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Série A. Zoologie. Tome XXXI, fascicule 2. — 1964.

LE CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

par

J. DAGET

GÉNÉRALITÉS

La distinction entre neurocrâne, splanchnocràne et dermocrâne (1)

os t classique ; elle répond évidemment à la nécessité de subdiviser un chapitre

particulièrement complexe de l'Anatomie des Vertébrés, mais aussi et

surtout è l'existence dans la région céphalique de trois ensembles de struc¬

tures squelettiques fonctionnellement distincts.

Le neurocrâne, dans le prolongement de la colonne vertébrale, constitue

Une enveloppe protectrice autour de l'encéphale, des organes stato-acous-

t‘ ( |ues, des sacs olfactifs et des yeux ; ses divers éléments sont soudés ou

a ukylosés de façon à former une boîte rigide indéformable. Ses seuls mou-

Ve nients possibles sont une légère rotation et une légère (lexion de l’ensemble

Pur rapport à l’axe vertébral, mais la mobilité entre le neurocrâne et la

Première vertèbre n’est guère plus forte que la mobilité entre deux vertèbres

Sl >ccessives.

Le splanchnocràne sert d'armature aux régions buccale et pharyngienne :

a première doit s’ouvrir et se fermer pour l'ingestion des aliments, la seconde

* e dilater et se contracter pour entretenir un courant d'eau sur les branchies.

Les éléments du splanchnocràne sont donc mobiles les uns par rapport

au x autres ; l'ensemble, relié au neurocrûne par quelques points d’articu-

lation, est largement déformable dans toutes les directions de l’espace.

Le dermocrâne joue, au même titre que les écailles du corps, un rôle

. c protection superficielle ; il est composé de plaques de recouvrement

Juxtaposées et plaquées sur les structures crâniennes sous-jacentes aux¬

quelles elles sont d'ailleurs parfois soudées.

(1) Dermocrâne ost pris ici dans un sens restrictif, certains os dermiques associés au

®Planclinocrâne ou étant exclus.

Mémoires ou Muséum. — Zoologie, t. XXXI 11

Source : MNHN, Paris

1G4

.1. UAGliT

Du point de vue fonctionnel, l'architecture crânienne des Téléostéens

avec son plan fondamental et ses multiples variantes de détail devra donc

être interprétée de façon distincte selon qu'il s’agira du neurocrâne, du

aqiiclcUe branchial contracté ; en bae, bouche ouverte et squelette branchial dilaté .

1, 2, 3, 4, 5, arc» branchiaux; ca. cp, copule» antérieure ut postérieure ; d, dentaire'

hm, hyomandibulaiiv ; ms, maxillaire ; pmx, prémaxillaire.

splanchnocràne ou du dermocrâne. Pour chacun de ceux-ci, on doit s'attendre

à ce que l’évolution, par spécialisations adaptatives ou non, se soit effectuée

suivant des modalités très différentes.

I. — Origine et mise en place des tissus squelettogènes chez l'embryon.

Mésomésenchyme et ectomésenchyme.

A Holmgben (1943) revient le mérite d’avoir clairement montré j a

nécessité, pour une interprétation correcte des structures crâniennes, de

retracer l’origine de celles-ci depuis les stades les plus précoces de l'onto¬

genèse et d'étudier les blastèmes mésenchymateux antérieurement à tou

processus de chondrification ou d'ossification.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TELEOSTEENS 165

Au cours de la phase du développement embryonnaire dite gastrulation,

i ébauche entièrement continue que formait jusqu'alors le disque germi¬

natif se transforme, par déplacements relatifs de groupes de cellules, en

un système de feuillets superposés qui, en allant de l'extérieur vers le deuto-

plasme, sont les suivants : l'ectoblaste, le cordo-mésoblaste et l'entoblaste.

ii'ès tôt, dans le feuillet médian, certaines cellules se groupent suivant

* axe longitudinal de l'embryon pour former le cylindre cordai, tandis que

lus autres constituent une plaque mésoblastique, largement étalée à gauche

e t à droite de la corde, et séparée seulement de celle-ci par une fente virtuelle.

Sous l'influence inductrice du cordo-mésoblaste sous-jacent, l'ébauchc

du système nerveux ne tarde pas à se différencier. Chez les Téléostéens,

c est une masse cellulaire compacte, formée par la concentration de cellules

uutoblastiques le long d'un axe médian. Cette masse s’enfonce en profondeur

huit par s'isoler de l'ectoblaste qui se referme au-dessus d'elle et mérite

désormais le nom d'épiblaste. Haute et épaisse dans la région antérieure

'lui formera l’encéphale, l’ébauche du système nerveux est plus mince dans

tronc ; c'est plus tard qu elle sc creusera d'une lumière centrale.

En avant de l’extrémité antérieure de la corde, point de repère important

dans l’étude de la région céphalique, le mésoblaste et l'entoblaste ne s’isolent

' un de l’autre que tardivement ; le territoire médian où les deux feuillets

r estcnt ainsi longtemps confondus porte le nom de plaque précordale. En

■Uemc temps que le système nerveux commence à se différencier, on voit

s isoler dans la zone qui le sépare de l’épiblaste un ensemble de cellules

■lui forment les crêtes neurales. Celles-ci sont plus massives et d'apparition

Plus précoce dans la tête que dans le tronc. Les éléments de ces ébauches

d origine ecloblastique sont particulièrement migrateurs et jouent, comme

° n le verra plus loin, un rôle important dans la genèse des organes céphaliques.

Par rapport au tronc, la tète est essentiellement caractérisée par la

Puissance et la diversification des structures nerveuses qui s’y développent.

jil première ébauche du système nerveux central ou neuroblaste donnera

Paissance, pour sa part, à l'encéphale proprement dit, aux nerfs olfactifs

el - optiques, qui de ce fait ne sont pas homologues des autres nerfs, et enfin

au x racines motrices des nerfs crâniens, que ces derniers soient uniquement

■Uoteurs ou mixtes.

. Dès un stade très précoce, il est possible de distinguer un prosenccphale

■uduit rostralement par la plaque précordale et un rhombencéphale induit

CaU( lalement par l'extrémité antérieure de la corde. Entre les deux, dans

Pie zone d'induction mitigée et de morphogenèse moins intense, s’indivi¬

dualise un mésencéphale. Au niveau où le prosencéphale se divisera ulté-

■eurement en télencéphale et diencéphale, apparaissent très tôt deux évagi-

na tions latérales en direction de l'épiblaste. Ces évaginations donnent nais-

Sa ncc aux vésicules optiques primaires, première ébauche de l'œil, tandis

^ Ue le pédicule qui les relie au système nerveux central devient le nerf

0 Ptique primaire. Peu après l'individualisation du diencéphale et du télen-

ppphale, le plancher de ce dernier envoie en direction rostrale deux cordons

P' e >ns qui donneront les lobes olfactifs. L'épiphyse se forme aux dépens

e la voûte diencéphalique et l'infundibulum provient assez tardivement

Source : MNHN, Paris

de la paroi ventrale du diencéphale. Tous ces éléments jouent un rôle im¬

portant dans la morphogenèse du neurocrâne.

Contrairement à la partie antérieure de l'encéphale, le inéscncéphale

embryonnaire présente peu de transformations au cours de l'ontogenèse.

Mais à son niveau apparaît une plicature telle que le plancher du prosen-

céphale s'infléchit vers le bas, la croissance de la région dorsale étant plu®

rapide que celle de la région ventrale. La voûte primitive du prosencéphale

vient donc surplomber la bouche alors que l'infundibulum qui, à l'origine,

se trouvait situé très en avant, glisse progressivement vers l'arriére jusque

sous la pointe antérieure de la corde.

Le rhombencéphalc sc divise également en deux pour donner le myélen-

céphale et le métencéphale. C’est à partir de ce dernier que s'édifie le cervelet

dont la valvule atteint chez les Mormyridae. un développement hypertro¬

phique.

Dans la région céphalique, le mésoblaste dorsal est rarement segmente

d'une façon nette chez les Téléostéens. On peut cependant dans la plupart

des cas identifier à la partie antérieure de la tête trois condensations ayan

valeur de somiles ; ce sont de l'avant vers l'arriére les somites prémandi-

bulaire, mandibulaire et hyoïdien. La limite entre les deux premiers est

située au niveau de l’extrémité antérieure de la corde et les somites préman-

dibulaires droit et gauche restent unis médianement par la plaque precoi"

dale. Les somites suivants, au nombre de cinq, sont mal individualises-

Une faible partie seulement du mésoblaste dorsal donne naissance a

des muscles striés : les muscles oculaires qui proviennent des trois premiers

somites et les muscles hypobrancluaux qui proviennent des trois dernier»

somites. Tout le reste se résout en mésenchyme dit mésomésenchyme pour

bien préciser son origine mésoblastique < - endomésenchyme, BehtmM •

1959). Ce mésenchyme envahit tous les espaces libres entre l’épiblastc»

l'entoblaste et le cerveau : il formera la dure-mère qui représente la part 1

crânienne primordiale, divers tissus conjonctifs dont le derme et une parti e

du neurocràne.

Le mésoblaste ventral n’est jamais segmenté, mais dans la région cépha-

ique, à la suite de la formation des poches pharyngiennes, il se troirt

secondairement divisé en travées qui constituent les arcs viscéraux K* 1

effet l’entoblaste qui deviendra plus lard le pharynx, commence par s

plisser sur les côtés et, successivement de l'avant vers l'arrière, apparaisse»

six diverticules ou poches pharyngiennes. Ces évaginations latérales 01

l'entoblaste se portent à la rencontre de dépressions épiblastiques corres¬

pondantes en refoulant de part et d'autre le mésoblaste et les deux feuillu^’

en s'accolant, forment alors une membrane obturante qui sc perce ullérieu-

rement.

Les poches pharyngiennes, en s'ouvrant à l’extérieur, deviennent de

fentes viscérales ou branchiales. La première dite hyoïdienne ne ta*

d'ailleurs pas à s’oblitérer chez les Téléostéens tandis qu'un repli extern

de l'arc hyoïdien, progressant en direction caudale, recouvre les cinq fente-

branchiales fonctionnelles: ce repli est dit operculaire. Le mésoblaste » •

arcs viscéraux donne naissance a la musculature viscérale ou branchial »

Source : MNHN, Paris

167

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

formée de muscles striés alors que dans le tronc le mésoblaste ventral ne

donne que des muscles lisses, et aussi à un peu de mésomésenchyme. Mais

le squelette des arcs viscéraux provient d'ectomésenchyme venu secondai¬

rement s’incorporer aux arcs viscéraux.

Le premier arc situé entre l’orifice buccal et la fente hyoïdienne est

appelé mandibulaire parce qu’il donnera les muscles et le squelette des

mâchoires. Le second est appelé arc hyoïdien et les suivants arcs branchiaux :

ces derniers sont numérotés de 1 à 5 dans le sens céphalocaudal. Quant è

la région située en arrière de la bouche et comprise entre les bords ventraux

des poches pharyngiennes droites et gauches, elle reçoit le nom de champ

mésobranchial.

’ ,,i - 2. — Deux stades précoces de l’embryogenèse : différenciation du neuroblaste en haut

et <1 « s unités en bas (coupes transversales schématisées) ; c, corde ; er, crêtes neurales :

•1, d -utoplasmc ; ec, ectoblast" ; en, entoblaste ; ep. épiblaste ; m. mésoblaste ; n. neuro-

nlnste ; s. somite ; su. système nerveux central.

La destinée des éléments provenant des crêtes neurales est difficile à

suivre. Elle a surtout été étudiée chez les Amphibiens qui se prêtent mieux

‘l'ic les Téléostéens aux recherches d'embryologie expérimentale. En effet

Sl l’origine des cellules peut être reconnue à certaines particularités cyto¬

plasmiques, leurs déplacements ne peuvent guère être mis en évidence par

e seul examen de coupes histologiques : il est nécessaire de recourir à des

Marquages, à des ablations localisées ou à des greffes et de contrôler les

Uns par les autres les résultats fournis par ces diverses techniques. On a

Pu ainsi montrer que les cellules des crêtes neurales émigrent d'abord sous

e piblaste en se dirigeant vers la région ventrale : dans ce mouvement de

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168

J. DAGET

descente, elles laissent derrière elles des traînées qui correspondent en gros

aux futurs nerfs mixtes.

Un premier groupe de cellules contribuera à foi-mer les gaines de Schwann,

la pie-mère et une partie des ganglions crâniens et autonomes dont le reste

provient des placodes épiblastiques. Les prolongements centripètes des

amas ganglionnaires gagneront les centres nerveux en suivant les traînées

signalées précédemment. Un second groupe de cellules envahit la région

de la tête antérieure et un dernier groupe se mêle au mésoblaste des arcs

viscéraux. Tous les éléments des crêtes neurales de ces deux derniers groupes

se transforment en mésenchyme que l’on appelle ectomésenchyme pour

rappeler son origine ectoblastique. L'ectomésenchyme est essentiellement

chondrogène. Chez les Amphibiens il donne la partie antérieure des trabé¬

cules, c’est-à-dire les trabécules proprement dites, et tout le splanchnocrâne

à l’exclusion du second basibranchial qui provient du mésoblaste.

11 est normal, au moins à titre d hypothèse et en supposant que la morpho¬

genèse procède d’un plan identique chez tous les Vertébrés inférieurs,

d’étendre les données précédentes aux Téléostéens. On verra en effet q ue

chez ces derniers les faits embryologiques, moins faciles à interpréter et

moins démonstratifs que chez les Amphibiens, ne sont pas en désaccord

avec le rôle des crêtes neurales et de l'ectomésenchyme tel qu’il vient d'être

brièvement indiqué et souvent même le corroborent.

L’épiblaste ne se différencie que sous l'effet inducteur des tissus sous-

jacents. II fournit l'épiderme avec scs deux couches superficielle et profonde

ou sensorielle et les diverses placodes. Ces dernières ne sont que des épaissis¬

sements plus ou moins tardifs de l'épiblaste dont les cellules migrent en

profondeur ; la plupart se transforment en amas ganglionnaires ou en organes

sensoriels.

Antérieurement, au contact du prosencéphale, apparaissent les placodes

olfactives qui se dépriment d'abord en fossettes puis donneront les organes

olfactifs. De même l'épiblaste latéral, sous l'influence inductrice de la vési¬

cule optique primaire, édifie le cristallin. Plus en arrière, la placode audi¬

tive répond à la présence d'un foyer organisateur localisé dans le mésoblaste

paracordal et dont l'action inductrice est ultérieurement complétée p» 1 '

celle du rhombencéphale. La placode auditive s'invagine profondément

et se transforme en une vésicule close, ou otocyste, à partir de laquelle

se différencieront le ganglion auditif et les organes stato-acousliques.

Par ailleurs apparaît un pli limitant antérieur qui isole la région cépha¬

lique de l’embryon et la soulève au-dessus du dculoplasme ; dans le fond

de la dépression ainsi formée l'entoblaste, qui limite antérieurement le

cul-de-sac archentérique, vient s’appliquer contre l'épiblaste cl induit

celui-ci à se déprimer en stomodéum. Il en résulte également une plaque

pharyngienne qui se percera ultérieurement pour donner l'orifice buccal-

Juste au-dessus du stomodéum, l’ébauche de l'hypophyse apparaît comme

une placode dans la couche sensorielle de l'épiblaste. Cette hypophyse slomo-

déflle s'invagine et entre en contact avec l'infundibulum qui réagira en

évaginant à son tour, mais assez tardivement, le lobe nerveux de l'hypophyse-

D'autres placodes, dont le nombre et la position sont probablement

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CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

169

assez variables dans l'ensemble des Téléostéens, donnent naissance aux

ganglions crâniens et aux éléments du système latéral. D’après certains

auteurs cependant les neuromastes se développeraient directement dans

la couche sensorielle de l’épiblaste, sous l’effet inducteur des terminaisons

nerveuses latérales. De toute façon, les neuromastes, dont l’activité ostéo-

gène a été bien établie, proviennent de l’épiblaste. Quant aux ostéoblastes

qui édifient les os à canaux, leur origine est encore controversée : épiblastique

pour certains, ectomésenchymateuse pour d autres.

L’origine et le mode de dérivation des principaux organes ou tissus de

la région céphalique des Téléostéens, à partir des trois feuillets embryonnaires

primordiaux, peut être schématiquement résumée de la façon suivante :

tordo-néaoblaste-

«ntoblaste-

^ mésomésenchyme s

muscles viscéraux

tissus conjonctifs,derme

.neurocrâne

poches viscérales

pharynx

En pratique il n'est pas toujours facile de savoir si le mésenchyme qui

donne naissance à telle ou telle partie du crâne est de l’ecto ou du mésomé-

Senchyme. Les cellules de ce dernier sont souvent plus riches en enclaves

v *tellines, sous forme de gros globules ne disparaissant qu’après le début

de la chondrification alors que les cellules ectomésenchymateuses possèdent

Seulement de petites gouttelettes vitellines qui se résorbent au stade de

Source : MNHN, Paris

170

• AfiET

blastème. Mais ces différences sont peu sensibles chez les Téléostéens, et

dans bien des cas l'embryologie descriptive seule ne peut fournir de preuves

conclusives.

Quoi qu'il en soit, le fait bien établi chez les Amphibiens que l’ectomé-

senchyme participe à la formation du neurocràne cartilagineux dans la

région trabéculaire et qu inversement le mésomésenchyme fournit le second

basibranchial, cartilage du splanchnocrâne, prouve que l’on ne saurait

opposer le neurocrâne au splanchnocrâne en tant que dérivés le premier

du mésoblaste et le second de l’ectoblaste. Mais selon une théorie dont les

développements récents se sont révélés particulièrement fructueux, le neuro-

crâne des Vertébrés les plus anciens et les moins évolués se serait formé

entièrement à partir du mésomésenchyme et n'aurait été en somme que

le prolongement antérieur du squelette axial, alors que le splanchnocrâne

aurait dérivé uniquement de l'ectomésenchyme entourant le canal alimen¬

taire. Au cours de l’évolution, ce plan primordial aurait subi des remanie¬

ments, en particulier lors du passage du type agnatheau type gnathostome-

La bouche qui s’ouvrait en avant de l'arc prémandibulaire aurait été reportée

en avant de l'arc suivant lui-même transformé en mâchoires. De ce fait,

une partie des arcs viscéraux antérieurs, profondément modifiés, aurait

été incorporée au neurocrâne. Cette théorie est en accord avec les faits

paléontologiques. Jauvik (195-1) a pu montrer par exemple que chez Euslhe-

nopleron, un Osteolépiforme du Dévonien dont le crâne est à certains points

de vue encore très primitif, les éléments horizontaux antérieurs ou infra-

pharyngiens des trois arcs prootiques, prémandibulaire, mandibulairc

et hyoïdien, étaient incorporés au neurocrâne, ceux du premier arc à la

région nasale, ceux du second è la région orbitaire et ceux du troisième à

la région otique. 11 en est de même des éléments verticaux ou suprapha-

ryngiens. Appliquée aux Téléostéens, la même théorie donne, comme on

le verra plus loin, une explication logique et satisfaisante d’un grand nombre

de particularités embryologiques ou morphologiques. Celles-ci constituent

donc autant de preuves indirectes de l'exactitude de la théorie.

D'autre part, il faut admettre que des tissus histologiquement identiques-

en l'occurence cartilagineux, peuvent avoir des origines différentes et ne

pas provenir obligatoirement d'un même et unique feuillet embryonnaire.

La théorie des feuillets ne doit pas être prise dans une acception trop étroite-

Klle n'est valable que dans la mesure où elle affirme une certaine spécificité

dans les potentialités évolutives de chacun des feuillets embryonnaires-

La destinée des diverses lignées cellulaires reste plus ou moins longtemps

sous la dépendance des processus morphogénétiques complexes dans les¬

quels elles se trouvent engagées au cours de l'ontogenèse et n'est défini¬

tivement fixée qu au moment ou la différenciation histologique ultime et

irréversible se produit.

Une autre théorie de. portée générale pour l'ensemble des Vertébrés

et applicable notamment à la morphogenèse crânienne est celle connue

sous le nom de principe de délamination (IIoi.mghkn, 1940 ; Jakvick, 1959)-

Celui-ci se réfère à la propriété qu’ont les cellules de l’ectoinésenchynie

■situées juste sous l'épiderme ou, à «les stades tardifs de l’ontogenèse et chez

Source : MNHN, Paris

CRANE

■ÉLÉOSTÉENS

171

les adultes, les cellules les plus superficielles du derme, de former des géné¬

rations successives de couches squelettogènes qui s'enfoncent en profondeur.

Les éléments ainsi formés seront donc superposés les uns aux autres, les

Plus profonds correspondant aux générations les plus anciennes. En ce qui

concerne le crâne, les premières couches délaminées par ce processus pourront

s incorporer aux cartilages du neurocrâne alors que les dernières donneront

les ossifications dermiques les plus superficielles.

II. — Métamérisation de la région céphalique.

Le phénomène de la métamérisation est caractéristique de la région du

tronc chez les Vertébrés. 11 consiste en un morcellement précoce et régulier

de la partie dorsale du mésoblaste située de part et d'autre de la corde et

du névraxe ; ce morcellement se développe progressivement en direction

céphalo-caudale et les segments successifs qui apparaissent ainsi les uns

derrière les autres constituent les somites. La partie ventrale du mésoblaste

reste non segmentée et porte le nom de lame latérale. Parmi les Vertébrés,

*cs Téléostéens sont en outre caractérisés par une séparation très précoce

et totale entre les somites et le reste du mésoblaste auquel ils ne sont pas

reunis par des pédicules somitiques.

Sans entrer dans plus de détails, il convient de rappeler que les muscles

®triés du tronc, doués de mouvements volontaires, proviennent uniquement

des somites. Ils sont innervés par des fibres somato-motrices issues du névraxe

Source : MNHN, Paris

172

J. DAGET

et qui forment une racine ventrale en regard de chaque somite. Au contraire

les muscles lisses ou viscéraux, dont les mouvements ne dépendent p aS

de la volonté, dérivent de la laine latérale ; leur innervation est assurée par

les libres du système autonome, orthosympathique, provenant des crêtes

neurales. Enfin à chaque racine ventrale somato-motrice correspond une

racine dorsale sensorielle et un ganglion spinal ou rachidien provenant

également des crêtes neurales. Les libres nerveuses des racines dorsale et

ventrale se réunissent pour former un nerf mixte segmentaire.

A se contenter d un examen superficiel, il semble que la métamérisation

soit également évidente dans la région céphalique, du fait de la sériation

des arcs viscéraux qui apparaissent successivement de l'avant vers l'arnere

et dont chacun possède sa propre innervation. En réalité cette métamérie,

qu il convient d appeler plutôt branchiomérie, n’est nullement homologue

de celle du tronc. Dans la région céphalique, la lame latérale du mésoblaste

ne présente, comme dans le tronc, aucune tendance à se segmenter. Ce sont,

comme il a été expliqué plus haut, les diverticules latéraux de 1 entoblaste

pharyngien qui, en s ouvrant à 1 extérieur, découpent secondairement l a

couche continue de mésoblaste en une série d arcs viscéraux. D ailleurs,

si la musculature de ces arcs est bien composée de fibres striées, il s agit

de muscles homodynames mais non homologues des muscles striés du tronc.

Ils proviennent en ellet du mésoblaste ventral et non des somites ; de plu®

ils sont innervés par les branches motrices des nerfs mixtes crâniens q ul

ne correspondent en rien aux racines ventrales des nerfs spinaux.

C’est donc dans le mésoblaste dorsal de la tête qu il faut chercher a

retrouver trace de la métamérisation si celle-ci existe. Or chez les Téléostéens.

ce mésoblaste n est réellement segmenté à aucun stade de 1 ontogenèse

bien que, dans certains cas, on ait réussi à mettre en évidence des conden¬

sations mésenchymateuses fugaces dont la valeur somitique parait devoir

être retenue. Chez de jeunes embryons de Muraena, le mésoblaste de 1

tête antérieure se découpe d arrière en avant en huiL segments dont le premier,

uni à son congénère, est évidemment le prémandibulaire. A un stade ultérieur,

ces huit segments se confondent et on ne trouve plus que trois vésicules

correspondant aux trois somites antérieurs. Ces vésicules elles-mêmes perden

leur individualité avant toute diliérenciatiou des muscles oculaires )BoeK»

1904). Un somite prémandubulaire vestigial mieux caractérisé a été signa*

chez Salmo (Holmghen, 191), Esox et Hepsetus )Bektmak, 1959).

Si l’on ne connaissait que les Téléostéens, le problème de la métaméri¬

sation céphalique devrait probablement être considéré comme insoluble

et ne se serait peut-être jamais posé. Mais dans d’autres groupes, notammen

les Élasmobranches, les somites de la tête apparaissent avec sullisammen

de netteté pour qu’on ait pu les dénombrer et associer à chacun d eux un

certain nombre d organes dont la valeur segmentaire a été ainsi établi® 1

Comme ces organes se retrouvent avec une disposition identique chez l® s

Téléostéens et qu à ce point de vue 1 unité de plan d organisation de * !

région céphalique est évidente pour 1 ensemble des Vertébrés inférieur*

gnathostomes, on est fondé à admettre que dans tous les cas du matériel

somitique participe a la formation des structures crâniennes. Mais chez 1

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

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Téléostécns, le stade d’individualisation des somites de la tête, qui devrait

Normalement s'intercaler entre le stade où le mésoblaste est continu et

celui où il se résout en mésenchyme et en libres musculaires, a été pratique¬

ment expulsé de l’ontogenèse selon un processus connu sous le nom d accé¬

lération embryogénétique.

Pour faciliter l’élude de la métamérie céphalique, il est préférable de

eonsidérer séparément les trois régions suivantes : la région antérieure

0u prootique, la région moyenne ou métotique et la région postérieure ou

° c cipitale. I .a région prootique est celle où la segmentation présente les

caractères sinon les plus typiques du moins les plus constants dans toute

j a série des Vertébrés. On y reconnaît toujours trois somites qui méritent

es noms de prémandibulaire, mandibulaire et hyoïdien. Ces somites donnent

paissance à des myoblastes qui se dirigent vers l'ébauche de l'œil pour

e difier les muscles oculo-moteurs et du mésomésenchyme. Ce sont donc

a es scléromj'otomes, homologues de ceux du tronc, mais de nature un peu

spéciale du fait qu’il n'y a pas séparation entre un myotome proprement

a, t donnant des muscles et un sclérotome donnant du mésenchyme.

On admet en général que le muscle oblique inférieur ou petit oblique

et les muscles droits interne, inférieur et supérieur proviennent du somite

Ij r «nandibulaire, que le muscle oblique supérieur ou grand oblique provient

u somite mandibulaire qui fournirait en outre le mésomésenchyme du

cartilage polaire et que le muscle droit externe ou rétracteur de l'œil provient

11 somite hyoïdien qui fournirait également une partie du mésomésenchyme

e la base du neurocrâne dans la région otique. Ces trois groupes de muscles

culaires sont respectivement innervés par trois nerfs somalo-elïérenls

sont l'oculomoteur (III), le pathétique ou trochléaire (IV) et 1abdu-

ens (VI). Ces nerfs moteurs en relation avec des muscles striés d origine somi-

J'que paraissent bien être homologues des racines ventrales des nerfs segmen-

aires du tronc. Quelques particularités doivent cependant être signalées.

Oculoinoleur est accompagné de libres préganglionnaires qui se rendent

u ganglion ciliaire, ganglion autonome du système parasympathique situé

11 arrière de l'œil, alors qu'en principe les libres préganglionnaircs sont

Sodées aux racines dorsales. Quant au trochléaire, ses libres se croisent

anl de sortir de l’encéphale et sa position est plutôt dorsale, ce qui est

Optionnel pour un nerf somato-ellérent.

La plupart des auteurs s'accordent pour considérer le nerf ophtalmique

d,° 0llf L le nerf trijumeau (V) elle nerf facial (Vil) comme les racines dorsales

es trois segments prootiques ; leur connexion avec le système nerveux

Entrai en position dorso-latérale est conforme à ce point de vue, de même

^ l'existence de trois ganglions correspondants provenant en grande

•j. r l'e des crêtes neurales, les ganglions ophtalmique, trigéminé et facial.

°utefois, si l'ophtalmique profond est un nerf purement sensible, le tri-

•heau et le facial sont des nerfs mixtes c’est-à-dire renfermant des libres

j a 1,1 a t°-a lièrent es et viscéro-eflérentes ; celles-ci innervent directement

Se Musculature viscérale alors que dans le tronc le système viscéro-elîérent

compose de libres préganglionnaires qui se rendent d abord à un ganglion

l °nome d’où elles sont relayées par des libres postganglionnaires. Il est

Source : MNHN, Paris

17)

.7. DAGIÎT

évident que cette différence est liée à la nature des muscles innervés, stries

dans la tête et lisses dans le tronc. 11 est en outre à remarquer que le facial

comprend les fibres préganglionnaires alors qu'il ne semble pas y en avoir

dans le trijumeau bien que certains des rameaux de ce nerf soient en relation

avec les ganglions autonomes de la tête. Enfin la partie sensorielle du facial

présente un développement particulièrement important car la plupart

des fibres latérales innervant les neuromastes céphaliques lui sont annexées.

Chez les Téléostéens, comme chez tous les autres Vertébrés gnatho-

stomes, le nerf profond est une simple branche du tronc trigéminé. M alS

chez les agnalhes fossiles, c'était un nerf indépendant, de constitution

comparable à celle du trijumeau et en relation avec l'arc viscéral préman-

dibulaire. Ce fait, mis en évidence par Stensio (1927) est l'un des arguments

les plus convaincants en faveur de la valeur segmentaire du nerf profond-

Quant au système latéral de la tète, malgré les tentatives faites pour y

retrouver trace d'une métamérisation primitive, il semble bien que son

mode de formation et sa disposition soient tout à fait indépendants de la

segmentation céphalique.

La région méiotique est séparée de la région proolique par les vésicules

otiques ; sa limite postérieure est moins nette, on peut la situer juste en

arrière de la crête ganglionnaire du nerf vague. A hauteur de cette région

méiotique, la corde n’esL llanquée que d’une mince couche de mésoblaste,

celle-ci ne se segmente ni chez les Téléostéens ni chez les Vertébrés supérieurs»

mais chez les Élasmobranches on y a reconnu l’existence de véritables

somiles, malgré les perturbations apportées par l'invagination des vésicules

otiques à la disposition primitive du mésoblaste. Ces somites métotiq u ^ s

ont subi une régression très poussée ; en aucun cas ils ne fournissent <*

myoblastes, la rigidité de la boîte crânienne rendant toute musculature

dorsale sans objet. Ce sont donc des sclérotomes qui se résolvent entièremen

et très tôt en mésomésenchyme.

Le nombre des somites entrant dans la composition de la région envi'

sagée ici, a fait l'objet de controverses qui ne sont peut-être pas défnj*"

tivement closes. Chez les Sélaciens du genre Scyllium, Van Wijhe (18°-/

en identifiait trois qu’il numérotait IV, V et VI de l’avant vers l'arrière-

Le plus antérieur n'est qu'un amas de cellules mésodermiques, assez h* 8

individualisé et difficile à distinguer du somite suivant.. Son existence es

éphémère et aucune branche nerveuse ne lui correspond. Dans ces condition 5 »

Goodrich (1918) et Df. BeeR (19.Î7) estiment que le somite IV de Van Wu H ^

ne doit pas être séparé du suivant dont la régression aurait causé un debu

de morcellement. Une autre interprétation consiste à admettre qu'il s'ag*

d'un somite en voie de disparition chez les Gnathostomes et dont il ne reste

plus que des vestiges chez les Sélaciens. Mais dans ce cas, on comprendrai

mal pourquoi les branches nerveuses correspondantes auraient dispp r

sans laisser aucune trace alors que les nerfs mixtes relatifs aux deux sonut®

suivants, pourtant eux aussi très rudimentaires, sont parfaitement dévelopP eS '

De toute façon, il n'y a jamais que deux somites dont les nerfs segmentaire-

exislent ; par analogie avec les somites prootiques, on peut les app el

premier branchial et second branchial. Il leur correspond respectiveine

Source : MNHN, Paris

ani:

le nerf glossopharyngien (IX) cl le nerf vague (X). Ce sont là deux nerfs

crâniens mixtes, possédant chacun un ganglion et qui méritent d’être consi¬

dérés comme homologues de racines dorsales rachidiennes au même titre

que le trijumeau et le facial. Les racines ventrales somato-motrices sont

totalement absentes, aucune musculature somitique ne se développant.

Le glossopharyngien innerve le territoire du premier arc branchial, le vague

celui du second arc. Le rattachement au vague des rameaux nerveux corres¬

pondants aux arcs branchiaux suivants résulte d'un phénomène secondaire,

de même que l’annexion au vague des fibres latérales du tronc qui constituent

le nerf latéral postérieur.

Toutes ces particularités se retrouvent chez les Téléostéens, exactement

comme chez les Sélaciens. Il y a donc lieu d'admettre que chez les premiers

également la région méiotique comprend deux somites qui se résolvent

en mésenchyme avant même de s'individualiser, mais dont les nerfs corres¬

pondants aux racines dorsales, le glossopharyngien et le vague, sont typi¬

quement développés comme le facial et le trijumeau.

L’ensemble des deux régions prootique et métotique, avec leurs cinq

somites, en ne tenant pas compte de celui ou de ceux qui auraient pu dispa-

r oître au voisinage de la capsule otique, correspondent à la zone céphalique

Primitive où se forme le paléocrâne. On l'oppose à la zone occipitale, composée

de somites Lroncaux annexés secondairement par la tête, où se forme le

n eocrAnc. Le paléocrâne n'est pas segmenté, même chez les Vertébrés les

Pjus primitifs, et il ne l’a vraisemblablement jamais été. La segmentation

11 y est reconnaissable qu'au stade très précoce des somites, mais elle est

‘Appelée parfois au stade des blastèmes mésenchymateux et surtout par la

disposition métamérique permanente des nerfs crâniens. Ceux-ci ont subi

ae profondes modifications en rapport avec la nature et le rôle des organes

qu ils innervent mais ont conservé un plan d'organisation sérié analogue à

Ce lui des nerfs segmentaires rachidiens.

Dans la région occipitale, les somites sont toujours plus typiques que

dans les deux régions précédentes. Le mésenchyme des sclérotomes édifie

partie la plus postérieure du neurocràne et les libres striées provenant

des myotonies émigrent vers la région ventrale où elles vont former la muscu-

a riire hypobranchiale. Les branches nerveuses correspondantes, dites

derfs occipitaux, ne présentent aucune des modifications caractéristiques

dps nerfs mixtes crâniens. La céphalisation se traduit seulement par une

Agression des racines nerveuses, principalement des dorsales qui dispa-

^issenl toujours avant les ventrales.

L’articulation entre l'extrémité postérieure du crâne et la première

Çrtèbre doit être considérée comme homologue chez tous les Vertébrés,

le d que sa posiLion relative dépende du nombre de segments qui ont été

Annexés au crâne. Or ce nombre varie d'un groupe de Vertébrés à un autre.

,.°dr éviter que le plus postérieur ne porte dans chaque cas un numéro

! °rdre différent, il suffit de désigner les divers segments occipitaux par

es lettres Z, Y, X... en commençant par l’arrière. Ce système de notation

Correspond à celui proposé par Fürbiungkk (1897) pour les nerfs occipitaux

qu il désignait par les lettres z, y, x... Chez Stilmo, trois somites occipitaux

Source : MNHN, Paris

170

J. DAGET

ont été identifiés (Wiuxox, 1X99); leurs racines dorsales ont disparu et

leurs racines ventrales se réunissent en un seul nerf occipital. Dans d'autre 8

genres, la régression des racines nerveuses a pu s’elTecluer de façon diffe¬

rente et une autre disposition se trouver réalisée, niais le nombre de trois

segments occipitaux est probablement valable pour l’ensemble des Téléos-

téens.

En résumé, huit segments participeraient à la formation de la régi°®

céphalique des Téléostéens ; certains somites fournissent des muscles, d'autre»

pas mais tous, par leur mésenchyme, concourent à l’édification du neuro-

crâne. Dans la région antérieure ou prootique, on compte trois segment

dits, de l'avant vers l'arrière, prémandibulaire, mandibulaire et hyoïdien -

Outre du mésenchyme, les somites donnent les muscles moteurs de 1 021 ’

Les racines ventrales sont les nerfs oculomotcur, pathétique et abducen 8 ’

les racines dorsales les nerfs profond, trijumeau et facial. Dans la régi°

moyenne ou métotique, qui forme avec la précédente la zone cépha|iff u ®

primitive, on compte deux segments. Les somites ne s’individualise 11 ,

pas, le mésoblaste se résout directement en mésenchyme. Il n'y a ”

muscles ni racines ventrales et aux racines dorsales correspondent les ne»

Source : MNHN, Paris

CUAN H DES TELEOSTEENS 177

glossopharyivgien et vague. Dans la région postérieure ou occipitale, trois

fSgtnents, X, Y, Z, ont été incorporés au crâne. Les somites ne s'individua¬

lisent pas ; ils forment d'une part la musculature hypobrancliiale et d'autre

Part la région postérieure du neurocrâne qui s'articule avec la première

vertèbre troncale. Les racines dorsales ont souvent disparu et les racines

Ventrales forment les nerfs occipitaux.

La branchiomérie résultant, d'un découpage secondaire du mésoblaste

•atéro-ventral de la tète, il convient de préciser les relations qui existent

e, 'tre les arcs viscéraux et les structures métamériques situées au-dessus

d eux. Étant donné que chez les Téléostéens il n'y a pas de pédicules somi-

^CjUes et par conséquent aucune continuité entre les somites et la lame

latérale, on ne peut observer dans la région céphalique qu'une correspon¬

dance topographique entre les arcs viscéraux et les segments crâniens,

•'lais dans les groupes où un pédicule somitique réunit les somites à la lame

latérale, la correspondance est plus étroite.

Dans la région du paléocrâne, les arcs mandibulaire et hyoïdien corres¬

pondent aux deux segments prootiques postérieurs et les deux premiers

ar _ cs branchiaux aux deux segments méiotiques. Chacun des nerfs crâniens

nil xtes se divise en plusieurs rameaux, les uns métatrématiques les autres

P r otrématiques. Les rameaux métatrématiques passent dans l'arc viscéral

correspondant, en arrière de la fente qui sépare cet arc du précédent ; outre

des libres sensorielles, ils renferment la totalité des fibres viscéro-motrices.

Les rameaux protrématiques se dirigent vers l'arc précédant celui qui corres¬

pond au nerf ; toutes leurs fibres sont afierentes. En ce qui concerne le

tr (jumeau, le rameau mandibulaire est métratrématique et la rameau maxil-

Idi'e peut être considéré comme protréma tique, la bouche jouant en l’occur-

ren ce le rôle d’une fente prémandibulaire.

En arrière du second arc branchial ou plus exactement de la troisième

ente branchiale, il n'y a plus aucune relation entre la branchiomérie et

a métamérie. De même que le crâne s'est étendu vers Carrière en annexant

11 certain nombre de segments occipitaux, la région branchiale a envahi

extrémité antérieure du tronc, mais les deux processus sont indépendants,

a branchiomérie se développant toujours plus tardivement que la méta¬

irie. Chacun des arcs branchiaux en arrière du second possède un squelette,

, lle musculature viscérale et une innervation homologues de celles des

/* Cs précédents ; mais les nerfs branchiaux avec leurs rameaux métatré-

tiques et protrématiques n'ont aucune relation avec les nerfs occipitaux ;

s dépendent du vague. Ce dernier possède donc une branche principale

lative au second arc branchial et autant de branches secondaires qu'il

a Pparaît d'arcs branchiaux vers l'arrière.

• L'extension de la branchiomérie vers le tronc remonterait aux Vertébrés

.. s Plus anciens car les formes agnathes fossiles avaient toutes un nombre

, tv é d’orifices branchiaux posteraniens, 7 compartiments branchiaux

s u «Joins étant innervés par le vague. Chez les gnathostomes ce nombre

^ serait réduit progressivement. Chez les Sélaciens par exemple, la réduction

ls J ara it effectuée indépendamment dans plusieurs lignées évolutives (Daget,

'*")• Chez les Téléostéens, la fente hyoïdienne, la plus antérieure de la

Source : MNHN, Paris

17*

série el chronologiquement la première à s'ouvrir, régresse au cours de

l’ontogenèse et finit par s'oblitérer sans donner de spiraculurn. En général,

cinq fentes branchiales se développent progressivement de l’avant vers

l’arrière ; la dernière se forme très tardivement, elle est souvent plus réduite

que les précédentes. Si l'on admet le nombre de trois pour les segments

occipitaux, il en résulte une coïncidence topographique entre le dernier

arc viscéral el le dernier segment céphalique. Mais cette coïncidence est

fortuite; elle disparaîtrait si le nombre des somites occipitalisés ou celui

des arcs viscéraux n’était pas le meme. 11 y a lieu de signaler à ce point ®

vue que dans le genre Etiryphurynx il existerait une sixième fente branchiale

(TchernaviN, 1947), cas exceptionnel chez les Téléostéens.

III. — Chondrification et ossification.

Le mésenchyme est un tissu non différencié, à structure lâche ou serree.

composé de petites cellules fusiformes ou étoilées et anastomosées, L

nchymateuses sont particulièrement mobiles ; elles pe'

uveiff

s'insinuer dans tous les espaces libres. Chez l'embryon, le mésenchyme e

donc un tissu de remplissage qui finit par entourer tous les organes. CÇ

aussi un tissu de transition qui donne naissance à des tissus différend

tels que le conjonctif, le cartilage et l'os, et ceci quelle que soit son orig» 0 ®

mésoblastique ou ectoblastique. Les tissus cartilagineux et osseux peuve®

se former directement à partir du mésenchyme dont les cellules évolue®

en chondroblasles ou en ostéoblastes mais aussi à partir d'un tissu conjon c

déjà caractérisé. Mais en définitive, tout le matériel craniogénétique provien

du mésenchyme.

Les tissus conjonctifs ont en commun la nature hétérogène de la suU

lance fondamentale exlracellulaire qui est composée de libres ou de faiscea

de libres de collagène, substance protidique riche en glycocolle. Les cellm

.résentem

dites fibrocytes sont arrondies ou étoilées. Les tissus conjonctifs se présen ^

sous des aspects assez variés. Dans la formation du crâne c’est surtout

forme à structure serrée, dite tissu fibreux ou membraneux, qui intervie •

Le périchondre, membrane limitante du cartilage, et le périoste, membre

limitante de l’os, ne sont que des membranes conjonctives à peine modifié ®■ •

Les tissus cartilagineux sont caractérisés par la nature de la substa®

fondamentale qui possède une forte teneur en eau et des composés chimiff

particuliers tels que chondromucoïde el acide chondroïtine sulf® r,< î ‘

l.a substance fondamentale, compacte et rigide, est apparemment ho | nog e

mais renferme de fines fibrilles de collagène et parfois des fibres élastiq u '

Les cellules dites chondrocytes sont logées dans de petites cavités de c ® .

substance fondamentale : elles sont arrondies et caractérisées au poi® 1

vue histochimique par la présence de glycogène et de graisses. ,j.

On connaît deux variétés principales de tissus cartilagineux : 1 e ca e

lage à stroma capsulaire et le cartilage hyalin. Dans le premier, la substa

fondamentale est riche en fibres collagènes et élastiques mais pauvre

chondromucoïde. Quant aux chondrocytes, ils sont volumineux, très rapP

Source : MNHN, Paris

clics les uns des autres, de sorte que la substance fondamentale, très peu

abondante, forme seulement un réseau de mailles polyédriques enserrant

les cellules. Ce tissu a été décrit notamment dans les arcs branchiaux de

jeunes Téléostéens où il ne représente d'ailleurs qu’un stade transitoire car

il évolue rapidement en cartilage hyalin par accroissement de la substance

fondamentale (Blanc, 1953).

Dans le cartilage hyalin, les chondrocytes, isolés ou groupés par deux ou

trois dans leurs capsules, sont disséminés dans une abondante substance

fondamentale. Celle-ci, à réaction basophile, renferme encore quelques

fibres collagènes mais très fines et visibles seulement après un traitement

spécial ou par examen en lumière polarisée. Ce tissu cartilagineux est celui

Mue l'on rencontre dans presque tous les cas chez les Téléostéens. On a signalé

•'gaiement sous le nom de pseudocartilage un tissu de soutien voisin du

précédent dont il n’est en fait qu'une variante à cellules grandes, ovalaires

d à substance fondamentale peu abondante. On le rencontre par exemple

flans les barbillons.

Lorsque le cartilage hyalin se forme directement à partir du mésenchyme

embryonnaire, certains auteurs distinguent quatre stades successifs

(Be Rtmar, 1959). Au stade blastème, les cellules mésenchymateuses fusi¬

formes se condensent au point d’être au contact les unes des autres ou même

fie former une masse syncytiale dans laquelle on reconnaît seulement les

noyaux ovoïdes noyés dans une substance cytoplasmique peu abondante.

A u stade suivant dit prochondral, le blastème s'est divisé en unités cellulaires

•listinctes et séparées par une substance extracellulaire ; le tissu est appa-

■'onimcnt homogène et encore acidophile. Au troisième stade dit proto-

f'hondral, la substance fondamentale devient fibrilleuse et basophile par

secrétion de chondromucoïde, mais il y a encore sur le pourtour de l'ébauche

Passage graduel du protocarlilage au mésenchyme environnant. Enfin au

s tade cartilagineux proprement dit, le cytoplasme s'accroît considérablement

•‘n volume ; l'aspect habituel du cartilage hyalin est complété par la formation

f* c capsules autour des chondrocytes et d'une membrane limitante, le péri-

chondrium, qui isole la pièce cartilagineuse des tissus avoisinants.

Du cartilage peut aussi se former à partir de mésenchyme sans que celui-

f' 1 passe par la phase de blastème condensé ou à partir d'un tissu conjonctif

*f>che. Les cellules mésenchymateuses ou les fibrocytes évoluent alors en

f'hondroblasles qui transforment progressivement la substance intercel-

hilaire en substance fondamentale cartilagineuse. Des noyaux de cartilage

Peuvent apparaître également au sein d une membrane conjonctive qui

•levient alors un périchondrium dont la couche interne possède normalement

’les propriétés chondrogènes. Ce cas a été observé par exemple dans la voûte

ffiinienne de Leuciscus (HubendiCK, 19-12).

Les tissus cartilagineux jouent un rôle fondamental dans la formation

l’accroissement du neurocrâne aussi bien que du splanchnocràne. Bien

•Pie les chondrocytes soient susceptibles de se diviser et les capsules qui

es contiennent d'augmenter de volume, la croissance résulte, surtout de

■a formation de nouvelles cellules cartilagineuses dans la zone périchon-

drale et de l'accroissement de la substance fondamentale par intussus-

Mémoikes bu Muséum. — Zoologie, t. XXXI 12

Source : MNHN, Paris

ceplion. Au cours de l'embryogenèse, les structures cartilagineuses peuvent

ainsi se développer beaucoup plus rapidement que ne le feraient des os.

Le cartilage doit donc être considéré comme un tissu de soutien dans lequel

l'aptitude à la croissance a été conservée au détriment de la rigidité et de

la résistance mécanique, alors que c'est l'inverse dans l'os. C'est en outre

un tissu squelettique embryonnaire ou juvénile, d'existence en principe

éphémère chez les Téléostéens où sa destinée normale est de disparaître

ou de se transformer au prolit d'un tissu osseux. Sa persistance n'est en

fait nécessaire qu'au niveau des cartilages de conjugaison qui réunissent

entre elles certaines pièces osseuses du crâne et permettent à la croissance

de se poursuivre plus facilement car, chez les Téléostéens, l'augmentation

de taille se poursuit durant toute l'existence.

On connaît cependant des cas où une partie plus ou moins importante

du’cràne reste cartilagineuse, même à l’état adulte. Ceci est généralement

interprété comme le résultat d une évolution secondaire, rentrant dans

le cadre des phénomènes de régression de l'ossification dont la généralité

paraît bien démontrée pour l'ensemble des Vertébrés. Cette persistance

en quelque sorte néoténique du cartilage s'observe dans des lignées évolu¬

tives qui ne sont pas spécialement apparentées les unes aux autres et don

certaines sont à plusieurs points de vue très spécialisées ; tels les poissons

abyssaux.

Lorsque le cartilage est ainsi conservé chez les Téléostéens adultes-

il peut se calcifier. La substance interstitielle s'imprègne alors d'un depot

de sels de calcium résultant d'une simple précipitation ; les cellules incluse

dans le tissu n'interviennent pas dans ce phénomène ; elles n'acquièren

ni l’aspect ni les propriétés des ostéoblastes eL le cartilage calcifié reste

fondamentalement différent de l'os.

On a décrit par contre chez les Téléostéens une métaplasie chondro-

osseuse aboutissant à un tissu de soutien intermédiaire par certains carac¬

tères entre le cartilage et l'os et appelé pour cette raison tissu mixte. L

centre de la pièce squelettique est occupé par du cartilage hyalin d'aspec

habituel, avec des chondrocytes volumineux, bien arrondis et souven

groupés par deux ou Lrois. Vers la périphérie, les cellules se séparent l cs

unes des autres, deviennent fusiformes et perdent leurs enclaves g ralS '

seuses, tandis que la substance fondamentale se calcifie entièrement e

acquiert la structure d'un os typique. Ceci s'observe notamment au cour*

du développement des arcs branchiaux de Salmo irideus (Blanc,

II s'agirait en somme d'un mode d'ossification dans lequel la transformât^

du périchondre en périoste et du cartilage en os s'effectuerait lenteme

et progressivement. Dans les autres modes d'ossification qui relèvent

la néoplasie chondro-osseuse, le cartilage disparaît par chondrolysc ava

qu'un tissu osseux de remplacement ne se développe au môme endroi •

Le cartilage peut aussi se résorber en l’absence de toute ossificatm •

Les aspects histologiques et cytologiques de ce phénomène n’ont K ue

été étudiés chez les Téléostéens. Les chondrocytes se dédilïérencieraient s

place et le tissu repasserait par un stade prochondral avant de retourn

à l'état de mésenchyme ; l'évolution du mésenchyme en cartilage ser

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TELEOSTÉENS 181

donc réversible. Un fait certain est que des structures cartilagineuses déve¬

loppées au début de l'ontogenèse peuvent disparaître précocement sans

laisser aucune trace et leur existence éphémère risque d'être ignorée lorsque

le chondrocrâne embryonnaire n'a pas été étudié sur un nombre suffisant

de stades de développement.

Deux ébauches cartilagineuses primitivement distinctes se soudent

1 une à l'autre lorsqu'elle viennent à se toucher par suite de leur croissance,

à moins que des raisons mécaniques n’imposent l’apparition d'une articu¬

lation au point de contact. Par contre un élément cartilagineux peut se

fragmenter secondairement. Une apophyse se séparera ainsi de la masse

cartilagineuse aux dépens de laquelle elle s'est formée ou bien une barre

cartilagineuse se scindera en deux. L'ensemble conserve alors sa morpho¬

logie initiale mais présente une articulation néoformée qui lui confère des

propriétés mécaniques nouvelles. Lorsqu'un os achondral est creusé d'une

cavité articulaire dans laquelle s'emboîte une apophyse sphérique cartila¬

gineuse, celle-ci se clive et la calotte de cartilage qui s’individualise ainsi

s ® soude à l'os ; de celte façon, le jeu de l’articulation fait pivoter l’un sur

* autre deux tissus de même nature. Ceci se produit par exemple entre l’hyo-

ftiandibulaire et l’opercule. Dans tous ces cas, le processus est identique :

dans la masse du cartilage d'abord homogène apparaît une zone fibreuse

qui évolue et finit par constituer une double membrane périchondrale.

Ces phénomènes qui interviennent dans l'embryogenèse du chondro-

crane de tous les Téléostéens traduisent la plasticité des éléments squelet¬

tiques cartilagineux qui se soudent, s'articulent entre eux ou se fragmentent

suivant les actions mécaniques exercées par la musculature dès que celle-

ci devient fonctionnelle.

Le tissu osseux est caractérisé par la présence dans sa substance fonda¬

mentale d'un composé organique l’osséine imprégné de phosphate trical-

cique et de carbonate de calcium, lui conférant une dureté et une rigidité

Particulières. L’osséine est une substance analogue au collagène, mais amorphe

cf non fibrilleuse ; elle enrobe en général des fibres conjonctives mais celles-

ci ne servent jamais de support aux sels minéraux. Le tisus osseux vrai

'enferme des cellules spéciales dites ostéocytes. Chez les Téléostéens, elles

S(, ul aplaties, ovalaires et pointues aux deux extrémités ou étoilées, parfois

a nastomosées entre elles, mais le plus souvent complètement isolées les

u les des autres au milieu de la substance fondamentale. Dans le tissu ostéoïde

au contraire, on ne trouve aucun élément cellulaire ; les ostéoblastes restent

a la périphérie et n'envoient aucun prolongement à l'intérieur du tissu.

Le tissu osseux se forme directement à partir du mésenchyme ou, le

Plus fréquemment, à partir du tissu conjonctif. Dans le premier cas, le

jhésenchyme passe d'abord par un stade blastème et c'est seulement vers

l a lin de ce stade qu'il est possible de déceler une légère différence entre

es blastèmes destinés à évoluer en os et ceux destinés à évoluer en cartilage.

les

premiers ayant des noyaux plus sphériques et plus fortement colorables.

^°rsque l’os se forme à partir du tissu conjonctif ce sont des fibrocytes

Jeunes et primitivement arrondis qui se groupent dans les futures zones

u ossification. Au stade suivant apparaissent les ostéoblastes ; ce sont

Source : MNHN, Paris

des cellules de grande taille à noyau volumineux el plus fortement colo-

rable que le noyau des cellules conjonctives banales, l.es processus d'ossifi¬

cation proprement dits suivent toujours el ne précèdent jamais la dilïéren-

ciation de ces cellules qui paraissent jouer un rôle fondamental dans la

formation des tissus osseux, d'où le nom d'ostéoblastes qui leur est donné.

Au stade suivant, de la substance préosseuse se dépose entre les ostéo¬

blastes et un support conjonctif tel que libres collagènes, membrane, pièce

cartilagineuse ou osseuse préexistante, etc. Cette substance préosseuse

s'accroît rapidement puis commence à se calcifier. Les ostéoblastes sont

alors volumineux, possèdent un gros noyau accompagné d'un nucléole

très apparent et renferment des granulations de nature calcaire (Blanc,

1953). Lorsque l'ostéogenèse se ralentit puis s'arrête, les ostéoblastes s’es¬

pacent les uns des autres ; certains disparaissent par histolyse, d'autres

subsistent mais perdent leur forme globuleuse et deviennent aplatis. Dans

le cas d’un tissu ostéoïde ils restent appliqués sur la surface de la substance

osseuse ; dans le cas d'un os vrai ils sont incorporés dans celle substance

et se transforment en ostéocytes. Les ostéoblastes inactifs et les ostéocytes ne

semblent plus renfermer aucune granulation calcaire. Chez les Téléostéens.

l'ossification débute toujours par la formation de tissu ostéoïde : dans

certains groupes, il évolue peu à peu en tissu osseux vrai, caractérisé par

l'incorporation de cellules à l’intérieur de la substance fondamentale. H

en résulte que le tissu ostéoïde doit être considéré comme un tissu osseux

juvénile. L'absence d os véritable pourrait être une conséquence de la régres¬

sion générale de l'ossification. Le fait qu'on la rencontre dans des lignées

évolutives distinctes est en faveur de cette interprétation.

Les molécules de phosphate tricalcique n’ont aucune liaison chimiq ue

avec les longues chaînes moléculaires de l osséine. La preuve en est que la

biréfringence mesurée dans l os est la somme algébrique des biréfringences

propres à chacun des constituants. On a donc cherché à traduire en ternies

biochimiques simples le dépôt de phosphate qui constitue le fait essentiel

dans l’ossification. L’intervention d'un système enzymatique étant admise,

la source de phosphate nécessaire serait l'acide adénosinetriphosphoriqu®

(Floukin, 1954). La localisation d'un centre d’ossification se ramènerait

donc à la localisation de production de l’enzyme spécifique.

Le tissu osseux se présente avec des structures variées suivant les condi¬

tions dans lesquelles il s'est formé et suivant le rôle qu'il est appelé à jouer .

il peut être compact, lamelleux, trabéculaire ou spongieux. En général l eS

os dermiques et les os peu épais ont une structure lamolleuse. Dans les autres

os, de type compact, la zone centrale est souvent remaniée par des ostéo¬

blastes qui paraissent d'abord détruire la substance osseuse déjà forme e

avant de la redéposer suivant un nouveau plan. La structure devient trabé¬

culaire puis finalement spongieuse, ce qui allège Los sans nuire à sa résis¬

tance. Chez les Téléostéens. on n'observe jamais de canaux de Ilavers-

La croissance des os se fait par apposition de couches nouvelles déposées

à la périphérie: il s'agit alors d'une ossification périostique dans laqueh

la couche interne de la membrane limitante présente seule une activé

oslcogène. Celle croissance se poursuit durant toute la vie des Téléostéens»

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

183

mais très souvent avec des périodes de ralentissement ou d’arrêt complet

coïncidant avec la reproduction, un abaissement saisonnier de la tempé¬

rature ou d'autres modifications importantes du milieu externe et interne,

la façon dont les glandes endocrines interviennent dans ces phénomènes

étant encore mal connue. Une alternance d'activité et d’arrêt dans l'ostéo¬

genèse se traduit par la formation de zones concentriques plus ou moins

marquées et faciles à mettre en évidence dans la structure des os. Des os

dermiques minces ont ainsi été utilisés pour des déterminations d'âge et

des études de croissance.

Le crâne des Téléostéens est remarquable par la variété des tissus de

soutien que l'on y rencontre et aussi par l'étendue de la gamme des rapports

fiui s'établissent entre les tissus cartilagineux et osseux. Au point de vue

descriptif, on distingue quatre modes d’ossification suivant les positions

respectives de l’os et du cartilage. L'ossification achondrale s'effectue en

1 absence de tout cartilage ; c'est le cas de la plupart des os dermiques du

crâne. Dans l’ossification parachondrale, l’os apparaît au voisinage immédiat

d’un cartilage qui ne joue aucun rôle dans son développement, sauf peut-

être en ce qui concerne la forme : en effet l’os semble se mouler approxi¬

mativement sur les contours extérieurs du cartilage dont il reste séparé

Par une m j nce couche de tissu conjonctif. Les ossifications qui se développent

suivant ces deux premiers modes sont dites de membrane.

Dans l’ossification périchondraie, le tissu osseux apparaît au contact même

du cartilage et repose directement sur lui, le périchondre ayant abandonné

sa fonction chondrogène pour la remplacer par une fonction ostéogène.

Enfin dans l'ossification enchondrale l'os se forme dans les cavités résultant

de la résorption du cartilage. Chez les Téléostéens le tissu cartilagineux

disparaît sans subir de changements préalables importants : les chondro-

c ytes ne se disposent pas en file, ne sont que rarement hypertrophiés et la

Participation des anses vasculaires à l'ostéogenèse est toujours minime,

c °ntrairement à ce que l'on observe chez les Vertébrés supérieurs. Les

ossifications des deux modes périchondral et enchondral sont dites de carti¬

lage.

Chez les Téléostéens, à côté d'os qui sont régulièrement et en totalité

de membrane ou de cartilage, on rencontre beaucoup de pièces squelettiques

fini ne rentrent que difficilement dans l'une ou l'autre de ces deux catégories.

() n observe en effet tous les intermédiaires entre les quatre modes d'ossill-

c ation définis plus haut et un même os peut se développer successivement

° u simultanément suivant plusieurs d'entre eux. Par exemple une ossifi-

c ation nettement périchondrale au moment de son apparition s’étendra

suivant le mode enchondral dans une certaine direction et directement

dans le tissu conjonctif selon le mode achondral dans une autre direction.

point de vue purement embryologique, on ne saurait donc admettre

due opposition fondamentale entre os de membrane et os de cartilage ;

la réalité est beaucoup plus nuancée.

On s’est demandé en outre si, au cours de la phylogenèse, un os qui était

Y cartilage chez les formes ancestrales peut être devenu de membrane

c hez les formes descendantes cl vice versa. Les auteurs modernes se sont

Source : MNHN, Paris

1SI

. DAGET

finalement accordés pour répondre par l'affirmative, l'interprétation du

crâne osseux des Téléostéens obligeant à admettre l'un ou l’autre des deux

processus suivant les cas. Dans certaines lignées, des centres d’ossification

superficiels et donnant des os purement de membrane auraient migré en

profondeur jusqu'à venir au contact du cartilage sous-jacent, l'os se déve¬

loppant alors selon le mode périchondral. Inversement des ossifications

primitivement de cartilage auraient continué à apparaître dans la même

région du crâne après la régression et la disparition complète du cartilage

qui conditionnait d'abord leur développement. Des exemples seront exposes

et discutés ultérieurement. En pratique, le critère du mode de développement

ne devra être utilisé qu'avec beaucoup de circonspection dans la recherche

des homologies.

Par contre, lorsque chez certaines formes un os à l'état adulte s'étend

sur un territoire normalement occupé chez les formes voisines par deux os

distincts, les données de l'embryologie sont d'importance capitale pour

décider s'il s’agit ou non d'un cas de fusion. Si deux ébauches, dont l une

peut d’ailleurs être une ossification de membrane et 1 autre une ossification

de cartilage, apparaissent bien séparées avant de se fusionner au cours de

l'ontogenèse, il en résulte un os à deux composants homologue des deux

pièces squelettiques que l’on rencontre bien individualisées chez les formes

voisines. Il est à noter qu'une fusion précoce peut ne laisser aucune lm ce

apparente sur l'os adulte dont la nature composite n'est alors révélée q ue

par l'embryologie.

L’interprétation est plus délicate si aux premiers stades de dévelop'

peinent l’existence de deux ébauches distinctes reste douteuse. Suivant

que l’on admet ou qu'on rejette la fusion ab initia, l'os sera à deux conip 0 '

sants comme dans le cas précédent ou à un seul composant. Ce dernier

est alors censé occuper en plus du territoire qui lui était primitivement

propre, le territoire que la disparition de l’autre composant a laissé libre-

La possibilité de fusions d'ébauches ab initia n’est pas discutable et ce pro¬

cessus a dû jouer un rôle non négligeable au cours de l'évolution du crâne

des Téléostéens. Mais dans le cas où les stades qui se sont réellement succédé

au cours de la phylogenèse ne sont pas connus, la difficulté est de savoir

s’il y a bien deux centres osseux fusionnés ou si l'un a disparu et dans C Ç

dernier cas lequel a été conservé. Les ossifications de membrane aya"

tendance à migrer en profondeur et les ossifications de cartilage à régresse'

on admet, lorsqu’il y a eu fusion d’un os de membrane et d'un os de carti¬

lage, que le premier finit par se substituer au second. En fait la diminutio"

du nombre des os crâniens chez les Téléostéens paraît plus souvent due

à des régressions et à des disparitions qu'à des fusions.

Les os dermiques à canaux sont souvent à deux composants, résulta"

de la fusion d'une ébauche superficielle étroitement associée au canal sen¬

soriel et d’une ébauche plus profonde se développant d'une façon différente

et plus ou moins indépendante du canal. La première est dite composa"

neurodermique et la seconde membranodermique. On connaît des os don

les deux composants sont bien distincts au moment de leur apparit' 0 ^

et d’autres dont les deux composants sont fusionnés nb initia. On connaï

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

185

des exemples de membranodermique autonomisé et se formant malgré

la disparition complète du neurodermique qui lui était primitivement associé

et inversement des exemples d'os à canaux réduits au neurodermique après

disparition du membranodermique.

On trouvera donc dans le crâne des Téléostéens les catégories suivantes

d’os, basées sur la nature de l'ébauche ou des ébauches à partir desquelles

s’effectue leur développement : dans le neurocrâne et le splanchnocrâne,

des os de cartilage purs et des os mixtes à deux composants ; dans le dermo-

crâne, des os de membrane purs et des os à canaux, neurodermiques ou à

deux composants (neuro + membranodermique). Enfin il peut y avoir

des os à trois composants. La distinction de ces diverses catégories constitue,

au même titre que les relations de position des os adultes vis-à-vis des autres

organes, une base essentielle dans rétablissements des homologies des os

du crâne et de leur nomenclature.

L’évolution ne procède pas seulement par disparition de pièces carti¬

lagineuses ou osseuses à la suite de régressions ou de fusions d’ébauches

embryonnaires. Dans plusieurs groupes, on constate au contraire une multi¬

plication des os, principalement dans le dermocràne. Indépendamment

des cas d’individualisation de composants qui étaient régulièrement soudés

chez les formes ancestrales, il peut s’agir de l’apparition de nouveaux centres

d’ossification. Les os qui se sont développés de cette façon et que l'on qualifie

souvent d’anamestiques, présentent des caractères particuliers ; ils restent

de petite taille, sont sujets à des variations individuelles étendues et s’inter¬

calent entre des os normaux. Aucune homologie stricte n’existe entre ces

os dans la mesure où ce sont des néoformalions. Leur présence doit sans

doute être interprétée comme une manifestation particulière des phénomènes

généraux de régression de l’ossification, dans certaines lignées en fin d'évo¬

lution.

Source : MNHN, Paris

LE CRANE EMBRYONNAIRE CARTILAGINEUX

ET MEMBRANEUX

I. — Neurocrâne.

Le neurocrâne des Téléostéens, comme celui des autres Vertébrés, passe

au cours de son développement par un stade membraneux et cartilagineux

qui fait suite au premier stade mésenchymateux. Ce crâne embryonnaire,

appelé souvent chondrocrâne, résulte de la fusion d’un certain nombre

d’éléments cartilagineux correspondant chacun à un centre distinct de

chondrification, mais soudés entre eux de façon à former un ensemble homo¬

gène et d’un seul tenant. Le chondrocrâne sert en quelque sorte de moule

ou de support aux ossifications qui se développent ultérieurement selon

les modes parachondral, périchondral et enchondral ; mais il ne constitue

pas une simple préfiguration du neurocrâne ossifié définitif car certaines

parties cartilagineuses régressent et disparaissent sans que rien ne rappelé

chez l'adulte leur existence éphémère à un stade précoce de l’ontogenèse.

Des exemples de telles résorptions sont donnés plus loin. Il y a donc intérêt

à étudier séparément le développement et la morphologie du chondrocrâne

en faisant abstraction des centres d'ossification qui apparaissent quelque¬

fois, par accélération embryogénétique, avant que toutes les structures

cartilagineuses ne soient entièrement formées.

En fait, ce sont les particularités de la mise en place des premières ébau¬

ches mésenchymateuses qui conditionnent les relations entre le chondro¬

crâne, les vaisseaux, les nerfs et 'es muscles. C’est donc au stade mésenchy¬

mateux que sont déterminées les grandes lignes de la constitution du crâne,

celles qui persistent jusqu'à l’état adulte et auxquelles les particularités

d'ordre adaptatif ou autre qui caractérisent les divers groupes systématiques

n’apportent que des retouches de détail. Toutefois le stade mésenchymateux

du crâne ayant été encore peu étudié dans l'ensemble des Téléostéens.

il n’a pas paru nécessaire d'en faire ici une étude séparée.

A. Base du neurocrâne

Chez tous les Téléostéens, les éléments de la base du neurocrâne sont

les premières structures squelettiques à apparaître dans la région céphaliq 111 '-

On doit donc s'attendre à y observer plus facilement qu'ailleurs la distinction

entre cartilages d'origine mésomésenchymateuse et ectomésenchymateuse,

à y retrouver des traces de métamérie et à y reconnaître le mode de consti¬

tution du paléocrâne des Vertébrés primitifs.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

187

La base du neurocrâne comprend quatre éléments pairs qui, chez les

Téléostéens, ne peuvent être bien distingués qu’au stade mésenchymateux.

Ce sont : la lame basiotique, le paracordal, le cartilage polaire et la trabécule.

Lès que la chondrification se développe, les deux premiers se soudent pour

former une plaque paracordale. 11 en est de même des deux derniers dont

• ensemble constitue la barre trabéculaire.

P, °- S. — Formation do la base du neurocr&no, éléments squelettiques pointillés. Au centre,

figure schématique montrant les positions respectives des trabécules (tr), des cartilages

polaires (cp), des paracordaux (pc) et des lames basiotiques (lb) ; 2, 3, 4, 5, territoires

somitiquos. A gaucho, Helrrotis nilolicun au stade do 9,5 mm (d'après Daget et

D'Aubknton, 1957) ! on reconnaît les trabécules soudés aux cartilages polaires et les

lames basiotiques. A droite, Salmo fario au stade de 9.0 mm (d’après De Beer, 1937) ;

<>n reconnaît les trabécules, auxquels sont soudés des cartilages polaires rudimentaires,

et les plaques paracordales.

. La lame basiotique est une formation mésenchymateuse puis carlila-

8'neuse qui apparaît sous la capsule otique, au niveau de la corde mais

n ° n au contact de celle-ci. Le paracordal est une bandelette mésenchy¬

mateuse puis cartilagineuse qui se développe le long de la corde, entre cellc-

} e t la lame basiotique. Chez Hcpselus ndoe, dès les premiers stades soit

® ®>5 mm, ces deux éléments se distinguent l’un de l’autre morphologiquement

} au ssi histologiquement, la lame basiotique ayant des cellules disposées

façon plus concentrique et formant un cordon longitudinal (Bertmar,

y 59). E n outre, le paracordal et la lame basiotique se composent de trois

Parties, une antérieure, une médiane et une postérieure, qui sont respec-

,v enient en relation avec les domaines du facial, du glossopharyngien et

a vague et que l’on peut considérer pour cette raison comme dérivant

ü mésomésenchyme des trois somites hyoïdien, premier branchial et second

r anchial. L'individualité de ces différentes parties s'estompe au stade

artiiagj neuXt bien que la partie antérieure du paracordal se chondrifie

P'as tardivement que les deux autres (Bertmar, 1959 ).

Source : MNHN, Paris

188

OAGET

L'indépendance des lames basiotiques est particulièrement nette chez

Helerotis nilolicus car elles se développent avant les paracordaux. Au stade

de 9,5 mm, leurs blastèmes seuls existent, bien séparés de la corde (DagbT

et d'Aubenton, 1957). 11 en est de même chez Esox et Perça. Quant à 1°

distinction des trois parties antérieure, médiane et postérieure, elle est

quelquefois rappelée par l'existence de plusieurs centres de chondrification

dans la plaque paracordale. Ainsi chez Salmo trutta et S. salar, deux centres

de chondrification ont été décrits ; l'un correspondant à une plaque para*

cordale antérieure, dans la région faciale, écartée de la corde ; l’autre corres¬

pondant à une plaque paracordale postérieure appliquée contre la corde.

Avant de se fusionner avec l'antérieure, la plaque postérieure s'épaissit

davantage vers, l'avant, au niveau du sacculus, plus que vers l'arrière au

niveau de l'arc occipital (Stohr, 1882). Il en résulte que la plaque paracor¬

dale antérieure représente la partie antérieure de la lame basiotique et I a

plaque paracordale postérieure les parties médiane et postérieure du para*

cordai et peut-être de la lame basiotique. Les ligures publiées concernant

Salmo fario ne permettent pas de préciser davantage (De Beer, 193/)-

L’existence de deux centres de chondrification séparés par une z°'J e

procartilagineuse a également été signalée dans la plaque paracordale d

Gasterosteus aculeatus (Swinnerton, 1902), d 'Esox lucius (Besruko'<

1928) et de Maslacembelus armatus (Bhargava, 1958). Par contre, chez

d’autres Téléostéens, il a été impossible de mettre en évidence plusieurs

centres de chondrification pour 1 ensemble de la plaque paracordale ou de

distinguer les lames basiotiques des paracordaux. Ceci peut résulter 0

processus d accélération embryogénétique ayant entraîné des fusions a

initio entre éléments primitivement distincts. Ce serait notamment le cilS

chez Leuciscus rulilus (Hubendick, 1942).

Des cartilages polaires indépendants n’ont jamais été signalés chez 1®

Téléostéens, car ils sont toujours unis plus ou moins précocement aux trabc

cules. Chez Salmo salar, dès les premiers stades mésenchymateux, ils s °,

déjà réunis, bien que de façon assez lâche, à l’extrémité caudale des trab®

cules, de même d'ailleurs qu'aux somites mandibulaires dont ils provienne 0 .

(Holmoren, 1943). Chez Hepsetus odoe, les cartilages polaires sont égalein®

reconnaissables au stade mésenchymateux ; ils sont densément nucl® e

et réunis aux trabécules et aux lames basiotiques par 1 intermédiaire d u

zone à noyaux plus dispersés (Bertmar, 1959). Dans ces deux cas où 1

cartilages polaires ont pu être localisés ils occupent la même position, c c®

à-dire qu ils sont situés entre la jonction de la carotide interne et de l’ art ...

efférente pseudobranchiale du côté dorsal, le muscle droit externe du c0

ventral. C’est la position où se trouvent les cartilages polaires de LepisosW

qui eux sont des éléments cartilagineux bien individualisés (MammaRBER®

1937). , e .

En général les barres trabéculaires se présentent sous la forme de ba n

Iettes cartilagineuses courbées ou sigmoïdes ce qui permet d'y distingù

une partie antérieure et une partie postérieure. Cette dernière represe

les cartilages polaires ; la jonction entre ceux-ci et les trabécules est wP

au niveau de la saillie latérale t qui correspond au passage de la caro

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

189

interne. En ce point, la formation transitoire d'une apophyse basiptérygoïde

a été signalée chez Heterolis nilolicus 5 à 6 jours après l'éclosion (Daget

et d’Aubenton, 1957). Or l'apophyse basiptérygoïde, lorsqu'elle est bien

caractérisée comme chez Lepisosleus, se développe aux dépens du cartilage

polaire. Enfin, lors de la régression des barres trabéculaires qui se produit

régulièrement chez les Téléostéens au cours du développement, le cartilage

commence à se résorber à la jonction entre la trabécule et le cartilage

polaire qui, ainsi, se trouvent secondairement séparés l'une de l'autre.

Peu de recherches ont été faites sur l’origine et la nature des trabécules

des Téléostéens. Chez Salmo salar, Holmghen (1943) les décrit comme se

développant à partir des somites prémandibulaires tout en reconnaisant

fiue des cellules ectomésenchymatcuscs pourraient prendre part à la formation

de leur partie la plus antérieure. Chez Hepsctus odoc, la partie postérieure

de la trabécule apparaît en relation avec le bord postéro-ventral du rudiment

de somite prémandibulaire mais la connexion peut être secondaire et ne

Prouve pas que cette partie de la trabécule soit d origine somitique. Quant

a la partie antérieure, elle est au départ continue avec l'ébauche de l'arc

^andibulaire de sorte que son origine ectomésenchymateuse ne paraît

Pas douteuse (Bertmar, 1959). Chez Maslaccmbelus armatus, les trabécules

°ot été décrites comme entièrement eclomésenchymateuses (Lhargava,

1958), mais aucun détail n'a été donné à l'appui de cette assertion.

Du fait que dans certains groupes de Vertébrés les trabécules ont été

^connues ectomésenchymateuses alors que dans d autres groupes elles

s °nt en partie ectomésenchymateuses et en partie mésomésenchymateuses,

de nouvelles recherches embryologiques et expérimentales sont nécessaires

Pour savoir exactement ce qu'il en est dans le cas des Téléostéens. On verra

Plus loin que 1 ectomésenchyme trabéculaire peut être considéré comme

Uri infrapharyngomandibulaire incorporé secondairement au neurocràne.

Les parties caudales des barres trabéculaires, toujours bien séparées

Une de l'autre, se soudent au bord antérieur des plaques paracordales

J* 11 plus précisément des lames basiotiques. Elles délimitent latéralement

a fenêtre hypophysaire proprement dite. Quant aux plaques paracordales,

e lles s'étendent largement en surface et se fusionnent médianement au-

dessus de la corde pour former la plaque basale. Cette fusion peut s’effectuer

arrière de la pointe de la corde comme chez Solea variegala au stade 5

\«Errill, 1925) ou Heterolis nilolicus au stade de 10 mm (Daget et

D Aubenton, 1957), ou déborder la pointe de la corde vers l avant comme

cll ez Gaslerosteus au stade de 9 mm (Swinneuton, 1902). Dans le premier

c . as la fenêtre hypophysaire s'étend d'abord vers l’arrière jusqu’à la pointe

la corde, mais le cartilage s’accroissant rapidement alors que la corde

e lle-nu'me entre en régression à partir du moment ou le chondrocràne se

pVeloppe, elle se trouve bientôt, comme dans le second cas, limitée cauda-

k ei ï>ent en avant de la pointe de la corde par le bord antérieur de la plaque

“asale.

Chez Salmo fario, au stade de 14 mm, du fait que les parties antérieures

es paracordaux ne sont pas chondriiiées, les plaques paracordales s'écartent

Qe la corde ; elles sont de plus tordues selon leur axe longitudinal de sorte

Source : MNHN, Paris

que leur bord médian se trouve à un niveau supérieur à celui du bord latéral.

Il se forme alors un pont cartilagineux dit prootique reliant entre eux l eS

deux bords médians en avant de la pointe de la corde. L’espace qui reste

libre en arrière du pont prootique constitue la fenêtre basicraniale qui est

située en arrière de la fenêtre hypophysaire et dans un plan supérieur à

celle-ci (Dr: Beer, 1937). Cette fenêtre basicraniale peut se combler et

devenir virtuelle mais elle est encore bien caractérisée chez Salmo saler

au stade de 25 mm (Gaupp, 1905).

L’extension vers l'avant de la fenêtre hypophysaire varie suivant q ue

les parties antérieures des trabécules restent écartées ou au contraire se

rapprochent et se soudent l'une L l’autre. Les deux cas se rencontrent chez

les Téléostéens et ils correspondent à deux types d'architecture crânienne

nettement différents.

Lorsque les yeux sont de grande taille, ce qui implique des globes oÇ l

laires rapprochés l’un de l'autre et du plan sagittal médian, les P art, flt

antérieures des trabécules, déjà peu écartées l’une de l'autre au moni

de leur apparition, se soudent pour former une barre cartilagineuse mcdi

dite trabecula communia. C’est seulement sous la région ethmoïdiennc 9

l'extrémité rostrale de cette trabécule impaire s’élargit en une plaque ethm

dienne. Les crânes de ce type sont dits tropitrabiques. ( j cS

Au contraire lorsque les yeux sont petits, les parties antérieures

trabécules restent écartées ; elles ne sont réunies par la plaque c “j re

dienne qu'en avant de la région orbitaire de sorte que la fenêtre hypophy sa

s'étend jusqu’à la plaque ethmoïdienne. Les crânes de ce type sont

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉ»

J'.Il

OSTÉENS

platytrabiques. Naturellement entre ces deux types bien tranchés, il peut

exister des intermédiaires. On constate en outre, dans le cas des crânes

tropitrabiques, que les trabécules sont relativement plus éloignées l’une

de l’autre au moment de leur apparition qu'aux stades ultérieurs. Ceci

Pourrait être le rappel d'une condition ancestrale ou si l’on préfère d'un stade

phylogénétique à crâne platytrabique par lequel seraient passés les Vertébrés

Primitifs. Mais on ne saurait en conclure que le platytrabisme est un carac¬

tère archaïque des Téléostéens car selon toute vraisemblance il a été réacquis

secondairement par certaines lignées comme celles des Mormyroidei et des

Siluroidei. En effet, la majorité des Téléostéens possède un crâne tropi-

lra bique et les Aetinoptérygiens fossiles les plus anciens, dont les formes

3| icestrales directes des Téléostéens ne devaient pas différer beaucoup,

°nt généralement de gros yeux, ce qui implique l'existence d'un chondro-

^âne embryonnaire tropitrabique. Par ailleurs, les Siluroidei sont plus

traitement apparentés aux autres Cypriniformes à crâne tropitrabique et

es Mormyroidei aux autres Clupéiformes également à crâne tropitrabique

'j Ue les Siluroidei et les Mormyroidei ne le sont entre eux. Enfin dans ces

e *ix groupes on observe, associées au platytrabisme, diverses relations

‘^'piques entre les carotides internes et les trabécules, indices de remanie¬

ments secondaires dans la région correspondante du crâne.

Source : MNHN, Paris

Chez l'embryon, le tronc aortique ventral est impair; l'aorte dorsale

est également impaire dans le tronc, mais dans la région céphalique elle

se dédouble et forme un circulas cephulicus. Les arcs aortiques embryonnaires

se développent entre l'aorte ventrale et les deux aortes latéro-dorsales ;

ils sont au nombre de six que l'on numérote de l avant vers l'arrière, dans

leur ordre d apparition normal. I)e ces six arcs aortiques le second dit hyoïdien

régresse et disparaît très précocement chez les Téléostéens. Il en est de même

du premier dit mandibulaire lorsqu'il n'v a pas de pseudobranchie, comme

chez les Mormyroidci, les Siluroidei, etc. Dans le cas contraire, le premier

arc aortique donne l'artère elTérente pseudobranchiale. Celle-ci, au début

de l'ontogenèse se jette dans la carotide interne, un peu en arrière de l'artère

ophtalmique.

Cette disposition primitive ne tarde pas à subir d’imporlantcs modi¬

fications. En règle générale, l'artère efférente pseudobranchiale et l'artcre

ophtalmique se séparent de la carotide interne et se raccordent l'une a

l'autre tandis qu'une commissure transversale réunit les deux efférentes

pseudobranchiales en formant un cercle céphalique secondaire. Certain*

auteurs ont attaché une grande importance à la position relative de ces

artères et des éléments du chondrocrâne, supposée rester constante. Cette

constance n'est cependant pas absolue du fait que le système artériel peut

facilement subir des remaniements au cours de l’ontogenèse par régression

de certains segments et formation de nouvelles branches.

('.liez la grande majorité des Téléostéens, au moins ceux à crâne trop*'

trabiques, les carotides internes pénétrent dans le crâne par la fenêtre hyp°"

physaire et passent par conséquent du côté interne ou médian des barres

trabéculaires. Chez Cort/doras, au début du développement la barre trabé¬

culaire se chondrifie latéralement à la carotide mais forme, en arrière d

celle-ci, une apophyse médiane. Il en résulte que la carotide passe dans J e

fond d une encoche creusée sur le bord médian du cartilage ; au cours o

la croissance, l'encoche devient de plus en plus profonde et le cartilage fin*

par entourer complètement la carotide interne qui dès lors ne passe pi* 18

par la fenêtre hypophysaire mais perce directement la barre lrabécula* re

(II01.MGREN, 194.1). Chez Gymnarchus niloticus, au stade le plus jeune

ait été décrit, la carotide interne perce également la barre trabéculm*

(Assheton, 1907). Une disposition analogue existe au stade, mésenchymateux

chez Hepsclus et Esox ; la trabécule est d'abord reliée au cartilage pol* 111 ^

de part et d'autre de la carotide interne, mais la liaison externe seule 8

chondrifie alors que la liaison interne régresse et disparaît (Bkrtmak, l9o y c

Par contre chez Mornu/rus runu\ dès le stade de 10 mm de longueu

totale, la carotide interne a été décrite comme passant du côté externe de ^

barre trabéculaire avant de pénétrer dans le chondrocrâne (Daget

d'Aübenton, 1960). Il en est de même chez les alevins d 'Ameiurus à p ar 1

d’un certain âge (Allis, 1908). Mais il s'agirait dans ce dernier cas d 11

modification secondaire du système artériel qui se produit au cours 1 ^

l'ontogenèse. En effet au stade de 10 mm, la carotide se bifurque vent !^ e

lement à la barre trabéculaire ; l'une des branches qui représente la car°t*

interne primitive passe dans une encoche du bord interne de la barre trab

Source : MNHM, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS 193

culaire ; l'autre branche passe latéralement. Ultérieurement les deux branches

se réunissent de façon à former une boucle autour de la barre trabéculaire

Puis la branche médiane régresse et disparaît, la branche externe subsistant

seule (De Beer, 1937). 11 est à remarquer que ces deux cas atypiques, où

la carotide, interne passe à l'extérieur de la barre trabéculaire, concernant

des formes à crâne platytrabique.

'lo. 8, —. Anguilla vulgarin, vue dorsale de la région hypophysaire du chondiocrfine, au

«tade de 31 mm (d'après Norman, 102(1) ; ac, artère cérébrale ; ao, artère ophtalmique ;

ci, carotide interne ; ep, efférente pseudobrnuchiale ; fh, fenêtre hypophysaire ; te, tra-

bectlla communes.

Chez Anguilla vulgoris, des formations cartilagineuses très particulières

^paraissent en relation avec la fenêtre hypophysaire (Norman, 1926).

Ju stade de 11 mm, la Irabecula commuais est prolongée caudalement, au

dessus de la partie antérieure de la fenêtre, par une apophyse médiane sur

lat |Uelle s'insèrent les muscles droits de l’œil. Aux stades suivants cette

a Pophysc prend la forme d'un T dont la barre transversale se soude par scs

extrémités aux bords dorso-Iatéraux de la fenêtre hypophysaire. Un peu

Plus en arrière et à un niveau plus bas, une autre barre cartilagineuse trans-

ersale relie les bords ventro-latéraux de la fenêtre qui se trouve ainsi compar-

■fficntée. Les carotides internes, réunies en un tronc commun, passent dans

a Partie postérieure de la fenêtre hypophysaire, par dessus la barre trans-

Ver sale postérieure et sous la barre transversale antérieure. Ce tronc, après

a '’°ir émis deux artères cérébrales, reçoit les deux efférentes pseudobran-

uiales en avant de la barre transversale postérieure puis se bifurque en

e ux artères ophtalmiques qui passent de chaque côté de l’apophyse médiane

e la Irabecula commuais . Bar ailleurs, toutes ces branches artérielles pré¬

sentent par rapport aux barres trabéculaires les relations typiques pour les

déostéens, les efférentes pseudobranchiales passant au-dessous et les

^res ophtalmiques au-dessus

. Chez les Téléostéens, il se produit semble-t-il toujours et indépendamment

, e tout processus d’ossification périchondrale ou enchondrale, une résorption

u cartilage dans la région hypophysaire. Cette résorption débute au niveau

Source : MNHN, Paris

des carotides internes, là où se fait la jonction entre trabécule et cartilage

polaire ; elle progresse ensuite vers l avant et atteint parfois la plaque

ethmoïdienne. Dans le groupe des Anguilliformes dont le chondrocrâne

subit une régression considérable au cours de la métamorphose, ces phéno¬

mènes sont particuliérement importants. Chez Anguilla vulgaris par exemple»

le septe internasal, le rostre, la lame orbito-nasale, la taenia marginalis

et la Irabccala commuais disparaissent ; il ne subsiste du chondrocrâne

dans les régions ethmoïdienne et orbitonasale qu'une partie de la plaque

ethmoïdienne et un nodule cartilagineux d'origine trabéculaire au point

d’insertion des muscles droits de l'œil (Norman, 1926).

Cette résorption des barres trabéculaires est un caractère essentiel du

chondrocrâne des Téléostéens. Chez les Actinoptérygicns moins spécia¬

lisés, le cartilage ne manifeste, dans la région correspondante, aucune ten¬

dance à disparaître même aux stades adultes. Chez Amin et LepisosleOS

par exemple, il tend au contraire, par accroissement centripète, à réduii'®

l'étendue de la fenêtre hypophysaire et à entourer complètement les caro¬

tides internes. Le fait que la base du chondrocrâne se coupe en deux chez

les Téléostéens au cours de l'ontogenèse, serait de nature à compromettre

la rigidité du neurocrâne si une ossification de membrane, le parasphénoïde»

ne se développait de façon très précoce et ne venait soustendre la base du

crâne depuis la région ethmoïdienne jusqu à la région occipitale. Le paras¬

phénoïde est en fait devenu chez les Téléostéens la pierre angulaire q ul

soutient tout l'édifice crânien.

B. Région ethmoïdienne

La région ethmoïdienne du chondrocrâne est située en avant du plana* 11

anlorbilale, dérivé en partie de la lame orbitonasale et qui limite antérieU'

renient l'orbite. Dans son ensemble, elle joue un rôle de protection vis-à-v#

des organes olfactifs et accessoirement de support pour certaines pièces a

l'armature buccale. Son architecture dépend donc essentiellement de

position qu'occupe le télencéphale par rapport aux sacs olfactifs et du deg

de développement de ceux-ci.

Au début de la chondrification, les trabécules sont toujours bien sépare®*

l'une de l'autre. Lorsque leurs extrémités antérieures sont dirigées ve

l’extérieur, on donne à ces extrémités le nom de cornes trabéculaires. -'D

à partir du moment où une plaque ethmoïdienne médiane s'est constitu

il est préférable d'appeler cornes préelhmoïdiennes les apophyses a,1 ^ e . r ° z

latérales de cette plaque. Des cornes préetlunoïdiennes n'existent pas cl ^

tous les Téléostéens. On en a décrit chez Gasterosleus aculealus au stade

5 mm, servant de support aux apophyses ptérygoïdes des palato-car

(Swinnerton, 1902). Chez Ilepsetm odoe au stade de 8 mm, les eorn^

préelhmoïdiennes sont reliées aux apophyses ptérygoïdes par l'intermédia

de cartilages de liaison qui se chondrifient de façon indépendante (Bei (T * iA '

1959). Des cornes préetlunoïdiennes ont également été signalées chez ^ nxelU , üS

nebulosus au stade de 10 mm (De Beeh, 1937) et Muslacembelus arma

au stade de 9,7 mm (Bhargava, 1958).

Source : MNHN, Paris

A l'avant de la plaque ethmoïdienne de Solca oariegata, deux apophyses

se développent vers le bas et Unissent par se souder l’une à l'autre en laissant

subsister un petit orifice médian (Berrill, 1925). 11 en est de même chez

Exocodus qui, au stade de 5 mm, présente une sorte de fontanelle devant

la plaque ethmoïdienne proprement dite (Lasdin, 1903). Bien qu'il s'agisse

dans ces deux cas d'apophyses dirigées non pas vers l'extérieur mais vers

le bas et l’intérieur de façon à se souder médianement l’une à l'autre, un

rapprochement avec les cornes préethmoïdiennes paraît s'imposer.

La majorité des Téléostéens, à crâne tropitrabique, ont une cavité crâ¬

nienne qui se termine en arrière de la région nasale. La plaque ethmoï¬

dienne se forme alors en avant du télencéphale et dans son axe longitudinal

médian apparaît un bourrelet cartilagineux. C’est l'ébauche du septe inter-

nasal qui ne se développe jamais à partir d'un blastème indépendant. Certains

l’éléostéens présentent en outre une apophyse entethmoïde paire, en arrière

de l'ébauche du septe internasal et médianement aux sacs olfactifs. Chez

Hepsetus odoe au stade de 8 mm, cette apophyse entethmoïde est encore

mésenchymateuse, séparée de la trabécule et reliée ventralement au muscle

°blique supérieur qui s'insère, comme le muscle oblique inférieur, sur la

trabécule (Bertmah, 1959). Aux stades ultérieurs, ces apophyses enteth-

moïdes sont incorporées dans le septe internasal cartilagineux qui constitue

la paroi mésale commune aux deux capsules nasales.

Lorsque le crâne est platytrabique, la cavité crânienne s'étend davan-

tage vers l’avant ; la plaque ethmoïdienne se trouve sous le télencéphale

r“t aucun septe médian ne peut se développer. Le cavam cranii est alors

"mité antérieurement par une paroi cartilagineuse dite lamina prccerebralis.

Mormyrus rume, forme microsmique, c'est-à-dire à organes olfactifs rudimen¬

taires et n'ayant plus de capsules nasales, offre un exemple typique de cette

disposition (Daget et d’Aubenton, 1960). La lamina precerrbralis, bien

j|ue son orientation soit transversale et non longitudinale, est cependant

homologue du septe internasal. En effet, chez Ameiurus le cavam cranii

détend d'abord jusqu'à l'avant de la région ethmoïdienne et il apparaît

"ne véritable lamina preccrebralis ; par la suite, celle-ci se transforme en

S| 'I'te inlernasal, l'extrémité antérieure du cavum cranii étant progressi-

v< mient refoulée vers l'arrière (Kindred, 1919).

Lin élément caractéristique de la région ethmoïdienne du chondrocrânc

es *- la lame orbitonasale. Elle est généralement décrite chez les Téléostéens

c mnme une apophyse latéro-postérieure de la plaque ethmoïdienne qui

s accroît vers le haut. Chez Hcpselus odue la lame orbitonasale ne se forme

l’as à partir d'un blastème indépendant : dès les premiers stades son ébauche

Cs t reliée à l'apophyse ptérygoïde du palato-carré et aussi à la trabécule

'hais alors que la première liaison est large, la seconde est très tenue et

a partie en relation avec l'apophyse ptérygoïde est celle qui se différencie

|a première (Bertmah, 1959). Les particularités viennent à l'appui de l'hypo-

ll ’èse d’HoLMGREN (1943) selon laquelle la lame orbitonasale serait d’origine

'■scérale et secondairement incorporée au neurocrâne. On connaît d'ailleurs

| es cas où elle a conservé une certaine individualité. Chez Sgngnatlnis fuscus

‘•u stade de 8 mm par exemple, c'est un élément cartilagineux indépendant

Mémoires bu Muséum. — Zoolouie, t. XXXI 18

Source : MNHN, Paris

lues J. DAGET

dont la base ne se soude à la plaque ethmoïdienne qu'assez tardivement

(Kindred, 1921).

La lame orbitonasale ne participe pas à la formation de la paroi latérale

du neurocrâne. Elle en est séparée par un espace extramural dit fissure

orbitonasale. Dans cette fissure, largement ouverte vers le haut au début,

passent le nerf ophtalmique, l’artère orbitonasale, parfois une veine et le

nerf olfactif lorsque le foramen olfaclorium evehens s'ouvre en arrière. Les

muscles obliques de l’œil peuvent aussi s’engager dans la fissure orbitonasale.

La lame orbitonasale semble avoir totalement disparu chez les Mormyroidei,

nerfs et vaisseaux passant à l'extérieur de toutes les structures cartilagi¬

neuses du chondrocrâne (Daget et d’Aubenton, I960).

Si la lame orbitonasale est bien d'origine viscérale, elle serait l'homo¬

logue d’un suprapharyngopréinandibulaire. Quant à 1 infrapharyngopré-

mandibulaire s il en existe encore des traces reconnaissables chez les Téléos-

téens, on doit les rechercher à la face ventrale de la plaque ethmoïdienne.

entre les extrémités antérieures des deux palato-carrés. Chez Salmo a été

précisément décrit un amas de mésenchyme assez mal individualisé mais

qui, aux premiers stades de développement, présente ces caractéristiques.

Ce blastème, d'abord pair, forme ensuite une commissure palatine puis se

soude à la face ventrale de la plaque ethmoïdienne là oii apparaîtra ultérieu¬

rement le vomer (Holmgren, 1943). Il est vraisemblable que des ébauches

identiques et pouvant représenter les vestiges d'un infrapharyngopréman-

dibulaire incorporé à la région ethmoïdienne du neurocrâne, pourront être

retrouvées chez d'autres Téléostéens.

Le cartilage préorbitaire est un élément pair situé dorsalement à 1 f

limite entre la région ethmoïdienne et la région orbitaire. 11 n'existe en fait

que chez certaines formes comme Esox lucius (Hammarbergh, 1937) et

Hepsctus odoe où il est représenté par un centre de chondrification bien indi¬

vidualisé (Bertmar, 1909). Dans la plupart des cas il n'est pas distinct

de l'extrémité antérieure de la taenia manjinalis cartilagineuse comme chez

Salmo fario (De Beer, 1937). Les deux cartilages préorbitaires peuvent

être réunis entre eux par un pont paraphysaire. D'autre part ils sont réuni*

au septe internasal par les commissures sphénoseptales et aux extrémité*

supérieures des lames orbitonasales par les commissures sphénethmoi-

diennes. Celles-ci ferment donc les fissures orbitonasales qui, par suite de

la croissance du carfilage, tendent à se combler en ne laissant libres q ue

des orifices pour le passage des nerfs et des vaisseaux. Ainsi se constitue

au niveau de la lame orbitonasale un plunum anlorbilale cartilagineux fi 111

sépare la région orbitaire de la région nasale.

Les capsules nasales des Téléostéens sont toujours incomplètes et » e0 "

lourent que partiellement les sacs olfactifs. Parois latérales et antérieure*

font toujours défaut. Le toit manque également ou reste rudimentaire*

résultant d'un simple élargissement de la partic supérieure du septe inter-

nasal. Le plancher ou nolum na.si est en général mieux développé, étan

constitué par la plaque ethmoïdienne. Mais chez Maxtacembelus arni‘d ,,s

cette plaque d'abord large et aplatie se rétrécit assez rapidement au cour

de la craniogenèse c'est-à-dire que le plancher des capsules nasales régre** 6

Source : MNHN, Paris

CRANE

ES TÉLÉOSTÉENS

197

et tend à disparaître (Bhargava, 1958). Seules les parois médianes repré¬

sentées par le septe internasal et les parois postérieures représentées par

le planum antorbilale sont bien développées. Souvent même le septe inter¬

nasal s'élargit et constitue un véritable massif ethmoïdien qui pousse parfois

vers l’avant un prolongement ou rostre cartilagineux. Un rostre simple

tiu. !). — Développement <l» la région olhmoïdiuuuo du chondrocrâno do Salmo jario entre

le» stades de 15,5 et 30 inra (d'après De Ueeh, 1937); aon, artèro orbitonasale; ap,

apophyse ptérygolde | ose, commissure sphéncthmoïdicnne ; cas, commissure sphéno-

septale ; Ion, lame orbitonasale ; moi, musclo oblique inférieur j mos, muscle oblique

supérieur ; no, nerf olfactif ; po, plaque ethmoïdienne ; ro, Ram us ophthalmious ; si,

Septe iuternasf 1 ; te, trabccula communia ; tm, taenia marginal ie.

Particulièrement bien développé existe chez Anguilla uulgaris (Norman,

*®26). Chez Mormyrus rume le rostre apparaît assez tardivement et présente

ü ne dépression médiane séparant deux excroissances latérales (Daget

D’ Auhenton, 1960).

La structure de la région ethmoïdienne du chondrocrâne est sujette à

^'importantes variations. Quatre types seulement seront décrits ici. Dans

i. l ype Salmo, à crâne tropitrabique, le haut de la lame orbitonasale est

dirigé vers l’avant ou sc trouve déporté vers l'avant au cours de la croissance

Source : MNHN, Paris

Le foramen olfuclorium enehens, par lequel le nerf olfactif sort de la cavité

crânienne, s’ouvre alors en arrière du planum aniorbitale. Ce foramen est

limite en arrière par la racine préoptique, en avant par le septe internasal,

en haut par la commissure sphénoseptale et en bas parla Irabecula communia

ou la plaque elhmoïdiennc. Le foramen olfuclorium advchcns par lequel le

nerf olfactif pénétre dans la cavité du sac olfactif est limité par la lame orbi-

tonasalc du côté latéral, le septe internasal du côté médian, le commissure

sphénethmoïdienne en haut et la plaque cthmoïdienne en bas. Entre ces

Type Ameiurus Type Mormyrus

Fia. 10. — Morphologie schématique <le la région clhmofdlonno <lu choiulrocrAno «le quulq u

Téléostéens : types Salmo, Godas. .1 me i uru» (d’après 1)B Bber, 11)37) et Monn>J rU

(d'après Daqbt et d'Aubbjjtov, I0d0) ; a > i. artère orhitonasale ; Ion, lame oi-hiloiiasah' •

mo, muscles obliques do l'œil; no, nerf et organe olfactifs; ro, Humus oi)hthalnvi eU ‘ ’

si, septe inicrnasal ou lamina precercbralis.

deux foramen, le nerf olfactif court librement â l'extérieur du choiid |0

crâne dans un espace appelé caoum orhitonasale. Cet espace communiq u ®

largement avec l'orbite dont il constitue un simple prolongement antéri®

dans lequel pénètrent, outre le nerf olfactif, les muscles obliques de 1

l'artère orhitonasale et le Humus ophthalmicus. Le foramen olfactoriu ^

advehens et le cavum orhitonasale correspondent respectivement aux ouver

lures antérieure et postérieure de la fissure orhitonasale primitive. Le pl anl .

aniorbitale est finalement percé de deux passages ou canaux, un en ha

pour le Humus opldluilmieus et un plus large en bas pour le nerf olfa c

et l’artère orhitonasale (De Beer, 1937).

Source : MNHM, Paris

CRANE DES TÊLÉOSTÉBI

190

Dans le type Gadus, également à crâne tropilrabique, le haut de la lame

orbitonasale est dirigé vers l’arrière et le nerf olfactif passe directement de

la cavité crânienne à celle du sac olfactif. Dans le cas de Gadus merlan gus

qui n'a pas de racine préoplique (De Beeb, 19:57), le foramen olfadorium

cueillais n'est pas limité par du cartilage et seul le foramen olfadorium aduehcns

est bien défini. Le planum antorbitale n'est percé que d'un canal pour l'artère

orbitonasale, le Humus ophthalmicus passant dorsalement à l'extérieur du

chondrocrâne.

Dans le type Ameiurus, à crâne platytrabique, la structure est très

voisine de la précédente. La lame orbitonasale est située en face de la racine

préoptique et du fait de la présence de celle-ci, c'est le foramen olfadorium

cachais qui est seul bien défini. Le planum antorbitale. n'est percé que d’un

canal pour le Humus ophthalmicus (De Beer, 1997).

Enfin dans le type Mormyrus, la structure de la région ethmoïdienne

se trouve simplifiée à l’extrême : il n'y a plus ni lame orbitonasale ni planum

antorbitale et il existe seulement un foramen olfadorium evehens (Dagiît

et o’Aubenton. 1900).

Région ©tique

Alors que les capsules nasales des Téléostéens sont toujours incomplètes

et largement ouvertes vers l'extérieur, les capsules otiques cartilagineuses

s °nt le plus souvent closes, la paroi médiane seule faisant régulièrement

défaut. L'organe stato-acouslique ou labyrinthe membraneux, que la capsule

entoure et protège, est donc plus ou moins accolé à l’encéphale. Il comprend

trois canaux semi-circulaires, deux verticaux, l'un antérieur, l'autre posté-

■'ieur, perpendiculaires entre eux et un canal horizontal, appelé souvent

latéral parce qu'il fait saillie sur le côté. Tous ces canaux parlent de Vutri-

'ulus. Celui-ci communique ou non avec le saeculus qui présente une cons-

triction limitant un recessus caudal dit lagena. L'ensemble renferme trois

°tolithes : le lapillus correspondant à la macula ulriculi, la sagitla corres¬

pondant à la macula sacculi et l 'asteriscus correspondant à la macula lagenae.

Ces divers éléments se retrouvent chez Lous les Téléostéens mais leurs pro¬

portions relatives varient dans de larges proportions. Les canaux semi-

C| rculaires sont en général bien développés et la capsule otique de grande

taille. Mais chez llippocampus les canaux sont ramassés les uns contre les

autres et l'ensemble du labyrinthe appliqué contre l'encéphale de sorte

que la capsule otique est réduite.

La chondrification des capsules otiques débute très précocement à

Ja base de celles-ci. Chez Ilepsetus odoe onl été identifiés deux blastèmes ;

* un, correspondant à un cartilage otique antérieur, est situé dans la région

(| u nerf facial, sous la partie antérieure de la vésicule otique ; l'autre, corres¬

pondant à un cartilage olique postérieur, est situé dans la région du nerf

Sjossopharyngien, sous la partie postérieure de la vésicule otique. Le blas-

E'me antérieur est relié à la lame basiotique par la commissure basicap-

s ulairc antérieure en arrière du nerf facial, tandis que le blastème postérieur

est relié à la lame basiotique par la commissure basivestibulaire en avant

Source : MNHN, Paris

200

J. DAGET

du nerf glossopharyngien. Ces deux commissures délimitent une fenêtre

basicapsulaire antérieure ou fenêtre basicapsulaire vraie. Plus tard une

commissure basicapsulaire postérieure apparaît caudalement et délimite

avec la commissure basivestibulaire une fenêtre basicapsulaire postérieure

dans laquelle passe le nerf glossopharyngien (Bertmar, 1959).

La chondrification débute toujours par le cartilage otique antérieur

et la commissure basicapsulaire antérieure. L'espace qui reste libre en arrière

de cette commissure, entre la lame basiotique et la capsule otique est appelé

fissure métotique. Au début, les nerfs glossopharyngien et vague passent

dans cette fissure et les fenêtres basicapsulaires n'en sont que des parties

isolées par la formation des commissures basivestibulaire et basicapsulaire

postérieure. La fissure métotique se trouve complètement oblitérée lorsque

la pila occipitalis se soude à la région otique et ferme le foramen vagum-

Chez Salmo fario au stade de 10,5 mm le cartilage otique antérieur est

bien individualisé et réuni à la lame basiotique par une commissure basi¬

capsulaire antérieure encore procarlilagineuse. Au stade de 11,4 min, I e

cartilage otique postérieur et les deux commissures basicapsulaires anté¬

rieure et postérieure sont chondrifiées. 11 existe donc à ce stade une vaste

fenêtre basicapsulaire dans laquelle passe le nerf glossopharyngien. C’est

seulement au stade de 12,3 mm que la commissure basivestibulaire est

chondrifiée, séparant de la fenêtre basicapsulaire antérieure un foramen

glossopharynyeum qui représente la fenêtre basicapsulaire postérieure.

Enfin au stade de 14,2 mm la fenêtre basicapsulaire antérieure est recoupée

en deux par une travée cartilagineuse ; elle s oblitère complètement par

la suite (De Beer, 1937).

Chez Gaslerosteus aculeatus au stade de 4,2 mm le cartilage otique anté¬

rieur est réuni à la lame basiotique par une commissure basicapsulaire

antérieure, tous ces éléments étant cartilagineux. Au stade d'environ 5 mm.

le cartilage otique postérieur s est chondrifié en continuité avec l'antérieur

et une commissure basivestibulaire est ébauchée sans que la fissure métotique

en soit réduite. Aux stades suivants, la pila occipitalis se soude à la paroi

postérieure de la capsule otique mais il n'y a pas de commissure basicap¬

sulaire postérieure. De plus la commissure basivestibulaire en se développant

oblitère complètement la partie antérieure de la fissure métotique ; à aucun

stade il n’existe de fenêtre basicapsulaire antérieure. La partie postérieure

de la fissure métotique fermée caudalement constitue un foramen meto-

lirum commun aux nerfs glossopharyngien et vague (Swinnerton, 1902)-

La fenêtre basicapsulaire antérieure, à travers laquelle ne passe aucun

nerf ni aucun autre organe, a donc tendance à s'oblitérer précocement.

Chez Mastacembelus armatus au stade de 7,3 mm le cartilage otique et la

commissure basicapsulaire antérieure sont chondriflés ; au stade de 8 mm

la commissure basicapsulaire postérieure est apparue (Bhargava, 1958)

mais la fenêtre basicapsulaire très réduite paraît être l'homologue de lu

fenêtre basicapsulaire postérieure ; l’antérieure aurait disparu de l'onto¬

genèse et la commissure basivestibulaire serait confondue avec le bord

postérieur de la commissure basicapsulaire antérieure.

Au cours du développement de la paroi latérale et de la paroi supe-

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

201

rieure de la capsule otique, le cartilage se forme d'abord au voisinage des

canaux semi-circulaires qu'il protège. Il peut ainsi apparaître une fenêtre

supracapsulaire entre le canal horizontal et les deux canaux verticaux.

®' 10 . U. — Trois s tildes successifs de la formation dos capsules otiques cartilagineuses cher.

Salmo /ario entre 10,5 et 12,3 mm (d’après De Huer. 1937). Les régions trabéculaires

et les arcs occipitaux n'ont pas été représentés ; cba, cbp, commissures basicapsulnires

antérieure et postérieure ; cbv, commissure basivcstibulairc ! coa, cartilage otique anté¬

rieur ; fb, fenêtre basicapsulaire ; fba, fbp, fenêtres basicapsulaires antérieure et posté¬

rieure ; fm, tissure métotique.

Elle correspond à la dépression du neurocrâne dite fosse de Bridge qui était

fréquente chez les Actinoptérygiens primitifs fossiles mais qui n'existe

Plus chez les Téléostéens. Une fenêtre supracapsulaire est caractéristique

uu chondrocrâne des Mormijroide.i (Daget et d'Aubenton, 1960). Quant

Source : MNHN, Paris

202

.T. DAGET

au canal horizontal, il lui correspond une saillie latérale, généralement

accompagnée d’une crête longitudinale dite crisla parolica sous laquelle

vient s'appuyer la tête articulaire de l’hyomandibulaire. En avant de cette

crête, la capsule otique pousse latéralement une apophyse postorbitaire

dont la base est souvent percée d'un canal pour le Ramus olicus facialis

qui va innerver un ou plusieurs neuromastes de la série infraorbitaire. Ce

Fia. 12. —- Vue dorsale du chondrocrflno de Mormi/ruH rume et dos annexes intracapsulaires

de la vessie gazeuse au stade de 10 mm. Le toit il.' la capsule otique gaucho a été réséq“ é

pour montrer la disposition de la v&icule (d'après Daoet et n’AüBBNTON, 11)00) ; cbft-

cl»p, commissures baslcapaulaires antérieure et postérieure : co, capsule otique ; (, P -

duel un pncumalicu»; fs, fenêtre supracapsuiaire ; œ. œsophage; p. pédoncule relii'-' 1

la vésicule iutracapsulaire à la vessie gazeuse : rs, orifice de sortie dorsal du Ilaniu«

temporalis ; v, vésicule intracapsuluirc. A noter que la fenêtre supracapsuiaire est j» tte

au-dessus et k peu près de la même dimension que la vésicule.

canal existe sur le chondrocrAnc de Mormyrus rume au stade de 10 nu®

(Dagkt et n’AiiBENTON. 1960), sur celui d ’Ameiurus nebulosus au stade

de 10 mm (Kindued, 1919), à'Anguilla vulgaris au stade de .'il mm (NormaN'

1926), etc. Ce canal est connu sur le neurocrAne de beaucoup d'Actino-

ptérygiens primitifs fossiles sous le nom de canal spiraculaire.

La capsule otique n'a pas de paroi médiane ; sa cavité communiq ue

largement avec le cavum cranii et n'en constitue pour ainsi dire qu'une annexe

latérale. Le nerf acoustique (VI11) n'a donc pas à traverser la paroi cranieR" e

pour atteindre les organes sensoriels du labyrinthe membraneux : d n ^

Source : MNHN, Paris

CRAN K

DES TÉLÉOSTÉENS 203

a pas de foramen acusticum chez les Téléostéens. Mais les canaux semi-

circulaires sont généralement logés dans des cavités en gouttière limitées

par des septes cartilagineux qui se développent sur la paroi interne de la

capsule otique. ün distingue trois septes dits antérieur, postérieur et latéral

selon le canal auquel chacun correspond. Ces septes entourent parfois complè¬

tement les canaux qui se trouvent alors logés dans l'épaisseur de la paroi

de la capsule otique.

Il résulte en outre de l'absence de paroi médiane que le nerf glosso-

pharyngien des Téléostéens passe d'abord directement dans la cavité du

labyrinthe et que son orifice de sortie du crâne est en réalité percé dans la

base de la capsule otique. Chez Mormyrus rume, le Humus supratemporalis

du glossopharyngien, qui va innerver les derniers neuromastes de la série

infraorbitaire, se détache de la branche nerveuse principale à l'intérieur

même du labyrinthe et sort de la capsule otique par un orifice particulier.

Il pénètre de nouveau dans la paroi postérieure de la capsule et sort fina¬

lement du chondrocrâne sur le dessus de celui-ci en arrière de la fenêtre

supracapsulaire (Daget et d’Adbenton, 1960). Un foramen pour le Ramas

supratemporalis existe en situation homologue chez des Actinoptérygiens

moins évolués que les Téléostéens comme Amia et le genre fossile Borer.-

somus.

Dorsalement les deux capsules otiques droite et gauche sont généra¬

lement réunies par un pont cartilagineux, le teciiun synoticum, élément

^portant de la voûte du chondrocrâne qui sera étudiée plus loin.

La morphologie des capsules otiques telle qu'elle vient d'être décrite

s e trouve parfois modifiée lorsque des relations s'établissent entre le laby¬

rinthe membraneux et la vessie gazeuse ou entre les espaces périlympha-

Hques et certains organes extérieurs au crâne. Chez les Mormyroidei, la

Ve ssie gazeuse envoie un diverticule pair qui pénètre à l'intérieur du laby¬

rinthe, se loge entre les canaux semi-circulaires et s'y renfle en une vésicule.

Liiez Mormyrus rume. au stade de 1U mm cette vésicule relativement volu¬

mineuse distend le labyrinthe et se trouve située juste au-dessous de la fenêtre

S upracapsulaire. Elle est reliée au ductus pneumalicus par un cordon qui

passe à 1 extrémité caudale de la fenêtre basicapsulaire limitée par une com¬

missure basicapsulaire antérieure large et une commissure basicapsulaire

Postérieure très étroite. La branche principale du glossopharyngien passe

également par cette fenêtre, mais vers 1 extrémité antérieure (Daget et

o'Auhenton, 1960). La vésicule intracapsulaire perd ultérieurement toute

relation avec la vessie gazeuse, mais subsiste encore bien développée et

entièrement close chez 1 adulte.

La vessie gazeuse de beaucoup de Clupéiformes envoie également un

diverticule à I intérieur de la capsule otique comme chez les Mormyroidei.

Lhez ('Aupeu harengus au stade de 15 mm, il existe une fenêtre basicapsu-

*aire antérieure limitée par une commissure basicapsulaire antérieure et

ür >e commissure basivcstibulaire. la commissure basicapsulaire postérieure

disant défaut. Le diverticule vésical pénètre dans la capsule otique par cette

fenêtre basicapsulaire antérieure et se renfle en une vésicule dite prootique

logée dans une dépression de la face interne de la commissure basicapsulaire

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

204

antérieure particulièrement massive. Au stade de 20 mm, le cartilage entoure

complètement la vésicule proolique ne laissant libre que deux passages :

l'un ouvert sur 1 intérieur de la capsule otique permet à un diverticule de

la cavité périlymphatique de venir au contact de la vésicule prootique,

l'autre forme un tunnel dans le plancher du chondrocrâne, dirigé vers l'arrière

et vers le bas, pour le passage du diverticule vésical. Au stade de 25 mm.

la vésicule prootique devenue volumineuse a repoussé vers l'arrière les

autres organes de sorte que la capsule otique se développe latéralement

à la région occipitale. La fissure métotique est de ce fait transformée en

un canal limité du côté médian par l'arc occipital cartilagineux et du côté

latéral par la paroi médiane de la capsule otique qui reste membraneuse

à ce niveau. Le glossopharyngien et le vague passent dans ce canal séparé

seulement de la cavité du labyrinthe par une membrane (De Beer, 1937)-

Chez les Hijodontidne, les Nolopteridae, certains Holocentridae et quelques

autres Téléostéens, des diverticules de la vessie gazeuse se dirigent aussi

vers les capsules otiques mais sans y pénétrer ; ils s'appliquent contre la

paroi externe qui ne se chondrifie pas et reste membraneuse à 1 endroit

où le contact s établit.

Outre les particularités signalées précédemment, le déportement vers

l'arrière de la capsule otique de Clupea harengus provoque aussi l'app 3 "

rition d une lacune dans la paroi de la capsule, sous l'ampoule du canal

semi-circulaire antérieur. Par cette lacune un diverticule de l'espace péri*

lymphatique entre en contact avec les canaux du système latéral. Enfin

chez les Téléostéens ostariophysaires la cavité périlymphatique envoie

vers 1 arrière deux évaginations symétriques dites atria sinus impart-

Mais ces évaginations, qui entreront en relation avec les osselets de Weber,

sont situées sous la moelle épinière et leur existence n'aiîecte pas la morpho¬

logie du chondrocrâne.

I). Région orbito-temporale

La région orbito-temporale du chondrocrâne est située entre les capsules

nasales et les capsules otiques. Elle soutient et protège la partie antérieure

de 1 encéphale et les yeux. La voûte du crâne, qui présente une grande

variabilité chez les Téléostéens, sera d'abord examinée. Elle peut être entiè¬

rement cartilagineuse comme chez Cycloplrrus, entièrement membraneuse

comme chez Syngnulhus ou formée de travées cartilagineuses longitudi¬

nales et transversales limitant entre elles des fontanelles obturées par d cS

membranes conjonctives en parfaite continuité avec le périchondre voisin.

Les centres de chondrification à partir desquels s édifie la voûte crânienne

sont toujours pairs et au nombre maximum de trois : le cartilage préor¬

bitaire à la limite entre la région ethmoïdienne et la région orbitaire, I e

cartilage supraorbitaire au milieu de 1 orbite ou au niveau de 1 épiphy* e

et le cartilage postorbilaire à la limite entre la région orbitaire et la capsul e

otique.

Le cartilage supraorbitaire est le plus constanL des trois. 11 est bien

individualisé chez Salrno juno au stade de 14,2 mm (De Beer, 19->7 ), c * ieZ

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

205

Leuciscus rutilus au stade de 6,4 mm (Hubendick, 1912), chez Heterotis

ni loti eus au stade de 10,5 mm (Daget et d'Aubenton, 1957), chez Hepselus

°doe au stade de 9 mm (Bertmar, 1959), etc. Cependant il a totalement

disparu de l'ontogenèse chez Mastacembelus armatus (Bhargava, 1958)

e t Syngnathus fusais (Kindred, 1921). Le cartilage supraorbitaire s'accroît

v ers l'avant et vers l'arrière de façon à former une bande longitudinale,

dite taenia marginalis, qui réunit dorsolatéralement la capsule otique à

la région ethmoïdienne. Les deux cartilages supraorbitaires peuvent être

réunis l'un à l’autre par un pont épiphysaire. On appelle alors taenia

Marginalis anlerior la partie de la taenia marginalis située en avant

du pont épiphysaire et taenia marginalis posterior la partie située en

arrière.

Le cartilage préorbitaire n'est individualisé, c'est-à-dire qu’il ne lui

correspond un centre de chondrification distinct, que dans de rares cas

pomme ceux de Ilepsetus et Esox signalés plus haut. 11 est le plus souvent

"icorporé à la partie antérieure de la taenia marginalis anlerior qui se bifurque

a son extrémité pour former les commissures sphénoseptale et sphéneth-

•noïdienne comme chez Salmo fario (De Beer, 19,»7) ou bien il est incorporé

à la région ethmoïdienne et n'en constitue qu'une apophyse qui se déve¬

loppe latéralement vers l'arrière comme chez Mastacembelus armatus (Bhar¬

gava, 1958).

De même le cartilage postorbitaire n’est individualisé qu’assez rarement.

On l a signalé chez Esox lucius (IIammarbergh, 1957) et Ilepsetus odoe

°d il est représenté au stade de 9 mm par un centre de chondrification distinct

situé dans la partie antérieure de l'apophyse postorbitaire à l’endroit ou

* ébauche de la laemamarg nalis posterior rejoint la capsule otique (Bertmar,

1959). En général le cartilage postorbitaire n’est pas distinct de l’apophyse

'le même nom qui s avance parfois très loin vers 1 avant comme chez Masta-

ternbelus armatus (Bhargava, 1958). Les cartilages postorbitaires peuvent

e tre réunis l'un à l'autre par un tectum iransoersum mais cette partie de la

v oûte crânienne est rarement chondrifîée.

Enfin il apparaît parfois sur le bord postérieur du pont paraphysaire

du pont épiphysaire une apophyse médiane qui s'accroît en direction

Çaudale en formant une bandelette longitudinale médiane appelée dans

,e premier cas taenia leeli medialis anlerior et dans le second cas taenia tecti

dialis posterior. La voûte du chondrocràne comporte donc soit une fonta-

ne lle supracraniale unique, soit deux fontanelles, dites prépinéale et post-

Pméale, séparées par le pont épiphysaire et qui peuvent à leur tour être

^coupées en deux moitiés, droite et gauche, par la taenia tecti medialis.

tes fontanelles peuvent également se fermer par croissance centripète du

Ci »rtilage qui les délimite.

Finalement les divers types de voûte rencontrés chez les Téléostéens

Se ramènent à six principaux :

o) Type entièrement membraneux. Aucun des centres de chondrifi¬

cation de la région orbito-temporale n'apparaît. Ce type se rencontre chez

tyngnathus fuscus au stade de 45 mm ; la voûte du chondrocràne ne comprend

c°ninie éléments cartilagineux que le tectum iÿnoticum dans la région otique

Source : MNHN, Paris

el les commissures sphénoscptaies dans la région ethmoïdienne (KindBED,

1921).

/;) Type à une seule fontanelle. Les laenia marginalis existent mais le

pont épiphysaire manque. Chez Anguilla vulgaris au stade de .'51 mm. les

taenia marginalis sont complètes et une grande fontanelle supracraniale

s'étend de la région ethmoïdienne au tectum synoticum (Norman, 1926).

Chez Mustar.cmbelus armalus, les cartilages supraorbitaires ayant disparu,

il se développe un cartilage préorbitaire et un cartilage postorbitaire qui

s'accroissent en direction l'un de l'autre mais n’arrivent à se rejoindre pour

former une taenia marginalis continue à aucun stade de développement

(Bhaugava, 1958).

c) Type à fontanelles prépinéale et postpinéale. Les laenia marginal i*

sont complètes et réunies par un pont épiphysaire. Ce type est réalisé soit

comme stade définitif chez Leueiscus rutilas à 11 mm (Hubendick, 1942),

Arneiurus nebulosus à 32 mm (Kindred, 1919), Disticlwdus brenipinnis

à 15 mm (Daget, 1959), Hepselus udoe à 12,6 mm (Bertmar, 1959), etc.

soit comme stade transitoire chez Salmo fario à 16,5 mm (De Beer, 1937),

Heterotis nilolieus à 13 mm (Daget et d'Aubenton, 1957) etc...

(/) Type à taenia medialis posterior. Celle-ci se développe en direction

caudale et atteint ou non le tectum synoticum. Il n'y a pas de laenia mediah s

anterior. Une voûte crânienne de ce type se trouve réalisée chez Exocoelus

(Lasdin, 1913) et Gadus merlangus (De Beer, 1937). Chez les Salmonidac.

la fontanelle prépinéale tend à se fermer. Chez Salmo sabir elle disparaît

assez tôt, principalement du fait de la croissance du bord antérieur du pont

épiphysaire ; l'accroissement du bord postérieur comble une partie seulemefl

de la fontanelle postpinéale, jusqu’au niveau des capsules otiques, le reste

étant divisé longitudinalement par la laenia medialis posterior qui se déve¬

loppe tardivement et se soude au tectum synoticum (Boker, 1913). La voûte

crânienne de Coregonus lavuretus est identique (Berg, 1955). Chez Scbasl eS

marinas au contraire les tuenia marginalis se résorbent entre le pont ep>"

physaire et la région ethmoïdienne ; au stade de 25 mm le pont épiphysa* re

est seulement relié à la région otique par les taenia marginalis postcri° r

et la taenia medialis posterior (Mackintosh, 19215). Un type de voûte ana-

logue a été décrit chez Ophicephalus gachua, mais la laenia medialis posteri° r

reste rudimentaire (Shimvasachar, 1953). Chez Gastcrosleus acuMt^.

au stade de 9 mm, le pont épiphysaire, qui se développe très tôt, est réuni

à la région ethmoïdienne par des taenia marginalis anterior. A aucun sta

il n'apparaît de taenia marginalis posterior. Au stade de 25 mm. les la en

marginalis anterior se sont résorbées et le pont épiphysaire est relié al1

tectum synoticum par une laenia medialis posterior (Swinnërton, 1 ' ■.!

e) Type à quatre fontanelles. La taenia medialis anterior el la l" efl

medialis posterior sont toutes deux présentes. Ce type est réalisé coni

stade définitif chez Heterotis nilolieus à 153 mm (Daget et d'Aubenton, l'’ ;)

Mormyrus rume à 20,5 mm (Daget et d’Aubenton, 1900) et comme sta

transitoire chez Cycluplerus lumpus à 38 mm (Uhi-mann, 1921). Chez

narchus nilolieus, la taenia medialis posterior n'atteint pas tout à fa*

tectum synoticum (Assheton, 1907).

Source : MNHN, Paris

CH ANE DES TÊl.ÊOSTKENS 2ü7

f) Type entièrement cartilagineux. Une voûte crânienne de ce type

se rencontre chez Cyclopttrus lumpiis dont les quatre fontanelles finissent

par se combler entièrement (Uhi.mann, 1921) et chez certains Salmonidac

comme Oncorhynclius gorbuscha dont les deux fontanelles postpinéales se

ferment également chez l'adulte (Tchehnavin, 1918).

Certains éléments cartilagineux de la voûte crânienne subissent parfois

des résorptions au cours de l’ontogenèse. 11 a été signalé plus haut que les

13. — Trois types de voûte du chrmdrocr&nc. A gauche, type h quatre fontanelles

Mormgrue ruine nu stade do 24,5 mra (d'après Dagbt et d'Aubenton, 1080). Au centre,

type h. doux fontanelles, Distichodus brevipinni* au stade de 15 mra (d'après Daget.

1950). A droite, type à une fontanelle, Anguilla vulgari* au stade de 31 mm (d'après

Norman, 1928) ; fpo, fontanelle préoptique ; fr. fontanelle de résorption du cartilage ;

fs, fenêtre supracapsulaire ; pe, pont épiphysaire ; r, rostre ; si, sept,' internasal ; tm.

taenia marginalie ; tin*, tmp. taenia marginalis anlerior et posterior ; tp, tectum posterius ;

■s, tectum Hj/Hotinum ; Ha. ttp, taenia m -diatiu anlerior et posterior. Chez Mormgrue et

Distichodus la voûte du chondrocr/lne n'atteint son complet développement qu’après

le début de la résorption d s barres trabéculaires.

foenia marginalis anlerior de Gasterosteus aculealus et de Scbustes marinus

disparaissent avant le stade de 25 mm. Les taenia marginalis de Mastacem-

brliis armalus, discontinues mais développées au maximum au stade de

9,7 mm, sont presque totalement résorbées au stade de 21,6 mm (Bhargava,

*958). Chez Anguilla vulgaris les taenia marginalis régressent et disparaissent

‘ lu cours de la métamorphose (Norman, 1926). Chez Solea variegala et

Pleuronrclcs platessa, la taenia marginalis gauche, du côté de la future face

ûadirale aveugle, disparaît peu après s’être formée et alors que le crâne

es t encore symétrique. C’est là d'ailleurs la première manifestation de la

Source : MNHN, Paris

dissymétrie, prélude à la version dextre et à la migration de l’œil qui. abs¬

traction faite des individus exceptionnellement inversés, caractérisent la

famille des Saleidae et celle des Pleurunecl'dac. La laenia marginalis droite,

du coté de la face zénithale oculée se résorbe plus tard (Williams, 1902;

Berrill, 1925).

Ces régressions des taenia marginalis présentent un parallélisme certain

avec celles des barres trabéculaires ; dans les deux cas la déficience du clion-

drocrâne qui en résulte étant suppléée par des ossifications de membrane,

parasphénoïde ou frontaux. Par ailleurs à l'intérieur de la membrane qui

obture les fontanelles de Leuciscus rutilus ont été signalées des ébauches

de chondrification qui régressent ensuite (Hubendick, 1942) et qui rappellent

peut-être une condition ancestrale où le cartilage élaiL plus développé qu fi

ne l'est actuellement.

La voûte du chondrocrâne peut passer successivement par plusieurs

des types qui ont été définis plus haut Aux premiers stades elle est d'abord

entièrement membraneuse ; puis les laenia marginalis et le pont épiphysaire

apparaissent.Les taenia medialis se forment plus tard et les types entièrement

cartilagineux, d'ailleurs exceptionnels ne s'observent qu'à des stades très

tardifs. Chez Cycloplerus lumpus par exemple les quatre fontanelles sont

encore ouvertes à 56 mm. Les voûtes les plus simples à l’état définitif peuvent

donc être considérées comme résultant d'arrêts de croissance du carlilafi®

et de conservation au stade adulte de caractères embryonnaires ou juvénile

chez d’autres formes.

L’évolution de la voûte crânienne des Téléostéens s'est faite dans 1®

sens d’un allègement de plus en plus prononcé, le cartilage régressant e

les fontanelles gagnant en étendue. Les Actinoptérygiens moins évolués

que les Téléostéens ont une voûte crânienne toujours bien chondrifi ee-

Chez A mi a le tectum cranii est entièrement cartilagineux et chez Lcpisosted s

il ne subsiste que deux petites fontanelles postpinéales. En ce qui concerne

les formes fossiles dont le neurocràne est connu, la voûte crânienne es

décrite comme une ossification de cartilage soit continue soit p erC ® e

d'une fontanelle de grandeur variable. 11 est à noter que cette fontaneu

étant médiane implique l'absence de taenia medialis. Ce dernier éléinen

serait donc caractéristique des Téléostéens et de certains Holostéens.

Au début de la chondrification de la région orbitaire, il existe latéralcmen

une vaste fenêtre sphénoïdienne entre la région ethmoïdienne et la caps 11

olique d une part, la barre trabéculaire et la laenia marginalis d'autre p a ® '

Les nerfs crâniens, depuis le nerf olfactif jusqu'au nerf facial, sortent d

crâne par cette fenêtre qu'obture une simple membrane. Chez certain

Téléostéens la chondrification s'arrête à ce stade. Chez d'autres elle contint

à se développer et des travées cartilagineuses unissent entre elles la

marginalis et la barre trabéculaire, ce qui a pour effet de réduire l'étend

de la fenêtre sphénoïdienne primitive. La plus importante de ces travé

est la racine préoptique située entre le foramen olfaclorium evehens et

foramen opticum. ■

Lorsque le crâne est platytrabique et que la cavité crânienne s'éten

depuis la voûte du crâne jusqu'au niveau des barres trabéculaires, les de

Source : MNHN, Paris

ANE DES TELEOSTEKNS

racines préopliques droite et gauche sont distinctes. Par contre, lorsque

le crâne est tropitrabique et que la cavité crânienne n'occupe que la partie

supérieure de 1 espace compris entre la voûte du crâne et la trabecula com¬

munia, les deux racines préoptiques s'appliquent l'une contre l’autre et

se fusionnent de façon à former un septe interorbitaire médian cartilagineux.

Ce septe s'élève sur le dessus de la trabecula commuais jusqu'au plancher

du caoum crunii.

La racine préoptique, lorsqu'elle existe, se développe en général tardi¬

vement à partir de la tamia marginalis et sa base va se souder à la barre

trabéculaire. Il en résulte que la partie la plus antérieure de la fenêtre sphénoï-

dienne primitive subsiste parfois un certain temps sous forme d'une petite

fontanelle préoptique que la croissance du cartilage finit par combler. Une

fontanelle préoptique ayant cette origine a été décrite dans la paroi latérale

du chondrocràne de Mormyrus ruine (Daget et d’Aubenton, 1960). 11

e u existe également une chez Amciurus nrbulosus au stade de 10 mm (Kin-

»ked, 1919).

En principe, les racines préoptiques se soudent vers l'avant soit au septe

internasal, soit aux lames orbitonasales. Mais la structure morphologique

du chondrocràne à l'endroit où les régions etlimoïdienne et orbito-temporale

Se raccordent est plus ou moins compliquée par la présence éventuelle de

'uyodomes antérieurs, c'est-à-dire de cavités où s'insèrent les muscles obli¬

ques de l’œil. Ces muscles apparaissent très tôt, avant le cartilage et ce

dernier en se développant se moule nécessairement sur eux. Ontogénéti-

quement les myodomes antérieurs sont des espaces extracraniens où la

Cr oissance du cartilage a été inhibée par la présence de muscles et non des

évités creusées par les muscles dans le cartilage.

Lorsque les muscles obliques sont courts et que leur point d'insertion

est rapproché du globe oculaire, il n'y a pas de myodome antérieur. Ce cas

est fréquent aussi bien chez des formes à crâne tropitrabique que chez des

formes à crâne plalytrabique. Chez Anguilla uulgaris au stade de 31 mm.

es muscles obliques s'insèrent sur le bord postérieur du septe internasal

'Norman, 1926) ; chez Ameiurus nebulosus au stade de 10 mm, ils s’insèrent

SlJ r le bord latéral de la plaque ethmoïdienne (Kindred, 1919).

Chez Nannocharax fasciatus les muscles obliques sont de longueur

"'égale. Les inférieurs courts s'insèrent sur le dessus de l'extrémité posté-

■"‘aure de la plaque ethmoïdienne, en arrière du point où le nerf olfactif sort

,,e la cavité crânienne. Les supérieurs s'insèrent beaucoup plus en avant

s "r une simple membrane sagittale qui sépare en deux une cavité médiane

"lénagée dans l’épaisseur du septe internasal. Nannocharax fasciatus possède

donc un myodome antérieur impair réduit à un compartiment dorsal (Daget,

•961).

. Chez Paradislichodus dimidialus les muscles obliques inférieurs et supé-

r,e "rs sont de longueur égale. Tous quatre pénètrent dans une cavité médiane

lénagée dans l’épaisseur du septe internasal et s'insèrent à peu près au

"éme point. Le myodome antérieur est impair et comprend un compartiment

dorsal et un compartiment ventral (Daget, 1958). Salmo présente une

disposition analogue. Les muscles obliques inférieur et supérieur s'engagent

Source : MNHN, Paris

de chaque côté dans un canal entouré par le cartilage du septe internasal,

les extrémités rostraies des deux canaux droit et gauche étant confluents

(De Beeh, 1937). Naturellement lorsqu'il existe un cuvuin orbitonasale,

comme c'est le cas chez Salmo et Puradistichodus, les cavités myodomiques

proprement dites partent de ce caoum qui n’est lui-même qu’une prolon¬

gation antérieure de l’orbite. Chez Cyclopterus lurnpiis les insertions des

muscles obliques sont, de chaque côté, entourées par le cartilage du septe

internasal, en arrière des lames orbitonasales ; mais les deux cavités droite

et gauche ne sont pas confluentes comme chez Salmo. Le myodome antérieur

est pair (Uhemann, 1921).

Fio. II. — Myj l un -s Antérieurs do l'nrad ixt irhodus ilimidialu« h 30 mm (d’après

lll.ôS) : nu centre, coupe trmwvorsnlo au niveau do la partie antérieure do l'oibitc c

vue cavalière vers l’ava it ; I. 2. 3. I. coupes traosvoisalos équidistantes. ; lo nerf ol f ** g .

sort du caimm cranil mitiv I et 2. lo foramen ol/actorinm advrlums se trouve entre 2 c ^

cartilajços ponctué» ; m>i, mw, muscles ol.liques intérieur et supérieur; nu. lobe et nu

olfactif ; sia, septe iuternasai ; sio. septe interorbitnire ; an, Holum tuui ! tm, taenia en

ginalin.

En arrière de la racine préoptique, la chondrification de la paroi later

du crâne est très déficiente chez les Téléostéens. Tous les nerfs cran| e ’

depuis le nerf optique jusqu'au nerf facial passent par la fenêtre sphen

dienne. Cette absence de formation cartilagineuse serait due au déve IL

pement des muscles droits de l'oeil et constituerait un caractère P r,,nl ^

des Téléostéens. Lorsque les muscles droits ont secondairement rc ^ ra .

et perdu de leur importance, par exemple si le crâne est devenu platy

bique, des travées cartilagineuses île néoformation peuvent apparaître e

taenia marginalin et barre trabéculaire, en avant du trijumeau. rS

On appelle pila laleralis une travée cartilagineuse qui se développe

le bas à partir de la région postérieure de la taenia marginalis, en ar gaU

des nerfs optique, oculomoteur et trochléaire et en avant des nerfs trij 1,1 e

et facial, y compris leurs branches ophtalmiques. Une pila laleralis typ*

Source : MNHN, Paris

chant: ilîsg TÊLÉOSTKENS 211

s'ébauche chez Amiu culutt au stade de 31,5 ram. Son extrémité ventrale

se soude ultérieurement à la partie latéro-postérieure de la barre trabéculaire,

latéralement à la veine jugulaire. Puis sa base supérieure entoure chacun

des deux nerfs ophtalmiques superficiels qui sortent par conséquent du

ehondrocrûne par des orifices distincts (Pehrson, 1922). Chez Mastacem-

bclus armatus au stade de 21,6 mm, une apophyse de la lacn a marg'nal s

pou ter i or, dirigée vers le bas et vers l'arrière mais n'atteignant pas la barre

trabéculaire déjà fortement régressée, à été décrite comme une pila latcralis

rudimentaire, rappelant celle d'Amin au premier stade de développement;

cette apophyse est en effet située devant les nerfs ophtalmiques superficiels

(Bhahgava, 1958).

Parfois des orifices entièrement entourés de cartilage se forment pour

le nerf trochéaire et les branches ophtalmiques superficielles du trijumeau

et du facial, comme chez Ameiurus nebulosus au stade de 10 mm (Kindred,

1919) et Mormyrus ruine, au stade de 13 mm (Daget et u’Aubenton, 1960).

Ces orifices sont en réalité formés par le bord ventral de la taenia marginalis

et il n'apparaît aucune ébauche de pila laleralis.

Par contre la paroi latérale du chondrocràne de Gymnarchus niloticus

s'est reconstituée presque complètement ; en effet la croissance du carti¬

lage finit par combler la fenêtre sphénoïdienne et il ne subsiste qu'un foramen

opticum, un foramen commun aux nerfs oculomoteur et trochléaire et le

foramen prooticum par lequel sortent du crâne le trijumeau et le facial y

compris leurs brandies ophtalmiques superficielles. La paroi latérale carti¬

lagineuse eu arrière du nerf optique est appelée dans ce cas pila antotica

■'«‘cundaria afin d'indiquer qu'il s’agit d'une néoformation non homologue

de la pila antotica vraie que l'on trouve chez certains Vertébrés (Omarkhan,

1918).

l ue commissure préfaciale séparant le nerf trijumeau du facial et médiane

par rapport à la veine jugulaire et à l'artère orbitaire, manque toujours chez

les Téléostéens. Par contre, il existe au même niveau mais latéralement

à la veine et à l’artère, une commissure latérale qui limite vers l'extérieur

la cavité dite chambre trigémino-faciale.

La commissure latérale se développe chez Hepselus odoe. à partir d'un

l’Iaslème proolique qui, au stade de 8 mm, relie le cartilage otique antérieur

a la partie antérieure de la lame basiotique, en passant entre, le nerf trijumeau

( l une part, le Ramus palatinus et le Truncus hyoideomundibularis du facial

'l’autre part. Au stade de 12,6 mm la commissure latérale s’est chondrifiée

'"ais le blastème prépalalin s'est apparemment résorbé et la commissure

cartilagineuse passe derrière le Ramus palatinus (Bertmar, 1959). Le mode

de développement paraît être le même chez Leuciscus rutilus (Hiuendick,

1912) et Gaslerosteus aculeatus (Swinnerton, 1902).

Chez Salmo, la chondrification procéderait d'une part du cartilage otique

"> formant une apophyse proolique et d'autre pari de la lame basiotique

l ‘ n formant une apophyse postpalatine. Ces deux apophyses en se réunissant

forment la commissure latérale proprement dite. Celle-ci est typiquement

développée chez Salmo fario au slade île 14,2 mm et le Ramus palatinus

Passe alors en avant de la commissure latérale, à l'extérieur de la banc

Mémoires dü Muséum. — Zoologie t. XXXI 14

Source : MNHN, Paris

.). DAtiET

trabéculaire. Plus tardivement, une troisième apophyse cartilagineuse,

provenant de la partie la plus postérieure de la barre trabéculaire, tonne

une commissure prépalatine et limite avec la commissure latérale proprement

dite un foramen palalinum (De Bekr, 1937). Un foramen palalinnm existe

également chez Anguilla vulgaris au stade de 11 mm (Norman, 1926) mais

manque chez beaucoup de Téléostéens soit que la commissure prépalatine

ne dépasse pas le stade blastème comme chez He.pse.lus odoe et se résorbe

précocement, soit qu'elle ait complètement disparu de l’ontogenèse.

Pour Holmgken (1943), la commissure latérale proviendrait dm 1

ébauche d'origine viscérale secondairement incorporée au neurocràne e

qui représenterait l'élément suprapharyngien de l'arc hyoïde. L'élém®**_

infrapharyngien correspondant aurait disparu chez les Téléostéens. à mo' n

qu’il n'ait donné la commissure prépalalinc lorsque celle-ci existe. On rapp>°_

chera cette interprétation de celle qui a été proposée pour la lame orbrt

nasale. La cavité trigéinino-faciale limitée latéralement par la commis 8 ** g

latérale et médianement par la dure-mère, puisque la paroi crânienne 1

se chondriûe pas à ce niveau, serait donc en partie extracranienne. Sa st» 11

turc est particulièrement simple dans le cas des Téléostéens. On p eUt ,^

distinguer deux régions d ailleurs continentes : la pars jugula ri s occü?

par la veine jugulaire et la pars ganglionaris occupée par le ganglion.

Casser ou trigéminé et le ganglion géniculé ou facial. Chez les Vcrteb

Source : MNHN, Paris

CRANU DES TÉLÉOSTÊENS

213

les plus primitifs, la pars ganglionaris devait être comprise entre la dure-

mère et la paroi crânienne représentée par la commissure préfaciale ; mais

■1 est possible que chez les ancêtres des Téléostéens les ganglions aient émigré

hors du crâne, au moins partiellement, avant la disparition de la commissure

préfaciale.

Par l'ouverture antérieure de la chambre trigémino-faciale passent la

veine jugulaire, en principe accompagnée par une artère orbitaire, et les

diverses branches du trijumeau et du facial à l'exception du Truncus hyoideo-

mandibularis. Ce dernier, ainsi que la veine jugulaire et l'artère orbitaire

passent par l’ouverture située en arrière de la commissure latérale. Cette

ouverture, chez Exocoetus au stade de 5 mm, est recoupée en deux par une

bandelette cartilagineuse qui sépare le Truncus hyoideomandibularis de

la veine jugulaire (Lasdin, 1913). Il en est de même chez Anguilla vulgaris

au stade de 31 mm (Norman, 1926). Chez Hclerotis niloticus au stade de

13 mm, l’ouverture postérieure de la chambre trigémino-faciale est également

recoupée en deux par une mince travée cartilagineuse mais celle-ci sépare

le Truncus hyoideomandibularis et la veine jugulaire de l’artère afférente

pseudobranchiale qui, chez Heterotis, passe médianement à la commissure

latérale (Daget et d'Aubenton, 1957). Ces formations cartilagineuses

se développent après la commissure latérale proprement dite et ne présentent

qu’une importance morphologique secondaire.

La commissure latérale manque chez les Siluroidei, Gadus merlangus

(De Beeh, 1937), Cycloptcrus lumpus (Uhlmann, 1921).

Le myodome postérieur est une cavité extracranienne occupée par les

Uiuscles droits de l'œil. En fait le supérieur et l'inférieur restent toujours

relativement courts mais l’interne et surtout l’externe sont susceptibles

de s'allonger de façon telle que leur insertion est parfois reportée jusque sous

1 extrémité postérieure de la région occipitale du crâne.

Les divers types de myodome postérieur rencontrés chez les Téléostéens

s e ramènent à trois principaux :

a) Type rudimentaire ou nul. Les quatre muscles droits sont courts.

Us s’insèrent dans le fond de l’orbite sur le bord latéro-dorsal des barres

trabéculaires ou sur la paroi membraneuse du chondrocrâne. Ce cas est

c elui de nombreux Téléostéens à crâne platytrabique et à globes oculaires

de taille réduite comme les Mormyroidei qui ne présentent plus trace de

jhyodome postérieur (Omarkhan, 1948; I)aget et d'Aubenton, 1960).

Des Siluroidei ont également perdu le myodome comme Ameiurus ncbu-

'osus (Kindred, 1919) ou n'en possèdent qu'un rudimentaire. 11 en est

de même chez certaines formes à crâne tropitrabique comme Gadus morrhua

(Holmgren, 1913) et Anguilla vulgaris (Norman, 1926). Chez cette dernière

es pèce, les muscles droits s'insèrent sur la crête longitudinale cartilagineuse

qui se développe au-dessus de la partie antérieure de la fenêtre hypophysaire.

b) Type à un seul compartiment. Les muscles droits externes sont plus

iungs q Ue les autres ; ils passent dorsalement aux trabécules puis pénètrent

dans la fosse hypophysaire et dans r espace subpituiraire et s'allongent

Plus ou moins sous la plaque basale. Ils restent cependant toujours à l exté-

rif, ur de la cavité crânienne c’est-à-dire de la dure-mère. Un tel myodome

Source : MNHN, Paris

existe par exemple chez lldcrutis niluticus (Dauet et d'Ai henton, 1957),

Hepsetus odoe (Bektmah, 19ô 9), etc...

c) Type à deux compartiments. Les muscles droits externes et internes

sont plus longs que les autres ; les premiers occupent une partie du myodoine

dite compartiment dorsal alors que les seconds situés au-dessous occupent

la partie dite compartiment ventral. Beaucoup de Téléostéens possèdent

un myodome postérieur de ce type. Chez Salmo, le compartiment dorsal

est un tunnel qui se prolonge jusque sous la région occipitale et s’ouvre vers

l'arrière ; le compartiment ventral plus court est borgne.

JftO. III. -Myodome poHlériiMii- de Salnm ftirio « 22 mm (d'upW-M (ioOURIcil, 11130) ;

latérale ; ined, mev, myodome postérieur compartiments dorsal et ventral; mdc, nuit*

mdi, mds, muscles droits externe, inférieur, interne et supérieur; pp, pont prootiq" 1 ’’

te. tral/cciila cmnmuni s ; v.j, veine jugulaire ; vji, veine jugulaire interne ; vp, veine pitw"

On peut en outre distinguer trois parties dans le myodome de Sablm

Dans la partie antérieure, les muscles droits externes et internes, venant

des orbites, traversent la fenêtre hypophysaire avant de passer sous j a

face ventrale de la cavité crânienne ; en ce, faisant, ils repoussent vers le

haut la base du cerveau et le complexe pituitaire. Le plancher de cette

partie antérieure du myodome est formé par les barres trabéculaires, Je

toit par la dure-mère et les parois latérales par les commissures latérales-

De chaque côté l'entrée du myodome postérieur est donc confluente «ve

l’ouverture antérieure de la chambre trigémino-facialc. La partie moyenne

du myodome occupe la région la plus postérieure de la fenêtre hypophysaire-

elle n’a pas de plancher : les extrémités postérieures des barres trabéculaire

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

2 ir»

et l'extrémité antérieure de la plaque basale en constituent les parois ;

le toit est formé au début du développement par la dure-mère attachée

aux bords latéraux de la plaque basale ; ce toit se chondrifie ultérieurement

en pont prootique. Enfin la partie postérieure du myodome possède un

toit et des parois latérales représentés respectivement par la plaque basale

et des expansions ventro-latérales de celle-ci. Très tôt d'ailleurs l'ossifi¬

cation du parasphénoïde forme le plancher des parties moyenne et posté¬

rieure du myodome.

Au cours de l'ontogenèse de Salmo salar, on a reconnu l'existence de

trois stades successifs (Holmgren, 191,'i). Au début du développement,

les muscles droits sont encore tous courts el il n'y a pas de myodome. Plus

tard, les muscles externes s'étant notablement allongés, le myodome est

du type à un compartiment. Enfin les muscles droits internes s’allongent

à leur tour et le myodome définitif à deux compartiments se constitue.

En admettant qu'un myodome complet à deux compartiments soit un

caractère primitif des Téléostéens adultes, la présence d'un myodome à

un seul compartiment et l'absence de myodome résulteraient de la régression

des muscles droits internes et externes et de la persistance à l’état adulte

de caractères embryonnaires ou juvéniles.

Enfin il convient de noter que la veine pituitaire pénètre normalement

dans le myodome postérieur lorsque celui-ci existe. Or cette veine fait

défaut chez les Siluroidei comme Ameiurus ncbulosus (De Beer, 19.17). Chez

les Mormyroidci comme Gymnarchus niloticus (Omarkhan, 1918) et Moriny-

rus rume (Daget et d’Aubenton, I960), la veine pituitaire vraie est remplacée

par une veine céphalique moyenne particulière. Il en résulte que le platy-

trabisme du crâne, la réduction des globes oculaires et des muscles de l’œil,

la disparition du myodome postérieur et de la veine pituitaire sont, chez

les Téléostéens, des caractères secondaires qui semblent en étroite corrélation

les uns avec les autres.

E. Région occipitale

La région occipitale du chondrocrâue est située en arrière du nerf vague

et elle est d'abord séparée de la capsule otique par la fissure méiotique.

Chez tous les Téléostéens, une pila occipilalis apparaît très tôt comme une

excroissance latérale de l’extrémité caudale du paracordal postérieur qui

s’accroît vers le haut et s'incline plus ou moins vers l avant. Bien qu'elle

corresponde aux trois segments occipitaux incorporés au paléocrâne, cette

ébauche paire ne présente aucune trace de segmentation même au stade

mésenchymateux. Le bord antéro-supérieur de la pila occipilalis cartila¬

gineuse se soude à la capsule otique en fermant la fissure métotique. Très

souvent d'ailleurs la pila occipilalis contribue à la formation de la partie

dorso-postéricure de la capsule otique. Enfin les deux pila occipilalis droite

°t gauche se soudent l’une et l'autre dorsalement de façon à constituer un

i'eluni poslcrius, au-dessus du rhombencéphale. Ce tectum posterius est géné¬

ralement fusionné avec le tectum synolicum mais chez Syngnathus fusais

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

21 f»

il subsiste une fontanelle entre ces deux éléments postérieurs de la voûte

crânienne (Kindred, 1921).

Chez Ggmnarchus niloticus au stade de 15 jours, un cartilage supra-

occipital a été décrit, derrière le tectum poslerius et coincé entre les bords

dorsaux libres des demi-arcs occipitaux. Il a été suggéré que ce cartilage

pouvait représenter un ou plusieurs éléments des arcs occipitaux incorporés

FlG. 17. — Chondrocr&no d ’Heterotis niloticus au stade do 10,5 mm, vue latérale en l |llU _

ot vue dorsale en bas (d’après Daoet et d’Aubenton, 1057) ; cl, commissure latérale i

cor, cartilage supraorbitairc i cot, capsule otique ; fg, foramen gloesopharyngeum !

tissure métotique ; po, pila occipitalis ; thm, ouverture postérieure de la chambre f'i

gémino-faciale par laquelle passe lo Truncus hyoldcomandibularis ; tr, barre trabéculaire

au paléocrâne (Omarkhan, 1948). Toutefois, comme un cartilage supra"

occipital n’a été signalé chez aucun autre Téléostéens, il est probable qu '*

s’agit d’une néoformation propre aux Gymnarchus et sans signification

phylogénétique.

F. Remarques conclusives

Morphologiquement la cavité crânienne sensu stricto est limitée par la

dure-mère. Tout organe quittant le cerveau devient exlracranien à parb r

du moment où il a perforé la dure-mère. Ceci s'applique en particulier au*

nerfs crâniens et à leurs rendements ganglionnaires. Mais il existe à l’inté¬

rieur de la paroi du chondrocrâne, entre celle-ci et la dure-mère, des espace®

extracraniens que l'on qualifie d intramuraux : par exemple le myodo®e

Source : MNHN, Paris

DES TÉLÉOSTÉENS

217

postérieur, 1 espace subpituitaire, la cavité du labyrinthe. On appellera

alors extramuraux des espaces secondairement annexés au chondrocrâne

tels que la fissure orbitonasale et la pars jugularis de la chambre trigémino-

faciale qui sont limitées extérieurement par des parois cartilagineuses pro¬

bablement d'origine viscérale, en tous cas extérieures à la paroi primitive

du crâne. Lorsque celle-ci disparaît l'espace extramural se fusionne avec

le caüum cranii dont il accroît la capacité. Chez les Téléostéens, le cas s'est

produit pour la chambre trigémino-faciale qui a perdu sa paroi médiane.

L’incorporation secondaire à la cavité intramurale d'espaces originellement

extrarumaux constitue l’une des caractéristiques essentielles de l'évolution

du crâne des Vertébrés (Pivkteau, 1951).

Bien que rangés dans les Vertébrés dits inférieurs, les Téléostéens sont

les plus évolués des Actinoptérygiens. De ce fait, certains caractères pri¬

mitifs ont, par un phénomène d accélération embryogénétique, été reportés

à un stade si précoce du développement qu'il est devenu très dillicile de les

mettre en évidence, parfois même ils ont été expulsés de l’ontogenèse. On

notera particulièrement à ce point de vue l'incorporation au neurocrâne

d’éléments viscéraux appartenant primitivement aux arcs prémandibulaire,

mandibulaire et hyoïdien ainsi que la fusion de plusieurs éléments vertébraux

dans la région occipitale. L'interprétation du chondrocrâne est alors en

grande partie fondée sur l’étude de formes plus archaïques que les Téléos¬

téens telles que les Sélaciens ou certains Ostéichthyens fossiles.

Malgré une unité évidente de plan, le chondrocrâne des Téléostéens

présente de nombreuses variantes : il ne saurait en être autrement dans un

groupe qui comprend plusieurs dizaines de milliers d’espèces dont la diver¬

sité morphologique est considérable. Bien que l'origine polyphylétiquc

des Téléostéens soit de plus en plus en faveur auprès des auteurs modernes

la plupart des variantes que l'on observe concernent soit des caractères

de spécialisation acquis secondairement par des rameaux évolutifs diver¬

gents, soit des caractères dus à une régression de la chondrification surtout

dans la région orbito-temporale.

Parmi les caractères dus à une spécialisation on citera le développement

d’un rostre cartilagineux, la formation d'un cavnm orbitonasale , l'importance

v ariable des myodomes antérieurs, le platytrabisme accompagné d'une

réduction des yeux, des muscles oculaires et du myodoine postérieur, etc...

La régression de la chondrification constitue une caractéristique essentielle

du crâne des Téléostéens. bille se traduit par la résorption précoce de cer¬

taines structures cartilagineuses telles que les barres trabéculaires et les

menitt marginalis et par l’apparition aux stades tardifs de fontanelles de

résorption dans la paroi crânienne, en l'absence de tout processus d'ossili-

Ca üon. On interprétera également comme des régressions l'absence de cer¬

tains centres de chondrification ou de certains éléments cartilagineux et

* e grand développement des parties membraneuses dans la voûte et les

Parois latérales du crâne.

Source : MNHN, Paris

II. — Splanchnocrâne.

Comme le neurocrâne le splanchnocrâne passe d’abord par un stade

mésenchymateux puis cartilagineux qui mérite d être étudié séparément.

C'est en efiet à ce stade que l'on retrouve les traces les plus nettes de la

constitution primitive des arcs viscéraux et que l'on peut déterminer les

homologies des diverses parties de chaque arc.

L’Anatomie comparée a montré que les arcs viscéraux des Vertébrés

pouvaient tous être considérés comme dérivés d un archétype comprenant

cinq éléments pairs. Les deux principaux, le dorsal appelé épibranchial

et le ventral appelé cératobranchial, étaient situés dans un plan oblique par

rapport au plan sagittal de symétrie de la région branchiale, leur point

d’articulation étant vers l'arriére et l'extérieur. A l’extrémité inférieure du

cératobranchial se trouvait un hypobranchial et à l'extrémité bicipitée de

répibranchial deux pharyngobranchiaux : un infrapharyngobranchial dirigé

horizontalement vers l'avant et s'appuyant sur la partie médioventrale

de la capsule otique, et un suprapharyngobranchial dirigé verticalement

vers le haut et s’appuyant sur la partie latéroventrale de la capsule otique.

Ces éléments pharyngiens assuraient donc la liaison entre le neurocràne

et le splanchnocrâne. Lorsqu'ils ne jouent plus ce rôle, ils ont tendance

à régresser. Le cas s'est produit notamment chez les Téléostéens pour les

suprapharyngobranchiaux. Venlralemenl les hypobranchiaux droit et

gauche de chaque arc étaient réunis par une pièce médiane impaire dite

basibranchial ou copule.

Les arcs branchiaux, en arriére de l’arc hyoïde, sonl restés assez proches

de cet archétype, même chez les Téléostéens, raison pour laquelle ils seront

étudiés en premier. Par contre les arcs prémandibulaire et mandibulaire

ont été profondément transformés chez tous les Gnathostomes pour constituer

les mâchoires. Il en est de même de l'arc hyoïde des Télostéens qui joue

un rôle particulier dans la suspension de la mâchoire et a été modifié en

conséquence.

Toutefois les arcs branchiaux constitués selon l'archétype correspondent

à des structures adultes fonctionnelles et la division en cinq éléments rigides,

articulés entre eux, était nécessaire pour permettre à l’ensemble du .splanch¬

nocrâne ossifié de se déformer. 11 en va difiéremment chez les embryons

et au stade mésenchymateux, parfois même au début de la chondrification,

les arcs sont au contraire continus. La segmentation apparaît au cours du

développement au fur et à mesure de l'augmentation de rigidité des arcs

et d’amplitude des déformations que l'absorption de nourriture et la respi¬

ration imposent au splanchnocrâne.

A. Arcs iiuanchiaux

Au cours de l'ontogenèse les arcs branchiaux se. différencient toujours

de 1 avant vers l'arrière. Les plus postérieurs sont en outre les plus faiblenien

développés et ceux qui s'écartent le plus, par régression et perte d'éléments.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

de l’archétype. Chaque arc branchial apparaît d'abord comme un blastème

au contact de l’endoderme pharyngien. Ce blastème peut se segmenter

en môme temps que les divers éléments de l'arc se chondrifient, comme chez

Hepsetus odoe (Bertmar, 1959) ou bien la chondrification qui se développe

à partir d un ou plusieurs centres peut donner d'abord un arc cartilagineux

continu qui se segmente ultérieurement, comme chez Heterotis niloticus

(Daget et D’auhenton, 1957). 11 s agit là de si milles modalités de la forma¬

tion des arcs embryonnaires qui dépendent d hétérochronies dans les phéno¬

mènes de morphogenèse.

fia. 18. — Splariclmocrânc do Salmo fario au .stade de 17,5 mm a gauche, vue dorsale, les

épibranchiaux et pharyngobrunchiiiux n'étant pas représentés du côté droit (d’après

Dr IIrrr, 1037) et splanchnocr&ne A’Uetcrotis niloticus au stade de 13 mm à droite,

vue ventrale (d’après IIaoet et d'Aubknton, 1057). Les éléments cartilagineux des

arcs branchiaux sont bien individualisés chez Salmo mais ne le sont pas chez Heterotis ;

bh, basihyal ; ca, cp, copules antérieure et postérieure ; ch, cératohyal ; cm. cartilage

de Meckel ; hm. hyosymplectique ; pq. palato-carré ; 1, 2, 3, 4, 5, arcs branchiaux.

Chez Salmo fario, au stade de 9,6 mm aucun élément cartilagineux

n est encore reconnaissable aux arcs branchiaux. Dès le stade de 10,5 mm

* p s deux premiers cératobranchiaux sont formés et à 10,8 mm le troisième

le quatrième ont fait leur apparition. A 15,5 mm le cinquième cérato-

branehial est présent de môme que les trois premiers épibranchiaux. A

1*>.5 mm les deux premiers pharyngobranchiaux, les quatre hypobranchiaux,

u ne copule antérieure et une copule postérieure sont apparus. Le quatrième

Source : MNHN, Paris

220

J. DAGET

épibranchial et les pharyngobranchiaux des arcs 1! cl 4 se chondrifient

un peu plus tard (De Bker, 19.,7). Le splanchnocrâne cartilagineux de

Salmo comprend finalement quatre arcs à quatre éléments : hypobranchial,

cératobranchial, épibranchial, pharyngobranchial et un cinquième arc

réduit au seul cératobranchial. Les basibranehiaux ne sont pas indivi¬

dualisés et il ne se forme que deux copules impaires cartilagineuses, 1 anté¬

rieure qui correspond aux basibranehiaux des trois premiers arcs et la posté¬

rieure qui correspond aux basibranehiaux des deux arcs suivants (Tcheb*

navin, 191.8).

Le splanchnocrâne cartilagineux d' Anguilla vulgaris diffère peu de celui

de Salmo sauf en ce qui concerne les basibranehiaux. Au stade de 5 mni,

les deux premiers cératobranchiaux, le premier hypobranchial et le premier

basibranchial sont formés. Au stade de 11 mm, le deuxième hypobranchial

ainsi que les troisième et quatrième cératobranchiaux sont apparus. Au

stade de 31 mm les quatre premiers arcs se composent chacun de quatre

éléments, le cinquième étant réduit au seul cératobranchial ; en outre existent

le premier basibranchial très long, s étendant jusqu au second hypobranchial.

ainsi que les troisième et quatrième basibranehiaux. Le splanchnocrâne

cartilagineux n'est complété qu'au stade de 15 mm par l'apparition du deu¬

xième basibranchial sous forme d'un nodule indépendant situé au-dessus

de 1 extrémité postérieure du premier basibranchial (Norman, 1926).

Chez Hcpsetus odoe, dès le stade de 8 mm, quatre éléments sont recon¬

naissables aux quatre premiers arcs branchiaux ainsi que deux copules,

comme chez Salmo. Mais le cinquième arc présente une particularité remar¬

quable. Au-dessus du cinquième cératobranchial se trouve un épibranchial

procartilagineux. Un peu plus tard, cet élément se sépare du cinquième

cératobranchial et au stade de 12,6 mm il s’est chondrilié et s'articule sur

l'extrémité supérieure du quatrième cératobranchial, du côté médiopos-

térieur c est-à-dire du côté médian du quatrième épibranchial (BertmaR,

1959). Ce cinquième épibranchial, qui a été appelé aussi épibranchial acces¬

soire (Daget, 1959) existe, semble-t-il, chez tous les Churacoidei ; il esL

particulièrement bien développé chez les genres Cilharidium et Citharinu s

où il présente une extrémité dorsale bicipitée. Le splanchnocrâne cartila*

gineux de Disltchodus brevipinnis au stade de 15 mm ne diffère de celui

d Hcpsetus odoe que par 1 absence de quatrième hypobranchial individus*

lisé ; 1 épibranchial accessoire ou cinquième épibranchial est bien caractérise

(Daget, 1959).

Chez Mastacembelus armatus, la régression des arcs est un peu p* uS

poussée. Au stade de 7,3 mm les deux premiers cératobranchiaux et une

copule antérieure sont apparus. A 7,6 mm le troisième cératobranchia

est formé. A 8 mm, le premier arc possède un hypobranchial, un cérato¬

branchial et un épibranchial ; le deuxième et le troisième arc ont chacun

quatre éléments, mais le troisième pharyngobranchial est nolableinen

plus développé que le second ; le quatrième arc a un cératobranchial et un

épibranchial et le cinquième seulement un cératobranchial ; en outre un

copule postérieure s'est formée entre les extrémités ventrales des qualrièm

cératobranchiaux. Un quatrième pharyngobranchial apparaît tardivemen

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

221

à 12,6 mm (Bhargava, 1958). En définitive, Mastacembelus armatus ne

possède que deux arcs à quatre éléments, le premier pharyngobranchial

e t le quatrième hypobranchial ayant disparu, une copule antérieure et une

copule postérieure.

Chez Hdcrot s niloticus, du fait que les éléments cartilagineux, apparus

« partir d ébauches et de centres de chondrification distincts, se soudent

très vite pour former un arc continu qui ne se segmente que tardivement,

est difficile de savoir exactement quels sont les éléments qui ont disparus.

La chondrification débute par la partie ventrale de chacun des arcs et gagne

ensuite la partie dorsale, de sorte que les épibranchiaux ne sont pas indivi¬

dualisés par rapport aux cératobranchiaux. Au stade de 10,5 mm, les cinq

‘U’cs sont ainsi constitués et il existe une copule antérieure qui part de 1 hypo-

•*yal, bien individualisé. Plus en arrière et bien séparé de cette copule se

| r ouve un noyau cartilagineux qui correspond à la copule postérieure. Dans

a région dorsale existent en outre deux centres de chondrification isolés

Jjui, d'après leur position, semblent être les pharyngobranchiaux des arcs

J* e t •!. Mais à 11,5 mm ces éléments cartilagineux se sont soudés aux épi-

0r anchiaux correspondants et les deux copules se sont également réunies

en une copulti commuais (Daget et d'Auuenton, 1957).

Comparés à 1 archétype et aux arcs branchiaux des Actinoptérygiens

Primitifs, ceux des Téléostéens apparaissent régressés et ayant tendance

“ Se simplifier par perle d éléments. Les pharyngobranchiaux qui existent

P re sque toujours, au moins à certains arcs, sont des infrapharyngobranchiaux.

Source : MNHM, Paris

222

.1. DAOET

Des suprapharyngobranchiaux typiques ont été décrits chez des formes

fossiles archaïques. Parmi les formes actuelles Acipenser et Lepisosteus

possèdent encore des suprapharyngobranchiaux à certains arcs, mais peu

développés et provenant de l'individualisation tardive d'une apophyse

de l’épibranchial. Chez les Téléostéens, les apophyses des épibranchiaux,

parfois bien saillantes, qui se trouvent dans la même situation, ne s'indivi¬

dualisent plus de sorte que les suprapharyngobranchiaux ont disparu en

tant quéléments indépendants.

La régression frappe également les hypobranchiaux et les pharyngo-

branchiaux des Téléostéens et il n’est pas rare de rencontrer des arcs carti¬

lagineux réduits à trois ou même deux éléments. Les cératobranchiaux sont

les moins sujets à régression et existent toujours ; ce sont d’ailleurs les pre¬

miers éléments à apparaître au cours de l’embryogenèse. L’épibranchinl

a généralement disparu au cinquième arc, sauf chez les Characoidci où *1

a glissé vers l'avant et s'articule sur le quatrième cératobranchial. Une pièce

cartilagineuse reliant l’extrémité supérieure du cinquième cératobranchial

au quatrième épibranchial a été décrite chez certains Télostéens comme

Elhmalosa fimbriala (Monod, 1949), Engraulis encrassichola (Ridewood.

1904), Gonorhynchus greyi (Ridewood, 1905), Alepocephalus, etc... Cet

élément est généralement considéré comme un cinquième épibranchial mais

aucune donnée embryologique n’est connue concernant son origine ni s011

mode de développement. Un épibranchial accessoire rappelant celui des

Characoidci a été décrit chez Cromeria nilolica (d'Aubenton, 1961) et repré¬

sente probablement aussi un cinquième épibranchial. Il est à noter 9 uC

la plupart des Téléostéens chez lesquels on trouve un clément cartilagineux

qui est, ou pourrait être, un cinquième épibranchial possèdent aussi des

sacs pharyngiens ou des organes suprabranchiaux. 11 y a cependant des

exceptions : des Characoidci qui n’ont pas de sacs pharyngiens coin®®

Hcpsetus odoc ou Aïeules baremoze (Monod, 1950) ont un cinquième epi"

branchial et Heterotis niloticus doué d'un organe suprabranchial compte*

(d’Aubenton, 1955) est dépourvu de cinquième épibranchial. La capsu*

cartilagineuse qui soutient cet organe provient d’une expansion lamelleus

du quatrième épibranchial déjà développée au stade de 13 mm (DaGE

et d’Aubenton, 1957). Une capsule cartilagineuse homologue, bien 9 uC

morphologiquement très différente, existe chez Elhmalosa fimbriala (Monod*

1949). 11 s'agit là de formations secondaires, sans aucune valeur phyl°8®j

nétique de même que les lamelles dépendant du premier épibranchial <j

soutiennent l'organe labyrinthiforme godronné des Anabanlidae et de-

Luciocephalidae.

Quant aux basibranchiaux dont l’ensemble n’a pas à subir des défo

mations aussi importantes que les arcs proprement dits, ils manifeste

chez les Téléostéens une tendance à se souder entre eux pour former seu

ment deux copules, une antérieure et une postérieure. Un cartilage supP*

mentaire impair prolongeant vers l'avant les deux premiers pharyng

branchiaux a été décrit sous le nom de prépharyngobranchial chez

losa fimbriala (Monod, 1949). Son mode de développement n'est pas c0 ” n J

Il est possible que les extrémités des deux premiers pharyngobranch»

Source : MNHN, Paris

(ANE

se soient soudées au cours de l’ontogenèse et qu'une articulation secondaire

se soit formée, isolant leur pointe médiane commune.

Chez Hepsetus odoe, en plus du blastème à partir duquel se forme l'arc

branchial proprement dit, il existe un second blastème dorsolatéral par

rapport au premier et qui se distingue de celui-ci par la présence de noyaux

plus petits, disposés irrégulièrement et prenant dilïéremment certains

colorants. Ce blastème dorso-latéral donne les rayons branchiaux cartila¬

gineux de la partie dorsale de l'arc. Il est relié ventralement à un blastème

subépidermiquc de même type mais moins épais qui donne les rayons bran¬

chiaux cartilagineux de la partie moyenne et ventrale de l'arc. Les blastèmes

dorso-latéraux seraient bien développés chez tous les Charaçoidei mais rudi¬

mentaires ou diffus chez beaucoup d’autres Téléostéens chez lesquels ils

donneraient seulement du tissu conjonctif (Bertmab, 1959).

B. Arcs prémandiuulaire et mandibulaire

L’importance de l'arc prémandibulaire dans la formation du crâne

des Vertébrés a été longtemps méconnue en raison des profondes modi¬

fications qui se sont produites au stade gnathostome. Elle n’a pu être mise

en lumière que par l'étude de formes fossiles encore peu évoluées chez les¬

quelles le plan primitif d'organisation était moins altéré et plus facilement

mterprétable que chez les formes actuelles. Indépendamment des éléments

pharyngiens de l'arc prémandibulaire qui auraient été incorporés à la région

cthmoïdienne du neurocrâne, on retrouverait chez les Téléostéens l’homo¬

logue d'un épiprémandibulaire dans la partie rostrale du palato-carré ou

Pars palalina. Quant à l’arc mandibulaire, ses éléments pharyngiens auraient

été également incorporés au neurocrâne, dans la région orbilo-tcinporale,

ou auraient disparus, et l’épimandibulaire formerait la partie postérieure

du palato-carré ou pars quadrata. Le cartilage de Meckel serait le cérato-

mandibulaire.

L'origine mixte du palato-carré par soudure de lépiprémandibulaire

à l'épiniandibulaire rend compte de plusieurs particularités embryolo¬

giques et morphologiques qui n'avaient reçu auparavant que des expli¬

cations peu satisfaisantes. Très souvent la pars palalina se développe à

Partir d'une ébauche située sous la région ethmoïdienne du chondrocrâne,

Uidépendammcnt de la pars quadrata située plus en arrière et sur laquelle

v ient s'articuler l'extrémité postérieure du cartilage de Meckel. Chez Masta-

r <anbclits armalus, la pars quadrata est chondriliée au stade de 7,5 mm ;

ia pars palalina apparaît bien séparée au stade de 8 mm et ces deux parties

cartilagineuses ne se soudent qu'à 9,7 mm (Biiargava, 1958). Chez Si/n-

Onathus fusrus, au stade de 8 mm, la partie antérieure cartilagineuse du

Palato-carré est encore séparée de la partie postérieure par une zone inter¬

médiaire fibreuse mais non chondriliée (Kindred, 1924). Pars palalina

pars quadrata forment deux cartilages bien distincts chez Amciurus

Pebulosusà 10 mm (Kindred, 1919), chez C.lupeaharengus à 20mm (Wei.ls,

^23) et chez Ophicephalus gachua à 4,5 mm (Srjnivasachar, 1953).

Bien que signalé dans les familles très diverses, ce mode de développement

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

du palato-carré n’est cependant pas général pour l'ensemble des Téléostéens

Chez Salmo fario la pars quadrala se chondrifie dès le stade de 10,5 mm ;

à 12,3 mm elle pousse une courte apophyse ptérygoïde qui s'accroît vers

l'avant aux stades suivants jusque sous la région ethmoïdienne. La pars

palalinu se forme de la même façon chez Gadus merlangus (De Beer, 1937),

Anguilla vulgaris (Norman, 1926), Gaslerosteus aculcatus (SwinnertoN,

Km. 20. — Ares mandibulairo et. hyoïde chez Ameiurua nebuloaua an stade do 10 mm ®

haut (d’après Kindbed. 1010) et chez Salmo aalar au stade de 33 mm on bas (d'apj'"

Hokeii, 1013) ; chez Amsiurua, la para palalina est séparéo de la para quadrala soU ^| e

à l’hyommdib dairo ; chez Salmo, para palalinu et para quadrala sont réunies et l’cnsem _

s’articule sur l’hyosymploetiqur ; aop, arp, apophyses ethmopalatino et rostropalatiB® J

cm, cartilage do Mockol ; cp, cartilage polaire ; lira, hyomandibulaire ou liyiwymplecti<l' ic ’

Ion, lam: orbltonasale ; pb, p roceaaua boaalia ; pm, proceaaua malaplarygoidoua ; PP> P

palalinu ; pq, para quadrala : tr, trabécule.

1902), etc... En résumé, l’embryologie montre que l’épiprémandibulau®

existe encore en tant qu'élément cartilagineux distinct chez beaucoup ®

Téléostéens, mais il se chondrifie alors plus tardivement que l'épimand 1 '

biliaire ; dans les autres cas, la pars palalinu se développe à partir d un

apophyse ptérygoïde de la pars quadrata et la distinction entre les de

constituants du palato-carré ne repose plus que sur des considérât^

d ordre morphologique.

Source : MNHM, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS 225

En effet l'extrémité antérieure du palato-carré forme souvent deux

apophyses qui prennent contact avec le neurocrâne. L’une, dite rostropa-

latine, dirigée vers l'avant, s'appuie sous la partie antérieure de la plaque

elhmoïdienne ; l'autre, dite ethmopalatine, dirigée vers le haut, s'appuie

sur le bord latéro-ventral de la plaque ethmoïdienne, au-dessous de la base

de la lame orbitonasale. Ces deux apophyses correspondraient aux deux

tôles articulaires de lépiprémandibulaire, l'une en relation avec l'infra-

pharyngoprémandibulaire incorporé à la partie antéro-ventrale de la plaque

ethmoïdienne, l'autre en relation avec le suprapharyngoprémandibulaire

représenté par la lame orbitonasale. Ces apophyses rostro et ethmopalatine,

particulièrement développées chez Esox lucius à 10 mm (Walther, 1883),

sont également bien reconnaissables chez Salmu fario à 16,5 mm (De Beer,

1987), dupea harengus à 50 mm (Wells, 1928), etc... Cependant chez la

plupart des Téléostéens, l’une des deux liaisons a disparu par régression

cl le palato-carré n'est plus rattaché au chondrocrâne que par une seule

apophyse qui peut être la rostropalatine comme chez Gasterosteus aculeatus

°u l cthmopalatine comme chez Mastacembelus armatus.

Si la pars quadrata correspond à l'épimandibulaire, on devrait comme

à la pars palatina y retrouver les homologues des deux têtes articulaires

correspondant à l'infrapharyngomandibulaire et au suprapharyngomandi-

l>ulaire. Si l’on admet que le premier a été incorporé au neurocrâne et

constitue maintenant tout ou partie de la trabécule, la tête articulaire

correspondante de l'épimandibulaire se serait fusionné avec l'extrémité

caudale de l'épiprémandibulaire car il n'existe aucune trace de liaison entre

la trabécule proprement dite et le palato-carré. Le suprapharyngomandi-

oulaire aurait complètement disparu chez les Téléostécns, mais deux apo¬

physes de la pars quadrata pourraient être homologuées avec la tête articu¬

laire correspondante de l'épimandibulaire : le processus basalis et le processus

"a taplcrygoidcus.

Le processus basalis, chez les Actinoptérygiens primitifs prenait contact

a vec l'apophyse basiptérygoïde de la base du neurocrâne. Chez le genre fossile

lierontsculus par exemple, le bord supérieur du palato-carré porte un proces-

Sl >s basulis qui devait pouvoir tourner, grâce à une fossette articulaire,

Autour de l'apophyse basiptérygoïde ou glisser sur celle-ci (Lehman, 1958).

Cette articulation dite palato-basale a été perdue par les Téléostéens. Toute¬

fois, chez Hepsctus odoe, aux premiers stades, une connexion a été signalée

entre le processus basalis et le cartilage polaire (Bertmah, 1959). Chez

• l 'V(//no également un processus basulis rudimentaire est dirigé vers l'apophyse

hasiptérygoïde mais ne l'atteint pas (De Beer, 1987).

Le processus metaptenjgoideus est situé en arrière du précédent. Il esL

h‘en reconnaissable chez Sulmo salar au stade de 83 mm (Bôker, 1913).

'-liez Gadus merlangus au stade de 11 mm et Gasterosteus aculeatus au stade

<le 9 mm, ce processus s’allonge parallèlement à l hyosymplectique. Du fait

’fo sa position postéro-dorsale et de son orientation vers 1 arc hyoïde, il

correspondrait mieux que le processus basulis à la seconde tète articulaire

'fo 1 épimandibulaire.

Le processus melapterygoideus est aussi appelé processus oticus internus

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

par opposition au processus oticus externus dont la signification morpho¬

logique est toute différente. Un processus oticus externus a été décrit chez

Hepsetus odoe. Il provient d'un blastème dorso-latcral par rapport au blastème

du palato-carré et en contact, au stade de 7," mm, avec 1 apophyse prooti-

que du cartilage otique anlérieur. La plus grande partie de ce blastème se

résorbe et sa base seule se chondrilie. Elle est encore reconnaissable au

stade de 8 mm mais ne tarde pas à disparaître, incorporée à la pars quadraw

(Bertmah, 1959) Provenant d un blastème homologue du blastème dorso-

laléral des arcs branchiaux, ce processus oticus externus correspond à une

première ébauche de rayons mandibulaircs, rayons qui n'ont plus aucune

raison de se former chez les Téléostéens Une autre particularité du palato-

carré des Characoidei est de présenter une fenêtre ptérygoïdienne dans la

pars quadrata Cette fenêtre obturée par une membrane n'a apparemment

aucune signification morphologique.

Le palato-carré des Téléostéens n'est donc plus relié directement au

neurocràne que par son extrémité antérieure, au niveau des liaisons rostro

et ethmopalatinc. En fait le palato-carré est peu mobile par rapport au

crâne et l'articulation a tendance à s'ankyloser, (.'est ainsi qu'aux stades

de 6,8 à 9 mm l'apophyse plérygoïde de Gasteroslcus actileatus est soudee

à la corne préethmoïdienne (Swinnerton, 1902) et qu'au stade de 21,5 mm

celle d 'Hyperopisus occidentalis est soudée à la barre trabéculaire (DagëT»

1960). Dans le premier cas il s'agit d'une liaison rostropalatine et dans 1®

second d'une liaison ethmopalatinc. Mais de toute façon la fusion des carti¬

lages est secondaire, et en outre transitoire ; elle n'alîecte en rien le mou

de suspension de la mâchoire.

Le cartilage de Meckel n'offre aucune particularité. 11 se dévelopP e

toujours à partir d'une seule ébauche et correspond certainement à un cérato-

mandibulaire. Les autres éléments ventraux, s'ils ont jamais existé, auraien

disparu sans laisser de traces. Il n'y a ni hypomandibulaire, ni basimanu -

bulaire bien que chez Hepsetus odoe ait été signalé un blastème symphy*

saire, reconnaissable aux touts premiers stades ; ce blastème ne se chon-

drifie cependant pas, il se résout en tissu tendineux (Bertmah, 1959).

G. Arc hyoïde

L'arc hyoïde cartilagineux des Téléostéens présente un certain nombe®

de particularités qui en rendent l'interprétation délicate. Tout d abo

la partie dorsale de l'arc s'est dissociée de la partie ventrale de sorte g

l’épihyal n'est plus articulé directement avec le cératohyal, mais les de

éléments sont réunis par une pièce intermédiaire spéciale aux Téléosteen >

l'interhyal ou stylohyal. L’épihyal par 1 intermédiaire d'une longue apophy

antéro-ventrale, dite processus symplecticus, prend contact avec le p a ' a

carré : ainsi se trouve réalisé le mode de suspension de la mâchoire dit métW

ostylie caractéristique des Téléostéens. La pièce dorsale de l'arc hy 01

cartilagineux mérite pour cette raison d'être appelée hyosymplectifi

La partie supérieure de 1 hyosymplectiquc, dont une partie seulement c

respond à 1 épihyal, s'appuie par deux têtes articulaires sur la capsule otifi

Source : MNHN, Paris

CH AN K

DES TÉLÉOSTÉENS 227

dorso-laLéralemenL à la veiue jugulaire alors que chez les Chondrichtyens

l'articulation est ventrale par rapport à la veine. Enfin, sauf cas de régression

secondaire, le bord postérieur de l'hyosymplectique porte une apophyse

operculaire et il existe généralement au milieu du cartilage un foramen pour

le Triinr.us hyoideomandibularis. Toutefois cette relation entre nerf et carti¬

lage n'est pas absolument générale et peut varier suivant les modalités

du développement de l'hyosymplectique.

La partie ventrale de l'arc hyoïde est peu modifiée. Le cératohyal est

toujours volumineux. Un hypohyal est présent chez Salmo fario dès le stade

de 10,8 mm (De Bekh, 1937), Gasierosteus aculeatus au stade de 5 mm

(Swinnerton, 1902), Stjngnalhus fuscus au stade de 8 mm (Kindred, 1921),

Mastacembelus armatus au stade de 8 mm (Bhargava, 1958), etc... 11 existe

également bien individualisé chez Helerotis nilolicus dès le stade de 10-11 mm

bien que les hypobranchiaux manquent (Daget et d’Aubenton, 1957).

Par contre chez les Characoidei, comme Hepselus odoe (Bertmar, 1959)

et Disticlwdus brevipinnis (Daget, 1959) ainsi que chez Lcuciscus rutilas

(Hubendick, 1942), l'hypohyal fait défaut alors que les hypobranchiaux

sont présents aux arcs suivants. L'hypohyal manque également chez Anguilla

vulgaris (Norman, 1926) et les formes leptocéphales (Bauchot, 1959).

Quant au basihyal, il peut rester indépendant des basibranchiaux

comme chez Anguilla vulgaris (Norman, 1926) ou se fusionner avec la

copule antérieure comme chez Salmo (De Beer, 1987) ou même ne pas

s'individualiser comme chez Heterolis nilolicus dont l'hypohyal s’appuie

sur l’extrémité antérieure de la copula commuais (Daget et d'Aubenton,

1957). Parfois aussi le basihyal est prolongé vers l’avant et se segmente

secondairement en deux ou trois, la partie la plus rostrale servant alors

d'armature à la langue. 11 en est ainsi chez Disticlwdus brevipinnis à 15 mm

(Daget, 1959) et Hepselus odoe à 25 mm (Bertmar, 1959).

Chez Hepselus odoe, le stylohyal se forme aux stades de 6,3-7 mm à

Partir de deux blastèmes accolés, un profond qui est en continuité avec le

blastème de 1 arc hyoïde proprement dit et un latéral subépidermique qui

correspond probablement à une ébauche de rayon (Bertmar, 1959). Cette

origine mixte a également été décrite chez Salmo salar au stade de 20 jours

d cinq heures (IIolmgren, 1943). Mais chez Hepselus odoe comme chez

Salmo salar et la plupart des autres Téléostéens, le stylohyal se chondrifie

a partir d'un centre particulier et constitue d'emblée une pièce cartilagineuse

distincte à la fois du cératohyal et de l'épihyal. Chez Mastacembelus armatus

Par contre le stylohyal apparaît au stade de 7,3 mm comme une longue

apophyse postéro-ventrale de l’hyosymplectique cartilagineux et ne s'indi-

'idualise qu’un peu plus tard au stade de 8 mm (Bhargava, 1958). On

retrouve donc à propos du stylohyal les deux modalités de développement

déjà signalées à propos des éléments constitutifs des arcs branchiaux. Le

stylohyal reste toujours de faible taille par rapport au cératohyal et à l'hyo-

sympleclique mais sa présence paraît constante chez les Téléostéens alors

T''il n’existait probablement pas chez les Actinoptérygiens les plus primi¬

tifs. Son absence chez Phraclolaemus ansorgii (Thys van den Audenaerde,

1961) est sans doute secondaire.

Mémoires do Muséum. — Zoologie t. XXXI 15

Source : MNHN, Paris

L'hyosymplectique d'Hcpselus odoc se forme à partir de deux blastèmes :

l'un ventro-médian correspond à l'épihyal, l'autre dorso-latéral par rapport

au premier, subépidermique et latéral au muscle constricteur dorsal, serait

l'homologue des blastèmes dorso-latéraux des arcs branchiaux. 11 représen¬

terait par conséquent des rayons de l'arc hyoïde qui ne s'individualisent

plus. Le Truncus hyoideomandibularis passe à la limite entre les deux blas¬

tèmes. Lorsque l’hyosymplectique s'est chondrifié, la partie située au-dessous

du foramen pour le Truncus hyoideomandi bularis correspond par consé¬

quent à l'épihyal proprement dit et la partie située au-dessus correspond

Km. 21. — Schéma <lu HplanchiiociAiic- cartilagineux d’uu Téléustéen. hea éléments pl'“‘

ryngieiiH sont on pointillé dense, les épi branchiaux hachurés et les cératobrnncliious

quadrillés ; aep, nrp, apophyses ethinopalatim- et rostropalatine ; ch, cératohyal ! cl '

commissure latérale ; cm. cartilage de Meckel ; eh, épiliynl ; em, épimandibulaire ; 'T" 1

épiprémandihulaire ; lh, latérohyal ; Ion, lame orbjtonasale ; pli, pmrnoruK btwali* : I"" -

processus metaplerygoidcu s : pop, apophyse opcrculnire ; sh, stylohyal ; tr, trabécule-

à une néoformation qu'il est commode d'appeler latérohyal. Les deux letes

articulaires de l’hyosymplectique et l’apophyse operculaire sont formées

par ce latérohyal (Behtmar, 1959). Chez Salmo salar l’hyosymplectiq ue

aurait la même origine (Hoi.mgiuin, 1915) et il en est probablement de même

chez tous les Téléostéens.

Le suprapharyngohyal étant représenté par la commissure latérale

el l'infrapharyngohyal ayant complètement disparu ou ayant été lui aussi

incorporé au neurocrâne à la base de la commissure latérale, l'épihyal devai

primitivement s'articuler à la base de la capsule otique, comme les arcs

branchiaux et ventralemcnl à la veine jugulaire. Mais très tôt au cours d

l’évolution, l'extrémité supérieure de l’épihyal a dû glisser vers le h aU ’

le long de la commissure latérale, et l'articulation avec la capsule otiq u ®

est ainsi devenue dorso-latérale à la veine jugulaire. En outre l'épih>y

aurait perdu scs deux tètes articulaires et se serait soudé au latérohy 31-

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

229

Enfin chez les Téléostéens et les formes qui leur sont étroitement appa¬

rentées, le latérohyal aurait reformé deux têtes articulaires, qui ne sont

pas homologues de celles des épibranchiaux, et une apophyse opercu¬

laire.

L'apophyse operculaire lorsqu’elle existe est toujours située sur le bord

postéro-dorsal de 1 hyosympleclique. Elle peut être à peine ébauchée ou

former une saillie très prononcée comme chez Ameiurus nebulosus au stade

de 10 mm (Kindred, 1919). Parfois on trouve à son emplacement un noyau

cartilagineux indépendant appelé alors cartilage operculaire comme chez

Anguilla vulgaris au stade de 31 mm (Norman, 1926), Solea variegata au

stade 8 (Berrill, 1925), les formes leptocéphales (Bauchot, 1959), etc...

22. —- .Schéma îles relations outre l’arc hyoïde, les veines, nerfs et muscles chez un Télé-

ostéou, vue latérale h. gauche, ouupc transversale h droite (d'après Uektmar, 1950) ;

ch, cératohyal ; cl. commissure latérale ; eh, épihyul ; lh, latérohyal ; mah, muscle adduc¬

teur de l’hyomandibulairo ; sh, stylohyal ; tlim, truncus hyoideomandibularis ; vj, veine

jugulaire.

Si l'interprétation du latérohyal proposée plus haut est valable, il s'agirait

toujours d’un rayon hyoïdien modifié pour servir de support à l'opercule

°sseux et lui permettre de pivoter sous l'action d'un système de muscles

dont l'un au moins, le dilatateur de l'opercule, s'est différencié dans ce but.

Apophyse ou cartilage operculaire ont secondairement disparu chez les

Téléostéens qui n'ont plus d'opercule. C’est le cas des Saccopharyngiformes

(Tciiernavin, 1917) et de certains Anguilliformes comme C.ycma alrum

9 ui ne possède plus de pièce operculaire au moins en tant quélément osseux

distinct (Trewavas, 1933).

Typiquement le Truncus hgoidcotmndibularis du nerf facial des Télé¬

ostéens perce lhyosymplectique mais l'embryologie montre que cette parti¬

cularité est en réalité secondaire et qu'aux premiers stades les positions

respectives du nerf et du cartilage sont variables. Chez Heterotis niloticus,

1 hyosymplectique se forme en avant du Truncus hyoideumandibularis,

Puis une échancrure apparaît sur le bord postérieur du cartilage, lequel,

en s’accroissant, finit par entourer complètement le nerf (Daget et

o’Aubenton, 1957). U en est de même chez Solea variegata (Berrill, 1925).

Source : MNHN, Paris

Celle condition pii l'arc hyoïde esl, comme la commissure latérale, antérieur

à la branche nerveuse doit être considérée comme primitive. Chez Salmo

fario le cartilage de l'hyosymplectique apparaît au stade de 9,3 mm juste

au-dessous du Truncus hyoideomundibularis ; le cartilage s’accroît ensuite

vers le haut et au stade de 10,5 mm le bord supérieur présente une échancrure

médiane ; au stade de 12,4 mm l'échancrure s’est refermée et le nerf perce

le cartilage (De B ici-: a, 1937). Chez Ameiurus nebulosus, l'hyosymplectique

est d'abord postérieur à la branche hyomandibulaire du facial, mais le

bord antérieur du cartilage en s'accroissant vers l’avant ne tarde pas a

entourer complètement le nerf (Edgewouth, 1935). ('.liez Mormyrus runtc

la chondrification s'arrête à un stade intermédiaire, le cartilage n'entoure

pas le nerf qui passe dans une encoche du bord antérieur de l'hyosymplectique

(Daget et d'Aubenton. 19(50). Enfin chez (Indus merlangus l’hyosym-

plectique, d’ailleurs très étroit, reste entièrement postérieur au Truncus

hyoideomandibularis (L)e Bgeh, 1937).

La partie de l'arc hyoïde qui prend contact avec le palato-carre se

développe généralement chez les Téléosléens comme une apophyse antero-

ventrale de l'épihyal, le processus sympledicus. Chez Hepselus odoe cependant,

au stade de 8 mm, il lui correspond un centre de chondrification distinct

et à 12,6 mm, bien que soudée à l'épihyal, la purs symplecticu peut encore

en être distinguée histologiquement (Bertmah, 1959). Ceci doit sans doute

être considéré comme le rappel d'une condition ancestrale où la pars sym-

pledica s'individualisait et formait un véritable cartilage symplectique-

En effet chez les Palaconiscidue un symplectique ossifié, mais qui devait

d'abord exister à l’état cartilagineux, s'articulait d'une pari avec l’hy 0 *

mandibiliaire et d'autre part avec le palato-carré et le cartilage de Meckel-

La même disposition a été conservée par les Acipenseridae actuels dont le

symplectique ne s'ossifie plus. II esl donc vraisemblable d’admettre que

la liaison méthyostylique entre l'arc inandibulaire et l'arc hyoïde ses

d'abord réalisée par l'intermédiaire d'un cartilage symplectique, détache

de l'ébauche de l'épihyal et quelque peu analogue au stylohyal.

Chez les Téléostéens, le cartilage symplectique ne s'individualise plu 1 ?'

résultat d'une tendance à l'ankylose pour l'articulation entre l'arc mandi*

bulaire et l’arc hyoïde. Le contact entre les deux arcs n'a plus lieu au niveau

de l'articulation entre le palato-carré et le cartilage de Meckel, mais intéresse

seulement l’hyosymplectique et le palato-carré. Ces deux pièces cartila¬

gineuses n'ont guère à jouer l'une par rapport à l'autre et leur ensemble'

suspendu au neurocrâne, constitue un support rigide pour le cartilage

Meckel. En fait on observe souvent une fusion entre le processus sympled^u

et la pars quadrula. Il en est ainsi chez Clupeu hurengus au stade de •> J 1 )

(Wei.i.s, 1923), Scbastes mari nus au stade de 5,5 mm (Mackintosch, iSf 3 ’’

Ameiurus nebulosus au stade de 10 mm (Kindrf.d, 1919), Heterotis nilot'Ç 11 '

au stade de 13-11 mm (Daget et d'Aubenton, 1957), etc... Une articulation

définitive se reforme ultérieurement entre l'hyosymplectique et le pala* 0

carré lorsque l'ossification se développe.

Source : MNHN, Paris

231

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

D. Remarques conclusives

11 est important de souligner que dans le développement de l'ensemble

des structures cartilagineuses du splanchnocrâne, deux séries de blastèmes

peuvent intervenir : une profonde et une superficielle. La série profonde

donne les éléments des arcs proprement dits ; la série superficielle donne

les rayons branchiaux dont le rôle primitif et normal est de soutenir les

feuillets branchiaux. Lorsque ces feuillets ont disparu et que la fente bran¬

chiale correspondante est oblitérée, le blastème superficiel peut également

disparaître ou se résorber précocement avant chondrification ou s’incorporer

au blastème profond sous-jacent. Trois exemples de cette évolution ont

été reconnus chez les Téléostéens : le processus oticus cxternus incorporé

à la pars quadrata du palato-carré, le latérohyal soudé à l’extrémité supé¬

rieure de l'épihyal et un blastème de rayon hyoïdien fusionné à une apophyse

de l’épihyal pour former le stylohyal.

Il s’agirait là de propriétés très générales des blastèmes ectomésen-

chymateux à potentialité squelettogène qui, d’une part, apparaissent en

couches successives superposées et, d’autre part tendent à s’enfoncer de

plus en plus profondément et à s'incorporer aux structures squelettiques

sous-jacentes. L'incorporation au neurocrâne des éléments pharyngiens

des arcs prémandibulaire, mandibulaire et hyoïdien relèvent des mêmes

phénomènes qui présentent une importance fondamentale dans l'évolution

du crâne des Vertébrés.

Quant à la segmentation des arcs viscéraux, elle peut se produire au

stade mésenchymateux, et les divers éléments sont alors individualisés

dès le début de la chondrification, ou seulement plus tard et les divers élé¬

ments cartilagineux sont d'abord fusionnés les uns aux autres. Dans tous

les cas la segmentation paraît dépendre de facteurs mécaniques et lorsque

ces facteurs, pour une raison ou une autre, n'interviennent plus, certains

éléments d'arc qui existaient chez les formes ancestrales perdent leur

individualité, régressent et finissent par disparaître. Ceci se serait produit

notamment pour les suprapharyngobranehiaux, le symplectique, les hypo-

branchiaux et les iufrapharyngobranchiaux aux arcs où ces éléments man¬

quent, etc... On pourrait expliquer de même la soudure de l'épiprémandi-

bulaire à l’épimandibulaire, celle des basibranchiaux entre eux, la fusion

fréquente mais transitoire de l’hyosymplectique et de la pars quadrata, etc...

11 est toutefois nécessaire pour interpréter le splanchnocrâne des Télé¬

ostéens de faire intervenir deux éléments supplémentaires à l'arc hyoïde,

le symplectique et le stylohyal. Phylogénétiquement la formation du sty¬

lohyal est plus récente que celle du symplectique. Elle se serait réalisée

par soudure d’un blastème de rayon hyoïdien à une apophyse de l'épihyal,

puis individualisation de l’ensemble. 11 est possible qu'à l'origine le sym¬

plectique ait eu un mode de formation analogue. Mais chez les formes actuelles

11 tend à disparaître en tant qu’élément indépendant par suite de l'ankylose

progressive de l’articulation entre l'épihyal et le palato-carré.

Source : MNHN, Paris

232

J. DAGET

III. — Cartilages de liaison et de soutien.

Dans la région céphalique des Téléostéens, on rencontre aussi des forma¬

tions cartilagineuses qui ne se rattachent ni au neurocrâne, ni au splanchno-

crâne, tels qu ils ont été décrits précédemment. Parmi les plus fréquents,

il convient de citer d’abord les cartilages subprémaxillaires appelés parfois

labiaux antéro-supérieurs. Chez Sulmo, ils apparaissent très tardivement

entre les prémaxillaires et la plaque ethmoïdienne, étant séparés des uns

comme de 1 autre par du tissu conjonctif (Tchernavin, 19,.8). 11 en est

de même chez Gaslerosteus aculealus (Swinnerton, 1902), Cyclopterus

lumpus (Uhlmann, 1921), Anguilla oulgaris et Guluxias (Norman, 1926).

Chez Pleuronecles platcssa, Solea variegata (Berrill, 1925) et Gadus mer¬

lan gus (De Beer, 19.'.7), les cartilages subprémaxillaires se soudent et

Pio. 23. — Cartilages submaxillaires chez Natmocharax anaorgU ii gauche et Citliarinus

citharus k droite, vues ventrales (d'après Bisrtmar, 1D59) ; cartilages pointillés, ossifl*

entions hachurées ; csm, cartilages submaxillaircs ; mx, maxillaire ; pe, plaque ctbnioï-

dienne ; prax, prémaxillaire i pt, extrémité antérieure du palato-carré.

forment un élément médian, à l’avant du septe internasal, et qui est parfois

appelé cartilage rostral. Un cartilage médian indépendant situé au-dessus

ou en avant du septe internasal a également été décrit chez Sebastes marinas

au stade de 25 mm (Mackintosh, 1923), Leuciscus rutilus au stade de 12 mm

( I Iurendick, 1942), Ophicephalus gachua au stade de 24 mm (Srinivasachab.

1953), Syngnathus fuscus (Kindred, 1921), Scomber (Allis, 1903), etc..-

Norman (1926) a fait remarquer que la présence de ces cartilages coïncidait

avec celle d apophyses ascendantes aux prémaxillaires et celle d une bouche

plus ou moins protractile. 11 s agirait donc de cartilages de liaison, apparus

de façon indépendante dans certaines lignées téléostéennes et par conséquent

d’éléments non homologues mais plutôt homodynames. Ils faciliteraient

le mouvement des prémaxillaires par rapport au neurocrâne lors de la pro-

trusion et de la rétraction des mâchoires. Toujours d’après Norman, 1 e

cartilage subprémaxillaire médian des Syngnalhidac, chez qui le mode de

préhension de la nourriture par succion nécessite le libre mouvement des

os de la mâchoire, fonctionne de toute évidence comme un rouleau sur

lequel glissent les apophyses ascendantes des prémaxillaires.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

233

Une origine et un rôle analogues doivent sans doute être attribués aux

cartilages submaxillaires, appelés parfois labiaux postéro-supérieurs. Ils

sont situés entre la plaque ethmoïdienne, les maxillaires et les palato-carrés,

souvent en contact élroil avec l'un ou l'autre de ces constituants du crâne.

Ils sont particulièrement bien développés chez certains Cyprinoidei et

Characoidei et peuvent se scinder secondairement en deux comme chez

Citharinus ou même en trois comme chez Catoslomus (Sagemehl, 1885,

1891). Chez Hepsclus odoc, les cartilages submaxillaires se chondrifient

de façon indépendante au stade, de 9 mm à partir d'un blastème en continuité

avec l'extrémité antérieure de celui du palato-carré (Bkrtmar, 1959). Chez

Maslaccmbelus armatus, les cornes préethmoïdiennes bien caractérisées

au stade de 9,7 mm ont compètement disparu par résorption au stade de

12,6 mm et au stade de 21,6 mm on trouve à leur emplacement deux petits

nodules cartilagineux que l'on peut considérer comme des cartilages sub¬

maxillaires (Bhargava, 1958).

Des cartilages labiaux inférieurs sont plus rares. Chez Gadus merlangus

au stade de 11 mm un cartilage labial se forme dans un repli sur le bord

de la mâchoire inférieure, latéralement au cartilage de Meckel (De Beeu,

1937). Chez Gasterosteus aculealus une paire de cartilages labiaux se développe

tardivement près de l’extrémité des cartilages de Meckel (Swinnerton,

1902). Des cartilages ont été signalés chez les Siluroidei à la base des bar¬

billons ; trois de chaque côté sont bien visibles chez Idalurus albidus au

stade de 10 jours (Ryder, 1887). L'œil est parfois entouré d’un cartilage

sclérotique comme chez Anguilla vulgaris (Norman, 1926).

Certains cartilages enfin sont d’occurence tout à fait exceptionnelle.

Un nodule a été décrit sous le nom de cartilage suspenseur entre l'hyomandi-

bulaire, le symplectique et le stylohyal de Salmo (Tchernavin, 1938). Un

cartilage subcopulaire a été signalé chez Ophicephalus gachua ventralement

à la copula commuais, au niveau du deuxième arc branchial (Srinivasachar,

1953). Chez Anguilla vulgaris un cartilage pseudobranchial est présent

au stade de 31 mm au-dessus de la partie antérieure du premier arc branchial

e t aux stades plus âgés deux ou trois de ces cartilages sont présents (Norman,

1926). Ces quelques exemples montrent que des centres de chondrification

peuvent apparaître en position atypique dans les tissus conjonctifs. 11 s’agit

souvent de pseudocartilage plutôt que de cartilage hyalin. Dans la mesure

où ces éléments cartilagineux sont des néoformations ils n'ont aucune signi¬

fication phylogénétique et ne méritent même pas d'être considérés comme

des constituants du crâne.

Source : MNHN, Paris

LE CRANE ADULTE OSSIFIÉ

Le crfne cartilagineux et membraneux n'étant qu'un stade embryonnaire

transitoire, le cr ne adulte des Téléostéens est caractérisé par l'apparition

plus ou moins précoce d un certain nombre de centres d ossification. Comme

on le verra, ces centres appartiennent à deux types distincts ; les uns se

développent à la surface du cartilage et donnent des ossifications péri-

chondrales ; les autres se développent dans le tissu conjonctif et donnent

des ossifications parachondrales ou achondrales, c’est-à-dire des os de mem¬

brane. 11 est important de rappeler ici que chez les Téléostéens l’os passe

d'abord par un stade de tissu ostéoïde avant de devenir du tissu osseux vrai,

ce dernier étant le stade ultime de l'évolution ontogénétique des structures

squelettiques. Mais de même que dans certains groupes des parties cartila¬

gineuses ne s'ossifient jamais, même à l’état adulte, les parties ossifiées

peuvent rester à l’état de tissu ostéoïde sans atteindre le stade de tissu

osseux véritable. 11 s'agit là d’arrêt dans le développement et de persistance

chez l'adulte de caractères qui étaient embryonnaires ou juvéniles chez

les formes ancestrales donc d'une sorte de néoténie.

En effet l'étude du crâne des Téléostéens montre qu’au cours de l’évolu¬

tion de ce groupe la loi générale de régression de l’ossification a constamment

joué. La régression a porté d’une part sur une diminution globale du volume

des os formés, le crâne osseux des Actinoptérygiens primitifs étant plus

massif que celui des Téléostéens, et d'autre part sur une fragmentation

des ossifications et une disparition de certains centres d’ossification chez

les formes les plus spécialisées. Ainsi la persistance de parties cartilagineuses

ou de tissu ostéoïde chez les Téléostéens adultes doit être considérée non

comme un caractère archaïque ou primitif, mais comme un caractère de

spécialisation. Le tableau suivant montre bien que d une façon générale

le tissu ostéoïde est le seul représenté chez les Téléostéens les plus hautement

organisés ou les plus spécialisés (Blanc, 1953) :

! Esocidue

l Poeciliidac

Familles dont le squelette adulte est formé 1 Cenlrarchidae

de tissu ostéoïde persistant

Labridae

Collidac

Illcnniidac

Familles ou sous-ordres dont le squelette

adulte est formé de tissu osseux vrai

Clupeidae

Sulmonidae

Characoidei

Siluroidei

Cyprinidae

C.ooitidae

\ Anguilïidae

Source : MNHN, Paris

CRANE DES

ELEOSTEENS

Chez les Téléostéens adultes la variabilité du crâne est encore, plus étendue

que chez les embryons ou les jeunes. 11 ne peut être question de passer en

revue toutes les particularités morphologiques qui ont été signalées. Beau¬

coup ne concernent d’ailleurs que des formes très spécialisées et ne présentent

par conséquent qu'une importance secondaire pour l'évolution du groupe

considéré dans son ensemble. De plus l’absence fréquente de données ana¬

tomiques détaillées sur les relations des structures osseuses avec les nerfs,

les vaisseaux, les canaux sensoriels et leurs neuromastes, ainsi que de données

embryologiques sur le mode de développement, ne permet pas toujours

d'en donner une interprétation sûre. On se bornera donc à mentionner

les cas les mieux connus et ceux qui ont été décrits avec suffisamment de

précision.

I. — Neurocrâne

Le neurocrâne des Actinoptérygiens primitifs était formé à l'état adulte

d’un très petit nombre d’ossifications distinctes réunies par des zones restant

cartilagineuses ou membraneuses. Dans le genre fossile triasique Plcru-

nisculus, le mieux connu actuellement à ce point de vue, l'examen d’individus

de tailles différentes a montré que l’ossification débutait tardivement autour

de centres pairs ou impairs dont le nombre et la position n’ont pu être déter¬

minés avec précision. Cependant, sur un exemplaire de Pleronisculus magnas,

on a pu distinguer une ossification dans la crête latérale formant la voûte

supérieure de l’orbite, de chaque côté de la fontanelle supracrâniale, une

autre ossification couvrant la partie postéro-inférieure de l'orbite et la

partie latérale de la région située au-dessus du myodome, une ossification

dans l’apophyse postorbitaire et enfin une ossification impaire s'étendant

à toute la région occipitale.

Les zones osseuses ainsi formées s'étendaient ensuite et se fusionnaient

les unes aux autres de sorte que chez l’adulte il ne subsistait aucune trace

de leur origine indépendante. Le neurocrâne de Pteronisculus ne se composait

finalement que de deux ossifications massives : une antérieure comprenant

la région ethmoïdiennc, la région orbite-temporale et la plus grande partie

de la région otique, c'est-à-dire en fait le paléocrâne ; une postérieure

comprenant la région occipitale et la partie ventro-postérieure de la région

otique. Cette seconde ossification était complètement distincte de la première

même chez les individus les mieux ossifiés. Sur le vivant, la liaison devait

vraisemblablement être assurée à la fois par du cartilage et par une membrane

obturant un sillon occipital et une fontanelle dorsale postérieure (Nielsen,

1942).

Or chez les Téléostéens, les os du neurocrâne proprement dit sont en

nombre relativement élevé ; c'est seulement dans certains rameaux en

fin d'évolution et chez des formes très spécialisées que ce nombre se réduit

par régression et disparition de certains os. Rien ne permet d’affirmer que

tous les centres d'ossification que l’on connaît chez les Téléostéens actuels

préexistaient chez les Actinoptérygiens primitifs. Il est probable qu'au

Source : MNHN, Paris

236

J. DAGET

cours de l’évolution certaines ossifications se sont fragmentées et que de

nouveaux centres d'ostéogenèse sont apparus. On notera d’ailleurs que la

localisation des centres d'ossification du neurocrâne est indépendante de

celle des centres de chondrification.

Mais le phénomène le plus important au point de vue évolutif consiste

dans l'individualisation des ébauches osseuses qui, au lieu de se souder

comme chez les formes primitives, restent séparées par des zones cartila¬

gineuses ou membraneuses ou s'unissent par des sutures. 11 arrive que les

Fio. 24. — Contres d'ossification du nourocrâne d’Helerotis nilolioun au stade do 33 n " n

(d'après Daget et D’AUBENTOK, 1957) ; à gaucho vue ventrale, à droite, vue dorsal'' •

cartilage on pointillé. A ce stade, l’ethmoïde latéral et l'orbitosphénolde ne sont P 1 **

encore apparus ; le basisphénoïde manque chez Hclerotia ; ho, basioccipital : eo, épiotiquo ■

i, intercalaire; ol, occipital latéral; pu, • prootique ; ps, pleurosphénoïde ; pt, autopte*

rotique ; se, supraot hmoïde ; so, supraoccipital ; S P, autospliénotique.

lignes de suture, partiellement oblitérées par l'ossification périostiqu e >

soient difficilement visibles sur des crânes d’individus âgés et une prépara¬

tion adéquate est alors nécessaire pour les mettre en évidence. Mais l eS

soudures réelles qui ont été signalées entre os contigus sont toujours limitées

et ne s’étendent jamais à l'ensemble des constituants du neurocrâne. ||

On a vu que les ébauches cartilagineuses à partir desquelles s’édifie

le chondrocrâne embryonnaire se soudaient très tôt les unes aux autres

et que la croissance de l'ensemble n’en était pas affectée du fait des propriétés

d’intussusception du tissu cartilagineux. L’os par contre ne possède p as>

ou à un très faible degré, ces propriétés de croissance par intussusceptio' 1 -

Il en résulte que l'ossification massive du neurocrâne une fois terminée,

la croissance devait être arrêtée ou du moins considérablement ralentie-

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÊOSTÉENS

237

Chez les Téléostéens elle est pratiquement illimitée et se poursuit jusqu’à

la mort des individus. Ceci implique que les ossifications du neurocrâne,

qui apparaissent de façon précoce, restent indépendantes et puissent s'ac¬

croître par la périphérie aussi bien en surface qu’en épaisseur. L’individualisa¬

tion des composants osseux du neurocrâne aurait donc été corrélative d'un

changement notable dans la physiologie de la croissance. En outre, les

pièces osseuses du neurocrâne devenues indépendantes ont pu évoluer

pour leur propre compte d oii les innombrables adaptations morphologiques

que 1 on constate chez les Téléostéens actuels et dont la réalisation aurait

probablement été impossible si le neurocrâne adulte était resté ce qu’il

était chez les Actinoptérygiens primitifs, une simple solidification massive

du chondrocràne embryonnaire ou juvénile.

A. Région ethmoidienne

Dans le massif cartilagineux ethmoïdien des Téléostéens peuvent appa¬

raître trois centres d’ossification : deux pairs, le préethmoïde et le parethmoïde

e t un impair, 1 hypoethmoïde. A ces ossifications de cartilage, qui appar¬

tiennent en propre au neurocrâne, sont en outre associées des ossifications

qui paraissent avoir été primitivement dermiques, et qui le sont encore

dans certains cas, mais qui ont contracté des rapports plus ou moins étroits

uvec le cartilage ou les os de cartilage sous-jacents ; ce sont le supraethmoïde

a u-dessus de 1 hypoethmoïde et le préfrontal au-dessus du parethmoïde.

Le préethmoïde est une petite ossification paire qui se développe parfois

dans les cornes préethmoïdiennes ou les coins antéro-latéraux de la plaque

®thmoïdienne. Un préethmoïde typique existe chez Esox lucius (Swinnehton,

1902) ; il en a également été signalé un chez les Belonidac, certains Clupeidae

l e ls que Sard.nops, Pomolobus (Starks, 1926) et un Cyprinidae, Notropis

b, frenutus (Harrington, 1955). Le fait qu'un os homologue, soit connu chez

calva et plusieurs Holostéens fossiles permet de considérer la présence

d un préethmoïde comme un caractère archaïque conservé seulement dans

quelques rares lignées téléostéennes.

L’hypoethmoïde est une ossification impaire qui se développe dans le

Se pte internasal ou dans la région rostrale donc tout à fait à l’avant de la

r égion ethmoidienne du crâne ; le supraethmoïde est une ossification de

Membrane paire ou impaire qui se forme dorsalement à la précédente. Mais

Ces deux ossifications sont rarement distinctes ; elles se soudent le plus

Souvent au cours de 1 embryogenèse et 1 une des deux peut avoir disparu.

V; 1 examen d un crâne adulte il est parfois bien difficile de dire s'il s'agit

d un os à deux composants, ou d’un hypoethmoïde seul ou d'un supra-

^hnioïde qui s'est enfoncé et a fini par envahir une partie du cartilage

e tfiinoïdien. Dans les cas douteux, chaque fois que le mode de développe¬

ment reste inconnu, il est préférable de désigner l'ossification définitive

u nom d'elhmoïde médian ou mésethmoïde qui peut également servir

P°ur désigner l'ensemble des deux composants lorsqu’ils sont soudés.

Chez les Coregonus, les deux os existent et restent bien distincts. L'hypo-

•bnoïde a la môme forme chez toutes les espèces, il comprend une partie

Source : MNHNParis

238

.). DAGET

dorsale élargie et une crête ventrale médiane qui s’enfonce dans l’épaisseur

du septe internasal. Chez Coregonus cglindraceus, le supraethmoïde recouvre

et déborde même l'hypoethmoïde ; chez Coregonus lavaretus il est presque

aussi large que l’hypoethmoïde vers l'arrière, mais nettement plus étroit

vers l’avant. Ajoutons que l'ensemble est représenté accompagné de deux

petits ossicules latéraux dont il n'est pas fait mention dans la description

et dont il est par conséquent impossible de dire s’ils doivent être rattachés

Fia. 25. — Région «Lhmoïdirinie du crâne de Coregonus lavaretus. vue dorsale en l>au

gauche et vue latérale en bas h gauche, parties cartilagineuses pointillées. A droite, 8UP

ethmoïde et hypoethmoïde de Coregonus cglindraceus, vue dorsale en haut (le con

do l'hypoethmoïde en pointillé), vue latérale nu milieu et vue ventrale en bas (d’ ft P

Beiui, 1055); el, ethmoïde latéral; foa, foramen olfactorium advehens ; fr, frontal,

hypoethmoïde ; se, supraethmoïde.

au supraethmoïde ou à l’hypoethmoïde (Berg, 1955). Chez les StenodUS>

il existe également un supraethmoïde et un hypoethmoïde indépend an

(Tchernavin, 1938). Chez Salmo salar, au stade de 31 mm, le pén° s ^

inférieur du supraethmoïde n’est pas distinct du périchondrium du sep

internasal (De Beer, 1937) mais il s'agit là d'un contact secondaire car

véritable hypoethmoïde fait régulièrement défaut chez Salmo salar, Sal

irideus et les formes d'eau douce de Salmo trutla. Chez les formes nug^

trices de Salmo Initia des ossifications plus ou moins développées ont

trouvées dans le cartilage ethmoïdien ; elles sont particulièrement fréque n

Source : MNHN, Paris

CK AN H

DES TÉLÉOSTÉENS 239

et importantes chez Salmo huila caspius et représentent vraisemblablement

les vestiges de l’hypoethmoïde (Tchernavin, 1938). On trouverait donc

chez les Salmonidae tous les stades de régression de l’hypoethmoïde, et la

transformation du supraethmoïde en ossification périchondrale.

Dans le sous-ordre des Opisthoproe.loidei, proche de celui des Salmonoide ',

les genres Thalcichthys, Spirinchus et Bathylagus possèdent deux os impairs,

probablement homologues de l’hypoethmoïde et du supraethmoïde, qui

restent séparés par du cartilage alors que chez le genre Argentina ces deux

os sont ankylosés antérieurement (Chapman, 1942). Osmerus eperlanus,

forme également voisine des Salmonidae, possède aussi un hypoethmoïde

et un supraethmoïde mais ce dernier est pair (Starks, 1926). 11 en est de

*’io. 20. — Région uthmoldienne du crâne d 'Osmerus eperlanux, ou vue dorsale (d’après

Starks, 1928) ; cl, othmoïdo latéral ; Cr, frontal ; ho, hypoethmoïde (contour en trait

interrompu) ; se, supraethmoïde pair.

même chez Esox, et chez Ameiurus ncbulosus l'hypoethmoïde, ossification

périchondrale dans le seple internasal, est fusionné avec le supraethmoïde,

ossification intramembraneuse qui paraît être d'origine paire (De Beek,

1937). Chez beaucoup de Téléostéens le supraethmoïde n’entre que tardi-

v ement en contact avec le neurocrâne. Chez Exocoelus au stade de 23 mm

le supraethmoïde est complètement séparé du cartilage sous-jacent (Lasdin,

1913). 11 en est de même chez Ilcleroiis niloticus au stade de 33 mm (Daget

e t d'Aubenton, 1957) et chez Gadus merlangus au stade de 16 mm ; chez

eette dernière espèce, c’est seulement au sLade de 33 mm que le supraeLh-

moïde entre partiellement en contact avec le cartilage et semble même

l'envahir légèrement (De Beek, 1937). Chez Scomber, il n’y aurait qu'un

hypoethmoïde (Swinnerton, 1902), mais dans la majorité des cas où la

Présence de deux composants n’a pu être établie, c’est l’hypoethmoïde cpii

a plus ou moins complètement disparu au profit du supraethmoïde.

Le supraethmoïde, pair ou impair, aurait été à l’origine un os à canal

traversé par la commissure ethmoïdienne, branche de canal sensoriel dont

la présence aurait été générale chez les Actinoptérygiens primitifs. Les

Ülopidac et certains Clupcidae possèdent encore un véritable canal au niveau

Source : MNHN, Paris

.1. DAGET

210

du supraethmoïde, alors que chez Salmo on ne trouve plus qu'une ligne de

fossettes (Devji.lers, 1917). On verra plus loin qu un os à canal primiti¬

vement à deux composants peut se transformer en un os de membrane

pur lorsque les neurosmastes qui lui étaient associés disparaissent ou perdent

leur pouvoir d invagination et leur activité ostéogène. Le supraethmoïde

serait le membranodermique d'un ancien os à canal dont le neurodermique

aurait disparu. Secondairement l'os aurait migré en profondeur et dans

certaines lignées téléostéennes serait devenu périchondral et tendrait à se

substituer à l'hypoethmoïde en régression. Cette interprétation est en accord

avec ce que l'on sait actuellement concernant la phylogenèse et l'ontogenèse

des os dermiques, et diverses phases du processus évolutif impliqué sont

rappelées dans l'embryogenèse de l'ethmoïde médian de certains Téléostéens.

Le parethmoïde est une ossification paire qui apparaît sous forme d'une

lamelle périchondrale au niveau de la lame orbitonasale ; elle s’étend ensuite

plus ou moins dans le cartilage ethmoïdien, limite antérieurement l'orbite,

sépare celle-ci de la cavité nasale et pousse souvent une apophyse latérale

préorbitaire sur laquelle vient s'appuyer le frontal. Les parethmoïdes droit

et gauche peuvent rester séparés l'un de l'autre par du cartilage comme chez

Salmo, ou se toucher sur la ligne médioventrale comme chez Mena ou sur

la ligne médiodorsale comme chez Prionolus (Devillers, 1958). Chez Aula*'

tomatomorpha, les deux parethmoïdes ont été décrits soudés entre eux et

à l'ethmoïde médian de façon à former une seule ossification allongée où

aucune suture n’est visible (Lloyd, 1906).

Souvent le parethmoïde proprement dit paraît soudé à un os de mem¬

brane, auquel on réserve le nom de préfrontal ; l'ensemble des deux cornp 0 "

sants est souvent appelé ethinoïde latéral.

Chez Gadus mcrlangus l’ébauche périchondrale du parethmoïde est

en continuité avec une lamelle osseuse intramembraneuse ; cette lamelle

s’étend latéralement entre l'orbite et la cavité nasale et semble s'ossifier

la première mais il n'est pas certain qu'à l’origine elle soit distincte du pareth-

moïde (De Beer, 1987). Chez Amciiirus nrbiilosus, le parethmoïde est dit

soudé au préfrontal (Kindred, 1919). Les Clariidae, dont le crâne est forte¬

ment aplati et entièrement ossifié dans sa région ethmoïdienne, possèdent

un ethmoïde médian et un ethmoïde latéral à surface dorsale ornementée de

granulations exactement comme les os dermiques de la voûte crânienne. L’exis¬

tence d'un supraethmoïde et d'un préfrontal soudés à l'hypoethmoïde et aU

parethmoïde ne paraît guère douteuse. A noter que le préfronlal des Clariidd 6

est intercalé entre le frontal et le nasal, de sorte que le canal sensoriel supi -3 '

orbitaire passe au-dessus de lui. Mais il s'agit d'un simple rapport topogra-

phique, le préfrontal n’étant jamais et n'ayant jamais été cmbryoIogiq u , c "

ment un os à canal. Chez les Pleuronectiformes on admet également l'exis¬

tence des deux composants parcthmoide et préfrontal ; après la versio°

somatique, l'ensemble participe, sur la face nadirale, à la formation de l a

crête pseudomédiane.

Il est vraisemblable que le préfrontal existait chez les formes ances¬

trales des Téléostéens comme os dermique indépendant : peut-être faisait-

partie de la série des os supraorbitaires que l’on connaît chez beaucoup

Source : MNHN, Paris

CRANE UES TÉLÉOSTÉENS

d Actinoptérygiens primitifs. Ce préfrontal aurait subi, au cours de l'évo¬

lution une migration en profondeur qui l'aurait amené à envahir le péri-

chondrium sous-jacent et à se souder au parethmoïde. Chez certains Téléos-

téens, le préfrontal manque totalement alors que le parethmoïde est presque

toujours présent ; son absence n'a été signalée que chez les Anguilliformes

(Trewavas, 19:S2) et les Saccopharyngiformes (Tchernavin, 1947).

t’i'i. 27. — Région othmoldionne entièrement ossifiée «lu ncurocrâne «le Clarion anguülaris,

vue dorsale ou haut, vue ventrale en bas (original). A gauche, l'ethmoïde latéral a été

représenté séparément ; les llèches indiquent les ranaux pour le tractus olfactif et le

nerf ophtalmique superficiel ; apm, apophyses sur lesquelles viennent s’appuyer les

prémaxillaires ; oui, ethmoïde médian (supriicMunoïdc visible doisalement, hypucthuioïde

visible ventralement) ; el, ethmoïde latéral (préfrontal visible dorsaloment, paraethmoïde

visible ventralement ; no, trajet du nerf olfactif !i travers le parethmoïde ; ros, trajet

du Ramas ophlhalmicus super filial in il travers le parethmoïde.

Pour résumer les grandes lignes de l’évolution de la région ethmoïdienne

d» neurocràne des ’lëléostéens, on peut dire que la régression de l’ossifi-

Cf >tion s'y manifeste sous deux aspects différents :

1° réduction progressive pouvant aller jusqu'à la disparition totale

“ Cs ossifications de cartilage primitivement au nombre de cinq : les préeth-

•hoïdes sont rarement conservés, l’hypoethmoïde existe encore souvent

les parethmoïdes n'ont disparu qu'exccptionnellement ;

incorporation d'éléments dermiques, supraethmoïde et préfrontaux,

Primitivement indépendante mais ayant migré en profondeur jusqu'à entrer

en contact avec le cartilage et à envahir plus ou moins celui-ci de façon à

c °nsolider et à relayer les ossifications enchondrales en régression.

Source : MNHN, Paris

B. RÉGION OKB1TO-TEMPORALE

La région orbito-temporale du crâne des Téléosteens peut comprendre

trois éléments osseux, deux pairs, l'orbitosphénoïde et le pleurosphénoïde,

dit aussi ptérosphénoïde ou parfois ptérygosphénoïde, et un médian, I e

basisphénoïde ou complexe propiluital. L’orbitosphénoïde et le pleuros¬

phénoïde se développent généralement comme des ossifications périchon-

drales, la première au niveau de la racine préoptique et du septe interor-

bitairc lorsque celui-ci existe, la seconde plus en arrière en relation avec 1»

partie postérieure de la taenia marginalis. Ces deux os forment donc la

paroi du cavum cranii, au-dessus du parasphénoïde, depuis l'ethmoïde

latéral jusqu’à la capsule otique. Mais la voûte du crâne, recouverte p ar

Fia. lis. — Crlliic do Corrgonun lavarelus en vue latérale, parties cartilagineuses pointillé®» >

en haut à droite, vue ventrale de l'orhitosphénoïdo (d'après Bebo, 1055) ; bo, hnsint-eipiW •

bs, basisphénaïdo ; el. etlunotdo latéral ; oui, ethmoïde médian ; co, épiotique ; ("• * u ®® 1 .

optique ; fr, (routai ; ol, occipital latéral ; os, orbltosphénoïdo ; pa, pariétal ; po, prootiq 11 ® '

pj, parasphénoïde ; pt, ptérotique ; so, supruoccipital ; sp, sphénotique.

les os dermiques frontaux toujours bien développés, reste cartilagineuse 0

membraneuse. On donne le nom de fenêtre optique à l'ouverture par 1 ”

quelle [lassent les nerfs optiques et qui est limitée sur le crâne osseux P a ^

le parasphénoïde, les orbilosphénoïdos, les pleurosphénoïdes et h* * jaSl

sphénoïde ou seulement par certains de ces os, La fenêtre optique est pj u

ou moins vaste et obturée par une membrane qui prolonge vers 1 arn

le septe interorbitaire. Elle peut manquer complètement notamment lorsq

le crâne est platytrabique ; il n'y a alors qu'un foramen opticum.

Du fait que la paroi cartilagineuse du crâne dans la région orbital >

et principalement la pila lalcralis, est peu ou pas développée chez les l eie

téens, l'orbitosphénoïde el le pleurosphénoïde ont tendance à se tra

former partiellement en ossifications intramembrancuses ou à dispara* ■ •

Chez Coregonus par exemple, les deux orbitosphénoïdes soudés l'un à 1 aU ,.j S

sont Lrès réduits. Chez Salmo, ils sont un peu plus développés, P u ‘ s 9 U en t

entourent complètement les foramen olfaclorium evehens, mais ils n'arriv

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTEENS ‘243

pas jusqu'au parasphénoïde. La soudure des deux orbitopshénoïdes est

fréquente chez les Téléostéens qui, à 1 état adulte, possèdent alors une

ossification orbitosphénoïde impaire. Chez Salmo le pleurosphénoïde est

encore plus réduit que l'orbitosphénoïde ; il apparaît d'ailleurs tardivement,

pas avant le stade de 40 mm chez Salmo salar (De Beer, 1937). Il entoure

t'io. 29 . — Neurocrfi.no de Brycon ineeki, vue latérale en haut (d’après Weitzman, 1902) ;

en lias, vue latérale du cavum orbitonasaic d’un Alesles leuciscus à gauche et d’un Aïeules

baremoze à droite (d’après Monod, 1950). le nerf olfactif traverse librement le cavum

orbilonasale dans le premier et est entouré d’un tube osseux dans le second ; bo, basi-

occipital ; el, othmoïde latéral ; cm, ethmoïde médian ; eo, épiotique ; fo. fenêtre optique ;

fr, frontal ; no, nerf olfactif ; ol, occipital latéral ; os, orbitosphénoïde ; pa, pariétal ;

pl, pleurosphénoïde ; po. prootique ; ps, parasphénoïde ; pt, ptérotique ; rs. rhinosplié-

noïde ; so, supraocoipital ; sur, supraorbitaire ; sp, spliénotique. Les Charaeidae n'ont

pas do basisphénoïde.

les orifices de sortie du nerf trochléaire et du Ramus ophlhalmicus du tri¬

jumeau et occupe par conséquent une partie du territoire où devrait se

Couver la pila laleralis si celle-ci n'avait pas disparu. L'orbitosphénoïde

uianque chez tous les Perciformes, dans les genres Ophicephalus, Synbran-

•hus, Osleoglossnm, Chanos (Ridewood, 1902), Cromcria (d’Aubenton,

1961), etc...

Le rhinosphénoïde est une petite ossification située entre les parelh-

Uioïdes et les orbitosphénoïdes et qui n'a jamais été signalée que chez certains

Charaeidae (Starks, 1926). Chez Brycon meeki, au stade de 32 mm, le rhinos-

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXI 16

Source : MNHN, Paris

■211

I. DA

phénoïde se compose de deux lamelles périchondrales de chaque côté du

septe médian cartilagineux ; ces deux lamelles se soudent ultérieurement

par leur bord dorsal de façon à former une ossification impaire dont le bord

antérieur s'avance jusqu'entre les deux parethmoïdes et dont le bord pos¬

térieur touche l’extrémité antéro-ventrale médiane des orbitosphénoïdes eux-

même soudés en un os impair. Le fait que le rhinosphénoïde ne soit connu

que chez certains genres sud-américains de la sous-famille des Charadninae

(Weitzman, 1962) semble indiquer que la présence de cet os n’a aucune

signification phylogénétique. Il est possible qu'il s'agisse de l'extrémite

antérieure des orbitosphénoïdes secondairement fragmentée et individua¬

lisée.

Le pleurosphénoïdc est plus constant mais dans le groupe des Pleure-

uecliformes on trouve tous les stades de régression de cet os. Les pleuro -

phénoïdes sont bien développés chez les Psellndoidei qui possèdent en outre

un basisphénoïde, soudé à une crête interne des pleurosphénoïdes. I' e-S

Pleuroncctoidei n’ont pas de basisphénoïde et parmi eux les genres Pleur 0

necles, Achirus et Rlwmbosolea ont également des pleurosphénoïdes bi®**

développés ; les crêtes internes peuvent alors acquérir une extension p ,u

grande que dans les cas où existe un basisphénoïde et entrer en conta

I une avec l’autre sur la ligne médiane de façon à constituer un pont osse

propituitairc pleurosphénoïdicn, séparant le caoum cranii du myodoin ’

Dans le genre Scophlhalmus les pleurosphénoïdes sont de taille réduite

restent bien séparés. Enfin dans les genres Samaris, Solea et Cynoglo sS

ils ont complètement disparu (Chauanaud, 1936). Les pleurosphénom

de même que les orbitosphénoïdes manquent chez des formes à crâne P 1,

ossifié comme les Aleleopidae, les Saccopharyngiformes et les MunoynaU 1 '

Le basisphénoïde est un os complexe. Chez Salmo il se forme a P al

de trois centres d'ossification distincts: le bélophragme, médian et > ,n I’ ’

apparaît dans le septe interorbilairc membraneux, à l’entrée du myod°

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS 245

postérieur ; les deux méningostes apparaissent de chaque côté, dans la

dure-mère, au contact du bord antérieur de la commissure latérale. La

réunion de ces trois composants constitue finalement un os de membrane

en forme d'Y, dont le pédicule rostral s'appuie vers l'avant sur la face dorsale

du parasphénolde et sépare les muscles oculaires du côté droit de ceux du

côté gauche. Les deux branches de la fourche s'appuient sur les prootiques

et constituent le toit du myodome postérieur en même temps que la limite

antérieure de la fenêtre pituitaire. On notera que ce basisphénoïde est rostral

par rapport à l'hypophyse, dorsal par rapport aux carotides et qu'il forme

le véritable plancher du caoum cranii. Une ossification de ce type existe

chez bon nombre de Téléostéens, mais on connaît également des variantes :

le méningoste peut être unique, ne pas se souder au bélophragme ou avoir

disparu ; le bélophragme lui-même peut se souder au parasphénoïde dont

il constitue alors une crête médio-dorsale, ou ne pas atteindre cet os et

n’y être rattaché que par une membrane, ou même avoir disparu.

La présence ou l'absence de basisphénoïde est souvent donnée comme

un caractère de certains ordres ou de certaines familles. 11 s'agit évidemment

de l’ensemble du complexe propituital tel qu'il a été décrit ci-dessus. Mais

en fait il convient de préciser les divers stades de régression par lesquels

passe ce complexe avant disparition complète. Chez Psettodes belcheri, le

basipshénoïde est représenté par un méningoste et un bélophragme reliés

l'un à l'autre par du tissus fibreux, alors que chez Psettodes erumci il n'y

a plus de bélophragme, le processus rostral du méningoste étant seulement

un peu plus allongé (Chabanaud, 1926). Mais en général ce sont les ménin¬

gostes qui ont tendance à disparaître les premiers. Chez Ameiums nebulosus

par exemple une ossification se développe dans la membrane qui ferme la

fenêtre hypophysaire dorsalement aux trabécules ; sur le crâne adulte elle

est soudée à la face dorsale du parasphénoïde et s'étend entre les bases des

deux pleurosphénoïdes depuis les orbitosphénoïdes jusqu'aux prootiques

(Kindhed, 1919). Chez Anguilla uiilgaris on a signalé également une ossi¬

fication de membrane juste au-dessus du parasphénoïde et en avant du

pleurosphénoïde (Torlitz, 1922). De même chez Omosudis lowei il existe

une petite ossification médiane isolée au-dessus du parasphénoïde et en

avant des prootiques (Paru, 1929). Ces éléments paraissent devoir être

homologués au bélophragme. On notera également 1 anomalie individuelle

d'un Esox lucius dont le basisphénoïde était réduit au seul bélophragme

représenté par une pièce osseuse verticale et triangulaire attachée au para¬

sphénoïde (Chabanaud, 1926).

Par contre l'étude du développement a confirmé la disparition de tout

vestige, du complexe propituital chez Gaslerosteus aculcatus (Swinnerton,

*902), Codas merlangus (De Beer, 1927), Callic.hihys calliclillujs (Hoedeman,

I960), Ileterotis niloticus (Daget et d'Aubenton, 1957). Le basisphénoïde

banque en outre chez les Chanoidei, Cromeria nilutica, les Mormgroidci,

les Maslacembelidae, les Lophiiformes, les Atelcopidue, les Saccopharyn-

giformes, Monognathus, etc...

Certains auteurs ont considéré comme sujette à caution l'homologie

d n complexe propituital des Téléostéens, ayant une origine intramembra-

Source : MNHN, Paris

neusc, avec le basisphénoïde des Aclinoptérygiens primitifs fossiles qui

paraît avoir été un os de cartilage assez massif. 11 y a lieu de rappeler ici

que le chondrocrâne des Téléostéens est précisément caractérisé par une

régression précoce et généralisée des structures cartilagineuses dans la région

considérée. L'ossification correspondante, primitivement périchondrale

et également frappée de régression, se serait fragmentée et transformée en

os de membrane avant de disparaître. D’ailleurs on trouve encore des ves¬

tiges de cartilage associés dans certains cas au basisphénoïde. ("est ainsi

qu’un noyau cartilagineux a été signalé dans le basisphénoïde d’fc’.r vendus

(Lasdin, 1913) et que l'extrémité antéro-'ventrale, du basiphénoïde A'Anjcn-

lina a été décrite attachée au parasphénoïde par l’intermédiaire de carti¬

lage (Chapman, 1942).

En résumé, dans la région orbilo-temporale du neurocrâne des Téléos¬

téens, la régression de l'ossification se traduit à la fois par une tendance

à la réduction et à la disparition des éléments osseux, et par une transfor¬

mation des ossifications périchondralcs en ossifications intramembraneuses.

Ce dernier processus étant apparemment une conséquence de la déficience

du cartilage dans la région considérée, que ce cartilage ne se forme pas-

comme dans la paroi latérale du eavum cranii, ou qu’il se résorbe précocement,

comme à la base du chondrocrâne.

C. Région otique

La région otique du neurocrâne des Téléostéens comprend cinq ossifi*

cations paires : l’autosphénotiquc, le proolique, l’autoptérotique, l' e P|"

otique et l’intercalaire. Les quatre premières sont des ossifications per*'

chondrales régulièrement présentes et qui participent à l’enveloppement

du labyrinthe membraneux ; la cinquième est un os de membrane, d impoi'

tance variable, et qui fait souvent défaut.

L’autosphénotique apparaît sous forme d’une lamelle périchondrale

au niveau de l’apophyse postorbitaire et du canal semi-circulaire antérieur

au-dessus de la commissure latérale. Chez Salmo sttlar au stade de 30 m>n

et chez (Indus merlangus, cette lamelle est en réalité double, se développant

simultanément sur la face externe et sur la face interne de la capsule otiq l,c

(De Beer, 1937). L'apophyse postorbitaire osseuse de l'autosphénotiq ue

est souvent très saillante ; elle sert de point d'insertion au muscle constriC'

leur dorsal de l’arc mandibulaire et soutient des os dermiques de la voûte

crânienne, soit l’extrémité postérolatérale du frontal, soit un os de la série

infraorbitaire appelé dermosphénotique, soit les deux. Le dermosphénotiq ue

est parfois soudé à l’autosphénotique. comme chez Dadyloptcrus (Ai-i- ,s ’

1909) et les Siluroidci. Typiquement, la partie antéro-supérieure de l’hy®'

mandibulaire s’articule dans une fossette de la paroi osseuse latérale

crâne, située à la limite entre l’autosphénotique et le proolique. M ais

y a des cas où l'articulation est reportée plus haut et n'intéresse que l' aUt ,

phénolique, comme chez certains Siluroidci ; ceci paraît dû à un glisscnici

secondaire de l'articulation de l'hyomandibulaire. . Ja

Le prootique se forme à partir d’un centre d'ossification situé a

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

247

base de la paroi antéro-latérale de la capsule otique. Chez Salmo salar au

stade de 24 mm (De Beer, 1937), Gasterosteus aculeatus aux stades de 11

à 25 mm (Swinnerton, 1902) et Cyclopterus lumpus au stade de 6 mm,

une double lamelle périchondrale apparaît, comme pour l'autosphénotique,

sur la face interne et sur la face externe de la paroi cartilagineuse. Chez

Cyclopterus lumpus, la lamelle interne est mieux développée que l'externe

(Uhlmann, 1921). Chez Heterotis niloticus au stade de 14 mm, le centre

d'ossification se trouve au point d’insertion de la musculature hyomandi-

bulaire (I)aget et d’Aubenton, 1957). En général le prootique enveloppe

une partie du canal semi-circulaire antérieur et de Yutriculus ainsi que la

partie antérieure du canal horizontal ; l'ossification s’étend en outre à la

commissure latérale et au pont prootique lorsque ces structures existent.

Mais la forme et l'extension du prootique varient beaucoup dans l’ensemble

des Téléostéens.

Chez les Siluroidei qui n'ont pas de commissure latérale et dont le basi¬

sphénoïde est très réduit ou totalement absent, le prootique est relativement

simple. 11 est réuni par des sutures au parasphénoïde et au basioccipital

ventralement, à l'autosphénotique et à l’autoptérotique dorsalement, à

l’occipital latéral postérieurement et à son symétrique, médianement.

Le bord antérieur du prootique, conjointement avec l’autosphénotique et

le parasphénoïde, limite un large foramen par lequel les nerfs oculomoteur,

trochléaire, abducens, trijumeau et facial sortent du crâne et par lequel

passent également la carotide interne et une veine céphalique drainant le

cerveau moyen. Il n’y a pas de canal jugulaire et la veine jugulaire est entiè¬

rement extérieure au prootique. Cette disposition s’observe notamment

chez Clarias lazera (Nawar, 1954).

Chez Salmo qui possède une commissure latérale et un basisphénoïde

typiques, la structure du prootique est plus complexe. Morphologiquement

<>n peut y distinguer les éléments suivanls :

1" une lame osseuse externe qui constitue la paroi latérale du canal

jugulaire dans lequel passent la veine jugulaire et une artère orbitaire ;

2° une lame osseuse interne ou septe cérébral qui recoupe en deux la

chambre trigémino-faciale embryonnaire et sépare la pars jugularis d’une

pars yanglionaris secundaria. Cette lame isole en outre le Truncus hyoideo-

mandibularis des branches nerveuses maxillo-buccales. Il s’agit là d'une

formation purement osseuse et par conséquent nullement homologue de

la commissure préfaciale dont le cliondrocrâne des Téléostéens est toujours

dépourvu. Les ganglions des nerfs trijumeau et facial sont logés entre la

dure-mère et la lame interne du prootique ;

3° un processus mésal antérieur qui rejoint l’extrémité postéro-latérale

du basisphénoïde (méningoste), l’ensemble isolant la chambre trigémino-

faciale du myodome ;

4° un processus mésal postérieur, correspondant au pont prootique

cartilagineux, et qui touche médianement son symétrique ; ainsi se trouve

délimitée eaudalement la fenêtre pituitaire qu’obture la dure-mère. Le

bord antérieur de ce processus osseux est traversé par le nerf palatin et le

aerf abducens. Le Truncus liyoidcomandibularis sort par l'ouverture posté-

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

248

rieure du canal jugulaire. Le Ramus olicus fucialis possède un foramen parti¬

culier au-dessus du canal jugulaire. Les autres branches du complexe trigé-

mino-facial empruntent Couverture antérieure de la chambre trigémino-

faciale que borde latéralement l'ossification prootique.

Tous les éléments qui viennent d'être décrits chez Salmo ne sont pas

toujours présents. Par exemple la lame interne manque chez Lcuciscus

Pio. 31. -—• NeurocrAne de Brycon rneeki en vue ventrale, l'intercalaire droit a acid été

représenté ; en bas, vue interne du prootique droit (d’après Weitzman, 1962) : bo. base

occipital ; el, ethmoïde latéral ; em, ethmolde médian ; fr, frontal ; i. intercalaire ; i"?’

myodome ; ol, occipital latéral : os, orbitospliénoïdo ; pl, plcurospkénoïdc ; po, prootique!

ps, parasphénoîde ; pt, ptérotique ; sag, recessus antérieur du sticculux ofi se trouve logée

en partie la sagitia ; so, supraoccipital ; sp, sphénotique ; vo, vomer.

(IIubendick, 1912) et Gasterosteus. Les Cyprinoidei et les Characoidei ,

dépourvus de basisphénoïde, n'ont pas de processus mésal antérieur de

sorte que la chambre trigémino-faciale n'esl pas isolée du myodome. P ar

contre chez Thynnits c'est le processus mésal postérieur qui fait défaut

el la fenêtre pituitaire est complètement entourée par le basisphénoïde

(Devillers, 1958). Chez Heterotis niloticus, la lame externe délimite en

fait trois canaux : un horizontal antérieur dans lequel passe la veine jugulaire

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÊENS 249

et l’artère afférente pseudobranchiale, un horizontal postérieur où passe

seulement la veine jugulaire et un vertical emprunté par l’artère afférente

pseudobranchiale (Daget et d’Aubenton, 1957). Du fait que le Truncus

hijoideomandibularis sort entre les deux canaux horizontaux, c'est l’antérieur

seul qui correspond au canal jugulaire de Salmo.

Chez les Clupeidae, le proolique forme une bulle osseuse dont la cavité

interne est divisée en deux par une membrane élastique ; d'un côté se trouve

une chambre périlymphatique et de l'autre la vésicule dite prootique qui

est un diverticule de la vessie gazeuse. Chez les Holocenlridae, la fenêtre

crânienne en contact avec le diverticule de la vessie gazeuse est bordée

d’un côté par le prootique et de l'autre par le basioccipital et l’occipital

latéral (Starks, 1908).

L’autoptérotique apparaît sous forme d'une lamelle périchondrale

au niveau de la partie postérieure du canal semi-circulaire horizontal, en

arrière de l’autosphénotiquc. Chez Salmo salar au stade de 26 mm et chez

Gadus mcrlangus une lamelle osseuse se développe à la fois sur la face interne

et sur la face externe de la paroi cartilagineuse (De Beer, 1937), ce qui

paraît être une modalité assez générale de l’ossification de la paroi crânienne.

Typiquement la partie postéro-supérieure de l'hyomandibulaire s’articule

dans une fossette de la face externe latérale de l'autoptérotique, fossette

qui n'est que le prolongement de celle signalée précédemment sur l’auto-

sphénotique pour la partie antéro-supérieure de l'hyomandibulaire.

La face dorsale de l’autoptérotique est généralement recouverte par

un os dermique, le dermoptérotique, qui est un os à canal en principe à

deux composants. Chez Salmo et la plupart des Cyprinidae, l’autoptérotique

et le dermoptérotique sont distincts à l’origine mais finissent par se fusionner.

Chez Ameiurus nebulosus au stade de 32 mm (Kindred, 1919) et Cyclopterus

lampus au stade de 15 mm (Uiu.mann, 1921) les deux ossifications sont

déjà intimement soudées et difficiles à distinguer l'une de l'autre. On rencontre

en fait tous les intermédiaires entre l'indépendance complète et la fusion

oh inilio, ce qui peut être interprété comme correspondant à divers stades

de l'enfoncement de l'os dermique. Très souvent la soudure est si complète

à l’état adulte qu'il est très difficile de dire quelles sont les parties de l’os

qui proviennent de l’autoptérotique et celles qui proviennent du dermo¬

ptérotique. On peut alors utiliser le terme ptérotique pour désigner l’ensemble.

Dans certains cas cependant, à la suite d'une régression du composant

inembranodermique, les deux éléments du ptérotique restent distincts.

Ihir exemple chez Nemurhiliis, le membranodermique ayant disparu, le

'leurodermique ne se soude pas à l’autoptérotique sous-jacent (Lekander,

1919). 11 en est de même semble-t-il chez Exocoelus, tout au moins au stade

de 23 mm (Lasdin, 1913). Enfin chez Cobitis le neurodermique lui-même

a disparu et il n'y a qu'un autoptérotique (Lekander, 1949).

Le ptérotique est souvent en relation avec la ceinture scapulaire secondaire

et plus précisément avec Yhyperclithrum soit directement soit par l’inter-

ttiédiaire d'un os dermique le posttemporal. Ce dernier est d'ailleurs parfois

"ni suturalement au neurocrâne comme chez certains Siluroidei et chez

les Lophiiformes. L'autoptérotique des Tétraodontiformes constitue vers

Source : MNHN, Paris

.1. DAGET

250

l’arrière un puissant contrefort sur lequel vient s'appuyer YhyperclUhrum,

cette articulation constituant un caractère important de l'ordre (Le Danois,

1959). Chez Phractolaemus ansorgii YhyperclUhrum s'articule aussi directe¬

ment sur 1 autoptérotique (Thys van den Audenaekde, 19G1). Une liaison

identique entre YhyperclUhrum et le neurocrâne a en outre été signalée

chez Batrachoides d dudylus et tous les Lophiiformes (Monod, 1960). On

notera enfin que l'autoptérotique forme, chez les Clupeidae, une bulle osseuse

autour de la vésicule dite ptérotique provenant secondairement du diver¬

ticule de la vessie gazeuse qui pénètre dans la capsule otique. Cependant

cette bulle osseuse manque dans le genre Spratella (Berg, 1955). Chez les

AV h i luidi i. et les Mrrmyr due la fenêtre crânienne, qui subsiste chez 1 adulte

au-dessus du diverticule de la vessie gazeuse, est bordée en partie par l’auto-

ptérotique.

L’épiotique apparaît en relation avec le canal semi-circulaire postérieur,

à la partie postéro-dorsale de la capsule otique. Chez Salmo, il se développe

à partir d'une double lamelle périchondrale, celle du côté interne de la

paroi cartilagineuse étant de formation beaucoup plus tardive que celle

du côté externe (De Beer, 19.57). Fin principe, les épiotiques sont situés

entre les auloptérotiques et les occipitaux latéraux et sont séparés l’un

de l'autre par le supraoccipital médian. Cependant chez les Lophiiformes,

dont c’est un caractère important, les épiotiques se rejoignent médiane-

ment en arrière du supraoccipital. Il en est de môme chez certains Pleuro-

nectiformes (Ghabanaud, 19.,6). Les épiotiques des Luuaroidei se touchent

également au-dessus du supraoccipital (Berg, 1955). L’épiotique forme

souvent à l’arrière du neurocràne une crête ou une apophyse saillante sur

laquelle s’insèrent des muscles et des ligaments ou qui supporte une apophyse

mésale du posttemporal comme chez Ameiurus nebulosus (De Beer, 1 D- i7 )*

Helerotis nilolicun (Daget et d’Aubenton, 1957), etc...

Source : MNHN, Paris

CRANE DES

TÉI.ÉOSTÉENS 251

Chez les Téléostéens, l'épiotique est plus sujet à régression que les autres

os de la région otique signalés précédemment. Il manque chez les Ateleopidae,

caractérisés par 1 absence d un grand nombre d os crâniens. Clarias anguil-

laris possède un épiotique en position normale mais très petit alors que

Clarias lazcra en serait dépourvu (Nawar, 1942).

L'intercalaire des Téléostéens est un os qui se développe le plus souvent

à l’extérieur de la capsule otique mais peut contracter des rapports plus

ou moins étroits avec le cartilage sous-jacent. Dans un certain nombre

de cas, c’est un petit os de membrane pur qui ne fait pas partie de la région

otique proprement dite. Chez un Characidae primitif comme Brycon mceki,

l’intercalaire est à 1 état adulte une petite plaque osseuse qui recouvre

le point de jonction de 1 autoptérotique, de l'occipital latéral et du prootique

(Weitzman, 1962). Chez Phraclolaemus ansorgii il recouvre l’endroit où

l'épiotique, l’autoptérotique et l'occipital latéral se touchent (Thys van

den Audenaerde, 1961). 11 en est de même chez Heierotis niloticus (Daget

et d’Aubenton, 1957). Du fait que ces intercalaires sont séparés des ossi¬

fications périchondrales sous-jacentes par une couche de tissu conjonctif

ou fibreux, il est impossible d'admettre qu'ils dérivent d'une ossification

de cartilage et par conséquent de les assimiler à un opisthotique en régression.

Toutefois chez d autres Téléostéens l'intercalaire est réellement incorporé

à la région otique du neurocrâne. Chez les Citharinidae il est de petite taille

et situé entre l’occipital latéral et l’autoptérotique. 11 est un peu plus grand

chez les Salmonidae et touche en outre l'épiotique. Chez les Icelidae il entoure

le foramen du nerf vague et forme la bordure supérieure du foramen magnum.

Chez les Gadiformcs il est particulièrement grand, sépare le prootique de

l’occipital latéral, entoure le foramen du nerf glossopharyngien et limite

en partie celui du nerf vague. Or chez (Indus merlangus l'ossification inter¬

calaire apparaît nettement à l'extérieur de la paroi cartilagineuse de la

capsule otique, quoique très près du périchondrium et chez Salmo salar

elle apparaît dans le ligament qui relie la face ventrale de l'occipital latéral

à l' hyperelillirum (De Beer, 19.17). On remarquera en outre que dans l’en¬

semble des Charaeoidei les Citharinidae correspondent à des formes spécia¬

lisées par rapport aux Characidae primitifs comme Brycon.

L incorporation de l'intercalaire à la région otique du neurocrâne serait

donc secondaire ; il s agirait encore une fois d’un os dermique qui aurait

migré en profondeur et qui au terme de son évolution serait devenu péri-

chondral, s'intercalant entre les os de cartilage de la région correspondante

du neurocrâne. Chez Cyclopterus lumpus au stade de 11 mm l'intercalaire

a été décrit comme une lamelle osseuse périchondrale dans sa partie dorsale

niais encore intramembraneuse et extérieure au cartilage dans sa partie

ventrale (Uhi.mann, 1921). Tout ceci cadre bien avec ce qui a été exposé

plus haut concernant le supraethmoïde et le préfrontal, bien que l’on ne

voit guère quelle position superficielle l’intercalaire aurait pu occuper chez

les Actinoptérygiens primitifs avant de s'enfoncer.

Un véritable opisthotique, os de cartilage situé en arrière du prootique

et au-dessus de l'extrémité antérieure du basioccipital, a été décrit dans

eertaines lignées holostéennes. Les Pachycormidae possédaient à la fois

Source : MNHN, Paris

252 .J. DAGET

un opisthotique et un intercalaire (Rayner, 1948). Mais en fait l'occurence

d'un opisthotique chez les Actinoptérygiens est exceptionnelle et rien ne

permet de supposer qu’elle se soit jamais produite dans les lignées ayant

abouti aux Téléostéens. Chez Heterotis ni lui i eus, au stade de 14 mm un centre

d'ossification périchondrale a été signalé sur la paroi interne du chondro-

crâne, juste en avant du foramen du nerf vague (Daget et d’Aurenton.

1957). Ce centre d'ossification pourrait être considéré comme une ébauche

d'opisthotique mais il ne s'individualise pas et se trouve incorporé à l'ossi¬

fication de l'occipital latéral. L'absence d'un véritable opisthotique semble

être un caractère général des Téléostéens, l’os parfois décrit sous ce nom

étant en réalité un intercalaire. L'intercalaire manque dans un grand nombre

d’ordres et de familles tels que les Dactglopteridae, les Lophiiformes, les

Pegusoidei, les Microslomidae, les Opistlioprodidae, les Cromeriidae, les

Engraulidae, les Pantodontidae. qui se distinguent sur ce point des Osteo-

glossidae (Greenwood et Thomson, 1960), certains Cgprinidae et la plupart

des Siluroidei bien qu'il ait été signalé chez Callichthys eallichthgs et Hoplo-

slernum thoracatum chez lesquels il se développe tardivement (Hoedeman.

1960).

En résumé la région otique du neurocrâne des Téléostéens est protégée

par un ensemble d ossifications de cartilage remarquablement constantes.

Le prootique, l'autosphénotique et l'autoptérotique sont toujours présents

et l'épiotique n'a disparu qu'exccptionnellement. Un véritable opisthotique

manque. Parfois dans le revêtement osseux de la capsule otique s'est intercale

un os de membrane, 1 intercalaire. Mais ce dernier manque souvent ou est

réduit à une petite pièce osseuse complètement indépendante de la paroi

du neurocrâne.

D. Région occipitale

A la région occipitale du neurocràne des Téléostéens se rattachent trois

ossifications de cartilage, une paire l’occipital latéral et deux impaires 1 e

basioccipital et le supraoccipital. Ces ossifications participent plus ou moins

à l’enveloppement de la partie postérieure du labyrinthe membraneux :

certaines d entre elles, rarement toutes, entourent le foramen magnu" 1

et contribuent à assurer la liaison entre le neurocrâne et la colonne ver¬

tébrale.

Le basioccipital apparaît sous forme d'une ossification périchondrale

à l'extrémité postérieure des paracordaux ou de la plaque basale, de chaque

côté de la corde. Chez Salmo salar au stade de 21 mm, il existe une lamelle

osseuse dorsale et une lamelle osseuse ventrale, chacune de ces lainelle s

étant elle-même divisée en deux par la corde. Les quatre rudiments osseux

ne tardent pas à se fusionner lorsque la gaine de la corde est entourée P aI

l'ossification. Vers l'avant le basioccipital atteint la fenêtre hasicraniale •

vers l’arrière il forme le toit et la paroi latérale de la partie postérieure du

myodome mais il est exclu de la bordure du foramen magnum entouré seule¬

ment chez Salmo par les occipitaux latéraux (De Reer, 1987). , .

Chez les Téléostéens ostariophyses, la partie supérieure du basioccipit*

Source : MNHN, Paris

TÉLÉOSTÉENS

253

est creusée d'un logement pour le sinus impar et ses deux évaginations

caudales dites alria sinus imparis et qui sont des espaces périlymphatiques

s’étendant de part et d'autre des premières vertèbres autour des osselets

de Weber. Ce logement est fermé dorsalement par une lamelle osseuse issue

de l’occipital latéral et qui rejoint médianement sa symétrique. Chez les

Characoidei, le basioccipital forme en outre, conjointement avec l'occipital

latéral, une bulle osseuse renfermant l'otolithe lagénaire ou asteriscus.

Cette bulle est particulièrement volumineuse dans le genre Cilharinus. Chez

les Cyprinoidci, les dents du pharyngien inférieur s'opposent au cours de

la mastication à des apophyses pharyngiennes du basioccipital. Ces apophyses

sont rudimentaires ou nulles chez les Homaloptcridae ; elles sont mieux

développées chez les Cobilidae et se recourbent vers le bas autour de l'aorte

dorsale ; chez les Catostomidae les apophyses pharyngiennes se soudent

au-dessous de l’aorte en une plaque perforée et retroussée sur les bords :

enfin chez les Cyprinidae la plaque est concave inférieurement et porte

une plaque masticatrice de nature cornée contre laquelle viennent frotter

les dents pharyngiennes inférieures.

La partie caudale du basioccipital sur laquelle vient s'articuler le centre

de la première vertèbre libre, dite parfois pseudatlas, présente le plus souvent

une cupule concave plus ou moins régulièrement circulaire. Parfois cependant

comme chez certains Syngnathiformes la face articulaire osseuse est convexe

ou hémisphérique. Indépendamment du fait que la région occipitale du

neurocrâne dans son ensemble s édifie à partir de mésomésenchyme corres¬

pondant à plusieurs segments, trois probablement chez les Téléostéens,

de véritables éléments vertébraux sont parfois si étroitement associés au

basioccipital qu’ils paraissent en faire partie intégrante. Chez Heterotis

niloticus une vertèbre à peu près complète, comprenant un centre sur lequel

s'articule une paire de côtes et un arc neural, est ankylosée au basioccipital.

Au stade de 33 mm, on distingue encore facilement les noyaux cartilagineux

des deux basidorsaux et des deux basiventraux entourés de tissu osseux

(Daget et d’Aubenton, 1957). Chez les Elopidae et les Albulidae il existe

aussi un centre vertébral plus ou moins soudé au basioccipital proprement

dit (Rtdewood, 1904). Le joint cranio-vertébral morphologique et fonc¬

tionnel se trouve alors, non pas entre le basioccipital et le centre vertébral

qui lui est ankylosé, mais entre ce dernier et la vertèbre suivante.

L’occipital latéral apparaît au niveau de la pila occipitalis sous forme

d'une lamelle périchondrale à la fois sur la face externe et sur la face interne

du cartilage. L’ossification s'étend ensuite plus ou moins vers l avant suivant

le degré de développement des os de la région otique et vers 1 arrière de

façon intramembraneuse jusqu'à entourer le ou les nerfs occipitaux. C’est

ainsi que chez Salmo l'occipital latéral présente trois foramen, un pour le

nerf glossopharyngien, un pour le nerf vague et un pour le nerf occipital

auquel correspondent trois racines ventrales. Les occipitaux latéraux

d'Ameiurus nebulosus, de Syngnatlius fuscus et de Gadus merlangus sont

également percés d'un foramen pour le nerf occipital, mais chez Gadus mer-

longus, par suite de l'extension prise par l'intercalaire, l’occipital latéral

ne limite que partiellement le foramen vagum. Chez Gasterostcus aculeatus

Source : MNHN, Paris

il existe un foramen pour un premier nerf occipital et sur le bord postérieur

de l'occipital latéral une échancrure pour le passage d'un second nerf ;

cette échancrure peut se fermer et constituer un second foramen chez les

adultes (Swinnerton, 1902). L’occipital latéral d 'Helerotis niloticus est

aussi percé de deux foramen pour deux nerfs occipitaux mais au stade

de 33 mm, ces deux nerfs passent encore dans une échancrure du bord pos-

j. 33. — Nourocrâno do Phractolaemus amorgii, vue ventrale en haut et vue postérieure

on bas (d’après TETS van den APDENAERDE, 1981) ; bo, basioccipital ; co. côtes cépb»'

liques occipitales ; cl, ethinoïde latéral ; cm, othmoïde médian ; eo, épiotique ; fr, frontal,

i. intercalaire ; ol, occipital latéral ; pa, pariétal ; pl, pleurosphénoïdc ; po, prootique.

ps, parasphénoïde ; pt, ptérotique ; so, supraoccipitul ; sp, sphénotique ; vo, voffler-

térieur de l’os ; l’arc neural de la vertèbre incorporée au basioccipital présente

également un foramen pour le nerf spinal qui lui correspond (I)aget e

d’Aubenton, 1957).

Fréquemment les occipitaux latéraux forment de chaque côté du foramen

magnum une apophyse articulaire sur laquelle vient reposer la prézyg 3 '

pophyse de la première vertèbre libre. Chez les Moridae l’occipital latera

est percé d’une fontanelle obturée par une membrane sur laquelle s’applig 06

un diverticule de la vessie gazeuse (Svetovidov, 1937). Enfin chez Pliï aC '

tolaemus ansorgii, une paire de côtes céphaliques s’insère sur les occipitaux

latéraux (Thys van den Audenaerde, 1961).

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS 255

Le supraoccipilal apparaît sous forme d’une lamelle périchondrale

à la fois sur la face dorsale et sur la face ventrale de la partie antérieure du

Icclum synolicum et de l'extrémité postérieure de la taenia técti mediatis

lorsque celle-ci existe et est soudée au tectum synolicum. Cette position

très avancée du centre d’ossification explique que bien souvent le supra-

occipital n'atteigne pas le bord du foramen magnum , soit que les occipitaux

latéraux ou même les épiotiques l'en séparent soit que le tectum posterius

reste en partie cartilagineux. Le supraoccipital s'étend en outre de façon

intramembraneuse dans le septe médian qui sépare les masses musculaires

droite et gauche. Cette dernière extension de Los constitue la crista media

qui peut être très haute comme dans le genre Tilapia ou prolongée vers

l’arrière en une pointe falciforme comme dans le genre Cithurinus.

Chez certains Téléostéens, la partie dorsale du supraoccipital est incor¬

porée dans le revêtement dermique de la voûte crânienne, entre les pariétaux

ou les extrascapulaires comme chez Dactylopterus militons et Ctenopomu

kingsleyae ou entre les dermoptérotiques comme chez les Siluroidei. Le

supraoccipital présente alors dorsalement le même aspect que les os der¬

miques qui lui sont adjacents. Chez les Clariidae notamment le supraoccipital

très grand et perforé d'une petite fontanelle médiane, possède la même orne¬

mentation superficielle granuleuse que les autres os de la voûte crânienne.

On peut dans ce dernier cas suspecter la présence d'un composant dermique

qui serait soudé au supraoccipital proprement dit. Mais jusqu'à présent,

aucun fait embryologique n'a été fourni à l'appui de l’existence d’un dermo-

supraoccipital chez certains Téléostéens.

Par contre la présence du supraoccipital est assez caractéristique. Cet

os est apparu dans des lignées holostéennes comme celles des Aspidorhyn-

ehidac et des Pliolidophoridae ; comme la position avancée de son centre

d'ossification le faisait déjà prévoir, il ne semble pas provenir de la partie

dorsale de l'arc occipital bien ossifiée chez les Actinoptérygiens primitifs,

mais plutôt de la région otique. L'absence de supraoccipital chez les Nemich-

ihyoidci (Trewavas, 1952-1955) et les Saccopharyngiformes (Tchernavin,

1958) est certainement due à une régression secondaire. Monognathus possède

un supraoccipital (Bertin, 1956).

II. — Dermocrâne

Ne seront inclus ici dans le dermocrâne que les os de recouvrement

externes du neurocrâne à l’exclusion des os de membrane de la cavité buccale

et pharyngienne et de ceux de la série operculaire qui sont associés au splanch-

nocrâne et seront traités en même temps que ce dernier. L'interprétation

du dermocrâne repose en grande partie sur deux faits dont l'importance

et la généralité ont été longtemps méconnues : l'activité ostéogène des

«euromastes et la nature mixte à deux composants de certains os à canaux.

Le tracé des canaux sensoriels, le nombre et la position des neuromastes

ainsi que leur mode d'innervation constituent les éléments de base sur

lesquels reposent toutes les identifications d'os à canaux. La distinction

Source : MNHN, Paris

J. b A

dans la genèse de certains de ces os d'un composant profond, susceptible

de s'autonomiser et de se transformer en os de membrane, pur, permet de

mieux comprendre l'origine et l'évolution des os dermiques du crâne des

Téléostéens qui ne sont pas des os à canaux.

A. Neuromastiîs et canaux sensoriels

Les neuromastes sont les terminaisons sensorielles périphériques du

système latéral. Provenant de la couche profonde de l'épithélium, ils se

composent d'un groupe de cellules sensorielles ciliées, entourées de cellules

de soutien. Les neuromastes des Téléostéens peuvent rester dans la position

superficielle qui était la leur au moment de leur différenciation, ou s'enfoncer

ultérieurement dans de légères dépressions dites fossettes sensorielles ou

pit-organs, ou encore s'invaginer profondément pour se trouver finalement

inclus dans de véritables canaux. Comme on le verra ce dernier cas est

de loin le plus intéressant au point de vue de l'ostéogenèse.

Dans le mode d'invagination le plus simple et qui paraît être également

le plus primitif, l’épithélium commence par se déprimer au niveau de chaque

ncuroniaste, puis forme une gouttière dont les bords ne tardent pas à se

rejoindre. L'organe sensoriel se trouve alors inclus dans une courte portion

de canal s'ouvrant à chaque extrémité par un demi-pore primaire. Cette

portion de canal continue à s'enfoncer dans le chorion tandis que les demi'

pores terminaux se fusionnent avec ceux des portions de canal contigu®®

pour constituer les pores primaires. Au terme de ces processus il s’est formé

un canal continu s’ouvrant à l’extérieur par des tubules correspondant

aux pores primaires et situés entre deux neuromastes successifs. Un tabule

peut s’ouvrir extérieurement par un pore simple, cas le plus fréquent, ou

se ramifier et s'ouvrir par un certain nombre de petits pores secondaires

comme chez certains Clupeidaé Les tubules peuvent encore être dilates

en ampoules comme chez Confier (Ai.lis, 1 DOD) et certains s’allongent parfois

obliquement dans l'épaisseur du derme au point qu'on pourrait les prendre

pour de véritables canaux s’ils n'étaient toujours dépourvus de neuro¬

mastes

Le mode de développement des canaux décrit précédemment est quelque¬

fois abrégé en ce sens que les dépressions apparues au niveau des organes

sensoriels confluent en une gouttière unique qui se ferme ensuite pour consti¬

tuer le canal. Il n'y a plus alors fusion de deux demi-pores primaires, niais

d'emblée formation d'un pore primaire. Ceci se produit notamment lorsq ue

les neuromastes sont très rapprochés les uns des autres. Ces deux variantes

se rencontrent chez Salmo indeus par exemple dont les canaux se formen

en principe selon le premier mode sauf la partie infraorbitaire qui se dévelopP e

selon le mode abrégé (Devillers, 1917). Chez Salmo fario, la cavité de la

gouttière entre les neuromastes apparaît en coupe transversale coinm e

un lin pertuis creusé dans une épaisse quille épithéliale ; parfois ce pert ulS

même n existe plus et la lumière du canal doit alors se former secondair®-

ment Ceci se produit d'une façon particulièrement nette dans le cas a

canal préoperculo-mandibulaire de Phoxinus laçais qui résulte effectivemen

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÊOSTÉENS 257

du creusement d'une crête apparue pleine sur la face profonde de l’épi¬

thélium (Lekander, 1949). Chez Notopterus les neuromastes par exception

ne se développent pas en surface ; ils apparaissent d emblée au-dessous

des assises épithéliales superficielles de sorte qu'il n'y a plus ni invagination

ni formation de pores. Les canaux qui renferment ces neuromastes sont

en outre très larges, formant de véritables sinus sans communication avec

l'extérieur (Omarkhan, 1949). Il en est de même chez les Mormyroidei.

L'invagination des neuromastes et la formation des canaux ne s'effec¬

tuent pas simultanément en tous les points de la région céphalique ; chez

certaines espèces ces phénomènes morphogénétiques sont par ailleurs telle¬

ment ralentis qu'ils ne s'achèvent guère avant la maturité sexuelle. Des

diilérences considérables existent à ce point de vue parmi les Téléostéens

et il est nécessaire de donner quelques chiffres pour fixer les idées étant

donné que l’activité ostéogénétique des neuromastes ne se manifeste qu'après

leur invagination.

Tous les canaux se forment au stade de 9 mm chez Cycloplerus, la plupart

à 10 mm chez Labrus, à 14 mm chez Bolhus, à 17 mm chez Trachurus, avant

24 mm chez Coltus et avant 29 mm chez Perça. Dans tous les groupes aux¬

quels appartiennent ces genres, c’est la partie antérieure du canal préo-

pcrculaire qui se forme d’abord ; simultanément ou un peu plus lard appa¬

raissent le canal mandibulaire et des portions du canal supraorbitaire.

Le canal infraorbitaire se développe plus tardivement en débutant par la

région antorbitaire.

Les processus se déroulent en principe dans le même ordre chez tous

les Cyprinidac mais avec des délais particulièrement longs et bien souvent

différentes portions de canal ne se fusionnent pas entre elles. Chez Alburnus,

la formation des canaux débute vers 20 mm et s'achève à 42 mm. Chez

Leuciscus elle débute également vers 20 mm mais le canal préoperculo-

mandibulaire reste composé de trois portions qui ne se raccordent pas entre

elles : une sur le dentaire, une sur l angulairc et une sur le préopercule ;

au stade de 44 mm la portion médiane est encore à l'état de gouttière non

fermée. Chez Nemachilus le canal infraorbitaire commence à s'invaginer

dans la région nasale vers 20 mm et à 33 mm il est déjà complètement formé ;

mais les autres canaux ne se développent qu'à 47 mm soit quatre à cinq mois

plus tard que le premier. Chez Tinca et Phoxinus l’invagination débute

vers 40 à 50 mm, et ne s’achève qu'à la maturité sexuelle en ce qui concerne

Phoxinus ; en outre le canal mandibulaire apparaît avant le préoperculaire.

Dans le canal supraorbitaire, la partie frontale se forme la première, puis

la partie antérieure ou nasale et enfin la partie postérieure ou pariétale.

Le canal infraorbitaire se développe en dernier et beaucoup plus tard que

les autres, en débutant par la partie antorbitaire, celle correspondant au

premier suborbitaire étant la dernière à se former. Enfin chez Phoxinus

les différents segments de canal ne se soudent pas entre eux et restent indé¬

pendants même à l’état adulte. Tout se passe comme si les processus nor¬

maux de développement des canaux s’étaient arrêtés avant le stade de

fusion des portions élémentaires de canal (Lekander, 1949). Des arrêts

de développement encore plus précoces et plus importants se seraient d’ail-

Source : MNHN, Paris

leurs produits chez bien d'autres Téléostéens. Chez Balrachus tau, seules

certaines portions de canaux s'invaginent et sont séparées chez l'adulte

par des lignes d'organes sensoriels restés superficiels (Ci.app, 1899). Chez

Exocodus volitans le canal infraorhitaire a disparu (Tretyakov, 1938)

et chez Cromcria nilotica le canal préoperculo-mandibulaire (d’Aubenton,

1900). Enfin chez Cobitis tamia et Corydoras il ne subsiste plus aucune

trace de canal sensoriel céphalique.

Le système de canaux sensoriels des Actinoptérygiens primitifs paraît

avoir été dans l’ensemble mieux développé et plus profondément situe

que celui des Téléostéens modernes. 11 y aurait donc eu, au cours de l'évolu¬

tion, régression générale du système avec tendance au remplacement de

certains canaux ou portions de canaux par des lignes de fossettes ou même

d'organes superficiels. Il résulte de ce qui a été exposé plus haut que cette

régression peut être interprétée comme résultant d'un ralentissement ou

d'un arrêt complet à un certain stade des processus normaux dinvagina-

tion. La position superficielle des organes sensoriels est en fait un caractère

embryonnaire qui persiste à l'état adulte dans certaines lignées spécialisées

de Téléostéens. On en verra plus loin les répercussions sur le développe -

ment des os dermiques à canaux.

Dans l'ensemble, le tracé topographique des canaux céphaliques pré¬

senté une constance remarquable. Il existe trois canaux principaux, I e

supraorbitaire, l'infraorbitaire et le préoperculo-mandibulaire réunis p ar

deux commissures, ethmoïdienne et supratemporale. Le canal supraorbitaire

débute vers l avant dans la région nasale et son tracé est médian par rapport

aux narines et aux yeux. Les ncuromastes qui se trouvent sur son parcours

sont innervés par le Ramus ophthalmims superficialis du nerf facial. Excep'

tionnellemenL le premier neuromaste peut être innervé par le Ramus buccale

comme chez Scomber scomber (Allis, 1903) et il n'est pas impossible q ue

le dernier soit parfois innervé par le Ramus oticus (Lekander, 1919). I jCS

deux canaux supraorbitaires restent séparés l'un de l’autre vers l avant

et ne s’anastomosent pas avec les canaux infraorbitaires, sauf chez les Angud -

liformes oü ils s unissent à la commissure ethmoïdienne (Alus, 1903)-

Par contre il existe souvent au niveau de la partie postérieure de l’œil un

pseudocommissure supraorbitaire, dépourvue de ncuromastes et constitue®

seulement de deux tubules dirigés l'un vers l'autre ; ces deux tubules p® u "

vent même se fusionner et possèdent alors un pore médian commun, connue

chez Dadylopterus volitans (Ai.us, 1909), Plolosus anguillaris (LekandEU-

1949), Clenopoma kingsleyae (Dagkt, 1958), etc...

En général, l'extrémité postérieure du canal supraorbitaire se j ette

dans le canal infraorbitaire en arrière de 1 œil. Cette anastomose ne se ren'

contre cependant pas chez tous les Téléostéens ; elle manque par exeinp*^

chez Cromeria nilotica (d'Aubenton, 1900) et chez les Cyprin°M e ~

(Lekander, 1919). Chez ces derniers, et il en est de même chez les

coidei, le canal supraorbitaire se prolonge plus ou moins loin vers l’arrie

et souvent jusqu'à la commissure supratemporale à laquelle il ne se réun

cependant pas. La partie la plus postérieure du canal correspond al®

à la ligne de fossettes pariétale dite antérieure, dont la présence est d’aill cU

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÊLÉOSTÈENS 259

très constante chez les Téléostéens. Les neuromastes de la ligne de fossettes

antérieure font donc partie de la même série que ceux du canal supraorbi-

taire, mais ils ont perdu leur pouvoir d'invagination sauf dans le groupe

des Cyprinoidei et des Characoidei. Une disposition particulière a été signalée

chez Blennius. Les deux canaux supraorbitaires s unissent en un seul canal

médio-dorsal, puis, reprenant leur individualité, vont se jeter dans les

canaux infraorbitaires tandis que le canal impair médian se prolonge vers

1 arrière jusqu à la commissure supratemporale (Chabanaud, 1942).

Pig. 34. — Canaux sensoriels céphaliques (pointillés) avec leurs pores (en blanc), leurs ncuro-

inastcs (en noir) et l’innervation de ceux-ci chez Heterotix nilolicus au stade de 33 min

(d’après Dauet et d’Aubenton, 11)57) ; cio, canal infraorbitairc ; cpm, canal préoperculo-

mandibnlaire ; cso, canal suprrorbitaire ; est, commissure supratemporale ; rb, Jlamux

buccal ix ; rmd. Hamux mandibularix ; ros, Hamux ophthalmicux superficialis ; VII, nerf

facial ; IX, nerf glossopharyiiKien ; X, nerf vague.

Le canal infraorbitaire débute aussi dans la région nasale ; il passe au-

dessous des narines et de l'œil, remonte derrière celui-ci puis se raccorde

avec la ligne latérale du corps. D'après le mode d'innervation on y distingue

trois portions : la portion circumorbitaire, à laquelle il faut rattacher la

commissure ethmoïdienne lorsqu'elle existe, et dont les neuromastes sont

innervés par le Bannis buccalis du facial ; la portion otique innervée par

le Ramus olicus du facial et la portion postotique, avec la commissure supra¬

temporale, dont l'innervation est assurée par les Bannis supralemporalis

du glossopharyngien et du vague. Les extrémités antérieures des canaux

•nfraorbitaires ne sont réunies par une véritable commissure ethmoïdienne

'lue chez les Téléostéens les plus primitifs, tels que les Elopidac et certains

Clupeidae comme Clupea pilchardus dont la commissure renferme trois

neuromastes (Wohlfart, 1957). Les Anguilliformes possèdent eux aussi

une commissure ethmoïdienne mais d’un type assez particulier et dans

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t>. XXXI 17

Source : MNHN, Paris

laquelle se jettent les canaux supraorbilaires comme il a etc dit plus haut :

celle de Conger renferme deux neuromastes innervés par le Hamas buccalis

(Aixis, 1903). Assez souvent on rencontre à la place de la commissure ethmoï-

dienne une simple ligne de fossettes dite rostrale. C'est par exemple le cas

chez Salmo (Devii.i.krs, 1947), fou x (Pehhson, 1914), Gi/mnarchus

(Pehrson, 1945), etc... L'anastomose entre le canal supraorbitaire et le

canal infraorbitaire se situe généralement entre les portions circumorbitaire

et otique. La commissure supra temporale manque régulièrement chez

les Siluroidei.

Le canal préoperculo-mandibulairc débute plus ou moins près de la

symphyse mandibulaire, suit la mâchoire inférieure et le préopercule, ses

neuromastes étant innervés par le Humus mandibularis exlernus issu du

Truncus hyoideomandibularis. Lorsque son extrémité supérieure se raccorde

avec le canal infraorbitaire, l'anastomose se situe en principe entre les por¬

tions otique et postotique.

B. Composants memurano et neukouermiques

L’étude embryologique du développement des os à canaux a montre

que l’on pouvait distinguer, dans de nombreux cas, deux composants :

l'un qui apparaît le premier en position profonde et sous forme d'une lamelle

osseuse sera appelé membranodermique ( composant mcmbrano,

Devillebs, 1947) ; l'autre qui apparaît en principe plus tard et Loujours

au-dessus du précédent, sous forme d’une gouttière ou d'un tube osseux

entourant le canal, sera appelé neurodermique (= composant dcrmo,

Devillebs, 1947). Les deux composants restent rarement séparés ; ü s

se soudent en général de façon plus ou moins précoce et souvent meme

sont fusionnés dès leur apparition. L'un des deux peut également manquer.

Tous les cas intermédiaires se rencontrent d'ailleurs avec passage graduel

du type à un composant au type à deux composants.

Le frontal de Salmo trutta fournit un bon exemple d'os à canal à deux

composants soudés ab initio et dont l'ossification est étroitement associée

aux neuromastes. La première ébauche se compose d'un ensemble de blas-

lèmcs juxtaépithéliaux, formés au-dessous de certains neuromastes du

futur canal supraorbitaire non encore invaginés, comme si les neuromastes

avaient agrégé des ostéoblastes à leur niveau. Chaque blastème s'enfonce

ensuite dans le conjonctif jusqu’à venir au contact de la taenia marginalt s

du neurocrâne. Les processus d'ossification du membrandermique débute»

alors et s'étendent de façon continue d’un blastème à l'autre en procéda»

de l'arrière vers l'avant. En même temps les neuromastes s'invagine”

et des ostéoblastes se groupent de chaque côté de la gouttière sensorielle

pour former deux lamelles osseuses. Celles-ci, qui correspondent au neufO'

dermique, sont soudées par leur base ail membranodermique. Plus tar

les deux bords supérieurs des lamelles s'accolent l'un à l'autre et ferine»^

ainsi la gouttière osseuse. Autour de la partie antérieure du canal, qui cS t

relativement éloignée du membranodermique, les deux lamelles se soude»

en outre l’une à l’autre au-dessous du canal et l’entourent ainsi d'un l 11 ”

Source : MNHN, Paris

Pig. 35. — A gauche, do haut ou bas, trois stades do la formation «les blastèmes du frontal

de Salmo trutta (d'après Dnvir.r.Kns. 1017) : I, le blastème est encore en position super¬

ficielle, juste sous l’épiderme ; 2, lo blastème qui formera le inembranodcrmiquc s'est

enfoncé jusqu'au cartilage du nourocrâne ; 3, lo ueuromaste s'invagine, entouré par le

blastème du neurodermiquo tandis qu'au-dessous le blastème du membranodermique

Au contre, de haut eu bas, trois stades du développement d’un iufraorbilairc île

Salmo irideus (d'après Devim.kiis, 1917) ; 1, le blastème, situé sous le ueuromaste encore

superficiel, commcnco à s’ossifier; 2, lo ueuromaste s'invagine et la lamelle osseuse se

déprime on gouttière ; 3, lo canal sensoriel est invaginé et une aile latérale pousse sur

l'os tubulaire.

Adroite, de hauten bas, cinq stades du développement du frontal île Phoxinua phoxinua

(d’après Lbkander. 1919) ; 1, le membranodermique est ossifié et le blastème (lu neuro-

dormiquo apparaît sous le neuromiste encore superficiel ; 2, le neurodermique commence

è s'ossifier; 3, le neuromiste est invaginé et le neurodermique déprimé en gouttière;

4, le neurodermiquo est tub îlairo et oncoro distinct du membranodermique ; 5, le nouro-

dormiquo s’est soudé au membranodermique.

bl, blastème ; en, csrtilago du neurocrâne ; mil, membranodermique ; n, ueuromaste ;

nd, neurodermique.

Source : MNHN, Paris

osseux complet. C.e tube esL rattaché au mcmbranodermiqüÈ par un pédicule

osseux qui se raccourcit peu à peu vers l'arrière (IJevillers, 1917). Sans

être jamais complètement indépendants les deux composants du frontal

de Satmo huila sont cependant facilement identifiables, surtout vers l'avant.

Chez Pilori nus phoxinus, la première ébauche du frontal est une lamelle

osseuse apparaissant dans le tissu conjonctif au-dessous du quatrième neuro-

rnaste supraorbitaire. D'autres lamelles osseuses analogues apparaissent

au niveau des autres neuromastes et se fusionnent à la première pour former

le membranodermique. Celui-ci est déjà bien développé au stade de 9,4 mm,

mais sans être passé par un stade blastème et sans relation aussi étroite

avec les neuromastes que dans le cas de Salmo huila. Heaucoup plus tard,

de petits rudiments osseux en gouttière apparaissent sous les organes sen¬

soriels encore superficiels et indépendamment du membranodermique

sous-jacent. Lorsque les neuromastes s’invaginent et que le canal se forme,

les éléments en gouttière deviennent autant de portions de tube osseux

qui représentent le neurodermique et qui se soudent ensuite au membrano¬

dermique pour former le frontal définitif (Lekander, 1919). Dans ce cas

les deux composants se sont développés de façon totalement indépendante

et leur soudure n’intervient que tardivement.

La fusion des deux composants peut d'ailleurs ne pas se produire. Chez

Ncmuchilus barbalulu, le membranodermique se développe à partir d'un

blastème en relation avec les neuromastes. Heaucoup plus lard, quatre

ou cinq tubes osseux indépendants, formés chacun au niveau d'un neuro-

maste mais qui ne se soudent ni entre eux ni au membranodermique, consti¬

tuent le neurodermique. Le frontal comprend donc finalement un os de

membrane surmonté de quatre ou cinq tubes osseux (Lekander, 19-19).

Il semble qu'en règle générale les deux composants restent distincts lorsque

l'épiderme est épais et se fusionnent lorsque l'épiderme est mince.

Cependant tous les os à canaux ne se. développent pas suivant le mode

à deux composants. Le nasal par exemple, aussi bien chez Salmo que chez

les Cyprinidae apparaît toujours sous la forme d'un tube osseux entourant

le canal supraorbitaire : des faces latérales du tube poussent secondaire¬

ment des expansions aliformes qui donnent à l'os son extension définitive.

Le nasal ne comprend donc que le seul composant neurodermique. Enhn

si l’on considère la série des os infraorbilaires de Salmo, en partant du pl uS

antérieur on passe progressivement d'un mode de développement à deux

composants typique à un mode de développement tubulaire sans qu'une

nette démarcation puisse être, tracée entre ces deux modes aux premiers

stades (Devillers, 1947).

Les composants neurodermiques, qui passent toujours par un stade

tubulaire, se moulent de toute évidence sur les canaux sensoriels vis-à-vi»

desquels ils jouent un rôle de protection. Leur existence est donc subor¬

donnée à celle d'un canal. Kn cll'ot chez les Téléosléens dont certains canaux

sensoriels manquent, les composants neurodermiques font également défaut-

Particulièrement démonstratifs à cet égard sont les cas de Cobitis tara

qui n'a plus aucun canal (Lekander, 1949) et de Cromeria nilotica q ul

n'a plus de canal prcoperculo-mandibulaire (d'Auiienton, 1960). Chez

Source : MNHN, Paris

CRANE

DES TÉLÉOSTÉENS 263

Salmo la condition nécessaire et suffisante pour induire l’ostéogenèse d'un

neurodermique est l’existence simultanée d'un neuromaste et d'un processus

d'invagination. Les organes sensoriels de fossettes, homologues des neuro-

mastes de canaux mais ayant perdu leur pouvoir d invagination, ne déclen¬

chent aucune ostéogenèse à leur niveau ; mais greffés sous la peau, c'est-à-

dire invaginés artificiellement, ils induisent des ossifications homologues

des neurodermiques. Greffe de la même façon, un fragment d'épithélium

banal, dépourvu de neuromaste, ne déclenche aucune ostéogenèse à son

contact. Enfin une greffe sous-épithéliale de neuromaste dans l'espace

interorbitaire s’entoure d'un neurodermique, ce qui montre qu'un organe

sensoriel peut induire une ossification en n’importe quel point de la tète

et pas seulement dans le domaine des canaux (Devillers, 1917). Mais la

liaison entre neuromaste et ostéogenèse du neurodermique n'est pas chez

tous les Téléostéens aussi nette que chez Sulmo, sans que l'on puisse pour

autant douter de son caractère général et fondamental. A noter que l'inva¬

gination n'est pas non plus toujours nécessaire ; lorsqu'elle est très tardive,

comme chez les Cyprinidac, les neuromastes encore superficiels déclenchent

parfois la formation des neurodermiques.

Les composants membranodermiques se distinguent des neurodermiques

à plusieurs points de vue. Tout d'abord en ce qui concerne le mode de déve¬

loppement, ils apparaissent toujours plus profondément et plus précoce¬

ment ; ils forment en outre une lamelle osseuse plane qui s’étend largement

en surface pour assurer le recouvrement du neurocrâne, au lieu de se déprimer

en gouttière et de constituer un tube ; enfin le rôle inducteur des neuro¬

mastes est moins général et moins évident dans la genèse des membrano¬

dermiques que dans celle des neurodermiques. Chez Salmo l'expérimentation

a montré que la localisation des ostéoblastes responsables de l'édification

d'un membranodermique est sous la dépendance de certains neuromastes

superficiels ; mais ce pouvoir d'attraction n'appartient qu'à des neuro¬

mastes qui s'invagineront par la suite et pas à tous (Devillers, 1947).

Chez aucun Téléostéen les organes sensoriels du canal mandibulaire qui

induisent la formation des neurodermiques dits spléniaux ne semblent

jouer le moindre rôle dans la genèse du dentaire ni dans celle de l'angulaire.

11 en est de même des organes supraorbitaires dans la genèse du membrano¬

dermique frontal de Phoxinus phoximis ; et pourtant, dans ce dernier cas,

malgré l'absence de liaison ontogénétique entre neuromastes et ébauches

osseuses, la localisation des centres d ossification est exactement la même

que si les organes sensoriels avaient eu un effet inducteur.

Pour interpréter la complexité des faits embryologiques observés chez

les Téléostéens, l'hypothèse la plus simple que l’on puisse proposer est

la suivante. A l'origine la formation des os à canaux devait être entière¬

ment sous la dépendance des neuromastes et s’effectuer à partir d’un blas¬

tème unique. Au cours de l'évolution, par suite de la tendance des neuro¬

mastes à s'invaginer de moins en moins profondément ou de plus en plus

tardivement et de la tendance de l'eclomésenchymc à former par délamina¬

tion des couches superposées de cellules à potentialité squelettogène, le

blastème primitivement unique se serait progressivement scindé en deux.

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

264

L'évolution se poursuivant, le membranodermique provenant de la partie

la plus profonde du blastème se serait dégagé de 1 influence inductrice du

neuromaste pour arriver à une autonomisation totale. Au terme de cette

évolution le membranodermique pourrait se développer même en l'absence

de neuromaste et de neurodermique. Rien ne le distinguerait plus alors d'un

os de membrane pur. Ceci se serait produit par exemple dans le cas de l’antor-

bitaire, du frontal et du préopercule de Phoxinus phoxinus ou dans le cas

du préopercule de Cromeria niloticu. Un processus évolutif identique a

déjà été évoqué plus haut à propos du supraethmoïde.

l iei. 30. — Durmncrânc do Cromeria nilolica (d’après d’Aubenton, 1061) ; les os do recouvre¬

ment des mâchoires n’ont pu» été représentés, contour du neurocr&ne on pointillé; an,

ndnasal, os do membrane pur ; ao, antorbitalro avec ncurodormiquo soudé au membrano-

dormique ; dpt, deimoptérotique avec ncurodormiquo soudé au mombranodoimique ;

dsp, dermosphénotique, réduit il un ncurodormiquo ; ex, extrascapulaircs réduits h des

neurodermiques ; fr. frontal avec neurodermique partiellement soudé au mcinbruno-

dormiquo ; io, infraorbitaircs réduits h des neurodermiquos ; n. nasal réduit h un neuro-

dormiquo ; po, postorbitaire réduit il un ncurodormiquo ; pop, préopercule réduit h un

membranodermique ; so, suproorbitaire, os de membrane pur.

Allant plus loin, on s'est demandé si les os de recouvrement sans liaison

avec les canaux sensoriels ne pourraient pas provenir d'amas de mésen¬

chyme bourgeonnés par des blastèmes de membranodermiques (Jarvik,

1948). Une telle hypothèse, qui paraît purement spéculative en ce qui concerne

les Téléostéens, aurait 1 intérêt et aussi l inconvénicnt de ramener la genèse

de tous les éléments du dermocrûne à une même catégorie de processus

ostéogénétiques primitivement induits par les neuromastes. Rien ne prouve

qu'une telle unité ait jamais existé chez les ancêtres des Téléostéens.

En principe, le long d'un canal sensoriel, il devrait apparaître autant

d ébauches osseuses qu'il existe de neuromastes dans le dit canal. Mais

certains organes restent inactifs et chez les Téléostéens le nombre de ceux

qui participent réellement à r ostéogenèse est très variable d'une espèce à

l’autre. De plus les soudures d’ébauches osseuses entre elles ne se font pa®-

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

205

à l’intérieur des territoires correspondant aux différents os adultes, avec

une régularité absolue. Chez Stilmn par exemple le même os ne renferme

pas toujours le même nombre d'organes sensoriels dans les divers spécimens

examinés ni, dans un exemplaire donné, des deux côtés de la tête (Devillers,

19 ' 17 ).

Les limites des os à canaux ne sont donc pas rigoureusement fixées et

les ébauches qui participent à leur formation n'ont pas, au départ, de déter¬

mination stricte ; telle qui chez un individu se soudera au deuxième élément

de la série infraorbitaire pourra se souder au troisième chez un autre indi¬

vidu. Ainsi s'expliquent les variations d’extension d’un même os observées

chez différents spécimens d'une même espèce et aussi l'occurrence d’os

supplémentaires dans une série lorsque, par suite d’une cause accidentelle,

une ébauche, osseuse reste indépendante ou qu'un neuromaste surnuméraire

se forme. La recherche détaillée des homologies entre les divers éléments

qui apparaissent le long d'un canal n'a donc ni utilité ni sens : ce sont les

séries entières correspondant à un canal ou à une portion de canal qu'il

convient de comparer d'un Téléostéen à un autre.

Pour des raisons d'ordre pratique évidentes il est convenu de donner

un nom particulier à tout élément osseux du crâne adulte qui présente

une certaine forme, une certaine étendue et certains rapports avec les autres

structures crâniennes. Or, en ce qui concerne les os à canaux, ces dénomi¬

nations s appliquent aux os définitifs qu'ils soient à un ou deux compo-

et que ceux-ci proviennent d'un seul ou de plusieurs éléments. Par exemple

l’os à canal appelé dermoptérotique chez les Cyprinul.e est à deux compo¬

sants ; le neurodermique comprend lui-même trois éléments tubulaires

qui se soudent au membranodermique, ce dernier étant d'ailleurs soudé

à l'autoplérotique Chez Nemachilus barbalüla, par suite d'une régression

secondaire, le membranodermique a disparu et les trois éléments tubulaires

du neurodermiques ne se soudent plus entre eux ni à l'autoptérotique sous-

jacent. 11 est certain que ces trois portions de tube osseux chez Nemachilus

sont homologues, dans leur ensemble, du neurodermique ptérotique des

autres Cypnmdac ; il est commode de leur appliquer globalement le nom

de dermoptérotique ; mais dire que ce dermoptérotique de Nemachilus,

composé de trois ossifications distinctes, est homologue du dermoptérotique

des autres Téléostécns n’aurait aucun sens.

C. SÉRIE SUPRAOHBITAIRE OU NASO-FRONTALE

Le long du canal supraorbitaire des Téléostéens on trouve deux os bien

individualisés qui sont nommés de 1 avant vers l'arrière nasal et frontal.

Chez Amcturus nebulosus, au stade de b2 mm, le nasal a été décrit comme

un simple tube osseux entourant 1 extrémité antérieure du canal supraor¬

bitaire et 1 aspect définitif lamellaire de 1 os adulte résulterait de 1 ossifi¬

cation d'une partie du tissu conjonctif au-dessous du neurodermique propre¬

ment dit (Kindked, 1919). Bien qu aucun détail ne soil donné sur le mode

de développement de cette ossification, I.kkander (1919) estime que le

nasal d Ameiurus est à deux composants, comme aussi celui de Clarias.

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

2G fi

Quoiqu'il en soit, chez la plupart des Téléostéens, il est certain que le nasal

ne comporte pas de membranodermique. Chez Heterotis niloticus dont le

nasal à l'état adulte est particulièrement large et renferme deux neuro-

mastes, le neurodermique apparaît au-dessous des organes sensoriels comme

une lamelle osseuse qui se déprime en gouttière puis se referme en tube

autour du canal lorsque celui-ci est complètement invaginé ; ultérieurement

des expansions osseuses aliformes poussent de chaque côté du tube (Daget

et d’Aubenton, 1957). Le nasal ne comprend également qu’un neuroder¬

mique chez Salmo (Devillebs, 1917), les Homalopler'dac (KamaswaMù

1918), les Cyprin due (Lekandeb, 1919). Il est très faiblement dévelopP c

chez Cromeria niloticn, où il est réduit à un court tube osseux au niveau

de l'unique neuromastc (d'Aubenton, 19(11) et chez Nemachilus barbatuM

où il se compose de deux portions de tube osseux contenant chacune un

ncuromaste (Lekandeb, 1949). Aucun nasal ne se forme chez Cobitis n*

chez Corydoras qui sont dépourvus de canal sensoriel.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS 2(17

Les nasaux s'étendent parfois très largement en avant des frontaux

et se rejoignent sur la ligne médio-dorsale en recouvrant complètement

la région ethmoïdienne du neurocrâne comme chez Helerotis niloticus (Daget

et d'Aubenton, 1957), Ctenopoma kingsleyae (Daget, 1958), etc... Chez

Dactylopierus volilans les deux nasaux sont de plus soudés en un os unique

(Allis, 1909). Mais chez la plupart des Téléostéens ils sont séparés l'un de

l'autre par l’ethmoïde médian ou plus précisément le supraethmoïde, comme

chez Clariallabes petricola (Greenwood, 1956).

Le frontal est l’un des os les plus constants du dermocràne des Téléos¬

téens. Il existe même dans les groupes où l'ossification a atteint un degré

de régression extrême comme les Saccopharyngiformes et les Monogna-

thidae. Dans l'architecture crânienne, les frontaux jouent en effet un rôle

essentiel, non seulement en recouvrant et en protégeant la voûte du neuro¬

crâne qui reste cartilagineuse ou le plus souvent membraneuse à leur niveau,

mais aussi en assurant une liaison rigide entre la région ethmoïdienne et

la région otique. Généralement les deux frontaux sont jointifs sur la ligne

médio-dorsale. Parfois subsiste entre eux un espace correspondant aux

fontanelles de la voûte crânienne comme chez certains Situroidei ou Chara-

coidei ; les deux frontaux restent cependant solidaires l’un de l'autre soit

qu'ils se louchent sur une partie de leur longueur soit qu'une liaison osseuse

rigide s'établisse entre eux au-dessus du pont épiphysaire du chondrocrâne.

Chez Cromeria nilulica cependant les deux frontaux sont largement séparés

l’un de l'autre sur toute leur longueur ; ils ne recouvrent plus la voûte crâ¬

nienne constituée par une simple membrane mais ils assurent malgré tout

la rigidité de l'ensemble du crâne et jouent le même rôle que les taenia margi-

nalis du chondrocrâne embryonnaire en réunissant dorso-latéralement

les régions otique et ethmoïdienne (d'Aubenton, 1961).

Bien que le frontal d'Heterotis niloticus paraisse se développer exactement

de la même façon que le nasal, c'est-à-dire à partir d'un seul composant

(Daget et d’Aubenton, 1957), il n’en demeure pas moins que le frontal

des Téléostéens est en général à deux composants. Ces deux composants

sont fusionnés ab initia chez Salmo (Devillers, 1917), mais bien distincts

chez les Cypnnidac (Lekandeh, 1919), Esox lucius (Pehrson, 1911), Amciu-

rus nebulosus (Kindred, 1919), Cyclopterus lumpus (Uhlmann, 1921). etc...

Comme il a été dit plus haut ,on observe chez les Cyprinidac tous les stades

de 1 autonomisation du membranodermique qui finit par se développer

comme un os de membrane pur, en position profonde presque au contact

des cartilages crâniens, et sans passer par un stade de blastème juxla-épi-

thélial. Ceci explique qu'un frontal d'extension normale, mais ne comprenant

évidemment pas de neurodermique, existe chez les formes dépourvues de

canal supraorbitairc comme Cob.t s ou Corydoras.

Dans certains genres de Cypnnidac tels que Leuciscus, Alburnus, Abramis

et Tmca, le dernier élément osseux de la série supraorbitairc, qui se forme

en relation avec le neuromasle le plus postérieur, se soude non pas au membra¬

nodermique frontal mais au pariétal. Ceci se produit aussi vraisemblablement

chez certains Characoidei, du fait que le canal supraorbitaire se prolonge

vers l'arrière bien au-delà du territoire normalement recouvert par le frontal.

Source : MNHN, Paris

Il serait peut-être logique d'inclure le pariétal dans la série supraorbitaire

d'autant plus que chez les Aclinoptérygiens primitifs et dans le genre Leplo-

lepis, proche des Téléostéens, le canal supraorbitaire se terminait effecti¬

vement dans le pariétal, sans anastomose avec le canal infraorbitaire. Mais

la phylogenèse du pariétal est complexe ; chez les Téléostéens on désigne

sous ce nom un os de membrane pur sur lequel se soudent le plus souvent

les extrascapulaires développés le long de la commissure supratemporale.

Le problème du pariétal sera donc examiné plus loin dans le cadre de la

série infraorbitaire.

Les deux os de la série supraorbitaire ont donc évolué chez les Téléos¬

téens de façon assez diilérente. Le nasal, dont le rôle de recouvrement est

plus ou moins réduit, possède rarement deux composants ; il a tendance

à ne pas dépasser le stade tubulaire et par conséquent disparait lorsque

le canal ne s invaginé plus. Au contraire le frontal, dont le rôle de recouvre¬

ment est primordial dans 1 architecture crânienne, possède en général deux

composants ; le membranodermique tend à devenir indépendant des neuro-

masles et peut ainsi subsister sans modification morphologique appré¬

ciable lorsque le neurodermique régresse et disparaît.

D. SÉRIE INFRAORBITAIRE

Les os qui se développent le long du canal infraorbitaire en avant du

ptérotique constituent une série restreinte que l'on peut qualifier de circum-

orbitaire. Les os y sont généralement désignés par un numéro d’ordre

en commençant par 1 extrémité antérieure. Il est parfois plus commode

pour indiquer la position relative de ces os par rapport à l’œil d'appeler

le premier anLorbilaire, les suivants suborbitaires et postorbitaires, étant

bien entendu que 1 emploi des ces dénominations n implique aucune homo¬

logie. Le dernier os de la série circumorbitaire joue souvent un rôle parti¬

culier et mérite d’être appelé dennosphénotique.

Une commissure ethmoidienne invaginée en canal est exceptionnelle

chez les Téléostéens qui ne possèdent pas, comme certains Actinoptérygien®

primitifs, d os à canal rosirai. Les organes sensoriels situés entre les extre-

mités antérieures des deux canaux infraorbitaires restent en principe super¬

ficiels et constituent la ligne de fossettes rostrale. Chez Anguilla vulytU' 1 ^'

la commissure elhmoïdienne soude un tube osseux à la surface de I ossifi¬

cation elhmoïdienne enchondrale (Dkviu.krs, 1958) ce qui implique 1 exis¬

tence d un neurodermique rosirai soudé à 1 elhmoïde médian. Par confie

chez Clupea pilchardus toute activité ostéogène a été déniée au neuromaste

situé dans la commissure elhmoïdienne çWohlfariit, 19.,7). Chez tous les

autres Téléostéens, aucun neurodermique ne se développe à ce niveau m a,s

il est probable que le supraethmoïde est un ancien inembranodermitI uC

autonomisé et conservé après la régression du neurodermique correspondan •

L antorbilaire est à deux composants chez Sulmu çIIevillers, l y l 'j

et chez les Cijpr,n,due çLekandku, 1919). Comme dans le cas du froiitu

ces deux composants peuvent être soudés a b m, Lu ou ne se fusionner qu uU e '

rieurement. Dans le genre Bhauania, de la famille des HomulopleriddC’

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

269

le neurodermique reste indépendant du membranoderinique (Ramaswami,

1948). Comme celui du frontal, le membranodermique de l'antorbitaire

des Téléostéens a tendance à s autonomiser et chez Cobitis il continue à

apparaître malgré la disparition du canal infraorbitaire. Par contre chez

Salmo et chez les Cyprinidae tous les autres os de la série circumorbitaire,

qui se développent selon le mode tubulaire et plus tardivement que le premier,

ne comportent qu'un neurodermique. Ils ont disparu chez Cobitis. Chez

Cromeria nüolica, il est évident d après les ligures publiées que l'antor-

bitaire se compose d'un court neurodermique tubulaire soudé sur un membra¬

nodermique qui s’étend assez loin vers l avant alors que les autres os de

la série circumorbitaire sont tubulaires donc réduits à des neurodermiques.

(d’Aubenton, 1961). 11 en est probablement de même chez la majorité

des Téléostéens dont la joue est rarement recouverte dans sa totalité par

les os à canaux circumorbitaires. Si le premier os de cette série a évolué

de la même façon que le frontal, les suivants ont évolué comme le nasal.

Chez certains Téléostéens, notamment les Cyprinidae, le dernier os de

la série circumorbitaire avant le ptérotique ne diffère en rien de ceux qui

le précèdent sinon qu’il est en général moins développé. Chez d’autres par

contre il renferme 1 anastomose entre les canaux infraorbitaire et supraor-

bitaire ; en outre s’appuyant sur l’apophyse postorbitaire de l’autosphéno-

tique et s'intercalant entre le frontal et le ptérotique, il participe au revê¬

tement dermique de la voûte crânienne. Lorsque le dernier os de la série

circumorbitaire présente ces particularités morphologiques il mérite d être

appelé dermosphénotique, bien qu il soit rarement soudé à l’autosphéno-

tique sous jacent. Chez Ameiurus nebulosus cependant au stade de 20 mm

le canal infraorbitaire dans la région du sphénotique est entouré d ostéo¬

blastes et le neurodermique ainsi formé se soude immédiatement à l'ossifi¬

cation périchondrale qui se trouve juste au-dessous; à '.,2 mm les deux

composants du sphénotique sont déjà intimement fusionnés (Kindred,

1919). Un dermosphénotique soudé au neurocràne a été signalé également

chez Dactyloplerus volitans (Allis, 1909). 11 en est probablement de même

chez tous les Siluroidci qui ont un sphénotique traversé par le canal infra¬

orbitaire et dont la surface présente tous les caractères d’un os dermique.

Cependant ces critères morphologiques sont insuffisants pour définir

et caractériser dans tous les cas le dermosphénotique. Le dernier os de la

série circumorbitaire présente en eflet une grande variabilité même entre

formes étroitement apparentées. Dans la famille des Citharinidae par exemple,

a côté de formes relativement primitives comme Xenocharax spilurus dont

le sixième os circumorbitaire occupe juste la région de 1 anastomose entre

les canaux infraorbitaire et supraorbitaire, on trouve des formes spécialisées

comme Cilhandium ansorgli et Distichodus brevipinnis ; chez la première

le sixième os est réduit au point de se trouver entièrement en avant de

l’anastomose ; chez la seconde il est hypertrophié au point d'englober aussi

l'anastomose entre les canaux infraorbitaire et préoperculo-mandibulaire,

Qui se situe habituellement au niveau du ptérotique (Daget, 1959-1960-

1962). On notera enfin que le dernier neuromaste circumorbitaire est en

général innervé par un rameau nerveux détaché directement du ganglion

Source : MNHN, Paris

270

facial, à la base du Ram un olicus, alors que les autres neuromastes de la

série sont innervés par des rameaux issus du Ramus buccalis. Mais pour

la définition du dermosphénotique, rien ne prouve que ce critère ait une

valeur vraiment générale. D’ailleurs puisque l’emploi d'un nom donné pour

les os à canaux n'inplique aucune homologie stricte mais seulement une

Pi o. 38. — Os dermiques des séries supraorbitai"e ot infraorbitaire. en vue latérale,

Xenocharax apilurus on haut, Distichodus brevipinnia en bas h droite ot C'itharidiv , "

anaorgii en bas à gauche (d'après Daoet, 1050, 1000, 1002) ; noter chez ces trois forme 8

apparentées les différences de développement des os ayant le même numéro d’ordre

dans la série infraorbitaire, notamment du sixième dit dermosphénotique ; an, adnas» 1 >

dpt, dermoptérotiquo î dsp, dermosphénotique ; ex, extrascapulaires ; fr, frontal ; n '

nasal ; so, supraorbitaire ; I à 0, os de la série Infraorbitaire.

identité de position dans la série à laquelle ces os appartiennent, on convien¬

dra simplement d'appeler dermosphénotique le dernier os circumorbita ire

avant le ptérotique.

La série circumorbitaire des Pleuronectiformes présente d'intéressantes

variations liées à la dissymétrie du crâne. Chez les Pleuronedoidei et l e ^

Soleoidei les antorbitaires sont reconnissables encore que très souven

le zénithal seul subsiste. Les dermosphénotiques sont parfois conserves,

Source : MNHN, Paris

mais les ossifications intermédiaires n’existent que chez les Pleuronectoidei

où elles sont peu développées mais nombreuses. Chez les Psellodoidei on

trouve une série complète du côté zénithal. Psettodes belcheri par exemple

possède un antorbitaire suivi de deux ou trois os tubulaires et d'un petit

dermosphénotique mobile attaché au bord orbitaire du frontal zénithal.

Du côté nadiral par contre il ne reste que l'antorbitaire et le dermosphé¬

notique hypertrophié, enfoncé en profondeur et relié à l'autosphénotique,

au frontal nadiral et au plcurosphénoïde nadiral. Ce dermosphénotique

particulier dit azygoste caractérise les Psellodoidei et constitue dans ce

groupe l'élément essentiel du septe pseudomésal (Chabanaud, 1936).

Chez la plupart des Téléostéens, à l'autoptérotique est associé un os

dermique dit dermoptérotique traversé par la section otique du canal infra-

orbitaire. En principe c'est au niveau de cet os que le canal préoperculaire

rejoint le canal infraorbitaire. Chez Salmo le membranodermique ptéro¬

tique se développe à partir de. blastèmes formés en relation avec quatre

neuromastes ; les trois premiers sont innervés par le Ramus oticus du facial

et le quatrième, situé en arrière du débouché du canal préoperculaire, est

innervé par le Ramus supratemporalis du vague (Devillers, 1917). Le

membranodermique ptérotique de Salmo relève donc de l'activité induc¬

trice des neuromastes de la portion otique du canal infraorbitaire et d'un

neuromaste de la portion postotique. Chez Esox lucius, le membranoder¬

mique se développe d'une façon analogue ; l'ébauche osseuse s'étend vers

l'arrière jusque sous un neuromaste postotique, innervé par le Ramus supra-

temporalis du glossopharyngien, mais qui ne forme pas de blastème. 11 en

est de même chez Gymnarchus ni loti eus (Perhson, 1911). Dans tous ces

cas un neurodermique se soude ultérieurement au membranodermique lui-

même très tôt fusionné avec rautoptérotique. Chez les Cyprinidae, le mem¬

branodermique se forme indépendamment des neuromastes : son ébauche

est bien distincte de l'autoptérotique comme chez Phoxinus ou au contraire

soudée a b initia avec le neurocrâne comme chez Lcuciscus. Trois éléments

neurodermiques viennent ensuite se souder au membranodermique. Chez

Nemachilus le membranodermique a secondairement disparu mais le neuro¬

dermique n’est pas modifié et il se compose comme chez les autres Cypri¬

nidae de trois portions de tube osseux contenant chacune un neuromaste

et qui ne se soudent ni entre elles ni à l'ossilication périchondrale sous-

jacente. A noter que chez tous ces Cyprinidae l'ébauche la plus postérieure

du neurodermique plérotique est induite par un neuromaste innervé par

le glossopharyngien, donc appartenant à la portion postotique du canal

infraorbitaire. Cobilis n'a pas de dermoptérotique (Lekander, 1919).

A la portion postotique du canal infraorbitaire et à la commissure supra-

temporale sont associés des os à canaux dits extrascapulaires. Il peut n'en

exister qu'un seul de chaque côté, comme chez Clenopoma kingslcyae (Daget,

1958), mais s'il en existe plusieurs on appelle extrascapulaire latéral le

plus externe et exlrascapulaires médians les autres. Les extrascapulaires

médians se touchent sur la ligne médio-dorsale comme chez Daclylopterus

nolitans (Alus, 1909) ou sont séparés médianement par le supraoccipital

comme chez Brycon meeki (Weitzman, 1962). Chez les Siluroidei, qui n'ont

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

pas de commissure supra temporale, les extrascapulaires manquent. Le canal

infraorbitaire passe alors directement du dermoptérotique au posttem-

poral. Le cas de Phraclolaemus ansorgii, dont la commissure supratemporale

passe d'un extrascapulaire médian à l’autre en traversant l'ossification

supraoccipitale (Thys van den Audenaekde, 1961), semble unique chez

les Téléostéens et ne peut-être interprété sans étude embryologique préalable.

11 pourrait en elïet s'agir d'un élément neurodermique tubulaire soude

au neurocrâne ou d'une portion de canal entourée passivement par l'ossi¬

fication supraoccipitale.

Km. 30. — Vue dorsale <lu dormocrâne de Ctenopoma kingaleyae h gauche (d’après D* 0 ® 1 ’

1958) et de Bryoon meeki il droite (d'après WBITSSMAN, 1902); le crâne de Cletu>l>‘" n ' %

est du type latéropariétal ; chez Brycon les pariétaux sont soudés aux cxtrascapulairc

médians ou ont disparu ; dpt, dermnptérotique ; cm, ethmoldo médis il ; ex. extrascap' 1 "

Ipire ; exl, extrascap daire latéral ; exm, extrascapulaire médian ; fr, frontal ; pa, parié** 1 •

pt, posttcmporal ; soc. supraoccipital.

Chez les Actinoptérygiens primitifs le pariétal était un os dermiqu®

situé en arriére du frontal, médianement au dermoptérotique et en avant

des extrascapulaires, lîien que l'on connaisse des cas de pariétal impa* r

comme chez Sinamia et de pariétal pair dédoublé comme chez BrookvaU a >

l'os était en règle générale unique et pair ; les deux éléments symétriques

se joignaient sur la ligne médiane, le dermocrâne étant alors dit du type

médiopariétal. Il est possible que le pariétal ait été à l'origine un os à cana*

et qu'il se soit développé de la même façon que le frontal. Mais par suite

de la régression de la partie postérieure du canal supraorbitaire et de sa

transformation en ligne de fossettes antérieure dénuée de pouvoir ostéogène.

le pariétal est devenu chez les formes évoluées et notamment les Télcosléens

Source : MNHN, Paris

CUANE DES TÉLÉOSTÉENS

273

un os de membrane pur. Il se développe sans aucune relation avec les neuro-

mastes des canaux sensoriels, ce qui le distingue nettement des extrasca¬

pulaires qui. eux, sont des os à canaux se développant selon le mode tubu¬

laire c'est-à-dire ne comprenant qu'un seul composant.

Les Salmowdar du groupe des Coregonus ont un dermocrâne médio-

pariétal ; un extrascapulaire médian est situé en arrière du pariétal et un

extrascapulaire latéral en arrière du dermoptérotique. Chez Salmo, les

pariétaux sont plus réduits ; ils ne se joignent plus sur la ligne médiane

étant séparés l'un de lautre par le supraoccipital. Le dermocrâne est alors

dit du type latéropariétal. L'embryologie a permis de vérifier que le pariétal

de Salmo est bien un os de membrane totalement indépendant des canaux

sensoriels alors que lextrascapulaire unique se développe selon le mode

tubulaire. En outre, il y aurait eu extension secondaire du pariétal vers

l'arriére, car il est croisé superficiellement par l extrascapulaire, les deux

os 11 e se soudant pas (Devillers, 1917). Un dermocrâne latéropariétal

typique se rencontre également chez Ctenopoma kingslcyac (Daget, 1958)

et Dadyloptcnis oolitans ( Ai.i.is, 1909).

Chez Cromeria nilotica, les extrascapulaires médian et latéral sont de

simples tubes osseux et le pariétal est soit très réduit (Swinnerton, 1903)

soit totalement absent (d'Aubenton, 1961), le dermocrâne étant alors du

type apariétal. Chez les Téléostéens le pariétal est en effet un os en régression,

remplacement laissé libre par sa disparition pouvant être occupé par une

extension caudale secondaire du frontal ou une extension vers 1 avant de

l extrascapulaire médian. Dans certains cas cependant la disparition du

pariétal n'est qu apparente. C'est ainsi que chez la majorité des Cyprinidae

les extrascapulaires médians, réduits à des tubes osseux, se soudent à l'ex¬

trémité postérieure des pariétaux (Lekander, 1919) ; l'os définitif devra

être appelé pariéto-extrascapulairc. En elTet, si l'ensemble est comparable

aux os à canaux à deux composants, il s'agit en fait de la fusion de deux

éléments du dermocrâne primitivement distincts : un pariétal qui joue

le rôle de membranodermique et un extrascapulaire qui joue le rôle de

neurodermique. Une fusion analogue se produit vraisemblablement chez

les Characoidci. Mais chez les Téléostéens qui 11 'ont pas de pariétal indivi¬

dualisé et en 1 absence de toute donnée embryologique, il est préférable

d'appeler extrascapulaire et non pariétal l'ossification traversée par la

commissure supratemporale. Il est en effet probable que dans beaucoup

de cas le pariétal a réellement disparu.

E. Série phéopercu lo-man d i nu la i re

Le préopercule est un os à canal très constant chez les Téléostéens.

Il ne manque que dans certains groupes à crâne faiblement ossifié comme

les Saccopharyngiformes. Typiquement il recouvre le bord postérieur de

l'hyomandibulaire, le symplectique lorsqu'il en existe un, et le bord inférieur

du carré jusqu'à l'articulation de la mâchoire inférieure. Chez les Siluroidei

qui n'ont pas de symplectique, le preopercule a en quelque sorte, pris la

Source : MNHN, Paris

.1. DA

place de cet os : il s'esl enfoncé et s’est ankylosé avec l'hyomandibulairc

dans sa partie dorsale et avec le carré dans sa partie ventrale.

La branche montante du préopercule de beaucoup de Téléostéens atteint

le dermoptérotique ou presque. Parfois cependant elle se termine bien

au-dessous et on trouve alors le long du canal sensoriel une ossification

indépendante située au dessus du préopercule proprement dit et appelée

pour cette raison suprapréopercule. Dans la famille des Snlmon due, un

suprapréopercule existe chez Salmo mais manque chez Coregonus et Slenodus.

Cctlus et Anguilla en possèdent un. ('.liez Chanos c'est une ossification élargie

qui recouvre toute la partie antéro-supérieure de l'opercule (Ridewood.

1904). Beaucoup de Characoidei et de Si lu roi de i possèdent également un

suprapréopercule. Chez CHharinus c'est un simple tube osseux assez long

qui croise le coin antéro-supérieur de 1 opercule mais sans se souder à cet

os (Daget, 1962). Chez Am vu rus ncbulosus il existe deux petits tubes osseux

entre le préopercule et le dermoptérotique (Kindred, 1919). Chez les Clariidae

on observe tous les intermédiaires entre un simple tube osseux comme

chez Channullabes et une large ossification ( dermosphénotique aucl.) qui

s'étend jusqu'au postorbilaire comme chez Hetcrobrunchus (David, 19- 5)-

En ce qui concerne le mode de développement, le préopercule de Salmo

est à deux composants. Le membranodermique est l’une des premières

ossifications à apparaître puisque son ébauche existe déjà chez l’alevin à

l’éclosion. Mais les relations entre celte ébauche et les neuromastes manquent

de netteté; on observe en effet la poussée d'un blastème juxta-épilhclial

à partir d'un centre formateur, puis l'enfoncement des ostéoblastes exacte¬

ment comme dans le cas de l'opercule qui est un os purement de membrane

et n’ayant jamais eu aucun rapport avec le système de canaux sensoriels.

Le ncurodermique apparaît ultérieurement et son développement progresse

vers le haut et vers le bas à partir d un unique centre initiateur situé dans

la région médiane où est apparu le membranodermique. Bien plus tardive¬

ment, au-dessus du préopercule dont les deux composants se sont soudes

très tôt, un neuromaslc édifie un morceau de tube osseux qui reste indé¬

pendant et constitue le suprapréopercule (Df.vili.ehs, 1947).

Le préopercule des Cyprinidac est également à deux composants ; l eS

neurodermiques peuvent être fusionnés ab initia avec le membranodermique

comme chez Leuciscus, ou en être séparés au début et se souder ultérieure¬

ment comme chez Phoxinus ou Tinta, ou rester toujours séparés connue

chez Ncmachilus. Chez Cobilis, en l'absence de canal, le préopercule est

réduit à un membranodermique autonomisé (Lekander, 1949). Il en est

de même chez Cromeria nilolicu (d'Aubfnton, 1961). Chez Alburnus et

Leuciscus il se forme en outre un élément ncurodermique au-dessus du

préopercule et cet élément se soude à l’opercule (Lkkandeh, 1949). Ccc>

montre que les éléments neurodermiques des Cyprinidae ont tendance a

se souder aux os sous-jacents quels qu'ils soient. Il en résulte des os coinp 0 '

sites dont les relations avec les canaux sensoriels sont secondaires et s!UlS

aucune signification phylogénétique ; le pariétal, auquel se soudent l cS

extrascapulaires et parfois le dernier neurodermique supraorbitaire, eI *

est un autre exemple.

Source : MNHN, Paris

Le préopcrcule des Téléostéens se développe aussi dans certains cas

selon le mode tubulaire et par conséquent à partir d’un seul composant ;

il semble bien en être ainsi chez Distichodus brevipinnis (Daget, 1959).

La partie antérieure du canal dite mandibulaire est toujours associée,

aussi bien chez les Actinoptérygiens primitifs que chez les Téléostéens,

à deux os dermiques qui recouvrent latéralement le cartilage de Meckel,

le dentaire et l'angulaire. Mais chez les Téléostéens les neuromastes cor¬

respondants n'édifient jamais que des éléments tubulaires auxquels on

donne le nom de spléniaux alors que le dentaire et l'angulaire se dévelop¬

pent très tôt au cours de l’embryogenèse comme des os de membrane purs.

Chez Salmo, certains Cyprinidae comme Leuciscus et Phoxinus et probable¬

ment la grande majorité des Téléostéens, les spléniaux se soudent aux os

sous-jacents de façon à constituer un dento-splénial et un angulo-splénial.

Chez Tinca, les spléniaux restent indépendants. Nemachilus possède un

splénial indépendant au niveau de l'angulaire et aucun splénial au niveau

du dentaire (Lekander, 1949). Nannocharax montre un cas analogue de

régression des éléments antérieurs de la série spléniale, seul 1 angulaire

étant traversé par le canal (Daget, 1961). Cobitis et Cromeria, dont le canal

a complètement disparu, n'ont pas de spléniaux mais seulement un angulaire

et un dentaire.

Le fait que les spléniaux soient toujours réduits à des neurodermiques

et qu'ils se soudent en règle générale au dentaire et à l'angulaire, conduit

à supposer que ces deux derniers os sont d'anciens membranodermiques

autonomisés chez les Téléostéens. Ce qui a été exposé précédemment sur

l'évolution des os à canaux rend cette hypothèse tout à fait plausible. L’auto¬

nomisation complète du dentaire et de l'angulaire, sans tendance à régresser,

pourrait être liée au rôle particulier que jouent ces deux os à canaux dans

le dermocrâne. Ils recouvrent et protègent le cartilage de Meckel toujours

faiblement ossifié chez les Téléostéens et participent aux processus d'ouver¬

ture ou de fermeture de la bouche et de préhension de la nourriture. Le

dentaire doit de plus son nom au fait qu’il porte les dents de la mâchoire

inférieure.

Les angulaires et surtout les dentaires des Téléostéens présentent de

nombreuses particularités morphologiques en relation avec la dentition

ou le mode d’ouverture de la bouche. Par exemple chez les Cyprinidae à

bouche protractile, le dentaire dénué de dents porte une apophyse dorsale

ascendante ; lorsque la mâchoire inférieure est projetée vers le bas et poussée

en avant par la musculature, l’apophyse ascendante du dentaire se redresse

et, agissant comme une came, projette à son tour vers l'avant le maxillaire

et le prémaxillaire (Fiebigeu, 1931).

Le dentaire et l'angulaire sont généralement placés dans le prolonge¬

ment l'un de l'autre et rendus solidaires par une synarthrosc. Mais chez

certains Cilharinidae ils sont articulés par chevauchement latéral, l'angulaire

passant sous le dentaire et les faces des deux os en contact étant réunies

par du tissu fibreux. Déjà esquissé dans le genre Nannocharax, ce type

d’articulation est bien caractérisé surtout dans le genre Distichodus. Non

seulement le dentaire recouvre presque entièrement l’angulaire, mais les

Mémoires do Muséum. — Zoologie, t. XXXI 18

Source : MNHN, Paris

276 J. DAGET

deux os ont pivoté l'un par rapport à l’autre jusqu'à faire un angle de 15"

(Monod, 1950). Dans le mouvement de fermeture de la bouche, la mâchoire

inférieure agit comme un levier, le point d'appui étant l'articulation avec

le suspensorium, la puissance étant représentée par les muscles adducteurs

et la résistance par l'objet saisi entre les dents. On remarquera que l'arti¬

culation réalisée chez Distichodus tend à reporter le point d'application

de la puissance en arrière du point d'appui c'est-à-dire à transformer le

levier qui était du troisième genre en un levier du premier genre. Cette

mâchoire inférieure très spécialisée correspond vraisemblablement à une

adaptation au régime alimentaire des Distichodus qui coupent avec leurs

dents les tiges et les feuilles des végétaux supérieurs immergés (Dagkt,

1959).

à gauche, CiUiarinun dwlichodoidea, en liant A droite, l’arailwlichodun dimidialus, <■"

bas à gauche, Nannocharax fanciulnn et en bas à droite, /Jinlicliodus brevipinniu (d'aprfc

Dagkt, 1058-1959-1901-19112) ; elle/. Citharinun et Paradinliohodiu l'articulation doutai 1 ' 1 '

angulaire est normale, chez. Nannocharax et Dulichodiu elle est du type dit - par chevau¬

chement latéral » ; a, angulaire; c, carré; d, dentaire; ma, muscles adducteurs; r ' 1 ’

rétroarticulnire.

La façon dont les dentaires sont unis entre eux à la symphyse présente

aussi d’intéressantes variations. Le plus souvent les os droit et gauche sont

simplement en contact et unis par des ligaments, ce qui permet à la bouche

de s’élargir en s’ouvrant comme chez les formes carnassières qui ont à ingérer

des proies volumineuses ; l’articulation symphysaire est alors une syndes-

mosc. Des articulations beaucoup plus complexes ont été décrites chez

certains Characoidci : lelles sont les charnières « à tenons cannelés » des

A lestes, les charnières « verrouillées » des Hydrocyon cl les charnières « a

double pivot » des Hcpsclus (Monod, 1950). L'articulation symphysaire

est alors une diarthrosc. L’ne articulation ankylosée par engrènenicnt des

deux dentaires et dérivant secondairement d'une syndesmose a été signalée

chez les adultes de Distichodus breinpinnis (Dagkt, 1959). Enfin lorsque

les deux dentaires sont soudés, la symphyse est une synostose : la bouche

est alors indéformable dans le sens latéral.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

Quels que soient les rapports phylogénétiques qui aient pu exister entre

les formations dentaires et les os dermiques des Vertébrés primitifs, les

dents des Téléostéens sont des éléments osseux tout à fait indépendants,

en ce qui concerne leur ontogenèse, des os qui les supportent. Qu'elles pren¬

nent naissance en surface à partir d'une crête ou d'une aire dentaire, ou

en profondeur dans un alvéole dentaire, ces dents s’uniraient toujours à

l'os sous-jacent par des libres collagènes analogues aux fibres de Sharpey.

Lorsque ces fibres sont longues, elles restent souples et élastiques, la dent

mobile pouvant alors s'incliner dans un sens ou dans l’autre. Lorsque ces

Fig. U. — Cuupcs transversales du dentaire d’un Alcslejileueiacu» h gauche et d'un Hydrocyon

k droite, montrant les dents fonctionnelles implantées sur le dessus du dentaire et les

dents incluses non fonctionnelles dans des alvéoles à l'intérieur du dentaire ; noter le

socle dentaire en os spongieux chez Hydrocyon (d'après Mo.sou, 1050) ; d. dentaire :

df, dents fonctionnelles ; di, dents incluses ; sd, socle dentaire.

fibres sont courtes, elles peuvent se calcifier, la denL se soudant alors directe¬

ment à l'os, le plus souvent sur une petite éminence dite socle dentaire,

ou par l'intermédiaire d'une pièce osseuse, formée indépendamment de

l'os dentifère, mais de même nature que ce dernier. Enfin lorsque les dents

prennent naissance dans un alvéole, elles sont rattachées à la paroi alvéo¬

laire interne par des trabécules osseuses. On observe d'ailleurs tous les

intermédiaires entre ces divers types d'implantation et de liaison. Dans la

famille des Gadidae par exemple, Merluccius merluccius a des dents fixes

et des dents mobiles ; ces dernières ne sont munies d'un ligament que sur

leur bord interne, de sorte qu'elles peuvent basculer vers l'intérieur de la

bouche pour laisser rentrer les proies et reprennent ensuite leur position

Source : MNHN, Paris

initiale pour empêcher les proies de ressortir. Les dents de Gndus callurîas,

munies d’un ligament sur toute leur périphérie, sont moins mobiles. Quant

aux dents de Gadus aeglefinus, munies d'un épaulement annulaire qui

s’emboîte dans le socle, elles sont à peu près fixes (Tomes, 1899).

Chez certains Citharinidac comme Xcnocharax spilurus, les dents sont

implantées sur deux crêtes osseuses parallèles séparées par une dépression.

Chaque dent fonctionnelle peut être remplacée par une dent qui se développe

à sa base et du côté interne. Chez les Distichodus, dont la dentition est déjà

très spécialisée, la dépression s’est transformée en une profonde gouttière

et les dents ont glissé le long de la face interne des crêtes osseuses ; les dents

de remplacement de la série externe sont complètement à l'intérieur de

la gouttière, mais possèdent la même orientation que les dents fonctionnelles

(Daget, I960). Chez un Characidae comme Ilepsctus, il existe également

deux crêtes osseuses portant chacune une série de dents fonctionnelles,

mais les dents de remplacement sont couchées dans la gouttière médiane

et doivent subir une rotation de 90° pour se redresser et pouvoir devenir

fonctionnelles à leur tour. Quant aux Hydroctjon, ils n’ont plus qu'une

seule série de dents, celle de la crête externe. La gouttière est cloisonnée

et forme des alvéoles autour des dents de remplacement, mais celles-ci

ne peuvent plus venir relayer leurs homologues fonctionnelles bien qu'elles

aient exactement la même structure (Monod, 1950).

Les dentaires des Scaridae sont apparents et forment une sorte de bec

broyeur. Les dents se développent à l’intérieur d’un alvéole et viennent

ensuite percer à la surface des os qu'elles contribuent à renforcer. Chez

Pseudoscarus , la percée dentaire est acrodonte, c'est-à-dire qu elle s’effectue

à la crête de l'os alors que chez Saints la percée dentaire est pleurodonte

c'est-à-dire qu’elle s’effectue à la face externe de l'os. Dans les deux cas,

c’est l'usure de l’os denlifère qui rend fonctionnelles les générations suc¬

cessives de dents (Boas, 1879). Les Tetraodontiformes ont également des

dentaires apparents et des dents qui prennent naissance dans un alvéole.

Mais ces dents se soudent entre elles et au dentaire qui possède à la foi®

un bord tranchant et une surface broyeuse du côté interne.

F. Os DE MEMUHANE PUBS

Les os de membrane purs du derinocrâne sont des os sans relations

avec le système de canaux sensoriels et dans la genèse desquels les neuro-

inastes n’exercent aucune induction directe. Le déterminisme de la forma¬

tion des os de cette categorie est inconnu. Comme il n’y a en définitive

aucune différence d'ordre ontogénétique entre un os de membrane p» r

et un membranodermique autonomisé, on a émis l'hypothèse que les ° s

de membrane purs proviendraient d'anciens os à canaux à deux composants

dont le neurodermique aurait disparu soit que les neuromastes corres¬

pondants aient eux-mêmes disparu, soit qu’ils aient perdu leur pouvoir d in¬

vagination et leur activité ostéogène primitifs. On a vu qu'une telle inter¬

prétation paraissait pouvoir être acceptée dans certains cas et notamment

pour le pariétal.

Source : MNHN, Paris

279

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

En ce qui concerne l’origine du pariétal, d'autres hypothèses ont cepen¬

dant été proposées pour tenter d'expliquer à la fois la genèse de cet os et

sa tendance à régresser, tendance qui se manifeste non seulement chez

les Téléostéens mais aussi dans plusieurs lignées d’Aclinoptérygiens fossiles

moins évolués. La plus intéressante est la suivante : le blastème à partir

duquel se développe le pariétal proviendrait de la prolifération du blastème

ou des blastèmes qui édifient le membranodermique ptérotique. Le pariétal

dériverait alors indirectement de l’activité ostéogène des neuromastes

responsables de l'édification du dermoptérotique. A l'appui de cette hypo¬

thèse on a constaté chez Amin calva l'existence de traînées mésenchyma¬

teuses reliant les deux ébauches ptérotiques aux deux ébauches pariétales.

Ces traînées traduiraient une véritable migration d'ostéoblastes partant

des ébauches ptérotiques pour aller former les blastèmes pariétaux (Pehrson,

1910). Le point important à souligner c'est que les traînées en question

existent seulement dans l'espace compris entre les deux ébauches et non

sur tout le pourtour du pariétal comme cela devrait se produire si elles

représentaient des cheminements d'ostéoblastes venus de tout le mésen¬

chyme céphalique vers le centre d'attraction constitué par l'ébauche parié¬

tale (Devilleus, 1950). Par ailleurs l'hypothèse expliquerait de façon

satisfaisante l’évolution des pariétaux chez les Téléostéens dont le dermo-

crâne primitivement médiopariétal deviendrait latéropariétal puis apa-

riétal par réduction progressive du blastème bourgeonné. Il n'est pas douteux

que dans l'évolution du dermocràne les phénomènes de prolifération et

de fragmentation de blastèmes ont joué un rôle non négligeable. Les Télé¬

ostéens offrent plusieurs exemples d'os de membrane qui se sont réellement

fragmentés. Mais le fait que Ncmachilus barbalula, dont le membrano¬

dermique ptérotique a disparu, possède un pariétal (Lekander, 1949)

est nettement en défaveur d'une interprétation de ce genre pour le pariétal

des Téléostéens.

Le dentaire et l'angulaire pourraient également être considérés comme

des membranodermiques autonomisés, ainsi qu'il a été dit plus haut. Toute¬

fois ils présentent de si grandes analogies, au double point de vue du mode

de développement et du rôle fonctionnel, avec le prémaxillaire et le maxil¬

laire qu'il paraîtrait logique de leur attribuer la même origine et une évolu¬

tion comparable. Or le prémaxillaire et le maxillaire des Téléostéens ne

sont jamais associés, même secondairement, aux canaux sensoriels ; il est

vraisemblable qu'il en ait toujours été de même chez les formes ancestrales.

Un prémaxillaire, en tant qu’os indépendant, faisait défaut chez beau¬

coup d'Actinoptérygiens primitifs. Les maxillaires droit et gauche se rejoi¬

gnaient rostralcmcnt sur la ligne médiane comme chez Cornuboniscus,

ou se terminaient plus ou moins en retrait et le bord antérieur de la bouche

était formé par des os à canaux de la série infraorbilaire, notamment les

rostraux, portant ou non des dents. Chez Canobius elcgantulus, les dents

antérieures sont implantées sur les rostraux qui bordent la bouche en avant

des maxillaires ; mais chez Canobius ramsayi, les rostraux sont exclus de

la bordure buccale par un petit prémaxillaire impair coincé entre les extré¬

mités des deux maxillaires. Ceci suggère l'existence possible de deux petits

Source : MNHN, Paris

280

J. DAGET

composants prémaxillaires chez Canobius, composants qui auraient été

soudés aux rostraux dans le premier cas, individualisés et soudés entre

eux dans le second cas. Toujours est-il qu'un prémaxillaire pair, situé dans

Kio. 12. — Os dermiques îles mâchoires chez. Boreoaomus gillioli en haut (d'après LEHMA**’

1958), Coregonu* lovaretu* au milieu (d'après liKltii, 1 955) et Brycon meeki en bas (d ap

Whitzman. 1002). Horeommu* est un Actlnoptéryglen primitif li susponsorium tr

incliné et sans prémaxilluire ; Coregonu» et Brycon sont des Téléostéens li suspensoriun*

redressé, h maxillaire réduit accompagné d’un prémaxillaire ; Coregonu» possède en outre

nu Hupramaxillaire ; a. angulaire ; an, adnassl ; d. dentaire ; mx, maxillaire ; n, naso •

pinx, prémaxillaire ; pop, préoperculo ; ra, rétroarticulairo ; so. supraorbitairc i » m *'

siiprnniaxillnire ; s pop, siiprupréoperculc.

le prolongement du maxillaire et au-dessous des os à canaux existait déjà

chez Cheirolepis et devient général chez les Actinoptérygiens évolués et

notamment chez les Téléostéens. I,e prémaxillaire de ces derniers tend même

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS 281

à devenir plus important que le maxillaire et à exclure ce dernier de la

bordure de la bouche comme cela se produit par exemple dans le groupe

des Siluroidei , dont le maxillaire est réduit au rôle de porte-barbillon.

Les prémaxillaires des Téléostéens présentent les mêmes modifications

relatives à l'implantation des dents que celles qui ont été signalées pré¬

cédemment à propos des dentaires. Ces os sont en effet directement opposés

les uns aux autres dans les mouvements d’ouverture et de fermeture des

mâchoires. Il existe cependant entre eux une différence importante à noter.

Alors que les dentaires sont solidaires du splanchnocrâne, étant étroite¬

ment liés au cartilage de Meckel, les prémaxillaires sont indépendants du

palato-carré ; ils sont immobiles et reliés directement au neurocrâne ou

mobiles, notamment lorsque la bouche est protractile, et leur liaison avec

le neurocrâne est alors plus ou moins lâche.

Les prémaxillaires possèdent souvent une apophyse ascendante qui

s'appuie sur la région etlimoïdienne du neurocrâne ou glisse le long de celle-ci

lorsque le prémaxillaire est mobile. Cette apophyse atteint son développe¬

ment maximum chez les Callionymoidei ; elle se loge dans une fosse profonde

limitée principalement par les ethmoïdes latéraux qui, dans ce groupe,

ont glissé secondairement en avant de lethmoïde médian. Chez Lophius

piscatorius et Batrachoides didadylm, dont la mâchoire supérieure est pro-

tractile, les prémaxillaires portent, articulé près de la symphyse, un élément

osseux indépendant. Cet élément a été considéré comme homologue de

l’apophyse ascendante que l’on rencontre au prémaxillaire de beaucoup

d’autres Téléostéens et dont l’individualisation aurait pu être provoquée

à l’origine, chez les Batraclwidoidd et les Lophiidae, par des phénomènes

d’ordre purement mécanique (Monod, 1960).

On a vu en outre que des éléments cartilagineux dits subprémaxillaires,

qui peuvent se réduire à un élément impair et s'ossifier, assurent parfois

la liaison entre les prémaxillaires et le neurocrâne. Cyprinus carpio par

exemple, dont la bouche est protractile, possède un petit os médian relié

d'une part à I'ethmoïde médian et d'autre part aux prémaxillaires par

des ligaments. Une liaison d'un type très particulier entre le prémaxillaire

et le neurocrâne se rencontre dans le genre Slylephorus. La mâchoire infé¬

rieure est très longue : lorsque les muscles dorsaux antérieurs se contractent,

le crâne se redresse, la mâchoire inférieure est poussée en avant et entraîne

dans son mouvement les prémaxillaires et les maxillaires qui ne sont alors

reliés au crâne que par un vaste repli membraneux (Regan, 1924).

Le maxillaire des Actinoptérygiens primitifs était caractérisé par la

présence d'une longue et haute plaque postorbitaire encastrée dans l'angle

formé par le préopercule qui avait la même inclinaison que l’hyomandi-

bulaire. Au cours de l'évolution le suspensorium s'est redressé et la partie

postorbitaire du maxillaire s'est progressivement réduite ; en outre il est

apparu à son emplacement une plaque osseuse indépendante dite supra-

maxillaire. Des supramaxillaires existent encore chez les Téléostéens les

moins spécialisés. Les Clupcidne , les Albulidae , les Elopidae en possèdent

un ou deux. Salmo, Esox et Sphymrm en ont un. Un supramaxillaire existe

également chez les Psettodoidci alors qu'il fait défaut chez les Plnirnnrrlnidei

Source : MNHN, Paris

282

.1. DAGET

plus évolués. Parmi les Perciformes, ce sont de même les formes les moins

spécialisées qui en possèdent un. On notera à ce sujet que l'angulaire des

Actinoptérygiens primitifs était souvent accompagné lui aussi d’un supra-

angulaire, mais cet élément osseux n’a jamais été signalé chez les Télé-

ostéens.

L'ensemble prémaxillaire-maxillaire présente de nombreuses variations

dans les lignées spécialisées de Téléostéens. Chez les Giganturiformes, les

prémaxillaires sont absents ou soudés aux maxillaires qui forment à eux

Fig. 43. — Os dermiques des mâchoires chez Slylephorua rhorilutuH on haut, on position

d'ouverture à gauche et de fermeture â droite (d'après Bkoan, 1(121); appareil prj 1 "

dessus ii gauche (d’après Fibbigek. 1031); a. angulaire; d, dentaire; mx, maxillaire:

pmx, prémaxillaire ; ra, rétroarticulaire ; sprnx. subpréinaxillairc.

seuls la bordure buccale supérieure (Regan, 1925). Chez les Stomiatoide[

les prémaxillaircs peuvent être soudés ou non aux maxillaires et ceux-ci

soudés ou non à la région ethmoïdienne du crâne (Beebk et Chane, 1939).

Chez Anguilla vulgaris, les maxillaires sont parmi les premiers os à appU"

raître puisqu'ils sont présents et portent des dents dès le stade de 5 n> n1 -

Les prémaxillaires par contre, qui sont fusionnés et situés sur la face dorsale

du cartilage ethmoïdien, n’apparaissent que beaucoup plus lard au stade

de 78 mm (Norman, 1926). Comme chez tous les Anguilliformes ils se sou¬

dent au cours de la métamorphose avec le neurocrâne et le vomer pour

former un complexe prémaxillo-ethmo-vomérien. Chez les Opisthoproclidac,

les prémaxillaires et aussi parfois les maxillaires disparaissent (Chapman,

Source : MNHM, Paris

CRANE DES

TÉI.ÉOSTÉENS 283

1942). Monognathus et probablement aussi tous les Saccopharyngiformes

ont perdu maxillaires et prémaxillaires.

Une curieuse atrophie progressive de l'armature buccale a été décrite

au cours de la métamorphose que subissent les mâles de Ceratioidei. Les

dents disparaissent, les prémaxillaires se résorbent totalement ou presque

et dans certains cas les maxillaires sont aussi partiellement réduits. En même

temps, par concrescence d épines cutanées, se développent de nouvelles

pièces osseuses impaires aux extrémités des mâchoires. Ainsi se forment

un denticulaire supérieur et un denticulaire inférieur (Bertelsen, 1951).

11 convient d’ajouter que le denticulaire supérieur entre en relation avec

le ptérygophore et les muscles de l'illidum, dispositif anatomique absent

chez les mâles mais développé de façon caractéristique chez les femelles

de ce sous-ordre.

Certains Téléostéens possèdent un os de membrane pur, dit supraorbi-

taire, le long du bord antéro-latérai du frontal - Cet os dermique existe chez

beaucoup de Clupeidae, les Elopidac, Salmo, Chanos, les Chararoidci, les

Cyprinoidei , etc... Un peu plus en avant, entre le nasal et le premier os

de la série infraorbitaire se trouve souvent un autre os de membrane pur

qui sera appelé ici adnasal. On l'a signalé chez la plupart des Characoidci

à l’exception de quelques formes comme Iloplias malabaricus où il ne consti¬

tue pas une ossification distincte (Weitzman, 1962). Chez Cromeria nilolica,

de même que le supraorbitaire est accolé le long du membranodermique

frontal, l’adnasal est accolé au membranodermique du premier infraorbitaire

(d'Aubenton, 1961). Le quadrato-jugal était un os de recouvrement situé

chez les Actinoptérygiens primitifs entre le maxillaire et le préopercule,

près de l'articulation entre les deux mâchoires ; dans beaucoup de lignées

fossiles il a tendance à disparaître Cependant on en trouve encore trace

chez quelques Téléostéens. Chez Salmo par exemple le quadrato-jugal s'est

enfoncé en profondeur et son ébauche, apparue comme celle d'un os indé¬

pendant, se soude au carré dont elle forme à l'état adulte une apophyse

postérieure.

A côté des os de membrane purs signalés précédemment et qui existaient

chez les Actinoptérygiens primitifs, d'autres de formation plus récente

caractérisent certaines lignées téléostéennes. Le dermarticulaire appartient

à cette dernière catégorie. C'est un petit os dermique, sans rapport avec

le canal mandibulaire, et qui reste parfois indépendant à l'état adulte mais

se soude le plus souvent aux autres ossifications dermiques de la mâchoire

inférieure ou même envahit le cartilage de Meckel lorsque ï’autarticulaire

proprement dit a disparu. Un dermarticulaire a été décrit chez Phoxinus

plwxinus comme une ébauche distincte de l'ossification de l'angulaire et

de celle du rétroarticulaire (Lekander, 1949). Chez Salmo le dermarticulaire

apparaît également comme une ébauche indépendante, ventralement à

l'angulaire auquel elle se soude ultérieurement.

Enfin on connaît de petits os dermiques de remplissage, ou os ana-

mestiques au sens restreint du terme, qui se forment par exemple entre

deux os à canaux habituellement jointifs. Chez Üactyloplerus, un os dit

pontinal s’intercale entre la série infraorbitaire et le préopercule (Allis,

Source : MNHN, Paris

1909). Chez Stenodus, un petit os a été décrit sur la face externe de la man¬

dibule entre l'angulaire et le dentaire (Tchernavin, 1923). Chez Umbra,

il existe un petit os occupant une position analogue mais situé le long du

canal sensoriel mandibulaire alors que celui de Slerwdus est loin du canal

(Berg, 1955). Le déterminisme de la formation de ces os de remplissage

est inconnu.

III. — Splanchnocrâne

Le splanchnocrâne adulte comprend les éléments du splanchnocrâne

embryonnaire cartilagineux, décrits plus haut, qui s'ossifient plus ou moins

complètement et aussi un certain nombre d’ossifications qui rentrent dans

la catégorie des os de membrane. Les unes se développent dans la paroi

bucco-pharyngienne, les autres dans le repli operculaire et les replis de

la membrane branchiostège. Les os dermiques de cette seconde catégorie

sont étroitement associés à l'arc hyoïde ; ils forment une série qui sera

appelée ici série operculaire ; composée d'os mobiles sous l'action de muscles

particuliers, elle joue un rôle important dans le mécanisme des mouvements

auxquels 1 ensemble du splanchnocrâne se trouve soumis. Un exposé som¬

maire de ces mouvements constitue d'ailleurs une introduction indispensable

à l'étude morphologique du splanchnocrâne adulte des Téléostéens.

A. Mouvements du splanchnocrâne

Aussi variés que complexes, les plus importants d'entre eux sont l eS

mouvements de respiration et ceux de préhension puis de déglutition des

proies. Les premiers sont les plus simples. Le mécanisme respiratoire ne

fait guère intervenir en effet que les arcs viscéraux, dont la structure mor¬

phologique à l'état cartilagineux a déjà été décrite, et les os de la série oper¬

culaire.

Le cycle respiratoire des Téléostéens comprend deux temps. Dans le

premier temps, il y a dilatation des cavités branchiales et de la cavité bucco-

pharyngienne ; l'ensemble fonctionnant comme une pompe aspirante créé

une dépression donc un appel d'eau. Celle-ci rentre par la bouche qui s en-

trouve alors que les orifices operculaires sont hermétiquement clos p ar

le bord des membranes operculaires et branchiostèges soumises à la pression

extérieure. Ces membranes forment un véritable clapet s’appliquant sur

les rlithru et les hypcrclillira qui délimitent vers l’arrière les cavités bran¬

chiales. Dans le deuxième temps, il y a contraction des cavités branchiales

et de la cavité bucco-pharyngienne ; l'ensemble fonctionne alors comme

une pompe foulante ; les mâchoires étant fermées et l'orifice buccal clos

par des valvules internes membraneuses, l'eau ne peut s'échapper q 11 '*

par les orifices branchiaux. Ces deux mouvements inverses d inspiration

et d expiration sont synchronisés avec les pulsations cardiaques. Tout se

passe comme si l'afflux sanguin aux branchies déclenchait le mécanisme

de 1 inspiration ou, ce qui conduit au même résultat, comme si le mouve-

Source : MNHM, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

285

ment d'expiration déclenchait le mécanisme de la contraction cardiaque

(Willem, 1941).

La dilatation des cavités branchiales et bucco-pharyngienne est obtenue

par le jeu de la musculature abductrice des arcs branchiaux et de l’arc

hyoïde. Les segments ventraux des arcs sont redressés, ce qui a pour effet

d’ouvrir les V formés par les épibranchiaux et les cératobranchiaux dont

l’ensemble est en outre écarté du plan de symétrie du corps. Les os de la

série operculaire, qui se recouvrent partiellement comme les rayons d'un

éventail, sont également écartés les uns des autres par leurs propres muscles

abducteurs. Enfin le plafond buccal est soulevé par la contraction du muscle

élévateur du palato-carré et la mâchoire inférieure est tirée vers le bas et

vers l’arrière de façon à ouvrir la bouche. La contraction des mêmes cavités

est obtenue par le jeu antagoniste de la musculature adductrice. Les épi-

branchiaux et les cératobranchiaux sont alors rabattus les uns sur les autres

et rapprochés du plan de symétrie du corps ; les os de la série operculaire

reprennent leur position de repos, le plafond buccal s'abaisse et la bouche

se referme (Henschei., 19.'i9).

Ces divers mouvements ne sont possibles et n'ont d'efficience fonction¬

nelle que grâce à des dispositifs anatomiques dont certains sont caracté¬

ristiques des Téléostéens. Les différentes pièces squelettiques du splanchno-

crâne impliquées dans ces mouvements doivent tout d abord être articulées

entre elles de façon très souple et leur jeu doit être parfaitement coordonné.

11 convient de noter à ce point de vue que, si la métliyostylie telle qu elle

est réalisée chez les Téléostéens tend plutôt à l’ankylose de 1 hyomandi-

bulaire, l'intervention d un élément supplémentaire dans la constitution

de l'arc hyoïde, le stylohyal, donne par contre au cératohyal une plus grande

mobilité. D’autre part, une liaison étroite s'est établie chez les Téléostéens

entre l'opercule et les rayons branchiostèges qui, par l’intermédiaire du

subopercule et de l'interopercule, forment une série continue. L’opercule

est mobile autour de l’apophyse operculaire de 1 hyomandibulaire sur laquelle

s’insère une musculature operculaire différenciée. Les rayons branchiostèges,

supportés par le cératohyal, sont également mus par des muscles spéciaux

insérés sur le cératohyal et dont certains faisceaux sont abducteurs et d’autres

adducteurs. Ces particularités conféreraient aux Téléostéens une véritable

supériorité respiratoire sur les autres Poissons osseux (Woskoboinikofe,

19.12).

La dilatation des cavités branchiales qui s’effectue dans le sens horizontal

joue un rôle plus important lors de l'inspiration que la dilatation de la

cavité bucco-pharyngienne qui s’effectue surtout dans le sens vertical,

l'inverse ayant lieu lors de 1 expiration. D’autre part, les cavités bucco-

pharyngienne et branchiales ne fonctionnent jamais synchroniquement,

du fait de l’inertie des clapets operculaires et branchiostèges. Les mouve¬

ments de contraction et de dilatation débutent donc dans le bucco-pharynx

et s’achèvent dans les cavités branchiales. Ceci est particulièrement visible

chez les formes sédentaires ou fouisseuses dont les mouvements respiratoires

sont très amples mais très lents et se propagent de 1 avant vers l’arrière.

En relation avec ce mode de respiration, les cavités branchiales sont vastes

Source : MNHN, Paris

et les orifices operculaires réduits afin de freiner l'évacuation de l’eau au

cours des expirations. Par contre chez la plupart des formes nectoniques,

chaque inspiration est suivie d'un arrêt, la bouche et les orifices operculaires

restant ouverts. Le déplacement même du poisson dans son milieu suffit

pour entretenir un courant d'eau sur les branchies. Les cavités branchiales

sont alors réduites mais largement ouvertes vers l'arrière (Willem, 1947).

D'autres modalités respiratoires se rencontrent encore chez certains

Téléostéens spécialisés, par exemple les formes torrenticoles dont la bouche

est transformée en organe de fixation. L'entrée de l’eau se fait soit par

des sillons creusés sur la face ventrale du museau et aboutissant à l’orifice

buccal comme dans le genre Sawellia (Hora et Law, 1949), soit par la partie

supérieure de l'orifice operculaire spécialement modifiée à cet effet comme

dans le genre Gyrinocheilus (Smith, 19.'il). Ce sont alors les clapets oper¬

culaires qui jouent le rôle principal dans le mécanisme de la respiration.

Dans les mouvements respiratoires, il suffit que la bouche s'entrouvre

pour laisser l'eau rentrer, et que les dilatations et contractions successives

du splanchnocrâne fassent circuler cette eau sur les branchies. Mais lors

de la préhension et de la déglutition des proies, la bouche doit s’ouvrir

largement et le pharynx se dilater au maximum ; ces mouvements, qui

atteignent une ampleur extraordinaire chez certains Téléostéens spécialisés,

font intervenir toutes les parties du crâne, la ceinture scapulaire et les ver¬

tèbres cervicales.

Sous l’effet de la contraction des muscles dorso-latéraux des myotomes

antérieurs, muscles qui s'insèrent d'une part sur les arcs neuraux des pre¬

mières vertèbres et d'autre part sur la région dorso-postérieure du neuro¬

crâne, les vertèbres cervicales et le neurocrâne sont relevés dans un plan

vertical, le museau pointant vers le haut. Dans ce mouvement sont naturelle¬

ment entraînés le système suspenseur des mâchoires et le palato-carré tous

deux solidaires du neurocrâne. Le mouvement inverse d’abaissement dans

un plan vertical est obtenu par la contraction des muscles ventro-latéraux

du corps, insérés sur les arcs hémaux des vertèbres antérieures et sur la

face ventrale du neurocrâne. Or lorsque le crâne se redresse, la contraction

des muscles ventraux des myotomes antérieurs tire la ceinture scapulaire

vers le bas et vers l'arrière. Comme cette ceinture scapulaire est rattachée

plus ou moins étroitement à la région occipitale du neurocrâne par sa partie

supérieure et notamment par l'intermédiaire du posttemporal, c’est sa

partie ventrale seule qui est écartée du neurocrâne. Les arcs branchiaux

sont également reliés par des muscles à la ceinture scapulaire et le mouve¬

ment de celle-ci vers le bas et vers l'arrière a pour effet d'entraîner la partie

inférieure de tous les arcs branchiaux et les copules, donc d'ouvrir la cavité

pharyngienne pour donner libre passage aux proies vers l’œsophage.

Ces divers mouvements qui s'effectuent principalement dans le sens

vertical font entrer en jeu un élément particulièrement important au point

de vue mécanique, le cératohyal. Par son extrémité antérieure il est relie

à la copule et par son extrémité postérieure au point d'articulation des

mâchoires. Du fait que la copule est tirée vers l'arrière par la ceinture sca¬

pulaire alors que le point d’articulation des mâchoires est déplacé vers

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÊLÉOSTÉENS ‘287

l’avant quand le crâne se relève, le cératohyal est obligé de pivoter et son

extrémité postérieure de s'écarter du plan de symétrie du corps. Ceci a

pour résultat de dilater la cavité bucco-pharyngienne dans le sens horizontal

Km. 44. — Schéma do la této d’un Téléostéen normal, boucho fermée et cavité bucco-pharyn¬

gienne contractée en haut, bouche ouverte et cavité bucco-pharyngienne dilatée au

maximum en bas (d'après Twiehnavin, 1918) ; ab, arcs branchiaux ; bh, basihyr.l ;

ch, cératohyal ; es, ceinture scapulaire ; cv, colonne vertébrale ; iop, interopercule ;

md, mâchoire inférieure ; mx, maxillaire ; n, neurocrâne ; op, opercule ; pmx, prémaxil¬

laire ; pop, préopercule ; rb, rayons branchiostèges ; s. suspensorium ; sop, subopercule.

en forçant les articulations des mâchoires elles-mêmes à s'écarter latérale¬

ment. Durant ce dernier mouvement la résistance qui s’exerce sur le céra¬

tohyal est très grande ; ce serait la raison pour laquelle cet élément de l’arc

hyoïde a acquis une forme massive et s'ossifie en deux ou trois parties séparées

par des zones cartilagineuses, ce cpii lui confère une certaine souplesse sans

Source : MNHN, Paris

.1. DAUET

288

nuire pour autant à ses qualités mécaniques. Quant à la mâchoire inférieure,

son ouverture est commandée par les muscles génio-hyoïdiens insérés

sur les cératohyaux. Une contraction de ces muscles force la mâchoire à

s’abaisser ; une relaxation des mêmes muscles et une contraction de l'adduc-

leur de la mandibule relèvent la mâchoire. Ce dernier mouvement peut

s'effectuer alors que les cavités pharyngiennes et branchiales restent dilatées

au maximum (Tchehnavin, 1948).

Chez la plupart des Téléostéens, les mouvements précédemment décrits

sont d'amplitude relativement restreinte. Mais il n'en est pas de même

chez certains prédateurs, surtout parmi les formes bathypélagiques telles

que les Malacosteidae, les Succophuryngidae, les Melanostomiulidae, les

Chauliodidac qui ont acquis une spécialisation permettant un élargissement

\ s

. - Y\

Y /

bh'X^

v y

Fiu. 45. — Schéma du mouvement du busihyal et dos cératohyaux lorsque la cavité bucco-

pharyngienne se dilate j 1. position bouche fermée et cavité bucco-pharyngicnne

contractée ; 2, position lorsque la cavité bucco-pharyngicnne est dilaté*! au maximum

chez un Téléostécn normal ; 3, position de dilatation maxima chez la plupart des pré¬

dateurs bathypélagiques ; 4 et .">. positions extrêmes atteintes chez certains Téléostéens

bathypélagiques (d'après Tchebnavin, 1048) ; bli, basihyal ; ch. cératohyal.

considérable de l'entonnoir pharyngien et l’ingestion de proies énormes.

Dans son mouvement vertical de relèvement, le neurocrâne peut basculer

de 90° ; la partie distale du carré et l’articulation des mâchoires qui, en

position de repos, se trouve sous la région occipitale ou même en arrière

de celle-ci, sont projetées en avant de l'extrémité rostrale du crâne. Afin

de permettre un tel basculement, l'insertion des muscles dorso-latéraux

est reportée plus loin vers l'avant de la région dorsale du neurocrâne que

chez les autres Téléostéens et l'insertion des muscles antagonistes s'avance

jusque sous la région ethmoïdienne. Les vertèbres cervicales sont en outre

complètement modifiées. Les apophyses neurales et hémales acquièrent

un grand développement alors que les centres sont réduits et que l'enveloppe

fibreuse de la corde est épaissie. Enfin les cératohyaux peuvent pivoter

de près de 180". L'expansion latérale maxima de la cavité buccale est évidem¬

ment obtenue lorsque ces éléments sont perpendiculaires à l'axe du corps:

Source : MNHN, Paris

CRANE

DES TÉLÉOSTÉENS 289

lorsque leurs extrémités morphologiquement postérieures passent en avant

île leurs articulations avec la copule ou le basihyal, la cavité buccale se

rétrécit de nouveau.

Km. -10. — Chauliodua sloanci, bouche fermée en haut, bouche ouverte au maximum et

basihyal en position reculée extrême en bas (d’après Tcheknavin, 1048) ; ab, arcs bran¬

chiaux ; bh, basihyal ; ch, cératohyal ; es, ceinture scapulaire ; cv, colonne vertébrale ;

md, mâchoire inférieure ; mx, maxillaire ; n, naurocr&ne ; pli, parahyolde ; pmx, pré-

maxillaire l s, susponsorium.

Comme cas extrême de spécialisation on peut citer Chauliodus sloanei.

La partie antérieure de la colonne vertébrale est à peu près réduite à la

corde particulièrement souple, élastique et mobile. Le neurocrâne est incliné

Source : MNHN, Paris

vers le bas el l’avant lorsque la bouche esl fermée et l'articulation des

mâchoires est reportée très en arrière. Les divers constituants de la ceinture

scapulaire et des arcs branchiaux ne sont que très lâchement unis entre

eux el au neurocrâne par des ligaments élastiques. Enfin les cératohyaux

sont très allongés. Mais le mécanisme de la dilatation de la cavité bucco-

pharyngienne est fondamentalement le même que. chez les autres Télé-

ostéens moins spécialisés (Tchernavin, 1918).

Le basculement du neurocrâne de 90° n’est d'ailleurs pas un caractère

adaptatif spécial aux Téléostéens bathypélagiques se nourrissant de proies

de grande taille. On le retrouve chez les Slylophoridae à bouche petite et

protractile qui n'absorbent que de menues proies.

B. Arcs branchiaux

Les divers éléments cartilagineux des arcs branchiaux qui ont été décrits

plus haut peuvent s'ossifier sans aucune modification de structure. On

retrouve à l'état adulte la même disposition qu’aux stades embryonnaires

et la nomenclature des différents éléments reste inchangée. Mais il semble

que dans certains cas des modifications secondaires puissent se produire,

soit que deux éléments cartilagineux se soudent et s’ossifient d'une seule

pièce, soit qu'au contraire deux centres d'ossification apparaissent dans

un élément cartilagineux ; il se forme alors deux pièces osseuses qui ne se

fusionnent pas mais restent le plus souvent séparées par une zone cartila¬

gineuse.

Au point de vue histologique, l'ossification des arcs branchiaux des

Téléostéens débute toujours par la formation d'un anneau de tissu ostéoïde

entourant étroitement le cartilage. 11 s'agit donc d'une ossification péri-

chondrale qui s'accroît par l'extérieur. Les arcs branchiaux d'un certain

nombre de Téléostéens ne dépassent pas ce stade ; le cartilage subsiste sans

subir de résorption ni de remaniement. Chez Gambusia affinis adulte par

exemple, chaque élément ossifié d'arc branchial comprend une partie cen¬

trale constituée d'un noyau de cartilage hyalin et une partie périphérique

formée de tissu ostéoïde peu épais entourant complètement le cartilage

central (Blanc, 1958).

Chez les autres Téléostéens, les processus d'ossification se poursuivent.

Le cartilage central se creuse et se résorbe pour faire place à une cavité

médullaire. Ce phénomène débute toujours par le milieu de la zone ossifiée

et gagne progressivement vers les extrémités. Dans la cavité médullaire

apparaissent ensuite des travées osseuses et l'arc branchial définitif est

constitué de tissu osseux plus ou moins spongieux, ce qui présente l'avan¬

tage d'augmenter la résistance et la légèreté des pièces squelettiques. Chez

Anguilla anguilla, on trouve une virole osseuse périphérique assez mince

et un peu fibreuse, entourant une cavité médullaire elle-même traversée

par quelques trabécules osseuses. Chez Carassius auralus et Gardonus rulili‘ s '

l’étui osseux est plus épais et plus massif, la cavité médullaire étant pl uS

réduite. Chez Salmo i ri de us dont l'ossification se développe très lentement,

seule la partie centrale des cératobranchiaux et des épibranchiaux présente

Source : MNHN, Paris

JSTÉKNS

291

celle structure, les extrémités conservant un noyau central de cartilage

(Blanc, 1953).

Chez Gasterosteus aculealus les cinq cératobranchiaux, les quatre épi-

branchiaux et les quatre pharyngobranchiaux sont ossifiés, ainsi que les

hypobranchiaux. La copule antérieure présente trois centres d'ossification

qui sont dits correspondre aux basibranchiaux des trois premiers arcs,

la copule postérieure restant cartilagineuse (Swinnerton, 1902). Chez

Eio. 17. — Are branchial d'BupomolU gibbonui a l’.ilfce, coupes transversales montrant quatre

Ht* 1 m s i;3jssits «1 j l'ossification (d’après Blanc, 11)53) ; li-ssu ostéoïdo en noir, canilage

hyalin en pointillé ; cm. cavité médullaire.

IHstichodus breuipinnis, les cinq cératobranchiaux, les quatre premiers

cpibranchiaux, les trois premiers pharyngobranchiaux et les trois hypo¬

branchiaux s'ossifient. Le quatrième pharyngobranchial et l'épibranchial

accessoire ou cinquième épibranchial restent cartilagineux, ainsi que la

copule postérieure alors que l’antérieure possède trois centres d'ossification

représentant les trois premiers basibranchiaux (I)aget, 1959).

Chez Salmo, les trois premiers arcs ont quatre éléments osseux : pharyn¬

gobranchial, épibranchial. cératobranchial et hypobranchial. Au quatrième

arc l'épibranchial et le cératobranchial sont ossifiés mais le pharyngobran¬

chial reste cartilagineux. Le cinquième cératobranchial est ossifé. On remar¬

quera qu’il n'est plus question chez l’adulte du quatrième hypobranchial

Mémoire:» du Muséum. — Zoologie:, t. XXXI 10

Source : MNHN, Paris

qui était cependant bien individualisé au début du développement du splanch-

nocrâne. S'il s'est soudé au cératobranchial, l'élément osseux correspondant

du quatrième arc serait un hypo-cératobranchial. Quant à la copule, elle

comprend deux parties indépendantes qui ne sont pas articulées entre elles

mais réunies par des ligaments. L'une correspond à la copule antérieure

à laquelle s'est soudé le basihyal et l'autre à la copule postérieure. Chez

l'adulte la première comprend quatre ossifications et quatre zones carti¬

lagineuses disposées de la façon suivante de l'avant vers l'arrière : un élément

cartilagineux dit glossohyal, puis deux ossifications accolées mais toujours

indépendantes, une zone cartilagineuse, une ossification, une seconde zone

cartilagineuse, une autre ossification et enfin une apophyse caudale carti-

I lagineuse. Outre l'arc hyoïde, les deux premiers arcs branchiaux s'appuient

sur cette copule, au niveau des zones cartilagineuses séparant les deux

dernières ossifications. La copule postérieure qui reste cartilagineuse sert

d'appui aux trois derniers arcs (Tchernavin, 1938). Il en résulte que les

extrémités ventrales des arcs branchiaux auraient glissé vers l'arrière par

rapport aux basibranchiaux qui leur correspondent. Les deux premières

ossifications accolées représenteraient le basihyal et le premier basibran-

chial, tandis que les deux suivantes correspondraient au deuxième et au

troisième basibranchial, ce dernier secondairement séparé du troisième

arc.

Chez Heterolis niloticus, on trouve au premier arc deux ossifications

correspondant au cératobranchial cartilagineux des stades jeunes. Ces

deux ossifications entre lesquelles existe une articulation secondaire seront

appelées ici cératobranchial antérieur ou inférieur et cératobranchial pos¬

térieur ou supérieur. Le premier épibranchial s’ossifie mais le premier pharyn-

gobranchial reste cartilagineux. Au deuxième arc, on trouve également deux

cératobranchiaux osseux mais l'antérieur est moins développé qu'à l'arc

précédent. L'épibranchial et le pharyngobranchial sont ossifiés. Au troisième

arc, le cératobranchial primitif s'est scindé en deux commeaux arcs précédents,

mais la partie antérieure, encore moins développée qu'au deuxième arc.

reste cartilagineuse et c'est le cératobranchial postérieur qui est ossifie-

Il existe en outre un épibranchial et un pharyngobranchial osseux. Au

quatrième arc le cératobranchial et l'épibranchial sont ossifiés, le pharyn¬

gobranchial restant cartilagineux. Le cinquième arc ne comprend qu'un

cératobranchial osseux. Enfin la copula cornmunis présente deux centres

d'ossification qui semblent correspondre aux basibranchiaux des deuxième

et troisième arcs (Uaüet et d'Aubenton, 1957). Les cératobranchiaux

inférieurs, ossifiés aux deux premiers arcs et cartilagineux au troisième.

I ont été considérés parfois comme des hypobranchiaux. Mais si l'on se réfère

à ce qui est connu du développement du splanchnocrànc d 'llclerolis nil°'

Unis, les hypobranchiaux manqueraient à tous les arcs et ce sont les cérato¬

branchiaux qui sc scinderaient tardivement en deux par la formation d'une

articulation secondaire comme cela se produit pour le céralohyal.

11 est donc très difficile d'interpréter correctement le splanchnocrànc

adulte lorsqu’on ne connaît pas le mode de développement embryonnaire,

du fait que les centres d'ostéogenèse ne correspondent pas toujours aux

Source : MNHN, Paris

CK AN E DES TÉLÉOSTÉENS 293

centres de chondrification et aussi à cause de la double possibilité de soudure

entre pièces cartilagineuses primitivement distinctes et d’apparition d'arti¬

culations secondaires. En tout cas, chez les Téléostéens, ce sont les pharyngo-

branchiaux, surtout ceux situés aux deux extrémités de la série, et les basi-

brancliiaux, surtout ceux correspondant à la copule postérieure, qui ont

tendance à ne plus s'ossifier. Les cératobranchiaux et les épibranchiaux

ne restent cartilagineux que chez des formes très dégradées comme les Sacco-

pharyngiformes.

Un os particulier, appelé spiculaire, suspendant le premier arc branchial

au neurocrâne, a été décrit chez certains C.lupéiformes. Chez les Elopidac

comme Elops saurus et Mpgabps ii/prinoidns, cet os part de l'extrémité

antéro-supérieure du premier épibranchial et s’appuie sur le prootique

à l'endroit où celui-ci rencontre l'intercalaire (Ridewood, 1901). Chez

Ethmalosa fimbriala , un spiculaire bien développé s’insère de chaque côté

sur l'angle postéro-interne des premiers pharyngobranchiaux et s'applique

contre la face externe de la carène ventrale du parasphénoïde (Monod,

1919). En l’absence de données embryologiques, il est impossible de dire

si le spiculaire peut être interprété comme un suprapharyngobranchial,

ce qui pourrait être le cas si c'est un os de cartilage, ou comme une ossifi¬

cation tendineuse néoformée. Enfin chez Scomber scomber un élément osseux

supplémentaire a également été décrit au premier arc et assimilé à un supra¬

pharyngobranchial bien qu il soit ventral et non dorsal à l’artère efférente

correspondante (Ai.us, 1903).

C. Arc hyoïde

L’hyosymplectique cartilagineux des Téléostéens présente en général

deux centres d'ossification périchondrale. Le supérieur donne l’hyoman-

dibulaire osseux et l'inférieur le symplectique. Normalement l’hyomandi-

bulaire est plus ou moins en contact avec le métaplérygoïde, et le symplec¬

tique relie Ihyomandibulaire au carré. 11 en est ainsi chez Salmo (De Bekh,

1937), Gasterosteus aculeatus (Swinnekton, 1902), Cijcloptcrus lumpus

(Uni. mann, 1921), Hderotis nilolicus (Daget et d’Alhenton, 1957), Disti-

chodus brcvipinnis (Daget, 1959), etc... Bien que ces ossifications soient

périchondrales au début, elles développent souvent des apolamelles intra-

membraneuses. Bar exemple chez (indus merlanyus, dont l'hyosymplec-

lique cartilagineux était situé en arrière du Truncus lujoidcamandibularis,

le bord antérieur de la lamelle périchondrale s'étend sous forme d'une ossi-

cation intramcmbraneuse et entoure les branches nerveuses de sorte que

l'hyoïnandibulaire osseux est percé de deux foramen, un pour le Ramus

hijoideus et un pour le Ramus mundibularis (De Beeu, 1937). ( .liez Sungnaihus

fuscus, l'ossification périchondrale du symplectique forme deux lamelles

intramembraneuses, une dorsale et une ventrale, qui constituent les parois

latérales de la plus grande partie de la cavité buccale (Kindheu, 1921).

L'absence de symplectique osseux n'est cependant pas exceptionnelle

parmi les Téléostéens. Chez les Siluroidei, I hyomandibulaire est direc¬

tement en contai t avec le carré : en outre le préopercule s’est enfoncé et

Source : MNHN, Paris

substitué en quelque sui te au symplectique absent car il est réuni par une

suture d’une part avec l'hyomandibulaire et d'autre part avec le carré.

Cromeria nilolica n'a pas non plus de symplectique mais l’hyomandibulaire

n’a aucune liaison avec le carré ; le bord antéro-inférieur de l’hyomandibu-

laire recouvre latéralement le bord supérieur du métaptérygoïde, les deux

os n’étant pas articulés mais seulement reliés par du tissu conjonctif

(d’Aubenton, 1961). Le symplectique manque également chez Phrac-

tolaernus ansorgii (Thys van den Audenaeude, 1961), les Mormyroidei,

la plupart des Anguilliformes, etc...

Fro. 48. — CitharoH lingual alu, parties inférieures «le l'are hyoïde droit, en haut, vu par « ,l

face interne, et de l’arc hyoïde gauche eu bas. vu par sa face externe (d'après ChabaNABD-

1033) ; ii l'arc hyoïde droit, le cératohyal antérieur et l'hypobya! ainsi que le stylohy»

ont été dissociés des cératoliyaux médian et postérieur; les rayons branchiostèges qui

sont au nombre de 8 sur le côté droit au lieu de 7 sur le côté gauche n'ont pas été repré¬

sentés ; parties cartilagineuses on pointillé ; bh, basihyal ; chu. chm, chp, cératohy» U3i

antérieur, médian et postérieur ; hh, liypohyul ; sh, stylohyal ; I à 7, rayons branchio-

stégos.

Le slylohyal est généralement ossilié, au moins partiellement .mais

il peut rester aussi entièrement cartilagineux comme chez Hctcrotis nil"~

liais (Daget et d'Aubenton, 1957).

Le cératohyal des Téléostéens semble ne jamais être ossilié d’une seule

pièce. Celui d 'Hctcrotis niloticus présente deux centres d’ossification ; 1

y a donc chez l'adulte un cératohyal antérieur et un cératohyal postérieur

en plus de l’hypohyal qui est en partie ossifié et en partie cartilagineux

(Daget et d'Aubenton, 1957). Chez Dislichodus bmiipinnis adulte <>n

trouve également trois ossifications, mais comme il n'y a pas d’hypohy 3 '

cartilagineux, elles correspondent toutes trois au cératohyal : on a donc un

cératohyal antérieur, un cératohyal médian et un cératohyal postérieur

(Daget, 1959). Salmo possède quatre ossifications ; celle qui s'articu.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÊENS 295

avec la copule est l’hypohyal (= hypohyal interne, Tchernavin, 1958 :

basihyal, Holmgren et Stensiô, 1956), les trois autres sont le cératohyal

antérieur (= hypohyal externe, Tchernavin, 1938), le cératohyal médian

(cératohyal aucl.) et le cératohyal postérieur (épihyal ai ici.). Chez les Pleuro-

nectiformes on trouve également quatre ossifications. Par exemple chez

Citharus linguatula, le cératohyal antérieur, le cératohyal médian et le

cératohyal postérieur (respectivement apohyal, cératohyal et épihyal.

Fio. 49. — Ossifications de l’arc hyoïde, do la série oporculaire et de la partie supérieure

do l’arc mandibulaire chez Brycon meeki, côté droit vue interne en haut, côté gauche

vue latérale en bas (d’après Weitzman, 1962) ; c, carré ; clin, chm, chp, cératohyaux

antérieur, médian et postérieur ; ect, ectoptérygoïde ; eut, entoptérygoïde ; lih, hyj>ohyal ;

hm, hyotnandibuluire ; iop, interopercule : mpt, métaptérygoïde ; op, opercule ; p, euto-

palatin ; pop, préopercule ; sh, stylohyal ; sop, subopercule ; sy, symplectique ; 1 Ji 4

rayons branchiostéges.

Ciiahanaui), 1933) sont bien ossifiés alors que l'hypohyal reste en partie

cartilagineux ; en outre le cératohyal médian et le cératohyal antérieur

sont creusés d'un sillon ou d'un canal pour l'artère eiïérente hyoïdienne.

Comme on le voit par ces quelques exemples, le cératohyal cartilagineux

embryonnaire peut, chez les Téléostéens, s'ossifier à partir de deux ou trois

centres. Les ossifications restent distinctes chez l'adulte : elles peuvent

être rigidement liées les unes aux autres par des sutures ou rester séparées

par des zones cartilagineuses.

Chez Hclerolis ni lotions, la partie antérieure de la copula commuais

sur laquelle s'appuie le cératohyal reste cartilagineuse (Daget et d’Aubenton,

Source : MNHN, Paris

29G

r. DAGET

1957). Chez Distichodus brevipinnis, le basihyal s'ossifie mais le glosso-

hyal qui se trouve en avant et dans le prolongement du basihyal reste entiè¬

rement cartilagineux (Daget, 1959). Un basihyal bien ossifié existe chez

Salmo (Tchernavin, 19.',8) alors que chez Cilharus lingualula seule la partie

médiane du basihyal ( glossohyal, Chabanaud, 1933) est osseuse.

D. Série opercülaire

La série opercülaire comprend un nombre variable d’os de membrane

qui se développent à l'intérieur de replis cutanés et en relation avec l'arc

hyoïde. L’un de ces replis, dit opercülaire, apparaît de façon très précoce

au cours de l'ontogencse et, en s’étendant vers l'arrière, recouvre toutes

les fentes branchiales, ne laissant libre que la fente opercülaire. Le repli

opercülaire est prolongé ventralement par la membrane branchiostège qui

est soudée ou non à 1 isthme, c'est-à dire à la paroi ventrale qui recouvre

le cœur. Dans le premier cas les fentes operculaires droite et gauche sont

bien distinctes et séparées par l'isthme ; dans le second cas elles sont conti¬

nues ventralement. Comme il a été dit plus haut, la membrane qui borde

ces replis operculaires et branchiostèges joue le rôle de clapet durant la

respiration. Quant à la série d os operculaires qui forme l’armature interne

des replis, actionnée par un système de muscles spéciaux, elle joue un rôle

primordial dans les mouvements de dilatation et de contraction des cavités

branchiales.

A l’intérieur du repli opercülaire des Téléostéens se trouvent en général

trois pièces osseuses : l'opercule qui peut pivoter autour de l’apophyse

opercülaire de l’hyomandibulaire, le subopercule situé au-dessous de l’oper¬

cule et relié à la partie inférieure de l'hyomandibulaire, enfin l'interopercule

situé au-dessous du subopercule et en relation avec le stylohyal. Dans les

replis de la membrane branchiostège sc trouve un nombre plus ou moins

grand de rayons osseux insérés sur le cératoliyal. En position normale de

repos, tous ces éléments osseux lamellaires se recouvrent partiellement,

le bord supérieur de chacun d'eux passant sous le bord inférieur de celui qui

se trouve immédiatement au-dessus. Au point de vue embryologique tous

se développent comme des os de membrane purs.

Les Actinoptérygiens primitifs possédaient un opercule, un subopercule

et un nombre variable mais assez élevé de rayons branchiostèges. Souvent

le plus antérieur de ces rayons était transformé en une plaque gulaire et il

existait parfois une plaque gulaire impaire. Mais au cours de l'évolution,

on assiste d'une part à la spécialisation du plus postérieur des rayons bran¬

chiostèges qui se transforme progressivement en interopercule et d'autre

part à la réduction du nombre des rayons branchiostèges de l'avant vers

l'arrière. C'est seulement chez les Elopidne, les plus primitifs des Téléos¬

téens actuels, que l'on trouve encore une plaque gulaire médiane et de 23 a

35 rayons branchiostèges. Le nombre de ces rayons varie de 8 à 20 chez les

Salmonidae et de G à 11 chez les Albulidac qui possèdent aussi une plaque

gulaire (Nybeijn, 1900), mais il est inférieur à 10 chez la plupart des autres

familles. On en compte 9 chez Clarins lazera (Nawar, 1954), 8 chez Hete-

Source : MNHM, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

207

rôtis niloticus (Daget et d’Aubenton, 1957), de 6 à 8 chez les Percidae

et les Gadidœ, de 5 à 6 chez les Labridae, de 3 à 5 chez les Characoidei,

3 chez les Cyprinidar et Cromeria nilolica (d’Aubenton, 1961), de 1 à 3

chez les Syngnathiformes, 2 chez les Opisthoproclidae, 1 chez Phraclolaemus

ansorgii (Thys van den Audenaerde, 1961), etc... Les Saccopharyngi-

formes et Monognalhus n’ont pas de rayons branchiostèges ni d'ailleurs

aucun autre élément operculaire. Chez certains Anguilliformes des rayons

osseux supplémentaires se sont développés secondairement dans la paroi

latérale des chambres branchiales, en arrière de cinq rayons branchiostèges

normaux insérés sur le cératohyal. Ces éléments supplémentaires constituent

l’appareil dit jugostégal (Parr, 1930) ; si on les assimile aux rayons bran¬

chiostèges, le nombre total de ceux-ci atteint alors 25 chez les Neenchelyidae.

et 46 chez les Echelidac.

De l’opercule, du subopercule et de l'interopercule. c’est le subopercule

qui a le plus tendance à régresser. Dans la famille des Osteoglossidae par

exemple, celui d 'Osteoglossum est petit et sculpté seulement dans sa partie

postérieure, celui d 'Arapnima est petit et non sculpté, celui d'Heterotis,

le genre, le plus spécialisé de la famille, est très petit, non sculpté et profon¬

dément enfoncé (Ridewooo, 1905). Le subopercule manque régulièrement

chez les Siluroidci, les Notopkridiv et certains Mormyroidei. Chez les Anguil¬

liformes l'opercule, le subopercule et l’interopercule sont tous trois présents

ou non mais toujours peu développés et enfoncés dans l'épaisseur du derme.

Le suboperbule et parfois l'interopercule font défaut chez les Nemichthyidne.

L’opercule de Cyema est soudé à l'hyomandibulaire, particularité qui est

probablement en relation avec l’inclinaison vers l'arrière du suspensorium

et la nécessité d'un point d'attache solide pour les muscles de la mandibule

insérés derrière l'articulation de l'hyomandibulaire (Trewavas, 1933).

D’autres ossifications ont parfois été rattachées au splanchnocrâne mais,

semble-t-il, à tort. 11 s'agit en premier lieu du parahyoïde, dit aussi urohyal,

et qui existe à des degrés de développement divers chez presque tous les

Téléostéens. C’est une ossification tendineuse qui se forme au-dessous des

arcs branchiaux, en relation avec le muscle sternohyoïdien. Ce dernier,

qui fait partie de la musculature hypobranchiale, est d'origine somitique. Il

relie la ceinture scapulaire à la copule et aux extrémités ventrales des arcs

hyoïde et branchiaux. Le parahyoïde renforce l’insertion de ce muscle et

son origine est probablement mésomésenchymateuse. Chez Cycloplrrus

lumpus, l’ossification du basihyal forme une puissante apolamelle qui

s’étend ventralement dans le plan sagittal et sur laquelle s’insèrent les

muscles (IJhlmann, 1921); les rapports entre cette formation osseuse et

le parahyoïde indépendant que l'on rencontre chez les autres Téléostéens

n’ont pas été précisés.

On doit également rapprocher du parahyoïde des ossifications tendi¬

neuses dites parfois os subcopulaires (Srinivasachah, 1953), qui se déve¬

loppent ventralement au splanchnocrâne proprement dit, en relation avec

le deuxième arc branchial. De tels os subcopulaires ont été signalés chez

les NninptTidae, les Mormyroidei et les Ophiirphalidar.

Source : MNHN, Paris

E. Arc. mandibulaire

Le palatocarré des Actinoptérygiens primitifs était, à l'état adulte,

ossifié d'une seule pièce. Mais sur de jeunes exemplaires de Pleronisculus,

on a reconnu l'existence de trois ossifications qui se fusionnaient les unes

aux autres au cours du développement. Chez les Téléostéens actuels, ces

trois centres d'ossification ont été conservés; ils correspondent à l’auto-

palatin qui apparaît à l'extrémité antérieure de l'arc cartilagineux, au méta-

ptérygoïde qui apparaît dans la partie dorso-caudale et au carré ou quadra-

tum qui apparaît dans la région ou s'articule le cartilage de Meckel. Ces

trois ossifications restent distinctes chez les Téléostéens adultes ; souvent

même elles sont séparées par des zones cartilagineuses plus ou moins étendues.

Étant donné son rôle mécanique comme point d'articulation de la mâ¬

choire inférieure, le carré est le plus constant de ces trois os. Le méta-

ptérygoïde peut disparaître. 11 manque chez Syngnuthus fusais qui possède

seulement deux ossifications de cartilage, l'autopalatin et le carré (Kindred,

1921). L'absence de métaptérygoïde est également donnée comme carac¬

tère distinctif de certaines familles ou de certains ordres tels que les C.ullio-

nymoidei, les Gobiesociformcs, les Cyprinodontiformes, etc... L'autopa¬

latin peut sans doute lui aussi disparaître par régression mais on est assez

mal renseigné sur la nature périchondrale ou membraneuse des ossifications

que l'on rencontre dans la région palatine. Chez Albula conorhynchus, l'auto-

palatin est dit se composer de deux ossifications séparées par du cartilage

et formant deux têtes articulaires qui prennent contact avec la région ethmoï-

dienne du neurocrâne (Ridewood, 1901). Ce dédoublement de l'autopa-

latin est sans doute exceptionnel.

Une mention spéciale doit être accordée ici aux Saccopharyngiformes

et aux Monognathus. La mâchoire inférieure de ces Poissons est reliée à

l'hyomandibulaire par une pièce osseuse considérée comme un carré. Chez

Monognulhus, il n’existe aucune autre ossification à la mâchoire supérieure.

(Bertin, 19118), alors que chez les Saccopharyngiformes on trouve une

baguette osseuse indivise, médiane par rapport au carré, et qui est ratta¬

chée à la région ethmoïdienne du neurocrâne par un ligament extensible

(Tcheknavin, 1947). L homologie de cet os n'est pas clairement établie.

Le cartilage de Meckel des Actinoptérygiens primitifs était ossifié en

une seule ou en deux pièces ; dans ce dernier cas l'ossification antérieure est

appelée mentomeckelien ou mentoinandibulaire et la postérieure autar-

ticulaire. Chez les Téléostéens, le cartilage de Meckel reste en grande partie

non ossifié chez l’adulte et les parties ossifiées sont si étroitement associées

à des os dermiques ou de membrane qu'il est bien difficile de dire si les compo¬

sants de cartilage ont été conservés ou non. La persistance du mentomec¬

kelien est contestée. Chez Salmu il a été décrit comme une lamelle périchon¬

drale apparaissant autour de l'extrémité antérieure du cartilage de Meckel

et n'étant, postérieurement, nulle part en continuité avec le dentaire (B R

Beer, 19.57). Mais par ailleurs l'ébauche dermique du dentaire est dite,

en s'accroissant, envahir le périchondrium et le cartilage sans qu'aucune

discontinuité, entre ces deux régions d'ossification différente, puisse indiquer

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

299

l'existence d'un composant de cartilage soudé au composant dermique

(Devillfrs, 1958). En fait, chez la plupart sinon tous les Téléostéens,

il est pratiquement impossible de distinguer embryologiquement deux compo¬

sants. Dire que le mentomeckelien a complètement disparu et que son empla¬

cement a été envahi par le dentaire devenu périchondral ou dire que le

mentomeckelien subsiste soudé ab inilio au dentaire revient à peu près

au même, sauf que la première interprétation implique une régression totale

de l'ossification primitive (Haines, 1987).

PlO. 50.—Vue interne des mâchoires inférieures gauches de Tilapia nilolica, en haut il gauche

(original), de Coregomm lavaretus, en haut il droite (d'après ligna, 1955) et de Clarion

angnillarUi, en bas (original) ; an, angulaire ; cm, cartilage de Meckel ; cr, coronomeckelien ;

d, dentaire : ra, rétroarticulaire (cet os n’existe pas cher. Clarion).

Les mêmes difficultés se rencontrent à propos de l’autarticulaire. Celui-

ci existerait encore chez les Elopidae et son ossification qui forme la surface

articulaire de la mâchoire inférieure envahit même l’apophyse retroarti-

culaire du cartilage de Meckel (Haines, 1937). Sa présence chez les autres

Téléostéens reste aussi douteuse que celle du mentomeckelien et pour les

mêmes raisons. Deux interprétations sont donc possibles : ou bien l'ébauche

de l'autarticulaire est soudée ab inilio à celle de l'angulaire ou bien l'autar-

ticulaire a complètement disparu par régression et l’ossification primiti¬

vement dermique de l'angulaire a secondairement envahi le cartilage sous-

jacent.

Deux autres ossifications associées au cartilage de Meckel peuvent se

rencontrer chez les Téléostéens : le rétroarticulaire et le coronomeckelien.

Le rétroarticulaire apparaît dans l’apophyse de même nom qui prolonge

souvent le cartilage de Meckel en arrière de son articulation avec le palato-

carré, apophyse sur laquelle s'insère un ligament mandibulo-hyoïdien reliant

l'hyomandibulaire à la mâchoire inférieure. Ni l'apophyse ni le ligament

n'existaient chez les Actinoptérygiens primitifs ; l'un et l'autre sont apparus

chez les formes évoluées concurremment avec la modification de la liaison

méthyostylique dont il a été question plus haut. Chez les Elopidae, l’apo-

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

300

physc retroarticulaire esl ossifiée par l’autarticulaire mais chez la majorité

des Téléostéens il existe une ossification indépendante qui reste toujours

de petite taille et qui parfois se développe à la fois suivant le mode périchon-

dral et suivant le mode intramembraneux comme chez Salmo (De Bekr,

1937), Gasterosteus aculeatus (Swinneuton, 1902), Syngrtathus fuscus

(Kindred, 1921), Cyclopterus lumpus (Uhlmann, 1921), etc... Dans d'autres

cas, l’ossification est purement dermique ou tendineuse et n'intéresse pas

le cartilage de Meckel, comme chez Hetcrotis niloticus (Daget et d’Aubenton,

1957).

Le coronomcckelien apparaît sur la partie dorsale du cartilage de Meckel

à l’endroit ou s'insère le muscle adducteur de la mandibule et où se forme

souvent une apophyse cartilagineuse dite préarticulaire. I/os est toujours

de petite taille mais existe chez la plupart des Téléostéens. Chez Salmo il

se développe à la fois selon les deux modes périchondral et intramembraneux

(De Beer, 1937). 11 semble y avoir de grandes analogies entre le corono-

meckelien et le retroarticulaire de sorte que l'interprétation admise pour

l’un doit probablement être valable pour l'autre. Chez A mi a c.alva, forme

moins évoluée que les Téléostéens, le coronomeckelien et le rctroarticu-

laire existent ; ils sont généralement considérés, au même titre que l'autar-

ticulaire proprement dit comme des fragments de la vaste ossification

autarticulaire des formes ancestrales. D un point de vue radicalement

opposé, certains auteurs considèrent ces deux os comme purement dermiques

et devenus secondairement périchondraux, le retroarticulaire pouvant être

une partie détachée de l'angulaire (Haines, 1937 ; Devillers, 1958). Aucun

argument décisif ne semble actuellement permettre de trancher l'alternative

dans un sens plutôt que dans un autre, mais la première interprétation

rend mieux compte des faits signalés chez Amia calua.

F. Os dermiques de la cavité buccale et du pharynx

On a vu plus haut que l'ectomésenchyme chondrogène des arcs viscéraux

donnait deux séries de blastèmes, une profonde à partir de laquelle s’édifient

les arcs proprement dits et une plus superficielle à partir de laquelle, se

forment normalement les rayons branchiaux cartilagineux. Ceux-ci s ossifient

ultérieurement comme les éléments des arcs branchiaux, 1 axe du rayon

étant constitué par des cellules cartilagineuses autour desquelles se déve¬

loppe soit du tissu ostéoïde comme chez Gasterosteus aculeatus, soit de l'os

vrai comme chez Salmo irideus (Blanc, 1953). On a vu en outre que les

blastèmes superficiels pouvaient migrer en profondeur et s accoler aux

blastèmes profonds, la pièce osseuse définitive ne présentant alors aucune

trace de son origine mixte.

Un phénomène analogue se produit du côté interne des arcs viscéraux,

c'est-à-dire du côté de la paroi buccale ou pharyngienne dans laquelle

apparaissent des ossifications de membrane. Ces dernières sont en principe

indépendantes de l'élément d'arc sous-jacent, mais parfois elles s accolent

à ceîui-ci et peuvent même s'y souder intimement pour former une ossifi¬

cation mixte. D'autre part des dents se développent en position encore pl |lS

Source : MNHN, Paris

CRANE

TÉLÉOSTÉENS

301

superficielle et se soudent par leur base aux plaques osseuses dermiques.

On trouve donc en définitive, participant à la formation du splanchnocrâne,

une superposition de couches à potentialité squelettogène, formées par

délaminations successives et qui peuvent donner des formations squelet¬

tiques distinctes et superposées, ou soudées les unes aux autres à la suite

de migrations en profondeur de leurs ébauches. Ce sont là des propriétés

fondamentales de l’ectomésenchyme et, en ce qui concerne les plaques

dermiques dentées, il y a lieu d admettre qu’elles existaient aux arcs vis¬

céraux des Vertébrés les plus primitifs.

Fia. 51. — Plaques dentées pharyngiennes relatives aux derniers a-cs branchiaux cher.

Belone , à, gauche. Exocoetus, au milieu (d’eprès Kegan. 1011) et Clarias taxera, k dro'te

(d’après Nawaii, 1942) ; les plaques dorsales sont au-dessus de la ligne interrompue,

les plaques ventrales au-dessous, l’avant étant dirigé vers le haut.

Chez certains Téléostéens, on trouve sur les arcs branchiaux un revê¬

tement de plaquettes osseuses portant des denticules, comme chez Esox

et Lucioperca, formes prédatrices dépourvues de branchiospines. Mais en

général les plaques dentées se localisent sur certaines parties des arcs bran¬

chiaux, notamment les basibranchiaux et les hypobranchiaux des trois

premiers arcs, le cinquième cératobranchial, les troisième et quatrième

épibranchiaux, les pharyngobranchiaux des deuxième, troisième et quatrième

arcs. Le nombre maximum se rencontre chez Glyptophidium qui possède

dix plaques dentées au plafond du pharynx et six au plancher (Zander,

190G). Souvent les nombres sont de six plaques au plafond du pharynx,

correspondant aux pharyngobranchiaux des deuxième, troisième et quatrième

arcs et deux plaques au plancher, correspondant aux cinquièmes cérato-

branchiaux. Cette disposition se rencontre par exemple chez certains Citha-

rinidae comme Xenocharax et Distichodus dont les plaques pharyngiennes

portent de petites dents coniques (Dac.et, 1960). Chez Rrycon mrrki les

Source : MNHN, Paris

.T. DAGET

302

deux plaques inférieures droite et gauche, portant également de petites

dents coniques, sont intimement soudées aux cinquièmes cératobranchiaux ;

il existe en outre de chaque côté deux plaques pharyngiennes supérieures,

dans le prolongement 1 une de l'autre mais non soudées entre elles (Weitzman,

F Kl. 62. — Pharyngiens de Cichlidar A gauche (d’après Peixeorin, 1003), de lalnidac et

do Scaridae A droite (d'après Bertin, 1058); 1, pharyngien supérieur droit de CicMa

iemsntis ; 2. pharyngien supérieur droit de Paratilapia polleni ; 3, pharyngien supérieur

droit du Tilapia nilotiea ; l. pharyngiens inférieurs île Chaelobranchua flavcaccna, vus

dorsal ornent et vontralemeni ; 5. pharyngiens inférieui-s île Cichlasoma tabridena, vus

dorsaleuiont et ventrnlemcnt ; 0, pharyngiens supérieurs et inférieurs de I.abrua ; ?•

pharyngiens supérieurs et inférieurs de Scania.

1962). Chez les Belonidue , les deux plaques ventrales sont soudées l’une à

l'autre. Chez les Exocoetidac il existe également une plaque ventrale impaire,

deux plaques dorsales paires correspondant aux deuxièmes pharyngobran-

cliiaux et une plaque dorsale impaire correspondant aux plaques des troi¬

sièmes pharyngobranchiaux soudées entre elles, celles des quatrièmes pharyn-

gobranchiaux étant atrophiées ou fusionnées aux précédentes (H kg an, 1 911)-

Source : MNHN, Paris

Chez Clurius lazcva on trouve seulement en haut une paire de plaques dentées

arrondies, supportées chacune par les extrémités des épibranchiaux des

troisième et quatrième arcs et par l'extrémité postérieure du pharyngo-

branchial du troisième arc, et en bas une paire de plaques dentées ovales

supportées par les cinquièmes cératobranehiaux (Nawar, 1954). Enfin

de nombreux Téléostéens sont dépourvus de toute plaque pharyngienne.

Les plaques dermiques dentées des arcs branchiaux ont donc tendance

à disparaître à l'exception cependant des plus postérieures lorsqu'elles

suppléent ou complètent la dentition des mâchoires afin de découper ou

broyer les aliments à ingérer. Elles acquièrent alors le plus souvent une

morphologie très particulière et constituent les os pharyngiens supérieurs

et inférieurs. Chez les Cichlidae les pharyngiens supérieurs forment deux

grandes masses ovalaires souvent précédées d'un petit groupe de dents

séparé comme, dans le genre Crcnidchla et chez Tilapia ni lotira, parfois

plus ou moins distinctement divisées en trois parties comme dans le genre

Cichla. Les pharyngiens inférieurs sont accolés ou solidement unis l’un à

l’autre sur la ligne médiane. On observe une corrélation très nette entre la

forme des dents qui garnissent les pharyngiens et celles des mâchoires,

cette forme étant elle-même étroitement liée au régime alimentaire. Les

espèces carnivores ont des dents coniques, toutes semblables, à pointes

dirigées vers l'arrière ; les pharyngiens inférieurs sont en général assez

lâchement unis par une suture rectiligne. Les dents des espèces à régime

alimentaire différent sont de forme variable. Lorsqu'il s'agit de Poissons

végétariens, microphages ou planctonophages les dents nombreuses et serrées

ont tendance à devenir sétiformes. Lorsqu’il s'agit de Poissons malaco-

phages ou se nourrissant d’aliments durs, les dents pharyngiennes et surtout

celles du centre des os deviennent volumineuses et granuleuses ; la

solidité de la synarthrose des pharyngiens inférieurs est en outre renforcée

par l’engrènement réciproque des deux os (Pellegrin, 1905). Un mode

d'assemblage des pharyngiens inférieurs très particulier a été décrit chez

Trachynolus : il est réalisé par l'intermédiaire de petits denticules qui ont

la même structure que les dents fonctionnelles garnissant la surface masti¬

catrice de l’os (Monod, 1951).

Chez Salmo, les pharyngiens supérieurs sont en relation avec les qua¬

trièmes épibranchiaux et pharyngobranchiaux, et les pharyngiens inférieurs

en relation avec les cinquièmes cératobranehiaux. Chaque pharyngien

inférieur est formé par la fusion d’un certain nombre de petites plaquettes

osseuses auxquelles des dents se sont soudées très précocement (Du Beeu.

1937). Généralement Salmo salar et Salmo trulta possèdent en plus deux

ou trois dents soudées aux troisièmes pharyngobranchiaux et qui repré¬

sentent les vestiges d'une plaque dentée en voie de disparition complète.

Salmo possède en outre un supralingual ou dcrmenloglossum denté, au-dessus

du glossohyal cartilagineux et du basihyal osseux, ainsi qu'une ou deux

plaques supracopulaires recouvrant la copule antérieure et généralement

soudées au troisième basibranchial (Tchernavin, 1938). Les os pharyngiens

de Cycloplcrus lumpus se développent d'une façon assez spéciale. Les dents

apparaissent très tôt, dès le stade de 5 mm, alors que les ossifications péri-

Source : MNHN, Paris

chondrales des arcs branchiaux ne sont visibles qu'au stade de 6 mm. Plus

tard, ces ossifications forment des apolamelles sur lesquelles se soudent

les dents. Les os pharyngiens ne sont donc à aucun moment distincts des

éléments d'arcs osseux correspondants (Uhlmann, 1921).

Une soudure complète des pharyngiens inférieurs entre eux n'est réalisée

que dans les familles des Labridac et des Scaridac, les pharyngiens supérieurs

restant écartés l'un de l'autre dans la première de ces familles tandis qu'ils

s'unissent par engrènement dans la seconde. Les Cyprinidac dont les mâchoires

sont dépourvues de dents ont des pharyngiens inférieurs très spécia¬

lisés ; ce sont des os plus ou moins triangulaires portant de une à trois rangées

de fortes dents dissemblables. Les pharyngiens supérieurs sont atrophiés

et remplacés fonctionnellement par une plaque masticatrice cornée qui

recouvre une apophyse du basioccipital dite apophyse pharyngienne (Bertin,

1958).

Aux premiers arcs viscéraux, un certain nombre de plaques dermiques,

homologues des plaques pharyngiennes des arcs branchiaux, ont été incor¬

porées à la voûte du palais et de ce fait ont été conservées même lorsque

les dents qui leur étaient primitivement associées ont disparu par régression.

Ce sont le vomer et les dermopalatins correspondant à l'arc prémandibulaire,

l'ectoptérygoïde, l'entoptérygoïde, le métaptérygoïde et le parasphénoïde

correspondant aux arcs mandibulaire et hyoïde et enfin les coronoïdes.

Le vomer des Tcléosléens, appelé aussi parfois prévomer, est un os géné¬

ralement impair situé sous la région ethmoïdienne du neurocrûne et dans

le prolongement antérieur du parasphénoïde. Cependant le vomer doit

être considéré comme résultant de la fusion de deux plaques dermiques

correspondant aux éléments infrapharyngiens de l'arc prémandibulaire.

Des traces évidentes d'origine paire sont reconnaissables chez un certain

nombre d'espèces. Le vomer de Cijcluplerus lumpus, par exemple, impair

et dénué de dents chez l'adulte, apparaît au stade de (i mm sous forme d'un

groupe pair d ostéoblastes, au-dessous de la plaque ethmoïdienne (UhlmanN,

1921). Chez Ostmrus epcrlanus les composants pairs du vomer restent séparés

l'un de l'autre jusqu à un stade avancé de développement (Starks, 1926).

Chez Porirldliys, l'extrémité antérieure de l'os reste échancrée (Starks,

1926). Chez Sulmo sular, le vomer impair et denté chez l'adulte, apparaît

au stade de 17 mm, ventralement à la plaque ethmoïdienne, comme une

ossification de membrane antérieurement paire et postérieurement impaire ;

par la suite les dents se soudent â la face ventrale de. l'os qui s'étend dorsa-

lement et devient périchondral (De Beer, 19i<7).

Il est hors de doute que le vomer était primitivement denté et que l'ab¬

sence de dents, que 1 on observe chez bon nombre de Téléostéens, résulte

d'une régression secondaire. En fait la présence de dents est un caractère

labile et l'on peut trouver à ce point de vue de grandes différences entre

formes voisines. Par exemple Ctupea squattus et Clupcu hurengUs ont des

dents vomériennes, mais Clupea finta n'en a pas (Ridewood, 1904). Le

vomer des jeunes Saumons est denté mais perd sa rangée de dents chez

I nduite ; il la réacquiert cependant en période sexuelle lorsque les géniteurs

quittent la mer et font retour à leur milieu ancestral (Tchkrnavin, 1988-

Source : MNHN, Paris

CRAN 15 DES TÊLÉOSTÉENS 305

1943). Chez Elops et à un moindre degré chez Megalops, les dents vomériennes

sont disposées en deux groupes, droit et gauche, bien que le vomer lui-même

soit impair.

L’ossification vomérienne, primitivement dermique, devient souvent

périchondrale et envahit secondairement le cartilage ethmoïdien. 11 en est

notamment ainsi chez Sülmo (De Beer, 1937), Exocoetus (Lasdin, 1913)

Km. 53. — Parasphénoïdn et vomur du Xetwcharax spilurim, en vue ventrale, à gauehe (d’après

I)AOET, 1080), il 'Hoploxlrriiam thoracalum. en vue ventrale et en vue latérale gauche,

au centre (d'après Hoedeman, 1080) et de Salmo iridcu», en vue ventrale, A droite (d’après

Dbvillbrs, 105.8) ; fep, foramen pour l'artère efférente )>seudobranchiale ; pa, para-

sphénoïde : pvo, prévomor ; vo vomer.

et Cyclopterus lumpus (Uhlmann, 1921). De même chez les Anguilliformes

dont le vomer denté s’unit en outre aux prémaxillaires de façon à former

un complexe prémaxillo-elhmo-vomérien caractéristique et qui se forme

au cours de la métamorphose par soudure d'éléments antérieurement dis¬

tincts. Chez certains Siluroidci comme Hoplosternum thorocatum, le vomer

développe deux apophyses antéro-latérales qui s'individualisent à partir

d’un certain stade de sorte que l’adulte possède un vomer impair et deux

petits prévomers latéraux, un de chaque côté (Hoedeman, I960). C’est

Source : MNHN, Paris

D.VCiliT

un cas curieux de formation d'un us surnuméraire. Une autre modification

secondaire, apparue dans certaines lignées téléostéennes, concerne la position

du voilier. En principe celui-ci est situé au-dessous de la région ethmoïdienne

du crâne ; son extrémité caudale s'emboîte plus ou moins étroitement dans

une dépression médiane creusée sur la face ventrale du parasphénoïde.

Chez les Acanthuroidei et les Callionymoidci, le parasphénoïde en s'accrois¬

sant vers l'avant a glissé sous la région ethmoïdienne qu'il isole complè¬

tement du vomer reporté tout à fait en avant du neurocrâne proprement

dit. Le vomer a parfois disparu par régression. Chez les Icclidae il ne s'ossifie

plus (Matsuhaha, 1936) et il manque chez certains Synodidae. de même que

chez Saccopharynx et Monognathus dont les parasphénoïdes sont eux aussi

très réduits ou absents.

Le dermopalatin, ossification dermique paire, typiquement dentée, et

qui se soude parfois à l'aulopalatin, peut, pour cette raison, être considéré

comme une plaque arcuale correspondant à l’épiprémandibulaire. Un dermo-

palatin bien caractérisé existe chez les Salmonidae et les Albulidac. Chez

Salmo il apparaît ventralement à l'apophyse ptérygoïde du palato-carré,

séparé du cartilage par du Lissu conjonctif. Les dents qui se sont formées

avant l'os dermique se soudent à celui-ci et plus tard, le dermopalatin

se fusionne avec î'autopalatin pour former un os mixte (De Beer, 1937).

Chez Albula conorhynchus, qui a deux ossifications autopalatines, le dermo¬

palatin denté est soudé à l'ossification antérieure (Ridewood, 1901). Le

fait que dans un certain nombre de familles le palatin est décrit comme denté

laisse supposer qu'il s'agit ou d'un dermopalatin ou d'un os à deux compo¬

sants, dermopalatin et autopalalin étant intimement fusionnés.

Le parasphénoïde est un os de membrane impair et médian qui ne se

soude pas aux autres ossifications bien qu'il soit étroitement plaqué sous

le neurocrâne. Très allongé, il s'étend généralement de la région ethmoïdienne

à la région occipitale, parfois bien au delà de celle-ci comme chez Clupca

finla (Ridewood, 1904). Sa partie médiane forme une expansion latérale

dite processus ascmdens, passant sous le plancher de la chambre trigém'no-

faciale et remontant plus ou moins le long de la commissure latérale. Lorsqu'il

existe un myodoine postérieur bien développé le parasphénoïde en cons¬

titue le plancher. Phylogénétiquement le parasphénoïde devait être à l'ori¬

gine un petit os de membrane impair situé sous la région orbitaire du crâne.

Il se serait accru en se fusionnant avec des plaques arcuales dentées paires

correspondant aux éléments pharyngiens des arcs mandibulaire et hyoïdien.

Basée principalement sur une étude comparative des formes archaïques

fossiles moins évoluées que les Téléostéens et dont les parasphénoïdes se

sont révélés représenter plusieurs stades successifs de fusion, cette inter¬

prétation conduit à admettre que le parasphénoïde des Actinoptérygiens

primitifs comprenait : 1° des plaques arcuales mandibulaires formant lu

partie antérieure de l'os et le processus ascmdens anlcrior dit aussi apophyse

basiptérygoïde du parasphénoïde ; 2° des plaques arcuales hyoïdiennes

formant la région postérieure de l'os et le processus ascmdens poslcrior ou

processus ascmdens sensu stricto. Cette interprétation est en accord avec

celle proposée pour les trabécules qui correspondraient au moins en partie

Source : MNHN, Paris

aux infrapharyngomandibulaires et pour la commissure latérale qui déri¬

verait du suprapharyngohyal (Jarvik, 1960).

Quoique présentant un degré d'allongement vers l'arrière plus accusé

que chez les Actinoptérygiens primitifs et jouant dans l’architecture du

crâne un rôle plus important, le parasphénoïde desTéléostéens montre cepen¬

dant dans certains cas des signes de régression. Les éléments constitutifs

pairs ont complètement perdu leur individualité même au stade d'ébauche

primordiale. En effet le parasphénoïde, dont l'ontogenèse a rarement été

décrite chez les Téléostéens, semble se développer à partir d'un centre

d'ossification unique et impair. Mais les extrémités sont souvent fourchues.

La postérieure forme fréquemment deux pointes latérales qui encadrent

l'ouverture postérieure du myodome lorsque celui-ci est bien développé

et l'antérieure s’étend de part et d'autre de la pointe du vomer. Il en est

ainsi par exemple, chez Salmo irideus (Devillers, 1958) et Xenocharax

spilurus (Daget, 1960). Les dents qui devaient primitivement garnir la

plus grande partie du parasphénoïde, ont souvent disparu ou n'occupent

plus qu’une surface très réduite. Un parasphénoïde denté a été signalé chez

les Elopidac, les Albulidae, les Notoplcridae, les Pnntodonlidae, les Anaban-

lidae, etc... Chez les Osteoglossidae le parasphénoïde est denté sauf dans le

genre Heterotis qui, a bien des points de vue, mérite d’être considéré comme

le plus spécialisé de la famille. De même la plupart des Mormyridac ont un

parasphénoïde denté alors que Gymnarchus, forme étroitement apparentée

mais très spécialisée, à un parasphénoïde sans dents.

L’apophyse basiptérygoïde du parasphénoïde a généralement disparu

chez les Téléostéens, comme l'apophyse de même nom de la base du neuro¬

crâne et l’articulation palato-basale qui lui correspondait. On notera cepen¬

dant que dans deux familles apparentées et relativement peu évoluées,

celles des Osteoglossidae et des Pantodontidac, il existe une articulation

entre l’entoptérygoïde et une apophyse latérale du parasphénoïde (Green¬

wood, 1960). Comme cette apophyse est antérieure au processus ascendens

sensu stricto, il est vraisemblable qu’elle représente non pas une acquisition

secondaire, mais l'homologue de l'apophyse basiptérygoïde du parasphé¬

noïde des formes ancestrales, exceptionnellement conservée dans le groupe

des Osteoglossidae-Pantodonlidae. Quant au processus ascendens sensu stricto

ou processus ascendens posterior, il est généralement bien individualisé mais

son degré de développement varie. Chez Gasterosteus aculeatus, il rejoint

une apophyse descendante du frontal et le contact s'établit juste en avant

du sphénotique (Swinnerton, 1902). Un contact analogue entre para¬

sphénoïde et frontal a en outre été signalé dans des groupes très divers tels

que les Ophicephalidae (Day, 1914), le genre Moringua (Trewavas, 1932),

les Synbranchidae, les Lophiidae , les Daclylopteridae, certains Blennoidci,

etc... Chez Lophius le contact se fait en avant du foramen opticum et ne

saurait par conséquent être l'homologue de celui qui existe chez Gasterosteus.

Dans la plupart des cas c’est uniquement avec le prootique que le processus

ascendens entre en contact.

La régression du parasphénoïde atteint son maximum chez certains

Poissons de profondeur dont le crâne est très dégradé et l’ossification réduite.

Mémoires du Muséum. — Zoolouie, t. XXXI 20

Source : MNHN, Paris

Chez Eurypharynx il n'est représenté que par une petite lame osseuse. 11

a complètement disparu chez Saccophurynx (Tciiernavin, 1917) et Mono-

gnalhus (Bertin, 1936).

Parmi les particularités du parasphénoïde des Téléostéens il y a lieu

de signaler encore que la partie médiane de l'os est souvent percée d'un

foramen pair pour le passage de la carotide. 11 en est ainsi chez Salmo (Devil-

lers, 1958), Gasterosteus aculeatus (Swinnerïon, 1902), Helerotis nilolicus

(Daget et d’Aubenton, 1957), Cromeria nilolica (d'Aubenton, 1961).

Il existe parfois un autre foramen pair pour l’artère elîérente pseudobran¬

chiale comme chez Salmo (Devillers, 1958). Un orifice médian et impair

permettant une communication bucco-hypophysaire est exceptionnel.

Il en a été signalé un chez Elops sauras (Olsson, 1958) et certains Clupeoi-

dei (Misra et Sathyanesan, 1959). Il s'agit là de la persistance chez l'adulte

d'un caractère habituellement embryonnaire mais qui est connu également

chez certains Actinoptérygiens primitifs fossiles.

L’ectoptérygoïde est un os de membrane qui recouvre le bord latéral

du palato-carré alors que l'en top térygoïde se forme sur le bord médian du

palato-carré et un peu plus en arrière que l'ectoptérygoïde. L'un et l'autre

peuvent porter des dents ou non. L’ectoptérygoïde manque chez Cromeria

nilolica (d’Aubenton, 1961) et l’entoptérygoïde chez les Mormyroidei et

les Callionymoidei. Dans certains cas l’ébauche de l'enloptérygoïde se sou¬

derait à l’ectoptérygoïde pour former un seul os. Le ptérygoïde de Syngna-

Ihus fuscus pourrait avoir celte double origine (Kindred, 1921).

Un dermométaptérygoïde existait chez les Actinoptérygiens primitifs

mais il a généralement disparu chez les Téléostéens sauf exception comme

chez Syngnathus fuscus (Kindred, 1921). Chez llcterolis nilolicus, un dermo¬

métaptérygoïde bien distinct du métaptérygoïde proprement dit est encore

reconnaissable aux premiers stades de développement, mais les deux os

se soudent ensuite et chez l’adulte ils ne peuvent plus être distingués l'un

de l'autre (Daget et d'Aubenton, 1957). Chaque fois que le métaptéry-

goïde porte des dents, on devra suspecter une origine mixte et la fusion d'un

composant dermique avec le composant de cartilage.

Les coronoïdes sont de petits os dermiques dentés qui recouvrent la

face interne de la mâchoire inférieure. Ces os, en nombre variable, étaient

bien développés chez les Actinoptérygiens primitifs et existent encore chez

Atnia calva. Mais les Téléostéens semblent les avoir perdus.

Du fait que l'identité d'origine et l'homologie de toutes les ossifications

dermiques des parois buccale et pharyngienne ont été généralement mé¬

connues, il reste encore beaucoup de points à préciser concernant leur mode

de développement et même leur morphologie.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS SUR L’ÉVOLUTION DES TÉLÉOSTÉENS

Apparu à la lin du Jurassique supérieur, le super-ordre des Téléostéens

comprend actuellement quelques vingt mille espèces. De tous les Vertébrés

c'est le plus nombreux et le plus diversifié tant au point de vue anatomique

qu’éthologique. En ce qui concerne la variabilité des caractères morpholo¬

giques et la multiplicité des adaptations à divers régimes alimentaires et

à divers mode de vie, on estime que le seul sous-ordre des Charucoidei pré¬

sente^ moins autant, sinon plus, de diversité que, parmi les Mammifères,

l'ensemble des Marsupiaux. On est donc en droit d'admettre que les processus

évolutifs et les elîets de la sélection naturelle se sont manifestés chez les

Téléostéens d une façon plus importante que dans n’importe quel autre

groupe de Vertébrés et qu'ils doivent par conséquent y être plus faciles à

étudier.

Les causes en sont multiples et deux seulement seront évoquées ici

comme étant des principales. D'abord le nombre élevé de descendants

auxquels une femelle peut donner naissance au cours de son existence.

11 se chiffre par millions pour les espèces les moins spécialisées au point de

vue de la reproduction et ne s'abaisse à quelques centaines que pour des

espèces dont les œufs sont gardés ou protégés par les parents. Le cas à'Hippo-

campus zoslerae, petite espèce pratiquant l'incubation marsupiale et qui

n'a que six à huit œufs par ponte, est tout à fait exceptionnel. Or la multi¬

plication des œufs augmente d'autant les chances d'apparition, dans un

laps de temps donné, de mutations viables et de variations avantageuses

pour la survie de l’espèce que la sélection naturelle et la ségrégation peuvent

isoler. Secondement, le volume des océans et des eaux continentales, entiè¬

rement colonisés par les Téléostéens depuis la surface jusqu'aux grandes

profondeurs, dépasse largement celui de la biosphère occupée par les Verté¬

brés terrestres et aériens ; les biotopes y sont plus nombreux et dans les

eaux continentales l'isolement géographique y joue un rôle plus important.

L'exemple des Cichlidue des grands lacs africains est souvent cité car il

est topique de l'ellet de la pression sélective exercée par les prédateurs

et des effets de la ségrégation écologique ou géographique. Dans le lac Albert

où existent de puissants carnivores, Laies et Hydrocyon, on ne trouve que

5 espèces de Tilapia et 5 espèces d 'Haplochromis dont 4 endémiques. Dans

le lac Victoria qui n'a pas de prédateurs comparables aux Laies ni aux

Hydrocyon les Cichlidue sont représentés par 6 genres dont 3 endémiques

et par 70 espèces dont G4 endémiques. La contrainte exercée par les préda-

teurs dans le lac Albert a donc eu un effet restrictif sur la variation des

Cichlidac en ne laissant subsister que les formes les mieux adaptées pour y

Source : MNHM, Paris

échapper. Dans le lac Victoria par contre les Cichlidae ont trouvé des condi¬

tions favorables qui ont permis à un grand nombre de formes légèrement

différentes les unes des autres de s'adapter aux diverses niches écologiques

existant dans le lac.

La variabilité chez les Téléostéens all'ecte évidemment toutes les parties

du corps et tous les organes mais plus singulièrement le crâne. Avec sa

structure complexe et le grand nombre d'éléments osseux ou cartilagineux

qui entrent dans sa composition, il est en effet plus susceptible de présenter

des variations que des systèmes anatomiques simples comme par exemple

le squelette axial ou les organes de la reproduction. Parmi les individus

d’une espèce soumise à la pression de la sélection naturelle, ceux possédant

les composants fonctionnels nerveux les plus efficients sont avantagés,

qu’il s'agisse d'acuité îles sens ou de rapidité et de coordination des mouve¬

ments. Des variations même minimes dans la disposition ou le degré de

développement de ces composants fonctionnels ont donc pu avoir une signi¬

fication évolutive en favorisant la survie des individus qui les présentaient.

Or la plupart des centres nerveux et des organes sensoriels extéroceplifs

sont groupés dans la région céphalique et, comme on l'a vu, ce sont la forme,

le volume et la position relative de l'encéphale, des yeux, des sacs olfac¬

tifs et des organes stato-acoustiques qui conditionnent l’architecture du

neurocrâne embryonnaire tandis que la répartition topographique des

neuromastes invaginés détermine celle des centres d'ossification des os à

canaux. Les Mormyridar ont, au cours de leur évolution, développé une

véritable hypertrophie de tout le .système de la ligne latérale qui comprend

notamment des organes sensoriels spéciaux dits mormyromasles et une

valvule du cervelet énorme recouvrant tout l'encéphale ; ils ont en outre

acquis des organes électriques mais par contre leurs yeux ont régressé,

leurs muscles oculaires sont devenus rudimentaires et leurs sacs olfactifs

se sont atrophiés. Ces particularités du système nerveux ont entraîné le

plalylrabisme du crâne, l'absence de myodome et de capsule nasale pour

ne citer que les traits les plus marquants qui rendent l'architecture du chon-

drocrâne des Mormyridae si différente de celle des Téléostéens typiques.

Par ailleurs un grand nombre d'adaptations portent sur le régime alimentaire

et le mode de préhension de la nourriture et se sont traduites, en ce qui

concerne le crâne, par des modifications dans la morphologie des mâchoires,

des dents, des plaques dermiques des cavités buccale cl pharyngienne, etc..-

Du fait de sa grande variabilité le crâne des Téléostéens constitue donc

un champ de recherches particulièrement intéressant pour l'étude des lois

générales qui ont présidé à l'évolution de tous les Vertébrés. Les facteurs

héréditaires, c’est-à-dire la constitution génétique de l'œuf, déterminent

sans doute le nombre, la localisation et la chronologie relative d'apparition

des blastèmes, des centres de chondrification et des centres d'ossification

ainsi que la vitesse et la durée de différenciation des divers éléments consti¬

tutifs du crâne. Mais la morphologie d'un os ou d'un cartilage dépend,

semble-t-il, dans une très large mesure des organes environnants. C’est

ainsi que des excisions pratiquées sur certains os de la série operculairc chez

Cyprinus carpio ont montré que les limites de croissance d'un élément de

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

311

la série et par conséquent sa forme ne sont pas prédéterminées mais direc¬

tement sous la dépendance de l'environnement. Lorsque le subopercule

seul est excisé, son emplacement est occupé en partie par l’opercule et en

partie par l’interopercule qui se développent tous deux au-delà de leurs

limites normales d’extension. Lorsque l’opercule seul est enlevé, un nouvel

opercule de petite taille est régénéré à partir du périoste de l'articulation

avec l’hyomandibulaire ; en outre le préopercule et le subopercule s’étendent

beaucoup plus qu'ils ne le font en présence, d'un opercule de taille normale.

Si l'excision affecte partiellement l'opercule, le subopercule et les deux pre¬

miers rayons branchiostèges, la régénération des os lésés se fait de façon à

recouvrir toute la région operculaire mais il n'y a pas reconstitution exacte

des os normaux. Par exemple le subopercule reste petit et la place laissée

libre est occupée par une extension secondaire soit de l'opercule, soit du

premier rayon branchiostège, soit même du second rayon branchiostège

(Tatarko, 1934).

Ces données expérimentales ne sauraient être généralisées dans tous

les cas, mais elles démontrent cependant que toutes les caractéristiques d’un

crâne adulte ne sont pas directement déterminées par des facteurs géné¬

tiques. Un grand nombre d’entre elles s'élaborent à nouveau au cours de

chaque ontogenèse et ne sont que le résultat d’ajustements à certains

facteurs stéréostatiques ou mécaniques. Le cartilage en s'accroissant se

moule sur les organes préexistants, organes des sens, nerfs, vaisseaux ou

muscles, les ossifications parachondrales épousent étroitement la forme du

cartilage sous-jacent, des fossettes ou des apophyses se différencient à la

surface des os aux points d'insertion des muscles et des tendons, etc... Il

semble même que la segmentation des arcs branchiaux cartilagineux soit

en grande partie, sinon entièrement, le résultat du jeu de la musculature

branchiale.

Les variations des facteurs héréditaires réglant les processus morpho-

génétiques crâniens se sont, comme toute variation, produites au hasard.

Mais de même que tous les isomères possibles d'un corps chimique n'ont

pas la même stabilité et ne sont pas forcément produits au cours d'une réac¬

tion, toutes les combinaisons de gènes théoriquement possibles ne sont proba¬

blement pas viables et d'ailleurs le plus grand nombre de celles qui se trouvent

réalisées sont éliminées par la sélection naturelle. Il en résulte que l'évolution

du crâne, comme tous les phénomènes évolutifs, apparaît en fait orienté

par des tendances statistiques, les unes propres à certains rameaux évolutifs,

les autres générales pour tous les Téléostéens. Trois de ces dernières ont

joué un rôle fondamental dans l'apparition des variations crâniennes :

I. Tendance à la délamination de I'ectomésenchyme. Les cellules d’ori¬

gine ectomésenchymateuse tendent à former, au cours de l’ontogenèse,

des générations successives de blastèmes à potentialité squelettique qui

s’enfoncent en profondeur et peuvent s'accoler ou s'incorporer aux éléments

sous-jacents. Cette tendance permet de relier entre eux et d'expliquer des

processus apparemment aussi divers que les suivants :

1° L’incorporation au neurocrâne d'éléments viscéraux appartenant

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

primitivement aux arcs prémandibulaire et mandibulaire. — 2° Incorpo¬

ration au neurocrâne d'ossifications primitivement dermiques et superfi¬

cielles. — 3° Incorporation de blastèmes de rayons aux blastèmes d'arcs

viscéraux. — 4° Dédoublement des blastèmes d'os à canaux en deux compo¬

sants, un membranodermique lamellaire et profond qui tend à s'autono¬

miser et un neurodermique tubulaire superficiel qui reste sous la dépendance

des neuromastes. — 5° Soudure des dents aux os dermiques sous-jacents

et des plaques dermiques arcuales, dentées ou non, aux arcs viscéraux.

Des exemples de ces processus ont déjà été donnés dans diverses parties

de la présente étude.

II. Tendance à la régression des ossifications. Tout se passe comme si

les tissus mésenchymateux perdaient progressivement leurs potentialités

ostéogénétiques primitives. La formation de tissu osseux s’arrête au stade

de tissu ostéoïde sans aller jrsqu à celui de tissu osseux vrai ou bien la proli¬

fération du tissu osseux devient de moins en moins vigoureuse et l'os défi¬

nitif s étend de moins en moins. A cette tendance générale se rattachent

les processus suivants :

1° Des composants osseux qui se soudaient primitivement les uns aux

autres s'individualisent et donnent chacun un os distinct. Ceci s’est produit

non seulement pour les os du neurocrâne et les os de cartilage des mâchoires

de tous les 1 éléostéens, mais aussi pour les composants neurodermiques d'os

à canaux dans certaines lignées particulières comme chez les Cyprinidae. — 2°

L'étendue et le volume des ossifications diminuent, le territoire qu elles occu¬

paient primitivement restant partiellement cartilagineux ou membraneux.

— 3° Des centres osseux disparaissent totalement d'où une simplification

progressive du crâne qui conserve à l'état adulte certains caractères juvéniles

ou embryonnaires.

L'apparition de nouveaux centres d'ossifications n'est pas en contra¬

diction avec cette tendance générale à la régression : elle en serait plutôt

une manifestation particulière. Deux cas se produisent en réalité. Des centres

néoformés apparaissent dans les zones intermédiaires entre deux ou plusieurs

autres ossifications. C'est le cas des os anamestiques ou des os dits de remplis¬

sage ; de tels os sont toujours de taille relativement faible et ne s'observent

que dans certaines lignées. Ou bien un centre d'ossification secondaire

apparaît dans le territoire primitivement occupé par un os se formant à

partir d'un centre unique. Il en résulte un os secondaire généralement moins

développé et plus sujet à régression que l'os primitif. Ce serait le cas du

supramaxillaire et du supraangulairc.

III. Tendance à l'hétérochronie des processus morphogénétiques. Le

stade ontogénétique où s'organisent les différents blastèmes et la vitesse

relative avec laquelle ils évoluent en cartilage ou en os sont susceptibles

de variations très étendues. Ainsi le neurocràne commence à se chondrifier

avant le splanchnocrâne chez Salmo, mais 1 inverse a lieu chez Gadua. Dans

ce dernier genre, au stade de 11 mm la lame orbitonasale et le septe inter-

nasal sont déjà bien développés alors que chez Anguilla au stade de 11 mm,

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

313

le seple internasal ayant acquis sa forme normale, la lame orbitonasale qui

apparaîtra plus tard n'est pas encore ébauchée. Dans le genre Mormyrus,

la lame orbitonasale ne se forme à aucun stade. Les structures dont la diffé¬

renciation est accélérée ont la possibilité de s'étendre davantage et de varier

davantage que celles dont la différenciation est ralentie ou différée et qui

régressent ou même, à la limite, disparaissent expulsées de l'ontogenèse.

Ces trois tendances ne se manifestent pas de façon isolée. Elles se combi¬

nent entre elles et peuvent ainsi produire un grand nombre de processus

évolutifs différents. Considérons le cas d’un neuromaste et d’une portion

de canal qui s’invaginent à un stade précoce de l'ontogenèse ; un blastème

juxta-épithélial s'organise et s'enfonce en même temps, puis s’ossifie rapi¬

dement. L’os dermique à canal qui en résulte sera à un seul composant

entièrement sous la dépendance du neuromaste. Si les processus d'invagina¬

tion sont retardés par rapport à la formation du blastème, celui-ci pourra

continuer à s’organiser et à s'enfoncer comme précédemment et lorsque le

neuromaste s’invaginera un deuxième blastème se formera autour de lui.

L'os à canal sera devenu à deux composants. Suivant l'importance de l'hété-

rochronie, les deux composants se souderont au stade blastème ou seulement

après le début de l’ossification. Mais si le retard est trop important le mem-

branodermique s’autonomisera ou bien régressera et disparaîtra. Il ne res¬

tera plus alors que le neurodermique qui disparaîtra à son tour si les neuro-

mastes ne s'invaginent plus. Cet exemple montre comment s’établissent

les rapports entre l'ontogenèse et la phylogenèse ; bien qu'hypothétique

il constitue un schéma évolutif en accord avec les données actuelles de l'em¬

bryologie et de l'anatomie comparée. On remarquera qu'au cours d'une évo¬

lution comme celle qui vient d’être envisagée, l’ontogenèse diffère de plus

en plus de ce qu’elle était à l’origine et que sous son aspect terminal elle

ne rappelle en rien la phylogenèse.

Enfin toute tentative d’explication de l'évolution du crâne des Téléos-

téens par le jeu diversement combiné d’un petit nombre de tendances géné¬

rales entraîne deux conséquences qui doivent être confrontées avec les

faits observés :

1) Les tendances n’ont pas affecté simultanément ni avec la même

intensité tous les processus craniogénétiques qui dépendent de facteurs

génétiques différents. Les arcs branchiaux par exemple ont pu rester très

primitifs alors que le neurocrâne ou la région des mâchoires, ayant évolué

rapidement, sont hautement spécialisés. De même le frontal a pu ne subir

aucune variation notable alors que certains os à canaux circumorbitaires

ont régressé d’une façon importante ou même ont disparu. 11 en résulte

qu’un crâne dans son ensemble ne pourra le plus souvent être considéré

ni comme primitif ni comme évolué. Or chez les Téléostéens actuels, formes

d’aboutissement d’une très longue évolution, on constate effectivement

un mélange de caractères archaïques et de caractères de spécialisation

sans qu’il soit toujours facile de faire le partage entre ces deux catégories

de caractères à limites imprécises à moins d'une étude comparative appro¬

fondie de chaque cas particulier.

Source : MNHN, Paris

J. DAGIÎT

314

2) Les tendances étant générales ont pu se manifester selon des modalités

analogues et produire les mêmes résultats dans plusieurs lignées indépen¬

dantes. Par exemple la régression ou la disparition d'un élément osseux a pu se

réaliser chez des formes déjà engagées dans des directions évolutives bien

distinctes. Il en résulte que l'absence d'un os n’implique obligatoirement

aucune parenté réelle entre les Téléostéens chez lesquels on l'observe ;

tout ce que l’on peut dire c’est que, dans un groupe donné, les formes qui

ont perdu un os donné, ou dont cet os est réduit, sont plus spécialisées que

celles qui le possèdent encore bien développé. En ce qui concerne le basis-

phénoïde par exemple, les Pseltoidoidei sont moins spécialisés ou moins

évolués que les Plcuronectoidei et les Soleoidei. De même les Characoidei

sud-américains dont l'intercalaire est extérieur à la paroi du neurocrâne

sont plus primitifs, à ce point de vue, que les Cilharinidac africains dont

l’intercalaire est incorporé au neurocrâne.

En définitive et tenant compte des remarques précédentes, l'hypothèse

du polyphylétisme des Téléostéens apparaît très vraisemblable de même

que le caractère artificiel de certains rapprochements systématiques effectués

au su de particularités qui pourraient très bien résulter de convergence

fortuites. Démembrements et tentatives de regroupements ne sont donc

pas prêts d’être terminés dans un ensemble aussi vaste et, il faut le recon¬

naître, encore aussi mal connu, que celui des Téléostéens avant que tous les

les taxa morphologiques connus soient rangés en un système phylogénétique

cohérent et satisfaisant.

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i Cyclopterus lumpu.

i Kopfskelett des lie»

. 59-84. 2 pl.

Source : MNHN, Paris

INDEX DES AUTEURS CITÉS

Les chiffres en caractères ordinaires indiquent les pages et les chiffres en italiques

les numéros des figures.

Allis, 192, 2.-I2, 240, 256, 258, 200, 267. 269, 271, 273. 283, 293, - 37 .

Aubknton (!>’), 222, 243, 258, 262, 266, 267, 269, 273, 274, 283, 294, 297, 308,-36.

Assheton, 192, 206.

BaüCHOT, 227, 229.

Beebe et Crâne, 282.

Berg, 206, 238, 250, 284, 25, 28 , 42 , 30 .

Bkkrii.l, 189, 195, 208, 229, 232.

Bertelsen, 283.

Bertin, 255, 298, 304, 308, — 32 .

Bertmar, 166, 172. 179, 187, 188, 189, 192, 194, 195, 196, 200, 205, 206, 211,

214, 219, 220, 223, 225, 220, 227, 228, 230, 233, 22 , 23 .

Besrukov, 188.

Bhakoava, 188, 189, 194, 197. 200, 205, 206, 207, 211, 221, 223, 227, 233.

Blanc, 179, 180, 182, 234, 290, 291, 300, 17 .

Boas, 278.

Boeke, 172.

Boker, 206, 225, 20 .

CiiABANAUn. 244, 245, 250, 259, 271, 295, 296, 32 , 18 .

Chapman, 239, 246, 282.

Clapp, 258.

Daget, 177, 206, 209. 220, 226, 227, 258, 267, 269, 271, 273, 274, 275, 276, 278,

291, 293, 294, 296, 301, 307, 13 , 14 , 10 , 38 , 30 , 40 , 33 .

Daget et D'Ans EN TON, 188, 189, 192, 195, 196, 197, 199, 201, 202, 203, 205, 206,

209, 211. 213, 214. 215, 219, 221, 222, 227, 229, 230, 239, 245, 247, 249,

250, 251, 252, 253, 254, 266, 267, 292, 293, 294, 295, 297, 300, 308, — »,

6, 7 , 10 , 12 , 13 , 17 , 18 , 24 , 34 , 37 .

David, 274.

Day, 307.

De Beeh. 174, 188, 190, 193, 194, 196. 198, 199, 200, 204, 205, 206, 210, 212, 213,

215, 220, 224, 225, 227, 230, 232, 233, 238, 239, 240, 243, 245, 246, 247.

249, 250, 251, 252, 293, 298, 300. 303, 304, 305, 306, 3 , !), 10 , 11 , 18 .

Devjli.ERS, 240, 248, 256, 260, 262, 263, 265, 266, 267, 268, 271, 273, 274, 279,

299, 300, 307, 308, 33 , 33 .

Edcewortii, 230.

Fiebiger, 275, 43 .

Florkin, 182.

FüRBRInger, 175.

Gaupp, 190.

Goodrich, 174, - /.;, 10 .

Greenwood, 267, 307, 37 .

Greenwood et Thomson, 252.

Haines, 299, 300.

Hammarberg», 188, 196, 205.

Harrington, 237.

H ENSCHEL, 285.

Hoedeman, 245, 252, 305, 33 .

Holmoren, 164, 170, 172, 188, 189, 192, 195, 196, 212, 213, 215, 227, 228.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS 323

IIolmgren et Stensiô, 295.

Hora et Law, 286.

Hubendick, 179, 188. 205, 206, 208, 211, 227, 232, 248. — 6 .

Jarvik, 170, 264, 307.

Kindred, 195, 196, 202, 205, 206, 209, 211, 213, 216, 223, 227, 229, 230, 232,

240, 245, 249, 265, 267. 269, 274. 293, 298, 300, 308, — 20.

Lasdin, 195. 206, 213, 239, 246, 249, 305.

Le Danois, 250.

Lehman, 225, - 42 .

Lekander, 249, 257, 258, 262, 265, 266, 267, 268, 271, 273, 274, 275, 279, 283, — 33 .

Li.oyd. 240.

Mackintosch, 206, 230, 232.

Matsubara, 306.

Misra et SathyaneSan, 308.

Monod, 222, 250, 276, 278, 281, 293, 303, — 29 , 41 .

Nawar, 247, 251, 296, 303, — 31 .

Nielsen, 235.

Norman, 193, 194, 197, 202, 206, 207, 209, 212, 213, 220, 224, 227, 229, 232, 233,

282, S , 13 .

N YBF.LIN, 296.

ÜLSSON, 308.

OMARKHAN, 211, 213, 215, 216, 257.

Parr, 245, 297.

PehrSON, 211, 260, 267, 271, 279.

Pellegrin, 303, 32 .

Pi VETE Aü, 217.

Ramaswami, 266, 269.

Rayner, 252.

Regan, 281, 282, 302. — 43 , 31 .

RidewoOD, 222, 243. 253, 274, 293, 297, 298, 304, 306.

Ryder, 233.

Sagemehl, 233.

Smith, 286.

Srinivasaciiar, 206, 223, 232, 233, 297.

Starks, 237. 239, 243, 249, 304, 20 .

Stensiô, 174.

Stôhr, 188.

Svetovidov, 254.

SwiNNERTON, 188, 189, 194. 200, 206, 211, 224, 226, 227, 232, 233, 237, 239, 245,

247. 254, 273, 291, 293, 300, 307, 308.

Tatarko, 311.

Tchernavin, 178, 207, 220, 229, 232, 233, 238, 239, 241. 255, 284, 288, 290, 292,

295. 296, 298, 303, 304. 308, 14 , 43 , 40 .

Thys van den Audenaerde, 227, 250, 251, 254, 272, 294. 297. — 33 .

Tomes, 278.

Torlitz, 246.

Tretyakov, 258.

Trewavas, 229. 241, 255, 297, 307.

Uhlmann, 206, 207, 210, 213, 232, 247, 249, 251, 267, 293, 297, 300, 304, 305.

Waltiier, 225.

Weitzman, 244, 251, 271, 283, 302, - 29, 31 , 39 , 42 , 49 .

Wells, 223. 225, 230.

Wijhe van, 174.

Williams, 208.

Willcox, 176.

Wii.lem, 285, 286.

Wohlfahrt, 259, 268.

WOSKOBOINIKOFF, 285.

ZANDF.R, 301.

Mémoires dd Musédm. — Zoologie, t. XXXI. 21

Source : MNHN, Paris

INDEX DES MATIÈRES

Acrodonte (percée dentaire), 278.

Adénosinetriphosphorique (acide), 182.

Adnasal, 282, - 36, 38, 42.

Angulaire, 257, 203, 275, 279, 282, 283, 284, 299, 300, — 40, 42, 13, 50.

Angulo-splénial, 275.

Antorbitaire, 204, 268, 209, 270, 271, — 36.

Aorte dorsale, 192, 253, — 7.

Aorte latéro-dorsale, 192.

Aorte ventrale, 192, — 7.

Apariétal (crâne), 273, 279.

Apoliyal, 295.

Apolamelle, 293, 297, 304.

Apophyse basiptérygoïde (du neurocrâne), 189, 225, 306.

(du parasphénoïde), 307.

entethmoïde, 195.

ethmopalatine, 225, 20, 21.

operculaiie, 227, 228, 229, 285, 296, — 21.

pharyngienne, 253, 304.

postorbitaire, 202, 205, 235, 246, 269.

postpalatine, 211.

préarticulaire, 300.

préorbitaire, 240.

prootique, 211, 220.

ptérygoïde. 194, 195, 224, 226, 300, — 0.

retroarticulaire, 299, 300.

rostropalatine, 225, - 20, 21.

Appareil jugostégal, 297.

Arcs aortiques embryonnaires, 192, — 7.

Arc branchial, 107. 175, 176, 177, 179, 180, 218 â 223, 226, 227, 228, 233, 285, 280,

290 à 293, 297, 300, 301, 303, 304, 311, 313, — I, 18, 10, I I. 40, 17. 01.

Arc hyoïde (ou hyoïdien), 107, 170, 170, 212, 217, 218, 225, 226 à 231, 284, 285,

287, 292, 290, 297, 304, 300, — 20, 22, 48, 40.

mandibulaire, 107, 170, 176, 189, 217, 218, 223 à 226, 230, 231, 298

à 300, 304, 306, 312, — 20, 40.

occipital, 188, 204, 216, 255, — II.

prémandibulaire, 170, 174, 217, 218, 223 à 226, 231, 304, 312.

Arcs prootiques, 170.

Arc viscéral, 166, 167, 108, 170, 172, 170, 178, 218, 231, 284, 300, 301, 304, 312.

Artère afférente pseudobranchiale, 213, 249, 7.

cérébrale, 193, s.

efférente hyoïdienne, 295.

efférente pseudobranchiale, 188, 192, 193, 308, - 7, 8, 13, 53.

ophtalmique, 192, 193, 7, 8, 15.

optique, — 15.

orbitaire, 211, 213, 247, — 15.

orbitonasale, 190, 198, 0, 10, 15.

Articulation palato-basale, 225, 307.

•— par chevauchement latéral, 275.

Asteriscus, 199, 253.

Atria sinus imjiaris, 204, 253.

Autarticulaire, 283, 298, 299, 300.

Source : MNHN, Paris

CKANE DUS TÛLÉt

JSTÉENS

Autopalatin, 298, 306, — 49.

Autoptérotique, 246 à 253, 265, 271, — 24.

Autosphénotique, 246 à 249, 252, 269, 271, — 24, 32.

Azygoste, 271.

:, 209, 210, 212, 213, 214, 217,

Barre trabéculaire, 187, 188, 189, 192, 193, 194, :

226, — 6, 13, 17.

Basibranchial, 218, 220, 222, 227, 231, 291, 292, 293, 301 303.

— (second), 168, 170.

Basihyal, 227, 289, 292, 295, 296, 297, 303, — 18, 44, 45, 46, 48.

Basimandibulaire, 296.

Basioccipital, 247, 249, 251, 252, 253, 254, 304, — 24, 28 29 31 32 33

Basispliénoïde, 242, 244, 245, 246, 247, 248, 314, — 24, 28 29 30. ’

Bélophragme, 244, 245.

Blastème, 164, 170, 175, 179, 181, 188, 195, 196, 199, 211, 212, 219 223 226 227

228, 231, 233, 260, 262, 263, 264, 271, 279, 300, 310,’311,’312,’ 313,’

iuxta-épithélial, 260, 267, 274, 313.

Branchiomérie, 172, 176.

Branchiospines, 301.

Canal antérieur, 199, 204, 246, 247.

horizontal (ou latéral), 199, 201, 202, 247, 249.

— infraorbitaire, 257, 258, 259, 260, 268, 269, 271, 272 — 34.

— jugulaire, 247, 248, 249.

— mandibulaire, 257, 263, 275, 284.

préoperculaire, 257, 271.

préoperculo-mandibulaire, 256, 258, 260, 262, 269,_ 34

postérieur, 199, 250.

sensoriel, 184, 235, 239, 255, 256, 258, 262, 264, 265, 266, 273, 274, 278,

279, — 34 , 37 .

— spiraculairo, 202.

supraorbitaire, 240, 257, 258, 259, 260, 262, 265, 267, 268, 269 272 — 34

Canaux de H avers, 182.

semi-circulaires, 199, 201, 203.

verticaux, 201.

Capsule nasale, 195, 196, 199, 204, 310.

optique, 175, 187, 199 à 206, 208, 215, 218, 226, 228, 242 246 247

249, 250, 251, 252, — 11, 12, 16, 17.

Carotide, 245, 308.

interne, 188 à 194, 247, — 7, 8, 15.

Carré (ou quadratum), 273, 283, 288, 293, 294, 298, 40, 49.

Cartilage ethmoïdien, 237, 238, 240, 282, 305.

hyalin, 178, 179, 180, 233. 290, - 47.

labial antéro-supérieur, 232.

labial inférieur, 233.

labial postéro-supérieur, 233.

operculaire, 229.

otique, 200, 211.

otique antérieur, 199, 200, 211, 226, — U.

otique postérieur, 199,200.

polaire, 173, 187, 188. 189, 192, 194, 225, - 5, 20.

postorbitaire, 204, 205, 206.

préorbitaire, 196, 204, 206.

— pseudobranchial, 233.

— rostral, 232.

— sclérotique, 233.

— suboopulaire, 233.

— submaxillaire, 233, — 23 .

Source : MNHN, Paris

320 J. DAGET

Cartilage subprémaxillaire, 232.

supraoccipital, 216.

—- supraorbitaire, 204, 205, — 17.

— suspenseur, 233.

symplectique, 230, 231.

à stroma capsulaire, 178.

de Meckel, 223, 226, 230, 233, 275, 281, 283, 298, 299, 300, — 18, 20,

21, 50.

Cavité médullaire, 290. - 47.

— trigémino-faciale, 212.

Cavum cranii, 195, 202, 209, 217. 242, 244, 245, 246. 14.

orbitonaxale, 198, 210, 217, 29.

Centre de chondrification. 186, 188, 196, 204, 205, 217, 219, 221, 230, 233, 236,

293 310

d’ossification, 182, 184, 185, 186, 234, 235, 236, 237, 244, 247, 252,

255, 263, 290 à 295, 298, 307, 310, 312, - 21.

Cératobranchial, 218, 219, 220. 221. 222. 285, 291, 292. 293, 301,302, 303, - lu, 21.

Cératohyal, 226, 227, 285, 286, 287, 290, 292, 294, 295, 296, 297, - 18, 21, 22,

40, 44, 45, 40, 48, 40.

Cératomandibulaire, 223, 226.

Chambre Irigémino-faciale, 211, 213, 214, 217, 247, 248, 306, 17.

Champ mésobranchial, 167.

Chondroblastes, 178, 179.

Chondrocytes, 178, 179, 180, 183.

Chondroïtine sulfurique (acide), 178.

Chondrolyse, 180.

Chondromucoïde, 178, 179.

Clithrum, 284.

Commissure basicapsulaire antérieure, 199, 200, 203, — 11, 12.

postérieure, 200, 203, — 11, 12.

basivestibulaire, 199, 200, 203, II.

ethmoïdienne, 239, 258, 259, 260, 268.

latérale, 211, 212, 213, 214, 228, 230, 245, 246, 247, 306, 307, — 15 ,

16, 17, 21, 22.

palatine, 196.

préfaciale, 211, 213, 247.

prépalatine, 212.

sphénethmoïdieuue, 196, 198, 205, U.

sphénoseptale, 196, 198. 205, 206, .'/.

supra temporale, 258, 259, 260, 268, 271, 272, 273, — 84, 27.

Communication bucco-hypopliysaire, 308.

Compartiment dorsal, 209, 214, — 10.

ventral, 209, 214, 16.

Complexe propituital, 242, 245.

('opula communie, 221, 227. 233. 292, 295.

Copule, 218, 220. 221, 222, 286, 289. 292, 295, 297.

antérieure, 219, 220, 221, 222. 227, 291, 292, 303, 1, 18, 19.

postérieure, 219. 220, 221, 222, 291, 292, 293, /, 18, 19.

Corde, 165. 166, 169, 171. 174, 187, 188, 189, 190, 252, 289, 2.

Cordo-mésoblaste, 165, 169.

Cornes préetlunoïdiennes, 194, 195, 226, 233, 237.

trabéculaires, 194.

Coronoïdes, 304, 308.

Coronomeckelien, 299, 300. 50.

Côtes céphaliques occipitales, 254, - 23.

Crêtes neurales, 165, 167. 168, 169, 172, 173, 2.

Crête pseudomédiane, 240.

Crista media. 255.

parotica, 202.

Source : MNHN, Paris

CKANE DES TÉEÉOSTÉENS

327

Délamination (de l’ectomésenchyme), 170, 2(53, 301,311.

Dentaire, 257, 263, 275, 270, 279, 281, 284, 298, 299, — 1, 40, 41, 42, 43 50.

1 lenticulaires, 283.

Dento-splénial, 275.

Dents, 275, 276, 277, 278, 279, 281, 282, 300, 302, 303, 306, 307, 308, 310, 312.

fonctionnelles, 278, 303, — //.

incluses, — 41.

pharyngiennes, 303, 304.

vomèriennes, 304.

Dermarticulaire, 283.

IlermeiUoglosmm, (ou supralingual), 303.

1 lermométaptérygoïde, 308.

Dermopalatin, 304, 306.

Dermoptérotique, 249, 255, 265, 271, 272, 273, 274, 279,_ 30 37 33 30.

Dermosphénotique, 246, 268, 269, 270, 271, 274, — 36, 37, 33.' ’ ’

Dermosupraoccipital, 255.

Deutoplasme, 165, 168, — 2.

Diarthrose, 276.

Ductus pneumaticus, 203, — 12.

Dure-mère, 166, 169, 212, 213, 214, 215, 216, 245, 247.

Ectoblaste, 165, 169, 170, - 2.

Ectomésenehyme, 167, 168, 169, 170, 189, 263, 300, 301, 311.

Ectoptérygoïde, 304, 308, 40.

Endomésencliyme, 166.

Eutoblaste, 165, 166, 168, 169, 172, 2.

Entoptérygoïde, 304, 307, 308, — 40.

Épiblaste, 165, 166, 167, 168. 169, — 2.

Épibrauchial, 218, 219, 220, 221,222, 229, 285, 291, 292, 293, 301, 303,— 1S 10 21.

— accessoire, 220, 222, 291.

Epihyal, 226, 227, 228, 230, 231, 295. — 27, 22, 28, 20, 31.

Epimandibulaire, 223, 224, 225, 231, — 21.

Epiotique, 246, 250, 251, 252, 255, — 24, 28, 20, 32, 33.

Épiphyse, 165, 204.

Épiprémandibulaire, 223, 224, 225, 231, 2/.

Espaces extracraniens, 216.

extramuraux, 217.

— intramuraux, 216.

— périlympliatiques, 203, 204, 253.

Espace subpituitaire, 213, 217.

Ethmoïde latéral, 240, 242, 281, — 24, 25, 26, 27, 28, 20 31 32 33 37.

— médian. 237, 240, 267, 268. 281, — 27, 28, 20, 31, 33 37 30.

Extrascapulaire, 255, 268, 271, 272, 273, 274. — 30 37 38 30

latéral, 271, 273, — 30.

— médian, 271, 272, 273, — 30.

Fenêtre basicapsulaire, 200, 203.

antérieure (ou vraie), 200, 203, — il.

— — postérieure, 200, — 77.

basicraniale, 190, 252.

hypophysaire, 189, 190, 192, 193, 194, 214, 245, — 6, 7, 8.

optique, 242, — 28, 20.

— pituitaire, 245, 247, 248.

ptérygoïdienne, 226.

— sphénoïdienne, 208, 209, 210, 211.

supracapsulaire, 201, 203. — 12, 13.

Fente branchiale, 166, 177, 178, 231, 296, — 4.

operculaire, 296.

viscérale, 166.

Source : MNHN, Paris

328

DAGIiT

Feuillets branchiaux, 2:51.

embryonnaires, 165, 169, 170.

Fibres collagènes, 178, 179, 182, 277.

élastiques, 178.

latérales, 174, 175.

préganglionnaires, 173, 174, - 3.

postganglionnaires, 173, - 3.

(le Snarpey, 277.

Fibrocytes, 178, 179, 181.

Fissure métotique, 200, 204, 215, II, 17.

orbitonasale, 196, 198, 217.

Fontanelle, 204, 207, 208, 216, 267, 13, 37.

dorsale postérieure, 235.

préoptique, 209, 13.

prépinéale, 205, 206.

postpinéale, 205, 206, 207, 208.

supraeraniale, 205, 206, 235.

de résorption, 217, 13.

Foramen acmticum, 203.

glossopluiryngcum, 200, - 17.

magnum, 251, 252, 254, 255.

metolicum, 200.

olfaelorium adveheng, 198, 199, II, 23.

evehens, 196, 198. 199, 208, 242.

oplicum, 208, 211, 242, 307.

palatinum, 212.

proolicum, 211.

vagum, 200, 253.

Fosse hypophysaire, 213.

de Bridge, 201.

Fossettes sensorielles, 256, 263.

Frontal, 208, 240, 242, 246, 260, 262, 263, 264, 265, 267, 268, 271, 272, 273, 283, 307,

313, 35, 30, 33, 30, 31, 33, 33, 35, 30, 37, 38, 39.

(laines de Scbwann, 168, 169.

Ganglion, 169, 173, 175, 213, 247.

auditif, 168.

ciliaire, 173.

facial (ou géniculé), 173, 212, 247, 270.

— ophtalmique, 173.

spinal (ou rachidien), 172, - 3.

sympathique, 3.

trigéminé (ou de (lasser), 173, 212, 247.

Ganglions autonomes, 168, 173, 174.

— crâniens, 168, 169.

Glossohval, 292, 296, 303.

Hétérochronies, 219, 312, 313.

Hyomandibulaire, 181, 202, 230, 233, 246, 249, 273, 281, 285, 293, 294, 296,

297.298,299,311, 1, 30, 40.

Hyosymplectique, 225, 226, 227, 228, 229, 230, 231, 293, 18, 30.

HypercUthrum. 249, 250, 251, 284.

HypobranchiaJ, 218, 219, 220, 221, 222, 227, 231,291, 292, 301, 10.

ll.vpoethmoïde, 237, 238. 239, 240, 241, 35, 30, 37.

Hypohyal, 221, 227. 294, 295, 48,49.

Hypomandibulaire, 226.

Hypophyse, 168, 169, 245.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉEN!

329

lllidum, 283.

Infraorbitaires, 262, 283, — 35, 36.

Infrapharyngien, 170, 212, 304.

Infrapharyngobranchial, 218, 221. 231.

Infrapharyngohyal, 228.

Infrapharyngomandibulaire, 189, 225, 307.

Infrapharyngoprémandibulaire, 196, 225.

Infundibulum, 165, 166, 168.

Intercalaire, 246, 251, 252, 253, 293, 314, — 24, 31, 32, 33.

Interhyal, 226.

Interopercule, 285, 296, 297, 311, 44, 49.

Jntussusception, 180, 236.

Labyrinthe (membraneux), 199, 202, 203, 204, 217, 246, 252.

Lagena, 199.

Lame basiotique, 187, 188, 189, 199, 200, 211, — .5.

latérale, 171, 172, 176.

orbitonasale, 194, 195, 196, 197, 198, 199, 209, 210, 212, 225, 240

312, 313, - 9, 10, 20, 21.

Laminaprecerebralis, 195, 10.

LapiUus, 199.

Latérohyal, 228, 229, 231, 21, 22.

Latéropariétal (crâne), 273, 279, - 39.

Liaison ethmopalatine, 226.

méthyoRtylique, 230, 299.

rostropalatine, 226.

Ligament mandibulo-hyoïdien, 299.

Lignes de fossettes, 240, 258, 259, 260, 268, 272.

Lobes olfactifs, 165, 169, — 14.

Mâchoires, 167, 170, 218, 226, 232, 233, 281, 283, 284, 285, 286, 287, 288, 290,

303, 304, 310, 312, 313, 36, 40, 42, 43.

Mâchoire inférieure, 260, 273, 275, 276, 281, 283, 285, 288, 298, 299, 308, — 44,

46, 50.

supérieure, 281, 298.

macula lagevae, 199.

utriculi, 199.

rncculi, 199.

Maxillaire, 233, 275, 279, 280, 281, 282, 283, 1, 23, 42, 43, 44, 46.

Médiopariétal (crâne), 272, 273, 279.

Membrane branchiostège, 284, 285, 296.

Membranodermique, 184, 185, 240, 249. 260 â 271, 273, 274, 275, 278, 279, 283,

312, 313, 35, 36.

Méningoste , 245, 247, — 30.

Mentomeckelien (ou mentomandibulaire), 298.

Mésenchyme, 166, 168, 169, 173, 175, 178, 179, 180, 181, 196, 264, 279.

Mésetlimoïde, 237.

Mésoblaste, 165, 166, 167, 168, 169, 170, 171, 172, 173, 174, 175, 176, — 2.

Mésomésonchyme, 166, 169. 170, 173, 174, 187. 189, 253.

Métamérie, 172, 173, 177, 186.

Métaplasie chondro-osseusc, 180.

Métaptérygoïde, 293. 294, 298, 304, 308. 49.

Méthyostylie, 226, 285, 299.

Mormyromastes, 310.

Muscle adducteur de l'hyomandibulaire, 182.

de la mandibule, 275, 288, 300, — 40.

constricteur dorsal (de l’arc mandibulaire), 246.

dilatateur de l'opercule, 229.

droit externe, 173, 188. 213, 214, 215, 16.

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

330

Muscle droit inférieur, 173. — 10 .

interne, 173, 214, 215, - 10.

supérieur, 173,— 10 .

élévateur du palato-carré, 285.

oblique inférieur (ou petit oblique), 173, 195, 209, - 9 , 14 .

supérieur (ou grand oblique), 173, 195, 209, - 8, 14 .

— sterno-hyoïdien, 297.

Muscles droits, 193, 194, 210, 213, 215.

— génio-hyoïdiens, 288.

— hypobranehiaux, 160, 169, 175, 176, 297.

— lisses (ou viscéraux), 167, 169, 172, 174, 3.

obliques, 196,198, 209, 210,— 10.

oculaires (ou oculomoteurs), 166, 169, 172, 173, 175, 217, 245, 310.

striés, 166, 167. 171, 172, 173, 174. — 3 .

Myoblastes, 173, 174.

Myodomes, 310.

Myodome antérieur, 209, 210, 217, 1 1.

postérieur, 213, 214, 215, 217, 235, 244, 245, 247, 248, 252, 306, 307,

— 16 , 31 .

Myotome, 173, 175, 285, 286.

Nasal, 240, 262, 265, 266, 267, 269, 283, — 36 , 37 , 38 , 42 .

Néocrâne, 175, — 4.

Néoplasie chondro-osseuse, 180.

Nerf abducens, 173, 175, 247.

acoustique, 202.

facial, 173, 174, 175, 187, 199, 208, 210, 211, 213, 229, 247. 258, 271,

— 13 , 34 .

glossopharyngien, 175, 179, 187, 199, 200, 203, 204, 251, 253, 259,

271, — 34 .

—- latéral postérieur, 175.

mixte, 165, 168, 172, 173, 174, 175, 176.

occipital, 176, 176, 177, 253, 254.

oeulomoteur, 173, 175, 210, 211, 247.

olfactif, 165, 196, 198, 199, 208, 209, 9 , 10 , 14 , 27 , 21 ).

ophtalmique, 196.

profond, 173, 176.

superficiel, 211, 27 .

optique, 165, 210, 211, 242.

palatin, 247.

pathétique (ou trochléaire), 173, 175, 210, 211, 243, 247.

profond, 173, 174, 175.

— spinal, 172, 254, — 3 .

trijumeau, 173, 174, 175, 176, 210, 211, 213, 247, — 13 .

vague, 174, 175, 177, 187, 200. 204. 215. 251. 252, 253, 259, 271, — 34 .

Nerfs crâniens, 165, 175, 208, 210, 216.

segmentaires, 173, 174, 175, 3, 4.

Neuroblaste, 165, 169, 2.

Neurodermique, 184, 185, 240. 249. 260 à 269, 271, 272. 273, 274, 275, 278, 312.

313, 35 , 30 .

Neuromaste, 169. 174, 202, 203, 234, 235, 240, 255 à 266, 268. 269, 270, 271. 273,

274, 275, 278, 279, 310, 313, — 34 , 35 .

Occipital latéral, 247, 249, 250, 251, 252, 253, 254, 255. 21 , 28 , 2.9, 31 , 32 , 33 .

Opercule, 181, 229, 274, 285, 296, 297, 311. 44 , 40.

Opisthotiqne, 251, 252.

Orbitosphénoïde, 242, 243, 244, 245, — 24 , 28 , 29 , 31 .

Organes olfactifs, 168, 194, 195, 10 .

sensoriels, 168. 256, 258, 262, 263, 265, 266, 268, 310.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

331

Organes stato-acoustiques, 168, 199, 310.

— suprabranchiaux, 222.

Os anamestique (ou de remplissage), 185, 283, 284, 312.

dermique, 182, 183, 184, 240, 242, 246, 249, 251, 255, 256, 269, 272,

277, 283, 299, 300, - 12, 43.

à canal, 169, 184, 185, 239, 240, 249, 258, 260, 262. 263, 265, 268 il

273, 275, 278, 279, 280, 283, 310, 312, 313.

de cartilage, 183, 184, 185, 237, 293, 312.

de membrane, 183, 184, 185, 234, 240, 245, 246, 252, 255, 262, 279,

284, 296, 298, 306.

de membrane pur, 184, 185, 240, 251, 256, 264, 267, 273, 274. 275,

278, 283, 284, 296. 30.

Osséine, 181, 182.

Osselets de Weber, 204, 253.

Ossification achondrale, 181, 183, 234.

dermique, 170, 237, 308, 312.

enchondrale, 183, 186, 193, 241, 268.

intramembraneuse (ou de membrane), 184, 193, 208, 237, 239, 242,

245, 246, 298, 300, 304.

paracliondrale, 183, 186, 234.

périchondrale, 183, 186, 193, 234. 239, 242, 246. 251, 252, 269, 271,

290, 293, 298, 300, 304, 305.

— périostique, 182, 236.

de cartilage, 183, 184, 208, 237, 241, 246, 251, 252, 298.

Ostéoblastes, 169, 178, 180, 181, 182, 260, 263. 269, 274, 279, 304.

Ostéocytes, 181, 182.

Ostéogenèse, 182, 183, 236, 256, 263, 264. 292.

Otolithes, 199.

Palatin, 306.

Palato-carré, 194, 195, 196, 223, 224, 225, 226, 230, 231. 233, 281, 285, 298, 299,

306, 308, — 13, 23.

I’aléocrâne, 175, 177, 186. 215, 235, /.

Paracordal, 187, 188, 189, 215, 252, ;.

Parahyoïde, 297. — 10.

Parasphénoide, 194, 208, 215, 242, 243, 245. 246, 247. 293, 304 il 307, — 7, 23,

29, 30, 31, 32, 33, 53.

Parethmoïde, 237, 240, 241, 243, — 27.

Pariétal, 255, 267, 268, 272, 273, 274, 278, 279, 28, 29, 33, 37, 39.

Paru ganglionaris, 212, 213.

— - secundaria, 247.

jugularis, 212, 217, 247.

— palatina, 223, 224, 225, — 20.

quadrata, 223, 224, 225, 226, 230, 231. — 20.

— gyvvplectica, 230.

Pédicules somitiques, 171, 177.

Périchondre (ou périchondrinm), 178, 179. 180, 183, 204. 238, 241, 251, 298.

Périoste, 178, 180, 238, 311.

Pharyngien, 303, 304, 52.

inférieur, 253, 303, 304, — 52.

supérieur, 303, 304, - 52.

Pharyngobranchial, 218 h 223, 291, 292, 293, 301, 302, 303. — 13, 19.

Pie-mère, 168, 169.

Pila antotica secundaria, 211.

— — vraie, 211.

— lateralis, 210, 211, 242.

— occipitalis, 200, 215, 253, — 17.

Placodes, 168, 169.

Plaîtum antorbitale, 194. 196, 197, 198, 199.

Source : MNHN, Paris

J. d;

332

Plaque arcuale, 306, 312.

basale, 189, 213, 210, 252, 6.

ethmoïdienne, 190, 194, 195, 196, 198, 209, 225, 232, 233, 237, 304, — 6,

9, 23.

gulaire, 296.

pharyngienne, 301, 302, 303, 304, 51.

paracordale, 187, 188, 189, 5.

— précordale, 165, 166.

Plaques supracopulaires, .303.

Platytrabique (crâne), 191, 193, 195, 199, 208, 209, 210, 213, 242, — G.

Platytrabisme, 191, 215, 217, 310.

Pleurodonte (percée dentaire), 278.

Pleurosphénoïde, 242, 243, 244, 271, 24, 29, 31, 32, 33.

Pont épiphysaire, 205, 206, 208, 267, 13.

— paraphysaire, 196, 205.

prootique, 190, 215, 247, 16.

■— propituitaire pleurosphénoïdien, 244.

I’ontinal, 284.

Pore (sensoriel), 256, 257, 258, * 31.

Postorbitaire, 268, 274, 281, — 36.

Posttemporal, 249, 250, 272, 286, 37, 39.

Préethmoïde, 237, 241.

Préfrontal, 237, 240,241,261, - 27, 37.

Prémaxillaire, 232, 275, 279, 280, 281, 282, 283, 305, — 1, 23, 27, 42, 43, 44, 46.

Préopercule, 257, 260, 264, 273, 274, 275, 281, 283, 293, 36, 42, 44. 49.

Prépharyngobranchial, 222.

Prémovers latéraux, 305, 53.

Processus ascendens, 306.

anlerior, 306.

posterior, 306, 307.

basalis, 225, — 20, 21.

metapterygoideus, 225, 20,21.

oticus extemu8, 226, 2.31.

intemus, 225.

symplecticus, 226, 230.

Prootique, 245, 246, 247, 248, 249, 251, 252, 293, 307, — 24, 28, 29, 30, 31, 32, 33

Pseudatlas, 253.

Pseudobrancliie, 192.

Pseudocartilage, 179, 233.

Pseudocommissure snpraorbitaire, 258, — 37.

Ptérosphénoïde, 242.

Ptérotique, 249, 268, 269, 270, 271, 279, 28, 29, 31, 32, 33.

Ptérygoïde, 308.

Ptérygosphénoïde, 242.

Quadrato-jugal, 283.

Racine dorsale, 172, 173, 175, 176, 177, 3.

préoptique, 198, 199, 208, 209, 210, 242.

ventrale, 172, 173, 175, 176, 177, 253, — 3.

Rameau métatrématique, 177.

— protrématique, 177.

Ramus buccalis, 258, 259, 260, 270, — !5, 34.

hyoideus, 293.

mandibularis, 293, - 34.

— extemus, 260.

oplithalmicus, 198, 199, 243, — 9, 10, 15.

— — 8uperficialis, 268, — 27, 34.

oticus facialis, 202, 248, 258, 259, 270, 271.

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS

333

Rarnus palalinus, 211, — 15.

— supratemporalis, 203, 259, 271, — 12.

Rayons branchiaux, 223, 231, 300.

branchiostéges, 285, 296, 297, 311, — 41, 48, 40.

hyoïdiens, 228, 229, 231.

— mandibulaires, 226.

Régression (de l’ossification), 180, 182, 185, 234, 235, 241, 246, 267, 299, 312.

Rétroarticulaire, 283, 299, — 40, 42, 43, 50.

Rhinosphénoïde, 243, 244, — 20.

Ilostral, 268, 279.

Rostre, 194, 197, 217, — 13.

Sacculus, 188, 199, — 31.

Sacs olfactifs, 169, 194, 195, 196, 198, 199, 310.

— pharyngiens, 222.

Sagitta, 199, — 31.

Scléromyotome, 173.

Sclérotome, 173, 174, 175.

Segment hyoïdien, 176, — 4.

— inandibulaire, 176, — •/.

prémandibulaire, 172, 176, - /.

Segments métotiques, 176, 177, — /.

— prootiques, 173, 177, — 1.

- occipitaux, 175, 176, 177, — 4.

Septe cérébral, 247.

internasal, 194, 195, 196, 197, 198, 209, 210, 232, 237, 238, 239, 312.

313, — 0, 10, 13, 14.

interorbitaire, 209, 242, 244, — 14.

— pseudomésal, 271.

Sillon occipital, 235.

N inus impar, 253.

Socle dentaire, 277, 278, — 41.

Solum nasi, 196, 14.

Somite, 166, 171, 172, 173, 174, 175, 176, 177, — 2, 3, 4.

hyoïdien, 166, 173, 187.

mandibulaire, 166, 173, 188.

occipital, 175.

prémandibulaire, 166, 172, 173, 189.

premier branchial, 174, 187.

— second branchial, 174, 187.

Sphénotique, 269, 283, 307, — 28, 20, 31, 33, 36, 38, 42.

Spiculaire, 293.

Spiraculum, 178.

Spléniaux, 263, 275.

Stylohyal, 226, 227, 230, 231, 233, 285, 294, 296, — 21, 22, 48, 40.

Subcopulaire, 297.

Subopercule, 285, 296, 297, 311, 44, 40.

Suborbitaire, 257, 268.

Subprémaxillaire, 281, — 43 .

Supraangulaire, 282, 312.

Supraetlimoïde, 237, 238, 239, 240, 241, 251, 264, 267, 268, — 24, 25, 26, 27, 37.

Supralingual, 303.

Supramnxillaire, 281, 312, - 42.

Supraoccipital, 250, 252, 255, 271, 272, — 24, 28, 20, 31, 32, 33, 37, 30.

Supraorbitaire, 283, — 20, 36, 38, 42.

Suprapharyngien, 170, 212.

Suprapharyngobranehial, 218, 222, 231, 293.

Suprapharyngohyal, 228, 307.

Source : MNHN, Paris

f. DAGET

334

Suprapharyngomandibulaire, 225.

Suprapharyngoprémandibulaire, 196, 225.

Suprapréoperode, 274, — 42.

Suspensorium, 276, 281, 297, — 42, 44, 40.

Symphyse, 260, 276, 281.

Symplectique, 230, 233, 273. 293, 294, - 40.

Synarthrose, 275, 303.

Syndesmose, 276.

Synostose, 276.

Système autonome, 172, — 3.

— latéral, 169, 174, 204, 256, 310.

— orthosympathique, 172, — 3.

— parasympathique, 173.

Taenia marginal™, 194, 196, 205, 206, 207, 208, 209, 210, 211, 217, 242, 260, 267, —

.9, 13,14,15.

anterior, 205, 206, 207, - 13.

poster ior, 205, 206,211, -13.

— lecti medialis, 205, 208, 255.

— — — anterior, 205, 206, — 13.

— — — posterior, 205, 206, - 13.

Tectum cranii, 208.

— posterius, 215, 216, 255, — 13.

— synoticum, 203, 205, 206, 215, 255, — 13.

— transversum, 205.

Tissu cartilagineux, 170, 178, 179, 183.

conjonctif, 166, 169, 178, 179, 181, 183, 223, 232, 233, 234, 251, 260,

262, 265, 294, 306.

fibreux, 178, 245, 251, 275.

— mixte, 180.

osseux, 178, 180, 181, 182, 183, 253, 290, 312.

osseux vrai, 181, 182, 234, 290, 300, 312.

osléoïde, 181, 182, 234, 290. 300, 312. - 47.

tendineux, 226.

Trabecula commuais, 190, 193, 194, 198, 209, 6', 8, 9, 15, 10.

Trabécule, 168, 187 à 195, 213, 225, 245, 306, — 5, 20, 21.

Tropitrabique (crâne), 190, 191, 192, 195, 197, 199, 209, 213, G.

Truneus hyoideomandihularis, 211, 213, 227, 228, 229, 230, 247, 249, 260, 293, —15,

17, 22.

Urohyal, 297.

Utrieulus, 199, 247.

Valvule du cervelet, 166, 310.

Veine céphalique, 215, 247.

jugulaire, 211, 212, 213, 227, 228, 247, 248, 249, — 15, 16, 22.

jugulaire interne, 15, 16.

— pituitaire, 215, — 15, 16.

Vésicule intracapsulaire, 203, — 12.

— optique, 165, 168, 169.

otique, 174, 199.

prootique, 203, 204, 249.

— ptérotique, 250.

Vessie gazeuse, 203, 204, 249, 250, 254, — 12.

Vomer, 196, 282, 304, 305, 306, 307, 31, 32, 33, 53.

Source : MNHN, Paris

INDEX SYSTÉMATIQUE

Abramis, 267.

Acanthuroidei, 306.

Achirus, 244.

Acipenser, 222.

Acipenseridae, 230.

Albula conorliynchus, 298, 306.

Albulidae, 253. 281, 296, 306, 307.

Alburnus, 257, 267, 274.

Alepocephalus, 222.

A lestes, 276.

Alestes baremoze, 222, 29.

Alestes leuciscus, 29, 41.

Amehirus, 192, 195, 199. 265. — 10.

Àmeiurus nebulosus, 194, 202, 206, 209, 211, 213, 215, 223, 229, 230, 239, 240,

245, 249, 250, 253, 265, 267, 269, 274, — 20.

Amia, 194, 203, 208.

Amia calva, 211, 237, 279, 300, 308.

Anabantidae, 222, 307.

Anguilla, 274, 312.

Anguilla anguilla, 290.

Anguilla vulgaris, 193, 194, 197, 202, 206, 207, 209, 212, 213, 220, 224, 227, 229,

232, 233, 245, 268, 282, — 8, 13.

Anguillidae, 234.

Anguilliformos, 194, 229, 241, 258, 259, 282, 294, 297, 305.

Arapaima, 297.

Argentina, 239, 246.

Aspidorliynchidae, 255.

Ateleopidae, 244, 245, 251.

Aulastomorpha, 240.

Bathylagus, 239.

Batrachoides didactylus, 250, 281.

Batrachoidoidei, 281.

Batrachus tau, 258.

Belone, 31.

Belonidae, 237, 302.

Bhavania, 268.

Blenniidae, 234.

Blennioidei, 307.

Blennius, 259.

Boieosomus, 203.

Boreosomus gillioti, 42.

Bothus, 257.

Brookvalia, 272.

Brycon meeki, 243, 251, 271, 301, 2.9, 31, 39, 42, 49.

Callichthys callichthys, 245, 252.

Callionymoidei, 281, 298, 306, 308.

Canobius, 280.

Canobius elegantulus, 279.

Canobius ramsayi, 279.

Carassius auratùs, 290.

Catostomidae, 253.

Source : MNHN, Paris

336

J. DAGET

Catostomus, 233.

Centrarchidae, 234.

Ceratiodei, 283.

Chaetobranchus flavescens. -52.

Chanallabes, 274.

Chanoidei, 245.

Chanos, 243, 274, 283.

Cliaraeidae, 243, 251, 278, 29.

Characininae, 244.

Characoidei, 220, 222, 223, 226, 227, 233, 234. 248, 251, 253, 258, 259, 267, 273,

274, 276, 283, 297, 309. 314.

Chauliodidae, 288

Chauliodus sloanei, 288. — 46.

Cheirolepis, 280.

Oichla, 303.

Ciohla temensis, 52.

Cichlasoma labridens, 52.

Cichlidae, 303, 309, 310, 52.

Citharidium, 220.

Citharidium ansorgii, 269, — 38.

Citharinidae, 251, 269, 275, 278, 301, 314. - 40.

Citharinus, 220, 233, 253, 255, 274.

Citharinus citharus, 23.

Citharus linguatula, 295, 296. 48.

Clarias, 265.

Clarias anguillaris, 251, - 27, 50.

Clariaa la/.era, 247, 251, 296, 303. 51.

Clariallabes petricola, 267, 37.

Clariidae, 240, 255, 274.

Clupea finta, 304, 306.

Clupea harengUH, 203, 204, 223, 225, 230, 304.

Clupea pilchardus, 259, 268.

Clupea squattus, 304.

Clupeidae, 234, 237, 239, 249, 250, 256, 259, 281, 283.

Clupeiformes, 191, 203, 293.

Clupeoidei, 308.

Cobitidae, 234, 253.

Cobitis, 249, 266, 267, 269, 271, 274, 275.

Cobitis taenia, 258, 262.

Conger, 256, 260.

Coregonus, 237, 242, 273, 274.

Coregonus cylindraceus, 238, — 25.

Coregonus lavaretus, 206, 238, - 25, 28, 42, 50.

Cornuboniscus, 279.

Corydoras, 192, 258, 266, 267.

Cottidae, 234.

Cottus, 257, 274.

Crenicichla, 303.

Cromeria, 243, 275.

Cromeria nilotica, 222, 245, 258, 262. 264, 266, 267, 269, 273, 274, 283, 294, 297,

308, — 36.

Cromeriidae, 252.

Ctenopoma kingsleyae, 255, 258, 267, 271, 273, — 30.

Cyclopterus, 204, 257.

Cvclopteras lumpus, 206, 207, 208, 210, 213, 232, 247, 249, 251, 267. 293, 297,

300, 303, 304. 305.

Cyema, 297.

Cyema atrum, 229.

Cynoglossus, 244,

Source : MNHN, Paris

CRANE DES TÉLÉOSTÉENS 337

Cyprinidae, 234, 237, 249, 252, 257, 2(52, 263, 265, 266, 267, 268, 269, 271, 273

274, 275, 297, 304, 312.

Cypriniformes, 191.

Cyprinodontiformes, 298.

Cyprinoidei, 233, 248, 253, 258, 259, 283.

Cyprinus carpio, 281, 310, 43.

Dactylopteridae, 252, 307.

Dactylopterus, 246, 283.

Dactylopterus volitaus, 255, 258, 267, 269, 271, 273, — 37.

Distickodus, 275, 276, 278, 301.

Distickodus brevipinnis, 206, 220, 227, 269, 275, 276, 291, 293, 294, 296 — 13

19, 38, 40.

Echelidae, 297.

Elopidae, 239, 253, 259, 281, 283, 293, 296, 299, 307.

Elops, 305.

Elops sauras, 293, 308.

Engraulidae, 252.

Engraulis encrassichola, 222.

Esocidae, 234.

Esox, 172, 188, 192, 205, 239, 260, 281, 301.

Esox lucius, 188, 196, 205, 225, 237, 245, 267, 271.

Ethmalosa fimbriata, 222, 293.

Eupomotus gibbosus, 47.

Eurypharynx, 178, 308.

Eusthenopteron, 170.

Exocoetidae, 302.

Exocoetus, 195, 206, 213, 239, 246, 249, 305, - 51.

Exocoetus volitans, 258.

Gadidae, 277, 297.

Gadiformes, 251.

Gadus, 199, 312, 10.

Gadus callarias, 278.

Gadus aeglefinus, 278.

Gadus merlangus, 199, 206, 213, 224, 225, 230, 232, 233, 239, 240, 245, 246, 249

251,253, 293.

Gadus morrhua, 213.

Galaxias, 232.

Gambusia afflnis, 290.

Gardonus rutilus, 290.

Gasterosteus, 189, 248, 307.

Gasterosteus aculeatus, 188, 194, 200, 206, 207, 211, 224, 225, 226, 227 232 233

245, 247, 253, 291, 293, 300, 307, 308.

Giganturiformes, 282.

Glyptophidium, 301.

Gobiesociformes, 298.

Gonorhynckus greyi, 222.

Gymnarchus, 216, 260, 307.

Gymnarchus niloticus, 192, 206, 211, 215, 216, 271.

Gyrinocheilus, 286.

Haplockromis, 309.

Hepsetus, 172, 192, 206, 276, 278.

Hepsetus odoe, 187, 188, 189, 194, 195, 196, 199, 205, 206, 211, 212, 214, 219

220, 222, 223, 225, 226, 227, 228, 230, 233.

Ileterobranchus, 274.

Heterotis, 213, 297, 307.

Heterotis niloticus, 188, 189, 205, 206, 213, 214, 219, 221, 222, 227, 229, 230, 239,

245, 247, 248, 250, 251, 252, 253, 254, 266, 267, 292, 293,’ 294,’ 295,

297, 300, 308, — 0, 7, 17, 18, 24, 34, 37.

Hippocampus, 199.

Source : MNHN, Paris

J. JJAliET

llippocampus zosterae, 309.

Holocentridae, 204, 249.

llomalopteridae, 253, 2(i(i, 208.

lloplias malabaricus, 283.

Hoplosternum t.horacatum, 252, 305, — 53.

llydrocyon, 276, 278, 309. — 11.

H y odontidae, 204.

Hyperopisus occidentalis, 220.

Icelidae, 251, 306.

Ictalurus albidus, 233.

Labridae, 234, 297, 304, — 52.

Labrus, 257, — 52.

Lates, 309.

Laies niloticus, 30.

Lepisosteus, 188, 189, 194, 208, 222.

Leptolepis, 268.

Leuoiseus, 179, 248, 257, 267, 271, 274, 275.

Leuciscus rutilus, 188, 205, 206, 208, 211, 227, 232, — 6.

Lophius, 307.

Lophiidae, 281, 307.

Lophiiformes, 245, 249, 250, 252.

Lophius piscatorius, 281.

Lucioceplialidae, 222.

Lucioperea, 301.

Luvaroidei, 250.

Malacosteidae, 288.

Mastacembelidae, 245.

Mastacembelus armatus, 188, 189, 194, 196, 200, 205, 206, 207, 211, 220, 221,

223, 225, 227, 233.

Megalops, 305.

Mogalops cyprinoides, 293.

Melanostomiatidae, 288.

Mene, 240.

Merluccius merluccius, 277.

Microstomidae, 252.

Monognathidae, 267.

Monognathus, 244, 245, 255, 283, 297, 298, 306, 308.

Moridae, 254.

Moringua, 307.

Mormyridae, 166, 250, 307, 310.

Mormyroidei, 191, 192, 196, 200, 203, 213, 215, 245, 255, 294, 297, 308.

Mormyrus, 199, 312, - 10.

Morm.vrus rame, 192, 195, 197, 202, 203, 206, 209, 211, 215, 230, — 6, 12, 13.

Muraena, 172.

Nannocharax, 275.

Nannocharax ansorgii, 23.

Nannocharax fasciatus, 209, — 10.

Neenchelyidae, 297.

Nemachiius, 249, 257, 265, 271. 274, 275.

Nemachilus barbatula, 262, 265, 266, 279.

Nemiclithyidae, 297.

Nemichthyoidei, 255.

Notopteridae, 204, 250, 297, 307.

Notopterus, 257.

Notropis bifrenatus, 237.

Omosudi8 lowei, 245.

Oncorhynchu8 gorbuscha, 207.

Ophicephalidae, 297, 307.

Ophicephalus, 243.

Source : MNHN, Paris

CRANE UES TÉLÉOSTÉENS

339

Ophicephalus gachua, 200, 223, 232, 233.

Opisthoproctidae, 252, 282, 297.

Opisthoproctoidei, 239.

< ismerus eperlanus, 239, 304, 20.

Osteoglossidae, 252, 297, 307.

Osteoglossum, 243, 297.

Osteotepiforme, 170.

Pachycormidae, 251.

Palaeoniscidae, 230.

Pantodontidae, 252, 307.

Paradistichodus, 210.

Paradistichodus dimidiatus, 209, — 14, 40.

Paratilapia polleni, 52.

Pegasoidei, 252.

Perça, 188, 257.

Percidae, 297.

Perciformes, 243, 282.

Pholidophoridae, 255.

Phoxinus, 257, 271, 274, 275.

Phoxinus laevis, 256.

Phoxinus phoxinus, 262, 263, 264, 283, - 35.

l’hractolaemus ansorgii, 227, 250, 251. 254, 272, 294, 297, — 33.

Pleuronectes, 244.

Pleuronectes platessa, 207, 232.

l’Ieuronectidae, 208.

Pleuronectiformes, 240, 244, 250, 270, 295.

Pleuronectoidei, 244, 270, 271, 281, 314.

Plotosus anguillaris, 258.

Poeciliidae, 234.

Poniolobus, 237.

Porichthys, 304.

l’rionotus, 240.

Psettodes belcheri, 245, 271.

Psettodes erumei, 245, - 32.

Psettodoidei, 244, 271, 281, 314.

Psetidoscarus, 278.

l’teroniseulus, 225, 235, 298.

Pteronisculus magnus, 235.

Rhombosolea, 244.

Saccopharyngidae, 288.

Saccopharyngiformes, 229, 241, 244, 245, 255, 267, 273, 283, 293, 297, 298.

Saccopharynx, 306, 308.

Salmo, 172, 175, 196, 197. 209, 210, 211, 214, 220, 225, 227, 232, 233, 240, 242,

243, 244, 247, 248, 249, 250, 252, 253, 260, 262, 263, 265, 266, 267,

268, 269, 271, 273, 274, 275, 281, 283, 291, 293, 294, 296, 298, 300,

303, 305, 306, 308, 312, — 10, 15.

Salmo fario, 188, 189, 196, 200, 204, 205, 206, 211, 219, 224. 225, 227, 230, 256, — 5

9, 11, 10, 18.

Salmo irideus, 180, 238, 256, 290, 300, 307, 35, 53.

Salmo salar, 188, 189, 190, 206, 215, 225, 227, 228, 238, 243, 246, 247, 249, 251,

252, 303, 304, — 20.

Salmo trutta, 188, 238, 260, 262, 303, — 35.

Salmo trutta caspius, 239.

Salmonidae, 206, 207, 234, 239, 251, 273, 274, 296, 306.

Salmonoidei, 239.

Samaris, 244.

Sardinops, 237.

Sawcllia, 286.

Scaridae, 278, 304, — 52.

Source : MNHN, Paris

J. DAGET

Scarus, 278. — 52.

Scomber, 232, 239.

Scomber scomber, 258, 293.

Scophthalmus, 244.

Scyllium, 174.

Sebastes marinus, 206, 207, 230, 232.

Siluroidei, 191, 192, 213, 215, 233, 234, 246, 247, 249, 252, 255, 260, 267, 269,

271, 273, 274, 281, 293, 297, 305.

Sinamia, 272.

Solea, 244.

Solea variegata, 189, 195, 207, 229, 232.

Soleidae, 208.

Soleoidei, 270, 314.

Sphyraena, 281.

Spirinchus, 239.

Spratella, 250.

Stenodus, 238, 274, 284.

Stomatiodei, 282.

Stylephoridae, 290.

Stylephorus, 281.

Stylephorus cliordatus, 43.

Synbranchidac, 307.

Synbranchus, 243.

Syngnathidae, 232.

SvngnatInformes, 253, 297.

Syngnathus, 204.

Syngnathus fuscus, 195, 205, 215, 223, 227, 232, 253, 293, 298, 300, 308.

Synodidae, 306.

Tetraodontiforines, 249, 278.

Thaleichthys, 239.

Thynnis, 248.

Tilapia, 255, 309.

Tilapia nilotica, 303, — 50, 52.

Tinca, 257, 267, 274, 275.

Traduiras, 257.

Trachynolus, 303.

Timbra, 284.

Xenocharax, 301.

Xenocharax spilurus, 269, 278, 307, — 38, 53.

Source : MNHN, Paris

TABLE

Généralités.163

I. -— Origine et mise en place des tissus squelettogènes chez

l’embryon. Mésomésenchyme et ectomésenchyme.164

II. — Métamérisation de la région céphalique.171

III. — Chondrification et ossification.178

Le crâne embryonnaire cartilagineux et membraneux. . .

I. — Neurocrane.

A. Base du neurocrâne.

B. Région ethmoldienne.

C. Région otique.

D. Région orbito-temporale.

E. Région occipitale.

F. Remarques conclusives.

II. — Splanchnocrane.

A. Arcs branchiaux.

B. Arcs prémandibulaire et mandibulaire.

C. Arc hyoïde.

D. Remarques conclusives.

186

218

223

226

231

III. — Cartilages de liaison et de soutien .232

Le crâne adulte ossifié

I. — Neurocrane.

A. Région ethmoldienne.

B. Région orbito-temporale.

C. Région otique.

D. Région occipitale.

II. — Dermocrane.

A. Neuromastes et canaux sensoriels.

B. Composants membrano et neurodermiques. . . .

C. Série supraorbitaire ou naso-frontale.

D. Série infraorbitaire.

E. Série préoperculo-mandibulaire.

F. Os de membrane purs.

III. — Splanchnocrane.

A. Mouvements du splanchnocrâne.

B. Arcs branchiaux.

C. Arc hyoïde.

D. Série operculaire.

E. Arc mandibulaire.

F. Os dermiques de la cavité buccale et du pharynx .

237

242

246

252

273

278

284

Conclusions sur l’évolution des

Téléostéens.309

Bibliographie.

Index des auteurs cités

Index des matières. . .

Index systématique . .

315

322

324

335

Prinled in France . Achevé d’imprimer le 12 Mare 1065.

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Dépôt légal : 1' trimestre 1065.

Source : MNHN, Paris