MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome XXXV, fasc. unique.

ASCIDIES INTERSTITIELLES DES CÔTES D’EUROPE

Françoise MONNIOT

Laboratoire d'Écologie Générale du Muséum

SOMMAIRE

Introduction. 1

Méthodes. 5

Chapitre I

Systématique des Ascidies interstitielles :

I. — 0. Stolidobranches.

A. Styelidae • Psammostyela delamarei, F. Weinstein

1961. 11

• Polycarpa pentarhiza n. sp. 14

• Polycarpa arnbackae, F. Monniot 1964 . 20

B. Pyuridae • Heterostigma fagei, Q. et F. Monniot 1961 . 23

• Heterostigma replans, C. et F. Monniot

1963 . 23

• Heterostigma separ, À. C. L. 1924. ... 24

• Heterostigma gonochorica n. sp. 27

C. Molgulidae • Molgula hirta n. sp. 33

• Formes jeunes de Molgulidae . 39

II. — O. Phlébobranches.

A. Ascidiidae • Psammascidia leissieri, F. Monniot 1962. 42

B. Corellidae • Dextrogaster suecica, F. Monniot 1962 . 44

Chapitre II

Examen critique de certaines données éparses dans la litté¬

rature . 47

Chapitre III

Répartition géographique . 59

Chapitre IV

Développement des Styelidae et des Pyuridae interstitielles 67

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Chapitre V

Apport des Ascidies interstitielles au schéma classique de

l’évolution branchiale. 83

Chapitre VI

Le gonochorisme chez une Ascidie . gj

Chapitre VII

Écologie :

I. — Le milieu

1° Le sédiment. gg

2° L’eau interstitielle. 101

3° Caractères physiques externes influant sur le sédiment

et son contenu. 103

II. — Observations et expérimentations en aquarium

1° Observations des Ascidies en eau courante dans leur

sable d’origine. IO5

2° Influence des conditions écologiques en élevage. ... 108

III. — Recherche raisonnée des milieux favorables : rôle de la

faune associée. H2

IV. — Les adaptations des Ascidies au milieu mésopsammique :

caractéristiques des « Ascidies interstitielles ». ng

V. — Prédateurs et parasites. 12i

Chapitre VIII

Influence du milieu sur le cycle annuel et la néoténie des

Ascidies endopsammiques :

I. — Les Ascidies interstitielles par rapport aux Ascidies des

eaux libres. 12$

II. — Développement des Ascidies interstitielles en relation

avec les caractéristiques physico-chimiques du milieu . . 126

III. — Action des ions métalliques sur les Ascidies. 123

Chapitre IX

Convergence entre les Ascidies interstitielles et quelques

Ascidies des grands fonds océaniques. 12^

Chapitre X

Place des Ascidies interstitielles dans l’évolution générale

des Ascidiacea . 14-

Conclusions. 14g

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

D’année en année les travaux sur la faune des sables marins acquièrent

de nouveaux adeptes. Nous avons nous-même consacré nos premières

recherches à l’étude de la microfaune du sable à Amphioxus des environs

de Banyuls-sur-Mer. Nous avons utilisé différents procédés pour extraire

les animaux. Ils avaient le défaut commun de s’appliquer exclusivement

à un type d’organisation particulier. L’extraction restait incomplète jusqu’au

jour où nous avons employé une méthode beaucoup plus brutale : le lavage

en eau courante. Ce procédé s’est immédiatement révélé efïicace. Nous avons

remarque dans les résidus de lavage toute une série d'animaux invisibles

jusqu’alors et plus particulièrement un élément tubulaire, contractile,

incolore, qui ne possédait ni les spiculés des Ëchinodermes, ni la trompe

évaginable des Sipuncles, mais dont l’aspect se rapportait à l’un ou l’autre

de ces deux phylum.

Ce premier exemplaire fixé et disséqué nous a confirmé une hypothèse

que nous avions émise sans trop y croire : ce spécimen libre et mobile était

une Ascidie adulte. Sa forme aberrante laissait supposer que sa biologie

pouvait être interstitielle.

Toute une série de dragages successifs nous apporta quelques individus

de même type. Les essais d’anesthésie, puis de dissection, assez peu réussis

alors, nous engagèrent à poursuivre nos récoltes avant d'entreprendre une

étude morphologique qui s’annonçait délicate.

A la fin de l’été, les animaux adultes se raréfiaient tandis que les jeunes

devenaient abondants, puis ils disparurent complètement. Nous avons

entrepris alors des dissections systématiques. Nous nous sommes rapidement

aperçue que nous n’avions pas une espèce unique, mais deux sortes

d’individus, plus nettement différenciables une fois fixés. Les uns opaques

appartenaient aux Slyelidae et nous les avons placés dans un nouveau genre :

Psammoslyela delamarei; les autres avaient une position systématique plus

discutable puisqu’ils possédaient des stigmates branchiaux spiralés comme

chez les Molgulidae, mais n'avaient pas de rein. Nous avons placé notre

nouvelle espèce dans les Pyuridae, dans un genre créé par Ârnbâck-

Christie-Linde, pour un animal de même type, en lui donnant le nom

de Heterosligma fagei.

Nous possédions donc deux petites Ascidies, vivant dans le sable, appar¬

tenant à deux familles très différentes : les Slyelidae et les Pyuridae, et

pourtant si semblables que nous ne les avions pas différenciées au départ.

Il devenait indispensable de déterminer quels milieux pouvaient coloniser

ces animaux, puisque jusqu’alors aucune Ascidie endopsammique n’avait

été signalée, malgré les examens attentifs de très nombreux chercheurs

spécialisés dans l’étude des sables.

La prospection systématique des fonds devait permettre de définir

le sédiment peuplé de ces Ascidies. 11 devenait nécessaire de connaître la

dispersion de formes aussi adaptées.

Au moment où s'effectuaient ces premières recherches, notre centre

d’intérêt restait axé sur la biocénose des sables à Amphioxus et ces sédiments

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

ont été prospectés en premier lieu. Nous avons eu la chance que ceux-ci

correspondent à peu près exactement aux exigences de nos petites Ascidies

et qu’elles y soient bien représentées. Aucun autre fond ne s’est montré

favorable à Banyuls. Il restait à préciser les caractéristiques physico-chi¬

miques des fonds abritant les Ascidies interstitielles afin de les rechercher

sur d’autres côtes.

Les techniques essentielles de récolte et de détection des fonds étant

mises au point, nous devions étudier les animaux à tous les points de vue :

morphologique, systématique, écologique et évolutif.

La morphologie et la systématique seront successivement envisagées,

en considérant non seulement les premières espèces découvertes, mais éga¬

lement celles qui ont été trouvées ultérieurement en Europe.

De nombreuses questions viennent à l’esprit en présence d’un groupe

découvert pour la première fois dans le sable. La plus fondamentale consiste

à se demander si l’on se trouve réellement en présence d’animaux « inters¬

titiels ». Pour cela il faut déterminer les critères qui permettent de diffé¬

rencier un animal qui vit dans une microcavité d’une forme simplement

fouisseuse. Remane, et son école, se sont attachés à démontrer l’importance

du monde endopsammique. Ils en ont donné les caractères essentiels. La

succession des travaux de même ordre a nécessité une plus grande précision

dans la définition de l’adjectif « interstitiel ». Delamare Deboutteville

et Swedmark ont tous deux exprimé ce qui permettait de dire qu’un animal

était interstitiel, mais en donnant les limites d’utilisation de ce terme plutôt

qu’une définition précise.

Nous admettrons pour notre part, et nous croyons en cela suivre l'avis

général, qu’un animal a un mode de vie interstitiel quand sa taille lui permet

de se loger dans un interstice, quand il se nourrit de particules en suspension

dans l’eau ou fixées à la surface des grains, vivantes ou non, quand il se

reproduit dans le sable. Ses déplacements ne doivent pas occasionner de

modifications dans la disposition des grains de sable les uns par rapport

aux autres. Ces animaux « interstitiels » peuvent être libres et mobiles

fixés temporairement ou fixés en permanence.

Nous verrons dans quelle mesure les petites Ascidies de sable se

conforment à cette définition générale.

Les Ascidies interstitielles sont-elles nombreuses et diversifiées ? Il

est étonnant qu’elles n’aient jamais attiré l’attention des biologistes marins

surtout sur les côtes européennes dans les stations les plus connues, c’est-

à-dire à l’emplacement même des laboratoires les plus anciens tels que

Kristineberg, Banyuls et Roscoff. L’insuccès de nos collègues dans* la

recherche de ces animaux, même à ce jour, doit avoir des causes techniques

et ce travail a aussi le but de les aider à retrouver les animaux qui les

intéressent.

En effet, en dehors des curiosités d'adaptation réalisées, les Ascidies

interstitielles ont des intérêts multiples :

— Elles font partie d’une biocénose stricte, en dépendant étroitement de

la faunule qui leur est associée.

— L’étude de leur développement pourra éclairer quelques problèmes

restés sans solution pour de plus grosses Ascidies appartenant aux

mêmes familles.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

— Les adaptations à la vie dans les sédiments meubles existent déjà chez

les jeunes, ou apparaissent au cours du développement.

— Il est naturel de se demander également comment un groupe aussi ancien

que les Ascidies, toujours cité en exemple d’une évolution presque ter¬

minée, peut donner naissance à des formes si particulièrement adaptées

à un milieu qui, en principe, devrait leur être défavorable.

Le but essentiel de ce travail ne consiste pas à faire exclusivement une

étude systématique d’un groupe nouveau. Nous nous attacherons surtout

à donner une idée de la diversité des familles et des types d’organisation

des petites formes psammiques, à montrer comment on peut les rechercher

à partir de leurs exigences biologiques, et quel est leur cycle de développe¬

ment, obligatoirement modifié par rapport à celui des espèces vivant en eau

libre.

Remarque :

Nous ne donnerons pas dans ce travail une bibliographie complète

des travaux effectués sur la faune interstitielle. Ces références peuvent

être facilement retrouvées dans quelques ouvrages principaux dont nous

donnons la liste ci-dessous. Nous donnerons en infrapaginales les références

des articles auxquels le texte fait plus particulièrement allusion, et en fin

de chapitre la bibliographie qui ne concerne pas particulièrement la faune

interstitielle (dans ce dernier cas, s’il existe des ouvrages généraux compre¬

nant eux-mêmes un grand nombre de références, nous ne reprenons que

les plus importantes).

Delamare Deboutteville (C.), 1960. — Biologie des eaux souterraines

littorales et continentales. Suppl. Vie et Milieu, n° 9 (740 p.) Hermann

ed. Paris.

Monniot (F.), 1962. — Recherches sur les graviers à Amphioxus de la région

de Banyuls-sur-Mer. Vie et Milieu, 13, 2, (231-322).

Renaud-Debyser (J.), 1962. — Recherches écologiques sur la faune inter¬

stitielle des sables (bassin d’Arcachon, île de Bimini, Bahamas). Suppl.

Vie et Milieu, n» là, (1-157).

Swedmark (B.), 1964. — The interstitial fauna of marine sand. Biol. rev.,

39, (1-42).

Thorson (G.), 1957. — Bottoin coinmunities (sublittoral and shallow shelf).

Geol. soc. America Mem., 64, 1, (461-534).

Au cours de travaux sur les sables grossiers, nous avons eu la chance

de découvrir un nouveau phylum pour le monde endopsammique, celui

des Ascidies interstitielles qui nous fournit le sujet de ce travail.

Nous remercions Monsieur le Professeur Prenant d’avoir accepté

de présider le jury de notre thèse et de s’être intéressé à un groupe nouveau

pour la faune psammique, à laquelle il a consacré une grande partie de

ses recherches.

Nous remercions très vivement Monsieur le Professeur Drach qui,

le premier, a su nous donner le goût de la recherche et nous a orientée vers

l’océanographie biologique; il s’est intéressé à nos premiers résultats nous

engageant à continuer et à suivi constamment les progrès de notre travail.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

La réalisation de cette thèse à partir de notre découverte des Ascidies

interstitielles est due aux encouragements de Monsieur le Professeur

Delamare Deboutteville qui, non seulement nous a fourni tous les moyens

matériels dont il disposait pour mener à bien nos recherches, mais nous

a toujours fait profiter, sans réserves, de sa grande expérience de la micro-

faune. Nous tenons à le remercier tout particulièrement ici de ses conseils

et de la très grande gentillesse qu’il a toujours manifestée à notre égard.

Nous devons beaucoup aux Directeurs des Laboratoires Marins qui

ont bien voulu nous accueillir en nous faisant profiter de toutes les facilités

propres à leurs stations : nous les en remercions vivement. Monsieur le

Professeur Teissier nous a permis de séjourner à Roscoff aussi souvent

que nous le lui avons demandé. Monsieur le Professeur Petit nous a reçue

plusieurs années de suite à Banyuls, avant même la fin de nos études.

Monsieur le Professeur Swedmark nous a accueillie dans son laboratoire,

s’inquiétant personnellement de nous procurer les facilités maximales pour

les sorties en mer et le travail au laboratoire, nous lui en sommes extrê¬

mement reconnaissante. Nous remercions également Messieurs les Profes¬

seurs Thorson et Brattstrom de leur hospitalité et du souci qu’ils ont

manifesté pour nous permettre le plus grand nombre possible de récoltes.

Nous remercions tout spécialement les chercheurs du laboratoire

d’Écologie du Muséum qui ont amicalement accepté de sacrifier une partie

de leur temps pour nous aider à réaliser les photographies de cette thèse,

grâce à leurs compétences : Madame Cerceau-Larrival, Monsieur Saint-

Girons, Monsieur Vannier. Je n’aurai garde d’oublier dans mes remer¬

ciements tous mes camarades, de Banyuls, de RoscolT et du Muséum qui

ont contribué à ce travail par l’ambiance amicale qu’ils ont su entretenir.

Je dois beaucoup au Centre National de la Recherche Scientifique

qui m’a accordé la mission demandée pour étudier les côtes Scandinaves.

Source : MNHN, Paris

MÉTHODES

Bien que nous ayons déjà eu l’occasion de donner quelques indications

à ce sujet (F. Monniot, 1962) nous pensons qu’il est nécessaire, dans cette

étude monographique, de fournir des renseignements précis et développés

sur les méthodes utilisées. En effet, depuis la découverte de la première

Ascidie interstitielle, de nombreux zoologistes se sont intéressés à ces ani¬

maux. Ils ont recherché ces petites formes, la plupart du temps sans succès.

Certains nous ont fait part de leur déception. Nous croyons que ces échecs

sont dus essentiellement aux méthodes mises en œuvre par ces Chercheurs.

Nous préciserons donc ici quelques détails indispensables à la récolte des

animaux.

1) La récolle.

Les Ascidies interstitielles vivent dans des sédiments très meubles

assez grossiers, de la zone infralittorale. La récolte peut s’effectuer selon

deux procédés : la drague et la plongée.

La drauue

Le moyen de récolte auquel on pense tout d’abord est évidemment

la drague. Il en existe deux types qui peuvent être utilisés séparément ou

simultanément : les dragues à cadre lourd qui pénètrent dans le sédiment,

ou les dragues légères.

Pour les dragues lourdes, que le cadre soit rond (Rallier-Du Baty)

ou rectangulaire, le principe d'utilisation est le même : le cadre lourd s’enfonce

dans le sédiment meuble et celui-ci est amassé dans la poche de la drague.

Cette dernière est constituée d’un filet à mailles assez larges et solides,

doublé intérieurement d’une toile (type toile à sac). Nous avons modifié

légèrement la drague rectangulaire en adaptant obliquement, sur les deux

côtés les plus longs, un peigne découpé dans une plaque de fer épais. La

pénétration dans le sédiment se trouve très nettement améliorée.

Les deux dragues, rondes ou rectangulaires ont été utilisées et donnent

des résultats similaires. Elles ont l’inconvénient de ne prélever que peu

de sable profond par rapport à la quantité de sable de surface. Un autre

ennui provient du lavage du prélèvement au cours de la remontée sur le

bateau, et du tassement dans la poche de la drague. Mais ceci peut être

amélioré avec quelques précautions.

La benne a été essayée, mais les résultats se sont révélés si mauvais

que nous avons abandonné cette méthode. Les graviers, trop grossiers

pour ces sortes d’instruments, en bloquent la fermeture. La surface de

sédiment atteinte à chaque opération ne permet d’obtenir que très rarement

les animaux recherchés.

En fait, le Lri reste de toutes façons l’opération la plus fastidieuse.

Il doit être effectué dans les 24 heures qui suivent le dragage, sinon les

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

animaux meurent. Le tassement du sable est toujours très important après

les manipulations dont il est l'objet. L’extraction des Ascidies s’effectue

par lavage sur filet à plancton de petites portions de sable. Il nécessite

de grandes quantités d’eau de mer et surtout beaucoup de temps. Il abîme

peu les animaux mais provoque une contraction durable. Ceci devient très

gênant quand on dispose de peu de temps. Les fixations d’Ascidies dans

cet état de contraction donnent de très mauvais résultats et sont la plupart

du temps inutilisables. 11 est absolument nécessaire de remettre les animaux

en eau courante pour obtenir leur extension. Elle se produit entre 12 et

24 heures. Si l’on compte encore le temps d’anesthésie, il est évident que

48 heures au moins sont nécessaires, dans les meilleures conditions, pour

l’exploitation d’une station. Mais, bien souvent, il faut effectuer plusieurs

dragages successifs, et ajouter le temps de. tri correspondant avant de

trouver l’animal recherché. Dans une localité bien définie, on peut compter

sur 3 ou 4 Ascidies par coup de drague, à la saison convenable.

La drague légère permet de travailler très différemment. Le but essen¬

tiel est de supprimer le plus possible le tri ce qui diminue aussi le temps

réservé à l'extension des animaux qui ont subi moins de manipulations.

11 existe un type de drague traîneau, sur patins, ou « détritus sledge ». Nous

l'avons utilisée pour la première fois à la station marine d’Helsingor

(Danemark) (1).

Cette drague est une adaptation du système de Mortensen 1925.

Elle a été utilisée par Remane 1933 et Thorson 1957. C’est avec des modi¬

fications apportées par Ockelmann que nous l’avons utilisée. Nous remer¬

cions ici ce collègue des précieux renseignements qu’il nous a fournis et

de son aide pour l’obtension d'un modèle identique au sien, entièrement

en duralumin.

Cette drague, très légère, glisse sur le fond, plat ou irrégulier. On attache

sur le câble de traction un système permettant de brasser le sable : triangle

métallique lourd, chaînes, griffes, etc., suivant la nature du sédiment.

Le sable est soulevé en nuages. Les animaux mis en suspension flottent

un peu plus longtemps que les particules minérales plus denses, et se trouvent

pris pendant leur descente dans le filet trainé dans le cadre de la drague,

au ras du sédiment. Le filet est amovible et il est très facile d’en avoir un

jeu dont les mailles sont de dimensions différentes. Les animaux ainsi

récoltés sont en parfait état. Très peu de particules sableuses pénètrent dans

la drague. En choisissant convenablement l’ouverture des mailles, on ne

conserve dans le filet que des granules de taille presque égale ou supérieure

aux animaux recherchés. Les plus fins passent à travers le filet, les plus

grossiers retombent trop vite sur le fond pour être ramassés en abondance.

Il y a pourtant un cas où les avantages que nous venons de citer sont

en défaut : lorsque le fond est couvert même partiellement de débris orga¬

niques. En fait, pour le milieu qui nous intéresse, cette éventualité est peu

fréquente.

Nous avons beaucoup employé la « détritus sledge », pour de nombreuses

raisons :

— Il est possible de savoir immédiatement après la remontée de la

drague, en observant rapidement le contenu du filet, si le dragage est

(1) Mission C. N. R. S. 1962.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

réussi ou non, et si les animaux recherchés sont présents. Ceci est évidemment

impossible si l'on rapporte le sédiment in tolo.

— Le tri est beaucoup plus rapide et s'elïectue en général sans lavage

préalable du contenu du filet, puisque ce tri a été effectué en grande partie

au fond.

— Les animaux ne sont ni écrasés, ni frottés, donc beaucoup moins

contractés.

— Le poids réduit de la « détritus sledge » permet de n’utiliser qu'un

très petit bateau et de la remonter à la main sans effort.

Enfin si l’on manque de temps ou de place on concentre le résidu du

dragage dans un bocal et l’on peut même fixer à bord, réservant le tri à

une période ultérieure. Il est certain que cet avantage devient énorme quand

il n’y a pas de laboratoire marin à proximité.

Pourtant la « détritus sledge » a des inconvénients, elle aussi : les

animaux qui agglomèrent les grains de sable sont difficilement mis en

suspension, ou retombent avant le passage du filet. Le réglage de la distance

entre la drague et l’engin pénétrant le sable attaché sur son câble est délicat

et nécessite des essais. Pour des sédiments très grossiers, la difficulté est due

cette fois au système de mise en suspension du sédiment : il est difficile

d'attacher à une drague très légère un engin forcément très lourd pour

pénétrer un gravier assez grossier.

De toutes façons, il est très intéressant d’employer simultanément

les deux types de dragages pour une récolte meilleure quand on en a la

possibilité.

La plongée

La récolte directe paraît peu réalisable pour des animaux interstitiels,

et pourtant nous sommes arrivée à la mettre en pratique. Le plongeur

en scaphandre autonome (Cousteau-Gagnan), allongé sur le fond peut

effectuer exactement les mêmes opérations que la « détritus sledge ». Le

sédiment est très meuble, il est donc facile de prélever une poignée de

sable et de la disperser dans l'eau. Le sable est propre, et les particules

animales ou minérales deviennent très visibles. Avec un peu d’habitude, on

distingue alors assez facilement des animaux ayant une taille de l’ordre du

millimètre. Il suffit de les récolter pendant leur chute. Les Ascidies qui

possèdent un rhizoïde long sont très facilement repérables.

Le sédiment à nouveau déposé, les animaux couverts de graviers

deviennent extrêmement visibles puisqu’ils constituent de petits blocs dépas¬

sant sensiblement la granulométrie moyenne.

En dehors de cette récolte sélective, le plongeur a toute latitude pour

prendre un échantillon complet du milieu à l’endroit convenable.

L’aspect du fond est très important. Il est assez caractéristique pour

que l’on puisse reconnaître a priori s’il peut héberger ou non la faune

recherchée.

Le plongeur peut surtout se rendre compte facilement du mode de vie

des animaux et de leur place dans le sédiment.

Le contrôle du fonctionnement des dragues et le réglage du « train

de pêche » s’effectuent aussi en plongée.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

2) Le tri.

Il est absolument nécessaire. Il n’est pas possible d’examiner direc¬

tement une fraction de sédiment sous la loupe binoculaire, pour en extraire

la matière vivante. Il faut d’abord éliminer une grande partie des particules

minérales.

Le procédé que nous avons retenu est le suivant : on prend dans le

fond d’un bocal d’un litre environ, une fraction de sédiment (1/4 ou 1/5 de

la hauteur du récipient). On lave en envoyant un fort courant d’eau de

mer dans le sable jusqu’au remplissage du bocal, pour mettre en suspension

les éléments les plus légers. On jette rapidement toute la partie supérieure

du liquide sur un filet à plancton. Les animaux sont entraînés, le sable

reste. Cette opération doit être répétée plusieurs fois pour le même échan¬

tillon de sédiment. Le résidu récolté sur le filet est déposé dans des boîtes

de Pétri contenant de l'eau de mer. Le tri s’effectue alors à la pipette. Il

est possible aussi de fixer les animaux une fois concentrés, mais le tri est

beaucoup plus difficile en présence d’animaux immobiles et décolorés.

3) Anesthésie et fixation.

Le seul anesthésique efficace pour les Ascidies est, paraît-il (Lacaze-

Duthiers), le chlorhydrate de cocaïne à 25 grammes au litre. Le prix élevé

de ce produit et les difficultés pour se le procurer nous en ont interdit

l’emploi. Nous n’avons pu trouver pour les Ascidies aucun agent chimique

vraiment efficace. Nous avons essayé toutes sortes de recettes pour Ver¬

tébrés et Invertébrés. Nous nous sommes arrêtée finalement à une solution

de « Ms 222 » (utilisée pour les petits vertébrés) additionnée de quelques

cristaux de menthol (efficace chez les Mollusques). Les résultats sont variables

selon la température, bons pour les Pyuridae et les Molgulidac assez mauvais

pour les Styelidae. L'anesthésie est réversible dans une certaine mesure, mais

elle est très lente.

La fixation est effectuée dans le liquide de Bouin Duboscq chaud

ce qui assure une meilleure pénétration à travers la tunique. Nous avons

employé aussi le Bouin alcoolique (meilleur pour les jeunes), le formol

à 10 %, le Helly, etc. Le Halmi donne de bons résultats pour l’étude

histologique. Il est pratique pour les dissections par la coloration des

animaux qu’il produit et le durcissement des tissus; mais conservés ensuite

en alcool, les animaux deviennent rapidement cassants. Le fixateur le plus

pratique, aussi bien pour l’étude morphologique que pour l'histologie reste

le Bouin.

4) Techniques d'étude des animaux fixés.

a) La dissection.

Nous avons essayé au début, de conserver la tunique des animaux

et de les ouvrir simplement en deux dans le plan dorso-ventral. Cette méthode

a l’avantage de conserver une certaine rigidité à la dissection et de déterminer

très exactement l’emplacement des organes (1). Mais l’observation est très

(1) Cette méthode semble bien avoir été employée par ârnbai

étant donné le mode de présentation de ses ligures.

C-CllniSTIE-LlNDE,

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

difficile : la profondeur du champ d’observation nécessite un éclairage très

délicat, et la tunique, opacifiée par le fixateur, ne peut permettre l’obser¬

vation des détails branchiaux par transparence. Nous sommes donc revenus

aux méthodes classiques pour les Ascidies : la tunique est entièrement

enlevée, le corps ouvert d’un siphon à l’autre le long de l’endostyle. La

branchie est extraite en entier en coupant successivement les ponts dermato-

branchiaux, tandis que le reste du corps est épinglé par des minuties sur

une couche mince de paraffine. La branchie est colorée et montée au baume

du Canada, ce qui est souvent nécessaire aussi pour le reste du corps. De

toutes façons les préparations sont permanentes et beaucoup plus faciles

à réutiliser que les animaux en tubes.

La coloration in tolo prend mal; elle est inutile de toutes façons puisqu’il

faut monter tout de même la branchie séparément et le plus possible à plat.

C’est par une série d’essais sur des Ascidies communes que nous avons

déterminé les colorants à employer. La coloration rouge est de beaucoup

la plus visible pour les tissus aussi fins que les branchies. Elle doit être

précise. H. de Lacaze-Duthiers employait le carmin. Nous l'avons essayé :

le carmin acétique ne donne pas une coloration très intense, mais il ne pro¬

voque aucune contraction tissulaire. Nous ne l’avons pourtant pas retenu.

Nous avons préféré une solution d’hématéine dans l’alun de potasse, addi¬

tionnée d’un peu d’acide acétique. Cet hémalun acide a l’avantage de

colorer le cytoplasme en rose et les noyaux en rouge très foncé. Les images

branchiales deviennent alors très précises sous le microscope et il est possible

de voir la différence entre la lame fondamentale, l’épithélium cilié des stig¬

mates, les vaisseaux sanguins, les points bourgeonnants, etc. Malheureu¬

sement les contractions sont souvent difficiles à éviter, surtout pour les

espèces dont la branchie est riche en fibrilles musculaires. Le montage au

baume du Canada doit être effectué sans passage des tissus dans le toluène

qui provoque des contractions importantes. Ce liquide est avantageusement

remplacé par l’alcool butylique. La même coloration appliquée au reste du

corps colore peu le manteau, intensément le tube digestif et les gonades.

Les conduits génitaux, invisibles avant le traitement, apparaissent nettement.

b ) Histologie.

Les animaux ont été inclus en entier, ou simplement débarrassés de

leur tunique, chargée parfois de particules siliceuses. La taille réduite de

ces Ascidies facilite la sériation des coupes, indispensable pour une recons¬

titution totale. L’orientation est réalisée grâce à une double inclusion

gélose-paraffine selon la méthode de Chatton. Les colorations employées

sont celles de topographie normale, trichromiques. L’hématoxyline ferrique-

éosine-vert lumière de Prenant donne d’excellents résultats, mais cette

technique est longue et nécessite des différenciations. Nous lui avons préféré

un procédé plus rapide : l’Hemalun-picro-indigo-carmin de Masson. En

principe, le picro-indigo-carmin devrait différencier l’imprégnation à

l’hémalun et diminuer la précision de la coloration nucléaire. En réalité,

l'addition d’acide acétique dans l'hémalun le fixe et il n’y a aucune décolo¬

ration par le traitement ultérieur. Les préparations effectuées depuis plu¬

sieurs années n’ont subi ancune décoloration. On obtient ainsi le cytoplasme

rose, les noyaux violets, les nucléoles noirs, les muscles et les lipides verts,

les mucus bleus. Les limites des organes sont donc très nettes. De plus, la

Source : MNHN, Paris

SANÇOISE MONNIOT

coloration dure en tout 10 minutes. Les coupes ont été effectuées à 5 n

d’épaisseur.

L’examen des coupes sériées permet d’étudier la disposition de tous les

tissus, sauf lorsque la branchie, trop plissée et trop ajourée, ne peut pas

être reconstituée. C’est ce qui a rendu la dissection absolument nécessaire

dans tous les cas, même pour de très petites formes, les jeunes par exemple.

5) Les élevages.

L'élevage a été tenté et partiellement réussi pour les Slyelidae et les

Pyuridae, en eau courante, dans une faible épaisseur de sédiment (5 cm).

Un courant d’eau assez violent est nécessaire, d’une part pour rendre le

sable meuble et éviter le tassement dû aux vibrations, d’autre part pour

limiter l’extension des bactéries anaérobies. Nous reverrons les problèmes

d’élevage dans un chapitre ultérieur.

6) Elude physicochimique du milieu.

Elle fera l’objet d’un chapitre spécial.

Source : MNHN, Paris

Chapitre Premier

SYSTÉMATIQUE DES ASCIDIES INTERSTITIELLES

Nous emploierons, pour la partie systématique de ce travail, la clas¬

sification actuelle, adoptée dans le traité de zoologie de Grasse. Selon cette

classification, admise par tous les spécialistes, la classe des Ascidiacea se

divise en trois ordres : les Aplousobranchiata, représentés exclusivement

par des Ascidies composées et dont nous ne nous occuperons pas ici, les

Phlebobranchiala (familles des Diazonidae, Cionidae, Perophoridae, Asci-

diidae, Corellidae, Agnesiidae, Hypobythiidae), et les Slolidobranchiata

(Botryllidae, Styelidae, Pyuridae, Molgulidae).

Les deux ordres d’Ascidies simples Slolidobranchiata et Phlebobran¬

chiala ont des représentants interstitiels dont nous donnerons les caracté¬

ristiques. Cette coupure systématique correspond à deux types d’adap¬

tation, en fait bien différents.

I. — ORDRE DES STOLIDOBRANCH1ATA

A. — Famille des styelidae

1° Psammostyela delamarei Weinstein 1961 (fig. I et 1).

Il s’agit de la première forme découverte (1). Cette petite Styelidae

interstitielle est représentée en assez grande abondance dans les graviers

de la « Côte Vermeille » : Argelès, Cap Oullestreil, Elmes, Banyuls, Troc,

Cap d’Abeille et Cap Rederis. Elle a été retrouvée ensuite par II. Massé

à Marseille. Cette forme, qui nous avait paru tout à fait originale et excep¬

tionnelle, a donc une répartition étendue en Méditerranée occidentale.

De plus, nous avons trouvé trois exemplaires d’une petite forme tout à

fait semblable dans le fjord de Bergen en Norvège. Ces exemplaires présen¬

taient tous les caractères de Psammostyela delamarei, mais ils étaient en

très mauvais état. Nous les attribuons provisoirement à la même espèce.

L’espèce, ou tout au moins le genre, aurait donc une répartition relativement

large.

Nous rappellerons, en premier lieu, les caractères anatomiques de

cette espèce, puis nous essaierons de donner un aperçu du développement

et du cycle biologique; nous parlerons ensuite du mode de vie et de l’écologie.

Enfin, nous tenterons, par une comparaison avec d’autres Styelidae psammi-

coles, de situer le genre dans la famille des Styelidae.

(1) Weinstein (F.), 1961. — Psammostyela delamarei n.g., n. sp., Ascidie intersti¬

tielle des sables à Amphioxus. C.lt. Acad. Sri.. 252 (1843-18-14). — Monniot (F.), 1962. —

Recherches sur les graviers à Anwhioxus de la région de Banvuls-sur-Mer. Vie et Milieu,

13, 2, (296-301). 6

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXV 2

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Psammoslyela delamarei mesure 2 à 3 mm. Son corps ovoïde possède

des siphons opposés coniques. Il est protégé par une tunique assez mince,

lisse mais peu transparente. Souple, elle peut se plisser et suivre tous les

mouvements du manteau auquel elle adhère étroitement. Ce caractère

est très important et explique les possibilités de mouvements de cette

petite espèce. Il ne s’agit pas d’un caractère spécifique, ni même générique,

on le retrouve chez les Pyuridae interstitielles (g. Helerostigma), mais nous

le signalons en raison de son importance. La tunique porte généralement

un seul rhizoïde fixé ou non à un gravier (lig. 1), et dont le rôle n’a pas pu

être défini. S’il est cassé ou arraché, il n’est pas régénéré.

Les caractères internes ne sont pas aussi originaux que l’on aurait

pu le supposer pour un animal aussi adapté. Ils sont, en effet, très carac¬

téristiques de la famille des Slyelidae à laquelle appartient notre espèce.

Chaque organe est un peu adapté et c’est l’addition de toutes ces modi¬

fications de faible importance qui aboutit à faire de cet animal une forme

vraiment interstitielle (fig. 1).

Le manteau est épais. 11 contient de nombreuses granulations de

ptérines. Dans son épaisseur sont placées deux couches de fibres musculaires

bien individualisées et continues. La couche externe se compose de fibres

circulaires disposées en sphincter au niveau des siphons, et dont les anneaux

successifs recouvrent tout le corps d’un siphon à l’autre. La couche interne

est formée de fibres longitudinales partant des siphons. Du côté ventral

ces fibres ont une longueur égale aux deux tiers de la longueur du corps'

Latéralement elles partent des deux siphons, s’entrecroisent et dorsalement

les fibres ne sont pas interrompues d’un siphon à l’autre.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Les tentacules coronaux simples, arqués, sont isodiamétriqués, leur

extrémité est arrondie. Leur nombre varie de 12 à 18; il peut y en avoir

de deux ou trois ordres. Un mince vélum s’étend à leur base.

Il existe aussi un vélum atrial, plus large que le vélum cloacal. Il

porte à sa base, de façon irrégulière, quelques tentacules atriaux, allongés,

simples. Parfois deux de ces tentacules partent du même point, ce qui

donne l’impression de tentacules bifurqués (lig. 1).

Le raphé est droit, entier, élevé, surtout à proximité de l’œsophage.

Le tubercule vibratile est petit, arrondi, ou ovale, fermé en bouton ou ouvert

en C sur le côté gauche.

La branchie est très simple, typique de la famille des Stijelidae. La

lame fondamentale est percée de stigmates droits, quadrangulaires, assez

courts, régulièrement disposés. Des sinus longitudinaux la parcourent depuis

le sillon péricoronal jusqu’à l’entrée de l’œsophage où ils se resserrent.

Ils sont munis d’une lame membraneuse peu élevée. Ces sinus se groupent

en deux plis de chaque côté de la branchie, séparés par un sinus isolé. On

a généralement à partir du raphé un groupe de quatre à six sinus resserés

en plis, puis un sinus isolé (exceptionnellement deux chez les animaux de

très grande taille), à nouveau un pli de trois ou quatre sinus, un sinus isolé

et l’endostyle. Ceci correspond à la disposition classique à quatre plis des

Slyelidae.

Il existe des sinus transverses de premier ordre, assez larges, qui séparent

nettement les rangées de stigmates. Des sinus transverses de deuxième

ordre sont surtout localisés dans la partie la plus antérieure de la branchie

près du sillon péricoronal.

La branchie de Psammoslijela delamarei a une taille importante par

rapport au volume général de l’Ascidie. Nous avons observé que pour des

animaux fixés, en extension totale, comme pour la plupart des Slyelidae,

la branchie n’est pas étendue comme cela se produit normalement chez

d’autres familles d’Ascidies : les plis sont saillants à l’intérieur du sac bran¬

chial. Sous le sillon péricoronal se forme un pli transversal qui s'enfonce,

lui aussi, dans la cavité respiratoire. La fixation accentue le phénomène.

Il est donc extrêmement difficile d’obtenir des préparations planes et claires.

Le tissu branchial est assez épais et contient de très nombreux noyaux,

ce qui opacifie encore les images. Nous étudierons plus loin comment se

développe la branchie chez le jeune.

Le tube digestif se compose d’un œsophage large mais court, d'un

estomac peu plissé muni d’un cæcum pylorique externe bien individualisé,

placé au tiers postérieur de l’estomac. Celui-ci est entièrement situé sous

la branchie dont le fond s’aplatit à son contact. L’intestin remonte à

gauche du corps en une courte boucle fermée puisque le rectum passe sous

l’estomac. L’anus est simple (fig. 1).

Les polycarpes arrondis, hermaphrodites, sont petits et nombreux

pour la taille générale de l'animal et semblables à ceux que l’on trouve

chez les espèces du genre Polycarpa. Ils sont munis d’un très court oviducte

dirigé vers le siphon cloacal. La partie mâle est externe, située entre le

manteau et la partie femelle. Les polycarpes sont disposés sans ordre sur

la surface du manteau (fig. 1). Les endocarpes sont peu nombreux, globu¬

leux mais non pédiculés. Ils sont dispersés entre les gonades. Les inter¬

valles entre les polycarpes et les endocarpes sont occupés par des œufs

en cours de maturation ou des têtards.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

2° Polycarpa pentarhiza, n. sp. (fig. 2 et 3).

Cette petite Slyelidae a été récoltée à la drague dans les sables grossiers

littoraux de Banyuls-sur-Mer, à faible profondeur (Troc 20 mètres, Elmes

7 mètres). Les stations sont celles où l’on a trouvé les deux espèces intersti¬

tielles : Psammostyela delamarei Weinstein et Heterosligma fagei C. et

F. Monniot. Au cours de différents dragages, nous avons obtenu cinq

exemplaires adultes de cette nouvelle espèce. L’habitus ne correspond pas

à celui des espèces interstitielles récoltées dans les mêmes stations : tous

les animaux étaient couverts d’un revêtement continu de fins graviers

de dimensions sensiblement égales. Les mesures que nous allons donner

comprennent les siphons étendus, mais non les rhizoïdes. Nous obtenons

ainsi : 3,8 mm; 4 mm; 5 mm; 5,6 mm; (8,6 mm). (La dernière mesure est

donnée à titre indicatif mais l’échantillon avait subi une dilatation énorme

de la tunique après fixation.)

Fig. 2. — Polycarpa pentarhiza n. sp. : A, face interne du manteau; n hahi».,.

C, tentacules atriaux. ’ ' aUltus :

Vivant, l’animal a un corps à peu près sphérique. La face dorsal

légèrement plus aplatie est assez étendue entre les siphons. Les axes d^

ceux-ci délimitent un angle de 90° environ. La face ventrale porte une cou¬

ronne de cinq rhizoïdes ramifiés (fig. 2, B). Très épais à leur base, ces pro ~

longements diminuent progressivement de diamètre vers leur extrémif"

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Ils peuvent atteindre trois à quatre fois la longueur du corps de l’Ascidie.

Leur extrémité peut être libre ou fixée à un grain de sable, mais des parti¬

cules minérales sont le plus souvent attachées en plusieurs points du parcours

des rhizoïdes. Ces prolongements n’ont d’ailleurs pas un diamètre régulier

mais s’épaississent en sortes de nœuds qui correspondent souvent à un point

d'attache sur un gravier. Le chevelu de rhizoïdes, dans son ensemble, est

extrêmement souple.

Les siphons sont susceptibles d’une extension considérable. Le siphon

buccal, quadri-lobé, est aussi long que le reste du corps. Le siphon cloacal,

quadri-lobé également, est nettement plus court. Les muscles qui consti¬

tuent les sphincters de ces siphons sont doublés d’une musculature longi¬

tudinale importante qui se prolonge sur la face dorsale. Au moment de

la contraction on observe non seulement une invagination des siphons dans

le corps, mais aussi un raccourcissement important de l’espace intersiphonal.

Ainsi, pour des animaux contractés au moment de la fixation, les siphons

sont presque contigus.

La tunique présente sur le vivant une coloration grisâtre uniforme

sauf aux ouvertures buccale et cloacale, d’un rouge orangé pâle. Cette

tunique très résistante, d'épaisseur irrégulière, prolifère autour de chaque

petit gravier fixé à sa surface et assure ainsi une fixation solide du revê¬

tement sableux.

Le manteau, très épais, musclé sur toute sa surface, adhère étroitement

à la tunique. Aucun organe n’est visible par transparence.

Les tentacules bien développés sont insérés à la base d’un vélum court.

Simples, arqués, inégaux, on en compte 16, de trois ordres. Entre eux,

prennent place irrégulièrement de petits boutons intermédiaires. La cou¬

ronne tentaculaire s’insère tout à fait à la base du siphon buccal. Le sillon

péricoronal en est très proche.

Polgcarpa penlarhiza possède un vélum atrial très important qui ferme

le siphon cloacal. Il porte un cercle continu de tentacules très développés,

en nombre variable, simples du côté dorsal et du côté ventral, terminés en

boutons, mais très ramifiés à droite et à gauche (fig. 2, C). Chez quelques

individus, ces ramifications prennent un si grand développement qu'elles

peuvent se substituer aux tentacules simples qui occupent le plus fréquem¬

ment les deux pôles : dorsal et ventral. Ces tentacules atriaux existent

aussi chez d’autres espèces du genre Polgcarpa, mais prennent une impor¬

tance accrue chez une espèce d'aussi petite taille.

Le tubercule vibratile se distingue facilement. Grand, élevé, circulaire,

il s’ouvre à gauche. Le sillon péricoronal forme un V peu accentué.

Le raphé est constitué d’une lame épaisse, à bord lisse, d’abord ondulée

près du tubercule vibratile, puis droite. Cette lame s’élève progressivement

vers l’entrée de l’œsophage.

L’endostyle est large, élevé, sinueux.

Comme tous les organes de Polgcarpa penlarhiza, la branchic est formée

d’un tissu épais. Elle porte de chaque côté quatre plis. En réalité deux de

ces plis sont bien marqués, les deux autres plus minces ne sont formés que

de sinus longitudinaux rapprochés. Ceci n’est pas très visible sur une branchie

qui n'a pas été colorée, mais devient très net, surtout chez les individus

les plus jeunes, sur une préparation (fig. 3).

Les stigmates sont droits. Ils percent régulièrement la lame fondamen¬

tale jusqu'à la base du raphé.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

La branchie se développe encore beaucoup après la maturité sexuelle;

ce phénomène a été observé chez toutes les petites Ascidies libres psammi-

coles. Il existe, entre les plis, des sinus longitudinaux intermédiaires. Ils

ne sont pas tous complets (fig. 3). Beaucoup s’arrêtent avant d’atteindre

l’entrée de l’œsophage. Ceci est valable aussi bien pour les sinus placés

entre les plis que pour ceux qui constituent les plis.

Nous donnerons deux exemples de formules branchiales.

G-R - 0- 7- 0-

D - R -0-8-0-

G-R-0-6-1 -

D - R - 0 - 8 1

2 -

3 -

2 -

3 -

- 6 - 1 - 4

1 - E

Cette disposition pourrait faire penser à un stade extrêmement âgé

de Psanimoslyela delamarei. Le premier examen des branchies de Polycarpa

pentarhiza nous avait fait supposer qu’il pouvait exister deux générations

de Psammoslyela, dont l’une aurait une durée de vie accrue. La branchie

aurait plus de temps pour se développer, le stade final comprendrait de

plus nombreux sinus longitudinaux. La branchie d'un jeune individu de

Polycarpa pentarhiza (deux observations) est tout à fait comparable à la

branchie d’un adulte âgé de Psammoslyela. Mais la disposition très claire

des sinus et l’absence de papilles chez cette dernière peut difficilement

faire admettre une évolution ultérieure.

Nous reprendrons une discussion plus poussée à ce sujet après la des¬

cription de notre nouvelle espèce.

Le tube digestif de Polycarpa pentarhiza est entièrement localisé au

niveau de la région postérieure de la branchie. Il débute par un œsophage

long, très large. L’estomac plissé (environ 16 plis) possède un cæcum pylo-

rique net, arqué en virgule, placé à la limite de l’estomac et de l’intestin

sur la face externe. Le tube digestif est situé à gauche de la branchie, mais

seulement pour la partie intestinale. L’estomac se place sous la branchie.

L’intestin se replie en boucle très fermée, peu élevée, et se courbe sous l’entrée

de l’œsophage pour remonter à angle droit vers le siphon cloacal. L’anus

en corolle est bordé de lobules arrondis (fig. 2, A). Un mésentère important

relie les deux côtés de la boucle intestinale.

Les gonades constituent de chaque côté du corps trois ou quatre rangées

longitudinales de polycarpes hermaphrodites arrondis; chaque polycarpe

comprend une partie centrale femelle sur laquelle sont appliqués des lobules

testiculaires. Il y a un oviducte et un spermiducte courts par gonade.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

dirigés vers le siphon cloacal (fig. 2, A). Des endocarpes arrondis s’inter¬

calent entre les rangées de polycarpes. Ils restent de petite taille.

Les œufs, puis les têtards, sont incubés contre la branchie dans la

cavité atriale, mais se trouvent souvent accumulés sous l’estomac et dans

les replis du mésentère entre, le tube digestif et le manteau.

Cette espèce, Polycarpa pentarhiza a été retrouvée à RoscofT par

J.P. L’Hardy à la station de Bloscon. Nous l’y avons récoltée également

ainsi que dans les sables voisins de Men Guen Braz et à Tercnez. L’habitus

pour les individus de la Manche est exactement semblable à celui de Médi¬

terranée. La taille moyenne est de 4 mm. La tunique porte également

5 rhizoïdes chez l'adulte, I à 5 chez le jeune, mais l’un d'entre eux est toujours

nettement plus gros, les siphons sont également colorés en rouge.

Les tentacules buccaux, le tubercule vibratile, les tentacules atriaux

sont exactement, semblables pour les individus de la Manche et de la Médi¬

terranée. Aucune différence ne peut être mise en évidence en ce qui concerne

le tube digestif. Les formules branchiales sont les mêmes dans les deux cas

ainsi que la disposition des gonades. Le développement du mésentère

si caractéristique, chez les individus de Banyuls est, là aussi, de même impor¬

tance. Il n’y a donc aucun doute sur l’identité des formes des deux régions.

Affinités et discussion.

Comparons maintenant cette nouvelle espèce, Polycarpa pentarhiza

avec Psammostyela delamarei.

Nous avons vu plus haut à propos de la structure branchiale, qu’il

était raisonnable de se demander si Polycarpa pentarhiza ne serait pas un

stade plus évolué, plus âgé, de Psammostyela delamarei. Nous nous sommes

très longuement posé la question. Pour y répondre, nous avons essayé

d’élever les deux espèces dans les mêmes conditions. Malheureusement nous

n'avons eu à notre disposition que deux jeunes « présumés » de Polycarpa

et quelques adultes. La mortalité a été trop rapide pour que nous puissions

faire des observations valables. Nous avons cependant assisté à la ponte

de Polycarpa pentarhiza. Les têtards ne nagent pas, mais s’agitent quelques

secondes en réponse aux excitations externes. Ils se sont fixés presque

immédiatement aux grains de sable et au fond des coupelles. La forme du

têtard, sa taille, les premiers stades de développement sont tout à fait

comparables à ceux de Psammostyela, mais tous les individus sont morts

dans un délai de trois jours et nous n’avons pu suivre leur développement

Les jeunes Psammostyela élevées de la même façon, se développent

normalement. Nous avons gardé un élevage pendant deux mois avec de

jeunes Ascidies en bon état.

Ne réussissant pas à obtenir un développement correct de notre espèce

de Polycarpa en partant des têtards, nous pensions obtenir parmi les jeunes

individus obtenus à la drague, un pourcentage de Psammostyela, mais aussi

quelques formes susceptibles de se développer en Polycarpa.

Cette hypothèse pouvait se justifier : nous récoltions en très grand

nombre de très jeunes Styelidae à siphons opposés tout à fait semblables à

ceux provenant d’une ponte de Psammostyela. Les exemplaires des deux

espèces âgés de quelques jours, obtenus par élevage, ne pouvant être diffé¬

renciés, les adultes habitant le même gravier, nous espérions trouver deux

types d’adultes en élevant tous les jeunes triés par la méthode habituelle

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Malheureusement il n’en a jamais rien été. Tous les jeunes ont donné des

Psammostyela typiques, dans la mesure où ils survivaient. Une réserve

reste à faire : les gonades n’apparaissent chez les Psammostyela que l’année

suivant la ponte. Les adultes existent pendant une courte période seulement,

et ce sont les jeunes qui représentent la plus grande partie du cycle annuel.

Nous n'avons jamais réussi à garder un même élevage pendant un an.

Mais nous avons récolté au printemps des jeunes qui sont devenus adultes.

(Nous avons trouvé par dragage, deux jeunes Ascidies qui pourraient

appartenir à l’espèce Polycarpa pentarhiza. Elles possédaient déjà la

morphologie externe de l’adulte. Nous avons préféré les fixer immédiatement.)

Nous pouvons donc adopter deux solutions : ou considérer que cette

« Polycarpa » n’est en réalité qu’une Psammostyela très âgée et exception¬

nellement développée (une sorte de monstre), ou admettre une nouvelle

espèce. On considère généralement qu’il ne peut y avoir dans la même station

géographique, et dans le même milieu, deux espèces de morphologie et de

biologie voisines qui occupent une position systématique proche. Mais cette

considération générale est tout à fait empirique. C’est elle qui nous a influencée

dans nos réserves et amenée à cette discussion.

Nous nous sommes décidée à créer une nouvelle espèce et nous allons

maintenant en exposer les raisons. Parlons d’abord des différences morpho¬

logiques. En présence d'un adulte de chaque espèce, il est impossible de

les confondre. Rappelons qu’à première vue on peut très bien prendre une

Heterosligma fagei (Pyuridac) pour une Psammostyela (Styelidae ). Nous

n’avons jamais trouvé d’intermédiaire entre Psammostyela delamarei et

Polycarpa pentarhiza. Avant de disséquer un exemplaire on sait déjà à quelle

espèce l’on a à faire.

Les différences de morphologie externe sont les suivantes : les siphons

ne sont pas opposés dans notre nouvelle espèce : la tunique est entièrement

couverte de sable. Les rhizoïdes sont ramifiés dès leur base et beaucoup plus

nombreux. A ces caractères purement morphologiques sont liés des carac¬

tères biologiques. Nous avons vu les possibilités de mouvement exception¬

nelles de Psammostyela (1). Pour les exemplaires de Polycarpa nous n’avons

jamais rien observé de comparable. Les siphons sont rétractiles ce qui pro¬

voque un certain déplacement des animaux dans le sable, puisque les siphons

ont un volume important par rapport au corps. Mais les mouvements ont

une amplitude très faible par rapport à ceux de Psammostyela et ils ne sont

ni orientés, ni rythmiques. Leur efficacité (en élevage) est nulle.

Pour la morphologie interne, les différences sont aussi marquées. La

disposition des sinus diffère dans les deux espèces, mais le caractère important

est à notre avis la présence de sinus longitudinaux incomplets, qui existent

toujours chez Polycarpa pentarhiza, jamais chez Psammostyela.

On ne voit pas comment cette dernière pourrait, elle, acquérir brus¬

quement des sinus supplémentaires.

Les caractères branchiaux sont extrêmement importants du point de

vue systématique, depuis les plus grandes coupures à l’échelon de l’ordre

jusqu’aux différences spécifiques. Il est donc absolument nécessaire d'in¬

sister sur les différences branchiales de nos deux espèces.

(1) Monniot (C. et F.), 1961. — Hecherches sur les Ascidies interstitielles des

gravelles à Amphioxus (2° note).

Vie et Milieu, 12. fasc. 2. (269-2S3).

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Le tube digestif, semblable chez presque toutes les Styelidae, présente

de faibles différences dans nos deux espèces, l’anus, lobé chez Polycarpa,

est lisse chez Psammoslyela.

En ce qui concerne les gonades, la disposition est différente dans les

deux formes. L’incubation des têtards ne se fait pas de la même façon.

Enfin un dernier caractère éloigne encore les deux espèces, la présence

de tentacules atriaux, ramifiés, très développés chez Polycarpa, alors qu’ils

sont simples chez Psammoslyela.

Si l'on considère la liste de toutes les différences, nous croyons que

l’on ne peut mettre en doute l'existence de deux espèces distinctes, surtout

lorsque les caractères essentiels sur lesquels est basée la systématique,

c’est-à-dire la branchie et les sinus longitudinaux, sont aussi éloignés pour

les deux formes.

La place de notre nouvelle espèce dans le genre Polycarpa était alors

normale : elle se rapproche plus, par tous ses caractères, des très nombreuses

espèces du genre Polycarpa que de Psammoslyela delamarei. Le genre Poly¬

carpa contient actuellement une très grande quantité d’espèces et devrait

être divisé. Notre nouvelle espèce représenterait alors un intermédiaire

certain dans la lignée évolutive allant du genre Psammoslyela aux grosses

Polycarpa typiques.

Comparons maintenant Polycarpa penlarhiza à une autre espèce Poly¬

carpa arnbackae qui ne vit plus dans la même région cette fois, mais dans

un milieu tout à fait semblable.

Nous donnerons d’abord un bref résumé de la description de cette

espèce (1).

3° Polycarpa arnbackae F. Monniot 1964, (2) (PI. II).

Cette Styelidae vit dans les sables coquilliers proches de la station

marine de Krislineberg, à l’entrée du Gullmar fjord (côte ouest de Suède)

Les populations qu’elle constitue là sont importantes mais très localisées

Le corps est globuleux, toujours couvert de graviers ou de débris coquill

liers. II mesure au maximum 5 mm. La tunique porte de courts rhizoïdes

sur toute sa surface et quatre ou cinq longs prolongements ramifiés sur

la face ventrale. Les siphons éloignés l'un de l’autre forment un angle de 90°

environ. Leurs ouvertures à quatre lobes sont légèrement colorées en rou«e

à l’état vivant.

Le manteau épais n’a pas de caractères particuliers.

Les tentacules coronaux simples sont nombreux (32 environ). Ils

sont tous assez longs mais de deux ordres, sauf dans la région dorsale où

ils gardent la même longueur. Us sont insérés à la base d’un vélum mince

et découpé. Au-dessus du vélum, dans le siphon buccal, s’étend une zone

triangulaire dorsale hérissée de papilles molles dont l'extrémité est arrondie

Il existe à la base du siphon cloacal, un vélum atrial étroit bordé dé

quelques tentacules atriaux simples, arrondis à leur extrémité.

il) Monniot (F.). 1964. — Polycarpa arnbackae

des sables coquilliers de la côte ouest de Suède.

Cahiers de Biologie marine. 5, (27-31).

n. sp„ Styelidae Interstitielle

i2) Conformément à l'article 27 du Code de Numencla

l'orthographe de Polycarpa ârbâckae Monniot F. 1964 en

dure nous devi

Polycarpa arn

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Le tubercule vibralile, ouvert en G sur la gauche, surmonte un raphé

entier, dont la hauteur croît vers l’œsophage.

La branchie porle quatre plis bien formés, séparés les uns des autres

par un sinus longitudinal. Les sinus longitudinaux atteignent tous l'œso¬

phage. La lame fondamentale est plane entre les plis mais, sous ceux-ci.

elle est resserrée par le développement de sinus transverses très importants.

Les stigmates, droits à l’origine, se trouvent alors courbés par une compres¬

sion et une soudure des tissus sous les sinus transverses de premier ordre.

Entre ces sinus, sur la face externe de la branchie, le pli reste creux. 11 se

forme donc des sortes d’entonnoirs que nous avons appelés « pseudo infun-

dibula ». Ce terme rappelle l’aspect des branchies de Pyuridae. Cette structure

est constante dans tous les exemplaires de Polycarpa arnbackae.

Le tube digestif a un aspect banal. L’œsophage large est allongé; il

débouche dans un estomac plissé (16 à 18 plis longitudinaux) qui se prolonge

sans séparation nette par une boucle intestinale fermée. II existe un cæcum

pylorique sur la face externe de l’estomac. L’intestin est parcouru d'un

sillon marqué sur sa face interne. L'anus est divisé en lobes arrondis.

Les gonades sont nombreuses. Il s’agit ici de polycarpes hermaphrodit es,

ovales, disposés sans ordre des deux côtés du manteau. La partie femelle

est centrale. Des lobules mâles périphériques s’y superposent et leurs canaux

spermatiques sont visibles sur la face interne des polycarpes. Nous n’avons

pu mettre en évidence de papilles où déboucheraient les spermiductes.

Les oviductes très courts sont généralement tournés vers le siphon cloacal.

mais cette disposition est beaucoup moins nette et bien moins constante

que chez P. pentarhiza, n. sp.

Les endocarpes en forme de feuilles aplaties sont disposés sans ordre

dans les espaces laissés libres par les polycarpes.

4° Comparaison avec P. pentarhiza n. sp.

Les caractères appartenant à P. arnbackae que nous venons de rappeler

montrent à quel point cette espèce se rapproche de P. pentarhiza. Le mode

de vie des deux espèces est tout à fait semblable : le sable coquillier suédois

du Gullmar fjord est tout à fait équivalent au Fin gravier de Banyuls quant

à sa granulométrie, sa mobilité, son tassement. Les deux sédiments sont

rassemblés dans des passes parcourues par de forts courants. Cette similitude

de milieux est d’ailleurs prouvée, par l’identité de la microfaune pour tous

les phylums. Les mêmes espèces caractéristiques y sont présentes. Nous

reprendrons ce point dans un autre chapitre.

Polycarpa arnbackae a une taille moyenne légèrement inférieure à

celle de P. pentarhiza; les rhizoïdes sont comparables, bien que leurs rami¬

fications partent moins près du corps chez P. arnbackae. L'aspect externe

ne peut en aucun cas être un caractère distinctif suffisant entre les deux

espèces.

La morphologie interne diffère au contraire pour tous les organes

malgré les traits communs. On admet, au premier coup d’œil, les deux formes

dans un genre commun, tout au moins tel qu’il est défini actuellement.

Mais il ne peut être question d'en faire une seule espèce.

Les tentacules sont plus fins, plus réguliers et plus nombreux chez

P. arnbackae. P. pentarhiza ne possède pas de papilles dans le siphon buccal.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Quant au vélum buccal, déchiqueté chez la première espèce, il est entier

chez l’autre. Le siphon cloacal se présente différemment, aussi, dans les

deux cas, puisqu’il porte, pour l’un des tentacules simples, pour l'autre

des tentacules atriaux ramifiés.

La branchie. essentielle pour la systématique, montre un aspect diffé¬

rent chez nos deux Polycarpa. Pour P. penlarhiza, nous avons deux vrais

plis et deux plis incomplets; les sinus longitudinaux n’atteignent pas tous

l'entrée de l’œsophage. Chez P. arnbackae les quatre plis sont bien formés

régulièrement séparés par un sinus longitudinal isolé; la lame fondamentale

est resserrée en une série de « pseudo infundibula » sous chaque pli; les plis

eux-mêmes sont beaucoup plus élevés.

Les gonades, importantes aussi pour la détermination des espèces,

sont dans un cas disposées sans ordre, ovales, tandis que dans l’autre

elles forment des polycarpes sphériques, bien alignés en séries longitudinales!

Tous ces caractères concourent à faire, sans hésitation, deux espèces!

malgré la ressemblance externe qu’elles affectent. Cette similitude n’est

en fait qu’une convergence. Les individus jeunes des deux espèces se ressem¬

blent énormément, avec leurs siphons opposés, leur seul rhizoïde, la simpli¬

cité de leur branchie. Leurs mouvements sont comparables et beaucoup

plus amples et plus variés que ceux des adultes. Ces jeunes ressemblent

tout à fait à des adultes de Psammoslyela. Tout se passe comme si le déve¬

loppement était arrêté pour Psammoslyela, en quelque sorte fixé à une

certaine étape, tandis qu’il continuerait pour les autres. Cet arrêt corres¬

pondrait à une meilleure adaptation aux conditions de vie. Si l’on adopte

cette hypothèse, on devrait considérer que le genre Polycarpa est plus

évolué que le genre Psammoslyela. Mais n’est-il pas plus satisfaisant de

croire que le développement chez Psammoslyela est ralenti avec l’apparition

de la néoténie, caractère qui a toujours été considéré comme très évolué ?

Nous reprendrons cette question au chapitre de l’évolution.

B — Famille des Pyuridae

Toutes les Pyuridae qui ont été récoltées dans les sables grossiers

littoraux appartiennent au genre Heterosliyma. Ce genre avait été créé

en 1921 par Arnbâck-Christie-Linde pour l’espèce H. separ ( 1 ). Le même

auteur en 1928 (2) élargissait le genre pour y inclure une. espèce que Van

Name 1912 avait placée dans les Molyulidae sous le nom de Caesira sinyu-

laris. Pérès (3) en 1955 décrit une troisième espèce II. gravellophila très

proche de H. singularis. Mais c’est la présence d’une quatrième espèce

à Banyuls-sur-Mer qui nous a permis (4) de reprendre la diagnose originale

(1) XRNBXoK-CnmsTiE-I.rNDE (A.), 1924. A remarkable Pvurid Tunicate

Novaya Zemlya - Arkiv f r znologi.. 16. n" 15, (1-7). ' e Irom

(2) Arnbâck-Christie-Linde (A.), 1928. — Tunicata — 3 Molgulidae and Puuriri»

in Northern and arctic invertebrates in lhe collection ot the svredish State M ,

Kungl. Sa. Vel. Akad. Ilandlingar, 4. n” 9, (90-93). USeuni -

(3) PÉnfcs (J. M.). 1955. — Sur une Ascidie nouvelle récoltée dans la Rravelle

Castiglione Ulelerosligmti gravellophila n. sp.). Pull. SI. Aquicult. Peche CasligU 0 ^S

(î) Mon-niot (C.) et Monniot (F.), 1961. — Recherches sur les Ascidies inlepcii

tielles des gravcllcs à Amphinxus (2' note). Vie el Milieu, 12, 2, (269-283). 5U "

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

du genre Heterostigma pour y inclure H. fagei C. et F. Monniol, en créant

un nouveau genre pour les espèces de Pérès et Van Name. L'existence des

4 espèces montrait clairement la nécessité d’une division générique. Depuis,

l'apport de nouvelles especes du genre Heterostigma (toutes interstitielles)

est venu confirmer l'unité du genre.

1° Heterostigma fagei, C. et F. Monniot 1961 (4), (PI. I).

Nous ne donnerons ici que les caractères essentiels de la diagnose des

espèces du g. Heterostigma déjà décrit, ce qui nous permettra ensuite une

étude comparée de toutes les espèces de ce genre. Nous ajoutons quand cela

est possible des précisions nouvelles fournies par de plus amples récoltes.

L'animal, arrondi quand il est contracté, prend normalement une

forme de fuseau due aux siphons opposés, 4 lobés et couverts de spinules.

La tunique transparente, mais dont l'épaisseur peut être irrégulière, adhère

étroitement au manteau. Elle porte un rhizoïde ramifié ou non à son extré¬

mité, qui ne contient jamais de prolongement du manteau. Souvent cassé,

ce rhizoïde peut être double ou manquer totalement.

Les tentacules coronaux simples (16 environ) sont alternativement,

courts et longs. Il n'y a pas de tentacules atriaux.

Le raphé, lisse, peu élevé, part du tubercule vibratile en bouton, vers

l'oesophage en augmentant progressivement de hauteur.

La branchie comprend deux sortes de perforations : 7 à 8 protos¬

tigmates non recoupés et deux, au maximum trois rangs de spires non

recoupées, le plus postérieur restant moins développé. Il existe de chaque

côté six sinus longitudinaux dont les plus médians portent des papilles

dirigées vers le raphé. Ces papilles n’existent que chez l’espèce H. fagei

et sont toujours présentes chez les individus adultes (PI. I).

Le tube digestif ne comporte pas de caractères particuliers. Il décrit

une courbe régulière, fermée.

Il existe une seule gonade hermaphrodite à droite, de forme arrondie

qui comprend au centre un ovaire, et à la périphérie quelques lobules tes¬

ticulaires. La cavité incubatrice, présente chez tous les individus adultes,

contient un petit nombre de têtards.

Le développement branchial de cette espèce sera décrit dans le même

chapitre que celui de H. gonochorica n. sp.

2° Heterostigma reptans C. et F. Monniot 1963, (fig. 4 et 5).

Comme pour H. fagei, nous ne reproduirons ici la description de cette

espèce (1) que pour les points importants.

Les siphons quadrilobés, ne sont pas opposés mais font un angle de

120 degrés environ. Le corps porte zéro, un, deux ou trois rhizoïdes et quelques

papilles tunicales. L’aspect externe est très variable, le corps pouvant èlre

nu ou couvert de sable; l’animal mesure 2 à 3,5 mm au maximum. Le raphé

est lisse et élevé; sa hauteur croît régulièrement du tubercule vibratile à

l'œsophage.

(1) Monniot (0.) cl Monniot (F.). 1SH53. — Présence à Bergen el Roscolï de

Pyunaae Psammicoles du genre Helerosligma. Sarsia, 13, (51-57).

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Fio. 4. — llelerosligma replans : habilus.

La branchie possède 6 sinus longitudinaux élevés. Au-dessus des pro¬

tostigmates indivis (7 à 10) on trouve 3 rangées d’intundibula, dont la

spirale est souvent recoupée. Près du raphé, on distingue le début d’une

7 e rangée de spirales (ce qui n’existe jamais chez H. fageï) (fig. 5).

Les sinus longitudinaux ne portent jamais de papilles.

La gonade massive ovale est hermaphrodite, la partie femelle en occupe

le centre.

La cavité incubalrice généralement très développée contient un grand

nombre de têtards.

Le nombre d’exemplaires trop réduit ne nous a pas permis d’étudier

les jeunes.

3° Heterostigma separ Ârnbâck-Christie-Linde 1924 (1), (fig. g

PI. III).

Nous avons déjà signalé en 1963 à RoscolT, dans les sables coquilliers

de Bloscon, la présence d’une espèce du genre llelerosligma A. C. L. Nous

l’avons attribué à l’espèce H. separ, malgré l’éloignement géographique de

la station d’origine. Nous n’avons pu trouver de caractères permettant une

distinction suffisante. L’ensemble des traits morphologiques est le même

dans les deux localités. Nous nous en sommes assurée grâce à l’examen des

exemplaires récoltés par Arnbâck-Christie-Linde, communiqués par le

Riksmuseum de Stockholm.

Le corps est arrondi, couvert de graviers et de débris coquilliers qui ne

sont parfois que faiblement fixés à la tunique. La taille et l’aspect externe

sont semblables. En Nouvelle-Zemble il existe un rang de ^tentacules atriaux

serrés. Cette formation manque chez les individus de Roscoff, mais pour

certains d’entre eux il existe à la base du siphon un fin liséré, formé d’un

(1) Ârnback-Christie-Linde (A.), 1924. — A remarkablc Pyurid

N’ovaya Zcmlya. Arkiv for zoologi, 16, 15, (1-7).

Tunicate from

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

vélum très bas découpé en festons. Chez un exemplaire, les bords du feston

étaient développés en papilles. Nous ne pouvons donc considérer la présence

ou l’absence de tentacules atriaux comme un caractère spécifique. 11 s’agit

très certainement d’une variation géographique.

Fig. 5. — Hetcrostigma replans : demi-branchie gauche.

Le tubercule vibratilc est toujours petit, arrondi et placé à droite d'un

ganglion nerveux très allongé. Le raphé s’étend en une lame élevée, large à

sa base. L’endostyle droit ne présente aucun caractère particulier. Assez

court, il ne se recourbe pas sous la branchie.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

La branehie (PI. III) (comme chez toutes les autres espèces du

g. Helerostigma), montre un aspect variable selon l’âge de l’Ascidie. La

mauvaise conservation et la fixation à l’alcool des exemplaires de Nouvelle-

Zemble ne nous ont pas permis un examen aussi minutieux que nous l’aurions

désiré. Cependant, nous avons pu constater que les exemplaires venant du

Ricksmuseum étaient semblables à ceux de Roscoff. Malgré les contractions

importantes dues à l’alcool, les ligures des infundibula sont plus proches

que celles obtenues sur des animaux récemment fixés que ne le feraient

croire les figures publiées par l’auteur suédois. Il y a toujours six sinus

longitudinaux, et sous ces sinus six rangées transversales (dans le cas général)

d’infundibula, au-dessus d’une dizaine de protostigmates. Ârnback-

Ciiristie-Linde signale dans sa description des spirales très aplaties et doute

même de la présence d’infundibula. Ceci est démenti par l'examen de l’animal.

Dans les exemplaires contractés les spires supérieures sont télescopées

tandis que les plus inférieures sont étirées, le nombre de sinus parastig-

matiques étant élevé.

Au niveau de chaque infundibula, la spirale primitive (qui reste entière

dans les infundibula incomplets du premier rang), se recoupe régulièrement

sous le sinus longitudinal, du côté ventral. Cette régularité représente à notre

avis un bon caractère spécifique.

Fio. 6. — Helerostigma separ : A, tube'digestif — face interne; B, gonade jeune-

C, gonade âgée.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Ce dessin est très net également dans les deux figures données par

Àrnbàck-Christie-Linde.

Le tube digestif est exactement semblable pour les animaux des deux

stations. 11 porte les mêmes papilles hépatiques, le rectum est marqué du

même pli sur son bord externe (fig. 6, A). La forme et la disposition de la

boucle intestinale sont identiques.

La gonade, par contre, diffère. Dans la description de Àrnbâck-

Christie-Linde, il y a un ovaire et deux faisceaux de lobules testiculaires.

Ayant à notre disposition de plus nombreux exemplaires, nous avons

remarqué une très grande variabilité de proportions entre la partie mâle

et la partie femelle suivant les individus. La gonade, dans son ensemble,

a presque toujours une forme de haricot, telle que la figure l’auteur suédois.

Mais le développement des lobules mâles, très accentué chez l'animal jeune

(fig. 6, B), est considérablement réduit chez une Ascidie âgée (fig. 6, C)

dont la cavité incubalrice est très développée. Le stade représenté pour

l’exemplaire de Nouvelle-Zemble peut très facilement s'intercaler dans la

série observée pour les exemplaires de Roscolï.

La disposition de l’oviducte et du spermiducte correspond exactement pour

les exemplaires de Roscoff à la description de Ârnback-Christie-Linde.

4° Heterostigma gonochorica n. sp., (fig. 7 à 10, PI. IV à VII).

— Description de l'espèce.

Cette petite Ascidie à siphons opposés vit dans le sable grossier à Fon-

dachello (côte Est de Sicile). Elle est localisée très précisément à la base du

talus de déferlement, à 5 mètres de profondeur environ, dans un milieu

constamment agité.

Ces Ascidies ont été récoltées d'une part en plongée en brassant le

gravier à la main, d’autre part en traînant une drague légère type •> Détritus

sledge » à la nage le long du rivage.

Nous avons pu obtenir de cette façon un très grand nombre d'individus

à tous les stades. La taille des individus possédant des gonades varie

de 0,90 mm pour les plus petits à 5,5 mm pour les plus grands.

Tous les caractères qui seront donnés dans la diagnose correspondent

à ceux des plus grands exemplaires. Nous avons remarqué, en eltet, que

les caractères branchiaux surtout, mais tous les autres organes aussi,

évoluent; la croissance continue bien après l’apparition des gonades.

L’habitus ressemble exactement à celui des autres espèces du genre

Helerostigma (PI. IV). Les siphons opposés sont couverts de spinules, ils

sont assez allongés et susceptibles de se rétracter entièrement. La tunique

mince et souple peut se couvrir de graviers grâce à des papilles, ou rester

lisse. Elle est incolore, transparente. Le rhizoïde ventral, long et fin, atteint

généralement le double de la longueur du corps. Son extrémité est fixée ou

non à un gravier, elle peut être ramifiée.

La tunique de cette espèce apparaît régulièrement ponctuée à un faible

grossissement. Un examen plus approfondi permet de distinguer un réseau très

régulier de vaisseaux tunicaux, qui possède des ampoules vasculaires très

développées. Ce sont ces ampoules vasculaires opaques très visibles dans la

tunique transparente qui produisent cette ponctuation (PI. IV). Ce réseau

vasculaire existe aussi dans les autres espèces du g. Heterostigma, mais il est

mémoires ou Muséum. — Zoologie, t. XXXV 3

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

moins développé et moins régulier. Chez H. gonochorica, il est présent chez

les adultes et chez les jeunes.

Les deux siphons sont quadrilobés.

Le manteau épais et musclé, surtout au niveau des siphons, n’adhère

que très peu à la tunique. Il comprend des fibres musculaires régulièrement

disposées longitudinales et transversales (fig. 7, B) les muscles circulaires

(par rapport aux siphons) sont externes.

Les tentacules coronaux présentent une forme particulière (fig. 7, A).

Disposés sur un rang, ils sont de trois ordres, régulièrement alternés. Leur

extrémité libre se divise en deux parties ce qui donne aux tentacules (les

plus grands seulement) une forme de T.

Ce caractère pourrait avoir, à notre avis, de l’importance pour discuter

la place évolutive du genre Helerostigma dans les Pyuridae. Cette forme en T

est peut-être le début, ou au contraire, l’aboutissement d’une régression des

tentacules ramifiés qui sont la règle générale dans la famille.

Fig. 7. — Helerosligma gonochorica n. sp. : A, tentacules coronaux; B, race intérim

du manteau montrant les faisceaux musculaires, le tube digestif et la gonade nulle ; C. Konad'

femelle et cavité incubatrice; D, gonade mille — position par rapport à l’endostyle

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

2 ‘)

Le sillon péricoronal forme un V très profond dans la partie dorsale.

Le tubercule vibratilc, petit, apparaît en bouton peu élevé. La glande hypo-

neurale est très visible ainsi que le ganglion nerveux allongé (fig. 8).

Le raphé, entier, à bord lisse, s’élève progressivement depuis le tubercule

vibratile jusqu’à l'entrée de l’œsophage qui s’ouvre à sa droite. L’endoslyle

Fig. 8. — Helernsligmu gonoclwrica

du raphé et du tubercule vibratile.

sp. : détail de la branchic dans la région

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

est droit, large. Assez court, il est loin d'atteindre l’œsophage. Sa longueur

est généralement égale à celle du raphé. La branchie se présente donc sous

forme de deux champs à peu près rectangulaires.

On y distingue six sinus longitudinaux, surmontés de lames élevées.

Sous ces formations sont centrées les rangées d’infundibula (fig. 8, fig. 9).

Mais il v a 7 rangs d’infundibula, même chez les sujets peu âgés. Le

rang apparaît de chaque côté du raphé entre le dernier sinus et celui-ci

Chez les individus très âgés, on reconnaît aussi de chaque côté de l’endostyle

un début de spiralisation des protostigmales les plus antérieurs (fig. 9).

Mais nous n'avons pas pu observer un 8 e rang d’infundibula.

Fio. 9. — Hc.terosligma gonochorica n. sp. : détail de la branchie au voisinage de

l’endostyle. (e. endostyle; l.m. lame membraneuse; r. rapbé: pr. protostigmate; s.l. sinus

longitudinal; s.lr. sinus transverse; si. spir. stigmate spiralé).

Sur la septième rangée d’infundibula, et de chaque côte de l’endostyle,

on peut découvrir des sinus longitudinaux irréguliers traversant toute là

série de protostigmates. Mais ils ne sont jamais surmontés d'une lame mem¬

braneuse (fig. 8). Les protostigmates (9 ou 10) restent indivis. Leurs extré¬

mités, surtout du côté du raphé, se terminent en crosse. Ils sont réguliè¬

rement séparés par un sinus transverse. Les infundibula, constitués d’un

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

seul stigmate montrent jusqu’à 7 tours de spire, selon l’âge. Le stigmate qui

les constitue est irrégulièrement recoupé dans les tours les plus externes.

L’ensemble de l'infundibula est parcouru de sinus radiaires d’ordre plus

élevé. Les sinus transverses entre les infundibula sont très irréguliers.

Le tube digestif forme une boucle fermée. L’œsophage long, hori¬

zontal, débouche dans un estomac semblable à ceux des autres Helerosligma.

L’intestin monte ensuite verticalement jusqu'à la 2 e ou 3 e rangée d’infun-

dibula, puis se replie sur lui-même. Cette 2 e partie de la boucle présente

un renflement en tonnelet. Le rectum forme alors un angle droit et croise

l’œsophage. L’anus est lisse à deux lèvres peu marquées (fig. 7, B).

Fio. 10. — llderosligma gonochurica n. sp. : dissection d’un individu femelle mons¬

trueux.

La face externe de l’estomac est le plus souvent dépourvue de papilles

hépatiques.

Les gonades ne sont pas hermaphrodites. On a réellement ici une espèce

gonochorique. Nous décrirons successivement les gonades des individus 3

et $. Nous donnerons dans une discussion ultérieure, les preuves de ce

gonochorisme.

La gonade 3 apparaît au stade jeune avec 3 lobules spermatiques

(fig. 31, 7). La gonade adulte a une forme générale de haricot. Elle est

composée de très nombreux lobules de structure uniforme. Ces lobules

débouchent à maturité dans de petits canaux spermatiques qui se réunissent

dans le hile du « haricot » en un spermiducte long, parallèle à l’endostyle,

qui débouche par une papille dans la cavité atriale, à la base de la branchie

(fig. 7, B et fig. 7, D).

La gonade des individus $ a une forme variable, généralement ovale;

elle peut être déformée selon l’importance prise par la cavité incubatrice.

Source : MNHN, Paris

Caractères comparatifs des espèces du genre HETEROSTIGMA

II. fagei

II. replans

II. gonochorica

H. separ

Taille max . . . .

2 mm

3,5 mm

5,5 mm

7 mm

Rhizoïde.

0 à 1

1 à 4

0 à 1

Siphons.

opposés

à 120°

opposés

à 90°

Tentacules . . . .

simples 2 ordres

simples 2 ou 3 ordres

en T et simples

simples 2 ordres

T.V.

petit rond

Sinus longit.. . .

6 avec papilles

6 sans papilles

Protostigmates . .

5 à 6 rangs

10 rangs environ

5 à 12 rangs

Infundibula. . . .

6 rangs section ronde

7 rangs section carrée

7 rangs section ronde

8 rangs section ronde

Stigmate spiralé. .

3 tours non recoupés

4 tours non recoupés

7 à 8 tours irrégu¬

liers recoupés

5 à 8 tours réguliers

recoupés

Boucle intestinale.

fermée

ouverte

fermée

Papilles hépatiques

1 sorte

2 sortes

Rectum.

lisse

renllé aux 2/3

1 côte saillante

Anus.

entier

bilobé

Gonade.

.t ronde

g ovale

réniforme

0 arrondie

£ réniforme

Oviducte.

long

court

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Située un peu plus haut que ne l'est le testicule chez les individus <J, elle

possède un oviducte de longueur variable parallèle à l’endostyle. La cavité

incubatrice a une paroi propre (fig. 7, C). Elle peut prendre des dimensions

considérables et envahir toute la partie droite du corps de l’Ascidie. Chez

un individu femelle, nous avons compté plus de 100 têtards. Les têtards

mesurent 250 p en moyenne, ils sont pourvus d’une queue droite de même

taille et d’un statocyste. Ils présentent déjà dans la cavité incubatrice une

tunique épaisse (PI. IV et PI. VI).

Nous signalons aussi la présence d’un monstre parmi tous les animaux

disséqués dont nous nous contentons de donner la (igure (fig. 10).

Avant de développer avec plus de détails le caractère exceptionnel

de ce gonochorisme chez une Ascidie simple, il nous semble nécessaire de

comparer les traits morphologiques des espèces contenues dans le genre

Helerostigma, puisque nous avons la chance de les avoir au complet. Ce

genre prend d’ailleurs une importance toute particulière puisque tous les

représentants connus à ce jour sont endopsammiques.

Nous avons récolté jusqu’à présent quatre espèces du genre Hele¬

rostigma : H. fagei, H. replans, H. gonochorica et H. separ. Nous pouvons

donc plus facilement préciser la valeur systématique de différents points

morphologiques. Nous attacherons une importance particulière à la struc¬

ture branchiale, à la forme et à la disposition des gonades. Le tube digestif

représente aussi un caractère important, mais il est en général, peu variable.

Nous donnons ci-contre, un tableau comparatif des caractères

morphologiques des espèces du g. Helerosligma. Nous ne faisons pas de

différences entre les deux populations de H. separ.

Ce tableau montre immédiatement l’homogénéité du genre Hele¬

rosligma (1). Nous pouvons en déduire une clef des espèces en nous basant

sur les caractères les plus nets :

— des papilles sur les sinus longitudinaux, au moins les plus

médians. H. fagei

— pas de papilles sur les sinus longitudinaux

— une gonade seule, ou une gonade $ avec une

cavité incubatrice. H. gonochorica

— une gonade hermaphrodite

+ infundibulum formé d’un stigmate en spirale non

recoupé, le rectum ne croise pas l’œsophage . H. replans

+ stigmates régulièrement recoupés sous le sinus

longitudinal, le rectum croise l’œsophage ... H. separ

C — Famille des Molgui.idae

1° Molgula hirta n. sp. (fig. 11, 12, 13).

Cette petite molgule libre mesure 2 à 4 mm. Elle vit en Suède dans

une passe de sable très grossier dans le Gullmar fjord à Strommaranna.

(1) Nous rappelons que le fi- Itetern.iligma est pris au sens de ÂRN B ack- Ch n I ST i k -

I.inoe 1924, comme nous l’avons précisé plus haut.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

C’est une espèce interstitielle, enfouie dans des graviers siliceux situés à

quatre mètres de profondeur.

L’animal n’a pas l’aspect d’une Molgule mais plutôt celui d’une Styelidae.

On ne peut pas le confondre, même à première vue, avec Molgula oculala

Eugyra arenosa et E. conneclens qui habitent des sédiments proches. Le

corps du Molgula hirla est entièrement revêtu de graviers, mais la tunique

sp. : A. habitus d'un animal débarrassé de s;

sableuse: B. détail de la branchie; C, détail de la branchie — les

n'ont pas été représentés pour mettre en évidence les pnpillerdersmusTonl'Uudin^ 8

n. tentacules. b*iuuinau\,

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

est dure, épaisse, résistante, le revêtement sableux s’étend jusque sur les

siphons. Une fois débarrassée des graviers qui lui sont attachés, la tunique

grise apparaît couverte de petites papilles de longueur et de disposition

irrégulières. Sur les siphons elles sont plus importantes, plus serrées (fig. 11, A)

Le corps arrondi est légèrement aplati sur la face dorsale. Le siphon buccal

long est bordé de six lobes côniques, terminés en pointe, irrégulièrement

développés selon les individus. Les deux lobes buccaux les plus dorsaux

sont les plus longs, dressés dans le prolongement du siphon ou rabattus

à l’extérieur. Immédiatement sous les lobes buccaux, sur la paroi externe

du siphon on rencontre trois ou quatre prolongements triangulaires de même

forme mais plus petits.

Le siphon cloacal porte quatre lobes disposés en croix, plus trapus

que ceux du siphon buccal et plus réguliers. Sous ceux-ci, sur la paroi externe

du siphon commence le revêtement serré de papilles digitiformes cité plus

haut (lig. 11, A).

A la plupart de ces papilles sont fixés des grains de sable. Il n’y a pas

de colmatage par des particules fines dans les interstices. Par contre, les

lobes des siphons restent libres de tout revêtement minéral, ce qui les rend

particulièrement visibles.

Le manteau adhère étroitement à la couche la plus interne de la tunique.

Il est mince, peu musclé, sauf à proximité des siphons où les fibrilles mus¬

culaires prennent un très grand développement (fig. 12, A et B).

Les tentacules (fig. 11, D), peu nombreux, (8 en général), de deux ordres,

sont ramifiés de façon irrégulière et assymétrique, recourbés et séparés

par de petits boutons. Us sont insérés à la base d'un vélum bien différencié.

Le tubercule vibratile est toujours grand, en forme de C. Son ouver¬

ture est dirigée soit vers le raphé, soit à gauche, soit à droite. Nous n’avons

pu trouver deux fois la même disposition dans les quatre exemplaires

disséqués. Le tubercule vibratile saillant est placé au-dessus du ganglion

nerveux.

Le raphé est représenté par une lame mince, très élevée, dont la hauteur

croit du tubercule vibratile à l’entrée de l’œsophage. Son bord interne est

découpé en languettes triangulaires de plus en plus serrées vers la partie

inférieure de la branchie. Dans sa partie terminale, le raphé contourne

l’œsophage à gauche puis se relie directement à la base des sinus longitu¬

dinaux de la branchie. Les sinus qui forment les plis branchiaux, sont eux-

mêmes prolongés en papilles triangulaires semblables à celles du raphé

(fig. 12, G). Une structure semblable a déjà été décrite par H. de Lacaze-

Duthiers à propos de Clenicella lanceplani .

La branchie porte 6 plis de chaque côté surmontant des infundibula.

En réalité un septième rang d’infundibula est présent contre l’endostyle,

mais il n’est pas complet. Chaque pli est constitué de 1 à 4 sinus longitu¬

dinaux. Ils s’élèvent peu au-dessus de la lame fondamentale. Les infun¬

dibula sont donc peu profonds, parfois à peine marqués. Tous les sinus

longitudinaux portent des papilles irrégulières, assez souvent élargies en

bouton à leur extrémité libre (fig. 11, B et C).

Des papilles analogues avaient déjà été signalées chez il/, socialis

Aider par Lacaze-Duthiers mais elles étaient situées non pas sur les sinus

longitudinaux, mais sur les sinus parastigmatiques : « On trouve une dis¬

position spéciale qui est rare et que nous rencontrons pour la première fois

dans le groupe des Molgules. Sur la face interne de la branchie on voit de

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 12. — Molgula hirta n. sp. : A, face gauche; B, face droite; C, raphé et groupe¬

ment des plis autour de l’entrée de l’œsophage.

nombreuses papilles s'élever sur les parois des vaisseaux capillaires cons¬

tituant les mailles du filet. »

Ârnbâck-Christie-Linde signale aussi la présence de papilles sur

la lame fondamentale, entre les plis branchiaux chez Molgula malvinensis

Â. C. L. 1938.

A ma connaissance personne n’a signalé, jusqu’à présent, de papilles

sur les sinus longitudinaux chez les molgules. Ce caractère est certainement

important pour la systématique.

Les sinus transverses sont bien développés. Seuls ceux de premier

ordre sont réguliers et larges. 11 en existe aussi de deuxième ordre, mais

ils sont la plupart du temps remplacés par un réseau compliqué de sinus

parastigmatiques qui s’étend en tous sens dans les mailles carrées de la

branchie limitées par les sinus longitudinaux et les sinus transverses de

premier ordre. Les sinus transverses et les sinus parastigmatiques ne portent

pas de papilles.

La lame branchiale dans sa partie plane et mince est peu perforée.

Les stigmates prennent des formes irrégulières (fig. 11, B et C) et se disposent

rarement en spirales. Les infundibula ont deux sommets entre chaque sinus

transverse de façon constante.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE HONNIOT

Les formules branchiales observées sont les suivantes :

G-R-2-3-3-2-2-1-OE

D-R-2-3 — 3-3-2-1 - O E

G - R - 2 - 4 - 4 - 3 - 2 - 1 - OE

D - H - 2 - 4 - 4 - 3 3 - 2 1 - OE

G - R - 2 - 3 - 2 2 - 2 1 -OE

D-R-2-3 - 3 2-2-1 - OE

C - R- 2- 4- 4- 4- 3-2- / 2 (incomplet) E

D-R-2-4 - l - 3 - 2 - 2 - 1 (incomplet) E

Dans ces formules nous avons représenté par 0 ou 1/2 ce qui correspond

à la septième rangée d’infundibula près de l'endostyle. En effet, il existe

bien une septième spirale chez tous les individus, mais peu développée,

surmontée ou non d'un sinus longitudinal. Si ce sinus existe il n’est jamais

complet. De toutes façons, il n'y a jamais de perforations branchiales entre

ce sinus, quand il existe et l’endostyle.

L’endostyle est droit, assez étroit, il ne présente aucun caractère

particulier.

Le tube digestif a un aspect normal. Entièrement replié sur lui-même

il forme une boucle complètement fermée. La boucle intestinale est elle-

même repliée en forme de C dont la courbure est occupée par la gonade

gauche. L’anus à bord entier est exactement situé sous l’entrée de l’œso¬

phage (fig. 12, A et lig. 13). L’estomac, peu marqué, est allongé et recouvert

du côté ventral externe par le foie, formé de plis larges et irréguliers, colorés

en vert sur le vivant.

Les gonades hermaphrodites sont semblables de chaque côté. Elles

sont allongées, constituées d’un ovaire central et de lobules testiculaires

périphériques. Ces lobules sont surtout disposés du côté ventral de la gonade

aussi bien à gauche qu’à droite (fig. 13).

L'oviducte, long et large, fait avec l’ovaire un angle droit. Les orifices

femelles de chaque côté sont contigus à la base du siphon cloacal. Les canaux

déférents issus des lobules testiculaires se réunissent en un spermiducte

qui suit l’oviducte. Ce conduit s’ouvre par une papille au niveau de l'orifice

femelle.

La gonade gauche occupe toute la boucle secondaire du tube digestif

la gonade droite est allongée sur le rein parallèlement à lui. Le rein, ovale*

parfois presque rectangulaire prend une place importante sur la face droite

de l'Ascidie. 11 contient une ou plusieurs concrétions calcaires sphériques

Cette espèce présente avec des caractères de Molgule typique, quelques

points originaux. Sa morphologie externe est peu étonnante, sauf peut-

être en ce qui concerne la taille vraiment réduite et la dureté de la tunique

Mais la disposition des siphons, la présence des papilles, le revêtement

sableux, sont autant de caractères communs que l’on retrouve aussi bien

chez des animaux de la côte européenne et de la côte américaine de

l’Atlantique.

Les caractères branchiaux, par contre, font de Molgula hirla une

espèce originale. Les plus frappants sont, sans aucun doute, la présence

de papilles sur les sinus longitudinaux. Nous n’avons rien trouvé d’équi-

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITI

valent dans la bibliographie. Mais il est intéressant de signaler aussi la

position intermédiaire de notre nouvelle espèce entre les Molgules à six

plis branchiaux et celles qui en possèdent sept. On ne peut parler ici d’une

croissance non terminée. Il n’existe pas sur la dernière rangée d’infundibula

de papilles annonçant la formation d’un nouveau sinus. Il y a des vaisseaux,

mais pas de lame élevée sur la dernière rangée de stigmates. Enfin la liaison

des sinus longitudinaux dans leur partie inférieure et leur développement

en papilles allongées des deux côtés de l’œsophage est encore un caractère

peu fréquent. Cependant, chez les Pyuridae (g. Pyura et Halocynlhia ) des

papilles existent en prolongement des sinus longitudinaux. Ceci correspond

tout à fait à la description remarquable de Lacaze-Duthiers pour Cteni-

cella lanceplani, mais cette dernière espèce n’a que très peu de rapports

avec la nôtre.

Le développement de Molgula hirta n’a pu être étudié, faute de matériel.

Il en est de même pour sa biologie. Nous pouvons simplement préciser

que l’animal est très peu mobile. Les siphons ne peuvent se rétracter entiè¬

rement, ni même s’invaginer à cause du revêtement sableux qu’ils portent.

Par contre leur musculature est très développée.

2° Formes jeunes de Molgulidae.

Dans tous les sables grossiers qui contiennent à Banyuls-sur-Mer,

des Ascidies interstitielles, nous avons trouvé de jeunes individus appar¬

tenant au genre Molgula. Mais les molgules adultes sont rares dans le même

milieu. On a trouvé Molgula oculata Forbes, mais nous ne possédons aucun

animal de taille intermédiaire entre les formes jeunes, à mode de vie inters¬

titiel, et les Molgules adultes. Nous ne pouvons donc dire avec certitude

s’il s’agit de la même espèce.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

D’autre part, dans les mêmes sédiments, il existe à Banyuls une espèce

du genre Eugyra. Les très jeunes individus de ce genre ne peuvent se dis¬

tinguer de ceux du genre Molgula, et il est fort possible que l’on ail à la fois

dans le sable Molgula oculata et lùigyra arenosa.

L’habitus de ces petites Ascidies est constant (lig. 14) et correspond

tout à fait à celui de formes réellement interstitielles telles que Psammos-

luela delamarei et Heterosligma fagei. La taille de ces exemplaires varie entre

0 5 et 3 mm. La forme générale, avec des siphons opposés, un allongement

du corps, la présence d’un long et fin rhizoïde, correspond exactement aux

adaptations à la vie interstitielle vues plus haut; mais ces animaux sont tout

de même difficiles à confondre avec les précédents : leur tunique extrêmement

transparente permet de voir facilement les organes internes et en particulier

le granule sphérique contenu dans le rein et coloré en jaune. Cette concrétion

existe même chez les individus les plus jeunes, qui possèdent seulement

deux stigmates. ....

Les siphons sont pourvus de lobes lumcaux, développes surtout à

l’extrémité du siphon buccal en C papilles pointues. Le siphon cloacal

présente seulement 4 festons peu marqués. Ces lobes ressemblent à ceux que

l'on trouve chez Molgula hirla n. sp. La face ventrale est plus bombée que

la face dorsale et porte un ou deux fins rhizoïdes. Sur les faces gauche et

droite, le réseau vasculaire est très développé, disposé en étoile (lig. 14 ,

res. vase.). , .

Ces ampoules vasculaires sont le siégé d une circulation intense, visible

à travers la tunique. Elles subsistent sous la même forme dans tous les

stades observés, même quand l’ébauche des gonades est déjà apparue.

Les tentacules assez gros sont alternativement courts et longs à rami¬

fications de deux ordres. Le raphé en lame élevée, continue, est net même

chez les individus qui ne possèdent que 4 rangs de stigmates.

La branchie représente les stades normaux d’évolution chez les Molgules

tels qu’ils ont été décrits par Berrill. Les stigmates sont disposés par

paires dans la partie supérieure de la jeune branchie, au-dessus de proto-

stigmates indivis. Les sinus transverses sont peu marques. Les sinus longi¬

tudinaux commencent à se dédoubler par la poussée de papilles pour former

de véritables plis.

Le tube digestif débute par un œsophage long, courbe, ce qui porte

l’estomac et le foie du côté gauche de l’Ascidie. L’intestin isodiamétral se

relève en une boucle fermée, haute (lig- 14, C). Chez les très jeunes individus

cette boucle reste simple. Chez les animaux un peu plus âgés, l’intestin subit

une deuxième courbure vers le côté dorsal. Le siphon cloacal a subi alors

une légère migration qui le rapproche du siphon buccal, la croissance des

sinus étant plus rapide sur la face ventrale que sur la face dorsale.

Les gonades apparaissent chez des individus de 2 à 3 mm. Ce sont les

éléments môles qui se différencient les premiers et qui permettent à un stade

très jeune de déterminer l’emplacement des gonades. Les vésicules sper¬

matiques sont disposées autour d’un cylindre dans lequel sont contenus des

centres générateurs d’ovocytes. La gonade droite est située au-dessus du

rein, la gauche suit le tube digestif, mais à l’extérieur de la boucle intes¬

tinale, position caractéristique, du g. Molgula.

Cette jeune Molgule dont nous venons de donner les principaux carac¬

tères, ne présente aucun traiL vraiment spécifique. Pour Banyuls nous

l’attribuons à l’espèce Molgula oculata Forbes.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Mais, ces jeunes Molgulidae n’existent pas seulement en Méditerranée.

Dans les sables grossiers de la Manche (Roscoff) et de l’Atlantique Nord

(Kristineberg, Espegrend), nous avons récolté des animaux tout à Fait

semblables par leur habitus, leur taille, leur stade d’évolution branchiale

et sexuelle.

Voyons d'abord les stations de Roscoff. A Bloscon, Men guen braz,

Terenez, nous trouvons, en été seulement, des jeunes Molgula, semblables

en tous points à l'espèce que nous venons de voir provenant de Banyuls.

Mais nous avons aussi des exemplaires très voisins, difTérenciables seulement

par la présence d'un fin chevelu de rhizoïdes sur la tunique, et une ébauche

de gonade dans la boucle intestinale et non plus à l’extérieur de celle-ci.

Nous pensons qu’il s’agit vraisemblablement de jeunes Eugyra arenosa

Aider et Hancock. Les adultes sont assez communs dans les mêmes fonds.

Mais comme pour les Molgula, nous n’avons pas trouvé d’intermédiaires

entre les exemplaires de 3 mm et ceux qui mesurent 8 à 10 mm. Nous

tenterons de donner une explication à ce phénomène un peu plus loin.

Étant donné le nombre élevé d’espèces de Molgules signalées à RoscolT,

nous ne voulons pas tenter d’attribuer l’un des jeunes exemplaires du sable

à une espèce déterminée puisque, cette fois encore, aucun caractère systé¬

matique précis n’est développé chez ces individus. Il est très possible d’ailleurs

que ces formes à siphons opposés, douées d’une certaine mobilité et d’un mode

de vie véritablement interstitiel, constituent une étape normale du cycle

de vie de certaines Molgulidae.

En effet, si nous les trouvons à Banyuls et à Roscoff, nous les rencontrons

encore dans les sables des côtes de Suède et de Norvège. Là encore, la forme

externe est toujours la même; siphons opposés terminés par des lobes pointus,

présence d’un rhizoïde, développement précoce des fibres musculaires, donc

grande mobilité, tunique sans revêtement sableux. Comme à Roscoff, il

n’est pas possible d’attribuer un nom d’espèce à ces formes trop jeunes. Mais

il s’agit certainement de plusieurs espèces, peut-être plusieurs genres.

Comment peut-on expliquer l’abondance de ces jeunes individus,

parallèlement à la faible fréquence des adultes puisqu’il s’agit vraisembla¬

blement des mêmes animaux? Deux possibilités sont à envisager :

1) Soit les adultes n’habitent pas le même milieu que les jeunes. Les

têtards nageurs auraient une activité suffisante pour coloniser une étendue

plus vaste que celle où se trouvent les adultes. 11 faut imaginer alors une

mortalité accrue et assez importante de ces petites Ascidies au moment de

la formation des gonades. Ceci expliquerait la brusque diminution du nombre

d’individus à partir d’une certaine taille.

2) Il est possible que les jeunes individus récoltés proviennent de la

ponte d’animaux de moins d'un an, et que l’on ait affaire à une deuxième

génération. Celle-ci se développerait plus lentement que la précédente et

serait bloquée à un certain stade de croissance.

Les deux hypothèses peuvent d’ailleurs être combinées. Une étude

prolongée sur les Molgules serait nécessaire pour élucider cette question.

Mais il n’en reste pas moins que les jeunes, quelle que soit l’espèce à laquelle

ils appartiennent, ont bien un mode de vie interstitiel. Il serait intéressant

de savoir comment se présentent et où vivent les jeunes des Molgules qui

vivent dans des sédiments plus fins. Mais les divers stades de croissance ne

sont jamais décrits dans la littérature et l’étude du développement des

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

nombreuses espèces de Molgules dépasse le cadre de ce travail. Les difficultés

sont dues essentiellement au cycle annuel de ce groupe, puisque ces animaux

disparaissent totalement en hiver, au moins en Europe. Lacaze-Duthiers

l’avait déjà remarqué.

D’après tout ce que nous venons de dire, il est permis de penser qu’il

existe des Molgulidae interstitielles adultes. Nous avons vu déjà Molgula

hirla n. sp. Mais il y en a certainement d’autres, car il semble que l’adap¬

tation à la vie dans le sable soit plus facile pour une famille qui vit déjà sur

ce milieu. La néoténie, de règle chez les autres familles d'Aseidies inters¬

titielles, si elle se réalise chez les Molgules, aboutit directement à des formes

réellement interstitielles pour toute la durée de leur cycle.

Mais il est permis de penser aussi que les Molgulidae constituent un

groupe déjà très évolué. 11 aurait alors des difficultés plus grandes pour

s’adapter. On constate, en effet, que l’ensemble des Molgulidae constitue

un tout homogène, d’habitus et d’organisation interne très semblables.

Les différences génériques sont elles-mêmes faibles. On est peut-être eii

présence d’une famille plus jeune qui n’a pas encore eu le temps de se diviser

en plusieurs directions évolutives. En réalité, nous croyons plutôt que les

formes interstitielles à l’état adulte des Molgulidae restent à découvrir.

IL — ORDRE DES PHLÉBOBRANCHES

A. — Famille des Ascidiidae

1° Psammascidia teissieri F. Monniot 1962 (1), (fig. 15, pj_ jjj

La découverte de cette espèce à la station biologique de RoscolT a

permis d’ajouter une nouvelle famille au groupe des Ascidies interstitielles •

celle des Ascidiidae. Mais il s’agit aussi d’un ordre, les Phlébobranches, dont

on ne connaissait pas de forme interstitielle. Nous avons vu jusqu'à présent

des Slyelidae, des Pyuridae et des Molgulidae qui font partie des Slolido-

branches. Nous avons remarqué la convergence morphologique des repré¬

sentants de ce groupe. Nous allons maintenant examiner successivement

une Ascidiidae et une Corellidae qui se ressemblent beaucoup en vue externe

et qui se sont adaptées de façon similaire à la vie interstitielle, mais dans une

direction opposée à celle du groupe précédent.

Donnons d'abord une brève description de ces formes.

Psammascidia teissieri mesure à l’état adulte de 1,5 à 3,5 mm (Pl. m

Cette espèce se trouve dans les sables grossiers, près de Roscoff, à une

profondeur d’environ 10 mètres, sous le zéro des cartes, aussi bien dans le

sable coquillier de Bloscon que dans l'arène granitique de l’anse de Terenez

La tunique, très mince, est molle, extrêmement transparente. Quelques

grains de sable sont irrégulièrement fixés à sa surface. Le corps rétractile

dans la tunique, mais sans pouvoir l’entraîner dans ses mouvements est

(1) Monniot (F.), 1962. — Presence à RoscolT d’une Ascidiidae inlcrslitiellp .

Psammascidia teissieri n.g.. n. sp. 1 •

C.R. Acad. Sci. Paris. 255. (2656-2658).

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

aplati, même à l'état vivant. La tunique, ne pouvant se déplacer, la seule

mobilité de l’Ascidie est duc au siphon cloacal, contractile parce qu’il porte

un champ de bandelettes musculaires (lig. 15, A et B). Les siphons, éloignés

l’un de l’autre ne sont pas saillants mais le plus souvent invaginés dans une

dépression de la tunique.

Fig. 15. — l'sammascidia leissicri : A, habitus face droite; B, face gauche tunique

enlevée; C, branchic; D, tube digestif et gonade face interne.

Cet animal est extrêmement fragile et la tunique se déchire avec une

grande facilité. Il n’a pas été possible, d’obtenir des animaux en assez bon

état pour les conserver en aquarium plus de trois jours. Après ce laps de

temps, les tissus subissent une involution, la tunique se gonfle, les organes

se désorganisent et ne forment plus qu’un amas de tissus, sphérique.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXV 4

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Nous n’avons obtenu, jusqu’à présent, que huit individus en tout.

Les tentacules, le tubercule vibratile, le ganglion nerveux n’ont pas

de caractères particuliers. Le manteau, très mince ne possède pas de lon¬

gues libres musculaires, sauf dans la région du siphon cloacal.

La branchie ressemble tout à fait à une branchie de Phlébobranche,

mais elle diffère un peu de celle des Ascidia. Elle est très fine et très régulière,

parcourue de sinus longitudinaux uniformément recoupés de sinus trans-

verses de 1 er et de 2 e ordre. Mais les sinus transverses, s’ils sont nets, ne

se détachent pas de la lame fondamentale pour former des ponts comme c’est

le cas chez les espèces du genre Ascidia. Ce caractère branchial, générique

est important surtout quand on l’ajoute aux autres caractères anatomiques’

que nous verrons plus loin. A l’intersection des sinus longitudinaux et trans¬

verses, s’élèvent des papilles longues, à une ou deux lêtes, parfois très étirées

(fig. 15, C). On ne compte généralement qu’un stigmate ou deux par maille.

Le raphé est constitué d'une membrane fine et très basse, mais hérissée

de lobes triangulaires très développés, en languettes.

Le tube digestif, placé à gauche de la branchie décrit une boucle ouverte

dans laquelle se place la gonade hermaphrodite. L’oviducte est élargi en

fuseau et bourré d’œufs (fig. 15, D). Son orifice est situé contre l'anus.

L’ovaire est formé de 3 ou 4 lobes dont les extrémités s’étirent en pointe

et se disposent en éventail, tandis que leurs centres sont réunis en une seule

masse, sur l'estomac et l’intestin. La partie mâle de la gonade est située

sur le post-estomac entre l'ovaire et celui-ci. Elle est invisible sans dissection.

L’estomac est couvert d’un réseau de très fines ampoules, révélées

sous forme d’une granulation par les colorants : cc sont les vésicules parié¬

tales. Le post-estomac qui existe dans le genre Psammascidia . contribue

à l’éloigner du genre Ascidia. Il est net chez tous les individus.

Les jeunes de Psammascidia leissieri n’ont pu être trouvés dans le

sable. On suppose que l’espèce est ovipare : les œufs séjournent dans l’ovi¬

ducte, mais nous n’y avons jamais trouvé de têtards. Nous n’avons pas pu

observer la ponte. L'animal semble avoir un cycle annuel, car il n’a pu

être trouvé à Roscoff qu’en août, septembre et octobre. Des recherches

prolongées en hiver n’ont pas permis d’extraire du sable un seul individu

B. — Famille des Corellidae

Dextrogaster suecica F. Monniot 1962 (1), (fig. 16).

Plus petite que la précédente (0,8 à 1,3 mm) cette espèce ressemble

beaucoup à Psammascidia leissieri. La consistance de la tunique, sa trans¬

parence, la disposition des siphons, la branchie, la forme de la boucle intes¬

tinale, tout concourt à donner à ces animaux le même habitus (lig. jc, \\

Ils appartiennent pourtant à deux familles différentes. Le tube digestif"

situé à droite de la branchie chez Dextrogaster, ne peut laisser aucun doute

à ce sujet. Un examen attentif montre cependant quelques différences •

6 ou 7 lobes tunicaux prolongent le siphon buccal chez Dextrogaster, mais

(1) Monniot (F.), 1962. — Dextrogaster suecica n.R.

graviers du Skagerrak, C.H. Acad. Sci., 255, (2820-2822)

'■ s P-> Ascidie interstitielle des

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES

4TERSTITIELLES

la musculature cloacale manque totalement. Par contre on distingue quel¬

ques très fines bandelettes musculaires longitudinales sur le siphon buccal,

invisibles chez Psammascidia.

Dexlrogaster suecica a d'abord été trouvée dans les graviers de la côte

Ouest de Suède à 25 mètres de profondeur environ. C,ette espèce a été

retrouvée ensuite en 5 exemplaires dans des graviers proches de la station

Fig. 16. — Dexlrogaster suecica : A, habitus face droite; B, tube digestif et gonade

face interne; C, détail de la branchic.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

marine d’Espegrend (Norvège) à 4 mètres de profondeur dans la même

localité que la petite Pyuridae, Helerostigma reptans. Les individus de

Norvège récoltés à la fin du mois d’Août possèdent tous des gonades. Ils

sont identiques à ceux de Suède.

Comme chez Psammascidia, le corps est aplati latéralement et n’adlière

à la tunique que par les siphons.

La structure branchiale est très simplifiée : il existe des ponts longi¬

tudinaux complets seulement dans la partie moyenne de la branchie. Ils

sont réduits ailleurs à des papilles trifurquées. Il n’existe pas de ponts

transverses, mais des sinus régulièrement disposés. Aux angles de chaque

maille s’élèvent des papilles simples mais très développées (fig. 16, C).

Les stigmates sont droits, disposés en 8 rangs, chaque maille en contient

deux ou trois.

Le raphé est court en languettes.

Le tube digestif (fig. 16, H) est situé à droite de la branchie. L’œso¬

phage est long, arqué. Il débouche dans un estomac divisé en deux parties :

la première est bien individualisée, cylindrique, séparée de la deuxième

plus petite par un étranglement. L’intestin se replie pour former une boucle

ouverte. Il est divisé lui aussi en deux parties par un étranglement.

La gonade hermaphrodite est logée dans l’anse intestinale, et déborde

le tube digestif du côté externe. La partie mâle est placée contre l’estomac,

elle n’est jamais très étendue. L’oviducte n’est pas visible sur nos échan¬

tillons. Nous n’avons pas trouvé d’embryons en incubation.

Le genre Dextrogasler présente plusieurs convergences avec le genre

Psammascidia : aspect externe, tube digestif divisé, structure branchiale

simplifiée. La taille de ces deux genres est considérablement réduite par

rapport à toutes les autres Phlébobranches connues.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

EXAMEN CRITIQUE DE CERTAINES DONNÉES ÉPARSES

DANS LA BIBLIOGRAPHIE

L’existence d'Ascidies réellement interstitielles n’a été reconnue, que

depuis notre note de 1%1 à l'Académie des Sciences. Mais on peut se demander

si des descriptions anciennes d’animaux récoltés par dragages, publiées

dans certains ouvrages, après avoir été trouvés par hasard, ne correspondent

pas à ce type biologique. Il faut se souvenir en effet de ce que la plupart

des auteurs n’avaient pas récolté eux-mêmes le matériel sur lequel ils

travaillaient et étudiaient des collections conservées dans des liquides

fixateurs après avoir été collectées au cours d’expéditions lointaines ou

par des zoologistes isolés.

Les prélèvements des expéditions modernes sont extrêmement minu¬

tieux et le tri permet de trouver maintenant de très petits animaux. D’autre

part, les sédiments qui n’ont pu être examinés sur place, sont actuellement

fixés in loto et réexaminés par la suite. Ces recherches très fines ont surtout

porté sur les milieux rocheux et les vases qui ont été assez fréquemment

explorés. Par contre, les graviers ne sont que très rarement examinés. Il

est vrai que ces milieux sableux grossiers ou coquilliers n’existent que sur

des étendues réduites, généralement dans des passes parcourues par des

courants, ou à proximité des côtes. Ils sont de toutes façons localisés dans

la zone infralittorale. Ils ont toujours été considérés jusqu’à ces dernières

années comme un milieu très pauvre. Les dragages y sont difficiles avec

de gros bateaux; les modèles habituels de dragues ne sont pas adaptés

aux gros sédiments; les dragues mordent toujours par leur simple poids

dans les vases, mais ceci ne se produit plus dans un sédiment grossier.

Contrairement à ce qui se passe pour les Ascidies des milieux rocheux,

les formes libres qui vivent dans les sédiments meubles ne sont pas groupées

en populations denses. Ce sont des individus isolés. Leur découverte devient

plus difficile même si on explore une grande étendue de sédiment. Il existe

encore une difficulté supplémentaire pour récolter les petites epèces du

sable. Ces animaux sont assez fragiles, et quand on brasse le sable, ils se

trouvent frottés contre les graviers, ce qui les fait le plus souvent éclater.

Ceci est valable plus particulièrement pour les Ascidies à tunique molle :

les Phlébobranches. Quand on a l’habitude d’examiner des prélèvements

de sable, on rencontre souvent des lambeaux et il est alors très difficile

de déterminer à quel phylum ils appartiennent, tubes de Polychètes, d’Am-

phipodes, Siponcles ou tunique d’Ascidie.

Afin de tenir compte de toutes les espèces déjà décrites dans la litté¬

rature, nous avons décidé d’examiner toutes les Ascidies simples dont la

taille ne dépasse pas un centimètre. Nous nous sommes limitée aux Ascidies

simples. Les Polystyelidées ont été exclues, car nous estimons qu’une colonie

ou un agrégat ne peut être interstitiel. La taille d’un centimètre est déjà

très grande pour une Ascidie vivant dans le sable; nous l’avons choisie

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

pour ne pas risquer de manquer une espèce interstitielle dont ce serait la

taille maximale, graviers compris. Nous avons examiné chaque espèce

de cette liste en recherchant dans quel milieu elle avait été trouvée. De

ce fait, nous en avons déjà éliminé un grand nombre.

Plusieurs de nos éminents collègues étrangers ont recherché, depuis

nos premières trouvailles, les Ascidies interstitielles dans diverses régions.

Nous pensons que leurs insuccès tiennent avant tout aux méthodes utilisées.

Ceci n’exclut nullement que certaines espèces décrites, que nous allons

maintenant passer en revue, puissent être réellement interstitielles.

Nous donnerons tout d’abord une liste de ces espèces, famille par famille.

Puis nous analyserons quand cela sera possible, le milieu dans lequel elles

vivent. Les indications à ce sujet sont très réduites. Nous essaierons enfin

de juger si ces espèces possèdent des caractères anatomiques ou des adap¬

tations semblables à celles que nous avons trouvées nous-même chez les

Ascidies réellement interstitielles.

LISTE DES ESPÈCES RETENUES

1) O. DES Stolidobranchiata.

— Famille des Slyelidae.

Slyela schmilli Van Name 1945.

Slyela sclimilli f. simplex Millar 1960.

Cnemidocarpa rhizopus var. murmanensis Redikorzev 1911.

Cnemidocarpa mollispina Àmbâck-Christie-Linde 1922.

Cnemidocarpa psarnmophora Millar 1962.

Polycarpa fibrosa (non Stimpson), Ârnbâck-Christie-Linde 1923.

= Polycarpa arnbackae F. Monniot 1964.

— Famille des Pyuridae.

Helerosliyma separ Ârnbâck-Christie-Linde 1924.

— Famille des Molgulidae.

Molgula minuta Kott 1952.

Molgula braziliensis Millar 1958.

Eugyra woermanni Michaelsen 1914.

Eugyra arcloa Ârnbâck-Christie-Linde 1928.

Eugyra brewinae Millar 1960.

Paraeugyrioïdes macquariensis, Kott 1954.

2) O. des Phlebobranchiata.

— Famille des Corellidae.

Corella halli Kott 1951.

PARTICULARITÉS MORPHOLOGIQUES DES ESPÈCES

ET NATURE DU FOND FRÉQUENTÉ

— Slyela schmilli, espèce dont la plus grande dimension est 8 mm

est un animal de corps arrondi, couvert de sable grossier. Il vit sur la côte

de l’Uruguay, sur un fond de sable et de coquilles à 20 mètres de profondeur

Source : MNHN, Paris

ujuj -V

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Fig. 17. — Slyela schmilli Van

habitus de trois spécimens; D, spéci

(D’après Millar 1960).

Name 1945, forme simplex Millar 1960 ; A, B et C.

men dont la partie droite du corps a été enlevée.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Van Name, signale une tunique dure et résistante, un rhizoïde nu. Les

caractères anatomiques internes n'ont rien de particulier. La branchie possède

4 plis, mais le 4« est aplati.

La taille importante de cette espèce ne nous permet pas de dire que son

mode de vie peut être interstitiel; il est possible d’ailleurs qu’elle soit fixée

à un caillou ou une coquille; il n’y a aucune précision de l’auteur à ce sujet.

Il nous est toutefois permis de supposer, d'après l’habitus de l'adulte, que

les jeunes peuvent avoir une période de vie endopsammique, mais c’est

une pure hypothèse.

Pour la forme simplex de la même espèce, Millau donne des dessins

que nous reproduisons ici (fig. 17). Un peu plus petite que la précédente,

7 à 5 mm, l'espèce est allongée. Le corps adhère à quelques graviers, mais il

reste presque nu. Le rhizoïde est beaucoup plus fort que dans la forme

normale de Styela schmitti et fixe quelques particules minérales sur ses

ramifications. La forme de l’habitus ressemble énormément aux petites

Polycarpa que nous avons décrites comme interstitielles. L’anatomie interne

est simplifiée par rapport à l’espèce de Van Name : par exemple le nombre

de tentacules est réduit, la branchie n’a plus que deux plis, dont un rudi¬

mentaire, au lieu de quatre. Cette simplification de l’anatomie interne,

qui n’afïècte pas les gonades, plaiderait en faveur d’un animal interstitiel.

Mais pour l’une ou l’autre forme, aucune indication n’est donnée sur le

mode de vie. D’autre part, les siphons dans les deux cas sont rapprochés

mais il faut tenir compte de la contraction; le corps est allongé dans le sens

dorso-ventral et il est très possible dans ce cas que les siphons affleurent la

surface du sable. Il serait très intéressant de retrouver cetLe forme et de

vérifier si elle ne pourrait être une forme plus jeune de la Styela schmitti

Van Name. Les lieux de récolte sont éloignés, ce qui justifierait 2 formes

géographiques. S’il y a un cycle annuel, il est possible que Millar n’ait

obtenu que des individus jeunes à peu près tous au même stade de déve¬

loppement, mais déjà mûrs.

Les différences anatomiques entre les deux formes de cette espèce ne

sont pas très importantes. Le nombre de tentacules est réduit chez la forme

simplex, le tubercule vibratile a une forme différente, mais ceci est un

caractère toujours variable chez les Ascidies. La branchie présente des plis

peu développés chez la forme simplex mais rien ne prouve qu’à un âge plus

avancé, le développement branchial ne puisse continuer, bien que les gonades

soient déjà formées. La boucle intestinale et le nombre de plis stomacaux

sont les mêmes. Millar signale chez la forme simplex un anus à 2 lèvres,

dont chacune est lobée. Van Name, chez la forme typique décrit des lobes

marqués. Là aussi, il ne s’agit peut-être que d’une croissance en cours. Les

gonades confirment encore l’hypothèse d’un développement non terminé

de la forme simplex par rapport à la forme typique. Pour les deux, il existe

deux gonades de chaque côté avec des ovaires tubulaires. Pour la première,

les testicules sont groupés dans la partie apicale des ovaires. Pour la

deuxième, les testicules sont logés à la fois à l’extrémité de l'ovaire, mais

également tout le long et de chaque côté de celui-ci.

Nous considérerons donc, pour l’espèce Styela schmitli, que les deux

formes, si elles correspondent à deux étapes différentes du développement

pourraient représenter les stades terminaux de la croissance d’une espèce

néoténique. Il y aurait dans ce cas, une correspondance nette avec nos

espèces réellement interstitielles. Il serait nécessaire de découvrir maintenant

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

des stades encore plus jeunes de la même espèce qui, eux, risqueraient fort

d’avoir un mode de vie réellement endopsammique. Le cycle ressemblerait

alors à celui que nous avons tracé pour Polycarpa arnbackae F. Monniot.

De toutes façons, la précision des diagnoses et l’absence d’indications

écologiques au sujet de ces animaux sont tout à fait insuffisantes pour nous

permettre une interprétation précise, nous dirons qu'il s'agit d’une simple

hypothèse.

Cnemidocarpa rhizopus.

Examinons maintenant quelques espèces du genre Cnemidocarpa :

C. rhizopus var. murmanensis, récoltée dans la Mer Blanche, présente un

habitus similaire à celui que nous venons de voir pour Styela schmilli. La

forme est allongée dans le sens dorso-ventral. Le corps muni d’un long et

fin rhizoîde, est couvert de sable mais le rhizoïde reste nu. Cette Ascidie a

été retrouvée par ArnbaCk-Ciimstie-Lindf. en 1922 à une profondeur

de 28 à 90 m sur un fond de sable et de coquilles (mer de Kara). Deux spé¬

cimens appartenaient à la forme typique, un à la variété murmanensis de

4 mm. Ce dernier est considéré par l'auteur suédois comme un individu

jeune. Pourtant elle signale qu’il existe de nombreuses gonades de chaque

côté du corps. Ayant vu à la fois la forme typique et la variété murmanensis,

l’auteur prétend que tous les caractères anatomiques principaux sont sem¬

blables. Dans l’individu considéré comme jeune, la branchie possède des

plis plus réduits que dans la forme typique. Ârnback-Christie-Lindf.

signale : « In the individual in question tliey are more redueed than in any

other known Cnemidocarpa. Tliey are substituted by longitudinal vessels

which are distributed as follow : Right = D 3 1 - 1 - 1 E

Left = D 2 - 1 - 1 - 1 E».

D’autre part, l'auteur signale que les gonades sont peu développées.

Nos conclusions pour l’espèce Cnemidocarpa rhizopus et pour la variété

murmanensis seront les mêmes que pour Styela schmilti. Il s'agit peut-être

d’une espèce dont les stades jeunes sont interstitiels. L’hypothèse est

cependant moins vraisemblable dans ce cas puisque la forme normale de

Cnemidocarpa rhizopus atteint 12 mm de longueur pour les individus du

Kattegat.

Nous préférons signaler les possibilités d’un stade endopsammique

pour ce genre d’animaux, mais en réalité nous ne pouvons les classer avec

certitude comme tels.

Cnemidocarpa mollispina.

Une autre espèce Cnemidocarpa mollispina vit aussi dans le sable.

Elle a été décrite d'après un seul exemplaire de 6 mm/7 mm provenant de

la péninsule de Kola à 60 m de profondeur environ. Son seul caractère ana¬

tomique particulier est la réduction de la branchie, le pli n° 2 est rudimentaire

puisque la formule branchiale serait d’après Arnback-Christie-Linde :

R - 4 - 1 - 4- 3-E.

Cette espèce a été retrouvée par Millar en 1959 dans l'Oresund.

Les animaux se trouvaient cette fois dans du sable grossier à la limite de

la vase et des zostères par 30 ou 40 m de profondeur. Les spécimens étaient

nombreux, la taille maximale signalée est de 7 à 8 mm. Comme dans le

premier exemplaire le corps est couvert de sortes d’épines souples et il existe

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

un rhizoïde basal plus fort. La branchie est assez simple : elle a quatre plis,

mais le deuxième à partir du raphé est toujours réduit à un seul sinus.

Mi Lear donne cette fois quelques indications sur la biologie de cette espèce.

11 signale en particulier : « It will be locally restricted to bottoms of sand,

mud and broken shell ».

Là, moins encore que pour les espèces précédentes, on ne peut décider

si ces animaux vivent au-dessus du sable ou s’ils s’y enfoncent. De toutes

façons, la taille des Cnemidocarpa mollispina l’exclut des Ascidies inters¬

titielles.

Il est possible que les Ascidies étudiées aussi bien par Ârnbâck-Christie-

Linde que par Millar soient les exemplaires les plus grands de l’espèce,

visibles à l’œil nu, alors que de plus petits échappent à l’observation sans

une technique de tri spéciale. Les représentations de cette espèce ressemblent

tout à fait aux habitus des Slyelidae interstitielles que nous avons décrites

dans un chapitre antérieur.

Cnemidocarpa psammophora (fig. 18).

Une autre espèce de petite taille a été décrite récemment d'après

3 spécimens par Millar en 1962 : Cnemidocarpa psammophora provenant

d’Afrique du Sud. Là encore il s’agit d’un animal couvert de sable, mais qui

mesure 1 centimètre environ. Six forts rhizoïdes sont insérés sur la face

ventrale. L’anatomie interne ne présente rien de particulier pour le genre

Mais à propos de cette espèce, Millar remarque : « Several species of

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Cenmidocarpa are adapted to 1 ife on sandy bottoms. Cnemidocarpa psammo-

phora is one of these and shows the adaptative feathures of this ecological

group namely small size, spherical form, and rooting processus of the test ».

En ce. qui concerne toutes les espèces de Cnemidocarpa que nous avons

vues, nous ne pouvons conclure à des espèces interstitielles. Il s’agit de

formes d’allure très voisine de celles-ci, présentant des adaptations de

même ordre, avec une néoténie plus ou moins marquée, mais certaine.

Nous avons vérifie chez les Slyelidae de petite taille, mais cette fois fixées,

qu'il y avait de très faibles différences entre les caractères des individus

juste matures et ceux d'animaux plus âgés et de plus grande taille. Toutes

les Ascidies continuent à croître après l’apparition des gonades, mais sans

modifications importantes : les tissus grandissent, mais il n’y a plus d’acqui¬

sitions anatomiques nouvelles.

Polycarpa arnbackae.

Voyons maintenant ce qui concerne Polycarpa arnbackae F. Monniot.

Nous avions signalé au cours de la description de celle espèce en 1964

qu’il s’agissait certainement du spécimen trouvé dans la même région par

Arnback-Christie-Linde en 1923 et interprété comme jeune Polycarpa

fibrosa (Stimpson). Cet individu avait 5 mm. Ceux que nous avons récoltés

en Suède ont une taille généralement inférieure, mais il est possible qu’ils

puissent devenir plus gros. Le seul exemplaire connu avant nos récoltes était

peut-être au maximum de sa taille, et a pu être découvert pour cette raison.

Cette fois, nous avons trouvé les jeunes en même temps que les adultes,

puisque nous avons fait nous-même les dragages et le tri nécessaires. Nous

avons déjà signalé en décrivant cette espèce que les jeunes ressemblent tout

à fait, dans leurs grands lignes, aux adultes de Psammoslyela delamarei.

Par contre, nous ne savons pas exactement quelle position occupent dans

le sable les adultes de grande taille de Polycarpa arnbackae.

Il est certain que cette espèce est interstitielle au moins pendant la

plus grande partie de son cycle. On pourrait penser qu’il s’agit d'une deuxième

étape dans un passage possible de Slyelidae. du milieu endopsammique à

une vie en eau libre au-dessus du sable.

II. — Pyuridae

Aucune Pyuridae de petite taille n’est citée dans la littérature, sauf

Helerosliyma separ dont nous avons déjà repris la description plus haut,

nous n’en reparlerons donc pas ici.

III. — Molgulidae

Au cours de l’étude des Ascidies interstitielles, nous avons été extrê¬

mement prudente en ce qui concerne les Molgulidae. En effet, il existe

de très nombreuses petites Molgules n’ayant parfois que 3 ou 5 mm, qui

vivent fixées ou agglomérées entre elles. Il y a aussi un très grand nombre

de formes de 1 cm ou moins, vivant sur le sable ou à moitié enfouies, sans

aucune différence adaptative avec les Molgules plus grosses. Il est donc

très délicat de préciser si les petites Molgules vivent réellement à l’intérieur

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

du sable ou simplement dans les creux de surface. Tant que des élevages

n’auront pas été réalisés, nous ne pourrons pas dire si les petites Molgulidae

de la littérature sont interstitielles ou non.

Eugyra woermanni.

Mesure 5 mm et provient de 8 mètres de profondeur à Walfish bay,

Sud-Ouest Africain. Un an après sa première description Michaelsen

reprend l’étude de cette espèce. Elle a les caractères externes des petites

Molgulidae, couverte de sable, avec des rhizoïdes surtout ventraux, des

siphons assez éloignés. L’anatomie interne est banale, sauf la branchie

qui est d’une remarquable simplicité.

Eugyra brewinae (fig. 19).

A 5 mm de diamètre. L’habitus est semblable à celui de l’espèce

précédente. La branchie est sans caractère bien marquant si ce n’est le

petit nombre de tours de stigmates spiralés. Cette espèce a été draguée

en Nouvelle-Zélande à 50 mètres de profondeur.

Fio.^19.^ — Eugyra brewinae Millar 1960 : détail de la branchie et gonade. (D'après

Eugyra arcloa.

Est une espèce plus profonde (400 in) de la mer de BafTin. Elle n’est

connue que par un seul spécimen : l’animal mesure 3,5/4,5 mm, il est couvert

de sable et de vase. La branchie est ici très originale. Àrnbâck-Christie-

Linde la décrit très soigneusement : elle signale 7 rangs longitudinaux

de spirales stigmatiques, le 1 er , le 2 e et le 7 e beaucoup plus réduits que les

autres. Dans la partie antérieure du corps les stigmates ont une grande

longueur, tandis que dans la partie postérieure et sur les faces dorsale

et ventrale, les stigmates sont courts et les spirales peu développées. Il n ’v

a que 5 sinus longitudinaux et pas d’infundibula. ^

L’auteur attire notre attention sur cette branchie primitive : « jj

might be suggested that E. arcloa represents, as it were, an original stage

in the phylogenelic development of Eugyra areriosa answering lhe condi¬

tions from anatomical and zoogeographical point of view. This specimen

is thus important from a phylogenetic point of view, though lhe scantv

material allows only of hypothelical statements for the présent ». Cette

conclusion nous semble tout à fait justitiée.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Molgula minuta.

Récoltée en Australie ne mesure que 3,2 mm. Kott signale que les

individus sont agrégés, parfois avec un rhizolde. Il apparaît difficilement

conciliable d’admettre une agrégation des individus et un mode de vie

interstitiel. Il est vrai que l'auteur ne précise pas si les animaux sont très

nombreux, ni s’ils adhèrent à un support.

Molgula braziliensis.

A toujours la même forme, arrondie avec des rhizoïdes et couverte

de sable. Il n’en existe que deux spécimens dont le plus grand mesure

5 mm. La branchie ne possède pas de vrais plis, mais 6 sinus longitudinaux.

Les infundibula n'ont que 3 tours de spire. Il s’agit encore d'une branchie

extrêmement simple, d’allure juvénile.

Paraeugyrioides macquariensis.

Provient du sable littoral de l’île Macquaric. Les 3 spécimens repré¬

sentant cette espèce mesurent 3 mm de diamètre. L’anatomie n'a rien

de particulier et nous n’avons aucun renseignement sur la biologie.

Dans l’ensemble, on peut remarquer que toutes les petites Molgulidae

libres citées ci-dessus ont des caractères branchiaux extrêmement primitifs

ou juvéniles, tandis que les gonades sont normalement développées. On

peut alors parler aussi de néoténie. Quant au mode de vie interstitiel,

il existe peut-être, mais l’absence totale d’indications écologiques ne nous

permet pas d’en parler.

IV. — Lf.s Phlébobranches, famille des Corellidae

Nous n’avons retenu dans la littérature qu’une seule espèce de Phlébo¬

branches, Corclla halli, mais elle nous a paru particulièrement intéressante

à plusieurs points de vue. Malheureusement, dans ce cas encore, il n’existe

qu’un seul spécimen dragué dans la Manche. Les figures qui accompagnent

sa description sont reproduites ici (fig. 20). Cet animal, libre, n’a que 4 mm.

de diamètre et 2 seulement sans tunique. Sur cette tunique, sont fixés quel¬

ques grains de sable. La branchie, puisque c’est toujours elle qui constitue

le centre d’intérêt, est restée à un stade vraiment très juvénile. Kott elle-

même, signale que les stigmates ressemblent à ceux de jeunes Corella paral-

lelogranima. Les gonades sont présentes sans aucun doute. Kott, après

sa description, conclut à une forme primitive dans l’évolution des Corella.

Il est cette fois très possible que cette espèce ait un mode de vie interstitiel.

Il est dommage que la nature du fond, encore une fois, ne soit pas précisée

à l’endroit de la récolte. Par contre, nous avons une précision inhabituelle :

la date du prélèvement. Il se trouve que cela présente une grande impor¬

tance : il s’agit du 30 août. Cette, date correspond justement à l’époque

où l’on peut trouver des Phlébobranches interstitielles à Roscoff, puisqu'elles

ne sont visibles dans le sable qu’à la fin de l’été. Nous pensons que le cycle

pourrait être semblable pour Corella halli et les espèces de Roscoff et cela

expliquerait pourquoi un seul exemplaire ait été signalé malgré les récoltes

intensives effectuées dans toute la Manche.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

En conclusion, nous dirons que vraiment peu d’espèces déjà décrites

ont la possibilité d’être interstitielles. Il doit pourtant en exister un assez

«rand nombre, et il n’y a aucune raison pour qu'elles soient limitées à l’Europe.

Fio. 20. — Corella halli Kott 1951 : reproduction de la figure originale.

Elles ont certainement échappé aux récoltes, pour différentes raisons :

les dragages sont difficiles près des côtes à faible profondeur, ou dans les

passes de sable étroites, parcourues de forts courants et semées d’écueils.

Les animaux contractés sont difficiles à voir : immobiles, ils prennent des

formes arrondies et leur coloration se rapproche beaucoup de celle du

sédiment.

L’exploration des sables grossiers littoraux reste entièrement à faire

et apportera très certainement un grand nombre de spécimens.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

PUBLICATIONS

OU SONT DONNÉES LES DIAGNOSES DES ESPÈCES CITÉES

ÂrnbXck-Christik-Linde (A.), 1922. Northern and arctic invertebrates

in the collection of the swedish State Muséum — VIII Tunicala 1.

Slyelidae and Polyzoidac. Kungl. Sv. Vet. Akad. Handlingar, 63, n° 2,

(5-62), 3 pl.

Ârnback-Christie-Linde (A.), 1923. — A list of Ascidians collected oil

Gothenburg. Meddel. Gôteborgs Mus. Zool. avdel., 29, (1-9).

Ârnback-Christœ-Linde (A.), 1921. — A rcmarkable Pyurid Tunicate from

Novaya-Zcmlya. Arkiv /or Zoologi, 16, - 15, (1-7).

ÂrnbXck-Christie-Linde (A.), 1928. — Northern and arctic invertebrates

in the collection of the Swedish State Muséum. IX Tunicala 3. Molgu-

lidae and Pyuridae. Kungl. Sv. Vet. Akad. Handlingar, n° 9, (1-99), 3 pl.

Kott (P.), 1951. — Corella halli n. sp. a new ascidian from the English Channel.

J. Mar. Biol. Ass. U.K., 30, (33-36), 1 fig.

Kott (P.), 1952. The Ascidians of Australia I. Slolidobranchiala Lahille

and Phlcbobranchiala I.ahille. Auslr. j. Mar. Fresh. res. Melbourne, 3,

n° 3, (205-236).

Kott (P.), 1954. Tunicata Ascidians — in Antarctic research expédition

1929-1931. Reports, ser. H, 1, part. 4, (123-182).

Michaelsen (W.), 1914. Über einigc westafrikanische Ascidien. Zool. Anz.

Leipzig, 43, (423-432).

Millar (K. H.), 1958. — Soine Ascidians from Brazil. Ann. Mag. Nat. Hisl.,

ser. 13, 1, (497-514).

Millar (R. H.), 1960. — Ascidiacea. In Discovery reports, 30, (1-160).

Millar (R. IL), 1962. — Further descriptions of South African Ascidians.

Ann. South A/rica Mus., 46, 7, (113-221).

Redikorzkv (\V.), 1911. — Thethyum rhizopus var. murmanense eine neue

Ascidie von der Murmanküste. Ann. Mus. zool. Sl-Petersburg, 16,

(61-64), 1 pl.

Van Name (W. G.), 1954. The North and South American Ascidians. Bull.

Amer. Mus. Nat. Hisl., New York, 84, (1-476).

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 21. — Emplacement des stations étudiées.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Il est encore difficile de parler avec beaucoup de détails de la réparti¬

tion géographique des Ascidies interstitielles. Même en Europe nous n’avons

pas pu faire une prospection de. toutes les côtes, même aux profondeurs

limitées de 0 à 50 mètres. La nécessité de disposer d’un bateau et d’une

loupe binoculaire pour le tri, qui, nous l’avons vu, doit être immédiat,

limite les possibilités de prospection.

Nous nous bornerons donc pour l’instant à donner sous forme de cartes

la liste des stations où nous avons rencontré une ou plusieurs espèces d’As-

cidies interstitielles.

La carte de l’Ouest de l'Europe (fig. 21) indique les principaux centres

où nous avons pu rechercher des Ascidies mésopsammiques.

Nous savons que les sables grossiers propres se localisent dans des

stations d’étendues très limitées. Ceci nous amène donc à donner des cartes

détaillées de chaque zone prospectée, pour la plupart situées à proximité

de laboratoires marins.

En France, les fonds à proximité de Roscofï ont pu être étudiés à

partir de la Station Biologique, où de nombreux travaux sur les sédiments

meubles avaient été déjà entrepris. Il nous a donc été plus facile de trouver

là les sables de granulométrie convenable au cours de différents séjours.

Pour Banyuls-sur-Mer, des dragages systématiques ont été entrepris

depuis Argelès jusqu’à la frontière espagnole, pendant plusieurs années.

L’essentiel des études sur les Ascidies interstitielles provient du laboratoire

de Banyuls-sur-Mer où ces animaux ont été recherchés pendant plusieurs

années consécutives et élevés en aquarium. Enfin H. Massé nous a envoyé

les mêmes espèces que celles de Banyuls : H. fagei et P. delamarei trouvées

par lui dans des sables meubles de la région de Marseille (passe entre les

Iles de Riou et Calseragne).

La station d’Ascidies mésopsammiques la plus méridionale se situe

sur la côte de Sicile. Elle a été exploitée au cours d’un voyage touristique

grâce à des moyens de fortune, mais c’est de loin celle qui s’est révélée

la plus riche quant au nombre d’individus.

Voyons maintenant si l'on peut tirer des conclusions biogéographiques

de ces récoltes fragmentaires, mais disposées le long d’une ligne Nord-Sud.

— A 60° 15" de latitude Nord, près d’Espegrend en Norvège, nous

avons une Psammoslyela sp., (Styelidae), Helerostigma replans (Pyuridae)

et Dexlrogasler suecica (Corellidae) (fig. 22).

— De 58° 13" à 58° 16" de latitude Nord près de Kristineberg en Suède:

Polycarpa arnbackae (Styelidae), Molgula hirta (Molgulidae), Dexlrogasler

suecica (Corellidae) (fig. 23).

— A 48° 42" de latitude Nord, près de RoscofT : Polycarpa penlarhiza

(Styelidae), Heierosligma separ (Pyuridae), Psammascidia leissieri (Ascidii-

dae) (fig. 24).

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXV 5

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 22. — Carte de la région d’Espcgrend (Norvège).

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 24. — Carte

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Fig. 25. — Carte de la région de Banyuls-sur-Mer (France côte méditerranéenne).

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES 65

— A 42° de latitude Nord, près de Banyuls et à Marseille : Psammoslyela

delamarei, Polycarpa penlarhiza, Heterostigma fagei (fig. 25).

—■ A 37° de latitude Nord à Fondachello, Sicile : Heterostigma gono-

chorica et deux exemplaires de Polycarpa jeunes indéterminables (fig. 26).

Plusieurs remarques s’imposent : dans chaque station, il y a au moins

une Slyelidae et une Pyuridae (sauf à Kristineberg, mais tous les fonds

n’ont pas été prospectes) et cela au Nord comme au Sud. Par contre les

Phlébobranches Corellidae et Ascidiidae semblent être limitées aux stations

atlantiques et manquer totalement en Méditerranée. Ceci correspond bien

à la répartition géographique des familles d’Ascidies fixées : les Slyelidae,

Pyuridae, Molgulidae sont abondantes au Sud de l’Océan Atlantique et plus

encore en Méditerranée. Au contraire les grandes Ascidiidae et Corellidae

surtout, sont très rares en Méditerranée, par rapport à leur fréquence dans

les mers nordiques.

La seule conclusion pour l’instant consistera à remarquer que la répar¬

tition des grandes familles d’Ascidies est semblable pour les grandes formes

d’eau libre et les micro-ascidies psammiques.

SYMBOLES DES ESPÈCES SUR LES CARTES

Slyelidae • Psammoslyela delamarei . O

• Polycarpa penlarhiza n. sp. ©

• Polycarpa arnbackae . ®

Pyuridae • Heterostigma /agei . □

• Heterostigma reptans . H

• Heterostigma separ .

• Heterostigma gonochorica n. sp. H

Molgulidae • Molgula hirta n. sp. X

Ascidiidae • Psammascidia leissieri . /\

Corellidae • Dexlrogasler suecica. A.

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV

DÉVELOPPEMENT

DES STYELIDAE ET PYURIDAE INTERSTITIELLES

Nous avons voulu surtout faire part dans ce chapitre d’observations

sur les têtards et leur mode d’incubation, leur ponte, la métamorphose en

jeunes Ascidies qui pourront peut-être donner des indications à des asci-

diologues spécialisés en embryologie. Mais le but essentiel consistait à

élucider le mode de développement de la branchic, l’apparition des stigmates

et des sinus longitudinaux, essentiels, aussi bien pour les discussions sys¬

tématiques que pour les interprétations évolutives.

I. — Les Styelidae

L’étude portera exclusivement sur l’espèce Psammoslyela delamarei.

Les premières étapes sont tout à fait analogues chez les petits Polycarpa

jusqu’à l’apparition des plis branchiaux.

a) Développement embryonnaire.

Les premiers stades de développement des œufs se rencontrent toujours

à proximité du manteau, tandis que les têtards plus âgés migrent dans la

cavité cloacale et se rapprochent de la branchie. Leur croissance déforme la

lame branchiale et provoque la formation de sorte de poches. Les têtards

sont alors entourés d’une très fine membrane qui se déchire quand ils vont

être libérés. Ils sont peu nombreux et ne sont émis à l’extérieur que tardi¬

vement. Leur queue, à ce moment, a déjà subi une régression. Ils ne sont plus

capables de nager activement dans l’eau de mer. Leur fixation est immédiate

(expérimentalement). La dispersion des jeunes est très faible. Les dragages

pendant la période de ponte donnent des récoltes de jeunes abondantes pour

un ou deux adultes seulement. Il semble que la dispersion à ce stade soit

réduite dans la nature comme en aquarium.

b) Ponte et métamorphose.

Dans les conditions expérimentales, dès qu'il est libéré, le jeune se laisse

tomber sur le fond des coupelles. Il ne se fixe pas par le moyen de papilles

exsertiles, mais sa tunique est adhésive et possède des ampoules vasculaires.

L’animal est en quelque sorte collé au verre ou aux petits graviers. Si des

grains de sable sont présents, le têtard se loge entre eux et s’y attache très

légèrement, beaucoup plus faiblement que sur le verre. Cette fixation est

de courte durée (quelques jours). La queue se résorbe immédiatement dans

sa gaine tunicale qui seule subsiste quelques heures.

La « fixation » s’effectue par n’importe quel point de l’animal et ne

dépend que de sa position au moment de la libération.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Les femelles adultes perturbées émettent assez souvent des têtards qui

n’ont pas terminé leur période d’incubation et ont une queue développée.

Cette queue, d’abord enroulée autour du corps, devient droite dès la libé¬

ration. Les têtards sont susceptibles de vibrations mais on ne peut pas

parler de nage. Nous n’avons jamais pu obtenir leur développement : après

deux ou trois jours ils possèdent toujours une queue mais meurent.

c) Les jeunes ascidies (fig. 27, 28, 29).

Les jeunes individus examinés pour effectuer cette étude proviennent

autant de dragages que d’animaux obtenus par élevage à partir de l’Ascidie

adulte.

Fig. 27. — Développement de Psammoslyela delamarei : A, B, C et D. stades suc¬

cessifs de l’organogenèse.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Dès les premières quarante-huit heures, l’organisation interne est définie.

Le tube digestif apparaît d’abord comme une masse compacte qui se divise

rapidement en un estomac (est.) à droite et un intestin (i.) à gauche. Cette

masse occupe la moitié postérieure du corps de l’Ascidie, déjà étirée, où l’on

distingue l’emplacement du siphon cloacal. Le statocyste, bien visible,

se situe à ce moment au milieu du corps.

Très tôt, l’endostyle (e.) s’individualise. Le statocyste migre vers la

paroi dorsale du corps. Le tube digestif se différencie mais ne s’accroît pas.

La branchie n’est pas encore bien définie mais on aperçoit déjà de chaque

côté une première perforation (pr. 1).

Le deuxième protostigmate (pr. 2) se perce indépendamment du premier,

entre celui-ci et l’ébauche du tube digestif. Les siphons bien formés ne sont

pas encore fonctionnels à ce stade. Ils portent déjà des fibrilles muscu¬

laires (m.).

Au moment où se perce le troisième protostigmate (pr. 3), toujours

de façon indépendante, la circulation d’eau est effective et les siphons sont

ouverts. Selon les individus et les conditions du milieu, le développement

jusqu’à ce stade peut avoir une durée variable. En moyenne, il faut une

semaine en aquarium à 20° environ, pour obtenir des jeunes à trois proto¬

stigmates. Mais il semble bien que la croissance très rapide du début subisse

un ralentissement très net ensuite.

Dès l’apparition du deuxième protostigmate. Les sinus longitudinaux

(s.l.) commencent à se former. Le premier apparaît sous forme d’une papille

située entre les deux premiers protostigmates. Cette papille prolifère et fonne

un pont membraneux longitudinal au-dessus des perforations branchiales.

Quand un troisième protostigmate apparaît, on assiste à la formation d’un

deuxième sinus longitudinal, ventral par rapport au premier et parallèle

à lui. Le même phénomène se reproduit du côté dorsal pour le troisième sinus

longitudinal. Donc lorsqu’on observe quatre protostigmates (fig. 27, A),

le troisième sinus commence à s’élever, et l’apparition du cinquième pro¬

tostigmate coïncide avec l'édification du quatrième sinus longitudinal (s. 1. 4).

Mais cette dernière étape se complique : au moment où se perce le

cinquième protostigmate transversal, le premier formé commence à se

recouper dans le sens antéro-postérieur; il est maintenant repoussé contre le

sillon péricoronal (sil. per.) qui commence à s’édifier.

Pendant ce temps, des modifications ont eu lieu sur la paroi du siphon

buccal. Le ganglion nerveux (s.n.) s’individualise et au-dessus de lui

apparaît un petit bouton qui représente le tubercule vibratile (t.v.). Au-

dessus, à la base du siphon, poussent des tentacules (t.), deux d’abord à

droite et à gauche, puis deux autres : un dorsal et un ventral.

Au stade de cinq protostigmates l’Ascidie comprend donc tous les

organes de l'adulte, au moins à l’état d’ébauches : les tentacules, le tuber¬

cule vibratile, le ganglion nerveux, un épaississement qui donnera le

raphé (r.), l’endostyle, la branchie déjà fonctionnelle, le tube digestif. Seules

les gonades restent invisibles. Elles n’apparaîtront que beaucoup plus tard.

Quand il n’existe encore que des protostigmates et des sinus longitu¬

dinaux, les sinus transverses (s.tr.), de premier ordre parcourent déjà la

branchie et se relient aux vaisseaux antéro-postérieurs (fig. 28).

Nous allons maintenant assister au découpage des protostigmates en

stigmates vrais (st.). Certains points de la bordure des perforations (pap. st.)

bourgeonnent et prolifèrent vers l’intérieur de la perforation jusqu’à ce

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

qu’ils atteignent l’autre bord (fig. 28, B). Ces expansions se forment aussi

bien sur le bord supérieur que sur le bord inférieur des prolostigmates, mais

toujours dans le plan de la lame fondamentale.

Ces cloisonnements des protostigmates ne se placent pas de façon précise

par rapport aux sinus longitudinaux, ils se situent sous ceux-ci ou entre

eux. Nous verrons plus loin qu’il s’agit d’un caractère très différent du mode

de cloisonnement normal chez les Pyuridae.

Pendant que les trémas s’étirent longitudinalement toute une série de

cloisons prend ainsi place d’abord sur le. premier protostigmate puis sur le

deuxième et ainsi de suite : au fur et à mesure qu’un protostigmate se

découpe, une nouvelle perforation apparaît contre le tube digestif On

obtient alors une branchie en deux parties : la partie antérieure qui possède

les stigmates de l’adulte, rectangulaires, petits, régulièrement disposés

Source : MNHN, Paris

Fio. 29. — Développement de Psammoslyela delamarei :

état de la branchie à l'apparition des gonades — début de la formation des plis branchiaux.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

et une partie postérieure restée à l’état de protostigmates. Les sinus longi¬

tudinaux, eux, sont continus; le premier, en partant du raphé, et le troisième

sont bordés de papilles sur leur face dorsale (lig. 29). Ces papilles qui prennent

leur origine sur la lame fondamentale s'allongent pour donner à leur tour

en se soudant les unes aux autres de nouveaux sinus longitudinaux.

Les plis se forment ensuite par adjonction de nouveaux sinus de la

môme manière. Au moment où les plis se constituent, il ne se perce plus

de protostigmates à la base de la lame branchiale. Les protostigmates

continuent à se diviser. Dans la partie la plus proche du sillon péricoronal,

sur les stigmates apparaissent de lins sinus parastigmatiques, d'abord

partiels, puis beaucoup plus étendus, allant d'un sinus longitudinal à un

autre. Â un stade avancé du développement, les stigmates se recoupent sous

les sinus transverses de second ordre ainsi formés.

Chez l’adulte la branchie continue à évoluer; de nouveaux sinus longi¬

tudinaux accroissent l’épaisseur des plis branchiaux, tandis que les sinus

transverses de second ordre continuent à apparaître de plus en plus près de

l'iEsophage. Cette évolution continue pendant la maturation sexuelle et

l’incubation des têtards.

Nous avons donné une description de l’évolution branchiale qui pourrait

faire croire à un phénomène se déroulant de façon continue. Il n’en est rien,

la ponte a lieu d’août à septembre à Banyuls. Elle dure environ un mois.

En novembre tous les adultes ont disparu. Nous supposons qu’ils meurent

après la ponte, dans la nature comme en aquarium. Nous trouvons, par

contre, à cette époque, des jeunes sans gonades, avec une branchie peu déve¬

loppée qui comprend seulement deux protostigmates déjà recoupés et les

quatre premiers sinus longitudinaux formés.

Des dragages ont été effectués au cours des mois de novembre,

décembre, janvier, février, mars, avril. Ils n’ont permis de récolter que des

jeunes Psammoshjela au même stade d’évolution et de même taille. Tout se

passe comme s’il y avait un arrêt de la croissance pendant les mois d’hiver.

Il y a des variations individuelles dans le nombre des stigmates, bien

entendu, mais on peut considérer que la branchie reste à l’état jeune pendant

plus de la moitié de l’année. La reprise de la croissance se fait d’abord

lentement puis elle s’accélère de plus en plus.

En mai ou juin, l’aspect externe de l’animal change : transparente au

départ, la tunique devient opaque et adhère quelquefois à des grains de

sable. Le manteau épaissit beaucoup et sur sa face interne apparaissent les

ébauches des polycarpes. La branchie à ce moment ne possède pas encore

de plis, mais elle montre toujours des protostigmates dans sa partie ventrale.

Le tube digestif s’allonge et prend son volume définitif en juillet. Au cours

de ce mois, les polycarpes se développent et l'on peut considérer qu’ils

sont adultes. Il n’y a pas encore cependant de têtards. Mais si les

Psammoslyeta sont sexuellement mûres à ce stade, la branchie n’a pas terminé

son développement; les plis commencent seulement à apparaître ainsi q Ue

les sinus transverses de 2° ordre et on assiste ici à un véritable phénomène

de néoténie.

Au début du mois d’août, la croissance des gonades, l’apparition de

très nombreux polycarpes et la maturation des produits sexuels deviennent

très rapides. On trouve brusquement dans les sables une grande quantité

d’individus incubateurs. Leur aspect externe esL plus massif, ils portent

souvent 3 à 4 grains de sable fixés au hasard sur la tunique, mais jamais sur

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

les siphons. La branchie commence alors à évoluer nettement plus vite :

la lame fondamentale grandit et se perce de nombreux stigmates, à tel point

qu’elle ne peut plus s’étendre totalement dans le corps de l’Ascidie. Mais

il est tout de même fréquent de trouver encore des protostigmates dans la

partie ventrale d’une telle branchie.

Au début du mois de septembre, les Psammoslyeta ont déjà pondu de

nombreux têtards. La branchie des différents individus n’est pas toujours

au même stade, mais les sinus se rassemblent en plis. De nouveaux sinus

peuvent venir grossir les plis et la croissance n’est toujours pas terminée.

Il faut attendre la fin du mois de septembre pour trouver des individus ayant

à peu près tous le même développement branchial. Beaucoup ne possèdent

plus alors que des polycarpes vides. La branchie elle-même est très abîmée

à ce moment là par les logettes creusées par les têtards dans sa paroi, succes¬

sivement au cours de leur incubation.

Je crois qu’il est vraiment permis de parler ici d’une néoténie.

La néoténie se définit par l’acquisition de gonades fonctionnelles chez un

animal dont les organes sont encore à l’état jeune. Cet état jeune est déterminé

par comparaison avec les mêmes organes chez les autres spécimens de la

même famille. Or, Psammoslyela est bien dans ce cas. Nous venons de voir

que la branchie est encore embryonnaire au début de la maturation sexuelle.

Mais il en est encore de même pour le tube digestif qui continuera à s’épaissir,

s’allonger, et dont la courbure se modifie. De même les endocarpes peu

nombreux à l’apparition des premiers têtards se multiplient pendant toute

la période de ponte. La tunique elle-même change, la jeune Ascidie adulte

et incubatrice possède un corps assez lisse, libre, tandis que des individus

plus gros, plus âgés, contenant plus de têtards ont tendance à former des

papilles tunicales qui adhèrent à quelques grains de sable.

Ce sont toutes ces raisons qui me permettent de conclure à la néoténie

vraie de cette espèce interstitielle.

II. — Développement des Pyuridae du genre Heterostigma

Cette élude a été possible pour deux espèces du genre Heterostigma :

H. fagei et H. gonochorica dans des conditions particulièrement favorables.

Le nombre d’individus récoltés était suffisant pour permettre à la fois une

étude morphologique des stades jeunes et une étude histologique des pre¬

miers stades enbryonnaires. Nous n’avons pas l’intention, dans ce travail,

de détailler la structure fine des têtards, ce qui nécessiterait une compétence

d’embryologiste. Nous nous attacherons surtout au développement des

caractères qui interviennent constamment dans la systématique des Ascidies.

a) La ponte et ta fécondation.

Les œufs semblent être émis directement dans la cavité incubatrice,

toujours située au contact de l’ovaire, par l’intermédiaire d'un oviducte

plus ou moins long selon les espèces. Les ovocytes sont alors très chargés

en vitellus. La fécondation se produit soit à la sortie de l’oviducte au moment

du passage des ovocytes dans la cavité incubatrice, soit dans cette cavité

elle-même. On ne trouve pas sur les coupes de spermatozoïdes dans la

cavité atriale. Par contre ils sont présents dans la poche incubatrice, mais

ils peuvent y avoir été entraînés par les œufs. En effet, les très jeunes

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

embryons qui n’ont encore que quelques cellules sont entourés sur les coupes

d’une couronne de spermatozoïdes au contact de la membrane externe

de l’œuf.

b) Le développement embryonnaire.

Les premières divisions de l’œuf sont extrêmement rapides, on ne

les trouve qu’exceplionnellement sur les coupes. En général, on observe

dans la cavité incubatrice, des embryons à partir du stade « Gastrula ».

Toutes les cellules sont encore chargées de vitellus. La taille de ces embryons

est semblable à celle de l’œuf (PI. VI). A côté de ces stades très jeunes,

et disposés sans ordre particulier dans la poche incubatrice, se trouvent

des têtards d’évolution plus ou moins avancée. Les têtards ovales possèdent

une queue très développée généralement droite ou très peu enroulée autour

du corps. Ils sont munis de deux corpuscules : le pliotolithe et l'otolithe

plus gros (PI. IV). La tunique se développe pendant l’incubation et prend

l’aspect exact de la tunique de l’adulte. Son épaisseur est à peu près égale

au 1/5 du diamètre du corps. Sous cette tunique le manteau est déjà diffé¬

rencié. Les papilles de fixation caractéristiques des têtards d’ascidies sont

ici invisibles sous la tunique. Par contre des ampoules vasculaires (a.v.)

très caractéristiques (8 le plus souvent) sont régulièrement réparties dans

la tunique (iig. 8(1). A un stade assez avancé, les siphons sont discernables

sous forme d’invaginations de la tunique et du manteau; la cavité atriale

s’individualise ainsi que la cavité branchiale. Le tube digestif apparaît

seulement sous forme d’une masse arrondie dans une accumulation de réserves

vitellines (fig. 30, D 2).

Les fibres musculaires du manteau commencent a se différencier quand

les têtards sont encore dans la cavité incubatrice (PI. VII).

Les têtards âgés s’orientent chez IL replans; ils ne le font pas dans

les autres espèces. Leur émission dans l'eau de mer est successive, un seul

têtard à la fois franchit le siphon cloacal et en obture complètement le

diamètre. . , . . ,

Les embryons énns dans leau de mer de façon normale sont munis

d’une queue mais ne nagent pas. Pour les espèces observées en élevage

(//. fagei, IL separ) les jeunes se collent près de l'individu mère ou même

sur sa tunique (PI. III). L’agitation de l’eau, les vibrations provoquent

la formation de papilles tunicales qui dépendent des ampoules vasculaires

dont nous avons parlé et qui fixent le jeune au substrat, dans une orienta¬

tion quelconque.

c) Développement des jeunes (fig. 30 à 32).

La métamorphose est très rapide (quelques heures). La queue régresse

et disparaît ainsi que la tunique qui l'entoure. Les siphons sont déjà nette¬

ment formés mais ne s’ouvrent pas. Le tissu branchial est présent et se

perce immédiatement d’un stigmate de chaque côté. Ce stigmate grandit

tandis qu’un deuxième apparaît contre le tissu digestif. Les siphons s’ouvrent

à ce moment. Les réserves vitellines (vit.) sont encore très importantes.

L'endostyle (c.) est marqué par un épaississement tissulaire. Opposé à

lui, le statocyste (st.) est très visible et s’est rapproché du manteau par

rapport à celui du têtard dans la cavité incubatrice. Le ganglion nerveux (s.n.),

peu net, est représenté par une accumulation de noyaux antérieure au

statocyste (fig. 30).

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES 75

Ce développement représente la répétition exacte de ce que nous avons

vu pour Psammosltjela.

A partir du moment où la branchie est fonctionnelle, la forme Ascidie

est réalisée. On distingue de chaque côté de la branchie le premier proto-

stigmate (pr.) très élargi sur lequel on peut déjà observer un pont cellulaire

très fin, antéro-postérieur (fig. 30, D2). Sous ce premier protostigmate

apparaît une petite perforation, au milieu d’une accumulation cellulaire.

L’estomac (est.) est visible ainsi que l’œsophage (ces.) et l’intestin (i.).

Au contact de l’estomac et de la branchie une vésicule arrondie représente

l’ébauche du cœur (c.). Dès ce premier stade l’animal est contractile, les

muscles des siphons sont fonctionnels et capables de les fermer et de les

rétracter.

Fio. 30. — Développement de Helcrosligma gonochorica n. sp. : Tl, têtard dans

la cavité incubatrice; T2, têtard au moment de la ponte; 1,2 et 3, premiers stades de

l'organogenèse; D2 et D3, détails des stades 2 et 3.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Dans un deuxième slade, le deuxième protostiginale s’élargit tandis

qu’une condensation de cellules apparaît plus postérieurement annonçant

le troisième protostigmate. Le pont membraneux qui barrait la première

Fio. 31. — Développement de Heleroslignia gonochi

successifs à 4, 5, 7 et 8 protostigmates.

n. sp. : 4, 5, 6 et 7, stades

perforation se prolonge au-dessus de la deuxième sur la face interne de la

branchie. Les réserves vitellines diminuent tandis que sur la face dorsale

le statocyste se déplace vers le siphon cloacal. Les deux siphons sont

parfaitement opposés.

Source : MNHN, Paris

CID1ES INTERSTITIELLES

Dans le stade à trois protostigmates, il n’y a pas de modifications essen¬

tielles. Sur le premier protosligmate formé, apparaît dorsalement par

rapport au premier, un deuxième sinus longitudinal (s.l.). Le développement

est absolument symétrique des deux côtés. L’animal au troisième stade

présente parfois de petites expansions de la tunique à partir de ce moment,

mais le phénomène s’accentuera ultérieurement. La branchie semble pivoter

autour de l’estomac. Ceci n’est pas une véritable rotation : en réalité l’accrois¬

sement des protostigmates est plus rapide du côté dorsal que du côté ventral.

Le tissu branchial atteint rapidement la paroi constituée par le manteau.

La boucle intestinale se développe en môme temps et repousse aussi la

branchie dorsalement. Les protostigmates qui suivent le tissu bran¬

chial se courbent donc en croissant (fig. 30, D 3). L’estomac reste médian

et postérieur mais l’intestin commence à s’incliner vers la gauche.

Avec quatre protostigmates, la jeune Hclerosligma acquiert deux tenta¬

cules (t.) (en position latérale) et un troisième sinus longitudinal commence

à s’élever du côté de l'endostyle (fig. 31).

Au stade de cinq stigmates (fig. 31, 5) cinq sinus longitudinaux sont

formés, et le premier protostigmate prend une allure ondulée. Il existe

à ce moment quatre tentacules. Le statocyste est toujours présent. Le réseau

musculaire (m.) couvre maintenant l’ensemble du corps. La taille de l’animal

a très nettement augmenté. Mais les mesures effectuées sur plusieurs ani¬

maux au même stade d’évolution branchiale ne donnent pas les mêmes

résultats. La forme du corps n’est pas toujours la même et passe, selon les

individus, d’une sphère à un fuseau allongé.

Pendant que de nouveaux protostigmates apparaissent, le premier

se découpe et les tronçons se spiralisent. Les coupures n’ont pas lieu sous

les sinus longitudinaux, mais entre ceux-ci, régulièrement (fig. 31, 6 et 7).

Contrairement à ce que nous avons vu pour les Styelidae, les stigmates

ainsi constitués prennent une forme arquée, les deux extrémités latérales

prolifèrent vers la face postérieure mais l’une des deux progresse beaucoup

plus vite.

Le dernier sinus longitudinal apparaît du côté du raphé dorsal qui

n’est toujours pas formé, alors que l'endostyle glandulaire présente une

morphologie adulte.

C’est à ce stade que l’on commence à distinguer les gonades.

On peut résumer l’ordre d’apparition des sinus longitudinaux par

le schéma suivant :

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MON NIOT

Il semble bien qu'il y ait une différence dans la structure de la branchie

entre le côté dorsal par rapport au premier sinus longitudinal formé et le

côté ventral. Dès la formation des premiers infundibula on constate que

les stigmates du côté dorsal s’enroulent dans le sens des aiguilles d’une

montre, et dans le sens inverse du côté ventral, sous le sinus le plus proche

de l’endostyle (fig. 32). C’est aussi au-dessous de ce sinus ventral que se

développe la gonade.

Les sinus transverses, dont nous n’avons pas parlé jusqu’à présent

prennent naissance dès le troisième et le quatrième stade. Ils s’étendent

en même temps que les protostigmates.

Les lames qui surmontent les sinus longitudinaux apparaissent immé¬

diatement avec ceux-ci puis s’élèvent progressivement.

Le raphé ne commence à se former qu’au cinquième stade. Son déve¬

loppement sera plus particulièrement étudié chez Heterosligma fagei.

La branchie divisée en deux plans, droit et gauche, par le raphé et

l’endostyle, forme un sac fermé dans sa partie postérieure contre l’estomac

Cette sorte de poche est ouverte largement dans sa partie supérieure bordée

par le sillon péricoronal. Les deux plans branchiaux, soudés sur leur face

postérieure s’écartent l'un de l'autre formant un angle dièdre de 90° au

moins dans les tout premiers stades de développement (4 à 5 protosligmatesl

Au cours de la croissance, cet angle se réduit progressivement. Les portions

dorsales et ventrales de la lame fondamentale qui n’étaient pas percées

sont atteintes par la prolifération des stigmates. Les deux plans perforés

se rapprochent l’un de l’autre mais ne deviennent jamais complètement

parallèles, un angle dièdre de 40° environ subsiste.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

Le développement qui vient d’être décrit se rapportait jusqu'à pré¬

sent à l'espèce Helerostigma gonochorica dont les très nombreux exemplaires

permettaient des dissections répétées d’individus jeunes. Les branchies

ont été colorées à l'hémalun acide de Masson et montées au Baume du

Canada.

Remarque

Chez 11. fagei, on constate une différence dans l’ordre d'apparition

des sinus longitudinaux. Si l’on numérote les sinus comme pour //. gono¬

chorica, on obtient le schéma suivant, à gauche R5-4-2-1 - 3 - 6 - E

(voir les fig. 33, A et B et 3-1). Mais dans le cas le plus général, les cinquième

et sixième sinus apparaissent en même temps. Il y a là une différence

nette avec //. gonochorica où il n'apparaît plus de sinus longitudinal dans

l’intervalle compris entre le troisième sinus et l'endostyle.

Le développement n’a pu être suivi de façon complète pour les deux

autres espèces du genre Hetcrostigma. Nous n’avons eu que très peu d’exem¬

plaires de H. replans, seulement deux jeunes, dont le développement était

déjà trop avancé. Pour H.separ, nous n’avons pas récolté d’Ascidies jeunes;

nous avons seulement assisté à la ponte et au développement des têtards

jusqu’au stade à trois protostigmates.

d) Formation du raphé (fig. 33 et 34).

Les figures du développement branchial de Helerostigma gonochorica

ne montrent pas l’importance ni l’emplacement du raphé. En effet, les

premiers stades en sont dépouvus. Le raphé semble apparaître à un âge

avancé, brusquement. En réalité il n’en est rien. La lame dorsale de l’adulte

provient de la soudure de papilles formées successivement. Ces papilles

apparaissent de bas en haut, la première étant située près de l'entrée de

l’œsophage, la dernière sous l’extrémité du premier protostigmate.

Les figures qui correspondent à la description donnée ci-dessous appar¬

tiennent à l’espèce II. fagei. Les images données par H. gonochorica sont

semblables, mais nous avons choisi des préparations de l’espèce française

pour des raisons techniques : les préparations de H. fagei sont d'une qualité

supérieure. Il est nécessaire, pour voir les détails branchiaux, de disséquer

des individus très jeunes et très petits, et les fixations successives pendant

plusieurs années de l’espèce de Banyuls permettaient une dissection et

une coloration meilleures. Les dessins présentés ici ne sont jamais une

interprétation mais reproduisent exactement, par le moyen de la chambre

claire, les structures existantes.

La première ébauche du raphé se manifeste au moment où se perce

le cinquième protostigmate. 11 y a alors du côté dorsal, entre les deux faces

droite, et gauche de la branchic une étendue assez large de tissu non perforé,

parcourue seulement par un filet nerveux (s.n.) (fig. 33, A). Ce nerf arrive

jusqu’à l’entrée de l'œsophage (œs.). Sur sa gauche, bordant ce qu'il est

convenu d’appeler la bouche vraie de l’Ascidie, s’élève un bourrelet du tissu

digestif. Ce bourrelet se prolonge par une ride qui borde la partie posté¬

rieure de la laine branchiale gauche. Cette ride marque le contact de l’es¬

tomac et de la branchie. Au même stade une papille ciliée (pap. r.) pousse

entre les extrémités dorsales des troisième et quatrième protostigmates

gauches. Cette papille ressemble tout à fait aux bourgeons (non ciliés cette

fois) destinés à former les sinus longitudinaux. Elle apparaît comme une

prolifération de la paroi interne du troisième sinus transverse.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Au stade suivant (6 protostigmates), la crête œsophagienne s’est

élevée. Elle se sépare de la ride de contact branchie-tube digestif. Au-dessus

de la première papille dorsale qui s’est allongée, une deuxième formation

analogue également ciliée pousse entre le deuxième et le troisième protostig¬

mate gauche (fig. 33, A).

Pr.i

pr. 2

pr.3

Pr.4

Pr.5

Pr-6

Fig. 33. — Formation du raphé chez llelerostigma fagei : deux stades successifs

Quand le premier protostigma le se découpe et commence à former

des spirales, la crête œsophagienne s’est totalement isolée du côté posté

rieur, mais s’est, par contre-soudée, à la première papille dorsale. Cett"

première papille se soude elle-même à la deuxième (lig. .33, B), tandis "qu’un

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES 81

troisième expansion du même ordre s’élève entre les extrémités du premier

et du deuxième protostigmate. On obtient alors à ce stade une lame

lobée et ciliée, surmontée d’une papille longue, ciliée également.

Enfin dans une dernière étape, la troisième papille s’unit à la lame

dorsale (lig. 34). Celle-ci ne présente plus que de faibles traces des papilles

qui l’ont formée. Le raphé prend sa forme définitive.

Le raphé prend donc entièrement son origine dans la partie gauche

de la branchie. C’est une position qu’il conservera d’une façon moins

accentuée chez l'adulte.

Source : MNHN, Paris

Chapitre V

APPORT DES ASCIDIES INTERSTITIELLES

AU SCHÉMA CLASSIQUE DE L'ÉVOLUTION BRANCHIALE

I. Bref historique des travaux

sur le développement des Ascidies

Le développement des larves, et surtout 1’embryogencse des Ascidies

ont fait l’objet de très nombreux travaux, depuis 1880 environ. Mais les

études se rapportant à la branchie, n'ont pas suscité dans ce groupe autant

d’intérêt que la morphogenèse générale, en particulier des diverses lignées

cellulaires et la recherche des trois feuillets : ectoderme, endoderme et méso¬

derme. Ces recherches menées parallèlement à celles qui se faisaient sur

l'Amphioxus avaient aussi un intérêt évolutif puisque les Ascidies constituent

le groupe de Chordés le plus primitif.

Ce n'est que plus tard, après les travaux de Krohn et de Van Beneden

et Julin, qu’une véritable école d’ascidiologistes se constitua pour étudier

la formation des stigmates de la branchie des Ascidies. Des Anglais (Gars-

tang, Willey), des Allemands (Seemger, Traustedt), des Français

(Pizon, Damas), ont dirige leurs efforts dans le même sens. Üne collaboration

s’est alors établie entre Damas et les Belges De Selys Longchamp et

Julin. C’est à ce moment, c’est-à-dire vers 1904, que s’établirent les premières

conclusions sur l’évolution de la branchie des Ascidies, en ne considérant

pas seulement les espèces composées, bourgeonnantes, mais toute une série

d’Ascidies simples choisies dans toutes les familles. Ces résultats, qui étaient

le sujet de polémiques interminables à cette époque, ont été repris et admis

de nos jours. L’essentiel des travaux de Damas et De Selys Longchamp font

encore autorité en ce qui concerne l’apparition et l’évolution de la branchie,

l’organisation essentielle des stigmates qui s’y développent.

Pour comparer ces données classiques, à ce que nous avons observé

nous-même pour les Ascidies interstitielles, nous avons essayé de suivre

le développement branchial à partir du massif cellulaire indifférencié de

l’embryon. Nous avons préféré étudier ce tissu plus que tout autre parce

qu’il est vraiment propre aux tuniciers et qu’il constitue toute la base de

la systématique. Nous avons donc tenté de déterminer le plus nettement

possible le passage d'un tissu épais à la fine trame branchiale définitive

en suivant la percée successive des stigmates, l’accroissement de la lame

fondamentale et l’irrigation sanguine progressive des tissus en voie de diffé¬

renciation par l’intermédiaire de deux sortes de sinus : transversaux et

longitudinaux. Enfin, nous parlerons du rôle inducteur des sinus longitu¬

dinaux, sur la trame branchiale.

Malheureusement si des travaux similaires ont toujours constitué une

masse importante des publications sur les Ascidies, ils concernent presque

tous les Ascidies composées. Les Ascidies simples sont en effet plus difficiles

à récolter et à étudier. Généralement ovipares, alors que les zoïdes de

Source : MNHN, Paris

8-1

FRANÇOISE MONNIOT

nombreuses colonies sont vivipares, la récolte des embryons est délicate.

D'autre part, les animaux coloniaux ont l’intérêt de susciter une étude

parallèle de la reproduction sexuée et de la reproduction asexuée.

Des auteurs actuels ont entrepris à leur tour des études un peu plus

variées sur le développement des Ascidies, en envisageant l'action d’hormones

ou de facteurs physico-chimiques externes (Berrill). Mais l'essentiel

des publications concerne toujours les Ascidies composées. Il n’y a pas eu

d’apports, ni de modifications importantes par rapport aux travaux anciens.

Quelques systématiciens ont parfois précisé une particularité de dévelop¬

pement des espèces qu’ils rencontraient (ex. : Millar) (1).

Nous ne parlerons, par la suite, que des données classiques de Damas

et Berrill qui résument les opinions les plus généralement admises. Nous

comparerons nos observations à celles-là. Les publications tout à fait

récentes sur les Ascidies ne concernent pratiquement plus que la systématique,

sauf quelques études de Millar en Angleterre, et l'école du Professeur

Abbott aux U. S. A. Mais là encore, les Ascidies composées sont le plus

souvent employées et la plupart des observations ne sont pas publiées.

II. — Quelques données sur les embryons et les têtards

Chez les Slyelidae et les Pyuridae, les deux familles qui nous intéressent

plus particulièrement ici, la règle générale est l’oviparité. Nous ne connaissons

pas de Slyelidae possédant une cavité incubatrice différenciée et le dévelop¬

pement des têtards dans la cavité atriale est tout à fait exceptionnel [ Slyela

yakulalensis Ritter, Polycarpa tinelor (Quoy et Gaimard)]. Chez les Pyuridae,

il n’existe que trois exemples de viviparité : Dollmia echinata (L.), Cratos-

ligma gravellophila (Pérès), Cralosligma regularis C. Monniot. Il est intéressant

de remarquer à cette occasion que les stades jeunes du genre Cralosligma

sont certainement interstitiels, bien que les récoltes soient insuflisantes pour

pouvoir prendre une position nette à ce sujet. Les autres genres cités vivent

sur les sables.

Actuellement toutes les Slyelidae et les Pyuridae interstitielles sont

vivipares. Leur développement est particulièrement condensé. On ne

peut distinguer les structures larvaires transitoires étudiées par Berrili

Il n’existe qu’une cavité et qu’un seul orifice atrial. Le premier protostigmate

percé est visible dans l’embryon encore situé dans la cavité incubatrice

Il n’est pas cilié au début, mais l’apparition des cils se fait au moment de

la ponte. Sous ce premier protostigmate, toujours chez le têtard, on aperçoit

une condensation de noyaux, et cet amas sera à l'origine du deuxième pro¬

tostigmate, immédiatement après la ponte ou la métamorphose, puisque

les deux phénomènes sont simultanés ou presque.

La métamorphose des Ascidies interstitielles n’apporte pas de rema¬

niements internes importants par rapport à la structure du têtard. Elle

est marquée seulement par la régression totale et rapide de la queue et l’ou-

(1) La bibliographie relative au développement branchial des Ascidies simples

sera donnée en fin de chapitre. Celle qui concerne les Ascidies composées est tellement

importante qu’elle nous éloignerait beaucoup de notre sujet. Nous avons étendu les réfé¬

rences à toutes les familles d'Ascidics simples, mais cette bibliographie essentielle reste

volontairement très incomplète.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

verture plus lente des deux siphons : branchial d'abord, puis atrial. La

musculature, Fendostyle, l’ébauche du tube digestif étaient déjà présents

chez le têtard ainsi que la tunique, munie de ses ampoules vasculaires.

III. Le développement post-embryonnaire. — Les protostigmates

Chez les Slyetidac, comme chez les Pyuridae interstitielles, les stigmates

apparaissent successivement. On ne peut distinguer aucune différence dans

les tous premiers stades, entre les jeunes des deux familles. Il est nécessaire

d’isoler les parents au moment de la ponte pour savoir quel est le

type d’animal étudié. A la métamorphose, sous la première fente branchiale

se place une accumulation de noyaux dans la lame fondamentale. Ce nodule

se perce en son centre et s’agrandit pour former un nouveau protostigmate

sous le premier, tandis qu’un troisième bourgeon apparaît sous les deux

premières fentes. C’est ce que nous avons déjà décrit (fig. 27 à 32).

Les protostigmates se percent donc indépendamment et successivement

d’avant en arrière. Cela correspond exactement à la classification donnée

par Damas 1904, pour les différentes familles de tuniciers, classification

que nous résumons ici :

Polyprosli y mata

— Formes à nombre indéterminé de protostigmales ;

ouvertures formées successivement et régulièrement

d’avant en arrière.

Hexaprostigmata

— Formes pourvues de six paires de protostigmates.

T elraprostigmata

— Formes pourvues de quatre paires de protostigmates.

, Pyuridae

1 Styelidae

j (Polystyelidae)

I (Botryliidae)

, Molgulidae

) Corellidae

j Ascidiidae

' Cionidae

(Perophoridae)

Diprostigmala ^ (Clavelinidae)

— Formes pourvues de deux paires de protostigmates, \ (Polyclinidae)

( (Didemnidae)

Nous regrettons beaucoup de n’avoir pu obtenir la ponte et le dévelop¬

pement post-embryonnaire des Phlébobranches qui auraient pu donner

une précieuse vérification à la division des Ascidies en Polyprosligmata,

Hexaprostigmata, Telraprostigmata, et Diprostigmala.

Nous espérons poursuivre ce travail ultérieurement.

IV. Évolution des protostigmates en stigmates vrais

La règle du polyprostigmatisme admise, voyons comment Damas a

interprété la transformation des protostigmates (terme créé par Garstang

1892) en stigmates vrais, cette évolution ne suscitant aucune discussion

d’ordre général jusqu'à présent.

« Ces protostigmates se subdivisent en stigmates ovalaires d’abord,

transversaux, puis s’orientent longitudinalement, constituant enfin

des rangées transversales de stigmates droits »... « le nombre total de

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

protostigmates et celui des replis sont choses variables suivant les genres

et les espèces et forment par conséquent des éléments de diagnose

excellents ».

Cette division progressive des protostigmates est valable pour les

Styelidae et les Pytiridae interstitielles jusqu’au sladc où la branchie comporte

six protostigmates. Nous séparons à partir de là l’évolution ullérieure de la

branchie dans les deux familles.

1) Les Styelidae :

Les premiers proLostigmales formés sont ceux qui se divisent en

premier lieu selon le schéma de Damas cité plus haut. Les Protosligmates

se divisent par l'apparition de bourgeons de chaque célc (antérieur et

postérieur) du protostigmate transversc. Ces bourgeons s’accroissent se

rejoignent et se soudent séparant ainsi deux tronçons du protostiginate

comme l’indique de Selys Longchamp. Les divisions successives abou¬

tissent à des stigmates droits séparés par des cloisons perpendiculaires aux

stigmates transverses.

Nous n’avons pas trouvé de références indiquant le rôle joué par les

sinus longitudinaux dans l’apparition des bourgeons à l’origine de la division

des fentes primordiales en stigmates vrais. Chez les Styelidae inters¬

titielles ces coupures apparaissent de façon irrégulière, en n’importe quel

point du protostigmate, entre les sinus longitudinaux, mais à n’importe

quelle distance de ceux-ci (lig. 28). Cette division irrégulière au départ semble

caractéristique des Styelidae. Chaque fragment de protostiginate ainsi

divisé va pousser vers l’avant eL vers l’arrière pour former le stigmate longi¬

tudinal. Une fois les stigmates longitudinaux constitués, il apparaît encore

des protostigmales dans la partie postérieure de la branchie. Mais ces néo¬

formations ont une limite (variable probablement selon les espèces).

Les stigmates vrais ainsi formés sont disposés en rangées, séparées

par les sinus transvcrscs dits de 1 er ordre, ceux qui parcouraient les espaces

intermédiaires entre les protostigmates.

De nouvelles subdivisions, mais celte fois perpendiculaires aux

premières, vont découper en deux les stigmates par extension progressive

de ponts très fins. Ceux-ci sont formés par la soudure de papilles qui s’élèvent

au-dessus des sinus longitudinaux interstigmatiques jusqu'à diviser coirmlè

tement une rangée transversale de stigmates longitudinaux. Ces ponts

se rejoignent petit à petit, les sinus sanguins qu’ils portent entrent en

communication et l’on obtient de cette manière les sinus transverses de

second ordre (lig. 29). De la même façon, on peut obtenir des sinus

de troisième ordre. Chez les Styelidae interstitielles l’évolution branchial

s’arrête aux sinus transvcrscs de premier ou de second ordre. Il D ~. .

exister des sinus parastigmatiques, c’cst-à-dire des ponts équivalents à

ceux qui forment les sinus transverses de second ordre, mais qui n „

couvrent que quelques stigmates, sans parcourir la branchie d’un sinus

longitudinal au suivant.

Ce mode de développement branchial est très net chez les Sluelidae

interstitielles parce qu'elles subissent un retard et sont bloquées à un sta 1

jeune. Il correspond à la description classique de l'évolution post-embryon¬

naire des Styelidae. y

Source : MNHN, Paris

ES INTERSTITIELLES

2) Cas des Pyuridae :

Pour les espèces du g. Heterosligma, seules Pyuridae interstitielles

jusqu’à présent, le développement ne suit pas celui que nous venons de

décrire pour les Styelidae.

A partir de 5 ou 6 protostigmates, le premier formé (comme nous

l'avons vu dans le chapitre antérieur) se divise entre les sinus longitudi¬

naux (fig. 31). Il se découpe ainsi en 6 tronçons seulement. Chaque tronçon

évoluera de la même façon, sous un sinus longitudinal, les plus centraux

avec une vitesse un peu plus grande. Au fur et à mesure de la différenciation

du premier protosligmate, le deuxième, puis le troisième, etc... subissent

la même évolution, tandis que de nouvelles perforations apparaissent dans

la partie postérieure du sac branchial.

Une différence importante entre les Slyelidae et les Pyuridae se mani¬

feste très tôt. Chacun des six tronçons provenant d'un protostigmate

prolifère par ses extrémités dorsale et ventrale, qui se courbent vers la

partie postérieure de la branchie pour atteindre une première forme en

arc de cercle. A partir de cet arc, dont le centre se trouve toujours sous

un sinus longitudinal, une des extrémités du stigmate prolifère beaucoup

plus que l’autre et s’enroule en une spirale dont les tours deviennent de

plus en plus serrés. L'autre extrémité du stigmate pousse en sens inverse

(fig. 32). Le développement de la spirale entraîne donc une élévation des

tissus au-dessus du niveau primitif en soulevant le sinus longitudinal. Donc

la structure fondamentale du stigmate vrai des Pyuridae interstitielles

est une spirale, plus ou moins développée.

Cette spirale, ininterrompue est doublée d’un sinus équivalent, longi¬

tudinal, interstiginatique, qui se spiralise en même, temps que le stigmate.

Comme dans le cas des Slyelidae ces sinus peuvent bourgeonner et

former des ponts ou sinus parastigmatiques au-dessus des perforations.

On atteint alors le stade final chez le genre Heterostigma, en ajoutant une

précision : la lame fondamentale s’étend elle aussi pendant l’accroissement

circulaire du stigmate; elle est plus resserrée entre les spirales, ce qui accentue

l’enfoncement de la spirale en cône vers la partie interne de la branchie.

Ce cône est plus ou moins profond suivant le nombre, de tours de spire et

le mode d’enroulement : lâche ou serré. Il porte le nom d’« infundibulum ».

Une deuxième différence importante entre les Pyuridae et les Slyelidae

interstitielles consiste en un arrêt de la transformation des protostigmates

en infundibula à un stade donné. Il subsiste toujours des protostigmates

indivis chez les Helerosligma adultes. Mais ce n’est plus vraiment une struc¬

ture fondamentale des Pyuridae, il s'agit simplement d’un caractère géné¬

rique.

La structure spiralée n'est pas toujours aussi régulière dans toutes

les espèces. La spirale peut se diviser de plusieurs façons, par l’apparition

de sinus parastigmatiques : soit le long d'une ligne définie, par exemple

sous le sinus longitudinal, cas de II. separ ; soit de façon irrégulière dans

les derniers tours de spire : II. gonodwrica et II. replans pour les individus

très âgés. Ces tronçons ont une tendance à devenir rectilignes.

Claude Monniot (1) a monlré que cette structure spiralée provenant

(t) Monniot (C.), 106. r >. — Étude systématique et évolutive de la famille des

Pyuridae. Mém. Mus. Nul. llist. Nat. Sous presse.

Source : MNHN, Paris

gg FRANÇOISE MONNIOT

directement des protostigmates était fondamentale dans la famille des

Pyuridae. 11 a pu suivre toutes les étapes intermédiaires entre le passage

de la structure primitive du g. Helerosligma et la branchie à stigmates

droits, ressemblant beaucoup à celle des Styelidae. En eiïet, le g. Cratosligma

à biologie « semi-interstitielle » a une branchie constituée exclusivement

d’infundibula : tous les protostigmates ont subi une évolution. Puis, dans

le g. Harlmeyeria, les infundibula existent toujours sous les plis branchiaux,

tandis que les parties externes des spirales se sont découpées pour former

des stigmates droits entre les plis. Chez Microcosmus, les spirales sont encore

visibles sur les branchies d'individus jeunes, tandis que le découpage du

stigmate primitif en stigmates droits prend la plus grande importance.

Enfin, pour le g. Pyura, le développement est très condensé et même chez

de très jeunes exemplaires on ne retrouve que très rarement une indication

de spirale au sommet des plis.

L’étude du développement branchial des Ascidies interstitielles a

donc permis d’apporter des données nouvelles très importantes sur l’évo¬

lution de la famille des Pyuridae, et permet de comprendre la différence

essentielle entre la signification des stigmates droits dans les adultes des

deux familles : Styelidae et Pyuridae.

Abbott (D. P.), 1955. — Larval structure and activity in the ascidian Metan-

drocarpa laylori. J. morph., 97, n° 3, (569-594).

Van beneden (P. J.), 1846. — Recherches sur l'embryogénie, l’anatomie et

la physiologie des Ascidies simples. Mem. Acad. Roy. Belge, 20, n° i,

(1-66)', pl. 1-4.

Van Benf.den (P. J.), -Iulin (C.), 1881. — Recherches sur le développement

post-embryonnaire d’une phallusie (Ph. scabroïdes n. sp.). Arch. Biol.,

5, (611-637).

Van Beneden (P. J.)» Julin (C.), 1887. Recherches sur la morphologie des

Tuniciers. Arch. Biol., 6.

Berrill (N. J.), 1929. — Studies in Tunicate development. Part. 1 General

physiology of development of simple ascidians. Phil. Trans. Rou. Soc.

London, ser. B, 218, (37-78).

Berrill (N. J.), 1931. — Studies in Tunicate development. Part. II. Abbre-

viation of development in the Molgulidae. Phil. Trans. Roy. Soc. London

ser. B, 219, (280-346).

Berrill (N. J.), 1936. — Studies in Tunicate development. Part. III. Diffe-

rential retardation and accélération. Phil. Trans. Roy Soc. London.

ser. B, 225, (255-316).

Berrill (N. J.), 1946. — Size and organisation in the development of Asci¬

dians. in Essays on growth and form — Oxford Univ. press.

Berril (N. J.), 1947. Metamorphosis in Ascidians. J. morph., 81, n° 2, (249-

268).

Berrill (N. J.), 1947. — The development and growth of Ciona. ./. mar.

Biol. Ass. U.K., 26, (616-625).

Berrill (N. J.), 1948. — The nature of Acidian tapdole, with ference to

Bollenia echinala. J. morph., 82, n° 3, (296-285).

Berrill (N. J.), 1950. — The Tunicata with an account of british species.

Ray Society, London, (354 p.)

Source : MNHN, Paris

iSCIDIES INTERSTITIELLES

Conklin (F. G.), 1931. - The development of centrifuged eggs of Ascidians.

J. rxp. zoo!., 60, (1-119).

Damas (D.), 1901. - Étude du sac branchial chez Ciona intestinalis. Arch.

Biol., 17, (1-32), 2 pl.

Damas (I).), 1902. — Recherches sur le développement des Molgulcs. Arch.

Biol., 18, (599-664), pl. 25-28.

Damas (D.), 1904. — Contribution à l'étude des Tuniciers II. Arch. Biol., 20,

(744-833), pl. X à XIII.

Fetcher (P.), 1907. — Beitrage zur Kenntnis der Kieinenspallenbildung der

Ascidien. Zeilsch. Y/iss. Zool. Leipzig, 86, 12, (523-556).

Garstanq (W.), 1892. — On the development of the stigmata in the Ascidians.

Proc. Boy. Soc., 51, (505-513).

Grave (C.), 1925. — Preliminary report of development and behavior of

larval ascidians and periodicity in spawning of certain marine inver-

tebrates. Carnet). Inst. Wash. Y car Book, 24, (224-228).

Grave (C.), 1926. — Molgula cilrina (Aider et Hancock) — Activities and

structure of the free-swiinming larva. J. morph., 42, (453-471), pl. 1-2.

Grave (C.), 1944. - The larva of Slycltt ( Cgnthia) parlita. Structure activities

and duration of life. .1. morpli.. 75, (173-188).

Grave (C.) et Nicoli. (P. A.), 1939. — Studies of larval life and metamor-

pliosis in Ascidia nigra and species of Pohjandrocarpa. Carneg. Insl.

Wash. pub., n° 452, (209-292).

Goodbody (I.), 1963. — The biology of Ascidia nigra (Savigny) II — The

development and survival of voung ascidians. Biol. Bull., 124, n° 1,

(31-44).

Mirai (K.), 1941. — An outline of the development of Cgnthia roretzi Drasche.

Sci. rep. Tûhoku univ., sor. 4,16, (257-61).

Mirai (E.), 1951. — A comparative sludy of the structures of the ladpoles of

Ascidians. Sci. rep. Tôhoku univ., ser. 4, biol., 21, (79-87).

Huntsman (A. G.). 1913. Protostigmata in Ascidians. Proc. Roy. Soc.

London, ser. B, 86, (440-453).

Just (E. E.), 1934. — On the rearing of Ciona intestinalis under laboratory

conditions to sexual maturity. Yearb. Carneg. Inst. Wash., n° 33,(270).

Kasas (O. M.), 1940. - Structure of the larvae of Ascidians üendrodoa gros-

sularia and lheir mctainorphosis. Bull. acad. Sci. U.S.S.R., biol.,

(862-883).

Krohn, 1882. — l eber die Entwicklung der Ascidien. Muller’s Arkiv.

I.acaze-Duthiehs (II. de), 1877. Histoire des Ascidies simples des côtes

de France II. Arch. zool. exper., 6, (457-676).

I.ahillk (M. F.), 1887. - Étude systématique des Tuniciers. C.R. Assoc.

Franc. Paris., 16, part. 2, (667-677).

Lützen (J.), 1960. — The reproductive cycle and larval anatomv of the ascidian

Stycla rustica (L.). Vid. Mcdd. Dansk. Nat. For., 123, (227-235).

Millar (R. 11.), 1951. The development and early stages of the Ascidian

Pyura squamulosa (Aider). ./. mur. biol. Ass. U.K., 30, (27-31).

Millar (R. H.), 1954. — The development of the Ascidian Pyura microcosmus

(Savigny). ./. mar. biol. Ass. U.K., 33, (403-407).

Millar (R. H.), 1954. The breeding and development of Ascidian Pelonaia

corrugata Forbes et Goodsir. J. mar. biol. ass. U.K., 33, (681-687).

Millar (R. H.), 1958. — The breeding season of sonie littoral Ascidians in

Scottish waters. ./. mar. biol. Ass. U.K.. 37, (649-652).

Millar (R. H.), 1962. — The breeding and development of Ascidians Poly-

carpa linctor. Quart, j. micr. Sri., 103, part. III, (399-403).

Millar (R. 11.), 1963. - The development and larva of Styela coriacea. J. mar.

biol. Ass. U.K., 43, (71-74).

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Pérès (J. M.), 1943. — Recherches sur le sang et les organes neuraux des

Tuniciers. Ann. Inst. Oceanogr. Monaco, 21, (229-359).

pérès (J. M.), 1952. — Recherches sur le cycle sexuel de Ciona inteslinalis.

Arch. Anal. Micr. Morph. Kxp., 41, n° 2, (153-183).

Pérès (J. M.), 1954. — Considérations sur le fonctionnement ovarien chez

Ciona inlestinalis (L.). Arch. anat. Micr. Morph. Kxp., 43, n° 1, (58-78).

Roule (L.), 1884. — Recherches sur les Ascidies simples. Ann. mus. Hist. Nat.

Marseille Zoo!., 2, (7-270).

sérvstian (V. O.), 1953. — The development of Herdmania pallida (Heller).

. Proc, indian acad. ScL, B, 37, 07 1-1*7,.

Seeliger (O.), 1884. — Ueber die entscluing des peribranchialraumes in den

Embryonen der Ascidien. Zeitsch. Wissensch. Zool., 56, pl. 20.

Selys Longchamps (M. De), 1891. — Étude île la branchie chez Ascidiella

scabroïdes. Arch. Biol., 16, 3 pl.

Selys Longchamps (M. De), 1900. — Étude du développement de la branchie

chez Corella avec une note sur la formation des protostigmates chez

Ciona et Ascidiella. Arch. biol., 17.

Selys Longchamp (M. De) et Damas (D.), 1900. — Recherches sur le dévelop¬

pement post-embryonnaire et l’organisation de Molgulu ampulloides

P. J. Van Beneden. Arch. Biol., 17.

Selys Longchamp (M. De) et Damas (D.), 1902. - Recherches sur le dévelop¬

pement post-embryonnaire et l'anatomie définitive de Molgula ampul-

loïdes. Arch. Biol., 18.

Traustedt (M. P. A.), 1881. — Vcstindiske Ascidiae simplices, Forste Afdeling

Phallusiadae. Vid. Meddel. nat. For. Kjôbenhavn, (257-288), pl. 4-5.

Traustedt (M. P. A.), 1882. — Vcstindiske Ascidiae simplices. Anden Afdeling

Molgulidae of Cynthiadae. Vid. Medd. Dansk. Nat. For. Kjôbenhavn,

(108-136), pl. 5-6.

Wallace (H.), 1961. — The breeding and development of Stgela mammiculata

Carlisle. ./. mar. biot. ass. U.K., 41, (187-190).

Weiss (P.), 1928. — Experimentelle Untersuchungen über die Métamorphosé

der Ascidian. Biol. Zenlr., 48, (69-79).

WiLLEY (A.), 1893. — Studies on the protochordata. Quart. J. micr. Sci.,

34, (p. 317).

Willey (A.), 1894. — Amphioxus and the Ancestry of the vertebrates.

New-York and London.

Willey (A.), 1899. — Recent Work on the Protochordata. Quart. J. micr

ScL, N.S., 42.

Willey (A.). 1900. — On the protostigmata of Molgula manhallensis (De Kavl

Quart. J. micr. ScL, n° 8., 44, n° 173, (141-160), 1 pl. ‘ h

Source : MNHN, Paris

Chapitre VI

LE GONOCHORISME CHEZ UNE ASCIDIE

« Ascidians are hermaphrodite without exception if a whole individual

or entire life cycle of a colony is considered. » Berrill 1950 (1).

Jusqu’à présent, il n’existe pas dans la littérature d’Ascidies simples

à sexes séparés. Les gonades peuvent être chez certaines Styclidae entière¬

ment mâles ou femelles, mais les ovaires et les testicules sont toujours présents

ensemble dans un seul individu, même s’ils occupent des positions éloignées.

Nous allons examiner les faits qui nous ont amenée à la certitude d’un gono¬

chorisme chez Helerostigma yunochorica. Nous avons disséqué un grand

nombre de spécimens pour vérifier s’il n’y avait pas dans quelques cas un

ovaire plus un testicule. Nous avons procédé à des coupes histologiques

pour divers stades de développement. Enfin nous avons essayé de déter¬

miner le se.t ratio et la répartition des mâles et des femelles en fonction

de la taille pour tous les individus en notre possession.

1. — Examen morphologique

Dès la récolte de ces ascidies, nous avons constaté, grâce à la trans¬

parence de la tunique, la présence de gonades de deux formes différentes.

Nous avons remarqué aussi que, pour une taille semblable, certains exem¬

plaires possédaient de très importantes cavités incubatrices, chargées

d’embryons, alors que d’autres n’avaient pas un seul têtard. Nous pensions

alors à des cycles successifs de maturation sexuelle et d’incubation. La

dissection de plusieurs spécimens des deux types nous a montré que lorsqu’il

existait une gonade en forme de haricot, avec des lobules mâles très nets,

il n’y avait jamais de têtards. Au contraire la présence d’une cavité incu-

batrice était toujours liée à une gonade massive qui semblait constituée

uniquement d’ovocytes. Cette observation, faite sur des individus de grande

taille surtout, a été poursuivie sur des Ascidies plus petites, avec le même

résultat. Mais chez les très jeunes femelles, la cavité incubatrice n’était

pas toujours développée. Parmi tous les spécimens examinés, nous n’avons

jamais rencontré une seule Ascidie possédant deux gonades. Nous avons

cité au cours de la description de H. yonochorica, l’existence d’un monstre,

cet animal présentait d’importantes anomalies de la branchie, mais la

gonade, femelle dans ce cas, avait une structure normale. Chez tous les

individus observés, non seulement il n’y a qu’une seule gonade, mais elle

apparaît toujours unisexuée.

Cette constatation morphologique était, bien entendu, insuffisante

pour décider si, dans toute leur épaisseur, ces gonades étaient entièrement

mâles ou femelles. Il fallait faire appel à l’histologie pour étudier les parties

internes de ces organes.

(1) Beriui.l (N. J.), 1950. - British Tunicata with an account to british species.

Ray Society, London.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, I. XXXV 7

Source : MNHN, Paris

KKANÇOISE MONNIOT

2. — Données histologiques (PI. V, VI, VII)

Pour des raisons techniques nous avons enlevé la tunique des exem¬

plaires que nous devions couper. Nous avons choisi 3 « males » qui appa¬

raissaient morphologiquement comme tels : un très jeune et très petit de

1,8 mm, un de 2,4 mm et un de 4 mm.

D'autre part, nous avons décidé de prendre 4 « femelles » (surtout pour

vérifier s’il ne subsistait pas de conduits mâles) aux tailles suivantes :

!,8 mm ; 2,6 mm ; 3 mm ; 4,25 mm. Il nous a semblé que le nombre d'indi¬

vidus et la variété de taille étaient suffisants pour vérifier s’il y avait un

passage possible entre la phase mâle et la phase femelle. J.a morphologie,

d’autre part, nous avait déjà montré l’absence d’intermédiaires entre les

contours caractéristiques des gonades mâles et ceux des gonades femelles

(iig. 7).

Pour vérifier s’il n’y avait pas d autres gonades dans le reste du corps

à des emplacements différents, les exemplaires ont été coupés entièrement

(coupes sériées à 5 n d’épaisseur).

Chez les individus présumés mâles, nous trouvons des ligures de sper¬

matogenèse nettes, tout à fait incontestables (PI. V, PI. VII). La gonade

se présente en lobules polyédriques, aux angles arrondis. Selon l’âge de

l’animal, il existe un plus ou moins grand nombre de ces lobules, qui peuvent

devenir confluents. On distingue, sur les coupes, la partie périphérique

formée de petites cellules : les spermatogonies (PI. V). A cette couche suc¬

cèdent, de l’extérieur vers l’intérieur de la gonade, une strate de sperma¬

tocytes, cellules beaucoup plus grosses où l’on peut observer de fréquentes

ligures de division et de migration des chromosomes; on arrive ensuite à

des cellules plus petites, intensément colorées par l’hématéine, qui repré¬

sentent les spermatides. Enfin, dans la partie la plus interne des lobules

testiculaires, on distingue les spermatozoïdes flagellés dont la tète a une

forme de croissant.

Tous les lobules testiculaires d’une même gonade sont fonctionnels en

même temps. Ces lobules se prolongent en canaux spermatiques qui se

joignent entre eux pour constituer un spermiducte long à paroi plus épaisse.

Les spermatozoïdes sont présents sur toute la longueur des voies génitales

mâles.

Nous avons cherché, entre les lobules testiculaires, des îlots cellulaires

qui auraient pu représenter des traces de gonades femelles à un stade

embryonnaire ou en évolution. Nous n'avons pas pu mettre en évidence de

semblables tissus. En effet, les lobules testiculaires sont isolés entre eux

et isolés de la cavité atriale par une très fine membrane appliquée contre la

couche la plus externe de spermatogonies (PI. VII).

Les figures présentées par les gonades femelles sont tout aussi nettes

Il n'y a qu’un seul ovaire contenant peu d'ovocytes chez la jeune femelle

(PI. VII) et beaucoup plus chez la femelle âgée (PI. VI). L’ovaire, comme le

testicule, est entouré d'une paroi propre qui l'isole du milieu extérieur

Il existe plusieurs centres d’ovogenése, situés dans la partie la plus interné

de la gonade. Au centre de cette gonade se creuse une cavité ramifiée à

paroi mince qui n’est autre que l’épithélium germinatif (e.g.), qui prolifère en

certains points, origine de l'ovogenèse. Les ovogonies sont de petites cellules

à gros noyaux fortement chromophiles. Elles se transforment en ovocytes

qui grossissent jusqu’à une taille considérable. Ceux-ci sont alors constitués

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

d’un noyau central qui contient un nucléole excentrique, d'une couche de

cytoplasme qui se charge peu à peu de globules de vitellus et d’une enveloppe

externe de cellules thécales aplaties. Cette évolution cellulaire est visible

sur la planche VI.

A partir d’un stade très jeune, et déjà pour le plus petit individu femelle

que nous ayons coupé, il existe une cavité incubatrice (c.i.), accolée à

l'ovaire, et constituée d’une membrane d’aspect semblable à l’enveloppe

ovarienne externe. Cette cavité contient des œufs qui commencent à se

diviser et des embryons à tous les stades jusqu’aux têtards à tunique très

développée (PI. VI). On y trouve aussi des spermatozoïdes.

L’incubation n’est pas très fréquente chez les Ascidies simples, par

contre elle semble de règle pour les Pyuridae et Slyelidae interstitielles. Chez

les espèces du genre Heterosligma, la poche incubatrice, creusée dans un tissu

différencié, marquerait une adaptation et une évolution importantes. Les

figures histologiques de cet organe chez H. fagei sont tout à fait semblables

à celles données pour H. gonochorica.

L’ovaire de II. gonochorica ne montre donc aucune trace de tissus

mâles. Il n’y a ni spermatogenèse, ni subsistance de conduits qui pourraient

longueur totale

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

faire penser à une phase mâle antérieure (donc à une protandrie) et cela à

aucun stade de la croissance. Les figures ovariennes sont semblables pour

les quatre spécimens de taille croissante étudiés.

On peut donc affirmer que les sexes sont séparés chez H. gonochorica.

Il y a non seulement des gonades mâles et des gonades femelles mais des

individus mâles et des individus femelles distincts.

Nous avons eu la chance d’avoir en notre possession une centaine

d’individus, ce qui nous permet une étude statistique valable. Nous avons

compté et mesuré tous les individus sexués. Les résultats sont donnés dans

le tableau p. 95. Dans quelques cas les gonades, étaient abîmées ou non

visibles. Nous n’avons pas tenu compte de ces spécimens dans les calculs.

On remarque que la sex-ratio est égale à 50 %.

Nous avons cherché à représenter la croissance continue, des gonades

mâles et femelles au cours de la vie des animaux de façon mathématique. Le

nombre de spécimens particulièrement élevé, la transparence de la tunique,

permettaient des mesures directes de la longueur totale du corps et de la

dimension des gonades pour chaque individu. Les causes d’erreur sont de

deux sortes : d’une part les animaux ne sont pas fixés en extension mais à

divers degrés de contraction. C’est pour cela que nous donnons les mesures

du corps à 0,05 mm près. D’autre part la gonade n’est pas toujours bien visible

sous la tunique surtout dans le cas des femelles. Pour ces dernières nous

avons compté seulement les individus possédant une cavité incubatrice,

et la taille de la gonade représente alors la somme des tailles de l’ovaire

et de la cavité incubatrice. A partir d’une certaine taille, la ponte est souvent

provoquée accidentellement et fausse les résultats.

Nous représentons sur le graphique 1 la dimension totale de l’animal en

fonction de la taille de la gonade, elle-même fonction de l'âge. Nous obtenons

des points qui se groupent le long d’une droite. La croissance de la gonade

est proportionnelle à celle du reste du corps, pour les mâles comme pour

les femelles. Il ne peut donc y avoir d’alternances de périodes mâles et

femelles.

En appliquant à ces données quelques relations mathématiques

employées en statistique, nous pouvons calculer la « régression linéaire ».

Nous prenons pour références le nombre d’individus : N, la taille de l’animal :

Y et la dimension de la gonade : X.

L’équation de régression se présentera sous la forme :

L’équation de régression devient :

(Y — ÿ) = r (X — ï)

si :

a = ÿ — r x y et z représentent les

b = + r moyennes de Y et X

r est le coefficient de régression :

= ^ ( x ~ x) ( Y — g)

6 (X — x)*

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

94 INDIVIDUS

taille

dimension de la

en mm gonade en mm

0,90. 0,10

0,95. 0,10

1,10.

1.15 . 0,16

1,20. 0,16

1,25. 0,20

1,25. 0,16

1.25 . 0,18

1,30. 0,16

1.50 . 0,20

1.55 . 0,36

1.70 . 0,36

1,75. 0,40

1,75.

1,80.

1,90. 0,44

2,00. 0,40

2,00. 0,44

2,05. 0,40

2,05. 0,30

2,05. 0,48

2,05. 0,72

2,10. 0,48

2.20 . 0,36

2.25 . 0,42

2,40. 0,48

2,40. 0,54

2,40. 0,44

2,40. 0,48

2.40 .

2.50 . 0,52

2.55 . 0,52

2.60 . 0,64

2.70 . 0,80

2,85. 0,72

2,85. 0,80

3,00. 0,90

3.15 . 0,80

3.20 . 0,94

3.40 . 1,12

3.60 . 1,20

3,80. 1,12

4,00. 1,52

taille

en mm

ovaire

cavité

incu-

batrice

0.V.+

1,05

0,05

1,25

0,10

1,30

0,10

1,30

0,10

1,30

0,10

1,30

0,10

1,30

0,12

1,40

0,12

1,40

0,12

1,40

0,18

1,45

0,18

1,50

0,14

0,20

0,34

1,55

0,10

0,20

0,30

1,55

0,12

0,20

0,32

1,60

0,24

0,20

0,44

1,60

0,18

0,30

0,48

1,60

0.18

0,20

0,38

1,65

0,12

0,24

0.36

1,70

0,28

0,22

0,50

1,80

0,24

0.20

0,44

1,80

0,24

0,25

0,49

1,80

0,20

0,40

1,85

1,90

0,14

0,32

0,46

2,00

0,20

0,40

0,60

2,00

0,32

0,20

0,52

2,05

0,24

0,26

0,50

2,05

2,10

0,20

0,16

0,36

2,15

0,24

0,36

0,60

2,25

0,28

0,36

0,64

2,30

0,44

0,60

1,04

0,20

0,48

0,68

2,50

0,28

0,40

0,68

2,60

0,24

0,48

2,60

0,28

0,56

0,84

2,80

0,36

0,40

0,76

2,85

0,28

0,40

0.68

2,90

2,95

3,05

0,52

0,88

1,40

3,40

0,52

0,88

1,40

3,90

0,44

0,80

1,24

4,25

0,56

0,84

1,60

4,65

1,12

1,16

2,28

5,35

2,00

5,50

3,08

total 46 individus. total 48 individus.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

pour les mâles : Y <? = 2,18 + 2,26 (X (J — 0,52)

Y $ = 2,18 — (2,26 x 0,52) + 2,26 X

|y* - 1 + 2,26 X <?|

pour les femelles : Y $ = 2,25 — (1,81 X 0,65) + 1,81 X Ç

Y $ = 1,07 + 1,81 X $

la taille des gonades est donc proportionnelle à l’âge des individus.

L’application du test de signification montre que le coefficient de

régression linéaire est hautement significatif, aussi bien pour les femelles

que pour les mâles.

A l'origine on constate une taille sensiblement supérieure des femelles

par rapport aux mâles. Il y a deux explications possibles; ou la gonade

femelle apparaît un peu plus tard au cours du développement, ou la gonade

femelle très jeune est moins bien individualisée que le testicule pour un

animal de même taille, et elle échappe à l'examen morphologique. D’autre

part il semble que les femelles atteignent une plus grande taille que les

mâles. Pour cette dernière remarque, nous ne pouvons donner d'interpré¬

tation, trop de facteurs sont en jeu. Il y a certainement une influence des

moyens de récolte, car les femelles très âgées, à cavité incubatrice énorme

sont le plus souvent entourées de gros graviers maintenus par la tunique

(PI. IV). Elles sont donc plus facilement discernables en plongée et ont pu

être récoltées préférentiellement. Il faut penser aussi que les têtards

distendent énormément le corps de la femelle et gênent, au cours de la

fixation, la contraction générale de l’animal. Enfin, la quantité d'individus

examinés est trop faible pour que nous puissions interpréter des différences

aussi minimes.

3. — Y a-t-il d'autres ascidies gonochoriques?

La découverte de //. gonochorica nous met en présence d’une Ascidie

simple à sexes séparés. Nous avons insisté sur ce point car il était nécessaire

de fournir des preuves à cette affirmation : le gonochorisme n’a jamais été

signalé chez les Ascidies simples, ni pour les Phlébobranches, ni pour les

Stolidobranches. Par contre, l’existence de sexes séparés a été discutée

longuement par plusieurs auteurs chez certaines espèces d’Ascidies composées

de la famille des Potgciloridae.

Arnbâck-Christie-Linde (1) en 1949 a effectué une mise au point sur

ce problème à propos du matériel récolté par l’expédition du Discovery

M ais on doute encore de l’existence d’un gonochorisme permanent dans lé

genre Sycozoa seulement. Hartmf.yer Michaelsen, Van Beneden

1)e Selys Longchamp, Herdman, Van Name, Arnbâck-Christie-Linde'

Mii-lar, etc., tous les auteurs spécialistes d’Ascidies, se sont intéressés au

problème. Ces auteurs signalaient des colonies de Polycitoridae mâles et

d’autres femelles. A propos de Holozoa cylindrica . À. C. L. déclare : « The

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

resuit of this investigation réfuté the above mentioned view of Hartmeyer

and Michaelsen, and gives proofs for an opinion opposite to that of these

authors, for as will be shown below, the species in question prove to be

hermaphrodites ». Cet auteur conclut à une protandrie chez les espèces des

genres Holozoa et Distaplia. Â. C. L. signale ensuite que pour le genre

Sycozoa, Van Name en 1945 admet le gonochorisme. Elle ne le croit pas

certain mais possible, n'ayant pas pu étudier elle-même ce matériel. Van

Name dit lui-même qu'il reprend d’anciennes descriptions sans avoir vu

personnellement de colonies de ce type.

En 1960, Millar (1) réétudiant le matériel du « Discovery » rignale

une espèce hermaphrodite de Sycozoa et participe à la discussion : « The

main reason for separating Sycozoa from Distaplia has hitherto been the

unisexual nature of the colonies of Sycozoa and the hermaphrodite nature

in Distaplia. But the new species S. anomala from the « Discovery » col¬

lections which in ail other respects agréés well with otlier species of Sycozoa,

has hermaphrodite colonies as well as unisexual ones ». Millar admet

en même temps qu’il ignore s’il existe ou non des changements de sexe

au cours de l’année. Cependant il insiste sur le fait que les zoïdes, même

dans les colonies mâles, ne présentent jamais en même temps de gonades

mâles et femelles: « None of the zoids showed any sign of liermaphroditism,

and this youngest buds in which any gonads was visible were clearly either

male or female ».

Des descriptions plus récentes de plusieurs espèces du genre Sycozoa

ne résolvent pas le problème, certaines espèces ont des colonies différentes

pour chaque sexe, d’autres sont hermaphrodites.

Nous considérerons donc pour l’instant qu’il existe deux genres

comprenant des espèces gonochoriques :

g. Sycozoa

fam. Polycitoridae

O. Aplousobranches

Asc. composées

g. Helerostigma

fam. Pyuridae

O. Stolidobranches

Asc. simples

Dès à présent il est permis de penser que la découverte d’une Ascidie

simple à sexes séparés présente une grande importance vis-à-vis des théories

évolutives et des possibilités d’adaptation de ce groupe.

L’abondance des individus de Helerostigma gonochorica et leur facilité

de récolte pourrait permettre d’entreprendre des études sur le détermi¬

nisme du sexe, l’influence des facteurs externes, les variations histochi-

miques possibles de la glande hyponeurale et de l’endostyle.

Le genre Helerostigma avec des espèces hermaphrodites et une espèce

gonochorique pourrait aussi servir les études extrêmement modernes de

la médecine sur l’apparition et la localisation de la « sex-chromatine »,

puisqu’il s’agit de Prochordés. De telles études jouent actuellement un

rôle dans les recherches sur le cancer.

(1) Millar (II. H.). 1960. — Ascidiacea. Discooenj reports , 30, (1-160).

Source : MNHN, Paris

Chapitre VII

ÉCOLOGIE

I. — LE MILIEU

1° Le sédiment.

Toutes les Ascidies interstitielles décrites jusqu'à présent vivent dans

des sables grossiers ou des graviers fins qui correspondent aux « sables

à Amphioxus » en France. Ce sont réellement des sables qui contiennent

des Amphioxus à Banyuls-sur-Mer, à RoscofT, à Kristineberg et à Espegrend.

Ils sont appelés aussi, selon leur nature, sables coquilliers, sables détritiques

grossiers.

De toutes façons il sont bien caractérisés par leur aspect et leur granu¬

lométrie malgré leurs dénominations diverses. Dans les stations marines,

on ignore généralement les emplacements de cette sorte de sédiment. Sa

réputation de « milieu pauvre » n’attire ni les zoologistes, ni les écologistes.

Cette conception, tout à fait injustifiée en ce qui concerne les animaux

de petite taille, provient surtout de l’absence d’animaux macroscopiques.

Aspect du fond

Tous les fonds que nous avons pu observer en plongée libre ou en

scaphandre autonome avaient des caractéristiques communes. Ces fonds

ont pourtant une composition minéralogique extrêmement différente d’une

station à l’autre, puisque le sable peut être constitué presque exclusivement

de quartz, de particules de schistes, d'une arène granitique ou d’une accu¬

mulation de coquilles brisées avec une proportion presque nulle d’éléments

étrangers. Les fonds de sables calcaires non coquilliers sont beaucoup plus

rares pour les granulométries qu’exigent les Ascidies interstitielles. La

couleur du fond peut donc passer d'un blanc éblouissant au gris presque

noir, ou prendre une belle couleur ocre rouge (Terenez).

Mais, bien que les variations de couleur soient généralement l'indice

de milieux écologiques différents, le plongeur n’y attache qu’une valeur

tout à fait secondaire puisqu’il évolue toujours dans des gris plus ou moins

intenses et cherche les animaux qui rompent cette uniformité; son atten¬

tion sera attirée par d’autres facteurs que la couleur, trop variable selon

la profondeur, et c’est pour cette raison que je signale l’unité d'aspect des

fonds à Ascidies interstitielles.

Tout d’abord ces fonds sont très rarement inclinés, tout à fait plats

le plus souvent. Leur surface paraît lisse. Quand on s’approche suffisamment,

on décèle des rides (ripple marks) parallèles, très régulières, plus ou moins

hautes, mais dont l'espacement est toujours de même ordre, un peu plus

d’un mètre.

Quand un plongeur autonome se tient à proximité d’un fond meuble

quelconque, ses palmes soulèvent un tel nuage de particules fines qu’il

est obligé de s’élever au-dessus du fond pour avoir une visibilité suffisante.

Source : MNHN, Paris

1U0

FRANÇOISE MONNIOT

S’il veut prélever un animal sur ce fond, le seul fait de dégager sa base

du sédiment, provoque un tourbillon qui entraîne les particules fines, la

visibilité devient alors pratiquement nulle. Au contraire, sur un sable à

Ascidies interstitielles, le plongeur peut rester en contact avec le fond,

y ramper, ce qui lui permet de déceler de très petits animaux. Aucun nuage

voçeux n'apparaît. D’autre part il est facile de prélever une poignée du

sédiment et de l'examiner avec attention dans une eau qui reste limpide.

Cette propreté du sable, et la limpidité de l’eau à son contact, sont des

traits caractéristiques tout à fait constants des milieux à Ascidies intersti¬

tielles.

Il est nécessaire de parler aussi d un facteur peu courant dans les

eaux littorales qui apparaît régulièrement ici : l’aspect du sédiment est

celui d’un désert. Rien n’y bouge. Il n'y a pas de Mollusques vivants, pas

de Crustacés (en particulier de Pagures), aucune Actinie, pas de grandes

Polychêtes errantes. Les Ophiures y sont très rares, les grandes Holothuries

exceptionnelles. Dans la station d'Argelès, des Amphioxus seulement sont

visibles en eau libre.

La plupart du temps la houle ou des courants sont sensibles sur le

fond. Les débris végétaux s’accumulent dans les creux des ripple marks

et sont animés d’un balancement, ou bien entraînés lentement d’une ride

à l'autre. Mais ces gros débris organiques ne sont présents que dans la zone

tout à fait côtière jusqu’à une dizaine de mètres de profondeur, ou dans

les chenaux intermattes des herbiers de Posidonies.

Nous n’avons trouvé qu’une seule exception à cet aspect très constant

du fond, sur la côte Est de Sicile. Là, Helerostigma yonochorica vit à la base

du talus de déferlement, très important à cet endroit aussi bien par son

extension que par sa pente. Le gravier est plus gros et les cailloutis de

taille irrégulière sont roulés pendant les périodes de vent fort. Cette fois

la macrofaune est importante en surface, avec des Crustacés, des Poly-

chètes, des Lamellibranches et de très nombreuses Aplysies.

Granulométrie et forme des grains (PI. VIII, IX, X)

De nombreuses mesures granulornétriques ont été elïecluées à Banyuls (1)

et à Roscoff (2) (3). Nous ne reprendrons pas ici le détail de ces études,

mais seulement les constatations qui nous ont amenée à différencier les

sables contenant les Ascidies interstitielles de ceux qui n’en contiennent

pas. Il faut signaler en premier lieu que la présence de particules tle grande

taille, n'a que peu d’importance. Il est cependant nécessaire que leur abon¬

dance ne soit pas trop grande de façon à ce que le sédiment reste meuble.

Par contre, la présence de particules fines joue un très grand rôle dans

l’écologie de nos petites Ascidies. Ces animaux sont filtreurs, donc les par¬

ticules minérales doivent nécessairement avoir une taille supérieure au

diamètre du siphon buccal.

(1) Monniot (F.), 1962. — Recherches sur les graviers à Amphioxus de la région

de Banyuls-sur-Mer. Vie el Milieu. 13. faso. 2. (231-322).

(2) Cabioch (L.). 1961. — Étude de la répartition des peuplements benthiques

au large de Roscolï. Cah. biol. mur., RoscotT, 2. 1. (1-40).

(3) Ru lu i:n (F.), 1959. — Étude bionomique de l'Aber de Roscolï. Trao. Sial

biol. fioscofl. N.S., 10. (1-350).

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

101

D’autre part la dimension du corps de l’Ascidie nécessite l’existence

d’interstices assez grands, non colmatés qui leur permettent une certaine

mobilité et favorisent la circulation rapide de l’eau. Cette circulation intersti¬

tielle est tout à fait nécessaire pour les Ascidies qui filtrent des quantités

d’eau très importantes en peu de temps, phénomène très classique.

Nous avons délimité la taille minimale des grains à la suite de nombreuses

mesures, elle se situe environ à 0,4 mm. La granulométrie moyenne est

de 2 mm environ. CeLte moyenne ne peut donner une idée de la taille des

interstices si elle est seule mise en cause. 11 est nécessaire de tenir compte

aussi de la forme des particules. La granulométrie peut être plus fine pour

des particules anguleuses que pour des grains de sable arrondis dont le

tassement est plus grand, sans que le volume des interstices en soit réduit

pour cela.

Dans un sable donné, la dimension des interstices est très variable.

On peut mesurer leur importance en couvrant d’eau le sédiment de façon

à remplir toutes les cavités. Puis on assèche le sable en étuve. La différence

de poids entre le sable imbibé et le sable sec mesure ainsi la proportion d’eau

interstitielle. Ceci donne déjà une idée de la taille des interstices. La mesure

directe à travers une paroi de verre permet de calculer la dimension moyenne

des espaces libres. On trouve fréquemment des cavités de 1 mm de diamètre,

beaucoup ont une taille bien supérieure.

Tassement du sédiment et influence des courants

Le sable qui contient les micro-Ascidies n'est jamais tassé. Les particules

minérales sont toujours lamellaires ou anguleuses, jamais exclusivement

arrondies. Même pour le sable d’Argelès le plus régulier, les grains qui

semblent arrondis à l’œil nu se révèlent anguleux sous la loupe; les formes

en languettes ou en lamelles sont seulement moins fréquentes. Le sédiment

est extrêmement meuble, non seulement en surface, mais aussi en profon¬

deur jusqu’à 20 cm au moins. Un plongeur y enfonce la main sans difficulté.

Le faible tassement est lié à la mobilité du sédiment. Tous ces gros sables

propres sont le siège de remaniements constants par la houle ou les

courants. Les animaux interstitiels peuvent donc s’y déplacer avec beaucoup

plus d'aisance. Le renouvellement de l’eau est plus rapide. Les courants

sont assez forts. En dehors de la houle et des courants de marée, il existe

des grands courants parallèles aux côtes comme ceux qui se font sentir dans

la région de Banyuls, ou encore des courants dus à la morphologie même

du littoral, dans les passes entre les îles, aux extrémités des caps, etc.

2° L’eau interstitielle.

L'eau interstitielle est difficile à prélever sur place. Mais il est encore

plus problématique de remonter en surface le sable et l'eau, puis d’extraire

j’eau. Les différentes opérations dans ce cas sont autant de causes d'erreurs

et les résultats ne sont plus valables. Nous avons donc effectué les prélè¬

vements à la seringue (voir F. Monniot, 1962) à 4 cm de profondeur environ.

Ces opérations ont été poursuivies en scaphandre autonome en prenant

toutes les précautions possibles, l’immobilité de l’opérateur pendant un

certain temps pour agiter le moins possible l’eau en surface du sédiment.

Source : MNHN, Paris

102

FRANÇOISE MONNIOT

le rinçage de la seringue par un premier prélèvement d’eau interstitielle

puis une deuxième prise définitive qui reste dans la seringue elle-même

et sert au dosage.

Salinité

Nous avons effectué deux sortes de dosages. Nous avons mesuré la

chlorinité et la quantité d'oxygène dissous. Les résultats concernant la

salinité n’ont montré (à Banyuls) aucune différence sur une même verticale

entre l’eau de surface, l'eau juste au-dessus de sédiment et l’eau intersti¬

tielle. Nous verrons d’ailleurs plus loin que la salinité ne joue certainement

aucun rôle pour des variations de faible amplitude. Des variations équiva¬

lentes à celles que l’on observe dans la nature, même à Banyuls où l’hydro¬

logie est très modifiée par de grandes crues périodiques, ne semblent avoir

aucune influence sur ces Ascidies.

Oxygène

Les dosages d’oxygène répétés dans les stations méditerranéennes ont

permis de vérifier qu’il y avait une nette diminution du taux d’oxygène

depuis l'eau de. surface jusqu’à l’eau interstitielle. Le pourcentage moyen

d'oxygène est de 7,2 mg au litre pour l’eau libre. Pour les prises effectuées

à un centimètre au-dessus du sédiment, les valeurs varient de 4,70 mg/l

à 7 mg/l. Mais il est nécessaire de préciser que. les causes d’erreurs sont

très importantes juste au-dessus du sédiment. Malgré la lenteur des prises

l’immobilité relative du plongeur, il se crée forcément un courant d’eau au

niveau de la seringue. Il est nécessaire pour la précision du dosage de prélever

20 cm 3 environ d’eau à analyser. Cela représente une grande quantité pour

les conditions de prélèvement, mais un volume plus faible augmente l’erreur

au niveau du dosage. De toutes façons, l’erreur sur les chiffres donnés ci-

dessus ne peut être évaluée : mais, si grande soit-elle, les mesures donnent

tout de même une précieuse indication. Le pourcentage d’oxygène a nettement

diminué par rapport à celui de l’eau de surface.

Dans le sédiment lui-même, l’erreur est moindre. L'effet de l’eau de

surface, entraînée dans le sable avec la seringue est limité en appliquant

une feuille de papier sur le sédiment avant de piquer l’aiguille dans le sable

Le prélèvement dure dix minutes environ. La mobilité du gravier permet

l’arrivée facile de l’eau interstitielle. Des expériences en aquarium avec des

colorants ont prouvé que la seringue prélevait bien exclusivement l’eau

interstitielle. Les teneurs en oxygène ont cette fois beaucoup diminué

Quand il y a en surface plus de 7 mg/l, environ 5 mg/l sur le sédiment

nous trouvons des valeurs qui varient de 1,5 mg/l à 4,8 mg/l dans les inters¬

tices, le chiffre le plus général se situe aux environs de 2,5 mg/l. Toutes

ces mesures ont été effectuées pendant la période où les Ascidies sont adultes

en août et septembre et dosées selon la méthode de Winckler (1).

(1) Depuis nos éludes, i

dosages et les teneurs en oxygi

Animal Ecology ». Cette publication comprend toute une bibliographie

s’agit de : Brafield (A. E.), 1964. —The oxygen content of interstitiel

shores. J. anim. ecol., 33, 1, (97-116).

travail très intéressant concernant les méthodes de

interstitielle a été publié dans le « Journal of

U,.-.,- le SU jg t jj

er in sandy

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

103

Matières organiques

Le dosage des matières organiques n’a pas été effectué. Il est possible

qu’elles soit assez importantes étant donné l'abondance de micro-organismes

vivants dans l'eau interstitielle (très grand nombre de Diatomées, Proto¬

zoaires, Bactéries).

3° Caractères physiques externes influant sur le sédiment et

son contenu.

La profondeur

Nous avons trouvé jusqu’à présent des Ascidies interstitielles depuis

■1 mètres de profondeur jusqu’à 22 mètres en Méditerranée, de 10 à 15 mètres

à Roscoff, de 4 à 25 mètres en Scandinavie. Ces chiffres pourraient indiquer

un rôle de la profondeur sur l'écologie des Ascidies endopsammiques. En

réalité nous n'en croyons rien. La différence de pression ne joue aucun rôle.

L’éclairement pourrait devenir un facteur plus important, puisque la

luminosité diminue rapidement avec la profondeur, surtout dans les premiers

mètres sous la surface. Mais cette supposition est à rejeter puisque dans

la région de Banyuls-sur-Mer, on trouve à la fois Helerosligma fagei et Psam-

moslgela delamarei à 1 mètres de profondeur devant la plage d’Argelès par

exemple, alors que ces deux memes espèces vivent aussi dans la baie du

Troc à quelques kilomètres seulement, mais cette fois à une profondeur de

20 mètres.

Si la limite de profondeur semble fixée à une vingtaine de mètres,

elle n’est pas due, à notre sens, à des exigences particulières des animaux.

En réalité nous n’avons pu trouver sur les côtes qui ont été prospectées,

de graviers coquilliers ou non, situés plus profondément. Il existe des sables

qui s’étendent très loin dans l’étage infralittoral, mais tous ceux que nous

avons prospectés avaient une granulométrie trop fine ou un pourcentage

d’éléments fins trop élevé par rapport aux particules de grosse taille, dans

les sédiments qui paraissaient grossiers. Il est normal, dans ces conditions,

de ne pas trouver la faune recherchée.

La profondeur n’intervient donc pas directement dans l’écologie des

Ascidies endopsammiques. Nous espérons trouver un sédiment de type

« sable à Amphioxus » à plus grande profondeur et y trouver la même sorte

d'animaux. Mais le sable grossier doit devenir de plus en plus rare au fur et

à mesure que l’on s’éloigne des côtes.

De toutes façons, il est probable que les Ascidies ne dépassent pas

l’étage infralittoral, zone où commencent les vases. Cependant, très loca¬

lement, des éboulis pourraient peut-être constituer un milieu analogue à

celui que nous recherchons.

La lumière

La lumière sous quelques centimètres de sédiment peut être consi¬

dérée comme à peu près nulle. Ce facteur n’infiue certainement pas direc¬

tement sur les Ascidies, que ce soit à 5 ou 20 mètres de profondeur. Par contre,

la lumière peut avoir un rôle considérable sur les micro-organismes qui leur

Source : MNHN, Paris

101

FRANÇOISE MONNIOT

servent de nourriture. Dans les analyses du contenu du tube digestif, nous

avons reconnu la présence de nombreuses diatomées et d’algues unicellu-

laires en même temps que des débris animaux. Ces algues, en partie mobiles,

mais surtout entraînées par les courants d’eau interstitielle ont besoin de

lumière pour se développer. Il serait intéressant de savoir si les micro-

organismes sont ingérés simplement parce que les Ascidies filtrent l'eau qui

les contiennent où s'ils constituent réellement leur nourriture. Ceci reste

sans réponse actuellement. Plusieurs auteurs ont parlé sans aucune précision

d’une nourriture bactérienne des Tuniciers. Cela est extrêmement vraisem¬

blable. Mais nous ne savons pas en réalité quels sont les constituants nutritifs

essentiels de nos Ascidies. Les organismes photosynthétiques ne sont pro¬

bablement pas indispensables, puisque d’autres especes vivent dans les grands

fonds océaniques où ils n’existent pas.

La luminosité pourrait avoir une importance plus grande pour les

larves. Mais dans le cas d’Ascidies interstitielles nous ne l’admettrons pas.

Des expériences ont montré que les larves sont émises au contact des parents,

dans le sable. Même dans le cas où elles seraient amenées en surface acci¬

dentellement, leur poids suffirait à les faire retomber sur le fond puisque

leurs mouvements sont pratiquement nuis. Il est possible qu’elles aient un

léger phototropisme négatif, mais nous n’avons pas pu le mettre en évi¬

dence. Si on place dans une coupelle des têtards venant d’être pondus,

en ayant soin d’en laisser la moitié à la lumière et l’autre à l'obscurité,

on ne constate aucune différence. Les larves grandissent également, en se

fixant ou non, mais aucune ne se déplace dans une direction précise. Elles

restent immobiles sans excitation. En touchant les têtards avec une aiguille

on obtient (si ils sont très jeunes) quelques vibrations, mais sur place, sans

orientation.

La température

Tous les Ascidiologues ont prétendu qu’il y avait une influence nette

de la température sur les Ascidies en particulier sur leur développement

et sur leur répartition.

Pour les Ascidies interstitielles il faut considérer à la fois une action

possible sur les adultes, une action sur le développement, une influence sur

la répartition géographique.

Dans la région de Banyuls-sur-Mer, les animaux sont adultes en aoùl-

scptemhre. A cette saison la différence de température entre l’eau de surface

et l’eau plus profonde est très importante : à 4 mètres on mesure 18 à 20° C,

à 20 mètres, 15° seulement, parfois 13°. Or, comme nous l'avons vu pour le

paragraphe concernant la profondeur, les Sltjelidae et les Pyuridae vivent

aussi bien à 4 m qu'à 20 m. Donc une différence de 7° C n’a aucune influence

sur le mode de vie des adultes ni sur leur ponte.

En hiver, au contraire, dans les mêmes stalions, l’eau de surface est

aussi froide que l'eau de profondeur : 10° C à 1 mètres et 10 à 11° C à 20 m.

Or, le développement des larves est exactement comparable.

Nous considérerons donc que la température en Méditerranée ne joue

pas un rôle très important pour les espèces qui y vivent. Il y a certainement

un ralentissement du métabolisme pour des températures décroissantes,

ce phénomène est général pour tous les invertébrés (loi de Van’t UofT).

Source : MNHN, Paris

ES INTERSTITIELLES

105

Voyons maintenant ce qui se passe sur les côtes de Scandinavie. Nous

retrouverons dans les mers nordiques les mêmes genres qu'en Méditerranée

et probablement la même espèce en ce qui concerne Psammoslyela delamarei

(voir le chapitre sur la systématique). Les températures de l’eau en été et

en hiver sont cette fois très différentes. L’eau en surface et en été, jusqu'à

plusieurs mètres de profondeur, a une température de 10° C en moyenne.

En hiver, il arrive que la mer gèle au-dessus du sédiment, la température

de l’eau à 20 m descend au-dessous de 0°. Or, le cycle des Ascidies est le

même. Nous n’avons pu vérifier si la période de maturité sexuelle était aussi

étalée qu’en Méditerranée, mais le fait est très vraisemblable.

En conclusion, nous pouvons dire que même si les différentes parties

du cycle annuel n’ont pas exactement la même durée, la température n’a

aucune influence sur la morphologie externe ou interne.

Si la température de l’eau peut varier dans de telles proportions sans

affecter le mode de vie des Ascidies interstitielles cela nous confirme dans

l’idée que, s’il existe des sédiments grossiers et propres à des profondeurs

supérieures à celles enregistrées jusqu’à présent, ils peuvent être colonisés

par des Ascidies du même type.

IL — OBSERVATIONS ET EXPÉRIMENTATIONS EN AQUARIUM

1° Observation des Ascidies en eau courante dans leur sable

d’origine.

Pour conserver en aquarium pendant un certain temps le sable gros¬

sier et les Ascidies interstitielles qui y vivent, il est nécessaire de créer un

courant dans le sédiment. Nous avons employé des bacs de matière plas¬

tique assez grands (50 litres environ) contenant un fond de sable de 5 à

7 centimètres d’épaisseur. Le bac est entièrement rempli d’eau de mer.

L’eau courante arrive au fond du bac avec un débit assez fort, et à ses deux

extrémités. Le sable ne subit aucun mouvement visible sauf aux points

d’arrivée d’eau, dans une zone très limitée.

Des prélèvements réguliers dans ce sable, tous les huit jours environ,

montrent que la microfaune survit très bien. L’analyse quantitative n’a

pas été eflectuée, mais il semble qu’il n’y ait aucune diminution du nombre

des animaux. Beaucoup s’y reproduisent.

Pour observer les Ascidies, nous avons récolté des exemplaires adultes

ou sur le point de l’être. Nous les avons conservés quelques jours en eau

courante mais avec très peu de sable pour obtenir leur extension totale

et nous assurer qu’ils n’étaient pas lésés. Pendant ce temps, le sable était

préparé dans le bac d’élevage, comme nous venons de l’indiquer. Il est

préférable d’effectuer cette opération 15 jours avant d’introduire les Ascidies

pour que l’équilibre de la microfaune ait le temps de se réaliser. Le sable

doit provenir de la même station que les Ascidies si possible, et ne doit

pas être lavé.

On immerge les Ascidies dans le. bac d'élevage avec le récipient qui

les contient (Psammoslyela delamarei et Helerosligma fagei). L’eau des

deux récipients est à la température du laboratoire. En opérant suflisam-

Source : MNHN, Paris

106

FRANÇOISE MONNIOT

ment lentement, les Ascidies ne se contractent pas. En saisissant le rhi-

zoïde avec une pince fine, il est possible de disposer les animaux à l’endroit

voulu. Pour une moitié du bac d’élevage (A) j’ai réparti 5 exemplaires

de chaque espèce sur la surface du sable, par rapport à des repères. Avec

un peu d’habitude on reconnaît très facilement à l’œil nu les animaux des

grains de sable (1), et on distingue les espèces grâce à l’aspect et à la trans¬

parence légèrement différente de la tunique. Dans l’autre moitié du bac,

6 exemplaires ont été placés dans des cavités de 0,5 cm de profondeur

préparées à l’avance, puis recouverts de sédiment.

Quelques heures plus tard, du côté (A), les Ascidies sont toujours

visibles. Il est possible de déceler des contractions de leur corps, mais la

hauteur d’eau au-dessus du sable et ses mouvements ne permettent pas

une observation précise. On constate cependant que les rhizoïdes ne sont

plus dans la position initiale et deux Ascidies sont légèrement déplacées

par rapport aux repères.

Un peu plus tard, toujours dans la partie (A), les animaux se distin¬

guent plus difficilement sur le sédiment. Us ne sont plus posés sur les granules,

mais intercalés entre eux : c'est-à-dire qu'ils ne font plus saillie au-dessus

de la surface (le sable était préparé de façon à ce que son plan supérieur

soit bien régulier).

L’immersion des animaux avait eu lieu le matin. L’après-midi malgré

les petites différences signalées, les animaux restaient visibles.

Le soir, l'aspect devient différent. Les Ascidies sont cette fois nette¬

ment intercalées dans le sable et occupent une position exactement sem¬

blable aux gravillons : elles ont la même taille et se placent dans ce que

l’on pourrait déjà appeler un interstice. En effet, les animaux sont légère¬

ment enfoncés par rapport au plan défini par les grains voisins de la sur¬

face du sable. A ce moment, il n’est plus possible de distinguer pour un

animal les deux siphons en même temps. Au départ, Psammostyela et

Helerosligma étaient disposées de telle sorte que les deux siphons et le

rhizoïde formaient un plan parallèle à la surface. Maintenant les positions

varient selon les individus.

Le lendemain matin, c'est-à-dire 24 heures environ après avoir dis¬

posé les Ascidies sur le sable, deux individus restaient nettement visibles,

un troisième pouvait se deviner, son rhizoïde dépassant le sable. Donc

sur 10 exemplaires déposés au début dans la partie (A), 4 Helerosligma

s'étaient enfoncées et 3 Psammoslgela.

Dans la partie (B) il n'y avait aucun changement visible à la surface

du sédiment.

Après 18 heures, il restait seulement un exemplaire de Psammostyela

en surface.

Nous avons alors recherché avec précautions où se trouvaient les

Ascidies par rapport aux repères d’origine. I.a plupart ont été retrouvées

facilement, immédiatement sous la surface du sable, couvertes d'une couche

de sédiment d’épaisseur égale à deux particules superposées. Deux exem-

(1) Nous avons choisi le gravier de la station des Elmcs (près de Banyuls-sur-Meri

parce que sa granulométrie est très régulière et les grains qui le constituent sont surtout

schisteux, donc de couleur foncée. I.a forme, très anguleuse ou lamellaire, des grains

permettait aussi un repérage plus facile des animaux.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

107

plaires étaient enfoncés à 1/2 cm de profondeur. Toutes les Ascidies ont été

retrouvées.

Les individus de la partie (B) du bac d’élevage, enfouis au départ,

ne semblaient pas avoir changé de place, sauf l'un d'entre eux qui n’a pas

été retrouvé. Pour poursuivre l'expérience nous n’avons pas voulu boule¬

verser l'organisation des particules dans cette région. En réalité, les Ascidies

après plusieurs jours étaient orientées différemment, mais elles restaient

localisées dans la partie (B) aux environs de 0,5 cm sous la surface du sable.

Cette expérience nous prouve qu’il existe une migration des animaux

vers l’intérieur du sable, à partir de la surface. Le bac d’élevage était par¬

couru d’un courant d’eau qui, à la rigueur, pourrait être responsable des

mouvements des Ascidies constatés au début, en surface. Etant donné

la rapidité de l'enfouissement des animaux, nous avons pensé que les condi¬

tions seraient peu changées en reprenant les mêmes individus, mais en les

plaçant cette fois dans un cristallisoir en eau calme. Ce contrôle a été pour¬

suivi sous une couche d’eau plus mince de façon à annuler l’agitation possible

des grains de sable par des facteurs externes en assurant une oxygénation

tout de même suffisante. L’observation sous la loupe binoculaire devenait

possible. 11 était cette fois difficile d'empêcher l’élévation de température

de l'élevage, mais les animaux provenant de la crique des Elmes, à 7 mètres

de profondeur seulement, devaient pouvoir supporter les variations de

température.

Nous avons pu observer le mode d’enfoncement entre les particules

minérales. Les mouvements des Ascidies débutent par des contractions

rythmiques des siphons, plus prononcées pour le siphon cloacal, séparées

par des périodes de repos. Les contractions ne sont pas simultanées : il

s'agit d’une sorte d’onde, d’amplitude irrégulière qui affecte tout le corps :

le siphon buccal se dilate puis se resserre lentement, sans se fermer. Le

corps s’élargit alors un peu dans la région buccale mais reste contracté du

côté du siphon cloacal. Quand le siphon buccal se resserre, le siphon cloacal

s’ouvre brusquement et se referme aussi vite, pendant que le corps à sa

base est le siège d’une violente contraction. Après ces deux phases succes¬

sives qui durent deux secondes environ, commence une période de repos,

d’immobilité (ceci est valable pour les deux espèces considérées).

Le sable sur lequel est posée l’Ascidie se trouve très légèrement déplacé

par ces mouvements. Les particules sont repoussées dans la phase d’extension

de départ et la contraction brusque de l’Ascidie la fait pénétrer dans l’in¬

terstice ainsi formé. Il y a un premier enfoncement, faible. Les mouvements

se produisent de façon rythmique, toutes les deux ou trois minutes, ou plus

suivant les animaux et îes conditions externes. Si le sable est suffisamment

mobile, à chaque mouvement, l’Ascidie s’enfouit un peu plus. A partir

d’un certain moment, l’Ascidie se trouve presque enfermée dans un interstice.

Sa mobilité diminue, ses mouvements deviennent moins brusques et moins

coordonnés. Les siphons peuvent alors subir des contractions indépen¬

damment l’un de l'autre, le corps reste à demi contracté.

Cette description correspond au cas où l’Ascidie dès le départ est située

sur une fente entre deux ou plusieurs granules. Si elle rencontre une résis¬

tance plus forte, malgré ses mouvements elle ne pourra commencer à s’en¬

foncer. Dans ce cas, les siphons très souples, peuvent s’orienter, se courber

dans une certaine mesure. Les mouvements persistent et l’animal tourne

sur lui-même, change d’orientation et peut progresser de quelques

Mémoires r»u Muséum. — Zoologie, t. XXXV 8

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISK MONNI

108

millimètres. Il est bien rare alors qu’il ne se présente pas un interstice de

taille plus ou moins réduite. Dès qu’un des siphons ne rencontre plus de

résistance, il s'allonge, agrandissant la cavité qu’il rencontre. Les mou¬

vements redeviennent ceux que nous avons décrits plus haut.

Une fois placée dans un interstice de sa taille, la petite Ascidie se moule

sur les parois de la cavité par toute la surface de sa tunique. Cette dispo¬

sition est obtenue peu à peu grâce à des mouvements péristaltiques qui

se succèdent d’un siphon à l’autre. C'est ainsi que peut se réaliser le passage

d’un interstice à un autre. Ces mouvements sont lents, et séparés par de

longues périodes d’immobilité. Ils ne sont pas véritablement orientés mais

plutôt conditionnés par la résistance des grains de sable à la pénétration

de l’animal. Après un certain temps, très variable, semble-t-il, les Ascidies

interstitielles restent logées dans l’un des interstices traversés. Celui-ci

doit répondre à plusieurs conditions : sa taille doit être à peu près égale

à celle de l’animal, il est nécessaire que le corps touche les grains de sable.

Les siphons dans les positions stables des animaux sont toujours placés

en face d’un intervalle entre deux particules (PI. IV). Enfin la taille des

granules au contact de la tunique est importante, assez grande : l’interstice

est limité par 4 ou 5 granules au maximum, le plus souvent 3 seulement

(fig- I).

La position du rhizoïde ne semble avoir aucune importance, il peut

être droit ou replié. Nous n’avons pu déceler aucun rôle du rhizoïde au

cours des mouvements observés. Sa place est déterminée au hasard. Il

n’en est peut-être pas de même dans la nature.

Des schémas montrant les positions successives de l’Ascidie par rapport

aux graviers ont été publiés dans Vie et Milieu, fasc. 2, 1961.

En ce qui concerne Heleroslitjrna far/ei, la locomotion plus rapide

est aidée par la présence de spinules externes sur les deux siphons. Mais

le comportement des deux espèces étudiées est Loul à fait identique.

Cette locomotion est exceptionnelle chez les Ascidies, et aucun phé¬

nomène de ce genre n’a été décrit jusqu’à présent. Il est curieux de remar¬

quer, ici encore, la convergence étonnante entre les adaptations de deux

familles systématiquement éloignées (Slyelidae et Pytirirlae), à la péné¬

tration dans un milieu aussi particulier que le milieu endopsammique.

2° Influence des conditions écologiques en élevage.

— La lumière ne semble pas gêner les Ascidies en aquarium, lorsqu’on

les observe hors du sable. En l’absence de stimuli, elles restent en parfaite

extension, tout en s’animant de mouvements rythmiques que nous avons

décrits plus haut. Un éclairage artificiel violent et brusque provoque leur

contraction, mais avec un temps de latence de l’ordre d'une à deux secondes.

La lumière, dans ce cas n’est sans doute pas seule en cause, réchauffement

rapide de l’animal est peut-être à l'origine de cette réaction.

Si on laisse une coupelle contenant des Ascidies interstitielles au soleil

celles-ci supportent bien la lumière et s’étendent. L’éclairement ne doit

pas être un facteur écologique important.

— La salinité à Banyuls, pour l’eau de mer libre atteint environ 38 %„

Pour étudier l’influence de la salinité nous avons constitué une série

de cristallisoirs contenant le même sédiment, mais dont la salinité de l'eau

Source : MNHN, Paris

CiniES INTERSTITIELLES

109

variait de 34 %„ à 42 %,. Nous avons pris la précaution d'agiter le sable

dans chaque cristallisoir pour que l’eau des interstices prenne une salinité

égale à celle de l’eau de surface. Nous avons placé dans chaque bac des

Ascidies jeunes et adultes (la température de 20° C était à peu près

constante).

La survie de la inicrofaune initiale diminue progressivement dans tous

les aquariums, le renouvellement de l’eau n’étant pas possible. Cependant

après 15 jours d'expérience, la proportion d’animaux vivants restait éton¬

nante. Bien que nous n’ayons pas effectué d’analyse quantitative de cette

microfaune, la salinité ne semble pas intervenir pendant cette période sur

le nombre des individus, ou leur comportement, si l’on compare les bacs

les uns aux autres.

Pour les Ascidies, aucune différence n’a pu être observée entre les

divers crislallisoirs. Le comportement est le même à 34 %„, 42 ou à 38 %,.

Nous avons eu la chance d'avoir une mortalité nulle pendant cette période

(ce qui est difficile à obtenir dans des conditions normales d’élevage).

Nous admettrons donc que dans la nature, où les variations de salinité

sont beaucoup plus faibles que celles de nos élevages, ce facteur n'inter¬

vient pas ou peu dans l’écologie des Ascidies interstitielles. La durée de

l’expérience était assez courte mais nous ne pouvions la prolonger : sans

eau courante la mortalité augmente très rapidement après ce délai, et le

développement très rapide des bactéries fausse les résultats.

— La quantité d'oxygène nécessaire doit être faible pour obtenir

une survie aussi prolongée en eau non renouvelée, comme le montrent les

expériences précédentes. Mais le sable et l’eau contenaient leur microflore

d’origine. La couche de sédiment dans chaque cristallisoir était mince

et les élevages étaient exposés à la lumière. La production d’oxygène par

cette microilore doit être importante : si on garde dans les mêmes conditions

le même sable, mais lavé sommairement à l’avance, les bactéries anaé¬

robies apparaissent après deux ou trois jours et envahissent rapidement

l’ensemble du récipient. Dans les élevages en eau courante, on n’observe

jamais de formations bactériennes importantes, même pour une épaisseur

de 10 cm de sable. Par contre, si le sable a été préalablement lavé, même

en eau courante, le sédiment noircit et ne peut plus être repeuplé par la

microfaune ajoutée. Il s’agit probablement de deux phénomènes combinés;

l’action d’une microflore mobile et photosynthétique qui fournit de l’oxygène,

et la nutrition bactériophage d'une grande proportion de la microfaune.

Ceci à condition que le sable reste meuble. Mais de toutes façons l’activité

de la faune interstitielle ne semble pas nécessiter une teneur élevée en

oxygène. Au cours de l’analyse des conditions physiques dans le sédiment,

nous avons déjà parlé de prélèvement d’eau interstitielle in situ dans diffé¬

rentes stations et de la diminution rapide de la teneur en oxygène en pro¬

fondeur dans le sédiment.

La faible quantité d’oxygène dans l’eau interstitielle et la résistance

des Ascidies à ce facteur permettent d'expliquer aussi leur survie dans

des récipients en eau non renouvelée et ne contenant même pas de sable,

à condition que les colonies bactériennes ne se développent pas trop vite.

On pourrait supposer qu’une teneur élevée de l’eau en oxygène serait

toxique; il n’en est rien, au moins pendant quelques jours. L’effet de

l’oxygène ne peut être étudié que sur plusieurs générations d'Ascidies

interstitielles. Ces ions doivent certainement agir davantage sur le sédiment

Source : MNHN, Paris

110

FRANÇOISE MONNIOT

lui-même en modifiant de nombreux caractères physico-chimiques plutôt

que directement sur les animaux.

_ l. a mobilité du sédiment est absolument indispensable à la survie

des animaux. Nous avons vu plus haut que l’arrivée d’eau devait se pro¬

duire sous le sable. Si l'apport d’eau courante s’effectue par simple écou¬

lement en surface, d’un côté du bac. et l’évacuation par un siphon à l’extré¬

mité opposée (dispositif normal pour les élevages de gros animaux), la

faune planctonique, et celle qui habile sur la surface du sable gardent un

mode de vie normal. Par contre, la faune interstitielle meurt très rapide¬

ment et les colonies bactériennes, sulfureuses surtout, se développent.

Ceci n’est pas dû au manque d'oxygène, puisque nous avons déjà remarqué

la faible consommation d’oxygène dans les élevages dont on ne renouvelle

pas l’eau. La réorganisation des particules sableuses les unes par rapport

aux autres, et le tassement non négligeable de l’ensemble du sédiment sont

responsables de la disparition de la faune interstitielle. Ce tassement est

encore accentué si l’eau provient d'un robinet en position élevée par rapport

à la surface de l'eau dans le bac d’élevage. Les vibrations agissent alors

activement, les interstices diminuent rapidement de taille. La microfaune

ne peut plus circuler d’une microcavité à une autre, elle n’a même plus

la possibilité de monter en surface du sable pour acquérir à la fois l’oxygène

nécessaire à son métabolisme, et une nourriture suffisante. La circulation

d’eau interstitielle devient pratiquement nulle (la vérification en a été

effectuée au moyen de colorants injectés dans le sable). Les animaux meurent

sur place, facteur supplémentaire pour que la floraison bactérienne s’accélère.

Si au contraire, l’eau arrive sous le sédiment, la circulation est forcée

entre les particules, le tassement ne peut plus atteindre les mêmes propor¬

tions. Les animaux, plus libres, aggrandissent eux-mêmes les interstices

par leurs mouvements. Les vibrations ont une amplitude bien moins forte

que celles qui sont provoquées par la chute d’un filet d’eau. On observe

dans ce cas un classement relatif des granules minéraux, en tous cas à la

surface du sable où se rassemblent des particules de plus grande taille.

Sous la surface le sédiment ne semble pas plus classé qu’à l’origine.

In situ, le plongeur remarque aussi ce phénomène de rassemblement

des grains les plus grossiers en surface, puis une couche de composition

homogène sur une épaisseur assez grande (ce qui ne veut pas dire que les

grains de sable aient une taille égale). Le sable ou le gravier sont très peu

tassés, comme nous l’avons déjà dit.

Donc le faible tassement et la mobilité du sable sont essentiels à la

survie du type de microfaune qui accompagne les Ascidies interstitielles

dans les sédiments grossiers, et au développement de ces Ascidies elles-

mêmes. Il est d’ailleurs évident que des animaux de taille relativement

élevée ne puissent vivre dans des interstices trop petits ou encore de taille

suffisante mais séparés entre eux par des microcavités trop abondantes

à travers lesquelles il ne peut y avoir de « migration ».

— La granulométrie, liée à la mobilité est un facteur écologique impor¬

tant. Elle conditionne la taille des interstices et l’absence de particules

assez fines susceptibles de pénétrer à travers les siphons. Les deux condi¬

tions sont liées. Si le pourcentage de particules fines est trop élevé, les

interstices laissés par les grains les plus gros sont comblés par des grains

plus fins. La porosité devient insuffisante et nous sommes ramenés au

cas précédent. Donc le sable doit être grossier. Mais cela ne suffit encore

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTIT

111

pas. 11 existe des graviers constitués uniquement de grosses particules,

mais à travers lesquels circule un faible pourcentage d’argiles. Cette granu¬

lométrie à deux maxima très inégaux, ne peut pas convenir aux Ascidies

interstitielles. La circulation est active puisque les interstices sont impor¬

tants, mais elle entraîne les très lins granules qui sont absorbés par fil¬

tration par les Ascidies et risquent de colmater les tissus internes de l’animal.

C’est ce qui arrive à la station du Troc près de Banyuls-sur-Mer à la limite

du sédiment favorable. On y trouve des Ascidies dont la branchie est remplie

d'une sorte de vase. De nombreux individus sont morts, beaucoup sont

en quelque sorte étranglés, avec une partie de branchie qui commence

à dégénérer.

S’il ne s’agit plus d’argiles mais de particules sableuses très fines, leur

circulation est possible aussi. Mais cette fois l’Ascidie ne les absorbe pas.

Ses siphons se ferment et l'animal ne peut plus se nourrir ni respirer (1).

Nous avons essayé de reproduire ces conditions défavorables en élevage.

Nous avons mis dans une boite de Pétri assez haute une mince couche de

sable de granulométrie convenable. Une Ascidie placée sur ce sable s’oriente

dans l’interstice après un certain laps de temps, de façon à ce que chaque

siphon soit situé en face de l’intervalle entre deux granules. On établit

une circulation d’eau horizontale dans la coupelle. L’animal garde son

siphon buccal ouvert (en dehors des contractions rythmiques qui le ferment

à moitié seulement). Le siphon cloacal, la plupart du temps fermé, expulse

l'eau périodiquement et brusquement, à des intervalles réguliers. Dans

ces conditions que nous assimilons à des conditions normales, il arrive

qu’une particule plus fine, minérale ou organique, soit attirée vers le siphon

buccal par le courant d’eau qu’il produit. Dans ce cas, suivant la taille

de la particule il se produit, soit une contraction brutale de l’ensemble du

corps qui expulse violemment par rejet d’eau buccale la particule venue

au contact du siphon, l’Ascidie reprenant ensuite son activité normale,

soit la fermeture du siphon cloacal dans un premier temps, le siphon buccal

restant ouvert, puis une contraction du corps rapide, mais progressive,

partant du siphon cloacal pour atteindre le siphon buccal qui se ferme.

L’animal, dans ce cas, reste beaucoup plus longtemps contracté.

Voyons ce qui se passe maintenant si l’on introduit des particules

fines dans la circulation d’eau. Si leur nombre n'est pas grand, les phéno¬

mènes sont semblables à ceux que nous venons de décrire. Si la fréquence

des particules rejetées par les Ascidies augmente, l’animal commence à

se déplacer en gardant ses siphons presque fermés. Le déplacement a lieu

par mouvements péristaltiques, aidés chez les Pyuridae par la présence

des spinulcs sur les siphons. Si l’on augmente encore la quantité de parti¬

cules de petite taille, on obtient une contraction générale de l’animal qui

peut durer de plus en plus longtemps, et finalement entraîner la mort.

On comprend donc aisément que les Ascidies interstitielles ne vivent

que dans des sables grossiers très propres.

(1) Quelques références à propos du mode de nutrition des Ascidies : Hecut (S.),

1916. —■ The water current produced by Ascidia alra I.esiieur. .7. ex p. Zoo!.. 20. (129-434).

Mac: Gtnitie (G. E.), 1939. — The method of feeding of tunicatcs. Biol. Bull.,

77, (443-447).

Ohton (.1. H.), 1913. — The ciliary mechanisms on the gill and the mode of feeding

in Ampliioxus, Ascidians and Solenomija Inhala. J. mar. biol. Ass. U.K, N.S., 10, 19.

Source : MNHN, Paris

112

FRANÇOISE MONNIOT

111. — RECHERCHE RAISONNÉE DES MILIEUX FAVORABLES

RÔLE DE LA FAUNE ASSOCIÉE

Toutes les exigences écologiques que nous venons de voir vont nous

permettre de rechercher beaucoup plus facilement les stations qui peuvent

abriter des Ascidies interstitielles. On procède alors par élimination. Citons

quelques milieux défavorables :

_ les sédiments qui contiennent des particules inférieures à 400 i±;

_les sédiments trop grossiers à interstices trop grands, où les Ascidies

sont entraînées par les courants d’eau;

_ les sédiments grossiers situés en zones câlines et par conséquent

peu meubles;

— les sables encombrés de débris d’algues.

Il faut ajouter une condition dont nous n’avons pas parlé jusqu’à

présent : les Ascidies interstitielles ne peuvent supporter une émersion

prolongée. Contrairement à ce qui se passe pour les Ascidies de grande

taille, qui sont parfois susceptibles de rester à sec pendant plusieurs jours,

une émersion de cinq minutes suffit à tuer n’importe quelle Ascidie inters¬

titielle. Ceci doit être dû à la faible épaisseur de la tunique, très vascularisée,

et d’autre part à la petitesse des animaux qui ne leur permet pas de conserver

dans leur cavité branchiale une réserve d’eau suffisante. On ajoutera donc

aux milieux défavorables les sédiments qui peuvent émerger.

11 serait pourtant logique de s’attendre à trouver des Ascidies intersti¬

tielles dans la zone des marées où les graviers existent fréquemment. Ces

sédiments, mêmes s’ils se déssèclient en surface gardent, en effet, une quan¬

tité d'eau importante en profondeur. Mais cette eau capillaire est retenue

seulement dans le cas où les interstices sont partiellement comblés de

particules fines. Nous n’avons en tout cas jamais trouvé d’Ascidiesendop-

sammiques dans la zone des marées. Il est possible aussi que l'agitation

due aux vagues soit trop forte pour que ces animaux non fixés et de densité

faible ne soient pas entraînés.

Il existe certainement bien d’autres limites à la colonisation des sédi¬

ments meubles par les Ascidies, mais l’étude de ce groupe n’est pas encore

assez avancée pour pouvoir les déterminer. On peut seulement supposer

qu’un rôle important doit être réserve aux facteurs chimiques.

Nous venons de voir les milieux à éliminer. Mais il existe aussi des

indices d’habitats favorables. En dehors des aspects physiques du sédiment,

il faut considérer aussi l’ensemble de la microfaune qui habite ce milieu.

En effet, dans toutes les stations, nous avons retrouvé les mêmes types

d’associations, les mêmes types d'organisation, les mêmes pourcentages

des groupes les uns par rapport aux autres, généralement les mêmes genres

et souvent les mêmes espèces. Donnons quelques exemples :

— les Foraminifères sont en majorité des Miliolidae, des Rolaliidae

et des Lageniidae ;

_une petite forme d’Actinie non déterminée est présente partout ;

_ les Polycliètes sont extrêmement voisines : il s'agit essentiellement

de Microsyllidiens, de Glyceridne, Lumbrinerinae, Pisionidae,

Opheliidae et du genre Ditrupa ;

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

113

— les Archiannélidcs, Polygordius, et Saccocirrus, sont constantes.

Par contre les Psammodrilus sont plus rares ;

— les Opisthobranches sont toujours les mêmes : Microhedylidae,

Embldonia, Hedylopsis, Pliiline, Tenéllia, ainsi que le Prosobranche

Caecum ;

— les Crustacés : (’.opépodes, Oslracodes, Isopodes, Anisopodes,

Amphipodes, Cumacés ont une morphologie très semblable dans

chaque station ;

— les Iialacariens appartiennent aux mêmes genres ;

— les Leplosynapta, et en particulier L. minuta, existent toujours

ainsi que Ophiothrix fragilis et Echinocardium flavescens ;

— enfin YAmphioxus est presque toujours présent.

Donc dans un sable de granulométrie apparemment convenable, une

analyse rapide de la microfaune indiquera si le milieu est proche de ceux qui

abritent les Ascidies ou s’il est très différent. Ceci n’est évidemment valable

que pour les côtes européennes. Mais ce critère est très important et très

fidèle. Il est, d'autre part, beaucoup plus facile de faire un inventaire

sommaire de la faune que de procéder à toutes les analyses physico-chimiques.

IV. — LES ADAPTATIONS DES ASCIDIES

AU MILIEU MÉSOPSAMMIQUE

Caractéristiques des « ASCIDIES INTERSTITIELLES »

Nous venons de voir dans un chapitre antérieur les caractéristiques

physico-chimiques des milieux où l'on trouve de petites Ascidies psammiques.

Nous avons dénommé ces espèces « Ascidies interstitielles », parce qu’elles

habitent à l’intérieur du sable, et qu’elles ont une taille suffisamment

réduite pour pouvoir vivre dans les interstices. Depuis plusieurs années, la

faune mésopsammique a fourni de nombreux sujets d’études. Quelques

auteurs ont élaboré une synthèse des critères auxquels répondent à peu près

tous les animaux à mode de vie interstitiel, quel que soit le phylum auquel

ils appartiennent. Ils sont arrivés ainsi à une sorte de définition.

Les convergences des adaptations morphologiques sont tout à fait

remarquables, elles ont permis d’établir une liste de caractères modifiés

par rapport à ceux des animaux libres des mêmes groupes. Ces caractères

concernent aussi bien la morphologie, l’anatomie, la biologie, que le compor¬

tement de la faune mésopsammique.

En ce qui concerne les petites Ascidies de sable, nous allons citer les

traits de leurs adaptations en suivant à peu près le plan proposé par Dela-

mare Deboutteville dans son ouvrage sur la « Biologie des eaux souter¬

raines littorales et continentales » (1960). Pour chaque paragraphe, nous

citerons les opinions généralement parallèles de Swedmark (1) résumées

(1) Swedmark (B.), 1964. — Marine nterstilial fauna of marine Sand. liiologica

Reviens, 39, (1-42).

Source : MNHN, Paris

111

FRANÇOISE MONNIOl

dans un article récent (1964). Malgré les répétitions inévitables que nous

serons obligée de faire, nous avons jugé utile de comparer les adaptations

de nos Ascidies avec celles des animaux considérés comme interstitiels

sans contestation possible, par deux des spécialistes européens les plus

autorisés dans ce domaine. Les particularités morphologiques et anato¬

miques 11 e seront que. brièvement citées quand il y a déjà été fait allusion

dans le chapitre de systématique. Nous ne parlerons pour l’instant que

d’observations directes, sans essais d’interprétation phylogénique ou évo¬

lutive, réservant une place spéciale à ces discussions, afin d’avoir le maximum

d'arguments possibles pour conclure.

1° Les adaptations morphologiques.

Elles concernent en premier lieu la taille. Les animaux dont nous

avons donné les descriptions représentent les plus petites Ascidies simples

qui existent, puisqu’elles mesurent à l’état adulte de 1 à 4 mm. Norma¬

lement en milieu rocheux, les individus appartenant aux mêmes familles

mesurent de 1 cm au moins jusqu’à 20 cm et atteignent parfois des tailles

énormes. D'après Svvedmahk « in general, bodies 2-3 mm long mark the

average upper size limit in the intcrstitial fauna ». On peut donc considérer

que nos Ascidies entrent dans ces limites, elles vivent d’ailleurs dans des

sédiments plus grossiers que ceux envisagés par Delamare Deboutteville

OU SWEDMARK.

Delamare Deboutteville attache une importance particulière à

l'allongement du corps. Ici le phénomène est peu sensible, les Ascidies de

forme générale globuleuse et non segmentées ne se prêtent pas à un allon¬

gement comparable à celui des autres groupes zoologiques. Chez Hete-

rosligma et Psammostyela l’animal en extension prend une forme cylindrique,

le corps ovoïde porte sur le même axe les siphons largement ouverts. Cette

forme est tout à fait exceptionnelle chez les Ascidiacées où l'on rencontre

surtout des especes sphériques, aplaties sur le substrat ou encore dressées

sur des pédoncules. Nous admettrons donc que dans les genres Psammoslyela

et Helerostigma (moins chez les Potycarpa) l’allongeinenL est bien dû à une

convergence avec les formes observées dans les autres phylums (Protozoaires

Cnidaires, Turbellaires, Gastrotriches, Annelides, Crustacés, Échinodermes'

Mollusques, etc.).

Swedmark fait remarquer que les formes aplaties sont communes

aussi dans le sable; c’est ce qui se produit pour le deuxième ordre d’Ascidies

psammiques représenté par les genres Psammascidia et Dextrogasler. Us

n’ont plus une forme allongée mais plus ou moins circulaire, tellement aplatis

latéralement qu’il devient difficile de les trouver quand leur tunique est

couverte de grains de sable. Le phénomène est accentué par le choix des

particules fixées sur le corps, lamellaires elles aussi, débris de coquilles

plaquettes de micas, de schistes, etc.

Delamare Deboutteville fait allusion ensuite à la dépigmentation

des animaux qui vivent enfouis dans les sédiments. « Cette dépigmentation

peut être tellement poussée, comme dans le cas des Crustacés, que ces animaux

sont totalement transparents lorsqu'ils sont en vie ». Celte remarque

s’applique de façon toute particulière aux Ascidies. Les genres Psammostyela

Heterosligma (sauf II. separ dont les siphons sont plus colorés) Molgula '

Psammascidia, Dextrogasler sont tout à fait incolores.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

115

En eau libre, au contraire, les Ascidies forment un groupe très pigmenté

où les couleurs sont 1res diversifiées. Prenons quelques exemples dans les

familles que nous venons de citer : Les Styelidae possèdent des pigments à

la fois sur les siphons et le manteau (jaune, rouge, orangé, brun). Rappelons

ici la magnifique couleur rouge de l'énorme Polycarpa aurata de Nouvelle-

Calédonie. Nous avons signalé au cours de la description des espèces du genre

Polycarpa (P. penlariza, P. arnbackae) une faible coloration rouge des

siphons. A la différence de ce qui se passe pour les Ascidies des milieux

rocheux, cette coloration est non seulement atténuée, mais diffuse sur toute

la surface des siphons : il n’y a pas de disposition pigmentaire définie, pas

plus de bandes que de taches. On n’observe pas non plus le liséré plus foncé

qui borde souvent les siphons des espèces qui vivent sur le sable : gros

Polycarpa de sable et Molgula.

Les Pyuridae constituent la famille la plus vivement colorée. On y

rencontre toutes sortes de rouges, jaunes, violets, verts, bruns, etc. Pour les

espèces des côtes de France seulement, il suffit de penser aux bandes violettes,

ou jaunes, qui marquent les siphons des Microcosmus, à la magnifique couleur

rouge de la tunique des Halocynthia, au manteau rouge de certaines Pyura

ou aux points jaune et rouge, nets mais plus petits, placés en bordure des

siphons du genre Cralosligma, qui vit à demi enfoncé dans le sable des mêmes

stations que les Helerosligma. Pour les Pyuridae comme pour les Styelidae,

il semble bien que la couleur soit d’autant plus vive que l’animal est plus

exposé à la lumière (C. Monniot, 1965).

Les Molgulidae se répartissent soit sur les substrat rocheux soit sur les

sables. Les uns comme les autres possèdent des pigments sur les siphons

(appelés « taches oculaires »), ou dans le manteau (siphons et totalité du

corps d’un beau rouge vif) chez Molgula eomplanala. Les pigments jaunes

sont les plus fréquents.

Parmi les Phlébobranches, les Ascidiidae, à tunique beaucoup moins

chargée d’éléments étrangers, montrent une grande variété de couleurs;

nous nous bornerons à citer quelques exemples très communs : Ascidia

meniula (rouge), Ascidiella conchylega (jaune), Phallusia fumigata (noire).

Or tous les exemplaires de Psammascidia récoltés dans le sable étaient tota¬

lement transparents et incolores.

Les Corellidae ne sont pas colorées de façon massive comme les Ascidiidae

mais elles possèdent aussi des pigments; Corella parallelogramma a de

nombreuses taches rouges ou blanches. Dextrogasler qui porte un revêtement

sableux est aussi transparente et incolore que Psammascidia.

Quelques remarques s'imposent au sujet de cette pigmentation :

1° parmi les Ascidies que nous appellerons « d’eau libre », la coloration

diminue avec la profondeur. L'éclairement semble donc jouer un rôle phy¬

siologique au moins.

2° ce rôle est confirmé par la répartition des pigments : Chez Halo-

cynlhia par exemple, les parties exposées à la lumière sont rouge vif, la base

est jaunâtre, la partie « à l’ombre •> est moins intensément colorée et reste

jaunâtre. La plus grande partie des pigments est formée d'éléments pyuriques,

qui existent chez toutes les Ascidies. Il est intéressant de remarquer que ces

pyurines (produits de déchet) sont éliminées par des organes spécialisés

dans certaines familles (rein des Molgulidées, vésicules pariétales des

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

116

Phlébobranches). Or ccs groupes ont des colorations beaucoup moins

intenses (pie les Slyelidae ou les Pyuridae dont les pyurines restent blo¬

quées dansles tissus (manteau et branchie).

Nos Ascidies interstitielles possèdent des pyurines qui existent chez

toutes les Ascidiacées, visibles sous forme de granules blancs dans le manteau

et la branchie des Slyelidae et des Pyuridae. Mais les autres colorations font

défaut, probablement par manque de lumière, les tissus sont seulement

opaques (il faut signaler cependant que cette perte de coloration est peut-être

définitive, car des individus élevés pendant plus de 3 mois à la lumière n’ont

pas présenté la moindre trace de coloration).

La présence d’une musculature bien développée est aussi un caractère

morphologique des formes mésopsammiques. Il est curieux de remarquer

l’importance des fibres musculaires dans des groupes où les déplacements

ne sont ni très rapides, ni de grande amplitude. Mais la locomotion dans le

sable nécessite une spécialisation musculaire : pour la reptation, la fixation

aux grains de sable, la résistance aux courants d’eau interstitielle, à l’arra¬

chement par d’autres grains de sable, ou tout simplement pour écarter deux

particules afin de passer d’un interstice à un autre. Si l’on admet facilement

la nécessité d’une musculature puissante et très spécialisée, sa présence

est cependant étonnante. Si l’on pense à la taille très réduite des animaux,

la proportion des cellules du corps différenciées en cellules musculaires est

énorme, puisque la taille des cellules est sensiblement la même chez les

individus endopsammiques comparés aux autres, dans un même groupe.

Les Ascidies suivent la même règle. Leurs muscles sont puissants, extrê¬

mement développés au niveau des siphons. Ils couvrent tout le corps chez

les Pyuridae et les Slyelidae. Cette musculature est beaucoup plus importante

pour ces petites formes que pour les Ascidies fixées. Mais on ne constate

pas seulement un accroissement de la masse du réseau musculaire. Sa dis¬

position est bien différente si l’on compare des Ascidies interstitielles à

des Ascidies d'eau libre. Prenons quelques exemples. Chez Psammascidia

il existe un champ musculaire cloacal tout à fait original pour la famille des

Ascidiidae, avec des fibres nettes, parallèles entre elles, disposées en faisceaux

denses sur une aire très précisément limitée. Chez Psammoslyela, Heteros-

tigma, et à un degré moindre chez Polyearpa, la structure des muscles n’est

pas celle que l’on trouve habituellement; elle correspond à des mouvements

plus variés. Pour une Ascidie fixée, les seules actions musculaires consistent

en une rétraction des siphons, généralement simultanée pour les siphons

buccal et cloacal, accompagnée d’un gonflement du corps par la pression

de l’eau qui s'y trouve enfermée. La réextension de l'animal est passive

Chez les Ascidies interstitielles, au contraire, si la contraction a lieu de là

même façon (en dehors d’une coordination des mouvements) l’extension

des siphons est active. Un animal décontracté est susceptible d’allonger ses

siphons en réduisant leur diamètre. Ceci ne se produit jamais dans les espèces

courantes. D’autre part, le corps peut aussi avoir des mouvements propres

indépendants de ceux des siphons et susceptibles d'agir dans une région

limitée. Il est possible que ces contractions des fibres musculaires pariétales

existent chez d’autres Ascidies, mais elles ne provoquent pas des mouvements

visibles extérieurement. Pour les Ascidies psammiques, la tunique est accolée

au manteau sur toute sa surface et suit tous ses mouvements. Pour les autres

l’animal subit des déplacements par rapport à sa tunique, il n’y esl fixé

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

117

que par quelques points bien définis, mais cette tunique ne suit pas les mou¬

vements du corps.

Swedmark voit dans cette adaptation une forme de protection « one

form of mechanical protection in fragile organisms is ability to contract ».

Le fait est encore accentué par une possibilité de fixation temporaire de

grains de sable sur des papilles tunicales, rendues elles aussi mobiles par les

contractions et le plissement du corps.

La locomotion et la protection assurées par le revêtement externe du

corps sont citées aussi par Delamare Deboutteville qui y attache une

égale importance. Les organes adhésifs, fréquents dans les groupes mésop-

sammiques manquent chez les petites Ascidies adultes. Pourtant, les rhizoïdes

courts ou longs terminés par des ampoules vasculaires élargies se collent

aux particules par secrélions épithéliales. Elles sont susceptibles de régresser

aussi vite qu’elles sont apparues. Leur adhérence n’est pas aussi efficace

que celle des ventouses, de griffes ou d’organes bien spécialisés, mais elle est

assez forte pour entraîner des grains de sable.

La protection de ces petits organismes ne peut être assurée par une

ciliature, une cuticule rigide ou des spiculés, mais on remarque que la

tunique des Ascidies interstitielles est adaptée à bien des points de vue :

elle est plus épaisse que la normale, plus souple, mais garde une grande

résistance, bille est capable de régénérer rapidement après une blessure.

La possibilité de fixer à sa surface des particules minérales en fait un revê¬

tement vraiment très protecteur pour la vie dans les interstices.

2° La reproduction.

La réduction du nombre de gonades et du nombre d’œufs semble générale

pour les animaux endopsammiques. Delamare Deboutteville insiste

sur ce fait, particulièrement net chez les Crustacés. Cette fois on ne peut

en dire autant des Tuniciers. Les Styelidae ont de nombreux polycarpes,

et les têtards envahissent tout le manteau pendant leur période d'incubation.

Si les Pyuridae ne possèdent qu’une gonade à droite, ce qui représente une

réduction pour la famille, le nombre d’œufs est élevé. Les gonades des

Molyulidae, n’ont rien de particulier par rapport aux animaux fixés. Celles

des Ascidiidae, Corellidae, semblent plus différenciées, par leur forme lobée

définie. Delamare Deboutteville dit encore « Dans l’ensemble, les animaux

des eaux souterraines littorales semblent se reproduire toute l’année ».

Or, la période de ponte des Ascidies est de courte durée (1 mois) elle est

annuelle. Swedmark, et avant lui Remane, ont montré aussi que la repro¬

duction s’étale sur toute l’année pour la plupart des espèces du sable, avec

une production très faible de gamètes. Le phénomène exactement inverse

pour les Ascidies interstitielles est d’autant plus curieux qu’il s’oppose aussi

au mode de reproduction le plus commun chez les Ascidies fixées, il est

plus proche des Molyulidae libres sur le sable.

3° Le développement larvaire.

En ce qui concerne les premiers stades de développement, les Ascidies

interstitielles ont acquis exactement les mêmes adaptations que l’ensemble

des groupes mésopsainmiques. Parallèlement Delamare Deboutteville

Source : MNHN, Paris

118

FRANÇOISE MONNIOT

et Swedmark citent la réduction des stades larvaires pélagiques, le déve¬

loppement plus direct, et l’acquisition d’une cavité incubatrice. Voyons

quelques détails concernant les Ascidies.

Les larves des Ascidies sont normalement pélagiques, la durée de nage

du têtard est plus ou moins longue, mais l'existence même de ce têtard avec

une queue développée en nageoire est fondamentale pour le groupe. Il n’v

a que deux exceptions : les têtards anoures de certaines Molgules et les

têtards à queue régressée des Ascidies interstitielles. Cela correspond exac¬

tement au résumé de Swedmark de tout ce que l’on connaît dans les formes

psammiques : « Among interstitial représentatives of such groups of inver-

tebrates as normally bave pelagic larvae, \ve find morphologically or bio-

logically modified larvae in conjunction with a suppression of lhe pelagic

phase in the development cycle » — le développement direct est fréquemment

cité par Delamare Deboutteville pour presque tous les groupes. Chez

les Ascidies, il n’est pas entièrement direct puisque le stade têtard existe

mais il est réduit. Le têtard n’a plus de structures internes propres chez les

Styelidae et les Pyuridae, mais régresse pour laisser la place aux structures

adultes. Ces structures sont directement mises en place et la métamorphose

n’est plus représentée que par la disparition de la queue du têtard. Chez les

Ascidiidae et les Corellidae normalement ovipares, les œufs sont conservés un

certain temps dans l’oviducte très développé pour les espèces de sable. De plus,

comme le remarque Swedmark « the benthic larvae contain more yolk, and

are more un wieldy and less active than the corresponding pelagic larvae ».

Delamare Deboutteville, de la même façon, parle de « cette tendance au

développement direct qui se produit par accroissement du développement

embryonnaire au détriment du développement postembryonnaire ».

Enfin la présence d’une cavité incubatrice dilïérenciée, dont nous avons

déjà parlé dans la description des Slyelidae et des Pyuridae est un caractère

typique des animaux du sable et cela d’autant plus que la viviparité est

tout à fait exceptionnelle dans ces deux familles. Swedmark attache un sens

particulier à cette incubation, et à la protection des jeunes. Il considère

que cela a une grande importance pour éviter la disparition d'une espèce

à faible pouvoir de reproduction.

4° Néoténie.

« La néoténie est la propriété qu’ont certains animaux de se reproduire à un

stade juvénile. Il semble que ce phénomène soit assez général chez les animaux

de la faune interstitielle. Cette néoténie peut d’ailleurs jouer à des niveaux

très variés du développement ontogénique et se répercuter de façon inégale

sur la morphologie de l’adulte. » (Delamare Deboutteville).

Nous avons déjà parlé à plusieurs reprises de la néoténie des Ascidies

interstitielles et nous tenterons de l’expliquer plus loin. Nous n’y revien¬

drons pas dans ce chapitre. II sufiit de dire que, là encore, les Ascidies

s’intégrent parmi les animaux à biologie interstitielle.

5° Léthargie ou enkystement.

C’est le titre d’un paragraphe de l'ouvrage de Delamare Deboutte¬

ville qui commence ainsi : « Un certain nombre d’animaux de la faune

Source : MNHN, Paris

RS INTERSTITIELLES

119

interstitielle peuvent avoir des périodes de vie latente ». C'est exactement

le cas pour les Ascidies. Cette vie ralentie est accompagnée ou non d’un

enkystemcnt. Odhneu signale simplement une rétraction des animaux

pour les Microhedylidae (Mollusques), tandis que Jâgersten décrit l'enkys-

tement des jeunes Dinophilidae (Archiannélides). Ce sont les deux seuls

groupes, avec les Ascidies interstitielles, qui présentent un arrêt prolongé

de développement.

6° Eurythermie et euryhalinité.

Ces deux facteurs démontrés pour l'ensemble de la faune interstitielle

ont été réétudiés dans un chapitre antérieur pour les Ascidies. Les animaux

supportent les variations de température et de salinité aussi bien que

l’ensemble de la faune mésopsanimique.

7° Les mouvements.

Décrits plus haut, ces mouvements par leur existence même prouvent

une adaptation à la vie interstitielle. Rien de semblable n’est connu chez

les Ascidies simples. Les déplacements observés chez certaines colonies

d’Ascidies sont dus seulement à l'émission de diverticules vasculaires

cutanés d’une mince pellicule lunicale qui se fixent au substrat, puis par

leur rétraction, entraînent l'animal. C'est un phénomène que nous avons

observé personnellement chez une espèce de Diplosoma non déterminée,

trouvée dans le sable (1). Les mouvements étaient très rapides, mais sans

aucun rapport avec les mouvements dirigés et coordonnés des Ascidies

simples. La migration de jeunes Ciona par le même moyen d’ampoules

vasculaires a été observée à plusieurs reprises par d’anciens auteurs et

assimilée à celle des Diplosoma. Les déplacements des jeunes Ciona ont

été réétudiés par Carliste en 1961 (2). Les extensions et retraits des ampoules

vasculaires existent aussi dans les tout premiers stades (1 à 2 jours) des

genres Psammoslyela, Polycarpa et Helerostigma. Mais ces prolongements

vasculaires, avec leurs sécrétions adliésives disparaissent très vite chez

ces animaux, c'est alors que commence la véritable locomotion : extension

alternée des siphons, reptation sur le substrat par ondes de contraction,

et mouvements de chenilles arpenteuses pour les espèces munies de spinules

sur leurs siphons.

Cette locomotion des Ascidies interstitielles est étonnante, car parmi

la faune mésopsammique, la mobilité n’est pas un phénomène général.

» The great majority of the inlerstitial animal species are freemoving, but

they are also a few semi-sessile or coinpletely sedentary forms » (Swedmark).

8° Le thigmotactisme.

Comme l’a très bien décrit Delamahe Deboutteville (p. 147-148)

les animaux ont un comportement désordonné en l’absence de grains de

(1) Monniot (F.), 19112. - Recherches sur les graviers Amphioxus de la région

de Banyuls-sur-Mer. Vie et Milieu, 13 . 2, (231-322).

(2) Caki.isi.e (D. B.). - J.ocomotorv powers of adult ascidians. I’roc. Zool.

Soc. Lontl., 136, 1, (141-Mfi).

Source : MNHN, Paris

120

FRANÇOISE MONNIOT

sable. Les Ascidies se comportent à la façon de tout autre animal. Une

petite Pyuridae dans une coupelle, se glisse facilement entre les particules,

mais en l’absence de ce sable, elle ne progresse pas sur le verre, roule, et

devient rapidement immobile. La description du choix de l’interstice que

nous avons donnée plus haut montre que chez les Ascidies, le thigmo-

tactisme doit jouer un rôle de toute première importance. Il intervient

aussi dans le mode de nutrition de façon indispensable.

9° La nourriture.

La nutrition des Ascidies est assez peu connue. Ces animaux sont fil-

treurs, et on a coutume de dire qu’ils absorbent essentiellement des diatomées

et des bactéries. Mais les coupes histologiques d’Ascidies interstitielles

font apparaître dans le tube digestif des morceaux de cuticule d’arthropodes,

des pattes, des soies. Il est probable qu’il n’y a pas une sélection très active :

toutes les particules organiques de l'eau interstitielle doivent être filtrées

par les Ascidies. On rencontre parfois, ainsi, dans l'estomac, des œufs,

toujours de petite taille, et qui ne sont pas des œufs d’autres Ascidies.

Ils doivent être digérés, puisqu'on ne les retrouve jamais dans la partie

terminale du tube, digestif. Swedmark classe les Ascidies interstitielles

dans les « Suspension-feeders », et cela correspond bien au contenu digestif

de ces animaux.

Les observations que nous avons faites « in vivo » montrent de façon

certaine que le courant d’eau qui sort du siphon cloacal n’est jamais repris

par le siphon buccal, les deux ouvertures correspondant à deux interstices

différents, même pour les petites Polycarpa dont les siphons ne sont pas

opposés. De toutes façons les excréments sont rejetés sous forme de boulettes

solides, de taille suffisante pour être refusées à coup sûr à l’entrée du

siphon buccal.

10° Convergences.

Il est tout à fait remarquable que les différentes espèces d’Ascidies

appartiennent à des familles différentes. Il y a là des convergences ana¬

tomiques et biologiques tout à fait exceptionnelles. 11 est rare de trouver

dans un phylum plusieurs familles adaptées de la même façon à un milieu

aussi particulier. Il est nécessaire de signaler cependant une différence

entre les deux grandes divisions d’Ascidies simples : Stolidobranches et

Phlébobranches. Les premiers sont des animaux mobiles (semi-vagiles)

tandis que les seconds sont franchement sédentaires. Celte différence corres¬

pond à deux des trois modes d’adaptation à la vie interstitielle cités par

Swedmark : animaux libres, semi-sessiles, sédentaires.

11° Conclusion.

Nous avons pris soin d’étudier successivement tous les caractères

adaptés cités jusqu'à présent au sujet de la biologie des animaux mésop-

sammiques. Pour chacun d’eux nous avons vu que les Ascidies trouvées

dans le sable présentaient les mêmes tendances, aussi bien pour la mor¬

phologie que pour la biologie, le développement des jeunes, la néoténie

le comportement et l’éthologie. Une seule différence est signalée : la période

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

121

de reproduction et le nombre d'œufs pondus. Mais ce caractère est lui-méme

variable dans les groupes considérés depuis très longtemps comme inters¬

titiels. Nous pouvons donc admettre sans réserves que les Ascidies du sable

sont bien des « Ascidies interstitielles » et qu’elles représentent un nouveau

phylum dans le monde mésopsammique déjà si varié. La présence des

Tuniciers parmi la microfaune du sable est d’autant plus intéressante que

les Prochordés constituent un phylum très ancien et très peu plastique,

dont les grandes directions adaptatives semblaient tout à fait fixées.

V. — PRÉDATEURS ET PARASITES

La quantité d’Ascidies adultes récoltées dans les sables grossiers est

très faible dans la plupart des stations par rapport à celle des autres groupes.

Sur la côte Ouest, de Méditerranée, de Marseille à Banyuls, les milieux favo¬

rables ne manquent pas. Cependant, il est souvent nécessaire d’effectuer

plusieurs dragages pour obtenir deux ou trois individus adultes en bon

état. Par contre, au début de l’hiver, aux mêmes points, il est beaucoup

plus facile de trouver les jeunes. Dans un sable reconnu comme favorable,

un seul dragage suffit pour obtenir à coup sûr de très jeunes Ascidies :

Psammostyela et surtout Heterostigma.

Nous nous sommes demandé si le nombre réduit d’adultes par rapport

au nombre de jeunes n’était pas dû à l’action de prédateurs. II est fréquent

de trouver en été des tuniques vides d’Ascidies interstitielles. Elles sont

bien reconnaissables grâce à leurs rhizoïdes et aux siphons qui subsistent

souvent. Ces tuniques sont alors peuplées d'Amphipodes de différentes

espèces (surtout des jeunes) et de Copépodes Harpacticides. Ces crustacés

sont peut-être des prédateurs d'Ascidies, mais nous admettons difficile¬

ment cette hypothèse : nous n’avons jamais trouvé en aucune station,

d’Ascidie à demi consommée. Quand les crustacés sont présents dans la

tunique, il reste tout au plus des lambeaux courts du manteau de l’Ascidie

au niveau des siphons. Nous envisageons plutôt une attaque des Amphi-

podes, puis des Copépodes après la mort de l’Ascidie. La tunique est alors

gonflée, beaucoup moins résistante et les tissus internes liistolysés. Les

produits de la décomposition très rapide de la branchie, du tube digestif

et du manteau pourraient attirer la microfaune voisine. Mais on ne peut

plus parler dans ce cas de prédateurs.

Pour les larves et les jeunes, il est très probable, au contraire, qu'ils

subissent une attaque de nombreux animaux. La tunique des adultes est

épaisse, résistante, et surtout, moule complètement la micro-cavité qu’elle

occupe : cela assure une protection efficace. Il en est de même pour les jeunes

qui ont acquis la morphologie de l’adulte, et qui possèdent très tôt une

tunique résistante (stade où les protostigmates se recoupent). Pour les

têtards et les larves, pour les œufs des Phlébobranches interstitielles, la

question est différente. Beaucoup d'animaux mésopsammiques se nour¬

rissent d'œufs, et ceux des Ascidies de sable ne flottent pas, comme cela

se produit dans le cas général, mais restent dans le sable, grâce à leur densité

forte. De même les têtards, pendant la très courte période où ils sont libres,

sont immobiles, non fixés, ainsi que nous l'avons vu. Ils constituent une

proie facile. Les jeunes Ascidies qui ne possèdent encore que deux ou trois

Source : MNHN, Paris

122

FRANÇOISE MONNIOT

protostiginates ont une tunique développée mais molle, fixée ou non à un

grain de sable par des ampoules vasculaires très fragiles. Elles n’occupent

pas la totalité d’un interstice. Elles sont à la merci de n’importe quel car¬

nivore. En élevage, elles attirent les Microsyllidiens, et il est probable qu’il

en est de meme dans la nature. Les Turbellariés, les Némcrtes, les Néma¬

todes. les Polychètes, les Crustacés (Copépodes, Amphipodes, Isopodes,

Décapodes), les Sipunculiens, les Halacariens, les Ophiures, sont suscep¬

tibles de se nourrir d’Ascidies jeunes.

Le rôle des prédateurs dans les tout premiers stades de développement

est certainement très important, bien qu'il ne puisse être démontré pour

l’instant, et cela pour plusieurs raisons :

_ Les carnivores constituent la majorité de la microfaune mobile.

- La protection des jeunes stades d'Ascidies est pratiquement nulle.

Les premiers stades de développement s’ils sont fixés, le sont d'une

façon temporaire en étant susceptibles de se libérer rapidement.

Mais ils ne sont que très peu mobiles.

_ Les jeunes sont beaucoup moins denses que les adultes et le

remaniement du sédiment peut les amener près de la surface, là

où les prédateurs sont plus nombreux.

— La mortalité entre le stade têtard et l’adulte est énorme chez les

Ascidies interstitielles, qui semblent avoir pourtant un taux de

reproduction plus élevé que la majorité des autres groupes de la

faune du sable, et une adaptation très poussée au mode de vie

endopsammique.

Si les prédateurs jouent un rôle important dans la mortalité, ils sont

peut-être beaucoup aidés par la flore bactérienne du sédiment. Il est très

probable qu’un individu blessé, malgré ses possibilités de régénération rapide,

soit attaqué immédiatement par les bactéries. Cette hypothèse n’est pas

émise au hasard. Au cours des récoltes, il est fréquent de trouver des déchi¬

rures mêmes minimes, envahies par des colonies bactériennes plus ou moins

colorées. Ce phénomènes s’observe aussi en élevage. Deux cas peuvent alors

se présenter : ou l’envahissement bactérien progresse et l’hôte meurt par

dégénérescence progressive des tissus à partir du pôle de départ, ou ces

bactéries attirent une faunule de microphages qui agrandissent la place.

Mais en dehors de l’attaque externe par les prédateurs, il existe une

attaque interne : les Ascidies interstitielles hébergent des Copépodes para¬

sites. Malgré la petite taille de l’hôte, les Copépodes atteignent une taille

normale. Habituellement les Ascidies hébergent un plus ou moins grand

nombre de Copépodes dans leur branchie. Ces Copépodes n’attaquent pas

les tissus de l’Ascidie, ils se nourrissent seulement des particules enrobées

par le mucus au cours de la filtration de l'eau, amenées peu à peu vers

l’endostyle. De même, les Copépodes Enlérocoliens vivent dans le tube

digestif en se nourrissant du boudin alimentaire qu’il contient. Une

troisième sorte de Copépodes semi-parasites, les Lichomolgides vivent

dans la cavité atriale où ils nagent librement.

Les trois sortes de Copépodes ascidicoles se retrouvent chez les Ascidies

interstitielles. Les Lichomolgides sont rares, petits. Par contre, les Copépodes

de la cavité atriale ( Notodclphyidae ) et ceux du tube digestif ( Enlerocolidae)

ont des tailles normales quand ils sont adultes. Peu fréquents chez les

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

123

Ascidies interstitielles, ces parasites ont cependant été récoltés à plusieurs

reprises. Leur étude a été confiée à C. Monniot. La plupart du temps il s’agit

d'individus jeunes ou de taille assez réduite, mais parfois un adulte est

également présent. Dans ce cas il occupe la totalité de la cavité branchiale,

la branchie elle-même est déchirée. La circulation d’eau à travers les stigmates

ne peut être qu’extrêmement réduite et le Copépode fait littéralement

éclater l'Ascidie. Comme les jeunes Copépodes sont tout de même fréquents

surtout dans les Pyuridae, il est très possible que la mortalité des Ascidies

soie due, pour une part non négligeable, à l’accroissement de taille du Copé¬

pode qui l'habite. La dernière mue de celui-ci surtout, qui le transforme en

adulte, traumatise l’Ascidie. Cela est d’autant plus accentué que les femelles

sont numériquement beaucoup plus représentées que les mâles, et qu’elles

possèdent une cavité incubatrice énorme. La femelle de Copépode adulte est

généralement plus grosse que la moyenne de taille de l’espèce d’Ascidie

hôte, tunique comprise.

Nous n’avons pas trouvé d ’Enlerucolidae adultes dans le tube digestif.

Nous donnons ci-dessous un tableau des Copépodes parasites avec leurs

hôtes respectifs. 11 ne semble pas y avoir de spécificité parasitaire.

Ascidies hôtes et stations

Parasites

Psammostyela delamarei : Banyuls

Polycarpa pentarhiza : Banyuls

Polycarpa pentarhiza : RoscolT

Polycarpa arnbackue : Kristineberg

Heterostigma fagei : Banyuls

Heterostigma separ : Roscoff

Heterosligma replans : Espegrend

Molgula hirta : Kristineberg

Dextrogaster sueeica : Espegrend

Bonnierilla sp.

Gunenotophorus globutaris Buchholtz,

jeunes.

Lichomolgides.

très jeunes indéterminables dans la

branchie.

Bonnierilla sp.

Gunenotophorus globutaris B., jeunes.

Enterocolidés, jeunes.

Bonnierilla sp.

parasite enkysté (1)

parasite enkysté.

Lichomolgides.

très jeune indéterminable.

En dehors des Copépodes, les Ascidies montrent parfois de grandes

quantités de ciliés parasites, situés surtout dans le siphon buccal et sur les

tentacules coronaux, et parfois, dans la partie antérodorsale de la branchie,

côté interne. Ces ciliés sont très solidement fixés sur les tissus de l’hôte.

Ils sont beaucoup plus fréquents dans les Ascidies des stations méridionales.

Us existent toujours chez Heterostigma gonochorica de Sicile où ils semblent

provoquer des déformations des tentacules coronaux au cours de la crois¬

sance. Ils existent aussi, mais moins fréquemment, chez Heterostigma fagei

et Psammostyela delamarei à Banyuls mais sont encore abondants dans cette

station chez Polycarpa pentarhiza. A Roscoff on ne les trouve plus que chez

Polycarpa pentarhiza. exceptionnellement chez Heterostigma separ. Nous

n’en avons pas trouvé dans les Phlébobranches. Plus au Nord nous n’avons

retrouvé nulle part ces ciliés.

(1) Des kystes à l’intérieur des sinus branchiaux ressemblant à ceux formés par

Gonophysema gnltmarensis Hresclani et Lfitzen 1960, ont été trouvés dans H. separ de

Roscoll et II. reptans de Bergen. I.eur étude est en cours.

Mémoires nu Muséum. — Zoologie, t. XXXV 9

Source : MNHN, Paris

124

FRANÇOISE MONNIOT

QUELQUES RÉFÉRENCES CONCERNANT

LES ÉTUDES PHYSICO-CHIMIQUES DES SABLES SUBMERGÉS

AuminFiiN (I. ). 1963. — Étude des teneurs en Oxygène dans les eaux intersti¬

tielles de l’Aber de Roscofl. Cah. Biol. Mur., 4, 1, (23-32).

Rn . nl ,v (\> T s.). 1962. — Colonisation of graded sand by an interstitial

D 3 ULLÂ-t.lXl

fauna. Lan. moi. mur., o,

Bruce (J. R.), 1928. — Physical factors on the sandy bcacli. Part. I tidal,

climatic and edaphic. Part. II Chemical changes carbon dioxide. Concen¬

tration and sulphides. ./. mur. biol. Ass. U.K., 15, (535-565).

r„, cb l 1963. — Le milieu interstitiel dans les sédiments sableux inter-

coditaux. Bull. 1.0. Monaco, 60, n» 1271, (32 p.).

Paît AME (B 1. 1965. — Sur la diffusion des gaz. à l'intérieur des sédiments

marins. G.R. Acad. Soi., 260, (1220-1223).

D AVANT (P.) et SAUVAT (B.), 1961. — Recherches écologiques sur la microfaune

intercotidale du bassin d’Arcachon. 1 — Le milieu physique. Vie et

Milieu, 12, 3, (405-471).

Delamare Debouttevili.k (C.), 1960. — Biologie des eaux souterraines

littorales et continentales. Vie et Milieu, suppl., n° 9, (740 p.).

Hedgpeth (J. W.), 1957. — Sandy beaches. Géol. Soc. America U.S.A., 1,

mem. 67, (587-608).

Huus (J.), 1939. — The effect of light on the spawning in Ascidians. Aoh.

Norske Vidensk. Akad. Oslo 1. Mut. Naturo. Klasse, n° 8, (1-30).

Huus (J.), 1941. — Effects of physical factors on the spawning in Ascidians.

1 _ Température limits for spawning — 2 — Température and the

latent, period. Aoh. Norske Vidcns Akad. Oslo 1. Mat. Naturo. Klasse,

n° 8, (1-13), et n<* 9, (1-12).

Massé (H.), 1961. — Note préliminaire sur le peuplement des sables grossiers

et lins graviers de l'étage infralittoral aux environs de Marseille. Rec.

Trav. SI. Mur. Endoume, 23, 37, (31-35).

Mast (S. O.), 1921. — Reactions to light in the larvae of the Ascidians Ama-

roucium conslellatum and AmarouciumpeUucidum with spécial reference

to photic orientation. Journ. Exper. Zool., 34, (149-187).

Monniot (P.), 1962. — Recherches sur les graviers à Amphioxus de la région

de Banyuls-sur-Mer. Vie et Milieu, 13, 2, (232-322).

Renaud-Debyser (J.), 1963. — Recherches écologiques sur la faune inter¬

stitielle des sables (Bassin d'Arcachon, île de Biinini, Bahamas).

Vie et Milieu, suppl. n° 15, (157 p.), 6 pl.

Renaud-Debyser (J.) et Salvat (B.), 1963. — Éléments de prospérité des

biotopes des sédiments meubles intertidaux et écologie de leurs

populations en microfaune et macrofaune. Vie et Milieu, 14, 3, (463-550).

Salvat (B.), 1964. — Prospection faunistique en Nouvelle-Calédonie dans le

cadre de la Mission d’études des récifs coralliens. Cah. Pacifique, n° 6,

(77-119).

Sanders (H. L.), 1958. — Benthic studies in Buzzards Bay. I — Animal sédi¬

ment relationships. Limn. Oceanogr., 3, 3, (245-258).

Sanders (H. L.), 1960. — Benthic studies in Buzzards Bay. 111 The

structure of the soft bottom community. Limn. Oceanogr., 5, 3, (138-153).

Sourie (R.), 1957. — Étude écologique des plages de la côte sénégalaise aux

environs de Dakar. Ann. Ecole Sup. Sci. Dakar, 3, (1-110).

Thorson (G.), 1964. — Light as an ecological factor in the dispersai and seule¬

ment of larvae of marine bottom invertebrates. Ophclia, 1,1, (167-208).

Webb (J. E.), et Hill (M. B.), 1958. — The ecology of Lagos Lagoon. Phil.

Trans. Roy. Soc. London, ser. B, n° 241, (307-419).

Wieser (W.), 1960. — Benthic studies in Buzzards Bay. II The meiofauna.

Limn. Oceanogr., 5, 2, (121-137).

Source : MNHN, Paris

Chapitre VIII

INFLUENCE DU MILIEU SUR LE CYCLE ANNUEL

ET LA NÉOTÉNIE DES ASCIDIES ENDOPSAMMIQUES

Après avoir décrit une dizaine d’espèces d’Ascidies interstitielles nous

pouvons nous demander quelle peut être l’impression d’ensemble laissée

par cette étude. Imaginons l’état d’esprit d’un zoologiste qui se représente

facilement une Ascidie normale, vis-à-vis de ce groupe endopsammique

encore nouveau, et d’aspect si peu habituel.

I. — LES ASCIDIES INTERSTITIELLES

PAR RAPPORT AUX ASCIDIES DES EAUX LIBRES

Je pense que ce qui frappe en premier lieu, est la convergence des

habitus et des adaptations réalisées pour coloniser le sable, dans chacun des

deux ordres d’Ascidies : d’une part les Slolidobrunchiala et d’autre part les

Phlebobrancliiala. On se félicite qu’une coupure systématique se justifie

par une différence écologique. Mais il faut dépasser la description des espèces

prises une à une et comparées d’organe à organe pour qu’un nouveau sujet

d’étonnement s’impose : toutes les formes examinées paraissent juvéniles.

Nous avons considéré successivement des Styelidae, des Pyuridae,

des Molgulidae. Pour toutes les espèces nous sommes arrivée à résumer

leurs principaux caractères en parlant de « néoténie ». Pour les Ascidiidae,

les Corellidae, la conclusion est semblable mais un peu moins nette. Il est

remarquable, qu’au-delà de la diversité familiale, un phénomène aussi ori¬

ginal soit à ce point constant.

Il faut signaler néanmoins, que chez les autres Ascidies, l’évolution

de la branchie continue souvent un peu après l’apparition des gonades,

mais jamais on ne rencontre une telle néoténie. Chez les Ascidies intersti¬

tielles, ce trait est constant pour toutes les familles, et c’est cela qui est

vraiment très curieux.

D’autre part, cette néoténie porte sur la branchie, organe essentiel des

Ascidies, mais aussi sur le tube digestif et les gonades elles-mêmes. En effet,

la forme des gonades reste toujours très simple, ainsi que les conduits

génitaux. La maturation des œufs et l'incubation se font pourtant de façon

évoluée. Il existe, dans la plupart des cas, une poche incubatricc différenciée

ou des logettes creusées dans la paroi branchiale. On aurait donc pu s’attendre

à une complication plus grande de la forme des gonades.

Une remarque s’impose : aucune de ces Ascidies interstitielles qui

paraissent étonnantes à première vue, ne présente en réalité de caractère

vraiment exceptionnel pour une Ascidie. II n’y a dans ce groupe aucun

trait inédit que l’on ne puisse rencontrer au niveau de la famille, du genre

ou de l’espèce. II y a des réductions d’organes, des dispositions spécifiques,

mais on ne décèle jamais l’apparition d’une acquisition nouvelle.

Source : MNHN, Paris

126

FRANÇOISE MONNI

Chaque organe est fonctionnel et utilisé de la même façon par les

Ascidies interstitielles et les autres. Mais pour les premières, il semble toujours

fonctionner dans la forme la plus simple possible, la plus simple qui existe

pour la famille considérée. En somme, tout se passe comme si la croissance

était arrêtée dés que l'organe a une fonction suffisante, sans améliorations

ou ornementations ultérieures. Le développement lui-même est raccourci,

condensé, simplifié.

Finalement pour chaque famille, l'Ascidie interstitielle repré¬

sente l'individu jeune de type moyen, qui a acquis des gonades sans

grandir, possédant des organes simples, mais typiques.

II. — LE DÉVELOPPEMENT

DES ASCIDIES INTERSTITIELLES

EN RELATION

AVEC LES CARACTÉRISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES DU MILIEU

Remarquons que chaque espèce subit à un stade jeune, un arrêt réel

de développement puisque la croissance est très rapide pendant un mois

au plus, puis pratiquement stoppée. Lorsqu’elle reprend, les gonades appa¬

raissent. La croissance d’un individu est habituellement un phénomène

continu, sauf dans le cas où il existe des formes de résistance, avec des

adaptations spéciales. Par exemple chez les Clavelinidae, ou de nombreuses

autres Ascidies composées, le corps subit une désorganisation totale dans

de mauvaises conditions du milieu. La tunique s’épaissit et les tissus se

différencient pour se rassembler en une masse uniforme embryonnaire.

Cette sorte d’enkystement peut durer pendant plusieurs mois, puis les tissus

se réorganisent pour reconstituer une Ascidie de forme normale. Or, on

n’a jamais observé de modifications de ce genre pendant une période de

l’année pour les Ascidies interstitielles.

Celles-ci se reproduisent pendant un mois environ. Aussi bien pour les

premiers têtards pondus que pour les derniers, l'arrêt de croissance se produit

exactement au même stade (1). La ponte ayant lieu à la fin de l’été, les

conditions hydrologiques de l’eau libre sont différentes pour les premiers

embryons pondus et les derniers. Le blocage de la croissance ne peut donc

pas être dû uniquement à de mauvaises conditions hydrologiques de surface.

Il s’agit certainement d’une action plus complexe qui touche le métabolisme

interne. Nous pouvons nous demander alors ce qui provoque ce blocage.

Nous envisagerons plusieurs solutions :

1° L’arrêt de croissance pourrait être dû simplement à un manque

de place dans les interstices et à une croissance différentielle des tissus

(1) Sabiiadin, 1957-1958. a remarqué à propos de plusieurs espèces : Ciona intes-

linalis, Molgula mnnhattensis et Slyela plicutu, un arrél de croissance pendant l'hiver,

les animaux restant bloqués à un stade jeune.

Mais dans ce cas, il précise que le phénomène n'a lieu que pour les derniers têtards

nondus à la lin de la saison de reproduction qui est très longue. Cet auteur attribue la

durée du développement des larves tardives à un changement important de la tempé¬

rature de l’eau de mer. Les études ont été eltectuées à Venise (Italie). Nous verrons plus

loin une toute autre interprétation.

Source : MNHN, Paris

ASC1

ES INTERSTITIELLES

127

internes et de la tunique. Le développement plus rapide de la branchie

provoquerait une compression, cette fois d'origine interne. Ceci avait déjà

été supposé par Millar, mais nous avons du mal à admettre cette hypothèse

pour la raison suivante : il n'est pas rare de trouver dans le corps de ces très

petites Ascidies des Copépodes parasites de taille normale. Il en existe chez

les jeunes comme chez les adultes, on en trouve même parfois plusieurs

(Copépodites et adultes) dans la même Ascidie interstitielle. On ne peut

observer dans ces exemplaires parasités aucune réduction d'organes, aucune

anomalie, sauf des déchirures de la branchie provoquées par les mouvements

des Copépodes. Or, le volume du parasite est parfois égal au 1/3 ou au 1/4

du volume total de l’Ascidie. Le manque de place pour le développement

des organes, dû au manque d’élasticité de la tunique, ou au tassement du

sable devrait donc se faire sentir; on devrait pouvoir constater une diffé¬

rence dans l’état de développement entre les animaux parasités et ceux qui

ne le sont pas, d’autant plus que la croissance de l’Ascidie est extrêmement

rapide au moment de l'infestation. Cette différence n'existe pas.

2° Dans une deuxième hypothèse, il pourrait s'agir d’une impasse

évolutive. Certains individus ayant appartenu à un archétype ancien,

auraient acquis des caractères les menant dans un cul-de-sac, en les empêchant

d’évoluer. Ces espèces garderaient des caractères primitifs et coloniseraient

des milieux très spécialisés et d’étendues réduites. Elles constitueraient

des sortes de « fossiles vivants » dans un milieu limite, impropre à la survie

des Ascidies. Il est certain que les Ascidies interstitielles vivent dans des

sables ou des graviers agités, dans des conditions difficiles; mais la concur¬

rence est faible, d’où leur possibilité de subsistance. Cette survie est elle-

même accompagnée d'adaptations qui constituent une évolution non négli¬

geable, surtout pour un groupe aussi peu plastique que les Tuniciers. Cette

théorie de « fossile vivant » devient très discutable dans la mesure où il

existe au moins une espèce dans ce cas pour chaque famille et pour chaque

type d’organisation des Ascidies. Cette régularité choque un peu, mais la

notion de fossile vivant ne doit pas être totalement rejetée. Nous la discu¬

terons dans un chapitre sur l’évolution. En tous cas, elle n’explique pas le

blocage du développement, puis sa reprise.

3° On pourrait encore envisager une réduction de taille et une régression

généralisée des Ascidies interstitielles, dues à une barrière géographique.

Des genres nordiques coloniseraient des milieux de plus en plus particuliers

à la limite de leur répartition, en atteignant des eaux plus chaudes; ou au

contraire, des animaux tropicaux, ayant à subir des variations saisonnières,

prendraient des formes réduites. Ces arguments ne sont pourtant pas à

envisager. Les familles et les genres auxquels appartiennent les Ascidies

interstitielles sont bien développés dans les mêmes régions et dans

des conditions écologiques normales. On peut éliminer sans hésitation le

rôle du facteur climatique.

Nous venons d’envisager sans les retenir trois hypothèses pour tenter

d’expliquer l’action du milieu sur le blocage de la croissance des Ascidies

interstitielles et l’apparition de leur néoténie. Nous exposerons maintenant

le raisonnement et les observations qui nous ont conduite à envisager une

quatrième, hypothèse. Puis nous tenterons d’interpréter à la lumière des

faits précis les points restés inexplicables jusqu’à présent.

Source : MNHN, Paris

128

FRANÇOISE MONNI

4» Il reste à étudier l’influence possible de conditions chimiques sur

les organes des Ascidies, conditions dues à un milieu très particulier : le

milieu endopsammique. Un arrêt du développement pourrait être dû à

une action directe du milieu, ('.'est en un sens un mode d’adaptation, puisque

l’animal suivit et se reproduit. On peut difficilement invoquer la lumière

et la température qui pourraient tout aussi bien agir sur les espèces des

milieux rocheux voisins. Pour la même raison, on ne peut parler ni de

profondeur, ni de salinilé. Il faut donc chercher des conditions différentes

pour les Ascidies fixées des milieux voisins, et les Ascidies endopsammiques.

Celte différence, bien entendu, est celle qui existe entre l’eau libre et l’eau

interstitielle. Ce facteur est d’autant plus important que les animaux envi¬

sagés sont filtreurs. De nombreux auteurs ont insisté sur la quantité d’eau

de mer énorme qui traverse la branchie d'une Ascidie en très peu de temps.

Il devient donc normal qu'une différence même très faible dans la compo¬

sition de l’eau de mer, influe énormément sur la physiologie des Ascidies.

D’autre part, des éludes sur le sang des Tuniciers ont montré (pie les Ascidies

sont capables d'extraire et d’accumuler des ions, contenus dans l’eau de mer

en proportions infimes, et je pense aux célèbres exemples, anciens et modernes

du Titane, du Vanadium et du Chrome, mais aussi aux métaux plus communs :

Cuivre, Fer, Zinc.

HI. — ACTION DES IONS MÉTALLIQUES SUR LES ASCIDIES

La composition de l'eau de mer libre est extrêmement constante,

pour une région donnée. Mais il n'en est pas de même quand il s'agit d'eau

interstitielle. L’eau de mer a un très grand pouvoir de dissolution, elle peut

se charger très facilement en ions métalliques par exemple (il suffit de

placer un objet de cuivre dans un aquarium pour qu’une grande quantité

d’animaux y meurent). D’autre part, celle dissolution est augmentée dans

l’eau interstitielle par l'action très étendue des bactéries. Enfin, dans un

sédiment, même très meuble et très bien irrigué, la circulation de l’eau n'est

pas très rapide et cela est démontré facilement par les dosages d'oxvgène,

dont la teneur diminue de moitié environ dans les cinq premiers centimètres

de sédiment. L’action chimique peut s'exercer aussi de façon directe, par

les catégories de micro-organismes servant à la nutrition des Ascidies endop¬

sammiques qui, eux aussi, habitent le sable et concentrent peut-être parti¬

culièrement certains ions.

Des expériences américaines ont montré que les Ascidies sont parti¬

culièrement sensibles aux ions métalliques au cours de leur développement.

A propos de Ascidia nigra, Goodbody déclare : « They are probably acti-

vely attracted towards iron, as submerged iron structures, wich are not

painted, often hâve dense, growths of this species attached to them. Grave

and Nicoll (1940) showed that iron accélérâtes metamorphosis in A. nigra ».

En réalité Goodbody se réfère à des travaux anciens et ne considère

qu'un seul métal : le fer. Nous allons voir que d'autres métaux ont un rôle

biologique important dans l'eau de mer.

Toute une série d'études ont été effectuées dans ce sens sur plusieurs

phylums animaux. Il a été possible, grâce à des dosages de très grande

précision, de réaliser des élevages et de démontrer une action très nette

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

129

sur la croissance et la survie de divers organismes par l’adjonction d'ions

métalliques divers.

La plupart des travaux effectués jusqu’à présent sur l’influence des

ions métalliques ont concerné presque exclusivement le cuivre. Les auteurs

se sont intéressés à l'action des métaux sur les animaux marins depuis de

nombreuses années. Ce sont surtout Chow et Thompson en Amérique qui

ont rassemblé toutes les données antérieures à 1954 et contribué à la connais¬

sance de l'effet biologique du cuivre. Jusqu’à une époque tout à fait récente

(1965), Bougis a repris ces études sur les larves d’oursins, en faisant varier

les proportions de cuivre dans les eaux d’élevage des larves pluteus. 11

a pu confirmer les résultats précédents et apporter des données nouvelles.

Une mise au point générale sur l’action du cuivre a été publiée par

Bougis (1). Nous jugeons inuLile de parler de tous les travaux précédents

que l'on peut retrouver dans cet article. Nous préférons citer ici plus lon¬

guement les résultats et les conclusions actuelles, en donnant un résumé

de cet article, extrêmement important pour nous.

1° Teneur en cuivre des eaux européennes.

Eau de surface de 0,5 à 25 p g/litre.

Ces valeurs sont données pour des eaux de surface. Dès que l’on

mesure la teneur en cuivre à une plus grande profondeur, on obtient des

valeurs beaucoup plus élevées. Des mesures dans l'eau interstitielle du sable

de Roscoff à marée basse en août (Bougis) ont montré des teneurs en cuivre

beaucoup plus élevées que dans l'eau de surface.

A Plymouth si on a 8,1 p g/l en surface, à 50 mètres de profondeur

la concentration atteint 18,3 p g/l. En Atlantique nord, les mesures attei¬

gnent 30 (A g/l en profondeur.

La mer Méditerranée a été très peu étudiée en ce qui concerne le cuivre,

des dosages de Bougis à Villefranche-sur-Mer donnent une moyenne de

1 ia g/l. Il existe des variations saisonnières : à Plymouth, la teneur en

cuivre est maximale en hiver, 20 à 25 p g/l. elle diminue jusqu’à 10 p g/l

au printemps, elle esl minimale au début d'octobre avec 1,5 t* g/l.

Chow et Thompson en 1954 ont mesuré la teneur en cuivre de l'eau

située immédiatement au-dessus du sédiment : 21,5 p g/l. A cet endroit

les sédiments eux-mêmes contiennent 37 |xg au Kg de cuivre.

Ces auteurs signalent qu’au même endroit l'eau interstitielle atteint

cette fois 55 ix g/l. L'eau interstitielle contiendrait au moins deux fois plus

de cuivre que l'eau située immédiatement au-dessus du sédiment, elle même

plus riche que l'eau de surface.

2 ° État physico-chimique du cuivre dans l’eau de mer.

Il y a trois possibilités : soluble ou ionique, organique ou contenu dans

le plancton et les détritus.

3° Organismes marins contenant du cuivre.

(Bougis utilise surtout les travaux de Vinogradov.)

Chez les Tuniciers qui nous intéressent tout particulièrement, le cuivre

a été délecté et signalé par de très nombreux auteurs. Malheureusement

nous n’avons pas de données quantitatives.

(1) Bougis (P.), 1962. — Le cuivre en écologie marine. Publ. Staz. zont. Napoli,

32, suppl., (497-514).

Source : MNHN, Paris

130

FRANÇOISE MONNIOT

4° Toxicité du cuivre.

Elle est généralement reconnue puisqu'on utilise depuis très longtemps

le cuivre pour protéger les coques des bateaux contre la salissure.

Des expériences plus scientifiques ont été poursuivies sur plusieurs

sortes d’animaux.

Pour les espèces les plus sensibles, Bougis remarque que le seuil de

toxicité égale des concentrations que l’on trouve normalement dans l’eau

de mer. Le cuivre a donc un rôle imporlanl en écologie marine.

Il serait extrêmement intéressant d’étendre ces études à la faune

interstitielle.

En contradiction avec cette toxicité, il faut envisager l'existence

de complexants naturels, mais on n'a pas encore réussi à les découvrir

dans la nature. Quelques-uns agissent expérimentalement. La métamor¬

phose des larves est accélérée dans de nombreux cas (Jlydraires, Mol¬

lusques, Balanes), par une dose élevée de. cuivre dans l’eau de mer. Bougis

à Villefranche-sur-Mer a montré que l’augmentation de la teneur en cuivre

de l'eau d'élevage provoque un retard dans la croissance des larves pluteus

d’oursins. Le retard est de plus en plus sensible de 5 à 20 jig/1./

Enfin, il faut signaler des travaux parallèles poursuivis sur les Ascidies.

Bertholf et Mast ont étudié des têtards de Styela partita placés pendant

3' dans de l’eau de mer contenant 126 n g/l de Cu. Les têtards se fixent

et se métamorphosent de façon accélérée. Grave obtient les mêmes résultats

avec des doses plus élevées sur les espèces : Amaroucium constellâtum,

Ascidia nigra, Polyandrocarpa sp.

Pour les Ascidies, l’action du cuivre est nette et correspond à ce qui

se passe pour les autres phylums animaux.

Bougis conclut :

L’eau de mer étant très enrichie en cuivre au niveau des sédiments, le

rôle écologique du cuivre est extrêmement important pour la fixation

des larves chez les peuplements fixés.

5° Rôle du zinc.

Bougis a montré que le zinc agit exactement comme le cuivre, mais

la concentration nécessaire pour atteindre le même eiïet doit être quatre

fois plus grande.

On remarquera que l’eau de mer contient normalement quatre fois

plus de zinc que de cuivre.

Enfin il faut signaler que les effets du zinc et du cuivre s'ajoutent.

Le résumé que nous venons de donner sur les très importants travaux

de Bougis pourrait faire croire que, seules, les actions du Cuivre et du Zinc

sont fondamentales. Ce n’est certainement pas le cas, ni l’opinion de Bougis

lui-même. Tous les métaux sont présents dans l’eau de mer, à des concen¬

trations très diverses. Certains sont extraits électivement par un groupe

d’animaux, concentrés pour édifier un système d’oxydo-réducteurs localisés

dans le sang ou tout autre tissu (Prenant), ou participer à un mode d’excré¬

tion. Les dosages des corps simples ont été entrepris dans quelques groupes.

Mais il y a souvent des difficultés de dosage considérables, et la nécessité

de posséder de nombreux individus de la même espèce, d’autant plus nom¬

breux que la taille est plus réduite, ne facilite pas les recherches dans

ce domaine.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

131

Nous donnerons une liste forcément incomplète mais déjà longue des

éléments minéraux isolés chez les Ascidies. Les métaux sont classés selon

leur structure, ionique, c'est-à-dire à leur place respective dans la classi¬

fication périodique des éléments.

Na, Sodium

K, Potassium

Nb, Niobium

Mo, Molybdène

Mg, Magnésium

Ca, Calcium

Ag, Argent

Al, Aluminium

Ti, Titane

Sn, Étain

Si, Silicium

V, Vanadium

Au, Or

P, Phosphore

Mn, Manganèse

Fe, Fer

Cu, Cuivre

Zn, Zinc

Hg, Mercure

Pb, Plomb

Un certain nombre parmi ces métaux ont une importance particulière

en biologie. Ce sont ce que l’on appelle les métaux de transition. Ils forment

facilement des » complexes » parce qu’ils donnent des ions positifs à couche

externe incomplète. Mais nous ne pouvons exposer ici le mode d’action

de ces corps, nous les citerons simplement : Ti, V, Mn, Fe, Cu, Zn, Mo.

Le cuivre a une importance particulière, il est le seul avec le Chrome à

n’avoir qu’un électron sur la couche la plus externe. Nous venons de citer

6 métaux de transition présents chez les Ascidies. Il en existe d’autres qui

n’ont pas encore été signalés : le Cr recherché par Levine mais il n’a pu

être décelé chez les Ascidies, le Co et le Ni. Il est important de remarquer

surtout la place privilégiée du Cuivre dans cette liste d'éléments.

La plupart des recherches sur la composition biochimique des Ascidies

sont anciennes. Cependant un auteur américain Estees P. Levine reprend

actuellement des études dans ce sens, faisant l’objet d’une thèse malheu¬

reusement non encore publiée. Une note préliminaire parue en 1961, donne

déjà quelques indications intéressantes bien que le matériel envisagé

comprenne essentiellement des Ascidies composées. Levine pense aussi

que les métaux mis en évidence jusqu'à maintenant ne sont pas les seuls

présents chez les Ascidies : elle dit à ce propos « The reports of quantifies

of manganèse in several ascidians, the discovery that individuals of Mol-

gula manhaitensis may concentrate either vanadium or niobium, and

the finding that Pyura slolonifera accumulâtes iron, suggested thaï other

related métal might also be présent in ascidians ».

De la même façon, le sang faisait seul l’objet de recherches biochimiques

pour les anciens auteurs. Levine montre que toute la couche épidermique

réagit aux mêmes tests. Elle précise que la tunique à pH très bas (1,5)

contient une forte proportion d'acide sulfurique. Cet acide fort peut per¬

mettre un grand nombre de réactions s’il se trouve sous une forme ionisée.

Une autre remarque du même auteur nous a paru intéressante : « Ti,

V, Nb, Cr, Mn, Fe ail belong to the « related metals » class and hâve a similar

number of électrons in the outermost and the next to the outermost shells ».

Il est possible que l'action biologique de ces métaux soit fonction de la

disposition superficielle de leurs électrons et que cette action soit similaire

pour des métaux différents mais de micro-structure proche.

Levine semble partager cet avis : « The Chemical similarities among

at least some of the substances listcd suggests the possibility that these

Source : MNHN, Paris

132

FRANÇOISE MONNIOT

mêlais may play more or less interchangeable physiological rôles ». 11 est

dommage que Levinf. ne fasse pas mention du Cuivre et du Zinc. Ces deux

métaux, appartiennent à une même catégorie, différente de la précédente

et leur rôle similaire a été largement démontré.

Il y aurait là un sujet d'étude très intéressant et peut-être une compa¬

raison possible entre les métaux favorables cl défavorables au métabolisme

des Ascidies.

p- n dehors des travaux précis qui incitent en évidence 1 action indis¬

cutable du Cuivre et du Zinc sur le développement de certains animaux

marins, et en particulier les Ascidies, et ceux qui démontrent la présence

de métaux divers dans les tissus des Tuniciers, des études purement chi¬

miques ont été poursuivies sur les échanges d’ions et leurs proportions

diverses entre l’eau interstitielle et l’eau qui recouvre le sable : Cai.lame

1960-1961.

Enfin des études biochimiques très importantes sont en cours depuis

plusieurs années, en ce qui concerne le Vanadium et le Molybdène. Didier

Bertrand, à l'institut Pasteur, a réussi à mesurer les proportions de ces

éléments d'ans les tissus de diverses espèces d’ascidies et a constaté l’énorme

pourcentage de Vanadium par rapport au poids sec de certains animaux.

Ces teneurs très élevées (jusqu’à 6 % du poids sec chez Ascidia) sont d’autant

plus étonnantes que l'eau de mer environnante contient des doses faibles

de cet élément. Il en est de même pour le molybdène. L’intérêt de ces métaux

provient de leur intervention dans les réactions enzymatiques. Leur plus

ou moins grande abondance dans un organe pourrait provoquer le rempla¬

cement du métal intervenant normalement dans une réaction enzymatique

par un autre, mais on ne connaît pas l'effet biologique de cette substitution

chez les Ascidies. La dominance d’un élément sur un autre provoque dans

une série de réactions enzymatiques le blocage du premier élément; son

remplacement est possible dans une certaine mesure, mais il ne peut être

total. On aboutit vite à un effet léthal. On ne sait pas encore dans quels

tissus se localise le vanadium chez les Ascidies. Harant prétendait qu’il

était contenu dans les cellules sanguines, line communication personnelle

de Monsieur D. Bertrand nous permet de dire qu’il n’en est rien. Des

recherches en cours nous permettront peut-être, grâce aux méthodes de

dosages modernes, très précises, de pouvoir donner les concentrations

existant dans chacun des principaux organes des Tuniciers.

Tous les résultats que nous venons de citer nous autorisent à penser

que dans la nature, pour une différence de concentration en ions métalliques

(fer. cuivre, zinc, etc.) même faible, entre l'eau au-dessus du sédiment

et | eau interstitielle, le développement des Ascidies peut être modifie.

Nous avons vu que l'eau interstitielle est beaucoup plus riche en ions métal¬

liques que l’eau libre. Le rôle des métaux sera d’autant plus grand si les

animaux vivent plus enfouis dans le sédiment. Les Ascidies étant des ani¬

maux filtreurs, se nourrissent d’animaux ou de végétaux qui vivent dans

leur milieu. Dans le cas des Ascidies interstitielles, la nourriture est aussi

interstitielle, donc elle-même plus chargée en ions que pour une Ascidie

d’eau libre.

Nous avons vu que les eaux littorales sont plus riches en métaux que

les eaux du large. Les sédiments grossiers sont essentiellement littoraux,

et cela ajoute encore un argument à la proportion exceptionnellement

élevée de ceux-ci en cuivre et autres métaux communs.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

133

La toxicité du cuivre et du zinc, ou le blocage de certaines réactions

enzymatiques nous fournissent une explication extrêmement simple à

l’arrêt du développement que nous avons signalé chez les Ascidies inter¬

stitielles européennes. Nous avons cité les variations saisonnières de la teneur

de l’eau de mer en cuivre à Plymouth, la proportion minimale se situant

au début du mois d’octobre. Ce résultat n’a aucune raison de ne pas être

général sur les côtes françaises. Or, cette faible teneur en cuivre correspond

justement pour les Ascidies interstitielles à la période d’activité cellulaire

intense : croissance très rapide et reproduction. Au contraire, en hiver,

la teneur en cuivre est maximale. Cette teneur deviendrait toxique et pro¬

voquerait l'arrêt du développement des jeunes que nous avons constaté,

justement en hiver. Au printemps, la croissance reprendrait lentement

avec la diminution du taux de cuivre dans l’eau. De plus, si on imagine

que cette toxicité ne s’exerce pas de la même manière sur les différents

organes, si le seuil est dilîérent pour la brancliie, le tube digestif et les gonades,

la néoténie s’explique. Les gonades subiraient moins l’action du cuivre

et du zinc. Enfin l’action des métaux sur la fixation et la métamorphose

expliquerait très bien aussi la biologie des têtards, qui, pour les espèces

interstitielles, ne nagent pas et effectuent leur métamorphose de façon très

accélérée.

Presque tous les caractères qui faisaient l’originalité biologique des

Ascidies interstitielles se trouveraient donc expliqués de façon rationnelle.

Les convergences entre les formes des diverses familles sont moins étonnantes

puisque l’action du milieu joue un rôle essentiel.

Nous verrons ultérieurement que ce raisonnement s’applique aussi

en ce qui concerne les Ascidies des grands fonds.

Il serait très intéressant d’entreprendre des séries d'élevages pour

vérifier l'influence de ces actions chimiques.

Mais aussi séduisante que soit l’action des ions métalliques, nous ne

devons pas encore y attacher trop d'importance pour l'instant. Il est cer¬

tain qu'une action biologique s'exerce par l’intermédiaire des métaux, mais

les expérimentations ne sont pas suflisanlcs pour une allirmation caté¬

gorique. Bien que de nombreux problèmes semblent trouver une solution,

il ne faudrait pas considérer un seul facteur intervenant dans l’évolution

des Ascidies, phénomène impensable en biologie animale.

QUELQUES RÉFÉRENCES

A PROPOS DES IONS MÉTALLIQUES CHEZ LES ASCIDIES

Azema (M.), 1937. — Recherches sur le sang et l’excrétion chez les Ascidies.

Ann. Inst. Ocèanogr. Monaco, 17, (1-150).

Azema (M.) et Pied (IL), 1930. — Recherches du Vanadium dans le sang des

Ascidies. G.II. Acad. Sci. Paris, 190, (220-222).

Berrill (N. J.), 1930. — St.udies in Tunicatc development. V Évolution and

classification. Phil. Trans. Boy. Soc. London, ser. B, 226, (43-70).

Bertholp (L. M.) et Mast (S. O.), 1914. — Metamorphosis in the larva of

Tunicate Slyela parlita. Biol. Bull., 87, (166).

Bertrand (D.), 1950. — Survey of contcinporary knowledge of biochemistry.

2 — The biogeocheinistry of vanadium. Bull. Amer. Mus. Nat. Ilist.,

94, 7, (407-455).

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MONNIOT

Rprtrand (G.), 1938. - Sur la quantité de Zn contenu dans l’eau de mer.

B C.R. Acad. Sci. Paris, 207, (1137-1111).

Rougis (P.). 1959. — Sur l’etlet biologique du euivre en eau de mer. C.R.

Acad. Sci. Paris , 249, (326-328).

Rm-Gis (P.), 1961. — Sur l’effet biologique du zinc en eau de mer. C.R. Acad.

Sci. Paris, 253, (740-741).

Rougis (P ), 1962. — Données sur la teneur en cuivre des eaux de mer littorales

des environs de Roscofï en août 1961. Cahiers de Biologie Marine, 3,

(317-323).

Bougis (P.), 1962. — Le cuivre en écologie marine. Pubb. Sta:. Zool. Napoli,

32, suppl., (497-514).

Rougis (P ) 1965. Eiïet du cuivre sur la croissance du Pluteus d’Oursin

(Paracentrotus lividus). CM. Acad. Sci. Paris, 260, (2929-2931).

Califano (L.) et Boeri (E.), 1950. — Studies on haemovanadin III. Some

phvsiological propcrties ol haemovanadin, the vanadium coinpound

of the blood of Phallusia mamillala Cuv. J . Exp. Biol., 27, (253).

Cantacuzene (J.), 1913. Sur la présence d’une oxydase dans le sang de

Phallusia mamillala. C.R. Soc. B ml.

Cantacuzene (J.) et Tchekirian (A.), 1932. Sur la présence de vanadium

chez certains Tunicicrs. C.R. Acad. Sci. Paris, 195, (846-849).

Carlislf. (D. B.), 1958. — 1 Niobium in Ascidians. II Niobium in sea water.

Nature, 181, (933) et ( 1102-1103).

Chow (T. J.) et Thompson (T. G.), 1954. — Seasonal variation in the concen¬

tration of copper in the surface waters ni San Juan Channel, Washing¬

ton. J . Mar. Rcs. Sears Foundation, 13, (124-138).

Corner (E. D. S.) et Sparrow (B. W.), 1956. — The modes of action of toxic

agents. I Observations on the poisoning of certain crustaceans by copper

and mercury. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 35, (531-548).

Endean (R.), 1955. — Studies of the blood and tests of some Australian

Ascidians. 1 The blood of Pyura stoloni/era (Heller). Australian J. Mar.

I'reshw. Res., 6, 1, (35-59).

Endean (R.), 1955. — Studies of the blood and tests of some Australian

Ascidians. II The test of Pyura stoloni/era (Heller). Australian J. Mar.

Freshiv. Res., 6, 2, (139-156).

Endean (R.), 1955. — Studies of the blood and tests of some Australian

Ascidians. 111 The formation of the test of Pyura stoloni/era (Heller).

Australian .7. Mar. Freshiv. Res., 6, 2, (157-164).

Fischer-Piette (E.), 1960. — Le bios intercotidal d'une côte battue, devant

une usine métallurgique. Bull. Inst. Océanogr. Monaco, n° 1184, 57,

(1-17), 1 pl.

Glaser (O.) et Anslow (G. A.), 1949. — Copper in Ascidian metamorphosis.

J. Exp. Zool., 3, (117-140).

Goldberg (E. D.), Mc Bi.air (W.) et Taylor (K. M.), 1951. — The uptake

of vanadium by tunicates. Biol. Bull., 101, (84-94).

Goodbody (I.), 1963. — The biology of Ascidia nigra (Savigny). II The Deve¬

lopment and survival of young Ascidians. Biol. Bull., 124, (31-44).

Grave (C ), 1941. — Further studies of metamorphosis of Ascidian larvae

Biol. Bull., 81, (285-287).

George (W. C.), 1939. — A comparative study of the blood or Tunicates.

Quart. J. Micr. Sci., 81, (391-428).

Hecht (S.), 1918. — The physiology of Ascidia atra Lesueur. I General pliv-

siology. III The blood System. ./. Exp. Zool., 25, (229-259).

Henze (M.), 1911 - 1912 — 1913. — Untersuchungen über das Blut der

Ascidien. I, II, III. Zeilsch. Phys. Chem. Uoppe-Seyler’s, 72, (494-501)-

79, (215-228); 86. (340-344).

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

135

Henze (M.), Stohr (R.) et Muller (R.). 1932. — L'eber das Vanadium Ghro-

mogen des Asciaienblutes. Zeilschr. Phys. Chem., 213, (125-135).

Kobayashi (S.), 1935. — Chemical composition of the body tluid of an Asci-

dian, Chelyosoma siboja Oka. Sci. Hep. Tôhoku Univ., 2, (407).

Kobayashi (S.), 1935. — Chemical composition of the body fluid of an Asei-

dian. Chelyosoma siboja, Oka, with spécial reference to its blood System.

Sci. Rep. Tôhoku Univ., 13, (25).

Kobayashi (S.), 1949. — On the présence of vanadium in certain pacifie

Ascidians. Sci. Rep. Tôhoku Univ., ser. 4 (biol.), 18, (185-193).

Levine (K. P.), 1901. — Occurence of Titanium, Vanadium, Chromium and

Sulfuric acid in the Ascidian Eudisloma ritteri. Science, 133, n° 3461

(1352-1353).

Lynch (W. F.), 1955. — Inhibition in metamorphosis of tadpoles of the tuni-

cate Amaroecium conslellatum. Biol. Bull., 109, (363).

Lynch (W. F.), 1956. — Inhibition in metamorphosis of tadpoles of the tuni-

cate. Amaroecium conslellatum. Biol. Bull., 111, (308).

Lynch (W. F.), 1958. - The eiïect of certain organic compounds and anti-

mitotic agents on metamorphosis of Bugula and Amaroecium larvae.

.7. Iixp. Zool., 137, 1, (117-152).

Lynch (W. F.), 1960. — Problems of the mechanism involved in the meta¬

morphosis of Bui/ula and Amaroecium larva. Proc. Ioiva Acad. Sci.,

67, (522-531).

Noddack (I.) et Noddack (W.), 1940. — Die Haiifigkeiten der Schwennetallen

in Mecrestieren. Arkiv. Zool., 32 A, 4, (1-35).

Oana (S.), 1938. — Chemical investigation of deep-sea deposits. III Vanadium,

chromium and molybdenum contents of deep-sea deposits. J. Chem.

Soc. Japon, 59, (1234-1236).

Portes (F.) et Benoit (C.), 1923. — Recherches biochimiques sur deux espèces

d’Ascidies Mirrocosmus sulcalus et Phallusia mammillata de la région de

Cette. Bull. Soc. Sci. Med. biol., Montpellier, 4, (14-22).

Portes (F.) et Benoit (C.), 1923. Étude histo-chimique du sang des Ascidies

(Application de la méthode de Ross.). Bull. Soc. Sci. Mea. Biol., Mont¬

pellier, 4, (144-146).

Prenant (M.) et Duval (M.), 1926. — Concentration moléculaire du milieu

intérieur d’une Ascidie : Ascidia menlula Müll. C.R. Acad. Sci. Paris,

182, (96-98).

Rapkine (L.) et Damboviceanu (A.), 1925. — Sur le pH intérieur de certains

éléments du sang et de la tunique chez Ascidia rnentula. C.R. Soc.

Biol., 93, (1427-1429).

Roberston (J. D.) et Webb (D. A.), 1939. — The micro-estimation of sodium,

potassium, calcium, magnésium, chloride and sulphate in sea water

and the body lluids of marine animais. ./. Exp. Biol., 16, (155).

Sabbadin (A.), 1957. — Il ciclo biologico di Ciona intestinalis (L.) do Molgula

manliallensis (De Kay) e Styela plicata (Losueur) nella I.aguna Veneta.

Arch. Oceanogr. Limitai. Vcnezia, 11, (t-28).

Sabbadin (A.), 1958. — Sur les caractéristiques du cycle biologique de quelques

Ascidies dans la lagune de Venise en rapport avec le régime thermique.

Comm. Inlern. Explor. Sci. Médit., Rapp. 14, (577-581).

Vinogkadov (A. P.), 1934. — Distribution of Vanadium in organisms. C.R.

Acad. Sci. U.R.S.S., 3, (454-459).

Vinogradov (A. P.), 1953. - The elementary Chemical composition of marine

organisms. Mcm. Sears joundation Mar. Res., 2, (647 p.).

Visscher (A. P.), 1927. —- Nature and extent of fouling of ship’s bottoins.

Bull. U.S. Bur. Eisheries, 43, (193-258).

Webb (D. A.), 1939. — Observations on the blood of certain Ascidians with

spécial reference to the biochemistrv of Vanadium. J. Exp. Biol., 16,

(499-523).

Source : MNHN, Paris

Chapitriî IX

CONVERGENCES ENTRE LES ASCIDIES INTERSTITIELLES

ET QUELQUES ASCIDIES DES GRANDS FONDS OCÉANIQUES

Nous avons déjà parlé de la bibliographie nécessaire pour la compa¬

raison des espèces interstitielles, aux espèces décrites. Nous avons en même

temps prêté une attention particulière aux genres aberrants de la littérature.

Bien entendu nous ne parlons toujours que d'Ascidies simples.

Au cours de nos lectures successives, nous avons appris l'existence

d’animaux d'habitus parfois très semblables à ceux que nous trouvions

nous même. Nous avons été tout particulièrement frappée par les travaux

effectués par les grandes expéditions, ceux de Millar surtout, qui décrivent

les Ascidies récoltées dans les grands fonds océaniques au-dessous de 2 000

ou 3000 mètres et jusqu’à plus de 6 000 mètres de profondeur. La biologie

de ces Ascidies des grands fonds était évidemment très attirante, mais

aussi la variété de leurs adaptations morphologiques. Habituée à porter

une attention toute, particulière aux petites espèces, au cours de la lecture

de ces travaux, nous avons remarqué une division nette des Ascidies des

grands fonds en deux groupes : de grandes espèces de l’ordre du centi¬

mètre et plus, et de plus petites, de taille parfois très inférieure au centi¬

mètre. Cette distinction n’apparaît évidemment pas dans les descriptions

et les listes d’espèces publiées par les grandes expéditions. Elle n’apparaît

pas non plus dans les chapitres qui concernent leur répartition géographique

ou les conditions écologiques où elles vivent. Pour nous cependant, la diffé¬

rence entre les deux catégories de taille va prendre une toute autre signi¬

fication. La petitesse de quelques espèces (par exemple Dicarpa simplex

Millar 1955, ou Dicarpa pacifica Millar 1961, ou bien encore Cncmidocarpa

plalybrancliia Millar 1955) a tout d’abord attiré notre attention. Il n’est

pas du tout question pour nous de considérer comme interstitielles ces

espèces des grands fonds qui vivent dans la vase. Pourtant une comparaison

s’impose. La réduction de taille n’est pas seule en cause dans les ressemblances

entre les petites formes des deux milieux. Pour les formes de sable comme

pour les animaux de fines vases profondes, nous ne considérons que des

Ascidies simples. Les Ascidies composées sont rares à grande profondeur.

Millar avaiL déjà remarqué ce caractère en 1955, dans son étude de la

collection rapportée par l’expédition suédoise : « A high proportion of the

species of abyssal ascidians are simple forms and a low proportion compound.

The collection made by the Swedish Deep-sea Expédition contains no

compound ascidians, a resuit whicli confirms the view that the simple

forms arc belter adapted to abyssal conditions ».

Les Ascidies simples de très petite taille ont des habitus extrêmement

proches les uns des autres. J’ai donc repris systématiquement tous les

ouvrages se rapportant aux Ascidies des grands fonds (1). J’ai retrouvé

(1) Voir la bibliographie en fin île chapitre.

Source : MNHN, Paris

138

FRANÇOISE MONNIOT

à peu près exactement les mômes types d’organisation externe pour les

animaux des sables et pour ceux des vases (il ne s’agit ici évidemment que

des petites espèces). Par exemple, chez Dicarpa simplex nous avons un

animal de deux millimètres environ, dont les siphons sont opposés, situés

aux extrémités du corps, qui possède un long rhizoïde de 6 mm environ

Fio. 35. — Dicarpa simplex Millar 1955 : A, spécimen entier; B, individu dont la

partie droite a été enlevée; C, détail de la branchic; D, gonade. (D’après Millar 1955).

inséré au milieu de la face ventrale (fig. 35). Cette forme est tout à fait

comparable à ce que nous avons décrit dans les genres interstitiels Psam-

moslyela et Helerosligma.

Pour Dicarpa pacifica (fig. 36), Cnemidobranchia platybranchia (fig. 37, A)

Hemislyela pilosa, nous n’avons plus un fin pédoncule, mais une série de

rhizoïdes, denses ou plus ou moins espacés, en bouquets ou en couronnes

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

139

des siphons un peu plus rapprochés l’un de l’autre. Ces habitus font penser

immédiatement à nos espèces du genre Polycarpa. Le corps a une tunique

ferme, souvent couverte de débris divers, ce qui constitue une ressemblance

supplémentaire. Par contre, les siphons sont toujours nus, pour les formes

de sable, comme pour celles de vase.

Fig. 36. — Dicarpa pacifia Millar 1964 : A et B, habitus; C, rhizoïde; D, tentacules

atriaux d'un spécimen; E, tubercule vibratile; F, partie gauche de l'animal; G, détail de

la branchie; H, gonade. (D’après Millar 1964).

Chez Balhyslyeloïdes enderbyanus, une espèce beaucoup plus ancienne,

puisqu’elle a été décrite par Michaelsen en 1904, les siphons sont aussi

opposés, l’animal est couvert d’un chevelu de rhizoïdes. Cette forme

ressemble aussi bien aux petits Polycarpa de sable qu’à la Molgula hirla

décrite plus haut.

Les Phlébobranches de petite taille sont aussi représentées dans les

grands fonds : je pense particulièrement à deux espèces : Agnesia depressa

Millar 1955 (fig. 37, B) et Abyssascidia pediculata Sluiter 1904. Mais en

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXV 10

Source : MNHN, Paris

140

FRANÇOISE MONNIOT

profondeur comme dans le sable, les Phlébobranches ne présentent pas

une morphologie externe beaucoup plus caractéristique pour les espèces

de petite taille libres, que pour les espèces de grande taille fixées.

En ne parlant toujours que de l’habitus, les grandes espèces de pro¬

fondeurs sont beaucoup plus variées de forme et beaucoup plus aberrantes

que les formes naines; elles possèdent, soit d’immenses prolongements les

soulevant au-dessus du fond (g. Culeolus Herdman 1881) et des siphons

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

141

rapprochés sur la face dorsale, ou encore de grandes expansions tunicales

qui bordent les siphons : disposées en ailes chez Dicopia fimbriata Sluiter

1904; étirées en lambeaux multiples chez Octacnemus bythius Moseley 1876;

lobées et épaissies le long d'une fente chez Hexacrobylus indicus Oka. Pour

Plerygascidia mirabilis Sluiter, les orifices sont couverts d'une sorte de

cupule membraneuse, formant casque.

Au contraire, pour les petites espèces la forme est toujours ramassée,

arrondie, et sans expansions autres que les rhizoïdes. Les siphons, en parti¬

culier, sont toujours simples et assez courts.

Voyons maintenant comment se présente l’organisation interne des

formes naines des grands fonds. Certaines convergences nous ont, là encore,

laissée un peu étonnée, et cela d’autant plus que les caractères les plus proches

les uns des autres pour les animaux des deux milieux sont justement ceux

auxquels on avait attribué le plus d’importance dans le chapitre systématique

des Ascidies endopsammiques littorales. Voyons quelques exemples : les

siphons dans les petites espèces de vase sont écartés, et toute la morphologie

interne s’en trouve modifiée. C’est surtout le tube digestif qui est concerné

en premier lieu. L’estomac se trouve placé dans la partie tout à fait posté¬

rieure de la branchie, on pourrait presque dire : sous la branchie. Au lieu

d’avoir la forme d’un S, la plus commune chez les Ascidies, il a souvent la

forme d’une simple boucle disposée de telle sorte que la partie terminale de

l'intestin, le rectum, atteint directement le siphon cloacal. De toutes façons,

la boucle intestinale est très basse ( Dicarpa simplex, Dicarpa pacifica,

Cnemidocarpa plalybranchia, Cnemidocarpa bathyphila, Balhystyeloïdes

enderbyanus, Hemislyela pilosa, etc.).

L’estomac reste simple, typique de la famille à laquelle appartient

l’Ascidie. Il faut signaler ici que presque toutes les petites Stolidobranches

des fonds océaniques appartiennent à la famille des Slyelidae. Or, dans cette

famille, le tube digestif est très peu susceptible de variations. Il existe

cependant une exception pour Hemislyela pilosa Millar 1955, qui possède sur

l’estomac des sortes de papilles rappelant un peu celles des Pyuridae. Cette

espèce est d’ailleurs considérée par Millar comme pouvant être un inter¬

médiaire entre les Styelidae et les Pyuridae. En dehors des papilles dont nous

venons de parler elle possède un raphé en languettes, une gonade de chaque

côté, mais la gonade gauche placée sur l’estomac n’a aucune trace d’endo¬

carpes. Cette espèce est de toutes façons très primitive.

Il est dommage que les auteurs qui ont décrit les Ascidies de profondeur

n’aient jamais parlé des tissus conjonctifs. Il serait très intéressant de savoir

s’ils sont aussi bien représentés que chez les Ascidies interstitielles. Le rôle

de ces tissus n’est certainement par le rôle habituel d’emballage qu’on leur

attribue puisqu’il occupe un volume important dans des individus extrê¬

mement petits, déjà très comprimés dans leur tunique (1).

Chez les Ascidies des grands fonds la branchie devient soit très simplifiée,

soit aberrante. On constate, soit une réduction du nombre de plis branchiaux

[Polycarpa albalrossi (Van Name) 1912], soit leur suppression complète

fCnemidocarpa plalybranchia, g. Dicarpa). Les stigmates eux-mêmes sont

simples ou transverses (g. Balhystyeloïdes).

(1) Pour les Ascidies des grands fonds provenant de l’expédition américaine :

■ ATLANTIS II . que nous venons de recevoir, ['importance du tissu conjonctif confirme

notre hypothèse.

Source : MNHN, Paris

142

FRANÇOISE MONNIOT

Très souvent, il y a aussi une simplification chez les Phlébobranches,

par exemple des stigmates spiralés de quelques tours seulement chez Agnesia

depressa Millar 1955, des papilles en languettes régulières chez Abyssascidia

pediculata.

Il y a des simplifications plus étonnantes encore; par exemple chez

Cnemidocarpa bylhia (Herdman) 1882, le raplié est resté à l’état de languettes

isolées. Nous avons vu que ces languettes représentent le stade jeune et

primitif du raphé au cours du développement du genre Heterostigma. Il en

est peut-être de même chez les Styelidae, mais nous n’avons pas réussi

à le démontrer.

Les organes sexuels sont aussi atteints par cette simplification géné¬

rale : la plupart du temps il n'y a plus qu’une gonade de chaque côté (g.

Dicarpa, Cnemidocarpa platybranchia, C. bylhia, C. bathyphila, Hemistyela

pilosa, Balhystyeloïdes enderbyanus) ou un nombre réduit de polycarpes

(3 à droite et 2 à gauche chez Polycarpa albatrossî).

En conclusion, la simplification générale des organes est commune

aux espèces vivant dans le sable littoral et aux espèces situées au niveau

de la vase des grands fonds, jusque dans les caractères les plus variables,

les tentacules par exemple, très peu nombreux dans les deux cas, tubercule

vibratile en bouton arrondi, les endocarpes très peu développés.

A un premier degré nous avions attribué les ressemblances des espèces

psammiques entre elles, de familles pourtant différentes, à une adaptation,

dans une direction donnée, à un milieu très caractérisé et très constant.

Ce milieu est si bien défini et si isolé parmi les autres sédiments qu’il nous

semblait pouvoir abriter seulement les espèces capables de s'adapter dans

un seul sens, quelle que soit leur position systématique. Pour les Stoli-

do branches on considère alors les modifications suivantes ; allongement

du corps, croissance de rhizoïdes, simplifications internes et néoténie,

condensation du développement. Pour les Phlébobranches, la fixation

s’effectue non plus sur un support unique par toute une face du corps mais

par de multiples points, fixation faible, adaptée à un milieu très fragmenté.

L’organisation interne est aussi juvénile, mais la présence d’un début d’incu¬

bation est certaine. Tout se résume pour ces deux ordres et dans le milieu

interstitiel, à une néoténie, comme nous l’avons déjà vu dans un chapitre

antérieur.

Observons maintenant ce qui se passe dans les vases des grands fonds,

extrêmement fines et toutes en eau peu renouvelée. Cette fois les animaux

ne vivent certainement pas dans le sédiment, mais à sa surface (une sorte

de preuve nous en est donnée puisque personne n’a jamais signalé la pré¬

sence de vase dans le tube digestif ou la branchie). Pourtant on constate

pour les petites formes, le même écartement des siphons, le même déve¬

loppement de rhizoïdes, la simplification de l’anatomie interne. Ici aussi

la branchie paraît juvénile ou aberrante.

Ces animaux, géographiquement très éloignés présentent des conver¬

gences remarquables, bien qu’ils peuplent des milieux meubles il est vrai,

mais très différents. Les adaptations réalisées dans le même sens, ont la

même « efficacité ». C’est à dessein que j'emploie ce dernier terme. Nous

avons déjà discuté des avantages que représentent les dispositions ana¬

tomiques des Ascidies interstitielles pour le mode de vie endopsammique.

Voyons si cette morphologie similaire des Ascidies des grands fonds pos¬

sède le même intérêt ou s’il s’agit d’une phylogénie commune, ou tout

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

143

simplement d'un hasard. Malheureusement, ce genre de discussion devient

très difficile si l’on pense que les deux groupes ont été extrêmement peu étudiés.

Les Ascidies interstitielles sont de découverte très récente et elles n’ont

été récoltées jusqu’à présent qu’en Europe. Pour les Ascidies des grands

fonds, leur répartition est actuellement plus étendue, mais elles n’ont été

rapportées que par les grandes expéditions, dont le nombre est réduit.

Ces expéditions suivaient un parcours défini et leurs prélèvements sont

sporadiques par rapport à la surface de sédiment habitable. Il est d’ailleurs

remarquable de constater que dans chaque compte rendu publié, le pour¬

centage d’espèces nouvelles est très élevé par rapport au nombre d’espèces

déterminées.

Des études physicochimiques poussées des conditions de vie dans les

grands fonds sont actuellement en cours. Il a déjà été démontré que les

interactions ioniques avaient une importance considérable à grande pro¬

fondeur, dans la zone de dépôt des micro-organismes, radiolaires, globi-

gérines, etc... Cette zone est le siège d’une activité chimique intense. Les

articles de vulgarisation sur ce sujet se sont eux-mêmes multipliés; ils ont

cité le phénomène curieux des accumulations de nodules de manganèse

formés par attractions ioniques, qui avaient été récoltés par l’expédition

de H.M.S. Challenger. Or nous savons que les Ascidies contiennent du man¬

ganèse.

Ces connaissances modernes sur les activités biochimiques intenses

du fond des mers nous confirment dans l’idée qu’une influence des ions

libres doit agir tout particulièrement sur le développement des Ascidies.

C’est ici qu’intervient l’importance de la séparation arbitraire que nous

admettons entre les espèces de petite taille et les grandes espèces pour les

Ascidies profondes. Les Ascidies naines incapables de se soulever au-dessus

du sédiment subiraient une action chimique importante, due à la division

du sédiment et à sa composition très particulière (action qui peut s’exercer

soit directement, soit par l'ingestion de micro-organismes ayant absorbé

des ions). Elles seraient alors freinées dans leur développement et leur évo¬

lution, au même titre que les Ascidies endopsammiques comme nous l’avons

supposé dans le chapitre précédent. Au contraire, les Ascidies de grande

taille, sur des vases aussi profondes mais soulevées sur de longs pédoncules

ou tout simplement des animaux qui ont des siphons sur leur face supé¬

rieure, protégés par des lobes ou des systèmes filtrants, écartés du sédiment

par l’épaisseur importante de leur corps, subiraient l’action directe des

vases avec un effet amoindri. Les formes aberrantes que l’on rencontre

chez ces espèces témoignent d’une évolution cette fois très poussée. La

concentration des ions à quelques centimètres au-dessus du sédiment plus

faible qu’à sa surface favoriserait alors le développement et la croissance

des grandes Ascidies.

Le phénomène est très bien connu, dans le règne animal comme dans

le règne végétal : un agent chimique favorable à une faible concentration

peut devenir très nocif à une concentration légèrement supérieure. On peut

appliquer ce principe aux Ascidies des grands fonds. Parmi les auteurs

qui ont étudié ces animaux si particuliers, aucun n’a tenté d’interpréter

l’étrangeté des formes ni la diversité morphologique. Nous n’avons jamais

trouvé de références à ce sujet. Il est techniquement très difficile de prélever

de l’eau à la surface même du sédiment et à une dizaine de centimètres

au-dessus à de pareilles profondeurs pour effectuer des dosages très précis.

Source : MNHN, Paris

144

FRANÇOISE MONNIOT

Ârnback-Christie-Linde (A.). 1928. — Northern and Arctic invertebrates

in the collection of the swedish State Muséum. Tunicala, 3 Molgulidae

and Pyuridae. Iiungl. Svenska. Vetensk. Akad. Handlingar, ser. 3, 4.

n° 9, (4-101), 3 pl. Stockholm.

Ârnback-Christik-Lindk (A.), 1938. — Ascidiacea in Further zoological

resulls of the Swedish Anlartic expédition 1901-1903, under of the direction

of Dr Otto Nordenskfôld, 3, n° 4, (1-54), 4 pl. Stockolm.

Hartmeyer (R.), 1912. — Die Ascidien der deutschen Tiefsee-Expedition.

Deutsch. Tiefsee-Exped., 14. 3, (224-392), pl. 37 à 44.

Hartmeyer (R.), 1923-24. — Ascidiacea in Danish Ingolf Expédition, 2,

n° 7, (1-275).

Hartmeyer (R.) et Michaelsen (W.), 1927. — Zur Kenntnis phlebobran-

chiater und diktyobranchiater Ascidien. Al Ht. Zool. Mus. Berlin, 13

(157-194).

Herdman (W. A.), 1880-1881. — Preliminary report on the Tunicala of the

Challenger expédition. Proc. Roy. Soc. Edinburglt. 10 et 11,1, (458-4721.

2, (714-726), 3, (52-88), 4, (223-240).

Herdman (W. A.), 1882. — Report on the Tunicata colleeted during the

voyage of H. M. S. Challenger during the years 1873-1876, in Thompson

(C. W.) and Murray (J.). Report on the scientific results of the voyage

of H. M. S. Challenger during the years 1873-1876. Zoology, 6, (1-2961

37 pl. ”

Herdman (W. A.), 1888. — id. Zoology, 6, app.. Part. 1, 27, (163 p.), 11 pl.

Herdman (W. A.), 1923. — Ascidiae simplices in Australasian antartic Expé¬

dition 1911-1914. Scientific licp. Ser. C, Zool. et Rotant/, 3, 3, (5-351

pl. 8 à 13. h

Madsen (F. J.), 1947. — Octacnemus ingolfi n. sp. an Atlantic représentative

of the peculiar Tunicate Family Odacnemidae. Vidensk. Aledd

Naturh. Forcn. Kjôbenhavn, 110, (31-44), 1 pl.

Michaelsen (W.), 1904. — Die Stolidohranchiaten Ascidien der deutschen

Tiefsee-Expedition. Wiss. Ergeb. Deutsch. Tiefsee-Exped. 7, (183-260),

4 pl.

Millar (R. H.), 1955. — Ascidiacea in Reports of the swedish Deep-sea

Expédition 2, 4 s., 18, (223-236).

Millar (R. FI.), 1957-59. — Ascidiacea in Oalathea report, 1, (189-209), 1 pl.

Millar (R. H.), 1964. — Ascidiacea : additional material in Galathea rennrt

7, (59-62), 1 pl. P ’

Moseley (H. N.), 1876. — On two new forms of Deep-sca Ascidians obtained

during the voyage of H. M. S. Challenger. Trans. Linti. Soc. London

ser. 2, 1, Zool., (287-294), pl. 44. ’

Oka (A.), 1915. — Report upon the tunicata in the collection of the Indian

Muséum. Mcm. Ind. Mus. 6, (1-33), 5 pl.

Ritter (W. E.), 1907. — The Ascidians colleeted by the United States Fisheries

bureau steamer Albatross on the coast of California during the summer

of 1904. Univ. Calif. Publ. Zool., 4, (1-52).

Sluiter (C. P.), 1904. — Die Tunicaten der Siboga-expedition. I Die Sozialen

und holosomen Ascidien. Siboga Exp., 54 a, (1-139), 16 pl.

Sluiter (C. P.), 1914. — Les Tuniciers in Deuxième expédition Antarctique

Française (1908-1910) — Documents scientifiques, (1-39), pl. 1 à 4.

Van Name (W. G.), 1912. — Simple Ascidians of the coasts of New England

and neighbouring British provinces. Proc. Boston Soc. Nat. Ilist 34

(439-619), pl. 43 à 73.

Van Name (W. G.), 1945. — The North and South American Ascidians. Bull

Amer. Alus. Nat. Hist., 84, (1-476), 31 pl.

Vinogradova (Nina G.), 1962. — Ascidiae simplices of the indian part of the

Antarctic in Biological results of the soviet antarctic expédition (1955-

1958), 1. Acad. Sc. U.S.S.R. — Explorations of the fauna of the sea«

1, 9, (196-215) (en Russe).

Source : MNHN, Paris

Chapitre X

PLACE DES ASCIDIES INTERSTITIELLES

DANS L'ÉVOLUTION GÉNÉRALE DES ASCIDIACEA

Toutes les fois que nous avons dû préciser des détails d’anatomie,

de développement, d’embryologie, ou de mode de vie, nous avons été tentée

de parler d'animaux évolués dans un chapitre, regressés dans l’autre.

Maintenant que nos connaissances sur le groupe des Ascidies interstitielles

ont été exposées, il nous semble nécessaire de faire le point sur un pro¬

blème qui s’avère toujours délicat, et qui n'aboutit pas forcément à une

solution définitive : celui de l’évolution.

Envisageons en premier lieu les caractères anatomiques, les plus

faciles à étudier :

1) L’animal est symétrique chez les Slyelidae (sauf pour le tube

digestif qui l’est au départ, puis passe sur la face gauche), les gonades,

la branchie, les endocarpes sout semblables des deux côtés. Chez les Pyuridae,

la symétrie est altérée par la présence d’une seule gonade à droite, ainsi

qu’une cavité incubalrice. Elle est plus nette chez Molgula hirla. Les Phlé¬

bobranches sont asymétriques, caractère normal pour les familles aux¬

quelles elles appartiennent.

Donc il faut abandonner la symétrie comme caractère primitif, puisque

l’on trouve les deux cas opposés.

2) Par contre, la simplification du tube digestif est plus constante

mais là, nous devons séparer Stolidobranches et Phlébobranches. Chez

les Stolidobranches, il n'y a ni complication de courbures, ni ornementa¬

tions, ni variations de diamètre... Les plis et le cæcum pylorique des Slyelidae

représentent la forme la plus simple pour la famille, le foie des Pyuridae

constitué de papilles isolées régulièrement réparties est un organe simple

aussi, et la Molgulidae possède une boucle intestinale banale. Chez les

Phlébobranches, au contraire, aussi bien pour Dexlrogasler que pour Psam-

mascidia l’intestin est différencié en plusieurs parties. Or, cette compli¬

cation ne représente pas la structure commune des deux familles Ascidiidae

et Corcllidae. Nous avons à faire dans ce cas à deux facteurs importants :

une convergence remarquable entre les deux genres d'Ascidies interstitielles,

et une différenciation qui pourrait marquer un passage, ou un reste évolutif

entre les Phlébobranches et une famille tout à fait différente et stoloniale,

les Perophoridae.

Pour le tube digestif, il nous faut donc conclure à une structure pri¬

mitive chez les Stolidobranches, et à un état soit évolué, soit régressé chez

les Phlébobranches, mais nous pensons plutôt à un caractère évolué.

3) Les gonades des genres d'Ascidies mësopsammiques ne sont pas

toutes caractéristiques de la famille à laquelle elles appartiennent. Les

Styelidae à polycarpes arrondis hermaphrodites, sont banales à ce point

de vue ainsi que la Molgule. Mais il en est tout autrement chez les Pyuridae.

Source : MNHN, Paris

FRANÇOISE MOKNIOT

146

Les gonades, dans cette famille, sont le plus souvent symétriques, la gonade

gauche prenant place sur le tube digestif. Ici la gonade gauche a disparu.

Mais la gonade droite au lieu de s'étaler et de s’appliquer sur le manteau,

est rassemblée en une seule masse, bien isolée, étroitement appliquée à la

branchie. Sa forme est très nettement définie dans chaque espèce et les

conduits génitaux sont différenciés. Donc, dès maintenant, ces caractères

permettent de dire que cette gonade est évoluée.

Chez les Phlébobranches il en est de même. La gonade est normalement

diffuse sur la boucle intestinale. Or, celle de Psammascidia est divisée en

lobes $ dans sa portion périphérique, réunis en une masse compacte au

niveau de l’oviducte, tandis que les éléments restent en contact avec

l’estomac et l’ovaire, sans s’y mêler. Il y a dans cette disposition une dif¬

férenciation nette par rapport aux autres genres de la famille. De même

chez Dextroaasler la gonade bien isolée à éléments (J et $ accolés mais

séparés, l’oviducte dilaté en une cavité de maturation des œufs, montre

une évolution par rapport au type moyen des Corellidae.

i) Enfin la branchie, point essentiel de la discussion, peut être inter¬

prétée dans un sens comme dans l’autre. Sans prendre position, on peut

dire que dans tous les cas elle représente un stade jeune pour les spécimens

de chaque famille, et cela pour les Stolidobranches comme pour les Phlé¬

bobranches. Aucune complication, aucune ornementation ne vient s’ajouter

sur cette branchie. Nous avons vu précédemment que cette structure de

larve était due probablement à une néoténie, due à l’intervention de fac¬

teurs physicochimiques du milieu.

Cette hypothèse d’individus jeunes, néoténiques parce qu’ils ont subi

un arrêt de développement, est séduisante : elle correspond très bien aux

dispositions morphologiques que l’on rencontre. Malheureusement, il est

difficile de l’accorder avec les notions que l’on a sur l’évolution. D’après

ce que nous venons de dire de la branchie, il faudrait considérer les Ascidies

interstitielles comme des animaux extrêmement primitifs, situés à la base

de chaque famille. Leur habitat commun, mais géographiquement très

morcelé, très spécialisé, les isolerait par groupes dans une sorte d’endémisme

(voir chapitre sur le milieu). En un sens, chaque genre d’Ascidie inters¬

titielle serait proche d’un « archétype ».

Malheureusement, cette théorie très satisfaisante par sa simplicité

se heurte à quelques critiques que l’on ne peut manquer de faire : comment

considérer que cette néoténie est elle-même primitive ? Elle a toujours

été admise comme un signe d’évolution dans tous les groupes animaux

et elle ne peut être mise en doute pour les Ascidies interstitielles. Il y a

là une contradiction importante.

Il deviendrait alors beaucoup plus simple et plus commode de dire

que les caractères que nous avons considérés comme primitifs sont en

réalité régressés. Mais il ne reste aucun signe d’une évolution antérieure

de la branchie. Chez les animaux considérés comme évolués de nombreux

stades du développement branchial sont condensés au départ. Au contraire,

pour les Ascidies interstitielles, ils semblent développés. L’explication

chimique, d’une action très active sur la vitesse de développement même

si elle agit sur la branchie tout particulièrement, ne nous paraît pas tout

à fait suffisante pour élucider le problème. Il faut penser que pour les autres

organes, et en particulier pour les gonades il n’y a pas de structures primi¬

tives, mais bien au contraire des formations particulièrement évoluées.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

147

beaucoup plus différenciées que dans la plupart des Ascidies fixées. Nous

allons voir maintenant que cette évolution poussée du système reproduc¬

teur n’est pas simplement une forme et une disposition des gonades, mais

qu'elle concerne tout le développement.

•5) Les Slyelidae et les Pyuridae sont incubatrices. Chez les premières

les têtards sont fixés isolément dans des logettes creusées dans la paroi

branchiale elle-même. Cela n’existe nulle, part ailleurs. C’est une structure

particulièrement bien adaptée, donc évoluée, puisque les œufs et les têtards

se trouvent dans la position la plus favorable pour une bonne oxygénation

Chez les Heterostigma, il existe une cavité incubatrice différenciée, limitée

par un tissu parfaitement isolé, ce qui n’existe dans aucune autre Pyuridae

sauf dans le g. Cratosligma très proche et qui vit aussi dans le sable, sans

être interstitiel. Cette cavité incubatrice bien isolée constitue un véritable

organe; il n’est vraiment pas possible de le considérer autrement que comme

très évolué.

D’autre part, les larves après leur période d’incubation, dans les deux

familles, ont perdu la faculté de nager. Au lieu d’être pélagiques ce qui

représente le cas normal, elles sont benthiques. Là encore il faut se rendre

à l’évidence d’une évolution non négligeable. C’est d’ailleurs l’opinion de

Delamare Deboutteville (1960, p. 130).

D’autres facteurs plaident en faveur d’animaux évolués, par exemple

le gonochorisme de H. yonochorica. Mais une discussion est possible à ce

sujet, le cas reste exceptionnel. Des détails pourraient plus sûrement jouer

un rôle : nous pensons par exemple aux tentacules des Pyuridae. Ils sont

simples chez les Ascidies interstitielles et composés dans le cas général.

Est-ce en faveur d’un animal primitif ou régressé ? Chez H. gonochorica,

pour quelques exemplaires, les tentacules sont bifides. Il y a donc bien

eu évolution ou régression puisqu'il existe au moins un intermédiaire. Là

encore on pourrait invoquer la néoténie : les jeunes Pyuridae ont des tenta¬

cules simples.

Toute cette discussion à propos de la morphologie peut se résumer

en deux éléments principaux et opposés : la structure primitive incontes¬

table de la branchie, et la marque d’évolution avancée du système repro¬

ducteur.

Si la morphologie ne peut nous dire si les Ascidies interstitielles sont

vraiment évoluées ou très primitives, l’écologie de ces animaux apportera

peut-être quelques précisions par de nouveaux éléments de discussion.

Les Tuniciers sont fort anciens, bien qu’on ne les connaisse malheu¬

reusement pas à l’état fossile. Il serait pourtant très intéressant de savoir

si les toutes premières Ascidies qui ont existé vivaient fixées sur les rochers,

ou libres dans les sédiments meubles. Il est d'ailleurs possible que les deux

cas aient été simultanés ou presque. Cependant, il y a une raison au moins

qui nous incite à penser que les premières Ascidies étaient fixées : toutes

les larves, qu’elles appartiennent aux ascidies simples de n’importe quelle

famille, ou aux Ascidies composées, possèdent des organes de fixation

qui entrent en action à la métamorphose. Quelle que soit la forme sous

laquelle l’embryon se présente, têtards planctoniques ou larves anoures de

certaines Molgules, ou encore têtards benthiques des Ascidies interstitielles,

la métamorphose s’efTectue quand l'animal se fixe, qu’il se libère ou non

par la suite. Donc le stade fixé est tout à fait fondamental et ne souffre

aucune exception chez les Ascidies

Source : MNHN, Paris

148

FRANÇOISE MONNIOT

Si on imagine alors, à l’origine, une vie fixée des Ascidies, les formes

libres en dériveraient, probablement de façon précoce, mais certainement

à plusieurs époques successives, les divisions systématiques étant déjà

constituées.

On pourrait admettre, mais nous rentrons ici dans le domaine des

hypothèses, que les Ascidies interstitielles se seraient isolées séparément

de chaque groupe systématique, au niveau de la famille. Elles auraient

colonisé les milieux meubles grossiers et s’y seraient adaptées. Primitives

au départ elles auraient évolué dans le sens de la famille mais inégalement

pour tous leurs organes. Les conditions difficiles du milieu auraient provoqué

à la fois leur néoténie, et une évolution indispensable du système reproduc¬

teur et musculaire. Les difficultés de survie les confinent obligatoirement

dans des stations de faible extension et très éloignées les unes des autres.

Cette survie en micro-milieux d’animaux d’origine ancienne et très iné¬

galement répartis, fait penser aux « fossiles vivants ». L’interprétation est

séduisante mais se heurte encore à de nouvelles critiques. Si l’hypothèse

des fossiles vivants est admise, comment se fait-il que la faune d’Ascidies

interstitielles soit si diversifiée, et qu’il existe un exemplaire au moins,

adapté à la vie dans le sable dans chacune des familles d’Ascidies simples ?

En conclusion nous admettrons provisoirement que les Ascidies inters¬

titielles proviennent des différentes familles d’Ascidies simples dès la cons¬

titution de leurs souches, qu’elles ont subsisté avec des caractères pri¬

mitifs tout en subissant une évolution propre et une série de régressions

quant à la taille par exemple, la simplification ou à l’arrêt de la croissance

de la branchie. Elles auraient acquis indépendamment, mais d’une façon

convergente, la possibilité de se déplacer, d’incuber leurs embryons, et

de se mettre en état de vie latente pendant une grande période de l’année.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

A la fin de cette étude morphologique, embryologique et écologique

des Ascidies interstitielles découvertes par nous voici cinq ans (avec adjonc¬

tion de quelques espèces nouvelles), il nous est possible de brosser un tableau

des points essentiels qui contribuent à donner à ce groupe un caractère

hautement original parmi les Tuniciers.

Diversité, adaptations et homogénéité profonde des Ascidies interstitielles.

Nous avons déjà signalé la diversité des genres d'Ascidies endopsam-

miques. Ils appartiennent à toutes les grandes familles d’Ascidies simples.

Cette diversité dans la position systématique s’oppose à une convergence

poussée de la morphologie.

Les Ascidies interstitielles forment deux groupes dont chacun possède

un habitus commun. Cette division correspond d’une part, à des animaux

à tunique épaisse et résistante, adhérente au manteau, dont le corps arrondi

est muni de siphons opposés ou très éloignés l’un de l’autre, extrêmement

contractiles. L'animal est libre, même si des rhizoïdes fixent quelques

grains de sable : il peut se déplacer par rapport au sédiment environnant.

A ce premier groupe appartiennent les Styelidae, les Pyuridae et les Mol-

gulidae.

Un deuxième groupe est constitué d’Ascidies sans forme externe bien

définie, à tunique molle et très transparente, reliée au manteau seulement

au niveau des siphons. Immobiles, sans rigidité, ces animaux enrobent

partiellement dans leur tunique les particules minérales environnantes;

les rhizoïdes n’existent pas. Leurs seuls mouvements consistent en une

rétraction du corps à l’intérieur de la tunique qui ne change ni de forme,

ni de place. Dans ce groupe nous trouvons les Ascidiidae et les Corellidae.

Ces deux types d'Ascidies interstitielles, d’allures très différentes

correspondent à la grande coupure des Ascidies simples en deux ordres :

les Stolidobranchiala pour les premières, les Phlebobranchiata pour les

secondes.

Malgré la présence de deux aspects morphologiques, l’unité des Asci¬

dies interstitielles est profonde et leurs adaptations à la vie dans les inters¬

tices conduisent à des convergences remarquables. Reprenons rapidement

les modifications réalisées chez ces animaux par rapport à ceux des eaux

libres :

— La taille est réduite, à un tel point que les organes sont souvent

comprimés et déformés chez les adultes en dépit de leur simplification.

— La morphologie propre à chaque famille est abandonnée pour

réaliser l’un des deux types dont nous venons de parler. Les convergences

très poussées des habitus correspondent à des convergences dans l’orga¬

nisation interne : disposition du tube digestif, du réseau musculaire, des

tentacules, etc.

— Le moulage du corps sur la forme d'un interstice est réalisé grâce

à une tunique molle ou déformable parce qu’elle suit la musculature.

Source : MNHN, Paris

150

FRANÇOISE MON MOT

— Le développement condensé et le petit nombre des jeunes

existent dans les deux groupes d'Ascidies interstitielles.

— L’incubation est générale.

— La néoténie constante est indubitable quelle que soit l’espèce

considérée.

— Les exigences écologiques sont identiques (granulométrie, pro¬

preté du sédiment, mobilité et courants d’eau, richesse en micro-organis¬

mes). Les stations de récolte, dans chaque région abritent plusieurs espèces.

Nous pouvons donc affirmer que toutes les espèces décrites au cours

de ce travail sont réellement interstitielles et qu'elles ont réalisé des adap¬

tations de même ordre pour coloniser le sable, mais en choisissant deux

formes de résistance au lessivage du sédiment : soit le développement de

la musculature et des rhizoïdes, soit leur prolifération tunicale assurant

une lixation permanente. Ces différences, qui correspondent à des structures

typiques des deux ordres Stolidobranches et Phlébobranches n'ont que peu

d'importance. Chez les grandes Ascidies d’eau libre, il existe d’ailleurs des

intermédiaires.

L'unité des Ascidies interstitielles s’oppose à la diversité des adap¬

tations que l’on rencontre chez les autres Tuniciers. Les principales oppo¬

sitions entre les animaux endopsammiques et les Ascidies qui étaient connues

précédemment concernent essentiellement la néoténie, l’incubation, l’absence

de larves planctoniques.

D’autre part fa vie dans les interstices, pour le groupe d’animaux

filtreurs le plus efficace représente un véritable tour de force.

Rôle des Ascidies interstitielles dans la compréhension des Ascidies en général.

— La branchie.

Toutes les études du développement branchial des Pyuridae et des

Styelidae ont été fondées jusqu’à présent sur l’embryogenèse et la croissance

de grandes espèces évoluées. La branchie des Ascidies interstitielles s’édifie

lentement et se stabilise à un stade encore très primitif. Chez les grandes

espèces, au contraire, les premiers stades sont escamotés ou se succèdent

très rapidement par condensation du développement. L’étude des Ascidies

interstitielles a permis d’observer la branchie depuis son origine en suivant

tous les stades successifs de son évolution, ce qui n’avait jamais pu être

réalisé.

La succession des stades jeunes a permis de mettre en évidence la

différence fondamentale qui justifie au tout premier chef la séparation des

deux familles Styelidae et Pyuridae. Les adultes sont pourtant assez proches

les uns des autres, mais cette ressemblance entre les branchies des espèces

communes n’est que superficielle et secondaire : une Pyura ou une Slyela

possèdent des sinus longitudinaux groupés en plis au-dessus d’une lame

fondamentale percée de stigmates droits. Voyons maintenant comment

s’explique cette structure finale.

Les Pyuridae interstitielles montrent l’ouverture successive de pro¬

tostigmates selon un gradient antéro-postérieur, puis la spiralisation qui

résulte de la coupure des premières perforations en six tronçons qui pro¬

lifèrent. Chaque spirale, puis chaque infundibula se situe sous un sinus

longitudinal principal. Cette spirale formée d'un seul stigmate se découpe

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES

151

régulièrement ou non, de plus en plus fréquemment dans les espèces les

moins primitives. On arrive ainsi à des infundibula dont le centre comprend

toujours une spirale, mais dont la périphérie n’est plus constituée que de

tronçons qui s’étendent entre les sinus longitudinaux et prennent l’allure

de stigmates droits. Par la suite, chez les grandes espèces adultes, la spirale

centrale arrive à disparaître complètement. Cependant, chez les jeunes des

genres les plus évolués, on retrouve des spirales au sommet des plis branchiaux

constitués de sinus longitudinaux secondaires venus s’ajouter au premier

sinus fondamental.

Chez les Slyelidae, au contraire, les protostigmates transversaux apparus

comme chez les Pyuridae, se découpent simultanément en de très nombreux

points. Chaque stigmate ainsi formé ne se spiralise pas, mais s’allonge dans

le sens antéro-postérieur. La multiplication des stigmates s’effectue par

cloisonnements transverses successifs, et allongement antéro-postérieur de

chaque orifice. Les sinus longitudinaux se multiplient pour constituer des

plis. Les stigmates des Slyelidae sont donc fondamentalement droits.

La coupure systématique entre Slyelidae et Pyuridae se trouve renforcée

par l'étude des Ascidies interstitielles, mais ces dernières ont surtout servi

à démontrer (1) l’unité profonde de la famille des Pyuridae qui n’avait

jamais été entrevue.

Pour les autres familles, les Ascidies interstitielles apportent moins

de renseignements. Elles rendent seulement compte, à l’état adulte, de la

structure des jeunes de la même famille vivant en eau libre. Les très jeunes

Phlébobranches interstitielles n’ayant pu être trouvées jusqu’à présent,

aucune autre précision ne peut être donnée actuellement.

— Appareil reproducteur.

Si les Ascidies interstitielles montrent une structure branchiale extrê¬

mement primitive, il en va tout autrement pour le développement.

Les Slyelidae sont généralement ovipares. Dans le milieu psammique

nous assistons au contraire à une incubation très particulière. Les œufs

restent d’abord au voisinage de l’ovaire après la fécondation, puis au cours

du développement, les têtards se rapprochent de la branchie et y creusent

des sortes de logettes. Ils subsistent là jusqu’au début de leur métamorphose.

Ce mode d’incubation n’a jamais été décrit.

Les Pyuridae interstitielles réalisent, elles aussi, un nouveau mode

d’incubation. Après la ponte, les œufs sont accumulés dans une véritable

cavité incubatrice, qui possède une paroi propre. Cette cavité existe chez un

schI autre genre de Pyuridae : Cralosligma, mais il s’agit d’animaux enfouis

dans le sable, très proches du genre Ilelcrosligma et dont les jeunes sont très

certainement interstitiels. Nous assistons donc ici à la formation d’un

nouvel organe.

Les deux exemples que nous venons de donner témoignent d’une évo¬

lution très avancée. A un degré moindre un phénomène parallèle s'ébauche

chez les Ascidiidae et les Corellidae interstitielles, qui incubent leurs œufs

pendant un certain temps dans l’oviducte dilaté.

En dehors des particularités d’incubation des œufs et de dévelop¬

pement condensé, rappelons ici le cas tout à fait aberrant de Helerostigma

(1) Monniot (C.), 1965. — Étude systématique et évolutive de la famille des

Pyuridae. Mém. Mus. Nul. tJisl. Nat., Paris, (Sous presse).

Source : MNHN, Paris

152

FRANÇOISE MONNIOT

gonochorica, dont les individus sont mâles ou femelles. L’existence d’une espèce

à sexes séparés est unique chez les Tuniciers. Le gonochorisme avait été

supposé chez quelques Polycitoridae (Ascidies composées). Mais les études

récentes démentent ces résultats. Notre nouvelle espèce, Helerostigma

gonochorica, est donc la seule Ascidie qui ne soit pas hermaphrodite.

Importance des Ascidies interstitielles au point de vue évolutif.

Les Ascidies endopsammiques présentent à la fois des caractères très

primitifs (la structure branchiale par exemple) et des caractères très évolués

dans leur mode de reproduction.

A notre avis, on peut considérer qu’il s’agit bien d’espèces primitives,

mais ces espèces, dilïérenciées très tôt, auraient acquis séparément des

caractères adaptatifs évolués, nécessaires à leur survie dans le milieu inters¬

titiel. Ces adaptations ont d’ailleurs eu lieu dans le même sens que celles

réalisées par tous les autres groupes interstitiels.

Il est curieux de remarquer que nos petites Ascidies appartiennent

sans doute possible, à des familles déjà existantes. Il semble qu’elles se soient

isolées dans ces familles au moment où celles-ci étaient déjà très nettement

séparées les unes des autres. Tous les auteurs sont d’accord pour admettre

une différenciation très ancienne des Tuniciers. Les Ascidies psammiques

auraient donc eu tout le temps nécessaire pour s’adapter.

11 est fort probable que cette adaptation n’a pas eu lieu dans tous les

sédiments meubles, mais seulement dans un type de sable très particulier

en raison de la différenciation déjà poussée de ces Ascidies au moment dé

la conquête du milieu meuble.

Nous avons la chance dans la famille des Styelidae de voir plusieurs

intermédiaires dans l’adaptation à la vie psammique, avec des espèces qui

vivent en profondeur dans le sable et y effectuent tout leur cycle, tandis que

d’autres se rapprochent progressivement de la vie en eau libre. En partant

de la surface du sable vers la profondeur nous trouvons tout d’abord de nom¬

breuses espèces libres, posées sur le sédiment plus ou moins fin. Ensuite

nous rencontrons le genre Cnemidocarpa dont les individus adultes, plus

gros, possèdent une partie de leur corps dans le sable, l’autre hors du sable-

malheureusement, nous ne connaissons par les stades jeunes de ces formes'

Un peu plus profondément se situent des espèces du genre Polgcarpâ

( P. penlarhiza, P. arnbackae,) dont les jeunes ont la situation et la morpho¬

logie des Psammostyela tandis que les adultes se rapprochent de l’eau libre.

En dernier lieu, nous trouvons le genre Psammostyela qui effectue la totalité

de son cycle en profondeur dans le sédiment.

La série hypothétique que nous venons d’envisager n’a pas la prétention

de représenter l’évolution de la famille des Styelidae dans les milieux meubles

On pourrait imaginer également la même série, mais en sens inverse.

Il est plus raisonnable de penser qu’il existe des intermédiaires entre

les espèces franchement interstitielles et des espèces qui vivraient plus en

surface du sable à l’état adulte. Mais cette hypothèse ne pourrait être vérifiée

que sur des fonds accessibles en plongée. Il faudrait observer sur place s’il

y a des jeunes dans les couches inférieures de sable et des individus de taille

et de maturité croissante en remontant vers la surface du sédiment. Ce

travail est assez difficile à entreprendre puisqu’il faudrait trouver une espèce

en assez grande abondance, et facilement repérable dans le sable.

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES INTERSTITIELLES 153

Emploi possible des Ascidies interstitielles par les différentes disciplines de

la biologie.

Les recherches d’embryogenèse semblent particulièrement indiquées sur

ce type de matériel : l’incubation des têtards jusqu'à leur métamorphose,

réunis dans une poche incubatrice ou isolés au contact de la branchie,

permet d’obtenir tous les stades sans dispersion des animaux. Les artefacts

dus aux élevages sont supprimés puisque l’adulte peut être fixé dès sa récolte.

Les têtards ne subissent pas les conséquences d'un séjour en milieu artificiel.

Les conditions strictes de l'habitat permettent de reproduire un milieu

voisin du milieu naturel et favorisent ainsi les expériences de biochimie.

Toutes sortes d'influences peuvent être envisagées sur les jeunes comme sur

les adultes. Les physiologistes qui se sont intéressés à un type d’organe :

tunique, foie, organes excréteurs, gonades, système nerveux, peuvent tenter

des analyses histochimiques après expérimentations, facilitées par le nombre

réduit des cellules chez les Ascidies interstitielles.

Des études sur la détermination du sexe ou l’existence d’hormones

sexuelles seraient à entreprendre parallèlement sur les individus herma¬

phrodites et l’espèce gonochorique.

Un sujet beaucoup plus moderne a été envisagé et nous allons en

entreprendre maintenant l’étude. Il s’agit de la « sex-chromatine ». Cette

substance encore mal connue existe dans tous les noyaux des cellules de

mammifères et se présente différemment selon le sexe. Chaque tissu,

quel qu'il soit, est orienté chez les vertébrés dans une voie mâle ou femelle.

Les Ascidies, à la base des chordés, possèdent peut-être des substances

nucléaires similaires. Il serait particulièrement intéressant de les rechercher

dans divers organes, à la fois dans les espèces hermaphrodites et les espèces

gonochoriques. Cette étude sera entreprise en collaboration avec des médecins.

Enfin, nous avons parlé longuement de l’aclion des ions métalliques

sur la croissance des Ascidies. Les résultats acquis pour les grandes espèces

d'eau libre devraient être vérifiés pour les Ascidies interstitielles. Ces expé¬

riences n'ont pas encore été entreprises pour plusieurs raisons : les diffi¬

cultés d’élevage, la collaboration des biochimistes pour les dosages, la pré¬

sence indispensable dans un laboratoire marin pendant une très longue

période. Nous comptons cependant reprendre cette question plus tard.

Biogéographie des Ascidies interstitielles.

Celles-ci semblent liées aux sédiments grossiers, propres, meubles

et situés dans des courants. La répartition, avec de pareilles exigences,

est forcément discontinue. Les fonds peuplés par ces petites Ascidies se

réduisent parfois à quelques dizaines de mètres carrés. Or, nous retrouvons

les mêmes espèces dans des stations très éloignées. Comment un animal

très adapté, exclusivement endopsammique pendant la totalité de son cycle,

peut-il s’étendre dans la zone infralittorale essentiellement constituée de

fonds où sa vie est impossible ? Comment admettre une évolution stricte¬

ment parallèle en chaque point ? Il faut imaginer des séries d’hypothèses sur

des transformations des fonds au cours des temps géologiques. Nous n’abor¬

derons pas ces problèmes d’autant plus ardus que les fossiles n’existent pas.

La biocénolique, actuellement en pleine évolution, devrait nous amener

à replacer les Ascidies interstitielles dans un ensemble faunistique avec

Source : MNHN, Paris

154

MONNIOT

lequel elles auraient des relations réciproques. Malgré l’abondance de ces

types de travaux, surtout dans le cas de milieux bien déiinis, nous ne par¬

lerons pas de faune associée aux Ascidies interstitielles. Dans un travail

antérieur (1), nous avons donné la liste des espèces qui habitent le même

milieu que nos Ascidies. Aucune n’a des exigences aussi strictes. Ces nom¬

breuses espèces vivent aussi dans les sédiments grossiers, voisins qui ne

contiennent pas d'Ascidies. Il n’y a donc pas d’association stricte entre les

animaux. Ceux-ci sont beaucoup plus liés aux conditions du milieu qu’à

une vie en commun. La nourriture des formes endopsammiques semble

d’ailleurs similaire et n'est pas assez stricte pour agir dans les sables voisins.

Les facteurs physiques du sédiment jouent à notre avis un plus grand

rôle.

Nous dirons seulement, avec beaucoup de précautions, que l’action

filtrante des Ascidies interstitielles peut agir sur l’eau interstitielle. Mais

la densité des populations est sans doute trop faible pour que ce rôle soit

pris sérieusement en considération.

Inversement la microfaune du sable peut favoriser la vie des Ascidies

en évitant le tassement du sédiment et en favorisant la circulation de

l'eau. Mais, à notre sens, le seul rôle important de la faunule du sable est

de débarrasser le sédiment d’un excès de bactéries par son mode de nutri¬

tion. Ce résultat a été vérifié expérimentalement. Mais ce rôle de la micro¬

faune est le même, quelles que soient les espèces considérées.

Peul-on imaginer d'autres li/pes d'Ascidies interstitielles ?

Nous n'avons étudié au cours de ce travail que les côtes européennes.

11 est possible qu’il existe d'autres Tuniciers, plus primitifs ou beaucoup

plus adaptés, dans des régions où les conditions climatiques diffèrent

là où les saisons n’existent pratiquement pas. Nous sommes malheureu¬

sement seule pour l’instant à avoir récolté des Ascidies interstitielles et

nous n’avons aucune idée de la faune qui peut vivre en zone tropicale.

II nous est cependant possible d’envisager un autre type d’Ascidies inters¬

titielles dans les zones chaudes et dans l'hémisphère sud. En effet, ces régions,

contrairement à celles de l’hémisphère nord, possèdent peu d'Ascidies

simples comparativement à la diversité d’Ascidies composées qu'elles

abritent. Il est possible de soupçonner l’existence de formes bourgeonnantes

agrégées en petites masses, appartenant à diverses familles à'Aptouso-

branchiata (Ascidies composées). Des formes stoloniales pourraient aussi

coloniser des sédiments plus stables. Si elles existent, ces Ascidies supposent

des conditions de milieu différentes de celles que nous avons envisagées

jusqu’à présent, et une prospection systématique devra être entreprise.

Nous espérons avoir l’occasion de poursuivre nos recherches dans ce sens"

(1) Monniot (F.), 1962. — Recherches sur les graviers à Amphioxus

de Banyuls-sur-Mer; Vie et Milieu, 13, 2, (231-322).

de la région

Source : MNHN, Paris