MÉMOIRES

DU MUSÉUM

NATIONAL

D’HISTOIRE

NATURELLE

Publié avec le concours du Ministère de la Recherche et de la Technologie (DIST)

Loïc Matile

Recherches

sur la systématique

et l’évolution des Keroplatidae

(Diptera, Mycetophiloidea)

ZOOLOGIE

TOME 148

1990

MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Directeur de la publication : Philippe Bouchet

Rédacteurs (Editors) : P. Bouchet, A. Dubois, C. Erard

Secrétariat : Bernadette Charles

Conception graphique : Alain Defilippi

Rédaction : 57, rue Cuvier

75005 Paris

Les Mémoires du Muséum national d’Histoire natu¬

relle publient des travaux originaux majeurs (100

pages et plus) dans les domaines suivants : Zoologie

(série A), Botanique (série B), Sciences de la Terre

(série C). Les auteurs sont invités, pour toutes les

questions éditoriales, à prendre contact avec le direc¬

teur de la publication.

Vente en France

(uniquement)

Éditions du Muséum

Lionel Gauthier

38, rue Geoffroy St-Hilaire

75005 Paris

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Telex musnahn 202641 F

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d’achat et les commandes de volumes séparés sont

reçus par le service de vente. Catalogue sur demande.

Une liste des derniers titres parus figure en page 3 de

couverture.

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle

publishes major original contributions (100 pages and

over) in three different sériés : Zoology (série A),

Botany (série B), Earth Sciences (série C). Prospective

authors should contact the Editor. Manuscripts in

French and English will be considered.

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memoirs are listed on page 3 of the cover.

The Muséum national d’Histoire naturelle also

publishes a Bulletin.

Bibliothèque Centrale

3 3001 00132120 6

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

Recherches sur la systématique et l'évolution

des Keroplatidae

(Diptera, Mycetophiloidea )

Source : MNHN, Paris

ISBN : 2-85653-173-3

ISSN : 0078-9747

©Editions du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 1990.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

SÉRIE A

ZOOLOGIE

TOME 148

Loïc Matile

avec la collaboration de Gilbert Hodebert pour les illustrations

Muséum national d’Histoire naturelle

Laboratoire d’Entomologie

45, rue Buffon

75005 Paris

Recherches sur la systématique

et l’évolution des Keroplatidae

(Diptera, Mycetophiloidea)

Publié avec le concours du Ministère de la Recherche et de la Technologie (DIST)

ÉDITIONS

DU MUSÉUM

PARIS

199°

Source : MNHN, Paris

Habitus de quelques Keroplatidae. — 1 : Urylalpa ochracea (Meigcn), -J (Europe) ; 2 : Cliiasmoneura concinna n. sp., $

(Australie) ; 3 : Tamborinea commoni Matile, $ (Australie) ; 4 : Keroplatus tipuloides Bosc, 2 (Europe) ; 5 : Plalyura

pecioralis Coquillet, $ (Amérique du Nord); 6 : Macrocera punclicosia Edwards, 2 (Afrique tropicale); 7 :

Plalyroplilon miersii Westwood, S (Amérique du Sud); 8 : Truplaya erylhropyga Matile, J (Afrique tropicale).

Échelles : 1 mm.

Aquarelles originales de Gilbert Hodebert.

Source : MNHN, Paris

Dédié à la mémoire de mon Maître,

Eugène Séguy

Source : MNHN, Paris

Nous disséquons des mouches, dit le philosophe, nous

mesurons des lignes, nous assemblons des nombres ;

nous sommes d’accord sur deux ou trois points

que nous entendons, et nous disputons sur deux ou

trois mille que nous n’entendons pas.

Voltaire, Micromegas

God in His wisdom

Made the fly

And then forgot

To tell us why

Ogden Nash, cité par Harold Oldroyd

The Biology of Flies

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Résumé .

Extended abstract .

INTRODUCTION

Avant-propos .

Généralités .

Matériel et méthodes .

ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

Introduction .

L’imago .

Tête .

Région cervicale .

Thorax .

Ailes .

Région basalaire .

Nervation .

Balanciers .

Pattes .

Abdomen .

Préabdomen .

Postabdomen mâle .

Postabdomen femelle .

La nymphe .

La larve .

Tête .

Thorax .

Abdomen .

SYSTÉMATIQUE

Introduction .

Clé des sous-familles .

Sous-famille des Arachnocampinae .

Introduction .

13

15

17

18

24

29

30

30

37

38

47

48

50

54

55

60

60

64

73

81

87

91

111

114

123

125

126

126

Source : MNHI J, Paris

Description des sous-genres . 127

Sous-famille des Macrocerinae . 134

Introduction . 134

Clé des tribus, genres et sous-genres . 137

Description des genres de Macrocerini . 139

Angazidzia Matile . 139

Chiasmoneura de Meijere . 142

Chiasmoneurella Matile . 157

Hesperodes Coquillett . 159

Macrocera Meigen . 162

Paramacrocera Edwards . 171

Vockerothia n. gen . 176

Description des genres de Robsonomyiini . 178

Kelneria Matile . 178

Micrepimera n. gen . 180

Robsonomyia Matile & Vockeroth . 183

Srilankana n. gen . 185

Description du plésion Schlueterimyia Matile . 187

Sous-famille des Keroplatinae . 189

Introduction . 189

Clé des tribus, genres et sous-genres . 190

Description des genres de Keroplatini . 193

Cerotelion Rondani . 193

Ctenoceridion Matile . 205

Duretina n. gen . 210

Euceroplatus Edwards . 214

Heteropterna Skuse . 225

Hikanoptilon n. gen . 252

Keroplatus Bosc . 255

Mallochinus Edwards . 276

Nauarchia n. gen . 280

Neoceroplatus Edwards . 283

Paracerotelion Matile . 302

Placoceratias Enderlein . 305

Platyroptilon Westwood . 312

Rocetelion Matile . 324

Setostylus n. gen . 329

Tergostylus Matile . 338

Tolletia Matile . 346

Xenokeroplatus n. gen . 350

PHYLOGÉNIE

Introduction . 359

Critères d’apomorphie et de plésiomorphie . 359

Groupes monothétiques et polythétiques . 360

Homoplasies de développement . 361

Mise en séquence . 363

Source : MNHN, Paris

Historique . 363

Les hypothèses de Hennig . 363

Les hypothèses de Tuomikoski . 366

La monophylie des Keroplatidae . 366

Macrocerinae et Keroplatinae . 366

Arachnocampinae . 367

Autapomorphies des Keroplatidae . 371

Le problème des Lygistorrhinidae . 371

Le problème du groupe-frère des Keroplatidae . 383

Analyse des caractères et tendances évolutives . 386

Imago . 387

Tête . 387

Thorax . 399

Pattes . 413

Aile . 424

Préabdomen . 444

Postabdomen mâle . 451

Postabdomen femelle . 470

Nymphe . 473

Notothèque . 473

Stigmates . 473

Larve . 473

Tête . 473

Thorax . 476

Abdomen . 477

Toiles et cocons de nymphose . 477

Hypothèses de phylogénie . 478

Sous-familles . 478

Monophylie des Arachnocampinae . 478

Monophylie des Macrocerinae . 479

Monophylie des Keroplatinae . 479

Relations entre sous-familles . 480

Sous-famille des Arachnocampinae . 480

Sous-famille des Macrocerinae . 480

Monophylie des genres et sous-genres . 481

Relations phylogénétiques au niveau spécifique . 484

Monophylie des tribus . 489

Relations phylogénétiques au niveau générique . 490

Sous-famille des Keroplatinae ( Keroplatini ) . 495

Monophylie des genres et sous-genres . 495

Relations phylogénétiques au niveau spécifique . 499

Relations phylogénétiques au niveau générique . 531

Source : MNHN, Paris

BIOGÉOGRAPHIE

Introduction . 541

Les trois biogéographies . 541

Centre d’origine, vicariance et dispersion . 542

Les données géologiques . 548

Remarques . 552

Les tracés généralisés et leur datation . 552

Les tracés gondwaniens . 552

Le tracé oriento-australasien . 557

Le tracé circum-tasmanien . 558

Les tracés transatlantiques . 562

Les tracés transpacifiques . 564

Les tracés particuliers . 565

Sous-famille des Arachnocampinae . 566

Sous-famille des Macrocerinae . 567

Sous-famille des Keroplatinae, tribu des Keroplatini . 574

Le peuplement de la Terre par les Keroplatidae . 600

Chronologie . 600

La faune kéroplatidienne du Globe au Crétacé moyen . 603

Keroplatidae et expansion terrestre . 609

CONCLUSIONS . 629

REMERCIEMENTS . 637

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES . 639

ANNEXE . 655

ADDENDUM . 670

INDEX DES TAXA NOUVEAUX, SYNONYMIES, etc . 671

INDEX SYSTÉMATIQUE . 673

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

Matile, L., 1990. Recherches sur la sys¬

tématique et l’évolution des Keroplatidae

(Diptera, Mycetophiloidea). Mèm. Mus. natn.

Hist. nat., (A) 148 : 1-682. Paris isbn : 2-85653-

173-3.

Publié le 31 juillet 1990.

Ce travail comporte quatre parties, morpholo¬

gique, systématique, phylogénétique et biogéo¬

graphique. Chacune commence par une intro¬

duction dans laquelle sont brièvement précisés

les concepts et les principes méthodologiques

entrant en jeu.

La partie morphologique est consacrée à

l’étude détaillée des espèces-types des trois

sous-familles, Arachnocampinae, Macrocerinae

et Keroplatinae, qui composent les Keroplatidae.

Les imagos, les nymphes et les larves sont

successivement envisagés, chaque section étant

introduite par le point des connaissances acquises,

et close par une brève discussion des carac¬

tères marquants observés, éventuellement des

problèmes d’interprétation et d’homologie.

La deuxième partie comporte les descriptions

des genres de Keroplatidae, à l’exception des

Orfeliini. Une étude détaillée est faite des

31 genres étudiés (dont huit inédits), à partir de

leur espèce-type et en tenant compte des varia¬

tions intragénériques des caractères. Les diffé¬

rents organes sont illustrés chez l’espèce-type,

ainsi que, chaque fois que possible, les genitalia

mâles de toutes les autres espèces. Cinquante-

deux espèces nouvelles sont également décrites.

L’étude de la phylogénie forme la troisième

partie. Après une introduction où sont notam¬

ment évoqués les critères d’apomorphie et de

plésiomorphie, le problème des groupes mono-

thétiques et polythétiques et celui des homopla-

sies de développement, un historique des rares

hypothèses déjà émises est donné. La mono-

phylie des Keroplatidae et de leurs sous-familles

est ensuite abordée, ainsi que le problème de

la place des Lygistorrhinidae au sein des Myce¬

tophiloidea. Une hypothèse de phylogénie des

sept familles qui les forment est proposée pour la

première fois. Il est ensuite procédé à une

analyse cladistique détaillée des caractères, et les

principales tendances évolutives des Mycetophi-

loidea sont établies. Près de 200 états de carac¬

tères sont ainsi reconnus comme apomorphes, ce

qui permet de proposer des hypothèses de phy¬

logénie aux divers niveaux.

La quatrième partie est consacrée à un essai de

reconstitution de l’évolution des Keroplatidae

dans l’espace et dans le temps. Il est tout d’abord

procédé à l’étude des tracés généraux suivis par

les Keroplatidae et les autres Mycetophiloidea,

ainsi que par les rares Diptères pour lesquels

des données phylogénétiques ont été publiées. Ils

sont datés grâce aux données de la tectonique des

plaques et aux événements épicontinentaux. Les

tracés particuliers formés par les différentes

lignées de Keroplatidae sont ensuite énumérés, et

l’évolution possible de ces lignées retracée. Des

hypothèses sont émises sur le peuplement de la

Terre par cette famille. On présente ainsi ce qu’a

pu être la faune kéroplatidienne du Globe au

Crétacé moyen. Enfin, les nombreux tracés trans¬

pacifiques reconnus, qui réfutent le paradigme de

la tectonique globale, amènent à envisager l’une

des hypothèses alternatives, celle de l’expansion

terrestre. Une série de cartes paléogéographiques

correspondant aux hypothèses du diamètre cons¬

tant et de l’expansion, sur lesquelles sont

reportés les cladogrammes des groupes transpa¬

cifiques, sont congruentes avec l’un des modèles

expansionnistes.

L’ensemble des résultats obtenus et des hypo¬

thèses émises est examiné dans la conclusion,

tant sur le plan morphologique et systématique

que sur ceux de la phylogénie et de la biogéogra¬

phie.

Les matrices des caractères pris en compte

dans l’analyse phylogénétique sont données en

annexe. Suivent une bibliographie de plus de

600 références, un index des taxa nouveaux,

nouvelles combinaisons, etc., et un index sys¬

tématique.

Source : MNHN, Paris

.

Source : MNHN, Paris

EXTENDED ABSTRACT

Matile, L., 1990. Recherches sur la sys¬

tématique et l’évolution des Keroplatidae

(Diptera, Mycetophiloidea). Mém. Mus. natn.

Hist. nat., (A) 148 : 1-682. Paris isbn : 2-85653-

173-3.

Published 31 July 1990.

Researches on the systematics and évolution of the

Keroplatidae (Diptera, Mycetophiloidea)

The Keroplatidae are terrestrial Diptera be-

longing to the infraorder Bibionomorpha and to

the superfamily Mycetophiloidea (= Sciaroidea).

The earliest known fossil belonging to this family

dates from the Middle Cretaceous, about a

hundred MY ago. The family presently includes

some 800 species and 80 généra and occurs in ail

zoogeographical régions, from Greenland in the

North to the Crozet Islands in the South.

This work is an attempt to elucidate the

évolution of the Keroplatidae through form,

time and space, according to cladistic and vica¬

riance biogeography méthodologies. The results

of this study are given in four parts under the

main general headings of morphology, systema¬

tics, phylogeny and biogeography. Separate

introductory sections dealing with historical and

methodological aspects are given for each part.

The introduction briefly reviews the general

characters and biology of extant and fossil

Mycetophiloidea and Keroplatidae. Larvae of

Keroplatidae are hygrophilous and aphototropic

and rely mostly on cutaneous respiration. While

some are predaceous, most are fungivorous and

are associated in some way with bracket-fungi

(Polyporaceae). Adults of most species live in

forests and other humid and dark places such as

caves, ravines and banks of streams ; they are

fragile, slow flying and short lived. There are

reasons to believe that activities of both larvae

and adults are mainly nocturnal. The Keropla¬

tidae hâve little capacity for chance dispersai.

and are therefore an excellent biogeographical

material.

In Part I, a comprehensive study is undertaken

on the morphology of the type species of the

three subfamilies of Keroplatidae, Arachno-

campinae, Macrocerinae and Keroplatinae. The

adults, pupae and larvae are treated and illus-

trated in succession, each section beginning with

a review of the présent State of knowledge and

ending by a short discussion on the main

characters observed and eventually on problems

of interprétation and homology.

Part II includes the systematic description of

the généra of Keroplatidae, with the exception of

the Orfeliini, which are taken into account only

in the character analysis of Part III and in the

biogeographical discussions. The type species of

thirty-one généra (of which eight are new to

science) are treated and illustrated in details, and

intrageneric variation is also taken into account.

The male genitalia of ail available species, being

essential for species identification, are illustrated.

Fifty-two new species are described, and keys are

given when necessary.

The phylogeny of the family is treated in

Part III. The discussion begins with some

remarks on methodology, namely criteria of

apomorphy, problems of monothetic and poly-

thetic groups and of homoplasy, and sequencing

of taxa. Previous phylogenetic hypothèses on the

Mycetophiloidea are reviewed. The monophyly

of the family Keroplatidae and of each of its

three subfamilies is ascertained. The relation-

ships of ail seven families of Mycetophiloidea are

studied, especially those of the Lygistorrhinidae,

previously considered to be the sister-group of

the Keroplatidae. The Diadocidiidae are inferred

to be the true sister-group of Keroplatidae, the

pair thus formed being in its turn the sister-

group of the Bolitophilidae + Mycetophilidae +

Lygistorrhinidae + Scia ridae ; the Ditomyiidae are

assumed to represent the plesiomorphous sister-

family of these two monophyletic groups.

Source : MNHN, Paris

16

LOÏC MATILE

A detailed character analysis follows, and the

main evolutionary trends of the Mycetophiloidea

are outlined. Out-group comparisons are made,

either on the Triassic pre-mycetophiloids or on

other nematocerous Diptera, especially Bibiono-

morpha. About 200 character States are thus

recognized as apomorphous, making it possible

to présent hypothèses on the phylogeny of the

Keroplatidae at the various hiérarchie levels.

These hypothèses are illustrated by cladograms.

Part IV attempts to give a picture of the

évolution of the Keroplatidae through space and

time by associating the phylogenetic and choro-

logical data with palaeogeography. The section

begins with a brief review of the three types of

biogeography, the monograph using only one,

historical biogeography. The notions of centre

of origin, vicariance (here chosen as the general

model of spéciation) and dispersai are discussed,

and remarks are made on the currently compet-

ing geological models of évolution of the Earth.

The generalized tracks followed by the Kero¬

platidae and other Mycetophiloidea, as well as

the few other Diptera for which phylogenetic

data are available, are shown. They are dated

according to the geological data, essentially

derived from global plate tectonics. Three main

types of generalized tracks are recognized,

Gondwanian, trans-Atlantic and trans-Pacific.

These tracks are followed by a number of phyla

of “ nematocerous ” Diptera (a paraphyletic

group), which implies that these taxa share the

same history. The individual tracks followed by

monophyletic groups of Keroplatidae are then

studied, and attempts are made to retrace the

spatial évolution of these groups according to

the global tectonic model and the known epicon-

tinental events. The terminus post quem non of a

number of these groups is ascertained, and the

principle of équivalence of âge of sister groups

allows dating of most of the others. Certain pré¬

sent généra, subgenera, and even species groups

of Keroplatidae were presumably already extant

as such in the Upper Jurassic. This gives then an

idea of the possible keroplatid fauna of the world

during the Middle Cretaceous, when the first

unquestionable fossil of this family was existing.

Lastly, the trans-Pacific tracks followed by

numerous monophyletic groups of keroplatids

seem to réfuté the global tectonics paradigm.

Therefore, two of the alternatives to this model

are taken into account : the expanding Earth

models of Owen and Shields. A sériés of palaeo-

geographic maps of the Jurassic are given, upon

which are transferred the area cladograms of the

taxa involved : most of them are congruent with

Shields’ map of the expanding Earth in the early

Jurassic. While it might not be the purpose of

historical biogeography to test geological hypo¬

thèses, the trans-Pacific distribution of many

Keroplatidae and other groups of plants and

animais cannot be explained satisfactorily in the

light of the current paradigm : the Palaeotethys

and the Eopacific cannot hâve played the rôle of

impassable barriers they are supposed to hâve

had in the Jurassic.

The data obtained and the hypothèses express-

ed are examined in the general conclusion.

Unresolved problems of homology and apo-

morphy are pointed out. The necessity for more

field work (especially the collection of more

larval forms) and faunistic inventories, especially

in the tropics, is stressed. The rôle of fossils in

phylogenetic studies is taken into considération.

As regards geophysical data, the trans-Pacific

tracks are of vital importance : further collecting

should be a source of potential réfutation. The

dating of a number of lineages leads to considé¬

ration of the criterion of absolute âge, proposed

by Hennig, for the détermination of the hiérar¬

chie ranks attributed to taxa.

The matrices of the characters used in the

phylogenetic analysis of tribes and généra (some

of them not necessarily expressed in the clado¬

grams), are given in an appendix. A bibliography

comprising more than 600 titles, an index of new

taxa, new combinations, etc. and a systematic

index are provided.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Avant-propos

Comme beaucoup de familles de Diptères, les

Keroplatidae sont encore fort mal connus de nos

jours, que ce soit sur le plan morphologique ou

sur ceux de la systématique, de la phylogénie et

de la biogéographie. Il n'existe dans la littérature

aucune monographie consacrée à l’une ou l’autre

de ces disciplines, ni pour cette famille ni pour le

reste des Mycetophiloidea. Les seuls travaux

systématiques menés à l’échelle mondiale remon¬

tent au Généra Insectorum de Johannsen (1909),

qui mentionne tous les genres alors connus, avec

une brève diagnose et l’illustration de la nerva¬

tion alaire, et à la révision générique d’EDWARDS

(1925), dans laquelle les genres extra-européens

décrits depuis 1909 ne sont caractérisés que par

des couplets introduits dans les clés de détermi¬

nation. Ce dernier travail a toutefois été com¬

plété, pour les Keroplatidae, par une brève note

du même auteur (Edwards, 1929c) sur les

complexes Keroplatus et Platyura ( = Orfeiia), où

de nombreux sous-genres sont proposés.

En ce qui concerne la phylogénie de la famille,

nous ne disposons que d’un nombre restreint

d’hypothèses de départ, qui s’échelonnent du

début de ce siècle (Meunier, 1904) à un peu plus

de son milieu (Tuomikoski, 1966c). Seules les

deux plus récentes, celles de Hennig (1954) et de

Tuomikoski ( op . cil.), sont fondées sur les prin¬

cipes de la systématique phylogénétique. Encore

n’ont-elles pas été émises par des spécialistes du

groupe : elles sont donc loin de résoudre de

façon satisfaisante les problèmes de parenté

posés par les Keroplatidae.

La biogéographie n'est pas mieux lotie. Le

dernier catalogue complet des Keroplatidae re¬

monte au début de ce siècle (Johannsen, 1909) ;

il est bien entendu entièrement dépassé. Quant

aux catalogues plus récents des régions néarc-

üque (Laifoon, 1965), orientale (Colless &

Liepa, 1973), néotropicale (Papavero, 1978),

afrotropicale (Matile, 1980b) et paléarctique

(Krivosheina & Mamaev, 1988), aucun d’entre

eux n’est fondé sur une révision générique de

la famille. Toutefois, le catalogue australasien

(Matile, 1 989b), tient compte des résultats de la

présente monographie. Il n’est donc pas possible

d'utiliser ensemble ces ouvrages sur le plan de la

biogéographie historique, ni même de la simple

chorologie, dans la mesure où la définition des

genres peut varier de l’un à l’autre. Les articles

de biogéographie publiés récemment sont limités

aux Mycetophilidae Mycetophilinae (Gagné,

1975, 1978, 1981a) et Mycomyinae (Vàisànen,

1984) et, en ce qui concerne les Keroplatidae, à

des travaux ponctuels sur la faune des Petites

Antilles (Matile, 1982b), celle de quelques re¬

présentants austraux de la famille (Matile &

Goujet, 1981) et celle de Nouvelle-Calédonie

(Matile, 1988c).

J’ai déjà publié un certain nombre de notes

contenant des descriptions de genres nouveaux,

des commentaires systématiques ou des révisions

à tendances phylogénétiques (Matile, 1972a;

1973a, b; 1974a, b; 1975c; 1976a; 1977a;

1978a, c; 1979a, b; 1980a; 1981a, b, c; 1982a,

b; 1984a). Il m’est cependant apparu que si je

voulais dépasser le cadre purement descriptif et

faunistique, notamment dans le cadre d’une

révision des Keroplatidae afrotropicaux que

j’avais entreprise, rien ne pouvait être réalisé sans

procéder à une révision complète de la famille.

Aucune conclusion d’ordre général ne pouvait

être atteinte sur les plans phylogénétique et

biogéographique tant que les Keroplatidae de¬

meuraient quasi inconnus dans leur morphologie

générale, et que leur systématique resterait dans

l’état où l’avait laissée Edwards après ses brèves

révisions de 1925 et de 1929.

Il fallait commencer par étudier la morpho¬

logie des Keroplatidae, au moins aux divers

stades de l’espèce-type de chacune des sous-

familles reconnues (Arachnocampinae, Macroce-

Source : MNHN, Paris

18

LOÏC MATILE

rinae et Keropiatinae), dans le but de découvrir

d’autres caractères que les deux ou trois dizaines

utilisées dans les clés et les diagnoses tradition¬

nelles, et de s’assurer dans la mesure du possible

que ne seraient comparés par la suite que des

caractères homologues. Il fallait aussi distinguer

quels caractères étaient particuliers à la famille et

aux sous-familles, afin de s’assurer qu’il existait

de bonnes raisons de les considérer comme

monophylétiques.

Ce travail morphologique devait impérative¬

ment être suivi d’une étude systématique mettant

en évidence ceux des caractères reconnus qui

étaient soumis à variation. Pour ce faire, j’ai

entrepris de rassembler le maximum d’espèces

appartenant aux Macrocerinae et aux Keropia¬

tinae du groupe Keroplatus, comptant aborder

par la suite le très riche groupement du com¬

plexe Orfelia ; mais bien qu’ayant renoncé à

une révision des quelque 200 espèces du genre

Macrocera, dont les types se trouvent dispersés

dans des dizaines d’institutions, le travail a pris

de telles proportions que je me suis vu contraint

d’abandonner tout espoir de traiter dans cette

monographie les quelque 50 genres du complexe

Orfelia (considéré ici comme la tribu des Orfe-

liini ). L'étude des tendances évolutives de la

famille et de sa biogéographie tiendra cependant

largement compte de l’expérience acquise sur

cette tribu, sur laquelle j’ai publié de nombreuses

notes, et dont j’ai eu sous les yeux la quasi¬

totalité des genres connus.

L’ensemble des données ainsi collectées et des

hypothèses phylogénétiques et biogéographiques

qu’elles permettaient d’émettre ont été rassem¬

blées dans une thèse soutenue en 1986 (Matile,

1986b). Quelques résultats acquis ont été publiés

depuis (Matile, 1986c; 1988a, b, c; 1989a),

tandis que du matériel nouveau, susceptible de

modifier certaines hypothèses, me parvenait. La

présente monographie est donc une version

corrigée et remise à jour de cette thèse, qu’en

quelque sorte elle annule et remplace.

Son but est donc d’étudier la morphologie

générale des Keroplatidae à travers les espèces-

types de leurs trois sous-familles ; de réviser les

genres formant les Arachnocampinae, les Macro¬

cerinae et les Keropiatinae Keroplatini ; d’entre¬

prendre une étude phylogénétique des caractères,

mettant en évidence d’une part les tendances

évolutives de la famille, d’autre part les relations

de parenté entre les espèces, les genres, les tribus

et les sous-familles, et de s’assurer que tous ces

taxa sont bien monophylétiques ; enfin d’utiliser

ces résultats pour entreprendre une étude bio¬

géographique du groupe, menée dans une pers¬

pective historique. L’ensemble de ces recherches

devrait permettre d’élaborer un premier schéma

de l’évolution des Keroplatidae dans « l’espace,

le temps et la forme» (Croizat, 1958, 1964).

Généralités

Avant de passer aux quatre parties, morpholo¬

gique, systématique, phylogénétique et biogéo¬

graphique, qui font l’essentiel de ce mémoire, on

trouvera ci-dessous quelques généralités sur les

Mycetophiloidea et les Keroplatidae actuels et

fossiles. Il s’agit d’un abrégé de deux de mes

travaux précédents (Matile, 1981a, 1986b),

complété de quelques données récentes sur les

formes fossiles.

Les Mycetophiloidea actuels

Les Diptères Orthorrhaphes actuellement clas¬

sés dans les Mycetophiloidea appartiennent à

l’infra-ordre des Bibionomorpha. Celui-ci a été

divisé par Hennig (1973) en deux sections,

Bibioniformia, avec l’unique superfamille des

Bibionoidea, et Mycetophiliformia, renfermant

les Mycetophiloidea, les Scatopsoidea et les

Cecidomyioidea. Les Mycetophiliformia sont dé¬

finis par la réduction du secteur radial et de la

base du secteur médian de l’aile et, chez les

larves, par la disparition des stigmates métatho-

raciques.

Au sein des Mycetophiliformia, les Mycetophi¬

loidea peuvent se reconnaître grâce à l’en¬

semble de caractères suivant (Matile, 1981a).

Imagos à thorax voûté et plus ou moins déporté

vers l’avant, scutum dépourvu de suture trans¬

verse (parfois une faible trace latérale), hanches

allongées, toutes plus longues que la moitié de la

hauteur des pleures, tibias II et III avec au moins

un éperon interne distinct, le plus souvent deux

éperons bien développés ; nervure costale inter¬

rompue vers l’apex de l’aile, pas de cellule

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : INTRODUCTION

19

discoïdale, secteur postérieur de la radiale réduit

à deux branches (R4 et R5) ou à une seule (R5),

nervure M3 absente. Larves eucéphales, dépour¬

vues de stigmates métathoraciques, antennes et

tentorium réduit.

La très grande majorité des Mycetophiloidea

montrent de plus la base du secteur médian (M)

réduite à une trace dans la cellule basale, ou le

plus souvent entièrement absente et topologique-

ment comme mécaniquement remplacée par la

transverse basale tb (chez les Bibionoidea, au

contraire, M est présente et tb en position

discale). Si exceptionnellement M est présente

(quelques genres de Keroplatidae), il y a alors

une fusion radiomédiane, c’est-à-dire que le

pétiole de la fourche médiane émane de la

section basale du secteur postérieur de la radiale.

Les Bolitophilidae et les Keroplatidae du genre

Arachnocampa font exception à cette règle.

Enfin, seuls quelques genres sont dépourvus

d’ocelles, tous les autres en possédant deux ou

trois.

Ce sont le plus souvent des moucherons de

petite taille (en moyenne de 4 à 8 mm), bruns ou

noirs, plus ou moins marqués de jaune ou de

roux, aux ailes en général hyalines ou faiblement

tachées. Leur thorax voûté et leurs hanches

allongés leur donnent un aspect caractéristique

mais difficile à définir.

Les relations phylogénétiques entre les trois

superfamilles qui composent les Mycetophilifor-

mia, de même que celles existant entre les

différentes familles de Mycetophiloidea, sont loin

d’être encore élucidées. Les caractères énumérés

ci-dessus pour définir les Mycetophiloidea appar¬

tiennent aussi en partie aux deux autres superfa¬

milles ; d’autres encore sont partagés par les

autres Bibionomorpha. Ne restent pour carac¬

tériser les Mycetophiloidea, et eux seuls, que

l’allongement des hanches et le développement

des éperons tibiaux chez les imagos, ainsi que la

voûssure du thorax, déporté vers l’avant, comme

le suggère Hennig (1973), et la réduction du

tentorium larvaire.

La comparaison «hors-groupe» montre que

l’allongement des hanches et des éperons, ainsi

que la réduction tentoriale, peuvent être légiti¬

mement considérés comme des caractères apo-

morphes ; ils indiquent la monophylie de la

superfamille '.

Quant aux deux autres superfamilles, les Ceci-

domyioidea peuvent être tenus comme mono-

phylétiques en raison de la forte réduction de la

capsule céphalique et des pièces buccales des

larves. Par contre, les Scatopsoidea (Scatopsi-

dae, Synneuridae et Canthyloscelidae), con¬

sidérés par Hennig (1973) comme groupe-frère

plésiomorphe des Mycetophiloidea + Cecidomyioi-

dea, ne semblent porter aucune autapomorphie.

Ce problème ne pourra être résolu que par une

étude attentive des autapomorphies énumérées

par Hutson (1977) pour les Canthyloscelidae

et les Synneuridae, et par De Souza Amorim

(1982a) pour les Scatopsidae. Celles-ci me parais¬

sent comprendre, outre quelques caractères non

exclusifs, un certain nombre de symplésiomor-

phies.

Tels qu’ils sont conçus dans ce travail, les

Mycetophiloidea comprennent les familles sui¬

vantes : Ditomyiidae, Diadocidiidae, Keropla¬

tidae, Bolitophilidae, Mycetophilidae, Lygistor-

rhinidae et Sciaridae. Cette classification, qui

sera discutée dans la partie phylogénétique de

cette monographie, diffère de celle proposée par

Hennig (1973) et Vàisânen (1984) par le rang

familial attribué aux Lygistorrhinidae, inclus par

Hennig dans les Keroplatidae à la suite de

Tuomikoski (1966c), et la disparition de la

famille des Manotidae de Hennig, ou des Myce¬

tophilidae Manotinae de Vaisànen, que je

propose ici provisoirement, avec Tuomikoski

(1966b), de considérer comme des représentants

hautement apomorphes des Leiinae, ayant rang

de tribu, celle des Manotini. Quant aux Baeono-

tidae, provisoirement placés par Hennig dans les

Mycetophiloidea, ils ont été classés par Gagné

(1981b) dans les Cecidomyiidae, où ils forment

la tribu des Baeonotini, appartenant aux Lestre-

miinae. Rappelons que beaucoup d’auteurs, no¬

tamment anglophones, ne distinguent dans la

superfamille que les Mycetophilidae et les Scia¬

ridae 2.

En règle générale, les larves des Mycetophiloi¬

dea sont plus ou moins étroitement inféodées aux

1. Certains Mycetophiloidea (les Sciaridae et quelques Keroplatidae) présentent des éperons petits ou très petits • il

s'agit probablement là d'une régression, et non de la persistance d’un état plésiomorphe (voir analyse des caractères A 3 3 3)

2. Peut-être, comme le suggère malicieusement Vockeroth (1981) pour que les chercheurs traitant les Mycetophilidae

puissent ignorer les Sciaridae, dont la systématique, tant générique que spécifique, est entièrement à revoir

Source : MNHN, Paris

20

LOÏC MATILE

carpophores des champignons supérieurs, soit

qu’elles tissent une toile sous l’hyménium pour

recueillir des spores, soit qu’elles vivent dans les

tissus mêmes. Les espèces qui vivent dans le bois

pourri s’y nourrissent probablement de mycé¬

lium. La plupart des larves de Sciaridae, cepen¬

dant, vivent dans la litière, où elles sont sapro-

phages, coprophages ou nécrophages. Schémati¬

quement, les larves des autres familles (celles des

Lygistorrhinidae demeurent inconnues) se répar¬

tissent ainsi :

Ditomyiidae : bois mort et polypores ligneux.

Diadocidiidae : bois mort et polypores encroû¬

tants.

Keroplatidae : polypores ligneux et encroûtants.

Bolitophilidae et Mycetophilidae : polypores et

agaricales.

Peu d’espèces vivant dans les carpophores sont

véritablement monophages ou polyphages : la

plupart montrent une spécificité au niveau des

genres ou des familles de champignons (voir

notamment Chandler, 1978b, pour les espèces

britanniques, et Hackman & Meinander, 1979,

pour les espèces finlandaises).

Il existe nombre de déviations à ce régime

généralisé : certains Keroplatidae (voir plus loin)

et Mycetophilidae Mycomyinae (probablement

aussi des Leiinae) sont prédateurs et tuent leurs

proies au moyen de l’acide oxalique contenu

dans leurs glandes salivaires, et parsemé en

gouttelettes sur leurs toiles. Certains Mycetophi¬

lidae se développent dans les mousses et les

hépatiques, d’autres se nourrissent du mycélium

du bois pourri et s’abritent sous une coque

formée de leurs propres déjections.

En région tempérée, les imagos fréquentent de

préférence les endroits humides et ombragés, où

l’on peut parfois les rencontrer par milliers :

bords de torrents, pieds de falaises, entrées des

grottes et carrières, arbres creux, etc. Le vol est

lent, apparemment surtout crépusculaire ou noc¬

turne. Ils sont le plus souvent fréquents en

automne, mais on peut en rencontrer presque

toute l’année. L’hivernation, lorsqu’elle est ima-

ginale, a généralement lieu dans les cavités

souterraines, les tiges et les arbres creux, etc. Il

semble que beaucoup d’espèces hivernent à l’état

larvaire.

Sous les tropiques, les Mycetophiloidea sont

évidemment beaucoup plus abondants en saison

des pluies. À cette saison, et contrairement à ce

que l’on a vu plus haut, les imagos ne se

rassemblent pas en nombre dans les milieux

favorables ; ils sont beaucoup plus dispersés, et

le fauchage au filet est alors beaucoup moins

rentable que la pose d’un piège de Malaise.

En tout état de cause, les données actuellement

disponibles sur la biologie et l’écologie des

Mycetophiloidea sont tout à fait fragmentaires et

laissent la place à tout un domaine d’investiga¬

tions.

Les Mycetophiloidea fossiles

J’ai déjà résumé (Matile, 1981a) l’état des

recherches sur les Mycetophiloidea fossiles, telles

qu’elles ressortaient des travaux de Rohdendorf

(notamment 1938, 1946, 1962, 1964, 1974) et des

commentaires de Hennig (1954) à leur sujet.

Rappelons que les fossiles les plus anciens rap¬

portés à la superfamille l’ont été par Rohden¬

dorf. Il s’agit des Pleciofungivoridae (Juras¬

sique inférieur à supérieur), des Archizelmiridae,

Fungivoritidae, Tipulopleciidae et Sinemediidae

(tous du Jurassique moyen) et des Palaeoplecidae

(Jurassique supérieur). Rohdendorf fait donc

remonter l’origine des Mycetophiloidea au Trias ;

comme les Mycetophiloidea de l’ambre de la

Baltique (fin Eocène-début Oligocène) sont tout

à fait semblables, même génériquement, à ceux

de la faune actuelle, il assigne aux groupes

récents une origine jurassique, ou au plus tard

crétacée.

Après analyse de ses travaux, Hennig admet

l’existence de représentants de la section Myceto-

philiformia, et même des Mycetophiloidea, dès le

Jurassique. Pour lui, dès cette époque, il y avait

déjà des formes très proches des Diadocidiidae,

ou encore du petit groupe, de position systéma¬

tique encore incertaine de nos jours, formé par le

genre Heterotricha Loew (Tertiaire et actuel) et

quelques genres affines ; ce sont des Pleciofungi¬

voridae et des Fungivoritidae de la sous-famille

des Mesosciophilinae. D’autres membres de ces

deux taxa appartiennent aussi aux Mycetophiloi¬

dea, et pourraient représenter un groupe-frère

éteint des Sciaridae + Mycetophilidae.

Les travaux de Rohdendorf comme l’analyse

de Hennig ne portaient que sur la nerva¬

tion alaire, et nous ne disposions donc pas

jusqu’ici de données sur la longueur des hanches

et d’éventuels éperons tibiaux, les seules auta-

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : INTRODUCTION

21

pomorphies imaginales des Mycetophiloidea,

comme on l’a vu plus haut. Fort heureusement,

un travail plus récent sur les Diptères du Juras¬

sique sibérien (Kalugina & Kovalev, 1985)

prend en compte davantage de caractères. Les

auteurs y décrivent avec beaucoup de soin des

Protopleciidae, de nombreux Pleciofungivoridae

et un Mesosciophilidae (ils élèvent cette sous-

famille de Rohdendorf au niveau familial). Ce

travail ne remet pas en cause, du moins dans

leurs grandes lignes, ceux de Rohdendorf, et

confirme les déductions de Hennig. Ces fossiles

ont déjà les hanches allongées, et les éperons

tibiaux sont aussi longs, ou un peu plus longs,

que la largeur apicale des tibias ; l’insertion de

l'abdomen sur le thorax est large, comme chez

les Sciaridae actuels.

Plusieurs sous-groupes de Mycetophiloidea

existaient donc sans aucun doute au plus tard au

Jurassique inférieur, il y a plus de 160 millions

d’années, et ces formes étaient bien développées

au Jurassique moyen, qui nous a livré de nom¬

breux fossiles.

En ce qui concerne le Crétacé, aucun fossile

n’était connu avant que Schlüter (1978) ne

révèle l’existence d’une espèce de Mycetophiloi¬

dea dans l’ambre cénomanien de l’ouest de la

France (Crétacé moyen). J’ai pu attribuer ce

fossile aux Keroplatidae et l’ai décrit sous le nom

de Schlueterimyia cenomanica (Matile, 1981a).

Par la suite, Kovalev (1986) a fait connaître des

Mycetophiloidea indubitables du Crétacé infé¬

rieur de Mongolie et de Transbaïkalie, ainsi que

du Crétacé supérieur de Magadansk. Il s’agit du

genre Mangas et de formes voisines, que Kova¬

lev attribue aux Bolitophilidae, et pour lesquels

il propose d’ériger la sous-famille des Manga-

sinae. La nervation alaire d’un Mangasinae du

Néocomien de Transbaïkalie, non formellement

nommé, me semble surtout proche, sur le plan de

la similitude générale, du groupe de genres

rassemblés autour d’ Heterotricha. Il convien¬

drait donc de revoir l’attribution des Mangasinae

aux Bolitophilidae, et d’étudier les relations

phylogénétiques qu’ils pourraient avoir avec le

groupe Heterotricha, ainsi qu’avec les Pleciofun¬

givoridae, les Pleciomimidae et les Mesosciophi¬

lidae du Jurassique.

Des Keroplatidae, des Mycetophilidae et des

Sciaridae sont connus de l’ambre éocène de

Chine (Hong et al., 1974; Hong, 1981), et la

faune éocène-oligocène de l’ambre balte montre

que toutes les familles actuelles, et de nombreux

genres, étaient établis à cette époque.

Les Keroplatidae actuels

Cette famille représente les Zelmiridae (= Ke¬

roplatidae) et les Macroceridae de Hennig

(1954), les Keroplatidae moins les Lygistorrhi-

nidae du même auteur (1973). J’ai proposé de la

diviser en trois sous-familles, Arachnocampinae,

Macrocerinae et Keroplatinae, la première repré¬

sentant le groupe-frère des deux autres (Matile,

1981a). Les Macrocerinae seront divisés ici en

deux tribus, Macrocerini et Robsonomyiini, de

même que les Keroplatinae en Keroplatini et

Orfeliini. L’histoire taxinomique des trois sous-

familles sera retracée dans l’introduction systé¬

matique à chacune d’entre elles.

Les Keroplatidae peuvent se définir comme

des Mycetophiloidea possédant sur l’aile une

fusion radiomédiane, et donc pas de transverse

antérieure, une nervure R4 courte (atteignant

moins de la moitié de R5) ou exceptionnellement

absente, et une sous-costale distincte. J’ai sug¬

géré d’ajouter à cette diagnose 1’ « apneustisme »

des larves, éventuellement la présence d’acide

oxalique dans leur salive. Ces caractères, avec

leurs exceptions, sont brièvement commentés in

Matile (1981a), et seront étudiés, avec d’autres,

dans le chapitre consacré à la monophylie de la

famille.

Présent travail inclus, les Keroplatidae actuels

comprennent quelque 800 espèces réparties en

80 genres, mais j’ai sous les yeux de très

nombreuses espèces et une douzaine de genres

encore inédits appartenant à la tribu des Orfe¬

liini, non traitée ici. Les Arachnocampinae ne

comprennent que le genre-type, Arachnocampa,

divisé en deux sous-genres comptant chacun

deux espèces. Tels qu’ils sont révisés ici, les

Macrocerinae se répartissent en douze genres et

216 espèces, dont 186 pour les seuls Macrocera.

Les Keroplatidae Keroplatini sont formés de

18 genres et de 136 espèces, le reste de la sous-

famille constituant les Orfeliini.

On a vu plus haut qu’en dehors des Sciaridae,

la plupart des larves de Mycetophiloidea sont

inféodées aux Champignons supérieurs, dont

elles dévorent les carpophores. En ce qui con¬

cerne les Keroplatidae, aucune des larves con¬

nues ne se développe à l’intérieur des champi-

Source : MNHN, Paris

22

LOÏC MATILE

gnons, et toutes, sauf celles du genre Planarivora

( Orfeliini ), tissent une toile qui leur sert soit à

capturer de petites proies vivantes, soit à récolter

des spores. Certaines ont un régime mixte, les

larves jeunes étant microphages et les larves

âgées prédatrices (cf. p. 168), ou bien pratiquent

à l’occasion le cannibalisme (p. 129, 203).

Les toiles des Keroplatidae sont généralement

construites sous le bois mort en voie de décom¬

position, surtout lorsqu'il est envahi de Poly¬

pores encroûtants, ou sous les carpophores des

champignons pérennes (Polyporaceae). Toutes

ces larves sont hygrophiles et lucifuges. Beau¬

coup d’entre elles doivent échapper aux condi¬

tions extérieures en colonisant des milieux cryp¬

tiques ; comme en plus elles ont peut-être une

activité nocturne, ainsi que Santini (1982) l’a

mis en évidence pour Keroplalus tipuloides Bosc,

on comprend aisément le grand nombre d’es¬

pèces dont les premiers stades demeurent incon¬

nus. Quelques-uns de ces microbiotopes ont été

découverts, plus ou moins par hasard : galeries

de vers de terre en Nouvelle-Zélande (Orfelia

s. /., Hutson, comm. pers., publiée in Matile,

1979c), termitière abandonnée en République

Centrafricaine ( Macrocera , Matile, 1979c), tige

de riz brisée en Côte d’ivoire (larve indéterminée,

Couturier, comm. pers.), pierres profondément

enfoncées à Crozet ( Macrocera crozelensis Col-

less, Davies, comm. pers.). Plusieurs espèces

tissent leurs toiles dans les grottes et cavités

artificielles ( Arachnocampa , Macrocera, Neodito-

myia; voir Matile, 1970b), mais ces mêmes

espèces se rencontrent aussi dans le milieu épigé

si les conditions hygrométriques le permettent

(taux d’humidité voisin de la saturation). La

larve de Xenoplatyura beaveri Matile tisse une

toile à l’ouverture des urnes de népenthès et

capture à la fois les insectes attirés par la plante

et ceux qui émergent du liquide contenu dans

l’urne (Beaver, 1979; Matile, 1979c).

Le Keroplatidae qui s’écarte le plus du mode

de vie général est le Planarivora insignis Hick-

man, de Tasmanie, dont la larve est endoparasite

de planaires terrestres du genre Geoplana. Cette

larve n'a plus que deux stades (quatre, exception¬

nellement cinq, chez les Mycetophiloidea). La

larve néonate, munie de puissantes mandibules et

d’épines prothoraciques en crochets, pénètre

activement la planaire, à l’intérieur de laquelle

elle connaîtra une lente croissance, d’une durée

d’environ huit mois ; au contraire, le deuxième

stade croît rapidement aux dépens des tissus de

son hôte, qu’il finit par tuer. La seule toile

construite par cette espèce est celle destinée à

protéger la nymphe, la nymphose s’effectuant en

dehors de l’hôte, dans une anfractuosité du sol

(Hickman, 1965).

Les toiles des Keroplatidae prédateurs sont

constituées d’une piste centrale étroite, dans

laquelle se tient la larve, et d’un réseau de

filaments entrecroisés, plus ou moins dense,

parsemé de gouttelettes d’une sécrétion, toxique

en raison de l'acide oxalique qu’elle contient

(Buston in Mansbridge, 1933), qui tue les

proies qui s’y engluent. Les toiles des espèces

sporophages telles que les Keroplalus com¬

prennent en général une piste centrale plus large,

qui forme une « nappe de récolte », la larve

ingérant à la fois son mucus et les spores qui y

sont tombées ; ces toiles renferment elles aussi de

l’acide oxalique, mais en concentration plus

faible. Les toiles de larves à régime mixte sont

intermédiaires entre ces deux types.

Les toiles de chasse des prédateurs sont le plus

souvent de forme irrégulière, adaptée au substrat

(voir p. 170 au sujet des Macrocera cavernicoles

et épigés). Cependant, quelques espèces tissent

des réseaux linéaires de filaments-pêcheurs régu¬

lièrement disposés, comme ceux d 'Arachnocampa

(fig. 249) ou de Neoditomyia (Stürm, 1973;

Jackson, 1974). La larve à réseau extrêmement

régulier, long d’une soixantaine de centimètres,

signalée par Cook (1913) d’une grotte du Guate¬

mala appartient presque certainement à ce der¬

nier genre (Matile, 1970b).

Enfin, un certain nombre de larves de Kero¬

platidae, parfois même les imagos, sont lumi¬

neuses. Elles appartiennent aux genres Arachno¬

campa, Keroplalus et Neoplatyura ( Orfeliini ). Les

organes lumineux en cause sont divers : tubes de

Malpighi modifiés chez Arachnocampa , cellules

particulières du corps gras chez Keroplalus,

« corps noirs » insérés sur une fibre musculaire

chez Neoplatyura fultoni Fisher (Bassot, 1978).

La nymphose des Keroplatidae a lieu dans un

cocon tissé par la larve, auquel s’ajoute une toile

spéciale de protection, plus ou moins structurée

(fig. 570 ; C4, p. 477). Après l’éclosion, les

adultes demeurent plusieurs jours à l’abri de leur

cocon.

Les femelles semblent eurygames ; en tout cas,

s’il est relativement facile d’obtenir des adultes à

partir de larves suffisamment âgées, les accouple-

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : INTRODUCTION

23

ments sont extrêmement rares en élevage et

personne, à ma connaissance, n’a obtenu de

pontes fertiles. Comme leurs larves, les imagos

sont hygrophiles et lucifuges ; ce sont au premier

chef des insectes de forêt humide, encore que

certaines espèces fréquentent les forêts tempérées

sèches. La faune kéroplatidienne des forêts tropi¬

cales est infiniment plus variée que celle des

forêts tempérées ou froides, sauf semble-t-il en ce

qui concerne le genre Macrocera.

Certaines espèces (surtout Xenoplatyura, tropi¬

cal) se prennent à la lumière des maisons ou au

piège UV ; la rareté des captures au filet par

rapport à celles obtenues au piège de Malaise

laisse à penser que les adultes, comme les larves,

ont une activité crépusculaire ou nocturne. Dans

la journée, on les capture par fauchage léger dans

les endroits humides et obscurs, comme la majo¬

rité des autres Mycetophiloidea : rives encaissées

des torrents, bords de chemins creux, éboulis de

rochers, trous d'arbres, pieds de falaises, etc.

Une espèce est cependant connue pour voler

parfois en pleine lumière et en grand nombre :

Platyura fasciata Meigen, observée à plusieurs

reprises en « essaims » mixtes (mâles et femelles),

à 20 ou 30 centimètres au-dessus de sentiers

forestiers (Meunier & Matile, Richet, obs. non

publiées).

Les Keroplatidae sont répandus dans les

régions forestières du monde entier avec, on I a

dit, une nette prédominance tropicale. Certaines

espèces prédatrices se sont cependant affranchies

de la forêt, comme les cavernicoles ; cette locali¬

sation représente toutefois très probablement

davantage un refuge consécutif à un retrait de la

couverture végétale que la colonisation d une

Place vide (Matile, 1970a, b; 1982b). D'autres

espèces, principalement des Macrocera, suppor¬

tent des températures relativement basses et

vivent dans l'extrême nord de l’Europe, de

I Amérique et de l’Asie, comme à la pointe sud

du continent américain ; une espèce est connue

de Crozet (voir p. 170).

Les Keroplatidae fossiles

Le Keroplatidae le plus ancien connu remonte

au Crétacé moyen ; il s’agit de Schlueterimyia

cenomanica Matile, du Cénomanien de France,

dont j’ai pu démontrer qu’il appartenait aux

Macrocerinae (Matile, 1981a). L’unique exem¬

plaire de cette espèce se trouve réduit à sa moitié

postérieure, et il est donc impossible de vérifier

s’il possède bien deux des quatre autapomor-

phies imaginâtes des Macrocerinae (cf. p. 479), la

présence d’un sclérite cérébral et la longueur des

hanches antérieures, mais il possède les deux

autres, la perte de la plupart des macrochètes

tibiaux et celle des peignes tibiaux postérieurs.

Son inclusion dans la sous-famille semble donc

justifiée, mais les parties manquantes ne permet¬

tent pas de l’affecter à l’une ou l’autre de ses

deux tribus ; il sera donc attribué à un plésion,

c'est-à-dire un nom de valeur hiérarchique indé¬

terminée appliqué à un groupe fossile mono-

phylétique introduit dans une classification fon¬

dée sur des groupes actuels (Patterson &

Rosen, 1977).

Hong (in Hong, Yang, Wang et al., 1974) a

décrit de l’ambre éocène de Fushun (Chine,

province de Liaoning) un Macrocera melanopoda

dont les figures données permettent de douter de

son appartenance non seulement aux Macrocera,

mais même aux Mycetophiloidea. En effet, la

nervure costale est représentée entourant toute

l’aile 3 ; la présence de cette costale complète, de

hanches allongées, d’une nervure R4, d’ocelles,

d’éperons tibiaux et d’antennes multiarticulées,

empêchent de classer cette espèce dans l’une des

familles actuelles de Diptères.

Hong (1981) a également décrit des mêmes

couches éocènes Platyura noda, dont l’apparte¬

nance aux Orfeliini, sinon aux Platyura ou aux

Orfelia, ne semble pas faire de doute. L’aspect

noduleux de certains flagellomères antennaires,

qui a valu son nom à l’espèce, provient certaine¬

ment d’un éclatement post mortem tel que l’on

peut parfois en observer après un traitement à la

potasse trop brutal, mais P. noda possède cepen¬

dant de fortes apomorphies : réduction à 12 du

nombre de flagellomères antennaires (cf. analyse

des caractères, A. 1.9.3), brièveté de la première

nervure radiale (A.4.5.6) et de l’anale (A.4.5.17)

ainsi que. si l’on en juge par la figure d’ensemble,

prolongement du médiotergite très en arrière du

scutellum (A.2.2.3). Le genre australien Antria-

dophila possède ces apomorphies en commun

Source : MNHN, Paris

24

LOÏC MATILE

avec P. noda. Il en diffère par les microchètes

tibiaux disposés en rangées régulières, les ner¬

vures postérieures nues et la sous-costale réduite.

L’espèce éocène pourrait donc se situer près

d’ Antriadophila, bien que ce dernier soit nette¬

ment plus apomorphe. Je n’ai malheureusement

pu examiner le fossile chinois.

Le genre Kelneria a été décrit de l'ambre de la

Baltique (fin Éocène-début Oligocène) et paraît

aujourd’hui éteint (Matile, 1979a). Il appartient

sans aucun doute aux Macrocerinae, comme le

montre la présence d’un sclérite cérébral ; il

sera donc étudié dans la présente monographie.

D’autres genres de Keroplatidae sont connus de

l’ambre de la Baltique et de sédiments de

l’Oligocène supérieur, et persistent encore dans

la faune holarctique actuelle. Ce sont Macrocera

et Hesperodes pour les Macrocerinae, Palaeopla-

tyura, Asindulum et des membres du complexe

Orfelia pour les Keroplatinae Orfeliini. Schmal-

fuss (1979) a décrit un Proceroplatus de l’ambre

oligocène de la Dominique ; celui-ci montre tous

les caractères des représentants actuels du genre.

Aucun Keroplatini n’est jusqu’ici connu à l’état

fossile, « Keroplatus » major Meunier, de l’ambre

balte, ne pouvant appartenir à cette tribu en

raison de ses palpes pluriarticulés (c/. p. 189).

Enfin Melander (1949) a fait connaître Proa-

pemon infernus du Miocène du Colorado. J’ai pu

examiner ce fossile et j’ai déjà abordé le pro¬

blème de sa position systématique (Matile,

1981a). L’espèce appartient aux Keroplatinae, et

je la classe aujourd’hui dans les Orfeliini en

raison de ses palpes au moins triarticulés. Le

genre se distingue notamment par la perte des

macrochètes des flagellomères antennaires ; ce

caractère sans aucun doute apomorphe (analyse

des caractères, A. 1.9.3) existe chez trois autres

genres d'Orfeliini : Platyura (holarctique), Nichol-

sonomyia (australien) et un genre néotropical

inédit. Ces taxa, ou l’un d’entre eux, forment

peut-être un groupe de parenté avec Proapemon.

La diagnose de Melander indique en outre que

le pédicelle antennaire est cylindrique, environ

quatre fois plus long que son diamètre, état de

caractère qui serait tout à fait exceptionnel

(A. 1.9.2); c’est une erreur d'observation : il

s’agit en réalité de l’extrémité de- l’un des tibias

antérieurs, qui recouvre la base de l’antenne.

En conclusion, les données paléontologiques

établissent qu’il existait en Europe occidentale, il

y a environ 100 millions d’années, des Macroce¬

rinae peu différents des représentants actuels de

cette sous-famille. Ces Schlueterimyia présen¬

taient certaines apomorphies que ne partagent

pas tous les Macrocerinae modernes : position de

R4 à proximité de RI (A.4.5.8) et rupture basale

de M4 (A.4.5.14); ils ne peuvent donc en

représenter une forme ancestrale. Par ailleurs, un

certain nombre de Macrocerinae et d 'Orfeliini

vivaient dans l’Holarctis dès la fin de l’Éocène.

Trois d’entre eux, Kelneria, Proapemon et «Pla¬

tyura » noda ont disparu, mais se situent sans

difficultés majeures auprès de genres récents. Les

autres se classent sans ambiguïté dans les genres

actuels, qui persistent donc inchangés depuis au

moins 40 millions d’années. J’ai montré en outre

qu’une espèce de l’ambre balte, Hesperodes

concinnus (Meunier), était si proche de l’espèce

nord-américaine actuelle Hesperodes johnsoni

Coquillett que l’on pouvait suspecter entre elles

des relations d'espèces-sœurs (Matile, 1980a).

La paléontologie comme la biogéographie

historique permettaient d’assigner aux Keropla¬

tidae un âge minimum remontant au Crétacé

inférieur, voire au Jurassique supérieur, et j’ai

suggéré de dater l’ancêtre commun de cette

famille du Jurassique moyen (Matile, 1981a).

On verra dans la Partie biogéographique du

présent travail que cet âge doit vraisemblable¬

ment être repoussé au Jurassique inférieur.

Matériel et méthodes

Le présent travail est fondé en grande partie

sur les collections de Keroplatidae du Muséum

national d’Histoire naturelle, au départ principa¬

lement européennes. Diverses missions m’ont per¬

mis d’y ajouter de nombreuses espèces exotiques,

surtout afrotropicales : Cameroun et République

Centrafricaine (1967, 1970), Fernando- Poo (1970),

Archipel des Comores, Réunion et Ile Maurice

(1973-1974), République populaire du Congo

(1975). Il faut y ajouter ma participation à

l’Expédition entomologique France-Iran (1965)

et à la Mission Muséum-Antilles (1977), ainsi

qu’un voyage en Nouvelle-Calédonie (1983).

Les collections de Keroplatidae du Muséum

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : INTRODUCTION

25

ont été enrichies également depuis 1970 par les

récoltes de divers chercheurs du Muséum, du

CNRS et de l’ORSTOM. Ce matériel provient

lui aussi en majeure partie de la région afrotropi-

cale : Gabon (M. Donskoff et J. Lebreton ;

J. Legrand), Cameroun (L. Tsacas; L. Tsacas

et D. Lachaise, RCP 318 du CNRS), Côte

d’ivoire (G. Couturier ; D. Lachaise), Sénégal

(G. Couturier; J. Étienne; B. Sigwalt et

D. Pluot-Sigwalt), Congo (P. Carnevale;

L. Trouillet), Kenya (D. Lachaise), Comores

(L. Tsacas) et Séchelles (L. Tsacas). En ce

qui concerne la région néotropicale : Guadeloupe

(J.-J. Menier ; J. Boudinot), Guyane (N. Degal-

lier ; J. Claustre), Brésil (M. Boulard), Pérou

et Nicaragua (Chr. Amédégnato et S. Poulain).

Les premiers Mycetophiloidea connus de Nou¬

velle-Calédonie ont été envoyés au Muséum par

J- Chazeau ; après ma propre mission de 1983,

les connaissances sur la faune de cet archipel ont

été grandement accrues par les récoltes au piège

de Malaise de A. et S. Tillier, Ph. Bouchet et

J. -Chr. Balouet (1985) ; depuis, le déroulement

de l’Action spécifique du Muséum, « Évolution

et Vicariance en Nouvelle-Calédonie» et du

programme ORSTOM, « Caractérisation faunis¬

tique des forêts et maquis non anthropisés de

Nouvelle-Calédonie » a rapporté un matériel très

considérable, récolté par J. Boudinot et surtout

L. Bonnet de Larbogne, J. Chazeau et A. et

S. Tillier.

Cette monographie serait cependant restée très

incomplète si je n’avais pu bénéficier de la

communication des collections, déterminées ou

non, du British Muséum (Nat. Hist.), compre¬

nant notamment presque tous les types d Ed¬

wards et presque les seuls spécimens connus de

la région orientale, de l’U.S. National Muséum

et de la Canadian National Collection (surtout

régions néàrctique et néotropicale), ainsi que de

l’intégralité des Keroplatidae néotropicaux de la

collection Lane, déposée au Musée de Zoologie

de Sào Paulo ; des collections afrotropicales du

Musée de Tervuren et de l’Institut Royal des

Sciences naturelles de Belgique, et des récoltes au

Nigeria de J. Deeming et J. T. Medler; des

collections sud-africaines et malgaches du Musée

du -Natal, cinghalaises du Musée de Lund, de

celles du Sulawesi ( Project Wallace), conservées

au National Muséum of Wales ; des collections

australiennes de l’Australian National Insect

Collection, néo-guinéennes et néo-calédoniennes

du Bishop Muséum. Enfin, j’ai obtenu des

échantillons variés, et surtout la communica¬

tion d’holotypes, grâce à quantité de respon¬

sables de collections, qui seront énumérés dans

les « remerciements » à la fin du présent travail.

Je crois avoir bénéficié ainsi d’une bonne

vision d’ensemble des faunes kéroplatidiennes

paléarctique, néàrctique, afrotropicale et néo¬

tropicale. En ce qui concerne les taxa étudiés

ici, Arachnocampinae, Macrocerinae et Keropla-

tinae Keroplatini, j’ai pu examiner en effet la

plupart des espèces décrites, le plus souvent y

compris les holotypes ; je n’ai cependant vu

qu’environ la moitié des espèces composant le

genre Macrocera. Par contre il est certain que

nous n’avons qu’un tableau fragmentaire des

faunes orientale, australasienne et océanienne,

sur lesquelles un gros effort reste à accomplir ;

la multiplication des pièges de Malaise permet

ici un certain optimisme pour l’avenir. D’autres

mèneront sans nul doute des recherches ulté¬

rieures qui révéleront à quel point la monogra¬

phie présentée aujourd’hui est incomplète : elle

n’a pas l’ambition d’être autre chose qu’un point

de départ.

Les imagos des Keroplatidae se préparent

suivant les mêmes méthodes que la plupart des

autres Diptères (voir par exemple l’excellente

mise au point in Stubbs & Chandler, 1978). Je

me bornerai à dire ici que pour des raisons de

facilité de manipulation comme de bonne conser¬

vation, il est préférable de disposer d’exemplaires

montés à sec, soit sur minutie, soit collés latérale¬

ment sur une pointe de bristol. Le matériel

récolté en milieu liquide par divers pièges a donc

été préparé par la méthode de Sabrosky (1966),

le cellosolve étant remplacé par l’éther mono¬

éthylique de l’éthylène-glycol.

Les genitalia mâles doivent impérativement

être étudiés après éclaircissage à la potasse à

10 %, éventuellement avec coloration au noir

chlorazol (Carayon, 1969) pour les structures

fines ; ils sont examinés dans la glycérine ou la

gélatine glycérinée. Il est de beaucoup préférable

de les conserver dans des microtubes contenant

de la glycérine et fixés sur l’épingle même de

l’insecte, plutôt que d’en faire des préparations

microscopiques définitives ; il demeure ainsi tou¬

jours possible de mener plus loin une dissection,

ou de dessiner d’autres structures.

Les dissections se font sous la loupe binocu¬

laire. Elles n’ont besoin d’être poussées que pour

Source : MNHN, Paris

26

LOÏC MATILE

étudier le phallosome. Dans ce but, il faut

dissocier le tergite IX du synsclérite gonocoxal en

dilacérant délicatement la membrane qui relie les

deux pièces ; on obtient alors une vue dorsale.

Une brève coloration au noir chlorazol permet

ensuite de distinguer les apodèmes et les mem¬

branes à rompre pour extraire l'organe entier ;

il est bon de surcolorer celui-ci après étude,

de façon à le retrouver rapidement, si besoin,

dans le microtube à genitalia. La tête et le

thorax s’étudient de la même façon. Les geni¬

talia femelles, souvent invaginés, exigent davan¬

tage de précautions : il faut colorer, éventuelle¬

ment retraiter à la potasse, au fur et à mesure

que progresse la dissection.

En ce qui concerne les larves, les capsules

céphaliques sont également éclaircies à la potasse

à 10 %. Lorsqu’elles sont fortement pigmentées,

il peut être nécessaire de recourir à l’eau

oxygénée à 30 volumes. Les colorations ont

parfois été faites au carmin boracique, mais le

plus souvent au noir chlorazol ; cette technique

donne chez les larves des résultats remarquables.

On notera que les dissections de larves doivent

être effectuées avec un soin particulier si l’on

veut mettre en évidence la totalité des organes de

la tête, et en particulier le tentorium. Tout effort

de traction sur la capsule céphalique elle-même

aboutira probablement à la rupture du pont

tentorial postérieur, et immanquablement à celle

des bras tentoriaux antérieurs, qui ont pour cette

raison échappé jusqu’ici à tous les chercheurs.

Que ce soit pour une dissection-coloration clas¬

sique ou pour l’examen au microscope électro¬

nique à balayage, il convient d’ouvrir la larve

par la face ventrale du thorax, bien en arrière

de la tête : le métathorax est le mieux. Pro¬

gresser ensuite très délicatement, au moyen de

micro-aiguilles ou d’un éclat de lame de rasoir

emmanché, jusqu’à la membrane collaire, en

ne prenant appui que sur la cuticule thoracique.

La membrane collaire doit être complètement

détachée de la tête si l’on veut observer les

structures postoccipitales dorsales, entièrement

transparentes, et qui sans cela ne prendraient pas

le colorant.

Pour l’étude du thorax et de l’abdomen, il faut

au contraire ouvrir par la face dorsale, les faces

latérales et ventrale portant les structures les plus

intéressantes (stigmates, zones spinuleuses et

écailleuses, sensilles). L’incision se fera sur toute

la longueur de la larve et servira ainsi à marquer

la ligne sagittale dorsale, puisque les segments

devront ensuite être découpés en morceaux de

taille appropriée au porte-objet du microscope à

balayage.

L’interprétation des différentes régions cuticu-

laires est souvent facilitée par un recours à

l’anatomie interne. Pour la dissection des larves,

fixées au Bouin ou à l’AFT (Carayon, 1969), ou

vivantes et dans ce cas anesthésiées à l’éther

sulfurique, l’utilisation du simple bleu de méthy¬

lène, projeté à la pipette comme le noir chlora¬

zol, est extrêmement satisfaisante. Comme ce

colorant est très peu pénétrant, la dissection peut

se faire plan par plan, les organes apparaissant

d’autant plus bleus qu’ils sont superficiels. Se

détachant sur la masse plus profonde, pas encore

colorée, ils peuvent être dessinés et enlevés en

toute connaissance de cause ; comme avec le noir

chlorazol, les zones plus intéressantes peuvent

être surcolorées. Le bleu de méthylène présente

en outre l’avantage de se fixer fortement sur les

corps gras, si gênants au cours d’une dissection,

et qui deviennent presque noirs, donc faciles à

éliminer. Noir chlorazol et bleu de méthylène

peuvent être employés sur la même pièce. Cepen¬

dant, ces deux colorants sont fugaces, surtout le

dernier, et les montages définitifs entre lame et

lamelle ont été colorés au carmin ou au Van

Gieson.

Des coupes histologiques à 7 et 10 microns ont

également été réalisées, et colorées à l’hémalun-

éosine, au trichromique hématoxyline-éosine-fast

Green et au trichromique de Masson modifié au

bleu d'aniline, cette dernière coloration étant

particulièrement utile à l’étude des structures

cuticulaires fines. Le microscope électronique à

balayage a également été utilisé pour l’étude de

celles-ci.

Les dessins ont été mis en place à la chambre

claire et exécutés sur carte à gratter ou sur

calque. La différence dans la sûreté et la finesse

du trait mettra aisément en évidence ceux qui ont

été réalisés par l’auteur et ceux qui sont dûs au

grand talent de M. G. Hodebert, qui en a réalisé

près des deux tiers.

Les dimensions des ailes (arrondies au dixième

de mm) et les rapports de longueur des différents

organes ont été mesurés à l’aide d’un micromètre

oculaire et d'un micromètre objectif.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS OC MORPHOLOGIE

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

La morphologie cuticulaire est la clé de toute

étude systématique et phylogénétique des Insectes.

Le squelette externe de ceux-ci représente une

véritable banque de données où sont inscrits

littéralement des centaines de caractères rapide¬

ment accessibles par simple examen microsco¬

pique. Dans l’état actuel de nos connaissances

sur les Mycetophiloidea, et même en supposant

qu’un matériel vivant aussi nombreux que varié

soit disponible, je doute fort qu’il existe un autre

moyen d’étude susceptible, et de loin, de fournir

autant de données.

La morphologie cuticulaire des Mycetophiloi¬

dea en général, et des Keroplatidae en particu¬

lier, n’a fait l’objet que d’un nombre restreint de

travaux, en dehors de brefs paragraphes à voca¬

tion systématique parfois démarqués les uns sur

les autres ; quelques monographies ont cepen¬

dant été consacrées à tel ou tel organe imaginai

ou larvaire. Plus rares encore sont les publica¬

tions de morphologie comparée. On trouvera ces

références en leur lieu et place dans cette Pre¬

mière Partie.

Il ne s’agit pas ici de présenter une étude

exhaustive de la morphologie cuticulaire des

Keroplatidae, mais de définir des caractères,

des homologies, une nomenclature, dont la ma¬

jeure partie sera utile par la suite à des

comparaisons, systématiques ou phylogénétiques.

Cette partie comprend donc la description des

imagos, nymphes et larves des genres-types des

trois sous-familles de Keroplatidae, représentés

chaque fois que possible par leur espèce-type.

Ces descriptions sont limitées au maximum dans

le texte, les illustrations devant compenser cette

brièveté. La plupart des caractères figurés, mais

non commentés, ont été mis de côté parce qu’à la

lumière des recherches entreprises, ils ne sem¬

blaient pas devoir apporter d’éléments utiles aux

Parties systématique et phylogénétique de cette

monographie. Par ailleurs beaucoup d’entre eux

(les phragmes, par exemple), qui semblaient

pouvoir fournir des données significatives, ont

été abandonnés parce que leur observation chez

tous les taxa en cause exigeait la destruction

d’exemplaires uniques ou n’appartenant pas au

Muséum. Pour les mêmes raisons, je n’ai pu faire

appel à la microscopie électronique à balayage

aussi souvent que je l’aurais souhaité. Je donne

cependant pour les larves une série de photogra¬

phies destinées à donner une image plus parlante

des reliefs et des formes et à préciser certains

points de morphologie fine.

La nomenclature morphologique adoptée ici

se rapproche le plus possible de celle du Marnai

of Nearctic Diptera (McAlpine et al., 1981), à

mon avis destiné à devenir l’ouvrage diptérolo-

gique de référence pour le prochain demi-siècle.

Je suis néanmoins conscient du fait que bien des

points de cet ouvrage sont sujets à discussion,

notamment en ce qui concerne les homologies

entre Nématocères et Brachycères. Il paraît

toutefois raisonnablement certain que les termes

employés ici chez les Mycetophiloidea s’appli¬

quent bien à des organes homologues à ceux des

autres Bibionomorpha (Cecidomyioidea, Bibio-

noidea, etc.) et peuvent donc bien servir à des

comparaisons « hors groupe ». Les cas douteux

seront discutés dans les paragraphes appropriés.

L’analyse cladistique reposant sur la morpho¬

logie comparée, de nombreux points importants

ou de détail seront traités dans les pages consa¬

crées à l’analyse des principaux caractères et des

tendances évolutives des Keroplatidae.

Source : MNHN, Paris

L’IMAGO

TÊTE

La tête des Diptères a fait l’objet depuis

Blanchard (1850) de bien des travaux mor¬

phologiques ou descriptifs d’importance va¬

riable. Ils ont surtout été consacrés aux Brachy-

cères supérieurs et aux Nématocères piqueurs,

notamment aux Culicidae ; les autres Némato¬

cères ont été considérablement négligés. Ainsi

Dknis & Bitsch, dans leur mise au point de

1973, ne consacrent aux Nématocères non vulné-

rants que deux pages sur les Tipuloidea. Il serait

inutile de citer ici des dizaines de travaux

purement descriptifs sur les pièces buccales de

divers Nématocères, qui n’apporteraient rien à

nos connaissances sur les Mycetophiloidea. On

trouvera dans Matsuda (1965), Hennig (1973)

et Denis & Bitsch (1973) bon nombre de

références.

En ce qui concerne la tête imaginale, les

Mycetophiloidea ont rarement été étudiés dans

des buts autres que systématique, les caractères

recherchés portant sur les ocelles et leur position,

les antennes et les palpes, éventuellement la

trompe. Parmi les travaux de morphologie, je

citerai pour mémoire celui de Becher (1882),

dans lequel les pièces buccales d’une trentaine de

familles de Diptères sont illustrées et brièvement

décrites. Pour les Mycetophiloidea, il s’agit de

Lycoria thomae (Sciaridae), Mycelophila punc-

tata(= M.fungorum, Mycetophilidae) et d'Asin-

dulum fémorale (= A. nigrum, Keroplatidae).

Becher y compare le labium d'Asindulum à celui

de Pulex, appuyant ainsi l’étrange assertion

d’OsTEN Sacken (1878) selon laquelle les Myce¬

tophiloidea sont directement apparentés aux

Puces.

Frey (1913) a étudié en détail la tête de

représentants des Sciaridae, Bolitophilidae, Dia-

docidiidae et Mycetophilidae, qu’il compare aux

Cecidomyiidae. Ce travail porte surtout sur la

trompe. Entre autres points, Frey attire pour la

première fois l’attention sur les pseudotrachées

qui, selon leur développement, permettent d’oppo¬

ser les Mycetophilidae proprement dits aux

autres Mycetophiloidea. 11 mentionne aussi la

réduction de la maxille et de la galea, les

variations du labium, etc. De la comparaison

entreprise, il tire la conclusion que Mycetophi¬

loidea et Cecidomyiidae forment ensemble un

groupement naturel.

Hoyt (1952), dans un travail sur l’évolution

des pièces buccales des Diptères, étudie celles des

genres Mycomya et Mycelophila (Mycetophi¬

lidae). En dehors de ses bonnes illustrations, il

apporte peu d’éléments nouveaux à l’excellent

travail de Frey, dont il ne semble pas avoir

eu connaissance. Parmi les autres travaux men¬

tionnant plus ou moins explicitement la struc¬

ture céphalique imaginale des Mycetophiloidea,

Crampton (1942) s’intéresse à deux espèces

à pièces buccales allongées, appartenant aux

genres Asindulum (Keroplatidae) et Gnoriste

(Mycetophilidae). Shaw (1952) décrit briève¬

ment la tête de Palaeoplatyura (Keroplatidae),

Matile (1962) celle de Speolepta (Mycetophi¬

lidae) et Steffan (1966) celle de Lycoriella

(Sciaridae). On trouvera une courte description

du « phragme occipital » des Keroplatidae Ma-

crocerinae in Matile (1973a, 1981a) et quelques

données sur les différentes modalités d’allonge¬

ment de la trompe chez les Keroplatidae in

Matile (1976a, 1981c). Vockeroth (1981) ré¬

sume les principales variations de la capsule

céphalique et des pièces buccales des Mycetophi¬

loidea, Sciaridae exclus.

Arachnocampa luminosa (fîg. 1-5)

Tête subsphérique, aplatie d'avant en arrière,

un peu plus large que haute. Foramen magnum

en position médiane (fig. 1034, p. 387).

Yeux grands, largement séparés l’un de l’autre,

un peu moins au niveau de la face ; nettement

échancrés au niveau des fosses antennaires. Pilo-

Source : MNHN, Paris

LES KER0PLAT1DAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

31

Fig. 1-5. Arachnocmpa luminosa, lête : I, vue frontale; 2. vue paracaudale; 3, vue dorsale; 4, vue paralatérale, œil

composé gauche en grande partie sectionné ; 5. labclle, face ventrale.

ac! : antéclypéus ; aprm : apodème prémental ; car : cardo ; Cl : clypéus ; co : condyle occipital ; F : face ;

f an! : fosse antennaire ; FM : foramen magnum ; FR : front ; H : hypopharynx ; L : labre ; La : labclle ; MT :

métalcntorina ; oc m : ocelle médian ; Œ : œil composé ; os : orifice salivaire ; par : parocciput ; pci : postclypéus ; ped :

pédiccllc ; pf : palpifère ; pu : postgène ; plir oc : phragme oculaire ; phr occ : phragme occipital ; plir pg : phragme

postgénal ; PM X : palpe maxillaire ; prm : prémentum ; PT : prétentorina ; sc : scape ; sel ani : sclérite antennaire ; sel

moc : sclérite médiocellaire ; sif: sillon frontal ; si int-ant : sillon interantennaire ; smx : segment maxillaire ; sli : stipes ;

siom : stomodeum ; T : tentorium ; (/ : tubercule frontal ; V : vertex.

sité longue et fine entre les ommatidies. Trois

ocelles, le médian non réduit, chacun placé sur

son propre calus, le calus médian plus petit et

situé plus en arrière que les externes. Le calus

ocellaire médian est séparé des latéraux par une

suture nette et se trouve sur un sclérite triangu¬

laire également séparé du front par une suture.

Ce sclérite dont je n’ai pas trouvé d’équivalent

chez les autres Keroplatidae est ici nommé

sclérite médiocellaire (fig. 1, 3-4 : sic moc).

Occiput court et large, parocciput légèrement

saillant, non délimité par une suture distincte.

Front large, dénudé, divisé en deux par un sillon

frontal, formant un tubercule frontal bilobé

saillant entre les fosses antennaires ; celles-ci

grandes, rectangulaires à angles arrondis. Sillon

interantennaire prolongé jusqu’à la marge dor¬

sale de la face. Face entièrement divisée en deux

par le clypéus, et donc réduite à deux bandelettes

latérales dénudées, hautes mais étroites. Clypéus

divisé en deux lobes par une zone membraneuse

indistincte. Lobe dorsal formant un calus sail-

Source : MNHN, Paris

32

LOÏC M ATI LE

lant et cilié. Lobe ventral moins prononcé,

dénudé, peu sclérifié. Subgènes entièrement mem¬

braneuses (si l’on en juge par les figures, elles

semblent absentes chez les Mycetophilidae étu¬

diés par Hoyt). Les postgènes ne se séparent que

topologiquement de l’occiput : ce sont les zones

postcraniales situées ventralement au foramen

magnum ; elles sont larges, bien sclérifiées, et

portent le long de la marge oculaire de fortes

soies, longues et courtes. Postocciput, occiput et

vertex également ciliés, les soies plus longues vers

la marge oculaire. Segment maxillaire grand,

mais largement séparé, de part et d’autre, par

une aire membraneuse.

La capsule céphalique est renforcée à l’inté¬

rieur (fig. 4) par un phragme oculaire puissant,

très développé, surtout en avant, faisant prati¬

quement le tour de l’œil, interrompu seulement

au niveau du front. Le phragme occipital est plus

étroit mais aussi fortement sclérifié ; il s’étend

du bord dorsal du foramen magnum aux méta-

tentorina. Il existe encore un phragme postgénal,

mais réduit et peu sclérifié, situé juste en avant

des métatentorina. L’ensemble formé par les

phragmes occipital et postgénal est relié au

phragme oculaire par un tentorium en tube

mince, dépourvu d’expansions latérales, seule¬

ment un peu élargi au niveau de ses insertions

sur les phragmes (fig. 4 : T). Prétentorina au

niveau clypéal (fig. 1 : PT), métatentorina au

niveau du quart ventral du segment maxillaire

(fig. 2 : MT).

Sclérite antennaire petit, triangulaire, les an¬

tennes s’insérant en majeure partie sur la mem¬

brane de la fosse antennaire (fig. 1). Antennes

filiformes, à peine plus longues que la tête et le

thorax ensemble (fig. 248). Scape grand, subcy¬

lindrique, pédicelle plus petit, cylindrique (fig. 1,

3-4). Quatorze flagellomères, le premier cylin¬

drique allongé, les suivants cylindriques, plus

courts et progressivement plus étroits. Pas de

macrochètes, ni dorsaux, ni ventraux.

Trompe courte, mais bien saillante au-dessous

du bord ventral des yeux (fig. 1-2). Labre

membraneux latéralement, sclérifié à la base et

sur la ligne médiane. Hypopharynx en lame

triangulaire allongée, l’orifice salivaire en posi¬

tion subapicale. Maxilles : cardo court, stipes

allongés en bandelette mince, pas d’endite maxil¬

laire visible (fig. 2). Palpes maxillaires allongés,

pendants, plus longs que la trompe. Palpifère

membraneux dorsalement, sclérifié et sétifère

ventralement 4. Quatre palpomères, les trois pre¬

miers courts et épais, le dernier allongé. Pas de

sensorium distinct sur le deuxième palpomère,

mais des cryptes dorsales contiguës contenant

chacune une soie courte et claire. Labium :

postmentum absent. Prémentum bien développé

mais membraneux à la base, ne portant qu’une

soie de chaque côté. Apodème prémental bien

sclérifié, en Y. Labelles formant un segment

unique. Pseudotrachées représentées par un sil¬

lon interne peu profond bordé de quelques soies

différenciées (fig. 5).

Macrocera lutea (fig. 6-11)

Tête subsphérique, aplatie d’avant en arrière,

plus large que haute, insérée juste en dessous

de la marge antérieure du scutum, et par consé¬

quent foramen magnum en position subdorsale

(fig. 1035, p. 387).

Yeux grands, largement séparés l'un de l’autre,

occupant latéralement la plus grande partie de la

capsule céphalique, marge interne légèrement

échancrée au niveau de l’insertion des antennes ;

des soies courtes entre les ommatidies. Trois

ocelles de grande taille, proches les uns des

autres, le médian non réduit. Ils sont situés à la

marge antérieure d’un sclérite subquadrangulaire

s’étendant en arrière presque jusqu’au foramen

magnum (fig. 8 : sel c). Ce sclérite est nettement

séparé du reste du vertex par des sutures et est

rebordé antérieurement, où il surplombe le front.

Dans des publications antérieures, je l’ai baptisé

improprement « phragme céphalique » ou «occi¬

pital » : le terme de phragme est en effet réservé

à des structures cuticulaires invaginées. Topo¬

graphiquement, ce sclérite est analogue au sclé¬

rite médio-occipital des Brachycères. 11 n’en est

sans doute pas homologue, car chez eux cette

région n’est marquée que superficiellement, et

non délimitée par des sutures. Robineau-Des-

voidy (1830) l’avait baptisé «cérébral » 5, et par

analogie je nommerai donc ici «sclérite céré-

4. J’ai conservé la nomenclalure traditionnelle, notamment celle de Séguy (1951, 1967), mais pour la plupart des

auteurs le palpifère est nommé premier palpomère, le plan de base des Nématocères étant un palpe de cinq articles ; voir

l’analyse des caractères (A. 1.10).

5. Denis & Bitsch (1973) attribuent à tort ce terme à Hendel (1928).

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

33

bral » cette structure des Macrocera. En arrière

de ce sclérite, un sclérite en arceau, le parocciput,

le sépare du foramen magnum (fig. 7-9 : par) ; il

porte les deux condyles occipitaux et l’insertion

d’une partie de la membrane collaire.

Surplombé par la marge antérieure du sclérite

cérébral, le front est large, dénudé, et porte un

tubercule peu saillant le long de la ligne médiane.

Latéralement, il se prolonge jusqu’au sclérite

antennaire auquel il s’accole. Fosses antennaires

grandes, séparées par un profond sillon interan-

tennaire sclérifié. Face nue, haute latéralement,

rétrécie au milieu où elle est profondément

échancrée pour le logement du clypéus. Les

prétentorina s’ouvrent à son tiers inférieur, entre

le bord externe et le sclérite oculaire (fig. 6 :

PT). Clypéus en bouclier saillant, triangulaire à

angles arrondis, portant quelques longues soies

dorsales, membraneux et dénudé ventralement.

Subgènes très réduites, représentées par une aire

subgénale formée d’une mince bandelette située à

la face postérieure de la tête, entre palpifère et

métatentorina (fig. 7 : a sbg). Postgènes larges et

bien développées (fig. 7 : pg). Segment maxillaire

réduit mais distinct, situé le long des postgènes

dorsalement aux métatentorina ; à ce niveau

s’insère le cardo. Une large zone membraneuse

s’étend du foramen magnum à la trompe.

Fig. 6-9. Macrocera Iulea, lètc : 6, vue frontale ; 7, vue caudale ; 8, vue dorsale ; 9, vue latérale.

aprm : apodème prémental ; a subg : aire subgénale ; car : cardo ; CL : clypéus ; co : condyle occipital ; emx :

endite maxillaire ; F: face ;/ ant : fosse antennaire ;fl I : premier (lagellomère ; FM : foramen magnum ; FR : front ; H :

hypopharynx ; L : labre ; La 1,2 : labclle 1.2; MT : métatentorina ; oc : ocelles \Occ : occiput ; Œ : œil composé ; o s :

orifice salivaire; Par : parocciput; ped : pédicellc ; pf : palpifère; pg : postgène; PMX : palpe maxillaire; pom :

postmenlum ; prm : prémentum ; PT : prétentorina ; s ant : suture antennaire ; sc : scape ; sel ant : sclérite antennaire ;

.v cl-f : suture clypéo-frontale ; sel c : sclérite cérébral ; sel oc : sclérite oculaire ; sf : suture frontale ; s int-ant : sillon

interantennaire ; .ï mx : segment maxillaire ; s oc : suture oculaire ; sti : stipes ; tf : tubercule frontal ; V : vertex.

Source : MNHN, Paris

34

LOÏC M ATI LE

Phragme oculaire puissant, s’étendant du sclé-

rite antennaire en avant au quart ventral des

postgènes en arrière. Phragme occipital plus

faible, allant du bord dorsal du foramen ma¬

gnum aux métatentorina. Pas de phragme post-

génal distinct (fig. 10). Les deux phragmes sont

reliés par le tentorium, légèrement oblique de

dedans en dehors et de haut en bas. Il est formé

de deux bras. Le bras postérieur (bp T) est très

court et fortement courbé ; il se prolonge en

arrière par deux crêtes accolées au phragme

occipital, une dorsale courte et une ventrale

longue. Le bras antérieur (ba T), plus long,

s’élargit en lame de part et d’autre du tube

tentorial proprement dit.

Antennes longues et filiformes, environ doubles

de la longueur du corps chez le mâle, subégales à

cette longueur chez la femelle. Scape très grand,

cylindrique, épais ; pédicelle plus petit et plus

court (fig. 6, 8, 9). Quatorze flagellomères cylin¬

driques, allongés, portant des microchètes irré¬

gulièrement disposés et des macrochètes ven¬

traux, surtout nombreux dans la moitié basale,

ces macrochètes environ aussi longs que le

diamètre des flagellomères correspondants ; pas

de macrochètes dorsaux. Sclérite antennaire bien

développé, séparé du front par une suture, le

front participant apparemment lui aussi à l’articu¬

lation antennaire (fig. 6).

Trompe courte, inférieure à la moitié du plus

grand diamètre des yeux. Labre membraneux

latéralement ; formant dorsalement un triangle

sclérifié dont les angles basaux se prolongent vers

les tormae et dont le sommet se poursuit par un

Y renversé encadrant l’orifice buccal (fig. 6).

Ventralement, paroi épipharyngienne sclérifiée.

Hypopharynx en petite lame fortement rétrécie à

l’apex ; orifice salivaire en position à peu près

médiane. Maxilles : cardo et stipes en bandelettes

minces (fig. 7), présentant le même aspect que

chez Mycomya (Hoyt, 1952), sous-tendant la

membrane postcraniale. Endite maxillaire très

Fig. 10-11. — Macrocera Iulea, tête : 10, vue antérolatérale, œil composé droit en grande partie enlevé; 11, labellc, vue

latéro-ventrale.

baT : bras antérieur du tentorium ; bpT : bras postérieur du tentorium ; CL : clypéus ; F : face ; L : labre ; La I,

2 : labelle 1, 2 ; MT : métatentorina ; Œ : œil composé ; par : parocciput ; phr occ : phragme occipital ; PMX : palpe

maxillaire ; PT : prétentorina ; sc : scape ; sel c : sclérite cérébral ; sli : stipes ; siom : stomodeum.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

35

court, à peine visible entre la base des palpes et

les labelles. Palpifère peu distinct en avant, bien

marqué en arrière. Quatre palpomères, le pre¬

mier et le dernier cylindriques allongés, les deux

intermédiaires plus courts. Pas d’aire sensorielle

différenciée sur le deuxième palpomère, mais elle

est probablement représentée par quelques soies

dorsales courtes dont la base est plus profon¬

dément enfoncée dans la cuticule que celle des

autres chètes. Labium : postmentum réduit à un

petit sclérite allongé médian. Prémentum bien

développé (fig. 7), divisé par l’apodème prémen¬

tal en deux lobes latéraux saillants et por¬

tant quelques longues soies. Labelles divisées en

deux segments, le premier réduit, le second bien

développé. Pas de vraies pseudotrachées, mais

une rangée de soies plus épaisses, régulièrement

disposées à la marge interne de chaque labelle

apicale, le long d’un sillon large mais peu distinct

(fig- 11).

Keroplatus tipuloides (fig. 12-17)

Tête subsphérique, assez fortement aplatie

d’avant en arrière, un peu plus large que haute,

le foramen magnum un peu plus ventral que chez

Macrocera (fig. 1036, p. 387).

Yeux grands, à pilosité dressée, largement

séparés l’un de l’autre dorsalement, plus proches

au niveau de la face et de la trompe, non

émarginés au niveau des antennes. Trois ocelles

rapprochés les uns des autres, le médian nette¬

ment plus petit que les latéraux, tous trois situés

sur un calus commun trilobé et saillant. Un

sillon dorsal net s’étendant du parocciput à

l’apex du front et marqué à l’intérieur de

la capsule céphalique par un phragme distinct.

Vertex, occiput et calus ocellaire portant de

courtes soies couchées. Parocciput saillant, tra¬

pézoïdal, non séparé distinctement de l’occiput.

Front large, peu sclérifié, dénudé, profondé¬

ment séparé en deux lobes par le sillon frontal,

prolongé en avant par un tubercule frontal

allongé en pointe entre les antennes. Une petite

aire membraneuse sépare le calus ocellaire du

front en haut, des sclérites antennaires en bas.

Fosses antennaires grandes, sillon interanten-

naire net, à bords aigus, prolongé jusqu’à la

marge dorsale du clypéus et marqué par un

phragme. Face nue, subrectangulaire, étroite et

peu sclérifiée ; suture clypéofrontale très indis¬

tincte, ne se traduisant que par une sclérotinisa-

tion un peu moindre (fig. 12). Clypéus saillant,

petit, peu sclérifié, portant quelques cils apicaux.

Pas de subgènes distinctes, leur emplacement

étant membraneux. Postgènes très larges et

portant, comme l’occiput, des soies couchées

dont les périoculaires sont les plus longues.

Segment maxillaire grand, le gauche et le droit

rapprochés au milieu, où ils ne laissent subsister

qu’un espace membraneux réduit (fig. 13).

Squelette interne de la capsule céphalique

(fig. 15) formé des phragmes dorsal, interanten-

naire, postgénal et oculaire, ainsi que du tento-

rium. Phragme occipital large et peu sclérifié,

s’étendant des condyles occipitaux aux métaten-

torina. Phragme postgénal allant de ces dernières

au phragme oculaire, qu’il rejoint au niveau de

l’angle ventral. Phragme oculaire très large et

fortement sclérifié le long du bord interne de

l’œil, plus faible le long du bord externe. Tento-

rium simple, réduit à un tube mince reliant le

phragme occipital au phragme oculaire, et muni

de deux petites expansions aliformes au niveau

de son insertion sur ce dernier. Prétentorina

(fig. 12 : PT) situées entre le clypéus et la marge

oculaire, métatentorina (fig. 13 : MT) au niveau

de la marge ventrale de la partie la plus large du

segment maxillaire.

Antennes courtes, élargies et aplaties (fig. 16).

Scape très volumineux, fortement prolongé en

bec vers l’avant, pédicelle plus petit, discoïde

(fig. 12, 14). Quatorze flagellomères aplatis, bien

plus hauts que larges (fig. 16c), sauf le dernier,

qui est muni d’un apicule terminal (fig. 16b);

pédoncules flagellaires situés en position mé¬

diane. Pilosité antennaire extrêmement courte, de

petits macrochètes dorsaux et ventraux. Sclérite

antennaire réduit à une petite apophyse triangu¬

laire située sous la membrane.

Trompe très courte, pas plus longue que le

plus grand diamètre des fosses antennaires.

Labre petit, triangulaire à base concave, séparé

du clypéus par une zone membraneuse. Hypo-

pharynx en languette peu sclérifiée, orifice sali¬

vaire en position médiane. Cardo et stipes non

distinctement séparés, formant un cardostipes

peu sclérifié et arqué (fig. 13). Pas d’endite

maxillaire. Palpifère indistinct en avant, bien

différencié en arrière, où il est cilié. Palpomères

réduits à deux articles dressés en avant, le dernier

court et épais, portant un sensorium subapical

profond (fig. 12 : sens). Labium : postmentum

Source : MNHN, Paris

36

LOÏC MATILE

Fig. 12-17. — Keroplatus tipuloides, tête : 12, vue frontale ; 13, vue caudale ; 14, vue dorsale ; 15, vue latérale, œil composé

gauche enlevé; 16a, flagelle antennaire; 16b, dernier flagellomèrc; 16c, flagcllomère 10; 17, trompe, vue dorsolaté-

car-sli cardo-stipes ; CL : clypéus ; co : condyle occipital ; F : face ; f am : fosse antennaire ; FM : foramen

magnum ; FR : front ; H : hypopharynx ; La : labelle ; LR : labre ; MT : métatentorina ; oc : ocelles ; Occ : occiput ; CE :

œil composé ; os : orifice salivaire ; Par : paroccipul ; ped : pédicellc ; pf : palpifère ; pg : postgène ; phr oc : phragme

oculaire ; phr occ : phragme occipital ; phr pg : phragme postgénal ; PMX : palpe maxillaire ; prm : prémentum ; PT :

prétentorina ; s ant : suture antennaire ; sc : scape ; sel an I : sclérite antennaire ; .v cl-f : suture clypéofrontale ; sel oc :

sclérite oculaire ; sens : sensorium ; sf : suture frontale ; si f : sillon frontal ; si int-ant : sillon interantennaire ; si occ :

sillon occipital ; smx : segment maxillaire ; s loin : stomodeum ; T : tentorium ; V : vertex.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

37

réduit à un espace quadrangulaire peu sclérifié,

entre les deux cardostipes. Prémentum bien

développé, divisé par un apodème prémental

réduit à deux lobes portant de courtes soies

couchées (fig. 13). Labelles réduites à un seul

segment portant des soies courtes. Pas de pseu¬

dotrachées proprement dites, mais un profond

sillon interne à marge antérieure très nette,

bordée de quelques groupes de soies sensorielles

courtes et épaisses (fig. 17).

Discussion

La comparaison des trois genres étudiés ci-des¬

sus permet tout d’abord de mettre en évidence

des séries clinales de caractères. Ainsi le déplace¬

ment du foramen magnum, en position médiane

chez Arachnocampa, subdorsale chez Macrocera,

Keroplatus représentant un état intermédiaire du

caractère (voir analyse des caractères, A. 1.1.).

On notera la grande réduction du postmentum

chez Macrocera et Keroplatus, son absence chez

Arachnocampa. Également l’apparition d’un sen-

sorium palpai distinct chez Keroplatus, où il

forme une fosse, et les étapes intermédiaires

présentées par Macrocera et Arachnocampa.

Il faut remarquer avec Hoyt (1952) que

l’apparition des pseudotrachées chez les Myceto-

philoidea permet de se faire une idée de la façon

dont se sont formés ces organes chez les Diptères

supérieurs. Chez Macrocera, il n’existe qu’une

rangée de soies différenciées, sans sillon très net,

tandis qu’un sillon bordé de soies s’ouvre chez

Arachnocampa, et surtout chez Keroplatus. D’après

Frey (1913), ces sillons sont absents chez Bolito-

phila et Diadocidia. Hoyt a figuré ceux de

Mycomya (Mycetophilidae Mycomyinae), qui

sont de même type que celui de Keroplatus. Il

existe des pseudotrachées largement séparées les

unes des autres chez Gnoriste (Mycetophilidae

Sciophilinae), beaucoup plus serrées chez Myce-

tophila (Mycetophilidae Mycetophilinae).

Arachnocampa se sépare de tous les autres

Keroplatidae par la présence d’un sclérite médio-

cellaire. L’absence de tout macrochète anten-

naire le distingue de Keroplatus et Macrocera,

mais cet état de caractère se présente chez

quelques genres de Macrocerinae ( Hesperodes ,

Vockerothia, Kelneria, Robsonomyia), comme on

le verra dans l’analyse des caractères (A. 1.9.3.).

La présence d’un sclérite cérébral distingue les

Macrocera et tous les Macrocerinae des deux

autres sous-familles, comme je l’ai déjà précisé

(Matile, 1973a, 1981a); ajoutons que chez

certains genres, ce sclérite peut être incomplète¬

ment séparé du reste de la capsule céphalique

(Paramacrocera, Vockerothia).

Le tentorium est nettement plus complexe chez

Macrocera que chez Arachnocampa et Keropla¬

tus, mais cette structure n’a pas été contrôlée

dans les autres genres, de même que la présence

ou l’absence du phragme postgénal. La face

transverse, plus large que haute, est commune à

tous les Macrocerinae mais se retrouve dans les

genres alliés à Orfelia, tandis que tous ceux

alliés à Keroplatus possèdent une face au moins

aussi haute que large. De même, tous les Macro¬

cerinae ont les labelles bisegmentées, qui sont

aussi très courantes chez les Orfeliini, mais

n’apparaissent pas chez Arachnocampa et les

Keroplatini. L’allongement des antennes chez

Macrocera peut être beaucoup plus prononcé, ou

un peu moins, que chez l’espèce-type ; il se

retrouve chez certains Chiasmoneura.

Le prolongement ventral du front jusqu’aux

sclérites antennaires semble caractéristique des

Macrocerinae. Enfin, Keroplatus et les genres

apparentés se caractérisent par leur nombre

réduit de palpomères (analyse des caractères,

A. 1.10), dont le dernier est épaissi et dressé,

parfois très allongé ( Neoceroplatus ), ainsi que

par leurs antennes élargies et épaissies, parfois

pectinées. Les palpes des Orfeliini ne présentent

pas la même structure et les antennes ne sont

jamais aussi aplaties, mais elles sont parfois

épaissies, rarement pectinées.

RÉGION CERVICALE

La région cervicale (cervix, région collaire)

s’étend de la capsule céphalique en avant au

prothorax en arrière. Pour Snodgrass (1935),

Crampton (1942) et Matsuda (1970), elle est en

majeure partie d’origine thoracique, avec une

participation du segment labial. En grande partie

membraneuse, elle assure la mobilité de la tête

par rapport au thorax. Son étude a été largement

Source : MNHN, Paris

38

LOÏC MATILE

négligée chez les Diptères, bien que Crampton

ait attiré l’attention sur l’importance phylogéné¬

tique qu’elle pourrait présenter dans certains

groupes, notamment chez les Tipuloidea. Les

quelques travaux portant sur cette région du

corps sont cités par Speight (1969) dans son

importante étude sur le prothorax des Diptères

Acalyptères.

Les principaux sclérites de la région cervicale

sont les sclérites cervicaux latéraux, qui s’arti¬

culent en avant aux condyles occipitaux par

l’intermédiaire d’un processus appelé céphali-

gère. Si l’on suit Crampton et Matsuda, on

peut les interpréter comme provenant d’une

plaque impaire d’origine proépisternale, encore

visible chez certains Tipuloidea, et qui se serait

ensuite séparée en plaques latérales paires par

membranisation.

Crampton mentionne l’existence de deux paires

de sclérites plus petits, moins importants et

parfois absents. Des sclérites latéro-antérieurs

existent chez certains Tipuloidea et Mycetophi-

loidea. Plus courante est une paire de sclérites

latéro-postérieurs ; Crampton en signale notam¬

ment, et en illustre une paire partiellement

fusionnée à la propleure, chez un Sciaridae du

genre Sciara (probablement les Bradysia actuels).

Chez un autre Sciaridae, Lycoriella, ce sclérite est

libre (Steffan, 1966). Pour Matsuda (1979), ces

sclérites accessoires sont probablement des néo¬

formations. En dehors des figures et des quelques

lignes de Crampton et de Steffan sur les

Sciaridae, rien ne semble avoir été publié sur la

région cervicale des Mycetophiloidea.

Arachnocampa luminosa (fig. 20-21)

Sclérites latéraux bien développés, fortement

sclérifiés, s’articulant avec la tête par l’inter¬

médiaire de céphaligères allongés, non distincte¬

ment séparés des sclérites. Sclérites cervicaux

ventraux beaucoup plus petits et moins sclérifiés.

non invaginés dans la membrane cervicale, arti¬

culés par un seul point au proépisterne. Pas

d’organe cervical visible.

Macrocera lutea (fig. 24-25)

Sclérites latéraux en baguettes minces munies

d’une expansion dorsale triangulaire. Ces sclé¬

rites s’articulent en avant avec les céphaligères,

en arrière avec les sclérites cervicaux ventraux.

Ceux-ci, minces, sont situés dans une invagina¬

tion de la membrane comme c’est le cas chez les

Acalyptères.

Keroplatus lipuloides et reaumurii (fig. 28)

Sclérites cervicaux latéraux petits et peu sclé¬

rifiés, non reliés aux céphaligères. Ceux-ci soudés

aux sclérites ventraux, saillants, bien développés,

fortement sclérifiés et apparemment formés de

deux parties. La figure 28 représente K. reau¬

murii, mais K. tipuloides n’est pas différent.

Discussion

Dans l’état actuel de nos connaissances sur la

région cervicale des Nématocères, son étude ne

peut nous apporter beaucoup de renseignements.

La diminution de la taille des sclérites latéraux

chez Keroplatus, et la perte de leur liaison avec

les céphaligères, sont des faits curieux, et il est

possible que l’interprétation adoptée ici soit

erronée. La présente configuration pourrait être

le résultat d’une migration en sens inverse des

sclérites ventraux et latéraux, ou encore il a pu

se produire une fusion de ces deux sclérites,

comme le fait que le sclérite « ventral » de mon

interprétation soit divisé en deux pourrait le

laisser penser ; le sclérite latéral serait alors en

réalité une néoformation.

THORAX

La nomenclature des différentes pièces qui

composent le thorax des Insectes est assez com¬

plexe en raison de l’abondance des synonymes :

Crampton s’en plaignait déjà dès 1909. Je

crois donc indispensable d'exposer en détail,

principalement par l’illustration, la nomenclature

adoptée dans ce travail, ici encore celle de

McAlpine (1981). La terminologie du thorax,

rappelons-le, a été fondée par Audouin dès

1824, mais la multiplication des termes parti-

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

39

culiers appliqués à leur groupe par les systé-

maticiens a rapidement compliqué le problème.

Mc Alpine a résumé fort clairement la structure

d’un segment thoracique d’insecte : il se compose

d’une plaque tergale, le notum, de deux plaques

latérales, les pleures, et d’une plaque ventrale, le

sternum.

Le notum se divise plus ou moins distincte¬

ment, d’avant en arrière, en préscutum, scutum

et scutellum. La pleure 6 est divisée par la suture

pleurale en deux sclérites, l’épisterne 7 en avant,

l’épimère en arrière. L’épisterne peut se diviser à

son tour en un anépisterne dorsal et un katépi-

sterne ventral, et de même l’épimère en anépi-

mère et katépimère8.

Quant au sternum 9, il se divise en présternite,

antérieur, et en basisternite, postérieur. Lorsqu’il

s’invagine en deux branches saillantes dans l’in¬

térieur du thorax (furcae), il porte le nom de

furcasternite. L’interprétation du sternum des

Insectes est encore controversée et je me servirai

de ces termes tout en étant conscient qu’ils ne

s’appliquent pas forcément à des sclérites homo¬

logues d’un ordre à l’autre.

Chaque sclérite du thorax peut être affecté du

préfixe pro-, méso- ou méta-, qui précise à quel

segment il appartient. Toutefois, chez les Dip¬

tères, on utilise rarement le préfixe correspon¬

dant à ce segment. Chaque fois que dans les

ouvrages spécialisés, ou dans le présent travail,

on parle d’anépisterne, de katépimère, etc., il

faut entendre qu’il s’agit des éléments méso¬

thoraciques. En effet, le thorax des Diptères

est caractérisé par l’énorme développement du

mésothorax aux dépens du prothorax et du

métathorax. Le prothorax est réduit à deux

arceaux, le dorsal formé par le pronotum et la

propleure, le ventral par le prosternum. Les deux

arceaux sont ou bien séparés par une aire

membraneuse, ou reliés en avant des hanches

antérieures par un pont précoxal sclérifié. En

dehors de son extension, le mésothorax des

Diptères est caractérisé par l’apparition d’un

postnotum, généralement de grande taille chez

les Nématocères. Ce postnotum est situé en

arrière et au-dessous du scutellum. D’après

McAlpine, il représente probablement un acro-

tergite intersegmentaire. Par ailleurs, le stigmate

mésothoracique des Diptères migre vers la marge

antérieure du segment pour se placer juste en

arrière de la propleure. Le métathorax est sur¬

tout réduit dans sa partie notale, dont ne sub¬

siste qu’un mince arceau préabdominal, et dans

sa partie sternale, qui est presque entièrement

invaginée. D’après McAlpine, d’ailleurs, l’aire

sclérifiée de la face métasternale du thorax des

Diptères, entre les hanches postérieures, est au

moins en partie d’origine pleurale.

Plutôt qu’un long exposé, on trouvera figure 18

un diagramme représentant schématiquement les

principaux sclérites et sutures du thorax théo¬

rique d’un Diptère, avec la nomenclature de

McAlpine, laquelle est basée principalement sur

celle de Crampton (1909, 1925), assez largement

suivie depuis, et notamment par Hennig (1973).

Le thorax imaginai est le seul élément des

Mycetophiloidea à avoir fait réellement l’objet

d’études de morphologie comparée : celles de

Crampton (1925), de Shaw (1948b) et de Shaw

& Shaw (1951). Les caractères que Crampton

considère comme propres aux Mycetophiloidea

ressortent d’une assez longue discussion sur la

place du genre Mycetobia, qu’il souhaite inté¬

grer aux Mycetophiloidea plutôt qu’aux Aniso-

podoidea (auxquels il est actuellement rattaché

comme Edwards l’avait proposé dès 1916).

Pour Crampton, les caractères mycétophiloï-

diens sont le rétrécissement de l’épimère méso¬

thoracique et celui du méron, et la tendance de

ces deux sclérites à fusionner. Pour lui, il s’agit là

de caractères très importants, communs à Myce¬

tobia et aux Mycetophiloidea, et qui les unissent

malgré toutes les ressemblances relevées entre

Anisopodoidea et Mycetobia. Il signale en outre

6. D'après le Dictionnaire des termes d' Entomologie de Séguy (1967), ce substantif est masculin, ainsi que les termes qui

en dérivent (proplcurc, mésopleure, etc.). Comme bien d’autres, c’est ce genre que j'ai utilisé jusqu'ici. Cependant, Littré le

donne comme féminin pluriel. Pleure doit donc être utilisée au féminin ; par contre, fort de l'usage entomologique, j'emploierai

le singulier quand ce sera nécessaire.

7. Chaudonnkret (traduction de Matsuda. 1979) traduit ainsi 1‘ épisternite de Matsuda, sans doute pour souligner

qu'il s’agit d'un sclérite pleural, et non sternal. En 1940, Séguy utilise épisternite, mais il choisit épisterne, ou épisternum, en

1967, réservant le terme d'épisternitc aux valves dorsales de l'oviscapte des Orthoptères.

8. L'orthographe correcte serait catépimère, catépisteme ; je me suis plié ici à l’usage qui s’est imposé en anglais et en

allemand.

9. Terme que je préfère au sternite de Chaudonneret, suivant en ceci Séguy : «si [la région ventrale du sternum] est

différenciée en scicritcs séparés, ces derniers prennent le nom de stermtes ».

Source : MNHN, Paris

40

LOÏC MATILE

la présence d’un pont précoxal chez Mycetobia et

Sciara, son absence chez tous les Anisopodoidea.

Crampton s’intéresse également à un autre

problème, celui du genre Platyura ( Platyura

auct. = Orfelia). Selon lui, « on a suggéré » que

Platyura diffère suffisamment des autres Myceto-

philoidea pour être élevé au niveau de famille

(Platyuridae). Il ne cite pas l’auteur de cette

suggestion, mais dans un résumé des conclusions

auxquelles il était parvenu, paru dès 1924, il

précise sans donner de référence qu’il s’agit de

Malloch. Il s’agit là de l’important ouvrage de

1917 dans lequel ce dernier auteur propose

explicitement cinq familles de Mycetophiloidea :

Bolitophilidae, Macroceridae, Platyuridae, Myce-

tophilidae et Sciaridae, tandis qu’il suggère de

réunir en une famille distincte Symmerus et

Ditomyia (qui forment actuellement avec quelques

genres alors inconnus de Malloch la famille des

Ditomyiidae). La lecture des clés des familles

indique clairement que les Platyuridae de Mal¬

loch correspondent aux Keroplatidae du présent

travail ; la seule larve étudiée n’est d’ailleurs pas

celle d’un Orfelia, mais bien d’un Keroplatus.

Le problème que se pose Crampton provient

sans doute d’une confusion due au nom inhabi¬

tuel de Platyuridae, synonyme de Keroplatidae,

qu’il a pu croire fondé sur le seul genre Platyura

(synonyme d 'Orfelia, rappelons-le). En effet, il

entreprend de comparer le thorax de Platyura

mendosa, actuellement rangé dans le genre Neo-

platyura, avec Asindulum montanum. Or Neopla-

tyura et Asindulum appartiennent au même grou¬

pement générique (Matile, 1978c). Il n’y a donc

rien d’étonnant à ce que Crampton relève entre

ces deux taxa suffisamment de ressemblances

pour affirmer qu’ils appartiennent à la même

famille. La comparaison avec un Orfelia pro¬

prement dit aurait d’ailleurs abouti à la même

conclusion.

Les recherches de Crampton ont été résumées

par Shaw (1948b), qui étudie la structure pleu¬

rale de 21 genres de Mycetophiloidea, dont les

Keroplatidae Palaeoplatyura, Apemon ( = Pla¬

tyura Meigen), Platyura (= Orfelia), Macrocera

et Fenderomyia. Ce travail vaut surtout par les

dessins, encore que l’illustration de Fenderomyia

corresponde à une déformation post mortem (cf.

p. 377) et que ce taxon soit synonyme de

Macrocera. Cette étude est complétée en 1951

avec la collaboration de Mrs M. M. Shaw. Deux

Keroplatidae supplémentaires sont illustrés, Pro-

ceroplatus et Keroplatus, tandis qu’un spécimen

de Platyroptilon est discuté, mais non figuré. Les

données de Shaw & Shaw seront citées et

commentées en leur lieu et place ; rappelons

seulement que ces auteurs placent Platyura entre

Ditomyiidae et Keroplatidae, et ne considèrent

pas que Macrocera doive être distingué par un

rang hiérarchique supragénérique au sein des

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

41

Keroplatidae. Aucun caractère exclusif n’est

donné pour ceux-ci. Les conclusions phylogéné¬

tiques tirées sont à considérer avec réserve, car

elles sont pour la plupart explicitement fon¬

dées sur des symplésiomorphies et, de plus, ne

prennent en compte que les structures thora¬

ciques pleurales.

Arachnocampa luminosa (fig. 19-21)

Thorax arqué, à peu près aussi long que haut

et bien plus haut que large.

Prothorax. — Antépronotum en arceau, ré¬

tréci à la marge dorsolatérale, portant quelques

soies dressées juste au-dessus de ce rétrécisse¬

ment. Postpronotum distinct du calus huméral,

formant de chaque côté un petit sclérite triangu¬

laire tronqué à l’apex et sétifère dorsalement, qui

s’étend entre la membrane péristigmatique et

l’antépronotum (fig. 20 : ppr). Propleure divisée

en un proépisterne peu étendu et un proépimère

un peu plus petit. Proépisterne incomplètement

séparé de l’antépronotum en arrière et portant

quelques soies à ce niveau, la suture visible

seulement dans la moitié antérieure, où elle

est profonde en avant. Proépimère triangulaire

allongé, très fortement sclérifié, son angle antéro-

ventral en rapport avec la hanche antérieure, son

angle postérieur avec le katépisterne, bien au-

dessous de la suture anapleurale. La propleure

n’entre pas en rapport direct avec le proster¬

num, dont elle est séparée par un espace mem-

Fig. 19-20. — Arachnocampa luminosa , thorax : 19, vue

dorsale; 20, vue latérale, avec les hanches et le premier

segment abdominal.

A : base de l’aile; aes : anépisterne; apr : antépro¬

notum ; asscl : aire sous-scutellaire ; B : balancier ; basant :

basalaire antérieur ; baspos : basalaire postérieur ; hast I :

basisternite 1 ; b seul 1 : bande scutale latérale ; b scut m :

bande scutale médiane ; calh : calus huméral ; em 1,2,3'.

épimère 1, 2, 3; es I. 3 : épisterne 1, 3; fmp : fosse

médioplcurale ; H : hanche; kes : katépisterne; Itgt :

latérotergite ; med : médiotergite ; mtm : métanotum ; pa :

paratergite ; pltr : pleurotrochantin ; ppr : postpronotum ;

sapl : suture anapleurale ; sapos : saillie postscutellaire ;sc :

scutum ; sel cl : sclérite cervical latéral ; sel «’ : sclérite

cervical ventral ; set : scutcllum ; s dors : soies dorsocen-

trales ; smp : suture mésopleurale ; spse : suture préscutale ;

spro : suture propleurale ; s pstal : soies postalaires ; .v scut

m : soies scutcllaircs marginales; s supal : soies supra-

alaires ; si : suture transverse ; St I : sternite abdominal I ;

stga : stigmate antérieur ; stgp : stigmate postérieur .Tl:

tergitc abdominal I.

braneux. Il n’y a donc pas de pont précoxal

(fusion latérale de la propleure et du prosternum

en avant des hanches antérieures) proprement

dit. Prostemum : présternite absent. Basisternite

étroit, peu sclérifié en avant, portant un sillon

sagittal net surtout entre les deux lobes posté¬

rieurs, qui font saillie entre les bases coxales

(fig. 21). Furcastemite large et bien sclérifié, sans

sillon sagittal distinct l0.

10. Si le furcastemite prothoracique des Diptères est habituellement fusionné avec le basisternite mésothoracique, un

furcastemite prolhoracique distinct est connu chez les Nématocères des genres Tipula (Rees & Ferris, 1939), Trichocera et

Anisopus (Hiixyer, 1961, cité par Speight, 1969) et chez la plupart des Culicidae (Harbach & Knight, 1980).

Source : MNHN, Paris

42

LOÏC MATILE

Mésothorax. — Préscutum indistinctement sé¬

paré du scutum, la suture (fig. 19-20 : spsc) et la

fosse scutale étant effacées. Paratergite (fig. 19-

20 : pa) fortement saillant au-dessus de la

membrane pleurale [d’après Colless & McAl-

pine (1970), ce sclérite représente les vestiges

du vrai préscutum, la partie antérieure et dorsale

du thorax traditionnellement appelée préscutum

n’étant pas morphologiquement préscutale].

Le scutum occupe la plus grande partie de la

face dorsale du thorax (fig. 19). Il porte dorsale-

ment une saillie longitudinale médiane partant

du préscutum mais effacée avant le scutellum, et

deux latérales, au contraire effacées en avant. Ces

saillies sont plus fortement colorées et forment

les bandes scutales ; elles correspondent à de

puissantes insertions musculaires. Pas de vraie

rangée de soies acrosticales, seulement quelques

petites soies postérieures disposées dans le pro¬

longement de la bande scutale médiane. Dorso-

centrales présentes, en rangée unisériée à laquelle

s’ajoutent en arrière quelques soies dispersées ;

soies dorsocentrales postérieures nettement plus

longues que les autres. Post-alaires et supra-

alaires non nettement séparées, mélangées de

soies longues et courtes. Calus scutaux peu

distincts, mais par contre suture transverse (fig. 1 9-

20 : st) bien visible, longue. Scutellum petit, semi-

circulaire, portant le long de la marge postérieure

des rangées irrégulières de soies courtes.

Postnotum : médiotergite grand, arrondi, non

anguleux à l’apex, subvertical et peu saillant en

arrière du scutellum ; pas de soies médiotergales.

Immédiatement au-dessous du scutellum s’étend

une étroite aire membraneuse transversale, l’aire

sous-scutellaire. Latérotergites peu étendus, peu

saillants, bien plus hauts que larges, leur grand

axe très légèrement oblique de haut en bas et

d’arrière en avant ; non divisés en zones anater-

gale et katatergale par une suture ou un sillon.

Quelques soies latérotergales courtes et disper¬

sées.

Mésopleure : suture pleurale fortement si¬

nueuse. Dans l’angle rentrant qu’elle forme au

niveau de la suture anapleurale, une dépression

profonde, la fosse médiopleurale (fig. 20 : fmp).

Anépisterne nu, trapézoïdal, séparé en deux

parties inégales par une fissure recouverte de

membrane, postérodorsale (fig. 20 : faes). Taille

du katépisterne double de celle de l’anépisterne ;

pas de soies katépisternales. Entre la marge

ventrale du katépisterne et l’angle postéroba-

Fig. 21. — Arachnocampa luminosa, thorax et premier seg¬

ment abdominal, vue ventrale, hanches enlevées à gauche,

coupées à la base à droite.

aes : anépisterne ; apr : antépronotum ; B : balancier ;

bast 1, 2 : basisternitc i, 2 ; em 2, 3 : épimère 2, 3 ; es 1,3 :

épisteme 1, 3 ; fur 1,2,3 : furca 1, 2, 3 ; furst 1,2,3 :

furcasternite 1,2,3;//: hanche ; kes : katépisterne ; Itgt :

latérotergite ; ppr : postpronotum ; prst 2 : présternite 2 ;

pv mex : processus ventral mésocoxal ; pv miex : processus

ventral métacoxal ; sel cl : sclérite cervical latéral ; sel cv :

sclérite cervical ventral ; Si / : sternite abdominal I ; T I :

tergite abdominal I.

sal de la hanche médiane, se trouve un petit

sclérite que j’interprète sous toutes réserves

comme un pleurotrochantin (fig. 20 ; pltr), bien

que cette structure n’ait été signalée que chez

les Culicimorpha et les genres Tipula (Tipulo-

morpha, Tipulidae) et Plecia (Bibionomorpha,

Bibionidae). Épimère mésothoracique apparem¬

ment formé d’un seul sclérite, classiquement

considéré comme représentant l’anépimère. Ce

sclérite, dépourvu de soies, s’étend des basalaires

à l’angle antérodorsal du métépisterne et n’entre

donc pas en rapport avec la deuxième paire de

hanches. Cependant, comme l’a souligné Cramp-

ton, il est divisé à l’intérieur en deux parties par

un phragme trouvant son origine dans la fosse

médiopleurale. Ce phragme marque peut-être la

délimitation entre la partie anépimérale propre¬

ment dite de l’épimère et sa partie katépimérale,

dont on sait qu’elle persiste sous forme de

sclérite distinct chez beaucoup de Diptères.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

Mésosternum (fig. 21) formé d’un petit pré-

sternite, d’un basisternite court et étroit et d’un

furcasternite relativement large séparant l’une de

l’autre les fosses mésocoxales, portant dorsale-

ment des mésofurcae puissantes et ventralement

des processus coxaux faibles et minces.

Mètathorax. — Métanotum formé d’un arceau

mince, fortement réduit dorsalement, mais por¬

tant de chaque côté, au bord externe, un groupe

de fortes soies scabellaires dressées au-dessus de

la base des balanciers. Métapleure : épisterne

(fig. 20-21 : es 3) quadrangulaire, profondément

séparé en deux parties inégales, la dorsale plus

petite, par un large espace membraneux. Ces

deux sclérites fusionnés au bord postérieur seule¬

ment représentent sans doute le métanépisterne

et le métakatépisteme d’autres Diptères. Le

stigmate postérieur s’ouvre moitié sous l’épi-

mère, moitié sous la marge ventrale du latéroter-

gite, dans une zone membraneuse comprise entre

ces sclérites et le métépisterne. Épimère petit,

séparé de l’épisterne par une suture métapleurale

profonde. Métasternum (fig. 21) formé d’un

furcasternite presque entièrement invaginé, por¬

tant des métafurcae très développées et des

processus métacoxaux minces. L’épisterne et

l’épimère métathoraciques participent ensemble

aux marges externes des fosses coxales posté¬

rieures.

Macrocera lulea (fig. 22-24)

Thorax dans l’ensemble arqué, un peu plus

haut que long et bien plus haut que large.

Fig. 22-23. Macrocera lulea, thorax : 22, vue dorsale ;

23. vue latérale, avec les hanches et le premier segment

abdominal.

A : base de l’aile ; aes : anépisterne ; apr : antéprono-

tum ; assi t : aire sous-scutcllaire ; B : balancier ; basant :

basalaire antérieur ; baspos : basalaire postérieur ; bast I :

basisternite I ; b seul I : bande scutale latérale ; b seul m :

bande scutale médiane ; capos : calus postalaire ; câpre :

calus préalairc; cm I, 2, 3 : épimère I. 2, 3; es I. 3 :

épisterne I, 3 fmp : fosse médioplcuralc : H : hanche;

kes : katépisterne ; Itgt : latérotergite ; med : médiotergite ;

iniin : métanotum ; pu : paratergitc ; ppr : post-pronotum ;

ppr + calh : postpronotum + calus huméral ; pse : préscu¬

tum : s acr : soies acrosticales ; sapl : suture anapleurale ;

sapas : saillie postscutellaire ; sc : scutum ; sel : scutellum ;

.v dors : soies dorsocentrales ; smpl : suture mésopleurale ;

sut tpi : suture métapleurale ; spro : suture propleurale ; .v

pse : suture préscutale ; s pstal : soies postalaires ; ssep :

suture scutale postérieure ; s seul m : soies scutellaires

marginales ; s sapai : soies supra-alaires ; Si I : sternite

abdominal I ; stga : stigmate antérieur ; stgp : stigmate

postérieur; T / : tergite abdominal I.

43

Prothorax petit, peu développé. Antéprono-

tum formé d’un arceau impair légèrement rétréci

sur la ligne médiane. Postpronotum intégré au

calus huméral, dont il n’est pas possible de

distinguer les éléments prothoraciques et méso¬

thoraciques (fig. 22 : ppr + calh). On notera que

je suis ici les interprétations classiques, notam¬

ment de Snodgrass (1935), Crampton (1925,

1942), Speight (1969), Hennig (1973) et McAl-

pine (1981), et non celle adoptée sans explication

par Shaw (1948b) et Shaw & Shaw (1951). Pour

Source : MNHN, Paris

44

LOÏC MATILE

ces derniers, le sclérite dorsal en arceau de

Macrocera représente le postpronotum, l’anté¬

rieur étant formé de la partie dorsale du lobe

interprété habituellement comme le proépisterne.

Hutson, Ackland & Kidd (1980) semblent

avoir partiellement suivi Shaw & Shaw.

Une zone membraneuse située entre l’antépro-

notum, le « calus huméral » et le stigmate anté¬

rieur fait probablement partie du pronotum. La

propleure est composée d’un épisterne relative¬

ment bien développé, cilié, incomplètement sé¬

paré en deux lobes par un sillon antérieur, et

d’un petit épimère triangulaire (propleure de

Hutson et al. ; fig. 23-24 : eml). L’angle pro-

épiméral postérieur est en rapport avec le katé-

pisterne mésothoracique un peu au-dessous de la

suture anapleurale. La propleure est séparée du

prosternum par une large zone membraneuse.

Prosternum (fig. 24) composé d’un présternite

très petit, invaginé, d’un large basisternite divisé

en deux lobes saillants en dehors par un sillon

médian, et d’un furca'sternite réduit, lui aussi

marqué par un sillon sagittal.

Mésothorax très grand, fortement arqué dor-

salement. Mésonotum formé d’un préscutum peu

distinct, d’un scutum très étendu, d’un petit

scutellum et d’un grand médiotergite subvertical.

Le préscutum est peu reconnaissable en raison

de l’effacement de la suture (fig. 22 : spsc) et de la

fosse préscutales, réduites à un sillon et une

dépression peu distincts. Paratergite formé d’une

mince bandelette saillante au-dessus des pleures

(fig. 22-23 : pa). Le scutum occupe la plus grande

partie de la face dorsale du thorax. Bande scutale

médiane étendue du préscutum au scutellum ;

bandes scutales latérales plus courtes en avant

(fig. 22). La bande médiane porte une série de

très petites soies acrosticales. De chaque côté,

entre les bandes latérales et la bande médiane,

une rangée de soies dorsocentrales plus fortes.

Latéralement, entre les bandes latérales et les

paratergites, des soies supra-alaires non dispo¬

sées en rangées distinctes, les externes plus

longues, mais avec des soies intercalaires plus

petites. Le long du bord latéral, le scutum porte

trois saillies : « calus huméral », d’origine mixte

(voir plus haut) en avant, calus préalaire juste

avant l’insertion de l’aile (fig. 22-23 : câpre),

calus postalaire juste en arrière (d°, capos).

Scutellum petit, semicirculaire, portant une ran¬

gée de longues soies marginales, mais dénudé sur

le disque.

Postnotum grand, bien développé. Médioter¬

gite dénudé, haut, convexe arrondi à l’apex,

dépassant assez largement le scutellum en vue

dorsale (fig. 22), séparé de celui-ci par une large

aire sous-scutellaire membraneuse aussi haute

que le scutellum (fig. 23 : assct). Latérotergite de

grande taille, bombé, fortement saillant au-des¬

sus du stigmate postérieur, nu ; grand axe légère-

Fig. 24-25. Macrocera lulea, thorax et région collaire :

24, thorax et premier segment abdominal, vue ventrale,

hanches enlevées à gauche, coupées à la base à droite ; 25 :

région collaire. vue latérale.

aes : anépisterne ; apr : antépronotum ; B : balancier ;

bas i I, 2 : basisternite 1.2; cepli : céphaligère ; em I, 2 :

épimère 1,2 ; es 1,3: épisterne I, 3 ; fur 1,2,3 : furca I, 2,

3 ; fii si 1.2,3 : furcasternite I, 2, 3 ; H : hanche ; kes :

katépisterne ; llgl : latérotergite ; mb cerv : membrane

cervicale ; pg : postgène ; prsi 1. 2 : présternite 1,2; :

préscutum ; pv mcx : processus ventral mésocoxal ; pv

mtcx : processus ventral métacoxal \sclc\ sclérite cervical ;

sel cv : sclérite cervical ventral ; Si / : sternite abdominal I ;

T / : tergite abdominal I.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

45

ment oblique de haut en bas et d’arrière en

avant. Pas de séparation ana-katatergale.

Mésopleure formée d’un épisterne séparé de

l’épimère par une suture pleurale fortement

sinueuse, qui s’enfonce en son milieu en une fosse

médiopleurale bien distincte (fig. 23 : fmp).

Épisterne divisé en deux sclérites par la suture

anapleurale. Anépisterne plus petit que le katé-

pisterne, portant quelques longues soies à la

marge dorsale, non fissuré longitudinalement.

Katépisterne dénudé, faisant légèrement sail¬

lie ventralement au-dessus de l’insertion de la

hanche médiane. Épimère fortement rétréci dans

sa moitié ventrale, entre le katépisterne et le

latérotergite.

Mésosternum réduit mais distinctement divisé

en trois parties (fig. 24). Présternite en forme

d’écusson antérieur à l’expansion ventrale des

katépisternes. Basisternite réduit à une bande¬

lette sagittale. Furcasternite mince, mais allongé,

portant dorsalement les mésofurcae, qui s’enfon¬

cent dans le thorax, et ventralement les processus

mésocoxaux, larges et minces.

Mèlathorax. — Métanotum en mince arceau

s’étendant d’un balancier à l’autre. Métapleure

divisée en deux parties inégales par la suture

métapleurale (fig. 23 : smtpl) : un métépisterne

subquadrangulaire et un métépimère étroit et

moins sclérifié. L’épisterne est lui-même incom¬

plètement divisé par un sillon transversal en une

étroite partie dorsale et une partie ventrale

étendue, sans doute métanépisterne et métakaté-

pisterne (voir plus haut). L’épimère vient en

arrière au contact du premier sternite abdomi¬

nal. Pas de soies métathoraciques. Le stigmate

postérieur s’ouvre dans la membrane entre le

latérotergite et le métépisterne. Métasternum

(fig. 24) réduit à un furcasternite portant dorsa¬

lement les métafurcae et ventralement les proces¬

sus métacoxaux. La partie externe des fosses

métacoxales est formée par les marges ventrales

des métépisternes.

Keroplatus tipuloides et reaumurii (fig. 26-28)

Thorax puissant et massif, peu arqué, un peu

plus long que haut et à peine plus haut que large.

La face sternale (fig. 28) a été illustrée chez

K. reaumurii, faute de matériel suffisant de

K. tipuloides au moment où le présent chapitre

Fig. 26-27. — Keroplatus tipuloides, thorax : 26, vue dor¬

sale ; 27, vue latérale, avec les hanches et le premier

segment abdominal.

A : base de l'aile ; aes : anépisterne ; apr : antéprono-

tum ; asset : aire sous-scutellaire ; B : balancier : basant :

basalaire antérieur ; Baspos : basalaire postérieur ; bast I :

basisternite I ; b seul I : bande scutale latérale ; b seul m :

bande scutale médiane ; calli : calus huméral ; capos : calus

postalaire ; câpre : calus préalaire ; em 1, 2, 3 \ épimère I.

2. 3 ; es 1. 3 : épisterne i, 3 ; faes : fissure anépisternale ;

fmp : fosse médiopleurale ; H : hanche ; kes : katépisterne ;

Itgt : latérotergite ; med : médiotergite ; mtm : métanotum ;

pu : paratergite ; ppr : post-pronotum ; sapl : suture

anapleurale ; sapos : saillie postscutcllaire ; sc : scutum ; cl

cv : sclérite cervical ventral ; set : scutellum ; smp :

suture mésopleurale ; smtpl : suture métapleurale ; spro :

suture propleurale ; s pse : suture préscutalc ; s pial :

soies postalaires ; s scut m : soies scutellaires marginales ;

s supal : soies supra-alaires ; St / : sternite abdominal I ;

stgu : stigmate antérieur ; stgp : stigmate postérieur ; T I :

tergite abdominal I.

Source : MNHN, Paris

46

LOÏC MATILE

fut rédigé. La concordance des structures a été

vérifiée ultérieurement, lorsque du matériel plus

abondant a été disponible.

Prothorax relativement bien développé mais

fortement reporté vers le bas. Antépronotum

formé d’une mince bandelette dorsale dénudée,

très réduite dorsalement, puis de deux lobes

pronotaux, latéraux, couverts de longues soies.

Postpronotum (fig. 27-28 : ppr) réduit à un petit

bourrelet coincé entre l’antépronotum et le calus

huméral, celui-ci grand et saillant, englobant

probablement des éléments postnotaux (fig. 26-

27 : calh). Proépisterne saillant, un peu plus petit

que le lobe pronotal, dont il est incomplètement

séparé en arrière ; comme lui couvert de longues

soies. Proépimère relativement grand, en dièdre

triangulaire dont la marge ventrale relie le

katépisterne mésothoracique à la base de la

hanche antérieure et dont l’apex "se situe au

niveau de la suture anapleurale. Pas de pont

précoxal, mais la propleure est proche du basi-

sternite, dont elle n’est séparée que par un étroit

espace membraneux. Prosternum : présternite

réduit à une bandelette invaginée, presque entiè¬

rement dissimulée en vue dorsale par le basister-

nite, mais s’étendant latéralement, un peu élar¬

gie, jusqu’au niveau du proépisterne (fig. 28 :

prstl). Basisterne grand, couvert de soies courtes,

couchées et serrées, les latérales plus longues et la

zone médiane dénudée (K. tipuloides), ou bien

plus dispersées et plus uniformément réparties

(K. reaumurii ). En arrière, le basisternite est

fortement soulevé en deux lobes latéraux, subpa¬

rallèles à l’apex, à la face interne des hanches,

chez K. tipuloides -, lobes moins saillants chez

K. reaumurii. Un sillon sagittal effacé en avant.

Furcasternite formant un petit triangle dépourvu

de sillon médian (fig. 28 : fustl).

Mésothorax relativement aplati, mais le bord

antérieur quasi-vertical. Préscutum à peine sé¬

paré du scutum par une amorce de suture

préscutale (fig. 26-27 : spsc). Paratergite mince et

étroit (fig. 26-27 : pa). Ensemble préscutum-

scutum présentant des bandes longitudinales

sombres, non situées sur des saillies distinctes

(pas de bandes chez K. reaumurii). Tout le disque

couvert d’une pilosité rase, couchée ; seules les

parties latérales portent des soies plus longues et

plus serrées, notamment un groupe de supra-

alaires au niveau de la base de l’aile. Calus

préalaire (fig. 27 : câpre) très distinct, postalaire

mousse. Scutellum grand, triangulaire à angles

arrondis, pileux sur le disque et portant des soies

marginales plus longues.

Postnotum : médiotergite court et large, dé¬

nudé, anguleux à l’apex, ne dépassant pas le

scutellum en arrière (fig. 26-27). Aire membra¬

neuse sous-scutellaire réduite à une bandelette

légèrement élargie sur la ligne médiane (fig. 27 :

assct). Latérotergite très grand, très fortement

saillant au-dessus de la région pleurale, mas¬

quant la base des balanciers et le stigmate

postérieur ; pileux sur la moitié postérieure.

Grand axe fortement oblique de haut en bas et

d’arrière en avant.

Mésopleure très élargie, occupant la majeure

partie de la face latérale du thorax, latérotergite

exclu. Suture mésopleurale anguleuse au niveau

d’une fosse médiopleurale peu marquée (fig. 27 :

fmp). Anépisterne subtriangulaire, bombé, por-

Fig. 28. Keroplalus reaumurii, thorax et premier segment

abdominal, vue ventrale, hanches enlevées à gauche,

coupées à la base à droite.

aes : anépisterne ; apr : antépronotum ; B : balancier ;

bas 1 1.2: basisternite 1,2; ceph : céphaligère ; em l, 2, 3 :

épimère 1, 2, 3 ; es I, 3 : épisteme 1,3; fur 1,2,3 :

furca I, 2, 3 \fust 1,2,3 : furcasternite 1, 2, 3 ; H : hanche ;

kes : katépisterne ; hgl : latérotergite ; ppr : postprono¬

tum ; prsl 1,2 : présternite 1,2 ; pv mcx : processus ventral

mésocoxal ; sclcl : sclérite cervical latéral ; sclcv : sclérite

cervical ventral ; Si / : sternite abdominal I ; stgp : stigmate

postérieur; T I : tergite abdominal I.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

47

tant quelques longues soies dorsales fines et

dressées. Une fissure anépisternale submargi¬

nale (fig. 27 : faes). Katépisterne large, peu

bombé, normalement dénudé (un groupe dorsal

de quelques microchètes sur l’exemplaire figuré) ;

quadrangulaire à angles arrondis. Anépimère

fortement rétréci sur les deux tiers ventraux,

dénudé, portant un sillon transversal peu marqué

au niveau de la fosse médiopleurale ; ventrale-

ment, ne laissant qu’un tout petit espace entre

katépisterne et latérotergite.

Mètathorax. — Métanotum réduit à une mince

lame, cependant fortement sclérifiée, pour la plus

grande part dissimulée sous la saillie médioter-

gale, mais légèrement élargie latéralement. Méta-

pleure divisée en deux parties par une suture

incomplète. Métépisterne grand, plat, divisé lon¬

gitudinalement par un sillon mousse. Métépi-

mère étroit mais formant un angle avec le

métépisterne. Stigmate postérieur grand, entière¬

ment dissimulé par la saillie du latérotergite.

Furcasternite (K. reaumurii) presque entièrement

invaginé, formant extérieurement une lame sagit¬

tale mince. Métafurcae larges et aplaties, proces¬

sus métacoxaux longs et étroits. La fosse méta-

coxale est limitée en avant et latéralement par le

métépisterne, à l’angle postérieur par le métépi-

mère ; en arrière, elle n’a pas de limites scléri-

fiées, mais se prolonge par une aire membraneuse

jusqu'au bord antérieur du premier sternite

abdominal (fig. 28).

Discussion

La lecture de l’exposé qui précède et l’examen

des illustrations qui l’accompagnent montrent

que le thorax des Keroplatidae est riche de

détails morphologiques dont beaucoup peuvent

être significatifs au niveau taxinomique de la

sous-famille.

Arachnocampa s’oppose à Macrocera et Kero-

platus par toute une série de caractères : postpro-

notum non intégré au calus huméral, absence de

présternite prothoracique, basiternite prothora¬

cique étroit ; scutum avec une suture transverse

bien développée, latérotergite étroit, à grand axe

vertical, anépisterne dénudé, présence d’un pleu-

rotrochantin, épimère peu rétréci ventralement,

fortes soies métanotales latérales. Parmi ces

caractères, les suivants ne se retrouvent jamais

chez les autres Keroplatidae et peuvent donc

servir à définir les Arachnocampinae : suture

transverse développée presque jusqu’à la bande

dorsocentrale ; latérotergite étroit et à grand axe

vertical ; mésépimère large ventralement et sur¬

plombant une partie du stigmate postérieur.

Macrocera se caractérise par le postpronotum

entièrement fusionné au calus huméral, la grande

taille de l’aire membraneuse sous-scutellaire et

l’absence de fissure anépisternale. Tous les Ma-

crocerinae possèdent ces états de caractères,

mais seul le premier leur est propre, car quelques

Keroplatinae ont une aire sous-scutellaire encore

plus développée (groupe Heteropterna) et beau¬

coup de genres alliés à Keroplatus ont une fis¬

sure anépisternale réduite (voir analyse des ca¬

ractères, A. 2.2.6.).

Plus encore qu’ Arachnocampa, Keroplatus est

isolé par de nombreux caractères : basisternite

cilié, proépisterne transverse, à peine plus grand

que le proépimère ; calus huméral très déve¬

loppé, médiotergite anguleux, beaucoup plus

court que le latérotergite, celui-ci très grand,

fortement oblique, non rétréci dorsalement, sail¬

lant au-dessus du stigmate postérieur, qu’il dissi¬

mule, katépisterne étendu et quadrangulaire,

fosse médiopleurale peu marquée, sillon divisant

le mésépimère en une zone anépimérale et une

zone katépimérale ; métapleure nettement plus

large que haute, métépisterne incomplètement

séparé du métépimère, territoire métanépisternal

aussi étendu que le katépisterne mésothoracique.

Nous étudierons dans l’analyse des caractères

(A. 2) les divers états de ces caractères chez le

vaste groupe des Keroplatinae. Il apparaît cepen¬

dant qu’ils sont hautement variables d’un genre à

l’autre et que seule la forme de la métapleure,

bien plus large que haute, aussi large que le

katépisterne, puisse être retenue pour caractériser

le thorax des Keroplatinae.

AILES

L’aile est certainement l’organe imaginai le

mieux étudié chez les Insectes, et ce depuis le plus

longtemps. C’est aussi presque uniquement à

l’aile que se limitent les données fossiles pré-

Source : MNHN, Paris

48

LOÏC MATILE

tertiaires dont nous disposons. C’est dire l’impor¬

tance à lui attribuer, mais aussi le nombre de

termes qui ont été affectés tant aux sclérites de

son articulation basale qu’à ses nervures propre¬

ment dites. On trouvera ci-dessous les principaux

noms appliqués à la région basalaire et aux

nervures, qui par commodité seront traitées

séparément.

Région basalaire

L’analyse des ouvrages diptérologiques de base

tels que ceux de Crampton (1942), Séguy (1951,

1959), Hennig (1973), McAlpine (1981) comme

de traités généraux de morphologie (Snodgrass,

1935 ; Matsuda, 1970), montre que nos connais¬

sances sur la structure de la région basalaire des

Diptères ne reposent en fait que sur un nombre

très limité d’exemples : les genres Tipula (Tipu-

lidae) (Rees & Ferris, 1939; Mickoleit, 1962),

Tabanus (Tabanidae) (Crampton, 1942; Bon-

hag, 1949) et accessoirement Musca (Muscidae)

(Snodgrass, 1935). Les monographies consa¬

crées à la systématique des diverses familles

renferment sans doute quelques données sur

cette région, mais parmi celles que j’ai eues à

ma disposition, seuls les articles d’OwEN (1977)

sur Culiseta (Culicidae) et de Ke Chung Kim &

Cook (1966) sur Sphaerocera (Sphaeroceridae)

étaient dans ce cas.

À ma connaissance, la structure basalaire n’a

été décrite chez les Mycetophiloidea que par

moi-même (Matile, 1962) chez Speolepta (Myce-

tophilidae). Encore ce travail souffre-t-il d’une

mauvaise interprétation du troisième sclérite

axillaire et des plaques médianes : il ne saurait

être d’une utilité autre que descriptive. Beaucoup

de noms ont été donnés aux diverses sclérifica-

tions de la base de l’aile. En dehors de leur

propre système, Crampton, Séguy et McAlpine

ont cité des synonymes de certaines structures,

mais rarement les mêmes. On trouvera donc ci-

après (tabl. 1) un tableau comparatif de cette

nomenclature. À sa lecture, on constatera que si

les noms sont variés, la seule divergence réside

dans l’interprétation des troisième et quatrième

sclérites axillaires.

Pour Séguy, le troisième axillaire est le sclérite

le plus basal, articulé au thorax et commandant

la mise au repos de l’aile. Pour Crampton,

McAlpine et tous les auteurs cités au premier

paragraphe de cette introduction, il s’agit là

en fait du quatrième axillaire, le troisième étant

le plus distal, en relation avec les bases des

nervures anale et cubitale (le quatrième axillaire

de Séguy). La plaque médiane antérieure de

Matile (1962) correspond à celle de Hamilton

Tableau 1. — Équivalence des principales sclérifications de la région basalaire selon les auteurs.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

49

(1971, 1972a, b, c) mais non à l’interprétation

classiquement admise ; il s’agit en fait de la partie

proximale élargie du tronc radial et donc du

brachiolum de Séguy. La vraie plaque médiane

antérieure de Speolepta est représentée par l’un

des éléments interprétés dans mon article comme

le troisième sclérite axillaire. La nomenclature de

McAlpine sera celle suivie ici : elle est notam¬

ment en accord avec celle de Snodgrass et de

Matsuda ; en outre, McAlpine est le seul à

avoir énuméré les rapports des différents sclérites,

et donc le moyen de les reconnaître :

La basicosta est le sclérite immédiatement

basal à la base de la costale. Entre la basicosta et

le thorax se trouve la tegula. Le sclérite sous-

costal (représenté, mais non nommé, par Cramp-

ton et Séguy) est coincé entre la basicosta et la

base de la radiale. Le premier sclérite axillaire (je

préfère « sclérite » à « plaque » en raison des

formes très variées de ces pièces) se situe entre le

sclérite sous-costal et le thorax. Le deuxième

sclérite axillaire s’articule à la base avec le

premier, en avant avec la base de la radiale, en

arrière avec le troisième axillaire, ventralement

avec le processus thoracique pleural. Le troi¬

sième sclérite axillaire s’articule avec le processus

thoracique notai, la base de la nervure cubitale et

celle de l’anale et le deuxième axillaire. Le

quatrième sclérite axillaire (parfois absent) n’est

pas homologue aux trois autres : basal au

troisième axillaire, entre celui-ci et le thorax, il

s’agit d’une portion apicale détachée du proces¬

sus notai postérieur (Snodgrass, 1935).

Arachnocampa luminosa (fig. 30)

Alule et cuilleron alaire en continuité, ne

formant pas de lobe distinct, pas d’incision

alulaire ni de cuilleron thoracique. Costale non

élargie à la base en un costagium. Basicosta peu

développée, en arc de cercle. Sclérite sous-costal

en dièdre, son bord antérieur accolé au bord

postérieur de la basicosta. Tegula longue et

mince, oblique vers le thorax. Premier sclérite

axillaire petit et arrondi. Brachiolum peu élargi.

Radiale fortement décrochée et rétrécie au ni¬

veau de l’arculus. Deuxième axillaire formant

une petite plaque articulée avec, en plus du

premier axillaire, le brachiolum en avant, le

troisième axillaire en arrière. Ce dernier, subfal-

ciforme, s’articule avec le deuxième axillaire, le

sclérite interprété ici comme la plaque médiane

proximale et un petit sclérite subvertical, forte¬

ment sclérifié, qui représente probablement le

quatrième axillaire.

Région basalaire postérieure peu membraneuse,

au contraire fortement sclérifiée. La plaque mé¬

diane distale occupe son emplacement habituel,

basalement au secteur cubital. Par contre, entre

la base du tronc radial et la marge du cuilleron,

s’étendent deux sclérites larges et forts, séparés

par un sillon très marqué. Sur la figure, j’inter¬

prète l’antérieur comme la plaque médiane pro¬

ximale (pmp), puisqu’il est en rapport avec le

secteur radial et le troisième sclérite axillaire.

Le deuxième, postérieur, est probablement une

sclérification secondaire du cuilleron ou du cor¬

don alaire avec lequel il est d’ailleurs en conti¬

nuité ; il est appelé ici sclérite du cuilleron (sel

cui).

Macrocera lutea (fig. 32)

Alule très réduite ; cuilleron alaire relative¬

ment grand, pas de cuilleron thoracique. Incision

alaire nette. Costale élargie à la base, formant un

costagium distinct. Basicosta peu développée,

triangulaire arrondie. Tegula petite, falciforme.

Sclérite sous-costal bien développé, accolé à un

brachiolum fortement élargi, saillant. Radiale

nettement décrochée au niveau de l’arculus, mais

non rétrécie. Premier sclérite axillaire réduit, en

forme de petit tubercule saillant. Au contraire,

deuxième axillaire grand, allongé, muni de deux

prolongements basaux : un antérieur très mince

qui le relie au premier axillaire et une crête

postérieure atteignant le troisième axillaire. Le

deuxième axillaire s’articule aussi, à l’apex, avec

la plaque médiane proximale. Troisième et qua¬

trième axillaires petits et peu distincts. Par

ailleurs, un sclérite mince, en forme de s, relie le

troisième axillaire au bord externe du cordon

alaire ; il sera nommé ici sclérite du cuilleron (sel

cui), comme chez Arachnocampa. Les plaques

médianes proximale et distale prolongent respec¬

tivement les secteurs radial et cubito-anal.

Keroplatus tipuloides (fig. 34)

Alule en continuité avec le cuilleron alaire, par

contre incision alulaire très profonde, ses marges

Source : MNHN, Paris

50

LOÏC MATILE

légèrement sclérifiées. Cuilleron alaire marqué

par une frange de soies plus longues et plus

serrées. Pas de cuilleron thoracique. Basicosta

bien développée, formant un bourrelet en arc de

cercle. Tegula apparemment absente. Sclérite

sous-costal grand, en dièdre à arête arrondie,

articulé avec la basicosta, la base de la radiale et

le premier sclérite axillaire. Base de la radiale très

fortement élargie en brachiolum avant son extré¬

mité basale ; décrochement radial faible, sans

rétrécissement de la nervure. Premier axillaire

allongé ; deuxième particulièrement bien sclé-

rifié, subvertical, seule sa marge visible dor-

salement, en rapport avec le premier et le

troisième axillaire et le brachiolum, qui porte à

son niveau une face verticale aussi fortement

sclérifiée, l'ensemble évoquant un condyle articu¬

laire. Quatrième axillaire également subvertical,

mais moins sclérifié, étroit en vue dorsale.

Région post-radiale : plaque médiane distale

dans sa position habituelle à la base du secteur

cubito-anal. En arrière, un fort sclérite allongé

est relié en dehors à cette plaque, en dedans à

l’épaississement du radius, et se continue par un

cordon alaire renforcé. Ce sclérite et le cordon

alaire englobent ainsi une aire membraneuse. Le

sclérite en question est interprété sur la figure

comme une plaque médiane proximale basalisée,

en partie fusionnée avec un sclérite du cuilleron,

lui-même en continuité avec le cordon alaire

épaissi.

Discussion

Il semble que l’interprétation de la région

basalaire doive être menée avec la plus grande

prudence, notamment celle des sclérites axillaires.

Je les ai notés ici uniquement en fonction de leur

position par rapport aux secteurs costal et radial,

telle qu’elle a été définie par McAlpine. Cepen¬

dant, cette région complexe paraît subir nombre

de sclérifications secondaires et de fusions, tandis

que Séguy (1959) note que les sclérites axillaires

sont également susceptibles de se diviser en

plusieurs fragments. Ces modifications sont sans

doute à attribuer au rôle mécanique de cette

région, et je ne suis pas certain que les quatre

sclérites soient homologues dans les trois genres.

Il en va de même pour la plaque médiane

proximale. Ainsi, d’après Snodgrass (1952), elle

ne serait qu’une expansion du troisième sclérite

axillaire. Or on constate que chez Macrocera,

selon mon interprétation, elle est en rapport avec

le deuxième sclérite, et bien éloignée du troi¬

sième, dont les relations sont pourtant con¬

formes avec celles définies par McAlpine. Il faut

bien ici que l’une des interprétations soit fausse,

ou qu’il n’y ait pas homologie.

On remarquera le grand renforcement de la

partie postérieure de la région basalaire chez

A. luminosa et K. tipuloides; il n’existe pas chez

K. reaumurii, espèce nettement plus petite que les

précédentes : on peut soupçonner ici une adapta¬

tion à la taille. Par contre, l’absence d’incision et

de lobe alulaires, ainsi que celle du costagium,

opposent nettement Arachnocampa à Macrocera

et Keroplatus. On notera aussi le fort décroche¬

ment du secteur radial, accompagné de constric-

tion au niveau de l’arculus, chez Arachnocampa.

Keroplatus, quant à lui, se singularise par l’ab¬

sence apparente de tegula. Chez ce genre, la

costale prend naissance très près du thorax, et ce

sclérite a peut-être fusionné avec la basicosta ou

la pleure thoracique.

Nervation

L’interprétation de la nervation alaire des

Diptères demeure controversée : j’aurai l’occa¬

sion d’en discuter plus en détail dans la Partie

phylogénétique de la présente révision (analyse

des caractères, A.4.5). On suivra ici la nomencla¬

ture de Hennig (1954, 1968, 1973), qui diffère

notamment de celle adoptée par McAlpine en ce

qui concerne l’interprétation de la petite nervure

radiale et de la branche antérieure de la fourche

dite « cubitale » Cette démarche n’est pas une

prise de position a priori en faveur de telle ou

telle origine d’une nervure. Elle a pour but de

faciliter la comparaison avec les ouvrages de

Hennig, qui sont fondamentaux pour la com¬

préhension des hypothèses de phylogénie émises

à propos des Diptères. On trouvera figure 29 le

plan de base de l’aile des Diptères tel qu’il a été

reconstitué par Hennig à partir des documents

fossiles et actuels.

J’ai adopté dans cette Partie morphologique,

comme dans la Partie systématique (et les fi-

11. Hutson, Ackland & Kidd (1980) ont tourné ce problème en parlant de fourches antérieure et postérieure.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

51

Fig. 29. Plan de base de la nervation alaire des Dip¬

tères. Les synonymes les plus usités ont été mis entre

parenthèses. D'après Hennig (1954). modifié.

gures correspondantes), une numérotation sim¬

plifiée des nervures basses : Ml, M2, M4 et Culb.

La nomenclature complète est donnée sur la

figure 29 et dans la Partie phylogénétique, au

chapitre du plan de base de l’aile des Myceto-

philoidea (A.4.5.1, p. 426). Toujours dans un

but comparatif, et comme pour les sclérites

basalaires, je donne également un tableau d’équi¬

valence de quelques nervures, ou sections de

nervures, significatifs dans l’étude des Keropla-

tidae, d’après quelques auteurs ayant abordé ce

groupe (tabl. 2). Steffan (1966) en a donné

un autre plus particulièrement axé sur les Scia-

ridae, qui complétera le mien. Rappelons que

Comstock (1918) a publié un tel tableau d’équi¬

valence pour des auteurs plus anciens.

Tableau 2. — Équivalence des principales nervures et sections de nervures

chez certains auteurs ayant étudié les Keroplatidae.

Arachnocampa luminosa (fig. 31)

Aile étroite, plus courte que l’abdomen, l’angle

anal très ouvert, proche de 180°. Membrane

uniformément recouverte de microtriches sur les

deux faces. Frange alaire très courte.

Costale (C) longue, atteignant l’apex de l’aile,

mais ne dépassant pas celui de R5. Sous-costale

(Sel) longue, rectiligne; sc2 présente, peu sclé-

rifiée, proche de la petite transverse humérale (h).

Radiale antérieure (RI) allongée, subrectiligne,

se jetant sur la costale largement après le milieu

de l’aile, aux deux tiers de la longueur de celle-ci.

Rameau basal de la radiale postérieure (Rs) se

détachant de RI avant le niveau du milieu de

Sel. Pas de fusion radiomédiane ni de fourche

radiale postérieure. Nervure R5 se terminant en

arrondi sur la costale, à l’apex de l’aile, son

trajet sinueux et très éloigné de RI et de C sur

presque toute sa longueur. Cellule basale grande,

divisée en deux parties, l’antérieure plus longue

que la postérieure, par une nervure rectiligne

bien sclérifiée assimilée ici au secteur basal de

la médiane. L’apex de la cellule basale est fermé

par trois transverses, l’antérieure (ta), la basale

(tb) et la médiocubitale (mcu). Transverse basale

Source : MNHN, Paris

52

LOÏC MATILE

perpendiculaire à M, formant un angle ouvert

avec la transverse médiocubitale. Fourche mé¬

diane à pétiole court, ses branches Ml et M2

parallèles à l’apex. Nervure M4 légèrement et

régulièrement courbée. Nervure Culb subrecti¬

ligne, puis fortement courbée à l’apex, se termi¬

nant presque perpendiculairement à la marge de

l'aile. Cu2 faible mais longue, se terminant dans

l’aisselle de la courbure apicale de Culb. Pre¬

mière anale (Al) atteignant la marge de l’aile,

deuxième anale (A2) courte, réduite à une trace.

Ciliation, face dorsale : des macrochètes sur C

et tout le secteur radial. Face ventrale : toutes les

nervures nues sauf la costale.

Macrocera lutea (fig. 33)

Aile aussi longue que le corps sans les an¬

tennes; large, l’angle anal proche de 1 angle

droit. Membrane uniformément recouverte de

microtriches sur les deux faces. Frange alaire

C° Costale atteignant l’apex de l’aile et dépassant

celui de R5. Sous-costale (Sel) se jetant sur la

costale au niveau de l’apex de la cellule basale.

Sc2 peu distincte et proche de la petite transverse

humérale (h). Radiale antérieure (RI) allongée,

subrectiligne, se jetant sur la costale largement

après le milieu de l’aile. Le rameau basal de la

radiale postérieure (Rs) se détache de RI un peu

après le niveau du milieu de Sel ; il fusionne sur

un court trajet avec la base de Ml +2 pour

former la fusion radiomédiane (frm). Pétiole de

la fourche radiale (R4 + 5) formant avec R5 une

courbe régulière à peu près continue. Petite

radiale (R4) courte, oblique, peu sclérifiée, se

terminant sur la costale avant le milieu de

l’intervalle R1-R5. Nervure R5 se terminant

nettement avant l’apex de la costale et rap¬

prochée de celle-ci sur la totalité de son trajet.

Cellule basale grande, divisée en deux par la base

de la médiane (M), qui persiste sous forme de

nervure sclérifiée nettement effacée à l’apex,

légèrement à la base. Cellule basale fermée à

l’apex par deux transverses seulement, la basale

(tb) et la médiocubitale (mcu). Transverse basale

fortement oblique, formant un angle très ouvert

avec mcu. Fourche médiane à pétiole court, mais

plus long que la fusion radiomédiane. Nervures

Ml et M2 parallèles sur la plus grande partie de

leur trajet. Nervure M4 fortement courbée à la

base vers Culb, puis subparallèle à M2. Culb

régulièrement courbée, très largement divergente

d’avec M4. Cu2 se prolongeant, progressivement

effacée, jusqu’au niveau de l’apex de la fusion

radiomédiane. Première anale (Al) longue, attei¬

gnant la marge de l’aile, sa partie apicale paral¬

lèle au trajet de Culb. Deuxième anale (A2)

réduite à une trace basale.

Ciliation, face dorsale : des macrochètes sur C,

l’apex de Sel, RI presque à partir de l’arcu-

lus, R4+5, R4, R5, les branches de la fourche

médiane, M4 sauf à la base, Culb. Face ventrale :

des macrochètes sur C, l’apex de RI et la moitié

apicale de R4+5 et R5.

Keroplatus tipuloides (fig. 35)

Aile large, aussi longue que l’abdomen. Angle

anal très ouvert. Membrane uniformément cou¬

verte de microtriches sur les deux faces. Frange

alaire très courte. Lobe anal avec des macrochètes

rares et dressés, très fins, sur la face dorsale.

Costale (C) mince, pas plus épaisse que la

plupart des autres nervures ; courte, se terminant

bien avant l’apex de l’aile et un peu après celui

de R5. Sous-costale (Sel) longue, se termmant

sur la costale au niveau du milieu de l’aile.

Sc2 présente, courte, très proche de la trans¬

verse humérale (h). Radiale antérieure (RI) très

longue, se terminant au niveau des trois quarts

de l’aile; rectiligne du niveau de la transverse

humérale à celui de l’apex de la petite radiale.

Rameau basal de la radiale postérieure (Rs) se

détachant de RI après le niveau du milieu de la

sous-costale. Fusion radiomédiane (frm) longue,

environ double de la longueur du pétiole de la

fourche médiane. R4 + 5 et R5 formant chacune

un angle à leur base. Petite radiale (R4) très

courte, se terminant un peu avant l’apex de RI,

dans laquelle elle se jette. Nervure R5 se termi¬

nant sur la costale un peu avant l’apex de celle-

ci. Fourche médiane à pétiole court, ses branches

(Ml et M2) nettement divergentes à l’apex. Trans¬

verse basale (tb) peu oblique, formant un angle

ouvert avec la transverse médiocubitale (mcu).

Cellule basale non divisée en deux par une

nervure ou un pli. Nervure M4 peu courbée,

largement divergente d’avec Culb, celle-ci forte¬

ment courbée, se terminant presque perpendicu¬

lairement à la marge de l’aile. Cu2 longue et fine,

prolongée jusqu’à l’aisselle de la courbure dq

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

53

Fig. 30-35. Aile : 30, Arachnocampa luminosa, région basalairc ; 31, d°, nervation, face dorsale; 32, Macrocera lutea ,

région basalaire ; 33, d°. nervation face dorsale ; 34, Keroplatus lipuloides, région basalaire ; 35, d°, nervation, face

dorsale.

A : secteur anal ; al : alule ; arc : arculus ; ax I. 2, 3, 4 : sclérites axillaires 1, 2, 3, 4 ; bas : basicosta ; br :

brachiolum ; C : secteur costal ; cal : cordon alaire ; cos : costagium ; Cu : secteur cubital ; cui : cuilleron alaire ; frm :

fusion radiomédianc ; h : transverse humérale ; M : secteur médian ; mcu : transverse médiocubitale ; pmd : plaque

médiane distale ; pmp : plaque médiane proximale ; Sc : secteur sous-costal ; sel cui : sclérite du cuilleron ; sel sc : sclérite

sous-costal ; la : transverse antérieure ; ib : transverse basale ; leg : tegula.

Source : MNHN, Paris

54

LOÏC MATILE

Culb. Première anale (Al) longue et fine, légère¬

ment anguleuse au milieu, effacée à l’apex juste

avant la marge de l’aile. Deuxième anale (A2)

relativement longue, son trajet subparallèle au

bord de l’aile. Un pli annexe entre Al et A2.

Ciliation, face dorsale : des macrochètes courts

et serrés en plusieurs rangées sur la costale, toute

la radiale antérieure, R4+ 5 sauf à la base, et R5.

Face ventrale : toutes les nervures nues sauf la

costale.

Discussion

L’examen des figures met immédiatement en

évidence les grandes différences existant entre

Arachnocampa et les deux autres genres étudiés.

C’est en raison de ces différences q\x' Arachno¬

campa luminosa a été tout d’abord classé dans les

Bolitophilidae, et notamment à cause de la

présence de la transverse antérieure (ta, r-m

d’EDWARDS et de Harrison, 1966), et de l’ab¬

sence corrélative de fusion radiomédiane. On

notera que dans le sous-genre Compara (fig. 252),

cette transverse est en position proximale par

rapport à la transverse basale (tb), alors qu’elle

lui est distale chez Arachnocampa s. str.

D’autres caractéristiques à' Arachnocampa sont

l’absence de la petite radiale R4, la grande

distance entre R5 et la costale, l’alignement

des transverses basale et médiocubitale, et la

costale ne dépassant pas l’apex de R5. Il existe

quelques genres de Keroplatidae chez lesquels

R4 est absente, mais comme je l’ai déjà souligné

(Matile, 1981a), chez aucun d’entre eux il n’y a

un tel éloignement des nervures R5 ou C, au

niveau de l’emplacement où devrait se trouver

R4 ( cf fig. 259, 268, 416, 423). Chez Arachno¬

campa , R5 aboutit sur la costale bien au-dessous

d’une ligne imaginaire tracée du milieu du sec¬

teur basalaire à la marge apicale et passant par la

base de R5. Chez ces autres genres, au contraire,

l’apex de R5 se trouve bien au-dessus de cette

ligne. De même, si l’alignement des transverses

tb et mcu se réalise chez certains Keroplatinae, et

surtout chez les Macrocerinae (voir analyse des

caractères, A.4.5.1 1), il ne se fait pas en position

subverticale, comme c’est le cas chez Arachno¬

campa. , mais en position oblique ou subhorizon¬

tale. Par contre, la terminaison de la costale à

l’apex de R5 est relativement répandue dans la

famille (A.4.5.2).

On a longtemps opposé les Macrocerinae aux

Keroplatinae par la convergence, chez les pre¬

miers, des bases des nervures M4 et Culb, ainsi

que par la fermeture de l’angle anal (Edwards,

1925, 1929c ; Matile, 1973a). J’ai fait remarquer

par la suite que l’angle anal était largement

ouvert chez un genre de Macrocerinae, Robsono-

myia (fig. 423), et que M4 et Culb étaient

parallèles à la base chez le Macrocerinae péru¬

vien décrit plus loin dans le nouveau genre

Vockerolhia (fig. 394). Macrocera se caractérise

aussi, par rapport aux deux autres genres étu¬

diés, par la ciliation partielle du secteur radial à

la face ventrale de l’aile ; ce caractère est excep¬

tionnel chez les Keroplatini, très fréquent chez les

Orfeliini (voir analyse des caractères, A.4.5.20).

Aucun de ces trois caractères ne peut donc servir

à isoler les Macrocerinae des deux autres sous-

familles, mais notons que les deux premiers ne se

rencontrent jamais chez les Arachnocampinae et

les Keroplatinae ; ils peuvent donc servir à

définir la majorité des Macrocerinae.

Enfin, Keroplatus se singularise par le raccour¬

cissement de R5, la terminaison de R4 sur RI et

la brièveté de la frange alaire. Ces caractères

sont plus ou moins répandus chez les Keropla¬

tinae, le plus rare étant la position de R4 sur RI

(voir analyse, A.4.5.8), mais ils ne sont pas les

plus fréquents et sont donc inutilisables au

niveau de la sous-famille.

BALANCIERS

L’origine et la fonction des balanciers des

Diptères sont maintenant bien connues. Ailes

métathoraciques réduites et hautement spéciali¬

sées, ils assurent la stabilité du vol. D'après

McAlpine & Munroe (1968), ils représente¬

raient, à l’origine, une adaptation à l’essaimage

aérien. Sur le plan morphologique, les balanciers

sont très uniformes au sein des Diptères. Cepen¬

dant, la nature et la répartition des sensilles du

scabellum demanderaient à être étudiées. À ma

connaissance, rien n’a été écrit de particulier sur

les balanciers des Mycetophiloidea depuis Brauns

(1938), qui traite de quelques espèces de Scia-

ridae sur le plan purement descriptif. On sait

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

55

depuis longtemps que ces organes sont réduits ou

absents chez certains Sciaridae aptères ou bra-

chyptères. J’ai signalé la réduction des balanciers

chez la femelle brachyptère du Macrocerinae

Macrocera crozetensis (Matile, 1975b ; cf. fig. 348-

349). Les balanciers sont réduits à un bouton

minuscule chez les femelles aptères d’un genre

inédit d’Orfeliini du Népal (fig. 1123).

Arachnocampa luminosa (fig. 36)

Balancier bien développé, plus long que le

premier segment abdominal. Scabellum peu glo¬

buleux, petit, muni d’une crypte sensorielle par¬

tiellement invaginée se prolongeant le long de la

base du pédicelle. Pédicelle long et mince sur la

plus grande partie de son trajet, légèrement

élargi avant le capitule ; celui-ci globuleux, puis

obtus à l’apex, où il est moins sclérifié. Pédicelle

et capitule portant de nombreux macrochètes,

mais ceux-ci absents dans la zone moins sclérifiée

du capitule.

Macrocera lutea (fig. 23 ; fig. 37, M. stigma)

Balancier bien développé, plus long que le

premier segment abdominal. Scabellum globu¬

leux, muni de sensilles externes et d’une crypte

sensorielle invaginée. Pédicelle mince à la base,

progressivement élargi pour se continuer par un

capitule globuleux. Des macrochètes marginaux

sur le pédicelle et dispersés sur le capitule.

Keroplatus tipuloides (fig. 27 ;

fig. 38, K. reaumurii)

Balancier court et massif, plus court que le

premier segment abdominal. Scabellum globu¬

leux. Pédicelle à peine moins large que le

scabellum, portant une crypte sensorielle inva¬

ginée allongée sur plus de la moitié de la

longueur du pédicelle lui-même. Capitule épais.

Fig. 36-38. — Balanciers, vue latérale : 36. Arachnocampa

luminosa ; 37. Macrocera stigma ; 38. Keroplatus reaumurii.

cap : capitule ; es : crypte sensorielle ; ped : pédicelle ;

scah : scabellum ; ss : sensilles.

portant une zone apicale moins sclérifiée bien

distincte, parfois invaginée. Quelques soies pédi-

cellaires longues, capitule avec de nombreuses

soies courtes et couchées, absentes sur la zone

apicale.

Discussion

Les balanciers des Keroplatidae sont manifes¬

tement construits sur le même modèle, et les

différences observées semblent de nature clinale.

On remarquera la tendance au raccourcissement

et à l’épaississement chez Keroplatus , mais de

nombreux autres Keroplatinae ont des balanciers

de type Arachnocampa-Macrocera.

PATTES

Hutson, Ackland & Kidd (1980) et Vocke-

roth (1981) ont énuméré les principales modifi¬

cations susceptibles d’affecter les pattes des My-

cetophiloidea : processus et brosses coxales de

certains Mycomyinae (Mycetophilidae), éperons

fémoraux de quelques Sciophilinae du genre

Leptomorphus (d°), zones sensorielles des tibias I,

éventuellement des tibias II chez quelques Gno-

Source : MNHN, Paris

56

LOÏC MATILE

ristinae (d°), éperons et peignes tibiaux, disposi¬

tion des microchètes et des macrochètes, etc. Les

pattes portent chez cette superfamille de très

nombreux caractères significatifs aux différents

échelons de la hiérarchie linnéenne, mais particu¬

lièrement à celui du genre.

McAlpine (1981) a souligné que le petit

segment apical du tarse, ou acropode, avait été

considéré à tort comme appartenant au cin¬

quième tarsomère : il est plus probablement

homologue du dactylopodite des Crustacés, et

sera traité à part dans le présent travail.

Dans leur énumération des caractères géné¬

raux des Mycetophiloidea (Sciaridae exclus),

Hutson et al. et Vockeroth citent l’absence de

pulvilles. En fait elles existent, bien développées,

chez la plupart des Keroplatidae Macrocerinae

(Edwards, 1925, 1929c; Matile, 1973a, 1981a)

et il n’y a pas lieu de penser qu’elles ne soient pas

homologues aux pulvilles présentes chez de nom¬

breux autres Diptères.

J’ai suggéré que la disposition régulière des

microchètes tibiaux était un état évolué de

caractère, apparu à de nombreuses reprises dans

le groupe des Mycetophiloidea (Matile, 1978b)

et que le plan de base de la répartition des

peignes tibiaux était de 1 : 2 : 2 (Matile, 1981a,

1982a ; voir analyse des caractères, A. 3.3.4). Les

variations portant sur la disposition des micro¬

chètes et des macrochètes tibiaux des Keropla¬

tidae, auxquelles Edwards (1929c) a fait large¬

ment appel dans son démembrement du com¬

plexe Orfelia, semblent très fréquemment sujettes

au parallélisme et ne seront évoquées en détail

qu’au niveau des genres et des groupes de genres.

Arachnocampa luminosa (fig. 39-46 ;

hanches : fig. 20)

Pattes longues et fines, les antérieures et les

médianes aussi longues que le corps sans les

antennes, les postérieures plus longues (voir

habitus, fig. 248).

Hanches (fig. 20) toutes environ de même lon¬

gueur et de même largeur, longues comme l’ané-

pisteme et le katépisterne ensemble. Hanches I

avec des soies antérieures et antéro-externes

longues et courtes, auxquelles s’ajoutent un petit

groupe de postéro-externes subapicales et une

paire de postérieures apicales. Hanches II avec

des soies externes le long de la marge antérieure,

des soies dispersées sur la moitié’ apicale de la

face antérieure et un petit groupe de postéro-

externes comme sur les hanches antérieures.

Hanches III avec des soies externes dans la

moitié apicale et un petit groupe de postérieures

apicales. Pas de méron visible sur la hanche II (à

moins qu’il ne soit représenté par le petit sclérite

interprété plus haut comme un pleurotrochan-

tin). Trochanters bien sclérifiés, ciliés ventrale-

ment.

Fémurs longs, moins de deux fois plus larges

que les tibias. Fémurs antérieurs un peu plus

courts que les médians, ceux-ci bien plus courts

que les postérieurs, chaque fémur environ aussi

long que l’ensemble hanche-thorax au niveau de

son insertion. Tous les fémurs portent des soies

couchées, les ventrales plus longues que les

autres. Toute la moitié ventrale dénudée, sauf

une rangée submédiane de soies (fig. 39 : zdv).

Cependant, les très petits microchètes qui cou¬

vrent la face dorsale sont également présents sur

la zone dénudée ventrale.

Tibias longs et minces, portant des micro¬

chètes courts, serrés, irrégulièrement disposés.

Tibias antérieurs un peu plus longs que leurs

fémurs, portant quelques macrochètes antéro-

externes et postéro-externes largement séparés les

uns des autres. Apex faiblement échancré au

niveau de l’insertion de l’éperon unique, celui-ci

aussi long que la largeur apicale du tibia (fig. 40).

Au-dessus de l’éperon, une crypte sensorielle

renferme de nombreuses soies courtes et transpa¬

rentes (fig. 40 : es), mais il n’y a pas de véritable

peigne tibial. Quelques macrochètes apicaux dor¬

saux. Tibias II et III bien plus longs (1,47 fois)

que leurs fémurs respectifs, portant chacun une

Fig. 39-50. Pattes : 39, Arachnocampa luminosa, apex du fémur II et base du tibia, vue paraventrale ; 40, d°, apex du

tibia I ; 41, d“. apex du tibia III ; 42, d°, région médiane du tibia II, vue latérale ; 43, d°, apex du tarse I, vue ventrale ;

44, griffe I, vue latérale ; 45, d°, griffe II, vue latérale ; 46, d°, apex du tarse II, vue ventrale ; 47, Macrocera lutea ,

fémur I, vue paraventrale ; 48, d°, apex du tibia I ; 49, d°, apex du tibia II ; 50, d°, dernier tarsomère et acropode II, vue

ventrale.

es : crypte sensorielle ; emp : empodium ; ep : éperon ; ep ext : éperon externe ; ep int ; éperon interne ; epv :

épines ventrales ; gr : griffe ; pa : peigne antérieur ; plutr : plaque unguilractrice ; pulv : pulville ; zdv : zone dénudée

ventrale, ; zsv : zone sensorielle ventrale.

Échelles communes pour les fig. 44-46 et 49-50.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

57

Source : MNHN, Paris

58

LOÏC MATILE

paire d’éperons. Éperons internes aussi longs que

les externes, environ doubles de la largeur apicale

des tibias (fig. 41). Tibias II et III avec quelques

macrochètes externes, antéro-externes, antérieurs

et postérieurs (fig. 42). Pas de peignes tibiaux,

mais quelques soies apicales plus fortes que les

autres (fig. 41).

Tarses cylindriques, presque filiformes. Tarse I

beaucoup plus long que le tibia correspondant,

surtout chez le mâle (mâle : 2,8 fois ; femelle :

2,2). Basitarse (protarse) I plus long à lui seul

que le tibia (mâle : 1,6 fois; femelle : 1,1).

Tarses II et III proportionnellement moins longs,

mais quand même plus longs que leurs tibias

respectifs (1,4 et 1,3 fois). Basitarses I et II avec

deux rangées de quelques macrochètes ventraux,

les tarsomères suivants sans macrochètes sauf

un apical. Tarse III : basitarse et deuxième

tarsomère avec, en plus des macrochètes ven¬

traux, quelques externes. Tarsomères 3 et 4

avec quelques macrochètes externes et ventraux,

5 sans macrochètes.

Acropodes. — Acropode antérieur (fig. 43) à

plaque unguitractrice allongée, bien visible. Em-

podium pulvilliforme mais petit, bien plus court

que les griffes. Pulvilles réduites à deux petits

faisceaux latéraux plus courts que l’empodium.

Griffes longues, atteignant plus du double de la

largeur apicale du tarsomère 5, fortement spinu-

leuses à la base (fig. 44). Acropodes II (fig. 46) et

III à empodium semblable au I, mais plaque

unguitractrice plus petite, en partie dissimulée.

Pulvilles absentes, griffes beaucoup plus petites, à

peine égales à la largeur apicale du tarsomère 5,

également spinuleuses à la base (fig. 45).

Macrocera lutea (fig. 47-50 ; hanches : fig. 23)

Pattes longues et fines, plus longues que le

corps sans les antennes.

Hanches longues et fortes, les antérieures plus

minces que les médianes et les postérieures et un

peu plus longues que la plus grande hauteur des

pleures thoraciques (fig. 23). Hanches II et III

plus courtes et plus larges, les postérieures

étant les plus courtes, subégales à la plus

grande hauteur du katépisterne. Hanches I avec

de longues soies antéro-externes, II avec des

externes et des antéro-externes dans la moitié

apicale et quelques soies postérieures préapicales.

Hanches III avec des soies externes dispersées le

long de la marge postérieure et quelques longues

postérieures dans la moitié apicale. Pas de méron

visible. Trochanters distincts, ciliés ventralement.

Fémurs allongés, l’antérieur d’un tiers plus

court que le II, celui-ci un peu plus court que

le III, mais aussi long que la plus grande hau¬

teur thorax + hanches. Tous les fémurs avec de

longues soies dispersées, disposées en rangées

relativement régulières, les soies ventrales pas

plus longues que les dorsales. Également de très

petits microchètes sur toute la surface, sauf à la

face ventrale, où s’étend sur toute la longueur

une zone de cuticule presque entièrement dénu¬

dée (fig. 47 : zdv). Chez le mâle, le tiers apical de

la rangée de soies qui borde antérieurement cette

zone dénudée est modifiée en une série de spi-

nules plus sombres et plus épaisses qui jouent pro¬

bablement un rôle dans l’accouplement (fig. 47 :

epv).

Tibias longs et minces, à soies courtes, cou¬

chées, irrégulièrement disposées, dépourvus de

macrochètes saillants. Tibias antérieurs subégaux

aux fémurs, fortement encochés à l’apex de la

marge ventrale, où s’insère un éperon unique,

aussi long que la largeur apicale du tibia (fig. 48).

Au-dessus de l’insertion de cet éperon, existe une

zone triangulaire ventrale entièrement dénudée ;

elle est bordée à l’apex par une rangée de longues

soies fines et . transparentes formant un peigne

antérieur (fig. 49 : pa). L’apex du tibia I porte du

côté opposé à l’éperon quelques microchètes plus

forts et plus sombres que ceux qui couvrent le

reste du tibia. Tibias II un peu plus longs que les

fémurs correspondants (1,2 fois), III beaucoup

plus longs (1,6 fois). Tibias II et III chacun avec

une paire d’éperons, les externes aussi longs que

les internes, un peu plus longs que la largeur

apicale des tibias. Pas de peignes apicaux mais

quelques soies plus fortes (fig. 49).

Tarses cylindriques, presque filiformes, plus

longs que les tibias correspondants, les basitarses

d’environ un tiers plus courts que les tibias. Tous

les tarses portent des soies couchées, irrégulière¬

ment disposées, sans macrochètes saillant de la

villosité.

Acropodes (fig. 50) tous semblables. Plaque

unguitractrice bien visible mais peu développée.

Pulvilles petites, formées de deux touffes de soies

fines, peu distinctes. Empodium bien développé,

pulvilliforme, plus long que les griffes, celles-ci

petites et portant une dent sub-basale mousse

(fig. 50 : gr).

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

59

Keroplatus tipuloides (fig. 51-57;

hanches : fig. 27)

Pattes pas plus longues que le corps, relative¬

ment épaisses ( cf fig. 644, habitus).

Hanches (fig. 27) courtes et massives, la face

externe et la postérieure formant un dièdre

dont l’arête est antérieure. Hanches I et III

aussi longues que l’ensemble anépisterne + katé-

pisterne, hanches II un peu plus courtes. Cilia-

tion courte, couchée, serrée. Hanches I et II

ciliées sur toute leur surface, sauf à la face

postéro-externe ; soies apicales plus longues. Ce¬

pendant, les hanches II portent quelques courtes

soies postérieures au-dessus de l’insertion du

trochanter. Hanches III ciliées sur les deux

tiers de la face externe, quelques soies posté¬

rieures apicales. Pas de méron visible. Trochan¬

ters courts, ciliés sur presque toute leur surface.

Fémurs longs et épais, les antérieurs un peu

plus courts que les autres, qui sont aussi longs

que le thorax est haut. Tous les fémurs portent

des soies courtes, couchées, serrées, les ventrales

pas plus longues que les dorsales. Pas de bande

dénudée ventrale (fig. 51).

Tibias portant tous des microchètes disposés

en rangées régulières et serrées formant, à faible

grossissement, des lignes noires continues. Entre

ces rangées serrées s’intercalent des rangées de

microchètes plus longs, plus minces et largement

séparés les uns des autres (fig. 52). Tibia I plus

court que le fémur (0,8 fois), dépourvu de

macrochètes, non encoché au niveau de l’inser¬

tion de l’éperon unique, celui-ci un tiers plus long

que la largeur apicale du tibia (fig. 53). Pas de

zone sensorielle ventrale, mais un peigne anté¬

rieur formé de chétules fins, serrés, peu sclérifiés

(fig. 53 : pa). Tibias II et III pas beaucoup plus

longs (1,16 fois) que leurs fémurs respectifs,

portant une rangée ventrale et une rangée pos-

Fig. 51-57. Keroplatus tipuloides. pattes : 51, apex du fémur I. vue latérale; 52, région médiane du tibia II. vue

postérieure ; 53. apex du tibia I, vue externe ; 54, apex du tibia II, vue externe ; 55, d", vue interne ; 56, apex du dernier

tarsomère et acropode II, vue ventrale; 57, griffe II, vue latérale.

emp : empodium ; ep : éperon ; ep ext : éperon externe ; ep int : eperon interne ; gr : griffe ; m post ; macrochètes

postérieurs ; pu : peigne antérieur ; p ext : peigne externe ; p int : peigne interne ; plutr : plaque unguitractrice ; pulv :

pulville.

Source : MNHN, Paris

60

LOÏC MATILE

térieure de macrochètes relativement courts, plus

dressés que les microchètes. Chaque tibia porte

ventralement une paire d’éperons dont l’interne

est presque deux fois plus long que la largeur

apicale du tibia et dont l’externe, n’atteint pas le

tiers de l’interne (fig. 54). Tibia II avec un peigne

externe réduit à quelques soies entre les deux

éperons et un peigne interne occupant toute la

largeur du tibia (fig. 54-55). Sur le tibia III, le

peigne externe occupe non seulement l’espace

entre les éperons, mais encore une grande partie

de la marge apicale du tibia ; peigne interne

comme celui du tibia II.

Tarses cylindriques, non filiformes. Tarses I un

peu plus longs que l’ensemble fémur + tibia, le

basitarse à lui seul 1,6 fois la longueur du tibia.

Sauf sur les tarsomères 5, microchètes allongés

en rangées serrées alternant avec des rangées

espacées, comme sur les tibias. Pas de macro¬

chètes en dehors des apicaux. Tarses II-III un

peu plus courts que l’ensemble fémur + tibia.

Macrochètes alignés, y compris sur les tarso¬

mères 5. Basitarses avec deux rangées de macro¬

chètes ventraux, les tarsomères suivants sans

macrochètes en dehors des apicaux.

Acropodes (fig. 56) tous semblables. Plaque

unguitractrice bien développée. Pulvilles petites,

réduites à deux minces touffes latérales. Empo-

dium pulvilliforme mais réduit, pas plus long que

les pulvilles. Griffes fortes, larges, fortement

spinuleuses ventralement, plus longues que la

largeur apicale du dernier tarsomère (fig. 57).

Discussion

Les caractères énumérés ci-dessus permettent

de souligner l’existence de nombreuses diffé¬

rences entre les trois genres envisagés. Arach-

nocampa et Macrocera ont notamment en com¬

mun la longueur et la finesse des pattes, les

hanches planes, la présence d’une bande fémo¬

rale dénudée, la disposition irrégulière des micro¬

chètes tibiaux, l’absence de peignes tibiaux II-III

(un peigne antérieur chez Macrocera, pas de

peigne chez Arachnocampa).

Macrocera se singularise par le grand dévelop¬

pement de l’empodium et des pulvilles, ces

dernières étant cependant présentes à l’état de

rudiments chez Arachnocampa et Keroplatus. Il

se distingue aussi de ces deux genres par la

réduction de la taille des éperons et les griffes

non spinuleuses ventralement. Les épines fémo¬

rales modifiées chez le mâle sont également

caractéristiques.

Si par la structure des pattes Keroplatus

s’oppose considérablement au groupe Arach¬

nocampa- Macrocera, il faut souligner que les

Keroplatinae ne sont pas homogènes sur ce

point et présentent de nombreuses variations

portant sur la vestiture tibiale, le nombre et

l’éventuelle réduction des peignes et des éperons,

etc. (voir analyse des caractères, A.3.3). De

même, d’autres Macrocerinae que les Macrocera

possèdent des microchètes tibiaux disposés en

rangées régulières ( Srilankana ), ou de longs

éperons ( Schlueterimyia , Hesperodes, Kelneria,

Paramacrocera), ou des pulvilles réduites (Srilan¬

kana), tandis que les spinules fémorales mâles ne

sont présentes que chez quelques espèces seule¬

ment de Macrocera.

Comme je l’ai mentionné plus haut, les carac¬

tères des pattes des Keroplatidae semblent large¬

ment soumis aux parallélismes. Ils auront sur¬

tout de la valeur au niveau des relations intergé¬

nériques et seront donc discutés plus en détail

dans la Partie phylogénétique de la présente

révision.

ABDOMEN

Préabdomen

Le préabdomen des Diptères est fondamen¬

talement formé des segments I à VIII mais,

particulièrement dans les groupes les plus évo¬

lués, le postabdomen en annexe et modifie

un certain nombre de segments apicaux. Le

nombre primitif de stigmates abdominaux est de

huit. Ce nombre subsiste chez certains Némato-

cères appartenant aux Tipulidae, Chironomidae,

Thaumaleidae et Bibionidae, ainsi que chez les

Brachycères Orthorrhaphes des familles Rhagio-

nidae, Mydidae, Apioceridae et Asilidae (Cramp-

ton, 1942; McAlpine, 1981). Young (1921)

a fait remarquer le premier que le nombre le plus

courant de stigmates abdominaux chez les Dip-

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

tères était de sept, le huitième disparaissant

souvent ; c’est le cas chez les Sciaridae et les

Mycetophilidae qu’il avait étudiés. Le même

auteur a souligné la tendance du premier seg¬

ment abdominal à diminuer de taille par rapport

aux suivants, et celle du tergite I à fusionner plus

ou moins complètement avec le II, leurs limites

devenant parfois méconnaissables; ils forment

alors un « syn tergite » I-II. La réduction du

premier sternite de certains Mycetophiloidea a

été signalée par Vockeroth (1981), ainsi que

l’absence éventuelle dans ce groupe du premier

stigmate abdominal, voire même du deuxième.

Hutson, Ackland & Kidd (1980) notent que

chez les Mycetophiloidea (Sciaridae exclus) l’ab¬

domen est le plus souvent étroit à la base, avec sa

largeur maximale au milieu, alors que chez

certains Keroplatidae c’est à l’apex qu’il est le

plus large. Chez le mâle, il existe le plus sou¬

vent huit segments non modifiés, mais ce nombre

peut se réduire à sept chez des Ditomyiidae et

des Mycetophilidae Sciophilinae, et même à six

chez des membres de cette dernière sous-famille.

Chez les femelles, le préabdomen ne compte que

sept segments prégénitaux non modifiés.

Il est un point de morphologie qui a été

pratiquement passé sous silence dans la littéra¬

ture : l’insertion thoraco-abdominale. Bien que

Young ait intitulé son travail de 1921 «Attach-

ment of the abdomen to the thorax in Diptera »,

il ne fait aucune allusion à la différence fonda¬

mentale entre Sciaridae et Mycetophilidae, qui

ressort parfaitement de ses illustrations comme

de celles de Shaw (1948b) et de Shaw & Shaw

(1951). L’insertion thoraco-abdominale a cepen¬

dant été évoquée par Tuomikoski (1966c), qui

souligne que les Keroplatidae, les Lygistorrhi-

nidae et les Mycetophilidae ont une insertion

de même type. Chez tous les Sciaridae, le

métanotum s’enfonce en doigt de gant dans la

cavité abdominale, et la partie postérieure du

métépimère est recouverte par la membrane

intersegmentaire. Aucune autre famille de Myce¬

tophiloidea ne présente cet état de caractère, fort

utile pour reconnaître les Sciaridae aptères, dont

le pont oculaire est souvent régressé. Steffan

(1966) mentionne cette insertion particulière dans

la partie morphologique de sa révision générique

des Sciaridae néarctiques, mais aucune clé ré¬

cente des familles de Mycetophiloidea n’en fait

état. Ce point de morphologie très important au

niveau hiérarchique des familles sera étudié en

61

détail dans la Partie phylogénétique de la pré¬

sente monographie (p. 379).

En dehors de cette structure, les données

réunies par les differents auteurs cités plus

haut permettent d’énumérer quelques éléments

du plan de base du préabdomen des Keropla¬

tidae : cylindrique, comptant huit segments non

modifiés chez le mâle, sept chez la femelle;

segment I plus court que le II, les suivants

subégaux jusqu’au huitième ; membrane inter¬

segmentaire thoraco-abdominale n’englobant pas

le métanotum ; sept stigmates abdominaux.

Arachnocampa luminosa (fig. 58-60 ;

segment I : fig. 21, 59)

Préabdomen très allongé, mince, cylindrique,

les tergites et les sternites portant de courtes soies

couchées. Presque filiforme chez le mâle, plus

arrondi chez la femelle, plus étroit à l’apex qu’à

la base dans les deux sexes.

Mâle (fig. 58-59). — Segment I beaucoup plus

court que les suivants, les II-VI bien développés,

beaucoup plus longs que larges, les VII-VIII de

longueur décroissante. Sternite I quadrangulaire,

aussi long que le tergite, non encoché à la base

(fig. 21 : stl). Tous les autres sternites de même

longueur que leurs tergites, mais beaucoup plus

étroits. Pré-tergite II peu développé, à peine

visible sous forme d’une crête sclérifiée sous

le bord postérieur du tergite I. Pré-sternite II

en bandelette médiane, séparée du post-sternite

par une zone membraneuse à limites indistinctes.

Des stigmates abdominaux sur les membranes

pleurales des segments I à VIL

Femelle (fig. 60). — Comme le mâle jusqu’au

segment VII, les suivants annexés à l’ovipositeur,

mais segment VIII presque entièrement libre.

Macrocera lutea (fig. 61-63 ;

segment I : fig. 24, 62)

Préabdomen allongé, cylindrique, non élargi à

l’apex. Tergites et sternites portant de longues

soies fines. Mince chez le mâle, plus large chez

la femelle.

Mâle (fig. 61-62). — Tergite I plus court que

les II-IV, I et V subégaux, VI-VIII de longueur

décroissante, le segment VIII en grande partie

rétracté dans le précédent, dont seul son apex

Source : MNHN, Paris

62

LOÏC MATILE

Fig. 58-63. — Abdomen : 58, Arachrtocampa tuminosa, male, vue latérale ; 59, d°, segments abdominaux I-II, vue latérale ;

60, d°, femelle, vue latérale ; 61, Macrocera lutea, mâle, vue latérale ; 62, M.fasciaia , mâle, segments abdominaux I-II ;

63, M. lutea, femelle, vue latérale.

cq : cerques ; gxp : gonocoxopodites ; post II : pc

spth : spcrmathèques ; St : sternites ; stg : stigmates ;

dépasse légèrement. Sternites de même longueur

que les tergites, sauf le premier, réduit, triangu¬

laire à base antérieure (fig. 24). Tergites plus

larges que les sternites jusqu’au segment IV, V et

VI subégaux, segments VII et VIII à sternites

plus larges que les tergites. Pré-tergite II en

forme d’étroite bande sclérifiée, un peu plus

large dorsalement, non séparée du post-tergite

ist-stermte II ; prest U : pre-stermte II ; prêt U : pre-tergite II ;

sty : gonostyles ; T : tergites ; / ... IX : segments I à IX.

par une aire membraneuse. Pré-sternite II en

étrier mince, un peu élargi sur la ligne médiane,

où le post-sternite s’articule avec lui par une

sorte d’ergot ; pré-sternite séparé latéralement

du post-sternite par une large zone membraneuse

bien délimitée (fig. 62, M. fasciatà). Membrane

pleurale portant des stigmates sur les segments I

à VII.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

63

Femelle (fig. 63). — Tergites de proportions

relatives comme chez le mâle. Sternite I un peu

mieux développé (comp. fig. 61 et 63), les

sternites II à VII de même longueur que leurs

tergites, mais le VI et le VII étroits, réduits à une

plaque ventrale à peine rebordée sur les côtés.

Stigmates comme chez le mâle.

Keroplatus tipuloides (fig. 64-66 ;

segment I : fig. 65 ; fig. 28, K. reaumurii )

Préabdomen ovale et non cylindrique, court et

massif, les segments II à V aussi larges et aussi

hauts que le thorax. Tergites et sternites portant

de très nombreuses soies fines et couchées.

Segments terminaux plus étroits et moins hauts

que les précédents.

Mâle (fig. 64-65). — Tergite I environ un tiers

plus court que les suivants. Sternite I plus petit

que les sternites suivants, très largement encoché

à la base (fig. 28, K. reaumurii). Pré-tergite et

pré-sternite II bien sclérifiés, formant chacun un

arceau étroit, articulé au post-tergite et au post-

sternite à leurs bords latéraux seulement, le reste

séparé de ces sclérites par une étroite bande

membraneuse. Pré-tergite enfoncé sous le bord

postérieur du tergite I (fig. 65). Segments II-IV

très grands, les tergites et les sternites étroite¬

ment imbriqués. Segment V un peu plus court

que les précédents, les VI et VII plus courts que

le I. Sternites II-VII aussi longs que leurs ter¬

gites mais beaucoup moins hauts. Segment VIII

presque entièrement rétracté dans le VII, seul

l’apex du tergite VIII visible. Pas de stigmate

abdominal I, des stigmates sur la membrane

pleurale des segments II à VII.

Femelle (fig. 66). — Comme chez le mâle, mais

le tergite I proportionnellement plus court et le

sternite I plus long. Stigmates comme chez le

mâle.

Discussion

L'étude du préabdomen des trois genres montre

qu’ Arachnocampa ne s’écarte du plan de base

mentionné plus haut que par la réduction de

Fig. 64-66. Keroplatus tipuloides. abdomen : 64, mâle, vue latérale ; 65, d°, segments abdominaux I-II, vue latérale ;

66, femelle, vue latérale. , .

cq : cerques ; gxp : gonocoxopodites ; post II : post-stermte II ; prest II : pre-stermte II ; prêt II : pré-tergite II ;

prg : proctigère : sptli : spermathèqucs ; St : sternites ; stg : stigmates ; sty : gonostyles ; T : tergites ; / ... IX : segments I

Source : MNHN, Paris

64

LOÏC MATILE

longueur des segments Vil et VIII. Macrocera

montre une étape ultérieure de ce morphocline

avec la réduction des segments VI à VIII, ce

dernier étant rétracté dans le VII. L’étape ultime

de cette réduction est représentée par Keroplatus,

chez lequel le segment V est plus court que le IV.

De même, Arachnocampa se distingue des autres

genres par le stemite I non réduit, entier dans les

deux sexes. Keroplatus est surtout caractérisé par

l’absence du premier stigmate abdominal, la sclé-

rification du pré-sternite et du pré-tergite II et le

grand développement des segments II-IV. La

plupart des autres espèces du genre, toutefois, ne

possèdent pas le dernier caractère : leur abdo¬

men est cylindrique, comme d’ailleurs celui de

presque tous les Keroplatidae (voir analyse des

caractères, A. 5.1).

Postabdomen mâle

Étant donné l’importance accordée aux genita-

lia mâles dans l’étude des Mycetophiloidea, en

particulier dans le présent travail, j’ai tenté

d’extraire des travaux de Hennig (1973), Mun-

roe (1974) et surtout McAlpine (1981) des

données permettant d’en reconstituer le plan de

base chez les Diptères. On peut l’énoncer de la

façon suivante :

— Un tergite IX en arceau, de longueur

proche de la moitié du tergite VIII.

— Un stemite IX également en arceau, de

même longueur que le tergite IX et relié à

celui-ci par une aire membraneuse.

— Un tergite X beaucoup plus court que le

IX.

— Un stemite X oblique et encoché.

— Une paire de surstyles articulés latérale¬

ment sur le tergite X.

— Une paire de cerques, de part et d’autre de

l’anus.

— Un épiprocte peu développé, dorsal à

l’anus.

— Un hypoprocte ventral à l’anus.

— Une paire de gonopodes formés d’une

paire de gonocoxopodites, basaux, en forme de

tubes cylindriques ou cylindro-coniques ouverts

à la base, et d’une paire de gonostyles distaux

aussi longs que les gonocoxopodites, simples,

tubulaires, ouverts à la base.

— Une paire d’apodèmes gonocoxaux dirigés

vers le segment prégénital et se détachant de

la marge dorsobasale des gonocoxopodites.

— Un édéage médian divisé en un basiphallus

et un distiphallus renfermant un endophallus

ramifié en trois tubes se terminant chacun par un

gonopore.

Ces conditions primitives représentent les geni-

talia hypothétiques de l’ancêtre commun des

Diptères (fig. 67) et ne se rencontrent évidem¬

ment jamais toutes ensemble.

La terminologie suivie est celle de McAlpine,

mais j’utiliserai le terme de phallosome pour

désigner l’ensemble formé par l’édéage et les

apodèmes qui le soutiennent. La synonymie des

pièces génitales mâles des Diptères est si lourde

que j’ai renoncé à établir un tableau comparatif :

proctodeum

Source : MNHN, Paris

LES K EROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

65

ainsi, pour les Culicidae, Harbach & Knight

(1980) énumèrent près de 30 synonymes pour les

seuls paramères ! J’ai jugé préférable de montrer

figure 68 le plan de base élaboré et la nomencla¬

ture de ses différentes parties, ce qui permettra

d’établir les équivalences nécessaires. Ce plan de

base appelle un certain nombre de remarques :

Tergite IX (épandrium). — Pour Munroe

(1974), ce tergite est ainsi numéroté par pure

convention. Il pourrait aussi bien s’agir du

tergite X, le IX ayant disparu, ou encore d’un

syntergite résultant de la fusion du IX et du X.

Munroe n’a pas tenu compte du fait qu’il existe

un tergite X distinct, impair, en arceau, chez les

Trichoceridae et certains Ptychopteridae, ainsi

que chez les Brachycères Orthorrhaphes de la

famille des Rhagionidae. Le plan de base des

Diptères doit donc inclure un tergite IX et un

tergite X distincts l’un de l’autre.

Griffiths (1972) pense que le sclérite classi¬

quement baptisé « tergite IX » chez les Cyclor-

rhaphes n’est pas homologue de l’épandrium des

Orthorrhaphes. Pour lui, il s’agit d’un «périan-

drium » provenant de la croissance vers le haut

et de la fusion dorsale d’une partie des gono-

coxopodites. Cette opinion, qui était à l’origine

celle de Hennig (1936), est fortement contestée

( cf Hennig, 1976a et b; Matsuda, 1976;

Andersson, 1977), encore qu’elle ait été adoptée

par Boudreaux (1979) ; de toutes façons, elle ne

modifie pas notre hypothèse de plan de base,

puisqu’elle ne concerne que les Cyclorrhaphes.

Tergite X et styles. On vient de voir qu’à

l’origine le tergite X devait être distinct du IX,

et qu’il persiste dans cet état chez quelques

Orthorrhaphes. Il est alors le plus souvent très

étroit et peu sclérifié. Sa tendance à fusionner

avec le tergite IX paraît mise en évidence par

l’aspect que ces tergites prennent chez Platype-

zina (Aschiza, Platypezidae), tels qu’ils sont

figurés par McAlpine (1967). On y voit un

tergite IX incomplètement fusionné avec le X,

tandis que les surstyles sont bien développés et

articulés latéralement au tergite X.

Les surstyles sont donc à l’origine des appen¬

dices du tergite X ; ils ne persistent sous cette

forme que chez les Bittacomorphinae, où la

présence d’un tergite X a échappé à Crampton

(1942) et quelques autres Ptychopteridae, et

de rares Orthorrhaphes. La rédaction du para¬

graphe consacré au tergite X et aux surstyles par

McAlpine (1981) est ambiguë, comme je l’ai

noté en 1986. En fait, l’auteur n’est pas certain

que ceux des Muscomorpha, notamment, ne pro¬

viennent que des appendices surstylaires d’un

tergite X primitif, que d’un tergite X réduit ou

bien encore d’une fusion de ces deux pièces

(McAlpine, comm. pers., 1989). Je reviendrai

sur ce point lors de l’analyse des caractères

(A. 6.2), mais disons déjà que mon interprétation

de 1986, où les deux lobes dorsaux situés sur le

territoire X chez Arachnocampa étaient con¬

sidérés comme des surstyles, sera abandonnée ici

en faveur d’un tergite X fissuré.

Sternite X. — D’après McAlpine (1981), ce

sclérite s’articule, dans sa condition primitive,

avec la marge postérieure du sternite IX (hypan-

drium) en avant, la marge antérieure de l’hypo-

procte en arrière, les marges du tergite X ou des

surstyles latéralement. Il est souvent réduit ou

membraneux et ne peut alors se séparer de

l’hypoprocte. Chez la plupart des Diptères, il a

migré vers la face dorsale de l’hypopyge et

s’associe au tergite IX (épandrium); il prend

alors le nom de plaque épandriale ventrale.

Cerques. — Embryologiquement parlant, les

cerques sont des appendices du segment XI,

situés entre la base des paraproctes et l’épi-

procte. On admet généralement aujourd’hui,

après Crampton (1942), qu’il n’y a pas de

véritables paraproctes chez les Diptères. Selon

Harbach & Knight (1980), les paraproctes des

Culicidae représentent « apparemment une partie

des cerques » ; en raison de leur position, je

serais tenté de les assimiler aux surstyles (ce

terme semble inconnu de Harbach & Knight).

D’après McAlpine, la condition primitive des

cerques est représentée par deux lobes ciliés entre

lesquels s’ouvre l’anus.

Gonopodes. — McAlpine a résumé les deux

théories contradictoires portant sur ces organes,

homologues des gonopodes des Thysanoures

pour les uns, ou résultant de l’évolution des

paramères pour les autres. Sans vouloir me

lancer dans une discussion qui dépasserait de

beaucoup le cadre du présent travail, je me

rallierai comme McAlpine à la première théorie,

ne serait-ce que parce qu’elle est la plus écono¬

mique, comme l’a souligné Mackerras (1970).

Gonocoxopodites. — Les appendices basaux

des gonopodes, ou gonocoxopodites (ou encore

gonocoxites), sont le plus souvent reliés ventrale-

ment ; mais ils peuvent demeurer indépendants,

par exemple chez les Tipulidae du genre Nephro-

Source : MNHN, Paris

66

LOÏC MATILE

toma (Snodgrass, 1935), et dans ce cas les

genitalia sont fermés ventralement par une zone

membraneuse. Chez Trichocera (cf. fig. 1135,

p. 456), les gonocoxopodites sont reliés l’un à

l'autre par une paire d’apophyses ventrales (Neu¬

mann, 1958). Matsuda (1976) a assimilé ces

apophyses à des volsellae, mais ces processus ne

sont nullement associés à l’édéage et à ses

paramères : le terme de volsellae ne semble pas

pouvoir être employé à leur propos.

Gonostyles. — Ni Hennig (1973) ni McAlpine

(1981) ne se sont prononcés sur l’état primitif de

ces appendices des gonocoxopodites. Pour Mun-

roe (1974), il est représenté par deux tubes

cylindriques simples, mais cet auteur n’argu¬

mente pas son opinion. Brundin (1966) affirme

que le plan de base des Nématocères comporte

des gonostyles (dististyles) doubles, divisés en un

gonostyle ventral (interne), portant des soies

caractéristiques, et un gonostyle dorsal (externe),

chacun s’articulant séparément sur les gonocoxo¬

podites (basistyles). Brundin parvient à cette

conclusion en analysant la structure des gono¬

styles chez les Chironomidae Podonominae et en

utilisant comme groupe extérieur de comparai¬

son (« outgroup ») les Tipuloidea. Chez ceux-ci,

en effet, les gonostyles sont souvent doubles et

bien séparés. Les Tipuloidea étant de toute

évidence, dans l’ensemble, plus plésiomorphes

que les Chironomoidea, il en conclut que l’état

bifide est le plus primitif. Cependant, Crampton

faisait remarquer dès 1 942 que « bien que la

division du « dististyle » en un dististyle externe

et un dististyle interne soit assez caractéristique

des Tipulidae, elle ne se produit que rarement en

dehors de cette famille de Nématocères, bien que

certains Trichoceridae et le Tanyderidae fossile

Macrochile aient un dististyle fourchu, du type

duquel les dististyles séparés peuvent avoir évo¬

lué par un approfondissement de la fourche et la

séparation de ses bras ».

Les Mecopteroidea chez lesquels les gonopodes

sont divisés en gonostyles mobiles sur les gono¬

coxopodites (Mecoptera et Trichoptera) ont des

gonostyles simples. Le morphocline constitué par

un gonostyle unique devenant fourchu, puis se

divisant en deux bras, paraît beaucoup plus lo¬

gique que celui proposé par Brundin, qui im¬

plique l’apparition brusque de gonostyles doubles

chez l’ancêtre des Diptères, suivi d’une réduc¬

tion, dans de nombreux cas, à des appendices

simples, suivant un processus de fusion. Les

conclusions phylogénétiques de Brundin deman¬

dent donc à être revues en fonction de cette

nouvelle polarité du « morphocline dististyles ».

En ce qui concerne les genitalia mâles des

Mycetophiloidea, ils sont étudiés depuis plus

d’un siècle dans une optique systématique, mais

le stade purement descriptif n’a guère été dé¬

passé. Il existe cependant un travail relativement

détaillé sur leur morphologie comparée, la thèse

d’Elizabeth Fisher (1937). Comme celle-ci ne fut

jamais publiée, il me paraît important de résumer

et de commenter ici les observations d'ordre

général quelle contient.

Segment IX. — Les gonocoxopodites des

Mycetophiloidea peuvent être séparés ou plus ou

moins réunis. Le premier état est celui de

Symmerus (Ditomyiidae) ou de certains membres

du complexe Orfelia (Keroplatidae). Fisher re¬

connaît deux types différents dans le deuxième

état, le « type Macrocera » et le « type en

cupule» ( cup-type ). Dans le premier, le ster-

nite IX et les gonocoxopodites sont réunis pour

ne former qu’un seul sclérite, le zygosternum,

mais les différents territoires demeurent recon¬

naissables. Les gonocoxopodites sont réunis à la

base par une partie plus étroite qui pour Fisher

appartient au sternite IX. À l’apex, ils émettent

un « pont » entourant la base des gonostyles. De

ce pont se détache une paire d’apodèmes arti¬

culés à l’édéage ; ces apodèmes peuvent parfois

provenir de la partie médiobasale des gonocoxo¬

podites. Ce type n’existe pas que chez Macro¬

cera : Fisher le cite aussi chez les Keroplatidae

des genres Platyura, Palaeoplatyura, honeuro-

myia et Cerotelion , ainsi que chez les Bolitophi-

lidae et les Sciaridae.

Dans le type cupuliforme, les territoires du

sternite et des gonocoxopodites ne sont plus

reconnaissables : le zygosternum forme une

cupule ouverte en avant et en arrière, dont le

couvercle est formé par le tergite IX. Ce type est

largement répandu chez les Mycetophiloidea. En

ce qui concerne les Keroplatidae, c’est celui

d 'Orfelia, Neoplatyura, Asindulum, Proceropla-

tus, Urytalpa et Keroplatus. Fisher reconnaît

également quelques types particuliers qu’elle

estime représenter des spécialisations secondaires

des deux états de base, mais qui n’appartiennent

pas aux Keroplatidae.

J’ai préféré, dans la présente monographie,

utiliser le terme de synsclérite gonocoxal plutôt

que celui de zygosternum. En effet, cette struc-

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

ture peut très bien ne pas inclure le territoire du

sternite IX, comme on le verra lors de l’analyse

des caractères (A. 6.6).

Edéage. — Fisher situe le gonopore dans

la membrane intersegmentaire IX-X. Elle recon¬

naît trois degrés principaux d’organisation de

l’édéage.

La forme la plus simple, présente par exemple

chez certains Orfelia, est celle d’un édéage tubu¬

laire soutenu par des bras sclérifiés dérivés du

« pont » gonocoxal, deux apodèmes latéraux, un

apodème médian et le segment anal. Une autre

forme, présente chez les Bolitophilidae, montre

un édéage sclérifié et protégé par un étui com¬

posé de deux sclérites. Enfin, le type le plus

complexe est celui de certains Keroplatidae, dont

Asindulum ; ce type avait déjà été reconnu par

Edwards (1929c), et a été utilisé, avec d’autres

caractères abdominaux, par Matile (1978c) pour

délimiter les groupements génériques Asindulum-

Cloeophoromyia. L’édéage y est muni d’un ro¬

buste étui musculaire inséré sur un très long

apodème médian, prolongé au moins jusqu’au

segment VII, et deux apodèmes latéraux plus

courts. L’étui pénien proprement dit (sclérifié) est

également prolongé par des apodèmes latéraux,

tandis qu’une vésicule apicale (pompe sperma¬

tique d’après Vockeroth, 1981) est présente et

prolongée elle aussi par un apodème ventral. J’ai

constaté que ce type d’édéage n’est pas soutenu

par des apodèmes gonocoxaux : après potassage

de l’abdomen, l’ensemble formé par l’édéage et

ses apodèmes se détache librement du synsclérite

gonocoxal, par simple traction.

Segment X. — C’est sous ce nom que Fisher

désigne l’anneau membraneux entourant l’anus,

duquel s’élèvent deux lobes supra-anaux et un

lobe infra-anal parfois divisé en deux. Ce tube

partiellement membraneux et partiellement sclé¬

rifié est généralement appelé proctigère chez les

Diptères Nématocères, et nous avons vu que

dans leur plan de base il était constitué par les

surstyles, les cerques, l’épiprocte et l’hypoprocte.

Pour Matsuda (1976), ces structures entourant

l’anus chez les Diptères sont probablement des

formations secondaires. J’ai suivi ici la termino¬

logie de McAlpine, étant entendu que je suis

raisonnablement confiant de leur homologie au

67

sein des Mycetophiloidea, et probablement aussi

des Bibionomorpha.

Rotation des genitalia. — On sait que chez

beaucoup de Nématocères, les segments termi¬

naux de l’abdomen mâle peuvent subir une

rotation autour de l’axe longitudinal de l’ab¬

domen, pouvant atteindre 180°. La rotation

peut être temporaire ou permanente et est en

rapport avec la position prise par le mâle

lors de l’accouplement. Chez les Keroplatidae,

Edwards (1929c) a fait connaître cette capacité

chez Macrocera, Platyura et de nombreux genres

du complexe Orfelia. Fisher s’est penchée sur ce

cas, qu’elle signale aussi chez Keroplatus. Pour

elle, le degré de rotation varie chez les individus

de la même espèce, et d’une espèce à l’autre dans

le même genre. Le degré de rotation est dû au

hasard et un individu ne peut changer le degré de

rotation une fois celle-ci établie. Cette assertion

paraît difficilement acceptable à moins d’ad¬

mettre que chaque individu puisse prendre une

position d’accouplement adaptée au degré de

rotation de ses genitalia ! Il est fréquent de

trouver des exemplaires ayant les pièces génitales

tournées à 90° l2. Ainsi, sur cinq individus de

Keroplatus tipuloides obtenus d’élevage, trois

montraient une inversion à 180° (gonostyles face

au tergite VII) et deux une rotation à 90° ; un

individu intermédiaire (torsion d’environ 120°)

est représenté figure 86, où l’on peut constater en

outre que le segment abdominal VIII participe à

la rotation.

L’accouplement des Keroplatus se fait « queue

à queue» et l’on voit mal, mécaniquement,

comment cette position serait possible avec des

terminalia mâles tournés sur le côté. Mon opi¬

nion est que l’hypopyge mâle des Keroplatidae,

lorsqu’il est capable de rotation, est mobile

pendant toute la vie imaginale. Par contre,

son degré de mobilité peut être réduit par des

contraintes anatomiques tenant notamment à

l’étendue des aires membraneuses. Ainsi cer¬

taines espèces ont-elles sans doute une possibilité

de rotation comprise entre 90° et 180° (chez

Keroplatus tipuloides), tandis que l’on peut envi¬

sager des espèces chez lesquelles la rotation irait

de 0° à 90°, avec des intermédiaires possibles.

De même ces contraintes mécaniques pourraient-

12. Dufour (1839a) signale el figure que chez K. tipuloides « le forceps est recouvert à sa base par deux demi-segmens

qui se croisent à la ligne médiane », et se fonde sur ce caractère pour séparer l’espèce de Bosc de toutes les autres. Cette

observation repose sur une rotation de 90°.

Source : MNHN, Paris

LOÏC MATILE

elles favoriser une attitude plus courante que les

autres lors de la mort et du déssèchement de

l’insecte. Le fait que des individus de la même

espèce montrent, en collection, tous les degrés de

rotation, comme le souligne Fisher, viendrait

tout simplement de l’attitude prise au moment de

la mort. J’ai commis la même erreur que Fisher

en affirmant que les genitalia de Speolepta

leptogaster (Mycetophilidae Gnoristinae) étaient

de type « hypopygium inversum » (Matile, 1962) :

cette position est fréquente chez cette espèce,

mais non constante.

Après avoir étudié 79 genres et 255 espèces de

Mycetophiloidea, Munroe (1974) conclut que le

plan de base des genitalia mâles de cette superfa¬

mille est conforme à celui des Nématocères en

général, sauf que cerques et sternite X sont

réduits à de petits lobes formant un tube court

porté par la marge apicale du tergite IX, l’anus

s’ouvrant à l’apex de ce tube. Dans la suite de

son analyse cladistique, cet auteur envisage bon

nombre de modifications du plan de base des

genitalia mâles. II sera tenu compte de ses

observations, comme de celles de Fisher, dans

l’analyse des caractères (A.6). On trouvera cepen¬

dant d’ores et déjà figure 68 l’idée que je me fais

du plan de base de ces genitalia, conformément à

la discussion qui précède.

Abul-Nasr (1950) a étudié le développement

des genitalia mâles chez un Chironomidae, un

Anisopodidae et un Mycetophilidae (Myceto-

phila cingulum). L’interprétation de l’hypopyge

de Mycetophila par cet auteur n’est pas con¬

forme à celle unanimement admise. Abul-Nasr,

en effet, a interprété le zygosternum de Fisher

(sternite IX plus gonocoxopodites, ici synsclé-

rite gonocoxal) comme représentant le seul ster¬

nite IX. Chez Mycetophila, les gonostyles sont

divisés en deux stylomères ventraux et deux

stylomères dorsaux (voir par exemple Laffoon,

1957). A partir du moment où Abul-Nasr

considérait le synsclérite gonocoxal comme le

sternite IX, il a tout naturellement interprété

les stylomères ventraux comme des gonocoxopo¬

dites, les dorsaux comme les gonostyles. Cette

erreur a été reprise par Matsuda (1976) et

doit impérativement être rectifiée, le travail en

question représentant les seules données embryo¬

logiques dont on dispose pour les Mycetophiloi¬

dea. Abul-Nasr considère aussi que les struc¬

tures postérieures au tergite IX représentent le

dixième segment, formé des paraproctes et de

l’hypoprocte, les premiers pouvant « représenter

le tergite X et les cerques ». Ces sclérites corres¬

pondent en fait aux cerques et à l’hypoprocte,

auquel peut être incorporé le sternite X.

Abul-Nasr observe encore que le segment IX

de la larve de Mycetophila cingulum porte trois

paires d’ébauches. Compte tenu des rectifications

terminologiques nécessaires, la paire dorsale sera

à l’origine des cerques, la paire latérale donnera

l’hypoprocte et la paire ventrale à la fois le

synsclérite gonocoxal et les voies génitales pro¬

prement dites.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

69

Arachnocampa luminosa (fig. 69-74)

Genitalia à peine plus larges que le ter-

gite VIII, capables de rotation.

Tergite IX réduit, formé de deux lobes ne

s’étendant pas sur la face latérale, séparés au

milieu par un espace membraneux (fig. 69) ; tiers

apical muni de longues soies. Sternite IX distinct,

mais fusionné latéralement avec les gonocoxopo-

dites, ceux-ci séparés sur la ligne médiane par un

espace membraneux réduit (fig. 70).

Proctigère (fig. 69) grand, membraneux au

milieu, sauf sur la ligne médiane où persiste une

baguette sclérifiée qui pourrait représenter un

épiprocte (fig. 69 : epp ?). Tergite X présent, sous

forme de deux plaques latérales bien développées

et sclérifiées (fig. 69, 71 : T X). Cerques petits,

globuleux, ciliés. Hypoprocte grand, largement

encoché au milieu sur la moitié basale.

Gonocoxopodites fortement recourbés dorsa-

lement, mais cependant largement séparés sur

cette face (fig. 72). Faces dorsale et ventrale

reliées par un étroit pont sclérifié. Gonostyles

simples, l’apex sclérifié en lobe peu différencié ;

insérés sur une fosse articulaire oblique de

dedans en dehors et d’avant en arrière.

Apodèmes gonocoxaux prenant naissance vers

le milieu de la marge dorsale des gonocoxopo¬

dites et dépassant légèrement, en avant, la base

de ceux-ci (fig. 72 : ap gxp). Phallosome formé

de deux parties : l’édéage et un lobe formé par

les paramères (fig. 73-74). Les paramères sont

formés de deux paires de bras, l’une dorsale,

l’autre ventrale. La paire dorsale est presque

entièrement fusionnée et forme une large lame

occupant tout l'espace compris entre les apo¬

dèmes gonocoxaux en avant et les marges libres

des gonocoxopodites en arrière. Proximalement,

la lame dorsale se recourbe ventralement en deux

apodèmes ; distalement, elle porte une petite

corne de chaque côté. La paire de paramères

ventraux, sinueuse, est reliée à la paire dorsale

par une large zone membraneuse latérale et ses

bras, largement séparés, sont également réunis

par de la membrane. Sur la ligne médiane, un

apodème sagittal représente sans doute l’apo-

dème éjaculateur. L’édéage proprement dit se

loge entre les paramères ventraux. Conique et en

doigt de gant, il présente deux courts apodèmes

antérieurs et sa face ventrale est plus longue que

la dorsale. Entre les deux pénètre le canal

éjaculateur (fig. 74 : c ej).

Macrocera lut eu (fig. 75-79)

Hypopyge plus large que l’apex de l’abdomen,

capable de rotation.

Tergite IX petit, semicirculaire, normalement

en partie dissimulé sous le VIII (les figures ont

été effectuées sur des exemplaires potassés et

maintenus en extension). Tiers apical du tergite

couvert de soies courtes, parsemées de quelques-

unes plus longues. Sternite IX non reconnais¬

sable, entièrement fusionné aux gonocoxopodites

ou disparu. Segment X également absent, par

fusion ou membranisation. Proctigère formé

d’une paire de cerques latéraux portant des soies

fines et courtes, sauf à l’apex, où elles sont plus

longues, et d’un hypoprocte peu sclérifié portant

quelques cils apicaux.

Gonocoxopodites formés de deux tubes laté¬

raux largement divergents, entièrement fusionnés

à la face ventrale (fig. 76), largement séparés

dorsalement sous le tergite IX (fig. 78). Gono¬

styles s’insérant sur une fosse articulaire dont le

plan est dorso-apical (fig. 79). Tendon abducteur

bien développé (fig. 79 : t abd). Deux fortes dents

gonostylaires apicales plus sclérifiées.

Entre les marges dorsales des gonocoxopo¬

dites, prennent naissance deux apodèmes gono¬

coxaux qui s’étendent en avant jusqu’à la base

des gonocoxopodites (fig. 78-79 : ap gxp). Entre

ces apodèmes, les paramères courts et simples

(fig. 78 : p) relient les gonocoxopodites au

basiphallus, auquel ils se soudent. Basiphallus

(fig. 78 : basph) bien sclérifié dorsalement, en

partie membraneux ventralement, formant un

anneau entourant le sac éjaculateur. Celui-ci

s’ouvre par le pore génital (fig. 78 : pg) au ni¬

veau d’un distiphallus entièrement membraneux,

bilobé, dépassant à peine l’apex des gonocoxopo¬

dites (fig. 78 : disph).

Keroplatus tipuloides (fig. 80-86)

Genitalia pas plus larges que le segment VIII,

capables de rotation et de fait toujours déviés

latéralement chez les exemplaires de collection.

Tergite IX grand, son quart basal dénudé et

normalement dissimulé sous l’ensemble formé

par les tergites VII et VIII (figures effectuées sur

des exemplaires potassés et maintenus en exten¬

sion) ; les trois quarts apicaux portent des soies

courtes et couchées. Sternite IX non reconnais-

Source : MNHN, Paris

70

LOÏC MAT1LE

Fig. 69-74. — Araclmocampa luminosa, hypopyge mâle : 69, vue dorsale ; 70, vue ventrale ; 71, vue latérale ; 72, vue dorsale,

tergite IX et proctigère enlevés ; 73, vue latérale, gonocoxopodite gauche enlevé ; 74, complexe phallique, vue ventrale.

an : anus ; ap ed : apodème de l’édéage ; ap ej : apodème éjaculateur ; ap gxp : apodème gonocoxopodal ; ap p :

apodème postérieur du paramère dorsal ; c ej : canal éjaculateur ; cq : cerque ; ed : édéage ; epp ? : épiproctc ? ; gxp :

gonocoxopodite ; hyp : hypoprocte ; pd : paramère dorsal ; pv : paramère ventral ; ssl : surstyle ; sly : gonostyle ;

St VIH, IX : sternite VIII, IX ; T VIII. IX : tergites VIII, IX.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATI DAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

71

Fig. 75-79 Macrocera lutea, segmenls prégénitaux et hypopyge mâle : 75, vue dorsale ; 76, vue ventrale ; 77, vue latérale ;

78. région médiane de l'hypopyge, vue dorsale, tcrgitc IX et proctigere enlevés ; 79, hypopyge, vue latérale,

gonocoxopodite gauche en majeure partie sectionné, tergite IX et proctigere enlevés.

un ■ anus ; ap gxp : apodème gonocoxopodal ; basph : basiphallus ; c ej : canal ejaculateur : Cq : cerque ; disph :

distiohallus ■ cd édéage ; gxp : gonocoxopodite ; hyp : hypoprocte ; p : paramere ; pg : pore génital ; s ej : sac

éjaculateur; St VIIVIII : sternitc VII. VIII ; T VU. VIII. IX : tergites VII, VIII, IX ; t abd : tendon adducteur du

gonostyle.

Source : MNHN, Paris

72

LOÏC MATILE

Fig. 80-85. — Keroplatus lipuloides , segments prégénitaux et hypopyge mâle : 80, vue ventrale; 81, vue dorsale; 82, vue

latérale; 83, hypopyge, vue dorsolatérale, tergite IX et proctigère enlevés; 84, insertion du gonostylc sur le

gonocoxopodite, vue latérale; 85, gonostyle, vue interne.

an : anus ; ap ed : apodème de l'édéage ; ap ej : apodème éjaculateur ; ap gxp : apodème gonocoxopodal ; ca :

condyle articulaire du gonostyle ; c ej : canal éjaculateur ; cq : cerque ; ed : édéage ; gxp : gonocoxopodite ; pd :

paramère dorsal ; pg : pore génital ; pr v : processus ventral ; pv : paramère ventral ; sly : gonostylc ; Si VU, VIII :

sternite VII, VIII ; / abd : tendon abducteur du gonostyle ; t add : tendon adducteur du gonostyle ; T VU. VIII, IX :

tergite VII, VIII, IX. Nota : fig. 80-82, hypopyge ayant subi une rotation d’environ 90° par rapport au préabdomen.

sable, entièrement fusionné aux gonocoxopodites

ou disparu. De même, segment X absent, par

fusion ou membranisation. Proctigère formé

d’une paire de cerques bien développés, articulés

sur la marge apicale du tergite IX et reliés

ventralement dans leur moitié basale par une

membrane représentant l’hypoprocte 13 (fig. 81-

82). Cerques ciliés sur presque toute leur surface

externe et la partie dorsale de leur bord interne.

Le proctodeum s’ouvre par l’anus (fig. 81 : an)

dans la membrane hypoproctale.

Gonocoxopodites réunis ventralement sur toute

leur longueur (fig. 80), leur jonction marquée par

une arête interne élargie proximalement en une

petite aire triangulaire. Faces dorsales larges,

atteignant ensemble environ la moitié de la

longueur totale du synsclérite gonocoxal (fig. 83).

Faces dorsales reliées à la face ventrale par deux

minces bras sclérifiés qui se prolongent en arrière

des gonocoxopodites et fusionnent à l’apex pour

former un processus médian ventral massif,

sclérifié ventralement et distalement, membra-

13. Comme le prouve le fait que cet emplacement est occupé dans d’autres genres par un sclérite cilié bien

reconnaissable comme tel.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

73

neux dorsalement (fig. 80-81, 83 : pr v). Cette

zone membraneuse s’étend des bras dorsoven-

traux et du processus médian ventral jusqu’à la

base des paramères de l’édéage et, latéralement,

le long de la marge interne des gonocoxopodites

et de leurs apodèmes. Elle sépare ainsi totale¬

ment la cavité gonocoxale du complexe phal¬

lique. Apodèmes gonocoxaux courts, mais dé¬

passant cependant légèrement la marge basale du

synsclérite gonocoxal (fig. 83 : ap gxp).

Gonostyles insérés sur une large fosse articu¬

laire membraneuse qui occupe tout l’apex des

gonocoxopodites et dont le plan est fortement

oblique en dedans. Base portant un fort condyle

encastré dans une encoche correspondante de la

marge gonocoxale (fig. 84). Gonostyles de forte

taille, en forme d’entonnoir, le bord dorsal

prolongé en bec, la marge interne ventrale

portant des soies spiniformes plus épaisses que

les autres (fig. 85).

Fig. 86. — Keroplatus lipuloides, vue caudale de l'extrémité

de l'abdomen d'un mâle à terminalia presque complète¬

ment inversés.

an : anus; cq : cerque; gc.x : gonocoxopodite ; Si VII.

VIII : sternitc VII. VIII ; T VI. VII, VIII : tergite VI, VII.

VIII.

Complexe phallique volumineux (fig. 82-83).

Édéage comprenant deux robustes paramères

soudés sur la ligne médiane et formant ainsi un

étrier articulé avec les apodèmes gonocoxaux, et

un sac membraneux (fig. 83). Ventralement, cet

ensemble est soutenu par deux bras paraméraux

divergents à la base, les paramères dorsaux, et

par deux bras ventraux soudés au contraire

proximalement, les paramères ventraux (fig. 82-

83 : pd, pv). De la base, s’élève un fort apodème

éjaculateur (fig. 83 : ap ej). Le canal éjaculateur

s’ouvre par le pore génital entre les bras para¬

méraux dorsaux et ventraux (fig. 83 : pg).

Discussion

L’appareil génital mâle des Keroplatidae est

beaucoup trop varié pour que l’on puisse tirer

des conclusions générales de l’étude morpholo¬

gique de trois genres seulement. On a vu plus

haut qu’il existait déjà un type de genitalia mâles

bien différent chez certains Keroplatinae : celui

mentionné par Edwards (1929c), Fisher (1937)

et Matile (1978c), dans lequel l’hypopyge est

incapable de rotation et l’édéage fortement déve¬

loppé; ce type est propre à certains Orfeliini

(groupe Asindulum-Cloeophoromyià). On peut

cependant déjà noter que les genitalia des Kero¬

platidae s’écartent du plan de base reconnu par

Munroe (1974) par la fusion plus ou moins

complète du sternite IX avec les gonocoxopodites,

l’absence du sternite X et le grand développe¬

ment des gonocoxopodites, qui ne sont jamais

entièrement séparés. Les genitalia mâles seront

étudiés beaucoup plus en détail lors de l’analyse

des caractères (A.6).

Disons dès maintenant que les Arachnocam-

pinae se distinguent des Macrocerinae et des

Keroplatinae par la présence de restes du ter¬

gite X. La faible sclérification médiane et dorsale

du proctigère visible chez Arachnocampa lumi-

nosa se présente sous la forme d’une plaque plus

large et sétifère chez A. richardsae (fig. 253), c’est

pourquoi je pense que cette zone pourrait corres¬

pondre à un épiprocte : il serait alors caractéris¬

tique des Arachnocampinae. Macrocera et Kero¬

platus, tels qu’ils ont été étudiés ici sur leurs

espèces-types, sont bien définis l’un par rapport

à l’autre, mais aucun des caractères présentés

n’est commun à tous les Macrocerinae, ou à tous

les Keroplatinae, et certains d’entre eux varient

encore à l’intérieur de l’un ou l’autre genre (voir

l’analyse des caractères, A.6).

Postabdomen femelle

La première mise au point relativement dé¬

taillée sur les genitalia femelles des Nématocères

Source : MNHN, Paris

74

LOÏC MATILE

dans leur ensemble est celle de Crampton (1942).

Elle a été largement reprise, plus ou moins

augmentée et modifiée en fonction des travaux

postérieurs, par Hennig (1973), Matsuda (1976)

et Bitsch (1979). McAlpine (1981) a donné

un résumé des différentes modifications qu’ils

peuvent subir chez les Diptères.

En ce qui concerne les Mycetophiloidea, et

laissant de côté les brèves incidentes et les des¬

sins que l’on peut trouver dans différents travaux

de systématique, nous mentionnerons le travail

d’ABUL-NASR (1950), déjà cité au sujet des

genitalia mâles, et les courtes mises au point de

Hutson, Ackland & Kidd (1980), Vockeroth

(1981) et Steffan (1981). Quelques données

comparatives se trouvent aussi dans les travaux

consacrés aux Chironomidae par Hirvenoja

(1973) et Saether (1977). Rien n’a jusqu’ici été

publié sur la morphologie comparée des genitalia

femelles des Keroplatidae.

On a déjà vu que chez les Diptères, il n’y

avait jamais de stigmates abdominaux après

le septième segment l4. Le principal repère pour

l’interprétation du postabdomen femelle demeure

donc l’emplacement de l’ouverture génitale (go-

nopore), qui se trouve entre les segments VIII et

IX comme chez les autres Insectes. C’est du

moins l’opinion de la plupart des auteurs, et elle

semble bien étayée par l’étude des différentes

familles de Nématocères. Notons toutefois que

Balfour-Browne (1932) et plus récemment Leh-

rer (1971) situent l’ouverture génitale entre les

sternites IX et X. L’hypothèse de Balfour-

Browne a été réfutée par Crampton (1942) ; elle

semble fondée sur une interprétation erronée des

segments du préabdomen. Celle de Lehrer, qui

ne concerne que les Syrphidae, paraît reposer sur

une interprétation contestable des sternites IX et

X (voir discussion).

Un autre repère anatomique est l’ouverture

des canaux spermathécaux : chez les Diptères, il

y a primitivement trois spermathèques, dont les

canaux s’ouvrent séparément sur le sternite IX,

simple et peu modifié dans les groupes les moins

évolués, plus ou moins modifié dans les autres

(Downes, 1968).

Chez Mycetophila cingulum , espèce étudiée par

Abul-Nasr (1950), les trois derniers segments

abdominaux sont télescopés dans le VII, ne

laissant apparaître que les cerques et le ster¬

nite VIII. Ce dernier est largement encoché à

l’apex. Le tergite IX est réduit à une étroite

bandelette. L’apodème vaginal, complexe, large¬

ment prolongé dans le préabdomen, est en rap¬

port avec le tergite IX et le sternite X (plaque

postgénitale). Le sternite IX n’est plus représenté

que par un minuscule sclérite, l’insula, ventral à

l’ouverture génitale. Abul-Nasr interprète les

appendices pairs entourant l’anus comme deux

paraproctes qui ne sont qu’apparemment biarti-

culés. En effet, la constriction entre les deux

articles n’apparaît que tardivement dans le stade

nymphal. Il ne se prononce donc pas sur leur

nature : cerques biarticulés, tergite X secondaire¬

ment divisé en deux, ou encore tergite X suivi

d'une paire de cerques uniarticulés. Laffoon

(1957), également chez Mycetophila, considère

que cette partie des genitalia correspond à une

paire de cerques biarticulés. C’est également

l’opinion de Saether (1977) chez Rymosia (My-

cetophilidae) et de Steffan (1966) chez Lyco-

riella (Sciaridae). On reviendra sur ce problème

dans la discussion. L’oviducte commun de Myce¬

tophila cingulum est très court, les deux sperma¬

thèques s’ouvrent séparément, un peu en avant

de l’insula. Du point de vue du développement,

oviducte et spermathèques trouvent leur origine

dans les ébauches du sternite VIII de la larve.

Les glandes annexes, s’ouvrant par un canal

commun dans la partie ventrale de l’atrium,

dépendent du segment IX.

Des travaux précédemment cités, on peut

déduire les caractères généraux des genitalia

femelles des Mycetophiloidea :

— Tergite VIII peu modifié, généralement

plus court que le sternite correspondant, souvent

très court et divisé sur la ligne médiane, ou bien

absent.

— Sternite VIII bien développé, généralement

allongé, pafois divisé en deux sur la ligne

médiane, portant parfois des lobes postérieurs,

ou encore rebordé à la marge postérieure.

— Tergite IX variable, souvent réduit, rare¬

ment absent.

— Sternite IX réduit, généralement fusionné

latéralement avec le tergite IX, situé dorsalement

au sternite VIII et portant parfois un apodème

antérieur ou un processus postérieur.

— Tergite X réduit ou absent.

14. D’après Hennig (1973), il s’agil d’une autapomorphie de l’ordre.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

75

— Sternite X variable, bien développé, mem¬

braneux au milieu, ou encore absent.

— Cerques biarticulés.

Arachnocampa luminosa (fig. 87-91)

Segment VIII bien développé, seule la base

rétractée dans le segment VII sur les échantillons

à sec (figures effectuées sur des exemplaires

potassés et maintenus en extension). Tergite VIII

(épigynium) aussi long que le sternite VIII

(hypogynium), celui-ci profondément incisé ven-

tralement, l’incision se divisant, avant la base du

sclérite, en deux branches latérales. Ainsi est

délimitée une aire triangulaire ventrale et basale

qui n’est en continuité avec chacun des demi-

sternites que latéralement (fig. 91). Chaque moi¬

tié du sternite VIII largement rebordée à l’apex,

et portant à ce niveau une apophyse saillante et

peu sclérifiée, la valve hypogyniale (fig. 88-89,

91 : v hyp). Il s’agit vraisemblablement ici des

gonapophyses VIII reconnues chez les Tipulidae

par Snodgrass (1903) ; c’est en tout cas dans ce

sens que Saether (1977) les interprète chez les

Mycetophilidae proprement dits.

Entre les deux valves hypogyniales et dépas¬

sant à peine de la membrane qui les relie

basalement, une pièce impaire très peu sclérifiée

se situe à la face ventrale d’un petit lobe

membraneux. Cette pièce correspond à l’apo-

dème subgénital d’ABUL-NASR (ici apodème sub¬

vaginal, fig. 88-89, ap subv) ; elle est pratique¬

ment invisible sans coloration. L’apodème sub¬

latérale ; 88, derai-stemite VIII,

atrium vaginal, vue caudale;

Fig. 87-91. Arachnocampa luminosa, femelle, terminalia : 87, extrémité de I abdomen,

vue interne ; 89, extrémité de l'abdomen, vue paracaudale ; 90, sternite IX

91, terminalia. vue ventrale, sternite VII enlevé.

an : anus ; ap subv : apodème subvaginal ; air : atrium ; Cq I, 2 : cerque I, 2 ; gp : gonopore ; ins : insula ;

Itst IX : latérosternite IX ; o spq ; ouverture du canal de la spermathèque ; ov m : oviducte médian ; ppg : plaque

postgénitale ; pred : proctodéum ; spq : spermathèque ; Si VII, VIII : sternite VII, VIII ; T VII, VIII, IX : tergite VII,

VIII, IX ; v hyp : valve hypogyniale.

Source : MNHN, Paris

76

LOÏC MATILE

vaginal appartient sans doute au territoire ster¬

nal VIII, à moins qu’il ne s'agisse d’une sclérifi-

cation secondaire.

Le tergite IX est réduit à un arceau bien plus

court que le tergite VIII et étroitement divisé en

deux sur la ligne médiane (fig. 87, 89). De chaque

côté de l’angle ventral du tergite IX se détache

un bras étroit, mais bien sclérifié, qui va re¬

joindre une plaque interne subtriangulaire à

sommet antérieur (fig. 89) ; cette plaque est

l’insula d’ABUL-NASR. Il est généralement admis,

nous l’avons vu, que le sternite IX, réduit, est en

partie fusionné au tergite correspondant. L’in¬

sula et les sclérites latéraux qui la relient au

tergite représentent donc ce qui reste du ster¬

nite IX. Ainsi, avec Wensler & Rempel (1962) et

Reiss (1971), nous nommerons ces sclérites laté¬

raux latérosternites (fig. 89 : ltst IX), comme chez

les Chironomidae.

L’atrium, ou chambre génitale, est une zone

membraneuse limitée ventralement par les valves

hypogyniales et l’apodème subvaginal, dorsale-

ment par le tergite IX, latéralement par les côtés

du tergite IX et les latérosternites IX (fig. 89, 91 :

atr). Il est divisé en une partie vaginale et une

partie cæcale par la marge postérieure de l’insula.

L’atrium vaginal, dorsal, porte l’ouverture de

l’oviducte commun (gonopore) et celles des deux

canaux des spermathèques (fig. 91). L’atrium

cæcal, ventral, reçoit le canal de la glande

annexe, situé dans un repli membraneux dorsal à

l’apodème subvaginal.

Le tergite X (fig. 87) est presque aussi large

que le IX, mais plus court. Plaque postgénitale

(sternite X) présente, bien sclérifiée mais pro¬

fondément encochée sur la ligne médiane, l’inci¬

sion la coupant presque complètement en deux

(fig. 89, 91 : ppg). Cerques biarticulés, les articles

apicaux un peu plus longs que les basaux (fig. 87,

89, 91 : Cq 1, Cq 2). L’anus s’ouvre dans une aire

membraneuse entre les cerques (fig. 91 : an).

Voies génitales ectodermiques : oviducte com¬

mun (ou médian) court, ne dépassant pas la base

du sternite VIII (fig. 91 : ov m). Spermathèques

allongées, peu différenciées, à cuticule très fine ;

canaux longs et fins, entièrement séparés jusqu’à

leur orifice (fig. 91 : spq).

Macrocera lutea (fig. 92-96)

Segment VIII bien développé, y compris le

tergite, qui est presque aussi long que le sternite.

mais largement dissimulé sous le tergite VII,

même sur exemplaire potassé et maintenu en

extension. Sternite VIII entièrement divisé en

deux longitudinalement, les deux parties reliées

entre elles par une zone membraneuse antéroven-

trale (fig. 95). Chaque demi-sternite rebordé sur

près de la moitié apicale de la face interne, la

marge de ce repli portant l’apophyse de la valve

hypogyniale (fig. 94). Les valves hypogyniales

forment les limites latérales entre les zones

vaginale et cæcale de l’atrium vaginal. Apodème

subvaginal triangulaire, très peu sclérifié (fig. 95-

96 : ap subv).

L'atrium vaginal est limité latéralement par les

latérosternites IX, transparents, qui relient le

tergite X à une insula en arc interne bien sclérifié.

Au-dessus de l’insula débouchent séparément les

deux canaux des spermathèques et le gonopore

(fig. 96).

Le tergite IX n’est représenté que par une

plaque faiblement sclérifiée (fig. 95) surplom¬

bant dorsalement l’atrium vaginal et portant un

groupe de longues soies ventrales. Le tergite X

est bien développé, environ moitié plus court que

le tergite VIII mais presque aussi haut que lui sur

les côtés (fig. 92-93). Plaque postgénitale (ster¬

nite X) grande, triangulaire, non encochée, por¬

tant elle aussi de longues soies ventrales (fig. 95 :

ppg). Cerques biarticulés, les articles apicaux

nettement plus petits que les basaux, entre

lesquels l’anus s’ouvre dans une aire membra¬

neuse (fig. 92-93, 95-96; Cq 1, Cq 2, an).

Voies génitales ectodermiques : oviducte mé¬

dian très court, atteignant à peine le niveau du

septième segment (fig. 95 : ov m). Oviductes

latéraux non sclérifiés. Spermathèques très bien

différenciées, ovoïdes et fortement sclérifiées,

munies chacune d’un canal long et fin (fig. 95)

dont l’orifice dans l’atrium vaginal est placé sur

une papille légèrement postérieure au gonopore

(fig. 95-96 : o spq).

Keroplatus tipuloides (fig. 97-103)

Pièces génitales invaginées dans le segment VII,

dont ne dépasse au repos que l’apex des cerques

(fig. 97). En contrepartie, membranes interseg¬

mentaires plus étendues, particulièrement la VII-

VIII (fig. 99).

Tergite VIII formé de deux lames nues, semi-

cylindriques, faiblement sclérifiées et reliées par

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

77

Fig. 92-96. Macrocera lutea , femelle, terminalia : 92, extrémité de l’abdomen, vue latérale ; 93, terminalia, vue dorsale ;

94, demi-sternite VIII, vue interne; 95, terminalia, vue ventrale, stemite VII enlevé; 96, d°, vue caudale.

an : anus ; ap sùbr : apodème subvaginal ; air cac : atrium cœcal ; air rag : atrium vaginal ;Cq 1,2: cerque 1,2;

gp • gonoporc • ins • insula ; Ils! IX : latérostemite IX ; o spq : ouverture du canal de la spermathèque ; or m : oviducte

médian ; ppg : plaque postgénitale ; prcd : proctodeum ; spq : spermathèque ; Si VII, VIII : sternite VII, VIII ; T VI ...

X : tergite VI ... X ; v hyp : valve hypogyniale.

un pont membraneux (fig. 99-100). Sternite VIII

grand, cilié sur la plus grande partie de sa

surface, entièrement divisé en deux longitudina¬

lement, formant ainsi deux lobes symétriques

largement séparés l’un de l’autre (fig. 103). Dans

le tiers ventral, les deux lobes sont reliés par une

aire membraneuse, lobulée sur la ligne médiane

et portant à ce niveau une plaque faiblement

sclérifiée qui représente l’apodème subvaginal

(fig. 103 : ap subv). L’orifice cæcal s’ouvre à la

base de ce lobe, entre celui-ci et le sternite IX

(fig. 101, 103). Les lobes sternaux VIII portent à

la face interne de leur tiers médian des valves

hypogyniales largement membraneuses (fig. 103 :

v hyp)- .

Tergite IX entièrement membraneux, ses limites

indistinctes de la membrane intersegmentaire

(fig. 99). Sternite IX bien sclérifié mais dénudé,

en forme de U échancré ventralement, situé entre

les deux lobes sternaux VIII (fig. 99-102). Pas

de latérosternites IX. Tergite X bien développé,

cilié, membraneux cependant sur la ligne mé¬

diane, profondément échancré à l’apex, où s’in¬

sèrent les cerques, et rebordé latéralement (fig. 100-

101). Sternite X (plaque postgénitale) réduit,

surtout médialement, peu sclérifié latéralement

(fig. 100 : St X). Cerques formés d’un seul article,

celui-ci renflé à la base puis fortement aminci,

entièrement cilié (fig. 97-101 : Cq). L’anus

s’ouvre entre les cerques dans une zone membra¬

neuse basale (fig. 101 : an).

Les voies génitales ectodermiques s’ouvrent

Source : MNHN, Paris

Fig. 97-103. Keroplatus tipuloides, femelle, terminalia (sauf 98 : K. reaumurii) : 97, extrémité de l'abdomen, vue latérale ;

98, extrémité de l'abdomen d’une femelle morte pendant la ponte, vue latérale ; 99, extrémité de l’abdomen, vue

latérale, moitié droite des tergites et des sternites V-VII enlevée; 100, stemitc VII et terminalia, vue dorsale;

101, segments VII et suivants, vue caudale ; 102, stemitc IX, atrium et voies génitales, vue interne ; 103, sternites VIII et

IX et dépendances, vue paracaudale.

an : anus ; ap subv : apodème subvaginal ; ap vag : apodème vaginal ; air : atrium ; Cq : cerque ; c spq : canal de

la spermathèque ; gp : gonopore ; ins : insula ; œ : œuf ; a spq : ouverture du canal de la spermathèque : ov I : oviducte

latéral -, ov m : oviducte médian ; pred : proctodeum ; Si V ... X : sternite V ... X ; T V ... X : tergitc VII ... X ; v hyp :

valve hypogyniale.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

79

entre les branches du U formé par le sternite IX,

dans un anneau constitué de deux sclérites en ar¬

ceau dépendant sans doute de ce sternite (fig. 102).

De par sa position, le sclérite ventral doit

correspondre à Pinsula ; j’assimile le dorsal à un

apodème vaginal (fig. 102 : ins, ap vag). Entre

insula et apodème vaginal, l’atrium vaginal

membraneux est percé de l’orifice génital (gono-

pore) et de l’orifice des deux canaux des sperma-

thèques, situés sur deux papilles légèrement

caudales et ventrales au gonopore (fig. 101, 103).

Voies génitales ectodermiques : oviducte com¬

mun court et renflé, se poursuivant par deux

énormes oviductes latéraux cuticulaires au moins

jusqu’au segment V (fig. 100). Les deux sperma-

thèques sont peu différenciées et peu sclérifiées

(fig. 100 : spq).

Chez Keroplatus reaumurii , la plaque postgéni¬

tale est membraneuse, le tergile IX est légère¬

ment sclérifié latéralement. L’apodème subvagi¬

nal est pratiquement non sclérifié, mais le lobe

membraneux qui la porte est plus distinct encore

que chez K. tipuloides. De même, les valves

hypogyniales sont entièrement membraneuses.

La partie cuticulaire des oviductes remonte jus¬

qu’au deuxième segment abdominal.

Lors de la ponte (et probablement de l’accou¬

plement), les sclérites du postabdomen sont

susceptibles de se dévaginer quelque peu. Ainsi,

chez K. reaumurii, le dixième segment et le

sternite VIII deviennent visibles à l’apex du

segment VII (fig. 98).

Discussion

Après l’étude des trois cas ci-dessus, il est

possible de caractériser ainsi le postabdomen

femelle des Keroplatidae :

Tergite et sternite VII non modifiés. Ter-

gite VIII le plus souvent aussi grand que le

sternite, mais parfois invaginé ( Angazidzia , Ma-

crocerinae, fig. 262-263). Sternite VIII entière¬

ment ou presque entièrement divisé longitudina¬

lement en deux zones, chacune rebordée en une

valve hypogyniale. Entre ces deux lobes ster¬

naux, un apodème subvaginal plus ou moins

sclérifié. Gonocoxopodites VIII absents (chez les

Mycetophiloidea, ils n’existent que chez les Scia-

ridae). Tergite IX variable, de bien développé à

totalement membraneux. Sternite IX plus ou

moins réduit et invaginé, au maximum de réduc¬

tion représenté par deux bras latérosternaux et

une insula en arc. Les latérosternites représentent

probablement les gonocoxopodites IX, du moins

si l’interprétation de ces structures par Saether

(1977) chez les Sciaridae est exacte. Gonapo-

physes IX absentes (présentes chez les Myceto-

philidae Mycetophilini d’après Saether). Pas

de gonostyles IX reconnaissables. Tergite et

sternite X présents, parfois l’un ou l’autre ré¬

duit. Pas de bourse copulatrice. En règle gé¬

nérale, deux spermathèques (exceptions : cer¬

taines espèces de Chiasmoneura : 3, et de Cerote-

lion : 1). Canaux des spermathèques indépen¬

dants jusqu’à leur orifice.

Les Arachnocampinae se distinguent des Macro-

cerinae et des Keroplatinae par le sternite VIII

incomplètement séparé en deux, le grand déve¬

loppement latéral du tergite IX, la profonde

incision de la plaque postgénitale et la grande

taille de l’insula.

La structure du postabdomen femelle varie

peu au sein des Macrocerinae. Pour les genres

chez lesquels elle est connue, elle correspond bien

à ce qui vient d’être décrit chez Macrocera

(Angazidzia, fig. 262-263 ; Chiasmoneura, fig. 271-

273, 288-290, 312-313; Hesperodes, fig. 336-

338 ; Kelneria, fig. 410). Cette structure est

intermédiaire entre celle des Arachnocampinae et

celle des Keroplatinae.

L’invagination des segments du postabdomen

dans le septième segment sépare de façon specta¬

culaire Keroplatus d’ Arachnocampa et de Macro¬

cera. S’y ajoute le tergite IX très peu sclérifié ou

entièrement membraneux et les cerques uniarti-

culés. Cependant, on ne retrouve l’invagination

postabdominale presque aussi prononcée que

chez Neoceroplatus (fig. 763, 765) et Rocetelion

(fig. 905-906). Chez tous les autres genres de

Keroplatini dont les femelles sont connues, elle

est beaucoup plus faible, quasi nulle chez Ter-

gostylus (fig. 951).

Chez l’espèce-type du genre-type des Orfeliini,

Orfelia fasciata, l’invagination est également

moins prononcée.puisque dépassent du septième

segment les cerques et l’apex du tergite X en

haut, le tiers apical du sternite VIII en bas. Le

tergite VIII est en arceau dorsal, ininterrompu au

milieu. Les valves hypogyniales sont beaucoup

plus discrètes que chez Keroplatus, l’insula est

très bien développée, formant deux expansions

aliformes unies médialement et presque aussi

longues que le sternite IX proprement dit, qui a

Source : MNHN, Paris

80

LOÏC MATILE

la même structure que chez Keroplalus. L’apo-

dème vaginal est présent, mais réduit. Sous

réserve de contrôle chez les autres genres, dont

les femelles sont loin d’être toutes connues,

les Keroplatinae se différencieraient donc des

Arachnocampinae et des Macrocerinae par le

développement de la partie ventrale du ster-

nite IX en arceau et la présence d’un apodème

vaginal.

On sait que l’apodème vaginal est assez ré¬

pandu chez les Diptères Orthorrhaphes et qu’il

est assimilé au territoire sternal IX (Bonhag,

1951 ; Irwin, 1976; McAlpine, 1981). Par con¬

séquent il semble peu douteux que sa présence

soit ici plésiomorphe par rapport aux genitalia

femelles des Cyclorrhaphes. Cependant, on peut

se poser la question de savoir si la structure que

j’ai appelé « apodème vaginal » chez les Keropla-

tidae est bien homologue de celle des autres

Orthorrhaphes, et même si les apodèmes vagi¬

naux, ou « furcae », signalés un peu partout dans

ce groupe, sont bien homologues entre eux. En

effet, ils semblent avoir un rôle mécanique de

soutien de la chambre atriale et servir aussi

à la rétraction et à l’extension de l’ensemble

de l’ovipositeur ; certains au moins pourraient

être des sclérifications secondaires. Harbach &

Knight (1980), dans leur glossaire des Culicidae,

ne mentionnent nulle part les termes de « vaginal

apodeme » ou de « furca », mais il semble bien

que leur « upper vaginal lip » corresponde à cette

structure : ils se gardent bien d’en préciser

l’origine. La figure que donne Lehrer (1971)

des genitalia femelles du Syrphidae Volucella

zonaria montre un sternite IX distinct, basal à

l’ouverture génitale, et un sclérite dorsal, trans¬

verse, distal à cet orifice, et qui occupe donc

l’emplacement de l’apodème vaginal ; la figure

montre sans ambiguïté qu’il appartient au tergite

IX, et non au sternite. Or on a vu que l’apodème

génital est censé relever du territoire sternal.

Ce problème n’est pas évoqué par Saether

(1977) dans son travail sur les genitalia femelles

des Nématocères et mériterait d’être étudié à

l’échelle de tout le groupe des Orthorrhaphes.

Quoi qu’il en soit Nagatomi (1982a) énumère les

cas connus où l’on constate à la fois la présence

d’un apodème vaginal et celle du sternite IX et

en conclut évidemment que les deux sclérites sont

indépendants et de nature différente. Il semble

donc bien que l’apodème vaginal puisse être une

structure secondaire, adaptée à un rôle méca¬

nique, et donc pas forcément homologue chez

tous les Orthorrhaphes.

On notera par ailleurs que chez les Keropla¬

tinae, lorsque subsiste un seul élément dorsal

Fig. 104. Organisalion du plan de base de l'appareil génital femelle des Keroplatidae (coupe sagittale). La glande annexe

et son canal, non cuticulaires, sont représentés en tireté.

ap subv : apodème subvaginal ; v liyp : valve hypogyniale.

Source : MNHN, Paris

LES K EROPLATI DAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

81

entre le tergite VIII et les cerques, celui-ci a

jusqu’ici été le plus souvent considéré comme

représentant le tergite IX, le X étant censé avoir

disparu (cf. notamment Matile, 1975c; Hut-

son, Ackland, & Kidd, 1980). J’ai abandonné

ici cette interprétation. Faute de preuve embryo¬

logique du contraire, il paraît en effet plus

logique que le tergite IX ait suivi son sternite

lors de son invagination, celle-ci ayant pour

conséquence sa désclérification, tandis que le

tergite X aurait conservé ses rapports avec les

cerques apicalement, et le sternite X ventrale-

ment. Ceci paraît d’autant plus vraisemblable

que chez Macrocera le tergite IX, encore recon¬

naissable, se trouve déjà en position ventrale et

antérieure, où il forme la voûte de l’atrium

génital, à proximité du gonopore. C’est pour

cette raison que je n’ai pas suivi ici l’hypothèse

de Matsuda (1976), qui reconnaît bien que le

segment précercal des Aedes (Culicidae) est le

dixième, mais qui suppose que le huitième tergite

apparent représente en réalité la fusion des

tergites VIII et IX.

La conservation d’une liaison tergite IX-ster-

nite IX par l’intermédiaire des latérosternites est

caractéristique des Arachnocampinae ; cette liai¬

son existe chez de nombreux Mycetophiloidea

(Vockeroth, 1981). Chez les Macrocerinae, l’in¬

vagination du tergite IX aurait entraîné la perte

de cette connexion, les latérosternites restant

en place et venant alors au contact des marges

ventrales du tergite X. Les latérosternites au¬

raient complètement disparu chez les Keropla-

tinae lorsque le sternite IX, à son tour, s’est

profondément invaginé.

Suivant ces interprétations, je donne figure 104

un schéma de ce que pourrait être le plan de base

des genitalia femelles des Keroplatidae. Il ne

diffère pas fondamentalement des structures vi¬

sibles chez Arachnocampa.

LA NYMPHE

Les stades nymphaux des Diptères terricoles

ont été relativement négligés par les morpholo¬

gistes et les systématiciens, sans doute du fait

qu’ils portent peu de caractères qui leur soient

propres. Hinton (1946) consacre aux nymphes,

pupes ou chrysalides des Insectes un travail

comparatif qui comporte une section bien docu¬

mentée sur les Diptères, mais qui semble davan¬

tage appuyée sur la littérature antérieure dis¬

ponible que sur des données personnelles. Il

reconnaît trois types de nymphes. Le premier est

le type exarate : c’est la « nymphe libre » (pupa

libéra) de la plupart des auteurs antérieurs. Chez

ces nymphes, les appendices (antennes, ailes,

pattes) ne sont pas soudés ou fixés secondaire¬

ment au corps. Le deuxième est le type obtectê

(pupa obtecla ) : certains appendices, ou leur

totalité, sont soudés aux parois du corps par un

enduit fluide, immédiatement après la nym¬

phose ; la cuticule de ces nymphes est presque

toujours plus dure et plus pigmentée que celle

des nymphes exarates. Enfin, les nymphes coarc-

têes (pupa coarctata) sont enveloppées dans un

puparium formé de la cuticule durcie du dernier

stade larvaire. D’autre part, Hinton sépare les

nymphes des Insectes en dec tiques et adec tiques.

Les nymphes dectiques sont pourvues de mandi¬

bules articulées susceptibles d’être mues par les

muscles imaginaux et qui servent à déchirer

l’enveloppe nymphale au moment de l’éclosion

de l’imago. Ce sont les plus primitives, et elles

sont toutes exarates. Les nymphes adectiques

sont privées de mandibules fonctionnelles ; elles

peuvent être exarates, obtectées ou coarctées.

Les nymphes des Diptères sont toutes adec¬

tiques. Celles de la plupart des Orthorrhaphes

sont obtectées. Celles de tous les Cyclorrhaphes

et probablement de quelques Orthorrhaphes de

la famille des Stratiomyiidae sont exarates et

coarctées.

Hinton s’intéresse surtout à l’évolution fonc¬

tionnelle du mode d’éclosion de l’adulte. Il note

que beaucoup de Mycetophiloidea se débarrassent

de leur enveloppe nymphale à l’intérieur d’un

cocon dans lequel ils peuvent demeurer jusqu’à

une semaine. Il lie ce phénomène au fait que

les ailes se sont raccourcies chez les Mycetophi¬

loidea les plus évolués, qui peuvent ainsi les

étendre et les durcir à l’abri du cocon l5. Inverse¬

ment, les Mycetophiloidea les plus primitifs pour

15. On notera l’avantage sélectif de passer ainsi dissimulé une période aussi dangereuse de la vie d'un insecte... et aussi

la prudence à observer en ouvrant un récipient d'élevage dans lequel, apparemment, nen n’est éclos !

Source : MNHN, Paris

82

LOÏC MATILE

Hinton (Bolitophilidae et Ditomyiidae) ont les

ailes plus longues et leurs nymphes sont dépour¬

vues de cocon.

Brauns (1954b) a consacré un livre aux

nymphes des Diptères terricoles. Il fournit de

nombreuses données dont beaucoup sont origi¬

nales, et fort bien illustrées. Sa classification et

ses conclusions, par contre, ne sont qu’une

traduction de Hinton (1946). Il s’agit cependant

de la meilleure mise au point sur le sujet, au

moins au niveau de l’identification des familles.

En ce qui concerne les Mycetophiloidea, nous

disposons d’un travail récent comprenant beau¬

coup d’éléments nouveaux : celui de Plach-

ter (1979c). Les nymphes de 21 espèces de

Mycetophiloidea européens y sont décrites. Elles

appartiennent aux familles des Keroplatidae,

Diadocidiidae, Bolitophilidae, Mycetophilidae et

Sciaridae. Pour Plachter, et contrairement à

l’opinion de Hinton (adoptée par Hennig, 1948,

1973), les nymphes des Mycetophiloidea sont

toutes de type exarate, encore que certains

Mycetophilidae (les Mycomyinae sensu Plach¬

ter, c’est-à-dire les Sciophilinae d’EDWARDS,

1925, moins la tribu des Sciophilini) tendent

vers le type obtecté. L’observation de nymphes

vivantes de Keroplatidae, que j’ai eues sous les

yeux, montre qu’il existe bien, au moins dans

cette famille, un fluide collant les appendices au

corps, fluide qui disparaît sans doute, ou se

dénature, à la fixation. Ces nymphes sont donc

bien obtectées. Plachter note aussi que les

nymphes de Mycetophiloidea ne possèdent que

six paires de stigmates abdominaux, bien qu’elles

aient neuf segments. Il cite même le chiffre de

cinq pour les Mycetophilidae. L’auteur allemand

ne semble pas avoir eu connaissance du travail

de Malloch (1917), où les nombres cités sont

respectivement de sept et six ; je confirme ici les

données de Plachter, au moins pour les Kero¬

platidae. Rappelons que d’après Hennig (1973),

le nombre primitif de stigmates abdominaux est

de huit paires chez les Diptères.

Hennig (1948) avait cité comme caractéris¬

tique des Mycetophiloidea le fait que les pédo-

thèques étaient disposées côte-à-côte, sans se

recouvrir. Plachter montre qu’il ne s’agit pas

d’un caractère général puisque les pédothèques I

recouvrent plus ou moins les pédothèques II chez

certains Mycetophilidae (Apolephthisa, Gnoris-

tinae) et Keroplatidae ( Macrocera ). Le fait, déjà

signalé par Hennig, que les longs éperons tibiaux

des imagos sont distinctement visibles sur la

nymphe est plus diagnostique.

Plachter distingue deux types de nymphes

selon la morphologie et le mode de nymphose.

Les larves qui se métamorphosent dans le sol ou

dans des tubes creusés par la larve dans le bois

ou les carpophores des champignons ont l’abdo¬

men spinuleux, des rangées segmentaires d’épines

et de macrochètes ; elles peuvent se déplacer par

des mouvements reptatoires de l’abdomen. Ce

sont les plus primitives, et elles comprennent les

Bolitophilidae, les Ditomyiidae et certains Scia¬

ridae (genre Trichosia). Celles des autres Myceto¬

philoidea sont immobiles, ont une cuticule nue et

sont enfermées dans un cocon ou une toile de

nymphose.

Un certain nombre de nymphes de Mycetophi¬

loidea ont été décrites et illustrées, le plus

souvent assez sommairement : on en trouvera la

liste dans la mise au point de Hennig (1948). Les

références sur les Mycetophiloidea postérieures à

cette date sont les suivantes : Brauns, 1954b

(Sciophilinae, Mycetophilinae, gen. sp.) ; Ma-

tile, 1962 (Gnoristinae : Speolepta) ; Eberhard,

1970 (Sciophilinae : Leptomorphus, étude chro¬

nologique de la nymphose). Le travail le plus

important est celui de Plachter (1979c), qui

décrit les nymphes de Bolet ina, Speolepta, Apo¬

lephthisa, Mycomya, Ectrepesthoneura, Sciophila,

Phthinia, Mycetophila et Phronia. En ce qui

concerne les Ditomyiidae, il n'existe qu’un seul

article postérieur à 1948, celui de Munroe

(1974) sur le genre Symmerus. Chez les Scia¬

ridae, Tuomikoski (1957) donne un important

travail comprenant, outre des données générales,

les descriptions de nymphes appartenant aux

genres Trichosia, Scythropochroa, Phytosciara,

Neosciara, Xylosciara, Plastosciara et Zygoneura.

Steffan (1966) décrit celle de Lycoriella et

Plachter (1979c), qui semble ignorer Tuomi¬

koski, celles de Trichosia, Xylosciara et Plasto¬

sciara. Plachter étudie également les nymphes

de Diadocidia (Diadocidiidae) et de Bolitophila

(Bolitophilidae).

Très peu de travaux ont été consacrés aux

nymphes des Keroplatidae. Chez les Keropla-

tinae, Mansbridge (1933) a décrit la nymphe

d’une espèce indéterminée du complexe Orfelia

(sous le nom de Platyura), Plachter (1979c)

celles de Keroplatus, Urytalpa ( Platyura sensu

Plachter) et Platyura (sous le nom d'Apemon).

Ce même auteur a étudié les nymphes de deux

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

83

espèces de Macrocera. En ce qui concerne les

Arachnocampinae, nous disposons de données

succintes et fragmentaires sur Arachnocampa

luminosa dans les notes de Hudson (1890),

Gatenby (1959) et Richards (1960). Gatenby &

Cotton (1960) ont donné de cette espèce une

description plus détaillée bien que les dessins au

trait l’accompagnant soient assez approximatifs.

Les autres travaux cités ne renferment que des

photographies sans intérêt morphologique.

Arachnocampa luminosa (fig. 105-112)

Nymphe mûre : allongée, jaune, yeux composés

noirs, ptérothèques et podothèques brunes. Abdo¬

men marqué de taches brunes plus serrées de

l’apex vers la base. Chez la nymphe femelle, les

ovocytes sont visibles par transparence à travers

le tégument.

Tête formée dorsalement de la plaque du

vertex et de la base des cératothèques. Vertex

Ftr: inc 1 ■-> , l nvmnhf ■ 105 mâle, vue ventrale ; 106, femelle, vue ventrale ; 107, d°, vue latérale ;

' 108, nymphe jeune? tète^et thorax, J latéro-ventrale ; 109, <j”r exuvie) : 1 10’ s,iSmate abdominal

kl-); m fen,dk ,|*x de

sissssrrjàt : — —

Source : MNHN, Paris

84

LOÏC M ATI LE

dépourvu de tubercules latéraux. Cératothèques

longeant latéralement le vertex puis se recour¬

bant entre la marge antérieure du thorax et la

partie tibiale de la podothèque I, enfin entre les

podothèques II et III, se terminant au niveau de

l’apex des hanches antérieures. Plaque clypéofa-

ciale bombée, nettement séparée par un sillon

transversal en une aire faciale et une aire cly-

péale. Apex de la plaque clypéofaciale recou¬

vrant légèrement la base de la stomatothèque,

celle-ci large et courte. Palpothèques volumi¬

neuses, suivant la marge ventrale de la tête.

Cette dernière, latéralement, recouvrant partiel¬

lement la podothèque I au niveau de l’apex du

fémur, mais sans former d’angle saillant.

Thorax fortement arqué, surplombant la tête.

Notothèque munie d’une crête sagittale qui

s’étend de la marge postérieure du vertex, au-

dessus de la région collaire (plus prononcée à ce

niveau), puis progressivement atténuée jusqu’au

tiers postérieur du scutum. Le triangle soyeux

suspenseur de la nymphe, interprété tout d’abord

comme partie intégrante de celle-ci (Hudson,

1886) s’insère sur cette crête, le long de laquelle

s’effectue aussi l’ouverture de l’enveloppe nym-

phale lors de l’éclosion de l’imago ; cette lame

de soie est souvent conservée sur les nymphes

fixés. Latéralement, au contact des cératothèques,

s’élève un fort tubercule portant à son sommet le

stigmate antérieur, divisé en sept ou huit orifices

péritrématiques (fig. 109). Ptérothèques courtes,

appliquées le long du corps, leur apex se situant

un peu avant la marge postérieure du troisième

segment abdominal. Fourreau des balanciers en

grande partie dissimulé sous les podothèques.

Celles-ci étroitement accolées les unes contre les

autres, se recouvrant en partie, libres du reste du

corps (matériel fixé). Hanches I ventrales à la

tête, fémurs I remontant le long de celle-ci

presque jusqu’au bord le plus dorsal des cérato¬

thèques. Tibias I redescendants, accolés contre

les fémurs et un peu plus longs que ceux-ci, la

podothèque élargie à l’apex pour former un étui

triangulaire logeant l’éperon antérieur. Tibia II

dissimulé à la base par le tibia I, tibia III

presque entièrement caché par le II. Tarses de

toutes les pattes distincts, disposés côte-à-côte.

Eperons I-II distincts, III cachés par les pté¬

rothèques. Femelle : podothèques n’atteignant

pas la marge du segment abdominal VI, podo¬

thèque I plus courte que la II. Mâle : podo¬

thèques prolongées presque jusqu’à la marge

du segment prégénital, les podothèques I plus

longues que les IL

Abdomen : huit segments prégénitaux. Six

paires de stigmates situées à l’apex d’expansions

triangulaires des segments II-VII. Stigmates divi¬

sés en plusieurs orifices par les péritrèmes,

comme les stigmates thoraciques et sensiblement

de même taille que ceux-ci (fig. 110). Nymphe

mâle : un fourreau gonocoxal prolongé par deux

fourreaux gonostylaires ; un fourreau bifide loge

le proctigère (fig. 111). Nymphe femelle : un

fourreau pour le segment génital, suivi d’un

fourreau cercal divisé en deux grandes expan¬

sions apicales en doigt de gant, renfermant les

cerques (fig. 112).

Nymphe jeune : je dispose d’une nymphe au

tout premier stade de son développement, dont

la tête émerge tout juste de la capsule céphalique

larvaire (fig. 108). À ma connaissance, ce stade

n’a jamais été décrit chez les Mycetophiloidea.

Coloration jaune, seuls les yeux d’un brun

rougeâtre. Cératothèques fortement recourbées à

l’apex, courtes, se terminant un peu au-dessous

du niveau du milieu de l’œil. Stomatothèque et

palpothèques dissimulées sous la capsule cépha¬

lique larvaire (fig. 108 : ex 1). Podothèques I :

fémurs sinueux, passant sous les cératothèques

au niveau de leur angle apical, puis remontant le

long du thorax jusqu’au niveau du bord dorsal

des yeux ; tibias I également sinueux, suivant le

trajet des fémurs ; tarses fortement contournés

sur eux-mêmes. Podothèques II et III également

fortement contournées, les II ne dépassant pas le

niveau de l’apex des ptérothèques, les III celui

du deuxième segment abdominal. Ptérothèques

courtes, larges, contournées, repliées au niveau

du premier segment abdominal. Fourreau des

pièces génitales unique.

Macrocera fasciata (fig. 113-115)

Les premiers stades de Macrocera luiea, espèce-

type du genre, demeurent inconnus. La descrip¬

tion de la nymphe de Macrocera se fera donc sur

M. fasciata. Je ne dispose que d’une nymphe très

avancée, dont l’adulte est prêt à éclore (noto¬

thèque déjà ouverte dorsalement), et de quelques

nymphes jeunes (yeux composés non encore colo¬

rés).

Nymphe mûre (femelle) : coloration jaune

marqué de brun, la coloration imaginale visible

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

85

par transparence (bandes scutales et abdomi¬

nales, taches pleurales). Yeux composés noirs.

Ptérothèques, cératothèques, ainsi que les tibias

et les tarses des podothèques, bruns. Appendices

libres (matériel fixé).

Tête formée dorsalement de la plaque du

vertex et du bord dorsal des articles flagel-

laires 1-2 des cératothèques. Celles-ci suivent le

bord dorsal, puis postérieur, des yeux composés,

pour se glisser entre les podothèques I et II,

suivant la marge interne des ptérothèques et se

prolongeant jusqu’à l’apex de la podothèque I.

Plaque clypéofaciale petite, peu saillante, divisée

en une aire faciale et une aire clypéale par un

sillon transversal mousse peu visible. Sur la ligne

médiane, la plaque clypéofrontale recouvre à

peine la base de la stomatothèque. Stomato-

thèque courte et étroite. Palpothèques minces,

longeant la marge ventrale de la tête et la marge

basale des hanches antérieures ; terminées en

, f ' s, i «ma.lCS ,’hnradaue 'l 19 stigmate abdominal ; 120. mâle, apex de l'abdomen, vue latérale ; 121. femelle,

latérale, 1 18, stigmate thoracique, . • œratothèque \fcq : fourreau des cerques; f siy : fourreau des gonostyles ;

apex de 1 abdomen vue . fcx . fourreau des gonocoxopodites ; H I. II, III : hanche I, II, III ;

b 1 . fémur I Jep . fourreau de p ... f jj m . pp,i,q : palpothèque ; ptthq : ptérothèque ; Si : stigmates

VIII.

Source : MNHN, Paris

86

LOÏC MATILE

pointe au contact de l’apex des fémurs anté¬

rieurs. Enveloppe de la tête ne recouvrant pas les

podothèques.

Thorax moins fortement arqué que chez Arach-

nocampa, la partie la plus haute du scutum

ne dominant que légèrement le vertex. Stig¬

mates thoraciques situés sur un tubercule tu-

buliforme, mince, ouverture unique, sans péri-

trème (fig. 1 1 5a). Ptérothèques notablement plus

longues, en proportion, que chez Arachnocampa,

dépassant largement l’apex du deuxième segment

abdominal, appliquées le long de la face latéro-

ventrale de l’abdomen. Fourreaux des balanciers

entièrement dissimulés sous les ptérothèques

latéralement, mais visibles en totalité dorsale-

ment, entre les ptérothèques et le premier seg¬

ment abdominal. Podothèques : hanches 1 recou¬

vrant les II sauf apicalement et le long de

la marge externe. Fémurs I fortement arqués,

remontant le long des hanches jusqu’à leur base.

Tibias I légèrement recourbés, redescendant dans

leur premier tiers le long des fémurs I, puis s’en

écartant pour se terminer au niveau de la

courbure basale des fémurs III. À ce niveau, la

podothèque s’élargit sur la ligne médiane ; les

éperons antérieurs s’y logent. Fémurs II et III

fortement arqués, appliqués les uns contre les

autres, largement séparés des antérieurs sauf à

l'apex. Fémurs II dissimulés par les tibias I sur

les deux tiers apicaux. Tibias II recouvrant

partiellement les III, les tibias II eux-mêmes

entièrement dissimulés sous les tibias I en vue

ventrale. De même, tibias III cachés sous les II.

Éperons II-III invisibles. Tarses I, II et III

disposés côte-à-côte, les podothèques serrées

les unes contre les autres. Tarses I prolongés

jusqu’à l’apex du quatrième segment abdominal,

tarses 11 un peu après l’extrémité de l’abdomen,

tarses III dépassant les II d’une longueur équiva¬

lente au dernier tarsomère et à l’acropode.

Abdomen (nymphe femelle) : sept segments

prégénitaux distincts, le segment VIII en grande

partie replié sous le VII dont seuls dépassent

l’apex du sternite VIII, celui du tergite X et

les cerques. Marge latérale des segments I-Vl

mince et aplatie. Segments II- VII avec une paire

de stigmates simples situés à l’apex de petits

tubercules triangulaires (fig. 115b). Enveloppe

génitale non distinctement divisée en deux lobes

pour le logement des cerques. Nymphe mâle :

segment abdominal VIII distinct. Un fourreau

gonocoxal et deux fourreaux gonostylaux, mais

pas de thèque dorsale distincte pour le procti-

gère.

Nymphe jeune : entièrement jaune, la marge

interne des ptérothèques un peu plus sombre.

Podothèques ne dépassant pas l’extrémité de

l’abdomen. Cératothèques interrompues un peu

avant l’apex du troisième tarsomère I.

Keroplatus tipuloides (fig. 116-121)

Nymphe mûre (mâle). — Coloration jaune

marqué de brun. Céphalothèque, noto thèque,

base des ptérothèques et des podothèques brun

grisâtre, face dorsale de l’abdomen jaune-roux,

avec une tache discale jaune sur les tergites IV-V,

débordant légèrement sur le III.

Tête formée dorsalement de la plaque du

vertex et de la moitié basale de la face dorsale des

cératothèques. Celles-ci courtes et larges, suivant

le bord dorsal des yeux composés, puis s’éten¬

dant en arrière au-dessus de l’articulation tibio-

fémorale des pattes II-III. Plaque clypéofaciale

large et plate, recouvrant nettement sur la ligne

médiane la base de la stomatothèque. Aires

faciale et clypéale séparées par un sillon trans¬

versal à peine visible. Stomatothèque très courte,

bilobée. Palpothèques sphériques aplaties, pas

plus longues que la stomatothèque.

Thorax peu arqué, la partie la plus haute

du scutum située au niveau du vertex. Stig¬

mates antérieurs situés sur un tubercule papilli-

forme dont l’apex porte une série de 7-8 orifices

(fig. 118). Ptérothèques courtes, n’atteignant pas

l’apex du troisième segment abdominal, étroite¬

ment appliquées le long de la face latéroventrale

de l’abdomen. Fourreaux des balanciers entière¬

ment dissimulés sous les ptérothèques latérale¬

ment, mais entièrement visibles dorsalement.

Podothèques : hanches I recouvrant la moitié

basale des hanches II. Fémurs I modérément

arqués, remontant le long des hanches jusqu’à

leur base. Tibias I suivant en redescendant le

trajet des fémurs et se terminant au niveau de

l’apex des hanches I. Enveloppe des éperons en

triangle allongé, les deux fourreaux ne se rejoi¬

gnant pas sur la ligne médiane. Seules les marges

internes des fémurs et des tibias II-III visibles

ventralement, les limites entre fémurs et tibias

imprécises. Fourreaux des tarses disposés côte-à-

côte, sans recouvrement. Tarses I prolongés

jusqu’à l’apex du segment abdominal IV (mais

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

87

jusqu’à la moitié du Vil sur la nymphe de la

figure 116, pourtant moins avancée d’après sa

coloration). Six stigmates abdominaux sur les

segments II-VII, papilliformes, l’apex percé de

5-6 orifices (fig. 119).

Abdomen de la nymphe mâle (fig. 120) :

segment abdominal VIII distinct. Un fourreau

gonocoxal et deux fourreaux gonostylaux dis¬

tincts, pas de fourreau pour le proctigère.

Nymphe femelle (fig. 121) : segment abdomi¬

nal VIII distinct. Enveloppe génitale distincte¬

ment divisée en deux lobes contenant les cerques.

Nymphe jeune : entièrement jaune, yeux rouges.

Appendices comme chez la nymphe mûre.

Discussion

La plupart des traits de la nymphe tiennent à

la morphologie imaginale, qu’elle préfigure en

enveloppant l’adulte en voie d’achèvement. Elle

a donc peu de caractères propres. Arachnocampa

est remarquable par la crête longitudinale portée

par la notothèque, et par la nette séparation des

aires clypéale et faciale. Macrocera se distingue

par ses stigmates simples et l’absence de lobes

cercaux, et Keroplatus par l’absence de courbure

des cératothèques (liée évidemment à la structure

particulière des antennes de ce genre). Keroplatus

et Macrocera diffèrent à' Arachnocampa par l’ab¬

sence d’une thèque spéciale pour le proctigère

chez la nymphe mâle.

L’aspect des podothèques de la nymphe jeune

d 'Arachnocampa, comme le prolongement des

podothèques antérieures d’un exemplaire relati¬

vement âgé de Keroplatus, indiquent que le

développement des fourreaux des pattes n’est pas

forcément synchrone avec la pigmentation des

téguments, et que le niveau abdominal atteint

par ces thèques n’est pas forcément un bon

caractère systématique, comme on le croyait

auparavant.

On notera incidemment que les nymphes de

Keroplatidae (et des Mycetophiloidea en gé¬

néral) présentent cependant un grand intérêt

morphologique, non par elles-mêmes, mais du

fait que le tégument larvaire, entièrement rejeté,

demeure le plus souvent fixé à leur extrémité

postérieure. Comme la découverte d’une nymphe

conduit presque toujours à une éclosion si le

cocon de nymphose n’est pas endommagé, on

dispose ainsi à la fois de l’imago, de l’exuvie

nymphale et de celle du dernier stade larvaire.

LA LARVE

Paradoxalement, la morphologie des larves de

Mycetophiloidea est relativement mieux connue

que celle des imagos, encore que la proportion

des formes larvaires décrites par rapport aux

adultes reste très réduite, comme le montre

Hennig (1948, fig. 9). On trouvera dans le tra¬

vail de celui-ci une mise au point sur les pu¬

blications antérieures, qu’il n’y a pas lieu de

répéter ici. Je soulignerai cependant l’importance

du mémoire de Madwar (1937), qui représente

une somme de connaissances à laquelle il a ete

peu ajouté jusqu’à ces dernières années et dont

les figures ont été largement reprises dans la

littérature.

Un certain nombre de publications postérieures

à 1948 sur les larves de Mycetophiloidea méritent

d’être citées, et sans doute en premier lieu celle

de Perraudin (1961) sur les Sciaridae. Perrau-

din étudie en détail la morphologie céphalique

de la larve d’un Bibio (Bibionidae) et lui compare

celle d’un Sciara (sans doute en fait Bradysia)

indéterminé. Cette étude a l’avantage de donner

des noms aux différentes pièces de la tête, le

plus souvent en rapport avec les insertions

musculaires. Perraudin met en évidence l’ho¬

mogénéité de la structure céphalique des larves

de Bibionomorpha et attire la première l’atten¬

tion sur la nature probablement tentoriale du

pont ventral postérieur des Sciaridae, par ana¬

logie avec les Bibionidae, chez lesquels les méta-

tentorina se trouvent dans la même position que

l’insertion du pont des Sciaridae. Cette nature

tentoriale a été démontrée par moi-même chez

les Mycetophilidae (Matile, 1967) et acceptée

ensuite par la plupart des auteurs, en particulier

par Denis & Bitsch (1973), avec la notable

exception de Hennig (1973), qui considère que le

pont ventral postérieur des Mycetophiloidea est

Source : MNHN, Paris

LOÏC MATILE

sans doute une formation secondaire, opinion

que les auteurs du « Manual of Nearctic Dip-

lera » (Teskey, Vockeroth, Steffan, 1981) sem¬

blent avoir suivie implicitement.

Perraudin met également en évidence la

nature hypostomiale du pont ventral antérieur

des Sciaridae, chez lesquels il est incomplet,

alors qu’il est entier chez les Mycetophilidae

(Matile, 1967). Le foramen occipital (ou fora¬

men magnum) des Mycetophiloidea est donc

fortement prolongé en avant et ventralement,

puisque sa limite se situe à l’hypostome. Elle

attire également l’attention sur le report vers

l’intérieur des articulations mandibulaires, prin¬

cipalement les antérieures, assimile la base fixe de

la maxille (plaque maxillaire) au cardo et étudie

la structure complexe du labium-hypopharynx.

Whitten (1960) étudie le système trachéen

des larves de Diptères, et particulièrement des

Nématocères. Il fournit quelques éléments sur les

Mycetophilidae, les Sciaridae et les Keroplatidae,

mais fait surtout référence à des observations

non publiées. Ainsi, il note que les Keroplatidae

ont un système respiratoire particulier sur bien

des points, qu’il ne décrit pas. Son travail est

donc de peu d’utilité en ce qui nous concerne,

d’autant que Plachter (1979b) a étudié les

trachées des différents groupes de Mycetophiloi¬

dea avec beaucoup de précision.

En 1970, LaStovka publie un mémoire d’une

grande importance sur la morphologie larvaire

des Mycetophilidae, notamment du genre Myce-

tophila. Fondé sur des observations minutieuses

et une méthodologie rigoureuse, ce travail fixe

pour la première fois de nombreux caractères de

valeur systématique chez les Mycetophiloidea.

L’auteur se limite toutefois volontairement à la

nomenclature et ne cherche pas à se pronon¬

cer sur les homologies des différents organes

ou régions de la tête. Il se contente donc

de conserver les noms proposés par Madwar

(1937), Hennig (1948) et Perraudin (1961), sans

les commenter.

Enfin, paraissent deux articles remarquables

de Plachter (1979a et b), consacrés le premier

aux toiles sécrétées par les larves de Mycetophi¬

loidea, à leur forme et à leur nature, et le

deuxième à leur morphologie externe. Le premier

article est presque entièrement original et appuyé

sur d’excellents dessins et photographies au

microscope électronique à balayage. Plachter

souligne que les Mycetophiloidea font partie de

ces rares Insectes terrestres qui construisent des

toiles hautement évoluées. Il en distingue plu¬

sieurs types, dont le plus fréquent est celui

composé d’une piste centrale, sur laquelle se tient

la larve, amarrée au substrat par de nombreux

fils, longs et réguliers, parsemés de gouttelettes

aqueuses. Il note que la piste, en forme de tube

ouvert chez les Mycetophilidae Sciophilinae (sensu

lato), est en ruban chez les Keroplatinae et

Arachnocampa, filiforme chez Macrocera. Dans

ces derniers groupes, la toile est fortement acide,

le pH étant compris entre 1,3 et 2,0. Plachter

donne également des précisions sur la structure

chimique des toiles, et note en particulier la

haute teneur (40 %) en acides glutamique et

aspartique du cocon de Keroplatus. Il assigne aux

réseaux tissés par les larves de Mycetophiloidea

un rôle de protection contre les prédateurs et les

conditions abiotiques du milieu ainsi que, pour

les Keroplatidae, dans la capture des proies.

La deuxième article de Plachter est lui

aussi composé en majeure partie de données

originales, mais les travaux antérieurs sont égale¬

ment exploités. Les données de cet auteur sont

trop nombreuses pour être résumées ici ; nous

évoquerons plus loin celles d’entre elles qui

portent sur les Keroplatidae, tandis que certains

points particuliers seront mentionnés dans les

discussions.

Parmi les centaines d’espèces décrites chez les

Keroplatidae, moins d’une trentaine sont con¬

nues, plus ou moins bien, à l’état larvaire. Les

premières observations remontent à Réaumur

(1740), De Geer (1776), Bosc (1803) et Dufour

(1839a, b). Ces premiers travaux, illustrés de

croquis approximatifs et souffrant souvent d’in¬

terprétations inexactes, ne sont plus guère utili¬

sables à l’heure actuelle, encore que les données

éthologiques citées par de tels naturalistes restent

bien entendu toujours valables. Ce n’est que plus

d’un siècle et demi après Réaumur que quelques

mémoires nous permettent d’obtenir des données

précises sur la morphologie larvaire des Keropla¬

tidae.

Chez les Arachnocampinae, la larve d'A. lumi-

nosa, spectaculaire par sa luminosité et son

comportement, a fait l’objet de moins de tra¬

vaux morphologiques que l’on pourrait le croire.

Les publications sur cette espèce ne concernent

presque toutes, en effet, que l’éthologie (voir

Partie systématique), l’anatomie et la physiologie

de l’organe lumineux (Wheeler & Williams,

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

89

1915; Goldschmidt, 1948; Ganguly, 1960;

Gatenby, 1959, 1960a ; Shimomura, Johnson &

Haneda, 1966; Meyer-Rochow & Waldwo-

gel, 1979). On trouvera des synthèses sur ces

divers travaux in Matile (1970b), Lloyd (1978)

et Buck (1978), ainsi qu’une bibliographie exhaus¬

tive sur A. luminosa chez Pugsley (1983). Sa

morphologie a fait l’objet d’une première étude

précise d’ Edwards (1934b), qui la compare à

celles de Keroplatus ( sensu lato) et de Bolitophila.

Il y avait en effet doute à l’époque sur l’apparte¬

nance du genre aux Keroplatidae ou aux Bolito-

philidae. Edwards résout le problème en rele¬

vant les nombreux points communs entre Arach-

nocampa et Keroplatus (en fait un Cerotelion,

C. lineatum) : sécrétion d’une toile, prédation au

moins partielle, longueur du corps, rétractilité de

la tête, incision des plaques épicraniales, forme

du labre et de la mandibule, réduction des

antennes et absence de stigmates fonctionnels

(voir p. 367).

Par la suite, deux articles seulement fournis¬

sent des données sur la morphologie larvaire d'A.

luminosa : ceux de Gatenby (1959, 1960a). Cet

auteur met notamment en évidence la présence

de deux paires de stemmates. Pour le reste, les

dessins sont fort inexacts et ces travaux n’ajou¬

tent rien, au contraire, à celui d’EDWARDS. Enfin

Plachter (1979b) fournit des données nouvelles

sur les pièces buccales, illustrées de belles pho¬

tographies au microscope à balayage, ainsi que

sur les rangées de spinules tégumentaires qu’il a

découvert chez A. luminosa. D’après Harrison

(1966), les larves des différentes espèces du genre

Arachnocampa sont très similaires, et il y a donc

tout lieu de penser que les observations données

plus loin sur A. luminosa peuvent être généra¬

lisées à l’ensemble des Arachnocampinae.

Les données morphologiques publiées sur les

larves des Macrocerinae ne sont guère plus riches

que pour les Arachnocampinae. Un seul de leurs

genres, Macrocera, est connu par les premiers

stades, et jusqu’à ces dernières années nous ne

disposions que de quelques informations et illus¬

trations sur M. stigma (Mansbridge, 1933) et

M. anglica (Madwar, 1935), deux espèces ouest-

paléarctiques. Mansbridge s’intéresse surtout à

l’éthologie des Keroplatidae qu’il a observés,

mais donne cependant un dessin d’ensemble de la

larve de M. stigma et de sa capsule céphalique en

vue ventrale, ainsi qu'une figure du labre. Le

travail de Madwar est beaucoup plus complet ;

la segmentation, la tête et les pièces buccales sont

envisagées, ainsi que le système nerveux et

quelques données éthologiques. Madwar n’a

pas trouvé de stigmates, mais il a pu suivre les

trachées jusqu’au tégument du prothorax et des

sept premiers segments abdominaux. Il signale

les conditions très favorables à la respiration

cutanée des larves : nombreux replis abdomi¬

naux, minceur du tégument, qui porte un riche

réseau de trachéoles, sécrétion d’une toile hy-

groscopique.

La larve de Macrocera fasciata se trouve

souvent, en Europe, dans les grottes et les

carrières souterraines (Enslin, 1906 ; Matile,

1970b), où elle a parfois été confondue avec celle

du Mycetophilidae Speolepta leptogaster. C’est

probablement le cas des larves carnivores men¬

tionnées sous ce dernier nom par Cheetham

(1920), de celle citée par Jeannel (1926) comme

tissant une toile sur le guano, et en partie des

larves carnivores décrites par Thinès & Tercafs

(1972), également sous le nom de Speolepta

leptogaster. Je n’ai pu élever que M. fasciata ; les

premiers stades de M. lutea sont inconnus à ce

jour, et c’est donc sur M. fasciata que la

morphologie larvaire du genre sera étudiée.

Plachter, lui, a élevé trois espèces : M. fas¬

ciata, vittata et phalerata, sur lesquelles il donne

quelques observations biologiques et morpholo¬

giques. Le premier, il signale que les larves de

Keroplatidae, y compris celles de Macrocera, ne

sont pas réellement apneustiques, mais portent

des stigmates réduits, peut-être non fonctionnels.

Il étudie les pièces buccales de M. vittata et

donne aussi quelques précisions et illustrations

sur les deux autres espèces.

Les larves de Keroplatinae nous sont connues

depuis Réaumur (1740), qui a décrit les mé¬

tamorphoses d’un Keroplatidae que Latreille

(1809) rapporte à Keroplatus tipuloides Bosc,

seule espèce européenne connue à l’époque. J’ai

retracé l’histoire du «Ver de la Tipule de

l’Agaric» de Réaumur et montré que l’espèce

observée par l’illustre naturaliste était en fait le

Keroplatus dispar de Dufour (Matile, 1986c).

Celui-ci étudie avec la minutie qu’on lui connaît

les larves de K. tipuloides et nous en donne

une description relativement satisfaisante pour

l’époque et l’optique dont il disposait. Il confond

cependant les antennes avec les yeux et les

«filières» qu’il mentionne, encore citées par

Séguy en 1940, ne sont en fait que la zone

Source : MNHN, Paris

90

LOÏC M ATI LE

fortement sclérifiée correspondant au renforce¬

ment du cadre oral (ce sont les «deux petits

crochets» de Réaumur).

On ne trouve plus de description de K. ti-

puloides avant 1982, date à laquelle Santini

consacre à cette espèce un article fort intéressant

portant surtout sur la biologie de l’espèce, mais

comprenant quelques données morphologiques.

Depuis sa description par Bosc en 1792, l’espèce

n’était connue que par la capture de quelques

imagos. Le premier, Santini met en évidence

la luminosité de la larve, de la nymphe et des

adultes. Cependant Wahlberg, dès 1839, avait

fait connaître ce phénomène chez son K. se-

sioides. En fait, après examen des types, les deux

espèces sont synonymes (Matile, 1986c).

Dufour donne quelques éléments sur l’ana¬

tomie de la larve de K. dispar en 1851 ; Stammer

(1933) fournit quelques données anatomiques sur

K. testaceus. Il en signale également la lumino¬

sité, qui n’a jamais été observée par la suite.

Kato (1953) signale bien la luminosité de « K.

testaceus biformis» Okada et de K. nipponicus

Okada, mais K. testaceus biformis représente en

fait une espèce distincte, beaucoup plus proche

de K. tipuloides que de K. testaceus (Matile,

1986c). Enfin Santini (1980) décrit la lumines¬

cence blanc-bleuâtre d’un Keroplatus qu’il rap¬

porte à K. testaceus mais qui est en fait K.

reaumurii (Matile, 1986c). Il y a donc des

chances pour que toutes les larves de Keroplatus

soient luminescentes, encore que cette luminosité

soit particulièrement faible et difficile à observer.

Par ailleurs, Plassmann (1969) a décrit et

illustré la larve de K. testaceus et mentionné les

différences morphologiques entre Keroplatus et

Cerotelion, comme l’ont fait la même année

Matile & Burghele-Balacesco. Krivosheina

& Mamaev (1967) figurent quelques éléments

céphaliques de la larve de K. testaceus et donnent

des dessins plus complets d’une espèce indéter¬

minée du même genre. Matile (1970c) décrit la

larve de l’espèce afrotropicale K. heimi et publie

en 1974 une clé de détermination des espèces

centrafricaines de Keroplatidae basée sur la

coloration des larves vivantes (Matile, 1974a).

De bonnes descriptions de Cerotelion lineatum

ont été données par Mansbridge (1933) et

surtout Madwar (1937). Hickman (1965) a

étudié et figuré la larve de l’extraordinaire Plana-

rivora insignis , connu de Nouvelle-Zélande, mais

dont j’ai signalé par la suite l’existence du genre

en Amérique du Sud (Matile, 1981b). Cette

larve est parasite de Planaires terrestres ; elle

présente la particularité de posséder des stig¬

mates fonctionnels et des crochets ventraux très

bien développés, tandis que les stades larvaires

sont réduits à deux.

Les descriptions de Mansbridge (1933) sur

Orfelia sp., Fulton (1941) sur Platyura fultoni

(en fait Neoplatyura ou bien un genre inédit),

Lane & Stürm (1958) et Matile (1977b) sur

divers Neoditomyia, Matile (1970c, 1974a) sur

Heleropterna et Tergostylus (sous le nom d'Euce-

roplatus) sont purement systématiques. Notons

toutefois l’intérêt de Platyura fultoni , dont la

luminosité larvaire a été découverte par Fulton

(1939) tandis que Bassot (1981) élucidait la

structure fine de ses organes lumineux, et le beau

travail d’éthologie de Stürm (1973) sur les larves

de Neoditomyia andina et colombiana.

Enfin Plachter (1979b) fournit des données

originales et bien documentées sur Orfelia fas-

ciata, Urytalpa ochracea, Platyura marginata,

ainsi que quelques données complémentaires,

surtout photographiques, sur K. testaceus 16 et

C. lineatum.

De l’ensemble des données fournies par la

littérature, il est possible de définir les larves de

Keroplatidae comme des larves eucéphales, ver-

miformes ou hirudiniformes, à capsule cépha¬

lique presque entièrement rétractile dans le tho¬

rax et plus ou moins quadrangulaire, et abdomen

entièrement ou en très grande partie annelé

secondairement ( cf habitus, fig. 122, 151, 179).

Stigmates prothoraciques et abdominaux réduits,

probablement non fonctionnels. Coloration vive.

Larves vivant dans des toiles ou des nappes

soyeuses destinées à capturer des proies vivantes

ou à récolter les spores des carpophores sous

lesquels elles sont construites.

Par ailleurs, l’une de leurs tendances évolutives

majeures est la bioluminescence, tendance qui

s’exprime par différentes voies : modification des

16. Toutefois l'examen du matériel de référence déposé par cet auteur au Musée de Munich montre qu’il a eu affaire à

deux espèces, K. testaceus et K. dispar. Tant que ces deux espèces n'auront pas été étudiées à nouveau, il n'est pas possible de

savoir à laquelle se rapporte l'une ou l'autre des photographies de Plachter ; j’ai ici attribué, « par défaut » scs données à

K. testaceus.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

91

tubes de Malpighi chez les Arachnocampinae,

des cellules du corps gras chez le genre Kero-

platus, cellules sécrétrices géantes fixées sur une

fibre musculaire chez Platyura fultoni.

Les trois genres-types des sous-familles, Arach¬

nocampa, Macrocera et Keroplatus, seront étu¬

diés sur des larves au dernier stade ; les quelques

larves plus jeunes disponibles n'ont pas montré

de différences significatives avec celles du dernier

stade.

La tête des larves des Mycetophiloidea, en¬

tière, bien sclérifiée et portant de nombreux

caractères, en est la partie la mieux étudiée. La

plupart des références morphologiques citées

plus haut comprennent des renseignements sur

cette région, et je ne donnerai de références

bibliographiques sur les organes céphaliques

qu’au sujet de points particuliers de la discus¬

sion. La terminologie utilisée sera dans la mesure

du possible celle de Teskey (1981), éventuelle¬

ment complétée par celles de Perraudin (1961)

et LaStovka (1970). La description de la tête

d ' Arachnocampa luminosa sera plus détaillée et

servira de référence pour la définition des struc¬

tures céphaliques.

Arachnocampa luminosa (fig. 123-150)

Tête largement ouverte en arrière par le

foramen magnum (ou occipital), limitée dorsale-

ment par la région clypéofrontale et les gènes,

ventralement par les pièces buccales en avant, les

gènes latéralement et le foramen magnum média-

lement et postérieurement ; latéralement, limitée

par les gènes, en avant par le labre.

Crâne. — Formé par trois sclérites, l’un

dorsal, impair, et les deux autres pairs, latéroven-

traux ; fortement rétréci latéralement, en arrière

des antennes, où il est comme pincé (fig. 123 :

retr postant).

Le foramen magnum forme un dièdre à près de

90°, dont l’arête est formée par le pont tentorial,

qui le divise ainsi en une zone postérieure et une

zone ventrale. La zone postérieure, subverticale,

occupe presque toute la partie postérieure de la

tête et déborde sur la face dorsale au niveau des

incisions postérieures des gènes (fig. 123 : for

mag p). La zone ventrale est étroite et allongée ;

elle s’étend jusqu’au niveau du rétrécissement

postantennaire du crâne (fig. 124 : for mag v).

La région clypéofrontale, sur la face dorsale du

crâne, est formée d’un apotome (fig. 123, 126 : ap

clfr) délimité par deux sillons formant un V

fortement rétréci en arrière et qui s’étend du

labre au bord postérieur de la capsule céphalique

(fig. 123, 126-127 : si ep). Ces sillons repré¬

sentent les lignes d’exuviation qui existent, plus

ou moins développées, chez tous les Diptères

Nématocères. Il s’agit de la suture en Y, suture

frontale ou suture épicraniale des auteurs. Snod-

grass (1947) a montré qu’il ne s’agissait pas

Flf- 122- T A!»chnocampa luminosa, vue d'ensemble d'une

arye fixée, face dorsale (segment IX en position sub-

laterale). r

Source : MNHN, Paris

92

LOÏC MATILE

d’une suture vraie, mais d’une simple ligne de

moindre résistance ; nous adopterons pour elle le

nom de sillon épicranial. En avant, ce sillon

passe dorsalement au socle antennaire, et s’efface

progressivement pour rejoindre l’invagination

prétentoriale. À ce niveau, il n’est plus visible

qu’à très fort grossissement (fig. 140). En arrière,

les deux sillons se rejoignent au bord du crâne en

une zone membraneuse plus large qui correspond

à la « suture coronale » des auteurs. Comme il ne

s’agit pas non plus d’une vraie suture, nous la

nommerons aire coronale (fig. 123 : ai cor).

En avant, l’apotome clypéofrontal est séparé

du labre par la suture clypéolabrale, largement

effacée au milieu (fig. 123, 126 : sut clyplbr). Une

série de sillons irréguliers, en arrière de la suture

clypéolabrale, divise l’apotome en une aire cly-

péale réduite et une aire frontale bien développée

(fig. 123 : ai clyp, ai fr). L’aire clypéale porte

deux paires de pores (porenkanal de Plachter,

1979b), la paire médiane plus grande que l’ex¬

terne (fig. 123 : p clyp). L’aire frontale en compte

cinq paires, dont la médiane antérieure est la

plus grande et semble divisée en deux (fig. 123 :

P fr).

Les gènes (lateralia, plaques épicraniales) sont

fortement convexes et occupent la majeure partie

de la capsule céphalique. Elles prennent nais¬

sance dorsalement de chaque côté du sillon

épicranial et se recourbent ventralement vers la

face ventrale de la tête. À ce niveau, elles ne se

rejoignent pas mais restent séparées en avant par

la région maxillaire, en arrière par le foramen

magnum et le pont tentorial (fig. 124). Il n’y a

donc pas de pont hypostomien. Les gènes sont

renforcées sur le périmètre du foramen magnum

pour former la carène postoccipitale, plus forte¬

ment sclérifiée et tranchant sur le reste du crâne

par sa couleur brune (fig. 123-125 : car postoc).

La carène postoccipitale est surtout forte au

niveau des profondes incisions dorsales des gènes.

Elle correspond au « renforcement postérieur du

crâne» des Sciaridae (Perraudin, 1961), et est

séparée du reste des gènes par un sillon postocci¬

pital peu visible (fig. 123 : si postoc).

Les gènes limitent en arrière et latéralement le

logement des pièces buccales, formant ainsi le

cadre oral de Perraudin. Ce cadre présente en

avant une sclérification plus prononcée (renfor¬

cement du cadre oral de Perraudin), qui s’étend

du stigmate ventral à l’articulation ventrale de la

mandibule (fig. 124-125 : rco). À ce niveau, et

juste à sa marge interne, il porte un pore

sensoriel. Dorsalement, le long de la moitié

postérieure du sillon épicranial, les gènes portent

deux paires de soies sensorielles (fig. 1 23 : ss g d).

Il en existe également un groupe de quatre, plus

petites, sous le stemmate ventral, ainsi qu’un

pore latéral plus grand au niveau du rétrécisse¬

ment postantennaire du crâne (fig. 123 : ss g v).

Une surface délimitée par la partie antérieure

du sillon épicranial, latéralement par la marge

antérieure du socle antennaire et ventralement

par le renforcement du cadre oral, sera nommée

ici aire paraclypéale (fig. 126 : ai pclyp). Sa

marge dorsale tout à fait antérieure est formée

par l’invagination prétentoriale (fig. 133, 141 :

PT). A sa limite avec le socle antennaire, un petit

phragme se détache pour rejoindre, à l’intérieure

de la capsule céphalique, le phragme antennaire

dorsal ; nous l’appellerons phragme paraclypéal

(fig. 132 : phr pclp). Phragme antennaire dorsal

(fig. 132 : phr ant d) et phragme paraclypéal

forment un dièdre et sont nettement séparés par

un sillon.

Antennes et stemmates. — Les gènes portent

latéralement les antennes et deux paires de

stemmates. Les antennes (fig. 123-127 : ant)

Fig. 123-130. — Arachnocampa luminosa, larve, tête : 123, vue dorsale; 124, vue ventrale; 125, vue latérale; 126, vue

frontale ; 127, tête non potassée émergeant du prothorax ; 128, moitié du labre, face ventrale ; 129, mandibule, face

ventrale — a, apex, larve jeune; 130, mandibule, face dorsale.

ai clyp : aire clypéale ; ai cor : aire coronale ; ai fr : aire frontale ; ai pclyp : aire paraclypéale ; ant : antenne ; ap

clfr : apotome clypéofrontal ; BT : bras tentorial ; car : cardo ; car postoc : carène postoccipitale ; dt pmd a : dents

prémandibulaires accessoires ; dt pmd p : dents prémandibulaires principales ; ep cond : épicondyle ; epiphx :

épipharynx ; for mag p : partie postérieure du foramen magnum ; for mag v : partie ventrale du foramen magnum ; g :

gène ; galac : galéolacinia ; hypcond : hypocondyle ; inc post : incision postérieure ; Ibr : labre ; / inc : lobe inciseur ;

I prlb : lobe prélabial ; md : mandibule ; m subg : marge subgénale ; MT : métatentorina ; mx : maxille ; o s : orifice

salivaire ; p clyp : pores clypéaux ; p fr : pores frontaux ; pmd : prémandibule ; pmx : palpe maxillaire ; ppf : palpifère ;

pr : prostheca ; prmd : prémandibule ; PT : prétentorina ; p lent : pont tentorial ; r co : renforcement du cadre oral ; retr

postant : rétrécissement postantennaire ; s ant : socle antennaire ; sel hyp : sclérite hypopharyngien ; sel Ibr : sclérite

labral ; sel prlb : sclérite prélabial ; si ep : sillon épicranien ; si postoc : sillon postoccipital ; si sag : sillon sagittal ; ss g d :

sensilles génales dorsales ; ss g v : sensilles génales ventrales ;std: stemmate dorsal ; sti : stipes ; st v : stemmate ventral ;

sut clypfr : suture clypéofrontale ; sut clyplbr : suture clypéolabrale ; tor : torma.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

93

Source : MNHN, Paris

94

LOÏC MATILE

prennent la forme d’une cupule en verre de

montre posée sur un socle fortement sclérifié,

sauf en arrière où il s’efface progressivement. La

cupule porte deux zones sensorielles. La pre¬

mière est dorsale et allongée ; elle est munie

d’une sensille apicale ronde (fig. 142-143 : za). La

deuxième est triangulaire à angles arrondis et

porte deux sensilles (fig. 142, 144 : zt). Le socle

antennaire est légèrement surélevé, largement

effacé en arrière et latéralement à la face externe,

mais délimité à la face interne du crâne par deux

phragmes, l’un dorsal, l’autre ventral (fig. 132 :

phr ant d, phr ant v). Le phragme dorsal est

mince en arrière et fortement élargi en avant, où

il se prolonge par le processus épicondylien pour

former l’articulation dorsale avec l’épicondyle de

la mandibule (fig. 132 : pr epcond, epcond). Le

phragme ventral se détache de la face ventrale du

phragme dorsal et borde la marge ventrale de

l’antenne.

Il existe deux paires de stemmates, l’une

dorsale, derrière le socle antennaire, l’autre ven¬

trale, immédiatement en-dessous de ce socle. Les

stemmates dorsaux sont bien visibles sur l’animal

vivant ou fixé, sous forme de deux petites taches

circulaires, noires. Par contre, ils sont très diffi¬

ciles à localiser après potassage et invisibles au

microscope électronique à balayage. Ils prennent

la forme d’une simple cupule renfermant des

granules pigmentés et recouverts d’une aire cuti-

culaire plane et transparente, en continuité avec

le reste du tégument (fig. 123, 125, 127 : st d).

Les stemmates ventraux sont portés par un socle

saillant fortement pigmenté et recouverts d’une

lentille cristalline convexe (fig. 124, 127, 132 :

st v). Ils contiennent également des granules

pigmentés. Le socle des stemmates ventraux est

prolongé à l’intérieur de la capsule céphalique

par un phragme court, oblique et fortement

sclérifié, nommé ici phragme ocellaire (par ana¬

logie, et non par homologie) (fig. 132 : phr oc).

Tentorium (fig. 131-133, 145, 147). — La

capsule céphalique est renforcée à l’intérieur

par deux bras tentoriaux (BT) très fins mais

qui s’étendent transversalement et en oblique,

légèrement sinueux, du socle antennaire au

pont tentorial postérieur. Les prétentorina, nous

l’avons dit, sont situés à la limite externe de l’aire

paraclypéale (fig. 140, 142 : PT). Les bras

tentoriaux s’enfoncent à travers le phragme

antennaire dorsal (fig. 132, 147), traversant

toute la longueur des gènes pour s’insérer de part

et d’autre de la ligne médiane du pont tentorial

(fig. 133). Les métatentorina s’ouvrent dans la

carène postoccipitale juste en arrière du pont

(fig. 124 : MT). Elles ne sont pas reconnaissables

en tant que telles sur des exemplaires potassés,

mais sont bien visibles en microscopie électro¬

nique à balayage. Le pont tentorial postérieur,

court et étroit, joint les deux gènes au-dessous

des métatentorina (fig. 145). Entièrement trans¬

parent, il n’est visible qu’après enlèvement de la

membrane collaire et coloration ; c’est pourquoi

il a échappé jusqu’ici (comme d’ailleurs les bras

tentoriaux) à tous les auteurs ayant étudié cette

espèce.

Pièces buccales. - Le labre • est en continuité

dorsalement avec le plan de l’apotome clypéo-

frontal (fig. 123-127 : lbr), dont il est séparé par

une suture clypéolabrale peu distincte, effacée au

milieu (sut clyplbr). Il est soutenu à la base

et dorsalement par un sclérite labral (sel lbr;

postlabrum de LaStovka, 1970) transverse, re¬

courbé ventralement sur lui-même pour soute¬

nir les côtés de la paroi épipharyngienne (c’est-à-

dire la face orale du labre). Le lobe labral lui-

même est membraneux et transparent. À fort

grossissement, on constate qu’il est formé de

lobes polygonaux plus ou moins régulièrement

disposés (fig. 146, 148). Dorsalement, le labre

porte une paire de soies sensorielles et deux

paires de courtes sensilles en massue, ainsi qu’un

sillon sagittal bordé de lobes plus grands et

moins saillants. À l’apex, de part et d’autre de ce

sillon médian, se trouve une zone sensorielle à

tubercules spiniformes dressés et portant une

grosse sensille munie d’un poil encastré subapi¬

cal.

Ventralement, le labre est divisé en trois zones

(fig. 128). Une zone externe est lisse et porte

quelques épines dressées. Une aire antérieure

comprend au milieu la partie ventrale des zones

sensorielles situées de part et d'autre du sillon

sagittal et, de chaque côté, une zone plissée

obliquement. Enfin, la troisième zone est celle

des prémandibules. La torma (fig. 128 : tor)

s’insère indistinctement à l’extrémité du sclérite

labral et s’articule à l’apex avec la prémandibule

proprement dite (prmd), petite mais mieux sclé-

rifiée (d’après Teskey, 1981, le terme de préman¬

dibule doit être affecté à ce sclérite, souvent

confondu avec la torma, et non aux éventails de

soies qu’il porte, comme le font de nombreux

auteurs ; j’ai ici suivi Teskey). Deux de ces

Source : MNHN, Paris

| FS KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

95

éventails s’insèrent sur la prémandibule. Le

premier est formié de soies sclérifiées, longues et

serrées ; c’est la prémandibule principale de

Plachter (ici dents prémandibulaires princi¬

pales, dt pmd p). Le second (dt pmd a) est

composé de soies plus courtes, transparentes et

plus largement espacées (prémandibule acces¬

soire de Plachter). Le long de la ligne médiane

de l’épipharynx, se trouve une sclérifîcation plus

prononcée. Elle est dans la position de la barre

palatine, ou épipharyngienne, de certaines larves

de Nématocères, mais son homologie ne pourra

être établie que si l’on constate que des muscles

compresseurs du labre s’y insèrent.

Les mandibules (fig. 129-130) sont situées au

repos dans le plan transversal de la tête ; elles

sont alors largement dissimulées par les maxilles.

Leur mouvement se fait dans le plan horizontal

et vers l’avant ; dans ce cas, leur moitié apicale

est visible dorsalement de part et d’autre du

labre. Les deux articulations mandibulaires sont

situées dans le même plan vertical (fig. 132) ; on

ne peut donc pas parler d’articulations antérieure

et postérieure de la mandibule comme il est

classique de le faire. L’épicondyle est dorsal ; il

entre en relation avec les aires paraclypéale et

antennaire, comme il a été dit plus haut, l’arti¬

culation se faisant au niveau d’un processus

épicondylien émanant du phragme antennaire

dorsal, sans participation du phragme paracly-

péal (fig. 132 : epcond, pr epcond). L’hypocon-

dyle se situe au niveau du renforcement posté¬

rieur de l’aire subgénale, l’articulation étant

réalisée, du côté gênai, par un fort processus

hypocondylien interne fusionné à la base avec le

phragme ocellaire (fig. 132 : hypcond, pr hyp-

cond). Les apodèmes des tendons adducteur et

abducteur de la mandibule sont fortement sclé-

rifiés. Celui de l’adducteur est mince et en forme

de T ; celui de l’abducteur est simple et forme

une large lame (fig. 132 : ap add, ap abd).

La mandibule elle-même forme une pyramide

à trois faces, dorsale, ventrale et interne, la

jonction des faces dorsale et ventrale étant

Fig. 1 31-133. — Arachnocampa luminosa , larve, tête : 131,

vue interne, gène et pièces buccales droites enlevées ; 132,

zone articulaire de la mandibule, vue interne; 133, rap¬

ports du tentorium.

anl : antenne; ap abd : apodème abducteur de la

mandibule ; ap add : apodème adducteur de la mandibule ;

ap clfr : apotome clypéofrontal ; BT : bras tentorial ; BT d:

bras tentorial droit ; Bt g : bras tentorial gauche ; car :

cardo ; c hyp : cadre hypopharyngien ; cib : cibarium ; es :

canal salivaire ; ephx : épipharynx ; ep cond : épicondyle ;

for mag p : partie dorsale du foramen magnum ;/or mag v :

partie ventrale du foramen magnum ; g : gène ; hyp :

hypopharynx ; hypcond : hypocondylc ; inc posl : incision

postérieure ; Ibr : labre ; nid : mandibule ; as : œsophage ;

phr anl d : phragme antennaire dorsal ; phr anl v : phragme

antennaire ventral ; phr oc : phragme ocellaire ; phr pclp :

phragme paraclypéal ; plix : pharynx ; pr d : processus

dorsal ; pr epcond : processus épicondylien ; pr hypcond :

processus hypocondylien ; prlb : prélabium ; PT : pretento-

rina ; p lent : pront tentorial ; sti : stipes ; si v : stemmate

ventral.

Source : MNHN, Paris

96

LOÏC MATILE

mousse et arrondie. La face ventrale de la

mandibule (fig. 129) porte trois aires hyalines

subcirculaires dont les deux basales sont les plus

grandes. Ces aires sont représentées en saillies

lenticulaires par Plachter ; en réalité, on peut

constater en microscopie optique comme en

balayage qu’elles sont déprimées ; elles portent

un tout petit tubercule central (fig. 149). La

pointe de la pyramide mandibulaire forme le

lobe inciseur, composé de dents irrégulières,

deux fortes et trois faibles (fig. 129-130 : 1 inc).

On notera que les figures 129-130 ont été

réalisées d’après la mandibule d’une exuvie du

dernier stade : les dents en sont usées. Elles sont

nettement plus aiguës sur une larve plus jeune,

comme on le voit sur la figure 129a. La face

dorsale de la mandibule (fig. 130) porte deux

dents supplémentaires subapicales, ainsi que la

Fig. 134-139. — Arachnocampa luminosa, larve, tête : 134, maxille, stipes, face ventrale — a, apex, larve jeune; 135, d“>

stipes, face dorsale ; 136, d°, cardo, face ventrale ; 137, complexe labium-hypopharynx, vue paraventrale ; 138, d“, vue

latérale ; 1 39, d°, sclérites, vue paradorsale.

c hyp : cadre hypopharyngien ; es : canal salivaire ; galac : galéolacinia ; Id : lobe dorsal ; I hyp ; lobe

hypopharyngien ; o s : orifice salivaire ; phx : pharynx ; pmx : palpe maxillaire ; prd : processus dorsal ; pss : pores

sensoriels ; sel hyp : sclérite hypopharyngien ; sel prb : sclérite prélabial ; smx : suture maxillaire \ z sp : zone spinu-

leuse.

Fig. 140-150. Arachnocampa luminosa, larve, tête : 140, vue dorsale ; 141, vue frontale ; 142, antenne et aire paraclypéale,

vue latéro-dorsale ; 143, zone allongée de l'antenne ; 144, zone triangulaire de l’antenne ; 145, foramen occipital et pont

tentorial ; 146, labre, moitié gauche, vue frontale ; 147, le bras tentorial s’enfonçant dans la capsule céphalique ;

148, apex du labre, vue frontale; 149, mandibule, vue frontale; 150, apex du stipes de la maxille, vue ventrale.

ai elyp : aire clypéalc ; ai fr : aire frontale ; ap clypfr : apotome clypéofrontal ; BT A : bras tentorial antérieur ;

dep ss : dépressions sensorielles ; ep cond : épicondyle ; galac : galéolacinia ; g : gène ; hypeond : hypocondyle ; Ibr :

labre ; md : mandibule ; mx : maxille ; pmx : palpe maxillaire ; ppf : palpifère ; PT : prétentorina ; P Tenl : pont tentorial

postérieur ; si ep : sillon épicranien ; sm : sillon médian du labre ; si sag : sillon sagittal du labre ; za : zone sensorielle

allongée de l’antenne; zi : zone sensorielle triangulaire de l’antenne.

MEB, photos J. Boudinot. Numérotation des sensilles d’après LaStovka (1970).

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

97

Source : MNHN, Paris

98

LOÏC M ATI LE

prostheca, formée de six soies hyalines disposées

en éventail. La base épicondylienne de la face

ventrale porte également un pore sensoriel. La

face interne de la pyramide est largement mem¬

braneuse à la base et ne porte pas de structures

particulières.

Les maxilles (fig. 134-136) sont formées de

deux lamelles, l’une, antérieure, mobile, l’autre,

postérieure, fixe. La lamelle postérieure, ou

plaque maxillaire, représente selon la plupart

des auteurs le cardo. Sa partie interne est

beaucoup moins sclérifiée que l’externe, l’en¬

semble formant un sclérite approximativement

en équerre (fig. 136). Le cardo porte deux soies

sensorielles à l’angle an téro-ex terne ; la plus

externe est longue et son insertion est petite.

Inversement, l’interne est courte et située sur une

large zone d’insertion. L’angle antéro-interne du

cardo porte deux pores, l’antérieur petit, le

postérieur grand.

La partie mobile de la maxille est le stipes

(fig. 134-135). Celui-ci est divisé en deux lobes

dont l’externe est nettement moins sclérifié que

l’interne. C’est le palpifère, qui porte le palpe

maxillaire à proximité de l'apex. Le palpe est

formé d’une zone à microplissements englobant

une série de neuf sensilles, dont une basale très

grande, surmontée de deux moyennes et de six

plus petites (fig. 134, 150). Outre le palpe, le

palpifère porte un pore sensoriel médian. Dorsa-

lement, il est en partie membraneux et déborde

sur le stipes, recouvrant la suture maxillaire qui

sépare les deux lobes (fig. 135). Le lobe interne

du stipes est appelé ici galéolacinia. Pour Plas-

smann (1969), la partie dentée de ce lobe corres¬

pond à la lacinia, le reste à la galéa. Cette sup¬

position ne paraît pas morphologiquement fon¬

dée, galéa et lacinia étant à l’origine deux endites

mobiles possédant chacun un muscle. Ici, en

effet, il n’y a qu’un seul muscle maxillaire inséré

sur un court processus basal et interne du stipes.

J’assimile donc ce lobe interne à une galéa et une

lacinia fusionnées, dont les territoires ne sont pas

distincts. La partie dentée de la galéolacinia est

composée de 1 1 dents de taille décroissante de la

base vers l’apex. On notera comme précédem¬

ment au sujet de la mandibule que les figures 134

et 1 35 ont été réalisées sur une exuvie du dernier

stade : les dents dépassent à peine le bord interne

de la galéolacinia. Elles sont beaucoup plus

saillantes sur des larves moins âgées, comme le

montre la figure 134a. La galéolacinia porte

encore trois pores entre la rangée de dents et la

suture maxillaire. Le pore apical est le plus

grand ; il est doté d’un tout petit pore annexe.

Basalement à la dent basale se trouve de plus une

longue soie sensorielle.

Le labium-hypopharynx (fig. 1 37- 1 39) est formé

de lobes membraneux soutenus par un certain

nombre de sclérites. Les lobes membraneux sont

au nombre de trois : un antérieur et un posté¬

rieur, tous deux ventraux, et un dorsal (fig. 138).

Le canal salivaire, élargi au niveau du labium-

hypopharynx, passe entre ces trois lobes, qui

forment ainsi un petit salivarium (fig. 137-138 :

es).

Le lobe antéro-ventral est séparé du lobe

postéro-ventral par l’ouverture du canal sali¬

vaire (fig. 137 : os). Cet orifice permet ainsi de

distinguer le territoire labial du territoire hypo-

pharyngien. Le lobe antéro-ventral sera donc

appelé lobe hypopharyngien (1 hyp). Transverse,

il porte une petite zone sagittale spinuleuse (zsp).

Il est soutenu par un sclérite en arc, le sclérite

hypopharyngien (sel hyp), qui semble bien homo¬

logue de celui ainsi déterminé par Perraudin

(1961) chez les Sciaridae. Le lobe postéro-ventral

correspond au territoire labial. On suivra ici,

mais avec réserves, l’interprétation de Perrau¬

din, selon laquelle ce lobe représente le préla¬

bium chez les Sciaridae. En effet, il existe dans

cette famille une zone postlabiale distincte, qui se

trouve entre les deux cardo maxillaires. Comme

ceux-ci sont contigus chez A. luminosa, il est

possible que le postlabium ait disparu, ou au

contraire qu’il soit fusionné avec le prélabium.

Le lobe prélabial porte ventralement une paire

de pores ou sensilles de grande taille, une paire

plus petite et deux groupes de quatre minuscules

(fig. 137 : p ss). Il est soutenu par un sclérite

prélabial en forme de U (sel prlb). Le lobe dorsal

relie les deux lobes ventraux à un sclérite dorsal.

Il est moins nettement délimité que les deux

autres. Le sclérite dorsal est en forme de H dont

on aurait écarté les jambages inférieurs pour les

amener en position subparallèle à la barre trans¬

versale (fig. 139 : c hyp). Cette dernière soutient

le plancher du pharynx et correspond au sclérite

en U de Perraudin, au cadre hypopharyngien de

LaStovka (1970); c’est ce dernier terme qui a

été adopté. Le cadre hypopharyngien émet un

processus dorsal (pr d) qui vient s’accrocher au

sclérite hypopharyngien.

Source : MNHN, Paris

LES KER0PLAT1DAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

99

Macrocera fasciata (fig. 152-178)

Capsule céphalique pentagonale à angles arron¬

dis (fig. 152-153).

Crâne. — Foramen magnum formant un dièdre

à 90°, l’arête formée par le pont tentorial posté¬

rieur. Zone postérieure verticale, occupant la

quasi-totalité de la partie postérieure de la tête

mais débordant à peine dorsalement au niveau

des incisures génales, peu développées (fig. 154).

Zone ventrale horizontale, large, sa surface à

peine moins étendue que celle de la zone posté¬

rieure (fig. 153).

Apolome clypéofrontal en forme de U, réguliè¬

rement et légèrement rétréci d’avant en arrière

(fig. 154 : ap clfr). Sillon épicranial distinct en

avant (fig. 155 : si ep). Aire coronale courte et

étroite (fig. 154 : ai cor). Suture clypéolabrale

large et nette, sauf latéralement (fig. 155 : sut

clyplbr). Aire clypéale (fig. 154 : ai clyp) bien

séparée de l’aire frontale par sa sclérification plus

Frç. 151 . — Macrocera fasciata, vue d’ensemble d’une larve

fixée, face dorsale.

Th 1,2, 3 \ segments thoraciques I, II, III ; / ... IX :

segments abdominaux I ... IX.

prononcée ; étroite, portant une paire de longues

soies sensorielles. Aire frontale (ai fr) avec une

paire de pores clypéaux (p clyp) à la limite

clypéolabrale, et quatre paires de pores frontaux,

dont une médiane et trois marginales (fig. 152 :

P fr)-

Gènes (fig. 152 : g) assez fortement convexes,

largement séparées ventralement, sauf au niveau

des cardo maxillaires. Incisures postérieures peu

profondes (fig. 152, 154 : inc post). Carène

postoccipitale peu développée, étroite (fig. 152-

1 54 : car postoc). En arrière du renforcement du

cadre oral, une paire de soies et cinq paires de

pores sensoriels (fig. 1 53 : ss g v). Deux paires de

pores dorsaux de part et d’autre de l’aire coro¬

nale (fig. 152 : ss g d). Aire paraclypéale por¬

tant une paire de soies sensorielles (fig. 155);

angle externe plus fortement sclérifié mais n’en¬

trant pas directement en rapport avec le phragme

antennaire ou l’épicondyle mandibulaire (fig. 166).

Antennes et stemmates. Antennes de très

grande taille, en disque plat, saillant à angle aigu

en avant, au-dessus du socle antennaire (fig. 152-

154, 169) ; socle peu surélevé, dominant à peine

les gènes. Un phragme dorsal saillant à l’inté¬

rieur de la capsule céphalique, prolongé en avant

par un court processus épicondylien (fig. 166 :

phr ant, pr epeond). Pas de vrai phragme ventral,

mais son emplacement plus fortement sclérifié.

Aires sensorielles très réduites : une petite zone

ventrale, ovale, contenant deux sensilles (fig. 171)

et une seule sensille antérodorsale (fig. 170).

Une paire de stemmates réduits, à l’angle formé

par la jonction du socle antennaire et du renfor¬

cement du cadre oral, sans socle ni phragme

distinct (fig. 152-154, 166 : st).

Tentorium (fig. 153, 165, 178). — Il est formé

d’une paire de bras tentoriaux très fins et d’un

pont tentorial postérieur. Les prétentorina sont

situés à la limite entre le socle antennaire et

l’aire paraclypéale (fig. 169). Les bras tentoriaux

(fig. 165 : BT), filiformes, s’enfoncent à travers le

socle antennaire sans perforer le phragme, et

traversent obliquement la capsule céphalique

pour s’insérer sur le pont tentorial de part et

d’autre de la ligne médiane (fig. 165, 178). Le

pont tentorial postérieur lui-même, non sclérifié,

est long et étroit (fig. 153, 165, 178 : p tent). Les

métatentorina (fig. 153 : MT) se situent à sa

jonction avec la carène postoccipitale ; elles ne

sont reconnaissables en tant que telles qu’en

microscopie à balayage.

Fig. 152-158. — Macrocera fasciata, larve, tête : 152, vue dorsale; 153, vue ventrale; 154, vue latérale; 155, vue frontale;

156, labre, vue ventrale; 157, mandibule, vue ventrale; 158, d°, vue dorsale.

ai clyp : aire clypéale ; ai cor : aire coronale ; ai fr : aire frontale ; ant : antenne ; ap clfr, clypfr : apotomc

clypéofrontal ; BT : bras tentorial ; car : cardo ; car postoc : carène postoccipitale ; dl pmd : dents prémandibulaircs ; ep

coud : épicondyle ; epiphx : épipharynx \for rnag p : partie postérieure du foramen magnum ; for mag v ; partie ventrale

du foramen magnum ; g ; gène ; galac : galéolacinia ; hyp cond : hypocondyle ; inc posi : incision postérieure ; Ibr :

labre ; / Ibr T. lobe labral latéral ; I inc : lobe inciseur ; md : mandibule ; m subg : marge subgénale ; MT : métatentorina ;

mx : maxille ; p clyp : pores clypéaux ; p fr : pores frontaux ; pmd : prémandibule ; pmx : palpes maxillaire ; ppf :

palpifère ; pr : prostheca ; prmd : prémandibule ; p tent : pont tentorial ; rco ; renforcement du cadre oral ; sel ani :

sclérite antennaire ; sel Ibr : sclérite labral ; sel prlb : selérite prélabial ; s clyp : soie clypéale ; si ep : sillon épicranien ;

si postoc ; sillon postoccipital ; ss g d : sensilles génales dorsales ; ss g v : sensilles génales ventrales ; si : stemmate ;

sti : stipes ; sut clyp Ibr : suture clypéolabrale ; tor : torma.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

101

164

-

166

Fig. 159-166. — Macrocera fasciata, larve, tête : 159, maxille, stipes, vue ventrale ; 160, d°, vue dorsale ; 161, d°, cardo, vue

ventrale ; 162, complexe labium-hypopharynx, vue latérale ; 163, d°, vue ventrale ; 164, d°, sclérites, vue paradorsale ;

165, capsule céphalique, moitié gauche, vue interne; 166, zone articulaire de la mandibule, vue interne.

ai pclyp : aire paraclypéale ; ani : antenne ; ap abd : apodème abducteur de la mandibule ; ap add : apodème

adducteur de la mandibule; ap clfr : apotome clypéofrontal ; ap mx : apodème de la maxille; BT : bras tentorial ;

c hyp : cadre hypopharyngien ; es : canal salivaire ; epeond : épicondyle ; g : gène ; galac : galéolacinia ; hyp :

hypopharynx ; inc posl : incision postérieure ; Ibr : labre ; md : mandibule ; <es : œsophage ; os : orifice salivaire ; phr ani :

phragme antennaire ; plix : pharynx ; pmx : palpe maxillaire ; ppf : palpifèrc ; pr epeond : processus épicondylien ; pr

hypeond : processus hypocondylicn ; prlb : prélabium ; p ss : pores sensoriels ; p lent : pont tentorial ; sel hyp : sclérites

hypopharyngiens ; sel prlb : sclérite prélabial ; smx : suture maxillaire ; si : stemmate ; sli : stipes.

Source : MNHN, Paris

102

LOÏC MATILE

Pièces buccales. - Labre (fig. 152-156, 167-

168, 172-174 : lbr) en continuité avec l’aire

clypéale, dont il est séparé par une suture

clypéolabrale large, sauf latéralement, où elle est

effacée (fig. 152 : sut clyp lbr). Sclérite labral (sel

lbr) en large lame plate, en grande partie

désclérifiée sur la ligne médiane. Les tormae s’en

détachent latéralement, plus faiblement sclérifiées

(fig. 156 : tor). À leur extrémité s’insèrent les

prémandibules (prmd), portant un éventail de

cinq dents larges et courtes (dt pmd). Le lobe

labral est transparent ; il porte une paire de

longues soies latérales dorsales (fig. 172), une

paire de grosses sensilles apicodorsales (L7 de

LaStovka; fig. 173) et ventralement quatre

paires de sensilles apicales et une paire de

sensilles latérales. Sillon sagittal peu marqué, à

structure alvéolaire (fig. 174). Zone ventrale

externe avec quelques petites dents (fig. 172). Il

existe une paire de lobes latéraux bien déve¬

loppés (fig. 156 : 1 lbr 1).

Mandibules (fig. 157-158) transverses au repos,

presque entièrement dissimulées par les maxilles

ventralement. Articulations en position verticale

(fig. 166). Épicondyle articulé au processus épi-

condylien du phragme antennaire (ep cond, pr

epeond). Hypocondyle (hypeond) court, articulé

avec un petit processus émanant du renforce¬

ment antérieur des gènes, bien au-dessous du

stemmate. Apodèmes adducteur et abducteur de

la mandibule peu sclérifiés, l’adducteur (ap add)

en baguette mince, l’abducteur (ap abd) en large

lame oblique. Mandibule en forme de pyramide

à trois faces. Face ventrale portant trois aires

hyalines, dont l’une à la base de l’hypocondyle

(fig. 157, 175). Face dorsale avec une dent

subapicale mousse (fig. 1 58) ; prostheca située à

la jonction des faces dorsale et interne, formée de

quatre soies hyalines (fig. 157-158 : pr). Une aire

sensorielle circulaire près de la base de la face

dorsale. Lobe inciseur (1 inc) formé de trois

fortes dents mousses et d’une dent faible. Face

interne de la mandibule largement membraneuse.

Maxilles (fig. 159-161) : cardo (fig. 161) très

allongé ; étroit, sa partie postérieure peu sclé-

rifiée, indistincte, la jonction entre les deux cardo

peu nette (fig. 153). Une soie sensorielle mince à

l’angle antérieur, une épaisse au milieu du bord

antérieur, un pore à la limite de la zone désclé¬

rifiée. Stipes nettement divisé en un palpifère et

une galéolacinia, séparés par une profonde su¬

ture maxillaire. Palpifère bien sclérifié en dedans.

lbr

lbr sel lbr

Fig. 167-168. — Macrocera fasciata, larve, tête : 167, vue

dorsale; 168, vue fronlale.

ai clyp : aire clypcalc ; ai fr : aire frontale ; uni : antenne ;

g : gène ; lbr : labre ; md : mandibule ; pmx : palpe

maxillaire ; ss g v : sensilles génales ventrales ; si :

stemmates; T I : sensille T I. MEB, photos J. Boudinol.

Palpe portant sept petites sensilles, dont une

allongée, une soie en massue et un anneau de

grande taille ; un cercle dépigmenté à la base de

la zone sensorielle (fig. 159, 177). Galéolacinia

portant huit dents apicales subégales, sauf l’in¬

terne, nettement plus petite que les autres. Trois

pores dorsaux. Ventralement, un large pore d’où

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

103

FiCi. 169-178. Macrocera fasciala, larve, tctc : 169, antenne; 170, d“, sensille dorsale; 171, d“, sensilles ventrales;

172, labre, vue latérale ; 173, d°, soie sensorielle T 1 et sensille L 7 ; 174. labre, vue frontale ; 175, base mandibulairc!

vue ventrale ; 176, apex de la maxille. vue ventrale ; 177, palpe maxillaire, vue ventrale ; 178, pont tentorial postérieur

(P Tent) et bras tentoriaux antérieurs (BTA).

Numérotation des soies sensorielles d’après Lastovka (1970). MEB, photos J. Boudinot.

Source : MNHN, Paris

104

LOÏC MATILE

émerge une sensille en massue, et un micropore

annexe (fig. 176) ; une longue soie presque au

milieu de la galéolacinia.

Labium-hypopharynx (fig. 162-164) : lobe hy-

popharyngien (I hyp) fortement saillant, profon¬

dément divisé en deux par un sillon sagittal, l’apex

finement denté (fig. 163). Sclérite hypopharyn-

gien (sel hyp) divisé en deux branches étroite¬

ment séparées sur la ligne médiane. Branches

subrectilignes sauf à l’extrémité postérieure, où

chacune d’entre elles émet une petite expansion

interne triangulaire (fig. 164). Lobe prélabial peu

développé, peu saillant, portant deux paires de

petites sensilles (fig. 163). Sclérite prélabial (sel

prlb) complexe : en forme de U à l’extrémité

inférieure épaissie et portant une fenêtre mem¬

braneuse, ainsi que des expansions triangulaires,

arrondies, de chaque côté et au milieu. Lobe

dorsal (fig. 162) très peu développé, réduit aux

aires membraneuses reliant les sclérites. Cadre

hypopharyngien faiblement sclérifié, étroit et

transverse. Le salivarium ainsi formé par les

lobes du labium-hypopharynx est donc réduit.

Par contre (et sans doute par compensation), le

canal salivaire est très nettement élargi et ren¬

forcé, formant une sorte d’ampoule à l’intérieur

de ce complexe.

Keroplatus tipuloides (fig. 180-208)

Capsule céphalique quadrangulaire, à peine

plus longue que large, très petite par rapport à la

largeur du corps ( cf fig. 179).

Crâne. — Foramen magnum formant un dièdre

à 90°, l'arête formée par le pont tentorial

postérieur. Zone postérieure verticale, occupant

toute la partie postérieure de la capsule cépha¬

lique, débordant dorsalement au niveau d’inci-

sures génales étroites et profondes. Zone ven¬

trale horizontale, quadrangulaire, plus large que

longue, sa surface bien plus petite que celle de la

zone postérieure (fig. 181).

Apotome clypéofrontal (fig. 180, 182-183, 198)

largement désclérifié en arrière ; partie sclérifiée

octogonale à angles arrondis, sa plus grande lon¬

gueur atteignant à peine les deux tiers de la lon¬

gueur totale de la capsule céphalique (fig. 180).

Sillon épicranial visible en avant. Suture clypéo-

labrale pratiquement invisible dorsalement, sauf

au milieu, sur une très courte distance ; plus

distincte en vue frontale en raison de la diffé-

Fig. 179. Keroplatus tipuloides , vue d'ensemble d'une

larve fraîchement fixée, face dorsale.

rence de sclérification (fig. 183). Une suture

clypéofrontale très distincte (fig. 180, 198 : sut

clypfr), sauf latéralement, partage l’apotome en

une aire clypéale (ai elyp) et une aire frontale (ai

fr), la clypéale presque aussi grande que la

frontale. La suture, fortement concave en avant,

se prolonge en arrière par un sillon sagittal

mousse et profond (fig. 180, 198 : si sag). Une

paire de pores clypéaux antérieurs de part et

d’autre de la ligne médiane et, de chaque côté

de ces pores et en dehors d’eux, une fine soie sen¬

sorielle. Une paire de soies sensorielles externes

juste en arrière de la suture clypéofrontale. Une

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

105

180-186. — Keroplatus lipuloides , larve, tête : 180, vue dorsale ; 181, vue ventrale ; 182, vue latérale ; 183, vue frontale ;

184, maxille, cardo, vue ventrale; 185, d°, stipes, vue dorsale; 186, d°, vue ventrale.

ai clyp : aire clypéale ; ai cor : aire coronale ; aifr : aire frontale ; ai pclyp : aire paraclypéale ; ant : antenne ; BT :

bras tentorial ; car : cardo ; car posloc : carène postoccipitale ; ep coud : épicondyle ; epiphx : épipharynx ; for mag p :

partie postérieure du foramen magnum ; for mag v : partie ventrale du foramen magnum ; g : gène; galac :

galéolacinia ; liyp cond : hypocondyle ; inc posl : incision postérieure : Ibr : labre ; / Ibr I : lobe labral latéral ; md :

mandibule ; m subg : marge subgénalc ; pmx : palpe maxillaire ; ppf : palpifere ; p postoc : pont postoccipital ; p lent :

pont tentorial ; rco : renforcement du cadre oral ; sel ant : sclénte antennaire ; sel Ibr : sclente labral ; sel prlb : sclérite

prélabial \sfr\ sensille frontale ; si ep : sillon épicranien : si postoc : sillon postoccipital ; si sag : sillon sagittal ; smx :

suture maxillaire \ssgv: sensilles génales ventrales ; si ; stemmate ; sti: stipes ; sut clypfr : suture clypéofrontale ; sut

clyp Ibr : suture clypéolabrale ; tor : torma ; zd postoc : zone désclérifiée postoccipitale.

Source : MNHN, Paris

106

LOÏC MATILE

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

soie sensorielle de part et d’autre, dans l’angle

antennaire (fig. 183). En arrière de la partie

sclérifiée, une large zone cuticulaire entière¬

ment transparente, visible seulement après colo¬

ration, forme une aire coronale de grande surface

(fig. 180 : ai cor), distincte en arrière de l’aire

désclérifiée génale correspondante. Ces deux aires

désclérifiées sont signalées ici pour la première

fois : elles ne peuvent s’observer qu’après enlève¬

ment de la membrane collaire et du premier

segment thoracique, puis coloration, comme il a

été expliqué dans notre paragraphe « matériel et

méthodes ». Par ailleurs, lors de la mue, ces

zones désclérifiées se détachent de la capsule

céphalique et adhèrent au tégument collaire,

dont on ne peut les distinguer. Elles ont donc

échappé jusqu’ici à tous les observateurs ; leur

découverte a été fortuite, alors que je cherchais à

élucider la structure du tentorium.

Gènes (fig. 180-182 : g) fortement convexes,

presque semi-cylindriques, largement séparées

ventralement sauf au niveau des cardo maxil¬

laires (fig. 181). Incisures postérieures (inc post)

étroites, mais profondes. Carènes postoccipitales

(car postoc) très développées, larges et très

fortement sclérifiées. Les carènes sont prolongées

en arrière par une large zone de cuticule transpa¬

rente, située sous la membrane collaire. Dorsale-

ment, cette zone forme un pont dorsal postérieur

à l’aire coronale et relie les gènes l’une à l’autre.

Ce pont sera appelé ici pont postoccipital en

raison de sa position (fig. 180 : p postoc). De

l’autre côté de l’incisure génale commence, de

part et d’autre, la zone désclérifiée génale propre¬

ment dite (zd postoc), qui se prolonge jusqu’au

pont tentorial, dont elle est séparée par un mince

bourrelet peu distinct. Les gènes ne portent que

deux paires de soies sensorielles fines, ventrales

107

(fig. 181 : ss g v), à proximité de l’épicondyle.

L’aire paraclypéale (fig. 183, 191 : ai pclyp), peu

distincte du reste, est marquée cependant par une

soie sensorielle.

Antennes et stemmates (fig. 180-183, 200). _

Antennes très réduites, en ellipse plate, saillant en

avant au-dessus du socle antennaire et de l’épicon¬

dyle, en position pratiquement antérieure au lieu

de latérale. Périmètre à peine encoché en trois

points pour trois groupes de petites sensilles

(fig. 200 : ss ant, d, lat). Un phragme dorsal

saillant à l’intérieur de la capsule céphalique,

un phragme ventral réduit, ne s’étendant que sur

la moitié du bord ventral du socle antennaire

(fig. 183, 191).

Une paire de très petits stemmates presque

invisibles, non soulignés par un socle plus sclé-

rifié, situés à la jonction du cadre oral et du socle

antennaire (fig. 183, 191).

Tentorium. — Bras tentoriaux antérieurs fins,

en position plus verticale que chez Macrocera

(fig. 192), traversant la capsule céphalique en

arrière et en-dessous du socle antennaire. Un

pont tentorial postérieur (fig. 158, 161, 208 :

p tent) entièrement transparent, mais large, en

arche, relié en avant aux carènes postoccipitales

ventrales par deux expansions aliformes ; en

arrière, en continuité avec la zone désclérifiée

postoccipitale. Métatentorina distincts, en fente

allongée.

Pièces buccales. — Labre (fig. 187) en conti¬

nuité avec l’aire clypéale, dont il est séparé par

une suture clypéolabrale distincte au milieu

seulement. Sclérite labral (sel lbr) en large lame

plate, désclérifiée sur la ligne médiane. Tormae

en arceau, très fortement sclérifiées (fig. 187 :

tor). Prémandibules (pmd) courtes, bien scléri¬

fiées. Dents prémandibulaires (dt pmd) réduites à

Fig. 187-196. - Keroplatus lipuloides, larve, lête : 187, labre, vue frontale; 188, mandibule, vue ventrale; 189, d°, vue

dorsale; 190, capsule céphalique, moitié gauche, vue interne; 191, zone articulaire de la mandibule, vue interne;

192, rapports du tentorium ; 193, complexe labium-hypopharynx, vue ventrale ; 194, d", vue latérale ; 195, articulation

du cadre et du sclérite hypopharyngiens, vue caudale; 196, selérites du labium-hypopharynx, vue caudale.

ai elyp : aire clypéale ; ai cor : aire coronale : aifr : aire frontale ; ai pclyp : aire paraclypéale : ant : antenne ; ap

abd : apodème abducteur de la mandibule ; ap add : apodème adducteur de la mandibule ; ap dypfr : apotome

clypéofrontal ; ap venir : apophyse ventrale du sclérite prélabial ; BT : bras tentorial ; BTd : bras tentorial droit ; BTg :

bras tentorial gauche; car : cardo; c liyp : cadre hypopharyngien; es : canal salivaire ; dt pmd : dents

prémandibulaires ; ep cond : épicondyle ; ep ephiphx : épines épipharyngicnnes ; for mag p : parties postérieure du

foramen magnum ; for mag v : partie ventrale du foramen magnum ; g : gène ; hyp : hypopharynx ; inc post : incision

postérieure ; lbr : labre ; / Ityp : lobe hypopharyngien ; / inc : lobe inciseur ; / lbr I : lobe labral latéral ; / prlb : lobe

prélabial ; nid : mandibule ; œs : œsophage ; os : orifice salivaire ; plir ant : phragme antennaire ; plir pclyp : phragme

paraclypéal ; pmd : prémandibule ; p post : pont postérieur du labium-hypopharynx ; p postoc : pont postoccipital ; pr :

prostheca ; pr epeond : processus épicondylien ; pr hypeond : processus hypocondylien ; prlb : prélabium ; p tent : pont

tentorial ; sel Ityp : sclérite hypopharyngien ; sel prlb : sclérite prélabial ; ss Ib : sensilles labiales ; st : stemmate ; sti :

stipes ; tor : torma ; zd postoc : zone désclérifiée postoccipitale.

Source : MNHN, Paris

LOÏC MATILE

Fig. 197. — Keroplatus reaumurii, coupe parasagittale de la capsule céphalique, montrant les rapports du pont tentorial

postérieur.

chyp : cadre hypopharyngien ; mdvs : muscles dilatateurs ventraux du stomodeum ; mrhyp : muscle rétracteur de

l’hypopharynx ; ptp : pont tentorial postérieur ; stom : stomodeum.

deux, fortes mais peu colorées. Lobe labral

transparent, hérissé de fines digitations. Une

paire de petites sensilles subdorsales et une paire

de sensilles latérales apicales. Une paire de

grosses sensilles apicales (L7 de LaStovka), de

part et d’autre de la ligne médiane, formant un

disque partiellement fendu et portant dans sa

moitié externe une sensille ronde (fig. 203). Sillon

sagittal peu marqué. Une paire de lobes latéraux

(fig. 183, 187 : 1 lbr 1) plus courts que chez

Macrocera.

Mandibules (fig. 188-189) transverses au repos,

seule leur base visible en dehors des maxilles.

Plan de l’articulation mandibulaire légèrement

oblique de haut en bas et d’avant en arrière

(fig. 191). Processus hypocondylien (pr hypcond)

court et obtus, articulé avec un processus trian¬

gulaire bien sclérifié émanant du renforcement

antérieur des gènes bien au-dessous du stem-

mate. Apodèmes abducteur (ap abd) et adduc¬

teur (ap add) de la mandibule peu sclérifiés,

l’adducteur en baguette mince, l’abducteur lami-

niforme, en éventail oblique. Mandibule en pyra¬

mide à trois faces. Face ventrale (fig. 188)

profondément échancrée, l’échancrure délimitant

en avant une zone largement mais peu profon¬

dément crénelée. Le long du bord externe de la

face ventrale, trois aires hyalines circulaires,

déprimées, les deux antérieures débordant sur la

face externe (fig. 204 : dep ss). Face dorsale avec

une forte dent subapicale mousse (fig. 189).

Prostheca (pr) réduite à quatre petites soies

transparentes situées un peu en arrière de la dent

subapicale. Pas d’aire sensorielle basale. Lobe

inciseur (fig. 188-189 : 1 inc) formé de deux fortes

dents et de deux faibles secondairement divisées,

e; d’une petite zone serrulée interne.

Maxilles (fig. 184-186, 205-207) : cardo trans¬

verse, bien sclérifié partout, le gauche et le

droit séparés l’un de l’autre sur la ligne médiane

(fig. 181). Trois fines soies sensorielles le long

du bord antérieur, l’une proche de la ligne

médiane, les deux autres proches du bord externe

(fig. 184). Stipes nettement divisé en palpifère et

galéolacinia par une profonde suture maxillaire.

Palpifère en grande partie membraneux, la zone

sclérifiée étant limitée à un triangle allongé à

pointe postérieure, le long de la suture maxillaire

et ventralement. Palpe portant huit sensilles dont

une en baguette et une ovale, de grande taille,

quatre petites en tubercule et une très petite en

dépression circulaire ; s’y ajoutent deux microdé¬

pressions (fig. 205). Un cercle dépigmenté au-

dessous du palpe. À l’apex, une épine transpa¬

rente assez longue (fig. 185-186). Galéolacinia

portant une quinzaine de dents apicales internes

subégales. Deux sensilles dorsales. Ventralement,

une longue soie située à peu près au-dessous du

milieu de la zone dentée, et deux pores subapi¬

caux inégaux d’où émergent deux sensilles en

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

109

Fig. 198-199. — Keroplatus tipuloides, larve, tête : 198, vue

dorsale; 199, vue frontale.

ai clyp : aire paraclypéale ; ai cor : aire coronalc ; ant :

antenne ; g : gene ; Ibr : labre ; md : mandibule ; mx :

maxille ; si sag : sillon sagittal ; sut clypfr : suture

clypcofrontale.

MEB, photos J. Boudinot.

massue (fig. 184, 205 : ss ap). Apophyse maxil¬

laire très courte. Ensemble de la maxille large¬

ment membraneux dorsalement, la seule zone

sclérifiée étant celle qui porte les dents (fig. 185).

Labium-hypopharynx (fig. 193-196). — Lobe

hypopharyngien (1 hyp) saillant, portant en

avant de nombreuses rangées de denticules.

Sillon médian peu prononcé. Sclérite hypopha¬

ryngien (sel hyp) divisé en un pont antérodorsal

et un pont postéroventral. Pont antérodorsal

large en arrière, puis plus fin, divisé en deux sur

la ligne médiane par une ligne désclérifiée;

l’ensemble subrectiligne sauf en arrière, où les

deux branches se relèvent dorsalement. Pont

postéroventral se détachant de la partie pos¬

térieure élargie du pont antérieur, formant un

large arceau soutenant ventralement un saliva-

rium à peine élargi. Canal salivaire non dilaté,

mais son diamètre relativement grand. Lobe

prélabial (1 prlb) bien développé, formant un

lobe secondaire ventral saillant entre les bases

maxillaires (fig. 193-194), et qui porte quatre

sensilles circulaires (fig. 208). Sclérite prélabial

(sel prlb) en forme de U beaucoup plus épais à la

base, faisant saillie en arrière et prolongé latéra¬

lement par deux petites apophyses ventrales

triangulaires qui assurent, par l’intermédiaire

d’une membrane, l’articulation avec les cardo

maxillaires. Lobe dorsal peu développé, réduit

aux aires membraneuses reliant les sclérites.

Cadre hypopharyngien (c hyp) formant un mince

arceau soutenant un plancher cibarial hérissé de

soies fines, comme le plafond du même cibarium.

Discussion

La comparaison des descriptions qui précè¬

dent montre un très grand nombre de différences

entre les têtes larvaires d’ Arachnocampa, de

Macrocera et de Keroplatus. Nous sommes ce¬

pendant limités dans la valeur systématique à

leur accorder en raison du fait que la plupart des

formes larvaires des Keroplatidae nous sont

inconnues : nous ignorons donc le degré de

variabilité des structures d’un genre à l’autre.

Pour beaucoup d’entre elles, le cas peut être

le même que celui de la suture clypéofrontale

de Keroplatus tipuloides, fortement reportée en

arrière et accompagnée d’un sillon sagittal. On

pourrait considérer la position de cette suture

comme un excellent caractère diagnostique des

Keroplatinae, si nous ne savions qu’elle est

réduite à une trace chez d’autres Keroplatus

(fig. 724, 729) et absente dans les genres voisins.

En fait, dans l’état où il se présente, ce caractère,

partagé avec K. carbonarius, est unique chez les

Mycetophiloidea, et l’on peut se demander si l’on

n’est pas ici en présence d’une fragmentation

secondaire de l’apotome clypéofrontal, en voie

de réalisation chez les autres Keroplatus connus,

achevée chez K. tipuloides et carbonarius (voir

p. 476).

Par ailleurs, nombre de caractères différentiels

entre les trois espèces étudiées sont de nature

clinale. Ainsi en est-il du foramen magnum ven-

Source : MNHN, Paris

110

LOÏC MATILE

Fig. 200-208. — Keroplaïus tipuloides, larve, tête : 200, antenne, vue latérale; 201 : d", sensilles antérieures; 202, sensillcs

labiales ; 203, sensille labrale L 7 (numérotation de Lastovka, 1970) ; 204, mandibule, face externe ; 205, apex du stipes

maxillaire, vue ventrale ; 206, base maxillaire et prélabium, vue ventrale ; 207, sensilles du palpe maxillaire ; 208, base

du pont tentorial postérieur et métatentorina.

car : cardo ; dep ss : dépressions sensorielles ; galac : galéolacinia ; Ib prlb : lobe prélabial ; MT ; métatentorina ;

pmx : palpe maxillaire ; P Tenl : pont tentorial postérieur ; ss ani : sensilles antennaires antérieures ; ss ap : sensilles

apicales de la galéolacinia ; ss d ; sensille antennaire dorsale ; ss lai : sensille antennairc latérale ; ss Ib : sensilles

prélabiales.

MEB, photos J. Boudinot.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

111

tral, rectangulaire allongé chez Arachnocampa,

aussi large que long chez Macrocera et rectangu¬

laire transversè chez Keroplatus. Citons aussi le

rétrécissement postérieur de Fapotome clypéo-

frontal, l’éventail de dents prémandibulaires, le

sillon labral médian, le développement de la

prostheca, la sclérification du palpifère et l’éten¬

due de son aire sensorielle, la taille de l’aire

coronale, etc.

Les états de caractères énumérés ci-dessous

comme distinctifs des trois sous-familles devront

donc être envisagés en fonction de notre igno¬

rance sur les premiers états de la plupart des

Keroplatidae. Les diagnoses sont par conséquent

prédictives et s’affineront au fur et à mesure des

découvertes.

Arachnocampa se distingue par la robustesse

(toute relative) des bras tentoriaux antérieurs, la

présence de deux paires de stemmates, l’allonge¬

ment et le rétrécissement postantennaire de la

capsule céphalique, l’absence de lobes labraux

latéraux, la présence d’un phragme antennaire

ventral et d’un phragme ocellaire et la fusion du

cadre hypopharyngien au sclérite hypopharyn-

gien. Ces caractères définissent des Arachnocam-

pinae par rapport aux autres sous-familles.

Macrocera est caractérisé par ses incisures

génales fort réduites, la forme pentagonale de la

tête, la grande taille des antennes, l’absence de

phragme paraclypéal et l’étirement du cardo

maxillaire dans le sens de la longueur.

Keroplatus possède des caractères bien mar¬

qués, et notamment la présence d’une zone

postoccipitale désclérifiée qui entoure en grande

partie le foramen magnum. Cependant, cette

zone n’existe pas chez les larves connues du

groupe Orfelia et ne peut donc être diagnostique

de l’ensemble de la sous-famille ; elle existe, mais

moins développée, chez Tergostylus et Heterop-

terna, mais pas chez Cerotelion. On notera aussi

la grande aire coronale, la profonde incision

génale postérieure et l’effacement presque total

de la suture clypéolabrale.

Seront sans doute caractéristiques des Kero-

platinae la forme quadrangulaire de la tête,

l’articulation mandibulaire reportée vers l’inté¬

rieur, le processus épicondylien étant nettement

en retrait de l’épicondyle ; l’absence de phragme

antennaire ventral et le cardo maxillaire triangu¬

laire.

Par ailleurs, j’estime ici définitivement prouvée

la nature tentoriale du pont ventral postérieur

des Mycetophiloidea, auquel s’ajoute une paire

de bras tentoriaux antérieurs jusqu’ici inconnus,

mais que j’ai pu retrouver chez les Ditomyiidae,

les Bolitophilidae, les Mycetophilidae et les Scia-

ridae. L’emploi du microscope électronique à

balayage a permis de découvrir les prétentorina,

et donc la structure invaginée des bras antérieurs.

Une fois les prétentorina (et les métatentorina)

repérés par ce moyen, j’ai pu les retrouver aussi

sur coupes histologiques, effectuées sur K. reau-

murii. Dès 1967, j’avais signalé chez Mycetophila

fungorum que le pont ventral postérieur recevait

les insertions des muscles dilatateurs ventraux du

stomodeum et celle du rétracteur de l’hypopha-

rynx ; ces mêmes muscles sont visibles également

chez Keroplatus reaumurii, dans les mêmes posi¬

tions (fig. 197 : mdvs, mrhyp). Les bras tento¬

riaux antérieurs, par contre, ne portent aucune

insertion musculaire. Leur finesse ne permet pas

de leur attribuer un rôle significatif dans la

consolidation de la capsule céphalique et ils ne

représentent que des vestiges non fonctionnels.

THORAX

La littérature, générale ou spécialisée, manque

presque totalement de données sur le thorax

larvaire des Mycetophiloidea. En ce qui les

concerne, trois structures particulières ont été

mentionnées : les stigmates prothoraciques, les

spinules locomotrices et les groupes de soies

sensorielles placés au niveau des disques imagi-

naux des pattes.

Les larves de Keroplatidae ont été long¬

temps considérées comme apneustiques. Cepen¬

dant Dufour mentionnait dès 1839 (1839a)

qu’il avait pu suivre le trajet des trachées jus¬

qu’au tégument, sans toutefois trouver trace de

stigmates thoraciques ou abdominaux. Hickman

(1965), en décrivant Planarivora insignis, si¬

gnale la présence de stigmates prothoraciques

chez les deux stades. Plachter (1979b) cite

dans sa diagnose des « Platyurinae » (Keropla-

tinae + Arachnocampinae du présent travail)

des stigmates thoraciques bien développés et des

stigmates abdominaux réduits, alors que les

Macrocera ont des stigmates thoraciques et

Source : MNHN, Paris

112

LOÏC MATILE

abdominaux très petits, non sclérotinisés et

probablement non fonctionnels. Plachter appuie

ces observations en publiant des photographies

du stigmate prothoracique et du premier stig¬

mate abdominal de Keroplalus teslaceus, prises

au microscope à balayage.

Hickman signale et illustre également les cro¬

chets spiniformes très particuliers du prothorax

de la larve I de Planarivora ainsi que les spinules

locomotrices ventrales de la larve II. Krivo-

sheina & Mamaev (1967) font connaître pour la

première fois l’existence de ces spinules chez les

Mycetophiloidea, tandis que Plachter observe

et figure les spinules locomotrices thoraciques

à' Arachnocampa luminosa, Plalyura marginata,

Macrocera vittata et Isoneuromyia semirufa. Ce

dernier souligne que la spinulation est plus

différenciée chez ses « Platyurinae », où par

ailleurs la zone spinuleuse prothoracique entoure

complètement le segment. Chez les autres Myce¬

tophiloidea, les spinules thoraciques et abdomi¬

nales sont plus simples, ne se présentent que sous

une seule forme, et n’entourent pas le prothorax.

Pour cet auteur, les spinules et leur disposition

sont en rapport avec le niveau d’évolution des

toiles tissées par les larves.

Les groupes ventraux de soies sensorielles,

situés à l’emplacement des disques imaginaux des

pattes, ont été découverts par Madwar (1937)

chez Brachypeza radiata (Mycetophilidae), mais

ne sont pas mentionnés dans sa description de

Cerotelion lineatum, seule larve de Keroplatidae

qu’il ait étudiée. Plachter cite ces groupes chez

Macrocera et Keroplalus, et met aussi en évi¬

dence les sensilles latérales.

Arachnocampa luminosa (fig. 209, 212-214)

Les trois segments thoraciques lisses et trans¬

lucides. Segment prothoracique un peu plus

court et un peu plus étroit que les méso- et

métathoracique (fig. 209), qui sont tous deux de

même taille (en extension après incision com¬

plète).

Prothorax. — Une zone spinuleuse ventrale,

antérieure, située à la limite de la membrane

collaire et constituée de rangées d’épines simples,

largement séparées les unes des autres (fig. 212).

Stigmate prothoracique distinct, ainsi que la

trachée qui y aboutit, orifice ouvert (fig. 209,

214). À la même hauteur que le stigmate, mais

plus en avant, une paire de pores latéraux. De

chaque côté, un groupe de petits pores ventraux,

avec deux pores satellites plus grands.

Mésothorax et métathorax. — Zone spinu¬

leuse antérieure un peu plus développée que la

précédente, formée de nombreuses rangées ser¬

rées de spinules disposées en peignes, les anté¬

rieures courtes, les postérieures beaucoup plus

Source : MNHN , Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

113

longues (fig. 213). Un groupe de petits pores

ventraux avec un pore satellite plus dorsal, de

plus grande taille, comme la paire ventrale située

en arrière de la zone spinuleuse de part et d’autre

de la ligne médiane.

Macrocera fasciata (fig. 210, 215-222)

Les trois segments thoraciques lisses et trans¬

lucides, de même longueur (fig. 210), le premier

Fig. 212-222 — Thorax larvaire : 212, Arachnocampa luminosa, spinules anterieures du segment I ; 213, d°, spinules ventrales

du segment II • 214 d° stigmate prolhoracique ; 215. Macrocera fasciata, partie postérieure de la tête et segment I ;

216, spinules du segment I et sillons longitudinaux ; 217, stigmate prothoracique; 218 pore prothoracique ventral;

219, zone spinuleuse du segment III ; 220, sensille prothoracique ventrale ; 221. groupe de sensilles latero-ventrales et

sensille annexe du segment I ; 222, pore ventral et groupe de sensilles latero-ventrales du segment I.

MEB, photos J. Boudinot.

Source : MNHN, Paris

114

LOÏC MATILE

un peu plus étroit que les deux suivants (en

extension après incision complète).

Prothorax. — Zone spinuleuse ventrale large,

en bourrelet, traversée par quatre sillons longi¬

tudinaux (fig. 215-216). Spinules en peignes plus

ou moins réguliers, les postérieures bien plus

longues que les antérieures. Stigmate prothora¬

cique distinct, ainsi que la trachée qui y aboutit,

ouvert (fig. 217). Sur la face latérale, en avant du

stigmate, une sensille et une soie. Face ventrale :

une soie de part et d’autre de la ligne médiane,

immédiatement en arrière du bourrelet spinu-

leux. Enfin, sur la partie postérieure de la face

ventrale, une paire médiane de pores (fig. 218,

220-222).

Mésothorax et métathorax. — Une bande

spinuleuse antérieure nettement plus étroite que

la zone prothoracique (fig. 219), les peignes

postérieurs également à spinules plus longues.

Une paire de soies submédianes immédiatement

en arrière de la zone spinuleuse, et une paire plus

latérale vers le bord postérieur.

Keroplatus tipuloides et reaumurii

(fig. 211, 223-229)

Les trois segments thoraciques lisses, translu¬

cides, à taches sous-cutanées noires (cf fig. 179).

Segment I à peine plus court que les suivants,

mais nettement plus étroit (en extension après

incision complète).

Prothorax. — Une large zone spinuleuse anté¬

rieure formée de peignes spinuleux, les anté¬

rieurs petits et serrés, les postérieurs pas beau¬

coup plus longs que les antérieurs. Ensuite vient

une zone médiane non ornementée, puis une

zone à écailles soulevées (fig. 224-226). Stigmate

prothoracique bien visible avec sa trachée, mais

orifice fermé (fig. 223, 228). Une soie antérieure

légèrement dorsale au stigmate, un groupe de

petites sensilles subventrales avec deux sensilles

satellites plus grosses.

Mésothorax et métathorax. — Ornementation

semblable à celle du prothorax. Deux paires de

sensilles submédianes dans la zone écailleuse

(fig. 229), et une paire de soies sublatérales dans

la zone lisse.

Discussion

Arachnocampa luminosa se distingue des deux

autres espèces par le large espacement de ses

spinules thoraciques. La répartition des zones

spinuleuses prothoraciques de Macrocera fas-

ciata, avec ses quatre sillons ventraux, est très

particulière, mais ce caractère doit être de nature

spécifique, puisque M. vittata, étudié par Plach-

ter (1979b) ne présente pas cette disposition. Il

en va de même pour la zone postérieure écail¬

leuse de K. tipuloides et reaumurii, non signalée

par cet auteur pour K. testaceus.

Les trois genres étudiés sont caractérisés par la

réduction des stigmates prothoraciques. Le fait

que ceux d 'Arachnocampa luminosa et de Macro¬

cera fasciata sont ouverts, alors que ceux de

K. tipuloides sont fermés, n’est guère signifi¬

catif puisque Plachter a montré que ceux de

K. testaceus étaient ouverts : ce fait élimine la

distinction faite par cet auteur entre les «Platyu-

rinae» et les Macrocerinae sur le plan des

stigmates thoraciques.

L’hypothèse de Plachter, selon laquelle les

spinules et leur disposition sont liées à la forme

de la toile des Keroplatidae est réfutée par le fait,

qui semble lui avoir échappé, que Krivosheina

& Mamaev (1967) et Krivosheina (1969) ont

signalé de telles spinules chez de nombreux

autres Diptères, des Pachyneuridae aux Cyclor-

rhaphes, au point que l’on peut se demander si

ces structures fines n’existent pas dans tout

l’ordre des Diptères. Dans l’état actuel de nos

connaissances, le thorax larvaire des Keropla¬

tidae ne fournit donc pas de caractères systéma¬

tiques valables au niveau supraspécifique, en

dehors de la réduction des stigmates.

ABDOMEN

L’état de nos connaissances sur l’abdomen

larvaire des Mycetophiloidea est sensiblement le

même que pour le thorax. Nous avons des

renseignements sur sa forme et sur son appareil

respiratoire, principalement grâce à Madwar

(1937) et à Plachter (1979b). Réaumur (1740)

a le premier signalé chez Keroplatus les quatre

lobes exsertiles qui terminent l’abdomen et pense,

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

115

pour avoir suivi les trachées «de la tête au

derrière», que ces lobes portent des stigmates.

Malloch (1917) croyait qu’il s’agissait de bran¬

chies (« blood-gills »). Dufour (1839a), ayant

pris la membrane collaire pour un segment

thoracique, croit le premier segment abdominal

lisse et marqué de noir : il s’agit en fait du

métathorax. C’est cet auteur qui attire le premier

l’attention sur la fine striation abdominale de

Keroplatus tipuloides et les « granulations laté¬

rales», qu’il considère comme des «mamelons

ambulatoires». Dufour signale aussi pour la

Fig. 223-229. - Thorax larvaire : 223, Keroplatus tipuloides , stigmate prothoracique ; 224, <T, zones spinuleuses et écailles du

segment I ; 225, d“, zone écailleuse ; 226, d", zone spinulcuse ; 227 K. reaumurn groupe de sensilles latero-ventrales du

segment I ; 228, d°, stigmate prothoracique ; 229, d°, sensille du segment II.

MEB, photos J. Boudinot.

Source : MNHN, Paris

116

LOÏC M ATI LE

Fig. 230-235. — Abdomen larvaire d ' Arachnocampa luminosa ; 230, zone spinuleuse du segment IX; 231, d°, détail;

232, extrémité postérieure de l’abdomen ; 233, sensilles du lobe anal ; 234, d°, sensille en baguette ; 235, d°, scnsille

MEB, photos J. Boudinot.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

117

première fois le rôle de « truelle » que jouent les

lobes postérieurs dans la construction de la toile

larvaire. Il affirme encore que cette larve doit

avoir des stigmates abdominaux latéraux, que

devraient révéler «de nouvelles investigations

microscopiques ».

Il aura fallu 150 ans pour que sa prédiction

soit accomplie par Plachter (1979b), qui dé¬

couvre des stigmates abdominaux non scléroti-

nisés chez Keroplatus testaceus. Ses descrip¬

tions de larves de Keroplatidae permettent aussi

de mettre en évidence qu’Arachnocampinae, Ma-

crocerinae et Keroplatinae Orfeliini ne possèdent

que deux lobes anaux, alors que les Keroplatini

( Keroplatus et Cerotelion ) en ont quatre.

Les détails morphologiques fins de l’abdomen,

encore plus que ceux du thorax, sont très

difficiles à voir en microscopie à transmission.

Par ailleurs, l’annélation secondaire de l’abdo¬

men rend très confuse l’observation de la seg¬

mentation en microscopie à balayage, gênée

aussi par la grande taille des pièces, et encore par

la sécrétion muqueuse qui reste collée à l’abdo¬

men lorsque l’on ne dispose pas de larves

vivantes, mais seulement de larves fixées dans

leur fragment de toile. À ce titre, je n’ai pas pu

approcher, et de loin, l’excellente qualité des

microphotographies de Plachter. Je serai donc

très bref sur la morphologie abdominale, d’au¬

tant que les données publiées indiquent qu’elle a

pour le moment peu d’intérêt phylogénétique en

raison du nombre réduit de larves étudiées.

Arachnocampa luminosa (fig. 230-235)

Abdomen de neuf segments (fig. 122) relative¬

ment bien marqués, de taille croissante jusqu’au

septième, puis légèrement décroissante, le seg¬

ment I ne dépassant pas le tiers de la longueur du

VII, le IX à peine plus court que le VIII. Au

contraire, plissements secondaires transversaux

progressivement moins nombreux du segment I

au segment VII, le VIII et le IX presque lisses.

Gouttières abdominales latérales à peine mar¬

quées. Pas de stigmates abdominaux visibles.

Spinulation abdominale visible à grossisse¬

ment 100, de même type que celle du thorax :

formée d’une zone spinuleuse antérieure dont les

peignes antérieurs sont plus courts et plus serrés

que les postérieurs (fig. 230-231). En arrière de

chaque zone spinuleuse, de part et d’autre de la

ligne médiane, une courte soie sensorielle, et une

soie externe plus longue; enfin, deux paires

de soies latérales, l’une courte, l’autre longue.

Segment IX (fig. 232-235) avec une seule paire

de lobes anaux, petits, munis chacun d’une

papille sensorielle ronde, submédiane et ventrale

(fig. 235), et de quelques soies sub-basales fines,

en baguette (fig. 234).

Macrocera fasciata (fig. 236-241)

Abdomen de neuf segments (fig. 151), segmen¬

tation marquée par de légers étranglements,

mais peu distincte. Segments de taille crois¬

sante du premier au septième, le I ne dépas¬

sant pas le quart de la longueur du VII. Taille

légèrement décroissante du VIII par rapport au

VII, plus forte du IX par rapport au VIII.

Plissements secondaires bien distincts sur tous les

segments, un peu moins prononcés sur le pre¬

mier. Segment IX conique, bien plus étroit à

l’apex qu’à la base. Gouttières latérales peu

prononcées. Des stigmates abdominaux non sclé-

rifiés et obturés.

Spinulation ventrale très petite, invisible au

grossissement 100, formée d’une zone spinuleuse

antérieure elle-même divisée en trois parties : une

étroite bande antérieure de deux rangées de

spinules moyennes et peu serrées, une large

bande médiane constituée d’une douzaine de

rangées de peignes courts et serrés, enfin une

bande de deux rangées de peignes à spinules

longues et écartées (fig. 236). Bandes spinuleuses

plus écartées latéralement, les spinules médianes

plus courtes (fig. 237). Postérieurement à la zone

spinuleuse, une paire de soies sensorielles situées

à peu près au milieu de la face ventrale; un

groupe de quatre sensilles à base enfoncée, un

peu en dehors et en arrière, avec une soie

accessoire (fig. 239); enfin une sensille laté¬

rale proche de la marge postérieure du segment

(fig. 238). Segment IX (fig. 240-241) avec une

paire de lobes anaux en position apicale, chaque

lobe muni d’une sensille ronde subapicale et de

deux soies accessoires relativement longues, l’une

en avant, l’autre en arrière du milieu.

Keroplatus tipuloides (fig. 242-247)

Abdomen de neuf segments, la segmentation

entièrement masquée par les plissements trans¬

source : MNHN, Paris

118

LOÏC M ATI LE

;36:24j- Abdomen larvaire de Macrocera fasciala : 236, zone spinuleuse du segment IV, partie médiane ; 237 zone

spinuleuse du segment VI, partie latérale ; 238, sensillc latéro-postéricurc du segment V ; 239, groupe de sensillcs

ventrales du segment I ; 240, extrémité postérieure de l’abdomen ; 241, scnsilles du lobe anal.

MEB, photos J. Boudinot.

Source : MNHN, Paris

LES KEROPLATIDAE : ÉLÉMENTS DE MORPHOLOGIE

119

G’ 24L247'. Abdomen larvaire de Keroplatus tipuloides : 242, stigmate abdominal I et sensilles latérales • 243 stiematp

abdominal I ; 244, bandes ventrales spinuleuses et écailleuses d’un segment médian ; 245, bande sninuleu’se • m

ecailleuse ; 247, extrémité de l'abdomen. ’ ’ &ande

MEB, photos J. Boudinot.

Source : MNHN, Paris

120

LOÏC MATILE

versaux secondaires (fig. 179). Côtés de l’abdo¬

men portant deux rangées de bourrelets délimi¬

tant une gouttière longitudinale bien marquée.

Plis ventraux nettement plus forts que les plis

dorsaux, formant eux aussi des bourrelets. Seg¬

ment IX plus distinct, court, transverse, plus

étroit que le précédent. Des stigmates abdomi¬

naux non sclérifiés, ouverts en fente onduleuse

(fig. 242-243).

Spinulation ventrale invisible au grossissement

100. Zone antérieure formée de quatre bandes :

une zone formée de trois ou quatre rangées

irrégulières d’écailles dressées, formées de spi-

nules soudées comme le montre l’état intermé¬

diaire de Cerotelion (Plachter, 1979b) ; une

bande de quatre ou cinq rangées de peignes à

spinules moyennement longues et serrées ; une

large bande dépourvue d’ornementation, et enfin

une dernière bande, plus large que la deuxième,

de peignes spinuleux (fig. 244-246). Je n’ai pas

trouvé de soies sensorielles ventrales, mais seule¬

ment quelques soies latérales au-dessous des

stigmates.

Segment IX portant une paire de lobes anaux

bien distincts et une paire de lobes latéraux peu

individualisés, mais plus larges que les lobes

anaux (fig. 247). Une large papille ronde, apicale,

et quelques soies accessoires.

Discussion

Arachnocampa se distingue des deux autres

genres par sa zone spinuleuse ventrale simple¬

ment divisée en deux bandes ne différant que par

la longueur des spinules formant les peignes,

Macrocera possédant trois bandes et Keroplatus

quatre. Il est également caractérisé par l’absence

de toute trace de stigmates abdominaux. Quant à

Keroplatus, il se place nettement à part des

deux autres genres par sa zone ventrale à écailles,

que l’on retrouve aussi chez Cerotelion, la réduc¬

tion du segment IX, la présence de quatre lobes

anaux au lieu de deux, et la perte apparente des

sensilles ventrales médianes. Macrocera occupe

une place intermédiaire entre les deux genres,

tant sur le plan de l’équipement sensoriel que sur

celui de la segmentation secondaire et de la taille

du segment IX. La plupart de ces caractères sont

donc clinaux, et comme ils ne sont connus que

pour quelques larves, ils seront de peu d’utilité

dans les analyses phylogénétiques. On notera

cependant avec Plachter (1979b) que les Ke-

roplatini connus sont bien caractérisés par leur

quatre lobes terminaux (caractère auquel on ajou¬

tera sans doute les écailles ventrales, absentes

chez les Orfeliini, lorsque davantage d’espèces

seront connues). Plachter remarque aussi que

la segmentation secondaire débute au premier seg¬

ment abdominal chez les Macrocera, au deuxième

chez les autres Keroplatidae, mais ceci n’est pas

une règle générale, car autant la larve d' Arachno¬

campa que les deux larves de Keroplatus étudiées

ici montrent des plissements sur le premier seg¬

ment abdominal.

Source : MNHN, Paris

SYSTÉMATIQUE

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Les concepts et les critères qui sont entrés en

jeu lors de la rédaction de la partie systématique

de ce travail sont exposés in Matile, Tassy &

Goujet (1987), et il est par conséquent inutile d’y

revenir. Je préciserai cependant que, menant des

recherches phylogénétiques, il va de soi que je

partage le concept « évolutif » de l’espèce ( evolu -

tionary species), tel qu’il a été proposé par

Hennig (1950, 1966a) et Simpson (1951, 1961), et

repris notamment par Wiley (1978). Simpson et

Wiley définissent « l’espèce évolutive... comme

une lignée unique de populations formées d’une

suite d’ancêtres et de descendants, qui maintient

son identité à l’égard des lignées semblables et

qui présente ses propres tendances évolutives et

son propre destin historique ».

En ce qui concerne les critères de l’espèce,

faute de pouvoir recourir chez les Keroplatidae

aux critères biologiques, je suis contraint de me

contenter des critères morphologiques. Comme

par ailleurs ces Insectes ne se laissent le plus

souvent récolter qu’à l’unité ou en très petit

nombre, la signification de ces critères pourrait

être singulièrement réduite par l’ignorance où

l’on est ainsi de l’amplitude des variations. Ces

critères sont cependant fortement corroborés par

l’expérience. Chez la plupart des Diptères, les

critères discriminants de l’espèce reposent sur¬

tout sur l’étude des genitalia mâles, dont la

tradition remonte à la fin du xixe siècle (pour les

Mycetophiloidea, voir les belles illustrations de

Dziedzicki, 1884, 1885, sur les genres Mono-

clona, Mycetophila, Boletina, Sciophila...). Ces

critères n’ont jamais été mis en défaut depuis un

siècle, et en particulier chez les Drosophilidae, où

la découverte par les généticiens d’espèces jus¬

qu’ici confondues a toujours été suivie de la mise

en évidence de caractères génitaux constants

permettant de les séparer, et inversement (Stur-

tevant, 1919 ; Tsacas & Bocquet, 1976).

En dehors des tests favorables à la validité des

critères morphologiques génitaux obtenus non

seulement chez les Drosophilidae, mais aussi

chez des Nématocères biologiquement bien étu¬

diés comme les Culicidae et les Simuliidae, cette

validité me paraît appuyée par quatre observa¬

tions concernant l’ensemble des Diptères et

confirmées chez les Mycetophiloidea :

1°. Les mâles obtenus d’élevage à partir d’une

même ponte possèdent tous des genitalia iden¬

tiques.

2°. Des mâles provenant de localités très éloi¬

gnées, par exemple de Mongolie et de France,

ou d’Europe occidentale et d’Amérique du Nord,

montrent des genitalia rigoureusement semblables.

3°. Des mâles récoltés au xvine siècle ont eux

aussi des genitalia identiques à ceux capturés de