, 1891
*26. Randallia pustuloides Sakai, 1961
*27. Myra biconica Ihle, 1918
28. Myra elegans Bell, 1855
29. Ixa edwardsii Lucas, 1858
30. Ixa pulcherrima (Haswell, 1880)
31. Ixoides cornutus MacGilchrist,1905
32. Pariphiculus coronatus Alcock & Anderson,
1894
Source : MNHH, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
185
33. Pariphiculus agariciferus Ihle, 1918
34. Pariphiculus mariannae (Herklots, 1852)
35. Iphiculus spongiosus Adams & White, 1848
36. Parilia major Sakai, 1961
*37. Parilia ovaia Chen, 1984
III. Subfamily Leucosiinae Miers, 1886
38. Leucosia crosnieri sp. nov.
*39. Leucosia longibrachia Shen & Chen, 1978
40. Leucosia rhomboïdes de Haan, 1841
41. Leucosia foresti sp. nov.
*42. Leucosia margaritata A. Milne Edwards, 1874
(Species marked with an asterisk are first records for
the Philippines)
SYSTEMATIC ACCOUNT
Family Leucosiidae Samouelle, 1819
Subfamily EBALIINAE Stimpson, 1871
Genus Ebalia Leach, 1817
Key to the species of the genus Ebalia
1. — Body thick, carapace covered with dense granules. 2
— Body thin, carapace smooth, front divided into four teeth. Ebalia dimorphoides Sakai, 1963
2. — Posterior border without tubercle. 3
— Posterior border with three indistinct tubercles. 4
3. — Body very small, dorsal surface very convex, intestinal région produced.
. Ebalia philippinensis sp. nov.
— Body slightly larger, dorsal surface medially convex, intestinal région not produced.
. Ebalia serenei sp. nov.
4. — Fingers of chelipeds longer than palm. Ebalia glans (Alcock, 1896)
— Fingers of chelipeds as long as palm. Ebalia scabriuscula Ortmann, 1892
1. Ebalia scabriuscula Ortmann, 1892
Fig. 1 ; pl. I 1
Ebalia scabriuscula Ortmann, 1892 : 580, pl. 26, fig. 14 ;
Sakai, 1937 : 107 (part). Non text-figs. 9 c-e = E.
glans (Alcock, 1896) ; 1965 : 28, pl. 13, fig. 3 ; 1976 :
70 (part). Non text-figs. 32 b-d = E. glans (Alcock,
1896).
? Ebalia scabriuscula : Balss, 1922 : 127 (no descrip¬
tion and figure); Takeda & Miyaké, 1970 : 219;
1972 a : 70 (no description and figure).
Non Ebalia scabriuscula, Yokoya, 1933 : 117 = E.
glans (Alcock, 1896).
Ebalia sp. : Serène & Vadon, 1981 : 119-120, 124.
Material
Musorstom 1 : St. 26, 189 m : 1 ovig. Ç9,5 x
7,3 mm. — St. 27, 192-188 m : 1 $ 6,1 x 7,0 mm.
— St. 51, 200-170 m : 1 $ 3,9 x 4,4 mm. — St. 61,
202-184 m : 1 5 6,2 x 7,1 mm. — St. 62, 179-94 m :
1 ? 6,0 x 7,0 mm. — St. 64, 195-194 m : 1 $ 6,1 x
7,1 mm.
Musorstom 2 : St. 1, 198-185 m : 1 5,9 x 6,9 mm,
1 (J 5,9 x 6,4 mm.
Musorstom 3 : St. 124, 123-120 m : 1 <? 5,8 x
6,3 mm.
SUPPLEMENTARY DESCRIPTION
Carapace hexagonal, broader than long. Ante-
rior 1/5 of dorsal surface depressed, covered with
fine granules; posterior 4/5 convex, intestinal
région especially so, with vesiculous granules of
Source : MNHN, Paris
186
HUILIAN CHEN
various sizes. Antero-lateral borders with a
notch near the hepatic région. Junction of the
antero-lateral and postero-lateral borders angu-
lar. Posterior border in full-grown male and
female specimens with a tubercle on each side.
Merus, carpus, and palm of the cheliped covered
with pointed granules. Segments of ambulatory
legs also with sharp granules. Abdomen of both
sexes consisting of five segments. Sixth segment
of male, with a tubercle near the médian portion.
Basal 2/3 of the first male pleopod stout ; the
distal 1/3 slender and curved, with relatively
longer setae.
Fig.
*• — Ebalia scabriuscula Ortmann,
third maxilliped ; d, male abdomen
1892 : a, ventral view of anterior part of carapace; b, fourth ambulatory leg ; c
; e, female abdomen ; f, first male pleopod ; g, enlarged tip of first male pleopod.
scale : a-f, 1 mm; g, 0,1mm.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
187
Habitat
Bottom of fine sand, soft mud, or shells, at
depths of 50-202 m.
Type locality
Sagami Bay.
Remarks
A female of this species was described by
Ortmann (1892) from Japan (Sagami Bay).
Ortmann’s original description and figures were
too simple to facilitate identification of the
présent species. According to the figures by
Ortmann (1892, pl. 26, fig. 14) and Sakai (1937,
text-fig. 9 a ; 1976, text-fig. 32 a), the junction of
the antero-lateral and postero-lateral borders are
round and the granules of latéral borders are
smaller than the others, while in the présent
specimens the junctions are angular and the
granules of the latéral borders are sharper than
the others.
It appears after the figures published by Sakai
(1937, text-figs. 9 c-e ; 1976, text-figs. 32b-d) that
the male identified by this author to E. scabrius-
cula belongs to E. glans.
Distribution
Japan, Philippines, and China (East China Sea
and South China Sea).
2. Ebalia glans (Alcock, 1896), new combination
Fig. 2; pl. II 2, 3
Randallia glans Alcock, 1896 : 195 ; Ihle, 1918 : 248 ;
Serène, 1954 : 493, text-figs. 6, 7 b, pl. 10, fig. 3, 4 ;
Zarenkov, 1969 : 24, fig. 7 ; Serène & Soh, 1976 :
13.
Ebalia scabriuscula : Yokoya, 1933 : 117, 118;
Sakai, 1937 : 107 (part), text-figs. 9c-e; 1976 :
70-71 (part), text-figs. 32 b-d. Non Ortmann, 1892.
Ebalia sp. : Serène & Vadon, 1981 : 120, 124.
Material
Musorstom 1 : St. 56, 134-129 m : 1 (J 8,0 x 8,9 mm ;
1 $8,1 x 9,2 mm. — St. 57, 107-96 m : 1 broken spec.
- St. 72, 127-122 mm : 1 ? 7,0 x 8,0 mm.
Habitat
Bottom of sand, sandy mud or soft mud, at
depths of 30-300 m.
Type locality
Andaman Sea.
Remarks
Randallia glans was established by Alcock in
1896 and the name was used by Ihle (1918),
Serène (1954), Zarenkov (1969), Serène & Soh
(1976) as well as Serène & Vadon (1981).
According to Serène & Soh (1976 : 13) Randal¬
lia glans is not congeneric with Randallia eburnea
but may possibly belong to the genus Nuciops.
This species is different from the species of the
genus Randallia. In the former the anterior end
of the buccal cavern reaches far beyond the level
of the anterior boundaries of the pterygostomian
régions, which are rounded. The epistome and
infraorbital lobes are usually well developed.
It resembles Nucia and Nuciops but more
closely resembles Ebalia. The anterior boundaries
of the pterygostomian régions are of different
form and the merus of the third maxillipeds is a
great deal more than half the length of the
ischium measured along the inner border. So I
prefer to classify this species as Ebalia instead of
Randallia.
Yokoya (1933 : 117, 118) described E. sca¬
briuscula as having chelipeds longer than those
described by Ortmann, and cylindrical posterior
pereiopods (merus, carpus and propodus) almost
smooth. These seems to indicate that his speci¬
mens belongs to E. glans.
Distribution
China (South China Sea and East China Sea),
Japan, Vietnam, Philippines, Indonesia, Austra-
lia, Thailand, India and Laccadive Islands.
Source : MNHN, Paris
F '°‘ b - fo " th ambulatory leg; c. third maxill.ped ; d. female abdomen:
SliZdÏÏÎJd" 1 ”“ h ““ «■* "■'» Pteopod ; i. enlaeged tip of tint male
scale : a-h, 1 mm; i-j, 0,1 mm.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
189
3. Ebalia serenei sp. nov.
Fig. 31 a-b, fig. 32 a-b ; pl. V 2, 4
MATERIAL
Musorstom 3 : St. 117, 92-97 m : 2 ovig. 2 6,9 x
7,8 mm and 6,5 x 7,0 mm ; 1 2 immature 4,9 x 5,0 mm.
— St. 137, 56 m : 1 <? 5,8 x 6,0 mm ; 1 2 6,5 x 7,4 mm.
Types
The male (MNHN-B 17969) from station 137 is the
holotype and the female (MNHN-B 17970) from the
same station the allotype. The three females (MNHN-
B 17976) from station 117 are the paratypes.
Description
Carapace broader than long, broadly rounded,
dorsal surface convex and covered with fine
granules. Hepatic and pterygostomian régions
slightly projecting. Intestinal région with a longi¬
tudinal shallow groove on either side. Front
produced, bidentate, divided by a médian shal-
low groove. Antérolatéral borders slightly de-
pressed between hepatic and branchial régions,
latéral angle roundly produced. Posterior border
produced towards the back but without tubercle.
Ventral surface of third maxillipeds, pterygo¬
stomian régions and thoracic sterna are covered
with fine granules.
Chelipeds except Angers covered with fine
granules. Merus cylindrical. Palm oblong. Fingers
longer than palm, their cutting edges with small
teeth.
Ambulatory legs slender, the first pair the
longest, the fourth the shortest. Merus smooth,
cylindrical. Dactylus longer than propodus, with
hairs on both sides.
Male abdomen triangular, consisting of five
segments (3rd-5rd fused) : first segment small,
second smaller than first, 6th segment longer
than broad with a small and blunt tooth at its
distal end, telson tongue-shaped. Male first
pleopod stout and slightly curved, its distal end
rounded, with short hairs. Female abdomen with
five segments (1 + 2 + 3 + R + T) : the first segment
the smallest and line-like, telson tongue-shaped.
Remarks
This species is dedicated in memory of late
Dr. Raoul Serène who so much contributed to
the knowledge of Indo-West-Pacific Decapod
fauna.
4. Ebalia philippinensis sp. nov.
Fig. 31c; pl. V 3
Material
Musorstom 3 : St. 87, 197-191 m : 1 2 holotype
3,5 x 3,2 mm (MNHN-B 17973).
Description
Small species. Carapace longer than broad,
closely covered with fine granules. Front biden-
tated, its anterior border slightly depressed and
its latéral angles sharp on either side. Gastric
région convex. Intestinal région rounded. Antéro¬
latéral borders slightly depressed between hepatic
and branchial régions. Posterior border straight.
Ventral surface of third maxillipeds, pterygos¬
tomian régions and thoracic sterna covered with
fine and sharp granules.
Chelipeds long, twice as long as carapace.
Merus, carpus and palm closely covered with fine
granules. Merus long and subcylindrical. Palm
twice as long as broad, its middle part and its
thin borders covered with sharp granules. Fingers
slightly longer than palm, their tips crossed, their
cutting edges serrulated.
Ambulatory legs long and thin, with smooth
surface. Dactylus longer than propodus, its
borders with a few hairs.
Female abdomen consisting of four segments
(1 + 2+R + T). Telson longer than broad, trian¬
gular.
Source : MNHN, Paris
190
HUILIAN CHEN
Remarks characteristics of these three species are tabula-
ted as follows :
This new species closely resembles Ebalia glatis
(Alcock, 1896) and Ebalia serenei sp. nov. The
E. glans
E. serenei
E. philippinensis
1. Carapace
rounded and with dorsal
surface convex
broadly rounded and with
dorsal surface not convex
nearly rhomboidal and with
dorsal surface convex
2. Antero-lateral
border
with a deep notch
without notch, only slightly
depressed
without notch, only slightly
depressed
3. Posterior border
with 2 indistinct tubercles
without tubercle
without tubercle
4. Female abdomen
segments 4-6 fused together
segments 4-6 fused together
segments 3-6 fused together
5. Telson of male
tongue-shaped
tongue-shaped
triangular
5. Ebalia dimorphoides Sakai, 1963
Fig. 3 ; pl. 14
Ebalia dimorphoides Sakai, 1963 : 213-215, fig. 1 a ;
1965 : 27, pl. 13, fig. 1 ; 1976 : 72, text-fig. 34, pl. 24,
fig. 2; Takeda, 1973 : 26, fig. 2, 3 b.
Material
Musorstom 2 : St. 33, 137-130 m : 1 ?4,8 x 5,5 mm.
Habitat
Bottom of sand or sandy mud, at depths of 65-
137 m.
Type locality
Amadaiba, Sagami Bay (Japan).
Remarks
The morphological features of our single spé¬
cimen agréé well with Sakai’s original descrip¬
tion of E. dimorphoides except in two features :
first, the mesobranchial région of the carapace is
convex, which was overlooked by Sakai. Second,
the Angers of the chelipeds are slightly longer
than the palm, and the tips of the Angers are
crossed ; according to Sakai, the Angers are as
long as the propodus. The exopod of the third
maxillipeds is slender, its outer border is curved,
the tip and outer face are convex, and are
covered with Ane granules. The merus is as long
as the ischium. This species is a Arst record for
the Philippines.
Colours in alcohol : The body is darkish brown.
The borders of the carapace, the Angers of the
chelipeds and ambulatory legs are ivory white.
Distribution
Japan and Philippines.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
191
Fig. 3. — Ebatia dimorphoides Sakai, 1963 : a, entire animal ; b, carapace, latéral
e, female abdomen.
scale : a-c, 1 mm ; d-e, 0,5 mm.
view ; c, cheliped ; d, third maxilliped ;
Source : MNHN, Paris
192
HU1LIAN CHEN
Genus Praebebalia Rathbun, 1911
6. Praebebalia dondonae sp. nov.
Fig. 31 d ; pl. V 5
Material
Musorstom 2 : St. 51, 187-170 m : $ ovig. holotype
4,6 x 4,9 mm (MNHN-B 17974).
Description
Carapace broader than long, nearly smooth.
Front produced, thin, divided into two teeth by a
broad V-shaped notch, médian dorsal surface
having a deep groove. Régions indistinct, except
for hepatic régions weakly raised and intestinal
région well marked, its tip covered with micro-
cospical granules. Antérolatéral borders with a
shallow notch at base, latéral angle rounded,
armed with microscopical granules. Postérolatéral
borders longer than antérolatéral ones obliquely
straight. Posterior border transversally straight,
its latéral angles slightly blunt.
Chelipeds very long, their length 2.45 times as
long as carapace. Merus long, cylindrical. Palm
slender and more or less compressed. Fingers
longer than palm, their borders thin, and their
cutting edges finely denticulate.
Ambulatory legs slender, thin and smooth,
Dactylus longer than propodus.
Female abdomen, except telson, rounded, con-
sisting of three segments, second to sixth being
fused. Telson triangular and as long as broad.
This species is dedicated to Miss D. Dondon,
a technician in the Carcinological section of
Zoology, at the Muséum national d’Histoire
naturelle, who, in the course of her laboratory
duties, undertakes with great dévotion and com¬
pétence, much essential but often tedious work.
Remarks
So far, the genus Praebebalia includes nine
species, viz., P. extensiva Rathbun, 1911, P.
pisiformis Ihle, 1918, P. sikokuensis (Yokoya,
1933), P. longidactylus Yokoya, 1933, P. mosa-
kiana Sakai, 1965, P. elongata Zarenkov, 1969,
P. taeniata Takeda, 1977, P. kumanoensis Sakai,
1983, and P. septemspinosa Sakai, 1983.
This new species is closely related to P.
longidactylus Yokoya 1933, but the two species
can be distinguished as follows :
P. longidactylus
P. dondonae
1. Carapace
roughly hexagonal
and longer than
broad
almost rounded
and broader
than long
2. Front
two lobes, the an-
terior border of
each lobe being
nearly truncated
two teeth, the
anterior border of
each tooth being
produced, not
truncated
3. Female chelipeds
palm long, longer
than fingers
palm short, shorter
than fingers
3. Praebebalia semblatae sp. nov.
Fig. 31 e; Pl. V 1
Material Description
Musorstom 3 : St. 126, 266 m : $ ovig. holotype Carapace a little longer than broad and convex
4,8 x 4,6 mm (MNHN-B 17975). dorsally, covered with microscopical granules.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
193
Régions ill-defined (except for hepatic and intes¬
tinal ones). Pterygostomian régions projecting
beyond hepatic régions. Intestinal région mod-
erately convex. Anterior border of front nearly
truncated in dorsal view but on médian part
slightly concave, divided into two lobes by a
médian dorsal groove ; latéral angle of each
weakly angulated ; from each latéral angle a
weak dorsal oblique ridge goes towards the
groove. Antérolatéral borders with a small notch
at their base. Junction of antérolatéral and
postérolatéral borders roundly expanded. Postéro¬
latéral borders arched. Posterior border straight,
with latéral angle blunt.
Chelipeds very long, being 2.6 times as long as
carapace. Merus subcylindrical, its borders and
the distal end of its dorsal surface covered with
microscopical granules ; there is a large granular
tubercle at base of posterior border. Carpus and
palm with microscopical granules. Palm slender,
its borders with comparatively larger granules
than on its dorsal surface. Fingers with their tips
strongly crossed, and their cutting edges finely
denticulate.
Abdomen composed of three segments, second
to sixth being fused. First segment very short, its
surface and the base of fused segment more
coarsely granulated than the rest.
Remarks
This new species is close to P. dondonae sp.
nov., but the carapace of the latter species is
broader than long and nearly smooth, its front
has sharp teeth, the postérolatéral border is
obliquely straight, the chelipeds relatively shorter
and their fingers longer than the palm.
This species is dedicated to Mrs J. Semblât
who helped me so efficiently with her knowledge
of carcinological bibliography and her skill for
typing.
Genus Oreophorus Rüppell, 1830
Subgenus Oreophorus Rüppell, 1830
8. Oreophorus (Oreophorus) ornatus Ihle, 1918
Fig. 32 c-d ; pl. VI 6
Oreophorus (Oreophorus) ornatus Ihle, 1918 : 214,
text-fig. 122; Sakai, 1937 : 118-119, pl. 14, fig. 1 ;
1976 : 81, pl. 25, fig. 3 ; Takeda, 1979 : 156, fig. 2 b.
Material
Musorstom 3 : St. 137, 56 m : 1 S 5,8 x 6,8 mm.
Habitat
Found among dead shells, at depths of 50-90 m.
Type locality
Kei Islands.
Remarks
No figure of male first pleopod having been
published until now, we give such a figure.
Distribution
Indonesia (Kei Islands), Philippines, Japan.
Source : MNHN, Paris
194
HUILIAN CHEN
Subgenus Oreotlos Ihle, 1918
9. Oreophorus (Oreotlos) speciosus sp. nov.
PI. XI 1
Material
Musorstom 3 : St. 117, 97-92 m : ? semi-adult
holotype 4.6 x 6,9 mm (MNHN-B 18188).
Description
Carapace broader than long (cb/cl = 1,5),
dorsal surface covered with honeycomb-like de-
pressions and fine granules. Front thick and
bluntly rounded. Gastric and cardiac régions
moderately convex ; branchial humps higher.
Intestinal région slightly defined. Hepatic régions
depressed, with a slightly larger granule ; anterior
border of subhepatic régions relatively produced,
with a finely granular ridge forming a small
tubercle. Pterygostomian régions more produc¬
ed, forming a triangular tubercle. Antérolatéral
borders of the carapace straight behind the
pterygostomian angle. Anterior part of the pos¬
térolatéral borders of the carapace swollen and
oblique ; posterior part concave with a Iow and
wide tubercle past its middle giving to the border
a sinuous aspect. Posterior border of the carapace
narrow and very slightly convex.
Chelipeds symmetrical. Merus somewhat curved,
anterior border covered with a row of granules,
posterior border with some sparse teeth more or
less triangular or rounded. Palm short and
swollen ; dorsal surface covered with fine granules,
some larger ones are spaced on a transverse row
near the base of the palm. Fingers are slender,
more than twice as long as palm, with their tips
strongly crossed ; their borders with acute granules
and their cutting edges with small teeth more
developed on their distal half.
Ambulatory legs short and rather slender, the
first longer than the others ; ail segments armed
with fine granules. Anterior border of merus of
last legs having 4 fine granules, posterior border
with 6, the three on the basal half larger than
those on the distal half.
Remarks
This new species closely resembles Oreophorus
(Oreotlos) angulatus (Rathbun, 1906), but the
two species can be distinguished as follows :
Oreophorus (Oreotlos) angulatus
Oreophorus (Oreotlos) speciosus
I. Front
two lobes
one lobe
2. Dorsal surface of carapace
with honeycomb-like dépréssions
but having coarse granules
without honeycomb-like dépréssions
and fine granules
3. Branchial humps
high
low
4. Intestinal région
prominent
not prominent
10. Oreophorus (Oreotlos) angulatus (Rathbun, 1906)
PI. VI 2
Tlos angulatus Rathbun, 1906 : 889, pl. 6, fig. 5. Material
Oreophorus (Oreotlos) angulatus : Ihle, 1918 : 216;
Estampador, 1937 : 514 ; 1959 : 65 ; Serène, 1968 : Musorstom 3 : St. 142, 27-26 m : 1 c? 6,1 x 8,5 mm.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
195
Description
Carapace broader than long (cb/cl = 1,4),
covered with granules, much coarser on the
borders. Gastric and cardiac régions moderately
convex; branchial humps higher fore and aft.
Intestinal région rather convex, the rest strongly
depressed. Cardiac région with a short and
eroded longitudinal groove on each side. Sub-
hepatic régions produced with a larger tubercle
on its posterior part, its border with coarse
granules. Front produced, divided into two
rounded lobes by a médian groove. Latéral
borders of the carapace sinuous ; antérolatéral
borders shorter than postérolatéral ones, the
latter roundly expanded. Posterior border narrow.
Chelipeds stout and granular. Distal part of
merus broader than the base, anterior border
with a row of granules, posterior border with
sonie spaced teeth more or less triangular or
rounded. Palm short and relatively swollen with
some coarser granules near its base. Fingers less
than twice as long as palm, with their tips
strongly crossed and their cutting edges minutely
toothed.
Ambulatory legs short and granular, the first
longer than the others.
Male abdomen with segments 3-5 fused ; seg¬
ments 1-2 linear, fused segment with a tubercule
at its distal third. Segment 6 with its basal part
2,3 times broader than the distal one ; latéral
borders subparallel on their basal third and
strongly convergent afterwards. Telson roughly
triangular.
Habitat
Coral reefs, at depths of 13-54 m.
Type locality
Hawaiian Islands (vicinity of Kauai Island).
Distribution
Hawaiian Islands, Indonesia and Philippines.
Genus Drachiella Guinot, 1976
11. Drachiella morum (Alcock, 1896)
Fig. 4a, b; pl. III 6
Actaeomorpha morum Alcock, 1896 : pl. 8, fig. 3 ;
Alcock & Anderson, 1897, pl. 28, fig. 4 ; Chopra,
1934 : 480 ; Edmondson, 1935 : 20 ; Sakai, 1937 :
116, text-fig. 13 ; 1965 : 35, pl. 15, fig. 3 ; 1976 : 81,
pl. 25, fig. 5 ; Serène, 1954 : 458, pl. 7, text-figs. 1,
2; Zarenkov, 1969 : 16, fig. 1(1); Takeda &
Miyaké, 1970 : 218.
Oreophorus rugosus : Yokoya, 1933 : 116 (non
Oreophorus rugosus Stimpson, 1858).
"Aff. Oreophorus" morum: Guinot, 1966 : 759;
Serène, 1968 : 42.
Drachiella morum : Guinot in Serène & Soh, 1976 : 6,
fig. 2; Guinot, 1978 : 10, 11.
Material
Musorstom 1 : St. 56, 134-129 m : 1 $ 10,0 x
11,9 mm
Habitat
Bottom of muddy sand, coarse sand, and shell
at depths of 23-150 m.
Type locality
Canja coast (India).
Remarks
The gastro-cardiac and branchial régions of
the carapace are more or less variable in form :
the former is sometimes pyriform or triangular
and the latter may be broader or narrower.
Third to fifth segments of male abdomen fused,
but distinctly marked. According to Sakai (1937 :
116), the abdomen of the male consists of seven
distinct segments.
This species was originally placed in the genus
Actaeomorpha Miers, 1878, by Alcock. Guinot
(1966), on the basis that the genus Actaeomorpha
Miers, 1878, is a parthenopid rather than a
leucosiid, placed it near Oreophorus Rüppell,
Source : MNHN, Paris
196
HUILIAN CHEN
1830. In 1976, Guinot found out that it has Distribution
deeply grooved carapace with mushroom-like
tubercles on the dorsal side and has sharp China (South China Sea and East China Sea)
cheliped Angers, which features are distinctive Japan, Vietnam, Philippines, Thailand, and India
from those of Oreophorus on which ground she
erected a new genus, Drachiella (published in
Serène & Soh, 1976 : 7).
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
197
12. Drachiella aglypha aglypha (Laurie, 1906)
PI. VI 3
Type locality
Gulf of Mannar.
Distribution
Sri Lanka and Philippines.
Habitat
Coral reefs, at depths of 92-97 m.
Lithadia sculpta var. aglypha Laurie, 1906 : 358-359,
text-fig. 2.
Aff. Oreophorus aglyphus aglyphus : Serène, 1968 : 42.
Drachiella aglypha aglypha : Guinot, 1978 : 11.
Material
Musorstom 3 : St. 117, 97-92 m : 1 empty shell
9,0 x 11,4 mm.
Genus Heteronucia, Alcock, 1896
13. Heteronucia perlata (Sakai, 1963), new combination
Fig. 5
Nucia perlata Sakai, 1963 : 218, fig. 3 a; 1965 : 37,
pl. 15, fig. 6 ; 1976 : 84-85, text-fig. 42, pl. 26, fig. 3.
Heteronucia globata : Serène & Vadon, 1981 : 120,
124. (Non Sakai, 1963).
Material
Musorstom 1 : St. 65,202-194 m : 1 c? 5,6 x 5,9 mm.
Musorstom 2 : St. 65, 137-130 m : 1 $ ovig.
6,4 x 7,0 mm.
Habitat
Bottom of fine sand or shelly sand, at depths
of 65-131 m.
Type locality
Sagami Bay (Japan).
Remarks
The ventral surface of the third maxillipeds is
unequally depressed and has round granules ; the
exopod is stout, and has a straight outer border.
The abdomen of both sexes has granules. The
male abdomen consists of four segments (third
to sixth fused together). The telson is elongate
triangular with rounded tip. The first pleopod is
stout and straight, with the distal half covered
with plumose hairs.
The features of the two specimens agréé well
with Sakai’s description and figure of Nucia
perlata. The fingers are very much longer than
the palm, which is swollen, and open vertically, a
character typical of the genus Heteronucia.
Distribution
China (East China Sea), Japan, and Philip¬
pines.
Source : MNHN, Paris
FlG ' 5 ‘ Heteronucia perlata (Sakai, 1963) : a, entire animal, ovig. female ; b, third maxilliped ; c, male abdomen ; d, female
abdomen ; e, nrst male pleopod ; f, second male pleopod.
scale : a-d, 1 mm ; e, 0,5 mm; f, 0,1 mm.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
199
14 . Heteronucia laminata (Doflein, 1904) new combination
Fig. 6 ; pl. IV 6
Philvra laminata Doflein, 1904 : 46, pl. 15, figs. 5, 6;
Sakai, 1937 : 153, text-figs. 31 a, b; 1965 : 49, pl.
20, fig. 2.
Nucia laminata : Sakai 1976 : 85, pl. 27, fig. 1, text-
fig. 43; Serène & Vadon, 1981 : 118, 124.
Material
Musorstom 1 : St. 7, 200-185 m : 1 $ 16,4 x
15,8 mm. — St. 10, 205-187 m : 1 9,8 x 9,4 mm. —
St. 26, 191-188 m : 1 (J 9,2 x 9,0 mm ; 1 $ 15,6 x
15,0 mm. — St. 30, 187-186 m : 2 16,8 x 15,8 mm.
Source : MNHN, Paris
200
HUILIAN CHEN
17,8 x 16,8 mm. — St. 34, 191-188 m : 3 <J, 1 9- —
St. 36, 210-187 m : 1 (J. — St. 71, 174-204 m : 1 3 $.
Musorstom 2: St. 1, 198-188 m : 1 9 (damaged).
— St. 4, 190-183 m : 1 <J 10,0 x 9,6 mm ; 1 9 18,0 x
17,6 mm. — St. 10, 195-188 m : 1 9 19,8 x 18,8 mm.
— St. 18, 195-188 m : 1 9 19,0 x 18,8 mm. — St. 20,
192-185 m : 1 9 19,4 x 18,2 mm. — St. 21, 192-191 m :
2 S 15,6 x 15,0, 20,0 x 19,2 mm ; 1 9 20,0 x
19,0 mm. — St. 41, 172-166m:2cJ 11,2 x 11,0, 13,0
x 12,2 mm; 2 9 13,0 x 12,5, 18,2 x 18,0 mm. —
St. 52, 190-181 m : 1 <f, 1 9- — St. 59, 190-186 m : 1 $.
— St. 62, 189-186 m : 19. — St. 64, 195-191 m : 1 9-
— St. 67, 199-193 m : 2 9- — St. 68, 199-195 m : 1 <?,
1 9- — St. 72, 197-182 m : 1 9-
Musorstom 3 : St. 90, 195 m : 1 9 17,0 x
16,0 mm, 1 9 16,5 x 16,0 mm. — St. 96, 194-190 m :
2 S 10,5 x 10,0 mm ; 12,0 x 11,8 mm. — St. 97, 194-
189 m : 1 16.4 x 15,8 mm. — St. 98, 205-
194 m : 1 <? 19,0 x 17,0 mm. — St. 101, 196-194 m :
1 S 17,0 x 16,0 mm ; 1 9 13,5 x 13,6 mm. — St. 103,
200-193 m : 2 9 14,0 x 13,5 mm ; 14,1 x 13,6 mm. —
St. 108, 195-188 m : 1 cJ, 4 9- — St. 112, 199-187 m :
2 9- — St. 120. 220-219 m : 1 <?. — St. 145, 216-214 m :
1 CO¬
HABITAT
Bottom of sandy mud, at depths of 85-100 m.
Type locality
Nias Island, south of Bagmum (Indonesia).
Remarks
This species was established by Doflein (1904),
who placed it in the genus Philyra. According to
Sakai (1976), the characters of the species do not
validate placing it in the genus Philyra, as no
rhomboidal facet is formed on the latéral margin
of the hepatic régions ; the posterior border of
the carapace is bilobed, and the infraorbital lobe
is well-developed. The palm of the chelipeds is
strikingly swollen. The Angers are longer than
the palm. On this ground, Sakai transferred the
species to Nucia. In our opinion, the vertical
opening of the cheliped finger is a feature typical
of Heteronucia instead of Nucia so we transfer it
to Heteronucia.
Distribution
China (South China Sea), Japan and Indonesia.
Genus Nucia Dana, 1852
15. Nucia speciosa Dana, 1852
Fig.
Nucia speciosa Dana, 1852 ; 397 ; 1855, pl. 7, fig. 8-10 ;
A. Milne Edwards, 1874 : 44; Rathbun, 1906 :
889; Bouvier, 1915 : 44, pl. 6, fig. 2; Ihle, 1918 :
321 ; Holthuis, 1953 : 4; Serène, 1954 : 165-176,
figs. 5d-f, 6 c, pl. 6, fig. 5, pl. 7, figs. 8-10; Sakai,
1965 : 43, pl. 5, fig. 5 ; 1976 : 84, pl. 26, fig. 4 ;
Takeda & Miyaké, 1976 : 23, fig. 2; Takeda
& Kurata, 1976 : 23, fig. 2; Chen, 1980 : 119,
fig. 2.
Ebalia pfefferi de Man, 1888 : 390, pl. 17, fig. 4;
Henderson, 1893 : 402.
Nucia pfefferi : Alcock, 1986 : 191 ; de Man, 1902 :
684; Nobili, 1906 : 162.
Material
Musorstom 3 : St. 137, 56 m : 1 8,0 x 9,5 mm.
30 a
Supplementary description
Body with vesiculous granules. Carapace strong-
ly convex, broader than long. Front produced,
broadly and bluntly bidentate. Dorsal surface of
the carapace with an inversed V-shaped groove
extending from the front to the intestinal région ;
there are six small tubercles on each side of this
groove. Cardiac and intestinal régions con¬
vex. There are five tubercles on each latéral
border of the carapace and two on the posterior
border. These tubercles are more distinct in male
than in female. Extremity of buccal cavity with a
small tubercle on each side.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
201
Chelipeds stout. Merus cylindrical with distal
end broader than base. Fingers with acuminate
granules, with fine teeth on cutting edge.
Male abdomen with 3rd to 5th segment fused.
First male pleopod stout with its distal end bifid :
the inner branch short and blunt ; the outer one
long and pointed.
Habitat
Between high and low tidal zones, coral reefs
down to 56 m.
Type locality
Sandwich Island.
Distribution
Xisha Islands (South China Sea), Japan,
Hawaii, New Caledonia, Indonesia (Amboina
and Ternate), Mauritius and Red Sea.
Subfamily PHILYRINAE Rathbun, 1937
Genus Nursilia Bell, 1855
16. Nursilia tonsor Alcock, 1896
Fig. 7 ; pl. I 9
Nursilia tonsor Alcock, 1896 : 261 ; Ihle, 1918 : 245,
303, 312 ; Zarenkov, 1969 : 24, fig. 5 (4) ; Serène &
Soh, 1976 : 11, fig. 8, pl. 11, figs. A, B ; Chen, 1982 :
268, pl. 1.
Nursilia dentata : Stimpson, 1858 : 162 ; 1907 : 160,
161 ; Serène & Vadon, 1981 : 120, 124. (Non Bell,
1855).
Non Nursilia tonsor : Takeda & Miyaké, 1972 : 74,
75, figs. 1, D-F, pl. III, fig. 2 ; Takeda 1973 : 30 ;
1979 : 152, 155, fig. 2 c ; Sakai, 1976 : 90 (= Nusilia
sinica Chen, 1982).
Material
Musorstom 1 : St. 57, 107-96 m : 1 Ç broken 6,3
x 7,6 mm. — St. 72, 127-122 m : 1 5,8 x 6,8 mm ;
4 5 6,5 x 7,5 mm, 6,2 x 7,3 mm, 6,2 x 7,5 mm, 7,0
x 8,0 mm.
Musorstom 3 : St. 137, 56 m : 1 Ç ovig. 11,0 x
11,3 mm.
Habitat
Bottom of muddy sand or soft mud, at depths
of 33-469 m.
Type locality
Andaman Sea.
Remarks
This species is recorded for the first time from
the Philippines. Alcock’s description for this
species is inadéquate for easy identification. As
far as known, three species of the genus Nursilia
hâve been described : viz. N. dentata Bell, 1855,
N. tonsor Alcock, 1896, and N. sinica Chen,
1982. They may be distinguished as follows :
Source : MNHN, Paris
HUILIAN CHEN
202
•ource : MNHN, Paris
F '° 7 abdomen" d,Tôt"ïïe £pod. " d Ch ' liped! ' b > ***** P arl «f tarai
scale : a-d, 1 mm; e, 0,1 mm.
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
203
N. dentata
N. tonsor
N. sinica
1. Carapace :
a. Teeth of antéro¬
latéral border
obtuse
sharp
sharp
b. Gastric région
slightly depressed and with
two pairs of small spines
slightly depressed and with
two pairs of small spines
deeply depressed and with
one pair of small spines
c. Posterior part of
longitudinal ridge
with three large spines
with one large and two small
spines
with one large and one small
spine
2. Outer border of palm of
cheliped
without cristiform lamina
without cristiform lamina
without cristiform lamina
3. Third maxilliped
unknown
with a round square tubercle
on dorsal surface of merus
and with ventral surface of
ischiomerus segments slightly
depressed
with a conical tubercle on
and dorsal surface of merus
with ventral surface of ischio¬
merus segments deeply
depressed
4. Extremity of pterygosto-
mian région
unknown
narrow, with an obtusely
round tooth
broad, with two teeth
5. Extremity of first male
pleopod
with two branches, inner one
long with curved tip, outer
one short
with two branches, inner one
long with curved tip, outer
one short
with two branches equal
Distribution
China (South China Sea), Japan, Philippines,
Thailand, Sri Lanka, and India.
Genus Arcania Leach, 1817
Key to the species of the genus Arcania
1. — Cardiac région of carapace without pigmented patch. 2
— Cardiac région of carapace with a square reddish patch.
. Arcania quinquespinosa Alcock & Anderson, 1894
2. — Borders of carapace armed with seven spines, five of which are of unequal size ; dorsal surface of carapace
with a médian longitudinal ridge. Arcania septemspinosa (Fabricius, 1787)
— Borders of carapace armed with eleven spines. 3
3. — Frontal teeth relatively long, their dorsal surface and borders covered with granules.
. Arcania undecimspinosa de Haan, 1841
— Frontal teeth relatively short, their dorsal surface and borders covered with dispersed acuminate spinules
. Arcania brevifrons sp. nov.
Source : MNHN, Paris
204
HUILIAN CHEN
17. Arcania undecimspinosa de Haan, 1841
Fig. 8 ; pl. II 4
Arcania 11 spinosa de Haan, 1841 : 135, pl. 33, fig. 6.
Arcania undecimspinosa : Bell, 1855 : 309; Walker,
1878 : 111 ; Miers, 1884 : 548; Ortmann, 1892 :
577 ; Henderson, 1893 : 404 ; Alcock, 1896 : 299 ;
Rathbun, 1902 : 30 ; 1910 : 314 ; Parisi, 1914 : 296 ;
Ihle, 1918 : 265; Balss : 132; Shen, 1931 : 107,
pl. 10, fig. 1 ; Yokoya, 1933 : 132; Sakai, 1934 :
288; 1937 : 123, fig. 15 a, pl. 14, fig. 2; 1965 : 40,
fig. 6, pl. 16, fig. 3 ; 1976 : 91, pl. 28, fig. 1 ; Takeda
& Miyaké, 1970 : 244 ; Kim, 1973 : 295, 611, pl. 11,
fig. 60; Serène & Vadon, 1981 : 119-120, 124.
Arcania granulosa Miers, 1877 : 240, pl. 38, fig 29;
Haswell, 1880 : 58; 1882 : 131.
Material
Musorstom 1 : St. 26, 189 m : 1 c? 8,0 x 8,0 ; 1 $
8,1 x 8,1. — St. 32, 193-184 m : 1 23,0 x 21,5 mm.
— St. 34, 191-188 m 1 : <J 17,5 x 17,0 mm. — St. 51,
200-170 m : 1 $ 10,8 x 10,3; 1 $ 11,5 x 10,8 mm.
— St. 61, 202-184 m : 1 Ç 8,0 x 8,0 mm. — St. 64, 195-
194 : 1 9- — St. 65, 202-194 m : 1 ? 22,0 x 21,0 mm.
Musorstom 2 : St. 1, 198-188 m : 1 J 12,0 x
11,5 mm. — St. 11, 184-182 m : 1 J 11,0 x 10,2 mm.
— St. 19, 192-189 m : 1 <J 23,1 x 21,0 mm. — St. 34,
191-188 m : 1 <J broken. — St. 41, 172-166 m : 2 cj 7,2
x 7,1, 12,5 x 12,2 mm. — St. 62, 189-186 m : 1 $.
— St. 80, 205-178 m : 1 S 11,0 x 10,5 mm.
Musorstom 3 : St. 86, 192-187 m : 1 S 12,0 x
11,2 mm. — St. 88, 187-183 m : 1 $ 12,5 x 12,0 mm ;
2 $ 8,9 x 8,6, 12,3 x 11,9 mm. — St. 90, 195 m : 1
12,0 x 11,0 mm. — St. 96, 194-190 m : 5 $ 13,0 x
12,0 to 18,3 x 17,0 mm. — St. 97, 194-189 m : 1 $. —
St. 100, 199-189 m : 2 (J. — St. 101, 196-194 m : 1 Ç.
— St. 107, 115-111 m: 1 — St. 111, 205-193 m : 1 $.
Habitat
Bottom of muddy sand, soft mud and sandy
mud, at depths of 14-210 m.
Type locality
Japan.
Remarks
The Musorstom specimens agréé with the
description and figures of the species given by
Alcock (1896) and Sakai (1937). The front is
divided into two sharp teeth with a V-shaped
notch, the distal 2/3 of the dorsal surface is
covered with dense and fine granules.
The abdomen of both sexes consists of five
segments (1 + 2 + R + 6 + T). In the male, it
is narrowly triangular, with its ventral surface
covered with acuminate granules. The segment 6
is about twice as long as broad.
The anterior border of the pterygostomian
régions is armed with two sharp spines, separa-
ted by a wide U-shaped sinus ; an infraorbital
spine is located between these two spines. The
specimens were collected from 85 to 202 m.
Sakai reported this species from Japan at 30-
100 m, Zarenkov from India, Siam Bay, etc. at
14-100 m, and from the China Sea, at 22-210 m.
Distribution
China (South China Sea and East China Sea),
Japan, Korea, Vietnam, Philippines, Australia,
Thailand, India, and Seychelles.
18. Arcania brevifrons sp. nov.
Fig. 31 f, 32 c-d ; pl. V 6
Material
Musorstom 3 : St. 141,44-40 m : 1 holotype 20,0 x
18,5 mm (MNHN-B 18079) ; 1 S juv. 10,0 x 9,1 mm ;
1 9 juv. 11,0 x 10,2 mm paratypes, (MNHN-B 18080).
Description
Carapace longitudinal oval, dorsal surface
convex, régions slightly distinct. Dorsal and
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
205
Fig. 8. — Arcania undecimspinosa de Haan, 1841 : a, finger and palm of cheliped ; b, anterior tip of pterygostomian région ;
c. male abdomen ; e, first male pleopod ; f, second male pleopod.
Source : MNHN, Paris
206
HUILIAN CHEN
ventral surfaces usually thickly covered with
spine-like granules. Front elevated and shortly
bidentated, with the dorsal surface and borders
armed with sharp granules. There are eleven
spines on the borders of carapace (including one
on intestinal région). Of these, anterior two are
the smallest but distinct, posterior five are almost
equal in size. Extremity of pterygostomian régions
separated into two sharp teeth by a broad U-
shaped notch.
Cheliped long. Merus cylindrical, closely cov¬
ered with granules more pointed on the dorsal
surface than on the ventral one. Carpus small,
surface slightly smooth but with acuminate
granules near borders. Palm short, about 2/3 as
long as fingers, its surface with very small
Remarks
This new species is closely related to Arcania
undecimspinosa de Haan, 1841, but the two
species may be distinguished as follows :
granules which are almost invisible to the naked
eye. The distal half of palm narrower than the
base. Fingers slender, the cutting edges armed with
fine denticles and a few larger teeth interspersed.
Ambulatory legs slender, the first is the longest,
the fourth the shortest. The surface of each
segment (excluding dactylus) is covered with
sharp granules. Dactylus shorter than propodus
without granules but with hairs along its anterior
and dorsal borders, the hairs of the latter thinner
and shorter than those of the former.
Abdomen of male consisting of five segments
(3rd-5th fused), with sparse granules. The first
male pleopod is sinuous with the tip truncate in
middle ; the distal 1/3 fringed with a few hairs.
Arcania brevifrons
Arcania undecimspinosa
I. Frontal teeth
shorter, its surface with small spines
longer, its surface with pearl-like granules
2. Palm of chelipeds
short
long
3. Terminal two segments of male
abdomen
relatively shorter
relatively longer
4. First male pleopod
sinuous
straight
19. Arcania septemspinosa (Fabricius, 1787)
Fig. 9 ; pl. II 6
Cancer septemspinosa Fabricius, 1787 : 463 ; Herbst,
1790 : 259, pl. 20, fig. 112.
Iphis septemspinosa : H. Milne Edwards, 1877 : 139 ;
1849 : 79, pl. 25, fig. 4 ; Bell, 1855 : 311 ; Stimpson,
1858 : 161 ; 1907 : 157.
Arcania septemspinosa : Miers, 1896 : 300; Hender-
son, 1893 : 403 ; Alcock, 1896 : 265 ; Stephensen,
1945 : 73, fig. 7 f ; Barnard, 1950 : 375, figs. 71 f, g.
Arcania heptacantha : Serène & Vadon, 1981 ; 118
120, 124. (Non de Haan, 1861).
Non Arcania septemspinosa : Bell, 1855 ; 310, pl. 34,
fig. 7.
Materjal
Musorstom 1 : St. 1, 31 m : 1 c? 18,0 x 17,9 mm;
2 $ 10,0 x 9,8, 16,5 x 16,1 mm. — St. 2, 180 m : 1 2
220,0 x 20,0 mm. — St. 73, 76-70 m : 1 J 10,9 x
10,5 mm.
Musorstom 3 : St. 141, 44-40 m : 3 c? 9,0 x 9,5 mm
to 13,5 x 13,0 mm; 5 Ç (3 ovig.) 12,0 x 11,5 to
17,8 x 17,2 mm.
Source : MNHN, Paris
Fig. 9. - Arcania septemspinosa (Fabricius, 1787) : a, carapace ; b, finger and palm of cheliped ; c, anterior tip of
pterygostomian région ; d, third maxilliped ; e, male abdomen ; f, female abdomen ; g, first male pleopod ; h, enlarged
tip of first male pleopod ; i, second male pleopod.
scale : a-g, i, 1 mm; h, 0,1 mm.
Source : MNHN, Paris
208
HUILIAN CHEN
Habitat
Bottom of muddy sand or soft mud, at depths
of 21-180 m.
Type locality
Unknown.
Remarks
The carapace of this species, especially the
portion near the seven marginal spines, is very
similar to that of A. heptacantha (de Haan
1861). However, they may be distinguished as
follows :
A. heptacantha
A. septemspinosa
1. Dorsal surface of carapace
not smooth, covered with dense coarse
granules and without médian ridge
smoother, with sparse and fine granules
and with a médian ridge
2. Front
slightly convex
strongly convex
3. Size of the five spines of posterior
and postérolatéral borders
almost equal
unequal
4. Border of pterygostomian région
with a small tubercle
without tubercle
Distribution
China (South China Sea and East China Sea),
Vietnam, Philippines, Indonesia, Thailand, India,
Cape of Good Hope, Persian Gulf, and Red Sea.
20. Arcania quinquespinosa Alcock & Anderson, 1894
PI. I 7
Arcania quinquespinosa Alcock & Anderson, 1894 :
206; 1896, pl. 22, fig. 2; Alcock, 1896 : 266;
Laurie, 1906 ; 366 ; Balss, 1922 : 132 ; Sakai, 1937 :
128, text-fig. 19 ; 1965 : 41, pl. 16, fig. 5 ; 1976 : 95,
pl. 28, fig. 3 ; Stephensen 1945 : 72, text-figs. 7 d-e ;
Zarenkov, 1969 ; 23 ; Serène & Vadon, 1981 : 120,
124.
Arcania septemspinosa var. gracilis Henderson, 1893 :
403.
Material
Musorstom 1 : St. 45, 180-100 m : 1 $ 14,8 x
16.5 mm. — St. 73, 76-70 m : 1 £ 10,0 x 11,0 mm ;
1 $ 12,5 x 13,5 mm.
Musorstom 2 : St. 1, 185-173 m : 1 ? 11,1 x
13,0 mm. — St. 47, 84-81 m : 1 $ 5,7 x 6,5 mm.
Musorstom 3 : St. 141, 44-40 m : 1 S 12,5 x
13.5 mm ; 1 Ç 12,5 x 14,0 mm.
Habitat
Bottom of muddy sand or sandy mud, at
depths of 21-185 m.
Type locality
India.
Remarks
In the présent species there are four spines on
the borders of the carapace : a large one, on each
side, at the junction of the antérolatéral and
postérolatéral borders, two small ones on the
posterior border. Another one is on the posterior
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
209
part of the intestinal région. In addition there is
a small tubercle on the border of each subhepatic
région and another one on the basal 1 /3 of each
postérolatéral border. The Angers of the cheli-
peds are slender, about twice as long as the palm.
The abdomen of both sexes consists of five
segments ; the male abdominal formula is 1 + 2
+ R + 6 + T, the female 1+2 + 3 + R + T.
Colour in alcohol : There is a transversely
rectangular and reddish area on the cardiac
région of the carapace still discernible after more
than twenty years in spirit.
Distribution
China (South China Sea and East China Sea),
Vietnam, Philippines, Japan, India, Sri Lanka,
Laccadive Islands, Persian Gulf, and Red Sea.
Genus Randallia Stimpscn, 1857
Key to the species of the genus Randallia
1. — Body and ail legs covered with dense short tomentum. R. villosa sp. nov
— Body devoid of tomentum. 2
2. — Régions of carapace distinct . 3
— Régions of carapace indistinct. 4
3. — Carapace subcircular, intestinal région armed with a long spine, chelipeds long.
. R. pustulosa Wood-Mason, 1891
— Carapace rhomboidal, intestinal région covered with tubercles, chelipeds short.
. R. pustuloides Sakai, 1961
4. — Posterior border of carapace with three tubercles. 5
— Posterior border of carapace with two tubercles . R. speciosa sp. nov.
5. — Four tubercles on each latéral border of carapace (including subhepatic région), chelipeds short...
. R. trituberculata Sakai, 1961
— A small tubercle on each latéral border of carapace, chelipeds very long .. R. eburnea Alcock, 1896
21. Randallia speciosa sp. nov.
Fig. 10
Material
Musorstom 2 : St. 31, 230-204 m : 1 $ juv. paratype
5,9 x 6,1 mm (IOQ). — St. 32, 220-192 m : 1 ? ho-
lotype 8,0 x 8,8 mm (MNHN-B 17971).
Description
Small species, body covered with fine granules.
Carapace broader than long, régions not distinct,
except intestinal and cardiac ones which are
marked laterally with shallow grooves. Front
with a médian notch. Antérolatéral borders
slightly sinuous and irregular, depressed in their
middle ; one tubercle at the junction of the
antérolatéral border and the postérolatéral one.
Postérolatéral borders almost straight. Posterior
border narrow, with a tubercle on each side.
Anterior border of pterygostomian régions divided
into one large and on small lobe. Infraorbital
lobe distinct but low. Surface of third maxillipeds
finely and distinctly granulated.
Chelipeds 1.5 times as long as carapace. Merus
and carpus cylindrical. Palm convex on dorsal
surface. Fingers shorter than palm, their cutting
edge finely denticulated.
Source : MNHN, Paris
210 HUILIAN CHEN
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
211
Ambulatory legs thin and short. Merus with
fine granules which are smaller than those of
chelipeds ; granules of carpus and propodus
smaller than those of merus. Dactylus longer
than propodus, borders fringed with short hairs.
Abdomen of female consisting of five segments
(4th to 6th fused) : lst segment shortest, second
longer than the first, but shorter than the third.
Telson as long as broad, distal end bluntly
rounded.
Remarks
This new species is close to Randallia eburnea
Alcock, 1896, but it may be distinguished from
the latter in that the body is smaller, the
posterior border of the carapace armed with two
tubercles, the chelipeds shorter and the shape of
the telson different.
22. Randallia villosa sp. nov.
Fig. 11 ; pl. I 5-6
Material
Musorstom 1 : St. 56, 134-129 m : 1 <J holotype
6,9 x 6,0 mm (MNHN-B 17972).
Description
Body and legs covered with dense pubescence.
Carapace hexagonal, longer than broad. Bran¬
chial régions separated from the cardiac and
intestinal ones by deep grooves^ Ail these régions
very convex and covered with large granules
beneath the pubescence ; a large tubercle is at the
posterior part of the intestinal région. Hepatic
régions slightly convex with small granules.
Front convex, divided into two lobes by a
médian notch, dorsal face smooth. Ten tubercles
of different sizes on each latéral border of the
carapace. Posterior border of the carapace with a
large rounded tubercle on each side, and four
small tubercles between them. Surface of third
maxillipeds smooth and glossy when hairs renoved.
Chelipeds stout. Merus with very low granules
on anterior border ; anterior outer angle of
posterior border produced and forming a rounded
tubercle ; surface smooth and glossy. Carpus
small and rounded. Palm rectangular, and inflated,
its length equal to 3/4 of its breadth. Movable
finger shorter than palm, tips of Angers Crossing,
the cutting edges armed with triangular low
teeth.
Ambulatory legs slender. Merus cylindrical,
borders covered with short and soft dense hairs.
Carpus and propodus slightly compressed, borders
also provided with hairs. Dactylus lanceolate,
borders fringed with a few setae.
Abdomen of male consisting of five segments
(1 + 2 + R + 6 + T). Surface of fused segment
uneven, its basal portion, with several granules,
latéral surface uneven, each with a tubercle.
Segment 6 hexagonal. Telson narrowly triangular.
First male pleopod stout, armed with long and
dense setae.
Remarks
This new species may easily be distinguished
from Randallia lanata Alcock, 1896, in that the
carapace is hexagonal, the posterior border
armed with two rounded tubercles and the front
convex.
Source : MNHN, Paris
212
HUILIAN CHEN
Fig. 11. — Randallia villosa sp.
e, first male pleopod.
nov. : a, entire animal of male holotype ; b, cheliped ; c, third maxilliped ; d, male abdomen ;
scale : a-d, 1mm; e, 0,1 mm..
23. Randallia eburnea Alcock, 1896
Figs. 12, 13
Randallia eburnea Alcock, 1896 : 197 ; Alcock &
Anderson, 1897 : pl. 30, fig. 4; Ihle, 1918 : 246;
Sakai, 1934 ; 289, pl. 18, fig. 4 ; 1937 : 132, fig. 22 ;
1965 : 42, pl. 17, fig. 1 ; 1976 : 98, pl. 29, fig. 1 ;
Tyndale-Biscoe & George, 1962 : 87, fig. 7;
Serène & Soh, 1966 : 12, pl. 3, fig. c ; Zarenkov,
1969 : 24, fig. 7 (3) ; Takeda & Miyaké, 1970 : 225 ;
Takeda, 1973 : 32, figs. 3 E, F ; Serène & Vadon,
1981 : 118, 124.
Randallia japonica Yokoya, 1933 : 24, fig. 46.
Source : MNHN, Paris
Fig. 12. — Randallia eburnea Alcock, 1896 : a, carapace and
adult male.
cheliped of immature male ; b, carapace and cheliped
5 mm.
of full-
Source : MNHN, Paris
214
HUILIAN CHEN
Material
Musorstom 1 : St. 9, 194-180 m : (J 8,6 x
9,0 mm. — St. 16, 164-150 m : 18 3 21,0 x 22,0 to
31,5 x 32,5 mm; 12 $ 19,0 x 20,0 to 27,2 x
30,0 mm. — St. 26, 189 m : 2 J 10,5 x 11,0, 25,0 x
26,0 mm ; 11 $ 15,2 x 16,1 to 25,2 x 26,8 mm. — St.
27, 192-188 m : 2 <J ; 4 $. — St. 30, 186-177 m : 7 <J, 3 9
7,8 x 8,1 to 11,9 x 12,1 mm. — St. 31, 195-187 m :
3 S ; 1 9- — St. 32, 193-184 m : 2 <J, 1 Ç. — St. 33,
197-187 m : 1 $. — St. 34, 198-191 m : 1 Ç. — St. 35,
187-126 m : 3 <J ; 3 $. — St. 45, 180-100 m : 3 S ; 3 ?.
— St. 56, 134-129 : 3 (J ; 1 Ç. — St. 57, 107-96 m : 2 $.
— St. 58, 178-143 m : 25 J ; 30 2 (23 ovig.). — St 61
202-187 m : 1 <? ; 4 $. — St. 62, 194-179 m : 2 À. J
St. 63, 195-191 m : 1 Ç. — St. 64, 194 m : 4 rj ; 7 o __
St. 72, 127-122 m : 4 cJ; 3 $.
Musorstom 2 : St. 1, 185-173 m : 1 Ç 31 0 x
32,0 mm. — St. 4, 178-171 m : 6 26,0 x 27 0 to
33,0 x 34,0 mm ; 2 9 28,0 x 29,0, 29,5 x 30,0’mm
— St. 6, 143-128 m : 1 15,1 x 16,2; 1 9 12 4 x
12,8 mm. — St. 10, 183-176 m : 1 9. — St. 51,’189-
170 m : 1 9- — St. 52, 190-181 m : 3 9- — St. 54 174 -
170 m : 2 $. — St. 59, 190-186 m : 2 <J ; 2 9. — St 61
120 m : 1 S 28,0 x 28,8 mm ; 3 9 29,6 x 30 , 5 , 28 Ô x’
28,8, 15,2 x 16,1 mm.
Fig. 13. — Randalliaeburnea Alcock, 1896 : a, third maxilliped ; b, abdomen of fuil-adult male ; c, abdomen of immature
male ; d, first pleopod of full-adult male ; e, second pleopod of full-adult male ; f, enlarged tip of first male pleopod:
scale : 1mm.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
215
Musorstom 3 : St. 86, 192-187 m : 1 9 10,7 x
U 5 mm. — St. 87, 197-191 m : 7 <? 17,0 x 17,6 to
24 5 x 25,0 mm ; 2 9 H,5 x 12,0, 21,0 x 22,5 mm.
- - St. 88, 187-183 m : 8 c? 12,0 x 12,5 to 23,5 x
24 mm * 12 9 10,5 x 11,0 to 26,0 x 28,8 mm. —
St 91 203-190 m : 2 c? 29,0 x 31,0, 21,0 x 22,1 mm.
_ st. 96, 194-190 m : 7 c? 17,0 x 17,6 to 24,5 x
25 6 mm ; 2 9 11,5 x 12,0, 21,0 x 22,5 mm. — St. 97,
194-189 m : 1 (J 8,0 x 8,5 mm ; 1 9 29,0 x 30,0 mm.
- St 100, 199-189 m : 1 $ ; 3 9- — St. 101, 196-194 m :
1 j — St. 103, 200-193 m : <?; 1 9- — St. 110, 193-
187 m : 1 9- — St 111, 205-193 m : 1 9- — St. 112, 189-
187 m : 1 <?•
Habitat
Bottom of fine sand, muddy sand or shells, at
depths of 30-210 m.
Type locality
Off Laccadive Islands.
Remarks
This is a common species. The tubercles of the
latéral and posterior borders of the carapace in
the juvénile are very distinct. As shown in figs.
12 a-b, the tubercles vary greatly in size but not
in form ; a feature which is very stable for this
species. However, the shape of the tooth of the
segment R of the male abdomen and the shape
of the first male pleopod are variable. A spéci¬
men with a carapace of 13,5 mm has a segment
R without tooth, and another one with a
carapace of about 18,0 mm has a small tubercle.
A full-grown male has an acutely triangular
tooth on the distal 1/7 of the segment R. The
first male pleopod is quite different in the full
grown and in the immature male, the tip, almost
straight in the immature, being strongly reflexed
in the adult. Serène & Soh (1966 : 12) noted that
the specimen with a carapace of 10 mm, the
pleopod of which has been figured by Zarenkov
[1969, fig. 7 (3)] does not belong to R. eburnea as
stated by Zarenkov. We think that this speci¬
men does belong to eburnea but is a juvénile.
Distribution
China (South China Sea and East China Sea),
Japan, Australia, India, and Laccadive Islands.
24. Randallia trituberculata Sakai, 1961
Fig. 14; pi. III 2
Randallia trituberculata Sakai, 1961 : pl. 3, fig. 2 ; 1965 :
42, pl. 17, fig. 2 ; 1976 : 98, 99, pl. 29, fig. 1, text-fig.
53; Serène & Vadon, 1981 : 119, 124.
Material
Musorstom 1 : St. 27, 192-188 m : 1 9 11,2 x
11,0 mm. — St. 30, 187-186 m : 1 9 7,1 x 7,0 mm. —
St. 34, 191-188 m: 1911,0 x 10,9 mm. — St. 51, 200-
170 m : 8,0 x 7,8 mm ; 1 9 H,3 x 11,2 mm. —
St. 61, 202-187 m: 1911,8 x 11,5 mm. — St. 64, 195-
194 m : 1 9 S, 5 x 8,2 mm. — St. 71, 204-174 m : 1 <J
11,2 x 11,0 mm; 2 9 11,0 x 10,9 mm, 10,8 x
10,5 mm.
Musorstom 3 : St. 88, 187-183 m : 1 9 ovig. 11,0 x
11,0 mm. — St. 100, 199-189 m : 1 6 11,1 x
11.1 mm. — St. 108, 195-188 m : 1 <? 10,5 x 10,5 mm
1 9 ovig 11,5 x 12,0. — St. 120, 220-219 m : 2 9
8,0 x 8,0, 9,0 x 9,0 mm. — St. 139, 267-240 m : 11
11.2 x n,2 to 12,0 x 12,0 mm; 6 9 8,0 x 8,0 to
11,4 x 12,0 mm.
Habitat
Bottom of sand or sandy mud at depths of 35-
300 m. The depth range of Sakai’s specimens
from Japan is 35-85 m, the présent material was
dredged from about 180-250 m, and specimens
from the South China Sea, at 300 m.
Type locality
Sagami Bay (Japan).
Remarks
The features of the présent specimens agréé
well with Sakai’s original description and figure.
Source : MNHN, Paris
216
HUILIAN CHEN
Fig.
14 .T Randalli ° trituberculata Sakai, 1961 : a, male carapace ; b, third
abdomen ; e, first male pleopod ; f, enlarged tip of first male pleopod
scale : 1 mm.
maxilliped ; c, male abdomen ; d, female
g, second pleopod.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
217
but Sakai’s figure is only an outline. In order to
complété the description some drawings of this
species are presented here. The male abdomen
consists of five distinct segments (3rd to 5th
fused). There is a distinct tubercle located almost
a t the end of the segment R. The telson is
elongate and tongue-shaped. The female abdomen
consists of five segments (4th to 6th are not
separately movable). The first pleopod is long,
the tip being “ 7-shaped ” resembling that of R.
eburnea Alcock, but the tip of the first pleopod
of R. eburnea is more reflexed than that of R.
trituberculata. The anterior border of the ptery-
gostomian régions is bilobate, resembling that of
R. eburnea Alcock.
Distribution
Japan and China (South China Sea).
25. Randallia pustulosa Wood-Mason
Fig. 15; pl. IV 1
Randallia pustulosa Wood-Mason, 1891 : 266 ; Alcock,
1896: 196 ; Alcock & Anderson, 1897 : pl. 5, fig. 4 ;
Sakai, 1976 : 99, pl. 30, fig. 2 ; Serène & Vadon,
1981 : 119, 124.
? Randallia pustulosa : Ihle, 1918 : 246.
Non Randallia pustulosa : Doflein, 1904 : 42, pl. 14,
fig. 1-6 (fig. 1-5. = unidentified species ; fig. 6 = R.
pustuloides Sakai, 1961).
Material
Musorstom 1 : St. 43, 484-448 m : 2 S 23,5 x 24,5,
24,0 x 24 mm ; 2 $ 11,5 x 11,2, 24,0 x 25,4 mm. —
St. 44, 610-592 m : 1 15,0 x 16,0 mm ; 1 9 broken.
Musorstom 2 : St. 36, 595-569 m : 1 17,0 x
18,0 mm. — St. 49, 425-416 m : 1 3 32,9 x 33,3 mm.
- St. 78, 430-410 m ; 1 9 16,0 x 17,5 mm.
Musorstom 3 : St. 97, 194-189 m : 1 9 11,5 x
12,5 mm. — St. 122, 675-673 m : 1 c? 23,0 x
19,0 mm. — St. 128, 821-815 m : 1 9 ovig. 36,0 x
38,0 mm ; 1 9 immature 22,5 x 23,5 mm.
Habitat
Bottom of sand or shells, at depths of 85-821 m.
Type locality
Andaman Sea.
Remarks
The grooves and the fine granules of the whole
dorsal surface in the young specimens are very
distinct but in the full-grown male, the grooves
and the fine granules of the anterior half are less
distinct. The spine of the intestinal région in the
full-grown male is long (3 mm) and curved
upwards while in the young one it is long and
straight.
The segment R of the male abdomen has a
very small tubercle and the telson is slender. The
male first pleopod is long and straight ant its
basal half is thicker than the distal one.
Sakai pointed out that the specimen labelled
R. pustulosa by Doflein (fig. 6) seems to be
related to R. pustuloides Sakai. I think Doflein’s
specimen belongs definitely to R. pustuloides
Sakai, 1961.
Distribution
Japan, Philippines, Andaman Sea, Travancore
Coast, Great Nicobar Is., and East Coast of
Africa.
Source : MNHN, Paris
F,G ' ' of tar^^fuÆi^mJlï 00d ‘| M . aS0 | n ’ 1891 i- 3, cara P ace and le 8 s Of immature male ; b, dorsal view of posterior part
° !P 3 . C fl J full ; adult m ? le ' 5- lateral Y> ew of postenor part of carapace, full-adult male ; d, male abdomen ; e, first
male pleopod ; f, second male pleopod.
scale :
a-d, 5 mm ; e-f, 1 i
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
219
26. Randallia pustuloides Sakai, 1961
Fig. 16
Randallia pustuloides Sakai, 1961 : 135, pl. 3, fig. 4;
1976 : 99, 100, pl. 30, fig. 1, text-fig. 54.
Randallia pustulosa : Doflein, 1904, fig. 6 (non Wood-
Mason, 1891).
Material
Musorstom 2 : St. 20, 192-185 m : 1 Ç 25,0 x
28,0 mm.
Habitat
Bottom of sand or muddy sand, at depths of
85-192 m.
Remarks
The single male specimen available for study is
a full-grown adult with features which agréé well
with Sakai’s description and figure. This species
is related to R. pustulosa Wood-Mason, 1891. In
R. pustuloides, however, the dorsal surface of the
carapace is studded with tubercles. A large
tubercle and some smaller ones are présent on
the intestinal région. The chelipeds are stouter.
The segment R of the male abdomen has a
conical tooth. The last ambulatory legs (except
the dactylus) are irregularly studded with high
tubercles.
Type locality
Tosa Bay (Japan).
Genus Myra Leach, 1817
27. Myra biconica Ihle, 1918
Fig. 17; pl. III 1
Myra biconica Ihle, 1918 : 258-259, fig. 138 ; Serène,
1968 : 44.
Myra fugax : Serène & Vadon, 1981 : 120, 124. (Non
Fabricius, 1798).
Material
Musorstom 1 : St. 56, 139-134 m : 1 S immature 9,2
x 8,5 mm. — St. 57, 107-96 m : 1 <? 13,0 x 11,5 mm ;
1 $ 9,0 x 8,6 mm. — St. 72, 127-122 m : 1 $ 19,0 x
16,0 mm.
Habitat
Bottom of muddy sand, sandy mud and mud,
at depths of 12-139 m.
Type locality
Tiur Island (Indonesia).
Remarks
The young specimens of the species and those
of Myra fugax (Fabricius) may be distinguished
as follows :
Source : MNHN, Paris
FlG ' 1 R . anda,lia P^iulmdes Sakai 1961 : a, entire animal, male ; b, third maxilliped ; c, male abdomen ; d, first male
pleopod ; e, second male pleopod.
scale : a, c, 5 mm; b, d-e, 1 mm.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
FlG 'male ^thmd^xüUMd^d ;?' H Carapace a ? d cheliped of immature male ; b, carapace and cheliped of full-adult
■£ Æ^TèXèd d «i?ïf ^"mafè &£* ^ ' f ’ * ° f firS ‘ ™ le *S°* ’ «■ «-
scale : a, c, e-g, I mm ; b, d, 5 mm ; h, 0,5 mm.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
223
Myra fugax
(Fig. 18)
Myra biconica
1 . Teeth of front
blunt
pointed
2. Chelipeds of full-grown male
palm slender, 4,8 times as long as
broad and 1,5 times as long as finger
(in the young male, palm equal to finger.
or palm slightly longer than finger)
palm thick, about 3,2 times as long as
broad and 1,1 times as long as finger
(in the young male, palm slightly shorter
than finger)
3. Tip of segment R
without tooth
with a small tooth
4 . Ischium of third maxillipeds
tomentose
glabrous
Distribution
Philippines, Indonesia and China (South China
Sea).
28. Myra elegans Bell, 1855
Fig. 19; pl. I 12
Myra elegans Bell, 1855 : 297, pl. 32, figs. 4 a-b ;
Alcock, 1896 : 208 ; Ihle, 1918 : 261 ; Serène &
Soh, 1976 : 12, fig. 9, pl. III, fig. D ; Serène &
Vadon, 1981 : 118, 124.
Persephona elegans : Rathbun, 1910 : 309, pl. 1,
fig. 12.
Material
Musorstom 1 : St. 1, 31 m : 8 c? 14,1 x 9,7 to
17,0 x 12,0 mm ; 8 $ 13,7 x 9,8 to 18,0 x 12,5 mm.
Musorstom 3 : St. 141, 44-40 m : 22 $ 14,5 x 8,0 to
16,0 x 9,0 mm ; 34 $ (21 ovig.) 12,0 x 7,6 to 17,5 x
10,5 mm. — St. 142, 27-26 m : 2 Ç (1 ovig.) 15,5 x
9,0, 17,1 x 10,0 mm.
Habitat
Bottom of mud, soft mud and sandy mud, at
depths of 5-180 m.
Type locality
Oriental Seas.
Remarks
This species is flatter and thinner than its-
congeners. The carapace is elongate oval, its
gastric, cardiac, intestinal and branchial régions
hâve distinct granules. The hepatic région, which
forms a distinct facet, is bordered with granules.
There is a granular ridge extending from the
médian line of the postfrontal région to the
posterior border of the carapace. The front is
produced and divided into broad lobes, the
anterior border of which is slightly emarginate.
The postérolatéral border of the carapace is
longer than the antérolatéral border, the basal
1/3 has a low tooth just above the last pair of
legs. The intestinal région is produced backwards
to form a medially located long and coarsely
granular spine. The posterior border of the
carapace has small teeth, one on each side of the
border.
The chelipeds are symmetrical, the merus is
long and cylindrical, with coarse granules. The
carpus and palm are covered with fine granules.
The fingers hâve small teeth, and are longer than
the palm.
The ambulatory legs are very slender. The
merus has granules. The borders of the propodus
and dactylus are strongly ciliated ; the latter,
longer than the former.
The male abdomen is elongate triangular and
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
225
consists of four segments (3rd to 6th fused). It Distribution
has a medium-sized tooth near the distal end of
ihe segment R. The telson is elongate triangular. Philippines, Indonesia, Burma, Thailand, India.
The first pleopod has a slender distal end which
is provided with long setae.
Genus Ixa Leach, 1815
29. Ixa edwardsii Lucas, 1858
Fig. 20; pl. III 3
Ixa edwardsii Lucas, 1858 : pl. 4, fig. 3 ; Holthuis &
Gottlieb, 1956 : 296, pl. IV, fig. 3, pl. V, fig. 3 ;
Serène & Vadon, 1981 : 120, 124.
Ixa inermis : Nobili, 1906 : 171 ; Chopra, 1933 : 48,
fig. 7. (Non Leach, 1817).
? Ixa inermis : Alcock, 1896 : 272. (Non Leach,
1817).
Material
Musorstom 1 : St. 73, 76-70 m : 1 3 24,0 * 35,0 mm.
Musorstom 3 : St. 141,44-40 m : 1 Ç 18,0 x 23,0 mm.
Habitat
Bottom of muddy sand, soft mud and sand, at
depths of 16-76 m.
Remarks
The species is closely allied to Ixa cylindrus
(Fabricius, 1777), but Ixa edwardsii is easily
distinguished by the shallow grooves of the
carapace (instead of deep furrows), the latéral
process of the carapace shorter and conical
(instead of cylindrical), the posterior border of
the carapace with two large rounded tubercles
(instead of none).
Distribution
Philippines, Indonesia, India, Zanzibar, Red
Sea and Persian Gulf.
Type locality
Unknown.
31. Ixa pulcherrima (Haswell, 1880)
Pl. VI 4-5
Arcania pulcherrima Haswell, 1880 : 58, pl. 6, fig. 4;
1882 : 121 ; Miers, 1884 : 253 ; Laurie, 1906 : 366 ;
Takeda, 1979 : 152, fig. 2.
Non Ixa pulcherrima : Serène & Lohavanuaya, 1973 :
41, pl. 4 A = Ixa invesligatoris Chopra, 1933.
Material
Musorstom 3 : St. 121, 84-73 m : 1 $ ovig. 15,0 x
17,0 mm.
Habitat
Coral reefs at depths of 16-84 m.
Type locality
Chevert Island (Australia).
Source : MNHN, Paris
226
HUILIAN CHEN
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
227
Distribution
Australia and Philippines.
Remarks
This specimen almost agréés with that of
Haswell (1880), but the tubercles on dorsal
surface of carapace are not very distinct and the
spines on the latéral borders are slightly blunt.
Arcania septem-spinosa sensu Bell, (1855 : 310,
pl. 34, fig. 7) seems to differ from Ixa pulcherrima :
the fingers of the chelipeds, in Bell’s description
and on his figure 7, are nearly as long as the
palm while in our specimen they are shorter than
the palm ; more, the fused segment of the female
abdomen, on the figure 7 of Bell, is round while
on the figure of Haswell as well as in our
specimen it is oval. We think that the species
described by Bell is different from Haswell’s
one.
The specimens identified to Ixa pulcherrima by
Serène & Lohavanijaya (1973 : 41, pl. 4 A)
belong to I. investigatoris Chopra, 1933.
Genus Ixoides MacGilchrist, 1905
31. Ixoides cornutus MacGilchrist, 1905
Fig. 21 a-c ; pl. I 11 ; pl. IV 4
Ixoides cornutus MacGilchrist, 1905 : 255 ; Alcock &
MacGilchrist, 1905, pl. 73, fig. 2, 2 b ; Ihle, 1918 :
314; Gordon, 1931 : 530, text-fig. 7 ; Sakai, 1937 :
137, pl. 19, figs. 1-4 ; 1965 : 44. pl. 18, fig. 3 ; 1976 :
102-103, pl. 31, fig. 2, text-figs. 56 a-b ; Shen, 1940 :
215; Stephensen 1945 : 74; Serène & Lohavani¬
jaya , 1973 : 39-40, pl. V, fig. D ; Serène & Vadon,
1981 : 120, 124.
Ixa sp. : Serène & Vadon, 1981 : 120, 124.
Material
Musorstom 1 : St. 71, 204-174 m : 1 $ 8,5 x
10,1 mm. — St. 72, 127-122 m ; 1 carapace 27,5 x
33,3 mm ; 1 (J 8,9 x 10,1 mm ; 1 $ 8,5 x 10,0 mm.
Musorstom 2 : St. 41, 172-166 m : 1 immature
7,9 x 9,0 mm.
Habitat
Bottom of sandy mud, muddy sand or soft
mud, at depths of 28-204 m.
Type locality
Persian Gulf.
Remarks
The latéral process of the carapace is very
variable in shape and length. In a full-grown
specimen, this process is not very long, only
about 1/4 as long as the length of the carapace,
and its tip is round. The tubercles of the
intestinal région and the posterior border of the
carapace are also variable in shape. In full-grown
specimens, the intestinal région is convex, the
middle portion of which has a small round
tubercle ; the anterior border of the carapace has
a tubercle by the middle of the subhepatic
région ; the posterior border has a pair of large
and rounded tubercles. In immature specimens,
the three tubercles on the posterior border of
the carapace and the intestinal région are small
and pointed ; besides these, on the antérolatéral
borders of the carapace, there is one small
tubercle by the middle of the subhepatic région
and another one at the basal 1/3 of the border.
The anterior border of the pterygostomian régions
has 3 teeth, the outer one is the broadest, the
middle one is long and acute, and the inner one
is short and acute.
The présent specimens were dredged from 122-
204 m, deeper than the depth range reported by
Sakai (50-100 m).
Distribution
China (South China Sea and East China Sea),
Japan, Philippines, Vietnam, and Persian Gulf.
Source : MNHN, Paris
b
Fig. 21. a-c, Ixoides cornutus MacGilchrist, 1905 and d-g, Pariphiculus agariciferus Ihle, 1918 : a, carapace of immature
male ; b, cheliped of immature male ; c, carapace of full-adult specimen ; d, fourth ambulatory leg ; e, male abdomen ;
f, nrst male pleopod ; g, second male pleopod.
scale : a, b, d-g, 1 mm ; c, 5 mm.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
229
Genus Pariphiculus Alcock, 1896
Key to the species of the genus Pariphiculus
1 . — Body covered with mushroom-like granules. P. agariciferus Ihle, 1918
— Body covered with vesiculous granules.. 2
2 . — Carapace longer than broad. Cardiac and branchial régions unarmed. P. mariannae (Herklots, 1852)
— Carapace broader than long or as broad as long. One cardiac and two branchial tubercles .
. P. coronatus (Alcock & Anderson, 1894)
32. Pariphiculus coronatus (Alcock & Anderson, 1894).
Fig. 22 ; pl. I 3 ; pl. III 5
Randallia coronatus Alcock & Anderson, 1894 : 177.
Pariphiculus coronatus : Alcock, 1896 : 258 ; 1899 :
30; Alcock & Anderson, 1896, pl. 24, fig. 2;
Doflein, 1904 : 41, pl. 4, fig. 7 ; Ihle, 1918 : 249 ;
Balss, 1922 : 131 ; Yokoya , 1933 : 129, text-fig.
45; Sakai, 1937 : 129, pl. 14, fig. 6; 1965 : 43, pl.
17, fig. 5 ; 1976 : 104, pl. 29, fig. 5, text-fig. 57 ;
Zarenkov, 1969 : 24 ; Serène & Lohavanijaka,
1973 : 37, pl. 5 A ; Serène & Vadon, 1981 : 118,
124.
Material
Musorstom 1 : St. 12, 187 m : 1 $ 24,6 x
24,6 mm. — St. 34, 191-188 m : 1 S 13,0 x 13,1 mm ;
1 ? 12,3 x 12,5 mm. — St. 35, 187-126 m : 1 Ç. —
St. 36, 210-187 m : 1 $. — St. 57, 107-96 m : 1 <?
broken. — St. 61, 202-187 m : 2 Ç. — St. 64, 195-194 m :
1 <? 18,0 x 18,2 mm. — St. 71, 204-174 m : 1 $.
Musorstom 2 : St. 1, 185-173 m : 1 S 13,0 x
13,0 mm. — St. 10, 183-176 m : 1 9 12,8 x 12,8 mm.
- St. 12, 210-197 m : 1 <J 18,0 x 18,0 mm. — St. 18,
195-188 m : 1 S 21,6 x 21,0 mm ; 1 $ 9,2 x 9,6 mm.
- St. 20, 192-185 m : 1 ?. — St. 21, 192-191 m : 1 $.
- St. 41, 172-166 m : 1 $ 12,1 x 12,0 mm. — St. 66,
195-178 m : 1 (J. — St. 68, 195-185 m : 2 £ 21,6 x
21,5, 12,1 x 12,1 mm. — St. 72, 183-168 m : 1 $ 13,0
x 13,0 mm. — St. 80, 185-162 m : 1 $ 10,0 x
10,1 mm.
Musorstom 3 : St. 87, 197-191 m : 1 S 8,5 x
8,7 mm. — St. 92, 224 m : 1 S 10,9 x 11,2 mm. —
St. 96, 194-190 m : 1 S 12,5 x 12,8 mm. — St. 97,
194-189 m : 1 Ç 18,0 x 18,5 mm. — St. 100, 199-189 m :
3 ? 8,0 x 8,1 to 29,5 x 30,0 mm. — St. 109, 196-
190 m : 1 <?. — St. 111, 205-193 m : 1 — St. 120,
220-219 m : 1 <f. — St. 139, 267-240 m : 1 <J, 2 $. —
St. 145, 246-214 m : 1 <?, 2 $.
Habitat
Bottom of mud, sandy mud, at depths of 65-
296 m.
Type locai.ity
Bay of Bengal.
Distribution
China (South China Sea and East China Sea),
Japan, Philippines, Indonesia, Bay of Bengal,
India, and Red Sea.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
231
33. Pariphiculus agariciferus Ihle, 1918
Fig. 21 d-g ; pl. II 5
Pariphiculus agariciferus Ihle, 1918 : 250, fig. 236;
Balss, 1922 : 131; Yokoya, 1933 : 129; Sakai,
1937 : 131 ; 1965 : 43, pl. 17, fig. 4 ; 1976 : 104-105,
pl. 29, fig. 4 ; Serène & Lohavanijaya, 1973 : 38-
39. figs. 64-66, pl. 5, fig. C ; Serène & Vadon, 1981 :
119, 120.
Material
Musorstom 1 : St. 27, 192-188 m : 1 2 12,0 x 12,5
mm.-St. 62, 194-179 m: 1 £ 11,9 x 12,1 mm. — St.
63, 195-191 m : 1 sp. broken. — St. 64, 194 m : 1 ^
12,5 x 12,5 mm ; 1 2 6,2 x 6,3 mm. — St. 71, 204-
174 m : 1 3 12,5 x 12,9 mm ; 2 2 10,9 x n, 3 ,
29,0 x 9,0 mm. — St. 72, 127-122 m : 1 2 12,0 x
13,0 mm.
Habitat
Bottom of mud or sandy mud, at depths of 65-
200 m.
Type locality
Between Timor and Rotti Island.
Distribution
China (South China Sea), Japan, Philippines,
and the type locality.
34. Pariphiculus mariannae (Herklots, 1852)
Fig. 23; pl. IV 3
Ilia mariannae Herklots, 1852 : 36-37, fig. 2.
Pariphiculus rostratus Alcock, 1896 : 259, pl. 8, fig. 2 ;
Alcock & Anderson. 1897, pl. 30, fig. 7.
Pariphiculus mariannae : Nobili, 1906 : 165; Ihle,
1918 : 249-250 ; Zarenkov, 1969 : 24 ; Serène &
Lohavanijaya, 1973 : 37-38, figs. 60-63, pl. 5 B ;
Serène & Vadon, 1981 : 119, 124.
Material
Musorstom 1 : St. 45, 180-100 m : 1 £ 26,0 x
25,0 mm. — St. 72, 127-122 m : 2 2 9,5 x 8,5, 10,5 x
9,0 mm. — St. 73, 76-70 m : 3 £ 9,5 x 8,5, 10,0 x 9,0,
14,9 x 12,9 mm; 1 2 14,2 x 12,1 mm.
Musorstom 3 ; St. 88, 187-183 m : 1 £ 12,6 x
12,0 mm.
Habitat
Bottom of sandy mud, muddy sand and soft
mud, at depths of 26-180 m.
Remarks
The male abdomen is narrowly triangular,
consisting of five segment (1 + 2+ R + 6 + T).
The first male pleopod has long hairs, its distal
1/4 is curved. The second pleopod is slightly
longer than half the length of the first pleopod
and has a long distal process, the borders of
which become thin and concave in the middle.
Serène and Lohavanijaya’s specimen (16 x
15 mm) was an immature male.
Distribution
China (South China Sea), Philippines, Indone-
sia, Burma, and India.
Type locality
China.
Source : MNHN, Paris
232
HUILIAN CHEN
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
233
Genus Iphiculus Adams & White, 1848
35. Iphiculus spongiosus Adams & White, 1848
Fig. 4 c-f ; pl. IV 5
Iphiculus spongiosus Adams & White, 1848 : 57, pl. 13,
fig. 5: Alcock, 1896 : 256; Lanchester, 1900 :
766; Nobili. 1906 ; 170; Stimpson, 1907 : 159,
pl. 18, fig. 8; Rathbun, 1910 : 314; Ihle, 1918 :
252; Sakai, 1965 ; 43, pl. 5, fig. 2; 1976 : 105,
pl 31, fig. 3; Zarenkov, 1969 : 23-24, fig. 5(2);
Serène & Vadon, 1981 ; 118, 124.
Material
Musorstom 1 : St. 1, 31 m : 4 S and 3 9 10,2 x 12,8
to 13,1 x 18,1 mm. — St. 25, 200-191 m : 1 9 10,9 x
12.5 mm. — St. 56, 139-134 m : 5 3, 3, 9- — St. 62,
194-179 m : 1 9- — St. 71, 204-174 m : 1 <J. — St. 72,
127-122 m ; 5 c? ; 9 9- — St. 73, 76-70 m : 1 J ; 2 9-
Musorstom 2 : St. 41. 172-166 m : 1 8,0 x 9,0 mm ;
2 9 8,4 x 10,0, 10,2 x 12,1 mm.
Musorstom 3 : St. 141, 44-40 m : 1 S 10,5 x
19.5 mm ; 1 9 12,0 x 16,5 mm.
Habitat
Bottom of sandy mud or soft mud, at depths
of 11-204 m.
Type locality
Philippines.
Remarks
Adams & White (1848) and Estampador
(1937, 1959) had previously reported this species
from the Philippines. It is widely distributed in
the Indo-Pacific région.
The abdomen of the male consists of six
segments (3rd and 4th fused), that of the female
has seven distinct segments. The basal 1 /2 of the
first male pleopod is robust while the distal 1/2 is
slender and curved. The second pleopod is short
and small and has a pointed tip.
The specimens were dredged from depths of
31-204 m. Depth range recorded by Sakai (1976)
is 50-56 m and by Zarenkov (1969) 4-190 m.
Distribution
China (South China Sea and East China Sea),
Japan, Philippines, Indonesia, Singapore, Gulf of
Thailand, India and Red Sea.
Genus Parilia Wood-Mason, 1891
36. Parilia major Sakai, 1961
Fig. 24 ; pl. II, 1
Parilia major Sakai, 1961 ; 137, pl. 3, fig. 5; 1976 ;
105-106, pl. 31, fig. 1 ; Serène & Vadon, 1981 :
118, 124.
Material
Musorstom 1 ; St. 11, 230-217 m : 1 9 ovig. 51,0 x
52,0 mm.
Musorstom 2 : St. 20, 192-185 m : 1 9 24,0 x
25,0 mm. — St. 49, 425-416 m ; 2 ^ 15,0 x 15,6,
25,3 x 26,1 mm ; 3 9 20,0 x 21,0 to 23,6 x 24,1 mm.
Musorstom 3 : St. 120, 220-219 m : 1 <J 52,1 x
53,1 mm. — St. 139, 267-240 m : 2 9 10,5 x 10,8,
46,0 x 47,3 mm. — St. 143, 214-205 m : 1 £ 33,5 x
34,5 mm ; 2 9 23,0 x 23,5, 32,0 x 33,0 mm. — St. 144,
383-379 m : 1 $ 13,5 x 14,0 mm; 5 9 6,1 x 6,2 to
15,0 x 15,3 mm. — St. 145, 246-214 m : 1 9 ovig.
42,0 x 43,7 mm.
Habitat
Bottom of sandy mud, at depths of 100-425 m.
Source : MNHN, Paris
234
HUILIAN CHEN
Type locality
Tosa Bay (Japan).
Remarks
The carapace is a little broader than long. The
middle portion of the dorsal surface of the
carapace is rather convex with a very shallow
H-shaped groove in the posterior half. À tubercle
is at the junction of the antérolatéral and
postérolatéral borders of the carapace ; in small
and medium-sized specimens, the antérolatéral
border has three small tubercles in front of the
tubercle placed at the jonction, while the fully
Fig. 24. Parilia major Sakai, 1961 : a, carapace and cheliped of immature male ; b, third maxilliped ; c, male abdomen ;
d. abdomen of full-adult female ; e, first male pleopod ; f, enlarged tip of first male pleopod.
scale : a, d, 5 mm; b-c, e, 1 mm; f, 0,5 mm.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
235
adult has only one. The postérolatéral border of
the carapace has a tubercle. There are two
tubercles (or spines in small specimens), one on
each side of the posterior border, and a long
spine on the intestinal région just above the
center of the posterior border, but the spine is
relatively shorter in the fully adult female.
The third maxillipeds are covered with fine
granules ; the exopod is stout but its distal 1/5 is
slightly narrower.
The cheliped’s length and shape approximate
that of Myra fugax (Fabricius) in outline. In
fully adult female it is 2,36 times as long as the
carapace but in the immature male only 2,05
times ; in Sakai’s male specimen it is about 2,9
times.
The abdomen of the male is narrowly triangular,
that of the female, elongate ovate. In the female
the shape of the telson resembles a straw hat.
The présent species was collected between 185-
425 m. Sakai (1976) reported its ocurrence from
Japan at 100-150 m.
Distribution
Philippines and Japan.
37. Parilia ovata Chen, 1984
Fig. 30 d
Parilia ovata Chen, 1984 : 482.
Material
Musorstom 3 : St. 145, 246-214 m : 1 $ immature
14,0 x 12,2 mm.
Habitat
Bottom of the soft mud and sandy mud, at
depths of 173-246 m.
Distribution
China (South China Sea) and Philippines.
Subfamily LEUCOSIINAE Samouelle, 1819
Genus Leucosia Weber, 1785
Key to the species of the genus Leucosia
1. — Body large. 2
— Body small. 3
2. — Anterior border of thoracic sinus with a ring of granules. Leucosia crosnieri sp. nov.
— Anterior border of thoracic sinus without a ring of granules. Leucosia longibrachia Shen & Chen, 1978
3. — Carapace as long broad. Front thick. Latéral borders of carapace thin- Leucosia foresti sp. nov.
— Carapace longer than broad. Front thin. Latéral borders of carapace thick. 4
4. — Postérolatéral borders of carapace covered with black and short tomentum. Carapace more or less
vermiculated. Leucosia margaritata A. Milne Edwards, 1873
— Postérolatéral borders of carapace without black and short tomentum. but with 4 small and reddish spots
on the gastric région and near the hepatic région. Leucosia rhomboidalis de Haan, 1841
Source : MNHN, Paris
236
HUILIAN CHEN
38. Leucosia crosnieri sp. nov.
Fig. 25 ; fig. 26 a-e ; pl. I 8
Leucosia oblusifrons : Serène & Vadon, 1981 : 120,
124. (Non de Haan, 1841).
Material
Musorstom 1 : St. 27, 192-188 m : 2 S (young). —
St. 30, 187-186 m : 2 S (young). — St. 34, 191-
188 m : 2 22,5 x 21,0, 31,0 x 28,0 mm. — St. 55,
200-194 m : 1 $ (young). — St. 61, 202-184 m : 1 $
33,0 x 31,5 mm. — St. 62, 194-179 m : 2 $ (young).
— St. 64, 195-194 m : 1 3 (young).
Musorstom 2 : St. 1, 185-173 m : 1 $ (young). — St.
10, 183-176 m : 1 $ (young). — St. 19, 192-
189 m : 1 <3 (young). — St. 41, 172-166 m : 1 g
(immature). — St. 52, 190-181 m : 3 ? 15,0 x 14,0,
21,3 x 20,5, 22,0 x 21,0 mm. — St. 59, 190-186 m : 1
$ (young). — St. 80, 185-162 m : 1 $ (young).
Musorstom 3 : St. 97, 194-189 m : 1 $ 22,5 x
21,5 mm.— St. 100, 199-189 m : 1 ? 15,5 x 14,0 mm.
— St. 101, 196-194 m : 2 $ 14,5 x 13,5, 23,0 x
21,7 mm. — St. 108, 195-188 m : 1 <J 22,0 x 20,8 ; 2 ?
14,0 x 13,0, 16,0 x 15,1 mm.
Types
The male 31,0 x 28,0 mm (MNHN-B 18115) from
Musorstom 1, St. 34, is the holotype. The female
33,0 x 31,5 mm (IOQ) from Musorstom 1, St. 61, is
the allotype. One male 22,5 x 21,0 mm (IOQ) from
Musorstom 1, St. 34, and 3 females 22,0 x 21,0,
21,3 x 20,5, 15,0 x 14,0,mm (MNHN-B 18120) from
Musorstom, 2 St. 52, are paratypes.
Description
Carapace rounded, longer than broad, strongly
convex, its anterior half with small pits. Hepatic
régions not strongly convex. Front short, entire
and pitted, its anterior border slightly convex.
Latéral borders of carapace lined with granules
which become obscure or even disappear on the
anterior and posterior parts of the border.
Antérolatéral borders sinuous (convex the middle)
and more sinuous in males than in females ;
postérolatéral borders regularly convex and gra-
dually tapering toward the posterior border,
which is very slightly bilobed.
Thoracic sinus covered with tomentum, the
anterior border with a ring of 6 to 8 tubercles,
posteriorly followed by 8 tubercles, the first five
large, the last three smaller and smaller.
Exopod and merus of the 3rd maxillipeds with
distinct granules which are becoming small and
rather indistinct near the base. These granules
are more distinct in younger specimens. Exopod
of the 3rd maxillipeds two and half times longer
than broad.
Chelipeds stout. Borders of merus armed with
tubercles of various size ; basal part of dorsal
surface of merus with a patch of 6 or 7 granules
above which are two rows of granules ; inner
surface entirely covered with tubercles ; ventral
surface with tubercles only in its basal part.
Carpus with a row of granules on its inner
border. Palm rectangular, outer border smooth,
inner border fiat and broad with a row of
granules on each of its sides extending to the
distal part of the immovable finger. Fingers with
a gap, denticulated.
Ambulatory legs short and slender, first pair
the longest ; fourth pair the shortest. Merus
cylindrical, borders with fine granules, propodus
slightly compressed, with its upper border crested.
Dactylus lanceolated.
Abdomen of both sexes of five segments (3rd
to 5th segments fused), its formula being 1 + 2
+ R + 6 + T ; male abdomen with second
segment smaller than first. Segment R with
convex latéral sides, basal 1 /2 with a longitudinal
médian groove. Sixth segment with a small
médian tooth at its basal 1/3 and convex bor¬
ders. Telson tongue-shaped. Female abdomen
elongate ovate, second segment about twice as
long as broad. First male pleopod stout and
twisted four times, its extremity hook-shaped
with dense and relatively long feathered setae at
its base.
Colours in alcohol : Large reddish circle on
each side of gastric région, with inside three
small yellow spots. In young specimens these
spots are obscure but there are many oblique and
longitudinal stripes which are not présent in full-
grown specimens.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
237
Fig. 25. — Leucosia crosnieri sp.
nov. : a, entire animal, <J holotype ; b, latéral
scale : a-b, 5 mm; c, 1 mm.
view of carapace ; c, carapace of immature
Source : MNHN, Paris
238
HUILIAN CHEN
Remarks
This new species is very similar to Leucosia
obtusifrons de Haan, 1841, but can be distinguished
from it, however, by the extremity of the male
first pleopod hooked-shaped, the shorter telson
of the male abdomen, the smaller size of the
granules of the thoracic sinus, and the relatively
shorter exopod of the third maxillipeds.
This new species is also similar to Leucosia
mimasensis Sakai, 1969, but the latter is charac-
terized by its smaller size (17,9 x 19,6 mm) and
its first male pleopod thickened near the distal
portion which is obtusely pointed and only very
slightly curved inwards (see Sakai, 1976, text-
fig. 68 b).
Fig. 26. — a-e, Leucosia crosnieri sp. nov. and f, Leucosia obtusifrons de Haan, 1841 : a, thoracic sinus of holotype ; b.
male abdomen ; c, first male pleopod ; d, enlarged tip of first maie pleopod ; e, female abdomen ; f, thoracic sinus,
scale : a, e, f, 5 mm ; b-d, I mm.
Source : MNHM, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
239
39. Leucosia longibrachia Shen & Chen, 1978
Fig. 27 ; pl. III 4
Leucosia longibrachia Shen & Chen, 1978 : 75, 82,
pl. I, figs- 1-2, text-fig. 1.
Material
Musorstom 1 : St. 73, 76-70 m : 1 ^ 21,0 x
16,5 mm ; 1 $ immature 16,0 x 12,2 mm.
Musorstom 3 : St. 141, 44-40 m : 1 J 15,0 x
11,7 mm; 2 $ 15,5 x 12,0, 21,5 x 12,2 mm.
Habitat
Bottom of sandy mud, soft mud or muddy
sand, at depths of 10-76 m.
Type locality
China (South China Sea).
Fig. 27. — Leucosia longibrachia Shen & Chen, 1978 : a, carapace of immature female ; b, cheliped ; c, male abdomen of
semi-adult ; d, first male pleopod ; e, thoracic sinus of adult male from South China Sea ; f, first male pleopod of adult
from South China Sea.
scale : 1 mm.
Source : MNHN, Paris
240
HUILIAN CHEN
Remarks Distribution
This is a common species in the South China China and Philippines.
Sea (Beibu Gulf)- It is the first record for the
Philippines.
40. Leucosia rhomboidalis de Haan, 1841
Fig. 30 b-c
Leucosia rhomboidalis de Haan, 1841 : 134, pl. 33,
fig. 5; Bell, 1855 : 284; Ortmann, 1892 : 586;
Alcock, 1896 : 234; de Man, 1907 : 397, pl. 31,
fig. 7 ; Ihle, 1918 : 282 ; Chopra, 1933 : 32 ; Sakai,
1935 : 62, text-fig. 23 ; 1937 : 149, text-fig. 29 ; 1976 :
123, text-fig. 65 f, pl. 35, fig. 5.
Leucosia maculata Stimpson, 1858 : 159; 1907 : 150,
pl. 18, fig. 2.
Material
Musorstom 3 : St. 141, 44-40 m : 1 12,6 x
10,5 mm; 2 $ 12,9 x 11,0, 13,0 x 11,2 mm.
Habitat
Bottom of sand or sandy mud, at depths of 21-
100 m.
Type locality
Japan.
Remarks
This species is of medium size ; the carapace
never exceeds 16,0 mm in length ; it is rhomboidal
and smooth, with four reddish spots on either
side of the gastric and hepatic régions ; these
spots are visible after three years in spirit. The
front is divided into three teeth, the médian one
is large and prominent. The thoracic sinus is a
simple and shallow cavity which is covered with
dense tomentum ; when denuded of its hair it
shows a row of about ten granules.
Distribution
Japan, China, (South China Sea and East
China Sea), Philippines, Indonesia, India and Sri
Lanka.
41. Leucosia foresti sp. nov.
Fig. 28 ; pl. I 10
Leucosia haematosticta : Serène & Vadon, 1981 :
120, 124. (Non Adams & White, 1848).
Material
Musorstom 1 : St. 73, 76-70 m : 1Ç holotype 10,0 x
9,1 mm (MNHN-B 18124).
Description
Carapace somewhat rhomboidal, a little longer
than broad, with a dorsal surface very smooth
and shiny. Front thick, entire and bluntly rounded.
Distal 1/2 of antérolatéral borders obliquely
straight and smooth, basal 1/2 with granules.
Junction between antérolatéral and postérolatéral
borders swollen. Postérolatéral borders slightly
concave. Posterior border convex.
Thoracic sinus is a simple cavity, with a row of
granules along the lower border, the granules in
the middle larger than the others.
Ventral surface of third maxillipeds smooth.
Exopod oblong in shape, with its distal end
reaching the basal 5/6 of merus.
Chelipeds stout (the right claw is missing).
Surface of merus with pearl-like granules of
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
241
different sizes : anterior border with a row of
pearl-like tubercles, the middle ones larger than
the others ; posterior border also with tubercles,
lhe middle ones also larger than the others ;
dorsal surface with a patch of small granules
basally and more than 20 granules in its middle
part, but smooth distally. Carpus short and
subglobose, smooth excepted along its inner
border where some granules are. Palm as long as
broad, smooth and slightly inflated, its borders
thin and acute ; inner border with a row of small
granules on each side extending to basal 1/2 of
the immovable finger.
Ambulatory legs (second pair and terminal
three segments of left third leg missing) slender
and short, more or less compressed. The first the
longest, the fourth the shortest. Surface of merus
finely granulated, seeming smooth to the naked
eye. Upper border of propodus cristiform. Dac-
tylus styliform.
Abdomen consisting of four segments (3rd to
6th fused). First segment small, second two times
longer than first. Telson pear-shaped.
Fig. 28. — Leucosia foresli sp. nov. : a, carapace of $ holotype ; b, anterior part of carapace ; c, cheliped ; d, thoracic sinus ;
e, fourth ambulatory ieg ; f, third maxilliped ; g, female abdomen.
scale : 1 mm.
Source : MNHN, Paris
242
HUILIAN CHEN
Colours in alcohol : Carapace with fine bright This new species closely resembles Leucosia
brown réticulation. pulcheir Bell, 1855, but differs from it in the
following aspects :
Remarks
Leucosia pulcheir
Leucosia foresti
1. Carapace
a) latéral borders
b) junction between antérolatéral
and postérolatéral borders
c) réticulation
as long as broad
without granules
not swollen
thick
longer than broad
with granules
swollen
fine
2. Thoracic sinus
without granules
with a row of granules
3. Second segment of female abdo¬
men
as long as lst segment (see Bell. pl. 31,
fig. 4 d)
about 2,5 limes as long as lst segment
4. First ambulatory legs
short
long
42. Leucosia margaritata A. Milne Edwards, 1874
Fig. 29; pl. I 2
Leucosia margaritata A. Milne Edwards, 1874 : 42,
pl. 2, fig. 2.
Non Leucosia margaritata : Alcock, 1896 : 230;
Nobili, 1907 : 99; Ihle, 1918 : 284 (= another
species).
Material
Musorstom 1 : St. 73, 76-70 m : 1 $ 7,0 x 6,4 mm.
SUPPLEMENTARY DESCRIPTION
Our specimen is an adult female of very small
size. The carapace is elegantly urn-shaped, a little
longer than broad. Its surface is smooth, except
along the borders. The front is obscurely tri-
dentate. The antérolatéral border of the carapace
has granules and a small notch near its base ; the
postérolatéral border is longer than the antéro¬
latéral one. The posterior border is bluntly
rounded.
The thoracic sinus is very shallow and rounded
anteriorly ; its floor is tomentose and has a row
of 5 pearly granules above the chelipeds. The
epimeral edge is well developed ; its anterior 2/3
are sparsely covered with a rather long brown
tomentum.
The outer border of the exopod of the 3rd
maxillipeds has its anterior third strongly curved
and its posterior 2/3 only slightly curved. There
is a tooth on each side of the 3rd segment of the
sternum ; the tooth is close to the coxa of the 3rd
maxillipeds.
The female chelipeds are stout. The merus is
covered with pearl-like granules of various size
along ail its borders and on ail its surfaces
excepted on the distal part of the dorsal and
ventral faces. The palm is longer than broad. The
cutting edge of the fingers are armed with teeth.
The female abdomen consists of 4 segments
(3rd to 6th fused). The telson is longer than
broad and has bluntly rounded tip.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
243
Colours in alcohol : The carapace has bright Type locality
brown réticulations. The tomentum is also bright
brown. New Caledonia.
Habitat Distribution
At depths of 18-76 m. New Caledonia and Philippines.
Fig. 29. — Leucosia margaritata A. Milne Edwards, 1874 : a, entire animale, female ; b, latéral view of carapace ; c, female
abdomen ; d, third maxilliped ; e, thoracic sinus ; f, fourth ambulatory leg.
scale : 1 mm.
Source : MNHN, Paris
Fig. 30. — a, Nucia speciosa Dana. 1852; b-c, Leucosia rhomboidalis de Haan, 1841 ; d, Parilia ovata Chen, 1984.
scale : a-b, d, 5 mm ; c, 2 mm.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
245
Fig. 31. — a-b, Ebalia serenei sp. nov. : abdomen of c? holotype 5,8 * 6,0 mm (MNHN-B 17969) ; b, abdomen of $ allotype
6,5 x 7,4 mm (MNHN-B 17970) ; c, Ebalia philippinensis sp. nov., abdomen of $ holotype 3,5 x 3,2 mm (MNHN-
B 17973); d, Praebebalia dondonae sp. nov., abdomen of $ holotype 4,6 x 4,9 mm (MNHN-B 17974) ;
e, Praebebalia semblatae sp. nov., abdomen of $ holotype 4,8 x 4,6 mm (MNHN-B 17975) ; f, Arcania brevifrons sp.
nov., abdomen of <J holotype 20.0 x 18,5 mm (MNHN-B 18079).
Source : MNHN, Paris
246 HUILIAN CHEN
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
247
REFERENCES
Adams, A. & White, A., 1848. — Crustacea. In :
A. Adams, The Zoology of the voyage of H. M. S.
Samarang ; under the command of Captain Sir
Edward Belcher during the years 1843-1846, London :
i-viii, 1-66, pl. 1-13.
Alcock, A. 1896. — Materials for Carcinological
Fauna of India. N° 2. The Brachyura Oxystomata.
J. Asiat. Soc. Beng., 65 (2) : 134-296, pl. 6-8.
Alcock, A. & Anderson, A. R. J., 1894. — Natural
History Notes from H. M. Indian Marine Survey
Steamer « Investigator », Commander C. F. Oldham.
R. N., commanding. Sériés II, N° 14. An Account
of a Recent Collection of Deep Sea Crustacea from
the Bay of Bengal and Laccadive Sea. J. Asiat. Soc.
Beng., 63, 2, (3) : 141-185, pl. 9.
Alcock, A. & Anderson, A. R. J., 1896. — Crustacea.
Part IV. Illustrations of the Zoology of the Royal
Indian Marine Surveying Steamer Investigator , Cal¬
cutta : pl. 16-27.
Alcock, A. & Anderson. A. R. J., 1897. — Crustacea.
Part V. Illustrations of the Zoology of the Royal
Marine Surveying Steamer Investigator, Calcutta :
pl. 28-32.
Alcock, A. & MacGilchrist, A. C., 1905. — Crusta¬
cea. Part XI. Illustrations of the Zoology of the
Royal Indian Marine Survey Ship Investigator, Cal¬
cutta : pl. 68-76.
Balss, H., 1922. — Ostasiatische Decapoden. III. Die
Dromiaceen, Oxystomen und Parthenopiden. Arch.
Naturgesch., 88 A (3) : 104-140.
Barnard, K. H., 1950. — Descriptive Catalogue of
South African Decapod Crustacea. Ann. S. Afr.
Mus.. 38 : 1-837.
Bell, Th., 1855. — XXXI. Horae carcinologicae or
Notices of Crustacea. I. A Monograph of Leuco-
siadae, with observations on the relations, structure,
habits and distribution of the familly ; a révision of
the generic characters ; and descriptions of new
généra and species. Ann. Mag. nat. Hist., (2) 16 :
361-367.
Bouvier, E.-L., 1915. — Décapodes marcheurs (Rep-
tantia) et Stomatopodes recueillis à l'île Maurice par
M. Paul Carié. Bull, scient. Fr. Belg., (7) 48 (3) :
178-318 [1-14], pl. 4-7.
Chen, H., 1980. — Studies on the crabs of the Xisha
Islands, Guangdong Province, China. II. Studia
mar. sin., (17) : 117-147, pl. 1-4. [In Chinese with
English summary].
Chen, H., 1982. — On the genus Nursilia (Crustacea,
Decapoda : Leucosiidae) of Chinese waters. Ocea-
nologia Limnol. sin., 13 (3) : 268-272, pl. 1-2. [In
Chinese with English Summary],
Chen, H. — A new species of Parilia (Crustacea :
Brachyura) from the South China Sea. Oceanologia
Limnol. sin., 15 (5) : 482-486. [In Chinese with
English summary].
Chopra, B. N., 1933. — Further Notes on Crustacea
Decapoda in the Indian Muséum. III. On the
Decapod Crustacea collected by the Bengal Pilot
Service off the Mouth of the River Hughli. Dromiacea
and Oxystomata. Rec. Indian Mus.. 35 (1) : 25-52.
Chopra, B. N., 1934. — Further notes on Crustacea
Decapoda in the Indian Muséum. VI. On a New
Dromiid and a Rare Oxystomous Crab from the
Sandheads, off the Mouth of the Hooghly River.
Rec. Indian Mus., 36 : 477-481, pl. 8.
Dana, J. D., 1852. — Crustacea. United States Exploring
Expédition during the years 1838, 1839, 1840, 1841,
1842 under the command of Charles tVilkes, U. S. N..
13 (1) : I-VIII, 1-685.
Dana, J. D., 1855. — Crustacea. United States Exploring
Expédition during the years 1838, 1839, 1840, 1841,
1842 under the command of Charles Wilkes, U. S. N.
Philadelphia, 13 , Atlas : 1-27, pl. 1-96.
Doflein, F., 1904. — Brachyura. In : IF/ss. Ergebn.
Deutschen Tiesee-Exped. auf dem Dampfer "Valdi-
via ", 1898-1899, Jena, 6 : i-xiv, 1-314, 58 pl.
Edmondson, C. H., 1935. — New and rare Polynesian
Crustacea. Occ. Pap. Bernice P. Bishop Mus.. 19
(24) : 3-40, pl. 1-2.
Estampador, E. P., 1937. — A Check List of Philip¬
pine Crustacean Decapods. Philipp. J. Sci., 62 : 465-
559.
Estampador, E. P., 1959. — Revised Check List of
Philippine Crustacean Decapods. Nat. appi Sci.
Bull. Univ. Philipp., 17 (1) : 1-127.
Fabricius, J. C., 1777. — Généra Insectorum eorumque
characteres naturales secundum Numerum, Figuram,
situm et proportionem omnium partium oris adiecta
Mantissa Specierum nuper detectarum. Chilonii litteris
Mich. Friedr. Bartschii. : 1-310.
Fabricius, J. C., 1787. — Mantissa Insectorum sistens
eorum Species nuper détectas adjeclis Characteri-
bus genericis, Differentiis specificis, Emendationibus,
Observationibus. Hafniae, 1 : I-XX, 1-348.
Source : MNHN, Paris
248
HUILIAN CHEN
Gordon, I., 1931. — Brachyura from the Coast of
China. J. Linn. Soc. (Zool.J, 37 (254) : 525-558.
Guinot, D., 1966-1967. — Recherches préliminaires
sur les groupements naturels chez les Crustacés
Décapodes Brachyoures. 1. Les affinités des genres
Aethra, Osachila, Hepatus. Hepatella et Actaeo-
morpha. Bull. Mus. nain. Hist. nat.. Paris , (2) 38 (5) :
744-762. Ibid., (6). 1966 (1967) : 828-845.
Guinot, D., 1978. — Analyse morphogénétique d'une
lignée de Crabes : la lignée « parthénoxystomienne »
et position systématique du genre Drachiella Guinot
(Crustacea, Decapoda, Brachyura). In : Volume
jubilaire du Prof. Pierre Drach. Archs Zool. exp.
gén.. 119 (1) : 7-20, pl. 1-4.
Haan, W., de, 1833-1850. — Crustacea In : P. F. von
Siebold, Fauna Japonica sive Descriptio animalium,
quae in itinere per Japoniam. jussus et auspiciis
superiorum, qui summun in India Batava Imperium
tenent, suscepto, annis 1823-1830 collegit, notis,
observationibus e adumbrationibus illustravit. Lug-
duni Batavorum, fasc. 1-8 : i-xvii, i-xxxi, 1-244,
pl. 1-55, A-Q, 1-2.
Haswell, W. A., 1880. — Contributions to a Mo-
nograph of Australian Leucosiidae. Proc. Linn.
N. S. W., 4 (1) : 44-60, pl. 5-6.
Haswell, W. A., 1882. — Catalogue of the Australian
stalk-and sessile-eyed Crustacea. Sydney, The Aus¬
tralian Muséum : iii-xxiv, 1-324, pl. 1-4.
rfENDERSON, J. R., 1893. — A Contribution to Indian
Carcinology. Trans. Linn. Soc. Lond., (2) 5 : 325-
458, pl. 36-40.
Herbst. J. F. W., 1782-1804. — Versuch einer Natur-
geschichte der Krabben und Krebse. Berlin und
Stralsund, 3 vol., 274 + 226 + (216) p.. 72 pl.
[1790, 1 (8) : 239-274, pl. 18-21 ; 1794, 2 (5) : 147-
162, pl. 37-40; 1801, 3 (2) : 1-46, pl. 51-54],
Herklots, J. A., 1852. — Notice carcinologique. Bijd.
Dierk.. 1 : 35-37 [1-3], pl. 1.
Holthuis, L. B., 1953. — Enumération of the Decapod
and Stomatopod Crustacea from Pacific Coral
Islands. Atoll Res. Bull. (24) : 1-66, maps 1-2.
Holthuis, L. B & Gottlieb, E., 1956. — Two
interesting crabs (Crustacea Decapoda, Brachyura)
from Mersin Bay, S. E. Turkey. Zool. Meded..
Leiden. 34, (21) : 287-299, fig. 1-2, pl. 4-5.
Ihle, J. E. W., 1918. — Die Decapoda Brachyura der
Siboga-Expedition. III. Oxystomata : Calappidae,
Leucosiidae, Raninidae. Siboga Exped.. Monogr.
XXXIX b2, livr. 85 : 159-322, fig. 78-148.
Kjm, H. S., 1973. — Anomura-Brachyura. In : Illustrated
Encyclopedia of Fauna & Flora of Korea, 14 : 1-694,
pl. 1-112, 1 carte. [In Korean with English summary :
589-670].
Lanchester, W. F., 1900. — On a Collection of
Crustaceans made at Singapore and Malacca. Part 1 .
Crustacea Brachyura. Proc. zool. Soc. Lond., 719.
770, pl. 44-47.
Laurie, R. D., 1906. — Report on the Brachyura
collected by Professor Herdman at Ceylon, in 1902.
In : W. A. Herdmann, Report to the Government of
Ceylon on the Pearl Ovster Fisheries of the Gulf of
Manaar. Part V. Suppl. Rep. (40) : 349-432, pl. 1-2.
Lucas, H. O., 1858. — Note monographique sur le
genre Ixa, Crustacés Brachyures de la famille des
Oxystômes et de la tribu des Leucosiens. Annals Soc
ent. Fr.. (3) 6 (3) : 179-186. pl. 4.
MacGilchrist, A. C., 1905. — Natural History Notes
from the R. I. M. S. S. “ Investigator ", Capt. T. H.
Heming, R. N. (retired), commanding. Ser. III, N° 6.
An Account of the new and some of the rarer
Decapod Crustacea obtained during the Surveying
Seasons 1901-1904. Ann. Mag. nat. Hist., (7) 15 (87) :
233-268.
Man, J. G. de, 1888. — Bericht über die von Herrn
Dr. J. Brock im indischen Archipel gesammelten
Decapoden und Stomatopoden. Arch. Naturgesch.,
53, 1887 (1888) : 215-600, pl. 7-22 a.
Man, J. G. de, 1902. — Die von Herrn Professor
Kükenthal im Indischen Archipel gesammelten Deka-
poden und Stomatopoden. In : W. Kükenthal,
Ergebnisse einer Zoologischen Forschungsreise in
den Molukken und Bornéo. Abh. Senckenb. natur-
forsh. Ges.. 25 : 467-929, pl. 19-27.
Man, J. G. de, 1907. — On a collection of Crustacea
Decapoda and Stomatopoda chiefly from the Inland
Sea of Japan, with descriptions of new species.
Trans. Linn. Soc. Lond. (Zool.), (2) 9 ( 11 ) : 387-454,
pl. 31-33.
Miers, E. J., 1877. — Notes upon the Oxystomatous
Crustacea. Trans. Lin. Soc. Lond. (Zool.), (2) 1 :
235-249, pl. 38-40.
Miers, E. J., 1884. — Crustacea. In : Report on the
zoological collections made in the Indo-Pacific Océan
during the voyage of H.M.S. “ Alert " 1881-2.
Part I. The collections from Melanesia. Part IL The
collections from the Western Indian Océan. London :
178-322, 513-575, pl. 18-32, 46-51.
Milne Edwards, A., 1874. — Recherches sur la faune
carcinologique de la Nouvelle-Calédonie. Nouv.
Archs Mus. Hist. nat., Paris, 10 : 39-58, pl. 2-3.
Milne Edwards, H., 1834-1837. — Histoire naturelle
des Crustacés comprenant l’anatomie, la physiologie
et la classification de ces animaux. Paris. 1, 1834,
XXXV + 468 p. ; 2, 1837, 532 p. ; Atlas.
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
249
Milne Edwards, H., 1837. — Les Crustacés. In : G.
Cuvier, Le Règne Animal distribué d'après son
organisation, pour servir de base à l'histoire naturelle
des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée.
Edition accompagnée de planches gravées... par une
réunion des disciples de Cuvier. Paris. 2 vol. Texte :
1-278; Atlas, pl. 1-80.
Nobili, G., 1906. — Crustacés Décapodes et Stomato-
podes. In : Mission J. Bonnier et Ch. Pérez (Golfe
Persique 1901). Bull, scient. Fr. Belg., 40 : 13-159,
pl. 2-7.
Nobili, G., 1906. — Faune carcinologique de la Mer
Rouge. Décapodes et Stomatopodes. Annls Sci. nat.,
(Zool.), (9) 4 : 1-347, pl. 1-11.
Ortmann, A., 1892. — Die Decapoden-Krebse des
Strassburger Muséums... V. Theil. Die Abtheilungen
Hippidea, Dromiidea und Oxystomata. Zool. Jb.. 6 :
532-588, pl. 26.
Parisi, B., 1914. — 1 Decapodi giapponesi del Museo
di Milano. I. Oxystomata. A tri Soc. ital. Sci. nat.,
53 : 282-311, pl. 11-13.
Rathbun, M. J., 1902. — Japanese stalk-eyed Crusta-
ceans. Proc. U. S. natn. Mus., 26 (1307) : 23-55.
Rathbun, M. J., 1910. — The Danish Expédition to
Siam 1899-1900. K. danske Vidensk. Selsk. Skr., (7)
5 (4) : 301-367, pl. 1-2, 1 map.
Sakai, T., 1934. — Brachyura from the Coast of
Kyusyu, Japan. Sci. Rep. Tokyo Bunrika Daig.,
sect. B, 1 (25) : 281-330, pl. 17-18.
Sakai, T., 1935. — New or Rare Species of Bra¬
chyura, Collected by the “ Misago ” during the
Zoological Survey Around the Izu-Peninsula. Sci.
Rep. Tokyo Bunrika Daig., (B) 2 (32) : 63-88, pl. 6-8.
Sakai, T., 1937. — Studies on the Crabs of Japan.
II. Oxystomata. Sci. Rep. Tokyo Bunrika Daig., (B)
3, Suppl. n° 2 : 67-192, pl. 10-19.
Sakai, T.. 1961. — New species of Japanese crabs
from the collection of His Majesty the Emperor of
Japan. Crustaceana, 3 (2) : 131-150, pl. 3-4.
Sakai, T., 1963. — Description of two new généra and
fourteen new species of the Japanese crabs from the
collection of His Majesty the Emperor of Japan.
Crustaceana, 5 (3) : 213-233.
Sakai, T., 1965. — The Crabs of Sagami Bay
Collected by His Majesty the Emperor of Japan.
Tokyo, Maruzen Co : I-XVI, 1-206 [in English] ; 1-
92 [in Japanese], pl. 1-100, 1 map.
Sakai, T., 1969. — Two new généra and twenty-two
new species of crabs from Japan. Proc. biol. Soc.
Wash., 82 : 243-280, pl. 1-2.
Sakai, T., 1976. — Crabs of Japan and the adjacent
seas. Tokyo, Kodansha Ldt, 3 vol. : I-XXIX, 1-773
[in English]; 1-461 [in Japanese]; pl. 1-251.
Serène, R.. 1954. — Sur quelques espèces rares de
Brachyures (Leucosidae) de l’Indo-Pacifique. Treu-
bia, 22 (3) : 453-499, pl. 7-10.
Serène, R., 1968. — The Brachyura of the Indo-West
Pacific région. In : Prodromus for a Check List of the
(non-planctonic) Marine Fauna of South East Asia.
Unesco Singapore, Spécial publication. N° 1. Fauna
IIICc3 : 33-112.
Serène, R. & Lohavanijaya, P., 1973. — The
Brachyura (Crustacea : Decapoda) collected by the
Naga Expédition, including a review of the Homo-
lidae. In : Scientific Results of Marine Investigations
of the South China Sea and the Gulf of Thailand
1959-1961. Naga Report, 4 (4) : 1-186, pl. 1-21,
1 map.
Serène, R. & Soh, C. L., 1976. — Brachyura collected
during the Thai-Danish Expédition (1966). Res.
Bull. Phuket Mar. Biol. Center, (12) : 1-37, pl. 1-7.
Serène, R. & Vadon, C., 1981. — Crustacés Déca¬
podes : Brachyoures. Liste préliminaire, description
de formes nouvelles et remarques taxonomiques. In :
Résultats des Campagnes MUSORSTOM, Volume I.
— Philippines (18-29 mars 1976). Mêm. ORSTOM,
91 : 117-140, pl. 1-4.
Shen, C. J., 1931. — The Crabs of Hong Kong.
Part IL Hongkong Nat., 2 (3) ; 185-197, pl. 12-14.
Shen, C. J. & Chen, H. L., 1978. — Description of
five new species of Leucosia (Crustacea, Decapoda :
Leucosiidae) off Chinese Waters. Studia mar. sin.,
14 : 75-86, pl. 1-2 [In Chinese with English summary],
Stephensen, K., 1945. — The Brachyura of the
Iranian Gulf. With an Appendix. The male pleo-
poda of the Brachyura. In : Danish scientific Investi¬
gations in Iran, Part IV. Copenhagen, E. Munk-
sgaard : 57-237.
Stimpson, W., 1858. — Prodromus descriptions ani-
malium evertebratorum, quae in Expeditione ad
Oceanum Pacificum Septentrionalem, a Republica
Federata missa, Cadwaladaro Ringgold et Johanne
Rodgers Ducibus, observavit et descripsit W. Stimp¬
son. Pars VI. Crustacea Oxystomata. Proc. Acad,
nat. Sci. Philad., 10 : 158-163 [57-61].
Stimpson, W., 1907. — Report on the Crustacea
(Brachyura and Anomura) Collected by the North
Pacific Exploring Expédition, 1853-1856. Smithson.
mise. Colins. 49 (1717) : 1-240, pl. 1-26.
Takeda, M., 1973. — Report on the Crabs from the
Sea around the Tsushima Islands Collected by the
Research Vessel “ Genkai ” for the Trustées of the
National Science Muséum, Tokyo. Bull. Lib. Arts
Sci. Course, Nihon Univ. Sch. Med., 1 : 17-68.
Source : MNHN, Paris
250
HUILIAN CHEN
Takeda, M., 1979. — Systematic and Biogeographic
Notes on the Crabs Obtained by Dredging at the
Sea around Shionomisaki, Kii Peninsula. Mem.
nain. Sci. Mus. Tokyo, (12) : 151-157.
Takeda, M. & Kurata, V., 1976. — Crabs of the
Ogasawara Islands. 111. Some Species Collected by
Coral Fishing Boats. Bull. nain. Sci. Mus., (A),
Zool., 2 (1) : 19-32, pl. 1-2.
Takeda, M. & Miyaké, S., 1970. — Crabs from the
East China Sea. IV. Gymnopleura, Dromiacea and
Oxystomata. J. Fac. Agric. Kyushu Univ., 16 (3) :
193-235, pl. 1.
Takeda, M. & Miyaké, S., 1972. — Crabs from the
East China Sea, V. A remaining collection. OHMU,
3 (8) : 63-90, pl. 3.
Tyndale-Biscoe, M. & George, R. W„ 1962. — The
Oxystomata and Gymnopleura (Crustacea, Bra-
chyura) of Western Australia with Descriptions of
Two New Species from Western Australia and One
from India. J. Proc. R. Soc. West. Aust., 45 (3) : 65-
96, pl. 1-3.
Walker, A. O., 1887. — Notes on a Collection of
Crustacea from Singapore. J. Linn. Soc. Lond.,
(Zool.), 20 : 107-117, pl. 6-9.
Wood-Mason, J., 1892. — Crustacea. Part I. Illustra¬
tion of the Zoology of the Royal Indian Marine
Surveying Steamer Investigator, pl. 1-5.
Wood-Mason, J.. & Alcock, A., 1891. — Natural
History Notes from H. M. Indian Marine Survey
Steamer “ Investigator ", Commander R. F. Hoskyn,
R. N., commanding. — Sériés II, N° 1. On the
Results of the Deep-Sea Dredging during the Season
1890-91. Ann. Mag. nat. Hist., (6) 8 : 266-286.
Yokoya, Y.. 1933. — On the Distribution of Decapod
Crustaceans inhabiting the Continental Shelf around
the Japan, chiefly based upon the Materials collected
by S. S Sôyô-Maru, during the Year 1923-1930. J.
Coll. Agric. Tokyo, 12 (1) : 1-226.
Zarenkov, N. A., 1969. — Crabs of the family
Leucosiidae (subfamilies Ebaliinae and Iliinae) collec¬
ted in tropical waters of Indian and Pacific Océans.
Nauch. Dokl. vyssl. Shk., Biol. Nauki, SSSR, 12 (10) :
16-26. [in Russian].
Source : MNHN, Paris
PLATES
Source : MNHN, Paris
252
HUILIAN CHEN
PLATE I
1. Ebalia scabriuscula Ortmann, 1892, ovig. $ (6,5 * 7,3 mm).
2. Leucosia margaritata A. Milne Edwards, 1874, ? (7,0 x 6,4 mm).
3. Pariphiculus coronatus Alcock & Anderson, 1894, cJ (21,6 x 21,0 mm).
4. Ebalia dimorphoides Sakai, 1963, $ (4,8 x 5,5 mm).
5-6. Randallia villosa sp. nov., <J (6,9 x 6,0 mm).
7. Arcania quinquespinosa Alcock & Anderson, 1894, ovig. $ (12,5 x 13,5 mm).
8. Leucosia crosnieri sp. nov., $ (15,0 x 13,2 mm).
9. Nursilia lonsor Alcock, 1896, J (5,8 x 6,8 mm).
10. Leucosia foresti sp. nov., $ (10,0 x 9,8 mm).
11. Ixoides cornutus MacGilchrist, 1905, immature 2 (8,5 x 10,1 mm).
12. Myra elegans Bell, 1855, (J (14,1 x 9,7 mm).
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
253
Source : MNHN, Paris
254
HUILIAN CHEN
1. Parilia major Sakai, 1961, ovig. Ç (51,0 * 52,0
2. Ebalia glans (Alcock, 1896), new combination, $
3. Ebalia glans (Alcock, 1896), new combination, (J
4. Arcania undecimspinosa de Haan, 1841, (11,0
5. Pariphiculus agariciferus Ihle, 1918, <$ (11,9 x
6. Arcania septemspinosa (Fabricius, 1787), J (18,0
PLATE II
mm).
(8,1 x 9,2 mm).
(8,0 x 8,9 mm),
x 10,2 mm).
12,1 mm),
x 17,9 mm).
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
255
Source : MNHN, Paris
256
HUILIAN CHEN
PLATE III
1. Myra biconica Ihle, 1918, immature S (9,2 x 8,5 mm).
2. Randallia trituberculata Sakai, 1961, Ç (11,0 x 10,9 mm).
3. Ixa edwardsii Lucas, 1858, (24,0 x 35,0 mm).
4. Leucosia longibrachia Shen & Chen, 1978, immature ? (16,0 x 12,2 mm).
5. Pariphiculus coronatus Alcock & Anderson, 1894, (J (18,0 x 18,2 mm).
6. Drachiella morum (Alcock, 1896), $ (10,0 x 11,9 mm).
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
257
Source : MNHN, Paris
258
HUILIAN CHEN
PLATE IV
1. Randallia pustulosa Wood-Mason, 1891, t? (23,5 x 24,5 mm).
2. Leucosia crosnieri sp. nov., J (31,0 x 28,0 mm).
3. Pariphiculus mariarmae (Herklots. 1852), S (26,0 x 25,0 mm).
4. Ixoides cornutus MacGilchrist, 1905, empty shell (27,5 x 33,3 mm).
5. Iphiculus spongiosus Adams et White, 1848, J (10,6 x 12,5 mm).
6. Heteronucia lamina la (Doflein, 1904), cj (16,0 x 15,0 mm).
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
259
Source : MNHN, Paris
260
HUILIAN CHEN
1. Praebebalia semblante sp. nov., Ç ovig. (4,8 x 4,6 mm).
2. Ebalia serenei sp. nov., £ (5,8 x 6,0 mm).
3. Ebalia philippinensis sp. nov., $ ovig. (3,5 x 3,2 mm).
4. Ebalia serenei sp. nov., $ (6,5 x 7,4 mm).
5. Praebebalia dondonae sp. nov., $ ovig. (4,6 x 4,9 mm).
6. Arcania brevifrons sp. nov., J (20,0 x 18,5 mm).
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
261
Source : MNHN, Paris
262
HUILIAN CHEN
PLATE VI
1. Oreophorus (Oreotlos) speciosus sp. nov., Ç (4,6 x 6,9 mm).
2. Oreophorus (Oreotlos) angulatus (Rathbun, 1906), (6,1 x 8,5 mm).
3. Drachiella aglvpha aglypha (Laurie, 1906), I empty shell, (9,0 x 11,4 mm).
4. Ixa pulcherrima (Haswell. 1880), $ (15,0 x 17,0 mm), ventral view.
5. Ixa pulcherrima (Haswell, 1880). 2 (15,0 x 17,0 mm), dorsal view.
6. Oreophorus (Oreophorus) ornatus Ihle, 1918, $ (5,8 x 6,8 mm).
Source : MNHN, Paris
LEUCOSIIDAE (CRUSTACEA BRACHYURA)
263
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
TA TS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 RÉSULTATS
8
Le
genre Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852
(Crustacea, Brachyura : Goneplacidae)
Danièle Guinot
Muséum national d’Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie, Arthropodes
61, rue Buffon
75005 Paris
SOMMAIRE
Introduction.
Liste des stations.
Distribution bathymétrique.
Étude systématique .
Genre Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852.
Carcinoplax longimanus (de Haan, 1833).
Carcinoplax indica Doflein, 1904 .
Carcinoplax monodi sp. nov.
Carcinoplax sp. (aff. monodi) .
Carcinoplax purpurea Rathbun, 1914.
Carcinoplax sinica Chen.
Carcinoplax microphthalmus Guinot et Richer de Forges, 1981.
Carcinoplax confragosa Rathbun, 1914.
Carcinoplax spinosissima Rathbun, 1914.
Carcinoplax nana sp. nov.
Carcinoplax specularis Rathbun, 1914.
Carcinoplax polita sp. nov.
Carcinoplax verdensis Rathbun, 1914 .
Carcinoplax surugensis Rathbun, 1932 .
Carcinoplax longipes (Wood-Mason, 1891) .
Carcinoplax aff. longipes (Wood-Mason, 1891) et sp. (aff. longipes)
Carcinoplax abyssicola (Miers, 1886).
267
269
271
273
273
273
276
279
283
283
285
288
289
291
298
300
303
305
Guinot, D., 1989. — Le genre Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852 (Crustacea, Brachyura :
Goneplacidae). In : J. Forest (ed.), Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 5. Mém. Mus. natn. Hist.
nat., (A), 144 : 265-345. Paris ISBN : 2-85653-164-4
Source : MNHN, Paris
266 DANIÈLE GUINOT
Carcinoplax bispinosa Rathbun, 1914. 307
Carcinoplax angusta Rathbun, 1914 . 399
Carcinoplax longispinosa Chen, 1984 . 311
Carcinoplax tornent osa Sakai, 1969 . 313
Autres espèces rangées dans le genre Carcinoplax et non révisées ici
Carcinoplax vestita (de Haan, 1835). 314
Carcinoplax meridionalis Rathbun, 1923 . 314
Carcinoplax victoriensis Rathbun, 1923. 314
Carcinoplax cooki Rathbun, 1906 . 314
Carcinoplax eurvsternum Guinot et Richer de Forges, 1981 . 314
[Carcinoplax] eburnea Stimpson, 1858 . 314
[Carcinoplax] bamardi Capart, 1951 . 315
Remerciements . 315
Références bibliographiques. 315
RÉSUMÉ
Un grand nombre d'espèces appartenant au genre
Carcinoplax H. Milne Edwards ont été récoltées au
cours des campagnes Musorstom aux Philippines en
19“6. 1980 et 19S5. Pour la détermination de cet
important matériel, les types de la plupart des espèces
de Carcinoplax ont été examinés. Presque toutes
les espèces du genre sont ici révisées, figurées, com¬
parées. Le statut de C. indica Doflein par rapport à
C. longimanus (de Haan) est précisé. Les modifications
liées au sexe et à l'âge en ce qui concerne l’armature
antérolatérale et les chélipèdes sont analysées pour
plusieurs espèces représentées par de nombreux échan¬
tillons. Deux espèces nouvelles, des Philippines, sont
décrites : C. polita sp. nov., C. nana sp. nov., ainsi
qu’une troisième, de mer Rouge, C. monodi sp. nov.
Deux espèces, récemment décritres des eaux chinoises
par Chen (1984), ont été redécouvertes : C. sinica, aux
Philippines, et C. longispinosa, aux Philippines et à
Madagascar. Au voisinage de C. longipes (Wood-
Mason), également redécrite, se placent deux espèces
encore mal définies : C. aff. longipes et Carcinoplax sp.
(aff. longipes).
Actuellement, le genre Carcinoplax accueille 25 à
27 espèces, alors que Sakai (1969) n’en comptait que
ABSTRACT
Tbe genus Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852
(Crustacea, Brachyura : Goneplacidae)
Numerous species of the genus Carcinoplax H. Milne
Edwards were collected during the three Musorstom
océanographie expéditions in the Philippines in 1976,
1980 and 1985. Material from the Musorstom collec¬
tions has been supplemented by brachyuran crabs
from the deeps-sea waters around Madagascar. For
the identification of this abundant material, the types
of many species of Carcinoplax hâve been examined.
Almost ail the species of the genus are reviewed,
sketched and compared.
In 1914, Rathbun published the description of
seven new species of Carcinoplax from the Philippines
( Albatross , 1907-1910), without giving any illustration.
Despite the sketches of the holotypes proposed by
Sakai (1969) for six of the species described by
Rathbun, our knowledge of the Philippine Carcinoplax
is rather poor. Musorstom expéditions permitted us
to rediscover four of the seven species described by
Rathbun : C. bispinosa, C. spinosissima, C. confragosa
and C. purpurea. The other three species established
by Rathbun (1914) : C. angusta, C. verdensis, C. spé¬
culons never subsequently found (with the exception
of C. angusta reported by Zarenkov in 1972 from the
gulf of Tonkin) are herein described again, illustrated
and compared. The cases of four Indo-Pacific Carcino¬
plax are dealt with : C. longimanus (de Haan), the
type-species, C. indica Doflein, C. surugensis Rathbun,
C. microphthalmus Guinot and Richer de Forges.
The much debated status of C. indica Doflein in
relation to C. longimanus (de Haan) is specified. Near
C. longipes (Wood-Mason), two obscure species are
placed : C. aff. longipes and Carcinoplax sp. (aff.
longipes). Two species discovered in the Chinese
waters and described by Chen in 1984 hâve been
found again : C. sinica (Philippines) ; C. longispinosa
(Philippines and Madagascar). Three species collected
by the Corindon 2 expédition in the Makassar Strait
are studied : C. confragosa Rathbun, C. spinosissima
Rathbun and C. bispinosa Rathbun. Although not
collected by the Musorstom expéditions, two Carcino¬
plax species are reviewed, owing to the direct examina-
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
267
tion of the types : C. abyssicola (Miers), uncommon,
and C. tomentosa Sakai, perhaps endemic to Japan.
C. cooki, only known from Hawaii, is illustrated.
Two new species both from the Philippines are
described : C. polita sp. nov., C. nana sp. nov., and
also a third one from the Red Sea, C. monodi sp. nov.
Sometimes very important in the genus Carcinoplax,
the variations of the antérolatéral margin of the
carapace and of the relative growth of the chelipeds, in
relation to sex and âge, are studied in several species
represented by a rich material.
For the time being, the genus Carcinoplax sensu lato
includes 25-27 species, while Sakai reported only 16
species in 1969.
LISTE DES ABRÉVIATIONS
ASQ, Academia Sinica, Qingdao China
BMNH, British Muséum (Natural History)
MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris
NHMW, Naturhistorisches Muséum, Vienne
RMNH, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié,
Leiden
SMF, Senckenbergforschungsinstitut, Frankfurt
USNM, United States National Muséum, Smithso-
nian Institution, Washington
ZMC, Universitetets Zoologiske Muséum, Copen¬
hague
ZMHU, Zoologisches Muséum der Humboldt-Uni-
versitât, Berlin
ZSI, Zoological Survey of India, Calcultta
INTRODUCTION
Dans une revue brève mais complète de toutes
les espèces attribuées au genre Carcinoplax
H. Milne Edwards, 1852, T. Sakai (1969) comp¬
tait environ 16 espèces et les répartissait en trois
groupes en fonction de la voussure de la carapace
et de l’armature antéro-latérale. En 1984, Chen
rendait compte des Carcinoplax des côtes de
Chine et faisait état de neuf espèces, dont deux
nouvelles. Pour notre part (Guinot, 1969), dans
une recherche préliminaire concernant les Gone-
placidae sensu Balss, 1956, nous avions formulé
quelques remarques sur le genre Carcinoplax
dans son acceptation la plus large, c’est-à-dire en
y laissant incluses des espèces qui pourraient être
séparées d’un genre Carcinoplax sensu stricto.
Par exemple, C. barnardi Capart, 1951, seule
espèce atlantique de ce genre indo-pacifique,
appartient peut-être à un autre genre. Il n’est pas
dans le propos du présent travail de dissocier le
genre Carcinoplax. La taxonomie des différents
composants des Carcinoplacinae sera entreprise
au terme de la détermination de tous les Gone-
placidae récoltés au cours des campagnes Musors-
tom et autres expéditions consacrées à l’explora¬
tion de la zone bathyale.
Pour cette étude, on été rassemblées les récoltes
des campagnes Musorstom 1 en 1976, Musors-
tom 2 en 1980 et Musorstom 3 en 1985 aux
Philippines, toutes trois dirigées par J. Forest, la
à bord du navire océanographique Vauban, les
deux autres à bords du Coriolis (pour le compte
rendu de ces campagnes, cf. J. Forest, 1981,
1986, 1989). Nous y avons adjoint le matériel
recueilli au cours de la campagne Corindon 2
dans le détroit de Makassar en 1980 (Moosa,
1985).
Dans quelques cas, du matériel récolté par
Alain Crosnier au large de Madagascar est
venu enrichir la collection des Philippines. Des
Carcinoplax malgaches ont été rapportés par
R. Cleva qui a effectué une campagne expéri¬
mentale, réalisée dans le cadre de la coopération
franco-malgache, à bord du chalutier Mascarei¬
gnes 3 : les spécimens proviennent de la région de
Tuléar, au sud-ouest de Madagascar, et de fonds
allant de 300 à 415 m.
L’abondance des espèces de Carcinoplax rap¬
portées grâce à ces campagnes constitue un
excellent exemple du caractère extraordinaire¬
ment fructueux des expéditions Musorstom et
de l’intérêt indiscutable de ces expéditions océa¬
nographiques. La richesse du matériel biologique
capturé est d’autant plus frappante que la pre¬
mière expédition Musorstom n’a duré que 10
jours, la deuxième, 12 jours. J. Forest (1981 :
44) note bien, justement à propos des Gonepla-
Source : MNHN, Paris
268
DANIÈLE GUINOT
cidae récoltés en 1976 : aux Philippines et en
Indonésie « le Siboga a recueilli 37 espèces en un
an, et le Vauban plus de vingt-cinq espèces en
moins de 10 jours » (cf. aussi Serène & Vadon,
1981).
En 1914, Rathbun a décrit, sans en donner de
figure, sept espèces de Carcinoplax provenant des
Philippines ( Albatross , 1907-1910). Certaines de
ces espèces n’ont été retrouvées qu’une seule fois
ou pas du tout. Malgré les figures publiées par
T. Sakai (1969) des types déposés à l’USNM
pour six espèces établies par Rathbun, la mor¬
phologie des Carcinoplax philippins est demeurée
méconnue. Les campagnes Musorstom 1, 2 et 3
ont permis de retrouver avec certitude, grâce à la
comparaison avec les types, quatre des sept
espèces de Rathbun, à savoir Carcinoplax bispi-
nosa, C. spinosissima, C. confragosa et C. purpu-
rea. Les trois autres espèces récoltées par VAlba¬
tross et créées par Rathbun en 1914, C. angusta,
C. verdensis, C. specularis, jamais retrouvées
(sauf C. angusta par Zarenkov en 1972 dans le
golfe du Tonkin) sont ici redécrites, figurées,
comparées, grâce à l’examen des types.
En plus des quatre espèces de Rathbun citées ci-
dessus (C. purpurea, C. spinosissima, C. confragosa,
C. bispinosa ), quatre espèces indo-pacifiques ont
été recueillies, à savoir : C. longimanus (de Haan,
1833), l’espèce-type ; C. indica Doflein, 1904;
C. surugensis Rathbun, 1932 ; C. microphthalmus
Guinot et Richer de Forges, 1981.
Le matériel Musorstom compte une espèce
proche de Carcinoplax longipes (Wood-Mason,
in Wood-Mason et Alcock, 1891), espèce fort
mal connue. N’ayant pu en examiner le spécimen-
type, récolté par YInvestigator aux îles Andaman,
nous avons utilisé pour la définition de C. lon¬
gipes un spécimen indien adjoint au matériel-type
par Alcock (1899 ; 1900) et recueilli au cours de
la même expédition de Y Investigator. Un échan¬
tillon philippin a été identifié comme C. aff.
longipes. Trois autres, qui semblent être inter¬
médiaires entre C. longipes et notre C. aff.
longipes, demeurent sous le nom de Carcinoplax
sp. (aff. longipes) ; deux d’entre eux sont figurés.
Deux espèces des mers chinoises, récemment
établies par Chen, ont été retrouvées : C. sinica
Chen, 1984 (p. 189 : clef, 190-200, fig. 9, pl. 1,
fig. 6, 10), avec laquelle ont été confondues les
C. purpurea (nec Rathbun) de certains auteurs, la
véritable C. purpurea de Rathbun (1914) étant
fort mal connue ; C. longispinosa Chen, 1984
(p. 189 : clef, 196, 201, fig. 7, pl. 1, fig. 5), petite
espèce très caractéristique dont nous possédons
des échantillons d’une part des Philippines (Mus¬
orstom 1) et d’autre part de Madagascar (collec¬
tion Crosnier).
Trois espèces ont été récoltées au cours de la
mission Corindon 2 à bord du navire océano¬
graphique Coriolis, dans le détroit de Makassar :
Carcinoplax confragosa Rathbun, C. spinosissima
Rathbun et C. bispinosa Rathbun.
Bien que non récoltées au cours des campagnes
Musorstom, les espèces C. abyssicola (Miers,
1886), fort rare, et C. tomentosa Sakai, 1969,
peut-être endémique du Japon, sont redécrites
d’après leur matériel-type. C. cooki Rathbun,
1906, des îles Hawaii, non capturée ailleurs, est
figurée ici.
L’abondance des représentants appartenant à
Carcinoplax longimanus (de Haan) et à C. indica
Doflein nous a permis de mieux connaître cha¬
cune de ces deux espèces et de détecter l’exis¬
tence, déjà soupçonnée, d’une nouvelle espèce en
mer Rouge, C. monodi sp. nov., jusqu’à présent
confondue avec C. longimanus.
Deux autres espèces nouvelles de Carcinoplax
sont décrites, grâce à leur capture aux Philip¬
pines : C. nana sp. nov., au voisinage de
C. spinosissima Rathbun, 1914, dont elle semble
au premier abord constituer le juvénile ; C. polita
sp. nov., au voisinage de C. specularis Rathbun,
1914, espèce jamais récoltée depuis sa descrip¬
tion.
Au total, 16 espèces connues (pour la plupart
méconnues) de Carcinoplax sont révisées dans ce
travail et trois espèces nouvelles sont créées. A la
fin de l’étude systématique figure une liste des
quelques espèces de Carcinoplax non examinées
par nous, avec la mention des références les plus
récentes et, parfois, une illustration ou la repro¬
duction de la figure originale.
La multiplicité des échantillons des deux sexes
et de tailles très variées permet de donner des
indications précises sur la plupart des espèces de
Carcinoplax, genre chez lequel le dimorphisme
sexuel et les modifications morphologiques en
fonction de l’âge sont souvent très importants :
nous avons donc pu en tenir compte et indiquer
la variation des caractères, notamment celle de
l’armature antéro-latérale et de la croissance des
chélipèdes.
L’essentiel de notre connaissance de la faune
carcinologique profonde des Philippines nous
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
269
vient des récoltes faites par VAlbatross, qui
prospecta surtout les fonds de cet archipel et
aussi ceux des îles Célèbes et des Moluques, à
savoir dans un secteur beaucoup plus vaste que
celui exploré au cours des campagnes Musors-
tom. Pour le genre Carcinoplax, le principal
ouvrage sur le peuplement des Philippines est
celui de Rathbun (1914) ; le peuplement des
mers de Chine nous est signalé par Chen (1984) ;
celui du Japon, par T. Sakai (1976).
Lors de l’indication du matériel-type examiné,
nous avons reporté l’étiquette originale dans son
intégralité, dans la langue originale, avec le
maintien notamment de la profondeur en fathoms,
afin de préserver l’authenticité de cette mention
capitale.
Sous le nom de chaque taxon figure en premier
la référence originale, suivie des combinaisons
éventuelles à partir du nom initial ; ensuite
apparaissent, dans l’ordre chronologique, les
synonymes, avec les combinaisons éventuelles. A
cette synonymie fait suite la chrésonymie (cita¬
tion du taxon). Enfin, la rubrique « Identifi¬
cations douteuses ou erronées » regroupe les
références douteuses ou à rejeter, en l’état de nos
connaissances. Les citations ont toutes été véri¬
fiées, soit par un examen critique attentif de la
description et de l’illustration, soit par la consul¬
tation des spécimens mentionnés ; il en est fait
état dans la discussion qui suit la description.
Les caractéristiques sommaires des stations où
ont été récoltées des espèces de Carcinoplax
figurent ci-après.
LISTE DES STATIONS
Philippines
Campagne MüSORSTOM 1
Station 1. — 18.03.1976, 14°28,0' N, 120°42,0'E, 36-
37 m : Carcinoplax sinica.
Station 2. — 19.03.1976, 14°02,8' N, 120°18,8' E, 187 m :
Carcinoplax sinica.
Station 5. — 19.03.1976, 14°01,5'N, 120°23,5' E, 215-
200 m : Carcinoplax indica.
Station 7. — 19.03.1976, 14°01,0' N, 120°20,0' E, 200-
185 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 9. — 19.03.1976, 14°01,8'N, 120°17,6'E, 194-
180 m : Carcinoplax bispinosa.
Station 10. — 19.03.1976, 13°59,8' N, 120°18,2' E, 230-
217 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima,
C. bispinosa.
Station 11. — 20.03.1976, 13°59,8' N, 120°23,7' E, 230-
217 m : Carcinoplax longimanus, C. indica, C.
confragosa, C. spinosissima.
Station 12. — 20.03.1976, 14°00,8' N, 120°20,5' E, 210-
187 m : Carcinoplax indica, C. spinosissima.
Station 19. — 21.03.1976, 13°57,8' N, 120°18,2' E, 167-
187 m : Carcinoplax surugensis.
Station 21. — 21.03.1976, 14°01,0' N, 120°22,8' E, 223-
174 m : Carcinoplax indica.
Station 24. — 22.03.1976, 14°00,0' N, 120°18,0' E, 189-
209 m : Carcinoplax spinosissima, C. bispinosa.
Station 25. — 22.03.1976, 14°02,7' N, 120°20,3' E, 200-
191 m : Carcinoplax longimanus, C. indica, C. bi¬
spinosa.
Station 30. — 22.03.1976, 14°01,3' N, 120°18,7' E, 186-
177 m : Carcinoplax bispinosa, C. polita sp. nov.
Station 31. — 22.03.1976, 14°00,0' N, 120°16,0' E, 187-
195 m : Carcinoplax bispinosa, C. nana sp. nov.
Station 32. — 23.03.1976, 14°02,2' N, 120°17,7' E, 193-
184 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 36. — 23.03.1976, 14°01,2' N, 120°10,2' E, 210-
187 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 47. — 25.03.1976, 13°40,7' N, I20°30,0' E, 757-
685 m : Carcinoplax longispinosa.
Station 49. — 25.03.1976, 13°49,1' N, 119°59,8' E, 925-
750 m : Carcinoplax longispinosa.
Station 50. — 25.03.1976, 13°49,2' N, 120°01,8' E, 415-
510 m : Carcinoplax sp. (aff. longipes).
Station 51. — 25.03.1976, 13°49,4' N, 120°04,2' E, 200-
170 m : Carcinoplax confragosa, C. bispinosa.
Station 61. — 27.03.1976, 14°02,2' N, 120°18,L E, 202-
184 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 65. — 27.03.1976, 14°00,0' N, 120°19,2' E, 202-
194 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 71. — 28.03.1976, 14°09,3' N, 120°26,2' E, 174-
204 m : Carcinoplax bispinosa, C. polita sp. nov.
Campagne MüSORSTOM 2
Station 2. — 20.11.1980, 14°01,0'N, 120°17,1'E, 186-
184 m : Carcinoplax longimanus.
Station 5. — 20.11.1980, 13°59,2' N, 120°18,5' E, 183 m :
Carcinoplax spinosissima.
Station 10. — 21.11.1980, 14°00,1'N, 120°18,5' E, 188-
195 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima.
Station 11. — 21.11.1980, 14°00,4' N, 120° 19,7' E, 196-
194 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima.
Source : MNHN, Paris
270
DANIÈLE GUINOT
Station 12. — 21.11.1980, 14°01,0'N, 120°19,7' E, 197-
210 m: Carcinoplax longimanus, C. microphthalmus,
C. spinosissima.
Station 13. — 21.11.1980, 14°00,5' N, 120°20,7' E, 200-
193 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 18. — 22.11.1980, 14°00,0' N, 120°18,6' E, 195-
188 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 20. — 22.11.1980, 14°00,9' N, 120°18,1' E, 192-
185 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima,
C. surugensis, C. bispinosa.
Station 21. —22.11.1980, 14°00,2' N, 120°17,8' E, 191-
192 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima,
C. surugensis, C. bispinosa.
Station 22. — 22.11.1980, 14°03,7' N, 120°18,1'E,
192 m : Carcinoplax longimanus.
Station 26. — 23.11.1980, 13°49,6' N, 120°51,0' E, 299-
320 m : Carcinoplax indica, C. surugensis.
Station 34. — 24.11.1980, 13°27,9' N, 121° 12,0' E, 167-
155 m : Carcinoplax nana sp. nov.
Station 35. — 24.11.1980, 13°27,9' N, 121°11,6' E, 160-
198 m : Carcinoplax nana sp. nov.
Station 36. — 24.11.1980, 13°31,4' N, 121°23,9' E, 595-
569 m : Carcinoplax aff. longipes.
Station 44. — 26.11.1980, 13°23,2' N, 122°20,7' E, 860-
760 m : Carcinoplax longimanus.
Station 45. — 26.11.1980, 13°26,8' N, 122°18,5' E, 500-
447 m : Carcinoplax purpurea.
Station 46. — 26.11.1980, 13°25,7' N, 122°17,0' E, 445-
520 m : Carcinoplax sp. (aff. longipes).
Station 56. — 28.11.1980, 13°53,7'N, 119°56,3'E,
970 m : Carcinoplax purpurea.
Station 62. — 29.11.1980, 14°00,4' N, 120° 17,0' E, 186-
189 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima,
C. bispinosa.
Station 64. — 29.11.1980, 14°01,5' N, 120°18,9' E, 195-
191 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 66. — 29.11.1980, 14°00,6' N, 120°20,3' E, 209-
192 m : Carcinoplax longimanus, C. confragosa,
C. spinosissima.
Station 67. — 29.11.1980, 14°00,1' N, 120° 18,5' E, 193-
199 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima.
Station 68. — 29.11.1980, 14°01,9' N, 120°18,8' E, 199-
195 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima,
C. bispinosa.
Station 71. — 30.11.1980, 14°00,1' N, 120° 17,8' E, 189-
197 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 72. — 30.11.1980, 14°00,7' N, 120° 19,4' E, 197-
182 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima,
C. purpurea.
Station 75. — 1.12.1980, 13°50,5'N, 120°30,3'E, 300-
330 m : Carcinoplax surugensis.
Station 80. — 1.12.1980, 13°45,1'N, 120°37,7'E, 178-
205 m : Carcinoplax bispinosa.
Station 82. — 2.12.1980, 13°46,1' N, 120°28,4' E, 550 m :
Carcinoplax sp. (aff. longipes).
Station 83. — 2.12.1980, 13°55,2' N, 120°30,5' E, 320-
318 m : Carcinoplax confragosa, C. surugensis.
Campagne Musorstom 3
Station 87. — 31.05.1985, 14°00,6' N, 120°19,6' E, 197-
191 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 91. — 31.05.1985, 14°00,1' N, 120° 17,8' E, 190-
203 m : Carcinoplax spinosissima.
Station 92. — 31.05.1985, 14°03,0' N, 120°11,5'E,
224 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima.
Station 97. — 1.06.1985, 14°00,7'N, 120°18,8'E, 194-
189 rn : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima.
Station 98. — 1.06.1985, 14°00,2' N, 120°17,9'E, 194-
205 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima.
Station 99. — 1.06.1985, 14°01,0'N, 120°19,5' E, 204-
196 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosissima.
Station 100. — 1.06.1985, 14°00,0' N, 120°17,6' E, 189-
199 m : Carcinoplax bispinosa.
Station 101. — 1.06.1985, 14°00,15'N, 120°19,25'E,
196-194 m : Carcinoplax longimanus, C. spinosis¬
sima, C. bispinosa.
Station 103. — 1.06.1985, 14°00,4' N, 120°18,15'E,
193-200 m : Carcinoplax longimanus.
Station 108 — 2.06.1985, 14°01,1'N, 120°17,9'E, 195-
188 m : Carcinoplax bispinosa.
Station 112. — 2.06.1985, 14°00,2' N, 120° 19,2' E, 199-
187 m : Carcinoplax bispinosa.
Station 120. — 3.06.1985, 12°05,6' N, 120°15,6' C 220-
219 m : Carcinoplax longimanus, C. bispinosa.
Station 125. — 4.06.1985, 11°57,7' N, 121°28,5' E, 404-
388 m : Carcinoplax indica.
Station 143. — 7.06.1985, 11°28,3' N, 124°11,6' E,214-
205 m : Carcinoplax nana.
Station 144. — 7.06.1985, 11°12,7' N, 124°14,5' E, 379-
383 m : Carcinoplax indica.
Détroit de Makassar
Campagne CORINDON 2
Station 216. — 1.11.1980, 0°40,1'N, 117°51,4' E, 96 m :
Carcinoplax purpurea.
Station 271. — 7.11.1980, 1°57,8'S, 119°15,0'E, 215 m :
Carcinoplax purpurea, C. confragosa.
Station 273. — 7.11.1980, 1°56,0' S, 119°16,0'E, 220-
180 m : Carcinoplax confragosa, C. spinosissima,
C. bispinosa.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
271
Madagascar
22°22'S, 43°08' E, 230-240 m, «FAO» 26, 73/150/
0611 : Carcinoplax longimanus.
15°20'S, 46° 11,8' E, P4 chalutage 47, 245-250 m, A.
Crosnier coll. : Carcinoplax longimanus.
Passe nord de Tuléar, chalutage, 200-250 m, R. Plante
coll., 19.3.1969 : Carcinoplax longimanus.
13*01'S, 48°01'E, chalutage 135, 1075-1110 m, A.
Crosnier coll., 21.1.1975 : Carcinoplax longispinosa.
13°45,6'S, 47°34,2'E, chalutage 142, 1250-1300 m,
A. Crosnier coll., 28.2.1975 : Carcinoplax longispi¬
nosa.
Région de Tuléar, st. 1, 22*12,3'S, 43*08,2'E, 300-
320 m, R. Cleva coll., 20.12.1985 : Carcinoplax
longimanus.
Région de Tuléar, st. 3, 22*27,3' S, 43*07' E, 350 m,
R. Cleva coll., 20.12.1985 : Carcinoplax longimanus.
Région de Tuléar, st. 41, 22*15,8'S, 43*05,7'E, 360-
415 m, R. Cleva coll., 22.01.1986 : Carcinoplax
longimanus.
DISTRIBUTION BATHYMÉTRIQUE ET ÉCOLOGIE
La plupart des espèces de Carcinoplax récol¬
tées aux Philippines (ouest de Luçon, de Mindoro
et de Panay, ainsi que mers de Sibuyan et de
Visayan) vivent sur des fonds avoisinant les
200 m, souvent dans la zone à Glypheidae, de
loin la plus prospectée mais certainement aussi la
plus riche.
Carcinoplax verdensis, dont on ne connaît que
la capture à l’île Sombrero vers 730 m, n’a pas
été retrouvée : elle semble faire partie des
Carcinoplax à habitat de profondeur.
Parmi les autres espèces bathyales, il faut citer
C. longipes, originairement capturée à 780 m au
large de l’Inde. Aux Philippines, C. aff. longipes a
été capturée en dehors de la zone à Glypheidae, à
la station 36 (Musorstom 2) entre 595-669 m. Il
en est de même pour Carcinoplax sp. (aff.
longipes) qui a été trouvée deux fois à l’écart de
la zone à Glypheidae, à l’ouest de Lubang (sta¬
tion 50, Musorstom 1) à 415-510 m et à l’est de
l’île Marinduque (station 46, Musorstom 2) à
445-520 m.
L’espèce qui, de loin, atteint la plus grande
profondeur est C. longispinosa. Aux Philippines,
elle a été découverte de part et d’autre de l’île
de Lubang dans deux stations (Musorstom 1,
stations 47 et 49) à 685-757 m et 750-925 m ;
à Madagascar, elle a été chalutée entre 1 000
et 1 300 m. C. longispinosa atteindrait donc
une plus grande profondeur que C. abyssicola,
récoltée à 587 m aux Fidji.
Les cas de C. purpurea et de sa plus proche
parente, C. sinica, sont intéressants : C. purpurea
a été prise dans des zones assez peu profondes,
100-180 m, et elle doit être présente à des
profondeurs encore moindres. Aux Philippines,
C. sinica a été trouvée à 31 m (station 1,
Musorstom 1) dans la baie de Manille au nord
de l’île de Corrégidor ; ailleurs, c’est-à-dire dans
la zone à Glypheidae (station 2, Musorstom 1),
elle a été récoltée à 180 m. Dans le golfe Per-
sique, l’expédition « Danish Scientific Investiga¬
tions » de 1937-1938 a recueilli vers la côte nord-
est un échantillon déterminé C. (purpurea ?) par
Stephensen (1945 : 166), que nous attribuons à
C. sinica : la profondeur de récolte était de 49 m.
Lors de la description de C. sinica, Chen (1984 :
190) indique des profondeurs faibles, 12-91 m,
dans les eaux chinoises.
Carcinoplax purpurea et C. sinica ont des
affinités morphologiques avec C. monodi sp.
nov., qui fréquente des eaux également peu
profondes : dans le golfe de Suez et en mer
Rouge, cette dernière a été prise à 36 et 65 m.
Si s’avère exacte notre hypothèse : Carcinoplax
sp. (1) Türkay, 1986 = C. monodi sp. nov.,
C. monodi pourrait atteindre, toujours en mer
Rouge, 363-383 m.
Enfin, nous insisterons sur le fait que de
nombreuses espèces de Carcinoplax cohabitent
dans les mêmes stations, c’est-à-dire dans le
même biotope : notamment, C. longimanus,
C. spinosissima, C. confragosa, C. indica, sou¬
vent aussi C. bispinosa avec, également, C.
Source : MNHN, Paris
272
DANIÈLE GUINOT
microphthalmus. C. surugensis cohabite soit avec Quatre espèces au maximum ont été trouvées
C. confragosa, soit avec C. indica, soit avec dans les mêmes stations.
C. longimanus + C. spinosissima + C. bispinosa.
LISTE DES ESPÈCES DE CARCINOPLAX
AVEC LES PROFONDEURS MINIMUM ET MAXIMUM,
D’APRÈS LE MATÉRIEL EXAMINÉ
Carcinoplax longimanus
Carcinoplax indica
Carcinoplax monodi
Carcinoplax sp. (aff. monodi )
Carcinoplax purpurea
Carcinoplax sinica
Carcinoplax microphthalmus
Carcinoplax confragosa
Carcinoplax spinosissima
Carcinoplax bispinosa
Carcinoplax specularis
Carcinoplax verdensis
Carcinoplax angusta
Carcinoplax longipes
Carcinoplax aff. longipes
Carcinoplax sp. (aff. longipes)
Carcinoplax abyssicola
Carcinoplax surugensis
Carcinoplax polita sp. nov.
Carcinoplax nana sp. nov.
Carcinoplax longispinosa
Localités
Profondeurs
Philippines
170-820 m
Madagascar
200-250 m
Philippines
187-400 m
golfe de Suez, mer Rouge
36-65 m
(Monod, 1938, det. C. longimanus)
mer Rouge (matériel Türkay, 1986)
363-383 m
mer Rouge ( Pola Exped.)
562 m
Philippines
100-180 m
détroit de Makassar
96 m
Philippines
31-180 m
golfe Persique
49 m
Philippines
197-210 m
Nouvelle-Calédonie
400 m
Philippines
170-320m
détroit de Makassar
180-200 m
Philippines
168-220 m
détroit de Makassar
180-200 m
Philippines
162-220 m
détroit de Makassar
180-220 m
Philippines (Luçon)
292 m
Philippines (Verde Isl.)
730 m
Philippines (Marinduque)
165 m
off Travancore coast
780 m
Philippines
595-669 m
Philippines
415-520 m
Fidji
570 m
Philippines
167-330 m
Philippines
174-204 m
Philippines
155-214 m
Philippines
750-925 m
Madagascar
1 057-1 300 m
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
273
ÉTUDE SYSTÉMATIQUE
Genre Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852
Curtonotus de Haan, 1833 : 4 [sous-genre établi sans espèce nominale incluse ; nom pré-occupé par Curtonotus
Stephens, 1827 (Coleoptera)] ; 1835 : 20.
Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852 : 164 [128].
Curtonotus : H. Milne Edwards, 1837 : 60.
Carcinoplax : Ortmann, 1894 : 685 ; Alcock, 1900 : 283, 301 ; Tesch, 1918 : 154 ; Shen, 1932 : 110 ; Sakai,
1939 : 555 ; 1969 : 269-271 ; 1976 : 523-528 (clef) ; Barnard, 1950 : 282, 286 ; Monod, 1956 : 340, 351 ;
Balss, 1957 : 1656 : Dell, 1963 : 251 ; Guinot, 1969 : 524-526 ; 1971 : 1 081 ; Imaizumi, 1960 : 216 ; 1961 :
155; Zarenkov, 1972 : 241-244; Takeda, 1973b : 50; Serène & Lohavanijaya, 1973 : 62-68 (clef);
Serène & Vadon, 1981 : 123, 126-127 (matériel Musorstom 1); Manning & Holthuis, 1981 : 160;
Chen, 1984 : 188.
Genre : féminin.
Espèce-type : Cancer (Curtonotus) longimanus de Haan, 1833, par désignation subséquente (Glaessner, 1929 : 111).
Remarques
Nous ne ferons que mentionner brièvement pour chaque espèce étudiée la conformation du
sternite 8 au niveau de la coxa des P5 : soit le sternite 8 est complètement recouvert par l’abdomen et
aucune portion n’en est visible (cf. fig. 1 : C. microphthalmus) ; soit une portion plus ou moins grande
est découverte entre le deuxième et le troisième segment abdominal [cf. fig. 2 : C. longimanus (de
Haan)] ; soit le sternite 8 apparaît plus largement déjà au niveau du premier segment, couvrant alors
tout l’espace entre les coxae des deux P5 (cf. fig. 3 ; C. monodi sp. nov.). Dans ce cas, comme dans les
deux autres, l’orifice génital mâle s’ouvre sur la coxa de P5.
Carcinoplax longimanus (de Haan, 1833)
(Fig. 2, 4 A-C, 6 A, B, pl. I, A-D, pl. II, A-D)
Cancer (Curtonotus) longimanus de Haan, 1833, pl. 6,
fig. 1 ; 1835 : 50 (Japon).
Carcinoplax longimanus japonicus Doflein, 1904 : 115
(Japon).
Carcinoplax longimanus typicus Doflein, 1904, pl. 36
( id ., Japon).
Carcinoplax longimanus : H. Milne Edwards, 1852 :
164 [128] (cit.).
Carcinoplax longimana : Tesch, 1918 : 154 (cit.);
Sakai, 1939 : 555, pl. 101, fig. 1-4; 1965 : 166
(Japon) ; 1969 : 269 (cit.) ; Barnard, 1950 : 187, fig.
53 g, h (Afrique du Sud); Grindley, 1961 : 131
(Natal) ; Miyaké, Sakai & Nishikawa, 1962 : 129
(cit.).
Carcinoplax longimanus : Yamashita, 1965 : 10-
18, fig. 1-13 (croissance des chélipèdes) ; Kurata,
1968 : 167-171, fig. 1 ; Takeda & Miyaké, 1968 :
562, fig. 5 a-e (mer de Chine orientale) ; Kensley,
1969 : 151 (cit. de l’océan Indien sud-occidental);
1981 : 46 (cit.); Guinot, 1969 : 524, fig. 61;
Imaizumi, 1960 : 220; 1961 : 157, pl. 21, fig. 1-6 ;
Serène & Soh, 1976 : 19 (côte ouest de la Thaï¬
lande).
Carcinoplax longimana : Holthuis & Sakai, 1970 :
127, 279, pl. 23 ; Kim, 1970 : 22 (Corée) ; 1973 : 405,
635, fig. 160, 161, pl. 30, 31 (fig. 122 a-c) (Corée).
Carcinoplax longimanus : Zarenkov, 1972 : 244, fig. 6
(3) (golfe du Tonkin).
Carcinoplax longimana : Serène & Lohavanijaya,
1973 : 63 (clef), 65, fig. 143-147, pl. 14 A, 15 A (mer
Source : MNHN, Paris
274
DANIÈLE GUINOT
de Chine médidionale) ; Takeda, 1973 a : 13 (île
Tsushima) ; 1973 b : 50 (id.).
Carcinoplax longimana longimana : Takeda, 1975 :
149-150, pl. 2, 3, tabl. 2 (y compris ce qui concerne
indicà).
Carcinoplax longimana : Sakai, 1976 : 524 (clef), pl
189 (Japon) ; 1977 : 55-57, fig. 1 b, 2 b (séparation
de longimanus et d 'indica)).
Carcinoplax longimanus : Sankarankutty & Subra-
manian, 1976 : 22 (Dar es Salaam) ; Serène &
Vadon, 1981 : 122, 126 (matériel Musorstom 1).
Carcinoplax longimana : Imanaka, Sarada & Suzuki,
1984 : 68 (Japon, Kominato).
Identifications douteuses ou erronées
nec Carcinoplax longimanus indicus Doflein, 1904 :
114, pl. 35, fig. 1,2: Nicobar = Carcinoplax indica
Doflein, cf. infra.
nec Carcinoplax longimanus : Monod, 1938 : 143 (mer
Rouge) = Carcinoplax monodi sp. nov., cf. infra
fig. 3, 8, 9, pl. III, fig. A-H.
Matériel-type. — Syntypes (RMNH).
Localité-type. — Japon (sans autre indication).
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 10 : 2 <* 55,3 * 73,3 mm, 21 x 29 mm, 1 $
50 x 65 mm (MNHN-B 10050).
Station 11:1 <*48,4 x 64,1 mm (MNHN-B 10049).
Station 25 : 1 2 45,9 x 60,1 mm (MNHN-B 10060).
Musorstom 2
Station 2 : 1 $ ovigère 51,4 x 61,1 mm (MNHN-
B 10054).
Station 10 : 1 2 ovigère 50 x 63,2 mm (MNHN-
B 10270).
Station 11:1 2 55,5 x 73,5 mm, 1 2 ovigère 55,5 x
74,3 mm (MNHN-B 10271).
Station 12 : 2 <* 56,4 x 76,4 mm, 51,9 x
70,8 mm (MNHN-B 10048).
Station 20 : 3 2 ovigères 39 x 50,4 mm, 49,7 x
63,5 mm, 54,2 x 71,9 (MNHN-B 10051).
Station 21 : 1 <* 33,7 x 42,9 mm (MNHN-B 10057).
Fig. 1-3. — Rapports sternum-abdomen au niveau des P5
chez trois espèces du genre Carcinoplax. 1, C. microphthalmus
Guinot et Richer de Forges : sternite 8 non découvert ;
2, C. longimanus (de Haan) : sternite 8 partiellement à
découvert sous forme d’une petite pièce entre le 2' segment
et le 3' segment abdominal ; 3, C. monodi sp. nov. : sternite
8 largement visible, couvrant tout l’espace entre les
premiers segments abdominaux et la coxa des P5.
al, a2, a3, segments abdominaux 1, 2, 3 ; cx5, coxa de
P5 ; m, zone membraneuse ; 7, sternite 7 ; 8, sternite 8.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
275
Station 22 : 2 (J 60 x 79 mm, 54,5 x 73 mm, 1 9 55
x 71 mm (MNHN-B 12695).
Station 44 : 2 ? ovigères 47,8 x 61,6 mm, 49,5 x
62.2 mm (MNHN-B 10052).
Station 62 : 1 9 ovigère 40,5 x 51,9 mm (MNHN-
B 10058).
Station 66 : 1 S 43 mm x 55,3 mm (MNHN-
B 10056).
Station 67 : 1 <$ 21,7 x 27,8 mm (MNHN-B 10059).
Station 68 : 1 <J, 1 9 ovigère 45,1 x 56,4 mm
(MNHN-B 10055).
Station 72 : 1 9 ovigère 56 x 74,2 mm (MNHN-
B 10053).
Musorstom 3
Station 97 : 1 $ (MNHN-B 13845).
Station 99 : 1 <J, 1 $ (MNHN-B 13847).
Station 101 : 1 «?, 1 9 (MNHN-B 13904).
Station 103 : 3 ? (MNHN-B 13846).
Station 120 : 1 <? juv., 1 $, 2 juv. (MNHN-
B 13905).
Collection Crosnier
Madagascar, 22°22'S, 43°08'E, 230-240 m, « FAO »
26, 73/150-0611, A. Crosnier det. Carcinoplax longi-
manus : 1 S 55,5 x 72,2 mm, à l’état sec (MNHN-
B 10045).
Madagascar, 15°20'S, 46°11,8'E, P4 chalutage 47,
245-250 m, A. Crosnier coll. et det. C. longimanus :
2 <J juv. 14,8 x 18 mm, 25,5 x 31,4, 3 Ç 31 x
38,9 mm, 35,2 x 42,9 mm, 35,5 x 43,8 mm, 2 juv. 9,5
x 10,5 mm, 11 x 13 mm (MNHN-B 10047).
Madagascar, Passe nord de Tuléar, chalutage, 200-
250 m, R. Plante coll., 19-3-1969, A. Crosnier det.
C. longimanus : 1 cj 56,6 x 72 mm (MNHN-B 10046).
Collection Cleva
Madagascar (région de Tuléar), st. 1, 22°12,3'S,
43°08,2'E, 300-320 m, 20-12-1985 : 2 37,4 x 46 mm,
47.6 x 61,6 mm, 9 $ 29,2 x 36,4 mm, 32,4 x
39.3 mm, 38 x 47,6 mm, 38,3 x 47,5 mm, 40,2 x
50.7 mm, 40,5 x 51,3 mm, 41 x 50 mm, 43,2 x
55 mm, 43,5 x 54,8 mm (MNHN-B 17111).
Madagascar (région de Tuléar), st. 3, 22°27,3'S,
43°07'E, 350 m, 20-12-1985 : 2 S 49,3 x 63,8 mm, 52,2
x 66,7 mm, 1 9 37,9 x 47,3 mm (MNHN-B 17110).
Madagascar (région de Tuléar), st. 41, 22°15,8'S,
43°05,7'E, 360-415 m, 22-01-1986 : 1 9 42,5 x
53.7 mm (MNHN-B 17112).
Description
Carapace large, sans aires individualisées sur
la face dorsale (pl. I, A-D). Trois dents antéro¬
latérales : la première, exorbitaire ; la deuxième,
très petite ; la troisième, dentiforme ; toutes trois
s’émoussant plus ou moins avec l’âge dans les
deux sexes (pl. I, A-D et cf. infra). Front peu
avancé, concave, sans indication de lobes. Orbites
(fig. 4 A-C) pratiquement sans fissure, marquées
à l’angle externe par une dent triangulaire.
Chélipèdes lisses, variant considérablement en
fonction du sexe et de l’âge (cf. infra). Sur
le bord supérieur du mérus, une dent spiniforme.
A l’angle interne du carpe, une grande dent
spiniforme, souvent crochue ; à l’angle antéro-
externe, une dent plus petite, à extrémité acérée.
Propode avec une grosse saillie à la face interne
(pl. II, Al, Bl). Pas de coloration noire sur les
doigts (pl. II, A-D).
Pattes ambulatoires (pl. I, A, B) inermes, avec
des franges de soies sur les bords des derniers
articles.
Pll<2 : fig. 6 A. P12(£ : fig. 6 B.
Rapports sternum-abdomen : chez le mâle une
petite portion du sternite 8 visible entre le 2 e et le
3 e segment abdominal (fig. 2).
Variations
L’armature du bord antéro-latéral de la cara¬
pace s’atténue au cours de la croissance. Chez les
juvéniles, par exemple chez un individu malgache
de 11 x 13 mm (MNHN-B 10047) (fig. 4 A,
pl. I, D), l’angle exorbitaire s’orne d’une large
dent obtuse ; suit une petite dent pointue ; enfin,
la dernière dent se présente sous forme d’une
épine fine et aiguë. A une taille supérieure (^ juv.
14,8 x 18 mm, Madagascar, MNHN-B 10047),
la dent intermédiaire est émoussée ; au-delà de
cette taille, la deuxième dent ne forme qu’une
légère bosse dans les deux sexes (fig. 4 B, pl. I, A-
C). La dent exorbitaire, en large pointe triangu¬
laire chez les adultes jeunes, s’atténue chez les
plus grands individus. La troisième dent, de
spiniforme chez les juvéniles (pl. I, D) et de
mousse chez les adultes mâles et femelles de taille
moyenne et grande (fig. 4 C, pl. I, B, C), devient
obsolète chez les mâles à chélipèdes démesurés
(pl. I, A).
La croissance en largeur de la carapace et la
croissance allométrique des chélipèdes chez le
mâle (mérus et propode) ont été observées sur
tout notre matériel, confirmant les résultats de
Yamashita (1965). L’accroissement de taille des
chelipèdes, vers 40-45 mm de longueur de cara¬
pace, serait en relation avec l’augmentation de la
fonction de copulation. Chez les plus grands
individus, la dent de l’angle interne du carpe
devient épaisse et crochue.
Source : MNHN, Paris
276
DANIÈLE GUINOT
4 5
4 A-C, Carcinoplax longimanus (de Haan) : A, juv. 11x13 mm, Madagascar, chalutage 47 (MNHN-B 1047) ( x 5) ; B, J 25,5
x 31,4 mm, même provenance qu’en A (MNHN-B 10047) ( x 2,5) ; C, Ç ovigère 56 x 74,2 mm, Musorstom 2. st. 72
(MNHN-B 10053) (x 1,5). 5 A-C, C. indica Doflein : A, ? 30,6 x 37,5 mm. Musorstom 1, st. 11 (MNHN-B 10061)
( x 2,5) ; B, S 34,6 x 41 mm, même provenance que A (MNHN-B 10061) ( x 2,2) ; C, S 36,2 x 44,1 mm, Musorstom 1,
st. 21 (MNHN-B 10063) (x 1,7).
Remarques
Carcinoplax longimanus (de Haan), l’espèce-
type du genre Carcinoplax H. Milne Edwards,
1852, semble être l’espèce la plus fréquemment
récoltée dans tout l’Indo-Pacifique, depuis la côte
est-africaine jusqu’au Japon. Elle n’a cependant
été signalée ni d’Australie, ni du Pacifique cen¬
tral, ni des Hawaii : cela est peut-être dû à la
rareté des récoltes en eau profonde dans ces
régions. L’espèce est abondamment représentée
dans le matériel des trois campagnes Musors¬
tom, auquel nous ajoutons plusieurs échantillons
en provenance de Madagascar.
Sakai (1977) a clairement mis en évidence les
caractères distinctifs qui séparent Carcinoplax
longimanus de C. indica Doflein, 1904. En accord
avec Sakai ( ibid .), nous pensons que Takeda
(1975) s’est mépris dans sa distinction des sous-
espèces longimanus longimanus et longimanus
indica : en fait, tout le matériel de Takeda,
ne concernerait que ce que nous appelons ici
C. longimanus. En revanche, le matériel philippin
et malgache dont nous disposons nous autorise à
valider les espèces Carcinoplax longimanus (de
Haan) et C. indica Doflein (cf. infra, fig. 5, 7,
pl. I, E-H, pl. II, E-G).
Distribution
Indo-Pacifique.
Carcinoplax indica Doflein, 1904
(Fig. 5 A-C, 7 A, B, pl. I, E-H, pl. II, E-G)
Carcinoplax longimanus indicus Doflein, 1904 : 114,
pl. 35, fig. 1, 2 (Nicobar, Andaman, golfe de
Martaban).
Carcinoplax indica : Rathbun, 1914 : 138 (cit.).
Carcinoplax longimana indica : Tesch, 1918 : 154 (cit.).
Carcinoplax indicus : Balss, 1922 : 135 (comparaison
avec C. longimanus).
Carcinoplax indica : Guinot, 1969 : 524, pro parte, nec
fig. 65-67 (cf. infra).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
277
Carcinoplax longimanus indicus : Sakai, 1969 : 269
(liste).
Carcinoplax indica : Sakai, 1977 : 55, fig. 1, 2, pl. 4,
fig. 1 ; Serène & Vadon, 1981 : 123, 126, pl. 4 A, B
(matériel Musorstom 1).
Identifications douteuses ou erronées
nec Carcinoplax longimanus : Monod, 1938 : 143 (mer
Rouge) = C. monodi sp. nov., cf. infra, fig. 3, 8, 9,
pl. III, fig. A-H.
nec Carcinoplax indica : Guinot, 1969 : 524, fig. 65-67
(matériel de Monod, 1938 : mer Rouge) = Carcino¬
plax monodi sp. nov., cf. infra.
nec Carcinoplax longimana indica : Takeda, 1975 :
149, 150, pl. 2, fig. 2, 3, pl 3, fig. 2 = Carcinoplax
longimanus (de Haan).
Matériel-type. — Syntypes, 4 c? (ZMHU).
Localité-type. — Iles Andaman et Nicobar, golfe de
Martaban, Valdivia Exp., 110-126 m.
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 5 : 1 $ 29,3 x 35,6 mm (MNHN-B 10066).
Station 11 : 3 <$ 16,6 x 19,1 mm, 30,2 x 36,2 mm,
34.6 x 41 mm, 2 $ 28,8 x 34,1 mm, 30,6 x 37,5 mm
(MNHN-B 10061).
Station 12 : 1 S 30,2 x 37 mm (MNHN-B 10062).
Station 21 : 1 <? 36,2 x 44,1 mm, 1 Ç 30,2 x
36,1 mm (MNHN-B 10063).
Station 25 : 1 cj 35 x 41,9 mm (MNHN-B 10064).
Musorstom 2
Station 26 : 1 c? 20,1 x 23,5 mm, 1 $ 10,8 x
12.6 mm (MNHN-B 10065).
Musorstom 3
Station 92 : 1 $ (MNHN-B 13812).
Station 125 : 1 ? (MNHN-B 13813).
Station 144 : 2 $ (MNHN-B 13814).
Remarques
Doflein (1904 : 114, pl. 35, fig. 1, 2) a décrit
quatre mâles des îles Nicobar et Andaman, ainsi
que du golfe de Martaban, sous le nom de
Carcinoplax longimanus indicus, sous-espèce de
l’espèce C. longimanus japonicus ( ibid. : 104) ou
typicus (ibid., pl. 36). Tesch (1918 : 154) écrit
« The Indian specimens appear ail to be referable
to this subspecies [indica\ ; the typical species
inhabits Japanese waters ».
De nombreux auteurs n’ont pas retenu l’espèce
de Doflein, la considérant comme un synonyme
de C. longimanus, notamment : Barnard (1950 :
287) ; Takeda & Miyaké (1968 : 562) ; Takeda
(1973 : 50) ; Serène & Soh (1976 : 19) ; Sanka-
rankutty & Subramanian (1976 : 22). En 1975
(p. 149-150, tabl. 2, pl. 2, 3), Takeda accorde de
nouveau à indica un rang sous-spécifique mais il
semble bien que, malgré la prise en compte des
changements au cours de la croissance, tout son
matériel appartienne en fait à la seule espèce
C. longimanus.
En revanche, d’autres carcinologistes ont cru à
la validité de Y indica de Doflein, en l’élevant au
rang d’espèce, notamment : Balss (1922 : 135);
Monod (1938 : 143); Sakai (1969 : 269);
Guinot (1969 : 124, mais pas les figures 65-67
qui concernent une espèce différente, décrite plus
loin sous le nom de Carcinoplax monodi sp.
nov.); Serène & Lohavanijaya (1973 : 63, clef
mais basée sur les caractères erronés de Guinot,
1969, se référant en fait à C. monodi sp. nov.).
Sakai (1977 : 55, fig. 1, 2, pl. 6, fig. 1) a repris
la question grâce à l’examen d’un syntype de C.
indica, déposé au Musée de Berlin, dont il publie
une photographie. Notre matériel philippin nous
permet de confirmer les caractères différentiels de
C. indica par rapport à C. longimanus relevés par
Balss (1922) et par Sakai (1977).
Chez C. indica : taille moins élevée ; carapace
plus étroite et nettement plus voûtée ; bords
latéraux plus convergents antérieurement et pos¬
térieurement ; front plus étroit et très avancé
(alors qu’il est bien plus en retrait et concave
chez C. longimanus) ; orbites plus petites, plus
arrondies et dénuées de dent exorbitaire ; chéli-
pèdes ne devenant pas démesurés comme chez le
mâle de C. longimanus, mais montrant un taux
de croissance nettement plus élevé à partir d’une
certaine mue, donc devenant très robustes ; bord
inférieur du mérus muni de deux spinules subdis¬
tales (absentes chez C. longimanus) ; sur le carpe,
bord externe armé d’une dent spiniforme (comme
chez C. longimanus) ; bord interne armé d’une
forte dent et d’une deuxième dent, plus petite,
qui s’émousse chez les plus grands spécimens
(cette dernière étant absente chez C. longima¬
nus) ; l’une des deux pinces devenant très large et
trapue chez le mâle, avec les doigts largement
écartés dans la partie basale ; forte hétérochélie
et nette hétérodontie ; face interne de la main
lisse, sans la grosse bosse pointue caractéristique
de C. longimanus ; coloration noire des deux
Source : MNHN, Paris
278
DANIÈLE GUINOT
doigts ne couvrant que la moitié distale de ceux-
ci, sur les deux chélipèdes ; propode (et, à un
moindre degré, carpe) de P2-P3 couvert de soies
épaisses, même sur la face externe (celle-ci est
glabre, sur les bords, chez C. longimanus) ; PI 1 c?
(fig. 7 A) avec l’apex formant un lobe subdistal
renflé (beaucoup plus que chez C. longima¬
nus), s’amincissant vers l’apex ; P12<J (fig. 7 B) ;
deuxième segment abdominal avec les extrémités
latérales externes larges et arrondies (effilées chez
C. longimanus) ; chez le mâle, partie visible du
sternite 8 assez petite entre le 2' et le 3 e segment
abdominal.
Nous avons pu observer un reste de coloration
Fig. 6-8. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2.
6 A, B, Carcinoplax longimanus (de Haan), <? 55,3 x 73,3 mm, Musorstom 1, st. 10 (MNHN-B 10050) : A, PU ; B, P12 ( x 5).
7 A. B. C. indica Doflein, 36,2 x 44,1 mm, Musorstom 1, st. 21 (MNHN-B 10063) : A, Pli ; B, P12 ( x 10). 8 A-C,
C . monodi sp. nov., holotype, <J 22 x 31 mm, golfe de Suez, Al Sayad , st. II, Monod (1938) det. C . longimanus
(MNHN-B 10072) : A, Pli (x 13,5); B, id ., extrémité (x 42,5); C, P12 (x 13,5).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
279
sur notre matériel Musorstom 3 de C. indica :
sur la carapace, en partie déjà décolorée, subsiste
une large tache rouge circulaire, centrale.
Variations
Chez Carcinoplax indica Doflein, les chélipèdes
de la femelle sont seulement un peu plus forts à
partir d’une certaine taille. Chez le mâle, ils
croissent avec un taux allométrique positif, sur¬
tout en ce qui concerne le mérus. Chez les grands
mâles, au-delà de 35-36 mm de largeur de
carapace, le mérus est comparativement plus
allongé, tandis que le propode devient extrême¬
ment massif (pl. I, E, F, pl. II, E, El). La
croissance allométrique du premier péréiopode
du mâle est, chez C. indica, sans comparaison
avec celle observée chez C. longimanus (pl. I, A,
pl. II, A, Al), dont les chélipèdes deviennent
démesurés.
Une variation affecte également l’armature du
bord antéro-latéral de la carapace, composée de
trois dents spiniformes en arrière de l’angle
orbitaire (la première étant plus triangulaire que
les suivantes). Chez les juvéniles (pl. I, H), ces
trois dents sont très aiguës. Chez les femelles
(fig. 5 A), ces dents demeurent spiniformes, tout
au plus en atténuant un peu leur pointe acuminée
dans les plus grandes tailles. Chez le mâle, les
dents antéro-latérales deviennent obsolètes au-
delà de 35-36 mm de largeur de carapace (fig. 5 B,
pl. I, F, G) ; vers 40 mm de largeur de carapace,
l’individu mâle a un bord antéro-latéral sublisse,
avec seulement trois petites bosses émoussées à
l’emplacement des trois dents (fig. 5 C, pl. I, E).
L’évolution de l’armature marginale de la
carapace est du même ordre chez C. indica (fig. 5,
pl. I, E-H) et chez C. longimanus (fig. 4, pl. I, A-
D), avec d’abord émoussement et, plus tard,
avortement de certaines dents du bord antéro¬
latéral. La dent postérieure est la dernière à
avorter complètement chez les individus les plus
âgés.
Chez les mâles de C. indica dont le bord
antéro-latéral de la carapace est sublisse, la dent
sur le bord interne du carpe des chélipèdes est
raccourcie ; de même, la deuxième dent du bord
interne du carpe de Pl est réduite et celle du bord
externe s’est émoussée.
On constate que l’allongement du mérus des
chélipèdes et la disparition de l’armature antéro¬
latérale de la carapace se produisent chez le mâle
sensiblement à la même mue ; ces deux caracté¬
ristiques, qui marquent un certain âge du mâle,
se retrouvent donc simultanément sur les indivi¬
dus de taille similaire.
Distribution
Iles Andaman, Nicobar et golfe de Martaban.
Maintenant Philippines. Carcinoplax indica vit
aux alentours de 200 m mais, d’après les récoltes
au large de Cebu, elle descend jusqu’à 400 m.
Carcinoplax monodi sp. nov.
(Fig. 3, 8 A-C, 9 A-C, pl. III, A-H)
Carcinoplax sp. (1) Türkay, 1986 : 162 (mer Rouge).
Carcinoplax longimanus : Monod, 1938 [nec Curtono-
tus longimanus de Haan, 1833] : 143 (golfe de Suez
et mer Rouge) [spécimens étiquetés Carcinoplax
longimanus var. indica dans la collection du MNHN,
cf. infra],
Carcinoplax indicus : Guinot, 1969 [nec Doflein, 1904] :
524, pro parte, fig. 65-67 (matériel de Monod, 1938).
Étymologie. — En hommage au Prof. Théodore
Monod qui, le premier, a suspecté la présence d’une
espèce différant de Carcinoplax longimanus (de
Haan) et de C. indica Doflein.
Matériel-type. — Holotype, 3 (MNHN-B 10272), para-
types, 3 3 (MNHN-B 10273).
Localité-type. — Golfe de Suez (cf. ci-dessous).
Matériel examiné
Collection Muséum, Paris
Golfe de Suez, 32°30'-32°32'E, 29°35'-29°48'N, mis¬
sion R. Ph. Dollfus en Egypte, Al Sayad, st. II, 24-
11-1928, 36-55 m, vase, Monod det. (1938 : 143)
Carcinoplax longimanus : holotype, S 22 x 31 mm
(chélipède gauche : 88 mm) (MNHN-B 10272).
Source : MNHN, Paris
280
DANIÈLE GUINOT
Golfe de Suez, 32°30'-32°32'E, 29°30'-29°35'N, mis¬
sion R. Ph. Dollfus en Egypte, Al Sayad, st. III, 24-
11-1928, 53-65 m, vase fine, Monod det. (1938 : 143)
Carcinoplax longimanus et det. sur l’étiquette C.
longimanus var. indica : paratypes, 3 ^ 24 x 31 mm,
24 x 33 mm, 24 x 33 mm (grands chélipèdes
83,9 mm et 100 mm) (MNHN-B 10273).
Mer Rouge, 33 0 41'-33°45'E, 27°48'-27°55'N, mission
R. Ph. Dollfus en Egypte, Al Sayad, st. XXIV, 30-12-
1928, 68-80 m, vase sableuse, Monod det. (1938 : 143)
Carcinoplax longimanus et det. sur l’étiquette C.
longimanus var. indica : paratype, $ juv. 9 x 13 mm,
pinces absentes (MNHN-B 10274).
Golfe de Suez, 32°3l'-32°33'E, 29°38'-29°47'N, mis¬
sion R. Ph. Dollfus en Egypte, Al Sayad, st. XXXV,
26-1-1929, 40-50 m, vase molle, Monod det. (1938 :
143) Carcinoplax longimanus et det. sur l’étiquette
C. longimanus var. indica : paratype, cJ 18 x 25 mm
(MNHN-B 10378).
Forschungsinstitut Senckenberg (SMF)
Vor Ras el Aswad, südl. Jeddah (Saudi Arabien),
st. Va-22/122-TA 21°22,0'N-39°04.00'E. 383-363
Tiefe, ST-238, 17. IV. 1979, F.S. Valdivia, Türkay
det. Carcinoplax sp. (1) : 1 $ 17,5 x 25 mm (SMF).
Description
Carapace beaucoup plus large que longue,
sans aires marquées ; seulement, de chaque côté,
une sorte de ride transversale au niveau (ou
à l’emplacement) de la dernière dent antéro¬
latérale, dent qui s’émousse chez les grands
individus. Chez le juvénile (pl. III, E), deux dents
antéro-latérales (il n’y a pas de dent à l’angle
exorbitaire) : la première, obtuse ; la deuxième,
spiniforme. Chez les quatre grands mâles (pl. III,
A-D), ces deux dents toujours émoussées, la plus
postérieure formant encore une bosse chez le
plus jeune individu, comme chez la femelle de
17,5 x 25 mm (pl. III, F-H), alors que le bord
antéro-latéral est sublisse chez les mâles plus
âgés.
Fig. 9-11. — Variations du bord antéro-latéral en fonction de r..„_ . ...
9 A-C , Carcinoplax monodi sp. nov. : A, paratype, Ç juv. 9 x 13 mm, mer Rouge, Al Sayad, st. XXIX, Monod (1938) det.
C. longimanus (MNHN-B 10274) (x 8,5); B, paratype, $ 17,5 x 25 mm, vor Ras el Aswad, Valdivia 1979, Türkay
det. Carcinoplax sp. (1) (SMF) ( x 4,7) ; C, paratype, <? 24 x 31 mm, golfe de Suez. Al Sayad, st. III, Monod (1938)
det C. longimanus (MNHN-B 10273) : bord antéro-latéral sublisse ( x 3 , 5 ). 10, Carcinoplax sp. (aff. monodi) : Ç ovigère
11,2 x 15,5 mm. Rotes Meer, Pola Exp., st. 51, Balss (1929) det. C. purpurea (var. ; an nov. sp. ?) (NHMW) ( x 5,7).
11 A-C C purpurea Rathbun : A, juv. 4 x 4,5 mm, Philippines, near Marinduque Island, Albatross, st. 5376 (USNM 46143)
(x 13,2); B, $ 26,1 x 33,2 mm, Musorstom 1. st. 45 (MNHN-B 10144) (x 3,5) ; C, holotype. $ 29,5 x 38.2 mm.
meme provenance que A (USNM 46143) (x 2,8).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
281
Front (fig. 9 A-C) peu avancé, très faiblement
bimarginé, légèrement creusé de part et d’autre
de la région médiane. Orbite assez allongée, sans
dent à l’angle exorbitaire ; angle interne du bord
infra-orbitaire sans dent.
Chélipèdes courts chez la femelle (pl. III, F-
H), devenant très allongés chez les mâles âgés
(pl. III, A, B, D), preuve d’une forte allométrie
positive après une certaine mue. Mérus long et
grêle, très aminci dans sa partie proximale, sans
épine sur le bord supérieur mais avec un épaissis¬
sement subdistal formant une saillie dentiforme
chez la femelle, saillie qui s’émousse sur le mérus
allongé du mâle. Carpe avec l’angle interne
arrondi, sans véritable dent chez les mâles âgés
(pl. III, A) mais avec une dent spiniforme chez la
femelle (pl. III, F) ; chez la femelle, à l’angle
antéro-exteme du carpe, une petite épine, qui
disparaît chez les mâles âgés. Très nettes hété-
rochélie et hétérodontie. Main avec, à la face
interne, un long renflement longitudinal (mais
non une crête) chez le jeune et chez la femelle
(pl. III, H), s’atténuant dans la convexité géné¬
rale de toute la partie inférieure du propode chez
les individus mâles adultes à chélipèdes déme¬
surés.
Grand chélipède avec la main trapue, élargie
distalement, peu renflée, lisse ; chez les individus
âgés, une convexité le long du bord inférieur du
doigt fixe. Les deux doigts fortement écartés
dans leur partie basale ; doigt fixe très incurvé,
avec des dents larges et arrondies. Petit chélipède
allongé, plus grêle et avec les doigts longs, peu
écartés à leur extrémité.
Pour les deux chélipèdes, pas de coloration
noire sur les doigts.
Pattes ambulatoires (pl. III, A) inermes, avec
des franges de soies sur les bords des derniers
articles.
Plie? : fig. 8 A, B. P12J : fig. 8 C.
Abdomen mâle avec le telson long, triangu¬
laire, étroit à l’extrémité. Rapports sternum-
abdomen : chez le mâle, une large portion du
stemite 8 visible, couvrant tout l’espace entre les
deux premiers segments abdominaux et la coxa
de P5 (cf. Guinot, 1969, fig. 67 : sous le nom de
C. indica, et présent travail, fig. 3).
Remarques
Dans la collection du Muséum national d’His-
toire naturelle est déposé le matériel récolté dans
le golfe de Suez, dans le golfe d’Aqaba et en mer
Rouge au cours de la mission R. Ph. Dollfus en
1928 et 1929. Parmi les Brachyoures étudiés par
Th. Monod (1938) se trouvent quatre échan¬
tillons étiquetés Carcinoplax longimanus var.
indica, provenant des stations II, III, XXIV
et XXXV et publiés sans figures sous le nom de
C. longimanus, avec la mention (p. 143) : « ils
n’appartiennent pas à l’espèce indicus Doflein
1904 var. (cf. Balss, 1922 : 135, 136 pour
les caractères discriminatifs) ». L’examen détaillé
de ce matériel montre qu’il ne s’agit ni de
C. longimanus (de Haan) (cf. supra, fig. 2, 4, 6,
pl. I, A-D, pl. II, A-D), ni de C. indica Doflein
(cf. supra, fig. 5, 7, pl. I, E-H, pl. II, E-G), ni
d’aucune autre espèce connue. Il reçoit le nom de
C. monodi sp. nov.
Au cours de notes préliminaires (1969 : 524),
nous avons élevé la sous-espèce indica de Doflein,
1904, au rang d’espèce. Mais nous avons donné
des indications et publié des dessins (fig. 65-67)
concernant non pas C. indica Doflein mais
C. monodi sp. nov., car nous nous basions sur les
échantillons identifiés C. longimanus var. indica
par Monod (1938), sans avoir eu sous les yeux de
vraies indica. Par la suite, dans leur clef du genre
Carcinoplax, Serène & Lohavanijaya (1973 :
63-65) ont attribué à C. indica des caractères
erronés, sur la foi de notre travail de 1969 :
l’abdomen et le PllçJ décrits pour C. indica dans
la clef en question sont donc ceux de C. monodi
sp. nov.
Bien que nous manquions d’échantillons juvé-
nilles (un seul est présent dans notre matériel) et
d’adultes jeunes, nous sommes en mesure d’indi¬
quer que, comme chez C. longimanus et comme
chez C. indica, chez C. monodi sp. nov. l’arma¬
ture du bord antéro-latéral s’émousse avec l’âge,
jusqu’à disparaître chez les individus les plus
âgés (fig. 9 A-C, pl. III, A, C).
Les principaux caractères différentiels par rap¬
port à C. longimanus et à C. indica sont les
suivants :
la carapace est beaucoup plus élargie trans¬
versalement chez C. monodi ; le front est peu
avancé, ce qui rapproche cette dernière de
C. longimanus et l’écarte de C. indica ;
l’orbite est assez allongée, un peu comme
chez C. longimanus, mais elle est sans dent
exorbitaire, comme chez C. indica ; chez le
juvénile, le bord antéro-latéral ne porte que deux
Source : MNHN, Paris
282
DANIÈLE GUINOT
dents, alors qu’il y en a trois chez C. indica ; chez
C. longimanus , il y en a bien trois aussi, mais en
comptant la dent exorbitaire ;
les chélipèdes s’allongent chez C. monodi,
grosso modo à la façon de C. longimanus, mais
C. monodi est une espèce de taille nettement plus
petite; chez C. monodi, le mérus de PI est
inerme, de même que le carpe, chez les mâles
(chez la femelle de 17,5 x 25 mm, mérus avec
une saillie, carpe avec deux épines) ; le propode
ne porte pas à la face interne la bosse caractéris¬
tique de C. longimanus -, chez C. monodi, le
propode des deux chélipèdes est relativement
étroit et long, plus proche de ce qui existe chez C.
longimanus que chez C. indica où la main du
grand chélipède devient très large et renflée ;
chez C. monodi, les doigts de la pince montrent
un écartement accentué dans leur partie basale,
un peu comme chez C. indica ; mais, contraire¬
ment à C. indica et comme chez C. longimanus, il
n’y a pas de coloration noire sur les doigts ;
chez C. monodi, le Plie? (fig- 8 A, B) se
termine par un lobe subdistal, effilé à l’extrémité,
davantage comme chez C. indica (fig. 7 A) que
comme chez C. longimanus (fig. 6 A) (à vérifier
sur un matériel plus abondant) ;
chez C. monodi (fig. 3), la partie visible du
stemite 8 chez le mâle est très large et se situe au
niveau des deux premiers segments abdominaux,
entre ceux-ci et la coxa des P5, alors qu’elle est
plus petite et située entre le 2 e et le 3 e segment
abdominal chez C. longimanus (fig. 2) et chez
C. indica ;
chez C. monodi (fig. 3), l’abdomen mâle
forme une pièce étroitement triangulaire, se
rétrécissant antérieurement, ce qui le différencie
peu de C. longimanus (fig. 2) mais l’éloigne de
C. indica dont l’abdomen est court, large, avec le
telson peu allongé et largement obtus.
Venons-en à des Carcinoplax de la littérature
attribués à C. purpurea et qui pourraient être C.
monodi sp. nov.
La Carcinoplax purpurea récoltée à 562 m de
profondeur par l’expédition Pola en mer Rouge,
et signalée par Balss (1929 : 24), déposée au
Naturhistorisches Muséum de Vienne, ne semble
pas appartenir à C. monodi sp. nov. : le spéci¬
men de Balss, une femelle de 11,2 x 17 mm
(15,5 mm sans les épines) que nous figurons ici
(fig. 10, pl. III, I-K), possède une deuxième épine
antéro-latérale longue et acérée, dirigée oblique¬
ment, dont le développement à un âge relati¬
vement avancé (néanmoins moindre que celui de
la femelle de Djeddah mentionnée ci-dessous)
l’éloigne de C. monodi. Le spécimen de Balss ne
peut être non plus C. purpurea Rathbun, ni
C. sinica Chen, qui toutes deux possèdent une
crête longitudinale à la face interne de la main
des chélipèdes, absente chez l’individu de la Pola
Exped. Pour l’instant, nous ne pouvons attribuer
la Carcinoplax de Balss (1929) à aucune espèce
révisée ici et la laissons sous le nom de Carcino¬
plax sp., dans l’attente d’un matériel plus impor¬
tant (cf. infra).
Nous attribuons à C. monodi sp. nov. la
Carcinoplax sp. (1) de mer Rouge, Djeddah,
pour laquelle Türkay (1986 : 162) n’a pas
donné d’appellation spécifique, dans l’attente du
présent travail. Nous avons sous les yeux cet
individu, mis à notre disposition par Türkay et
en donnons des illustrations (fig. 9 B, pl. III,
F-H) : avec ses chélipèdes non allongés, il
correspond à la condition femelle de C. monodi
sp. nov. Contrairement à ce qui existe chez le
spécimen femelle de Balss cité plus haut, la
dernière dent antéro-latérale de la carapace est
très émoussée, comme chez les mâles plus âgés de
C. monodi (pl. II, A, B).
Distribution
Golfe de Suez et mer Rouge. D’après le
matériel du golfe de Suez, profondeur de 36 à
80 m ; d’après l’échantillon de Türkay (1986),
profondeur de 363-383 m. Cette différence de
profondeur s’expliquerait par le fait que « la mer
Rouge ne possède pas une faune abyssale qui lui
soit propre, à cause de la température élevée
(21°C entre 1 000 et 2 000 m) en profondeur»
(Türkay, in litt., 1984).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
283
Carcinoplax sp. (aff. monodi sp. nov.)
(Fig. 10, pi. III, I-K)
Carcinoplax sp. (2) Türkay, 1986 : 162 (mer Rouge).
Carcinoplax purpurea (var. ; an nov. sp. ?) : Balss,
1929 [nec Rathbun, 1914] : 24 (mer Rouge).
Matériel examiné
Pola Expédition
Rotes Meer, sta. 51, 562 m Tiefe, Balss (1929 : 24)
det. C. purpurea (cf. synonymie) : 1 Ç ovigère 11,2 x
15,5 mm (largeur sans les épines), x 16,4 mm (avec les
épines) (NHMW).
Remarques
Le matériel récolté par l’expédition Pola en
mer Rouge et attribué avec doute à C. purpurea
par Balss (1929) consiste en un unique spécimen,
une femelle ovigère, ce qui ne permet pas
d’apprécier l’évolution de l’armature antéro¬
latérale, qui s’émousse avec l’âge chez certaines
espèces de Carcinoplax. Cette femelle ovigère
possède un bord antéro-latéral (fig. 10) sans
dent exorbitaire, avec une première dent très
émoussée, une deuxième dent spiniforme au con¬
traire allongée, dirigée latéralement. La carapace
(pl. III, I) est large, lisse. Seul, le grand chélipède
(pl. III, J, K) est présent : un peu trapu, lisse,
sans crête à la face inférieure et avec des doigts
dénués de coloration noire. Les pattes ambula¬
toires sont inermes, frangées de soies sur les trois
derniers articles.
Il ne peut s’agir : ni de C. purpurea Rathbun
(fig. 11 A-C, pl. IV, A-K), qui possède aussi un
bord antéro-latéral garni de deux dents, mais
dont la deuxième est fortement relevée vers
l’avant et dont le propode du chélipède porte à la
face interne une forte crête ; ni de C. sinica Chen
(fig. 12 A-D, pl. V, A-I), qui n’est pas armée
d’une deuxième dent antéro-latérale aussi étalée
transversalement et qui possède sur la main du
chélipède une crête à la face inférieure. Quant à
C. monodi sp. nov. (fig. 9 A-C, pl. III, A-H),
dont nous n’avons pas de représentant femelle de
cette taille, il ne nous semble pas que l’armature
antéro-latérale puisse s’y présenter ainsi. L’absence
de coloration sur les doigts des chélipèdes de
Carcinoplax sp. (aff. monodi) (pl. III, J, K) est à
retenir, de même que la présence d’une petite
épine sur le bord externe du carpe.
Türkay (1986 : 43), face au même problème, a
laissé le spécimen de Balss sous le nom de
Carcinoplax sp. (2), dans l’attente de matériel
supplémentaire.
Distribution
Mer Rouge.
Carcinoplax purpurea Rathbun, 1914
(Fig. 11 A-C, 21 A, B, pl. IV, A-K)
Carcinoplax purpurea Rathbun, 1914 : 140 (Phi¬
lippines).
Carcinoplax purpurea : Tesch, 1918 : 154 (cit.) ;
Estampador, 1937 : 533 ; 1959 : 89 (cit.). ; Guinot,
1969 : 526 (cit.); Serène & Vadon, 1981 : 123
(matériel Musorstom 1 (pro parte : seulement les st.
45, 56 et 72 ; pas les st. 1 et 2 = Carcinoplax sinica
Chen, 1984, cf. infra) ; Sakai, 1965 : 45, pl. 6, fig. 5
(Japon) ; 1969 : 269 (cit.) ; 1976 : 524 (clef),
pl. 190, fig. 1 (Japon) ; Chen, 1984 : 189, fig. 1, 3, 4,
9 (mer de Chine).
Identifications douteuses ou erronées
nec Carcinoplax purpurea (var. ; an nov. sp. ?) : Balss,
1929 : 24 (mer Rouge) ? = Carcinoplax sp. (aff.
monodi) (cf. infra, fig. 10, pl. III, fig. I-K).
nec Carcinoplax purpurea : Stephensen, 1945 : 166,
fig. 44 A, B (golfe Persique) = C. sinica Chen, 1984,
cf. infra, fig. 12-14, pl. V, fig. A-I.
nec Carcinoplax purpurea : Serène & Lohavanijaya,
1973 : 63 (clef), 66, fig. 148-155, pl. 1 B, C, 15 B
(mer de Chine méridionale, golfe de Thaïlande,
Hong Kong, Viet Nam) = C. sinica Chen, 1984 (cf.
infra).
nec Carcinoplax sp. (1) Türkay, 1986 : 162 (mer
Rouge) = C. monodi sp. nov.
Source : MNHN, Paris
DANIÈLE GUINOT
284
Matériel-type. — Holotype, $ (USNM 46143).
Localité-type. — Philippines, near Marinduque Island.
Albatross (voir ci-dessous).
Matériel examiné
USNM, Washington
Philippines, near Marinduque Island : Tabayas
Light (outer); 13°42'50"N ; 121 o 51'30"E; 90 fath. ;
March 2, 1909, st. 5376, Albatross : holotype, 5 29,5
x 38,2 mm, 1 juv. 4 x 4,5 mm (USNM 46143).
Musorstom 1
Station 45 : 1 $ 26,1 x 33,2 mm (MNHN-B 10144).
Station 56 : 1 j 14,1 x 19 mm, 1 ? 13,8 x 17,8 mm
(MNHN-B 10171).
Station 72 : 1 ? 12,1 x 16,3 mm (MNHN-B 10172).
Corindon 2, détroit de Makassar
Station 216 : 1 spéc. endommagé (? $) 13,2 x
16,8 mm (MNHN-B 11580).
Description
Carapace (pl. IV, A, D, F, G, I, J) moyenne¬
ment large, aux bords antéro-latéraux très courts
et aux bords postéro-latéraux presque parallèles.
Face dorsale convexe, d’aspect régulier, sans
bosselures ni trace d’aréolation, apparemment
lisse à l’œil nu mais en fait couverte de petits
mais nets granules serrés (sauf dans la région
médiane). Angle exorbitaire marqué par une dent
peu saillante. Bord antéro-latéral (fig. 11 A-C)
découpé en deux dents. Première dent antéro¬
latérale basse, néanmoins bien visible dans cette
zone latérale abondamment granuleuse, s’émous¬
sant chez les plus grands individus (fig. 11 C,
pl. IV, A, D) et, par contre, presque égale à la
suivante chez le juvénile de 4 x 4,5 mm (fig. 11 A,
pl. IV, J). Deuxième dent petite mais aiguë,
complètement dirigée vers l’avant et d’aspect
crochu (pl. IV, F, G, I), se raccourcissant et
n’étant plus incurvée chez les individus plus âgés
(pl. IV, A, D).
Front bimarginé, légèrement concave, avec
une encoche médiane et deux encoches latéro-
externes. Bord supra-orbitaire granuleux, avec
une fissure médiane fermée.
Chélipèdes (pl. IV, B, C, E) assez trapus,
granuleux. Hétérochélie et hétérodontie assez
peu accentuées. Carpe quadratique : à l’angle
interne, qui est garni de longues soies, une dent
épaisse et longue, à extrémité arrondie ; à l’angle
externe, une minuscule épine cachée dans une
dense pilosité (pl. III, F, G). Propode granuleux ■
à la face interne (pl. IV, C), une crête longitudi¬
nale, plus saillante distalement. Doigts allongés,
sans coloration noire, se croisant fortement à
l’extrémité (pl. IV, B, E, H, K).
Pattes ambulatoires (pl. IV, F, I) moyenne¬
ment longues avec les derniers articles garnis de
longues soies.
Pll<* : fig. 21 A. P12<? : fig. 21 B.
Remarques
Carcitioplax purpurea a été décrite par Rath-
bun des îles Philippines d’après une femelle de
grande taille mesurant 19,5 x 38,2 mm, spécifiée
comme type ; un spécimen juvénile de 4 x 4,5 mm
est également mentionné de la même localité-
type. Nous les figurons ici (holotype : fig. 11 C,
pl. IV, A-C ; spécimen juvénile : fig. 11 A, pl. IV,
J, K).
Lors de la représentation du type des espèces
de Carcinoplax (sept en tout) récoltées par
1’Albatross et décrites par Rathbun en 1914 sans
aucune illustration, Sakai (1969 : 269-271, fig. 15)
a publié la figure de six espèces, à l’exception de
C. purpurea. C. purpurea a été mentionnée
plusieurs fois mais n’a été que rarement retro¬
uvée (cf. synonymie).
Nous identifions à C. purpurea trois échantil¬
lons rapportés par l’expédition Musorstom 1,
plus un échantillon de la campagne Corindon 2,
qui fournissent des individus des deux sexes et de
tailles diverses.
Lorsque, chez les plus grands individus exa¬
minés (holotype, femelle de 29,5 x 38,2 mm :
fig. 11 C, pl. IV, A-C, et grande femelle des
Philippines, st. 45, de 26,1 x 33,2 mm : fig. 11 B,
pl. IV, D, E), l’armature antéro-latérale a subi un
émoussement lié à la croissance, les chélipèdes
n’ont pas varié puisqu’il s’agit de femelles. Ne
disposant d’aucun mâle de cette taille, nous ne
pouvons donc pas préciser s’il se produit chez
C. purpurea un allongement démesuré des chéli¬
pèdes, analogue à celui de C. longimanus (de
Haan), de C. indica Doflein, de C. monodi sp.
nov. ou de C. sinica Chen.
Les Carcinoplax purpurea découvertes au Japon
par T. Sakai (1965 : 45, pl. 6, fig. 5 ; 1976 : 524,
pl. 190, fig. 1) nous paraissent conformes à la
C. purpurea type et à notre matériel.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARC1NOPLAX
285
Par contre, la Carcinoplax purpurea de Balss,
1929 (p. 24), originaire de mer Rouge, une
femelle de 11,2 x 17 mm (15,5 mm sans les
épines) (fig. 10, pl. III, I-K), ne semble appar¬
tenir ni à C. purpurea ni à C. monodi sp.
nov. Nous avons laissé cet échantillon à part
sous le nom de Carcinoplax sp. (aff. monodi ) : la
présence d’une dernière épine antéro-latérale
longue et acérée est peu typique à cette taille.
Stephensen (1945 : 166, fig. 44) a signalé, avec
doute, C. purpurea dans le golfe Persique pour
deux spécimens mâles, dont un de grande taille
(29 x 45 mm), que nous avons pu examiner : il
s’agit non pas de C. purpurea Rathbun mais de
C. sinica Chen, 1984 (cf. infra).
Enfin, Serène & Lohavanijaya (1973 : 63,
clef, 66, fig. 148-155, pl. 14 B, C, 15 B) ont
rattaché à Carcinoplax purpurea plusieurs échan¬
tillons du Sud-Est asiatique : leurs excellentes
photographies font clairement apparaître qu’il
s’agit non de C. purpurea mais de la même espèce
que précédemment, à savoir C. sinica Chen,
1984, à la carapace beaucoup plus élargie, avec la
dernière dent antéro-latérale très développée et
relevée vers l’avant.
Dans leur détermination préliminaire du maté¬
riel Musorstom 1, Serène et Vadon (1981 : 123)
ont confondu de vraies Carcinoplax purpurea (st.
45, 56, 72) avec une autre espèce, à savoir la
même C. sinica Chen (st. 1, 2) (cf. infra, sous ce
nom).
Distribution
Philippines (100-180 m). Détroit de Makassar
(96 m). Mer de Chine (17-150 m).
Carcinoplax sinica Chen, 1984
(Fig. 12 A-D, 13 A, B, 14 A, B, pl. V, A-I)
Carcinoplax sinica Chen, 1984 : 189 (clef), 190, 200,
fig. 2, pl. 1, fig. 6, 10 (mer de Chine méridionale).
Carcinoplax (purpurea Rathbun?) : Stephensen, 1945,
(nec Rathbun, 1914) : 166, fig. 44 A, B (golfe
Persique).
Carcinoplax purpurea : Serène & Lohavanijaya,
1973, (nec Rathbun, 1914) : 63 (clef), 66, fig. 148-
15 5,
pl. 14 B, C, 15 B (mer de Chine méridionale, golfe
de Thaïlande, Hong Kong, Viet Nam) ; Serène &
Vadon, 1981 : 123 (matériel Musorstom 1, pro
parte : seulement les st. 1,2; les échantillons des st.
45, 56, 72 correspondant bien à C. purpurea, cf.
supra).
Identifications douteuses ou erronées
nec Carcinoplax purpurea : Balss, 1929 : 24 (mer
Rouge) = Carcinoplax sp. (aff. monodi) (cf. supra,
fig. 10, pl. III, I-K).
Matériel-type. — Holotype, c? ; allotype, Ç ; paratypes,
3 S, 2 5 (ASQ).
Localité-type. — Mer de Chine méridionale, 19°50'N-
109°00'E.
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 1 : 1 c? 22 x 32 mm (largeur avec les
épines), 9 <J, 15 9 (les plus grandes mesurant 27
x 41 mm, 25,5 x 37 mm, 21,1 x 30,9 mm, 20,5 x
29,4 mm, 18,1 x 25,5 mm (MNHN-B 10142).
Station 2 : 3 $ 17 x 24,1 mm, 11,8 x 16,3 mm, 12
x 17,1 mm (MNHN-B 10168).
Zoologisk Muséum, Copenhague (ZMC)
Iranian Gulf, Danish Investigations, 63 nautical
miles W. 1/2 S. of Bushire, st. 25, 14.III.1937, 49 m,
sand with a little clay, Stephensen (1945 : 166) det. C.
(purpurea Rathbun ?) : 2 15 x 22 mm, 29 x 45 mm
(ZMC).
Description
Carapace (pl. V) très large, étalée transversale¬
ment chez les grands individus ; bords antéro¬
latéraux incurvés ; bords postéro-latéraux con¬
vergents. Face dorsale peu convexe, défléchie
dans la région antérieure, sans aires marquées
mais avec des bosselures (notamment au niveau
de la deuxième dent antéro-latérale), lisse à l’œil
nu mais en fait couverte de granules très serrés,
peu saillants, apparents surtout sur les bords,
principalement dans la région hépatique.
Bord-latéral (fig. 12 A-D) armé de deux dents
seulement, l’angle exorbitaire n’étant indiqué que
par une faible dent arrondie ; première dent tri¬
angulaire, s’émoussant avec l’âge ; deuxième dent
Source : MNHN, Paris
286
DANIÈLE GUINOT
Fig. 12 A-D. — Carcinoplax sinica Chen : variations du bord
antéro-latéral en fonction de l'âge et du sexe. A, (J juv. 13
x I8mm, Musorstom l,st. I (MNHN-B 10142) (x 4); B,
(J 15 x 22 mm, Iranian Gulf, st. 25, Stephensen (1945)
det. C. (purpurea Rathbun ?) (ZMC) ( x 4) ; C, $ 27 x
41 mm, Musorstom 1, st. 1 (MNHN-B 10142) ( x 6,2) ; D,
J 29 x 45 mm, même provenance que B (ZMC) ( x 2,2).
très forte, bien détachée, épaisse, à l’extrémité
dirigée vers l’avant et, chez les grands individus,
demeurant acuminée et incurvée («J : pl. V, A, D)
ou s’émoussant légèrement ($ : pl. V, F).
Front bimarginé, épais, légèrement concave,
avec une faible fissure médiane et une paire
d’encoches latéro-externes bien marquées. Bord
supra-orbitaire sinueux, épais et passant par une
dent peu marquée au bord supra-orbitaire, gra¬
nuleux ; au milieu, une fissure close.
Chélipèdes moyennement trapus (pl. V), deve¬
nant très longs chez le mâle de grande taille
(notamment, ^ 29 x 45 mm : pl. V, A-C).
Hétérochélie et hétérodontie nettes. Carpe : à
l’angle interne, une grosse dent crochue, épaisse,
munie (sauf chez les plus âgés) d’une touffe de
soies, s'arrondissant et se raccourcissant chez les
plus grands individus ; à l’angle antéro-externe,
garni d’une dense pilosité, une petite dent spini-
forme. Propode avec, sur la face externe, une
ride le long du bord inférieur et avec, sur la face
interne, une forte crête s’élevant distalement sous
forme d’un tubercule, ce tubercule demeurant
seul présent lorsque le chélipède est démesuré
(c? 29 x 45 mm : pl. V, A, C, Cl). Doigts
allongés, se croisant fortement à l’extrémité. Pas
de coloration noire ; au contraire, coloration
claire des doigts.
Pattes ambulatoires (pl. V, A, D, H, I)
frangées de soies, présentes également à la
surface des trois derniers articles ; mérus inerme.
Pll<$ : fig. 13 A, 14 A. P12<? (fig. 13 B, 14 B)
beaucoup plus long que le PU.
Abdomen mâle élargi, peu distinct de celui de
l’abdomen femelle. Très large portion de sternite
8 visible au niveau du deuxième segment abdo¬
minal.
Coloration. — Rougeâtre, conservée chez de
nombreux spécimens récoltés en 1976, la région
mésogastrique et la région cardio-intestinale étant
de couleur plus claire.
Variations
Elles sont marquées chez Carcinoplax sinica
Chen. En ce qui concerne l’armature du bord
antéro-latéral (fig. 12 A-D), la première dent
(éloignée de l’angle exorbitaire) est petite, à peu
près pareillement émoussée chez tous les indi¬
vidus ; la deuxième dent, toujours forte et spini-
forme chez les juvéniles et les jeunes adultes
(pl. V, H, I), demeure aiguë et crochue chez notre
plus grand individu mâle (pl. V, A) (à vérifier sur
d’autres individus), alors qu’elle s’émousse un
peu chez les femelles de taille élevée (pl. V, F).
Chez C. sinica, l’élargissement de la carapace
s’accentue au cours de la croissance. Quant à la
croissance allométrique des chélipèdes, elle devient
très fortement positive chez les mâles au-delà
d’une certaine taille : notre plus grand mâle, celui
de 29 x 45 mm (pl. V, A-C), a des mérus
« démesurés », une main très allongée, des doigts
incurvés et écartés sur le grand chélipède ; le
mâle de taille inférieure en notre possession (c? 22
x 32 mm) a des chélipèdes seulement trapus,
avec les doigts allongés et accolés (pl. V, D, E,
El). Lorsque les chélipèdes ont acquis la forme
démesurée, la crête de la face interne de la main
des deux chélipèdes disparaît en grande partie, et
ne reste plus en place qu’un gros tubercule distal
(pl. V, Bl, Cl).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
287
Remarques
L’expédition Musorstom 1 inclut un matériel
varié et important, bien qu’originaire de deux
stations seulement, de l’espèce Carcinoplax sinica
Chen, 1984, comprenant notamment des femelles
d’assez grande taille : la plus grande mesure
27 x 41 mm, alors que le plus grand mâle
n’atteint que 22 x 32 mm.
A Carcinoplax sinica Chen, très proche de C.
purpurea Rathbun, 1914, nous attribuons :
1) d’une part, deux individus du golfe Per-
sique identifiés avec doute à C. purpurea par
Stephensen (1945 : 166, fig. 44), que nous avons
examinés ; Stephensen se trouverait donc être le
premier à avoir eu sous les yeux C. sinica et il
avait raison de douter de l’identification de son
matériel à purpurea. L’un des deux individus de
Stephensen est un grand mâle de 29 x 45 mm
(pl. V, A-C), ce qui permet d’observer les
changements du bord antéro-latéral et des chéli-
pèdes en fonction de la taille ;
2) d’autre part, du matériel déterminé C.
purpurea par Serène & Lohavanijaya (1973)
ainsi que par Serène & Vadon (1981, pro parte) :
cf. synonymie.
Carcinoplax sinica Chen diffère de C. purpurea
Rathbun par la carapace beaucoup plus élargie,
par la face dorsale moins régulièrement bombée,
par le bord antéro-latéral long (alors qu’il est
très court chez C. purpurea) et armé (en plus de
la dent exorbitaire formant seulement un angle
obtus) de deux dents (comme chez C. purpurea) :
la première, basse mais plus triangulaire que chez
C. purpurea (chez cette dernière, elle s’émousse
beaucoup avec l’âge) ; la deuxième, épaisse et
forte, bien détachée, dirigée latéralement et avec
seulement la pointe dirigée vers le haut, tandis
que chez C. purpurea cette dent est petite et
complètement relevée vers l’avant, devenant plus
faible chez les grands individus. Le front est
analogue chez C. purpurea et chez C. sinica : le
bord semble cependant plus épais chez C. sinica.
Les chélipèdes sont similaires chez les deux
espèces, avec le carpe armé à l’angle interne
d’une forte dent, à extrémité épaissie, et d’une
petite dent aigüe à l’angle externe ; le propode
porte une crête longitudinale, plus accentuée à la
base des doigts. En l’absence de très grands
individus de C. purpurea, nous ne savons pas si,
chez cette espèce, se produit un allongement
démesuré des chélipèdes chez le mâle âgé, comme
chez C. sinica.
Carcinoplax sinica Chen ne peut être con¬
fondue avec C. monodi sp. nov., dont l’armature
antéro-latérale de la carapace est bidentée au
stade juvénile (une dent obtuse + une dent
spiniforme) mais s’émousse chez les grands indi¬
vidus, le bord devenant sublisse chez les mâles les
plus âgés que nous avons examinés.
Distribution
Golfe Persique. Mer de Chine méridionale,
golfe de Thaïlande, Hongkong, Viet Nam. Phi¬
lippines. De 25 à 180 m.
Fig. 13, 14. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2 chez
Carcinoplax sinica Chen, à deux âges différents.
13 A, B, 22 x 32 mm, Musorstom 1, st. 1 (MNHN-
B 10142) : A, PU ; B, P12 ( x 9,2). 14 A, B, J 29 x 45 mm,
Iranian Gulf, st. 25, Stephensen (1945) det. C. (purpurea
Rathbun?) (ZMC) : A. Pli ; B, P12, nettement plus long
que le Pli (x 9,2).
Source : MNHN, Paris
288
DANIÈLE GUINOT
Carcinoplax microphthalmus Guinot et Richer de Forges, 1981
(Fig. 1, 15 A, B, pl. VIII, I)
Carcinoplax microphthalmus Guinot et Richer de
Forges, 1980 (1981) : 245, fig. 9 C, D, 10 E-H, pl. 6,
fig. 1, 1 a, 2, 3 (Nouvelle-Calédonie).
Matériel-type. — Holotype, (MNHN-B 6832), para-
types, J et $ (MNHN-B 6828, 6829, 6830, 6831,
6833).
Localité-type. — Nouvelle-Calédonie, en face de
l’épave du récif Tombo, 400 m.
Matériel examiné
Musorstom 2
Station 12 : 1 $ ovigère 44,1 x 50 mm (MNHN-
B 10241).
Description
Carapace sphérique, bombée, sans trace de
lobulation, finement granuleuse ; bord antéro¬
latéral sublisse, avec seulement un minuscule
tubercule postérieur et une très légère déni¬
vellation antérieure (chez l’adulte un peu plus
jeune, les deux bosselures sont à peine plus
marquées); orbite (fig. 15 A, B. pl. VIII, I)
réduite, sans dent exorbitaire, avec un lobe
supra-orbitaire ; front médiocrement avancé, un
peu sinueux ; chélipèdes avec une faible hété-
rochélie, seulement robustes chez la femelle,
alors qu’ils s’allongent beaucoup chez le mâle où
l’hétérochélie s’accentue ; sur la petite pince,
doigts très allongés et se croisant fortement à
l’extrémité ; coloration noire présente dans la
moitié distale sur le petit chélipède, se prolon¬
geant partiellement dans la partie proximale sur
le grand chélipède ; pattes ambulatoires subcylin¬
driques, tomenteuses. Pas de portion de sternite
8 visible chez le mâle (fig. 1).
Variations
En ce qui concerne le bord antéro-latéral de la
carapace, nous ne savons pas comment il se
présente chez les juvéniles et les jeunes adultes, le
plus petit spécimen que nous ayons eu sous les
yeux étant un mâle de 33 x 37 mm, de la passe
de la Balade en Nouvelle-Calédonie (fig. 15 A) :
chez celui-ci, les bosses antéro-latérales sont un
peu plus accentuées que chez l’individu plus âgé,
où elles deviennent obsolètes (fig. 15 B) : mais
qu’en est-il chez l’individu encore plus jeune?
Remarques
Le nom Carcinoplax microphthalmus Guinot et
Richer de Forges, 1981, a été fondé sur plusieurs
échantillons recueillis au casier en divers endroits
de la Nouvelle-Calédonie. Alors que nous dispo¬
sions de plusieurs exemplaires dans le même
échantillon néo-calédonien, nous ne trouvons
dans le matériel philippin qu’un seul individu,
récolté à l’est de Luçon entre 197-200 m. C’est la
deuxième capture de C. microphthalmus.
Carcinoplax microphthalmus a en commun
avec C. longimanus (de Haan) : la taille élevée
(cependant moindre chez C. microphthalmus), la
carapace bombée, le bord antéro-latéral presque
inerme, tout au moins chez les grands individus.
C. microphthalmus diffère de C. longimanus notam¬
ment : par la carapace plus arrondie et plus
voûtée ; par le front formé de deux lobes (d’un
Fig. 15 A, B. — Carcinoplax microphthalmus Guinot et
Richer de Forges : bords fronto-orbitaire et antéro-latéral :
A, paratype, J 37 x 41,9 mm, Nouvelle-Calédonie
(MNHN-B6831) (x 2,5); B, $ ovigère 44,1 x 50 mm,
Musorstom 2, st. 12 (MNHN-B 10241) (x 3,5).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
289
seul tenant et légèrement concave chez C. longi-
manus) ; par les orbites très petites et sans dent
exorbitaire ; par les chélipèdes plus forts mais ne
s’allongeant pas démesurément chez les mâles
âgés ; par la main des chélipèdes inerme à la face
interne (sans le gros tubercule caractéristique de
C. longimanus ) ; par la coloration noire des
doigts des chélipèdes étendue chez C. microph-
thalmus Guinot et Richer de Forges (1981, pl. 6,
fig. 10), absente chez C. longimanus.
Par ces mêmes caractéristiques, C. microph-
thalmus ne peut être confondue ni avec C. indica
Doflein, ni avec C. monodi sp. nov., ni avec
C. purpurea Rathbun.
Distribution
Nouvelle-Calédonie. Philippines.
Carcinoplax confragosa Rathbun, 1914
(Fig. 17, 29 A-C, pl. VI, A-E)
Carcinoplax confragosa Rathbun, 1914 : 410 (entre
Cebu et Bohol).
Carcinoplax confragosa : Tesch, 1918 : 154 (cit.) ;
Estampador, 1937 : 533; 1959 : 89 (cit.); Sakai,
1969 : 271, fig. 15 e (figuration du type).
Carcinoplax aff. tomentosa : Serène & Vadon, 1981
(nec C. tomentosa Sakai, 1969) : 123, 126 (matériel
Musorstom 1 : st. 11 et 51).
Identifications douteuses ou erronées
? Carcinoplax confragosa : Zarenkov, 1972 : 241,
fig. 7 (1) (baie du Tonkin).
Matériel-type. — Holotype, Ç (USNM 46153).
Localité-type. — Philippines, between Cebu and Bohol,
Cruz Point (Bohol), 127 fath., Albatross, st. 5420.
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 11:2$ 46,9 x 55,3 mm, 50,7 x 57,4 mm
(MNHN-B 10070).
Station 51 : 1 S 49,2 x 57,9 mm, 1 $ 31 x 36,5 mm
(MNHN-B 10069).
Musorstom 2
Station 66 : 1 $ ovigère 48 x 51,9 mm (MNHN-
B 10072).
Station 83 : 1 ? 35,4 x 41,8 mm (MNHN-
B 10071).
Corindon 2, détroit de Makassar
Station 271 : 1 $ (MNHN-B 17784).
Station 273 : 1 5 36,4 x 43,4 mm (MNHN-
B 10068).
Description
Espèce pouvant atteindre une assez grande
taille (57,9 mm de large chez le mâle, 57,4 mm
chez la femelle). Carapace (pl. VI, A, C) très
convexe, s’abaissant vers l’avant et sur les côtés.
Face dorsale avec certaines aires marquées, la
région hépatique étant en creux. Surface forte¬
ment granuleuse surtout chez la femelle, prati¬
quement lisse chez le mâle de 57,1 mm de large.
Bord antéro-latéral armé de trois dents en
arrière de l’angle exorbitaire : la première, la
plus petite ; les deux suivantes, plus spiniformes ;
toutes dirigées vers l’avant (pl. VI, A, C).
Front (fig. 17) presque droit mais avec, au
milieu, deux lobes séparés par une encoche
médiane. Bord supra-orbitaire marqué par une
fissure fermée et en continuité avec le bord infra-
orbitaire, ce dernier étant surmonté de granules.
Chélipèdes (pl. VI, A-E) de taille inégale,
surtout chez le mâle, massifs, granuleux chez la
femelle, lisses chez le mâle, sans accroissement
démesuré en longueur chez ce dernier. Une forte
épine sur le bord supérieur du mérus et sur le
bord interne du carpe. Main assez courte, renflée
surtout chez le mâle ; doigts longs, se croisant à
l’extrémité. Sur le grand chélipède, coloration
noire s’étendant sur toute la longueur du doigt
mobile et sur la moitié distale du doigt fixe ; sur
le petit chélipède, coloration noire sur la moitié
distale des deux doigts. Caractéristique de la face
interne de la main des deux chélipèdes : chez la
femelle (pl. VI, E), une petite bosse lisse, porcela-
nique claire, contrastant avec le reste de la
surface granuleuse et colorée, cette bosse plus
marquée chez les grands individus ; chez le mâle
(pl. VI, Bl), une très grosse bosse lisse.
Pattes ambulatoires (pl. VI, A, C) inermes
(sans dent subdistale sur le mérus), pubescentes,
surtout sur les trois derniers articles.
Source : MNHN, Paris
290
DANIÈLE GUINOT
16 17
16 A-C, Carcinoplax spinosissima Rathbun : A, <J juv. 14,7 x 16,6 mm, M usorstom 2, st. 20 (MNHN-B 10073) (x 7,4);
B, Ç 34,9 x 42 mm, même provenance que A (MNHN-B 10073) (x 3,7) ; C, cJ 36 x 42,2 mm, Musorstom 1, st. 12
(MNHN-B 10117) (x 3,4). 17, C. confragosa Rathbun, S 49,2 x 57,9 mm, Musorstom 1, st. 51 (MNHN-B 10069)
(x 2,4). 18, C. nana sp. nov., <J 13,9 x 17,2 mm, Musorstom 2, st. 35 (MNHN-B 10126) (x 6).
Pli : fig. 33 A, B. P12c? : fig. 33 C.
Rapports sternum-abdomen : une minuscule,
voire obsolète, portion du sternite 8 laissée à
découvert.
Coloration. — Des ponctuations rouge-orangé
sur la carapace et les pattes ambulatoires.
Variations
Le dimorphisme sexuel chez Carcinoplax con¬
fragosa concerne : le grossissement des chélipèdes,
beaucoup plus forts chez le mâle ; la granulation
de la carapace et des chélipèdes, nettement plus
accentuée chez la femelle (notre seul grand mâle
est pratiquement lisse). En raison de la pauvreté
en matériel mâle, il nous est impossible de savoir
si, chez celui-ci, les épines antéro-latérales de la
carapace sont vraiment moins obtuses, plus
spiniformes, que chez la femelle. De même, nous
ne sommes pas en mesure de donner des détails
sur les variations au cours de la croissance : tout
au plus pouvons-nous affirmer que, chez nos deux
plus grands individus (mâle de 49,2 x 57,9 mm,
femelle de 50,7 x 57,4 mm), les dents antéro¬
latérales ne sont absolument pas émoussées.
Nous ne connaissons pas la morphologie des
juvéniles ni celle des adultes jeunes.
Remarques
Le principal caractère de Carcinoplax confra¬
gosa est la présence de deux lobes frontaux
submédians (fig. 17, pl. VI, A, C), ce qui la
distingue de toutes les autres espèces du genre.
La plage claire et lisse de la face interne des
chélipèdes, renflée chez le mâle, est également
caractéristique.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
291
Nous pensons que la Carcinoplax confragosa
de Serène & Lohavanijaya (1973) appartient à
une autre espèce et même à un autre genre ; du
reste, les deux auteurs (ibid. : 68) rapprochaient
leur spécimen d’un genre de Xanthidae.
C’est avec doute que Zarenkov (1972) iden¬
tifie à C. confragosa du matériel de la baie du
Tonkin : il relève plusieurs différences entre son
exemplaire mâle et la description originale de
Rathbun (1914), notamment l’absence des dents
submédianes du front et d’aires individualisées
sur la carapace. Le caractère spiniforme des
dents antéro-latérales de la carapace et leur
direction vers l’avant, ainsi que le nombre plus
élevé de dents sur le mérus et le carpe du
chélipède (notamment une dent supplémentaire
sur le bord interne du carpe) et, enfin, le Plie?
distinguent également la Carcinoplax de Zarenkov
de C. confragosa.
Il est donc possible que le matériel Musors-
tom récolté dans la patrie d’origine de C. confra¬
gosa, c’est-à-dire les Philippines, ainsi que dans
le détroit de Makassar, représente la deuxième
capture de cette espèce.
Dans la liste préliminaire des Brachyoures
récoltés au cours de la campagne Musorstom 1,
Serène & Vadon (1981 : 123) ont identifié les
échantillons des stations 11 et 51 comme Car¬
cinoplax afif. tomentosa. C. tomentosa Sakai, 1969
(p. 271, fig. 16 a, 17 c, 18 a) se caractérise par son
corps pubescent, son front droit, sans lobes
submédians (pl. X, H), et par la coloration noire
des doigts des chélipèdes limitée à la moitié
distale : les deux échantillons en question appar¬
tiennent en fait à C. confragosa.
Distribution
Philippines. Détroit de Makassar.
Carcinoplax spinosissima Rathbun, 1914
(Fig. 16 A-C, 20 A, B, pl. VII, A-H)
Carcinoplax spinosissima Rathbun, 1914 : 139 (bet-
ween Cebu and Bohol).
Carcinoplax spinosissima : Tesch, 1918 : 154 (cit.) ;
Estampador, 1937 : 533 ; 1959 : 89 (cit.) ; Sakai,
1969 : 271, fig. 15 f (figuration de l’holotype) ;
Serène & Lohavanijaya, 1973 : 64 (clef) ; Serène
& Vadon, 1981 : 123, 127 (matériel Musorstom 1).
Matériel-type. — Holotype, <? (USNM 4673).
Localité-type. — Philippines, between Cebu and Bohol :
Lauis Point Light, Albatross, st. 5417.
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 7 : 1 $ en mauvais état (MNHN-B 10114).
Station 10 : 1 <? 1 1,4 x 19,9 mm (MNHN-B 10125).
Station 11 : 3 J 18,9 x 21,9 mm, 27,4 x 32,9 mm,
28.4 x 33,4 mm (MNHN-B 10174).
Station 12:4 c? 23,7 x 27,8 mm, 24,9 x 28,9 mm,
29,2 x 35,6 mm, 36 x 42,2 mm, 2 9 27,9 x 32,5 mm,
29.6 x 35,9 mm, 1 9 ovig. 28,8 x 34,1 mm (MNHN-
B 10117).
Station 24 : 6 c? 18,8 x 21,6 mm, 30,1 x 36,5 mm,
33.5 x 39,4 mm, 36,8 x 43,7 mm, 36,8 x 44,5 mm,
38.7 x 46,6 mm, 6 9 24,4 x 28,8 mm, 26,8 x
31.8 mm, 26,9 x 31,6 mm, 27,6 x 32,8 mm, 31,1 x
36,7 mm, 32,6 x 39,6 mm (MNHN-B 10118).
Station 32 : 1 juv. (MNHN-B 10194).
Station 36 : 1 9 juv. 13,9 x 15,9 mm, 1 spéc.
sacculiné (MNHN-B 10077).
Station 61 : 1 c? 34,5 x 42,6 mm, 2 9 23,9 x
28 mm, 30 x 36,3 mm (MNHN-B 10119).
Station 65 : 1 <? 30,1 x 35,7 mm, 2 9 25,3 x
28.1 mm, 27,2 x 32,4 mm (MNHN-B 10120).
Musorstom 2
Station 5:19 13,6 x 16,9 mm (MNHN-B 10124).
Station 10 : 2 c? 31,1 x 38,1 mm, 39 x 48,3 mm, 1
c? juv. 11x14 mm, 1 9 28,7 x 34,4 mm, 1 9 ovigère
26.3 x 31 mm (MNHN-B 10076).
Station 11 : 1 c? 31 x 38 mm, 1 9 29,2 x 34,6 mm
(MNHN-B 10178).
Station 12 : 3 S 26,4 x 31,9 mm, 27,8 x 32 mm,
33.3 x 40 mm, 1 c? sacculiné 37 x 45,3 mm, 1 9 22,8
x 27 mm (MNHN-B 10115).
Station 13 : 3 <? 32,6 x 38,4 mm, 34,1 x 41,6 mm,
34.2 x 41,3 mm (MNHN-B 10138).
Station 18:2 c? 30,8 x 37,3 mm, 32,6 x 39,3 mm,
1 9 sacculinée, 1 juv. 11 x 12,7 mm (MNHN-
B 10116).
Station 20 : 4 c? 14,7 x 16,6 mm, 29,5 x 35,4 mm,
32.1 x 38,5 mm, 34,4 x 42,2 mm, 4 9 26,1 x
31.1 mm, 29,1 x 33,9 mm, 33,6 x 40,6 mm, 34,9 x
42 mm (MNHN-B 10073).
Station 21 : 2 c? 19,2 x 22,3 mm, 37,4 x 44,9 mm,
2 9 29,5 x 34,9 mm, 33,9 x 40,1 mm (MNHN-
B 10075).
Source : MNHN, Paris
292
DANIÈLE GUINOT
Station 62 : 1 S 21,3 x 24,8 mm, 1 $ 11,9 x
13.9 mm (MNHN-B 10123).
Station 64 : 2 2 22,9 x 25,9 mm, 25,4 x 29,9 mm
(MNHN-B 10079).
Station 66 : 2 22,8 x 21,7 mm, 35,1 x 41,9 mm
(MNHN-B 10122).
Station 67 : 2 24,6 x 28,7 mm, 29,9 x 36,1 mm,
2 2 30,9 x 36,9 mm, 33 x 40,3 mm (MNHN-
B 10113).
Station 68 : 4 g 30,8 x 37 mm, 36,9 x 45,7 mm,
38.9 x 45,4 mm, 39,8 x 41,8 mm, 2 2 27,9 x 32,8 mm,
31.9 x 32,6 mm (MNHN-B 10121).
Station 71 : 1 29,3 x 35,4 mm (MNHN-B 10067).
Station 72 : 4 c? 23,4 x 27,4 mm, 25,6 x 30,5 mm,
33.9 x 41 mm, 36,9 x 44,6 mm (MNHN-B 10137).
Musorstom 3
Station 87 : 1 2 34 x 42 mm (MNHN-B 13843).
Station 91 : 1 <? 35 x 45 mm, 2 2 26 x 32 mm,
30 x 35,6 mm (MNHN-B 13841).
Station 97 : 1 2 (MNHN-B 13816).
Station 98 : 2 S, 1 2 35 x 42,2 mm (MNHN-
B 13840).
Station 99 : 1 spéc. sacculiné 10 x 36 mm (MNHN-
B 13817).
Station 101 : 1 S 20 x 24 mm, 1 2 endommagée
(MNHN-B 13842).
Corindon 2, détroit de Makassar
Station 273 : 1 <? 32 x 39,5 mm (MNHN-B 10139).
Description
Front assez avancé, légèrement concave, bordé
par une rangée de granules pointus et avec
seulement une faible encoche à l’angle latéro-
externe. Des dents spiniformes le long du bord
supra-orbitaire (fig. 16 C), découpé en son milieu
par une fissure, ces dents devenant plus fortes sur
le bord infra-orbitaire ; ce dernier terminé à
l’angle interne par une grosse dent spinuleuse, si
développée qu’elle est visible en vue dorsale de
l’animal. Orbite sans dent à l’angle exorbitaire.
Chélipèdes (pl. VII) avec très fortes hétéro-
chélie et hétérodontie, surtout chez les mâles âgés
(pl. VII, A, B). En plus de la forte dent
spiniforme de l’angle interne, carpe avec sur le
bord externe deux épines qui s’émoussent avec
l'âge. Grand chélipède spinuleux chez le juvénile
(pl. VII, G, H) et chez la femelle (pl. VII, E, F),
devenant, dans les tailles supérieures du mâle
(pl. VII, A, B), sublisse, large et trapu, avec des
doigts écartés à la base, également lisses. Colora¬
tion noire particulière (pl. VII) : sur le doigt fixe,
partielle dans la première moitié, couvrant tout
le doigt à l’extrémité ; sur le doigt mobile,
coloration noire présente dans la moitié proxi¬
male seulement le long du bord préhensile et
couvrant tout le doigt à son extrémité. Petit
chélipède (qui suit la même évolution, de spinu¬
leux à sublisse, que le grand chélipède) (pl. VII)
avec des doigts allongés, à extrémité pointue et se
croisant fortement à leur apex ; coloration noire
des deux doigts limitée au tiers distal, avec un
léger étirement le long du bord préhensile.
Pattes ambulatoires (pl. VII, A, C, E) pubes-
centes ; une épine recourbée, subdistale, sur le
bord supérieur du mérus.
Plie? : fig. 20 A. P12<? : fig. 20 B.
Une faible portion du sternite 8 visible au
niveau du deuxième segment abdominal, juste au
niveau du condyle articulaire de la coxa de P5,
de façon analogue à la disposition de C. longima-
nus (cf. fig. 2).
Coloration. — Chez les spécimens encore
colorés, face dorsale portant sur les côtés et sur
les régions branchiales un réseau rougeâtre, avec
de petites taches blanchâtres ; chélipèdes avec un
réseau coloré rougeâtre persistant.
Variations
L’examen de notre matériel montre qu’il n’existe
pratiquement pas de variation de l’armature
antéro-latérale de la carapace en fonction de
l’âge ou du sexe : les trois dents sont spiniformes
(fig. 16 A-C, pl. VII). Les spinules qui accom¬
pagnent la première dent sont de taille et de
position variables, mais les variations semblent
individuelles : ces spinules se situent soit sur la
dent elle-même, d’où un aspect bifide, soit sur le
bord (parfois, une seule spinule forte donne
l’aspect de deux dents), étant dans ce deuxième
cas plus ou moins éloignées, en avant ou en
arrière de la première dent. La deuxième dent
peut aussi porter de petites spinules accessoires.
S’il n’y a pas de différence quant à l’armature
antéro-latérale, il existe une variation de la
pubescence sur la carapace et sur les chélipèdes
ainsi qu’une variation de l’ornementation des
chélipèdes, à la fois selon le sexe et selon l’âge.
Chez les juvéniles (pl. VII, G, H) et chez les
femelles, y compris les plus grandes (pl. VII, E,
F), la carapace est garnie d’une pubescence
fournie et longue (notablement abondante chez
les jeunes individus), en même temps que les
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
293
chélipèdes portent des soies allongées. Les mâles
ont une face dorsale à pubescence moins abon¬
dante chez les plus grands individus (pl. VII, A,
C). Les chélipèdes deviennent de moins en moins
spinuleux et rugueux au cours de la croissance :
nettement spinuleux sur le carpe, le propode et
les doigts chez les juvéniles (pl. VII, G, H) et
chez les femelles (pl. VII, E, F), ils sont seule¬
ment rugueux chez les mâles adultes de taille
moyenne (pl. VII, C, D), jusqu’à devenir presque
lisses (avec seulement quelques tubercules
émoussés sur le carpe et avec des rangées de
granules arrondis sur la main très élargie) chez
les individus les plus âgés (pl. VII, A, B).
Remarques
C’est d’après un individu mâle de 28,3 x
32,6 mm (33,5 mm, épines latérales incluses),
originaire des Philippines, que Rathbun a établi
Carcinoplax spinosissima sans la figurer. L’espèce
n'a jamais été retrouvée depuis, mais Sakai
(1976 : 271, fig. 15 f) a publié un dessin de
l’holotype. L’holotype a été décrit comme ayant
une carapace pubescente, trois dents antéro¬
latérales spiniformes (la première éloignée de
l’angle exorbitaire ; la deuxième et la troisième
dent plus grosses, les deux premières étant
accompagnées de spinules accessoires) et des
chélipèdes rugueux sur le carpe et sur le propode.
Carcinoplax spinosissima Rathbun a comme
plus proche parent C. confragosa Rathbun (cf.
fig. 17, 29 A-C, pl. VI, A-E). Ces deux espèces
ont en commun : la taille assez élevée ; la forme
générale de la carapace mais à aires plus marquées
et non pubescentes chez C. confragosa ; l’arma¬
ture antéro-latérale composée de trois dents (la
première étant éloignée de l’angle exorbitaire),
plus spiniformes chez C. spinosissima. Les deux
espèces diffèrent notamment : par le front sub¬
droit chez C. spinosissima, formant deux lobes
médians chez C. confragosa ; par l’ornementation
des pinces, spinuleuse chez C. spinosissima (sauf
chez les individus mâles les plus âgés), granuleuse
chez C. confragosa ; par la présence chez C. con¬
fragosa d’une plage lisse, brillante, à la face
interne de la main des chélipèdes, absente chez
C. spinosissima ; par les pattes ambulatoires,
inermes chez C. confragosa, armées d’une spinule
subdistale sur le mérus chez C. spinosissima.
Distribution
Philippines. Détroit de Makassar.
Carcinoplax nana sp. nov.
(Fig. 18, 19 A, B, pl. VI, F-I)
Étymologie. — Du latin nanus, a, nain, par allusion à
la petite taille de cette espèce qui apparaît, à
première vue, comme une C. spinosissima miniature.
Matériel-type. — Holotype, S (MNHN-B 10136) ;
paratypes, 2 3 (MNHN-B 10126).
Localité-type. — Philippines, Musorstom 2, st. 34.
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 31:1 juv. 7 x 9,2 mm (en mauvais état)
(MNHN-B 10495).
Musorstom 2
Station 34 : holotype, cj 13 x 15,2 mm (MNHN-
B 10136).
Station 35 : paratypes, 1 c? 13,9 x 17,2 mm, 1 c? juv.
8,4 x 10,8 mm (MNHN-B 10126).
Musorstom 3
Station 143 : paratypes. 5 <$ 21 x 26,6 mm, 15,3 x
20 mm (2 spéc.), 11,6 x 14,6 mm (2 spéc.), 2 $ 13 x
16,5 mm, 9 x 11,5 mm, 2 juv. (MNHN-B 13844).
Description
Espèce de petite taille, ne dépassant probable¬
ment pas 30 mm de large. Carapace (pl. VI, F,
G) assez élargie, aux aires légèrement marquées.
Face dorsale granuleuse, pubescente. Bord supra-
orbitaire avec une faible encoche à l’angle interne
et avec la fissure médiane obsolète, denticulé sur
Source : MNHN, Paris
294
DANIÈLE GUINOT
Fig. 19-21. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2.
19 A. B, Carcinoplax nana sp. nov., J 13,9 x 17,2 ir
20 A, B, C. spinosissima Rathbun, <? 38,7 x
(x 10). 21 A, B, C. purpurea Rathbun, 14,1
(x 27).
n Musorstom 2, st. 35 (MNHN-B 10126) : A, Pli ; B, P12 (x 25,5).
46 mm, Musorstom 1, st. 24 (MNHN-B 10118) : A Pli - B P12
x 19 mm, Musorstom 1, st. 56 (MNHN-B 10171) : A, Pli ; B, P12
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
295
toute sa longueur, le denticule placé à l’angle
exorbitaire étant un peu plus saillant que les
autres ; bord infra-orbitaire muni de petites dents
triangulaires et avec une large dent serrulée à
l’angle interne. Front assez avancé, légèrement
sinueux, sans encoche médiane ni lobe médian.
Bord antéro-latéral (fig. 18) armé de trois
dents (pas de véritable dent exorbitaire, seule¬
ment un denticule) : première dent, éloignée de
l’angle exorbitaire, à base large, obtuse, serrulée ;
la deuxième, spiniforme, serrulée, relevée vers
l’avant ; la troisième, spiniforme, pointue, dirigée
plus obliquement, serrulée, sauf à l’apex. Face
ventrale granuleuse et pubescente.
Chélipèdes (pl. VI, F-I) moyennement déve¬
loppés, même chez le mâle, à forte granulation et
longue pubescence. Une dent recourbée subdis¬
tale sur le bord supérieur du mérus. Carpe avec
une longue épine courbe à l’angle interne ; à
l’angle antéro-externe, une épine plus petite mais
très aiguë, pouvant être flanquée d’une spinule
crochue. Main granuleuse et sétifère sur la face
externe, spinuleuse sur les bords ; face interne
sublisse, avec une plage de texture brillante à la
base des doigts, mais peu différenciée. Hétéro-
chélie peu nette. Hétérodontie représentée par la
forte dent molaire sur le doigt mobile du grand
chélipède. Doigts assez longs, pointus, pubes-
cents, se croisant nettement à leur extrémité.
Chez le mâle de grande taille (26,6 mm de large),
face externe de la main des deux chélipèdes
sublisse et glabre dans la partie inférieure et
distale, près de la base du doigt fixe. Coloration
brun clair : grand chélipède avec la coloration
présente sur la moitié distale du doigt mobile mais
s’étendant sur toute la longueur du bord préhen¬
sile ; doigt fixe coloré dans la moitié distale
seulement ; petit chélipède avec la coloration
brun clair sur la moitié distale des deux doigts.
Pattes ambulatoires (pl. VI, F) avec le mérus
faiblement serrulé mais inerme ; tous les articles
pubescents, frangés de longues soies plumeuses
sur les bords.
PUS : fig. 19 A. P\2S : fig. 19 B.
Abdomen mâle composé de sept segments.
Une très petite portion du sternite 8 visible entre
le 2' segment et le 3 e segment abdominal.
Variations
Le bord antéro-latéral est similaire chez le
juvénile et chez le mâle adulte, ainsi que chez la
femelle. Chez le mâle, la croissance des chélipèdes
est nette mais non considérable, avec un dévelop¬
pement du propode et des doigts un peu plus
accentué sur le seul grand chélipède, avec dispa¬
rition de l’ornementation de soies et de granules
sur la main à la base du doigt fixe.
Remarques
Carcinoplax nana sp. nov. est extrêmement
proche de C. spinosissima Rathbun (cf. supra, fig.
16, 20, pl. VII, A-H), dont elle semble, au
premier abord, constituer le juvénile. Un examen
plus détaillé montre que C. nana est une espèce
de beaucoup plus petite taille que C. spinosis¬
sima. La confrontation d’un juvénile (11 x
14 mm) de C. spinosissima (pl. VII, G, H) et de
l’holotype de C. nana, mâle adulte de 13 x
15,2 mm (pl. VI, F-H), est probante. Les deux
espèces ont en commun : la forme générale de la
carapace, toutefois plus large et plus aréolée chez
nana ; la face dorsale pareillement pubescente,
mais plus fortement granuleuse chez C. nana ;
l’armature du bord antéro-latéral composée de
trois dents (un denticule à l’angle exorbitaire
chez C. nana), la première étant éloignée de
l’angle exorbitaire chez les deux espèces ; le front
subdroit ; la coloration brune des doigts des
chélipèdes.
Mais chez C. spinosissima (fig. 16 A-C, pl. VII,
A-H), les dents antéro-latérales sont plus spini-
formes chez le juvénile et aussi chez les plus
grands adultes ; les chélipèdes deviennent lisses à
partir d’une certaine taille ; les pattes ambula¬
toires portent une dent subdistale sur le bord
supérieur du mérus, absente chez C. nana. Chez
C. nana, la face interne de la main des deux
chélipèdes (pl. VI, I) s’orne d’une plage de
texture particulière, quoique peu développée,
absente chez C. spinosissima.
Cette plage brillante de la face interne du
propode des chélipèdes de C. nana rappelle
celle qui se trouve chez C. confragosa Rathbun
(cf. supra, fig. 17, 29, pl. VI, A-E), mais plus
marquée, semble-t-il, chez cette dernière espèce.
C. confragosa, grande espèce à armature antéro¬
latérale également tridentée et dont nous ne
connaissons pas la disposition chez les individus
jeunes, se distingue immédiatement par son front
doté de deux lobes submédians et par sa cara¬
pace lisse et non pubescente.
Distribution
Philippines.
Source : MNHN, Paris
296
DANIÈLE GUINOT
Carcinoplax specularis Rathbun, 1914
(Fig. 25, 34 A, B, pl. VIII, A-D)
Carcinoplax specularis Rathbun, 1914 : 143 (au large
de Luçon).
Carcinoplax specularis : Tesch, 1918 : 154 (cit.) ;
Estampador, 1937 : 533 ; 1959 : 89 (cit.) ; Sakai,
1969 : 270, fig. 15 c (figuration du type) ; Serène &
Lohavanijaya, 1976 : 64 (clef).
Identifications douteuses ou erronées
nec Carcinoplax specularis : Serène & Vadon, 1981 :
123, 126 (matériel Musorstom 1) : cf. sous C.polita
sp. nov.
Matériel-type. — Holotype, <$ (USNM 46164).
Localité-type. — Philippines, Sombrero Island, Alba-
tross (cf. ci-dessous).
Matériel examiné
USNM, Washington
Off Southern Luzon, Sombrero Island, 13°51'30" N ;
120°50'30" E ; 159 fath., January 17, 1908, st. 5113,
Albatross : holotype, <$ 16,9 x 23 mm (USNM
46164).
Description
Carapace (pl. VIII, A, B) assez large, peu
convexe, très finement granuleuse à un faible
grossissement, glabre ; dans le tiers postérieur,
une étroite dépression transversale.
Bord antéro-latéral (fig. 25) armé de trois dents :
la première, bien détachée de l’angle exorbitaire,
large et arrondie, saillante ; la deuxième, plus
mince mais spiniforme, crochue et acuminée,
relevée vers l’avant ; la troisième, très aiguë,
acuminée, relevée vers l’avant.
Bord supra-orbitaire (fig. 25, pl. VIII, A, B)
marqué par un angle du côté interne, par une
fissure médiane fermée et par un angle à rempla¬
cement où lui fait suite le bord infra-orbitaire ;
une petite concavité, au bord faiblement serrulé,
précédant la première dent (exorbitaire) un peu
éloignée de l’angle exorbitaire. Bord infra-orbi¬
taire se terminant à l’angle interne par une dent
basse, peu marquée. Front large, légèrement
sinueux, bimarginé, concave en vue frontale.
Yeux relativement gros.
Région ventrale finement granuleuse, surtout
dans la région ptérygostomienne ; sternum pubes-
cent.
Chélipèdes (pl. VIII, A-D) avec nettes hété-
rochélie et hétérodontie. Une dent triangulaire
subdistale sur le bord supérieur du mérus. Une
dent triangulaire épaisse à l’angle postéro-inteme
du carpe. Main lisse, très finement granuleuse à
un fort grossissement, glabre ; du côté externe, le
long du bord supérieur, plus précisément sur la
tranche supérieure, une plage oblongue, plus
lisse, bien délimitée, très caractéristique et pré¬
sente sur les deux chélipèdes : « an elongate-
ovale area which is nearly smooth and shining
[...], présents an altogether different appearance
from the rest of the manus, which is covered with
crowded granules» (Rathbun, 1914 : 144). En
fait, à l’œil nu — reprécisons-le —, main lisse,
avec une plage étirée dans le sens longitudinal,
d’aspect différent, brillant. Doigts forts et se
croisant à leur extrémité, avec (en alcool) absence
de coloration sur l’holotype (pl. VIII, A-D) (« a
light hom-color [...] about two-thirds of their
length » d’après Rathbun, 1914 : 144).
Pattes ambulatoires inermes ; mérus presque
glabre ; autres articles frangés de longues soies.
Pll<* : fig. 34 A. P\2S : fig. 34 B.
Une très petite portion du stemite 8 visible
entre le 2 e et le 3 e segment abdominal.
Remarques
Carcinoplax specularis n’a pas été retrouvée
depuis sa description et ne figure pas dans les
récoltes Musorstom aux Philippines. Sakai (1969 :
270, fig. 15 c) a seulement publié un dessin de la
carapace et des pinces de l’holotype. La descrip¬
tion de Rathbun étant en fait surtout compara¬
tive par rapport à Carcinoplax longipes (Wood-
Mason) (cf. infra), il convenait de repréciser les
caractères principaux de cette espèce.
Distribution
Philippines.
Source : MNHN, Paris
Fig. 22-28. — Bords fronto-orbitaire et antéro-latéral.
22, Carcinoplax verdensis Rathbun, holotype, 9 ovigère 10,6 x 13 mm, Verde Island Passage, Albatross, st. 5119 (USNM
46167) (x 7,4). 23 A, B, C. bispinosa Rathbun : A, 9 juv. 8 x 9,3 mm, Musorstom 1, st. 71 (MNHN-B 10179) (x
9,5) ; B, 9 15,8 x 19,7 mm. Corindon 2, détroit de Makassar, st. 273 (MNHN-B 10182) ( x 5,4). 24 A, B, C. polita sp.
nov. : A, paratype, 9 12,2 x 15,5 mm, Musorstom 1, st. 31 (MNHN-B 10543) (x 6,1) ; B, holotype, $ 15 x 19 mm,
même provenance que A (MNHN-B 10141) (x 5,4). 25, C. specularis Rathbun, holotype, <J 16,9 x 23 mm, off
Southern Luzon, Albatross , st. 5113 (USNM 46164) (x 4,7). 26, C. longipes (Wood-Mason), 9 12 x 16 mm, off
Travancore coast, Investigator , st. 232, Alcock det. (USNM 46291) ( x 6,8). 27, C. aff. longipes (Wood-Mason), S 18
x 24,4 mm, Musorstom 2, st. 36 (MNHN-B 10377) ( x 4,5). 28 A, B, C. surugensis Rathbun : A, 9 ovigère 8,7 x 12,7 mm,
Musorstom 2, st. 75 (MNHN-B 10265) ( x 8,1) ; B, c? 12,5 x 18 mm, Musorstom 2, st. 26 (MNHN-B 10266) ( x 6 ,8).
Source : MNHN, Paris
298
DANIÈLE GUINOT
Carcinoplax polita sp. nov.
(Fig. 24 A, B, 37 A, B, pl. VIII, E-H)
Carcinoplax specularis : Serène & Vadon (nec Rathbun,
1914), 1981 : 123, 126 (matériel Musorstom 1).
Étymologie. — Du latin politus, a, poli, e, par allusion
à la proéminence lisse et brillante sur la face interne
des deux chélipédes, correspondant sur la face
externe à une zone de texture différant de celle du
reste de la main.
Matériel-type. — Holotype, c? (MNHN-B 10141), para-
type, S (MNHN-B 10268).
Localité-type. — Philippines, 174-204 m, Musorstom
1, st. 31.
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 31 : holotype, d 15 x 19 mm (MNHN-
B 10141); allotype, $ 12,2 x 15,5 mm (MNHN-
B 10543).
Station 71 : paratype, c? 9 x il mm (MNHN-
B 10268).
Description
Carapace (pl. VIII, E, F) assez large, peu con¬
vexe, finement granuleuse sur les bords antéro¬
latéraux ; dans la partie postérieure, un bourrelet
transversal, limité en avant et en arrière par une
dépression.
Bord antéro-latéral (fig. 24 A, B) armé de trois
dents : la première, large et arrondie, bien
détachée de l’angle exorbitaire ; la deuxième,
plus petite, triangulaire, non acuminée, relevée
vers l’avant ; la troisième, également petite,
spiniforme, mais dirigée plus obliquement ; entre
ces trois dents, région sous-hépatique granuleuse.
Bord supra-orbitaire (fig. 24 A, B) marqué par
un angle du côté interne et par une fissure
médiane fermée, passant sans discontinuité au
bord infra-orbitaire ; un rebord obliquement
relevé conduisant à la première dent (exorbi¬
taire), un peu éloignée de l’angle exorbitaire.
Front large, légèrement concave, faiblement
marqué par un angle latéro-externe.
Face ventrale granuleuse, surtout la région
sous-hépatique ornée de granules arrondis.
Chélipédes (pl. VIII, E, G, H) avec hétérochélie
et hétérodontie. Carpe avec une dent incurvée à
l’angle interne et une petite dent pointue ou
tronquée à l’angle externe. Main lisse, trapue ;
dans la région distale proche des doigts, sur la
face interne (pl. VIII, H), une zone subcirculaire,
brillante, très saillante ; à cet emplacement, sur la
face externe (pl. VIII, G), une zone déprimée,
moins brillante. Doigts assez forts, avec, selon les
individus, une coloration noire ou brun clair,
s’étendant seulement sur les 2/3 distaux des deux
doigts du petit chélipède, sur le tiers distal du
doigt fixe du grand chélipède et tout le long du
bord préhensile (pas sur le dessus du doigt) du
doigt mobile du grand chélipède.
Pattes ambulatoires (pl. VIII, E) inermes,
portant quelques rares soies sur les articles
faisant suite au mérus.
Plie? : fig. 37 A. P12c? : fig. 37 B.
Une très petite portion du sternite 8 visible au
niveau du deuxième segment abdominal.
Variations
Ne diposant que de trois individus de taille
analogue, nous ne pouvons juger correctement
des modifications morphologiques en fonction de
l’âge. L’armature antéro-latérale du petit mâle et
de la femelle (fig. 24 A) est un peu plus forte que
chez le mâle plus âgé (fig. 24 B, pl. VIII, E, F),
où les dents semblent émoussées ; la pilosité des
pattes ambulatoires est plus développée chez les
deux individus plus jeunes.
Remarques
Carcinoplax polita sp. nov. a comme plus
proche parent C. specularis Rathbun, 1914 (cf.
supra, fig. 25, 34, pl. VIII, A-D) : c’est sans doute
pourquoi Serène & Vadon (1981 : 123, 126), au
vu de ce même matériel, l’ont rapporté en bloc à
C. specularis. Les deux espèces ont en commun :
la forme générale de la carapace et des chélipédes ;
l’armature du bord antéro-latéral, composée
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
299
Fig. 29-33. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2.
29 A-C, Carcinoplax confragosa Rathbun, 49,2 x 57,9 mm, Musorstom 1, st. 51 (MNHN-B 10069) : A, Pli ( * 8,5) ; B, id.,
extrémité ( x 11 ) ; C, P12 ( x 8,5). 30 A, B, C. bispinosa Rathbun, <J 13,9 x 16,8 mm, Musorstom 1, st. 9 (MNHN-
B 10181) : A, Pli ; B, P 12 ( x 11 ). 31 A, B, C. surugensis Rathbun, cj 11,2 x 16,4 mm, Japon, Sagami Nada (MNHN-
B 10556) : A, Pli ; B, P12 (x 28). 32 A, B, C. longispinosa Chen, J 13 x 19 mm, Musorstom 1, st. 47 (MNHN-
B 10187) : A, Pli ; B, P12 (x 23,6), avec détail de l’apex et des soies à mi-hauteur (x 207). 33, C. tomentosa Sakai,
holotype, 24,7 x 31,5 mm, Japon (USNM 125872) : Pli (d’après Sakai, 1969, fig. 17 C).
Source : MNHN, Paris
300
DANIÈLE GUINOT
d’une dent arrondie, un peu éloignée de l’angle
exorbitaire, et de deux autres dents.
Mais C. polita se distingue : par la première
dent antéro-latérale plus saillante et par les deux
dents suivantes plus crochues et acuminées, entre
lesquelles n’est pas visible la granulation de la
région sous-hépatique (des granules sont appa¬
rents chez C. specularis) ; par la petite épine à
l'angle antéro-externe du carpe des chélipèdes ;
par la zone arrondie brillante de la main des
chélipèdes, présente à la base des doigts dans la
partie distale du propode, aussi bien ventrale-
ment (pl. VIII, H), où il s’agit d’une proéminence
lisse et polie, que dorsalement (pl. VIII, G) où
se forme une dépression (chez C. specularis :
pl. VIII, A, B, D, la zone à texture distincte se
trouve le long du bord supérieur du propode et
constitue une plage oblongue) ; par la couleur
des doigts, qui serait claire chez C specularis
(pl. VIII, E, G, H), noire chez C. polita (pl. VIII,
A, C, D) (à vérifier sur du matériel frais de
C. specularis ); par le Pli J, avec un lobe plus
court et plus renflé chez C. specularis (fig. 34 A)
que chez C. polita (fig. 37 A) ; par le P12^,
avec un segment distal incurvé chez C. specularis
(fig. 34 B), subdroit chez C. polita (fig. 37 B).
La plage brillante présente chez Carcinoplax
polita sp. nov. à la face interne de la main des
chélipèdes, tous deux lisses, ressemble à celle qui
existe à la face interne des deux chélipèdes chez
C confragosa Rathbun (cf. pl. VI, B1 ) ; mais
chez cette dernière, seule la face interne offre une
telle disposition, la face externe granuleuse ne
montrant aucun changement de texture (pl. VI,
B). Chez C. polita (pl. VIII, G, H), la face
externe aussi s’orne d’une plage de texture
différente.
C. confragosa, qui est une grande espèce,
diffère notablement de C. polita, en particulier :
par la forme de la carapace ; par la présence de
trois dents antéro-latérales régulièrement espacées,
la première n’étant nullement en position exorbi¬
taire ; par la face dorsale granuleuse ; par le front
orné de deux lobes médians ; par les chélipèdes
granuleux chez les adultes jeunes, devenant lisses
chez les individus les plus âgés.
C. polita sp. nov. diffère de C. verdensis
Rathbun (cf. infra, fig. 22, pl. IX, D-F) notam¬
ment par la première dent antéro-latérale (non
exorbitaire) beaucoup plus avancée et par la
zone de texture particulière au bord supérieur de
la main des chélipèdes, laquelle est absente chez
C. verdensis
Distribution
Philippines.
Carcinoplax verdensis Rathbun, 1914
(Fig. 22, pl. IX, D-F)
Carcinoplax verdensis Rathbun, 1914 : 143 (île Som¬
brero).
Carcinoplax verdensis : Tesch, 1918 : 154 (cit.) ;
Estampador. 1937 : 533 ; 1959 : 89 (cit.) ; Sakai,
1969 : 270, fig. 15 d (figuration du type) ; Serêne &
Lohavanijaya, 1973 : 65 (clef).
Identifications douteuses ou erronées
nec Carcinoplax verdensis : Serène & Vadon, 1981 :
123, 126 (matériel Musorstom 1, st. 50).
Matériel-type. — Holotype, $ ovigère (USNM 46167).
Localité-type. — Philippines, Sombrero Island, Alba-
tross (cf. ci-dessous).
Matériel examiné
USNM, Washington
Verde Island Passage : Sombrero Island, 13°45'
05" N ; 120°30'30" E ; 394 fath. ; January 21, 1908 ;
st. 5119, Albatross : holotype, ? ovigère 10,6 x
13 mm (USNM 46167).
Description
Carapace (pl. IX, D, E) étroite. Face dorsale
aux régions peu marquées, munie de fossettes
contenant une pilosité très courte.
Bord antéro-latéral (fig. 22) sans dent en
position exorbitaire ; la première dent, formant
un lobe obtus denticulé moins avancé que l’angle
externe de l’orbite et donc éloignée de ce der¬
nier ; les deux suivantes, subégales, épaisses, la
deuxième étant un peu crochue et dirigée vers
l’avant ; la troisième, plus pointue et dirigée
obliquement. Bords postéro-latéraux subdroits,
peu convergents.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
301
Bord supra-orbitaire denticulé, avec un angle
latéro-inteme faible et une fissure médiane fermée.
Bord infra-orbitaire également denticulé, avec
une dent basse et arrondie à l’angle interne.
Front déprimé, un peu sinueux.
Face ventrale granuleuse et tomenteuse.
Chélipèdes (pl IX, D, F) forts et trapus
(holotype femelle) : assez nettes hétérochélie et
hétérodontie. Surface granuleuse, garnie d’un
court tomentum. Dent de l’angle interne du
carpe forte et crochue. Main renflée, avec une
plage de granules dans la partie inférieure distale.
Face inférieure finement granuleuse. Doigts longs,
garnis de dents basses. Coloration noire s’éten¬
dant sur les 4/5 c du doigt mobile, ne s’avançant
pas sur le bord supérieur proximal ; coloration
noire s’étendant sur les 4/5‘ du doigt fixe (cette
coloration très sombre des doigts non indiquée
sur la figure de Sakai, 1969, fig. 15 d).
Pattes ambulatoires (pl. IX, D) tomenteuses,
surtout les articles suivant le mérus, et frangées
de longues soies.
Plie? P12(? non connus. Abdomen inconnu.
Remarques
Carcinoplax verdensis, établie d’après une
femelle ovigère originaire des Philippines, n’est
connue que par le dessin de l’holotype publié par
Sakai (1969 : 270, fig. 15 d). Jamais retrouvée
jusqu’à présent, elle n’a pas été recueillie par les
campagnes Musorstom aux Philippines.
Carcinoplax verdensis semble être une petite
espèce qui atteint sans doute une taille moindre
que C. specularis Rathbun, 1914 (cf. fig. 25,
34, pl. VIII, A-D). Les deux espèces ont en
commun la conformation générale du bord
antéro-latéral, avec la première dent éloignée de
l’angle exorbitaire ; mais, chez C. specularis ,
cette dent est beaucoup plus avancée que chez
C. verdensis où elle est réduite ; les dents 2 et 3
sont beaucoup plus spiniformes et acuminées
chez C. specularis que chez C. verdensis. La
carapace est plus large chez C. specularis ;
chez cette dernière, les chélipèdes ne sont pas
tomenteux comme chez C. verdensis. Les forts
chélipèdes de C. specularis n’ont qu’une colora¬
tion légère sur les doigts, alors que celle-ci est
très sombre chez C. verdensis. La plage brillante
sur le bord supérieur de la main, caractéristique
de C. specularis, manque chez C. verdensis.
De Carcinoplax polita sp. nov. (fig. 24, 37,
pl. VIII, E-H) C. verdensis se rapproche par la
conformation générale du bord antéro-latéral,
composé de trois dents : mais, chez C. polita, la
première dent, également éloignée de l’angle
exorbitaire, est plus avancée que chez C. verden¬
sis et les dents 2 et 3 sont plus aiguës et dirigées
vers l’avant. Chez C. polita sp. nov., il existe une
plage claire et brillante à la face interne de la
main dans la partie subdistale, absente chez C.
verdensis ; la coloration brun clair des doigts de
C. polita n’est pas aussi étendue que la coloration
sombre qui caractérise les doigts de C. verdensis.
Distribution
Philippines.
Carcinoplax surugensis Rathbun, 1932
(Fig. 28 A, B, 31 A, B, pl. IX, G-I)
Carcinoplax surugensis Rathbun, 1932 : 34 (Japon).
Carcinoplax surugensis : Sakai, 1939 : 555 (cit.) ;
1965 : 167, fig. 1, pl. 83, fig. 1 ; 1969 : 269 (cit.);
1976 : 524 (clef), 525, pl. 188, fig. 3 (Japon);
Takeda & Miyaké, 1969 a : 458, fig. 2 (pro parte :
pas la synonymie ; cf. Sakai, 1976 : 525, 540,
sous Homoioplax haswelli Rathbun, 1914) ; Guinot,
1969 : 526, fig. 73, 74 (Japon) ; Serène & Lohava-
nijaya, 1973 : 64 (clef) ; Chen, 1984 : 189, 192, fig. 3
(mer de Chine).
Matériel-type. — Holotype, (USNM 46165).
Localité-type. — Japan, Suruga Gulf, Ornai Saki
Light, 148 fath., Albatross, st. 5073.
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 19 : 1 juv. 6,2 * 6,9 mm (largeur avec les
épines) (MNHN-B 10184).
Source : MNHN, Paris
302
DANIÈLE GUINOT
Musorstom 2
Station 20 : 1 juv. 6,7 x 9,1 mm (largeur avec les
épines) (MNHN-B 10395).
Station 21 : 1 c? 9,9 x 13,7 mm (largeur avec les
épines) (MNHN-B 10309).
Station 26 : 1 S 12,5 x 18 mm, 2 2 ovigères 9,7 x
13,9 mm, 9,9 x 14,5 mm (largeur avec les épines)
(MNHN-B 10266).
Station 75 : 1 $ 8,4 x 12,2 mm, 1 2 ovigère 8,7 x
12,7 mm (largeur avec les épines) (MNHN-B 10265).
Station 83 : 3 2 ovigères 9,4 x 13,5 mm, 10 x
14,4 mm, 11,8 x 17,1 mm (largeur avec les épines)
(MNHN-B 10267).
Muséum, Paris
Japon, Sagami Nada, oct. 1966, H. Hayashi leg.
1967 : 1 <? 11,2 x 16,4 mm (MNHN-B 10556).
Description
Espèce de petite taille. Carapace (pl. IX, G, H)
assez élargie, avec les bords postéro-latéraux
convergeant vers l’arrière. Face dorsale lisse,
glabre, sans traces d’aréolation ; faible granula¬
tion visible sur les bords.
Bord antéro-latéral armé de trois dents : la
première dent, en position exorbitaire, obtuse et
peu avancée ; la deuxième, spiniforme, épaisse à
la base et acuminée, relevée vers l’avant ; la
troisième, forte, aiguë, dirigée presque latérale¬
ment.
Front (décrit par Rathbun, loc. cit., comme
« faintly trilobed ») subrectiligne, bimarginé.
Bord supra-orbitaire (fig. 28 A, B) lisse, avec un
angle faible du côté interne, une fissure médiane
et une dent exorbitaire. Bord supra-orbitaire
denticulé. Orbites assez allongées.
Face ventrale granuleuse.
Chélipèdes (pl. IX, G, I) courts, à main
trapue. Hétérochélie et hétérodontie. Carpe qua¬
dratique, avec, à l’angle interne, une dent
épaisse, coudée à la base puis spiniforme ; à
l’angle externe, une épine plus fine et allongée.
Main renflée, lisse chez le mâle, un peu granu¬
leuse chez la femelle. Doigts allongés, se croisant
fortement à l’extrémité ; sur le grand chélipède,
coloration noire présente sur la totalité du doigt
mobile, sauf dans la partie proximale supérieure ;
sur le doigt fixe, coloration noire dans la moitié
distale seulement ; sur le petit chélipède, les deux
doigts avec coloration noire dans la moitié
distale seulement ; partout, coloration noire des
doigts s’atténuant à l’extrémité tout à fait distale
des doigts.
Pattes ambulatoires longues et grêles ; chez la
femelle, légère granulation vers le bord supérieur
du mérus et pilosité plus accentuée.
Pli S (fig- 31 A) extrêmement massif, à long
apex épais et tuberculé. P\23 (fig. 31 B) plus long
que le Pli, avec un flagelle de même longueur
environ que le segment proximal et terminé par
un apex non bifide.
Abdomen largement triangulaire, occupant
tout l’espace entre les coxae de P5, sauf la petite
partie du sternite 8 visible juste en avant du
2 e segment abdominal.
Remarques
Carcinoplax surugensis a été brièvement décrite,
sans être figurée. Originaire du Japon, l’espèce
avait été plusieurs fois retrouvée depuis, toujours
au Japon où on la considérait comme endé¬
mique, jusqu’à sa mention par Chen (1984) sur
les côtes de Chine.
C. surugensis Rathbun ne peut être confondue
ni avec C. purpurea Rathbun, ni avec C. sinica
Chen, qui ne possèdent que deux dents antéro¬
latérales, l’angle exorbitaire étant faiblement
marqué chez ces deux espèces.
Également bien distinctes de C. surugensis,
C. abyssicola (Miers) (cf. fig. 38, pl. IX, A-C) et
C. verdensis Rathbun (cf. fig. 22, pl. IX, D-F)
possèdent trois dents antéro-latérales, la pre¬
mière, du reste peu saillante, étant détachée de
l’angle exorbitaire.
Une autre espèce peu éloignée de C. surugensis
est C. specularis Rathbun (fig. 25, 34, pl. VIII, A-
D), qui se distingue aussi par sa première dent
détachée de l’angle exorbitaire, alors que chez
C. surugensis la première dent est en position
exorbitaire. C. specularis se différencie en outre
par la plage oblongue située vers le bord supé¬
rieur de la main des chélipèdes (pl. VIII, D).
Une autre espèce assez proche de C. surugensis
paraît bien être C. polita sp. nov. (fig. 24, 37,
pl. VIII, E, H) ; mais, là encore, la première dent
est détachée de l’angle exorbitaire ; par ailleurs,
C. polita possède sur les faces externe et interne
de la main des chélipèdes une plage porcela-
nique, brillante, tout à fait caractéristique.
Reste C. longipes (Wood-Mason) (cf. fig. 26,
pl. X, A-C), avec la première dent antéro-latérale
éloignée de l’angle exorbitaire et avec les dents
2 et 3 équivalentes, spiniformes, toutes deux
relevées vers l’avant.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
303
En fait, l’espèce la plus proche de C. surugensis
nous semble être C. meridionalis Rathbun, 1923,
décrite d’Australie (cf. Griffin, 1972 : 84 ;
Griffin & Brown, 1976 : 255), espèce que nous
n’avons pu examiner (cf. pl. XII, G) : la première
dent y est en position exorbitaire, la deuxième est
relevée vers l’avant, la troisième est spiniforme et
plus latérale. Tous ces traits la rapprochent de
C. surugensis. Une deuxième espèce décrite d’Aus¬
tralie par Rathbun en 1923 (p. 101, pl. 19) et
présente en Nouvelle-Zélande, C. victoriensis (cf.
pl. XII, F), diffère de C. surugensis par la forme
de la deuxième dent antéro-latérale, obtuse au
lieu d’être spiniforme, et par les chélipèdes aux
doigts longs, très incurvés et « almost colour-
less » (cf. Rathbun, ibid. : 102 ; à vérifier sur du
matériel frais), alors que la coloration foncée est
très étendue sur les doigts de C. surugensis.
Distribution
Japon. Mer de Chine. Maintenant Philippines.
Carcinoplax longipes (Wood-Mason, 1891)
(Fig. 26, pl. X, A-C)
Nectopanope longipes Wood-Mason in : Wood-Mason
& Alcock, 1891 : 262 (Andaman).
Carcinoplax longipes : Alcock, 1899 : 71 (Andaman).
Nectopanope longipes : Alcock & Anderson, 1895,
Illustr. Investig.. pl. 14, fig. 7 (Andaman).
Carcinoplax longipes : Alcock, 1900 : 303 (Andaman
et Travancore) ; ? Doflein, 1904 : 117 (au sud de la
Grande Nicobar) ; Rathbun, 1914 : 143, 144 (cit. à
propos de C. verdensis et de C. specularis) ; Tesch,
1918 : 154 (cit.) ; Sakai, 1969 : 280 (liste) ; Serène &
Lohavanijaya, 1973 : 65 (clef), 68, pl. 14 D
(photographie d’un « cotype » mâle du ZSI) ; Chen,
1984 : 189, 195, fig. 6 (mer de Chine).
Identifications douteuses ou erronées
Carcinoplax longipes : Sakai, 1976 : 527, fig. 281
(Japon).
Matériel-type. — Syntypes, 1 (J, 1 $ juv. (ZSI).
Localité-type. — Andaman Islands, between N. and S.
Sentinel Is., Investigator, st. 56, 220-240 fath.
Matériel examiné
Laccadive Sea, off Travancore coast, 7°17'30" N,
76°54'30" E, Investigator coll., st. 232, 430 fath., Exch.
from Indian Muséum, Alcock det. : 1 ? 12 x 16 mm
(USNM 46291) [Ce lot comprend deux individus, la
femelle indiquée ci-dessus et un mâle juvénile de 8,5 x
11 mm. Or, ce dernier, dénué de dent exorbitaire
(qu’elle soit placée à l’angle orbitaire externe ou un
peu détachée) appartient manifestement à une autre
espèce, dotée de deux dents antéro-latérales seulement.
Nous ne considérons donc que la femelle de 12 x
16 mm comme typique et c’est sur celle-ci (fig. 26,
pl. X, A-C) que nous nous basons pour la reconnais¬
sance de Carcinoplax longipes (Wood-Mason)].
Description de l’individu femelle de travan¬
core
Carapace (pl. X, A, B) subquadrilatère, voûtée
au niveau de la dernière dent antéro-latérale,
déprimée dans la région frontale. Face dorsale
aux aires faiblement indiquées, finement granu¬
leuse et couverte d’un tomentum ras, les soies
étant disposées dans des fossettes.
Bord antéro-latéral (fig. 26) assez court, armé
de trois dents : la première formant une dent
rectangulaire, séparée de l’angle exorbitaire, peu
avancée, au bord denticulé ; les deux dents
suivantes, spiniformes, assez longues, relevées
vers l’avant. Bord supra-orbitaire (fig. 26) denti¬
culé, avec un angle antéro-inteme et une fissure
médiane très faible, passant sans dent au bord
infra-orbitaire, qui porte une dent triangulaire à
l’angle interne. Front assez avancé, défléchi,
faiblement sinueux.
Face ventrale finement granuleuse et tomen-
teuse.
Chélipèdes (Ç) (pl. X, A, C) granuleux et
tomenteux. Hétérochélie et hétérodontie nettes.
Carpe formant à l’angle interne un coude sur¬
monté d’une dent spiniforme, serrulée de part et
d’autre. Main renflée sur le grand chélipède.
Doigts très allongés, se croisant à l’extrémité.
Coloration brun très clair (à vérifier sur du maté¬
riel frais), couvrant presque tout le doigt mobile,
sauf le bord supéro-proximal des deux chélipèdes,
et limitée sur le doigt fixe aux deux tiers distaux.
Source : MNHN, Paris
304
DANIÈLE GUINOT
Pattes ambulatoires (pl. X, A) longues et
grêles, cylindriques.
Pll,^ et P12(J non connus.
Remarques
L’espèce Nectopanope longipes, récoltée par
YInvestigator, a été établie de façon préliminaire
par Wood-Mason (1891 : 262) pour deux spéci¬
mens des îles Andaman puis redécrite grâce à un
matériel plus abondant, rassemblé lors de la
même expédition de YInvestigator au large des
îles Andaman et de la côte de Travancore (région
de l’état de Kérala dans le sud-ouest de l’Inde)
(Anon., 1914). Alcock (1899 : 71 ; 1900 : 303) a
donc adjoint au matériel-type tout ce matériel
supplémentaire ; c’est un spécimen de la côte de
Travancore que nous avons pu examiner (cf. ci-
dessus).
En fait, Carcinoplax longipes demeure mal
connue. L’espèce a été signalée par Doflein
(1904 : 117) aux îles Nicobar mais n’a pas été
figurée par cet auteur. Serène & Lohavanijaya
(1973 : 68, pl. 14 D) ont bien publié une photo¬
graphie d’un spécimen indiqué « cotype », déposé
au Zoological Survey of India (ZSI) : il ne s’agit
pas, non plus, du matériel-type, la taille indiquée
ne correspondant pas à la mention originale.
Chen ( loc. cit.), qui signale C. longipes sur les
côtes de Chine, n’a pas figuré la carapace de son
matériel. Quant à Sakai (1976 : 527, fig. 281), il
compare son matériel japonais à C. tomentosa
Sakai, 1969 (cf. infra, fig. 33, 41, pl. X, H). Ces
deux espèces ont en commun l’armature du bord
antéro-latéral, composée de trois dents, dont la
première est obtuse et détachée de l’angle exorbi¬
taire. Mais C. tomentosa est une espèce de plus
grande taille que C. longipes ; elle est décrite :
« Entire body sparsely covered with hair » (cara¬
pace et chélipèdes) ; par contre, Sakai (ibid. :
524, clef) indique pour C. longipes : « Entire
body rather naked ».
Aucun exemplaire récolté au cours des campa¬
gnes Musorstom aux Philipines n’est identique à
ce que nous considérons comme C. longipes
typique ; un échantillon (Musorstom 2, st. 36),
qui s’en rapproche, figure ici sous le nom de C.
aff. longipes (cf. infra, fig. 27, pl. X, D-F) ;
deux autres échantillons (Musorstom 1, st. 50 :
cf. pl. X, G ; Musorstom 2, st. 46) sont différents
à la fois de la C. longipes de Travancore et de
notre C. aff. longipes (cf. infra, sous C. aff.
longipes).
Carcinoplax longipes (Wood-Mason) diffère de
C. specularis Rathbun, 1914 (cf. supra, fig. 25,
34, pl. VIII, A-D) : par la voussure de la
carapace, laquelle est défléchie vers l’avant ; par
la face dorsale, couverte de soies très courtes
(chez C. specularis, la surface est glabre) ; par la
première dent, non exorbitaire, presque à angle
droit, très peu avancée (cette dent est arrondie et
saillante chez C. specularis) ; par les chélipèdes,
moins trapus, aux doigts très longs et dénués de
la plage lisse du bord supérieur de la main
caractéristique de C. specularis (pl. VIII, A, B
D : p).
Carcinoplax longipes offre certaines ressem¬
blances avec C. verdensis Rathbun, 1914 (cf.
supra, fig. 22, pl. IX, D-F), notamment un
tomentum analogue, ras, inclus dans des ponc¬
tuations. Mais C. longipes possède : une cara¬
pace plus voûtée et plus large ; la dent après
l’angle exorbitaire légèrement plus avancée (chez
les deux espèces, le bord y est denticulé) ; des
dents antéro-latérales 2 et 3 moins épaisses et un
peu pointues ; des chélipèdes plus longs, avec
une main moins renflée que chez C. verdensis ;
des doigts plus allongés, avec une coloration
claire (au lieu d’être noire chez C. verdensis ;
mais il faudrait vérifier sur du matériel frais) ; des
pattes ambulatoires plus allongées.
De C. polita sp. nov. (cf. supra, fig. 24, 37,
pl. VIII, E-H) C. longipes diffère par plusieurs
caractères : carapace différemment voûtée et plus
large chez C. polita que chez C. longipes ; face
dorsale glabre chez C. polita, avec un tomentum
ras chez C. longipes ; front large et concave chez
C. polita, plus étroit et seulement sinueux chez C.
longipes ; première dent antéro-latérale (détachée
de l’angle orbitaire) avancée chez C. polita, en
angle droit chez C. longipes ; dents suivantes 2 et
3 épaisses chez C. polita, fines chez C. longipes ;
une plage de texture particulière sur les faces
externe et interne de la main des chélipèdes chez
C. polita, absente chez C. longipes ; coloration
noire des doigts très sombre et seulement distale
chez C. polita (sauf le long du bord préhensile du
doigt mobile sur la main du grand chélipède),
plus claire (à vérifier) et surtout beaucoup plus
étalée, jusque dans la partie proximale, chez C.
longipes.
Distribution
Iles Andaman, côte sud-ouest de l’Inde. ? Iles
Nicobar. ? Japon. Mer de Chine.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
305
Carcinoplax aff. longipes (Wood-Mason, 1891)
(Fig. 27, 35 A, B, pl. X, D-F)
Matériel examiné
Musorstom 2
Station 36 : 1 c? 18 x 24,4 mm (sans épines) ou 18
x 25,5 mm (avec épines) (MNHN-B 10377).
Remarques
Cet individu présente la plupart des caractères
de Carcinoplax longipes (Wood-Mason) (cf. supra,
fig. 26, pl. X, A-C) mais en diffère : par la
carapace moins voûtée ; par la face dorsale
complètement glabre, lisse à l’œil nu, finement
granuleuse au binoculaire ; par les chélipèdes
glabres et seulement finement granuleux ; par
l’armature antéro-latérale : si la première dent
forme, comme chez C. longipes, un angle presque
droit, les deux suivantes sont plus fortes, plus
écartées et fortement recourbées.
Deux autres échantillons : Musorstom 1, st. 50 :
1 S 15 x 19,3 mm (sans les épines) ou 15 x
21,1 mm (avec les épines) (MNHN-B 10140) et
Musorstom 2, st. 46 : 1 13 x 15,3 mm (sans les
épines) où 13 x 18 mm (avec les épines) (MNHN-
B 10264) paraissent intermédiaires entre Carcino¬
plax longipes (Wood-Mason) et notre C. aff.
longipes. Nous les laissons sous l’appellation
Carcinoplax sp. (aff. longipes) (pl. X, G) : ils ont
une face dorsale tomenteuse et des épines antéro¬
latérales 2 et 3 détachées et incurvées. Les
pléopodes 1 et 2 (fig. 36 A, B) du mâle de la
station 46 sont analogues à ceux de C. aff.
longipes de la station 36 (fig. 35 A, B), mais le
lobe apical du Pli semble plus renflé et plus
détaché chez Carcinoplax sp. que chez C. aff.
longipes.
Un autre échantillon philippin (Musorstom 1,
st. 82), à savoir une femelle de 12,4 x 16,2 mm
(MNHN-B 11578), appartient à ce groupe d’espè¬
ces aff. longipes mais devra être revu à la lumière
d’un matériel plus important.
Distribution
Philippines, à des profondeurs assez impor¬
tantes, autour de 600 m.
Carcinoplax abyssicola (Miers, 1886)
(Fig. 38, pl. IX, A-C)
Pilumnoplax abyssicola Miers, 1886 : 228, pl. 19, fig. 2
(Fidji).
Carcinoplax abyssicola : Guinot, 1969 : 526 (cit.).
Pilumnoplax abyssicola : Tesch, 1918 : 155, 156 (clef)
(îles Kei et entre l’île Kajoa et Batjan).
Carcinoplax abyssicola : Serène & Lohavanijaya,
1973 : 65 (clef).
Identifications douteuses ou erronées
nec Pilumnoplax abyssicola : Whitelegge, 1900 : 158
(New South Wales) = Carcinoplax meridionalis
Rathbun, 1923 , fide McNeill, 1929 : 150, 151.
Matériel-type. — Holotype, S (BMNH 1884 : 31).
Localité-type. — Iles Fidji, off Matuku, Challenger (cf.
ci-dessous).
Matériel examiné
British Muséum
Off Matuku, Fidji Islands, Challenger, st. 173, 315
fath. : holotype, 9 x 10 mm (BMNH 1884 : 31).
Description
Carapace (pl. IX, A, B) étroite, peu voûtée ;
face dorsale finement granuleuse et munie d’un
tomentum ras (« near the margins » d’après
Miers, loc. cit., plus répandu à notre avis);
région frontale granuleuse. Front sinueux, non
bimarginé, sans encoche médiane ; bord supra-
Source : MNHN, Paris
306
DANIÈLE GUINOT
Fig. 34-37. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2.
34 A, B, Carcinoplax spéculons Rathbun, holotype, S 16,9 x 23 mm, off Southern Luzon, Albatross , st. 5113 (USNM 46164) :
A, Pli ; B, P12 (x 22,5). 35 A, B, C. aff. longipes (Wood-Mason), J 18 x 24,4 mm, Musorstom 2, st. 36 (MNHN-
? Î22Z7? : A ’ P11 > B ’ P12 ( x *8,5). 36 A, B, C. sp. (aff. longipes ), cj 13 x 18 mm, Musorstom 2, st. 46 (MNHN-
B 10264) : A, Pli ; B, P12 ( x 23). 37 A, B, C. polila sp. nov., holotype, -J 15 x 19 mm, Musorstom 1, st. 31 (MNHN-
B 10141) : A, Pli ; B, P12 (x 22,5).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
307
orbitaire (fig. 38) denticulé, marqué par un angle
latéro-interne, sans fissure médiane (? obsolète)
et sans dent à l’angle exorbitaire.
Bord antéro-latéral armé de trois dents : la
première, détachée de l’angle exorbitaire auquel
elle est réunie par un rebord granuleux, formant
à droite une petite saillie tuberculée en retrait de
l’orbite et à gauche un angle obtus ; dents 2 et 3
triangulaires, dirigées vers l’avant.
(
7
Fig. 38. — Carcinoplax abyssicola (Miers), holotype, d 9 x
10 mm. Fidji, Challenger, st. 173 (BMNH 1884 : 31) :
bords fronto-orbitaire et antéro-latéral, avec une légère
dissymétrie au niveau des deux premières dents antéro¬
latérales (x 16).
Face ventrale granuleuse et tomenteuse.
Chélipèdes (pl. IX, A-C) longs, peu trapus.
Hétérochélie nette et également hétérodontie.
Carpe avec une grosse dent courbée et crochue à
l’angle interne. Carpe et propode granuleux et
tomenteux. Main peu renflée. Doigts longs, se
croisant à l’extrémité. Coloration brun clair
présente sur les 2/3 distaux des doigts (à vérifier
sur du matériel frais).
Pattes ambulatoires (pl. IX, A) longues, grêles
et tomenteuses.
Pléopodes (J 1 et 2 endommagés, mais base du
P12 présente, laissant supposer un appendice au
moins aussi long que le Pli.
Abdomen absent, sauf les deux premiers seg¬
ments.
Remarques
Cette espèce, connue par le seul spécimen-type
ainsi que par trois échantillons signalés par
Tesch (1918), était mal définie.
Une espèce assez proche de C. abyssicola
(Miers) est sans doute C. longipes (Wood-Mason)
(cf. Serène & Lohavanijaya, 1973 : 65). La
comparaison de l’holotype mâle de C. abyssicola
avec la C. longipes femelle de la côte sud-ouest de
l'Inde redécrite ici (fig. 26, pl. X, A-C) nous
incite à laisser séparées les deux espèces ; chez
C. longipes, la carapace est plus voûtée et les
dents antéro-latérales 2 et 3 sont plus fines.
L’espèce la plus proche de C. abyssicola
(Miers) est C. verdensis Rathbun, 1914 (cf.
supra, fig. 22, pl. IX, D-F), qui possède aussi
une carapace étroite, une face dorsale dotée
d'un tomentum ras (tomentum plus rare chez
C. verdensis), la première dent antéro-latérale
(détachée de l’angle exorbitaire) en retrait, les
deux dents suivantes spiniformes mais petites,
relevées vers le haut (néanmoins plus épaisses
chez C. verdensis). La différence la plus notable
concerne les pinces, courtes et globuleuses chez
C. verdensis, ce qui n’est pas le cas chez C.
abyssicola (pl. IX, A-C).
Distribution
Fidji. Iles Kei.
Carcinoplax bispinosa Rathbun, 1914
(Fig. 23 A, B, 30 A, B, pl. XI, A-F)
Carcinoplax bispinosa Rathbun, 1914 : 137 (Philip¬
pines).
Carcinoplax bispinosa : Tesch, 1918 : 154 (cit.) ; Sakai,
1965 : 269 (cit.), fig. 15 a (figuration de l’holotype) ;
Zarenkov, 1972 : 241, fig. 6 (2) (mer Jaune, sud-est
de l’île Hainan) ; Serène & Lohavanijaya, 1973 :
64 (clef), 66, fig. 156-165, pl. 15, C (mer de Chine
méridionale); Serène & Vadon, 1981 : 123, 127
(matériel Musorstom 1) ; Chen, 1984 : 188, 194, fig.
4, pl. 1, fig. 7 (mer de Chine).
Matériel-type. — Holotype, S (USNM 46163).
Localité-type. — Philippines, north of Marinduque
Island : Tabayas Light (outer), Albatross, st. 5376.
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 9 : 2 13,9 x 16,8 mm, 11,3 x 12,7 mm
(MNHN-B 10181).
Station 10 : 1 S 13,4 x 16 mm (MNHN-B 10178).
Station 24 : 1 $ 12,8 x 15,4 mm (MNHN-B 10180).
Station 25 : 1 S 9,3 x 10,4 mm (MNHN-B 10183).
Source : MNHN, Paris
308
DANIÈLE GUINOT
Station 30 : 3 3 (le plus grand 12,5 x 14,6 mm),
1 Ç 10,6 x 12,5 mm, 1 juv. 9,1 x 10,3 mm (MNHN-
B 10176).
Station 31 : 1 3 14,7 x 17,2 mm, 1 $ 11 x 13 mm,
1 spéc. endommagé (MNHN-B 10177).
Station 51 : 6 3 13,4 x 15,9 mm, 13,4 x 10,4 mm
(parasité), 12,8 x 15,2 mm, 12,4 x 14,6 mm, 10,3 x
12,4 mm, 10,2 x 12 mm, 2 $ 12,4 x 14,7 mm, 11,9 x
14,2 mm (MNHN-B 10173).
Station 71 : 2 $ 10,9 x 12,9 mm, 8 x 9,3 mm
(MNHN-B 10179).
Musorstom 2
Station 20 : 1 3 8,9 x 10,5 mm (MNHN-B 10185).
Station 21 : 1 3 7,1 x 8,1 mm (MNHN-B 10310).
Station 62 : 1 3 10,7 x 12,3 mm (MNHN-B 10174).
Station 68 : 1 $ juv. 8,4 x 10 mm (MNHN-B 10175).
Station 80: 1 3 9 x 10,5 mm (MNHN-B 10186).
Musorstom 3
Station 100 : 1 S (MNHN-B 13811).
Station 101 : 2 3, 1 $ (MNHN-B 13809).
Station 108 : 1 3 (MNHN-B 16934).
Station 112 : 1 spéc. sacculiné (MNHN-B 13815).
Station 120 : 5 3, 1 $ (MNHN-B 13808).
Corindon 2, détroit de Makassar
Station 271 : 1 3 16,3 x 19,8 mm, 1 Ç 14,4 x
17 mm (MNHN-B 11579).
Station 273 : 2 $ 15,8 x 19,7 mm, 10,8 x 13,4 mm
(MNHN-B 10182).
Description
Carapace (pl. XI, A, C, D, F) très convexe, à
surface non aréolée, lisse, brillante, sans pilosité.
Bord antéro-latéral (fig. 23 A, B) court, armé de
deux dents petites mais spiniformes, aiguës,
dirigées vers l’avant ; la première, éloignée de
l’angle orbitaire qui n’est marqué par aucune
dent ; en arrière de ces deux épines, région sous-
hépatique apparaissant bombée. Front légère¬
ment sinueux, sans encoche à l’angle orbitaire
interne. Bord supra-orbitaire (fig. 23 A, B) avec
une fissure médiane minuscule, obsolète, passant
sans dent et par un rebord arrondi au bord infra-
orbitaire.
Chélipèdes (pl. XI, A-F) proportionnellement
forts chez le mâle, se renforçant, mais sans
allongement démesuré, chez les grands indi¬
vidus mâles. Carpe avec une épine aiguë à l’angle
interne et une autre, plus petite, parfois émoussée,
à l’angle antéro-externe. Propode trapu, avec
hétérochélie nette ; hétérodontie représentée par
les doigts plus amincis, par le doigt mobile moins
incurvé et par l’absence de dent molaire sur le
petit chélipède. Doigts des deux pinces se croi¬
sant fortement à l'extrémité. Coloration noire
présente sur le grand chélipède sur la presque
totalité du doigt mobile, sauf sur le bord supé¬
rieur proximal et la moitié distale du doigt fixe ;
sur le petit chélipède, coloration noire sur les
deux tiers distaux du doigt mobile et sur la
moitié distale du doigt fixe.
Pattes ambulatoires inermes, frangées de soies.
Pll<? (fig. 30 A) très fort, à base élargie,
incurvé et sans incision subapicale. P12<? (fig. 30 B)
avec le flagelle distal dans le prolongement du
segment proximal, non infléchi.
Abdomen mâle court, large (cf. Serène &
Lohavanijaya, 1973, fig. 157). Portion visible du
sternite 8 plutôt petite, apparaissant entre le 2 e et
le 3' segment abdominal.
Variations
Elles sont faibles : l’armature du bord antéro¬
latéral est similaire chez le juvénile (pl. XI, F),
chez le mâle (pl. XI, C, D) et chez la femelle
(fig. 23 A, B, pl. XI, A) ; elle ne s’émousse pas
chez les individus les plus âgés (fig. 23 B). Les
chélipèdes (pl. XI, A-F) se renforcent, sans
s’allonger démesurément, chez les plus grands
mâles. Un élargissement de la carapace avec l’âge
est observé, sans qu’il soit toutefois aussi accusé
que chez d’autres Carcinoplax.
Remarques
L’espèce a été trouvée dans la mer Jaune et à
l’île Hainan par Zarenkov (1972 : 241, fig. 6),
qui ne relève aucune différence par rapport à la
description originale : seul, le Plie? nous paraît
différer de celui que nous figurons pour notre
matériel philippin (fig. 30 A, B), car il est
nettement incurvé au lieu d’être droit. Serène
& Lohavanijaya (1973 : 64, 66, fig. 156-165,
pl. 15, C), qui ont publié la première photogra¬
phie de l’espèce, figurent un premier pléopode
mâle incurvé. A noter que le sillon ( sulcus )
mentionné par ces deux auteurs se trouve non
sur le bord orbitaire mais en arrière du front ;
l’abdomen se rétrécit à partir du 5 e -6 c segment.
Aucune autre espèce de Carcinoplax ne peut
être confondue avec C. bispinosa Rathbun, qui
offre des caractères particuliers : bord orbitaire
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
309
complètement dénué de dent à l’angle externe ;
bord antéro-latéral armé de deux petites dents
spiniformes, équivalentes, ne s’émoussant pas
avec l’âge ; absence d’encoche à l’angle orbitaire
interne ; carpe des chélipèdes orné d’une petite
épine à l’angle externe ; coloration noire des
doigts des pinces assez étendue ; abdomen mâle
très élargi. Il s’agit d’une espèce ne dépassant
sans doute guère 20 mm de large.
Distribution
Philippines. Détroit de Makassar. Mer de
Chine. Mer Jaune.
Carcinoplax angusta Rathbun, 1914
(Fig. 39 A-D, pl. XII, A-E)
Carcinoplax angusta Rathbun, 1914 : 142 (Philip¬
pines).
Carcinoplax angusta : Estampador, 1937 : 533 ; 1959 :
89 (cit.) ; Sakai, 1969 : 269, fig. 15 b (figuration du
type femelle) ; Zarenkov, 1972 : 241, fig. 4 (1), 6 (4)
(au nord du golfe du Tonkin, île Hainan) ; Serène
& Lohavanijaya, 1973 : 64 (clef).
Matériel-type. — Holotype, $ (USNM 46166).
Localité-type. — Philippines, near Marinduque Island,
Albatross (cf. ci-dessous).
Matériel examiné
USMN, Washington
Near Marinduque Island : Tabayas Light (outer) ;
13°42'50" N ; 121°51'30" E ; 90 fath. ; March 2, 1909,
st. 5376, Albatross : holotype, ? 23,8 x 27,6 mm ;
juv. 10 x 10,8 mm (USNM 46166).
Description
Carapace (pl. XII, A, B, D, E) étroite, de
forme suboctogonale, avec les bords postéro¬
latéraux longs et presque parallèles, fortement
convexes. Face dorsale (pl. XII, A, B) avec les
régions pratiquement non indiquées, glabre et
lisse à l’œil nu, en fait très finement granuleuse,
surtout chez le mâle juvénile (pl. XII, D, E).
Bord antéro-latéral (fig. 39 A, C) court, armé
d’une dent émoussée éloignée de l’angle exorbi¬
taire, lequel est marqué seulement par une faible
saillie ; un peu en arrière de cette dent, un angle
(plutôt qu’une dent), aussi peu net chez la grande
femelle holotype (pl. XII, A, B) que chez le mâle
juvénile (pl. XII, D, E).
Bord supra-orbitaire (fig. 39 A, C) entaillé à
l’angle supérieur par une encoche où se loge
l’antenne ; médialement, une fissure. Bord infra-
orbitaire avec une fissure externe, avec une
fissure médiane fermée au fond d’une profonde
concavité et avec, à l’angle interne, une très
forte dent arrondie, visible dorsalement. Orbites
très inclinées. Front légèrement bimarginé, peu
sinueux, un peu concave, avec une petite encoche
médiane. Une saillie à l’angle antéro-exteme du
mérus de mxp3. Région sous-hépatique granu¬
leuse.
Chélipèdes (pl. XII, A, C, D) courts et trapus.
Hétérochélie marquée chez la femelle holotype
de 27,6 mm de large ; hétérodontie nette. Mérus
avec une dent sur le bord supérieur. Carpe
quadratique, finement granuleux à un fort gros¬
sissement, avec l’angle interne saillant et terminé
par une dent épaisse, assez longue et arrondie à
l’extrémité. Propode lisse, avec le bord supérieur
se terminant distalement par une courte dent.
Doigts assez forts, se croisant beaucoup à l’extré¬
mité ; doigt mobile très incurvé ; doigt fixe épais ;
chez l’holotype femelle (pl. XII, A, C), colora¬
tion brun clair présente sur les 2/5' du dactyle,
avec une extension un peu plus grande le long du
bord préhensile (surtout sur le grand chélipède ;
à vérifier sur du matériel frais) et seulement sur
l’extrémité distale du doigt fixe (on voit cette
coloration sur la figure de Sakai, 1969, fig. 15 b).
Chez le mâle juvénile (pl. XII, D), coloration des
doigts non présente.
Pattes ambulatoires (pl. XII, A, D) longues,
grêles et cylindriques. Mérus finement granuleux
près du bord supérieur. Articles suivants tomen-
teux et bordés de soies plus longues, de P2 à P4.
P5 de l’holotype femelle (de taille normale à
gauche, réduite à droite) avec le carpe, le pro¬
pode et le dactyle frangés de longues soies ;
propode et dactyle aplatis, le dactyle étant même
élargi et de forme lancéolée (fig. 39 B) ; même
disposition de P5 chez le mâle juvénile.
Source : MNHN, Paris
310
DANIÈLE GUINOT
Fig. 39 A-D. — Carcinoplax angusta Rathbun.
A, B, holotype, $ 23,8 x 27,6 mm, near Marinduque Island, Atbatross, st. 5376 (USNM 46166) : A, bords fronto-orbitaire et
antéro-latéral ( x 3,7) ; B, P5 ( x 6,6). C-E, <? juv. 10 x 10,8 mm, même provenance que A et B (USNM 46166) : C,
bords fronto-orbitaire et antéro-latéral (x 11,3); D, Pli, encore non différencié, avec son apex (x 95).
Pli du mâle juvénile examiné encore indiffé¬
rencié (fig. 39 D). P12 absent.
Une très petite portion du sternite 8 visible au
niveau du condyle articulaire de la coxa de P5,
entre le 2 e et le 3 e segment abdominal.
Remarques
Carcinoplax angusta a été décrit sans qu’aucune
figure ne l’illustre. Sakai (1969 ; 269, fig. 15 b) a
publié un dessin de la carapace, avec un chéli-
pède, de l’holotype femelle. L’espèce n’a été
retrouvée que par Zarenkov (1972 : 241) dans le
golfe du Tonkin et en mer Jaune : la figure de la
carapace [ibid., fig. 6 (4)] n’est pas tout à fait
probante de l’identité de ce matériel ; mais celle
des doigts [ibid., fig. 4 (1)] et celle du mxp3 [ibid.,
fig. 6 (4)], avec son mérus très proéminent à
l’angle antéro-externe et avec son large exopo-
dite, correspondent bien aux caractères de l’holo-
type de C. angusta.
L’une des espèces les plus proches de Carcino¬
plax angusta est sans doute C. bispinosa Rath¬
bun, 1914 (cf. supra, fig. 23, 30, pl. XI, A-F),
dont l’angle exorbitaire n’est également marqué
par aucune dent. Mais, chez C. bispinosa, les
dents antéro-latérales sont remarquablement spi-
niformes, alors que chez C. angusta il y a une
première dent mousse et une deuxième dent seu¬
lement représentée par un angle. Chez C. bispi¬
nosa, la coloration noire des doigts des chélipèdes
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
311
est plus étendue que chez C. angusta (cf. Sakai,
1969, fig. 15 b ; présent travail : pl. XII, C), où la
coloration foncée est limitée à la partie distale
des doigts.
Chez C. purpurea Rathbun, 1914 (cf. supra,
fig. 11, 21, pl. IV, A-K), espèce ayant la même
origine (île Marinduque aux Philippines) que
C. angusta, la région exorbitaire n’est pas sou¬
lignée par une dent, tout au plus par un angle,
absent chez C. angusta. Par ailleurs, le bord
antéro-latéral de C. purpurea ne porte, au total
que deux dents, toutes deux spiniformes sur le
matériel ayant la plus petite taille (juv. 4 x
4.5 mm : pl. IV, J, K) ; mais la première dent
s’émousse, pour devenir obtuse, déjà à la taille de
16,3 mm de large (pl. IV, F), dans les deux sexes ;
elle est presque obsolète chez les individus plus
âgés (Ç 26,1 x 33,2 mm : pl. IV, D ; $ holotype
29.5 x 38,2 mm : pl. IV, A). Chez C. angusta, la
carapace est étroite et plus longue que chez
C. purpurea et la coloration des doigts limitée
à leur partie distale, ce qui distingue bien
C. angusta de la plupart des autres espèces de
Carcinoplax, et notamment de C. purpurea où les
doigts sont clairs.
Une espèce à armature antéro-latérale encore
moins développée, sans qu’il s’agisse, en toute
hypothèse, d’un émoussement consécutif à la
croissance (comme, par exemple, les cas d’arma¬
ture émoussée à partir d’une certaine taille chez
C. longimanus, C. indica, C. monodi ) est C.
microphthalmus Guinot et Richer de Forges,
1981 (cf. supra, fig. 1, 15, pl. VIII, I) : le bord ne
porte que deux bosselures, sous la forme d’un
petit tubercule postérieur et d’une dénivellation
antérieure.
Distribution
Philippines, à 165 m. Ile Hainan, où l’espèce
semble habiter des profondeurs moindres (de 13
à 95 m, d’après Zarenkov, 1972) que celles
fréquentées par la plupart des autres Carcino¬
plax.
Carcinoplax longispinosa Chen, 1984
(Fig. 32 A, B, 40, pl. XIII, A-E)
Carcinoplax longispinosa Chen, 1984 : 189 (clef), 196,
201, fig. 7, pl. 1, fig. 5 (mer de Chine orientale et
méridionale).
Carcinoplax sp. B., nov. ? Serène & Vadon, 1981 : 123,
127 (matériel Musorstom 1).
Matériel-type. — Holotype, cJ, paratype, <? (ASQ).
Localité type. — Mer de Chine méridionale, 1 100 m.
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 47 : 1 c? 13 x 19 mm (y compris les épines)
(MNHN-B 10187).
Station 49 : 1 9 12,8 x 18,7 mm (MNHN-B 10206).
Collection Crosnier (attribution sous réserve).
Madagascar, 13°01' S-48°01' E, chalutage 135, 1 075-
1 110 m, 21-1-1975 : 1 9 9,2 x 13,5 mm (MNHN-
B 10208).
Madagascar, 13°45,6' S-47°34,2' E, chalutage 142,
1 250-1 300 m, 28-2-1975 : 1 9 8,8 x 13 mm (MNHN-
B 10207).
Description
Espèce de petite taille.
Carapace (pl. XIII, A, B, D, E) étroite, voûtée,
défléchie dans la région frontale, aux bords
antéro-latéraux courts et aux bords postéro¬
latéraux convergeant fortement vers l’arrière.
Face dorsale sans trace d’aréolation, au con¬
traire lisse et brillante, complètement glabre.
Bord antéro-latéral (fig. 40), armé de trois
dents : la première, peu saillante, un peu éloignée
de l’angle exorbitaire ; la deuxième, petite, for¬
mant un angle droit par rapport au bord ; la
troisième, au contraire très allongée, spiniforme,
très fine à l’extrémité, relevée vers l’avant.
Bord supra-orbitaire (fig. 40) lisse, sans angle
marqué du côté interne ; fissure médiane obso¬
lète ; pas de dent exorbitaire, mais première dent
unie à l’angle exorbitaire par un rebord un peu
incurvé. Bord infra-orbitaire finement granuleux,
sans dent à l’angle interne. Front faiblement
Source : MNHN, Paris
312
DANIÈLE GUINOT
bimarginé, formant une légère concavité médiane,
sans angles latéro-externes marqués. Face ven¬
trale lisse chez le mâle, finement granuleuse chez
la femelle.
Chélipèdes (pl. XIII, A, C, E) forts. Hétéro-
chélie et hétérodontie nettes. Dent du bord
supérieur du mérus en position médiane et très
crochue. Carpe armé, à l’angle interne, d’une
dent longue et très aiguë, recourbée, surmontée
de quelques denticules. Main lisse. Doigts longs,
se croisant nettement à l’extrémité. Sur le grand
chélipède, doigt mobile très incurvé, non jointif
avec le doigt fixe ; une dent molaire proximale et
reste du bord préhensile sublisse ; coloration
noire seulement sur la moitié distale, un peu plus
étendue le long du bord préhensile ; doigt fixe
épais médialement, avec des dents irrégulières et
la coloration noire limitée à l’apex. Petit chéli¬
pède avec les doigts jointifs et les dents des deux
bords alternées ; coloration noire dans le tiers
distal sur le doigt mobile, limitée à l’apex sur le
doigt fixe.
Pattes ambulatoires (pl. XIII, A, E) très
longues et grêles, inermes, lisses et peu sétifères,
aux dactyles allongés. P5 long, avec le dactyle
comme sur les pattes précédentes, et pas davan¬
tage sétifère.
Pli 3 (fig- 32 A) fort, trapu, non rétréci
antérieurement. P\2J (fig. 32 B) plus long que le
P12, avec un flagelle aussi allongé, que le segment
proximal et à apex non bifide, au contraire effilé.
Abdomen mâle très large. Sternum sans por¬
tion visible de stemite 8.
Carcinoplax longispinosa Chen, 13 x 19 mm, MUSORS-
TOM 1, st. 47 (MNHN-B 10187) (x 6).
Remarques
Si l’on compare le spécimen mâle de la station
47 (pl. XIII, A-C) à la femelle de la station 49
(pl. XIII, D), tous deux philippins, on constate :
la deuxième dent antéro-latérale est plus mar¬
quée chez le mâle que chez la femelle où il n’y a
qu’une petite dénivellation ; chez le mâle, la
troisième dent est plus longue et dirigée vers
l’avant, tandis que chez la femelle elle est dirigée
plus transversalement.
Les deux femelles originaires de Madagascar
(pl. XIII, E) peuvent être identifiées (avec quel¬
ques réserves) à Carcinoplax longispinosa : elles
présentent les traits des deux individus philippins,
notamment la très longue épine antéro-latérale,
mais celle-ci est plus ou moins relevée. La petite
dent du bord antéro-latéral, la deuxième, est en
angle droit chez l’une des femelles, faisant suite à
une première dent assez marquée ; chez l’autre
femelle, la deuxième dent est faible et la première
dent est rectiligne par rapport au bord supra-
orbitaire. Chez ces deux échantillons malgaches
récoltés en 1975, la coloration noire des doigts
des chélipèdes n’est pas présente.
Carcinoplax longispinosa Chen ne peut être
confondue avec aucune autre espèce de Carcino¬
plax. C. eurysternum Guinot & Richer de Forges
(cf. pl. XIII, F), qui possède une dent épibran-
chiale développée et ne porte au total que deux
dents antéro-latérales, est une grosse espèce, à la
carapace très élargie. Parmi les espèces armées
de trois dents antéro-latérales, avec la première
détachée de l’angle exorbitaire, aucune ne pré¬
sente une telle conformation : chez C. specularis
Rathbun et C. longipes (Wood-Mason), les der¬
nières dents sont spiniformes mais équivalentes,
sans le caractère disproportionné de la troisième
dent, caractéristique de C. longispinosa.
Distribution
Mer de Chine méridionale et orientale. Philip¬
pines. ? Madagascar.
Carcinoplax longispinosa Chen, qui habite des
zones s’étendant de 750 m à 1 300 m, s’avère être
l’espèce de Carcinoplax qui atteint la plus grande
profondeur aux Philippines et, plus encore, dans
la mer de Chine méridionale et à Madagascar.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
313
Carcinoplax t ornent osa Sakai, 1969
(Fig. 33, 41, pl. X, H)
Carcinoplax tomentosa Sakai, 1969 : 271, fig. 16 a,
17 c, 18 a (Japon).
Carcinoplax tomentosa : Sakai, 1976 : 524, 526,
fig. 280 a, b, pl. 190, fig. 2 (Japon).
Identifications douteuses ou erronées
nec Carcinoplax aff. tomentosa Serène & Vadon, 1981 :
123, 127 (Philippines) = Carcinoplax confragosa
Rathbun, 1914 : voir sous ce nom.
Matériel-type. — Holotype, ? (USNM 125872).
Localité-type. — Japan, off Mimase, Tosa Bay, K.
Sakai coll.
Matériel examiné
Japan, off Mimase, Tosa Bay, K. Sakai coll., 150-
200 m : holotype, ? 24,7 x 31,5 mm (USNM 125872).
Remarques
L’espèce, pour l’instant strictement japonaise,
a été bien décrite et figurée par Sakai ( loc.cit .).
De taille assez grande et couverte de soies fines et
douces sur la face dorsale (pl. X, H) et sur les
chélipèdes, Carcinoplax tomentosa se caractérise
par : son bord antéro-latéral (fig. 41) armé de
trois dents, la première dent étant détachée de
l’angle exorbitaire et assez forte ; sa dent infra-
orbitaire interne développée et visible en vue
dorsale de l’animal ; ses pinces presques symétri¬
ques ; le carpe des chélipèdes armé d’une forte
dent à l’angle interne et d’une petite épine à
l’angle externe; le Pile? (fig- 41); enfin, par la
coloration noire des doigts limitée au tiers distal.
Fig. 41-44. — Bords fronto-orbitaire et antéro-latéral.
41, Carcinoplax tomentosa Sakai, holotype, S 24,7 x
31,5 mm. Japon (USNM 125872) (x 2). 42, C. cooki
Rathbun, 11 x 12,8 mm, Hawaii, Albatross , Guinot
det. (MNHN-B 10557) (x 6). 43, C. crosnieri Guinot &
Richer de Forges, holotype, 31,7 x 38 mm, îles Loyauté
(MNHN-B 6834) (x 2,3). 44, C. eurysternum Guinot &
Richer de Forges, holotype, cî 31,4 x 47 mm, Nouvelles-
Hébrides (MNHN-B 6835) ( x 2,5).
Source : MNHN, Paris
314
DANIÈLE GUINOT
Autres espèces rangées dans le genre Carcinoplax et non révisées ici
Carcinoplax vestita (de Haan, 1835) (p. 51, pl. 5,
fig. 3).: Japon, (cf. Shen, 1932 : 110, fig. 63-65,
pl. 5 fig. 1 ; Imaizumi, 1960 : 221 ; 1961 : 187 ;
Sakai, 1976 : 525, pl. 190, fig. 3 : Chine,
Japon, Australie, ? Natal ; Chen, 1984 : 188,
189, pl. 1, fig. 8 : mer de Chine).
Carcinoplax meridionalis Rathbun, 1923 (p. 99,
pl. 18) : Australie. Voir pl. XII, G. (cf.
Griffin, 1972 : 84 ; Griffin & Brown, 1976 :
255 ; Serène & Lohavanijaya, 1973 : 64, clef,
fia. 166-173, pl. 15 D ; Chen, 1984 : 189, 194,
fig. 5).
Fig. 45. — [Carcinoplax] barnardi Capart, $ 25 x 38,3 mm,
Congo. Crosnœr det. (MNHN-B 10707) : bords fronto-
orbitaire et antéro-latéral (x 3).
Carcinoplax victoriensis Rathbun, 1923 (p. 101,
pl. 19) : Australie et Nouvelle-Zélande (et îles
Chatham). Voir pl. XII, F. (cf. Takeda &
Miyaké, 1969 b : 172 ; Dell, 1960 : 4 ; 1963 :
251 ; 1968 a : 25; 1968 b : 234, 238).
Carcinoplax cooki Rathbun, 1906 (p. 835, pl. 7,
fig. 3) : Hawaii. Voir fig. 42 et pl. XI, G, H.
(cf. Edmondson, 1962 : 3, fig. 1 a ; Guinot,
1969 : 524, fig. 77 a, 78 b ; Serène &
Lohavanijaya, 1973 : 64, clef).
Carcinoplax eurysternum Guinot & Richer de
Forges, 1981 (p. 249, fig. 9 E, 10 A-D, pl. 6,
fig. 5, 5 a, b) : Nouvelles-Hébrides. Cf. fig. 44,
pl. XIII, F.
Carcinoplax crosnieri Guinot & Richer de Forges,
1981 (p. 251, fig. 9 A, B, 10 I-L, pl. 6, fig. 4,
4 a, b) : îles Loyauté. Cf. fig. 43, pl. XIII, G.
Fig. 46 A, B. — [Carcinoplax] barnardi Capart, <S, n° 1, env.
Cap Vert : A, PU ; B, P12 ( x 16). D’après Monod, 1956,
fig. 460, 461.
[Carcinoplax] eburnea Stimpson, 1858 (p. 94
[40] ; 1907 : 93, pas de figure) : îles Bonin. Cité
par Sakai (1969 : 269 ; 1976 : 524). Serène &
Lohavanijaya (1973 : 62) indiquent que le
type est perdu et attribuent cette espèce au
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
315
genre Libystes (peut-être L. nitidus A. Milne
Edwards).
[Carcinoplax] barnardi Capart, 1951 (p. 170,
fig. 65, pl. 3, fig. 5-12) : Angola et Guinée-
Bissau (cf. Monod, 1956 : 351, fig. 456-461 ;
Guinot, 1969 b : 526, cit. ; Manning &
Holthuis, 1981 : 160 : côte ouest-africaine,
entre 200-586 m). Voir fig. 45. Les Pli et P12
sont représentés ici (fig. 46), d’après Monod,
1956.
REMERCIEMENTS
Nos remerciements s’adressent en premier lieu
aux membres des expéditions Musorstom 1, 2, 3,
qui ont rapporté un matériel extrêmement riche,
abondant en espèces nouvelles, et tout spéciale¬
ment au Prof. J. Forest, chef de mission, qui
nous a confié l’étude d’une partie des Brachyoures.
Fruit de la coopération en océanologie entre la
France et l’Indonésie, la mission Corindon 2 sur
le navire Coriolis dans le détroit de Makassar en
1980 a fourni un certain nombre d’espèces de
Carcinoplax qui sont étudiées ici.
Nous assurons de notre gratitude M. A.
Crosnier qui a récolté un matériel important et
original à Madagascar. Nous remercions égale¬
ment M. R. Cleva qui a rapporté des Carcino¬
plax capturés lors d’une campagne en 1985-1986
dans la région de Tuléar, sur le chalutier Masca¬
reignes 3.
C’est avec émotion que nous évoquons ici la
mémoire de Raoul Serène, très actif carci-
nologiste français qui, avec Catherine Vadon
(mnhn), a trié le matériel récolté au cours de la
campagne Musorstom 1 et en a publié une liste
préliminaire avec la description de plusieurs
espèces nouvelles (Serène & Vadon, 1981) : une
attention particulière est accordé par ces deux
RÉFÉRENCES
Anon., 1914. — Biological Collections of the R.I.M.S.
" Investigator List of Stations 1884-1913. Cal¬
cutta, Trustées of the Indian Muséum, 35 p.
Alcock, A., 1899. — An Account of the Deep-Sea
Brachyura colléeted by the Royal Indian Marine
Survey Ship "Investigator Calcutta, 85 p., pl. 1-4.
Alcock, A., 1900. — Materials for a Carcinological
Fauna of India. N° 6. The Brachyura Catometopa,
or Grapsoidea. J. Asiat. Soc. Beng.. 69, pt 2 (3) :
279-456.
auteurs au genre Carcinoplax (ibid. : 126-127).
Nous remercions les personnes et les institu¬
tions qui ont bien voulu nous envoyer en prêt
documents et matériel : D r R. W. Ingle (bmnh) ;
D r R. B. Manning (usnm) ; D r G. Pretzmann
(nhmw) ; D r T. Sakai ; D r M. Türkay (smf) ;
C. Vadon (mnhn) ; D r T. Wolff (zmc) ; D r H.
Chen (acq).
Nous sommes particulièrement reconnaissantes
au D r M. Türkay (smf) qui a mis à notre
disposition deux espèces de Carcinoplax capturées
en mer Rouge et non nommées par lui dans
l’attente de la parution du présent travail (cf.
Türkay, 1986).
L’iconographie de ce travail a été réalisée par
M. Jacques Rebière pour les photographies et
par M. Maurice Gaillard pour les dessins.
Nous remercions M me Michèle Bertoncini qui a
trié le matériel, extrêmement abondant, mesuré
les échantillons et mis en valeur l’iconographie.
Certaines photographies ont été exécutées par
C. Vadon (mnhn) et E. Haupt (smf). Nous
devons une reconnaissance toute particulière à
M mc Josette Semblât qui a préparé et réuni toute
la documentation bibliographique, puis a mis au
point l’ensemble du manuscrit.
BIBLIOGRAPHIQUES
Alcock, A. & Anderson, A. R. S., 1895. — Crusta-
cea. Part III. Illustrations of the Zoology of the
Royal Indian Marine Surveying Steamer Investiga¬
tor, pl. 9-15.
Balss, H., 1922. — Ostasiatische Decapoden. IV. Die
Brachyrhynchen (Cancridea). Arch. Naturgesch., 88
A (11) : 94-166, fig. 1-2, pl. 1-2.
Balss, H., 1929. — Decapoden des Roten Meeres.
IV. Oxyrhyncha und Schlussbetrachtungen. In :
Expédition S. M. Schiff « pola » in das Rote Meer,
Source : MNHN, Paris
316
DANIÈLE GUINOT
nôrdliche und südliche Hàlfte 1895/96-1897/98. Zoo-
logische Ergebnisse XXXVI. Denkschr. Akad. I Viss..
Wien, 102 : 1-30, fig. 1-9, pl. 1.
Balss, H., 1956. — Decapoda. In : D r H. G. Bronns,
Klassen und Ordnungen des Tierreichs , Fünfter Band,
I. Abteilung, 7. Buch, 11. Lief. Leipzig : 1369-1504,
fig. 1070-1130.
Balss, H., 1957. — Decapoda. VIII. Systematik. In :
D' H. G. Bronns, Klassen und Ordnungen des
Tierreichs. Fünfter Band, I. Abteilung, 7. Buch, 12.
Lief. Leipzig : 1505-1672.
Barnard, K. H., 1950. — Descriptive Catalogue of
South African Decapod Crustacea. Ann. S. Afr.
Mus.. 38 : 1-837, fig. 1-154.
Capart, A., 1951. — Crustacés Décapodes, Brachyures.
In : Exp. océanogr. Belge. Eaux côtières afr. Atl. Sud
(1948-1949). 3 (1). Bruxelles : 11-205, fig. 1-80,
pl. 1-3.
Chen, H., 1984. — A Study of the genus Carcinoplax
(Crustacea, Decapoda : Goneplacidae) of Chinese
waters. Oceanol. Limnol. sin., 15 (2) : 188-201, fig. 1-
8, pl. 1. (En chinois, avec un résumé en anglais).
Dell, R. K., 1960. — Crabs (Decapoda, Brachyura)
of the Chatham Islands 1954 Expédition. N. Z.
Dept Sci. Ind. Res. Bull.. 139 (1) : 1-7, fig. 1, pl. 1-2.
Dell, R. K., 1963. — Some deep-water crabs (Crusta¬
cea, Brachyura) from New Zealand. Rec. Dom.
Mus.. Wellington. 4 (18) : 243-253, fig. 1-13.
Dell, R. K., 1968a. — Notes on New Zealand crabs.
Rec. Dom. Mus., Wellington, 6 (3) : 13-28, fig. 1-7,
pl. 1-3.
Dell, R. K., 1968b. — A new crab of the genus
Trichopeltarion from Australia. Aust. Zool., 14 (3) :
275-276, fig. 1-5, pl. 16.
Doflein, F., 1904. — Brachyura. In : Wiss. Ergebn.
Deutschen Tiefsee-Exped. auf dem Dampfer « Valdi-
via», 1898-1899, 6. Jena : i-xiv, 1-314, fig. 1-68.
Atlas, 58 pl.
Edmondson, C. H., 1962. — Hawaiian Crustacea :
Goneplacidae, Pinnotheridae, Cymopoliidae, Ocy-
podidae, and Gecarcinidae. Occ. Pap. Bernice P.
Bishop Mus., 23 (1) : 1-27, fig. 1-10.
Estampador, E. P., 1937. — A Check List of Philip¬
pine Crustacean Decapods. Philipp. J. Sci., 62 : 465-
559.
Estampador, E. P., 1959. — Revised Check List of
Philippine Crustacean Decapods. Nat. appl. Sci.
Bull. Univ. Philipp., 17 (1) : 1-127.
Forest, J., 1981. — Compte rendu et remarques
générales. In : Résultats des Campagnes Musors-
tom. I — Philippines (18-28 mars 1976), volume 1,
(1). Mém. ORSTOM, 91 : 9-50, fig. 1-5, tabl. 1.
Forest, J., 1986. — La campagne Musorstom II
(1980). Compte rendu et liste des stations. In :
Résultats des Campagnes Musorstom I et IL
— Philippines (1976, 1980), Volume 2, (1). Mém.
Mus. natn. Hist. nat., (A), 133 : 9-30, fig. 1-2.
Forest, J., 1989. — Compte rendu de la campagne
Musorstom III aux Philippines (31 mai-7 juin
1985). In : Résultats des Campagnes Musorstom,
Volume 4. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A), 143 9-
23.
Glaessner, M. F., 1929. — Crustacea Decapoda.
Fossilium Catalogus, pars 41. Berlin : 1-464.
Griffin, D. J. G., 1972. — Brachyura collected by
Danish expéditions in south-eastern Autralia (Crus¬
tacea, Decapoda). Steenstrupia, 2 (5) : 49-90, fig. 1-3.
Griffin, D. J. G. & Brown, D. E., 1976. — Deep-
water Decapod Crustacea from Eastern Australia :
Brachyuran Crabs. Rec. Aust. Mus., 30 : 248-271,
fig. 1-10.
Grindley, J. R., 1961. — On some crabs trawled off
the Natal Coast. Durban Mus. Novit., 6 (10) : 127-
134, fig. 1-4.
Guinot, D., 1969. — Recherches préliminaires sur les
groupements naturels chez les Crustacés Décapodes
Brachyoures. VII. Les Goneplacidae. Bull. Mus.
natn. Hist. nat., Paris, (2) 41 (1) : 241-265, fig. 1-32.
pl. 1 ; (2) : 507-528, fig. 33-82, pl. 2 ; (3) : 688-724,
fig. 83-146, pl. 3-5.
Guinot, D. & Richer de Forges, B., 1981. — Crabes
de profondeur, nouveaux ou rares, de l’Indo-
Pacifique (Crustacea, Decapoda, Brachyura) (Pre¬
mière partie). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, (4)
2, 1980(1981), sect. A (4): 1113-1153, fig. 1-3, pl. 1-
7. Id. (Deuxième partie). Ibid., 3, 1981, sect. A (1) :
227-260, fig. 4-12.
Haan, W., de, 1833-1850. — Crustacea. In : P. F. von
Siebold, Fauna Japonica sive Descriptio animalium,
quae in itinere per Japoniam, jussu et auspiciis
superiorum, qui summun in India Batava Imperium
tenent, suscepto, annis 1823-1830 collegit, notis,
observationibus e adumbrationibus illustravit. Lug-
duni Batavorum, fasc. 1-8 : I-XVII, I-XXXI, 1-243,
pl. 1-55, A-J, L-Q, cire. pl. 2.
Holthuis, L. B. & Sakai, T., 1970. — Ph. F. Von
Siebold and Fauna Japonica. A History of Early
Japanese Zoology. Academie Press of Japan, Tokyo :
1-323, pl. 1-32, frontisp. (En anglais et en japonais).
Imaizumi, R.. 1960. — Phylogeny of Carcinoplax. Sci.
Rep. Tohoku Univ., (2) (Geol.), Spec. vol. (4) : 216-
222, fig. 1-2, pl. 23.
Imaizumi, R., 1961. — A Critical Review and Syste-
matic Descriptions of Known and New Species of
Carcinoplax from Japan. Sci. Rep. Tohoku Univ.,
(2) (Geol.), 32 (2) : 155-193, fig. 1-8, pl. 12-21.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
317
Imanaka, T., Sasada, Y. & Suzuki, H., 1984. —
Crutacean Decapod Fauna in Kominato and adja¬
cent waters Middle Honshu : a provisional list. J.
Tokyo Univ. Fish., 71 (1) : 1-74, fig. 1-4, tabl. 1-2.
Kensley, B., 1969. — Decapod Crustacea from South¬
west Indian Océan. Ann. S. Afr. Mus.. 52 (7) : 149-
181, fig. 1-16.
Kensley, B., 1981. — On the Zoogeography of
Southern African Decapod Crustacea, with a Distri-
butional Checklist of the Species. Smithson. Contrib.
Zool., 338 : 1-64, fig. 1-4, tabl. 1-2.
Kim H. S., 1970. — A checklist of the Anomura and
Brachyura (Crustacea, Decapoda) of Korea. Séoul
Univ. J., Biol. Agric., (B) 21 : 1-34, fig. 1, pl. 1-5.
Kim, H. S., 1973. — Anomura-Brachyura. In : Illus-
trated Encyclopedia of Fauna & Flora of Korea, 14 :
1-694, fig. 1-265, pl. 1-112, tabl. 1-2, 1 carte. (En
coréen, avec un résumé en anglais : 589-670).
Kurata, H., 1968. — Larvae of Decapoda Brachyura
of Arasaki, Sagami Bay — III. Carcinoplax longi-
manus (De Haan) (Goneplacidae). Bull. Tokai reg.
Fish. Res. Lab., (56) : 167-171, fig. 1. (En japonais et
en anglais).
Manning, R. B. & Holthuis, L. B., 1981. — West
African Brachyuran Crabs (Crustacea : Decapoda).
Smithson. Contrib. Zool., (306) : i-xii, 1-379, fig. 1-
88 .
McNeil, F. A., 1929. — Studies in Australian Carci-
nology. N° 3. Rec. Aust. Mus., 17 (3) : 144-156,
fig. 1-4, pl. 35-37.
Miers, E. J., 1886. — Report on the Brachyura
collected by H. M. S. Challenger during the Years
1873-76. In : Report scient. Res. Voyage H.M.S.
Challenger, Zoology, vol. 17. London, Edinburgh
and Dublin : L + 362 p., 29 pl.
Milne Edwards, H., 1837. — Histoire Naturelle des
Crustacés comprenant l'anatomie, ta physiologie et la
classification de ces animaux. Paris, vol. 2 : 1-532.
Milne Edwards, H., 1852 ; 1853. — Observations sur
les affinités zoologiques et la classification naturelle
de Crustacés. Annls Sci. nat. (Zool.), (3) 18 : 109-
166, pl. 3-4. Id„ 1853 : 73-196, pl. 6-11.
Miyaké, S., Sakai, K. & NisAikawa, S., 1962. — A
Fauna list of the Decapod Crustacea from the
coasts washed by the Tsushima warm current. Rec.
oceanogr. Wks Jap., spec. n° 6 : 121-131.
Monod, Th., 1938. — Brachyura. In : Mission Robert
Ph. Dollfus en Egypte. VIII. Mêm. Inst. Egypte,
37 : 91-162, fig. 1-29.
Monod, Th., 1956. — Hippidea et Brachyura ouest-
africains. Mém. Inst. fr. Afr. Noire, (45) : 1-674,
fig. 1-884, tabl. MO.
Moosa. M. K., 1985. — Report on the Corindon
Cruises. Mar. Res. Indonesia, (24) 1984 (1985) : 1-6,
fig. 1-2, tabl. 1-2.
Ortmann A., 1894. — Die Decapoden-Krebse des
Strassburger Muséums. VIII. Theil. Abtheilung :
Brachyura (Brachyura genuina Boas) III. Unterab-
theilung : Cancroidea. 2. Section : Cancrinea 2.
Grappe : Catometopa. Zool. Jb., 8 : 683-772, pl. 23.
Rathbun, M. J., 1906. — The Brachyura and Macrara
of the Hawaiian Islands. Bull. U. S. Fish Commn, 23
(3), 1903 (1906) : 827-930,1-VIII, fig. 1-79, pl. 1-24.
Rathbun, M. J., 1914. — A new genus and some new
species of the crabs of the family Goneplacidae. In :
Scientific results of the Philippine cruise of the
Fisheries Steamer “ Albatross ", 1907-1910. — N°
32. Proc. U. S. natn. Mus., 48 (2067) : 137-154.
Rathbun, M. J., 1923. — Report on the Crabs
obtained by the F. I. S. “ Endeavour ” on the
Coasts of Queensland, New South Wales, Victoria,
South Australia and Tasmania. In : Biological
Results of the Fishing Experiments carried on by the
F. I. S. “ Endeavour " 1909-14. Sydney, 5 (3) : 95-
156, fig. 1-3, pl. 16-42.
Rathbun, M. J., 1932. — Preliminary descriptions of
new species of Japanese crabs. Proc. biol. Soc.
Wash., 45 : 29-37.
Sakai, T., 1939. — Studies on the Crabs of Japon. IV.
Brachygnatha, Brachyrhyncha. Tokyo, Yokendo :
365-741, fig. 1-129, pl. 42-111, tabl. 1.
Sakai, T., 1965. — The Crabs of Sagami Bay Collected
by His Majesty the Emperor of Japon. Tokyo,
Marazen Co : I-XVI, 1-206, fig. 1-27 [en anglais], 1-
92 [en japonais], 1-32, pl. 1-100, 1 carte.
Sakai, T., 1969. — Two new généra and twenty-two
new species of crabs from Japan. Proc. biol. Soc.
Wash., 82 : 243-280, fig. 1-20, pl. 1-2.
Sakai, T., 1976. — Crabs of Japan and the adjacent
seas. Tokyo, Kodansha Ldt, 3 vol. : I-XXIX, 1-773,
fig. 1-379 (en anglais); 1-461 (en japonais) ; 1-16,
pl. 1-251 (planches).
Sakai T., 1977. — Notes from the Camicological
Fauna of Japan. VII. Res. Crust., Tokyo, (8) : 54-
60, fig. 1-2, front., pl. 1.
SANKARANKUTTY, C., & SUBRAMANIAM, S., 1976. —
Taxonomix notes on Crustacea Decapoda collected
by Deep Sea trawling off Dar es Salaam. Univ. Sci.
J. (Dar. Univ.), 2 (2) : 17-24, 1 carte.
Serène, R. & Lohavanijaya, P., 1973. — The
Brachyura (Crustacea : Decapoda) collected by the
Naga Expédition, including a review a of the
Homolidae. In : Scientific Results of Marine Inves¬
tigations of South China Sea and the Gulf of
Thailand 1959-1961. Naga Rep., 4 (4) : 1-186, pl. 1-
21, 1 carte.
Source : MNHN, Paris
318
DANIÈLE GUINOT
Serène, R. & Soh, C. L., 1976. — Brachyura collected
during the Thai-Danish Expédition (1966). Res.
Bull. Phuket Mar. Biol. Center, (12) : 1-37, fig. 1-28,
pl. 1-7.
Serène, R. & Vadon, C., 1981. — Crustacés Déca¬
podes : Brachyoures. Liste préliminaire, description
de formes nouvelles et remarques taxonomiques. In :
Résultats des Campagnes Musorstom. I — Philip¬
pines (18-29 mars 1976), Volume 1, (5). Mêm.
ORSTOM. 91 : 117-140, fig. 1-3, pl. 1-4.
Shen, C.-J., 1932. — The Brachyuran Crustacea of
North China. Zoologia sin., (A), Inverlebrates of
China. 9 (1) : i-x + 1-320, fig. 1-171, pl. 1-10,
1 carte.
Stephensen, K., 1945. — The Brachyura of the
Iranian Gulf. With an Appendix. The male pleo-
poda of the Brachyura. In : Danish scientific
Investigations in Iran, Part IV. Copenhague, E.
Munksgaard : 57-237, fig. 1-60.
Stimpson, W., 1858. — Prodromus description^ ani-
malium evertebratorum, quae in Expeditione ad
Oceanum Pacificum Septentrionalem, a Republica
Federata missa, Cadwaladaro Ringgold et Johanne
Rodgers Ducibus, observavit et descripsit W. Stimp¬
son. Pars V. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 10 : 93-
110 [39-56].
Stimpson, W., 1907. — Report on the Crustacea
(Brachyura and Anomura) Collected by the North
Pacific Exploring Expédition, 1853-1856. Smithson.
mise. Colins. 49 (1717) : 1-240, pl. 1-26.
Takeda, M. 1973a. — Crabs from the sea around the
Tsushima Islands. Bull, biogeogr. Soc. Jap., 29 (3) :
9-16, fig. 1. tabl. 1. (En japonais, avec un résumé en
anglais).
Takeda, M., 1973b. — Report on the Crabs from the
Sea around the Tsushima Island Collected by the
Research Vessel “ Genkai ” for the Trustées of the
National Science Muséum, Tokyo. Bull. Lib. Arts Sci.
Course, Nihon Univ. Sch. Med., 1 : 17-68, fig. 1-5.
Takeda, M., 1975. — Crabs from the East China, VI.
A Collection from off the Danjo Islands made by
the R/V Hakuhô Maru Cruise KH-74-3. Bull. natn.
Sci. Mus., Tokyo, (A), Zool. 1 (3) : 137-156
pl. 1-3.
Takeda, M. & Miyaké, S., 1968. — Crabs from
the East Sea. I. Corystoidea and Brachygnatha
Brachyrhyncha. J. Fac. Agric., Kyushu Univ. 14
(4) : 541-582, fig. 1-11, pl. 6.
Takeda, M. & Miyaké, S., 1969a. — Crabs from
the East China Sea. II. Addition to Brachygnatha
Brachyrhyncha. J. Fac. Agric., Kyushu Univ., 15
(4) : 449-568, fig. 1-4.
Takeda, M. & Miyaké, S., 1969b. — A small
collection of crabs from New Zealand. Occ. Pap.
zool. Lab. Agric., Kyushu, 2 (8) : 157-193, fig. 1-7,
pl. 1-3.
Tesch, J. J., 1918. — The Decapoda Brachyura of the
Siboga Expédition. II, Goneplacidae and Pinnothe-
ridae. Siboga Exped., XXXIXcl, livr. 84 : 149-295,
pl. 7-18.
Türkay, M., 1986. — Crustacea Decapoda Reptantia
der Tiefsee des Roten Meeres. Senckenberg. marit.,
18 (3/6) : 123-185, fig. 1-57, pl. 1-4.
Wood-Mason, J. & Alcock, A., 1891. — Note on the
Results of the last Season's Deep-sea Dredging.
Natural History Notes from H. M. Indian Marine
Survey Steamer “ Investigator ” ... N° 21. Ann.
Mag. nat. Hist., (6) 7 : 258-272, fig. 5.
Yamashita, H., 1965. — On the growth of the
cheliped of Carcinoplax longimanus (de Haan).
Res. Crust., Tokyo. (2) : 10-18, fig. 1-18.
Zarenkov, N. A., 1972. — [New Data on indo-pacific
crabs (Fam. Goneplacidae, Pinnotheridae, Parthe-
nopidae, Dorippidae) and problem of seasonal
reproduction of Decapoda in Bay of Tonkin] In :
[The Complex Investigations of Océan Nature ]. Pt 3.
Moscow Univ. : 229-253, fig. 1-10, tabl. 1. (En
russe).
Source : MNHN, Paris
PLANCHES
Source : MNHN, Paris
320
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE I
A-D, Carcinoplax longimanus (de Haan). — Dimorphisme sexuel et variations en fonction de l’âge : A, 56,4 x 76,4 mm,
Musorstom 2, st. 12 (MNHN-B 10048) ; B, $ ovigère 56 x 74,2 mm, Musorstom 2, st. 72 (MNHN-B 10053) ; C, Ç 31
x 38,9 mm, Madagascar, chalutage 47, Crosnier coll. (MNHN-B 10047) ; D, juv. 11 x 13 mm, Madagascar,
chalutage 47, Crosnier coll. (MNHN-B 10047).
E-H, Carcinoplax indica Doflein. — Variations en fonction de l’âge : E, S 36,2 x 44,1 mm, Musorstom 1, st. 21 (MNHN-
B 10063) ; F, 34,6 x 41 mm, Musorstom 1, st. 11 (MNHN-B 10061) ; G, £ 30,2 x 36,2 mm, Musorstom 1, st. 11
(MNHN-B 10061); H, S 20,1 x 23,5 mm, Musorstom 2, st. 26 (MNHN-B 10065).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
321
Source : MNHN, Paris
322
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE II
A-D, Carcinoplax longimanus (de Haan). Chélipèdes devenant démesurés chez le mâle au-delà d'une certaine taille ; une
proéminence à la face interne de la main des deux chélipèdes dans les deux sexes ; pas de coloration noire des doigts :
A, Al, S 56,4 x 76,4 mm, Musorstom 2, st. 12 (MNHN-B 10048) : A, chélipéde, face externe ; Al. id ., face interne ; B,
Bl, $ ovigère 56 x 74,2 mm, Musorstom 2, st. 72 (MNHN-B 10053) : B, chélipèdes, face externe ; Bl, chélipéde droit,
face interne ; C, Cl, $ 31 x 38,9 mm, Madagascar, chalutage 47 (MNHN-B 10047) : C, chélipèdes, face externe ; Cl,
id., face interne ; D, Dl, juv. 11 x 13 mm, Madagascar, chalutage 47 (MNHN-B 10047) : D, chélipéde droit, face
externe; Dl, id., face interne.
E-G, Carcinoplax indica Doflein. — Chélipèdes ne devenant pas démesurés chez le mâle mais s'épaississant beaucoup ; pas de
proéminence à la face interne de la main ; coloration noire des doigts dans la moitié distale. E, El, 34,6 x 41 m m,
Musorstom 1, st. 11 (MNHN-B 10061) : E, chélipèdes, face externe; El, id.. face interne. F, J 20,1 x 23,5 mm,
Musorstom 2, st. 26 (MNHN-B 10065) : chélipéde droit, face externe. G, $ 29,3 x 35,6 mm, Musorstom 1, st. 5
(MNHN-B 10066) : face externe du grand chélipéde.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
323
Source : MNHN, Paris
324
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE III
A-H, Carcinoplax monodi sp. nov. : A, B, paratype, J 24 x 33 mm. golfe de Suez, st. III, Monod det. C. longimanus (var.
indica) (MNHN-B 10273) : A, vue d'ensemble; B, chélipèdes. sans crête à la face interne. C, D, paratype, J 18 x
25 mm, golfe de Suez, st. XXXV, Monod det. C. longimanus (var. indica ) (MNHN-B 10378) ; C. vue d'ensemble : D.
chélipèdes. face externe. E, paratype, 2 juv. 9x13 mm, mer Rouge, st. XXIV. Monod det. C. longimanus (var. indica)
(MNHN-B 10274) : carapace. F-H, $ 17,5 x 25 mm, Vor Ras el Aswad, südl. Jeddah, st. Va-22/I22-TA, Türkay det.
Carcinoplax sp. (1) (SMF) : F, carapace et chélipèdes ; G, chélipèdes, face externe ; H, id„ face interne, sans crête.
I-K. — Carcinoplax sp. (aff. monodi sp. nov.), 2 ovigère 11,2 x 15,5 mm (sans épines) x 16,4 mm (avec épines), mer Rouge,
Pola Exp., st. 51, Balss det. (1929) C. purpurea (var. ; an sp. nov. ?) (NHMW) : I. vue d'ensemble ; J, grand chélipède,
face externe ; K, id„ face interne, sans crête longitudinale (photographie SMF, E. Haupt).
Source : MNHM, Paris
Source : MNHN, Paris
326
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE IV
A-K, Carcinoplax purpurea Rathbun. — Variations en fonction de l’âge et du sexe. A-C, holotype, 5 29,5 x 38,2 mm,
Philippines, Albatross, st. 5376 (USNM 46143) : A, carapace, avec l’armature antéro-latérale émoussée ; B, chélipèdes,
face externe, sans coloration noire des doigts ; C, id., face interne, avec une crête longitudinale. D, E, ? 26,1 x
33,2 mm, Philippines, Musorstom 1, st. 45 (MNHN-B 10144) : D, carapace, avec l’armature antéro-latérale émoussée ;
E, chélipèdes, face externe. F-H, Ç 12,1 x 16,3 mm, Musorstom 1, st. 72 (MNHN-B 10172) : F, vue d’ensemble ; G,
id., carapace, avec l’armature antéro-latérale non émoussée; H, chélipèdes, face externe. I, (J 14,1 x 19 mm,
Musorstom 1, st. 56 (MNHN-B 10171) (photographie C. Vadon) : vue d’ensemble. J-K, juv. 4 x 4,5 mm, Philippines,
Albatross (même échantillon que l’holotype figuré en A-C) (USNM 46143) : J, carapace, avec les deux dents antéro¬
latérales subégales ; K, chélipèdes, face externe.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARC1N0PLAX
327
Source : MNHN, Paris
328
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE V
A-I, Carcinoplax sinica Chen : A, B, Bl, C, CI, <J 29 x 45 mm, Iranian Gulf, st. 25. Stephensen det. Carcinoplax (purpurea ?)
(ZMC) : A. vue d'ensemble (photographie SMF, E. Haupt) ; B, Bl, petit chélipéde, face externe (B), face interne (Bl),
avec la crête longitudinale émoussée ; C, Cl, id., grand chélipéde, face externe (C), face interne (Cl). D, E, El, ,$ 15 x
22 mm, même provenance que A-C, Stephensen (1945) det. C. (purpurea Rathbun ?) (ZMC) : D, vue d'ensemble
(photographie SMF, E. Haupt); E. grand chélipéde, face externe; El, id., face interne, avec la crête longitudinale
présente mais peu visible sur ce cliché. F, 2 27 x 41 mm, Musorstom 1, st. 1 (MNHN-B 10142) : vue d’ensemble ; G,
chélipèdes, face externe ; H, 18,3 x 23,8 mm, Musorstom 1, st. 1 (MNHN-B 10142) : vue d'ensemble (photographie
C. Vadon); I, (J 11,6 x 15,1 mm, Musorstom 1, st. 1 (MNHN-B 10142).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
329
Source : MNHN, Paris
330
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE VI
A-E, Carcinoplax confragosa Rathbun : A, B, Bl, (J 49,2 x 57,9 mm, Musorstom 1, st. 51 (MNHN-B 10069) : A, vue
d’ensemble; B, chélipède, propode vu par la face externe; Bl, id., face interne, avec une large proéminence
porcelanique. C-E, $ 36,4 x 43,4 mm. Corindon 2, détroit de Makassar, st. 273 (MNHN-B 10068) : C, vue
d’ensemble ; D, chélipèdes, face externe ; E, id., propode vu par la face interne, avec une petite plage lisse, de texture
différente.
F-I, Carcinoplax nana sp. nov. : F-H, holotype, cî 13 x 15,2 mm, Musorstom 2, st. 34 (MNHN-B 10136) : F, vue d'ensemble ;
G, carapace ; H, chélipèdes, face externe. I, $ 13,9 x 17,2 mm. Musorstom 2, st. 35 (MNHN-B 10126) ; chélipédes,
face interne avec une plage de texture différente à la base des doigts.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
331
Source : MNHN, Paris
332
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE VII
A-H, Carcinoplax spinosissima Rathbun. Variations : les chélipèdes, spinuleux chez le jeune et la femelle, deviennent sublisses
chez les grands mâles.
A, B, cJ 39 x 48.3 mm, Musorstom 2, st. 10 (MNHN-B 10076) : A, vue d’ensemble ; B. chélipèdes lisses. C, D, jJ 29,2 x
35,6 mm, Musorstom 1. st. 12 (MNHN-B 10117) : C, vue d'ensemble ; D, chélipèdes granuleux. E. F, Ç 28,7 x 34,4
mm, Musorstom 2, st. 10 (MNHN-B 10076) : E, vue d’ensemble ; F, chélipèdes. avec spinulation. G, H, juv. 11 x 14
mm, Musorstom 2, st. 10 (MNHN-B 10076) : G, vue d’ensemble ; H, chélipèdes, avec spinulation.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
333
Source : MNHN, Paris
334
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE VIII
A-D, Carcinoplax specularis Rathbun, holotype, 16,9 x 23 mm, Sombrero Island, Albatross, st. 5113 (USNM 46164) : A,
vue d’ensemble ; B, carapace ; C, chélipèdes, face externe ; D, pince du grand chélipède, face interne [la plage de texture
différente, sur la tranche du bord supérieur, est indiquée par p],
E-H, Carcinoplax polita sp. nov., holotype, t? 15 x 19 mm, Musorstom 1, st. 31 (MNHN-B 10141) : E. vue d’ensemble ; F,
carapace ; G, chélipèdes, face externe avec la plage de texture spéciale sur la main ; H, chélipèdes, face interne avec,
également, une plage de texture différente.
I, Carcinoplax microphthalmus Guinot & Richer de Forges, $ ovigère 44,1 x 50 mm, Musorstom 2, st. 12 (MNHN-B 10241).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
335
Source : MNHN, Paris
336
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE IX
A-C, Carcinoplax abyssicola (Miers), holotype, S 9 * 10 mm, Fidji, Challenger, st. 173 (BMNH 1884 : 31) : A, vue
d'ensemble ; B, carapace ; C, chélipèdes, face externe.
D-F, Carcinoplax verdensis Rathbun, holotype, 2 ovigère 10,6 x 13 mm. Sombrero Island, Albatross, st. 5119 (USMN 46167)
: D, vue d'ensemble ; E, carapace ; F, chélipèdes, face externe.
G-I, Carcinoplax surugensis Rathbun, <$ 12,5 x 18 mm, Musorstom 2, st. 26 (MNHN-B 10266) : G, vue d'ensemble ;
H, carapace ; I, chélipèdes, face externe.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
337
Source : MNHN, Paris
338
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE X
A-C. Carcinoplax longipes (Wood-Mason), 2 12 x 16 mm. India, off Travancore coast, Invesligator, st. 232, Alcock det.
(USNM 46291) : A, vue d'ensemble; B, carapace; C. chélipèdes, face externe.
D-F, Carcinoplax aff. longipes (Wood-Mason), J 18 x 24,4 mm, Musorstom 2, st. 36 (MNHN-B 10377) : D, vue d'ensemble ;
E, carapace ; F, chélipèdes. face externe.
G, Carcinoplax sp. (intermédiaire entre C. longipes et C. aff. longipes ), 15 x 19,3 mm, Musorstom I, st. 50 (MNHN-
B 10140) : carapace, avec une légère pubescence (photographie C. Vadon).
H, Carcinoplax lomentosa Sakai, holotype, <$ 24,7 x 31,5 mm, Japon, Tosa Bay (USNM 125872) : carapace dénudée.
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
339
Source : MNHN, Paris
340
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE XI
A-F, Carcinoplax bispinosa Rathbun : A, B, ? 15,8 x 19,7 mm. Corindon 2, détroit de Makassar, st. 273 (MNHN-B 10182) :
A, vue d'ensemble ; B, pince du grand chélipède. C, cJ 12,5 x 14,6 mm, Musorstom 1, st. 30 (MNHN-B 10176) : vue
d'ensemble (photographie C. Vadon). D, E, cJ 10,7 x 12,3 mm, Musorstom 2, st. 62 (MNHN-B 10174) : D. vue
d'ensemble; E, chélipèdes. F, $ juv. 9,1 x 10,3 mm, Musorstom 1, st. 30 (MNHN-B 10176) : vue d'ensemble.
G, H, Carcinoplax cooki Rathbun, ^ 11 x 12,8 mm, Hawaii, Pailolo Channel, Guinot det. 1969 (MNHN-B 10557) : G, vue
d'ensemble ; H, chélipèdes.
Source : MNHM, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARC1N0PLAX
341
Source : MNHN, Paris
342
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE XII
A-E, Carcinoplax angusla Rathbun : A-C, holotype, $ 23,8 x 27,6 mm, Philippines, Albatross, st. 5376 (USNM 46166) : A.
vue d'ensemble ; B, carapace ; C, chélipèdes, face externe. D, E, J juv. 10 x 10,8 mm, même provenance que A-C
(USNM 46166) : D, vue d'ensemble; E, carapace.
F, Carcinoplax victoriensis Rathbun, holotype, cj 24,4 x 34 mm, Victoria : vue d'ensemble et chélipède gauche (d'après
Rathbun, 1923, pl. 19, fig. 1, 2).
G. Carcinoplax meridionalis Rathbun, holotype, S 21,7 x 30,2 mm, Victoria : vue d’ensemble et chélipède droit (d'après
Rathbun, 1923, pl. 18, fig. 1, 2).
Source : MNHN, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
343
Source : MNHN, Paris
344
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE XIII
A-E, Carcinoplax longispinosa Chen : A-C, (J 13 x 19 mm, Musorstom 1, st. 47 (MNHN-B 10187) : A, vue d’ensemble
(photographie C. Vadon) ; B, carapace; C, chélipèdes, face externe. D, $ 12,8 x 18,7 mm, Musorstom 1, st. 49
(MNHN-B 10206) : carapace. E, $ 9,2 x 13,5 mm. Madagascar, chalutage 135 (MNHN-B 10208) : vue d'ensemble.
F, Carcinoplax eurysternum Guinot & Richer de Forges, holotype, c? 31,4 x 47 mm, Nouvelles-Hébrides (MNHN-B 6835) :
vue d’ensemble.
G, Carcinoplax crosnieri Guinot & Richer de Forges, holotype, c? 31,7 x 38 mm, îles Loyauté (MNHN-B 6834) : vue
d’ensemble.
Source : MNHM, Paris
CRUSTACEA BRACHYURA. LE GENRE CARCINOPLAX
345
Source : MNHN, Paris
OJLTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5 - RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 5
9
Les genres Trachycarcinus Faxon
et Trichopeltarion A. Milne Edwards
(Crustacea, Brachyura : Atelecyclidae)
Danièle Guinot
Muséum national d’Histoire naturelle
Laboratoire de Zoologie, Arthropodes
61, rue Buffon
75005 Paris
RÉSUMÉ
Les campagnes Musorstom 1 (1976), 2 (1980) et 3
(1985) aux Philippines ainsi que la campagne Corin¬
don 2 (1980) dans le détroit de Makassar ont rapporté
un beau matériel de profondeur appartenant aux
Corystoidea Samouelle. Deux espèces sont retrouvées
pour la première fois : Trachycarcinus alcocki (Doflein)
et T. ovalis (Anderson). Toutes les autres sont nouvel¬
les : Trachycarcinus aff. ovalis, des Philippines, repré¬
sentée par une femelle seulement ; T. moosai sp. nov.
et T.foresti sp. nov., du détroit de Makassar ; T. delli
sp. nov., des Philippines, ainsi qu’une espèce proche,
provisoirement dénommée Trachycarcinus aff. delli.
ABSTRACT
The généra Trachycarcinus Faxon and Trichopeltarion
H. Milne Edwards (Crustacea, Brachyura : Atelecyclidae).
Some very interesting deep-sea material was col-
lected during the Musorstom expéditions 1 (1976), 2
(1980) and 3 (1985) in the Philippine waters and the
Corindon 2 expédition (1980) in the Strait of Makas¬
sar. We first describe the numerous species brought
back, both uncommon and new. This account is not
intended to be a taxonomie révision of the Indo-
Pacific species, which may belong either to the genus
Trichopeltarion A. Milne Edwards, 1880, or to the
genus Trachycarcinus Faxon, 1893. Both of these
généra are attributed to the superfamily Corystoidea
Guinot, D., 1989. — Les genres Trachycarcinus Faxon et Trichopeltarion A. Milne Edwards (Crustacea,
Brachyura : Atelecyclidae). In : J. Forest (ed.), Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 5. Mém. Mus.
natn. Hist. nat., (A), 144 : 347-385. Paris ISBN : 2-85653-164-4
RÉSULTATS
Source : MNHN, Paris
348
DANIÈLE GUINOT
Samouelle, 1819, the révision of which is in progress.
With Trachycarcinus and Trichopeltarion. the mono-
specific genus Pteropeltarion Dell, 1972, from New
Zealand, forms a natural group alsqo with the genus
Podocaiacies Ortmann, 1893, endemic to Japan, and
with the American genus Peltarion Jacquinot, 1847.
We can only say here that they belong to the Hete-
rotremata Guinot, 1977. One problem was encountered,
because the criteria used to separate the two Indo-
Pacific généra Trachycarcinus and Trichopeltarion are
morphotypal ; the fact that the type-species of these
généra originated from American water complicates
matters. Ail the species reported here are attributed to
the genus Trachycarcinus alone, without anticipating
on a future study of the phylogenetic relationships and
taxonomie status of the above-mentioned généra.
Two species are discovered for the second time :
Trachycarcinus alcocki (Doflein) and T. ovalis (Ander¬
son). Ail the others are new : Trachycarcinus aff.
ovalis , from the Philippines, which is only represented
by a female ; T. moosai sp. nov. and T.foresti sp. nov.,
from the Philippines, and a close species, provisionally
named Trachycarcinus aff. delli.
INTRODUCTION
Les Crabes étudiés ici proviennent, d’une part,
des îles Philippines, où ils ont été récoltés au
cours des campagnes du Vauban (Musorstom 1)
et du Coriolis (Musorstom 2 et 3) et, d’autre
part, du détroit de Makassar, au cours de la
campagne Corindon 2 (Orstom, 1980) sur le
Coriolis. Les informations concernant les trois
campagnes Musorstom 1976, 1980 et 1985 ont
été publiées par J. Forest (1981 ; 1986; 1989);
celles concernant la campagne Corindon 2 ont
été publiées par M. K. Moosa (1985).
Ce travail se limite à la description du très
beau matériel collecté pendant ces expéditions,
qui comporte des espèces rares ou mal connues
et plusieurs espèces nouvelles. Il ne prétend pas
être une révision taxonomique des espèces indo¬
pacifiques pouvant être rapportées à l’un ou
l’autre genre : Trichopeltarion A. Milne Edwards,
1880, et Trachycarcinus Faxon, 1893.
Ces deux genres appartiennent à la super-
famille des Corystoidea Samouelle, 1819 (cf.
Guinot, 1978 : 255-260). Une révision des
membres de ce vaste groupement est en cours.
Rappelons que les quatre genres « corystiens »,
Bellia H. Milne Edwards, 1848, Corystoides
Lucas, 1844, Acanthocyclus Lucas, 1814, et Hete-
rozius A. Milne Edwards, 1867, ont été com¬
plètement séparés et rangés dans une famille
(Belliidae) et superfamille (Bellioidea) spéciales
(cf. Guinot, 1976; 1977 a; 1979). Par ailleurs,
nous avons proposé de réunir dans un groupe¬
ment particulier deux autres genres corystiens,
Telmessus White, 1846, et Erimacrus Benedict,
1892 : l'appellation Telmessinae Guinot, 1977
(1977 a : 454 ; 1978 : 259) est un synonyme de
Cheiragonidae Ortmann, 1893 (p. 413, 419 ; 1896 :
422), nom de groupe-famille qui demeure valide
malgré la synonymie Cheiragonus Brandt, 1851
= Telmessus (Code international de Nomencla¬
ture zoologique, 1985, Article 40).
Les deux genres Trachycarcinus et Trichopelta¬
rion forment avec le genre monospécifique Ptero¬
peltarion Dell, 1972, de Nouvelle-Zélande, un
petit groupe naturel. Il faut y ajouter le genre
Podocatactes Ortmann, 1893, endémique du Japon
avec P. hamifer Ortmann, 1893, considéré par
Sakai (1965 a : 108-109) comme un Corystidae,
ainsi que le genre Peltarion Jacquinot, 1847,
d’Amérique centrale et du Sud. Tous ces genres
peuvent être attribués, au moins provisoirement,
à la famille (ou sous-famille) des Atelecyclidae
(-nae) Ortmann, 1893, selon le rang assigné à ce
groupement, problème qui ne peut être discuté
ici, puisqu’il est lié à la systématique de l’en¬
semble des Brachyoures aux niveaux hiérarchiques
supérieurs. Nous pouvons préciser qu’ils appartien¬
nent aux Heterotremata Guinot, 1977 (cf. Guinot,
1977 b : 1050; 1978 : 214, 255-259).
Pour l’identification du matériel récolté au
cours des expéditions mentionnées, une difficulté
se présente : l’attribution des espèces, soit au
genre Trichopeltarion, soit au genre Trachycarci¬
nus. En effet, dans sa clef de séparation de Tra¬
chycarcinus et de Trichopeltarion, Sakai (1976 :
311) indique pour Trachycarcinus : carapace
subpentagonale ; face dorsale tuberculée ; bords
antéro-latéraux dentés ; pour Trichopeltarion :
face dorsale garnie de tubercules « frosted » ;
bords antéro-latéraux armés d’épines. On sait
que les clefs dichotomiques font plus appel à des
critères évidents de ressemblance — dissem¬
blance qu’à des critères phylogénétiques. Il est
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
349
manifeste que les différences génériques relevées
pour séparer ces deux genres sont en grande
partie morphotypales, arbitraires. Les auteurs
anciens (Faxon, 1893 : 56; 1895 : 25 ; Alcock,
1899 b : 103; Rathbun, 1930 : 165, note) et
récents (Richardson & Dell, 1964 : 146 ; Dell,
1969 : 370; Pequegnat, 1970 : 187; Takeda,
1973 b : 34; Guinot, 1986 : 806) s’accordaient
déjà pour constater que l’on devait re-évaluer les
traits distinctifs : forme ovalaire ou pentagonale
de la carapace ; bord antéro-latéral armé d’épines
au lieu de dents ; face dorsale lisse, granuleuse ou
bien tuberculée ; absence d’une pubescense sur la
face dorsale ; hétérochélie plus ou moins mar¬
quée chez le mâle ; limitation plus ou moins
définie de l’orbite.
Une complication tient au fait que les espèces-
types des deux genres sont américaines et que les
diagnoses génériques, basées sur celles-ci, s’appli¬
quent difficilement aux formes indo-pacifiques.
Dans son ouvrage sur la faune américaine,
Rathbun (1930 : 165, note) ne cachait pas son
doute : « If the three généra Peltarion, Trichopel-
tarion, and Trachycarcinus be retained... » Il est
évident que la découverte d’espèces nouvelles
venant enrichir ces genres mal connus et repré¬
sentés par un petit nombre de membres per¬
mettra une analyse plus précise et plus complète
de ceux-ci, ce qui est le cas avec les résultats
rapportés ici. Nous en tenant pour l’instant au
statu quo, nous laissons les espèces non exami¬
nées dans leur genre d’origine ; en revanche, les
espèces récoltées au cours des trois campagnes
sont attribuées au seul genre Trachycarcinus,
qu’elles portent des dents ou des épines sur le
bord antéro-latéral, que l’orbite soit bien déli¬
mitée ou non, que le pédoncule oculaire soit plus
ou moins grêle et plus ou moins protégé dans
l’orbite. Cette solution, peu satisfaisante pour
l’esprit, permet de nommer et faire connaître ces
nouveaux Crabes habitant les eaux profondes
des Philippines et du détroit de Makassar. Dans
une deuxième phase, l’affiliation générique des
espèces sera révisée et incluse dans une étude de
portée générale.
Toutes les espèces des genres cités ci-dessus
appartiennent à la faune de profondeur ( Podoca-
tactes hamifer semble échapper à cette règle
puisqu’il habite de 85 à 120 m seulement) ; de ce
fait, elles ont été rarement capturées et, parfois,
un seul sexe est connu. De plus, le stade
subadulte ne rend pas compte de l’allométrie
positive touchant, dans certains cas, la croissance
du grand chélipède : il est donc important de
connaître la morphologie des pinces chez ces
Crabes.
LISTE DES ABRÉVIATIONS
BMNH, British Muséum
MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle,
Paris
RMNH, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié,
Leiden
ZMB, Zoologisches Muséum der Humboldt-
Universitât, Berlin
ZSI, Zoological Survey of India, Calcutta
ESPÈCES INDO-PACIFIQUES
ATTRIBUÉES AUX GENRES TRICHOPELTARION,
TRACHYCARCINUS ET PTEROPELTARION
Genre Trichopeltarion A. Milne Edwards, 1880
Trichopeltarion A. Milne Edwards, 1880 : 19.
Genre : neutre.
Espèce-type. — Trichopeltarion nobile A. Milne Edwards, 1880, par monotypie.
Source : MNHN, Paris
350
DANIÈLE GUINOT
En plus de l’espèce-type américaine T. nobile A. Milne Edwards, 1880, dont serait synonyme
T. spinulifer Rathbun, 1898 (cf. Pequegnat, 1970 : 184), le genre Trichopeltarion accueille trois
espèces indo-pacifiques :
Trichopeltarion ovale Anderson, 1896 (cf. infra, sous le nom de Trachycarcinus ovalis).
Trichopeltarion fantasticum Richardson et Dell, 1964 (p. 148-151, fig. 1-11 ; cf. Dell, s. d. : 4 ;
1968 a : 25 ; 1968 b : 275, 276 ; 1968 c : 233 ; 1969 : 367 ; Takeda et Miyaké, 1969 : 163, pl. 3, fig. B),
de Nouvelle-Zélande et des îles Chatham.
Trichopeltarion wardi Dell, 1968 (1968 b : 275, 276, fig. 1-5, pl. 16), de Tasmanie (cf. présent
travail, pl. II, F).
Genre Trachycarcinus Faxon, 1893
Trachycarcinus Faxon, 1893 : 156.
Genre : masculin.
Espèce-type. — Trachycarcinus corallinus Faxon, 1893, par monotypie.
En plus des espèces américaines T. corallinus, Faxon, 1893, et T. hystricosus Garth in Garth et
Haig, 1971, et de l’espèce ouest-africaine T. intesi Crosnier, 1981, le genre Trachycarcinus renferme
six espèces indo-pacifiques :
Trachycarcinus glaucus Alcock et Anderson, 1899 (p. 9 ; cf. Alcock, 1899 a : 59, pl. 2, fig. 2, 2 a ;
1899 b : 101 ; Alcock & MacGilchrist, 1905, pl. 76, fig. 2 ; Gordon, 1953 a : 31, fig. 5 B ; 1953 b :
59, fig. 6 A ; Richardson & Dell, 1964 : 146, cit. ; Kensley, 1981 a : 75, fig. 10, 11 ; 1981 b : 40,
liste), connu seulement de l’océan Indien (Inde et Natal) : nous avons examiné un syntype mâle de
16 x 15,8 mm (BMNH) et en donnons plusieurs illustrations (fig. 5 A, B, 13 A, B, pl. V, D, E).
Trachycarcinus alcocki (Doflein in Chun, 1903), dont la patrie d’origine est Sumatra : il est
retrouvé ici aux Philippines (cf. infra, fig. 1 A-D, 8 A-E, pl. I, A-F).
Trachycarcinus balssi, Rathbun, 1932 (p. 36 ; cf. Yokoya, 1933 : 172 ; Sakai, 1935 : 141, pl. 41,
fig. 3; 1939 : 432, pl. 52, fig. 3; 1965 a : 108, pl. 49, fig. 3; 1976 : 311, clef, 312, pl. 102, fig. 2;
Kamita. 1941 : 105, fig. 53 ; Miyaké, Sakai & Nishikawa, 1962 : 128 ; Richardson & Dell, 1964 :
146, cit. ; Kim, 1970 : 12 ; 1973 : 339, pl. 80, fig. 86 ; Takeda, 1973 a : 12, liste ; 1973 b : 34), espèce
connue du Japon, des îles Tsushima, de Corée. Nous avons examiné plusieurs individus japonais,
déterminés par T. Sakai et déposés au British Muséum. Nous en donnons plusieurs figures (fig. 6 A,
B, 14 A-C) et des photographies (pl. V, F).
Trachycarcinus sagamiensis Rathbun, 1932 (p. 36 ; cf. Sakai, 1939 : 433 ; 1965 a : 108, pl. 49, fig. 4 ;
1976 : 312, pl. 102, fig. 3), endémique du Japon. Nous n’avons pas examiné cette espèce.
Trachycarcinus elegans Guinot & Sakai, 1970 (p. 201, fig. 1-6 ; cf. Sakai, 1976 : 312, fig. 174 a-c,
pl. 103, fig. 1), du Japon.
Trachycarcinus crosnieri Guinot, 1986 (p. 807, fig. 1-4, pl. 1, fig. 2-7), de Madagascar.
Genre Pteropeltarion Dell, 1972
Pteropeltarion Dell, 1972 : 55.
Genre : neutre.
Espèce-type. — Pteropeltarion novaezelandiae Dell, 1972, par désignation originale.
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
351
Le genre Pteropeltarion Dell n’est représenté que par son espèce-type, néo-zélandaise, P.
novaezelandiae Dell (cf. présent travail, pl. V, G). Dell (1972 : 56) remarque que certains caractères
particuliers de ce Crabe l’ont conduit à créer un nouveau genre mais il n’écarte pas l’éventualité d'un
statut subgénérique pour Pteropeltarion lorsque le complexe Trichopeltarion-Trachycarcinus aura été
revu sur des critères plus solides.
Si les deux genres devaient être mis en synonymie, Trichopeltarion A. Milne Edwards, 1880, aurait
priorité sur Trachycarcinus Faxon, 1893.
Étant donné qu’aucune station des expéditions Musorstom 1-3 et Corindon 2 ne contient du
matériel de plusieurs espèces de Trachycarcinus, nous avons indiqué, en détail, dans le paragraphe
« matériel examiné » de chaque espèce tous les renseignements concernant les stations.
ÉTUDE SYSTÉMATIQUE
Trachycarcinus alcocki (Doflein, 1903)
(Fig. 1 A-D, 8 A-E, pl. I, A-F)
Trichopeltarium Alcocki Doflein in Chun, 1903 :
fig. n. n.
Trachycarcinus alcocki : Rathbun, 1930 : 165 (cit.).
Trichopeltarium Alcocki : Doflein, 1904 : 88, pl. 28,
fig. 4, 5 (« nâhe der Siberutinseln, Western von
Sumatra »).
Trichopeltarion alcocki : Richardson & Dell, 1964 :
146 (cit.).
Trachycarcinus alcocki : Takeda & Miyaké, 1969 :
164 (cit.) ; Guinot & Sakai, 1970 : 203, note (cit.) ;
Guinot, 1986 : 810, pl. 1, fig. 1 (cit. à propos de T.
crosnieri sp. nov.).
Matériel-type. — Holotype, $ (ZMB).
Localité-type. — Ouest de Sumatra, détroit de Siberut,
Valdivia , 750 m.
Matériel examiné
Musorstom 2
Station 38, 12°53,5' N-122°26,6' E, 1650 m, 25.11.
1980 : 1 c? 75 x 77 mm (épines antéro-latérales et
rostrales cassées-émoussées), 1 $ molle endommagée
de 67-70 mm environ de large, une carapace vide
(MNHN-B11571).
Station 39, 13°02,8' N-122°37,l' E, 1039-1190 m, 25.
11.1980 : 1 S 33 x 33 mm, une carapace seule 25,8 x
26 mm (épines antéro-latérales émoussées) (MNHN-
B12766).
Description
Grande espèce (près de 80 mm de large).
Carapace ovalaire, sans élargissement notable
à mi-hauteur. Aires de la face dorsale assez
médiocrement délimitées ; seuls, bien marqués,
les sillons longitudinaux, délimitant les diverses
aréoles de la région gastrique et l’ensemble de la
région cardiaque. Ornementation composée de
granules (arrondis chez le jeune : pl. I, A, C,
devenant pointus et ayant l’extrémité émoussée
chez l’adulte : pl. I, D, E), regroupés en amas de
tailles très diverses ; ces amas eux-mêmes locale¬
ment disposés en paquets de façon caractéris¬
tique sur les régions de la face dorsale ; des
tubercules isolés et pointus sur les bords postéro¬
latéraux ainsi que dans toute la région postérieure
où ils forment une bande large et deviennent
spiniformes ; dans la région frontale, quelques
tubercules pointus, plus nets chez l’adulte (fig.
1 A) que chez le jeune (pl. I, A, C). Autour des
amas de granules, des soies disposées en cou¬
ronne ; ailleurs, pubescence courte et claire,
recouvrant toute la surface comme un duvet et
non comme une couche épaisse.
Bord antéro-latéral long et armé, après l’épine
exorbitaire, de trois grandes épines assez minces,
aiguës, crochues, relevées vers le haut, la dernière
(l’épibranchiale) étant à peine plus développée
que les précédentes et dirigée plus horizontale¬
ment : cette armature visible surtout chez le mâle
jeune (pl. I, A, C,), les deux grands spécimens,
notamment le mâle de 77 mm de large (pl. I, D,
E), ayant leurs épines cassées sur les bords.
Seulement à la base des grandes épines latérales
et, aussi, intercalées entre ces dernières, des
Source : MNHN, Paris
Fig. 1 A-D. — Trachycarcinus alcocki (Doflein), à sa taille adulte : J 75 x 77 mm (épines antéro-latérales et rostrales cassées).
Philippines. Musorstom 2, st. 38 (MNHN-B11571) : A, face dorsale, région antérieure ; B, face ventrale, id. ( x 1,8),
avec une vue grossie de l'oeil ( x 7) ; C, P3 gauche, avec les spinules cassées ou émoussées sur le mérus ( x 1,6) ; D, T.
alcocki (Doflein), à un stade juvénile (donc à ornementation plus accentuée), J 33 x 33 mm, Philippines, Musorstom
2, st. 39 (MNHN-B12766) : P3 droit, avec le mérus armé de quelques longues épines et le carpe granuleux-spinuleux
(x 4). [La pilosité n’est pas représentée].
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
353
spinules supplémentaires. Donc, pas de spinules
accessoires à la surface des grandes épines.
Présence, surtout chez le jeune (pl. I, A, C),
d’une épine métabranchiale triangulaire, plus
saillante et plus pointue que les tubercules
avoisinants.
Front (fig. 1 A, B, pl. I, B) formé de trois
longues épines subégales, minces, subparallèles ;
épines frontales externes plus allongées, semble-t-
il, que la médiane, tout au moins chez le jeune
(où la disposition est comme l’avait mentionnée
et figurée Doflein, loc. cit., chez la femelle
juvénile holotype) ; sur notre matériel de grande
taille (fig. 1 A, B, pl. I, D, E), épines rostrales
pour la plupart cassées ou émoussées. Bord
supra-orbitaire (fig. 1 A) entaillé par trois dents
spiniformes, s’émoussant chez l’adulte, garnies
de spinules accessoires dans leur partie basale ; la
dent intermédiaire de beaucoup la plus petite et
la plus basse, surtout chez l’adulte ; en arrière,
des spinules qui se prolongent sur toute la région
sous-hépatique (fig. 1 B). Bord infra-orbitaire
(fig. 1 B, pl. I, B) concave avec, à chaque
extrémité, une dent spiniforme tuberculée.
Régions antennaire et buccale : fig. 1 B
pl. I, B. Pédoncule oculaire (fig. 1 A et B) très
grêle, surtout à la base, et avec une cornée peu
développée.
Chélipèdes avec une hétérochélie légère chez le
mâle jeune (pl. I, A, C) : mérus fortement
spinuleux sur le bord supérieur, plus faiblement
sur le bord inférieur ; carpe garni de spinules sur
la plus grande partie de la face externe et muni
d’une longue épine à l’angle antéro-inteme ;
propode spinuleux dans le tiers supérieur, granu¬
leux sur le reste de la face externe, cette orne¬
mentation granuleuse commençant à s’estomper
sur la main du grand chélipède, devenue triangu¬
laire ; doigts très allongés. Pilosité consistant en
soies plus longues que sur la face dorsale,
notamment le long du bord des articles, surtout
sur le carpe et la main.
Chélipèdes du mâle adulte (pl. I, D, E) avec
une hétérochélie très accentuée, le chélipède
droit du mâle de 77 mm de large étant long et
trapu, avec une main démesurée par rapport à la
gauche ; mérus du grand chélipède nettement
granuleux sur sa face externe, portant des spi¬
nules fines et émoussées sur le bord supérieur ;
carpe du grand chélipède garni de granules sur sa
face externe, devenant spinuleux sur le bord
latéro-inteme ; des dents émoussées, ou cassées,
à l’angle antéro-externe ; main inerme, portant
de fins granules espacés et non saillants, deve¬
nant un peu plus marqués vers le bord supérieur
où ils ont le sommet cassé et sont la trace
des spinules juvéniles émoussées ; doigts très
allongés, avec la pointe mousse ; doigt fixe
raccourci.
Pilosité des chélipèdes en partie brossée, con¬
sistant pour le reste en longues soies enchevêtrées.
Pattes ambulatoires cylindriques, assez longues,
chez le mâle jeune (fig. 1 D, pl. I, A, C) : mérus
avec le bord supérieur spinuleux et la face
externe granuleuse dans les deux tiers proxi¬
maux, surtout sur P4-P5 ; carpe avec le bord
supérieur garni de spinules et, sur la face externe,
de petites spinules disséminées, parfois alignées,
mais toujours rares ; autres articles (dont le
propode) inermes. Pubescence courte et peu
dense. Chez le mâle adulte (fig. 1 C, pl. I, D),
pattes devenues inermes et lisses, sauf sur le bord
supérieur du mérus de P2-P5, qui est armé de
spinules parfois émoussées ; pubescence consis¬
tant en longues soies enchevêtrées, très fournies
sur les bords.
Pl 1 cî : fig. 8 A (c? juv.) ; 8 C, D (<? adulte).
Pl 2 S : fig- 8 B (d 1 juv.) ; 8 E (cj adulte).
Remarques
C’est ici la deuxième capture de l’espèce
décrite par Doflein in Chun, 1903, sous le nom
de Trichopeltarium Alcocki, d’après un individu
juvénile recueilli par l’expédition Valdivia à
l'ouest de Sumatra.
La deuxième mention de l’espèce Trichopelta¬
rium Alcocki apparaît dans la deuxième édition
(et non la première, parue en 1900) de l’ouvrage
de Chun « Aus den Tiefen des Weltmeeres »
(édit. 2, 1903 : 551, 1 fig. n. n.), lors de
l’inventaire des espèces d’eau profonde récoltées
par la Valdivia. Chun annonce la découverte
d’une espèce nouvelle « appartenant au bizarre
genre Trichopeltarium ». La figure non numé¬
rotée montre la même face que celle représentée
l’année suivante par Doflein (1904, pl. 28,
fig. 4 ; la face ventrale, pl. 28, fig. 5, n’est pas
figurée dans Chun) et est accompagnée de la
légende suivante : « Trichopeltarium Alcocki $ n.
sp. Dofl. 750 m. Siberut-Strasse. Nat. Grosse
(Doflein phot.) ». Chun attribue donc l’espèce à
Doflein, et c’est donc bien ce dernier nom :
Source : MNHN, Paris
354
DANIÈLE GUINOT
Doflein in Chun, 1903 (et non Chun 1903), que
doit porter T. alcocki. Le Crabe illustré par
Chun avec une face dorsale et par Doflein avec
une face dorsale et aussi une face ventrale
concerne le même individu, à savoir Fholotype,
une femelle juvénile mesurant environ 30 mm de
long, puisque Chun précise pour la photogra¬
phie de Doflein : « grandeur nature ».
Nous disposons dans notre matériel philippin :
1) d’un mâle de 33 x 33 mm (pl. I, A-C) et
d’une carapace vide de taille similaire, dont les
traits correspondent à la description de Doflein.
L’individu mâle, encore jeune, montre un début
d’hétérochélie, le propode droit étant néanmoins
encore peu développé par rapport au gauche et
portant des spinules vers le bord supérieur. Nous
en concluons que Trachycarcinus alcocki doit
atteindre une taille plus élevée ;
2) d’un deuxième échantillon composé : d’un
grand mâle âgé, voire sénile, de 75 x 77 mm,
aux épines antéro-latérales et rostrales cassées et
à l’ornementation émoussée, avec un grand
chélipède très développé et une pince massive
(pl. I, D-F) ; d’une carapace vide de 60 mm de
large environ, endommagée postérieurement ; et
d’une femelle molle, incomplète, en mauvais état,
de 67-70 mm de large environ.
Trachycarcinus alcocki (Doflein), qui n’avait
jamais été retrouvé depuis sa description au
début du siècle, peut donc être ici révisé. L’iden¬
tification du mâle âgé au mâle juvénile, seul
déterminé avec certitude, nous laisse un petit
doute : de nouvelles séries d’individus devront
être observées pour une plus grande sûreté.
Caractères différentiels
Lors de la description de Trachycarcinus cros-
nieri (cf. Guinot, 1986), nous avons insisté sur la
proximité de T. crosnieri et de T. alcocki. Ces
deux espèces ont notamment en commun : la
forme générale, ovalaire, du corps ; les aires de la
face dorsale assez faiblement délimitées ; l’armature
antéro-latérale composée (après l’épine exorbi¬
taire) de deux épines longues et aiguës, relevées
vers le haut, et d’une épine épibranchiale déve¬
loppée ; l’ornementation de la face dorsale.
Les principales différences entre Trachycarcinus
alcocki et T. crosnieri (pl. I, G et H) concernent
principalement : la forme de la carapace, s’élargis¬
sant notablement chez T. crosnieri, restant ova¬
laire chez T. alcocki ; l’armature du bord antéro¬
latéral, consistant en trois épines développées,
avec l’épibranchiale beaucoup plus forte chez
T. crosnieri, tandis que chez T. alcocki ces mêmes
dents sont plus minces et subégales (à vérifier sur
du matériel adulte en bon état) ; la présence de
spinules accessoires sur presque toute l’étendue
des épines antéro-latérales et supra-orbitaires
chez T. crosnieri, ce qui n’existe pas (sauf à
leur base) chez T. alcocki ; la disposition du
front, formant une avancée tripartite avec l’épine
médiane la plus forte chez T. crosnieri, et avec les
épines externes les plus longues chez T. alcocki ;
le bord supra-orbitaire, découpé en trois dents
subégales chez T. crosnieri, avec une dent inter¬
médiaire plus faible chez T. alcocki ; la forme de
la main du grand chélipède, moins allongée et
plus trapue chez T. crosnieri (pl. I, H) que chez
T. alcocki, où elle est triangulaire (pl. I, F) ; les
pattes ambulatoires nettement plus allongées et
plus grêles chez T. alcocki que chez T. crosnieri.
Trachycarcinus alcocki (Doflein) ne peut être
confondu avec aucune autre espèce déjà connue.
Pour les différences par rapport à T. ovalis
(Anderson, 1896), et à T. aff. ovalis, voir sous ces
noms ; par rapport à T. glaucus Alcock et
Anderson, 1899, autre espèce de l’océan Indien :
cf. fig. 5 A et B, fig. 13 A et B ; pl. V, D et E.
Quant aux différences par rapport à l’espèce
nouvelle T. moosai sp. nov., qui présente une
armature antéro-latérale spinuleuse, avec trois
grandes épines en arrière de l’épine exorbitaire,
et une lobulation marquée de le face dorsale : cf.
infra, fig. 4 A-C, fig. 9 A-C ; pl. III, A-H.
Distribution
Ouest de Sumatra, 750 m. Philippines, 1030-
1650 m. Dans notre matériel, Trachycarcinus
alcocki (Doflein) est de loin l’espèce qui atteint la
plus grande profondeur.
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPEL TA RIO N
355
Trachycarcinus ovalis (Anderson, 1896)
(Fig. 2 A-D, pl. n, A-C)
Trichopeltarion ovale Anderson, 1896 : 103.
Trichopeltarion ovale : Alcock & Anderson, 1896,
lllustr. Investig., pl. 25, fig. 4, 4 a (sud-ouest de
Ceylan).
Trichopeltarium ? ovale : Alcock, 1899 a : 57 ; 1899 b :
99 (même spécimen femelle holotype d’ANDERSON).
Trichopeltarium ovale : Alcock & MacGilchrist,
1905, lllustr. Investig ., pl. 75, fig. 1, 1 a-c (figuration
d’un mâle de très grande taille, sans précision de
provenance).
Trichopeltarion ovale : Richardson & Dell, 1964 :
146, 150 (cit.).
Identifications douteuses ou erronées
? Trichopeltarion ovale : Sakai, 1965 b : 44, pl. 6, fig. 7
(Japon) ; 1976 : 314, pl. 103, fig. 2 (Japon).
nec Trichopeltarion ovale : Serène & Vadon, 1981 :
122, 126 (matériel Musorstom 1) = Trachycarcinus
aff. ovalis (cf. infra).
Matériel-type. — Holotype, 9 (ZSI).
Localité-type. — Sud-ouest de Ceylan, 6°50'20" N-
79°36'20" E, Investigator, st. 204, 180-217 fath.
Matériel examiné
(attribué avec un léger doute à T. ovalis)
Corindon 2, détroit de Makassar
Station 214, 0°31,4' N-l 17°50,1' E 595-592 m, 1.11.
1980 : 1 9 61 x 59,4 mm (MNHN-B11572).
Remarques
C’est en 1896 qu’ Anderson ( loc. cit. : 103) a
fait connaître Trichopeltarion ovale, d’après une
femelle de 64 x 55,5 mm, récoltée au sud-ouest
de Ceylan et figurée par Alcock et Anderson
dans les Illustrations de Y Investigator (1896,
pl. 25, fig. 4, 4 a). Par la suite, Alcock (1899 a ;
1899 b) a signalé à deux reprises cette même
espèce, en ayant sous les yeux ce même spécimen
femelle de Ceylan. Mais, dans les toutes dernières
planches de Y Investigator signées d’ALCOCK et
MacGilchrist (1905, pl. 75, fig. 1, 1 a-1 c), est
figuré un autre individu, un mâle mesurant
environ 57 x 52 mm (d’après le grossissement
indiqué), à chélipède droit très développé et à
pince massive. Malheureusement, à notre con¬
naissance, l’origine de ce spécimen n’est pas
signalée : aucun texte ne s’y rapporte. Il ne s’agit
pas d’un exemplaire de la série-type puisque, lors
de la description originale, Anderson {loc. cit.),
déplore l’absence de mâle. Les récoltes de Y Inves¬
tigator s’étant déroulées de 1884 à 1913 (Ano¬
nyme, 1914), du matériel supplémentaire à été
ajouté et identifié au fur et à mesure, après que
les diagnoses préliminaires et les premières illus¬
trations aient été publiées.
Ni l’un ni l’autre des deux spécimens figurés
dans les planches de Y Investigator n’est déposé
au British Muséum (R. W. Ingle, in litt. 26 lh
March 1985); il est probable que le matériel se
trouve dans les collections du Zoological Survey
of India, à Calcutta (ZSI).
La première question, malgré la non-consulta¬
tion du matériel-type, est celle de l’identité de la
femelle et du mâle illustrés dans les planches de
Y Investigator, que nous reproduisons ici d’après
ces mêmes figures (femelle-type de Ceylan :
pl. II, A ; mâle d’origine inconnue : pl. II, B). La
femelle-type montre sur la face dorsale une
ornementation de tubercules spinuleux bifides ou
multifides, entourés de soies courtes, analogues à
ce qui apparaît sur la figure du grand mâle ; la
pilosité est un peu plus développée chez la
femelle, ce qui est normal. La lobulation de la
face dorsale ne semble guère différente. Chez la
femelle-type, le bord antéro-latéral, au voisinage
duquel les tubercules deviennent coniques, ne
porte pas de dent ou d’épine plus développée,
sauf, peut-être, dans le tiers antérieur : il n’en est
pas fait mention par les auteurs ; en revanche,
chez le mâle d’origine inconnue, deux à trois
épines plus fortes, non spinuleuses, se détachent
sur le bord antéro-latéral. Les pattes ambula¬
toires de la femelle-type apparaissent, d’après la
figure et les descriptions, comme étant moins
spinuleuses que sur l’unique illustration du grand
mâle, où le mérus et le carpe de P2-P5 ainsi que
le propode de P2 et surtout le propode de P5
portent de nombreuses spinules. Ces différences
d’armature spinuleuse du bord antéro-latéral et
des pattes ambulatoires ne sont peut-être à
imputer qu’à un manque de précision — relatif
— des Illustrations de Y Investigator : en effet, la
femelle devrait être plus ornementée que le mâle
Source : MNHN, Paris
356
DANIÈLE GUINOT
Fig. 2 A-D. — Trachycarcinus ovalis (Anderson), $ 61 x 59,4 mm, détroit de Makassar, Corindon 2, st. 214 (MNHN-B11572) •
A, face dorsale, région antérieure ; B, face ventrale, id. ( x 2,5) ; C, P3 droit, avec une ornementation développée à cette
taille, sauf quelques épines cassées sur le carpe ( x 2) ; D, P5 droit ( x 2,2), avec l’extrémité des épines cassées. [La
pilosité n’est pas représentée].
Source : MNHM, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
357
qui, par ailleurs — on le constate —, a été mieux
brossé.
Comparaison entre l’individu
DU DÉTROIT DE MaKASSAR
ET LE MATÉRIEL-TYPE
Dans le matériel de la mission Corindon 2
provenant du détroit de Makassar, à la station
214, se trouve une femelle de 61 x 59,4 mm,
en très bon état. Elle ne peut être rattachée
à Trichopeltarion ovale qu’avec réserve. Cet
individu (pl. II, C), qui a sensiblement les
mêmes mensurations que la femelle-type de
Ceylan (pl. II, A), présente les mêmes principaux
traits :
1 ) l’ornementation de la face dorsale consiste
dans toute la région centrale en amas de tuber¬
cules, émergeant d’un tomentum clair ; sur la
région frontale, sur les régions antéro-latérales et
branchiales, ainsi que sur une large portion
postérieure, les amas sont remplacés par des
tubercules pointus ;
2 ) à part l’arrangement en amas de tubercules
multifides sur des aires bien distinctes, l’aréola-
tion de la face dorsale est relativement faible, les
sillons étant assez peu nombreux et peu profonds
sauf, antérieurement, celui qui sépare les régions
latérales de la zone médiane et, postérieurement,
celui qui délimite de part et d’autre la région
cardiaque ;
3) on constate l’absence de très grandes épines
sur le bord antéro-latéral où ne se distinguent
après l’angle exorbitaire, parmi les nombreuses
épines, que trois dents aigües, seulement un peu
plus fortes que les autres ; évidemment, l’arma¬
ture du bord a pu être endommagée ;
4) le front (fig. 2 A, B) semble conforme à
celui de Trichopeltarion ovale ;
5) le bord supra-orbitaire (fig. 2 A), formé de
trois dents fortes, subégales, munies d’une dent
accessoire, semble également conforme, si l’on se
réfère à Anderson (1896 : 104) : « the orbit is
bounded above by a large multicuspidate tubercle,
separated by wide notches both the tubercle
from beneath which the eye emerges and from
another multicuspidate tubercle which limits the
orbit extemally » ;
6 ) le bord infra-orbitaire (fig. 2 B) est carac¬
térisé par une forte dent interne, inclinée sur
l’article basal antennaire et portant quatre pointes
aiguës ; lui fait suite une large encoche concave
(avec, d’un côté, une épine), limitée du côté
externe par la dent exorbitaire, à extrémité
bifide ;
7) l’article basal antennaire (fig. 2 B) est très
large ;
8 ) le pédoncule oculaire (fig. 2 A, B) est grêle ;
9) le maxillipède externe a un ischion aux
bords subparallèles, non dentés du côté externe,
et un mérus orné d’une spinule à mi-hauteur sur
le bord interne. L’exopodite est inerme sur son
bord interne ;
10) les pattes ambulatoires (pl. II, C) ont des
articles relativement courts et trapus. Sur P2-P4
(fig. 2 C), le mérus porte une rangée d’épines sur
le bord supérieur et, au-dessous, quelques spi-
nules proximales supplémentaires ; le carpe est
orné de deux rangées d’épines plus courtes,
souvent cassées ; le propode porte vers le bord
supérieur et dans les deux tiers proximaux
seulement quelques spinules éparses. Sur P5
(fig. 2 D), l’ornementation spinuleuse est plus
accentuée, surtout sur le mérus) où des épines
couvrent toute la surface de la face externe ;
quelques spinules supplémentaires se trouvent
vers la partie inférieure du carpe et, ça et là, sur
le propode ;
11) le premier segment abdominal (femelle)
porte en son milieu une épine ; le deuxième, deux
épines latérales et une spinule en position asymé¬
trique ; les suivants sont pratiquement inermes :
cela ne correspond pas au texte d’ANDERSON
(1896 : 105 : se rapportant également à une
femelle) où les ornements spinuleux-granuleux
« gradually diminish in size to mere granules on
the 6 lh , and on the 7 Ih they are absent ».
La femelle du détroit de Makassar ne pourra
être attribuée avec certitude à Trachycarcinus
ovalis (Anderson) qu’après une comparaison
effective avec le type ou après la découverte d’un
spécimen topotypique tout à fait conforme.
Cas des TRACHYCARCINUS OVALIS
du Japon
Trachycarcinus ovalis a été cité par quelques
carcinologistes et n’a été retrouvé qu’au Japon
Source : MNHN, Paris
358
DANIÈLE GUINOT
par Sakai (1965 b : 44, pl. 6, fig. 7 ; 1976 : 314,
pl. 103, fig. 2), lequel signale plusieurs exemplaires,
tous femelles. Dans ce matériel japonais, aussi
bien chez la femelle photographiée en 1965 que
chez la femelle représentée par une aquarelle en
1976, reproduite dans le présent travail (pl. II,
D), la forme générale et l’ornementation de la
face dorsale, consistant en amas tuberculés mul-
tifides, font penser à T. ovalis ; mais les trois
fortes dents spinuleuses (au moins sur l’aqua¬
relle) du bord antéro-latéral ainsi que les pattes
ambulatoires aux articles trapus et à la spinula-
tion développée semblent distinguer les exemplai¬
res japonais. La question de l’identité des T.
ovalis japonais ne pourra être réglée qu’après une
comparaison avec le type.
Caractères différentiels
Les différences entre Trachycarcinus ovalis
(Anderson) et T. alcocki (Doflein) (cf. supra,
fig. 1 A-D, 8 A-C, pl. I, A-F) concernent prin¬
cipalement l’ornementation de la face dorsale,
l’armature antéro-latérale et supra-orbitaire, la
disposition antenno-orbitaire, la forme et la
spinulation des pattes ambulatoires. Dans ces
appréciations, il faut tenir compte du dimor¬
phisme sexuel, les femelles ayant probablement
une ornementation plus développée.
Distribution
Au Sud-ouest de Ceylan (300-400 m environ).
Détroit de Makassar (près de 600 m). ? Japon
(100-200 m).
Trachycarcinus aff. ovalis (Anderson, 1896)
(Fig. 3 A-D, pl. II, E)
Trichopeharion ovale : Serène et Vadon (nec Ander¬
son, 1896), 1981 : 122, 126 (Philippines : même
matériel Musorstom 1 : st. 43).
Matériel examiné
Musorstom 1
Station 43, 13°50,5' N-120°28,0' E, 484-448 m, 24.
03.1976 : 1 $ 58 x 54 mm (MNHN-B11573).
Description (femelle)
Carapace subovalaire, aux bords à peine con¬
vexes, sans grande épine épibranchiale. Aires de
la face dorsale assez peu délimitées, les sillons
principaux étant le grand sillon antérieur issu de
la région frontale et le sillon branchio-cardiaque.
Ornementation (pl. II, E) consistant en amas
saillants de tubercules, plus ou moins gros ou
étalés, donnant un aspect multifide. Ces amas,
présents sur la plus grande partie de la face
dorsale, laissant place à des épines vers le front,
près des bords latéraux de la carapace et dans
toute la région postérieure.
Pilosité couvrant tout l’espace entre les aréoles
et ne laissant émerger que les amas tuberculés et
les épines ; des soies disposées en couronne
autour des tubercules en amas.
Bord antéro-latéral (pl. II, E) portant, après la
dent exorbitaire, trois dents subégales, un peu
plus développées que les petites dents avoisinantes
qui longent ce bord ; pas d’épine épibranchiale ;
des spinules accessoires à la base de ces trois
dents. Front (fig. 3 A, B) formant un rostre
moyennement avancé, découpé en trois dents,
larges à la base puis s’effilant, subégales, semble-
t-il, puisque cassées à l’extrémité. Bord supra-
orbitaire (fig. 3 A) composé de trois dents : une
dent interne, forte et épaisse, garnie de 2-3
spinules accessoires ; une dent médiane, égale¬
ment épaisse et munie de quelques spinules ; une
dent externe (dent exorbitaire), trifide ou bifide.
Bord infra-orbitaire (fig. 3 B) avec une très
grosse dent interne, inclinée, bifide, ornée sur
le bord de spinules qui se continuent dans
l’encoche jusqu’à la dent externe (exorbitaire),
garnie ventralement de spinules.
Article basal antennaire (fig. 3 B) pratique¬
ment fixe ; l’article suivant, cylindrique ; fouets
cassés. Maxillipèdes externes endommagés du
côté gauche : ischion étroit, à bord externe
concave et denticulé ; mérus oblong, avec l’angle
à mi-hauteur peu marqué. Exopodite avec le
bord interne denticulé.
Chélipèdes (femelle) spinuleux.
Pattes ambulatoires (pl. II, E) aux articles
assez grêles et amincis ; bord supérieur du mérus
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
359
Fig. 3 A-D. — Trachycarcinus aff. ovalis (Anderson), $ 58 x 54 mm, Philippines, Musorstom 1, st. 43 (MNHN-B11573) : A,
face dorsale, région antérieure ; B, face ventrale, id. ; C, P3 droit ; D, P5 droit (tous x 2,5). [La pilosité n’est pas
représentée].
Source : MNHN, Paris
360
DANIÈLE GUINOT
spinuleux ; carpe et propode avec une spinula-
tion rare et émoussée (fig. 3 C). Mérus de P5
(fig. 3 D) avec la face supérieure lisse sauf dans la
partie tout à fait proximale où sont présents
quelques granules, plus nombreux que ceux du
mérus de P2-P4, mais tout à fait émoussés.
Segment abdominaux 1 à 3 ornés de rares
spinules émoussées dans la région médiane.
Remarques
Nous laissons sous le nom de Trachycarcinus
aff. ovalis un unique individu femelle de grande
taille, très proche de T. ova/w(Anderson, 1896),
notamment par la forme générale de la carapace,
le type d’ornementation de la face dorsale,
l’absence de très longues épines antéro-latérales
et, surtout, par la présence d’une épine épibran-
chiale allongée, ainsi que par la forme du front.
Les différences qui nous ont toutefois amenée
à maintenir séparé ce spécimen aff. ovalis de
l’échantillon du détroit de Makassar, lui-même
un peu douteux, concernent les points énumérés
ci-après.
Chez Trachycarcinus aff. ovalis :
1 ) carapace plus étroite;
2) ornementation de la face dorsale (pl. II, E)
consistant en amas tuberculés plus épais, plus
nombreux, qui se prolongent vers l’avant comme
sur les côtés de la carapace et qui ne laissent
place à des épines que près du front, sur le bord
latéral et dans la région postérieure ;
3) sur le bord infra-orbitaire, dent interne
(fig. 3 B) bifide à l’extrémité, dirigée obliquement
et moins inclinée sur l’article basal antennaire
que chez T. ovalis (fig. 2 B) ; des spinules (plus
petites que chez T. ovalis) garnissant cette dent et
le bord de l’encoche jusqu’à la dent externe, dont
la surface est granuleuse (lisse chez T. ovalis) ;
4) maxillipède externe (fig. 3 B) consistant en
un ischion étroit, à bord externe concave et
denticulé, tout comme le bord interne correspon¬
dant de l’exopodite (chez T. ovalis, fig. 2 B,
ischion large, trapu, à bord externe subdroit et
lisse ; bord externe de l’exopodite lisse). Mérus
de T. aff. ovalis oblong, avec un bord régulière¬
ment arrondi du côté interne, tandis que chez
T. ovalis bord interne formant un angle marqué
par une spinule ;
5) sur les premiers segments abdominaux ($),
spinules faibles : une médiane, plus une acces¬
soire d’un seul côté, sur le premier segment ;
deux rangées de deux petites spinules sur le
deuxième segment ; sur le troisième, deux granu¬
les (chez T. ovalis, des épines sur les premiers
segments abdominaux) ;
6 ) pattes ambulatoires (pl. II, E) avec des
articles plus grêles que chez T. ovalis (pl. II, A-C) ;
mérus (fig. 3 C) plus étroit et avec le même type
de spinulation que chez T. ovalis (fig. 2 C), les
épines étant comparativement un peu moins
développées sur le bord supérieur ; spinules du
carpe beaucoup plus petites chez T. aff. ovalis
mais, peut-être, parce qu’elles sont émoussées ;
propode, plus allongé et plus étroit chez T. aff.
ovalis, avec une spinulation plus émoussée chez
cette espèce que chez T. ovalis ; mérus de P5
garni de petits granules émoussés chez T. aff.
ovalis (fig. 3 D, pl. II, E), alors qu’il est recou¬
vert d’épines sur toute sa face supérieure chez
T. ovalis (fig. 2 D, pl. II, A-C). On peut supposer
que T. aff. ovalis atteint une assez grande taille,
comme certainement T. ovalis.
Il conviendrait de comparer soigneusement le
Trachycarcinus aff. ovalis philippin aux Tricho-
peltarion ovale japonais de Sakai (1965 b : 44, pl.
6 , fig. 7 ; 1976 : 314, pl. 103, fig. 2) dont le statut
est à repréciser (cf. supra, pl. II, D).
Trachycarcinus aff. ovalis diffère de T. alcocki
(Doflein) notamment : par l’armature antéro¬
latérale de la carapace composée d’épines à peine
plus développées que les dents avoisinantes ; par
l’ornementation de la face dorsale consistant en
amas de tubercules plus épais ; par la dent supra-
orbitaire intercalaire plus forte (elle est réduite
chez T. alcocki) ; par les pattes ambulatoires
moins grêles et plus spinuleuses sur le bord
supérieur du mérus.
Distribution
Philippines, près de 500 m.
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
361
Trachycarcinus moosai sp. nov.
(Fig. 4 A-C, 9 A-C, pl. III, A-H)
Étymologie. — Espèce dédiée en hommage à notre
collègue M. K. Moosa, du Lembaga Oseanologi
Nasional (Institute of National Oceanology), Dja¬
karta, Indonésie.
Matériel-type. — Holotype, $ (MNHN-B11570).
Localité-type. — Détroit de Makassar (voir ci-dessous).
Matériel examiné
Corindon 2, détroit de Makassar
Station 211,0°12,8' S-l 17°53,7' E, 313 m, 31.10.1980 :
holotype, c? 15,8 x 16 mm (MNHN-B11570).
Description
Animal (pl. III, A, B) densément revêtu de
soies plumeuses courtes mais épaisses, d’où
n’émergent sur la face dorsale que l’extrémité
arrondie des lobules et les dents antéro-latérales
spiniformes, bien détachées ; en revanche, sur le
front, ce tomentum épais masquant les trois
épines rostrales qui apparaissent comme trois
larges proéminences. Après dénudation partielle
(pl. III, C, D), principales aires de la face dor¬
sale découpées en lobules plus ou moins gros
et recouverts de granules ; à noter les deux
lobules cardiaques symétriques, fort caractéris¬
tiques. Lobule branchial postérieur pointu et
portant des spinules. En avant de la région
gastrique, deux épines fortes ; toute la région
hépatique garnie de spinules.
Bord antéro-latéral (pl. III, A-D) long, armé
de trois dents (non compris l’exorbitaire) fine¬
ment granuleuses et pubescentes, spiniformes,
mais toutes trois caractérisées par un apex élargi
et arrondi, en forme de massue, cette boule
apicale étant lisse, glabre et blanchâtre : la
première dent, plus épaisse à la base, dirigée
obliquement, un peu relevée vers le haut ; la
deuxième, plus courte mais de forme analogue ;
la troisième (épibranchiale), très longue et effilée
(quoique avec l’extrémité perliforme) et arrondie,
dirigée horizontalement. Bord postéro-latéral
court. Bord postérieur formant un rebord épais
couvert de plusieurs rangées de granules.
Front (fig. 4 A, B) formant un rostre large,
implanté assez bas, composé de trois dents
spiniformes : dent médiane épaisse, la plus
longue ; les deux latérales obliques, plus minces.
Ces trois dents, comme les antéro-latérales, avec
l’extrémité perliforme, arrondie. Bord supra-
orbitaire (fig. 4 A) surmonté de trois dents
spiniformes, à extrémité perliforme, subégales,
les deux latérales étant un peu plus épaisses à la
base. Bord infra-orbitaire (fig. 4 B) formant une
large concavité limitée du côté interne par une
large dent, presque quadrangulaire, à peine
inclinée, granuleuse et tomenteuse mais avec
l’extrémité tronquée ; dent externe (exorbitaire)
longue, granuleuse et tomenteuse, sauf à l’extré¬
mité perliforme.
Pédoncule oculaire grêle, assez long (fig 4 A,
B). Région antennaire (fig. 4 E) avec l’article
basal antennaire granuleux formant une large
pièce quadratique soudée au front et séparée de
la dent infra-orbitaire interne par un espace
longitudinal (à la base, une petite avancée de la
dent orbitaire) ; article 4 cylindrique mais fort ;
article 5 également long ; ces articles et les
suivants avec des soies implantées de façon
caractéristique ; disposition avec les fouets se
rapprochant le long du plan médian.
Région buccale : fig. 4 B, pl. III, E. Régions
hépatique et ptérygostomienne garnies de petits
granules. Plastron sternal (pl. III, F) avec les
stemites postérieurs couverts de gros granules.
Abdomen mâle (pl. III, F) formé de sept
segments distincts : le premier spinuleux sur les
bords et médialement ; le deuxième également
spinuleux sur les bords et médialement ; sur le
segment suivant, spinulation médiane faisant
place à une faible granulation ; segments suivants
pratiquement lisses.
Chélipèdes du mâle (pl. III, A-D, G, H) avec
une hétérochélie et une hétérodontie relativement
faibles (peut-être dues à la taille encore peu
élevée de l’holotype). Grand chélipède sans
allongement ni élargissement considérable ; main
Source : MNHN, Paris
362
DANIÈLE GUINOT
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
363
seulement trapue. Carpe des deux chélipèdes
granuleux, avec une longue épine à extrémité
perliforme sur le bord interne. Doigts larges et
épais, denticulés sur le bord préhensile. Propode
du grand chélipède avec quelques spinules sur le
bord supérieur ; des granules rares et épars sur la
face externe. Propode du petit chélipède avec
quelques spinules sur le bord supérieur ; des
granules un peu plus abondants sur la face
externe. Sur l’ensemble des chélipèdes, tomen-
tum épais, avec des franges de soies plus longues
sur le bord supérieur de la main et le long des
doigts.
Pattes ambulatoires (pl. III, A, C) assez cour¬
tes ; des granules dans la région proximale du
mérus de P2-P4 (fig 4 C : P3), sur la plus grande
partie du mérus de P5 ; des granules encore sur le
dessus du carpe et du propode. Partout, des soies
plumeuses, claviformes et en hameçon ; sur les
bords, des franges de longues soies.
Pl 1 c? : fig. 9 A, B ; Pl 2 : fig 9 C.
Remarques
Trachycarcinus moosai sp. nov., représenté par
le seul holotype, est sans doute une espèce de
petite taille. L’hétérochélie est relativement peu
marquée, la main du grand chélipède demeurant
courte et trapue (pl. III, A-D, G, H).
Caractères différentiels
Trachycarcinus moosai sp. nov. ne peut être
confondu avec aucune espèce connue. Il fait partie
du groupe d’espèce à épines antéro-latérales très
développées, y compris l’épibranchiale qui est
plus longue que les précédentes. Il ne ressemble
ni à Trichopeltarion fantasticum Richardson &
Dell, 1964, ni à T. wardi Dell, 1968 (cf. présent
travail, pl. II, F), où les épines antéro-latérales
sont multifides, ni à Trachycarcinus crosnieri
Guinot, 1986 (pl. I, G, H), grande espèce à la
face dorsale ornée de tubercules pointus. Il ne
peut non plus être confondu avec Trachycarcinus
alcocki (Doflein) (cf. supra, fig. 1 A-D, 8 A-D,
pl. I, A-F), ni avec T. ovalis (Anderson, 1896) (cf.
supra, fig. 2 A-D, pl. II, A-C), deux espèces
atteignant certainement une très grande taille,
avec une ornementation d’amas tuberculés et
avec un grand chélipède démesuré. T. ovalis et T.
aff. ovalis (cf. supra, fig. 3 A-D, pl. II, E) ne
présentent pas d’armature antéro-latérale vrai¬
ment développée.
T. moosai sp. nov. diffère de Trachycarcinus
glaucus Alcock & Anderson, 1899 (cf. fig. 5 A, B,
13 A, B, pl. V, D, E), petite espèce originaire de
l’Inde et retrouvée au large du Natal (Kensley,
1981 a : 75, fig. 10, 11), par ses dents antéo-
latérales minces et spiniformes mais à extrémité
claviforme, alors qu’elles sont épaisses, multifides
et non acuminées chez T. glaucus ; par la dent
médiane frontale allongée en pointe, au lieu de
trapue chez T. glaucus ; par l’ornementation de
la face dorsale qui, après dénudation, laisse
apparaître chez T. moosai (pl. III, C, D) des
lobules finement granuleux, alors que chez T.
glaucus (pl. V, D, E) la surface se soulève en
plusieurs petits lobules saillants et s’orne de
spinules cyclindriques mais peu pointues ; par la
pilosité qui, chez T. moosai (pl. III, A, B), forme
un épais tomentum, notamment au niveau du
front dont la forme est alors masquée, ce qui
n’est pas le cas chez T. glaucus ; par les dents
supra-orbitaires aiguës, inermes et à l’extrémité
perliforme chez T. moosai (fig. 4 A), alors qu’elles
sont épaisses et denticulées chez T. glaucus
(fig. 5 A) ; par le pédoncule oculaire, mince et
assez court chez T. moosai (fig. 4, A, B), plus
épais et abrité dans l’orbitre chez T. glaucus (fig.
5 A, B).
De Trachycarcinus balssi Rathbun, 1932 (p. 36 ;
cf. Sakai, 1976 : 311, clef, 312, pl. 102, fig. 2)
(cf. fig. 6 A, B, 14 A-C, pl. V, F), espèce
japonaise et coréenne, de taille relativement peu
élevée, T. moosai se différencie par la pilosité très
abondante ; les dents antéro-latérales très déve¬
loppées mais simples (courtes et denticulées chez
T. balssi) ; l’aréolation consistant en de nom¬
breux lobules arrondis et finement granuleux
(chez T. balssi l’ornementation est représentée
par des spinules, devenant larges et perliformes
dans la région cardio-intestinale) ; les dents fron¬
tales aiguës et acuminées (à l’extrémité bifide ou
trifide chez T. balssi) ; le pédoncule oculaire grêle
et non protégé chez T. moosai (épais et logé dans
l’orbite chez T. balssi) ; le grand chélipède du
mâle qui, à taille égale des individus, est beau¬
coup plus massif chez T. balssi (pl. V, F) que
chez T. moosai (pl. III, G, H).
T. sagamiensis Rathbun, 1932 (p. 36 ; cf.
Sakai, 1976 : 312, pl. 102, fig. 3), exclusivement
japonais, est une espèce de plus grande taille (un
Source : MNHN, Paris
364
DANIÈLE GUINOT
Fig. 5 A-B. — Trachycarcinus glaucus Alcock & Anderson, syntype, c? 16 x 15,8 mm, Travancore coast, Investigator (BMNH
1899 : 1 : 20 : 11) : A, face dorsale, région antérieure ; B, face ventrale, id. ( x 5,6). [La pilosité n'est pas représentée],
Fig. 6 A-B. - T. balssi Rathbun, 22 x 20 mm, Japon, T. Sakai det. (BMNH 1961 :6: 5 : 72-73) : A, face dorsale, région
antérieure; B, face ventrale, id. (x 3,5). [La pilosité n’est pas réprésentée].
mâle de 31x33 mm), dont la pilosité n’est
visible que sous la loupe binoculaire, où les
aréoles bien dessinées de la face dorsale sont
couvertes de gros tubercules perliformes et où les
dents antéro-latérales et frontales sont élargies en
forme de lobes arrondis à l’extrémité et sont
ornées de granules.
A Trachycarcinus elegans Guinot & Sakai,
1970 (p. 201, fig. 1-6) (cf. Sakai, 1976 : 212,
fig. 174, pl. 103, fig. 1) T. moosai sp. nov.
s’apparente par le très dense tomentum qui
recouvre la carapace mais qui ne forme pas une
décoration en fleurs de chrysanthèmes. Après
dénudation, la face dorsale est lobulée chez
T. moosai, indistinctement aréolée chez T. elegans ;
chez T. moosai, les dents antéro-latérales sont
plus longues et plus aiguës que chez T. elegans et
offrent une extrémité perliforme.
Distribution
Détroit de Makassar, vers 300 m.
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
365
Trachycarcinus delli sp. nov.
(Fig. 7 A, B, 12 A-C, pl. IV A-F)
Etymologie. — Espèce dédiée au D' R. K. Dell,
éminent spécialiste de la faune carcinologique néo-
zélandaise, qui a notamment décrit en 1972 un
nouveau genre, Pteropeltarion, endémique de Nou¬
velle-Zélande.
Matériel-type. — Holotype, $ (MNHN-B11574).
Localité-type. — Philippines (voir ci-dessous).
Matériel examiné
Musorstom 2
Station 36, 13°31,4'N-121°23,9'E, 569-595 m, 24.
11.1980 : 1 S juv. 16,5 x 18 mm (MNHN-B16942).
Station 46, 13°25,7' N-122° 17,0' E, 445-520 m,
26.11.1980 : 1 $ 26 x 28 mm (rostre cassé) (MNHN-
B11577).
Station 49, 13°38,4'N-122°44,l'E, 425-416 m, 26.
11.1980 : holotype, $ 26,5 x 28 mm (MNHN-
B11574); paratypes, 2 9 17,3 x 20,3 mm, 18,4 x
21 mm (MNHN-B 12792).
Musorstom 3
Station CP 122, 12°20'N-121°42'E, 673-675 m,
4.6.1985 : 1 9 30 x 38 mm (MNHN-B16651).
Description
Espèce atteignant sans doute une taille peu
élevée.
Animal muni d’une pubescence courte, peu
dense, de soies simples et claires sur la face
dorsale. Face dorsale (pl. IV, A, B, E, F) plate,
aréolée seulement dans la région centrale :
régions gastriques dessinées, de même que la
région cardiaque. Sillon branchio-cardiaque très
marqué. Toute la face dorsale garnie de granules
réguliers, arrondis ou un peu aigus chez les deux
femelles paratypes, de taille moyenne ; en revanche,
un revêtement serré de tubercules très pointus
chez la femelle plus âgée (pl. IV, E, F) et chez le
mâle holotype adulte (pl. IV, A, B), peut-être
parvenu à la taille maximum. Pas de tubercules
spiniformes en avant, ni dans la région frontale
(laquelle est lisse à part de très rares petits
granules), ni sur les dents frontales, lisses et
inermes à l’exception de spinules minuscules sur
les bords des dents ; granulation se prolongeant
sur les dents antéro-latérales et orbitaires chez les
mâles.
Bord antéro-latéral (pl. IV, A, B, E, F) armé
de trois dents (après l’exorbitaire) : la première,
longue, spiniforme, relevée vers le haut, granu¬
leuse ou tuberculée, sauf à l’extrémité formant
une épine lisse et blanchâtre ; la deuxième, petite,
triangulaire (dans les deux sexes), consistant en
un amas de tubercules ; la troisième (épibran-
chiale), extrêmement longue, relevée vers le haut
et incurvée, munie de granules (femelle) ou de
tubercules (mâle), sauf à l’extrémité qui se
termine par une épine lisse et blanchâtre.
Front (fig. 7 A, B) formant un rostre étroit et
avancé, pratiquement lisse (sauf sur les bords),
découpé en trois dents inégales, dans les deux
sexes : les deux latérales longues et spiniformes,
divergentes, pubescentes, avec une extrémité (sou¬
vent cassée) consistant en une épine lisse et
blanchâtre ; la médiane beaucoup plus courte et
triangulaire, plus épaisse. Bord supra-orbitaire
(fig. 7 A, pl. IV, A, B, E, F) caractéristique : au-
dessus de l’œil, bord dirigé dans un plan lon¬
gitudinal, un peu convexe, formant comme une
ébauche d’auvent pour l’œil, et portant antérieu¬
rement une petite épine pré-oculaire lisse et
blanchâtre ; en arrière, de petites spinules ; dent
intercalaire non aiguë, triangulaire-émoussée, ornée
de nombreux tubercules pointus sur le dessus
et latéralement ; dent externe (exorbitaire) très
forte, tuberculée, avec une épine blanchâtre à
l’extrémité (souvent cassée). Bord infra-orbitaire
(fig. 7 B) avec, à l’angle interne, une grosse dent
épaisse, tuberculée, non effilée à l’extrémité,
fortement réunie à l’article basal antennaire
par l’intermédiaire d’une pièce intercalaire assez
développée ; dent externe (exorbitaire) très forte,
incurvée, tuberculée sur le dessus et avec une
pointe lisse et blanchâtre ; entre les deux dents
infra-orbitaires, une large concavité.
Région antennaire (fig. 7 B) caractéristique,
avec l’article basal antennaire fortement soudé
au front, sous forme d’une large pièce s’étendant
jusqu’au niveau de la dent pré-oculaire, située
au-dessous ; cet article 2 + 3 muni de quelques
Source : MNHN, Paris
366
DANIÈLE GUINOT
Fig. 7 A-B. — Trachycarcinus delli sp. nov., paratype,
2 17,3 x 20,3 mm, Philippines, Musorstom 2, st. 49
(MNHN-B12792) : A, face dorsale, région antérieure ;
B, face ventrale, id. (x 7). [La pilosité n’est pas repré¬
sentée],
granules, creusé du côté externe, le tout consti¬
tuant avec le bord frontal externe un abri d’où
sort le pédoncule oculaire, grêle ; article 3 long,
cylindrique ; articles suivants formant un fouet ;
les deux fouets antennaires longs et sétifères, se
réunissant médialement. Régions hépatique et
ptérygostomienne (fig. 7 B) finement granuleuses.
Région buccale : fig. 7 B. Plastron sternal garni
de petits granules arrondis, espacés.
Abdomen mâle formé de 7 segments distincts :
le premier et le deuxième armés médialement de
spinules pointues ; le troisième et les segments
suivants avec seulement quelques granules con¬
finés dans la région antérieure et ayant disparu
sur le telson.
Chélipèdes avec forte hétérochélie et hétéro-
dontie chez le mâle. Chez le mâle holotype,
grand chélipède (pl. IV, A-C) très allongé, avec
le mérus et le propode développés surtout en
longueur, la main ne devenant pas trapue. Mérus
cylindrique, granuleux sur toute sa surface sauf
sur le bord supérieur où il devient spinuleux ; un
amas de spinules dans la région distale. Carpe
grêle, subcylindrique, granuleux-spinuleux sur
toute sa face externe ; une proéminence spinu-
leuse sur le bord interne, dans le tiers distal.
Main seulement élargie distalement, granuleuse-
spinuleuse vers le bord supérieur, ailleurs lisse
(des granules minuscules seulement visibles à la
loupe). Doigt mobile épais, finement granuleux
sur le dessus ; bord préhensile des doigts faible¬
ment denticulé. Sur ce chélipède, soies rares,
espacées.
Petit chélipède de Fholotype (pl. IV, A, B, D)
avec propode triangulaire ; pubescence plus déve¬
loppée que sur le grand chélipède et ornementa¬
tion granuleuse-spinuleuse plus accentuée.
Chélipèdes de la femelle (pl. IV, E, F) égaux :
grêles comme le petit chélipède du mâle, avec la
main triangulaire, une pubescence longue et une
ornementation granuleuse.
Pattes ambulatoires (pl. IV, A, E) longues et
grêles. Mérus de P2-P5 avec 1-2 rangées irrégu¬
lières de spinules sur le bord supérieur, un peu
plus développées sur P4 et P5, ailleurs granuleux.
Carpe de P2-P5 avec des granules plus ou moins
alignés, plus nombreux chez la femelle. Chez la
femelle, propode garni sur le dessus de granules.
Pubescence de soies courtes et franges de longues
soies sur les bords.
Pl 1 c? : fig. 12 A et B. Pl 2 (J : fig. 12 C.
Remarques
Par sa carapace pentagonale, assez plate, au
front formant un rostre tridenté étroit et avancé,
par sa longue épine épibranchiale et, surtout, par
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPEL TA RIO N
367
Fig. 8-9. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2 dans le genre Trachycarcinus Faxon.
8 A-B, Trachycarcinus alcocki (Doflein), çj 33 x 33 mm, Philippines, Musorstom 2, st. 39 (MNHN-B12766) : A, Pli ; B, P12
(x 15).
8 C-E, même espèce à un stade plus âgé, <$ 75 x 77 mm, Philippines, Musorstom 2, st. 38 (MNHN-B11571) ; C, Pli ( x 6,6) ;
D, id.. apex (x 10); E, P12 (x 6,6).
9 A-C, Trachycarcinus moosai sp. nov., holotype, (J 15,8 x 16 mm, détroit de Makassar, Corindon 2, st. 211 (MNHN-B11570) :
A, Pli (x 30); B, id., apex (x 52); C, P12 (x 30).
Source : MNHM, Paris
368
DANIÈLE GUINOT
son orbite moins définie que chez les autres
Trachycarcinus et Trichopeltarion, Trachycarci¬
nus delli sp. nov. s’apparente quelque peu au
genre néo-zélandais Pteropeltarion Dell, 1972
(p. 55-59, fig. 1-11) (cf. présent travail, pl. V, G).
Mais il s’en distingue par la présence de trois
épines antéro-latérales (y compris l’exorbitaire),
alors que le bord, à cet emplacement, est inerme
chez Pteropeltarion ; par ailleurs, chez Pteropel¬
tarion, il n’y a pas d’épine pré-orbitaire (chez
Trachycarcinus delli elle est petite mais acuminée
et se trouve placée assez haut sur le bord supra-
orbitaire) ; la dent intercalaire est faible (elle est
courte et triangulaire chez T. delli) ; enfin, la dent
exorbitaire est peu développée, alors que chez
T. delli cette dernière est longue et spiniforme.
Lors de l'établissement de Pteropeltarion, Dell
( loc. cit. : 55) faisait déjà état de la difficulté de
séparer ce genre des genres Trachycarcinus et
Trichopeltarion. C’est pourquoi nous laissons les
choses en l’état et décrivons notre nouvelle
espèce dans le genre Trachycarcinus.
Trachycarcinus delli sp. nov. ne ressemble à
aucune espèce connue, en raison de l’ensemble
des caractères résumés ci-dessous : aplatissement
du corps ; rostre étroit et avancé ; ornementation
très régulière de la face dorsale ; présence de
longues épines antéro-latérales (sauf la deuxième,
réduite), avec épine épibranchiale développée ;
armature réduite du bord supra-orbitaire ; confor¬
mation de l’orbite ; forme allongée-cylindrique
du grand chélipède chez le mâle adulte ; spinula-
tion du bord supérieur du mérus des pattes
ambulatoires.
Distribution
Philippines.
Trachycarcinus aff. delli sp. nov.
(Pl. IV, G, H)
Matériel examiné
Musorstom 2
Station 44, 13*23,2' N-122°20,7' E, 820-760 m, 26.
11.1980 : 2 juv. de 11 x 11,3 mm (MNHN-B11575).
Description
Face dorsale (pl. IV, G, H) faiblement pubes-
cente, distinctement aréolée, avec des granules çà
et là groupés en amas, en petits lobules arrondis.
Bord antéro-latéral long, armé (après la dent
exorbitaire) de trois très longues épines, relevées
vers le haut, incurvées, granuleuses à leur surface
(sauf à l’extrémité acuminée qui forme une
pointe effilée, lisse et blanchâtre) : la première et
l’épibranchiale développées et de taille similaire ;
l’intermédiaire à peine plus courte. Front large,
formé de trois dents : les deux latérales les plus
longues, à base épaissie, divergentes, granuleuses,
sauf à l’apex spiniforme qui est lisse ; la médiane
plus courte, également acuminée. Orbite limitée
du côté interne par un bord rectiligne dans le
sens longitudinal, surmonté par une épine pré¬
oculaire pointue, lisse, dirigée obliquement ; dent
intercalaire granuleuse, plus triangulaire mais
également avec un apex aigu ; dent supra-orbi¬
taire externe longue et acuminée. Bord infra-
orbitaire avec une large dent interne tuberculée,
une concavité nette et une dent externe (exorbi¬
taire) spiniforme. Fouets antennaires plumeux,
se réunissant médialement. Chélipèdes (juvénile)
grêles, avec une main triangulaire, pubescents et
granuleux. Pattes ambulatoires minces et lon¬
gues, pubescentes, granuleuses sur le mérus et sur
le carpe ; de très petites spinules sur le bord
supérieur du mérus de P5.
Remarques
Représentée seulement par deux juvéniles,
cette espèce n’est pas nommée dans le présent
travail.
Trachycarcinus aff. delli s’apparente à T. delli.
sp. nov. (fig. 7 A, B, 12 A-C, pl. IV, A-F),
notamment par : la disposition du front ; le bord
supra-orbitaire ; l’armature générale du bord
antéro-latéral. Mais elle se distingue de cette
dernière par : le corps moins aplati ; la deuxième
dent antéro-latérale longue (au lieu d’être réduite
chez T. delli) ; le front moins avancé ; le mérus
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINVS ET TRICHOPELTARION
369
des pattes ambulatoires dénué de spinules. Ces Distribution
différences ne semblent pas devoir être imputées
au caractère juvénile des deux individus de T. aff. Philippines (760-820 m).
delli.
Trachycarcinus foresti sp. nov.
(Fig. 10 A-C, 11 A-C, pl. V, A-C)
Étymologie. — Espèce dédiée au Prof. J. Forest,
organisateur des expéditions Musorstom 1 à 3 et qui
a également participé à la campagne Corindon 2.
Matériel-type. — Holotype, c? (MNHN-B11576).
Localité-type. — Détroit de Makassar (voir ci-des-
sous).
Matériel examiné
Corindon 2, détroit de Makassar
Station 276, 1°54,6'S-119°13,8'E, 450-395 m, 8.11.
1980 : holotype, 3 26,5 * 25,8 mm (MNHN-B11576).
Description
Carapace ovalaire, très bombée. Pilosité con¬
sistant en soies courtes, peu denses, formant
seulement une pubescence légère. Face dorsale
(pl. V, A, B) aréolée, avec des sillons larges et
lisses séparant les diverses régions ; aire gastrique
postérieure et aire cardiaque fusionnées, saillantes,
à l’inverse des autres aréoles qui ne forment pas
de lobules. Ornementation consistant en tubercules
pointus, voire spiniformes, un peu émoussés dans
la région gastro-cardiaque. Ces tubercules poin-
Fig. 10 A-C. — Trachycarcinus foresti sp. nov. holotype, d 26,5 x 25,8 mm, détroit de Makassar, Corindon 2. st. 276
(MNHN-B11576) : A, face dorsale, région antérieure; B, face ventrale, id. (x 3,7); C, P3 droit (x 5,7). [La pilosité
n’est pas représentée].
Source : MNHN, Paris
370
DANIÈLE GUINOT
tus présents à la surface des dents antérolatéra¬
les et des dents supra-orbitaires, jusqu’à l’apex
qui est lisse. Seule zone lisse : la région frontale
et rostrale, inerme et pubescente.
Bord antéro-latéral abondamment spinuleux,
armé de trois dents principales, elles-mêmes
spinuleuses sur le dessus et sur les côtés : la
première (après l’exorbitaire suivie de deux
spinules), assez longue, incurvée ; la deuxième,
plus courte et triangulaire, d’aspect bifide ou
multifide ; la troisième, la plus longue, dirigée
horizontalement. Bord postérieur garni de tuber¬
cules arrondis.
Front (fig 10 A, B) formant un rostre assez
large, tridenté : dents latérales aigües, diver¬
gentes, plus longues que la dent médiane triangu¬
laire, à extrémité émoussée. Bord supra-orbitaire
(fig. 10 A) armé de trois dents : l’interne épaisse,
spinuleuse, terminée par une épine ; l’intercalaire
bien développée, spinuleuse, avec un aspect mul¬
tifide ; l’externe (exorbitaire) de même longueur
que l’intercalaire, également multifide. Bord infra-
orbitaire (fig. 10 B) formant une large con¬
cavité entre la dent interne, rectiligne, denti-
culée sur son bord interne, et la dent externe
(exorbitaire) dirigée obliquement, spinuleuse sur
toute sa surface. Pédoncule oculaire grêle. Régions
sous-hépatique et sous-branchiale spinuleuses ;
région ptérygostomienne granuleuse. Région anten-
naire avec le segment basal large et court, de
forme carrée, fixé au front ; article 3 relativement
court. Fouets antennaires garnis de soies plu¬
meuses, longs et réunis médialement. Région
buccale : fig. 10 B.
Plastron sternal partiellement granuleux. Abdo¬
men mâle formé de sept segments distincts, les
deux premiers spinuleux, les suivants granuleux à
lisses.
Chélipèdes (mâle holotype) (pl. V, A-C) avec
assez fortes hétérochélie et hétérodontie. Néan¬
moins, grand chélipède (pl. V, C) non démesuré,
ni en longueur, ni en épaisseur, ceci étant peut-
être dû au fait que l’individu en question n’a pas
atteint sa plus grande taille. Mérus du grand
chélipède granuleux et avec des spinules dans la
région supérieure. Carpe abondamment spinu¬
leux ; bord interne muni de spinules aiguës, dont
une plus forte à l’angle antéro-inteme. Propode
triangulaire, avec quelques grosses spinules sur le
bord supérieur, de taille décroissante distale-
ment ; quelques faibles granules épars sur la face
externe, plus ou moins alignés, certains étant
plus marqués dans la région proximale ; à l’œil
nu, main apparemment lisse. Doigts épais, denti-
culés sur le bord préhensile. Pubescence peu
dense, surtout sur la face externe de la main.
Petit chélipède (pl. V, C) grêle, spinuleux-
granuleux ; propode sublisse, sauf sur le bord
supérieur et proximalement ; doigts longs, incurvés.
Pubescence plus abondante.
Pattes ambulatoires (pl. V, A) relativement
fortes, couvertes d’une pubescence de soies
recourbées, avec des franges de longues soies sur
le bord du mérus, inermes sauf sur le bord
supérieur du mérus qui est spinuleux.
Pl 1 cj : fig. 11 A, B. Pl 2 (J : fig. 11 C.
Remarques
Par la forme générale de la carapace, assez
bombée, et par l’ornementation spinuleuse de la
face dorsale ainsi que par l’armature du bord
antéro-latéral, Trachycarcinus foresti sp. nov.
s’apparente quelque peu à T. balssi Rathbun,
1932, du Japon et de Corée (fig. 6 A, B, 14 A-C,
pl. V, F). 11 s’en distingue cependant par : les
dents antéro-latérales et supra-orbitaires (éga¬
lement multifides) plus développées ; le front
formé d’épines lisses (non denticulées comme
chez T. balssi : fig. 6 A, B) ; la région cardio¬
intestinale de la face dorsale munie de tubercules
plus ou moins pointus, parfois un peu émoussés
(mais, chez T. balssi, perliformes et coalescents
sur la région intestinale : pl. V, F) ; le grand
chélipède (à taille égale des individus) seulement
un peu plus développé que le petit chélipède chez
T. foresti (pl. V, C), alors que chez T. balssi
(pl. V, F) la main est extrêmement trapue,
épaisse, avec des doigts courts ; les pattes ambu¬
latoires spiniformes sur le mérus de T. foresti
(fig. 10 C), alors que ces mêmes appendices,
beaucoup plus courts chez T. balssi, sont inermes
(sauf sur la face externe du mérus de P5) chez
cette dernière espèce.
Une autre différence importante sépare T.
foresti sp. nov. de T. balssi : chez T. foresti
(fig. 10 A, B), le pédoncule oculaire grêle, peu
développé et avec une cornée petite, se tient libre
dans l’orbite ; chez T. balssi (fig. 6 A, B), le
pédoncule oculaire large et assez court, avec une
cornée bien développée, est complètement abrité
dans l’orbite.
Trachycarcinus foresti sp. nov. présente quel-
Source : MNHN, Paris
Fig. 11-14. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2 dans le genre Trachycarcinus Faxon.
11 A-C, Trachycarcinus foresii sp. nov., holotype, J 26,5 x 25,8 mm, détroit de Makassar, Corindon 2, st. 276 (MNHN-
B11576) : A, Pli (x 15); B, id„ apex (x 32); C, P12 (x 15).
12 A-C, Trachycarcinus delli sp. nov., holotype, cJ 26,5 x 28 mm, Philippines, Musorstom 2, st. 49 (MNHN-B11574) : A, PII
(x 18), B, id„ apex (x 20); C, P12 (x 18).
13 A-B, Trachycarcinus glaucus Alcock & Anderson, syntype, (J 16 x 15,8 mm, Travancore coast, Investigator (BMNH
1899: 1:20: 11) : A, Pli ; B, P12 (x 22).
14 A-C, Trachycarcinus balssi Rathbun, cj 22 x 20 mm, Japon, T. Sakai det. (BMNH 1961 :6: 5 : 72-73) : A, Pli ; B, id.,
apex ; C, P12 (tous x 20).
Source : MNHN, Paris
372
DANIÈLE GUINOT
ques analogies avec l’espèce de Tasmanie Tricho-
peltarion wardi Dell, 1968 (1968 b : 275, 276,
fig. 1-5, pl. 16) (cf. présent travail, pl. II, F) :
forme générale de la carapace, armature antéro¬
latérale multifide, ornementation de la face dor¬
sale. L’holotype de Trichopeltarion wardi, qui a
sensiblement les mêmes dimensions que l’holo-
type de Trachycarcinus foresti sp. nov., possède
un grand chélipède beaucoup plus développé,
avec une main bien plus massive, que chez
Trachycarcinus foresti. Par ailleurs, la granula¬
tion de la face dorsale de T. foresti se distingue
des « groups of close-spaced, evenly developed
pustules » de Trichopeltarion wardi (Dell, loc.
cit. : 275).
Distribution
D étroit de Makassar.
REMERCIEMENTS
Nos remerciements s'adressent en premier lieu aux
membres des expéditions Musorstom 1, 2 et 3 qui ont
rapporté un matériel extrêmement riche, et tout parti¬
culièrement au Prof. J. Forest, chef de mission, qui
nous a confié l’étude des Brachyoures traités ici.
Fruit de la coopération en océanologie entre la
France et l’Indonésie, la mission Corindon 2 en 1980
sur le navire Coriolis dans le détroit de Makassar, sous
la responsabilité, pour la biologie, de J. Forest et de
P. Le Lœuff, a fourni plusieurs espèces rares ou
nouvelles de Trachycarcinus.
Nous remercions le D' L. B. Holthuis (RMNH),
qui nous a envoyé une photocopie de la page de
l’ouvrage de Chun, 1903, concernant Trichopeltarium
alcoçki (Holthuis, in litt., 5 juin 1985) et qui nous a
permis de régler la question de la paternité de cette
espèce.
Nous assurons de notre gratitude le D r R. W. Ingle
(BMNH), qui nous a envoyé en prêt du matériel
déposé dans cette institution.
Notre reconnaissance s’adresse à M mc Josette Sem¬
blât qui a réuni toute la documentation nécessaire à
ce travail et a mis au point le manuscrit, ainsi qu’à
M mc Michèle Bertoncini qui a trié le matériel et a
collaboré à l’identification préliminaire des espèces.
L’iconographie de ce travail a été réalisée par
M. Jacques Rebière pour les photographies et par
M. Maurice Gaillard pour les dessins : nous les en
remercions.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Alcock, A., 1899a. — An Account of the Deep-Sea
Brachyura collected by the Royal Indian Marine
Survey Ship " Investigator ". Calcutta, 85 p., pl. 1-4.
Alcock, A., 1899b. — Materials for a Carcinological
Fauna of India. N° 4. The Brachyura Cyclometopa.
Part IL The Families Portunidae, Cancridae and
Corystidae. J. Asiat. Soc. Beng., 68 (2) : 1-104.
Alcock, A. & Anderson, A. R. J., 1896. — Crusta-
cea. Part IV. Illustrations of the Zoology of the
Royal Indian Marine Surveying Steamer Investiga¬
tor, pl. 16-27.
Alcock, A. & Anderson, A. R. J., 1899. — Natural
History Notes from H. M. Royal Indian Marine
Survey Ship « Investigator », Commander T. H.
Heming, R. N., commanding. Ser. III. N° 2. An
Account of the Deep-Sea Crustacea dredged during
the surveying-season of 1897-1898. Ann. Mag. nat.
Hist., (7) 3 : 1-27, 278-292.
Alcock, A. & MacGilchrist, A. C., 1905. — Crus¬
tacea. Part XI. Illustrations of the Zoology of
the Royal Indian Marine Survey Ship Investigator,
pl. 68-76.
Anderson, A. R. S., 1896. — Natural History Notes
from the R.I.M. Survey Steamer “ Investigator ”,
Commander C. F. Oldham, R. N. commanding.
Sériés II, N° 21. An Account of the Deep Sea
Crustacea collected during the season 1894-95. J.
Asiat. Soc. Beng., 65 (2) : 88-106.
Anonyme, 1914. — Biological Collections of the
R.I.M.S. "Investigator”. List of Stations 1884-
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
373
1913. Calcutta, Trustées of the Indian Muséum :
1-35.
Anonyme, 1985. — Code international de Nomencla¬
ture zoologique. Troisième édition. London, Inter¬
national Trust for zoological Nomenclature : I-XX,
1-338.
Chun, C., 1900. — Schilderungen von der Deutschen
Tiefsee-Expeditions. In : Aus den Tiefen des Welte-
meeres. G. Fischer, Jena : i-vi, 1-551.
Chun, C., 1903. — Aus den Tiefen des Weltmeeres.
Jena. Ed. 2 : i-ix, 1-592.
Crosnier, A., 1981. — Découverte du genre Trachy-
carcinus dans l’Atlantique oriental. Description de
T. intesi sp. nov. (Decapoda Brachyura). Crusta-
ceana, 40 (3) : 303-306.
Dell, R. K., 1960. — Crabs (Decapoda, Brachyura)
of the Chatham Islands 1954 Expédition. N. Z.
Dept Sci. Ind. Res. Bull., 139 (1) : 1-7, pl. 1-2.
Dell, R. K., 1963. — Native Crabs. In : Nature in
New Zealand. Wellington, A. H. et A. W. Reed : 1-
64.
Dell, R. K., 1968 a. — Notes on New Zealand crabs.
Rec. Dom. Mus., Wellington, 6 (3) : 13-28, pl. 1-3.
Dell, R. K., 1968 b. — A new crab of the genus
Trichopeltarion from Australia. Aust. Zool., 14 (3) :
275-276, pl. 16.
Dell, R. K., 1968 c. — Composition and Distribution
of the New Zealand Brachyuran Fauna. Trans. R.
Soc. N. Z.. Zool., 10 (25) : 225-240.
Dell, R. K., 1969. — A new Pliocène fossil crab of
the genus (Trichopeltarion) from New Zealand.
Rec. Canterbury Mus., 8 (4) : 367-370.
Dell, R. K., 1972. — A new Genus and Species of
Atelecyclid Crab from New Zealand. J. R. Soc. N. Z.,
2 (1) : 55-59.
Dell, R. K., s. d., — Composition and distribution of
the New Zealand Brachyuran Fauna. In : Aust. N. Z.
Meeting Decapod Crustacea, oct. 24-28, Sydney,
1967. ANZDC 67/2/6 : 1-33, fig. 1-2, tabl. 1
(Ronéotypé).
Doflein, F., 1904. — Brachyura. In : Wiss. Ergebn
Deutschen Tiefsee-Exped. auf dem Dampfer “Valdi-
via ", 1898-1899, 6. Jena : i-xiv, 1-314, fig. 1-68.
Atlas, 58 pl.
Faxon, W., 1893. — Reports of the Dredging Opera¬
tions off the West Coast of Central America to the
Galapagos, to the West Coast of Mexico, and in the
Gulf of California, in Charge of Alexander Agassiz,
carried on by the U. S. Fish Commission Steamer
“Albatross”, during 1891... VI. Preliminary des¬
cription of new species of Crustacea. Bull. Mus.
comp. Zool. Harv., 24 (7) : 149-220.
Faxon, W., 1895. — Reports on an exploration off the
west coasts of Mexico, Central and South America,
and off the Galapagos Islands in charge of Alexander
Agassiz, by the U. S. Fish Commission steamer
“ Albatross ”, during 1891, Lieut.-Commander Z. L.
Tanner, U. S. N., commanding. XV. Bull. Mus.
comp. Zoll. Harv., 18 : 1-292, pl. A-K, 1-56.
Forest, J., 1981. — Compte rendu et remarques
générales. In : Résultats des Campagnes Musors-
tom. 1 — Philippines (18-28 mars 1976), Volume 1,
(1) Mém. ORSTOM, 91 : 9-50.
Forest, J., 1986. — La campagne Musorstom 2
(1980). Compte rendu et liste des stations. In :
Résultats des Campagnes Musorstom. — Philippines
(1980), Volume 2, (1). Mém. Mus. nain. Hist. nat.,
(A), 133 : 9-30.
Forest, J., 1989. — Compte rendu de la campagne
Musorstom 3 aux Philippines (31 mai-7 juin 1985).
In : Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 4.
Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A), 143 : 9-23.
Garth, J. S. & Haig, J., 1971. — Decapod Crustacea
(Anomura and Brachyura) of the Peru-Chile Trench.
In : Scientific Results of the Southeast Pacific
Expédition. Anton Bruun Rep. (6) : 1-20, pl. 1-3.
Gordon, I., 1953 a. — On a new crab from Cadaqués
on the north east coast of Spain. (Sirpus zariquieyi
n. g. and sp.). Eos, 28 (4) : 303-314.
Gordon, I., 1953 b. — On Sirpus, a genus of pigmy
cancroid crabs. Bull. Br. Mus. nat. Hist., 2 (3) : 43-
65.
Guinot, D., 1976. — Constitution de quelques groupes
naturels chez les Crustacés Décapodes Brachyoures.
I. La superfamille des Bellioidea et trois sous-familles
de Xanthidae (Polydectinae Dana, Trichiinae de
Haan, Actaeinae Alcock). Mém. Mus. natn. Hist.
nat., (A), 97 : 1-308, pl. 1-19.
Guinot, D., 1977 a. — Données nouvelles sur la
morphologie, la phylogenèse et la taxonomie des
Crustacés Décapodes Brachyoures. Thèse Doctorat
d’État ès Sciences. Université Pierre et Marie Curie.
2 vol. in fol., : I-XV, 1-486, XVI-XXIV, 56 feuilles
n. n., 78 fig., 31 pl., 2 fig. n. n., 14 tabl. (Ronéotypé).
Guinot, D., 1977 b. — Propositions pour une nou¬
velle classification des Crustacés Décapodes Bra¬
chyoures. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, (D),
285 : 1049-1052.
Guinot, D., 1978. — Principes d’une classification
évolutive des Crustacés Décapodes Brachyoures.
Bull. biol. Fr. Belg., (n. s.), 112 (3) : 211-292.
Guinot, D., 1979. — Données nouvelles sur la
morphologie, la phylogenèse et la taxonomie des
Crustacés Décapodes Brachyoures. Mém. Mus. natn.
Hist. nat., (A), 112 : 1-354, pl. 1-27.
Guinot, D., 1986. — Une nouvelle espèce du genre
Source : MNHN, Paris
374
DANIÈLE GUINOT
Trachycarcinus, T. crosnieri sp. nov., de Madagas¬
car (Crustacea Decapoda Brachyura). Bull. Mus.
nam. Hist. nal.. Paris, (Série 4), 7 , 1985 (1986), sect.
A (4) : 805-817.
Guinot, D. & Sakai, T., 1970. — Un nouveau
Trachycarcinus, T. elegans sp. nov. (Crustacea
Decapoda Brachyura). Bull. Mus. nam. Hist. nat.,
Paris , (Série 2) 42 (1) : 201-205.
Kamita, T., 1941. — Studies of the Decapod Crusta-
ceans of Chosen. Pt 1. Crabs. The Fisheries Society
of Chosen, Keijo : 1-289, pl. 1-2, 1 carte.
Kensley, B., 1981 a. — The South African Museum’s
Meiring Naude Cruises. Part 12. Crustacea Deca¬
poda of the 1977, 1978, 1979 Cruises. Ann. S. Afr.
Mus.. 83 (4) : 49-78.
Kensley, B., 1981 b. — On the Zoogeography of
Southern African Decapod Crustacea, with a Distri-
butional Checklist of the Species. Smithson. Contrib.
Zool., 338 : 1-64.
Kim, H. S., 1970. — A checklist of the Anomura and
Brachyura (Crustacea, Decapoda) of Korea. Séoul
Univ. J., Biol. Agric. (Série B), 21 : 1-34.
Kim, H. S., 1973. — Anomura-Brachyura. In : lllustrated
Encyclopedia of Fauna <6 Flora of Korea, 14 : 1-694,
fig. 1-265, pl. 1-112, tabl. 1-2, 1 carte. (En coréen,
avec un résumé, anglais : 589-670).
Milne Edwards, A., 1880. — Reports on the Results
of Dredging under the Supervision of Alexander
Agassiz in the Gulf of Mexico, and in the Caribbean
Sea, 1877, '78, '79, by the U.S. Coast Survey
Steamer “ Blake "... VIII. Etudes préliminaires sur
les Crustacés, 1" Partie. Bull. Mus. camp. Zool.
Harv., 8 : 1-68, pl. 1-2.
Miyaké, S., Sakai, K., et Nishikawa, S., 1962. — A
Fauna list of the Decapod Crustacea from the
coasts washed by the Tsushima warm current. Rec.
oceanogr. Wks Jap., spec. N° 6 : 121-131.
Moosa, M. K., 1985. — Report on the Corindon
Cruises. Mar. Res. Indonesia, (24) 1984 (1985) : 1-6,
fig. 1-2, tabl. 1-2.
Ortmann, A., 1893. — Die Decapoden-Krebse des
Strassburger Muséums. VII. Theil. Abtheilung :
Brachyura (Brachyura genuina Boas) II. Unterab-
theilung : Cancroidea, 2. Section : Cancrinea, 1.
Gruppe : Cyclometopa. Zool. Jb., 7 : 411-495,
pl. 17.
Ortmann, A., 1986. — Das System der Decapoden-
Krebse. Zool. Jb., 9 : 409-453.
Pequegnat, W. E., 1970. — Deep-water brachyuran
crabs. In : Pequegnat, W. E., et F. A. Chace, Jr.
(éd.). Contributions on the biology of the Gulf of
Mexico, Texas A & M University Océanographie
Studies. Gulf Publishing Co., Houston, Texas. 1 :
171-204, fig.
Rathbun, M. J., 1930. — The Cancroid Crabs of
America. Bull. U.S. natn. Mus., 152 : I-XVI, 1-609,
fig. 1-85.
Rathbun, M. J., 1932. — Preliminary descriptions of
new species of Japanese crabs. Proc. biol. Soc.
Wash., 45 : 29-38.
Richardson, L. R., et Dell, R. K., 1964. — A New
Crab of the Genus Trichopeltarion from New
Zealand. Trans. R. Soc. N. Z., (Zool.), 4 (7) : 145-
151, fig. 1-11.
Sakai, T., 1935. — Crabs of Japon. 66 pl. avec
descriptions. Tokyo/Sanseido.
Sakai T., 1939. — Studies on the Crabs of Japon. IV.
Brachygnatha Brachyrhyncha. Tokyo, Yokendo :
365-741, pl. 42-111, tabl. 1.
Sakai, T., 1965 a. — The Crabs of Sagami Bay
Collected by His Majesty the Emperor of Japan.
Tokyo, Maruzen Co : I-XVI, 1-206, fig. 1-27 [en
anglais], 1-92 [en japonais], 1-32, pl. 1-100, 1 carte.
Sakai, T., 1965 b. — Notes from the Carcinological
Fauna of Japan. (II). Res. Crust. ( 2 ) : 37-46, pl. 5-6,
frontisp. 2-3. (En japonais et en anglais).
Sakai, T., 1976. — Crabs of Japan and the adjacent
seas. Tokyo, Kodansha Ldt, 3 vol. : I-XXIX, 1-773,
fig. 1-379 (en anglais) ; 1-461 (en japonais) ; 1-16, pl.
1-251 (planches).
Serène, R. & Vadon, C., 1981. — Crustacés Décapo¬
des : Brachyoures. Liste préliminaire, description de
formes nouvelles et remarques taxonomiques. In :
Résultats des Campagnes Musorstom I. — Philip¬
pines (18-29 mars 1976). Volume 1, (5). Mém.
ORSTOM , 91 : 117-140.
Takeda, M., 1973 a. — Crabs from the sea around the
Tsushima Islands. Bull, biogeogr. Soc. Jap., 29 (3) :
9-16. (En japonais, avec un résumé anglais).
Takeda, M., 1973 b. — Report on the Crabs from the
Sea around the Tsushima Islands Collected by the
Research Vessel « Genkai » for the Trustées of the
National Science Muséum, Tokyo. Bull. Lib. Arts
Sci. Course, Nihon Univ. Sch. Med., 1 : 17-68.
Takeda, M. & Miyaké, S., 1969. — A small collection
of crabs from New Zealand. Occ. Pap. zool. Lab.
Fac. Agric., Kyushu, 2 (8) : 157-193, pl. 1-3.
Source : MNHN, Paris
PLANCHES
Source : MNHN, Paris
376
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE I
A-C. — Trachycarcinus alcocki (Doflein) juvénile, g 33 x 33 mm, Philippines, Musorstom 2, st. 39 (MNHN-B12766) : A, vue
d’ensemble ; B, face ventrale, région antérieure ; C, gros plan.
D-F. — Trachycarcinus alcocki (Doflein), adulte, <J 75 * 77 mm (épines rostrales cassées à l’extrémité), Philippines,
Musorstom 2, st. 38, (MNHN-B11571) : D, vue d’ensemble, hétérochélie bien visible, mais épines latérales de la
carapace et du front cassées-émoussées ; E, gros plan ; F, grand chélipède, très développé et avec la main massive.
G-H. — Trachycarcinus crosnieri Guinot, holotype, <J 55 x 75 mm, Madagascar (MNHN-B12689) : G, vue d’ensemble (la
grande épine épibranchiale est cassée à droite) ; H, propode et dactyle du grand chélipède, à main massive mais moins
allongée que chez T. alcocki.
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPEL T A RIO N 377
Source : MNHN, Paris
378
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE II
A-D. — Trachycarcinus ovalis (Anderson). A, holotype, $ 64 x 55 mm, sud-ouest de Ceylan, d’après Alcock & Anderson,
1896, Illustr. Investig. pl. 25, fig. 4 ; B, d 57 x 52 mm environ, origine inconnue, d’après Alcock & MacGilchrist,
1905, Illustr. Investig., pl. 75, fig. 1, 1 b, le (tous deux sous le nom de Trichopeltarion ovale Anderson) ; C, $61 x
59,4 mm, détroit de Makassar, Corindon 2, st. 214 (MNHN-B11572) ; D, $, Japon, d’après T. Sakai, 1976 : 314, pl.
103, fig. 2 (sous le nom de Trichopeltarion ovale) : l’identité à T. ovale typique est à vérifier pour C et D.
E. — Trachycarcinus aff. ovalis (Anderson), $ 58 x 54 mm, Philippines, Musorstom 1, st. 43 (MNHN-B11573).
F. — Trichopeltarion wardi Dell, 1968, holotype, d 26 x 26 mm, Tasmanie, d’après Dell, 1968 b, pl. 16.
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
379
Source : MNHN, Paris
380
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE III
A-H. — Trachycarcinus moosai sp. nov., holotype, $ 15,8 x 16 mm, détroit de Makassar, Corindon 2, st. 211, (MNHN-
B11570) : A-B, animal non brossé : vue d'ensemble (A) et gros plan de la carapace (B); C-D, animal brossé et
partiellement dénudé : vue d’ensemble (C) et gros plan de la carapace (D) ; E, régions antenno-orbitaire et buccale ;
F, plastron sternal et abdomen ; G, chélipèdes en partie brossés ; H, pinces et vue ventrale de la région frontale.
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTARION
381
Source : MNHN, Paris
382
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE IV
A-F. — Trachycarcinus delli sp. nov.
A-D, holotype, S 26,5 x 28 mm, Philippines, Musorstom 2, st 49, (MNHN-B11574) : A, animal en entier ; B, gros plan de la
carapace (dent médiane du front émoussée) ; C, grand chélipéde ; D, petit chélipède (hétérochélie marquée).
E-F, paratype, $ 18,4 x 21 mm, Philippines, Musorstom 2, st. 49 (MNHN-B12792) : E, vue d’ensemble ; F, gros plan de la
carapace.
G-H. — Trachycarcinus aff. delli, juv. 11 x 11,3 mm, Philippines, Musorstom 2, st. 44 (MNHN-B11575)
G, vue d’ensemble ; H, gros plan de la carapace.
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICH0PELTAR10N
383
Source : MNHM, Paris
384
DANIÈLE GUINOT
PLANCHE V
A-C. — Trachycarcinus foresii sp. nov., holotype, 26,5 x 25,8 mm, détroit de Makassar, Corindon 2, st. 276 (MNHN-
B11576) : A, vue d'ensemble; B, gros plan de la carapace; C, chélipèdes.
D-E. — Trachycarcinus glaucus Alcock & Anderson, syntype, J 16 x 15,8 mm, Travancore coast (BMNH 1899 : I : 20 : 11) :
D, vue d’ensemble ; E, chélipèdes.
F. — Trachycarcinus balssi Rathbun, S 22 x 20 mm, Japon, Tosa Bay, T. Sakai det. (BMNH 1961 : 6 :5 : 72-73) : vue
d’ensemble.
G. — Trichopellarion novaezelandiae Dell, holotype, $ 16,7 x 24,5 mm, Nouvelle-Zélande, d’après Dell, 1972, fig. 10.
Source : MNHN, Paris
BRACHYURA ATELECYCLIDAE : TRACHYCARCINUS ET TRICHOPELTAR10N
385
Source : MNHN, Paris
Source : MNHM, Paris
Date de distribution : 16 juin 1989
Dépôt légal : Juin 1989
IMPRIMERIE F. PAILLART — ABBEVILLE
N° d'impression : 6849
Dépôt légal : T trimestre 1989
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
DERNIERS TITRES PARUS
RECENTLY PUBLISHED MEMOIRS
Série A (Zoologie) :
Tome 143 : Jacques Forest (ed.), 1989 — Résultats des Campagnes musorstom. Volume 4. 260 pp. (ISBN 2-
85653-150-4) 320 FF.
Tome 142 : Simon Tillier (ed.), 1988 — Zoologia Neocaledonica. Volume 1. 158 pp. (ISBN 2-85653-163-6)
220 FF.
Tome 141 : Jean-Pierre Hugot, 1988 — Les Nématodes Syphaciinae, parasites de Rongeurs et de Lagomor-
phes. Taxonomie. Zoogéographie. Évolution. 154 pp. (ISBN 2-85643-157-1) 200 FF.
Tome 140 : Alain Dubois, 1988 — The genus in zoology. A contribution to the theory of evolutionary
systematics. 124 pp. (ISBN 2-85653-151-2) 150 FF.
Tome 139 : Alain Dubois, 1988 — Le genre en zoologie. Essai de systématique théorique. 132 pp. (ISBN 2-
85653-152-0) 150 FF.
Tome 138 : Christian Erard, 1987 — Écologie et comportement des gobe-mouches (Aves : Muscicapinae,
Platysteirinae, Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. 256 pp. (ISBN 2-85653-142-3) 250 FF.
Série B (Botanique) :
Tome 31 : Odile Poncy, 1985 — Le genre Inga (Légumineuses, Mimosoideae) en Guyane française.
Systématique, Morphologie des formes juvéniles, Ecologie. 124 pp. (ISBN 2-85653-135-0) 210 FF.
Tome 30 : Lucile Allorge, 1985 — Monographie des Apocynacées — Tabemaemontanoïdées américaines.
216 pp. (ISBN 2-85653-132-6) 280 FF.
Tome 29 : Monique Keddam-Malplanche, 1985 — Le Pollen et les stomates des Gardéniées (Rubiacées) du
Gabon. Morphologie et tendances évolutives. 109 pp. (ISBN 2-85653-131-C-8) 220 FF.
Tome 28 : Marie-France Roquebert, 1981 — Analyse des phénomènes pariétaux au cours de la conidiogenèse
chez quelques Champignons microscopiques. 79 pp. (ISBN 2-85653-116-4) 130 FF.
Tome 27 : Auteurs multiples, 1981 — Entretiens du Muséum : Palynologie et Climats, 16-18 octobre 1979.
302 pp. (ISBN 2-85653-110-5) 300 FF.
Série C (Sciences de la Terre) :
Tome 55 : Georges Busson (ed.), 1988. — Évaporites et hydrocarbures. 144 pp. (ISBN 2-85653-155-5)
180 FF.
Tome 54 : Monette Véran, 1988 — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acan-
thodiens et Osteichthyens) fossiles et actuels. 114 pp. (ISBN 2-85653-154-7) 150 FF.
Tome 53 : Donald E. Russell, Jean-Pierre Santoro and Denise Sigogneau-Russell, 1988 — Teeth
Revisited : Proceedings of the Vllth International Symposium on Dental Morphology. 462 pp. (ISBN
2-85653-148-2) 625 FF.
Tome 10 : Jacques Roger, 1962 (Réimpression/Reprint 1988) — Les Époques de la nature. Édition critique.
344 pp. (ISBN 2-85653-160-1) 100 FF.
Tome 52 : Donald E. Russell and Zhai Ren-Jie, 1987 — The Paleogene of Asia: mammals and stratigraphy.
490 pp. (ISBN 2-85653-140-7) 300 FF.
Prix hors taxe, valides jusqu’à décembre 1989. Frais de port en sus. Vente en France : TVA 2,10%.
Prices in French Francs are valid until December 1989. Postage not included.
Source : MNHN, Paris
2 1 JbiN 1989
Fruit de la collaboration entre le Muséum national d’Histoire naturelle et l’Institut français de
Recherche poun le Développement en coopération (Orstom), les campagnes Musorstom 1, 2 et 3 ont
exploré la faune marine des Philippines en 1976, 1980 et 1985, à bord des navires océanographiques
français « Vauban » et « Coriolis ». Près de 220 opérations de chalutages et de dragages, jusqu’à
1 800 mètres de profondeur, ont permis la découverte d’une riche faune bathyale encore méconnue, dont
l’étude a été entreprise par les chercheurs de nombreux pays.
Le présent volume, le cinquième de la série des « Résultats des Campagnes Musorstom », contient
neuf contributions à l’étude des Crustacés. Un article complète nos connaissances sur le « fossile vivant »
Neoglyphea inopinata, dont la recapture avait été l’objectif premier des campagnes Musorstom aux
Philippines. Plusieurs genres de Décapodes sont révisés, un genre nouveau et 21 espèces nouvelles sont
décrits dans les huit autres articles du volume. Jacques Forest, qui a dirigé les campagnes Musorstom aux
Philippines, est professeur au Muséum national d’Histoire naturelle et à l’École Pratique des Hautes
Études.
ÉDITIONS
DU MUSÉUM
38,
RUE GEOFFROY
SAINT-HILAIRE
75005 - PARIS
1989
isbn . 2-85653-164-4
ISSN . 0078-9747
PRIX : 457 FF TTC (France)
440 FF (Étranger)
Source : MNHN, Paris