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MÉMOIRES Mil MUSÉUM NATIONAL II HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie. Tome XXII, fascicule 1. Pages 1 à 156

v LES ISOPODES TERRESTRES

DE L’ARCHIPEL MADÉRIEN

par

A. VANDEL

Membre de l’Institut

Associé du Muséum National d’Histoire Naturelle

SOMMAIRE

Introduction

Première partie. — L’archipel madérien

La Géographie de l’Archipel madérien . 6

Le climat madérien . 11

Les transformations des milieux naturels en suite de l’action de

l’Homme . 12

Deuxième partie. — Étude systématique et écologique

DES ISOPODES TERRESTRES DE L’ARCHIPEL MADÉRIEN

^ evue bibliographique . 15

Liste des Isopodes terrestres signalés dans l’archipel madérien . 16

Les biotopes des Isopodes madériens . 18

Liste des des stations visitées . 22

^tude systématique . 27

Troisième partie. — Conclusions générales

genèse de l’archipel madérien et le problème insulaire.

Plore actuelle de l’archipel madérien et ses rapports avec les

«ores fossiles.

toé

m °ires du Muséum. — Zoologie, t. XXII.

130

133

Source : MNHN, Paris

L. VANDEL

La Faune actuelle de l’archipel madérien et ses rapports avec les

faunes fossiles.

Les affinités biogéographiques de la faune madérienne .

Les lacunes de la faune madérienne.

L’Endémisme .

Le Problème de l’espèce .

136

138

141

143

145

Bibliographie

148

Ce Mémoire est dédié à

Monsieur le Chanoine J AIME DE GOUVEIA BARRETO

Professeur au Séminaire de Funchal

sans l'aide duquel il n'aurait point vu le jour.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADERIENS

INTRODUCTION

Le peuplement des Iles Atlantides pose au biogéographe de nom¬

breuses et intéressantes énigmes. La solution de quelques-unes d'entre

J, ,e » Peut être tenue pour acquise, au moins dans ses grandes lignes. Pour

d autres, aucune réponse ne saurait être donnée dans l’état actuel de nos

c ° nna issances. Reconnaissons dès l’abord que l’origine des Iles Atlantides

et de leur peuplement est tout autre chose qu’un simple problème insu-

:f' re - Ce n’est rien moins que l’histoire de l’Atlantique et les rapports de

Ancien et du Nouveau Monde qui sont mis en cause.

L’auteur du présent mémoire a déjà donné trois études consacrées à

. a Inune isopodique des archipels atlantiques : le premier est relatif à

1 ^ a p ^ ert (Vandel, 1954a), le second aux Canaries (Vandel,

954è), le troisième enfin, aux Açores (Vandel, 1957 b). Il convenait pour

? ener cette étude à son terme de porter attention à l’Archipel madérien.

, 8 précédents mémoires se fondaient sur l’examen d’un matériel

récolté par d’obligeants correspondants (J. Mateu, Cadenat, Fernandez

Copez) ou conservé dans les collections du Muséum National d’Histoire

naturelle de Paris. L’auteur a estimé qu’il convenait pour apporter des

conclusions valables à cet ensemble d’études de prendre un contact

■rect avec l’un au moins des archipels atlantiques, le temps lui faisant

efaut pour visiter en détail les vingt ou trente îles qui composent la

■ ncaronésie. Il a porté son choix sur l’archipel madérien parce qu’il est à

a fois l’un des moins étendus, et aussi celui dont la faune isopodique

et ait la moins bien connue.

Le présent mémoire repose sur l'étude d’un matériel relativement

considérable dont voici l’origine :

. 1) Il m’a été possible, grâce à l’extrême obligeance du Chanoine Jaime

e Gouveia Barreto, d’examiner la précieuse collection d’Isopodes

errestres qu’il a ressemblée au cours de sa longue carrière de naturaliste,

ne partie de ce matériel avait été déjà examinée par le Professeur Alceste

Arcangeli.

J. Mateu, Attaché de Recherches au Centre National de la

Scientifique, a rassemblé une intéressante collection d’Onis-

°ides, à l’occasion de deux séjours à Madère au cours de l’année 1955.

u cours de son second déjour, M. Mateu a visité l’ÎIe de Porto-Santo.

c ’v En août 1956, MM. J.-M. Bassot et J. C. Bremond ont récolté, au

ours d’une rapide incursion à Madère, des Isopodes terrestres dans les

Ve°rd d ' teS ” Furnas de Cavalao », près de Machico, et au Caldeirào

<5 .En 1958, l’abbé Hoestlandt, Professeur à la Faculté libre des

•ences de Lille, a recueilli des Isopodes terrestres à Madère (Santa-

Uz ! Ponta de Sâo Lourenço) et à Porto-Santo.

Recherche

Source : MNHN, Paris

VANDEL

5) La plus grande partie du matériel étudié provient des récoltes

effectuées par moi-môme et mes collaborateurs, au cours de deux missions

effectuées dans l’archipel madérien. Ces deux missions ont été subven¬

tionnées par le Centre National de la Recherche Scientifique.

Notre premier séjour (1957) a été essentiellement consacré à parcourir

ce qui reste des grandes forêts de Lauracées de l’ile de Madère. Au terme

de ce séjour, deux de mes collaborateurs, MM. Colas et Mateu, ont visité

le groupe des Désertas, ou plus exactement Deserta Grande et Châo,

car il leur a été impossible de débarquer à Bugio.

Notre second séjour (1959) nous a permis de visiter Porto-Santo et

les îles adjacentes de Baixo et de Cima ; mais l’état de la mer ne nous a

pas permis de débarquer dans l’îlot de Ferro. Au cours du même séjour,

nous avons visité l’ilot de Desembarcadouro qui prolonge la presqu’île

orientale de Madère. Nous avons également porté attention, au cours du

même séjour, à la faune halophile et à certains biotopes qui nous étaient

restés inconnus lors de notre première mission.

Les résultats que nous apportons n'ont pu être obtenus que grâce à

l’aide qui nous a été constamment apportée, au cours de nos deux séjours,

par les administrateurs de l’archipel et les naturalistes madériens.

Notre reconnaissance doit aller tout d'abord à l’éminent naturaliste

madérien, le Chanoine Jaime de Gouveia Barreto. Au cours de sa

longue carrière de savant, il a acquis une connaissance approfondie de la

faune et de la flore de sa petite patrie ; et, avec une inépuisable obli¬

geance, il a bien voulu nous en faire largement profiler. Il a tenu, malgré

son grand âge, à nous accompagner dans la vallée de la Ribeira de Santa-

Luzia pour nous faire voir la station de Porcellio xavicri que nous n'avions

pas su découvrir. En d'autres occasions, il nous a confiés à quelques-uns

de ses anciens élèves, MM. Elias Gonçalves Vieira, curé de Caniçal et

Manuel de Nobrega, curé de San Roque do Faial, qui nous ont servi de

guides dans des régions d’un accès difficile (Ponta de Sâo Lourenço ;

Pico de Gato). Enfin il nous a constamment fourni des renseignements

précis qui nous ont permis de retrouver des espèces rares et étroitement

localisées, que, sans son aide, nous n’aurions certainement pas P u

découvrir.

M. G. E. Maul, Directeur du Musée d’Histoire Naturelle de Funchal,

et son Assitant, M. Armando J. G. Figueira, nous ont donné de précieux

renseignements sur l’histoire naturelle de Madère et ont grandemen

facilité notre séjour à Porto-Santo. A tous deux nous exprimons notre

profonde reconnaissance.

M. Jorge Brum do Canto nous a rendu les plus grands services peu*

dant notre séjour à Porto-Santo ; il nous a fait profiter de l’incomparable

connaissance qu’il possède de cette île. Nous l’en remercions vivement.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

L’Office du Tourisme nous a permis de loger à deux reprises à la

Posada de Vinhàticos. Il s’est encore chargé du transport de MM. Colas

et Mateu aux Désertas, en mettant à leur disposition la vedette « Altair ».

Nous lui disons notre gratitude.

La Junta Gérai et les Serviços florestais nous ont permis de séjourner

dans les maisons forestières de Rabaçal et de Quemadas, c’est-à-dire les

deux points de l’île les mieux placés pour étudier la forêt de Lauracées de

Madère. MM. Eduardo de Campos Andrada et da Silva ont bien voulu

lettre à notre disposition les «jeeps» du Service forestier qui ont gran¬

dement facilité nos déplacements. Nous leur en sommes très recon¬

naissants.

Je tiens aussi à dire ma gratitude à mes collaborateurs (H. Coiffait,

G. Colas, J. Mateu, P. Saltet) pour l’aide efficace et intelligente qu’ils

*n ont apporté au cours de nos missions. Le concours de M. J. Mateu

nous fut particulièrement précieux, en raison de sa connaissance de la

langue portugaise et de sa profonde expérience des Iles Atlantides.

Ce mémoire est divisé en trois parties.

Dans une première nous donnerons quelques renseignements généraux

sur l’histoire naturelle de l’archipel madérien.

La seconde partie sera consacrée à l’étude systématique et écologique

des Isopodes terrestres de Madère.

La troisième partie tirera les conclusions de cette étude et fera res-

s °rtir la contribution qu’elle apporte à la solution des problèmes que

Posent l’origine et l’évolution de la faune et de la flore madériennes.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

L'ARCHIPEL MADÉRIEN

LA GÉOGRAPHIE DE L’ARCHIPEL MADÉRIEN

II ne saurait être question de donner ici une description détaillée de

l’archipel madérien. Qu’il nous suffise de rappeler brièvement quelques

données indispensables à l’intelligence de ce qui va suivre. Pour plus de

détail, le lecteur voudra bien se reporter aux ouvrages de Johnson

(1885), de Hartnack (1930), de Ribeiro (1949) et aux deux articles de

d’ORCHYMONT.

Une carte de l’Atlantique fait apparaître l’isolement de l’archipel

madérien et son éloignement des masses continentales. Il surgit en plein

Océan, à 900 km du Portugal, à 800 km de la côte d’Afrique, à 500 km au

nord des Canaries. Cependant, l’examen d’une carte bathymétrique

(fig. 1) modifie cette première impression. On aperçoit nettement que

Madère est réuni au Portugal par une série de hajit-fonds appelés « bancs »•

Ce sont en allant du sud au nord, le banc de la Seine (146 m), le banc

Hayward (60 m), le banc Gettysburg (42 m) et le banc Joséphine (150 m).

Ces haut-fonds sont séparés par des fosses atteignant 4-500 m de profon¬

deur. Ainsi, dans cette région, « le sol sous-marin est hérissé de pics aux

flancs abrupts et de caldeiras, véritables cratères adventifs aux pentes

rapides « (Thoulet). C’est dire que l’archipel madérien ne représente que

la région émergée, mais très réduite, d’un énorme ensemble qui se continue

vers le nord-est jusqu’aux côtes européennes. L’archipel madérien n’est,

en somme, que l’extrémité d’une presqu’île prolongeant le socle ibérique.

L’archipel madérien est séparé des Canaries par une profonde dépres¬

sion qui se prolonge jusqu’au détroit de Gibraltar. On doit en conclure

« qu’il n’est pas raisonnable d’imaginer une jonction du groupe de Madère

au groupe canarien autrement que par le continent « (Bourcart, 1946,

p. 25). Nous dirons que cette affirmation s’accorde parfaitement avec les

données découlant de l’étude de la faune madérienne.

L’archipel madérien est constitué par deux îles principales, Madère

(Madeira) et Porto-Santo (fig. 2). Madère se prolonge, à l’est par deux

îlots : les Ilheus de Desembarcadouro et de Fora ; et, au-delà, par I e

groupe des Désertas, constitué de trois îles (Chfto, Deserta Grande et

Bugio). Porto-Santo est entouré de trois îlots : les Ilheus de Ferro, de

Baixo et de Cima.

L’île de Madère est d’un accès difficile. Les plages y sont rares et le

plus souvent de faible étendue. L’île est ceinturée de hautes falaises q ul

tombent verticalement dans la mer. La falaise du Cabo Girao, sur la côte

Source : MNHM, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

Fig- 1. — Carte bathymétrique de la région atlantidienne (d’après Bourcart).

Sud . atteint 580 m de hauteur ! Les falaises de la côte septentrionale

plus impressionnantes encore ; la route qui réunit Seixal à Sâo

v icente est un trait de scie creusé dans le rocher, qui se transforme parfois

en tunnel afin d’éviter le jet de puissantes cascades.

En dépit de ces faibles dimensions (longueur : 58 km ; largeur maxima :

km ; surface : 728 km 2 ), l’île de Madère est très difficile à parcourir.

^°n plus haut sommet, le Pico Ruivo, n’atteint que 1861 m d’altitude ;

Source : MNHN, Paris

k. VANDEL

FERROç

POf

P-

PORTO.SANTO

CIMA

MADERE

Fig. 2. — L’archipel madérien.

cependant, l’aspect de Madère évoque les paysages de très haute mon¬

tagne (cette île n’est d’ailleurs que le sommet d’un continent en grande

partie submergé, ainsi que nous le dirons plus loin). Le centre de l’île est

constitué de pics abrupts et d’aiguilles inaccessibles, entre lesquels se

creusent de profonds canyons, à parois à peu près verticales et coupes

d’innombrables cascades. Les levadas (canaux d’irrigation) qui cons¬

tituent les seuls moyens d’accès à l’intérieur de l’île sont obligées de

décrire d’innombrables sinuosités pour contourner les gorges et les ravins

secondaires. C’est pourquoi les distances d’un point à un autre sont mul¬

tipliées par trois, quatre et parfois plus encore.

Le centre de Madère est constitué de deux régions dont le contraste

ne peut manquer de frapper celui qui les parcourt. L’une forme le « mas¬

sif central», rassemblement des pics et des sommets les plus élevés de

l’île. Quatre d’entre eux dépassent l’altitude de 1800 m. Ce sont le Pico

Ruivo (1.861 m), le Pico das Torres (1.851 m), le Pico Arieiro (1.811 m)

et le Pico Cidrao (1.802 m). C’est de cet ensemble élevé que divergent, de

façon rayonnante, les principales rivières de l'île, ainsi que les levadas

qui s’y alimentent.

A l’ouest du « massif central » s’étend le vaste plateau de Paul da

Serra dont la platitude forme un remarquable contraste avec les aiguilles

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

la Serra de Agua et dont il n’est séparé que par la vallée de la Ribeira

, ava - Ce plateau, situé à des altitudes variant entre 1.400 et 1.600 m,

s abaisse vers l’ouest, dans la région où naît la Ribeira de Janella, la plus

grande rivière de l’île.

Fig. 3. — La chaîne raédio-atlantique (d’après Le Danois).

CU ®*» le « massif central » et le plateau de Paul da Serra, se creuse le

côt' ^ aS ^ re ' ras ou Grande Curral, énorme entonnoir, fermé de tous

p ar j S , P ar . de hautes montagnes et ne communiquant avec la mer que

étroite entaille creusée par la Ribeira dos Socorridos.

***** se prolonge à l’est par une langue de terre, longue et étroite,

pletement dénudée et fort différente du reste de l’île. C’est la Ponta

Source : MNHN, Paris

1. VANDEL

—-— Ride* atlontique* et africaine»

O © O O O Arc* de* Anfille* du Nord et du Sud

- Crete médiane de l'Atlantique

Fig. 4 — La constitution de l'Atlantique (d’après Rothé).

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

e ^â° Lourenço, dont les îlots de Dcsembarcadouro et de Fora ne repré¬

sentent que des éléments récemment détachés.

L archipel des Désertas, formé de trois îlots (Chào, Deserta Grande

j ° u gi°) n’est, de toute évidence, qu’un prolongement plus lointain encore

e la Ponta de Sâo Lourenço, auquel il est réuni par une ligne de hauts

°nds, de 40 à 50 m, que les cartes marines mettent nettement en évidence.

La presqu’île de Sâo Lourenço, les îlots qui la prolongent, et le groupe

Gs désertas, constituent un ensemble homogène qui, par son aspect,

autant que par ses peuplements animaux et végétaux, contrastent nette¬

ment avec nie de Madère.

L île de Porto-Santo est séparée de Madère par des fonds de 2.500 m.

es grandes profondeurs établissent que, si les deux îles ont été autrefois

eûmes, comme il est probable, leur séparation est certainement ancienne,

t ..le de Porto-Santo est fort différente de Madère, tant par sa consti-

u *on géologique que par son orographie et son climat.

Le socle calcaire affleure largement et constitue la base de l’île, tandis

que les formations volcaniques en forment le couronnement.

Les sommets de l’île n’atteignent qu’une médiocre altitude : Pico

acho (517 m), Pico Branco (450 m), Pico Castello (438 m).

l e Les . condensations de nuages sont beaucoup moins denses qu’à Madère ;

précipitations moins abondantes. L’île ne renferme ni rivières, ni

scades, mais de maigres torrents, à sec la plus grande partie de l’année.

. Les côtes sont formées de falaises abruptes, à l’exception des rivages

eridionaux qui sont occupés par une longue plage de sable qui n’a point

a équivalent à Madère.

LE CLIMAT

, Il est difficile de parler du climat de Madère, car, ainsi qu’il a été dit

île n p? 0uvcn * ; et avec raison, tous les climats se rencontrent dans cette

Rao eSt b ' en souvent q uc > quittant la baie ensoleillée de Funchal pour

bro m Po ' so ’ on plonge, à partir de 5-600 mètres d’altitude dans un

mfale 8rd ° pa( I ue et 8 lacial > poussé par un vent du nord qui souffle en

Voici les données essentielles relatives au climat de Madère :

de V , s variations thermiques sont de faible amplitude, comme il est

att' ' • p0ur toutes les régions insulaires. Les saisons sont nettement

plu n, J ées P ar rapport aux continents voisins. L’écart entre le mois le

chaud et le mois le plus froid est de 7°2 à Funchal, et 6°6 à Santana.

C Q(. ' La moyenne thermique annuelle qui est de 18°3, à Funchal, sur la

p -ud, est seulement de 14°8, à Santana, sur le versant nord. Ces tem-

r égi UrCS son *" notablement inférieures à celles que l’on relève dans les

On de 1Afri q ue situées sur le même méridien (Maroc médirional).

0l t en chercher la raison dans la régulation thermique assurée par

Source : MNHN, Paris

». VANDEL

l’océan, et aussi au passage, dans les environs de l’archipel madérien,

du courant des Canaries qui est un courant froid (1).

3) Les vents dominants sont les alizés venus du nord-est. Un vent

d’est, 1' «este », provenant d’Afrique amène sur Madère un souffle chaud

et desséchant. Ce vent se fait particulièrement sentir sur les régions

orientales de l’ile (Ponta de Sâo Lourenço) et contribue à leur donner un

aspect aride.

4) Si les trois mois d'été (juin, juillet, août) sont secs, les autres

périodes de l’année sont soumises au régime cyclonique, caractéristique

de l’Atlantique Nord. Le maximum de pluies correspond à l’automne

(octobre, novembre, décembre). Un second maximum, moins accentué,

se place au printemps (février-mars).

Les pluies sont d'ailleurs très variables d’une année à l’autre. La

moyenne annuelle pour l’ensemble de l’île de Madère est de 1.050 mm.

Il convient d'ajouter que les condensations nuageuses qui se forment

très fréquemment entre 400 et 700 m d’altitude, contribuent à entretenir

dans l’atmosphère un degré hygrométrique élevé.

5) Les facteurs climatiques qui viennent d’être énumérés exercent

une action générale sur l’ensemble de l’île. Mais, on observe, dans l'H®

de Madère, de très nombreux climats, et même des micro-climats qui

dépendent de la situation du lieu, de son exposition et de son altitude.

La température diminue avec l’altitude, et il n’est point rare d’aper¬

cevoir les sommets du « massif central » couverts de neige.

Le versant nord exposé aux alizés est toujours plus froid et plus arrose

que le liane sud. Il tombe 560 mm d’eau par an (en moyenne) à Madalen®

do Mar, sur la côte sud, et 2.900 mm à Caramujo, sur le versant nord.

C’est pourquoi toutes les levadas destinées à arroser la moitié méridionale

de l’ile ont-elles leur origine sur le versant nord.

LA TRANSFORMATION DES MILIEUX NATURELS

EN SUITE DE L’ACTION DE L’HOMME

Il convient de rappeler quelques données historiques et humaines

dont l’importance ne saurait échapper à celui qui étudie la flore et l a

faune de l’archipel. ,

Contrairement aux Canaries, l’archipel madérien est resté inhabité

jusqu’à une époque toute récente. Aperçu peut-être par les navigateurs

arabes, connu de façon certaine dès le xiv® siècle, des marins italiens»

l’archipel ne fut peuplé qu’au début du xv® siècle. C’est en 1418 9 ue

Joao Goncalves Zarco qui avait pris possession de l'archipel sur l’ordr

du Prince Henri le Navigateur, installa les premiers colons à P° rt;

Santo, et, l’année suivante (1419) à Madère.

(1) On sait que deux courants déterminés par la rotation de la terre, parcoure^

l’Atlantique d'est en ouest, de chaque côté du seuil hydrologique équatorial. L’un, ven'

nord, est appelé courant des Canaries ; l’autre, venu du sud, est dit courant de Bengueia-

Source : MNHN, Paris

1SOPODES MADÉRIENS

Depuis l° rs » * a population de Madère s’est accrue rapidement. Aujour-

ui 1 île est véritablement surpeuplée. En 1951, elle comptait 280.000 ha-

1 ants, soit 390 habitants au kilomètre carré, et, si l’on tient compte

ornement de la surface cultivée, 1.250 habitants au kilomètre carré.

L est dire que l’archipel madérien a été profondément transformé

us 1 action de l’homme et que son état primitif a été complètement

uieversé. Le naturaliste qui se propose de prendre connaissance de la

V n . e e *- do la Hore de Madère, se heurte, dès l’abord, à de sérieuses diffi-

® s P our retrouver les milieux naturels originaux. La plus grande

sn'f IC >* e ^ arc fl'P t 'l madérien a été complètement remaniée par l’homme,

. A 1 ! elle ait été mise en culture, soit que, débarrassée de sa végétation

P miitive, elle se soit par la suite recouverte de friches ou de maquis,

la i • l . rans ^ orm ation se poursuit encore à l'heure actuelle, en suite de

.Implication et de l’amélioration des voies de communication ; et,

s SS1 ’ P ar l’introduction de plantes et d’arbres étrangers qui tendent à

t PP ® n t er les espèces indigènes. Aussi, paraît-il urgent de dresser l’inven-

dp t .* a faune et de la flore des archipels macaronésiens, avant leur

s ruction complète qui ne saurait tarder (1).

quelques espèces autochtones ont pu résister aux bouleversements

ren? Sl ^ mit * S P ar 1 1 101111110 et s’adapter à des biotopes entièrement diffé-

c ®.“ e leurs milieux naturels, tels que les forêts d’Eucalyptus. Elles ne

stituent cependant que des exceptions. La plupart des espèces madé-

nés ne persistent qu’en des régions extrêmement limitées qui repré¬

sentent de véritables refuges.

dét • P* u P art des stations occupées par les espèces indigènes ont été

étr r > lteS ^ ar * a cu l ture et I e déboisement. Celles qui subsistent sont

ina ltei P enl; localisées et généralement reléguées dans les régions les plus

(jg.^s^bles de l’île. Wollaston (1878, p. 57) signalait, il y a longtemps

p, extrême localisation des espèces madériennes.

sat ‘lr 68 *” ra * son pour laquelle les îles du groupe des Désertas et les îlots

à M a CS ^ es ^ es principales (Ilheus de Desembarcadouro et de Fora,

adère ; Ilheus de Ferro, de Baixo et de Cima, à Porto-Santo) sont-ils

l’arldv trême ‘"térèt pour le naturaliste. La difficulté de leur accès et

Pin ^ eur S °1 l cs 0I, t préservés des déprédations humaines. La

nat^n S ° nt Inhabités (2). Ils constituent de véritables « réserves

vlv an» P* LA C ,,0 'VS KY (1916, p. 210) signale la disparition récente de deux Cochenilles

* Ces don v * ,rc ’ Pune sur Juniperus cedrus, l’autre sur Dracaena draco. Et, l’auteur ajoute :

es Péce s in,i e ? emplcs particulièrement suggestifs, démontrent avec quelle rapidité des

cas de la 1 es sont susceptibles de disparaître devant la civilisation. Comme dans le

d’avoir r,,, f, équatoriale, des espèces végétales et animales ont pu s’éteindre avant même

/g, . etre enregistrées parles botanistes ou les zoologistes. »

chèvres p,' p f n ! lai !b Déserta Grande a été temporairement colonisée ; elle a été peuplée de

Çes deux « ap ns -Les calcaires de Baixo ont été exploités pour la fabrication de ciment.

C®s îles hJ r const ‘tuent également des postes de guet pour les chasseurs de Cachalots.

Gardiens n„ ora el de Cima portent des phares dont le fonctionnement est assuré par des

tellement Inhabité 1 *’ Seules ’ les îles de l' crr0 > de Desembarcadouro et de Bugio, sont

Source : MNHN, Paris

i. VANDEL

Le naturaliste qui réussit à débarquer sur ces ilôts est aussitôt frappé

par l’abondance et l’originalité de leur faune qui forment un parfait

contraste avec la banalité de la plupart des peuplements que l’on observe

dans la région littorale de Madère.

L’homme en débarquant à Madère et à Porto-Santo a introduit avec

lui tout le cortège de plantes et d’animaux qui apparaissent rapidement

dans tous les lieux du globe qu’il colonise (1). Aujourd’hui, la flore et la

faune madériennes sont constituées en grande partie par des espèces

importées qui ont supplanté les formes indigènes et les ont refoulées dans

les parties les plus reculées de l’île.

S’il est parfois délicat de reconnaître les éléments importés des formes

autochtones, leur répartition permet le plus souvent de porter un diag¬

nostic certain (E. Fischer-Piette, 1946, p. 266). Les deux critères

suivants sont particulièrement utiles :

1) Les espèces autochtones sont, dans leur immense majorité, adaptées

à un biotope particulier, et, c’est tout à fait exceptionnellement qu’on les

rencontre en dehors de leur habitat naturel. Les espèces importées sont,

au contraire, des formes ubiquistes que leurs facultés d’adaptation ont

permis de coloniser les milieux les plus divers.

2) Les formes importées font défaut dans les « réserves naturelles »,

c’est-à-dire les îlots inhabités, précédemment signalés. Leur absence est

le signe le plus certain du rôle joué par l’homme dans leur venue sur

l’archipel madérien.

(1) Sur 46 espèces d’OniscoIdes signalées à ce jour dans l'archipel madérien, un peu p' uS

de la moitié (24 espèces) répond à ce type.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

LES ISOPODES TERRESTRES DE L'ARCHIPEL MADÉRIEN

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

Liste des publications renfermant des références relatives aux Isopodes

^stres de l’archipel madérien. — Budde-Lund, 1885, 1909; Dollfus;

ion b> ^ 3 ^ 3, 1^99 a; Kraepelin, 1895; Norman, 1899; Scharff,

p 03 ! Collinge, 1916; Arcangeli, 1935 b , 1936, 1938, 1954, 1958;

f^UAN DE félice, 1939, 1946 ; Vandel, 1946 b, 1948 a, 1948 b, 1952,

a, 1957 a, 1959 ; Vandel et Matsakis, 1959.

Historique de nos connaissances sur les Isopodes terrestres de l’archipel

Madérien. — Les premiers renseignements que nous possédons sur les

niscoïdes madériens sont renfermés dans l’ouvrage classique de Budde-

und (1885). L’isopodologuc danois a examiné des matériaux provenant

e diverses collections (Prof. Behn, Dr. H. Brônniche, Dr. Sôrensen,

r °f. Uljanin). Il décrit deux espèces nouvelles de Porcellio : maculipes

v ® Cl * us (et, une « nouvelle » espèce d ’Armadillidium : tigris, qui est pro-

a *ement synonyme d’assimile ; voir p. 128).

2 c„P ollfus donne, à deux reprises (1889 b, p. 129 ; 1899 a, pp. 250 et

). une liste des espèces recueillies à Madère,

j Kraepelin (1895, p. 16) signale la capture, aux environs de Funchal,

e cinq espèces d’Oniscoïdes déjà signalées par Budde-Lund et d’un

Jet °ponorlhus sp.

Da ^ Norman (1899, p. 66) donne une liste de sept espèces récoltées

r lui à Madère et déterminées par Adrien Dollfus ; il cite parmi elles

^We/r > ) Ce nouvelle : Lucasius normani Dollfus (qui, en fait, est un

iso 3charff (1903, p. 292) évoque les problèmes posés par la faune

Pudiqm» madérienne et ses affinités.

p ° 1li nge (1916, p. 463) signale « two imperfect specimens » de

îu 6S P/’ Provenant de Madère, et un Armadillidium nitidulus n. sp.,

adère également, qui, en fait, est identique à Ar. vulgare (voir p. 129).

Ison , NGELI ( 1935 b ’ I936 ) fait connaître 1>un des P lus remarquables

Atlï^rj- ^ errestr es de l’archipel madérien pour lequel il crée le genre

Pour* ^ devait ultérieurement (Arcangeli, 1954, p. 86) instituer

Une CC * a l am ‘H e des Atlantidiidae. Arcangeli (1938, p. 9) institue

e "««velle sous-espèce de Tglos: T. Latreillei subsp. madeirae, pour des

^ P’aires recueillis à Madère par le Chanoine Barreto. Enfin, dans un

«noire récemment paru, Arcangeli (1958) apporte la contribution la

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

plus importante qui ait été fournie jusqu’ici à la faune isopodique madé-

rienne. Nous aurons l’occasion d’évoquer, à maintes reprises, cette publi¬

cation, au cours de la présente étude.

Paulian de Félice (1939, p. 388) donne la liste des Isopodes ter¬

restres recueillis à Madère et à Porto-Santo, par Charles Alluaud, de mars

à juin 1938. Elle décrit trois espèces nouvelles : « Porcellionides » Wollas-

toni, Porcellio ferroi et P. allantidium. Le même auteur (Paulian de

Félice, 1946, p. 246) dresse la liste des Isopodes terrestres signalés à

Madère.

Vandel (1946 b, p. 385) établit une comparaison entre la faune

isopodique des archipels atlantiques et celle du Portugal ; il donne la

liste des Isopodes terrestres recueillis à Madère. Dans un autre travail

(Vandel, 1956 a, p. 21) il donne la répartition des Isopodes du genre

Soteriscus (tenu alors pour un sous-genre de Metoponorthus). L’annee

suivante, Vandel (1957 d, p. 773) évoque, dans une note préliminaire»

les caractères si particuliers du genre Allantidium et établit leurs affinités

avec les Porcellionidae. Il signale une nouvelle espèce de ce genre, A-

maleui, récoltée aux Désertas.

Vandel et Matsakis (1959, p. 336) établissent, en se fondant sur des

données biométriques, les affinités de quelques espèces madériennes

appartenant aux genres Porcellio et Soteriscus.

Vandel (1959) donne un résumé de se* observations sur l’endémisme

et l’écologie des Isopodes madériens.

LISTE DES ISOPODES TERRESTRES SIGNALÉS

DANS L’ARCHIPEL MADÉRIEN

Nous donnons tout d’abord, à titre indicatif, la liste des espèces

connues à ce jour dans l’archipel madérien. Les questions synonymiqu e ®

et systématiques, ainsi que la description des espèces nouvelles f° n

l’objet du cinquième paragraphe de la seconde partie de ce mémoire.

Abréviations: M., Madère; D., Désertas; P. S., Porto-Santo;

E espèce endémique.

Tylidae

1. — Tylos lalreillei (Audoin). — M., D., P. S.

Ligiidae

2. — Ligia italica F. — M., P. S.

Trichoniscidae

3. — Miktoniscus arcangelii n. sp. — M. E

4. — Mikloniscus chauesi (Dollfus). — M. E

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

5. — Mikloniscus patiencei Vandel. — M.

6. — Trichoniscus pusillus Brandt — M.

u. — Trichoniscus pygmaeus Sars. — M.

8. — Trichoniscus bassoli Vandel. — M. E

9- — Haplophlhalmus danicus B.-L. — M.

Buddelundiellidae

10- — Buchnerillo littoralis Verh. — D.

Stenoniscidae

11- •— Stenoniscus pleonalis Dollfus. — M., P. S.

Squamiferidae

Trichorchina hoestlandti n. sp. — P. S. E

Platyarlhrus schôbli B.-L. — M.

Platyarlhrus maderensis n. sp. — M. D., P. S. E

Oniscidae

15. — Armadilloniscus littoralis B.-L. — M.

16. — Halophiloscia couchi (Kinahan). — M., P. S.

*7. — Oniscus asellus L. — M.

12 . —

13. —

14. —

Porcellionidae

18. — Agabiformius lentus (B.-L.). — M.

19. — Leptotrichus panzeri (Audoin). — M., P.S.

20. -— Metoponorthus (Polytretus) sexfasciatus B.-L. — M., D., P. S.

21. — Metoponorthus fMetoponorthus) pruinosus (Brandt). — M. D.,

P.S.

— Soteriscus colasi Vandel et Matsakis. — M., D. E

“3* — Soteriscus brum do cantoi n. sp. — P. S. E

— Soteriscus wollastoni Paulian de Félice. — M. E

Jp- — Soteriscus relictus n. sp. — M. E

;p- —■ Soteriscus fruduosi n. sp. — P. S. E

— Soteriscus porcellioniformis n. sp. — P. S. E

28- — Porcellio lamellatus (Ulj.) B.-L. — M., P. S.

— Porcellio laevis Latreille. — M., P. S.

8®- '— Porcellio dilatatus Brandt. — M.

81- — Porcellio xavieri Arcangeli. — M., D. E

—■ Porcellio zarcoi n. sp. — M. E

“3. — maculipes B.-L. — M. E

84. — cataradae n. sp. — M. E

85. — scitus B.-L. — M. E

86. — ferroi Paulian de Félice. — P. S. E

87. — normani (Dollfus). — M., D. E

~~ Porcellio atlantidum Paulian de Félice. — M. E

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXII. ^

Source : MNHN, Paris

«. VANDEL

Atlantidiidae

39. — Atlantidium barretoi Arcangeli. — M. E

40. — Atlantidium secundum Arcangeli. — M. E

41. — Atlantidium mateui Vandel. — D. E

Armadillidiidae

42. — Eluma purpurascens B.-L. — M., P. S.

43. — Armadillidium album Dollfus. — D., P. S.

44. — Armadillidium granulalum Brandt. — M.

45. — Armadillidium tigris B. -L. — M.

46. — Armadillidium vulgare (Latreille). — M., D.

LES BIOTOPES DES ISOPODES TERRESTRES MADÉRIENS

La connaissance des biotopes des Isopodcs terrestres de l’archipel

madérien est d’une extrême importance, car c’est elle qui fournit la clef

du problème de l’endémisme madérien. Il convient d’autre part, de donner

quelques détails sur les biotopes madériens dont plusieurs sont totale¬

ment inconnus en Europe.

Les rivages marins. — a) Les falaises. — Les îles de l’archipel made-

rien sont ceinturées de tous côtés par des falaises abruptes. Ces falaises

sont constituées de roches volcaniques qui, par endroits, sont fortement

altérées. C’est dans cette roche « pourrie » qu’ont été récoltés, â Porto-

Santo, un halophile à large dispersion, Tylos latreillei et une espèce

endémique, Trichorhina hoestlandli.

b) Les plages. — Les plages sont rares sur les côtes de Madère. D e

plus, la plupart d’entre elles sont couvertes de gros galets roulés, P eU

propices aux peuplements d’halophiles. Quelques-unes cependant pré'

sentent de petits dépôts de sable ou de gravier fin. La plus connue est la

plage de Gorgulho, située à l’ouest de Funchal. C’est la seule station

connue de l’Hydrophilide, Ochlebius algicola Wollaston, dont on a recueil 11

quelques exemplaires dans les Roockpools salés compris dans la zone de

balancement des marées (d’ORCHYMONT, 1940, pp. 29 et 50). La partie

orientale de la plage de Porto-Novo renferme également un peu de sable.

Les Oniscoïdes halophiles de Madère ne présentent aucun caractère

particulier. Ils appartiennent aux mêmes espèces que celles que l’on récolte

sur les rivages atlantiques et méditerranéens de l’Europe et de l’Afng ue

du Nord.

Les sables. — Les sables ne prennent une certaine importance q u ^

Porto-Santo. Au-dessus de la plage de Porto-Santo, s’élèvent des dunes

plus ou moins consolidées par des bouquets de Tamaris et des tapis de

Mesembryanthemum. La région de Fonte de Areia, dans le nord de 1 “ e ’

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

e st envahie par de vastes dunes de sable qui déferlent jusque dans le

vignoble.

Ces dunes qui renferment, à quelques décimètres de profondeur, une

certaine humidité, constituent le biotope caractéristique de Leptolrichus

~ ATERRE - — La faune endogée est à peu près absente de l’archipel

ineo en ’ comme il est de règle dans les pays volcaniques (Coiffait,

iy 58, pj 51).

Le seul Isopode madérien que l’on puisse qualifier d’endogé est

Qtyarthrus maderensis. Si cet Isopode se rencontre parfois avec les

ourmis, on ne saurait point le classer parmi les myrmécophiles. On ne

nnaît d’ailleurs aucun Isopode myrmécophile dans l’archipel de Madère

j dehors de Platyarthrus schôbli esterelanus, espèce certainement

portée par l’homme). C’est une conséquence de l’extrême pauvreté

e ia faune de Fourmis de l’archipel madérien (Stitz, 1940).

Les grottes. — Plusieurs grottes sont connues à Madère. Les plus

n eressantes sont les trois cavités connues sous le nom de Fumas de

^ayalao. Ces grottes qui s’ouvrent au nord-ouest de Machico, correspondent

des poches creusées dans des coulées basaltiques et remaniées par les

^ es cavités ont été visitées par J. M. Bassot et J.-C. Bremond, en

? 6 , (Delamare-Deboutteville et Bassot, 1957), puis par nous-

n *cmes, en 1957 (Coiffait, 1959, p. 428).

, . es grottes, aussi surprenant qu’il puisse paraître, renferment une

ri table faune carvenicole. Le Collembole, Disparrhopalites patrizii

\ assagnau et Delamare) est une espèce strictement carvernicole. Par

leurs, l’Isopode, Trichoniscus bassoti, n’est connu que des Furnas de

Valao ; il n ’ a été récolté en aucune station épigée de Madère.

d> iu ES . Laves et les tufs - — Un milieu très particulier, propre à l’île

® "Madère, et qui n’a point d'équivalent sur le continent, est constitué

f es fentes qui apparaissent dans les coulées basaltiques et qui séparent

s dalles superficielles de la masse principale. Des fentes de retrait appa-

1 ‘ SSent également dans les dépôts de tufs qui, grâce à une couverture de

Ion 6 ’ ° nt <5t< '’ P rol égés de l’érosion. Ce biotope présente un très beau déve-

^Unch^Ht da,IS ,a val,ée de la Ribeira de Santa-Luzia, au nord de

Dr ^°^°P e constitue l’habitat de deux espèces xérophiles et rupicoles,

près à l’île de Madère, Porcellio xaoieri et P. scilus.

c l„L Es cascades. — L’abondance des cascades constitue l’un des

(j.. rtn . cs de Madère. En suite d’un soulèvement récent de l’île, le cycle

q ü ° si0n en est encore à sa phase de jeunesse. Les couches dures n’ont été

d’oî ^? rt ‘ edcment entaillées. Il en résulte de brusques ruptures de pente

l’ét^ 0311 S L ’lance en cascade. D’autre part, l’eau transportée dans toute

con* f due de ^ P ar * es levadas déborde souvent le long de vastes parois

"stamment ruisselantes.

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

Le brouillard de gouttelettes d’eau engendré par les chutes d’eau

entretient autour d’elles de vastes tapis de mousses. Quant aux suin¬

tements, ils sont â l’ordinaire recouverts d’cpais coussins de mousses et

d’Hépatiques ( Marchanda polymorpha L.)

Les coussins d’Hépatiques abritent une faune aquatique — qui

correspond à Y association bryomadicole de Vaillant. — A Madère, elle

comprend de nombreux endémiques dont les plus remarquables sont un

Dytiscide, Hydrotarsus lundbladi Falk. (Falkenstrôm, 1938), et un

Hydrophilide, Anacoena marchantiae (Wollaston) (d’ORCHYMONT, 1938;

1940, p. 65).

Mais, ces Mousses et ces Hépatiques, plongées en pleine eau ruisse¬

lante, renferment également une véritable faune terrestre, réfugiée dans des

logettes d’air enfermées entre les feuilles et les tiges. Ce biotope est

inconnu en Europe, et aucun terme de la langue écologique, cependant

fort riche, ne permet de le désigner.

Les épais coussins de mousses qui recouvrent le bord de la levada et

qui sont constamment humectés par les éclaboussures de la cascade de

Risco, près de Rabaçal, abritent des centaines de Miktoniscus arcangelii-

Dans les tapis d’Hépatiques (Marchanlia polymorpha L.) qui recouvrent

les ruissellements, aux environs de Quemadas, abonde une autre espèce

du même genre : Miktoniscus chavesi.

Un Isopode, beaucoup plus largement répandu que les deux espèces

précédentes, mais toujours confiné dans le milieu très spécial que constitue

les ruissellements couverts d’Hépatiques, est Porcellio cataradae, espèce

propre à l’île de Madère.

Les sols volcaniques de la région littorale. — La région littorale

de Madère a été, avons-nous dit, complètement transformée par l'homme-

Si l'on en juge par le faciès de l’Ilheu de Desembarcadouro, les régions

volcaniques du littoral devaient être couvertes d’une végétation très

particulière, constituée d'espèces madériennes ou macaronésiennes, telles

que Beta patula, Phalaris maderiensis. Crépis divaricala. Asphodèles

fistulosus, etc(l). Mais, partout où l’homme a conduit ses troupeaux, la

végétation indigène a disparu pour être remplacée par les pâturages a

Andropogon hirtus. Quelques espèces autochtones ont survécu à ces boule¬

versements. C’est le cas de Porcellio normani qui abonde à la Ponta de

Sâo Lourenço. Mais la plupart des espèces indigènes ont disparu et ont

été remplacées par des formes importées. Les endémiques madériens de la

zone littorale (Platyarthrus maderensis, Soleriscus relictus, Porcellio

zarcoi, Allantidium secundum) ne subsistent plus que dans le « refug e

naturel » constitué par I'Ilhcu de Desembarcadouro. Châo, autre « refug e

naturel » est la seule station connue A'Allantidium mateui. Sur les il° ts

qui entourent Porto-Santo abonde Porcellio ferroi.

Les sols volcaniques de haute altitude. La région centrale de

Madère qui émerge au-dessus de la zone des forêts présente des étendues

(1) Elles devaient être aussi parsemées de Dragonnicrs.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

enudées et arides ; elles atteignent de très grandes dimensions dans la

région occidentale où elles constituent le vaste plateau de Paul da Serra.

e sol rocailleux permet par places, le développement de prairies à Aira

Praecox L. ou de landes à fougères (Pteridium aquilinum L.).

Deux espèces d’Oniscoïdes sont caractéristiques de cette zone :

oteriscus wollastoni et Porcellio maculipes.

Les sols calcaires. — Ce faciès ne se rencontre qu’à Porto-Santo.

e vastes étendues de l’île sont formées de terrains calcaires. Ils sont

ecouverts de pâturages plus ou moins florissants. Ce sont, avec la Ponta

e Sâo Lourenço, les seules régions de l’archipel madérien où l’on aper¬

çoive des vaches paissant en liberté. A Madère, le bétail est à perpétuité

Prisonnier dans les étables.

Les pâturages installés sur terrains calcaires sont très favorables au

eveloppemcnt des Isopodes terrestres, et, c’est en ces lieux que l’on

ecolte, souvent en abondance, les espèces endémiques, caractéristiques

I* * (, rto-Santo : Soteriscus porcellioni/ormis, S. brum do cantoi et S.

silv^ A FOR ^ T pr ïmaire. — La forêt primaire de Madère est la Lauri-

a) L'humus. — Contrairement à l’humus de la forêt européenne, celui

c a Laurisilva est très pauvre en Isopodes. On y récolte, il est vrai, et.

Parfois en abondance, des exemplaires de Trichoniscus pusillus pusillus;

ais > '1 s’agit là d’une forme importée d’Europe. Autour de Quemadas,

cAa rcc . ue i„ e * dans l'humus, quelques exemplaires mâles de Miktoniscus

y. Les arbres morts. — Sous les écorces des arbres morts (Lauriers,

J.Rhàticos, Tils), le Porcellion épineux (Porcellio allanlidum) est géné-

^lement abondant.

c ) Les arbres vivants. — Sous l’écorce, et dans les fentes de l’écorce

8 gros Tils (Ocolea foelens), parvenus à la phase de sénilité, mais

|,j. COre vivants, se rencontre l’un des plus remarquables endémiques de

e { le Madère : Atlanlidium barretoi.

p ^ La forêt de Bruyères arborescentes. — Au-dessus de la Laurisilva,

U en d place la forêt de Bruyères arborescentes qui s’élève haut sur les

Rcs d «s montagnes. Soteriscus wollastoni, forme altitudinale, est

c °mmune dans ce faciès.

dan^l FORÊT secondaire. — La forêt de pins couvre de vastes surfaces

ly 8 es régions méridionale et occidentale de Madère. Les bois d’Euca-

enc US SOnt P* 11 ' 8 dispersés. Ces forêts sont pauvres en Isopodes, et plus

la f° r a Cn en dèmiques. Cependant, Soteriscus colasi n’est point rare dans

Serra ^ secon daire d'El Monte et dans le bois d’Eucalyptus de Sânto da

Source : MNHN, Paris

i. VANDEL

LISTE DES STATIONS VISITÉES

(Fig. 5 et 6)

B. — Récoltes de MM. Bassot et Bremond, 1956.

H. — Récoltes de M. l’abbé Hoestlandt, 1958.

M. — Récoltes de M. J. Mateu, 1955.

V. — Récoltes de M. Vandel et de ses collaborateurs, 1957 et 1959.

Madère

0. — (V. 1957). — Funchal ; entre les galets du port. 2. V. 57.

1. — (V. 1957). — Funchal ; jardin de l’Hôtel Bella Vista ; plantes exotiques

importées ; débris de maisons démolies. 11 et 23. IV. 57.

2. — (V. 1959). — Plage de Gorgulho, à l’ouest de F'unchal ; petite crique

alimentée par un ruisseau ; plage de galets, et, vers l’ouest, dépôts de

sable et de gravier fin. 22. III et 7. IV. 59.

3. — (V. 1959). — Ribeira de Santa-Luzia ; depuis le bâtiment de la division

des eaux (F'undoa da Cima) jusqu’au terminus de la route venant de

Corujeira de Dentro. Dans les fissures des couches de tufs et des bancs

de lave bordant les deux côtés de la vallée. Les Isopodes ont été récoltés

sous les dalles que l’on peut facilement détacher des falaises. — Un

exemplaire de Porcellion des cascades a été récolté dans des Hépa¬

tiques, près de la cascade de Santa-Luzia. — 22. III, 24. III, 4. IV.»

8. IV. 1959.

4. — (M. -V. 1957). — El Monte, au-dessus de Funchal ; 600 m. d’alt. environ.

Versant sud ; reboisement de pins. — 29. III, 3. VI, 5. VI. 1955 ; — IL

IV. 1957.

5. — (V. 1959). — Plage de Porto-Novo ; extrémité orientale ; abri sous

roche, gravier fin, légèrement humide. — Au niveau de la mer, sable

mélangé de galets, de cailloutis et de débris végétaux. 3. IV. 59.

6. — (H.). — Santa-Cruz ; zone sublerrcstre, sous les pierres. 17. VIII. 58.

7. — (B.-V. 1957). — Machico; Fumas de Cavalao; trois grottes proches les

unes des autres ; creusées dans une coulée de lave basaltique. La plu*

grande mesure une centaine de mètres ; elle est humide et renferme au

bois mort. VIII. 56 — 12. IV. 57. (Cf. Coiffait, 1959, p. 428).

8. — (V. 1959). — PZntre Caniçal et le tunnel routier ; prairies remaniées et

friches. 2. IV. 59.

9- — (V. 1959). — Ponta de Sâo Lourenço ; entre la fabrique de farine de

Cachalot et la pointe orientale. Pâturages dégradés et abroutis. A

niveau de la Ponta das Pcdras Brancas (F'ossil Beds), bancs de sable e

formations silicifiécs. 6. IV. 59.

10. — (H.-V. 59). — Ponta de Sâo Lourenço ; côte sud ; au pied de la « Casa do

Sardinha », sous lespierres humidifiées par une fontaine. 21. VIII. l Ji,/- '

6. IV. 1959.

IL — (V. 1959). — Ilheu de Cevada ou de Descmbarcadouro ; îlot inhab'tj'’

qui prend place entre la Ponta de Sâo Lourenço et l’Ilheu de F ar

Région littorale. 2. IV. 59.

12. — (V. 1959). — Ilheu de Descmbarcadouro ou de Cevada. Région ce ”

traie, parsemée de blocs de lave et de ponce poreuse, au milieu d JJ

végétation basse et serrée où domine une Chenopodiacée (Bêla p al

Ait.). 2. IV. 59.

13. — (M.-V. 1957). - Sânto Antonio da Serra ; dans la forêt d’EucalyP tu .V

principalement le long des rigoles remplies de feuilles mortes. 30. *

1955. — 20, 22. IV. 57.

Source : MNHN, Paris

VANDEL

14. — (V. 1957). — Sânto Antônio da Serra ; sous les écorces d’arbres morts

(Lauriers et Eucalyptus). 22. IV. 57.

15. — (V. 1959). — l’ortella, entre Porto da Cruz et Machico ; le long de la

levada. 25. III. 59.

16. — (M.-V. 1957). — Poiso ; au dessous du col, versant nord ; entre 1.250 et

1.300 d'alt. Peuplements dispersés de Lauriers, dans des pâturages

dégradés. 13. IV. 55 ; 18. IV. 57.

17. — (M.-V. 1957). — Ribeiro brio ; forêt de Lauracées. 1. IV. 55 ; 18. IV. 57.

18. — (V. 1957). — Ribeiro Frio ; le long de la levada menant au Balcao.

18. IV. 57.

19. — (V. 1959). — Faja de Cedro Gordo, dans la vallée de Metade ; au milieu

de jardins et de plantations d’Osier. 10. IV. 59.

20. — (V. 1959). — Massif d’Arieiro ; à un kilomètre au-delà de l’observa¬

toire ; sous des pierres, au milieu de paturâges ; 1500-1600 m d’alt.

9. IV. 59.

21. — (V. 1959). — Pico d’Arieiro ; crêtes au nord du pic ; sous des pierres

reposant sur un gravillon volcanique ; à proximité de névés ; 1.750 ni.

d’altitude. 9. IV. 59.

22. — (V. 19591. — Faja de Noguera, dans la vallée de Métade ; autour des

maisons (Casa Forestal ; Casa de la Junta Gérai). 10. IV. 59.

23. —- (V. 1959). — Haute vallée de la Ribcira de Metade, au pied du Pico do

Gato ; croupe boisée, sur la rive gauche du torrent, portant de très

beaux Tils ; vers 1400 m. d’alt. 10. IV. 59.

24. — (V. 1959). — Ribeira de Sâo Jorge ; falaise ruisselante couverte d’hépa¬

tiques. 25. III. 59.

25. — (V. 1959). — Sâo Jorge. Chemin menant du village à la plage. A mi-

chemin, couches de tuf recouvertes de lave. Au niveau d’un suitement.

25. III. 59.

26. — (V. 1957). — Queinadas ; dans des bois de Laurus canariensis et d ’Erica

arborea, 860 m. d’alt. 24. IV. 57.

27. — (V. 1957). — Quemadas ; rive gauche du Ribeiro dos Touros ou de

Silveria. Parois verticales, très humides, et par endroits, ruisselantes,

couvertes d’Hépatiques et de Mousses. 24. IV. 57.

28. — (V. 1957). — Quemadas ; à 500 m environ de la maison forestière, le

long de la levada du Caldeirâo do Inferno. Paroi ruisselante d’eau et

recouverte de Mousses et d’Hépatiques. 25. IV. 57.

29. — (V. 1957). — Quemadas ; au-dessus du réservoir. Le long d’un ruisseau,

à parois recouvertes de mousses, d'hépatiques et de fougères, très

humides et parfois ruisselantes. 28. IV. 57.

30. — (V. 1957). — Entre Quemadas et le Pico Ruivo. Encumeada Baixa >

près de l’Homem em Pé. Bois de bruyères arborescentes, entouré de

prairies ; 1520 m d’alt. 26 et 30. IV. 57.

31. — (V. 1957). Entre PEncumcada Alta et le refuge du Pico Ruivo. Sous

des mousses et des hépatiques humides, le long d'une cascade ; 1600 m-

d’alt. 26 et 30. IV. 57.

32. — (V. 1957). — Eboulis pierreux entre l’Encumeada Alta (1600 m.) et le

sommet du Pico Ruivo (1861 m). 26 et 30. IV. 57.

33. — (M.-V. 1957). — Caldeirâo do Inferno. — Sous les écorces de Lauriers

morts. 9. IV. 55 ; 27. IV. 57.

34. — (M.-B.-V. 1957). — Caldeirâo Verde ; sous des hépatiques arrosées par

la cascade ; 1221 m. d’alt. 9. IV. 55 ; VIII. 56 ; 27. IV. 57.

35. — (V. 1957). — Cuada (origine de la levada) au fond du Caldeirâo do

Inferno. Bois mort. 27. IV. 57.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

(V. 1957-1959). — Le long du chemin qui conduit de Sâo Jorge à la

levada de Casinhas. Très belle forêt de Lauracées (Lauriers, Vinhàticos,

Tils). Principalement sous les écorces des troncs abattus. 29. IV. 57 ;

15. IV. 59.

(V. 1957-1959). — Même station qu’en 36. Dans les cascades ruisse¬

lantes recouvertes d’Hépatiques. 29. IV. 57 ; 15. IV. 59.

(V. 1957). — Encumeada. Versant nord ; forêt de Lauriers assez dégra¬

dée. 3. V. 57.

(V. 1959). — Le long du sentier conduisant de l’Encumeada au Pico

Ruivo ; ravins orientés au sud-est ; quelques très beaux pieds de

Vinhàtico, de Til et de Bruyère arborescente ; 1400 m. d'atl. 13. IV. 59.

(V. 1957). — Sâo Viccnte ; plage de galets sur le bord de la mer. 4. V. 57.

(V. 1957). — Cascade à l’ouest de Sâo Vicentc, le long de la route menant

à Seixal ; sous les hépatiques ruisselantes. 4. V. 57.

(V. 1957). — Châo de Pcssegueiros, entre Sâo Vicente et Seixal. Forêt

de Lauracées bien conservée ; sous les écorces d’arbres abattus ; 400-

450 m. d’alt. 4. V. 57.

(M.). — Caramujo. 17. V. 55.

(M.-V. 1957). — Fonte de Cruzinhas ; au-dessus de la fontaine, dans la

forêt de Lauracées. 15. V. 55-17. IV. 57.

(V. 1959). — Entre Riberia do Janela et Fanal. Ancienne forêt de

Lauracées et de Bruyères arborescentes, complètement dégradée et

saccagée par l'homme, réduite à l’état de maquis. 12. IV. 59.

(M.-V. 1957). — Rabacal, environs de la maison forestière; 1.000 m.

d’alt. 18. V. 55; 13 et 14. IV. 57.

(V. 1957). — Rabaçal ; le long des lcvadas moyenne et supérieure

conduisant à la cascade de Risco. Forêt de Lauracées et de Bruyères

arborescentes ; Fougères abondantes. 13,14 et 15.IV. 57.

(V. 1957). — Rabaçal ; cascade de Risco ; au niveau de la levada

supérieure ; sur le bord de la levada ; dans des coussins de mousses et

d’hépatiques imbibées par les éclaboussures de la cascade. 16. IV.o7.

(V. 1957). — Rebord du plateau de Paul da Serra. Sous Im pierres

enfoncées, le long de la levada, au milieu de paturâges ; 1200 a 1300 m.

d’alt. 16 et 17. IV. 57.

Les Désertas

(Colas et Mateu, 1957). — Deserta Grande. Région orientale de l’ile,

au pied de la falaise ; région couverte de végétation et de blocs volca¬

niques. 7-11. V. 57.

(Colas et Mateu, 1957). — Ilheu de Châo. Sous les blocs de lave. IL V.

Porto-Santo

(M.). — Côte sud ; plage de sable. 30. V. 55.

(V. 1959). — Chapelle de Nostra Senhora Graciosa. Terrains remaniés,

autrefois cultivés, retournés à l’état de friches ; Figuiers de Barbarie

abondants. 29. III. 59.

(M.-V. 1959). — Pico Castcllo ; flanc sud, au-dessous des reboisements ;

S radins couverts de pâturages, sur terrains volcaniques ; par endroits,

es éboulis calcaires. 30. V. 55 ; 27. III. 59.

(V. 1959). — Côte sud ; entre la fabrique de conserves et la pointe sud-

est de l’île. Falaises constituées de roches volcaniques fortement altérées.

La VANDEL

Sous les pierres reposant sur le sable ou le cailloutis. A 3-5 m. au-dessus

du niveau des hautes mers ; dans les endroits humides. 29. III. 59.

56. — (V. 1959). — Ilhcu da Cima ; près du débarcadère occidental. A 2 m-

au-dessus du sol et à 4-5 m., au dessus du niveau des hautes mers ; dans

une falaise constituée de « roche pourrie », au niveau d’un suitement.

28. III. 59.

57. — (V. 1959). — Ilheu da Cima. Aux alentours du phare. Très gros blocs de

lave dispersés au milieu d’une végétation fort dense. 28. III. 59.

Fig. 6. — Carte des stations visitées dans l’ÎIe de Porto-Santo.

58. — (V. 1959). — Iîntre la Fcja Pequena et le Pico Branco (450 m.). Fia” 0

sud. Sous des blocs calcaires, au milieu de prairies. 30. III. 59.

59. — (V. 1959). — Piton de Cabrita ; flanc nord. Dans des éboulis calcaires»

au milieu de prairies ; 250 m. d’alt. 31. III. 59.

60. — (V. 1959). — Pico Juliana ; liane nord ; blocs de lave, au mili eU e

prairies ; 250 m. d’alt. 31. III. 59.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

61. — (V. 1959). — Fonte de Areia ; zone du vignoble Porto-Sant°. Sable S

sur grès consolidés, le tout reposant sur terrains volcaniques. 30. IlI. 5a.

62. — (H.). — Fonte de Areia ; sur les flancs de la falaise, à 40 m. d ait., dans

les Assures delà roche pourrie. 27. VIII. 58.

63. — (V. 1959). — Cabcço de Barbara Gomes ; sous des pierres calcaires

plates ; 225 m. d’alt. 30. III. 59. .

64. — (V. 1959). — Ponta de Calheta ; dunes ^ sable, à 20 m. de la mer, et

à 3-4 m. d’alt. Au pied des Tamaris et des Mesembryanthemum, a

20-30 cm de profondeur. 30. III. 59. , , , .

65. — (V. 1959). — Ponta de Calheta, au s u d \ 0 I u T es - t û de 1 île ' DanS la fal

décomposée, le long d’un suitement. 30. 111. 59.

66 . — (V. 1959). — Ilheu de Baixo (ou de Cal). Partie su P ér ‘ eu ^f del t |l® ’

surface dénudée, à peu près complètement dépourvue devégétatio ,

pavée de pierres calcaires plates. 28. III. 59.

ETUDE SYSTÉMATIQUE ET ÉCOLOGIQUE

°ES ISOPODES TERRESTRES DE L’ARCHIPEL MADÉRIEN

Famille des TYLIDAE

Tylos latreillei Audoin 1825

subsp. sardous Arcangeli 1938 var. madeirae Arcangeli 1938

Bibliographie et synonymie.

Tylos latreillii subsp. madeirae Arcangeli 1938 (Arcangeli, 1938, p. 9 ;

Tav. IV, fig. 7 et 8).

Tylos sardous subsp. madeirae Arcangeli (Soika, 19o4, P- /•

Tylos latreillii subsp. madeirae Arcangeli (Arcangeli, , P- )•

Stations.

2- - Plage de Gorgulho, prés de Funchal dans le eaillouth de la

Plage orientale. - 23. III. 1959 : lÇ, 2 pulh. - 7. IV. 1959 . iy,

1 pullus. .

N ° 6. — Santa-Cruz ; plage ; sous des pierres. — 17. VIII. M57 : 21 indi-

vidus.

10. - Ponta de Sâo Lourenço ; au pied de la Casa do Sardinha, sous

des pierres humides. — 21. VIII. 1957 : 23 indivi us.

N °'l. — Ilheu de Desembarcadouro ; près du débarcadère. — •

1958. Coll. Barreto : 4 individus. — 2. IV. 1959 : 1 <?•

N° 50. - Deserta Grande. - 23. X. 1938. Coll. Barreto : 1 individu

N» 56. - Porto-Santo ; Ilheu da Cima ; dans la falaise, près du débar¬

cadère. — 28. III. 1959 : 21 individus.

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

Ecologie. — Se rencontre en général, dans le sable ou le fin cailloutis

des plages. A l’Ilheu da Cima, cette espèce a été récoltée dans la falaise

qui domine le débarcadère occidental. Les individus ont été recueillis»

à deux mètres au-dessus du sol, et à quatre ou cinq mètres au-dessus du

niveau des hautes mers ; ils étaient abondants dans la roche volcanique

« pourrie » au niveau d’un suitement.

Répartition générale. — Tylos latreillei présente une vaste distri¬

bution de type mésogéen (consulter, Vandel, 1952, pp. 71-72).

Morphologie. — La forme de l’archipel madérien appartient à la

sous-espèce latreillei sardous, ainsi que l’a reconnu Soika (1954). Elle

représente une race géographique à laquelle Arcangeli (1938) a donné le

nom de madeirae. Elle diffère de la forme européenne par l’élargissement

plus considérable de l’extrémité interne des phylacomètres 5, et pa r I e

basis de l’uropode, de forme légèrement différente. Les deux figures

ci-jointes (fig. 7 A et B) permettent d’apercevoir ces différences.

Famille des LIGIIDAE

Ligia itabca Fabricius 1798

Synonymie. — Lygia Ehrenbergii Brandt ? (Dana, 1853, p. 738).

Bibliographie. — Dana, 1853, p. 738. Dollfus, 1889 b, p. 13* ;

1893, p. 56 ; 1899 a, p. 256. Kraepelin, 1895, p. 16. Norman, 1899, p-

Scharff, 1903, p. 293. Budde-Lund, 1909, p. 11. Paulian de FélicE.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

P- 388 ; 1946, p. 246. Vandel, 1946 a, p. 232 ; 1948 a, p. 2. Arcan-

geu, 1958, p. 69.

Stations.

N» o. — Funchal ; port. 2. V. 1957 : O

N» 2 . —

N» io. .

Plage de Gorgulho. 23. III. 1959 : 2 9» dont 1 ovigére.

Sao Lourcnço (Casa do Sardinha). 6. IV. 1959 : 1 9 ovigère.

---V'. \ mmum MW umuimiu;. w. a . . ^ «/Tigwi.

0 40. Plage de Sâo Vicente. 4. V. 1957 : 5 S, 11 9. dont 1 ovigère.

N° 55. —

Porto-Santo ; côte sud. 29. III. 1959 : 4 9

es .^ epar . t,tion géographique. — (Vandel, 1948 a, pp. 1 et 9). Cette

esnè CC ^ P eu P* e l° u l es * es Iles Allantides, doit être tenue pour une

pece d’origine atlantique. Son extension le long des rivages de la

"leaiterranée est secondaire.

Famille des TRICHONISCIDAE

Sous-Famille des TRICHONISCINAE

Le genre Miktoniscus Kesselyak 1930

lace dans la classification. — Ce genre prend place, avec Tricho-

Brandt, Turkonelhes Verhoeff et Stylohylea VerhoefT, dans la

Tenf SI * me "* r '* ni ^ es Trichoniscinae (Vandel, 1953, p. 378). Cette Tribu

Do i-? rn,e * es P* us Évolués des Trichoniscinae, ceux chez lesquels l’endo-

U ,te du premier pléopodc mâle est transformé en un véritable organe

e nt ac< JP u * ateur - Le genre Miktoniscus constitue un terme de transition

(v re es C * CIIX sous-familles des Trichoniscinae et des Haplophthalminae

biâl NDEL ’ P - En particulier, la structure du péréiopode VII

6 es * ^ or *- semblable chez Miktoniscus et chez les Haplophlalminae

vandel, 1950 a et b).

Mi ^ EP f lRTlTION géographique (fig. 8). — La répartition du genre

q Ue oni sci/s est une répartition mésogéenne typique. Elle ne peut s’expli-

eur< en fonction d’une ancienne relation entre les deux continents,

«J**» et nord-américain, et de l’existence d’une faune homogène

g e raRt . ces deux continents, la faune nord-atlantique. La répartition du

e Miktoniscus peut être ainsi résumée :

n e ' Ee genre Miktoniscus compte aujourd’hui treize espèces, dont deux

Peuvent être nommées, leurs mâles demeurant encore inconnus.

e spè ^, 0u f Ignorons la véritable patrie de M. medeofi Van Name. Cette

dansT’ri ^ recueillie jusqu’ici que dans des serres à Urbana et à Chicago

Illinois ; et à Rio-de-Janeiro, dans des régimes de bananes.

(hall h e . 9 rou P e américain comprend six espèces. Cinq d’entre elles

Philus Blake, racouitzai Vandel, sp. Eberly, linearis (Patience) et

Source : MNHN, Paris

8- ^partition des espèces du genre Miktoniscus . — 1, chavesi ; 2, linearis ; 3, hato -

plulus ; 4, medco/i ; 5, humus ; G, vandeli ; 7, bisetosus ; 8, patienceli 9, racooilzai ; 10, pu -

Irizii ; 11, sp. F.berly ; 12, sp. Vandel ; 13. arcangelii .

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

humus (Mulaik) sont propres à la moitié orientale des Etats-Unis. Une

e spèce (Mikloniscus sp.) a été récoltée à la Guadeloupe.

4) Le groupe atlantique comprend quatre espèces : chavesi (Dollfus),

propre à Madère et aux Açores ; arcangelii Vandel, de Madère ; bisetosus

Jandel, qui peuple le nord du Portugal et la Galice; et, patiencei Vandel,

du littoral atlantique français et de Madère.

5) Le groupe alpin comprend vandeli Bon nef oy, des Alpes françaises, et

Patrizii Brian, du Latium. La présence d’espèces atlantiques dans le

domaine alpin n’est pas un fait exceptionnel. Le genre Trichoniscoides,

vpe incontestablement atlantique, possède des représentants dans les

,es Alpes et le Jura.

LE GROUPE ATLANTIQUE

Quatre espèces de Mikloniscus sont étroitement apparentées, et

constituent le groupe atlantique. Ce sont chavesi (Dollfus), patiencei

Vandel, bisetosus Vandel et arcangelii Vandel. Ces quatre espèces sont

0r t voisines et ne peuvent être distinguées les unes des autres que grâce

®ux caractères fournis par la structure du péréiopode VII mâle. Le

lableau ci-dessous permet de les distinguer. Des quatre espèces, arcangelii

es t la plus primitive, et bisetosus la plus spécialisée.

tableau de détermination des espèces

°E MlKTONISCUS APPARTENANT AU GROUPE ATLANTIQUE

A - — Carpos plus large que long. Tiges a 1 , a 2 et a 3 disposées sur une ligne

transversale. Tiges St et a très fortes, disposées parallèlement à

l’axe longitudinal de l’article. bisetosus

Carpos aussi long que large, ou plus long que large. Les tiges a 1 ,

a 2 et a* divergent comme les rayons d’une roue.B

• ■ Tige a orientée parallèlement à l’axe longitudinal du méros, mais

de taille moyenne.; ■ ■ p

Tige a orientée parallèlement à l’axe longitudinal du méros, mais

atteignant une taille énorme. chavesi

~~~ Tige St divergeant par rapport à l’axe longitudinal du carpos . .

. arcangelii

Tige St disposée parallèlement à l’axe longitudinal du carpos . .

. patiencei

_ Miktoniscus arcangelii n. sp.

étions.

^ 48. —. R a baçal ; cascade de Risco, au niveau de la levada supérieure ;

?° Us les mousses très humides, arrosées par les suintements et les écla¬

boussures de la cascade. 16. IV. 1957:37 <?,74 9, dont 41 ovigères; 5 pulli.

Source : MNHN, Paris

i. VANDEL

N° 31. — Région du Pico Ruivo. Le long du chemin menant au Pico

Ruivo ; vers 1.700 m d’altitude ; suintements le long d’une paroi

rocheuse ; sous des plaques de mousses et d’hépatiques. 26 et 30.

IV. 1957 : 3<J, 17 Ç.

Morphologie. — Taille.

Exemplaires de Rabaçal Exemplaires du Pico Ruivo

Ç ovigère 5,5 X 1,75 mm 3 mm

$ 3,5 X 1 mm 1,5 mm

Forme générale du corps. — Corps peu allongé, ovoïde ; particulière¬

ment élargi chez la femelle ovigère.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

Coloration. — Pas trace de pigment. Sur le vivant, la plupart des

exemplaires sont parfaitement blancs ; cependant, quelques-uns pré¬

sentent une coloration d’un rose saumoné.

— Un gros ocelle unique, de couleur noire.

Caractères tégumentaires. — Les téguments sont recouverts de granu¬

lations spinescentes. Au microscope, chaque granulation apparaît

constituée par une soie-écaillc ovoïde (fig. 9 B). On compte quatre rangées

de granulations, dont une postérieure, sur le premier tergite (fig. 9 A) ;

et, trois rangées sur les tergites suivants ; quelques granulations se placent

hors séries.

Antenne (fig. 9 C). — L’article 4 porte quatre groupes de tiges, et

J article 5, six groupes de tiges. Le flagelle est formé de trois segments ;

e second porte un bouquet d’acsthetascs.

Périopode VII mâle (fig. 10 A et B). — Carpos: La tige St est normale,

orientation radiaire. La tige a 1 s’insère au côté interne de l’articulation

u carpos avec le propodos. La tige a 2 s’insère sur un lobe carpien, modé¬

raient développé ; cette tige présente une orientation radiaire, et n’est

Point dirigée vers l’extrcmité de l’article. La tige a 3 est voisine de la tige a 2 ,

JOais elle s’insère au dessous du lobe carpien. La tige b est absente ; les

*§os a’ et b' sont bien développées.

' g a'L,.i .Miktontaciu arcangelii. — A, péréiopode VII mille, «

^ ' nd te ’ en vue * n ^ ernc J C, péréiopode VII femelle, en vu

m °ires du Muséum. — Zoolooie, t. XXII.

î vue externe ; B, le même

interne.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

Meros : Les tiges ot 1 et a t 2 sont normales. La tige a est dirigée

obliquement vers l’extrémité de l’article ; elle s'insère en dessous de la

tige a t 1 ; elle est portée par un petit tubercule. La tige |3 est perpen¬

diculaire au grand axe de l’article.

Femelle. (fig. 10 C). — Les différences sexuelles sont faibles. Le

péréiopode VII mâle diffère de celui de la femelle par les caractères

suivants :

a) La tige a s'insère obliquement chez le mâle, radiairement chez la

femelle. Cette tige s’insère en arrière de la tige ctt* chez le mâle, en

avant, chez la femelle. Cette tige est fixée, chez le mâle, sur un petit

tubercule qui fait défaut chez la femelle.

b) La tige dis de la femelle, qui correspond à la tige a 1 du mâle s’in¬

sère au bord externe chez la femelle, au bord interne chez le mâle.

c) Le lobe carpien, très net chez le mâle, fait défaut chez la femelle.

d) La tige a 2 du mâle (qui correspond à la tige a de la femelle) se

déplace pour venir s’insérer sur le lobe carpien.

e) La tige fl 3 du mâle (qui correspond à la tige b de la femelle) se

déplace vers le lobe carpien.

Ainsi, le lobe carpien du mâle, semble exercer une atlraclion sur les tiges

a 1 , o 2 et o 3 qui viennent se fixer sur lui ou s'insérer à son voisinage. Cette

«attraction» est vraisemblablement la conséquence de phénomènes de

croissance différentielle.

Affinités. — Cette espèce apparaît, au premier abord, fort voisine

de M. racovitzai Vandel, des grottes de la Virginie. En particulier les

caractères sexuels mâles de M. arcangelii et de racovitzai sont très sem¬

blables. La chétotaxie du péréiopode VII mâle est identique dans les deux

espèces. On notera cependant que le lobe carpien de racovitzai est beau¬

coup plus développé que celui d' arcangelii, plus saillant, et délimité, à la

base de l'article, par une concavité beaucoup plus profonde.

Par contre, les caractères somatiques sont nettement différents dans

les deux espèces, en sorte que l’on ne saurait douter que arcangelii et

racovitzai correspondent à deux espèces distinctes. Voici quels sont les

caractères somatiques différentiels des deux espèces : 1) M. racovitzai est

dépourvu d’appareil oculaire ; arcangelii possède un gros ocelle de couleur

noire. 2) Les tubercules écailleux de racovitzai sont gros et peu nombreux .

ceux d'arcangelii sont de moindre taille et plus nombreux. Ceux de

racovitzai sont disposés en deux rangées transversales ; ceux d'arcangel 11

en quatre (péréionite I) ou trois (péréionites II-VII) rangées transversales-

3) L’antenne de racovitzai porte, au bord externe de l’article 4, une seul

touffe écailleuse ; et, l’article 5, quatre touffes écailleuses. Les article

correspondants de l’antenne d'arcangelii portent respectivement quatre

et six tiges. Le flagelle de l’antenne de racovitzai est formé de quatre

segments et porte deux groupes d’aesthetascs insérés sur les segments -

3. Le flagelle d 'arcangelii est formé de trois segments, et porte un seu

groupe d’aeslhetascs inséré sur le segment médian.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

de v C ;A°ïf erVat,0n . S conduisent à conclure q\ï arcangelii ne présente pas

d an „ , lta ^ e P arenté avec racovitzai. Mais le péréiopode VII mâle a atteint,

fort * eS u X es P? ces > Ie même stade d’évolution. En fait, arcangelii est

deuJ ,r ° C • de P fl/iencei . Vandel - Toutes les tiges sont semblables dans les

espèces ; en particulier, la tige a est disposée de la même façon

8- U. — Mikloniscus arcangelii mâle. — A, premier pléopode ; B, second pléopode.

che? ICS deuX cas- Seu,e > la tige Sl est différente ; cette tige est normale

ar cangelii, tandis qu'elle est sexuellement différenciée chez paliencei.

Plus a * ca . n 9 e m est aussi très voisin de M. chavesi Dollfus, mais elle est

e t la ï rimitive - c ^ aves ^< la tige St est parfois légèrement différenciée,

Ca nger C * es * ^ orternent spécialisée, beaucoup plus que celle d’or-

Source : MNHN, Paris

k. VANDEL

En conclusion, nous dirons que M. arcangelii correspond au stade le

plus primitif de différenciation sexuelle que l’on connaisse dans le genre

Miktoniscus.

Miktoniscus patiencei Vandel 1946

Station.

N° 7. — Machico ; Fumas de Cavalao ; à l’entrée de la grotte principale

— 12. IV. 1957 : 2 <J, dont l’un immature.

Répartition géographique et écologie. — Cette espèce n’était

connue jusqu’ici que des rivages français de la Manche : Audresselles

(Pas-de-Calais), la Grandville, près de Saint-Brieuc (Côtes-du-Nord) et

Roscoff (Finistère).

En France, cette espèce est propre à la zone littorale. A Wimereux,

elle vit dans la falaise argileuse du Cap Gris-Nez (Vandel). A Roscoff.

elle a été prise dans la terre argileuses résultant de la décomposition des

feldspaths (Legrand). A l’Ile Verte, vis-à-vis Roscoff, elle a été recueillie

sous des pierres enfoncées, dans la zone à Crithmum maritimum (Dela-

mare-Deboutteville). A Madère, elle n’a été trouvée qu’à l’entrée d’une

grotte.

Morphologie. — Vandel, 1946 b, p. 186 ; 1950 a, p. 25; 1950 b, p. 191-

— L’unique mâle adulte provenant d^ Madère ne semble pas différer des

exemplaires français.

Miktoniscus chavesi (Dollfus 1889)

Synonymie. — Trichoniscus chavesi Dollfus 1889.

? Trichoniscus insularis Dollfus 1889.

L’institution de l’espèce « Trichoniscus insularis » repose sur l’examen

d’un seul exemplaire provenant de Florès. Cette espèce est probablement

identique à Miktoniscus chavesi. Mais, comme le type d’ insularis ne figure

pas dans les collections du Muséum National d’Histoire Naturelle de

Paris, ce problème de synonymie reste insoluble.

Trichoniscus Teixeirai Arcangeli in Coll. Barreto.

Miktoniscus Madeirae Arcangeli 1958.

C’est par erreur que j’avais assimilé (Vandel, 1956 b, p. 251) M. bise-

tosus Vandel à M. chavesi (Dollfus). Les deux espèces sont, en fait, p ar "

faitement distinctes.

Stations.

N° 14. — Sân Antônio da Serra ; le long de la levada venant de Ribeiro

Frio ; dans la forêt de Lauriers. 22. IV. 1957 : 1 <J.

N° 26. — Quemadas ; le long de la levada ; en tamisant du bois mort.

24. IV. 1957 : 3 <?.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

N° 27. — Quemadas ; rive gauche du Ribeiro dos Touros ou de Silveria ;

parois verticales très humides et ruisselantes, couvertes d’hépatiques et

de mousses. 24. IV. 1957 : 7 £, 83$, dont 18 ovigères et une parasitée

par une larve de Mermis.

N° 28. — Quemadas ; à 500 mètres environ de la maison forestière, le

long de la levada venant du Caldeirâo do Inferno. Paroi ruisselante

d’eau et recouverte de mousses et d’hépatiques. 25. IV. 1957: 3J, 27$;

en plus, 5 $, dont 2 ovigères, à œil blanc.

N° 29. — Quemadas ; au-dessus du réservoir ; le long d un ruisseau,

à parois recouvertes de mousses, d’hépatiques et de fougères, très

humides et parfois ruisselantes. 28. IV. 1957 : 17 (J, 67 $ dont 1 ovigère.

N° 37. — Le long du chemin qui conduit de Sâo Jorge à la levada de

Casinhas. Dans les cascades ruisselantes recouvertes d’hépatiques.

29. IV. 1957: 3 <?, 5$.

N° 38. — Encumeada, versant nord, dans la forêt de Lauriers ; le long

d’une cascade, dans les mousses. 3. V. 1957 : 1 $.

N° 50. — Déserta Grande. 7-11. V. 1957 : 2$.

En raison de l’absence de mâles, la détermination reste incertaine.

Répartition Géographique. — Cette espèce est propre à I île de

JJadère (et, peut-être aux Désertas) et à l’archipel des Açores (bâo

Miguel, Terceira, Pico, Faial, Flores). , .

Carl (1908, p. 6) signale, dans l’étude qu’il a consacrée aux Iricho-

n| scidés de la Collection Dollfus, des exemplaires de cette espece pro¬

venant de Wimercux (Pas-dc-Clais). Cette mention est, à mon avis

erronée. Le tube renfermant les échantillons examines par Carl est

conservé dans les Collections du Muséum National d’Histoire Naturelle

de Paris. J’ai pu m’assurer que le mâle renfermé dans ce tube appartient

au type açoréen. Il est probable qu'un mélange d’échantillons ou une

erreur d’étiquette sont à l’origine de cette erreur. L’espèce de Miktoniscus

3 U1 s e rencontre à Wimereux est M. patiencei, ainsi qu il a ete dit plus

haut.

Ecologie. — Cette espèce se prend sur les parois très humides, recou¬

rs d’hépatiques et de mousses, et constamment humectees par des

suintements, des ruissellements ou des cascades. Les exemplaires de cette

es Pèce sont rassemblés à la limite du rocher et du coussin végétal, et

généralement engagés au milieu d’un lacis de radicelles. On les récolté sou-

dans les logettes de terre, ou encore à l’intérieur des galeries de vers

de terre dans lesquelles ils s’enfoncent rapidement des qu on les dérange

Les femelles restent confinées dans ce biotope. Mais, es m e -

P us vagabonds ; ils se rencontrent également, mais en bien moins g

°mbrc, dans le bois mort ou les feuilles pourries.

Morphologie. — Dollfus, 1889 a, p. 308 ; Carl, 1908. P- 6 .Legrand

1946,

uiCié L/ULLI'Uo, iwu./ u, y ■ . ncO eq

Vandel, 1957 b, p. 251 ; Aecangeei. 1958, p. M

, . _ _:..i,i.» • n pprtains exer

La forma' des Açores parait assez variable : 1) certains exemplaires

ont normalement pigmentés, tandis que d’autres sont complètement

Source : MNHN, Paris

L. VANDEL

décolorés ; 2) certains échantillons possèdent un péréiopode VII mâle

pourvu d’un lobe carpien ; d’autres en sont dépourvus ; 3) la tige St est,

suivant les exemplaires, différenciée sexuellement ou ne l’est pas.

La forme de Madère ne peut pas être spécifiquement séparée de celle

des Açores ; et, c’est pourquoi le terme de Madeirae Arcangeli ne peut

pas être conservé. Cependant, la forme de Madère apparaît beaucoup plus

stable que celle des Açores. Il ne paraît point inutile d’en redonner une

description accompagnée de quelques figures.

Taille: i,3 x 1 mm ; 9 ovigère, 6 x 1,75 mm.

Forme générale du corps. — Corps très allongé, à côtés parallèles,

rappelant celui d’un Stenasellus. L’animal peut se rouler en une boule

parfaite ; c’est donc une forme volvationnelle.

Coloration. —Téguments parfaitement blancs, dépourvus de pigment.

Appareil oculaire. — Constitué par un seul ocelle, très gros, coloré par

du pigment noir. Exceptionnellement, le pigment fait défaut, et l’ocelle

apparaît blanc, comme les téguments.

Caractères légumentaires. — Les téguments sont couverts de granu¬

lations fortement spinescentes. Au microscope, la granulation apparaît

surmontée d’une soie-écaille en forme de flamme.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

5ra es ,® ranu * at * ons sont disposées en rangées transversales. On compte

une t^ CeS ’ C *° n *' unc *" out ^ t a *t postérieure, sur le vertex, 3-4 rangées, dont

II-VIT i ^ Intérieure, sur le péréionite I, 3 rangées sur lespéréionites

t *» I rangée sur les pléonites 3-5. Les granulations pléonales sont net-

ont plus faibles que les granulations du péréion.

Mennes. — Très courtes, ne dépassant pas le premier péréionite.

*" ar actères sexuels mâles. — Péréiopode VII (fig. 12). — Carpos: Les

Dro J* e * sont itérées au voisinage de l’articulation du carpos et du

sou^ri ° S ’ ^ a tige a 2 est fixée sur un lobe carpien. La tige a 3 s’insère au-des-

Do t ae e ^ e es t fixée sur un petit lobe carpien, distinct de celui qui

„ e ° 2 - La tige St est très forte, épaissie et orientée parallèlement au

trè t 3X0 l'article. Sur la face externe, on remarque que la tige b' est

s orte, et s’insère sur un gros tubercule.

”«•3

chavesi mâle. — A, premier pléopode

; B, second pléopode.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

Meros. — La tige a est très forte, et dirigée vers la base du carpos. La

tige 3’ a émigré sur la face interne de l’article. La tige (3 a été rejetée au

milieu de la face interne ; elle s’insère sur un tubercule écailleux.

Premier pléopode (fig 13 A). — Exopodite à extrémité distale rectan¬

gulaire. Endopodite à extrémité crénelée et terminée par une pointe.

Second pléopode (fig. 13 B). — Extrémité de l’endopodite en forme de

tige très longue et très fine.

Affinités. — 1) Cette espèce est proche de M. bisetosus Vandel, mais,

elle ne lui est pas identique, contrairement à ce que j’avais écrit pré¬

cédemment, (Vandel, 1957 b, p. 251). La forme du corps est très diffé¬

rente dans les deux espèces ; le corps est beaucoup plus long et plus étroit

chez M. chavesi, plus large chez M. bisetosus. Les trois tiges a 1 , a 2 et a

sont disposées suivant des rayons divergents chez chavesi, tandis qu’elles

prennent place sur une même ligne, chez bisetosus. La tige St est faible¬

ment différenciée chez le mâle de chavesi (et, pas du tout, chez certains

exemplaires des Açores) ; elle est très fortement différenciée chez le mâle

de bisetosus.

Ajoutons que chez bisetosus, la pince casse-noisette n’est pas encore

réalisée, alors qu’elle est ébauchée ou même réalisée chez chavesi.

2) M. chavesi apparaît très proche de patiencei. Mais, chez patiencei,

la tige St est toujours nettement dirigée vers le haut et disposée paral¬

lèlement au grand axe du carpos. D’autre part, la tige a est beaucoup

moins forte chez patiencei que chez chavesi.

Trichoniscus pusillus pusillus Brandt 1833

Synonymie et bibliographie.

Trichoniscus sp. Paulian de Félice, 1939, p. 388.

Trichoniscus sp. Paulian de Félice, 1946, p. 246.

? Trichoniscus elisabethae Herold ; Arcangeli, 1958, p. 62.

Stations.

N° 13. — Sân Antonio da Serra ; dans la forêt d’Eucalyptus. 30. H**

1955 : 6 Ç dont 4 ovigères. — 20. IV. 1957 : 6 9 dont 5 ovigères.

N° 17. — Ribeiro Frio ; dans la forêt de Lauracées. 18. IV. 1957 : 22 $

dont 16 ovigères.

N° 19. — Faja de Cedro Gordo ; au milieu de jardins et de plantations

d’Osiers. 10. IV. 1959 : 2 9 ovigères.

N° 25. — Sâo Jorge. 1933 (Coll. Barreto) : 7 9 dont 4 ovigères.

N° 30. — Entre Quemadas et le Pico Ruivo ; dans un bois de Bruyères

arborescentes. 26. IV. 1957 : 7 9 dont 3 ovigères.

N° 33. — Caldeirâo do Inferno ; dans la forêt de Lauriers. 27. IV. 1^57 •

119 dont 3 ovigères.

N° 34. — Caldeirâo Verde ; au pied de la cascade. 9. IV. 1955 : 5 9 dont

3 ovigères.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

6- Entre Sâo Jorge et la levada de Casinhas ; dans la forêt de

No fl auners - 29 - IV. 1957 : 3 9 dont 1 ovigère.

oJ. — Entre l’Encumeada et le Pico Ruivo ; dans des restes de forêts

Mo T Lauracées> 13 - IV - 1959 : 1 9 ovigère.

, • Sâo Vicenle ; au pied de la cascade. 4. V. 1957 : 22 9 dont

^ 1 1 ovigères.

Châo de Pessegueiros, entre Sâo Vicente et Seixal ; forêt de

No rf Uracées - VIII. 1939 (Coll. Barreto) : 7 9 dont 4 ovigères.

~~ Fonte de Cruzinhas ; dans la forêt de Lauracées. 15. V. 1955 :

N° 4 * dont 6 ovigères. — 16. IV. 1957 : 53 9 dont 34 ovigères.

e *- 47. — Rabaçal ; dans la forêt de Lauracées et de Bruyères arbo¬

rescentes. 13-16. IV. 1957 : 106 9 dont 31 ovigères.

r . race parthénogénétique de Trichoniscus pusillus est très largement

j^pandue à Madère. Elle est fort abondante dans les feuilles mortes et dans

m alors que ce biotope ne renferme que tout à fait exceptionnelle-

bu n i CS e fP^ ces proprement madériennes. Ce contraste conduit à attri-

er * a présence de Tr. pusillus pusillus à Madère à une importation

tj en ^ e> résultant de la colonisation humaine. La forme parthénogéné-

j 9 *J e do cette espèce peuple la plus grande partie de l’Europe ; elle a été

8a ement importée en Amérique du Nord.

Trichoniscus pygmaeus Sars 1899

Stations.

N° 7 T".

Furnas de Cavalao, à Machico ; sur bois pourri. 12. IV. 1957 :

^ 1 V dépigmentée.

Entre Sâo Jorge et la levada de Casinhas ; sous une pierre, dans

a forêt de Lauracées. 29. IV. 1957 : 1 <? complètement dépigmenté.

Uni^ ett , e es P 6 ce, largement répandue en Europe, et importée aux Etats-

s > n est probablement pas autochtone à Madère.

Trichoniscus bassoti n. sp. (1)

Station.

No 7

Furnas de Cavalao, près de Machico ; sur bois pourri. — VIII.

* y56 : 1 <?, 2 9- — 12. IV. 1957 : 4 <J, 4 9.

e n e ^ e es pèce peut être tenue pour cavernicole, car elle n’a été trouvée

hiarL CUn autre P° int de rîle - c ’ est probablement une très vieille rélicte

cr ‘enne, tout près de disparaître.

Moupholooie. — Taille: 2,5 mm.

0 oration: jaunâtre, pas de pigment.

appareil oculaire: absent.

Espèce

Bassot qui l’a découverte.

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

Caractères légumentaires. — Carapace lisse, mais, mais recouverte d’un

revêtement dense de soies-écailles.

Péréiopode VII mâle. — Dépourvu de différenciation sexuelle.

Premier pléopode mâle (fig. 14). — Exopodite triangulaire, à côté

interne droit ; à côté externe légèrement concave, mais dépourvu d’en¬

coches et de soies. Extrémité distale pointue.

Endopodite à article distal s’effilant en une pointe qui s’amincit à son

extrémité en une tige très fine garnie de stries et d’épines microscopiques.

La région moyenne de cet article est striée longitudinalement et présente

en son milieu une rangée de fines granulations.

Fig. 14. — Trichoniscus bassoli. - Premier pléopode mâle

Second pléopode mâle. — L’extrémité de l’endopodite porte une épi ne

très fine.

Affinités. — Cette espèce se rapproche de Trichoniscus jeanu^ 1

Vandel et de Tr. halophilus Vandel.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

Sous-Famille des HAPLOPHTHALMINAE

Aucun représentant de la sous-famille des Haplophthalminae n’est

autochtone à Madère. On peut penser que cette sous-famille, d’origine

méditerranéenne, n’était pas encore différenciée, lorsque l’archipel madé-

nen s’est séparé du continent.

Haplophthalmus danicus Budde-Lund (18979) 1885

Bibliographie. — Paulian de Félice, 1939, p. 389 ; 1946, p. 246.

Arcangeli, 1958, p. 69.

Stations.

— Sâo Gonçalo, à l’est de Funchal (Coll. Barreto). 27. XI. 1932 .

3 d, 1 9.

— Porto da Cruz (Coll. Barreto). 24. XI. 1932 : 1 9 -

),, Cette espèce, d’origine méditerranéenne, a été largement répandue par

homme, dans toute l’Europe, en Amérique du Nord, et même au Japon.

J1 . ne fait point de doute que sa présence à Madère soit le fait de la colo-

^ sa f'(*n humaine. Cette espèce a été également signalée aux Açores et à

Famille des BUDDELUNDIELLIDAE

Buchnerillo littoralis Verhoeff 1942

St atio n .

S0- -— Deserta Grande ; sous les cailloux, au bord de la mer. 11. V.

1957 : 5 individus.

la J" ette es Pèce halophile a été récoltée sur les côtes méditerranéennes de

a h rance, de la Corse et de l’ile d’ischia. Comme d’autres halophiles, cette

P ce a dû gagner l’archipel madérien par voie maritime.

Famille des STENONISCIDAE

Stenoniscus pleonalis Aubert et Dollfus 1890

Stations.

s," 1 , 0 ',— Ponta de Sâo Lourenço ; cote sud; au pied de la Casa do

». Ul ^ a ; sous des pierres humides. 21. VIII. 1957 : 3 <?, 24 9> 5 pu 1 .

55. — Porto-Santo ; côte sud ; entre la fabrique de conserves et la

P°>nte sud-est ; sous une pierre, dans une dépression sableuse et

humide de la falaise. 29. III. 1959 : 4 9 .

Source : MNHN, Paris

L. VANDEL

Cette espèce halophile est largement répandue sur les côtes de la

Méditerranée ; elle a été également récoltée sur les côtes atlantiques de la

France. Elle a dû parvenir dans l’archipel madérien par voie maritime.

Famille des SQUAMIFERIDAE

Trichorhina hoestlandti n. sp.

Stations.

N® 51. — Ilhcu de Châo. 11. V. 1957 : 1 Ç.

N° 62. — Porto-Santo. Fonte de Areia, sur la côte nord-ouest ; dans les

fissures d’une falaise, à 40 m d’altitude environ 27. VIII. 1957 : 4 S-

N° 65. — Porto-Santo. Pointe sud-ouest (Ponta da Calhcta) ; dans la

falaise ; roche décomposée, au niveau d’un suitement ; à 1,70 ®

au-dessus du sol. 30. III. 1959 : 6 individus.

Morphologie. — Cette espèce est certainement très voisine d

phlhalma Arcangeli, des régions médirionales de la péninsule ibenq

Les deux espèces présentent en commun les caractères suivants :

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

1) La coloration parfaitement blanche, due à l’absence de pigment.

2) L’absence d’appareil oculaire.

3) La forme du céphalon, comportant un grand lobe médian trian¬

gulaire, et deux lobes latéraux notablement plus petits, mais de forme

n angulaire. également.

4) La forme du telson (fig. 15 D) qui est celle d’un triangle à sommet

arrondi. 6

Cependant les deux formes diffèrent l’une de l’autre par plusieurs

caractères qui justifient la décision d’élever le type madérien au rang

es pèce. Ces caractères sont les suivants :

1) La taille d ’hoestlandli est notablement plus petite que celle de la

°rme continentale : $ : 1,5 mm ; 3 : 1,35 mm (au lieu de 4 mm).

2) Les téguments sont lisses, à peine granuleux sur le tergite I (for-

e nient granuleux chez anophthalma).

th ^ CS soies -écailles sont beaucoup plus petites que celles d ’anoph-

alm a, même si on les compare à la largeur du tergite.

4 ) L’extrémité de l’endopodite du premier pléopode mâle (fig. 15 E)

t représentée par une tige fine et recourbée, assez différente de celle qui

figurée par Arcangeli pour anophlalma.

th /^* n un mot ’ 011 P eut dire Tr - hoestlandti est une forme voisine d’anoph-

afina, mais rabougrie et dégénérée par suite de la vie insulaire et du

manque de calcaire

Platyarthrus schôbli Budde-Lund (1879) 1885

subsp. esterelanus Verhoeff 1931

St atio ns .

N° 1. __ Funchal ; jardin de l’Hôtel Bella-Vista ; dans une fourmilière.

No J 1 - IV. 1957 : 9 individus. — 24. IV. 1957 : 57 individus.

3 - — Ribeira de Santa-Luzia (Coll Barreto). 10. IV. 1932: 7 individus,

ait ? e sau rait douter que cette sous-espèce, propre au sud de la France,

p importée par l’homme à Madère. On ne la récolte d’ailleurs qu’à

fichai ou au voisinage de cette ville.

Platyarthrus maderensis n. sp.

tuai * i N onymie - — Arcangeli (1958, p. 54) a assimilé l’espèce de Pla-

wrinrus propre à Madère, au PL parisii Arcangeli, des Canaries. J’ai

unw mparer la forme madérienne à des exemplaires des Canaries, les

M.J Pr ° Venant de G ran Canaria) conservés dans les collections du

de T ?" 1 NationaI d’Histoire Naturelle de Paris, les autres (provenant

des rt érife ) f I ue I e dois à l'amabilité de M. Fernandez Lopez. Les formes

être f ÜX fiTc^ipds. quoique voisines, ne sont pas identiques, et doivent

en ues pour des espèces distinctes.

Source : MNHN, Paris

.. VANDEL

Stations.

N° 9. — Ponta de Sâo Lourenço, au niveau de la première étroiture.

6 . IV. 1959 : 2 $.

N° 12. — Ilha de Descmbarcadouro ; sous des blocs de lave. 2. IV. 1959 :

10 (J, 63 9- Seuls, deux individus ont été recueillis avec une petite

fourmi noire (Lasius ‘t).

N° 50. — Deserta Grande. 7-1 l.V. 1957 : 2 <?, 11 $.

N° 51. — Ilheu de Châo. 11.V.1957 : 7 Ç.

N° 57. — Porto-Santo ; Ilheu da Cima ; sous des blocs de lave. 28. IIL

1959 : 7 <J, 48 Ç.

N° 58. — Porto-Santo ; flanc sud du Pico Branco ; sous des blocs de

calcaire. 31. II 1.1959 : 1 7 $.

N° 66. — Porto-Santo ; Ilheu de Baixo ; sous des plaques de calcaire.

28. II 1.1959 : 12 <*, 23 9-

Répartition et écologie. — On peut affirmer sans crainte d'erreur

que cette espèce est une forme autochtone, propre à l'archipel madérien.

Elle abonde, en effet, dans les « réserves naturelles », constituées par les

îlots qui entourent les îles principales. Dans ces dernières, l’espèce est

devenue fort rare, en raison des profondes transformations apportées

au milieu naturel par l’homme, ses animaux domestiques et ses cultures.

A Madère même, deux exemplaires seulement ont été récoltés (à la Ponta

de Sâo Lourenço), au cours de nps deux séjours.

Cette espèce est un endogé typique que l’on récolte sous les pierres

enfoncées. Ce n’est qu’exceptionnellement qu’on la rencontre avec le

Fourmis.

Morphologie. — Taille: 2,5 mm.

Forme générale du corps (fig. 16). — Corps étroit, à côtés parallèles,

très fortement convexe.

Ornementation (fig. 16). — Corps parcouru par des côtes très

en forme de carènes saillantes, même sur le pléon. Céphalon garni

quatre paires de côtes. Péréionites parcourus par cinq paires de côtes *

la côte 1 est faible ou moyennement développée sur le tergite I. 1 .

faible sur les tergites II-VII. La côte 2 est très faible sur les tergites

et VII. Les côtes 3,5 et 6 forment, sur les tergites V, VI et VII, une P 01 ”

faisant saillie en arrière du bord postérieur du segment. Les pléom

3,4 et 5 portent deux paires de côtes, saillantes vers l’arrière, corresp 0 "

dant aux côtes 5 et 6 du péréion. ,.

Les côtes sont garnies de grandes soies-écailles, régulièrement ^

posées ; chaque côte porte une quinzaine de soies-écailles sur le terg> 1 ^

et 8-9 sur les tergites suivants. Les uropodes portent également

grandes soies-écailles.

Céphalon. — Le lobe frontal antérieur alTectc la forme d’un

cercle ; il est dépourvu de pointes latérales. Ce lobe est parcouru P

une gouttière longitudinale et médiane, qui atteint le bord antér

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

en donnant l’impression d’une échancrure. Les lobes frontaux latéraux

sont quadrangulaires.

Fig. 16. — Platyarthrus maderensis. Vue d’ensemble

Telson. — Très semblable à celui de schôbli.

Antenne. — Article 5 modérément élargi.

Source : MNHN, Paris

k. VANDEL

Premier pléopode mâle (fig. 17). — Extrémité de l’endopodite four¬

chue.

Fig. 17. — Plalyarthrus maderensis. Premier pléopode mAle

Affinités. — L’espèce de Madère est voisine de parisii Arcangeh.

propre aux Canaries. Elle en diffère par les caractères suivants :

1) Les côtes de maderensis sont beaucoup plus fortes que celles de

parisii; elles sont cariniformes, même sur le pléon, alors qu’elles sont

peine apparentes sur le pléon de parisii.

2) Le lobe frontal médian de maderensis est semi-circulaire, tandis

que celui de parisii est triangulaire et se termine par un sommet tronqu e

et échancré.

3) L’article 5 de l’antenne est modérément élargi chez maderensis,

fortement élargi chez parisii.

Famille des ONISCIDAE

La famille des Oniscidae n’est représentée dans l’archipel madérien

que par deux espèces halophiles, venues vraisemblablement par v0 ,

maritime, et par une espèce, importée par l’homme. Cette P au ^ r ? nt

conduit à penser que cette famille est d’origine orientale, et n’a atte

que tardivement les régions atlantiques, à l’époque où l’archipel n& a

rien était déjà séparé du continent.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

Sous-famille des SCYPHACINÆ

Armadilloniscus littoralis Budde-Lund (1879) 1885

subsp. madeirae Arcangeli 1957

Synonymie. — Norman (1899, p. 67) et Arcangeli (1957, p. 15 ;

1Q 58, p. 61) assimilent la forme de Madère à tuberculatus Dollfus 1889,

des Açores. En fait, A. luberculalus Dollfus est synonyme d’A. candidus

B-L. (Vandel, 1957 b, p. 252). La forme de Madère appartient à l’espece

littoralis B.-L.

Bibliographie. — Norman (1899, p. 67) ; Arcangeli (1957, p. 17) ;

Arcangeli (1958, p. 61).

Station. — N° 2. — La seule station connue est la plage de Gorgulho,

à l’ouest de Funchal. Cette espèce se prend sous les galets enfoncés dans

le sable ou le menu cailloutis, à 3-4 m au-dessus du niveau des hautes

tters. 23.111.1959: 2 9, dont 1 ovigère. — 7.IV. 1959: 3 <?, 10 9 dont 7

°vigères.

Morphologie. — La forme de Madère ne diffère des exemplaires

européens que par la forme du lobe frontal médian qui, chez le type de

Madère, affecte l’aspect d’un triangle à côtés droits ou très legerement

incurvés, tandis que chez les échantillons méditerranéens, 1 extrcmite

du lobe frontal constitue une petite pointe aiguë, nettement detachee

du reste du lobe frontal.

Sous-Famille des HALOPHILOSCIINÆ

Halophiloscia couchi (Kinahan 1858)

Bibliographie. — Arcangeli (1958, p. 57).

Dations.

N ° 2 - — Plage de Gorgulho, à l’ouest de Funchal. 23. II 1.1959 : 5 <J,

!2 9 dont 8 ovigères. — 7.IV.1959 : 7 (?, 15 9 dont 7 ovigeres.

N° 5. — piag e de Porto-Novo, sur la côte méridionale de Madère. 3. IV.

1959 : 15 <y, 7 9 dont 2 ovigères.

S°10. - Ponta de Sâo Lourenço ; au pied de la « Casa do Sardinha ».

‘■‘•"111.1957 : 1 «j, 1 9. — 6 .IV. 1959 : 1 9.

N ° £0. — Plage de Sâo Vicente, sur la côte nord de l’ile. 4.V. 1957 : 7 S,

8 9 dont 2 ovigères.

N° 55. - Porto-Santo ; rivages sud. 29 .II 1.1959 : 2 <?, 39, dont 1 ovigère.

, Cette espèce halophile présente une très vaste distribution. Elle est

lar gement répandue sur les côtes de la Méditerranée, ainsi que sur les

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXII. *

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

rivages atlantiques de l’Europe et de l’Afrique du Nord ; elle pénètre

également le long des rives de la Manche. Enfin, elle est connue des

Archipels des Açores, des Canaries et du Cap Vert.

Sous-famille des ONISCINÆ

Oniscus asellus Linné 1758

Bibliographie. — Paulian de Félice, 1939, p. 389 ; 1946, p. 246.

Arcangeli, 1958, p. 56.

Stations.

N° 7. —Fumas de Cavalao, près de Machico. 12.IV.1957 : 3 <J, 1 9.

N° 23. — Sân Antonio da Serra; dans la forêt d’Eucalyptus. 30. III*

1955 : 7 «J, 11 9, dont 2 ovigères, 2 pulli. — 20.IV.1957 : 4 £, 109,

dont 8 ovigères et pulli.

N° 15. — Portella, entre Porto da Cruz et Machico ; le long de la levada.

25.III. 1959 : 1 <?, 2 9.

N° 16. — Près du village de Ribeiro Frio. 14.IV. 1955 ; 3 <J, 4 9 dont

2 ovigères, 5 pulli.

N° 17. — Le long de la levada de ■Ribeiro Frio à Sân Antonio da Serra.

1.IV. 1955 : 1 9 ovigère. — 18.IV.1957 : 3 <?, 10 9 dont 6ovigères.

N° 19. — Faja de Cedro Gordo ; au milieu de jardins et de plantations

d’Osiers. 10.IV. 1959 : 2 <?, 2 9.

Contrairement à l’opinion soutenue par Arcangeli (1958, p. 57),

je suis persuadé que cette espèce a été importée par l’homme d’Europe

à Madère. On ne la rencontre, en effet, qu’au voisinage des habitations

humaines ; par contre, elle fait constamment défaut dans la Laurisilva.

Famille des PORCELLIONIDAE

Les Porccllionides quinquetrachéates qui reconnaissent, comme *1

est connu depuis longtemps, une origine orientale, font complètement

défaut dans l’archipel madérien. Par contre, les Porcellionides bitra-

chéates constituent l’élément le plus nombreux et le plus caractéristique

de la faune isopodique madérienne. Cette donnée faunistique conduit a

placer dans l’ancien continent atlantidien qui prolongeait autrefois 1 ®

péninsule ibérique et l’Afrique du Nord, le centre d'origine des Porcel-

lionides bitrachéates.

Les Porcellionides bitrachéates qui peuplent l’archipel madérien se

répartissent, au point de vue biogéographique, en deux groupes. L’u°

renferme des espèces cosmopolites ou à large répartition, introduites.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

de toute évidence, par l’homme dans les îles madénennes. L autre groupe

qui comprend tous les représentants du genre Soteriscus, et la plupart

des espèces du genre Porcellio, est constitué par des endémiques pro¬

prement madériens.

Agabiformius lentus (Budde-Lund 1885)

Bibliographie. - Paulian de Fêlice, 1946, p. 246. Arcangeli, 1958,

P- 54.

Stations.

Porto da Cruz (Coll. Barreto). 24.XI.1932 : 5 5, 8 9.

N " 1. — Funchal ; jardin de l'Hôtel de Ville Bella-Vista. 11.IV.1957 .

* <3. 1 9 ovigère. .. .. ,

Cette espèce, peu commune à Madère, est cosmopo ite , e e a e

largement répandue par l’homme.

Leptotrichus panzeri (Audouin 1825)

Bibliographie. - Arcangeli, 1934 a, p. 47 ; 1958, p. 53. Paulian

Félice, 1939, p. 393 ; 1946, p. 246.

Stations.

N ° 1. — Funchal ; jardin de l’Hôtel Bella-Vista. 11.IV. 1957 : 4

Porto-Santo (Coll. Barreto). 1932 : 7 3 , 27 9 dont 4 ovigtas.

N“ 61. - Porto-Santo ; Fonte de Areia ; dans des dunes de sable. 30.111.

1959 : 2 <?, 4 9 dont 1 ovigère. . ^ nc Hp .

N” 64. - P 0r t„- S a„to ; pointe sud-ouest awJhumide!

dunes de sable, à proximité de la mer ; enfonces .. q d t 4 ov igères.

à une profondeur de 20-30 cm. 30.III.1959 : 4 <?, H ? dont 4 0VlgereSl

Ces individus sont en grande partie décolores.

N» 66. — Porto-Santo ; Ilheu de Baixo. 28. III. 1959 : 1 <?•

Cette espèce thermophile et sabulicole est commune à Po ^

beaucoup plus rare à Madère. Cet Isopode

occidentale a été Importé par l’homme dans tous

diens à l’exception des Açores.

Nïetoponorthus (Polytretus) sexfasciatus Budde-Lund (1879)

p „ r 18 oc; n 167. Dollfus, 1889, b,

Bibliographie. — Budde-Lund, 18»J. P- 7 KnAFPELIN 1895,

P’ 131 ; 1893, p. 55 ; 1896 b, p. 543 ; 1899 a, p. K7.K*****™ :

P- 16. Norman, 1899, p. 69. Paulian de Felice, 1939, p. 390,

P- 246. Arcangeli, 1958, p. 40.

Source : MNHN, Paris

k. VANDEL

Stations.

Campanario (Coll. Barreto). VIII. 1932 : 7 £, 20 9, dont 7 ovigères.

Machico (Coll. Barreto). VIII. 1936 : 2 4 9.

Faial (Coll. Barreto). Sans date : 2 (J, 7 9 dont 3 ovigères.

N° 3. — Ribeira de Santa-Luzia. 22.III.1959 : 5 <?, 2 9 dont 1 ovigère.

8 .IV. 1959 : 1 9.

N° 4. — El Monte. 11.IV. 1957 : 3 9 dont 2 ovigères.

N° 7. — Furnas de Cavalao, près de Machico. 3.V.1957 : 1 9 ovigère.

N° 9. — Ponta de Sâo Lourenço. 6. IV. 1959 :2 3 9 dont 2 ovigères.

N° 25. — Sâo Jorge. 25.III. 1959 : 1 9.

N° 40. — Sâo Vicente. 4.V. 1957 : 2 <J, 6 9 dont 1 ovigère.

N° 50. — Deserta Grande (Coll. Barreto). X.1939 : 3 <J, 6 9.

N° 51. — Ilheu de Châo. 11.V.1957 : 6 <J, 8 9 dont 5 ovigères.

N° 52. — Porto-Santo ; rivages sud. 29.V.1955 : 1 S.

N° 53. —Porto-Santo; Nostra Senhora Graciosa. 29.II 1.1959 : 1 <î*

3 9 ovigères.

N° 54. — Porto-Santo ; Pico Castello. 30. V. 1955 : 2 <?, 1 9. — 27. III-

1959 : 11 <?, 44 9 dont 33 ovigères.

N° 55. — Porto-Santo ; côte sud : 29. III. 1959 : 1 <?.

N° 57. — Porto-Santo ; Ilheu da^Cima. 28. III. 1959 : 2 9.

N° 58. — Porto-Santo; Pico Branco. 31. III. 1959 : 8 i, 6 9 dont

2 ovigères.

N° 59. — Porto-Santo ; Pico de Cabrita ; 31. III. 1959 : 8 (J, 27 9 dont

19 ovigères.

N° 62. — Porto-Santo ; Fonte de Areia. 27. VIII. 1957 : 1

N° 63. — Porto-Santo ; Cabeço de Barbara Gomes. 30. III. 1959 :

2 <?, 6 9 dont 5 ovigères.

N° 64. — Porto-Santo ; Ponta de Calheta. 30. III. 1959 : 1 9, 4 pulli■

N° 66. — Porto-Santo ; Ilheu de Baixo. 28. III. 1959 : 7 8, 10 9 dont

1 ovigère.

Répartition géographique. — Etant donnée l’extrême abondance

de cette espèce dans l'archipel madérien, l'on pourrait croire qu’elle est

autochtone dans ces îles. En fait, il n’en est rien. On remarque, en effet,

que M. sexfascialus pululle tout spécialement dans les terrains remanies

par l’homme, en particulier dans les paturâges à Andropogon hirtus q ul

recouvrent la Ponta de Sâo Lourenço et la plus grande partie de Porto-

Santo. Par contre, elle fait défaut dans les très rares régions qui n’on

pas été transformées par la venue de l’homme, telles que l’Ilheu de

Desembarcadouro.

Un autre argument qui plaide en faveur de cette interprétation es

fourni par la répartition générale de cette espèce. M. sexfascialus est ori¬

ginaire de la région bético-rifaine (Algérie occidentale, Maroc, sud de l a

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

P ninsule ibérique). Cet Isopode présente dans ces régions un polymor-

P isme étendu et se scinde en de nombreuses sous-espèces. De plus, dans

es régions bético-rifaines, cet Isopode peuple non seulement les plaines

la région littorale, mais encore les massifs montagneux, ce qui est le

e signe d’une très ancienne occupation du pays.

Une seule sous-espèce, qui correspond à la forme type, sexfasciatus

ÇX/ascialus, est devenue une forme expansive, et a largement dépassé les

Dûtes de l’habitat originel. Elle s’est répandue dans une grande partie de

Europe occidentale, en suivant les côtes (phénomène de l’étalement

toral). C’est cette sous-espèce expansive qui peuple tous les archipels

antiques (Cap Vert, Canaries, Madères, Açores, Bermudes) où elle a

e vraisemblablement apportée par l'homme.

Metoponorthus (Metoponorthus) pruinosus (Brandt 1833)

ioin IBUOGRAPHIE '—Sous le nom de M. meleagris : Paulian de Félice,

iy 39, p. 390 ; 1946, p. 246.

Sous le nom de M. pruinosus: Arcangeli, 1958, p. 38.

Stations. — Faial (Coll. Barreto). Sans date : 1 d, 4 9.

0 1. — Funchal ; jardin de l’hôtel Bella-Vista. 11. IV. 1957 : 3 (J, 2 9

dont 1 ovigère.

?• — Caniçal ; dans un terrain de décharge. 2. IV. 1959 : plusieurs

individus.

>3. — Sân Antônio da Serra. 21. IV. 1957 : 1 cî, 1 9.

2 5. — Sâo Jorge. 25. III. 1959 : 1 9.

40. — Sâo Vicente. 4. V. 1957 : 1 <?.

N ° 50. — Deserta Grande. 23. X. 1938 (Coll. Barreto) : 4 9. — X. 1939.

(Coll. Barreto) : 5 <?, 5 9 dont 1 ovigère. — 7-11. V. 1957 : 3 <?, 1 9.

jj 0 51. — Ilheu de Châo. 11. V. 1957 : 1 9 ovigère.

'— Porto-Santo ; Ilheu deBaixo. 28. III. 1959 : 3 9.

Cette espèce d’origine méditerranéenne orientale, a été transportée

f/ r , homme dans toutes les régions du globe. Elle est aujourd’hui une

P e ce parfaitement cosmopolite.

Le genre SOTERISCUS Vandel 1956

, Bibliographie. — Vandel, 1956 a, p. 21 ; 1957, c, p. 162 ; Vandel et

^tsakis, 1959.

d’al CARACTÈRES Du GENRE SOTERISCUS. — Soteriscus a été tout

p 0r d tenu pour un sous-genre de Metoponorthus (Vandel, 1956 a).

r 3 suite, il a été élevé au rang de genre (Vandel et Matsakis, 1959).

Source : MNHN, Paris

A. VANDEI

Il est en effet, préférable de séparer Soleriscus de Meloponorthus afin de

rendre ce dernier genre homogène.

Il est bien certain que de nombreux caractères qui correspondent

à des tendances évolutives générales du sous-ordre des Oniscoïdes se retrou¬

vent dans des lignées différentes. Tels sont : le développement de granu¬

lations tégumentaires ; la réduction, puis, à la limite, la disparition du

système glandulaire ; l’élargissement du pléon et le développement des

néopleurons. Il est bien évident que de tels critères ne peuvent être choisis

pour caractériser des ensembles homogènes. En particulier, la forme du

corps de type « Meloponorthus » (pléon en retrait par rapport au péréion)

représente un palier évolutif et ne saurait caractériser un genre. Le

principal caractère qui permet de séparer les genres Meloponorthus et

Soleriscus est la disparition, chez le premier, du système d’écailles et sa

résolution en petits granules nommés « écaillettes ». Ce caractère est, en

effet, tout à fait exceptionnel, en dehors du genre Meloponorthus.

Les différentes espèces de Soleriscus ont divergé suivant des directions

distinctes ; elles ont cependant conservé un « air de famille » qui justifie

leur réunion en un même groupement.

Nous donnons ci-dessous les principaux caractères du genre Soteriscus.

Les dispositions particulièrement caractéristiques de ce genre ont été

imprimées en italiques.

Caractères tégumentaires. — 1 . — Téguments lisses (sauf chez

relictus, où ils sont granuleux). *

2. — Téguments luisants, condition liée à l'absence d'écaillettes et de

pruinosité. Par leurs téguments luisants, les Soleriscus rappellent les

Oniscides du genre Philoscia, d’où le nom de philoscoides donné p» r

Budde-Lund à l’une des espèces de ce genre (Juscovaricgatus Lucas).

3. — Téguments recouverts d'écailles imbriquées, plus ou moins

apparentes.

4. — Noduli latérales grands, bien apparents, disposés en deux

groupes; les noduli I-IV (II-V, chez porcellioni/ormis ) sont disposés

sur une même ligne ; les noduli V-VII sont disposés aussi sur une même

ligne ; mais ils sont plus rapprochés que les précédents du bord latéral

du corps (chez porcellioni/ormis, les noduli I, VI et VII sont plus rap¬

prochés du bord latéral).

5. — Un sillon latéral net, délimitant un champ glandulaire, est

présent chez la plupart des espèces. Cependant, le sillon latéral et le

champ glandulaire sont absents chez wollastoni, relictus et /ructuosi.

6 . — Pores glandulaires pleurépiméraux nombreux (20-70) dans les

espèces du groupe nord-africain ; moins nombreux et parfois même

absents dans les autres espèces.

7. — Pores glandulaires tergaux nombreux chez mateui, colasi,

gaditanus et fuscovariegalus ; rares chez stricticauda ; absents chez bruni do

canloi, wollastoni, relictus, /ructuosi, porcellioni/ormis et virescens.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

Caractères somatiques. — 1. — Céphalon. Ligne frontale droite,

ne formant pas de lobe médian. Lobes frontaux latéraux petits ou très

petits, ne faisant jamais saillie vers l’avant (sauf chez porcellioni/ormis).

La ligne supra-antennaire est à l’ordinaire invisible ou mal individualisée ;

nne ligne supra-antennaire très line existe chez wollastoni; cette ligne

n est bien apparente que chez virescens.

2. — Pléon : légèrement en retrait sur le péréion, ou même (chez

Porcellioni/ormis ) continuant le pléon sans interruption. Néopleurons

bien développés, étalés.

3. — Telson: triangulaire, à pointe courte et à côtés incurvés (réguliè¬

rement ou anguleusement suivant les espèces).

Appendices. — Uropode: exopodite long ou très long, styliforme,

chez tous les représentants du genre, à l’exception de deux especes

(mateui et fuscovariegatus) où l’exopodite est seulement fusiforme.

Caractères sexuels mâles. — 1. — Péréiopodes antérieurs pourvus

d une forte brosse carpienne (absente chez reliclus).

2. — Premier pléopode : exopodite à lobe interne largement arrondi

(groupe atlantique) ou triangulaire (groupe madérien), ou formant une

Pointe allongée (groupe nord-africain).

Groupement des espèces. — Le genre Soteriscus comprend onze

es pèces que l'on peut répartir en trois groupes :

1) Un groupe atlantique, comprenant les quatre espèces : ^leui,

s'riclicauda, colasi et brum do cantoi. Le lobe interne de 1 exopodite du

Premier pléopode mâle est largement arrondi. L’exopodite de I uropode

est allongé (sauf chez mateui). Un champ glandulaire pleurepimeral est

Présent, mais le nombre de pores qu’il renferme est toujours faible.

2) Un groupe madérien, comprenant les trois espèces : wollastoni,

Rictus et fruduosi. Le champ trachéen du premier pleopode mâle est

f ranchemcnt latéral ; le lobe interne de l’exopodite est développe en une

P oi nte triangulaire. L’exopodite de l’uropode est allonge. Champs et

Pores glandulaires absents.

S. porcellioni/ormis se rattache au groupe madérien par la forme de

1 exopodite du premier pléopode mâle, mais il s’en éloigne par plusieurs

caractères (voir p. 73).

3) Un groupe nord-africain comprenant les trois espèces •

fuscovariegatus et virescens. La pointe interne de 1 exopodite dix prein e

Pjeopode mâle est extrêmement allongée (assez courte chez ^esce/is). Le

champ glandulaire est bien individualisé et renferme de très nombreux

Pores.

. Le tableau ci-dessous permet de distinguer aisément les onze espèces

du genre.

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

Tableau de détermination des espèces du genre Soteriscus

(pl 1 <J = premier pléopode mâle)

A. — Champ trachéen de l'exopodite du pl 1 franchement latéral,

parallèle à l’axe antéro-postérieur (groupe madérien).B

Champ trachéen de l’exopodite du pl 1 <? disposé transversale¬

ment .E

B. — Pléon continuant le péréion sans aucune discontinuité. Des lobes

frontaux latéraux faisant saillie vers l’avant. Des champs et des

pores glandulaires . . .porcellionilormis Vandel (Porto-Santo)

Pléon en retrait sur le péréion. Lobes frontaux latéraux très mal

individualisés, ne faisant jamais saillie vers l’avant. Ni sillons ni

pores glandulaires. E

C. — Téguments fortement granuleux .... relictus Vandel (Madère)

Téguments lisses.P

D. — Champ trachéen de l’exopodite du pl 1 <J très faiblement indenté.

Une ligne supra-antennaire . . . wollasloni (Paulian de Félice)

Champ trachéen de l’exopodite du pl 1 <J fortement indenté. P as

de ligne supra-antennaire . . . jrucluosi Vandel (Porto-Santo)

E. — Lobe interne de l’exopodite du pl 1 tî formant une pointe extrê¬

mement allongée.E

Lobe interne de l’exopodite du pl 1 tî formant une pointe courte. •

.. . virescens (Budde-Lund) (Maroc)

Lobe interne de l’exopodite du pl 1 5 largement arrondi (groupe

atlantique) .G

F. — Exopodite de l’uropode très allongé, styliforme.•

. gaditanus Vandel (Maroc, Andalousie)

Exopodite de l’uropode fusiforme, fuscovariegatus (Lucas) (Algérie)

G. — Exopodite de l’uropode long ou très long, styliforme .... **

Exopodite de l’uropode fusiforme.■

. mateui Vandel (Archipel du Cap Vert)

H. — Champ trachéen de l’exopodite du pl 1 3 fortement indenté • • •

Champ trachéen de l’exopodite du pl 1 tî non indenté

. stricticauda (Dollfus) (Canaries)

I. — Endopodite du pl 1 5 se terminant par une pointe conique . . • •

. colasi Vandel (Madère)

Endopodite du pl 1 £ brusquement rétréci à son extrémité • • •

. brum do cantoi Vandel (Porto-Santo)

Répartition géographique (fig. 17’). — Si l’on dresse la carte de

distribution des espèces du genre Soteriscus, on constate que l'aire de

répartition dessine, d’admirable façon, les contours de l’ancien continent

atlantidien tel qu’il se présentait avant son effondrement et son ennoyage-

On constate, d’autre part, que la répartition des espèces n’est point

uniforme à l’intérieur de ce vaste croissant qui s’étend depuis le Cap Vert

jusqu’aux frontières de la Tunisie. Le centre du croissant représente la

Source : MNHN, Paris

Répartitio

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

A. VANDEL

région la plus riche en espèces, puisque l’archipel madérien possède

à lui seul, plus de la moitié des espèces de Soteriscus (6 sur 11). Aux

deux extrémités du croissant, le peuplement est beaucoup moins varié.

La corne méridionale du croissant ne renferme que deux espèces (une

aux Canaries, une autre dans l’archipel du Cap Vert), et la corne septen¬

trionale, trois espèces (réparties en Andalousie, au Maroc et en Algérie).

De cette répartition, on peut conclure que le genre Soteriscus a pris nais¬

sance sur le continent atlantidien et s’est répandu par la suite vers le

nord et vers le sud.

Soteriscus colasi Vandel et Matsakis 1959

Synonymie.

Metoponorthus (Soteriscus) wollastoni Vandel 1956 nec Paulian de Félice

1939.

Metoponorthus (Soteriscus) striclicauda Dollfus subsp. Madeirae Arcan-

geli 1958.

Soteriscus colasi Vandel et Matsakis 1959.

Bibliographie. — Vandel, 1956 a, p. 22. — Arcangeli, 1958,

p. 41. — Vandel et Matsakis, 1959, p. 339.

Cette espèce comprend deux sous-espèces.

Soteriscus colasi colasi n. subsp.

Stations.

Caminho, entre Silo Vicente et Seixal (Coll. Barreto). VIII.1939 : 1 ?•

Lombo dos Percegueros (Coll. Barreto). 16.VII.1932 : 1 9. — VIII.1939 .

1 9.

Ponta-Delgada (Coll. Barreto). 1931 : 1 <J, 39. — 13.IX.1938 : 3 9 dont

1 ovigère.

N° 4. - El Monte, au-dessus de Funchal. 29.II 1.1955 : 1 9 ovigère.

3.VI.1955 : 2 9 ovigêres. — 11.IV.1957 : 1 <?, 2 9.

N° 13. — Sân Antonio da Serra ; dans la forêt d’Eucalyptus. 30.IH*

1955 : 1 9 ovigère. — 20-21. IV. 1957 : 4 <J, 18 9 dont 13 ovigêres.

N° 17. - Ribeiro Frio ; forêt de lauriers et de bruyères. 1 . IV. 1955 •

2 9 ovigêres, 1 9 albinos.

N° 22. — Faja de Noguera (Coll. Barreto). 20.VI 1.1935 : 1 (J, 2 9.

N° 30. — Région du Pico Ruivo ; dans la forêt de Bruyères arbores¬

centes. 26.IV. 1957 : 1 (J, 3 9. — 30.IV. 1957 : 1 £, 2 9.

N° 33. — Caldeirâo do Inferno. 27.IV.1957 : 1 <?.

N° 36. Entre Sâo Jorge et la Ievada de Casinhas. 29.IV.1957 : H

dont 6 ovigêres.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS 59

N° 44. — Fonte de Cruzinhas. 15.V.1955 : 1 9.

N» 47 ' ~~ EntrC Ribeira da Janela et Fanal- 12. IV. 1959 : 1 3 .

N® 4 ~~ Environs de Rabaçal. 15-16.IV.1957 : 4 9 .

Rabaça * : rebord du plateau de Paul da Serra. 16.IV.1957 •

* V ovjgeres.

de MaHA° GI a‘ r~ Cettc es P èce est largement répandue dans les forêts

denses à t 0 U j CS ,e . s altitudes ; mais, elle ne forme pas de colonies

dans int S ^ pr ,, tou j° urs par individus isolés. Elle est assez commune

miji-i, , r f. t d Eucalyptus de Sân Antonio da Serra, où elle vit en

mmeu relativement sec.

Morphologie. — Taille: 3 : 9x4 mm ; 9 ovigère : 15x7 mm.

hoelï SPeC/ ^ néral 18). — Rappelant celui de Philoscia affinis Ver-

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

Coloration (fig. 18). — Coloration générale bistre ou rougeâtre,

parsemée de taches noires. Une bande médiane noire tachée de blanc.

Les zones de linéoles sont bordées de taches noires, limitées elles-mêmes

par un trait blanc. Les pleurépimères qui sont tachés de fauve sont

limités, du côté interne, par une tache allongée, de couleur noire foncée,

échancrée en forme de Y afin de recevoir le nodulus lateralis. Les pléo-

nites sont tachés de noir, et parcourus sur la ligne médiane par une

bande claire. Les péréiopodes et les pléopodes sont tachés de noir ; les

taches situées sur les basis des péréiopodes sont particulièrement appa -

rentes.

Caractères tégumenlaires. — a) Téguments absolument lisses, luisants,

dépourvus de granulations, d’écailles et de pruinosité.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADERIENS

b) Noduli latérales I, II et III situés au quart postérieur du péréio-

f.'te (fiÿ. 19 C). Les noduli I-IV sont disposés sur une même ligne, paral¬

lèle au bord latéral du péréion ; les noduli V-VII sont placés sur une

autre ligne, plus rapprochée du bord latéral.

. c ) Un champ glandulaire occupe tout le bord latéral du pleurépimère ;

*1 est limité du côté interne par un bourrelet très fortement saillant

(%• 19 C). Le champ glandulaire latéral est à l’ordinaire dépourvu de

pores ; ou, exceptionnellement, il en renferme un ou deux. Par contre,

les lergites portent, sur toute leur surface, des pores épars, dispersés entre

les soies-écailles (fig. 19 D).

Caractères somatiques. — a) Céphalon (fig. 19 A). Lobes latéraux à

Peu près nuis, le bord antérieur du céphalon se continuant sans inflexion

a Ppréciablc jusqu’à l’angle latéral. Pas de ligne supra-antennaire.

b) Péréionites dépourvus d’impression transversale.

c) Pléon (fig. 19 B) légèrement en retrait sur le péréion ; néopleurons

grands, étalés.

.<0 Telson (fig. 19 B) présentant une base bien individualisée et une

Pointe courte, triangulaire.

Appendices. — Uropode (fig. 19 B) : basis à bord postérieur oblique.

Uxopodite allongé, étroit, doublement caréné ; sa longueur est sensi¬

blement égale à celle du pléon, c’est-à-dire notablement inférieure à

celle de striclicauda. Longueur de I’endopodite environ égale à la moitié

e celle de l’exopodite.

Caractères sexuels mâles. — a) Péréiopodes I-III pourvus d une forte

«rosse de tiges, de couleur blanche, insérée sur le carpos. Une brosse

P*ns faible s’insère sur le meros.

b ) Péréiopode VII (fig. 20 A) : ischion claviforme.

c ) Premier pléopode. Exopodite (fig. 20 B) à lobe interne largement

arr °ndi ; champ trachéen très large et très fortement indente. Endo-

Podite (fig. 20 C) se terminant en une pointe conique, garnie de quatre

Scandes épines hyalines et de deux ou trois plus petites.

d) Second pléopode. Exopodite à champ trachéen indenté.

e ) Uropode. L’exopodite de l’uropode est un peu plus long chez le

mâl e que chez la femelle.

Affinités. — Cette espèce est voisine de striclicauda Dollfus, des

Varies, mais elle constitue certainement une espèce distincte. Elle

JUuère de striclicauda par : 1) les uropodes moins allongés ; 2) 1 absence

o? 1 ! * a grande rareté) de pores glandulaires dans le champ margina ,

J champ trachéen des exopodites 1 et 2 fortement indente, alors qu il

e e st pas chez stricticauda.

Source : MNHN, Paris

i. VANDEL

Fig. 20. — Soleriscus colasi colasi mille. —- A, septième péréiopode ; B, cxopodite du P re "

mier pléopode ; C, extrémité de l’endopoditc du premier pléopodc.

Soteriscus colasi desertarum n. subsp.

Stations.

N° 50. —Déserta Grande. 7-11.V.1957 : 13 cî, 14 9 dont 4 ovigères-

N° 51. — llheu de Chaô. — 11.V.1957 : 1 <J, 3 9 ovigères.

Morphologie. — La sous-espèce desertarum diffère du type par ^ eS

trois caractères suivants :

1) La taille est un peu moindre que celle du type.

Exemplaire de Chaô : 8,5 x 4 mm.

Exemplaire de Déserta Grande : 8 X 3,5 mm. . ,

2) Péréiopode VII mâle (fig. 21) : l’ischion forme à son angle dista

et interne, un lobe très fortement saillant.

3) Uropode : le dimorphisme sexuel est insensible.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

Fig. 21. — Soteriscus colasi desertarum. — Septième péréiopode mâle

Soteriscus brum do cantoi n. sp. (1)

Dations.

59. -— Porto-Santo. Flanc nord du Pico de Cabrita ; 250 m d ait. ;

dans des éboulis calcaires, au milieu de prairies. 31.III. 1959 : 9 v

dont 6 ovigères.

0 63. —-Porto-Santo. Cabeço do Barbara Gomes ; 225 m d ait. Sous

des pierres calcaires, au milieu de champs et de prairies. 30.III.19o9 :

<Ji 77 9 dont 52 ovigères.

Morphologie. — Taille: Ç ovigère : 10 mm.

Coloration. — Les exemplaires de cette espèce sont toujours par-

eUenujjjt décolorés et parfois à peu près entièrement. Dans la partie

, terieure, les zones de linéoles se fusionnent pour former une plage

anchâtre entrecoupée de quelques chromatophores. Une ligne blanche

con tinue marque la limite des pleurépimères ; cette ligne est

dee, du côté externe, par une bande foncée, noire ou rougeâtre ,

V J» Cette espèce est dédiée à M Jorce B hum do Canto, éminent naturaliste, quia bien

ttè U d?°, Us ac cueHU *à Porto-Santo et lnsfaTrc profiter de l'inégalable conna.ssance qu il

eae de cette Ile.

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

les noduli latérales se détachent nettement sur cette bande sombre. Le

pléon est orné de deux séries de taches blanches. Les péréiopodes, en

particulier les basis, sont tachés de noir. Les pléopodes, colorés en noir,

se détachent nettement sur le fond blanc de la face ventrale. Certains

exemplaires sont à peu près entièrement décolorés, et présentent seu¬

lement quelques mouchetures du côté dorsal.

Caractères légumenlaires. — a) Téguments lisses, couverts d’écailles

imbriquées, très peu apparentes.

b) Au binoculaire, les téguments apparaissent recouverts d’un feu¬

trage serré, constitué par des soies-écailles. Au microscope, les soies-

écailles apparaissent sous la forme d’un poignard à garde très courte.

Fig. 22. Soteriscus brum do cantoi. — A, moitié gauche du second tergite péréial, W rQ .

trant le sillon et les pores glandulaires, ainsi que le nodulus lateralis; B, tels°n du

podes ; C, cxopodite du premier pléopode mâle ; D, extrémité de l’endopoa' 1

premier pléopode mâle.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

c) Une impression transversale est bien visible au quart postérieur

de chaque péréionite.

d) Un sillon pleurépiméral net, mais peu profond (fig. 22 A). Il ren¬

ferme des pores, mais en petit nombre (1 à 6 ). Par contre, on n’observe

Point de pores tergaux.

e) Noduli latérales II-V situés sur une même ligne ; noduli VI-VII

nettement plus rapprochés que les précédents du bord latéral.

Caractères somatiques. — a) Céphalon : ligne frontale droite, légère¬

ment arquée dans la région médiane ; lobes latéraux extrêmement faibles.

b) Pléon en léger retrait sur le péréion ; néopleurons grands, étalés.

c) Telson (fig. 22 B) triangulaire, à côtés régulièrement incurvés.

Appendices. — à) Pléopodes : champ trachéen des pléopodes 1 et 2

fortement indentés, dans les deux sexes.

b) Uropode (fig. 22 B) : exopodite beaucoup plus court que le pléon,

étroit, grêle et caréné.

Caractères sexuels mâles. — a) Péréiopodes I-III munis d’une brosse

earpienne complète et d’une brosse mérale incomplète, limitée à l’extré¬

mité distale de l’article.

b) Péréiopode VII : non sexuellement différencié.

c) Premier pléopode. Exopodite (fig. 22 C) à lobe interne largement

ar rondi. Endopodite (fig. 22 D) brusquement rétréci à son extrémité en

Une pointe effilée et terminée par un bec orné de cinq épines.

, Affinités. — S. brum do cantoi est certainement voisin de colasi;

c es t une espèce vicariante, propre à Porto-Santo. Les deux espèces

se distinguent l’une de l’autre par une série de caractères, faibles mais

n ets, dont voici la liste :

faille maxima.

Sillon pleurépiméral..

Impression transver¬

sale des péréionites.

Pores pleuraux.

P°res tergaux.

Exopodite de l’uro¬

pode .

Extrémité de l’endo-

colasi

15 mm.

Profond et limité par

un bourrelet saillant

Absente.

Absents (rarement 1

ou 2 ).

Présents.

Aussi long que le pléon

Régulièrement coni -

que.

brum do cantoi

10 mm.

Sillon net, mais peu

profond.

Présente.

Présents, mais peu

nombreux ( 1 - 6 ).

Absents.

Plus court que le pléon

Brusquement rétrécie

dans sa partie dis¬

tale.

Podite du premier

Pléopode mâle.

^Moires

du Muséum. — Zoologie, t. XXII.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

Soteriscus wollastoni (Paulian de Félice 1939)

Cette espèce se subdivise en deux sous-espèces.

Soteriscus wollastoni wollastoni (Paulian de Félice)

Bibliographie. — Paulian de Félice, 1939, p. 389 ; 1946, p. 246.

Arcangeli, 1958, p. 50.

Stations.

N° 3. — Ribeira de Santa-Luzia. 22.111.1959 : 3 <J.

N° 16. — Poiso ; flanc nord du col ; dans un bois dégradé de Lauriers ;

1.250-1.300 m d’alt. 13.IV.1955 : 1 Ç. — 18.IV.1957 : 1 <J, 4 9 dont

1 ovigère.

N° 20. — Pico do Arieiro ; crêtes continuant le pic, vers le nord ; 1.750 m

d’alt. ; sous des pierres reposant sur du gravillon volcanique, au

milieu des névés. 9. IV. 1959 : 2 <J, 1 9-

N° 30. — Région du Pico Ruivo ; forêt de bruyères arborescentes, près

de l’Homem-em-Pé ; 1.500-1.700 m d’alt. 26.IV.1957 : 1 <î, 11 9- —

30.IV. 1957 : 7 <J, 8 9 dont 2 ovigères.

N° 49. - Environs de Rabaçal. Rebord du plateau de Paul da Serra ;

1.200-1.300 m d’alt. ; sous des pierres enfoncées. 16.IV.1957 : 17

47 9, toutes ovigères.

Écologie. — Encore que S. wollastoni et S. colasi se rencontrent

fréquemment dans les mêmes stations, on doit cependant reconnaître

que la première espèce est plus montagnarde que la seconde. Le pl uS

souvent, on récolte S. wollastoni en altitude, entre 1.200 et 1.750 m-

Autre différence : alors que colasi ne se rencontre que par individus isoles,

wollastoni est une espèce plutôt grégaire.

On rencontre cette espèce sous les pierres, soit sur les plateaux

dénudés du sommet de l’île (Paul da Serra, Arieiro) ; soit dans des forêts

de Bruyères arborescentes (région du Pico Ruivo) ; ou, plus rarement,

dans les clairières des bois de Lauriers (Poiso).

Morphologie. — Taille. <J : 5,5 X 3 mm ; 9 ovigère : 9 X 4 mm.

Coloration. — La coloration est très variable suivant la provenance

des échantillons.

Les exemplaires du Pico Ruivo sont d’un violet foncé, et la répartition

du pigment rappelle celle que l’on observe chez Meloponorthus pruinosU

meleagris. Le pigment est répandu sur tout le corps, de façon uniforn? 6.

Seuls, sont colorés en blanc, les zones de linéoles, un trait à la lim'

du pleurépimère, et les noduli latérales.

Les échantillons provenant du plateau de Paul da Serra sont violacé

ou brunâtres. On n’observe cependant jamais chez eux les taches r0U ,®

ou oranges, si fréquentes chez colasi. Les zones de linéoles sont gêner

lement remplacées par une grande plage blanche. Un trait blanc sépa*

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

le pleurépimère du tergite. Le pleurcpimètre est C ol° r é, â rexeeption du

nodulus latralis qui apparaît sous forme d’une tache lynche arron ^;

Le ni»«n „ct îArrtrriont nifliupnté : il porte cependant des taches

noaulus latralis qui apparaît sous lorme u ,

Le pléon est entièrement pigmenté; il porte cependant des taches

blanches, symétriques, de dimensions variables suivant les individus.

Les antennes et les péréiopodes sont pigmentés. . ■

Les individus recueillis à Poiso sont bigarres, el les ^S 1 ”" 8 f^mentees

sont disposées en taches très irrégulièrement reparties form “‘"".* 8sln

qui rappelle le > pattern », caractéristique de Coeroplasles porphy g ■

Caractères tégnmentaires. — a ) Téguments parfaitement Ji 8888 " ,

b) Des écailles semi-circulaires ou ovoïdes, disposées régulièrement sur

toute la surface des tergites. Pas d’écaillettes.

c) Soies-écailles de type normal, triradiées.

d) Pas d’impression transversale sur les tergi es pe arron Hi e e t

e) Naduli latérales grands, insérés au centre d une aire arrond e et

«pigmentée. Les naduli I-IV sont insérés

noduli V-VII sont disposés sur une ligne, plus Pf oc ^ e tores ter-

I) Pas de sillon glandulaire ni de pores glandulaires. Les pores

8aux sont également absents.

Caractères samalignes. - a) Forme générale du «rp^orps allongé,

^ côtés parallèles, beaucoup moins large que ce

Source : MNHN, Paris

VANDEL

b) Céphalon (fig. 23 A et B). Lobes frontaux individualisés, mais

très faiblement développés. Une ligne supra-antennaire, fine mais nette,

en forme de V évasé.

c) Pléon (fig. 23 C), en léger retrait sur le péréion ; néopleurons

assez développés.

Caractères sexuels mâles. — a) Pcréiopodes I, II, et III : une brosse

carpienne constituée par des tiges extrêmement longues, et fendues en

deux moitiés à leur extrémité. Une brosse mérale, formée de tiges plus

courtes.

b) Péréiopode VII non sexuellement différencié.

c) Premier pléopode. Exopodite (fig. 23 D) pourvu d’une pointe

interne allongée, triangulaire, garnie sur son bord interne de quatre

tiges. Le bord externe de l'exopodite est droit et presque parallèle à l’axe

antcro-postérieur du corps. Le champ trachéen est très faiblement

indenté.

L’cndopodite (fig. 23 E) présente une extrémité légèrement recourbée,

et ornée de deux grandes tiges hyalines et de trois ou quatre plus petites.

d) Uropode (fig. 23 C). L’uropode est semblable dans les deux sexes.

Soteriscus wollastoni bremondi n. subsp. (1)

Station.

N° 34. — Caldeirào Verde. Sous des feuilles et du bois pourri de Laurier.

VIII. 1956 : 1 «?.

Description. — Cette forme n’est connue que par un mâle. Elle est

voisine de la forme type, mais elle en est certainement distincte. Elle

confirme l’extrême variété de formes que présente le genre Soteriscus

dans l'archipel madérien. En attendant de disposer d’un matériel pi uS

abondant, nous nous bornerons à énumérer les caractères différentiels

qui séparent la nouvelle sous-espèce du type.

1) Coloration d’un violacé pâle, rappelant celle de Metoponorlhus

pruinosus (Brandi). Noduli latérales très peu apparents.

2) Pléon (fig. 24 A) : néopleurons plus développés que ceux du type

et plus allongés vers l’arrière.

3) Tiges de la brosse carpienne du péréiopode I mâle plus courtes

que celle du type, se résolvant à leur extrémité en trois ou quatre épi neS

dont la médiane est beaucoup plus longue que les autres.

4) Exopodite du permier pléopode mâle (fig. 24 B) à lobe interne pl uS

court que celui du type, arrondi et non triangulaire. Champ trachéen

remontant beaucoup plus loin vers l’extrémité distale de l’appendice

que chez le type.

5) Uropodes (fig. 24 A) : endopodite et surtout exopodite extrême*

ment allongés et grêles. Il est impossible de décider actuellement si ce

remarquable allongement correspond à un dimorphisme sexuel.

(1) Sous-espèce dédiée à M. J.-C. Bkkmond qui l'a découverte.

Source : MNHN, Paris

ISOPOEDS MADÉRIENS

Pi 8- 24. -

Sotcriscus i

Premier pléopode.

bremondi mâle. — A, pléon et uropodes ; B, exopodite du

„ Soteriscus relictus n. sp.

Station.

(j>. ' ïlha de Desembarcadouro ; sous des blocs de lave, au milieu

n tapis de Bêla patula Ait. 2. IV. 1959 : 2 <?, 1 9 .

S- reB°f L ° GlE ' — Alors que S. wollastoni est une espèce montagnarde,

lctUs appartient à la faune littorale (Draconetum).

Morphologie. — Taille: 9 mm.

ïente°l° ra ^ 0n ' — Couleur gris violacé ; zones de linéoles bien appa-

aiém * Un ^ ar § e trait blanc à la limite du pleurépimère. Pléon unifor-

ent coloré. Péréiopodes pigmentés.

ne lle r<r ères t ^ ume nlaires. a) Tergites couverts de granulations très

et ü .y'S- 25 A), sauf sur une bande postérieure médiane qui est lisse

l eil ' orini ‘‘ Inen *’ colorée ; la région lisse est séparée de la région granu-

Pléon'f ar Un re ^ ori ^ saillant. Le bord postérieur des péréionites et des

b) T' S -* ,0rte Une *‘S ne d e Cinés granulations,

lièrein * e § umer| ts recouverts d’écailles semi-circulaires, disposées régu-

cl en ,^ am ' cr - Pas d’écaillettes.

d) m^ S ? oies_ ccailles piliformes, à pointe très allongée (fig. 25 C).

J Ni sillon latéral ni pores glandulaires, pleurépiméraux ou tergaux.

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

e) Noduli lalcrales bien apparents, insérés au milieu d’une tache

blanche. Les noduli I-IV sont disposés sur une môme ligne ; les noduli

V-VII s’insèrent sur une autre ligne plus rapprochée du bord latéral.

Caractères somatiques. — a) Céphalon, limité, en avant, par une ligne

frontale droite, très faiblement saillante vers l’avant, dessinant de chaque

côté, au niveau de l’œil, un lobe latéral petit, mais distinct. Ligne supra-

antennaire indistincte.

b) Péréion : bord postérieur du premier péréionite droit ; bords pos¬

térieurs et latéraux droits, non sinués.

c) Pléon (fig. 25 A) légèrement en retrait sur le péréion. Néopleurons

assez grands, étalés.

d) Telson (fig. 25 A) : base et pointe bien distinctes, séparées par de®

angles nets.

Appendices. — Tous les appendices sont très allongés.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

a) Antenne extrêmement longue et grêle, atteignant, lorsqu’elle est

repliée vers l’arrière, le bord postérieur du péréionite V. Flagelle anten-

n aire très long.

b ) Péréiopodes très allongés.

c) Uropode (fig. 25 A) : exopodite grêle et étroit, aussi long que le

pleon.

Caractères sexuels mâles. — a) Péréiopode I : pas de brosse ni de soies

particulières, aussi bien sur le carpos que sur le meros.

*>) Péréiopode VII dépourvu de différenciation sexuelle.

c ) Premier pléopode : exopodite (fig. 25 B) à pointe interne moyen¬

nement développée, arrondie à son extrémité, armée de fortes épines, sur

SOn k°nl interne. Champ trachéen excavé.

. Affinités. — Cette espèce se rapproche de wollastoni par l’absence de

SI on latéral et de tout pore glandulaire, pleural ou tergal ; et, également

Par la forme de l’exopodite du premier pléopode mâle.

S- relictus se distingue nettement de wollastoni — et de tous les autres

^Présentants du genre Soteriscus — par ses téguments granuleux, et

absence de brosses carpienne et mérale sur les premiers péréiopodes

Soteriscus fructuosi n. sp. (1)

Stations.

58. — Porlo-Santo ; entre la Feja Pequena et le Pico Branco ;

450 m d’alt. ; sous des blocs calcaires, au milieu de prairies. 31.

HL 1959 : 1 9 .

59. — Porto-Santo ; flanc nord du Pico de Cabrita ; 250 m d’alt. ;

cboulis calcaires, au milieu de prairies. 31. III. 1959 : 9 <?, 14 9 dont

6 ovigères.

~~ Porto-Santo ; Cabeço de Barbara Gomes ; 225 m d’alt. ; sous

des pierres calcaires, au milieu de champs et de prairies. 30. III.

1959. 39 .

Morphologie. Taille: S, 7 mm ; 9 . 10 mm -

Coloration. — Couleur violacée ; zones de linéoles bien apparentes ;

n trait blanc à la limite du pleurépimère ; pleurépimères colorés. Pléon

n *formément coloré. Péréiopodes et pléopodes pigmentés.

Caractères tégumenlaires. — a) Téguments lisses.

0) La région antérieure et médiane est séparée de la partie postérieure

Par “ ne ligne déprimée.

c ) Des écailles ovoïdes ; pas d’écaillettes.

. ») Soies-écailles à pointe courte, à base parfois extrêmement allongée

'“g- 26 A).

(1) Espèce dédiée à Gaspar Fructuoso, le premier historien de l'archipel madérien.

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

e) Ni sillon latéral, ni pores pleurépiméraux, ni pores tergaux.

/) Noduli latérales bien apparents. Les noduli I-IV s’insèrent sur une

même ligne ; les noduli V-VII sont situés sur une ligne plus rapprochée

du bord latéral.

Caractères somatiques. — a) Céphalon : lobes frontaux latéraux très

petits ; pas de ligne supra-antennaire.

b) Pléon et telson (fig. 26 B). Pléon en très léger retrait sur le péréion ;

néopleurons étalés. Telson à pointe courte, reliée à la base par des angles

obtus.

Fig. 20. — Soleriscus / ruclunsi . — A, «leux types «le soies-écailles ; B, pléon et uropodes de

la femelle : C, cxopodite du premier pléopode mâle ; D, extrémité de l'cndopodite du

premier pléopode mâle.

Caractères sexuels mâles. — a) Péréiopodes antérieurs. Une brosse

carpienne sur les péréiopodes I et II, mais non sur le péréiopode III.

de brosse mérale.

b) Péréiopode VII : non différencié sexuellement.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉR1ENS

c) Premier pléopode. Exopodite (fig. 26 C) triangulaire, à pointe

interne assez allongée. Champ trachéen fortement latéral et orienté

parallèlement à l’axe antéro-postérieur du corps. Champ trachéen indenté.

Endopodite (fig. 26 D) à pointe recourbée vers l’extérieur et garnie

d’épines.

d) Second pléopode. Champ trachéen indenté.

e ) Uropodes dépourvus de dimorphisme sexuel. Exopodite très allongé

dans les deux sexes (fig. 26 B).

Affinités. — Cette espèce est voisine de S. relictus, de Madère. C’est

Une espèce vicariante, propre à Porto-Santo. S. fructuosi se distingue de

s - relidus par :

a) l’absence de granulations ;

b) les soies-écailles allongées transversalement, à pointe très courte ;

très différentes des longues soies piliformes de relictus;

c ) les antennes notablement plus courtes ; ...

d) la présence de brosses carpiennes sur les deux premières paires de

Péréiopodes du mâle.

Soteriscus porceUioniformis n. sp.

Stations.

N" 54. _ Porto-Santo ; flanc sud-est du Pico Castello ; sous des blocs

calcaires, au milieu de prairies. 27. III. 1959 : 1 9 .

N° 59. — Porto-Santo ; flanc nord du Pico de Cabrita ; 250 m d ait.

Sous des éboulis calcaires, au milieu de prairies. 31. III. 1959 . 21 S,

14 9 dont 7 ovigères.

Morphologie. — Taille: 9 X 4,5 mm.

Coloration. — « Pattern » rappelant celui de Porcellis gallicus. Une

J 'gne médiane foncée. Zones de linéoles encadrées entre la ligne sombre

Jdedianc et deux bandes latérales d’un brun foncé. Une tache blanche à

if. du pleurépimère. Pleurépimères pigmentés, tachetés de points

Mânes. Pléon foncé, tacheté de blanc. Péréiopodes etpléopodes fortement

P'gmentés.

„ , Appareil oculaire. — Œil grand, occupant presque toute la partie late-

ale du céphalon ; constitué par une trentaine d’ommatidies, disposées

n Quatre rangées.

Caractères téqumenlaires. — à) Téguments lisses.

d ,. b ) Tergites dépourvus d’écailles, sauf aux angles anterieure ; pas

* «caillettes.

c ) Les côtés et le bord postérieur des tergites sont garnis de petits

°.' s . bien apparents au binoculaire ; au microscope, ces poi s appa-

W Sent constitués par de grandes soies-écailles piliformes. Le reste du

g*te est recouvert de soies-écailles, plus petites, serrées, appar enan

u ^Pe banal.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

d) Tous les péréionites (fig. 28 C), y compris le premier, portent dans

leur région postérieure, un sillon creux. Ce sillon, très net sur le pleuré-

pimère, est complètement effacé dans la région tergale des péréionites I-

III. Par contre, ce sillon est bien apparent sur toute la largeur des péréio-

nites IV-VII. Ce sillon se reploie en angle droit dans la région externe du

pleurépimère, pour former le sillon latéral pleurépiméral.

Fig. 27. — Soleriscus porcellioniformis. Vue d’ensemble

e) Un champ glandulaire très net, limité par un repli surplombant * a

marge du pleurépimère. Ce repli continue le sillon tergal postérieur,

comme il a été dit précédemment. Le champ glandulaire renferme de

pores glandulaire (fig. 28 D) dont le nombre varie suivant les péréionJt® •

Voici les chiffres observés chez un mâle de grande taille :

I : 20-22 IV : 10

II : 20-22 V : 9-10

III : 11-12 VI : 10

VII : 7-8

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

/) Noduli latérales bien apparents sous forme de petits points blancs.

Les noduli sont constamment très rapprochés du bord postérieur (fig. 28C).

Les noduli sont tous situés sur une même ligne, sauf le premier et le

sixième qui sont plus rapprochés du bord latéral, et le septième qui l’est

plus encore.

p ig. 28. — Soleriscus porcellioniformis. — A, céphalon et du°pre-

uropodes ; C, moitié gauche des quatre premiers péréionites , D, moitié gaucne au pre

Caractères somatiques. — a) Forme générale du C0 JP S (!*§• r ^P

Pelant celle d’un Porcellion. Corps court et large, assez fortement bombe.

. >>) Céphalon (fig. 28 A). Ligne frontale très faiblement convexe. Pas

lobe frontal médian. Lobes latéraux petits, mais nettement îndivi-

ualisés. Pas de ligne supra-antennaire. .. , ..

c) Péréion. Bord postérieur du premier péréiomte (hg. m a) droit,

n °n sinué.

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

d) Pléon continuant le péréion sans aucune discontinuité (fig. 27).

e) Telson (fig. 28 B) formé d’une pointe triangulaire à extrémité aiguë

raccordée anguleusement à la base.

Appendices. — a) Péréiopodes. Forme longipède. Les trois dernières

paires de péréiopodes sont particulièrement fortes et longues. Les péréio¬

podes sont garnis d’épines fortes et longues.

b) Uropode (fig. 28 B). Basis à bord distal très fortement oblique,

presque parallèle au bord latéral du telson. Exopodite long, étroit, caréné.

Endopodite dépassant l’extrémité du telson.

Caractères sexuels mâles. — a) Péréiopodes antérieurs. Une brosse

carpienne sur les péréiopodes I et II, mais non sur III. Pas de brosse

mérale.

Fig. 29 .— Soteriscus porcrllioni/orrnis. Premier pléopode mâle ; A, exopodite; B,extré¬

mité de l'endopodite.

b) Péréiopodc VII : non sexuellement différencié.

c) Premier pléopode. Exopodite (Fig. 29 A) allongé dans le sens antéro¬

postérieur, comme celui des Soteriscus du groupe madérien. Champ

trachéen situé franchement sur le côté latéral de l’appendice, en disp»"

sition longitudinale. Champ trachéen non indenté. L’exopodite est forte¬

ment pigmenté, tout particulièrement le champ trachéen.

d) Second pléopode. Champ trachéen indenté.

e) Uropode dépourvu de dimorphisme sexuel.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

Affinités. — Cette espèce est fort isolée, et très différente des autres

représentants du genre Soteriscus. Ses caractères somatiques, en parti¬

culier ses lobes frontaux latéraux bien développés et son pléon conti¬

nuant le péréion sans aucune discontinuité, la font ressembler à un

Porcellion ; mais, bien entendu, il ne s’agit là que de caractères de

convergence.

Par la forme de l’exopodite du premier pléopode mâle, cette espèce se

rapproche des représentants du groupe madérien, mais elle s en distingue

Par son système glandulaire bien développé.

Le genre PORCELLIO Latreille 1804

Avec ses onze espèces recueillies dans l’archipel madérien, le genre

Porcellio correspond au type le mieux représenté dans ces îles. Les onze

espèces récoltées aux Madères se répartissent en trois catégories écolo¬

giques :

1) Une espèce halophile à vaste dispersion (P. lamellatus).

2) Deux espèces anthropophiles, introduites par 1 homme (P. laevis

et P. dilatatus).

3) Huit espèces enfin, les plus intéressantes, représentent des endé¬

miques propres à l’archipel madérien. Toutes appartiennent au « groupe

8tlantique », l’une des divisions majeures du genre Porcellio.

Porcellio lamellatus (Uljanin) Budde-Lund (1879) 1885

sous-espèce lamellatus B.-L. forme oceanicus Legrand

Synonymie.

Porcellio (Haloporcellio) oceanicus Legrand 1954.

Porcellio lamellatus subsp. lamellatus forme oceanicus, Vandel, 195/.

Porcellio (Haloporcellio) lamellatus madeirae Arcangeh 1958.

Bibliographie. —Dollfus, 1899 a, p. 257 ; Arcangeli, 1933, p. 55;

1934 b, p. 251 ; 1958, p. 35. — Vandel, 1957 a, p. 360.

Stations.

jonchai ; Hôpital Saint-Lazare (Coll. Barreto). Sans date : 4<J, 5 9.

f°rto da Cruz (Coll. Barreto). Sans date : plusieurs individus.

N " 2. - Plage de Gorgulho, près de Funchal. 5. XII. 1932 (Coll. Barreto)

2 <3, 5 9. Au-dessus de la plage, dans la falaise terreuse. 23. 111. 1950.

M 2 <? 1 9.

N ° 5 - — Plage de Porto-Novo ; sous une pierre, dans un abri sous

_ roche. 3. IV. 1959 : 4 <J, 3 9 dont 1 ovigère, 2 pulli.

N ° 9 - — Ponta de Sâo Lourenço. Entre la fabrique de farine de Baleines

et la Chapelle « Senhora da Piedade ». Dans des pâturages dégradés,

50 m d’altitude. 6. IV. 1959 : 7 <?, 1 9 ovigère.

0 25. — L e ) on g du chemin qui descend de Sâo Jorge a a mer. ans

une paroi de tufs, en bordure du chemin, au niveau de suintements

Source : MNHN, Paris

i. VANDEL

humides; à 150 m d'alt., environ. 25. III. 1959 : 12 cJ, 26 9 dont

20 ovigères.

N° 40. — Plage de Sào Vicente. 4. V. 1957 : 2 9.

N° 52. — Porto-Santo; côte sud. VIII. 1929 (Coll. Barreto) : plusieurs

individus. — 29. V. 1955 : 5 c?> 5 9 dont 3 ovigères, 1 pullus.

N° 64. — Porto-Santo ; pointe sud-ouest (pointe de Calheta) ; dans la

dune de sable. 30. III. 1959 : 1 <?, 1 9 ovigère.

N° 66. — Porto-Santo ; Ilheu de Baixo ; sous des pierres calcaires.

28. III. 1959 : 9 <?, 4 9 ovigères.

Ecologie. — En Europe, cette espèce est strictement littorale.

Elle l’est aussi dans l’archipel madérien ; mais elle est beaucoup moins

étroitement liée au milieu marin que sur le continent. Elle gagne les

pâturages et remonte parfois fort loin dans l’intérieur des terres, comme à

Sâo Jorge, où nous l’avons prise à 150 m d’altitude.

Morphologie, variabilité et répartition géographique. — Le

lecteur est prié de se reporter à l’un de mes travaux antérieurs (Vandel,

1957 a).

Porcellio laevis Latreille 1804

Bibliographie. — Budde-Lund, 1885, p. 138, Dollfus, 1889 b,

p. 130; 1899 a, p. 257. Norman, 1899, p. 69. Paulian de Félice,

1939, p. 390 ; 1946, p. 246. Arcangeli, 1958, p. 14.

Stations. *

Funchal (Coll. Barreto). VIII. 1929 : nombreux individus.

Machico (Coll. Barreto). VIII. 1936 : 16 J, 9 9 dont 6 ovigères.

N- 1. — Funchal ; jardin de I'Hdtel Bclla-Vista. 11. IV. 1957 : 3 d, 10 5.

Porto-Santo (Coll. Barreto). 1932 : nombreux individus.

N° 52. Porto-Santo; aux abords du village. 29. III. 1959 : 2 <?, 2 9

ovigères.

N° 59. — Porto-Santo ; Pico de Cabrita. 31. III. 1959 : 1 J, 3 9 ovigères-

N° 61. — Porto-Santo ; Fonte de Areia. 30. III. 1959 : 1 <?, 1 9 ovigère-

N° 6.3. — Porto-Santo; Cabeço de Barbaro Gomes. 30. III. 1959 :

nombreux individus.

Cette espèce a été répandue par l’homme dans presque tous les pay s

du monde.

Porcellio dilatatus Brandt 1833

Bibliographie. — Dollfus, 1889 b, p. 130 ; 1899 a, p. 256. Norman.

1899, p. 69. Paulian de Félice, 1946, p. 246. Arcangeli, 1958, p. 14-

Stations.

N° 3. — Ribeira de Santa-Luzia, près du bâtiment de la Division d eS

eaux (Fundoa de Cima). 22. III. 1959 : 1 9.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

N °6. — Santa-Cruz (Coll. Barrcto). VIII. 1932 : 8 «?, 15 Q dont 12

ovigères. +

~ Fumas de Cavalao, près de Machio ; aux entrées des grottes.

1^- IV. 1957 : plusieurs individus.

mÜ 25 ' ~ Sâ ° Jorge ( Co,1 « Barrcto). 1932 : 2 individus.

N ° î°r\ ~~ Sâo Vicent e- — 1932 (Coll. Barreto) : 2 9. — 4. V. 1957 :

o V ovigères.

ré ^f nS ^ tre rare ’ cet *- e es pcce n’est jamais très commune à Madère. On la

coite surtout à proximité des villages ou des habitations. On doit la

nir pour une espèce importée et non autochtone.

LE GROUPE ATLANTIQUE

Bibliographie. _ Vandel, 1946 b, p. 296; 1951, p. 101 ; 1956 b,

P- Vandel et Matsakis, 1959, p. 337 et 339.

a ^ ar actères du groupe atlantique. — L’auteur du présent mémoire

Po eC °i de P u ' s longtemps (Vandel, 1946 b) l’existence d’un groupe de

„ Ce ‘hons qu’il a d’abord nommé « groupe scaber », puis, plus justement,

î/roupc atlantique ». Il en a donné la définition dans deux études précé-

^uites (Vandel, 1951, p. 101 ; 1956 b, p. 127). La validité de ce groupe-

bli. 1 , 3 ^ entièrement confirmée par les études biométriques qui éta-

Por^Tr ^ ue * C "groupe atlantique» s’oppose non seulement aux autres

ei iu lons ’ ma * s encore à tous les Porcellionides bitrachéates (Vandel

Matsakis, 1959, p. 339).

pèc RÉPAR T ITION oéographique (fig. 30). — Ce groupe comprend 28 es-

dila?t *' on cxct ‘P te deux espèces anthropophiles (scaber Latreille et

(p '. s Brandt) qui ont été répandues par l’homme loin de leur pays

pro lglne \ on constate que toutes les autres — soit 26 espèces — sont

C** à ,a région atlantique. On compte 8 espèces de ce groupe aux

réoi« 8 espèces à Madère, 8 dans la péninsule ibérique, et 2 dans la

«'ou bético-rifaine.

de c ° nC ? aurait donc douter que ce groupe de Porcellions soit originaire

Ca es . a "ciennes terres atlantiques qui réunissaient autrefois les archipels

ar 'en et madéricn à l’Afrique du Nord et à la péninsule ibérique,

genre distributi °n rappelle, de façon remarquable, la répartition du

P°nd J* oterisc y s (fig- 17 ’), ce qui prouve que ce type de répartition corres-

dy ” Une réalité biogéographique. L’aire de répartition des Porcellions

oin°| , ^ e at,a nlique diffère de celle de Soteriscus, en ce qu’elle s’étend

d’aut °‘ n VCfS lo sud et "'atteint pas l’archipel du Cap Vert ; et que,

dont "p Part ’ e,le rem °nle plus haut vers le nord, en formant deux pointes

ranô Une att eint la Galice et les Asturies et l’autre la côte méditer-

enne française.

Source : MNHN, Paris

VANDEL

Fig. 30. — Carte de répartition des Porcellions du groupe atlantique (àl’exception des deux

espèces expansives, scabcr et P. dilalalus ).

Classification des Porcellions madériens appartenant aü

groupe atlantique. — Parmi les huit espèces du groupe atlantique qui se

rencontrent dans l’archipel madérien, six d’entre elles sont fort proches le

une des autres et reconnaissent certainement une origine commune, u

sont maculipes Buddc-Lund, calaractae n. sp., scilus Budde-Lund, l e _ rr0 ,

Paulian de Félice, normani Dollfus et atlantidum Paulian de Félice. Nou

les réunissons dans un sous-groupe particulier, le « sous-groupe madérien ■

Nous ferons ressortir plus loin l’intérêt qu’ils présentent pour comprend ^

l’origine des espèces. Les deux autres Porcellions, xavieri Arcangeh

zarcoi n. sp. appartiennent au groupe atlantique, mais ils ne présente

pas d’aflinités particulières avec les espèces du sous-groupe madérien.

Nous donnons ci-dessous un Tableau de détermination des huit espèc

madériennes appartenant au groupe atlantique.

Tableau de détermination des Porcellions madériens

APPARTENANT AU GROUPE ATLANTIQUE

A. — Ni champs ni porcs glandulaires. xavieri Arcang®] 1

Un seul champ glandulaire sur le côté de chacun des péréioni ’

en forme de demi-ellipse accolée à la marge. Espèces de P el g

taille (5-10 mm).•

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

Plusieurs champs glandulaires (au moins sur les premiers segments)

placés à la suite les uns des autres sur les côtés de chaque péréio-

nite.D

B - — Téguments lisses . ^arcoi Vandel

Téguments granuleux.C

C- — Granulations uniformes sur tout le corps. . . normani Dollfus

Granulations des trois derniers péréionites et des pléonites beau¬

coup plus fortes que celles de la région antérieure, plus ou moins

spinescentes . ferroi Paulian de Félice

D - — Taille très petite (6 mm). Corps convexe, étroit, à côtés parallèles.

Granulations uniformes sur tout le corps. Dimorphisme sexuel

antennaire intense. scitus Budde-Lund

Taille beaucoup plus grande (12-18 mm).E

E. — Corps fortement épineux dans la moitié postérieure du corps ;

corps bombé. atlantidum Paulian de Félice

Granulations faibles dans la moitié postérieure du corps ;

corps aplati .**

E- ■— Dimorphisme sexuel antennaire extrêmement fort ; dents anten-

naires du mâle très puissantes. cataractae Vandel

Dimorphisme sexuel antennaire faible ; dents antennaires du

mâle faibles ou nulles. maculipes Budde-Lund

Porcellio xavieri Arcangeli 1958

- Porcellio Barretoi Arcangeli, in Coll. Barreto.

- Arcangeli, 1958, p. 29.

Synonymie.

Bibliographe

Stations.

Sâo Jorge ; près de la mer, au vieux chemin du quai (Coll. Barreto). Sans

date.

Ponta-Dclgada ; Ribeira da Raiz (Coll. Barreto). 13. IX. 1938 : 1 <?•

0 3. — a) Funchal ; Ribeira de Santa-Luzia (Coll. Barreto). 1932- 1 <î> 1V

b ) Ribeira de Santa-Luzia ; au niveau du bâtiment de la division des

ea ux (Fundoa de Cima) ; sous des plaques de tufs recouvertes d une

dalle de lave. 9. V. 1957 (Chanoine Barreto) : 8 tî, 5 9 dont 1 0V1 8 èl \ e ’

*6 pulli; une enveloppe tégumentaire renfermant une pupe de

Tachinaire.

c ) Même station. 24. III. 1959 : 2 <?, 1 9, 2 pulli.

d ) Ribeira de Santa-Luzia, un peu en aval de la cascade-> sou ® “J

Plaques de tuf jaune, sèches et poussiéreuses. 4. IV. . i d. a puui.

e ) Ribeira de" Santa-Luzia, en amont de la cascade ; dans des 6 ssares

de lave basaltique très dure et très sèche. 8. IV. iy5J : i d, ^ V>

pullus.

M ÉM,

’oires du Muséum — Zoologie, t. XXII.

Source : MNHN, Paris

L. VANDE1

N° 9. — Ponta de Sâo Lourenço. — a) Au niveau de la première étroiture ;

sous des pierres reposant sur un sable très sec. 6. IV. 1959 : 1 <J, 1 Ç>

26 pulli.

b) Au haut de la pointe qui termine la Ponta de Sâo Lourenço.

6. IV. 1959 : 2 pulli.

N° 50. — Déserta Grande. — a) (Coll. Barreto). 12. VII. 1952 : 4 3, 7 $•

b) 10. V. 1957 : 2 <J, 5 Ç.

Fig. 31. Porcellio xaoieri. — Vue d’ensemble

Ecologie. — Dans la partie centrale de l’ile de Madère, cette espèce

se rencontre soit dans les couches de tufs consolidés et préservés de l’ero-

sion par une couverture de lave, soit dans les fissures des coulées d e

basalte. C’est en détachant des écailles de tufs ou des dalles de basalte

que l’on découvre ces Porccllions. Leur corps aplati leur permet de se

glisser dans des fentes étroites. Ce sont donc des rupicoles, et aussi des

xérophiles, car on ne les rencontre que dans les fissures sèches; ils f° n

toujours défaut lorsque la roche est humidifiée par quelque suintement-

C’est une espèce caractéristique de la zone littorale, qui reste confinée

à basse altitude. On la rencontre aussi bien sur la côte nord que sur l a

côte sud.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

A la Ponta de Sâo Lourenço, le mode de vie de ce Porcellion est diffé-

en . . Il vit sous les pierres reposant sur le sable, en milieu très aride ; ce

4Ui confirme qu’il s’agit bien d’une espèce xérophile. Il est probable

Hue les conditions dans lesquelles il vit à Deserta Grande sont les mêmes

4U à la Ponta de Sâo Lourenço.

Morphologie. — Taille. Les exemplaires de Madère mesurent

X 12 mm. Les exemplaires des Désertas sont plus petits : 14 x 7 mm.

t — Couleur gris de fer, avec les épimères plus clairs et

chetés. Quelques individus sont brun clair et plus ou moins tachetés,

ez les individus clairs, on peut apercevoir deux bandes sombres longi-

Mrî! ■ “* s ** u ® es à la limite du tergite et du pleurépimère, et flanquées

erieurement d’une bande blanche.

Caractères tégumenlaires. — a) Des granulations petites, mais bien

Pparentes, arrondies et largement séparées les unes des autres. On

mpte quatre rangées de granulations sur le vertex et le premier péréio-

e e » deux rangées sur les tergites II-VII et une rangée sur les pléonites ;

Plus, une rangée de granulations à l’extrême bord postérieur du seg-

e nt. De trois à cinq couples de granulations sur le telson.

"s Téguments couverts d’écailles semi-circulaires et de soies-écailles

en forme de poignard.

C J. F ous * es n °duli latérales sont très proches du bord latéral du corps,

dépit de la largeur des pleurépimères. De plus, tous les noduli, du

P enfler au dernier, sont situés sur la même ligne ; on n’observe aucune

excentricité du nodulus IV.

gland jty Stème glandulaire complètement absent. Ni champs ni pores

la C^uclères somatiques. — a) Forme générale du corps (fig. 31). Corps

r ge. aplati, rappelant celui des grands Porcellions de l’Espagne orientale

Ppartenant au groupe monlicola. Pleurépimères larges, étalés.

y) Céphalon (fig. 32 A). Lobe frontal médian de forme quelque peu

ariabl t . suivant les individus : quadrangulaire ou trapézoïdal chez les

Pet fl il î d * v *dus ; en triangle à sommet arrondi, chez les exemplaires de

taille. Lobes frontaux latéraux grands, allongés, dépassant nette-

ient le lobe médian.

c) Péréion. Bord postérieur des premiers péréionites largement sinué.

inri' • Telson ( fi g- 32 B et C). Forme quelque peu variable suivant les

Qtvjdus. Pointe allongée, à côtés parallèles, ou incurvés chez les très

n ds individus. Extrémité tronquée ou légèrement arrondie.

Appendices. — Antennes très longues et très grêles.

Caractères sexuels mâles. — a) Pas de dimorphisme antennaire.

°) Péréiopodes I-III. Une brosse serrée de fortes tiges sur le carpos,

ne autre sur le méros.

1 ’: */. Péréiopode VII. Non différencié sexuellement. Bord interne de

s chio n parfaitement droit.

Source : MNHN, Paris

k. VANDEL

d) Premier pléopode. Exopoditc (fig. 32 D) à lobe interne en forme

de pointe triangulaire. Champ trachéen remontant fort loin vers la pointe

distale. Champ trachéen indenté.

e) Second pléopode. Champ trachéen profondément indenté.

/) Uropode (Fig. 32 B et C). Exopodite du mâle plus large que celui

de la femelle, et caréné sur la ligne médiane.

Fig. 32. — Porcellio xavieri. — A, céphalon ; B, telson et uropodes de la femelle ; C, telson

et uropodes du mâle ; D, exopodite du premier pléopode mâle.

Affinités. — Le champ trachéen très remontant permet de classer

Porcellio xavieri dans le groupe atlantique. Mais, il y occupe une place

assez isolée, en raison de plusieurs de ses caractères.

1) Par la forme du telson, et par le faible éloignement des noduli du

bord latéral, il se rapproche de ovalis Dollfus, des Canaries.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

a „ f ar ,a de l’exopodite du premier pléopode mâle, il se rattache

a nxendionalis Vandel.

e ^ f ar l’absence enfin de tout système glandulaire, il constitue une

f ,. 0n ^ ans * e groupe atlantique, un seul autre cas étant connu, celui

de baeticensis Vandel.

Station.

Porcellio zarcoi n. sp. (1)

• — Ilha de Desembarcadouro ; sous des blocs de ponce et de lave,

au milieu d'une végétation basse, ligneuse, constituée principalement

par une Chénopodiacée, Bêla patula Ait. 2. IV. 1959 : 3 9 9, toutes

ovigères.

Morphologie. — Taille: 9 ovigère : 5 X 2 mm.

b — Couleur de fond jaune. Péréion parcouru par quatre

réni • ^ runes ’ deux paramédianes, et deux situées à la limite des pleu¬

ra ®®res. Pleurépimères en partie pigmentés. Pléon pigmenté, sauf une

Dori mt ^‘ ane et une paire de taches latérales. Telson pigmenté. Péréio-

es et pléopodes non pigmentés.

~~ (fig. 33 A) : petit, arrondi, constitué de 5-6 ommatidies.

t Caractères tégumenlaires. — a) Téguments lisses, recouverts d’un revê-

tement dense de petits poils.

) Téguments recouverts d’écailles imbriquées, peu apparentes.

petit ^rgites portant des soies-écaillcs piliformes, assez courtes et de

s’:, taille. Des soies-écailles piliformes plus fortes et plus longues

^rent sur les côtés et au bord postérieur des segments.

e ]]j ' Sur chaque péréionite, un champ glandulaire en forme de demi-

chnVÜ 6 acco,ée à la marge. Le nombre de pores renfermé dans chaque

g'uudulaire est faible (3-5).

Noduli latérales grands, bien apparents. Les noduli restent cons-

So j 01 ? 111 très proches du bord postérieur. Les quatre premiers noduli

m e s, tués ^ P eu près sur une même ligne ; les trois derniers sont nette-

Plus rapprochés du bord latéral.

à niS aractères somatiques. — a) Forme générale du corps : corps allongé,

Côtes Parallèles.

arr ' 9 é P ha,on (fig. 33 A). Lobe frontal médian triangulaire, à sommet

lohn' 1 *' k°bes latéraux moyennement développés, aussi hauts que le

ue médian.

si nu C ] ^réion. Bord postérieur du premier péréionite (fig. 33 A) nettement

"e de ni te e , spère esl dédiée à Joao Goncalves Zauco. La tradition place, en effet, dans

£*nt qunro ,l mbar ‘ - ad° uro le lieu du premier débarquement des Portugais à Madère. Cinq

is répétâmes le geste de l'illustre navigateur pour découvrir

Source : MNHN, Paris

L. VANDEL

d) Telson (fig. 33 B) à pointe assez allongée, se réunissant à la base

par une courbe régulière.

I-'ig. 33. PorcelUo zarrni. — A, céphalon et premier péréionitc ; B, telson et uropodes ;

C, exopoditc du premier plélpodc mâle.

Caractères sexuels mâles. — a) Pas de dimorphisme sexuel antennaire.

b) Péréiopodes antérieurs dépourvus de brosse carpienne.

c) Péréiopode VII sans différenciation sexuelle.

d) Premier pléopode. Exopoditc (lig. 33 C) à lobe interne prolongé en

une pointe à sommet arrondi. Champ trachéen franchement latéral»

indenté en son milieu.

e) Second pléopode. Champ trachéen indenté.

/) Pas de dimorphisme sexuel des uropodes.

Affinités. — Par la situation latérale de son champ trachéen, cette

nouvelle espèce doit prendre place dans le groupe atlantique. Mais, se ®

caractères d'une extrême banalité ne permettent pas de lui assigner, p oU ^

l’instant, une place plus précise. L’absence de dimorphisme sexue

antennaire interdit de l’inclure dans le sous-groupe madérien.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

LE SOUS-GROUPE MADÉRIEN

Caractères du sous-groupe madérien. — Six Porcellions, propres

R < S chîpcI ma( ^ r ‘ cn •' maculipes Budde-Lund, calaraclae Vandel, scitus

et ■ Unt '‘ ferroi Paulian de Félice, normani Dollfus, scitus Budde-Lund

otlanlidum Paulian de Félice, appartiennent sans conteste au groupe

antique. Mais, de plus, ils possèdent en commun un ensemble de

aractères qui crée un « style madérien ». II ne fait point de doute que ces

six espèces dérivent d’une souche originale commune. Nous proposons

réunir ces six espèces en un sous-groupe particulier, le «sous-groupe

adérien ». Voici les caractères de ce sous-groupe :

1.) Les téguments des six espèces sont couverts de granulations ; ces

g anulations sont faibles chez maculipes, de dimensions moyennes chez

? arac tae, scitus et normani ; fortes sur la partie postérieure du corps,

f err °i ; très fortes et spinescentes sur tout le corps, chez atlantidum.

Le système glandulaire des représentants de ce sous-groupe appar¬

ent à un type très particulier que l’on ne connaît point ailleurs. Il est

c aractérisé par la multiplicité des champs glandulaires qui se succèdent les

aux autres, le long de la bordure marginale de chaque péréionite.

es champs multiples résultent manifestement de la réduction et de la

lamentation d’un champ primitivement continu et occupant la tota-

1 e du bord latéral du segment. Cependant, on n’observe plus qu’un seul

c hamp glandulaire par segment chez ferroi et chez normani.

3) Le telson se termine par une extrémité arrondie ou tronquée (en

Pointe arrondie chez normani).

4) Le dimorphisme sexuel antennaire qui est si rare dans le genre

orcellio, puisqu’en dehors de Madère, il n’est connu que chez une espèce

anarienne ( catderensis Vandel) et deux espèces lusitaniennes ( dispar

crhoefï et herminiensis Vandel) est au contraire constant chez les

espèces du sous-groupe madérien. Il atteint son maximum d’intensité

e z calaraclae, scitus et ferroi.

mai dimorphisme sexuel des uropodes (exopodite plus large chez le

male que chez la femelle), sans être aussi constant que le dimorphisme

exuel antennaire, est fréquent.

P) Le péréiopode VII mâle possède un ischion à bord interne forte-

e nt incurvé (faiblement chez atlantidum).

'/ L’exopodite du premier pléopode mâle possède un lobe interne qui

prolonge en une pointe nettement individualisée ; de plus, le champ

achéen est indenté.

Affinités du sous-groupe madérien. — Les espèces du sous-groupe

1 a crien se rapprochent de catderensis Vandel, des Canaries, en raison de

ur dimorphisme sexuel antennaire, et de la forme de I’exopodite du

I em,er pléopode mâle ; mais elles diffèrent de la forme canarienne par la

jj.J 1 }? telson et la disposition de l’appareil glandulaire. Le sous-groupe

aclerien présente également des affinités avec les deux espèces lusita-

en hes, dispar et herminiensis, en raison de leur dimorphisme sexuel

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

antcnnaire. De plus, l'exopodite du premier pléopode mâle d’ herminiensis

ressemble à l’appendice correspondant des espèces madériennes.

Remarques écologiques. — Si la morphologie rapproche les six

espèces du sous-groupe madérien, leurs modes de vie sont par contre

profondément différents. Leur étroite localisation écologique nous avait

si vivement frappés lorsque nous les avons récoltées sur le terrain, que nous

les avions désignées tout d'abord par des noms vulgaires. L’exactitude de

ce diagnostic, purement écologique, s’est trouvé rigoureusement vérifié,

lorsque nous avons entrepris, au laboratoire, l’étude morphologique

détaillée de ces Porcellions.

Trois espèces sont propres aux régions élevées et humides de l’île

de Madère. Le « Porcellion des plateaux» (P. maculipcs) est propre aux

prairies et aux étendues caillouteuses qui s’étendent au-dessus de la

zone des forêts, entre 1.200 et 1.800 m d’altitude. Le « Porcellion épineux »

(P. atlantidum) est abondant sous les écorces des troncs abattus de Lau-

racées, mais, il est tout à fait exceptionnel de le rencontrer dans un autre

milieu. Le « Porcellion des cascades» (P. cataractae) est confiné dans les

poches d’air ménagées au sein des coussins d'Hépatiques (Marchantia

polymorpha h.) recouvrant les parois ruisselantes d’eau.

Les trois autres espèces appartenant au sous-groupe madérien sont

au contraire localisées dans les régions littorales de l’archipel madérien,

et adaptées à des milieux secs et arides. Le rarissime « Porcellion nain »

(P. scilus) n’a été récolté que dans les fentes de retrait des dépôts de

tufs préservés de l’érosion par une couverture de basalte. Quant au

« Porcellion oriental » (I* normani) et au « Porcellion des îles » (P. ferroi)

ils forment des colonies, parfois fort denses, dans les régions arides, proches

de la mer. La première espèce est localisée (au moins à l’époque actuelle)

dans la presqu’île orientale de Madère (Ponta de Sâo Lourenço) et dans

l’archipel des Désertas ; la seconde espèce est propre à l’île de Porto-

Santo et aux îlots satellites.

On peut tenir ces six espèces pour des variantes d’un même type

fondamental qui se sont adaptées par auto-régulation à des biotopes

différents. Leur genèse est donc le résultat d’une diversification écolo¬

gique, probablement fort ancienne. Elle fournit une excellente image du

mode suivant lequel un même type morphologique se diversifie pour

occuper les diverses « niches écologiques » d’un territoire déterminé.

Porcellio maculipes Budde-Lund 1885

Nom vulgaire. — Porcellion des plateaux.

Bibliographie. — Budde-Lund, 1885, p. 105. Dollfus, 1889 h

p. 130; 1899 a, p. 257. Kraepelin, 1895, p. 16. Norman, 1899, p. 69,

Paulian de félice, 1946, p. 246. Arcangeli, 1958, p. 15. VandEL,

1959, p. 597.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

S TATIONS.

N° 4. — El Monte, au-dessus de Funchal. 29. III. 1955 : 1 <?.

20. — Massif de l’Arieiro ; pâturages pierreux, à un kilomètre au~

delà de l’Observatoire ; entre 1.500 et 1.600 m d’altitude ; sous de s

pierres enfoncés. 9. IV. 1959 : 9 (J, 7 9 dont 4 ovigères, 6 pulli.

21. — Pico do Arierro ; crêtes au nord du pic ; vers 1.750 m d’alt. ;

sous des pierres reposant sur du gravillon volcanique, au milieu des

névés. 9. IV. 1959 : 1 <J, 1 .9

N° 32. -— Pi co Ruivo ; aux environs du refuge ; vers 1780 m d’alt. ;

sous les pierres. 26. IV. 1957 : 9 <?, 8 9.

N° 49. — Plateau de Paul da Serra ; vers 1200-1300 m d’alt. ; sous des

pierres, et, en particulier, sous de grandes dalles reposant sur le sol.

1 6 et 17. IV. 1957 : 38 <?, 67 9 dont 49 ovigères.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

Ecologie. — Le « Porcellion des plateaux» est une forme de mon¬

tagnes qui peuple les étendues caillouteuses et les palurâges pierreux

qui dominent la zone des forêts, entre 1200 et 1.800 m d'altitude.

Morphologie. — Taille. — 12 x 5 mm.

Coloration. — Assez variable ; couleur brun foncé (mùles), brun, brun

clair, ocre ou même rougeâtre. Le pigment est en général distribué de

façon irrégulière, en sorte que l'animal apparaît tacheté. Chez les indi¬

vidus foncés, seuls apparaissent en clair les zones de linéoles, et un trait

blanc i\ la limite du pleurépimère. Pléopodes et péréiopodes largement

pigmentés.

Caractères tégumenlaires, — a) Granulations nombreuses et serrées,

mais aplaties, allongées. Les granulations sont surtout bien apparentes

sur la moitié antérieure du corps, où elles se prolongent en arrière par une

pointe. Sur la moitié postérieure du corps, et, en particulier sur le pléon,

elles sont très faibles.

b) Carapace recouverte d'écaillcs semi-circulaires, espacées, peu

apparentes.

c) Des soies-écailles triangulaires, de type banal.

d) Noduli latérales fort éloignés de la marge (fig. 36), l'écartement

étant maximum pour les noduli III et IV, et minimum pour les noduli

V, VI et VII.

c) Système glandulaire consistant en une série de champs placés à la

suite les uns des autres et résultant de la fragmentation d’un champ

primitif unique (fig. 36). Le nombre de champs diminue régulièrement

depuis le premier péréionite jusqu’au dernier, ainsi que l’indique le

Tableau ci-dessous, relatif à un individu de grande taille.

Péréionites

Nombre

Nombre de pores

de champs

(côté droit)

(côté gauche)

10 + 8+3 + 5 + 4 + 3

6+3+6+3+2

III

3 + 3 + 2 + 1

4+1+2

3 + 1

4 + 3

4 + 2

VII

Caractères somatiques. — a) Forme générale du corps : corps allongé, à

côtés parallèles, et non point élargi comme celui de dilatatus.

b) Céphalon (fig. 34 A). — Lobe frontal médian triangulaire, à som¬

met obtus. Lobes latéraux quadrangulaires, à bord distal coupé obli¬

quement.

c) Péréion (fig. 34 A). Premier segment à bord postérieur nettement

sinué.

d) Telson (fig. 34 B) constitué par une base qui se prolonge par une

pointe assez longue terminée par une extrémité arrondie ou tronquée,

de forme un peu variable suivant les individus.

ISOPODES MADÉRIENS

Caractères sexuels mâles. — a) Antenne (fig. 35 A). Un dimorphisme

sexuel très net. Tous les articles de l’antenne du mâle, depuis le premier

jusqu’au cinquième, sont élargis, forts et robustes, alors qu’ils sont

graciles chez la femelle. Les articles du flagelle du mâle sont plus larges

que ceux de la femelle. Les dents de l’article 3 du mâle sont assez déve¬

loppés ; celles des articles 2 et 1 sont obsolètes.

b) Péréiopodes I-1II. Une brosse carpienne serrée et une brosse

mérale plus lâche (en particulier, celle du péréiopode III).

c) Péréiopode VII (fig. 34 C). Ischion à bord interne fortement

incurvé ; une brosse de poils à sa base.

d) Premier pléopode. Exopodite (fig. 35 B) possédant un lobe interne

qui se prolonge en une petite pointe très nettement individualisée. C’est

ce caractère qui permet d’identifier avec sûreté le maculipes de Budde-

Lund (« Hamas opercalaris maris prirni paris parle inleriore brevi, rotun-

dala, angulo interno breviter spiniformi, producto »). Sans lui, il serait

difficile, d’après les seules diagnoses données par Budde-lund, de dis¬

tinguer maculipes de dilatatus. Bord interne armé de très fortes tiges.

Champ trachéen fortement indenté.

e) Uropodes. L’exopodite des mâles de grande taille est légèrement

plus court et plus large que celui de la femelle.

l. VANDEL

Fig. 36. — Porcellio maculipes. — Portions gauches du premier et du second péréionites

montrant les champs glandulaires et les noduli latérales.

Affinités. — P. maculipes représente l’espèce la plus primitive et la

moins spécialisée du sous-groupe madérien.

Les diagnoses données parBuDDE-LuND porteraient à croire que macu¬

lipes et dilatalus sont deux espèces presque identiques. Encore que

voisines, elles sont cependant bien différentes l’une de l’autre. P. maculipes

se distingue facilement de P. dilatatus par : 1) son corps non élargi, à

côtés parallèles ; 2) les champs glandulaires multiples ; 3) l’exopodite du

premier pléopode mâle à lobe interne terminé par une petite pointe

nettement individualisées ; 4) le champ trachéen nettement indenté.

Porcellio cataractae n. sp.

Nom vulgaire. — Le Porcellion des cascades.

Synonymie. — Porcellio calderensis Vandel subsp. Madeirae Arcan-

geli 1958.

Bibliographie. — Arcangeli, 1958, p. 19, Vandel, 1959, p. 597.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

Stations.

Ponta-Dclgada; Ribeira da Raiz (Coll. Barreto). 13. IX. 1938: 53, 10 9 .

N° 3. — Ribeira de Santa-Luzia, au-dessus de Funchal ; au pied de la

cascade, dans des coussins d’Hépatiques trempés d’eau. 8. IV. 1959 :

1 9 ovigère.

N° 24. — Sâo Jorge (Coll. Barreto). 1932 : 9 <J, 11 9 dont 1 ovigère. —

Sâo Jorge ; près du pont qui franchit la Ribiera de Sâo Jorge ; dans

les falaises ruisselantes, recouvertes d’Hépatiques. 25. III. 1959 : 1 3 .

N° 28. — Quemadas ; le long de la levada venant du Caldeirâo do

Inferno ; murailles verticales recouvertes d’Hépatiques et de mousses,

et arrosées par des cascades. 25. IV. 1957 : 24 <J, 46 9 dont 36 ovigères,

N° 31. — Pico Ruivo ; le long du chemin, vers 1.700 m d’alt. ; suinte¬

ments sur des murailles verticales recouvertes de mousses. 26. IV. 1957 :

2 3, 2 9, 6 pulli.

N° 34. — Caldeirâo Verde ; 1.221 m d’alt. sous les Hépatiques, au voi¬

sinage de la cascade. 27. IV. 1957 : 1 3, 1 9.

N° 36. — Le long de la route menant de Sâo Jorge à la levada de Casinhas;

cascades couvertes d’Hépatiques. 29. IV. 1957 : 18 <?, 13 9 dont

10 ovigères. — 15. IV. 1959 : 10 3, 8 9 dont 7 ovigères.

N° 38. — Encumeada (Coll. Barreto). 1932 : 3 <?, 7 9 dont 1 ovigère.

N° 41. — Sâo Vicente. VII. 1932 (Coll. Barreto) : 43 <?, 59 9 dont 15 ovi¬

gères. — 2. VIII. 1938 (Coll. Barreto) : 9 3 , 2 9. — Sâo Vicente;

cascade à l’ouest du village 4. V. 1957 : 11 3, 16 9 dont 11 ovigères.

Ecologie. — Cette espèce est abondante, mais elle est étroitement

localisée dans un biotope très particulier. Elle vit dans les coussins que

forme 1*Hépatique, Marchanlia polymorpha L., (ou, plus rarement, des

mousses) sur les parois verticales arrosées par des cascades ou des suin¬

tements. Elle se loge dans les petites cavités remplies d’air, ménagées au

f^ilieu des thalles d’Hépatiques et des radicelles. Elle s’y trouve à sec,

S| l’on peut dire, mais plongée dans une atmosphère saturée d’humidité.

Morphologie. — Taille. <J, 17 x 6 mm ; 9 ovigère, 18 X 7 mm.

Coloration. — Gris de fer ou brun ; zones de linéoles très apparentes ;

1111 trait blanc à la limite du pleurépimère ; pleurépimères colorés. Péréio-

Podes et pléopodes fortement pigmentés.

Caractères tègumentaires. — a) Granulations. Disposition propre aux

*jdultes de grande taille. : des granulations fortes dans la région antérieure

ou corps, arrondies, non spinescentes à l’exception de deux épines

médianes et postérieures (fig. 37 A). On compte 4 rangées de granulations

sur le vertex, 3-4 sur le péréionite I, 3 sur les péréionites suivants ; en

Pms, une rangée de fines granulations à l’extrême bord postérieur de

chaque segment. Les granulations sont plus faibles sur les derniers seg-

Jî^nts péréiaux ; elles sont à peu près nulles sur le pléon qui appara t

fisse.

Source : MNHN, Paris

VANDEL

Fig. 37. — Porcellio cala racla mâle. — A, partie antérieure du corps et antenne; B, l es

quatre premiers segments de l'antenne.

Disposition propre aux jeunes et aux adultes de petite taille : les gra-

nulations sont plus fortes, et plus ou moins spinescentes ; les granu¬

lations pléonales sont bien apparentes.

b) Carapace recouverte d’écailles semi-circulaires.

c) Téguments garnis de soies-écailles triangulaires, de type banal.

d) Nodtili latérales tous rapprochés du bord postérieur. \Noduli I-1 Y

situés à peu près sur la même ligne, le nodulus IV étant légèrement excen¬

trique. Les noduli V, VI et VII sont beaucoup plus rapprochés du bord

latéral.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

8-38. — Porcellio calaraclae. — A, extrémité postérieure d’une femelle ; B, exopodite de

* uropode d’une femelle ; G, exopodite de l'uropode d’un mâle ; L), septième péréiopode

mâle ; E, exopodite du premier pléopode mâle.

e) Champs glandulaires des péréionites antérieurs (fig. 39) intéressant

: a totalité de la marge du segment, constitués par un système ondula-

l °ire comprenant une série de plages porifères. La longueur du champ

Source : MNHN, Paris

l. VANDEL

glandulaire et le nombre de plages porifères se réduisent régulièrement

lorsque l’on examine la série des péréionites d’avant en arrière. Le tableau

ci-dessous donne le nombre de plages et de pores observé chez un individu

de petite taille.

Péréionites

Nombre de

plages porifères

14 +

8 +

III

4 +

2 +

3 +

VII

Nombre de pores

1 + 4 + 3 + 4 + 2 + 3 + 1 -(- 2

3 + 2 + 3 + 2

2 + 2 + 1

2 + 1+2

2 + 2

1 + 1

Caractères somatiques. — a) Forme générale du corps : corps aplati,

très peu convexe.

b) Céphalon (fig. 37 A). Lobe frontal médian en forme de triangle à

sommet arrondi. Lobes latéraux grands, dépassant le lobe médian.

c) Péréion. Bord postérieur du premier péréionite nettement incurve

(fig. 37 A).

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉR1ENS

d) Telson (fig. 38 A). Pointe allongée, à extrémité postérieure tronquée.

Caractères sexuels mâles. — à) Antennes (fig. 37 A et B). Un dimor¬

phisme sexuel antennaire très marqué. Tous les articles antennaires du

mâle sont très élargis par rapport à ceux de la femelle, y compris les

articles du flagelle. Les dents des articles 2,3 et 4 sont très fortes (fig. 37B).

Le dimorphisme sexuel antennaire ne se manifeste pas encore chez le très

jeune mâle.

b) Péréiopodes I-III : une forte brosse carpienne.

c) Péréiopode VII (Fig. 38 D). Appendice légèrement gauchi. Ischion

à bord sternal fortement incurvé ; une plage pilifère sur chacun de ses

côtés.

d) Premier pléopode. Exopodite. (fig. 38 E) à lobe interne prolongé

par une pointe étroite ; bord interne garni d’une dizaine de fortes tiges.

Champ trachéen profondément indenté.

e) Uropodes (fig. 38 B et C). Exopodite <}es mâles de grande taille

nettement plus large que celui de la femelle.

Affinités. — Cette espèce est certainement très voisine de maculipes;

l’exopodite du premier pléopode mâle est presque identique dans les deux

espèces. Cependant, cataraciae se distingue de maculipes par ses granu¬

lations beaucoup plus fortes, son dimorphisme sexuel antennaire beaucoup

plus accentué et son mode de vie si particulier. En un mot, cataraciae est

une espèce plus spécialisée que maculipes.

D’autre part, cataraciae présente une indéniable ressemblance avec

1 espèce canarienne, calderensis Vandel. Cette ressemblance est parti¬

culièrement manifeste pour les caractères sexuels. Cependant, d’autres

caractères prouvent que calderensis appartient à un autre groupement de

Porcellions, le « sous-groupe canarien ». Le corps de calderensis est bombé

e t non aplati comme celui de cataraciae; le telson de calderensis se termine

Par une extrémité pointue. Enfin, le système glandulaire de calderensis

appartient à un type tout différent de celui qui est propre aux formes

Wadériennes.

Porcellio scitus Budde-Lund 1885

Nom vulgaire. — Le Porcellion nain.

Synonymie. — Porcellio poeciliaris Arcangeli, in Coll. Barreto.

L’attribution de scitus au genre Lucasius (Dollfus, 1899 a; Norman,

**99) est certainement erronée.

Les exemplaires récoltés aux Canaries, et signalés par Paulian de

*elice (1939, p. 390, en note) sous le nom de scitus n’appartiennent

certainement pas à la présente espèce.

Birliographie. — Budde-Lund, 1885, p. 137. Dolffus, 1889 b,

P- 130; 1899 a, p. 256. Norman, 1899, p. 67. Paulian deFélice, 1939,

P-390 ; 1946, p. 246. Vandel, 1946 b, p. 341 ; 1959, p. 597. Arcangeli,

*958, p. 19.

M ânoiRES DU Muséum. — Zoologie, t. XXII. 7

Source : MNHN, Paris

L. VANDEL

Stations.

Cette espèce, l’une des plus remarquables de l’archipel madérien, est

devenue aujourd’hui rarissime. Nous n’en avons récolté, au cours de

nos deux séjours, que deux exemplaires. La station de Sâo Jorge, où

elle paraissait autrefois abondante si l’on en juge par les récoltes de

M. le Chanoine Barreto, ne nous en a livré aucun exemplaire. Il est à

craindre que cette espèce ne soit sur la voie d’une extinction complète.

Stations.

Sâo Jorge ; dans des tufs ; sur le chemin conduisant du village à la mer.

VII. 1932 (Coll. Barreto) : 17 3, 38 9 dont 7 ovigères.

N° 3. — Ribeira de Santa-Luzia, au nord de Funchal ; en aval de la

cascade ; dans une falaise de tufs compacts, se détachant par plaques ;

en compagnie de P. xavieri. 8. IV. 1959 : 2 9 dont 1 ovigère.

Fig. 40. — Porcellio scilus mâle. Portions antérieure et postérieure

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

Ecologie. — Si P. scitus est morphologiquement voisin de cata-

ractae, son mode de vie est tout différent, opposé même pourrait-on dire.

Alors que cataraclae vit en milieu extrêmement humide, scitus est un

xérophile qui demeure dans les fentes sèches des parois de tufs. Il partage

le mode de vie de P. Xavieri, et nous avons rencontré les deux espèces

mélangées, dans le même biotope. P. scitus est une forme de la zone litto¬

rale, non boisée.

Morphologie. — Taille: 6 X 1,75; certaines femelles ovigères ne

mesurent que 5,5 mm. C’est le plus petit Porcellion connu.

Coloration. — Péréion parcouru par deux bandes noires, paramé-

dianes, séparées par une bande blanche (correspondant au cœur et à

l’aorte). Deux autres bandes sombres prennent place à l’extérieur des

zones de linéoles ; une large bande blanche les sépare des pleurépimères.

Pleurépimères pigmentés, mais tachés de blanc. Pléon et telson en grande

partie colorés. Maxillipèdes et péréiopodes fortement pigmentés.

Caractères tègumentaires. — a) Téguments recouverts de granula¬

tions arrondies, dont la grosseur est à peu près uniforme sur tout le corps.

On compte 4 rangées de granulations sur le vertex, 3 sur le premier péréio¬

nite et 2 sur les tergites II-VII ; en plus, le bord postérieur du vertex,

de chacun des péréionites et de chacun des pléonites est occupé par une

rangée de fines granulations.

b) Téguments recouverts d’écailles peu apparentes.

c) Téguments portant des soies-écailles grandes, à pointe fusiforme,

à pièces basilaires allongées, parfois divergentes.

d) Noduli latérales grands, très apparents. Le nodulus IV est nette¬

ment excentrique, et se trouve en retrait par rapport aux noduli qui le

précèdent et qui le suivent. Les noduli VI et VII sont beaucoup plus rap¬

prochés du bord latéral. Voici les distances qui séparent les sept noduli

du bord latéral, ces distances étant exprimées en millimètres et mesurées

s ur des dessins exécutés à la chambre claire : 41, 43, 45, 52, 46, 33, 30.

e) Système glandulaire dérivant par réduction d’un système analogue

à celui des deux espèces précédentes. Le bord marginal du péréionite I

(fig. 41 A) porte trois plages porifères renfermant 2 + 2+1 pores. On

observe une seule plage porifère médiane, avec 1-2 pores, sur les péréio¬

nites II-V. Sur les deux derniers péréionites (VI et VII), le système glan¬

dulaire a complètement disparu.

Caractères somatiques. — a) Forme générale du corps : corps allongé,

étroit, à côtés parallèles, fortement convexe; les pleurépimères, étroits,

tombent verticalement.

b) Céphalon (fig. 40). Lobe frontal médian triangulaire, le sommet

formant un angle droit. Lobes latéraux médiocres, coupés obliquement à

* e ur extrémité.

c) Péréion. Bord postérieur du premier péréionite très nettement

s 'nué sur les côtés (fig. 40).

d ) Telson (fig. 40) à base mal individualisée, reliée à la pointe par des

oourbes fort larges. Pointe médiocre, trapézoïdale, à sommet tronqué.

Source : MNHN, Paris

100

L. VANDEL

Caractères sexuels mâles. — a) Antennes (fig. 40 et 41 B). Un dimor¬

phisme sexuel antennaire très marqué, rappelant celui de cataractae.

Les énormes antennes du mâle portées par une toute petite tête cons¬

tituent un spectacle extraordinaire. Cet aspect est dû à ce que tous les

articles de l’antenne du mâle sont fortement élargis, en particulier les

articles 2 et 5. L’article 5 est fortement caréné. Le flagelle est massif,

épais ; le premier article du flagelle est pédonculé à sa base ; le second

article est beaucoup plus court que celui de la femelle.

b) Péréiopodes I—III. Une brosse carpienne constituée seulement de

quelques tiges. Pas de brosse mérale.

c) Péréiopode VII (fig. 41 C). Ischion à bord interne nettementincurvé.

d) Premier pléopode. Exopoditc (fig. 41 D) à lobe interne terminé par

une petite pointe arrondie. Champ trachéen franchement latéral, profon¬

dément indenté.

e) Uropodes. L’exopodite du mâle est nettement plus large que celui

de la femelle.

Affinités. — Le Porcellion nain est certainement très voisin du

Porcellion des cascades. On ne saurait cependant confondre ces deux

espèces en une seule, et cela pour les raisons suivantes :

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIE!

101

1) Tout d’abord, la taille est extrêmement dissemblable dans les deux

espèces. Les plus grands exemplaires du Porcellion nain ne dépassent

pas 6 mm., alors que le Porcellion des cascades atteint 18 mm, soit trois

fois plus.

2) La forme du corps est très différente. Le Porcellion des cascades est

aplati, et présente un aspect normal de Porcellion. Le Porcellion nain est

très fortement bombé ; les pleurépimères sont étroits et tombent verti¬

calement ; les côtés du corps sont parallèles.

3) Le Porcellion nain possède des lobes frontaux latéraux plus courts,

Moins étalés que ceux de cataradae.

4) Les dents antennaires des articles 2, 3 et 4 sont fortes et bien indi¬

vidualisées chez le Porcellion des cascades ; celles de articles 2 et 3 du

Porcellion nain sont faibles ; celles de l’article 4, nulles.

5) Le système glandulaire de P. scitus est très réduit par rapport à

celui de cataradae.

6) Le mode de vie des deux espèces est très différent, et même opposé.

II n’en reste pas moins que le Porcellion nain et le Porcellion des

cascades sont très voisins l’un de l’autre. Aussi, peut-on tenir la première

espèce pour une forme néoténique, dérivée de la seconde. Cette interpré¬

tation soulève cependant une difficulté. On sait que les caractères sexuels

correspondent à des organes dont la croissance suit le type allométrique,

c est-à-dire dont le développement est dysharmonique par rapport aux

autres parties du corps (Champy, 1924). La même règle s’observe lorsque

1 °n compare des espèces voisines, mais de tailles différentes. Champy a

donné à cette règle le nom de loi de Lameere. Or, le cas de P. scitus est

extraordinaire en ce sens que, bien que trois fois plus petit que cataradae,

ses caractères sexuels mâles, et, en particulier les antennes, sont aussi

développés. La réduction de ces organes n’a donc pas suivi, chez P. scitus,

la loi d’allométrie. La totalité de l’organisme a subi une réduction propor¬

tionnelle en toutes ses parties. Ce Porcellion offre donc l'exemple d’une

anomalie très singulière dans le comportement de ses caractères sexuels.

Porcellio ferroi Paulian de Félice 1939

Nom vulgaire. — Le Porcellion des îles (en raison de son abondance

dans les îlots satellites de Porto-Santo).

Bibliographie. — Paulian de Félice, 1939, p. 390 ; 1946, p. 246.

Arcangeli, 1958, p. 29. Vandel, 1959, p. 597.

Stations.

Porto-Santo ; Pico de Ana Ferreira, au sud-ouest de l’île (Coll. Bar-

reto). 3. IV. 1953: 4 J, 6 9.

57. — Porto-Santo ; Ilheu da Cima ; sur le plateau qui couronne

l’île ; sous des blocs volcaniques, au milieu d’une végétation très

dense de Saponaires. 28. III. 1959 : 60 <$, 84 9 dont 53 ovigères,

4 pulli.

Source : MNHN, Paris

102

l. VANDEL

N° 66. — Porto-Santo ; Ilheu de Baixo ; sur le plateau qui forme la

partie supérieure de l’ÎIe ; sous des pierres calcaires. Particulièrement

abondant au milieu de la flore rudérale qui entoure les ruines des

postes de guet des Cachalotiers. 28. III. 1959 : 45 S, 46 Q dont 7 ovi-

gères, 2 .pulli.

Ecologie. — Espèce propre aux régions arides de la zone littorale de

Porto-Santo, et des îlots qui entourent l’île principale (Ilheus de Ferro,

de Baixo et de Cima).

Fig. 42. — Porcellio ferroi. — Parties antérieure et postérieure du mâle ; partie antérieure

de la femelle.

Morphologie. — Taille: 10 x 4 mm.

Coloration. — Une ligne blanche médiane, correspondant au cœur

et à l’aorte ; cette ligne blanche est encadrée par deux bandes brunes.

Les zones de linéoles sont bien apparentes. Une bande blanche à la limite

du pleurépimère. Pleurépimères généralement pigmentés, parfois éclaircis

et tachés de blanc. Les péréiopodes renferment très peu de pigment. Les

pléopodes en sont complètement dépourvus.

Caractères tégumentaires. — a) La sculpture présente des différences

régionales très caractéristiques. Le vertex et les péréionites sont garnis de

granulations arrondies, bien apparentes. De plus, une rangée de fi neS

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

103

granulations est disposée régulièrement à l’extrême bord postérieur de

chaque segment. Sur les trois derniers péréionites, et plus encore sur les

pléonites, les granulations du bord postérieur deviennent très fortes et

même spinescentes (fig. 42).

b) Téguments couverts d’écailles semi-circulaires et imbriquées.

c) Soies-écailles triangulaires, de type classique.

d) Noduli latérales petits, peu apparents. Le nodulus IV est nette¬

ment excentrique et en retrait par rapport aux noduli qui l’encadrent.

Les noduli VI et VII sont beaucoup plus rapprochés de la marge que les

noduli précédents. Voici les distances qui séparent les noduli de la marge,

ces distances étant exprimées en millimètres et mesurées sur des dessins

exécutés à la chambre claire : 32, 27, 36, 41, 29, 23, 21.

Fig. 43. — Porcellio fcrroi. — A, antennes du mâle et de la femelle ; B, ischion du péréio-

pode VII mâle ; G, exopodite du premier pléopode mâle.

e) Un seul champ glandulaire sur le bord latéral de chacun des péréio¬

nites. Champ glandulaire en forme de demi-ellipse accolée à la marge.

Le champ I est située à l’angle antérieur ; les champs II et III prennent

Source : MNHN, Paris

104

l. VANDEL

place au quart antérieur, et les suivants au tiers antérieur. Les champs

glandulaires renferment un petit nombre de pores : 4-6 sur les premiers

péréionites, 3-4 sur les segments moyens, et 2 sur les derniers segments.

Caractères somatiques. — a) Forme générale du corps. Le corps est

fortement cpnvexe chez le mâle ; un peu moins chez la femelle, et, encore

moins chez la femelle ovigère où il a tendance à s’étaler.

b J Céphalon (fig. 42). Lobe frontal médian triangulaire, à sommet en

angle obtus, légèrement relevé vers le haut. Lobes frontaux latéraux en

rectangle aux angles arrondis, nettement obliques et dirigés vers l’extérieur.

c) Péréion. Premier péréionite (fig. 42) fortement sinué de chaque

côté du bord postérieur.

d) Telson (fig. 42) trapézoïdal, à côtés légèrement incurvés, tronqué

à son extrémité postérieure.

Caractères sexuels mâles. — a) Antenne (fig. 42 et 43 A). Le dimor¬

phisme sexuel antennaire est aussi accentué que chez cataraclae et scilus.

Tous les articles de l’antenne sont beaucoup plus épais chez le mâle que

chez la femelle, et d’une façon générale, plus robustes ; ceci est parti¬

culièrement vrai pour les articles 2, 4 et 5. Les dents des articles 2 et 3 sont

beaucoup plus fortes chez le mâle que chez la femelle. Les articles du

flagelle sont plus courts et plus épais chez le mâle que chez la femelle.

b) Péréiopodes I-III : une forte brosse carpienne.

c) Péréiopode VII (fig. 43 B) : ischion à bord interne fortement

concave.

d) Premier pléopode. Exopodite (fig. 43 C) à pointe interne triangu¬

laire. Champ trachéen fortement indenté.

e) Second pléopode. Champ trachéen indenté.

/) Uropode. L’exopodite est légèrement plus long chez le mâle que

chez la femelle.

Affinités. — P. ferroi est certainement voisin de scitus ; mais, il en

diffère par plusieurs caractères importants :

1) La taille est beaucoup plus grande, près du double de celle d e scitus.

2) Les granulations présentent, chez scitus, un développement à peu

près uniforme sur tout le corps, tandis que, chez ferroi, elles acquièrent

un remarquable développement dans la moitié postérieure du corps.

3) Le système glandulaire est différent de celui de scitus, et plus encore

de celui de cataraclae, puisqu'il est réduit à une paire de champs glandu¬

laires par segment.

4) La forme de l’exopodite du premier pléopode mâle est différente de

celle de scilus.

Porcellio normani (Dollfus 1899)

Nom vulgaire. — Le Porcellion oriental (ainsi nommé, parce qu’il

est propre à la région orientale de Madère et aux Désertas).

Synonymie. — Lucasius Normani Dollfus 1899.

On ne sait pas pourquoi Dollfus a rangé ce Porcellion dans le genre

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

105

Lucasius avec lequel il n’a aucun rapport. Porcellio normani est non seule¬

ment un vrai Porcellio, mais, de plus, il prend tout naturellement place

dans le groupe atlantique et le sous-groupe madérien.

Bibliographie. — Norman, 1899, p. 67. Vandel, 1946 b, p. 341 ;

1959, p. 597. Arcangeli, 1958, p. 36.

Stations.

Caniçal (Coll. Barreto). VIII. 1957 : 10 <?, 12 9.

N° 9. — Ponla de Sâo Lourenço ; dans les régions sableuses de Pedras

Brancas et de la Pedra Furada ; sous des pierres reposant sur du

sable. 6. IV. 1959 : 53 <?, 60 $, aucune ovigère ; 1 9 parasitée par une

larve de Mermis.

N° 11. — Ilha de Desembarcadouro ; non loin du débarcadère, à

quelques mètres au-dessus de la mer ; sous des pierres. 2. IV. 1959 :

72 g, 65 9, aucune ovigère.

N° 50. — Deserta Grande. 10-11. V. 1957 : 25 (J, 21 9 dont 2 ovigères.

N° 51. — Ilheu de Châo. 11. V. 1957 : 1 9.

Ecologie. — Cette espèce est propre à la région orientale de Madère

aux Désertas. C’est une forme littorale peuplant les régions arides et

sableuses.

Type de l'espèce. — Le type de l'espèce est représenté par un mâle

et une femelle qui font partie des collections du Muséum National

d’Histoirc Naturelle de Paris. Ils sont, en tous points, semblables aux

mdividus que nous avons récoltés.

Morphologie. — Taille. Individus de Deserta Grande : 8 X 3 mm.

Individus de Caniçal : 9 x 4 mm.

Individus de l’Ilha de Desembarcadouro : 13 x 5 mm

Coloration. — Une ligne médiane claire encadrée par deux bandes

brunes. Un trait blanc à la limite du pleurépimère. Pleurépimère en

grande partie dépigmenté et traversé par une bande brune, ou fauve.

Sur le pléon, deux bandes brunes paramédianes. Néopleurons entièrement

colorés. Uropodes de couleur fauve. Les mâles sont de couleur plus foncée

9ue les femelles, et leurs pleurépimères sont parfois entièrement pigmentés.

Caractères tégumentaires. a) Corps couvert de granulations arrondies ;

cdles du bord antérieur du céphalon sont particulièrement fortes. On

c °mpte 4 rangées de granulations sur le vertex, 3-4 sur le tergite I et 2

s ur les tergites II-VII ; en plus, une rangée de granulations au bord posté-

^dir de chaque segment. Une rangée de granulations au bord postérieur

de chaque pléonite. Quelques granulations à la base du telson.

b) Téguments couverts d’écailles semi-circulaires, peu apparentes.

c ) Des soies-écailles triangulaires, de type classique.

d) Noduli latérales notablement éloignés du bord latéral, surtout les

Quatre premiers. Voici les distances, exprimées en millimètres et mesurées

Source : MNHN, Paris

10G

l. VANDEL

Fig. 44. — Porcellio normani. — A, partie antérieure ; B, partie postérieure ; C, antenne

mâle et femelle ; D, ischion du septième péréiopode mâle ; É, exopodite du prenne

pléopode mâle.

sur des dessins exécutés à la chambre claire, qui séparent les noduli du

bord latéral : 48, 53, 54, 58, 41, 42, 43.

e) Un seul champ glandulaire sur le côté de chaque péréionite. Champ

en forme de demi-ellipse accolée à la marge. Le champ I est situé à l’ang le

antérieur du pleurépimère ; les champs II et III sont situés au tiers

antérieur du bord latéral, et les champs IV-VII aux environs de la moitié.

Le nombre de pores est élevé (de 7 à 18 pores sur chaque champ).

Caractères somatiques. — a) Forme générale du corps. Corps convexe»

fortement bombé, à côtés parallèles ; pleurépimères médiocres.

b) Céphalon (fig. 44 A). Lobe frontal médian triangulaire, relevé vers

le haut, légèrement tronqué à l’extrémité. Lobes frontaux latéraux

médiocres, tronqués obliquement à leur extrémité.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

107

c) Péréion. Premier péréionite à bord postérieur sinué de chaque côté

(fig 44 A).

d) Telson (fig. 44 B). Base mal individualisée, supportant une pointe

triangulaire, à sommet arrondi.

Caractères sexuels mâles. — a) Antenne (fig. 44 C). Un dimorphisme

sexuel antennaire très net. L’antenne du mâle est constituée d’articles

notablement plus épais que ceux de la femelle. Le flagelle du mâle est

plus court et plus épais que celui de la femelle.

b) Péréiopodes I-III. Une brosse carpienne et une brosse mérale.

c) Péréiopode VII (fig. 44 D). Ischion à bord interne nettement

incurvé.

d) Premier pléopode. Exopodite (fig. 44 E) à lobe interne terminé en

une pointe triangulaire. Champ trachéen fortement indenté.

e) Uropode. L’uropode mâle est de même longueur que celui de la

femelle, mais légèrement plus large.

Affinités. — Cette espèce est très voisine de ferroi. On peut tenir ces

deux espèces pour des formes vicariantes.

P. normani se distingue de ferroi par :

1) ses granulations dont le développement ne présente pas de diffé¬

rences régionales marquées.

2) par le nombre plus élevé de pores glandulaires.

Porcellio atlantidum Paulian de Félice 1939

Nom vulgaire. — Le Porcellion des Lauriers.

Synonymie. — Porcellio Goesi Arcangeli in Coll. Barreto.

Porcellio horridus Arcangeli in Coll. Barreto.

Bibliographie. — Paulian de félice, 1939, p. 392 ; 1946, p. 246.

Vandel, 1957, d p. 774 ; 1959, p. 597. Arcangeli, 1958, p. 24.

Stations.

N° 14. — Sân Antonio da Serra ; sous les écorces de troncs abattus de

Lauriers, et éventuellement d’Eucalyptus. 1. IV. 1955 : 1 <î, 2 $,

1 pullus. — 22. IV. 1957 : 2 <J, 7 9 dont 2 ovigères.

N° 17. — Ribeiro Frio ; dans la forêt de Lauracées. — 14. IV. 1955 :

15 J, 7 9, 1 pullus. — 18. IV. 1957 : 1 «j, 4 9 .

N° 22. — Fajâ de Nogucra (Coll. Barreto). 20. VII. 1935: 12<J, 99 dont

3 ovigères.

N° 26. — Quemadas (Coll. Barreto). VIII. 1948 : 1 cî, 4 9-

N° 33. — Caldeirâo do Inferno ; sous l’écorce d’un Laurier mort et

abattu. 27. IV. 1957 : 19 d, 39 9 dont 8 ovigères, nombreux pulli.

34. — Caldeirâo Verde. 9. IV. 1955 : 12 <J, 14 9 , 9 pulli.

N° 36. — Route de Sâo Jorge à la Levada de Casinhas ; sous les écorces

de troncs abattus de Lauracées. 29. IV. 1957 : 50 J, 659 dont 35 ovi-

Source : MNHN, Paris

108

l. VANDEL

gères, nombreux pulli. — 15. IV. 1959 : 12 (J, 21 9 dont 12 ovigères,

14 pulli.

N° 39. — Sur le chemin de l’Encumeada au Pico Ruivo ; sous l’écorce

d’un tronc mort de Vinhàtico. 13. IV. 1959 : 8 S, 5 9. 9 pulli.

N° 40. — Encumeada ; versant de Sâo Vicente ; sous des écorces de

Vinhàticos morts. 13. IV. 1959 : 6 cj, 8 9. 5 pulli.

N° 42. — Châo dos Pessegueiros ; très belle forêt de Lauracées ; sous les

écorces de troncs abbatus. 2. VIII. 1938 (Coll. Barreto) : 18 tî, 13 9

dont 1 ovigère, nombreux pulli. VIII. 1939 (Coll. Barreto) : 1 <î, 1 9-

4. V. 1957 : 63 3, 57 9 dont 10 ovigères, nombreux pulli.

N° 45. — Entre Ribeira da Janela et Fanal ; forêt de Lauriers et Bruyères

très dégradée ; sous les écorces de troncs abbatus de Lauracées. VIII-

1938. (Coll. Barreto) : 10 <J, 1 9 dont 1 ovigère. — VIII. 1939 (Coll.

Barreto) : 3 <J, 4 9. — 12. IV. 1959 : 3 S, 2 9, 5 pulli.

N° 46. — Rabaçal ; aux environs de la maison forestière. 13. IV. 1957 :

1 s, 19-

Hg 45. — Porcellio allanlidum. — Vue d'ensemble

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

109

Ecologie. — Cette espèce est une forme caractéristique de la forêt

de Lauracées. On la rencontre, en colonies parfois très abondantes, sous

les écorces de troncs abattus de diverses Lauracées (Lauriers, Vinhàticos,

Tils). Ce n’est que tout à fait exceptionnellement qu’on la rencontre en

dehors de ce biotope. Cependant, nous avons recueilli des exemplaires de

cette espèce, dans le parc de Sân Antonio da Serra, sous des écorces de

troncs abattus d’Eucalyptus. Cette espèce est donc susceptible de

s’adapter à des essences totalement étrangères à la flore autochtone.

Morphologie. — Taille. Maximum observé : 19 x 11 mm.

Coloration. — Une bande médiane et deux bandes latérales noires.

Un trait blanc à la limite du pleurépimère. Pleurépimères en grande

partie pigmentés. Pléon entièrement coloré, la région médiane d’un noir

foncé.

Caractères tégumentaires. — a) Granulations (fig. 45). Le corps

est recouvert de forte granulations, portant des soies-écailles et jouant

par conséquent un rôle sensoriel.

Chez le très jeune animal, les granulations sont arrondies et rap¬

pellent celles de P. scaber. Chez l'adulte, elles sont beaucoup plus fortes

et plus saillantes, et un certain nombre d’entre elles deviennent même

spinescentes. Par croissance allométrique, les granulations du jeune se

transforment en épines chez l’adulte.

Les granulations sont ainsi disposées. Des granulations, fortement

spinescentes, forment 4-5 rangées sur le vertex; une rangée de granu¬

lations souligne l’extrême bord postérieur du céphalon. Les granulations

sont disposées en 4 rangées sur le péréionite I, en 2 rangées sur lespéréio-

nites II-VII. De plus, une rangée s’insère à l’extrême bord postérieur de

chaque segment.

Les granulations portées par les péréionites I-III sont arrondies dans

la région médiane, spinescentes dans les régions latérales. Le contraste

entre ces deux types de granulations est frappant. Sur les péréionites

IV-VII, toutes les granulations, aussi bien les médianes que les latérales,

sont spinescentes. On observe donc chez cette espèce de remarquables

Variations régionales de la croissance allométrique des granulations.

On observe sur chaque pléonite une rangée de granulations qui se

prolonge sur les néopleurons. La base du telson porte des épines.

b) Téguments recouverts d’écailles, les unes imbriquées à la façon

des écailles d’une pomme de pin, les autres, plus grandes, ovales ou

circulaires.

c) Des soies-écailles fortes, appartenant au type classique.

d) Noduli latérales insérés sur un petit tubercule qui, sur l’animal

entier, apparaît blanc, alors que les granulations sont noires. Les posi¬

tions occupées par les noduli sont celles d’un Porcellion évolué, c'est-à-dire

flue les noduli sont très rapprochés du bord postérieur, fortement écartés

du bord latéral, tandis que le nodulus IV occupe une position nettement

excentrique. Voici les distances, exprimées en millimètre, et mesurées sur

Source : MNHN, Paris

110

l. VANDEL

des dessins exécutés à la chambre claire, qui séparent les noduli du bord

latéral : 73, 77, 80, 86, 61, 47, 55.

e) Champs glandulaires de type madérien, c’est-à-dire constitués, au

moins sur les premiers péréionites, par une série de plages disposées les

unes à la suite des autres (fig. 47 A). Voici les chiffres observés sur un

exemplaire de taille moyenne :

Fig. 46. — Porcellio atlantidum. — A, antennes mâle et temclie ; B, ischion du péréiopode

VII mâle.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

111

Péréionites

Nombre de

plages pori/ères

Nombres de pores

12 + 3 — 4 + 2 — 3 + 3 —

6 —7 + 3 + 2

III

6—4 + 2 + 2

6 + 1

3 — 4

VII

Caractères somatiques. — a) Forme générale du corps (fig. 45). Corps

bombé, convexe. Celui de la femelle est élargi et rappelle celui de dilalatus;

le corps du mâle est plus allongé.

b) Céphalon (fig. 45). Lobe frontal médian saillant, généralement

arrondi, parfois échancré. Lorsque le vertex est placé horizontalement, le

lobe médian se dresse verticalement, c’est-à-dire qu’il est disposé perpen¬

diculairement à la surface du corps. Le lobe médian se prolonge sur le

front par une région bombée.

Les lobes frontaux latéraux sont quadrangulaires.

c) Péréion, (fig. 45). Bord postérieur du premier péréionite fortement

sinué, de chaque côté.

d ) Telson (fig. 45 et 47 B). Base courte, portant une partie distale,

rectangulaire, à côtés parallèles, à extrémité tronquée et échancrée.

Appendices. — Uropode (fig. 45 et 47 B). Exopodite très court,

ovoïde. Endopodite plus court que le telson, et par conséquent invisible

en vue dorsale.

Caractères sexuels mâles. — a) Antenne (fig. 46 A) présentant un

dimorphisme sexuel très net. Les articles de l’antenne, et, en particulier

le second, sont un peu plus longs chez le mâle que chez la femelle; mais,

ils sont surtout notablement plus larges. De plus, les dents des articles

2, 3 et 4 sont fortes et saillantes chez le mâle, obsolètes chez la femelle.

b) Péréiopodes l-III munis d’une brosse carpienne assez lâche.

c) Péréiopode VII (fig. 46 B). Bord interne de l’ischion très légèrement

incurvé chez les mâles de la plus grande taille ; droit chez les mâles de

taille moyenne.

d) Premier pléopode. Exopodite (fig. 47 C) à champ trachéen disposé

presque perpendiculairement à l’axe antéro-postérieur, mais remontant

cependant assez loin vers l’extrémité distale de l’appendice, suivant le

type atlantique. Lobe interne triangulaire, esquissant une légère pointe.

Champ trachéen indenté.

e) Uropode absolument semblable dans les deux sexes.

Affinités. — Cette espèce appartient sans conteste au sous-groupe

•fiadérien en raison de : a) son dimorphisme sexuel antennaire bien net ;

®) de son système glandulaire de pur style madérien.

P. atlantidum diffère cependant des autres espèces du sous-groupe

Par : a) la très faible différenciation du péréiopode VII mâle ; b) la forme

Source : MNHN, Paris

112

l. VANDEL

Fig. 47. — Porcellio allanlidum. — A, partie droite du premier péréionite, montrant les

champs glandulaires, les granulations et les noduli latérales; B, telson et uropodes, en

vue ventrale ; C, exopoditc du premier piéopode mâle.

de l’exopodite du premier plcopode mâle qui est assez particulière en

raison du champ trachéen disposé presque perpendiculairement à l’axe

antéro-postérie u r.

Enfin, cette espèce présente d’incontestables caractères de spéciali¬

sation. Tels sont : a) les granulations à croissance allométrique, dont

beaucoup deviennent spinescentes ; b) le telson rectangulaire, à extrémité

tronquée et échancrée.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

113

Famille des ATLANTIDIIDAE

L’acte de naissance de cette famille est consigné dans une modeste

note infra-paginale de quatre lignes (Arcangeli, 1954 p. 86) : « Oggi io

ritengo che Atlantidium, pure presentando molto affinità con gli Armadil-

lidiidae si puo considerare corne tipo di une linea filetica che pure avendo

la stessa origine ha evoluto indipendentemente e più precocemente si è

arrestate : Atlantidiidae che troverebbe posto fra i Porcellionidae e gli

Armadillidiidae. »

La famille des Allantidiidae ne comprenant qu’un seul genre, le genre

Allandidium, les caractères de la famille se confondent avec ceux du genre.

Le Genre ATLANDIDIUM Arcangeli 1935

Caractères du genre ATLANTIDIUM. — Arcangeli, 1935 b;

1936 ; 1954. Vandel, 1957 d.

Les trois espèces d'Atlantidium étant très voisines les unes des autres,

il convient de donner tout d’abord une description générique qui fera

ressortir les caractères si particuliers de ce type remarquable. Nous signa¬

lerons plus loin les dispositions propres à chacune des espèces, c’est-à-dire

leurs caractères spécifiques.

Taille. ■— 9 mm chez barretoi; environ 7 mm, chez secundum et

maleui.

Coloration. — Noire ou grise chez barretoi; brune, jaune ou rougeâtre

chez secundum et maleui.

Fig. 48. — Altanlidum barretoi. — Vue d’ensemble

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXII.

Source : MNHN, Paris

114

MDEL

Sculpture. — Surface du corps recouverte de protubérances, assez

plates et faiblement saillantes chez mateui (fig. 50) ; d’épines fortes,

épaisses, à sommet obtus, chez secundum (fig. 49) ; d’épines fines, grêles

et pointues chez barretoi (fig. 48). Le nombre et la disposition de ces

saillies tégumentaires varient suivant les espèces.

Caractères tégumentaires. — a) Surface des tergites recouverte de

dépressions ovoïdes, régulièrement disposées, rappelant celle que l’on

observe chez les Armadillidiidae endogés.

b) Les pores glandulaire tégumentaires semblent faire défaut.

La volvation et les caractères volvationnels

Le type exoantenné. — Atlantidium est une forme volvationnclle à peu

près parfaite (fig. 48 et 49).

Fig. 49. — Atlantidium secundum. — Vue d’ensemble

C’est une forme exoantennée, c’est-à-dire que, lors de la volvation,

l’antenne se rabat à l’extérieur du corps (fig. 50). L’antenne se reploie

lors de la volvation, dans une gouttière qui intéresse la région céphalique

et le premier péréionite. Il convient de décrire les dispositions remar

quables que présente la gouttière antennaire au niveau de ces deux régions.

La gouttière antennaire céphalique. — La gouttière céphalique d ’Atla n '

tidium (fig. 52 A et D) est très différente de celle que l’on observe chez les

autres types volvationnels exoantennés. Chez les Tendosp haeridae et les

Spelaeoniscidae, les gouttières antennaires intéressent la région dorsale

du céphalon. Au contraire, le vertex d ’Allandidium conserve son in 1 ®"

grité, car les gouttières antennaires sont rejetées sur les côtés. Il découle de

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

115

cette situation une disposition fort singulière qui est de placer les yeux

à l’intérieur de la gouttière antennaire (fig. 51 A). Les yeux sont ainsi

complètement recouverts par les antennes, au moment de la volvation

(fig. 50), à la façon, pourrait-on dire, d’un homme qui se cache les yeux

avec les mains. Même lorsque les antennes sont déployées, cette singu¬

lière disposition doit beaucoup réduire le champ visuel. Cette conséquence

est vraisemblablement de peu d’importance, car l’œil dégénéré des Onis-

coïdes, s’il permet de renseigner l’animal sur les variations de l’intensité

lumineuse, est incapable de lui fournir des images nettes (Cole, 1907).

Interprétation de la structure céphalique d’Atlandidium. — Aussi sin¬

gulière qu’elle puisse paraître au premier abord, la structure céphalique

d 'Atlantidium est aisée à interpréter. Il est beaucoup plus facile d’établir

les homologies céphaliques d’Atlantidium que celles d ’Armadillidium. En

effet, le céphalon d'Atlantidium appartient, de toute évidence, au type

porcellionien. Il est à peine modifié par le modelage exo-antenné.

Fig. 50. — Atlantidum maleui. — Vue d'ensemble (d'après Vandel, 1957)

La large plaque trapézoïdale qui sépare les deux gouttières anten-

naires, n’est rien autre chose que le lobe frontal médian (fig. 51 A, /. f. m.),

reployé vers l’avant et étalé horizontalement, au lieu d’être relevé vers le

haut, comme chez la plupart des Porcellio. On peut penser qu’il s’agit là

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

d’un simple effet mécanique, provoqué par l’abaissement, en suite du

creusement des gouttières antennaires, des régions qui encadrent le lobe

frontal médian. La plaque horizontale qui correspond au lobe frontal

médian est supportée par un pilier frontal (fig. 51 B) qui,(manifestement,

correspond au bombement que l’on observe sur le front de beaucoup de

Porcellio. On pourrait peut-être le comparer à l’écusson des Arma-

dillidiidae.

Les saillies qui limitent, vers l’avant, les gouttières antennaires, cor¬

respondent manifestement aux lobes frontaux latéraux (fig. 51 A, l. /. I -)

des Porcellionides. Ainsi, à son départ, la gouttière antennaire est-elle

creusée entre le lobe frontal médian et les lobes frontaux latéraux (fig. 51 A).

Lors de la volvation, les exopodites des uropodes viennent s'appliquer

contre la face antérieure des lobes frontaux latéraux, en sorte que les

Fig. 51. — Atlantidium mateui. — A, céphalon en vue dorsale ; B, céphalon en vue anté¬

rieure ; C, antenne, g. a., gouttière antennaire ; I. a., ligne atlantidienne ; I. /•. “8 ne

frontale ; I. /. lobe frontal latéral ; I. /. m., lobe frontal médian.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

117

antennes demeurent, en totalité, à l’extérieur du corps, lors de la vol¬

vation (fig. 50). C’est pourquoi il paraît difficile d’assimiler les lobes

frontaux latéraux des Porcellionidae et des Atlanlidiidae aux lobes anten-

naires des Armadillidiidae, car ces derniers occupent une position beau¬

coup plus basse sur l’aire frontale.

La gouttière antennaire est limitée vers l’arrière par un rebord sail¬

lant qui passe au-dessus de l’œil. Nous désignerons cette ligne, très carac¬

téristique de la structure céphalique atlantidienne, sous le nom de ligne

atlantidienne (fig. 51 A et B, /. a.). A vrai dire, cette ligne existe déjà, mais

à pe.ine indiquée, chez les Porcellio. C’est celle qui, partant de l’angle pos¬

téro-latéral du lobe frontal médian, sépare le vertex de la région oculaire.

La ligne atlantidienne appartient incontestablement à la partie dorsale

du céphalon (vertex), car son point de départ se situe au niveau du gros

l'ig. 52. — A, B et C, Allanlidium maleui; D, All. secundum. — A et D, plcurépiinères I,

en vue dorsale ; B, pleurépimère I, en vue ventrale ; C, pleurépimère II. en vue ventrale.

b, butoir ; g. a., gouttière antennaire ; g. pl., gouttière pleurépimèrale.

Source : MNHN, Paris

118

L. VANDEL

tubercule qui flanque, de chaque côté, la partie postérieure du lobe

frontal médian.

La gouttière antennaire pleurépimèrale. — Le bord du pleurépimère

appartenant au premier péréionite est creusé, du côté dorsal, d’une gout¬

tière allongée (fig. 52, A et D, g. a.) élargie en avant, rétrécie en arrière,

qui est exactement conformée pour recevoir le cinquième article de la

hampe et le flagelle de l’antenne. Le bord externe de la gouttière déborde

sur celle-ci et cache en partie l’antenne. La gouttière est ouverte en

arrière chez barretoi et mateui (fig. 52 A), fermée par une grosse épine

chez secundum (fig. 52 D).

Dispositifs d’engrenage. — On observe, chez Allanlidium, des dispo¬

sitifs d’engrenage qui rappellent ceux que l’on connaît depuis longtemps

chez les Armadillidiidae et les Armadillidae.

Le bord latéral du pleurépimère appartenant au premier péréionite

est fendu en deux lobes qui délimitent une profonde gouttière (fig. 52 B,

g. pl.), destinée à recevoir, lors de la volvation, le bord des pleurépimères

VI et VII et des néopleurons 3-5. Le lobe interne est moins large que le

lobe externe, en sorte que le premier est invisible sur l’animal enroulé. La

gouttière s’achève en arrière en un profond schisma.

La face inférieure des pleurépimères I-III portent des butoirs (fig. 52 B

et C, b) semblables à ceux d ’Armadillidium, qui arrêtent, lors de la vol¬

vation, les angles antérieurs des péréionites II-IV.

Forme des péréionites et des pléonites. — Comme chez toutes les formes

volvationnelles, les protergites des péritonites sont très vastes, plus longs

que les métatergites. Les pleurépimères et les néopleurons sont étroits et

rectangulaires, comme il est de règle chez les types volvationnels.

Telson (fig. 53 C). — Le lelson est formé d’une base trapézoidale et

d’une extrémité rectangulaire.

Appendices

Antenne (fig. 51 C). — Les articles 2, 3 et 4 sont remarquablement

élargis. L’article 5 est curieusement conformé ; il est élargi à sa base, puis

rétréci ; cette disposition paraît liée au logement de cet article dans la

gouttière pleurépimérale, au moment de la volvation. Le premier article

du flagelle est deux fois plus court que le second; il est pédiculé à sa base.

Péréiopodes : longs et grêles.

Pléopodes: deux paires de pseudo-trachées.

Uropode (fig. 53 D). L’uropode présente une curieuse convergence

avec l’appendice correspondant des Armadillidae, et, en particulier, avec

celui de Trogleluma. Le basis est élargi, caréné sur sa face interne. L'endo-

podite est cylindrique. L’exopodite est rectangulaire ou ovoïde, et se

termine par un bouquet de tiges.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

119

Fig. 53. — A, C et D, Allantidium maleui; B, AIL secundum. — A et B, exopodite du pre¬

mier pléopode mâle ; G, telson et uropodes ; D, uropode.

Caractères sexuels mâles

a) Pas de dimorphisme sexuel antennaire.

b) Péréiopodes I-III : une brosse carpienne, mais pas de brosse mérale.

d) Premier pléopode. Exopodite à lobe interne triangulaire chez

barreloi et mateui (fig. 53 A), tronqué chez secundum (fig. 53 B). Bord

interne garni d’épines. Champ trachéen remontant très haut vers la

Pointe, fortement indenté.

e) Second pléopode. Champ trachéen indenté.

/) Pas de dimorphisme sexuel des uropodes.

Les affinités du genre ATLANTIDIUM. — En dépit d’une

certaine ressemblance avec les Armadillidiidae, le genre Atlantidium s’en

distingue par de nombreux caractères. Et, c’est avec juste raison qu’AR-

Source : MNHN, Paris

120

VANDEL

cangeli qui avait tout d’abord indu Atlantidium dans la famille des

Armadillidiidae (Arcangeli, 1935 b, 1936), a proposé parla suite (Arcan-

geli, 1954) de créer pour ce genre la famille des Atlantidiidae.

La ressemblance entre les genres Atlantidium et Armadillidum tient

à des caractères de convergences liés à la volvation et que l’on retrouve

d’ailleurs dans d’autres formes capables de se rouler en boule. Tels sont :

le grand développement des protergites ; le sillon qui partage le pleuré-

pimère I en deux lobes, interne et externe ; l’étroitesse et la forme rec¬

tangulaire des pleurépimères ; l’emboîtement des néopleurons ; la dispa¬

rition du système glandulaire.

Par contre, la disposition exoantennée, et le développement de la

gouttière antennaire représentent des dispositions si particulières qu’elles

suffisent, à elles seules, à justifier l’institution delà famille des Atlantidiidae.

II est probable que les deux familles des Atlantidiidae et des Armadil¬

lidiidae dérivent toutes deux des Porcellionidae, mais, dès l’origine, elles

ont dû suivre des voies divergentes, l’une s’orientant vers le type volva-

tionnel exoantenné, l’autre vers le type volvationnel endoantenné.

Le genre Atlantidium est resté à un stade d’évolution plus primitif

que le type armadillidien ; chez lui, le modèle porcellionien primitif a été

beaucoup moins profondément modifié. En particulier, la structure

Ms.

Fig. 54. — Figure s'efforçant de traduire les résultats numériques obtenus dans la confron¬

tation des dimensions de huit espèces d’Oniscoides. a. Dichotomie primaire. Les sur¬

faces pointiliées correspondent à un plan postérieur, situé en arrière du plan correspon¬

dant aux surfaces blanches. La dichotomie secondaire, &, correspond à l’écartement ae

ces deux plans. — A.g., Armadillidium granulation ; A. v., Ar. vulgare; Ail.. Atlantj-

dium mateui ; AL s., Meloponorlhus sex/ascialus ; P. a., Porcellio atlantidum; P■

P. laevis; P. m., P. monlicola; P. sc., P. scaber.

Source : MNHN, Paris

ISOPC

ES MADÉBIENS

121

céphalique se ramène aisément au type porcellionien, tandis que les

dispositions céphaliques propres aux Armadillidiidae demeurent d’une

interprétation difficile. L’uropode d’ Atlanlidium est de type armadillidien,

mais il est aisé de le faire dériver d’un uropode de Porcellio, par élargis-

ement de l’cxopodite.

Cependant, ces comparaisons, établies au niveau générique, peuvent

être poussées plus loin dans le cas d'Atlanlidium. J’ai été frappé, en exa¬

minant des exemplaires vivants d’Atlanlidium barretoi de leur remar¬

quable ressemblance, lorsqu’ils se déroulent et se déplacent, avec Por-

cellio atlantidum. Par ailleurs, Porcellio atlanlidum prend, lorsqu’on le

saisit, une attitude réflexe très caractéristique ; il s’immobilise et se

recourbe en arc de cercle ; cette attitude est le signe manifeste d’une

tendance volvationnelle.

L’existence d'aflinités suggérées tout d’abord par les attitudes de ces

deux espèces, se trouve confirmée par l’examen de certaines dispositions

morphologiques. C’est ainsi que le telson d 'Atlanlidium rappelle par sa

forme celui de Porcellio atlantidum, encore que sa région terminale soit

notablement plus courte. L’exopodite du premier pléopode mâle d'Atlan¬

lidium (fig. 53 A) appartient, de toute évidence, au même type que celui

de Porcellio atlantidum (fig. 47 C).

Il nous a paru souhaitable de vérifier par d’autres méthodes l’exac¬

titude de ces interprétations phylogéniques. Nous avons pour cela fait

appel aux méthodes biométriques, en utilisant les coefficients de corréla¬

tions déjà employés pour l’étude d’autres Isopodes (Vandel et Matsakis,

1959).

Des mesures ont été effectuées sur huit espèces différentes : Metopo-

northus sexfasciatus Budde-Lund, Porcellio monticola Lereboullet, P. laevis

Latreille, P. scaber Latreille, P. atlantidum Paulian de Félice, Atlanlidium

maleui Vandel, Armadillidium granulatum Brandt et A. vulgare (Latreille).

Les dimensions mesurées se rapportent au basis et au carpos des péréio-

podes I, IV, V et VII, soit huit dimensions relatives aux appendices. Les

coefficients de corrélations ont pu être rapidement établis grâce à l’emploi

de la machine à calculer I.B.M.650, acquise récemment par la Faculté

des Sciences de Toulouse.

La figure 54 essaie de rendre compte, à l’aide d’un modèle construit

dans les trois dimensions de l’espace, des rapports ou des différences que

l’on relève entre les huit espèces considérées. Cette figure permet de

r econnaître :

1) Une dichotomie de premier ordre qui sépare Metoponorthus de

toutes les autres formes considérées.

2) Une dichotomie de premier ordre également qui sépare Porcellio

laevis et P. monticola des autres formes considérées, et, en particulier de

P- scaber. Ce qui confirme l’hétérogénéité du genre Porcellio, reconnue

antérieurement déjà (Vandel et Matsakis, 1959, p. 339), et l’isolement

des Porcellio, constituant le « groupe atlantique ».

3) Il convient de rechercher dans le « groupe atlantique » du genre

Porcellio, à la fois l'origine des Armadillidiidae et celle des Atlantidiidae.

Source : MNHM, Paris

122

k. VANDEL

Ces deux familles divergent dès l’origine à partir d’un stock porcellionien

atlantique commun. Cette divergence correspond à une dichotomie de

second ordre ((3), représentée sur la figure par deux plans divergents.

4) Porcellio atlanlidum occupe une position intermédiaire entre P. sca-

ber et Atlantidium. Les données numériques font ressortir des ressem¬

blances particulièrement étroites entre les péréiopodes antérieurs de

Porcellio atlanlidum et d’ Atlantidium.

Ainsi, les études biométriques confirment les inductions plus ou moins

intuitives auxquelles nous avaient conduit les observations purement

morphologiques (Vandel, 1957 d).

L’intérêt que présente cette conclusion n’est point seulement d’éclairer

une question de phylogénie et de systématique, ni de fixer avec certitude

les affinités du genre Atlantidium. Ces données permettent encore de mieux

comprendre la genèse et l’évolution de la faune madérienne. Porcellio

atlanlidum, tout comme les trois espèces d’Atlantidium sont des types

purement madériens. Nous devons en conclure que la transformation du

premier type en le second s’est accomplie entièrement en territoire madé-

ricn. La genèse des Atlantidium s’est déroulée tout à fait indépendamment

de l’évolution armadillidienne qui, elle, s’est accomplie dans le cadre

méditerranéen. Nous dirons plus loin que les Armadillidiidae n’ont atteint

l’archipel madérien que tout récemment, apportés par l’homme dans ces

îles. On peut penser que c’est l’absence de types concurrents qui a permis

le déroulement de modifications volvationnclles qui ont abouti à la

réalisation du type Atlantidium.

Atlantidium barretoi Arcangeli 1935

Bibliographie. — Arcangeli, 1935 b, p. 44 ; 1936, p. 219 ; 1958, p- 2

Paulian de Félice, 1946, p. 246. Vandel, 1957 d, p. 773 ; 1959, p. 597.

Type de l’espèce. — Le type de l’espèce a été découvert en 1935 ;

il provient de la Faja dos Vinhàticos, au sud de Faial.

Stations.

N° 23. — Pico do Gato ; dans la haute vallée de Metadc ; sur une croupe

boisée ; vers 1.400 m d’alt. 5. VIII. 1918 (Coll. Barreto) : 1 <?, 1 $•

10. IV. 1959 : 19 adultes, 6 pulli.

N° 31. — Pico Ruivo ; vers 1.700 m d’alt. ; près d’une cascade. 26. IV.

1957 : 1 $.

N° 39. — Entre l’Encumeada et le Pico do Jorge, le long du sentier qui

mène au Pico Ruivo ; vers 1.400 m d’alt. ; dans un bosquet de Tils.

13. IV. 1959 : 4 individus.

N° 47. — Environs de Rabaçal. IV. 1957 : 1 pullus.

Ecologie. — Nous n’avions pu récolter, en 1957, que deux exem¬

plaires de cette espèce, manifestement égarés en dehors de leurs lieux de

peuplement habituels. Il nous a été par contre donné de découvrir, en

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

123

1959, le véritable biotope de cette espèce. Allanlidium barretoi est une

espèce de la Laurisilva ; il vit en altitude, et la plupart des exemplaires

recueillis ont été pris à 1.400 m d’altitude. Cette espèce paraît inféodée

au Til ( Ocotea foelens Benth). Elle choisit les gros troncs de très vieux

Tils, déjà sénescents, mais encore vivants. La rareté de ces vieux arbres

dans la forêt madérienne d’aujourd’hui rend compte des difficultés qu’é¬

prouve le naturaliste pour découvrir cette espèce. A. barretoi se loge dans

les fentes de l’écorce, ou sous les mousses qui recouvrent l’écorce, ou encore

entre l’écorce et l’aubier.

Morphologie (fig. 48). — Taille: 9 mm.

Coloration : noire ou grise.

Sculpture. — Corps couvert d’épines fines et acérées, à extrémité

pointue. Lorsque l’animal est enroulé, il prend l’aspect d’un fruit de

Gratteron ( Galium aparine L.) On compte 3 rangées d’épines sur le verlex,

3-4 sur le péréionite I, 3 rangées, dont la médiane formée de très petites

épines, sur les péréionites II-VI, 2 rangées sur le péréionite VII, 1 rangée

sur les pléonites 1-5, et 4 épines sur le telson. Le bord externe du pleuré-

pimère I porte 2 épines situées dans la partie postérieure. Les pleurépi-

mères II-VI portent 3 épines, le pleurépimère VII porte 5 épines, et les

néopleurons 3-5, 2 épines chacun.

Gouttière anlennaire pleurépimèrale. — La gouttière antennaire du

pleurépimère I est ouverte à ses deux extrémités ; elle est rétrécie en

arrière. Le bord externe de la gouttière se termine en arrière par une

épine. La bordure pleurépimérale est concave.

Uropode. — L’exopodite de l’uropode est plus long que celui des deux

autres espèces ; il dépasse nettement l’extrémité du corps. Il est de forme

ovoïde.

Atlantidium secundum Arcangeli 1936

Bibilographie. — Arcangei.i, 1936, p. 236 ; 1958, p. 5. Paulian de

Félice, 1946, p. 246. Vandel, 1957 d, p. 774 ; 1959, p. 597.

Stations.

L’Ilheu de Desembarcadouro est aujourd’hui l’unique station de cette

espèce.

H. — Ilheu de Desembarcadouro. — 5. III. 1936 (Coll. Barreto) :

1 d, 1 9 ovigère renfermant 9 œufs de très grande taille. 2. IV. 1959 :

111 individus, dont de nombreuses 9 ovigères, 82 pulli.

Ecologie. — L’écologie de cette espèce est toute différente de celle

d barretoi. Elle vit dans l’IIhcu de Desembarcadouro, à quelques

•^ètres d’altitude seulement. Elle est commune dans les terrains volca-

*J*ques, arides, recouverts d’une végétation basse, dense, ligneuse, où

domine une Chénopodiacée, Beta patula Ait. L’Isopode se loge dans les

Source : MNHN, Paris

124

i. VANDEL

alvéoles des bombes volcaniques, et il faut une certaine attention pour le

découvrir.

Il est bien certain que l’Ilheu de Desembarcadouro constitue une sta¬

tion rélicte. Cette espèce a dû peupler autrefois la Ponta de Sâo Lourenço

avant que les chèvres et les vaches n’aient fait disparaître la végétation

originelle qui a été remplacée aujourd’hui par des pâturages d ’Agropyrum

hirtum L. On peut même supposer qu’/l. secundum occupait avant l’arri¬

vée de l’homme toute la région littorale de Madère non occupée par la

Laurisilva, c’est-à-dire le Draconelum.

Morphologie (fig. 49, 52 D, 53 B). — Taille: 7 mm.

Coloration. — Brune, jaunâtre ou rougeâtre.

Sculpture. — Corps recouvert d’épines fortes, épaisses, obtuses à leur

extrémité. Les épines qui recouvrent le pléon sont plus grêles que celles

du péréion.

On compte 3-4 rangées d’épines sur le vertex, 3 sur le péréionite I, 2

(une médiane et une postérieure) sur les péréionites II-VII, 1 (postérieure)

sur les pléonites 1-5.

Le rebord externe de la gouttière antennaire plevrépimèrale porte

trois protubérances.

Les pleurépimères II-III portent 2 épines, les pleurépimères IV

1 épine, les pleurépimères V-VII 2 épines et le pleurépimère VII 1 épine.

Les néopleurons 3-5 portent chacun une forte épine. Le telson porte

4 fortes épines.

Gouttière antennaire pleurépimlrale. — Elle est plus courte que celle de

mateui et de barretoi. Elles est fermée en arrière par la fusion de ses deux

bords qui supportent à cet endroit une forte épine.

Premier pléopode mâle. — Le lobe interne de l’exopodite se termine

par une extrémité tronquée.

Atlantidium mateui Vandel 1957

Bibliographie. — Vandel, 1957 d, p. 774 ; 1959, p. 597. Arcangeli,

1958, p. 6.

Station.

N° 51. — Ilheu de Châo ; sur terrain volcanique. 11. V. 1957 : 70 adultes,

6 pulli.

Morphologie (fig. 50, 51, 52 et 53). — Taille: 7 mm.

Coloration. —Brune, jaunâtre ou rougeâtre. Les zones de linéoles sont

bien apparentes chez les individus de couleur foncée.

Sculpture. — Corps couvert de gros tubercules arrondis chez l’adulte,

plus saillants chez le jeune. On en compte plusieurs rangées sur le vertex,

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

125

deux rangées sur les tergites péréiaux, une médiane et une postérieure ; et

une rangée, qui est postérieure sur chaque pléonite.

Le rebord externe de la gouttière antennaire pleurépimèrale porte

cinq protubérances. Les pleurépimères II, III et IV sont parcourus par

une crête oblique. Sur les pleurépimères V, VI et VII, la crête est rempla¬

cée par deux épines dont la latérale est la plus forte. Les néopleurons

3-5 portent un tubercule allongé. Deux paires de tubercules sur le telson,

l’une antérieure, l’autre postérieure.

Gouttière antennaire pleurépimèrale. Gouttière ouverte en arrière,

limitée en avant et en arrière par une dent.

Famille des ARMADILLIDIIDAE

La famille des Armadillidiidae ne possède aucun représentant auto¬

chtone dans l’archipel madérien, ni d’ailleurs dans aucun des autres

autres archipels atlantiques (Cap Vert, Canaries et Açores). Tous les repré¬

sentants de cette famille que l’on rencontre dans ces îles ont été importés

par l’homme, à l’exception d’une espèce halophilc, Armadillidium album,

qui est probablement parvenu sur les côtes de Porto-Santo et des Désertas

par voie maritime. Nous pouvons en conclure que les territoires atlan-

tidiens se trouvaient déjà isolés des continents avoisinants dans le temps

que se différenciait sur les terres méditerranéennes le type armadillidien.

Par contre, l’archipel madérien donnait naissance à une forme de substi¬

tution, le genre Allantidium, dont nous avons parlé plus haut. Il a dû

jouer avant l’arrivée de l’homme et son passage à l’état de rélicte, le

même rôle que les Armadillidium sur le continent européen. L’évolution

d’ Allantidium n’a pu se dérouler qu’en l’absence des formes concurrentes

qu’auraient constitué pour lui les Armadillidiidae.

LA SÉRIE ÉLUMÉENNE

Eluma purpurascens Budde-Lund (1879) 1885

Synonymie. — Eluma helleri Verhoeff 1908.

Eluma coelatum madeirae Arcangeli 1948.

Bibliographie. — Budde-Lund, 1885, p. 48. Dollfus, 1889 b,

P- 130 ; 1892 b, p. 164 ; 1893, p. 50 : 1896 a, p. 357 ; 1896 b, p. 528 ; 1899 a,

P- 257. Kraepelin, 1895, p. 16. Norman, 1899, p. 69. Arcangeli, 1935 a,

P- 6 ; 1948, p. 243; 1958, p. 12. Paulian de Félice, 1939, p. 389; 1946,

P- 246. Vandel, 1944, p. 96 ; 1946 b, p. 358 ; 1954 b, p. 44 ; 1955, p. 76 ;

1957 b, p. 258.

Source : MNHN, Paris

126

L. VANDEL

Stations.

Ponta-Delgada ; Ribeira da Raiz (Coll. Barreto). 13. IX. 1938: 3 individus.

N° 1. — Funchal ; jardin de l’Hôtel Bella-Vista. 11. IV. 1955 : 1 individu.

N° 3. — Ravin de Sanla-Luzia. 24. III. 1959 : 8 individus. 4. IV. 1959 •'

2 individus. 8. IV. 1959 : 7 individus.

N° 4. — El Monte. 5. VI, 1955 : 3 9. 11. IV. 1957 : 2 individus.

N° 7. — Furnas de Cavalao, près de. Machico. 12. IV. 1957 : 2 individus-

N° 9. — Ponta de Sâo Lourenço. 6. IV. 1959 : très nombreux individus.

N° 16. — Poiso. 13. IV. 1955 : 2 ÿ, 6 9.

N° 17. — Ribeiro Frio. 18. IV. 1957 : 5 individus.

N° 20. — Pico de Ariero ; pâturages vers 1.500-1.600 m d’alt. 9. IV. 1959 :

4 individus.

N° 22. — Faja de Nogueira. 28. VII. 1935 (Coll. Barreto) : 4 individus.

10. IV. 1959 : 8 individus.

N° 23. — Pico do Gato ; vers 1.400 m d’alt. 10. IV. 1959 : plusieurs

individus.

N° 30. — Région du Pico Ruivo. 26 et 30.IV. 1957 : très nombreux

individus.

N° 33. — Caldeirâo do Inferno. 9. IV. 1955 : 1 <?.

N° 34. — Caldeirâo Verde. 9. IV. 1955 : 1 9.

N° 36. — Région de la Levada de Casinhas. 16. VII. 1932 (Coll. Bar¬

reto) : nombreux individus. 29. IV. 1957 : 3 individus. 15. IV. 1959 :

1 individu. .

N° 38. — Encumeada. 13. IV. 1959 : 3 individus.

N° 39. — Entre l’Encumeada et le Pico do Jorge ; vers 1.400 m d’alt.

13. IV. 1959 : 4 individus.

N° 41. — Entre Sâo Vicente et Seixal. VIII. 1939 (Coll. Barreto) :

\ 8 individus.

N° 43. — Caramujo. 17. V. 1955 : 4 <?.

N° 44. — Fonte de Cruzinhas. 15. IV. 1955 : 3 (J, 2 9.

N° 45. — Fanal. VIII. 1939 (Coll. Barreto) : 2 individus.

N° 46. — Rabaçal. VIII. 1932 (Coll. Barreto) : nombreux individus.

18. V. 1955 : 1 9. 13-16. IV. 1957 : très nombreux individus.

N° 49. — Rebord du plateau de Paul da Serra. 17. IV. 1957 : nombreux

individus.

N° 52. — Porto-Santo ; environs du village. 29. V. 1955 : 1 9.

N» 54. — Porto-Santo. Pico Castello. 30. V. 1955 : 2 9 . 27. III. 1959 :

nombreux individus.

N° 59. — Porto-Santo. Pico de Cabrita. 31. III. 1959 : très nombreux

individus.

N° 60. —Porto-Santo. Pico Juliana. 31. III. 1959 : excessivement

commun.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

127

Ecologie. — Cette espèce est extrêmement commune à Madère, et

plus encore à Porto-Santo. La répartition de cette espèce dans ces deux

îles est remarquable, en ce sens qu'on la récolle partout. C’est un véritable

ubiquiste, qui se comporte très différemment des espèces vraiment madé-

riennes qui sont toujours inféodées à un biotope particulier. Dans l’archi¬

pel madérien, Eluma purpurascens se rencontre depuis le niveau de la mer

jusqu’à des altitudes élevées de l’ordre de 1.600 m (au Pico de Ariero et au

Pico Ruivo) ; sur le flanc sud de l'île de Madère aussi bien que sur le

versant nord ; dans les jardins de Funchal aussi bien que dans les bar-

rancos les plus sauvages ; dans la forêt ombrophile (Laurisilva) comme sur

le Plateau dénudé de Paul da Serra ou encore les pâturages ensoleillés

de la Ponta de Sâo Lourenço ou de Porto-Santo. Cet Isopode a même peu¬

plé les grottes (Furnas de Cavalao). On la récolte sous les pierres, dans les

fissures des falaises de tufs, dans le bois mort, etc.

Répartition géographique. — L’abondance d 'Eluma purpurascens

à Madère et à Porto-Santo, ainsi qu’à Ténérife et aux Açores, conduit

tout naturellement à lui attribuer une origine atlantidienne. C’est une

opinion qui a été souvent exprimée par les isopodologues (Dollfus,

1896 b, p. 528 ; 1899 b, p. 186. Arcangeli, 1935 a, p. 6 ; 1958, p. 12). Ce

sentiment que j’avais moi-même partagé pendant un temps ne me paraît

plus aujourd’hui répondre à la réalité. En voici les raisons :

1) Eluma ne peuple, dans l’archipel canarien que les deux îles de

Ténérife et de la Gomera. Il serait bien étonnant qu’au cas où le domaine

originel de cette espèce correspondrait à l'archipel canarien, elle fit

défaut à la Gran Canada, à la Palma et à Hierro.

2) Son ubiquité aussi manifeste à Madère qu’à Porto-Santo forme un

contraste frappant avec l’extrême localisation des espèces vraiment madé-

riennes. Cette opposition jette un premier doute sur l’appartenance

d 'Eluma à la faune indigène de l’archipel madérien.

3) La preuve définitive de son origine étrangère nous est fournie par

son absence dans les points de l'archipel madérien qui n'ont pas été habités

régulièrement par l'homme et qui constituent justement les refuges dans

lesquels ont trouvé asile les représentants les plus rares de la faune madê-

rienne. Eluma fait défaut dans l’Ilheu de Desmbarcadouro, alors qu’il

Pullule sur toute l’étendue de la Ponta de Sâo Lourenço, cependant si

proche. Cette espèce n’a jamais été récoltée aux Désertas, alors qu’on

assisterait certainement à son pullulement si elle y parvenait en suite

d e quelque hasard. Enfin, elle manque totalement dans les îlots qui

entourent Porto-Santo, encore qu’elle abonde dans l’île principale.

On ne saurait donc douter que la présence d 'Eluma soit due à une

•importation qui est le fait de l’homme. Cet Isopode a retrouvé dans ces

•les le climat lusitanien qui lui convient, et c’est pourquoi elle est devenue

aujourd’hui si commune dans l’archipel. Cette espèce reconnaît vraisem¬

blablement une origine bético-rifaine, ainsi que je le démontrerai dans une

autre étude.

Source : MNHN, Paris

128

l. VANDEL

LA SÉRIE ARMADILLIDIENNE

Armadillidium album Dollfus 1887

Stations.

N° 50. — Dcserta Grande. 7. 11. V. 1957 : 67 individus.

N° 52. — Porto-Santo ; plage de la côte sud. 29. V. 1955 : 2 Ç.

Cette espèce halophile et sabulicole, largement répandue sur les

côtes méditerranéennes et atlantiques de l’Europe occidentale a dû par¬

venir dans l’archipel madérien par voie maritime, probablement trans¬

portée par quelque radeau flottant.

Armadillidium granulatum Brandt 1833

Bibliographie. — Budde-Lund, 1885, p. 58. Dollfus, 1889 b,

p. 130; 1892 a, p. 136 ; 1899 a, p.256. Norman, 1899, p. 69. Strouhal, 1929,

p. 92. Arcangeli, 1933, p. 51 ; 1935 b, p. 63 ; 1936, p. 250 ; 1952, p. 119;

1958, p. 8. Paulian de Félice, 1946, p. 246. Vandel, 1957 b, p. 258.

Un seul individu de cette espèce a été récolté à Madère. Il a été recueilli

par le Dr H. Brônniche et signalé par Budde-Lund, dans son classique

Traité. Cette espèce n’a jamais été reprise depuis lors, et toutes les réfé¬

rences postérieures à 1885 ne font que reproduire la mention de Budde-

Lund. Nous dirons, avec Arcangeli, que, fort probablement, cette

unique capture est le résultat d'une importation accidentelle non suivie

d’acclimatation. Au cours d<? nos investigations, nous n’avons jamais

rencontré d’exemplaires de cette espèce.

Armadillidium tigris Budde-Lund 1885

Synonymie. — = ? Armadillidium assimile Budde-Lund (1879) 1885.

Bibliographie. — Budde-Lund, 1885, p. 55. Dollfus, 1889 b,

p. 129, 1899 a, p. 256. Norman, 1899, p. 69. Arcangeli, 1935 b, p. 63;

1936, p. 250 ; 1958, p. 9. Paulian de Félice, 1946, p. 146. Schmôlzeb,

1954, p. 39. Vandel, 1957 b, p. 258.

Celte espèce a été décrite par Budde-Lund (1885, p. 55) d’après des

exemplaires rapportés de Madère par E. Metschnikoff et conservés dans

la Collection Uljanin. Cette espèce n’a jamais été reprise depuis lors, et

son statut demeure énigmatique.

J. Mateu a récolté dans l’Ile de Sûo Miguel (Açores) trois exemplaires

d ’Armadillidum assimile Budde-Lund, très certainement importés par

l’homme dans celte île (Vandel, 1957 b, p. 258). Cette découverte m'avait

conduit à placer en synonymie les deux espèces de Budde-Lund : liQ rlS

et assimile. Ultérieurement, (Arcangeli, 1958, p. 10) estime au contraire

que tigris et assimile correspondent à des espèces différentes. En l’absence

d’exemplaires permettant de poursuivre une comparaison précise, le p r0 '

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

129

blême demeure insoluble. En tout cas, lors de nos séjours à Madère, nous

n’avons rencontré aucun Armadillidien qui puisse correspondre à la dia¬

gnose de tigris.

Armadillidium vulgare (Latreille 1804)

Synonymie. — Armadillidium nitidulus Collinge 1916.

Bibliographie. — Sous le nom de vulgare. — Budde-Lund, 1885,

p. 68 ; Dollfus, 1889 b, p. 129 ; 1892 a, p. 175 ; 1896 a, p. 357 ; 1896 b,

p. 530; 1897, p. 2; 1899 a, p. 257. Kraepelin, 1895, p. 16. Norman,

1899, p. 69. Arcangeli, 1935 b, p. 63 ; 1936, p. 250 ; 1958, p. 7. Paulian

de félice, 1939, p. 393 ; 1946, p. 246.

Sous le nom de nitidulus. — Collinge, 1916, p. 463. Paulian de

Félice, 1946, p. 246. Arcangeli, 1958, p. 6-7.

Stations.

N° 1 — Funchal ; dans des jardins, autour des maisons ou des hôtels.

VIII. 1929 (Coll. Barreto) : nombreux individus. 11. IV. 1957 : 2 Q.

11. IV. 1959 : 2 Ç .

N° 7. — Fumas de Cavalao, près de Machico. 12. IV. 1957 : 1 S, 1 Ç-

N° 8. — Caniçal, dans un terrain de décharge. 2. IV. 1959 : plusieurs

individus.

N° 13. — Sân Antonio da Serra ; dans la forêt d’Eucalyptus. 21. IV.

1957 : 1 <J, 1 Ç.

N° 40. — Sâo Vicente ; aux abords du village. 4. V. 1957 : nombreux

individus.

N» 50 . _ Deserta Grande. 12. VII. 1952 (Coll. Barreto) : 1 <?. 7-11. V.

1957 : 28 <?, 33 9 dont 9 ovigères.

N» 51. — Ilhcu de Châo. 11. V. 1957 : 11 <?, 13 9 dont 9 ovigères.

Cette espèce cosmopolite et anthropopliile a été certainement intro¬

duite par l’homme dans l’archipel madérien. Elle n’est point rare dans

l’ile de Madère, mais on ne la récolte qu’aux alentours des maisons et des

■villages. Elle fait défaut dans l’intérieur de l’île, ainsi que l’avait déjà

remarqué le Chanoine Barreto (in Arcangeli, 1936, p. 250). Sa présence

aux Désertas est aussi le fait de l’homme. On sait que ces îles ont été

peuplées dès le XV e siècle ; la chapelle dont on voit encore les ruines à

Deserla Grande, fut construite en 1430. Des restes de maisons datent de

•[époque où les madériens se rendaient aux Désertas pour y recueillir

•’orseille.

Par contre, Ar. vulgare fait complètement défaut à Porto-Santo,

dont cependant les pâturages ensoleillés lui conviendraient parfaitement.

j Muséum. -— Zoologie, t. XXII.

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

LA GENÈSE DE L'ARCHIPEL MADÉRIEN

ET LE PROBLÈME INSULAIRE

Tout archipel pose le problème de sa genèse. Est-il formé d’î/es océa¬

niques, au sens de Wallace, c’est-à-dire engendrées par des éruptions

volcaniques ou l’activité d’organismes coralligènes, ou bien d 'îles conti¬

nentales, restes d’anciens continents ?

Quelle origine, en particulier, doit-on attribuer à l’archipel madérien?

C’est Forbes qui, le premier, en 1846, à lancé l’idée d’un ancien continent

aujourd’hui submergé, dont les archipels macaronésiens représenteraient

les derniers vestiges.

Pour résoudre cette alternative, il convient d'examiner successive¬

ment les arguments d’ordre géologique, sismologique et biologique.

Le premier travail consacré à la constitution de l’île de Madère

remonte à 1854. Il est dû au célèbre géologue anglais, Charles Lyell.

Mais, la géologie de l’archipel madérien a surtout retenu l’attention des

géologues allemands. La monographie de G. Hartung (1864) demeure le

fondement de toutes nos connaissances sur la structure des îles de Madère

et de Porto-Santo. L’étude minéralogique et vulcanologique de ces îles

a été poursuivie ultérieurement par Gagel (1903, 1910, 1912, 1914),

Stübel (1913) et Finkh (1913). Un bref résumé de la géologie madéricnnc

a été donné par Da Silva (1957 a). Qu’il nous suffise de dire ici que l’île

est constituée à peu près exclusivement d’éléments d’origine volcanique,

en particulier de roches trachytiques et de coulées basaltiques extrême¬

ment dures. Quant aux matériaux légers, tufs, cendres et scories, ils ont

partout disparu, emportés par l’érosion ; ce n’est qu’exceptionnellement

que, protégés par une couverture de lave basaltique, ils sont demeurés

en place.

Mais, les données géologiques les plus intéressantes pour le biolo¬

giste sont celles qui portent sur la nature des formations sédimentaires

de l’archipel. A Madère, on connaît depuis longtemps un petit gisement

fossilifère protégé par une couche de lave, situé à 380 m d’altitude, au sud

de Sâo Vicente. Les couches calcaires sont beaucoup plus développées à

Porto-Santo et dans les îlots de Baixo et de Cima. A Baixo, elles ont

même été exploitées pour la fabrication du ciment.

La faune fossile de ces couches calcaires a tout d'abord été examinée

par K. von Mayer-Eymar (1864), et réétudiée plus récemment pa r

Berkeley Cotter (1892), Joksimovitsch (1910) et Da Silva ( 1956 ). Ce

sont des formations qui appartiennent au second étage méditerranéen

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

131

de Suess, au Vindobonien de Depéret, c’est-à-dire à l’Helvétien et au

Tortonien. Ce sont des formations littorales, récifales et coralligènes qui

n’ont pu se déposer qu’à proximité d’un continent.

Ces terres ne pouvaient être que les régions de bordure d’un continent,

et celui-ci ne pouvait être que le continent africano-européen. « Diese

Inseln (sind die) abgesprengte Reste des europàisch-afrikanischen

Kontinents, von dem sie erst in verhâltnismâssig junger Zeit getrennt

wurden » (Gagel, 1910, p. 31). L'archipel madérien (comme l’archipel

canarien) témoigne des grandes cassures qui, au cours du tertiaire, ont

élargi l’Atlantique et ennoyé les régions servant autrefois de bordure à

l’Ancien Continent. C’est « au Néogène et au Quaternaire que se manifeste

une grande, activité volcanique, signe de ruptures brusques, soulignées par

des réseaux de failles connus » (Furon, 1941, p. 447).

Cependant, là où la géologie ne peut que proposer des hypothèses, la

sismologie apporte des données précises du plus grand intérêt. On sait que

l’Océan Atlantique est parcouru par une grande ride médiane dont les

fonds ne dépassent pas 4.000 m, et qui comprend la chaîne nord-atlan¬

tique, le massif équatorial et la chaîne sud-atlantique (Le Danois, 1938)

(fig. 3). Celte chaîne sépare deux énormes plaines bathypélagiques, l’une

orientale, l’autre occidentale.

Or, Rothé (1947 a et à) a montré que les deux bassins séparés par la

ride atlantique se comportent différemment du point de vue sismique

(fig. 4). Le bassin occidental appartient au même type que l’Océan

Pacifique ; c’est le type océanique. Au contraire, le bassin occidental

répond au type continental. Ainsi, le « véritable » Océan Atlantique se

réduit à sa moitié occidentale. Sa région orientale correspond à un conti¬

nent effondré.

Envisageons maintenant les arguments tirés de la faune et de la flore.

Les premiers biologistes qui ont porté attention aux peuplements

niacaronésiens ont tout d’abord vu dans ces archipels des ensembles

d’îles volcaniques dont la flore et la faune étaient composées d’éléments

parvenus accidentellement dans ces îles. Ce fut l’opinion que soutinrent

deux illustres naturalistes : Wollaston et Wallace (1900). Plus récem¬

ment, Cockerell (1922 a et b ), d'ORGH ymont (1936, 1940), Balachow-

sky (1946), Lohmander (1955) se sont ralliés à cette opinion.

Cependant la multiplicité des endémiques et les types si remar¬

quables que l’on rencontre dans les archipels macaronésiens s’opposent

à une telle conception. Aussi, les naturalistes qui connaissent le mieux la

faune madérienne se sont ralliés à l’interprétation de Forbes. Tels sont :

Scharff (1903), Pitard et Proust (1908), Germain (1913), Forrest

(*933), Chopard (1938), Joleaud (1939), Tjeder (1940), Jeannel

(1946), Peyerimhoff (1946).

Envisagé dans une perspective isopodologique, le problème insulaire

Posé par l’archipel madérien se présente d’une façon assez simple. On peut

r épartir les Isopodes madériens en trois grandes catégories :

a) Les halo[>hiles. On ne saurait douter que les halophiles soient par¬

venus, par voie maritime, dans l’archipel madérien. La preuve en est

Source : MNHM , Paris

132

t. VANDEL

fournie par le fait que la faune halophile de Madère est identique à celle

qui peuple les côtes de la Méditerranée et de l’Atlantique.

b) Les ubiquistes. Nous avons dit (p. 14) quels sont les caractères

qui permettent de reconnaître les ubiquistes et de les distinguer des

formes indigènes. Les ubiquistes ont été certainement importés par

l'homme dans l’archipel madérien. Ils ne posent donc aucun problème

biogéographique.

c) Les endémiques. Nous avons dit combien sont nombreux et remar¬

quables les endémiques madériens. Il est bien certain que ce n’est point

par mer qu’ils ont atteint l’archipel madérien. Tout d’abord parce que les

endémiques atlantidiens sont inconnus sur le continent ; et, ensuite,

parce que les formes terrestres telles que les Gastéropodes pulmonés

et la plupart des Isopodes terrestres sont bien incapables de traverser

les étendues marines de plusieurs centaines de kilomètres qui séparent

l’archipel madérien du continent.

Verhoeff (1917, 1920) a poursuivi des expériences afin de déter¬

miner la durée de la survie des Isopodes terrestres immergés dans l eau

douce. Les Oniscoïdes inférieurs peuvent résister longtemps à l’immersion,

ce dont rend compte leur respiration qui est purement branchiale. Par

contre, les Oniscoïdes supérieurs, c’est-à-dire ceux qui possèdent un mode

de respiration aérien dont l’organe est constitué par les pseudo-trachées,

résistent rarement à une immersion de vingt-quatre heures ; aucun n’a

survécu à une immersion de trois jours.

On ne possède pas de données précises sur l'immersion en eau de mer.

Mais les durées de survie en eau de mer sont certainement très inférieures

à ce qu’elles sont en eau douce.

Il est donc exclu que des Isopodes terrestres, autres que les halophiles,

aient pu atteindre l’archipel madérien, car aucun d’entre eux n’aurait pu

résister à une immersion dans l’eau de mer pendant les mois nécessaires

à une telle traversée.

Ajoutons enfin que, si les ubiquistes et les cosmopolites madériens

forment un ensemble biogéographiquement hétérogène, la faune autoch¬

tone, c’est-à-dire celle qui est constituée par les endémiques, constitue

un peuplement rationnel, « logique », s’apparentant, ainsi qu’il sera dit

plus loin, aux faunes lusitanienne et marocaine.

Ces observations ne laissent guère de doute sur la signification des

archipels atlantiques. Ce sont indubitablement les sommets d’une masse

continentale à peu près totalement ennoyée (Hausen, 1959). Et, c’est

la raison pour laquelle l’archipel madérien, et, d’une façon plus générale

les Iles Atlantides, présentent pour le biogéographe et l’évolutionniste,

un intérêt extrême. Ces terres représentent, en effet, des terres d'origin e

continentale, mais très anciennement isolées. Elles ont pu ainsi conserver et

développer une faune et une flore originales, alors que des Iles détachées

depuis peu des continents, telles que la Sicile, ne possèdent que des

peuplements d’un type assez banal.

Sans qu’il soit possible d’en fixer exactement la date, nous pouvons

affirmer que l'isolement de l’archipel madérien est ancien, et qu’il s’est

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

133

détaché depuis longtemps des continents avoisinants. Cette affirmation se

fonde, non seulement sur le grand nombre d’endémiques propres à l’ar¬

chipel madérien, mais encore sur la présence de genres, voire de familles

(comme celle des Atlantidiidae ) propres à Madère. Il est certain que les

multiples différenciations écologiques et morphologiques des Porcellions

madériens, et, plus encore, la réalisation de la structure si complexe et si

originale des Atlantidium a exigé tout à la fois beaucoup de temps et un

long isolement.

LA FLORE ACTUELLE DE L’ARCHIPEL MADÉRIEN

ET SES RAPPORTS AVEC LES FLORES FOSSILES

II ne saurait être question de donner un relevé floristique de l’archipel

madérien, tâche qui est hors de notre compétence. L’auteur renvoie le

lecteur aux ouvrages classiques de Richard Thomas Lowe : « Primitiæ

Faunæ et Floræ Modem et Porlus Sancli », Cambridge, 1831 ; et « M anual

of Flora oj Madeira », London, 1868 ; et, à la monographie plus récente,

et aussi plus complète, de Carlos Azvedo de Menezes : « Flora do Archi-

pelago du Madeira », Funchal, 1914. Les botanistes pourront encore

consulter des publications d’un ordre plusspécial et telles que celles de

Schiffneu (1901), Bornmüller (1904), Vahl (1905), Cockerell (1928),

pour les Phanérogames ; de Fritze (1882) et Tardieu-Blot (1946)

pour les Fougères ; de Cardot (1886) ; Geheeb (1886 ; 1910) ; Schif-

fner (1902) ; Renault et Cardot (1902) ; Luisier (1907-1937) ; Winter

(1914); Persson (1939), Buch et Persson (1941), pour les Mousses.

Cependant, la connaissance des milieux naturels de l’archipel, et par

conséquent de leur végétation, est indispensable au zoologiste. L’île de

Madère était couverte, avant la venue de l’homme, d’une forêt très

dense et à peu près continue. Madeira provient des mots portugais, mata,

forêt et madeiro, tronc d’arbre. Le premier soin des colons fut de mettre le

feu à ces forêts, et l’histoire rapporte que, pendant sept ans, l’île flamba

jour et nuit. La puissance du feu fut telle qu’un jour les colons durent

trouver refuge dans une rivière qui porte encore aujourd’hui le nom de

Ribeira dos Socorridos. Ces incendies ont totalement détruit les forêts

primitives sur le versant méridional de l’île. Les bois actuels, composés de

pins et d’eucalyptus, ont été plantés par l’homme.

Les destructions ont été moindres sur le versant septentrional. La

forêt y persiste, quoique fortement réduite. Ribeiro (1949) estime la

surface des forêts d’essences indigènes à 120 kilomètres carrés. C’est dans

les vallées profondes ou dans des ravins presque inaccessibles que la forêt

u été le mieux conservée, et qu’il convient de rechercher la flore et la faune

primitives de l’île.

La forêt primitive de Madère est composée d’arbres à feuilles persis¬

tantes. Les principales essences dont le zoologiste doit avoir connaissance

sont les suivants :

Source : MNHN, Paris

134

i. VANDEL

Famille

Nom scientifique

Nom vernaculaire

Ericacées

Erica arborea L.

Urze

Clelhra arborea Ait.

Folhado

Myrsinacées

Arlisia excelsa Ait.

Aderno

Oléacées

Notolaea excelsa Webb.

Pau Branco

Lauracées (1)

Persea indica Sprengel

Vinhàtico

Ocotea foetens Nees

Til

Laurus canariensis Webb

Loureiro

Myricacées

Myrica faya Ait.

Faia

Dans les régions froides et humides (Levada de Casinhas, Châo de

Pessegueiros), les Lauracées sont dominantes. C'est la Laurisilva ou

Laurctum (Peyerimhoff, 1946). En d’autres régions (par exemple, à

Rabaçal), les Lauracées sont entremêlées d’énormes Fougères arbores¬

centes. La Laurisilva s'arrête aux environs de 1.400 m d’altitude. Mais,

la Bruyère arborescente monte plus haut, et peut constituer des forêts

pures de toute autre essence. C’est ainsi que l’on rencontre sur les pentes

du Pico Ruivo, à 1.520 m. d’altitude, non loin de 1’ « Homem em Pé »,

un très beau bois de Bruyères arborescentes.

Cependant, même avant l'arrivée de l’homme, la forêt de Lauracées

n’a point couvert la totalité de l’île de Madère. De tout temps, la zone

littorale, au moins celle du versant méridional, a été dépourvue de

forêts. Il en allait certainement de même pour la Ponta de Sâo Lourenço et

les îles du groupe des Désertas. Ces régions étaient occupées par une végé¬

tation dont il est diflicile'dc nous rendre compte aujourd'hui, parce que

partout, elle a fait place aux cultures. L’arbre caractéristique de la zone

littorale était le Dragonnier, Dracaena draco L. (Dragoeiro). On ne le voit

plus aujourd’hui que dans les jardins de Funchal, mais il a dû jadis être

largement répandu dans la région côtière (2). Aussi, doit-on désigner

l'association littorale sous le nom de Draconetum. Cet arbre devait pousser

au milieu d’un maquis constitué de Myrtes, de Genévriers, d’OIiviers

sauvages, de Genêts, etc. Mais, aujourd'hui, les régions arides et non

cultivées de la zone littorale sont occupées par des formations secondaires :

la prairie à Andropogon hirlus L. (Feno) et les éboulis à Figuiers de

Barbarie, Opuntia ficus-indica Mill et O. tuna Mill (Tabaiba).

L’Ile de Porto-Santo est complètement dénudée. A l’exception de

quelques sommets (Pico Castello, Pico Juliana), sur lesquels ont été

entrepris des reboisements de pins et de cèdres, le sol ne porte que de

pauvres cultures et de maigres pâturages. Nous savons cependant qu'il

n’en a pas toujours été ainsi. Porto-Santo n’était pas recouverte, à l'arn-

(1) Une autre Lauracée, le Barbusano, Apotlonias canariensis Nees, est devenue extrê¬

mement rare à Madère.

(2) Le Dragonnier ne persiste plus aujourd’hui, à l’état spontané, qu'en deux statioes

très limitées de l’archipel canarien, à Ténérife (Taganana) et à Palma (Barranco de ‘ a

Herradura).

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

135

vée de l'Homme, de forêts de Lauracées. Les récits des anciens auteurs,

et, en particulier, le manuscrit, du Docteur Gaspar Fructuoso (1) qui

date de la fin du xvi° siècle (1590), rapportent que l’île était primiti¬

vement recouverte de Dragonniers ( Dracaena draco L.). Mais, cet arbre

dont le tronc servait à fabriquer des barques, aussi bien que de la vaisselle

et des boucliers, et dont le suc (Sangue de Drago) était employé dans la

pharmacopée de l’époque, a été rapidement exterminé, en suite d’un

usage abusif. Dès le xvi e siècle, c’est-à-dire un siècle, après la colonisation

de l’île, les peuplements de Dragonniers avaient déjà beaucoup diminué.

A l’heure actuelle, le Dragonnier n’est plus représenté dans l’île de Porto-

Santo, d’après des renseignements dont nous sommes redevables à

M. Jorge Brum do Canto, que par un pied unique, enraciné en un point

inaccessible d’une falaise de la côte septentrionale.

Ainsi, la végétation de l’île de Porto-Santo a été complètement trans¬

formée ; elle est très différente de ce qu’elle était autrefois, et certaine¬

ment fort appauvrie.

La connaissance des flores fossiles est indispensable pour comprendre

la signification de la flore actuelle de Madère.

Oswald Heer (1857) a étudié une flore fossile recueillie, en 1854, par

le géologue Georg Hartung, dans une couche de lignites affleurant à

l’est de Sâo Jorge. Ces lignites qui datent du quaternaire, ont livré 27 es¬

pèces de plantes dont la plupart se retrouvent encore aujourd’hui à

Madère, en particulier Myrica faya, Oc.otea foetens, Clethra arborea,

Vaccinium madcrense, Myrlus commuais. C’est dire que la flore de Madère

est installée depuis longtemps dans l’île.

L’étude des flores fossiles de l’Europe occidentale nous apporte d'autre

part des enseignements du plus haut intérêt.

Les belles recherches du Comte Gaston de Saporta (1863-1867) nous

ont fait connaître la végétation qui couvrait, à l'oligocène, le midi de la

France. Les gisements d’Armissan, dans les Corbières et d'Aix, en Pro¬

vence, sont particulièrement riches. Ils renferment des Lauriers (Laurus

primigenia, L. protodaphne) fort proches de Laurus canariensis; un

Persea iypica, très voisin du Vinhàtico (P. indica) ; un Ocotea resurgens

qui s’apparente au Til (O. foetens); des Dragonniers (Dracaena bron-

gniarti, sepulla) qui présentent d’incontestables affinités avec l’espèce

actuelle (Dracaena draco). Enfin, de Saporta signale dans l’oligocène du

Cantal un Appollonias barbusana qui rappelle le Barbusano actuel (A.

canariensis).

A l'époque miocène, la forêt de Lauracées continue à couvrir l’Europe

occidentale. Dans son grand ouvrage sur la flore tertiaire de la Suisse,

Oswald Heer (1851-1859) remarque (III, p. 345) que la végétation de la

Suisse, à l’époque miocène, ressemblait à maints égards à celle que l’on

observe aujourd’hui dans les Iles Atlantiques, et, en particulier, à Madère.

(1) Ce manuscrit a été imprimé, en 1873, à Funchal, parles soins de Alvaro Rodriguez

Azvedo. Une autre édition a paru, en 1926, à Porto.

Source : MNHN, Paris

136

A. VANDEL

La flore des couches sarmatiennes d’Oeningen renferme de nombreuses

espèces de Myrica, de Laurus, de Persea.

D’après Saporta, llex canariensis et Laurus canariensis vivaient

encore au pliocène, dans la région de Lyon.

Mais, au quaternaire, le refroidissement général du climat entraîne la

disparition définitive des forêts de Lauracées de l’Europe occidentale.

Dans le sud de l’Europe, cette formation a persisté plus longtemps,

puisque des empreintes de Laurus canariensis ont été reconnues dans les

couches quaternaires des Iles Lipari (Heer, III, p. 321).

Ces remarquables observations établissent sans conteste les étroites

affinités qui s’établissent entre la végétation actuelle des Iles Atlantiques

et la flore qui couvrait l’Europe occidentale, à l'époque tertiaire (Schenk,

1907 ; Proust et Pitard, 1908 ; Ceballos, 1951). En ce sens, la flore de

Madère représente (comme celle des Canaries) une flore « fossile » (1) qui

s’est maintenue dans les archipels macaronésiens, alors qu’elle a disparu

partout ailleurs.

LA FAUNE ACTUELLE DE MADÈRE

ET SES RAPPORTS AVEC LES FAUNES FOSSILES

Nos connaissances sur la faune de Madère reposent tout d’abord sur

les recherches fondamentales de T. Vcrnon Wollaston (1854, 1857,

1858, 1865, 1871, 1878). C’est à ses publications que nous devons les pre¬

mières données précises sur l’entomologie et la malacologie de l’archipel

madérien. *

Depuis lors, d’innombrables entomologistes et zoologistes ont visité

l’île de Madère, et, il ne saurait être question d’énumérer les multiples

publications qui rendent compte de leurs explorations. Nous devons

néanmoins réserver une mention particulière aux prospections entreprises,

en 1935, par le Professeur O. Lundblad, car le matériel d’Arthropodes

qui fut recueilli à cettte occasion a donné lieu à une série d’importants

mémoires (numérotés de I à XXXIV, et parus dans les Arkiv for Zoologi,

de 1937 à 1956).

De même que la connaissance des flores fossiles jette une vive lumière

sur la végétation actuelle, les faunes fossiles permettent de comprendre la

signification de la faune madérienne.

On a recueilli à Madère (Ponta de Sâo Lourenço), à Porto-Santo et

dans l’île de Bugio, des coquilles de Mollusques fossiles ou sub-fossiles qui

ont été étudiées par Wollaston (1878) et par Da Silva (1957 a et b).

Wollaston a fait remarquer que les faunes subfossiles et les faunes

actuelles tendent à se confondre, dans la mesure où la connaissance de

ces faunes devient plus parfaite. Cependant, certaines espèces connues à

l’état fossile sont devenues rarissimes à l’époque actuelle ; douze espèces

(I) Chevalier (1927, p. 1326) écrit : « Certaines Lauracées, véritables fossiles vivants,

deviennent rares. *

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

137

subfossiles n’ont pas encore été retrouvées à l’état vivant. Nous pouvons

conclure de ces observations que la faune autochtone de Mollusques

terrestres est installée depuis longtemps dans l’archipel madérien.

Par ailleurs, Heer (1857, p. 14) a trouvé dans les lignites quaternaires

de Sâo Jorge, une élytre d’un Curculionide du genre Laparocerus, qu’il a

nommé L. wollastoni, et qui paraît voisin du Laparocerus morio Boh., de

l'époque actuelle.

Mais, plus intéressante encore est la comparaison que l’on peut

établir entre la faune malacologique actuelle de l’archipel madérien et les

faunes fossiles de l’Europe. L. Germain (1913), Mandahl-Barth (1943)

et E. Fischer-Piette (1946) en ont tiré des conclusions extrêmement

claires, que résume fort exactement le premier de ces auteurs (p. 218) :

« Déjà C. L. F. Sandberger avait remarqué les rapports qui rapprochent

les Hélicéens de l’Europe à l’époque miocène de ceux du sous-genre

Leptaxis. Plus lard, Fr. Roman a noté les liens qui unissent les Mollusques

actuels de Madère et des Canaries à ceux que l’on trouve fossiles dans les

dépôts tertiaires de la vallée du Tage. Ces rapports sont si évidents que

l’on peut dire que les Hélicéens tertiaires de l’Europe centralo-occidentale

ont leurs plus proches alliés dans les espèces actuelles des Açores, des

Canaries, de Madère et des îles du Cap Vert. Ajoutons un autre fait

important : le genre Craspedopoma, Prosobranche terrestre aujourd’hui

inconnu en dehors des îles Atlantiques, apparaît dès l’Eocène dans le

Bassin de Paris, se retrouve dans les dépôts oligocènes de l’île de Wight et

disparaît dans les formations pliocènes. Ainsi, la faune malacologique

actuelle des Archipels de l’Atlantique au Nord de 14° lat. N apparaît

comme une survivance de la faune tertiaire de l’Europe centralo-occi-

dentale ».

Ainsi, les Mollusques madériens, tout comme les Plantes propres à cet

archipel, nous font voir, à l'état vivant, ce que devaient être les faunes et

les flores européennes, à l’époque tertiaire.

Cette conclusion, fondée sur la paléontologie, est corroborée par les

études des systématiciens. Beaucoup de formes madériennes corres¬

pondent à des types très primitifs. Les Pulmonés de la sous-famille des

Geomctrinae sont les plus primitifs des Helicidae, et se placent à l'origine

de cette famille (Mandahl-Barth, 1943, p. 51). L’Orthoptère, Euchor-

thippus madeirae Uvarov, correspond au type le moins spécialisé de ce

grand genre méditerranéen (Uvarov, 1937, p. 3). L’Hémiptère Wollas-

l oniella constitue un type très ancien, qui établit la transition entre les

Anthocoridae et les Isometopidae (China, 1938, p. 62). Les représentants

du genre Porcellio qui peuplent les Madères et les Canaries appartiennent

^ un type très primitif, en particulier en ce qui concerne le système

glandulaire (Vandel, 1954 b, p. 12).

Pour un européen, la faune des archipels atlantiques présente cet

a vantage inestimable de lui offrir l’image de peuplements de types

e uropéen ou méditerranéen, mais qui n’ont pas été bouleversés par les

Mandes glaciations quaternaires. Les peuplements originaux n’ont pas été

en grande partie détruits ou profondément transformés comme le sont

Source : MNHN, Paris

138

k. VANDEL

ceux d’Europe ou d’Amérique du Nord. La faune et la flore des Iles

Atlantides demeurent très proches de celles qui peuplaient l’Europe

occidentale au milieu de l’époque tertiaire. Les Iles Atlantides constituent

des refuges qui, grâce à la constance de leur climat, ont conservé, à l’état

vivant, une faune et une flore « fossiles ».

C’est là une première donnée d’un grand intérêt pour le biogéographe.

Mais, il en est une autre qui n’est pas moins importante. Les formes

européennes, même d’origine ancienne, se sont vu contraintes, à la suite

des perturbations climatiques survenues au cours du quaternaire, de

s’adapter à des milieux notablement différents des biotopes originaux. Ce

sont donc écologiquement des espèces récentes.

Dans les archipels atlantiques, on peut tenir au contraire pour extrê¬

mement probable que les conditions climatiques et floristiques n’ont pas

sensiblement varié depuis le milieu ou même le début du tertiaire. Il en

résulte que. les espèces proprement atlantidiennes représentent, phylé-

tiquement et écologiquement, des espèces anciennes ; ce qui a permis à ces

espèces de contracter avec le milieu dans lequel elles vivent des rapports

beaucoup plus stricts qu'il n'est coutume chez les formes européennes.

On peut reconnaître aisément les espèces importées par l’Homme dans les

Iles Atlantides, en ce que justement elles ne sont point localisées, comme le

sont toujours les formes autochtones.

LES AFFINITÉS BIOGÉOGRAPHIQUES

DE LA FAUNE MADÉRIENNE

a) Les rapports des faunes madérienne et canarienne.

Il est bien certain que la flore des archipels madérien et canarien

présentent de nombreuses ressemblances, et que leurs faunes possèdent

un air de famille.

Cependant, une étude détaillée prouve que, si les deux archipels

possèdent des genres communs, le nombre d’espèces vivant dans les deux

archipels est faible. Aucune espèce de Diplopode n’est commune à Madère

et aux Canaries (Lohmander, 1955). Berland (1940, p. 230) remarque

qu’il y a très peu d’Araignées qui se rencontrent à la fois aux Canaries età

Madère. D’Okchymont (1940, p. 20), dans sa revue des Palpicornes

atlantidiens, signale la rareté des types vivant en même temps à Madère et

aux Canaries. Wollaston (1878, pp. 58 et 563) dit que les espèces de

Pulmonés vivant dans les deux archipels sont rares. Les genres Hemi-

cycla, Parmacella, Leucochroa, Cyclostoma, etc., présents aux Canaries,

font défaut à Madère (Fischer-Piette, pp. 260 et 269).

Voici maintenant les conclusions que l’on peut tirer de l’étude d eS

Isopodes terrestres.

1) Le fonds macaronésien commun est constitué par les représentants

du genre Soteriscus et les Porcellio du groupe atlantique.

2) Seuls, les types halophiles et ubiquistes sont représentés par l eS

mêmes espèces dans les deux archipels.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

139

3) Par contre, aucune espèce endémique n’est commune aux Canaries

et à Madère.

4) Des familles présentes à Madère sont absentes aux Canaries et

inversement. C’est ce que traduit le Tableau ci-dessous :

Trichoniscidae Atlantidiidae Armadillidae

Canaries . 0 0

Madère . + + 0

De ces faits, on doit conclure à l'origine commune des faunes cana¬

rienne et madérienne et à leur dérivation à partir d’un même stock

macaronésien. Mais, bien avant que ces deux archipels se soient détachés

du continent, ils étaient déjà isolés l’un de l’autre, comme le montre

l’examen des fonds océaniques (p. 6). Il convient |donc de reconnaître,

qu’à aucune époque, il n’y a eu de relations directes entre les archipels

canarien et madérien. Mais leur peuplement provient d’un stock commun

originel qui a évolué indépendamment sur les deux groupes d’îles.

b) Les rapports du peuplement madérien et des faunes européenne et

nord-africaine.

Tous les naturalistes qu’ils soient botanistes ou zoologistes, s’accordent

pour reconnaître une origine commune aux peuplements macaronésiens

d’une part, aux flores et aux faunes de l’Europe occidentale, de la région

méditerannéenne et de l’Afrique du Nord, d’autre part.

Dès l’instant où l’on renonce à considérer l’archipel madérien comme

un groupe d’îles océaniques et qu'on le tient pour les restes d’un ancien

continent, le problème biogéographique se présente sous un tout autre

jour.

Jusqu’ici les naturalistes s’interrogeaient pour savoir d’où prove¬

naient la faune et la flore madériennes, et d’une façon plus générale, les

peuplements macaronésiens. A mon sens, il convient de renverser les

termes du problème.

Nous pouvons affirmer aujourd’hui que si le territoire madérien a

échangé des éléments fauniques avec les continents voisins lorsqu’il

leur était encore réuni, il a été lui-même le centre d’origine de plusieurs

types zoologiques et une source de peuplement pour les territoires avoi¬

sinants. C’est ainsi que nous pouvons admettre avec beaucoup de vraisem¬

blance que le genre Soteriscus et les Porcellio du groupe atlantique ont pris

naissance dans le domaine macaronésien et, que partis de la région

atlanlidienne, ils ont colonisé l’Afrique du Nord, puis l’Ibérie et, enfin,

l’Europe atlantique.

Notre thèse se fonde sur les deux considérations suivantes :

1) La carte de répartition des représentants du genre Soteriscus

(fig. 17’) et celle des Porcellio du groupe atlantique (fig. 30) constituent

l’exacte traduction de notre thèse.

2) La statistique, par régions, des espèces appartenant aux deux

genres précités prouve que la majorité d’entre elles est propre aux

Source : MNHN, Paris

140

VANDEL

archipels atlantidiens, en dépit de la faible étendue de ces îles. C’est ce qui

ressort du Tableau suivant.

Régions

Soteriscus

Porcellio du groupe

atlantique

Archipels macaronésiens .

Afrique du Nord et péninsule ibé-

ri que .

Europe occidentale .

c) Les rapports entre les faunes madérienne, atlantique et bético-ri/aine.

Les peuplements isopodiques propres aux régions occidentales et

septentrionales de l’Eurafrique appartiennent à plusieurs types biogéo¬

graphiques. Deux d’entre eux, particulièrement importants, ont fait

l’objet d’études antérieures auxquelles nous nous permettons de renvoyer

le lecteur. Ce sont la faune atlantique (Vandel, 1946 b) et la faune bético-

rifaine (Vandel, 1958).

Les affinités que l’on relève entre la faune macaronésienne et les deux

groupements biogéographiques que nous venons de citer sont incontes¬

tables. Voici comment doivent être interprétées, à notre avis, les rapports

de ces trois ensembles fauniques.

La faune bético-rifaine ne représente qu’une faune atlantique « con¬

tractée » et composée d’éléments adaptés à un climat plus sec que les

représentants de la fainie atlantique.

Les trois faunes macaronésienne, atlantique et bético-rifaine ont très

vraisemblablement une origine commune. Ainsi qu’il a été dit plus haut,

on doit admettre qu’elles ont pris naissance sur l’ancien territoire qui

prolongeait autrefois, vers l’ouest, la péninsule ibérique et l’Afrique du

Nord. L’expansion de la faune macaronésienne vers le nord a donné la

faune atlantique. Un autre courant s’infléchissant vers la région méditer¬

ranéenne, est à l’origine de la faune bético-rifaine (fig. 30).

d) Rapports entre les faunes madérienne et éthiopienne.

Les éléments éthiopiens jouent un rôle qui est loin d’être négligeable

dans le peuplement des Canaries, et, en particulier, dans celui des Cana¬

ries orientales. Par contre leur importance est beaucoup plus faible dans

l’archipel madérien. Quelques plantes (en particulier, le Dragonnier) et

quelques Coléoptères présentent des affinités éthiopiennes.

e) Rapports des faunes madérienne et arméricaine.

On a signalé, à Madère, mais toujours en petit nombre, des espèces

présentant des affinités américaines. Telles sont : une espèce d’Hémiptère

à affinités néotropicales (China, 1938) ; un Diptère de la famille des

Empididae, Roederioides longirostris Frey, voisin de R. juncta Coq-.

d’Amérique du Nord (Frey, 1940) ; une Blatte, Zetha chavesi Bol. (peut-

être importée par l’homme) (Chopard, 1938) ; quelques Coléoptères

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

141

(Peyerimhoff, 1946, p. 191) et quelques Phanérogames ( Clethra , Ocotea,

Cedronella, etc).

Les Isopodes du genre Miktoniscus offrent une distribution de type

« transatlantique » (fig. 8) qui établit sans conteste la réalité de commu¬

nications entre l’Ancien et le Nouveau Monde.

Pour rendre compte des relations que l’on relève entre les faunes et les

flores de l’Ancien et du Nouveau Continents, Von Ihering (1927) a

suggéré l’hypothèse d’un ancien « pont » jeté à travers l’Atlantique,

1 ’Archatlanlis. Cette supposition constitue une hypothèse aussi hasar¬

deuse qu’inutile. Par contre, on ne saurait douter que des relations se

soient instituées, à maintes reprises, au cours des temps géologiques, entre

l’Ancien et le Nouveau Monde. Les courants d’échanges fauniques et

floristiques ont emprunté la « voie du nord », c’est-à-dire les terres qui

jalonnent le cercle arctique et qui devaient jouir autrefois d’un climat

tempéré.

LES LACUNES DE LA FAUNE MADÉRIENNE

Tous les peuplements insulaires comportent des lacunes, souvent

importantes, et se font remarquer par l’absence de types qui abondent

sur les continents voisins. L’archipel madérien n'échappe point à cette

règle. De nombreux groupes font défaut à Madère dont les exigences

écologiques seraient parfaitement satisfaites, semble-t-il, par le climat

de l’île.

La faune dulçaquicole présente de singulières lacunes. Les Limnées,

les Physes et les Ancyles des ruisseaux madériens sont des formes impor¬

tées d’Europe. Aucun Pulmoné dulçaquicole ne se rencontre à Madère.

Les Amphipodes littoraux (Dahl, 1950) ou dulçaquicoles récoltés à

Madère sont des formes cosmopolites ou à très vaste dispersion. On ne

connaît point de Poissons d’eau douce à Madère, sauf l’Anguille que l’on

peut tenir pour une espèce marine aussi bien que dulçaquicole (Bertin,

1946). Tous les Batraciens de Madère ont été importés d’Europe (Bertin,

1946). La faune d’eau douce de l’archipel du Cap Vert est également

très pauvre (Pamelius, 1958).

En ce qui concerne la faune terrestre, notons l’absence de Chéloniens

et d’Ophidiens indigènes (Bertin, 1946). Tous les Pulmonés sans coquille

°u à coquille réduite, Limaces, Arions, Testacelles, ont été importés par

l’homme dans l’archipel madérien (Wollaston, 1878, p. 68). Il en est

d’ailleurs de même aux Canaries (Hoffmmann, 1928 ; Altena, 1950).

Parmi les Insectes, notons la curieuse absence des Ephippigères, si

largement répandues dans la région méditerranéenne ; celle de très nom¬

breux Coléoptères (Peyerimhoff, 1946, p. 172), en particulier du genre

Carabus, représenté cependant par quatre espèces aux Canaries.

Les Diplopodcs ne sont représentés à Madère, exception faite de

quelques espèces cosmopolites, que par Acipes atlanticus Attems, et sept

espèces de Cylindroiulus dont six espèces sont propres à Madère (Lohman-

Source : MNHN, Paris

142

[DEL

der, 1955). Tous les autres genres de Diplopodes font défaut dans l’ar¬

chipel madérien.

Ajoutons quelques exemples concernant les Isopodes terrestres. Il n’y

a, à Madère, ni Oniscidae, ni Armadillidiidae, ni Armadillidae indigènes.

Le grand genre Metoponorthus ne possède aucun représentant autoch¬

tone aux Madères, où il est remplacé par le genre Soleriscus.

Parmi les Trichoniscidae, seuls, les deux genres les plus spécialisés de

la sous-famille des Trichoniscinae (Miktoniscus et Trichoniscus) sont

représentés à Madère. Aucun Haplophthalminé autochtone n’existe à

Madère.

Il est évidemment très difficile de donner de ces extraordinaires

lacunes une explication adéquate, et nos interprétations demeureront

toujours hypothétiques.

On a fréquemment fait état de ces lacunes pour dénier à l’archipel

madérien la qualité d’îles continentales. Pour certains biogéographes,

elles constitueraient la preuve que, seuls, quelques types zoologiques

ont pu parvenir accidentellement sur l’archipel madérien.

A notre avis, trois raisons peuvent être invoquées pour en rendre

compte.

La région atlantidienne représente, avons-nous dit, une zone tecto¬

niquement instable. Elle a dû subir, à plusieurs reprises, des surrections

et des affaissements. Si l’altitude de Madère diminuait de quelques

centaines de mètres, la Laurisilva subsisterait grâce aux condensations

nuageuses qui continueraient à couvrir les sommets. Par contre, les pré¬

cipitations subiraient % unc diminution considérable, et, comme à Porlo-

Santo, les rivières se trouveraient à sec pendant l’été. Cette hypothèse est

susceptible de rendre compte de l'absence d’une faune dulçaquicole

autochtone dans l'archipel madérien.

Une autre raison qui peut être proposée pour expliquer les lacunes de

la faune madérienne découle de l’état insulaire. Des destructions massives

— causées par le volcanisme, par exemple—n’exercent que des réper¬

cussions temporaires, lorsqu’elles affectent une faune continentale, parce

qu’elles sont rapidement compensées par des migrations venues des

régions épargnées. Sur une île un pareil anéantissement est sans remède;

il est définitif.

Troisième raison enfin, la plus valable à notre avis. On sait depuis

longtemps que les types atlantidiens sont, d'une façon générale, pli* s

primitifs que les formes continentales. Le maintien des types primitifs

dans les archipels macaronésiens s’explique par leur isolement très

ancien. Les îles atlantidiennes se sont trouvées dans l'impossibilité de

recevoir les formes récentes, apparues postérieurement à leur isolement, et

ayant pris naissance dans la région méditerranéenne ou l’Europe occi¬

dentale.

C’est ainsi que l'absence, sur l’archipel madérien, de certaines familles

ou sous-familles d’Isopodes, telles que les Haplophthalminae et les

Armadillidiidae, apparaît comme une conséquence de l’isolement très

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉRIENS

143

précoce de l’archipel madérien, antérieur à la différenciation de ces types

zoologiques, ou tout au moins à leur période d’expansion.

L’ENDÉMISME

Les lacunes que l’on observe dans la faune madérienne se présentent

encore sous un autre aspect. La faune madérienne est très pauvre en

genres. Mais, cette pauvreté est compensée par une remarquable multipli¬

cation des espèces. Pauvreté générique et richesse spécifique représentent

une des caractéristiques de la faune madérienne, et d'une façon plus

générale de toute faune insulaire. Se trouvant dans l’impossibilité d’enri¬

chir par des apports extérieurs son stock originel, la multiplication des

espèces n’a pu se poursuivre qu’à partir du petit nombre de types géné¬

riques présents au moment de la naissance de l’île.

Les exemples abondent de cette multiplicité des espèces appartenant

à un même genre. Citons à litre simplement indicatif : les Isopodes

appartenant aux genres Miktoniscus, Soteriscus et Porcellio; les Cara-

bidae appartenant aux genres Trechus, Orlhomus et Calathus; les Curcu-

lionides du genre Laporacerus; les Ténébrionides appartenant aux genres

Hudrus et Nesoles; les Araignées du genre Trochosa; les Diplopodes du

genre Cylindroiulus ; les Gastéropodes Pulmonés des genres Geomitra

(sous-genres Caseolus et Actinella ), Discuta, Leptaxis et Lauria.

La genèse de ces multiples espèces représente donc une conséquence de

l’isolement insulaire. Ces espèces sont propres à l’ile où elles sont nées ;

ce sont des espèces endémiques. Aussi, la faune de Madère, tout comme celle

des Canaries, est remarquable par le grand nombre d’espèces qui lui sont

propres.

Il n’en est point de meilleur exemple que celui des Gastéropodes

Pulmonés, groupe qui a donné lieu à d'excellentes études (Sowerby,

1824; Lowe, 1831, 1852; Albers, 1854; Wollaston, 1878; Watson,

1892; Kobelt, 189(3; Germain, 1913; Mandahl-Barth, 1943; Fis-

c her-Piette, 1946). Les conchyliologistes estiment que près des 80%

des Pulmonées madériens sont représentés par des espèces endémiques,

propres à cet archipel.

Bien mieux. L’endémisme madérien est non seulement archipélagien,

Wais encore insulaire. Certains genres de Pulmonés, tels que Geomitra,

Leptaxis et Lauria, des Oniscoïdes tels que Soteriscus et Porcellio, sont

Représentés par des espèces (voire des sous-genres distincts) à Madère et à

Porto-Santo, encore que ces deux îles ne soient distantes que d’une cin¬

quantaine de kilomètres.

Il est certain que les multiples différences écologiques et' morpholo¬

gues des Porcellions madériens, et, plus encore, la réalisation de la

structure si complexe et si originale des Atlantidium a exigé tout à la

‘ois beaucoup de temps et un long isolement.

Un autre aspect de l’endémisme madérien a frappé depuis longtemps

* es faunisticiens. C’est l’existence, dans une même île, de plusieurs espèces

Source : MNHN, Paris

144

l. VANDEL

endémiques appartenant au même genre. C’est le cas pour les Carabiques

appartenant aux genres Trcchus, Orthomis et Calathus (Jeannel, 1938) ;

les Curculionides du genre Laparocerus (Roudier, 1958) ; les Ténébrio-

nides des genres Hadrus et Nesotes (Ardoin, 1960) ; les Diplopodes du

genre Cylindroiulus (Lohmander, 1955) ; les Pulmonës Insuliuitrina,

Geomitra, Leptaxis et Lauria (Fischer-Piette, 1946) ; les Isopodes

appartenant aux genres Miktoniscus, Soteriscus et Porcellio.

L’endémisme n’est point, dans ce cas, une conséquence de l’isolement

géographique. Les raisons de la multiplicité des endémiques dans une

même île sont demeurées obscures tant que les systématiciens n’étaient

pas en même temps les collecteurs. Nous allons montrer, que, dans le

groupe des Isopodes terrestres, l'endémisme madérien correspond non

seulement à un endémisme géographique, mais encore à un endémisme

écologique. Cette conclusion, certainement exacte pour les Oniscoïdes,

est probablement aussi valable pour les autres groupes du règne animal.

Lorsque plusieurs espèces du même genre coexistent dans une même

île, il est de règle que chacune d’elles peuple un biotope différent. Des

exemples très nets en sont fournis par lesgenres Porcellio et AtlantidiumiX)-

Onze espèces de Porcellio sont connues de l’archipel madérien dont

huit correspondent à des endémiques propres à ces îles. Parmi ces der¬

nières, six espèces possèdent une morphologie qui conduit à les tenir pour

étroitement apparentées, ainsi qu’il a été dit dans la partie systématique.

Le Porcellion des plateaux ( Porcellio maculipes B.-L.) est propre aux

prairies et aux étendues caillouteuses qui s’étendent au-dessus de la zone

des forêts, entre 1.200 et 1.800 m d'altitude. Le Porcellion épineux

(Porcellio atlantidurri Paulian de Félice) est abondant sous les écorces des

troncs abattus de Lauracées, mais il est tout à fait exceptionnel de le

rencontrer dans un autre milieu. Le Porcellion des cascades (Porcellio

calaraclae Vandcl) est confiné dans les poches d’air ménagées au sein

des coussins d’Hépatiques ( Marchantia polymorpha L.) recouvrant les

parois ruisselantes d’eau. Le Porcellio nain (Porcellio scitus B.-L.) n’a été

récolté que dans les fentes de retrait des dépôts de tufs préservés de

l’érosion par une couverture de basalte. Enfin, le Porcellion oriental

(Porcellio normani Dollfus) et le Porcellion des îles ( Porcellio /erroi

Paulian de Félice) forment des colonies parfois très denses dans les régions

arides, proches de la mer.

De même, les trois espèces d ’Atlantidium sont aujourd’hui extrême¬

ment localisées, parce qu’elles ne peuvent vivre que dans des milieux

(1) Le seul cas où semble ne point jouer la ségrégation écologique est celui des trois

Soteriscus de Porto-Santo. Il est cependant extrêmement vraisemblable que le mélange

de ces trois espèces est secondaire et consécutif à la transformation des conditions natu¬

relles sous l’action de l'homme. Très certainement, l'ile de Porto-Santo n'était point pri¬

mitivement recouverte de pâturages uniformes, comme elle l'est aujourd’hui. D'ailleurs,

l’abondance relative des trois espèces est bien loin d'ftre uniforme. S. imrccllioni/orrnis

parait localisé autour des pitons calcaires : du moins, cette espèce n’a-t-elle été récoltée

que sur le pourtour du Pico da Cabrita et du Pieo Castello. Par contre, S. brum do canloi

paraît surtout abondant à proximité de la mer ; il pullule dans la région du Cabcço do

Barbara Gomes.

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADÉKIENS

145

très particuliers que l’homme est parvenu à détruire à peu près complè¬

tement. A. barreloi Arcangeli se rencontre dans les fentes de l’écorce

ou entre l’écorce et l’aubier des Tils ( Ocolea foetens Benth.) très âgés,

mais encore vivants. Les deux autres espèces de ce genre, A. secundum

Arcangeli et A. mateui Vandel, se logent dans les cavités des ponces

volcaniques; la première à l’Ilheu de Desembarcadouro, la seconde à

l’ïlheu de Châo.

L’endémisme madérien correspond donc à un endémisme écologique

aussi bien que géographique.

LE PROBLÈME DE L’ESPÈCE

L’observation des Isopodes madériens dans leur milieu nous a conduit

tout naturellement à réviser nos idées sur l’espèce et à l’envisager sous

un nouveau jour (1). La notion d’espèce a surtout retenu l’attention des

systématiciens et des généticiens, c’est-à-dire de biologistes qui ne

quittent guère leurs musées ou leurs laboratoires. En fait, il apparaît

aujourd'hui que la signification de l’espèce ne se révèle clairement qu’à

celui qui tient compte de ses aspects écologiques.

Par ailleurs la variété des Isopodes terrestres sur un territoire aussi

limité que l’archipel madérien, ainsi que leur étroite localisation, per¬

mettent d’aborder dans des conditions exceptionnellement favorables la

recherche des facteurs qui ont présidé à la différenciation des espèces

(Vandel, 1959).

La flore et la faune madériennes n’ont point été bouleversées par les

glaciations quaternaires qui ont si durement éprouvé les peuplements

animaux et végétaux de l’Europe et de l’Amérique du Nord. Elles sont en

place depuis fort longtemps. Elles sont demeurées identiques ou du moins

fort semblables, aux faunes et aux flores de l’époque tertiaire, ainsi qu'il a

été dit plus haut. Ces conditions nous permettent de mieux comprendre

la genèse des espèces.

La constance des biotopes madériens au cours de longues périodes

géologiques a permis la naissance et la différenciation d’espèces spécia¬

lisées, adaptées à des milieux strictement définis, et incapables de sur¬

vivre en dehors d’eux. Les espèces madériennes sont donc, écologiquement

aussi bien que phylétiquement, plus anciennes que les formes qui peuplent

les continents de l’hémisphère septentrional.

Le muséologue dont les études ne portent que sur les animaux conser¬

vés est incapable de reconnaître clairement les différents types d’espèces

que nous avons distingués. C’est en suite d’une étude sur le terrain que le

naturaliste acquiert la notion de l’ubiquité des espèces généralisées qui

(1) Les faunes insulaires ont toujours joué un rôle important dans l'élaboration des

théories évolutionnistes. Darwin, dans ■ L’Origine des espèces » utilise, à huit reprises diffé¬

rentes, des arguments, en faveur de sa théorie, tirés de l’étude des faunes de Madère et de

H orto-Santo.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXII. 10

Source : MNHN, Paris

146

l. VANDEL

s’oppose à l'extrême localisation des espèces spécialisées et rélictes. C’est

justement parce que j’avais soupçonné l’importance de ces relations, au

cours de l’examen d’Isopodes madériens conservés en alcool que j’avais

éprouvé le désir de connaître le mode de vie de ces Oniscoïdes et formé

le projet de visiter l’archipel madérien.

Voici comment à notre avis on peut comprendre la genèse, des espèces.

L’espèce ne doit pas être tenue pour une unité statique ainsi que l’ont

reconnu clairement les paléontologistes, mais bien comme une coupe à

travers une lignée, à un moment donné de son évolution. L’espèce est

appelée, comme toute chose vivante, à se transformer au cours du temps.

L’histoire de l’espèce n’est point différente de celle des groupes zoolo¬

giques majeurs. Elle connaît d’abord une période de jeunesse. Ses repré¬

sentants possèdent à ce stade des possibilités d’adaptation considérables ;

leurs exigences sont faciles à satisfaire. Grâce à leur plasticité, il sont

aptes à coloniser des milieux très divers. Au cours de cette phase, l’espèce

peuple des régions de plus en plus étendues ; c'est une forme expansive.

Les espèces cosmopolites ou à large dispersion correspondent à des types

bien adaptés aux conditions actuelles. Elles sont donc relativement

récentes. Nous désignerons ces formes de jeunesse sous le nom d'espèces

généralisées.

Les types primitifs qui ont peuplé Madère devaient correspondre à des

espèces généralisées ; et, c’est sous cette forme qu’ils se sont répandus sur

le domaine madérien, dans un temps où celui-ci était un continent et non

pas un socle sous-marin, émergeant seulement en quelques points, comme

il l'est devenu aujourd’hui.

Cependant, la plupart des espèces actuelles appartiennent à un type

différent. Elles résultent de l’éclatement d’une espèce généralisée en

« petites » espèces, chacune d’elles étant inféodée à un biotope strictement

défini et incapable de subsister en dehors des conditions très particulières

auxquelles elle est accoutumée. Nous les nommerons espèces spécialisées.

La fragmentation d’une espèce généralisée en espèces spécialisées est le

résultat de modifications physiologiques encore plus que morphologiques.

Au cours de cette phase, l’être vivant adapte, par autorégulation, son

comportement physiologique, à un mode de vie particulier. Ainsi, la sys¬

tématique ne saurait être séparée de l’écologie ; ce sont des sciences

complémentaires l’une de l’autre. La transformation des types géné¬

ralisés en espèces spécialisées est liée à la réduction, puis à la disparition

de cette faculté que possèdent les espèces expansives de s’adapter à des

milieux divers. En même temps, les exigences des espèces spécialisées

sont devenues de plus en plus strictes, les obligeant à demeurer étroi¬

tement confinées dans des biotopes particuliers.

Les exemples donnés dans le paragraphe précédent suffisent à prouver

que les espèces madériennes résultent de l’éclatement d’un petit nombre de

types originels et de leur résolution en de multiples unités systématiques

mineures.

Comme les conditions climatiques subissent, au cours des périodes géo¬

logiques, des changements considérables, les anciens biotopes sont dé-

Source : MNHN, Paris

ISOPODES MADERIENS

147

truits pour être remplacés par d’autres fort différents. En même temps,

les espèces spécialisées qui leur sont inféodées disparaissent, ou bien, elles

subsistent, mais seulement dans des territoires refuges, à l’ordinaire

limités. Ce sont des espèces rélictes, caractéristiques de la phase de sénes¬

cence de la lignée. Certaines d’entre elles sont certainement appelées à

disparaître sous peu.

La plupart des espèces proprement madériennes sont devenues des

espèces rélictes, en suite des bouleversements apportés par l’homme au

milieu naturel, bouleversements qui ne sont point sans rappeler ceux que

les glaciations quaternaires ont provoqués en Europe ; le feu a joué à

Madère le rôle de la glace sur le continent. Néanmoins le passage des

espèces madériennes à l’état de rélictes représente une condition récente,

puisqu’elle date de la venue de l’homme, c’est-à-dire quelques siècles

seulement.

Si ces propositions sont exactes, il apparaît évident qu’on rassemble

sous le même terme d’ « espèce » des stades évolutifs différents que nous

avons désignés sous les noms d’espèces généralisées, d’espèces spécia¬

lisées et d’espèces rélictes.

Ainsi, la formation des espèces ne représente un processus créateur

que dans la première phase de son histoire ; mais, elle s’oriente tôt ou

tard vers son déclin. L’apparition des espèces spécialisées et rélictes ne

représente qu’une manifestation sénescente et dégénérative du mouve¬

ment évolutif qui aboutit à l’extinction des espèces, processus normal

pour lequel il est tout à fait inutile d’invoquer quelque bouleversement

catastrophique. De même que l’on compte quelques centenaires dans les

populations humaines, on observe des espèces millionnaires ; mais, elles

constituent une exception ; et, de toute façon, leur extinction demeure

inéluctable.

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Printed in

France.

Achevé d'imprimer le 31 Décembre 1960

Le Directeur- Gérant : Prof. E. Séouy.

Pierre André, i.mi»., 21-1 boulevard Raspail, Paris 14.

Dépôt légal : 1" trimestre 1961.

Source : MNHN, Paris