MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie. Tome XXXI, fasc. 1.

ÉTUDE ANATOMIQUE ET SYSTÉMATIQUE

DES ANTENNAIRES,

DE L'ORDRE DES PÉDICULATES

par

Yseult LE DANOIS

PREMIÈRE PARTIE

REMARQUES PRÉLIMINAIRES

SUR L’ORDRE DES PÉDICULATES

Chapitre premier

APERÇU HISTORIQUE

La Baudroie est connue depuis la plus lointaine antiquité : Aristote

l’appelle, fjaxpàxo; à).nu; la grenouille-pêcheuse; ce nom transcrit par les

auteurs latins devient Rana piscatrix et ce terme est conservé par Belon et

par Rondelet. Artedi en 1738 crée le genre. Lophius, dérivé du grec Xiços

qui signifie « crête » pour indiquer les éminences de la partie antérieure de

la nageoire dorsale. Il inclut dans ce genre la Malthe sous le nom de Lophius

fronti unicorni.

Le petit Antennaire à peau nue des algues flottantes est nommé par

Marcgrave « guaperva » dans la faune du Brésil, et en 1754, Odhelius,

dans les collections de Lagerstrôm (Chinensia Lagerstromiana) trouve un

échantillon qu’il appelle Lophius (Iiislrio). Dans la même année Linné

dans sa description du Musée Adolphe-Frédéric, détermine le Lophius

tumidus et ce nom est repris par Osbeck en 1757 dans l 'lier chinensis (Ostin-

diska resa), d’après un spécimen encore conservé au Musée Zoologique

d'Upsala, et qui a donné lieu à une discussion entre Gill et Lilljeborg.

Linné dans le Syslema naturae, ed. X..., reconnaît trois espèces dans

le genre Lophius : L. piscatorius, L. vesperlilio et L. hislrio; mais dans cette

dernière espèce, il réunit un grand nombre d’Antennaires, à peau nue et

à peau épineuse, empruntés aux descriptions de Marcgrave et de Wil-

LUGHBY.

Dans son genre Lophie, placé parmi les Cartilagineux Jugulaires, Lacé-

pède signale à côté de la Baudroie et de la Malthe, quatre autres espèces :

la Lophie hislrion, la Lophie chironecte, la Lophie double-bosse et la Lophie

Commerson, pour lesquelles le savant voyageur Commerson avait créé un

genre nouveau : Antennarius.

Mémoires du Muséum. — Zoologie. T. XXXI. 1

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

En 1817 Georges Cuvier publie dans les Mémoires du Muséum d’Histoire

Naturelle, un ouvrage sur le genre Chironecles Cuvier ( Antennarius

Commerson), où il décrit dix espèces, et qu’il sépare complètement du

genre linnéen Lophius. Cuvier déclare que ce sont les rayons de la nageoire

épineuse ou première dorsale qui s’avancent, le plus souvent au nombre

de trois, sur le vertex du Poisson, mais au cours de ses descriptions spéci¬

fiques, il donne une place à part au premier de ces rayons dont il reconnaît

la structure spéciale. Les dernières espèces signalées sont : Chironecles

punctalus et C. unipennis (les Lophies hérissée et lisse de Lacépède, an XI),

pour lesquelles Bleeker crée en 1854 le genre Brachionichlhgs.

La révision la plus récente de la famille des Antennariidae a été faite

par L. P. Schultz, en 1957, et il a réparti les espèces anciennes et nouvelles

en de nombreux genres, avec d’excellentes photographies et de bonnes

descriptions.

C’est dans les mers boréales que de nouvelles découvertes révélèrent

l’existence d’une étrange famille de Poissons. En 1837, J.-C. Reinhardt

décrit Himanlolophus grocnlandicus ; en 1844 le Capitaine Holboll trouve

dans les profondeurs une autre forme que H. Krôyer étudie et nomme

Ceratias Holbôlli. Les grandes expéditions océanographiques ont ajouté de

si nombreuses espèces aux premiers Cératides qu’on en compte maintenant

environ 160, mais beaucoup d’entre elles ne sont représentées que par des

spécimens uniques.

Dans les travaux récents il convient de citer les études de C. Tate Regan

et de Eth. Trewavas (1926 et 1932) sur les échantillons rapportés par le

« Dana » et les mémoires de T. H. Waterman (1939 et 1948) avec la mono¬

graphie anatomique de Giganlactis.

Par les nouveaux genres créés ou repris par Cuvier, Antennarius,

Chironecles, Mallhaea, la famille des Lophiides prenait une telle ampleur

que différents auteurs envisagèrent de l’élever au rang d'un ordre. Bleeker

en 1865 conçoit les Anlennarii groupant Baudroies, Antennaires et Malthes,

mais il semble avoir été devancé par Gunther qui, dans le volume III de

son Catalogue en 1861, définissait l’ordre des Pediculali en y intégrant les

Cératides récemment découverts. Le nouvel ordre fut consacré peu après

par Cope en 1870 et repris par Gill, Jordan et Gilbert.

Les Pédiculates sont depuis reconnus par presque tous les auteurs

comme un ordre valable, bien que certains aient cherché à les travestir

en Lophiiformes comme si tous les Pédiculates ressemblaient à des Baudroies.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

LES CARACTÈRES DES PÉDICULATES

On peut considérer que l’ensemble des Poissons appartenant à l’ordre

des Pédiculates présentent comme caractères fondamentaux :

a) la structure de la nageoire pectorale.

b) la morphologie de la nageoire dorsale.

c) la branchiostégie.

A. — STRUCTURE DE LA NAGEOIRE PECTORALE

C’est cette structure particulière qui a entraîné la dénomination même

de l’ordre. En effet non seulement les ptérygiaux ou actinostes sont extrê¬

mement développés, mais de plus les rayons de nageoire ne sont pas orientés

dans le même axe et forment avec leur base ptérygiale un angle net, plus

ou moins marqué suivant les espèces. L’ensemble donne l’apparence d’un

bras et d’une main à tel point que Cuvier compara à un avant-bras compor¬

tant radius et cubitus les deux grands actinostes de la Baudroie et à un méta¬

carpe les 3 ou 4 ptérygiaux des Chironectes.

Le terme admis par les auteurs modernes est celui de pseudobrachium.

On doit au Professeur Th. Monod d’avoir fait une étude extrêmement

complexe et détaillée sur les variations de ce pseudobrachium, car non

seulement il en a décrit les variations dans l’intérieur de l’ordre des Pédi¬

culates, mais il a de plus établi des comparaisons avec les pectorales des

Batrachides et même des Polyptérides, reprenant ainsi la remarque de

Cuvier dans ses « Leçons d’Anatomie comparée » (1835) qui écrivait que

“ * es Baudroies, les Batraciens (Batrachides) et les Polyptères ont les os du

métacarpe tellement développés qu’ils ont été pris pour les os du bras ».

A la fin de son mémoire Th. Monod fournit un remarquable tableau

de la série morphologique des Pseudobrachia des Pédiculates. Avec grande

Prudence, il insiste pour que ce tableau ne soit pas pris comme un schéma

phylogénétique et cependant il constitue un guide très sûr pour déterminer

les affinités entre les différents genres de l’ordre.

Th. Monod part du principe logique qu’il n’y a pas de multiplication

des actinostes et que bien au contraire ces éléments ont tendance à des

sutures et à des fusions; il en résulte que le nombre des ptérygiaux est en

décroissance dans les formes évoluées.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

4 actinostes : les Cératides des genres Melanocelus, Cryplopsaras,

Giganlaclis.

3 actinostes : la famille des Antennariides;

la majorité des Ceratioïdes;

les Chaunacides;

les Ogcocephalides du type Dibranchus.

2 1/2 actinostes : les Pterophrynides du genre Pleropliryne.

2 actinostes : les Pterophrynides des genres Trichophryne, Rhycherus;

le genre fossile Histionotophorus ;

les Brachionichthyides;

les Sladeniides et Lophiides;

les Ogcocephalides du type Ogcocephalus;

le Cératide Caulophryne.

Th. Monod a de plus signalé que la fusion des actinostes se produit

toujours au prolit d’un actinoste ventral composite et que ce caractère est

tellement net qu’il indique une unité d’évolution dans tout l’ordre des

Pédiculates. La fusion graduelle des ptérygiaux suit donc l’évolution du

groupe.

Comme exemple typique on peut citer le Cératide Caulophryne dont

le pseudobrachium est composé d'une palette ventrale large et massive

résultant de la soudure des actinostes inférieurs, surmontée par un actinoste

affaibli.

De môme à partir des Antennariides à 3 actinostes, nous constatons

dans Plerophryne une réduction de l’actinoste supérieur qui n’est plus

représenté que par une baguette trop courte pour joindre la base des rayons;

dans Trichophryne, une petite masse cartilagineuse avec un tendon a pris

la place de l’os disparu; il en est de même dans le genre fossile Hislionoto-

pliorus. Dans Rhycherus et dans les Brachionichthyides, la transformation

est achevée, il n’y a plus que deux ptérygiaux et ils offrent l’extrême allon¬

gement qui caractérise la forme de la pectorale des Pédiculates évolués,

tels que les Lophiides et les Ogcocéphalides.

Par contre il convient de rappeler que E. W. L. Holt a signalé que

cette nageoire dans Himantolophus Reinhardli avait une géniculation peu

marquée et offrait la structure habituelle que l’on rencontre dans les autres

Poissons. Cette particularité s’ajoute à la biologie de cette espèce et à d’autres

caractères et permet de donner une place distincte à la famille des Himan-

tolophidae parmi les Cératioïdes.

C’est peut être aussi auprès des Cératioïdes que doit être placé l'étrange

Poisson pêché dans les eaux profondes près de Célèbes et décrit par

H. M. Smith et L. Radcliffe (1912) sous le nom de Thaumatichthys pagi-

dostomus; il ne présente pas de géniculation pectorale et sa silhouette évoque

plus ou moins celle d’un Lasiognalhus qui serait dépourvu de son long

illicium.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

B. — MORPHOLOGIE DE LA NAGEOIRE DORSALE

Il faut en premier lieu noter que les Pédiculates ne présentent dans

aucune de leurs nageoires de véritables rayons épineux, rigides et pointus

(acanthotriches). Par contre on y rencontre des rayons segmentés et arti¬

culés (haplotriches), des rayons articulés et branchus (cladotriches), et à

l'état isolé des rayons non segmentés de contexture variable (dérivés du

type cératotriche).

Il en résulte qu’il est difficile d’admettre le nom de dorsale épineuse

pour désigner une suite de rayons très différents les uns des autres, dont

aucun ne correspond au type acanthotriche et n’ayant souvent entre eux

aucune continuité; chacun des éléments de la nageoire dorsale mérite une

définition personnelle.

Comme la Baudroie a été le premier Pédiculate étudié, les ichthyolo-

gistes ont établi pour les rayons de la dorsale de ce Poisson la formule sui¬

vante ;

D = I + I + I + III + 12.

Il se dégage de cette formule que les 6 premiers rayons inscrits en

chiffres romains représenteraient une dorsale épineuse fragmentaire et le

chiffre 12 en caractères arabes, indiquerait le nombre des rayons de la partie

molle de la nageoire. Les auteurs ont eu soin de séparer nettement les

trois premiers éléments en tenant compte de leur forme et de leur position.

Le premier est l 'illicium; le deuxième a une base spéciale en position post¬

rosir ale; le troisième, plus en arrière repose sur le supra-occipital. C’est sur

le dos de la Baudroie, très en arrière de la tête, que sont placés successi¬

vement 3 rayons articulés, du type haplotriche, réunis par une petite mem¬

brane et derrière eux 12 rayons segmentés et branchus.

Pour préciser la morphologie de la nageoire, nous allons faire appel à

des données embryologiques et à des comparaisons avec d’autres familles

de Pédiculates.

a ) Remarques embryologiques.

Le développement de la Baudroie qui est le seul bien connu dans l’ordre

des Pédiculates, a été étudié successivement, aussi bien des deux côtés de

1Atlantique Nord qu’en Méditerranée, par Düben et Koren (1844),

A. Gunther (1861), Al. Agassiz (1878-1885), E. Prince (1891),

A. Bowman (1919) et enfin par A. Vedel Taning (1923) d'après les collec¬

tions du « Dana ».

Au cours du développement l’ordre d’apparition des rayons de la dorsale

est le suivant :

~ dans l’embryon à peine éclos, 4 à 5 mm, alors que se marque la

Première différenciation squelettique dans le repli dorsal, apparaît le rayon

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

post-rostral, puis peu après le rayon supra-occipital dans la larve de 7 à

8 mm; quand l’alevin mesure 11 mm il possède en plus les trois premiers

rayons dorsaux.

— C’est seulement quand il mesure 16,5 mm que surgit en avant

du rayon post-rostral et s’appuyant sur sa base, une petite tige mince et

flexible qui va devenir Yillicium. Il se présente d’abord avec un petit bulbe

à son extrémité; après une rapide croissance il s’élargit, se ramifie, pour

donner le leurre caractéristique de Lophius.

Fie. 1. — Lophius. — Stade post-laroaire de 16,5 mm, montranl l'apparition de l’illicium

en avant des rayons de nageoires (d’après VEDEL TANIN'G).

Dans cet embryon de 16,5 mm la différenciation squelettique s’accentue

et les rayons de la dorsale molle apparaissent en bloc en arrière des 3 rayons

dorsaux.

Le corps de l’alevin ne présente aucune tendance à l’aplatissement;

il est arrondi et quand il mesure 60 mm son aspect est celui d’un petit Anten-

naire, dont la dorsale serait dédoublée.

b ) Caractères de l’illicium.

Nous avons indiqué que l’apparition tardive de l’illicium dans l’embryon

montrait l’indépendance de cet élément par rapport aux rayons de nageoires.

Il a cependant été confondu avec eux. Cela provient de ce qu’il s’appuie

sur la base osseuse du rayon post-rostral; mais son insertion est fort

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

difl'érente de celle des lépidotriches : en effet ceux-ci s’articulent toujours

sur des racines doubles enserrant l’axe squelettique entre leurs branches;

au contraire la base de l’illicium est simple et arrondie, avec une grande

mobilité à l’intérieur de la fourche terminant en avant la pièce basilaire

postrostrale.

L’illicium possède une musculature particulière dont nous donnerons

une description détaillée dans la myologie de l’Antennaire. Ces muscles

appartiennent au système des Préorbitaires et l’on sait que ceux-ci sont les

homologues des Extenseurs des barbillons de certains Poissons, tels que les

Silures. Ils relèvent du domaine ethmoïdo-prémandibulaire.

Ainsi que l’a fait remarquer T. H. Waterman dans son étude sur

Gigantaclis, l’illicium est innervé par une branche spéciale du trijumeau;

cette innervation par le nerf V contribue à démontrer l’origine particulière

de l’illicium.

Pour ces multiples raisons, il semble donc que l’on doive renoncer à

considérer plus longtemps l’illicium comme le premier rayon de la dorsale.

Encore convient-il de rechercher quelle peut être son homologation.

Il paraît logique de la définir comme un tentacule rosirai, occupant

la position d’un barbillon médian impair, surplombant la cuvette ethmoï-

dienne; et dont les mouvements sont en liaison avec ceux des apophyses

rostro-prémaxillaires.

Le large développement de ce tentacule rostral chez certains Pédiculates

ne saurait étonner, quand on remarque les expansions étranges de certains

organes cutanés. Les Cératides du genre Linophryne possèdent en effet sous

la mâchoire inférieure de véritables arborescences qui surpassent en dimension

toutes celles des illicia les plus touffus. Une tige courte leur sert de base et

s’appuie sur la partie symphysaire de l’hyoïde; la musculature qui régit

les mouvements de ce barbillon ramifié n'a pas été étudiée, mais du point

de vue myologique, elle doit correspondre à la partie intermandibulaire

des génio-hyoïdiens et relever également du domaine du nerf V. De même

que nous avons désigné l’illicium comme un tentacule rostral, nous appel¬

lerons cette formation mentonnière tentacule inlergéniohyoïdien et on ne

peut douter qu’il existe un véritable parallélisme dans la structure de ces

appendices cutanés.

c) Le rayon post-rostral.

Ce rayon est caractérisé par son implantation spéciale. Il repose en

effet sur une pièce basale de faible ossification, indépendante des os du

crâne avec lesquels elle ne présente ni articulation, ni suture, car elle ne se

rattache au squelette céphalique que par des éléments musculaires et apo-

nevrotiques. Elle peut être dénommée pièce basilaire post-rostrale, ce qui

définit sa position, car elle domine les apophyses récurrentes des prémaxil¬

laires.

Son extrémité antérieure se termine en une fourche dans laquelle vient

s engager la base de l'illicium. Plus en arrière s’insère le rayon post-rostral.

Y. LE DANOIS

Celui-ci, visible dans les Antennaires et les Lophiides, est caché sous la peau

dans Chaunax et chez certains Cératides. Dans Giganlaclis, T. H. Waterman

a montré que le rayon post-rostral, réduit à une petite baguette, est couché

au milieu des muscles sur la plaque basilaire. Celle-ci, extrêmement allongée,

dépasse en avant les os des mâchoires pour servir de support à l’énorme

tentacule illicial. Chez Oneirodes Eschrichlii le rayon se dresse en arrière de

la tête, mais dans toute sa partie antérieure, il est caché sous la peau, à

partir de son insertion sur la plaque basilaire.

La texture du rayon post-rostral peut être très variable. Dans

les Antennaires, c’est une tige massive et fibreuse, à extrémité arrondie

ou carrée. Dans les Lophiides, c’est une longue baguette grêle s’inclinant

parallèlement à la direction de l’illicium (Sladenia , Lophius, Lophiomus,

Lophiodes ).

d) Le rayon supra-occipital.

Le rayon que nous désignons sous ce terme et qui représente le

deuxième rayon de la dorsale, repose solidement sur le crâne. Dans les

Antennaires, il s’insère par une racine double sur une crête soudée au toit

crânien en arrière, mais libre en avant. Le rayon est volumineux, courbé

vers l’arrière, de forte texture fibreuse, renfié à son extrémité; le plus souvent

il est enrobé dans la peau très élastique jusqu’à son sommet et se rattache

ainsi au dos du Poisson.

Dans les Lophiides l’implantation du deuxième rayon s’effectue direc¬

tement sur le toit crânien en position supra-occipitale sans crête interposée.

Dans Lophius c’est une longue tige filiforme, non articulée et flexibie, du

type cératotriche.

Le rayon supra-occipital fait défaut dans les sous-ordres des Ceralioidea

et Malllieoideu.

e) La partie principale de la nageoire dorsale.

Le rayon post-rostral et le rayon supra-occipital ont été définis par

Cuvier comme les rayons du uertex et ce nom mérite d’être conservé. Il

les isolait ainsi de la partie de contexture molle de la nageoire qui s’étend

sur le dos du Poisson. Elle présente suivant les familles et les espèces

d’importantes variations de structure.

Sous sa forme la plus simple qui persiste dans la majorité des Anten¬

naires, les rayons dorsaux, en nombre variant de 10 à 14 appartiennent

au type articulé (haplotriches), mais les 2 ou 3 derniers sont fréquemment

branchus et même dans quelques espèces tous les rayons de la dorsale molle

relèvent de ce type. L’anale est plus courte, ne comportant guère que 6 à

9 rayons et il n’y a pas isoptérygie. Les deux nageoires, dorsale et anale,

empiètent parfois sur le pédoncule caudal et viennent border la queue, sans

se confondre avec elle fAbanlennarius, Hisliophryne, Lopliiocharon ) . Dans

Rhycherus filamenlosus, bien que la dorsale molle reste continue, les trois

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE

ANTENN AIRES

premiers rayons ofTrent une garniture de proliférations cutanées qui les

différencient des suivants.

L’embryologie des Lophiides montre que dès le début du développement,

il y a fragmentation de la partie principale de la dorsale. Les trois premiers

rayons sont présents chez la larve de 11,5 mm alors que les rayons suivants

n’apparaissent que dans l’embryon de 16,5 mm; plus lard les deux parties

de la nageoire s'individualisent nettement, la première sous forme de 3 rayons

articulés réunis par une membrane, et la seconde en une suite de rayons

branchus. Aussi bien dans les Antennariides que dans les Lophiides on

rencontre des espèces chez lesquelles cette différenciation ne s’est pas produite.

Tel est le cas de l’Antennariide Tathycarpus butleri et du Lophiide Sladenia

remiger. Dans ces deux Poissons le début de la nageoire principale est très

reporté en arrière et tous les rayons antérieurs ont leur place tenue par un

simple repli cutané.

Les trois rayons articulés de la Baudroie cessent d'ètre unis par une

membrane dans Lophiomus et on ne trouve plus que deux rayons isolés

dans Lophiodes.

Ainsi dans les différentes familles de Pédiculates, on constate

de profondes variations dans la partie principale de la dorsale : alors qu’elle

représente une grande nageoire unique dans les Antennariides, elle est

morcelée dans les Lophiides; la première portion a disparu dans les Ogco-

céphalides, chez lesquels il ne subsiste qu’une petite dorsale rejetée en arrière.

Chez les Cératides la dorsale principale est toujours réduite à sa partie molle,

en position isoptérygienne avec l’anale.

Alors que selon la définition de Cuvier les rayons post-rostral et supra-

occipital sont isolés comme rayons du vertex, l’unité de la partie princi¬

pale de la nageoire dorsale est démontrée par la myologie : le système des

muscles supra-carénaux fournit à ce sujet une preuve décisive. En effet

dans la Baudroie, en avant des trois rayons articulés qui représentent la

première porlion de la dorsale se trouvent deux supracarénaux placés de

chaque côté de la ligne axiale, bien renflés et bien constitués, mais par contre,

sur les bords du sillon qui s'étend entre ces trois rayons articulés et la partie

molle terminale de la nageoire, il n’existe pas de supra-carénaux; on ne

retrouve ces muscles qu'entre la fin de la dorsale et la caudale. Le morcel¬

lement de la dorsale chez Lophius n’est donc qu’apparent du point de vue

anatomique et les deux parties de cette nageoire ont en fait gardé l'unité

qu’elles présentent dans les Antennaires.

f ) La formule des rayons de la nageoire dorsale de Pédiculates.

Des remarques qui précèdent, il résulte que la formule des rayons de

la nageoire dorsale généralement admise par les icthyologistes doit être

nettement modifiée.

En premier lieu nous écartons définitivement de cette formule l’illicium,

ffui ne doit être considéré que comme un tentacule rostral. D’autre part

on ne peut trouver chez les Pédiculates de rayons qui puissent être qualifiés

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

de rayons épineux ou acanthotriches et être inscrits selon l’usage en chiffres

romains. Tous les rayons appartiennent au type simple articulé (haplo-

triches) ou flexibles (cératotriches) ou branchus (cladotriches). Ils doivent

donc être inscrits en chiffres arabes.

La nageoire du vertex composée des rayons post-rostral et supra-

occipital existe dans les Antennariides, Brachionichtyides, Lophiides de

façon visible et bien caractérisée. Il semble qu’on retrouve ces deux rayons

cachés dans Chaunax. Le rayon post-rostral reste apparent dans Oneirodes

et Ceratias et caché dans Giganlaclis et peut être dans d’autres Cératides,

mais en tous cas le rayon supra-occipital fait défaut dans tout ce groupe.

La nageoire du vertex manque chez les Ogcocéphalides.

La partie principale de la nageoire dorsale est présente dans tous les

Pédiculates; débutant en avant chez les Antennariides et les Lophiides,

soit en structure continue, ou en structure morcelée, elle est rejetée vers

l’arrière en isopterygie avec l’anale chez les Chaunacides, Ogcocéphalides

et Cératides.

On peut donc inscrire les formules de rayons de la nageoire dorsale

des Pédiculates comme suit :

Antennariides.

. 1 + 1 -

16 à 17

Brachionichthyides.

. 1 + 1 —

16 à 18

Lophiides :

Sladenia .

. 1 + 1 —

Lophius .

. 1+1-

3 + 12

Lophiodes .

. 1 + 1 —

1 + 1+12

Chaunacides.

.0+1)—

Ogcocéphalides.

. 0

3 à 6

Cératides :

Oneirodes . 1 — 6

Ceratias . 1 - 5

Gigantaclis . (1) - 6

autres Cératides. 0 - 4 à 22

C. — LA BRANCHIOSTÉGIE

La réduction de l’orifice branchial chez certains Poissons attira

l’attention d'ARTEDi (1738) à tel point qu’il constitua un ordre nouveau,

celui des Brancliiostèges, dont le caractère essentiel est que les branchies

entièrement cachées ne communiquent avec l’extérieur que par un étroit

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

orifice placé tout auprès de l’insertion des nageoires pectorales. Artedi

et Linné considéraient la membrane branchiostège comme « une vraie

nageoire composée de rayons courbes, inégaux, et joints ensemble par une

membrane plissée, replissée et susceptible d'extension et de contraction

comme les autres nageoires du corps ». Artedi plaçait dans ce nouvel ordre

les genres Lophius, Cyclopterus, Batistes et Oslracion, et ce dernier genre

comprenait à la fois les GolTres et les Orbes épineux.

Dans l’Edition XII de Linné, Gmelin (1786) groupe dans les Bran-

chiostèges les mêmes genres, mais en séparant du genre Oslracion les genres

Diodon et Telraodon créés par Linné.

11 est certain que la branchiostégie est un caractère extrêmement parti¬

culier. Il implique la nécessité pour le Poisson de clore sa cavité buccale

et branchiale pour lui permettre de la dilater, soit pour se gonfler, soit en

vue de l’absorption de proies de grande taille. C’est cette double raison qui

détermine la branchiostégie des Antennaires. Le facteur prédominant dans

les Orbiculates est la faculté de gonflement; dans les Baudroies, c’est la

voracité de l’animal qui tient la première place. La branchiostégie des

Pédiculates est due à un développement énorme du volet operculaire et

aux dimensions des rayons branchiostèges. La peau qui recouvre cet

ensemble operculaire et branchiostégal a englobé la ceinture scapulaire; la

fente respiratoire s’est trouvée de ce fait fortement déplacée : dans la majorité

des Antennaires, elle est située à l’aisselle de la pectorale, mais dans le genre

A bantennarius, elle est rejetée encore plus loin sur les flancs et même au-dessus

de l’anale. Dans Brachionichthys l'orifice branchial est de même reporté

en arrière de la géniculation de la nageoire.

Certains auteurs ont suggéré que chez les Antennaires l’éjection d eau

par un orifice restreint pourrait aider à la progression de l’animal et chez

les Cératidcs ce mode de déplacement compenserait la faiblesse des nageoires

pectorales.

Dans Lophius la branchiostégie a entraîné une formation spéciale de

la membrane operculo-branchiostégale. En effet, non seulement elle est

soutenue par les rayons branchiostèges particulièrement développés, mais

aussi par d’autres rayons que l’on peut qualifier d’ operculaires et dont le

plus important est une véritable apophyse de l'opercule, longue et souple,

qui se rabat pour former la bordure de la membrane; de plus il existe une

vingtaine de rayons souples qui bordent le sous-opercule pour rejoindre

les branchiostèges.

D. — AUTRES CARACTÈRES

Alors que la structure particulière de la nageoire pectorale, la morpho¬

logie de la nageoire dorsale et la branchiostégie marquent la spécialisation

anatomique des Pédiculates, il convient de signaler d’autres caractères

fiui donnent à ces Poissons leur aspect si particulier.

Source : MNHN, Paris

E DANOIS

1. Les types morphologiques.

Le premier type qui paraît être le plus primitif peut être défini comme

massif et globuleux; il évoque des animaux littoraux ou coralliens; il est

réalisé par les Antennaires et les Himantolophes. Il faut en effet noter,

ainsi que l’a fait remarquer E. W. Holt que ce Cératide n’a été rencontré

qu’à de faibles profondeurs et que sa biologie paraît fort proche de celle

des Poissons néritiques. C’est aussi à ce type que doivent être rattachés

Sladenia et Chaunax, qui marquent des termes de transition vers les Lophiides

et les Ogcocéphalides.

Ce type morphologique massif s’est maintenu dans les plus anciens

Cératides (Melanocoetus, Orteirodes, Dolopichthys, Linophryne, etc.); ils ont

perdu leurs ventrales, mais certaines espèces ont encore gardé leurs os

pelviens.

Nous considérerons comme deuxième type morphologique celui qui

s’est adapté vers une nage plus rapide et marque par un allongement du

corps une tendance vers le type pélagique ; comme dans les Cératides Gigan-

laclis, Lasiognathus, Cenlrophryne et Ceralias.

Le troisième type est nettement démersal. Le corps s’est aplati et

déprimé pour permettre au Poisson d’adhérer solidement au sol. L’ouver¬

ture buccale s’est agrandie horizontalement; l’allongement des ptérygiaux

et la géniculation des pectorales sont portés au maximum. Cet aspect est

celui des Lophiides (Lophius, Lophiomus, Lophiodes) et de tous les Ogco¬

céphalides.

2. Les tissus cutanés.

Les tissus cutanés des Pédiculates se caractérisent par d’extravagantes

proliférations de toute nature; la peau émet des lambeaux charnus, découpés,

ramifiés, dans les parties les plus variées du corps. Le système des « skinny

fllaps » s’étend jusqu’aux rayons des nageoires, dont certains paraissent

recouverts d’arborescences végétales (Chirolophius, Rhycherus, Plero-

phryne, etc.). Dans d’autres espèces la peau est garnie de grosses boucles

terminées par des épines (Himanlolophus) ou bien elle contient dans son

épaisseur des spiculés denticulés (Talhicarpus), des calcifications triangu¬

laires (Hislionolophorus), ou de minuscules piquants qui donnent au toucher

une impression rugueuse (Anlennarius hispidus, Plirynelox scaber, Tricho-

phryne, Lopliiocliaron, etc.). Ce caractère est très accentué dans les Ogco¬

céphalides : Dibranchus et Coelophrys présentent un véritable revêtement

de piquants acérés.

La couche cutanée est toujours plus ou moins élastique, nettement

détachée du derme sous-jacent; elle envahit la base des nageoires des Anten¬

naires et arrive souvent à englober presque totalement le rayon supra-

occipital.

On ne peut écarter du système cutané les formations tentaculaires

qui semblent parfois entrer en concurrence ou en liaison avec les rayons

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

de nageoire. Nous avons déjà longuement insisté sur l’homologie tenta¬

culaire de Yillicium ou tentacule rosirai et sur celle des barbillons mentonnière

des Linophrynides ou tentacules inter-géniohyoïdiens.

Dans Mancalias xenislius, la dorsale molle est accompagnée de papilles

glandulaires qui arrivent à dominer les rayons plus ou moins enfouis sous la

peau, de telle sorte que la nageoire n’est plus marquée que par ces formations

caronculaires. Une disposition analogue se retrouve dans Cryptopsaras carun-

culalus. Dans les Antennariides, on trouve une formation caronculaire sur

le bord antérieur du premier rayon de la dorsale molle chez Phymalophryne

maculala.

3. Le système latéro-muqueux.

La fonction muco-sensorielle est extrêmement développée dans la

majorité des Pédiculates et en conséquence le système latéro-muqueux

peut être mentionné parmi les caractères de l’ordre.

Dès 1891, F. Guitel fournit une excellente description de la ligne

latérale de la Baudroie avec ses nombreux canaux jalonnés par des papilles.

C. Tate Regan et E. Trevawas dans leur étude sur les Cératioïdes (1932)

portèrent leur attention sur les formes variées que présentaient les organes

muqueux dans ces Poissons de profondeur. Ils remarquèrent qu’entre ces

organes, existaient des tubes ou des gouttières pouvant secréter un mucus,

mais que souvent les papilles étaient isolées sans liaison apparente. Les

papilles des Cératides olïrent des formes variées : en bouton, en tigelle, en

filament; elles sont transparentes ou opaques et portent les cellules senso¬

rielles à leur extrémité. La structure est formée par un tissu fibreux. Tate

Regan et E. Trevawas ont montré que les différences de formes des pores

muqueux peuvent être utilisées pour caractériser les familles du point de

vue systématique :

1° organes en fossettes ou papilles basses : Melanocetidae, Himanlo-

lophidae;

2° organes en tigelles : Diceratidae, Ceraliidae, Giganlaclinidae, Neoce-

ratiidae, Photocorynidae ;

3° organes en pointes : Oneirodidae, Linophrynidae ;

4° organes en longs filaments : Caulophrynidae.

Une mention particulière doit être faite des organes muqueux d'Himan-

loloplius : il ne s’agit pas en effet de véritables papilles à relief accusé, mais

de fossettes, basses et ovales; le fond de la fossette est pigmenté et bordé

par deux lèvres dont le rapprochement constitue une gouttière continue.

Certaines d’entre elles sont presque closes, en forme de canal.

Les organes sensoriels d’ Himanlolophus paraissent représenter la forme

la plus primitive des pores muqueux des Pédiculates. C’est de ce type que

dérivent avec des variations plus ou moins complexes les fossettes des

Anlennariidae, dont nous fournirons plus loin une description détaillée;

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

mais on peut dès à présent noter que la forme en papilles se rencontre dans

d’autres familles des Antennarioïdes, les Pterophrynidae et les Brachio-

nichlhyidae. Ainsi dans ces deux groupes de Pédiculates, Antennarioïdes

et Cératioïdes, les organes muqueux paraissent avoir subi une évolution

parallèle du type simple en fossettes vers la structure plus complexe des

papilles.

E. — CLASSIFICATION SOMMAIRE DE L’ORDRE DES PÉDICULATES

1. SOUS-ORDRE ANTENNARIOIDEA.

Familles : a) Antennariidae ;

b) Pterophrynidae ;

c) Brachionichthyidae.

2. Sous-ordre : Ceratioidea.

Familles : a) Himantolophidae ; — Melanocetidae ; — Diceralidae ;

b) Giganladinidae ; — Neoceratiidae ;

c) Ceraliidae; — Pliotocorynidae ;

d) Oneirodidae; — Linophrynidae ;

e) Caulophrynidae;

f) Thaumatichihyidae.

3. Sous-ordre : Lophioidea.

Familles : a) Sladeniidae ;

b) Lophiidae.

4. Sous-ordre : Maltheoidea.

Familles : a) Chaunacidae;

b) Ogcoceplialidae.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

RECHERCHES SUR L’ANATOMIE

DES ANTENNAIRES

Chapitre premier

LA STRUCTURE OSTÉO-MYOLOGIQUE.

C’est à juste titre que les ichthyologistes ont reconnu que les Anten-

naires (Antennarioidea) représentaient la souche de tous les Pédiculales.

Leur anatomie ne peut permettre qu’une interprétation pour leur position

systématique : ils doivent figurer parmi les Poissons du stade Holostéen,

et encore parmi ceux-ci marquent-ils un état plus primitif que celui auquel

sont parvenus les Amiides. L’ostéologie crânienne le démontre avec surabon¬

dance.

Du point de vue myologique, nous trouvons dans les Antennaires des

analogies frappantes avec le système musculaire des Orbiculates, et nous

avons pu montrer dans d’autres ouvrages que ceux-ci appartiennent à un

groupe archaïque, en voie de transformation vers le stade Téléostéen. De

Plus les Orbiculates et les Antennaires ont en commun deux caractères

morphologiques et physiologiques fondamentaux : la branchiostégie et la

faculté de gonflement. Il semble donc que les Antennaires ont marqué la

voie dans laquelle les Orbiculates se sont absolument spécialisés.

Pour étudier les Antennariides, nous avons eu à notre disposition

deux échantillons de grande taille : l’un d’eux est un Fowterichlhys ocellatus

(Bloch-Schneider) que nous devons à l’obligeance de M. J. Furnestin,

alors qu’il était Directeur de l’Institut Scientifique Chérifien; il provient

des côtes de Mauritanie. Nous devons remercier M. le Professeur Th. Monod

de nous avoir fourni un autre exemplaire de grande taille de l’espèce décrite

comme Anlennarius (Fowterichlhys) senegalensis par J. Cadenat, et dont

‘1 avait lui-même étudié remarquablement l’anatomie du pseudobrachium.

D’autre part nous avons pu étudier les Poissons de ce groupe appar¬

tenant aux riches collections du Muséum National d’Histoire Naturelle

que M. le Professeur J. Guibe a bien voulu mettre à notre disposition et

nous lui en exprimons toute notre gratitude.

Dans ces collections figurent notamment les types qui servirent en 1817

à Cuvier pour son étude sur le genre Chironecles (Anlennarius Commerson).

C est grâce à ce grand nombre d'échantillons que nous avons pu étendre

nos recherches au-delà de l’ostéo-myologie au système latéro-muqueux des

Source : MNHN, Paris

E DANOIS

Antennarioïdes et montrer son importance du point de vue systématique.

Sous ce rapport nous avons pu reprendre presque toutes les espèces

cuvieriennes avec certitude, puisque nous pouvions en examiner les types

originaux. Notre travail ne pouvait trouver de place plus indiquée et plus

honorable que dans les Mémoires du Muséum, dont le tome III, il y a presque

cent cinquante ans, servit de base à la première grande description des

Antennaires. Sa publication en a été assurée grâce à la bienveillance du

Professeur Séguy qui a contribué à la mise en valeur de notre étude, et

nous tenons à l’en remercier.

A. — OSTÉOLOGIE CRANIENNE

Les remarques qui vont suivre permettent de démontrer que le crâne

de l’Antennaire peut être défini comme « un crâne d'Holostéen en formation ».

On peut en effet y distinguer encore les deux éléments qui servent de bases

fondamentales à l’ostéologie crânienne : le tissu endochondral tenant la

place des os de cartilage, et le tissu fibro-membraneux au début des os

dermiques. Ceux-ci ne sont pas encore parvenus à s’unir entre eux par des

sutures leur permettant de former une voûte crânienne consolidée : entre

leurs bords sinueux s’étendent de larges lacunes où apparaît leur substratum

d'origine membraneuse. Dans chacun d’eux on peut distinguer le noyau

osseux qui lui a donné naissance. D’autre part, pour les os de cartilage,

on trouve dans l’Antennaire un bon exemple de la théorie émise par

Mlle D. Rayner (1941) qui précise que le système des os de l’endocrâne

est constant chez les Holostéens, et qu’on y trouve distinctement les noyaux

étoilés qui marquent le début de leur ossification.

Complexe ethmoidïen

La série médiane des os impairs débute dans la région ethmoïdienne

par une alternance de parties molles endochondrales et de parties dures

dermiques plus ou moins ossifiées. Leur ensemble constitue entre les orbites

une travée débutant par une pièce triangulaire s’appuyant sur le para-

sphénoïde; celle-ci représente un ethmoïde cartilagineux, exceptionnellement

développé. La grande taille de cet os est un caractère tellement primitif

qu’il faut remonter à un Poisson fossile de l’Eotrias, Ecrinesomus, pour

trouver un ethmoïde ayant les mêmes dimensions et la même forme.

J. P. Lehman a fourni une excellente figure de l’endocrâne d 'Ecrinesomus

et il est curieux de constater comment on peut en rapprocher les survi¬

vances endochondrales de l’Antennaire. La présence de ce grand ethmoïde

paraît être une persistance de ce septum nasal qui constitue le début de

la taenia medialis anterior dans l’édification du toit du chondrocrâne chez

les Osteichthyes, ainsi que l'ont noté IIammerberg et Devillers; ce dernier

Source : MNHN, Paris

Fia. 2. — Anlennarius. — Ensemble du squelette céphalique.

~~ afr. antéro-frontal ; — arpm : apophyses rostro-prémaxillaircs; — b<lr : basidorsaux;

: basihyal; — boc : basioccipilal ; — bsph : basisphénoïde; — ch : cératohyal; — cinto :

cartilage métaotique ; — cvbdr : cavités des basidorsaux; — dep : dermo-épiotique;

dmpi ; dermopalatin ; — dpto : dermoplérotique; — dsp ; dcrmospliénotique; — ecp :

ccloptérygoïde; — ectet : cctcthmoïde; — eh : épihyal; — enp : endoptérygoide; —

épiotique; - eroc : érisme occipital; — eth : ethmoïde; — cxsc : extrascapulaires ; — fr:

frontal; — h : hyoïde; — lun : hyomandibulaire; —■ ifr : interfrontal; — int : os inter¬

calaire; — i 0 p ; intcropcrcule; — ipa : intcrpariétal; — itp : intertemporal; — meth :

‘hcsethmoïde; — mtp : metaptérygoïde; — mx : maxillaire; — op : opercule; — opt :

cpisthotique; — pa : pariétal; — pasc : processus ascendants; — pasp : parasphénoïde;

7~ Pasp. sr : partie subrostrale; — pasp. pb. : partie parabasale ; — pasp. pt. : partie

terminale; — pibs : plaque basilaire; — pmx : prémaxillaire; — poc : prooccipital; —

P°P : préopcrcule; — pot : prootique; — ppa : postpariétal; — ppto : postptérotique;

~ Prbt ; processus basipterygoïdicn; — pto : ptérolique; — ptp : post-temporal; q :

carré; — seth : supraethmoïde; — sop : sous-opercule; — soc : supraoccipital; sorb :

supraorbitairc; — stp : supratemporal; — sy ; symplectique; vom : vonier.

Mémoires bu Muséum. — Zoologie, T. XXXI. 2

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

a du reste mentionné dans le Saumon la présence d’une lame cartilagineuse

du septum nasal qui doit présenter quelque homologie avec le grand ethmoïde

primitif.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

Sur cet os de cartilage vient se fixer un mésethmoïde bien ossifié qui

représente la partie principale de la travée interorbilaire. Celle-ci vient

s’articuler au toit crânien par deux supra-elhmoïdes laissant entre eux la

place d’un petit mélaethmoïde. L’ensemble de ces os représente le fond de la

cuvette elhmoïdienne, particulièrement ajourée et réduite à son axe. C’est

sur eux que se déplace le coussinet sésamoïde des apophyses rostro-

prémaxillaires.

Les bords de la cuvette ethmoïdienne sont formés par le complexe

ethmoïdien : il comprend des préfrontaux de forte taille placés en avant de

l’orbite et à leur face interne des parethmoïdes et des latéro-elhmoïdes de

consistance plus ou moins cartilagineuse.

Région fronto-pariétale et ptérotique

Le raccord entre la travée elhmoïdienne et la partie antérieure du toit

crânien proprement dit se fait en profondeur par un os de cartilage, appar¬

tenant à la série médiane des os impairs et qui doit représenter un inter¬

frontal. Il est entièrement cartilagineux et de contexture molle. C’est au-dessus

de cet os que viennent se juxtaposer les frontaux; ceux-ci sont grands, larges

et plats et surtout extrêmement minces, avec les caractères d’une membrane

à peine ossifiée, offrant encore une substance radiée autour du noyau osseux.

Ces frontaux sont précédés de petits antéro-frontaux au bord de la cuvette

ethmoïdienne.

La zone pariétale débute par un inlerpariélal cartilagineux, peu ossifié,

de la série médiane. Immédiatement en arrière les pariétaux viennent se

souder par une suture sinueuse; ils sont suivis par deux post-pariétaux à

à ossifications radiées.

C’est dans cette partie du toit crânien qu’apparaît le plus nettement

l’insuffisance des extensions osseuses : les supra-temporaux, malgré leurs

ramifications marginales n’arrivent pas à atteindre les bords compliqués

des frontaux, des pariétaux et des post-pariétaux. Entre ces os existent des

zones de consistance friables, simplement membraneuses. C’est dans ces

zones que devraient se placer les extra-scapulaires, mais on ne peut en trouver

trace et leur position n’est indiquée que par les orifices muqueux qu’ils

devraient normalement entourer de tissu osseux.

De chaque côté de cette partie plate du toit crânien on trouve des

su pra-orl)ilaires bien ossifiés; ils sont suivis par les dermosphénoliques qui

ceinturent le bord postérieur de l’orbite. Tous ces os sont perforés de nombreux

orifices muqueux.

Le complexe plérotique n’est guère défini que par la présence des deux

apophyses sur lesquelles s'articule la ceinture scapulaire : l’antérieure, la plus

basse, semble être formée par l’union du dermo- et du pro-plérotique; la

seconde, plus en arrière est constituée par le plérotique lui-même. Mais tous

ces os ne présentent qu’une ossification réduite et sont loin de remplir les

territoires qui leur sont habituellement dévolus.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

La partie postérieure du toit crânien dermique est constituée par un

pro-occipilal de la série médiane des os impairs, flanqué de deux dermo-

épiotiques; ils dominent les éléments cartilagineux de la région occipitale;

nous avons constaté une disposition analogue dans le crâne de l’Uranoscope.

Parasphénoïde et base du crâne

Les os qui constituent la face inférieure de la région céphalique et la

base du crâne, qu’ils soient d’origine endochondrale ou d’origine dermique,

présentent un ensemble exceptionnel de caractères archaïques.

On doit y reconnaître un complexe voméro-parasphènoïdien constitué

par un nombre important d’os qui sont habituellement soudés entre eux

dans les Holostéens et qui se révèlent encore distincts dans l’Antennaire.

En avant se trouvent deux uomers unis par une suture médiane et s’élar¬

gissant latéralement pour supporter de grandes plaques dentées.

La structure du parasphénoïde est absolument exceptionnelle : il

comporte en effet trois parties axiales : en avant la partie suhroslrale, au

milieu la partie parahasale, en arrière la partie terminale. Des sutures extrê¬

mement distinctes limitent ces trois portions du parasphénoïde.

La partie subrostrale se soude antérieurement sur les vomers; elle est

bordée de chaque côté par deux plaques osseuses placées sur le cartilage

de l’ethmoïde et qu'on peut désigner sous le nom d’os dermo-palalins. Ce

renforcement ossifié de la voûte du palais ne se retrouve que dans les

Palaeoniscides ou dans les Polyptérides. Dans ces derniers la disposition

des os n'est pas très éloignée de celle de l'Antennaire. De Beer a substitué

dans le Polyptère le terme de subrostral à celui de prévomer employé par

d’autres auteurs. Nous le conservons pour cette partie du parasphénoïde

qui occupe la même position, et qui peut-être aurait quelque homologie

avec le vomer unique et médian des Téléostéens. Les dcrmo-palatins sont

placés comme ceux du Polyptère et on peut leur conserver dans l'Antennaire

l’appellation qui leur fut donnée par Holmgren et Stensio.

La partie parabasale du parasphénoïde (ce terme est emprunté à Gaupp)

correspond à la partie de cet os que l’on rencontre habituellement dans

nombre d’espèces de Poissons. Sur les côtés s’écartent les processus ascendants

qui remontent vers le fond des orbites jusqu’aux pleurosphénoïdes. Mais il

faut particulièrement signaler que sur le parasphénoïde dermique viennent

directement se greffer deux os de cartilage. Prenant naissance au point

de jonction des processus ascendants, des pleurosphénoïdes et des prootiques,

ils descendent en tige épaisse pour se fixer à l’extrémité postérieure de la

partie parabasale du parasphénoïde. Ces cartilages peuvent être comparés

aux processus basipterygoïdes que l’on rencontre dans l’Holostéen Lepidostcus.

Nous considérons donc que nous pouvons leur conserver ce nom dans l'Anten-

naire.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES 21

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

C’est par une suture en plume que la partie terminale du parasphénoïde

vient s’unir intimement à la partie parabasale. Elle émet de chaque côté

une apophyse dirigée vers l’avant et venant se souder à la jonction du

prootique et de l’opisthotique. Ces apophyses, malgré leur orientation,

peuvent être considérées comme des processus ascendants supplémentaires.

La partie terminale du parasphénoïde vient se souder en arrière au basi-

occipital par une suture droite, comparable à une articulation vertébrale.

Ce fractionnement du parasphénoïde si parfaitement visible dans

l’Antennaire, disparait dans les Holostéens. Si l’on examine la forme générale

de cet os dans Sinamia tel qu’il a été décrit par Stensiô, on y retrouve la

silhouette des différentes parties que nous venons d’indiquer, mais elles

ont perdu toute individualité et l’os ne forme plus qu’une pièce unique.

La présence ou l’absence de la partie terminale est de nature à expliquer

les variations de longueur du parasphénoïde auxquelles on a donné une

grande importance phylogénique.

Aldinger en 1937 considère que l’on peut caractériser la lignée sturio-

ntorphe par la présence d’un long parasphénoïde à un seul processus ascendant

(Birgeria , Saurichthys) ; cette forme est très voisine de celle que l’on retrouve

dans les Amiides et le parasphénoïde de l'Antennaire en marquerait un

stade évolutif fixé. On trouve des parasphénoïdes plus courts dans les

Ospiides : avec deux processus ascendants, mais le premier de ceux-ci est

réduit à une simple indication. La pièce terminale, avant de se souder, devait

être très réduite. Elle fait défaut complètement dans Pteronisculus et

Boreosomus et le parasphénoïde devient un os très court, ne dépassant pas

en arrière le début de. la région otique et s’arrêtant net après les processus

ascendants. Si l’on veut suivre Aldinger dans cette notion systématique

basée sur la forme et l’extension du parasphénoïde, on relève de fortes ana¬

logies entre Sturiomorphes et Amiides, et ceci aurait pour conséquence que

la structure de cet os conservée chez l’Antennaire marquerait une sorte

de stade de passage entre Chondrostéens et Holostéens.

Les os endochondraux qui forment les parois et la base du crâne se

présentent dans l’Antennaire avec une grande netteté. Leur ossification

n ’est pas totale et on perçoit entre leurs bords les cartilages mal recouverts

par les plaques osseuses; chacune de celles-ci porte son noyau étoilé, tel

que l’a défini Mlle D. Rayner. On peut ainsi reconnaître aisément les os

suivants : pleurosphénoïdes, prootiques, opisthotiques, sphénoliques, ptéro-

tiques. Mais il faut porter une attention particulière au basisphcnoïde : il

est recouvert presque entièrement par les parties parabasale et terminale

du parasphénoïde, mais on peut l’apercevoir cependant sous cet os. Il est

encore et totalement cartilagineux, ce qui confirme bien sa nature endo-

chondrale reconnue par De Beer (1937). Il est en union intime, et même

en continuité de substance avec les processus basipterygoïdicns, et c’est

eet ensemble cartilagineux qui forme la base endochondrale du crâne sous

la protection du parasphénoïde dermique.

Source : MMHN, Paris

Y. LE DANOIS

Zone occipitale

Cette zone présente une structure si particulière qu’elle forme un élément

indépendant, à peine intégré dans la boîte crânienne. Elle a gardé en effet

les caractères d’un vertébré dont on retrouve toutes les parties consti¬

tutives. L’adjonction de la vertèbre occipitale au crâne est en cours

de réalisation dans l’embryon d ’Amia (stade 9) tel qu'il a été figuré par

Pehrson (1922); le basioccipital, c’est-à-dire le centrum de la vertèbre,

est déjà soudé à la région sphénoïdienne, mais l’arc vertébral, d’où déri¬

veront les exoccipitaux est encore isolé et distinct. Le stade suivant

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

correspond à la structure occipitale de l’Antennaire, avant l’intégration

de la vertèbre occipitale. La cavité crânienne était déjà fermée en arrière;

la cloison postérieure primitive subsiste encore dans l’Antennaire et on

peut reconnaître les éléments qui la composent : latéralement sont placés

les opistholiques endochondraux; plus près de la ligne médiane on relève

la présence de deux plaques cartilagineuses qui fermaient en arrière l’accès

du labyrinthe membraneux. Il ne semble pas que ces plaques aient déjà

reçu de nom particulier et nous pensons qu’on peut les appeler cartilages

métaoliques. Devillers les a figurés dans le crâne de Salmo, mais les

mentionne simplement comme « zone cartilagineuse entre les épiotiques ».

Il existe de plus à côté et en arrière des opisthotiques des os que

Mlle D. Rayner a nommé os intercalaires et qui viennent compléter la cloison

postérieure de la cavité crânienne en assurant le raccord avec le basioccipital.

Il convient d’examiner maintenant comme faisant suite au stade

embryonnaire décrit chez Amia, la forme d’intégration de la vertèbre occi¬

pitale dans le crâne de l’Antennaire. La soudure du basioccipital est

la première qui se soit effectuée complètement; cet os porte un condyle

central simple. De chaque côté s’inscrivent deux petites cavités qui reçoivent

les bases de l’arc de la première vertèbre libre. Goodrich a insisté sur la

position particulière des arches neurales (basi-dorsaux) dans les Holostéens.

Les arches neurales sont ossifiées séparément et s’appuient entre deux centra

successifs; les basi-dorsaux de la première vertèbre se fixent en conséquence

entre le basioccipital et le premier centrum. Il est intéressant de noter que

ce caractère primordial des Holostéens se retrouve intégralement dans

l’Antennaire.

Les exoccipitaux sont énormes, robustes, bien ossifiés et s’élargissent

en ailes pour former un relief qui atteint le niveau du toit crânien. Leur

mtégration n’est pas totale et un espace vide sépare encore leur partie

inférieure de la paroi crânienne, c’est-à-dire des intercalaires et opisthotiques.

Ils offrent un double appui solide à la partie supra-occipitale de la vertèbre.

Celle-ci n’offre pas une structure simple : sa portion fondamentale qui

termine et domine le crâne par une double proéminence est de consistance

jnolle et représente le supra-occipital cartilagineux; dans sa partie profonde,

*1 est ossifié entre les exoccipitaux, au-dessus du foramen magnum; c’est

cette formation qui dans des espèces plus évoluées, donnera naissance à

la crête qui termine en arrière le supra-occipital, quand il est complètement

ossifié et émerge du toit dermique en le refoulant.

C’est du supra-occipital cartilagineux que part la longue crête qui

représente la neurépine de la vertèbre intégrée : elle est rabattue en avant,

Mais sa partie antérieure n’est pas soudée au toit crânien; cette étrange

Position de la neurépine lui a donné une forme érismatique : son bord supérieur

est surélevé et de chaque côté de la lame mince qui le termine vient s’insérer

u, ie des racines du 2 e rayon de la nageoire dorsale. A défaut d’articulation

osseuse, cet érisme supra-occipital est maintenu sur le toit crânien par une

Musculature massive.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

Source : MNHN

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

On ne peut séparer de la zone supra-occipitale les épiotiques, car ils

suivent les transformations et les changements de position du supra-occipital

dans l’évolution ostéologique, notamment au moment de sa surrection.

Dans l’Antennaire ils sont entièrement cartilagineux et longent les os ptéro¬

tiques; ils sont encore recouverts par des dermo-épioliques dont le relief

bosselé s’accuse de chaque côté du pro-occipital.

De chaque côté de la zone occipitale, la paroi postérieure du crâne

présente une courbe bordée par les apophyses ptérotiques et le relief du

dermo-épiotique. Cette courbe marque le point d’insertion du post-temporal,

en forme d’écaille triangulaire.

B. — RÉGION ETHMOIDIENNE, POST-ROSTRALE

ET PRÉORBITAIRE

Dans les Poissons Jugulaires tels que Balrachus et Uranoscopus nous

avons précisé le rôle que jouaient dans la protractilité de la bouche les

apophyses récurrentes des prémaxillaires, se déplaçant avec leur coussinet

sésamoïde dans la cuvette ethmoïdienne. Dans les Antennaires intervient

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

une complication nouvelle, car cet ensemble ethmoïdien se trouve direc¬

tement relié à un élément supplémentaire en position post-rostrale. Il est

en effet en corrélation intime avec les mouvements de la plaque basilaire

supportant 1 ’illicium et le rayon post-rostral.

Du point de vue ostéologique, les apophyses roslro-prémaxillaires et

leur coussinet ont gardé toute leur importance, mais par contre la cuvette

ethmoïdienne est réduite à un pont axial dont le mésetlimoïde constitue

la partie essentielle. La plaque basilaire se présente comme une ligelle qui

s’effile en avant pour former une lame surmontée d’une écaille plus ou

moins triangulaire et l’extrémité de la partie antérieure affecte la forme

d’une petite fourche. Sur l’écaille repose le rayon post-rostral à base bifide;

dans la fourche s’insère l’illicium. La plaque basilaire n’a aucune liaison

osseuse avec le crâne.

Si la description ostéologique est simple, il n’en est pas de même de

la description myologique, car toute la cohésion de cette région ethmoïdienne

et post-rostrale est uniquement musculaire et aponévrotique. Une remarque

particulièrement importante est que les insertions musculaires sont toutes

placées latéralement et qu’il n’y a par contre aucun appui osseux dans le

plan axial.

Les muscles qui assurent la synchronisation des mouvements de la

mâchoire supérieure et du leurre sont extrêmement nombreux et chacun

d’eux a un rôle restreint, mais défini. Étant donné la complexité de ce

système, il convient de classer les muscles en plusieurs catégories pour

faciliter leur description.

1. Les muscles des apophyses rostro-prémaxillaires

La cohésion des apophyses récurrentes est assurée dans nombre de

Poissons et en particulier dans les Jugulaires, par le coussinet sésamoïde

qui glisse dans la cuvette ethmoïdienne. Dans l’Antennaire, ces apophyses

jouent un rôle très important puisqu'elles fournissent un support ferme

aux manœuvres de la partie post-rostrale; aussi leur unité s’est-elle accrue

par l’addition d’une zone cartilayineuse inlerapophysaire qui les transforme

en un bloc compact.

A cette formation s’ajoute la liaison due à leurs muscles symphysaires

habituels :

— à leur base le muscle symphysaire roslro-prémaxillaire antérieur à fibres

doubles et croisées;

— à leur extrémité, le muscle symphysaire roslro-prémaxillaire postérieur,

de petite taille, mais à fibres compactes.

Un renforcement est formé tout à fait en avant par le muscle symphy¬

saire prémaxillaire qui unit les têtes des deux os de soutien.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

Fio. 9. — Muscles des régions ellvnoîdienne et préorbitaire.

arpm : apophyses rostro-prémaxillaires ; — ciap : zone cartilagineuse intcrapophy-

sairc; — css : coussinet sésamoïde; — limx : m. ligamentaire intermaxillaire ; —

Impm : m. ligamentaire maxilio-prémaxillaire ; — Ipamx : m. ligamentaire palato-

niaxillaire; — proi : m. préorbitaire inférieur; — pros ; m. préorbitaire supérieur; —

rst : m. rostraux; — spmx : m. symphysaire prémaxillaire.

Le système est complété par des muscles ligamentaires qui coordonnent

les mouvements relatifs des prémaxillaires, maxillaires et palatins. Ce sont

les muscles ligamentaires palalo-maxillaires, maxillo-prémaxillaires et surtout

le muscle ligamentaire intermaxillaire qui forme au-dessus des apophyses

une arche les maintenant dans leur position et leur direction.

Il faut mentionner d'autre part que ce muscle ligamentaire est à son

tour recouvert par des fibres de nature aponévrotique et sous-cutanée,

constituant le double éventail croisé du muscle aponévrotique intermaxillaire.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

2. Les muscles de la partie post-rostrale

Celle-ci comprend essentiellement la plaque basilaire, l’illicium et le

rayon post-rostral :

a) Muscles de la plaque basilaire.

L’extrémité antérieure de la plaque basilaire ne possède aucun support

médian, mais elle est maintenue en place par une couche aponévrotique

joignant les os antéro-frontaux, et sur laquelle s’étendent deux muscles

qui la soutiennent : les muscles aponévrcliques anlêro-basaux. Il faut noter

Fie. 10. — Muscles de la plaque basilaire, vue par sa face inférieure.

— pbs : plaque basilaire poslrostralc ; - abs : muscle anléro-basal; — fbs : muscle profond

frontobasilairc; — fiels : m. flcxeur du rayon postrostral; — incd 1 : m. inclinateur du

rayon postrostral; — rbs : m. rétracteurs basaux.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

•a contiguïté de ces muscles avec la couche aponévrotique sous-cutanée

intermaxillaire qui raffermit le contact et la dépendance des apophyses

récurrentes et de la plaque post-rostrale.

Mais ces muscles antéro-basaux seraient bien insuffisants pour retenir

la pièce basilaire si elle n’avait vers l’arrière une attache plus solide avec

le crâne. Partant des os frontaux, deux muscles solides, très écartés à leur

base, viennent se rencontrer à la face inférieure de la plaque post-rostrale,

lui apportant ainsi un réel point d’appui; ce sont les muscles profonds fronlo-

basilaires. Cette liaison importante mérite d’être soulignée, car elle semble

fournir une indication sur l’origine de cette pièce osseuse maintenant détachée

du crâne; elle aurait appartenu à la partie antérieure du domaine frontal,

encadrant primitivement le posl-roslral, de la série médiane des os impairs.

II faut ajouter que la plaque post-rostrale possède à sa face inférieure

et sur ses bords une musculature assurant son glissement sur le système

des apophyses récurrentes et sa mobilité par rapport aux frontaux. Elle

est formée par deux muscles symétriques, les muscles rélradears basaux,

comportant 3 faisceaux. Le plus développé s’étend de l’extrémité posté¬

rieure de la plaque jusqu’à la base du rayon post-rostral; le deuxième, plus

faible, a la même origine que le premier et s’avance un peu plus en avant;

le troisième s’insère moins loin en arrière, au niveau de la jonction des

muscles profonds fronto-basilaires et il vient se terminer à la fourche anté¬

rieure soutenant l’illicium.

b) Muscles de l’illicium.

Bien que ce soit peut être la partie la plus mobile du poisson et que

Par ses mouvements il ait attiré une attention justifiée, Villicium ne possède

qu’une musculature extrêmement rudimentaire; elle correspond sensi¬

blement aux groupes de fibres qui actionnent un piquant érectile, comme

dans les Diodonles ou un grand tentacule cutané comme chez certains

Scorpaenides. Parmi ces fibres, on peut reconnaître trois parties :

■ la masse la plus importante est constituée par le flexeur latéral de rillicium

qui permet son déplacement sur les côtés et en arrière;

une autre partie ne comportant que quelques éléments placés en avant

représente le flexeur antérieur et est en liaison étroite avec les muscles

antéro-basaux; elle permet les mouvements d’avant en arrière;

la troisième partie n’existe guère que chez les Antennaires à illicium

très développé (Pteroplmjnidae) ; elle épouse dans on trajet le bord

postérieur de la tige illiciale et n’est constituée que par deux ou trois fibres

qui donnent au leurre ses mouvements appropriés; ce sont les fibres

motrices du leurre.

c ) Les muscles du rayon post-rostral.

On trouve dans la musculature du rayon post-rostral les éléments qui

uclionnent normalement un rayon de nageoire auxquels s’est ajoutée une

Paire de muscles supplémentaires dont nous définirons l’emploi.

Source : MNHN, Paris

r. LE DANOIS

Fio. 11. — Plerophryne hislrio. — Muscles de la plaque basilaire el de rillicium et des deux rayons du verleX-

dpd 1 : dépresseur du 1" rayon dorsal; — erd 1, erd 2, érectcurs du 1« et du 2' rayon dorsal; — eroc :

érisme supraoccipital; — fail, flil : flexeurs antérieur et latéral de l’illicium; — fini : fibres motrices du

leurre; — incd 2 : inclinateur du 2' rayon; —■ rcj : réseau conjonctif.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

En avant, à la base, les muscles Erecleurs encadrent la crête qui soutient

la racine double du rayon. En arrière, en position analogue, s’accrochent

les muscles Dépresseurs. De part et d’autre, sur les côtés du rayon, sont

placés les Inclinateurs qui prennent leur insertion sur le relief interne des

supra-orbitaires. Ces muscles solides et épais recouvrent presque entiè¬

rement les Erecteurs ainsi que les trois faisceaux du Rétracteur basal.

A cette musculature s’ajoutent des muscles Flexeurs; leur base élargie

s’insère sur la région intertemporale du toit crânien; ainsi le premier rayon

de nageoire, en plus de ses muscles normaux, se trouve consolidé, car sa

position sur la plaque basilaire mobile lui donnait une fixité précaire; dans

les espèces où le rayon est plus allongé et plus flexible comme chez Plero-

pliryne ou chez Rhycherus, les muscles Flexeurs sont plus développés et

s étendent jusqu’à son extrémité, assurant ainsi la mobilité de cette longue

tige.

3. Les muscles de la région préorbitaire

La musculature de la région préorbilaire est formée par les muscles

Roslraux et les muscles Préorbitaires supérieurs et profonds. Ils ont l’aspect

de muscles puissants et rouges qui les différencie de tous ceux qui les entourent

et qui impliquent qu’ils ont un rôle actif et continuel pour relier les mou¬

vements des apophyses récurrentes et de la plaque post-rostrale.

Les muscles Roslraux s'insèrent sur les antérofrontaux et leur base

est intimement liée à celle des muscles aponévrotiques antéro-basaux que

nous avons définis précédemment, de telle sorte qu’ils sont dans le domaine

musculaire profond la continuation de la couche sous-cutanée.

La masse principale de chaque muscle Rostral unit fortement l'antéro-

frontal au bord du coussinet sésamoïde; mais de plus il se dégage de chaque

muscle Rostral un faisceau qui vient croiser son symétrique au-dessus des

apophyses récurrentes et se termine en pénétrant à son extrémité dans le

muscle Préorbitaire supérieur du côté opposé. Le croisement de ces faisceaux

roslraux est recouvert par l’aponévrose antéro-basale à laquelle il sert de

point d’appui.

Le muscle Préorbitaire supérieur s’étend du maxillaire à la suture du

supraethmoïde et du frontal; à son départ c’est un muscle unique, avec

une racine solide sur la tête interne du maxillaire, mais à sa rencontre avec

un des faisceaux croisés des muscles Roslraux, il se scinde en deux parties

dont l’une rejoint l’antérofrontal, alors que l’autre, plus profonde vient

confondre sa base avec celle du muscle Rostral, avant de se fixer très for¬

tement sous le rebord frontal.

Le muscle Préorbilaire profond, de moindre importance unit la tète

du maxillaire au coussinet sésamoïde ; sur celui-ci il se trouve en continuité

de direction avec le faisceau principal du muscle Rostral.

11 faut remarquer que le rôle de liaison important qui est dévolu chez

l’Antennaire aux muscles Rostraux donne à ceux-ci une puissance et un

Mémoires nu Muséum. — Zoologie, T. XXXI. 3

Source : MNHN, Paris

Fio. 12. — Vue d'ensemble de In musculature, après ablation des adducteurs des mâchoires.

crd 2 : érectcur du 2" rayon dorsal; llil : flexeur de l'illicium; — il : illicium; — incd 2 :

inclinatcur du 2 e rayon dorsal; — rd 1 : 1” rayon dorsal; — rd 2 : 2* rayon dorsal (cf. leg.

Ilg. 10); — elpq : élévateur du palatocarré; — mxmd : m. maxillo-mandibulairc; — qmi : qua-

dralo-mandibuiairc interne; sorb : sous-orbitaire; —T : trapèze; — gh : génio-hyoïdien;

— hhp : hyo-hyoïdien primaire; — bits : hyo-hyoïdiens secondaires; - ih : inlcr-hyoïdien;

— absv ; abducteur superficiel de la ventrale; — adsv : adducteur superficiel de la ventrale;

— flp : flexeur pelvien; — pris ; protractcur de l'ischion; abs I : abducteur superficiel

de la pectorale; — phpb : tunique hyo-pharyngo-branchiale; — orbhpb : orbiculaire hyo-

pharyngo-branchial; — tsclp : tunique sous-cutanée longitudinale profonde.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

développement qu’ils ne présentent pas dans d’autres espèces de Poissons,

et par leur forme, leur couleur, la disposition de leurs fibres, ils se sont

intégrés intimement au domaine des muscles Préorbitaires.

C. — RÉGION ORB1TO-JUGALE

La faculté d’absorber des proies énormes a entraîné une modification

profonde dans la disposition des os de l’are mandibulaire, du palato-carré

et du suspensorium. La joue du Poisson, au lieu de présenter une surface

continue et compacte, avec des sutures entre ses différents éléments, s’est

démembrée et la cavité buccale, extraordinairement élargie, est ceinturée

par des cadres osseux, successifs et mobiles les uns par rapport aux autres.

Le premier support est constitué par le groupement des maxillaires

et prémaxillaires; nous avons décrit dans l’étude de la région ethmoïdienne

les attaches musculaires qui les unissent ainsi que leurs liaisons avec les

palatins; maxillaires et prémaxillaires sont susceptibles de mouvements

qui les écartent les uns des autres et font apparaître entre eux un double

réseau de fibres maxillo-prèmaxillaires incluses dans une tunique aponé-

vrétique transparente.

Le support suivant présente relativement plus de fixité. 11 est formé par

les os du palato-carré. La consolidation sur les os du crâne s’opère par les

palatins en forme de fourches : l’une des branches contrôle les déplacements

du maxillaire par les deux ligaments palalo-maxillaires, indiqués précé¬

demment; l’autre branche vient se souder à l'ectoptérygoïde. Cet os, très

allongé, s’étend en travée solide au milieu de la joue du Poisson pour venir

s’unir au métaptérygoïde élargi en palette. Celui-ci, bordé par l'endopté-

rygoïde, rejoint le carré et le symplectique par des zones intermédiaires

de substance molle non ossifiée. La liaison entre ces deux premiers supports

est assurée par le muscle maxillo-plérygoïdien en forme de tendon unissant

l’ectoptérygoïde au bord postérieur du maxillaire; il est englobé dans une

membrane aponévrétique garnie de faibles fibres.

L’élément musculaire fondamental régissant les mouvements du palato-

carré est représenté par le muscle Adducteur de l'arc palatin, qui comporte

trois faisceaux : l 'antérieur, partant des dermo-palatins, se fixe sur le palatin

et l’ectoptérygoïde; le médian et le postérieur, insérés sur le parasphénoïde,

s'appuient sur l’endoptérygoïde. Cette masse charnue tapisse le plancher

de la cavité orbitaire et n’est séparée de son symétrique que par une apo¬

névrose tendue en ligne médiane.

Le troisième support orbilo-jugal a un rôle de renforcement du support

précédent. Raccroché au crâne par un large hyomandibulaire, un préopercule

solide vient se souder au bord externe du carré. Il est longé par un inter-

opercule de faible consistance et qui s’étend jusqu’à l’articulation de la

mandibule.

(cf. légendes flg. 9, 10 et 11) — apal : adducteur de l’are, palatin; — mpt : m. maxillo-

pterygoïdien ; — qmk : m. quadrato-meckelicn; —■ rampm : réseau aponévrotique

maxillo-prémaxillaire.

Source : MNHN, Paris

fpdpja CP 3 ) FQ

Le préopercule sert de base d’insertion aux Adducteurs des mâchoires;

c es muscles épais remplissent la plus grande partie de la joue, mais ils sont

peu différenciés en faisceaux et ne comportent que deux parties : supérieure

et inférieure.

Source : MNHN, Paris

LE DANOIS

Au-dessous des Adducteurs, on se trouve en présence d’un muscle

assez particulier qui s'insère sur le préopercule, passe sous l’œil et s’amincit

en tendon solide pour rejoindre le point fixe du maxillaire sous le palatin,

lui fournissant ainsi un point d’appui supplémentaire. On peut le considérer

comme un muscle sous-orbitaire. Son développement dans l’Antennaire

représente un caractère archaïque; sa position, comme antagoniste des

Préorbitaires, l’apparente au système de ces muscles; nous avons signalé

sa présence dans les Orbiculates et marqué qu’il était l’homologue du

Rétracteur des barbillons défini par Juge dans le Silure.

Le fond de la cavité orbito-jugale est recouvert par le muscle Quadrato-

mandibulaire interne; il s’étend en couche mince sur le carré et le métapté-

rygoïde.

On doit rattacher à la musculature du troisième support osseux : d’une

part Y élévateur du palato-carré, fixé au crâne sous le dermo-sphénotique

et s’insérant sur le symplectique et l’extrémité postérieure du métapté-

rygoïde; il recouvre le dernier faisceau de l’Adducteur de l’arc palatin;

d’autre part l 'Adducteur de /’ hyo-mandibulaire joignant la face externe de

cet os au sphénotique.

La MACHOIRE INFÉRIEURE

La mandibule de l’Antennaire est lourde et puissante, mais malgré

sa masse elle est susceptible d’une très large rotation autour de son arti¬

culation sur le carré, dans les mouvements de happage. Par les éléments

qui la composent, elle offre des caractères extrêmement primitifs, de nature

holostéenne.

En premier lieu il faut signaler la remarquable présence d’un cartilage

de Meckel, bien en place, non ossifié, en forme de longue tigelle cartilagineuse.

Il occupe la même position basse, en retrait du bord inférieur de la mandi¬

bule, que l’on trouve dans Amia.

La symphyse mandibulaire est formée par le mento-meckelien ; sa solidité

contraste avec toutes les autres symphyses que l’on rencontre sous la gorge

du Poisson, aussi bien dans le squelette viscéral que dans celui des nageoires

paires.

Sur le mento-meckelien viennent se souder les branches ascendantes

des dentaires et, à la face interne, les coronoïdes. Au bord inférieur se succèdent

les spléniaux, pleurospléniaux et post-spléniaux : entre dentaire et coronoïde

pénètre le cartilage de Meckel accompagné de la lame du coronomeckelion.

En arrière ce cartilage s'enfonce dans le supra-angulaire aux contours

sinueux et que domine le processus coronoïde; ce processus se consolide sur

l’extrémité de la branche ascendante du dentaire par un ligament court

mais solide, le ligament coronoïde.

Toute la partie postérieure de la mandibule est lourde et compacte

et forme un contrepoids qui joue autour de la cavité de Varticulaire. Elle

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE

S ANTENNAIRES

Fio. 15. — Mâchoire inférieure gauche (face externe).

clab : cartilage labial; — ccl : érecteur du cartilage labial ; — ncl : rétracteur du cartilage

labial; — mxmd : m. Maxillo-tnandibulaire; — iind ; intermandibulaire.

Fig. 16. — Mâchoire inférieure gauche (face externe), après a.blation du cartilage labial.

ang : angulaire; — art : articulaire; — crm : corono-mcckelien; — cm : coronoïde;

— dt : dentaire; — mm : mcnto-mcckelien; — pcrn : processus coronoïde; — plspl :

pleurosplénial; — pspl : postsplénial; — rarl : rétro-articulaire; — sang : supra-angulaire;

—• spl : splénial: — a, b, c, d, : osselets de Bridge; — nmd : nerf mandibulaire.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

est composée de Y angulaire, d’un rétroarliculaire exceptionnellement déve¬

loppé et des osselets de Bridge.

On doit faire mention spéciale d’une formation dont l’homologation

est difficile. A la face externe du dentaire se creuse une légère cavité où

se loge la base d’un carlilage labial. Il se présente comme une petite pointe

courbe, de consistance très molle. Il est entièrement caché sous la peau,

Source : MNHN,

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

sans faire saillie à l’extérieur. Mais ce cartilage labial possède sa musculature

propre : en avant un petit muscle gagnant le mento-meckelien dans la

Position d’un Ereclcur; et en arrière un autre muscle plus long, en couche

sous-cutanée, atteignant la face interne du maxillaire et pouvant agir comme

Un Réfracteur. Cet ensemble laisserait supposer que les cartilages labiaux

^présenteraient des barbillons mentonniers pairs, comparables à ceux que

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

l’on rencontre dans de nombreux Silurides, mais ayant perdu chez les Anten-

naires tout rôle fonctionnel.

Nous avons, dans un autre mémoire, signalé la persistance du cartilage

de Meckel dans des espèces vivantes de l'ordre des Scombres, telles que

Lirus ovalis et Lampris luna, et avons fait remarquer que cette survivance

d’un cartilage fragile était due à la protection d’un muscle en forme de

plume, remplissant la cavité interne de la mandibule, le muscle meckelien.

Nous le retrouvons plus fortement développé dans l’Antennaire, où il a

conservé toute sa valeur primitive.

Les rapports musculaires entre la mandibule, la mâchoire supérieure

et le palato-carré sont multiples :

A partir du quadrato-mandibulaire interne et s’appuyant sur le carré,

partent des fibres enserrées dans une aponévrose et qui viennent s’insérer

sur le processus coronoïde pour finir en s’étalant sur le muscle meckelien.

Cet élément musculaire, que l'on peut nommer Quadrato-meckelien, trouverait

son homologie dans l’ensemble décrit par Allis chez Amia, comprenant le

système profond des Adducteurs et les muscles de la mandibule, sous l’indi¬

cation A '•>"

Une autre liaison musculaire est représentée par un petit muscle issu

de l'aponévrose qui s’étend entre l’ectoptérygoïde et le maxillaire, à partir

de l’arête interne de cet os; il se dirige vers le bord supérieur du dentaire

où il vient s’insérer; nous le désignerons comme muscle maxilto-mandi-

bulaire.

Le Rétracteur du cartilage labial assure une troisième liaison.

C’est dans la musculature de la mandibule que doit figurer le muscle

Inlermandibulaire, jouant un rôle symphysaire à la face ventrale de la

mâchoire inférieure.

D. — RÉGION HYO-BRANCHIALE

Sous ce terme on doit désigner un ensemble extrêmement complexe,

squelettique, aponévrotique et musculaire, dont les différentes parties

s’étendent de la colonne vertébrale et du crâne jusqu'à l'arc hyoïdien et

à la ceinture, scapulaire et qui ne peuvent en fait être séparées par suite

de leur rôle commun et concomitant pour assurer le gonflement et la bran-

chiostégie. Nous avons déjà eu l’occasion d'étudier dans l'ordre des Orbi-

culates des Poissons susceptibles de se gonfler; leur anatomie présentait

une. adaptation très évoluée et on pourrait presque dire définitive pour

faire face à cette faculté de gonflement. Chez les Antennaires la région

hyo-branchiale serait à un stade d’élaboration vers un type plus perfec¬

tionné, analogue à celui des Orbiculates.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

Fio. 19. — Plancher buccal, hyoïde et arcs branchiaux.

® h r. 1, 2, 3, 4, : arcs branchiaux; — cop : copula des arcs branchiaux; — crh : cera-

°hya|; — dlph : déni pharyngienne; — ele 1,2: muscles élévateurs externes; — eli 1, 2 :

>• élévateurs internes; — eph n : épihyal; — iad : interarchien dorsal; — ig : lingual;

°bd 1 : oblique dorsal ; - obv 1 : oblique ventral du 1" arc; — thy : tunique hyoïdienne

des basihyaux.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

Le cadre squelettique externe de la région hyo-branchiale relève de

l’arc hyoïdien et des os operculaires. Les deux parties de l'hyoïde ne

présentent pas de symphyse médiane; elles ne sont maintenues jointives que

par des formations aponévrotiques et des liaisons musculaires. Chaque

branche est formée d’os robustes; les basihyaux sont de grande taille, massifs,

faisant fortement saillie entre les branches de la mandibule; à l’intérieur

de la bouche, ils sont recouverts par une peau rude et grumeleuse faisant

l’office d’une langue râpeuse. Les cératohyaux sont énormes et supportent

les puissants rayons branchiostèges. Ceux-ci sont au nombre de 8, dont 5

sont libres, très allongés et courbes; les deux rayons antérieurs étant plus

ou moins recouverts par le troisième; les trois derniers branchiostèges sont

unis en une seule pièce en forme de palette. Elle borde les os operculaires.

Ceux-ci sont représentés par un grand opercule triangulaire, s’insérant sur

une apophyse de l’hyo-mandibulaire et venant recouvrir un sous-opercule

allongé en forme de croissant. La palette des trois derniers branchiostèges,

le sous-opercule et l’opercule forment un arc nettement séparé du préoper¬

cule et qui peut être considéré comme un quatrième support osseux de la

cavité bucco-pharyngienne. Cet arc se rattache au crâne par les trois muscles

habituels : Elévateur, Dilatateur et Adducteur de l'opercule.

Les muscles de l’hyoïde

C’est une véritable tunique aponévrotique qui englobe les basihyaux

et le début des cératohyaux, avec une double couche longitudinale et trans¬

versale et qui supplée à l’absence de symphyse. Elle est renforcée dans ce

rôle par les faisceaux jumelés supérieur et profond du muscle Lingual, qui

s’insèrent de chaque côté sur les cératohyaux.

La disposition des muscles Génio-hyoïdiens ne présente aucune parti¬

cularité. Ils comportent deux faisceaux principaux entre le bord inférieur

de la mandibule et l’hyoïde et deux faisceaux branchioslègaux, placés plus

en arrière et rejoignant la base des branchiostèges.

Il faut mentionner dans l'Antennaire un muscle dont nous avons déjà

constaté la présence dans les Diodontes; c’est le muscle Inlerarchien quadralo-

hyoïdien. Il unit en profondeur les arcs mandibulaires et hyoïdiens en s’in¬

sérant sur le carré et le cératohyal à la base du 5 e branchiostège. Ce muscle

représente le premier terme du système interarchien ventral qui se continue

dans toute la musculature hyo-branchiale.

Il existe de plus un autre muscle qui resserre la liaison entre les arcs

hyoïdiens et mandibulaires. Il s’insère sur l’épihyal et rejoint le préopercule

près de son articulation avec l’hyo-mandibulaire; c’est le muscle liyo-préoper-

culaire. Enfin des fibres membraneuses joignent l’épiliyal à la face interne

de l’interopercule et du sous-opercule.

La musculature branchiostégale

Comme un large ruban transversal, le muscle Inlerhyoïdien s’insère

de chaque côté sur le premier rayon branchiostège. Son développement

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

Fig. 20. — Hyoïde, rayons branchioslèges et arcs branchiaux.

Gbr : adducteurs des branchioslèges; —- dpbr : dépresseurs des branchiostèges; — fhop :

bres hyo-operculaircs; — lipop : m. hyo-pré-opcrculaire ; — iaqh : interarchien quadra-

tohyoïdicn ; — prab : protracteur des arcs branchiaux.

et son isolement rappellent la structure qu’il présente dans le Poisson-lune,

niais avec un volume moindre; il est comparable à celui que l’on rencontre

chez l’Uranoscope.

Par suite de l’absence de symphyse, le rôle de l’Interhyoïdien est très

important; il représente en efïet le principal élément de liaison entre les

neinc volets branchiostèges et de plus constitue un frein régulateur aux

muscles médio-ventraux, Sternohyoïdicns et Protracteurs du cleithrum sur

lesquels il repose.

Les mouvements des rayons branchiostèges sont contrôlés par un

°uble système d’Adduction et de Dépression.

Source : MNHN, Paris

E DANOIS

Les premiers Adducteurs sont représentés par les muscles hyo-hyoïdiens

primaires qui se joignent en ligne médiane et s’insèrent d’une part sur le

basihyal et d’autre part sur le premier branchiostège. Entre les 4 premiers

rayons branchiostèges, trois petits muscles Adducteurs font suite aux Hyo-

hyoïdiens primaires, l’un va du 1 er au 2 e rayon, le suivant du 2 e au 3 e et le

dernier du 3 e au 4 e . Mais le système des Adducteurs ne s’arrête pas là et

il se continue sous le 5 e rayon et uni la palette par des fibres transversales.

Au-delà les Adducteurs se terminent en fibres musculaires tapissant la face

interne de l’opercule.

Les premiers Dépresseurs sont les Hyo-hyoïdiens secondaires ; recouverts

par les faisceaux primaires, ils débutent sous forme d’un mince tendon

plat, inséré sur l’hyoïde et s’élargissent pour se greffer sur le premier rayon

branchiostège. Contrairement à ce qui existe dans nombre d’espèces de

Poissons, il n’y a pas de croisement des Hyo-hyoïdiens secondaires; cette

absence de croisement permet le gonflement du Poisson et représente d'autre

part un caractère primitif. Entre les 5 premiers rayons branchiostèges

figure une série de petits muscles Dépresseurs, en partie recouverts par les

muscles Adducteurs; comme ces derniers, les Dépresseurs s’insèrent sur

un rayon pour passer obliquement au rayon suivant. Au-delà, une série

de fibres longitudinales leur fait suite; elles s’étendent fort loin en arrière

et, comme nous le verrons, ont un rôle impartant dans la position branchiosté-

gique de l’orifice respiratoire.

Les muscles des arcs branchiaux

Les quatre arcs branchiaux de l’Antennaire présentent à leur base

quatre copula indépendantes entre les basibranchiaux. Tout cet ensemble,

grâce à des tissus aponévrotiques et membraneux reste élastique et mobile

sans perdre son unité. Cette disposition est une de celles qui permet le

gonflement du Poisson.

Les muscles dorsaux. — Ils représentent dans leur ensemble une masse

extrêmement importante qui, débordant la position normale de la muscula¬

ture branchiale, remonte jusque dans l’orbite et vient flanquer de chaque

côté le parasphénoïde en le débordant en hauteur. On peut reconnaître

la présence de 8 Élévateurs, car chaque arc en possède 2, l’un interne et l’autre

externe. Ces Élévateurs prennent des points d'accrochement variés; ceux

des deux premiers arcs s'appuient sur les cartilages basipterygoïdiens ;

l 'Elévateur interne du 3° arc s'insère sur le sphénotique, puis se tord en corde

pour devenir le muscle moteur de la dent pharyngienne. L'Élévateur externe

du 4 e arc se raccroche à l’hyo-mandibulaire, en passant sur le 3 e arc;

il joue le rôle d'un Prolracteur des arcs branchiaux et attire en avant

l’ensemble du système.

Les Interarchiens et les Obliques dorsaux n’ofïrent aucune particularité.

Les muscles Adducteurs joignent les cérato- et les épibranchiaux et

sont présents, et celui du 4 e arc ofTre un très grand développement ;

c ela est fréquent, car nous l'avons déjà signalé dans Balrachus et Uranoscopus.

Source : MNHN, Paris

N vient se joindre au Transverse de son arc et au Sphincter de l'œsophage.

Les muscles ventraux. — En avant des Inlerarchiens ventraux, on trouve

'Jnlerarchien hyo-branchial qui unit le premier arc à l’hyoïde comme chez

11 autres Poissons (Uranoscopus et Diodon).

Chaque arc possède un Oblique ventral.

Il est difficile d'écarter le muscle Droit sous-archien commun de la caté¬

gorie des muscles branchiaux, car, incontestablement, il a un pouvoir

action sur les arcs successifs auxquels il s’accroche. Dans le Silure, il

Source : MMHN, Paris

Y. LE DANOIS

prend même une insertion particulière sur chacun d’eux. Mais d’autre

part nous devons rappeler que nous avons trouvé dans l’Uranoscope un

Droit sous-archien commun présentant trois segments métamériques et

signalé qu’il semblait de ce fait appartenir au groupe somatique des Sterno-

hyoïdiens auprès desquels il prenait racine.

Dans l’Antennaire existe un Droit sous-arcliien robuste; à partir de

son insertion sur l’hyoïde, il se divise en deux faisceaux. L’un d'eux suit

la série des arcs branchiaux avec une attache aponévrotique sur chaque

arc; l’autre a tendance à s’isoler pour servir de base à des libres longitudi¬

nales appartenant à la tunique pharyngo-cleithrale. Cette disposition du

muscle Droit sous-archien commun pourrait laisser supposer que ce muscle

aurait une double origine : l’une somatique représentée par le faisceau qui

se relie aux fibres longitudinales; l'autre, branchiale comme l'indique le

faisceau accolé aux arcs.

La poche hyo-pharyngo-branchiale

Chez les Orbiculates la poche hyo-pharyngo-branchiale est constituée

par des parois complètes et bien ajustées, ne comportant que deux orifices

dont l’un est placé entre les pharyngiens et l’autre devant l’ouverture bran¬

chiale; dans î’Antennaire on trouve les éléments constitutifs d’une poche

de structure analogue, mais en phase d’évolution. Les deux fragments de

tunique qui représentent les parois de la poche ne sont pas jointifs.

Nous avons précédemment décrit dans la musculature branchiostégale

la continuité du système des Dépresseurs des rayons s'étendant jusqu’à

la face interne de l’opercule; c’est cet ensemble, parcouru par des fibres

musculaires plus ou moins denses, qui forme la paroi externe de la poche

hyo-pharyngo-branchiale.

La paroi profonde, placée sous les branchies, prend son attache princi¬

pale sur le 4 e arc. Elle comprend ventralement les fibres longitudinales

émanant du Droit sous-archien commun et doublées en profondeur par

d’autres fibres transversales; et au-dessus le muscle Cleilhro-marginal

interne; celui-ci, inséré sur l’épi-et le pharyngo- branchial du 4 e arc, vient

s’appuyer sur la partie profonde du muscle Trapèze et se fixer dans la région

ptérotique du crâne. Cette paroi profonde est donc aussi très incomplète,

quand on la compare à l'enveloppement de la poche des Diodontes, où un

muscle Cucullaire vient remplir la solution de continuité.

Cette ébauche d’une poche hyo-pharyngo-branchiale fragmentaire est

cependant suffisante pour avoir permis le rejet de l’orifice branchial très

en arrière et confirmé le caractère de branchiostégic. En effet, l’union des

fibres longitudinales faisant suite aux Dépresseurs des branchiostèges dans

la couche externe de la tunique et des autres fibres longitudinales issues

du Droit sous-archien commun dans la couche profonde de la poche, réalise

la formation d’un tube élastique qui se termine par l’orifice branchial,

ceinturé par un muscle Orbiculaire. Ce tube s'étend assez loin en arrière

pour que cet orifice vienne se placer à l’aisselle de la nageoire pectorale et

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENN AIRES

Fig. 21 bis. — Muscles du 4‘ arc branchial et musculature épibranchiale spinale.

— abr 1, 2, 3, s : arcs branchiaux 1, 2 et 3 sectionnés; — ad 4 : adducteur du 4* arc;

— bdr : basidorsaux; — cls : cleithrum sectionné; — cop 4 : copula du 4' arc; — erbr:

ceratobranchial ; — dsac : droit sous-arcliien commun ; — e + d : complexe erecteur-

dépresscur; — ele 4 : élévateur externe du 4* arc; — eli 3 : élévateur interne du 3* arc;

' e Pbr : épibranchial; — flpb : fibres longitudinales de la poche hyo-pharyngo-bran-

chiale; — fprst : fermeture à pression de la poche stomacale accessoire; — fvn : faisceau

de la vessie natatoire; — h : hyoïde; — isth : insertion du sterno-hyoïdicn; — indr :

■nlcrdorsaux; — obtr : obliquo-transverse; — oes : oesophage; — pce : pharyngo-clavi-

culaire externe; — pci : pharyngo-claviculaire interne; — phbr : pharyngobranchial; —

P r cl : protracteur du cleithrum; — rdab : rétractcur dorsal des arcs branchiaux; — tr 1 :

1 " transverse; — tr 2 : 2* transverse; — tr 3 : 3* transverse; — vn : vessie natatoire.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XXXI. 4

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

même, dans certaines espèces d’Antennaires (Abanlennarius), bien au-delà.

Ainsi, malgré son imperfection relative, la poche hyo-pharyngo-branchiale

assure la branchiostégie des Antennaires.

Les muscles bhanchio-scapulaires

Le muscle Trapèze présente sa position normale d’Élévateur de l’arc

scapulaire. On peut considérer qu'il comporte trois faisceaux : le faisceau

supérieur, renflé mais court, part du ptérotique et domine la supra-clavi¬

cule; — le faisceau inférieur est beaucoup plus important et garnit la partie

interne du cleithrum; il sert de point d’appui au cleithro-marginal interne; —

le faisceau cleithral prend son départ en avant du faisceau inférieur et vient

s’insérer plus bas sur le cleithrum.

Les Phanjngo-claviculaires externe et interne sont en place entre le

4 e arc et l’arc scapulaire.

C’est entre le basihyal et l’extrémité antérieure de la ceinture que

règne le Protracteur du cleithrum, très renflé, le premier de la série des muscles

symphysaires.

La musculature épibranchiale spinale

Cette musculature comprend les muscles Transverses dorsaux et le

Rétracteur des arcs branchiaux.

Dans l’étude des Orbiculatcs, nous avons démontré que dans le Poisson-

lune qui a gardé des caractères ancestraux, ou larvaires, la série des Trans¬

verses dorsaux se révélait comme ayant une origine latéro-spinale. C’est

donc par évolution que cette musculature, qui à l’origine comportait des

éléments pairs et spinaux, est devenue épibranchiale et transversale.

Les Transverses dorsaux de l’Antennaire sont au nombre de 4 et de

forme très différentes. Les deux premiers, enveloppant les cartilagesbasip-

térygoïdiens, constituent une partie de cette importante masse charnue

qui, recouvrant la base des pharyngiens, fait saillie dans l’orbite de chaque

côté du parasphénoïde. Les deux premiers Transverses ne paraissent pas

être soudés entre eux, mais ils font bloc avec la 2 e paire, dont les muscles,

unis par un raphé médian, couvrent partiellement les opisthotiques. Le

troisième Transverse a la forme normale d’un étrier et, s’insérant de chaque

côté sur les pharyngo-branchiaux du 4 e arc, domine les extrémités du grand

Rétracteur dorsal. Les fibres du 4 e Transverse qui est en fait un Obliquo-

transverse, se confondent avec celles de l’Adducteur du 4 e arc et du Sphincter

de l’oesophage.

Le muscle Rétracteur dorsal des arcs branchiaux a gardé sa position

spinale caractéristique. Il est constitué par deux faisceaux d’inégale impor¬

tance, le plus fort prend racine sous la cinquième vertèbre et le plus faible

sous la troisième, puis ils s’unissent pour venir s’insérer, en passant sous

l’étrier du 3 e Transverse dorsal, sur les 3 e et 4 e arcs branchiaux, à la base

de la dent pharyngienne.

Source : MNHN, Paris

imd--.

Fio. 22. — Muscles de la face ventrale de la gorge.

absv, adsv, adpv : abducteur superficiel, adducteur superficiel et adducteur profond

e la ventrale; — ghprp, ghbr : faisceau principal et faisceau branchiostégal des génio-

■jyoïdiens; — hhp : hyo-hyoïdiens primaire; — ih : interhyoïdicn; — imd : intermandi-

Dulairc; — pris ; protractcur de l’ischion; — tscip : tunique sous-cutanée longitudinale

profonde.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

Système

Muscles

Musculature

DES TUNIQUES

Épibranchial spinal

Rétracteur dorsal

Transverses dorsaux 1, 2

et 3

Obliquo-transverse

Sphincter de l’œsophage

Branchio - scapulaire

Trapèze à 3 faisceaux :

supérieur, inférieur et

cleithral

Pharyngo-claviculaires

interne et externe

Hyo - pharyngo - clei-

thral

Droit sous-arc h ien

commun

Couche profonde transver¬

sale de la poche hyo-

pharyngo-branchiale

Cleithro-marginal interne

Fibres longitudinales de la

poche hyo - pharyngo -

branchiale

Branchial

Élévateurs internes et

externes, et Protracteurs

Interarchiens et Obli¬

ques dorsaux

Adducteurs

Interarchiens et Obliques

ventraux

Adducteur du 4 e arc

Hyo - branchiostégal

operculaire

Hyo-hyoïdiens secondaires

et Dépresseurs des bran-

chiostèges

Hyo - hyoïdiens primaires

et Adducteurs des bran-

chiostèges

Interhyoïdien

Fibres longitudinales de la

couche externe de la

poche hyo - pharyngo -

branchiale;

Tube élastique de l’orifice

branchial ;

Orbiculaire de l’orifice

branchial

Fibres intérieures de

l’opercule

Génio-hyoïdien

Génio - hyoïdiens : fais¬

ceaux principal et bran¬

chiostégal

Source : MNHN, Paris

cJod

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

. Fig. 23. — Musculature hyo-scapulu-peMenne.

(ci. leg. flg. H); — p Ce> pci : pharyngo-claviculaires externe et interne; — prcl: protracteur

0u cleithruin; — si h : sterno-hyoïdiens; — M 4, 5, 6, 7 : myotoines interclaviculaires.

Source : MNHN, Paris

Isclp^*

E DANOIS

On peut considérer comme un élément divergent du muscle Rétracteur

dorsal, un faisceau qui s'insère sur la 4 e vertèbre et vient s'étaler sur la

partie postérieure de la vessie natatoire; on le trouve dans les Orbes épineux

où il contribue à l'avancée et à la dilatation de la vessie natatoire pour former

verrou à la sortie de l’œsophage au moment du gonllement.

E. — RÉGION HYO-SCAPULO-PELVIENNE

Les muscles Sterno-hyoïdiens et Interclaviculaires

Les premiers éléments de la musculature somatique sont représentés

par les muscles Sterno-hyoïdiens, ainsi que par la partie métamérique du

Droit sous-archien commun. La continuité entre les Sterno-hyoïdiens et

les grands muscles latéraux persiste dans les espèces où la ceinture scapu¬

laire présente une clavicule à l’extrémité antérieure du cleithrum; on peut

citer comme type Batrachus. Par contre, les Sterno-hyoïdiens prennent leur

individualité en s’isolant des autres myotomes quand la clavicule fait défaut

et que le cleithrum, s’allongeant en avant, est marqué par un relief tranchant.

Cette forme est beaucoup plus fréquente et moins primitive, et se rencontre

dans la majorité des Poissons. L’Antennaire présente cette disposition plus

évoluée et ceci peut étonner étant donné qu’il réunit toujours des caractères

archaïques, mais il faut tenir compte du point de vue anatomique de l’excep¬

tionnel développement des basihyaux, formant une masse osseuse et compacte

et, d’autre part, du point de vue physiologique, de la faculté de gonflement.

La région où la clavicule eut pu se placer était occupée par la masse basi-

liyoïdienne et le cleithrum, par son relief tranchant, a isolé les Sterno-

hyoïdiens.

Alors qu’au-dessous du cleithrum les muscles Sterno-hyoïdiens repré¬

sentent les trois premiers myotonies, on trouve accolés à la face inférieure

de cet os les myotomes 4, 5 et 6 en avant de la post-clavicule, placés entre

ces relais de la ceinture scapulaire; on peut donc les nommer Inlerclavi-

culaires. Ces éléments musculaires présentent un dédoublement de leurs

faisceaux : les parties supérieures, plus faibles, tapissent l’angle formé par

le cleithrum et la post-clavicule, les portions ventrales, plus massives,

viennent s’arrêter à l'extrémité de ce dernier os qui marque une faible bar¬

rière entre eux et les myotomes suivants.

Les muscles de la ceinture scapulaire

Dans la description des régions orbito-jugale et hyo-branchiale, nous

avons insisté sur la succession de supports osseux séparés les uns des autres

et entourant la grande cavité bucco-pharyngienne. Nous en avons reconnu

Source : MNHN, Paris

Fi°. 24. — Muscles des ceintures scapulaire et pelvienne et des nageoires pectorales

et ventrales (face externe).

a *>PP 1, 2, 3 : abducteurs profonds de la pectorale; — abpv, absv : abducteurs profond

superficiel de la ventrale; — cipc : corrélateur ischio-post-claviculaire; — ccpt : érec-

teur coracoptérygial ; — flp : flexeur pelvien; — itsclp : insertion de la tunique sous-

cutanée longitudinale profonde; — (cf. fig. 22); — Ti, Ts, Tel ; faisceaux inférieur,

supérieur et cleithral du trapèze.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

Fio. 25. — Muscles des ceintures scapulaire et pelvienne et des nageoires pectorales

e> ventrales ( face interne).

adpp 1, 2, 3 et adsp : adducteurs profonds et superficiels de la pectorale; — adpv adsv •

adducteurs profond et superficiel de la ventrale; — sycl : symphyse cleithrale; — syis :

symphyse ischienne.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES 57

quatre : le premier, maxillo-mandibulaire, le deuxième, quadrato-ptéry-

goïdien, le troisième, préoperculaire, le quatrième, operculaire; on peut

considérer que l’arc scapulaire est le cinquième support osseux externe de

la région céphalique de l’Antennaire.

On doit au Professeur Th. Monod une étude fondamentale sur le pseudo¬

brachium de l’Antennaire. Il a décrit le squelette et la musculature de la

ceinture scapulaire et des nageoires pectorales. En suivant entièrement

son étude, nous rappelons que le cleilhrum est un os arqué en croissant,

chevauché partiellement par une supra-clavicule (hypercleithrum) ; celle-ci

se rattache au crâne par une double tête articulaire qui vient joindre le

post-temporal. Le scapulum percé d’un foramen en son centre et le coracoïde

sont de petite taille, mais ils servent de base aux trois actinostes du pseudo¬

brachium. Les deux premiers actinostes sont longs et étroits et le troisième,

plus important, s’élargit en une palette sur laquelle se dresse perpendiculai¬

rement la nageoire proprement dite ou flabellum.

C’est, un peu au-dessus de scapulum que vient s’insérer la post-clavicule

(’netacleilhrum) par une articulation triangulaire très mobile, de telle sorte

que cet os fixé à la paroi somatique n’oppose aucune résistance aux mouve¬

ments du pseudobrachium. C'est un os plat, en lame de sabre, qui possède

sa musculature particulière. Celle-ci est représentée par un muscle plat

n °n métamérique qui s'accroche au cleithrum et recouvre partiellement

(Antennarius) ou totalement (Pterophryne) les portions supérieures des

lr °is myotomes interclaviculaires, c’est le muscle Métacleilhral.

Les muscles de la ceinture pectorale comprennent des Abducteurs super¬

ficiels comportant trois faisceaux, et les Abducteurs profonds à deux faisceaux.

Ce système des Adducteurs comporte un Adducteur superficiel et un Adducteur

Profond à trois faisceaux. De plus le muscle Erecteur coraco-plèrygial

(m. Coraco-radialis Th. Monod) s’étend du coracoïde au 3 e actinoste.

Les muscles de la ceinture pelvienne

Les os pelviens ont l’aspect d'une tige renflée à son extrémité distale;

celle-ci est constituée par un élargissement osseux bordé par une marge

cartilagineuse où viennent se fixer les 5 ou 6 rayons de la nageoire. Les

Parties élargies voisinent en ligne médiane sans qu’il y ait de symphyse

entre elles. Les os pelviens s'articulent sur le cleithrum un peu en arrière

sa terminaison antérieure et cette articulation présente des caractères

très particuliers : elle est constituée en effet vers l’arrière par deux ligaments

c °urts mais solides, permettant une extrême mobilité en tous sens.

Chez Pterophryne en avant de ce point de fixation se trouve une poche

conjonctive remplie de liquide s’accrochant par un petit tendon au cleithrum;

e Jle peut être considérée comme une poche synoviale; son rôle est de régir

. d’adoucir les mouvements des os pelviens dans la direction antéro-posté-

rie ure et de les limiter tout en leur laissant une grande souplesse. On ne

Sa Urait trop insister sur l'existence exceptionnelle chez des Poissons d’une

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

articulation aussi perfectionnée, qui évoque celle des membres de certains

Tétrapodes.

La musculature propre des nageoires pelviennes comporte à la face

externe un Abducteur superficiel prenant son départ sur le cleithrum et

recouvrant un Abducteur profond de moindre importance. A la face interne

sous l’ Adducteur superficiel est placé Y Adducteur profond. L’ensemble de

ces deux muscles constitue une masse charnue et renflée. De plus un muscle

spécial vient s’insérer sur le cleithrum à la face interne du bassin, longe

l’arête oblique de la plaquette ischienne pour se fixer extérieurement au

point de départ des rayons de nageoire. De caractère exceptionnel, ce muscle

permet au membre pelvien des mouvements inhabituels, de tourner sur

lui-même et de se raidir. Nous le désignerons sous le nom de muscle Flexeur

pelvien.

Les muscles de liaison des ceintures scapulaire et pelvienne

Indépendamment de la musculature qui appartient en propre à chacune

des deux ceintures, il convient de mentionner les muscles qui les rattachent

à l’arc hyoïdien et les unissent entre elles.

C’est sur la masse volumineuse des basihyaux que, de chaque côté

de la ligne médiane, viennent s’insérer les Protracteurs du cleithrum, muscles

épais, étroitement encadrés par les Sterno-hyoïdiens. Sur le relai osseux

fourni par les extrémités antérieures des cleithra, les Protracteurs de l'ischion

viennent s’insérer par une large base et, jointifs en ligne médiane, couvrent

la face antérieure des os pelviens, entre les Abducteurs. Ils s’amenuisent

pour se fixer à la partie élargie en haltère de ces os.

Du point de vue myologique, la liaison la plus intéressante, et qui mérite

d’être particulièrement signalée, est celle qui existe entre les deux ceintures.

Elle est représentée par un muscle allongé, d’une grande élasticité, et qui

partant de la base du métacleithrum, vient s’insérer sur l’extrémité de l’os

pelvien entre les Adducteurs et les Abducteurs et sous le muscle Flexeur.

Il permet, comme nous le verrons plus loin, une coordination des mouvements

des nageoires pectorales et ventrales. Il porte des traces visibles de méta-

mérie, ce qui semble indiquer qu’il dérive de faisceaux myotomiques. Il

paraît devoir être rapproché d’un muscle que nous avons décrit dans les

Orbiculates sous le nom de muscle Coraco-post-daviculaire qui unissait le

métacleithrum au coracoïde et que nous considérions comme représentant

un élément VI des myotomes 4, 5 et 6. Dans les Antennaires la situation

de ce muscle est différente du fait que ces Poissons possèdent des nageoires

ventrales alors qu’elles font défaut dans les Orbiculates; c’est par suite de

l’absence de ces nageoires que le muscle est venu s’accrocher au coracoïde

chez les Diodontes et les Coffres; mais il garde sa position originale et sa

vraie signification dans les Antennaires; par suite de son rôle de liaison

entre les deux ceintures, nous l’appellerons muscle Corrèlateur ischio-post-

claviculaire.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

F. — RÉGION SOMATIQUE

Colonne vertébrale

Chez les Antennaires, le nombre des vertèbres varie de 18 à 22. Dans

la première partie de la colonne vertébrale on relève la disposition que

Goodrich a décrite comme un caractère d’Holostéen : les arcs neuraux,

ossifiés séparément (basidorsaux) sont placés entre deux centra successifs;

dans l’Antennaire cette position particulière se retrouve dans les 5 premières

vertèbres. Nous avons déjà mentionné que les basidorsaux de la première

vertèbre libre sont placés entre le centrum de cette vertèbre et le basi-

occipital intégré; cet os porte en elTet des cavités pour recevoir les bases

du premier arc neural libre.

Il faut de plus noter que les basidorsaux présentent une sorte de prolon¬

gement antérieur reposant directement sur le centrum de la vertèbre qu’ils

suivent; ces prolongements correspondent aux inlerdorsaux; ceux-ci sont

distincts à l’état cartilagineux dans les embryons d’Amia et ils ne sont

accaparés par les basidorsaux qu’au moment de l’ossification de la colonne

, Fig. 26. — Squelette de la nageoire caudale.

m 18, anr 18 : arcs liémal et neural de la 18 e vertèbre; — eph 19, eph 20 : épuraux

es 190 t .( 20* vertèbres; — hmur 19, hmur 20 : hemuraux des 19' et 20" vertèbres; —

h ypur ; hypuraux; — vrt 18, vrt 19, vrt 20 : centra des 18", 19' et 20' vertèbres.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

vertébrale. Il est intéressant de remarquer que l’on peut les déceler dans

leur position primitive dans les premières vertèbres des Antennaires. A

partir de la 5 e vertèbre, les arcs neuraux prennent leur position habituelle

au-dessus des centra correspondants.

Sur toute la longueur de la colonne vertébrale, les disques interver¬

tébraux sont nettement accusés et n’offrent pas d’ossilication totale; ainsi

tout le squelette axial garde dans son ensemble un caractère primitif d’évo¬

lution.

Ce caractère se confirme dans la région caudale : la 17 e vertèbre, bien

complète, présente un arc neural et un arc hcmal nettement distinct. Ensuite

on peut encore reconnaître un centrum bien complet correspondant à celui

de la 18 e vertèbre, mais il est suivi de formations axiales mal délimitées

et qui pourtant doivent représenter plusieurs éléments vertébraux; il serait

en effet difficile d’expliquer autrement l’existence de quatre épuraux réunis

en lame et de 4 éléments faisant suite à la série des arcs hémaux et qu’on

pourrait nommer hémuraux. Ainsi tout porte à croire qu’en arrière du centrum

visible de la 18 e vertèbre se sont réduits 3 autres centra, alors que leurs

éléments neuraux et hémaux persistaient et donnaient les formations coales-

centes des épuraux et hémuraux.

Les grands muscles latéraux

Les myotomes sont au nombre de 21 et, comme les Antennaires, sont

loin d’être de fort nageurs, l’emboîtement des cônes est extrêmement faible

et correspond à une imbrication de 2 à 3 cônes les uns dans les autres.

Nous avons précédemment décrit les éléments VI et V2 des premiers

myotomes qui sont représentés en avant de la post-clavicule par les Sterno-

hyoidiens et les muscles Interclaviculaires. Les éléments dorsaux D2, DI et

latéraux L et L' de ces 6 premiers myotomes occupent une position normale

sans coupure et sans transformation et débutent par une insertion sur le

toit crânien dans la région ptérotique.

Il existe une parfaite cohésion des éléments D2, Dl, L, L' et VI sur

toute la longueur du corps, mais c’est seulement dans la région caudale,

du 16 e au 21 e myotome, que les éléments V2 sont en continuité avec les

autres parties du muscle latéral. Du 16 e au 12 e myotome, ils restent encore

jointifs, mais plus en avant ils se séparent totalement de la masse myoto-

mique et forment sur la paroi abdominale un large et fort ruban musculaire

qui s’étend du début de l’anale à la post-clavicule. On distingue dans celui-ci

avec netteté les éléments V2 des myotomes 7 à 12 qui le composent. Il

correspond donc à la définition habituelle de ÏOblique ventral, mais, par sa

position, il peut être aussi défini comme muscle Posl-cleilhro-anal. Cette

structure, que nous retrouvons modifiée et développée chez les Orbiculates,

est évidemment en rapport avec la faculté de gonflement.

Au niveau du 10 e myotome, l’Oblique ventral émet de chaque côté

de l’anus un diverticule élargi qui peut être considéré comme l’ébauche

d’un Droit de l'abdomen. Il est appelé à servir de point d’appui dans le système

des tuniques.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

Fio. 27. — Structure du 7fl* myotome.

pela : départ du muscle post-cleithro-anal (Oblique ventral).

Les

TUNIQUES MUSCULAIRES

Tunique cutanée. — La peau épaisse des Antennaires présente une

élasticité suffisante pour qu’elle puisse se déplacer largement et elle n’adhère

" la masse musculaire que par l’intermédiaire d’un tissu conjonctif très

^che. Cette liberté de mouvements de la couche cutanée permet à l’animal

" Prendre des aspects parfois très différents, d’autant plus que des appen-

dices charnus contribuent à marquer les replis de cette peau trop large,

bottant autour du Poisson. Dans certaines espèces, elle envahit les nageoires

e t arrive même à les recouvrir complètement. Il faut cependant constater

Rue cette indépendance apparente de la peau est contrôlée par des éléments

Musculaires dont l’ensemble peut être considéré comme une tunique cutanée.

Elle comprend un ensemble de libres musculaires qui longe le repli

<jue forme en arrière la ceinture scapulaire. Ces fibres débutent dans la région

uu post-temporal et se continuent jusqu’à l’extrémité du métacleithrum.

ar leur orientation, elles jouent le rôle d’une sangle de constriction et de

Source : MNHN, Paris

jrbhbp : orbiculaire hyo-pharyngo-branchial ; — OV (V 2) : oblique ventral (éléme

ÉTUDE

ANTENN AIRES

point d’appui pour les mouvements de la nageoire pectorale. La tunique

cutanée comporte d’autre part un éventail de fibres noyées dans l’aponé¬

vrose recouvrant le grand muscle latéral et dont les plus puissantes sont

placées dans la région abdominale. Cette aponévrose, qui s’étend jusqu’à

la base de la dorsale et de l’anale, peut évidemment permettre des mouve¬

ments de contraction dans la peau mobile du Poisson.

On peut rattacher à la tunique cutanée de petits faisceaux fibrillaires

placés à la commissure buccale et en avant de la pectorale. Il en est de même

pour un petit groupe de fibres s’accrochant au sommet du second rayon

de la première dorsale dans la position de Dépresseurs superficiels; ils se

croisent vers l’arrière pour venir s’insérer sur le premier rayon de la seconde

dorsale.

Fig. 29. — Anlennarius. — Tunique cutanée.

fie : libres de la tunique cutanée; — rop : repli operculaire.

Tunique sous-cutance longitudinale profonde. — Chez Anlennarius, cette

unique s’étend sur toute la face ventrale du Poisson et même certains de

éléments recouvrent en avant le grand muscle latéral. Les points d’attache

e cette tunique sont d'une part : sous la gorge, les os du bassin, et d'autre

P ar t la post-clavicule.

A partir des os pelviens, de chaque côté de la ligne médiane, s'accrochent

ox cordons tendineux qui se croisent pour s’épanouir en un double bouquet

e fibres disposées en éventails. A partir des pointes des post-clavicules

Partent deux groupes de fibres, en disposition rayonnante, complétant

n arrière le système précédent dans la consolidation partielle de la paroi

Jr° m ique, car les extrémités de ces fibres ne se joignent pas en ligne

m ediane.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

D'autre part, on trouve un lacis de fibres croisées prenant leur origine

“ a base des rayons de la nageoire caudale; elles appartiennent à la tunique

sous-cutanée longitudinale profonde et nous les décrirons dans la myologie

des nageoires impaires.

C’est à la tunique longitudinale profonde qu’appartient une frange

c °nipacte d’éléments musculaires, au nombre de 5 ou 6, qui viennent recouvrir.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

en s’élargissant, l’Oblique dorsale du 6 e au 9 e myotonie. Ils prennent leuj

départ au bord postérieur du métacleithrum et se glissent ainsi entre le

faisceau abdominal en éventail de la tunique cutanée et l’insertion de l’Oblique

ventral ou muscle Post-cleithro-anal.

Dans Plerophryne, la tunique sous-cutanée longitudinale est nettement

plus développée que dans l’Antennaire et prend plus d’unité et de cohésion.

En effet, l’ensemble des fibres d’origine pelvienne, plus nombreuse, s’est

resserré pour former une couche mince dont les éléments sont jointifs. Elle

couvre toute la cavité viscérale et vient se confondre avec les diverticules

de l’Oblique ventral qui bordent l’anus. Les bouquets de fibres issus de la

région pelvienne et de l’extrémité des metacleithra que nous avons signalés

dans l’Antennaire, se sont renforcés et unis pour former cette partie de la

tunique sous-cutanée de Plerophryne.

D’autre part, la frange post-claviculaire est également plus développée

avec 5 éléments bien distincts qui dépassent l’Oblique dorsal, franchissent

le septum médian pour recouvrir les éléments L du grand muscle latéral,

sur lesquels ils se terminent par une individualisation terminale de leurs

fibres. Cette structure particulière rappelle de façon si nette celle des Incli-

nateurs superficiels des nageoires impaires, reposant de même sur les myo-

tomes, que l’on peut se demander si tout le système des Inclinatenrs

superficiels ne dériverait pas originairement d’une formation musculaire

sous-cutanée. La myologie des Diodontes confirme cette hypothèse, car les

Inclinateurs sont confondus avec la tunique longitudinale.

Il est indiscutable que les tuniques jouent un rôle important dans le

gonflement des Poissons. Aussi est-il naturel de les trouver portées à un

très haut degré de développement et de complexité dans les Orbiculates

chez lesquels cette faculté est poussée à son maximum. La disposition des

tuniques des Antennariides marque un stade précurseur de cette évolution.

G. — MUSCLES DES NAGEOIRES IMPAIRES

ET MUSCLES CARÉNAUX

Nageoire dorsale

Nous avons précédemment défini les muscles du rayon post-rostral,

c'est-à-dire du premier rayon de la nageoire dorsale, et précisé qu'en plus

des muscles habituels, Erecteurs, Dépresseurs et Inclinateurs, existait une

paire de muscles supplémentaires, les muscles Flexeurs.

Le rayon supra-occipital, c’est-à-dire le deuxième rayon de la dorsale,

est, comme on le sait, implanté par une double base sur la neurépine occi¬

pitale rabattue en avant; il y est maintenu de chaque côté par un court

ligament basal. Accolés en ligne médiane sont les muscles Eredeurs bien

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

renflés et insérés en zone pariétale. Ils sont flanqués latéralement par les

muscles Inclinateurs assez massifs, et fixés au bord du crâne sur les inter¬

temporaux. Les muscles Dépresseurs s’accrochent en arrière du 2 B rayon

et sont masqués et recouverts par les éléments D2 du premier myotome.

Ils s’insèrent sur les post-pariétaux. Entre Erecteurs et Dépresseurs, existe

fie chaque côté une liaison constituée par un mince ligament aponévrotique

formant collier à la base du rayon; il doit permettre une exacte coordination

des contractions des Erecteurs et Dépresseurs dans les mouvements du rayon

supra-occipital.

Dans Plerophryne, la disposition musculaire est sensiblement la même

flue dans l’Antennaire, mais comme l’érisme supra-occipital est perforé,

I e ligament basal est placé dans cet orifice pour maintenir les racines du

rayon.

Rappelons que la tunique cutanée présente des fibres qui viennent

s adjoindre à ces muscles et forment de plus une liaison avec le début de

la seconde partie de la dorsale. Dans Plerophryne, par suite de l'allongement

fiu deuxième rayon, ces fibres prennent l’aspect d'un réseau qui unit l’extré¬

mité radiaire à la ligne médio-dorsale.

La structure et la musculature de la seconde dorsale des Antennaires

relève nettement du type Holostéen et rappellent celles d'Amia calva. Dans

la première partie de cette nageoire, le nombre des radiophores ne correspond

pas avec celui des neurépines. Celles-ci sont unies à leurs extrémités par un

ligament aponévrotique et c’est sur cette zone ligamenteuse que viennent

reposer les radiophores. Ceux qui correspondent aux quatre premières

aeurépines sont au nombre de 6, le 7 e est axé sur la 5 e arche neurale; plus

en arrière s’établit approximativement une égalité numérique entre neuré-

Pjnes et radiophores. Ce sont ces derniers qui servent de soutien au complexe

Erecteur + Dépresseur à la base des lépidotriches. Les muscles Erecteurs

placés en avant sont immédiatement suivis par les Dépresseurs accolés

“ la face postérieure des radiophores.

Chaque rayon est pourvu latéralement à sa base d’un muscle Indi¬

cateur superficiel qui vient recouvrir la partie supérieure du grand muscle

latéral. Les mouvements des lépidotriches malgré cette disposition muscu¬

laire, sont dans certaines espèces extrêmement atténues, car la seconde partie

fi e la dorsale est fréquemment enrobée par la peau.

Naueoire anale

La nageoire anale présente la même disposition et la même musculature

flue la seconde partie de la dorsale; les extrémités des arcs neuraux sont

unies par le ligament aponévrotique sur lequel reposent les radiophores,

servant de point d'appui au complexe Eredeur -f Dépresseur. Chaque lépido-

tr,c he possède sa paire de muscles Inclinaleurs superficiels, mais sur le

premier rayon viennent s’unir en éventail 3 faisceaux d’Inclinateurs. Cette

Particularité doit être retenue car ces Inclinateurs supplémentaires corres¬

pondent dans les Orbiculates à des éléments de la tunique sous-cutanée

'ungitudinale profonde.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

Nageoire caudale

La caudale de l’Antennaire est formée de 9 rayons branchus et se termine

par un bord arrondi. La musculature est recouverte par une dépendance

de la tunique sous-cutanée longitudinale profonde formant un lacis de

fibres croisées renforçant la couche aponévrétique du pédoncule caudal.

Des deux premiers rayons supérieurs de la nageoire part un groupe de 6 fibres

qui s’étalent en éventail en direction de l’anale. Sur les 2 rayons inférieurs

un autre groupe symétrique de 6 fibres part en s’étalant vers la nageoire

Source : MNHN, Paris

dorsale; enfin au centre se croisent 2 petites fibres à partir des 4 e et 6 e rayons.

système de fibres est place sur le même plan que les Inclinaleurs super¬

ficiels de la dorsale et de l’anale et, la liaison avec ces muscles tendrait à

Pouvoir les faire considérer comme des Inclinaleurs superficiels de la caudale,

dérivés d’une formation musculaire sous-cutanée recouvrant les grands

oiuscles latéraux. Dans les Diodontcs, ces fibres se sont unies pour former

deux muscles caractérisés.

Les muscles de la queue des Antennaires ne sont pas encore différenciés

des grands muscles latéraux et ne sont que les extrémités terminales des

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

myotomes. L’élément 1)1 du 21 e fixé sur la base du premier rayon représente

le Flexeur dorsal superficiel. L’élément VI du même myotome vient s’insérer

à la base du 9 e rayon; l’élément L' se divise en quatre petits faisceaux qui

viennent se fixer sur les rayons 5, 6, 7 et 8. Cet ensemble des éléments L’ et VI

constitue le Flexeur ventral superficiel.

La couche profonde de la musculature caudale est formée aux dépens

22 e myotome. DI et D2 s'accrochant à la base du 1 er rayon deviennent

v lexeur dorsal profond. On peut homologuer les autres éléments du myotome

la façon suivante : L’ fournit le Flexeur ventral profond supérieur inséré

à la base des 5 e , 6 e , 7 e et 8 e rayons. V2 constitue le Flexeur ventral profond

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

inférieur allant seulement au 9 e rayon. Enfin VI dominant le Flexeur supérieur

correspond au muscle proximal défini par Grenholm (1923) et peut être

considéré comme un Flexeur ventral profond moyen; il rejoint la base du

7 e rayon avec une longue et faible extrémité tendineuse.

Le seul muscle appartenant en propre au système caudal, sans déri¬

vation myotomique est le muscle Adducteur hypochordal. Il comporte

deux faisceaux : le premier est formé de deux éléments fixés sur les 1 er et

- e rayons; le second faisceau présente 4 à 5 éléments s’insérant sur les 3 e

et 4 e rayons. L’Adducteur hypochordal est un muscle de coordination car

il prend son origine près de la ligne médiane sur l’hypural inférieur et étend

ses faisceaux jusqu’aux rayons supérieurs de la queue. Grenholm considère

a vec juste raison que le muscle hypochordal représente une survivance de

la myologie de la queue hétérocerque.

Muscles carénaux

Les muscles carénaux sont peu développés dans les Antennaires. 11

n'existe pas notamment de Supracarénaux antérieurs, ce qui tend à démontrer

que la dorsale constitue en réalité une nageoire unique et que son fraction¬

nement n’est qu’apparent et provient de la différenciation des deux rayons

du vertex.

Les Supracarénaux postérieurs sont deux muscles renflés, d’un seul

élément, avec des extrémités tendineuses dont l’une se fixe en avant sur

le dernier rayon de la dorsale et l’autre en arrière sur le groupe des épuraux.

Les / nfracarénaux sont très réduits; ils s’insèrent en avant sur le dernier

rayon de l'anale et viennent s’accrocher en arrière sur une petite saillie

osseuse de l’hémural de la 19 e vertèbre.

Chapitre II

ESQUISSES MYOLOGIQUES DE LA VIE

DES ANTENNAIRES

Pour tout observateur, l’aspect étrange des Antennaires est un sujet

d étonnement : par leur coloration, par les nombreux lambeaux charnus

cutanés qui recouvrent leur corps et leurs nageoires ils se confondent avec

les algues dans lesquelles ils vivent et sont si bien intégrés dans leur milieu

’iu’il est parfois difficile de les distinguer. La conformation de leurs pectorales

d de leurs ventrales, l’agitation du tentacule illicial entre leurs yeux ajoutent

encore quelque chose d’inattendu à leur silhouette massive et trapue. Ces

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

Poissons, à l'allure débonnaire, ont avant tout gardé les caractères de la

faune littorale dans laquelle ils ont sans doute commencé à évoluer sur les

rivages de la Mer Eocène. Et ceci est vrai, même pour ceux qui, comme les

Pteropliryne, courent en plein océan au milieu des Sargasses, car les grands

amas d’Algues flottantes constituent un biotope littoral.

Les mouvements qui déterminent l’attirance et le happage des proies,

qui président au gonflement, qui permettent la progression et la nage rapide,

résultent d’un mécanisme musculaire extrêmement complexe et spécia¬

lement bien adapté.

L’attirance et le happage des proies

I. — L’Antennaire, appuyé sur ses ventrales, la tète un peu haute,

suit des yeux les trémulations du lambeau de son illicium dressé vertica¬

lement. Cette position d’attente correspond à l’attitude myologique la plus

habituelle. Les muscles antéro-basaux maintiennent la plaque basilaire

post-rostrale au-dessus des apophyses rostro-prémaxillaires et de leur cous¬

sinet sésamoïde, à mi-route de leur point de butée, les doubles muscles

préorbitaires à peine contractés; la bouche est à demi entrouverte, de telle

sorte que les maxillaires et prémaxillaires restent accolés. Le rayon post-

rostral est incliné obliquement en arrière sous l'influence des Dépresseurs

et des Flexeurs.

II. — Mais une proie est en vue; un petit Poisson vient flairer le

lambeau illicial; alors l'Antennaire se dresse aussi haut qu'il le peut sur

les pointes de ses ventrales écartées, et pour prendre son équilibre dans

cette position de danseuse, il relève et écarte ses pectorales qui lui servent

de balanciers, tous leurs rayons étalés en éventail, comme les doigts d’une

main. Les rayons du vertex, post-rostral et supra-occipital, se couchent

en arrière, alors que l’illicium s'abaisse légèrement vers l’avant, tiré par

son Flexeur antérieur; et les fibres motrices font décrire au panache cutané

un mouvement giratoire vers l'avant qui attire la future victime plus près

de l’ouverture buccale. Celle-ci est en extension : les apophyses récurrentes

s’avancent au maximum, entraînées par la rotation des tètes des prémaxil¬

laires et maxillaires, sous l'impulsion des palatins jouant le rôle de pivot

dans cette rotation due à la contraction des ligaments palato-maxillaires.

L’écartement des deux os de la mâchoire ouvre le double réseau des fibres

aponévrotiques qui les joignent. Cette avancée est facilitée par la détente

des muscles roslraux et préorbitaires. Les muscles Adducteurs fonl remonter

la lourde mandibule qui tourne autour de la tète du carré, par le contre-poids

du gros rétroarticulaire. Les parois de la cavité bucco-pharyngienne se

dilatent; ce mouvement débute par l’éloignement des bases des nageoires

pelviennes; puis les deux branches de l’arc scapulaire s’écartent largement;

les arcs branchiaux se distendent sous la contraction de tous les Élévateurs

et les dents pharyngiennes se relèvent par l’action de leurs Protracteurs.

Tout est préparé pour le happage du Poisson imprudent.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE

ES ANTENN AIRES

III. — Le moment décisif approche. L’illicium s’abaisse en avant au

point de devenir presque horizontal par recul de la pièce basilaire tirée

en arrière par les Rétracteurs basaux, et par la traction des Préorbitaires

et des Rostraux sur l’aponévrose basale. Son panache est à l’aplomb de

1 ouverture buccale. Pour éviter toute résistance de l’eau, les deux rayons

du vertex s’abaissent totalement en arrière et se confondent avec la surface

de la peau. Alors les deux pectorales se rabattent brutalement sur le sol,

l’Antennaire bondit et la proie est saisie entre les deux mâchoires. S’il s’agit

d’un Poisson de petite taille, il est immédiatement avalé, et entraîné par

les dents pharyngiennes vers l’œsophage. Mais dans le cas d’une bête plus

grande, les mâchoires la saisissent par le travers; grâce à l'élasticité de la

symphyse prémaxillaire, chaque moitié garnie de dents progresse indivi¬

duellement en une lente alternance régulière qui détermine l’entrée graduelle

de la victime dans la cavité buccale. Celle-ci est aidée par les aspérités

cornées de la grosse peau grumeleuse qui recouvre la base massive du système

hyoïdien. Le Poisson est déjà fortement engagé dans la gueule. Tandis que

es mâchoires empêchent tout recul de cette proie volumineuse, les dents

Pharyngiennes aggrippent le centre du corps; leur action est des plus

complexe, les Protracteurs les font avancer, les Rétracteurs les font reculer

et les muscles moteurs en corde les font virer en mouvement hélicoïdal;

!; en résulte que la proie se trouve pliée par son milieu et gagne lentement

1 œsophage.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

La digestion et le gonflement

IV. — La digestion va commencer. Les contractions des couches

longitudinales et transversales de la tunique œsophagienne conduisent le

Poisson dans l’estomac qui se dilate. Mais il est bientôt rempli et, pour faire

face à l’absorption s’ouvre une poche accessoire non musclée, dont l’ouver¬

ture et la fermeture sont régies par un curieux appareil cartilagineux en

forme de bouton à pression. Des libres musculaires très fines et très serrées

joignent le bouton et sa cavité réceptrice. C’est par leur resserrement que

s’opère la fermeture de la poche stomacale accessoire; l’ouverture se fait

d’elle-même par la pression que détermine l’ingestion du Poisson avalé.

Cette poche, formée d’un tissu mince et extensible, peut subir par sa résis¬

tance une intense dilatation. Celle-ci ne peut être limitée que par le jeu des

tuniques sous-cutanées et des muscles transversaux médio-ventraux, tels

que l’Interhyoïdien et les Corrélateurs ischio-post-claviculaires.

V. - - Le corps gonflé, aplati sur le sol, la bouche close, reposant sur

son ventre débordant, et non plus sur ses nageoires, l’Anlennaire digère

pendant plusieurs heures à demi endormi. La plaque basale ayant repris

sa position normale, l’illicium mollement détendu s’incline en arrière et

s’appuie sur les rayons du vertex légèrement redressés.

Fio. 38. — Antcnnaire (Fowlerichthys occlUilus) en pleine digestion.

Le dégonflement

VI. — L’Antennaire demeure longtemps dans cette position de détente

musculaire et d’activité gastrique. Mais il finit par avoir assimilé son abon¬

dante nourriture et il doit sortir de sa torpeur pour reprendre une vie active;

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

encore faut-il que son corps reprenne sa forme normale et sa mobilité.

L’estomac clôt sa poche accessoire et referme le bouton-pression qui en

contrôlait l’ouverture. Le chyle alimentaire appartient au domaine des

intestins. Les parois de la cavité abdominale doivent à nouveau se contracter.

Pour cela le rôle prépondérant est joué par les tuniques sous-cutanées. Alors

que toutes leurs fibres, aussi bien celles qui s’insèrent par les tendons croisés

sur les os pelviens ou forment éventail à la pointe de la post-clavicule,

s’étaient écartées pour tapisser en un mince lacis la paroi abdominale au

moment de sa plus grande distension, ces fibres se resserrent progressivement

et la tunique sous-cutanée profonde redevient compacte pour maintenir

le système digestif vidé. Cette compression est aidée par une traction de

la frange post-claviculaire dont les éléments prennent point d’appui sur le

grand muscle latéral et permettent ainsi de réduire l’intervalle avec le post-

cleithro-anal (Oblique ventral). Il est certain que d’autres muscles activent

le dégonflement : le Rétracteur dorsal des arcs branchiaux rétablit les 4 arcs

dans leur position respiratoire; le système continu des Interarchiens ventraux

et les Pharyngo-claviculaires remettent en place les supports osseux de

1 hyoïde à l’arc scapulaire; l’Adducteur de l’arc palatin, en se contractant,

soulève les os du palato-carré et rapproche par conséquence maxillaires et

prémaxillaires. Enfin la tunique cutanée rétrécit la peau qui avait suivi

la distension générale de l’animal.

La parade nuptiale et la ponte

Tout le mécanisme musculaire que nous venons de décrire pour marquer

les phases successives de l’attirance, de l’absorption et de la digestion des

Proies, s’applique à une autre fonction essentielle, celle de la reproduction.

C. Mosher (1955) a fait à ce sujet quelques observations sur les Plero-

Phrynes de la Mer des Sargasses, en fournissant des documents photogra¬

phiques. Comme beaucoup de Poissons littoraux les mâles des Antennaires

se livrent à une parade nuptiale. Devant la femelle immobile, paresseuse

en apparence indifférente, ils se présentent avec tous leurs avantages :

les teintes vives de leur coloration s’accentuent, les parties claires des ocelles

brillent d’un éclat inaccoutumé; tous les lambeaux charnus de la peau

s érigent sous l’action des fibres cutanées; l'illicium, dressé verticalement,

®tale son panache; tous les rayons de la dorsale se relèvent par le jeu de

leurs muscles érecteurs; ainsi paré et orné le mâle entreprend une véritable

«anse avec tous les mouvements complexes et inattendus que permet

extrême mobilité des pectorales et des ventrales. Il est probable que pour

Se donner plus d'importance, il se gonfle et se rengorge, par un relâchement

v olontairc de la tunique longitudinale profonde.

Cependant dans le corps de la femelle les œufs prennent une place de

plus en plus considérable et déterminent un gonflement extrême; il nécessite

e pouvoir frénateur de la tunique sous-cutanée dont les fibres soutiennent

*a paroi abdominale pour faire face à cette charge supplémentaire.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

Le mécanisme musculaire de la ponte n’a pas été étudié, mais on peut

supposer que l’expulsion des œufs s’accomplit par la pression qu’exercent

les contractions de l’Oblique ventral ou Post-clcithro-anal, aidé dans ce

rôle par le resserrement de la post-clavicule sous l’action des myotomes

intercleithraux et de la frange post-claviculaire. La ponte achevée, le corps

de la femelle s’amincit par le réajustement des tuniques cutanée et sous-

cutanée.

Nous rappelons que l’on a cru trouver dans les Sargasses des nids

construits par les Antennaires, mais E. W. Gudger (1937) a montré que ces

pontes étaient en réalité celles des Poissons-volants.

Source : MNHN, Paris

, H arrive parfois que les Souris demer(“Seamice”) s’écartent des Algues

° u elles vivent pour nager librement en pleine eau, peut être-parce qu’elles

°nt aperçu un prédateur dangereux ou bien pour rechercher une nourriture

^ u ! passe à leur portée; elles s’efforcent de prendre alors la silhouette d’un

0, sson nageur. Nous avons pu, à l’aquarium de Monaco, saisir l’aspect

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

d’un Pterophryne en pleine nage. Pour se déplacer rapidement — et cette

rapidité est relative — l’animal ferme la bouche, rabat son illicium minuscule

et les deux rayons du vertex. Ce mouvement correspond à un recul des apo¬

physes rostro-prémaxillaires et de leur coussinet sésamoïde jusqu'à leur

point de butée au pied de la cuvette ethmoïdienne, et d’autre part à une

légère avance de la plaque basilaire. Le retrait des apophyses récurrentes

Fig. 41. — Antennaire (Pterophryne liistrio) en position d'arrêt.

s’opère par la contraction des muscles Rostraux et Préorbitaires; les Antéro-

basaux avec lesquels ils sont en continuité de substance gardent une position

fixe, tandis que les muscles Frontobasilaires et les Rétracteurs basaux

restent détendus. La tête du Poisson ne présente plus de relief important

s’opposant à la résistance de l’eau. Simultanément les Adducteurs des

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNA1KES

ventrales fournissent un gros effort pour coller ces nageoires sous le

ventre du Poisson. C’est à la dorsale et à l'anale que sont dûs les

mouvements hélicoïdaux qui déterminent la progression sous l’action des

Erecteurs + Dépresseurs et des Inclinateurs. La queue, bien ouverte, sert

de gouvernail et amorce les virages par le jeu de ses Flexeurs. Au départ,

les pectorales donnent le premier élan par un battement violent puis se

collent au corps sous l’action de leurs Adducteurs; mais, par intervalles,

elles entretiennent la vitesse en donnant une nouvelle propulsion à l’aide

de leurs Abducteurs.

Quand la Souris de mer veut s’arrêter, les pectorales et les ventrales

s écartent du corps en ouvrant largement tous leurs rayons; la bouche

s entrouvre, les rayons du vertex se relèvent par l’avance des apophyses

récurrentes et un léger recul de la plaque basilaire. La queue donne un coup

de gouvernail en travers pour stopper l’avance.

Ea marche a quatre pattes

Les gros Antennaires massifs qui mènent la vie littorale nagent rarement

préfèrent se trouver sur un sol stable, afin de chercher une place où,

commodément installés, ils se poseront en attente de quelque proie. Alors

ds se déplacent doucement dans le cadre rocheux ou sableux et deviennent

des Poissons grimpeurs. Dans cette marche tranquille, une pectorale se

place en avant de l’autre, tandis que la ventrale du côté opposé fait un

mouvement parallèle; l’autre pectorale et l’autre ventrale agissent de la

même façon pour faire progresser l’animal. C’est donc une alternance bien

coordonnée de l’avance des nageoires qui permet la marche à quatre pattes.

Le premier geste de la pectorale qui la porte en avant est dû aux muscles

Abducteurs dont l’action se prolonge jusqu’aux Hadiaires, tandis que

•■•recteur coraco-plérygial (Coraco-radialis) assure une rotation pour per¬

mettre à la nageoire une meilleure prise sur le sol.

C’est tout un ensemble musculaire qui préside à l’avancée de la

Pelvienne : il comporte une simultanéité dans la contraction des Prolracteurs

du cleithrum et de l’ischion et des Abducteurs des ventrales. Le Flexeur

Pelvien intervient pour permettre un raidissement afin de confirmer le point

d appui.

La coordination essentielle des mouvements est assurée par le muscle

Lorrélateur ischio-posl-claviculaire : détendu au moment de la progression

de la ventrale, il se contracte pour entraîner l’avance de la pectorale. Ainsi

|ans une marche à quatre pattes assez rapide pour permettre l'alternance

es gestes des nageoires, le Corrélatcur d'un côté est détendu quand celui

e l'autre côté est contracté.

Mais quand l’Antennaire veut se reposer, les nageoires arrêtent leur

marche régulière et prennent individuellement une parfaite indépendance

Mérou,,, s Muséum. Zooumub. T. XXXI. 6

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

de position. C’est ainsi qu’on peut voir par exemple un Poisson lever sa

pectorale pour venir s'appuyer doucement sur une proéminence rocheuse,

et s’affaler en avant sur ses ventrales étalées et retroussées.

Tous les mouvements que nous venons de décrire chez un Antennaire

littoral prennent une rapidité inattendue dans les ébats des Plerophryne

au milieu des Sargasses. Gregory (1933 et 1936) raconte comment les

« Souris de mer » agitent de façon complexe leurs appendices en forme de

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

Fig. 43. Antcnnairc (Anlennarius Commersoni)

se reposant appuyé contre une roche.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

bras largement palmés. Ils lancent en l’air une pectorale au moment où ils

abaissent l’autre et les pelviennes en profitent pour se lancer en avant.

Et on ne doit point être surpris de cette remarquable mobilité : car

non seulement les nageoires sont plus longues et ont de ce fait plus de force

pour déplacer le petit corps des Pleroplirt/ne, mais toute la musculature

est renforcée et perfectionnée. Nous avons signalé la valeur du Corrélateur

métamérique et insisté sur les possibilités articulaires que fournissait la

poche synoviale des pelviennes.

Une hypothèse sur l’avenir de la tétrapodie des Antennaires

L’évolution des Poissons vers les Tétrapodes a fait l’objet de remar¬

quables travaux dûs aux savants les plus éminents, en particulier ceux

de l’école suédoise. Il est licitement établi que les Crossoptérygiens de

l’ordre des Rhipidistiens sont à l’origine des Amphibiens et des Vertébrés

terrestres et que leurs nageoires du type archiptérygien ont pu se transformer

aisément pour former le chiridium des Ichthyostégides.

D'autre part, depuis Cuvier, plusieurs auteurs ont insisté sur les homo¬

logies apparentes du type brachioptérygien avec les nageoires des Pédi-

culates. Th. Monod résume dans son travail sur le pseudobrachium des

Antennaires les observations de Mettenheimer (1847), Pollard (1892),

Klaatsch (1896), Braus (1901), Dehjugin (1910), Shann (1924),

Kalin (1938) et Daget (1950). Les comparaisons entre le squelette et la

musculature des pectorales des Polyptères et des Pédiculates portent à

conclure qu’il ne s’agit cpie d'une ressemblance superficielle. Daget déclare

que la brachioptérygie dérive de l’ichthyoptcrygie, mais Th. Monod remarque

que celle-ci a permis la constitution de pectorales présentant un <■ moignon

basilaire » séparant la ceinture du (labellum.

Hartmann (1881), Vialleton (1924) et Kalin (1938) n’écartent pas

l’idée d’une parenté structurale entre le pseudo-brachium de Lophius et

le chiridium des Tétrapodes. Vialleton soutient que l’articulation angu¬

laire de la Baudroie provient d'une nécessité mécanique pour lui permettre,

à cause de son poids, de soulever son corps sur un appui solide. Hartmann

trouve des homologies musculaires entre pseudobrachium et chiridium et

Kalin compare l’endosquelette de la pectorale de Lophius à un zeugopode

de quadrupède.

Ch. Devillers dans son étude sur l'origine et l'évolution des nageoires

et des membres expose la théorie de Romer et Byrne, reprise par Gregory

et Raven. Cette théorie repose sur les plicatures et les torsions que subit

une nageoire pour devenir un membre de Tétrapode. Les pectorales, appelées

à se transformer en chiridium sont orientées à l’état de repos comme celles

de Neoceralodus et de Polpplerus, c’est-à-dire appliquées sur les flancs; mais

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

pour devenir des membres antérieurs, elles affectent une première torsion,

celle du coude, qui abaisse jusqu’au sol la pointe de la nageoire en provoquant

une éversion, car la face dorsale se trouve de ce fait tournée vers l’extérieur.

Une seconde plicature tord vers l'intérieur la partie distale et en applique

1 extrémité vers le sol. Les mêmes modifications transforment les pelviennes

e n membres postérieurs.

Une autre théorie, celle de Westoll, suppose que les nageoires paires,

Pectorales et ventrales, sont embryonnairement adaptées à cette évolution

possible, et qu’une simple plicature formant le coude et le genou permet

a ux extrémités distales de reposer sur le sol.

Il faut noter que toutes ces conceptions et théories émises par ces

différents auteurs ont toujours pris pour base les formes archaïques des

nageoires telles que l'archiptérygie ou la brachioptérygie; elles restent

dominées par le souci d’expliquer les modifications structurales qui ont

Permis l’évolution des Poissons en Tétrapodes dans le lointain passé géolo¬

gique. Mais quand on regarde courir les Antennaires, les « Souris de mer »,

°n est en droit de se demander si ce qui s'est produit au Dévonien ne pourrait

s e réaliser encore de nos jours, peut être avec une formule nouvelle.

On ne connaît pas d’espèces fossiles de Pédiculates antérieures à l’Eocène

e ! il est donc difficile de supposer que la géniculation de leurs pectorales

Provient d’une descendance à partir de formes archiptérygiennes ou

hrachioptérygiennes et il paraît difficile de leur trouver une parenté quel¬

conque avec les Crossoptérygiens ou les Polyptères. Ce caractère a été acquis

sans doute au stade holostéen, avec tous ceux que révèle l'anatomie de

Antennaire. L'articulation des pectorales représente donc, une structure

Particulière à partir d’un type ichthyoplérygien. On ne peut savoir si c’est

a vie en zone littorale, sur les rivages ou dans les algues flottantes qui a

déterminé cette curieuse adaptation; elle est du reste en cours d’évolution

dans les Antennariides et on assiste à son perfectionnement dans Plero-

Phryne. La présence de la poche synoviale des ventrales, le développement

du muscle Corrélateur ont donné la possibilité des mouvements variés et

complexes qui ont permis la progression tétrapodique. Il est impossible

d augurer quelle forme prendra cette transformation et si dans les âges

•uturs elle s’orientera vers la formation d’un chiridium.

Un autre caractère fondamental, la branchiostégie, peut entraîner

Parallèlement d’autres conséquences biologiques; la poche hyo-pharyngo-

dranchiale avec son orifice réduit, serait susceptible de conserver une quantité

deau suffisante pour humecter les branchies pendant fort longtemps si le

Poisson se risquait à l'air libre et franchissait ainsi le premier stade de l’amphi-

biose.

Cet ensemble de particularités des Antennaires permet d'émettre

uypothèse que ces Poissons représentent un essai actuel dont on ne peut

prévoir l'aboutissement au cours de la lente évolution des espèces, mais

fl"> pourrait les conduire dans un avenir lointain, à des formes de Tétrapodes

respiration aérienne.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

LE SYSTÈME LATÉRO-MUQUEUX DES ANTENNAIRES

ET SA VALEUR SYSTÉMATIQUE.

A. — LE PLAN GÉNÉRAL DE LA DISPOSITION DES CANAUX

ET DES LIGNES DE FOSSETTES ET PAPILLES

En 1949, Holmgren et Pehrson avaient conçu une schématisation

hypothétique du système latéro-muqueux des Gnathostomes, comportant

six lignes muco-sensorielles dans la région somatique et un certain nombre

de canaux bien définis dans la partie céphalique.

Dans un travail antérieur, nous avons pu montrer que le schéma des

savants suédois était réalisé très nettement dans les Orbiculates et les Batra-

chides et que, de plus, la distribution des pores muqueux de la tète corres¬

pondait à celle que L. Sanzo et L. Page ont décrite dans les Gobiides.

L’étude méthodique du système latéro-muqueux sur les échantillons

d’Antennaires faisant partie des collections du Muséum nous permet

d’aflirmer que l’on retrouve dans ces Pédiculates la même disposition géné¬

rale.

Il existe d’importantes variations suivant les espèces, mais elles n’altèrent

pas le type fondamental de disposition des canaux et des lignes de fossettes

et papilles.

1. Région céphalique.

Dans les Orbiculates, le système latéro-muqueux est formé d’un ensemble

complexe de canaux que l’on retrouve presque exactement dans les lignes

de fossettes des Antennaires, mais dans ceux-ci l'individualité des pores

muqueux rappelle celle des Gobiides de telle sorte que l’on peut conserver

la désignation de ces pores par des lettres grecques ou françaises, telle qu’elle

a été établie par Fage et Sanzo.

Carrefour spiraculaire. — On peut le considérer comme le centre de

jonction des principaux canaux céphaliques et des deux grandes lignes

somatiques. Malgré la disparition de l’évent, sa position dans la région

otique lui donne une importance évidente pour l’innervation acoustico-

latérale. Le carrefour spiraculaire repose à son bord inférieur sur la ligne

de pores a, 0 , y, représentant la liaison entre les canaux supra- et infra-

orbitaires. Le pore y a une grande importance, car il est situé à la fois au

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

point de départ du canal prêoperculo-mandibulaire et de la grande ligne

latérale principale. Le bord supérieur du carrefour est marqué par une ligne

occipitale longitudinale qui peut être inscrite sous les lettres n, ni et o et qui

marque l’origine de la ligne dorsale somatique.

Commissure supra-temporale. — C’est à partir du pore n que débute

la commissure supra-temporale qui vient passer en avant du deuxième rayon

de la dorsale. De chaque côté de la ligne médiane, sur le pore n' de cette

commissure prennent naissance les séries occipitales longitudinales g et h

qui longent le rayon jusqu’à son extrémité et dans son repli cutané .

Canal supra-orbilraire. — A partir du pore a le canal supra-orbitaire

s incurve au-dessus des yeux et comporte sur son trajet le pore u en région

post-orbitaire; le pore n marque sa liaison antérieure avec le canal infra-

orbitaire. Les fossettes du canal supra-orbitaires sont extrêmement déve¬

loppées et saillantes et forment au-dessus de l’œil une sorte d’arcade sour-

cillière muqueuse.

Commissure ethmoïdienne et pores posl-roslraux. — La commissure

ethmoïdienne commence au pore » et est jalonnée par les pores r et r' et

passe entre l’illicium et le premier rayon de la dorsale. On peut rattacher

à cette commissure le pore s en base de l’illicium. D’autre part, comme il

n existe pas de canal interorbitaire, celui-ci est remplacé par les pores post-

i"oslraux, sur toute la longueur du premier rayon de la dorsale et auxquels

on peut conserver la désignation /. et >. attribuées aux pores interorbitaires.

Canal infra-orbitaire et canal circum-oral. — Sortant du pore a le canal

infra-orbitaire contourne le bord inférieur de l’orbite puis se relève en avant

Pour venir rejoindre au pore * le canal supra-orbitaire. Sur son trajet on

trouve sous l’œil des fossettes dont le nombre peut être utilisé du point

de vue systématique. Il semble que les espèces les plus primitives ne possèdent

Ru’un seul pore qui se dédouble dans des types légèrement plus évolués.

Nous reconnaîtrons donc un pore a et un pore /;; il peut arriver que le nombre

des pores infra-orbitaires, soit porté à 4 ou à 5, mais seulement dans une

°u deux espèces.

Autour des yeux, il faut mentionner un réseau en étoile relié par une

anastomose à la branche ascendante du canal infra-orbitaire. En avant

de cette branche le bord de la mâchoire supérieure est longé par le canal

circum-oral jalonné par les pores c, c', c" et s'unissent à son symétrique en

avant de l’illicium.

Canal prêoperculo-mandibulaire. — Ce canal est un des éléments essentiels

du système muqueux céphalique et on le trouve dans les Poissons les plus

anciens chez lesquels il contribue à la formation du préopercule. Comme

d se prolonge dans la mâchoire inférieure, on peut le considérer comme un

élément constant de l’arc mandibulaire. Dans les Antennaires les pores de

•a ligne préoperculaire ont une importance suffisante pour être utilisés en

systématique. Il semble que l’on assiste dans ce groupe à un accroissement

graduel du nombre des pores préoperculaires au cours de l’évolution des

es pèces; dans les types les plus primitifs, on ne trouve que 5 pores; à l’échelon

suivant il y en a 6 ou 7; puis ce nombre s’élève de 8 à 10; enfin, quand on

Source : MNHN, Paris

i. 44 et Fio. 45. — MP*"V

' 5 /

ccco : canal clrcum-orbltalre; cio : canal infraorbltalrc ;

ethmoïdicnnc; — cmh : commissure hyoïdienne; - cmlb : con

crj : carrefour de jonction; — csrp : carrefour spiraculairc; — Ibrs : ligne brunehioslégalc;

gastro-gui aire; — Ihb : ligne hyo-branchiale; — Llp : ligne latérale principale; — Ima : ligne

supérieure; — Lpl : ligne pleurale; — I.v : l*8 n

a : canal supraorbitairc; fC .

mlssurc labiale; - cmm : commis*"^

Source : MNHN, Paris

rfes ^ntennaires.

'le- ' ^Kiiss ’ cmc : commissure caudale; — cmd : commissure dorsale; — eme : commissure

— cmsp : commissure spléniale; — cmst : commissure supratemporale; —

>C $ç ai, ' e ; 1Rn . e caru »culairc; — Lcd : ligne ca réno-dorsale; — Ld : ligne dorsale; — lgg : ligne

«Nlopf " n x : ligne maxillaire; — loi: ligne opcrculaire inférieure; — los : ligne operculaire

ra > — socl : série occipitale latérale.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

trouve 10 à 12 pores sur le trajet de la ligne préoperculaire, ils deviennent

si confluents qu’ils déterminent le creusement d’un canal continu. Cette

progression numérique de pores présente un intérêt évolutif puisqu’on

assiste à la transformation de pores isolés en un canal bien défini. Dans

ces variations il s'agit des pores préoperculaires placés entre le pore y, à la

sortie du carrefour spiraculaire, et la fente buccale. Au-delà, le canal se

continue en une ligne inandibulaire présentant de nombreux pores très

serrés et se terminant par deux liaisons avec la branche symétrique, les

commissures mandibulaire et spléniale.

La région jugale, entre maxillaire et préopercule, présente deux lignes

caractéristiques : la ligne maxillaire en bordure de la mâchoire supérieure,

souvent double, et la ligne malaire-, l’existence de la ligne malaire est déjà

connue dans des Poissons anciens et les paléontologistes l’ont désignée dans

les Chondrostécns fossiles sous le nom de canal oral postérieur. Devillers,

la retrouvant dans de nombreux Téléostéens l’appelle ligne verticale. Le

départ de la ligne se place au niveau des pores caractéristiques du canal

infra-orbitaire; elle présente à peine 1 ou 2 pores et parfois s’interrompt au

milieu de la région jugale.

Ligne hgo-branchiale. — La position de la pectorale et la branchioslégie

placent au-dessous des canaux muqueux de l’arc mandibulaire une ligne

sensorielle relevant du domaine de l’arc hyoïdien : la ligne hgo-branchiale.

Dans sa forme typique elle s’unit à sa symétrique par la commissure hyoïdienne

puis se prolonge très en arrière jusqu’à l’orifice branchial et comporte des

pores nombreux mais peu saillants; l'un d’eux se rencontre de façon constante

au bord de cet orifice. Sur son trajet elle rencontre le canal préoperculo-

mandibulaire et entre les deux systèmes s’établit un carrefour de jonction

dans lequel les pores des différentes lignes se juxtaposent de façon étroite.

La ligne hyo-branchiale émet au-dessus des rayons branchiostèges une série

de ramuscules formant le réseau branchiostégal-, celui-ci s’étend parfois sur

la région operculaire.

Il existe par ailleurs deux lignes operculaires supérieure et inférieure

qui s’appuient à leur origine sur le canal préoperculaire; chacune d’elles ne

comporte en général qu'un seul pore muqueux.

Dans d’autres groupes de Poissons, la ligne hyo-branchiale subit des

variations de position. Dans le Batrachide Porichthys, C. W. Greene la

reconnaît comme ligne branchioslégale; elle s'étend en effet sur toute la

longueur du premier rayon branchiostège, avec un début sur la commissure

hyoïdienne; les deux lignes operculaires sont très développées, avec de

nombreux pores; mais dans ce Poisson la ligne hyo-branchiale reste indé¬

pendante de la ligne préoperculomandibulaire et il n’y a pas de carrefour

de jonction.

Dans les Orbiculates, la position de la ligne est fort différente : elle se

trouve placée en effet à un niveau bien supérieur à celui qu’elle présente

dans les Antennaires, à tel point que son trajet s'étend sur la joue du Poisson,

passe sous la pectorale et se prolonge jusqu'aux lignes somatiques; le nom

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

de ligne hyo-branchiale ne peut plus lui être appliqué et on doit le remplacer

par le terme de ligne jugo-lalérale. Il faut noter du reste qu’elle est en voie

de régression et parfois très peu marquée dans certaines espèces.

Ligne gaslrogulaire. — Dans les Antennaires, la ligne gaslrogulaire

est présente, mais à l’état rudimentaire : les pores qui la composent sont

petits, assez écartés les uns des autres et souvent n’offrent pas le type des

autres pores de l'espèce, mais sont encore à un stade moins évolué. La ligne

gaslrogulaire commence sous la mandibule, croise la commissure hyoïdienne

et contourne les ventrales; en avant de ces nageoires elle s’unit à sa symé¬

trique par la commissure pelvienne. Plus en arrière, les pores deviennent moins

nets et la ligne disparaît pour faire place à des tronçons qui n’atteignent

pas la ligne ventrale.

On ne saurait comparer cette ligne fragmentaire à celle de Porichlhys

chez qui, les pores sont tellement nombreux que G. W. Greenf. put distinguer

aisément une triple ligne : gaslrogulaire, gastrique et gulaire.

Dans les Orbiculates, alors que l’hyo-branchiale s’est déplacée et est

entrée en régression, la ligne gastrogulaire a pris au contraire une réelle

importance : de chaque côté de la zone médio-ventrale, elle commence sous

la mâchoire inférieure, s'allie successivement aux extrémités des lignes

maxillaires, malaire, préoperculo-mandibulaire et scapulaire, et vient s’unir

à la ligne somatique ventrale.

2. Région Somatique.

Les six lignes somatiques définies par Holmgren et Pehrson sont

présentes dans les Antennaires.

a) Ligne caréno-dorsale (dorsal latéral line). Elle prend son origine sur

la ligne occipitale longitudinale qui marque le bord supérieur du carrefour

spiraculaire (pores n, m, o) et immédiatement s’élève vers la nageoire dorsale.

11 ne faut pas oublier que la base de celle-ci est enrobée par la peau épaisse

du dos qui recouvre la base des rayons; et c’est sur cette expansion cutané

que s’étend la ligne carénale, comportant 5 à 6 pores; puis la ligne descend

pour longer le bord supérieur du pédoncule caudal et elle se prolonge jusque

sur le premier rayon de la nageoire.

Dans quelques espèces de structure primitive, on trouve une ligne

supplémentaire débutant au même point que la caréno-dorsale; elle s’élève

e n longeant le premier rayon de la dorsale molle et présente en plus des

pores habituels une formation muqueuse très spéciale, de type carunculaire,

analogue à celle que l’on rencontre dans quelques Cératides. Pour cette

raison, cette branche spéciale peut être nommée ligne carunculaire. Elle

est liée à sa symétrique par la commissure dorsale.

b) Ligne dorsale (accessory latéral line). — A partir du pore y du carrefour

spiraculaire part un tronc muqueux très important qui marque à la fois

le début de la ligne latérale principale et de sa ligne accessoire dorsale. Sur

ce tronc s’alignent de nombreux pores : p, p', p", dont le nombre, suivant

Source : MNHN, Paris

Y. I.E DANOIS

les espèces, varie de 2 à 6. Nous désignons sous l’indication « le pore qui

marque la séparation de la ligne principale et de la ligne dorsale. Cette

dernière est irrégulièrement marquée par des pores espacés qui jalonnent

la véritable base de la nageoire dorsale, même quand celle-ci est recouverte

par la peau. Dans la région caudale les pores se précisent sur le pédoncule

et on en trouve encore un sur la nageoire, vers le 3 1 ‘ rayon.

c) Ligne latérale principale (latéral body line). — Comme nous venons

de l'indiquer elle débute au point y par le tronc muqueux portant les pores p, p'

et o et ensuite s’étend sur le flanc du Poisson en formant une courbe atténuée

avec des pores nombreux et bien marqués, se continuant sur le pédoncule

caudal et la nageoire vers le rayon médian.

d) Ligne pleurale (suprabranchial line). — D’une façon générale, c’est

au niveau du pore î que se greffe sur le canal préoperculo-mandibulaire le

tronc scapulo-pleural par une grande fossette toujours très profonde. A

partir de ce tronc la ligne pleurale commence au-dessus de la pectorale par

des pores assez peu marqués, puis contournant cette nageoire par l’arrière,

elle décrit une courbe avant de se joindre, soit à la ligne latérale principale

(Pleroplirgnidae), soit à la ligne ventrale (Antennariidae).

e) Ligne ventrale (latéral ventral line). — On peut considérer que la

ligne ventrale émane de la ligne gastrogulaire, bien qu’il n’y ait pas de

continuité réelle entre ces deux lignes, mais seulement des tronçons portant

des pores muqueux dans une orientation commune. La ligne ventrale devient

plus nette dans la partie postérieure du corps et on peut considérer que la

commissure anale l’unit à sa symétrique. 11 faut noter que dans la majorité

des espèces évoluées, la ligne principale vient rejoindre la ligne ventrale

et que de ce fait dans la région caudale, leur terminaison est commune sur

le pédoncule et sur la nageoire vers le 8 e rayon.

f) Ligne caréno-anale (médial ventral line). — L’est une ligne de faible

importance, avec des pores de petite taille, peu nombreux, cachés à la base

des rayons de l’anale. Un prolongement sur le pédoncule caudal se termine

par un pore sur le rayon inférieur de la nageoire.

Commissures caudales. — Les pores muqueux que nous avons signalés

dans la région caudale comme appartenant aux différentes lignes somatiques,

aussi bien sur le pédoncule que sur la nageoire, sont unis par des commis¬

sures transverses dont l’importance et le nombre varient suivant les espèces.

B. — LES DIFFERENTES FORMES DES FOSSETTES

ET DES PAPILLES

Il convient de définir la signification que nous donnons au terme :

fosselle et au terme : papille dans notre classification des organes muqueux

des Antennarioïdes.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

La fossette est caractérisée par la présence d’une dépression en forme

de cuvette, ronde ou ovale, et bordée par deux lèvres placées l’une en face

de l’autre, perpendiculairement à l’axe de la cuvette, et plus ou moins

rapprochées ou jointives. Ces lèvres peuvent porter des piquants en nombre

et en disposition variables. La succession des fossettes orientées selon leur

grand axe fournit par leur rapprochement le trajet des canaux sensoriels.

La papille est un organe muqueux dépourvu de cuvette et s’élevant

en relief avec des bords surélevés entourant une dépression centrale. Ces

bords peuvent être garnis de lobes ou de piquants. Il peut arriver que la

dépression centrale soit plus ou moins incluse dans la peau; les lobes de la

papille restent seuls émergents, garnis de piquants ou supportant des

lambeaux charnus.

Dans un même Poisson, la forme des fossettes et des papilles peut

varier suivant les parties du corps où elles sont placées; celles que nous

avons figurées comme étant les plus caractéristiques des espèces sont

empruntées au canal préoperculaire.

Du point de vue systématique, nous pouvons signaler que les fossettes

sont un des caractères de la famille des Antennariidae et que les papilles

se rencontrent dans les familles des Pterophrynidae et des Brachionichthyidae.

Les types de fossettes

Famille des Antennariidae

Dans cette famille, la forme des fossettes correspond à un certain nombre

de types qui sont susceptibles de caractériser, soit des genres, soit des groupes

d'espèces ayant entre elles des affinités certaines. Il semble qu’il existe

deux formes particulièrement primitives, à partir desquelles se sont précisés

des types plus complexes, mais il arrive que dans les fins de séries on assiste

Parfois à un retour par simplification vers les types primitifs.

Type a. — Fossettes à lobes à trois piquants.

Sur les bords de la cuvette ovale, ou arrondie, se dressent deux lobes

Portant trois piquants. Ce type est un des plus primitifs et est susceptible

de réapparaître dans la série évolutive.

Espèce typique : Antennarius coccineus.

1 Yp E b. — Fossettes à lobes en coquille.

Au-dessus de la cuvette ovalaire ou ronde se font face deux lobes sans

P'quants dont le bord festonné évoque celui d’une coquille. Ce type primitif

correspond à un début de série.

Espèce typique : Histiophryne Bougainoilli.

Type c. — Fossettes à lobes à cinq piquants marginaux.

Sur les bords de la cuvette allongée et profonde s’affrontent deux lobes

garnis de 5 piquants marginaux, parfois complétés par 2 ou 3 piquants

dorsaux.

Espèce typique : Antennarius Commersonii.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

Type d. -— Fossettes à double rang de lobes.

De chaque côté de la cuvette s’avancent deux lobes superposés, garnis

de piquants marginaux, en général au nombre de 5.

Espèce typique : Antennarius mulliocellalus.

Type e. — Fossettes avec lobes à nombreux piquants en peau de châtaigne.

Sur la cuvette ovale s’affrontent deux lobes, souvent jointifs et garnis

de nombreux piquants donnant l’aspect d’une peau de châtaigne.

Espèce typique : Uniantennalus horridus.

Type f. — Fossettes saillantes formant un coussinet garni de trois piquants.

Sur les bords de la cuvette circulaire, les lobes forment une grosse

saillie en forme de coussinet supportant trois piquants bien marqués; cette

forme paraît être un retour vers la fossette du type a dans les espèces évoluées.

Espèce typique : Lophiocharon caudimacutatus.

Type g. — Fossettes dont les lobes s’unissent en boule piquante pour former

un pont.

Le fond de la cuvette est obstrué par une boule piquante provenant

de l’union des lobes hérissés de piquants; ces fossettes sont très saillantes,

en plein relief.

Espèce typique : Phrynelox strialus.

Type h. — Fossettes en boule piquante avec clapet.

Sous le pont formé par les lobes hérissés de piquants en peau de châtaigne

est gardée une continuité dans le canal muqueux par des ouvertures pouvant

se clore par une valve cutanée formant clapet.

Espèce typique : Fowlerichlhys senegalensis.

Type j. — Fossettes avec lobes à onze piquants marginaux

Espèce typique : Abanlennarius neocaledoniensis.

Les types de papilles

Familles des Pterophrynidae et Brachionichthyidae

Dans ces deux familles la classification des types de papilles est difficile

à établir, car les organes muqueux sont extrêmement polymorphes : suivant

la région du corps, on trouve des lobes à piquants comparables à ceux des

Antennariides, avec une cuvette à peine indiquée; ailleurs, les piquants

s’atténuent et il ne subsiste que des lambeaux charnus, entre lesquels émerge

un contour en relief ceinturant la dépression sensorielle. Cette forme repré¬

sente le type perfectionné de la papille. Ces variations conduisent au classe¬

ment suivant :

Type polymorphe : Brachionichlhys hirsutus; Plerophryne histrio.

Type papille à piquants : Trichophryne furcipilis.

Type papille charnue : Rhycherus fûamentosus ; Brachionichlhys laevis.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

C. — ESSAI DE CLASSEMENT COMPLÉMENTAIRE

DES ESPÈCES D’ANTENNAIRES

D'APRÈS LA STRUCTURE DU SYSTÈME LATÉRO-MUQUEUX

Dans sa remarquable étude « The frogflshes of the family Antennariidae »,

L. P. Schultz a insisté sur les difficultés qu’il a rencontrées pour établir

la systématique de ces Poissons et les affinités phylétiques qui unissent

les différentes espèces. 11 a basé sa classification sur des caractères qu’il

considère comme les plus importants et qui sont du reste fort bien choisis.

Pour apporter quelque clarté, il a créé un certain nombre de genres et de

sous-genres, avec une nomenclature appropriée et qui mérite d’être retenue.

Les travaux du savant américain ont porté sur les riches collections du

Muséum National des États-Unis et en particulier sur les échantillons

recueillis dans les eaux tropicales indo-pacifiques, qui ont servi de base à

la synonymie qu’il a adoptée.

Nos recherches sur le système latéro-muqueux des Antennaires nous

ont entraîné à procéder à un essai de révision systématique en utilisant

les données que fournissent la structure et la disposition des organes muco-

sensoriels, auxquelles on peut attribuer une réelle importance et qui viennent

compléter utilement la classification de L. P. Schultz. Nous nous sommes

efforcés de conserver sa nomenclature et n’y avons apporté que de très

légères modifications. Celles-ci sont dues en général à ce que nous avons

Pu examiner les échantillons des types décrits par Commerson, Lacépède,

Cuvier, Bleeker qui font partie des collections du Muséum National

d’Hisloire Naturelle de Paris et nous leur avons naturellement gardé les

uoms que leur avaient donnés ces illustres savants.

Par suite de l’absence de specimens nous n’avons pu étudier le système

latéro-muqueux des genres Kanazawaichthys Schultz, Tathycarpus Ogilby,

Nudianlennarius Schultz, Echinophryne Mc Culloch et Waite; par contre

nous avons pu définir comme une nouvelle espèce du genre Abanlennarius

Schultz un échantillon mal classé dans les collections. Enfin nous avons

considéré comme utile de créer un nouveau genre et de donner une valeur

genérique à quelques sous-genres pour situer certaines espèces en tenant

compte de la structure de leur système latéro-muqueux.

Dans la classification générale des Antennario'idea, nous considérons

fiue les caractères essentiels de détermination doivent être placés dans l’ordre

suivant, selon leur importance systématique :

1° le nombre des actinostes;

2° la structure des fossettes ou des papilles;

Source : MNHN, Paris

LE DANOIS

3° la présence ou l’absence d’un pédoncule caudal distinct;

4° le nombre de pores préoperculaires ;

5° le nombre de pores infraorbitaires;

6° le nombre et la nature des rayons de la dorsale molle;

7° le nombre et la nature des rayons de la pectorale;

8° la forme de l’illicium;

9° la forme des rayons du vertex;

10° la position de l’orifice branchial.

Nous considérons qu’on ne peut faire figurer comme essentiels les

caractères de coloration qui sont variables suivant le biotope et qui de plus

correspondent fréquemment à un dimorphisme sexuel.

FAMILLE DES ANTENNARIIDAE

Caractères : Trois actinostes; — système latéro-muqueux formé de

lignes de fossettes pouvant se joindre en un canal; — rayons du vertex

massifs, mobiles ou enterrés sous la peau.

Dans la description des fossettes qui va suivre, il faut noter que nous

assistons dans la famille des Antennariides à une évolution graduelle de la

constitution même du système latéro-muqueux. Dans les espèces primitives,

les fossettes sont le plus souvent peu nombreuses et espacées; peu à peu

leur nombre augmente, les intervalles qui les séparent se restreignent, puis,

elles deviennent juxtaposées, jointives et finissent par se fondre en un canal

continu. Prenant son point de départ sur des fossettes de structure diffé¬

rente, nous verrons cette transformation s’effectuer plusieurs fois dans les

espèces des Antennaires, et c’est même ce caractère qui permet d’établir

leur filiation.

C’est en général dans la succession des stades embryonnaires d'une

espèce que l’on assiste à cette évolution des organes muco-sensoriels; il

est donc particulièrement intéressant de pouvoir la suivre, non pas dans

des stades de développement, mais dans des séries phylétiques de Poissons

adultes.

Pour faciliter notre étude, nous adopterons une division en trois séries,

dont les deux premières sont basées sur deux types de fossettes qui paraissent

être les plus primitifs : le type a avec lobes à 3 piquants; — le type b avec

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

lobes en coquille; — et en rattachant à ces deux formes de fossettes celles

qui nous paraissent en dériver. La troisième série est établie sur une fossette

spéciale à onze piquants marginaux.

Première série : Fossettes a, c, d.

GENRE ANTENNARIUS (COMMERSON) LACÉPÈDE (1798)

Fossettes partant du type simple a et se transformant en types c et d,

représentés par des fossettes isolées ou des canaux continus; — illicium

terminé par un bouquet de filaments plus ou moins développé; — nageoire

dorsale molle de 12 à 13 rayons dont les 2 ou 3 derniers sont branchus; —

payons de la pectorale en général simples. Malgré les variations spéci-

oques, le genre Antennarius présente une unité suffisante pour que nous

n a yons pas essayé de la subdiviser en sous-genres.

Antennarius coccineus (Lesson et Garnot) (1830)

Chironectes coccineus Lesson et Garnot, 1830. (Voyage de la « Coquille »).

— Poiss. T. II, pt. I, p. 143, pl. XVI, fig. 1.

Fossettes caractéristiques du type a, paraissant représenter la forme

a plus primitive des organes muqueux : lobes courts, portant 3 piquants

Mémoires i>u Muséum. — Zoologie, T. XXXI. 7

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

simples au-dessus d’une cuvette ovalaire de grande taille, à fond pigmenté; —

les fossettes sont espacées et peu nombreuses; — pédoncule caudal nul;

dorsale et anale joignant la base de la caudale; — pores préoperculaires : 5/6;

— pore infraorbitaire : 1 ; — illicium court terminé par une palette charnue;

— 1 er rayon du vertex courbe, en crochet, à extrémité carrée, suivie d’une

zone nue; 2 e rayon peu mobile et recouvert par la peau. Espèce indo-paci¬

fique : Insulinde, Australie, Polynésie, Maurice, Afrique du Sud.

Fio. 47. — a) Antennarius coccineus (Less. et Garn.) — type A.

b) Antennarius commersoni (Cuvier) — type C.

c) Antennarius chironectes (Lacépède) — type C.

M. N. H. N. — Type : A. 4500. — Holotype figuré : Chironectes coccineus

Lesson et Garnot, 1830. — Ile Maurice; — (Lesson et Garnot); —-

125 mm.

Échantillons : 5672. Madagascar (Grandidier), 46 mm; — A. 1747.

Iles Fidji (Filhol), 99 mm.

Antennarius commersonii (Lacépède) (1798)

Lophius Commersonii (la Lophie Commerson), Lacépède, 1798. Hist. Nat.

Poiss. vol. I, p. 325, pl. XIV, fig. 2.

Chironectes Commersonii. Cuvier, 1817, Mém. Mus. T. III, p. 331, pl. XVIII.

fig. 1; — Cuvier et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss. vol. XII.

p. 426.

Antennarius moluccensis Bleeker, 1855, Nat. Tijd. Ned. Ind. vol. VIII.

p. 414; — Atlas Ichthyol. 1865, vol. V, p. 19, pl. CXCVIII, fig. 2.

Antennarius leucosoma Bleeker, 1854. Nat. Tijd. Ned. Ind. vol. VI, p. 328;

— Atlas Ichthyol. 1865, vol. V, p. 19, fig. 2.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTKNNAIRES

Anlennarius Commersoni Bleeker. 1865, Allas Ichthyol. vol. V, p. 20,

pl. CXCVII, fig. 3.

Anlennarius Commersonii, var. Commersonii et var. cantons Gunther,

1870, Cat. fish. vol. III, p. 194.

Anlennarius mulliocellalus, var. y leucosoma Gunther, 1870, Cat. fish.

vol. III, p. 195.

Anlennarius Commersonii, J. L. B. Smith, 1953, Sea fish. South Africa,

p. 430, pl. XCVIII, n° 1236.

Fossettes petites, peu nombreuses, du type c, avec lobes munis de

5 piquants marginaux sur une cuvette allongée et profonde; — pédoncule

caudal court; — peau garnie de petits piquants mousses et bifides à contact

velouté et portant souvent des verrues peu saillantes; — pores préoper-

culaires : 8; — pores infraorbitaires : 2; — illicium long, terminé par une

petite touffe filamenteuse; — 1 er rayon du vertex courbe et court, avec

zone nue; 2 e rayon courbe et pris sous la peau l’unissant au début de la

dorsale molle.

Espèce de l’Océan Indien, Insulinde, Maurice, Afrique du Sud.

Cette espèce qui présente de grandes variations de coloration et

notamment des formes très sombres allant du brun au noir, a été fréquemment

confondue dans l’Océan Pacifique sous des noms variés avec d’autres espèces

telles que Phrynelox mêlas et Anlennarius sanguineus, mais celles-ci ne pré¬

sentent qu’un seul pore infraorbitaire et quelques autres caractères qui

les différencient de A. Commersoni.

N. H. N. — Type : A. 4623. — Holotype figuré : Chironecles Commer¬

sonii, Cuvier, 1817. — Ile Maurice; — (Mathieu); — 128 mm.

Échantillons : A. 4624. La Réunion, 64 mm (Maillard); — A. 2360,

Ile Maurice, 101 mm (Robillard); — A. 2361 (forme blanche :

leucosoma). Ile Maurice, 101 mm (Robillard); — 61 — 312, La Réunion,

130 mm (Magrou).

Antennarius chironectes Commerson (Lacépède) (1798)

Anlennarius chironecles, rubens, maculis nigris inaequalibus raris inspersus

Commerson, 1767, Mss. Muséum de Paris.

L (l Cophie Cliironecle (Lophius chironecles) Lacépède, 1798, Hist. Nat.

Poiss. T. I, p. 325, pl. XIV, fig. 2.

Chironectes variegatus Cuvier et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss.

vol. XII, p. 422.

Anlennarius chironecles Bleeker, 1865, Atlas Ichthyol. vol. V, p. 13, pl. CC,

fig- 3.

Anlennarius commersoni Smith (J. L. B.) (non Cuvier), 1950, Fish. Soûl h

Afr., p. 430, pl. XCVIII, n° 1236.

Fossettes grandes, peu nombreuses, du type c, avec lobes munis de

1 Piquants marginaux, sur cuvette ovale ; — pédoncule caudal distinct;

Peau garnie de petits piquants, à contact velouté; — pores préoperculaires : 8;

Source : MNHN, Paris

100

Y. LE DANOIS

pore infraorbitaire : 1; — illicium avec lambeau simple; — 1 er rayon du

vertex court; — 2 e rayon peu mobile; — nue tache noire à la base de

l’anale (4 e rayon), de la dorsale et au milieu du corps; — dorsale molle à

13 rayons dont 2 branchus; — pectorale à 10 rayons simples. Espèce de

l’Océan Indien, Insulinde, Maurice, Afrique du Sud.

M. N. H. N. — Type : A. 4813. — Holotype : Chironedes variegalus Cuvier

et Valenciennes, 1837; — Exemplaire rapporté du Musée de Lisbonne

en 1808. 147 mm (naturalisé). Considéré par Cuvier et Valenciennes

comme correspondant à VAntennarius dtironedes de Commerson.

Échantillons : A. 4621, Iles Seychelles, 111 mm.

Antennarius sanguineus (Gill) (1863)

Antennarius sanguineus Gill. 1863, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphie, p. 91.

Fossettes peu nombreuses, de grande taille, appartenant au type d,

à double rang de lobes superposés, garnis de 5 piquants marginaux. La

forme des fossettes varie dans les différentes parties du corps : elles présentent

leur maximum de complexité dans les régions spiraculaire et préoperculaire,

avec de longues cuvettes ovales et pigmentées; les piquants des lobes sont

modifiés et recourbés en crochet; — pédoncule caudal très court et peu

distinct; — peau à piquants bifides à contact rugueux; — pores préoper-

culaires : 6/7 ; — pore infraorbitaire : 1 ; — illicium assez court terminé

Fig. 48. — (1) Antennarius sanguineus (Gill) — type D.

c) Antennarius mutliocellalus (Cuv. Val.) — type D.

f) Antennarius notnphthalmus (Blkkkeh) — type D.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

101

par une touffe arborescente de lobes inégaux; — 1 er rayon mince et courbe,

a bout coupé carrément, recourbé en crochet, suivi d’une grande zone nue

et blanche, en avant du 2 e rayon peu distinct, caché sous la peau. Espèce

du Pacifique oriental : Californie, Galapagos.

M. N. H. N. — Échantillons : 97-762, Golfe de Californie (îles de Esperitu

Santo et San José, à 15 à 20 mètres), 114 mm (Diguet).

Antennarius multiocellatus (Cuvier et Valenciennes) (1837)

Chironedes multiocellalus Cuvier et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss.

vol. XII, p. 420.

Antennarius arwulalus Gill, 1863, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelph., p. 91.

Antennarius coraltinus Poey, 1865, Rep. Nat. Isl. Cuba, p. 188.

Antennarius verrucosus Bi;an, 1906, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XIX,

p. 31.

Fossettes grandes, peu nombreuses, bien visibles, caractéristiques du

type il, à doubles lobes superposés bordés de 5 piquants marginaux; — le

système latéro-muqueux dans son ensemble correspond au type généralisé

des Antennariides; — peau à piquants doubles à contact velouté avec un

grand nombre de verrues peu saillantes; — pores préoperculaires : 6 à 7; —

Pore infraorbitaire : 1 ; — illicium allongé, terminé par un petit bouquet

filamenteux; — 1 er rayon court, avec piquants et verrues; grande zone

nue; 2 e rayon peu distinct, réuni par la peau à la dorsale molle. Espèce

atlantique : Bermudes, Floride et Antilles.

Cette espèce parait dérivée directement de A. sanguineus du Pacifique

oriental et sert de base à des espèces atlantiques.

M- N. H. N. — Types : Syntypes de Chironecles multiocellatus Cuvier et

Valenciennes, 1837 : A. 4590. Guadeloupe; 183 mm (Beaupertuis); —

A. 5264, Martinique, 145 mm (monté sur verre) (Bélanger); — A. 4591,

La Havane, 91 mm (Poey); — A. 4592, Martinique, 93 mm (Garnol).

Échantillons : A. 5265, Açores, 80 mm (naturalisé) (Grandsaigne); —

A. 4619, Bahia, 85 mm (Brunet); — A. 4614, origine inconnue, 66 mm;

— 83-1120, Antilles (St Thomas), 110 mm (Chaper).

Antennarius notophthalmus (Bleeker) (1853)

Antennarius notophthalmus Bleeker, 1853, Nat. Tijd. Ned. Ind. vol. V,

p. 544; — 1865, Atlas Ichthyol. vol. V, p. 16, pl. CXCVI, fig. 1.

Fossettes grandes, espacées, peu creusées, du type d, à lobes doubles

et superposés, dont chacun est bordé de 3 piquants mousses, sur une cuvette

e xtrèmement allongée et pigmentée de noir; — le système latéro-muqueux

e o plus des lignes de fossettes comporte des réseaux sans fossettes dans la

r égion operculaire et à la base des rayons dorsaux; — pédoncule caudal

^•sünct; — peau à piquants mousses très veloutés, avec nombreux lambeaux

c harnus; — pores préoperculaires : 9; pore infraorbitaire : 1; — illicium

Source : MNHN, Paris

102

Y. LE DANOIS

assez court, terminé par un lambeau comportant plusieurs lobes; — 1 er rayon

grand, mince et droit, suivie d’une petite zone nue; 2 e rayon courbe et bien

mobile; — présence constante d’un ocelle sur les derniers rayons de la dorsale

molle. Espèce de l’Insulinde et des Philippines.

M. N. H. N. — Types : Paratype : Antennarius notophlhalmus Bleeicer,

1853, Nias, 145 mm (Bieeker)

Antennarius pardalis (Cuvier-Valenciennes) (1837)

Chironectes pardalis Cuvier et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss.

vol. XI1, p. 420, pl. CCCLXIII.

Antennarius pardalis Gunther, 1861, Cat. Fisli. vol. III, p. 198; — Fowler,

1936, Mar. Fisli. West Afric. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. vol. LXX, pt. I,

p. 1131, fig. 473; — Cadenat, 1950, Poiss. Sénégal, p. 291 ; — Cadenat,

1959. Les Antennaires. XIX, Bull. I. F. A. N. 21 A, p. 361-364.

Fig. 49. — g) Antennarius pardalis (Cuv. Val.) — type G.

Il) Antennarius occidenlatis (Cadenat) — type G.

Fossettes petites, peu nombreuses, bordées par 2 lobes du type c, avec

5 piquants marginaux, mais surmontés par 2 piquants dorsaux, marquant

une tendance vers la formation d’un 2 e lobe comme dans le type d; sur une

double cuvette bien creusée et bien délimitée; — peau à piquants fins, à

contact velouté; pédoncule caudal distinct; pores préoperculaires : 8;

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES AN'I'ENNAIRES

103

pore infraorbitaire 1 ou 2; — illicium long et mince, à très petit leurre; —

1 er et 2 e rayons hauts, légèrement courbes et très mobiles, bien dégagés de

•a peau; pas de zone nue. Espèce atlantique : côtes du Sénégal.

M. N. H. N. — Type : A. 4597. Holotype figuré : Chironectes pardalis Cuvier

et Valenciennes, 1837, Gorée, 70 mm (Rang).

Echantillons : 09-472 Côtes du Sénégal, entre Dakar et le Cap de Nage;

35 mm (Gruvel).

Antennarius occidentalis (Cadenat) (1959)

Anlennarius (Trianlennalus) occidentalis Cadenat, 1959, Notes d’ichtyo¬

logie ouest-africaine. XIX. Les Antennaires. Bull. I. F. A. N. 21 A,

p. 281, fig.

Fossettes très longues, nombreuses, formant canal, avec lobes saillants,

•"approchés, avec 6 grands piquants; — peau avec petits piquants simples

et doubles avec contact velouté; — pores préoperculaires : 10/11; pores

infraorbitaires ; variant de 2 à 5; — Cette espèce présente un nombre excep¬

tionnel de pores infra-orbitaires; — illicium long, terminé par 4 ou 5 lambeaux

charnus, à aspect de chou-fleur; — premier rayon du vertex large et court

avec grande zone nue et 2 e rayon court, à extrémité carrée et peu mobile.

•I. Cadenat distingue 4 types en se basant sur des différences de colo¬

ration, dues sans doute au dimorphisme sexuel.

Espèce atlantique : Golfe de Guinée.

N. H. N. — Type : 56-67. Paratypes : A. ( Trianlennalus ) occidentalis

Cadenat, 1959; — Golfe de Guinée; 4 sp. 75, 104, 113,122mm (Expé¬

dition de la « Calypso »).

Antennarius nummifer (Cuvier) (1817)

Chironectes nummifer Cuvier, 1817, Mein. Mus. T. III, p. 430, pl. XVII,

fig. 4; — Cuvier et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss. vol. XII,

p. 425.

Anlennarius nummifer Bleeker, 1865, Atlas Ichthyol. vol. V, p. 18.

Fossettes petites, très nombreuses, dont les lobes présentent le type a,

avec 3 piquants marginaux, mais qui, par leur rapprochement, constituent

‘les canaux continus dans la ligne latérale principale, le canal préoperculo-

m andibulaire et le canal supraorbitaire. Ces fossettes représentent donc

V 11 eurieux type, ayant conservé la forme primitive des lobes, mais ayant

évolué suflisamment pour donner naissance aux principaux canaux; —

Pédoncule caudal distinct; — peau garnie de piquants simples ou doubles

? contact velouté; — pores préoperculaires : 11/13; pore infraorbitaire : 1 ; —

jllicium court terminé par une touffe filamenteuse; — rayons du vertex

hauts et libres, Lerminés en carré ou en crochet, séparés par une zone nue; —

Pectorale à nombre élevé de rayons simples : 10/13; — ocelle à la base de

a dorsale molle. Espèce de l’Inde et de l’insulinde.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

104

M. N. H. N. — Types : A. 4613, Holotype figuré : Chironecles nummifer

Cuvier, 1817; — Mahé, 47 mm (Dussumier); — 181. Paratype : idem.

— Côte de Malabar, 65 mm (Dussumier).

Échantillons : A. 4587, Pondichéry, 145 mm (Leschenault); — A. 4582,

Trinquemalé, 64 mm (Reynaud) (Expédition de la « Chevrette »).

Fio. 50. — j) Anlennarius nummifer (Cuvier) — type A.

k) Anlennarius pinniceps (Comm.) Cuv. Val. — type C.

l) Anlennarius hispidus (Bl. Schn.) — type D.

Antennarius hispidus (Bloch-Schneider) (1801)

Lophius hispidus Blocii, in Schneider, 1801, Syst. Ichthyol. p. 142, n° 6.

Chironecles lophotes Cuvier, 1817, Mem. Mus. T. III, p. 428, pl. XVII, lig. 2.

Chironecles hispidus Cuvier et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss.

vol. XII, p. 407.

Anlennarius hispidus, Bleeker, 1865, Atlas Ichthyol. vol. V, p. 14,

pl. CXCIV, lig. 2, pl. CXCVII, fig. 1.

Fossettes nombreuses, très visibles, du type d, avec 2 lobes superposés;

le lobe inférieur portant 7 piquants marginaux et le lobe supérieur restreint

n’en présentant que 4 petits; sur cuvettes ovalaires formant canal par

juxtaposition; — pédoncule caudal bien distinct; corps allongé; — peau

garnie de piquants doubles, assez grands; — pores préoperculaires : 10;

pores infraorbitaires : 2; — illicium grand terminé par une touffe filamenteuse

en chou-fleur; — rayons du vertex grands, bien distincts, séparés par une

grande zone nue; — pectorale à 10 rayons simples. Espèce de l’Océan Indien :

Insulinde, Afrique du Sud.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

105

M. N. H. N. — Échantillons étudiés par Cuvier et Valenciennes : Chiro-

nectes hispidus : A. 4638, Pondichéry, 2 sp. 85, 90 mm (Leschenault)

(naturalisés); — A. 4586. Pondichéry, 92 mm (Leschenault); — A. 4634.

Pondichéry, 120 mm naturalisé (Bélanger); — A. 4585. Nouvelle-

Guinée, 69 mm (Lesson et Garnot); — A. 4584, Amboine, 89 mm

(Quoy et Gaimard).

Antennarius pinniceps (Commerson) (1767) (Cuvier et Valenciennes) (1837)

Antennarius pinniceps Commerson, 1767. Mss. Muséum de Paris.

Antennarius pinniceps, in Chironecles hispidus. Cuvier et Valenciennes,

1837. Hist. Nat. Poiss. T. XII, p. 410.

Antennarius pinniceps Bleeker (d’après Commerson), 1856, Act. Soc.

Sc. Ind. Neerl. vol. I, p. 49; — Atlas Ichthyol. 1865, vol. V, p. 15,

pl. CXCVII, fig. 5.

Antennarius pinniceps Smith (J. L. B.), 1950, Sea fish. South Afr., p. 431,

pl. XCV1II, n° 1239.

Fossettes nombreuses, de grande taille, du type c, mais avec lobes

comportant 8 piquants marginaux, sur de longues cuvettes ovalaires jointives

e t formant canal; — pédoncule caudal distinct; — peau garnie de piquants

bifides, longs, à contact rugueux; — pores préoperculaires ; 10/11; pores

infraorbitaires : 2, mais quelquefois avec 1 ou 2 pores latéraux; — illicium

l°ng, terminé par un filament triple, avec 2 grands lobes et un petit; —

•"ayons du vertex grands et courbes, chargés de lambeaux charnus chez

•e mâle, séparés par une grande zone nue; — pectorale à 10 rayons simples.

Espèce indo-pacifique : Hawaï, Insulinde, Réunion, Afrique du Sud.

M. N. H. N. — Type : A. 4544, type de Valenciennes, décrit dans Chiro¬

necles hispidus, d’après Antennarius pinniceps Commerson ; — la

Réunion (Nivoy), 88 mm.

Échantillons : 8923. Iles Hawaï, 77 mm (Ballieu); — 9431, Iles Hawaï,

95 mm (Ballieu); — la Réunion, 66 mm (Lantz).

Deuxième série : Fossettes des types b, e, f, g, h.

GENRE HISTIOPHRYNE GILL (1879)

Fossettes du type b, à lobes en coquilles, avec bords festonnés; — pas

fie pédoncule caudal distinct; — tous les rayons des nageoires dorsale, pecto¬

rale et ventrale simples, non branchus; — système latéro-muqueux simple

e t peu développé; — lignes somatiques latérale et ventrale non confluentes

e * distinctes jusqu’à la queue.

Source : MNHN, Paris

106

Y. LE DANOIS

Histiophryne bougainvilli (Cuvier-Valenciennes) (1837)

Chironecles Bougainvilli Cuvier et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss.

T. XII, p. 431.

Histiophryne bougainvilli Gill, 1879, Proc. U. S. Nat. Mus. vol. I, p. 222.

Histiophryne bougainvilli Mc Culloch et Waite, 1918, Rec. South Aust.

Mus. vol. I, n° 1, p. 72, fig. 1.

Fossettes de grande taille sur cuvettes ovales; — peau nue; — pores

préoperculaires : 5; pores infraorbitaires : 2; — dorsale molle à 15 à 17 rayons;

— pectorale à 8 rayons simples; — illicium court, terminé par un bulbe; —

rayons du vertex complètement cachés sous la peau. Espèce du Sud de

l’Australie.

M. N. H. N. — Type. : A. 4546. Holotype : Chironecles Bougainvilli Cuvier

et Valenciennes, 1837. Mer des Indes, 67 mm.

Cette espèce semble représenter une des formes les plus primitives

des Antennaires.

Histiophryne bigibba (Commerson) (Lacépède) (1789)

Antennarius bigibbus Commerson Mss, Muséum de Paris; — in Lacépède,

1798, Hist. Nat. Poiss. vol. I, p. 325, pi. XIV.

Chironecles luberosus Cuvier, 1817, Mem. Mus. T. III, p. 432; — Cuvier

et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss. T. XII, p. 428.

Chironectes reliculalus Eydoux et Souleyet, 1811,(Voyage de la «Bonite»).

Zool. vol. I, pt. II, p. 186, pl. V, fig. 2.

Source : MNHN, Paris

107

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

Anlennarius lenuifilis Gunther, 1869, Trans. Zool. Soc. London vol. VI,.

p. 440.

Antennatus bigibbus Schültz, 1957, Proc. U. S. Nat. Mus. vol. CVII, p. 80,

pl. V.

Fossettes peu nombreuses, de type b, avec lobes festonnés en coquilles

et portant quelques protubérances mousses; sur petites cuvettes arrondies;

— peau épaisse couverte de petits piquants mousses très rapprochés donnant

une consistance veloutée ; — pores préoperculaires : 6 ; pore infraorbitaire : 1 ;

— dorsale molle à 11/12 rayons simples; — pectorale à 9/11 rayons simples;

illicium allongé avec petit filament charnu simple; — 1 er rayon court,

droit et libre; — pas de zone nue en arrière de ce rayon; — 2 e rayon très

haut, courbe, caché sous la peau et formant une bosse très prononcée. Espèce

Indo-pacifique : Hawaï, Tuamotou, lie Maurice.

M. N. H. N. — Types : Syntypes de Chironecles tuberosus Cuvier, 1817

eL Cuvier et Valenciennes, 1937. — A. 4615, Nouvelle Irlande (le

Havre Carleret), 30 mm (Quoy et Gaimard); — 182 et 1 104, Ile Maurice,

3 sp. 22, 33, 58 mm (Mathieu). — A. 4616. Holotype figuré : Chironedes

reliculatus Eydoux et Souleyet, 1841. Iles Hawaï, 40 mm (Eydoux

et Souleyet).

Échantillons : A. 4858, lies Hawaï, 63 mm (Ballieu); — 01. — 304, Golfe

de Californie, dans les Sargasses, 43, 58 mm (Diguet).

Source : MNHN, Paris

108

Y. LE DANOIS

Cette espèce classée par Schultz dans le genre Antennatus paraît

devoir être placée dans le genre Histiophryne par suite de la forme de ses

fossettes et de la disposition primitive de son système muqueux.

GENRE UNIANTENNATUS SCHULTZ (1957)

Fossettes du type e, avec lobes garnis de petits piquants en peau de

châtaigne marginaux et dorsaux, sur cuvette arrondie ou ovalaire; — pédon¬

cule caudal distinct; — dorsale molle avec 11 à 13 rayons dont les deux ou

trois derniers branchus; — pectorale : 10 à 12 rayons simples; — illicium

allongé avec un simple tentacule à son extrémité.

Fig. 53. — Système latéro-muqueux du genre Uniantennatus.

Uniantennatus leprosus (Eydoux et Souleyet) (1841)

Chironecles leprosus Eydoux et Souleyet (1841, Voyage de la « Bonite »).

Zool. T. 1, pt. II, p. 187, pl. V, fig. 3.

Fossettes avec lobes bordés de 8 piquants marginaux, avec (> piquants

dorsaux, sur petite cuvette arrondie; — système latéro-muqueux comportant

un réseau entre l’espace spiraculaire, le 2 e rayon du vertex et le début de

la dorsale molle, avec indication d’une branche carunculaire; commissure

caudale double sur le pédoncule caudal et à la base de la nageoire; — pores

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES

TENNAIRES

109

préoperculaires : 7 ; pore infraorbitaire : 1 ; — peau garnie de petits piquants

bifides donnant un contact rugueux; — 1 er rayon court et 2 e rayon du

vertex courbe et uni par la peau au début de la dorsale molle, très haute,

ainsi que l’anale. Iles Hawaï.

M. N. H. N. — Type : A. 4595. Holotype figuré : Chironectes leprosus Eydoux

et Souleyet, 1841, Iles Hawaï, 118 mm (Eydoux et Souleyet). Échan¬

tillon : A. 4859. Iles Hawaï, 90 mm (Ballieu).

Cette espèce a été confondue avec Histiophryne bigibba, mais elle s'en

distingue par la forme des fossettes et la présence de 3 rayons branchus

à la fin de la dorsale molle.

Uniantennatus horridus (Bleeker) (1853).

Antennarius horridus Bleeker, 1853, Nat. Tijd. Ned. Ind. vol. V, p. 83; —

1865, Atlas Ichthyol. vol. V, pl. CXCIV, (ig. 1.

Antennarius latcralis Tanaka, 1917. Zool. Mag. vol. XXIV 29, n°345, p. 200.

Lophiocharon (Unianlennatus) horridus Schultz, 1957. Proc. U. S. Nat.

Mus. vol. CVI1, p. 84.

Fossettes petites, rares, peu visibles, avec lobes bordés de 9 à 10 piquants

marginaux, avec de 5 à 7 piquants dorsaux, sur cuvette ovale; — système

latéro-muqueux avec branche carunculaire réduite à la commissure dorsale;

lignes somatiques dorsale, principale et ventrale s’étendant en générai

jusqu’au pédoncule caudal; — pores préoperculaires : 8; pores infraorbi-

taires : 2; — peau garnie de très petits piquants bifides à contact rugueux;

— premier rayon court mobile, suivi d’une zone nue; 2 e rayon long et courbe

rattaché par la peau élastique au début de la dorsale. Espèce indo-paci¬

fique : Hawaï, Japon, Indonésie, Natal, Australie.

M. N. H. N. — Échantillons : A. 4581, Trinquemalé, 150 mm' (Reynaud) :

(Expédition de la « Chevrette»); — 8068, Iles Hawaï, 150 mm (Ballieu).

Uniantennatus tenebrosus (Poey) (1853)

Chironecles lenebrosus Poey, 1853, Mem. Hist. Nat. Cuba. p. 219, pl. XVII,

fig. 1.

Lophiocharon (Unianlennalus) lenebrosus Schultz, 1957, Proc. U. S. Nat.

Mus. vol. CVII, p. 83, pl. VII et XIV.

Fossettes grandes, peu nombreuses, bien visibles, avec lobes saillants

bordés de 6 piquants marginaux et surmontés de 5 piquants dorsaux, dont

* un médian plus fort; sur large cuvette ovalaire; cette forme de fossettes

annonce une transition vers le type f, à piquants relevés sur un coussinet,

fine nous trouverons dans le genre suivant; — peau à piquants bifides courts

a contact velouté; — pores préoperculaires : 8; pore infraorbitaire : 1; —

r ayons du vertex longs et mobiles, avec zone nue; — dorsale molle à 11 rayons

dont les 2 derniers branchus. Espèce atlantique : Floride, Antilles, Congo.

M. N. II. N. — Échantillon : 92-36, Congo français : Djolé. 52 mm (Pobéguin).

Source : MNHN, Paris

110

Y. LTC DANOIS

Uniantennalus biocellatus (Cuvier) (1817)

Chironeclcs biocellatus Cuvier, 1817, Mém. Mus. T. 1II, p. 127, pl. XV11, fig.3.

Antennarius campylacanlhus Bleekkr, 1863, Nat. Verh. Holl. Maatsch.

Wetensc. vol. XVIII, n° 2, p. 28, pl. IV, lig. 3.

Lophiocharon (Uniantennalus) campylacanlhus Schultz, 1957, Proc. U. S.

Nat. Mus. vol. CVII, p. 85.

Fossettes petites, rares et espacées, avec lobes saillants bordés de petits

piquants marginaux et surmontés de 3 grands piquants dorsaux, sur petite

cuvette arrondie; — comme dans l’espèce précédente cette forme marque

une transition vers le type f encore plus accusée; — peau à piquants bifides

courts à contact velouté; — pores préoperculaires : 7; pore infraorbitaire : 1 ;

— illicium extrêmement court, moins long que le premier rayon dorsal;

piquants du vertex minces et redressés; — pas de zone nue; — dorsale

molle à 12 rayons dont les 3 derniers branchus. Espèce atlantique : côte

d’Afrique. Guinée.

M. N. H. N. -— Type : A. 4620. — 1 Iolotype figuré : Chironecles biocellatus

Cuvier, 1817; — Cuvier et Valenciennes, 1837, Océan Atlantique,

122 mm.

Nous avons groupé les quatres espèces décrites ci-dessus dans le genre

Uniantennalus en donnant une valeur générique au sous-genre créé par

Schultz à l’intérieur du genre Lophiocharon. On constate une évolution

de la fossette du type e en peau de châtaigne bien nette dans U. leprosus

et U. horridus, vers la fossette du type f, avec piquants dorsaux de grande

taille dans U. lenebrosus et U. biocellatus. Il faut noter que les deux premières

espèces du genre Uniantennalus sont indopacifiques, alors que les deux der¬

nières sont atlantiques.

GENRE LOPHIOCHARON WHITLEY (1933)

Fossettes du type f dont les lobes extrêmement saillants sont surélevés

par un coussinet et portent de faibles piquants marginaux et 3 grands

piquants dorsaux redressés verticalement. Ce type de fossettes est spécial

au genre Lophiocharon et le caractérise. Système latéro-muqueux extrê¬

mement développé, comportant des lignes dédoublées et des réseaux dans

la région céphalique, operculaire, sur les rayons du vertex et la dorsale molle,

avec existence d’une branche carunculaire et double commissure caudale.

Cette disposition rappelle celle du système latéro-muqueux d’Unianlennatus

leprosus, mais avec une multiplication de ses éléments; — dorsale molle

à 13 rayons tous branchus; cette structure est également caractéristique

du genre Lophiocharon-, — pédoncule caudal nul.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES

ENNAIRES

111

Lophiocharon caudimaculatus (Rüppel) (1835)

Chironectes caudimaculatus Rüppel, 1835, Neue Wirbelt. Faun. Abyssin.,

p. 141, pl. XXXIII, fig. 2.

Anlennarius urophthalmus Bleeker, 1851, Nat. Tijd. Ned. Ind. vol. II, p. 488.

Lophiocharon broomensis Whitley, 1933, Rec. Austr. Mus. vol. XIX, n° 1,

p. 104, pl. XXV.

Lophiocharon caudimaculatus Schultz, 1957, Proc. U. S. Nat. Mus.

vol. CVII, p. 82.

Peau garnie de piquants bifides, forts, extrêmement rugueuse avec

■nombreux lambeaux charnus; — pores préoperculaires : 7; pores infraorbi-

taires : 2; — illicium allongé terminé par un bouton et un fil unique et

^paré du premier rayon du vertex par une ensellure au-dessus de l'orbite; —

■es rayons du vertex courts et mobiles, sans zone nue, unis par la peau entre

et avec le début de la dorsale molle; — pectorale à 9 rayons simples.

Espèce indo-pacique : Mer Rouge, Indonésie, Philippines, Australie.

N. H. N. — Échantillons : A. 2280. — Étudié par Rleeker : Anlen-

narius urophthalmus. Ile Soulou, 125 mm (Montano et Rey); — 54-25,

Ile Aldabra, 27 mm (Expédition de la « Calypso »).

Source : MNHN, Paris

112

Y. LE DANOIS

Fig. 55. — c) Unianlennalus leprosus (Eyd. et Soûl.) — type E.

d) Unianlennalus horridus (Blkekek) — type E.

e) Unianlennalus lenebrosus (Poey) — type E/F.

f) Unianlennalus biocellalus (Cuvier) — type F.

g) Laphiocharon caudimaculalus (Ruppel) — type F.

GENRE FOWLERICHTHYS BARBOUR (1941)

Fossettes du type spécial h, dont les lobes hérissés de piquants en peau

de châtaigne forment un pont, gardant une couverture pouvant se clore

par une valve cutanée formant clapet; — système latéro-muqueux complexe

avec réseau operculaire et indication d’une branche carunculaire; — pédon¬

cule caudal distinct; — le genre est caractérisé par la nature des rayons

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES

ITENNAIRES

113

de la dorsale molle, dont au moins les huit derniers sont branchus (ce caractère

se rapproche de celui que nous avons signalé dans Lophiocharon) et par

le nombre des rayons de la pectorale qui s’élève à 13. Les espèces de ce genre

sont susceptibles d’atteindre de grandes tailles et certaines mesurent

jusqu’à 40 cms.

Fig. 56. — Système latéro-muqueux du genre Fowterichthys.

Fowlerichthys ocellatus (Bloch-Schneider) (1801)

subsp. senegalensis (Cadenat) (1959)

Lophius hislrio, var. d. ocellatus. Bloch, in Schneider, 1801, Syst. ichthy.

p. 142.

{Pescador . Parra, 1787, vol. I, pl. I).

Chironecles ocellatus Cuvier et Valenciennes, 1837. Hist. Nat. Poiss.

T. XII, p. 419.

Antennarius pleurophlhalmus Gill, 1863, Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelph.

p. 92.

Antennarius ocellatus Barbour, 1942, Proc. New. Engl. Zool. Club.

vol. XIX, pp. 30-38, pl. X1I-XVII, fig. 6.

Antennarius (Fowlerichthys) ocellatus Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus.

vol. CVI1, p. 89

M *»ioirr« Du Muséum. — Zooi.oc.ie, T. XXXI. 8

Source : MNHN, Paris

114

Y. LE DANOIS

Anlennarius (Fowlerichthys senegalensis) Cadenat, 1959. Ichth. afr. XIX.

— Les Antennaires. Bull. I. F. A. N. 21 A, p. 364, fig.

Fossettes à lobes sombres unis par des cuvettes claires et blanches

formant canal; — peau très épaisse garnie de gros piquants bifides, à contact

chagriné; — pores préoperculaires : 8; — pores infraorbitaires : 2; — illicium

court terminé par une frange en queue de cheval; — rayons du vertex courts,

séparés par une petite zone nue, le 2 e enrobé par la peau ; — tous les rayons

de la dorsale molle sont branchus. Peut atteindre 40 cm. Espèce atlantique

des côtes du Sénégal et de Mauritanie.

M. N. H. N. Type : 61-971. Holotype figuré : A. (Fowlerichthys) senegalensis

Cadenat, 1959, Cap des biches (Sénégal), 365 mm (Cadenat).

Échantillon : 32-39, Côtes de Mauritanie (ouest du Cap Blanc), (prof.

60 mètres), 270 mm (Belloc).

Fowlerichthys sarasa (Tanaka) (1916)

Anlennarius sarasa Tanaka, 1916, Zool. Mag. vol. XXVIII, n° 330,

p. 14; — 1916. Fishes of Japan, vol. XXIV, p. 432, pl. CXIX, fig. 346.

Anlennarius (Fowlerichtys) sarasa Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus.

vol. CVII, p. 88.

Fossettes peu nombreuses, du type h, à lobes recouverts de piquants

et s'engrenant au-dessus d’une cuvette ovalaire, espacées et ne formant

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

115

Pas canal ; — peau épaisse garnie de piquants à contact rude ; — pores préoper-

culaires : 9; pores infraorbitaires : 2; — illicium court avec un lambeau

charnu garni de petits filaments; — rayons du vertex courts, peu mobiles,

rattachés au dos par un repli cutané; — dorsale molle dont au moins les

8 derniers rayons sont branchus; — pectorale à 13 rayons branchus. — Colo¬

ration : grisâtre avec marbrures sans contours distincts. Espèce de grande

taille, de 25 à 26 cm, du Pacifique, des mers du Japon et de l’insulinde.

N. H. N. — Échantillon : A. 4662, Amboine, 255 mm (Quoy et Gaimard).

GENRE PHYMATOPHRYNE (nov. gen.)

Fossettes du type e, de petite taille, avec lobes garnis de nombreux

piquants marginaux et dorsaux, sur une cuvette faiblement ovalaire; —•

Peau couverte de verrues situées en contact direct avec les fossettes, les

recouvrant parfois, et également garnies de petits piquants en peau de

châtaigne; — système latéro-muqueux comportant une branche issue du

carrefour spiraculaire, longeant le premier rayon de la dorsale molle et

Portant à mi-hauteur une formation carunculaire avec orifice glandulaire; —

rayons des nageoires Ions simples à l’exception de la seule caudale à rayons

branchus,

Le genre Phymalophryne marque le début d’une série d’espèces présentant

Un dimorphisme sexuel dans les caractères de coloration : les mâles sont

clairs, avec des taches et des marbrures sombres; les femelles offrent des

Source : MNHN, Paris

116

Y. LE DANOIS

couleurs beaucoup plus foncées, presque noires, mais possèdent encore

quelques taches plus claires et des ocelles. C’est d’après ce dernier type qu’a

été décrit YAntennarius Guntheri.

Phymatophryne maculata (Desjardins) (1840)

Chironecles maculalus Desjardins (J. Fr.), 1840. — Description d’une

nouvelle espèce de poisson de File Maurice appartenant à la famille

des Pectorales pédiculées et au genre Chironecte. Magasin de Zoologie,

Antennarius phymalodes Bleeker, 1857, Act. Soc. Sc. Ind. Neerl. vol. III,

p. 69; — 1865, Atlas Ichthyol. vol. V, p. 11, pl. CXCVII, fig. 1 et

pl. CXCIX, fig. 5; — Schultz, 1957, Proc. U. S. Nat. Mus. vol. CVII,

p. 90.

Fio. 59. — j) Phymatophryne maculalus (Drsjardins) — type E.

1, fossette simple; 2, fossette avec verrue; 3, f. avec lobe retombant; 4, caroncule.

Antennarius Guntheri Bleeker, 1865, Ned. Tijd. Dierk. vol. II, p. 275; —

1865, Atlas Ichthyol. vol. V, p. 10, pl. CXCIX, fig. 4.

Peau garnie de petits piquants fins serrés donnant un contact velouté;

verrues et lambeaux charnus avec des sillons limitant les taches de couleurs;

— pores préoperculaires : 7 ; pore infraorbitaire : 1 ; — iliicium à tige allongée,

avec petit lambeau charnu à lobes inégaux; — rayons du vertex courbes

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

117

et dégagés; — dorsale molle à 13 rayons simples; — pectorale à 11 rayons

simples; — anale à 7 rayons simples. Espèces indo-pacifique : Ile Maurice,

Amboine.

M. N. H. N. Type : A. 4626, Holotype figuré : Chironecles maculatus

Desjardins, 1840; — Ile Maurice, 100 mm (J. Desjardins).

Échantillons : 2107. — Madagascar, 81 mm (Coquerel).

La nature des rayons de nageoires, la présence de la caruncule et de

la branche spéciale du système latéro-muqueux, justifient la création d’un

nouveau genre pour cette espèce; nous avons pris pour le désigner une

dénomination tirée du nom spécifique donné par Bleeker, dérivant du

mot çùjjia signifiant « excroissance ». Il faut noter que l’attention de Schultz

avait été attirée par les caractères de YAnlennarius phymatodes et qu’il

avait insisté sur la valeur de cette espèce.

GENRE PHRYNELOX WHITLEY (1931)

Fossettes du type g à lobes hérissés de piquants plus ou moins longs,

s’unissant pour former une boule saillante au-dessus de la cuvette arrondie

°u ovalaire; — système latéro-muqueux assez simple, mais comportant

Source : MNHN, Paris

118

Y. LE DANOIS

un réseau branchiostégal et une double ligne mandibulaire; — pédoncule

caudal distinct; — illicium à longue tige terminé par un lambeau constitué

par de nombreux lobes dans les espèces primitives ou dans les formes jeunes,

et réduit à 2 ou 3 lobes dans les types plus évolués ou les adultes; — dorsale

molle à 12/13 rayons dont les derniers branchus; — pectorale à 10/11 rayons

simples.

De même que le genre Phymatophryne, le genre Phrynelox présente

un dimorphisme sexuel très accentué dans les caractères de coloration;

les différences entre mâles et femelles sont suffisantes pour que très

fréquemment on ait établi pour chaque sexe des espèces différentes. Ces

variations de teintes ont été notées par Schultz à propos du Phrynelox

scaber et de P. nullingi, à la suite d'observations du D r Louis A. Krumholz.

La règle générale est que les mâles offrent une livrée claire et tigrée,

alors que les femelles sont noires ou de teinte très foncée; mais leur robe

n’est souvent pas absolument uniforme, et sur le fond obscur transparaissent

des taches encore plus sombres, rappelant les zébrures des mâles.

Le critère indiscutable pour reconnaître que ces mâles clairs et ces

femelles noires appartiennent à la même espèce, lient à la forme des fos¬

settes du système latéro-muqueux, à leur disposition et au nombre des

pores préoperculaircs et infraorbitaires. C’est en se basant sur ce principe

que nous avons pu rapprocher les espèces suivantes :

mâles : femelles :

Phymatophryne maculala

Phrynelox polyophthalmus

Phrynelox zebrinus

Phrynelox tridens

Phrynelox scaber

Phymatophryne Guntheri

Phrynelox slrialus

Phrynelox atra

Phrynelox nox

Phrynelox nuttingi

Pour les espèces P. slrialus et p. ligris nous n’avons pu examiner que

des échantillons de mâles à robe claire et tigrée.

Phrynelox polyophthalmus (Bleeker) (1852)

Anlennarius polyophlhalrnus Bleeker, 1852, Nat. Tijd. Nad. Ind. vol. HL

p. 644; — 1865, Atlas Ichthyol. vol. V, p. 12, pl. CXCV1J, fig. 4.

Anlennarius oligospilos Bleeker, 1857, Act. Soc. Sc. Ind. Neerl. vol. Il»

p. 70; — 1865, Atlas Ichthyol. vol. V, p. 11, pl. CXCV, fig. 1.

Anlennarius mêlas Bleeker, 1857, Ibid. vol. II, p. 70; - 1865. Ibid., p. 20,

pl. CXCIX, fig. 6.

Phrynelox mêlas Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus. vol. CVII, p. 72.

Fossettes peu nombreuses, avec lobes très élargis, garnis de piquants

longs et touffus et s'unissant par le milieu au-dessus de la cuvette faiblement

ovale; — peau en râpe douce, à petits piquants très nombreux; verrues

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

119

Fio. 61. — k) Phrynelox polyophlhalmus (Bleeker) — type G.

l) Phrynelox slrialus (Shaw) — type G.

m) Phrynelox zebrinus (Schultz) — type G.

n) Phrynelox scaber (Cuvier) — type E.

o) Phrynelox tigris (Poey) — type G.

p) Phrynelox Iridens (Temm. et Schl.) — type E/F.

Source : MNHN, Paris

120

DANOIS

espacées et assez grosses; — pores préoperculaires : 7/8; — pore infraorbi-

taire : 1; — illicium terminé par un lambeau à multiples lobes inégaux; —

rayons du vertex grands et courbes, sans zone nue; — dorsale molle dont

le premier rayon porte deux lambeaux charnus symétriques, aplatis et

contournés, donnant l’aspect de caruncules mal formées, chez le mâle.

Coloration : mâle à robe claire marbrée et ocellée; femelle (type P. mêlas)

noire ou brun foncé.

Cette espèce est la seule dans le genre Phrynelox à présenter un seul

pore infraorbitaire; ce caractère primitif, la présence de caruncules en

régression ou non développées et de verrues, ainsi que la silhouette générale,

l'apparentent au Phymalophryne muculata dont il paraît dériver direc¬

tement.

Espèce indo-pacifique : Hawaï, Insulinde, Madagascar, Afrique du Sud.

M. N. H. N. — Échantillons : A. 4625, A. 4856, A. 4857, lies Hawaï, 4 sp.,

110, 135, 150, 155 mm (Ballieu); — 63 —, La Réunion, 152 mm.

Phrynelox striatus (Shaw) (1794)

Lophius striatus Siiavv, 1794, Naturalists miscellany, vol. V, pl. CLXXV: —

1804, General zoology. vol. V, pt. 11, p. 385.

Phrynelox slriatus Whiti.ey, 1931, Auslr. Zool, vol. VI, pt. IV, p. 328.

Fossettes grandes bien visibles, de forme y typique, avec lobes portant

des piquants marginaux et dorsaux multiples, s’unissant sur une boule

sans tunnel dans la cuvette ovalaire; — lignes et canaux du système latéro-

muqueux accompagnés de lambeaux charnus; - peau garnie de petits

piquants bifides à contact velouté; — pores préoperculaires : 8; pores infra-

orbitaires : 2; — illicium court, terminé par deux longs filaments s’évasant

en forme de lyre; rayons du vertex minces et hauts, mobiles, terminés par

une frange de lambeaux charnus; — grande zone nue. — Coloration : robe

claire tigrée de roux (mâles).

Australie, Indonésie, Inde.

M. N. H. N. — Échantillons : A. 4670, Pondichéry, 130 mm, monté sur

verre (Sonnerat); — A. 4588, Bombay, 120 mm (Dussumier).

Phrynelox zebrinus Schultz (1957)

Phrynelox (Trianlennalus) zebrinus Schultz, 1957, Proc. U. S. Nat. Mus.,

vol. CVII, p. 75.

Phrynelox (Trianlennalus) alra Schultz, 1957, loc. cit., p. 76.

Fossettes petites, bien marquées, peu nombreuses, à lobes hérissés de

piquants et à peine jointifs sur cuvette ovale; — peau à piquants longs,

bifides, à contact rugueux; — pores préoperculaires : 9/11; pores infraorbi-

taires : 2; — illicium long, à filaments multiples chez le jeune, et à lobes

triples chez l’adulte; — rayons du vertex courbes, à extrémités coupées

carrément et ornées de lambeaux charnus; grande zone nue; — dorsale

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

121

molle où les extrémités des rayons dépassent la membrane interradiaire

pour former frange. Coloration : mâles, robe claire gris perle avec nom¬

breuses zébrures gris sombre; dans l’alcool, robe beige tachée de brun.

Femelles : (type P. alra) coloration générale noire dans l'adulte; dans les

formes jeunes, avec taches très sombres visibles par transparence sur les

nageoires avec la meme disposition que les zébrures du mâle.

Espèce indopacifique : Australie, Madagascar.

M. N. H. N. — Échantillons : 272, Australie, 146 mm (Verreaux); —

63, Madagascar, 114, 123 mm (Fourmanoir); $ — 63, Madagascar, 107,

148 mm, Ç (Fourmanoir).

Phrynelox tridens (Temminck et Schlegel) (1842)

Chironedes Iridens Temminck et Schlegel, 1842, Fauna Japon, p. 159,

pi. LXXXV, fig. 2-5.

Anlennarius Iridens Bleeker, 1865, Ned. Tijd. Dierk. II, p. 275; — 1865,

Atlas Ichthyol. vol. V, p. 14, pl. CXCV, fig. 3; — Tanaka, 1930,

Fishesof Japan, vol. XLVII, p. 929, pl. CLXXXVI, fig. 508-510.

Antennarius nox Jordan, 1902, in Jordan et Sindo, Proc. U. S. Nat. Mus.

vol. XXIV, p. 375.

Antennarius sangui/luus Jordan, 1902, ibid., p. 374.

Phrynelox nox Schultz, 1957, Proc. U. S. Nat. Mus. vol. CVII, p. 78.

Phrynelox Iridens Schultz, loc. cit., p. 79.

Fossettes dérivées du type e, mais présentant une convergence avec

* e type f par réduction du nombre des piquants, au nombre de 3, selon la

formule primitive. La proximité des fossettes entraîne la formation de

canaux muqueux presque continus dans les lignes supraorbitaire, mandi-

bulaire, une partie de la ligne préoperculaire et dans la ligne latérale princi-

pole; — pores préoperculaires : 7/8; pores infraorbitaires : 2; — peau à

Petits piquants bifides avec contact rude; — illicium assez court, épanoui

en chou-fleur, chez le jeune et chez les mâles, bifide ou trifide chez les

femelles. Coloration : mâles à robe claire avec tachetures sombres, et

nombreux lambeaux charnus; — femelles de teinte brune très sombre,

presque noire, avec peu de lambeaux charnus (type : P. nox).

Espèces des mers de Chine, du Japon et de l’Insulinde.

M* N. II. N. — Échantillons : 41-220, Fou-tchéou (Chine), 54 mm (Hoting-

chieh).

Phrynelox scaber (Cuvier) (1817)

Chironedes scaber Cuvier, 1817, Mém. Mus. T. III, pl. XVI, fig. 2; —

Cuvier et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss. T. XII, p. 412.

Anlennarius scaber Jordan, 1889, Proc. U. S. Nat. Mus., p. 652.

Anlennarius nuttingi Garman, 1896, Bull. lowa.Lab. Nat. Hist., p. 83, pl. II.

Anlennarius scaber Barbour, 1942, Proc. New. Engl. Zool. Club. vol. XIX,

p. 26-36, pl. VIII, pl. XVII, fig. 1,

Source : MNHN, Paris

122

Y. LE DANOIS

Pores

préoperculaires

Antennarius

pinniceps (4)

Antennarius

nummifer (1)

Antennarius

hispidus (2)

Antennarius

occidentalis (2)

ne<^? n i ennarilli;

eocaledoniensis

Antennarius

chironectes (1)

Antennarius

pardalis (1/2)

Antennarius

multiocellatus (1)

Antennarius

sanguincus (1)

Antennarius

coccineus (1)

SÉRIES DES TYPES a, c, d.

SÉ RlE j.

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

123

Phrynelox

tigris (4)

Phrynelox

scaber (2)

Phrynelox

Fowlerichthys zebrinus (2)

sarasa (2)

Fowlerichthys

ocellatus (2) 1 niantennatus

ssp- senegalensis tenebrosus (1)

Uniantennatus

horridus (2)

Phrynelox

striatus (2)

Phrynelox _

polyophthalmus (1)

Phrynelox

tridens (2)

Histiophryne Uniantennatus

bigibba (1)-leprosus (1)

Uniantennatus

biocellatus (1)

Lophiocharon

caudimaculatus (2) |_

Phymatophryne

maculata (1)

Histiophryne

bougainvilli (27

SÉRIES DES TYPES b, e, f, g, h.

Source : MNHN, Paris

Y. LE DANOIS

124

Antennarius nultingi Barbour, Ibid., p. 25-36, pl. XV-XVII, fig. 4.

Phrynelox nutlingi Schultz, Proc. U. S. Nat. Mus. vol. CVII, p. 72.

Phrynelox scaber Schultz, 1957, ibid., p. 73.

Fossettes du type e, petites et peu nombreuses, avec lobes hérissés de

petits piquants marginaux et dorsaux en peau de châtaigne et jointifs en

boule saillante, dans une petite cuvette arrondie; — peau caractérisée par

des piquants forts et nombreux chez le mâle, avec contact d’une peau de

chagrin, et par des piquants plus faibles, en râpe légère, chez la femelle; —

présence de très nombreux lambeaux charnus chez le mâle; —pores préoper-

culaires : 8/9; pores infraorbitaires : 2; — illicium terminé par un lambeau

charnu bifide, épais, assez court; — rayons du vertex grands et minces,

mobiles, terminés chez le mâle par des lambeaux charnus. Coloration : mâle

à robe claire avec taches noires plus ou moins alignées en lignes transver¬

sales, mais sans atteindre la continuité des rayures de zèbre; femelle

(type P. nutlingi) de couleur noire.

Espèce atlantique : Bermudes, Antilles, Brésil.

M. N. H. N. — Types : Syntypes de Chironedes scaber Cuvier, 1817 et

Cuvier et Valenciennes, 1837 : A. 4639. La Martinique, 76 mm,

naturalisé et monté sur verre (Keraudron); — A. 4816, la Martinique,

147 mm, naturalisé (Bemier); — A. 4661, la Martinique, 173 mm,

naturalisé (Plée).

Échantillons : A. 4543, Bahia, 94 mm, Musée de Genève; — A. 4547,

la Martinique, 89 mm (Goudot); — A. 4548, la Martinique, 68 mm

(Rousseau); — 60-335, la Guadeloupe, 116 mm (Harant).

Phrynelox tigris (Poey) (1853)

Chironedes tigris Poey, 1853, Mem. Hist. Nat. Cuba, vol. I, p. 217, pl. 17,

fig- 2.

Antennarius tigris Garman, 1896, Bull. lowa. Lab. Nat. Hist., p. 83; —

Barbour, 1942, Proc. N. Eng. Zool. Club. vol. XIX, p. 26-37, pl. IX,

fig. 1-2, pl. XVII, fig. 2.

Fossettes petites, nombreuses, avec lobes hérissés de forts piquants

en buisson, mais non jointifs, sur petite cuvette arrondie; — peau carac¬

térisée par de petits piquants fins donnant un contact velouté, avec peu

de lambeaux charnus; — pores préoperculaires : 12; pores infraorbilaires : 4;

— Ce nombre élevé de pores infraorbitaires est exceptionnel chez les Anten-

naires; — illicium terminé par deux filaments minces, très allongés, formant

lyre; — rayons du vertex grands et minces, mobiles; — Coloration avec

taches et bandes sombres donnant un aspect tigré.

Espèce atlantique : Antilles.

M. N. H. N. ■ - Types : Paratypes de Chironedes scaber Cuvier et Valen¬

ciennes, 1837; — A. 4545, la Martinique, 84 mm (Plée); — A. 4703,

la Guadeloupe, 135 mm (naturalisé et monté sur verre) (Ricord).

Échantillons : 662, Cuba, 80 mm (Choris).

Source : MNHN, Paris

12G

LE DANOIS

Troisième série : Fossettes du type j

GENRE ABANTENNARIUS SCHULTZ (1957)

Antennariides dont l’orifice branchial est placé nettement en arrière

de l’aisselle de la nageoire pectorale; — pédoncule caudal indistinct; —

dorsale molle avec les deux derniers rayons branchus; — pectorale à rayons

simples.

Ce genre a été créé par Schultz pour les espèces Abanlennarius duescus

(Snyder) (1904) et Abanlennarius analis Gosline (1952) de la faune des

îles Hawaï.

Abantennarius neocaledoniensis nov. sp.

Fossettes nombreuses, visibles et faisant saillie, du type /', à lobes garnis

de 11 piquants marginaux sur de longues cuvettes ovalaires, dont le pigment

brun fournit une ligne pointillée; — formation de canaux par juxtaposition

sur la ligne latérale principale, et les lignes supraorbitaire, mandibulaire

et maxillaire ; — peau garnie de piquants en fourche et de nombreux lambeaux

charnus avec contact très rugueux; — pores préoperculaires : 10; pore

Fio. 63. — Abantennarius neocaledoniensis nov. sp. — type J.

infraorbitaire : 1; — illicium mince et court, terminé par un minuscule

lambeau charnu; — 1 er rayon de la dorsale, de même longueur que l’illicium,

en crochet, à extrémité carrée, garnie de piquants et de lambeaux charnus,

suivi d’une zone nue; — 2 e rayon du vertex complètement couché et caché

sous la peau; — dorsale molle à 13 rayons, les deux derniers branchus; —

anale à 7 rayons; — pectorale à 10 rayons simples.

L’orifice branchial est placé sur le côté du corps, très nettement en

arrière du coude de la nageoire pectorale, à l’aplomb d’une ligne passant

par le 2 e rayon de la dorsale molle. Coloration dans l’alcool : sombre, marbrée

sur fond clair, avec quelques rayures sur le pédoncule caudal; 8 taches inter-

radiaires sur le bord supérieur de la membrane de la dorsale molle; 2 taches

sur la caudale, au bord supérieur et au bord inférieur.

Source : MNHN, Paris

ÉTUI

DES ANTENN A IRES

127

Cette espèce diffère d'Abantennarius duescus par la position de l’orifice

branchial plus proche de l'aisselle de la pectorale; par la présence d’une

zone nue en arrière du premier rayon du vertex; par l'immobilisation totale

du 2 e rayon; et par le minuscule lambeau de l’illicium. La position de l’orifice

branchial ne permet aucune confusion avec VAbantennarius analis.

L'échantillon A. 4589 d’après lequel nous avons créé cette espèce figurait

dans les collections du Muséum, sans détermination valable; il a été rapporté

par Pancher de Nouvelle-Calédonie. 11 mesure 75 mm, en très bon état,

dans l’alcool.

Comme les autres espèces du sous-genre appartiennent à la faune des

Hawaï, nous lui avons donné le nom « neocaledoniensis » à cause de son

habitat.

FAMILLE DES PTEROPHRYNIDAE

Caractères : Deux grands actinostes, avec parfois un troisième actinoste

en voie de régression; — système latéro-muqueux formé de papilles en

relief, sans fossettes; — ligne somatique pleurale rejoignant la ligne latérale

principale au-dessous de la nageoire anale; — rayons du vertex allongés

et mobiles, dégagés de la peau; — pédoncule caudal distinct; — pectorales

et ventrales très allongées et susceptibles de mouvements complexes.

GENRE PTEROPHRYNE G1LL (1863)

Les actinostes sont au nombre de 3, mais l’actinoste supérieur est telle¬

ment réduit que l’on peut considérer qu’il n’y en a plus que 2 1/2; les rayons

6e nageoires s’insèrent sur une palette élargie qui dérive de l’actinoste

inférieur, mais à laquelle l’actinoste médian se rattache par une liaison

cartilagineuse; l’actinoste supérieur n’atteint pas la base des rayons ni la

Palette; un petit tendon unit son extrémité libre à la tête du 2 e actinoste.

Papilles variant de forme suivant les parties du corps où elles sont

placées, avec de grandes différences individuelles. Au carrefour spiraculaire,

la dépression centrale est entourée de 3 lobes charnus ou de deux lobes

doubles; les extrémités de ces lobes sont garnies de petites pointes sans

consistance dure ou de piquants minuscules. Ailleurs, les papilles surélevées

sont bordées par 2 lobes charnus plus ou moins renflés; — illicium très court

peu solide, à terminaison variable; — rayons du vertex, hauts, très

Mobiles; — dorsale molle et anale très hautes; — dorsale molle à 12 ou

14 rayons, les deux derniers branchus; — pectorale à 10 rayons simples.

Pterophryne histrio (Linné) (1758)

Cuaperva Marcgrave, 1648, Hist. Nat. Brasil. Lib. IV, p. 150.

Cophius (Histrio), pinnis dorsalibus tribus Odhelius, 1754, Lagerlr. Chi-

nensia, p. 21.

Source : MNHN, Paris

128

Y. LE DANOIS

Lophius tumidus (Balisles guaperva seu chinensis) Linné, 1754, Mus. Ad.

Fr. T. I, p. 56.

Lophius tumidus Osbeck, 1757, Iter chinensis (Ostindiska resa), p. 305.

Lophius hislrio Linné, 1758, Syst. naturae, ed. X, p. 237.

Lophius histrio, var. b, piclus, var. c, marmoratus, Bloch, in Schneider,

1901, Syst. Ichth. p. 140-142.

Lophius raninus Tilesius, 1809, Mem. Soc. Nat. Moscou, vol. II, p. 245,

pl. XVI-XVII.

Lophius gibbus Mitchill, 1815, Trans. Lit. and Phil. Soc. N. T., vol. 1,

pl. IV, fig. 9.

Lophius laevigatus Bosc, Mss.

Fio. 64. — Plerophryne hislrio ; — actinosles de la nageoire pectorale.

1. face externe ; — 2. face interne.

papt : palette pterygiale: — td : tendon de liaison du dcmi-actinoste.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENN AIRES

129

Chironedes laevigalus Cuvier, 1817, Mém. Mus. Hist. Nat. T. III, p. 423,

pl. XVI, fig. 1; — Cuvier et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss.

T. XII, p. 399.

Chironedes pictus Cuvier, 1817, ibid., p. 418, pl. XVI, fig. 1; — Cuvier et

Valenciennes, 1837, ibid., p. 393.

Chironedes lumidus Cuvier et Valenciennes, ibid., p. 397.

Chironedes nesogallicus Cuvier et Valenciennes, ibid., p. 401 ; — Cuvier

et Valenciennes, Iconogr. Règne Anim. Poiss., 1840, pl. XLI, fig. 2.

Chironedes marmoratus Lesson et Garnot, 1830, Voyage de la « Coquille »,

Zool. Poiss. n° 16, fig. 2; — Cuvier et Valenciennes, 1837, ibid.,

p. 402.

Fia. 65. — Pterophryne histrio (L.) — Système latéro-muqueux.

Chironedes barbalulus Eydoux et Souleyet, 1841, Voyage de la « Bonite ».

Zool. Poiss. vol. I, pt. II, p. 184, pl. V, fig. 1.

Chironedes arcticus Düben et Koren, 1844, Kong. Vet. Akad. Abh. Stock¬

holm, p. 72, pl. III, fig. 4-5.

^ntennarius marmoratus Gunther, 1861, Cat. fish. t. III, p. 185.

Antennarius barbalulus Gunther, ibid., p. 185.

Pl erophryne laevigala Gill, 1863, Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphie, p. 90.

^ntennarius marmoratus Bleeker, 1865, Atlas ichthyol. T. V, p. 23,

pl. CXCVIII, fig. 4.

Mé Woii,e* du Muséum. — Zoologie, T. XXXI. 9

Source : MNHN, Paris

130

Y. LE DANOIS

Anlennarius lioderma Bleeker, ibid., pl. CXCIX, fig. 1.

Plerophryne hislrio Gill, 1878, Proc. U. S. Nat. Mus., p. 216.

Anlennarius hislrio Jordan et Gilbert, 1883, Synopsis, p. 846.

Plerophrynoïdes gibbus Garman, 1896, Bull. Iowa Lab. Nat. Ilist., p. 81.

Plerophryne gibba Jordan et Evermann, 1898, Fish. North. Am. T. 111.

p. 2717.

Pterophrynoides hislrio Whitley, 1929, Rec. Austr. Mus. vol. XVII,

p. 137, pl. XXXI, lig. 4.

Hislrio hislrio Schultz, 1957, Proc. U. S. Nat. Mus. vol. CVII, p. 103.

La synonymie que nous avons citée, bien qu’incomplète, montre que

nombre d’auteurs ont considéré qu’il existait au moins deux espèces dans

le genre Plerophryne; Schultz, ayant examiné 452 spécimens provenant

de l’Atlantique, du Pacifique et de l'Océan Indien, déclare qu'il n’a pu

trouver de différences entre les échantillons de toute la zone tropicale. On

est amené à penser que les caractères qui ont présidé à des déterminations

spécifiques, reposent en réalité sur des variations locales ou sur le dimor¬

phisme sexuel. Ce dernier entraînerait la distinction entre deux formes :

— l’une présentant une peau nue absolument lisse, un illicium terminé

par un bulbe, une exubérance de lambeaux charnus et de vives colorations

en grandes taches; elle correspondrait aux espèces : L. hislrio, var. pictus

Bloch; Ch. laevigatus, marmoratus Cuvier et Valenciennes; A. lioderma

Bleeker, Pt. gibba Jordan; A. marmoratus Gunther.

— l’autre possédant une peau finement granuleuse, un illicium terminé

par un lambeau bifide, des lambeaux charnus en nombre restreint et une

coloration plus terne à petites taches. On pourrait y placer les espèces :

L. hislrio, var. marmoratus Bloch, Ch. lumidus et nesogallicus Cuvier et

Valenciennes, Ch. marmoratus Lesson, Ch. barbatulus Eydoux et

Souleyet, A. marmoratus Bleeker, A. barbalulus Gunther, Pl. hislrio

Gill, Jordan et Gilbert.

Pores préoperculaires : 7/9; pore infraorbitaire : 1; — Espèces à large

distribution, dans la zone tropicale des trois océans.

M. N. H. N. — Types : A. 3829. Génotype du genre Chironecles

Cuvier, 1817, Holotype de Chironecles laevigalus Cuvier; — Caroline,

2 sp. 37-61 mm (Bosc); — A. 4637. Paratype, idem. Curaçao, 100 mm

(naturalisé et monté sur verre), (Mitchell); — A. 4610. Paratype, idem, la

Martinique, 100 mm (Richard).

A. 4603. Holotype : Chironecles pictus Cuvier et Valenciennes, 1837.

Surinam, 59 mm (Levaillant).

171, 172, Syntypcs : Chironecles lumidus Cuvier et Valenciennes, 1837,

Océan Atlantique, 41, 43 mm (Péron).

A. 4612. Holotype figuré, Chironecles nesogallicus Cuvier et Valen¬

ciennes, 1837, Ile Maurice, 41 mm (Péron et Lesueur); — A. 3563,

A. 3564. Paratypes, idem. Iles Maurice, 46 et 70 mm (Mathieu).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

131

Fig. 66. — Pterophryne histrio (L.) — formes variées des papilles.

A- 4593, A. 4594. Syntypes décrits et figurés : Chironecles marmoralus Lesson,

Nouvelle-Guinée, 81 et 89 mm (Lesson et Garnot).

A- 4596. Holotype figuré, Chironecles barbalulus Eydoux et Souleyet.

Iles Hawaï, 90 mm (Eydoux et Souleyet).

échantillons :

Océan Atlantique.

Açores : 4185 (59 mm), — Mer des Sargasses : 87-216, 217 (82 et

62 mm), — Martinique : 31-104, 105 (55 et 56 mm).

Amérique du Sud : 2293 (32 et 53 mm); A. 4606 (59 mm); 1898 (38,

41 et 55 mm); 4296 (86 et 111 mm).

Océan Indien.

Mers des Indes : A. 4629 (106 mm); 6516 (38 mm.); A. 1900 (32 mm);

2654 (74 mm); A. 4611 (125 mm); 55-5 (75 mm); — Malabar ; 1616

(142, 125 et 138 mm).

Source : MNHN, Paris

E DANOIS

La Réunion : A. 4598 (115 mm); — Madagascar : 2114 (134 mm);

A. 4631 (45 mm); A. 4600 (85 mm).

Océan Pacifique :

Polynésie : A. 4604 (25 mm); A. 4605 (80 mm); — Australie : 2245

(83 mm); A. 4601 (26 mm).

GENRE TRICHOPHRYNE MC CULLOCH ET WAITE (1918)

Les actinostes sont au nombre de 2, car on ne peut tenir compte du

3 e actinoste qui est réduit à une petite tige cartilagineuse; l’actinoste inférieur

est bien développé et s’élargit en une palette bordée d’une marge de cartilage,

sur laquelle vient s’appuyer le 2 e actinoste. Les rayons de la nageoire s’insèrent

sur les cartilages de la palette et de ce qui fut le 3 e actinoste. Cette dispo¬

sition marque une régression encore plus nette que chez Plerophryne, mais

elle s’est produite de façon différente.

Papilles bien saillantes, bordant un canal muqueux nettement coloré

et marquées par des lobes courts et renflés supportant chacun trois piquants;

— premier rayon du vertex extrêmement développé, mince et élancé, carac¬

téristique du genre; — pectorale à 10/11 rayons simples.

Trichophryne furcipilis (Cuvier) (1817)

Chironectes furcipilis Cuvier, 1817, Mém. Mus. T. III, p. 429, pl. XVH»

fig. 1; — Cuvier et Valenciennes, 1837. T. XII, Hist. Nat. Poiss..

p. 423.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

133

Antennarius mitchelli Morton, 1896, Papers Proc. Roy. Soc. Tasmania, p. 98.

Trichophryne mitchelli Mc Culloch et Waite, 1918, Rec. Austr. Mus.,

vol. I, n° 1, p. 68, pl. VI, fig. 1 ; — Schultz, 1957, Proc. U. S. Nat. Mus.

Vol. CVI1. p. 65.

Illicium plus court que le premier rayon dorsal et terminé par 4 filaments

minces; — 2 e rayon du vertex engagé dans la peau; — peau garnie de longs

Piquants bifides, formant râpe; — pores préoperculaires : 6; pore infraorbi-

taire : 1 ; — dorsale molle formée de 12 rayons simples, sans rayons branchus.

Espèce de l’Océan Indien : côtes de l’Australie.

M. N. H. N. — Type : A. 4618. I lolotype figuré : Chironecles furcipilis

Cuvier, 1817, — origine inconnue, 83 mm.

La description de Chironecles furcipilis par Cuvier ne fut ni comprise,

m retenue par les auteurs suivants qui firent à tort tomber l’espèce en syno-

n ymie. Le Poisson fut retrouvé en 1896 par Morton qui le nomma Anlen-

n arius Mitchelli; la comparaison avec le type de Cuvier montre qu’il doit

*Tre intégré dans le nouveau genre Trichophryne Mc Culloch et Waite.

GENRE RHYCHERUS OBILBY (1907)

Les actinostes sont au nombre de 2, allongés et bien développés, et il

n y a pas trace d’un 3 e actinoste; ainsi se trouve complétée l’évolution du

Pseudobrachium amorcée dans les genres Plerophryne et Trichophryne.

Source : MNHN, Paris

134

Y. LE DANOIS

Papilles peu nombreuses, de forme typique et toutes semblables, avec

dépression centrale bordée par 2 lobes mous et renflés à leur extrémité.

Peau nue sans piquants, mais garnie d’une exubérance de lambeaux charnus

qui envahissent les rayons du vertex et les quatre premiers rayons de la

dorsale molle, et, sont abondants sous la mandibule et sur l’abdomen; —

rayons du vertex longs et minces bien dégagés et flexibles; — pectorales

longues, bien geniculées, à 11 rayons simples; — ventrales à 5 rayons simples.

Fiq. 69. — Rhycherus filamentosus (Castelnau) — Système latéro-muqueux.

Rhycherus filamentosus (Castelnau) (1872)

Chironecles filamentosus Castelnau, 1872, Proc. Zool. Acclim. Soc. Victoria,

vol. I, p. 244.

Rhycherus wildi Ogilby, 1907, Proc. Roy. Soc. Queensland, vol. XX, p. 18.

Rhycherus filamentosus Mc Culloch et Waite, 1918, Rec. Austr. Mus.

vol. I, n« 1, p. 70, fig. 31, pl. VI, fig. 3.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE

ES ANTENNAIRES

135

Illicium plus long que le 1 er rayon du vertex et terminé par un bouton

avec 2 lambeaux charnus; — pores préoperculaires : 8; pore infraorbitaire : 1 ;

"7 dorsale molle à 13 rayons dont les 3 derniers branchus. Espèce des côtes

d’Australie.

Fio. 70. — a) papille de Trichophryne furcipilis (Cuvier).

b) papille de Wujcherus /Uamentosus (Castelnau).

M. N. I I. N. — Type : A. 4617. Holotype : Chironectes füamentosus.

Castelnau, 1782, — Sud Australie, Adélaïde (Golfe St-Vincent),

105 mm (Castelnau).

FAMILLE DES BRACHIONICHTHYIDAE

Caractères : Deux grands actinostes bien développés et très allongés,

servant de soutien à une pectorale puissante; — système latéro-muqueux

formé de papilles saillantes; — orifice branchial rejeté en arrière de l’aisselle

de la pectorale et placé sur le flanc; son ouverture fait saillie au sommet

d’un tubercule mou; — pas de vessie natatoire;

Squelette dur avec 22 vertèbres; — palais dépourvu de dents; —

premaxillaires et maxillaires écartés à leur partie supérieure; l’avance des

Prémaxillaires et de leurs apophyses récurrentes déplace jusqu’au bout

du museau la plaque basilaire avec l’illicium, ainsi que le premier rayon

de la dorsale; — second rayon du vertex à la base bifurquée, chevauchant

1 érisme de l’épine occipitale, percé d’un orifice avec muscle de liaison,

Co mme dans Plerophryne.

Longueur de la tête contenue plus de 5 fois dans la longueur totale.

Maximum de la hauteur du corps au premier tiers de sa longueur, avec

v «ussure dorsale bien marquée, et étirement graduel dans les 2/3 postérieurs.

Hayons du vertex unis par une membrane entre eux et avec le dos

du Poisson; — dorsale molle formée de 16 à 18 rayons simples, commençant

très en arrière et précédée d’une zone nue ou d’un repli cutané; — anale

“ 8 ou 9 rayons.

Source : MNHN, Paris

130

E DANOIS

GENRE BRACHIONICHTHYS BLEEKER (1854)

Caractères de ta famille.

Nous avons pu examiner dans les collections du Muséum de Paris les

deux échantillons d’après lesquels Lacépède, en l’an XII (1804), avait décrit

la Lophie hérissée (Lophius hirsutus) et la Lophie lisse (Lophius laevis) :

ces mêmes échantillons servirent à Cuvier en 1817 pour établir les espèces

Chironectes punctatus et Ch. unipermis.. Cuvier avait en effet trouvé que

le contact de la peau était un caractère incertain, car la Lophie lisse présente

aussi de nombreux piquants. Ce sont les descriptions de Lacépède et de

Cuvier qui constituent la base du genre Brachionichlhys créé par Bleeker

en 1854.

Brachionichthys hirsutus (Lacépède) (1804)

La Lophie hérissée (Lophius hirsutus) Lacépède, 1804, Mémoire suj

plusieurs animaux de la Nouvelle-Hollande dont la description n’a pas

encore été publiée; — Ann. Mus. Nat. Hist. Nat. An XII, T. IV, p. 184,

pl. LV, fig. 3.

Chironectes punctatus Cuvier, 1817, jMém. Mus. T. III, p. 434, pl. XVIII.

fig. 5; — Cuvier et Valenciennes, 1837, Hist. Nat. Poiss. T. XII.

p. 434.

Chironectes polilus Richardson, 1844, Zool. Voyage « Erebus » et « Terror »,

vol. II, p. 10, tab. 9, fig. 2.

Brachionichlhys hirsutus Bleeker, 1854, Over eenige visschen van Van

Diemensland. Verh. Konnik. Ak. Wetens. II, p. 26-28.

Papilles polymorphes appartenant aux types suivants :

l re forme : lobes renflés surmontés de 2 piquants et provenant de l’évolution

d’un piquant double, bordant une dépression peu accentuée.

2 e forme : lobes renflés dont l’extrémité double marque la place de piquants

disparus; dépression peu accentuée.

3 e forme : lobes renflés dont l’un des piquants a évolué en lambeau charnu;

dépression peu accentuée.

4° forme : dépression occupant le centre d’une cuvette surélevée, et bordée

par deux lobes charnus sans piquants, à axe rigide et extrémité

renflée.

5 e forme : dépression à cuvette surélevée dominée par 4 lobes charnus

(type de croisement de lignes).

Lignes somatiques bien marquées par des rangées de lambeaux charnus

longeant les lignes latérale principale, pleurale et ventrale, distinctes sur

toute leur longueur; — peau garnie de nombreux piquants simples, à contact

rèche; — pores préoperculaires : 7 à 8; pores infraorbilaires : 2; — illicium

court avec une longueur sensiblement égale à la moitié du premier rayon

Source : MNHN, Paris

•s

Fio. 72. — Brachionichthys hirsutus. — Formes variées des papilles.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

139

et terminé par un bouquet de petits filaments charnus en plumeau; —

1 er rayon du vertex long, souple et mince, et garni sur toute sa longueur

de petits piquants; — voussure au tiers antérieur du corps, sans reli cutané;

— dorsale molle à 17 rayons bien distincts, avec membrane interradiaire

mince; — pectorale à 7 rayons simples; — ventrale à 5 rayons simples dont

le premier très court, entièrement caché sous la peau, est appliqué contre

le 2 e rayon ; — pédoncule caudal bien marqué. Coloration : robe claire avec

taches sombres sans contours précis; membranes interradiaires avec

punctuation sombre; tache violet noir au bord antérieur de la dorsale.

Espèce des eaux australiennes.

M. N. H. N. — Type : A. 4627. Holotype figuré de Lophius hirsutus

(la Lophie hérissée), Lacépède, 1804, et de Chironecles punclatus,

Cuvier, 1817; — Mers de l’Australie, 106 mm (Voyage de Péron).

Échantillons : 60-338, Nelles Galles du Sud, 3 sp., 60, 64 et 65 mm

(Fletcher).

Brachionichthys laevis (Lacépède) (1804)

La Lophie lisse (Lophius laevis) Lacépède, 1804, Mémoires sur plusieurs

animaux de la Nouvelle-Hollande dont la description n’a pas encore

été publiée. — Ann. Mus. Nat. Hist. Nat. An XII, T. IV, p. 211, p. 58.

Chironecles unipennis Cuvier, 1817, Mem. Mus. T. III, p. 435, pl. XVIII; —

Cuvier et Valenciennes 1837, Hist. Nat. Poiss. T. XII, p. 437.

Fig. 73. — lirachionichlhys laevis (Lacépède) — types de papille.

Papilles avec dépression centrale bordée et surmontée par deux lobes

charnus terminés par une double protubérance. Les papilles de ce type

sont nombreuses dans la région céphalique et rares sur le reste du corps;

^ la géniculalion de la pectorale, on trouve une papille à double piquants; —

•ignés somatiques peu distinctes, enfoncées sous la peau; — peau garnie

Source : MNHN, Paris

140

Y. LE DANOIS

(Lacépèdf.) (d’après l'échantilloi

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

141

de piquants bifides très espacés; — pores préoperculaires : 6; pores infraorbi-

taires : 2; — illicium très court, n’atteignant pas la moitié du 1 er rayon

de la dorsale et simplement filamulbeenteux; il présente à sa base un b

allongé recouvert par un petit repli cutané; — les rayons du vertex, très

rapprochés l’un de l’autre, sont longs et minces et le premier porte une

ligne de papilles muqueuses. Ces rayons sont unis entre eux et avec le dos

du Poisson par une membrane; celle-ci est suivie par un repli de la peau

qui se confond avec l’origine de la dorsale molle et se prolonge sur cette

nageoire formée de 16 rayons, en cachant les trois premiers; — anale à

9 rayons; — la dorsale et l’anale se prolongent jusqu’à la base de la nageoire

caudale et il n’y a pas de pédoncule distinct; — pectorale à 9 rayons simples;

— ventrale avec 5 rayons dont le premier, très petit, est peu visible et les

4 derniers branchus. Coloration claire et uniforme. Espèce des eaux austra¬

liennes. Elle n’est connue que par l’échantillon suivant :

M. N. H. N. — Type. — A. 4630. Holotype figuré de Lophius laevis

(la Lophie lisse) Lacépède, 1804, et de Chironectes unipennis Cuvier,

1817; — Mers de l’Australie, 59 mm (Voyage de Péron).

Tetrabrachium ocellatum Gunther (1880)

Nous mentionnons, pour mémoire, cette espèce dont un exemplaire

fut pêché par le H. M. S. « Challenger » au sud de la Nouvelle Guinée par

50 mètres de profondeur et fut décrit par Gunther. Par le nombre élevé

des rayons de la dorsale molle, à savoir 18, il semble s’apparenter aux Brachio-

nichthyides. Un nouvel exemplaire est signalé par Whitley au large des

côtes d’Australie.

NOTE COMPLÉMENTAIRE SUR UNE ESPÈCE FOSSILE

Les fossiles du groupe des Antennaires sont extrêmement rares et on

ne signale que l’espèce trouvée par De Zigno dans l’Eocène supérieur du

gisement de Monte Bolca.

GENRE HISTIONOTOPHORUS EASTMAN (1904)

Histionotophorus bassani (De Zigno) (1887)

Histiocephalus bassani De Zigno (Baron Achille), 1887, Nuove Aggiunte

alla ittiofauna dell’epoca Eocena. — Mem. Litt. R. Istituto Veneto,

Sc., 1888, Venise, p. 23-24, fig. 9.

Source : MNHN, Paris

142

Y. LE DANOIS

i i (De

Hislionotophorus bassani Eastman (C. R.), 1904, Descriptions of Bolca

fishes. — Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., vol. XLV1, n° 1, p. 32-

33, pl. I, fig. 1-3.

(Le genre Histionotophorus a remplacé le nom générique Histiocephalus

déjà occupé en nomenclature).

Cette espèce a été décrite par le Baron Achille De Zigno sur un échan¬

tillon de 50 mm, puis par Eastman sur 3 autres échantillons de 60 mm.

Source : MNHN, Paris

144

Y. LE DANOIS

On distingue nettement la présence de deux actinostes à la nageoire pecto¬

rale; le pédoncule caudal est distinct; l’illicium est très court, mais il a pu

être brisé en cours de fossilisation; les deux rayons du vertex sont bien

détachés, hauts et mobiles; le premier, légèrement plus haut que le second,

porte en arrière l’empreinte d’une membrane; la dorsale molle composée

de 13 rayons simples est extrêmement élevée, ce qui a valu le nom de Histio-

nolophorus à ce genre; elle présente à sa base des calcifications en épines

sur toute sa longueur; — l'anale comporte 8 rayons simples. Il faut noter

particulièrement que la pectorale ne présente que 7 rayons; le pseudo-

branchium, fort long, atteint le début de l’anale. Les ventrales ont 4 ou

5 rayons simples. Le nombre des vertèbres est de 20/22. Le profil de la tête

est obtus et Fillicium se trouve de ce fait placé très en avant. La mandibule

est extrêmement lourde et massive.

Ces caractères permettent de définir la position systématique de ce

genre fossile : il paraît établir une transition entre les Brachionichthyides

et les Ptérophrynides. Le nombre élevé de vertèbres (22), la nature simple

des rayons de nageoires (sauf dans la caudale) le rapprochent de Brachio-

nichlhys ; mais il ne possède que 13 rayons à la dorsale et se rattache ainsi

aux Pterophrynides.

Le genre Talhicarpus a été établi par Ogilby et repris par Schultz

en se basant sur le faible nombre des rayons de la pectorale, à savoir 7 rayons;

les nageoires sont particulièrement élevées et l’on trouve des spinules à

leur base; tous les rayons sont simples, sauf dans l'anale et la caudale. La

figure de l’échantillon étudié par Schultz permet de discerner la longueur

extrême du pseudobranchium qui s’étend jusqu’au début de l’anale, et

de supposer, d’après la photographie, qu’il ne comporterait que deux acti¬

nostes. Le museau est obtus, Fillicium, placé très en avant, est allongé,

mais fragile; le premier rayon du vertex est doublé par une membrane.

Ces remarques démontrent que la ressemblance entre le genre fossile

Histionolophorus et le genre actuel Talhicarpus est indiscutable. Il en résulte

que Talhicarpus doit prendre place dans les Ptérophrynides, non loin de

Rhycherus et qu’il représente une forme de passage vers Brachionichlhys,

par son ancêtre Histionolophorus. Il faut noter que le seul fossile connu

appartient dès l’Eocène à une forme déjà évoluée des Antennarioïdes et

que, par conséquent, les types primitifs de ce groupe devaient exister dans

un passé encore plus lointain.

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV

REMARQUES SUR LES CARACTÈRES DES ANTENNAIRES

A. — LES CARACTÈRES DES ANTENNAIRES

L’étude ostéo-myologique des Antennaires démontre que ces Poissons

appartiennent au stade Holostéen cl certaines particularités anatomiques

semblent même indiquer qu'ils ne sont pas encore parvenus complètement

a ce stade et qu’ils ont gardé des caractères soit embryonnaires, soit plus

archaïques, de type subholostéen ou même chondrostéen.

D’autre part, on peut remarquer que la faculté de gonflement a déter¬

miné dans leur musculature des analogies évidentes avec celle des Orbi-

culates Orbispiniformes, mais cette adaptation spéciale portée à un haut

degré de perfection fonctionnelle dans les Diodonles n’est encore qu’à l’état

d’ébauche dans les Antennaires.

Caractère du stade Holostéen

Colonne vertébrale : Vertèbres antérieures avec arcs neuraux (basi-

dorsaux) placés entre deux centra successifs; — (les basidorsaux de la

première vertèbre libre s’appuient sur des cavités du basi-occipital corres¬

pondant au centrum de la vertèbre occipitale); présence visible d’inter¬

dorsaux.

Nombre de radiophores supérieur à celui des rayons de nageoire au

début de la dorsale molle.

Mâchoire inférieure : Présence d’un cartilage de Meckel en tigelle

cartilagineuse du type Amia, avec muscle meckelien; — système complet

de spléniaux et de coronoïdes avec supra-angulaire, rétro-articulaire et

osselets de Bridge.

Muscle quadrato-meckelien = muscle A'.>” d 'Amia (Allis).

Muscles de la queue non différenciés des grands muscles latéraux.

Caractères des stades Subholostéen et Chondrostéen

Crâne : Présence de noyaux osseux nettement individualisés, marquant

la place des os de cartilage sur tissu endochondral et des os dermiques sur

t'ssu libro-membrancux; insuffisance de matière osseuse pour sutures

complètes entre les os.

Source : MNHN, Paris

V. LE DANOIS

146

— Parasphénoïde formé de 3 parties axiales distinctes : subrostrale,

parabasale et terminale, marquées par des sutures nettes; — présence

d’os dermopalatins (Palaeoniscides et Polyptérides); — présence de processus

basiptérygoïdes en continuité de substance avec un basi-sphénoïde carti¬

lagineux.

— Voilier double et ethinoïde cartilagineux de type Cliondrostéen.

— Intégration incomplète de la vertèbre occipitale avec persistance

de cartilages mélaotiques représentant la clôture primitive du labyrinthe

membraneux; — exoccipitaux incomplètement soudés au crâne et supraocci-

pital cartilagineux avec neurépine distincte.

— Epiotiques cartilagineux recouverts par des dermo-épiotiques.

Caractères primitifs du stade Téléostéen

Présence d'un muscle sous-orbitaire, correspondant au muscle rélrac-

teur des barbillons, du type Siluride.

Présence de cartilages labiaux avec muscles, analogues aux muscles

des barbillons mentonniers de certains Silurides.

Caractères communs avec les Orbiculates

(faculté de gonflement et branchiostégie)

— Absence de symphyses osseuses en ligne médio-ventrale.

— Muscle interhyoïdien en manchon (du type Poisson-lune).

— Muscles hyo-hyoïdiens secondaires non croisés.

— Ébauche d’une poche hyo-pharyngo-branchiale.

— Présence de tuniques cutanée et sous-cutanée longitudinale profonde,

en voie de formation.

— Série complète de muscles interarchiens débutant par les muscles

quadrato-hyoïdien et hyo-branchiaux, et se terminant aux pharyngo-clavi-

culaires.

— Présence du muscle cleithral marginal interne.

— Présence des muscles protracteurs des arcs branchiaux et des

faisceaux des muscles rétracteurs dorsaux allant à la vessie natatoire.

— Présence du muscle post-cleithro-anal.

B. — LES AFFINITÉS DES PÉDICULATES

Les indiscutables caractères archaïques des Antennaires qui placent

ces Poissons parmi des Holostéens primitifs, ont pour conséquence de remettre

en question la position systématique des Pédiculates. En effet, la majorité

des auteurs modernes ont déclaré que les Pédiculates représentaient un

groupe aberrant issu des Acanthoptérygiens. Cette définition est plus que

criticable : en premier lieu parce que sous le terme d’Acanthoptérygiens

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENN AIRES

147

on a groupé des Poissons dont la nature des rayons de nageoires ne correspond

pas à cette appellation; il semble en effet qu’elle doit être réservée à ceux

présentant des rayons durs, rigides, épineux et pointus, du type acantho-

triche, mais qu'elle ne peut s’appliquer à ceux dont les rayons sont souples,

flexibles, simples ou articulés, et relevant des types cératotriche ou haplo-

triche. L’état acanthoptère se trouve réalisé de façon parfaite dans ce vaste

groupe de familles dont les Bérycoïdes marquent l'origine et dont les Serra-

nidés, les Sciaenidés, les Sparidés constituent le centre essentiel. Depuis

que le Baron Cuvier a fourni une magistrale description de l’anatomie

de la Perche, beaucoup d’auteurs modernes ont cru devoir intégrer dans des

divisions taxonomiques qu'ils ont nommées ; Percoïdes, Perciformes, Perco-

Worphes des Poissons n’ayant aucun rapport avec les Euacanthoptères, et

quand leurs caractères ne sont pas conformes à leur conception systématique,

As les qualifient de formes aberrantes. C’est ainsi que les Pédiculates, dont

aucune espèce ne possède de rayon acanthotriche sont devenus des Acan-

thoptérygiens aberrants.

Comme cette étrange position systématique ne peut être conservée,

fl convient de rechercher quels caractères doivent être retenus pour déter¬

miner la place que doivent occuper les Pédiculates dans la classification

générale.

La branchiostégic. — Nous avons déjà signalé que dès 1738 Artedi

avait créé l'ordre des Branchiostèges dans lequel il plaçait les Pédiculates,

tes Orbiculates et les Cycloptères. Cette conception, partagée par Linné,

a été abandonnée depuis longtemps par les ichthyologistes, mais peut être

a tort, et il paraît bon d’y revenir; la branchiostégie, accompagnée de la

•acuité de gonflement, a pour conséquence d'importantes modifications

anatomiques, notamment dans la musculature avec développement de

iuniques cutanées et sous-cutanées; la peau des Branchiostèges offre, une

r ésistance particulière; par son élasticité ou son épaisseur, qu'elle soit nue ou

garnie de piquants, d’épines, de plaques osseuses ou même transformée

en carapace; la rigidité est obtenue par les mêmes carènes épineuses chez

tes Coffres et les Cycloptères. Les Branchiostèges présentent les mêmes

caractères primitifs avec un squelette faiblement ossifié et leur aspect

general offre de telles analogies que Linné plaça le Cycloptère parmi les

i^iodontes.

Le système latéro-muqueux. — Il a été décrit chez de nombreux Poissons,

•fiais on lui a rarement attribué une valeur systématique; cependant, les

travaux de Fage et Sanzo ont permis une mise au point remarquable de

* a classification des Gobius qui, avant eux, était parfaitement obscure. En

complétant les recherches de C. W. Greene sur Porichthys notatus par

u, ie étude de P. porosissimus, nous avons pu établir une comparaison entre

^IfiMotnp.s du Muséum. — Zoologie, T. XXXI. 10*

Source : MNHN, Paris

148

r. LE DANOIS

les organes muco-sensoriels des Orbes épineux, des Batrachides et des

Gobiides et marquer leurs analogies dans ces trois groupes de Poissons.

Dans les Pédiculates, C. Tate Regan et Eth. Trewavas avaient reconnu

la possibilité de déterminer les différentes familles des Cératioïdes d’après

leurs fossettes et leurs papilles. Dans le chapitre précédent, nous avons pu

fournir une base solide de classification des Antennaires par la forme et la

disposition de ces organes.

Or, qu’il s’agisse d’Orbiculates, de Jugulaires, de Gobiides ou de Pédi¬

culates, le plan général des systèmes latéro-muqueux conserve une parfaite

unité : l’ensemble des lignes somatiques est commune aux Batrachides,

aux Orbes épineux et aux Antennarides; les pores des Gobiides occupent

chez tous les mêmes places, à tel point que leur désignation par des lettres

grecques ou latines, établie par Page, leur est entièrement applicable. De

telles ressemblances semblent indiquer que ces différents Poissons dérivent

parallèlement d’un même groupe phylogénique dont le système latéro-

muqueux est conservé dans sa descendance.

Mais ce groupe phylogénique est bien difficile à établir et on ne peut

à ce sujet que former quelques hypothèses, car ses limites sont des plus

incertaines. On peut y placer des familles de Poissons qui ont autant de

divergences que de ressemblances, mais qui cependant semblent dériver

d’un même fond ancestral. A ce sujet, la Paléontologie fournit peu de rensei¬

gnements : en effet pour toutes ces familles on ne connaît pas de fossiles

antérieurs à l’Éocène et à cette époque, elles offrent déjà des caractères de

spécialisation bien marqués.

Sous ces réserves, on peut supposer qu'il existe une certaine parenté

entre les groupes suivants :

les Pédiculales, avec comme types de base, les Antennaires et les Himan-

tolophes;

les Jugulaires (Gill) des groupes Uranoscopidea, Trachinoidea et

Balrachoidea (Haplodoci de D. S. Jordan);

les Discoboli (D. S. Jordan) : Liparides et Cycloptérides, avec leur

dérivation vers les Gobioidea ;

les Xenoplerygii (D. S. Jordan) : Gobiesocides;

les Orbiculales : Coffres et Orbes épineux.

La nature des rayons des nageoires. — Tous ces Poissons présentent dans

leurs nageoires impaires des rayons souples, simples ou articulés (cérato -

triches ou haplotriches). Quand, en 1817, Georges Cuvier publia son mémoire

sur les Chironectes, il ne manqua pas de noter « qu’ils étaient proches des

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

145)

Gobies, des Callionyines et des Acanthoptérygiens à nageoires flexibles »,

mais en tout cas étaient « fort éloignés des Perches ». Le grand natura¬

liste séparait ainsi des vrais Acanthoptères à nageoires rigides et épineuses

une série de poissons qui figurent parmi ceux que nous essayons de grouper.

Comme il est certain qu’ils n’ont aucune relation avec les Malacoptérygiens

issus des Halécostomes et des Protospondyles, on peut les considérer comme

constituant un groupe polyphylétique qui pourrait être désigné du nom

d’Haploptérygiens, en tenant compte de la prédominance des haplotriclies

dans leurs nageoires impaires flexibles.

Les Haploplérygiens. — Arambourg (1958) a précisé avec raison que

les termes : Malacoptérygien et Acanthoptérygien, correspondent à des

" états » et non pas à des unités taxonomiques; il en est ainsi pour le terme :

Haploptêrygiert, mais comme les Poissons qui présentent le même état ont

entre eux certaines affinités, il en résulte que ces appellations peuvent

désigner de vastes divisions comprenant plusieurs ordres.

Dans les groupes, ordres ou familles qui présentent cet état haplopté-

rygien, on constate une grande prédominance d’espèces littorales ou côtières;

tel est le cas des Uranoscopides et Trachinides, des Batrachides, des Gobieso-

cides, des Liparides, des Cycloptérides et des Gobiides; il en est de même

pour les Antennaires car, même en plein Océan, les Sargasses où courent

les K sea mice » appartiennent au faciès littoral pour l’ensemble de leur faune.

Les Orbiculates se sont répandus dans des biotopes variés, des eaux douces

a la zone corallienne. On peut imaginer que tous ces Poissons à nageoires

flexibles ont gardé leur habitat depuis les temps lointains où ils peuplaient

les rivages de la mer Eocène. Mais certains Pédiculates ont déserté ces

parages : ils se sont enfoncés sur le plateau continental en adoptant le type

démersal; d'autres enfin ont gagné les profondeurs. Les Himantolophes

marquent un stade de cette migration vers les abysses; leur transformation

s’est effectuée parallèlement à celle de certains Orbiculates; comme eux,

ils ont perdu leurs ventrales encore marquées par des os pelviens tri-radiés;

comme eux, leur corps s’est garni de plaques osseuses et de boules épineuses;

mais ensuite ils se sont risqués beaucoup plus bas et certains de leurs proches

parents comme les Mélanocètes ont donné naissance aux formes extrava¬

gantes des Cératioïdes bathypélagiques.

Les différents groupes de Poissons Haploptérygiens présentent entre

e ux des parentés ou des affinités que nous essaierons de préciser.

Jugulaires. — La parenté entre les Batrachides et les Pédiculates est

affirmée par la structure si particulière du pseudobrachium ; la forme de

' a pectorale batrachoïdienne, décrite par Th. Monod, marque un stade

Précurseur de celle des Antennaires; les actinostes allongés, au nombre

d e cinq, constituent un pseudobrachium mais, les rayons du ilabellum ne

Source : MNHN, Paris

150

Y. LE DANOIS

sont pas relevés mais appliqués sur le liane; cependant, les Batrachides

ne peuvent pas être les ancêtres directs des Pédiculates car ils paraissent

avoir atteint un stade plus évolué. Leur origine les rattache sans doute

aux Jugulaires, si l’on restreint ce terme au groupe des Trachinoïdes, tel

que l'avait conçu Gill et qu’il a été repris par D. J. Jordan, c’est-à-dire

aux U ranoscopoïdea et Trachinoidea. Les Uranoscopes, ainsi que nous

l’avons montré dans une autre étude, représentent avec les genres Katheto-

sloma, Aslroscopus, les formes les plus archaïques des Jugulaires, avec des

caractères si primitifs qu’ils évoquent parfois les Bobasatranides. C’est

d’eux que dérivent deux lignées parallèles : les Trachinoïdes, avec les familles

des Trachinidae, Notolbeniidae, Daclyloscopidae, Trichodontidae, Malacan

Ihidae, Opisthognalhidae, dont certaines sont proches de l’état acanthopté-

rygien; et les Batrachoïdes (ou Haplodoci)- les Uranoscopes constituent

une des souches des Haploptérygiens.

Il faut noter d’autre part que. les formes jeunes des Batrachides possèdent

un disque adhésif qui leur permet de se fixer aux rochers et qui disparaît

rapidement au cours de la croissance. Nous retrouverons dans d’autres

familles cette tendance à des formations ventousaires, caractéristiques du

type littoral.

üiscoboli et Orbiculales. — En plus des caractères des rayons de nageoires

et du système latéro-muqueux, la branchiostégie marque les affinités des

Pédiculates avec les Discoboli (Liparides et Cycloptérides) et les Orbiculates

(Coffres et Orbes épineux).

Artedi avait rapproché ces trois groupes avec juste raison car ils

présentent entre eux des caractères communs de la plus haute importance.

Nous avons déjà fait remarquer que la faculté de gonfiement détermine des

analogies anatomiques entre les Antennaires et les Orbes épineux, telles que

l'absence de symphyses osseuses en ligne médio-ventrale, la formation d’une

poche hyo-pharyngo-branchiale et des tuniques musculaires cutanées et

sous-cutanées.

D’autre part, il faut mentionner les ressemblances structurales qui

existent entre les Cycloptérides et les Orbiculates. Ed. Le Danois (1914) a

précisé la disposition des épines dans Eumicrotremus spinosus Muller et

Cyclopterus lumpus (Linné) avec leur ordre d'apparition et leur degré de

développement. Le petit Eumicrotremus avec ses cinq rangées sur chaque

côté, évoque par son aspect général un Diodonte du genre Atinga. Dans le

Cycloptère, on trouve sept lignes d’épines disposées en crêtes médio-dorsales,

dorso-latéralcs, médio-latérales et ventro-latérales; la section du corps est

heptagonale. Ces lignes épineuses et la forme polyédrique du corps se retrou¬

vent dans les Coffres avec une parfaite homologie. Les stades larvaires des

Ostracionides, stade Cybolion et stade O. nasus, ressemblent à de petits

Cycloptères avec la surrection de la crête médio-dorsale et les carènes latéro-

dorsales et la téro-ven traies.

On peut noter dans certains Discoboli un caractère que l’on trouve

dans les Antennaires; c’est l’envahissement de la dorsale par la peau. Cette

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIRES

151

nageoire est libre dans Lethotremus et Eumicrolremus, mais toute sa première

partie est recouverte dans Cyclopterus et elle est entièrement masquée

dans les Liparides.

Ces remarques permettent de conclure que les Branchiostèges d'ARTEDI

ont une réelle valeur, du point de vue morphologique, anatomique et même

embryologique; ils constituent un ensemble polyphylétique où prennent

place les Pédiculates, les Diseoboli et les Orbiculates.

Lu dérivation des Gobioïdes. — Nous avons déjà rapporté une citation

de Cuvier qui, en 1817, déclarait que les Chironectes devaient être rapprochés

des Gobies; en elïet, les rayons de la première dorsale des Gobiides sont

souples et appartiennent au type haplotriche; on peut donc intégrer ces

poissons dans les Haploptérygiens. Leur parenté directe avec les Cyclopté-

rides est admise depuis longtemps par de nombreux auteurs. De plus, nous

avons indiqué la ressemblance absolue du système latéro-muqueux, décrit

par Page et Sanzo, avec celui des Antennaires.

Il faut ajouter que les nageoires ventrales, quand elles sont présentes,

sont placées dans les Haploptérygiens très près l’une de l’autre, presque

en ligne médio-venlrale, aussi bien dans les Jugulaires que dans les Pédi¬

culates. On les trouve dans cette position dans quelques Gobiides comme

Lebelus, mais en général elles sont soudées en forme de coupe et servent

de point d’appui au poisson. Cette disposition, portée à l’extrême, conduit

aux venLouses des Liparides et Cycloptères. Ce caractère complémentaire

s’ajoutant aux précédents confirme la dérivation haploptérygienne des

Gobies.

La larve liparoïde et les mâles nains des Cératides.

Nous avons précédemment indiqué de frappantes analogies structurales

entre les Cycloptères, les Orbiculates et les Pédiculates, mais de plus, il

semble possible de retrouver une sorte de stade larvaire qui aurait été commun

a plusieurs familles de ces Poissons avant leur évolution divergente. Cette

forme hypothétique se rapprocherait des Liparides. Les « sea-snails » ont

l'aspect d’un têtard avec un corps allongé, une grosse tête globuleuse; la

dorsale et l’anale sont fort longues, avec des rayons mous, et se prolongent

jusqu'à la caudale; l’orifice branchial est très petit; entre les pectorales

'lui sont énormes et se rejoignent sous la gorge à leur base, se trouve un petit

disque adhésif, qui peut faire défaut dans certains genres comme Parali-

Paris; la peau nue extrêmement muqueuse recouvre fortement les nageoires

Unpaires. Les Liparides vivent le plus souvent collés aux rochers ou sur

le fond, en zone littorale et côtière et descendent à de grandes profondeurs.

Cette famille paraît être néoténique dans son ensemble : la larve lipa-

fioïde peut avoir évolué dans diverses directions; d’une part, vers les Bran¬

chiostèges Haploptérygiens, et d’autre part vers les Scléropares avec Psycro-

Iules comme forme de transition.

Source : MNHN, Paris

152

LE DANOIS

Pour conduire aux familles que nous étudions, la dorsale s’est frag¬

mentée; dans le genre Neoliparis, elle présente une encoche qui tend à isoler

sa partie antérieure; par la suite le morcellement s’achève. Dans les petits

Cycloptères de 12 mm, un lobe charnu recouvre les rayons qui formeront

la première dorsale; la seconde reste libre et prend, vis-à-vis de l’anale, une

position isoptérygienne qui va persister dans les formes issues de la larve

liparioïde. Ce raccourcissement de la dorsale molle se produit après la déri¬

vation des Antennaires où elle garde encore une grande longueur; dans

les espèces primitives comme Hisliophryne, Abanlennarius , Lophiocharon,

elle s'étend jusqu’à la queue et il n'y a pas de pédoncule caudal distinct.

L’acquisition d’un disque adhésif formé par des ventrales jugulaires

doit se placer également très tôt dans l'évolution du têtard liparioïde; c’est

pourquoi on le trouve dans les formes jeunes des Balrachides. Conservé

et renforcé par un cadre squelettique dans les Cycloptères, il disparaît déjà

dans Paraliparis ; dans certaines familles il n’est pas remplacé par une

nouvelle structure des pelviennes et les Poissons deviennent apodes; tel

est le cas des Cératioïdes et peut être de certains Orbes épineux.

Nous avons indiqué que les Liparides pouvaient descendre à de grandes

profondeurs et il est possible que les conditions abyssales aient favorisé

une transformation étrange de leur têtard et que les mâles nains des Cératides

en dériveraient. C. Taie Regan et Eth. Trewavas (1932) ont fourni une

remarquable description de ces formes paradoxales et les ont réparties

entre les dilïérents genres dont on connaît les grandes femelles.

Les mâles nains non parasites, qui nagent librement, ont le plus souvent

gardé la forme du têtard avec une tète globuleuse et un corps massif (genres

Cenirocelus, Lipactis, Caranaclis, Haplophnjnc) mais certains sont plus

allongés et étirés en longueur (genres Rhynchoceratias, Xenoceratias, Trema-

torhynchus, Teleotrema, Neoceratias ). Les narines sont extrêmement déve¬

loppées et surélevées sur une proéminence renflée; ce caractère déjà marqué

dans les Liparides se retrouve dans les Orbes épineux, dans les Himantho-

lopides et Mélanocétides. Certaines espèces possèdent des dents, mais dans

d'autres elles manquent et leur place est tenue par des denticules rostraux

formant un os rosirai à la mâchoire supérieure et un os prédentaire à la

mandibule; ces deux os constituent un véritable bec. Il n’y a aucune trace

d'illicium. La peau est le plus souvent épineuse, sauf dans quelques Xeno¬

ceratias; il semble que l’on doive noter à ce sujet que cette présence d’épines

relève souvent du dimorphisme sexuel et caractérise les mâles; et cette

remarque a une valeur assez générale car elle s'applique à certains Anten¬

naires et Orbiculates. Les nageoires dorsale et anale sont très réduites et ne

subsistent qu'en arrière en isoptérygie; la caudale est formée de rayons

branchus allongés parallèlement.

On a maintes fois insisté sur cet exemple unique de Vertébrés possédant

des mâles nains et il faut remonter dans le règne animal bien loin jusqu'aux

Copépodes parasites pour retrouver la même particularité. Notons que

dans ces Crustacés, ce sont les mâles pygmées qui gardent la forme primitive

de l’espèce alors que les grosses femelles ont évolué ou dégénéré. Sans établir

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNAIKES

153

de comparaison, il ne paraît pas illogique de supposer que dans lesCératioïdes

dont on ne connaît pas le développement, les petits mâles ont conservé la

structure d’un stade larvaire issu du têtard liparioïde.

La dérivation des Gobiesocides. — C’est sans doute sur une autre ligne

de dérivation à partir de la larve liparioïde que doivent se placer les Gobieso-

cidae (Xenoptenjgii de D. S. Jordan); Caularchus et Gobiesox avec leurs

fortes pectorales entourant le disque adhésif, ont gardé la silhouette globu¬

leuse des Liparides, qui s’est étirée et affinée dans Lepadogaster. La dorsale

et l’anale, plus ou moins réduites suivant les espèces, sont placées en isopté-

rygie. Ces caractères auxquels s’ajoute la nature des rayons de nageoires,

font entrer les Gobiésocides dans le groupe Haploptérygien.

Conclusions systématiques

Des remarques qui précèdent, il résulte que les Pédiculates font partie

d’un groupe polyphylétique dont l’origine est extrêmement ancienne, puis¬

qu’il a conservé des caractères holostéens, subholostéens et même chondro-

stéens dans les types les plus primitifs de l’ordre, ainsi que le démontre

notre étude sur l’anatomie des Antennaires. La structure de la pectorale

géniculée les rapprochent des Batrachides, dérivés des Jugulaires archaïques

du type Uranoscope. La branchiostégie les apparente aux Discoboli et aux

Orbiculates. La nature des rayons de nageoires unit tous ces Poissons dans

un ensemble défini par l’état Haploptérygien. Les Haploptérygiens peuvent

figurer à côté des Malacoptérygiens et des Acanthoptérygiens, mais en

tenant compte que ces trois groupes correspondent à des divisions structu¬

rales et non à des unités taxonomiques.

Comme il est certain que l’état Haploptérygien se retrouve dans d’autres

familles de Poissons très éloignées de celles que nous avons étudiées, et

pour éviter toute confusion éventuelle avec celles-ci, il convient de préciser

que l’ordre des Pédiculates appartient au groupe : Haploptérygiens jugu¬

laires et branchiostèges.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE

DES OUVRAGES CONSULTÉS ET CITÉS

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Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIERES

Première partie :. 1

Chapitre premier. — Aperçu historique. 1

Chapitre II. — Les caractères des Pédiculates. 3

A. — Structure de la nageoire pectorale . 3

Les actinostes et leur importance systématique.

B. — Morphologie de la nageoire dorsale . 5

a) Remarques embryologiques; — b) caractères de l’illicium; —

c) le rayon post-rostral ; — d) le rayon supra-occipital; —

e) la partie principale de la nageoire dorsale; — f) formules

des rayons de la nageoire dorsale des Pédiculates.

C. — La branchioslégie . 10

D. — Autres caractères . 11

1) les types morphologiques;

2) les tissus cutanés;

3) le système latéro-muqueux.

E. — Classification sommaire de l’ordre des Pédiculates . 14

Deuxième partie :. 15

Chapitre premier. — La structure ostéo-myologique. 15

A. — Osléologie crânienne . 16

Complexe ethmoïdien; — région fronto-pariétale et ptérotique; —

parasphénoïde et base du crâne; — zone occipitale.

D- — Région elhmoïdienne, posl-rostrale et préorbitaire . 27

Les muscles des apophyses rostro-prémaxillaires ; — les muscles

de la partie post-rostrale ; — plaque basilaire, illicium, rayon

post-rostral ; — les muscles de la région préorbitaire.

C. — Région orbito-jugale; — la mâchoire inférieure . 35

D. — Région hyobranchiale . 42

Les muscles de l’hyoïde; — la musculature branchio-stégale; —

Source : MNHN, Paris

160

Y. LE DANOIS

les muscles des arcs branchiaux; — la poche hyo-pharyngo-

branchiale; — les muscles branchioscapulaires; — la musculature

épibranchiale spinale.

E. — Région hyo-scapulo-pelvienne . 54

Les muscles sterno-hyoïdiens et interclaviculaires; — les muscles

de la ceinture scapulaire; — les muscles de la ceinture pelvienne;

— les muscles de liaison des ceintures scapulaire et pelvienne.

F. — Région somatique . 59

Colonne vertébrale; — les grands muscles latéraux; — les tuniques

musculaires; tunique cutanée; tunique sous-cutanée longitu¬

dinale profonde.

G. — Muscles des nageoires impaires et muscles carénaux . 66

Nageoire dorsale; — nageoire anale; — nageoire caudale; —

muscles carénaux.

Chapitre II. — Esquisses myologiques de la vie des Antennaires. 71

L’attirance et le happage des proies; — la digestion et le gonfle¬

ment; — le dégonflement; — la parade nuptiale et la ponte; —

la nage rapide; — la marche à quatre pattes.

Une hypothèse sur l’avenir de la tétrapodie des Antennaires.

Chapitre III. — Le système latéro-muqueux des Antennaires et sa

valeur systématique. 86

A. — Le plan général de la disposition des canaux el des lignes de

fossettes el de papilles . 80

I. Région céphalique. — Carrefour spiraculaire; — commissure

supra temporale ; — canal supraorbitaire ; — commissure

ethmoïdienne et pores post-rostraux; — canal infraorbitairc

et canal circum-oral; — canal préoperculo-mandibulaire; —

ligne hyobranchiale; — ligne gastro-gulaire.

II. Région somatique. — Ligne caréno-dorsale; ligne dorsale;

ligne latérale principale; ligne pleurale; ligne ventrale; ligne

caréno-anale ; commissures caudales.

B. — Les différentes formes de fossettes et de papilles . 92

Définitions des fossettes et des papilles; — les types de fossettes;

— les types de papilles.

C. — Essai de classement complémentaire des espèces d'Antennaires

d'après la structure du système latéro-muqueux . 9o

a) Antennaires à lignes de fossettes (3 actinostes).

Famille des Antennariidae . 96

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DES ANTENNA1RES

161

l re série : fossettes des types a, c, d.

genre Antennarius Commerson; — A. coccineus (Less et

Garn.); — A. Commersoni (Lacépède); — A. chiro-

nectes (Lac.); — A. sanguineus Gill; — A. multiocel-

lalus (Cuv. Val); — A. notophlhalmus Bleeker; —

A. pardalis (Cuv. Val.); — A. occidenlalis Cadenat; —

A. nummifer (Cuvier); — A. hispidus (Bl. Schn.); —

A. pinniceps (Comm.) (Cuv. Val.).

2 e série : fossettes des types b, e, f, g, h.

genre Hisliophryne Gill : H. Bougainvilli (Cuv. Val.); —

H. bigibba (Comm.) (Lacépède).

genre U nianlennatus Schultz : U. leprosus (Eyd. et Soûl.); —

U. horridus (Bleeker); — U. tenebrosus (Poey); —

U. biocellalus (Cuvier).

genre Lophiocharon Whitley : L. caudimaculatus (Ruppel).

genre Fowlericbthys Barbour : F. sarasa (Tanaka); — F. ocel-

lalus (Bl. Schn.), ssp. senegalensis Cadenat.

genre Phymatophryne nov. gen. : P. mandata (Desjardins).

genre Phrynelox Whitley : P. polyopthalmus (Bleeker); —

P. striatus (Shaw); — P. zebrinus Schultz; — P. tri-

dens (Temm. et Schl.); — P. scaber (Cuvier); — P. tigris

(Poey).

3 e série : fossettes du type j.

genre Abanlennarius Schultz : A. neocaledoniensis nov. sp.

Tableau des groupements naturels des espèces d’Antennaridae.

b) Antennaires à papilles (2 ou 2 1/2 actinostes).

Famille des Plerophrynidae .127

genre Pterophryne Gill P. hislrio (Linné).

genre Trichophryne Mc Culloch et Waite : T. furcipilis (Cuv.).

genre Rhycherus Ogilby : R. filamentosus (Castelnau).

Famille des Brachionichtyidae .135

genre Brachionichthys Bleeker : B. hirsutus (Lacépède);

B. laevis (Lacépède).

genre Tetrabrachium : T. ocellatum (note).

Note complémentaire sur une espèce fossile,

genre Histionotophorus Eastmann : H. Bassani (De Zigno). 141

Chapitre IV. — Remarques sur les caractères des Antennaires et

sur les affinités systématiques des Pédiculates. 145

Source : MNHN, Paris

162

Y. LE DANOIS

A. — Les caractères des Anlennaires.

145

Caractères du stade holostéen; — caractères des stades

subholostéen et chondrostéen ; — caractères primitifs du stade

téléostéen; — caractères communs avec les Orbiculates (faculté

de gonflement et branchiostégie).

146

B. — Les affinités des Pédiculates.

La branchiostégie; — le système latéro-muqueux; — la nature

des rayons de nageoires; — les Haploplérygiens : Jugulaires;

— Discoboli et Orbiculates; — la dérivation des Gobioïdes; —

la larve liparioïde et les mâles nains des Cératides; — la déri¬

vation des Gobiésocides.

Conclusions systématiques.

Bibliographie sommaire des ouvrages consultés et cités.154

Source : MMHN, Paris