MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. — Tome II. — Fascioule 'A, — P. 49 à 270

ETUDE ECOLOGIQUE ET MORPHOLOGIQUE

SUR LES ACANTHOCEPHALES

ET LES NEMATODES PARASITES

DES RATS DE LA REGION LYONNAISE

le D r E.mii.h ROMAN

PREFACE

Je m’occupe des parasites des rats depuis 1934. Pour satisfaire un vœu

de Maîtres autorisés, j’ai cherché dans ce complexe biologique les éléments

de cette thèse. En raison des difficultés de ces dernières années, je me

suis limité aux Acanthocéphales et aux Nématodes.

Dans la première partie de ce travail, où sont indiquées les particularités

biologiques de chacun d’eux, j’ai cru devoir insister un peu sur leur mor¬

phologie, afin de bien définir toutes les espèces rencontrées. J’espère avoir

montré leurs caractéristiques sur une série de ligures exécutées par moi-

mème ; la plupart sont des reproductions fidèles à l’aide d’un appareil de

Abhe de préparations microscopiques ; quelques-unes représentent des

reconstitutions un peu schématisées à l’aide de plusieurs dessins effectués de

la même manière. Dans la seconde partie, je fais connaître les conditions

de l’infestation parasitaire d’une population locale de Mammifères nui¬

sibles ; ces données seront intéressantes à comparer avec les faunes d’helmin¬

thes de l’homme et des animaux domestiques. J’espère que cet ouvrage,

surtout destiné aux Parasitologues, intéressera aussi les Zoologistes ainsi

que les Médecins et les Vétérinaires que préoccupent les questions de Biolo¬

gie générale.

Sauf indications spéciales, les techniques utilisées ont été celles de la

Parasitologie et de l’Histologie exposées principalement dans les différentes

éditions du Précis de Microscopie de M. Laxukron. Je spécifie toutefois que

j’ai examiné le plus souvent les divers stades évolutifs de mes helminthes

sur des individus vivants ou éclaircis par le lactophénol. Malgré mon souci

de recueillir le maximum de parasites, il m’est arrivé de ne pas examiner

tous les organes de quelques rongeurs ; on ne s’étonnera pas que le nombre

d’hôtes étudiés ne soit pas le même pour tous les helminthes. Les mensura¬

tions ont encore une grande importance pour caractériser les Nématodes.

Source : MNHN, Paris

K. I10MAN

J’aurais volontiers disposé les dimensions des différentes espèces en tableaux

comparatifs. Des raisons d’économie m’en ont empêché. Pour chacune,

j’indique le minimum et le maximum ; le nombre entre parenthèses qui leur

fait suite correspond à la moyenne.

Ce travail a été exécuté au Laboratoire de Parasitologie de l’Université

de Lyon, où mon Maître, M. le Pr. Guiart, a bien voulu m’honorer de son

amitié. Je l’y ai continué en plein accord avec son successeur M. le Pr.

Garin. J’ai été en contacts très fréquents avec le Laboratoire de Zoologie,

où j’ai trouvé auprès de mon Maître M. le Pr. Vaney, puis auprès de MM. les

Professeurs Sollaud et de Larambergue une atmosphère très compréhen¬

sive. Je suis très reconnaissant à M. le Pr. Sollaud d’accepter la présidence

de cette thèse et aux autres membres du jury de m’accorder leur confiance.

J’ai étudié des matériaux d’origines très diverses. Sur la recomman¬

dation du regretté Dr. Vigne, les Services techniques de la Ville de Lyon

m’ont fourni un grand nombre de surmulots. De 1037 à 1939, j’ai obtenu des

rongeurs très intéressants du sous-sol stéphanois, à la faveur de ma situa¬

tion d’Assistant au Dispensaire-hôpital de l'Ankylostomose ; je suis très

reconnaissant à mon Maître M. le Pr. Garin et à M. Roche, Directeur des

Mines de la Loire, de m’en avoir fourni l’occasion. J’ai capturé la plupart

de mes rats des champs à Saint-Didier au Mont d’Or, dans une propriété

familiale, où mon très regretté père, le Pr. Frédéric Roman, a installé un

laboratoire de recherches.

L’impression de ces pages représente un travail difficile. Je suis très

honoré de son acceptation dans les Mémoires du Muséum et remercie très

respectueusement M. le Pr. Jeannel, Directeur du Muséum, de m’avoir ac¬

cordé cette faveur.

Pour l’étude des parasites et de leurs hôtes, j’ai dû faire appel à des

concours éclairés. Je suis très reconnaissant de l’excellent accueil que j’ai

toujours reçu à l’Institut de Parasitologie de Paris de MM. les Professeurs

E. Brumpt, Lavier et IL Gai.liard. J’ai profité des connaissances sur les

Nématodes de mon ami C. Desportes, prématurément enlevé à la Science,

et des excellents helminthologistes que sont MM. R. Ph. Doi.leus et V. Nigon.

Pour diverses questions de Biologie générale, j’ai fait appel à plusieurs

Maîtres de l’Université lyonnaise : MM. les Professeurs Poi.icard, J. F. Mar¬

tin, Sf.dallian, Enselme ne m’ont pas ménagé leurs concours. Au Muséum

de Lyon, j’ai eu très souvent recours aux connaissances mammalogiques

du regretté Cl. Gaillard, puis de son successeur, le Pr. J. Viret. Je ne peux

pas non plus ne pas citer quelques amis modestes, les Drs. Massia et

P. Morel, E. Séguy, A. Delaunay, l’excellent photographe J. Poncet,

Mlle M. Piraud, J. Batteta et j’en oublie. A tous ma reconnaissance est

acquise.

Source : MNHN, Paris

Première Partie

ECOLOGIE ET MORPHOLOGIE

DES PARASITES ETUDIES

La première partie de ce travail est consacrée aux observations que

j’ai pu faire sur les divers Acanlhocéphales et Nématodes que m’a fourni

l’autopsie de nombreux rats capturés dans la région lyonnaise. Les espèces

ainsi rencontrées sont au nombre de seize, l’une d’entre elles n’infeste ces

rongeurs qu’à l’état jeune ; toutes les autres parasitent ces hôtes à l’état

adulte.

Les problèmes de classification ne se posent pas pour le seul Acantho-

céphale que j'ai trouvé, qui entre dans le groupement des Echinorhyn-

choidea. Pour les Nématodes, j’adopte les conceptions systématiques de

B. G. Chitwood et M. B. Chitwood (1937). Les espèces étudiées appartien¬

nent à un petit nombre des subdivisions que ces auteurs distinguent. Dans

les Phasmidia, je n’ai rencontré que des Rhabdilida avec un Rhabditina

Rhabditoidea, un Strongylina Trichostrongyloidea et des Ascaridina Oxyu-

roidea et Ascaroidea. Parmi les Apbasmidia, tous les parasites recueillis

se classent dans l’ordre des Enoplida et dans le groupe des Trichuroidea.

ACANTHOCEPHALES

ECHINORHYNCHOIDEA

Moniliformis dubius A. Meyer, 1932.

Cet Helminthe, soupçonné dès 1921 par A. C. Chandler, a été souvent

confondu avec M. moniliformis (Bremser). A. Meyer (1932), qui l’en a dis¬

tingué, sépare sous le nom de M. Travassosi une troisième espèce, que l’au¬

teur américain (1941) considère comme identique à M. dubius. D’après les

données publiées antérieurement et d’après ses recherches personnelles,

H. J. Van Cleave (1946) signale l’espèce aux Etats-Unis (Texas), en Amé¬

rique centrale et méridionale, en Australie, dans les Iles Philippines et

Hawaï, au Japon et à Formose, en Afrique du Nord et en Afrique occiden¬

tale. A. C. Chandler (1941) lui attribue comme hôtes définitifs les trois

Rattus cosmopolites, R. norvégiens, R. rallus et R. alexandrinus. En se

Source : MNHN, Paris

K. ROMAN

référant aux observations de T. Southwell et J. W. S. Macfie (1925),

H. J. Van Clbave ajoute le Muridé africain C.ricelomys gambinnus ainsi que

l’homme (1). II. J. Van Cleave a encore montré que c’est cette espèce que

les auteurs anglais précédents ont citée de Liverpool et que R. Pirot et

M. Bourgain (1943) ont signalée chez les Muridés d'un navire de guerre de

Toulon.

P. L. Buri.ingame et A. C. Chandler (1941) ont prouvé expérimentale¬

ment que le Cancrelat Periplanela iimerirann (L.) (Orthoptères Blallidae)

sert d’hôte intermédiaire à ce parasite. D. V. Moore (1946), qui a conlirmé

le fait, a décrit les stades larvaires évoluant chez cet hôte. Au point de vue

biologique, P. L. Burlingame et son coéquipier ont constaté que les femelles

prédominent dès l’apparition des larves atteignant le dernier stade ; en

outre, au cours de nombreux essais, ils ont montré que les adultes peuvent

s’attacher sur une grande longueur du grêle des rongeurs ; la zone de llxa-

tion optima se trouve vers le milieu de ce segment intestinal ; la présence

de vers en dehors résulterait de processus d’encombrement. Plusieurs infes¬

tations superposées sont possibles, mais les individus de deuxième invasion

se fixent en général en arrière des parasites primitifs ; ils prospèrent moins

bien, en raison, semble-t-il, de la concurrence alimentaire.

Biologie des adultes

Je rapporte à Moniliformis dubius A. Meyer une espèce d’Acanthocéphalc

récoltée chez plusieurs liallns norvégiens capturés à Saint-Etienne, dans les

galeries de deux exploitations des Mines de la Loire communiquant entre

elles, les puits Montmartre et Couriot. J’ai ainsi récolté deux mâles et un

certain nombre de femelles, ainsi que quelques jeunes. Je n’ai pas rencontré

le parasite chez des surmulots provenant du puits Mars, ni chez des rats noirs

des puits Sainte-Marie et Saint-Louis. J’attribue à la même espèce des for¬

mes larvaires parasites de cafards capturés au puits Montmartre.

Ces Helminthes infestent un pourcentage relativement important des

rats confinés dans ce milieu spécial. Sur treize surmulots pris au piège au

puits Montmartre de novembre 1936 à mars 1938, deux capturés en fé¬

vrier 1937 en hébergeaient, ce qui donne un taux d’infestation de 15,4 %.

A Couriot, en septembre 1938, j’ai trouvé quatre rongeurs sur treize para¬

sités, ce qui correspond â une proportion de près de 31 %.

J’ai presque toujours décelé le parasite chez des surmulots sexuellement

mûrs ; dans un cas seulement il infestait une femelle jeune ; parmi les rats

adultes chez qui j’ai noté ce renseignement, les deux sexes se sont trouvés

également répartis.

(1) Il m’est impossible de décider s’il faut rapporter à M. dubius ou au vrai

M. moniliformis l’Acanthoeéphale sicilien observé par B. G rassi et S. Cai.andruccio

(1888) et dont la larvo, qui évolue chez le Coléoptère Blnps mucronata Latr., peut

expérimentalement infester l’homme.

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES 53

Chez cinq sur six de mes rongeurs hébergeant M. du b tus, je n’ai pas noté

d’autres helminthes ; un seul provenant de Montmartre était porteur en

même temps de Strongyloides rulli Sandground.

Tous mes Acanthocéphales avaient leur point d’attache entre le 10" et le

50* centimètre du grêle de l’hôte. Un individu trouvé dans le cæcum était

certainement en voie d’élimination. Dans un cas où existaient un adulte et

des jeunes, celui-ci s’attachait au voisinage du 20" centimètre, tandis que

les formes immatures étaient fixées plus en arrière, entre le 40" et le 50°.

Observations morphologiques

Il m’apparait utile de décrire mes Acanthocéphales pour justifier leur

rattachement à Moniliformis dubius.

Fig. 1. — Moniliformis dubius, mâle adulte in toto (Intestin grêle de Battus nor¬

végiens, Saint-Etienne, puits Montmartre, février 1937).

Fig. 2. — Moniliformis dubius, trompe d'un mâle adulte (Intestin grêle de Bat¬

tus norvégiens, Saint-Etienne, puits Couriot, septembre 1938).

Fig. 3. — Œuf de Moniliformis dubius (Déjections de Battus norvegicus, Saint-

Etienne, puits Couriot, 12 septembre 1938),

Source : MNHN, Paris

Mes adultes (fig. 1) ont le corps allongé et plus ou moins aplati dorso-

ventralement. Ils présentent dans la région médiane un grand nombre de

rétrécissements annulaires séparés par des zones dilatées. Comme l’a signalé

A. C. Chandi.er (1941) à propos de son matériel, la longueur totale de mes

individus est très variable ; mes mâles, qui diffèrent extérieurement par la

présence à l’extrémité postérieure d’une expansion campanuliforme, mesu¬

rent respectivement 45 et 55 mm.; mes femelles oscillent entre 42 et 165 mm.

Les individus provenant du puits Montmartre sont de petite taille et ne

dépassent pas 80 mm. alors que ceux de Couriot mesurent tous plus de

115 inm. La largeur maxima au tiers postérieur du corps varie entre 1,0 et

1,5 mm.

A peu près exactement cylindrique, la trompe d’un exemplaire adulte

(flg. 2) mesure 500 sur 150 p. Les crochets sont disposés en quinconces assez

réguliers et constituent douze rangées longitudinales, comprenant chacune

neuf crochets de même grandeur. Le premier nombre correspond aux indi¬

cations de A. Meyer et de A. C. Chandi.er ; d’après ce dernier auteur (1941),

chaque série en présente plus souvent une plus grande quantité ; cepen¬

dant sur une figure reproduite par l’helminthologiste allemand, on en re¬

marque également neuf. Mes individus diffèrent ainsi de M. moniliformis,

chez qui chaque rangée comporte seulement sept ou huit crochets, dont

les postérieurs sont beaucoup plus petits. D’après A. C. Chandi.er (1947),

M. Clarki (Ward) de divers écureuils présente aussi des crochets moins

nombreux sur la trompe que M. dubius ; chez l’exemplaire d'après lequel

j’ai dessiné la figure 2, ce nombre correspond à la limite supérieure indi¬

quée pour l’espèce américaine.

Les lemnisques (1) ont une longueur variant entre 3 et 5 mm. Ces men¬

surations correspondent à celles notées par A. Meyer et indiquées pour les

mâles par R. Pirot et M. Bourgain ; elles sont sensiblement inférieures à

celles données pour les femelles par ces derniers auteurs ; elles apparais¬

sent de même peu élevées par rapport à celles indiquées par A. C. Chand-

ler (1947), qui trouve par ailleurs des dimensions très supérieures chez

M. Clarki. Les testicules mesurent 2 min. dans leur plus grande dimen¬

sion. Les glandes prostatiques constituent une masse ovalaire compacte

d'une longueur de 1,8 mm.

J’ai rarement trouvé des œufs dans le contenu intestinal des rats parasi¬

tés. Ils présentent les caractéristiques habituelles des Gujanlhorhynchidae.

Les deux qu’il m’a été possible de conserver dans le forpiol dilué ont 118 p de

long et respectivement 55 et 69 p de large. Ces dimensions correspondent

dans l’ensemble avec celles des auteurs. Cependant le plus trapu (flg. 3) pré¬

sente une largeur supérieure au maximum indiqué par A. C. Ciiandler (1941)

et D. V. Moore ; il en est de même des dimensions correspondantes de la

(1) Pour examiner l'organisation interne des Monili/ormix adultes je les ai mon¬

tés dans la glycérine, comme le recommande A. Meyer. J'ai obtenu Une nussi

bonne visibilité en les éclaircissnnt par le ehlorallactophénol.

Source : MNHN, Paris

ACANT

riIOCKI'lIAI.KS ET NÉMATODES PARASITES

coque interne (89,5 x 47,5 ( i) et jusqu’à un certain point de l’embryon qu’il

contient (79 x 35 p). De toutes manières, mes mensurations sont nettement

supérieures à celles publiées par A. Meyer dans le cas de M. moniliformis

et par A. C. Grandeur dans celui de M. Clurki.

Observations sur le cycle évolutif

Au cours de leur cycle évolutif, qui comprend un hôte intermédiaire

obligatoire, les Acanthocépbales passent par un certain nombre de stades

larvaires, qui n’ont été définis que récemment. II. J. Van Cleave (1935)

appelle « acanthor » la larve qui sort de l’œuf et « acanthclla * celle à

trompe invaginée, qui se transformera directement en adulte. D. V. Moore

restreint le terme d’ « acanthclla » au tout dernier stade larvaire à trompe

invaginée et armée de crochets définitifs et réserve le nom de « préacan-

thella » à celui qui le précède, dont les épines de la trompe sont plus ou

moins rudimentaires.

Dans le cas de Moniliformis dubius, l’hôte intermédiaire est au Texas

Periplanela americana. Cet Orthoptère, bien que fréquemment importé, n’a

pas, à ma connaissance, été signalé dans la région lyonnaise. A Saint-

Etienne, il apparaît très vraisemblable que l’hôte intermédiaire de M. dubius

est le vulgaire Cafard Blulla orienlalis (L.) (1).

J’ai en effet trouvé des stades jeunes d’Acanthocéphales chez des insectes

de cette espèce capturés en fin février 1937 au puits Montmartre dans les

parages où ont été piégés mes surmulots porteurs de Moniliforniis. Ces

Orthoptères ont dû arriver dans la mine avec la nourriture des chevaux

utilisés à la traction des wagonnets. Dans un milieu aussi confiné que

celui d’une galerie de mine, ces formes larvaires correspondent certaine¬

ment aux adultes trouvés chez les surmulots.

Du début de mars au 11 juin 1937, j’ai autopsié neuf cafards de cette

provenance ; quatre d’entre eux, soit environ 44 %, étaient infestés ; dans

deux cas il s’agissait de femelles adultes ; les deux autres fois il s’agissait

de stades jeunes. Entourés de leur enveloppe kystique, les parasites se trou¬

vaient presque dans tous les cas au sein des masses graisseuses qui rem¬

plissent l’hémocèle ; chez un cafard, j’en ai aussi découvert dans la masse

musculaire thoracique. J’ai pu monter et conserver deux stades évolutifs

de Moniliformis infestant les cafards examinés.

Le plus jeune (fig. 4) est entouré d’un kyste ovalaire d’un millimètre de

long et d’une largeur moitié moindre. La cavité générale est déjà bien déve-

(1) M. le Pr. E. Biiumpt (1936) a obtenu chez lî. orientulis l’évolution com¬

plète d’un Acanthocéphale qu’il nomme (liii.nnthoriiynchus moniliformis et dont

il a trouvé l’adulte chez des Huttus du Venezuela. Je croirais volontiers qu’il

s’agit aussi de Moniliformis dubius. Parmi les autres insectes infestés expérimen¬

talement avec le même matériel, l’Orthoptcre lllntella germaniva (L.) et le Coléo¬

ptère Tenebrio molitor !.. (ce dernier réceptif à l'état larvaire) sont fréquents dans

la région lyonnaise.

Source : MNHN, Paris

loppée, mais la trompe est encore peu différenciée ; elle apparaît en avant

comme une saillie presque hémisphérique, dont le diamètre atteint à peu

près les deux tiers de la largeur maxima du corps proprement dit. Cette

formation est couverte de saillies mamelonnées disposées sans ordre pré¬

cis. L’ébauche de la gaine de la trompe est allongée et étroite ; elle ren¬

ferme une masse ganglionnaire volumineuse. Il ne m’a pas été possible de

mettre en évidence d’ébauches certaines de lemnisques ; cependant des

groupes de noyaux tégumentaires situés de chaque côté de la base de la

future trompe appartiennent probablement à l’anneau nucléaire d’où déri¬

veront ces organes. La rangée de cellules musculaires médianes apparaît

nettement en arrière de ce qui sera la gaine de la trompe. I)e l’appareil gé¬

nital, je n’ai distingué que des rudiments représentés par un massif cel¬

lulaire dans la région postérieure du corps. Cette larve est assez proche

du stade préacanthella ; d’après les expériences de D. V. Mookk, on peut

lui attribuer un âge d’environ 35 jours.

Fig. 5. — Larves préacanthella présumées de Moniliformis dubius (Corps adipeux

de lilatta orientuiit, Saint-Etienne, puits Montmartre, mars 1937).

La deuxième forme larvaire (fig. 5) correspond tout à fait à la forme

préacanthella décrite et dessinée par l’auteur américain ; elle a également

l’apparence du stade 8 figuré par M. le Pr. E. Bhumpt dans l’évolution chez

le ver de farine de son Moniliformis des rats du Venezuela.

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉIMIAI.KS UT NÉMATODES PARASITES

A ce stade évolutif, les Echinorhynques immatures sont encore entou¬

rés d’une enveloppe kystique ovalaire dont la longueur oscille entre 1.2 et

1,7 mm. et la largeur entre 0,7 et 1,0 mm. A l'état de rétraction, ce qui est

te cas de la plupart de mes exemplaires, les larves elles-mêmes ont une

longueur comprise entre 1,4 et 1.7 mm. Mon seul individu en extension

mesure 3,0 mm. dans sa plus grande dimension avec une plus grande épais¬

seur de 0.5 mm. L'helminthe a un aspect voisin de celui de l’adulte avec

un tronc et une trompe, mais cette dernière ne peut pas encore s’invagi¬

ner ; les proportions sont bien différentes. Les dimensions de la trompe

chez ces stades jeunes varient entre 340 et 390 ■■ sur 145 à 175 p. Dans

ces conditions, chez un préacanthella en extension, la longueur de cet or¬

gane correspond à peu près au 1/9 de tout le corps ; chez l’adulte, le même

rapport atteint au maximum 1/90.

Au stade en question, la trompe est à peu près régulièrement cylindri¬

que et elle est déjà armée des appendices caractéristiques des Acanthocé-

p lia les ; mais au lieu des crochets acérés, nous constatons des saillies ma¬

melonnées presque hémisphériques. Comme chez l’adulte, ces formations

constituent douze rangées longitudinales ; chacune comprend dix ébauches

de crochets ; elles ont déjà la disposition en quinconce caractéristique des

Moniliformis.

Dans l’espoir de mieux préciser le cycle évolutif de M. dubiiis, j'ai tenté

quelques essais d’infestation avec le matériel, assez restreint, dont j'ai dis¬

posé.

Le 11 juin 1937, j’ai fait absorber à un rat blanc un individu jeune de

Blalta orientulis parasité par des larves de Moniliformis. Autopsié le 30 juil¬

let, 48 jours après le repas infestant, l’animal n’a montré aucun helminthe

intestinal.

J'ai tenté, en outre, d’infester différents insectes.

Le 15 septembre 1938, j’ai fait absorber du matériel infestant à trois

Tenebrio molitor adultes provenant de l’élevage de M. le Pr. Vaney, en in¬

troduisant directement entre leurs mandibules des déjections de rats para¬

sités par M. dubiiis, suivant la méthode préconisée par J. Baciüalupo (1928)

dans le cas des Hymcnolepis. Aucun stade jeune d’Acanthocéphale n’a été

décelé chez ces Coléoptères autopsiés 4, 11 et 16 jours après l’infestation.

Le 18 septembre, j’ai placé devant un repas infestant sept vers de farine

de même provenance d’une longueur d’environ 10 mm. Je n’ai pas non plus

trouvé de Moniliformis immatures chez ces larves disséquées 27, 58, 64, 87

et 97 jours après l’ingestion d’œufs.

Enfin, le 20 septembre, j’ai présenté le même matériel infestant à quatre

Aphodins fimelarius (L.) adultes (Coléoptères Scarabaeidae), capturés au

Mont Narcel, près Limonest (Rhône). Ces insectes n'ont pas été trouvés

infestés au cours d’autopsies effectuées 15, 76, 95 et 109 jours après le repas

d’épreuve.

Source : MNHN, Paris

B. KO MAN

Les stades immatures évoluant dans l’intestin du rongeur ressemblent

beaucoup aux adultes ; leur morphologie n'a guère été étudiée. Je puis en

décrire un trouvé isolément chez un surmulot du puits Couriot. Cet exem¬

plaire, bien plus aplati dorso-ventralemcnt que les individus complètement

développés, présente une longueur de 6 mm. ; sa largeur, non loin de l’ex¬

trémité céphalique, atteint 0,4 mm. La trompe, à moitié invaginée, présente

le même aspect général que chez l'adulte, mais les crochets apparaissent plus

épais et leurs pointes émoussées. L’organe lui-même mesure 420 X 160 g. ;

il a donc des dimensions très voisines de celles qu'il aura plus tard. D’après

les données précédentes, le rapport entre les longueurs respectives de la

trompe et de la totalité du corps atteint 1/12 ; il est très supérieur au chif¬

fre de 1/90 constaté chez l’adulte.

J’ai trouvé des formes jeunes d'Acanthocéphales chez un surmulot déjà

porteur d’un adulte de Moniliformis dubius ; je confirme ainsi qu’un ron¬

geur parasité n’est pas à l’abri d’une réinfestation. Cette unique observa¬

tion n’exclut pas un faible degré de résistance vis-à-vis d’une nouvelle

agression parasitaire, ainsi que l’ont démontré les expériences de P. L. Bun-

lingame et de A. C. Chandleh.

OltUilKE OU PARASITE

Dans la région lyonnaise, les Acanlhocéphales des Muridés ne sont

représentés que par Moniliformis dubius, espèce propre aux régions rela¬

tivement chaudes. A Saint-Etienne, où le parasite accomplit fout son cycle

évolutif dans les puits de mine, il a pour hôte intermédiaire le Cafard vul¬

gaire Rlalla orientalis, qui, comme l’hôte définitif llallus norvégiens, s’ac¬

commode admirablement de ce milieu spécial. Son mode de pénétration

dans le sous-sol stéphanois mérite d’être discuté. Comme il ne se voit pas

chez les rats lyonnais, cette localisation doit tenir à la température tropi¬

cale des couches profondes. Dans ces conditions, nous avons affaire à une

importation analogue à celle de deux Nématodes des régions chaudes,

l’Ankylostome Ankylostoma duodenule (Dubini) et l’Anguillule intestinale

Slrongyloides stercoralis (Bavay), qui, l’un et l’autre, parasitent les mineurs

de fond. Cette hypothèse suppose la pénétration dans les galeries houillères

de rats ou de cafards provenant de zones proches des tropiques. Elle est

rendue particulièrement vraisemblable par la découverte de Moniliformis

dubius à Liverpool et sur les navires de guerre de Toulon. R. Pirot et

M. Bourgain, qui ont fait cette dernière observation, sont persuadés que

l’infestation des rongeurs qu'ils ont autopsiés est d’origine étrangère. En

raison de la fréquence de l’helminthe chez Cricelomys gambianus, on peut

se demander s’il ne s’agit pas d'un parasite primitivement africain.

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

5!>

NEMATODES

RHABDITOIDEA

Dans ce groupement, qui comprend surtout des espèces libres, il n’existe

qu’un parasite des Muridés, Slrongyloides ralli Sandground. Ce Nématode,

qui est fréquent et facile à transmettre aux rats de laboratoire, a donné

lieu a un très grand nombre de travaux expérimentaux, concernant notam¬

ment les voies de pénétration dans l’organisme du rongeur, les réactions

humorales et le déterminisme de l’apparition des adultes sexués dans la

phase en vie libre. Des essais thérapeutiques effectués avec ce parasite

ont montré les difficultés des traitements antihclminthiques contre l’an-

guillulose.

Strongyloides ratti Sandground, 1925.

La première mention d’un Strongyloides, parasite des Muridés, est dûe

à B. Grassi et R. Segré, qui, dès 1887, signalent chez Mus syloestris [sic)

des Anguillules plus petites que celles de l’homme et chez Mus decumanus

des individus de même taille que Str. stercoralis (Bavay). En 1893, G. Rail-

lie* rapporte le Nématode du surmulot à Str. longns (Grassi), du lapin, de

la belette, du porc et du mouton, et en 1916 M. C. Hall le nomme Str. papil-

losus (Wedl), espèce primitivement décrite du mouton, dont Str. longns est

devenu synonyme. Cependant, dès 1894, C. Parona avait séparé comme

Strongyloides sp. le parasite des rongeurs et J. H. Sandground (1925),

dans une révision de tontes les espèces du genre, a distingué le Nématode

des surmulots de Baltimore sous le nom de Str. ratti, auquel il assimile

les Anguillules italiennes de B. Grassi et de R. Segré. Cet helminthe a été

retrouvé chez divers Rattus, en différents points d’Europe et d’Amérique

et même aux îles Philippines.

L’ « Anguillulc du rat », signalée du Bassin houiller de la Loire par

Ch. Garin, J. Rousset et B. Gonthier (1932), appartient bien certainement

à la même espèce, que je signale encore de Lyon avec P. Morel dans un

mémoire récemment paru (1948). V. Vanni (1937) la mentionne aussi à

Rome chez Mus muscalus. Mais M. le Pr. E. Brumpt (1936) distingue sous

le nom de Str. venezuelensis un Slrongyloides voisin des surmulots du Ve¬

nezuela.

M. Askanazy (1900) a montré que les adultes de Str. stercoralis vivent

dans la paroi du début du grêle à l’intérieur de galeries creusées surtout

dans l’épithélium. Dans le bassin houiller de Saint-Etienne, Ch. Garin, J.

Rousset et B. Gonthier ont constaté chez le surmulot que l’Anguillule du

rat habite de même dans l’épaisseur de la muqueuse intestinale. A. J. F.

Oudendal (1926) conclut de l’étude de coupes d’intestins humains très

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

parasités que les femelles de Sir. slercorulis pondent au fond des glandes

de Licberkühn.

O. Leichtknsteiin (1898) a observé que les larves de la précédente an-

guillule peuvent infester l’homme par la voie buccale. P. van Dui»me (1902)

a démontré chez le chimpanzé la pénétration transcutanée d’un Nématode

qu’il nomme Slrongyloides inlestinalis, mais qui est en réalité Sir. Fulle-

borni Linst. Le fait a été confirmé chez l’homme par A. I.ooss (1905) en

ce qui concerne Sir. slercorulis, puis par J. H. Sandground (1925) dans le

cas de Sir. ratli. A. J. Siiei.don (1937) a prouvé que l’infestation digestive

donne moins de succès chez les rongeurs ; il a reconnu en outre que les

rats âgés se parasitent plus difficilement que les jeunes. Expérimentant

avec Str. stercoralis, F. Füi.i.eboiin (1914) montre que les larves pénétrant

par la peau accomplissent une migration par l’appareil circulatoire et les

poumons avant de parvenir dans l’intestin. Le fait a été confirmé chez Sir.

ratli par A. J. Siiei.don et G. F. Orro (1938) ; K. Brumpt (1932) avait obtenu

le même résultat en utilisant sa souche de Slrongyloides des rats de Cara¬

cas. F. Füi.leborn (1927) a signalé que chez le chien les larves de Str. ster¬

coralis parvenues directement dans l’intestin peuvent évoluer sur place.

Le fait n’a pas été vu dans le cas de Sir. ratli.

Avec ce dernier helminthe, A. J. Siiei.don et G. F. Otto ont parasité

sans difficulté la souris ; ils n’ont obtenu qu'une faible infestation chez le

cobaye ; par ailleurs, J. H. Sandground n’avait eu que des résultats néga¬

tifs avec le lapin. E. Brumpt (1935) a vu des larves de Sir. ralli traverser

la peau de l’homme en déterminant une dermatite prurigineuse ; elles ne

deviennent pas adultes chez cet hôte. Le même auteur (1932) avait infesté

par la même voie le Spermophile et la souris blanche avec ses Slrongyloides

des rats de Caracas.

Le passage dans le sang circulant de larves écloses dans le tube diges¬

tif a été signalé dès 1895 par P. Teissieii chez Str. slercorulis ; il n’a pas

été vérifié dans l’anguillulose des Muridés : cependant, A. J. Siiei.don et

G. F. Otto ont mentionné des larves rhabditoïdes de Sir. ralli dans les

poumons de cobayes infestés expérimentalement.

Dès 1877, A. Bavay avait constaté que tous les adultes intestinaux du

Slrongyloides de l'homme appartiennent au sexe femelle. L'examen des

organes génitaux d’Anguillulcs du surmulot et du porc ont fait admettre

à G. Rovelli (1888) que ces individus sont parthénogénétiques. A la suite

de l'étude cytologique des gonades de Str. ralli, J. H. Sandground (1926)

croit plutôt qu’il s’agit d’hermaphrodites. IL A. Kiieis (1932) et E. C. Faust

( 1933) ayant reconnu des mâles parasites chez Sir. slercoralis, G. L. Graham

(1936, 1938) a réalisé un très grand nombre d'infestations avec une seule

larve de Sir. ralli ; il a obtenu des pontes fertiles d'un seul adulte déve¬

loppé chez d’assez nombreux rats ; il ne croit pas chez cette espèce à la

nécessité de mâles parasites. N'ayant pas constaté de spermatozoïdes dans

les voies génitales des femelles intestinales, ni de membranes d’activation

Source : MNHN, Paris

ACANTHOGÉPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES 1)1

à lit périphérie d'œufs fécondés, cei auteur et B. (i. Ciiitwoou (1940) pen¬

sent que In forme endogène de Sir. ratli esl parthénogénétique.

Dès 1878, B. G ras st a montré que les œufs pondus par les femelles in¬

testinales de Sir. slercoralls peuvent donner directement des larves infec¬

tieuses dans le milieu extérieur. .1. 11. Sandground (1925) a prouvé la pos¬

sibilité de cette évolution « hoinogonique > chez Sir. ratli. En 1880, K. Pf.r-

roncito, tout en confirmant les recherches de son compatriote, remarque

que les larves de l’Anguillule de l'homme peuvent aussi se transformer hors

de l’hôte en mâles et femelles stercoraux ; il pense que les larves qui en

dérivent peuvent reproduire dans l’organisme les adultes observés par A.

Bavay. R. Leuckart (1883), constatant uniquement une évolution sexuée en

cultivant des selles d’un sujet parasité par Sir. slercoralis, montre que les

larves issues des femelles libres se transforment en adultes intestinaux.

Cette particularité, qui peut coexister avec l’évolution directe, a été retrou¬

vée chez d’autres Strongyloides. Chez Sir. rnlli, .1. H. SaNdground a vu

ce développement « liétérogonique » en étudiant une souche isolée de liai-

lus no rue g i eu s à Baltimore. Il apparait vraisemblable chez, le Strongyloides

des surmulots des Philippines (RI. A. Tubangui, 1931); il a été retrouvé

aux Etats-Unis à Princeton (G. E. Graham, 1938) et s’observe aussi à Lyon,

comme je l'ai mentionné avec 1’. Morei.. Par contre, la lignée parisienne

du Pr. E. Brumpt utilisée par A. Arreza-Guzman (1937) peut être qualifiée

d’homogoniqne stricte de même qu'une souche provenant de Toulon (Ch.

Joyeux et .1. G. Babr, 1942). En cultivant Str. slercoralis sur agar addi¬

tionné d'extrail fécal, T. V. Beac.h (1936) ilit avoir obtenu deux et même

trois générations d'adultes stercoraux.

Les mues larvaires îles Strongyloides sont encore mal précisées ; repre¬

nant quelques observations antérieures, .1. H. Schuurmans-Stkkhoven (1928)

admet qu’entre la larve hoinogonique, issue de la femelle intestinale et la

larve infectieuse de Str. slercoralis, il s'en interpose deux, une dans l'or¬

ganisme de l’hôte, l’autre dans le milieu extérieur.

Le déterminisme de l’apparition de l’homogonie el de l’hélérogonie a

depuis longlemps préoccupé les chercheurs. Chez Sir. slercoralis, B. Grassi

et R. Segré pensaient à une influence de la température sur le début de

l’évolution hors de l’hôte, le cycle indirect n’apparaissant qu’au-dessus

de 25°. Dès 1905, O. Leichtenstf.rn a émis l’idée que cette dualité est due

à des variétés génétiquement distinctes. Chez Sir. papillosus, E. Brumpt

(1921) admet que le mode d’évolution prédestiné dès la ponte peut être

modifié par passage par un hôte inhabituel ; le fait a été confirmé par

II. Gai-liard (1940) chez Sir. slercoralis. Acceptant le premier point de

vue, G. L. Graham (1938, 1939) envisage dans le cas de Str. ratli une inter¬

vention de l’état physiologique de l’hôte qui héberge la pondeuse, lui-mème

influencé par la saison. Chez Str. slercoralis, C. E. Faust (1933) pense que

les œufs des femelles intestinales fécondées par des mâles évoluent suivant

le mode indirect, alors que ceux qui ne le sont pas ont un développement

direct. Cette conception ne cadre pas avec les recherches de G. L. Graham

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

(1938), qui a obtenu des cultures de type hétérogonique à partir de déjec¬

tions de rats blancs porteurs d’une seule femelle de Sir. ratti.

En ce qui concerne le déterminisme de l’apparition en coproculture

des individus de différents sexes, des influences extérieures ont été soup¬

çonnées chez Sir. papitlosns ; E. Hri mpt (1921) invoque l’espèce d’herbi¬

vore que parasite la pondeuse ; E. A. R. F. Baudet (1941) fait intervenir le

degré thermométrique, les mâles étant plus nombreux dans les coprocul¬

tures à température basse (22°). Mais chez Sir. ratti, G. L. Graham (1939)

a constaté que, toutes conditions étant semblables, il apparaît beaucoup

plus de mâles dans la descendance de femelles intestinales issues de larves

hétérogoniqucs.

A. J. Sheldon (1937), après avoir remarqué une résistance à la réin¬

festation des rats parasités, est arrivé à obtenir une sorte d’immunisation

artificielle par des injections successives de larves tuées de Sir. ratti. Des

anticorps ont été signalés dans le plasma. H. Laweer (1940) a pu en effet

protéger des animaux, en leur injectant du sérum de rats en état de résis¬

tance.

De ce long historique, où s’affrontent des opinions contradictoires, il

convient de retenir Jes notions les plus solidement établies. La forme de

Strongyloides ratti rencontrée dans les parois de l’intestin grêle des Rattus

présente des tubes génitaux de type femelle. Parmi les œufs qui en déri¬

vent, les uns donnent naissance à des larves, qui se transforment directe¬

ment en adultes intestinaux ; d'autres évoluent en mâles et femelles ster-

coraux, dont les descendants deviendront des femelles dans l’organisme

du rongeur. Les individus parasites peuvent pondre des œufs fertiles sans

qu’il y ait nécessité d'accouplement. Dans la descendance d’une seule

femelle, il est possible d’observer les deux modalités évolutives reconnues

dans le cycle en vie libre.

BlOI.OGIE DES ADUI.TES PARASITES

J’ai très souvent rencontré des Strongyloides chez les Muridés de la

région lyonnaise. Sir. ratti est particulièrement fréquent chez les surmulots ;

je l’ai également vu chez un rat noir. Je rapporte tout au moins provisoi¬

rement â la même espèce des Anguillules décelées chez Apodemus sylvaticus,

Microtas arvalis et Clethrionomys glarcolus.

Str. ratti est un habitant du grêle. Gomme Ch. Garin, J. Rousset et B. Gon-

thier, j’ai constaté qu’il vit dans des galeries creusées dans la muqueuse ;

dans ces conditions, les formes parasites ne se voient pas â l'ouverture de

l’organe. Je les repère sous la loupe binoculaire en comprimant entre deux

lames des fragments d'intestin soumis â l’action modérée du suc gastrique

artificiel ; il suffit ensuite de dissocier les zones reconnues parasitées pour

isoler les vers. Je n’ai utilisé cette technique relativement longue que pour

récolter le matériel nécessaire aux observations morphologiques. Tous les

Source : MNHN, Paris

CANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

vers ainsi recueillis étaient «les femelles adultes. J’ai surtout rencontré Str.

ratti dans le duodénum et le début du jéjunum. Je ne l'ai jamais constaté

au delà du milieu du grêle.

J’ai plus souvent dépisté l’espèce en recherchant ses œufs et ses larves

jeunes dans le contenu cœcal ; dans quelques cas, je l’ai décelé par la

coproculture, suivant la technique simplifiée de E. Brumpt indiquée dès

1934 par M. Langeron. Cette méthode consiste à étendre les déjections de

rats à étudier sur feuilles de buvard ou sur plusieurs doubles de papier-

filtre maintenus humides à l’intérieur de boîtes de Pétri. J’ai dans tous les

cas porté l’ensemble dans une étuve à 27-30". Lorsque le moment de l’exa¬

men est venu, la cuve inférieure est remplie d’eau pour recouvrir complè¬

tement et inonder les matières intestinales ; chaque boite de Pétri est repor¬

tée pendant vingt minutes à l’étuve. 11 suffit alors «le centrifuger le liquide

introduit pendant une minute à environ 1500 tours pour réunir dans le

culot tous les stades stercoraux des Nématodes parasites.

J’ai pratiqué 31 fois cette méthode avec 27 succès chez des surmulots.

Chez les mêmes animaux, la recherche directe des Anguillules ou de leurs

œufs n’avait été que 10 fois positive, ce qui a dans le cas présent augmenté

de 65 % le nombre des porteurs reconnus.

Chez les Muridés spontanément infestés, les parasites semblent bien sup¬

portés et A. Arreza-Guzman (1937) a constaté qu’il en est de même chez les

rats d’expérience qui hébergent un assez grand nombre de Strongyloides.

Néanmoins E. Brumpt (1932) signale la mort d’une souris blanche victime

d’une infestation provoquée excessive. J’ai constaté une issue fatale chez

un de mes rats albinos fortement infesté, mais ici d'autres facteurs pou¬

vaient expliquer cet exitus.

Sur des coupes d’intestins de surmulots parasités, j’ai pu préciser la

situation des vers par rapport aux tissus qu’ils habitent. Comme l’a indiqué

M. Askanazy dans le cas de Str. stercoralis, j’ai constaté la section de nom¬

breuses galeries occupées par les helminthes dans l’épithélium glandulaire

intestinal ou à la limite de cette assise et du chorion. B. Blacklock et

S. Adler (1922) ont signalé dans la musculeuse des sections de femelles de

Str. Futleborni chez le chimpanzé. Il s’agit vraisemblablement d’un habitat

anormal. Sur des coupes d’un surmulot du puits Montmartre à Saint-Etienne,

j’ai observé dans la couche musculaire, mais non loin de la sous-muqueuse,

des sections d’une formation jaunâtre «l’aspect subcylindrique et prenant

mal les colorations histologiques ; j’interprète volontiers cette apparence

comme des coupes sériées d'un Str. ratti égaré dans un milieu défavorable

et en état de dégénérescence.

La présence de Str. ratti à l’intérieur des tissus peut déterminer une

réaction de l’hôte. Sur une préparation provenant de l’Institut de Médecine

coloniale (E. Brumpt), j’ai constaté en certains points une légère réaction

inflammatoire autour de femelles d’Anguillules du rat, mais ce processus,

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

déjà signalé dans le cas de Sir. slercoralis, ne dépasse pas ee qui se voit

sur des intestins normaux d’hommes. Chez le surmulot cité plus haut qui

m’a montré un Strongyloides dégénéré, j’ai observé autour d’une série de

sections de vers intacts une zone d'hyperplasie glandulaire localisée de type

adénomateux ; à sa périphérie, il existe un territoire de tissu inflammatoire

(PI. II, fig. 1). Il s’agit là d’une lésion du même type, mais de développement

moindre que les adénomes observés par H. W. Price et G. Dickmans (1941)

chez des chats parasités par Sir. tume/aciens n. sp.

Str. ratti est 1res fréquent dans l’agglomération lyonnaise et m’apparaît

à peine plus rare dans ses environs.

Chez Ratios norvégiens, je l’ai trouvé à Lyon dans mes lots de toutes

origines. Le parasite est très fréquent chez les rats d’égouts ; je l’ai trouvé

52 fois sur 81 rongeurs de cette provenance (04,2 '/>,) ; il paraît tout aussi

fréquent à la Nouvelle Faculté et à l’Hôpital de Grange-Blanche, où je l’ai

vu 6 fois sur 9 animaux (68,65 ) ; il semble encore plus abondant chez

les surmulots du Parc de la Têtc-d’Or, où j’ai constaté sa présence chez

39 indivdus sur 52 (75,0 "<), mais ce chiffre n’est pas comparable aux pré¬

cédents, car chez 27 d’entre eux, j’ai complété le dépistage par la copro¬

culture. Str. ratti est plus rare aux Halles des Cordeliers ; la recherche di¬

recte des œufs et des larves néonates ne me l’a montré que chez 14 rats

sur 74 (5,4 %). L’Anguillule des Muridés se rencontre souvent chez les

R. norvégiens du sous-sol. Mes deux rongeurs de Saint-Pierrc-la-Palud

(Rhône) l’hébergcaicnt. A Saint-Etienne, je ne l’ai vu que chez les surmu¬

lots du puits Montmartre, mais sur 12 d’entre eux, 11 étaient porteurs

(91,65 '/< ). Je n’ai jamais eu entre les mains de rats blancs spontanément

infestés.

Sur les quatre Rallns rotins que j’ai pu disséquer, un seul renfermait des

anguillules ; il avait été capturé à Saint-Etienne, au puits Sainte-Marie, le

9 décembre 1937.

Sir. ratti est moins fréquent chez les. rats des champs. En ce qui con¬

cerne Apodemns sylvaticus, je l’ai trouvé chez 5 individus sur 73 capturés

à Saint-Didier au Mont-d’Or (Rhône) (6,85 7< ). Par ailleurs, je l’ai rencontré

chez un Microlus urvalis pris au piège le 7 octobre 1937, non loin de là, à

Saint-André près Limoncst. Clethrionomys glareolns me l’a fourni deux fois

sur 9 animaux provenant de Saint-Didier (22,2 %).

L’ensemble de mes recherches montre une légère prédominance des

rongeurs femelles parasités. En m’en tenant aux provenances cpii m’ont

fourni des porteurs, je trouve 65 femelles infestées sur un total de 168

(38,7 %) ; les indices correspondants pour les mâles sont 52 sur 155

(33,55 %). Cette proportion se retrouve dans le cas de Ratios norvégiens

(63 sur 131 (48,0 %) pour les femelles, 46 sur 109 (42,2 %) pour les mâles)

et d 'Apodemns sylvaticus (2 sur 30 (6,65 '/<) pour les femelles, 2 sur 39

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

(5,15 %) pour les inàles). Le hasard a voulu que tous mes Clelhrionomys

glareolus porteurs d’Anguillules soient du sexe masculin (2 sur 6). Le sexe

m’apparaît néanmoins sans effet certain sur le taux d’infestation des ron¬

geurs par Strongyloides ratti. A priori, l’âge semblerait avoir une influence

plus nette. En me basant sur le matériel précédent, je trouve dans l’ensem¬

ble 74 porteurs sur 167 adultes (44,3 %) contre 43 cas positits sur 157 jeunes

(27,65 %). La proportion est analogue chez Rattus norvégiens (73 sur 145

(50,35 %) pour les adultes, 38 sur 100 chez les jeunes) ; les individus de tous

âges m’ont paru également parasités dans le cas d 'Apodemus syluaticus

(1 sur 18 (5,55 %) pour les adultes, 3 sur 55 (5,45 %) chez les jeunes) ;

dans le cas de Clelhrionomys glareolus, le seul jeune examiné était porteur

de Sir. ratli ; je n’ai trouvé qu’une fois cet Helminthe sur 8 campagnols

adultes. Comme près de la moitié de mes surmulots immatures provenait

des Halles où le taux d’infestation est faible, il est vraisemblable que ce

facteur a abaissé notablement l’indice parasitaire de l’ensemble des jeunes.

En réalité, l’âge semble avoir peu d’influence sur le degré d’infestation des

Muridés par les Anguillules.

Sir. ratti est parfois l’unique espèce d’Helminthc présente chez les Muri¬

dés parasités. C’est ce que j’ai constaté chez le seul Rattus rattus, le seul

Microtas arvalis et les deux Clelhrionomys glareolus reconnus porteurs ; je

l’ai vu en même temps que Capillaria muris-sylvütici (Dies.) ? chez un

campagnol d’espèce indéterminée ; sur mes cinq Apodemus syluaticus

infestés, deux n’hébergeaient pas d'autres vers. Dans le cas de Rattus nor¬

végien, Str. ratli se trouve presque toujours en biocœnosc ; sur les 111 indi¬

vidus positifs, je ne l’ai vu que 6 fois non accompagné (5,4 %) ; au début

du grêle, j’ai constaté 16 fois sa coexistence avec le Trichuroidea Capillaria

annulosa (Duj.) ; je n’ai observé que deux fois dans l’intestin du même hôte

la présence de l’Anguillule du rat et de Heterakis spumosa Schneider. Il

n’est pas rare de dépister des infestations simultanées par des Strongyloides

et par Capillaria gaslrica (Baylis) ; j’ai remarqué ce fait 39 fois. Par ailleurs,

les surmulots hébergeant Str. ratli sont très fréquemment porteurs du Néma¬

tode vésical Trichosomoides crassicauda (Bellingh) ; c’est ce que j’ai vu

chez 72 animaux, c’est-à-dire, en ne tenant compte que des rats de prove¬

nance commune aux deux vers, dans presque 70 % des cas. Je n’ai observé

qu’une fois la coexistence de Strongyloides et de l’Acanthocéphale Monili-

formis dubius, que je n’ai trouvé que dans le sous-sol stéphanois. En ce qui

concerne les Cestodes, j’ai constaté respectivement 40 et 15 fois Ilymeno-

lepis nana fraterna Stiles et //. diminuta (Rud.) dans l’intestin de Rattus

norvégiens parasités par des Anguillules ; la présence en même temps que

ces Nématodes de formes larvaires de Taenia tacniaeformis (Batsch) n’a été

noté que 10 fois. Chez Apodemus syluaticus, j’ai remarqué trois fois Str. ratti

en biocoenose avec le Trichostrongyloidea Nematospiroides dubius Bay¬

lis ; dans un cas il y avait en outre des Trématodes du genre Rrachylae-

mus ; enfin chez un campagnol indéterminé, j’ai vu à la fois l’Anguillule

Mémoikks du Muséum, Zoologie, t. 11. 2

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

«les .Mu ridé s et le Nématode pylorique Capillaria muris-sylvulici (Dies.) V

En tenant compte de tous les Muridés parasités, j’ai trouvé Sir. ratti

pendant tous les mois de l’année, sauf en juin. J’ai fait ces constatations

de septembre à mai inclusivement chez les Rattus, de juillet à octobre inclu¬

sivement chez les rats des champs. Les pourcentages d’infestation étant

très différents suivant les hôtes, il convient de ne comparer ces indices en

fonction de la saison que séparément pour chaque espèce de rongeurs. Dans

ces conditions, les influences météorologiques ne peuvent être examinées

chez les surmulots que d’octobre à avril, le nombre d’individus autopsiés

en mai et septembre étant trop réduit. Mes observations semblent montrer

que l’indice parasitaire est bien plus fort en automne (plus de 70 %) qu’à

partir de décembre (autour de 35%) ; en raison de l’hétérogénéité du maté¬

riel utilisé, je n’ose considérer ces résultats en valeur absolue. Chez les

rongeurs des champs, j’ai trouvé un taux d’infestation voisin de 9 % pour

tous les mois où j’ai dépisté Str. ratti. Il convient toutefois de remarquer

que (î. L. (îraiiam (1939), qui a longuement étudié l’influence saisonnière

sur l’infestation de rats blancs soumis à des fluctuations météorologiques,

n’a pas signalé «le modifications périodiques de la ponte des femelles para¬

sites. Il admet toutefois que ce facteur peut intervenir indirectement sur

le déterminisme du cycle évolutif en vie libre.

Morphologie de l’adulte intestinal

Tous les Slrongylotdes que j’ai trouvés dans l’intestin de mes rongeurs

sont des femelles adultes renfermant des œufs dans leurs voies génitales.

Il me paraît utile de compléter à leur sujet les données du travail de

J. H. Sandground (1925) basé uniquement sur des Str. ratti provenant du

surmulot.

Voici les principales dimensions de ces helminthes, prises sur cinq indi¬

vidus de Rattus norvégiens (R), trois d’Apodemus sylvaticus (A) et deux de

Clethrionomys glareolus (C) :

Longueur totale : R 1,7-2,45 (2,05) mm., A 1,8-1,95 (1.9) mm., C 2,65-2,75

(2,70) mm. Largeur de l’extrémité céphalique : R 7,5-11,5 (10) p, A 7,5-9

(8) p, C 7,5-9 (8) p. Largeur au niveau de la vulve : R 31-50 (38,5) p, A 32,5-

39,5 (36,5) p, C 32,5-37 (34,5) p. Largeur au niveau de l’anus : R 14,5-22

(17,5) p, A 17,5-22 (20) p, C 16-19 (17,5) p. Distance de la tête au pore

excréteur : R 135,5-205 (171) p, A 90-141 (118,5) p, C 85,5-88 (86,5) p. Lon¬

gueur de l’œsophage : R 590-800 (655) p, A 515-680 (585) p, C 515-635

(575) p. Longueur de l’intestin : R 1050-1850 (1350) p, A 1050-1350 (1250) p,

C 1980-2180 (2080) p. Distance de l’anus à la queue : R 38-59 (49,5) p,

A 50-55 (51,5) p, C 38-48,5 (43) p. Distance «1e la tête à la vulve : R 1,15-1,7

(1,4) mm., A 1,15-1,25 (1,2) mm., C 1,7-1,75 (1,7) mm. Longueur totale/Lar-

geur au niveau de la vulve : R 49,0-57,15 (53,75), A 45,55-58,45 (53,25),

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPIIAI.ES ET NÉMATODES PARASITES

C 71,6-84,6 (78,1). Longueur de la région œsophagienne/Longueur de l’ar¬

rière-corps : R 0,35-0,65 (0,50), A 0,35-0,60 (0,45), C 0,25-0,30 (0,25). Dis¬

tance tête-vulve/Longueur totale : R 0,65-0,70 (0,70), A 0,60-0,65 (0,65),

C 0,60-0,65 (0,60). Longueur de l’ovaire antérieur : R 415-930 (620) p, A 450-

505 (470) p, G 530-875 (700) p. Longueur de l’utérus antérieur : R 485-1000

(705) p, A 490-665 (570) p, C 935-1090 (1010) p. Longueur de l’ovaire posté¬

rieur : R 350-570 (475) p, A 465-680 (510) p, C 480-685 (580) p. Longueur de

l’utérus postérieur : R 400-650 (540) p, A 520-730 (605) p, C 735-835 (800) p.

Longueur de l’ovaire antérieur/Longueur de l’utérus antérieur : R 0,75-0,95

(0,90), A 0,70-0,90 (0,85), G 0,55-0,80 (0,65). Longueur de l’œuf (1) : R 42,5-

58 (48,5) p, A 44-64,5 (53,5) p, G 47-48,5 (48) p. Largeur de l'œuf (1) : R 22-

34 (27,5) p, A 20,5-30 (26) p, G 23,5-26,5 (25) p. Longueur de l’oeuf/Largeur

de l’œuf : R 1,3-2,3 (1,8), A 1,65-2,25 (2,05), G 1,75-2,05 (1,9).

A priori, les exemplaires des campagnols semblent particulièrement

allongés, mais parmi quelques échantillons du surmulot peu favorables pour

d’autres mensurations, je possède des individus tout aussi effilés. A la

faveur de ces mesures, j’ai constaté dans tous les cas une fixité remar¬

quable de la position de la vulve correspondant à la constance du quo¬

tient de la longueur maxima par la distance de cet orifice à l'extrémité

céphalique. De toutes manières, les dimensions trouvées ne sont pas en

faveur d’une séparation spécifique des Anguillules des Rallus de celles des

rats des champs. Je ne crois pas même utile de les considérer comme des

variétés, ainsi que l’a fait A. C. Chandler (1941) pour des Slrongyloides de

l’Ondatra.

Mes femelles parasites de Sir. ralli (fig. 6) ont à peu près la taille de

celles de Sir. slercoralis ; elles sont beaucoup moins longues que celles de

Sir. papillosus, de Sir. suis (Lutz) et Sir. Ransomi Schwartz (2) du porc et

à plus forte raison que celles de Sir. Wcsteri (Ihle) du cheval et de Str.

robustus Ghandler, récemment décrit (1942) d’après du matériel trouvé

chez un écureuil du Texas. Le corps de mes adultes intestinaux de Sir. ralli

est longuement cylindrique et très progressivement aminci en avant ; il n’y

a pas de constriction en arrière de l’anus ; l’extrémité caudale est plus

brusquement atténuée en une pointe à terminaison nettement arrondie. La

forme de cet appendice caudal est proche chez mes individus de celle indi¬

quée chez Sir. slercoralis, Sir. Fullebomi, Sir. Ransomi ; chez Sir. papillo¬

sus, la queue est plus trapue avec des bords presque parallèles et une extré¬

mité terminale largement tronquée.

Parmi les ornementations cuticulaires, j’ai vu chez mes individus para¬

sites, comme chez d’autres Slrongyloides, deux lèvres latérales limitant la

(1) Dimensions calculées le plus souvent sur plusieurs œufs pour chaque

femelle, au total 28.

(2) E. Bhompt (1949) met en synonymie Strongijloides suis (Lutz, 1885) avec

Str. Ransomi Schwartz et Alicata, 1930.

Source : MNHN, Paris

bouche. Vues presque (le face chez un exemplaire du surmulot à extrémité

céphalique redressée, elles ne m’ont montré aucune structure. Sur une

femelle de même provenance montée par côté, j’ai remarqué que ces for¬

mations sont latérales droite et gauche et présentent les trois lobes signalés

chez d’autres espèces du genre ; un peu en arrière, il y a de chaque côté

deux petites papilles en positions subdorsales et subventrales ; ce sont

vraisemblablement elles qui apparaissent saillantes de profil chez les indi¬

vidus dont l’ouverture buccale est montée dorso-ventralement. Les pores

amphidiaux sont plus ou moins nets de chaque côté de la tête. Chez la

femelle de profil citée plus haut (fig. 7), j’ai constaté à 170 (1 de la bouche

une éminence subconique, qui représente peut-être une papille cervicale.

Ainsi que le montre la figure 6, les autres orifices ont la disposition

habituelle observée chez les Slrongylaides : la vulve est entourée d’un

épaississement cuticulaire ; le pore excréteur se trouve vers le douzième

antérieur du corps au niveau d’une saillie tégumentaire très légère ; l’anus

est peu saillant ; il est en moyenne plus rapproché de l’extrémité caudale

que chez Str. slercoralis et que chez Sir. Ransomi. Chez une de mes femelles

récoltée chez Raltus norvégiens, j’ai observé les phasmides à environ 80 p

de la queue.

J’ai vu l’anneau nerveux à 142,5 et à 144 p de la bouche chez deux indi¬

vidus provenant du surmulot.

Le tube digestif commence par un vestibule à paroi sclérifiée ; il se con¬

tinue par un œsophage de longueur variable, même chez des individus récol¬

tés chez la même espèce d’hôte. Le rapport de sa longueur à celle de l’ar¬

rière-corps m’apparaît sans grande valeur systématique. J’ai retrouvé chez

Str. ralli la portion œsophagienne fibreuse reconnue chez Sir. slercoralis

par C. Desportes (1945). L’intestin se présente comme un tube simple un

peu élargi à ses extrémités antérieure et postérieure. J. IL Sandground (1925)

et E. Brumpt (1936) le figurent sur le côté gauche ; je confirme cette appré¬

ciation ; une disposition analogue se voit aussi sur le schéma classique de

A. Looss (1911) représentant Str. slercoralis ainsi que sur un dessin de Str.

Ransomi reproduit dans le travail de B. Schwartz et J. E. Alicata (1930).

Sur mon matériel monté dans le lactophénol, je n’ai pas constaté de

glandes cervicales en rapport avec le pore excréteur.

Comme organes reproducteurs, j’ai constaté chez mes formes intestina¬

les de Sir. ralli un tube génital double du type le plus fréquent chez les

Rhabditoidca et renfermant des œufs mûrs près de l’orifice sexuel. Par

comparaison avec quelques espèces libres, il n’est pas exclu que les glandes

reproductrices puissent donner précocement des éléments mâles. Il convient

néanmoins de les interpréter comme un appareil femelle. Un des ovaires et

l’utérus correspondant remplissent presque tout l’arrière-corps ; l’autre

conduit sexuel occupe la région moyenne ; les deux tubes génitaux se réu¬

nissent vers les deux tiers de la longueur du corps en un très court vagin,

qui aboutit â une vulve ventrale ; pendant tout leur parcours, ils sont â droite

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

de l’intestin qu’ils refoulent sur le côté gauche ; chez mes exemplaires de

toutes provenances, ils présentent l’aspect en double épingle à cheveux indi¬

qué comme caractéristique de Str. ratli par J. H. Sandground (1925) et

figuré avec précision

par E. Brumpt (1936).

Chez aucun d’eux, je

n’ai remarqué de cir¬

convolutions au niveau

des ovaires. Dans mon

matériel, ces organes

ont une longueur va¬

riable, mais qui, con¬

trairement à ce que

montre la figure de

l’auteur américain, dé¬

passe toujours la moi¬

tié de celle des uté¬

rus. Il y a toujours à

leur intérieur un petit

nombre d’œufs entière¬

ment constitués ; en

comptant ceux des deux

tubes génitaux, le total

varie suivant les cas de

un à cinq avec une

moyenne de trois.

Les œufs intra-uté¬

rins ont une coque min

ce et un contenu plus

ou moins segmenté

leur forme et leurs di

mensions sont assez va¬

riables, comme s’ils se

modelaient sur les ac¬

cidents du conduit év;

Fig. 6. — Femelle parasite de titrongyloides ratti cuateur ; aucune de ces

montée in toto (Grêle d’un rat blanc infesté expé- __ „„

rimentalement avec du matériel provenant d’un variations ne ma pa U

surmulot lyonnais). tenir à la nature des

Fig. 7. — Extrémité antérieure d’une femelle para- hôtes parasités.

•>« Strongyloidei Tutti (Début du_gr«le de ltut- Jc , , observé aucu _

tus norvégiens, Lyon, Parc de la Tete-d Or, 31.

X. 1938). ne formation pouvant

Fig. 8. — Œufs de Strongyloiiles ratti (Déjections être interprétée comme

d’un rat blanc infesté expérimentalement avec du ,

matériel provenant d’un surmulot lyonnais, 1946). appareil male autonome.

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

Reproduction ur cycle évolutif

Le cycle biologique des Slrongyloides apparaît aujourd’hui complexe.

On sait depuis longtemps que des œufs des femelles intestinales éclosent

des larves présentant, comme les Rliabditis adultes, un œsophage à double

renflement. On les nomme larves « rhabdiloïdes » ou c rhabditiformes ».

Dans le milieu extérieur, ces jeunes peuvent avoir deux destinées : ceux

qui subissent l’évolution directe ou homogonique donnent directement des

larves caractérisées principalement par un œsophage d’égale épaisseur par¬

tout. Ces larves dites « filariformes » ou « strongyloïdes » sont suscepti¬

bles de parasiter un nouvel hôte. Les jeunes qui se comportent suivant le

mode indirect ou hétérogonique se métamorphosent en adultes stercoraux

mâles et femelles ; les descendants de ces dernières présentent normale¬

ment une évolution semblable à celle des larves rhabditoïdes homogoniques

et deviennent des formes infectieuses de type strongyloïde. Après avoir ef¬

fectué des migrations dans différents organes, ces larves se transforment

le plus souvent en femelles intestinales; quelques biologistes pensent que

chez Str. slercoralis des individus filariformes peuvent évoluer vers le sexe

mâle. En outre, plusieurs auteurs admettent que des larves issues de mères

parasites peuvent accomplir toute leur évolution dans l’organisme du Ver¬

tébré au cours d’une sorte d’auto-réinfestation.

Chez Str. ralli, j’ai pu étudier les deux cycles en vie libre et infester

des rats blancs avec des larves filariformes.

Comme chez les autres Slrongyloides, la femelle parasite pond des œufs

contenant un embryon dont le développement est très rapide. Ces éléments

de dissémination sont tout d’abord expulsés dans des galeries creusées par

les mères dans la muqueuse duodénale ou jéjunale. Contrairement à ce

qu’a observé A. J. F. Oudendal chez Sir. slercoralis, j’ai vu sur mes coupes

d'intestins parasités par Str. ralli un assez grand nombre d’œufs à l’inté¬

rieur de géodes en plein tissu épithélial ; par ailleurs, en examinant à fai¬

ble grossissement des fragments d’organes infestés entre deux porte-objets,

ils me sont apparus comme des séries de points sombres alignés en chape¬

lets.

La larve rhabditoïde éclot assez fréquemment dans l’intestin de l’hôte ;

je l’ai ainsi parfois observée dans le contenu cæcal de rongeurs parasités.

Je ne l’ai jamais vue au cours des nombreux examens de sang de rats que

j’ai pratiqués. De toutes manières, Sir. ralli arrive à l’extérieur avec les

déjections, qui renferment souvent une majorité de vers nouveau-nés ; j’ai

compté 467 jeunes larves et seulement 33 œufs dans les déjections d'un rat

blanc expérimentalement infesté avec des Sir. ralli provenant du surmulot.

Tous les œufs pondus par les femelles parasites (fig. 8) ont une forme

presque identique régulièrement ovalaire ; leurs dimensions prises sur dix

exemplaires sont comprises entre 50 et 56 ji pour la longueur (moyenne

Source : MNHN, Paris

acanthoc6phai.es et nématodes parasites 71

53,5 |i) et entre 28 et 35 p pour la largeur (moyenne 31,5 |i) ; le rapport

de ces deux dimensions se situe entre 1,5 et 1,85 (moyenne 1,7). La coque

est très mince et transparente et l’embryon qui est vermiforme s’y tient

replié deux fois sur lui-même.

Pour déterminer avec certitude le type évolutif d’une souche de Str.

ratli, G. L. Graham (1936, 1938) a effectué ses coprocultures (1) vers 27” et

les a examinées au bout de deux ou trois jours. J’ai agi de la sorte avec les

déjections de quatre surmulots capturés au Parc de la Tête d’Or en novem¬

bre 1948. Deux fois je n’ai observé ainsi que des formes jeunes ; dans le

premier cas, il y avait dans une coproculture de deux jours des larves fila-

riformes très actives et de rares larves rhabditoïdes ; dans le deuxième,

j’ai constaté le lendemain de la mise à l’étuve uniquement des larves stron-

gyloïdes que j’ai revues seules au bout de trois jours, d’ailleurs en partie

mortes. Sans préjuger de la descendance des parasites, il n’existait chez

ces deux rongeurs que des Str. ralti à évolution directe. Chez les autres

animaux de ce lot, il a été décelé au bout de 48 heures des larves filari-

formes et des femelles stercorales avec leurs œufs ; ils étaient donc por¬

teurs d’Anguillules présentant les deux cycles homogonique et hétérogo-

nique. Je n’ai vu avec certitude le développement indirect seul dans aucune

de mes coprocultures.

J’ai examiné suivant les mêmes principes les matières intestinales d’un

rat noir stéphanois ; je n’ai vu en coproculture que des larves filariformes

entre le 2” et le 5* jour ; chez cet animal, il y a eu évolution homogonique,

mais je n’ose exclure entièrement un cycle hétérogonique chez lui, ni sur¬

tout chez d’autres rongeurs du sous-sol de Saint-Etienne.

Pour les autres rats, j’ai eu surtout pour but de dépister les surmulots

porteurs ou d’obtenir du matériel pour des infestations ; j’ai vérifié mes

coprocultures plus tardivement suivant les indications de E. Brumpt (1936)

et de A. Arreza-Guzman.

Chez la plupart de mes surmulots lyonnais observés avant 1948, j’ai

examiné, après les avoir inondées, mes croprocultures à 27° entre le 4* et le

9* jour. Sur 22 Ratlus norvégiens provenant du Parc de la Tête d’Or, j’ai

ainsi trouvé six fois des adultes stercoraux en petit nombre, le plus sou¬

vent des femelles. Par ailleurs, j’ai pu infester des rats blancs avec des co¬

procultures de Str. ratli de cette origine ne renfermant que des larves fila¬

riformes ; dans deux cas, j’ai obtenu une descendance comprenant des

adultes stercoraux. En additionnant ces résultats à ceux de 1948, j’arrive

pour les surmulots du Parc de la Tête d’Or infestés d’Anguillules a un pour¬

centage d’évolution hétérogonique d’au moins 38,45 %.

En ce qui concerne les rats des champs, je n’ai réalisé les mêmes re¬

cherches que chez deux mulots capturés à Saint-Didier au Mont d’Or ; chez

(1) Une technique simple pour effectuer ces coprocidtures est indiquée page 63.

Source : MNHN, Paris

E. H OMAN

le premier (septembre 11)38), j'ai noté une larve strongyloïde et de nom¬

breuses larves rhabditoïdcs dans une coproculture de 19 jours ; d’après

la durée de l’observation, on peut admettre qu’au moins les larves les

plus jeunes dérivaient d’œufs pondus par des femelles stercorales. Dans

l’autre cas (août 1941), j’ai trouvé au bout de sept jours à plus de 28° une

prédominance de larves filariformes et une femelle stercorale ; il y a eu

aussi dans ce cas évolution hétérogonique ; un développement homogo-

nique associé n'est toutefois pas exclu. Par ailleurs, comme le rongeur en

question était aussi parasité par Nematospiroidcs dubius et qu’aucun in¬

dividu jeune de cet helminthe n’a été constaté, il est prouvé que les formes

larvaires de Sir. ralti peuvent se développer à une température supérieure

à celle que supportent les stades libres du Trichostrongyloidea.

En somme, chez les surmulots lyonnais du Parc de la Tête d’Or, l’An-

guillulc des Mtiridés présente à la fois les cycles homogoniquc et hétérogo¬

nique ; chez les Rattus des mines de Saint-Etienne je n’ai encore décelé

que le développement direct, alors que chez les mulots du Mont d’Or je n’ai

reconnu avec certitude que l’évolution hétérogonique.

L’étude morphologique des différents stades évolutifs de Sir. ralti est

basée sur des individus observés dans les déjections ou en coprocultures ;

je n’ai jamais trouvé de formes jeunes pouvant correspondre à un cycle

entièrement parasite de ce Nématode.

Les œufs pondus par les femelles intestinales ont été décrits plus haut ;

ceux des femelles stercorales en diffèrent par leur forme presque sphéri¬

que au moins dans l’organisme maternel.

Les larves trouvées en même temps que des œufs embryonnés dans les

déjections de l'hùte sont néonates et proviennent des femelles intestinales ;

elles peuvent devenir des adultes stercoraux ou se transformer en larves

filariformes homogoniques. Je les ai étudiées dans les déjections fraîches

d’un rat blanc expérimentalement infesté. Elles présentent l’aspect rhab-

ditoïde typique (iig. 9 A) ; leurs principales dimensions calculées sur cinq

d’entre elles sont les suivantes :

Longueur totale : 190-217,5 (20G) |i. Largeur au début de l’intestin : 12-

14 (13) (i. Distance de la tète à l’anneau nerveux : 45,5-57 (53) p. Longueur

de l’œsophage : 64,5-72 (69) p. Longueur de l’arrière-corps : 122,5-145,5

(137,5) p. Longueur totalc/Largeur au début de l’intestin : 14,6-18,15

(16,15). Longueur région œsophagienne/Longueur de l’arrière-corps : 0,465-

0,55 (0,50). Longueur de l’intestin 99-128 (112,5) p. Distance de l’anus à

l’extrémité caudale : 17,5-29,5 (25) p. Distance de la tête à l’ébauche géni¬

tale : 111,5-125,5 (119) p. Distance de l’ébauche génitale à la queue : 69,5-

87,5 (76,5) p. Longueur de l'ébauche génitale : 7,5-13 (10) p. Longueur de

la région prégénitale/Longueur de la région postgénitale : 1,25-1,45 (1,35).

Toutes sont fusiformes avec une extrémité antérieure mousse et une

queue progressivement cffllée en pointe. L’œsophage présente les deux

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES

renflements caractéristiques ; l’anneau nerveux entoure la portion rétré¬

cie qui les sépare ; l’intestin se termine à une distance assez variable de la

queue. L’ébauche génitale se trouve un peu en arrière du milieu. Une larve

néonate de Strongyloidcs trouvée dans le contenu caecal de Microtas arualis

a été examinée sur un frottis humide coloré à l'hématoxyline ferrique ; elle

présente des dimensions un peu inférieures à celles des larves très jeunes

provenant du surmulot, niais les rapports des principales longueurs sont

les mêmes. Tous ces jeunes ressemblent beaucoup à ceux de Str. Ransomi,

mais ils sont très sensiblement plus petits que ceux de Str. stercoralis,

même lorsque ces derniers sont examinés de suite après l’éclosion ; la lon¬

gueur totale oscille en effet entre 280 et 310 p (moyenne 295 |i) chez cinq

larves obtenues par tubage duodénal (1) ; par ailleurs chez le Nématode

de l'homme, l’ébauche génitale est dès ce stade très développée et mesure

de 17,5 à 32,5 |i (moyenne 25,5 ;i) ; elle est donc deux fois et demie plus

longue que chez la larve néonate de Str. ralti.

Je n’ai pas sous les yeux de larves rhabditoïdes issues de femelles ster-

corales, mais j’ai trouvé des stades un peu plus évolués du cycle hétérogoni-

que dans une coproculture de quatre jours à 30° de déjections d’un rat

blanc expérimentalement parasité avec des Str. rulti provenant du surmu¬

lot. J’ai ainsi observé deux larves rhabditoïdes entourées de leurs mues ;

l’une est représentée sur la fig. 9 C ; elles mesurent respectivement 405 et

475 |i de long sur 17,5 et 25 p de large. La plus grande dimension de leur

oesophage atteint 85 et 95 p, en sorte que son rapport à la longueur totale

vaut suivant le cas 0,45 et 0,55 ; chez l’une et l’autre l’ébauche génitale est

vraisemblablement de petite taille et cachée par l’intestin. Je ne sais s’il

faut considérer comme une larve nu premier stade prête fi muer ou comme

un jeune au deuxième âge récemment libéré de son exuvie un individu

de 410 sur 22 p avec un oesophage à double dilatation de 75 p de long (fig.

9 B). Ces observations montrent en tous cas qu’il existe séparés par une mue

deux stades larvaires libres hétérogoniques de type rhabditoïde avec l’extré¬

mité caudale en pointe aiguë.

Dans la même coproculture, j’ai constaté un individu en train de subir

la mue, qui le transformera en larve strongyloïde ou filariforme. Cet exem¬

plaire (fig. 12 A), qui mesure 575 x 17,5 p présente en dedans de l’exuvie

une extrémité caudale presque bilobée et un œsophage avec un renflement

Unique et allongé de 90 p ; il ne diffère de son état ultérieur que par la

brièveté relative de cette région digestive.

J’ai pu examiner un plus grand nombre de larves filariformes, qui re¬

présentent les formes infectieuses ; contrairement â ce qui s’observe chez

beaucoup de Strongijlina, ces jeunes ne sont pas entourés d’une mue. J’ai

surtout étudié ceux des coprocultures de 4 et 5 jours à 27°, qui apparticn-

(1) Cet intéressant matériel provenant d’un mineur retraité du Bassin de la

Loire m’a été obligeamment communiqué par mon confrère Pb. Raoüi.-Duval.

Source : MNHN, Paris

Fig. 10. — Mâle sterrora) de Strongyloides ratti (Coproculture do 5 jours dos

déjections d’un rat lilanc expérimentalement infesté avec du matériel pro¬

venant d’un surmulot lyonnais, XII. 1946).

Fig. 11. — Femelle stercorale de Strongyloides ratti (Coproculture de 6 jours

des déjections d’un surmulot du Parc de la Tête-d’Or, 1946).

Source : MNHN, Paris

AC A NTH 0 C Épn ALES ET NÉMATODES PARASITES

nent principalement au cycle hétérogonique. Ils proviennent surtout des

déjections de liallus norvegicus (fig. 12 B), mais j’ai aussi sous les yeux du

matériel obtenu à partir d'Apode mu s sglvaticus.

Les mensurations qui suivent ont été prises sur des individus fixés au

formol dilué ; elles concernent 5 larves homogoniques du surmulot (Rho),

cl le même nombre de larves hétérogoniques provenant respectivement de

l’hôte précédent (Rhé) et d 'Apodemus sylvaticus (Ahé) :

Longueur totale : Rho 695-740 (710) p, Rhé 538-604 (573,5) p, Ahé 503,5-

595 (553) p. Largeur au début de l’intestin : Rho 17,5-22 (19,5) p, Rhé 16-

19 (17,5) p, Ahé 16-17,5 (16,5) p. Longueur de la région œsophagienne : Rho

290-315 (305) p, Rhé 200-244 (220,5) p, Ahé 232256 (239) p. Longueur de

l’arrière-corps : Rho 380-425 (400) p, Rhé 318-389,5 (353) p, Ahé 268,5-338

(311.5) p. Longueur totale/Largeur au début de l’intestin : Rho 34,1-38,3

(36.5) , Rhé 30,75-37,75 (32,9), Ahé 31,45-35,15 (33,9). Longueur région œso-

phagienne/Longueur arrière-corps : Rho 0,74-0,80 (0,77), Rhé 0,51-0,725

(0,64), Ahé 0,705-0,875 (0,765). Longueur de l’intestin : Rho 315-385 (340) p,

Rhé 248,5-347 (293,5) p, Ahé 205-295 (260) p. Distance de l’anus à la queue :

Rho 41-73,5 (59) p, Rhé 42-82,5 (58,5) p, Ahé 39,5-60 (55) p. Distance de

la tête à l’ébauche génitale : Rho 395-455 (425) p, Rhé 285,5-341 (323) p,

Ahé 335-420 (368) p. Distance de l’ébauche génitale à la queue : Rho 260-

270 (262) p, Rhé 210-279 (250,5) p, Ahé 170-209 (185,5) p. Longueur région

prégénitale/Longueur région postgénitale : Rho 1,50-1,75 (1,65), Rhé 1,08-

1,61 (1,31) Ahé 1,68-2,75 (2,07).

Dans l’ensemble, ces mensurations sont analogues pour les larves hétéro¬

goniques des deux origines ; toutefois la position de l'ébauche génitale dif¬

fère un peu suivant la provenance ; elle apparaît plus antérieure chez les

exemplaires issus des déjections de Ratlus norvegicus. J’ai vu autour de

la bouche de ces larves les trois lèvres constatées par J. H. Schuurmaks-

Stekhoven (1928) chez les Sir. stercoralis de même âge. Chez un individu

monté dorso-ventralement, j’ai vu de chaque côté de la tète un pore amphi-

dial très net, mais je n’ai pas observé avec certitude les papilles figurées

par J. E. Aucata (1935) sur le masque fascial de la larve filariforme de

Sir. Ransoml. Plus en arrière, j’ai distingué un court vestibule buccal. Je

n’ai décelé l’anneau nerveux que chez un exemplaire de 605 p de long à

une distance de 78 p de l’extrémité antérieure ; dans le cas présent, il en¬

toure l’œsophage à l’union du premier et des deux derniers tiers. Cet or¬

gane lui-mème apparaît régulièrement épaissi en un renflement unique,

occupant à peu près les 2/5 de la longueur totale. Chez un échantillon pro¬

venant d’un surmulot de Saint-Etienne (fig. 12 C), j’ai observé près du

début de l’intestin la dilatation sphérique constatée par J. H. Schuur-

mavs-Stekiioven (1942) chez des larves fllariformes de Str. stercoralis

soumises à l’action anesthésique d'extrait de nicotine. L’intestin est pres¬

que régulièrement cylindrique : j’ai vu les phasmides à 25 p de l'extré¬

mité caudale chez un individu dont la distance de l’anus à la queue est

de 35 p.

Source : MNHN, Paris

J’ai étudié un moins grand nombre de larves iilariformes du cycle

homogonique et seulement dans des coprocultures de déjections de Rat-

tas norvégiens. Contrairement à ce qu’indique J. T. Lucker (1934) chez

Str. Ransomi, ces formes évolutives de Sir. ratli semblent un peu diffé¬

rentes des larves strongyloldes hétérogoniques de la même espèce. Elles

sont près d’un tiers plus grandes que celles dérivant des femelles sterco-

rales et peuvent être comparées aux individus géants observés par G. L.

Graiiam (1940) dans des lignées homogoniques modifiées par une généra¬

tion hétérogonique. Comme l’indiquent les mensurations de la page précé¬

dente, l'oesophage est proportionnellement assez allongé, en sorte que le rap¬

port œsophage/arrière-corps est analogue chez elles et chez les larves hété¬

rogoniques d’Apociemus sylvaticus.

Entre la larve rhabditoïde et la larve filariforme, l’accroissement inté¬

resse beaucoup plus la longueur que la largeur du corps ; entre ces deux

stades le rapport de ces deux dimensions a sensiblement doublé. Mais en

ce qui concerne les longueurs relatives des diverses régions somatiques,

les proportions restent assez analogues.

Il convient, en outre, de noter que les larves strongyloïdcs de Str. ratli

ressemblent beaucoup à celles de Sir. slercoralis ; les individus iilarifor¬

mes de Str. Ransomi paraissent s’en distinguer par l'allongement propor¬

tionnellement plus grand de l’œsophage, qui occupe la moitié de la lon¬

gueur totale.

Dans une coproculture de 5 jours des déjections d’un surmulot du Parc

de la Tête d’Or, j’ai trouvé en même temps que de nombreux individus

filariformes et quelques femelles stercorales de Str. ratli un exemplaire

entouré de sa mue, dont la place, en l’état actuel de nos connaissances, me

parait difficile à fixer dans le cycle libre de l’espèce (flg. 12 D). L’exu-

vie d’une longueur de 595 p est terminée par un prolongement échancré ;

elle dépasse de 88 p l’extrémité caudale de la larve, qui est en pointe ai¬

guë. L’œsophage, long de 222 p, se termine distalemcnt par une dilatation

sphérique. L’ébauche génitale, qui mesure 13 p dans sa plus grande dimen¬

sion, est fi 90,5 p du début de l’intestin ; elle se trouve donc un peu en ar¬

rière du premier tiers de ce conduit et à une distance de la queue infé¬

rieure d’un tiers à celle qui la sépare de la tête. Il est peu probable que

cette larve puisse se classer parmi les stades évolutifs aboutissant aux

adultes stercoraux. J. T. Lucker a en effet constaté que chez Str. Ran¬

somi toutes les phases de cette partie de l’évolution correspondent à des

formes à extrémité caudale en pointe aiguë. Si on suppose que ma larve

litigieuse a subi prématurément une mue qui normalement ne se produit

qu’en vie parasitaire, on se heurte à une difficulté analogue en ce qui

concerne l’évolution des femelles. Chez Str. slercoralis et chez Str. Ran¬

somi, E. C. Faust et J. T. Lucker n’ont observé dans cette partie du dé¬

veloppement que des formes à queue tronquée ou largement arrondie. Tou-

Source : MNHN, Paris

ACVNTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES 77

Fig. 12. — Larves filariformes de Strongyloidcs ratti : A. Larve filariforme à

l’intérieur de la deuxième mue (Coproculture de 4 jours des déjections d’un

rat blanc infesté expérimentalement avec du matériel provenant d'un sur¬

mulot lyonnais, 1946) ; B. Larve filariforme infectieuse (Coproculture de

ô jours des déjections d'un surmulot du l’arc de la Tête-d’Or, XI. 1946);

C. Larve filariforme à extrémité œsophagienne dilatée (Coproculture de 2 jours

des déjections d’un surmulot capturé à Saint-Etienne au puits Montmartre,

III. 1937); D. Larve enkystée paraissant évoluer vers le sexe mâle (Même

coproculture que pour B).

tefois, le premier de ces auteurs admet dans les phases de croissance des

mâles parasites des jeunes à extrémité postérieure pointue dérivant de

larves strongyloïdes à queue échancrée. Mon individu à mue précoce assez

Source : MNHN, Paris

inattendue appartient peut-être à la lignée masculine évoluant chez le rat.

D’après l’âge de la coproculture, il y a lieu de supposer que cette curieuse

forme dérive du cycle hétérogonique.

Je n'ai pas recherché spécialement les adultes stercoraux, mais j’ai

observé plus fréquemment des femelles que des mâles ; l’apparition de

ces derniers en vie libre est précoce et de courte durée ; j’ai souvent exa¬

miné trop tardivement mes coprocultures. Leur proportion par rapport

aux femelles doit varier suivant les souches. (î. L. (Ik.vham (1940) tra¬

vaillant avec un matériel mixte a constaté qu’ils sont très rares (0,1 %)

dans les lignées obtenues en parasitant des rats avec des larves homogo-

niques ; ils sont beaucoup plus fréquent (plus de 20 %) dans les infesta¬

tions réalisées avec des larves hétérogoniques.

J’ai étudié avec quelques détails un mâle observé dans une coprocul¬

ture de 5 jours des déjections d’un rat blanc ayant reçu des larves infec¬

tieuses provenant d’un surmulot. Cet individu (tig. 10) mesure 805 p de

long et 32,5 p de large au début de l’intestin. Son corps régulièrement cy¬

lindrique s’atténue faiblement vers l’extrémité céphalique, dont l’épais¬

seur est de 14,5 p ; après s’être recourbé en crosse, il se termine progres¬

sivement en pointe aiguë du côté caudal. L’œsophage, dont le 2" renfle¬

ment est plus court que le premier, mesure 115 p. Avec ses 625 p, l’intes¬

tin est plus de cinq fois plus long ; le cloaque semble très court et son

orifice est à 54,5 p de la pointe caudale. Le pore excréteur se trouve à 123 p

de la tête. J’ai observé le conduit sexuel à droite du tube digestif, comme

l’a indiqué C. Despoutes chez Str. slercoratis ; d’après une figure de J. K.

Aeicata, la disposition serait inverse chez Str. Hansorni. Chez mon Str. rulti,

le testicule débute à 222 p de l’extrémité céphalique ; les voies génitales,

qui ne s’en distinguent pas nettement, s’unissent à l’intestin postérieur

tout près de l’orifice commun. Les spiculés sont en grande partie évagi-

nés ; ils ont un aspect en lame de faucille et une longueur de 29,5 p. La

pièce impaire, nommée suivant les auteurs gubernaeutum ou gorgeret,

mesure 20,5 X 9 p. J’ai en outre distingué deux papilles précloacales laté-

ro-ventrales à 34 p de l’ouverture ano-génitale et une paire postcloacale

presque ventrale à 31 p de cet orifice. Mon second mâle, dont je ne re¬

trouve que des dessins peu détaillés, avait été observé dans une coprocul¬

ture du contenu cæcal d’un surmulot du Parc de la Tête d’Or ; il a une

longueur de 575 p et présente sa plus grande largeur (41,5 p) vers son

quart postérieur ; ses spiculés mesurent 27,5 p.

J’ai pu étudier un plus grand nombre de femelles stercorales de Str.

ratti. Je donnerai tout d’abord la description d’un individu examiné vi¬

vant, puis éclairci par le lactophénol, recueilli dans une coproculture de

5 jours à 27° du contenu intestinal d’un linltus norvégiens du Jardin

public lyonnais (fig. 11). D’une longueur totale de 1005 p, cette femelle

a un aspect général fusiforme avec une largeur de 50 p au début de l’in-

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

7 9

testin et de 63 |i au niveau de la vulve ; en avant, son corps s’amincit pro¬

gressivement jusqu’à la tête, dont l’épaisseur est de 9 ji ; en arrière, il s’at¬

ténue un peu plus brusquement pour se terminer en pointe aiguë. La vulve

se trouve à 500 |i de l’extrémité céphalique, c’est-à-dire au voisinage du

milieu du corps. Il n'y a pas en arrière d'elle de constriction accusée,

comme l’a constaté T. Goodey (1926) chez Str. Falleborni. La bouche est

entourée de deux lèvres latérales ; sur le ver vu de profil la plus super¬

ficielle m'a montré deux petites papilles presque hémisphériques. L’anneau

nerveux, qui entoure le rétrécissement antérieur du tube digestif, se

trouve à 85 p de l’extrémité céphalique. L’œsophage, dont la plus grande

dimension est de 130 p, correspond à un peu moins du 1/8 de la longueur

totale. Comme l’ont observé A. Looss (1911), puis .1. H. Schuurmans-

Stekhoven (1928) chez Str. stercoralis, il débute par une très courte portion

fibreuse ; il présente ensuite un renflement antérieur longuement ovalaire

et un bulbe postérieur presque sphérique. L’intestin, qui mesure 760 p, est

près de 6 fois plus long que l’œsophage ; après une courte dilatation à son

origine, il devient régulièrement tubulaire et se termine par un anus à

115 [i de la pointe terminale; la longueur totale du corps atteint chez cet

individu 8 fois 3/4 celle de l’appendice caudal. J’ai vu le pore excréteur

à 115 |i de la tête ; en outre, il y a peut-être une papille cervicale sur¬

baissée à environ 10 p en arrière. Comme chez la femelle parasite, l’appa¬

reil reproducteur comprend deux tubes génitaux longitudinaux en épingle

à cheveu, qui se réunissent en un vagin très court perpendiculaire à l’axe

du corps. Ainsi que l’ont indiqué E. Alicata et C. Desportes chez Str. Han-

somi et Str. stercoralis, le tube ovarien antérieur de la femelle étudiée est à

droite de l’intestin, alors que le conduit postérieur se trouve à gauche. Des

deux côtés, les ovaires débutent presque au niveau de la vulve ; leur longueur

est donc presque égale à celle des utérus. Mais dans l'ensemble le conduit

sexuel antérieur (670 p) est plus long que le postérieur (485 u). J’ai constaté

quatre œufs presque entièrement développés dans l’utérus proche de l’œso¬

phage et deux seulement dans celui qui avoisine la queue.

J’ai encore sous les yeux une femelle montée dans le formol dilué qui

provient d’une coproculture de sept jours à 28-29° de matières intestinales

d’un mulot. Elle est nettement plus petite que la précédente (longueur

totale 795 p, largeur au niveau de la vulve 50 p) ; son œsophage corres¬

pond à plus du 1/5 de son intestin ; la distance de l’anus à la terminaison

postérieure atteint 122 p, en sorte que la longueur totale équivaut à six fois

et demie celle de la queue ; la vulve, distante de 370 p de l’extrémité cépha¬

lique, se trouve sensiblement en avant du milieu ; l’utérus antérieur, qui

est ainsi plus court que le postérieur, renferme un seul œuf de 47 X 35 p.

L’observation d’autres exemplaires n’a été que partielle ; elle permet

néanmoins de préciser quelques points. J'ai pu notamment mesurer la lon¬

gueur totale et celle de l’œsophage, la distance de la vulve aux deux extré¬

mités et la largeur du corps au niveau de cet orifice chez huit femelles ster-

Source : MNHN, Paris

E. KO MAN

corales, cinq provenant de trois surmulots et trois du mulot qui .a fourni

l’une des précédentes. Ces dernières, qui mesurent 730-750 X 38-41 p, sont

comme elle d’une taille inférieure à celle de la plupart des mères dérivant

des parasites de Rallus norvégiens, chez qui cette dimension oscille entre

935-1150 p x 45-56,5 p. J’ai cependant mesuré un très petit individu

(615 x 41,5 p) dans la coproculture des déjections du surmulot qui a fourni

mon plus petit mâle. Chez toutes ces femelles, la vulve est très voisine du

milieu du corps ; plusieurs rapports des principales dimensions ne m’ont

pas montré de différences nettes, suivant l'origine des vers. Dans le présent

matériel, je n'ai mesuré la distance de l’anus à la pointe caudale que chez

six individus, quatre provenant de Ratlus norvégiens et deux d’ Apode mus

sglvalicus ; dans le premier cas, le rapport de cette dimension à la lon¬

gueur totale varie entre 6,2 et 8,0 ; dans le deuxième, il atteint 10 et 10,5.

En outre le nombre des œufs s’est révélé inférieur chez les femelles les

plus petites, qui sont peut-être plus jeunes. Chez aucune, je n'ai vu d’em¬

bryons intra-utérins.

L’ensemble de ces différences ne me parait pas excéder l'amplitude

habituelle des variations individuelles.

J’ai réalisé cinq fois l’infestation expérimentale de Rtillns norvégiens

albinos adultes avec des larves filariformes de Sir. rutli appartenant très

vraisemblablement au cycle hétérogonique et provenant de surmulots cap¬

turés au Parc de la Tète d’Or. J’ai confirmé dans tous les cas les réussites

de mes prédécesseurs, en réalisant la pénétration transcutanée suivant la

technique de A. Arreza-Guzman. Cette méthode consiste à baigner l’animal

à infester pendant une heure ou une heure et demie dans un cristallisoir

renfermant de l'eau à 30" C, dans laquelle a été placée une coproculturc

contenant des larves filariformes.

Chez trois de mes animaux, j'ai étudié avec P. Morel l’évolution de

l’éosinophilie ; leurs observations publiées en 1948 insistent surtout sur les

modifications de la formule sanguine. 11 me parait utile d'ajouter ici quel¬

ques détails sur le comportement du parasite. J’ai cependant déjà indiqué

chez un de ces rongeurs la présence d'adultes sexués dans les coprocultures

de ses déjections.

Les animaux m’ont paru en général bien supporter leur helminthiase.

L’un d’eux toutefois, qui a fait une forte infestation, est mort au bout de

47 jours ; le fait s’expliquait par des lésions pulmonaires microbiennes de

type pneumonique.

La maturation des femelles parasites est très rapide ; j’ai pu dans un

cas constater des œufs dans les déjections quatre jours après l’infestation.

En ce qui concerne la longévité de ces pondeuses, l'observation d’un de

mes rats (n" 93) m’a montré qu’elle est d’au moins 13 semaines (exacte¬

ment 102 jours) ; l’autopsie de l’animal à cette date m’a permis de déceler

dans son grêle une femelle unique. Le rongeur m’avait paru cependant

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPIIAI.ES ET N KM ATI

présenter au début une infestation assez intense, puisqu'au 21” jour de son

helminthiase, j’avais trouvé dans ses déjections 62 œufs et 4 larves rhabdi-

toïdes sous lamelle 22 x 22. Le même examen a été constamment négatif

à partir du 60" jour, mais à l’exception de deux prélèvements hebdoma¬

daires de la 12” semaine, la coproculture a fourni des larves strongyloïdes

assez nombreuses et quelques femelles stercorales jusqu'à la lin de l’obser¬

vation. Le 12 mars 1947, (.. Despohtks m’écrivait avoir fait des observations

analogues sur des souches homogoniques de Slrongyloides, l’une parisienne

(Sir. ralli ), l’autre américaine (Sir. venezuelcnsis ) entretenues à l’Institut

de M. le Pr. E. Biumpt. J'ajouterai que la durée de ponte de mes Slrongy-

loides du rat 93 correspond à celle observée par G. L. Ghaham (1940) chez

les femelles de Sir. ralli d'origine hétérogonique ; elle est, d’après cet

auteur, beaucoup plus longue dans les lignées homogoniques.

J’ai tenté en utilisant la technique de A. Ahhbza-Gczman l’infestation de

deux jeunes cobayes avec du matériel provenant de surmulots du Parc de

la Tête d’Or et de l’Hôpital de Grange-Blanche ; ces essais ont été négatifs :

les déjections du premier, qui n’a subi qu’une balnéation, ont été examinées

quotidiennement pendant quinze jours sans qu'il ait été constaté d’œufs ni

de larves de Slrongyloides. Le second a été soumis une première fois au

contact des larves filariformes le 9 décembre 1947 ; ses déjections ont été

constamment négatives jusqu’au 26. A la suite d’une réinfestation effectuée

le 21 janvier 1948, ses matières stercorales étudiées chaque jour par la

recherche directe et la coproculture n’ont montré aucun stade de l’évolu¬

tion de Str. ralli. Je ne confirme donc pas les succès de A. J. Sheldon et

G. F. Otto, qui n’ont d'ailleurs eu des coprocultures positives que chez

trois cobayes sur dix infestés par voie transcutanée.

Au cours de son évolution, Slrongyloides ralli subit un certain nombre

de mues qui séparent les larves aux différents stades. J’ai pu établir (p. 73)

que dans la descendance des femelles stercorales la larve rhabditoïde

néonate au premier stade subit une mue et passe au stade suivant L„ sans

changer d'aspect. Après la 2' mue, cette larve rhabditoïde se transforme en

une larve filariforme qui correspond au 3' stade L s . Comme les œufs pondus

par les femelles intestinales de Str. ralli éclosent dans le gros intestin et

même parfois après avoir quitté l’hôte, je prouve ainsi que la larve rhabdi¬

toïde homogonique des matières stercoraires est au stade 1 et qu’elle subit

deux mues dans le milieu extérieur avant de devenir larve strongyloïdc

infectieuse. Je n’ai observé aucun stade intermédiaire entre la très jeune

larve rhabditoïde et les adultes stercoraux. Chez Sir. Ransomi, J. T. Lucker

a observé quatre stades rhabditoïdes au cours du même développement, de

telle sorte que les mâles et les femelles libres se constituent définitivement

après la quatrième mue. En principe, lorsque les larves de Slrongyloides

évoluent vers les stades parasites, la 3" mue et la suivante se passent dans

l’organisme de l’hôte, ce que je n’ai pas observé. J’ai cependant constaté

Mémoires du Muséum, Zoologie, t. II. 3

Source : MNHN, Paris

K. UOMAN

dans une coproculture une exuvie de larve au 3' stade de Sir. ratli renfer¬

mant un individu au 4' stade évoluant très vraisemblablement vers le sexe

mâle.

Caractères systématiques de Strongyloides ralli

Depuis le travail d’ensemble de J. II. Sandghound (1925), la systémati¬

que des Strongyloides a fait peu de progrès et il n’a pas été trouvé de carac¬

téristiques certaines des dillerentes espèces, quelque soit le stade envisagé.

La morphologie parait souvent insuffisante et bien des auteurs considèrent

les parasites des divers hôtes comme des espèces biologiques. Cependant

on ne peut généralement invoquer au point de vue systématique le compor¬

tement homogonique ou hétérogonique en vie libre de lignées délinies.

M. le l’r. K. Brumpt (1921) a notamment remarqué que l’évolution en copro-

culturc de Sir. pupillosus peut varier suivant Pilote parasité par les femelles

intestinales. Je ne veux pas discuter ici la valeur des caractères somatiqües

invoqués pour séparer les unités spécifiques, n’ayant à ce point de vue rien

à ajouter à ce qu’a indiqué le monographe américain ainsi que A. C. Chand-

ler (1925) et T. Gooüey (1926). En attendant que soient découvertes des

caractéristiques plus précises, je définirai Sir. ralli comme suit :

Femelles intestinales de 2 à 3 mm. de longueur avec les tubes génitaux

à droite de l’intestin et sans étranglement en arrière de l’anus ; extrémité

caudale progressivement amincie en pointe mousse ; ovaires dépourvus de

circonvolutions ; vulve à peine en arrière des deux tiers antérieurs du corps.

En vie libre possibilité d’une évolution directe (homogonique) et indi¬

recte avec adultes sexués (hétérogonique).

Larves rhabditoïdes néonates issues des femelles intestinales d’une lon¬

gueur moyenne de 200 n avec l’ébauche génitale de petite taille ; éclosion le

plus souvent au delà du cæcum de l’hôte.

Mâle stercoral avec le conduit génital à droite du tube digestif ; spiculés

en lames de faucille ; gubernaculum presqu’en forme de losange ; au moins

une paire de papilles préanales et de papilles postanales.

Femelle stercorale avec le tube génital antérieur à droite de l’intestin ;

pas de constriction en arrière de la vulve, qui se trouve presque au milieu

de la longueur du corps ; extrémité caudale correspondant en moyenne

au 1/8 de la longueur totale.

Helminthe parasite électif des Muridés, se développant difficilement

chez le cobaye ; évolution jusqu'à l'adulte intestinal impossible chez le

lapin et l’homme.

D’après quelques observations personnelles sur Sir. slercoralis et les

données des auteurs, je puis indiquer les caractères différentiels suivants :

Sir. venezuelensis E. Brumpt se distingue par ses ovaires assez circonvolu-

tionnés chez la femelle intestinale et par l’éclosion constante des œufs hors

de l’hôte ; Sir. ratli diffère de Sir. pupillosus (Wcdl) par l’extrémité cau¬

dale de la femelle intestinale plus effilée, non tronquée, et par celle de la

femelle stercorale proportionnellement plus longue ; Sir. pupillosus est infec-

Source : MNHN, Paris

CANTH0C.ÉP11AI.ES ET NÉMATODES PARASITES

tieux pour le lapin, alors que Str. ratti ne l’est pas. De Sir. slcrcoralis (Bavay),

le parasite des Muridés se différencie principalement par la plus petite taille

des larves rhabditoïdes néonates issues des femelles intestinales ; en outre

l’ébauche génitale de ces jeunes est bien moins développée chez Sir.

ratti ; enfin les larves du Slronyyloides murin ne deviennent pas adultes

dans l’organisme de l’homme. Sir. Ransomi Schwartz en est distinct parce

que le conduit génital du mâle stercoral est à gauche de l’intestin. Quant à

Sir. Fulleborni Linst, il se sépare de la plupart des autres Slrongyloides par

la présence d’une constriction nette en arrière de la vulve chez la femelle

du cycle libre ; il diffère encore de Str. ralli parce qu’il n’infeste pas les

rongeurs et parce que les œufs de la forme parasite éclosent hors de l'hôte ;

cette particularité sépare encore ce Nématode de Str. Wesleri Ihle ainsi

que de Sir. cebus Darling et de Sir. simiae Hung, formes apparemment

très voisines propres à différents singes. Sans attribuer à la taille une impor¬

tance exagérée, il y a à ce point de vue une différence très nette entre les

femelles intestinales de Sir. ralli d’une part et celles de Sir. Wesleri et de

Str. robuslus Chandler de l’autre.

Toutes ces particularités n’ont rien d’absolu et le genre Slronyyloides

apparaît formé d’espèces jordaniennes mal isolées. Si au point de vue mor¬

phologique, Sir. ralti ne présente pas de caractéristiques morphologiques

bien tranchées, il se distingue de la plupart des autres espèces du genre par

son adaptation aux Rongeurs du groupe des Muridés.

TRICHOSTRONGYLOIDEA

Le seul Slronyylina que j'ai rencontré chez les Muridés de la région

lyonnaise appartient au groupe des Trichostrongyloidea et à la famille des

Hetigmosomidae ; il est proche des Heligmosomum. C’est le ver le plus fré¬

quent chez les mulots des alentours de Lyon.

Nematospiroides dubius Baylis, 1926 (= Skrjabini (Schulz), 1926).

J'ai fréquemment rencontré dans le grêle des mulots de la région lyon¬

naise un Trichostrongyloidea, qui appartient à un groupe dont la systéma¬

tique est très embrouillée.

F. Dujardin (1845) avait cru devoir distinguer chez les Muridés quatre

espèces inédites de « strongles » ; deux apparaissent bien définies ; les

deux autres insuffisamment différenciées ont été par la suite diversement

interprétées. D’après les descriptions de cet auteur, mes exemplaires peu¬

vent se rapporter d’une manière satisfaisante à son Strongglus polyyyrns

recueilli aux alentours de Rennes chez Microlus arvalis et chez Apodemus

sylvaticns ; ils répondent aussi à la description de Str. laevis trouvé chez

des Pilymys snblerraneus et des Apodemus sylvalicus de même provenance.

Source : MNHN, Paris

K. HO MAN

Depuis, le nom de Heligmosomuin lucue (Duj.) a été attribué par L. G.

Seurat (1915) à un parasite différent d'un Muridé algérien que L. Travas-

sos et A. Darriba (1929) ont renommé Lnngislriala Seurali. O. von Lins-

tow (1878, 1879), puis G. L. Boim.enoer (1922) ont identifié à Str. polyyy-

rn.i un Nématode des campagnols sensiblement durèrent des miens et dont

M. C. Mali. (1916) a fait le type du genre llcligmosomoides. Mon matériel

se rapporte très bien à l'espèce nommée en 1926 par H. A. Bayi.is Nemu-

lospiroides dubius, d’après des exemplaires recueillis en Angleterre dans

le grêle du mulot. Mais à la même époque, R. E. Schci.z trouvant des hel¬

minthes semblables au nord du Caucase chez Mus horlulanus et chez ,4po-

denuis syluaticus leur donnait le nom d ’Hcligmpsomaides Skrjabtnt, qui

n'a pas prévalu. Ch. Ei.ton, J. R. Baker et A. I). Gardner (1931). qui ont

trouvé abondamment ce ver chez les mulots des environs d’Oxford, ont

constaté que l’indice parasitaire augmente régulièrement avec l’âge et pré¬

sente son maximum en plein hiver et son minimum au début de l’automne ;

le taux d’infestation saisonnier est pour ces auteurs fonction de la chro¬

nologie de la reproduction du rongeur, qui a son maximum en plein été

et qui tombe très bas en hiver. Plus récemment, Ch. Ki.ton (1934) a retrouvé

N. dtibius aux îles Hébrides chez Apodenuis Itebridensis ; le même para¬

site a encore été signalé chez A. syluaticus et chez C.lcthrionomys glareolus

par J. G. Baer (1932) en Suisse, puis par C. Desportes (1943) en Touraine.

G. C. Rob (1929) a décrit sous le nom de Sincnsla aberrans un Trichoslron-

gyloidea du même groupe qui infeste la « souris sauvage » dans l’état de

New-Jersey. G. Dikmans (1910) considère cette forme comme un syno¬

nyme de Ncmalospiroides dtibius et lui donne comme hôte en Californie

Mus musculus.

Il y a peu â retenir des observations anciennes à propos du développe¬

ment de N. dtibius. Il est probable que ce qu’a fait connaître O. von Lins-

tow sous le nom de Sir. polygyrus ne concerne pas cette espèce. Je lui rap¬

porte, suivant toutes vraisemblances, les constations attribuées par R. Leuc-

kart (1876) à Strongylus spirogyrus (1), trouvé chez des « Waldmause »,

c’est-à-dire d’après L. Heck dans le « Brehm’s Thierleben » (1925) chez

Apodcmus syluaticus. Ce parasitologue pense que le ver pénètre par voie

digestive, mais il n’a pas pu en faire la preuve expérimentalement. Plus

récemment, Ch. Ei.ton. J. R. Baker et A. I). Gardner (1931), ayant constaté

des larves rhabditiformes de Nenutlospiroides dans le pelage de mulots,

'supposent que N. dtibius pénètre par la peau. II. A. Bayi.is (1926) et ces

derniers auteurs pensent que les vers jeunes grandissent ensuite dans des

kystes parasitaires établis dans la paroi du grêle des rongeurs qu’ils infes¬

tent.

(1) Str. siiirnyiirus parait être un iioinrn nwlum : fournie l'admet M. C. Hai.i,,

il s agit très certainement d'un luii.ius calumi pour Str. poing yr us ; dans le texte

des h I arasiten » il ne se trouve aucune description correspondant à cette déno¬

mination.

Source : MNHN, Paris

AOANTHOCÉl-HAl.ES ET NÉMATODES PARASITES

Chez des souris de laboratoire, G. M. Spi hi.ock (1943) a observé tout le

cycle évolutif du parasite ; à partir des u-ufs éliminés avec les matières

fécales, il se développe en quatre à six jours des larves infectieuses entou¬

rées d'une mue, qui pénètrent chez l’hôte par ingestion, traversent ensuite

la paroi intestinale pour grandir à l’intérieur de kystes dans la musculeuse

et deviennent adultes en une semaine dans la lumière du grêle. L’auteur

a constaté, en outre, que la longévité du ver est d’au moins huit mois et

que si certaines races de souris supportent bien leur helminthiase, d’au¬

tres présentent du fait de leur parasitisme une mortalité assez considérable.

Nemulospi raides ditbius est très répandu dans la région lyonnaise. Je

ne l’y ai rencontré que chez Apodemus sylnalicus, mais les mulots de pres¬

que toutes les provenances me l’ont fourni ; ils m’ont semblé dans l’ensemble

moins infestés que la population étudiée par Ch. Elton, J. R. Baker et

A. D. Gardneh aux environs d’Oxford.

L’adulte m'a paru bien supporté par tous les rongeurs que j’ai exami¬

nés. Il habite le grêle de son hôte ; il peut parasiter toute cette portion de

l’intestin, mais de même que les auteurs anglais, je l’ai trouvé le plus sou¬

vent dans le premier tiers ; chez quelques rongeurs très infestés les hel¬

minthes étaient surtout nombreux à la lin du jéjuno-iléon. Les individus

des deux sexes se distinguent nettement de la muqueuse par leur coloration

rouge ; la ponte doit être peu importante, car les œufs n’ont été dépistés

il l’examen direct d’une parcelle du contenu cæcal que chez les animaux

hébergeant un grand nombre de vers. Lorsque les Nemulospiroides sont

fixés, leur extrémité antérieure apparaît très enfoncée dans la paroi intes¬

tinale, mais les coupes que j'ai entre les mains ne me permettent pas de

préciser ses rapports avec les différentes assises qui constituent le grêle.

Quand on ouvre la cavité intestinale, les « strongles » sont le plus souvent

circonvolutionnés, les mâles en spirale à grande courbure, les femelles en

hélices à nombreux tours très resserrés et à grand axe droit ou recourbé.

Les deux sexes s’observent en quantité égales ; sur 92 adultes que j’ai mon¬

tés, je trouve 45 mâles et 47 femelles ; il n’est pas rare d’observer et de

fixer des accouplements.

J’ai trouvé Nematospiroidcs dubius à Saint-Didier au Mont-d'Or (Rhône),

d’où proviennent la plupart de mes mulots ; il ne m’y a pas paru parti¬

culièrement fréquent, puisque sur 73 je ne l'ai décelé que 20 fois (27,4 %) ;

je l’ai rencontré une fois sur deux A. si/h'iilicus capturés à Saint-André,

près Limonesl, et chez mes deux mulots provenant de Saint-Cyr au Mont-

d’Or. Aux confins de la ville de Lyon, j’ai trouvé une fois le parasite sur

trois rongeurs capturés dans une propriété du quai de Serin, ainsi que

sur trois mulots venus au piège, rue Laënnec, près de In chapelle de Saint-

Alban.

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

Ch. Elton, J. R. Baker et A. D. Gardner admettent que le sexe a peu

d'importance sur le taux d’infestation des Muridés par Nemalospiroides

dubius. Je confirme ce point de vue en ce qui concerne les individus jeunes

(10 positifs sur 36 (27,8 c ,'c) pour les mâles, 5 positifs sur 10 (26,3 %) pour

les femelles) ; chez les adultes, je trouve un pourcentage sensiblement in¬

férieur dans le sexe masculin (3 positifs sur 8 (37,5 %) pour les mâles,

8 positifs sur 15 (53,35 %) pour les femelles). Je n'ai pas, comme les au¬

teurs anglais, étudie en détail l’influence du poids des rongeurs sur leur

degré de l’infestation ; je confirme néanmoins leurs conclusions générales,

mes animaux immatures s’étant révélés nettement moins parasités (16 posi¬

tifs sur 60 (26,65 %) pour les jeunes, 11 positifs sur 23 (47,8 %) pour les

adultes).

J’ai rencontré Nemalospiroides dubius seul chez six mulots seulement ;

chez douze autres, ce Nématode coexistait avec un seul autre ver ( Si/plia -

cia slroma (Linst.) dans six cas, Trichurit mûris (Schrank) dans trois,

Slrongyloides rulti Sandground dans deux, le Trématodc pancréatique Ly-

pcrosomum villa (l)uj.) dans un). Un ensemble comprenant trois espèces

assez fréquent était constitué par N. dubius, Sypbacia slroma, Trichuris mû¬

ris ; je l’ai observé trois fois. Cinq autres rongeurs hébergeaient aussi en plus

de N. dubius deux sortes d'helminthes respectivement représentées par Tri¬

churis mûris et C.apillaria banilluta (Eberth), le Trématode I.yperosomum

villa avec une fois Sypbacia slroma et une autre Trichuris mûris, un Tré¬

matode du genre lirachylaemus et Strougyloides ralli, enlin, le Cestode Cute-

notaenia lobata Baer et Trichuris maris. J’ai constaté une seule fois une

biocœnosc à quatre helminthes comprenant N. dubius ; les autres étaient

le Trématode Lyperosomum villa, Sypbacia slroma et Capillaria bacillala.

Ch. Ei.ton, J. R. Baker et A. D. Gardner ont étudié avec beaucoup de

soin l’influence saisonnière sur le taux d’infestation des mulots par Nemu-

lospiroidcs dubius. Je n’ai observé des rongeurs positifs qu’en mai, puis

de juillet à novembre, mais j’ai pu constater que l’indice parasitaire qui

atteint 50,0 % en juillet tombe autour de 15 % en août-septembre et remonte

aux environs de 60 % en octobre-novembre. Ces constatations continuent

jusqu’à un certain point l’opinion des biologistes anglais que le taux d’in¬

festation est bas au moment où la multiplication des rongeurs est la plus

intense, c’est-à-dire pendant les mois d'été.

MORPHOLOGIE DES ADULTES

Je puis compléter utilement les données concernant la morphologie de

Nemalospiroides dubius, dont l'anatomie interne était à peine décrite.

Les vers qu’on recueille sont d’habitude enroulés en spirale très ser¬

rée. De même que A. C. Chandi.er (1933), je ne pense pas dans le cas pré¬

sent qu’il s’agit d’un enroulement permanent, car la disposition des spires

varie beaucoup suivant les exemplaires. Mais tous les individus fixés, sur-

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCfil'HAI.ES El

IATOUES PARASITES

tout les femelles, présentent des circonvolutions gênantes pour l’étude ana¬

tomique. J’ai pu obtenir des mensurations aussi exactes que possible en

faisant appel à la méthode du cordeau que j’ai indiquée avec G. Massia

(1936).

Voici les principales dimensions prises sur cinq individus de chaque

sexe :

Mâle. — Longueur totale : 5,2-7,6 (6,3) mm. Largeur de l’extrémité cé¬

phalique : 25-31 (27,5) p. Largeur au début de l’intestin 64-89,5 (74.5) p.

Largeur maxima : 94-168 (118) p. Longueur totale/Largeur maxima :

37,35-70,55 (57,55). Largeur de l’extrémité caudale : 88-125 (105) p. Lon¬

gueur de l’œsophage : 405-525 (470) p. Longueur de l’intestin : 4,35-6,85

(5.5) mm. Longueur du cloaque 55-145 (93,5) p. Longueur de la

région œsophagiennc/Longueur de l’arrière-corps : 1/15,25-1/11,75 (1/13,35).

Longueur des glandes cervicales : 455-1260 (715) p. Distance de la tête

au pore excréteur : 225-350 (280) p. Longueur du testicule 1,8-2,8 (2,35) mm.

Longueur de la vésicule séminale : 0,5-1,05 (0,70 )mm. Longueur du sper-

miductc : 1,8-2,3 (2,05) mm. Longueur du testicule/Longueur de la vési¬

cule séminale : 2,55-5,6 (3,65). Longueur des spiculés : 570-645 (610) p.

Largeur maxima des spiculés : 10-14,5 (12,5) p. Longueur de la bourse

copulatrice : 185-410 (270) p. Largeur de la bourse copulatrice 265-460

(345) p.

Femelle. — Longueur totale : 8,55-19,9 (16,2) mm. Largeur de l’extré¬

mité céphalique : 32,5-47 (37,5) p. Largeur au début de l’intestin : 62-96

(82) p. Largeur maxima : 145-205 (178) p. Largeur au niveau de la vulve :

73,5-110 (89,5) p. Largeur de l’extrémité caudale : 10,5-17,5 (14) p. Lon¬

gueur totale/Largeur maxima : 65,9-137,4 (97,75). Longueur de l’œso¬

phage : 495-575 (535) p. Longueur de l’intestin : 7,6-18,8 (15,5) moi. Lon¬

gueur du rectum : 310-555 (420) p. Longueur de la région œsophagienne/Lon-

gueur de l’arrière-corps : 1/40-1/14,3 (1/28,55). Longueur des glandes cer¬

vicales : 485-910 (695) p. Distance de la tête au porc excréteur : 175-238

(215.5) p. Longueur de l’ovaire : 6,2-14,0 (11,55) mm. Longueur de l’utérus :

1,15-3,9 (2,7) mm. Longueur du sphincter : 137-295 (196) p. Largeur

maxima du sphincter : 42,5-95 (69) p. Longueur du vestibule : 400-935

(685) p. Longueur de l’ovaire/Longueur de l’utérus : 3,45-5,4 (4,55). Lon¬

gueur du tube génital antérieur/Longueur de l’ovéjecteur : 13,65-21,1 (16,5).

Distance de la vulve à l’extrémité caudale : 260-395 (330) p. Longueur de

l’œuf (1) : 58,5-81 (68,5) p. Largeur de l’œuf (1) : 34-51,5 (43) p. Lon¬

gueur de l’œuf/Largeur de l’œuf : 1,3-2,05 (1,65).

On remarquera que les dimensions concernant les femelles dépassent très

sensiblement dans la plupart des cas celles données par H. A. Baylis (1926),

mais l’auteur indique que ses mensurations sont approximatives. De toutes

manières, les femelles sont beaucoup plus longues que les mâles.

(1) Dimensions calculées sur 10 œufs pour chaque femelle.

Source : MNHN, Paris

Comme caractères communs aux deux sexes, j’ai constaté que les tégu¬

ments présentent, outre la striation transversale, une série de stries longi¬

tudinales. Sur le nombre de ces ornements, il y a divergence d’opinion

entre II. A. Bayi.is (1027) à propos de N. dubius et R. E. Souui.z (1926), qui

trouve chez son Heligntosomoides Skrjabini un chiffre presque double dans

la région moyenne du corps. Chez mes individus, les stries longitudinales

sont dédoublées à l’arrière-corps. Je n’ai pas pu mettre en évidence de

papilles cervicales.

Nematospiroides dubius est trop mince pour qu’il soit possible de pré¬

parer le masque facial. Sur les individus de profil, la tcte apparaît pourvue

de deux ailes latérales et d'une capsule buccale réduite à une fente fron¬

tale, ainsi que l’a indiqué H. A. Bayi.is (1926) ; je n’ai pu voir l'anneau

nerveux que chez un mâle et une femelle ; il se trouve respectivement à

142,5 |i et à 145 p de l’extrémité céphalique (lig. 13).

Le tube digestif commence par un œsophage relativement court, mais

de dimensions différentes suivant le sexe ; l’intestin parcourt la plus

grande partie du corps ; chez le mâle, il est suivi d’un cloaque plutôt bref ;

chez la femelle il se continue par un rectum de faible longueur et qui ne

se distingue que par un calibre plus étroit.

Les glandes cervicales présentent suivant les individus des variations

de longueurs considérables. Elles entourent à son origine le tube génital.

Les différences notables de la distance du pore excréteur à l'extrémité

céphalique paraissent ducs à la contractilité de la portion antérieure du

corps.

Chez le mâle, l’appareil copulatcur est la seule région des organes

reproducteurs décrite par la plupart des auteurs.

Alors que chez Ueligmosomuin lurgiduin (Wallon) (1), A. C. Wai.ton

(1923) admet que le conduit mâle né postérieurement prend après un

coude antérieur une direction d'avant en arrière, j’ai constaté chez mes

Nematospiroides dubius que le tube génital a un parcours direct (flg. 14).

A moins de supposer la présence en avant d'une coudure de deux tractus

accolés très intimement, il convient d’admettre qu’il suit depuis la région

céphalique et sans circonvolutions notables l’axe longitudinal du corps.

Sa plus grande dimension correspond au 1/8 de lu longueur totale. Il pré¬

sente chez les individus montés dans le ladophénol un aspect assez uni¬

forme. Je crois cependant pouvoir différencier les trois régions admises

(1) A. C. Chamoi.kk (19.33) et L. Tk.vvaskos (1937) font remarquer que le genre

Nematospira Walton. 1923, est très voisin i\' Ileligiiiuiuiinuin et n'en diffère que

parce que le rayon dorsal de la bourse copulatrice serait divisé en deux rameaux,

l'un et l'autre réunis aux rayons oxterno-dorsaux correspondants. Comme l’aspect

ramifié de ces derniers sans Iunion avis- aucune autre a été décrit par 11. A. Bay-

us (1928) chez lltUÿmn.wunim glurntli (Baylis), il y a tout lieu de penser que

A. C. Wai.ton n'a pas vu le rayon dorsal et que son espèce ne mérite pns d'être

séparée génériquement de celle de l'auteur anglais.

Source : MNHN, Paris

ACANTUOCÉPIIAI.ES et nématodes parasites 89

par les auteurs chez les Slrongylim. Je distingue le testicule 5 sa surface

pourvue de sillons assez marqués et dessinant des figures assez régulière¬

ment polygonales ; la vésicule séminale a un aspect uniformément granu¬

leux, tandis que le spermiducte montre des dessins irréguliers paraissant

contourer des cellules pariétales. I,es limites entre ces régions sont mar¬

quées par des constrictions assez peu accusées. La vésicule séminale est

la plus courte ; sa longueur équivaut sensiblement au tiers ou à la moitié

de celle des deux autres portions ; la largeur maxima se trouve souvent à

son niveau. Le testicule et le spermiducte ont presque la même longueur

avec toutefois un léger avantage en faveur du premier.

Les spiculés présentent leur largeur maxima dans leur région proxi¬

male ; leurs extrémités terminales sont assez pointues et très rapprochées ;

ils sont absolument indépendants du spermiducte ; lors de l’évagination,

ils paraissent sortir par l’orifice cloacal au-dessus du cône génital qui sera

décrit plus loin. Chacun se meut dans une enveloppe qui l’entoure très

étroitement et qui est surtout visible dans sa portion proximale lorsqu’il

l'a abandonnée en s’évaginant. Je n’ai pas constaté leur dédoublement dans

la région distale, comme le décrit et le ligure R. E. Se. huez (1926) chez son

Heligmosomoldes Skrjubini. Chez un individu, j’ai vu tout près de l’orilicc

cloacal un corpuscule en lentille plan-convexe de 13 X 10 [i ; cette forma¬

tion représente probablement un gubernaculum faiblement sclérifié.

La bourse copulatrice (lig. 15) est surtout remarquable par son asymé¬

trie, le lobe droit est en effet plus important que le gauche. Elle se fait en

outre remarquer par une vaste expansion saillante à son intérieur que

H. A. Bayi.is (1926) qualifie de « balloon-like » et qui est plus ou moins

visible chez mes divers individus ; elle n’apparaît pas sur la lig. 15 ; sur

la ligure 14 elle semble tendue en arrière de l’ouverture cloacale ; sur la

fig. 16, elle est repliée en avant et entraîne avec elle le groupe des côtes

ventro-latérales droites, en recouvrant le pourtour du même orifice. Chez

d’autres individus, je lui ai vu un aspect presque bilobc. Je la considérerais

volontiers comme homologue de la membrane transverse observée par

C. Desportes chez Heligmosomum coslêllatuin (Duj.). Je n’ai rien constaté

de spécial à propos de la disposition des rayons du groupe ventral et du

groupe latéral. Les côtes externo-dorsales se prolongent jusqu’au bord ter¬

minal et sont pourvues à leur base d’une dilatation accusée. Je ne leur ai

jamais constaté de ramifications comme en a parfois vu G. C. Roe chez des

exemplaires qu’il désigne comme S. aberrans. Le rayon dorsal de petite

taille n’est pas visible chez tous les individus. Il se scinde en deux branches,

l’une et l’autre elles-mêmes divisées en deux rameaux ; l’interne de 10 p de

long est à peu près trois fois plus grand que l'externe. Cet aspect a été

reconnu chez tous les Heligmosomum soigneusement étudiés, ainsi que l’ont

indiqué H. A. Baylis (1928), L. Thavassos (1937) et C. Desportes. Encore

plus intéressante est la disposition du cône génital, qui accompagne ventra-

lement l’orifice cloacal. Chez //. costelluluin (Duj.), mon regretté collègue

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

lui distingue un appendice bifide de consistance plutôt molle et une expan¬

sion soutenue par des baguettes de substance dure. Je crois avoir distingué

la première de ces formations sur un mâle très éclairci par le chlorallacto-

phénol (fig. 16). Chez cet individu j’ai constaté à l’émergence des spiculés

deux prolongements bilobés symétriques paraissant l’un et l’autre se détacher

d’une base unique sur le pourtour de l’orifice cloacal. Le second processus

Fig. 13. — Extrémité antérieure de Xeinutospiroides dubius femelle

(Intestin grêle d'Apodemus sylvatievs, Saint-Didier au Mont-d’ür,

24. VIII. 1941).

Fig. 14. — Nematospiroides dubius, mâle in tutu (Intestin grêle d'Apo¬

de mus sylvaticus, Saint-Didier au Mont-d’Or, 24. VIIJ. 1941).

Source : MNHN, Paris

ACANT1I0CÉP HALES ET NÉMATODES PARASITES

se voit surtout nettement chez des individus montés depuis plusieurs

années dans le lactophénol ; chez deux d'entre eux, j’ai distingué un cône

basilaire au sommet duquel se détachent deux prolongements symétriques

en pointe recourbée de 26,5 |i de long, l'ne disposition semblable a été déjà

décrite et figurée par R. E. Sciiulz chez Heligmosomum Traoassosi (Schulz)

et chez II. Yorkci (Schulz), puis par H. A. Baylis chez II. glareoli. Chez un

autre exemplaire j’ai vu les deux boguctles pointues prolongeant chacune

une tige à peu près droite de chaque côté d’une ligne moins réfringente ;

cet aspect correspond ainsi à ce qu’a figuré C. Despoutes chez H. costellu-

tum, sauf que je n’ai pu chez aucun de mes individus constater la portion

membraneuse dessinée par cet auteur autour des pièces rigides.

Les papilles prébursales très développées ont une longueur d'environ

Fig. 15. — Bourse copulatrice de lace de S emafospiroidet dubius dans le lacto¬

phénol (Intestin grêle d'Apndemus sylvatieus, Saint-Cyr nu Mont-d’Or, 11.

VIII. 1937).

Fig. 16. — Bourse copulatrice de profil de Smiatospiroides dubius dans le chlo-

rallactophénol (Intestin grêle d’.tpodemua sylvatieus, Lyon, rue Laënnec, 12.

IX. 1940).

Source : MNHN, Paris

K. ROMAN

vidu est vraisemblablement jeune ; clans ses voies génitales ses œufs sont

peu nombreux et disposés sur une seule tile, alors que chez mes autres

femelles ils s’entassent irrégulièrement sur plusieurs rangs.

Comme la plupart des Slroiigylina, la région caudale de mes Nemaluspi-

roides féminins est progressivement amincie (fig. 17). L’extrémité terminale

est pourvue d’un petit aiguillon de 12 |( de long.

De même que chez le mâle, l'appareil génital est représenté par un tube

simple. Alors que chez lleligniosomum tiirgidum, A. C. Wai.ton signale un

ovaire qui débute en arrière du corps et se coude près de la fin de l’œsophage

pour suivre un trajet antéro-postérieur, je constate chez mes N. dubins que

cet organe naît dans la région antérieure, non loin du début de l’intestin ;

il suit ensuite sans détours accessoires d’avant en arrière la direction gene¬

rale de l'axe du corps parallèlement à ses bords ; le tube génital se termine

par un orifice proche de l’extrémité caudale. Chez un individu dont la cuti¬

cule a éclaté dans la région antérieure, j’ai pu voir que la portion d'ovaire

libérée dans le milieu de montage se termine en cul de sac. Celte apparence

ne peut pas correspondre à une coudurc de cet organe avec soudure très

intime des parties en présence. La longueur de l’ensemble du tube génital

atteint à peu près les 9/10 de la longueur du corps.

Une courte portion fortement musculeuse délimite dans l’appareil femelle

de A 'ematospiroides dubins deux parties de longueurs très inégales. Avec

B. H. Ransom (1911), L. G. Séchât (1915) et M. Neveu-Lemaire (1938) je dis¬

tingue une portion antérieure située entre le début de l’ovaire et la fin de

l’utérus ; sur mes exemplaires éclaircis par le lactophénol je n’ai pas vu

sur son parcours de limites nettes permettant de définir plusieurs zones

différenciées. Je crois pouvoir néanmoins reconnaître l’ovaire à son aspect

compact et à sa surface externe ornée de constrictions formant des dessins

géométriques ; je distingue l’utérus à sa paroi transparente laissant voir à

son intérieur des ovules à divers degrés de développement, qui déterminent

son élargissement. La longueur de cette portion représente seulement le

quart de celle de l’ovaire ; son extrémité antérieure se trouve à peu près à

l'union des trois premiers et du dernier quart de la longueur du corps. Son

extrémité postérieure dépasse à peine le début de la région suivante. Je n’ai

constaté aucune différenciation correspondant à l’oviducte, comme l’a

observé L. G. Seurat chez Longistriata Setirali.

Le tube génital terminal très court correspond à l’ovéjecteur des

auteurs ; il est bien plus étroit que l'utérus. Avec L. G. Seurat, je lui dis¬

tingue une trompe, un sphincter et un vestibule, La première portion mem¬

braneuse est difficile à reconnaître chez les individus très gontlés d’œufs, à

cause de sa superposition avec l’utérus, qui atteint alors la limite anté¬

rieure de lu portion musculeuse. 11 n'est pas tenu compte de ses dimen¬

sions parmi celles indiquées p. 87. Je ne l’ai vue nettement que chez, mon plus

petit exemplaire qui renferme peu d'œufs ; sa longueur évaluée dans ce cas à

90 p correspond à peu près aux deux tiers de celle du sphincter. En raison

Source : MNHN, Paris

ACANTHOC.ÊPHAI.KS f.t nématodes parasites 93

de sa contractilité, ce dernier présente des dimensions variables ; sa partie

antérieure à paroi plus épaisse est sensiblement plus courte. On peut vrai¬

semblablement l'assimiler à la « glande coquillièrc » indiquée par O. von

Linstow (1882) chez Heligmosomnm polygyrum. La zone postérieure à

enveloppe musculeuse plus mince correspond à 1’ « utérus » du même

auteur. La dernière partie du tube génital homologue du vestibule de

L. G. Seurat a un aspect membraneux ; les œufs s'y disposent sur un rang ;

elle est beaucoup, plus longue que le sphincter et sa longueur correspond

en moyenne au quart de celle de l'utérus. Il est diflicile d’identifier la por¬

tion qui correspond au vagin des Strongylina à tube génital double. En

admettant avec Ai. Rauther (1930) qu’une des caractéristiques de cet organe

est une paroi musculaire épaisse, il convient de restreindre cette dénomi¬

nation à la très courte portion entourée d'un anneau contractile qui pré¬

cède la vulve.

Fig. 17. — Extrémité caudale d’une femelle de Xcnuitospiroides duhius (Intestin

grêle d'Apodemus sylvaticus, Lyon, rue Laënnec, 12. XI. 1940).

Fig. 18. — Œufs de Nematospiroides duhius à différente stades de leur évolution

(Apndemm sylvniirus, Saint-C.vr au Mont-d’Or, 2. V. 1937).

Reproduction et développement

Je puis faire connaître quelques points intéressants concernant l’accou¬

plement et les premiers stades de N. duhius.

Source : MNHN, Paris

Iî. ROMAN

Fig. 11). — Développement postembryonnaire de Nematospiroides duhiun : maté¬

riel provenant d ’Apodemus sylvaticvs récoltés à Saint-C.vr au Mont-d’Or, mai

19:17 (A et H), et à Lyon, rue Laënnec, novembre 1940 (C, 1), K) ; A et 13 lar¬

ves néonates d'une eoproculture de trois jours ; C, larve rhabditoïde d’une

culture de femelles de 16 jours ; D, larve rhabditoïde d’une coproculture de

6 jours ; E, larve filariforme enkystée de la même culture que C.

11 n’est pas très rare de pouvoir fixer des Neinatospiroides accouplés.

En raison de l’enroulement fréquent des deux sexes, il peut être difficile

d’observer la disposition des vers en présence. J’ai pu faire des constata¬

tions utiles sur trois couples.

En raison de la situation des orifices sexuels, le mâle et la femelle

s’unissent par leurs extrémités postérieures. Sans préjuger de ce qui peut se

produire pendant la vie, j’ai constaté sur mon matériel fixé que les deux

sexes ne se touchent que par leurs régions génitales et s’écartent en direc¬

tion opposée suivant une ligne aussi directe que le permet l'enroulement.

Sur un des couples observés, les deux partenaires sont presque exactement

de profil ; la bourse du mâle enserre la femelle de part et d’autre de la

vulve et ses bords postérieurs dépassent la limite dorsale du corps de cette

dernière. Les côtes du groupe latéral recouvrent la vulve, celles du groupe

ventro-ventral se projettent en arrière de cet orifice ; une des dorso-latéraies

forme la limite du pavillon du côté céphalique de la femelle. Le cône géni¬

tal du mâle parait s’appliquer directement contre la vulve ; les spiculés

qui en sortent sont visibles dans le vestibule sur le tiers de leur longueur ;

ils dessinent une courbe dont le faîte touche la face dorsale du conduit

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHAT.F.S ET NÉMATODES PARASITES

femelle cl qui se termine contre la paroi ventrale au voisinage des derniers

œufs. La membrane transversale est invisible.

Une disposition assez analogue peut s’observer chez un couple provenant

d’un autre mulot. La principale différence réside dans le fait que le cône

génital du mâle est à une certaine distance de la vulve ; le quart terminal

des spiculés se trouve seul dans le vestibule de la femelle. Deux lobes par¬

ticulièrement réfringents se voient de chaque côté du groupe des côtes laté¬

rales ; leur bord libre coïncide sensiblement avec le bord ventral de la

femelle. Cette double apparence me semble correspondre à la membrane

transversale de la bourse.

Dans un troisième couple, la bourse du mâle coiffe incomplètement

et très asymétriquement l’extrémité postérieure de la femelle (lig. 20) ; ce

sont les côtes du groupe ventro-ventral qui recouvrent la vulve ; la postéro¬

latérale droite limite la bourse du côté céphalique de la femelle. Bien que

le tiers distal des spiculés ait pénétré dans le vestibule jusqu’au contact des

derniers œufs, le cône génital du mâle est assez éloigné de la vulve. La for¬

mation « balloon-like » apparaît comme un disque en demi-cercle très sail¬

lant et dont le bord libre épouse sur un assez long parcours la concavité

du bord ventral de la femelle.

Ces observations ne sont pas très différentes de celles de C. E. Sprbhn

( 1932) chez Bunostomum trigonocephalum (Rud.), Ankytostomidae parasite

des Ruminants ; je n’ai pas remarqué, comme cet auteur, d’œufs attirés hors

Fig. 20. — Disposition des appareils copulateurs pendant l'accouplement chez

Nematospiroides dubin.i (Intestin grèlo d'Apodemus sylnaticus Lyon, rue

Laënnec, 16. XI. 1940).

Source : MNHN, Paris

des conduits génitaux femelles par une i.irtu d'aspiration exercée par la

bourse copulatrice. Néanmoins l'intérêt de mes constatations concernant

Nematospiroides dubius n'est pas uniquement descriptif ; elles aident à

comprendre la signification du « balloon-like postcloacal swelling » de

li. A. Bayi.is (192(i). L’étude du premier couple où cette expansion n’est pas

visible incite à penser ou bien qu’elle représente une membrane appliquée

entre les faces latérales du corps de la femelle et du lobe de la bourse pla¬

quées contre le porte-objet, ou biefi qu'il s’agit d’une formation dilatable qui

se rétracte complètement lorsque le cône génital vient s'appliquer contre la

vulve. En considérant les deux autres cas, il semble bien que le « balloon-

like swelling » prenant point d’appui contre la concavité ventrale de la

femelle intervient pour éloigner de celle-ci l’orifice génital mille.

La ponte ne parait pas présenter de particularités notables. Dans pres¬

que tous les cas, les «tufs qui arrivent dans le milieu extérieur ne sont pas

segmentés. Chez les mères jeunes, ils sont peu nombreux et disposés en file

unique sur toute la longueur des voies génitales : chez les femelles plus

âgées (fig. 17), ils se pressent sur plusieurs rangs en distendant l’utérus,

mais ils se suivent encore un par un dans l’ovéjecteur. Nematospiroides

dubius se distingue ainsi d 'llelii/inosoinum eoslellaluni, de II. Travassosi

et de //. Yorkei, chez qui les œufs sont déjà au stade morula ou entièrement

embryonnés dans les voies génitales de la femelle.

Les œufs émis dans le milieu extérieur ont le type habituel des Slrongtj-

Itna. Dans le gros intestin des mulots parasités, leur contenu apparaît avec

quatre ou huit blastomères ou avec un massif cellulaire s’organisant en

morula (fig. 18). Je suis porté à admettre que ces œufs sont comprimés dans

les voies génitales ; leurs dimensions calculées à l’intérieur des femelles

sont en moyenne d’un cinquième inférieures à celles mesurées après la

ponte.

G. M. Spurlock a annoncé qu’il a suivi l’évolution et observé les divers

stades de Nematospiroides dubius dans le milieu extérieur et chez la souris.

Je n’ai pas retrouvé le mémoire où ces faits sont exposés.

Le développement des œufs fécondés apparaît rapide dans le contenu

intestinal de l’hôte. Les coprocultures effectuées à 27° suivant la méthode

exposée plus haut (voir p. 62) montrent que, s’ils n’ont pas éclos aupara-

ravanl, ils contiennent au bout de trois jours un embryon entièrement formé.

Au cours de ce développement dans le milieu extérieur Nematospiroides

dubius passe par des phases assez analogues à celles que j’ai constatées chez

Stroui/ijloidcs ridli, mais le développement est toujours direct. Les formes

larvaires qui se succèdent peuvent être désignées par les mêmes termes.

Les larves qui viennent d'éclore présentent un double rendement œso¬

phagien et peuvent être qualifiées de rlwbditoïdes, comme les larves jeunes

de Slronyyloides ; elles sont très peu mobiles et mesurent 205-215 x 50-55 p

(fig. 19 A et B). Leur aspect trapu est très spécial, leur région antérieure est

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES 97

très élargie, leur extrémité caudale très effilée. Leur largeur maxima, qui

se trouve vers le quart antérieur, dépasse le cinquième de la longueur totale.

La région céphalique s’amincit et forme une protubérance presque conique.

L’œsophage correspond à près de la moitié de la longueur du tube digestif ;

pour pouvoir tenir en place dans le tiers antérieur du corps, il se dispose

en S à courbure distale très resserrée ; le renflement antérieur est peu sen¬

sible, le postérieur bien plus accusé. L’intestin sans particules alimentaires

a l’aspect d'une vaste cavité à bords irréguliers. Chez l’individu A de la

fig. 19, la cavité générale est réduite à un mince espace autour de l’intestin

et est limitée extérieurement par une épaisse enveloppe de mésenchyme

d’aspect granuleux ; sur la larve B de la même figure, le cœlome est très

développé, la paroi somatique qui est mince présente seulement quelques

épaississements mésenchymateux irréguliers.

J’ai étudié la suite du développement sur des coprocultures effectuées

comme précédemment, ainsi que sur des cultures de cadavres de femelles

gravides maintenues dans du sérum physiologique, suivant la technique ima¬

ginée par R. Leuckaut (1876) et utilisée ensuite notamment par Ch. Gakin,

S. Doubrow et Mounier (1928) dans leurs recherches sur l'Ankylostome.

Les stades jeunes de N. dubius sont sensibles à un excès de chaleur ; la tem¬

pérature favorable optima ne dépasse pas 27°. Vers 28" j’ai vu dans une

coproculture renfermant à la fois ce Nématode et S!rongytoiles ratti

Sandground les formes stercorales de l’Anguillule se développer avec exu¬

bérance, tandis qu’aucune larve du Triclioslrongyloidea ne subsistait.

Suivant les circonstances, la rapidité de l’évolution est variable. J’ai

trouvé des formes rhabditoïdes assez peu différentes «les larves néonates

dans une culture de femelles mortes renfermant en même temps des stades

bien plus avancés. Ces derniers (fig. 19), qui mesurent 270 x 25-29 p, diffè¬

rent surtout des précédents par l'allongement de l'ensemble du corps, qui,

sauf aux extrémités, a une largeur à peu près uniforme, correspondant envi¬

ron à 1/10 de la longueur totale ; l’amincissement caudal est progressif et

la protubérance céphalique est comme résorbée. L’œsophage est plus ou

moins coudé suivant les individus et l’intestin toujours vide se continue

postérieurement par une portion amincie, qui se termine par un anus. La

cavité générale est réduite chez les exemplaires à ce stade que j’ai examinés.

Dans une coproculture de six jours, j’ai trouvé une larve (fig. 19 D)

beaucoup plus longue, mais à peine plus mince que les précédentes

(340 x 29,5 p), qui ressemble jusqu'à un certain point à une larve lilari-

forme telle qu’elle a été définie précédemment (voir p. 70). L’œsophage

a un trajet direct et le renflement postérieur est peu accusé ; la cavité géné¬

rale est remplie de petits corpuscules arrondis réfringents.

J’ai décelé une larve filariforme qui m’a paru très jeune dans une copro¬

culture de neuf jours ; l’cxuvie parait déjà se séparer à son extrémité pos¬

térieure. Sa longueur assez importante (505 p) équivaut à plus «le 25 fois

sa largeur. L’œsophage à un seul renflement correspond au tiers de l’allon-

Mémoikes De Muséum, Zoologie, t. II. 4

Source : MNHN, Paris

F.. ROMAN

geraent total. La cavité générale renferme dans sa partie postérieure un

amas assez serré de corpuscules réfringents.

Les larves filariformes enkystées de Nematospiroides dubius commen¬

cent à être nombreuses dans les cultures de femelles âgées de seize jours.

Elles sont très voisines d'aspect de celles bien connues des Ankylostoma et

des Necator. Chez l’individu dessiné (lig. 19 E), qui mesure 375 X 22 p,

l’exuvie dépasse légèrement les extrémités céphalique et caudale ; elle est

assez plissée dans la région médiane. L’œsophage à peine renflé correspond

au tiers de l’ensemble du corps ; l'intestin se termine par un anus situé

près du dernier 1/6 de la longueur totale. Il existe à l'union des deux pre¬

miers et du dernier tiers un corpuscule lenticulaire très réfringent ; par

comparaison avec ce qui s’observe chez les formes jeunes de Strouyyloidcs,

j’interprète cette formation comme une ébauche génitale. J’ai constaté que

ces stades jeunes peuvent persister au moins 26 jours en coproculture ; si

les larves que R. Lkuckaht rapporte à « Slrongylus spiroyyrus * appar¬

tiennent à la même espèce, celte durée atteindrait onze semaines dans

la salive.

Je n’ai pas pu observer la suite du développement qui, d’après G. M.

Spuri.ock, est direct. A la suite de la constatation par Ch. Elton, J. R. Ba¬

ker et A. D. üardner de formes rhabditoïdes sur les téguments abdominaux

de quelques mulots et en raison de la similitude des larves filariformes en¬

kystées des Nematospiroides et des Ankyloslomidae, j'ai tenté de recher¬

cher la pénétration cutanée de N. dubius sur deux jeunes rats blancs. Le

3 août 1942, faisant appel à la technique préconisée par A. Arrkza-Guzman

(1937), j’ai baigné pendant 25 minutes une ratte âgée de trois à quatre mois

dans de l’eau â 25", où j’avais délayé une coproculture de 19 jours conte¬

nant une quantité moyenne de larves enkystées de Nematospiroides dubius.

L’animal, sacrifié 48 heures après, n’a montré aucune forme évolutive d’hel¬

minthe à l’intérieur de scs appareils digestif et respiratoire. Le 26 septem¬

bre suivant, j’ai fait un essai un peu différent sur une autre ratte de la

même portée. Prélevant dans quelques centimètres-cubes d’eau physiologi¬

que des culots très riches en larves strongyloïdes enkystées d’une coprocul-

tude de 28 jours, j’ai déposé à deux reprises pendant vingt minutes ces pro¬

duits sur une zone rasée de un centimètre carré environ de la paroi abdo¬

minale de l’animal. Le rongeur ayant été sacrifié immédiatement après,

la peau des régions ainsi traitées a été fixée. L’examen de 42 coupes en série

n’a montré aucune forme larvaire de Nématode. Le résultat négatif de ces

essais n’a pas lieu de surprendre, si, comme l’admet G. M. Spuri.ock, l’in¬

festation de la souris par N. dubius se fait par la voie digestive.

Je n’ai pas trouvé de formes jeunes de Nematospiroides chez les mulots

que j’ai autopsiés. L’auteur américain précédemment cité a constaté que

dans l’organisme de l’hôte les vers n’accomplissent pas de migrations,

mais se développent tout d’abord à l’intérieur de kystes localisés du côté

péritonéal de la muqueuse intestinale. Ces formations ont été vues chez

le mulot par Ch. Ei.ton, J. R. Baker et A. D. Gardner.

Source : MNHN, Paris

acantiiockphai.es et nématodes parasites

9!)

D’après les constatations précédentes, il ne m’est pas possible d’assi¬

miler en toute certitude les jeunes de Nematospiroidcs dubius aux stades

reconnus dans le développement des Nématodes. Toutefois, par comparaison

avec ce qui s’observe chez les Ankylostomidae, on peut supposer que la

larve néonate correspond au stade I et la larve filariforme au stade II ; je

n’ai pas observé la mue qui les sépare, mais j'ai vu fréquemment dans leurs

exuvies les larves infectieuses qui, débarrassées de cette enveloppe, de¬

viendront le stade III.

‘Nematospiroidcs dubius est, à ma connaissance, le seul représentant de

la sous-famille des Heligmosominae dont le développement soit connu.

Parmi les Trichostrongyloidca qui, jusqu’à plus ample informé, ont tous

une évolution directe, son cycle, d’après les données de M. Neveu-Lemaire,

ainsi que de A. C. Ciiandler, J. E. A Lie ata et M. B. Chitwood (1941), se

rapproche de celui de Nemaiodiridae du genre Nemalodirus et de celui

de la plupart des Trichostrongylidae, à l’exception de Trichoslrongy-

lus calcaratus Ransom des Léporidés, qui pénètre par la peau. Parmi

les Hcligmosomidae de la sous-famille des Viannainae, l’évolution n’a été

décrite que chez deux espèces : l’infestation du rat par Nippostrongylus

brasiliensis (Trav.) [ = mûris (Yokogava)] a été réalisée dès 1922 par

S. Yokogava et depuis fréquemment reproduite ; B. Schwartz et J. E. Ali-

cata (1935) ont fait connaître le cycle évolutif de Longistriala musculi

Dikmans, parasite de la souris. Chez ces deux helminthes, la larve stron-

gyloïde infectieuse n’est pas enkystée, mais alors que dans le premier cas,

la pénétration cutanée est la plus fréquente avec passage par les poumons,

dans le deuxième, l’infestation par la voie buccale est la plus efficace et

les vers évoluent dans le tube digestif sans migrations dans d’autres or¬

ganes.

La coexistence de kystes larvaires et de Nematospiroidcs sexuellement

mûrs chez un même rongeur laisse supposer qu’un individu porteur de

N. dubius n’est pas immunisé contre une nouvelle infestation. Il se peut

cependant qu’il existe une certaine résistance aux réinfestations, comme

C. M. Africa l’a montré, dès 1931, chez Nippostrongylus brasiliensis et

comme B. Schwartz et J. E. Ai.icata l’ont confirmé chez Longistriala mus-

culi.

Intérêt systématique de Nematospiroidcs dubius

La présente étude de Nemntospiroides dubius montre que cet helminthe

possède dans l’ensemble tous les caractères du genre Heligmosomum. Les

seules différences sont l’asymétrie de la bourse copulatrice et l’épaississe¬

ment proximal des rayons dorsaux externes. Si nous considérons que dans

le genre Heligmosomum, L. TnAVAssos (1937) classe H. costellatum (Duj.),

qui présente une asymétrie accusée de l’extrémité antérieure, et //. glureoli

Source : MNHN, Paris

100

(Baylis), qui semble entièrement symétrique, les caractères qui séparent les

deux genres apparaissent d’assez faible valeur. La solution adoptée par

L.' Thavassos cl A. Darriba (1929) qui fait de Nematospiroides un sous-

genre d ’Hetigmosomam est peut-ëlre bien la plus juste.

Dans la région lyonnaise, je n’ai rencontré Nematospiroides dubius que

chez Apodemas sylvatieas, mais dans d’aulres régions, cet helminthe a élé

vu chez d’autres Muridés. Toutefois, à ma connaissance, c'est le seul Tri-

ebostrongytoidea signalé chez Apodemas sylvatieas par les auteurs qui ont

examiné la bourse eopulalrice. Dans ces conditions, je serais étonné qu’il

ne se soit pas trouvé dés exemplaires «le ce Nématode parmi les « Stron-

gles des mulots et campagnols » décrits par F. Dujardin. Comme Slrongy-

tus polygyras et Str. laevis sont l’un et l'autre signalés par leur auteur

«l’ Apodemas sylvatieas et «le Microlas arvalis, il est très possible que le

célèbre helminthologiste ait réuni sous ces deux noms des exemplaires de

Nematospiroides dabias et d'autres espèces seulement signalées chez des

campagnols. A défaut des types qui sont perdus et en l’absence de descrip¬

tions par F. Dujardin des bourses copulatrices, il apparaît, comme le sug¬

gère H. A. Bayi.is, que les dimensions de N. dabias correspondent mieux

à celles du Str. polygyras de F. Dujardin qu’à celles du ver étudié sous ce

nom par G. L. Boui.engkr, dont les mesures se rapprochent plus de celles «le

Str. laevis Duj. L’existence de formes jeunes enkystées est aussi un caractère

commun à Nematospiroides dabias et au Strongylas polygyras de F. Dujar¬

din. Si on tient compte que les strongles de l’auteur français sont très pro¬

bablement des espèces collectives, il vaut mieux, malgré scs incertitudes,

garder la nomenclature actuellement admise.

OXYUROIDEA

Les Muridés de la région lyonnaise hébergent souvent dans leur intestin

des Nématodes du groupe des Oxyures. Ces helminthes sont cependant assez

rares chez les rongeurs du genre liattus et chez les campagnols. Ils appar¬

tiennent aux deux genres Aspicaluris et Sypbucia. Dans le premier, je n’ai

rencontré qu’un seul représentant, dans le second, je distingue quatre es¬

pèces présentant chacune un habitat bien défini.

Aspiculuris tetraptera (Nitzsch), 1821 (= semilanceolala (Molin), 1858).

C’est un parasite du gros intestin des Muridés, qui a élé rcnconlré en

Europe, en Arménie et en Amérique du Nord. M. C. Mai.i. (1910) le signale

de cinq hôtes, parmi lesquels seuls Mus mascalas et Apodemas sylvatieas

habitent notre région ; II. A. Bayi.is (1928) ajoute Cletbrionomys gtareolas,

V. Vanni (1937) signale encore Rattas rattas. Après R. Molin (1858), M. C.

Hall a indiqué quelques détails de son anatomie ; nous connaissons aussi

son organisation par un mémoire «le R. Ed. Sc.hulz (1924), qui m’est inac-

Source : MNHN, Paris

ACANTIIOCÉPIIA

M.ES ET NÉMATODES l'AHASITES 1()I

cessible, mais dont plusieurs ligures sont reproduites dans le généra de

W. Yohke et de P. A. Mapi.ëstonk (1926). F. Phiepot (1924), puis R.Dbs-

giiiëns (1944) ont étudié les conditions de développement et d’éclosion des

œufs ; le premier de ces auteurs a réussi à infester la souris blanche et a

montré que l’évolution de A. lelrnplcra est directe sans migrations hépa¬

tique et pulmonaire.

Bioi.ouik des ADL'I.TES

Aspiculiiris tetruplera est assez, fréquent dans la région lyonnaise. Je

l’ai toujours décelé chez. Mus musculus. Sur 36 souris grises autopsiées, je

l'ai rencontré quatre fois, ce qui correspond à une proportion de 11 %.

Parmi mes rongeurs ainsi parasités, trois appartenaient à un lot de quinze

individus recueillis â Saint-Didier au Mont-d’Or (Rhône) en sorte que le

pourcentage atteint 20 % pour cette localité ; le quatrième a été capturé

à Lyon, à la Faculté de l’Avenue Rockefeller avec seize souris négatives,

ce qui donne pour cette provenance un indice inférieur à 6 % ; la plupart

des rongeurs de cette dernière origine ont été piégés dans un local où

étaient élevées des souris blanches sérieusement infestées par A. tetruplera,

puisque sur 2G d'entre elles, spécialement examinées à ce point de vue, j’ai

trouvé cet helminthe 14 fois, ce qui correspond à un indice de plus de 50 */< ;

la souris grise précédente a dû se contaminer au contact de ses congénères

albinos.

Le présent Aspiculuris apparait plus fréquent chez les Muridés adultes,

lin additionnant les résultats de mes autopsies de souris sauvages et albi¬

nos, je trouve un pourcentage de 37,05 % chez. 27 individus sexuellement

mûrs et de 25,7 % chez 35 jeunes. Les 25 mâles du même lot se sont montrés

beaucoup plus parasités que les 25 femelles correspondantes (48,0 % contre

24,0 %).

Les deux sexes de l’helminthe lui-même présentent une fréquence assez

analogue ; j’ai moulé 14 mâles et 21 femelles.

Je continue l’habitat du Nématode dans le gros intestin de son hôte. Le

parasite ne se localise pas uniquement au niveau du rectum, comme sem¬

ble l’indiquer C. E. Sprehn (1932) ; son habitat débute à la valvule iléo-

cæcale. Sur 18 souris grises et blanches hébergeant le parasite, je l’ai trouvé

trois fois dans le cæcum seul et onze fois dans le colon seul ; trois fois les

helminthes coexistaient dans ces deux portions du gros intestin. Je ne l’ai

jamais vu au niveau de l’anus ou à son voisinage.

J’ai toujours rencontré le Nématode en mouvement dans le chyme, je

ne l'ai jamais observé fixé à la muqueuse.

Apisruluris telraptera est rarement le seul ver hébergé par le rongeur.

Il cohabite assez fréquemment avec l 'Oxyuridae Syphacia obvelata (Rud.) ;

j'ai constaté le fait deux fois chez, la souris grise, trois fois chez la souris

blanche. J’ai noté chez un individu sauvage la coexistence dans le cæcum

Source : MNHN, Paris

102

IC. ROMAN

d’Aspiculuris et de Trichuri* mûris (Schrank). J’ai trouvé huit fois 4. le-

Iraplera en même temps que le Cestode Hymenolepis mina fraterna Stiles,

ce qui correspond à plus de la moitié des cas. Chez une souris grise de

Saint-Didier, dont le gros intestin hébergeait les deux Oxyuridae précé¬

dents, j’ai décelé en plus le Plathelminthe du même ordre Catenotaenia

pusilla (Goeze). Enfin, il m’est arrivé deux fois de constater chez une sou¬

ris blanche la coexistence de /t. letraplera et de Muspicea Borreli (Sambon),

curieux Nématode, dont l’évolution s'effectue dans le tissu sous-dermique

et dans les glandes cutanées (1).

Morphologie des adultes

Mes individus d'Aspiciilaris letraplera présentent la plupart des carac¬

téristiques indiquées ou figurées par les auteurs.

Voici les principales dimensions prises sur cinq individus de chaque

sexe :

Mâle. — Longueur totale 1950-3600 (2650) p. Largeur de l’extrémité cé¬

phalique : 65,5-97 (85) p. Largeur maxima : 120-190 (150) p. Largeur au ni¬

veau de l’anus : 50-73,5 (61,5) p. Longueur des ailes cervicales : 231,5-

318,5 (287) p. Distance de la tête à l’anneau nerveux : 78,5-116 (97,5) p.

Distance de la tête au porc excréteur : 600-820 (735) p. Longueur de l’œso¬

phage : 209-276,5 (230) p. Largeur de l’œsophage : 35,5-43 (38,5) p. Lon¬

gueur du bulbe œsophagien : 128,5-162,5 (140) p. Largeur du bulbe œsopha¬

gien : 74,5-99 (86,5) p. Longueur de l’intestin : 1500-3000 (2100) p. Distance

de l’anus à la queue : 117,5-169 (142,5) p. Longueur du cloaque : 121,5-

171 (148,5) p. Longueur totalc/Largeur maxima 13,0-20,0 (17,55). Longueur

totale/Longueur de l’œsophage : 9,25-13,5 (11,35).

Femelle. — Longueur totale : 3350-4190 (3800) p. Largeur de l’extrémité

céphalique : 88,5-126 (104,5) p. Largeur maxima : 215-275 (255) p. Largeur

au niveau de l’anus : 95-160 (125) p. Longueur des ailes cervicales : 288,5-

370 (325) p. Distance de la tête à l’anneau nerveux : 84-161 (121) p. Dis¬

tance de la tête au porc excréteur : 700-900 (825) p. Distance de la tête à la

vulve : 1140-1710 (1410) p. Longueur de l’œsophage : 255-374 (319,5) p.

Largeur de l’œsophage : 45-57,5 (52,5) p. Longueur du bulbe œsophagien :

144-182 (155,5) p. Largeur du bulbe œsophagien : 80-125 (103) p. Longueur

de l’intestin : 2450-3100 (2830) p. Distance de l’anus à la queue : 445-605

(515) p. Longueur lotale/Largeur maxima : 13,65-16,75 (15,0). Longueur

(1) Je n’ai pas cru devoir comprendre parmi les Nématodes de la répion lyon¬

naise ce très intéressant parasite ; je ne l'ai en effet trouvé que chez les souris

blanches de la Faculté ; je n'ose exclure une origine extérieure et, jusqu'à plus

ample informé, rien ne prouve qu’il puisse se perpétuer sous le climat lyonnais

en dehors des chenils des laboratoires.

Source : MNHN, Paris

ACANTllOCKPHAI.ES ET

IATODES PARASITES

103

totale/Longueur (le l’œsophage : 11,1-14,1 (12,45). Longueur de l’œuf (1) :

70-08,5 (85,5) p. Largeur de l’oeuf (1) : 20,5-50 (37) p. Longueur de l’œuf/Lar-

geur de l’œur : 1,8-2,0 (2,3).

Cet ensemble montre que les mensurations de mes femelles correspon¬

dent à celles antérieurement données ; chez les mAlcs, j’ai constaté des va¬

riations de taille dépassant sensiblement les limites reconnues ; l'un des

miens a, en effet, une longueur de 3,6 mm., soit un millimètre de plus que

les plus grands mâles observés par M. C. Hall et C. K. Sprehn ; des écarts

se retrouvent de ce fait dans les autres dimensions. En outre, les longueurs

que j’ai trouvées pour le bulbe œsophagien (130 et 160 p) et le cloaque (120-

170 p) excèdent assez nettement celles indiquées antérieurement.

H. C. C'hitwooo et M. B. Chitwood (1037) figurent le masque facial de

A. letraplera avec une bouche centrale circulaire dépourvue de lèvres, mais

entourée d’un disque presque arrondi, pourvu de quatre prolongements aux

extrémités du diamètre antéro-postérieur et de celui qui lui est perpen¬

diculaire ; les orifices des pores ampbidiaux sont indiqués aux origines des

prolongements latéraux et quatre papilles occupent des positions intermé¬

diaires. Sur mes sections d’extrémités céphaliques montées dans la gomme

au chloral (fig. 38 A), j'ai constaté que le plateau céphalique terminal a un

contour presque ovalaire. Sur une préparation préalablement traitée par le

lactophénol, j’ai distingué au niveau de la bouche trois lèvres très petites de

13 p de hauteur ; les deux vastes ailes latérales caractéristiques des Aspi-

culuris prennent naissance à une faible distance du plateau facial et il est

possible de les apercevoir par l’avant sur un plan un peu postérieur. J’ai

vu les pores amphidiaux de chaque côté de l’ouverture buccale sur un axe

à peine oblique par rapport aux ailes cervicales. Bien que je n’aie pas cons¬

taté avec certitude de pupilles, cet aspect rappelle assez la ligure donnée

par les Ciiitwood du masque facial de Dcrmatoxys veligera (Rud.), des

Léporidés.

En examinant de profil Aspiculuris lelrapleru, il est facile de constater

que l’extrémité antérieure est renllée et que les ailes cervicales droite et

gauche qui s’y insèrent s’élargissent peu à peu en arrière et atteignent sen¬

siblement le niveau du bulbe œsophagien ; leur bord terminal régulièrement

échancré forme extérieurement un angle aigu très saillant. Les glandes cer¬

vicales s’aperçoivent presque au niveau de l’anneau nerveux ; leur orilice

est situé directement sur la cuticule ; je n’ai pas constaté de papilles cer¬

vicales, comme R. E. Schulz (1924, 1927) l’indique chez la présente espèce

et chez A. asiatica Schulz.

En ce qui concerne l’appareil excréteur, le pore évacuateur a seul été

reconnu chez. Aspiculuris letraplera par le précédent auteur (1924); la por-

(1) Dimensions prises sur 10 œufs pour chaque femelle.

Source : MNHN, Paris

104

IM AN

lion directement en rapport avec lui est cependant bien distincte chez mes

individus. Comme chez les Syphacia, il existe ventralement vers le tiers an¬

térieur du corps une vésicule excrétrice ou vessie ; cette formation est très

développée dans le sens longitudinal. A son niveau, les téguments prennent

un aspect réfringent et constituent chez les deux sexes une plaque tégumen-

taire vésicale longuement fusiforme. Le pore excréteur s’ouvre au milieu

de cette différenciation (lig. 21). Sa distance à l’extrémitc céphalique varie

entre 0,60 et 0,82 mm. chez cinq de mes mâles et entre 0,70 et 1,00 mm. chez

cinq de mes femelles.

Ainsi que l’a figuré R. E. Scnui.z (1924), l’appareil mâle apparait cons¬

titué par un tube génital unique, qui, né dans la région postérieure, se dirige

en avant jusqu’à une faible distance du bulbe œsophagien, puis se recourbe

en arriére pour atteindre le cloaque près de l'extrémité caudale. Contraire¬

ment aux observations de M. C. H ali., j’ai pu chez certains individus cons¬

tater des papilles dans la région périanalc ; il y a effectivement une paire

préanale, comme l’admettent R. E. Sohulz, W. Yorke et P. A. Maplkstone,

C. E. Sprehn ; en arrière de l’anus, je n’ai constaté que deux paires de

papilles plus petites que les précédentes, l’antérieure très proche de l’ori¬

fice cloacal ; je n’ai rien vu qui corresponde à l’éminence intermédiaire

figurée par le premier auteur et vraisemblablement interprétée comme

papille supplémentaire par les parasitologues anglais.

Je n’ai pas eu entre les mains de femelles jeunes permettant d'observer

tout le parcours des organes génitaux. Chez quelques individus adultes, j’ai

pu suivre les tubes ovariens qui sont très allongés et reconnaissables à des

séries de constrictions annulaires très rapprochées ; ils débutent un peu

en arrière du pore excréteur par une portion un peu circonvolutionnée,

puis se dirigent vers l’arrière en suivant le grand axe du corps ; dans ce

parcours ils peuvent, ou bien se maintenir parallèles comme chez l’individu

de la flg. 21, ou bien s’enrouler plus ou moins l’un sur l’autre. Les oviductcs

qui leur font suite se dirigent en arrière et paraissent séparés jusque près

de l’intestin terminal. La portion impaire des voies génitales, que les divers

auteurs appellent utérus ou trompe, débute par une vaste poche membra¬

neuse remplie d’œufs ; comme l’indique M. C. Hall, elle forme un long cul-

de-sac au delà de l’anus.

Les organes de la ponte montrent aussi des particularités qui méritent

d’être précisées. Le vagin présente un trajet en U ; à partir de l’utérus ou

de la trompe, il se dirige tout d’abord antérieurement, puis il se recourbe

pour se porter en arrière et du côté ventral, en sorte que la vulve est à peine

en avant de son origine. Il existe d’ailleurs à son extrémité proximale une

formation de tissu compact que M. C. Hall interprète comme un processus

valvulaire. On constate ensuite une portion membraneuse, à laquelle suc¬

cède un ovéjecteur dont l'épithélium est entouré d’une épaisse couche mus¬

culaire. Au voisinage de l’orilicc vulvaire, j'ai observé un rétrécissement

Source : MNHN, Paris

Fig. 22. — Aspiculuris tetraptera. femelle, por¬

tion médiane, organes de ponte (Gros intes¬

tin de Mus musculus, Saint-Didier au

Mont-d’Or, 2:5. VII. 1937).

de ce conduit et j’ai mis en évidence à ce

niveau sous l’épithélium une zone qui ap¬

paraît particulièrement réfringente chez les

individus traités par le lactophénal ; en

coupe optique cette différenciation est for¬

mée par deux pièces presque en demi-cer¬

cle dont les extrémités externes viennent

presque en contact, alors que les portions

internes apparaissent écartées. Ce disposi¬

tif non encore signalé chez Aspiculuris te-

Iraplcra correspond vraisemblablement à

une pièce particulièrrement rigide destinée

à renforcer le mécanisme de l’ovéjecteur ;

Source : MNHN, Paris

K. KO MAN

106

je pense que la contraction de la musculature en rétrécissant la circonfé¬

rence externe de ce processus provoque, comme je l’ai dessiné sur la lig. 22,

l’occlusion du canal génital ; son relâchement détermine au contraire l’ou¬

verture de l'anneau.

Reproduction f.t cycle évolutif

Fig. 23. — Développement embryonnaire d’.l.s-

piculuris tetraptera (souris blanche); A,

œufs intra-utérin renfermant une morula ;

B, C, D, œufs avec embryon « en saucisse » ;

B, évolution en 24 heures à 37° (30. XI.

1937) ; C et D, évolution en 4 et 7 jours

n 26» (16 et 18. II. 1937); E, F, G, H, I,

.1, œufs avec embryons vermiformes, K et

F, évolution en 2 jours à 37° (1. XII. 1937);

G, évolution en 14 jours à 26°, puis en un

jour à 37» (14. XII. 1937); H et I. évolu¬

tion en 4 jours n 37» (10. V. et 2. XII.

1937); J, évolution en 5 jours à 37» (2. XII.

1937); K, éclosion d’une larve veriniforme;

Ij et M, larves vermiformes, évolution en

7 jours à 37° (12. V. 1937); N, éclosion

d’une larve « rhabditoïde », évolution en

14 jours à 26», puis en un jour à 37° (14.

XII. 1937).

Quelques observations

sur la reproduction et la

destinée de A. tetraptera

méritent d’être mention¬

nées ici.

L’accouplement ne pré¬

sente peut-être pas de

particularités bien spé¬

ciales. Les mâles coexis¬

tent assez fréquemment

avec les femelles gravi¬

des ; je n’ai constaté chez

aucune de ces dernières

de bouchons muqueux

laissés par le mâle au ni¬

veau de la vulve.

R. Deschiens a trouvé

des œufs incorporés à la

masse fécale ; j’ai rare¬

ment fait cette constata¬

tion, même chez des hô¬

tes très parasités. Je n’ai

jamais observé d’indivi¬

dus migrateurs en train

de pondre au niveau de

l’anus, comme dans le cas

d’Enterobins vermicularis

(L.) chez l’homme et

d'Oxynris equi (Schrank)

chez le cheval. Il se peut

que les œufs ’ d'Aspiculn-

ris tetraptera soient mis

en liberté hors du corps

du rongeur, soit que les

femelles ne pondent qu’a-

près avoir quitté l’hôte,

soit que les produits ova-

Source : MNHN, Paris

107

ACANT1IOCÉPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES

riens soient disséminés par dissociation des femelles mortes dans le milieu

extérieur.

Morphologiquement, les œufs du présent parasite sont des œufs typiques

d 'Oxyuridae, mais leur contour est plus brièvement ovalaire que chez les

Syphacia ; dans l’organisme maternel, l’embryon est au stade morula

(fig. 23 A), ou bien il présente une forme allongée en saucisse assez analo¬

gue à celle des larves du Filaroidea Wuchereria Bancrofti (Manson) de

l’homme, décrites par A. Looss (1905) dans les masses musculaires des

Moustiques, hôtes intermédiaires.

F. Philpot et R. Deschiens ont constaté que les œufs qui sont indiffé¬

renciés s’embryonnent au bout de 48 à 72 heures entre 15" et 25" et en

20 heures à 37".

J’ai pu suivre le développement embryonnaire à l’intérieur de la coque,

en maintenant à 26° des femelles gravides sur du buvard imprégné d’eau

ordinaire. Dans ces conditions, tous les œufs renferment au bout de trois

jours des embryons en saucisse avec de face un contour en ovale allongé

et de profil une incurvation en arc de cercle suivant la courbure de la

coque ; il n’y a pas d’organes différenciés (fig. 23 B, C, D). Vers le 12' jour,

les embryons se sont allongés ; ils sont obligés de se replier sur eux-mêmes à

l’intérieur de l’œuf ; ils montrent des ébauches de tube digestif encore mal

accusées. A partir de ce moment les œufs peuvent persister longtemps sans

modifications, ainsi que je l’ai constaté sur du matériel conservé à 26" du

29 novembre au 29 décembre 1937.

Le développement intra-ovulaire de A. telrapleru peut débuter dans des

cadavres de femelles conservées à 37°. J’ai ainsi remarqué un allongement

précoce de l’embryon qui, dès le deuxième jour, se contorsionne (tig. 23 F,

G) ; en même temps, il apparaît à l’intérieur des tissus granuleux primitifs

des zones hyalines que j’interprète comme des ébauches de cavité générale.

Dès le quatrième jour la mobilité apparaît ; continuant à s’allonger, l’em¬

bryon présente une double courbure, ou bien il se replie entièrement sur

lui-même, comme le fait le stade vermiforme de l’embryon d’Entcrobius oer-

micularis (fig. 23 H, I, J). La première ébauche du tube digestif est repré¬

sentée par l’œsophage antérieur. Dès le septième jour, l’œuf peut éclore

sans qu’intervienne aucun autre facteur. L’enveloppe se rompt au voisinage

d’un des pôles en une zone prédestinée de moindre résistance. Les larves

libérées (tig. 23 K, L, M) sont ovalaires et mesurent de 147 à 175 u de long

sur 20 à 25 |i de large ; leur extrémité postérieure est mousse et à peine

plus amincie que la région céphalique.

Le 13 décembre 1937, j’ai porté à 37" un cadn\*re de femelle conservé

deux semaines à 26°. Vingt-quatre heures après, j’ai constaté l’éclosion d’as¬

sez nombreux œufs. Ghez l’une des larves en train de sortir de la coque

(fig. 23 N), la cavité générale est entièrement constituée et le tube digestif

est presque complètement formé avec un œsophage continué par un bulbe

et un intestin plus mince terminé en cul-de-sac au niveau du 1/5 postérieur

Source : MNHN, Paris

108

du corps. Cet individu correspond à la larve infectieuse décrite par F. I’iiii.-

POT.

Ces constatations confirment dans l’ensemble celles de cet auteur et

celles de R. Deschiens. Il est bien prouvé que les œufs n’atteignent pas le

stade infestant avant la ponte ; la courte maturation qu’ils subissent dans

le milieu extérieur doit s’effectuer à une température inférieure à celle de

l’hôte, mais la chaleur propre de ce dernier doit favoriser l’éclosion.

F. Philpot a montré que les rongeurs s’infestent en ingérant des œufs

mûrs d'Aspicnluris. Je n’ai observé dans le tube digestif de mes souris au¬

cun stade jeune de ce Nématode.

Je n’ai jamais constaté cher, le même hôte des stades de A. telrapteru

appartenant certainement à des générations différentes ; j’ignore si les

Muridés déjà porteurs d'Aspiculuris sont ou non prémunis vis-à-vis d’une

nouvelle infestation.

Syphacia obvelata (Rud.), 1802.

Cette espèce, décrite par C. A. Ridoi.piii (1802) d’après des exemplaires

récoltés dans le gros intestin de Mus masculus, a été depuis citée d’une ving¬

taine d’autres rongeurs. Parmi les hôtes qui habitent notre région, M. C. Hall

( 1016) indique Micromys minutas. Apode mu s sylvalicus, Ratlus rattus, Micro-

tus arvalis, Clelhrionomys glureotus, Aruicola amphibius. J. N. Oi.dham (1931 )

ajoute encore [{allas norvégiens et /(. alexandrinits. Persuadé d’une spécifi¬

cité parasitaire étroite des Syphacia des Muridés (1045), je crois devoir

ne retenir comme hôte de S. obvelata que la souris de maison. C. E. Sphehn

( 1932) considère cet helminthe comme cosmopolite. L'anatomie des femelles

a été décrite par L. (i. Seuhat (1016) chez des Sypliucia récoltés en Afrique

du Nord dans l’intestin d’Arvicanlhis barbants. Confirmant ces données

sur du matériel récolté chez Mus musculus et Apodemus sylvalicus, R. Vogkl

( 1025) a fait connaître les organes mâles et étudié la division des œufs jus¬

qu’au stade morula. F. Philpot (1024), puis R. Deschikns (1044) ont fait

connaître les conditions favorisant l’évolution et l'éclosion de ces éléments

de dissémination chez le Syphacia de la souris. Sur de jeunes femelles

récoltées chez Microtus arvalis, O. von Linstoav (1884) constate au niveau

de la vulve la présence d'un bouchon muqueux témoignant d’un accouple¬

ment très précoce. L. (i. Seuhat, puis R. Vogel et F. Philpot retrouvent

cette formation dans leurs matériels respectifs ; l’auteur allemand montre

en outre que la copulation précède la formation des ovaires. L. Thavassos

( 1937) admet que chez fi. Venleli, parasite d'un rat sylvestre brésilien, les

œufs sont libérés par rupture des parois de l’organisme des femelles gra¬

vides. Dans le gros intestin de la souris, F. Philpot a observé des S. obve¬

lata jeunes à divers stades évolutifs ; bien qu’il n’ait pas pu infester des

rongeurs avec des œufs embryonnés, cet auteur admet que le développe¬

ment de cet helminthe est direct.

Source : MNHN, Paris

AOANTHOr.ÉPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES 10!)

HlOI.Or.IE DES ADULTES

J’ai fréquemment trouvé Syphacia obvelulu riiez Mus musculus. Sur

36 souris grises autopsiées, j’ai dérelé huit fois le parasite, c’est-à-dire dans

22,2 % des cas. Trois de ces rongeurs ayant été capturés à Saint-Didier au

Mont-d’Or (Rhône), le taux d’infestation pour cette localité atteint 33,3 % ;

les cinq autres ayant été piégés à Lyon dans la Nouvelle Faculté de l’Ave¬

nue Rockefeller, le pourcentage correspondant à cette provenance s’élève à

29,4 r /o. Il convient d’ajouter que ces derniers sujets ont été pris dans un

local servant à l’élevage de souris blanches assez infestés par S. obuclata ;

sur 27 de ces albinos spécialement examinés à ce point de vue, j’ai trouvé

en efl'et trois fois cet helminthe, soit une proportion de 11,1 . Il est fort

possible que comme dans le cas d'Aspiculuris lelraptera il y ait eu là

échange de parasites entre les souris sauvages et les albinos et vice-versa.

Je n’ai pas rencontré S. obvelala chez d’autres rongeurs. Je n’ai en par¬

ticulier pas trouvé d'Oxyuridae chez des rats blancs élevés au voisinage de

souris de laboratoire très infestées. Les Syphacia signalés chez. Itallns nor¬

végiens doivent appartenir à une autre espèce distinguée par S. Yamac.uti

(1935, 1941) ; les vers du même genre que j’ai récoltés chez le rat noir et le

mulot m’en paraissent spécifiquement différents. Il en est peut-être de

même du Syphacia d'Aroicanlhis barbants décrit par L. G. Seurat ainsi

que des Oxyuridae trouvés chez les campagnols ; d’après O. von Linstoav,

les œufs de ces derniers sont plus petits que ceux du parasite de Mus muscu-

Ins. J’ai décelé une fois un helminthe de ce groupe dans le cæcum de Cle-

thrionomys glareolns ; c’est une femelle jeune indéterminable spécifique¬

ment de 1,1 mm. de long sur 0,1 mm. de largeur maxiina avec un tube diges¬

tif entièrement constitué et des ébauches de lèvres buccales ; son appareil

génital est réduit à un vagin et à un tractus cellulaire dont l’extrémité posté¬

rieure ne dépasse pas le milieu du corps.

Sans tenir compte des références qui concernent des Syphacia propres

à d’autres hôtes que Mus musculus, on peut admettre que S. obvelala est

très répandu sur le Glohe. Il est signalé de France (F. Dujardin, 1845,

M. Palais, 1936, E. Roman), de Suisse (B. Galli-Valerio, 1932, I. Pecheff,

1932), d’Allemagne (C. A. Rudolpiii, R. Vogel), d’Italie (V. Vanni, 1937),

d’Espagne (J. Gonzalès-Castro, 1944), des Etats-Unis (M. C. Hall), du Bré¬

sil (J. A. Meira, 1931).

Chez les souris grises et blanches, l’habitat de S. obvelala est le même

que celui d'Aspiculuris lelraplcra. Sur onze animaux parasités, j’ai trouvé

dix fois des vers adultes dans le cæcum ; deux fois il en existait en même

temps dans le colon ; une fois il s’en trouvait dans le cæcum et l’S iliaque ;

chez une souris blanche, je n’ai vu des Syphacia que dans le premier quart

du colon. J’ai toujours rencontré ce Nématode en mouvement dans les

matières intestinales ; je ne l’ai jamais vu fixé à la muqueuse.

Les rongeurs adultes paraissent plus parasités que les jeunes. En tola-

Source : MNHN, Paris

F.. ROMAN

110

lisant les renseignements fournis par les souris grises et blanches, je trouve

le tiers des animaux positifs dans le premier cas, alors que l’indice d’infes¬

tation n’est que de 0,7 % dans le second. Dans les petits lots que j’ai exami¬

nés, les femelles se sont révélées bien plus souvent positives (34,5 %) que

les mâles (7,7 %).

Comme chez d’autres Oxyuridae, les Sypliacia obuelata féminins sont

beaucoup plus fréquents que les individus masculins.

J’ai signalé à propos d 'Aspiculuris telraptera la coexistence fréquente

de Sypliacia et de ce Nématode chez les deux races de Mus musciilus. J’ai

constaté la présence simultanée du présent Oxyuridae et du Cestode Hyme-

nolepis nana fralerna Sliles chez deux sujets de laboratoire et chez une

souris grise. Je signalerai enfin deux cas où S. obuelata et A. telraptera ont

coexisté, d’une part avec le Plathelminthe Calenotaenia pusilla (Gœze) chez

un rongeur sauvage, d’autre part avec le Nématode du tissu conjonctif sous-

cutané Muspicea Borreli Sambon, que je n’ai vu que chez les albinos.

Les adultes de S. obuelata peuvent s’observer en toutes saisons ; si chez

les souris grises je n'en ai trouvé que d’avril à octobre, C. L. Xitzsoh (1821)

en a récolté chez le même hôte en janvier, février et mars.

Morphoi.ocie des adultes

Il me paraît utile d’indiquer avec quelques détails les caractéristiques

morphologiques de Sypliacia obuelata de la souris, afin de le comparer avec

les autres parasites des rats appartenant au même genre.

Voici les principales dimensions calculées sur cinq individus des deux

sexes :

Mâle. — Longueur totale : 1150-1450 (1350) p. Largeur de l’extrémite

céphalique : 20,5-32,5 (27,5) p. Largeur maxima : 127-130 (127,5) p. Largeur

au niveau de l’orifice cloacal : 35,5-47 (41,5) p. Distance de la tête à l’anneau

nerveux : 55-100 (80) p. Distance de la tète au pore excréteur : 225-330

(270) p. Distance de la tête à la bosse antérieure : 315-445 (380) p. Longueur

de l’œsophage : 155-200 (175) p. Largeur de l’œsophage : 32-38 (35) p. Lon¬

gueur du bulbe œsophagien : 55-65 (60) p. Largeur du bulbe œsophagien :

50-60 (57,5) p. Longueur de l'intestin (cloaque compris) : 790-1070 (1000) p.

Distance de l’anus à la queue : 120-140 (127,5) p. Distance de la dernière

bosse à la queue : 255-395 (320) p. Longueur du spiculé : 68-90 (78) p. Lar¬

geur du spiculé : 4,5-6 (5) p. Longueur du gubernaculum : 28-34 (31) p. Lar¬

geur du gubernaculum : 6-7,5 (7) p. Longueur totale/Largcur maxima :

8,85-11,4 (10,65) p. Distance tête-bosse antérieure/I.ongueur totale : 1/4,6-

1/2,65 (1/3,35). Distance tête-bosse postérieure/Longueur totale : 1/4,6-

1/3,7 (1/4,3). Longueur totalc/Longueur de l’œsophage : 7,0-8,7 (7,7). Indice

œsophagien : 4,3-5,5 (5,05).

Femelle. — Longueur totale : 3450-5800 (4500) p. Largeur de l’extrémité

Source : MNHN, Paris

ACANTIIOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

111

céphalique : 43-73 (58) (1 . Largeur maxima : 240-400 (305) p. Largeur au

niveau de l'anus : 85-125 (100) u. Distance de la tète à l’anneau nerveux :

105-165 (130) p. Distance de la tète au pore excréteur : 325-590 (465) p.

Distance de la tcte à la vulve : 550-925 (735) p. Longueur de l’œsophage :

180-300 (260) p. Largeur de l’œsophage : 50-80 (60) p. Longueur du bulbe

œsophagien : 75-125 (105) p. Largeur du bulbe œsophagien : 85-160 (115) p.

Longueur de l’intestin : 2375-4700 (3450) p. Distance de l’anus à la queue :

^£30-675 (615) p. Longueur du vagin 115-220 (160) p. Largeur du vagin :

50-100 (70) p. Longueur totalc/Largeiir maxima : 13,1-17,0 (14,65). Lon¬

gueur totale/Longueur de l’œsophage : 13,8-19,3 (15,2). Longueur totale/

Distance tète-vulve : 5,8-6,3 (6,1). Distance tête-vulve/Distance vulve-

pointe caudale : 1/5,3-1/4,8 (1/5,1). Longueur totale/Longueur de la queue :

6,45-8,6 (7,65). Indice œsophagien : 3,7-5,1 (4,3). Longueur de l’œuf (1) :

118-153 (135,5) p. Largeur de l’œuf (1) : 33-54,5 (45,5) p. Longueur de

l’œuf/Largcur de l’œuf : 2,4-3,65 (3,0).

Ces mensurations montrent que, comme chez tous les Syphacia, les indi¬

vidus masculins sont proportionnellement très petits ; elles s’accordent

en général avec celles des auteurs. Chez le mâle cependant, mes mensura¬

tions de la distance de l’orifice cloacal à la queue correspondent aux 130 p

trouvés par D. O. Morgan (1932), mais non à l’évaluation de 210 p donnée

par M. C. Hall et d’autres auteurs.

Comparée à d’autres dimensions, la longueur de l’œsophage m’a fourni

des éléments de différenciation intéressants. Chez la femelle de S. obve-

lata, cet organe est relativement court ; calculé sur 50 individus, le rap¬

port de sa longueur à sa largeur (indice œsophagien) présente des oscilla¬

tions entre 3 et 6 (voir pp. 122-123). Dans les mêmes conditions, le quotient

de la taille par la longueur de ce conduit peut varier chez ce sexe entre 12

et 22. Chez le mâle, l’œsophage est proportionnellement plus long ; sa plus

grande dimension correspond en moyenne au 1/8 de la longueur totale.

Les caractères morphologiques les plus intéressants au point de vue

systématique concernent la région céphalique, l’appareil excréteur et les

organes génitaux.

Au niveau de l’extrémité antérieure du corps (lig. 32), j’ai souvent

observé chez S. obvelata des expansions plus ou moins vastes à bord externe

régulièrement arrondi. F. Dujardin explique cette apparence par la pré¬

sence d’une capsule buccale dilatable analogue à celle d’Enlerobius vermi-

cularis (L.). W. Yorke et P. A. Maplestone attribuent au genre Syphacia

des ailes cervicales latérales symétriques.

L’examen du masque facial de femelles gravides monté dans la gomme

au chloral confirme l’existence généralement admise de trois lèvres autour

(1) Dimensions prises sur 60 œufs de 10 femelles.

Source : MNHN, Paris

112

de l'orifice buccal ; deux de ces appendices sont ventraux, le troisième

occupe une position dorsale. Le bord externe du plateau facial a un con¬

tour régulièrement arrondi.\

Examinée de profil, cette extrémité m'a montré au moins quatre émi¬

nences latérales paraissant correspondre à des papilles.

De même que chez d’autres Oxyuridae, l’appareil excréteur des Sypha-

cia comporte une vésicule excrétrice ou vessie située directement sous les

téguments de la face ventrale, qui constituent à son niveau une zone plus

réfringente. Le pore excréteur s’ouvre sur cette différenciation, que j’ap¬

pellerai plaque tégumentaire vésicale, légèrement en arrière du bulbe œso¬

phagien.

L. G. Seurat caractérise le genre Sypluwia par l'aspect arrondi de la

vésicule excrétrice. Chez mes femelles, je l’ai vue sous des aspects diffé¬

rents suivant leur orientation. De profil, elle se montre sous la forme d’une

vasque plus ou moins régulière et d’une hauteur variable suivant son état

de réplétion ; la plaque tégumentaire vésicale se projette alors comme

une simple ligne. Chez les individus vus de face, la paroi vésicale exté¬

rieure apparaît étalée et présente une forme régulièrement arrondie ou

A b 24 . C D

Fig. ‘24. — Œufs de fiuplmcia obvelata; A et B, œufs intra-utérins; C, évolution

en 24 heures à 37°; D, idem, à 26°.

plus ou moins ovalaire ; le pore excréteur se trouve en son centre. La pla¬

que tégumentaire vésicale apparaît ainsi particulièrement vaste chez

S. obvelata de Mas musculus ; sa plus grande dimension égale presque la

largeur de l’intestin (lig. 32).

Chez mes mâles du Syphacia de la souris (tig. 25), j’ai observé un tube

génital unique, dont la disposition correspond à ce qui se voit sur la ligure

publiée par R. Vogkl, intitulée S. obvelata et sur celle de L. Travassos

qui représente S. Venleli. Né près de la région caudale, le testicule se dirige

tout d’abord en avant, puis se recourbe en U en arrière pour aboutir au

cloaque non loin de l’anus. Chez trois de mes mâles j’ai constaté en arrière

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES et nématodes parasites

113

Fig. 25. — Sypliacia obvelata mâle monté in toto (Déjections de souris blanche,

19. I. 1937).

Fig. 26. — Syphacia stroma mâle monté in toto (Intestin grêle à’Apodemus syl-

vaticus, Saint-Didier au Mont-d’Or, 6. IX. 1941).

Mémoires du Muséum, Zoologie, t. II. 5

Source : MNHN, Paris

114

E. ROMAN

de celte ouverture des prolongements latéraux analogues aux appendices

en oriflamme signalés^par H. A. Bayi.is (1928) dans la diagnose originale

de S. nigeriana. N’ayant pas observé de S. obvelata mâles de face, je n’ai

pas pu vérifier le développement très accusé de ces deux expansions indi¬

qué comme caractéristique de cette espèce par D. O. Morgan. Sur tous

mes individus de profil, j'ai remarqué que l’extrémité caudale s’amincit

brusquement en pointe aiguë à partir du cloaque. Contrairement à ce qu’indi¬

que le tableau de détermination de M. C. Hall, le mâle de la présente

espèce possède trois bosses cuticulaires ventrales très développées et à

peu près à égale distance les unes des autres ; l’antérieure se trouve â

proximité du premiers tiers de la longueur du corps, la postérieure est

voisine du dernier quart.

L. G. Seurat et R. Voghi, ont fait connaître la disposition de l’appareil

femelle du Syphucia qu’ils intitulent S. obvelata. L. Travassos a confirmé

ces observations chez S. Venteli. Son parcours assez complexe ne peut être

suivi que chez des individus non encore gravides. Dans ces conditions,

j’ai, comme ces auteurs, observé chez mes vers de Mus musculas deux

tubes génitaux asymétriques ; l’un d’eux, qui débute près du bulbe œsopha¬

gien, présente un parcours en grande partie antéro-postérieur ; l’autre,

né vers le tiers postérieur du corps, se porte tout d’abord en avant et après

s’ètre recourbé en U vient s’unir à son homologue à peu de distance de

l’anus. De là part un collecteur impair qui se dirige en avant suivant le

grand axe du corps. Je ne discuterai pas sur la dénomination à accorder

aux portions situées de part et d’autre du point de jonction. L. G. Seurat

et L. Travassos, qui interprètent comme des utérus les derniers tronçons

des tubes pairs, appellent trompe la partie impaire «lu conduit terminal

avant sa «lifférenciation en vagin. R. Vogei., qui appelle oviductes les canaux

qui séparent les ovaires du carrefour postérieur, considère comme un

utérus ce que les auteurs précédcnls nomment trompe. Chez les femelles

gravides cette formation devient un vaste sac bourré d’œufs, qui cache tous

les constituants de l'appareil génital à l’exception «lu vagin qui est entiè¬

rement musculaire. Chez mes S. obvelata «le Mus musculus, cet organe est

relativement vaste ; sa longueur équivaut presqu’à la moitié de l’arrière-

corps. La vulve se trouve au voisinage du 1/0 antérieur du corps.

Les œufs du parasite de la souris (fig. 24), présentent les caractéristiques

habituelles des œufs d’Oxynridac avec une coque transparente à double

paroi et une face longitudinale concave. Comme le remarque R. Vogel, leur

taille est très considérable ; leur longueur, qui correspond aux 3/4 de celle

du vagin, dépasse la moitié de la largeur maxima du corps de la femelle.

Reproduction et cyci.e évolutif

Comme d’autres Oxyuridae, Syphucia obvelata présente des particula¬

rités assez spéciales en ce qui concerne l’accouplement et la ponte. Nos

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHAliBS et nématodes parasites

connaissances sont encore fragmentaires sur le développement des jeunes.

A propos de la copulation, j’ai constaté au niveau de la vulve de quel¬

ques femelles de S. obvclala le bouchon muqueux témoin de cet acte phy¬

siologique qu’ont signalé chez leurs Syphacia O. von Linstow, R. Vogel et

F. Puii.pot ; mes individus ainsi pourvus mesurent de 1,25 à 2 mm. ; ils

sont donc plus développés que la plus jeune femelle fécondée de 0,50 mm.

observée par l’auteur anglais. Tous mes sujets gravides en sont démunis,

l’ayant expulsé au moment de la ponte. Ces constatations confirment la

réalité de l’accouplement précoce ou « coriogamie » chez le présent

nématode (1). Après d’autres helminthologistes, il m’est arrivé souvent de

ne trouver dans le cæcum de souris parasitées que des femelles gravides à

l’exclusion d’individus du sexe masculin. Il apparaît probable que, comme

dans le cas d’autres Oxyuridae, les mâles ne survivent pas longtemps à la

copulation.

R. Desciiiens admet que, comme dans le cas d'Aspiculuris tetraptera,

les œufs de Syphacia obvelala peuvent être pondus dans l’intestin de

l’hôte et incorporés à la niasse fécale. De même que F. Philpot, je les ai

rarement rencontrés dans ces conditions. Je n’ai fait aucune observation

prouvant que la ponte peut avoir lieu dans l’épaisseur de la muqueuse

intestinale. Depuis longtemps, mon maître M. le Pr. J. Guiart (1910, 1930),

après examen de préparations de A. Ruffer, admet que cette éventualité

s'observe dans le cas d’Enlerobius vermicularis chez l’homme ; G. Penso

( 1932), qui a confirmé cette notion, l’étend aussi à Passalurus umbiguus

(Rud.) qui parasite les Léporidés. Je n’ai jamais constaté d’individus

migrateurs en train de pondre au niveau de l’anus. Il m’est parfois arrivé

de trouver des femelles gravides dans les déjections de souris blanches

parasitées ; ces mères peuvent certainement pondre dans le milieu extérieur.

Le 10 mai 1937, j’ai observé cet acte physiologique chez une femelle

gravide placée dans une goutte d’eau salée isotonique. Au cours de ce

processus, la trompe et le vagin présentent des mouvements de va-et-vient

régulièrement rythmés, tandis que des contractions intermittentes entraînent

d’arrière en avant les œufs destinés à sortir les premiers ; les plus profon¬

dément situés font eux-mêmes pression, ce qui détermine l’avance pro¬

gressive du contenu utérin. L’expulsion elle-même est provoquée par des

contractions plus fortes, qui font saillir la vulve en dehors. A deux reprises,

j’ai ainsi constaté simultanément l’émission de deux œufs. La ponte de S.

obvelala s’est alors effectuée à la température extérieure. J’ai vu les mouve¬

ments de la trompe cesser et la sortie des œufs s’arrêter, en chauffant légè¬

rement la pondeuse sur la veilleuse d’un Bunsen.

(I) Ce néologisme est de G. W'ulkbr (1923). Je n’ai pas cru devoir adopter la

dénomination de « progamie » créée par L. G. Sf.crat (1914) ; ce terme évoque

en effet habituellement la notion de détermination du sexe d’un œuf avant la

fécondation.

Source : MNHN, Paris

116

E. ROMAN

J’ai une fois fixé une femelle en train d’évacuer le contenu de son uté¬

rus ; cet individu présente une vulve proéminente avec un œuf au voisi¬

nage de la sortie du vagin. C. E. Sprehn a publié la photographie d’un autre

exemplaire dans un état physiologique identique.

Il est aussi possible que les œufs soient libérés par dissociation des

parois somatiques de femelles parvenues dans le milieu extérieur, comme

l’admet L. Travassos dans le cas de Syphacia Venlcli.

Dans l’organisme maternel, l’œuf de S. obvelula de Mus musculus

(fig. 24 A et B) peut contenir une masse ovalaire indifférenciée assez uni¬

formément granuleuse ; d’autres fois il renferme une morula allongée. Il

évolue plus vite que celui de A. lelrapteru . Dans le corps de femelles mortes

conservées à la température de l’hôte ou à l’étuve à 27", les œufs renferment

au bout de 24 heures des embryons déjà développés (lig. 24 C et D), qui

remplissent presqu’entièrement la cavité ovulaire. Le tube digestif est déjà

presque au complet ; le bulbe œsophagien est pourvu d’une cavité centrale ;

l’œsophage, qui possède une paroi épaisse, atteint presque la moitié de la

longueur du corps ; l’intestin est très court, mais sa lumière très vaste ; je

n’ai pas constaté d’anus ; il n’y a pas encore d’ébauche excrétrice ni

d’ébauche génitale. La cavité générale n’est pas encore constituée.

F. Philpot, puis R. Deschiens ont constaté l’éclosion de ces embryons

dans l’eau et le Ringcr portés à 37° pendant quelques heures. Les larves

nouvelles-nées ont une longueur de 205 p et un œsophage de 85 p.

L’auteur anglais n’a pas réussi à infester des souris avec des œufs

embryonnés de S. obvelalu. Il est cependant probable que l’infestation est

directe, car ce biologiste a trouvé dans le cæcum d’une souris une larve

semblable à celles qui viennent d’éclore. De même que F. Philpot et

C. E. Sprehn, j’ai observé des jeunes d’âges divers dans le gros intestin de

plusieurs individus de Mus musculus. Tous sont déjà différenciés vers le

sexe femelle.

Mon exemplaire le plus jeune de 0,95 mm. de long (fig. 27) est à peine

plus évolué que celui de 0,88 mm. de F. Philpot ; son tube digestif est

presque semblable à celui de l’adulte ; il en est de même de la cavité géné¬

rale ; l’appareil reproducteur présente un vagin qui n’est pas signalé par

l’auteur anglais ; il est suivi d’un tractus cellulaire de longueur quadruple.

Des individus de 1,25 et de 1,8 mm. peuvent se comparer à la femelle

de 1,33 mm. du même biologiste. L’un et l’autre ont des lèvres buccales

Fig. 27. — Jeune femelle de Syphacia obvelata de 0,95 mm. de long (Déjections

de souris blanche, 19. I. 1937).

Fig. 28. — Jeune femelle de Syphacia obvelata de 1,8 mm. de long (Même pro¬

venance).

Fig. 29. — Appareil génital d'une femelle non gravide de Syphacia stroma (Intes¬

tin grêle d’Apodcmus sylvaticus, Saint-Didier au Mont-d’Or, 6. X. 1937).

Source : MNHN, Paris

118

E. ROMAN

différenciées et ils se distinguent surtout du précédent par un développe¬

ment plus avancé de l’appareil reproducteur ; chez celui de 1,8 mm. (lig. 28),

il y a une ébauche de trompe impaire encore assez compacte, d’où se

détachent deux tractus génitaux pleins ; l’un d’eux suit une direction

antéro-postérieure ; l'autre se dirige tout d’abord en arrière, puis se

recourbe en U pour revenir vers l’avant. L’intestin présente une large cir¬

convolution vers le milieu du corps.

Chez une femelle de 2,25 mm., j’ai constaté la disposition des tubes géni¬

taux de l’adulte, avec l’origine d’un des ovaires au niveau du tiers antérieur

du corps.

L’observation des individus jeunes précédents montre que la croissance

intéresse surtout la région du corps située en arrière du bulbe œsophagien.

Chez la femelle, le rapport de la longueur totale à celle de l’œsophage

atteint seulement 2,4 au stade intra-ovulairc et varie entre 12 et 22 chez les

individus gravides. Cet accroissement postérieur est tout d’abord relative¬

ment rapide, puisque cet indice se trouve entre 6 et 7,5 chez des femelles

dont la taille oscille entre 0,i) et 1,5 mm. ; il devient ensuite plus progres¬

sif ; il se situe entre 8 et 10 chez les helminthes qui mesurent de 1,8 à

2,25 mm. Plus tardivement la gravidité semble déterminer une accélération

du processus.

J’ai fréquemment constaté la coexistence de Sypluicia jeunes avec des

individus entièrement développés dans le gros intestin de Mus musculus.

Un rongeur parasité par S. obvelatu ne possède donc pas de prémunition

vis-à-vis d’une infestation ultérieure par le même helminthe. Comme chez

l’Oxyure de l’homme, la réinfestation est un mode fréquent de contamina¬

tion, qui permet chez le même hôte une multiplication très intense du

parasite.

Caractéristiques de Sypliaciu ubvclalu

Je résume dans la diagnose suivante les particularités principales de

Syphacia obvelula (Rud.) :

Allongement du corps intéressant surtout la région caudale. Bord

externe du plateau facial régulièrement arrondi.

Femelle gravide. — Longueur totale mesurant 12 à 20 fois la longueur

de l’œsophage. Indice œsophagien compris entre 2 et 7. Grand axe de

la plaque tégumentaire vésicale atteignant presque la largeur de l’intes¬

tin. Longueur du vagin égale à la moitié de la largeur du corps. Œufs

intra-utérins renfermant un embryon indifférencié, leur longueur peu supé¬

rieure à la moitié de la largeur somatique inaxima.

Mâle. — Taille beaucoup plus petite. Trois bosses cuticulaires ven¬

trales, dont la plus proche de la tête est située vers le tiers antérieur du

corps et la postérieure au niveau du dernier quart de la longueur totale :

extrémité caudale nettement individualisée et débutant par une constric-

Source : MNHN, Paris

119

ACANTHOCKPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES

tion brusque ; expansions postcloacales très saillantes de chaque côté de

ce rétrécissement. Longueur du spiculé double de celle du gubernacu-

lum.

Deux sexes et stades jeunes parasites du gros intestin de la Souris de

maison, Mus musculus.

Syphacia stroma (von Linstow), 1884.

En 1884, O. von Linstow a séparé de S. obvelata (Rud.) un Oxyuridae

trouvé à l’état adulte dans l’intestin grêle d’Apodemus sylvaticus. Les

caractéristiques indiquées sont d’interprétation difficile et H. A. Baylis

(1926) rapporte à l’helminthe de Rudolphi des exemplaires anglais trou¬

vés chez cet hôte par Ch. Elton ; dans une étude écologique des parasites

des rats champêtres de la région d’Oxford, ce dernier auteur, J. R. Baker

et A. D. Gaiidner (1931) spécifient que cet Oxyuridae habite le plus sou¬

vent le grêle de ce rongeur. En 1932, J. (i. Baeh fait remarquer que S.

obvelata se rencontre exclusivement dans l’intestin antérieur de mulots

capturés en Suisse. Entre temps, l’espèce de von Linstonv avait été mise

en synonymie par plusieurs autres auteurs, tels que L. G. Seurat (1916),

W. Yorke et P. A. Mapi.estonk (1926), M. Neveu-Lemaire (1936). Cepen¬

dant, J. N. Oldham (1931) n’accepte qu’avec réserve cette assimilation

et D. O. Morgan (1932) constate que chez le mâle l’extrémité caudale

fournit des caractères nets pour séparer S. obvelata et S. stroma ; d’ailleurs,

en 1934, Ch. Elton rapporte un peu dubitativement à cette dernière espèce

des femelles trouvées dans le grêle d 'Apodemus hebridensis aux îles Lewis.

En signalant S. stroma des environs de Lyon, j’ai fait connaître des carac¬

tères dilTérencicls de la femelle (1945). D’après O. von Linstow, les for¬

mes larvaires de cette espèce se développent dans le cæcum d 'Apodemus

sylvaticus.

Biologie de l’adulte

Dans le Mont-d’Or lyonnais, j’ai souvent capturé des mulots, dont le

grêle était plus ou moins infesté d 'Oxyuridae. Je rapporte à Syphacia

stroma tous les exemplaires que j’ai recueillis dans ces conditions.

Sur 84 mulots autopsiés, j'ai trouvé 27 individus porteurs de ce Néma¬

tode. Le pourcentage d’infestation global atteint ainsi 32,5 %. Je n’ai

décelé aucun Oxyuridae chez sept de ces rongeurs capturés à Saint-Pierre-

la-Palud (Rhône) et dans les limites de l’agglomération lyonnaise. L’indice

parasitaire des hôtes du Mont-d’Or se trouve ainsi augmenté ; négligeant

deux animaux, dont un positif, provenant de Saint-Cyr, et deux indivi¬

dus négatifs pris à Limonest, je trouve dans le lot de Saint-Didier 26 cas

positifs sur 75 sujets examinés, ce qui donne une proportion de plus du

tiers (34,65 %).

S. stroma m’a paru habiter toute la longueur du grêle ; il me semble

Source : MNHN, Paris

i. HD M AN

toutefois alTectionner particulièrement la région médiane. J’ai rencontré

plusieurs fois des Syphacia adultes dans le gros intestin d’Apodemus

sylvalicus ; chez quatre mulots, dont le grêle hébergeait aussi des Oxyu-

ridae, les rares helminthes trouvés dans le cæcum et le colon étaient bien

des S. stroma, comme ceux de l’intestin antérieur. Je suppose qu’ils

avaient là un habitat accidentel ou passager. Dans tous les cas où des

Syphacia n’ont été trouvés que dans le dernier segment digestif, il s’agis¬

sait d’une espèce différente, S. Frederici. De même que dans le cas de

S. obvelata, j’ai le plus souvent rencontré S. stroma en mouvement dans

la lumière intestinale ; je n’ai vu aucun exemplaire fixé à la muqueuse

du grêle.

Je n’ai pas observé ce ver chez d’autres rongeurs. J’admets volontiers

que les helminthes recueillis par J. G. Baei» dans la première portion

intestinale du mulot sont des S. stroma. De même que son hôte, l’espèce

est propre à l’Europe ; elle se trouve certainement en France (E. Roman),

en Suisse (J. G. Baer) et dans les îles Britanniques (Ch. Ei.ton).

A Saint-Didier, j’ai rencontré le parasite 21 fois chez les mulots imma¬

tures et seulement six fois chez des adultes. Il semblerait donc que les

jeunes sont plus souvent infestés. En réalité, l'index parasitaire est pres¬

que semblable dans les deux cas, mes pièges ayant capturé un plus grand

nombre de sujets incomplètement développés. Comme chez S. obvelata,

les rongeurs femelles apparaissent plus fréquemment positifs que les

mâles ; je trouve en chiffres globaux 14 contre 12, ce qui correspond aux

taux d’infestation respectifs de 45,15 et 29,25 '/». Ch. Ei.ton, J. R. Baker

et A. D. Gardneh indiquent des résultats un peu différents pour leurs

« S. obvelata » d’Apodemus sylvaticus ; ils notent des indices parasitaires

presque semblables chez les deux sexes et signalent un pourcentage d’in¬

festation plus élevé chez les adultes. Comme ils tiennent compte aussi

de Syphacia récoltés dans le cæcum, ils n’ont peut-être pas observé uni¬

quement S. stroma.

De même que chez S. obvelata, les helminthes féminins sont beaucoup

plus nombreux que ceux de sexe masculin.

S. stroma a été fréquemment trouvé en même temps que d’autres hel¬

minthes. Dans les deux tiers des cas, j’ai observé dans le même habitat

cet Oxyuridae et Nematospiroides dubius Baylis. Je n’ai constaté que

deux fois sa cohabitation avec des Trématodes du genre Brachylaemus.

Par ailleurs, j’ai remarqué dans un tiers des cas la présence simultanée

de Syphacia dans le grêle et de la Douve pancréatique Lyperosomam

villa (Duj.). La coexistence des mêmes Oxyuridae avec Trichuris mûris

(Schrank) a été notée trois fois.

J’ai trouvé des adultes de S. stroma pendant toute la belle saison, de

mai à octobre. Faute d’avoir capturé des mulots en hiver, j’ignore le sort

de l’espèce dans la région lyonnaise au cours de la mauvaise maison.

Source : MNHU, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

121

Morphologie des adultes

O. von Linstow (1884, 1885) â séparé S. stroma de S. obvelala par de

légères différences de dimensions, par la disposition de la vulve et par les

caractères du masque facial. Plus récemment D. O. Morgan invoque uni¬

quement des différences de l’extrémité caudale du mâle.

Dans ces conditions, la distinction des deux espèces peut sembler pré¬

caire ; mais il m’a paru surprenant que le même helminthe parasite uni¬

quement le gros intestin de la souris et habite presque toujours le grêle chez

le mulot. J’ai donc jugé utile d'examiner comparativement la morphologie

des vers de ces deux provenances.

Voici les principales dimensions de S. stroma calculées sur cinq indi¬

vidus des deux sexes :

Mâle. — Longueur totale : 1450-2250 (1000) )i. Largeur de l’extrémité

céphalique : 18-36 (28,5) p. Largeur maxima : 100-145 (125) p. Largeur au

niveau de l’orifice cloacal : 38-60 (54) p. Distance de la tête à l’anneau

nerveux : 105-210 (140) p. Distance de la tête au pore excréteur : 340-520

(470) p. Distance de la tête à la bosse antérieure : 610-795 (730) p. Longueur

de l’œsophage : 235-290 (260) p. Largeur de l’œsophage : 37-45 (40) p. Lon¬

gueur du bulbe œsophagien : 55-80 (70) p. Largeur du bulbe œsophagien :

60-75 (65) p. Longueur de l’intestin (cloaque compris) : 980-1840 (1460) p.

Distance de l’anus à la queue : 110-190 (160) p. Distance de la dernière

bosse à la queue : 300-425 (355) p. Longueur du spiculé : 75-90 (80) p.

Largeur du spiculé : 4,5-6 (5,5) p. Longueur du gubernaculum : 25-47

(36) p. Largeur du gubernaculum : 6-9 (7,5) p. Longueur totale/Largeur

maxima : 13,45-18.1 (15,7). Distance tête-bosse antérieure/Longueur totale :

1/2,75-1/2,4 (1/2,65). Distance tête-bosse postérieure/Longueur totale :

1/6,4-1/4,9 (1/5,5). Longueur totale/Longucur de l’œsôphage : 6,1-9,3 (7,6).

Indice œsophagien : 5,4-6,65 (6,25).

Femelle. — Longueur totale : 3650-4850 (4100) p. Largeur de l’extrémité

céphalique : 47-58 (52) p. Largeur maxima : 300-380 (335) p. Largeur au

niveau de l’anus : 75-140 (105) p. Distance de la tête à l’anneau nerveux :

140-180 (160) p. Distance de la tête au pore excréteur : 465-585 (535) p.

Distance de la tête à la vulve : 725-970 (865) p. Longueur de l’œsophage :

260-315 (290) p. Largeur de l’œsophage : 47-50 (52,5) p. Longueur du

bulbe œsophagien : 85-105 (90) p. Largeur du bulbe œsophagien : 85-105

(85) p. Longueur de l’intestin : 2615-3890 (3190) p. Distance de l’anus à la

queue : 410-705 (555) p. Longueur du vagin : 95-200 (155) p. Largeur du

vagin : 50-90 (70) p. Longueur totale/Largeur maxima : 10,85-14,35 (12,5).

Longueur totalc/Longueur de l'œsophage 11,6-17,9 (14,25). Longueur

totale/Distancc tête-vulve : 4,0-5,2 (4,75). Distance tête-vulve/Distance vulve-

pointe caudale : 1/4,2-1/3,0 (1/3,75). Longueur totale/Longueu'r de la

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

122

queue : 5,8-9,7 (8,1)- Indice œsophagien : 5,1-5,7 (5,5). Longueur de

l’œuf (1) : 123-150 (139) p. Largeur de l’œuf (1) : 41-64 (48,5) p. Longueur

de l’œuf/Largeur de l’œuf : 2,3-3,5 (2,85).

Les mensurations de mes mâles correspondent aux données de D. O. Mor¬

gan. Chez, les femelles, l’auteur anglais trouve des dimensions supérieures

aux miennes en ce qui concerne les distances de la tête au pore excréteur

et à la vulve. Par rapport à S. obveluta, les différences sont assez peu accu¬

sées. Je noterai toutefois que les mâles hébergés par la souris sont d’une

Fig. 30. — Polygones de fréquence construits à l'aide des rapports longueur

totale/longueur de l'oesophage respectivement calculés sur 50 femelles; traits

continus Syphacia oboelata ; traits ponctués fi. stroma; traits pointillés fi. Fre-

Fig. 31. — Polygones de fréquence construits à l’aide des indices œsophagiens res¬

pectifs de 50 femelles des trois mêmes Syphacia ; mêmes traits que sur la figure

précédente.

taille nettement plus faible que ceux qui infestent le grêle du mulot. De plus,

chez les deux sexes, je constate un écart dans le même sens de la longueur

de l’œsophage ; il apparait d’ailleurs plus accusé chez les mâles, en raison

de la différence de taille. La largeur de cet organe étant très analogue dans

les deux cas, l'œsophage se trouve proportionnellement plus court chez le

parasite de la souris. Ces particularités ont leur répercussion sur le quotient

de la longueur du corps par celle de l'œsophage ainsi que sur l'indice

(1) Dimensions prises sur 50 œufs de 10 femelles.

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES 123

œsophagien. Le premier de ces rapports l'emporte dans l’ensemble chez

l'helminthe de Mus mu seul us ; le second est sensiblement plus élevé chez

VOxyuridac propre à l’intestin grêle du mulot. Les différences apparaissent

plus évidentes, en construisant les polygones de fréquence à l’aide de cha¬

cune des séries de chiffres obtenus pour les Nématodes des deux prove¬

nances. A défaut d'un nombre suffisant de mâles, j’ai réalisé ces représen¬

tations graphiques avec des femelles, en faisant appel â cinquante Syphacia

respectivement recueillis chez la souris et dans le grêle du mulot.

En ce qui concerne les rapports longueur totale/longueur de l'œso¬

phage (fig. 30), on constate dans les deux cas un clocher à la fréquence de

20 ; mais alors que ce maximum correspond aux quotients compris

entre 10 et 12 chez le parasite du grêle d ’Apodenuis syluuticus, il se situe

entre 16 et 18 chez l’helminthe de Mus musculus.

En considérant les indices œsophagiens (fig. 31), on remarque dans le

cas du Nématode de la souris un important ressaut concordant avec la fré¬

quence 36 pour les rapports compris entre 4 et 5, tandis que chez le ver

de l’intestin antérieur du mulot, nous avons presque un plateau autour de

la fréquence de 20 pour les quotients variant entre 5 et 7.

Mes mensurations montrent aussi que la vulve est proportionnellement

plus en arrière chez S. stroma, étant située entre le quart et le cinquième

antérieur de la longueur totale.

Ces données indiquent dans les deux sexes un allongement plus marqué

de l’avant-corps chez le Nématode du grêle d 'Apodemus sylvaticus.

Le principal caractère par lequel O. von Linstow définit Syphacia

stroma est représenté par la structure de la tête vue de face. L’auteur (1885)

en donne une figure détaillée sur laquelle on peut constater une bouche

triangulaire limitée par trois lèvres, qui naissent d’une plaque faciale pres¬

que hexagonale portant trois paires de papilles.

Mes préparations de masque facial de femelles gravides de S. stroma

montées dans la gomme au chloral (fig. 38 11) font apparaitre très nettement,

comme chez S. obuelulu, une bouche à trois lèvres et un plateau facial â bord

régulièrement arrondi. En outre, sur l’axe correspondant au plan médian

sagittal, j’ai distingué tout près de la limite du plateau facial deux points

symétriques entourés de sombre que j’interprète comme des pores amphi-

diaux. L’examen de S. stroma du même sexe vu de profil (fig. 33) m’a

montré une structure de la région céphalique analogue à celle décrite chez

la précédente espèce avec un dispositif probablement dilatable. J'ai remar¬

qué en outre au moins quatre éminences latérales. Avec les pores amphi-

diaux, elles correspondent aux six saillies péribuccales vues sur le masque

facial par O. von Linstow ; E. W. Price (192!)), puis J. D. Tiner (1948)

figurent une disposition identique chez deux Syphacia nouveaux de ron¬

geurs américains, S. Thomsoni et S. eutamii. B. G. Chitwood et

M. B. Chitwood (1937) admettent que deux de ces mamelons entourent les

Source : MNHN, Paris

124

E. ROMAN

pores amphidiaux, ils interprètent les quatre autres comme des papilles.

L’aspect de la vésicule excrétrice m’a paru fournir un caractère diffé¬

rentiel à considérer. La place tégumentaire vésicale présente de face l’as¬

pect d’un ovale court et est beaucoup plus petite chez les vers du grêle du

Fig. 32. — Extrémité antérieure de la femelle de Syphacia obvelata (Gros intes¬

tin de Mus musculus, Lyon, Nouvelle Faculté, Avenue Rockefeller, 10. V.

1937).

Fig. 33. — Extrémité antérieure de la femelle de Syphacia stroma (Intestin grêle

d’.lpoefemus sylvaticus, Saint-Didier au Mont-d’Or, 6. X. 1937).

mulot que chez ceux de la souris. Chez les femelles gravides de S. stroma,

le grand axe de cette différenciation atteint à peine la moitié de la largeur

de l’intestin. ■

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES 125

Mes mâles récoltés dans l’intestin antérieur d 'Apodemus sylvaticus

(fig. 26) possèdent un testicule en U comme ceux que j'ai trouvés chez Mus

musculus. Il y a peu de différences dans l’appareil copulateur ; le guberna-

culum est cependant un peu plus long chez l’helminthe du mulot.

N’ayant pas sous les yeux d’individus de S. stroma montés de face, je

n’ai pas observé bien nettement chez mes mâles de cette espèce les expan¬

sions postcloacales qui, d’après D. O. Morgan, sont dans ce cas assez peu

saillantes. Sur tous mes exemplaires montés de profil, j’ai constaté comme

cet auteur que l’extrémité caudale se termine en pointe progressive.

La situation des trois bosses cuticulaires diffère suivant la provenance

des helminthes ; la première est presque médiane chez mes Oxyuridae du

grêle d'Apodemus sylvaticus ; elle est donc plus postérieure que chez ceux

de Mus musculus ; la troisième est située au voisinage du dernier cinquième

de la longueur du corps chez les parasites de l’intestin antérieur du mulot ;

elle est donc plus en arrière que chez les helminthes de la souris. Les trois

bosses elles-mêmes sont plus rapprochées les unes des autres chez les

Syphacia parasites du grêle du Muridé des champs.

Avant la gravidité mes femelles de la même provenance (fig. 29) mon¬

trent une disposition de l’appareil génital conforme à celle décrite chez

Syphacia obvelata et chez S. Venleli.

Les dimensions du vagin des individus gravides provenant de l’intestin

antérieur du mulot sont très analogues à celles mesurées chez les hel¬

minthes de la souris. O. von Linstow différencie S. stroma de S. obvelata

par la proéminence de la vulve chez cette dernière espèce. Je ne puis tenir

compte de celte dissemblance, qui correspond à un état physiologique par¬

ticulier.

L’œuf de YOxyuridae du grêle du mulot (fig. 36 A et B) ressemble beau¬

coup à celui de Syphacia obvelata de la souris. Sa taille est très analogue,

mais son développement intra-utérin est plus rapide. O. von Linstow

décrit en effet l’œuf de S. stroma avec un contenu très évolué. J’ai rencontré

dans l’intestin antérieur (VApodemus sylvaticus des femelles gravides ren¬

fermant dans leur trompe des produits presque mûrs et pourvus d’un

embryon à tube digestif différencié, mais ce caractère n’est pas constant et

j’ai aussi souvent constaté dans les mêmes conditions une morula à l’inté¬

rieur de la coque.

Reproduction et développement

Je suis beaucoup moins bien renseigné sur la reproduction et le déve¬

loppement de Syphacia stroma que sur les mêmes processus concernant

son congénère de Mus musculus.

A propos de la copulation, j’admettrais volontiers chez la présente espèce

Source : MNHN, Paris

la « coriogamie », comme dans le cas de S. obvelalu. Jusqu’à présent cepen¬

dant je n’ai trouvé chez aucune femelle récoltée dans le grêle du mulot le

bouchon muqueux que laisse au niveau de la vulve le mâle qui s’accouple.

Comme dans le cas précédent, il m’est arrivé assez souvent de ne trouver

chez un hôte que des femelles gravides à l’exclusion d’helminthes du sexe

masculin ; les mâles de la présente espèce ne survivent probablement pas

longtemps à la copulation.

De même que chez S. obvelatu, on 11 e trouve pas normalement d’œufs

de S. stroma dans le contenu intestinal du mulot parasité, tandis que la pré¬

sence de rares femelles dans le cæcum et le colon semble en faveur d’un

instinct migrateur îles mères, qui cherchent à gagner le milieu extérieur en

même temps que les matières de déchets. A moins de supposer une éclo¬

sion très rapide des œufs dans le chyme, il convient d'admettre que leur

libération a lieu normalement dans les déjections après leur expulsion en

dehors de l’hôte.

Je n’ai pas assisté chez S. stroma à l'émission des produits ovariens ; je

possède cependant quatre femelles de cette espèce dont le vagin est traversé

par un de ces éléments de dissémination et dont la vulve fait saillie sur la

face ventrale du corps.

Le début du développement embryonnaire peut se faire à l'intérieur de

l'organisme maternel : il n’est pas rare de trouver dans la trompe des œufs

contenant des embryons très évolués avec un tube digestif presqu'aussi dille-

rencié que chez ceux de l'helminthe de la souris conservés pendant vingt-

quatre heures dans le milieu extérieur.

Par analogie avec ce qui s'observe chez S. obveluta, j'admettrais volon¬

tiers, malgré l’avis de O. von Linstow, que S. stroma accomplit son évo¬

lution dans le grêle d ’Apodcmns sytvaticus. Je n’ai cependant sous les

yeux aucune larve trouvée dans cet habitat. La forme la plus jeune qne j'y

ai observée en même temps que de nombreux adultes mesure 2,25 mm. et

est déjà du type femelle ; le tube digestif y compris les lèvres buccales et

l’appareil excréteur sont complètement formés. Le vagin entièrement déve¬

loppé est suivi d’un traetus cellulaire non bifurqué de 420 ;< de long avec

une légère dilatation proximale. D’autres femelles à peine plus longues

(2,35-2,75 mm.) aussi récoltées dans l’intestin antérieur du mulot ont un

appareil reproducteur presque totalement constitué qui comprend, outre

une voie génitale terminale impaire, deux tubes allongés à parcours princi¬

pal antéro-postérieur.

La présence chez un même mulot de S. stroma adultes et de femelles

jeunes est en faveur de 1a possibilité de réinfestation d’un hôte déjà para¬

sité ; cette constatation n’est cependant peut-être pas tout à fait démonstra¬

tive ; elle pourrait aussi s’expliquer par des différences de rapidité de déve¬

loppement chez des larves d'une seule infestation.

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCKPHAI.es Kl

127

NÉMATODES PARASITES

Caractéristiques de Syphacia stroma

Je résume dans la diagnose suivante les principales particularités de

Sypliacia stroma (Linst.) :

Allongement du corps assez sensible en avant. Bord externe du plateau

facial régulièrement arrondi.

Femelle gravide. — Longueur totale égale à 10 à 16 fois la longueur

de l’oesophage. Indice œsophagien compris entre 5 et 9. Grand axe de la

plaque tégumentaire vésicale atteignant à peine la moitié de la largeur de

l’intestin. Longueur du vagin égale à la moitié de la largeur du corps. Œufs

intra-utérins à développement assez rapide, leur longueur nettement supé¬

rieure à la moitié de la largeur somatique maxima.

Mâle. — Taille beaucoup plus petite. Trois bosses cuticulaires ventrales,

dont l’antérieure est presque au milieu du corps et la postérieure au niveau

du dernier cinquième de la longueur totale ; extrémité caudale prolongeant

insensiblement le corps proprement dit ; expansions post-cloacales à peine

saillantes de chaque côté du début de la queue. Longueur du spiculé presque

double de celle du gubcrnaculum.

Deux sexes parasites du grêle du mulot Apodemns sylvaticus. S. stroma

diffère de S. obvetata par l'œsophage proportionnellement plus long, par la

taille bien plus petite de la plaque tégumentaire vésicale de la femelle

gravide et par le retrait vers l’arrière des bosses cuticulaires du mâle, dont

l’extrémité postérieure continue insensiblement le corps proprement dit.

Syphacia Baylisi Maplestone et Bhaduri, 1942.

Les Syphaciu signalés chez les Rattus ont été souvent rapportés à S.

obvelata (Rud.). Sous le nom d 'Enlerobius maris, S. Yamaguti (1935) a décrit

d’après quelques femelles un Nématode trouvé au Japon dans le gros intestin

de R. norvégiens al bas. En 1941, le même auteur a fait connaître le mâle de

cçt helminthe, qui est proche de l’espèce de C. A. Rudolphi. H. A. Baylis

(1936), examinant des Syphacia récoltés au Punjab chez R. rattas, constate

que les œufs intra-utérins sont plus petits que ceux du parasite de Mus mus-

culus et se demande s’il ne s’agit pas d’une autre espèce. P. A. Maplestone

et N. V. Bhaduri (1942) étudiant des Oxyuridae féminins récoltés aux Indes

chez le rat noir confirment ces constatations et appellent le nouveau ver

S. Baylisi. Sans connaître le travail de ces derniers auteurs, j'ai distingué

(1945) sous le nom de S. ratti des Syphacia femelles rencontrés dans le gros

intestin de R. rattas aux environs de Lyon.

Biologie des adultes

Syphacia Baylisi a été récolté dans la poche cæcale d’un jeune rat noir

trouvé mort le 15 juillet 1942 à Saint-Didier au Mont-d’Or (Rhône). L’animal

avait cessé de vivre depuis peu ; ses Oxyuridae étaient mobiles dans les

matières intestinales. J’ai recueilli chez ce rongeur dix-sept individus gra¬

vides et trois femelles pubères à peine plus petites. Il n’hébergeait pas

d’autres helminthes. Je n’ai pas rencontré cette espèce chez quatre R.

rattas provenant des galeries de mines de Saint-Etienne. Je n’ai non plus

Source : MNHN, Paris

128

E. ROMAN

trouvé aucun Syphacia chez R. noroegicus, ni chez sa variété albinos.

Pensant que les Oxyuridae du rat noir signalés sous le nom de Syphacia

obvelala sont en réalité des S. Uaylisi, j'admets que l’espèce se trouve en

France (Iî. Roman), en Suisse (B. Gau.i-Valërio, 1913), en Angleterre

(A. Balfour, 1922), en Italie (V. Vanni, 1937), aux Indes (H. A. Baylis 1936,

I*. A. Maplestone et N. V. Bhaduiu) et au Brésil (J. A. Met RA, 1931) ; dans

ce dernier pays, des Syphacia sont aussi signalés chez Rail us alexandrinus.

S. Uaylisi est probablement cosmopolite.

Morphologie des adultes

Les femelles que j’ai récoltées chez Rallus rail as présentent les princi¬

pales particularités des espèces précédentes.

Voici leurs principales dimensions :

Longueur totale : 3450-4000 (3750) p. Largeur de l’extrémité céphalique :

38-53 (42) p. Largeur maxima : 190-245 (235) p. Largeur au niveau de

l’anus : 70-85 (75) p. Distance de la tète à l’anneau nerveux : 100-125 (110) p.

Distance de la tête au pore excréteur : 410-600 (525) p. Distance de lu tête à

la vulve : 720-935 (825) p. Longueur de l’œsophage : 215-300 (260) p. Lar¬

geur de l’œsophage : 45 50 (47) p. Longueur du bulbe œsophagien : 85-115

(95) p. Largeur du bulbe œsophagien : 80-115 (90) p. Longueur de l’intes¬

tin : 2455-2965 (2720) p. Distance de l’anus à la queue : 595-765 (690) p.

Longueur du vagin : 65-95 (75) p. Largeur du vagin : 25-45 (35) p. Longueur

totale/Largeur maxima : 15,1-18,5 (16,2). Longueur totale/Longueur de

1’œsophage : 12,15-17,8 (14,6). Longueur totale/Distance tête-vulve : 4.1-5,3

(4,65). Distance tête-vulve/Distance vulve-pointe caudale 1 / 4,3-1 /3,1

(1/3,65). Longueur totale/Longueur de la queue : 5,05-6.3 (5,7). Indice œso¬

phagien : 4,7-6,15 (5,5). Longueur de l’œuf (1) : 63-79,5 (71) p. Largeur de

l’œuf (1) : 25-34 (28,5) p. Longueur de Pœuf/Largeur de l’œuf : 2,05-3,0

(2,5).

Dans l’ensemble, mes Nématodes du rat noir sont un peu moins volu¬

mineux que ceux du même sexe de S. obvelala et de S. stroma ; les pro¬

portions sont généralement peu différentes. On remarquera cependant que

l’indice œsophagien et le rapport longueur totale/longueur de l’œsophage

se rapprochent plus des quotients calculés chez la dernière espèce. L’insuf¬

fisance de mon matériel ne in'a pas permis d’étudier chez S. Uaylisi les

polygones de fréquence construits d’après ces données.

D’après les descriptions de S. Yamaguti (1935, 1941), mes Syphacia du

rat noir sont sensiblement plus grands que les femelles de S. maris ; cer¬

taines proportions sont un peu différentes ; leur extrémité caudale semble

plus longue ; la vulve est plus antérieure et partage la longueur du corps

suivant les rapports 1/3,3 à 1/4,3.

(1) Dimensions prises sur 25 reufs de 5 femelles.

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES

129

La région céphalique est semblable à celle des espèces précédentes.

Il existe chez le parasite du rat noir des expansions cervicales probable¬

ment dilatables. La bouche porte trois lèvres et est entourée d'au moins

quatre éminences ; le plateau facial est limité en dehors par un bord régu¬

lièrement arrondi.

Chez YOxyuridüe de Rattns rallus (fig. 24), la plaque tégumentuire vési-

Fig. 34. — Extrémité antérieure de la femelle de Syphacia Buylisi (Cæcum de

Battus rattus, Saint-Didier au Mont-d’Or, 15. VII. 1942).

Fig. 35. — Extrémité antérieure de la femelle de Syphacia Frederici (Cæcum

d’Apode mut sylvatiew, Saint-Didier au Mont-d’Or, K. X. 1943).

cale est bien plus petite que chez S. obuelata et que chez S. stroma ; la lon¬

gueur de son grand axe ne dépasse guère chez lui le tiers de la largeur de

l'intestin.

L’appareil femelle de Sypliacia Baylisi est construit sur le même type que

chez S. obvelata, S. stroma et S. Venteli. Sur un exemplaire non gravide de

la présente espèce, j’ai constaté la position inversée des deux tubes ova¬

riens, dont les extrémités libres atteignent respectivement le niveau du

bulbe œsophagien et les alentours de l’anus. Comme l’indiquent les men-

Mkmoikks du Muséum, Zoologie, t. II. 6

Source : MNHN, Paris

130

E. ROMAN

surations correspondantes, le vagin est d'une taille nettement inférieure â

celle trouvée chez S. obuelala et chez S. stroma. Sa longueur, qui dépasse de

peu le calibre de l’intestin, équivaut à peu près au tiers «le la largeur du

corps. Chez aucune de mes femelles gravides de S. Baylisi, la vulve n’est

proéminente. Les œufs (fig. 36 C et D) sont proportionnés à la grandeur

du vagin ; chez mes Nématodes de Battus raltus, ils sont presque de même

taille que ceux de S. mûris, mais de moitié plus petits que ceux de S. obve-

lata et de S. stroma ; dans l'utérus de la femelle, leur contenu est peu dif¬

férencié.

Mes O.ryuridae du rat noir présentent donc en ce qui concerne leurs

œufs les caractéristiques de S. Baylisi Maplestone. Comme ils proviennent

du même hôte, ils appartiennent bien certainement à la même espèce et

S. ratti E. Roman en est synonyme. J. D. Tinf.h (1948) pense que S. mûris

(Yamaguti) appartient à la même unité spécifique ; en l’absence de mâles

de S. Baylisi et en raison des divergences entre quelques caractéristiques

de mes femelles et les descriptions de l’auteur japonais, je n'ose aujour¬

d’hui me prononcer. L’étroite spécificité parasitaire des Syphacia des

Muridés autorise, provisoirement tout au moins, à supposer qu’il peut

s’agir d’une espèce propre.

Observations sur la reproduction

Le matériel restreint à ma disposition ne m’a pas permis chez YOxyu-

ridae du rat noir d'eirectuer des observations bien nombreuses sur son

mode de multiplication.

J’ai cependant constaté chez ma femelle la plus petite de 3,15 mm. de

long la présence d’un bouchon muqueux au niveau de la vulve. J’ai par

ailleurs observé la même formation chez un exemplaire renfermant dans

sa trompe des œufs mûrs. L’accouplement a donc lieu avant que les pro¬

duits ovariens soient complètement développés. Les mâles doivent dispa¬

raître peu après la copulation.

Je n’ai pas assisté à la ponte et n'ai observé aucun stade évolutif jeune

de S. Baylisi.

Caractéristiques de Syphacia Baylisi

Je résume dans la diagnose suivante les particularités principales de

Syphacia Baylisi Maplestone :

Mâle. — Inconnu.

Femelle gravide. — Allongement du corps intéressant peu la région anté¬

rieure. Bord externe du plateau facial régulièrement arrondi. Longueur

totale égale à 12 à 18 fois la longueur de l’œsophage. Indice œsophagien

compris entre 4 et 6. Grand axe de la plaque tégumentaire vésicale attei¬

gnant à peine la moitié de la largeur de l’intestin. Longueur du vagin égale

au tiers de la largeur du corps. (Jlufs intra-utérins renfermant un embryon

Source : MNHN, Paris

ACANTIIOCÉPIIA

PARASITES

131

U.ES ET NÉMATODES I'

indifférencié, leur longueur voisine du quart de la largeur somatique

maxima.

Femelles parasites du cæcum du rat noir, Battus rallus. La femelle

gravide de S. Bnylisi diffère de celles de S. obvclala et de S. stroma par les

dimensions nettement inférieures du vagin et surtout des œufs. L’exiguïté

de la plaque tégumentaire vésicale l’éloigne encore de l’helminthe de Mus

inusculus. De S. maris, S. Baylisi paraît se distinguer par sa taille d’un tiers

plus grande et par la position plus antérieure de la vulve et de l’anus.

Syphacia Frederici E. Roman, 1945.

J’ai trouvé dans le cæcum il'Apodemus sylvaticus des femelles d'un

Oxyuridae voisin des Syphacia qui parasitent le grêle du même rongeur et

le gros intestin de Mas muscnlus et de Battus rallus. Bien que je ne pos¬

sède pas de mâles recueillis dans cet habitat, ce Nématode m’a paru diffé¬

rent de ces derniers. Je l'ai décrit sommairement en 1945 et dédié à la

mémoire de mon père, le Pr. Frédéric Roman.

Biologie des adultes

Il n’est pas très rare de rencontrer des Oxyuridae dans l’intestin ter¬

minal des mulots. Chez les rongeurs de cette espèce capturés à Saint-

Didier au Mont-d’Or (Rhône), j’ai trouvé huit fois des femelles accompa¬

gnées ou non de larves et deux fois uniquement des formes larvaires. Cer¬

tains des adultes que j’ai ainsi récoltés représentent des femelles migra¬

trices de S. stroma. Les autres appartiennent à la présente espèce adaptée

à un milieu biologique différent. Il est impossible de différencier les

larves. En raison de la spécificité de l’habitat chez les Nématodes de ce

groupe, il est vraisemblable qu’au moins une partie des helminthes recueil¬

lis dans le cæcum du mulot par R. Vooel ainsi que par Ch. Elton,

J. R. Baker et A. D. Gardnkr sont des S. Frederici. Je n’ai jamais vu cette

espèce fixée à la muqueuse du cæcum.

A Saint-Didier au Mont-d’Or, le présent parasite apparaît plus rare

que S. stroma ; je n'ai rencontré l’adulte que chez quatre rongeurs, ce qui

correspond à un pourcentage de 5,05 % seulement. Il prédomine nette¬

ment dans le cæcum ; chez un animal très infesté, j'ai trouvé aussi un

individu dans le colon. Sur mes quatre mulots parasités par ce Nématode

un seul était adulte ; en raison du plus grand nombre de jeunes autopsiés,

l’indice parasitaire semble le même à tous les âges ; j’ai constaté S. Fre¬

derici chez trois mâles et une femelle.

En ce qui concerne les biocœnoses parasitaires, je puis signaler la

coexistence de S. Frederici dans un cas avec le Nématode très fréquent

du grêle, Ncmutospiroidcs duhius et dans un autre cas avec le Cestode

plus rare Calenolaenia iobata Baer.

Tous mes exemplaires de la présente espèce ont été recueillis entre le

18 août et le 8 octobre.

Source : MNHN, Paris

132

E. ROMAN

Morphologie des adultes

Les Oxyuridae du gros intestin du mulot présentent quelques caractères

qui les différencient des femelles gravides de S. stroma.

Voici les principales dimensions de ces femelles de S. Frederici :

Longueur totale : 3250-3800 (3500) p. Largeur de l'extrémité céphali¬

que : 32,5-41 (35) p. Largeur maxima : 190-245 (220) p. Largeur au niveau

de l’anus : 65-75 (70) p. Distance de la tête à l’anneau nerveux : 95-115

(105) p. Distance «le la tête au pore excréteur : 350-415 (385) p. Distance

de la tète à la vulve : 530-625 (575) p. Longueur de l’œsophage : 195-240

(215) p. Largeur de l’œsophage : 48-55 (50) p. Longueur du bulbe œso¬

phagien : 73-92 (82) p. Largeur du bulbe œsophagien : 85-107 (93) p. Lon¬

gueur de l’intestin : 2430-2955 (2660) p. Distance de l’anus à la queue :

415-585 (525) p. Longueur du vagin : 100-160 (140) p. Largeur du vagin :

45-70 (60) p. Longueur totale/Largeur maxima : 13,25-17,7 (15,8). Longueur

totale/Longueur de l’œsophage : 15,5-16,7 (16,3). Longueur totale/Distancc

tête-vulve : 5,5-7,0 (6,1). Distance tètc-vulve/Distance vulve-pointe cau¬

dale : l/6,0-l/4,5 (1/5,1). Longueur totale/Longueur de la queue : 6,2-7,8

(6,7). Indice œsophagien : 3,9-4,7 (4,2). Longueur de l’œuf (1) : 88-124

(106) p. Largeur de l’œuf (1) : 28-37,5 (33,5) p. Longueur de l’œuf/Largeur

de l’œuf : 2,6-4,05 (3,2).

Dans l’ensemble, l’espèce est un peu plus petite que les précédentes ;

les proportions diffèrent un peu.

Il convient de noter en particulier que l'œsophage est relativement

court ; ses dimensions se rapprochent plus de celles de S. obvelata que

de celles de S. stroma. D’après les mensurations prises sur cinq individus,

l'indice œsophagien de S. Frederici semble intermédiaire entre les rap¬

ports correspondants calculés sur cinq exemplaires des deux espèces pré¬

cédemment citées. En étendant ces mesures à 50 femelles, on constate que

les dimensions concernant le parasite caecal du mulot se rapprochent sur¬

tout de celles trouvées chez, l’helminthe de la souris. Sur le graphique 31,

page 122, nous observons une similitude presqu’absolue avec maximum

entre 4 et 5 des polygones de fréquence construits à l’aide des indices

œsophagiens de ces deux Oxyuridae. Celui de S. stroma est bien plus dif¬

férent avec son clocher correspondant nux rapports compris entre 5 et 6.

En comparant la longueur de l’œsophage à la longueur totale du corps,

on obtient cette fois pour S. Frederici des résultats intermédiaires entre

ceux obtenus dans les cas de S. stroma et de S. obvelata ; le polygone de

fréquence ainsi établi chez la nouvelle espèce (fig. 30) vient effectivement

prendre place entre celui des deux autres ; son clocher correspond à des

rapports compris entre 14 et 16 à la fréquence maxima de 37.

(1) Dimensions prises sur 25 œufs de 5 femelles.

Source : MNHN, Paris

ARANTHOCÉPIIA

133

VI.ES ET NÉMATODES PARASITES

Ce qui difTérencie principalement S. Frederici, c’est l’aspect de son

extrémité céphalique (fig. 35). Comme chez les autres Syphacia, il existe

trois lèvres et au moins quatre éminences, mais le bord externe du pla¬

teau facial présente en face de chaque lèvre une échancrure en coin bien

visible de prolil. A ma connaissance, celle particularité n'est signalée

chez aucune espèce du genre. Chez aucune de mes femelles, je n’ai observé

les expansions céphaliques latérales mentionnées chez les helminthes pré¬

cédents.

L’appareil excréteur est caractérisé par une plaque tégumentaire vési¬

cale de forme allongée, dont le grand axe équivaut sensiblement à la moi¬

tié de la largeur de l’intestin.

Les organes femelles présentent le même aspect général que chez les

autres espèces. Chez quelques individus de taille normale, mais non encore

gravides, j’ai pu constater l’ensemble des tubes génitaux avec les ovaires

en tête-bêche plusieurs fois mentionnés chez d’autres Syphacia. Chez les

femelles plus évoluées, la trompe bourrée d’œufs remplit presque toute la

cavité générale. Le vagin est relativement grand ; sa longueur équivaut à

peu près à la moitié de la largeur du corps. La vulve est située entre le

1/6 et le 1/7 antérieur de la longueur totale ; chez quelques femelles je

l’ai vue assez proéminente.

Les œufs (fig. 36 E et F) présentent les caractéristiques habituelles du

genre Syphacia. Leur longueur n’atteint pas la moitié de la largeur maxima

du corps ; leurs dimensions sont inférieures à celles trouvées chez S. obvc-

lala et S. stroma. Elles correspondent par contre avec celles données par

O. von Linstow (1881) chez un O.ryaridae du cæcum de Microlas arvalis

que l'auteur rapporte à l’espèce de Rudolphi. Les œufs de S. Frederici ren¬

ferment souvent dès leur séjour dans la trompe un embryon très développé.

Rephoduction et développement

Je n’ai pas trouvé de mâles de S. Frederici, mais je suis certain qu’il y

a accouplement chez ce parasite. Je possède en ctTct plusieurs femelles

dont la vulve est pourvue d’un bouchon muqueux laissé par le mâle lors

de la copulation. J’ai fait cette constatation chez deux exemplaires jeunes

de 2,05 et 2,25 mm. et aussi chez un individu gravide. On peut donc admet¬

tre que S. Frederici présente comme d’autres Syphacia le phénomène de

la c coriogamie >.

Je n’ai pas assisté à la ponte chez la présente espèce, mais j’ai remar¬

qué la présence d’un œuf dans le vagin chez la plupart de mes femelles

à vulve proéminente.

A moins de supposer une éclosion très rapide de la larve à l’intérieur

de l’hôte, il semble bien que la femelle de S. Frederici ne pond pas habi¬

tuellement dans le chyme. Je n’ai trouvé aucun œuf dans les matières

Source : MNHN, Paris

131

K. ROMAN

intestinales des quatre mulots qui m'ont fourni des adultes de ce para¬

site. J’admets volontiers que les femelles gravides émigrent ou sont entraî¬

nées hors de l'hôte et libèrent leurs produits ovariens dans le milieu exté¬

rieur.

Dès leur séjour dans la trompe, les œufs de S. Frederici renferment

souvent un contenu très évolué, rnorula ou embryon gyriniforme à tube

digestif presque complètement constitué. L’évolution est très rapide à

la température du corps de l’hôte ; en conservant à l’étuve à 37" dans du

sérum physiologique des femelles gravides mortes, j'ai constaté que des

embryons granuleux acquièrent en dix-huit heures un tube digestif pres¬

que complet. A partir de ce moment, la température «le 37”, incapable à

elle seule de provoquer l’éclosion, a une action défavorable sur les pro¬

duits ovariens ; j’ai remarqué leur désagrégation deux jours plus tard.

Après l’éclosion, le développement doit se poursuivre dans le cæcum

du mulot. Je rapporte à S. Frederici plutôt qu’à S. stroma une larve toute

jeune de 180 X 28 g que j’ai trouvée dans cet habitat en même temps que

de nombreux adultes. Ce stade immature (Hg. 37 A), qui rappelle beaucoup

la plus jeune larve intestinale «le S. ob vêlai a observée par F. Philpot (1024),

a un aspect trapu avec l'extrémité postérieure peu effilée ; le tube digestif

très développé présente un bulbe œsophagien entièrement constitué ; l’in¬

testin est relativement court par rapport à l’œsophage ; je n’ai pas vu

d’anus ni de lèvres buccales. La cavité générale est encore comblée ; il

n’y a ni ébauche excrétrice, ni ébauche génitale. Je rapporte encore à S.

Frederici une larve de 200 X 38 u (fig. 37 B) trouvée dans le cæcum d’un

mulot indemne A'Oxynridae adultes : « et individu est aussi assez trapu :

son tube digestif est entièrement constitué avec un anus fonctionnel, mais

les lèvres buccales sont encore indistinctes ; la cavité générale est repré¬

sentée par un espace creux assez étroit entourant l’intestin : je n’ai observé

ni ébauche excrétrice, ni ébauche génitale. C.e jeune est donc moins dif¬

férencié que la larve de 370 g de long observée par F. Piiilpot.

Il convient de rapporter encore à S. Frederici deux larves mesurant

respectivement 600 x 40 g et 800 x 50 g recueillies dans le cæcum d'un

mulot hébergeant dans son grêle un grand nombre de Syphacia stroma.

Elles sont bien plus effilées que les précédentes et présentent une cavité

cœlomique plus développée : leur tube digestif est complet et leurs lèvres

buccales bien distinctes ; l’aspect général est celui de femelles île petite

taille, mais je n’ai pas pu distinguer de vulve ; l'ébauche génitale est repré¬

sentée par un massif cellulaire ventral voisin du milieu du corps.

Les stades ultérieurs que j’ai pu examiner sont très proches de l’état

adulte. Deux femelles de 2,0 et 2,5 mm. de long trouvées en même temps

que des S. Frederici adultes n'ont pas encore toutes les caractéristiques

de l’espèce, bien que l'une d'elles soit fécondée ; le rebord du plateau

facial est encore mal différencié et ne montre pas encore d’encoches. Le

Source : MNHN, Paris

ACANTIIOCÉPHAI.ES El

NÉMATODES I*ARAS 1TES

135

tube digestif et la capsule excrétrice sont semblables à ceux de l’adulte.

A part la trompe qui n'est pas bourrée d’œufs, les organes génitaux sont

complètement développés.

Y a-t-il possibilité de réinfestation pour un mulot déjà parasité par

S. Frederici ? Le fait apparaît probable. La présence de la jeune larve de

180 n de long chez un rongeur sérieusement infesté par des adultes gra¬

vides en apporterait la preuve péremptoire, s’il est certain que cet indi¬

vidu jeune ne se rapporte pas à S. slroma. L’existence chez le même ani¬

mal de quelques femelles jeunes de S. Frederici et de sujets gravides est

également favorable à l’idée d’une infestation multiple ; il n’est malheu¬

reusement pas tout à fait prouvé que ces formes immatures appartiennent

à une autre génération que les individus à trompe bourrée d’œufs.

Caractéristiques de Syphucia Frederici

Je résume dans la diagnose suivante les particularités principales de

Sypliacia Frederici E. Roman.

Mâle. — Inconnu.

Femelle gravide. — Allongement du corps intéressant peu la région

antérieure. Plateau facial pourvu en face de chaque lèvre d'une échan¬

crure en forme de coin. Longueur totale égale à 12 à 18 fois la longueur

de l'œsophage. Indice œsophagien compris entre 3 et 7. Grand axe de la

plaque tégumentairc vésicale équivalant à peu près à la moitié de la lar¬

geur de l’intestin. Longueur du vagin presqu’égale à la moitié de la lar¬

geur du corps. Œufs intra-utérins renfermant fréquemment un embryon

évolué ; leur longueur presque égale à la moitié de la largeur somatique

maxima.

Femelles et probablement autres formes évolutives parasites du gros

intestin du mulot, Apodemus sylvaticus.

La femelle gravide de S. Frederici diffère de celle de toutes les espèces

précédentes par son plateau facial pourvu de trois échancrures ; elle se

distingue encore de celle de S. obvelala par la petite taille de la plaque

tégumentaire vésicale. Par leurs dimensions, ses œufs sont intermédiaires

entre ceux de S. obvelala et ceux de S. stroma, sensiblement plus grands,

et ceux de S. Baylisi, qui sont nettement plus petits.

ASCAROIDEA

Dans ce groupe, j’ai observé une espèce du genre Helerakis qui accom¬

plit chez les Muridés tout son cycle évolutif. Une trouvaille assez inatten¬

due me permet de compter parmi les parasites spontanés des rats Ascaris

lambricoides, dont l’hôte normal est l'homme et qui n’arrive pas à l’état

adulte chez ces rongeurs.

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

Heterakis spumosa Schneider, 1860.

C’est un helminthe cosmopolite parasite du cæcum de différents Muri-

dés. J. N. üldiiam (11)31) le cite de Rattus norvégiens, de R. rattus et de

R. alexandrinus ; II. A. Bayi.is (1932) le signale de divers Crieelomys „• en

outre, G. W. Winfield (1933) a infesté expériinentaleiuenl la souris. Sa

morphologie a été étudiée notamment par M. C. Hall (1916), mais surtout

par A. Darriba (1930). Son évolution est connue par les expériences quan¬

titatives de G. W. Winfield ; cet auteur a montré que les œufs s’embryon-

nent dans le milieu extérieur ; à 30" ils deviennent infectieux quatorze

jours après la ponte. Avalés par les rats, ils éclosent dans le grêle ; sans

accomplir de migrations dans d’autres organes, les jeunes arrivent en

72 heures dans le cæcum et deviennent adultes en quatre mois et demi.

Les rongeurs immatures sont plus sensibles au parasitisme que les adultes,

mais une infestation antérieure parait déterminer un certain degré de

résistance. A Kweyang, en Chine. Ta Hsiung Ciiin (1939) a remarqué que

les Raltus sont nettement plus infestés en hiver qu’en été.

Dans la région lyonnaise, je n’ai recueilli Heterukis spumosa que chez

Rutlus norvégiens ; j’ai toujours rencontré ce Nématode dans le cæcum

de rats adultes. Il est d'ailleurs peu fréquent, aussi bien en ce qui con¬

cerne la proportion des rongeurs parasités qu’au point de vue du nom¬

bre d’helminthes hébergés par chacun d’eux. Six surmulots seulement ont

été trouvés porteurs de ces vers, tous à l’état adulte, en nombre variant

entre 3 et 14. Les hôtes avaient été capturés à Lyon même, deux d’entre

eux dans le réseau d’égouts, les quatre autres aux Halles des Cordeliers,

ce qui, pour chaque station, correspond aux pourcentages respectifs de

1,2 r U et de 6,3 %. Sur les six surmulots porteurs, cinq étaient des mâles,

un seul une femelle. Dans leur habitat normal, les U. spumosa de sexe

féminin m’ont paru plus fréquents (19 sur 29 individus montés). Quatre

fois les parasites ont été récoltés au mois de mars ; ils l’ont été une fois

en novembre. Tous mes rongeurs porteurs d'Hcterakis donnaient aussi

asile au Nématode vésical Trichosomoides erassicauda (Bellingh.) ; en

outre, un de ceux des Halles hébergeait aussi Capillaria gaslrica (Baylis) ;

les deux individus provenant du réseau d’égouts étaient encore porteurs

l’un et l’autre de Strongyloides ralli Sandground, accompagné dans un cas

de C. annulosa (Duj.) et dans le second de C. gaslrica et du Cestode llyme-

nolepis nana fraterna Stiles.

Je serai bref sur la morphologie d'Heterakis spumosa, qui est aujou-

d’hui bien connue. Je n’ai pas pu reconnaître l’anatomie interne par

transparence chez mes individus éclaircis par le lactophénol et je n'ai

pas eu assez de matériel pour faire des dissections.

Source : MNHN, Paris

137

VCANTIIOOÉPHAT.KS ET NÉMATODES PARASITES

Voici les principales dimensions calculées sur cinq individus de cha¬

que sexe :

Mâle. — Longueur totale : 3100-8100 (5150) a. Largeur de l’extrémité

céphalique : 60-02 (81) p. Largeur niaxima : 100-245 (230) p. Distance de

la tête à l’anneau nerveux : 205-240 (215) a. Distance de la tête au pore

excréteur : 335-450 (385) p. Distance de la tête aux papilles cervicales :

305-405 (375) p. Longueur de l’œsophage : 455-515 (485) a. Largeur de

l’œsophage : 50-66 (63) p. Longueur du bulbe œsophagien : 255-310 (285) p.

Largeur du bulbe œsophagien : 105-140 (120) p- Longueur de l’intestin

(cloaque compris) : 2350-6050 (1400) p. Distance de l’anus à l’exlrémité

caudale : 235-320 (275) p. Longueur des ailes caudales : 570-645 (600) p.

Plus grande largeur des ailes caudales : 130-145 (140) p. Plus grande dimen¬

sion de la ventouse copulatrice : 67,5-83,5 (77,5) p. Distance de la ven¬

touse copulatrice à la queue : 375-405 (445) p. Longueur des spiculés :

245-260 (255) p. Plus grande largeur des spiculés : 0-13 (10,5) p. Longueur

totale/Largeur niaxima : 17,9-32,65 (23,5). Longueur totale/Longueur de

l'œsophage : 7,0-15,8 (11,2).

Femelle. — Longueur totale : 6800-8300 (7650) p. Largeur de l’extré¬

mité céphalique : 72,5-78 (77) p. Largeur niaxima : 270-350 (305) p. Largeur

au niveau de l’anus : 115-170 (130) p. Distance de la tête à l’anneau ner¬

veux : 185-280 (245) p. Distance de la tète au pore excréteur : 350-445

(415) p. Distance de la tête aux papilles cervicales : 365-485 (420) p. Dis¬

tance de la tête à la vulve : 3530-4350 (3050) p. Longueur de l’œsophage :

540-675 (605) p. Largeur de l’œsophage : 54,5-76,5 (60) p. Longueur du

bulbe œsophagien : 275-305 (200) p. Largeur du bulbe œsophagien : 130-

145 (135) p. Longueur de l’intestin (cloaque compris) : 5300-6800 (6000) p.

Distance de l'anus à l'extrémité caudale : 660-880 (765) p. Longueur totale/

Largeur maxima : 20,85-27,65 (25,2). Longueur lotale/Longueur de l’œso¬

phage : 10,65-15,3 (12,7). Longueur de l'œuf (1) : 51,5-66 (59) p. Largeur

de l'œuf (1) : 38-41 (40,5) p. Longueur de l’œuf/Largcur de l’œuf : 1,3-

1,55 (1,45).

Ces mensurations correspondent dans l’ensemble avec celles antérieu¬

rement publiées, malgré la taille relativement petite de mes individus. La

seule divergence un peu importante concerne la distance des papilles cer¬

vicales à l’extrémité céphalique ; elle résulte certainement d’une erreur

d’impression de la monographie de M. C. IIau-, reproduite d’ailleurs dans

l’ouvrage de C. E. Sprehn (1932) ; en cll’et, sur la fig. 50 de l’auteur amé¬

ricain, cette longueur calculée avec l’échelle qui l'accompagne atteint

410 p, mesure intermédiaire entre mes chiffres extrêmes.

La constitution de l’ouverture buccale a donné lieu à des interpréta¬

tions divergentes. S'il est généralement admis que la bouche est entourée

de trois lèvres subégales, l’accord n’est pas fait à propos de la disposition

(1) Mesures prises sur 10 œufs de différentes femelles.

Source : MNHN, Paris

138

F., no MA K

<les saillies qui les surmontent. Dans les caractéristiques du genre llelc-

rakis, A. Schneider (1866) en indique deux submédianes ; de plus, il en

signale une sur chaque lèvre ventrale et deux sur la dorsale. C’est aussi

ce qu'a constaté mon Maitrc Ch. Garin (1913) chez II. gallinae (Gmelin),

(= vesicularis (Froelich), des Gallinacées. H. C. Li (1933) caractérise tout

le groupe d’une manière analogue. Chez II. spumosa, A. Darriba décrit les

éminences labiales avec lu disposition précédemment exposée ; il men¬

tionne encore un peu en arrière et sur les côtés des ouvertures amphi-

dialcs un peu saillantes, qui correspondent peut-être aux papilles submé-

dianes et latérales des auteurs précités. Cet ensemble de caractères ne

correspond pas aux descriptions de plusieurs espèces du genre. Le mas¬

que facial monté dans la gomme au chloral de mes llelerakis du surmulot

m’a montré trois lèvres buccales à bord libre à peu près régulier et

dépourvu de dents (lig. 38 A) ; leur hauteur d'environ 22 p correspond

à peu près à la moitié du rayon du plateau facial. Je n’ai pas constaté

d’autres détails par ce mode d’examen. Sur mes individus de profil (lig. 39),

j’ai remarqué une éminence sur chaque lèvre ventrale et deux saillies symé¬

triques sur la dorsale ; leur distance au bord libre dépasse peu leur

hauteur propre. Juste en arrière de l’extrémité céphalique, j’ai observé

comme A. Darriua une paire d'amphides. Ces constatations ne concor¬

dent pas avec les caractères attribués par E. Gendre (1911) à H. dulto-

mensis, de Cricelomys gumbianus, qui a été mis en synonymie de II. spu¬

mosa par M. C. Hall et C. E. Sprbhn ; l'auteur français indique deux papil¬

les sur chaque lèvre buccale, mais A. Darriua soupçonne que l’espèce est

incorrectement décrite et que les caractères de la région cloacale égale¬

ment invoqués par E. Gendre pour séparer son espèce peuvent se rappor¬

ter à II. spumosa. Ce Nématode a d’ailleurs été depuis signalé de divers

Cricelomys par II. A. Baylis.

L’anneau nerveux ne présente rien de bien particulier.

La disposition du tube digestif de //. spumosa est bien connue. Celle

de son tube génital est plus difficile à observer. Sur mes préparations

Fig. 36. — Œufs intra-utérins de Syphacia divers : A et B, S. stroma; C et D,

S. Baylisi ; E et F, .S’. Frederici.

Fig. 37. — Larves jeunes de Syphariu Frederici probables : A, larve presque néo-

nate du cæcum d'Apode mus sylvatirus ; B, larve plus évoluée trouvée dans le

même habitat (Saint-Didier au Mont-d'Or, X. 1943).

Fig. 38. — Masque facial d'Osyuroidea et d’Ascaroidcu : A, Aspiruturis tetrap-

tera; B, Syphacia stroma; C, Jleterakis spumosa.

Fig. 39. — Extrémité antérieure vue dorsalement d’un mâle d 'Heterakis spumosa

(Cæcum de Battus norvégiens, Lyon Halles, 22. XI. 1935).

Fig. 40. — Extrémité céphalique d'un Ascaris jeune trouvé dans la cavité péri¬

tonéale d'un surmulot (Lyon égouts, 17. III. 1934).

Fig. 41. — Larve hépatique d’.4«cu ris lumbricoide.s âgée de cinq jours (Infestation

expérimentale d’une souris blanche, 23. VII. 1938).

Source : MNHN, Paris

K. ROMAN

montées dans le lactophénol, il parait remplir l’espace laissé libre par

les autres organes. Chez les femelles mûres, l’utérus ne s’hypertrophie pas

exagérément au point d’occuper presque toute la cavité générale comme

chez les Oxyuridue. A. Dahkika a montré que son organisation est analo¬

gue à celle décrite chez H. gatlinae par C. E. Euerth dès 1860. Sa portion

distale est dans les deux sexes assez circonvolutionnée un peu comme

chez les Ascaris.

Au point de vue biologique, je confirme que les œufs intra-utérins d’//e-

terakis spumosa ne renferment pas d’embryon différencié. Il y a donc

nécessité d’une maturation prolongée dans le milieu extérieur, ainsi que

l’a prouvé G. W. Winfield ; les recherches de différents auteurs résumées

par M. Neveu-Lemaire (1936) ont montré qu’il en est de même chez les

Heterakis des Gallinacés. L’évolution est directe chez toutes les espèces

où elle a été suivie.

Chez mes rats, je n’ai trouvé que des helminthes adultes, contrairement

à ce qui s’observe chez les espèces des volatiles ; ce fait laisse supposer

que la présence d’une première génération de vers détermine un degré

notable de prémunition chez les rongeurs qui l'hébergent ; il concorde

avec la constatation de G. W. Winpiei.d d’une sorte d’immunité.

Ascaris lumbricoides L., 1758.

Il peut paraître inattendu de compter parmi les parasites des Muridés

le plus banal des Nématodes intestinaux de l’homme. Il est cependant

démontré aujourd’hui que beaucoup d'Ascaridae peuvent accomplir les

premières phases de leur évolution chez des homéothermes très divers

et notamment chez des rongeurs. En outre, j’ai trouvé un rat spontané¬

ment parasité par un Ascaris déjà très développé dans des circonstances

curieuses. Suivant toutes vraisemblances, il s'agit de A. lumbricoides de

l’homme, mais la très grande ressemblance de cette espèce avec A. suum

Goeze (= suilla Duj.) du porc laisse planer un léger doute.

Dès 1862, C. Davaine avait montré que les œufs embryonnés d’Ascar/s

lumbricoides peuvent éclore dans l’intestin du rat. En 1916, F. W. Stewart

a pu faire évoluer cet helminthe jusqu'à son stade pulmonaire chez le

même hôte et chez la souris de laboratoire après l’absorption d’œufs

embryonnés ; il a constaté, en outre, qu’avant d’arriver dans l’appareil

respiratoire les jeunes Ascaris doivent traverser le foie ; ayant répété ces

essais avec l 'Ascaris du porc, il a supposé que les rongeurs représentent

des hôtes intermédiaires de ces Nématodes. Ces expériences ont été sou¬

vent reproduites en utilisant aussi d’autres hôtes et d’autres Ascaridue.

Parmi les Muridés de notre région permettant le début de l’évolution de

A. lumbricoides, j’ai pu ajouter le mulot (1939). Opérant avec le cobaye,

Source : MNHN, Paris

[ATOURS PARASITES

1)1

acanthockphai.es et ném

S. Yoshida (1919) pensait que la plupart des larves ayant traversé la paroi

digestive transitent par la cavité péritonéale, le foie et le diaphragme avant

d’arriver aux poumons. Des recherches réalisées avec A. siium font admet¬

tre à B. H. Ransom et W. D. Forster (1917) que cette migration a lieu

plus souvent par voie circulatoire par l’intermédiaire de la veine porte.

D’ailleurs F. Füij.eborn (1921, 1927>, expérimentant sur le chien avec Toxo-

cara canis (Werner), a constaté que les larves arrivées dans l’appareil res¬

piratoire peuvent passer du système veineux dans le système artériel et

gagner ainsi n’importe quel organe, mais surtout les reins. S. Yoshida a

constaté sur lui-même que les larves de A. lumbricoides provenant de

cobayes infestés peuvent devenir adultes dans l’intestin de l’homme. Le

passage à travers l'appareil respiratoire n’est pas toujours bien supporté

et dès ses premières expériences, F. 11. Stewart avait vu qu’il provoque

chez le rat une congestion pulmonaire intense. Dès 1933, O. Wagner a

montré qu’il détermine chez la souris un certain degré de résistance vis-

à-vis d’une nouvelle infestation.

J’ai trouvé chez un surmulot des égouts lyonnais autopsié le 17 mars

1934 un Nématode immature que je crois pouvoir rapporter à Ascaris lum-

bricoides (ou à A. siium ) ; il était fixé dans la région postérieure de la

cavité péritonéale à 1 centimètre en dessous du pôle inférieur du rein

gauche. L’animal hébergeait, en outre, Capillaria gaslrica (Baylis) dans

son estomac, Stromjylaides ralli Sandground et le C.estodc Hgmenolepis

nana fralerna Stiles dans son grêle.

Ce jeune Ascaris a une longueur totale de 18,5 mm. et une largeur

maxima de 0,6 mm. Le corps surtout atténué en avant ne porte pas d’ailes

latérales. La largeur au niveau de l’extrémité antérieure est de 150 n ; la

bouche (fig. 40) porte les trois lèvres caractéristiques «les Ascaridae ; la dor¬

sale montre comme chez l’adulte les deux doubles papilles latérales ;

sur les ventrales la saillie médiane unique est visible, mais je n’ai pas pu

distinguer chaque papille ; les lignes dcnlieulées internes ne se voient

bien que sur la lèvre impaire. L’extrémité postérieure paraît mousse ; tou¬

tefois la troncature terminale n’est pas franche et laisse soupçonner qu’un

appendice pointu sectionné a pu y être attaché ; aucune papille n’est cons¬

tatée dans cette région. L’œsophage, qui mesure 3 mm., ne présente pas

postérieurement de différenciation spéciale ; l’intestin, qui atteint pres¬

que 15 mm., se termine à plus de 100 |i de l’extrémité caudale. Les tubes

génitaux m’ont paru assez circonvolutionnés et appliqués contre le tube

digestif ; je n’ai pas distingué de vagin ni de vulve.

Cet individu apparaît comparable au plus grand A. lumbricoides âgé

de 34 jours obtenu par H. Vogel et W. Minning (1942) dans une infestation

expérimentale chez l’homme ; il peut aussi être rapproché de jeunes femel¬

les développées spontanément chez le même hôte, dont l’âge a été approxi¬

mativement évalué à un mois (K. Roman, 1939, Ch. Garin, E. Roman et

Source : MNHN, Paris

142

E. I10MAN

H. Zif.gi.kk, 1943). Signalons encore que J. L). Tiner et Ta Hsiung Crin

( 1948) ont trouvé des A. lumbricoides immatures et même un mâle île la

taille de l’adulte chez le rat musqué Ondatra sibelhica aux Etats-Unis. Com¬

ment mon Ascaris jeune est-il parvenu dans cet habitat inattendu ? En

admettant l'hypothèse de S. Yoshida, on pourrait supposer qu’une larve

néonate, ayant traversé la muqueuse digestive et gagné la cavité périto¬

néale, se soit immédiatement fixée et ait grandi sur place. La migration

pulmonaire apparaissant nécessaire, deux autres explications peuvent être

invoquées : en se basant sur les constatations de F. Füu.eborn, il est pos¬

sible qu’une larve arrivée dans un poumon ait passé directement dans la

circulation artérielle et ait été entraînée jusqu’au péritoine, où elle s'est

implantée ; il se peut encore qu’un jeune Ascaris revenu dans l'intestin

après la migration hépato-pulmonaire ait perforé ensuite la paroi diges¬

tive pour se fixer finalement au point où je l’ai trouvé. Cette observation

laisse supposer que si les sucs digestifs du surmulot sont défavorables à

une évolution intestinale iVAscarix lumbricoides, la sécrétion péritonéale

de ce rongeur n’empêche pas son développement, tout au moins jusqu’au

milieu de sa croissance.

Je n’ai jamais rencontré de larves pulmonaires d 'Ascaris chez les Muri-

dés que j’ai autopsiés, mais au cours d’infestations expérimentales (1939),

j’ai confirmé les migrations des stades jeunes de A. lumbricoides de

l’homme à travers le foie et les poumons du mulot et de la souris blanche.

Je n'ai vu aucune larve égarée dans d'autres organes. Comme je l'ai signale,

les lésions pulmonaires sont principalement représentées par des infiltra¬

tions importantes d’hématies à l'intérieur des alvéoles et sont tout à fait

comparables à celles qu’a observées \V. K. Ki.ac.kib (1930) chez ses rongeurs

infestés par des formes jeunes (VAscaris equorum (loeze (= megalocephata

Cloquet), des Equidés.

Je ne décrirai pas mes larves pulmonaires, qui correspondent d’une

manières satisfaisante avec les descriptions de F’. H. Stewart (1917) et avec

la figure de M. le Pr. Brumpt (1922). Par contre j’ai observé dans le foie

d’une souris blanche infestée cinq jours plus tôt un Ascaris lumbricoides

jeune sensiblement plus évolué que celui observé par l'auteur anglais

(üg. 41). Sa plus grande dimension atteint en elFet 230 ji et sa largeur

maxima 10,5 p. L’extrémité antérieure dépourvue de lèvres est presque arron¬

die, la terminaison caudale apparait comme un cône à pointe mousse. Le

tube digestif est complètement développé et présente un anus perméable.

L’œsophage mesure (58,5 g, c’est-à-dire plus du tiers de la longueur totale ;

il se termine par un renflement assez élargi de 13 |i de long. Bien que la

cavité générale soit encore réduite à un espace entourant l’intestin, l’ébau¬

che génitale est déjà constituée et se présente comme une petite masse ova¬

laire de 4 [i de long, située un peu en avant du tiers postérieur.

Les très importantes différences qui séparent cet individu de la larve

Source : MNHN, Paris

acanthoc6phai.es HT NÉMATODES PARASITES 143

hépatique décrite par F. II. Stewart (1917) (longueur totale 143 p, paroi

intestinale réduite à des granulations pigmentées) tiennent vraisembla¬

blement à l’âge. Le jeune observé par l’auteur anglais a été trouvé chez un

rongeur deux fois parasité ; il peut être âgé de deux ou de quatre jours,

mais plus probablement de deux ; je soupçonne le mien d’être très près du

stade où il quittera le foie ; il parait en effet peu différent d’une forme pul¬

monaire de 260 [i de long trouvée par le même helminthologiste chez un

rat infesté depuis cinq jours.

Il est donc bien prouvé que chez la souris et le mulot et aussi chez le

rat les œufs embryonnés d’Ascaris himbricoides peuvent éclore dans le

chyme et donner des larves qui, après avoir perforé la muqueuse intesti¬

nale, gagneront successivement le foie, où elles peuvent rester jusqu'au

5* jour, puis les poumons et les voies respiratoires. Lorsqu'elles retournent

dans le tube digestif, elles sont le plus souvent éliminées avec les déjections

et ne sont pas trouvées chez les rongeurs à l’autopsie parasitologique.

F. W. Stewart (1916) suppose qu’elles peuvent être disséminées par l’expec¬

toration sur la nourriture de l'homme, qui peut s’infester en mangeant

des aliments ainsi souillés. F. Füllerorn (1927), surtout dans le cas de

l'Ascaris du porc, voit très bien l’hôte favorable à l'adulte se parasitant

en absorbant des poumons de rongeurs renfermant des stades jeunes. Le

même auteur (1921) a constaté en outre que les larves de Toxocara canis

peuvent s’enkyster dans le foie, les poumons, les reins et les muscles, non

seulement du chien, mais aussi des rongeurs de laboratoire. Le parasite peut

ainsi atteindre le stade adulte chez des canidés qui ingèrent des organes

infestés de cette manière. Dans le cas des Muridés, j’ajouterai que très

rarement le jeune Ascaris peut se fixer dans le péritoine du surmulot : il

v acquerra un développement important en atteignant au moins le 1/10

de la taille de l’adulte. Je ne sais si un tel ver serait susceptible de pour¬

suivre son évolution chez un hôte favorable, mais des Ascaris presque adultes

ont été signalés dans l’intestin du rat musqué.

TRICHUROIDEA

Les rats de la région lyonnaise sont très souvent parasités par des

Nématodes du groupe des Trichuroidea. Si je n’ai pas rencontré Capiilaria

lie pal ica (Bancroft), ni la trop fameuse Trichine si intéressante au point

de vue biologique, j’ai récolté plusieurs espèces qui peuvent coexister avec

des réactions néoplasiques et en particulier Trichosomoides crassicauda

(Bellingh.), remarquable par le parasitisme du mâle dans les voies géni¬

tales de la femelle.

Source : MNHN, Paris

144

E. ROMAN

Trichuris mûris (Schrank), 1788 (= nodosa (Rud.), 180!»).

Ce nématode surtout observé dans l’ancien monde est un habitant du

cæcum. Il a été signalé chez un assez grand nombre de Muridés. Parmi

ceux qui habitent la région lyonnaise, M. C. Hall (1916) cite Arvicola

amphibius, Microtus arvalis, Mus musculiis, Apode mu s sylvalicus, Hat tus

rattus. J. N. Oldham (1931) ajoute Hattus alexandrinus et li. norvégiens.

On sait depuis longtemps que les parasites de ce genre s’attachent à

leur hôte par leur partie mince, qui pénètre dans une longue galerie super¬

ficielle creusée dans la paroi cæcale. Ce mode de fixation a été étudié sur

des coupes histologiques par M. Askanazy (1896) dans le cas du Tricho-

céphale de l’homme el par M. le Pr. E. Brumpt (1910) dans celui de 7'r.

mûris. En modifiant un peu la technique, M. le Pr. Ch. Gahin (1913) a montré

que l’extrémité buccale de Tr. trichiurà (L.) et de 7’r. leporis (Froelich)

des Léporidés s’enfonce jusque vers les capillaires sanguins, où le ver

puise sa subsistance. M. Askanazy, puis mon Maître M. le Pr. .1. Gui art

(1908) ont montré que le Trichocéphale de l’homme se nourrit de sang.

Dès 1858, C. Davaine a constaté que l’œuf de Tr. trichiurà non segmenté

au moment de la ponte s’embryonne au cours d’un long stage dans le

milieu extérieur. R. Leuckart (1876) a montré par des expériences sur

l’agneau et le porcelet que le développement de Tr. ovis (Abilgaard) (^ Tr.

nffinis (Rud.) et de fr. suis (Schrank) (= Tr. crcnatu (Rud.) est direct et

que l’hôte se contamine en avalant des œufs embryonnés ; ces faits ont été

depuis confirmés chez d’autres espèces. A la suite d’expériences réalisées

avec Tr. trichiurà et 7’r. leporis. F. Füi.i.eborn (1923) est arrivé à la con¬

clusion que les larves éclosent dans le cæcum, où elles accomplissent toute

leur évolution. Chez le Trichocéphale de l’homme et chez 7’r. vulpis (Froe¬

lich) des Canidés, T. Haseoawa (1924) a remarqué que ces formes jeunes

pénètrent très précocement dans la muqueuse intestinale, d’où elles sortent

au bout de deux jours. Cependant, d’après E. Brumpt (1949), J. Mil¬

ler (1947) a récemment constaté que les larves du même parasite s’intro¬

duisent dans la paroi du grêle et qu’au bout de huit jours elles émigrent

passivement vers le cæcum.

Mentionnons enfin que M. le Pr. Brumpt (1936) admet la possibilité de

réinfestation pour le chien déjà parasité par Tr. vulpis.

Biologie des adultes

J'ai rencontré assez fréquemment Trichuris mûris chez les mulots et

chez les souris grises de la région lyonnaise. Les helminthes des deux pro¬

venances ne m’ont montré aucune différence morphologique importante.

Je n’ai pas trouvé ce ver chez la souris blanche ni chez aucun des Arvi-

colidae et des Rattus que j’ai autopsiés. A la vérité sa présence chez H. nor-

Source : MNHN, Paris

AfiANTHOCÉl'HAI.ES ET NÉMATODES PARASITES 145

vegicus me semble douteuse : M. T. Baldassari (1935) l’indique chez les

surmulots de Toulon par la découverte dans leurs matières intestinales

d'œufs en forme de citron. La fréquence chez ces rongeurs de Capiltaria

gastrica (Baylis), dont les adultes ne peuvent être décelés que par des

procédés particuliers et dont les œufs ressemblent à ceux des Trichocé-

phales peut expliquer cette assertion.

Chez Mus nuiscalus, je n’ai constaté Tr. mûris que chez les individus

capturés à Saint-Didier au Mont-d’Or ; je l’y ai rencontré trois fois sur

quinze rongeurs, ce qui pour cette provenance donne un pourcentage de

20,0 r U. Chez Apodrmns syluaticus j’ai recueilli le même parasite chez des

sujets d’origines diverses ; sur 73 animaux récoltés dans la précédente

localité, j’en ai trouvé 9 porteurs, soit une proportion de 12,7 % ; les deux

mulots que j’ai trouvés à Saint-Cyr au Mont-d’Or étaient infestés par ce

Trichocépliale que j’ai encore décelé chez des rongeurs de même espèce

piégés dans les limites de Lyon ; j'ai ainsi constaté des parasites chez un

individu sur trois dans deux lots provenant respectivement du quai de

Serin, non loin de Lyon-Plage et de la rue Laënnec près de la Nouvelle

Faculté.

Dans tous les cas, les Trichocéphales habitaient le caecum de mes ron¬

geurs. Ils s’y trouvaient fixés par leur portion effilée, dont au moins la

moitié est cachée. Sur des coupes transversales de la paroi caecale d’un

mulot parasité (fig. 2, PI. II et fig. 42), les sections de l’extrémité du Néma¬

tode apparaissent très superficielles et semblent insérées dans la muqueuse ;

elles sont entourées d’anneaux formés d'une substance prenant intensé¬

ment l’éosine et renfermant des noyaux surtout nets dans la portion d’arc

attenante au revêtement ; il s’agit vraisemblablement de tissu épithélial

modifié. M. Askanazy avait ainsi interprété les images qu’il avait vues dans

le cas du Trichocépliale de l’homme.

Malgré ces lésions particulières, mes rongeurs m’ont paru bien supporter

leurs parasites ; je n’ai d’ailleurs constaté aucun de leurs helminthes gorgés

de sang, comme les Tr. trichiura observés autrefois par mes maîtres

J. Güiart (1908) et Ch. Garin (1908).

Tr. mûris apparaît bien plus fréquent chez les Muridés adultes. Parmi

les seize rongeurs que j’ai trouvés positifs, il s’agissait onze fois d’individus

entièrement développés et cinq fois seulement d'animaux jeunes. J’ajoute¬

rai que chez les mulots de Saint-Didier, j’ai constaté quatre fois le Tricho-

céphale sur 54 jeunes examinés (7,7 %) alors que j’ai trouvé parasités

cinq adultes sur 17 (29,4 %). Le sexe de l’hôte semble de peu d’influence ;

parmi mes mulots j’ai trouvé six mâles et sept femelles infestés ; je ne

tiens pas compte de ce que mes trois souris hébergeant Tr. mûris étaient

des mâles.

Chez Mus musculus, le Trichocéphale se voit peu souvent en biocœnose ;

je l’ai cependant trouvé une fois coexistant dans le cæcum de cet hôte avec

Aspiculuris Iclraplera (Nitsch). Par contre, je ne l’ai jamais vu seul dans

Mémoires du Muséum, Zoologie, t. II. 7

Source : MNHN, Paris

î. ROMAN

146

l’intestin d ’Apodemus sylvalicus ; chez ce rongeur, je l’ai rencontré dix

fois en même temps que le Trichostrongyloidea Nemulospiroidcs dubius

Baylis, quatre fois en même temps que VOxyuroidea Syphacia stroma

(Linst.), une fois en même temps que le Cestode Catenotaenia lobai a (Baer,

deux fois en même temps que des Trématodes du genre Brachyluemus. J’ai

encore constaté la présence de Trichocéphales chez un mulot hébergeant

dans son proestomac le Trichuroidea C.apittaria bacillala (Eberth) et chez

Fig. 42. — Coupe de paroi caecale de mulot avec section de Trichuris murin

dans la partie superficielle de la muqueuse (Saint-Didier au Mont d’Or,

9. X. 1937; Hémalun-éosine).

au moins trois de ces rongeurs parasités par la Douve pancréatique Lype-

rosomum villa (Duj.).

Jusqu'à présent, je n’ai observé les adultes de Tr. maris qu’au mois

de mai et de juillet à novembre.

D’étude morphologique attentive de Trichocéphales murins de diverses

provenances ne m’a pas montré de différences suffisantes pour séparer spé¬

cifiquement le matériel de la souris de celui du inulot.

En voici les principales dimensions calculées sur cinq mâles et une

femelle provenant de Mus miisciilus (M) et sur cinq individus de chaque

sexe recueillis chez Apodcmus sylvalicus (A) :

Mâle. — Longueur totale : A 19,0-33,0 (25,5) mm., M 19,0-28,5 (23,5) mm.

Source : MNHN, Paris

(48

fc. rtOMAN

Longueur de la région œsophagienne : A 12,5-21,5 (16,5) min., M 12,0-17,5

(14,5) mm. Longueur de l’arrière-corps : A 6,5-11,5 (0,0) mm., M 8,5-11,0

(9,0) mm. Largeur de l’exlrémité céphalique : A 13,0-19,0 (15,5) p., M 13,0-

14,5 (13,5) p. Largeur à la fin de l’œsophage : A 230-255 (240) p, M 195-285

(240) p. Largeur inaxima : A 360-460 (415) p, M 360-520 (420) p. Largeur de

l’extrémité caudale : A 19,5-25,5 (23,5) p, M 19-25,5 (22,5) p. Longueur de

rœsophage/Longueur de l’arrière-corps : A 1,75-1,95 (1.85), M 1,5-1,7 (1,6).

Longueur totale/Largeur maxima : A 41,3-85,7 (62,15), M 52,75-63,3 (56,0).

Longueur de l’arrière-corps/Largeur maxima : A 14,5-29,85 (21,6), M 19,5-

24,05 (21,35). Longueur du préœsophage : A 510-750 (635) p, M 495-635

(560) p. Longueur du cloaque : A 1,55-2,2 (1,9) min., M 1,55-2,15 (1,85) mm.

Longueur du spiculé : A 600-860 (775) p, M 480-835 (670) p. Largeur du

spiculé il la base : A 16-27 (22,5) p, M 16-23,5 (18) p. Longueur du testi¬

cule : A 4,95-9,85 (7,35) mm., M 6,15-8,65 (7,6) mm. Longueur du canal

déférent : A 2,4-5,3 (4,0) mm., M 3,5-5,0 (4,45) mm. Longueur du canal éja-

culateur : A 1,6-3,65 (2,55) mm., M 1,75-2,65 (2,30) mm. Longueur de l’ar-

rière-corps/Longueur du cloaque : A 4,2-5,5 (4,75), M 4,05-5,15 (4,65). Lon¬

gueur du cloaque/Longueur du spiculé : A 2,0-2,7 (2,45), M 2,5-3,25 (2,85).

Longueur du testicule/Longucur du canal déférent : A 1,75-2,05 (1,85),

M 1,65-1,75 (1,7). Longueur du canal déférent/Longueur du canal éjaculn-

teur : A 1,4-2,5 (1,8), M 1,75-2,15 (1,95).

Femelle. — Longueur totale : A 29,0-40,0 (33,5) mm., M 27,5 mm. Lon¬

gueur de la région œsophagienne : A 16,5-23,5 (21,0) mm., M 15,5 mm. Lon¬

gueur de l’arrière-corps : A 11,0-17,0 (13,5) mm., M 12,0 mm. Distance de

la vulve au début de l’intestin : A 50-140 (100) p., M 35 p. Largeur de

l’extrémité céphalique : A 12,0-17,5 (15) p., M 17,5 p. Largeur à la lin de

l’intestin : A 255-295 (275) p, M 210 p. Largeur maxima : A 495-585 (530) p,

M 540 p. Largeur de l’extrémité caudale : A 17,5-77 (42,5) p, M 51 p. Lon¬

gueur région œsophagienne/Longueur de l’arrière-corps : A 1,3-1,95 (1,6),

M 1,3. Longueur totale/Largeur maxima : A 55,65-77,65 (63,7), M 50,9. Lon¬

gueur arrière-corps/Largcur maxima : A 20,75-33,0 (25,4), M 22,2. Lon¬

gueur du préœsophage : A 645-815 (710) p, M 560 p. Longueur du rectum :

A 265-350 (305) p, M 250 p. Longueur de l’ovaire : A 11,2-15,9 (12,8) mm.,

M 11,5 mm. Longueur de l’oviductc : A 9,65-14,4 (11,9) inm., M 10,4 mm.

Longueur de l’utérus : A 10,4-13,9 (11,7) min., M 10,0 mm. Longueur du

vagin : A 580-1055 (810) p, M 680 p. Longueur de l’utérus/Longueur du

vagin : A 12,0-17,9 (15,0), M 14,7. Longueur de l’oviducte/Largcur maxima :

A 18,2-27,95 (23,05), M 19,25. Longueur du vagin/Largeur au début de

l’intestin : A 2,2-3,85 (2,95), M 3,25. Longueur de l’œuf (1) : A 46,5-65

(56,5) p, M 56,5-71 (64,5) p. Largeur de l’œuf (1) : A 24,5-30,5 (27,5) p.

M 29-35 (31) p. Longueur de l’œuf/Largeur de l’œuf : A 1,6-2,4 (2,1), M 1,8-

2,35 (2,05).

(1) Dimensions prises sur 10 œufs pour chaque femelle.

Source : MNHN, Paris

AUANTIIOCÉl'HALES F.T

T NÉMATODES PARASITES 149

La plupart de ces dimensions sont légèrement supérieures chez le para¬

site du mulot, tandis que les mensurations des œufs sont un peu plus grandes

chez celui de la souris. Bien que mes individus dépassent assez nettement

les maxima des auteurs résumés par M. C. Hall, les proportions restent

les mêmes ; c’est en particulier le cas des rapports de longueur entre la

région œsophagienne et la partie large. Leur moyenne est très analogue

aux quotients qui caractérisent Tr. tricliiura et Tr. Icporis ; elle est très

inférieure à ceux qui s’observent chez Tr. vulpis et Tr. avis.

Les principales caractéristiques de Tr. mûris concernent les ornements

de la cuticule, le tube digestif et l’appureil reproducteur, surtout dans le

sexe mâle.

Comme différenciations cutic.ulaircs, j’ai constaté sur la face ventrale

de l’avant-corps une bande formée par la juxtaposition d’une multitude

de petites saillies ; elle me parait correspondre à la bande bacillaire des

auteurs. J’ai surtout observé cette formation chez mes exemplaires récoltés

chez le mulot. Cette différenciation débute à une distance de l’extrémité

céphalique, qui varie peu avec le sexe et oscille entre 60 et 130 p. A ce

niveau, la bande bacillaire est étroite : elle s’amincit ensuite peu à peu

et atteint les 3/4 de la largeur du corps vers son milieu, comme l’indique

M. C. Hall. En arrière, elle s’amincit peu à peu et se perd insensiblement

dans la partie postérieure de la région œsophagienne. Chez Tr. mûris,

J. A. Gckze (1782) et C. J. Ebehth (1863) ont signalé des vésicules transpa¬

rentes sur la cuticule. Je puis confirmer l’existence de formations suréle¬

vées à ce niveau ; je les ai surtout bien vues chez des Trichocéphales du

mulot ; dans la plupart des cas j'en ai vu plus de huit, nombre maximum

indiqué par les auteurs précités. A peu près hémisphériques, elles ont un

diamètre moyen de 20 p avec 14,5 et 23,5 p comme dimensions extrêmes. Con¬

trairement â ce que montre la figure de J. A. Gœze, elles sont disposées sur

deux rangées parallèles et prennent insertion sur les deux bords de la

bande garnie de saillies dans son septième antérieur, mais la première est

toujours à une certaine distance de son extrémité proche de la bouche :

son éloignement de cet orilice correspond à la largeur maxima du corps.

En outre, comme le montre la lig. 43, leur disposition n’apparaît pas régu¬

lière, leur espacement est variable et leur nombre oscille entre 17 et 42.

Bien plus, je n’ai jamais vu sur un même ver les deux rangées symétri¬

ques ; ainsi, chez la femelle figurée, j’ai observé 19 bosses à gauche et

13 à droite, chez un autre individu du même sexe, j’ai trouvé en comptant

de même 13 et 8 ; chez mon mâle le moins pourvu j’ai noté 7 et 10. Il s’agit

peut-être de formations rétractiles pouvant, eu nombres variables suivant

les circonstances, s'évaginer extérieurement ou disparaître à l'intérieur

des téguments.

Des bosses cuticulaires sont signalées chez d'assez nombreux Nématodes

parasites et spécialement au niveau des parties du corps évoluant dans des

conduits étroits. Elles sont bien accusées chez certaines ftlaires et sont très

Source : MNHN, Paris

150

E. ROMAN

développées chez les Gongylonema, qui habitent des galeries creusées dans

la muqueuse du tube digestif antérieur. En ce qui concerne les Trichu-

roidea, elles sont aussi signalées chez Tr. leporis et Tr. avis, où A. Schnei¬

der (1860) et P. A. Clapham (1945) leur figurent une disposition analogue à

celle qu'elles ont chez Tr. mûris. Chez Tr. trichiura et chez Tr. suis, elles

occupent le même emplacement, mais, comme le ligure G. W. Muller (1929),

elles apparaissent moins volumineuses et constituent des rangées plus

nombreuses et plus régulières. Il se peut que ces formations servent de

points d’appui, quand le parasite change de place.

Le tube digestif de Tr. mûris est du type habituel reconnu chez les

Trichocéphales.

Au niveau de son extrémité antérieure, J. A. Goeze et G. Rudoi.phi (1809)

ont signalé autour de la bouche trois nodules presque sphériques. Chez

aucun de mes exemplaires, je n’ai fait de constatations analogues, mais

une de mes préparations m’a montré l’apparence d’une telle structure repré¬

sentée par un aspect trilobé de l’extrémité céphalique (fig. 43) ; elle corres¬

pond à une zone médiane vue en retrait et entourée d’un rebord saillant

irrégulier ; les renfoncements aux limites des apparences de lobes corres¬

pondent peut-être aux pores amphidiaux ; chez un individu ü extrémité

céphalique recourbée presque normalement par rapport au plan du porte-

objet, j’ai vu l’ouverture buccale au fond d’une dépression entourée de

saillies mamelonnées. Ces éminences sont comparables aux formations simi¬

laires observées par mon Maître Ch. Garin chez Trichuris trichiura ; elles

sont très différentes des grandes expansions signalées par H. A. K nuis (1925,

1938) chez deux espèces nouvelles, Tr. cervicaprae, parasite d’une Antilope,

et Tr. hystricis, découverte dans le ciecum d’un porc-épic.

Sur mes individus éclairicis par le lactéphénol, je n’ai pas vu l’aiguillon

buccal observé par H. C. Li (1933) chez des exemplaires montés dans le

baume de Tr. trichiura et de deux Trichocéphales du Macaque rhésus.

B. G. Chitwood et M. B. Chitwood (1937) ont aussi observé cette particu¬

larité chez des adultes vivants de Tr. trichiura.

Chez tous mes Tr. mûris, le préœsophage mesure moins de 1 mm. Le

rapport entre sa longueur et celle de l’avant-corps varie entre 1/20 et 1/30.

A l’union de l’œsophage et de l’intestin, je n’ai pas constaté de forma¬

tion comparable au cardia trouvé par H. A. Krf.is (1935) chez Tr. cervica¬

prae, mais seulement les cellules glandulaires caractéristiques des Trichu-

roidea.

En dehors du cloaque, qui sera examiné plus loin, l'intestin de Tr.

mûris ne m'a pas montré de caractères bien spéciaux. A. C. Chandler (1930)

considère que sa largeur par rapport au diamètre du corps présente une

certaine valeur spécifique. Chez mes milles de toutes provenances, ce rap¬

port, calculé à la jonction des canaux déférent et éjaculateur, varie entre

1/3 et 1/4, il est donc intermédiaire entre ceux indiqués par l'auteur chez

Source : MNHN, Paris

ACAXTHOCÉPHALES HT NÉMATODES PARASITES

151

Tr. vulpis et Tr, ovin, niais comparable à celui qu’il a calculé chez Tr. fri*-

chiura. Chez les femelles de Tr. muris, j’ai trouvé pour le même rapport des

valeurs oscillant entre 1/5 et 1/6 au niveau de la partie postérieure du corps

près du début de l’utérus. Dans le même sexe, la dernière portion de

l’intestin ou rectum présente chez mes adultes des dimensions variant

entre 230 et 205 p, ce qui correspond au plus au 1/50 de l’intestin vrai.

L’organe étant très contractile, sa largeur est parfois analogue à celle du

conduit qui le précède ; d’autres fois elle en atteint à peine la moitié.

Suivant l’état d’extension de l’helminthe, il est ou à peu près droit ou

assez fortement circonvolutionné. L’anus se trouve à l’extrémité postérieure.

J'ai retrouvé chez mes Tr. muris montés dans le lactophénol la dispo¬

sition générale du tube génital décrite chez Tr. trichiura, Tr. suis et Tr.

nuis par G. J. Ebeuth (1860), R. Leuckart (1876), C. Curtice (1890) et

M. Rauther (1018) ; A. C. Chandler (1930) et H. A. Bayi.is (1932) attri¬

buent dans les deux sexes une valeur systématique spéciale aux variations

de détail de cet appareil.

Dans le sexe masculin (fig. 44), j’ai constaté que le testicule s’étend

sur la plus grande partie de l’arrière-corps jusqu’au début du cloaque ; il

est nettement circonvolutionné, comme le décrit A. C. Chandi.er (1930)

chez Tr. trichiura, Tr. ouis et Tr. Icporis. Au niveau du spermiducte, je n’ai

pas retrouvé chez Tr. mûris les trois portions différenciées par les anciens

auteurs ; j’ai vu deux aspects bien distincts séparés par une constriction

correspondant aux canaux déférent et éjaculateur. Le premier est en

moyenne d’un tiers plus long que le second chez mes mâles des deux hôtes,

comme chez Tr. trichiura, Tr. vulpis et Tr. ovis. Malgré l’avis de

A. C. Chandi.er (1930), je n’ai pas trouvé chez mes individus une longueur

constante du canal éjaculateur ; cette dimension varie entre 1,6 et 3,65 mm.

chez mes mâles provenant du mulot et entre 1,75 et 2,65 mm. chez ceux

récoltés chez la souris. De toutes manières, le rapport entre la longueur du

canal déférent et cette dernière longueur apparaît, chez mes exemplaires,

nettement supérieur à celui des dimensions correspondantes indiquées par

A. C. Chandi.er (1945) chez Tr. neotomac n. sp. ; ce parasite d’un rongeur

de Californie présente cependant la plupart des caractéristiques des Tr.

muris du Mexique décrits par D. M. C. Cercero (1943) dans un mémoire

qui m’est inaccessible. Chez mes helminthes des deux hôtes, j’ai remarqué

une certaine constance (1,65-2.05) du rapport entre les plus grandes dimen¬

sions du testicule et du canal déférent.

Suivant les individus, le cloaque correspond au quart ou au cinquième

de la longueur de l’arrière-corps. 11 ne présente pas chez Tr. muris de

sinuosité avant l’entrée du spiculé comme chez Tr. tenuis décrit en 1930

par A. C. Chandi.er du dromadaire. En s’invaginant proximalement dans

la cavité générale, le stylet copulateur s’isole à une distance de l’anus cor¬

respondant au tiers de sa longueur chez mes exemplaires récoltés chez

Source : MNHN, Paris

152

K. ROMAN

le mulot et au quart de cette dimension chez ceux provenant de la souris.

Chez le mâle de la lig. 46, la séparation a lieu très près de l’extrémité anté¬

rieure du récessus qui abrite la hase du spiculé. Avec M. Rauther, j’assi¬

mile à un muscle rétracteur la formation d’aspect libreux prolongeant le

stylet copulateur dans le ccelome ; avec l’apellation de « tube du spiculé »,

A. C. Chandler (1930) semble l'interpréter comme un diverticule.

Fig. 45. — Triehuria mûris, extrémité postérieure d'un mâle au début de l'éva¬

gination du spiculé (Cæcum d 'Apode mua suivi ficus, Saint-Cyr au Mont d’Or,

U. VIII. 1937).

En ce qui concerne les organes d'accouplement, je confirme la pré¬

sence à l’ouverture du cloaque des deux papilles latérales indiquées chez

Tr. mûris par M. C. Hall.

Le spiculé est court ; sa longueur ne dépasse pas le tiers de celle qui

caractérise Tr. irichium, le 1/10 de celle indiquée par A. C. Chandler (1930)

Source : MNHN, Paris

ACANTH OCÉPHAEES ET NÉMATODES PARASITES

153

Fin- 46. — Trichuris mûris, extrémité posté¬

rieure d’un mâle à spiculé entièrement déva-

giné (Cæcum d’.4 podemus sylvaticus, Saint-

Cyr au Mont d’Or, 2. V. 1936).

Fig. 4". Ensemble de la portion élargie et

appareil femelle de Trichuris mûris (Cæcum

d'Apodemus sylcaticus, Saint-Cyr au Mont

d’Or, 11. VIII. 1937).

Source : MNHN, Paris

154 K. ROMAN

chez Tr. ovis et Tr. leporis ; elle atteint à peine le 1/5 de celle donnée pour

Tr. vulpis.

La gaine du spiculé est garnie sur toute sa surface d’épines de dimen¬

sions égales, ('.omme chez la plupart des Trichocéphales, elle présente,

ainsi que l’avait signalé F. Dujardin (1845), des aspects variés, qui repré¬

sentent différents stades de l’évagination.

Je possède des môles chez qui la portion qui dépasse l’extrémité posté¬

rieure a l’aspect d'un disque à peine épaissi de 40 ( i de diamètre. Cet étal

me paraît correspondre au début de l’expansion du spiculé. Comme stades

ultérieurs, j’ai observé (tlg. 45) des individus chez qui la gaine s’extériorise

sous forme de cylindres plus ou moins incurvés, dont l’axe peut atteindre

jusqu’à 130 n ; le spiculé fait alors saillie en dehors ; chez le mâle de la

ligure 45, il dépasse son étui de 45 ji. Je suppose que la dévagination est

totale (11g. 46), lorsque la portion extérieure de la gaine se dilate fortement

à son extrémité distale tout en se raccourcissant ; on distingue ainsi proxi-

malement une portion étroite, dont le diamètre n’a pas changé, et en arrière

une zone considérablement élargie à peu près de même hauteur, mais

d’épaisseur double, qui correspond au renflement en turban des auteurs.

L’extrémité libre du spiculé se trouve alors à plus de 150 de celle de la

gaine, tandis que sa distance à la limite du corps proprement dit n’excède

pas 180 |i.

A l’intérieur de la partie dilatée de lu gaine du spiculé, j’ai constaté un

manchon d’un diamètre un peu inférieur à celui du rétrécissement proximal

et dont la surface est couverte de piquants ; suivant la conception de

M. Rauther, ce cylindre intérieur doit être uni à la membrane lisse qui

rattache la partie extériorisable de la gaine à la muqueuse de l'extrémité

antérieure du cloaque.

Je possède des exemplaires chez qui la disposition des organes d’accou¬

plement semble correspondre à différents stades de la rentrée du spiculé

et de sa gaine. C’est notamment le cas d’un de mes mâles chez qui n’appa¬

raît en dehors que l’expansion en turban à peine dépassée par le spiculé.

L’appareil féminin de Tr. mûris (fig. 47) est constitué, comme chez les

autres Trichocéphales étudiés à ce point de vue, Tr. trichiura, Tr. suis,

Tr. ovis, Tr. leuuis, par un très long tube trois fois replié sur lui-même. Je

n’ai trouvé aucune différence nette entre ma seule femelle de la souris et

mes individus provenant du mulot.

L’ovaire, qui n’est pas circonvolutionné, s'étend sur la plus grande partie

de l’arrière-corps ; il débute à une distance de l'extrémité caudale, qui cor¬

respond sensiblement au 1/20 de la longueur de cette portion du corps.

L’oviducte, plus mince, est en général un peu plus court ; sa plus grande

dimension correspond en moyenne à vingt-deux fois la largeur de la région

postérieure. Chez mes individus montés dans le lactophénol, je n’ai pas

observé entre ce conduit et l’utérus le réceptacle séminal distingué par

M. Rauther par les méthodes histologiques.

Source : MNHN, Paris

ET NÉMATODES PARASITES

155

ACANTHOCÉPIIA1.ES

Les voies génitales terminales comportent deux zones différenciées, qui

représentent l’utérus et le vagin. Chez presque tous mes exemplaires, le

premier commence en avant de la portion terminale de l’ovaire à une dis¬

lance de l’extrémité caudale correspondant à peu près au 1/5 de la longueur

de la partie large. Chez un seul, récolté chez le mulot, le début de l’utérus

est très proche de l’ouverture anale et se trouve de ce fait en avant de

l’origine de l’ovaire ; c’est cette disposition qui est représentée sur la

lig. 47. Sa longueur est un peu inférieure à celle de l’oviducte et à plus

forte raison à celle de l’ovaire. Je n'ai vu aucune ornementation sur la

muqueuse utérine, qui est mince partout. Le vagin, droit ou légèrement

sinueux, est relativement court ; sa longueur correspond en moyenne au

1/16 de celle de l’arrière-corps et au 1/15 de celle de l’utérus ; elle est par

ailleurs triple de la largeur du corps à la terminaison de l’œsophage. Le

vagin se distingue par l’épaisseur de sa paroi musculaire. Sa muqueuse

ne présente le plus souvent que des plis longitudinaux peu saillants ; chez

quelques femelles, j’ai cependant constaté des expansions en papilles allon¬

gées occupant la région antérieure ou même presque tout le canal vaginal ;

ces formations sont peut-être comparables aux saillies épineuses indiquées

par H. A. Bayj.is comme caractéristiques de Tr. globulosa (Linst.) de diffé¬

rents ruminants ; je pense avec C. Desportes et P. Roth (1943) que ces

apparences n’ont pas de valeur systématique.

Chez tous mes individus, la vulve ne présente pas d’expansion extério¬

risée (fig. 48) ; elle apparait sous l’aspect d’une fente en croissant située à

une distance de la dernière cellule œsophagienne qui varie entre 35 et

140 n ; L. Cedoelst (1916), qui évalue la même dimension à 300 p chez

un Trichocéphale parasite d’un rat africain, invoque ce caractère pour

créer la nouvelle espèce Tr. Carlieri.

Les œufs présentent chez Tr. mûris l’aspect habituel de ceux des Tri-

churis de dimensions moyennes ; leur coque est tout à fait lisse.

Observations sur les stades jeunes

Chez Tr. mûris l’œuf n’est pas segmenté au moment de la ponte. Comme

dans le cas de Tr. Irichiura et de plusieurs autres espèces, il est probable

qu’il s’embryonne au cours d’un long séjour dans le milieu extérieur. Par

analogie avec ce qui se passe chez l’homme et aussi chez les Canidés, on

peut supposer que les Muridés contractent leur Trichocéphale en avalant

des œufs renfermant des embryons infestants. La contamination est donc

vraisemblablement directe.

Dans le cæcum de deux mulots, c’est-à-dire dans le même habitat que

les adultes, j’ai trouvé des individus jeunes, tous de sexe féminin. Le moins

âgé a une longueur de 16,0 mm., donc inférieure de moitié de celle d’une

femelle adulte de taille moyenne ; il présente au niveau de sa région œso-

Source : MNHN, Paris

15t» K. ROMAN

phagienne et de sa région élargie la même largeur de 160 |i ; cette dernière

portion présente ainsi un diamètre maximum trois fois moindre que chez

les individus sexuellement murs. Ce Trichocéphale immature est plus âgé

que les jeunes Tr. avis de 16 jours obtenus expérimentalement par

R. Lelt.kart ainsi que les trois individus de taille analogue de Tr. mûris

observés par F. Dujardin ; il apparait contemporain des Tr. suis de quatre

semaines du porcelet infesté par l'auteur allemand. Mon plus jeune Tr.

mûris rappelle ainsi un Capillariu assez court dont les proportions seraient

inversées. L'arrière-corps encore peu développé mesure seulement 3,5 mm.

de longueur ; la région oesophagienne est sensiblement trois fois et demie

plus longue que lui ; elle présente l’aspect qu'elle aura chez l’adulte ; la

gracilité du train postérieur résulte vraisemblablement de la minceur du

lube génital ; je n’ai pas pu éludier son trajet, mais d’après le volume de

l’intestin, dont le diamètre correspond à peu près à la moitié de la largeur

du corps, il occupe certainement un espace restreint.

Avec leurs longueurs totales respectives de 25,5 et de 24,5 mm., mes

deux autres individus jeunes sont à peine plus courts que les femelles

adultes les moins grandes. En plus de l’absence d’œufs mûrs, ils en diffèrent

surtout par leur largeur nettement moindre, atteignant au maximum 240 et

260 |i au niveau de l’arrière-corps, ce qui représente seulement la moitié

du diamètre correspondant d’une femelle adulte de taille moyenne. Chez

mon jeune de 25,5 mm., la portion élargie est proportionnellement assez

raccourcie ; l’exemplaire de 24,5 mm. présente un tube génital particulière¬

ment net, dont la disposition est très analogue à celle qui se voit chez les

vers complètement développés ; l’ovaire semble assez court ; son extrémité

antérieure est chez mes deux jeunes particulièrement éloignée de la fin de

l'œsophage (630 et 790 .|i).

11 n’est pas sans intérêt de signaler que deux de mes individus imma¬

tures, dont le moins âgé, ont été trouvés en cohabitation chez un même

hôte avec un mâle et une femelle adulte de la même espèce. La coexistence

d’individus mûrs et de l’helminthe de 25,5 mm. s'explique très vraisem¬

blablement par une durée de croissance variable. Cette interprétation ne

s'applique peut-être pas au cas du jeune de 16 mm., qui a dû commencer

son évolution chez un mulot déjà parasité par Tr. mûris. Comme l’admet

M. le Pr. E. Brumpt en ce qui concerne Tr. uulph, je pense qu’il peut y

avoir réinfestation chez le Trichocéphale des souris.

Caractères systématiques de Trichuris mûris

Mâle ci femelle. Expansions céphaliques absentes. Région œsopha¬

gienne n’atteignant pas le double de la longueur de la partie large ; sa

face ventrale pourvue antérieurement de chaque côté de la bande adhésive

d’une rangée irrégulière de vésicules cuticulaires assez espacées d’un dia¬

mètre voisin de celui de l’extrémité céphalique.

Mâle. — Arrière-corps de 15 à 30 fois plus long que large ; sa largeur

Source : MNHN, Paris

AC.ANTHOr.ÉPHAI.ES KT NÉMATODES PARASITES 157

postérieurement égale à trois ou quatre fois celle de l’intestin. Spiculé court,

sa longueur correspond à la moitié ou au tiers de celle du cloaque, qui

elle-même atteint le quart ou le cinquième de la partie large. Invagination

cœlomique du spiculé vers le tiers postérieur du cloaque. Testicule circon-

volutionné, presque deux fois plus long que le canal déférent, ce dernier

d'un tiers plus long que le canal éjaculateur.

Femelle. — Partie large de 20 à 30 fois plus longue que large, sa largeur

postérieurement égale à 5 ou 6 fois le diamètre de l’intestin. Ovaire à peine

sinueux, débutant le plus souvent en arrière de l’utérus, sa distance à

l’extrémité caudale correspondant à peu près au 1/30 de la longueur de la

portion élargie. Plus grande dimension du vagin égale en moyenne au

1/16 de la longueur de l’arrière-corps, et valant trois fois la largeur du corps

à son niveau, sa paroi interne pourvue, suivant l’emplacement ou l’individu,

de plis longitudinaux ou d’expansions papilliformes très allongées. Vulve

sans pavillon dévaginable. CÈufs à paroi lisse mesurant en moyenne

58 X 28 ,t.

Capillaria gastrica (Baylis), 1926 (— cancerogena (Beatti), 1929).

Au cours de ses recherches sur les tumeurs à « Spiroptères », J. Fnu-

oer (1913) a été le premier à signaler des Capillaria dans la muqueuse du

proestomac des rongeurs du genre Rallus. Des Nématodes, trouvés dans les

mêmes conditions en Argentine et au Japon, ont été respectivement rappor¬

tés par M. Beatti (1917) à C. hepalicn (Bancroft), parasite du foie d’hôtes

très divers, et par S. Yoshida et K. Momma (1925) à C. bacillala (Eberth),

trouvé dans l’œsophage de la souris. H. A. Baylis (1926) a reconnu que les

vers du proestomac des Rallus sont spéciliquement distincts. Jls peuvent

aussi se rencontrer dans l’œsophage de ces hôtes, ainsi que Ta montré

en 1929 l’auteur sud-américain. Parmi les Muridés trouvés porteurs de

C. gastrica, J. F. Texeira de Freitas et H. Lent (1936) citent dans leur

monographie Rattas norvégiens, R. rallus et R. alexandinus. Si Capillaria

mûris Uyeyama est identique à cette espèce, il faudra encore ajouter le

rat blanc, des laboratoires. Ce parasite peut être considéré comme cosmo¬

polite ; en France, il a été trouvé à Paris par M. le Pr. E. Brumpt (1932) ;

avec G. Massia (1936), j’ai fait connaître sa présence chez les surmulots

lyonnais.

De même que dans le cas des Spiroptères, Conggloncma neoplasticum

(Fibiger), H. A. Baylis a indiqué que le corps entier de C. gastrica se loge

dans des galeries très flexueuses dans la muqueuse malphigienne du tube

digestif antérieur. Avec le concours de P. Tihirça, J. Alves Meiha (1932) a

spécifié que les vers se localisent principalement dans la couche de Mal-

pighi ou au voisinage de l’assise qui correspond au slralum granulosum de

la peau. De même que le (longylonema, C. gastrica peut coexister avec

des tumeurs de type épidermoïde signalées dès 1917 par M. Beatti.

Le développement du présent Trichuroidea est encore peu connu.

S. Yoshida et K. Momma, puis H. Voc.el (1930) ont montré que l’œuf n’est

Source : MNHN, Paris

158 E. ItOMAN

pas segmenté au moment de la ponte et s’cmbryonne dans le milieu exté¬

rieur. Les auteurs japonais ont constaté l’éclosion des jeunes larves dans le

grêle et le cæcum de souris ayant ingéré des œufs du parasite.

BIOLOGIE DES ADULTES

C. gaslrica est assez fréquent chez les surmulots de la région lyonnaise.

Je ne l’ai pas décelé chez le peu de rats noirs que j’ai eu il ma disposition.

En raison de son habitat à l’intérieur de galeries, le Nématode ne se

reconnaît pas directement au niveau des parois digestives qu’il parasite. Le

plus souvent je l’ai dépisté par la découverte de ses œufs dans le con¬

tenu intestinal. Comme je l'ai indiqué dans un mémoire publié avec le

Dr. G. Massia, j’ai isolé les mâles et les femelles en réalisant la digestion

artificielle des organes suspectés.

J’ai décelé cet helminthe chez des rats de Lyon et de Saint-Etienne. Le

pourcentage d’infestation varie suivant la provenance des hôtes. Jusqu’en

1936, j’ai avec G. Massia signalé à Lyon une prédominance manifeste du

Nématode chez les rats des égouts par rapport aux surmulots des halles. En

réexaminant mes protocoles d’autopsie et en tenant compte de captures

ultérieures, je crois devoir modifier les chiffres publiés. Sur 83 individus

provenant certainement des collecteurs, j’ai constaté sûrement C. gaslrica

chez 27, soit chez 32,5 % d’entre eux. Sur 78 du Marché des Cordeliers, j'at

recueilli le parasite chez trois seulement, c’est-à-dire dans 3,8 % des cas.

J’ai encore récolté le même Capillaria chez des surmulots capturés à la

Nouvelle Faculté et à l’Hôpital de Grange-Blanche, ainsi qu’au Parc de la

Tête-d’Or. Il est surtout très fréquent dans le premier de ces habitats.

Sur un petit lot de 9 animaux provenant du Centre universitaire, je l’ai

rencontré chez tous sauf un (88,9 %). Parmi les surmulots de la Volière du

Jardin zoologique, 17 sur 53 ont été trouvés porteurs, ce qui correspond à

un pourcentage de 33,0 %. J’ai encore dépisté trois fois le même ver dans

un lot de 9 rongeurs capturés dans les Egouts ou à l’Hôtel-Dieu. Chez les

rats des mines de Saint-Etienne, C. gaslrica est moins fréquent ; je ne l’ai

décelé qu’au puits Montmartre, où j’ai constaté sa présence chez 2 individus

sur 12, ce qui correspond à un indice d’infestation de 16,7 %. Aucun de

mes deux surmulots capturés dans le sous-sol de Saint-Pierre-la-Palud n’était

parasité par cette espèce. Malgré sa grande fréquence à Grange-Blanche chez

les rats sauvages, je ne l’ai jamais trouvée chez les albinos des élevages du

laboratoire.

Comme l’indique son nom, C. gaslrica vit dans l'estomac des rats para¬

sités ; il y habite la muqueuse de type malpighien de la grande tubérosité ;

je ne l’ai jamais vu dans la région du fond, ni au voisinage du pylore. Je

ne l’ai recherché dans l’œsophage que chez six de mes rongeurs infestés ;

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALKS ET NÉMATODES PARASITES 159

chez cinq d’entre eux, le proestomac renfermait seul des Nématodes. J’ai

soupçonné une infestation pure du conduit d’arrivée des aliments chez un

surmulot, dont les matières intestinales renfermaient des œufs .de Capilla¬

ria, alors qu’aucun adulte n’était constaté dans le cardia. Chez un rat des

égouts lyonnais, j’ai récolté une femelle de C. gastrica dans le duodénum,

probablement en état de vie précaire et en voie d’expulsion.

Il est possible de localiser les galeries creusées par les vers à l’intérieur

de la paroi digestive. Des coupes transversales d’œsophage parasité com¬

muniquées par M. le Pr. E. Brümpt montrent, comme l’a observé J. A. Meira,

que les sections des helminthes se situent dans la muqueuse malpighienne.

Lorsqu’il n’y a pas de tuméfaction, il n’y a pas de réaction inflammatoire et

les cavités occupées par les vers apparaissent comme de simples inclusions

géodiques ; les œufs sont éliminés dans des parties de galeries situées dans

la couche cornée ; comme on peut le voir (pl. I, tig. 1), plusieurs peuvent

être vus au même niveau dans des géodes entourées par des éléments kéra-

tinisés très exubérants. Lorsque des formations néoplasiques coexistent avec

Capillaria gastrica, elles ont leur origine dans l’épithélium de type épider¬

mique caractéristique de la muqueuse des voies digestives supérieures. C’est

en particulier ce qui s’observait dans les trois cas que j’ai publiés avec

G. Massia chez des surmulots lyonnais. Je n’ai depuis constaté aucune

tumeur de cette sorte.

Chez les rongeurs autopsiés, je n’ai guère trouvé que des vers sexuel¬

lement mûrs ; les femelles ont été constatées bien plus fréquemment que

les mâles ; sur les 55 exemplaires de ma collection, il y a seulement

17 mâles.

D’après mes constatations, les rats entièrement développés sont plus

souvent infestés. En m’en tenant aux localités où ont été capturés des

porteurs de C. gastrica, je trouve 45 rats hébergeant cet helminthe sur

135 adultes examinés (33,35 %) et seulement 13 cas positifs chez 9fi jeunes

(13,55 %)■ Malgré les apparences, le sexe de l’hôte semble avoir peu

d’influence sur le taux d’infestation. Eliminant 5 animaux chez qui ce ren¬

seignement n’a pas été noté, je trouve parasités 31 mâles sur 103 (30,1 %) et

27 femelles sur 123 (21,95 %), ce qui indiquerait un avantage en faveur des

mâles. En examinant séparément les cas des adultes et des jeunes, je cons¬

tate une prédominance du parasitisme des mâles â maturité sexuelle

(<-jf c f 27 sur 46, 58,7 % ; $ $ 18 sur 67, 26,85 %) ; c’est le contraire chez

les rongeurs immatures tçf çf 4 sur 37, 10,8 % ; 9 sur 56, 16,05 %).

Je n’ai jamais vu C. gastrica en même temps que des Gongyloncma dans

le proestomac de mes surmulots. Un seul de mes rongeurs n’hébergeait que

ce Nématode. Par ailleurs, j’ai remarqué onze fois sa coexistence avec

Capillaria annulosa (Duj.) ; j’ai observé 39 fois, c’est-à-dire dans un peu

plus des deux tiers des cas, la présence simultanée de C. gastrica et de

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

160

Strongyloidcs ratli Sandground. Je n’ai constaté qu’une fois une infestation

mixte du surmulot par le Trichnroidea du proestomac et par Heterükis spu-

mosa Schneider. I,e Nématode vésical Trichosomoides crassicauda (Bel*

lingh.) a été vu chez 45, c’est-à-dire chez un peu plus des 4/5 de mes

rongeurs porteurs du même Capillaria. La coexistence du ver parasite du

proestomac avec des Plathelminthes m’a paru moins fréquente. Je n’ai trouvé

que 20 rats hébergeant en même temps ('. gaslrica et Hgmenolepis nanti

fraternel Stiles, quatre seulement à la fois porteurs du Nématode stomacal

et de H. diminuta (Rud.) ; de même, je n’ai trouvé que quatre animaux simul¬

tanément infestés par le précédent Capillaria et par la larve de Taenia

laeniaeformis (Bartsch), qui se développe dans le foie.

J’ai trouvé des adultes de gaslrica en automne, en hiver et au prin¬

temps, de septembre à mai inclusivement ; je manque de données sur son

comportement pendant la saison chaude. D'octobre à avril inclusivement,

j’ai remarqué que l’indice parasitaire du total des lots où ce Nématode a été

constaté avoisine 30 % à l’arrière-saison, tombe à 11 % en janvier et

février et revient aux environs de 30 T /< en mars-avril. Ces variations s’obser¬

vent non seulement pour l'ensemble des individus, mais pour les adultes

seuls ; elles concernent toutefois une population d’origine hétérogène.

MoitPHOI.O(ilE des adultes

Il m’apparait utile de redécrire Cupilluriu gaslrica, dont j’ai étudié

avec précision le tube génital, afin de le comparer aux autres espèces du

genre parasites des Muridés et notamment à C. bacillata (Eberth), qui en

est assez proche.

Voici les principales dimensions de gaslrica calculées sur cinq indi¬

vidus de chaque sexe :

Mâle. — Longueur totale : 24-36 (31) mm. Longueur de la région œsopha¬

gienne : 6,5-9,5 (8) mm. Longueur de l'arrière-corps : 17,5-28,5 (23,5) mm.

Longueur du préœsophage : 314-686 (501,5) p. Largeur de la tête : 9-11,5

Fig. 48. — Région vulvaire d'une femelle de Trichuris maris (Cæcum d'Apode-

mas »y Ira tir us, Saint-Cyr au Mont d'Or, 11. VIII. 1937).

Fig. 49. — Capillaria gaslrica mâle, zone de passage entre la région œsophn-

fienne et l’arrière-corps (Estomac de Battu* norvégiens, Lyon, égouts, 1K. I.

Fig. 50. — Capillaria gastrira mâle, zone de passage du canal déférent au

canal éjaeulateur (Estomac de Battus norvégiens, Lyon, égouts, 18. I. 1934).

Fig. 51. — Extrémité postérieure d’un mâle de Capillaria gastrira h gaine

incomplètement dévaginée (Estomac de Battus norvégiens , Lvon. Nouvelle

Faculté, 9. IV. 1936).

Source : MNHN, Paris

Mémoires nu Muséum, Zoologie, t. II.

Source : MNHN, Paris

E. «OMAN

102

(11) |i. Largeur au début de l’intestin : 47-62 (53,5) |i. Largeur mnxima :

59-79,5 (68,5) |i. Largeur de l'extrémité caudale : 26,5-38 (31,5) |i. Longueur

totale/Largeur maxima : 406,8-475,0 (451,1). Longueur arrière-corps/Lon-

gueur région œsophagienne : 2,35-3,8 (3,0). Longueur du canal déférent :

12,5-24,2 (17,65) mm. Longueur du canal éjaculateur : 2,75-3,95 (3,25) mm.

Longueur du cloaque : 1,5-1,7 (1,35) mm. Longueur de la gaine : 901,5-1183,5

(1058) [i. Longueur arrière-corps/Longueur canal éjaculateur : 6,35-9,65

(7,4). Longueur arrière-corps/Longueur du cloaque : 13,25-21,9 (17,6). Lon¬

gueur canal déférent/Longueur canal éjaculateur : 3,55-8,2 (5,5). Longueur

canal éjaculateur/Longueur du cloaque : 2,0-2,65 (2,4).

Femelle. — Longueur totale : 39-67 (52,5) mm. Longueur de la région

œsophagienne : 7-11 (9) mm. Longueur de l’arrière-corps : 32-56 (43,5) mm.

Longueur du préœsophage : 510-669 (560) p. Distance de la vulve au début

de l’intestin : 32,5-93 (60,5) p. Largeur de la tête : 9-12,5 (10,5) p. Largeur

au début de l'intestin : 64,5-85 (77) p. Largeur maxima : 94-125 (112,5) p.

Largeur de l'extrémité caudale : 22-34 (27) p. Longueur totale/Largeur

maxima : 380,0-609,1 (466,85). Longueur arrière-corps/Longueur région œso¬

phagienne : 4,0-5,8 (4.95). Longueur de l’ovaire : 15,9-32,0 (23,5) mm. Lon¬

gueur de l’oviducte : 1,6-3,05 (2,5) mm. Longueur de l’utérus : 17,5-25,4

(21,25) mm. Longueur du vagin : 0,95-1,615 (1,25) mm. Longueur arrière-

corps/Longueur oviducte : 13,75-20,0 (16,2). Longueur utérus/Longueur

vagin : 15,4-18,25 (16,7). Longueur oviducte/Largeur maxima : 17,0-25,45

(22,05). Longueur vagin/Largeur au début de l'intestin : 12,4-19,1 (16,15).

Longueur de l’œuf (1) : 56-73,5 (61,5) p. Largeur de l'œuf (1) : 23,5-34 (29) p.

Longueur de l’œuf/Largeur de l’œuf : 1,8-2,7 (2,15).

Dans l’ensemble, ces mensurations, bien que variant dans des limites

assez vastes, correspondent à celles précédemment indiquées et en particu¬

lier à celles données par J. F. T. de Freitas et H. Lent. Les dimensions

mesurées par S. Yoshida et K. Momma chez leurs parasites des rats qu’ils

rapportent à C. Imcillala leur sont aussi superposables, mais diffèrent nette¬

ment de celles que j’ai trouvées chez l’espèce de C. J. Eberth. Je ne doute

pas que les observations des auteurs japonais se rapportent à C. gaslrica.

Les deux sexes sont des vers particulièrement minces ; le rapport de

leur longueur à leur largeur maxima atteint au moins 400.

Parmi les caractères communs à tous les exemplaires, je signalerai la

présence de deux bandes bacillaires parcourant presque toute la longueur

de l'helminthe sur les faces dorsale et ventrale. Bien qu’elles soient men¬

tionnées dans la description originale de H. A. Bayi.is, je ne les avais pas

observées en 1936.

La région céphalique ne présente pas d’armature buccale. Je n’ai pu voir

(1) Dimensions prises sur 10 œufs pour chaque femelle.

Source : MNHN, Paris

ACAKTHOCÉPIIA

HT NÉMATODES PARASITES

103

l’anneau nerveux que chez deux femelles aux distances de 36 et 63 |i de

l’extrémité antérieure. Le tube digestif est bâti sur le type habituel des

Trichuroidea ; la longueur du préœsophage est presque toujours supé¬

rieure au 1/2(1 de celle de l'œsophage. Les éléments du corps cellulaire

sont plus de deux fois plus longs que larges. L’intestin est relativement

mince ; au tiers postérieur, sa largeur correspond au 1/5 ou au 1/6 de celle

de l’arrière-corps.

L’aspect extérieur de mes mâles ne diffère pas sensiblement des descrip¬

tions antérieures. Le rapport entre la région œsophagienne et la longueur

totale varie entre 1/3,35 et 1/4,8. L’extrémité postérieure présente trois

lèvres ; les deux ventrales sont pourvues d’une petite papille.

Fig. 52. — Eclosion d'une larve de CapUlaria gastrica; œufs

d’une coproculture de 67 jours examinée dans du suc gas¬

trique artificiel (18. I. 19.'16).

De même que chez les Trichuris, l’éclaircissement par le lactophénol

permet de suivre avec précision le parcours du tube génital des CapUlaria.

Chez les espèces parasites des Muridés, j’ai trouvé toutes les régions recon¬

nues par L. A. Jà’uerskioi.d (1901) chez C. oblusiuscula (Rud.) du gésier

de la grue, et par R. O. Christenson (1935) chez C. aerophila (Creplin)

des voies aériennes des Canidés ; dans tous les cas, la disposition générale

rappelle beaucoup celle observée chez les Trichuris. J’ai en effet décelé

chez mes mâles un testicule, un spermiduclc et un cloaque.

Chez tous les CapUlaria étudiés ici, le testicule sans circonvolutions

prend naissance assez en avant de l’origine du cloaque, à peu près au

niveau où le spermiduclc change de structure ; il se dirige d’arrière en

avant jusqu’au voisinage de l’extrémité œsophagienne, où il se termine.

Après un coude très prononcé (fig. 49), la portion qui lui fait suite prend

une direction inverse et parcourt l’arrière-corps d’avant en arrière. Au

début de ce trajet, j’ai pu distinguer une portion membraneuse correspon¬

dant au canal déférent ; chez toutes les espèces étudiées, la longueur de ce

segment est égale à celle du testicule et correspond â peu près aux 3/4 de

celle de l’arrière-corps ; il se termine en arrière par une constriction très

Source : MNHN, Paris

164

H. HOMAK

accusée entourée d'un anneau musculaire puissant (fig. 50). Entre ce der¬

nier et le cloaque existe une portion plus musculeuse, qui représente le

canal éjaculateur ; sa région proximale, pourvue d’une paroi plus épaisse,

est limitée en arrière par un rétrécissement moins accusé ; je ne crois pas

devoir l’en distinguer par un nom. Le cloaque, où le tube génital s’unit à

l’intestin, a une enveloppe assez épaisse.

Sur la fig. 53, j’ai reproduit la disposition générale du conduit mâle de

C. gastrica. Ce schéma peut être utilement comparé à ceux qui représen¬

tent les autres espèces. Sur tous, chaque segment en ligne droite corres¬

pond à 1/5 de l’arrière-corps ; chacune des portions courbes représente

respectivement le 1/5 et le 1/25 de ces longueurs. La même disposition est

adoptée sur les figures de l'appareil génital femelle. D’après mes observa¬

tions et celles de L. A. J aokuskioi.d, C. gastrica et les autres espèces étu¬

diées ici dHlerent de C. obtpsiuscula par leur canal éjaculateur proportion¬

nellement au moins deux fois plus long et par leur cloaque trois fois plus

court. Chez les Capillaria des Muridés, je n’ai pas remarqué dans la dispo¬

sition du tube mâle de divergences très importantes ; j’ai cependant cons¬

taté des différences spécifiquement utilisables dans le rapport entre les

longueurs des canaux déférent et éjaculateur et encore mieux dans la plus

grande dimension de ce dernier par rapport à l’arrière-corps. Les diffé-

rences plus sensibles observées dans l’allongement du cloaque sont en rela¬

tion avec celui du spiculé, qui sert habituellement de base à la systéma¬

tique des Capillaria.

Chez C. gastrica, le canal déférent occupe la plus grande partie de l’ar¬

rière-corps ; le canal éjaculateur est relativement bref, puisque sa longueur

ne vaut en moyenne que le 1/5 de celle de ce conduit et le 1/7 de celle de

la région postérieure ; le cloaque, qui représente environ le 1/17 de l’arrière-

corps et moins de la moitié du canal éjaculateur, est proportionnellement

beaucoup plus court que chez C. annulosa et à plus forte raison que chez

C. obtusiuscula.

Il est très rare de rencontrer des mâles de C. gastrica dont l'appareil

copuluteur soit entièrement dévaginé. J. A. Meira semble avoir eu entre

les mains un individu dans cet état physiologique. Avec G. Massia, j'ai

figuré un exemplaire il gaine du spiculé en grande partie dévaginée. J’ai

depuis rencontré un mâle analogue, dont je représente l’extrémité posté¬

rieure (fig. 51). Le spiculé très mince est peu réfringent et difficile à voir ;

je n’ai pu l’observer sur tout son parcours chez aucun «le mes individus.

Fig. 53. — Arrière-corps de Capillaria gastrica «mile, représentation schématisée

du tube génital chez un individu à gaine invaginée.

Fig. 54. — Arrière-corps de Capillaria bacilluta mâle, représentation schématisée

du tulie génital chez un individu à gaine invaginée.

Fig. 55. — Région de l'oviducte de Capillaria gastrica (Estomac de liât tus nor¬

végiens, Lyon, Parc de la Tête-d'Or, 29. XL 1941).

Source : MNHN, Paris

166

Sur l’helminthe dessiné ici, j'ni observé ses deux extrémités ; fui estimé

chez lui sa longueur à 1110 u, ce qui correspond aux évaluations de

J. A. Meiha et de J. F. T. de Fkeitas et II. Lent. Chez un individu à gaine

invaginée, j’ai constaté que la portion proximale du spiculé se prolonge

en avant au delà du début du cloaque ; elle traverse très obliquement l’ex¬

trémité postérieure du canal éjaculateur, qu’elle suit ensuite parallèlement

par côté à une distance presque égale à son épaisseur et sur une longueur

d’environ 50 p.

Lorsque la gaine du spiculé est complètement dévaginée, elle se termine

par une portion élargie en « ampoule », que seul le biologiste de Sao Paulo

a vue hors du cloaque. Mais tous ceux qui ont observé C. gastrica ont remar¬

qué les piquants qui recouvrent l’enveloppe du stylet copulateur. Sur la

portion proximale de l’organe incomplètement extériorisé, j’ai constaté

chez deux individus que ces épines sont minces et implantées obliquement

d’arrière en avant, leur longueur varie entre 4 et 5 p. Existe-t-il une dispo¬

sition identique au niveau de l’extrémité élargie ? J. A. Mkiha n’en dit

rien et la microphotographie de son travail n’est pas sufüsamment nette

pour pouvoir s’en assurer. Je pense que, comme chez C. bacillata, les

piquants de la portion en c ampoule » sont courts et trapus et implantés

normalement. Lorsque la gaine est incluse dans le cloaque on constate en

elTet, en avant, une région un peu élargie, où les épines apparaissent comme

des ponctuations grossières, ainsi que II. A. Bayi.is l’avait signalé.

('.liez mes femelles de C. gastrica, le rapport entre les longueurs de la

région œsophagienne et de l’arrière-corps varie entre 1/4,1) et 1/5,8. Il

existe une conslriction assez nette à la jonction de ces deux zones. L'ex¬

trémité caudale se distingue par son amincissement relativement brusque

juste avant l'anus ; cet orifice est d’ailleurs subterminal ; lorsque cette

extrémité est examinée de face, il peut apparaître terminal ; je me suis

expliqué avec <î. Massia sur ces dispositions invoquées par Y. Uyeyaua

(1928) pour séparer une nouvelle espèce ; avec J. II. T. de Fheitas et H.

Lent, je pense que VHepaticola maris de cet auteur est identique à gas-

Irica.

Le tube génital femelle des Capillaria se suit avec une netteté suffisante

chez les individus éclaircis par le lactophénol. ('.liez toutes les espèces

étudiées ici, il présente la disposition décrite par L. A. Jaoerskiou) chez

Capillaria obtusiascala et est construit sur le même type que celui des autres

genres de TrichiWûidea. Chez tous les Capillaria des Muridés, l’ovaire, qui

Fig. 66. — Arrière-corps de Cajiillarui gastrica femelle, représentation schéma¬

tisée du tube génital.

Fig. 57. — Arrière-corps de Capillaria bacillata femelle, représentation schéma¬

tisée du tube génital.

Fig. 58. — Région vulvaire de Capillaria gastrica (Estomac de Battus nome s

girus, Lyon, égouts, 18. I. 1934).

Source : MNHN, Paris

1G8

K. KO MA K

naît près de l'extrémité postérieure, représente un organe allongé, dirigé

en avant et occupant la plus grande partie de la cavité générale jusque

vers le milieu de l’arrière-corps. Un rétrécissement marqué s’observe à ce

niveau ; après un coude très prononcé, le tube génital devenu un oviductc

très mince se dirige d’avant en arrière sur une assez faible longueur. A la

suite d’un deuxième coude, le conduit s’élargit et aboutit à un utérus mem¬

braneux qui. reprenant la direction d’arrière en avant, remplit presque

toute la moitié antérieure de l’arrière-corps. Dans sa portion tout à fait

terminale, le tube génital continuant le trajet de l’utérus devient muscu¬

leux sur une petite longueur et constitue un vagin qui aboutit à la vulve.

En comparant les figures schématiques de ces femelles, toutes dessinées avec

les mêmes dispositions de longueurs relatives que celles des mâles, on peut,

suivant les espèces, remarquer dans le développement relatif de l’ovaire,

et surtout de l’oviducte et du vagin, quelques différences utilisables en

systématique.

Chez C. gustrica (fig. 55, 56, 58), l’ovaire nait assez loin de l'extrémité

caudale (195-280 (i) ; la longueur de l’oviducte correspond en moyenne au

1/16 de celle de l’arrière-corps et à 22 fois la largeur maxima. Il est ainsi

proportionnellement plus allongé que chez C. muris-syloatici (Dies.) ? et

que chez C. annulosti ; il apparait par contre plus court que chez G. bacil-

lata. D’après les mensurations de L. A. J/Cgekskiold, C. obtusiusculn est

intermédiaire à ce point de vue entre C. gastricu et celte dernière espèce.

Le vagin relativement grand représente en moyenne le 1/35 de la longueur

de la région postérieure et équivaut à 16 fois la largeur du corps au début

de l’intestin. Des proportions assez analogues doivent s'observer chez C.

obtiisiusciila, d'après les indications de l’auteur suédois. Chez aucune de

mes femelles, je n'ai observé d'épaississement de la paroi vaginale ; la

vulve ne présente pas d'expansion rétractile. Chez les C.apillariu des (îalli-

nacés, H. Madsen (1945) admet que la distance de la vulve à la fin de l’oeso¬

phage varie dans des limites assez vastes chez une même espèce et est

sans valeur systématique. Chez tous les C. gastrica que j’ai examinés, j’ai

constaté que cette dimension est inférieure, ou à peine supérieure, à la

largeur du corps à ce niveau.

Les oeufs de la présente espèce, qui ont l’aspect typique des Trichurol-

dea, présentent la particularité d’avoir la surface extérieure de la coque

parcourue par une ornementation en réseau à mailles allongées et étroites.

H. A. Baylis, qui a comparé cette apparence à l’ornementation de l'oeuf

de C. hepalica, différencie à ce (joint de vue cette dernière espèce par une

disposition plus régulière avec les côtés des mailles subégaux ; en outre,

l'enveloppe ovulaire est nettement plus épaisse chez le parasite du foie.

Dans les deux cas, l’aspect réticulé superficiel est dû en partie à la pré¬

sence de formations bacillaires qui traversent radiairement la couche

externe de la coque. Avec Ci. Massia, j’ai montré que. sur des coupes trans¬

versales, ces bâtonnets sont chez C. gastrica un peu irréguliers et très rap-

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHA

IATODES PAIUS

16!)

proches les uns des autres ; chez C. hepalica, ils sont plus espacés et plus

réguliers. Les dimensions de ces œufs sont assez variables suivant les indi¬

vidus.

OlISliUVATIONS sun le développement

L’œuf de Capillaria j/a si rira arrivé dans la cavité stomacale est entraîné

dans le milieu extérieur avec les matières stercorales. A ce moment, il con¬

tient une cellule non divisée ; il s’embryonne à l’air libre. Dans ces con¬

ditions, S. Yoshida et K. Momma, puis H. Vooel, ont constaté que l’embryon

est tout formé et mobile dans la coque au bout de 15 à 25 jours, ce que j’ai

confirmé. Réalisant suivant la méthode de M. le Pr. K. Brumpt une copro-

culture du contenu caecal d’un rat des mines de Saint-Etienne, simultané¬

ment porteur de C. gaslrica et de Stronggloides ralti, j’ai vu après une

incubation de 52 jours à 30" des œufs de Capillaria renfermant des

embryons développés ; j’ai pu assister à leur éclosion entre lame et lamelle

dans du sérum physiologique. La sortie s’effectue au niveau des boutons

polaires ; le 15 janvier 1937, j’ai vu, en chauffant prudemment sur une

veilleuse de Bunsen, un des bouchons transparents s’écarter comme un

couvercle ; sur d’autres préparations, j’ai observé des œufs dont les deux

bouchons étaient entièrement détachés. Dans quelques cas, j’ai vu les deux

extrémités du jeune extériorisées par le même orifice, d’autres fois, je les

ai aperçues sortant pur les deux pôles. Dans du suc gastrique artiliciel,

j'ai observé un jeune (fig. 52), dont une des extrémités se montrait entière¬

ment hors de l'œuf, tandis qu’un coude de la seconde dépassait à peine

l’autre ouverture ; au cours de mouvements très lents, la terminaison exté¬

riorisée semblait se raccourcir et faire pression à l’intérieur, ce qui pous¬

sait plus en dehors la portion coudée. Le jeune, ainsi examiné, ne m’a

montré aucun organe différencié, fi part quelques taches ovalaires réfrin¬

gentes ; n’ayant pas distingué de stylet perforateur, je n’ai pas pu recon¬

naître les régions céphalique et caudale.

Entre ce stade et l'adulte, je n’ai vu qu'une femelle immature ne diffé¬

rant des individus sexuellement mûrs que par l’absence d’œufs entièrement

formés dans l’utérus.

Malgré de nombreux essais tentés notamment par M. le Pr. E. Brumpt

( 1932), l’infestation expérimentale des rats par C. gaslrica n’a jamais été

réalisée. Cependant, la pénétration directe par voie digestive a été envi¬

sagée par S. Yoshida et K. Momma, qui ont constaté l’éclosion des œufs

embryonnés dans l’intestin de la souris. En faveur de ce mode d’infesta¬

tion, H. Vogel a signalé dans le proestomac de rats ayant ingéré des stades

infectieux du parasite l'apparition de tumeurs identiques à celles qui se

voient en coexistence avec les adultes, comme si l’évolution des helminthes

avait déclanché une prolifération cellulaire, qui les aurait ensuite étouffés.

Chez plusieurs autres Capillaria, l’évolution est directe. Le fait a été prouvé,

Source : MNHN, Paris

170

K. ROMAN

dès 1923, par F. Füli.ehorn, chez C. hcpdlica, parasile du foie de divers

Mammifères ; la même constatation a été faite dans le cas de C. acrophila

(Creplin), qui habite les voies aériennes des carnivores (R. O. Christenson,

1938) et de C. columbae (Rud.), qui se fixe surtout dans l'intestin des pigeons

(P. P. Levine, 1938). Des formes jeunes de C. annulala (Molin) et de C. cau-

dinflala (Molin), infectieuses pour les Gallinacés, qui servent d’hôte aux

adultes, ont été trouvées dans l’organisme de vers de terre (E. E. Wehr,

1936, E. E. Wehr et R. VV. Allen, 1945) ; le même fait a encore été signalé

dans le cas de C. ueropliila par A. M. Rorokova (1941), qui’considère ces

invertébrés comme des hôtes de transport. A la lumière de ces données

récentes, toute prévision concernant le cycle de C. gastrica apparaît pré¬

maturée.

Capillaria bacillata (Eberth, 1863).

Capillaria bucilluta a été décrit, en 1863, par C. J. Ebertii, d’après des

exemplaires recueillis dans l’oesophage de Mus musculiis ; l’auteur a donné

une diagnose assez complète du mâle ; il n’a observé que l’extrémité pos¬

térieure de la femelle. II n’a pas indiqué la localité d’origine de l’hôte.

Ch. Elton, J. R. Baker et A. D. Gardner (1931), ont signalé sans la décrire

une espèce d'Hcpalicola ou de Capillaria habitant l’estomac d'Apodemus

sylvalicus capturés aux environs d’Oxford.

Je n’ai trouvé C. bacillata chez aucune des souris que j’ai autopsiées.

Je rapporte à cette espèce des Capillaria recueillis dans le proestomac de

quelques mulots. Elle paraît peu fréquente dans la région lyonnaise. Sur

73 Apodemus sylvalicus provenant de Saint-Didier au Mont-d’Or, je n’ai

trouvé que trois individus ainsi parasités, ce qui, pour cette station, cor¬

respond à un taux d’infestation de 4,1 %. Un quatrième mulot porteur

faisait partie d’un lot de trois rongeurs capturés quai de Serin, près de

Lyon-Plage.

Ces Nématodes, que j’ai récoltés presque toujours entièrement dévelop¬

pés, habitaient des galeries creusées dans la muqueuse de type cutané du

proestomac de leurs hôtes ; je ne les ai pas recherchés dans l’œsophage ;

leur biologie m’apparait identique à celle de C. gastrica. J’ai décelé ces

helminthes par la découverte de leurs œufs ; je les ai isolés par digestion

artificielle des parois stomacales parasitées. Dans aucun cas, je n’ai cons¬

taté de tuméfactions au niveau des organes envahis.

Mes quatre mulots infestés par C. bacillata avaient atteint leur entier

développement. Comme parmi mes captures de Saint-Didier, je n’ai exa¬

miné que 15 adultes, leur taux de parasitisme atteint 26,65 %. Par ailleurs,

j’ai rencontré ce Nématode chez trois femelles et seulement chez un môle ;

ce résultat correspond à peu de chose près à la proportion des sexes que

j’ai examinés.

Source : MNHN, Paris

ACANTlIOCl'iPHA

•AHASI

171

\I.KS ET NEMATODES 1>

Un île mes mulots n’hébergeait pas d’autres helminthes que G. bucillalu ;

deux des autres donnaient également asile au Trichoslrongyloidea Nema-

lospiroides dubiiis ; parmi eux, le mâle du quai de Serin était encore para¬

sité par Trichuris mûris et une femelle de Saint-Didier contenait encore

dans son intestin, Sypbacia stroma, et dans son pancréas, Lyperosomum

vitla (Duj.). Le quatrième rongeur hébergeant des Gapitlaria dans son pro-

cstomac donnait aussi asile à la même douve, ainsi qu’à des Trématodes

intestinaux du genre Brachylaemus.

Mes Apodemus sylimticus, porteurs de G. bucillalu, ont été capturés de

juillet à octobre.

Voici les principales dimensions de G. bacillata calculées sur cinq indi¬

vidus de chaque sexe :

Mâle. — Longueur totale : 19,5-28,5 (23) mm. Longueur de la région

œsophagienne : 6,5-10 (8) mm. Longueur de l’arrière-corps : 12,5-18,5

(15) mm. Longueur du préœsophage : 247-341 (287) n- Largeur île la tête :

10-11,5 (11) |i. Largeur au début de l’intestin : 67,5-95,5 (82,5) |i. Largeur

maxima : 94-114,5 (102,5) p. Largeur de l’extrémité caudale : 26,5-41

(33.5) p. Longueur totale/Largeur maxima : 169,0-303,2 (225,35). Longueur

arrière-corps/Longueur région œsophagienne : 1,45-2,15 (1,85). Longueur

du canal déférent : 8,25-14,0 (10,9) mm. Longueur du canal éjaculatcur :

2,95-3,25 (3,15) mm. Longueur du cloaque : 0,72-1,5 (0,94) mm. Longueur

de la gaine : 609-894 (635) p. Longueur arrière-corps/Longueur canal éja-

culateur : 3,85-5,9 (4,7). Longueur arrière-corps/Longueur du cloaque :

12,35-19,8 (16,45). Longueur du canal déférent/Longueur canal éjacula-

teur : 2,6-4,6 (3,45). Longueur canal éjaculateur/Longueur du cloaque :

2,15-4,2 (3,6).

Femelle. — Longueur totale : 52,5-69 (60) mm. Longueur de la région

œsophagienne 9-12,5 (10,5) mm. Longueur de l’arrière-corps : 43-58

(49.5) mm. Longueur du préœsophage : 338-610 (429,5) p. Distance de la

vulve au début de l’intestin : 135-335 (222) p. Largeur de la tête : 9-11,5

(10.5) p. Largeur au début de l’intestin : 108,5-135,5 (119) p. Largeur

maxima : 150-212 (185) p. Largeur de l’extrémité caudale : 37-50 (42,5) p.

Longueur totale/Largeur maxima : 294,5-350,0 (327,25). Longueur arrière-

corps/Longueur région œsophagienne : 3,95-5,45 (4,75). Longueur de

l’ovaire : 21,5-36,0 (29,25) mm. Longueur de l’oviducte : 4,75-6,25 (5,55) mm.

Longueur de l’utérus : 19,2-35-5 (26,15) mm. Longueur du vagin : 1,0-1,5

(1,25) mm. Longueur arrière-corps/Longueur oviducte : 7,9-9,9 (9,15). Lon¬

gueur utérus/Longueur vagin : 17,0-23.35 (20,75). Longueur oviducte/Lar-

geur maxima : 26,45-35-1 (30,25). Longueur vagin/Largeur au début de

l'intestin : 7,05-13,8 (10,35). Longueur de l'œuf (1) : 50-73,5 (62,5) p. Lar-

(1) Longueurs et largeurs prises sur 10 œufs pour chaque femelle.

Source : MNHN, Paris

172

gcur de l’œuf : 23,5-35,5 (20,5) p. Longueur de l’œuf/Largeur de l’œuf :

1,6-2,75 (2,15).

Dans l'ensemble, ces dimensions sont supérieures aux quelques chitl'res

donnés par C. J. Ehbiith, mais les proportions sont très analogues.

Comme l’ont indiqué J. F. T. de Freitas et H. Lent (1936), ce ver est

proche de C. gaslrica.

Les deux sexes sont nettement plus épais que l’helminthe des Rullus ;

le rapport de leur longueur totale à leur largeur maxima est presque tou¬

jours inférieur à 350 ; il n'atteint 370 que chez une femelle, dont les

dimensions ne sont pas indiquées pp. 171-172. Tous les individus portent

deux bandes bacillaires très nettes qui occupent respectivement des positions

dorsale et ventrale ; toutes deux prennent naissance dans la région cépha¬

lique et s’étendent jusqu'à l’extrémité caudale ; je n’ai pas vu les bandes

latérales reconnues par C. .1. Eiieutii.

C. bacillata est décrit comme portant trois petites papilles autour de

l’ouverture buccale ; j’ai remarqué chez plusieurs de mes individus des

protubérances plus ou moins arrondies de chaque côté de l’origine de

l’œsophage (fig. 59).

J’ai vu l’anneau nerveux chez un mâle et une femelle à 78,5 et 95 p de

l’extrémité céphalique.

Comme chez C. gaslrica, les cellules œsophagiennes sont assez allongées

et leur longueur dépasse sensiblement le double de leur largeur. L’intes¬

tin est relativement étroit ; chez les deux sexes, son diamètre atteint à

peine le 1/5 de celui de l’arrière-corps calculé au niveau de son tiers

postérieur.

Chez mes mâles de C. bucillala, la région œsophagienne est propor¬

tionnellement plus longue que chez l’espèce voisine ; elle atteint sensi¬

blement le tiers de la longueur totale.

Chez l’une et l’autre, l’extrémité postérieure a un aspect similaire avec

un lobe dorsal et deux lobes ventraux, mais chez C. bacillata les expan¬

sions paires portent chacune une papille cloacale plus développée (fig. 61).

Le tube génital (lig. 54) a de même une disposition analogue ; le canal

éjaculateur est cependant un peu plus grand, ce qui porte à un tiers ou

Fig. 59. — Extrémité céphalique d’une femelle de Cnpillaria bucillala (Estomac

d'Apodemus sylvaticu», Saint-Didier au Mont d’Or, 23. VIII. 1941).

Fig. 60. — Extrémité postérieure d’un mâle de Capillaria bacillata à gaine

invaginée (Estomac d'.lpodemui sijlvaticus, Lyon, quai de Serin, 30. VII. 1943).

Fig. 61. — Détail de l’ouverture clonenle de l'individu de la figure 60.

Fig. 62. — Extrémité postérieure d’un mâle de Capillaria bacillata à gaine

partiellement dévaginée '(Estomac d’Apodemus st/lvaticus, Saint-Didier au

Mont d'Or, 4. X. 1937).

Fig. 63. — Extrémité postérieure d'un mâle de Capillaria bacillata à gaine

dévaginée au maximum (Estomac d’Apodemus si/lvaticus, Lyon, quai de

Serin, 30. VII. 1943).

Source : MNHN, Paris

174

E. HO MA N

un quart le quotient de s:i longueur par celle du canal déférent et entre un

quart et un sixième le rapport de cette dimension à celle correspondante

de l’arrière-corps ; le cloaque vaut en moyenne le tiers ou le quart du

canal éjaculateur et représente une fraction de l’arrière-corps variant entre

1/12 et 1/20.

L’appareil copulateur est lui aussi construit sur le même type que celui

de C. gaslrica. Je le décrirai d’abord chez deux mâles dont la gaine du

spiculé est respectivement dévaginée partiellement et au maximum.

Chez le premier individu (lig. 02), il apparaît au delà de l'extrémité

postérieure du corps comme un manchon allongé presque cylindrique,

dont la longueur est de 275 p et dont la largeur maxima à l’arrière ne

dépasse pas 18 p. Cette apparence rappelle beaucoup la figure correspon¬

dante de C. J. Ehkhth. Comme chez. C. gaslrica, toute la surface extérieure

de cet appendice est couverte de piquants implantés très obliquement. A

l’exception de celles de l'extrémité terminale, ces épines ont leur pointe

dirigée en avant ; leur longueur est relativement considérable et varie

entre 9 et 12,5 p, ce qui correspond au moins au double de ce qui s’observe

chez C. gaslrica. Ajoutons que chez cet exemplaire, le spiculé est resté dans

le cloaque et ne semble pas avoir pénétré dans son étui.

Le mâle à gaine dévaginée au maximum est particulièrement intéres¬

sant. Chez cet exemplaire (fig. 63), le spiculé dépasse l’extrémité de cette

formation de toute sa longueur ; en outre, la région terminale de la gaine

se dilate pour former un bulbe élargi, dont la hauteur dépasse un peu 100 p

et dont le diamètre maximum n'atteint pas tout à fait 75 p. La portion

mince rattachée au cloaque présente une série de replis transversaux qui

lui donnent un aspect irrégulier ; sa longueur n'est que de 165 p, tandis

que sa largeur maxima dépasse 25 p. L’ensemble de l’organe parait s’être

retroussé vers l’arrière pour permettre au spiculé de s’extérioriser sur

sa plus grande longueur. Toute la surface de la gaine est recouverte de

piquants ; sur la portion mince, ce sont des épines allongées et implantées

très obliquement d’arrière en avant comme chez l’individu déjà décrit ;

au niveau du hulbe, il s’agit de pointes courtes et épaisses, dont la plus

grande longueur est de 2,5 p et dont l'implantation est presque perpendi¬

culaire à la surface de celte dilatation.

Chez les exemplaires, dont l’appareil copulateur n’est pas extériorisé

(fig. 60), la gaine se distingue assez bien à l'intérieur du cloaque ; comme

chez C. gaslrica, elle apparait postérieurement sous l’aspect d'un tube

allongé à peu près cylindrique marqué de traits presque parallèles à son

grand axe ; cette zone correspond à la portion étroite armée d’épines obli¬

ques ; en avant d’elle, apparait une région plus courte et plus large par¬

semée de ponctuations assez grossières ; elle représente l’emplacement

du bulbe.

L’ensembl.c de ces images montre que le fonctionnement de l’appareil

copulateur de C. bacitlata est analogue à celui des Trichocéphales.

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHAI.KS ET NEMATODES PARASITES

I.e spiculé, difficile à distinguer, a l’aspect d’une tige très mince, légè¬

rement réfringente. Je n’ai pu le suivre en entier que chez l’individu figuré

à gaine entièrement dévaginée ; dans ce cas, il mesure 950 p de long sur

2,5 |i de large ; son épaisseur est à peu près la même partout, et je n’ai

constaté qu’un élargissement minime dans sa portion proximale. Au repos,

le spiculé rentre en entier dans l’arrière-corps ; chez deux de mes mâles

(fig. 60), j’ai vu son extrémié proximale dépasser en avant sur une assez

grande longueur le début du cloaque, décrivant à ce niveau une courbe à

faible rayon, qui l’entraine hors du carrefour des voies digestives et géni¬

tales ; il s’invagine ainsi dans un récessus entouré de toutes parts par la

cavité générale.

Les femelles de C. bacillata rappellent beaucoup celles de C. gaslrica.

11 n'y a pas de différences sensibles dans les rapports de longueur des

régions somatiques, mais chez la présente espèce, le corps est presque d’un

quart plus épais. J1 n’y a pas de conslriction nette à l’union des portions

œsophagienne et postérieure. L’extrémité caudale est, comme chez C. gas¬

lrica, assez brusquement amincie avant sa terminaison. C. J. Eberth

admettait que l’anus a une position terminale ; je n’ose être aussi affirma¬

tif, n’ayant pas sous les yeux d’individus montés de profil.

La disposition du tube génital (fig. 57), est très analogue à celle qui

s’observe chez C. gastrica. L’ovaire et l’utérus sont sensiblement égaux ;

le vagin ne porte pas d’épaississement prévulvaire. Chez C. bacillata et sa

voisine, les plus grandes dimensions de cet organe sont très comparables

en valeur absolue et par rapport â la plupart des autres mensurations ; la

présente espèce étant plus épaisse, la longueur du vagin ne vaut que de

7 à 14 fois la largeur du corps au début de l’intestin. Une différence assez

évidente avec C. gaslrica réside dans le développement de l’oviducte ; sa

longueur presque double chez le parasite du groupe des souris atteint

en moyenne le 1/9 au lieu du 1/16 de celle de l’arrière-corps ; elle cor¬

respond il une trentaine de fois la largeur maxima. En outre, chez mes

C. gastrica, la distance de la vulve à la fin de l’œsophage est inférieure à

la largeur du corps à ce niveau ; chez toutes mes femelles de C. bacillata,

cette dimension est nettement supérieure, ainsi que l’a figuré C. J. Eberth.

Les œufs de la présente espèce ont l’aspect en citron caractéristique

des Capilluria ; leurs dimensions sont analogues a celles trouvées chez

C. gastrica ; ils en diffèrent parce que la superficie de leur coque est dépour¬

vue de dessin réticulé.

Nous ne savons rien de l’évolution de C. bacillata. Comme les œufs ne

sont pas embryonnés au moment de la ponte, on peut admettre qu’un séjour

prolongé dans le milieu extérieur est nécessaire à la maturation de l’em¬

bryon. Aucune forme immature de la phase parasitaire n’a été décrite.

L’individu le plus jeune que j’ai observé est une femelle développée, mais

sans œufs dans ses voies génitales.

Source : MNHN, Paris

170

E. ROMAN'

En somme, C. bacillata se distingue surtout de C. gastrica par son

épaisseur plus considérable, par la gaine du spiculé garnie d’épines bien

plus robustes, par la longueur très supérieure de l’oviducte et par les œufs

dépourvus de dessin réticulé à la surface de la coque.

Capillaria annulosa (I)uj.), 184!).

Cet helminthe a été décrit en 1845 par F. Dujardin, d’après des exem¬

plaires recueillis dans l’intestin de rats capturés à Rennes. Il a été trouvé

depuis en différents points d’Europe ; j'ai fait connaître, avec G. Massia

(1936), sa présence à Lyon. Dans leur monographie, J. H. T. de Freitas

et H. Lent (1930), le signalent de Rallus norvégiens et de R. ratlus.

C. annulosa est moins fréquent que C. gastrica chez les surmulots de

la région lyonnaise. Je ne l’ai pas rencontré chez le peu de rats noirs que

j’ai eu entre les mains.

La présente espèce se décèle facilement à l'ouverture de l’intestin de

l’hôte. Elle a été assez souvent vue chez les rats des égouts lyonnais. Sur

83 individus de cette origine, j’ai trouvé des helminthes adultes chez 19,

ce qui correspond à un indice parasitaire de 24,1 %. Je rapporte aussi à

cette espèce une forme jeune de même provenance. J’ai trouvé trois fois

des stades sexués du même Nématode chez huit surmulots capturés à la

Faculté de l’Avenue Rockefeller ; depuis, j’ai constaté des exemplaires

jeunes chez un rat de l’Hôpital de Grange-Blanche. Je n’ai jamais vu

C. annulosa dans les lois de rongeurs reçus des Halles et du Parc de la

Tête-d’Or. Parmi les Rultus des galeries minières de Saint-Etienne, je n’ai

remarqué qu’une seule fois la même espèce ; l’hôte provenait du puits

Montmartre, d’où j'ai examiné une douzaine de congénères. Je ne l’ai pas

décelée chez mes deux surmulots des mines de Saint-Pierre-la-Palud. Je

ne l’ai pas non plus rencontrée chez les rats blancs de laboratoire.

Avec G. Massia, j’ai indiqué le duodénum comme habitat du parasite ;

il s’y lixe en effet fréquemment, mais il peut aussi se trouver dans le jéju¬

num et chez un de mes rats, j'ai trouvé des C. annulosa jusqu’au 20" cen¬

timètre à partir du pylore, c’est-à-dire dans tout le quart antérieur du

grêle. La région œsophagienne des vers pénètre seule dans la muqueuse.

Parmi mes helminthes sexuellement mûrs, les femelles m’ont paru beau¬

coup plus fréquentes que les mâles. Sur 34 individus, je n’ai vu que six

mâles.

L’âge et le sexe du rongeur semblent sans influence sur l’indice para¬

sitaire. En m’en tenant aux localités, où C. annulosa a été décelé, je n’ai

trouvé que de faibles différences entre les taux d’infestation des adultes

(23,0 %) et des jeûnas (26,05 %), des mâles (27,1 %) et des femelles

(23,2 %).

Comme biocœnoses, j'ai noté que le début du grêle des surmulots

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

177

héberge en même temps très fréquemment C. annulosa et Slrongyloides

ratti Sandground ; j’ai constaté 16 fois cette coexistence, ce qui corres¬

pond presque aux deux tiers des cas. Par ailleurs, j’ai trouvé ensemble onze

fois le présent Capillaria et son congénère parasite du proestomac, C. gas-

trica ; je n’ai observé qu’une seule fois la présence chez le même hôte de

C. annulosa et de Heterakis spumosa Schneider. Le Nématode vésical

Trlchosomoides crassicauda (Bellingh.) a été vu chez 21 rongeurs héber¬

geant des Capillaria dans le grêle, c’est-à-dire dans plus des 3/4 des cas.

Comme Cestodes, j'ai noté neuf fois, c'est-à-dire chez plus du tiers de mes

surmulots infestés par C. annulosa, l’existence d'Hymenolepis nana fra-

lerna Stiles. Enfin, j’ai trouvé dans le foie de cinq rats hébergeant le

même Nématode la forme larvaire de Taenia taeniaeformis (Bartsch).

De même que F. Dujardin, j’ai récolté C. annulosa chez des Muridés

capturés principalement en hiver, c’est-à-dire de décembre à avril inclu¬

sivement. M. le Pr. L. Morenas m’a remis quelques échantillons récoltés

en juin.

La présente espèce n’a donné lieu à aucune révision récente ; les mono¬

graphies modernes reproduisent les données assez contradictoires de

F. Dujardin et C. J. Ererth ; je m’étendrai donc un peu sur sa morphologie.

Voici les principales dimensions de C. annulosa calculées d’après deux

mâles et cinq femelles :

Mâle. — Longueur totale : 17,5-20,5 (10) mm. Longueur de la région

œsophagienne : 6,5-7 (6,5) mm. Longueur de l’arrière-corps : 11,0-13,5

(12,0) mm. Longueur du préœsophage : 301-506 (403) p. Largeur de la tête :

6-13 (9,5) p. Largeur au début de l’intestin : 40-45,5 (42) p. Largeur maxima :

59-64,5 (61,5) p. Largeur de l’extrémité caudale : 17,5-33 (20) p. Longueur

totale/Largeur maxiina : 269,0-333,5 (301,0). Longueur arrière-corps/Lon-

gueur région œsophagienne : 1,7-1,95 (1,8). Longueur du canal déférent :

7,4-9,3 (8,35) mm. Longueur du canal éjaculateur : 1.6-2,45 (2,0) mm. Lon¬

gueur du cloaque : 1,45-1,75 (1,6) mm. Longueur de la gaine : 1200-1280

(1240) p. Longueur arrière-corps/Longucur canal éjaculateur : 5,5-6,85

(6,15). Longueur arrière-corps/Longueur du cloaque : 7,6-7,7 (7,65). Lon¬

gueur canal déférent/Longueur canal éjaculateur : 3,8-4,6 (4,2). Longueur

canal-éjaculateur/Longueur du cloaque : 1,1-1,4 (1,25).

Femelle. — Longueur totale : 21-35 (27,5) mm. Longueur de la région

œsophagienne : 6-12,5 (9) mm. Longueur de l’arrière-corps : 15-22,5 (19) mm.

Longueur du préœsophage : 406-468 (438) p. Distance de la vulve au début

de l’intestin : 44-185 (96,5) p. Largeur de la tète : 8-8,5 (8) p. Largeur au

début de l’intestin : 52-60 (56) p. Largeur maxima : 88-101,5 (93,5) p. Lar¬

geur de l’extrémité caudale : 40-47 (43,5) p. Longueur totale/Largeur

maxima : 235,5-368,5 (296,5). Longueur arrière-corps/Longueur région œso¬

phagienne : 2,35-2,8 (2,65). Longueur de l’ovaire : 7,3-10,9 (9,15) mm.

Mémoirks du Muséum, Zoologie, t. II. 9

Source : MNHN, Paris

178

K. ROMAN

Longeur de l’oviducte : 0,44-0,645 (0,565) mm. Longueur de l’utérus : 7,85-

11,85 (9,8) mm. Longueur du vagin : 0,265-0,455 (0,32) mm. Longueur

arrière-corps/Longucur oviducte : 27,05-47,75 (34,3). Longueur utérus/Lon-

gueur vagin : 22,2-43,15 (32,65). Longueur oviducte/Largeur maxima :

5,0-6,9 (6,05). Longueur vagin/Largeur au début de l’intestin : 3,05-8,1

(5,35). Longueur de l’œuf (1) : 53-66 (57,5) p. Largeur de l’œuf (1) : 22-29,5

(26,5) p. Longueur de l'œuf/Largeur de l'œuf : 1,9-2,55 (2,2).

Les dimensions concernant les régions somatiques sont supérieures à

celles déjà publiées, mais des valeurs analogues ont été indiquées pour

le rapport longueur totale/largeur maxima. La comparaison de ce quotient

chez les différents Capillaria que j’ai examinés montre que C. annulosa est

proportionnellement plus allongé que C. muris-sylvatici (Dies.) ?, mais moins

effilé que C. gastrica et C. bacillala. Mes C. annulosa sont deux fois plus

grands que les mâles et les femelles de C. multicellularis Yamaguti, signalé

par l’auteur (1941) de l’intestin grêle de Rattus norvégiens allais au Japon.

Parmi les caractères communs aux deux sexes, je noterai l’absence de

bandes bacillaires, déjà constatée par F. Dujardin et considérée par

M. C. Hall (1916) comme caractéristique de l’espèce. Par cette particula¬

rité, mes exemplaires ne répondent pas à la description de C. annulosa

de C. J. Eberth, qui a peut-être eu entre les mains des exemplaires égarés

de C. gastrica ou encore le Nématode du gros intestin décrit par

V. Vanni (1937) sous le nom de Capillaria inteslinalis. C’est à tort, à mon

avis, que J. F. T. de Freitas et H. Lent indiquent ce caractère dans leur

diagnose de C. annulosa.

Dans les deux sexes, l’extrémité antérieure est en pointe mousse. J’ai

pu voir l'anneau nerveux chez une femelle ; il m’est apparu particulière¬

ment large ; sa distance à la bouche est de 65 p avec une longueur de 400 p

pour le préœsopbage.

L’œsophage proprement dit est entouré de cellules environ trois fois

aussi longues que larges. Comme sur les figures de C. erinacei (Rud.) et de

C. aerophila (Creplin), la surface de ces éléments est sillonnée de constric-

tions annulaires transversales séparées par des intervalles en moyenne de

13 p ; cet aspect annelé est peut-être dû à des contractions agoniques.

(1) Dimensions prises sur 10 œufs pour chaque femelle.

Fig. 64. — Extrémité postérieure de face d’un mâle do Capillaria annulosa à

gaine dévaginée (Duodénum de Battus norvégiens, Lyon, Nouvelle Faculté,

27. III. 1938).

Fig. 65. — Extrémité postérieure de profil d’un mâle do Capillaria annulosa à

gaine invaginée (Même provenance).

Fig. 66. — Extrémité postérieure de profil de Capillarin annulosa femelle (Duodé¬

num de Battus norvégiens, Lyon, égouts, 23. III. 1934).

Source : MNHN, Paris

180 E. ROMAN

L’intestin est proportionnellement plus large que chez les autres espèces

étudiées ; chez les deux sexes, son diamètre dépasse sensiblement le quart

de la largeur de l’arrière-corps à son tiers postérieur.

Les caractères de mes mâles correspondent dans l’ensemble avec les

indications de F. Dujardin, sauf que chez mes deux individus complets la

longueur de la région œsophagienne n’atteint pas le tiers de la longueur

totale. L’extrémité caudale est très caractéristique (fig. 64, 65) ; le corps

est bordé à ce niveau par deux ailes latérales membraneuses et très fine¬

ment striées transversalement ; dans leur plus grande largeur, ces forma¬

tions mesurent 17 p ; chez mes deux mâles complets leur insertion s’étend

sur des longueurs respectives de 1660 et de 3570 p, ce qui représente dans

un cas le 1/10 et dans l’autre presque le 1/6 de la longueur du corps.

A leur contact antérieur, il n’y a pas de modification dans l'épaisseur du

ver ; leurs bords libres s’écartent ainsi progressivement de l’enveloppe

tégumentaire sur une faible longueur ; ils se maintiennent ensuite sur

presque tout leur parcours à égale distance de la limite interne corres¬

pondante, puis ils s'en rapprochent assez brusquement non loin de la termi¬

naison du corps. Il y a là une constriction assez nette suivie autour de

l’extrémité cloacale d’une zone élargie, dont la longueur équivaut aux 3/4

de la largeur du corps. De chaque côté de cette extrémité, il existe deux

lobes ; tandis que les dorsaux constituent de faibles bosses régulièrement

arrondies, les ventraux sont plus saillants et se terminent par des digita¬

tions nettes. Cette disposition est très différente de ce qu’a vu S. Yamaguti

chez sa nouvelle espèce C. multicellularis.

En ce qui concerne le tube génital (fig. 67), le canal éjaculateur corres¬

pond au quart du canal déférent et au 1/6 de la plus grande dimension de

l’arrière-corps. Le cloaque est nettement plus développé que chez les autres

Capillaria des Muridés ; sa longueur dépasse en effet le 1/8 de celle de la

la région postérieure ; il est ainsi à peine plus court que le canal éjacu¬

lateur ; il est cependant plus réduit que chez C. obtiisiiiscula observé par

L. A. JXUERSKIOI.D (1901).

L'appareil copulatcur comporte un spiculé bien scléritié et relative¬

ment épais, mais sans dilatation proximale brusque. Chez mes deux mâles

complets il mesure respectivement 985 et 1085 p. La gaine est dépourvue

d’épines ; plus longue que le spiculé, elle porte de nombreux plis transver¬

saux très fins et très rapprochés ; ils sont particulièrement visibles sur la

Fig. 67. — Arrière-corps de Capillaria nnnulosa mâle; représentation schéma¬

tisée du tube génital chez un individu à gaine invaginée.

Fig. 68. -- Arrière-corps de Capillaria nnnulosa femelle; représentation schéma¬

tisée du tube génital.

Fig. 69. — Région vulvaire de Capillaria nnnulosa (Duodénum de Battus norvé¬

giens, Lyon, égouts, 31. I. 1934).

Fig. 70. — Forme larvaire présumée de Capillaria nnnulosa montée in tolo

(Duodénum de Battus norvégiens, Lyon, égouts, 13. III. 1934).

Source : MNHN, Paris

182

K. HO MA N

partie extériorisée chez un de nies individus, ou elle est incomplètement

dévaginée.

Chez la femelle, le rapport des longueurs des régions œsophagienne et

postérieure dépasse un tiers chez tous nies individus mesurés ; ce quotient

diffère ainsi quelque peu des constatations de F. Dujardin, pour qui la

distance de la vulve à l’extrémité céphalique excède seulement le quart de

la longueur de l’arrière-corps. La terminaison caudale (lig. (iC) mérite bien

la qualification d’obtuse indiquée par le savant français. Comme chez les

espèces voisines, l’anus est subterminal.

Le tube génital féminin (üg. 68) est du type habituel ; l’ovaire et l’utérus

sont presque égaux ; l’oviducte est proportionnellement plus court que

chez les autres Capillaria étudiés ici ; en moyenne sa longueur ne corres¬

pond qu’au 1/30 de la région postérieure et ne représente que le sextuple

de la largeur maxiina. Le vagin est plus court que chez les espèces du

groupe de C. gastrica, mais proportionnellement plus long que chez C. muris-

sylvatici ? ; sa longueur oscille entre le 1/40 et le 1/80 de celle de la

région postérieure et représente de trois à huit fois la largeur du corps au

début de l’intestin. Son extrémité terminale, difficile à observer en raison

du grand développement à ce niveau du tube digestif, paraît dépourvue

d’épaississement antérieur ; la vulve ne présente pas d’appendice dévagi-

nable (11g. 69) ; sa distance à l’extrémité de l’œsophagc dépasse le plus

souvent la largeur du corps à ce niveau.

Les œufs de C. unnulosa sont des œufs typiques de Capillaria. Leur

coque est pourvue à la superficie d’une ornementation analogue à celle de

C. gastrica avec une série de dessins en fuseau très allongés dirigés dans le

sens du grande axe. Le contenu est occupé par une masse granuleuse indif¬

férenciée.

A ma connaissance, il n’a rien été publié sur les premiers stades de Capil¬

laria annulosa. Comme l’œuf n’est pas embryonné au moment de la ponte, il

est probable qu’il subit dans le milieu extérieur un début d’évolution aboutis¬

sant à la formation d’un embryon à l’intérieur de la coque.

Quel que soit le mode d’évolution des stades les plus jeunes, je suis

porté à croire que le ver se localise précocement au début du grêle. Je

rapporte en effet à C. annulosa plutôt qu’à C. gastrica une larve très peu

développée recueillie dans le duodénum d’une jeune femelle de surmulot

appartenant à un lot infesté par cet helminthe. Cette forme larvaire (fig. 70)

a une longueur de 2,25 mm. avec un diamètre maximum de 27,5 n ; son

extrémité céphalique présente une épaisseur de 3 ji ; sa terminaison cau¬

dale, qui est largement obtuse, mesure 9 n dans le sens de la largeur. Le

lube digestif montre déjà les différenciations de l'adulte avec une bouche,

un préœsophage, un œsophage accompagné d’un corps cellulaire à un seul

rang d’éléments et un intestin avec une dilatation postérieure terminée par

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÊPHALES ET NÉMATODES PARASITES 183

une ouverture fonctionnelle. De même que chez l’adulte, il existe deux

cellules glandulaires à la limite de l’œsophage et de l’intestin.

L’ébauche génitale est représentée par un mince cordon cellulaire,

qui court parallèlement à l’intestin depuis son origine jusqu’au niveau de

sa différenciation terminale. Elle ne présente encore aucune région indivi¬

dualisée, ni aucune communication avec l’extérieur ou avec l’appareil diges¬

tif. Il semble n’y avoir encore aucune évolution morphologique vers le sexe

mâle ou femelle.

D’après ces caractéristiques, cet individu est tout à fait comparable à

la larve au 3° stade décrite par E. E. Wehr (1939) dans l’évolution de Capil-

laria columbae (Rud.).

Par ailleurs, les mensurations pratiquées montrent que la croissance

a intéressé surtout l’avant-corps ; la région œsophagienne mesure en effet

1520 |i, ce qui représente plus de deux fois la longueur du train postérieur,

alors que chez l’adulte la proportion est inversée ; le préœsophage lui-même

avec ses 203 p correspond au 1/6 de l'œsophage, alors que chez les individus

sexuellement mûrs ce rapport est toujours inférieur à 1/13.

Chez un surmulot adulte, j’ai trouvé un certain nombre de Capillaria

annulosa jeunes plus évolués. Les manipulations nécessaires à la récolte

de Strongyloides présents aussi chez ce rongeur ont trop détérioré ces

exemplaires pour qu’ils aient pu être étudiés ; leur longueur m’a semblé

être le tiers de celle des adultes et ils m’ont paru beaucoup ressembler

aux larves du 4° stade décrites par E. E. Wehr chez C. columbae, qui sont

âgées de moins d’un mois.

Ces observations démontrent que les surmulots peuvent contracter l’hel¬

minthiase à C. annulosa lorsqu’ils sont jeunes et à l’état adulte ; par ailleurs,

tous ces Capillaria immatures ont été trouvés chez des hôtes qui n’héber-

geaient pas de vers sexuellement mûrs. Il est donc possible, comme l’admet

G. W. Luttermoser (1938) dans le cas de C. hepatica, qu’il existe un certain

degré de résistance chez les rongeurs déjà infestés.

Capillaria muris-sylvatici (Dies.), 1851 ?

Sous la désignation de « Trichosome du mulot », F. Dujardin (1845) a

décrit assez sommairement la femelle d’un Capillaria trouvé à Rennes chez

Apodemus sylvaticus ; ce nom a été latinisé par K. M. Diesing (1851).

H. A. Baylis (1926, 1928) a signalé avec doute l'espèce de la région d’Oxford

d’après des spécimens récoltés sur le même hôte et chez Clethrionomys

glarcolus par Ch. Elton, J. R. Baker et A. D. Gardner. Ces auteurs (1931)

indiquent qu’ils ont recueilli ces helminthes au début du grêle d’un faible

pourcentage de rongeurs. En 1939, j’ai adopté cette dénomination pour des

vers trouvés au niveau d’une tumeur pylorique d’un campagnol roussâtre.

Au Parc national polonais de Bielovieza, A. Soi.tys (1949) note l’espèce du

Source : MNHN, Paris

184

grêle de cet hôte et (V Apode mu s syl indiens fluincollis (Melchior). Entre

temps, J. F. T. de Fkkitas et H. Lent (1936) ont mis en synonymie de

C. muris-sylvalici Capillaria llulli décrit par E. V. Kai.antahian (1924).

Les Nématodes que j’assimile sans grande conviction à l’espèce de

K. M. Diesing, ont toujours été rencontrés chez des campagnols ; une bonne

partie de mes exemplaires provient de Cletlirionomys glareolus, d’où j’ai

déjà signalé l’espèce ; j’ai récolté C. muris-syluatici ? chez quatre sur huit

de ces rongeurs ; j’ai recueilli des vers semblables chez deux des trois

Miorotus uyrestis que j’ai eus entre les mains. J'ai trouvé la même espèce

chez deux campagnols non identifiés ; je ne l’ai vue chez aucun de mes

Microtus certainement déterminés M. arualis ni chez aucun de mes nom¬

breux Apodemus sylualicus.

Tous mes Muridés infestés par C. muris syluatici ? ont été capturés

dans le Mont d’Or lyonnais. Mes deux Cletlirionomys glareolus de Saint-

Cyr hébergeaient cet helminthe ; les autres campagnols parasités et notam¬

ment les deux Microtus agreslis provenaient de Saint-Didier.

Dans tous les cas, j’ai récolté ces Nématodes dans la région pylorique,

où ils se fixent en enfonçant leur extrémité céphalique dans la muqueuse.

Chez un de mes C. glareolus, j’ai constaté une formation adénomateuse,

dont j’ai donné la description anatomo-pathologique en 1939. A défaut de

coupes de pylores parasités sans tuméfaction, j’ai remarqué sur les prépa¬

rations de ce néoplasme des sections de vers localisées principalement dans

le chorion ; toutefois deux coupes presque longitudinales d’un helminthe se

voient dans le tissu glandulaire et paraissent traverser transversalement

quelques tubes sécréteurs. En raison de la prédominance de ces formations

dans la tumeur qui enserre les Capillaria, je n’affirmerai pas qu’il ne s’agit

que de processus normaux.

J’ai trouvé surtout des helminthes adultes (37 sur 41 individus exami¬

nés) ; les femelles semblent beaucoup plus fréquentes que les mâles, dont

je n’ai observé qu’une dizaine d’exemplaires.

Je n’ai jamais rencontré C. muris-sylnalici ? chez des campagnols jeu¬

nes ; la proportion des adultes parasités apparaît voisine de la moitié ; les

taux d'infestation des deux sexes sont presque identiques.

Les Arvicolinés étant relativement peu infestés par des vers, C. muris-

sylvatici ? est le plus souvent le seul helminthe hébergé par chaque hôte -,

j’ai cependant constaté une fois chez Clelhrionomys glareolus sa coexis¬

tence avec un Cestode Anoplocephalidae encore non identifié et une autre

fois chez un campagnol indéterminé sa présence en même temps que

Strongyloides ratli Sandground.

Les dimensions suivantes ont été prises sur cinq individus de chaque

sexe recueillis chez Clelhrionomys glareolus (C) ainsi que sur deux mâles

et cinq femelles provenant de Microtus agrestis (M) :

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

185

Mâle. — Longueur totale : G 11,0-14,0 (12,5) mm., M 12,5 (12,5) mm. Lon¬

gueur de la région œsophagienne : C 3,0-3,5 (3,5) mm., M 4,0 (4,0) mm. Lon¬

gueur de l’arrière-corps : C 8,0-11,0 (9,5) mm., M 8,5 (8,5) mm. Longueur

du préœsophage : C 220-425 (360) p, M 405 (405) p. Largeur de la tête :

C 6-9 (8) |i, M G (6) p. Largeur au début de l'intestin : G 41-53 (46) p, M 50-

54,5 (52) p. Largeur maxima : G 54,5-66 (59) p, M 60,5-79,5 (70) p. Largeur

de l’extrémité caudale : G 14,5-29,5 (24,5) p, M 25-38 (31,5) p. Longueur

totale/Largeur maxima : G 169,25-233.35 (212,25), .M 156,2-206,5 (181,35).

Longueur de l’arrière-corps/Longueur région œsophagienne : C 2,3-3,65

(3,25), M 2,1-2,15 (2,1). Longueur du canal déférent : G 5,15-7,2 (6,25) mm.,

M 6,2-6,45 (6,3) mm. Longueur du canal éjaculateur : G 2,45-3,2 (2,75) mm.,

M 2,35-2,45 (2,4) mm. Longueur du cloaque : G 0,38-0,52 (0,425) mm., M 0,335-

0,36 (0,345) mm. Longueur de la gaine : G 155-175 (166) p, M 138-179 (158) p.

Longueur du spiculé : C 187-247 (219) p, M 206-257 (231) p. Largeur du

spiculé : C 4,5-13 (8,5) p, M 7,5-12 (10) p. Longueur des ailes latérales :

C 70,5-91 (78) p, M 72-91 (81,5) p. Largeur des ailes latérales : C 14,5-29,5

(20) p, M 17,5-25 (21) p. Longueur arrière-corps/Longucur canal déférent :

C 1,4-1,55 (1,5), M 1,3-1,35 (1,3). Longueur arrière-corps/Longueur canal

éjaculateur : C 3,15-3,55 (3,35), M 3,45-3,6 (3,5). Longueur arrière-corps/Lon¬

gucur du cloaque : G 19,5-27,65 (22,15), M 23,6-25,35 (24,45). Longueur canal

déférent/Longueur canal éjaculateur : C 2,1-2,45 (2,3), M 2,55-2,75 (2,65).

Longueur canal éjaculateur/Longueur du cloaque : C 6,15-6,4 (6,3), M 6,8-

7,0 (6,9).

Femelle. — Longueur totale : C 17,0-20,0 (19,5) mm., M 14,0-17,0

(16,0) mm. Longueur de la région œsophagienne : C 3,5-4,5 (4,0) mm.,

M 3,0-4,5 (3,5) mm. Longueur de l’arrière-corps : C 12,5-16,5 (14,5) mm.,

M 11,0-14,5 (12,5) mm. Longueur du préœsophage : C 343-450 (392) p, M 320-

436 (389) p. Distance de la vulve au début de l’intestin : C 44-82,5 (59) p,

M 64,5-122 (94,5) p. Largeur de l’extrémité céphalique : C 6-9 (7,5) p,

M 6-10,5 (8,5) p. Largeur au début de l’intestin : C 47-66 (56,5) p, M 44-

66 (53) p. Largeur maxima : C 78-94 (85) p, M 79,5-95,5 (88) p. Largeur de

l’extrémité caudale : G 17,5-29,5 (21,5) p, M 19-29,5 (24) p. Longueur totale/

Largeur maxima : C 180,85-256,4 (221,0), M 155,5-237,5 (186,8). Longueur

arrière-corps/Longueur région œsophagienne : C 2,8-4,7 (3,7), M 3,2-3,65

(3,35). Longueur de l’ovaire : C 5,2-7,35 (6,25) mm., M 4.5-6,6 (5,3) mm.

Longueur de l’oviducte : C 0,47-0,735 (0,60) mm., M 0,615-0,78 (0,695) mm.

Longueur de l’utérus : C 7,5-9,5 (8,5) mm., M 6,5-8,5 (7,5) mm. Longueur du

vagin : C 0,145-0,295 (0,22) mm., M 0,715-0,24 (0,21) mm. Longueur arrière-

corps/Longueur oviducte : C 17,7-31,9 (25,1), M 15,4-22,15 (18,3). Longueur

utérus/Longueur vagin : C 30,0-65,5 (44,05), M 31,7-41,45 (35,7). Longueur

oviducte/Largcur maxima : C 5,15-8,6 (7,2), M 6.45-9,8 (8,3). Longueur

vagin/Largeur au début de l’intestin : C 2,2-5,25 (4,05), M 2,65-4,65 (3,85).

Source : MNHN, Paris

186

E. ROMAN

Longueur de l’oeuf (1) : C 5(1-66 (59,5) p, M 54,5-70,5 (61,5) |i. Largeur de

l'œuf (1) : C 20,5-34 (28,5) ji, M 25-34 (28,5) p. Longueur «le l’œurf/Largeur

de l’œuf : C 1,45-2,65 (2,05), M 1,65-2,6 (2,15).

Ces mensurations ne montrent pas de différences essentielles entre les

parasites des deux origines et correspondent assez bien avec celles qu’ont

données F. Dujardin, puis J. F. T. Freitas et H. Lent, qui résument celles

de cet auteur et celles attribuées à C. Halli par E. V. Kai.antarian. Je n’ai

cependant aucune femelle atteignant les dimensions extrêmes citées par

l'helminthologiste français.

Parmi les caractères communs aux deux sexes, j’ai constaté la pré¬

sence de bandes bacillaires dorsale et ventrale, dont la largeur correspond

à peu près au tiers du diamètre du corps à l’union de l’œsophage et de

l’intestin.

J’ai essayé de mettre en évidence chez C. muris-sylvatici ? le stylet

buccal en montant, suivant les indications de IL C. Li (1933), quelques

mâles et femelles dans le baume du Canada ; le résultat a été négatif. Je

n’ai pu que deux fois déceler l’anneau nerveux ; je l’ai vu à 81 ;i de la

bouche chez une femelle adulte, dont le préœsophage mesure 330 p et à

70 n de l’extrémité céphalique chez un immature du même sexe à préœso¬

phage de 400 |i. Le corps cellulaire œsophagien est constitué par des élé¬

ments pourvus de constrictions aussi marquées que chez C. armulosa et

dont la longueur équivaut à trois fois et demie ou quatre fois leur largeur.

L’intestin est relativement étroit ; au tiers postérieur de l’arrière-corps,

sa largeur correspond dans les deux sexes au quart ou au cinquième du

diamètre total.

Les mâles de mes Capillaria des campagnols ont un arrière-corps relati¬

vement court. L’extrémité caudale concorde avec la description et les

ligures de E. V. Kalantarian, qui se rapportent â C. Halli. Elle porte deux

ailes latérales symétriques en segment de cercle assez régulier, compa¬

rables à celles de C. putorii (Rud.). En arrière de ces expansions le mâle

de C. muris-sylualici ? présente une constriction, à laquelle fait suite une

dilatation, qui porte de chaque côté une papille bifide.

Le tube génital mâle (tig. 71) se distingue par l'allongement du canal

éjaculateur ; sa plus grande dimension atteint en effet presque les 2/7 de

la longueur de l'arrière-corps et les 3/7 de celle du canal déférent. Le

cloaque très court oscille entre le 1/20 et le 1/30 de la région postérieure.

Par ailleurs, le rapport des longueurs du canal éjaculateur et du cloaque

dépasse toujours 6, ce qui correspond presque au double de ce qui s’observe

chez C. bacillata, presque au triple de ce qui se voit chez C. gaslrica et à

plus du quadruple de ce que j’ai noté chez C. anrtulosa. D’après les men¬

ti) Mesures prises sur 5 femelles do chaque origine et sur 10 œufs de chaque

fomolle.

Source : MNHN, Paris

187

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

su rat ions- de L. A. Jâgerskiôi.d, le même quotient est encore plus faible

chez C. obtusiascula, chez qui il oscille autour de 0,2.

L’appareil copulateur de C. muris-sylvatici ? est caractérisé par l’aspect

trapu du spiculé. La gaine est aussi remarquable par sa brièveté ; lors¬

qu’elle est invaginée, sa longueur moyenne n’atteint que la moitié de celle

Fig. 71. — Arrière-corps de CapiUaria muris-sylvatici ? femelle; représentation

schématisée du tube génital.

Fig. 72. — Arrière-corps de CapiUaria muris-sylvatici ? mâle; représentation

schématisée du tube génital.

du cloaque ; le rapport entre ses dimensions inaxima et minima ne dépasse

pas 15, alors qu’il excède 50 chez les espèces précédentes. Comme chez

C. annulosa, elle ne porte pas d’épines. J’ai pu examiner un mâle chez qui

elle est presque entièrement dévaginée ; dans cet état (fig. 73), elle présente

proximalement une zone, qui s’élargit à partir de l’ouverture cloacale, pour

former une sorte d’entonnoir de 37 p de hauteur et de 32,5 p de diamètre

maximum ; vient ensuite une portion rétrécie de 50 p de long et de 13 p

Source : MNHN, Paris

188

E. ROMAN

d’épaisseur, elle-inême terminée par un vaste bulbe, dont la largeur atteint

82,5 n et la longueur 88 p. Chez cet exemplaire, le spiculé n’est pas extério¬

risé et dépasse à peine la région élargie du pavillon proximal. Chez les

individus à gaine invaginée (fig. 74), la limite antérieure de l’organe

se trouve vers le milieu du cloaque ; près de son tiers postérieur, il existe

un repli assez épais à concavité antérieure ; une constriction annulaire

plus ou moins nette se voit vers le milieu.

Comme stature, mes femelles de C. muris-syloatici ? sont intermédiaires

entre celles de C. bacillnla et de C. gaslrica à arrière-corps très allongé et

celle de C. annulosa, dont la portion postérieure est plus trapue. Comme

chez cette dernière espèce cette région s’amincit peu eu arrière (fig. 75).

L’anus s’ouvre ventralcment à une faible distance de l’extrémité terminale.

Le tube génital (fig. 72) est bâti sur le même type que chez les espèces

précédentes. L’utérus est un peu plus long que l’ovaire ; de même que

chez C. annulosa, l'oviducte et le vagin sont assez courts ; la longueur du

premier se situe entre le 1/15 et le 1/30 de celle de l’arrière-corps et son

rapport à la largeur oscille entre 5 et 10 ; le second représente une fraction

de la région postérieure variant entre le 1/50 et le 1/85 et il est de 2 à

5 fois plus long que la largeur du corps au début de l’intestin. Sa paroi

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES 189

épaissie dans sa portion terminale constitue un prolongement qui s’amin¬

cit progressivement sur 40 p en avant de la vulve. Je confirme à ce niveau

l’existence des rayures convergeant vers cet orifice figurées par l’auteur

arménien chez C. Haïti.

Alors que F. Dujardin signale l’absence d’appendice vulvaire extérieur

chez son « Trichosome du mulot », mes exemplaires (fig. 76) ont une vulve

pourvue d’un entonnoir membraneux de 28 p de hauteur et de 25,5 p de

diamètre maximum chez l’individu où il est le plus évaginé. Cette forma¬

tion, qui existe chez des spécimens provenant de Clethrionomys glareolus

et de Microtus agreslis, est analogue au pavillon de C. splenaeca (Duj.),

mais est moins allongée que chez G. plica (Rud.). Chez une de mes femelles,

j’ai pu distinguer cet entonnoir entièrement invaginé et dans cette situa¬

tion retourné en doigt de gant dans le vagin normalement à la vulve ;

sauf à son extrémité fixée, il ne m’a paru nulle part accolé aux parois. J’ai

aussi sous les yeux (fig. 77) un exemplaire chez qui l’organe est incom¬

plètement extériorisé ; il se présente alors en dehors de la vulve sous

l’aspect d’un processus réfringent bifide avec en arrière une saillie très

courte et en avant une expansion presque cylindrique de 17,5 p sur

4,5 p ; cette dernière correspond peut-être à la papille en cure-dent indi¬

quée et figurée chez C. Ilalli par E. V. Kalantarian (1). Chez une troisième

femelle de C. muris-syluatici ? j’ai pu constater que le pavillon s’évagine

au moment du passage des œufs par l’orifice génital.

Les œufs sont du type habituel chez les Capillaria avec une coque

lisse ; leur forme est assez variable quel que soit l’hôte ; ils sont suivant

les cas assez trapus ou allongés. 11 y a à leur intérieur une masse granu¬

leuse non segmentée, ce qui laisse prévoir qu’avant de devenir infectieux

l’embryon commence son évolution dans le mieux extérieur.

Les stades les plus jeunes trouvés dans l’habitat des adultes en pré¬

sentent déjà les principaux caractères.

Le moins développé est un mâle qui dépasse à peine la moitié de la

longueur d’un individu sexuellement mûr. L'ensemble de son corps est

proportionnellement moins allongé, en sorte que le quotient de la longueur

totale par la largeur maxima (117,85) atteint à peine les 2/3 du chiffre

moyen correspondant de l’adulte. L’allongement est d’ailleurs plus mar¬

qué dans la région antérieure ; avec ses 355 p, le préœsophage est aussi

long que chez certains mâles complètement évolués ; la longueur de

(1) Chez une autre de mes femelles, j'ai remarqué à 26,5 p en avant de la

vulve une saillie presque discoïdale, dont la plus grande dimension atteint 47 p ;

une autre saillie analogue se voit aussi en arrière de l'orifice génital. Ces appa¬

rences ne correspondent certainement pas aux lobes pré- et post-vulvaires signalés

et photographiés par O. Wagner (1936) chez C. aeruphila (Creplin) ; elles parais¬

sent plutôt résulter de gonflements accidentels de la cuticule, provoqués par la

fixation. La première correspond comme emplacement et comme taille à la for¬

mation en disque signalée et figurée chez C. Ilalli par E. V. Kai.antarian.

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

190

l’arrière-corps vaut à peine plus «l’une fois et demie (1,6) celle de la

région œsophagienne, alors qu’elle en est au moins le double chez les indi¬

vidus entièrement développés. Les caractères sexuels secondaires sont déjà

bien apparents (fig. 78) : on distingue avant l’extrémité caudale une cons-

triction suivie, comme chez l’adulte, «l’un élargissement terminal pourvu de

deux papilles symétriques bilobées ; comme ce jeune est monté de prolil,

je n’ai pas pu voir s’il a des ailes latérales. Le tube génital présente déjà

les principales différenciations «1e l’adulte ; toutefois le cloaque est propor¬

tionnellement beaucoup plus allongé ; sa longueur équivaut en effet à

1/11,45 de celle de l’arrière-corps et à 1/4,3 de celle «lu canal éjacutateur.

L’appareil copulateur est déjà apparent ; la gaine se voit dans la moitié dis¬

tale du cloaque ; le spiculé incomplètement sclérifié se trouve en entier à

l’intérieur «lu même conduit ; ses extrémités forment deux petites baguettes

d’une seule pièce, mais sa région moyenne est représentée par une dizaine

«le petits «lisques épaissis aussi réfringents «pie les portions terminales. L’or¬

gane parait donc se constituer aux dépens de noyaux de substance dure

qui se forment isolément dans le cloaque et «pii fusionnent ensuite.

Cet individu est beaucoup plus âgé que la larve de C. annulosa, décrite

précédemment, mais il parait correspomlrc au 4“ stade évolutif reconnu

par E. E. Wrhr (1939) chez C. columbae (Rud.), dont le spiculé est entière¬

ment sclérifié. Par comparaison avec ces jeunes, il apparait que, dans le

genre Capillaria, la croissance larvaire intéresse au début surtout l’avant-

corps. L’étude du présent individu «le C. muris-sylvatici ? semble indiquer

que, lorsque la région postérieure participe à l'accroissement, il y a tout

d’abord prédominance du développement de l’extrémité terminale.

Je considère encore comme immatures trois femelles de 14,0 à 16,0 mm.

«le longueur sans œufs «lans leur utérus ; l’une «l’elles ne diffère pas autre¬

ment «le l’adulte ; les deux autres ont un oviducte nettement plus court

(0,25 et 0,3 mm. de long), en sorte que la longueur de cet organe est infé¬

rieur chez elles au 1/45 de celle de l’arrière-corps et vaut à peine plus «le

trois fois et «lemie la largeur maxima.

Tous ces jeunes ont été récoltés chez des hôtes parasités en même temps

par des adultes de la même espèce ; les jeunes femelles représentent très

probablement des individus ayant subi un retard de développement. Celte

explication n’est peut-être pas valable pour le petit mâle qui correspond

apparemment à une réinfestation. S’il en est bien ainsi, il faut supposer

que les campagnols déjà porteurs de muris-sylvatici ? ne sont pas immu¬

nisés contre une nouvelle agression de la même espèce.

Les données précédentes concordent assez bien avec les descriptions

de C. muris-sylvatici (Dies.) et de C. Haiti Kalantarian. Je ne suis cepen¬

dant pas tout à fait certain que mes individus se rapportent au « Triclio-

some «lu mulot », décrit seulement «l’après la femelle ; chez cette espèce,

F. Dujardin n’a en effet signalé ni appendice vulvaire, ni bandes bacil-

Source : MNHN, Paris

CANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

191

Fig. 77. — Région vulvaire de Capillaria muris-sylvatici i à pavillon en partie

évaginé (Estomac de Clethrionomys glareolus, Saint-Cvr au Mont d'Or,

17. VII. 1938).

Fig. 78, — Extrémité postérieure d'un mâle jeune de Capillaria muris-sylvatici 1

(Estomac de Clethrionomys glareolus, Saint-Cyr au Mont d'Or, 12. VII. 1938).

Source : MNHN, Paris

192

E. no MAN

laires. Si j’ai souvent trouvé des Capillaria dans le pylore des campagnols

du Mont-d’Or lyonnais, je n’ai rencontré chez les mulots de même prove¬

nance aucun helminthe présentant les caractéristiques du Trichuroidea

décrit de cet hôte par le père de l’Helminthologic française. Je maintiens

donc le doute manifesté par H. A. Baylis. Par ailleurs, mes vers ne se rap¬

portent certainement à C. Ilalli qu'en admettant que chez cette espèce la

formation en disque prévulvaire représente une déformation accidentelle.

Je mets encore là un point d'interrogation et je l’applique aussi à la syno¬

nymie de C. muris-sylvatici et de C. Ilalli admise par J. F. T. de Freitas

et H. Lent.

Caractères comparatifs des appareils mâle et femelle

des Capilluria intestinaux des Muridés.

Mes observations morphologiques sur le tube génital de mes Capillaria

m’ont révélé des particularités méconnues utiles à la différenciation des

espèces. Il me parait opportun de résumer dans le tableau ci-contre les

principales caractéristiques des conduits mâle et femelle des helminthes

de ce genre que j’ai pu observer.

Trichosomoides crassicauda (Bellingham), 1845.

Cet helminthe cosmopolite, seul représentant de son genre, a été très

souvent signalé de l’appareil urinaire de divers IIatlus, II. ratlus, R. alcxan-

drinus, R. norvegicus, y compris la race albinos des laboratoires. La fré¬

quence de la femelle dans la cavité vésicale de l’hôte a été indiquée dès sa

découverte. R. Leuckaut (1867) a reconnu le mâle sous l’aspect d’un ver

beaucoup plus petit, qui parasite les voies génitales féminines ; son ana¬

tomie a été décrite avec précision par O. Bütschli (1872). Les caractéristi¬

ques systématiques de l’espèce ont été bien exposées, notamment par U. von

Linstow (1874) et par M. C. Hall (1916). L’helminthologiste allemand a

constaté que les jeunes des deux sexes vivent séparés dans le bassinet. L’ac¬

couplement peut se produire dans l'uretère, un mâle pénétrant dans le

vagin d’une femelle à peine plus grande ; plus tard, d’autres individus

fécondants peuvent s’introduire dans 1a même mère, qui peut en contenir

jusqu’à six.

Dès 1843, P. Raye» a constaté que les œufs intra-utérins contiennent des

embryons très développés, chez qui O. von Linstow (1882) a mis en évi¬

dence un stylet buccal. S. Lœwenstein (1910, 1911) a trouvé des stades lar¬

vaires de Tr. crassicauda dans des tumeurs de l’arbre urinaire du surmu¬

lot. La découverte d’une de ces formes dans l’adventice de l’artère rénale

lui fait supposer, après O. von Linstow, que les rats s’infestent par la voie

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITÉS

TABLEAU COMPARATIF

des caractéristiques des appareils mâle et femelle

chez les Capillaria des Mandés

Mâle

Femelle

C. gastrica

(Baylis)

Cloaque sensiblement égal

au 1/17 de l’arrière-corps ;

Spiculé très mince équiva¬

lent au 1/20 de l’arrière-

corps ;

Gaine pourvue d’épines

minces et assez courtes.

Oviducte égal en moyenne

au 1/1(5 de l’arrière-corps et

à 22 fois la largeur maxima ;

Vagin sans épaississement

antérieur, équivalent au 1/16

de l’utérus et à 16 fois la

largeur du corps au début de

l’intestin.

Vulve sans appendice éva-

ginable.

C. bacillata

(Eberth)

Cloaque sensiblement égal

au 1/17 de l’arrière-corps ;

Spiculé très mince équi¬

valent au 1/15 de l’arrière-

corps ;

Gaine pourvue d’épines

fortes et plus longues.

Oviducte égal en moyenne

au 1/0 de. l’arrière-corps et

à 30 fois la largeur maxima ;

Vagin sans épaississement

antérieur, équivalent en

moyenne à 1/20 de l’utérus

et a 10 fois la largeur du

corps au début de l’intestin ;

Vulve sans appendice éva-

ginable.

C. annulosa

(Duj.)

Cloaque sensiblement égal

au 1/7 de l’arrière-corps ;

Spiculé robuste équivalent

au 1/11 de l’arrière-corps ;

Gaine sans épines.

Oviducte égal en moyenne

au 1/35 de l’arrière-corps et

à 6 fois la largeur maxima ;

Vagin sans épaississement

antérieur, équivalent en

moyenne au 1/32 de l’utérus

et à 5 fois la largeur du

corps au début de l’intestin ;

Vulve sans appendice éva-

ginablc.

C. murls-sytvaticl

(Dies.) ?

Cloaque sensiblement égal

au 1/20 de l’arrière-corps ;

Spiculé très trapu équiva¬

lent à un peu plus du 1/40

de l’arrière-corps ;

Gaine sans épines.

Oviducte égal en moyenne

au 1/20 de l’arrière-corps et

à 8 fois la largeur maxima ;

Vagin pourvu d’un épais¬

sissement antérieur, équiva¬

lent en moyenne à 1/40 de

l’utérus et a 4 fois la largeur

du corps au début de l’intes¬

tin ;

Vulve pourvue d’un pavil¬

lon évaginable.

Mémoires

du Muséum, Zoologie, t. II.

Source : MNHN, Paris

194 E. ROMAN

digestive et que les larves parviennent à l’arbre urinaire par la circulation ;

ils traversent ensuite le parenchyme rénal pour arriver aux cavités excré¬

trices. Ayant trouvé dans ses tumeurs des œufs et des larves très jeunes,

S. Lœwenstein pense que le cycle complet peut aussi s'effectuer sur place,

sans que les œufs aient à gagner un nouvel hôte. En 1920, S. Yokoc.awa a

montré expérimentalement que les rongeurs contractent leurs Trichoso¬

moides en ingérant des œufs mûrs ; d’après lui, les larves écloses dans le

tube digestif gagnent la cavité péritonéale, puis la plèvre, qu’elles perforent

pour pénétrer dans le parenchyme pulmonaire. A la suite d’expériences

plus précises, L. J. Thomas (1924) a montré qu’après un séjour de trois

heures dans l’estomac, les jeunes accomplissent toutes leurs migrations

dans l’appareil circulatoire et passent du sang veineux aux artères à tra¬

vers le tissu pulmonaire ; ils arrivent ainsi aux vaisseaux des reins. Les

femelles atteignent la maturité en moins de trois semaines, en se fixant dans

la vessie.

Biologie des adultes

J’ai trouvé fréquemment Trichosomoides crassicauda chez Itallus nor¬

végiens ; je ne l’ai pas vu chez les cinq H. rallns que j’ai pu disséquer. J’ai

le plus souvent décelé cet helminthe dans la vessie de l’hôte ; j’y ai récolté

des femelles le plus souvent adultes, mais parfois immatures, renfermant

ou non des mâles dans leurs conduits génitaux. Je n’ai jamais rencontré

d’individus «le ce sexe libres dans les voies urinaires. Je n’ai pas spécia¬

lement recherché le parasite dans les calices, les bassinets et les uretères,

où P. Rayer l’a signalé et où O. von Linstow, puis S. Lœwenstein, ont

trouvé des stades jeunes. Dans les quelques cas où je l’ai fait, Tr. crassi¬

cauda m’y est apparu moins fréquent que dans la vessie ; chez un rat très

infesté, j'ai constaté dans l’uretère droit trois femelles ; les deux plus pro¬

ches du bassinet étaient immatures, la plus voisine du réservoir urinaire

était seule adulte.

Comme l'a autrefois indiqué l'auteur français, mes rongeurs hébergeant

des vers adultes m’ont paru supporter sans dommage leur parasitisme.

Les femelles de Trichosomoides se fixent très solidement à leur hôte. Ainsi

que le montre une figure de H. Jouy (1931), leur extrémité céphalique amin¬

cie pénètre presque tangentiellement dans les couches superficielles de la

paroi de la vessie. Les coupes de cet organe (lig. 4, pl. Il) montrent les

sections des vers dans la muqueuse qui les englobe ; la pénétration

dons la profondeur n’a pas été constatée et aucun processus intlaminatoire

n’a été vu dans la paroi. Dans aucun cas, je n’ai observé de réaction néo¬

plasique, comme l’a signalé S. Lœwenstein. V. S. Smith (1944) a assez

souvent remarqué, surtout chez les rats mâles, la coexistence de Trichoso¬

moides et de calculs vésicaux d’aspect mucoïde et de consistance caout-

Source : MNHN, Paris

ACANTIIOCÉPHALES EX NÉMATODES PAliASITES

195

Choutée. Je n’ai jamais rencontré de formations de ce type, qui peuvent

d'ailleurs se voir chez des rongeurs indemnes de parasites.

Tr. crassicauda est très répandu dans l’agglomération lyonnaise et

paraît aussi envahir la région environnante. Par contre, il ne semble pas

exister chez les rats des galeries houillères de Saint-Etienne. Le milieu

souterrain ne lui paraît cependant pas défavorable, car j’ai recueilli l’es¬

pèce chez un de mes deux surmulots capturés dans la mine de Saint-Pierre-

la-Palud (Rhône).

A Lyon, j’ai trouvé le parasite chez des rongeurs de provenances très

diverses. Il parait très fréquent chez ceux du réseau d’égouts, d’où je l’ai

constaté 56 fois sur 71 animaux examinés (78,9 %) ; en outre, chez 9

/î. norvcgicus pris au piège dans les égouts ou à l’IIûtel-Dieu, je l’ai décelé

5 fois. Il est peut-être encore plus commun chez les surmulots de la Faculté

de l’Avenue Rockefeller, puisque mes huit adultes de cette origine héber¬

geaient ce Nématode dans leur vessie ; je l’ai aussi trouvé chez un rongeur

capturé à l’Hôpital de Grange-Blanche. Les rats de la volière du Parc de la

Tête-d’Or sont un peu moins souvent positifs ; sur 52 individus disséqués,

j’ai récolté des Trichosomoides chez 41, ce qui correspond à un taux de

parasitisme de 78,85 %. Aux Halles des Cordeliers, les surmulots paraissent

nettement moins infestés ; sur 72 de cette origine, dont 44 jeunes, 20 seu¬

lement présentaient des helminthes dans leur appareil urinaire (27,8 %).

En dépit de l’infestation intense des rats sauvages de la Nouvelle Faculté,

les élevages d’albinos sont relativement peu parasités ; sur 75 individus

de cette catégorie, je n’ai trouvé que 21 porteurs spontanés, ce qui cor¬

respond à l’indice plutôt bas de 28,0 %.

L. J. Thomas indique que les rats mâles sont un peu moins parasités

que les femelles ; mes observations confirment ce point de vue. En totali¬

sant mes observations concernant les rats sauvages et albinos, je trouve

les taux d’infestation respectifs de 51,0 et de 57,8. Cette faible différence

correspond peut-être au pourcentage d’erreur inhérent au calcul statis¬

tique. Bien que L. J. Thomas ait réussi ses infestations expérimentales

aussi bien chez les jeunes que chez les adultes, l’âge m’a paru avoir quel¬

que influence sur le parasitisme ; effectivement, tous mes rats de labora¬

toire positifs étaient des adultes. Aux Halles, l’indice parasitaire des ron¬

geurs entièrement développés atteint 57,1 %, alors que celui des imma¬

tures n’est que de 9,1 ■ Au Parc de la Tètc-d’Or, je trouve les taux d’in¬

festation similaires respectifs de 94,1 % et de 50,0 %. Dans le réseau

d’égouts, les jeunes hébergent des Trichosomoides presque aussi souvent

que les adultes (72,7 % contre 81,6 %). L’ensemble de mes constatations

accuse néanmoins un avantage assez net en faveur des rats sexuellement

mûrs (67,7 % contre 34,9 %).

Tr. crassicauda est le seul parasite vésical que j’ai rencontré chez les

Muridés lyonnais. Il n’intervient directement dans aucune biocœnose.

Cependant, chez un même rongeur, je l’ai vu souvent coexister avec des

Source : MNHN, Paris

196 E. ItOMAN

helminthes habitant d'autres organes. Si un seul de mes rats blancs infesté

de Trichosomoides hébergeait une autre sorte d’helminthe, en l’espèce une

larve hépatique de Taenia taeniaeformis (Bartsch), je n'ai vu que 28 sur¬

mulots sauvages porteurs du Nématode vésical indemnes d'autres vers

parasites. La plupart des autres hébergeaient des Nématodes du tube diges¬

tif ; j’ai ainsi constaté la coexistence de Tr. crassicauda 72 fois avec Slron-

gyloides ratli Sandground, 45 fois avec Capillaria gastrica, 21 fois avec

C. annulosa, 6 fois avec Heterakis spumosa Schneider. En ce qui concerne

les Cestodes intestinaux, j’ai noté la présence de T richosomoides 41 fois

simultanément avec Hymenoiepis nana fraterna Stiles et 15 fois en même

temps que //. diminuta (Rud.). Enfin, j’ai observé la forme jeune hépatique

de Taenia taeniaeformis chez huit de mes rongeurs hébergeant aussi le

Nématode vésical. J’ajouterai que tous mes surmulots porteurs d’Heterakis

étaient également infestés par Tr. crassicauda.

L. J. Thomas pense qu’il n’y a pas d’influence saisonnière sur les mani¬

festations parasitaires dues aux T richosomoides. A Lyon, ce Némathelmin-

the doit pouvoir s’observer toute l’année. Chez les surmulots sauvages, je

l’ai trouvé pendant tous les mois, depuis septembre jusqu’à mai ; chez

les rats blancs, je l’ai décelé de décembre à juin exclusivement ; mais les

indices parasitaires mensuels m’ont paru varier. En additionnant les résul¬

tats des adultes sauvages et albinos, j’ai trouvé en octobre et novembre les

taux respectifs de 75,0 et de 85,7 % ; en décembre, le pourcentage des

rongeurs positifs descend à 51,95 % ; de janvier à juin ce chidre oscille

entre 64,8 et 69,55 % ; sauf en avril, où il monte à 75,0 %, et en mai, où

il tombe à 32,5 %. Je n’ose rien conclure des variations ainsi observées, les

séries à ma disposition étant insuffisamment longues.

Morphologie des adultes

T richosomoides crassicauda est surtout remarquable par son dimor¬

phisme sexuel, qui concerne notamment la taille. Voici les principales

dimensions calculées sur cinq individus de chaque sexe :

Mâle. — Longueur totale : 1,35-2,15 (1,8) mm. Longueur de la région

œsophagienne : 0,55-0,8 (0,75) mm. Longueur de l’arrière-corps : 0,8-1,35

(1,05) mm. Longueur du préœsophage : 72-156 (112,5) |i. Largeur de l'ex¬

trémité céphalique : 16-23 (19) p. Largeur au début de l’intestin : 23,5-

29,5 (27) p. Largeur maxima : 29,5-37 (32) p. Largeur de l’extrémité cau¬

dale : 15-17,5 (16) p. Longueur totale/Largeur maxima : 43,55-67,75 (55,9).

Longueur de l’arrière-corps/Longueur de la région œsophagienne : 1,2-

1,7 (1,45). Longueur du spcrmiducte : 0,7-1,2 (0,95) min. Longueur du cloa¬

que : 70-135 (115) p. Longueur de l’arrière-corps/Longueur du spermi-

ducte : 1,05-1,15 (1,15). Longueur de l'arrière-corps/Longueur du cloaque :

6,3-11,45 (9,55).

Source : MNHN, Paris

CANTl

HOCÉPHAEES ET NÉMATODE

197

Source : MNHN, Paris

198 F.. ROUAN

Femelle. — Longueur totale : 13,4-19,3 (10,4) mm. Longueur de la région

œsophagienne : 1,6-2,25 (1,85) mm. Longueur de l’arrière-corps : 11,65-

17,05 (14,5) mm. Longueur du préœsophage : 224-304 (255) p. Largeur de

l’extrémité céphalique : 17-23 (20) p. Largeur au début de l’intestin : 64-

88 (76,5) p. Largeur rnaxima : 207-221 (212) p. Largeur de l’extrémité cau¬

dale : 100-157 (130) p. Longueur totale/Largeur rnaxima : 63,8-87,5 (77,05).

Longueur de l’arrière-corps/Largeur de la région œsophagienne : 6,6-8,4

(7,75). Longueur de l’ovaire : 1,2-1,85 (1,55) mm. Longueur de l’oviducte :

0,75-1,1 (0,95) mm. Longueur de l’utérus : 11,0-16,9 (13,65) mm. Longueur

du vagin : 150-200 (150) p. Longueur de l’arrière-corps/Longueur de l’ovi-

Fig. 81. — Coupe presque longitudinale d'une femelle de Trichosomoides crut-

sicauda au voisinage de la vulve (Vessie de Hall as norvégiens, Lyon, Parc

de la Tête-d’Or, 5. XII. 1945).

Fig. 82. — Coupe transversale d’une femelle de Trichosomoides crassicauda au

niveau de l’utérus antérieur (Vessie de liât tus norvégiens Lyon, Parc de

la Tête-d’Or, 1947).

Fig. 83. — Coupe transversale d'une femelle de Trichosnmoides crassicauda au

niveau de l’utérus postérieur (Vessie de Raflas norveaicus, Lyon, Parc de

la Tête-d’Or, XII. 1945).

ducte : 10,6-21,2 (15,4). Longueur de l’utérus/Longueur de l’ovaire : 6,55-

14,1 (9,65). Longueur de l’utérus/Longueur du vagin : 73,35-99,0 (86,45).

Longueur de Foviducte/Largeur rnaxima : 3,6-5,2 (4,55). Longueur du vagin/

Source : MNHN, Paris

ET NÉMATODES PARASITES

199

AC A NTHOC ÉPIIA LES

Largeur au début de l’intestin : 1,7-2,35 (2,1). Longueur de l’œuf (1) ; 55,5-

78,5 (66,5) |i. Largeur de l’œuf (1) : 30,5-47,5 (41) g. Longueur de l’œuf/

Largeur de l’œuf : 1,35-2,15 (1,65).

Par la plupart de leurs caractères, mes femelles adultes correspondent

aux descriptions antérieures. Cependant, mes individus sont dans l’ensem¬

ble de dimensions supérieures à celles déjà indiquées ; la longueur totale

du plus grand excède de 4 mm. le maximum reconnu notamment par S.

Lœwenstein (1911).

En ce qui concerne le revêtement cuticulaire, je retrouve dans la région

œsophagienne les élévations annulaires transversales signalées par O. von

Linstow ; par contre, je n’ai pu, à aucun niveau, observer les bandes bacil¬

laires indiquées par C. J. Eberth (1863). Quant aux bosses postvulvaires,

surtout décrites par M. C. Hall, elles m’ont semblé assez peu saillantes

chez les individus en extension ; chez les femelles rétractées, elles appa¬

raissent comme de larges mamelons à rebords en pente douce ; assez mar¬

quées au voisinage de la vulve, elles s’amenuisent peu à peu vers l’arrière

et disparaissent après le tiers antérieur de l’utérus.

Je n’ai rien de spécial à signaler à propos du tube digestif de la femelle.

L’appareil génital féminin (fig. 79, 80, 84), est constitué par un tube

du même type que celui des autres Trichuroidea ; il se distingue en ce que

l’ovaire et l’utérus débutent l’un et l’autre près de l’extrémité caudale,

comme dans le genre Triclwris. La glande productrice d’œufs est propor¬

tionnellement plus brève que chez les espèces de ce groupe et que chez les

Capillaria ; sa longueur correspond à peu de chose près à 1/10 de celle

de l’arrière-corps et aussi de l’utérus ; elle est relativement mince et pré¬

sente souvent d’importantes courbures indépendantes des sinuosités du

corps ; l’oviducte d’un tiers plus court peut être circonvolutionné. L’uté¬

rus particulièrement allongé s’étend sur presque tout l'arrière-corps. Il

présente deux parties : ses deux tiers postérieurs, qui remplissent pres¬

que toute la cavité générale, sont bourrés d'œufs tassés sur plusieurs rangs ;

son tiers antérieur ne renferme que quelques œufs mûrs, qui se suivent

en une seule file à une certaine distance les uns des autres. Je n’inter¬

prète comme vagin que la courte portion à paroi plus épaisse proche de

la vulve. Sur des coupes presque longitudinales passant au voisinage de

cet orifice (fig. 81, p. 208), j’ai constaté que les cellules qui la limitent sont

bien plus hautes que celles qui bordent plus en arrière le tube génital ;

ces éléments sont en effet nettement aplatis dans les portions antérieure

(fig. 82) et surtout postérieure (fig. 83) de l’utérus. Je n’ai pas distingué

de couche musculaire bien caractérisée dans cette partie terminale du

conduit femelle, mais la surface des cellules de son épithélium porte un

épaississement plus chromophile et comparable à l’enveloppe cuticulaire

(1) Mensurations prises sur 10 œufs pour chaque femelle.

Source : MNHN, Paris

200

E. ltOMAN

qui entoure le tégument ; elle parait donc répondre à la définition du

vagin admise par AI. Rautiiei» (11130). Sa longueur, qui est faible, varie

entre le 1/70 et le 1/100 de celle de l’utérus ; elle dépusse peu le double

de la largeur du corps à son niveau.

Le mâle de Trichosomoidet crassicauda appartient à la catégorie des

mfiles nains ; il est beaucoup plus petit que la femelle gravide et présente

la particularité, à ma connaissance unique chez les Nématodes, de vivre

obligatoirement dans les voies génitales de sa compagne.

J’ai pu sans grandes difficultés isoler ces pygmées, en dissociant des

femelles fraîches ou ramollies par le lactophénol.

Comme le montre lu fig. 85, ces mâles correspondent sur bien des points

aux indications antérieures. Cependant, les auteurs n’ont guère signalé la

similitude extérieure dans ce sexe des extrémités céphalique et caudale ;

l’une et l’autre ont en effet une forme longuement parabolique, la région

postérieure n’étant pas modifiée par la présence d’un appareil copulateur.

L’arrière-corps est cependant toujours sensiblement plus étroit que la por¬

tion antérieure. Mes observations confirment qu’il n’existe pas «le différen¬

ciations cuticulaires chez le mâle de Tr. crassicauda.

Le tube digestif est du type habituel chez les Trichuroidea avec pré-

œsophage, œsophage et son corps cellulaire, intestin et cloaque. Je confirme

l’existence du stylet buccal mobile observé par L. J. Thomas ; il se distin¬

gue facilement chez les individus vivants, il est invisible sur les exem¬

plaires montés dans le lactophénol. De même que l’auteur américain, je ne

l’ai pas constaté chez mes femelles de Trichosomoides et en particulier chez

l’une d’entre elles détachée de la vessie et examinée agonisante, et chez

quelques autres montées dans le baume du Canada. La longueur de la région

œsophagienne atteint chez le mâle presque la moitié de celle de tout le

corps ; celte portion est donc chez eux proportionnellement bien plus déve¬

loppée que chez les exemplaires féminins ; par ailleurs, il n’est pas sans

intérêt de constater que dans les deux sexes il n'y a pas de différence

bien sensible entre les quotients des dimensions du préœsophage par celles

du segment digestif qui le suit. Le sexe ne semble agir sur la crois¬

sance que dans la région du corps occupée par le tube génital.

L’appareil reproducteur mâle est remarquable par l’absence d’organes

d’accouplement. La disposition du tube génital lui-même a été diverse¬

ment interprétée ; O. Bütschu lui décrit une disposition analogue â celle

des Trichnris et des Capillaria. M. C. Hall le considère comme ayant un

parcours direct depuis le début du testicule, près de la fin de l’œsophage,

jusqu’à son union avec l'intestin au niveau du cloaque. Les observations

que j’ai faites sur des individus vivants et sur des exemplaires montés

dans le lactophénol confirment les constatations de l’auteur allemand ; je

situe le début du testicule en avant du cloaque et à une distance de son

extrémité proximale presque égale à sa longueur ; l’organe lui-même a la

Source : MNHN, Paris

ACANTllOCÉl’MAI.ES UT NÉMATODES PARASITES 201

forme d’un cylindre allongé dépourvu de circonvolutions ; il suit d’arrière

en avant l'intestin jusqu’au voisinage de son origine ; après un coude très

prononcé, il se transforme en spermiducte, qui se dirige d’avant en arrière

pour se terminer dans le cloaque. Je n’ai pas distingué de différenciation

de ce conduit, mais à l’état frais, j’ai observé à son intérieur une multi¬

tude de spermatozoïdes assez allongés. Le cloaque étant relativement court,

le spermiducte s’étend sur presque toute la longueur de l’arrière-corps.

REPRODUCTION ET CYCLE ÉVOLUTIF

La reproduction de Trichosomoidea cm s si émula est très remarquable par

le parasitisme du mâle dans les voies génitales féminines. Il s’agit d’une

Source : MNHN, Paris

202

E. I«0 MAN

modalité presque constante ; sur 40 femelles sexuellement mûres exami¬

nées à ce point de vue, une seule n’hébergeait pas de mâle. A cette moda¬

lité biologique correspond au point de vue morphologique l’absence déjà

signalée de l’appareil copulateur masculin.

La copulation s’effectue à l’intérieur de l’utérus ; chez toutes mes mères

adultes, j’ai constaté des œufs embryonnés dès le milieu de cet organe.

D’ailleurs, les mâles se voient le plus souvent dans son tiers postérieur.

Chez mes 39 femelles adultes renfermant au moins un individu de l’autre

sexe, huit seulement, â peine le cinquième, n’en présentaient pas dans cette

portion de l’utérus. Chez 23, qui n'en contenaient qu’un seul, il se trou¬

vait 17 fois en arrière de la région médiane et 14 fois dans le tiers posté¬

rieur de l’organe. Mes 16 femelles hébergeant plus d’un mâle en ont tou¬

jours présenté au moins un du côté de I’oviducte ; en outre, chez cinq

mères habitées par plus de deux compagnons, j’ai constaté qu’au moins

la moitié d’entre eux se trouvait du côté de l’extrémité caudale. Je pos¬

sède cependant une mère contenant quatre mâles, dont trois étaient mas¬

sés vers le milieu de l’utérus. Chez la femelle adulte, je n’ai vu qu’une

seule fois un individu fécondant unique localisé dans la portion antérieure

de cet organe.

11 est connu que l’accouplement peut réunir «les mâles ayant atteint

toute leur taille â des femelles encore immatures ; en outre, L. J. Thomas

a constaté des œufs embryonnés chez une mère incomplètement déve¬

loppée. J’ai confirmé la première proposition chez une femelle de 10,75 mm.

de long ; chez sept autres plus jeunes, de 7,05 â 8,75 mm., qui n’hébergeaient

toutes qu’un mâle, j’ai remarqué deux fois ce compagnon tout près du

vngin, trois fois près de la limite îles deux portions utérines, deux fois

vers le milieu de l’organe et une fois plus en arrière. Il semble donc que

dans ces circonstances la fécondation a lieu le plus souvent dans la région

antérieure du tube génital. La pénétration des individus fécondants à l’in¬

térieur des femelles peut être très précoce. O. von Linstow l’a vue se pro¬

duire dès l’arrivée des parasites dans l’uretère chez une compagne dont

la longueur n’excédait pas 4 mm. Cet ensemble d’observations laisse sup¬

poser que chez Trichosomoides crassicauda il peut y avoir facultativement

coriogamie.

Les mâles du Nématode vésical sont très mobiles dans les voies géni¬

tales qui les hébergent. S. Lœwenstein (1911) a constaté le fait sur le vivant.

Chez les femelles fixées il est possible d’en voir d’assez circonvolutionnés.

O. Bütschli et L. J. Thomas ont plusieurs fois trouvé des individus qui

s’étaient entièrement retournés, de manière â amener leur extrémité cépha¬

lique dans la direction de la vulve ; ils effectuent cette volte-face dans des

conduits â peine plus larges qu'eux. O. von Linstow a signalé et figuré

cette particularité chez le tout jeune roupie déjà mentionné. Chez huit

mères un peu plus proches de la maturité et mesurant de 7 à 10 mm., j’ai

vu six fois le mâle retourné et deux fois seulement les deux sexes en tètc-

Source : MNHN, Paris

Fig. 86. —■ Femelle jeune de Trichosomoides

r rassi couda avec un mâle adulte en partie

inclus dans son utérus (Vessie de llatius

norvégiens, Lyon, égouts, 5. II. 1934).

Fig. 87. — Larve néonate de Trichosomoides

c rassi couda éclaircie par le lactophénol (Ra¬

clage de muqueuse vésicale de Itattus nor¬

végiens, Lyon, Parc de la Tcte-d’Or, 24. V.

1945).

Source : MNHN, Paris

204

U. ROMAN

bêche. En outre, j’ai observé le cas assez curieux de la présence chez une

femelle de 8,55 mm. d'un mâle apparemment adulte, dont la plus grande

partie du corps est incluse dans l’utérus, mais dont l’extrémité céphalique

fait saillie hors de la vulve (fig. 86). J’ai encore pu déterminer la position

de l’individu fécondant chez un certain nombre de mères adultes. Sur

14 d'entre elles ne contenant qu’un seul mâle, j'ai vu dix fois ce dernier

inversé par rapport à son attitude de pénétration. Chez trois mères héber¬

geant deux individus de l’autre sexe, ceux-ci étaient dans un cas en tête-

bêche l’un par rapport à l’autre ; chez les deux femelles où ils étaient

allongés dans le même sens, les extrémités céphaliques de l’un et de l’au¬

tre étaient respectivement dirigées vers l’avant et vers l’arrière. Quatre

de mes adultes féminins renfermaient un individu fécondant entortillé

sur lui-même ; dans les deux cas où l’orientation de chacun a pu être déter¬

minée, les deux extrémités étaient disposées dans le même sens, une fois vers

l’ovaire, l’autre fois vers la vulve. Enfin, chez trois autres mères, j’ai trouvé

un compagnon replié en U avec les régions buccale et cloacale regardant

du même côté, deux fois dans la direction du vagin, une fois dans celle

de l’utérus postérieur.

Chez Trichosomoides crassicauda, la ponte a lieu dans les voies uri¬

naires de l’hôte ; les oeufs parviennent ainsi dans l’urine, d’où ils sont éva¬

cués dans le milieu extérieur. Tous tes auteurs leur ont reconnu un aspect

en citron, comme chez les Trichuris et les Capillaria ; leur polymorphisme

est bien connu. Contrairement à ce qui s’observe dans les genres précé¬

dents, ils contiennent dès leur séjour dans l’utérus un embryon entière¬

ment formé. Ils sont donc infestants dès leur ponte dans l’urine et, dès

ce moment, les jeunes vers sont mobiles à l’intérieur de la coque.

La libération de ces stades immatures ne se produit habituellement que

chez un nouvel hôte. L. J. Thomas admet qu'un stimulus léger est nécessaire

pour la déclencher, mais il n’a pas pu en déterminer la nature. Je n’ai pas

été plus heureux que lui. Pensant à une influence possible des ferments

digestifs, j’ai soumis des œufs mûrs à l’intérieur de femelles gravides à

l’action de suc gastrique artificiel à 37“ : je n’ai rien constaté, même au bout

de trois heures. Le suc pancréatique artificiel a énergiquement protéolysé

les parois des mères expérimentées et a provoqué l’éclatement des œufs

incomplètement formés ; les œufs mûrs n’ont pas éclos. Je n’ai pas obtenu

non plus de résultat, en faisant agir d’abord le suc gastrique pendant trois

heures et un peu après le suc pancréatique. Il est cependant certain que

parmi les œufs placés dans du sérum physiologique L. J. Thomas en a vu

éclore quelques-uns. J’ai pu, en mai 1945, confirmer le bien-fondé de cette

observation, mais je n'ai obtenu aucune éclosion en 24 heures dans le liquide

de Ringer. Ajoutons que V. S. Smith (1944) a vu éclore des embryons de

Trichosomoides, en maintenant des œufs â 37" dans du sérum de rats para¬

sités par le même nématode. Je n’ai pas eu l'occasion de le vérifier.

S. Loewenstein a signalé dans l’urine des larves libérées de leur coque ovu-

Source : MNHN, Paris

AC.ANTHOClîI'IlAI.KS ET NÉMATODES PARASITES 205

luire : le 24 mai 1945, j’ai observé des formes jeunes en examinant le produit

de raclage de la vessie d'un surmulot parasité. M. C. Hai.l indique que l’éclo¬

sion peut avoir lieu à l’intérieur de femelles conservées un certain temps

hors de l’hôte ; j’ai pu quelquefois confirmer ce fait et observer quelques

Trichosomoides nouveau-nés dans le cadavre maternel. En outre j’ai pu,

après O. von Linstoav, extraire des embryons de leur coque par la pression

ménagée d’un couvre-objet.

A part île stylet buccal, O. von Linstow et S. Yokogaava n’ont pas observé

de différenciations chez le jeune venant d’éclore. L. J. Thomas a reconnu

un tube digestif à œsophage trois fois plus long que l’intestin et aussi

quelques éléments à l’emplacement du corps cellulaire : il n'a pas constaté

de modifications sensibles chez les larves au cours de leurs migrations

jusqu’aux reins. Les formes néonates, que j’ai examinées, se sont présentées

à moi comme des vermisseaux assez effilés, dont la longueur oscille entre

220 et 350 p (moyenne 260 |i) et dont la plus grande largeur varie entre

11,5 et 13 |i (moyenne 12,5 p) ; les deux extrémités sont mousses, mais

l’antérieure apparaît plus épaisse. L’organisation de ces larves est assez

difficile à étudier ; chez les individus vivants, j’ai vu très nettement le sty¬

let buccal avec ses mouvements de va-et-vient latéral et d’extérioration et

de retrait. Chez des individus montés dans le lactophénol, j'ai constaté

que la paroi somatique est différenciée, j’ai en outre aperçu dans l’axe

du corps un cordon granuleux assez compact représentant peut-être l’en¬

doderme, ébauche du tube digestif ; la cavité générale semble représentée

par un espace étroit séparant ces formations (flg. 87).

N’ayant pas pu réaliser d'infestations expérimentales, il ne m’est pas

possible de départager les opinions de S. Yokoc.awa et de L. J. Thomas sur

les voies de migrations des jeunes Trichosomoides entre le tube digestif et

l’appareil excréteur. Je mets toutefois en doute l’hypothèse de S. Lœwkns-

tein (1911), qui suppose que des œufs introduits dans les tissus rénaux ou

vésicaux peuvent se développer sur place, puis se libérer dans les cavités

de l’arbre urinaire pour y devenir adultes.

Normalement le cycle évolutif de Tr. crassicauda se termine au niveau

«le la vessie. Les femelles peuvent s’y fixer avant d’avoir atteint l'état

adulte. J’ai en effet plusieurs fois trouvé dans cet habitat des individus

de ce sexe, dont la longueur varie entre 7,05 et 10,75 mm. Ces femelles,

dont il a été question à propos de leur fécondation précoce, présentent une

organisation générale très voisine de celle des adultes. Elles en diffèrent

surtout en ce que la portion antérieure «le l’utérus ne renferme pas d’œufs

et que ceux qui se trouvent en arrière ne sont pas mûrs ; par ailleurs,

l’ovaire apparaît proportionnellement plus long et l’utérus plus court par

rapport à l’arrière-corps. D’autre part, si le quotient de la longueur «lu

préœsophage par celle de l’œsophage est le même que chez l'adulte, le rap¬

port de ce dernier à la totalité du ver est plus grand chez les immatures ;

Source : MNHN, Paris

206

■c. HUMAS

chez mes femelles les plus jeunes, il se situe entre 1/3,4 et 1/5,65, il n’atteint

que 1/6,3 chez celle de 10,75 mm. ; chez la mère gravide la plus caracté¬

ristique à ce point de vue, j’ai trouvé : 1/7,6. Ces constatations montrent

qu’au cours du développement, la croissance, comme chez les autres Trichu-

roidea, intéresse beaucoup plus le train postérieur que l’avant-corps.

Un surmulot porteur de Trichosomoides peut-il se réinfester ? S.

Lœwenstein (1911) répond à cette question par l’aflirmative, du fait qu’il

considère possible l’évolution larvaire dans les tumeurs de rongeurs, por¬

teurs d’adultes de la même espèce. Cette conception me parait douteuse.

Cependant, quelques observations invitent à reconsidérer la possibilité de

la réinfestation d’un rongeur, déjà parasité par Tr. crassicauda. J’ai en

effet noté dans quatre cas la coexistence de mères adultes et de femelles

ayant à peine les deux tiers de leur taille. En vérité, ces constatations peu¬

vent s’expliquer par des différences dans la rapidité de croissance d’in¬

dividus d’une même génération, mais il est également plausible que les

jeunes trouvés dans ces conditions sont les témoins d'une infestation secon¬

daire, chez des animaux préalablement infestés.

Source : MNHN, Paris

Deuxième Partie

CONSIDERATIONS GENERALES

SUR LE PARASITISME

DES ACANTHOCEPHALES ET DES NEMATODES

CHEZ LES MURIDES

Les résultats exposés dans les pages précédentes apportent quelques

données intéressant à divers points de vue le problème du parasitisme.

Pour en faire la synthèse, il convient maintenant d’examiner plus en détail

les rapports entre eux et avec leurs hôtes des parasites étudiés et de recher¬

cher quelles peuvent être les interractions réciproques.

REPARTITION DES PARASITES SUIVANT LES HOTES

Il existe dans la région lyonnaise douze espèces de rats, cataloguées par

A. Locard (1889) dans les familles des Myoxidae et des Muridae ; il con¬

vient d’en ajouter une autre, maintenant que Microlus arvalis (Pall.) est

considéré comme spécifiquement distinct de M. agrestis (L.). Cet ensemble

correspond aux deux tiers des espèces françaises de ce groupe. P. Rode et

R. Didier (1942, 1946), dont je suis la nomenclature, comptent en effet

dans cette faune 18 Muscardinidae (= Myoxidae ) et Muridae, dont un seul

élément réellement spécial manque à nos environs, Cricetus cricetus (L.),

localisé dans le nord-est (Alsace). ■

Si j’excepte cette dernière espèce, j’ai pu me procurer les rats les plus

représentatifs de l’Europe occidentale. J’ai en effet eu entre les mains

Eliomys quercinus (L.), Muscardinus avellanarius (L.), Rattus norvegicus

(ErxJcben), (= Mus decumanus Pall.), R. rattus (L.) (1), Mus muscutus L.,

Apodemus sylvalicus (L.), Microlus arvalis (Pall.), M. agrestis (L.), Clethrio-

nomys glareolus (Schreber). Les seules espèces de la faune lyonnaise dont

je n’ai pas étudié le parasitisme sont : Glis glis (L.), Micromys minutas

(Pall.), Pitymys subterraneus (Selys), Arvicota terrestris ampbibius (L.).

Il peut paraître superflu de donner ici la liste des Acanthocéphales et

des Nématodes, que j’ai rencontrés chez chaque hôte. Ces indications se

trouvent dans les traités généraux de C. M. Diesing (1851), O. von Linstow

(1) Je n’ai autopsié que des Rattus rattus types ; je n’ai pas eu à ma dispo¬

sition la race alexaudrinus (Geoffr.).

Source : MNHN, Paris

IM A N

208 k.

(1878), W. Yorkk el P. A. Mapi.estoxe (1926), Ci. K. Sprehn (1932) ; par ail¬

leurs, de nombreux renseignements sont consignés dans des travaux limi¬

tés aux parasites des rongeurs, tel celui de M. C. Hall (1916), ou même de

rats spéciaux comme ceux de J. N. Oldham (1931) ou de H. L. Ratcliffe

dans la monographie de J. O. Griffith et E. J. Farris (1942). Mes résul¬

tats sont suffisamment différents pour mériter quelques considérations.

Je n’ai trouvé aucun Acanthocéphale ni aucun Nématode chez les AIus-

cartiinidac. que j’ai examinés.

J’ai eu à ma disposition des surmulots ( liullus norvcgicus ) de diverses

origines. A Lyon, 83 d’entre eux ont été piégés dans différents secteurs

du réseau d’égouts ; j’ai aussi disséqué 9 individus «le cette prove¬

nance ou récoltés à l’IIôtel-Dieu. 78 m'ont été fournis par les Halles des

Cordeliers. 9 ont été capturés dans la Faculté de l’Avenue Rockefeller ou

à l’Hôpital de Grange-Blanche ; 52 se sont fait prendre dans la volière du

Parc de la Tête-d’Or. En outre, j’ai examiné deux surmulots provenant

des mines de pyrite de Saint-Pierre-la-Palud (Rhône) et 32 «le diverses

exploitations charbonnières, à plusieurs centaines de mètres de profondeur,

dans le sous-sol de Saint-Etienne (12 du puits Montmartre, 7 du puits Mars,

13 du puits Couriot). A différentes occasions, j’ai recherché les vers para¬

sites chez 75 rats albinos des élevages de la Faculté, qui tous dérivent

d’une souche sélectionnée de Ratlus norvégiens.

Les Acanthocéphales et les Nématodes trouvés chez les surmulots de

la région lyonnaise sont les suivants :

Moniliformis dubitis A. Meyer (très localisé) ;

Slronggloides ralti Sandground (très fréquent) ;

Ascaris lumbricoides L. (découverte fortuite) ;

Heterakis spitmosu Schneider (rare) ;

Capillaria gaslrica (Baylis) (fréquent) ;

Cnpillaria annulosa (Duj.) (assez fréquent).

Trichosomoides crassicanda (Bellingh.) (très fréquent).

Sur les 265 surmulots sauvages autopsiés, au moins 205 étaient por¬

teurs de vers (77,35 %) et 185 de Nématodes ou d’Acanthocéphales (69,8 %).

Le taux de cette infestation a varié suivant les provenances. A Lyon, les

individus de Grange-Blanche (100 %), des égouts (95,85 %) et du Parc de

la Tête-d’Or (94,25 '.1 ) se sont montrés très parasités par différents helmin¬

thes ; ceux des Halles des Cordeliers m’ont paru l’être beaucoup moins

(33,35 %). Malgré Je petit nombre d’exemplaires examinés, on peut admet¬

tre que dans le sous-sol de Saint-Etienne, le taux de parasitisme varie

beaucoup suivant les exploitations minières, puisqu’au puits Montmartre

j’ai trouvé 11 rats sur 12 infestés, tandis qu’à Couriot 4 sur 13 seulement

étaient positifs ; à Mars aucun. Sur les 75 rats blancs que j’ai autopsiés,

Source : MNHN, Paris

AOANTHOCÉPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES 209

je n’en ai vu que 21 (28,0 %) spontanément parasités ; je n’ai trouvé chez

eux qu’une seule espèce de Nématodes, Trichosomoides crassicauda.

La faune helminthologique des surmulots de différentes provenances

m’a montré des variations qualitatives assez sensibles. Chez les individus

de Lyon, qui ont vécu dans le milieu extérieur ou dans des égouts à faible

profondeur, je n’ai trouvé que des Nématodes ; partout j’ai décelé Strün-

gyloides ratti, Cupillaria gaslrica et Trichosomoides crassicauda. C. annu-

losa s’y surajoute chez les exemplaires des égouts et de Grange-Blanche ;

Helerukis spumosa n’a été trouvé que chez les surmulots des égouts et des

halles. Les rongeurs du Parc, globalement très infestés, n’hébergent que les

trois espèces banales ; il n’a été vu aucun helminthe égaré provenant des

animaux du Jardin zoologique ; C. Herman (1939) a fait la même consta¬

tation à New-York. En ce qui concerne le milieu minier, Saint-Pierre-la-

Palud, où les surmulots paraissent très parasités, ne m’a fourni que deux

espèces vulgaires, Slrongyloides ratti et Trichosomoides crassicauda. A

Saint-Etienne, je n’ai noté nulle part la présence du Nématode vésical si

fréquent ailleurs ; la faune des rats du puits Montmartre, avec Slrongyloides

ratti, Capitlaria gastrica et annulosa, se rapproche de celle de certains

lots lyonnais, mais il s’y surajoute un élément très intéressant, Monilifor-

mis dubius, que j’ai trouvé seul au puits Couriot.

Cet Acanthocéphale est une espèce des régions chaudes et son hôte

intermédiaire le plus connu, Periplaneta americana (L.), a aussi des affini¬

tés tropicales. Mes observations ont montré qu'à Saint-Etienne son déve¬

loppement s’effectue chez le cafard le plus fréquent dans la zone tempérée,

Rlatta orientalis (L.). Si je n’ai pas vu M. dubius à Lyon, cela tient vraisem¬

blablement à ce que les conditions climatiques des habitats des surmu¬

lots et des blattes ne lui sont pas favorables. La température élevée des

galeries de mines crée artificiellement un milieu tropical, qui permet la

persistance d’espèces des régions chaudes accidentellement introduites.

J’admets volontiers que l’Echinorhynque du rat s’y est acclimaté, comme

les Nématodes intestinaux de l’homme, Ankylostoma duodenale (Dubini)

et Slrongyloides stercoralis (Bavay). Respectivement découverts dans le

bassin de la Loire par E. Perroncito (1881) et par F. Trossat et Eraud

(1882), ces helminthes ont été spécialement étudiés dans ce milieu par

Ch. Garin. B. Gontiiier et J. Rousset (1932).

Le sexe de l’hôte paraît sans influence sur le parasitisme, bien que l'in¬

dice d’infestation des femelles (rats blancs compris) soit un peu plus élevé

(63,45 %) que celui des mâles (58,45 %). Les adultes sont plus fréquem¬

ment porteurs de Nématodes et d’Acanthocéphales (72,65 %) que les jeu¬

nes (42,7 %). G. W. Luttermoser (1926) a fait la même constatation chez

les surmulots de Baltimore.

En ce qui concerne la question temps, je n’ai fait d’observations répar¬

ties sur plusieurs années que chez les surmulots lyonnais des halles et du

parc. Dans le premier cas, alors que Trichosomoides crassicauda a per-

Mémoikes du Muséum, Zoologie, t. II. 1t

Source : MNHN, Paris

210 K. «OMAN '

sisté pendant toute la durée de mon observation, je n’ai vu Strongyloides

ratti que pendant l’hiver 1933-34 et en 1935 ; je ne l’ai pas décelé en 1936 ;

Heterakis spumosa n’a été noté qu’en 1935. Il se peut que la faihle infes¬

tation de ce lot soit à l’origine de ces constatations. Au Parc de la Tête-

d’Or, Strongyloides rutli, Capilluria gastrica et Triclwsomoides crassi-

cauda ont été vus régulièrement de 1938 à 1948.

Le matériel que j’ai eu entre les mains ne m'a pas permis d’étudier avec

précision l’influence saisonnière. Si je réunis les renseignements fournis

par mes différents lots, je trouve suivant les mois des indices très divers

allant de 28,55 % en avril à presque 100 en novembre. Je suis porté à

admettre que ces variaions désordonnées tiennent beaucoup plus aux diffé¬

rences d'origines de mes rongeurs qu’aux facteurs météorologiques.

Parmi mes 185 surmulots porteurs de Nématodes ou d’Acanlhocéphales,

101 n’hébergeaient pas de vers d’autres groupes ; chez les 84 restants, il

a été trouvé en même temps des Cestodes jeunes (larve de Taenia lacniae-

formis Batsch) ou adultes (Hymenolepis dimimda (Rud.), 11. nana fraterna

Stiles, seuls actuellement déterminés avec certitude). 20 seulement ne m’ont

montré que des parasites de ce dernier embranchement.

Les infestations par une seule espèce vermineuse apparaissent peu fré¬

quentes. Je puis en signaler tout au plus 62 cas, dont 42 avec uniquement

un Nématode ou un Acanthocéphale. Le plus souvent, c’est-à-dire chez

au moins 133 surmulots, il a été décelé plusieurs sortes de vers. La pré¬

sence simultanée chez un même hôte de plus d’une espèce vivant à ses

dépens correspond à ce que les parasitologues désignent fréquemment

sous le nom d' < associations parasitaires ». De tels ensembles ne sont

certainement pas plus organisés que les « associations végétales » recon¬

nues par les phytosociologues. F. Picard (1933) et E. Rabaud (1937) les

assimilent à des foules. Ces groupements sont cependant suffisamment

définis pour être distingués. La notion de « biooœnose », à laquelle J.

Wautif-r (1949) vient de consacrer une étude très précise, peut leur être

appliquée, à la condition de prendre ce terme dans un sens étendu. Les

conditions de vie dans le milieu animal varient très sensiblement, même

dans un organe, suivant l'emplacement et il existe des parasites à locali¬

sation très stricte, tandis que d’autres ont une répartition très vaste dans

toute une partie du corps de l’hôte.

Entre les différentes espèces d'helminthes répertoriées, les combinai¬

sons possibles sont fort nombreuses. J’en ai mis en évidence 45, parmi

lesquelles 15 ne contiennent que des Nématodes et des Acanthocéphales ;

parmi elles, 8 ne renferment que deux parasites, 5 trois et 2 quatre. En

tenant compte également des Cestodes, j’ai Irouvé 6 biocœnoses à deux hel¬

minthes, 11 à trois, respectivement 6 à quatre et à cinq, une seule à six. Le

surmulot ainsi parasité, capturé dans les égouts lyonnais, hébergeait Slron-

gyloides ratti, Capillaria gastrica, C. annulosa, Trichosomoides crassicauda,

Hymenolepis nana fraterna, larve de Taenia tacniaeformis. Je n'ai pas

Source : MNHN, Paris

ACANTHOcàpHALES et NEMATODES PARASITÉS 2Ü

observé chez un seul surmulot 7 espèces de vers, comme G. VV. Luttermo-

ser en a signalé deux cas à Baltimore. Autant qu’on puisse être sûr d’avoir

dépisté tous les parasites d’un rongeur, je signalerai comme particulière¬

ment fréquènte la coexistence de deux espèces vulgaires, en particulier

Strongyloides ratti - Triclwsomoides crassicauda, observée 16 fois, Stron-

g y loi de s ratti - Hymenolepis tiana fraterna, trouvée 12 fois, Trichoso-

moides crassicauda - Hymenolepis nana fraterna, constatée 10 fois, Capil-

laria gaslrica - Triclwsomoides crussicauda, rencontrée 8 fois. Certains

ensembles à trois et même à quatre parasites ont été rencontrés un assez

grand nombre de fois ; je citerai notamment : Strongyloides ratti - Tri¬

clwsomoides crassicauda - Hymenolepis diminuta, 11 fois, Strongyloides

ratti - Capillaria gaslrica - Triclwsomoides crassicauda, 9 fois, Strongyloides

ratti - Triclwsomoides crassicauda - Hymenolepis nana fraterna, 8 fois, Stron¬

gyloides ratti - Capillaria gaslrica - Triclwsomoides crassicauda - Hymeno¬

lepis nana fraterna, 7 fois.

Je n’ai eu à ma disposition que cinq individus de Rattus rattus, un

adulte capturé en décembre 1937, au puits Sainte-Marie, à Saint-Etienne,

m’a fourni Strongyloides ratti ; je n’ai décelé aucun helminthe chez une

femelle et deux jeunes récoltés vers la même époque au puits Saint-Louis.

Enfin, un mâle immature trouvé à Saint-Didier au Mont d’Or (Rhône) était

porteur d’un certain nombre de femelles de POxyuridé Syphacia Baylisi

Maplestone et Bhaduri.

J’ai disséqué 36 souris de maison ( Mus musculus) peu infestées d’hel¬

minthes, mais j’ai pu compléter l’étude de leurs parasites par l’examen

d’assez nombreuses souris albinos dérivant directement de la race grise.

Je retiens à ce propos les protocoles de 25 d’entre elles.

Chez M. musculus, il n’a été récolté que des Nématodes, tous assez fré¬

quents ; ce sont les suivants :

Aspiculuris tetraplera (Nitszch) ;

Syphacia obuelata (Rud.) ;

Trichuris mûris (Schrank) (1).

Parmi les souris sauvages, quelques individus provenant de différents

quartiers de Lyon (ancien Hôpital Desgenettes, quai Gailleton, place Michel-

Servet, rue Lt-Colonel-Prévot, chemin de la Vilette) se sont révélés négatifs.

16 exemplaires, capturés à la Faculté de l’Avenue Rockefeller, se sont peut-

être contaminés au contact des élevages des laboratoires ; les quinze res¬

tants ont été piégés à Saint-Didier au Mont-d’Or.

(1) A cet ensemble, qui ne comprend que les Nématodes récoltés chez des

souris grises, on peut ajouter Mmpicea Borreli Snmbon, trouvé dans le tissu cellu¬

laire sous-cutané des souris blanches seulement.

Source : MNHN, Paris

212 e. roman'

J’ai trouvé infestées d’helminthes six souris de cette dernière prove¬

nance, ce qui correspond à un indice parasitaire de 40,0 % ; j’ai constaté

le même nombre d’individus positifs à la nouvelle Faculté, ce qui donne

un taux d’infestation de 37,5 %, chiffre nettement inférieur à celui calculé

chez les souris de laboratoire (55,55 %).

Tous mes M. musciilus sauvages positifs m’ont fourni des Nématodes ;

des Cestodes ( Calenolaenia pusillu (Gœze), llymeiwlepis ruina fraierna)

ont été trouvés en biocoenoses chez deux souris grises et neuf souris blan¬

ches ; les trois espèces de Nématodes citées ont été décelées dans le matériel

de Saint-Didier au Mont-d’Or ; Trichuris maris n’a pas été vu chez les souris

grises ou blanches de la Faculté.

En tenant compte de la totalité des rongeurs des deux races, le sexe

apparaît sans influence sur le parasitisme, mais les sujets adultes (55,55 %)

sont plus infestés que les jeunes (35,0 '/ ). En ce qui concerne la saison,

j’ai autopsié positivement des souris pendant tous les mois de l’année ;

les pourcentages mensuels ont varié entre 1(5,65 % et 00,0 '/» ; le nombre

d’individus examinés a été trop restreint, pour tirer des conclusions de

ces écarts.

J’ai trouvé 13 souris infestées par une seule espèce vermineuse ; j’ai

constaté 14 fois la coexistence de plusieurs, notamment chez 10 souris

blanches, dont 6 hébergeaient à la fois Aspiculuris lelrapleru et Hyme-

nolepis ruina fralerna. Ces combinaisons, au nombre de 8 chez Mus nxuscu-

lus, comprennent 1 fois deux éléments, 3 fois trois éléments, 1 fois quatre

éléments ( Aspiculuris lelraplera - Sypliacia obvelala - Muspicea Ror-

rell ■ Hyrnenolcpis ruina fralerna).

Les 84 mulots ( Apodemns sylualiciis), que j’ai autopsiés, m’ont fourni les

Nématodes suivants :

Stronyyloides ralli Sandground (peu fréquent) ;

Nemalnspiroides dubiiis Baylis (très fréquent) ;

Sypliacia stroma (Linst.) (fréquent) ;

Sypliacia Frederici Roman (rare) ;

Trichuris maris (Schrank) (assez fréquent) ;

Capillaria bac Ulula (Eberth) (rare).

La plupart de ces rongeurs ont été capturés à Saint-Didier au Mont-

d’Or ; non loin de là, j’en ai récolté 2 à Saint-André, près Limonest, et

2 à Saint-Cyr au Mont-d’Or ; d’autres ont été piégés aux contins de l’agglo¬

mération lyonnaise, 3 dans une propriété du quai de Serin et 3 rue Laën¬

nec, près de la Chapelle de Saint-Alban et de la nouvelle Faculté. J’ai

encore examiné un individu provenant de Saint-Pierre-la-Palud, il était

négatif.

Dans l’ensemble, le mulot est très parasité dans la région lyonnaise ;

Source : MNHN, Paris

VCANTHOCKlMrAl.ES UT NÉMATODES l’AllASI

213

sur les 73 recueillis à Saint-Didier, 49 hébergeaient des helminthes (67,1 %)

et 47 des Nématodes (63,0 ''/< ) ; tous mes exemplaires de Saint-André, de

Saint-Cyr et de Saint-Alban étaient parasités par des vers de ce dernier

groupe ; un seul des trois rongeurs capturés quai de Serin en était por¬

teur. Les six espèces citées ont été trouvées à Saint-Didier au Mont-d’Or ;

j’ai décelé à Saint-Cyr et quai de Serin Xcmulospiroidcs dubius et Trichu-

ris mûris, avec respectivement en plus Sypbacia stroma ou Capillaria bucil-

lata ; les deux espèces communes aux deux localités précédentes ont été

seules trouvées à Saint-Alban : X. dubius a été l’unique helminthe des

mulots de Saint-André.

Si nous ne tenons compte que des infestations par les Nématodes, nous

constatons que les femelles apparaissent plus infestées que les mêles (75,0 %

contre 58,15 %) ; par ailleurs, les jeunes sont moins parasités que les ani¬

maux sexuellement mûrs (57,4 % contre 82,6 %). Dans la région d'Oxford,

Ch. Elton, J. R. Bakkh et A. D. Uardneh (1931) ont aussi fait cette der¬

nière constatation. Parmi les adultes de mon matériel, les mâles (85,7 %)

hébergent plus souvent des vers que les femelles (75,0 %) ; c’est le con¬

traire chez les jeunes (52,6 '/< contre 70,0 r A).

En ce qui concerne la répartition dans le temps, les parasites fréquents

Sypbacia slroma et Ncmatospiroides dubius ont été régulièrement rencon¬

trés de 1936 à 1946 ; les espèces plus rares ont été vues seulement certaines

années, Capilluria bacilluta, par exemple en 1937, 1941, 1943, Sypbacia

Frcderici en 1937 et en 1943, ce qui tient probablement tout autant au

hasard qu'à des années favorables. Au point de vue saisonnier, mes obser¬

vations paraissent montrer que l’indice parasitaire, qui oscille autour de

50 ‘U dans le courant de l’été, augmente en automne, où il tend vers 100 % ;

je manque de documents concernant l’hiver : mon seul individu récolté

au printemps était très fortement parasité. Les auteurs anglais déjà cités,

qui ont constaté un taux d’infestation surtout élevé à la fin de la mauvaise

saison, expliquent le fait par le rythme de la reproduction des rongeurs ;

la mise-bas ayant lieu principalement au début de l’été, il n’y a que des

mulots adultes au début du 2' trimestre de l’année.

Parmi les A. sylvaticus autopsiés, 25 présentaient une infestation par

une seule espèce de Nématode ; chez 28, il a été constaté des biocœnoses

comprenant uniquement des helminthes de ce groupe, sous forme de sept

combinaisons pour un total de 18 rongeurs, tandis que 10 autres ont res¬

pectivement présenté des ensembles comprenant à la fois des Némathel-

minthes et des Plathelminthes, tels que Lyperosomum villa (Duj.), Brachy-

laemus sp. et Calcnolacnia lobalu Haer ; deux mulots seulement étaient

parasités par une seule espèce de Tréinatodes et un seul par le Cestode cité.

J’ai constaté huit ensembles à deux parasites, parmi lesquels cinq ne com¬

prennent que des Nématodes ; j’en ai reconnu cinq constitués par trois élé¬

ments, dont deux seulement ne renferment que des Nématodes ; trois com¬

prennent en plus un Trématode, le dernier aussi un Cestode. Les trois coni-

Source : MNHN, Paris

214

E. ROMAN

lunaisons ù quatre espèces vermineuses sont deux fois composées de deux

Nématodes ( Trichuris mûris en même temps que Syphacia stroma ou Capil-

laria bacillata) et des deux Trématodes ; la dernière renferme trois Néma¬

todes ( Syphacia stroma - Ncmàtospiroides dtibius - C.apilluria bacillata) et

une Douve Lyperosomum villa. Une seule biocœnose a été fréquemment ren¬

contrée, celle comprenant Syphucia stroma et Ncmàtospiroides dtibius, que

j’ai vue 6 fois ; à trois reprises, j’ai trouvé la combinaison Syphacia stroma -

Ncmàtospiroides dablns ■ Trichuris mûris ; toutes les autres n’ont pas été

vues plus de deux fois.

Dans le groupe des Campagnol», j’ai observé d’août à novembre un lot de

14 Microtus urvatis comprenant presque à égalité des mâles et des femelles,

des adultes et des jeunes ; il m’a fourni peu de Nématodes et pas d’Acan-

thocéphales ; six de ces rongeurs capturés à Saint-Didier au Mont d’Or,

quatre récoltés près de la nouvelle Faculté, rue Laënnec, et un unique, en

provenance du Parc de la Tête-d’Or, se sont révélés négatifs. Un sujet

immature masculin, piégé le 7 octobre 1936 à Saint-André près Limonest,

hébergeait Strongyloides ratti. Sur deux individus de Saint-Cyr au Monl-

d’Or (août 1937), un jeune mâle était parasité par des stades immatures d’un

Oxyuridae indéterminable.

J’ai eu entre les mains trois Microtus agrestis mâles, tous capturés en

août à Saint-Didier au Mont-d’Or ; une seule espèce d’Helminthc a été

trouvée chez deux d’entre eux, Cupillaria muris-sytvcdici (Dies.) 7.

J’ai pu faire de juillet à novembre des recherches parasitologiqucs chez

9 Clethrionomys ylareolus ; trois adultes féminins et six mâles, dont un

jeune. Mon seul couple récolté à Saint-Cyr (juillet 1938) m’a fourni Capilla-

ria muris-sytvatici ?, accompagné chez la femelle d’un Cestode Anoptoce-

phalidae encore indéterminé. Parmi les sept autres provenant de Saint-

Didier, deux adultes de sexe différent (juillet 1941) n’hébergenient pas

d’autres helminthes que le même Trichuroidea. Chez deux mâles, dont un

jeune, de même origine, respectivement observés en juillet et en novembre,

la seule espèce vermineuse décelée a été Strongyloides ratti. J’ai encore mis

en évidence chez un adulte masculin (31 juillet 1941) un Syphacia trop

jeune pour pouvoir être déterminé spécifiquement. Des deux C. glareotus

restants, un seul était aussi indemne de Plathelminthes.

J’ai encore les protocoles d’autopsies de huit campagnols indéterminés

récoltés en juillet et août 1941-42 ; quatre jeunes sont négatifs au point de

vue helminthes ; parmi les quatre autres deux mâles ont été trouvés porteurs

de Capillaria nuiris-sylvutici ? accompagné dans un cas de Strongyloides

ratti. Les campagnols adultes apparaissent ainsi plus infestés que les

jeunes, surtout par le précédent Trichuroidea.

D'après ce qui vient d’être dit, les Acanthocéphales et les Nématodes «les

Source : MNHN, Paris

acantiiocicphai.es et nématodes parasites

rats ont en général dans la région lyonnaise une spécificité parasitaire

stricte. Monitiformis dubius fait ainsi un peu exception à la règile parmi

les Acanthocéphales, qui sont généralement adaptés à des hôtes assez divers.

Il convient de remarquer que c’est récemment que A. Meyer (1932) a séparé

PEchinorynque des rats vrais de celui des Arvicolinae. Cette adaptation

à un rongeur principal se retrouve chez les Nématodes, conformément aux

idées de J. G. Baer (1946). J’ai signalé le fait en 1945 en ce qui concerne les

Syphacia, S. obvelala, S. stroma, S. Baylisi, S. Frederici. Je l’ai aussi

constaté chez Heterakis spumosa, Aspiculuris tetraptera, Nematospiroides

dubius, Capilluria gaslrica, G. bacillala, G. annulosa, Tricliosomoides cras-

sicauda. Ces observations ne concordent pas toujours avec ce qui a été vu

dans d’autres régions.

En ce qui concerne le genre Syphacia, cette divergence provient vrai¬

semblablement de ce que beaucoup d’auteurs n’ont reconnu qu’une seule

espèce, là où j’en ai distingué quatre, dont trois habitent respectivement le

cæcum de Mus musculus, de Battus retins et d ’Apodemus sylvalicus, tandis

que la quatrième vit dans le grêle de ce dernier rongeur ; leurs différences

morphologiques sont relativement faibles ; les infestations croisées man¬

quent encore, mais il serait extraordinaire qu’une même espèce puisse

vivre et se multiplier dans des milieux aussi différents que le début du

grêle et la poche caecale. D’ailleurs chez un Mus musculus capturé à Saint-

Didier au Mont-d’Or sous une meule de blé, c’est-à-dire dans des conditions

de promiscuité très probables avec des mulots très infestés à l’époque par

S. stroma, je n’ai trouvé que des S. obvelala très typiques ; je n’ai jamais

vu cette espèce chez A. sylvalicus. S. mûris (Yamaguti) de Rattus norvegicus

albus est peut-être encore différent. Il se peut en outre que les Arvicolinae

aient leurs espèces spéciales, mais elles n’ont pas été différenciées de S. obve-

lata par la plupart des auteurs. De toutes manières, je considérerais volon¬

tiers les quatre Syphacia que j’ai distingués comme des espèces jorda¬

niennes, qui pourront être réunies dans une espèce linnéenne compréhen¬

sive, lorsque la systématique de ces Nématodes sera mieux établie.

Dans la région lyonnaise, plusieurs Acanthocéphales et Nématodes

paraissent ne parasiter que Rattus norvegicus ; cette constatation n’est peut-

être qu’une apparence, du fait que je n’ai pu examiner qu’un petit nombre

de R. rattus, qui peut héberger aussi Moniliformis dubius, Heterakis

spumosa, Gapillaria gaslrica, G. annulosa, Tricliosomoides crassicauda

(J. N. Oldham, 1931, A. Meyer, 1932). D’ailleurs G. W. Winfield (1933) a

réussi à infester la souris avec Heterakis spumosa. Je n’ai trouvé Gapillaria

bacillala que chez Apodemus sylvalicus, qui est un hôte nouveau ; sa

rareté explique peut-être que je ne l’aie pas trouvé chez des Mus musculus

de même localité.

Certains Nématodes signalés chez des Rongeurs assez éloignés ne m’ont

paru parasiter qu’un seul hôte dans la région lyonnaise. J’ai cependant

Source : MNHN, Paris

IM AN

216

fréquemment pris dans le même piège des mulots et des campagnols ; en

outre, à Saint-Didier, les souris de l'espèce Mus musciihis ne craignent

pas de se promener dans les mêmes lieux que les mulots. Je n’ai récolté

Nemalospiroides dubitis que chez Apodcmus sylvaticus, alors qu’il est

signalé de Clethrionomys ylareohts en d'autres points d'Europe et de Mus

musculus en Amérique du Nord ; je n’ai trouvé Aspiculuris lelraplera que

chez la souris de maison, alors que ce ver est signalé du rat noir et du campa¬

gnol roussâtre. Trichnrls mûris n’a été vu par moi que chez la souris et

chez le mulot ; ses citations chez les Rullus sont sujettes à caution, si elles

ne sont basées que sur la mise en évidence d’œufs en citron dans le chyme

de ces rongeurs (voir p. 144). Je n’ai rencontré Cupillaria inuris-syltmtici ?

que chez les Campagnols Clethrionomys glareolus et Microlus uyrrslis ; ce

dernier rongeur est un nouvel hôte ; mes Apodcmus sylvalicus de la région

lyonnaise ne me l'ont jamais montré. L'apparente immunité vis-à-vis de cet

helminthe de Microlus arvulis méritait d’être signalée.

Strongyloides rulli m’a été fourni par cinq hôtes : Rullus norvégiens,

li. rullus, Apodcmus sylvalicus, Microlus arvulis, Clethrionomys ylureolns.

Ce parasite, qui peut encore infester Mus musculus, est le Nématode qui se

trouve dans la région lyonnaise chez le plus grand nombre de Muridés. En

raison des difficultés d'identification des espèces de Strongyloides, je n’ose

affirmer qu’il en est bien ainsi, avant qu’aient été réalisées des infestations

croisées, notamment entre les parasites des Rail us et ceux des rats des

champs.

Il y a intérêt à comparer ces résultats avec ceux obtenus dans d’autres

localités. Les (tonnées des auteurs, que j'ai consultés, sont presque toutes

fragmentaires et concernent en général une seule espèce de rongeur ; le

plus grand nombre d’études concerne les Rullus, en raison de leur impor¬

tance économique sur une grande partie du globe. Il faut d’ailleurs ajouter

que les parasites du surmulot ne sont pas toujours distingués de ceux de

Rullus rullus et de R. ulr.randrinus.

Des recherches helminthologiques chez les rats vrais ont été effectuées

en divers points des deux hémisphères. Je citerai pour l’Europe celles de

M. T. Baldassahi (Toulon) (1935), de V. Vanni (1937) (Rome), de J. Gon¬

zalez Castuo (1944) (Grenade), de A. Bai.four (1922) (Londres), de G. Orbe

(1940-41) (Breslau), pour la Chine le mémoire de Ta Hsiung Chin (1939)

(Kweyang), pour les iles Philippines l’important travail de M. A. Tubanguy

(1931), pour l’Amérique du Nord les listes de E. W. Price et B. G. Ciiitwood

(1931) (Washington), de H. Tsuciiiya et L. Rectoh (1935) (Saint-Louis), de

G. W. Luttehmoser (1936) (Baltimore), de C. M. Herman (1939) (New-York),

de W. C. Forbes (1942) (nord-est de l’Ohio), de W. R. Firlotte (1948) (Qué¬

bec), pour l'Amérique du Sud les recherches à Sao Paulo de J. Alves

MeiRA (1931) et de F. ha Fonsec.a et A. Prado (1932). Sauf dans les mémoires

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES KT NÉMATODES PARASITES

217

de ces derniers auteurs, de T. A. Chin et de M. A. Tubanguy, le nombre

d’Aeanthocéphales et de Nématodes indique est très inférieur à celui que

j’ai constaté dans la région lyonnaise. Bien que Capillaria anntilosa ne soit

pas cité hors d’Europe, on peut prévoir que la plupart des parasites des

Rallus se retrouveront dans toutes les parties du globe, que les rats envahis¬

sent peu à peu ; les autres Nématodes, que j'ai rencontrés dans la région

lyonnaise, sont souvent mentionnés dans les listes de régions très diverses :

Capillaria gaslrica l’est moins parce que son dépistage nécessite des mani¬

pulations spéciales ; il est également prouvé qu’il s’agit d’une espèce

aujourd'hui cosmopolite. Parmi les helminthes que je n’ai pas décelés au

cours de mes recherches, Capillaria lie pat ica (Bancroft), Proloxpirura maris

(Ginelin) et Nippostrongylus brasitiensis (Trav.) (— mûris Yokoguwa), sont

cités de presque partout. Trichinella spiralis (Owen) est rarement signalé

et principalement sur les listes d’Amérique du Nord (Washington, Balti¬

more, Saint-Louis) ; Gongglonema neoplaslicum (Fibiger), qui habite les

régions plutôt chaudes, est susceptible de se rencontrer dans la région lyon¬

naise dans les habitats où la température est favorable, comme le laisse

supposer la présence dans les mines de Saint-Etienne de Monilifurmis

dubius, qui a une répartition analogue. Syphacia obvelula est souvent signalé

des Rallus (Rome, Grenade, Londres, Breslau, Kwevang, Baltimore, Saint-

Louis, nord-est de l’Ohio, Sao Paulo) ; il s’agit vraisemblablement d’une

espèce différente de celle de la souris. Enfin dans diverses régions (Rome,

Kwevang), Aspicuturis tetraplera est donné comme parasite des rats, mais

avec certitude de R. rullus. seul.

La documentation sur les parasites de la souris Mus musculus est beau¬

coup plus restreinte. A part quelques renseignements inclus dans les

mémoires de V. Vanni, de J. Gonzales Castro et de J. A. Meira, déjà cités,

je n’ai pu consulter que les travaux de I. Pecheff (1932) (Lausanne) et de

M. Palais (1936) (Marseille). Peu de Nématodes y sont signalés. Trois espèces,

que je n’ai pas trouvées chez la souris de maison dans la région lyonnaise,

sont communes avec les Ratlus ; ce sont SIrant/ylaides rulli (Rome), Prolos-

piruru mûris (Marseille) et Capillaria hepalica (Marseille, Sao Paulo) ; enfin

V. Vanni à Rome cite de cet hôte Dermatoxys veliycra (Rud.), parasite habi¬

tuel des Léporidés.

Pour les rats des champs de l’Europe occidentale, le principal mémoire

à citer est le remarquable travail de Ch. Ei.ton, .1. R. Baker et A. ü. Gardner

(1931) sur la population murine de la région d'Oxford. Sauf Trichuris

mûris, ces auteurs ont trouvé chez Apodemus sylualicus tous les Nématodes,

que j’ai rencontrés chez cet hôte, et en plus Capillariu muris-sylvalici ? que

je n’ai obtenu que de campagnols. Chez Microtus liirlus Bellamy, qui repré¬

sente la race anglaise de M. agrestis, les auteurs ne signalent qu’un Néma¬

tode parasite, Heligmosomum polygyrum (Duj. sec. Boulenger). Clcthrio-

nomys glareolus leur a montré, outre Capillaria muris-sylvalici ? assez

Source : MNHN, Paris

218

E. HO MA N

fréquent dans le Mont-d’Or lyonnais, Heligmosonuim glareoli (Baylis) et

Aspiculuris tetraptera (Nitsch). Au Parc de Bielowieza (Pologne), A. Soi.tys

(1949) mentionne des Syphacia et Capillaria muris-sylvulici chez Apode mus

sylvalicus flauicollis (Melchior) ; il a trouvé chez Clelhrionomys glareolus

deux Heligmosonuim ; l'un d’eux, H. coslellatum (Duj.) (= Halli Schulz),

parasite aussi Microlus urualis et Pitymys subterraneus (Selys) (— Saoii

Selys). Chez des campagnols de cette dernière espèce provenant de l’Italie

méridionale, A. Splendore (1920) a décrit d’après la femelle un Nématode

cæcal nouveau, qu’il nomme Oxyuris vermicularis pitymysi et qui pourrait

bien être un Syphacia propre aux Arvieolinés. Dans le grêle d’un P. subter¬

raneus de même provenance, l’auteur italien a trouvé l’Acanthocéphale

Maniliformis moniliformis (Bremser).

Ces comparaisons montrent que, surtout chez les rats en contact assez

étroit avec l’homme, les échanges d’Acanthocéphales et de Nématodes sont

peu fréquents dans la région lyonnaise ; ils doivent l’ètre plus dans d’autres

contrées, si les échantillons recueillis ont toujours été bien déterminés.

MORPHOLOGIE COMPAREE

Les Acanthocéphales et Nématodes examinés ici représentent une intime

minorité parmi les espèces existantes. Leur étude ne permet pas d’avoir

une vue d’ensemble sur la disposition comparée des différents appareils

dans ces deux embranchements ; dans beaucoup de cas, un tel exposé ne

ferait que reprendre des notions souvent redites. Dans ces conditions,

j’élimine toutes les particularités concernant l'ornementation extérieure

et le tube digestif, sur lesquelles sont principalement basés les groupe¬

ments systématiques. L’appareil excréteur est trop peu visible dans quel¬

ques genres pour permettre des comparaisons utiles. Le tube génital du

mâle comme celui de la femelle reste à décrire chez beaucoup d’espèces ;

son organisation comparée m’a paru néanmoins devoir retenir l’attention ;

elle peut permettre de caractériser des groupes ayant une valeur systéma¬

tique certaine.

N’ayant rien constaté de spécial à propos de Moniliformis dubius, le

seul Acanthocéphale que j’aie eu entre les mains, je n’envisagerai ici la

morphologie comparée de cet appareil que dans les groupes de Nématodes

que j’ai pu examiner.

J'ai indiqué que, chez Slronyyloides rutli, les organes reproducteurs

présentent une disposition voisine de celle de la plupart des Hhabditoidea

libres. Chez les mâles hétérogoniques de l’Anguillule du rat, seuls individus

«le ce sexe que j’ai observés, il y a deux spiculés ; le conduit génital unique

Source : MNHN, Paris

ACANT11OCÉPHALES ET

219

NÉMATODES PARASITES

a, comme chez les autres Slrongyloides, un parcours direct jusqu’au cloaque,

je n’ai pas observé de portion coudée à son début, comme chez les liliabdi-

tidue typiques. L’appareil femelle, qui a la même constitution chez les indivi¬

dus parasites et chez ceux de la génération libre, présente la disposition fon¬

damentale du groupe avec un trajet en double épingle à cheveux. Cette orga¬

nisation se retrouve chez les Rhabdias, qui ont aussi une génération parasite

des Vertébrés ; elle est bien différente de celle des femelles de quelques

Rbabditoidea libres et des Tylenchoidea, qui n’ont qu’un seul tube génital.

Chez Str. ralli et chez beaucoup d’espèces du même genre, les œufs

s’embryonnent très tôt et éclosent, tout au moins en partie, dans l’intestin

de l’hôte.

Le seul Strongylina que j'ai entre les mains, Nemalospiroides dubius, se

caractérise par un conduit génital simple chez la femelle, comme chez le

mâle. Il se fait également remarquer par le fait que la glande reproductrice

présente dans les deux sexes un trajet direct antéro-postérieur sans portion

coudée en U vers l’avant. Cette dernière disposition est cependant signalée

chez les deux sexes d’une espèce voisine. Heligmosomum turgidum (Wal¬

lon), d'un campagnol américain. C’est celle qui se voit le plus souvent chez

les Strongylina, dont les tubes génitaux ne sont pas plusieurs fois circonvo-

lutionnés.

D’après les descriptions et les figures de L. Travassos (1921) et de

M. Neveu-Lemaire (1938), la disposition du testicule, que j’ai observée chez

N. dubius, se voit chez les Trichostrongylidae intestinaux Cooperia punclala

(Linst.), du bœuf, Ostertagia circumcincta (Stadelmann), de la chèvre et

du mouton, Haemonchus contortus (Rud.), de cavicornes divers, ainsi que

chez le Metaslrongyloidea Diclyocaulus filaria (Rud.), parasite des bronches

de divers représentants du même groupe de Ruminants.

La même disposition de l’ovaire est également assez peu souvent signa¬

lée. Parmi les Trinhostrongyloidea inonodelphes, L. Travassos (1921, 1937)

figure cette disposition chez les Viannainae intestinaux Lungistriatu oexil-

lala (Hall), d’un rat nord-américain, Heligmostrongylus radiatus (Linst.),

d’un agouti, Pintonema Pinloi Trav. et P. intrusa Trav., de divers Edentés,

Moryaniella talpae (Morgan), de la Taupe d’Europe ; une disposition à peine

différente a été observée chez Longislviala Seurati Trav. (= laevis (Seu-

rat)), d’une Gerbillc d’Algérie. Parmi les Strongylina didclphes, M. Neveu-

Lemaire figure deux tubes femelles directs chez le Mecistocirrhinae Mecisto-

cirrhus digilalus (Linst.), de divers Ongulés en Extrême-Orient, et chez le

Protoslrongylidae Angiostrongylus vasoruni (Baillet), des vaisseaux sanguins

des Canidés. L. Travassos dessine une organisaiton assez semblable chez

le Trichostrongylinae à ovaire postérieur atrophié Moenniyia Mocnnigi Trav.,

de l’intestin d’une gerboise. Par ailleurs, parmi les Trichostrongyloideu, il

existe quelques espèces à double ovaire, dont l’un des conduits génitaux

est coudé et l’autre droit ; ce dernier m’apparait comparable au tube unique

Source : MNHN, Paris

220

E. «OMAN

de Nematospiroides dubius. Sur les ligures des ouvrages déjà cités de

L. Travassos et de M. Neveu-Lemaire, cet aspect s’observe chez les Tri-

rboslrongylidae intestinaux Cooperia piinclala (Linst.), du bœuf, Schulzia

subventricosa (Schneider), de la grenouille cornue, Huemonchus conlortus

(Rud.), de Ruminants divers, le Grapliidiidae Grapbidium slrigosum (L>uj.),

des Léporidés. le S pi uost ruuyyli duc Hisliostrongylus coronatus (Molin),

d’une chauve-souris du Brésil, le Nemalodiridae Nemalodirus Weinbergi

Railliet, du Chimpanzé.

Les voies d’évaeuntion des éléments reproducteurs présentent dans

l’ensemble des SlronggUna des dispositions très analogues ; elles se ter¬

minent toujours chez le mâle par une bourse copulatrice avec deux spi¬

culés ; chez les femelles, chaque vagin fait suite à un ovéjecteur composé

de trois parties ; cette disposition, que présente au complet l’unique tube

femelle de Nematospiroides dubius, est considérée par M. Nevei-Lemaire

comme typique dans l’embranchement des Nématodes. Les œufs sont tou¬

jours plus ou moins embryonnés au moment de la ponte.

Dans l’ordre des Ascuridinu, le tube génital des deux sexes peut présenter

un purcours peu accidenté ou au contraire très circonvolutionné. Ce carac¬

tère a été longtemps relégué au second plan et n’intervenait pas dans la

division de cet ordre en sons-ordres. B. G. Chitvvood et M. R. Chitwooi»

(1937), qui basent leur classification surtout sur l’ornementation céphalique,

rangent parmi les Oxguroidca les espèces à tube génital peu compliqué. Ils

font rentrer dans les Ascaroidea les Helerakis à ovaires et oviductes très

circonvolutionnés, que beaucoup d’auteurs ont rapprochés des Oxyures à

cause de la présence d’un bulbe œsophagien. Les annexes de l’appareil

copulateur des Nématodes de ce groupe, en particulier la présence de deux

longs spiculés, d'ailes caudales latérales et d’une ventouse précloacale,

les rapprochent des Ascaridia, parasites des oiseaux et des Reptiles, autre¬

fois classés avec eux dans le genre Helerakis par A. Raii.i.iet (1886). 11 con¬

vient d’ajouter que chez les vrais Helerakis, il n’existe pas chez la femelle

d’ovéjecteur très musclé, comme le fait u été signalé chez beaucoup d’Oxyu-

roideu et comme j’ai pu l’observer chez Aspfcuiuris et chez les Sypliaciu.

Les voies génitales féminines des Helerakis ne subissent pas nu moment de

la ponte une énorme hypertrophie, comme chez les représentants de l’autre

groupe, au point de comprimer avec les œufs qu'elles contiennent tous les

autres viscères. En outre, l’œuf des Helerakis doit, comme celui des Asca-

ridae, subir une longue maturation dans le milieu extérieur, alors que chez

les Oxyuroidea examinés l’œuf est embryonné dès la ponte ou bien il s’ein-

bryonne en peu de temps hors de l’hôte.

Le tube génital mâle unique des Oxyuroidea vrais, que j’ai examinés, est

du type très fréquent en épingle à cheveux, aussi bien chez Aspiculuris

que chez les Syphacia. Les pièces copulatrices rigides peuvent seules être

utilisées pour la classification ; la présence d’un spiculé et d’une pièce

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

221

accessoire caractérise une sous-famille û’Oxyuridae, renfermant notamment

les Syphacia. Les mêmes formations sont très peu sclériiiées chez Aspiculuris

et ne peuvent être décelées avec nos moyens actuels d’investigations. Ce

genre n’est classé que provisoirement dans la famille indiquée plus haut et

dans la sous-famille des Oxyurinae, distincte par la présence d’un spiculé

et l’absence de gubernaculum.

L’appareil femelle des Oxyuroideu présente des variations assez consi¬

dérables, même dans les groupes où il est double. Sa disposition est assez

différente chez Aspiculuris et chez les Syphacia.

Chez Aspiculuris telraptera, les ovaires débutent tous les deux dans la

région antérieure et sont suivis par des oviductcs, qui se dirigent en arrière ;

le tube génital comprend ensuite un tronc unique, qui revient en avant.

D’après quelques descriptions et figures reproduites par M. C. Hall (1916),

une organisation très analogue s’observe chez Welcomia euoluta (Linst.),

parasite des porc-épics, Baplodonlophorus (lagellum (Humpricht), de diffé¬

rentes espèces A'ttyrax, Dermaloxys ucliycra (Rud.), de Léporidés améri¬

cains et D. getula (Seurat), de l’écureuil de Gétulie, Welcomia Hilgerti

(Seurat), d'un rongeur hystrichomorphe. O. Galeb (1878) a fait connaître

une disposition analogue chez Aorurus Diesingi (Hammersçhmidt), de Blatta

orientalis. Chez Macracis monhyslera (Linst.), d’un Tguane d’Amérique,

étudié par M. Rautiiek (1918), le trajet de l’appareil génital double est peu

différent, malgré quelques sinuosités supplémentaires des oviductes et un

vagin recourbé en U, dont une des branches se dirige en arrière pour aboutir

à une vulve postérieure.

Chez les Syphacia (S. obvelata, S. stroma, S. Vcnteli, parasite d’un rat

sylvestre américain), l’appareil femelle diffère surtout par l’asymétrie de

la portion proximale ; le tube génital gauche, qui débute non loin du bulbe

œsophagien, se «lirige vers l’arrière sur presque tout son parcours ; le

droit, né vers le tiers postérieur, se porte tout d’abord en avant et, après

s'être recourbé en U, s’unit à son homologue à peu de distance de l’anus,

pour constituer un conduit impair, que les auteurs interprètent comme un

utérus ou comme une trompe.

Cette disposition est intermédiaire entre celle observée dans le groupe

Aspiculuris et celle figurée par W. Yorke cl P. A. Maplestone (1926) chez

Oxyuris equi, du cheval, chez qui les deux tubes génitaux naissent dans la

partie postérieure du corps, subissent au voisinage de la vulve quelques

circonvolutions, puis se dirigent en arrière avant de se fusionner pour cons¬

tituer le tronc impair.

Dans les groupes cités précédemment, qui appartiennent aux familles

des Oxyuridae et des Suhuluridae, les conduits femelles peu circonvolu-

tionnés sont sensiblement symétriques par rapport au plan sagittal médian.

Je n’ai observé parmi les parasites des Muridés aucun Oxyuroidea, chez

qui ces organes présentent une symétrie d’ensemble déterminée par un

Source : MNHN, Paris

222

i. HOMAN

plan transversal passant par la vulve. Cette disposition s’observe chez Ente-

robius vermicularis (L.), de l’homme, et chez le parasite de Periplanetn

unie ricana, que O. Gai.eb nomme « Oxyuris Knnckeli » ; une organisation

assez analogue, mais avec vulve en arrière du milieu du corps, se voit chez

les Oxyuridae des Blattes Tliclastoma blaltae (Hammerschmidt) et Th.

paneslhiae Galeb.

D’après ces considérations, il serait tentant de faire des divisions du

sous-ordre des Oxyuroidea d’après la disposition de l’appareil femelle ;

les quelques cas cités ici inviteraient à distinguer au moins cinq groupes.

Le nombre d'espèces chez qui ces particularités sont connues est encore

trop insuffisant pour qu’on puisse juger utilement de leur valeur systéma¬

tique.

A l’exception de Cyslopsis, j'ai pu examiner le tube génital de tous les

genres de Trichuroidea ; il apparaît construit sur le même type chez les

deux sexes dans tous ces groupes ; l’étude de ses différentes portions per¬

met des comparaisons utiles, auxquelles mes recherches ont apporté des

précisions. Si sa disposition était assez bien connue dans les genres Tri-

churis et Trichinella, elle était assez ignorée surtout chez les Capillaria.

Je n’ai pas rencontré chez les rats lyonnais Trichinella spiralis (Owen),

dont l’appareil génital a été autrefois bien décrit, notamment par R. Lei'c-

kabt (1860) ; j'ai pu préciser quelques détails grâce à une souche entre¬

tenue sur souris à l’Institut de Parasitologie de Paris, très aimablement mise

à ma disposition par M. le Pr. H. (iAI.i.iaho. Les exemplaires étudiés ont été

prélevés au 10" jour de l’infestation ; les mâles sont alors sexuellement

mûrs ; chez les femelles à ce stade, les embryons n’ont pas encore éclos

dans l’utérus (fig. 88 et 89). Les individus montés dans le lactophénol m’ont

montré quelques détails que je n’avais pas vus sur le matériel frais. Chez les

deux sexes de tous les Trichuroidea, les organes reproducteurs occupent la

plus grande partie de l’arrière-corps.

Chez le mâle, nous distinguons dans tous les cas un long testicule, qui,

né plus ou moins postérieurement, se dirige en avant et se termine non

loin du début de l’intestin. Après un coude très prononcé, il se transforme

en un long spermiducte, qui court parallèlement à lui d’avant en arrière,

pour se terminer dans le cloaque.

Dans les différents genres, le testicule a un aspect très analogue, si

on ne tient pas compte de son aspect lisse ou circonvolutionné, qui résulte

peut-être d’états d’extension divers. Sa longueur peut beaucoup varier, ce

qui modifie l’emplacement de son extrémité postérieure. Dans le genre

Trichuris, il commence en arrière de l’union du spermiducte et du cloaque :

chez Trichinella, son origine est au même niveau que la zone de jonction

précédemment définie ; elle se trouve à peine en avant chez Tricliomosoides

crassicauda. Chez les Capillaria, le début de la glande mâle est reporté très

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHAI.IiS ET NÉMATODES PARASITES

223

en avant, près du point où un anneau musculeux sépare deux portions

différenciées du spermiducte.

La morphologie des voies génitales mâles permet de classer les Trichu-

roidea en deux groupes ; dans le premier, cet organe ne présente pas de

différenciations nettes de sa paroi. C’est le cas des genres Trichinella et Tri-

chosomoides. Dans le second, le spermiducte comprend une portion anté¬

rieure ou canal déférent à paroi mince et membraneuse et une portion pos¬

térieure ou canal éjaculateur à musculature très développée. Il comprend

les genres Trichuris et Capillaria. Dans ce dernier groupe, le canal défé¬

rent est plus long que le canal éjaculateur chez toutes les espèces exami¬

nées jusqu’à présent, c’est-à-dire C. oblusiuscula (Rud.), de la grue, et les

quatre parasites de Muridés étudiés ici. Dans le genre Trichuris, A. C.

Chandler (1930) a constaté des différences de proportion utilisables en

systématique ; chez Tr. mûris, la première portion du spermiducte est net¬

tement la plus longue.

L’appareil copulateur manque totalement chez Trichosomoides et chez

Trichinella ; dans ce dernier genre, l’allongement des papilles cloacales

paraît utile pour la fixation du mâle sur la femelle au cours de l’acte sexuel ;

ces appendices n’existent pas chez les mâles de Trichosomoides, qui vivent

Fig. 88. — Appareil génital mâle de Trichinella spiralis (Grêle de souris blanche.

souche de l’Institut de Parasitologie de l’Université de Paris, III. 1949).

Fig. 89. — Appareil génital femelle de Trichinella spiralis (Même origine). •

dans les voies génitales de leurs compagnes. Chez les Trichuris et les

Capillaria, l’organe d’accouplement est représenté par un spiculé, entouré

d’une gaine provenant du dédoublement de la membrane chitineuse du

cloaque (M. Rauther, 1918) ; cette enveloppe est toujours épineuse chez les

Trichuris ; elle peut être lisse chez un certain nombre de Capillaria, qui

ont été séparés par L. Travassos (1915) dans le sous-genre Thominx (Duj.).

Le conduit femelle comprend dans tous les cas plusieurs portions diffé¬

renciées, parmi lesquelles je négligerai le réceptacle séminal, qui n’est

Source : MNHN, Paris

K. îïîlMAN

224

distinct qu’histologiquement ; l’ovaire, né près de l’extrémité postérieure,

se dirige en avant ; un oviducte étroit, à direction le plus souvent rétro¬

grade, lui succède ; l’utérus, qui vient ensuite, a une paroi mince et mem¬

braneuse et reprend le parcours vers la région œsophagienne ; il se pro¬

longe par un vagin à musculature très développée.

Chez les Trichurls, l’ovaire s'étend jusqu’au début de l’intestin ; sa

longueur est donc très voisine de celle de l’arrière-corps. Chez tous les

('.upillaria étudiés et notamment chez les quatre espèces parasites des rats,

l'organe occupe à peu près la moitié de la région postérieure et est sensi¬

blement aussi long que l’utérus. Chez Trichosomoides crussicauda il est

court et correspond en moyenne au 1/10 de l’arrière-corps et au 1/1» de

l’utérus. Chez Trichinella spiralis, il équivaut en moyenne au 1/5 de la

longueur de l’arrière-corps (1) et à une fraction à peine supérieure par

rapport à celle de l’utérus : contrairement à ce qui se voit dans les autres

genres, il se trouve entièrement en arrière de l’utérus et ses côtés ne sont

nulle part en rapport avec cet organe.

L’oviducte, de calibre plus faible, est très allongé et s'étend sur tout

l’arrière-corps dans le genre Trichuris. Chez les Capilltiria et chez Tri¬

chosomoides crassicauda, sa plus grande dimension varie suivant l’espèce,

mais ne dépasse pas le 1/8 de la partie élargie ; dans le premier groupe,

l’organe se trouve vers le milieu de cette région somatique ; chez le para¬

site vésical, il est bien plus proche de l’extrémité postérieure. En raison

de la situation réciproque de l’ovaire et de l’utérus, l’oviducte de Triclii-

nella spiralis est très court et ne présente pas un parcours rétrograde. Lors¬

qu’il se trouve en extension maxima, sa longueur ne dépasse pas le 1/20

de celle de l’arrière-corps et le 1/5 de celle de l'ovaire ; il a à peu près la

même longueur que cet organe chez Trichuris et chez Trichosomoides et

correspond au moins à son quart chez les Capillaria étudiés.

L’utérus se trouve tout entier dans l’arrière-corps dans la plupart des

genres de Trichuroidea ; chez Trichinella spiralis, sa limite antérieure ne

parait pas avoir été fixée avec précision par les auteurs ; la partie terminale

du tube génital de cette espèce est en effet difficile à voir, parce qu’elle se

prolonge dans la région antérieure du corps .et est plus ou moins cachée

par les cellules œsophagiennes. Sur un individu particulièrement bien

éclairci par le lactophénol, j’ai pu reconnaître, d’après la minceur de sa

paroi, que l’utérus dépasse l’extrémité postérieure de l’œsophage sur une

longueur correspondant au tiers de celle de la région œsophagienne et que

tout le vagin est dans l’avant-corps. Mes mensurations m’ont montré que

dans le genre Trichinella la longueur totale de l’utérus correspond à celle

de l’arrière-corps. C’est aussi ce qui se constate dans le genre Trichuris ;

chez Trichosomoides crassicauda, il correspond à ses 0/10 ; il est bien plus

(1) Ce rapport et les suivants ont été calculés sur cinq femelles montées dans

le lactophénol.

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉP

NKMA'K

22.'»

court chez les Capillaria, où, de même que l’ovaire, il équivaut à la moitié

de cette partie du corps.

Quant au vagin, il est relativement long et correspond au moins au 1/20

de l’arrière-corps chez les Trichuris et Trichinella spiratis ; chez cette der¬

nière espèce notamment, il se reconnaît facilement à sa paroi épaisse. Il est

plus court chez les Capillaria, où il vaut moins du 1/30 de la région pos¬

térieure. Il apparaît encore plus réduit chez Tricliosomoides crassicauda.

La vulve, qui se trouve un peu en arrière du début de l’intestin dans les

genres Trichuris, Capillaria et Tricliosomoides, est, chez Trichinella spi-

ralis, située vers le tiers antérieur de la région œsophagienne.

Les notions qui viennent d'être exposées méritent d’être interprétées

en vue de réexaminer les bases de Ja systématique des Trichuroidea.

D’après les caractères des mâles, nous pouvons reconnaître deux grou¬

pes : le premier, représenté par les Trichuris et les Capillaria, présente un

appareil copulateur bien développé et un spcnniducle divisé en deux por¬

tions différenciées ; l’autre, qui comprend Tricliosomoides et Trichinella,

est caractérisé par l’absence de spiculé et par un spcrmiducte semblable

sur toute sa longueur. D’après le sexe masculin, on peut considérer les

genres Trichuris et Capillaria comme plus élevés en organisation que Tri-

chosomoides et Trichinella.

En ce qu> concerne les femelles, nous ne trouvons pas de coupures aussi

tranchées, mais si nous examinons l’ovaire, nous constatons qu’il présente

une très grande extension chez les Trichuris, un développement moyen

chez les Capillaria et un volume restreint chez Tricliosomoides et Trichi¬

nella. Nous constatons en outre que Trichuris et Capillaria présentent la

caractéristique commune d’avoir l’ovaire et l’utérus presque de même

longueur. Chez Tricliosomoides et Trichinella, où l’utérus est très impor¬

tant, l’ovaire est relégué dans un petit espace, près de l’extrémité posté¬

rieure. Chez les Trichocéphales. l’important élargissement de l’arrière-corps

parait lié au grand développement de l’ovaire sur toute sa longueur ; l’allon¬

gement de cette région chez les Capillaria correspond en grande partie à

l’extension du même organe. Chez Tricliosomoides et Trichinella, sa pré¬

dominance est due au volume prépondérant de l’utérus. Trichuris se dis¬

tingue encore par son oviducte aussi long que l’ovaire et l’utérus. Propor¬

tionnellement beaucoup plus bref dans les autres genres, cet organe atteint

presque la longueur de l’ovaire chez Tricliosomoides ; il est bien plus

court que cette glande chez les Capillaria et chez Trichinella, qui est le

seul genre où sa direction est antéro-postérieure. Mais de toutes manières,

nous constatons, en dehors de toute question topographique, que chez les

Trichuris et les Capillaria l’ovaire est égal à l’utérus ; il est bien plus

petit que ce dernier organe chez Tricliosomoides et chez Trichinella.

Si nous reprenons ensemble les caractères des deux sexes, nous remar¬

quons chez les mâles un appareil copulateur invaginable et un spermiducte

avec deux portions différenciées chez les Trichuris et les Capillaria ; à ces

Mémoires ou Muséum, Zoologie, t, II. 12

Source : MNHN, Paris

22(5

particularités correspondcnl chez la femelle un développement égal de

l’ovaire el de l’utérus. Chez Trichosomoides et Trichinella, le mâle dépourvu

de spiculé invaginable a un spermiducte indifférencié, tandis que la femelle

présente un ovaire très réduit par rapport à l’utérus. Notons encore qu’au

point de vue biologique, l’œuf n’est pas cmbryonné au moment de la ponte

chez les Trichuris et les Capillaria ; l’embryon évolue dans l’œuf intra-uté¬

rin chez Trichosomoides et Trichinella ; dans ce dernier genre seul il éclôt

dans l’organisme maternel.

Ajoutons que le genre Trichuris se distingue entre tous par l’élargisse¬

ment très important de l’arrière-corps et chez la femelle par l'oviducte

aussi long que l’utérus. Par ailleurs, Trichinella se distingue des autres

genres parce que l’oviducte n’a pas un trajet rétrograde et parce que la

vulve est située très en avant du début de l’intestin ; le vagin se trouve

ainsi entièrement dans la région œsophagienne. Trichosomoides est seul

à présenter un dimorphisme sexuel très accusé avec des mâles nains.

De toutes manières, en ne tenant pas compte du genre Cystopsis que

je n’ai pas pu examiner, les caractères dominants chez les Nématodes du

groupe des Trichuroidea apparaissent représentés par la différenciation

de l’appareil copulateur et l’organisation du spermiducte ; ils permettent

de distinguer deux sous-groupes. Si les mâles de Trichosomoides ont pu

être modifiés par leur habitat dans les voies génitales de la femelle, ils

sont peu différents de ceux de Trichinella, qui sont des parasites intesti¬

naux directs. Les particularités morphologiques et biologiques concernant

l’appareil génital femelle, bien que moins apparentes, démontrent aussi que

Trichuris et Capillaria sont plus proches entre eux qu’ils ne le sont de

Trichosomoides et de Trichinella ; par ailleurs, ces deux genres me sem¬

blent plus voisins l’un de l’autre qu’ils ne le sont des Capillaria et des Tri¬

churis ; j’érigerai donc volontiers ces deux groupes de genres en familles,

sous les noms de Trichuridae et de Tricliinellidae ; elles correspondent

respectivement aux Trichuroidea et aux Trichinelloidca admis par M. Neveu-

Lemaire (1938). Le groupement, créé pour le genre Trichosomoides par

M. C. Hall (1916) et admis par H. A. Baylis et R. Daubney (1926), puis

par W. Yorke et P. A. Maplestone (1926), M. Rauther (1930), C. E. Sprehn

(1932), B. G. Chjtwood et M. B. Chitwood (1937), est basé surtout sur des

caractères biologiques. Si les mâles nains, parasites dans l’organisme mater¬

nel, représentent une particularité bien spéciale, l'habitat de la femelle

dans les voies urinaires me parait chez les Trichuroidea sans importance

systématique, puisque les espèces du genre Capillaria vivent dans des orga¬

nes très divers.

Source : MNHN, Paris

AC.VNTIIOCKPIIALKS ET NÉMATODES PARASITES

227

REPRODUCTION ET CYCLE EVOLUTIF

Les Acanthocéphales et les Nématodes des rats appartenant à des grou¬

pes très divers nous montrent en ce qui concerne leur multiplication des

modalités biologiques très variées.

Si nous exceptons le cas de Strongyloides ratti, qui sera discuté à part,

la sexualité des stades parasitaires des espèces étudiées est du type le plus

fréquent, avec mâles et femelles.

L’accouplement se présente de manières assez différentes suivant

l’espèce. Chez la plupart, il se réalise suivant le mode habituel entre sujets

adultes de taille moyenne analogue. Il en est ainsi chez Moniliformis dubins,

Heterakis spumosa, Nemalospiroides dubius, Trichuris mûris, tous les

Capillaria : dans tous ces cas, les mâles sont pourvus d’appareils copula-

teurs de types très divers, qui ont été décrits dans lu partie spéciale.

On observe chez divers Oxyuridae le phénomène de la « coriogamie >,

c’est-à-dire de l’accouplement de la femelle jeune avant le développement

complet de l’appareil génital ; lorsqu'elle devient gravide, la mère augmente

considérablement de volume et devient au moins trois fois plus grosse que

le mâle. Ce processus était déjà connu chez Syphacia obvelala ; je l’ai con¬

tinué chez .S'. Frederici ; il s’observe probablement aussi chez S. liaylisi ;

on peut prévoir qu’il sera aussi constaté chez S. stroma.

Le cas de Trichosomoides crassicauda est aussi bien spécial. Cette

espèce possède un mâle nain, qui se rencontre le plus souvent dans les

voies génitales de la femelle, où se fait l'accouplement. Ce mâle est dépourvu

de l’appareil copulateur, qui apparaît inutile. Il se trouve assez fréquem¬

ment dans l’utérus de compagnes immatures, ce qui laisse supposer une

coriogamie facultative. Il ne vit d’ailleurs pas constamment à l’intérieur

de l’organisme féminin. J’ai vu en effet l’un d’eux sortir d’une femelle

encore immature ; il se peut que ces individus simplifiés changent à l'oc¬

casion de partenaire.

La sexualité de Strongyloides ratti et des autres espèces du même genre

comporte des modalités très spéciales et est actuellement difficile à inter¬

préter. Le cycle évolutif de ces Nématodes comprend deux phases alter¬

nantes pouvant présenter l'une et l’autre des aspects assez divers.

En vie parasitaire, on rencontre le plus souvent des individus pourvus

seulement d’organes femelles ; d’après leur anatomie, G. Rovelli (1888) a

considéré les S. ratti de cette catégorie comme parthénogénétiques ; cons¬

tatant des spermatozoïdes dans leurs voies génitales, J. H. Sandground

(192(i) les a interprétés comme des hermaphrodites protnndriques. Toute¬

fois, B. G. Chitwood et G. L. Ghaiiam (1940) n’ont pas confirmé ce point

de vue ; n’ayant pas observé de membrane d’activation autour des œufs

de ces individus, ils admettent l’existence chez Str. ratti de femelles intes-

Source : MNHN, Paris

228

tinales parthénogénétiques. Les expériences, effectuées depuis 1938 pur

G. L. G h ah am, montrent en tous cas qu’une femelle solitaire dans l'intestin

d'un rongeur émet des œufs fertiles. S’il existe réellement chez Sir. rulli

des mâles parasites éphémères analogues à ceux observés chez Sir. stcrco-

ralis par H. A. Kreis (1932) et E. G. Faust (1933), on peut encore envisager,

dans le cas de femelles hermaphrodites protandriques, l'hypothèse d'une

reproduction complémentaire par pseudogainic sans amphimyxie, les mâles

n’intervenant que pour l'activation. Si de tels mâles sont très rares, on peut

même envisager qu’ils ne jouent aucun rôle, quelle que soit l’interprétation

adoptée sur la signification des femelles. La réalité d’individus mâles dans

le cycle qui aboutit aux adultes intestinaux est mis en doute par A. G.

Chandlkr, J. E. Aj.icata et M. B. Chitwood (1941). L’étude d’une larve

très spéciale de mes coproeulturcs apporte, dans le cas de Sir. ralli, un argu¬

ment à la conception de H. A. Kreis et de E. G. Faust.

La descendance des stades intestinaux de cet helminthe évolue dans le

milieu extérieur ; elle peut être homogonique, en donnant des larves se

transformant directement en adultes chez un nouvel hôte, ou encore hété-

rogonique, avec interposition de formes libres gonochoriques. Certaines sou¬

ches (Paris, Toulon) ne présentent que le premier cycle ; G. L. Giiaham a

montré que leur descendance peut être exclusivement féminine. Dans d'au-

dres cas, une même mère peut, sans l’intervention d'un mule, pondre des

œufs à évolution directe et des œufs hétérogoniques. Dans les souches lyon¬

naises, les deux cycles en vie libre peuvent se voir chez des Sir. ralli pro¬

venant d’un même surmulot. Dans les conditions de milieu habituelles, les

embryons issus des femelles libres fécondées deviennent eux aussi des lar¬

ves infestantes pour les rats. Je n’ai pas constaté chez ces hôtes de stades

indiquant que des cycles semblables peuvent s'accomplir dans leur orga¬

nisme.

S’il existe réellement des mâles parasites, il n’est pas possible de dire

si, comme l’admet E. G. Faust chez Sir. stercoralis, il y a une différence fon¬

damentale entre la descendance des femelles ayant subi l’imprégnation du

mâle et celle des mères qui n’ont pas été à son contact.

Ges multiples possibilités évolutives ont été quelquefois rapprochées du

cycle des Rhabdias, dont une génération est libre et l'autre parasite des

Reptiles et des Batraciens. D’après les recherches de divers auteurs résu¬

mées par A. G. Grandi.er, J. E. Alicata et M. B. Ghitwood (1941), il existe

des différences importantes, en ce sens que la génération libre des Rhab-

dias est toujours bisexuée et que la phase parasite ne comporte que des

femelles hermaphrodites.

Il convient encore de comparer aux modalités évolutives des Strongy-

loides certains processus observés chez des Rliabditoidca libres. 11 existe

en effet un certain nombre d'espèces, telles que Rliabdilis alcyons Maupas,

Rb. dolichura Schneider, bien étudiées par V. Nigon (1949) dans sa thèse,

dont les populations comprennent presque uniquement des femelles suscep-

Source : MNHN, Paris

l'AUASITES

229

AKANTHOOÊl'HAI.ES liT NÉMATODES 1

tibles de se reproduire sans l’intervention de mâles. Il s’agit de femelles

hermaphrodites protandriques, dont le tube génital donne naissance succes¬

sivement à des spermatozoïdes, puis à des ovules. La descendance de ces

animaux ne comprend normalement que des femelles ; lorsqu’il apparaît

des mâles, la progéniture de celles qui s’accouplent comprend une propor¬

tion d'individus masculins beaucoup plus forte, pouvant atteindre presque

le tiers. En outre, K. Belau (1923) a vérifié la parthénogénèse obligatoire,

sans intervention de mâles, chez un Rhabditis qui n’a pas encore été décrit.

Quoi qu’il en soit, si les femelles intestinales des Strongyloides sont

parthénogénétiques, les espèces de ce genre sont au point de vue sexuel

assez isolées parmi les Nématodes. Le seul cas analogue signalé par J. G.

Baeh (1946) est celui d’Helcrotylenchus aberrans Bovien, parasite des mou¬

ches, examiné par P. Bovien.

Chez la plupart des helminthes étudiés ici, la mère pond des œufs dans

la cavité de l’organe qu’elle parasite : contenu intestinal dans le cas de

Moniliformis dubius, Nemdlospiroides dubius, Trichuris mûris, tous les

Capillaria, liquide des voies urinaires dans le cas de Trichosomoides cras-

sicauda. Chez les Oxyuridae, qui habitent l’intestin, les œufs sont difficiles

à trouver dans le chyme ; par ailleurs, je n’ai pas constaté de pontes au

niveau de l’anus, comme on peut l’observer chez l’Homme ou le Cheval dans

les cas d'Enlerobius vermicularis (L.) ou (VOxyuris equi (Schrank). Chez

Syphacia obvcUda, j’ai assisté à l’émission d’œufs hors de l’hôte par une

femelle maintenue dans de l’eau physiologique. J'admets d’ailleurs aussi que

chez cet helminthe et chez les espèces voisines les œufs peuvent être libé¬

rés par désintégration des tissus des femelles, après leur évacuation dans

le milieu extérieur. Enfin, chez les Anguillules, qui vivent à l’intérieur de

galeries creusées dans la muqueuse du grêle, A. J. F. Oudendal admet que

les femelles de Strongyloides stcrcoralis viennent pondre au fond îles glan¬

des de Lieberkühn. Chez Sir. ratli, il semble que les œufs sont émis direc¬

tement dans les conduits habités par les mères.

L’œuf renferme un embryon formé ou prêt â éclore à sa sortie du vertébré

chez Moniliformis dubius, Aspiculuris letraptera, tous les Syphacia, Tricho¬

somoides crassicauda ; chez Strongyloides ratli même, l’embryon se libère

à l’intérieur de l’hôte ou dès qu’il quitte l’intestin. Dans le cas de Trichi-

nella spiralis, qui parasite souvent lès rats, mais que je n’ai pas vu à Lyon,

la jeune larve éclot dans les voies génitales de la mère. Chez Nematospi-

roides dubius, l’œuf présente dans l’organisme parasité un début de seg¬

mentation ; il ne renferme â son arrivée dans le milieu extérieur qu’une

cellule indifférenciée chez lleterakis spumosa, Trichuris mûris, et tous les

Capillaria. C’est aussi ce qui s’observe chez les Ascaris.

Dans la suite de l’évolution, j’ai pu distinguer chez les espèces étudiées

un parasite hétéroxène, l’Acanthocéphale Moniliformis dubius ; chez cet

Source : MNHN, Paris

230

li. HO M A N

helminthe, les oeufs cmbryonnés doivent être absorbés par un hôte inter¬

médiaire représenté par une blatte, que j’ai reconnu être à Saint-Etienne

le cafard le plus vulgaire Iilalla orientalis ; les surmulots et les autres rats

doivent se contaminer, en mangeant des Orthoptères renfermant des larves

infectieuses enkystées.

Parmi les Nématodes examinés ici, aucun de ceux dont l’évolution est

connue n'est hétéroxéne. Parmi ces parasites monoxènes, je puis, dans les

catégories reconnues par J. G. Baer (1946), distinguer des espèces avec

phase larvaire libre et sans phase larvaire libre.

Dans le premier cas, je classerai Nemulospiroidcs dubius, dont j'ai pu

suivre l’évolution jusqu’à la larve libre enkystée L3 ; G. M. Spuhlock (1943)

a montré que cette forme larvaire pénètre directement chez l'hùte vertébré

par la voie buccale.

Je rangerai surtout ici le cas complexe de Strongyloides ratli. Ici la

phase libre peut se présenter de deux manières : ou bien il se forme direc¬

tement à partir de l’œuf une larve au 3" stade infectieuse, dite filariforme,

après deux mues subies par les larves rhabditiformes successives, ou bien

il s’intercale une génération « stercorale » libre, comprenant des individus

mâles et femelles ; ces dernières pondent des œufs ou des larves néonates,

qui se développent comme précédemment. J’ai indiqué que ces deux modes

évolutifs s’observent à Lyon chez les surmulots du Parc de la Têtc-d’Or. Le

déterminisme de ce double processus n’est pas encore connu ; il est pro¬

bable qu’il est prédestiné dans les œufs des femelles intestinales. La péné¬

tration du stade Filariforme se fait principalement par la voie cutanée ; la

voie buccale également favorable apparaît bien moins sûre, parce que,

d’après A. J. Sf.hldon (1937), les larves ingérées sont en partie détruites

par les sucs digestifs dans l’estomac et dans l’intestin. Comme chez les

autres Strongyloides, les jeunes accomplissent des migrations, qui les amè¬

nent aux poumons avant qu’ils parviennent dans l’intestin.

Nous connaissons le développement de trois espèces de Nématodes des

rats lyonnais sans phase larvaire libre.

Chez Aspiculiiris tetraplcra et chez Heleriikis spumosa, l’œuf subit dans

le milieu extérieur une incubation de courte durée dans le premier cas et

beaucoup plus prolongée dans le second. Chez ces deux Ascaridina, il

pénètre par voie orale et éclot dans l'intestin grêle. D’après 'les expériences

de G. Philpot (1924) et de G. W. Winfield (1933), les larves des deux para¬

sites gagnent directement le gros intestin, sans migrations par d'autres

organes.

Chez Trichosomoides crassicauda, l'œuf est embryonné et infectieux

dès la ponte. Introduit par voie buccale, il éclot dans la cavité digestive ;

la larve passe rapidement dans le système veineux, puis dans les poumons ;

elle parvient ensuite par voie artérielle dans le bassinet, d’où elle émigre

le plus souvent dans les uretères et dans la vessie.

Signalons encore que chez les rats, où ils ne deviennent pas adultes.

Source : MNHN, Paris

23 J

ACANTllOCÉl’HAI.ES ET NÉMATODES PARASITES

les Ascaris peuvent accomplir des migrations assez analogues, en ce sens

que les jeunes larves libérées dans la cavité digestive gagnent l’appareil

circulatoire, le foie et les poumons ; remontant ensuite les voies aériennes,

elles reviennent dans l’estomac et dans l’intestin, d’où elles sont presque

toujours expulsées.

La découverte de larves très peu différenciées de Syphacia obvelala et

de S. Frcderici dans la cavité intestinale des rats hôtes laisse supposer que

ces Oxyuroidea, dont l’oeuf contient un embryon développé, pénètrent à

un stade très jeune dans l’organisme de ces rongeurs. D’après ce que nous

savons de l’évolution de diverses espèces de Trichocéphales, il est proba¬

ble que Trlchuris mûris se comporte chez les Muridés à peu près comme

Heterakis spumosa.

Nous manquons de données précises sur le cycle des Capillaria des

Muridés. JI se peut qu’il soit direct ; il se peut aussi, comme le fait a été

observé chez des espèces de ce genre parasites de gallinacés, qu’il puisse

s’intercaler un hôte invertébré, peut-être facultatif.

Si nous exceptons Trichosonioides crassicauda, dont les œufs sortent

de l’organisme du Rongeur avec l’urine, tous les Acanthocéphales et Néma¬

todes, qui parasitent à l’état adulte les rats de la région lyonnaise, éliminent

leurs éléments de dissémination par l’intermédiaire des déjections de ces

Rongeurs ; chez Moniliformis dubius, Nemalospiroides dubius, Heterakis

spumosa, Tricluiris mûris, tous les Capilluria, Tricbosomoides crassicauda,

les œufs contenant un embryon plus ou moins développé arrivent sans

éclore dans le milieu extérieur. Il en est parfois de même chez Slronyy-

loidcs ralti, bien que la larve rhnbditoïde naisse souvent dans le gros intes¬

tin du rongeur. Chez Aspiculuris lelraplera et chez les Syphacia, les œufs

peuvent être éliminés isolément dans le chyme ; ils sortent souvent de

l’hôte avec les femelles gravides, qui les contiennent.

Les voies d’introduction ne sont pas connues dans tous les cas. Il est

prouvé que les larves de Strongyloides ratti, qui ont commencé leur déve¬

loppement dans le milieu extérieur, pénètrent le plus souvent par la peau

et plus rarement par le tube digestif. Au contraire, Aspiculuris lelraplera,

Heterakis spumosa, Trichosomoides crassicauda parviennent chez les rats,

lorsqu’ils absorbent des aliments souillés par des œufs embryonnés pro¬

venant de déjections ou d’urine de leurs congénères. Il est probable que

les Syphacia et Trichuris mûris pénètrent chez les Rongeurs d’une manière

analogue. Les Ascaris entrent aussi par la même voie ; leurs œufs sont

disséminés par les déjections des hôtes spécifiques sur des aliments que

mangeront les Muridés. Nematospiroides dubius s’introduit également par

voie buccale, mais à l’état de larve filariforme enkystée. Il est prouvé que

Moniliformis dubius entre par le tube digestif, lorsqu’un rat ingère des

cafards, où cet helminthe hétéroxène a suhit son évolution larvaire. Par

Source : MNHN, Paris

232

K. ROMAND

analogie à ce qui a été observé chez d’autres espèces du même genre, la

pénétration orale des Capilluria des Muridés est probable, soit directement,

soit par l’intermédiaire d’un hôte invertébré.

ADAPTATIONS AU PARASITISME

Les Acanthocéphales et Nématodes examinés ici offrent des caractères

morphologiques et biologiques divers. Leur mode de parasitisme se pré¬

sente de différentes manières. Il convient de discuter les relations entre

quelques dispositifs constatés et la vie à l’intérieur d’organismes réceptifs.

Aucune des espèces étudiées ici ne passe sa vie tout entière à l’inté¬

rieur de son ou de ses hôtes, comme c’est le cas chez Trichinclla spiralis.

Cependant, plusieurs sont parasites pendant presque toute leur existence

et ne peuvent subsister dans le milieu extérieur qu’à l’état d'œuf. Chez

certaines d’entre elles, il y a nécessité d'une maturation dans la nature.

Elle s’effectue en peu de temps chez Aspicaluris tetrriptera ; elle demande

plusieurs semaines dans les cas d’Helerakis spnmosu et des différents Asca¬

ris ; il est probable qu’il en est de même chez Trichtiris maris et chez les

Cupilluria. Chez Trichosomoides cnissicauda, l’embryon est tout formé

dans l’œuf et peut, dès la ponte, infester un nouveau rongeur. Il en est

probablement souvent de même chez les Syphttcia. Chez Moniliformis

dnbius, l’œuf est aussi infectieux dès la ponte, mais pour l’insecte hôte

intermédiaire, d’où la larve passe directement dans l’organisme du ron¬

geur. Comme exception à cette règle, je citerai Nemalospiroides dubius,

dont l’œuf présente à la sortie de l’hôte une courte maturation, puis donne

naissance à des formes larvaires, qui se développent obligatoirement dans la

terre suffisamment humide. Il en est de même de Strongyloides ralti et des

autres espèces du même genre, sauf que les embryons éclosent le plus sou¬

vent dans l’intestin de l’hôte.

G. Bunge (1889) pensait que les œufs des Nématodes intestinaux ne

peuvent pas se développer sans air,, ce qui les oblige à quitter l'animal qui

héberge les mères. Toutefois II. W. Brown (1928) et O. R. Mc Koy (1930)

ont prouvé que les besoins d’oxygène nécessaires à la maturation sont faibles

dans les cas d 'Ascaris suum Gœze, du porc, et d ’Ankylosloma caninum

(Ercolani), des Canidés. On s’est demandé si la température des hôtes homéo-

thermes n'a pas une action inhibitrice sur le développement embryonnaire

à l'intérieur de l'œuf. Les recherches de L. James et A. Martin, résuniées

dans la thèse de ce dernier (1913), ont montré que ce degré thermique est

sans intluence défavorable chez Ascaris eqnornm Gœze, des Equidés, To.ro-

cara canis (Werner), des Canidés, Enltrobins vermicularis (L.) et Ankylo-

stoma duodenale (Dubini), de l’homme, Slrongylas equinus Midi, et Sir.

vulgaris (Looss), des Equidés. Syngamus Irachea (Montagu) et S. bronchia-

Source : MNHN, Paris

233

ACANTIIOCÉPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES

lis (Mühling), des oiseaux, Trichuris mil pis (Frcelich), des Canidés. Les

mêmes auteurs admettent, par contre, que la température de l’hôte a une

action inhibitrice sur l’évolution des embryons d’Ascar/s saum, de A. vitu-

lorum Gœze, <les Bovidés, d ’Ascaridia columbae (Cmelin), des Pigeons.

D’après mes recherches, Aspiculuris tetruptera appartient à une catégorie

intermédiaire. J’ai en efi'et remarqué que ses œufs peuvent commencer leur

évolution à 37°, mais que le développement s’arrête ensuite avant que l’em¬

bryon atteigne son stade définitif.

A l’encontre de l’embryon contenu dans l’œuf, les larves des Rhabdi-

I ni il eu parasites et des Strongglina, qui évoluent dans la terre, sont très

avides d'oxvgène ; il en serait de même des larves jeunes d’Ascaris, d’après

D. W. Fenwick cité par Th. von Brand et Th. L. Jahn (1941).

Comme on l’a vu plus haut, les stades infectieux de Stronggloidcs ratti,

de Nematospiroides dubiiis, d’Aspiculuris tetruptern, de Trichosamoides

crassicauda pénètrent directement dans l’organisme du rongeur, qui est le

seul hôte de ces helminthes ; il est probable qu’il en est de même de Tri-

churis mûris et des Sgpbacia. Réservant la question en ce qui concerne

les Capillariu, j’admets que Moniliformis dubius seul passe par un hôte

intermédiaire, qui est un insecte ; les Ratliis représentent les hôtes définitifs

les plus répandus. Lorsque des Ascaris envahissent l’organisme des rats, ils

n’atteignent pas l'état adulte chez ces Mammifères. Il semble bien,

comme l’avait supposé F. H. Stewart (1916), qu’ils peuvent dans des cas

très rares arriver ensuite dans l’hôte habituel (homme dans le cas d'Ascaris

lumbricoides), soit par l’intermédiaire d’aliments souillés par l’expecto¬

ration de rats parasités, soit par ingestion d’organes de ces rongeurs. Le

type d’hôtes que représentent les rongeurs vis-à-vis des Ascaris est difficile

à définir. Il ne s’agit en tout cas pas d’hôtes d’attente, suivant la concep¬

tion de Ch. Joyeux et J. G. Baer (1934), puisqu'il n’y a pas réencapsule-

ment après passage par un premier animal. 11 est difficile de parler d’hôtes

intermédiaires, puisque le début du cycle est le même chez les rats et chez

les hôtes habituels. La notion d’hôte de transport appliquée par A. C. Chand-

ler, J. E. Alicata et M. B. Chitwood (1941) aux vers de terre, qui peuvent

héberger des stades jeunes de Capillariu, leur conviendrait peut-être mieux ;

elle se rapporterait plus exactement aux animaux observés par F. FCh.le-

born (1921), chez qui les larves de Toxocara canis peuvent commencer

leur développement et ensuite s’enkyster dans certains organes tels que les

reins.

Les relations des Acanthocéphales et des Nématodes étudiés avec les

tissus des rongeurs sont variables. Au cours de leurs migrations larvaires,

les formes jeunes d 'Ascaris lumbricoides sont mobiles et ne se fixent ni

dans le foie, ni dans les poumons, ni dans les voies respiratoires où elles

transitent : il en est bien certainement de même de celles de Strongyloides

ratti. Parmi les espèces qui atteignent l’état adulte chez les rats, il en est

Source : MNHN, Paris

231

qui vivent le plus souvent en totalité dans les matières de la cavité intes¬

tinale, où elles se déplacent sans entraves. C’est le cas des Ascaridina

Hetcrukis spumosa, Aspiculuris tel ra pie ni, divers Syphacia. Je n’ai jamais

observé leur fixation, qui est probablement exceptionnelle. La plupart des

autres Acanthocéphales et Nématodes ont la partie antérieure du corps

enfoncée dans les tissus de l'hôte et la partie postérieure baignant dans le

contenu des cavités qu’ils parasitent ; ces espèces sont en générnl fixées

très solidement à l’hôte ; c’est le cas de l’Acanthocéphale Moniliformis

dubius et des Nématodes Nemulospiroides dubius, Trichitris mûris, Capil-

luriit annulosa, C. muris-syloalici ? qui habitent différentes régions du

tube digestif ; Trichosomoides crassicauda est lixé de la même manière

dans la muqueuse vésicale. Je n’ai pas spécialement examiné les modalités

de fixation de ces helminthes qui ont été spécialement étudiées dans la

thèse de mon Maître Ch. Gau in (1913). Quelques Nématodes des rats ont leurs

corps entièrement inclus dans la couche épithéliale de divers organes

digestifs ; c’est ainsi que Capillaria gaslrica et C. bacillalu vivent à l’inté¬

rieur de l'épithélium malpighien du procslomac, tandis que Slrongyloides

ratli habite des galeries creusées principalement dans la couche sécré¬

trice et absorbante du début de l’intestin grêle.

Examinons maintenant si les Acanthocéphales et Nématodes des Muridés

étudiés présentent des dispositions morphologiques en rapport avec le

parasitisme.

C’est parmi les espèces parasites que se trouvent les géants du groupe

des Nématodes. Il est réel que beaucoup de formes hébergées par les rats,

Trichuris mûris surtout, sont plus grandes que la généralité des formes

libres. Toutefois il existe des Nématodes adultes chez les Muridés dont

les dimensions correspondent à celles de beaucoup de ces dernières. Si

nous exceptons les cas des mâles de Trichosomoides crussicaudu et des

Oxyuridae, qui seront analysés plus loin, les femelles intestinales de Slron¬

gyloides ratli, comme d’ailleurs celles des autres espèces du même genre,

ont une taille peu différente de celle des Rhabditoidea libres.

Il est d’usage d’invoquer comme adaptation à la vie parasitaire l’exis¬

tence d'appareils de fixation. La trompe, armée de crochets épineux, qui

caractérise Moniliformis dubius et tous les Acanthocéphales, en représente

un exemple démonstratif. Chez la plupart des Nématodes examinés, l’extré¬

mité antérieure ne montre aucune particularité certainement due à la fixa¬

tion. On peut se demander si les bandes bacillaires présentes sur toute la

longueur du corps ne permettent pas à Capillaria gaslrica et à C. bacillalu

de se maintenir attachés aux parois des galeries qu’ils habitent ; toutefois

je n’ai pas observé celte ahérence sur des coupes d’œsophage parasité

par la première espèce ; par ailleurs, la présence de dispositifs tout à fait

analogues s'observe chez des Capillaria, comme C. niuris-sylnutici ? dont

l’extrémité antérieure pénètre seule dans les tissus de l’hôte.

Source : MNHN, Paris

ACANTIIOCÉI'UAI.KS ET NÉMATODES PARASITES 235

En ce qui concerne les dispositions liées à la nutrition, signalons rapi¬

dement l’absence de tube digestif chez Moniliformis dubius, comme chez

tous les Acanthocéphales. Une autre particularité intéressante nous est

fournie par la région œsophagienne des Trtcharoidea, qui présente une

structure unique dans le règne animal. 11 semble que le manchon de cellules

glandulaires entourant l'œsophage sécrète un suc digestif adapté aux pro¬

duits prélevés chez l’hôte. Chez Trichnris Irichiura, qui se nourrit du sang

de l’homme, Ch. Garin (1913) a pu y déceler une hémolysine. Chez diverses

espèces du même genre et chez Trichosomoides crassicauda, cette région

est nettement amincie par rapport à l’arrière-corps ; elle peut seule s’enfon¬

cer et d’ailleurs sur une très grande longueur tangentielleinent aux

muqueuses, où ces helminthes se fixent. Mon Maître considère qu’il s’agit

lù d’une bonne adaptation à la fixation.

Il est généralement admis que le parasitisme modifie tout particulière¬

ment l’appareil reproducteur, qui occupe une place prépondérante dans

l'organisation de l’animal. M. Cait.i.kry (1922) a tout particulièrement ana¬

lysé cet intéressant processus biologique.

Dans le matériel étudié, je n’ai remarqué nulle part la coexistence d'orga¬

nes reproducteurs des deux sexes chez le même individu ; il n'a jamais été

constaté chez les formes intestinales de Slrongyloides ratti d’organes

mâles différenciés. L’hermaphroditisme ne s’observe pas chez les Acan¬

thocéphales et est une éventualité assez exceptionnelle chez les Nématodes.

Parmi les parasites des Muridés, un cas très curieux est représenté par

Muspicea Borreli Sambon. Mais je n’ai trouvé cette espèce à Lyon que

chez les souris de laboratoire. Sauf chez Moniliformis dubius, les organes

génitaux remplissent chez les espèces étudiées presque toute la cavité géné¬

rale du parasite. Ce fait est particulièrement net dans le sexe féminin.

Ainsi chez les Oryuridae que j’ai étudiés, Syphacia et Aspiculuris, l'utérus

gravide occupe la plus grande partie du corps, à l’exception de la courte

région antérieure, où se trouve l'œsophage, et d'une très petite extrémité

caudale. Chez les Trichuroidea, l’appareil femelle s’épanouit dans tout

l'arrière-corps ; c'est son très important développement, qui explique son

allongement et son épaississement bien plus considérables dans ce sexe

dans les cas des Capillaria, des Trichnris, et même de Trichosomoides

crassicauda.

Toutefois le parasitisme n’est pas nécessairement lié chez les Nématodes

à un très grand développement de l’appareil génital. Les organes reproduc¬

teurs de la femelle intestinale des Slrongyloides et en particulier de Str.

ratti sont construits presque sur le meme type que ceux des Rhabdilidac

libres ; leur disposition est d’ailleurs très semblable chez les mères para¬

sites et chez les femelles libres hétérogoniques du Nématode des Muridés.

En raison de l’allongement de la région œsophagienne chez les premières,

l’espace occupé par les tubes sexuels apparaît même moins grand chez

Source : MNHN, Paris

236 E. ROMAN’ ^

elles. Dans l’autre sexe, les Slrongyloides diffèrent plus des Rhabdilidae

libres, mais chez Sir. slercoralis, de l’homme, les mâles parasites vus par

H. A. Krkis (1932) sont presque semblables à ceux du cycle indirect.

Une autre particularité remarquable liée à la reproduction est repré¬

sentée par les tout petits mâles des Syphacia et de Trlchosomoides crassi-

cauda. La taille très réduite par rapport aux femelles des individus de ce

sexe est assez répandue parmi les parasites. Un tel dimorphisme sexuel

s’observe notamment chez les Orthonectidés. I’. P. Guassé (1935) limite

la notion de « mâles nains » aux espèces, chez qui les exemplaires mascu¬

lins vivent aux dépens de l’organisme des femelles. Outre le Nématode

Trichosomoides crassicauda, le Professeur parisien signale à ce point de

vue parmi les Crustacés de nombreux Isopodes et Copépodes parasites

et aussi des Cirrhipèdes, qui se fixent sur des supports inertes appartenant

aux familles des Scalpellidae et des Alcippidae ; il rappelle le cas des

Myzostomes parmi les Annélides parasites ; parmi les animaux à femelles

libres, il indique les mâles nains parasites chez les Géphyriens du genre

Bonnellie et chez les Poissons du groupe des Cériatoïdes.

Dans un autre ordre d’idées, il convient de distinguer le cas où le mâle

possède les caractères habituels de la classe à laquelle il appartient, alors

que la femelle présente une hypertrophie secondaire. Ce fait peut s’observer

dans des groupes où les individus masculins restent libres, comme chez les

Copépodes du groupe des Lerneidae, il se voit aussi chez des formes où ils

sont presque constamment fixés â la femelle, tels les Isopodes du groupe

des Bopyriens, les Copépodes des familles des I.erneopodidae et des Chon-

dracanthidae, un certain nombre de Cirrhipèdes. Chez certains Nématodes

Oxyuroidea, parasites de Vertébrés, les choses se passent un peu différem¬

ment ; les deux sexes à ce moment de taille analogue s’accouplent avant que

la femelle ait atteint tout son développement ; â la suite de cette union, elle

grossira considérablement par accroissement démesuré de l’appareil géni¬

tal. Cette modalité biologique, nommée coriogamie par G. Wülkkr (1923),

semble être de règle chez les Syplmcia. L’auteur allemand l’étend encore à

un certain nombre de Nématodes d’insectes et en particulier aux curieux

Sphaerularia parasites d’Hyménoptères. On peut admettre que le même

processus s’observe chez certains Filarioidea, tels que Draciinculus medi-

nensis (Welch), qui infeste surtout l’homme sous les tropiques. Il n’y a pas

là des mâles nains véritables, mais la coriogamie m’apparait liée au para¬

sitisme ; je ne l’ai pas vu signalée chez des animaux libres.

Dans le cas de Trichosomoides crassicauda, la femelle est peu modifiée

par rapport à celles des Trichuris et des Capillaria ; le mâle nain ne pos¬

sède pas d’organe copulateur, mais son organisation diffère peu de celle

du même sexe de Trichinella spiralis, qui ne pénètre pas dans les voies

génitales de sa compagne ; dans ces conditions le manque d’appareil copu¬

lateur chez le mâle de Trichosomoides crassicauda ne me semble pas lié

Source : MNHN, Paris

AC.ANTHOCÉPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES 237

à son parasitisme dans l’organisme de la femelle. Ce cas se rapproche de

celui de la Bonnelie, sans lui être superposable (1).

Du fait de sa simplification relative et de la présence d’un aiguillon à

l’entrée de l’œsophage, L. J. Thomas (1924) a admis que le mâle de Tri-

chosomoitles crassicaiulu présente des caractères larvaires. Une telle con¬

ception mérite quelques réserves, une armature buccale semblable s’observe

chez les adultes de nombreux Nématodes, que B. G. Chitwood et

M. B. Chitwood (1937) rangent dans le sous-ordre des Dorylaimina. Parmi

les Trichuroidea, que ces auteurs font entrer dans ce groupement, le stylet

buccal a été constaté chez des Trichuris adultes â appareil génital très

différencié.

En somme, les Aennthocéphales et les Nématodes, que j'ai trouvés chez

les rats, présentent peu d’adaptations .morphologiques en rapport avec leur

parasitisme. Il convient de rechercher s’il est possible de prévoir des adap¬

tations biologiques.

Reprenons le cycle sexué de Slrongyloides ralli dans le milieu extérieur ;

nous constatons dans cette évolution, assez fréquente à Lyon, que chacune

des larves, issues des femelles intestinales, peut donner une femelle ster-

corale, qui, fécondée, produit de nombreux descendants, tous susceptibles

d’infester de nouveaux rats. Il y a donc une multiplication importante des

formes larvaires infestantes, suivant le processus nommé « pléthogonie »

par mon maître M. le Pr. J. Guiart (1914), ce qui permet de compenser la

perte de très nombreux parasites, qui n’arrivent pas à accomplir tout leur

développement. Cette modalité biologique favorable à la dissémination

de l’espèce exisle associée au cycle homogonique chez un certain nombre

d’espèces de Slrongyloides ; elle s’observe seule dans la phase libre des

Rhabdias. Peu fréquente chez les Nématodes, la pléthogonie est représentée

par des exemples très démonstratifs au cours de la vie larvaire des Tréma-

todes digénéliquos et de quelques Cestodes.

Il pouvait paraître utile de déterminer les nécessités biologiques des

formes parasites d’Acanlhocéphales et de Nématodes, en les conservant

vivantes dans des milieux appropriés hors de l’organisme de l’hôte. Cette

méthode a fourni quelques renseignements intéressants chez plusieurs

Nématodes. Quelques auteurs ont pu observer certaines phases de la crois¬

sance de formes larvaires parasites. Parmi les Filaroidea, des « cultures »

(1) La Bonnelie est encore remarquable parce que le sexe n'est pas prédéter¬

miné ; les larves, qui se sont fixées à In trompe des femelles adultes, se transfor¬

ment toujours en mâles, alors que celles qui se développent dans l’eau de mer

deviennent graduellement des femelles. Rien dans les expériences de S. Yokogawa

(1920) et de L. J. Thomas (1924) ne permet de supposer qu’il en est de même dans

le cas de Trirhosomoides crassicuudti. Si ce mode d'épigamie s’observe aussi chez

cette espèce, il faudrait supposer que dans l'organisme du rongeur certains indi¬

vidus deviennent femelles, avant que d’autres larves soient sexuellement différen¬

ciées ; ces conditions se trouveraient bien remplies dans les cas de réinfestations.

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

238

de microfilaires prélevées dans le sang de l’hôte vertébré ont été assez fré¬

quemment tentées ; les plus récentes et les plus démonstratives dues à

F. Coutblbn (1928, 1929) concernent Wucliereriu liancrofli (Cobbold), de

l'homme. Parmi les Nématodes intestinaux, un milieu avec agar - extrait

de foie - sang défibriné permet une survie relativement prolongée des

formes jeunes du Trichostrongyloidea Haemonchns conlortus (Rud.), des

Ruminants (R. W. Glaser et N. R. Stoi.l, 1938), tandis que l’agar - dex¬

trose - amidon - œuf en incubation maintient en vie les stades immatures

de l' Ascaroidea Ascaridia galli Schrank, des Gallinacés (J. E. Ackert,

A. C. Todd et W. A. Tanner, 1938). Ces expériences laissent entrevoir que

l'adaptation parasitaire est liée à des conditions physico-chimiques spé¬

ciales, qu’il n’a pas été possible encore de définir avec précision.

Depuis F. Küchenmëister (1851), des essais d’élevage de Nématodes

parasites adultes in vitro ont été souvent réalisés, surtout en vue de vérifier

l’action des anlhelininthiques. Jls ont été effectués avec divers Ascaris,

qui peuvent être gardés longtemps vivants dans des liquides isotoniques.

Au point de vue biologique, mon maître M. le Pr. J. Guiart (1922) a prolité

de cette possibilité, pour étudier les mouvements d 'Ascaris lumbricoides

de l’homme. Grâce à la cinématographie, il a analysé les déplacements de

l’helminthe, qui se recourbe sur lui-même en spirale surtout du côté de

l’extrémité céphalique, puis se déroule peu à peu pour s’enrouler â nou¬

veau. Cette mobilité ne parait pas différer essentiellement de celle des

Nématodes du milieu extérieur ni de celle des phases libres des espèces

parasites. Au point de vue de la fonction respiratoire, G. Bunre (1889)

avait remarqué que Toxocura cali (Werncr) (= mtjstax (Zeder), du chat,

subsiste en l’absence presque totale d’oxygène ; confirmant ces données,

E. Weinland (1901, 1905) a constaté que les produits de la respiration

anaérobie de l 'Ascaris du porc sont représentés par des acides de la série

grasse et en particulier par de l’acide valeriunique. Dans leur mise au

point récente, Th. von Brand et Th. L. Jahn (1941) indiquent que ces faits

ont été vérifiés par la plupart des auteurs ; ils ajoutent toutefois qu’en 1932

W. Adam a montré que les Ascaris peuvent consommer de l’oxygène. Far

ailleurs, les Nématodes intestinaux de petite taille, tels que l’Ankylostomc,

prélèvent une quantité notable de ce gaz, notamment avec le sang qu’ils

absorbent. Les recherches sur la structure chimique des Nématodes

parasites ne semblent pas avoir montré une très grande différence entre

leur constitution et celle des animaux libres.

En conclusion, si les Acanthocéphales possèdent des caractères mor¬

phologiques très spéciaux liés au parasitisme, la plupart des Nématodes

parasites ne présentent pas, par rapport aux Nématodes libres, de diffé¬

rences bien apparentes déterminées par leur vie à l’intérieur de l'hôte.

I). Keilin (1915) avait fait la même constatation en ce qui concerne les

larves des Diptères cyclorliaphes, et il supposait que les mouches snpro-

Source : MNHN, Paris

ACANTH0 CÉPHAI.ES ET NÉMATODES PARASITES 239

phagcs à l’état jeune dérivent de formes originairement parasites. Il s'est

permis d’étendre cette hypothèse aux Nématodes. Les recherches effectuées

depuis n'ont apporté aucune confirmation valable à cette conception que

J. G. Baer (1946) met en doute dans son livre sur le parasitisme.

REACTIONS DES RONGEURS VIS-A-VIS DES AGENTS PARASITAIRES

De même que contre d’autres agents agressifs, l’organisme réagit vis-à-

vis des parasites qui l’infestent. Celle proposition est exacte pour les rats,

qui hébergent des Acanthocéphales ou des Nématodes et cependant, dans

un grand nombre de cas, ces animaux semblent se comporter comme des

porteurs sains. Depuis 1910, mon maître M. le Pr. J. Guiart a insisté sur

les troubles importants provoqués par la présence chez un hôte d’un très

grand nombre de vers ; chez les rongeurs, qui hébergent des helminthes

en quantité faible ou modérée, il paraît s'établir un équilibre assez stable

entre l’hôte et ses parasites. D’après les idées de J. G. Baer (1947), les

Muridés représentent des hôtes normaux des stades adultes des helminthes

étudiés. Néanmoins, la constatation de réactions cellulaires et peut-être

humorales permet d’apporter la preuve de la sensibilisation de ces verté¬

brés. J’ai pu faire quelques observations à ce sujet.

Réactions des centres hématopoïétiques.

L’hyperéosinophilie représente la réaction du sang à l'agression para¬

sitaire la plus connue ; elle est souvent utilisée pour le diagnostic, des hel¬

minthiases.

Bien que le sang des rats soit très sujet à des variations physiologiques

(E. A. Thewlis et O. O. Meyer, 1942, A. J. Creskoff, Th. Fitz et E. J. Fah-

nis, 1942, L. Arvy, 1944), j’ai effectué quelques formules leucocytaires chez

des rongeurs spontanément infestés par des Nématodes divers. Un certain

nombre d'entre eux était en même temps parasité par des Protozoaires

intestinaux et sanguicoles. Je n’en ai pas tenu compte, car il n’est pas

prouvé que ces microorganismes ont une influence sur les éléments blancs.

J’ai examiné au point de vue éosinophilie 7 mulots, chez qui j'ai trouvé,

outre le Trématode Lyperosomum villa, tous les Nématodes propres à cet

hôte, sauf Capillaria bacillala. Aucun d’entre eux n’était très intensément

parasité, mais des formes jeunes ont été vues en même temps que des

adultes de Syphacia. Jl n’a été décelé d’éosinophiles chez aucun. J’ai

effectué la même recherche chez cinq campagnols parasités par Slrongy-

loides ralli et Capillaria mnris-sylnalici ? apparemment sans formes jeunes.

Le taux d’éosinophilie le plus élevé constaté chez ces rongeurs a été de

0,5 %.

J’ai surtout examiné les lames de sang de 31 surmulots, chez lesquels

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN*

240

ont été remarqués, outre un certain nombre de Cestodes, toutes les espèces

étudiées dans la première partie, sauf Moniliformis dubius et Helerakis

spumosa. Je n’ai trouvé des polynucléaires (ou des myélocytes) éosinophiles

que chez 10 d'entre eux et encore chez 9 le pourcentage oscillait entre 0,5

et 1,5 %, ce qui est parfaitement physiologique. Chez tous ces animaux,

il n’avait été vu que des helminthes adultes. L’absence de ces éléments

blancs peut d’ailleurs s’observer chez des sujets très parasités ; c’est par

exemple ce que j’ai constaté chez un hôte hébergeant cinq espèces de vers,

trois Nématodes et un Cestode, tous adultes, Strongyloides ratti, Capillaria

gastrica, Trichosomoides crassicauda, Hymenolepis nana fraterna, ainsi

qu’une forme larvaire de Plathelminthe ayant atteint son stade définitif,

celle de Taenia tacniaeformis. Chez un seul de mes liait as norvégiens,

l'éosinophilie a atteint 5 % ; ce rongeur présentait une infestation 1res

intense avec deux Cestodes, Hymenolepis nana fralerna à l’état adulte,

Taenia taeniaeformis, sous forme d’une larve complètement développée,

et quatre Nématodes, Strongyloides ratti, Trichosomoides crassicauda, Capil¬

laria gastrica, sexuellement mûrs et C. annulosa sous forme d'individus

jeunes. Ce taux est inférieur au maximum physiologique admis par

E. A. Thewlis et O. O. Meyer, mais ces auteurs ne paraissent pas avoir tenu

compte du parasitisme possible de leurs animaux. Si nous nous rapportons

à la conception de M. le Pr. G. Lavier (1945), qui admet que dans les hel¬

minthiases l’éosinophilie atteint son maximum peu de temps après la

pénétration du ver, il est tentant d’admettre que le chiffre de 5 C U du cas

précédent est en rapport avec le développement de Cupiltaria annulosa ;

cette observation prouverait, en outre, que, chez un sujet déjà parasité, une

infestation par une nouvelle espèce détermine une montée de la courbe des

éosinophiles.

Bien que les rats représentent un mauvais matériel pour ce genre de

recherches, j’ai voulu étudier expérimentalement ce processus. J’en ai fait

connaître avec P. Morel les résultats dans une note parue récemment (1948).

Utilisant pour les infestations Strongyloides ratti, j’ai suivi avec lui l’éosino¬

philie sanguine chez trois rats de laboratoire. L’un d'eux n’a pas réagi ;

les graphiques des deux autres sont reproduits ci-contre (fig. 90). Chez l’un

et l’autre, il a été noté au début de l'infestation une augmentation de

l’éosinophilie globale et du taux des éosinophiles, qui a atteint son maxi¬

mum avant le 20* jour, mais, dans les deux cas, l’ascension de la courbe

a été assez faible ; elle n’a pas dépassé 900 et 10 chez le rat 90, 770 et

11 % chez le 91. Il convient d’ajouter que le premier a présenté une infestation

bien plus intense que le second. Ces constatations peuvent surprendre ; il

faut tenir compte du fait que les rats utilisés ont présenté des phénomènes

inflammatoires pulmonaires, d’ailleurs peu accusés chez le 91. Comme les

maladies bactériennes freinent l’éosinophilie, l’absence de réaction chez

un de mes rats, relativement peu parasité, s'explique probablement parce

qu’il a présenté une affection microbienne au cours des premières semaines.

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALKS ET NÉMATODES PARASITES

241

On peut supposer que la même cause a abaissé les maxima des courbes d’éo

sinophilic du rongeur 90, qui a été infesté par de nombreuses anguillules

Comme il est reconnu qu’en cas de réinfestation, la réaction des éosino

philcs est nettement plus faible que lors de la première agression parasi

taire, il n’est pas interdit de penser que nous ayons eu affaire à des réin

Fig. 90. — Courbes d’éosinophilie des rats 90 et 91 : trait pointillé éosinophilie

globale; trait continu : taux des éosinophiles; trait mixte interrompu :

leucoeytose globale. Figure déjà reproduite dans une note de E. Roman et

1*. Mokki, (Uullet. Soc. de patli. exot., 1948).

festations. Bien que nous ayons vérifié avant d’expérimenter que nos ani¬

maux ne présentaient pas d’œufs d’helminthes dans leurs déjections et leur

urine, nous ne pouvons exclure qu’ils aient subi une atteinte vermineuse

antérieure ; il est réel que les rongeurs de laboratoire ne contractent pas

spontanément Strongyloiites ratti. Cependant, l’observation déjà citée d’un

surmulot sauvage laisse penser qu'une réaction éosinophile est possible lors

d’une nouvelle agression parasitaire chez un sujet autrefois infesté par un

helminthe différent. Avec ces explications, nos rats d’expérience obéissent

Mémoires nu Muséum, Zoologie, t. II. 13

Source : MNHN, Paris

242

E. ROMAN-

à la règle établie par G. Lavier : leur courbe d'éosinophilie a en effet pré¬

senté le type dit d’amortissement caractéristique des helminthiases, avec

une période de latence courte d'environ cinq jours.

Je n’ai pas eu l’occasion d'observer des cas d'éosinophilie locale,

comme W. H. Taliaferro et M. P. Sari.es (1937), cités par J. T. Culbertson

(1938), l’ont constaté au niveau des poumons et de l’intestin des rats lors

de l’infestation par Nipposlronyylus brasiliensis (= mûris) et comme W. K.

Blackie (1930) l’a noté dans le parenchyme pulmonaire au passage des lar¬

ves d 'Ascaris equorum Gœze (= megalocephulu Cloquet), du cheval.

Je n’ai pas non plus remarqué de monocytes dans les coupes d’organes

de rats parasités par des Nématodes.

Réactions tissulaires.

Il est généralement admis que les tissus réagissent au voisinage des hel¬

minthes qui les parasitent. Cette réaction ne se voit cependant pas dans

tous les cas : les Oxyuridae des rongeurs, qui vivent le plus souvent dans

le chyme, ne provoquent une modification de la paroi que lorsqu’ils s’y

fixent. Je n’ai pas constaté de lésions dans des cæcums d’une souris grise

et d’une souris blanche infestées par Sypliacia obvelaia.

En ce qui concerne les autres helminthes, il convient de distinguer les

altérations déterminées par les migrations des larves et celles provoquées

par la présence des adultes.

J’ai fait connaître, en 1939, la réaction produite par le passage des sta¬

des jeunes d 'Ascaris lumbricoides à travers les poumons du mulot et de la

souris. Dans les cas d'infestations intenses, les lésions sont analogues à celles

observées par W. K. Blackie chez ses rongeurs infestés par A. equorum

(= A. megalocephala ) ; j’ai ainsi constaté dans le parenchyme pulmonaire

des hémorragies étendues ; il y a une importante infiltration intersticielle

et alvéolaire d’hématies, mais sans processus exsudatif ; l’intégrité des bron¬

ches est complète. Chez les rongeurs faiblement parasités, les infiltrations

d'hématies sont discrètes et limitées à quelques travées interlobulaires.

Chez une jeune souris, infestée avec des larves de Strongyloides prove¬

nant de surmulots du Venezuela, E. Brumpt (1932) a signalé une hépati¬

sation double des poumons tout à fait comparable à celle qu’on obtient

expérimentalement chez les jeunes rongeurs infestés par des larves d 'Ascaris.

Lorsque les Acanthocéphales ou les Nématodes adultes introduisent leur

corps entier ou leur extrémité antérieure dans l’épaisseur des muqueuses,

les dommages provoqués peuvent se présenter de manières assez diverses.

D’après le matériel que j’ai pu étudier, ils intéressent principalement l’as¬

sise de revêtement. Je n’ai pas entre les mains de pièces se rapportant à la

pénétration de Monillformis dubius, de Nemalospiroides dubius, de Capil-

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

243

laria bucillulu, ni de C. annulosa. Mais en ce qui concerne les espèces

examinées, je distinguerai celles qui parasitent un épithélium malpighien

( Capillaria gastrica, du proestomac et de l’œsophage des Rallus), celles qui

se fixent dans un épithélium stratifié sans kératinisation (Trichosomoides

crassicauda de la vessie des Rallus), et, enfin, celles qui pénètrent dans un

épithélium simple à texture glandulaire ( Capillaria muris-sylvutici ? de la

région pylorique des campagnols, Slrongyloides ralli, du grêle antérieur de

Muridés divers, Trichuris mûris, du cæcum de la souris et du mulot).

Pour ce qui est de la première alternative, j’ai examiné avec G. Massia

(1936), dans le cas de C. gaslrica, un côté intéressant des réponses tissu¬

laires, celui des réactions néoplasiques. Sur les sections de proestomac et

d’œsophage sans tuméfaction, il a été indiqué plus haut que l’épithélium

malpighien ne présente aucune altération pathologique ; les vers apparais¬

sent comme de simples inclusions géodiques ; il se produit autour des œufs

une réaction de kératinisation sans inflammation (PI. I, fig. 1). Cependant,

à un stade à peine plus avancé, M. Beatti (1930) signale de l’hyperkératose

localisée, qu’il considère comme « un état précancéreux possible ».

Lorsqu’il existe des lésions nettes, elles sont de nature néoplasiques et

s’accompagnent d’une tuméfaction de l'organe parasité. Ces cas sont cer¬

tainement rares ; je n’en ai pas revu depuis 1936. Il me paraît inutile de

reprendre ici la description des trois pièces étudiées. Il résulte de ces

observations et de celles de plusieurs auteurs que, lorsque les altérations

sont peu graves, on constate une prolifération nette de la couche cornée,

qui desquamine très intensément, en même temps qu’une multiplication

active de la couche de Malpighi, qui envoie des prolongements dans le

derme. Il s’agit là de papillomes bénins. A un stade plus avancé, des lobules

de cellules de l'épithélium stratifié ont pénétré en dessous du derme ; cer¬

tains d’entre eux subissent la kératinisation et donnent des globes cornés

bien nets ; entre eux, le tissu conjonctif peut être infiltré de cellules inflam¬

matoires. Cet aspect, qui s’est montré particulièrement évident chez un

surmulot des égouts lyonnais (PI. I, fig. 2 et 3), est comparable aux lésions

gastriques à Gongylonema ncoplasticum (Fibiger) obtenues expérimentale¬

ment chez le rat et la souris par J. Fibiger (1913) ; cet auteur les étiquette

épithéliomas et elles sont souvent désignées sous le nom de cancers à Spi-

roptères. Au moins une des tumeurs, que j’ai observées avec G. Massia, appa¬

raît maligne, mais elle n’a pas semblé comporter de généralisations. Dans

des lésions encore plus évoluées, coexistant avec C. gaslrica, M. Beatti

(1930) a constaté, non seulement des altérations épithéliomaleuses, mais

aussi un sarcome de la sous-muqueuse.

La deuxième éventualité concerne une paroi à revêtement stratifié sans

kératinisation ; des manifestations anatomo-pathologiques assez analogues y

ont été décrites. A vrai dire, mes surmulots parasités par Trichosomoides

crassicauda n’ont pas réagi par des réactions tissulaires. Dans les coupes

«le vessies que j’ai examinées (PI. II, fig. 4), j’ai vu les sections des helmin-

Source : MNHN, Paris

244

E. ROMAN

thés englobées à l’intérieur de lu muqueuse, muis uucun élément inflamma¬

toire n’est visible dans la paroi. S. Lœwenstein (1910, 1911) a cependant

décrit, en coexistence avec ce ver, des lésions papillomateuses au niveau du

bassinet et de la vessie, caractérisées par la pénétration d’éléments épithé¬

liaux dans le chorion ; il ne signale, ni inflammation, ni généralisation.

Parmi les cas de parasitisme dans des muqueuses à épithélium glandu¬

laire, j’examinerai d’abord celui de Strongj/loûles ratti qui habite des gale¬

ries creusées dans la paroi de l’intestin grêle. Les réactions tissulaires con¬

cernent surtout l’épithélium. La réaction inflammatoire, déjà signalée dans

le cas de Str. stercoralis, par M. Askanazy (1900), est de faible importance ;

elle ne dépasse guère ce qui se voit dans l’intestin normal de l’homme.

Chez un surmulot très parasité, j’ai observé des lésions plus complexes

représentées par une zone d’hyperplasie de type adénomateux, avec à sa

périphérie un territoire un peu inflammatoire (PI. II, lig. 1) ; de nombreuses

mitoses constatées dans les cul-de-sacs glandulaires indiquent que l’hôte

réagit encore par prolifération cellulaire de voisinage. Il s’agit là d’une

lésion du même type, mais de développement bien moindre que les adéno¬

mes observés par E. VV. Price et G. Dikmans (1941) chez des chats parasités

par Sir. tumefaciens n. sp. ; la tumeur décrite par B. Beacklock et S. Adi.er

(1922) dans un cas d’anguillulose du chimpanzé est exclusivement localisée

à la musculeuse.

Dans le cas de Capillnria miiris-syluutici ? qui enfonce son extrémité

antérieure dans la muqueuse pylorique, je ne possède pas de coupes d’esto¬

macs parasités macroscopiquement sains. J’ai eu l’occasion d’étudier (1939)

une tumeur observée chez un campagnol roussàtre ; les sections ont mon¬

tré une prolifération très nette des amas glandulaires, correspondant à des

formations adénomateuses caractérisées (PI. II, fig. 3) ; il n’y a qu’une faible

quantité de tissu fibreux intersticiel.

Enfin, la réaction de la paroi caecale parasitée par Tricliuris inuris se

présente sous un aspect très spécial. L’extrémité antérieure du ver paraît

s’insérer très superficiellement dans la muqueuse, qui se différencie autour

d’elle pour constituer un manchon, dont la paroi qui regarde la lumière

est très mince (PI. II, flg. 2) ; du côté du cæcum, le ver est en rapport avec

des cellules typiques de l’épithélium intestinal. Dans le cas de 2’r. Irichiura

de l’homme, M. Askaanzy (1896) interprète la portion annulaire mince

comme une suite de cellules épithéliales modifiées. M. le Pr. E. Brumpt

(1910) considère plutôt qu’il s’agit d’une formation pseudo-membraneuse

de nature conjonctive. En examinant attentivement mes coupes (fig. 42,

p. 146), il est possible de distinguer dans cette bande protoplasmique étroite

des noyaux cellulaires plus ou moins étirés. Il semble bien, comme le pen¬

sait le pathologiste de l’Université genevoise, que le parasite soit localisé

entièrement dans l'épithélium ; tout se passe comme si en pénétrant dans

la muqueuse le ver avait repoussé, puis aplati, par la pression exercée, un

certain nombre d’éléments du revêtement épithélial de la muqueuse. Aucune

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

245

réaction inflammatoire ne peut être observée aux alentours de l’implanta¬

tion du Trichocéphalc.

De ces considérations anatomo-pathologiques, je voudrais dégager quel¬

ques idées générales. J1 semble que, dans beaucoup de cas, la réaction vis-

à-vis d’un Nématode qui s’est introduit dans une muqueuse se traduise par

très peu de choses. S’il y a eu des altérations sensibles au moment de la

pénétration, il faut admettre que les tissus reprendront ensuite une appa¬

rence très voisine de la normale. Dans tous les cas, les phénomènes inflam¬

matoires manquent ou sont très peu importants. Par contre, dans la plu¬

part des helminthiases étudiées ici, des réactions hyperplasiques marquées

ont pu être constatées, mais le pourcentage des rongeurs qui réagissent

ainsi apparait faible. Dans les épithéliums sans kératinisation ( Trichoso-

moitiés c rassi couda dans la vessie, Stromjyloides ralti au début du grêle,

Caplllaria muris-sylvatici ? au niveau du pylore), les lésions observées n’ont

pas dépassé le stade d’adénomes purs. C. guslricu, qui parasite la paroi mal¬

pighienne du proestomac, peut être associé à des papillomes bénins, mais

aussi à des tumeurs se rapprochant beaucoup des épithéliomas. Dans les

cas observés, il n’a pas été constaté de généralisations, mais dans des

lésions très analogues coexistant avec Gongylonema neoplaslicum, J. Fnti-

c.ek (1913) a signalé des métastases surtout pulmonaires qui ont parfois

déterminé la mort de ses rats d’expériences.

Quel a été le rôle des helminthes dans la constitution de ces lésions

hyperplasiques ? Cette question, qui intrigue beaucoup les pathologistes,

est un peu en dehors du sujet de ce travail. Elle a été d’ailleurs souvent

développée et on trouvera l’exposé des discussions qu’elle soulève dans les

mémoires de E. Benech (1931) et de R. Hôppli (1933). Elles peuvent se résu¬

mer de la manière suivante : les Nématodes trouvés en coexistence avec

des tumeurs ne sont pas par eux-mêmes les agents de ces tumeurs ; ils peu¬

vent intervenir, soit par leur action mécanique irritative, soit par les

produits toxiques qu’ils secrétent ; ces deux processus ne sont d’ailleurs

pas exclusifs l’un de l’autre. En outre, il intervient certainement une ques¬

tion de terrain, pour laquelle l’hérédité ne peut pas être contestée ; elle

n’exclut pas la réalité des autres éventualités.

Autres réactions

Au cours de mes recherches, j’ai pu faire quelques constatations, qui

posent le problème de modifications humorales en rapport avec le para¬

sitisme. Je me permets d’y joindre les observations déjà publiées sur la

question, notamment à propos des espèces vermineuses étudiées dans la

première partie.

Il est souvent admis que les mécanismes de résistance vis-à-vis des hel¬

minthes sont semblables à ceux qui interviennent vis-à-vis d’autres éléments

Source : MNHN, Paris

E. ROUAN

246

infectieux. Cette cncueption, défendue en particulier dans les mises au

point de W. H. Tauaferro (1929) et de J. T. Cii.hertson (1938), mérite

certainement des réserves. Des réactions immunologiques vraies suppo¬

sent en effet pénétration réelle et itérative de produits albumineux spéci¬

fiques dans l’organisme qui s’immunise (B. Le Bourdeli.es et P. Sedallian,

1930).

Dans les helminthiases, la réceptivité variable suivant l’âge pose un

problème de cet ordre. Dans le cas particulier des Nématodes des Muridés,

il est connu que les vieux rats présentent une résistance accrue vis-à-vis de

Nipposlrongylun brasiliensis (= mûris), qui ne se trouve d’ailleurs pas dans

la région lyonnaise. Mes observations ne m’ont pas fourni à ce propos de

renseignements bien nets en ce qui concerne les helminthes étudiés ici.

Cependant, A. J. Sheldon (1937) a constaté qu’à partir d’une même quan¬

tité de larves infectieuses de Strongijloides ralti, un moins grand nombre

devient adulte chez les vieux rats que chez les jeunes. De même, G. W.

Winfield (1933) a signalé un certain degré de résistance vis-à-vis d 'Hete-

rukis spumasu des rats déjà âgés ; chez eux, en effet, les vers apparaissent

en nombre restreint et présentent un développement déficient, qui réduit

l’abondance des pontes. G. W. Luttermoser (1938) a de même constaté

chez les rats d'un certain âge un relèvement des processus de défense vis-

à-vis de C.apillaria hepalica, ce qui réduit nettement l’intensité des lésions ;

cette résistance due à l’âge n’a pas été confirmée par l’auteur chez la sou¬

ris. En s’en tenant au poids de leurs animaux, Ch. Elton, J. R. Baker et

A. D. Gardner (1931) ont établi que chez le mulot l’indice parasitaire

croit chez les jeunes jusqu’à l’âge adulte, en ce qui concerne les Syphuciu

et Nemalospiroidcs dubliis. Par ailleurs, il est bien connu que, dans le

cas des Ascaris, les formes larvaires n’évoluent favorablement que chez les

rongeurs jeunes, où d’ailleurs elles n’arrivent pas à maturité ; chez l’hôte

spécifique, elles se développent à tout âge et atteignent leur développement

complet. Ce fait, que j’ai vérifié chez la souris et le mulot, est un de ceux

qui correspondent le mieux à la conception de J. H. Sandghound (1929),

qui admet que l’âge constitue une résistance à l’infection seulement vis-

à-vis d’espèces parasitaires anormales, récemment acquises ou imparfai¬

tement adaptées.

Dans beaucoup de maladies infectieuses, une première atteinte déter¬

mine une immunité définitive. Il existe des parasites, et notamment des

Cestodes, dont la présence dans l'organisme empêche le développement

d’autres individus de la même espèce ; il y a alors prémunition. Des cas

analogues n’ont jamais été, à ma connaissance, décelés chez les Acantho-

céphales et chez les Nématodes. La possibilité de réinfestation est la règle.

Chez les parasites étudiés ici, celte modalité biologique a pu souvent être

mise en évidence. J’ai fait cette observation dans le cas de Monillformls

dubitis et P. A. Buhlingamk et A. C. Chandi.er (1941) en ont étudié le déter¬

minisme. A. J. Sheldon a rapporté des constatations analogues en ce qui

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES

PARASITES

247

concerne Strongyloides ratli. 11 en a été de même de G. W. Winfield, qui

a travaillé avec Heterakis spumosa. Cette proposition paraît encore exacte

pour Nematospiroides dubius : Ch. Elton, J. R. Baker et A. D. Gahdner

ont en effet trouvé dans le même intestin de mulot des vers sexuellement

mûrs et des formes jeunes incluses dans leurs kystes. Par la mise en évi¬

dence d’individus nettement immatures en coexistence avec des adultes

chez le même hôte, j’ai prouvé la possibilité de réinfestation chez les Oxyu-

ridue Sypluicia olwelala et probablement S. slroma et S. Frederici, ainsi

que chez les Triclmroidea Trichtiris mûris, Capillaria muris-sylvatici ? et

peut-être Trichosomoidcs crassicaiidu. Parmi les helminthes propres aux

Muridés qui n’existent pas dans la région lyonnaise, des faits de même

ordre ont encore été signalés chez Nipposlrongylus brasiliensis ( = mûris),

Longislriala musculi Dikmans, Capillaria hepalica, Trichinella spiralis.

Bien d’autres exemples analogues ont été étudiés chez des Nématodes

parasites de Vertébrés autres que les rats. Un cas particulièrement connu

est celui de YOxyuridae Enterobius vermirularis, de l’homme, chez qui la

réinfestation apparaît souvent indéfinie. Néanmoins, dans la plupart des

autres cas, les individus parasités présentent un certain degré de résis¬

tance vis-à-vis d’une nouvelle pénétration ; elle se manifeste principale¬

ment par le développement d’une faible proportion des larves des infesta¬

tions subséquentes. Ce fait a été signalé en particulier par les auteurs

cités plus haut chez Moniliformis dubius et Strongyloides ralli ; chez les

animaux qui m’ont paru soumis à une réinfestation, j’ai trouvé, en même

temps qu’un assez grand nombre d'adultes, un seul individu très jeune

dans les cas de l’Echinorhynquc du rat, de Trichuris mûris, de Capillaria

muris-sylvatici ?. Des faits analogues ont été signalés chez Nipposlrongylus

brasiliensis (= mûris) et Trichinella spiralis, que je n’ai pas trouvés dans

la région lyonnaise. Celte résistance peut, dans certain cas, persister après

l’élimination des helminthes. O. Wagner (1933) a signalé le fait dans l’as¬

caridiose expérimentale de la souris, après passage d’une première vague

de formes larvaires, mais on ne peut pas ici exclure entièrement la résis¬

tance duc à l’âge.

Quelques auteurs ont cru pouvoir, dans certains cas, expliquer cette

défense par la formation chez l’hôte parasité d’anticorps spécifiques ou

tout au moins de groupe ; elle a pu être soupçonnée par l’emploi de tests

de type immunologique ; la réaction de précipitation est assez spécifique

pour les sérums de porteurs de Trichinella spiralis en présence d’extraits

de Trichines ; quelques biologistes, et en particulier A. Travinski (1946),

admettent que celte méthode rend de très grands services pour le diagnos¬

tic de la trichinose. Dans les autres cas, il n'a été observé que le phéno¬

mène de la flocculation. Ainsi J. Oliver-Gonzales (1943) a constaté que le

sérum de lupins infestés par des larves d 'Ascaris suum Goeze, du porc, ou

inoculés avec des extraits de ces vers floccule autour d’Ascaris jeunes

provenant des poumons du cobaie. V. S. Smith (1944) a signalé que le

Source : MNHN, Paris

E. ROMAN

sérum de rats infestés par Trichosomoides crassicauda provoque, après

un contact de huit jours à 37”, une flocculation plus ou moins intense autour

des œufs du même Nématode. Le sérum des animaux indemnes ne pré¬

sente pas cette propriété. La déviation du complément a donné des réponses

variables, suivant les extraits antigéniques, dans le cas des porteurs de

Trichinella spiralis ; des résulats assez précis sont obtenus chez les

rongeurs infestés par des formes larvaires d 'Ascaris cyuorum (= megalo-

cephala ), des Equidés. Les réponses à l’intradermo-réaction ont paru spéci¬

fiques dans le cas de Trichinella spiralis et peut-être dans celui de l’Oxyure

de l’homme, Enteruliius vermicularis ; elles seraient plutôt de groupe dans

les fllarioses. Dans d’autres helminthiases, les expériences faites par diffé¬

rents auteurs n'on pas donné de résultats nets.

Bien plus, quelques biologistes annoncent qu’ils ont pu, dans certains

cas, provoquer l’immunité par des injections plus ou moins répétées de

vers tués ou d’extraits de vers. Parmi les Nématodes des rats, le fait a été

signalé pour Slrongyloides ralli, Nippostrongylus brasiliensis (= mûris),

Trichinella spiralis. Le transfert de cette résistance d’un animal protégé

à un animal neuf a pu être obtenu en inoculant son sérum doué de pro¬

priétés neutralisantes. H. J. Lawi.er (1940) annonce avoir ainsi empêché le

développement de larves infestantes de Slrongyloides ralli. Dans la trichi¬

nose, il n’est pas possible d’arrêter par ce moyen l’évolution du parasite,

mais les symptômes sont très atténués ; le sérum des sujets ainsi préparés

agit comme s’il avait des propriétés antitoxiques. Dans le cas de Nippo¬

slrongylus brasiliensis, A. G. Chandler (1934) n’a eu aucun résultat, en ino¬

culant le sérum de rats infestés, mais M. P. Sari.es et W. H. Tai.iafero

(1936) disent obtenir la protection avec des sérums d’animaux « hyperiin-

munisés * vis-à-vis de ce Nématode. Des phénomènes de défense locale

ont été signalés dans le cas de cette dernière espèce, notamment au niveau

de la muqueuse intestinale ; L. A. Spinki.hh (1934) et A. G. Ghandler (1935)

supposent que les cellules qui la constituent secrétent des anti-enzymes

empêchant le ver de les digérer. Ges interprétations restent encore assez

problématiques, du fait que nous connaissons insuflisamment la consti¬

tution antigénique du protoplasma des helminthes. Elles ne sont d’ailleurs

pas valables dans tous les cas et, dans la résistance à la réinfestation par

Moniliformis dubius, P. L. Buri.inoamk et A. G. Ghandi.er pensent qu’il

n’y a pas de la part de l’hôte de réponse immunologique, mais que les vers

de deuxième génération trouvent à l’intérieur de son intestin une nourri¬

ture moins favorable par suite des prélèvements effectués par les pre¬

miers occupants.

Le déterminisme de la résistance des hôtes, outres que l’hôte spécifique,

aux parasites étroitement monoxènes, c’est-à-dire la cause de la spécificité

parasitaire, ne semble pas avoir trouvé de solution certaine. Une de mes

observations apporte une explication très partielle, mais qui peut être valn-

ble, même s’il n’intervient pas île processus immunologiques, il s’agit de

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉI'HALES ET NÉMATODES PAKASITES

249

l’Ascaris jeune trouvé (ixé au péritoine «l’un surmulot. Le parasitisme des

Nématodes de ce genre est assez particulier, du fait que les larves néo-

nates peuvent infester le foie et les poumons d’un grand nombre de Ver¬

tébrés, alors que les adultes sont étroitement inféodés à un seul hôte. On

peut interpréter ce fait, en admettant que les formes les plus jeunes résis¬

tent aux moyens de défense de nombreuses espèces d’hôtes, alors que les

individus sexuellement mûrs sont sensibles à ceux de la plupart d’entre

eux, sauf celui qui est spécifiquement réceptif. Mon observation, qui con¬

cerne Ascuris lumbricoides, est plutôt en faveur d’une défense locale au

niveau de la muqueuse intestinale ; le foie, les poumons, le péritoine, de

nombreux Vertébrés, et notamment des rats, ne présentent pas de proprié¬

tés inhibitrices vis-à-vis des larves de ce Nématode ; l’intestin ne se laisse

pas le plus souvent parasiter. Toutefois, quelques jeunes, qui réussissent à

l’éviter ou qui franchissent la barrière intestinale, peuvent atteindre un

développement assez proche de celui de l’adulte. Cet essai d'explication

n’est valable que dans le cas des Ascaris ; il serait prématuré de l'étendre

à d’autres vers.

Il existe parmi les protistes de la Nature, et notamment du sol, des phé¬

nomènes de concurrence vitale très importants, qui se traduisent par la

présence chez certains de propriétés antibiotiques vis-à-vis d’autres espè¬

ces. Il y a lieu de se demander s’il en est de même de la part des diffé¬

rentes espèces d’helminthes d’un même hôte. J1 semble qu’il n’en est rien.

Le grand nombre de rats atteints de parasitoses multiples en est le témoi¬

gnage. 11 suffit de rappeler que j’ai vu Slrongyloides ralti en coexistence

avec les autres Acanthocéphales et Nématodes décelés chez le surmulot ; en

outre, Capillaria gastrica et Trichosomoides crassicauda ont été constatés

en même temps que tous ces derniers, sauf Moniliformis dubius. Certains

parasites même semblent en appeler d'autres ; tous mes surmulots porteurs

d 'lleterakis spumosa étaient en même temps infestés de Trichosomoides.

Dans beaucoup de cas, les rats ne contractent pas en une seule fois tous

leurs helminthes. Ainsi, dans la combinaison la plus fréquente, Tr. cras¬

sicauda est disséminé dans le milieu extérieur avec l’urine et pénètre par

voie buccale, tandis que Slrongyloides ralti se développe tout d’abord dans

la terre souillée par les déjections intestinales et s’introduit le plus sou¬

vent par voie transculanée ; toutefois, il se peut que la présence d’hel¬

minthes d’une espèce affaiblisse l’organisme de l’hôte et le rende plus

réceptif à l’agression de parasites de type différent, par suite d’une dimi¬

nution des mécanismes de résistance.

Nos connaissances sur les relations humorales entre les rats et leurs

parasites sont donc encore' incomplètes ; la question des réactions de

groupe mérite d’être considérée ; certains faits montrent cependant que les

mécanismes de résistance peuvent obéir à des modalités différentes des pro¬

cessus immunologiques liés aux agressions bactériennes.

Source : MNHN, Paris

E. HOMAN

250 '

IMPORTANCE DES ACANTHOCEPHALES ET DES NEMATODES DES RATS

EN PATHOLOGIE HUMAINE ET VETERINAIRE

Il est généralement reconnu que les rats sont des réservoirs de virus

très importants de maladies. Cette notion est exacte en ce qui concerne

quelques helminthiases ; des parasites adaptés aux Muridés ont souvent

été accusés d’infester l’homme et les animaux domestiques.

En ce qui concerne les helminthiases dues aux Nématodes, la trichinose

mériterait une mention particulière. Trichinella spiralis est en effet un

parasite des Rattns, qui, dans certaines régions, infeste fréquemment le

porc et plus rarement l’homme, le chien et le chat. Je ne veux pas exa¬

miner ici l’épidémiologie de celte affection, n’ayant jamais trouvé son

agent chez les rongeurs de la région lyonnaise.

Capillaria hepatica, qui habite le foie des Raltus, de Mus musculus et

d ’Apodemus sylvaticiis, peut accidentellement provoquer des hépatites chez

le chien et chez l’homme. Je n’ai pas non plus déterminé ce Nématode dans

le matériel que j’ai eu entre les mains.

Les Acanthocéphales et les Nématodes, que j’ai rencontrés chez les Muri¬

dés et qui atteignent chez ces hôtes l’état adulte, sont des espèces à spéci¬

ficité parasitaire étroite. A ma connaissance, ils n’ont jamais été vus chez

l’homme ou les animaux domestiques dans la région lyonnaise. Plusieurs

d’entre eux, cependant, ont été mentionnés ailleurs chez des hôtes intéres¬

sant l'homme directement ou indirectement. Les observations de T. South-

well et J. W. S. Mackie (1925) ont montré que l’homme est réceptif à Monili-

formis dubius : c’est peut-être le même Acanthocéphalc qui a servi

à B. Grassi et S. Calanuruccio (1888) dans leurs infestations expérimen¬

tales de l’espèce humaine en Sicile. M. dubius existe chez les surmulots

des galeries houillères de Saint-Etienne. Si l’homme est réceptif à cet

helminthe, la nécessité d’ingérer des cafards réduit presque à néant les

chances d’infestations naturelles. Je n’ai jamais rencontré d’œufs d’échi-

norhynques dans les milliers d’examens de selles que j’ai effectués en vue

du dépistage de l’ankylostomosc chez les mineurs du bassin de la Loire.

W. A. Riley (1919) a rapporté à Syphaciu obvelala une femelle trouvée

dans les selles d’un enfant bohémien habitant les îles Philippines. D’après

les caractères et les mensurations indiquées, cet exemplaire correspond

mieux au parasite de Mus musculus qu’aux autres Sypbacia étudiés. Etant

donnée la spécificité parasitaire étroite des espèces de ce genre, ce cas

unique ne me parait pas suffisant pour établir la réceptivité de l’homme à

S. obvelala. W. Riley suppose que l’enfant en question, qui a expulsé en

même temps des anneaux d'Hymenolepis de type nana, s’est contaminé

avec des aliments très souillés par des déjections de Muridés. Je verrais

volontiers dans le Syphacia du bohémien philippin une femelle dévelop¬

pée chez un rongeur et ingérée avec ses matières stercoralcs.

Source : MNHN, Paris

ACANTHOCÉPHALES ET NÉMATODES PARASITES

251

C. E. Sprehn (1932) dit avoir trouvé une fois Aspiculuris tetrapteru dans

le gros intestin d’une chèvre ; il considère de ce fait Capra hircus comme

un hôte accidentel de cet Oxyuridae. En raison de la spécificité parasitaire

étroite de A. tetraplera aux environs de Lyon, il est probable que le fait ne

peut être qu’exceptionnel dans la région lyonnaise. 11 serait intéressant de

le confirmer expérimentalement.

Les rats peuvent aussi transporter dans leur organisme des Acanthocé-

phales et des Nématodes adaptés à l’homme ou aux animaux domestiques.

A ce point de vue, je me permets de revenir sur le cas des Ascaris ;

jusqu’au stade pulmonaire, les formes larvaires de ces Nématodes peuvent

s’observer chez un très grand nombre d’hôtes, et notamment chez les

Muridés du genre Rattus, chez Mus musculus et Apudemus sylvaticus.

L'adulte a une spécifité parasitaire étroite. Il est prouvé que les larves

d’A. lumbricoides, arrivées dans les voies respiratoires du cobaye, sont infes¬

tantes pour l’homme. F. W. Stewart (1916) avait supposé que l’espèce

humaine se contamine en absorbant des aliments souillés par les produits

d’expectoration de rats infestés par ces éléments parasitaires. Etant donné

le court laps de temps pendant lequel les rongeurs, qui doivent d’ailleurs

être suffisamment jeunes, éliminent des larves infectieuses d’Ascaris, cette

éventualité est certainement très rare. L’homme se contamine presque tou¬

jours en ingérant des œufs embryonnés de A. lumbricoides. Les mêmes

conclusions sont valables dans le cas des Ascaridue des Vertébrés, qui lui

sont utiles.

Il est très rare que des helminthes, adaptés à l’organisme de l’homme

ou des animaux domestiques, atteignent l’état adulte chez les rats. Je ne

puis citer que l’exemple de Dermatoxys veligera (Rud.), Oxyuridae fréquent

chez les Léporidés, que V. Vanni (1935) a signalé à Rome chez Mus mus¬

culus.

L’ensemble de ces constatations montre que si les rats peuvent repré¬

senter des réservoirs dangereux d’helminthiases, ils sont peu à craindre

dans notre région, en ce qui concerne lu dissémination des Acanthocé-

phalcs et des Némathodes chez l’homme et les animaux domestiques.

L’intérêt des espèces étudiées en pathologie générale a été exposé dans

le chapitre précédent. Il convient d’ajouter que certaines d’entre elles ont

été utilisées pour des essais thérapeutiques contre des Nématodes voisins,

parasites de l’homme. Dans le problème si difficile du traitement de

l’anguillulose, A. Arreza-Guzman (1937) a essayé contre Slrongyloides ralli

un très grand nombre de vermifuges de contact ; il n’a obtenu aucun succès,

en raison de l’habitat de cet helminthe dans des galeries creusées dans la

paroi de l’intestin. En vue du traitement de l’oxyurose humaine, des

essais thérapeutiques ont été etl'ectués sur les Oxyuridae de la souris blan¬

che. C’est ainsi que R. Deschiens (1944), puis J. Rachet, A. Busson et

P. Laurent (1944) ont montré l'activité in vivo du violet de gentiane sur

Source : MNHN, Paris

252

E. HOMAN

Syphaciu obvelata et Aspiculuris telraptera ; ce produit s’est révélé sans

action sur les œufs de ces helminthes. Plus tard, R. Deschiens et

L. Lamy (1945) ont étudié le pouvoir vermifuge de la thiodiphénylamine

(phénothiazinc) et de ses dérivés sur Aspiculuris ; ils ont constaté que ces

substances sont plus toxiques vis-à-vis des vers adultes que vis-à-vis des

larves. Ces faits se sont dans l’ensemble confirmés en thérapeutique humaine.

Ces quelques données montrent que si les recherches exposées dans ce

travail ne sont pas sans intérêt théorique, elles peuvent aussi avoir quel¬

ques applications pratiques.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

L'exposé précédent soulève un assez, grand nombre de problèmes ; tous

ne reçoivent pas ici leur solution.

La faune des Acanthocépbales et des Nématodes des rats de la région

lyonnaise comprend seize espèces : Moniliformis dubius Meyer, Strongy-

loides ratti Sandground, Nematospiroides dubius Baylis, Heterakis spu-

tnosa Schneider, Aspiculuris tclraptera (Nitsch), Syphacia obvelata (Rud.),

S. stroma (Linst.), S. Baylisi Maplestone, S. Frederici Roman, Ascaris lum-

bricoides L., Trichuris mûris (Goeze), Capillaria gaslrica (Baylis), C. bacil-

lata (Ebcrth), C. annulosa (Dujardin), C. muris-sylvatici (Diesing) ? Tri-

chosomoides crassicauda (Bellingham). A l’exception d’Ascaris lumbricoi-

des, toutes ces espèces atteignent le stade adulte chez ces hôtes.

L’étude comparative de la répartition de ces parasites chez les rongeurs,

qui les hébergent, montre que la plupart des espèces rencontrées ont dans

la région lyonnaise une spécificité étroite. A l’exception de Slrongyloides

ratti, les vers des Rattus sont différents de ceux de Mus musculus et d’Apo-

demus syluaticus ; ceux-ci diffèrent aussi de ceux des Arvicolinae. J’ai

cependant constaté des échanges de parasites entre la souris et le mulot. Le

milieu des galeries minières de Saint-Etienne retentit sur la faune para¬

sitaire du surmulot par l'adjonction d’un Acanthocéphale des régions

chaudes.

L'étude comparée de la morphologie des tubes génitaux mâle et femelle

des Nématodes étudiés apporte à la systématique quelques éléments assez

peu utilisés ; elle est en faveur du rattachement du genre Heterakis aux

Ascaroidea ; elle permet de définir dans les Trichuroidea deux familles,

dont l'une réunit les Trichuris et les Capillaria et l’autre les genres Tri-

chosomoides et Trichinella.

Chez la plupart des espèces étudiées, les deux sexes de taille analogue

s’accouplent à l’état adulte ; chez les Syphacia, les mâles, qui restent petits,

fécondent les femelles encore immatures. Chez Trichosumoides crassi¬

cauda, les mâles nains sans appareil copulateur vivent presque constam¬

ment dans les voies génitales de leurs compagnes. Chez Slrongyloides

ratti, la femelle intestinale pond des œufs, dont le développement parthéno-

génétique n’est peut-être pas constant.

Moniliformis dubius seul possède un hôte intermédiaire obligatoire, le

cafard. A part les Capillaria, dont le cycle évolutif est incertain, les Néma¬

todes examinés ici peuvent probablement infester directement les Muridés.

Sauf chez Moniliformis dubius, les Syphacia, Trichosomoides crassicauda

Source : MNHN, Paris

254

où les œufs sont infectieux dès la ponte, il y a le plus souvent nécessité

d’une maturation de ces éléments de dissémination dans le milieu exté¬

rieur. Chez Nematospiroides dubius, l'œuf éclôt dans le sol, où débute le

développement embryonnaire. Slronyyloides ratti présente dans la terre

une évolution complexe, avec souvent à Lyon interposition d’une génération

libre sexuée, qui aboutit à une larve filariforme pénétrant principalement

par la peau.

Les adaptations parasitaires morphologiques se réduisent au rostre

épineux et à l’absence de tube digestif chez Moniliformis dubius, mais aussi

jusqu’à un certain point à la curieuse structure œsophagienne des Tri-

churoidea. Les adaptations biologiques paraissent aussi peu marquées chez

les Nématodes. Le cycle hétérogonique de Slronyyloides ralti, fréquem¬

ment observé dans la région lyonnaise, aboutit à une multiplication notable

des éléments de dissémination.

Les réactions des rongeurs aux agressions des helminthes étudiés sont

souvent minimes et la plupart d’entre eux paraissent être des porteurs

sains. Il n’a jamais été observé de forte éosinophilie sanguine. Les tissus

réagissent plus par de l’hyperplasie que par de l’inflammation.

Chez les rats parasités, la réinfestation est la règle, mais l’hôte peut

présenter une résistance plus ou moins marquée à une nouvelle agression

de la même espèce parasitaire.

A l’exception de la Trichine, les Acanthocéphales et les Nématodes

des rats ne peuvent que très accidentellement parasiter l’homme et les

animaux domestiques. C’est ce qui se passe dans la région lyonnaise.

Source : MNHN, Paris

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Yokogawa S. (1920). On the migratory course of Trichosomoides crassi-

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Yokogawa S. (1922). The development of Heligmosomum mûris Yoko¬

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Yohke W. et Maplestone P. A. (1926). The Nematode parasites of Verte-

brates. London, J. A. Churchill.

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIERES

Préface . 49

jro p ar tie : Ecologie et morphologie des espèces étudiées . 51

Acanthocéphales

Echinorynchoidea . 51

Moniliformis dubins . 51

Nématodes

Rhabditoidea . 59

Strongyloides ratti . 59

Trichostrongyloidea . 83

Nemalospiroides dubins . 83

Oxyuroidea . 100

Aspiculuris télraptera . 100

Syphacia obvelata . 108

Syphacia stroma . 119

Syphacia Baylisi . 127

Syphacia Frederici . 131

Ascaroidea . 135

lletcrakis spninosa . 136

Ascaris lumbricoides . 140

Trichuroidea . 143

Trichuris mûris . 144

Capillaria gastricu . 157

Capillaria bac illata . 170

Capillaria annulosa . 176

Capillaria muris-syluatici ? . 183

Caractères comparatifs des appareils mâle et femelle des

('.apillaria intestinaux des Muridês . 192

Trichosomoides crassicauda ... 192

2* Partie : Considérations générales sur le parasitisme des Acan¬

thocéphales et des Nématodes chez les muridés . 207

Répartition des parasites suivant les hôtes . 207

Morphologie comparée . 218

Reproduction et cycle évolutif . 227

Adaptations au parasitisme . 232

Réactions des rongeurs vis-à-vis des agents parasitaires . 239

Réactions des centres hématopoiétiques . 239

Réactions tissulaires . 242

Autres réactions . 245

Importance des Acantocéphales et îles Nématodes des rats en

pathologie humaine et vétérinaire . 250

Conclusions . 253

Bibliographie . 255

lmp. Pierre An.lrf. Pari..

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie tome II

PI. I

Acanthocéphalejet Nematodes

PARASITES

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Zoologie tome II

PI. II

Acanthocéphales et Nematodes

PARASITES

Source : MNHN, Paris

EXPLICATION DES PLANCHES

Planche I

Fig. 1. — Coupe de proestomac de surmulot avec œufs de Capillaria

gastrica dans la couche cornée (Lyon, Parc de la Tête d’Or, 25. XI. 1946)

(Grossissement 60).

Fig. 2. — Tumeur du proestomac d’un surmulot parasité par Capillaria

gastrica ; hyperplasie avec lobules à globes cornés (Lyon, égouts, 16. III. 1934)

(Grossissement 80).

Fig. 3. — Autre région de la même préparation ; cancérisation avec

caryokynéses et globes cornés ; coupes d’un ver en pleine tumeur (Grossis¬

sement 200).

Les deux dernières figures sont extraites d’un Mémoire de G. Massia

et E. Roman ( Ann. Parasita!., 1936).

Planche II

Fig. 1. — Adénome du début du grêle chez un surmulot avec sections de

Strongyloides ralli (Saint-Etienne, puits Montmartre, 14. III. 1938) (Gros¬

sissement 60).

Fig. 2. — Coupe transversale de la paroi coecale d’un mulot avec sections

de T ri clw ri s maris (Saint-Didier-au-Mont-d’Or (Rhône), 9. X. 1937) (Gros¬

sissement 70).

Fig 3. — Coupe longitudinale de la région pylorique hypcrplasiée d’un

Clelhrionomys glareolus avec sections de Capillaria muris-sylvatici ? (Saint-

Cyr-au-Mont-d’Or (Rhône), 12. VII. 1938) (Grossissement 80).

Fig. 4. — Coupe de paroi vésicale de surmulot avec sections de Tricho-

somoides crassicauda (Lyon, Parc de la Tête d’Or, 5. XII. 1945) (Grossisse¬

ment 60).

La ligure 3 est extraite d’un Mémoire «le E. Roman (Ann. Parasitât., 1939).

Source : MNHN, Paris