MÉMOIRES DD MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie. Tome XL. Fascicule 2. — 1966

CONTRIBUTIONS A L’ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

ET ÉCOLOGIQUE DES POISSONS CICHLIDAE

ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

par

A. K1ENER et M. MAUGÉ

SOMMAIRE

Introduction .

Chapitre I. — Etude systématique . 52

Chapitre II. — Remarques biogéographiques et écologiques. 83

Chapitre III. — Phylogénie des genres endémiques. 96

Conclusion . 97

Résumé . 98

INTRODUCTION (1)

La découverte, en 1963, d’une forme endémique nouvelle apparte¬

nant à la famille des Cichlidae, la nécessité de lui trouver une place dans

la taxonomie et la phylogénie des espèces locales sont à l’origine de

c ette note.

Dans sa récente étude systématique des formes ichtyologiques

dulcaquicoles de Madagascar, J. Arnoult (1959), reprenant les travaux

de Pellegrin, répartit également les Cichlidés endémiques en trois genres

d il eut l’occasion, depuis la parution de son ouvrage, de décrire une

nouvelle espèce de Parelroplus (1960).

L’importance en nombre d’espèces de ces genres s’établit donc

actuellement comme suit :

Paratilapia Bleeker 1868 : 1 espèce,

, U) Ce travail a été commencé en 1963, à Tananarive, au Centre technique forestier

£°Pical. il a été poursuivi au laboratoire « Heptiles et Poissons • du Muséum de Pans,

tlue M. le Professeur Guibé, directeur de ce laboratoire, soit remercié ici pour son accueil,

les encouragements prodigués et les facilités de travail mises à notre disposition.

k. KIENER ET M. MAUGÉ

Paretroplus Bleeker 1868 : 4 espèces,

Ptychochromis Steindachner 1880 : 2 espèces.

Pellegrin (1933) avait déjà attiré l’attention sur le caractère endé¬

mique des Cichlidés malgaches : sur trois genres, deux sont propres

à l’île et seul le genre Paratilapia est aussi africain. Avec la création de

deux nouveaux genres, que nous aurons l’occasion de décrire dans cette

étude, le nombre de genres endémiques sera de quatre sur cinq genres

au total. Les sept espèces mentionnées sont toutes particulières à l’île

et, avec la description de deux nouvelles formes, la proportion d’espèces

endémiques sera toujours égale à 100%.

Rappelons aussi qu’en matière de systématique des Cichlidae, M.

Blanc a fait paraître en 1962 le catalogue des types en collection au

Muséum National d’Histoire Naturelle.

Nous sommes heureux de pouvoir remercier ici l’un de nos collègues

de Madagascar, Y. Therezien, qui a complété nos propres récoltes au

cours de ses tournées dans la Grande Ile, et le dessinateur E. Rakoto-

niary qui, avec intérêt et minutie, a mis au propre plusieurs dessins

illustrant ce travail. Nous sommes également tout particulièrement

heureux d’avoir l’occasion de dédier une nouvelle espèce de Cichlidé

malgache à M. le Professeur Max Poll dont les travaux sur les Cichlidés

africains nous ont fort utilement guidés dans nos propres recherches.

Chapitre I

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DES CICHLIDÉS MALGACHES

Nous avons pensé qu’il était utile, au début de ce chapitre, de discuter

de certains statuts de genres ou d’espèces décrits anciennement. Nous

avons donné ensuite les caractéristiques générales des Cichlidés malgaches,

un essai de clé des genres endémiques et la description détaillée des divers

genres et espèces connus actuellement.

A. — STATUTS DE CERTAINS GENRES ET ESPÈCES

DÉCRITS ANCIENNEMENT. DISCUSSION

Ptychochromis Steindachner, 1880

Espèce type : P. oligacanthus (Bleeker), Vers/. Ak. Amsterd., II.

1868, p. 309.

Si les genres Paratilapia et Paretroplus sont parfaitement établis

et admis, il n’en est pas de même de Ptychochromis, dont la validité a

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 53

été contestée par Boulenger. Cet auteur ne l’estimait pas différent de

Tilapia A. Smith.

Les Cichlidés autochtones possèdent, du côté externe de l’os antérieur

des pharyngiens supérieurs, un coussinet muqueux. Cette « papille » est

annexée à la partie supérieure du premier arc branchial et est visible en

arrière des branchiospines. Son importance relative chez Tilapia oliga¬

canlhus incita Steindachner à isoler cette espèce dans un nouveau

genre. Boulenger, auteur d’une espèce présentant, avec T. oligacanlhus,

une grande similitude de dentition aux mâchoires, mais à coussinet

nioins volumineux, invalida le genre. Pellegrin le rétablit en 1904.

Il est intéressant de souligner que cet auteur ne mentionne qu’accessoi-

rement la présence de dents molariformes sur les pharyngiens. Ni dans

sa clé dichotomique des genres, ni dans sa diagnose et pas davantage

dans son étude sur les « Poissons des Eaux douces de Madagascar »

(1933), il ne fait intervenir ce caractère. Outre l’existence de la papille,

Pellegrin ne retient, pour séparer Ptgchochromis de Tilapia, que la

longueur relative de la troisième épine de l’anale et le maxillaire non

totalement dissimulé par le préorbitaire chez Ptychochromis.

Si l’on admet que Tilapia ne possède jamais de dents molariformes

sur les pharyngiens, le genre créé par Steindachner doit être considéré

comme valable, sans qu’il soit nécessaire de faire intervenir le caractère

contestable de l’importance relative du coussinet muqueux annexé en

haut du premier arc.

Cas de Tilapia betsileanus Boulenger, 1899

Pellegrin, en 1904 (p. 311), place cette espèce dans la synonymie

de Ptychochromis oligacanlhus Blkr. pour des raisons « logiques » qui sont

loin d’être apparentes. En 1933, il admet, sans plus d’explications, cette

espèce comme valable. Dans les deux ouvrages, il introduit cette forme

dans le genre Ptychochromis, sur le vu, semble-t-il, de la dentition bicus-

pidée des mâchoires, alors que le coussinet muqueux, annexé au premier

arc, est loin d’avoir une extension susceptible de le distinguer des autres

endémiques.

Cette contradiction, jointe à des minimes différences de la dentition

des mâchoires, nous a conduit à une comparaison minutieuse des deux

lormes. Le tableau ci-dessous fait ressortir celles des différences entre

ces deux espèces qui nous semblent principales :

Source : MNHN, Paris

A. KIENER ET M. MAUGÉ

Comparaison de certains caractères de Plychochromis oligacanthus

et de Tilapia belsileanus (fig. 18 à 22)

OS ANTÉRIEUR DU PHARYN¬

GIEN SUPÉRIEUR

OS MÉDIAN DU PHARYNGIEN

SUPÉRIEUR

Os POSTÉRIEUR DU PHARYN¬

GIEN SUPÉRIEUR

P. oligacanthus lilkr.

En triangles scalènes, sy-

narthrose à engrènement

postérieur, dents petites

et nombreuses, au nom¬

bre de 14 dans chacune

des séries longitudinales

médianes

Massif, surface dentée trian¬

gulaire, portant de 6 à 7

séries de petites dents

Portant près d’une centaine

de dents, les postéro-in-

ternes très agrandies, à

couronne très usée

Apparemment sans bourrelet

postérieur de dents séti-

formes (*)

T. betsileanus Bout.

En triangles équilatéraux,

synarthrose ilexueuse,

dents moyennes, relati¬

vement peu nombreuses,

au nombre de 6 dans

chacune des séries longi¬

tudinales médianes

En lame verticale, surface

dentée réduite à l'extré¬

mité supérieure de la

lame, portant une seule

série de dents

Portant une trentaine de

dents, les antéro-internes

très agrandies, à couronne

peu ou pas usée

Avec un bourrelet posté¬

rieur de minuscules dents

sétiformes

Apophyse des prémaxil-

GlBBOSITÉ FRONTALE DES

Plus longue que l’os pro¬

prement dit

Non distincte

Plus courte que l’os propre¬

ment dit

Accentuée

" partir de la 3*

Interopercule

Légèrement croissantes jus¬

qu’à la dernière

Légèrement décroissantes

jusqu’à l’avant-dernière

Avec une rangée d’écailles

Les caractères de forme des os pharyngiens, de nombre de dents,

de forme et de répartition des dents molariforines sur l’os médian de

la meule supérieure, s’ils justifient amplement l’espèce belsileanus en

l’éloignant d’ oligacanthus, nous ont semblé la rapprocher d’autant de

Paratilapia. Etant donné l’importance particulière que nous attachons

à la dentition pharyngienne, nous avons cru devoir séparer belsileanus

de Plychochromis et de le proposer comme type d’un nouveau genre r

Ptychochromoïdes.

Paracara Bleeker

Espèce type : P. typus Bleeker, Versl. Ak. Amsterd., XII, 1878 p. 193.

Bleeker, en 1878, a proposé, pour un Cichlidé originaire de la baie

d’Antongil, le genre Paracara. Ce genre repose, selon la diagnose copiée

par Sauvage, sur deux caractères principaux : écailles antérieures du

(•) La présence de ces dents n’est discernable qu’à fort grossissement (40 X). Elles

sont extrêmement fragiles ; nous ne pouvons écarter l’hypothèse qu’elles aient disparu,

lors de la dissection, sur les deux spécimens examinés en détail.

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

tronc cycloïdes, « processus du premier arc branchial denticulé ». Sauvage

a rapproché le coussinet muqueux de Plychochromis du processus s’éle¬

vant sur l’arc antérieur de Geophagus. Nous pensons que le terme « pro¬

cessus » utilisé, en ce qui concerne Paracara, est peut-être impropre ;

la figure qu’il donne des arcs branchiaux et des pharyngiens inférieurs

de P. lypus ne nous semble pas différer essentiellement de l’aspect que

présente un Paralilapia.

Bleeker assimile les écailles du corps à des écailles cycloïdes, nous

ne pensons pas pouvoir le suivre dans cette voie. La lunule de ces écailles

présente des dents minuscules et très émoussés. Elles nous semblent

être des écailles cténoïdes dégradées sans spinules distales. L’ensemble

de ces raisons nous incite à penser que Paracara typus, forme jeune,

n’est pas distinct de Paralilapia polleni dont il possède l’allure, la formule

radiaire, la coloration.

L'invalidation de Pellegrin ne fait aucune allusion à un éventuel

examen du type qui se trouve en Hollande (Musée de Leide). Nous avons

examiné les échantillons du Muséum cités par Sauvage (p. 439) et qui

avaient été pêchés par Grandidier dans la région voisine de celle où

avait été capturé le type. Ces échantillons, probablement réétiquetés

par Pellegrin, portent actuellement le nom de Paratilapia polleni. Les

coussinets muqueux s’élevant au haut du premier arc branchial présen¬

tent, en effet, des denticulations, mais celles-ci ne sont visibles que sous

un très fort grossissement et paraissent minuscules à côté des branchio-

spines voisines (qui, elles aussi, peuvent présenter des denticulations de

ce genre). De l’examen de plusieurs échantillons de Paratilapia polleni,

en provenance des diverses régions de l’Ile, les sujets de la région de la

Pointe à Larrée, Mananara et Baie d’Antongil, présentent de façon la

Plus nette ces denticulations, mais insistons sur le fait qu’elles sont

Irès petites et que bien d’autres Cichlidés malgaches présentent, sur leurs

coussinets muqueux, des stries, des ondulations ou des denticulations

Plus ou moins régulières et nettes. Certains de ces coussinets comportent

aussi des petites taches gris foncé étoilées et, suivant les cas, le bord

du coussinet est lisse, ondulé ou irrégulièrement denticulé. Mais ces

denticules, dont l’importance semble avoir été exagérée par Bleeker,

n’ont rien à voir avec ceux des Geophagus américains, par exemple, et

nous adopterons la position de Pellegrin après ces nouvelles précisions.

B. — CARACTÉRISTIQUES GÉNÉRALES

DES CICHLIDÉS MALGACHES

Les Cichlidés autochtones peuvent être reconnus aux caractères

suivants :

Corps recouvert d’écailles généralement faiblement cténoïdes, sou¬

vent cycloïdes sur la nuque, la tête, la base des pectorales et la région

prépelvienne. Museau nu. Ligne latérale en deux parties ; la portion

inférieure, de longueur variable, parcourt l’axe du pédoncule caudal.

Une écaille axillaire développée ou non à l’aisselle de la pelvienne. Mem-

Source : MNHN, Paris

l. KIENER ET M. MAUGÉ

branes entre les rayons de la caudale avec un processus de petites écailles.

Des écailles similaires, mais plus petites, peuvent apparaître sur les

membranes interradiaires des portions molles des autres nageoires

verticales. Dorsale ou anale dépressibles ou non dans une gaine écailleuse.

Une seule narine de chaque côté de la tête. Bouche protractile à fortement

protractile ; maxillaire exclu du bord buccal, non denté, entièrement

dissimulé ou non par le préorbitaire, lorsque la bouche est fermée. Dents

unisériées ou plurisériées, sur les mâchoires, variables en forme et en

nombre. Plafond buccal nu. Pharyngiens inférieurs comportant toujours

des dents agrandies molariformes dans la portion postéro médiane, apex

des dents dirigé vers l’avant de la bouche ; généralement une lame nue

en avant de la plaque dentaire ; suture des os soit à peine llexueuse,

soit plus ou moins engrenée. Pharyngiens supérieurs constitués de chaque

côté par trois os articulés entre eux dont l’antérieur, parfois réduit à

une lame, est toujours nettement distant de la masse principale ovalaire

constituée par les deux os postérieurs qui sont faiblement articulés

entre eux. Plaque dentaire médiane portant sur son bord interne des

dents agrandies molariformes. Apex des dents dirigé vers l’arriére du

pharynx. L’articulation de l’os antérieur sur l’angle interne de l’os

médian se fait par une apophyse plus ou moins développée à l’angle

basal interne du premier os. Caudale 7 + 7 ; dorsale : X-XX, 10-20 ;

anale I1I-X ; 7-16 ; pectorales : I, 13-17 : ventrales : I, 5 ; bran-

chiospines peu nombreuses.

C. — ESSAI DE CLÉ DES GENRES ENDÉMIQUES

la. — Dents sur les mâchoires unisériées. Apophyse du prémaxillaire

très allongée (1), sensiblement égale au double de l'os proprement

dit. Pharyngiens inférieurs constitués par deux triangles rectan¬

gles. Synarthrose fortement engrenée postérieurement. Os

antérieurs des pharyngiens supérieurs massifs. Pelvienne avec

un processus axillaire écailleux. Dorsale et anale dépressibles

dans une gaine écailleuse. Anale comportant de 7 à 10 épines

. Paretroplus Bleeker

16. — Dents plurisériées sur les mâchoires, la série externe toujours

agrandie. Os antérieur des pharyngiens supérieurs portant soit

une seule rangée de dents, rarement deux soit beaucoup plus de 3.

Pelvienne sans processus axillaire écailleux. Dorsale et anale

non dépressibles dans une gaine écailleuse. Anale avec 3 épines

2 a. —- Pharyngiens inférieurs constitués par deux triangles sensible¬

ment équilatéraux. Synarthrose légèrement llexueuse ou à

engrènement faible. Os antérieur des pharyngiens supérieurs

constitué par une lame verticale à apophyse basale distincte.

Dents pharyngiennes peu nombreuses.3

(1) Sur les dessins, l’extrémité postérieure de l'apophyse est représentée non déga¬

gée de son coussinet.

Source : MNHN, Paris

POISSONS C1CHL1DAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 57

3 a. — Dents agrandies de la série externe des mâchoires coniques ou

à apex comprimé, mais jamais bicuspidé. Dents des séries inter¬

nes des mâchoires coniques très allongées.4

4 a. — Indice de forme (1) inférieur à 3. Adulte au-delà de 16 cm de

longueur standard avec une gibbosité frontale. Apophyses des

prémaxillaires plus courtes que l’os proprement dit. Dorsale

molle avec lobe à bord postérieur émarginé-falciforme. Lobe

constitué par la portion molle de l’anale, semblable. Caudale à

bord distal convexe. Dents agrandies de la série externe des

mâchoires coniques, peu nombreuses, recourbées vers l’intérieur

de la bouche. Bande constituée par les séries internes de dents

plus petites peu reculée vers l'intérieur de la bouche. Synarthrose

des pharyngiens inférieurs à engrènement rudimentaire. Cou¬

ronne des dents agrandies des pharyngiens peu émoussée, plus

ou moins en griffe. Paraiilapia Bleeker

4 6. — Corps allongé, indice de forme supérieur à 3,5. Adultes sans

gibbosité frontale. Apophyses des prémaxillaires sensiblement

double de l’os proprement dit. Epines de la dorsale décroissan¬

tes à partir de la cinquième ou sixième jusqu’à l'avant-dernière.

Portion molle de la dorsale formant un lobe étroit, allongé, à

bord distal convexe. Lobe constitué par la portion molle de

l’anale semblable. Caudale à bord distal émarginé. Dents anté¬

rieures de la série externe des mâchoires fortement agrandies,

comprimées, quelque peu spatulées, à apex généralement arrondi.

Dents internes des deux mâchoires peu nombreuses, minuscules,

coniques, à cuspide très élancée, fortement inclinée vers l’inté¬

rieur de la cavité buccale. Ces dents sont disposées en une seule

série très reculée vers l’intérieur de la bouche. Synarthrose des

pharyngiens inférieurs flexueuse. Dents molariformes des

pharyngiens à couronne très émoussée, conique ou en calotte

sphérique. Oxylapia nov. gen.

3 6. — Dents agrandies de la série externe des mâchoires comprimées,

quelque peu spatulées, à apex généralement bicuspidé, parfois

tricuspidé. Dents des séries internes non uniformément bicuspi-

dées à la mâchoire supérieure. Indice de forme inférieure à 2,3.

Adultes avec une gibbosité frontale à croissance allométrique.

Apophyses des prémaxillaires sensiblement aussi longues que

l’os proprement dit. Epines de la dorsale légèrement décrois¬

santes entre la troisième et l’avant-dernière. Lobe constitué par

la dorsale molle à bord distal postérieur émarginé. Lobe constitué

par l’anale molle, semblable. Séries internes de dents des mâchoi¬

res peu reculées vers l’intérieur de la bouche, disposées en trois

séries à la mandibule et en quatre séries à la mâchoire supérieure.

Synarthrose des pharyngiens inférieurs flexueuse. Dents agran¬

dies des pharyngiens à couronne peu émoussée, visiblement

en griffes. Ptychoehromoïdes nov. gen.

(1) Nous avons toujours pris comme indice de forme le rapport Longueur standard :

hauteur max. du corps.

Source : MNHN, Paris

l. KIENER ET M. MAUGÉ

2 b. — Pharyngiens inférieurs constitués par deux triangles scalènes.

Synarthrose à engrènement postérieur. Os antérieur des pharyn¬

giens supérieurs massif. Dents pharyngiennes nombreuses.

Indice de forme inférieur à 3 ; adultes sans gibbosité frontale.

Apophyse des prémaxillaires environ égale à une fois et demie

la longueur de l’os proprement dit. Epines de la dorsale crois¬

santes. Portion molle de la dorsale ne formant généralement

pas de lobe nettement prolongé, à bord distal convexe. Anale

molle semblable. Pelvienne insérée légèrement en arrière de la

base de la pectorale. Dents agrandies de la série externe des

mâchoires nombreuses, régulièrement bicuspidées. Bande interne

antérieure trisériale, exclusivement composée de dents bicuspi¬

dées, reculée vers l'intérieur de la bouche d’une distance au

moins égale à sa largeur .... Ptychochromis Steindachner.

D. — DESCRIPTION DÉTAILLÉE DES DIVERS GENRES

ET ESPÈCES ENDÉMIQUES MALGACHES

(Fig. 1 à 23)

1) Genre PARETROPLUS Bleeker, 1868

Description de deux espèces inédites de Chromidés de Madagascar :

Verls. Akad.. Amsterdam, II, 1868, p. 313 ; espèce type : P. dami Bleeker.

Fio. 1. —- Parelroplus dami Bleeker. Pharyngien intérieur (face interne) et synarthrose.

Corps court et élevé, couvert d’écailles très faiblement cténoïdes.

Ecailles prédorsales atteignant ou dépassant le bord antérieur de l’orbite.

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 59

Joues avec 3-8 séries d'écailles s’étendant sur le préopercule à partir de

la sixième ; partie antérieure du limbe toujours nue. Opercule, suboper¬

cule et interopercule couverts d’écailles. Anale et dorsale dépressibles

dans une gaine écailleuse ; rarement un processus écailleux de minuscules

écaillés cycloïdes sur les membranes interradiaires de l’anale et de la

dorsale molles. Pelvienne avec une écaille axillaire. Ligne latérale en

Jeux parties, l’inférieure débutant à l’aplomb ou un peu en arrière de

l’aplomb de l'extrémité de la supérieure. Profil souvent avec une cavité

au niveau de l’œil. Bouche moyenne ou grande ; maxillaire visible

lorsque la bouche est fermée ; apophyse du prémaxillaire sensiblement

double de l’os proprement dit. Dents unisériales sur les mâchoires, les

Source : MNHN, Paris

A. KIENER ET M. MAUGÉ

antérieures incisiformes : celles placées de part et d’autre de la symphyse

des prémaxillaires fortement agrandies ; leurs homologues des dentaires

réduites (absentes chez P. kieneri). Dentition pharyngienne remarquable

par son uniformité d’une espèce à l’autre. Pharyngiens inférieurs consti¬

tués de deux triangles rectangles ; synarthrose à fort engrènement.

Chacune des séries médianes de dents avec une très forte molaire posté¬

rieure à couronne aplatie, plus ou moins déprimée. Cette dent est

entourée latéralement par trois dents molariformes plus petites et

précédée par une douzaine de dents, de taille décroissante vers

l’avant et évoluant vers la forme en griffe. Autres dents très nom-

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 61

breuscs, à apex plus ou moins en grille, disposées en 7-8 rangées

convergentes vers les apophyses. Os antérieur des pharyngiens supérieurs

à surface dentée triangulaire portant au maximum une trentaine de

dents coniques à apex en griffe et disposées en 3-(4) rangées. Deuxième

pharyngien à bord interne fortement incurvé et portant trois fortes

molaires à couronne très émoussée occupant la portion médiane ; une

rangée plus interne d’environ cinq dents molariformes plus petites ;

autres dents en griffe nombreuses. Troisième pharyngien avec un bourre¬

let postérieur de dents sétiformes. Dorsale : XV-XX, 11-20 ; A :

VIII-X, 9-16. Un coussinet muqueux parfois proéminent annexé au

premier arc (papille).

Nous n'avons pas pensé pouvoir donner à l’écaillure des joues l’im¬

portance que lui accorde Pellegrin et nous avons noté que les écailles

du limbe du préopercule peuvent disparaître. Dans notre tentative de

clé de séparation des diverses espèces, nous avons aussi fait intervenir

des caractères de coloration en alcool des adultes.

Clé des diverses espèces de Paretroplus

la- — Caudale faiblement émarginée. Ecaille axillaire de la pelvienne

plus courte que le prémaxillaire. Bouche relativement grande.

Limbe du préopercuîe entièrement nu. Généralement cinq séries

d’écailles ou moins sur la joue.2

2 a. — Une petite tache noire à la partie supérieure de l’aisselle de la

pectorale. Poissons vivants de teinte générale brun-jaune. Lon¬

gueur de la base de la dorsale molle comprise plus de deux fois

dans celle de la partie épineuse. Rayons médians de la dorsale

Source : MNHN, Paris

L. KIENER ET M. MAUGÉ

et de l’anale molles les plus longs ; lobes de la dorsale et de l’anale

molles pointus mésaleinent. D : XVIII-XX, (11) 12-15 (16);

A : IX-X, 9-12. Branchiospines 11+1 + 12.

. P. dami Bleeker (Fig. 1 à 4 et 23)

Fio. 5. —- Parelroplus polyaclis Bleeker. A : Pharyngien inférieur, face interne et synar-

throse. B : Pharyngien inférieur, face externe. C : Perspective des I dents médianes gau¬

ches. D : Pharyngien supérieur, vue de dessus. E : Vue de 3/4 avant.

2 b. — Pas de tache noire à l’aisselle de la pectorale Partie supérieure

des flancs avec 6-7 barres transversales foncées. Sujets vivants

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

d’une belle teinte générale brun-jaune d’or. Longueur de la

base de la dorsale molle comprise moins de deux fois dans celle

de la partie épineuse. Dorsale molle à bord distal convexe ne

Fig. 6. — Paretroplus polyaclis (suite). A : Mandibule. I! : Dents symphyséennes 4- 2

dents gauches, face interne. C : Mandibule, vue latérale. D : mâchoire supérieure. Iï :

Dents symphyséennes, vue de face. F : Mâchoire supérieure, vue latérale. G : 1 er arc

branchial et papille.

formant pas un lobe distinct. Dorsale : XVI-XVIII, 17-18 ;

A : VII-IX, 13-14. Branchiospines 9-11 + 1 -f 10-12.

. P. polyaclis Bleeker (Fig. 5-6 et 23)

Source : MNHN, Paris

A. KIENER ET M. MAUGÉ

1 b. — Caudale très fortement émarginée. Bouche relativement petite.

Ecaille axillaire de la pelvienne plus longue que le prémaxillaire.

Généralement des écailles sur la partie postérieure du limbe du

préopercule dont la partie antérieure est toujours nue. Généra¬

lement plus de cinq séries d’écailles sur la joue.3

3 a. — Lobe de la dorsale molle nettement agrandi par rapport à la

partie épineuse. Dents médianes réduites à la symphyse des

dentaires. Corps avec des bandes minces claires et foncées par¬

courant les séries longitudinales d’écailles.4

4 a. — Profil du museau régulièrement convexe, sans concavité marquée

en avant de l’orbite. Hauteur du préorbitaire plus grande que le

Fio. 7. — Paretroplus pelili Pellegrin. A : Pharyngien inférieur, face interne et synar-

throse. B : Pharyngien inférieur, face externe. C : Pharyngien supérieur, vue de dessus.

D : Vue de 3/4 avant.

diamètre de l’orbite et plus petite que la largeur de l’interorbi-

taire osseux qui est très fortement convexe. Coloration terne en

alcool, avec bandes longitudinales claires, plus larges que les

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 65

intervalles foncés, constituées par la jonction des taches claires

de la partie centrale de chaque écaille. La coloration naturelle

varie beaucoup avec l'âge des poissons et les alevins portent

une livrée passagère de bandes ou de taches irrégulières gris-

Fio. 8— Paretroplus petiti (suite). A : Mandibule et 2 premières dents droite, face interne.

0 : Mâchoire supérieure. C : Mâchoire supérieure, vue latérale. D : Dents symphyséennes

+ dent gauche. K : 1" arc branchial et papille.

noir sur fond clair. Les sujets moyens sont d’un gris-jaune uni¬

forme et les adultes portent une livrée d’un rouge vineux vif

caractéristique (voir Kiener, 1963, p. 37 et PI. 16). D : XVII-

17-18; A : IX, 12-14. Branchiospines 8-12 + 1 + 10 ...

. P. petiti Pellegrin (Fig. 7-8 et 23)

Source : MNHN, Paris

L. KIENER ET M. MAUGÉ

4 b. — Profil du museau avec une concavité accentuée en avant de

l’orbite. Hauteur du préorbitaire plus petite que le diamètre de

l’orbite et que la largeur de l’interorbitaire osseux qui est très

faiblement convexe. En alcool, comme sur les sujets vivants.

bandes longitudinales claires, plus étroites que les intervalles

foncés. Les flancs peuvent comporter plusieurs bandes transver¬

sales grises, généralement très atténuées. Une assez grande

tache gris-noire sur les flancs, au-dessus du milieu de la pectorale.

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

Cette tache, de taille variable, s’étend vers le haut jusqu’à la

ligne latérale ou un peu au-delà. Sujets vivants ayant une colo¬

ration générale brun-jaune. D : XV-XVII, 18-20 ; A : VIII-X,

13-16 ; Branchiospines 9-12 + 1 + 10.

. P. maculalus nov. sp. (Fig. 9-10 et 23)

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XL. 5

Source : MNHN, Paris

i. KIEN'ER ET M. MAUGÉ

3 b. — Lobe de la dorsale molle peu marqué. Pas de dents médianes à

la symphyse de la mandibule. Sujets vivants de couleur gris-

terne, avec des reflets bruns et de larges bandes jaunes longitu¬

dinales. En alcool coloration générale gris-terne, le centre de

chaque écaille est plus clair que le bord distal, donnant au corps

une faible apparence réticulée. D : XVIII-XIX, 12-14, A : X-ll,

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

Br. 7-8 + 1 + 9-10.

. P. kieneri Arnoult (1960) (Fig. 11-12 et 23)

m!?' *?■ ' Puretroplus kieneri (suite). A : Mandibule et dernière dent latérale droite. B :

Mâchoire supérieure. C : Mâchoire supérieure, vue latérale. U : Dent symphyséenne et 1”

dent latérale droite, face interne. E : 1" arc branchial et papille.

Paretroplus maculatus n. sp.

Dorsale : XV-XVII, 18-20 ; Anale : VIII-X ; 14-15 ; Pectorale :

I-i-16. Ecailles dans la série longitudinale médiane : 37 ; lignes latérales :

24-25 et 10 ; 6-7 écailles entre la ligne latérale supérieure et l’origine de

•a dorsale, 14-15 écailles entre cette même ligne et l’origine de l’anale.

Source : MNHN, Paris

l. KIENER ET M. MAUGÉ

Branchiospines : 9-12 -f 1 + [10. Profil du museau convexe avec une

concavité au niveau de l’orbite. Joue avec 5-7 séries d’écailles dont 1-2

sur le limbe du préopercule. Dents unisériées aux deux mâchoires avec

cinq à sept dents de chaque côté de la symphyse mandibulaire ; sur ces

dents, plusieurs sont de taille réduite. Epines de la dorsale croissantes.

Lobe de la dorsale molle à bord distal convexe, celui de l’anale semblable.

Bord distal de la caudale crescentique.

Indice de forme : 1,6-1,8. Par rapport à la longueur de la tête, on

obtient les rapports de dimensions suivants : museau 3,1-3,6 ; œil :

2,9-2,1 ; hauteur du préorbitaire : 3,2-3,5 ; longueur du prémaxillaire :

4,1-4,6 ; longueur de la région post-orbitaire de la tête : 2,2-2,8 ; largeur

de l’interorbitaire : 2,6-3,1 ; hauteur du pédoncule caudal : 1,8-2,7,

longueur du pédoncule : 4,4-6,9 ; longueur de la base de la dorsale molle

0,9-1,1 ; longueur de la portion épineuse de la dorsale : 0,6-0,7. Pédoncule

caudal 2,4-2,9 fois plus haut que long. Base de la dorsale molle dans

celle de la portion épineuse : 1,2-1,4. Outre les caractères mentionnés

dans la clé, précisons que les nageoires verticales sont de coloration

uniforme, les pectorales sont translucides et les pelviennes ont la moitié

distale des rayons noirâtre.

Cette espèce, originaire du nord-ouest de Madagascar, est couram¬

ment capturée dans la zone du lac Amparihibe-Sud, Tsaramandroso,

Kamoro. Aucune confusion n’est possible avec P. dami, car les deux

espèces diffèrent considérablement par leur formule radiaire, leur colo¬

ration, le nombre de dents et de nombreux autres caractères. Elle est,

par contre, assez proche de Parelroplus pelili dont elle diffère par la colo¬

ration, la concavité au niveau de l’orbite du profil de la tête et, parmi

d’autres caractères méristiques, par les grandeurs relatives du préorbi¬

taire, de l’interorbitaire et de l’orbite :

P. petili P. maculalus

Diamètre horizontal de l'orbite dans la hauteur

du préorbitaire 0,92-0,97 1,03-1,35

Largeur de l’interorbitaire dans la hauteur du

préorbitaire 1,01-1,12 1,05-1,25

Deux syntypes de P. maculalus n. sp. ont été déposés au Muséum

sous le n° M.N.H.N. 1965-315. Leurs dimensions respectives sont :

— I. tôt. = 15,8 cm et 1. st. 12,8 cm ;

— 1. tôt. = 11,2 cm et 1. st. 9 cm.

2) Genre PARAT1LAPIA Bleeker

(Fig. 13 à 15 et 23)

Espèce type : P. polleni Bleeker, Versl. Ak. Amsterd., II, 1868, p. 307.

Corps couvert d’écailles moyennes et faiblement cténoïdes. Ecailles

prédorsales atteignant le milieu de l’orbite. Joues avec (4) 5-6 rangées

d’écailles. Préopercule nu. Opercule, sub-opercule et interopercule

Source : MNHN, Paris

DES POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 71

couverts d’écailles. Ligne latérale en deux parties ; la supérieure, com¬

portant de 16 à 19 écailles perforées, s’arrête sous le milieu de la dorsale

molle ; l’inférieure avec 11-14 écailles, débute à l’aplomb ou un peu en

arrière de l’aplomb de l’extrémité de la ligne supérieure. Bouche grande

à maxillaire visible. Apophyse du prémaxillaire pas plus longue que l’os

proprement dit. Profil du museau droit ; adultes avec généralement une

gibbosité frontale. Dents exclusivement coniques aux mâchoires, au

moins trisériales ; la série externe, agrandie, est constituée, de chaque

côté des symphyses, par une quinzaine de dents. Dents internes au moins

Source : MNHN, Paris

l.. KIENER ET M. MAUGÉ

bisériales dans la partie antérieure des mâchoires et devenant unisériales

en arrière de la bouche. La série la plus interne comporte une quarantaine

de dents sur les dentaires et sensiblement le double sur les prémaxillaires.

Les os des pharyngiens inférieurs ont la forme de triangles équilatéraux ;

leur synarthrose est faiblement engrenée. Chacune des rangées médianes

de dents comporte deux dents molariformes sub-égales à couronne

émoussée en griffe et quatre dents molariformes plus petites à couronne

conique ; les autres dents sont en griffe. Lame antérieure des pharyngiens

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

supérieurs portant l-(2) série irrégulière de 3-5 dents coniques à apex

en griffe. Bord latéral interne de l’os médian portant 7-8 dents en griffe

agrandies, les trois antérieures les plus grandes ; autres dents en griffe.

Deuxième pharyngien avec environ quarante dents. Troisième pharygien

bordé dans sa partie postérieure par un large bourrelet de dents sétifor-

mes. Pédoncule caudal souvent un peu plus haut que long. Bord distal

de la caudale convexe. D : X-XII, 10-12 ; épines croissantes, bord distal

du lobe constitué par la dorsale molle émarginé-falciforme, sa base

comprise moins de deux fois dans celle de la dorsale épineuse ; A : III,

8-11, lobe de la partie molle semblable à celui de la dorsale. Rayons

antérieurs mous de la pelvienne généralement prolongés. Coussinet

annexé au premier arc branchial développé.

Sauvage a décrit et figuré un Paratilapia bleekeri de la région Tanana-

rivienne. Nous ne pouvons nous fier à l’exactitude de son dessin, car son

Paratilapia polleni possède des écailles sur le limbe du préopercule. Ce

dessin, toutefois, est remarquable par l’absence totale de lobes de la

dorsale et de l’anale molles. Cependant, ce caractère n’est pas repris

dans sa diagnose qui indique seulement « les nageoires impaires sont

moins allongées ». Le seul autre caractère de sa description qui diffé¬

rencie véritablement cette espèce de P. polleni est constitué par les

dents internes des mâchoires à la fois unisériales et très petites. L’espèce,

connue par quatre exemplaires envoyés au Muséum de Paris, a été admise

par Boulenger, puis placée par les auteurs suivants dans la synonymie

de P. polleni. L’examen des sujets du Muséum ne laisse aucun doute

sur cette synonymie et les trois syntypes portent la livrée de noces

caractéristique des P. polleni. Les exemplaires ont des nageoires très

mutilées, d’où l’inexactitude du dessin de Sauvage (Echantillons

M.N.H.N. A. 4195).

Source : MNHN, Paris

k. KIENËR ET M. MAUGÉ

L’examen de nombreux spécimens nous fait supposer l'existence

d’au moins deux sous-espèces : l’une côtière, à lèvres peu charnues, dents

internes bisériales sur les mâchoires ; l’autre propre à la région Tanana-

rivienne, à lèvres plus charnues, plus de deux séries de dents internes

sur les mâchoires. Une collection importante de nombreux P. polleni en

provenance de toutes les régions de l’Ile serait intéressante à constituer

en vue de leur confrontation.

3) Genre OXYLAPIA n. gen.

Espèce type : Oxylapia polli n. gen. et n. sp.

Corps allongé, couvert d’écailles cténoïdes ; écailles prédorsales attei¬

gnant à peine le bord postérieur de l’orbite. Joues avec une rangée d’écail¬

les bordant le suborbitaire et amorce postérieure d’une seconde rangée.

Préopercule et interopercule nus. Ligne latérale double et à tubules sim¬

ples ; la ligne supérieure perce 17-18 écailles et n’atteint pas la portion

molle de la dorsale ; l’inférieure perce 19-20 écailles et débute à deux ou

trois écailles en avant de l’aplomb de l’extrémité de la ligne supérieure.

Bouche petite, maxillaire dissimulé par le préorbitaire lorsque la bouche

est fermée. Apophyse du prémaxillaire sensiblement double de l’os

proprement dit. Profil du museau convexe. Pas de gibbosité frontale.

Dents des mâchoires bisériales ; la série externe fortement agrandie,

surtout au prémaxillaire ; de chaque côté une dizaine de dents, les laté¬

rales coniques, les antérieures comprimées, incisiformes, à couronne

arrondie. La série interne, très reculée vers l’intérieur de la bouche, est

composée de chaque côté de 3-5 dents très espacées, à cuspide conique,

grêle et allongée. Pharyngiens inférieurs constitués par deux triangles

équilatéraux. Séries médianes des dents comportant six dents molari-

formes très émoussées, à taille décroissantes vers l’avant, à couronne en

calotte sphérique vers l'arrière et conique vers l’avant ; autres dents

coniques, certaines en griffe, peu nombreuses et disposées en quatre

rangées convergentes vers les apophyses.

Lame antérieure du pharyngien supérieur portant une série irrégu¬

lière de 6-7 dents coniques. Deuxième pharyngien avec une vingtaine

de dents ; la rangée interne comporte 5-6 dents dont les trois antérieures,

fortement agrandies, sont molariformes, à couronne émoussée ; dents

homologues de la deuxième rangée comparables en taille et en forme ;

autres dents coniques. Troisième pharyngien bordé dans sa partie posté¬

rieure par un bourrelet de dents sétiformes. Pédoncule caudal beaucoup

plus long que haut. Bord distal de la caudale émarginé. D : XIII-XIV,

9-10 ; épines légèrement décroissantes à partir de la cinquième ou

sixième ; lobe constitué par les rayons mous, très étroit et allongé, sa base

contenue environ trois fois dans celle de la portion épineuse. A : III, 8-9,

lobe constitué par la partie molle de l’anale semblable à celui de la

dorsale. Coussinet annexé au premier arc assez volumineux.

Branchiospines, coniques peu nombreuses.

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

Le type de cette nouvelle espèce, dédiée au D r Max Poll, est par

l’ensemble de ses caractères très nettement distinct de Paratilapia sp.

Le nombre, la forme des dents tant aux mâchoires qu’aux pharyngiens,

ne nous semble laisser aucun doute quant à la séparation générique que

nous proposons.

Oxylapia polli n. sp.

(Fig. 16-17 et 23)

Dorsale : XIII-XIV, 9-10; anale : III, 8-9 ; pectorale : 1, i, 12 ;

écailles dans la série longitudinale médiane 36-38 ; lignes latérales :

17-18 et 19-20. Branchiospines 5 + 1+6. Profil du museau convexe.

Joue avec une rangée d’écailles et l’amorce postérieure d’une seconde.

Source : MNHN, Paris

l. KIENER ET M. MAUGÉ

Dents bisériales sur les mâchoires, la série externe agrandie comporte

9-10 dents de chaque côté des symphyses. Ecailles cycloïdes sur la tête,

une rangée d’écailles cycloïdes le long de la base de l’anale, quelques

Fio. 17. — Oxylapia polli (suite). A : Mandibule. B : Mâchoire supérieure. C : Dent sym-

physéenne et 1" dent droite. D : Mâchoire supérieure, vue latérale. 1-1 : 1 er arc branchial

écailles cyloïdes le long de la base de la dorsale épineuse. Caudale émar-

ginée. Indice de forme : 3,5-3,7. Par rapport à la longueur de la tête, on

obtient les rapports de dimensions suivants : museau 3,3-3,5 ; œil : 3,4-

3,5 ; hauteur du préorbitaire : 3,9-4,6 ; longueur du prémaxillaire 3,3-

3,9 ; longueur de la région postorbitaire de la tête : 2,2-2,4 ; largeur de

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 77

l’inlerorbitaire : 3,6; hauteur du pédoncule caudal : 2,1-2,2 ; longueur

du pédoncule : 1,1-1,5 ; longueur de la base de la dorsale molle : 2,3-2,6 ;

longueur de la portion épineuse de la dorsale 0,7. Longueur du pédoncule

caudal dans sa moindre hauteur : 0,5-0,75. Base de la dorsale molle dans

celle de la portion épineuse : 2,9-3.

En alcool, la coloration générale est brun foncé, s’éclaircissant sur

la partie inférieure du corps et la moitié inférieure de la tête. Le centre

de chaque écaille comporte une tache claire. Il existe une tache foncée

autour du bord supérieur de l’opercule et une petite tache brun-noirâtre

sur la partie supérieure de l’œil. Une ligne brune, partant du bord anté¬

rieur de l’œil, passe sous la narine et se termine sur le museau. Pelviennes

claires, pectorales, translucides, caudale brunâtre uniforme, moitié

basale de l’anale molle grisâtre, moitié distale brunâtre. Dorsale épineuse

avec une bande submarginale foncée. Apex des dents brun rouge.

Les sujets vivants ont une coloration générale gris-brun et un ventre

clair. Le dessous de la tête est jaunâtre, ainsi que la base des pectorales,

des ventrales et de l’anale.

Origine : province de Tamatave, région de Marolambo. Altitude d’en¬

viron 450 m.

La longueur standard maximum constatée est de 110 mm. Nous

n’avons pas disposé de spécimens d’une taille inférieure à 80 mm.

Deux syntypes ont été déposés au Muséum d’Histoire Naturelle de

Paris : n° M.N.H.N. 1965-317. Le plus grand d’entre eux, désigné comme

lectotype, a les dimensions suivantes : 1. tôt. = 12,8 cm et 1. st. = 10,8 cm.

Autres syntypes envoyés à : — Station Marine de Tuléar, Madagas¬

car ; — Musée Royal de l’Afrique, Bruxelles ; — University of Michigan,

Ann Arbor.

4) Genre PTYCHOCHROMOIDES n. gen.

(Fig. 18 et 19)

Espèce type : P. belsileanus (Boulenger) Pr. Zool. Soc. 1899, p. 139.

Corps court, élevé, comprimé, couvert d’écailles faiblement cténoïdes.

Ecailles sur la nuque s’étendant jusqu’au milieu de l’orbite. Ligne laté¬

rale en deux parties et à tubules simples ; la supérieure avec 21 écailles

perforées ; l’inférieure, avec 14 tubules, débute 5 ou 6 écailles avant

l’aplomb de l’extrémité de la ligne supérieure. Joue et interopercule

avec des écailles ; limbe du préopercule nu. Bouche grande ; maxillaire

visible. Apophyse du prémaxillaire sensiblement aussi longue que l’os

Proprement dit. Profil du museau droit ; adultes avec gibbosité frontale

parquée. Dents des mâchoires plurisériales, la série externe agrandie,

irrégulière ; environ 25 dents de chaque côté de la mandibule, une dizaine

sur les prémaxillaires ; couronnes bicuspides, parfois tricuspides. Dents

Source : MNHN, Paris

l. KIENER ET M. MAUGÉ

internes trisériales et régulièrement bicuspidées à la mandibule et quadri-

sériales sur les prémaxillaires avec un nombre variable de dents coniques

ou à apex spatulé. Ces bandes deviennent unisériales sur les parties pos¬

térieures des mâchoires.

Fio. 18. - - Plychochromoïdes n. gen. belsileanus (Boulenger). A : Pharyngien inférieur,

face interne et synarthrose. B : Pharyngien inférieur, face externe. C : Pharyngien supé¬

rieur, vue de dessus. D : Vue de 3/4 avant.

Triangles des os pharyngiens inférieurs sensiblement équilatéraux ;

synarthrose flexueuse. Séries médianes de dents comportant 6 dents

dont la taille est décroissante vers l’avant ; couronne de ces dents en

griffe ; autres dents peu nombreuses, coniques ou en griffe, en 4 rangées

convergentes vers les apophyses. Lame antérieure du pharyngien supé¬

rieur portant une série de 6-7 dents coniques à apex en griffe. Rangée

interne de l’os médian portant 6 dents agrandies, peu émoussées, en

griffe ; les 3 antérieures sont les plus grandes ; dents homologues de la

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

deuxième rangée à peine plus petites. Troisième pharyngien bordé sur

sa face postérieure par un bourrelet de dents sétiformes. Pédoncule caudal

généralement plus haut que long. D : XIII-XV, 12-14, les épines décrois-

Fio. 19. — Plycliocliromoïdes belsileanus (suite). A : Mandibule. Dents (a) série externe,

(b) série interne. B : Mâchoire supérieure. Dents (a) série externe, (b) série médiane, (c)

série interne. C : Mâchoire supérieure avec les dents externes, vue latérale. D : Dent latérale,

vue de 3/4. Ë : 1" arc branchial et papille.

santés de la troisième à l’avant-dernière ; troisième rayon de la dorsale

molle allongé, donnant au lobe constitué par la portion molle une forme

pointue ; bord postérieur émarginé, base comprise sensiblement deux

Source : MNHN, Paris

i. KIENEK ET M. MAUGÉ

fois dans celle de la portion épineuse. A : III, 10-12, lobe constitué par

l’anale molle semblable à celui de la dorsale. Branchiospines 4 -(-1 + 11.

Coussinet annexé au premier arc développé vers le bas, mais ne s’étendant

pas vers l’arrière au-delà de la deuxième branchiospine.

La présence d’une gibbosité frontale marquée est un fait assez cou¬

rant dans la famille des Cichlidés et l’on peut signaler sa présence chez

plusieurs genres (dont Tilapia : Poll et Audenaerde, 1960).

Il est curieux de signaler, au point de vue biologique, les analogies

de mœurs entre deux espèces ayant toutes deux des gibbosités frontales

marquées à l'état adulte (môme stades juvéniles sans gibbosité) : l’une

africaine, Cyphotilapia (Paratilapia) jrontosa (Boulenger) et l’autre mal¬

gache, Ptychochromoïdcs belsileanus (Boulenger) qui semblent toutes

deux aimer les eaux relativement propres et bien oxygénées et qui vont

toutes deux pondre sur des fonds rocheux.

Deux nouveaux échantillons ont été déposés au Muséum sous

n° M.N.H.N. 1965-314 (1. tôt. X 19 cm, 1. st. x 15,3 et 1. Lot. x 15,7,

1. st. X 12,7).

5) Genre PTYCHOCHROMIS Steindachner, 1880

Espèce type : Plychochromis oligacanthus (Bleeker) (Fig. 20 à 22 et 23).

Corps court, élevé, couvert d’écailles faiblement clénoïdes. Ecailles

prédorsales atteignant le milieu de l’orbite. Joue couverte de 4-5 séries

d’écailles ; limbe du préopercule et interopercule antérieurement nus.

Ligne latérale en deux parties, la supérieure perçant 20-22 écailles, se

terminant sous la moitié postérieure de la dorsale molle, l’inférieure

comportant 12-15 écailles et débutant 5-6 écailles en avant de l’aplomb

de l’extrémité de la supérieure. Bouche grande ; partie postérieure du

maxillaire visible. Apophyse du prémaxillaire sensiblement 1,5 fois la

longueur de l’os proprement dit. Profil du museau droit. Pas de gibbosité

frontale ou exceptionnelle. Dents exclusivement bicuspidées aux mâchoi¬

res ; la série externe comporte environ 25 grandes dents de chaque côté

des mâchoires. Bandes constituées par les 3 séries internes de petites

dents reculées à l’intérieur de la bouche sur une distance au moins

égale à son épaisseur. Ces bandes deviennent unisériales en arrière de la

bouche par disparition des autres séries. Triangles des pharyngiens

inférieurs scalènes, synarthrose à engrènement. Dents des séries médianes

de tailles décroissantes vers l’avant, les 3 postérieures étant molariformes,

sub-égales, à couronne très usée ; ces dents sont bordées latéralement

par 3 dents molariformes plus petites, en griffe, et prolongées en avant

par une dizaine de dents évoluant vers un type en griffe ; autres dents

nombreuses, en griffe, disposées en une douzaine de rangées convergentes

vers les apophyses. Premier pharyngien supérieur en large triangle,

portant 7 à 8 rangées de dents en griffe. Deuxième pharyngien portant

près d’une centaine de dents, son bord interne avec une douzaine de

dents dont 5 molariformes agrandies à couronnes très usées, la plus

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 81

antérieure située au début du deuxième tiers du bord interne ; une

deuxième rangée similaire de 4 dents borde latéralement cette première

rangée ; autres dents en griffe. Troisième pharyngien apparemment non

Fig. 20. — Plychochromis oligacanthus (Bleeker). A : Pharyngien inférieur, face interne

synarthrose. H : Pharyngien inférieur, face externe, (a) dent antérieure, (b) perspective

des dents de la série médiane gauche. : Pharyngien supérieur, vue de dessus. I) : Vue

de 3/4 avant.

bordé par un bourrelet de dents sétiformes. Pédoncule caudal générale¬

ment plus haut que long. D : XIII-XIV, 10-13 ; base de la dorsale molle

comprise plus de 2 fois dans celle de la portion épineuse de la dorsale.

Source : MNHN, Paris

i. KIENER ET M. MAUGÉ

A : III, 10-13. Portion molle de l’anale semblable à celle de la dorsale.

Coussinet du premier arc s’étendant sur presque toute la longueur de

l’arc supérieur. Br : 8 -f- 1 + 9.

Fio. 21. — Ptychochromis oligacanthus (suite). — A : Mandibule ; (a) 3° dent latérale, vue

externe. B : Mâchoire supérieure. : Mâchoire supérieure, vue latérale ; (a) dent latérale.

Rien dans les diagnoses de P. grandidieri, ni de P. rnadagascariensis

décrits par Sauvage ne semble justifier ces espèces qui diffèrent essen¬

tiellement de P. oligacanthus par un grand développement des dorsales

et anales molles. Nous pensons que la longueur de ces dernières est

souvent liée au sexe et à la période de reproduction. Il serait intéressant

d’étudier de plus près ces phénomènes. Nous admettrons donc également

ces deux dénominations dans la synonymie de P. oligacanthus. Les types

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCj

examinés au Muséum ne laissent aucun doute à ce sujet. Il est cependant

nécessaire de signaler que les 2 échantillons de P. madagascariensis

Sauvage sont indiqués comme originaires du « Lac Itasy, à l’est d'Anta¬

nanarivo » (Sauvage, p. 442). Il s’agit très certainement d’une erreur

sur l’origine exacte de ces poissons, car, d’une part, le lac Itasy ne contient

pas cette espèce et, d’autre part, ce vaste plan d’eau est situé très nette¬

ment à l’ouest de la capitale malgache.

P. oligacanthus a 4 variétés de coloration correspondant à des zones

géographiques distinctes. Il n’est pas interdit de penser que la spéciation

n’est pas terminée en ce qui concerne ce genre.

Chapitre II

REMARQUES BIOGÉOGRAPHIQUES ET ÉCOLOGIQUES

Dans l’ouvrage de l’un de nous (Kiener, 1963, pp. 31 à 38 et 166 à

169), les caractéristiques biologiques générales relatives à la famille

des Cichlidés ainsi que la biologie détaillée de chaque espèce (habitat,

exigences écologiques, dimorphisme sexuel, croissance, reproduction,

régime alimentaire) ont été largement développées. Nous nous limiterons

ici à l’élude des deux aspects particuliers relatifs à la biologie de ces

espèces :

— d’une part l’étude de leurs localisations géographiques et,

— d’autre part, leurs répartitions dans les eaux côtières douces et

saumâtres ; cette répartition nous donnera un aperçu de la résistance

à la salinité des diverses espèces malgaches et nous avons jugé intéressant

de comparer cet aspect biologique à celui de quelques Cichlidés introduits.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XL. 6

Source : MNHN, Paris

A. KIENER ET M. MAUGÉ

A. — LOCALISATION GÉOGRAPHIQUE

DES CICHLIDÉS MALGACHES

Dans son remarquable travail sur les Cichlidés du lac Tanganyika

(1956), Max Poll met en évidence, dans son introduction, le caractère

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 87

particulièrement endémique des Cichlidés de la région du lac dont deux

espèces seulement, sur 133 au total connues actuellement, ont une

Fio. 25. — Carte schématique des bassins versants.

très large répartition. Il est intéressant de suivre également dans cet

ouvrage la répartition des Cichlidés suivant les profondeurs du lac.

Source : MNHN, Paris

A. KIENER

M. MAUGÉ

Mais de tels problèmes ne se posent pas dans notre grande Ile qui ne

comporte pas de vastes lacs très profonds.

A Madagascar, les 9 espèces que nous avons décrites et schématisées

sur la figure 23 sont toutes endémiques et plusieurs d’entre elles ont

une répartition relativement limitée. Nous avons essayé de schématiser

leurs aires de répartition par les cartes de la figure 24 et, pour Plycho-

chromis oligacanthus, nous avons établi une carte supplémentaire (fig. 26)

indiquant les répartitions des diverses races géographiques de ce poisson.

Avant de donner, pour chaque espèce, les principales données de sa

localisation géographique, voyons comment nous pouvons expliquer le

phénomène d’endémisme très marqué dans la Grande Ile.

1) Considérations générales sur l’endémisme a Madagascar

R. Paulian, dans son important ouvrage (1961) où il trace les grandes

lignes et les schémas d’ensemble de la zoogéographie de Madagascar

dans le cadre de la région Indo-africaine, met souvent en relief le carac¬

tère endémique de nombreux groupes animaux ou de certaines espèces

rencontrés à Madagascar : endémisme dans l’île, mais surtout endémisme

accusé par suite de nombreuses localisations dans certains secteurs

du pays. A la page 230, l’auteur nous parle très brièvement de la zoogéo¬

graphie des espèces ichtyologiques dulcicoles ; nous avons pensé qu’il

serait utile de développer ici ces questions pour les espèces étudiées.

La figure 25, qui nous donne la carte schématique des bassins versants,

nous fait deviner aisément comment ont pu se faire, pour les poissons,

certaines répartitions et certaines ségrégations géographiques (cas de

vicariances), d’une part par l’exisLence d’une ligne nord-sud de partage

des eaux bien marquée et, d'autre part, par la séparation topographique

généralement très nette entre grands bassins versants (ou groupes de

bassins) voisins. Pour simplifier la carte, nous avons plusieurs fois groupé

en une même zone plusieurs petits bassins contigus. Enfin signalons,

fait bien connu, la fort curieuse capture de la Mahajamba par un affluent

de la Betsiboka, le tronçon commun étant appelé le Kamoro. Nous avons

là un vaste bassin versant avec deux ouvertures sur la mer (bassin n° VI

du versant ouest de l’Ile). Madagascar est, dans son ensemble, un pays

à relief tourmenté et les « hauts-plateaux », par leurs vallonnements

innombrables et leurs chaînes de montagnes, ne présentent pas, comme

on le pense quelquefois, l’aspect de vastes étendues plates occupant

la partie centrale de 1*Ile. Les divers bassins versants sont souvent séparés

par des chaînes escarpées bien difficiles à franchir par l’homme.

Rappelons combien certaines espèces, ou même certains genres,

sont nettement localisés, soit sur la côte Est, soit sur la côte Ouest.

Cette ségrégation s’explique assez facilement pour les espèces typique¬

ment dulcicoles pour lesquelles un séjour un peu prolongé en mer est

fatal. C’est ainsi que la zone littorale extrême-Nord de l’Ile, avec passage

devant la baie largement ouverte de Diégo-Suarez, et la zone littorale

Sud qui ne reçoit que des fleuves semi-permanents et à courants très

violents en saison des pluies, constituent deux barrières biologiques

pour les espèces sténohalines qui voudraient passer d’une côte à l'autre.

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

Formes de Jeunesse:

Fig. 26. — Races géographiques de Ptychochromis oligacanthus (Bleeker).

(1) Région de Mandritsara. Espèce multicolore aux couleurs très vives. Tête

bleutée, corps gris-bleu clair, ventre clair, dorsale bleue-violacée avec extrémité rouge-

vineux, caudale et anale rouge-vineux.

(2) Région Est. Adultes avec taches noires sur fond jaune-brun ou verdâtre. Tête

gris-brun, ventre clair, nageoires claires, jaune-verdâtre.

(3) Région Nord-Ouest. Forme intermédiaire entre (1) et (2).

(4) Région Sud-Ouest. Adultes avec coloration uniforme gris-brun, ventre clair,

caudale brun-clair.

Source : MNHN, Paris

L. K1ENER ET M. MAUGÉ

Ainsi le gradient de résistance à la salinité permettra à une espèce côtière

d’aller « coloniser » une plus ou moins grande zone côtière et le gradient

de résistance aux variations de température, lié à d’autres exigences,

permettra une conquête plus ou moins importante des zones intérieures

de l’Ile.

2) Localisations géographiques des neuf espèces signalées

(F ig. 24)

Quatre espèces de Parelroplus, sur cinq au total, sont localisées dans

la zone nord-ouest de F Ile.

Parelroplus maculatus semble avoir l’aire de répartition la plus limi¬

tée : zone du lac Amparihibé-Sud (où il est abondant) au nord de Maeva-

tanana, lacs voisins, partie de la Betsiboka et Kamoro. Parelroplus

petiti a une assez large répartition, en bande fragmentée, allant de la

région de Maintirano jusqu’à Ambanja. Il est absent de la région côtière

ouest du cap Saint-André, zone comportant pourtant plusieurs beaux

plans d’eau. Son aire de répartition chevauche, au nord, avec celle de

P. dami et, au centre, avec celle de P. maculalus (sur une zone très res¬

treinte) et de P. kieneri. Avec cette dernière espèce, P. pelili est relative¬

ment abondant dans toute la zone du lac Kinkony, mais P. kieneri

pénètre beaucoup plus à l’intérieur des terres, au-delà de la zone du

Kamoro et de Tsaramandroso.

Pour ces quatre espèces, aux biologies très voisines les unes des

autres, il semble que nous ayons affaire à des espèces sympatriques,

étroitement affines. La spéciation s’est faite, ici, par isolement côte à

côte, dans une même zone, et s’oppose à la spéciation géographique

d’espèces dites vicariantes ayant des localisations nettement séparées

par des frontières physiques. Nous avons, en effet, chevauchements

partiels entre les diverses aires de répartition de ces espèces dont l’en¬

semble occupe une grande partie de la zone côtière du nord-ouest de

l’Ile. C’est dans la région du Kamoro que l’on rencontre trois espèces de

Parelroplus : maculalus, petiti et kieneri, espèces aux régimes alimentaires

très voisins. Nous avons déjà vu, à ce sujet, que tous les Parelroplus

possédaient une remarquable uniformité quant à leurs dentitions des

mâchoires et leurs dentitions pharyngiennes.

Nous devons a priori accepter, avec Darwin et Gause, l’axiome que

dans chaque écosystème comprenant un certain nombre de « niches » (1)

chacune de ces dernières ne peut être occupée que par une seule espèce

et que deux formes occupant la même niche écologique sont fatalement

en compétition intense, l’une d’elles devant être obligatoirement éli¬

minée. Il serait donc intéressant, en ce qui concerne nos espèces voisines

de Paretroplus, de déceler par une étude minutieuse de leurs biologies

(1) La notion rte niche a été dégagée par Darwin et développée par Gause (The

stuggle tor existence. 1934). Elle précise les relations rte l’espèce avec le milieu, les possi¬

bilités de nourriture ambiante, les biocénoses existantes (problèmes de concurrence

vitale, de prédation...).

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHL1DAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 91

et de leurs régimes alimentaires, en particulier, ce qui permet, effective¬

ment, d’expliquer leur coexistence dans un même biotope.

La formation de ces espèces sympatriques peut s’expliquer par une

spéciation sur place, mais il est plus probable que nous ayons affaire à

plusieurs espèces initialement séparés géographiquement et dont les

aires de répartition, en s'étendant, ont été amenées à se chevaucher

partiellement. Il n’a pas été trouvé jusqu’ici d’hybrides entre ces formes

voisines, ce qui permet de penser que nous avons également affaire à

des espèces ne pouvant se croiser (suivant la définition même du terme).

Paretroplus polyactis est limité à une fort longue bande côtière orientale

allant pratiquement de la baie de Diégo-Suarez au lac Anony, au sud-

ouest de Fort-Dauphin. Cette espèce, légèrement euryhaline, a pu

facilement, semble-t-il, passer d’un bassin versant à l’autre tout au long

de la côte est par la zone littorale superficielle quelque peu dessalée, en

saison des pluies, par les pluies elles-mêmes et l’apport d’eau douce des

fleuves. La zone centre-est des bassins versants 5 à 9 (fig. 25) compor¬

tant les actuels « Pangalanes » (ensemble d’environ 18 000 ha portant

sur tout un chapelet de lacs et de canaux s’étendant sur plus de 550 km

le long de la côte, derrière la dune côtière) fut, en plus, en saisons des

pluies, une région de facile propagation de l'espèce par les eaux côtières

continentales. Mais il semble que l’espèce n’est pas assez euryhaline pour

avoir pu franchir les deux barrières salées que nous avons déjà évoquées

pour l’extrême nord et l’extrême sud de l’Ile.

Paratilapia polleni, espèce la moins sténohaline et la plus eurytherme

des Cichlidés malgaches, possède une aire de répartition recouvrant plus

des deux tiers de l’île. Seules, les régions très montagneuses, les cours

d’eau à courant rapide et les zones arides à cours d’eau semi-permanents

en sont dépourvus. Elle monte à plus de 1 500 m d’altitude.

Oxylapia polli, à l’opposé de l’espèce précédente, semble pouvoir

être rangé parmi les vertébrés ayant des aires de répartition excessive¬

ment limitées. Il s’agit là probablement d’un cas de spéciation très

poussée avec exigences écologiques strictes. Un cas très analogue, parmi

les poissons malgaches, peut être cité pour Rheocloïdes pellegrini Nichols

et La Monte (Atherinidé) localisé dans la cuvette d’Andapa (du moins

à notre connaissance).

Plychochromoïdes betsileanus, localisé dans la zone centre et centre-

sud des plateaux du versant ouest de l’Ile, possède une aire de répartition

en forme de croissant. C’est une espèce aimant tout particulièrement

les eaux propres, fraîches et oxygénées.

La neuvième espèce autochtone, le Plychochromis oligacanlhus,

espèce légèrement moins sténotherme que Paretroplus polyactis (monte

un peu plus haut en altitude) et possédant un gradient d’euryhalinité

voisin de celui de Paratilapia polleni, appelle les réflexions suivantes

quant aux races géographiques qu’elle présente.

Sauvage, dans son « Histoire Naturelle des Poissons » (1891), distingue

Source : MNHN, Paris

A. Kl EN ER ET M. MAUGÉ

déjà nellcment deux races géographiques de Plychochromis oligacanlhus :

— L’une de la région du Sainbirano vivement colorée, avec une

tête bleu-violet, un corps violacé et des nageoires dont les extrémités

sont rouge-vineux;

— L’autre, qui est la race orientale, de coloration générale jaune-

brun ou jaune-vert et dont les bandes transversales, caractéristiques de

l’état jeune, disparaissent avec l’âge et l’apparition progressive de trois

ou quatre taches très marquées chez les formes adultes.

Grâce à des pêches systématiques faites à travers tout Madagascar,

nous avons pu constater la grande variation de couleur (y compris la

variation des taches) de cette espèce suivant sa localisation géographique.

L’étude des diverses populations nous permet d'affirmer que nous avons

affaire à quatre races géographiques bien nettes (fig. 26) vivant dans les

conditions écologiques qui leur sont propres et dont l’étude serait fort

intéressante à poursuivre. Il faut noter que la description de Sauvage

et la précision des couleurs qu’il donne pour la variété du Sambirano

s’appliquent de façon parfaite à la variété vivement colorée et très

localisée de la région de Mandritsara (?). Cette espèce très colorée avait-

elle, autrefois, des représentants dans la zone côtière nord-ouest ? Les

nombreux exemplaires pêchés aussi bien à Nossi-Bé (en particulier dans

le grand lac d’Amparihibe) que sur la côte nord-ouest de Madagascar,

représentent bien une forme intermédiaire entre celle de l’est et celle

de Mandritsara que notre collègue Y. Therezien a eu l’occasion de

pêcher lors d’une de ses tournées.

La variété du nord-ouest porte les grandes taches noires caractéris¬

tiques des flancs de la race orientale, mais sa coloration plus vive, ses

reflets verts-bleutés, la présence de nombreuses petites taches très

claires sur le corps et une partie des nageoires (rappelant les taches

vert clair ou bleu clair du « Marakely » ou Paralilapia potleni Blkr, por¬

tant sa livrée de noces) et notamment une tête foncée aux couleurs

chatoyantes bleu-acier, semblent faire la transition de la forme de

l’Est vers la forme très colorée de Mandritsara.

Dans la vallée de l’Onilahy, et tout particulièrement à Ambohimaha-

velona (région sud-ouest de Madagascar, au sud de Tuléar), existe une

quatrième race locale de Plychochromis oligacanlhus qui se différencie

nettement des trois variétés déjà citées par une robe beaucoup plus

uniforme brun foncé, l’absence de bandes transversales nettes chez les

jeunes et la présence, sur quelques alevins seulement, de une à trois

taches claires beaucoup moins nettes que celles de la race orientale et

disparaissant avec l’âge.

G. Petit signalait déjà, dans son ouvrage « L'industrie des pêches à

Madagascar » (1930), la présence de cette espèce dans le sud-ouest de

Madagascar. Par ailleurs H. Poisson, ancien Inspecteur Général des

Services Vétérinaires de Madagascar, avait eu l’occasion de dessiner

lors d'une de ses tournées au lac Ihotry (près de Moroinbé) une espèce

dénommée « Trako » par les pêcheurs Mikea. Il s’agit presque sûrement,

au vu du dessin, de Plychochromis oligacanlhus.

La figure 26 nous précise les différentes colorations qui distinguent

ces races locales ainsi que leurs répartitions géographiques.

Dans la vaste zone nord-ouest, dans laquelle nous englobons la région

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 93

centre-nord de Mandritsara faisant partie du versant ouest de l’Ile, il

semble bien qu’une souche se soit séparée de la race côtière et soit allée

coloniser, à la suite de conditions favorables, la région de Mandritsara

en remontant la Sofia et son affluent la Mangarahara. Isolée dans cette

plaine, qui n’est d’ailleurs qu’à 350 m d’altitude, elle s’y esL individualisée

e t y a créé, avec le temps, une variété endémique caractérisée par ses

vives couleurs.

Les quatre variétés géographiques ont été radiographiées (1) : elles

présentent une parfaite idendilé entre leurs squelettes. Nous avons

affaire, pour Plychochromis oligacanlhus, à une sorte de « spéciation en

mosaïque » dans laquelle les diverses formes diffèrent apparemment

entre elles par leur seule coloration. Des cas de ce genre liés à des types

de coloration et à une spéciation géographique sont bien connus à

Madagascar pour les Lémuriens. Mais il est difficile d’expliquer ces

différences de colorations par la seule influence du milieu, telle que la

composition chimique des eaux, par exemple, même en sachant que les

eaux des quatre zones intéressées sont fort différentes les unes des

autres (en particulier eaux acides et fort peu minéralisées de la côte Est

et eaux calcaires et beaucoup plus minéralisées de la côte ouest).

B. — RÉSISTANCE A LA SALINITÉ

DES CICHLIDÉS MALGACHES

Les marges plus ou moins larges de tolérance à la salinité des diverses

espèces nous ont expliqué les possibilités de colonisation plus ou moins

grande des côtes malgaches et il nous a paru intéressant de développer

!ci cet aspect biologique en le comparant rapidement à celui de quelques

Cichlidés introduits.

Paratilapia polleni et Plychochromis oligacanlhus sont certainement

les deux espèces de Cichlidés autochtones les moins sténohalines. Dans

les Pangalanes est, aussi bien que dans certaines lagunes (Ampahana

près d’Antalaha, Tampolo près de Fénerive, Masianaka au sud de Van-

gaindrano, lagunes de la région de Fort-Dauphin) et dans les mangroves

de l’ouest, ces deux espèces pénètrent dans des eaux légèrement saumâ¬

tres (oligohalines et mésohalines), mais ce n’est qu’à titre exceptionnel

fiue l’on peut les capturer, dans les eaux libres, dans des zones dépassant

Par suite de circonstances tout à fait particulières, dans des eaux polyha-

lines, mais ces cas sont rares pour l'ensemble de Madagascar. En voici

fiuelques-uns décelés au cours de centaines de pêches d’inventaires faites

à travers l’Ile :

■— Près d’Andavakamenarana (au sud de Tamatave, à quelques

kilomètres d’Ambila-Lemaitso), les Pangalanes présentent une petite

(1) Grâce à l’obligeance du Médecin-chef de l’hôpital Gérard et Robic, M. le Médecin-

colonel Chippaux.

Source : MNHN, Paris

l. KIENER ET M. MAUGÉ

zone à salinité élevée (S°/ O o voisine de 15°/ 0 o) par suite d’infiltrations

d’eau de mer à travers la dune côtière. Les pêcheurs, qui pratiquent

dans les Pangalanes la capture au « Vovomora » (c’est-à-dire au piège

constitué par des amas de fougères et de végétation) où les poissons

viennent trouver abri ou refuge en cas de danger, disposent également

des pièges dans cette petite zone polyhaline. Or celle-ci, par la présence

Espèces

Eau

douce

Eaux saumâtres (avec salinité %o)

J 1» 15 20 25 30

Mer

(î)Cichlidés côtiers malgaches

Paratilapia polleni et

Ptychochromis oligacanthus

- eaux libres

Paratilapia polleni et

Ptychochromis oligacanthus

à Andavakamenarana

eau de mer

Paretroplus polyactis

(2)Quelques Cichlidés introduits

Tilapia melanopleura

+ ■

T.me/anop/eura

37.5]

du lac Ihotry- Morombé

lac fermé,hyperhalin en saison sèche |- 1

T. mossambica

eaux libres |

Fio. 27. — Résistance à la salinité.

de petits herbiers et par sa richesse en faune à affinités marines (mollus¬

ques, crevettes...) attire tout particulièrement le Paratilapia et le Ptycho-

chromis qui viennent des zones voisines peu salées en quête de nourriture.

Le Paretroplus polyactis, qui partage l’habitat des Pangalanes avec ces

deux espèces, s’aventure beaucoup moins dans cette poche salée.

—• Au lac d’Anony (au sud-ouest de Fort-Dauphin) Ptychochromis

oligacanihus et Paretroplus polyactis peuvent être capturés en milieu

mésohalin et plus rarement en milieu polyhalin en saison sèche, mais

il est facile d’expliquer cette présence par le fait que la zone nord de la

lagune est alimentée par une rivière, la Tarantsy, qui ne tarit jamais

et qui constitue une zone dessalée où l’eau est oligohaline la majeure

partie de l’année.

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR 95

— Au lac Ihotry-Morombé (côte ouest), G. Petit (1930) signalait

que la population ichlyologique du lac ne comprenait que des Plycho¬

chromis oligacanlhus, seule espèce parmi les poissons présents à l’ori¬

gine (?) qui a pu survivre aux très larges variations saisonnières de

salinité que connaît ce milieu fermé. Le fond de ce lac est très plat et la

superficie du plan d’eau varie assez souvent dans les proportions de

10 à 1 de la saison des pluies, fin novembre à mai, à la saison sèche,

(très forte évaporation et affluents tous à sec). Le milieu du lac, d’oli-

gohalin devient alors périodiquement hyperhalin (S°/ 00 voisine de 37, 5°/ 00 )-

C’est au cours d’une période particulièrement chaude et sèche (octobre

et novembre) que, autour des années 1937, le Plychochromis oligacanlhus

fut totalement éliminé, n’ayant pu résister dans une eau devenue beau¬

coup plus salée que l’eau de mer.

—■ Enfin, quelques sujets de Plychochromis oligacanlhus ont été

capturés récemment dans la mangrove de Sarodrano, en milieu polyha-

lin, et sur la plage de Tuléar, mais il est à peu près certain que ces derniers

exemplaires provenaient du fleuve Fiherenana, entraînés par le courant

et en « survie » pour quelques heures dans le milieu marin.

Plusieurs expériences poursuivies à Andevoranto (côte est), en 1963,

nous ont montré que si Paratilapia polleni et Plychochromis oligacanthus

pouvaient être facilement adaptés à l’eau de mer par progression lente

de la salinité, ils ne pouvaient survivre que plusieurs heures en eau de

mer dans le cas d’un transfert brutal dans ce dernier milieu.

Les Parelroplus semblent plus sténohalins que les deux espèces précé¬

dentes. Il est intéressant, à ce sujet, de faire les inventaires des captures

opérées par « vovomara » dans diverses zones saumâtres calmes et à

salinités différentes des Pangalanes. C’est toujours en eau oligohaline

que les pêches de cette espèce sont les plus belles.

Parmi les Cichlidés introduits limitons-nous à deux cas. Le Tilapia

rnelanopleura semble avoir une résistance à la salinité assez voisine de

celui de Paratilapia ou de Plychochromis et l’on constate, dans le lac

Ihotry-Morombé, où il a été introduit avant 1960, qu’il résiste fort bien

en milieu périodiquement hyperhalin. Le cas d’accoutumance analogue

fie Tilapia nilotica est bien connu dans certains lacs égyptiens. Par

contre, il est intéressant de signaler que le Tilapia melanopleura (et aussi

le macrochir), qui émigre vers les embouchures aux moments de la

marée basse, en restant dans des eaux généralement oligohalines, meurt

fùpidement dans les engins fixes de capture (barrages notamment) où

il est surpris par la marée montante (eaux mésohalines).

Le Tilapia mossambica, de par ses origines des lagunes saumâtres

fiu Mozambique portugais, possède une large euryhalinité et on le ren¬

contre fréquemment maintenant dans les mangroves de la région de

Majunga, tout près des embouchures. Il est probable que la résistance

à la salinité de cette espèce est voisine de celle des Etroplus indiens.

Nous venons de voir que certains Cichlidés malgaches ont une assez

grande résistance à la salinité, notamment Paratilapia que l’on sait

être un genre à la fois malgache et africain. On peut donc penser que la

Source : MNHN, Paris

.. K a: N K Fi ET M. X

i;gé

forme ancestrale de Paratilapia polleni ait pu profiter, à l’époque ter¬

tiaire, de l’existence d’une mer saumâtre séparant la grande Ile de l’Afri¬

que et que ce Cichlidé ait pu relativement facilement gagner Madagascar

à partir de la côte est de l’Afrique, par progressions successives entre

les diverses îles qui pouvaient exister à cette époque dans l’actuelle

zone du Canal de Mozambique (Bertin et Arambourg, 1958). II est

possible d’expliquer, par le même processus de peuplement de l'île,

l’origine des Parelroplus malgaches à partir des Elroplus indiens. Il est

intéressant de constater que plusieurs espèces endémiques ont peu à peu

subi, par suite de leur adaptation progressive en eau douce, une régres¬

sion quant à leurs possibilités de résistance à la salinité. Parmi ces espèces

nous noterons particulièrement les divers Parelroplus de la côte ouest.

Chapitre III

PHYLOGÉNIE DES DIVERS GENRES MALGACHES

Les Cichlidés peuvent être considérés comme l’une des étapes d’une

évolution qui, par suture progressive des pharyngiens inférieurs, conduit

aux véritables pharyngognathes. Nous sommes par suite amenés à

admettre, comme primitifs, ceux des Cichlidés endémiques dont la

synarthrose est flexueuse ou à engrènement faible des os. Ce caractère

est régulièrement associé à la forme en triangle de chacun des os pharyn¬

giens inférieurs. Il est également associé à la présence aux pharyngiens

supérieurs d’un os antérieur souvent réduit à une lame verticale.

Les formes endémiques malgaches peuvent se répartir en deux groupes

nettement distincts. D’une part les Parelroplus, très voisins des Elroplus

de l’Inde, qui ne possèdent aucun des caractères considérés, ici, comme

primitifs. D’autre part, un groupe de genres dont le plus ancien semble

être Paratilapia. Ptychochromoïdes, qui possède à la fois une dentition

pharyngienne proche de Paratilapia et la dentition aux mâchoires de

Plychochromis, nous semble être le terme intermédiaire entre ces deux

genres. Oxylapia, dont la dentition pharyngienne est moins spécialisée

que celle de Paratilapia, mais de même type, présente par ailleurs cer¬

tains caractères plus spécialisés : meilleure adaptation à la nage, réduction

de l’écaillure sur la tête, extension du préorbitaire. La localisation de

ce genre, sur une aire géographique très restreinte, nous amène à penser

qu’il s’agit d’une spéciation à partir d’une forme à plus vaste répartition,

en l’occurence Paratilapia ou une forme proche plus ancienne.

On peut supposer que quelques éléments de Paratilapia ont émigré

très tôt de la côte vers la cuvette de Marolambo (altitude 450 m) où ils

ont évolué rapidement vers la forme Oxylapia au centre d’un bassin

versant (bassin n° 8 de la figure 25) bien individualisé et où cette popu¬

lation s’est adaptée à des conditions très particulières (température, pH

et oxygénation des eaux) pour l’espèce. II est, en effet, bien difficile

d’expliquer une aire géographique aussi restreinte que celle d 'Oxylapia

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

polli et nos pêches faites dans les bassins versants voisins n’ont, jusqu’ici,

donné aucun résultat. Il est plausible de penser aussi que la cuvette

de Marolambo, après colonisation par cette forme ancienne de Paralilapia,

a pu être complètement isolée par suite d’un événement tectonique

(peut-être même simple glissement de terrain ?) et que ce n'est que bien

plus tard que la cuvette a été à nouveau reliée à la côte est par le passage

du Mangoro. Ce ne serait qu’après ce nouveau passage que le Paratilapia

polleni côtier aurait atteint la région de Marolambo, comme il a gagné

•a presque totalité de la zone des plateaux.

Nous sommes donc amenés à proposer le schéma suivant pour la

phylogénie des genres malgaches :

Genre africain

Paratilapia - -*

i, Oxylapia

Plychochromoides

Ptychochromis

Parelroplus

Aucune trace de poissons n’a été, jusqu’ici, trouvée dans les forma¬

tions tertiaires (peu abondantes dans l’Ile) dont l’époque a connu l’épa¬

nouissement des Téléostéens. Il est probable que ce «vide géologique»

ne permettra jamais, à Madagascar et sauf découvertes extraordinaires,

de rattacher nos formes actuelles à des formes ancestrales bien définies.

CONCLUSION

L’étude des dentitions des maxillaires et plus particulièrement celle

des dentitions pharyngiennes sur lesquelles nous basons, en grande

partie, la révision systématique proposée, nous permet de ranger les

Cichlidés endémiques malgaches en deux groupes :

— D’une part celui des Parelroplus, comprenant actuellement cinq

espèces, caractérisé par une remarquable uniformité de la dentition

pharyngienne ;

— D’autre part celui des quatre autres genres malgaches, actuelle¬

ment encore tous monospécifiques, caractérisés chacun par un type bien

défini de dentition pharyngienne.

Les six dernières années ont permis de trouver, dans la grande Ile,

trois espèces nouvelles pour la science et il est permis de penser que de

nouvelles investigations seront encore fructueuses dans ce domaine. Le

nord-ouest de Madagascar, en particulier, compte parmi les régions les

moins propesetées au point de vue des poissons d’eau douce et nous ne

serions pas étonnés par la découverte de nouvelles espèces de Parelroplus

étroitement affines avec celles déjà existantes. De plus, l’étude systé¬

matique des diverses populations de Paralilapia polleni, seule espèce

très largement répartie à travers toute l’île, amènera fort probablement

la mise en évidence de plusieurs races géographiques. Il sera alors inté¬

ressant d’étudier de près les divers facteurs écologiques qui déterminent

leurs conditions d’existence.

Source : MNHN, Paris

L. KIENER ET M. MAUGÉ

RÉSUMÉ

Dans la révision systématique que nous proposons pour les Cichlidés endémiques de

Madagascar, nous nous sommes tout particulièrement basés sur les caractères des dents

pharyngiennes. Nous avons ainsi été amenés à séparer l’espèce belsileanus (Boulenger)

du genre Ptychochromis et de la proposer comme espèce type d’un nouveau genre : Pty-

chochromoïdes. Par ailleurs, grâce à de nouvelles découvertes, nous avons pu décrire un

genre nouveau Oxylapia et deux espèces nouvelles. Ce travail se termine par un essai de

phylogénie des genres endémiques basé sur l’évolution de la ligne de suture des pharyn¬

giens Inférieurs.

SUMMARY

Emphasizing the characters of the pharyngeal dentition, the authors attemp a révision

of the endemic species belonging to the Cichlidae family at Madagascar. On basis of theses

characters, they propose to separate Ptychochromis belsileanus (Boul.) from the généra

Ptychochromis and to erect it as the type of a new généra. Besides, on basis of recent dis-

coveries, they describe two spccies and a généra as new. At last, they set up a tentative

of phylogeny of the autochton généra.

— Laboratoire de Biologie générale et d’Ecologie

Faculté des Sciences, Marseille.

•— Laboratoire de Zoologie, Faculté des Sciences

de l'Université de Tananarive.

BIBLIOGRAPHIE

Arnoult J., 1959. — Poissons des eaux douces. Collection Faune de Madagascar, 10.

I.R.S.M., Tananarive (162 pp.).

Arnoult, J., 1960. —- Sur une nouvelle espèce de poisson malgache (Cichlidae) Paretro-

plus kieneri. B.M.H.N., 2» série, 32 (4) : 305-307.

Bertin, L., 1948. — Considérations biogéographiques sur les poissons d'eau douce de

Madagascar. Tananarive /.R.S.M., série A, 1 (2) : 159-160.

Bertin, L., et Ahambourg, 1958. — Poissons d’eau douce de Madagascar. Traité de

Zoologie publié par P. Grassé, 13 (3) : 1962-1964.

Blanc, M., 1962. —- Catalogue des types de Poissons de la famille des Cichlidae en col¬

lection au Muséum National d’Histoire Naturelle. B.M.H.N., 34 (3) : 202-227.

Bleeker, P., et Pollen, F.L.P., 1875. — Poissons de Madagascar et de l’Ile de la Réunion.

Leyde (91 pp. et 21 pl.).

Day, F., 1878-1888. — Fishes of India. London (816 pp. et 195 pl. ; Famille des Chro-

ntidés, pp. 414-416).

Kiener, A., 1963. — Poissons, Pêche et Pisciculture à Madagascar. Publication Centre

Technique Forestier Tropical (244 pp. et 160 pp. d’illustr. h.-t.).

Lowe, R., 1952. — Report on the Titapia and other Fish and Fisheries of Lake Nyasa

1945-1947. Fish. Publ., 1 (2) : 126 pp.

Paulian, R., 1961. — La zoogéographie de Madagascar et des îles voisines. Tananarive,

Collection Faune de Madagascar, I.R.S.M., 13 : 484 pp.

Pellegrin, J., 1904. — Contribution à l’étude anatomique, biologique et taxinomique

des poissons de la famille des Cichlidés. Thèse Fac. Sci. Pans, Bigot frères Edit.

(359 pp.), et Mém. Soc. Zoot. France, 16 : 41-399.

Pellegrin, J., 1907 a. — Sur la gibbosité frontale chez les poissons du genre Ptycho¬

chromis. Paris, C.R.Ac. Sci., 144 : 1168-1170.

Pellegrin, J., 1907 b. — Sur le genre Ptychochromis et sa division en espèces. B.M.H.N. ■

322-324.

Pellegrin, J., 1908. —- Les Poissons des eaux douces de Madagascar. Bull. Soc. Nat.

d'Acclimat. France : 48-62.

Pellegrin, J., 1929 a. — Les Clichlidés de Madagascar. C.R.Ac.Sci, 188 : 939-941.

Pellegrin, J., 1929 b. — Cichlidés de Madagascar recueillis par G. Petit. Description

d’une espèce nouvelle. Bull. Soc. Zoot. France, 54 : 252-255.

Pellegrin, J., 1933. — Les Poissons des eaux douces de Madagascar et des lies voisines.

Tananarive, Mém. Acac.Malgache, 14 : 224 pp. (Cichlidés, pp. 107-118).

Petit G., 1930. — L’industrie des pêches à Madagascar. Paris, Édit. Géogr., marit. et col.

(392 pp. et 24 pl. h.-t.).

Poll, M., 1933. — L’évolution des poissons africains de la famille des Cichlidés. Rev.

Zoot. Bot. Afrtc., 24 (2) : 203-209.

Source : MNHN, Paris

POISSONS CICHLIDAE ENDÉMIQUES DE MADAGASCAR

Poll, M., 1952. — Ségrégation géographique et formations des espèces. Ann, Soc. Roy.

Zool. Belgique, 83 (2) : 211-224.

Poll, M., 1956. — Poissons Cichlidae. Exploration hydrobiologique du lac Tanganyika

(1946-1947). Bruxelles, 3 (5 B) : 619 pp.

Poli., M-, 1957. — Les genres des poissons d’eau douce de l’Afrique (Cichlidés, pp. 129-

165). Tervuren, Ann. Musée Roy. Congo Belge, Sciences Zool., 54 : 191 pp.

Poll, M., et Van den Audenaf.rde, T., 1960. — Existence dans la forêt équatoriale

congolaise d’une nouvelle sous-espèce de Tilapia caractérisée par une gibbosité

frontale, Tilapia tholloni congica subsp. n. Rev. Zool. Bol. Afric., 62 (3-4) : 329-339.

Kegan, T., 1905-1906. — A révision of the Fishes of the American Cichlid. Annals and

Magazine o/ Natural History, série 7 ; sept notes diverses dans vol. 15-17 ; autres

travaux sur Cichlidés africains dans mêmes Annales : mai 1913, janvier 1920, décem-

bre 1921, septembre 1922, avril 1929.

Kegan, T., 1920. — Frcshwater fishes from Madagascar. Annals and Magazine of Natural

History, sér. 9, 5 : 419-424.

sauvage, H., 1891. — Histoire naturelle des Poissons. Vol. 16 de la Collection Histoire

physique, naturelle, politique de Madagascar publiée par A. Grandidier (543 pp.

et 65 pl. Famille des Chromidés, pp. 437-447).

Irewavas, E., 1935. — A synopsis of the Cichlid Fishes of Lake Nyasa. London, Annals

and Magazine of Natural History, série 10, 16 : 65-118.

Printed in France Achevé d’imprimer le 30 juin 1966

Pierre André, imp., 3, rue Leverrier, Paris 6*

Dépôt légal : 2* trimestre 1966

Source : MNHN