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MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
NOUVELLE SERIE
Série A, Zoologie
TOME XVI
FASCICULE 6
F. GRANDJEAN
* HAMMATION SOLLERTIUS n.g.,n.sp.
(Acarien, Oribate)
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
36, rue Geoflroy-Saint-Hilaire (V e )
1959
Source : MNHI1, Paris
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( Vot. ■ ^
% mémoires du muséum national d'histoire naturelle
Série A. Zoologie. Tome XVI, fascicule 6. — Pages 173 à 198
HAMMATION SOLLERTIUS n.g.,n.sp.
(Acarien, Oribate)
par F. Grandjean
Le remarquable Oribate que je décris sous ce nom est un Euphéré-
derme dont l’adulte est couvert, comme l’étaient ses nymphes, par les exuvies
dorsales de l’hystérosoma, c’est-à-dire par ce que j’appelle des scalps. Il
m’a été envoyé en mai 1957 par D. Macfarlane, de l’Institut entomo-
logique du Commonwealth britannique, à Londres. Macfarlane l’avait
reçu d’Australie, par le « Bureau of Sugar Experimental Stations » avec
l’indication : « Queensland, from soil ».
L’envoi consistait en un seul individu, une femelle conservée dans
un tube d’alcool. Le scalp de la tritonymphe était en place. Les deux autres
scalps nymphaux s’étaient détachés dans le tube. Le scalp larvaire manquait.
Hammation sollertius est nouveau, unique même par les façons ingé¬
nieuses dont les scalps sont accrochés les uns aux autres et à l’adulte. Les
scalps, corrélativement, ont acquis des caractères de morphologie dont nous
ne connaissions jusqu’ici pas d’exemple. Ils n’ont pas évolué parallèlement
et le scalp de la tritonymphe diffère beaucoup de celui de la deutonymphe.
Hammation sollertius nous fait voir aussi du nouveau à sa deuxième
paire de pattes. Le pedotectum II n’existe pas. Il est remplacé, pour la
protection du fémur, par un grand tectum qui est porté par le deuxième
trochanter.
I. — ADULTE
Longueur 420 y. sans cérotégument ni scalps. Des extrémités des pattes I
à celles des pattes IV, toutes les pattes bien étalées comme elles l’étaient
dans l’alcool, la distance est 705 u-.
Faciès, cérotégument, cuticule, poils. — J’ai d’abord cru qu’on ne
pouvait pas détacher le scalp de la tritonymphe sans le briser, de sorte
que j’ai représenté l’adulte avec ce scalp dans l’orientation dorsale (fig. 1 A).
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XVI, fasc. 6. •
Source : MNHN, Paris
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Le faciès est alors principalement caractérisé par le scalp, c’est-à-dire par
sa réticulation, sa grande région lisse au centre, ses deux anses a, sa lanière n
et la verrue ve d’accrochage, tandis qu’on remarque surtout, en arrière,
les beaux poils de bordure qui ont appartenu à la tritonymphe. Si le scalp
Fio. 1. — Hammation sollertius n. g., n. sp. — A ( x 270), dorsal entier, portant le scalp
de la tritonymphe. — B ( x 1 070), corne d’accrochage de ce scalp au scalp de la deuto-
nymphe; le scalp a été détaché et il est vu dorsalement ; il est plus relevé en arrière que
sur la figure A. — C ( x 425), la même corne tritonymphale .vue latéralement avec la
région postérieure du scalp.
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HAMMATION SOLLERTIUS GRAND.I.
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cng, contour apparent du notogaster vu par transparence à travers le scalp. Le bord du
nologaster se projetait presque exactement sur le bord du scalp; on ne l’a pas représenté.
— B ( x 850), le trochanter II gauche dans la même orientation qu’en A, plus grossi,
en place. — C ( x 850), td., trochanter I gauche; on a fait abstraction du pedotectum I
et enlevé le gnathosoma; k, condyle articulaire du gnathosoma. — D (x 850),
trochanter II droit séparé, orienté pour montrer les bords b du tectum en cuiller.
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XVI, fasc.
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de la tritonymphe est enlevé, l’hystérosoma dorsal est tout différent, car
le notogaster est lisse et quasi nu (fig. 4 A). Latéralement on est surtout
frappé par la crête rostrale, par la faible épaisseur du propodosoma et par
la grande carène ccv (circumventrale) qui passe derrière les volets anaux
(fig. 3 A).
En lumière réfléchie l’animal est terne à cause du cérotégument qui
le recouvre presque tout entier. Aux endroits découverts sa cuticule
est brillante. Ces endroits se réduisent aux appendices du gnathosoma,
aux extrémités des tarses et aux ambulacres. Il faut leur ajouter le
notogaster si l’on a enlevé les scalps et aussi, quand l’hystérosoma n’est
pas contracté, la surface comprise entre la carène ccv et le bord du bouclier
ventral.
Le cérotégument est d’une grande épaisseur en bordure du capuchon
rostral, sur le menton et la mentonnière, sur les deux versants du sillon
séjugal, sur le pedotectum I et dans toute la région latérale du podosoma,
sur la carène ccv et sur les pattes. La surface est là d’un blanc sale teinté
de jaunâtre, tandis qu’ailleurs, où le cérotégument est plus mince, elle
est brune. Le passage entre les deux couleurs, sans être tout à fait brusque,
n’est pas progressif. L’animal est traversé sous le ventre, entre le propodo-
et le métapodosoma, par une bande claire, et il est orné d’une autre
ceinture de couleur claire, ventrale et périphérique, parallèle au contour
de l’opisthosoma.
Examiné par transparence dans l’acide lactique (sans chauffage, bien
entendu) le cérotégument se présente comme une matière trouble à surface
inégale, raboteuse, dépourvue de forme définie. Une saillie de cette surface
n’est jamais ronde, ni arrondie, ni haute (colonnaire), ni tout à fait trans¬
parente. Elle est hétérogène, ponctuée intérieurement comme la masse
dont elle émerge.
La cuticule est brune, lisse ou quasi lisse. Très localement, sur l’apo¬
physe ventrale aj qui est près du 2 e acetabulum par exemple (fig. 2 B), elle
est faiblement granuleuse. Elle n’a partout qu’une porosité presque indis¬
cernable. Les seules aires poreuses à gros pores sont aux pattes.
Les poils sont grands, sauf ceux du notogaster. Ils ont des formes variées,
aux pattes principalement, comme l’indiquent les figures. Ils sont riches en
actinochitine. S’ils sont implantés dans des régions à cérotégument, ils
sont toujours enrobés par celui-ci jusqu’à une certaine hauteur mais leur
extrémité est libre en général. Le sensillus est nu.
Prodorsum. — Les figures 1 A et 3 A font voir tous les caractères
importants du prodorsum. Le capuchon rostral est presque entièrement
un limbe, de chaque côté, car on voit partir de l’alvéole du poil ro un canal
qui ne débouche à l’intérieur du corps que derrière le poil la. Dans le plan
de symétrie le capuchon se relève en crête, brusquement et fortement. La
crête est arrondie à son faîte, quoique assez étroite. Elle va jusqu’au bord
du rostre.
II n’y a pas trace de lamelles. On remarque seulement, de chaque côté,
une petite carène un peu surplombante en arc de cercle, désignée par rc
sur les figures 1 A et 3 A.
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La tige du sensillus est sculptée dans la bothridie. Elle porte des inci¬
sions, ou rainures, assez profondes pour qu’on les voie déjà sur l’animal
entier aux grossissements des figures 1 A et 3 A. Ce sont des incisions trans¬
versales, circulaires. On les dirait faites par un tourneur (fig. 3 B).
Dans la moitié distale de sa longueur le sensillus porte des cils (fig. 3 A).
Fio. 3. — H animation sollerlius n. g., n. sp. — A ( x 255), latéral, nu; le gnathosoma, les
volets génitaux et anaux, les pattes (sauf les trochanters), sont enlevés; ve, verrue
d’accrochage du scalp tritonymphal. — B ( x 1 580), le sensillus extrait de la bothridie
et observé à part dans sa région proximale; il est orienté d’une manière quelconque. —
C ( x 800), infracapitulum dans une orientation latérale oblique, projeté perpendiculaire¬
ment à la joue et au rutellum droits; on a supprimé le palpe et fait abstraction du
labre, des lèvres et de la joue gauche; les poils subcapitulaires ne sont représentés
que par leurs bases.
En lumière polarisée on constate que les cils sont isotropes et que la tige
est occupée presque tout entière et jusqu’au bout par un axe actinochitineux.
Notogaster. — La grande suture est une ligne presque droite, forte,
bien nette partout (fig. 1 A, 4 A). Arraché, le notogaster s’est exactement
séparé du squelette selon cette ligne. Il n’est donc pas soudé au prodorsum,
ou bien, plus probablement, il l’est un peu mais pas assez pour qu’il faille
que la cuticule se déchire.
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Derrière la grande suture le notogaster est aplati. Il est même un peu
concave à l’angle huméral, de chaque côté. Plus loin il est régulièrement
convexe. Il porte une verrue ve et une fossette / dans le plan de symétrie
(fig. 3 A, 4 A).
La verrue ve est une excroissance de la cuticule. Elle est en chitine
ectostracale de couleur foncée. Je l’ai représentée à fort grossissement
(fig. 4 C). C’est à elle que s’accroche, par coaptation, le scalp de la tritonymphe.
La fossette / est aussi de coaptation. Elle reçoit la saillie us de la
figure 1 C quand le scalp de la tritonymphe s’approche du notogaster et
s’applique à lui.
Les poils sont petits, lisses, minces, le plus grand étant l’huméral c s
qui n'existait qu'à droite sur mon exemplaire (fig. 4 A). Si l’on ajoute à
ce poil son symétrique, par la pensée, le nombre des poils est 20, de sorte
que je me suis permis, ce nombre étant normal pour un Euphéréderme, de
mettre sur les figures les notations d’unidéficience. On suppose, naturel¬
lement, que les poils centrodorsaux ont disparu et que la série c n’a qu’un
poil de chaque côté. D’après sa position humérale ce poil est c 2 .
On voit sans difficulté la glande latéro-abdominale et les 5 paires de
lyrifissures. La lyrifissure ia est dorsale (fig. 4 A), près de c 2 .
Caractères latéraux. — Il n’y a pas de pedotectum IL
Le pedotectum I est grand (fig. 1 A, 2 A, 3 A) et on suit son bord en
arrière jusqu’un peu au delà du poil exobothridique ex (fig. 3 A). Une épaisse
carène en tectum le prolonge exactement, passe au-dessous de la bothridie,
traverse la dépression séjugale et vient s’attacher au bouclier ventral de
l’hystérosoma près du bord de ce bouclier, non loin de l’angle huméral.
Disons de cette remarquable carène qu’elle est de jranchissement séjugal.
Son bord est désigné par // sur les figures 1 A, 2 A et 4 A. On le voit mal
dans les orientations dorsale et ventrale parce que la carène est partiel¬
lement cachée par la bothridie, ou par les trochanters. Dans l’orientation
latérale au contraire on voit très bien la carène. C’est la bande hachurée
qui passe entre la bothridie et les trochanters II et III sur la figure 3 A.
Faute de place je n’ai pas pu mettre les lettres // sur cette figure.
La carène ccv du bouclier ventral (fig. 3 A) a exactement le même tracé
que celle en gouttière de Charassobates caoernosus (5, p. 124, fig. 2 B, en
Icn). Elle est périphérique (latérale et postérieure sans solution de continuité),
très saillante en arrière. Elle s’atténue en avant, puis s’efface et s’annule
un peu avant d’avoir atteint le niveau du 4 e acetabulum. On ne la voit
bien que dans l’orientation latérale, ou de derrière. Dans l’orientation de
la figure 2 A elle se projette au voisinage du bord bpv du bouclier ventral
et elle attire peu l’attention.
Dans la préparation qui a servi à dessiner la figure latérale 3 A j’ai
laissé les trochanters III et IV en place, par crainte de rater l’opération
qui consiste à enlever ces trochanters. Le dessin fini, j’ai voulu faire cette
opération, mais elle n’a pas réussi. Les trochanters ont résisté et il aurait
fallu briser la cuticule. Cela doit provenir de ce que les bords des aceta-
bula III et IV n’ont pas la structure habituelle. Ils doivent être exactement
ronds et en chitine relativement épaisse. Pour savoir ce qu’il en est, d’autres
Source : MNHN, Paris
HAMMATION SOLLERTIUS GRANDJ.
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exemplaires sont indispensables. Il faudra chercher d’abord à couper les
trochanters à leur col, de l’extérieur, au ras du corps, puis à extraire de
l’intérieur les morceaux qui restent dans les acetabula.
Les trochanters I et 11 sont en place également sur la figure 4 A. En général
on doit les laisser, car on ne peut les enlever que de l’intérieur. Ici cependant,
par exception, on peut extraire le trochanter II de l’extérieur. Il porte en
effet un grand tectum permettant de le saisir de ce côté-là. Le trochanter II,
dont je parle plus loin, est représenté à part sur la figure 2 D. L’ouverture de
l’acetabulum II a les caractères habituels et celle de l’acetabulum I aussi.
Région anogénitale. — Le notogaster une fois rabattu jusqu’à la
carène ccu, ce qui reste externe du bouclier ventral est peu épais, peu convexe.
Entre la carène précitée et les volets anaux le contour apparent sagittal
est même un peu concave (fig. 3 A).
Les poils sont grands et il y a néotrichie (fig. 2 A, 3 A). Celle-ci est
adanale et aggénitale seulement, car les poils anaux et génitaux sont en
nombres corrects (2 et 6 paires) et en positions normales. .
L’organe préanal est une grande plaque en chitine colorée, visible par
transparence à travers les volets anaux (fig. 2 A). Je n’ai pas pu en faire
des dessins particuliers parce que sa liaison aux volets anaux a été faussée
et déchirée au cours des manipulations. Cette plaque est tout à fait dépour¬
vue de prolongement interne. Elle est très légèrement bombée du côté
externe, plus épaisse en avant (où elle s’articule au bord du trou anal) qu’en
arrière. De son bord postérieur partent des tendons très fins et courts.
J’ai laissé de côté l’organe génital. Chez un Oribate qui est petit ou
assez petit il faut disposer de plusieurs individus pour étudier sérieusement
cet organe.
Région ventrale du podosoma. —- Les poils épimériques sont
grands comme ceux de la région anogénitale. Quelques-uns sont encore
plus grands (fig. 3 A, 2 A). Leur formule paraît être (3 - 1 - 3 - 3). Je ne
leur ai pas mis de notations, sauf à ceux du propodosoma sur la figure 3 A.
Pour ceux du métapodosoma, ceux du 4 e épimère en particulier, des
notations ne seraient pas tout à fait sûres car la région néotriche aggé¬
nitale n’est séparée des épimères par aucune limite apparente et nous ne
connaissons pas les nymphes.
Les apodèmes I et II ont les caractères habituels. Je n’ai pas vu d’apo-
dème séjugal. Le sillon ventroséjugal est large et profond. De chaque côté,
près des acetabula II et III, il porte une paire de protubérances qu’on peut
appeler des énantiophyses. Celle qui est devant et qui appartient à l’épi-
mère II est plus saillante que l’autre. Je l’ai désignée par aj sur la figure 2 B.
Sur la protubérance opposée, celle qui est derrière et qui appartient à l’épi-
mère III, est implanté un grand poil qui est probablement le poil 3 c.
Le stigmate séjugal est facile à voir et je l’ai représenté sur la figure 2 A.
II est beaucoup plus près du plan de symétrie que les énantiophyses. D’un
orifice minuscule part en arrière une trachée. Je ne sais pas si cet orifice
est le stigmate à lui seul, ou s’il n’est que l’extrémité paraxiale d’un stigmate
allongé, en fente.
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: MNHN, Paris
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Gnathosoma. — La surface ventrale de l’infracapitulum est diarthre,
avec l’articulation labiogénale Ig en forte carène (fig. 2 A, 3 C). Le tectum
latéral de la joue, de chaque côté, qui est comme toujours de coaptation
au camérostome, se termine en avant, sur la zone manubriale, par une
Fio. 4. — Hammation sollertius n.g., n.sp. — A ( x 270), notogaster dorsal comme sur la
figure IA, après enlèvement du scalp de la tritonymphe. —B ( x 270), scalp de la deuto-
nymphe séparé, dorsal. — C ( x 1 275), la verrue d’accrochage comme sur la figure 3 A,
plus grossie. — D ( x 1 275), extrémité postérieure de la lanière du scalp de la trito¬
nymphe, après séparation de ce scalp; l’orientation est latérale comme en C et 3 A; la
lanière n de la figure 1 A est terminée en arrière par une capsule qui moule exactement
la verrue d’accrochage ve.
saillie sg, et au bord cog de ce tectum fait suite exactement le bord coh d’une
carène latérale portée par le menton. La carène coh devient en arrière un
petit tectum tw qui s’adapte à l’angle capitulaire w de sorte que la coaptation
au camérostome est parfaite entre sg et cet angle.
Devant, on a un grand rutellum presque incolore dont la principale
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HAMMATION SOLLERTIUS GRANDJ.
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particularité est d’avoir en ai (fig. 3 C) une pointe aiguë qui n’a pas l’aspect
habituel d’une dent. La pointe ai est incolore, antiaxiale. Un peigne est
présent. La zone manubriale est grande, ponctuée. C’est vraisemblablement
une aire poreuse.
Je n’ai pas étudié les lèvres, ni le labre, ni la surface dorsale de l’infra-
capitulum.
Mandibule et palpe. — Les mors de la mandibule (fig. 7 B) sont
presque incolores, comme le rutellum. Ses dents sont fortes, quoique petites,
aiguës. Sur le contour apparent dorsal, derrière le poil, se détachent 2 écailles
triangulaires qu’on remarque au premier coup d’œil malgré leur petitesse.
Sous ces écailles la cuticule est en légère saillie. D’autres écailles, les unes
antiaxiales et les autres paraxiales, sont alignées transversalement sur le
corps mandibulaire.
Je n’ai pas représenté le palpe. Il est normal, à chaetotaxie normale.
Ses poils sont tous très longs, faiblement barbelés ou apparemment lisses.
Celui du génual est implanté plus bas que le milieu de l’article, du «côté
antiaxial. Le tarse est particulièrement allongé et étroit. En projection
latérale le rapport de sa largeur à sa longueur est 0,15, la largeur étant
prise devant le poil culminai cm et les ventraux ( vt ). Les poils ( It ) sont très
en avant, juste derrière les eupathidies acm et (ul). Les 4 eupathidies, assez
longues, ont les caractères habituels. Le solénidion est isolé, latéral, couché
en long contre la surface du côté antiaxial. Il est implanté très en arrière,
à un niveau transversal qui serait à peu près équidistant de ceux du poil
cm et de la lyrifissure.
Pattes. — Sauf en avant, à leurs ambulacres et à l’extrémité amincie
de leurs tarses, les pattes sont couvertes d’un cérotégument si épais que
tous les poils, pourtant grands et même énormes, sont enrobés et n’émergent
que faiblement, ou n’émergent pas.
Les poils que l’on peut qualifier d’énormes sont d’une sorte parti¬
culière. Ils sont rameux, à rameaux simples, ou encore, si l’on préfère ce
mot, épineux, mais les épines sont mousses, très épaisses et très grandes.
Chaque épine est en actinochitine jusqu’au bout (1), comme le tronc prin¬
cipal, à l’épaisseur près d’une mince couche isotrope (car l’actinochitine
n’atteint la surface extérieure à aucun endroit d’aucun poil chez les Aca¬
riens). Un poil rameux est donc dur, rigide.
Les poils qui ne sont pas de cette sorte particulière sont simplement
grands, un peu barbelés, ou lisses (2). Le passage évolutif de ces poils
ordinaires aux poils rameux est certainement brusque, discontinu, pour
(1) Ce caractère est exceptionnel. L’actinochitine axiale d'un poil ne pénètre habituel¬
lement pas dans les expansions latérales de ce poil, qu’il s’agisse de barbules, de cils ou
d’expansions considérables et compliquées.
(2) Savoir si un poil est barbelé ou lisse n’est pas toujours facile car les barbules d’un
poil, en général, ne couvrent pas toute la surface de ce poil et on ne les voit bien que dans
certaines orientations. Il faut aussi que le milieu d’observation ait un indice convenable.
Même bien vues, les barbules ne se laissent pas toujours clairement décrire et il est impos¬
sible, à moins de faire des figures à très grande échelle, de les représenter correctement.
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F. GRANDJEAN
un poil quelconque, car je n’ai pas vu d'intermédiaire entre les deux
sortes.
Les pattes sont de longueur moyenne, sauf les pattes IV qu’on peut
qualifier d’assez longues. Elles sont moniliformes en projection dorsale ou
ventrale, à articles bulbeux, avec des pédoncules beaucoup plus grands aux
fémurs. Les tarses ont une longue partie mince en avant, entre leur bulbe
et la griffe.
Je n’ai figuré complètement que les pattes I et IV (fig. 5, 6 et 7 A).
Toutes les pattes sont monodactyles. Voici leurs formules :
Poils. — I (1 -5-4-5-20- 1); 11(1-5-4-5-14-1); III (2-
3-2-4-13-1); IV (1-3-2-4-10-1).
Solénidions. — I (1-2-2); II (1-1-2); III (1-1-0); IV (0-
1 - 0 ).
Les poils d sont toujours présents et libres, très grands et du
type rameux, sauf au tibia I. A ce tibia on a un couple d< p, et les deux
phanères sont dans le même trou (fig. 5 B, 5 D). Aussi le poil est-il petit,
comparé aux autres poils d. C’est le plus court, aux pattes, de tous
les poils.
Au pied de chacun des autres poils d, sur les tibias de II à IV et sur
les génuaux de I à III, pousse un 9 ou un a. Le solénidion a un tubercule
de base qui est plus ou moins près du tubercule de base du poil d et qui est
plus ou moins incorporé à ce dernier tubercule, mais le solénidion est tout
jours pourvu d’un alvéole et d’un canal particuliers, de sorte qu’il ne dépend
pas du poil. La relation d<? ou d* n’est alors qu’une relation entre
voisins.
Les poils proraux manquent aux tarses II, III et IV. C’est un
caractère de grande importance. Les poils itéraux et le poil fastigial
prime sont présents, sauf à IV. Il y a 2 poils accessoires au tarse I et 1 au
tarse II.
Les eupathidies sont normales car il y en a seulement au tarse I et
ce sont les trois habituelles, p', p" et s (fig. 5 A). L’eupathidie p' est plus
épaisse et plus longue que l’eupathidie p". L’eupathidie s est très longue.
Elle m’a paru pleine mais je n’affirme pas qu’elle le soit.
Le famulus s est grand et il touche, par son tubercule de base, le tuber¬
cule de base du solénidion «a.
Les solénidions ont des formes variées. Aucun n’est grand et tactile.
Le solénidion 9 , du tibia I est fin au bout et même effilé, recourbé en fouet,
retombant. Le solénidion 9 2 du même tibia est très différent, de la même
forme que les solénidions a II et a III. Ces 3 solénidions ressemblent à
des bananes, ou à des cornichons (fig. 5 B, 5 D, 6 E). Ils sont courts, d’égale
épaisseur à leurs deux bouts. Leur tubercule de base est relativement haut,
étroit à son extrémité distale et le solénidion qui part de là est plus large
que l’extrémité du tubercule. Le solénidion <•> p du tarse I est simplement
baculiforme, un peu cératiforme. Les autres solénidions, qu’ils soient des a,
des 9 ou des <■>, sont comme le solénidion 9 IV de la figure 6 B, avec des
Source : MNHN, Paris
HAMMATION SOLLERTIUS GRANDJ.
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variantes. Ils sont de dimension moyenne, plus ou moins fins à leur extré¬
mité, jamais effilés.
Passant en revue les divers articles, nous avons d’abord les trochanters.
Ils sont remarquables à cause de ceux de la deuxième paire.
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F. GRANDJEAN
Plus haut, j’ai dit qu’il n’y avait pas de pedotectum II. Ce n’est pas
évident. On croirait même, d’après les figures 1 A et 2 A, qu’il y en a un,
et qu’il est grand. Un caractère insolite, cependant, éveille l’attention :
un grand poil est inséré sur ce prétendu pedotectum et si l’on fait tourner
la deuxième patte autour de son axe acétabulaire, c’est-à-dire autour de
l’axe ax. tr. de mon travail de 1952 (2, p. 18, fig. 1 C), le poil tourne aussi.
Donc le poil n’appartient pas au corps, au podosoma, ni par conséquent le
tectum. Celui-ci, avec son poil, appartient à l’appendice, au trochanter.
J’ai représenté à part ce trochanter (fig. 2 D). A son bord distal, exté¬
rieur, sur la moitié environ de sa circonférence, du côté qui est en arrière
dans les positions habituelles de la patte 11, un grand tectum en cuiller s’est
formé et il protège l’articulation au fémur. J’ai orienté l’article, sur la
figure 2 D, pour qu’il montre clairement le tectum en cuiller. On voit son
bord libre en b. Le grand poil inséré sur le tectum est le poil v' habituel d’un
trochanter 11, ici plus grand et déplacé, entraîné par la croissance du tectum.
De l’alvéole du poil part un canal assez long, non observable sur la figure 2 D,
mais très net sur la figure 2 B. Le tectum en cuiller est donc en chitine pleine,
comme un limbe.
Les autres caractères du trochanter II sont banals. On voit sur la
figure 2 D, entre sa partie externe et sa partie interne, ou plutôt semi-
interne, son étranglement de coaptation à l’ouverture acétabulaire. A l’extré¬
mité de la partie semi-interne, la dent désignée par A est celle d’articulation
à la paroi cotyloïde. Une fossette est accolée à cette dent et lorsque le tro¬
chanter est en place la fossette reçoit une dent d’articulation qui est portée
par la paroi cotyloïde (cette autre dent est désignée aussi par A sur la figure 1 C
du travail précité de 1952).
La figure 2 B représente le trochanter 11 en place, l’animal étant orienté
comme sur la grande figure 2 A. Le tectum en cuiller s’y présente moins bien
pour ses bords mais sa ressemblance à un pedotectum II est beaucoup plus
accentuée. Quant à l’ouverture interne du trochanter, son bord ventral est
visible sans difficulté par transparence et son bord dorsal se projette presque
exactement sur le ventral (les deux bords sont cachés dans l’orientation de
la figure 2 D, l’ouverture interne du trochanter étant alors par-dessous).
L’articulation trochantéro-fémorale de la patte I étant protégée par
un vrai pedotectum, un tectum trochantéral analogue à celui de la patte II
ferait double emploi à cette articulation. Aussi le trochanter I ne porte-t-il
aucun tectum. Ce trochanter est pareil aux trochanters I et 11 habituels des
Oribates supérieurs. Je l’ai représenté sur la figure 2 C dans la même orien¬
tation que sur la figure 2 A. Son poil est beaucoup moins grand que celui du
trochanter II. On remarque aussi, comparant les figures 2 C et 2 B, qui sont
à la même échelle et dessinées par translation, que le trochanter I est plus petit
que le trochanter II et que son axe de rotation est beaucoup moins incliné
en arrière.
Les trochanters 111 et IV ont à leur extrémité distale, externe, un grand
tectum en cuiller qui est semblable à celui du trochanter II (fig. 3 A). Les
articulations trochantéro-fémorales II, III et IV sont protégées toutes les
trois de la même façon.
Le fémur II a la même chaetotaxie que le fémur I et le fémur III la
Source : MNHN, Paris
HAMMATION SOLLERTIUS GRANDJ.
185
même que le fémur IV, avec les mêmes formes pour les poils. Ces fémurs
diffèrent principalement les uns des autres par la longueur du pédoncule. Le
pédoncule est un peu plus grand à I qu’à II et beaucoup plus grand à IV
qu’à III.
Fio. 6. — Hammation sollertius n. g., n. sp. — A ( x 770), patte IV droite, latérale; tarse
et ambulacre. — B ( x 770), id. ; génual et tibia. — C ( x 770), patte III droite, latérale;
tibia. — D ( x 770), id. ; extrémité du tarse et ambulacre. — E ( x 1 580), solénidion du
génual III gauche, vu latéralement du côté paraxial. — F ( x 770), tarse II gauche,
dorsal, partiel.
Source : MNHN, Paris
186
F. GRANDJEAN
Dans la région proximale où il se courbe au sortir du trochanter, le
fémur I porte un système de cannelures parallèles, transversales, accentuées,
aiguës, que j’ai représentées sur les figures 5 C et 5 E. Ces cannelures se
voient même sur l’animal entier. Elles sont sous le pedotectum I, du côté
antiaxial du fémur. Le fémur lia des cannelures semblables, mais si réduites
qu’on les voit difficilement. Elles sont beaucoup plus près du trochanter, au
nombre de 2 ou 3 au maximum, et beaucoup moins accentuées. Les fémurs III
et IV sont tout à fait dépourvus de ces cannelures.
Le génual I est remarquable par ses 4 énormes poils (fig. 5B). Le génual II
est pareil pour les poils, mais a II est en cornichon tandis que a I est céra-
tiforme pointu. Le génual III a la même chaetotaxie que le génual IV avec
les mêmes formes pour les poils. Il a, en plus, un o III en cornichon semblable
à o II.
Aux tibias, on constate que le tibia II est morphologiquement identique
au tibia I, caractère exceptionnel chez les Oribates supérieurs. Il en diffère
par ses phanères. Son poil d n’est pas couplé au solénidion ç. Il est très grand
et très gros, rameux, semblable aux poils d T III et d T IV. Ses poils ( l ) et
v" sont aussi du type très grand et rameux tandis que son poil v' est du
type ordinaire. Le solénidion 9 est au pied de d, devant ce poil, et de
la même forme, à peu près, qu’au tibia IV. Le tibia III est représenté
Source : MNHN, Paris
HAMMATION SOLLERTIUS GRANDJ.
187
figure 6 C, sauf pour les formes des phanères. Celles-ci sont pareilles à celles
du tibia IV.
Le tarse I paraît compliqué à cause de la longueur de tous les poils mais
sa chaetotaxie est normale. Les deux seuls poils du type rameux sont les (//).
Le famulus ressemble au solénidion qui est contre lui. On distingue aisément
les deux phanères l’une de l’autre en lumière polarisée.
Le tarse II a la même forme que le tarse I. Il est représenté partielle¬
ment, dans l’orientation dorsale, sur la figure 6 F. Ses deux seuls poils du
type rameux sont aussi les (//). Les poils (p) manquent. Les poils (il)
existent et sont implantés un peu plus postérieurement que les (u). Le
poil s n’étant pas eupathidique est derrière les (a) et les poils (te) sont
au-dessus des (u).
Le tarse III diffère très peu, par sa forme, du tarse IV. Il est un peu
moins allongé devant le bulbe. Il diffère de ce tarse par sa chaetotaxie. Il a
sur le bulbe, à la place habituelle, un grand poil //' rameux et ses poils (il)
sont au-dessus des (u) comme le montre la figure 6 D. Ses poils (le) sont
au-dessus des (a) comme à II. Les poils (p) manquent. ,
Remarquons qu’au tarse IV, où manquent à la fois les (p) et les (il),
les poils (te) se sont avancés vers l’ambulacre au point de remplacer (à peu
près) les poils (il) du tarse III.
L’ongle I est beaucoup moins courbé que les autres ongles. Il est plus
mince. L’ongle IV est le plus grand. Les ongles II, III et IV portent une
dent minuscule à leur base. L’ongle I est dépourvu de cette dent.
Chaque fémur et chaque trochanter III ou IV a une aire poreuse. Il n’y
a pas d’autre aire poreuse. Aux fémurs l’aire poreuse est toujours sur le
bulbe, dorsale, derrière d, bien limitée, à gros pores. On voit sur les figures 5 B
et 7 A que la cuticule y est brusquement moins épaisse. Les aires poreuses
des trochanters III et IV ont les mêmes caractères. Elles sont dorsales aussi,
ou plutôt paralatérodorsales.
II. — SCALPS NYMPHAUX
Les scalps nymphaux sont découpés et une partie de leur surface a
disparu. Le reste est réticulé presque partout, à belles mailles.
En bordure des scalps, dans la région où ceux-ci sont découverts, il
y a du cérotégument, le même que sur l’adulte, et les poils sont enrobés
à leur base. Le cérotégument ne monte pas haut, d’après ce que j’en
ai vu.
Au centre des scalps, dans la région où ceux-ci sont recouverts par un
autre scalp, on peut dire que la surface est nue, mais ce n’est pas tout à fait
vrai. A fort grossissement, on constate qu’elle est ponctuée, les points
étant clairsemés, très irrégulièrement répartis et de tailles très inégales. Je
ne crois pas que ces points puissent être autre chose que des particules de
cérotégument.
Source : MNHN, Paris
188
F. GRANDJEAN
Scalp tritonymphal
Par l’espèce de nœud, ou de boucle en forme de cœur qui l’attache au
notogaster (fig. 1 A) le scalp de la tritonymphe est très exceptionnel, unique
même dans l’état de nos connaissances. Nous avons dit qu’il a deux anses a,
lesquelles s’écartent l’une de l’autre en montant, puis s’incurvent, descendent,
se rapprochent et se réunissent dans le plan de symétrie, formant une
Fio. 8. — Hammation sollerlius n. g., n. sp. — A ( x 425), scalp de la tritonymphe vu de
derrière pour montrer le style et le stylet. — B ( x 425), scalp de la deutonymphe vu de
derrière pour montrer la languette le et la découpure qui l’entoure sur 3 côtés; le style s,
prolongé par le stylet si, part du bout libre de la languette; celle-ci est projetée en plus
grande longueur. — C ( x 425), id., vu latéralement. — D ( x 425), comme C mais le scalp
est celui de la protonymphe. — E ( x 1 580), style du scalp de la protonymphe, plus
grossi, vu de derrière et projeté presque en plus grande longueur. — Les poils ne sont
représentés que par leurs bases; leurs notations seraient les mêmes en A qu’en B. La
languette est vue sur sa tranche dans l'orientation des figures C et D; on l’a hachurée
Source : MNHN, Paris
HAMMATION SOLLERTIUS GRANDJ.
189
lanière n qui est plus large que les anses et qui va du point de réunion à la
verrue ve. La verrue ve appartient au notogaster et j’en ai parlé plus haut.
Elle est dessinée sur les figures 3 A, 4 A et 4 C.
La lanière est tangente à la cuticule gastronotique et elle est façonnée
en capsule à son extrémité postérieure, la capsule coiffant exactement la
verrue. Après un chauffage prolongé dans l’acide lactique, afin que la chitine
du scalp et celle du notogaster acquièrent un peu de déformabilité, j’ai pu
séparer la capsule de la verrue en soulevant la lanière. J’ai ensuite dessiné la
capsule (fig. 4 D) en l’orientant comme elle l’aurait été sur la figure 4 C si
elle était restée en place.
Sur la lanière, lorsque celle-ci est à plat et qu’on regarde bien, on voit
des lignes très pâles dont plusieurs sont des côtés de polygone (fig. 1 A). Ce
sont les mailles d’une réticulation effacée et altérée. Qu’une réticulation
existe à cet endroit n’est pas surprenant puisque la lanière n’est qu’un mor¬
ceau du scalp tritonymphal. Les anses, au contraire, ne sont pas à propre¬
ment parler des morceaux du scalp. Ce sont des morceaux de son réseau.
Elles sont en chitine de réseau, une chitine plus résistante et plus réfringente
que celle qui remplit les mailles.
Le scalp est réticulé, mais pas partout (fig. 1 A). Sa région centrale
est lisse, en chitine homogène, brillante par réflexion, un peu bombée,
relativement épaisse, colorée en brun très clair. La partie réticulée est
incolore.
Il porte 18 poils. Au premier examen on en compte seulement 14, laté¬
raux et postérieurs, en bordure, mais il y en a 4 autres qui sont très petits,
aventurés sur les anses. Ces 4 poils sont ceux des paires c i et c 2 .
Les autres poils sont flagelliformes à grandes épines (fig. 1 A). Les
épines rappellent, bien qu’elles soient plus minces et plus pointues, celles des
poils rameux des pattes de l’adulte. Elles sont aussi en actinochitine jusqu’au
bout. Le fouet terminal est en actinochitine également. On s’en aperçoit en
lumière ordinaire car les fouets sont raides malgré leur minceur, insensibles
au chauffage dans l’acide lactique. Les niçois confirment.
Presque au bord postérieur du scalp, sur la figure 1 A, en st sur cette
figure, on remarque une protubérance conique impaire. C’est la corne ou
appareil d’accrochage au scalp de la deutonymphe. Elle ne se présente pas
bien sur la figure 1 A. Pour voir sa structure, il faut regarder le scalp latéra¬
lement (fig. 1 C). La corne est composée de deux parties qui font un angle,
une proximale et une distale. Appelons la proximale, qui est la plus longue,
le style (s) et la distale le stylet (st). Toutes les deux sont creuses. Si l’on
regarde le scalp de derrière (fig. 8 A), les deux parties se prolongent et le
stylet est plus large. Le stylet est un cône assez aplati et le style un cylindre
à peine aplati, un peu courbé.
J’ai représenté le style et le stylet sur une troisième figure, la figure 1 B,
à fort grossissement. L’orientation du scalp est dorsale sur cette figure,
comme sur la figure 1 A, mais le scalp a été détaché et il est vu seul. Sa région
postérieure est plus relevée. Le croissant hachuré, derrière le style, est une
coupe optique de la peau du scalp. Ce croissant est coloré, jaunâtre. Je ne sais
pas si c’est à cause de l’épaisseur plus grande qui est traversée par la lumière
dans le croissant ou si le scalp y est induré par de la chitine ectostracale. Le
Source : MNHN, Paris
190
F. GRANDJEAN
croissant montre, de toute manière, que l’implantation du style est marquée
sur le scalp par une dépression qui contourne étroitement le style en avant
et sur les côtés. A cette dépression correspond, à la surface inférieure du
scalp, la bosse us de la figure 1 C. J’ai signalé plus haut la relation coaptatrice
de cette bosse à la petite concavité / du notogaster.
Scalp deutonymphal
Le scalp de la deutonymphe (fig. 4 B) diffère profondément de celui de la
tritonymphe. Il n’est pas limité de la même manière en avant. Il l’est d’une
façon banale. En arrière au contraire il est très particulier parce que sa corne
d’accrochage au scalp de la protonymphe est implantée sur une languette
mobile, la languette le des figures 8 B et 8 C.
La languette est un morceau du scalp deutonymphal qui a été découpé
dans le scalp et qui est entouré d’un large vide. Elle n’est pas réticulée. Elle
ne tient au reste du scalp qu’en arrière, sur son petit côté postérieur, devant
les poils ps t . Ce petit côté est pour elle une charnière. Dès qu’on touche au
scalp dans les préparations, par exemple quand on l’oriente pour les dessins,
on voit la languette tourner autour de la charnière. La corne d’accrochage, qui
est au bout antérieur de la languette, tourne aussi, naturellement, et elle se
déplace beaucoup. On peut enfoncer le style plus qu’à moitié dans le scalp,
et inversement l’en sortir au point que la languette soit directement visible,
dans l’orientation latérale, sur un bon tiers (distal) de sa longueur.
La corne d’accrochage est composée, comme celle du scalp tritonym-
phal, d’un style et d’un stylet. Le style fait un angle fort avec la languette et
il est toujours dressé, son stylet avec lui. C’est le stylet seul qui est dressé
sur le scalp de la tritonymphe.
Le scalp de la deutonymphe a 18 poils comme celui de la tritonymphe,
et ce sont les mêmes poils avec les mêmes formes et les mêmes implantations,
sauf pour c, et c,. Le scalp deutonymphal n’ayant pas d’anses les poils c, et c.
y ont des emplacements normaux (fig. 4 B). Pour bien voir ces poils il faut
regarder le scalp dans l’orientation latérale, car ils sont à peu près perpendi¬
culaires à la surface. Ce sont de petits poils épineux. Les épines sont analogues
à celles des autres poils, mais beaucoup plus minces, plus couchées contre
le poil et en très petit nombre, de une à trois pour chaque poil à ce qu’il m’a
semblé. Les poils c, sont un peu plus grands que les poils c 2 .
Scalp protonymphal
Le scalp de la protonymphe ne diffère de celui de la deutonymphe que
par l’absence du stylet et la plus grande longueur de la languette.
Le style est terminé par des digitations qu’on peut comparer aux poils
d’un pinceau très simple et très grossier (fig. 8E).
La languette est notablement plus longue, relativement. Sur la figure 8D
Source : MNHN, Paris
HAMMATION SOLLERTIUS GRANDJ.
191
j’ai dessiné une languette aussi longue et même un peu plus longue que
celle de la figure 8C. Or les deux figures sont à la même échelle pour le
même individu.
Puisque la languette est plus longue, la corne d’accrochage est plus
dorsale. Elle est moins éloignée du bord postérieur sur le scalp de la deuto-
nymphe et encore moins éloignée sur celui de la tritonymphe.
III. — ACCROCHAGE DES SCALPS
Le scalp larvaire nous est inconnu mais nous pouvons affirmer qu’il
adhère, en un point dorsal défini de sa surface inférieure, au pinceau du style
protonymphal. L’adhérence est probablement assurée par une matière
collante qui se forme en ce point pendant la première mue, ou qui se fçrme
au bout du pinceau.
Le scalp protonymphal est accroché à celui de la deutonymphe par
son style dans lequel a pénétré par-dessous le stylet deutonymphal. J’ai vu
cela directement car les deux scalps, dans le tube d’alcool de l’envoi, étaient
unis de cette façon. La pénétration n’était pas profonde et je ne crois pas
qu’elle soit normalement plus accentuée. Il est impossible qu’elle soit complète
car un stylet est toujours plus large à sa base que son style, donc a fortiori
que le style du scalp antérieur. On a plutôt l’impression que ce n’est pas par
coinçage d’un stylet dans un style que l’adhérence des deux scalps est assurée,
mais plutôt, comme à la mue précédente, par une matière collante qui
serait laissée dans le style protonymphal ou formée au bout du stylet
deutonymphal.
Je n’ai pas vu l’accrochage du scalp de la tritonymphe à celui de la deu¬
tonymphe. Ses caractères ne doivent pas différer de ceux que je viens de
décrire entre deuto- et protonymphe, bien que le style tritonymphal soit
couché et ne soit pas implanté sur une languette mobile.
Qu’un style soit couché ou dressé, il n’est pas articulé à sa base. L’angle
qu’il fait avec la cuticule du scalp est constant (ou quasi constant car il faut
tenir compte de l’élasticité générale).
Quant à l’accrochage entre l’adulte et le scalp de la tritonymphe, il se
fait de la manière que nous avons vue, par un système « bouton pression »
ou plus exactement, car l’animal n’a pas à se déboutonner et à se reboutonner,
par coaptation à une protubérance claviforme du notogaster. La protu¬
bérance, ou verrue, est courte, en champignon, à gorge fortement marquée
mais à pied épais, de sorte qu’elle est solide, excellente pour l’amarrage.
Le moulage de cette protubérance par la peau tritonymphale est si parfait
que j’ai d’abord pris le bouton pression pour une excroissance de soudure (de
soudure autogène pourrait-on dire, où la chitine du scalp et celle du notogaster
seraient confondues).
Insistons sur le fait qu’il n’y a pas trace de soudure et remarquons, plus
généralement, qu’on ne connaît aucun cas de soudure entre deux scalps
Source : MNHN, Paris
192
F. GRANDJEAN
quelconques, chez les Orlbates, ni aucun cas de soudure d’un scalp à la
cuticule de l’adulte.
Entre la verrue et sa coiffure tritonymphale une matière d’adhérence
a-t-elle été mise, qui empêche le scalp de tourner autour de la verrue ? C’est
probable. On devra s’en assurer quand on aura d’autres exemplaires.
La languette est nouvelle dans l’état de nos connaissances, comme le
bouton pression. Son rôle est de donner à l’édifice des scalps une plus grande
faculté de déformation. L’édifice doit être haut car les deux premiers styles,
qui sont dressés, et tous les stylets, dont aucun ne paraît capable de se ren¬
verser complètement en arrière ou en avant, maintiennent les scalps à dis¬
tance. La languette permet à l’intervalle entre deux scalps de s’agrandir ou
de diminuer beaucoup, et aux scalps de basculer plus ou moins les uns par
rapport aux autres, sans qu’un effet nocif de dislocation en résulte aux
points d’adhérence.
Tout cela s’est fait dans le temps phylogénétique, aux divers niveaux de
l’ontogenèse, par des moyens que nous ignorons. Le résultat est que l’édifice
des scalps est à la fois volumineux et souple, léger et tenace. Sans doute est-ce
un camouilage et cette combinaison de qualités est-elle utile pour que le
camouflage ne risque pas trop d’être arraché quand l’animal circule au milieu
d’obstacles.
Découpage. — Faute d’un meilleur mot j’ai dit des scalps qu’ils étaient
« découpés » (autour des anses ou de la languette). Il ne s’agit pas d’un vrai
découpage. On en est averti sur le scalp de la tritonymphe par la présence de
lambeaux diaphanes au bord des anses et de la lanière. J’ai représenté 3 de
ces lambeaux sur la figure 1 A. Les poils c 2 , qu’on pouvait croire au premier
examen implantés sur les anses, sont seulement au bord des anses, fixés à
deux de ces lambeaux. Le bord d'un lambeau est quelconque, comme celui
d’une déchirure.
Donc le prétendu découpage est mal fait et on est conduit à penser
que le très jeune adulte avait sur son dos un scalp tritonymphal entier, à
surface continue, dont les anses n’étaient que des nervures de réticulation
spécialisées par leur forme et leur plus grande épaisseur, mais qu’entre les
deux anses d’une part et entre celles-ci et la lanière de l'autre, la cuticule
était si mince qu’elle s’est effondrée.
Si l’explication est valable pour le scalp de la tritonymphe elle l’est pour
les autres scalps nymphaux, car au bord de la languette et à ceux du vide qui
l’entoure on voit également, si l’on cherche bien, des lambeaux de cuticule
diaphane tout à fait semblables à ceux qui partent des anses et de la lanière.
Une languette n’a donc pas toujours été libre. Elle ne l’était pas encore sur
un scalp protonymphal à la naissance de la deutonymphe ni sur un scalp
deutonymphal à la naissance de la tritonymphe. Elle n’a été libérée qu’en-
suite, au cours de la vie de ces stases, parce qu’une zone de très grande fragi¬
lité l’entourait.
Rien n’étant découpé d’avance et rien ne l’étant exactement plus tard,
les prétendues zones de découpage sont seulement des zones amincies à
l’extrême, où la cuticule est préparée pour être incapable de résister au
moindre effort. Ce sont des fenêtres à vitres grêles et les vitres doivent se
Source : MNHN, Paris
HAMMATION SOLLERTIUS GRANDJ.
193
briser. Pour qu’elles se brisent il n’est sans doute pas nécessaire qu’elles soient
heurtées directement par quelque chose. Quand l’animal se meut ses scalps
touchent de temps en temps des objets extérieurs. Ils sont un peu déplacés
et déformés, et cela doit suffire.
IV. — REMARQUES
1. — D. Macfarlane m’avait envoyé, avant l’exemplaire du Queensland
que je viens de décrire, un autre exemplaire du même genre. Cet exemplaire
provenait de la Gold Coast (1) et il m’est parvenu trop abîmé pour être décrit.
Il m’a été néanmoins très utile car je m’en suis servi pour étudier préalable¬
ment les caractères du genre Hammation. Dans la mesure où j’ai pu
le comparer à sollertius il s’est montré si voisin de cette dernière espèce qu’il
n’en constitue probablement qu’une sous-espèce, ou une race. On peut
supposer que sollertius est une espèce cosmotropicale, ou du moins qu’il a
une grande aire de répartition géographique sous les tropiques.
2. — Comme suite à cette hypothèse on se demande si Hammation
sollertius et un Oribate des Seychelles anciennement décrit par Warburton
sous le nom de Damaeus retiarius (6,p. 355 et 356, PI. 19, fig. 21) ne seraient
pas la même espèce.
Il est certain que les deux Oribates appartiennent au même genre, donc
au genre Hammation (le genre Damaeus n’est pas en cause). Pour s’en
convaincre il suffit de regarder le dessin de Warburton. Macfarlane avait
bien remarqué, en m’envoyant l’exemplaire du Queensland, que son Acarien
et retiarius paraissent être congénériques.
La figure 21 précitée, en effet, est très suggestive. Elle est excellente à
bien des égards. Elle ne diffère franchement de la figure 1 A du présent
travail que par la réticulation, celle-ci ne laissant pas, chez retiarius, une
zone centrale homogène et lisse, mais on explique valablement et simplement
cette différence en admettant que Warburton avait sous les yeux un adulte
portant le scalp de la deutonymphe (éventuellement aussi celui de la proto¬
nymphe) par-dessus celui de la tritonymphe. Les limites des scalps n’étaient
sans doute pas faciles à voir dans la préparation. Je pense que le montage
était au baume, c’est-à-dire par un médium trop réfringent, défavorable,
car une ligne ventrale est dessinée comme si elle était dorsale (2).
Il y a d’autres différences, naturellement. On en trouve toujours quand
on compare une ancienne figure à petite échelle avec une figure moderne à
grande échelle ou avec des individus. Je crois inutile de les signaler, sauf 2
(1) Le biotope indiqué était seulement « faune du sol •. Coll. \V. Beleield.
(2) Cette ligne est celle qui joint les bords antérieurs des pedotecta I à travers le
prodorsum. Elle représente, vus par transparence, ces bords et, entre eux, le bord postérieur
de l’infracapitulum.
Source : MNHN, Paris
194
F. GRANDJEAN
d’entre elles : le rostre est bien plus saillant et dégagé sur la figure de
Warburton et des lignes arquées à forte courbure sont dessinées devant les
bothridies. On peut les expliquer en disant que l’animal, dans la préparation
de Warburton, était plus incliné vers le bas, en avant, que dans celle qui
m’a servi pour la figure 1 A, et que les lignes arquées se rapportent à du céroté-
gument.
Ces explications sont-elles justes ? Nous n’en savons rien. Retiarius et
sallertius peuvent être la même espèce ou deux espèces voisines. Pour choisir,
il faut attendre qu’on ait retrouvé des Hammaiion aux Seychelles. Il aurait
été téméraire, en attendant, de décrire l’Acarien du Queensland sous le nom
de retiarius.
Le texte de W'arburton est très court. L’auteur ne donne pas l’impres¬
sion d’avoir compris que le « filet enveloppant l’abdomen » est une exuvie ou
un groupe d’exuvies. Par contre il a bien vu que c’est par l’intermédiaire des
anses que ce filet est attaché au corps.
3. — La carène circumventrale ccv de sollertius est une carène de
coaptation au notogaster. La carène circumventrale tcn de Charassobates
cavernosus, qui est en tectum, ou en gouttière, est aussi de coaptation au
notogaster. Ces carènes sont rares. Elles ont vraisemblablement pour origine
le croupion postanal, qui est commun. D’abord arrondi le croupion a dû
devenir plus étroit à sa ligne de faîte et la carène ainsi formée s’est pro¬
longée en avant, de chaque côté, en se rapprochant peu à peu du bord du
bouclier ventral. Elle s’est prolongée ainsi parce qu’elle a suivi le bord du
notogaster dans la position qu’a celui-ci quand l’hystérosoma est contracté.
4. — Du point de vue de l’évolution, qui est celui où nous devons prin¬
cipalement nous placer, la présence chez sollertius du tectum trochantéral II,
en remplacement d’un pedotectum II qui manque, est très instructive. Ce
tectum trochantéral protège l’articulation du fémur comme l’aurait fait un
pedotectum II. Il protège même beaucoup mieux cette articulation, car il est
plus enveloppant, plus courbé, plus cochléariforme qu’aucun des pedotecta II
actuellement connus.
Son existence exclut celle d’un pedotectum II. Elle nous démontre qu’un
pedotectum II, bien qu’il soit secondaire et banal, très commun chez les
Oribates supérieurs, a exigé des conditions pour se faire et que ces conditions
n’ont pas été réalisées chez les ancêtres de sollertius.
Un caractère nouveau quelconque, en effet, ne dispose que d’un intervalle
de temps T en phylogenèse, à tel niveau et dans tel phylum, pour avoir des
chances d’apparaître. Il n’apparaît pas nécessairement, même si les chances
qu’il a sont grandes. Ce temps passé, les chances favorables s’annulent,
mais si le caractère est utile et que son utilité persiste, comme c’est ici le
cas, un autre caractère est susceptible d’apparaître afin de compenser la
carence du premier et de jouer un rôle identique ou analogue. Ce deuxième
caractère n’apparaît pas non plus nécessairement. Comme l’autre il court sa
chance dans un intervalle de temps.
Remarquons que le deuxième caractère, chez sollertius, c’est-à-dire le
tectum trochantéral II, n’est pas quelque chose d’insolite, formé par hasard
Source : MNHN, Paris
HAMMATION SOLLERTIUS GRANDJ.
195
et conservé parce qu’il donne à son porteur des avantages. Ce tectum est
semblable aux tecta trochantéraux III et IV du même Acarien. Nous ne
pouvons pas affirmer que les tecta III et IV, chez sollertius, sont antérieurs
dans le temps T au tectum 11, mais nous voyons bien qu’en gros, pour l’en¬
semble des Oribates supérieurs, les tecta III et IV ne sont pas rares (1) tandis
que le tectum II paraît l’être à un haut degré, puisque sollertius nous en
donne actuellement le seul exemple. Nous sommes donc en droit de dire, ou
du moins de présumer que le tectum trochantéral II de cet Acarien reproduit
un caractère qui existait auparavant. Il le reproduit à une place où il n’exis¬
tait pas encore mais qui est homologue d’autres où il existait et où il continue
d’exister. Son apparition n’est pas de hasard, au sens qu’on donne à ce mot
quand on attribue l’évolution (à tort) à des hasards heureux.
De ces réflexions il reste que l’utilité, pour des motifs que nous ne compre¬
nons pas, est un facteur puissant d’évolution et que ce facteur est inopérant
ou agissant selon les individus et leur vie, selon leur âge, selon le temps T
phylogénétique, selon les phylums et leurs rameaux.
Il reste aussi, une fois descendus des hauteurs spéculatives, que npus
devons surveiller le trochanter II des Oribates supérieurs. Sollertius n’est
probablement pas le seul Oribate qui ait à ce trochanter un tectum de pro¬
tection pour le fémur. Chez d’autres on a pu confondre ce tectum trochantéral,
parce qu’on n’était pas averti, avec un vrai pedotectum II.
5. — L’adulte du Queensland, comparé à ses nymphes, a perdu son poil c,
gastronotique et son poil c 2 est aléatoire. L’adulte de la Gold Coast n’avait
pas de poil c, ni de poil c,. Notons par conséquent, pour le genre Hammation,
que les poils antérieurs du notogaster y ont disparu à la stase adulte ou y
sont en voie de disparition. Ce caractère évolutif est important. Il servira en
taxonomie.
6 . — Contrairement à mon habitude j’ai représenté une patte gauche I
et corrélativement une patte droite IV. Cela vient de ce que la patte I droite
de mon exemplaire, quoique tout à fait normale pour les formes des articles,
avait une phanérotaxie très anormale. Elle n’avait pas de poil d ni de solé-
nidion à son génual, son tarse n’avait qu’un seul poil te et son tibia avait
2 solénidions supplémentaires. La patte I gauche était normale à tous égards
et je m’en suis assuré en la comparant aux pattes I de l’exemplaire de la
Gold Coast.
7. — La distribution des poils rameux et des ordinaires, aux pattes,
n’est pas quelconque. L’animal a davantage de poils rameux du côté antiaxial
ou dorsal que du côté paraxial ou ventral, et davantage aux pattes posté¬
rieures qu’aux antérieures. On peut même énoncer 3 règles :
a) Si une paire est hétérogène (un de ses poils est rameux et l’autre
ordinaire) c’est l’antiaxial qui est rameux.
(1) Tous ces tecta trochantéraux entrent dans la catégorie des manchettes ou protec-
tums de mon travail de 1956 (4, p. 285). Ce sont des manchettes partielles car elles ne font
pas le tour complet du trochanter.
Source : MNHN, Paris
196
F. GRANDJEAN
Le poil pv' est rameux à III et IV et le poil pv" un poil ordinaire aux
mêmes pattes. Le poil v"TII est rameux et le poil v'TJI ordinaire.
b) Si un poil est rameux sur un article, à une patte quelconque, les
poils qui sont au-dessus de lui, sur cet article, sont rameux aussi.
c) Si un poil est rameux à une patte quelconque, ses homologues aux
pattes qui sont derrière celle-ci sont tous rameux.
Le poil v'T est un poil ordinaire à I et II, rameux à III et IV. Le poil
v"T est un poil ordinaire à I, rameux à II, III et IV.
La règle d’homologie parallèle ne s’applique pas, car il s’agit d’une évo¬
lution progressive de morphologie, mais la règle c empêche qu’on lui voie
formellement des exceptions.
8. — Faute de pouvoir mettre avec certitude les notations <o, et aux
solénidions des tarses I et II, j’ai désigné ces solénidions par t»a et wp,
c’est-à-dire par antérieur et postérieur (fig. 5 A) et par w' et tu", c’est-à-dire
par paraxial et antiaxial (fig. 6 F).
9. — Les poils accessoires des tarses sont ceux dont la notation contient
la' lettre A sur les figures 5 A et 6 F. Il faudrait théoriquement, pour être
sûr que ce sont bien ceux-là qui apparaissent à la stase adulte, connaître la
tritonymphe de sollertius, mais des comparaisons aux adultes d’autres
Oribates (pourvu que le développement ait été étudié chez ces autres Ori-
bates, bien entendu) suffisent pratiquement dans presque tous les cas à
déterminer les poils accessoires. Ils sont définis par leurs positions.
Ici, on peut cependant hésiter au tarse I, parce que, des 2 poils pi” et
i'A, si ces poils ne sont pas alignés longitudinalement, on constate presque
toujours, chez les Oribates supérieurs, que le deuxième est implanté le moins
haut. Or c’est l’inverse chez sollertius d’après les notations que j’ai portées
sur la figure 5 A et on ne peut intervertir les notations qu’en enfreignant la
règle capitale qui veut qu’un poil accessoire, quand il est unique dans sa
rangée longitudinale, soit le plus postérieur de cette rangée. J’ai appliqué la
règle capitale.
Un autre motif pour mettre les notations comme sur la figure 5 A est que
les poils accessoires d’un tarse I d’Oribate supérieur, quand ce tarse en a 2,
paraissent bien mériter les notations /" et v'. Par là on exprime qu’ils ne
constituent pas une paire et que l’antiaxial est implanté le plus haut. Il n’est
en effet jamais implanté plus bas que l’autre. Quelquefois il est au même
niveau et ce niveau est alors bas, de sorte qu’on pourrait croire que les 2 poils
constituent une paire v', v " (une vraie paire). On est heureusement averti
qu’il n’en est rien car une vraie paire ventrale devrait avoir une disjonction
paraxiale (ou aucune disjonction) et on constate que les 2 poils ont une dis¬
jonction antiaxiale (ou aucune disjonction). La paire est donc fausse et c’est
la notation l", v' qui convient.
Si le poil antiaxial accessoire est un l” il peut être implanté un peu plus
haut que pi” aussi bien qu’un peu plus bas. Des poils de la même rangée
longitudinale ne sont pas toujours parfaitement alignés.
Source : MNHN, Paris
HAMMATION SOLLERTIUS GRANDJ.
197
10. — 11 est trop tôt pour parler des affinités. La place du genre Hamma¬
tion dans la classification que j’ai proposée en 1953 serait dans le groupe
« E restant » (3, p. 434 et 435).
Je signale seulement, pour terminer, que nous connaissons un autre
Oribate dont le scalp tritonyraphal diffère beaucoup, en avant, du scalp
deutonymphal. C’est Licnobelba alestensis. Le scalp tritonymphal a une
anse chez alestensis (1, p. 244 et 245, fig. 7 B, 7 A), mais c’est une anse impaire
et rien ne rappelle en arrière, aux trois scalps nymphaux, la corne d’adhé¬
rence et la languette de sollertius. Plus généralement je n’ai rien vu qui auto¬
rise à rapprocher sérieusement l’un de l’autre les deux genres Licnobelba et
Hammation.
Laboratoire de Zoologie du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.
TRAVAUX CITÉS
1. Grandjean (F.). — Le genre Licneremaeus Paoli {Bull. Soc. Zool. France,
t. 56, p. 221 à 250, 1931).
2. ld. — Au sujet de l’ectosquelette du podosoma chez les Oribates supérieurs
et de sa terminologie {Bull. Soc. Zool. France, t. 77, p. 13 à 36, 1952).
3. ld. — Essai de classification des Oribates {Bull. Soc. Zool. France, t. 78,
p. 421 à 446, 1953 [1954]).
4. Id. — Observations sur les Oribates, 35 e série {Bull. Mus. nat. Hist. natur.
Paris, 2 e série, t. 28, p. 282 à 289, 1956).
5. Id. — Charassobates cavernosus Grandj. 1929 ( Mém. Mus. nat. Hist. natur.
Paris, Série A, Zoologie, t. 16, p. 121 à 140, 1958).
6. Warburton (C.). — The Acarina of the Seychelles {Trans. Linn. Soc.
London, Second Sériés, Zoology, 1.15, p. 349 à 360, PI. 17 à 19,1912 [1913]).
Source : MNHN, Paris
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F. GRANDJEAN
ADDENDA
Je viens de recevoir de Macfarlane des renseignements qui précisent,
pour la provenance, ceux donnés à la page 173 : l’Oribate a été trouvé
sur le sol argileux d’une plantation de canne à sucre, à Gordonvale, North
Queensland, et expédié à Londres par les soins de la Northern Sugar
Experimental Station de Gordonvale. Coll. : B. E. Hitchcock.
Macfarlane m’a appris en même temps l’existence d’un travail récent
de Janos Balogh intitulé « Oribatides nouvelles de l’Afrique tropicale ».
Un genre Basilobelba y est créé avec Damaeus retiarius Warb. 1912 pour
type. Hammation est donc certainement ou presque certainement synonyme
de Basilobelba. Balogh ne décrit pas d’espèce et il donne du nouveau genre
une diagnose qu’il faudra changer car elle contient de graves erreurs (Rev.
Zool. Bot. Afr., 58, 1-2, octobre 1958, p. 9).
Achevé d'imprimer le 15 avril 1959.
Prinled in France.
Le Directeur-Gérant : Prof. E. Séguy.
Imp. Lahure, 9, rue de Fleuras, Paris-VI*. — 49473-1959.
Dépôt légal : 1« trimestre 1959.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris