BERNARD SALVAT

Deuxième partie. — ÉTHOLOGIE, RÉPARTITION VERTICALE ET ÉCOLO¬

GIE, CYCLE REPRODUCTEUR DES TANAIDACES, ISOPODES ET

AMPHIPODES DES SABLES INTERTIDAUX.

Chapitre I. — Eurydice pulchra Leacli, 1815.

Euridice affinis H. J. Hansen, 1905.

Chapitre II. — Ilaustorius arenarius (Slabber, 1769) .

Chapitre III. — Apseudes lalreillci (Milne Edwards, 1828) .

Chapitre IV. — Bathyporeia pilosa Lindstrom, 1855 .

Bathyporeia sarsi Watkin, 1939.

Bathyporeia pelagica Baie, 1856.

Bathyporeia guilliamsoniana (Baie, 1856).

Chapitre V. — Urotlioe brevicomis Bâte, 1862 .

Urothoe grimaldii Chevreux, 1895.

Chapitre VI. — Leucothoe incisa Robertson, 1892 .

Chapitre VII. — Corophium arenarium Crawford, 1937 .

Chapitre VIII. — Cyathura carinata (Krôyer, 1847) .

Chapitre IX. — Ampclisca brevicomis (A. Costa, 1853) .

100

121

139

164

184

189

193

196

Troisième partie. — ÉTUDE ÉCOLOGIQUE EN SUIVANT UN MÊME

NIVEAU GOTIDAL HORIZONTAL. MODIFICATIONS, DANS LE TEMPS.

DES CONDITIONS DE MILIEU ET DE LA FAUNE.

Chapitre I. — Etude écologique de la lagune d'Arguin, en juin 1961.

A. Les conditions de milieu .

B. Distribution quantitative de la macrofaune totale .. •

C. Distribution horizontale des espèces .

Chapitre II. — Evolution écologique dans le temps

Chapitre III. — Conclusions .

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE

PLACES

Quatrième partie. — CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LE MILIEU

MEUBLE INTERTIDAL ET SA MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE

ENDOGÉE.

Chapitre I. — Affinités biogéographiques de la macrofaune carci¬

nologique des sables intertidaux étudiés. 219

Chapitre IL — Stabilité, dans le temps, des peuplements intertidaux

de substrat meuble. Stabilité ou variation de la répar¬

tition verticale et horizontale des espèces . 221

Chapitre III. — Faune carcinologique originale des sédiments meubles

intertidaux . 223

Chapitre IV. — Répartition verticale et horizontale des espèces. Jus¬

tification de l’intérêt bionomique des zones de réten¬

tion, de résurgence et de saturation, définies par leurs

conditions hydrodynamiques interstitielles . 225

Chapitre V. — Cycles biologiques :

A. Fécondité des espèces . 231

B. Durée et époque de la période reproductrice . 234

C. Caractères sexuels secondaires, présents ou absents,

temporaires ou permanents . 238

D. Rapport numérique des sexes . 239

E. Taille des premières femelles reproductrices. Taille

minimale des femelles reproductrices au cours du

cycle reproducteur . 243

F. Cycles reproducteurs . 243

Chapitre VI. — Abondance et prospérité. Biomasses et biovolumes .. 248

Chapitre VII. — Importance quantitative de la macrofaune carcinolo¬

gique endogée, par rapport à la macrofaune, et l’en¬

semble de la faune (microfaune et macrofaune) .... 257

Résumé et conclusions . 261

Bibliographie . 265

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Les recherches interlidales débutèrent par l’étude du domaine rocheux avant

de s'étendre au domaine sableux. L’étude de la faune épigée sur substrat dur était

apparemment plus facile, du moins plus directement accessible, que l’étude de lu

faune endogée des sédiments. Les difficultés rencontrées en substrat meuble, pour

toute récolte faunistique, sont responsables de ce retard qu’ont pris les études

écologiques relatives à ce domaine et qu'elles conservent encore.

Dans le domaine sableux, les rechercnes se sont orientées suivant trois

directions essentielles :

— études écologiques sur des espèces facilement récoltables ou aisément

repérables : Mollusques ( TeUina , Donax, Tapes, Solen), Annélides ( ArcnicoUi ,

A ’rreis, Ophelia), Echinodermes. Parmi les premiers travaux, il convient de citer

ceux de Stephen (1928-1932) et de Prenant (1932-1930); parmi les plus récents

ceux de Sourie (1957), Ruulier (1959), Callame (1961) et Amoureux (1966).

— études écologiques portant, entre autres, sur la petite macrofaune endogée.

Ces travaux, essentiellement réalisés par les auteurs anglo-saxons, nous inté¬

ressent, en premier lieu, puisqu'ils comprennent des observations écologique? rela¬

tives aux Isopodes et Amphipodes intertidaux des plages. Parmi les principaux

auteurs il faut signaler, dans cette introduction, les travaux de VVatkin (1942),

de Couman et Seorove (1955) et de Giordani Soika (1955).

— études faunistiques et écologiques de la microfaune interstitielle, depuis

les travaux de Remane (1940) à ceux de Delamare-Deboutteviixe (1960) et

Renaud-Debyser (1963).

Tous ces travaux, même s'ils ne traitent pas de la macrofaune carcinolo¬

gique endogée (Tanaïdacés, Isopodes et Amphipodes). amènent à une connaissance

assez précise des conditions physico-oh uniques du milieu meuble intertidal.

A cet égard, quatre sones de travaux marquent une étape importante dans l’orien¬

tation des recherches écologiques : Bruce, en 1928, classe et étudie pour la

première fois les facteurs écologiques suceptibles d’influer sur la distribution

des organismes endogés. Prenant, en 1932, adapte les méthodes granulométriques

du sédimentologiste Thoixet aux travaux écologiques des biologistes; il montre,

d’autre part, la nécessité d'analyser un nombre maximum de facteurs pour mieux

connaître le milieu et pour interpréter la distribution des organismes (analyse

mécanique, nature minéralogique, morphoscopie, teneur en calcaire, teneur en

matières organiques, dureté du sable, conditions de dépôts, modilications chi¬

miques, pli). Francis Boeuf, en 1948, donne toute leur importance aux propriétés

d’ensemble des sédiments meubles, et conçoit une physiologie des sédiments que

reprennent Pierre (1951) et Caixame (1961) sur les vases d’eau douce et les

sédiments intertidaux. Prenant, en 1958, met îi la disposition des écologistes une

nouvelle représentation granulométrique mieux adaptée à leurs recherches el

qui touche à plusieurs propriétés importantes du milieu.

Les premières observations sur les Isopodes et Amphipodes des plages euro¬

péennes ne s'intégrent pas dans des études bionoiniques générales; les espèces

Source : MNHN, Paris

BERNARD S AI. V AT

sont simplement signalées dans une localité parfois avec une indication de niveau,

mais sans précision d'abondance. La difliculté de l’étude bionomique et écolo¬

gique de cette faune tient à la nature même du substrat dans lequel elle vit. Les

récoltes doivent nécessairement être quantitatives et se référer à une surface,

ou à un volume, de sédiment. Celui-ci doit être tamisé dans le but d’éliminer la

plus grande partie du sédiment et de recueillir la faune dans le tamis. Ce tami¬

sage ne peut être réalisé que dans l'eau, ce qui nécessite, lors des prospections

pendant la marée basse, le transport du sédiment ii tamiser (plus de 50 kg par

station) au niveau de basse mer. L’attente du flot pour effectuer cette opération

à différents niveaux serait une perte de temps considérable, mais c’est, parfois,

la seule solution possible quand les estrans ont plus de 300 m de large. Le vide

de maille du tamis doit être choisi en fonction de la taille des espèces étudiées,

mais aussi en fonction de la granulométrie du sédiment. En effet, après le tami¬

sage, il est indispensable, dans une deuxième opération, d'effectuer un tri entre

les éléments grossiers et la faune qui ont été retenus par le tamis. Compte tenu

du volume et do la nature des éléments retenus sur le tamis, cette opération est

plus ou moins longue et justifie parfois la recherche d’une technique de frac¬

tionnement mécanique. On conçoit facilement que ces opérations ne vont pas

sans un certain « encombrement » de l’écologiste sur le terrain (bêche, seau,

tamis, bocaux...); si celui-ci désire donner quelque ampleur à ses prospections,

il ne peut opérer seul. De la difficulté d’obtenir une récolte quantitative valable,

à une station donnée, on comprendra les difficultés éprouvées pour prospecter

un grand nombre de stations, ce qui est pourtant indispensable. Le chercheur se

proposant d'étudier la répartition verticale de la macrofaune carcinologique des

sédiments meubles interiidaux a un travail considérable qui l’attend sur le

terrain : s’il désire prospecter des stations équidistantes de 10 ni sur un eslran

large de 200 ni, en admettant que ses prélèvements sédimentaires soient de

1/10" de m* sur 20 cm d'épaisseur, il lui faudra, dans une première opération,

tamiser près d’une tonne de sédiment, et, dans une seconde opération, trier le

refus de chaque tamisage qui peut atteindre, dans certains cas, le 1/10* du

sédiment prélevé.

Ces difficultés d’étude entraînent, pour chaque écologiste, l’utilisation de

techniques de récolte différentes, en particulier sur les points suivants : surface

(entre 1/25* et 1/4 de m’) ou volume de la prise, profondeur du prélèvement

(de 0 à 5 ou 20 cm), vide de maille du tamis (de 0,5 à 2 mm); d'autre part, le

nombre de stations prospectées pour une étude de la répartition verticale, par

exemple, est également très variable selon les auteurs. La grande largeur des

estrans, et la proportion d’éléments grossiers du sédiment d'une taille égale ou

supérieure à la taille des espèces recherchées, sont les deux difficultés majeures

qui, techniquement, limitent dans le temps et dans l’espace, l’étude bionomique

des Isopodes et Amphipodes intertidaux des sables. Quelques travaux fort inté¬

ressants ont été, cependant, consacrés à l'étude de cette faune, le plus souvent

à l’occasion de recherches écologiques générales. Les travaux essentiels sur les¬

quels nous reviendrons au cours de ce travail sont les suivants : Watkin < 11)42).

Jones (19 48), Hoi.me (1949), Soutiiwakd (1953), Colman et Segrove (1955),

Giordani Soika (1955), Toulmond (1964). Ces travaux précisent la répartition

verticale de quelques espèces, abordent l'écologie d'autres espèces, mais aucun

n’est consacré à une étude d'ensemble, éthologique et écologique, des espèces

carcinologiques endogées. Nous avons voulu procéder à une telle étude, en

l’élargissant de façon è établir les premières hases d'une connaissance biologique

de la macrofaune carcinologique de nos plages.

La région d’Arcachon présente, pour l’étude de cette faune, des avantages

considérables. En effet, les conditions granulomélriques sont très homogènes sur

les plages océaniques et semi-abritées; le classement du sédiment d'orig> ne

dunaire est remarquable, comme l’ont souligné de nombreux auteurs. Les carac¬

téristiques granuiométriques du sédiment et sa relative homogénéité, Ji tous IÇ S

niveaux, et sur tous les estrans, facilitent l'étude écologique (ce qui n'est pas I*

cas sur les plages bretonnes, normandes ou boulonnaises) mais nous permettent

également de procéder à un tamisage identique à tous les niveaux. Les éléments

grossiers supérieurs au millimètre sont pondéralement peu importants, ce qu*

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

facilite le tamisage (sur une toile dont le vide de maille est égal au millimètre'-

et le tri du refus retenu sur le tamis. D’autre part, les estrans du Bassin d’Ar-

caclion, particulièrement ceux de mode semi-abrité, sont très étroits, leur pente

est relativement forte; la prospection de stations extrêmement rapprochées

correspond à la prospection de niveaux eotidaux ou marégraphiques suffisamment

distincts pour que les différences faunistiques qualitatives et quantitatives, entre

deux stations successives, soient très significatives. Ainsi, les plages de La Vigne

et du Pylat ont un eslran d’une quarantaine de mètres pour un marnage de

4 m en vives-eaux.

La région arcaclionnaise se prêtait donc fort bien à une étude de l’éta-

gement de ces crustacés, dont la nécessité avait été signalée par Perrs (li)6l).

C’est la recherche de cet étagement qui fut à l’origine de nos travaux, mais le

cadre s’en est trouvé progressivement élargi par deux orientations :

« L’étude écologique et bionomique est inséparable de l’étude des cycles

biologiques; toute l’éthologie, d’ailleurs, contribue à notre connaissance de la

répartition des organismes », Fischer, 1940, p. 402.

« Il serait nécessaire que les travailleurs intéressés puissent étudier une ou

plusieurs espèces pendant une année au minimum, d’après des récoltes faites à

intervalles rapprochés (tous les mois ou toutes les six semaines) », Page et

Drach, Roscoff, 27 juin-4 juillet 1056.

Notre intention fut de passer d’une étude descriptive îi une étude explicative

en nous limitant aux recherches écologiques sans vouloir aborder les problèmes

physiologiques. Pour les principales espèces nous avons étudié : l’éthologie, l’éco¬

logie et le cycle reproducteur.

Localités prospectées (lig. 1).

Pour mener à bien ce travail, nous avons, dans un premier temps, prospecté

trois estrans du Bassin d’Arcaehon (Arguin, mode océanique — Le Camp et La

Vigne, mode semi-abrité) à l’occasion de vives-eaux mensuelles pendant un cycle

annuel complet (fév. 59-janv. 60). Sur chaque plage, les stations de prélè¬

vements, équidistantes de deux mètres, s'échelonnaient du niveau de haute mer

au niveau de basse mer. Ces prospections réalisées dans le but d’établir l’éta-

gement vertical précis des crustacés et les variations saisonnières de faune,

allaient nous fournir un important matériel pour l’étude des cycles reproducteurs.

D’autres estrans du Bassin d’Arcachon furent prospectés en 1960 et 1961

(Salvat, 1962), mais la plupart des éludes de détails furent réalisées par la suite,

de 1962 à 1965, à La Vigne étant donné sa richesse et sa variété faunistique, au

Camp en raison de l’existence d’une nappe d’eau douce phréatique, et dans la

lagune d’Arguin pour une élude d’écologie dynamique en considérant un même

niveau colidal horizontal. Dans le but de comparer les cycles reproducteurs des

Ainphipodes Uaustoriidac dans des localités différentes de leur aire de répar¬

tition, nous avons choisi de prospecter, après la région areachonnaise, la côte

boulonnaise (la plus froide de France), pendant un cycle annuel complet par

prélèvements mensuels — février 1961, février 1962 : plages de Wissant et de

Wimereux (plage de la Pointe-aux-Oies).

Techniques utilisées.

Les techniques de récolte de la macrofaune ont été décrites dans une publi¬

cation précédente (Davant et Salvat, 1961. p. 461-467) : à chaque station 25 dm’

•fe sédiment sont prélevés à la bêche è partir d’une surface de 1 / 10 * de m’

et sur 30 cm rie profondeur — le sédiment est déversé dans un tamis spécialement

construit d’une capacité de 70 litres, la toile métallique a un vide de maille d’un

Source : MNHN, Paris

millimètre, des poignées permettent d'agiter le tamis dans l'eau jusqu'à dispa¬

rition du sable — la faune et les éléments grossiers sont récupérés grâce à une

porte — en présence de débris grossiers en quantité trop importante un tri par

lévigation est réalisé. I.es techniques de prélèvement (surface, volume, profondeur)

et de tri (par lévigation) ont été contrôlées et ont montré des résultats satis¬

faisants, qualitativement et quantitativement valables, de la faune carcinologique

endogée de chaque station prospectée.

Plan du travail.

Elude du milieu meuble intcrtidal.

Cette étude est réalisée sur les entrons océaniques et semi-abrités arca-

chonnais el sur les plages boulonnaises, prospectées pour l'étude des Amphipodes

llausloriidae. Tous les facteurs ou conditions de milieu actuellement connus

pour avoir une influence, ou susceptibles d’en avoir une, sur la distribution des

organismes, ont été étudiés. La plage semi-abritée de La Vigne constituera la base

de cette étude du milieu.

Facteurs hydrographiques : hauteurs caractéristiques des localités étudiées;

durées d'émersion des différents niveaux; fréquence de l’alternance émersion-

immersion; durée maximale d'émersion.

Facteurs topographiques : profils et niveaux colidaux; remaniements du

sédiment, modifications des profils de plage.

Facteurs climatiques : données météorologiques et hydrologiques: influence

de la température de l'air; influence des précipitations.

Facteurs édaphiques physiques • Facteurs spécifiques du substrat meuble :

granulométrie; nature et proportions des éléments (silice, alumine et fer — miné¬

raux lourds — éléments grossiers allogènes — carbonates — éléments très lins);

morphoscopie. • Propriétés d'ensemble du substrat meuble :

porosité; teneur en eau et teneur en air; perméabilité; pénétrabililé; circulation de

l'eau interstitielle.

Facteurs édaphiques chimiques : l'eau interstitielle (température, salinité,

oxygène dissous, pH); la matière organique.

Cette étude des conditions de milieu, indispensable pour l'étude écologique

des espèces, a été réalisée dans l'optique suivante : préciser l’interaction des

facteurs entre eux et leur enchaînement, et tenter de mettre en évidence un

éventuel étagement des conditions de milieu réalisant des zones à caractéristiques

relativement homogènes dans l’estran. Etant donné l’étroite dépendance dans

laquelle se trouvent les différents facteurs ci-dessus, et dont l’ensemble constitue

le complexe ambiant de toute station, il est vraisemblable que de nombreux

facteurs se modifient corrélativement d'un niveau à l'autre. Si cette étude physico-

chimique parvient à établir un étagement de3 conditions de milieu, il nous restera

à en étudier la valeur bionomique.

Ethologie, répartition verticale et écologie, cycle reproducteur des Tanai-

dacés, Isopodes et Amphipodes des sables intertidau.r.

Les recherches éthologiques portent essentiellement sur, la locomotion et

la nage, la vie benlhique et la phase pélagique éventuelle, le régime alimentaire,

la période d'activité, parfois le phototaxisme. Pour l’écologie nous avons recherché

les facteurs primordiaux réglant la distribution verticale de chaque espèce.

(Problèmes qui n'étaient abordables que par des études quantitatives permettant

de connaître l’abondance de chaque espèce à chaque niveau.) Etant donné le“

variations cycliques et saisonnières de certaines conditions de milieu, nous ayons

essayé de mettre en évidence d’évenluelles modifications de répartition verticale

des espèces au cours de ces variations. L’étude écologique était envisagée dans

l’espace (étude bionomique verticale), et dans le temps (stabilité des peuplements

et de leur répartition). Le cycle reproducteur de chaque espèce a été étudié pa r

l'analyse de populations mensuelles, en classant les individus en diverses caté¬

gories (juvéniles, mâles, femelles en repos sexuel, femelles reproductrices^. e

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

en établissant, les histogrammes üe leur répartition dimensionnelle, ce qui permet

de suivre l'évolution de chaque catégorie au sein de chaque génération. L'étude

des cycles reproducteurs permet d’aborder de nombreux problèmes d’une portée

très générale.

Jæs espèces étudiées représentent la majorité des espèces carcinologiques

endogées de nos plages atlantiques battues et semi-abritées. Trois espèces sont

extrêmement différentes à tous points de vue : Eurydice pulchra (Isopodei.

Haustorius arenarius (Amphipode) et Apscudes latreillei (Tanaïdacé). A l’exception

d’ Eurydice pulchra dont l'étude a déjà été publiée, conjointement à celle d 'Eury¬

dice affinis, nous insisterons davantage sur ces espèces que sur les suivantes.

Nous grouperons ensuite les ampliipodes llaustoriidac, caractéristiques des dépôts

meubles inlerlidaux; Urothoe brevicomis, Urothoe grimaldii, Uatlujporeia pilosa,

B. peint/ica, B. .stirsi et B. guilliamsoniana. Enfin, quelques espèces seront étudiées

de façon plus ou moins détaillée, en fonction de leur importance et de leur origi¬

nalité dans les sédiments meubles battus et semi-abrités : Leucothoe incisa, Curo-

phium arenarium, Cytilhura carinala et Ampelisca brevicomis.

Etude écologique en suivant un même niveau colidal horizontal. Modifications

dans le temps des conditions de milieu et de la faune.

Celle étude écologique était doublement nécessaire :

1 “ comme complément à l’élude précédente, menée dans le sens vertical,

pour les recherches écologiques, il était intéressant d’éliminer le facteur

« niveau », cotidal ou marégraphique, pour mieux mettre en évidence les facteurs

écologiques favorables ou limitatifs de quelques espèces.

2° comme étude d’écologie dynamique de façon à vérifier les modifications

de la faune parallèlement aux modifications des conditions de milieu.

Considérations générales sur le milieu meuble interlulal et sa macro faune

carcinologique endogée.

La connaissance pour chaque espèce de sa répartition géographique, de son

éthologie, de son écologie (répartition verticale et horizontale) et de son cycle

reproducteur, nous amènera à dégager des conclusions d’ensemble pour la macro¬

faune carcinologique endogée, dont certaines ont une portée qui dépasse le cadre

zoologique de la faune étudiée.

L’ensemble des données quantitatives établies au cours de ces recherches,

sur des estrans différents et à des époques différentes de l'année, permettent

d’apprécier valablement l’abondance et la prospérité de quelques espèces. La

connaissance du cycle biologique des principales espèces nous permettra d’évaluer

l’importance quantitative globale de la faune carcinologique d’un estran semi-

abrité, indépendamment des variations saisonnières d’abondance (importance en

nombre d’individus et en quantité de matière vivante). Il sera également possible

de donner une valeur approchée de la production de ce même estran en un an.

Enfin, des études menées en collaboration avec d’autres chercheurs permettront de

situer l’importance quantitative de la macrofaune carcinologique par rapport à

la macrofaune totale, et par rapport à l’ensemble faunistique de Pestran (faune

interstitielle et macrofaune).

Remerciements

Avant de commencer l’exposé de ces recherches, je liens à exprimer de très

sincères remerciements à ceux qui en ont permis la réalisation.

M. le Professeur Prenant a bien voulu accepter de guider mes recherches de

Doctorat dès rnon arrivée au Muséum National d’Histoire Naturelle. Je lui suis très

reconnaissant des conseils et encouragements qu’il m’a donné depuis 1960, et de

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAUVAT

l'intérêt qu’il a constamment porté à mes recherches. C'est également à travers ses

travaux sur les sédiments meubles et l'écologie intertidale que j'ai trouvé ce qui

doit être l'orientation même du travail écologique. M. le Professeur Prenant a

bien voulu accepter d'être Président de ce jury et je lui exprime ici ma respec¬

tueuse gratitude.

M. le Professeur Fischer m'a accueilli au laboratoire de Biologie Marine et

de Malacologie de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes en 1950. et bien qu’étant

passé toujours sous sa direction, au laboratoire de Malacologie du Muséum en 1962,

il m'a laissé la possibilité de poursuivre ces recherches carcinologiques; il a même

favorisé ces recherches au maximum en m'encourageant et en me conseillant, ce

dont je lui suis très reconnaissant. J'ai pu, au Muséum National d’Histoire

Naturelle, plus que nulle part ailleurs, apprécier la nécessité primordiale d'une

systématique sérieuse à la base de tous travaux écologiques ou biologiques.

M. le Professeur Bouquet a accepté de juger ce travail et je lui sais gré des

remarques qu'il m’a failes. relatives au manuscrit que je lui ai présenté. En tant

que spécialiste mondialement reconnu des recherches carcinologiques, sa présence

dans ce jury est pour moi un honneur; je lui exprime ma déférente gratitude.

J'ai plaisir à souligner la très grande reconnaissance que je porte à M. le

Professeur Weill, de la Faculté des Sciences de Bordeaux cl Directeur de la Station

Biologique d’Arcachon. Cette profonde reconnaissance a trois raisons d’être : c’est

sous sa direction que j'ai réalisé les recherches initiales de ce travail dans le

cadre d’un diplôme d'études supérieures, dont les résultats permettaient d'envi¬

sager, avec certaines orientations, un travail de Doctorat. Il m'a permis de

séjourner longuement et à plusieurs reprises à la Station Biologique d’Arcachon,

pour que je puisse mener ces recherches à leur terme. Enfin, M. le Professeur

Weii.i. a bien voulu accepter de se déplacer jusqu’à Paris pour juger ce travail

réalisé en très grande partie dans le Bassin d'Arcachon, je l’en remercie

respectueusement.

M. le Professeur Defretin m'a permis de bénéficier des locaux de la Station

de Biologie Maritime de Wimcroux. dans laquelle je me suis rendu chaque mois

pendant une année, et où j'ai pu trier mes récoltes. Qu'il veuille bien trouver ici

l'expression de ma gratitude.

Je liens, tout particulièrement, à remercier ici M. Boisseau. Maître Assistant

au laboratoire d'Anatomie Comparée de la Faculté des Sciences de Bordeaux.

Après la licence, M. Boisseau a su nous entraîner, P. Bavant et moi-même, dans

un travail sur les sédiments meubles: entraîné est le mot qui convient, car il n’a

ménagé ni son temps ni sa peine, au détriment de ses propres recherches, pour

nous communiquer son enthousiasme et sa passion, et cela en toute sympathie-

Je lui dois beaucoup et le prie de trouver dans ces lignes l’expression de ma vive

reconnaissance.

J’adresse mon plus cordial merci aux chercheurs avec lesquels j'ai eu de

longues discussions, qui m’ont procuré un enrichissement certain : M. Amanibu,

P. Davant, A. Prenant et J. Renaud-M ornant ; nos disciplines communes ou paral¬

lèles convergeaient vers le même intérêt, celui-ci s’est souvent matérialisé p<‘ ir

une collaboration étroite qui fut, je crois, fructueuse, je les en remercie vivement-

Pour la consultation de collections carcinologiques, j'ai toujours rencontré au

laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum, de M. le Professeur Vachon.

une aide précieuse et amicale de M. Forest et de Mme Guinot, que je remercie

très sincèrement.

Je dois également beaucoup à l'amabilité et au dévouement du personnel et

des marins de la Station Biologique d'Arcachon. Mme R. Sau.es et M. G. Reai-

m'ont très souvent aidé pour la dactylographie et la documentation. MM. Devzi,

Corrai.es, Tafpard et Avenaud m'ont mené plusieurs dizaines de fois sur le

terrain (par des conditions météorologiques parfois hasardeuses) à bord de

« Planula » et de « Nauplius ». Qu’ils veuillent bien trouver, de môme que

M. Imbert du Laboratoire d'Anatomie Comparée de Bordeaux, la preuve dans ces

remerciements d’une très sincère amitié. M. Cariou et Mme Delaunay, du Labo¬

ratoire de Malacologie du Muséum, m’ont toujours aidé avec une gentillesse que

j'ai plaisir à souligner, je les en remercie vivement.

Je ne saurais enfin oublier l’amicale reconnaissance que j'ai envers de nom¬

breux collègues et amis qui m'ont apporté leur aide précieuse pour le travail

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE C,'

sur le terrain, qui est davantage du ressort du terrassier que du biologiste de

laboratoire : J. M. Bouchet, C. Caussanec, C. Cazaux. C. Dessenodc, P. J. Labouro,

P. Lasserre, J. Le Lampion, F. Maisonnave, J. et P - . Merschardt, M. Picard,

A. Prenant, F. Weilc et I. Yassini m’ont apporté cette aide pour laquelle je leur

témoigne ici sympathie et reconnaissance.

Les déplacements et les prospections ont été rendus possibles grâce à l’attri¬

bution de crédits du Centre National de la Recherche Scientifique. C'est un agréable

devoir que de souligner cette contribution, j’en remercie respectueusement le

Directeur du C.N.R.S.

J'exprime mes remerciements à M. le Professeur Chabaud, Directeur des

Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle pour les facilités qu'il m'a

données en vue de l’impression rapide de mon travail.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

ÉTUDE DU MILIEU MEUBLE INTERTIDAL

Chapitre I : FACTEURS HYDROGRAPHIQUES : LA MARÉE.

A. Données numériques et hauteurs caractéristiques des localités

étudiées . 15

B. Courbes marégraphiques et durées d’éinersion des différents niveaux

au cours de la marée . 17

C. Nombre de marées atteignant chaque niveau, et durées maximales

d’émersion . 20

Chapitre II : FACTEURS TOPOGRAPHIQUES.

A. Techniques . 22

D. Résultats . 23

1° L'estran, la marée et l’horizon de résurgence.

2“ Profils des estrans et niveaux cotidaux des stations prospectées.

3° Remaniement du sédiment. Modification des profils de plage.

Chapitre III : FACTEURS CLIMATIQUES : MÉTÉOROLOGIE ET HYDRO¬

LOGIE.

A. Données météorologiques . 32

B. Données hydrologiques . 33

C. Influence de la température de l’air . 36

D. Influence des précipitations . 40

Chapitre IV : FAUTEURS ÉDAPHIQUES PHYSIQUES : LE SUBSTRAT

MEUBLE.

A. Facteurs spécifiques du substrat meuble.

1 ° Répartition dimensionnelle des matériaux : granulométrie .... 43

2° Nature et proportions des divers éléments du sédiment . 61

a) Silice, alumine et fer.

b) Minéraux lourds.

c) Eléments grossiers allogènes.

cl) Carbonates.

e) Eléments très fins.

{) Résumé et conclusions.

3° Morphoscopie . 69

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

B. Propriétés physiques du substrat meuble.

1° Principes et techniques . 70

2° Porosité . 73

3“ Teneur en eau et teneur en air . 75

4° Perméabilité . 75

5° Pénétrabililé . 77

6° Circulation de l’eau interstitielle . 78

7° Résumé et conclusions . 80

Chapitre V : FACTEURS ÉDAPHIQUES CHIMIQUES.

A. L'eau interstitielle.

1° Techniques de prélèvement et d’étude des eaux . 83

2° Elude d’un estran à très faible résurgence phréatique inter-

tidale : La Vigne . 83

3° Etude d'un estran où la résurgence d'eau douce phréatique est

importante : plage du Camp . 85

4® Autres stations prospectées . 8.

B. La matière organique.

1° Techniques . 89

2“ Résultats .

3° Interprétation . 89

Chapitre VI : CONCLUSIONS DE LA PREMIÈRE PARTIE . 91

Source : MNHN, Paris

FACTEURS HYDROGRAPHIQUES : LA MARÉE

Nous nous sommes attachés à dégager les caractéristiques hydrographiques

des niveaux cotidaux des localités prospectées, à partir des données marégra¬

phiques (en particulier dans le Bassin d’Arcachon, à La Vigne). Nous avons essen¬

tiellement établi, ou envisagé : les niveaux marégraphiques sur chaque estran —

les durées d’émersion des différents niveaux au cours de marées de coefficients

différents — la fréquence de l’alternance émersion-immersion, par niveau, pendant

une année — la durée maximale d'émersion des niveaux élevés pendant une année.

Le Service Hydrographique retient 6 coefficients correspondants à 6 marées

d'amplitudes différentes, échelonnées des plus fortes aux plus faibles marées; les

cotes, au-dessus du zéro des cartes marines, des hautes et basses mers pour ces

coefficients, constituent les niveaux marégraphiques caractéristiques de chaque

port.

Marées

Plus grandes marées d’équinoxe

Vives-eaux moyennes d'équinoxe

Vives-eaux moyennes

Marées moyennes

Mortes-eaux moyennes

Plus faibles marées

Coefficient

centimètres

120

100

Niveaux marégraphiques

H.M.V.E.eq. et B.M.Y.E.eq.

H.M.V.E.eq.m. et B.M.V.E.eq.m.

H.M.V.E.m. et B.M.V.E.m.

H.M.m. et B.M.m.

H.M.M.E.m. et B.M.M.E.m.

Il M M.K. et B.M.M.E.

A. DONNÉES NUMÉRIQUES ET HAUTEURS CARACTÉRISTIQUES

DES LOCALITÉS ÉTUDIÉES

Pour les plages du Bassin d’Arcachon, nous choisirons le port secondaire

d'Areachon-Eyrac, ayant Cordouan pour port de référence. Nous nous limiterons

a ux données marégraphiques d’Arcachon-Eyrac, bien qu'il y ait, pour une même

'"arée. une faible différence d’amplitude entre Arcachon-Eyrae et les points situés

à l’entrée du bassin (en vives-eaux le marnage est plus faible à l'entrée du

bassin qu’à Eyrac, d’une dizaine de centimètres approximativement).

On adoptera les données numériques et les hauteurs caractéristiques de

Boulogne pour la localité de la Pointe-aux-Oies, étant donné sa proximité du

grand port. Pour Wissant, les données sont extraites de l’ouvrage de Courtier

(1934) et ont été améliorées par les services de M. Roumêgoux, Ingénieur hydro¬

graphe en chef du Service Hydrographique de la Marine.

Le tableau A indique, avec les données numériques relatives à chaque port,

■es hauteurs caractéristiques de marées d’amplitudes différentes. Le marnage

Par coefficient 100, vives-eaux pendant lesquelles s’effectuent le plus souvent les

Prospections faunistiques, est également indiqué.

Source : MNHN, Paris

1 6 BERNARD SAI.VAT

««.

WISSANT

WIMBREUX

ARCACHON

Etablissement du port .

11 34 il 33

4 31

Unité de hauteur .

«6

4.17

2.11

Niveau moyen .

4.15 4.95

2,15

Cote du zéro par rapport au nivelle-

ment général .

— 4.22

— 5,02

— 2.0a

Marnage par coefficient 100 .

7,00

8,35

4,07

H.M.V.E.eq. 120.

7.95

9,52

4,80

H.M.V.E.eq.m. 100 .

7,65

9,10

4,27

II.M.V.E.m. 94 .

7.50

8,90

4,15

H.M.m. "0.

7,02

8,25

3,70

H.M.M.E.m. 45 .

6,33

7,30

3,20

H..M.M.E. 20 .

5,30

6,15

2,70

B.M.M.E. 20.

3,10

3.50

1.68

1.10

B.M.ni. 70.

1.34

1,70

0,60

II.M.V.E.m. 94 .

0,76

0,96

0,27

B.M.V.E.eq.m. 100 .

0,65

0,75

0,20

B.M.V.E.eq. 120 .

0,25

— 0,05

Tableau a. — Condition» marégraphiques d>‘s localités étudiées; données numériques,

îauleurs caractéristiques (en métrés).

Remarque sur les hauteurs caractéristiques d’Arcachon : celles-ci ont été

établies à partir du tableau de concordance de Brest avec Arcachon-Eyrac.

M. Beaupuis, Ingénieur des Ponts et Chaussées à Arcachon, a bien voulu ,n ®

confier quelques courbes marégraphiques, ce dont je le remercie bien viveinen •

A la lumière de ces courbes, on constate que pour les vives-eaux, la table de

concordance donne des hauteurs de pleine mer un peu supérieures à la réalité-

Par exemple, le 15 septembre 1962, le niveau de haute mer à Arcachon. P r ®y

par concordance en fonction des enregistrements marégraphiques effectués

môme jour à Brest, aurait dù être de 4,80 m, alors qu’il n'était que de 4,56 ' n >

comme l'indiquait la courbe marégraphique d’Arcachon, les conditions météoro¬

logiques étant d’autre part excellentes. Pour les niveaux de basse mer, en viveS '

eaux, et tous les niveaux, en mortes-eaux, les données du tableau sont exacte >

mais il faut bien entendu tenir compte des influences météorologiques locales q

peuvent considérablement perturber les prédictions. ,

Ces généralités et données numériques étant établies, il convient niaintenao

d’examiner le phénomène des marées proprement dit. Il n’est pas questi

d’étudier ici les conséquences directes de l’influence de ce phénomène sur la *. aU

intertidale endogée, mais plutôt de dégager les caractéristiques hydrographe 11

de chaque niveau à partir des données marégraphiques.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

13. COURBES MARÉGRAPHIQUES ET DURÉES D’ÉMERSION

DES DIFFÉRENTS NIVEAUX AU COURS DE LA MARÉE

Arcachon : La figure 2 donne les courbes marégrapltiques d'une marée de

vives-eaux d'équinoxe (coef. 116), d’une marée de vives-eaux (coef. 91), et d’une

marée de mortes-eaux (coef. 45). On peut calculer grâce à ces courbes les temps

d’immersion et d’émersion de chaque niveau pour la marée considérée; renseigne¬

ments que fournit le tableau B, et qui permettent de dresser un graphique

donnant en vives-eaux d'équinoxe, en vives-eaux, et en mortes-eaux, les durées

d’émersion de toutes les hauteurs de la zone de balancement des marées (fig. 3).

Fig. 2. — Arcachon-Eyrac; courbes niarégriiplilques correspondant à trois murées de

marnages différents

Fig. 3. — Arcachon-Eyrac; temps d'émersion de tontes les hauteurs de la zone de balance¬

ment ,|p s marées, en vives-eaux d'équinoxe (coemclent llfii, en vives-eaux (coefficient 9!i et en

mortes-eaux (coefficient 45).

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

MAREE

Mortes-eaux

Vives-eaux

d’équinoxe

COEFFICIENT

IIC

DUREE DE LA MAREE

12 h 40

12 11 25

12 h 10

4 m 40

12 II 10

4 in 20

Il h 15

4 in 00

12 11 25

10 h 20

3 m 80

11 11 20

9 11 40

3 m CO

10 11 20

9 h 03

3 m 40

12 11 40

9 11 35

8 h 35

3 m 20

Il h 45

8 h 50

8 h 00

3 m 00

9 11 50

8 h 13

7 h 20

2 m 80

8 II 39

7 11 35

6 h 55

2 m CO

7 11 35

6 11 50

G h 15

2 m 40

6 h 40

G h 20

5 h 55

2 ni 20

5 h 40

5 h 50

5 h 25

2 m 00

4 11 40

5 11 10

4 h 55

1 m 80

3 h 43

4 11 40

4 h 30

1 ni CO

2 h 57

4 h 15

4 h 03

1 ni 40

2 h 00

3 11 45

3 h 35

1 ni 20

0 h 35

3 h 15

3 h 10

1 ni 00

0 11 00

2 11 50

0 m 80

2 11 25

2 11 35

0 m GO

1 h 50

2 11 10

0 m 40

1 11 20

1 h 45

0 m 20

0 11 00

1 11 IC

0 m 00

0 11 40

— 0 ni 20

0 11 00

Boulogne : Par le même procédé nous pouvons tracer le graphique donnant

le temps d’émersion de tous les niveaux du domaine intertidal boulonnais (fig. / ')-

Il s’agit, bien entendu, de valeurs moyennes.

Remarque : Comme le signale Callame (1961) à partir de données analogues

pour La Rochelle « les durées d’émersion des points situés au-dessus de la mi-

marée sont plus longues en mortes-eaux qu’en vives-eaux, et inversement pour

les points situés au-dessous de la mi-marée ». Le temps d’émersion est une

donnée essentielle pour les hauts niveaux de l’estran sableux en raison de l’infil¬

tration et de l’évaporation de l’eau d’imbibition du sédiment au cours de la

marée basse. L’évaporation est d’autant plus importante que la durée d’émersion

est plus longue, mais elle est également fonction de la différence thermique

entre l’air et l’eau. A ce titre, nous découvrons dans celte étude marégraphique,

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

une différence essentielle entre Boulogne et Arcachon, basée sur l’éventuelle

simultanéité de deux phénomènes : heure d’insolation maximale dans la journée,

d’une part, et heure de la masse mer d’autre part.

Hauteurs

Fio. 4. — Boulogne; temps d’émersion de tomes les hauteurs de la zone de balancement

des narées. en vives-eaux (coefficient t)5) et en mortes-eaux (coefficient 45).

Dans le Bassin d’Arcachon l étale de basse mer se situe, en pédiode de

vives-eaux, entre 11 et 15 heures, contre 17 et 19 heures, en période de mortes-

eaux. Les bas niveaux ne découvrant qu’en vives-eaux, cette émersion a lieu,

chaque fois, au moment de la journée qui correspond à l’insolation maximale.

Pour les niveaux inférieurs : Alors qu’en domaine intertidal rocheux, une

courte émersion-insolation peut suffire à assécher le substrat (sauf dans les

interstices et sous les couvertures algales), ce n'est jamais le cas des sédiments

meubles aux niveaux inférieurs à celui de l'horizon de résurgence. Nous consta¬

terons plus loin qu'à de rares exceptions près, l'insolation ne provoque qu’une

faible augmentation de la température de l’eau ruisselant de l'horizon de résur¬

gence au bas de plage. Donc, pour les niveaux très inférieurs, le fait que les

seules émersions coïncident avec les heures d'insolation les plus fortes de la

journée, est pratiquement sans effet, grâce à l’eau de ruissellement qui isole

thermiquement le sédiment sous-jacent où vit la faune endogée.

Pour les niveaux moyens : Par vives-eaux comme par mortes-eaux, il sont

soumis ii l'alternance émersion-immersion, l'insolation maximale revient régu¬

lièrement puisque les heures des basses mers sont approximativement décalées

d'une heure sur la veille.

Pour les niveaux supérieurs : Le problème est tout différent. En effet, nous

avons vu que les durées d’émersion des points situés au-dessus de la mi-marée

subissent une émersion plus longue en vives-eaux qu'en mortes-eaux; si, en

vives-eaux, l’étale de basse mer se situe entre 11 et 15 heures, le sédiment subit

l'insolation maximale, mais celle-ci est contrebalancée par le fait que l’émersion

est plus courte puisque nous sommes en vives-eaux. Chacun de ces facteurs agit

donc en sens inverse. Ce phénomène est d’importance si l’on constate des varia¬

tions de la répartition verticale de certaines espèces endogées en rapport aven

les cycles vives-eaux - mortes-eaux.

Source : MNHN, Paris

BERNA

SALVAT

Sur les estrans du Pas-de-Calais les basses mers de vives-eaux sont tôt

le matin, et les niveaux inférieurs découvrant ne sont pas émergés pendant le

moment de forte insolation. Nous constaterons, de plus, dans l'étude climatique,

que les durées d’insolation sont bien plus importantes à Arcachon que dans le

Boulonnais.

( NOMBRE DE MARÉES ATTEIGNANT CHAQUE NIVEAU

ET DURÉES MAXIMALES D’ÉMERSION

Les durées d'émersion par marée ne peuvent suflire à caractériser chaque

hauteur du domaine intertidal. Quelques écologistes expriment les caractéristiques

hydrographiques de chaque niveau par le nombre annuel d'heures d’émersion ou

d’immersion. Une telle façon d’exposer le phénomène des marées est inexpressive

car c’est la fréquence de l’alternance émersion-immersion qui est importante,

comme le signale Fischer (1931), et non les durées cumulées d'émersion ou d'im¬

mersion. Le pourcentage de marées atteignant chaque niveau, d’une part, et les

durées maximales d’émersion, d’autre part, permettront d’apprécier l’habitabilité

des différents niveaux par les espèces qui doivent subsister dans un sédiment

dont la teneur en eau diminue au fur et à mesure que se prolonge l’émersion.

1" Fréquence de l’alternance émersion-immersion, par niveau.

Pour obtenir ces renseignements, plusieurs méthodes sont à notre disposition.

La plus parfaite consiste à travailler sur les enregistrements marégraphiques

d’Arcachon-Eyrac. Une seconde, moins précise, mais plus rapide, prend en consi¬

dération le coefficient de marée et la table de concordance en hauteur de Brest-

Arcachon; de la fréquence des coefficients on déduit la fréquence d’émersion-

immersion par niveau dans l'année. L’imprécision de cette méthode s'explique,

cycles de ner«ee

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

en premier lieu, par le fait qu’il n'est pas tenu compte (par suite de l’application

pure et simple de la formule : hauteur = coefficient x 2 x Unité de hauteur)

des variations de niveau dues aux ondes diurnes et à longues périodes, et, en

second lieu, parce que nous ne tenons pas compte des conditions météorologiques

•lui influent sur les marées. Cependant, cette dernière solution donne rapidement

une idée des caractéristiques hydrographiques de chaque hauteur (figure 5). Les

données analogues, établies selon la première méthode, à partir des courbes

marégraphiques, par M. Amanieu, qui travaille plus précisément sur les très

hauts niveaux (schorre et slikke), permettent de constater que, pour les niveaux

supérieurs, nos résultats sont erronés par défaut. En ce qui concerne un niveau

particulièrement intéressant, à la cote 3,20 m (niveau des Eurydice affinis), 91 %

des marées montantes l'ont recouvert en 1959 (pour 1963, M. Amanieu obtient

94 % à partir des courbes marégraphiques). Ces données revêtiront un grand

intérêt quand nous étudierons la répartition verticale de la faune endogée des

niveaux supérieurs.

2“ Durée maximale d’émersion par niveau au cours de l’année.

Les prédictions des hauteurs de haute mer permettent de calculer les durées

maximales d’émersion de différents niveaux. Les marées de vives-eaux ou de

mortes-eaux atteignent, à Arcachon, tous les sédiments situés au-dessous de la

cote 2,80 m, si bien que les durées maximales d'émersion pour ces niveaux ne

sont que d© quelques heures (voir tableau B, et figure 3). Les niveaux supérieurs

à 4,10 m ne sont atteints par la marée qu'au cours d’une dizaine de périodes de

vives-eaux dans l'année, mais ce niveau peut rester émergé plusieurs semaines

consécutives. Le niveau 3,75 m peut rester émergé 9 jours au maximum, et, à

partir de cette cote, les durées d’émersion maximales sont décroissantes avec les

hauteurs : 3,70 m : 9 jours — 3,60 m : 8 jours — 3,50 m : 6 jours — 3,40 m :

5 jours — 3,30 m : 4 jours — 3,10 m : 3 jours — 3,00 et 2,90 m : 2 jours —

2,80 m recouvert par toutes les marées montantes (valeurs pour 1959).

Conclusions, les premières données (niveaux marégraphiques) étaient indis¬

pensables à notre élude écologique, avant tout basée sur la répartition verticale

des espèces. Les autres données (durées d'émersion, fréquence de l’alternance

émersion-immersion, durées maximales d’émersion) seront particulièrement utiles

pour l’étude de la faune des niveaux élevés, essentiellement Eurydice pulchra,

E. affinis et liathyporeia pilosa.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

FACTEURS TOPOGRAPHIQUES

Après un bref exposé des techniques de repérage du niveau des stations

et du tracé des profils topographiques, nous donnerons les niveaux cotidaux des

stations prospectées dans les diverses localités; puis nous envisagerons les rema¬

niements sédimentaires que subissent ces stations au cours des cycles d’agitation

de l’eau à la côte (cycle flot-jusant, biquotidien; cycle vives-eaux - mortes-eaux,

bimensuel; cycle saisonnier annuel).

A. TECHNIQUES

Les profils topographiques des estrans de la Vigne, du Camp et d'Arguin,

établis à la lin de l’été 1060, ont été publiés dans un travail précédent (DaVANT

et Salvat, 1961). Le profil de ces plages est loin d'être stable, aussi ne pouvait-il

suffire à une élude écologique échelonnée dans le temps. Si la Vigne et le Camp

ont un profil variable, mais cyclique, il n’en est point de même d'Arguin, dont

l'estran a finalement disparu, tant est grande l’instabilité des bancs de sable

à l’entrée du Bassin. Il était donc indispensable, au cours des années de pros¬

pection et d’observation, de déterminer des niveaux, de tracer des profils et

d’évaluer leurs variations.

1° Repérage d’un niveau déterminé servant de base au tracé d’un profil.

La méthode classique consiste à repérer le niveau de basse mer ou de haute

mer, en fonction des prédictions marégraphiques de l’annuaire des marées, un

jour où les perturbations d’ordre météorologique sont négligeables. Le repérage

du niveau de basse mer est plus précis car l’étale de basse mer des estrans semi-

abrités est calme, alors qu’à marée haute la houle provoque inévitablement une

certaine imprécision.

2° Etablissement des profils topographiques de plage.

Lorsque le travail écologique nécessite un profil topographique de l’estran

étudié, la plage est arpentée à partir du niveau de basse mer établi précédemment

et de proche en proche en suivant la progression du flot. Les niveaux de plu¬

sieurs stations intertidales peuvent être calculés simultanément en mesurant la

hauteur d’eau qui les surmonte. Il est préférable, pour éviter le cumul des

erreurs d’établir les cotes des diverses stations à partir d’un minimum d’entre

elles. Une seconde méthode, plus précise et plus rapide, peut être utilisée quand

l’estran est étroit (la Vigne); elle consiste à tendre fortement un fil, marqué tous

les mètres, du niveau de basse mer au niveau de haute mer. On relève tous les

mètres la hauteur du fil au-dessus du sédiment; le calcul de la pente du fil ne

pose aucun problème, et il suffit de connaître un niveau précis du profil (repère

fixe) pour pouvoir tracer le profil topographique de la plage.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PI./

Des piquets peuvent être enfoncés sur la plage pour repérer les niveaux

colidaux de diverses stations. Si, pour le faciès rocheux, cette opération permet

de retrouver un niveau cotidal, plusieurs semaines ou plusieurs mois après l'avoir

établi, celle-ci doit s'accompagner pour le faciès sableux d’une garantie indispen¬

sable, comme nous le constaterons un peu plus loin. Chaque partie de l’estran

s'engraisse puis s'amaigrit, aussi est-il indispensable de faire une marque sur le

piquet au niveau d’affleurement du sédiment; en effet, le piquet sera émergé

d’une hauteur plus faible s’il y a un apport de sédiment, et s’il permet de

retrouver la station, celle-ci n’aura plus le même niveau cotidal.

3° Précision des repérages.

Il n’est guère possible de connaître la précision du repérage du premier

point; en revanche, on peut vérifier l’arpentage réalisé à partir de celui-ci. La

différence de hauteur entre les cotes de haute mer et de basse mer doit corres¬

pondre au marnage indiqué par l’annuaire des marées. Nous considérons que la

précision ne peut être supérieure à 5 cm, ce qui est, malgré tout, convenable

et suffisant pour un travail écologique. Nous donnerons un exemple de ces repé¬

rages de niveau : le 7 septembre 1962, par temps calme, à la Vigne, grâce à un

piquet fixé en bas de plage, et recevant une marque aux étales de basse mer

et de haute mer, le marnage mesuré fut de 1,89 m; quant au profil tracé à partir

du niveau de basse mer, il établissait, avec un niveau cotidal de haute mer

de 3,0-1 m, un marnage de 1,86 m. La précision de ces mesures était bonne, mais

il faut convenir "'je le travail était facilité par un faible marnage et un estran

très étroit.

U RÉSULTATS

1“ L’estran, la marée et l’horizon de résurgence.

Au cours du flux, la montée du plan d’eau interstitielle dans les sédiments

‘lui se sonl asséchés pendant l’émersion, s'effectue plus lentement que la montée

de l’eau de mer. Le phénomène inverse se produit au cours du reflux; le niveau

de l'eau de mer décroît plus rapidement que ne s’abaisse celui du plan d’eau

d'imbibition. L’eau infiltrée dans le haut estran continue à filtrer dans le sable

pendant l'émersion, et sourd sur la plage à un niveau que nous appellerons

" l'horizon de résurgence ». Celui-ci est déterminé, entre autres facteurs, par le

profil topographique de l’estran et la granulométrie du sédiment, et se situe

généralement un peu au-dessus de la rupture de pente. Les eaux suivent dans

les estrans océaniques un schéma identique à celui décrit par Delamare

Diiboutte ville (1955), mais nous aurons l’occasion de revenir sur ce schéma et

de le préciser à propos des bas de plages semi-abritées.

Les estrans semi-abrités du Bassin d'Arcachon ont une pente continue (le

niveau cotidal de toute station est d'autant plus élevé qu’elle est plus proche

de la laisse de haute mer), mais non uniforme (voir fig. 6). Il n'en est pas de

même des estrans étudiés près de Boulogne (voir fig. 6) au profil « ondulant ».

Cette pente continue a pour conséquence un ruissellement d'eau, en provenance

de l'horizon de résurgence, à la surface des sédiments compris entre celui-ci et

les niveaux de basse mer. Ce ruissellement se fait sous faible épaisseur, un ou

deux centimètres, parfois canalisé par des ruisselets. C’est pourquoi la durée

d’émersion ne signifie strictement rien, envisagée du point de vue de l’assè¬

chement du milieu meuble, pour les niveaux inférieurs il cet horizon de résur¬

gence. Il nous restera, cependant, à envisager si cette eau de ruissellement ne

provoque pas la modification des conditions hydrologiques de l’eau interstitielle

du sédiment (pH, salinité, température, oxygène dissous). Il était important de

souligner le rôle joué par cet horizon de résurgence qui n’a pas son équivalent

dans l'intertidal rocheux, où l’émersion provoque inexorablement la dessication

* tous les niveaux (sauf interstices et couvertures végétales). L’émersion n’en-

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

traîne la désimbibition que pour les niveaux supérieurs à l’horizon de résurgence:

c’est d'ailleurs ce que confirmera l'étude de la porosité.

Pour les estrans du Pas-de-Calais, le problème est fondamentalement

différent. La différence majeure est la suivante : la zone de balancement des

marées a plusieurs centaines de mètres dans le Boulonnais, pour une amplitude

de marée de 10 m. alors que les estrans d’Arcachon se réduisent parfois à une

quarantaine de mètres (en mode semi-abrité), pour 4,40 m d'amplitude. La houle

est, en grande partie, responsable de cette différence (la pente est d'autant

plus douce que la houle est plus forte). Le profil d'équilibre de ces estrans

océaniques de plusieurs centaines de mètres est modifié par les rouleaux défer¬

lants de la houle qui provoque la formation de « bâches » (lagunes parallèles au

rivage) aux points d’abrasion, et de « bancs » (ftg. G). Ces bâches, plus ou moins

nombreuses, 2 à 4 selon l'époque de l'année, sont profondes de quelques déci¬

mètres à un mètre d’eau; elles communiquent entre elles par des ruisseaux de

déversement au débit rapide. La conséquence de ces profils irréguliers et ondu¬

lants est que, chaque sommet de banc se comporte comme un haut de plage : dès

l’émersion, l’eau s'infiltre et finit par sourdre à quelques centimètres au-dessus

du plan d'eau de la bâche vers laquelle elle s'est dirigée. Cette topographie ondu¬

lante se traduit par l’existence de nombreux horizons de résurgence à des niveaux

cotidaux divers (ftg. 6). alors qu’une plage semi-abritée du Bassin d’Arcachon

n’en comporte qu’un seul.

Niveaux

cotidaux

Niveaux

cotidaux

Fig 6. — l’rollls lopographlipirs types, d’une plage du Dassin d'Arcaelion (A) cl d'une l>l#K' e

du Rnulunnals (H).

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

En conclusion, pour les plages semi-abritées du Bassin d’Arcachon, l’émer¬

sion n’implique la perte en eau du sédiment que pour les stations situées

au-dessus de l’unique horizon de résurgence.

Pour les plages océaniques du Boulonnais, le sédiment s'asséche à l'émersion

à partir du sommet de chaque banc, déterminant plusieurs horizons de résurgence

aux abords des bâches et du niveau de basse mer.

2° Profils des estrans et niveaux cotidaux des stations prospectées.

Bassin d’Arcachon : La figure 7 reproduit les profils topographiques des

trois estrans qui furent l'objet de prospections mensuelles, de février 1959 a

février 1960. Ces profils furent établis à la lin de l’été, avant les grandes marées

d’automne. Les stations de prélèvements faunistiques sont échelonnées de deux

mètres en deux mètres, du niveau de H.M.V.E. à celui de B.M.V.E. — L’étude

physico-chimique sur le terrain et le dépouillement des récoltes faunistiques sont

basés sur la numérotation de ces stations. Les profils topographiques font appa¬

raître la division de l’estran en deux parties de part et d’autre de la rupture

de pente. La pente de la partie supérieure, plus forte, est de 16 % à la Vigne

(stations 1 à 9), 14 % au Camp (stations 3 à 13) et de 14 % à Arguin (sta¬

tions 3 à 10). Elle est maximale à la Vigne, estran le plus éloigné de l'entrée du

Bassin et le mieux protégé de la houle. La pente de la partie inférieure (terrasse

de basse mer, Siiepard, 1948) est de 5 % à La Vigne (stations 9 à 20), de 3,6 %

au Camp (stations 13 à 32) et 2,2 % h Arguin (stations 10 â 32).

Fin. 7. — Prollls topographiques des estrans étudiés dans le Bassin d’Arcachon. Les stations

sont équidistantes de deux métrés, du niveau de haute mer au niveau de liasse mer

(h. r. = horizon de résurgence).

Source : MNHN, Paris

BERNA

De façon à ne point surcharger les profils, les stations correspondantes aux

niveaux marégraphiques caractéristiques ont été porlées dans le tableau C. Le

chapitre précédent permet de déterminer les caractéristiques hydrographiques

de chaque station, à partir de son niveau.

L'estran d’Arguin est très particulier : il est situé en bordure d’une lagune

retenant l’eau à basse mer, et alimenté par les eaux de résurgence des bancs

de sable voisins émergés. Pendant le reflux, le niveau de la lagune baisse en

môme temps que celui du Bassin, mais deux heures avant l'étale, le niveau se

stabilise, la lagune ne débordant son trop-plein que par un courant de déver¬

sement, Le niveau de la lagune reste donc stable mais son plan l'eau est supé¬

rieur de près d'un mètre au zéro des cartes marines. Arguin est donc un estran

dont la partie inférieure fait hydrographiquement défaut.

Coefficient

Niveaux

marégraphiques

Niveaux

cotidaux

l.a Vigne Le Camp ; Arguin

f 20

H.M.V.B.eq.

4.80

100

H.M.V.E.eq.m.

4.27

3 2-3

H.M.V.E.in.

4.15

3-4 | 3

IIAI.m.

3.70

1-2 1 5 | 4-5

H.M.M.E.m.

3.20

3 6-7 1 6

M.M.M.E.

2.70

4-5 8 8

—

Niveau moyen

2.15

6 10-11 0-10

H.M.M.E.

1.68

7-8 1 12 18

H.M.M.E.m.

1.10

10 16 32

B.M.m.

0.60

14 22 36

B.M.V.E.m.

0,27

10 1 20

100

H.M.V.K.eq.m.

0,20

20 30

120

B.M.V.E.cq.

-0.05

Boulonnais : Les prospections n’ont été réalisées qu’il certaines stations,

choisies pour l'importante densité de certaines espèces; leurs niveaux, déter¬

minés comme indiqué précédemment, sont les suivants :

Station de la Pointe-aux-Oies : 3,45 m, basse mer des plus faibles marées.

Station à Haustorius arenarius de Wissant : 4,20 m, niveau moyen.

Station à Urollioe brevicornis de Wissant : 2,10 m, niveau de basse mer

de mortes-eaux moyenne.

3° Remaniement du sédiment. Modification des profils de plage.

Le sédiment est un matériel meuble dont les éléments peuvent être remaniés

par l’eau en mouvement. Pour chaque catégorie de particules, de densité et do

taille donnée, il existe des vitesses caractéristiques du courant d’eau, déterminant

leur mise en suspension ou leur sédimentation. Les actions hydrodynamiques

s’exercent sur le sédiment par les vagues et les courants; le sédiment subit l’in¬

fluence de leurs variations : alternative du flot et du jusant (cycle biquotidien)

— alternative de vives et mortes-eaux (cycle bimensuel) — alternai ive des

périodes calmes et agitées (cycle annuel). Nous envisagerons très brièvement

ces cycles pour déterminer les modifications qu’ils provoquent sur le niveau

colidal des stations étudiées.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PIECES 27

a) REMANIEMENT DÛ AU CYCLE DE MARÉE.

Si un point d’un profil topographique a le même niveau cotidal avant et

après la marée haute, cela n'implique pas l’absence de remaniement, mais peut

correspondre à une érosion compensée par un apport de même épaisseur. Pour

évaluer ce remaniement, ou utilise du sable coloré par l’encre de Chine rouge

mis à l’étuve à 50° (Larras. 1957; King, 1951). Le sédiment de la partie supé¬

rieure de la plage est érodé par le Ilot : le sédiment se dépose à nouveau au cours

du jusant (mais l’amplitude de ce remaniement est généralement masquée par

celui que provoque le cycle mortes-eaux - vives-eaux). Des mesures répétées

ont néanmoins permis de constater un remaniement de 2 à 4 cm entre le niveau

moyen et le niveau de H.M.M.E. à la Vigne. L’érosion du sédiment par le flot

met en pleine eau les espèces colonisant ce niveau et vivant dans les premiers

centimètres du sable. Ces espèces sont précisément des espèces à vie pélagique

à marée haute. La vague amène à la plage un excès d’eau, qui reflue vers les

bas niveaux par un courant circulant sur le sédiment, et qui provoque les rides

de sable.

b) INFLUENCE DU CYCLE VIVES-EAUX - MORTES-EAUX.

En septembre et octobre 1964, le profil topographique de la Vigne fut établi

à quatre reprises, entre deux vives-eaux consécutives (profil très précis avec

cordes, voir ci-dessus).

24 septembre

28 septembre

30 septembre

5 octobre

coefficient 102

coefficient 59

coefficient 45

coefficient 95

vives-eaux

période de déchet

mortes-eaux

période de revif

Les plus fortes variations de niveau sont inférieures à 13 cm, les graphiques

de ces profils donneraient mie image confuse des variations sous l’influence de

l'alternance vives-eaux - mortes-eaux. Cependant, les conclusions suivantes s’im¬

posent : pour le haut de plage, les niveaux cotidaux les plus élevés correspondent

aux profils établis lors des marées de vives-eaux, coefficients 102 et 95, les moins

élevés correspondent aux prolils établis lors des marées de mortes-eaux, coeffi¬

cients 59 et 45. Le phénomène est inverse pour les bas niveaux. Les variations de

niveau sont très faibles pour les niveaux voisins de la cote 1 in; des cotes 1,33 m

» 0,77 m il n’y a pratiquement ni engraissement ni amaigrissement. Ce cycle d'en¬

graissement et d’amaigrissement, sous l’action des vives et mortes-eaux, avait

déjà été mis en évidence sur des estrans océaniques par Lafond (1939) à la Jolla

en Californie, el par Shepard (1948). A la suite de ses observations, Lafond déter¬

mine une charnière du profil topographique de part et d'autre de laquelle il y a

érosion ou apport, selon qu'il sagisse de mortes-eaux ou de vives-eaux, charnière

correspondant au niveau moyen. 11 n’en est rien à La Vigne où les relevés effectués

montrent que cette charnière se situe entre la cote 1.20 et 0,70 m et que cette

zone correspond à la rupture de pente de la plage et à l’horizon de résurgence, et

non au niveau moyen (2,15 m à Arcachon).

En conclusion, en vives-eaux, les niveaux au-dessus de la rupture de pente

(ou de l’horizon de résurgence) sont érodés, et ce sédiment enlevé contribue à

engraisser les niveaux du bas estran. En mortes-eaux, le haut estran s’engraisse

aux dépens du bas de plage.

C) VARIATIONS SAISONNIÈRES DES PROFILS DE PLAGE.

Les périodes de vives agitations de l’eau à la côte, provoquent une érosion

la partie haute et moyenne de l’estran; au contraire, les périodes calmes

contribuent à son engraissement (Shepard et Lafond, 1940; Shepard, 1948; de

Rouville, 1953; Larras, 1957).

Los tempêtes dans le llassin d'Arcachon sont très fréquentes en automne et

en hiver; ainsi, d'octobre à décembre I960, il y eut 24 jours de tempête, contre

15 jours de janvier à septembre. Au printemps et en été, les jours de tempête

n ’ont pas une action prolongée, et particulièrement en été les périodes calmes

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAl.VAT

l'emportent pour provoquer un engraissement de la plage. l)e par sa situation

géographique, l'estran de la Vigne subit, d'octobre à avril, l’action commune des

tempêtes, fréquentes à cette époque, et d’un maximum de vent soufflant du nord-

est, est, et sud-est qui affronte les estrans de la partie ouest du Bassin (Le

Dantec, 1960). En 1964, entre le 5 et le 19 octobre, une longue période de mau¬

vais temps, dont 4 jours de tempête, a érodé le sédiment du haut de plage

sur 30 cm d’épaisseur. Quelle sera la faune et à quelle éthologie se rappor¬

teront les espèces colonisant ces niveaux susceptibles d’une si rapide et si

profonde érosion ? Il est intéressant, grâce aux repères cotidaux et aux profils

topographiques réalisés aux diverses périodes de l'année, de connaître approxi¬

mativement la variation de niveau de quelques stations échelonnées du niveau

de H.M. au niveau de B.M., pour ia plage de la Vigne qui fut l’objet de prospec¬

tions mensuelles. La figure 8 donne ces variations de niveau qui permettent de

constater, une fois encore, que le niveau relativement stable se situe à la rupture

de pente (0,70 m à 1,20 m), et non au niveau moyen (2,15 ru). Il sera, d’autre

Niveaux

cotidaux

part, important de considérer ces variations en hauteur des stations étudiées,

si nous observons une modification de la répartition verticale de la faune avec

la saison. Si, par exemple, on constate l’absence saisonnière d'une espèce, à ' a

station de niveau moyen de 2,88 m, qui subit une variation en hauteur de 20 cm

en plus ou en moins, il faudra vérifier si cette absence n’est pas en rapport avec

la modification du niveau cotidal de la station.

La plage de Wimeroux fournit un autre exemple de l'importance de (, e

remaniement saisonnier. La présence d’un banc de tourbe, à proximité de 1®

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

station prospectée, a permis de déterminer les variations du niveau cotidal de

celle-ci en cours d'année (en fonction de l’érosion ou des dépôts de sable, la

tourbe était plus ou moins émergée). Le niveau cotidal de la station fut déter¬

miné le 23 avril 1961, et correspondait au niveau de B.M.M.E. — Le sédiment

est surélevé d’avril à septembre, et érodé d’octobre à mars, ce qui correspond

à une action érosive des eaux côtières en période agitée, et à un apport sédi-

mentaire au cours des périodes calmes. En trois mois, le sédiment est affouillé

sur 50 cm.

Conclusions : La connaissance du niveau cotidal des stations prospectées était

indispensable à notre étude écologique. Il faudra tenir compte de ces remanie¬

ments et de ces modifications du niveau des stations, notamment pour les espèces

endogées des hauts niveaux (Eurydice pulchra, E. affinis, Bathyporeia pilosa et

B- sarsi). Nous mettrons en rapport ces modifications avec leur éthologie et leur

éventuelle variation saisonnière de répartition verticale.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

FACTEURS CLIMATIQUES : MÉTÉOROLOCIE ET HYDROLOCIE

Les données météorologiques sont extraites, ou ont été calculées à partir des

publications du Ministère des Travaux publics et des Transports, Secrétariat

général à l’Aviation civile, Direction de la Météorologie nationale. Les données

hydrologiques concernant le Bassin d'Arcachon proviennent, en grande partie,

de la station d’Arcachon de l’Institut Scientifique et Technique des Pêches Mari¬

times, grâce à la complaisance et aux travaux de M. Le Dantec (1956, 1957, 1960

et 1963). A ces données s’ajouteront, dans ce chapitre, les mesures personnelles

sur le terrain, effectuées dans le Bassin d’Arcachon et dans le Boulonnais, dans

le dessein de compléter nos connaissances sur l’eurythermie et l’euryhalinité des

espèces endogées étudiées.

Les facteurs hydrologiques sont sous l’étroite dépendance des facteurs météo¬

rologiques. La salinité des eaux et sa variation au cours de l’année, est liée aux

précipitations, de même que la température de l’eau est liée à celle de l’air. C'est

pourquoi leur étude doit être menée conjointement.

Température*

en degrés C.

BOULOGNE ARCACHON

Fig. 9. — Observations météorologiques annuelles relatives aux températures a Boulogne **

au Cap-Fcrrct (Arcaclion), légende : Txa : Température maximale absolue. Tx : Moyenne de»

maxlma. Tm : Tempérai lire moyenne annuelle. Tn : Moyenne des mlnlma. Tna : Température

minimale absolue.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE

S PLAGES

Remarque 1 . Les données hydrologiques correspondent aux caractéristiques

de l'eau qui surmonte le sédiment (salinité, température, oxygène dissous, acidité;.

Ces mesures caractéristiques, mais relatives à l’eau interstitielle, seront étudiées

dans un autre chapitre.

En effet, l'eau interstitielle diffère de l’eau qui surmonte le sédiment, en

raison :

— de sa présence même au sein des dépôts meubles qui conditionnent, dans une

certaine mesure, sa circulation et provoquent sa différenciation;

■— du phénomène de l’émersion propre au domaine intertidal;

— de phénomènes divers, tels que résurgence d’eau douce dans l’estran, précipi¬

tations brusques pendant l’émersion.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2

Fio. in. — obscrvailons météorologiques mensuelles au Cap-Ferret (Arcachon), pendant les

Prospections Faunistiques.

Légende : Txa : température maximale absolue.

Tx : moyenne des maxima.

Tm : température moyenne annuelle.

Tn : moyenne des mtnlma.

Tna : température minimale absolue.

Remarque 2. La température de l’air est très importante.

a) Elle détermine la température de l’eau côtière.

b) Elle favorise l’évaporation, phénomène qui, avec l’écoulement par gravité,

contribue à la perte en eau de gravité des sédiments en amont de l'horizon de

résurgence pendant la marée basse.

c) Elle peut influer sur la température de l’eau interstitielle, surtout

pendant l’émersion.

Source : MNHN, Paris

BERNARD 8ALVAT

d) Elle provoque réchauffement ou le refroidissement du sédiment exondé

qui s’assèche au cours de la marée basse.

Seuls les points a et d seront envisagés dans ce chapitre. Le point b sera

étudié avec la porosité et le point c se trouve inclus dans l’étude de l’eau

interstitielle.

Nous exposerons successivement les données météorologiques (§ A), puis les

données hydrologiques (§ B). Nous étudierons, ensuite, leur dépendance réci¬

proque : influence de la température de l'air (§ C) et influence des précipi¬

tations (§ D).

A DONNÉES MÉTÉOROLOGIQUES

Prospection dans le Bassin d’Arcaclion : dans une publication précédente

(Davant et Salvat, 1961), les données météorologiques provenaient de la Station

locale d’Arcachon. Nous croyons préférable d’utiliser les renseignements de la

Station Météo du Cap-Ferret, beaucoup plus proche géographiquement des estrans

étudiés (à 5 km de La Vigne, à 3,5 km du Camp et à 4,5 km d'Arguin). Cette

station se situe dans les dunes et les pins, en bordure de la mer, h l’altitude

de 9 mètres.

Prospections duns le Boulonnais : la Station météorologique de Boulogne

est la plus proche des stations étudiées (Pointe-aux-Oies, Wissant).

Fie. II. — Observallons méléorologlques mensuelles à Boulogne, pendant les prospections

illipies.

Légende : Txa : température maximale absolue.

Tm : lempérature moyenne annuelle.

Tn : moyenne des mlnlma.

Tna : température minimale absolue.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGi

La ligure 9 rend compte de données météorologiques annuelles, de 1959

à 19(52. pour Boulogne et le Cap-Ferrel. La ligure 10 expose, pour le Cap-Ferret,

les renseignements météorologiques de janvier 1959 à mars 1960, dates des

prospections mensuelles sur les plages de la Vigne, du Camp et d’Arguiu. La

ligure II donne pour Boulogne les mêmes renseignements, mais, de janvier 1961

à mars 1962, dates des prospections dans la région houionuaise.

Ces données numériques, qui se passent de commentaires, éclaireront l'élude

des conditions hydrologiques, l’étude de l'eau interstitielle du sédiment, et les

effets de l’insolation ou des grands froids sur le sable pendant l'émersion.

La luminosité diminue très rapidement dès les premiers centimètres dans

le sédiment. Bénard (1965) indique que l'éclairement peut être de 5 lux à 4 cm

alors que la luminosité en surface est de l’ordre de 200 000 lux.

Nous n'envisagerons pas ici la question des vents. Remarquons cependant

qu’ils déterminent, selon leurs directions, des perturbations hydrographiques

(modifications des durées d'émersion des niveaux cotidaux) el hydrologiques (dans

le Bassin d’Arcachon les vents favorisent ou contrarient l’entrée des eaux

océaniques, d’où des répercussions sur la salinité et la température). Nous ren¬

voyons à ce sujet, à la très intéressante note de Le Dantec (I960) dans laquelle

il dégage les faits saillants du régime des vents susceptibles d'influer sur le milieu

mai in.

B. DONNÉES HYDROLOGIQUES

1” Bassin d’Arcachon (lig. 12 et 14).

a) CONDITIONS GÉNÉRALES.

La température moyenne mensuelle de l’eau du Bassin, d'une part, et la

salinité, d'autre part, sont portées dans les figures 12 et 14. Ces données, du, Labo¬

ratoire des Pêches Maritimes du Bassin d'Arcachon, ont été obtenues par l'élude

hydrologique mensuelle de quelques stations, les mêmes chaque mois, au cours

d'une marée moyenne. Si ces données sont essentiellement fonction, surtout pour

la salinité, des points de prélèvements choisis pour les établir, elles permettent

cependant de déduire le sens et l’amplitude des variations de température et

de salinité de l’eau du Bassin.

La salinité moyenne (fig. 14) est voisine de 30 %, à l'exception des mois

des mois de décembre, janvier et février où les valeurs s’abaissent à 25-26

La température est également minimale de décembre à février, se maintenant

vêts 8°. La teneur en sel des eaux baignant une plage arcachonnaise est d'autant

plus importante qu'elle se situe plus près des passes. Pendant le reflux, le Bassin

se vide, et les eaux douces déversées dans la baie progressent vers les passes, se

mélangeant à l'eau de mer entrée ii la marée haute précédente. Pendant le flux,

les eaux douces sont refoulées par les masses d'eaux océaniques. Selon H.u -

treux (1909), la température à la côte a un maximum vers 14-15 heures et un

minimum peu avant le lever du soleil (i).

Les rares renseignements que nous possédions sur la teneur en oxygène

dissous de l’eau côtière proviennent de Hautreux (1909) et Legendre (i909).

Elle est maximale vers midi, et minimale peu avant le lever du jour en raison

de l'assimilation chlorophyllienne. En «tories-eaux : 6.2 mg d'oxygène dissous

par litre vers 6 heures contre 9,2 mg de 10 à 16 heures.

(I) Le Dantec (I0«3> h repris celle question c consta'e qie (M Ifi mars au 8 octobre, la

tempéintnre de l'eau du Bassin esl plus OlevcV A chaque liasse mer diurne, parfois de 3» sur la

température A l'Clale de liante mer; en i-vanclie. du !i qctnliri' I9".l au t) mars 1 or,;, la température

ost plus Clcvi'e au qionipnt des pleines mers.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

b) CONDITIONS LOCALES.

b 1 - Estrans de la Vigne et du Camp :

La salinité à basse mer correspond approximativement aux données de la

figure 14; c’est ainsi que furent relevées, sur l'un ou l’autre des estrans. les

salinités suivantes : 24,9 % en février - 30,7 %, en avril - 29,6 %c en mai

et de 32 à 34 %, en octobre. Les eaux baignant ces estrans entrent dans la

catégorie des eaux polyhalines d’après les classifications de Hedeke (1922) ou de

Remane (1940). Les plages étudiées font partie « du milieu submarin » défini

par Petit (1954) pour les étangs méditerranéens.

Températures

. 12. — Température mensuelle moyenne de l'eau :

A : du Bassin d’Arcachon (Janvier 1959-mars 196»).

1) : au large des côtes boulonnaises (d'après Rouen, 1916 01

Température mensuelle moyenne de l’air :

C : au Cap-Ferret (Arcachon).

Quant à la température de l’eau de mer qui baigne les plages, son amplitude

de variation d’un jour à l’autre est bien trop grande pour que la température

moyenne mensuelle corresponde aux variations thermiques effectivement subies

par la faune. Il nous sera donné plus loin d’étudier en détail le facteur

température.

Source : MNHN, Paris

macrofaine carcinologique des plages

A la variation saisonnière de ces facteurs s'ajoute une modification pro¬

gressive s'inversant à chaque étale. Entre la haute mer et la basse mer, la diffé¬

rence de salinité est de 2 à 3 g par litre, les masses océaniques pénétrant dans

le bassin au flux, c’est, bien entendu, quand la mer bat son plein que la salinité

est la plus forte. A la Vigne, par exemple, le 13 octobre 1902 : à basse mer

31,15 %c et à haute mer 34,45 % e . C’est pourquoi il n’y a rien d’exceptionnel

il ce que l’eau interstitielle, infiltrée pendant la marée haute dans la partie

supérieure de l’estran, ait une densité plus grande que celle de l’eau baignant

la plage à l’étalo de basse mer.

La teneur en oxygène dissous est légèrement plus importante à haute mer

qu’à basse mer, elle croit régulièrement pendant le flux et décroît pendant le

reflux (en période de vives-eaux). Le 22 mai 1962, on relevait à la Vigne les

teneurs suivantes :

11 h 05 : 8,35 mg

H h 35 : 8.30 mg

12 h 15 : 8,05 mg

13 h (basse mer) : 7,80 mg

Le 13 octobre 1962, basse mer à 11 h 26 : 7,20 mg et haute mer à 17 h 43,

7,83 mg.

Le pH ne semble pas varier avec la marée. Remarquons que toutes les mesures

effectuées en mai sont voisines de 8,1 à 0,1 uniLé près, et celles d’octobre

voisines de 7,2.

b 2 - Estran d’Arguin.

Les conditions hydrologiques des eaux baignant l’estran d’Arguin sont plus

stables quant à la salinité (eaux exclusivement océaniques), mais les variations

de température y sont parfois de grande amplitude. A marée descendante la

lagune se vide comme le Bassin. L’estran conserve une salinité voisine de celle

de l’Océan car il est protégé des courants du reflux, qui évacuent l’eau du Bassin

vers le large, par des bancs de sable. En cours d’année la salinité varie généra¬

lement de 32 à 36 bien qu’ait été observée en janvier 1960 une teneur en

sel de 31,6 g par litre. Les bancs qui découvrent à marée basse permettent un

échauffement considérable de l’eau en période d’insolation maximale, et en

septembre 1960 des températures exceptionnelles de 22 à 27° ont été notées dans

les courants de déversement d’une lagune l’autre.

2° Boulonnais (fig. 12).

Les conditions hydrologiques auxquelles sont soumises les plages de Wime-

reux et de Wissant sont identiques. Elles sont bien plus stables pour ces estrans

océaniques que pour les estrans du Bassin d’Arcachon situés dans une baie où

les eaux saumâtres se mélangent aux eaux océaniques. Les plages, directement

ouvertes sur la Manche, sont baignées par une eau à salinité très peu variable

en cours d’année, mais à température plus rigoureuse en hiver et moins élevée

en été. De nombreux auteurs donnent des indications à ce sujet, en particulier

Kniidsen et Smith (1905-1906), Lumby (1935), Rouai .(1946 a .- 1946 b),

Borel (1959) et Holme (1961 «). La salinité varie de 34,5 à 34,8 le maximum

se situant pendant la saison froide. La température de l’eau est minimale de

janvier à mars : 6 à 7“, et maximale en août-septembre : 16 à 17°. Il est

important de connaître les températures pour pouvoir comparer le cycle biolo¬

gique d’une môme espèce, à Arcachon d’une part, et dans le boulonnais d’autre

Part. La figuro 12 indique les températures mensuelles moyennes de l’eau au large

des eûtes boulonnaises (d’après Rouen, 1946 b), données qui peuvent être uti¬

lement comparées à celles d’Arcachon portées sur le même graphique. Cependant,

les eaux entières ont une température quelque peu différente des eaux au large

de Boulogne. Les températures, qui m’ont été fort aimablement communiquées par

M. Nedbleo de l’Institut Scientifique et Technique des Pèches Maritimes de

Boulogne et par M. Régnier de la station de Biologie Maritime de Wimereux,

indiquent des eaux plus froides en hiver (5°,9 en janvier 1961, 3 à 5° en mars

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAUVAT

1962) et un peu plus chaudes en été (18°.9 en juillet 1961). Pour les eaux côtières

le réchaufl'ement a lieu surtout au cours du mois d'avril où la température passe

au-dessus de 10°. Néanmoins la côte boulonnaise présente des conditions ther¬

miques très rigoureuses pour les trois premiers mois de l'année, comme l'a

souligné Borel (1959), Le tableau D rend compte de quelques-uns des repérages

que nous avons effectués lors des prélèvements faunistiques.

Comparativement au Bassin d'Arcachon la température à Boulogne est bien

plus froide en hiver et moins chaude en été; d’autre part, le réchauffement inter¬

vient plus tardivement à Boulogne (avril-mai) qu'à Arcachon (mars). Le détlcil

thermique sur la côte boulonnaise aura de profondes conséquences sur le cycle

des espèces comparativement à leur cycle dans le Bassin d'Arcachon.

C. INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE DE L’AIR

1° Influence de la température de l’air sur la température de l’eau côtière.

La figure 12 permet de constater le rapport direct existant entre les tempé¬

ratures moyennes mensuelles de l'air et de l'eau du Bassin d’Arcachon. ('.elle

similitude s’explique par la grande surface des bancs de sable émergés à marée

basse : un tiers, en effet, de la superficie du Bassin est exondé à l'étale de basse

mer moyenne (50 km* sur 155 km’;. Ixîs bancs sableux, sabln-vaseux et vaseux

subissent les ardeurs du soleil ou les rigueurs du froid. L'eau de ruissellement,

ou celle qui séjourne quelques heures dans les flaques avant d’èlre reprise par

le Ilot, S'échauffe ou se refroidit rapidement en fonction des conditions aériennes

ambiantes. A l’arrivée du flot la température île l’eau augmente nu diminue en

se mélangeant aux eaux précédentes et en fonction de la tempérai lire du sédiment

qu’elle recouvre. L'écart en 21 heures, entre le minimum et le maximum de

température esl plus important dans l'air que dans l'eau, mais les températures

moyennes sont presque les mêmes. Notons qu'en quelques jours la température

de l'eau côtière peut varier considérablement, en fonction des conditions météo¬

rologiques; ainsi, à La Vigne le 8 février 1963, la température de l'eau était de

4”,5 et onze jours plus tard elle atteignait 11°,8 . Le Dantec (1965, a d'ailleurs

montré l’importance des conditions thermiques du mois de février dans le cadre

des variations saisonnières annuelles de la température.

2" Influence de la température de l’air sur la température des sédiments

émergés (lig. 13 et tableau I)).

L'eurythermie est une caractéristique fondamentale de la physiologie des

espèces intertidales; il convenait donc d'étudier en détail celle question. Les

variations thermiques sont surtout importantes pour la faune endogée colonisant

les sédiments eu amont de la zone de résurgence, c'est-à-dire dans un sédiment

qui perd sou eau d’imbibition (eau de gravité) à l'émersion, devenant ainsi beau¬

coup plus réceptif aux ardeurs du soleil et aux rigueurs du froid. Brice (1928).

Cai.la.me (1961) et Henald-Debvser (1963) ont relevé quelques températures au

sein des sables interüdaux, mais sans établir de façon suivie, dans le temps. h‘ s

variations thermiques. NViszniewski (1934) et Pennak (1940) ont étudié

problème plus en détail; ainsi Wihxniewski noie une variation de 12",2 en

24 heures sur une plage ensoleillée d'un lac de Pologne pour une variation des

eaux du lac de 3°,7. Les données sur les sables intertidaux sont cependant, à cet

égard, extrêmement rares. La présente étude complétera non seulement nos

connaissances sur l’eurythermie des espèces (en particulier Isopodes Eurydice el

Amphipodes fouisseurs llausloriux et hnlhyporcin,. mais éclairera également et

même expliquera en partie leur écologie (variations saisonnières de la distribution

verticale).

Deux méthodes furent utilisées pour repérer les températures ;

— la première consiste à noter la température à différentes profondeurs pendant

l'insolation. Elle fut utilisée pour l'étude de stations, choisies en fonction

Source : MNHN, Paris

MACROFAI'.*

NE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES 37

la faune endogéc. il des époques diverses de l'année. Cette méthode n'est

cependant réalisable que pendant l’émersion du sédiment:

— la seconde permet de connaître les températures minimale et maximale à une

profondeur déterminée pendant un laps de temps choisi, grâce à remploi des

thermomètres à inuxima de Negretti et à minium de Rutherford au sein du

sédiment, et à ininima et maxima pour la température aérienne.

1" exemple : station de niveau cotidul élevé dans le Bassin d’Arcachon.

Nous avons choisi d’exposer les repérages de températures effectués à Arca-

chon, à La Vigne, à la cote 2,70 m (niveau de haute mer de la plus faible

marée théorique de coefficient 20), car ce niveau correspond approximativement

à la limite inférieure de la zone d'abondance d'Eurydice affinis et à la limite

supérieure de la zone d'abondance d 'Eurydice pulchrn: le 5 octobre 1962 les

densités de populations étaient les suivantes : E. uffinis, 84 individus au mètre

carré — E. pulchrn, 120 individus au mètre carré.

La ligure 13 indique les variations de la température du sédiment en profon¬

deur le 5 octobre 1962, sous l'effet d’une insolation modérée. La température de

l'eau de mer est de 18'' — la station découvre à 11 heures — dès 11 h 10 le

sédiment a perdu la moitié de son eau d'imbibition — la liasse mer est à 15 h 10.

Ces courbes précisent la profondeur atteinte par la perturbation thermique, sa

durée et son intensité. On remarque le retard avec lequel ont lieu les changements

de température en fonction de la profondeur : à 20 cm la température du sable

continue à monter alors que la température extérieure diminue depuis 2 heures.

La faune endogée subit une variation de 2°,6 si elle se trouve à 20 cm dp

profondeur; en revanche les variations sont de 6° et 9° â 10 et 5 cm. Quelle

sera, dans ces conditions, la répartition des espèces endogées '! Ces données nous

permettront de préciser l’eurythermie des espèces dans la nature, problème que

nous abordons dans l’étude proprement écologique. Ri ces courbes nous renseignent

lOM, Jour d'tnsuhiUn

lui

8,70 in. Pertorhatlon lhcrinii|uc au sein du s<'\l:mént le

Niveau à Euryrilce pulchrn et K. af finis; densités maxl-

Source : MNHN, Paris

BERNAUD SALVAT

sur l'eurythermie des espèces, il ne faut point négliger « le choc thermique »,

pouvant résulter de l’arrivée du flot à la station considérée.

La faune des premiers centimètres du sédiment subit un choc thermique

d'autant plus faible que le sédiment sera submergé tard dans l'après-midi, c'est-à-

dire après une chute appréciable de la température aérienne ayant entraîné

celle du sédiment superficiel. Si l’immersion se produit au cours d’une insolation

maximale (cas des mortes-eaux à Arcachon. voir conditions marégraphiques), le

choc thermique est violent; ainsi, en mortes-eaux, il aurait été dans les conditions

ambiantes du 5 octobre 1962 de 9° (il s'agit du choc thermique, donc d’une modi-

lication intervenant en quelques secondes;.

Pour la faune endogée, située à 20-25 cm de profondeur, le problème est

exactement inverse. L'arrivée du flot tard dans l’après-midi provoque un choc

thermique maximal, puisque l'augmentation de température des suites de l'inso¬

lation se poursuit avec un retard au sein du sédiment; au contraire, si le niveau

est submergé au moment d’insolation maximale le choc thermique est réduit

car les ardeurs du soleil n'ont pas encore augmenté la température du sédiment

en profondeur.

La nuit un phénomène analogue se produit, mais la température au sein du

sédiment est alors inférieure à celle de l’eau côtière. Quand le sable est submergé

la faune endogée est à la température de l’eau de mer, les variations de tempé¬

rature n'interviennent qu’à l’émersion (qu'il s'agisse d’ailleurs d'un sédiment

perdant ou non son eau d’imbibition). A de très rares exceptions près, la marée

basse diurne permet un échauffement et la marée basse nocturne un refroidis¬

sement. Eurydice pulchra et Eurydice affinis, qui sont présentes dans les premiers

centimètres du sédiment, subissent donc à ces niveaux une importante modifi¬

cation thermique (de l'ordre d'une dizaine de degrés pour une insolation modérée

en octobre) et un violent choc thermique avec l’arrivée du flot.

Après avoir envisagé l’épaisseur du sédiment atteint par la perturbation

thermique, la durée et l'intensité de cette perturbation par une journée d’inso¬

lation modérée, nous devons envisager l'amplitude de cette variation thermique

à diverses périodes (hiver-été) de l’année. C'est l'insolation diurne et non le

refroidissement nocturne qui provoque le plus grand écart dans le sable par

rapport à la température de l’eau côtière. La température à 10 cm est toujours

très proche de la température maximale aérienne (repérée dans les conditions

d'observations météorologiques). Par des températures maximales aériennes (voir

fig. 10, données météorologiques), de 29 à 36° (juin à septembre) le sédiment

atteint des températures de l’ordre de 40° en surface et 30-35° à 10 cm. On peut

apprécier la fréquence de ces augmentations de température du sédiment en

consultant les données météorologiques : 1 jour sur 6 est un jour d’insolation

continue pour juin et août, avec moyenne des maxima de I7\3 à 19°,0, et des

températures extrêmes de 25 à 31°. Il est important de souligner qu’il s'agit là

de repérages météorologiques et qu'une température de .31° dans ces conditions

donne en plein soleil et sur le sable une température supérieure à 40°. De plus,

la figure 10 indique une grande durée d'insolation de mai à septembre. De juin

à septembre le thermomètre n'est pas descendu au-dessous de 10°. la moyenne des

températures minimales est voisine de 15° et celles des maximales de 25°. La

température moyenne mensuelle de l'eau du Bassin, qui suit celle de l'air, a

atteint son maximum en juillet 1959 avec 21°.8. De cette différence de tempé¬

rature entre l'eau et le sédiment échauffé en été, et sans tenir compte du refroi¬

dissement nocturne, il ressort que la faune endogée subit des variations

thermiques quotidiennes qui atteignent une quinzaine à une vingtaine de degrés

au niveau de la station considérée (cote 2,70 m). En juillet au cours de Journées

ensoleillées nous avons noté une modification de 18° à 10 cm de profondeur à

l’arrivée du flot. Dans ces conditions il y a tout lieu de supposer que si les

espèces endogées cherchent à s'enfouir pour ne pas être soumises à de trop fortes

températures, cet enfouissement ne suffira peut-être pas et obligera les espèces

à coloniser un niveau cotidal inférieur.

En ce qui concerne les températures inférieures les repérages montrent q ue

par des températures aériennes de —3° le sédiment ne descend pas au-dessous

de 0° (observations du 9-2-1963 au 13-3-1963). Par des hivers extrêmement

rigoureux, qu’il ne nous a pas été donné d’exploiter, Callame (1961) a constaté

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

que par une exceptionnelle température de —15° « la température du sable de

la plage était de +2° jusqu'à 10 cm de profondeur au niveau de basse mer et

de -f 0”,9 seulement au niveau des hautes mers de mortes-eaux, plus longuement

exposé à l’air ».

2" exemple : stations de Wissant et de Wimereux : niveau moyen, et

niveau de basse mer de mortes-eaux, mais sédiment dont l’eau s'infiltre en profon¬

deur dès l’émersion.

Lors de chaque récolte faunistique mensuelle nous notions : la température

de l’air (thermomètre au soleil et au vent, c’est-à-dire conditions dans lesquelles

se trouve le sable par rapport à l’air) — la température du sédiment à différentes

profondeurs (3, 6, 9 et 12 cm), la température de l'eau côtière (basse mer) — et

celle de l’eau interstitielle.

DATES

Heure

TEMPERATURES

prospec¬

tions

air

océan

3 cm

6 cm

»cm

12 cm

eau in-

lerstit.

22 avril .

11 h 34

11 h 50

12-

12”

13”,5

13”

12“,5

12»,1

U”,l

28 mai .

5 h 31

7 h 15

G»

9»

8»

8”,9

9”,1

10”

8 juillet ....

15 h 36

15 h 40

16\7

17»,3

17”.2

17“,3

17”,5

17”, 2

17”,2

6 août .

15 11 04

16 h 15

18”,1

17”

17”,2

17”

9 septembre ..

G h 48

7 h 30

11°,7

15“

I2”,5

12”,9

13”.2

13”,7

13”,5

21 octobre ....

17 h

10 h

12“

12”,3

12”

12“

11”,6

25 novembre..

8 h 43

9 h 30

5°.5

7“,5

G».5

6 ”.5

6”.5

6”,5

2 février ....

17 h

16 h 30

6”

5“.2

6”

6“

r ,., 8

6”,5

6”

23 avril .

12 h 33

12 h 25

11 -.8

12”,5

16”

15”

14“

13”

11”,9

27 mai .

17 11 08

16 h 40

13”, 6

14”

12»,1

12”,1

12”

8 juillet ....

15 11 36

14 11 15

17”

17”,3

17»,9

17”,9

17», 9

17”,9

6 août .

15 h 04

14 h

18”

I7”.5

18”,2

18”,4

18”,2

17”,5

8 septembre..

18 h 29

17 h 45

16”

17”,5

17”.7

17”,7

17”,2

17”

20 octobre ....

15 11 33

16 11 25

10”

12”

10”,7

11”

11”,5

12”

11“,9

2 février ....

17 h

17 h 30

4”

5»

4”,5

5”

5“

5”

Il est intéressant de reproduire quelques données relatives à Wissant et à

Wimereux (tableau D). Les repérages de températures furent tous réalisés peu

avant ou peu après l'étale de basse mer. On remarquera que pour ces stations la

température du sédiment est très proche et s'écarte peu de celle de l'eau côtière

ou de l’eau interstitielle. Deux raisons essentielles expliquent ce phénomène si

différent du premier exemple étudié à Arcachon.

— Le niveau cotidal de ces stations est plus bas que celui de la station précé¬

demment envisagée à La Vigne, et sa durée d’émersion est plus courte. Alors

qu’au niveau cotidal 2,70 m, à La Vigne, la nappe d’eau interstitielle peut

s’abaisser à plus d’un mètre au-dessous du niveau du sable pendant l'émersion,

à Wimereux et à Wissant le plan d’eau d’imbibition ne descend pas au-delà de

20 cm et contrarie réchauffement du sédiment.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAI.VAT

— Le Boulonnais est moins ensoleillé que la région areaclionnaise, en durée

(1 662 heures d’insolation contre 2 243J et en intensité (21 jours d’insolation

continue contre 48). Même, lorsque les prospections eurent lieu en après-midi

d’été (juillet à septembre, tableau D), réchauffement du sédiment fut faible.

En conclusion, la faune endogée (Amphipodes fouisseurs) des stations pros¬

pectées dans le boulonnais ne subit que de faibles modifications thermiques en

raison, d’une part, de la présence à faible profondeur, pendant l'émersion, du

plan d’eau d'imbibilion, et en raison, d'autre pari, des conditions météorologiques

régionales. A l’émersion la température du sédiment reste à 2 ou 3” près, celle

de l’eau de mer côtière.

I). INFLUENCE DES PRÉCIPITATIONS

1° Influence des précipitations sur la salinité et la température de l’eau

côtière.

La figure 14 résume les données relatives aux précipitations (données météoro¬

logiques du Cap-i’erret), et à la salinité moyenne du Bassin d’Arcachon. L'élroile

dépendance de ce s deux fadeurs a été signalée par de nombreux auteurs au cours

d'études hydrologiques de baies ou île bassins. Pour Arcachon le problème fut

soulevé par Rodier (18!)!»; et repris par Legendre (1909) : « Après une période

Salinité Précipitations

en gX. en cm

F». H. l’rérlpliatlons et salinités dans le Bassin d'Arcachon. de janvier 1959 A mars 10*°

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES 41

de sécheresse, les premières pluies sont absorbées par les couches superficielles

du sol et l'eau ne se déverse dans les cours d'eau tributaires du bassin que lorsque

le sol des Landes est imbibé à saturation ». Hautreux (1909) a surtout envisagé

les conséquences de précipitations torrentielles brusques. En 1960, Le Dantec a

parfaitement exposé la dépendance régionale des précipitations et de la salinité

des eaux du bassin, il est inutile d’ajouter quoi que ce soit à ce travail : « les

variations de salinité ne sont pas en relation directe avec le régime des eaux

météoriques mais avec celui de la nappe phréatique. Les écoulements sont massifs

lorsque celle-ci est voisine de la surface du sol. Ils deviennent de plus en plus

rapides de novembre à fin mars. Le mois de mars vide la Lande, dit-on. Ils sont

encore relativement abondants d’avril à juin car l’eau capillaire imprègne le sol

jusqu'à la surface. Ils sont de plus en plus faibles de juillet à octobre car le plan

d’eau s’abaisse pour atteindre son point le plus bas vers le 20 octobre. Le ruissel¬

lement reprend à partir de novembre lorsque l'eau suspendue amenée par les

pluies d’octobre rejoint l’eau capillaire... Ces apports massifs modifient les condi¬

tions de milieu de novembre à mai et exercent une influence sur la salinité et

sur la température de l’eau de, mer. Cette dernière suit une courbe moyenne sensi¬

blement parallèle à celle de l'air et lui est en général supérieure mais de fortes

pluies d’hiver peuvent inverser ce schéma: ce fut le cas en 1958 et 1960. Enfin,

ils sont à l'origine d’une sédimentation et d'une augmentation du taux des matières

organiques dissoutes ».

Ces explications générales de dépendance des facteurs, qui paraissent assez

éloignées, il première vue, des conditions ambiantes pour la faune endogée. nous

permettront d’expliquer la distribution faunistique dans le temps (variation

saisonnière) et dans l'espace (distribution verticale) de quelques espèces endogées

dans la plage du Camp.

2" Influence des précipitations sur l’écoulement de la nappe phréatique

continentale.

Nous effleurons ici un sujet qui sera traité en détail dans le chapitre consacré

à l’eau interstitielle. Des trois estrans prospectés mensuellement à Arcachon, le

Camp est le seul où existe un véritable faciès saumâtre interstitiel par suite de

l’arrivée d’une nappe d’eau douce continentale. Le niveau où elle apparaît est

inférieur au niveau de l’horizon de résurgence de l’eau infiltrée dans la haute

plage à marée haute. Bien entendu, une arrivée d’eau douce au sein même du

sédiment va provoquer d’importantes modifications faunistiques. Il est très impor¬

tant. d’indiquer ici que le débit de cette nappe d’eau douce dépend de la nappe

phréatique continentale. Retenons donc que Le Dantec (1960, voir citation ci-

dessus) indique de novembre à juin un écoulement abondant de la nappe phréa¬

tique. Si des espèces endogées saumâtres colonisent l’estran du Camp où sourd

cette nappe phréatique, seront-elles présentes toute l’année ? Ne présenteront-

elles pas des fluctuations d'abondance ?

3° Influence des précipitations sur les sédiments émergés à basse mer.

Les précipitations provoquent au sein des sédiments émergés une pertur¬

bation thermique et saline. Après une forte pluie l'eau qui s'écoule de l'horizon

de résurgence a une salinité plus faible. Ces perturbations inférieures en ampli¬

tude aux variations envisagées précédemment n’ont pas fait l'objet d’une étude

détaillée.

Source : MNHN, Paris

Chapit

FACTEURS ÉDAPHIQUES PHYSIQUES : LE SUBSTRAT MEUBLE

Le sédiment, envisagé du strict point de vue des matériaux qui le composent,

constitue le support conditionnant les facteurs physiques et chimiques du milieu.

Ces matériaux jouent un rôle essentiel par :

— leurs dimensions (granulométrie);

— leurs natures diverses et leurs proportions relatives (analyse élémentaire);

— leurs formes (morphoscopie).

A partir des caractéristiques de ce substrat, matériel et inerte (facteurs

spécifiques du substrat meuble), vont se développer toutes les propriétés

d’ensemble sous la dépendance des conditions hydrographiques (chapitre I), topo¬

graphiques (chapitre II) et hydrologiques (chapitre III).

Ainsi les conditions dynamiques de dépôt déterminent un arrangement donné

des grains de sable. Cet arrangement détermine à son tour des interstices qui

peuvent être occupés soit par l'eau soit par l’air, ou successivement par l’un

puis par l'autre, en fonction des caractéristiques hydrographiques et topogra¬

phiques du niveau considéré (étude de la porosité). Cette eau interstitielle circule

au sein du sédiment sous l’influence des caractéristiques topographiques (pente)

et en fonction des caractéristiques sédimentaires du substrat (étude de la perméa¬

bilité). La circulation interstitielle retentit à son tour sur les conditions édaphiques

chimiques du biotope.

La complexité de cette étroite dépendance des caractéristiques et des pro¬

priétés du sédiment avait déjà été ressentie par Prenant (1932 a), Fhancis

Boeuf (1948), Bourcat (1953) et Callame (1961). Chaque facteur du milieu est

un maillon de la chaîne qui peut varier, mais au bout de laquelle certaines

propriétés d’ensemble sont inéxorablement déterminées. L’étude des facteurs

édaphiques physiques et chimiques doit nécessairement commencer par ces

facteurs élémentaires pour comprendre et expliquer les propriétés résultantes.

Francis Boeuf (1948) concevait une physiologie des sédiments marins : tout

dépôt meuble est un ensemble complexe, possédant d’ailleurs des caractéristiques

physiques d'ensemble, et comprenant :

— une partie organique et minérale,

— une partie vivante : organismes,

— un milieu intérieur : l'eau d'imbibition.

Cette délicate étude doit procéder des facteurs spécifiques aux propriétés

d'ensemble; le plan sera donc le suivant :

A. FACTEURS SPÉCIFIQUES DU SUBSTRAT MEUBLE.

Répartition dimensionnelle des matériaux : granulométrie. Nous procéderons

à l’analyse mécanique des sables prospectés. Les gros matériaux détritiques allo¬

gène ne feront pas l’objet d'une étude dimensionnelle, ceux-ci étant d'une trop

faible proportion par rapport à la masse totale du sédiment (ils seront néanmoins

étudiés dans le paragraphe suivant).

Source : MNHN, Paris

MACROFAI NE CARCINOLOGIQUE DES PIEGES

Mature et proportions des divers éléments du sédiment : silice, alumine et

fer; minéraux lourds; éléments grossiers allogènes; carbonates; éléments très

lins en tant que composants structuraux du sédiment.

Morphoscopie.

B. PROPRIÉTÉS D'ENSEMBLE DU SUBSTRAT MEUBLE.

Porosité.

Teneur en eau et teneur en air.

Perméabilité.

Pénétrabililé.

Circulation de Veau interstitielle.

A. FACTEURS SPÉCIFIQUES DU SUBSTRAT MEUBLE

l " Répartition dimensionnelle des matériaux : granulométrie.

Bruce (1928) fut un des précurseurs de l'étude physico-chimique des sédi¬

ments meubles de la zone des marées. En 1928, il établissait la liste détaillée

des facteurs et conditions de milieu indispensables à toute élude biologique et

écologique dans ce domaine. Il reconnaissait l'importance de l'étude mécanique

des sables, « distribution of grade on the beach »; •< grade, pore space and sur¬

face ». Ce travail ne consistait alors qn'à séparer trois fractions : graviers, sables

et poudres. L’océanographe Thoulet (1900) utilisait déjà cette méthode en 1900

pour étudier les sédiments de ses sondages. Les deux travaux de Prenant en 1932

(a et b) allaient apporter à l’étude du milieu meuble une contribution capitale,

permettant de préciser objectivement et numériquement les qualités dimension¬

nelles des sables. Celles-ci étaient jusqu’alors, selon Prenant lui-méme (1932 a) :

" exprimées de façon assez vague : sables lins, grossiers, meubles, vaseux, gra¬

veleux, coquilliers ». Prenant améliora la technique de Thoulet en resserrant

la gamme des tamis, en précisant les conditions opératoires et en choisissant la

représentation graphique des résultats. Après 1932, les publications des sédimen-

tologisles et des écologistes concernant l'analyse mécanique des sables vont se

succéder; les représentations graphiques de ces résultats vont se multiplier, selon

les disciplines et leurs auteurs. En 1960 et 1961, Prenant faisait le point des

méthodes granulométriques. Il traitait ce problème essentiellement pour les bio¬

logistes et les écologistes, qui devaient envisager l'analyse mécanique sous un

a ngle tout différent de celui sous lequel l'envisageaient les sédimentologistes, car

leurs buts étaient différents. Ces derniers considèrent que, par sa granulométrie.

Un sédiment exprime la résultante des actions hydrodynamiques qu’il a subi,

alors que les premiers considèrent le sédiment comme le substrat fondamental

auquel d'autres conditions importantes du biotope sont rattachées.

On trouvera dans la publication de Prenant (1960) une importante bibliogra¬

phie sur ces méthodes granulométriques. Les représentations graphiques choisies

Par Prenant (1932 a et b) et mises à profit dans ses études écologiques qui

suivirent (1934 a et b, 1936, 1939, 1960, 1961) ont été reprises par de nombreux

biologistes et écologistes; pour la zone intertidale, nous signalerons, entre autres,

Lafon (1953), Giordani Soika (1955), Sourie (1957), Rullier (1959), Delamare

Beboutteville (1960), Callame (1961), Davant et Salvat (1961), Gomoiu (1963),

Benaud-Debyser et Salvat (1963), Amoureux (1966).

En 1958, Prenant donnait une nouvelle représentation graphique de l'analyse

■hécanique des sables. La traduction des données granulométriques en nombre

de grains, courbes bilogarithmiques dont nous signalerons plus loin l’intérêt,

a'est déjà révélée fort profitable dans quelques études écologiques (Bodin et

Prenant, 1960; Blois, Francaz, Gaudichon et Le Bris, 1961; Renaud-Debyser

e t Salvat, 1963; Amoureux, 1966). Bien entendu, ces méthodes se sont également

^tendues aux études de fonds sableux infralitloraux qui sortent du cadre de notre

travail. Les auteurs anglo-saxons semblent se tenir à l'écart de ces représen-

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

talions graphiques el se contentent de la répartition en graviers, sables grenus,

moyens et Ans comme Bruce (11)28), à l'exception des récents travaux de Clark

et Haderue (1962) et Clark, Alder et Macintyre (1962).

a) techniques.

a 1 - Prélèvement de l'échantillon sur le terrain :

Dans la mesure du possible, l'échantillon était prélevé de façon à être inté¬

gralement soumis, ou presque, à l'analyse mécanique. La profondeur à laquelle

le sédiment était récolté, au moyen d'une bêche, en évitant au maximum tout

mélange, dépendait de la localité prospectée et de la faune étudiée. Un seul échan¬

tillon était parfois prélevé à 15 cm de profondeur, mais, le plus souvent, deux

échantillons à 5 et 15 cm.

a 2 - Traitement de l’échantillon au laboratoire :

L'abondance des échantillons ne permettait pas de les dessaler dès leur

récolte. Il est cependant indispensable de supprimer toutes traces de sel qui

provoque, par cristallisation, des agrégats de grains de sable. Les sédiments étaient

desséchés à 70° pour être stockés puis dessalés par la suite. Pour cette dernière

opération, l’échantillon est lavé une dizaine de fois à l'eau douce, puis à l’eau

distillée, l'absence de précipités avec le nitrate d’argent indique la disparition

complète des sels de l'eau de mer, l’échantillon est ensuite desséché à 110°.

a 3 - L'analyse mécanique.

Le poids du sédiment à tamiser et la durée du tamisage ont fait l'objet de

diverses publications, en particulier Bietlut (1941). Berthoi.s (1958), BerthoiS

et Aubert (1950 a et b) et Amoureux (I960 a et b). Lapon (1953), dans l’étude

granulométrique des sédiments des côtes normandes, tamise environ 50 g de

sédiment à la main, tamis par tamis. Sourie (1957), sur les plages sénégalaises,

tamise le plus souvent 50 g pendant 10 minutes, mais, après un début de tami¬

sage mécanique, il termine à la main. Gai.lame (1961). sur le littoral charcutais,

travaille sur 100 g pendant 20 minutes. Prenant opère sur des poids el des

durées variables en fonction du sédiment lui-méme. Compte tenu du sédiment

bien classé el homogène que nous avons rencontré dans les estrans prospectés,

nous avons choisi de tamiser 50 g de sable pendant 20 minutes. Etant donné le

classement du sable, un poids supérieur à 50 g encrassait immédiatement le tamis

dont le vide de maille était légèrement inférieur au diamètre moyen. Au-delà

de 20 minutes, tout tamisage était inutile. Pour obtenir ces 50 g, le procédé

suivant était utilisé : le sédiment passe dans un entonnoir et se déverse eu un

cône qui peut être scindé en plusieurs parties. Méthode que nous avons testée

et qui donne des résultats acceptables, méthode qu’AMoi reux (1960 a) trouve

la plus pratique et la plus valable pour des études analogues .

Les éludes granulométriques commencées sur une série de toiles métalliques

françaises (voir Davant et Salvat, 1961) ont été poursuivies dès 1961 sur une

série différente de tamis, du type A.F.NOR. Dans celte série, les vides de mailles

varient suivant la série principale des nombres normaux, dite série de Renard

(norme A.F.NOR NF — X 01-001). de manière à être très voisine des termes

d’une progression géométrique de base 1 et de raison y/T0 = 1,259. Le point

de départ de cette progression correspond à une ouverture de mailles de 0,04 mm-

Nous renvoyons pour une documentation plus détaillée, sur ces sujets, au travail

de Prenant (1960). Le tamisage mécanique était réalisé par une machine à

secouer, type rotolabo de la maison Prolabo.

Les refus de chaque tamis étaient pesés au milligramme, au dixième d®

milligramme pour les fractions les plus Unes, précision nécessaire pour établir

une traduction fidèle des données granulométriques en nombre de grains.

a 4 - Représentations graphiques et paramètres.

Nous retiendrons les représentations graphiques suivantes, qui sont adapté® 9

aux recherches écologiques :

— L’histogramme de fréquence pondérale obtenu en portant en ordonnée

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

le poids de sédiment constituant le refus de chaque tamis (pour 100 g de sédi¬

ment). L’échelle des ordonnées, échelle de gauche sur le graphique, est arith¬

métique. Cet histogramme permet d'apprécier rapidement la granulométrie du

sédiment.

— La courbe cumulative pondérale obtenue en portant à l'ordonnée de

chaque tamis le poids du sédiment ayant traversé celui-ci, même échelle d’or¬

donnée que pour la courbe précédente. Cette représentation réduit les irrégu¬

larités de l'échelle des tamis et permet le calcul de nombreux paramètres.

— La courbe granulométrique calculée en nombre de grains (ou courbe bilo—

garithmique ou courbe numérique). A l'inverse des deux précédentes, elle possède

une échelle logarithmique des ordonnées permettant d’analyser avec plus de pré¬

cision les régions de la courbe les plus éloignées du maximum, c’est-à-dire les

fractions fine et grossière, écrasées dans les deux représentations graphiques

précédentes. Cette courbe (Prenant, 1958 et 1960) est donc bilogarithmique, à

l’ordonnée de chaque ouverture de maille se trouve porté le logarithme du

nombre de grains de sable arrêté sur le tamis considéré. L’échelle des ordonnées

logarithmiques est à droite sur le graphique. Le logarithme de ce nombre de

grains est calculé à partir de la formule établie par Prenant (1960) qui, pour

la série de tamis A.F.NOR. de raison 1.26, est :

log n = 1,60683 — 3 log d, + log p.

n : nombre de grains retenus sur le tamis considéré;

d, : vide de maille moyen du tamis considéré;

p : poids du refus sur le tamis considéré.

Nous avons choisi et calculé, pour chaque sédiment, les caractéristiques gra-

nulométriques et les paramètres suivants :

dm : le diamètre médian, ou médiane, qui est le diamètre égal ou supérieur à

celui de la moitié pondérale des grains;

Ql : le premier quartile, diamètre égal ou supérieur à celui de 25 % des grains;

Q3 ; troisième quartile, diamètre égal ou supérieur à celui de 75 % des grains;

d\ et d9 : premier et neuvième décile, qui correspondent aux diamètres égaux

ou supérieurs à 10 et 90 % des grains.

Ces caractéristiques granulométriques correspondent aux abscisses des points

de la courbe cumulative ayant les pourcentages ci-dessus pour ordonnées. On

calcule à partir de ces données de nombreux coefficients ou indices permettant

d’apprécier le calibrage du sable. Celui-ci est d'autant plus trié ou bien classé,

que la courbe cumulative pondérale est proche de la verticale; dans le cas

extrême d’un sédiment homométrique (les grains ayant tous la même taille), la

courbe cumulative pondérale serait une droite parallèle à l’axe des ordonnées

avec, pour abscisse, le logarithme du diamètre des grains de sable. Divers coeffi¬

cients ont été définis pour mesurer l’étalement de la courbe : coefficient de

dispersion, coefficient de classement, déviation ou écart des quartiers, indice

d’asymétrie... Tous ces coefficients tentent d'exprimer la même caractéristique.

Nous choisissons le coefficient de dispersion, utilisé par les biologistes comme

par les sédimentologistes; ce coefficient est le rapport du troisième quartile au

premier : Q3/Q1 (Larras, 1957; Gomoiu, 1963). Certains auteurs utilisent la

racine carrée de ce rapport (sorting coefficient) choisi par Twenhofel et

Tyler (1941), Trask (1931), et repris par des sédimentologistes (Debyser et

Fondeur, 1956) comme par des biologistes (Glemarec, 1964).

Le mode correspond à la tranche la plus haute do l’histogramme de fré¬

quence pondérale, c’est-à-dire au tamis ayant retenu le plus grand poids de

sédiment. Il se définit donc par le vide de maille de ce tamis et par le vide

de maille du tamis supérieur. Ce mode dépend de la série de tamis utilisé.

b) RÉSULTATS.

L'essentiel des recherches sur la répartition verticale des espèces interti-

dales a été réalisé sur les estrans du Bassin d’Arcachon. Il était nécessaire d’effec-

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

tuer, pour notre étude écologique, l'analyse mécanique des échantillons de

sédiments de toutes les stations échelonnées du niveau de haute mer au niveau

de basse mer. Nous aurons donc à envisager, tout d'abord, les variations de la

composition mécanique des sédiments d'une plage en fonction du niveau cotidal;

ce problème sera étudié en mode semi-abrité (Bassin d'Arcachon) et océanique

(Bassin d’Arcachon et Boulonnais). Nous envisagerons ensuite la variation des

conditions granulométriques des sédiments avec la profondeur. Dans un troi¬

sième paragraphe, nous donnerons quelques données relatives à d’autres estrans

prospectés, et, dans un quatrième, nous conclurons cette étude granulomélrique.

b 1 - Variations granulométriques en fonction du niveau cotidal.

b 11 - Mode semi-abrité (La Vigne, Bassin d'Arcachon).

L'étude granulométrique a été effectuée à partir des 18 sédiments en pro¬

venance des 18 stations échelonnées du niveau de H.M. au niveau de B.M. à La

Vigne. Le stock sédimentaire de base est, comme nous allons le constater, iden¬

tique, ou presque, à tous les niveaux, mais il ne faut pas perdre de vue que

chaque méthode graphique utilisée pour transcrire la réalité possède ses avan¬

tages et ses inconvénients et que les conclusions sont fonction de la représentation

choisie. En utilisant certaines représentations, les sédiments apparaissent abso-

Source : MNHN, Paris

BERNARD

IA'AT

lument identiques, alors qu'une représentation graphique différente, mieux

adaptée, fera ressortir de profondes différences. Il était donc nécessaire « d’es¬

sayer » toutes les courbes choisies précédemment, les autres ayant été éliminées

par l’intérêt très spécial qui motive leur choix et qui n’intéresse pas notre étude

(diagramme polaire, courbe de probabilité). Il était également indispensable

d’essayer ces représentations graphiques sur tous les sédiments, car seul ce

procédé permettait de mettre en évidence une caractéristique granulométrique

particulière grâce à l'emploi d’une représentation graphique déterminée. Pour

nous résumer, chaque courbe transcrit, de façon différente, la réalité et, pour

parvenir à celle-ci, l’emploi de plusieurs courbes est indispensable.

L’analyse mécanique du sédiment de la station 11 permet le tracé des

4 courbes de la ligure 15. A partir de cette figure, on peut envisager la variation

de chaque représentation graphique, pour les sédiments situés en amont et en

aval de la station 11 (ce choix de la station 11 est un choix de commodité et

ne signifie nullement des différences granulométriques de part et d'autre de ce

niveau).

Histogramme pondéral (fig. 15).

Un mode important se dégage de l’histogramme : 38 % du sédiment compris

entre 250 et 315 p, 90 % du sable arrêté par 4 tamis entre 160 et 400 p.

Qu'observe-t-on sur tous les histogrammes pondéraux de la station 1 à la station

18 ? : ils font ressortir l’uniformité du sédiment et son homométrie relativement

bonne, une dispersion aléatoire, vers les éléments fins (à gauche sur la courbe)

et les éléments grossiers (à droite), inexistante, ou qui n’est pas mise en évidence

par cette représentation graphique. Les sédiments 1 à 18 ont le même

mode 250-315 p, sauf les stations 8 et 9 pour lesquelles plusieurs tamis ont un

refus identique et élargissent le mode d'un ou deux tamis vers les éléments fins.

Fig. 16. — La Vigne (Arcachon). Caractéristiques granulométriques des 18 stations échelonnées

du niveau de haute mer (station 1) au niveau de basse mer (station 18).

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

Le sédiment 7 présente un mode décalé d’un tamis vers les éléments plus fins.

Les sédiments 8 et 9 paraissent se différencier des autres sédiments, mais l’his—

togramme pondéral ne permet pas d'expliquer cette particularité. Tous les

sédiments ont pondéralement plus de 80 % de leur masse constituée de grains

compris entre 160 et 400 p. Le tableau E donne le mode de chaque sédiment et

les ligures 18 et 19 comportent, à titre d'exemple, les histogrammes pondéraux des

sédiments 5 et 15.

Courbe cumulative :

Ce mode de représentation (fig. 15 pour le sédiment 11) permet de constater

le classement très poussé du matériel étudié. La courbe écrase la représentation

éventuelle des éléments fins ou grossiers. Le calcul des paramètres caractéristiques

du sédiment il donne : 1" décile 172 p; 1" quarlile 209 p; diamètre médian

266 p; 3* quartile 311 p; 9” décile 376 p. Ces valeurs caractéristiques varient-elles

de la station 1 à la station 18 ? Le tableau E donne toutes les mesures qui

peuvent être portées sur un graphique (fig. 16), beaucoup plus parlant. Au

premier abord, on constate que toutes les valeurs caractéristiques croissent très

sensiblement, mais de façon nette, du sédiment 1 au sédiment 18. Cette augmen¬

tation n'est pas quantitativement très importante; pour la rendre plus évidente,

nous allons grouper les 7 premiers sédiments, d'une part (stations 1 à 7) et

les 7 derniers, d'autre part (stations 12 à 18). Les valeurs moyennes de ces carac¬

téristiques dans chaque groupe peuvent alors être comparées avec profit,

tableau F. On pourrait en déduire, à première vue, que, puisque l'augmentation

est constante, les sédiments du haut de plage sont plus fins que ceux du bas de

d 10

en*

Q 3

en p

d 90

Q3/Q1

Haut de place

Stations 1 à 7 ....

163

193

241

290

341

1,501

Bas de plaoe

Stations 12 à 18 ..

171

214

!C8

320

s»

1.497

Tabi.eai F. — La Vltrno (Arcachon). Caraclérlslkpics granulomélrlques moyennes des sédiments

nu haut el du bas de plane (mode semi-abrité).

plage, comme l’attestent les quartiles ou les diamètres médians. On noterait

de même que les pentes des deux sédiments sont identiques à plus de un centième

près et qu'ils sont ainsi aussi bien triés les uns que les autres. La seule diffé¬

rence serait alors un sédiment plus fin en haut qu’en bas. Il faut se garder d’une

telle conclusion trop rapide. En effet, deux phénomènes vont nous obliger k

nuancer cette façon de voir.

1. Si l'on porte dans le tableau E le pourcentage d'éléments très fins infé¬

rieurs à 100 |i (1) de chaque sédiment, on constate que ceux-ci sont au moins

trois fois plus importants dans les sédiments de bas de plage (12 à 18) que dans

ceux de haute plage (1 à 7); c'est-à-dire, présence d’éléments très fins dans le

sédiment le moins fin. Nous traiterons par la suite les stations intermé¬

diaires (8 à 11).

De même, si l’on porte le pourcentage d’éléments supérieurs à 500 n, on

remarque le même phénomène, moins net cependant. C'est donc dans les sédiments

du bas de plage, moins tins que ceux du haut de plage, que se trouvent en grande

fl) Nous avons choisi comme chissincnilon dimensionnelle pour les sables celle adoptée par

aocncAivr (1941) et Boillot (lOfli) : sables (rrosslcrs : 9 a l mm; sables moyens : I S 0.3 mur

8al 'los Hns ; 0,5 à 0,1 mm; sablon ou sables irès lins : 0.1 à 0.02 mm.

Source : MNHN, Paris

BERNA

SAIA

quantité, non seulement les éléments très lins, mais aussi les éléments les plus

grossiers. Cette observation est basée sur les pesées relatives aux 100 g de

sédiment, donc indépendante de toute représentation graphique.

2. Si l’on trace deux courbes cumulatives, l'une d’un sédiment de haut niveau

(sédiment 4), l’autre de bas niveau (sédiment 15), sur un même graphique,

ligure 17, les deux courbes sont bien parallèles entre les premiers et troisièmes

quartiles, ce qui explique l’identité des pentes (moyenne haut estran :

1,501 — moyenne bas estran : 1,497). L’écart entre les deux courbes explique

les écarts entre les déciles et quartiles; la courbe du haut de plage est à gauche

et ses caractéristiques sont d’une valeur inférieure aux valeurs correspondantes

du sédiment de bas de plage. Mais cette courbe masque les éventuelles disper¬

sions aléatoires des éléments très lins et des éléments grossiers. Cependant, les

deux courbes se croisent entre l’axe des abscisses et le premier décile, phénomène

qui ne peut être mis en évidence par le calcul des premiers déciles puisque ce

croisement des deux courbes est en dessous du premier décile. La dispersion

vers les éléments très lins est contrebalancée aux hauts niveaux par une

proportion un peu plus importante qu’en bas de plage des éléments compris

entre 100 et 250 g, ce qui explique le croisement des courbes cumulatives

pondérales entre 0 et 10 %.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

Eu conclusion, les sédiments du haut de plage sont très légèrement plus

lins que ceux du bas de plage, mais ces derniers présentent une dispersion plus

importante vers les éléments très fins, et grossiers. On peut considérer que le

stock sédimentaire est presque identique à tous les niveaux mais que la dis¬

persion caractéristique des bas niveaux, intervenant au-dessous de d 1 et au-dessus

de d 9, n'est mise en évidence ni par l’histogramme de fréquence ni par la courbe

cumulative.

Courbe bilogarithmique :

l.a courbe de Bagnold (lig. 15), dans laquelle on porte en ordonnée le quotient

du poids de sable retenu sur le tamis par la différence des logarithmes du tamis

supérieur et du tamis considéré, était un essai pour éviter l'écrasement des

extrémités de rhistogramme pondéral. La courbe numérique en nombre de grains,

basée sur le logarithme du nombre de grains, est plus riche d'enseignement et

bien mieux adaptée aux travaux écologiques puisque, selon les termes mêmes

de Prenant (1958 et 1963) : « elle touche à plusieurs propriétés importantes en

écologie » et «< son expression est adéquate à l’étude des relations avec les condi¬

tions hydrodynamiques ». La courbe numérique du sédiment tl permet de situer

les caractéristiques de cette représentation graphique; pour leurs définitions

exactes, nous renvoyons à Prenant (1963, p. 355-358). Des éléments grossiers

vers les éléments fins la courbe est rectiligne ascendante, jusqu'au point ori-

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

tique qui admet une tangente de pente — 3 (la pente — 3 permet d’apprécier

le tri du sédiment). Ce point critique est dans l’intervalle critique 250 — 315 g,

et la pente principale est de — 9,67. L’abscisse du point critique coïncide avec

le mode de l’histogramme de fréquence pondérale, et avec le point d’inflexion

de la courbe cumulative. A gauche du point critique (zone de rétention porale).

la courbe forme un palier irrégulier, comportant un maximum secondaire

entre 160 et 200 r, et un minimum entre 63 et 80 r.

Ayant constaté la présence d’éléments très fins dans les sédiments du bas

de plage, la courbe numérique est toute désignée pour une étude comparative

des sédiments du haut et du bas estran, puisque celle-ci met en relief la fraction

fine du sédiment et que, de plus, l’adaptation de cette représentation graphique

aux recherches écologiques va nous permettre de mieux préciser les différences

et les analogies de ces sédiments. Nous examinerons les sédiments 5, 6 et 7. d'une

part (fig. 18), et 15, 16 et 17, d’autre part (lig. 19). On constate immédiatement la

similitude des trois courbes numériques 5, 6 et 7. Les trois courbes numériques

de la figure 18, en particulier leurs zones de rétention porale. sont aussi sem¬

blables entre elles qu'elles diffèrent de celles de la figure 19. Le tableau G

donne les valeurs caractéristiques des courbes numériques des 6 sédiments.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

L'examen des courbes numériques des 18 sédiments permet de tirer les

conclusions suivantes :

— Pentes principales : Elles sont toutes très importantes et supérieures en

valeur absolue à — 6,00; elles sont plus fortes en haut de plage qu'en bas de

plage, ce qui correspond à une accumulation pondérale plus importante en haut

de plage qu’en bas de plage, à mesure que le diamètre des grains diminue.

— Point critique et intervalle critique : Le point critique est toujours situé

dans le même intervalle critique 250 — 315 g; mais il est parfois mal déterminé

quand il est intégré à une portion de droite rectiligne de pente — 3 (cas des

sédiments 8 et 9 où l’intervalle critique s’étend sur trois tamis, de 160 à 315 g).

Cette observation correspond à la constance du mode, ou à son étalement sur

1 ou 2 tamis, qui fut constaté par l’examen de l’iiistogramme de fréquence

pondérale.

— Zone de rétention porale : Les pentes principales et la portion de la

courbe proche du point critique sont superposables pour toutes les courbes;

mais la zone de rétention porale nous offre le moyen de différencier très nettement

nos stations, et d’expliquer la structure du sédiment et l’essentiel de ses qualités

Pente principale .

— 13,2

— 10,0

— 9,2

— 9,3

— 9,8

— 8.5

Intervalle critique en g .

250-315

Ordonnée du point critique ..

5,94

5.95

5,82

0,15

5,90

5,95

Région maximale en g.

80-315

Minimum de la zone de réten¬

tion porale, en n .

G3-80

03-80

étalé

l’ente secondaire des éléments

très lins .

— 1,95

— 1,11

— 4.20

— 3,57 —4.00

Tableau G. — La Vigne (Arcachon). Valeurs caractéristiques des courbes granulométrlques

en nombre de grains des sédiment* 5, 6 et 7 du haut esiran, et 15. 16 et 17 du bas estran.

écologiques. Le stock sëdimentaire assurant au sable sa charpente est donc le

même du haut au bas de plage, mais alors que, pour le haut de plage, la courbe

marque vers les éléments lins un minimum très net, celui-ci est absent sur les

courbes des sédiments inférieurs. A gauche du point critique fait suite, poul¬

ies sédiments supérieurs, un maximum secondaire entre 160 et 200 a qui repré¬

sente l’ordonnée la plus élevée de toute la courbe numérique. En revanche,

pour les sédiments inférieurs, non seulement ce maximum secondaire est atténué

et intégré à un palier, mais il est, de plus, très largement dépassé par la

dernière partie ascendante de la courbe. Le minimum entre 63 et 80 g est plus

marqué dans les sédiments supérieurs que dans les sédiments inférieurs: ce

dernier fait indique, à lui seul, une rétention porale bien plus faible pour les

premiers que pour les seconds. Après ce minimum entre 63 et 80 g, on peut

calculer les pentes des courbes ascendantes sur les quatre premiers tamis. Le

tableau G indique que ces pentes sont deux fois plus importantes, au minimum,

en bas de plage qu’en haut de plage, mais surtout, qu’elles sont dans le premier

cas supérieures en valeur absolue à la pente critique — 3, et dans le second

Source : MNHN, Paris

BERNAUD SALVAT

cas inférieures à celte même valeur. La charge eu éléments très lins est de 10 à

100 fois plus importante en lias de plage qu'en haut de plage (différences

d'ordonnées de 1 à 2 unités) à partir du minimum entre 63 et 80 r qui tend à

s'effacer. Pour les stations intermédiaires (sédiment II. par exemple, ligure 15),

ce minimum s’efface et la courbe forme un palier très peu ascendant vers les

éléments liés lins; pour les stations les plus inférieures, la courbe se relève avec

une pente de — 4. Ces éléments très lins jouent un rôle très important au point

de vue écologique car. ils contribuent au colmatage, partiel ou total, des inters¬

tices, et conditionnent, de ce fait, la circulation de l'eau interstitielle.

Avant d'apprécier ce colmatage pour éclairer l'étude des chapitres suivants,

il nous faut dire un mot sur les sédiments des stations intermédiaires cl tirer

les conclusions d'ensemble qu'apporte la représentation numérique en nombre de

grains :

• les conditions hydrodynamiques, et surtout les conditions topographiques,

sont responsables de la granulométrie des stations intermédiaires (8 à 11 ;, dette

portion de l’eslran correspond à la zone de résurgence et à des niveaux de tran¬

sition des pentes différentes du haut, et du bas de plage. Les courbes numériques

font apparaître que la fraction très line, bien que moins importante, est plus

proche du type des niveaux inférieurs que du type îles niveaux supérieurs. Ces

stations correspondent aux sédiments les moins bien classés (tableau K) — c’est-à-

dire à ceux dont l’indice de classement est le plus élevé de tout l'esteau (station

8, 9 et 10) — ce qui s'explique par l'absence de mode nettement délini (deux ou

trois tamis retenant un poids de sédiment presque identique au voisinage du

diamètre médian, ce qui incline davantage la courbe cumultativej.

• La charpente structurale de tous les sédiments du haut au bas de plage

est la même. La charnière dimensionnelle correspond au minimum de la courbe

numérique, à gauche du maximum principal, c’est-à-dire 03—80 g pour le

matériel sédimentaire étudié. Celte limite sépare les deux stocks sédimentaires,

dont le plus grossier constitue la charpente structurale à tous les niveaux, et le

plus fin une fraction plus ou moins abondante s'intercalant dans les vides du

réseau grossier précédent. La présence de la fraction line est qualitativement et

quantitativement sous la dépendance des conditions hydrodynamiques, hydro¬

graphiques et interstitielles. Les pentes de la fraction line inférieure à —3 en

valeur absolue, des hauts niveaux, caractérisent une ablation croissante à mesure

«pie le calibre des grains diminue. Les pentes de la fraction fine supérieures à

—3 en valeur absolue des bas niveaux, caractérisent au contraire une accumulation

croissante dans le même sens.

Nous analyserons plus loin les différents arrangements possibles des grains,

qui constituent cette charpente structurale du sédiment, mais nous pouvons

préciser dès à présent que deux dispositions différentes définissent : un minimum

de vides (disposition rhomboédriquo) et un maximum de vides (disposition cubique).

Dans le cadre de l'arrangement cubique la saturation totale des vides (Prenant,

I960, p. 330) serait définie, pour chaque tamis, par la parallèle à l'axe des abscisses

menée par le maximum de la courbe numérique. Pour les sédiments du haut de

plage les pentes de la fraction fine à gauche du minimum indiquent un sédiment

très éloigné de la saturation, même dans la disposition rlioinhoédrique. En

revanche, pour les sédiments du bas de plage, dans le cadre d’une disposition

cubique nous dépassons la limite de saturation en éléments très lins inférieurs

à 63 g. Mais les espaces poraux entre les grains du maximum ne sont que partiel¬

lement occupés par les grains du minimum 125—160 r. et pour les grains du

minimum 63-80 r, la saturation n'est donc pas totale. Ces conclusions seront

reprises pour l’étude de la porosité et de la circulation de l’eau interstitielle.

b 12 - Mode océanique ( Arnichnn et Pas-de-Calais).

b 121 - Arcachon.

Nous n'envisagerons que très sommairement «leux estrans qui, bien qu océa¬

niques, ne sont pas aussi battus l'un que l’autre par la houle et qui, d’autre paiL

diffèrent par leur profil topographique.

Source : MNHN , Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

b 1211 - Plage üu Pylat.

Plage océanique très battue située au pied môme de la dune du Pylat sans

cesse érodée par la mer et qui recule continuellement. La pente est uniforme du

niveau de H.M.V.E. au niveau de B.M.V.E., elle est relativement forte : 10 %

(Si m d’estran pour i,40 m de marnage en vives-eaux). Nous considéreront deux

stations, la A du niveau de H.M.M.E. et la B du niveau de B.M.V.E., leurs courbes

granulométriques sont portées sur la ligure 20. Le sédiment est plus grossier

que celui de la plage semi-abritée de La Vigne, ce qui s'explique par des actions

hydrodynamiques différentes. Cependant, le diamètre médian n’est supérieur que

fie 80 p à celui du sédiment île La Vigne; en revanche, le point critique a les

mêmes coordonnées graphiques à La Vigne qu'au Pylat. Le sédiment du bas de

Plage est un peu plus fin que celui du haut de plage, sa fraction fine est. également

un peu plus importante, mais aux deux niveaux il y a ablation croissante à mesure

que le diamètre des grains diminue, il n’y a aucun colmatage des interstices; les

deux courbes numériques des deux niveaux sont analogues à celles des sédiments

des hauts de plage semi-abritée,

b 1212 - Plage d'Arguin.

Plage océanique, moins battue que la précédente, en bordure d’une lagune.

Le profil topographique (voir chapitre topographie), fait ressortir la division de

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

l'estran en deux parties distinctes aux pentes différentes : haut estran —14 %

et bas estran — 2,2 %. Nous considérerons la station 10 du haut estran et la

station 29 du bas de plage, leurs courbes granulométriques sont portées sur la

figure 21. Comme pour la plage du Pylat les sédiments sont un peu plus grossiers

en raison des actions hydrodynamiques plus fortes en mode battu qu’en mode

semi-abrité. Si l’on porte sur un même graphique les courbes numériques en

nombre de grains d’un sable de haute plage, et d’un sable de basse plage, pour

chacun des estrans de La Vigne, du Pylat et d’Arguin, on constate que « tous

les points critiques » ont même abscisse et môme ordonnée à 0,2 unité près. Le

tracé de la courbe numérique du sédiment 10 d’Arguin se situe entre les tracés

des deux courbes du Pylat; le sédiment du haut de Plage d’Arguin est donc ana¬

logue au sédiment d’un estran très battu océanique. La courbe numérique du

sédiment 29 d’Arguin se superpose exactement aux courbes numériques des sédi¬

ments du haut de plage de La Vigne, plage semi-abritée. Donc, le bas de plag e

d’Arguin qui possède une pente très faible (caractéristique en fait d'une plage

semi-abritée) ne possède pas les caractéristiques habituellement liées à cette faible

pente et son sédiment est analogue à un haut de plage semi-abritée,

h 122 - Pas-de-Calais.

Du niveau de H.M., au niveau de B.M. la granulométrie du sédiment varie

considérablement sur les estrans très larges de la Pointe-aux-Oies ou de Wissant.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

Les actions hydrodynamiques effectuent un tri poussé des éléments qui se répar¬

tissent en fonction de leurs tailles aux différents niveaux cotidaux. Le diamètre

médian diminue du haut au bas de plage. Nous nous limiterons en reproduisant

les courbes de deux sédiments de Wimereux de niveau pourtant très proche —

sédiment A niveau de basse mer des plus faibles marées — sédiment B niveau de

basse mer de vives-eaux (fig. 22). Alors qu’à Arcachou les maximums avaient même

ordonnée et même abscisse, pour les plages semi-abritées et océaniques, et ceci

quel que soit le niveau cotidal du sédiment, les résultats sont ici très différents.

Si l’on traçait plusieurs courbes numériques, des sédiments de haute mer aux

, Kio. 22. — PoInle-aux-Oics (Wimereux). Courbes g-ranulomélrlques des sédiments A (niveau

de b.m.M.E.) et B (niveau de B.M.V.E.).

8édiments de basse mer, on constaterait l'alignement des maximums sur une

même droite, Prenant (I960) sur les plages bretonnes a déjà observé ce phéno¬

mène qui a la même signification que le parallélisme des courbes cumulatives,

c'est-à-dire qu’une augmentation de la finesse des grains avec la progression vers

les bas niveaux. En revanche, il est capital de remarquer ici que la rétention

porale d’éléments très fins est très faible, même aux bas niveaux, phénomène

analogue à celui que nous avons constaté sur les estrans océaniques arcachonnais.

b 2 - Variations granulométriques en fonction de la profondeur.

Les espèces endogées du sédiment meuble ne se répartissent pas quantitati¬

vement de façon homogène dans toute l'épaisseur du sédiment, certaines ont une

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAUVAT

étroite répartition ( Apseudcs lalreillei, Bnthijporcia sp.)\ aussi avons envisagé les

variations de la granulométrie du sédiment avec la profondeur, sur les eslrans

semi-abrités (La Vigne et le Camp; et océaniques (Wissant et Pointe-aux-Oies)

pour des sédiments de niveaux différents (en aval et en amont de l'horizon de

résurgence).

Nous nous limiterons en ne donnant que la conclusion générale de cette élude

avec, pour exemple, les résultats des analyses mécaniques de 1 stations de la plage

du Camp (tableau H). Cette partie de l'estran du Camp est intéressante car elle

comprend, une zone de résurgence (station 14 et 16;, une zone de résurgence d’eau

douce continentale (station 17), et une zone de ruissellement en surface (station 20).

Les caractéristiques granulométriques différent peu avec la profondeur, le diamètre

médian à 15 cm est toujours plus grand qu'à 5 cm. le sédiment est plus grossier et

le coefficient de dispersion est un peu plus important on profondeur qu'en surface

(autre exemple : La Vigne, station i — sédiment à 5 cm, coefficient de dispersion

égal à 1,50 — sédiment à 15 cm, coefficient égal à 1,60 . La caractéristique essen¬

tielle, dans le tri dimensionnel en fonction de la profondeur, est une rétention

porale d’éléments très fins plus importante en profondeur qu'en surface, mais en

aucun cas il n'y a colmatage en profondeur si celui-ci n’existe pas en surface.

Stations . li

Hauteurs en mètres .

1.07

1,00

0,70

Distances entre les stations ..

4 mètres 2 mètres 8 mètres

Caractéristiques hydrodyna¬

miques el hydrologiques ..

Zone de résurgence

plu"éul?qiie

Ruissellement

en surface

dm |Q3/lJI

dm 1 (J3/IJ1

dm IQ3/Q1

1.13/IJ 1

285 | 1.57

282 j 1,62

343

1.01

Sédiments ù 15 cm en g ....

317 1,58

302 1.0!)

403 1.5!)

303

1.03

Dans une bien plus faible mesure nous retrouvons donc, de la surface vers la

profondeur, une modification des caractéristiques granulométriques analogue à

celle observée entre les sédiments des hauts niveaux et les sédiments des bas

niveaux : fraction très fine et fraction grossière plus importantes.

b 3 - Autres données granulométriques des sédiments prospectés.

b 31 - Bassin d’Arcadion.

Nous avons précédemment étudié la granulométrie des sédiments de 3 plages

prospectées pendant plusieurs années : 1, La Vigne en étudiant les variations granu¬

lométriques en fonction du niveau — 2, le Camp en étudiant les variations avec la

profondeur et 3, Arguin comme type d’estran océanique. Le stock sédimentaire e sl

presque le môme pour tous ces estrans : les courbes sont uni modal es, le mode est

250-315 g (tamis 25) et il ne correspond qu’exceptionnellement au tamis supérieur

ou au tamis inférieur; le sédiment est très bien classé. Les bas niveaux des estrans

semi-abrités se différencient des estrans océaniques par le colmatage plus ou moins

poussé des interstices par les éléments très fins. Alors qu'en mode océanien 1 ®

(Arguin, Pylat) la rétention porale est à peine plus forte en bas do plage qu’en

haut de plage, cette accumulation d'éléments très fins est croissante vers les ba»

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

5»

niveaux, pour les estrans semi-abrités (La Vigne, Le Camp). Ce colmatage, qu'ex-

pi'ime en particulier, la courbe bilogarithmique, aura des conséquences impor¬

tantes sur les conditions hydrodynamiques interstitielles.

Les résultats granulométriques de précédentes études ayant portées sur les sédi¬

ments de la côte des Landes ou du bassin se recoupent avec les nôtres : Rivière

(1937j : répartition régulière entre 160 et 380 n - Glangeaud et Gandil (1939),

Pylat : diamètre médian entre 210 et 235 a - Delamare-Deuoutteville, Gerlach

et Siewing (1954), côte des Landes : maximum unique à 240 g - Giordani Soika

(1955), Pyiat : 80 % des grains entre 237 et 317 g - Debyskr (1957), sable dunaire.

additionné suivant le faciès d'éléments grossiers et lins - Renaud-Debyser (1963) :

diamètre moyen entre 275 et 325 g.

b 32 - Pas-de-Calais

Le sédiment de la station à Bathyporeia, à la Pointe-aux-Oies, a déjà été

envisagé, il reste donc à considérer ceux de Wissant. Les sédiments des stations

étudiées à Wissant (4,10 m, niveau moyen — 2,10 m, niveau de B.M.M.E.m.) sont

presque identiques à celui de la Pointe-aux-Oies. On observe, figure 23, le même

mode 160-200 g, mais les courbes numériques montrent une zone de rétention

porale un peu plus faible qu'à la Pointe-au-Oies. Le sédiment est extrêmement

propre, la courbe numérique se termine vers les éléments très tins par un point

Source : MNHN, Paris

BERNARD

SALVAT

dont l'ordonnée est inférieure à 10“ grains pour 100 g de sable sec. A Wissant,

aux deux stations prospectées, les grains très fins retenus sur le dernier tamis

(éléments inférieurs à 40 g) sont toujours inférieurs en nombre à 10° pour 100 g

de sable sec. Il y a ablation croissante des éléments très fins à mesure que le

diamètre des grains diminue.

Les courbes granulométriques de deux sédiments de Wissant et de deux

sédiments de la Pointe-aux-Oies ont été portées sur la figure 23. Le sédiment A

correspond à la station de Wissant, à llaustorius et Batliyporeia (niveau moyen),

le sédiment B correspond à la station à Urothoc (niveau de B.M.M.E.m.) de la

même localité. Les sédiments C et D correspondent à la station de la Pointe-aux-

Oies. Notons que pour le sédiment B de Wissant, une couche coquillière entre 4

et 8 cm de profondeur modilie considérablement le sédiment : la granulométrie

figurée sur le graphique 23 en B correspond au sable superficiel. Si d'après ('histo¬

gramme de fréquence pondérale ce sédiment à Urothoc est plus lin que le sédi¬

ment il llaustorius et à Bathyporeia — sédiment A — phénomène qui s'explique

par la différence de niveau entre les deux stations, la dispersion du sédiment

à Urothoe est plus grande. Cette dispersion tient à une légère augmentation de

la teneur en éléments très lins, mais aussi d’éléments grossiers en raison de la

présence de débris coquilliers sous-jacents.

La plage de Wissant a également été prospectée par Amoureux (1966) qui

indique un maximum unique passant de 225 à 140 g de l'estran supérieur à

l’estran inférieur.

c) RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS.

Bassin d’Arcachon. L’histogramme de fréquence pondérale, la courbe cumu¬

lative et la courbe bilogarithmique en nombre de grains, montrent un stock sédi-

mentaire de base presque identique à tous les niveaux cotidaux et quel que

soit l’estran prospecté (semi-abrité ou océanique où le tri dimensionnel est très

faible). Ce stock sédimenlaire des plages océaniques et semi-abritées d’Arcachon

est déterminé par la nature géologique de cette partie de la côte atlantique;

il est constitué de sables dunaires. En mode semi-abrité, les sédiments du haut

de plage sont un peu plus fins que ceux du bas de plage; ces derniers sont

caractérisés par une dispersion vers les éléments très fins essentiellement, et

vers les éléments grossiers secondairement. En mode battu, les sédiments infé¬

rieurs sont un peu plus fins que ceux des hauts niveaux, mais aucun ne présente

une fraction très fine importante. La courbe numérique en nombre de grains,

qui montre pour tous ces sédiments la constance des coordonnées graphiques du

point critique, permet d'étudier avec précision la fraction très fine, si impor¬

tante, comme nous le verrons, pour les conditions hydrodynamiques intersti¬

tielles. La rétention porale d’éléments très fins est une caractéristique exclusive

et primordiale des bas de plages semi-abritées.

Boulonnais. Sur les larges estrans océaniques du Boulonnais, le tri des

éléments par niveaux est très net, les sédiments des bas niveaux étant beaucoup

plus fins que ceux des hauts niveaux, mais aucun ne présente une rétention

porale importante d’éléments très fins.

Le phénomène important se dégageant de cette étude est le suivant : 0" e

les actions hydrodynamiques sur les estrans semi-abrités nu océaniques déter¬

minent ou non un tri dimensionnel par niveaux, la rétention porale d’éléments

très fins est la caractéristique granulométrique essentielle et exclusive des bas

de plages de mode semi-abrité.

Les sédiments de Wissant et de Wimereux, où furent récoltés les Amphi-

podes fouisseurs de la famille des Ilausloriidae (pour établir le cycle repro¬

ducteur des espèces), sont plus fins que ceux de la région arcachonnaise dans

lesquels vivent les mêmes espèces : à Arcaehon mode à 250-315 g; dans le

Boulonnais, au niveau des stations étudiées, mode à 160-200 g.

L’élude granulométrique des sédiments de La Vigne, relatifs aux stations

échelonnées du niveau de haute mer au niveau de basse mer, nous a permis de

distinguer trois zones de faciès granulométrique différent :

— une zone supérieure, sédiments des stations 1 à 7 sans grande rétention porale

d’éléments très fins.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PU

— une zone inférieure, sédiments des stations 12 à 18, à forte rétention ponde

d’éléments très fins.

— une zone intermédiaire peut être intercalée entre les deux précédentes; elle

correspond aux sédiments des stations 8 à il, situées au niveau de la zone

de résurgence et de la rupture de pente. Le sédiment est moins bien classé

et présente une fraction fine intermédiaire entre les hauts niveaux et les bas

niveaux. Ces caractéristiques granulométriques sont essentiellement dues aux

conditions hydrodynamiques interstitielles de résurgence au cours de

l’émersion.

2° Nature et proportions des divers éléments du sédiment.

a) SILICE, ALUMINE ET FER.

Ces minéraux ont été dosés par Debyser (1957, 1961) dans le Bassin d'Arca-

chon. Les plages prospectées comportent des sédiments dont la teneur en silice

est de l'ordre de 90 à 95 %, l’alumine 3 à 4 % et le fer 0,5 à 1%. Les teneurs

en alumine et en fer croissent au détriment de la silice quand on passe des sables

purs aux vases. Une forte teneur en oxyde de fer se décèle par la coloration

rouge brun du sédiment, mais celui-ci n’est généralement pas présent dans

toute l’épaisseur du sable. Il reste limité aux premiers centimètres, et recouvre

Un sable noir et réduit, ou de couleur normale selon l'oxygénation du milieu.

Cette épaisseur de sable, riche en fer, correspond, dans la plupart des cas, à

la couche remaniée au cours de chaque cycle de marée. En présence d’oxyde

de fer, des Lamellibranches prennent une couleur rouille au niveau des siphons

(Dnnax truncutus et Trllina tcnuis à Arguin). Les Amphipodes fouisseurs,

en particulier Haustorius arenarius et Urothoc grimaUlii, ont toutes leurs

Soies imprégnées d’oxyde de fer.

Il nous faut parler ici du rôle très important que jouent le fer et ses

composés comme liants dans les sédiments. Brajnikov (1941), et, à sa suite,

Bourcart et Francis Boeuf (1942), placent le fer avec la matière organique,

dans la partie active des dépôts sableux. Nous étudierons le rôle primordial

do liant, de cetle partie active à propos de la matière organique et des éléments

lins en tant que composants structuraux du sédiment et, à propos de la porosité,

de la perméabilité et de la pénétrabilité. L'étude de ce liant est un des exemples

de la complexité et de l’interdépendance des facteurs physiques et chimiques des

sables intertidaux. Selon Bourcart et Francis Boeuf (1942), la couleur noire des

vases littorales provient, en partie, du monosulfure de fer (SFe;. qu’elles

contiennent, et, en partie, des matières organiques. Un sédiment rouge qui

recouvre un sédiment noir indique le manque d'oxygénation, donc la réduction de

la matière organique à une certaine profondeur, mais n’implique pas néces¬

sairement une teneur en fer différente des deux parties rouge et noire du sable.

Bourcart et Francis Boeuf (1942) écrivent à ce sujet : « La teneur en sulfure

de 1er est généralement attribuée à la décomposition de la matière organique.

Les auteurs russes ont établi que ce sulfure de fer était en réalité un hydrogel

de monosulfure ferreux dû à l'action réductrice des bactéries sur les sulfates

alcalins contenus dans l'eau de mer. En revanche, à la partie supérieure du

sédiment, les vases deviennent grises, puis brunes, ou même rouges et les

hydrogels de sulfure de fer se transforment en hydroxydes ferriques sous

l'action de sulfobactéries dont Winogradsky a montré pour la première fois le

rôle. Voilà qui nous éclaire parfaitement sur le rôle et l'importance du fer

dans les sédiments, en même temps que se trouve expliquée la couleur des sédi¬

ments, fonction de la réduction ou de l'oxygénation du milieu (1). Ces données

nous seront précieuses dans l'étude écologique de la lagune d'Arguin oû, en

certaines stations, toutes ces couleurs du sédiment se succèdent dans une coupe

verticale. Un sédiment réduit de couleur noire prend en quelques jours la colo-

(I) l.a couleur noire du sédiment csl encorp trop souvent interprétée de nos Jours comme la

Preuve de l'abondance de matières organiques, alors que ce n'est pas toujours le cas.

Source : MNHN, Paris

BERNARD 6ALVAT

raLion d’un sable bien oxygéné et celte transformation se fait d'autant plus

rapidement que le sédiment est exposé à la lumière et à la chaleur. (Phénomène

également constaté par Rullier, 1959.)

b) minéraux lourds.

Dès 1934, Prenant recommandait d'effectuer une analyse minéralogique du

sédiment pour toute étude écologique littorale. Cette recommandation n’a pas été

suivie par les écologistes des sédiments meubles interl idaux, à l'exception de

Lapon (1953) dans ses recherches sur les eûtes de basse Normandie. Il est de

fait, que, pour l’instant, l'étude minéralogique n’offre d'intérêt que pour les

sédimentologistes. Aucune influence écologique sur la faune n'a été, jusqu'à

présent, reconnue aux minéraux lourds du sédiment. Sans doute en est-il

réellement ainsi, encore faudrait-il envisager ce problème quand les teneurs en

minéraux lourds du sable de certaines plages peuvent atteindre 93 % ( Bennett

et Martin-Kaye, 1951); mais peut-être les minéraux lourds jouent-ils un rôle

encore inconnu dans le complexe physico-chimique qui constitue le biotope. Nous

exposerons très brièvement quelques résultats sur le taux des minéraux lourds

des sédiments et sur leur nature.

b t - Teneur en minéraux lourds des sables.

Nous avons adopté la technique de Lapon (1953) et de Lefèvre et Lucas (1955)

pour déterminer le taux de minéraux lourds : chaque échantillon de sable, déear-

bonalé, lavé et desséché, d’un poids d’une dizaine de grammes, est versé dans

du bromoforme à l’intérieur d'une ampoule à décantation de 250 cm*. On agite

plusieurs fois pour récupérer, deux heures plus tard, la fraction lourde de densité

supérieure à 2,9. Cette fraction lourde est lavée à l'alcool, puis desséchée, puis

pesée, ce qui permet de déterminer le taux de minéraux lourds. Les résultats

sont les suivants :

A Arcachon, les teneurs des sédiments intertidaux en minéraux lourds sont

variables et fonction du niveau cotidal du prélèvement. A La Vigne, teneur mini¬

male observée : 0,84 % au niveau de basse mer de mortes-eaux; et valeur maxi¬

male : 10,50 % au niveau de haute mer.

Dans le Boulonnais, les teneurs sont plus importantes à Wimereux qu'à

Wissant, sans doute en raison des assises du bord de mer ou de bancs de tourbe.

En 1962, les teneurs maximales et minimales à la Pointe-aux-Oies furent

de 3,40 % en avril et de 0,63 % en septembre à la même station, niveau de

B.M.M.E. Vers les niveaux plus inférieurs, les teneurs semblent plus fortes,

0,81 % au niveau de B.M.V.E. A Wissant, le sédiment prospecté pour la récolte

d'Haustorius arenarius a toujours une teneur inférieure à 1 % et le sédiment

à UrothOe une teneur encore plus faible, comprise entre 0,10 et 0,30 %.

Le tableau E donne la variation du taux de minéraux lourds en fonction du

niveau cotidal sur l'estran semi-abrité de La Vigne. On note que la proportion

est bien plus forte en haut de plage qu'en bas de plage. Le flot érode le sédi¬

ment à chaque marée sur une certaine profondeur (voir chapitre topographie),

érosion qui provoque la mise en suspension des éléments sur une épaisseur de

quelques millimètres. Cette mise en suspension par la vague est suffisamment

forte pour affecter tous les matériaux quelle que soit leur densité, mais leur

transport est d'autant plus court et leur sédimentation d’autant plus rapide

qu’ils sont moins denses. Ainsi, les grains de silice mis en suspension par la vague

peuvent rester en suspension par turbulence alors que les minéraux lourds se

sédimentent. Les conditions hydrodynamiques du flot sur le sédiment étant plus

fortes que les conditions hydrodynamiques du jusant, les minéraux lourds apportés

en haut de plage sont plus difficilement repris et leur concentration est plus

importante. Une teneur de 10 % en minéraux lourds ne semble guère affecter la

biologie des Amphipodes Talitridae qui colonisent les stations supérieures de La

Vigne. Le transport par la vague est responsable de la lamination du sédiment,

très souvent observée en coupes verticales (les séries de sable de couleur normale

sont séparées par des lits de quelques grains de minéraux lourds). Au niveau de

haute mer de vives-eaux, un tel phénomène peut être drt également à l’action

du vent entraînant les particules les moins denses.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

b 2 - Nature et proportion des minéraux lourds.

Nous devons les analyses minéralogiques ii l’obligeance de M. Debyser.

Chef du Département de Géologie sédimentaire à l’Institut Français du Pétrole.

Dans les sédiments arcacbonnais, les minéraux prédominants sont les suivants :

augite, 23 %: staurodile. 19%; grenat, 18 %; tourmaline. 15 % et andalou-

site. 13 %. A Wissant et à Wimereux, on trouve essentiellement du grenat (24 el

•il %), de l'épidote 21 et 17 %), de la hornblende (22 et 8 %), de la tourma¬

line 19 et 6 %) et du zireon (2 et 15 %). Nous renvoyons ii l’intéressant travail

de Lafon (1953) qui, à propos de l’origine des minéraux lourds du sable de la

Manche, mentionne les trois principales hypothèses retenues par les spécialistes.

C) ÉLÉMENTS GROSSIERS ALLOGÈNES.

A Arcachon, comme à Wimereux et à Wissant, plus de 95 % des éléments

du sédiment ont un diamètre inférieur à 600 g. Au-dessus de 1 mm, les éléments

ne sont qu'exceptionnellement présents dans les 50 g de l’échantillon soumis à

l'analyse granulométrique. Néanmoins, certains matériaux grossiers (graviers,

coquilles), sont parfois suffisamment abondants pour avoir une inlluence sur la

faune; leur évaluation quantitative éclairera certains points de notre étude

écologique.

c 1 - Nature et origine des éléments allogènes.

cil- Eléments d'origine biologique.

c 111 - Débris coquilliers.

Plages de La Vigne et du Camp : Les valves de Lamellibranches et les tests

de Gastropodes sont souvent entiers. La présence des coquilles de ces espèces

s'explique par la proximité des parcs à huîtres, des chenaux et des herbiers

à zostères. On trouve, par ordre d’importance décroissante : Crassoslrea angulata

(Lamarck): Ostrea edulis L.: Cerasloderma adule (L.) : Bittium reticulatum Da

Costa; Hinia inerassala (L.;; Bonax truncuhis (L. ; Dentalium vulgare (Da Costa):

Gibbula umbilicalis (Da Costa; Loripes lacteus (L.); Tellina tennis Da Costa:

Ensis ensis (L.) et Mytilus edulis (L.).

Plage d'Arguin : I.es débris coquilliers sont moins variés et correspondent

à des espèces de mode battu.

Stations de Wimereux cl de Wissant : A Wimereux, le sable prospecté pour

l'étude de Batligporeiu pelagira el B. sarsi comporte des petits débris coquilliers

se rapportant surtout à Mgtilus edulis. Les débris coquilliers sont de taille iden¬

tique à Wissant au niveau de basse mer, tandis qu'à un niveau cotidal un peu

supérieur, celui où abonde Hauslorius aremrius s'ajoutent quelques valves

entières ou peu fragmentées de Cerastodermn edule en particulier, du fait même

du niveau plus élevé et d’une action hydrodynamique plus faible,

c i 12 — Débris végétaux.

Ils ne sont abondants que sur les èstrans semi-abrités de La Vigne et du

Camp à Arcachon. Les herbiers à zostères sont responsables de ces débris qui.

par leur abondance « marquent » un biotope. Les Zostera nutrina et Zostera nana

rejetées au rivage par les vagues s’accumulent aux laisses de haute mer et sont

repoussées en période de revif aux plus hauts niveaux. Les feuilles, encore

longues et entières, sont rarement enfouies dans le sédiment. Dans la zone supra-

littorale, sous l'influence de fermentations anaérobies et sous l’alternance des

dessicalions-humidilications. les fragments s'effritent et se pulvérisent. Ces

débris, de 2 à 3 mm de large sur 5 à 6 de long, sont alors dispersés par le vent

ou repris par la vague à l’occasion d'une forte marée, ils se sédimentent ensuite

aux points de turbulence minimale. Nous constaterons plus loin que les Zostères

sont à l’origine de l'algon; source essentielle de la matière organique du sédi¬

ment, l'algon est aussi très important au point de vue structural pour le sable,

car sa présence conditionne en partie les propriétés d'ensemble du biotope

sableux : perméabilité, pénétrabilité.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAM AT

c 12 - Eléments détritiques.

La présence de ces apports détritiques allogènes dépend de conditions locales

particulières : substrat rocheux et tourbe à proximité de la plage de la Pointe¬

aux-Oies — très nombreux fragments d'ophite au sein du sédiment au Camp,

témoin d'une ancienne construction en haut de plage — absence totale d'éléments

détritiques à Wissant.

c 2 - Importance quantitative des éléments allogènes.

c21 - La Vigne.

Les éléments détritiques et coquilliers ne sont pas très abondants dans le

sable, leur proportion pondérale variant entre 0 et 12 %,. Si l'on trace la courbe

de répartition de ces éléments, du niveau de haute mer au niveau de basse mer,

on constate l'absence totale de cette fraction dans le haut estran, son apparition

au niveau de la zone de résurgence et son maximum à la rupture de pente. Ces

résultats se recoupent exactement avec ceux qui furent obtenus dans l'étude

granulométriquc; la proportion d'éléments sableux supérieurs à 500 g devenait

plus importante à partir de l'horizon de résurgence.

Les niveaux inférieurs sont occupés à La Vigne par des collecteurs, qui

protègent, dans une certaine mesure, le sédiment contre les actions hydrodyna¬

miques violentes des vagues et des courants. Les débris végétaux se sédimentent

en particulier au moment de l'étale de haute mer. Ils constituent un aspect

vraiment caractéristique du biotope, inexistant aux niveaux cotidaux supérieurs,

ils abondent des stations 8 à 18 avec deux maximums, au niveau de la zone de

résurgence et au niveau de basse mer moyenne. Il est diflicile de donner une

idée quantitative de l’abondance de ces débris; il est cependant possible d’évaluer

le poids sec après passage à l’étuve (50°), puis le poids en cendre après calci¬

nation à 1 000° d'une partie de ce matériel : les particules de plus de un milli¬

mètre dans un volume déterminé de sédiment. Ces évaluations ont leur importance

car elles varient dans le même sens que les teneurs en matières organiques du

sédiment. Pour 25 dm 8 de sable, les poids des débris végétaux sont les suivants

aux stations 10 et 17.

Poids en cendre

0.1150

0,7356

c22 - Le Camp.

Sur cet estran, les débris végétaux sont peu abondants alors que les éléments

détritiques et coquilliers sont suffisamment nombreux, à certaines stations, pour

modifier localement le biotope. La proportion de ces éléments est portée de station

en station, du niveau de haute mer au niveau de basse mer, sur la ligure 24; les

valeurs correspondent au poids sec de ces éléments grossiers pour mille grammes

de sable sec. Le profil topographique, sur la môme figure, permet de constater

que le premier sommet de l'histogramme correspond à la zone de l'horizon de

résurgence et de rupture de pente comme à La Vigne. Après un minimum très

net, un second sommet se dessine. Alors que le premier sommet est constitué

de débris coquilliers et d’ophite, le second sommet n'est plus constitué que de

valves d'huttres. Ce minimum peut donc s'expliquer par la disparition, à partir

de la station 14, des fragments d'ophite et l’accumulation encore faible des débris

coquilliers qui croît progressivement vers les bas niveaux. Un autre phénomène

pourrait également rendre compte de cette discontinuité. On constatera plus loin,

dans l’étude de l’eau interstitielle, l'arrivée de la nappe d'eau douce phréatique

à la station 16 du Camp. Les travaux de Rivière et Vernhet (1957) ont montré

que la dilution de l'eau de mer, entraînant une dissolution de la concentration

totale en ions Ca ++ se traduit par une augmentation de l'hydrolyse du bicar-

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

bonate. Il s'ensuit une diminution de la concentration en bicarbonate non

hydrolyse, ce qui favorise la solubilisation du CO»Ca h l’état de bicarbonate. Ces

réactions réversibles sont les suivantes :

COaCa + CO, + H,0 (CO.H), Ca

(CO.H), Ca + 2 ICO 2 CO»H + Ca ++ + 2 OH

L’arrivée d'eau douce pourrait donc être responsable d'une dissolution des carbo¬

nates, donc d'une faible teneur des éléments grossiers carbonates dans le sédiment.

I.'abondance des débris eoquilliers peu fragmentés sur cet estran s'explique

par la proximité des parcs à huîtres.

Fio. 21. — Le Camp (Areachon). Teneur du sédiment en éléments détritiques grossiers, du

niveau rie haute mer (station l) au niveau de basse mer (station 28); résultats exprimés en grammes

Pour I 000 g de sable sec.

La Vigne, protégée par les collecteurs et relativement éloignée des parcs,

possède peu de débris eoquilliers, mais les débris végétaux se sédimentent abon¬

damment en bas de plage. La plage du Camp est moins protégée de la houle el

du flot, elle est proche des parcs, et le flot dépose des matériaux grossiers que

le jusant ne reprend pas.

c 23 - Wimercux et Wissant.

Les éléments grossiers allogènes sont peu abondants, sauf au niveau de

B.M.M.E.m. à Wissant où des éléments eoquilliers de quelques millimètres consti¬

tuent un lit coquillier entre 4 et 8 centimètres (pourcentage pondéral d’éléments

supérieurs à 1 mm : 0 à 4 cm = 1,12 % — 4 à 8 cm = 5,40 % —

8 ii 12 cm = 0,30 %).

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAI.YAT

d) CARBONATES.

d 1 - Techniques

Deux techniques furent utilisées :

1. La méthode Lafon (1953), reprise par Rullier (1059), permet de connaître

la teneur en carbonate en évaluant la perte de poids d'une fraction sédimentaire

après l’avoir traité à l’acide chlorhydrique dilué au dixième, à froid (méthode

pondérale).

2. La méthode du calcimètre Bernard permet d'obtenir la teneur en carbo¬

nate en mesurant le volume de gaz carbonique qui se dégage de l’attaque du

sédiment par l’acide chlorhydrique dilué au dixième, à froid (méthode volu¬

métrique).

Précisons que les valeurs obtenues par la première méthode sont légèrement

supérieures pour un même sédiment à celles obtenues par la seconde. Toutes les

mesures figurant dans ce chapitre furent obtenues par la seconde méthode, leurs

valeurs sont donc directement comparables même si la méthode entache les

valeurs absolues d'une certaine erreur inhérente à sa technique,

d 2 - Résultats.

Dans le Bassin d’Arcachon, les teneurs en COjCa sont toujours très faibles

pour les sédiments intertidaux (sur les plages prospectées); les plus fortes, à

Arguin, ne dépassent qu’exceptionnellemenl 1.50 %. Au Camp, où les dépôts

coquilliers sont pourtant assez abondants, les teneurs sont inférieures à I %•

A La Vigne, elles sont encore plus faibles : la teneur varie avec le niveau

cotidal. comme l’indique le tableau E. Les carbonates sont pratiquement inexis¬

tants en haut de plage, teneurs inférieures à 0.10 % dans un sédiment où les

minéraux lourds varient entre 2.90 et 10,50 %. Mais, à partir de la zone de

résurgence, la proportion augmente et croît jusqu’à la rupture de pente, pour

conserver jusqu’au niveau de basse mer une teneur de 0.20 à 0,40 %. bien faible,

malgré tout. L’horizon de résurgence et la rupture de pente constituent ici encore

la charnière de la plage.

Dans le Boulonnais, les teneurs sont bien plus importantes que dans le

Bassin d’Arcachon. Des valeurs maximales de 1 %. nous passons à des teneurs

de 8 à 10 %; les sédiments de Wimereux sont plus riches (variations dans

l’année de 4,8 à 5,4 %). La station à Urothoe est très particulière et le sédiment

peut être divisé en trois tranches de 0 à 4, de 4 à 8. et de 8 à 12 cm. dont les

teneurs respectives en carbonate sont 7,78 — 25,47 et 6.70 %. La deuxième

tranche correspond, évidemment, au lit de débris coquilliers.

Nous n’insisterons pas sur la teneur en carbonate de calcium des plages,

car cette question fut envisagée dans le détail par bien des auteurs. De plus, les

carbonates apparaissent comme un facteur •< passif » du biotrope, déterminé par

/abondance de la faune malaeologique du voisinage et les conditions hydrodyna¬

miques de dépôts des débris coquilliers et de leur fragmentation. La teneur en

carbonate est d’autant plus importante que le niveau est plus bas. aussi bien

à la Pointe-aux-Oies (13.91 % au niveau de basse mer de vives-eaux), qu'à

Wissant (7,80 %). I,e sédiment situé à 25 cm de profondeur a une teneur en

carbonate identique ou supérieure, selon les cas. à la teneur du sédiment de sur¬

face. A La Vigne et à la Pointe-aux-Oies. les valeurs sont égales, mais au Camp,

à 25 cm, la teneur du sédiment est en moyenne deux fois plus importante qu'en

surface. Le facteur carbonate n’est que la résultante d’actions biologiques et

hydrodynamiques et il n’apparaît pas primordial pour la faune.

e) ÉLÉMENTS TRÈS FINS.

Il est important de considérer ces éléments très fins dans un paragraphe

distinct, car ils sont, en fin de compte, les éléments structuraux responsables

de la différenciation des conditions du milieu interstitiel dans les bas de plages

semi-abritées. Que sont ces éléments très fins et d’où proviennent-ils ? Quel rôle

jouent-ils dans le milieu meuble intertidal ?

Dans l’étude granulométrique, la courbe bilogarithmique en nombre de grain?

nous a permis de mettre en évidence une fraction très fine croissante vers le?

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

bas niveaux des estrans semi-abrités du Bassin d'Arcachon (à partir du niveau

de l’horizon de résurgence à La Vignej. A l’inverse, la rétention porale est prati¬

quement inexistante dans les sédiments d’Arguin ou du Pylat de mode océanique.

Dans une publication précédente (Davant et Salyat, 1961), eettte fraction line

avait été mise en évidence par un essai de mesures relatives de turbidité des

eaux de lavage du sédiment (travaux de P. Davant). Sans revenir sur les détails

techniques de ces mesures, nous reproduisons un graphique simplifié donnant

les variations de turbidité des eaux interstitielles du niveau de haute mer au

niveau de basse mer, à La Vigne, au Camp et à Arguin (lig. 25). La courbe

représente la quantité d'éléments fins inférieurs à 90 g; il s'agit de mesures

relatives. — A La Vigne, la courbe donne des résultats recoupant parfaitement

ceux de l'analyse mécanique, dont les pesées ont été effectuées au dixième de

milligramme pour construire la courbe en nombre de grains. — A Arguin, le

recoupement est également parfait : absence de rétention porale vers les bas

niveaux. — Au Camp, les éléments très fins augmentent surtout à partir de

la station 18, alors que la zone de résurgence débute à la station 11.

Les éléments inférieurs à 20 g correspondent, dans les classifications dimen¬

sionnelles de Bourcart (1941) et de Brajnikov, Francis Boeuf et Roma-

novsky (1943), aux poudres (1 à 20 g), précolloïdes et colloïdes. L'observation

liveaux cotidai

15 de

10 turbidi’

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAUVAT

microscopique permet de constater que ces particules sont généralement grou¬

pées en agrégats; la préparation microscopique donne l'impression d'une neige

sale. Ces agrégats, ces flocons, sont constitués par des éléments qui forment des

mailles et retiennent des éléments plus fins encore (précolloïdes et colloïdes).

Ces agrégats sont d'une taille très variable, mais la majorité d’entre eux

sont suffisamment petits pour constituer de véritables constellations entre les

grains de sable. Les grains de sable du bas estran ne sont pas plus enrobés de

liant que ceux du haut estran, tous deux deviennent, d’ailleurs, rouge par calci¬

nation. Mais, alors que l'eau interstitielle en haut de plage est pure, celle du

bas de plage est une véritable suspension de flocons et de très fines particules.

(A propos de la vase, Bourcart et Francis Boeuf (1942), considèrent ces flocons

comine « sensiblement analogues aux moutons de poussière •>.)

Remarquons que la courbe granulométrique en nombre île grains, établie il

partir du tamisage mécanique, groupe en un seul refus tous les éléments ayant

traversé tous les tamis, c’est-à-dire dont le diamètre est inférieur à 40 g. Pour

la fraction inférieure à 40 g, il n’y a donc plus séparation dimensionnelle, et il

faudrait avoir recours à la granulométrie sous l'eau. Cette écrasante proportion

d'éléments inférieurs à 8 g. dont rend compte la courbe K a à La Vigne (gra¬

phique 25), à partir de la station 14, prolongerait, en réalité, la courbe biloga-

rithmique bien plus haut en ordonnée, à l’abscisse des poudres et précolloïdes. La

courbe numérique en nombre grains, s'il était possible de la réaliser dans le

domaine des poudres, ferait ressortir un colmatage plus important qu'il n'appa¬

raît sur les graphiques.

Selon Bourcart et Francis Bof.uf (19,'fil), ces agrégats sont d'origine algale

et proviennent de la décomposition des Zostères. Nous aurons à confirmer ou à

infirmer celte hypothèse dans l'étude de la matière organique, mais il ne fait

aucun doute que ces flocons retiennent, dans leurs mailles très lâches, l'essentiel

de la matière organique du sédiment. L'absence de poudres, de précolloïdes et

de colloïdes, en haut de plage, s’explique par le lessivage constant dont est

l'objet le sédiment. Les particules fines qui pourraient être amenées par le flot

filtrent à travers les mailles de la charpente structurale créée par la phase prin¬

cipale grossière du sédiment. Au contraire, en bas de plage, les conditions hydro¬

dynamiques en relation avec la topographie (pente, gradient hydraulique), avec

le sédiment (granulométrie, porosité, perméabilité) et avec la marée, assurent

une rétention porale d’éléments très fins qui s’insèrent dans les mailles du réseau

grossier. C'est l’ensemble de ces conditions qui provoquent la rétention porale

au sein des sédiments intertidaux inférieurs. Bourcart et Francis Boeuf (1942).

dans leur étude de la vase, considèrent que la densité du flocon de vase, que nous

pouvons assimiler à nos agrégats interstitiels, est toujours voisine de celle de

i’eau. en sorte qu'ils flottent généralement entre deux eaux, ce que nous consta¬

tions également dans l'eau interstitielle. Toujours selon ces auteurs, il semble

qu'il n'y ait possibilité de sédimentation par gravité qu'au voisinage des étales

de H.M. et de B.M., cetle hypothèse n'est pas entièrement acceptable pour les

estrans semi-abrités, du moins pour les particules de nature vaseuse que nous

trouvons en bas de plage. En effet, la sédimentation sur les sables inférieurs

de la zone intertidale est exclue à l'étale de basse mer puisque ceux-ci sont

émergés; elle n’est donc possible qu’à l'étale de haute mer, mais, dans ce cas,

la sédimentation devrait affecter les hauts niveaux au même titre que les bas

niveaux. S’il y a lessivage des parties hautes par filtration, l'eau infiltrée dans

le haut estran devrait, au moment, de sa résurgence, contenir des particules très

fines, or, il n'en est ainsi que dans une faible mesure (les sédiments de la zone

de résurgence ne présentent qu'une faible teneur en éléments très fins — voir

tableau E — comparativement aux niveaux inférieurs). En réalité, si ces éléments

très fins (poudres, précolloïdes et colloïdes) se sédimentent pendant les étales,

la grande majorité d’entre eux proviennent de la décomposition sur place, au

sein du sédiment, des petits débris de Zostères dont nous avons vu l’importance

à La Vigne dans un paragraphe précédent. Ces éléments végétaux sont abondants

dès la station 8, précisément la station à partir de laquelle la teneur en poudres

augmente brutalement.. Nous reviendrons ultérieurement sur la nature de cette

dépendance « éléments très fins — produits de décomposition végétale — matières

organiques », à propos de l'étude de la matière organique.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE UARU1NOLOUIQUE DES P

Quels rôles jouent ces éléments très lins du point de vue structural ? Nous

venons de voir que les conditions topographiques, hydrographiques et physiques

du sédiment (essentiellement granulométrie) sont responsables de la présence

de ces éléments très lins dans les bas de plage semi-abritées. Ceux-ci vont tout

naturellement jouer un rôle dans les propriétés d’ensemble du sédiment : la

porosité, la perméabilité. Ils détermineront donc, en partie, la circulation de l'eau

interstitielle et. son renouvellement; ils influeront sur la différenciation des eaux

interstitielles et par là sur la nature et la teneur des gaz dissous à la dispo¬

sition de la faune endogée. Ces éléments très tins, exclusivement caractéristiques

des bas de plages semi-abritées, vont donc déterminer certaines propriétés

d’ensemble qui retentiront sur la faune carcinologique intertidale.

f) RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS.

I.es sédiments prospectés sont siliceux à 90-05 % avec, secondairement, de

l'alumine et du fer. La couleur noire des sédiments n'implique pas toujours

l'abondance de matières organiques, mais, parfois, la simple réduction des

sulfates alcalins par les bactéries.

Les minéraux lourds sont abondants aux niveaux supérieurs de la zone inter¬

tidale (10 % pondéralement), alors qu'aux niveaux moyens et inférieurs leur

proportion esl entre 2 et 5 fois moindre. Cette distribution quantitative tient

aux conditions hydrodynamiques du flot, du jusant et des vagues pendant l'im¬

mersion, du ruissellement à marée basse (et à l'action du vent pendant l'émersion

pour les niveaux supérieurs). L'augite et la staurotide prédominent sur les eslrans

arraehonnais alors que le grenat et l’épidote sont les plus abondants à Wissant

et Wimereux.

Les éléments allogènes dans le sédiment « marquent •> parfois le biotope par

leur abondance. En mode semi-abrité les débris coquilliers sont abondants dans

le bas estran, particulièrement au Camp, en raison de la proximité de la faune

malaeologique locale et, par suite, des forces hydrodynamiques différentes du flot

et du jusant. On note l’abondance de débris végétaux en aval de l’horizon de

résurgence à La Vigne. Les estrans océaniques arraehonnais ne comportent qu’une

faible fraction grossière coquillière; les débris végétaux sont absents sur ces

estrans.

La teneur en carbonate, toujours inférieure à 1,50 / sur les plages arca-

chonnaises, est généralement plus abondante aux bas niveaux (0,20 à 0,30 %)

qu'aux niveaux supérieurs (moins de 0,10 %), Dans le Boulonnais les teneurs

sont plus importantes, à Wissant comme à Wimereux, et varient selon le niveau

colidal entre 1,8 et 13,9 %. La proportion de carbonate apparaît comme un fadeur

passif du milieu, sous la dépendance de la faune malaeologique du voisinage et

des conditions hydrodynamiques de fragmentation.

Les éléments très fins, dont l’importance a déjà été mise en évidence par la

courbe granulornétrique en nombre de grains, les particules en suspension dans

les eaux interstitielles, el les débris végétaux, sont exclusivement caractéristiques

des bas de plages semi-abritées. La proportion d’éléments très lins est parallèle

aux mesures relatives de turbidité des eaux interstitielles : ces éléments très

fuis jouent certainement un rôle primordial dans la structure du sédiment en

déterminant ses propriétés physiques (porosité, perméabilité, pénétrabilité, circu¬

lation et renouvellement de l'eau interstitielle). Ces éléments très lins, dont l’abon¬

dance est mise en parallèle avec l’abondance des débris végétaux, sont-ils à

l'origine de la matière organique du sédiment ?

3” Morphoscopie.

L’examen morphoscopique des grains de sable du Bassin d'Arcachon et du

Boulonnais indique un sédiment extrêmement évolué par l’arrondi de ses grains.

Ceux-ci possèdent de forts indices d'émoussé et de sphéricité.

Nous avons constaté dans l'étude granulornétrique que le sédiment était très

bien classé. S'il apparaît maintenant que les grains ne comportent par d'arêtes

''aillantes mais sont au contraire usés, polis el arrondis, il se trouve que les

deux conditions sont réunies pour assimiler théoriquement les grains de sable

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAI.VAT

à des sphères presque parfaites (arrondi des grains) et presque de même diamètre

(sable très bien classé, diamètre médian). Nous allons voir tout l'intérêt de cette

hypothèse de travail dans l'étude de la porosité.

B. PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DU SUBSTRAT MEUBLE

Les éléments solides du substrat meuble ont été envisagés du point de vue

dimensionnel (§ 1°) et morphoscopique (§ 3“): leurs natures et leurs proportions

ont également été précisées (§ 2°). Cette phase solide constitue l'édifice du sédi¬

ment dans lequel prend place une phase liquide, et éventuellement une phase

gazeuse. Les propriétés physiques du sédiment sont relatives à l’ensemble que

forment ces trois phases. Mais l'air et l’eau ne sont ici considérés que du point

de vue statique et dynamique, et non du point de vue chimique (l'élude des condi¬

tions hydrologiques interstitielles se fera dans le chapitre suivant).

Trois propriétés physiques du sédiment sont communément étudiées par les

écologistes car elles fournissent des renseignements sur l'habitabilité du biotope

sableux : la porosité, la perméabilité et la pénélrablUlé. Il est rare de voir réuni

dans un même mémoire l'étude de ces trois propriétés; leur étude conjointe n'est

cependant point superflue car si chacune met en évidence des phénomènes dont

bien des facteurs constitutifs sont communs, il n'en demeure pas moins qu'ils

expriment des propriétés de nature difl'érente. De toutes façons cette étude se

justifie par la nécessité d'avoir, pour interpréter la distribution des espèces, le

maximum de données concernant le milieu et par la nécessité de mieux juger et de

mieux apprécier l’étroite dépendance des facteurs entre eux.

Nous donnerons tout d’abord quelques indications relatives aux principes et

techniques concernant a) la porosité - b) la perméabilité et c) la pénétrabilité.

Nous choisirons la plage de La Vigne, à l'est ran réduit, pour l’étude par niveau

et un tableau général donnera pour les 18 stations habituelles les valeurs repré¬

sentatives des caractéristiques du sédiment. Les résultats seront ensuite discutés,

expliqués et leur importance écologique mise en évidence.

1° Principes et techniques.

L'étude de la porosité et de la perméabilité des sédiments nous amène à

considérer l’eau interstitielle, aussi esi-il nécessaire de préciser au préalable le*

différentes catégories d'eau imbibant les sables. L'eau île gravité (encore appelée

eau gravi tique ou eau de percolation) est celle qui peut s'écouler librement par

gravité. L'eau de rétention est celle qui demeure quand l’eau gravifique s'est

écoulée. L’eau de saturation correspond à la totalité de l'eau contenue dans un

sédiment et elle est égale à la somme des eaux de gravité et de rétention.

a) POROSITÉ.

a 1 - Expression des résultats.

Nous choisissons d'exprimer nos résultats en pourcentage volumétriques,

comme les hydrologues (Schoem.er. 1955 - Foihmarier, 1958). et les pédologues

(Demoi.on. 1948 - Turmel, 1959). et non en pourcentages pondéraux. Cette façon

d’exprimer la teneur en eau. en particulier, nous semble préférable, car dans l p

milieu meuble intertidal où les teneurs en eau et en air d’un sédiment varient

progressivement et complémentairement l’une de l'autre en cours d’émersion,

les deux données doivent être directement comparables entre elles et directement

comparables au volume des vides. La porosité totale, ou volume des vides (Vç

représente la somme des pourcentages en eau (teneur en eau : te) et en a> r

(teneur en air : ta).

a ? - Techniques de mesure.

Celles-ci figurent en détail dans une publication précédente ( Pavant pi SalvaT.

1961) : on utilise un cylindre en aluminium, de 30(1 cm’, qui est enfoncé dans l p

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

sédiment; deux feuilles de zinr isolent l'échantillon immédiatement introduit dans

une poche plastique. Un seul prélèvement permet de calculer les teneurs en air

et en eau du sédiment, et la porosité totale. Il est évident que ces mesures sont

peu précises; l'idéal serait d’utiliser la méthode préconisée par Fraser (1935),

qui consiste à imprégner le sédiment in situ de paraffine, mais cette technique

est irréalisable dans le cas de sédiments saturés d'eau (bas de plage). Précision

de l’ordre de 5 cm* sur les mesures directes, soit 1,6 à 2 % sur les pourcentages

exprimés.

b) analyse hydrodynamique : perméabilité et circulation de l’eau intersti¬

tielle.

La perméabilité est l’aptitude d’un corps à se laisser traverser par certains

fluides. C’est une donnée dynamique, alors que la porosité est une donnée statique.

Nous réservons le terme de perméabilité à l'étude, au laboratoire, des échantillons

prélevés sur le terrain. Nous utiliserons de préférence l’expression « circu¬

lation de l’eau interstitielle » pour caractériser les conditions hydrodynamiques

interstitielles sur le terrain.

b 1 - La perméabilité.

L’exposé des principes et des techniques d’étude de la perméabilité serait

’-ci trop long. Le principe, 1res brièvement exposé, en est le suivant : l’eau filtre

à travers une colonne de sédiment sous une pression constante, ce qui permet

d’obtenir le coefficient de perméabilité par la formule ci-dessous (dont le premier

terme désigne le coefficient de Darcy, et le second le coefficient de viscosité du

liquide filtrant) :

0 ■ I «

h . s Y

Q = nombre de cm 8 écoulés par se¬

conde;

l = hauteur de la colonne de sédiment;

h = pression d’eau en cm;

* = section en cm* de la colonne de

sable;

h = viscosité du liquide filtrant;

Y = poids spécifique du liquide;

K = coefficient dp perméabilité dont

l’unité est le darcv.

Technique utilisée pour la mesure du coefficient de Darcy : les échantillons

de sédiment son! prélevés sur le terrain à l’aide d’un cylindre creux de 25 cm de

long et de 15,2 cm* de section; ils sont enfoncés avec le plus grand soin de façon

à perturber le moins possible la structure du sédiment. Dix centimètres de sable

'ont ainsi prélevés. La base du cylindre est obstruée par une soie à bluter très

Ane. L’échantillon est plongé dans un bac d’eau de telle sorte que l’air qu’il peut

éventuellement contenir soit évacué par le haut, l’imbibition se faisant à travers

la soie à bluter. Le coefficient de Darcy est mesuré au laboratoire sous une

pression constante de 25 cm d’eau (15 cm d’eau au-dessus des 10 cm de sable). On

note à plusieurs reprises, pour en faire la moyenne, le temps nécessaire ii la filtra¬

tion de 150 cm* d’eau, ainsi que la température et la densité du liquide filtrant

(eau de mer).

b 2 - Circulation rie Veau interstitielle.

La circulation de l’eau au sein du sédiment, donc son renouvellement, phéno¬

mène très important pour la faune endogée. dépend de la perméabilité du sédiment

mais aussi de la pente de la nappe d’eau interstitielle dans l’estran considéré,

donc des conditions topographiques. Il est possible d’obtenir des précisions sur la

circulation de l’eau interstitielle dans les sédiments intertidaux in situ, de deux

manières :

la première, théorique, déjà envisagée par Callame M96I), à la suite des travaux

fie Stearns (1927), en calculant le débit à partir du coefficient de Darcy et de la

Pente;

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALA

la seconde procède de l'expérimentation sur le terrain. Si nous choisissons

comme pour la mesure de la perméabilité, une charge de 25 cm d'eau dans un

cylindre enfonçé de 10 cm dans le sable, nous obtiendrons un temps « tl'infiltra¬

tion » de 150 cm* d'eau sur le terrain mais qui sera difficilement comparable au

temps obtenu pour la filtration au laboratoire de 150 cm* au moment de l'étude

de la perméabilité. 11 est également possible d'utiliser des liquides colorés ou

colorants et de suivre leur écoulement.

C) PÉNÉTRABILITÉ.

La pénétrabilité exprime la résistance qu'offre le sédiment aux espèces

fouisseuses endogées. Cette résistance à la pénétration est grandement fonction

de la porosité, surtout de la teneur en eau, et d’autre part, des caractéristiques

granulométriques (facteurs qui se retrouvent d'ailleurs dans la perméabilité).

Les pénétromètres ou sondes dynanométriques permettent de mesurer la

compacité du sol. Ceux qui furent mis au point par Prenant (1939), et Chapman

et Newell (1947), permirent d'intéressantes observations écologiques. Nous avons

choisi de mesurer l'enfoncement, d'un cylindre d'acier tombant d'une hauteur de

1,20 m, à l'intérieur d’un cylindre de fer. Les résultats s'expriment en cm d’enfon¬

cement; les mesures sont comparables entre elles mais leurs valeurs sont fonction

des caractéristiques de l’engin utilisé : poids du cylindre d’acier : 116 g, longueur :

19,8 cm, diamètre : 1 cm, extrémité conique qui pénètre le sédiment d’une hau¬

teur de 1 cm.

! 1

i > |

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jlj

41,25

4.29

36,96

0.02715

3.7

42,24

7,26

34.98

165

0,02751

4.8

40,59

4,95

35,64

165

0.02834

6.2

43.89

G,60

37,29

140

0,02918

8.8

44.22

6,27

37.95

180

0,02417

8.4

42,57

6,27

36,30

207

0,02036

10.4

44.55

8,58

35,97

182

0,02691

8,1

40.5G

8,40

32,16

178

130

0,02632

8.0

39,27

8.62

30.65

185

0,02575

8.2

37,62

33.99

3,63

233

0,01905

2,0

34,00

0,00

228

432

0,01941

2.5

37,29

36,99

0,30

308

0,01369

3.3

37,95

36,50

1.65

285

0,01643

3.5

37,29

35.31

1,98

393

705

0,01262

3,5

38,28

34,99

3,29

380

0,01286

3.3

IC,

37,29

34,99

2,30

440

0.01048

3.0

34,32

34.32

0,00

663

0.00714

3.0

36,63

35.64

0,99

540

875

0,00714

4.0

Tableau I. — La Vigne. Propriétés physiques des sédiments du niveau de haute nier

(station I) au niveau de busse mer (station is>. Horizon de résurgence 0 la station

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE OEH l*I.A

2* Porosité.

Les porosités des 18 stations de La Vigne, portées dans le tableau I (fig. 26),

font immédiatement ressortir la division de l'esiran en deux parties. Des stations

1 à 9 et des stations 10 il 18, les porosités varient respectivement de 39,3 % à

44,6 %, et de 34 % à 38,8 %. Les mesures ont été effectuées h l'étale de basse

mer, et l’horizon de résurgence était situé entre les stations 9 et 10. De part et

d'autre de celui-ci la porosité moyenne est de 42,2 % pour les niveaux supérieurs,

et de 36,7 % pour les niveaux inférieurs. Malgré l’imprécision inhérente aux tech¬

niques de prélèvement des échantillons, les résultats font indubitablement ressortir

une différence de porosité.

Les études théoriques sur la porosité, à partir d'assemblage de sphères uni¬

dimensionnelles sont nombreuses, et plus nombreuses encore les études concernant

les relations entre la porosité et la perméabilité.

Graton et Fraser (1935) ont calculé les porosités correspondant aux divers

arrangements géométriques possibles de sphères unidimensionnelles. Chacun des

quatre arrangements (I) porte le nom de la ligure géométrique construite par les

centres des sphères constituant le plus petit assemblage caractéristique de l'arran¬

gement considéré. Ces quatre arrangements et leurs porosités sont les suivants

(voir pour plus de détails : Graton et Fraser, 1935 - Pbttijohn, 1949 - Schoeller,

1955 - Prenant, 1960 - Davant et Salvat, 1961 - Renaud-Debyser, 1963).

I. Cubique : 47,64 %. II. Orlhorhombique : 39,54 %.

III. Rhomboédrique : 25,95 %. IV. Tétragonal : 30,19 %.

Dans quelle mesure cette élude théorique, basée sur des sphères unidimen¬

sionnelles, peut-elle fournir quelques explications sur la porosité des sédiments

meubles intertidaux ? C’est en étudiant les facteurs modifiant les porosités déduites

des arrangements théoriques, que Fraser (1935) a tenté de répondre à celte

question. Nous envisagerons, très brièvement, chacun de ces facteurs pour déter¬

miner ceux qui ont des valeurs différentes en haut et bas de plage, facteurs qui

seraient, alors responsables des différentes porosités entre les sédiments situés de

part et d’autre de l’horizon de résurgence.

Dimension des grains : Ce facteur ne peut jouer dans le cas présent car

l’étude granulométrique a montré l'homogénéité dimensionnelle de la charpente

structurale sédimentaire à La Vigne,

Dispersion dimensionnelle des grains : La porosité est d’autant plus faible

que la dispersion est plus grande. L'étude granulométrique et l'étude des varia¬

tions de turbidité des eaux de lavage du sédiment ont montré l’abondance d’une

fraction très fine pour les stations en aval de l'horizon de résurgence, qui sont

précisément d’une porosité inférieure aux sédiments situés à un niveau cotidal

Plus élevé. Les éléments très fins seraient donc responsables, dans une certaine

mesure, des faibles porosités relevées au-dessous de l'horizon de résurgence...

Emoussé et sphéricité des grains. La porosité des sédiments naturels est

d'autant plus proche des calculs théoriques, que les grains sont lisses et sphériques.

L’examen morphoscopique nous a montré qu'il en était ainsi.

Tassement : Fraser (1935) observe qu’un sédiment saturé d’eau offre une

porosité de 46 % sous sédimentation libre, et qu’il peut par chocs répétés, se

tasser jusqu’à un volume des vides de 38.6 %. Nous avons effectué des mesures

analogues avec un sédiment du haut de plage (station 5, niveau 2,55 m) et un

sédiment du bas de plage (station 18, niveau, 0,32 m); les résultats sont les

suivants : __

STATION

Sédimentation libre.

44.5 %

41 %

Sédimentation compactée (par

35 %

32 %

(I) L’élude rationnelle mène à « dispositions des sphères les unes par rapport aux autres,

lui se réduisent tlnalement 11 4 arrangements.

Source : MNHN, Paris

BERNARD fi AI. V AT

Les porosités relevées sur le terrain, en haut de plage, sont très proches de

la porosité expérimentale obtenue par sédimentation libre de ce môme sable

(station 5 : 44,5 %); en revanche, la porosité de ce sédiment compacté (35 %) ne

correspond à aucune mesure sur le terrain. L'arrangement en haut de plage est

donc du type lâche cubique. Les sédiments du bas de plage contiennent une frac¬

tion fine qui réduit la porosité, car même en sédimentation libre, nous passons

de 44.5 pour un sédiment sans fraction fine, à 41 % pour un sédiment avec frac¬

tion line. Mais la porosité de 41 % est plus grande que celles qui sont observées

sur le terrain en aval de l'horizon de résurgence, c'est donc que les éléments fins

ne sont pas, par leur seule présence, les seuls responsables d'une diminution de la

porosité, mais que le tassement est différent aux deux niveaux. Remarquons que

la porosité la plus faible obtenue expérimentalement est de 32 %, elle est infé¬

rieure aux valeurs relevées sur le terrain et prouve que le sédiment n'est pas

dans l'arrangement le plus serré possible.

En conclusion, à tous les niveaux le sable est bien classé et les grains sont

lisses et presque sphériques, assimilables sans grande erreur à des sphères,

facteurs qui permettent de comparer utilement les porosités de nos sédiments

avec les porosités théoriques calculées à partir de sphères unidimensionnelles. De

tous les facteurs contrôlant théoriquement la porosité, deux d'entre eux ont des

valeurs différentes de part et d’autre de la zone de résurgence, et ces deux facteurs

nous semblent responsables des différences de porosité observées sur le terrain :

Les sédiments des hauts niveaux ont de fortes porosités par l'absence d’éléments

très fins, dans les mailles du réseau grossier, et par un arrangement lâche du type

cubique.

Les sédiments des bas niveaux ont de faibles porosités par la présence d'une frac¬

tion très fine et par un arrangement plus serré du type orthorhombique.

Les porosités théoriques avaient déjà été mises en parallèle avec les poro¬

sités observées sur le terrain, par Renaud Debyser (1963) qui « assimilait la

répartition des grains de sable dans la haute plage à un arrangement cubique.

Dans le bas de plage où la porosité tombe à 35 ou 25 % on peut supposer que

les grains y sont entassés dans une disposition rhomboédrique ». L’étude que nous

venons de mener, avec des données granulométriques précises, nous a permis de

démontrer cette relation mais aussi de la nuancer : l’arrangement n’est pas le

seul responsable de la porosité, et la fraction fine intervient pour une part non

négligeable. D’autre part, il nous semble que l’arrangement des grains aux bas

niveaux répond à une disposition plus orthorhombique que rhomboédrique car

nous n’avons pas constaté de porosités de l’ordre de 25 %.

L'arrangement des grains est dû, à notre avis, aux conditions hydrodyna¬

miques de dépôt. En effet, au-dessous de l'horizon de résurgence le sédiment est

constamment imbibé d’eau et la circulation continuelle favorise le tassement, les

grains roulant les uns sur les autres jusqu'à ce qu’ils trouvent un interstice où

se loger. En revanche, en amont de l'horizon de résurgence, le tassement est

déterminé par les conditions de dépôt, c'est-à-dire par le dernier jet de rive

ayant atteint ce niveau; dans ce cas les grains dd sable sont abandonnés par l'eau

qui s'infiltre et, dans cet arrangement plus lâche, ils ne sont pas remaniés avant

le flux suivant.

Le tableau I indique pour les stations 8 et 9, les deux stations immédiatement

en amont de l'horizon de résurgence, des porosités intermédiaires (40 %) entre

celles du haut de plage (42 %) et celles du bas île plage (36 %). Les prélèvements

ont été effectués à l'étale de basse mer, c'est-à-dire au moment où l'horizon de

résurgence s'est stabilisé entre les stations 9 et 10 après la descente du plan

d'eau interstitielle de la station 8 à la station 9 au cours de l'émersion. Ces

conditions hydrodynamiques interstitielle de résurgence expliquent les porosités

moyennes et intermédiaires des stations 8 et 9.

Notre étude a été jusqu’ici limitée à La Vigne pour chercher une explication

aux variations de porosité en fonction du niveau. Il convient maintenant de donner

quelques valeurs relatives à d'autres sédiments, qui furent l’objet de nos pros_-

pections faunistiques.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

Les estrans du Bassin d'Arrachon (Le Camp et Arguin) ont des porosités du

même ordre de grandeur que celle de La Vigne. On constate également une dimi¬

nution progressive de l'indice des vides (rapport du volume des vides au volume

des pleins — voir Brajnikov, Francis Boeuf et Romanovsky, 1943) des hauts

niveaux (0.73 en moyenne) vers les bas niveaux (0.51 en moyenne), Renaud-

Debyser (1963; a observé des porosités de 25 % au Camp américain à 10-20 cm

de profondeur au niveau de B.M.M.E.; il ne m'a pas été donné de relever des

sédiments à l'indice des vides si faible.

A Wimereux, la station à amphipodes fouisseurs accusait des porosités

de 48,8 % et 45,5 % en mai 1961 et de 41,25 % en juillet 1962. Ces valeurs

à ;e niveau eotidal, en comparaison de celles des estrans arcachonnais sont légè¬

rement supérieures, peut-être par suite d’une plus grande linesse du sable, les

deux sédiments étant aussi bien classés l'un que l’autre.

A Wissant, en juillet 1962, les porosités étaient de l’ordre de 39,6 à 40,6 %

pour la station à Haustorius arenarius et de 37,9 % pour la station plus infé¬

rieure à Orothoe brevicomis; données qui concordent avec celles d’Arcachon, à

la fois pour la porosité et pour la faune.

3° Teneur en eau et teneur en air.

La ligure 26 donne les teneurs en eau et en air, par station, au moment

de l'étale de basse mer; la station 10 détermine, à cet égard encore, un brusque

changement dans les teneurs respectives en eau et en air des sédiments inter-

tidaux de La Vigne. A partir de l’horizon de résurgence, c'est-à-dire de la

station 10, le sédiment recouvert par l'eau de ruissellement est pratiquement

saturé d'eau. Les faibles teneurs en air s'expliquent par le choix du point de

prélèvement et par l’imprécision de la technique. Nous avons signalé, en effet,

que l'eau de ruissellement est plus ou moins canalisée, et que, par place, l’eau

de gravité s’est infiltrée sur 5 ou 10 mm, ce qui détermine une faible teneur en

air, d’ailleurs exclusivement superficielle.

Les sédiments situés en amont de l’horizon de résurgence, saturés d’eau

pendant la marée haute, s’assèchent progressivement pendant l’émersion; l’épais¬

seur du sédiment atteint par cette perle en eau est d’autant plus grande que le

niveau de la nappe d’eau interstitielle est plus bas. Après un certain temps,

fonction de la perméabilité et du gradient hydraulique les sédiments ne

conservent plus que leur eau de rétention. Par évaporation, l’eau angulaire des

couches superficielles du sédiment est éliminée; l’eau pelliculaire maintenue à la

surface des grains de sable par attraction moléculaire (épaisseur de 10—* cm,

selon Fraser, 1935) demeure en place, sauf pour les niveaux qui ne sont plus

repris par le flux suivant ou pour les premiers millimètres de sable sous une

intense insolation. La valeur de cette eau de rétention du sédiment de La Vigne

est de 4 à 7 % volumétriquement. c’est-à-dire 1,6 à 1,8 % d’eau en poids.

L’émersion n’est jamais suffisamment longue pour déterminer, au sein des sédi¬

ments al teints par toutes les marées, une dessication totale, entraînant la perle

d’eau adsorbée. La seule présence de l’eau pelliculaire n’est pas suffisante pour

permettre à la faune endogée de se déplacer facilement, car les forces d’adhésion

entre les grains sont d’autant plus fortes que la pellicule d’eau qui les recouvre

est plus mince. En revanche, l’atmosphère des sédiments intertidaux situés

au-dessous du niveau de H.MALE, est constamment saturée de vapeur d’eau.

Notons que les prélèvements ont eu lieu au moment de l’étale de basse

mer. Nous verrons l’importance de cette remarque car l'horizon de résurgence

s'est déplacé de la station 8 à la station 10 au cours de l’émersion.

Perméabilité.

Les coefficients de perméabilité, portés dans le tableau I ont été établis (1)

en utilisant l’eau de mer comme liquide filtrant (poids spécifique : 1.0241 cor-

(I) Les temps de fllliallnn portés dans le tableau 1 permettenl de calculer le roertlclcnt de

perméabilité, mais la colonne de sédiment traversé n’est pas exactement étrale a 10 cm, elle varie

'•'n réalité de 8.7 à II cm, et c'est celte bailleur réelle nul est utilisée dans la formule du coefficient

■le perméabilité et non la hauteur de 10 cm, choisie Initialement.

Source : MNHN, Paris

STATÎONS

Fig. 26. — l.i Vigne (Arcachon). Propriétés physiques des sédiments, du niveau de haute mer

(station t) au niveuu de basse iner (station 18). Horizon de résurgence à la station 10.

Source : MNHM, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

respondant à 30 Zc de salinité ■— viscosité : 1,22 cenlipoise, correspondant à une

température de 12°,5). Le coefficient de perméabilité des sédiments du niveau

de haute mer est 3 à 4 fois plus grand que celui des sédiments du niveau de

basse mer. Les coefficients diminuent progressivement, ce qui signifie que la

résistance du sable à la circulation de l'eau interstitielle est d’autant plus impor¬

tante qu’il s’agit de sédiments de niveaux inférieurs. Des stations 1 à 9. la valeur

moyenne est élevée : 0,02692 Darcy avec un écart maximum de 0,00225 Darcy

(mis à part la valeur de ce coefficient à la station 6, qui doit correspondre

à un prélèvement défectueux sur le terrain). Des stations 10 à 10 le coefficient

de perméabilité s’abaisse de 1,9 X 10-* à 1.0 x 10~\ Il est extrêmement faible

aux niveaux de B.M.V.E. — Les valeurs relativement grandes des niveaux supé¬

rieurs s'expliquent par la porosité et l'absence d'éléments très fins; facteurs qui

à l’inverse, conditionnent une faible perméabilité aux niveaux inférieurs.

L’absence d’éléments très fins à tous les niveaux, en amont de la zone de résur¬

gence, explique un fort coefficient de perméabilité dont la valeur est relativement

stable à tous ces niveaux. Au contraire, l’augmentation progressive des éléments

très fins, vers les bas niveaux, provoque une diminution progressive du coefficient

de perméabilité.

L’étude de la perméabilité donne les mêmes résultats que celle de la porosité,

ce qui n’a rien d’exceptionnel puisque la porosité est un facteur constitutif de

la perméabilité : l'estran est divisé en deux parties par l’horizon de résurgence.

Les deux principaux facteurs intervenant dans la perméabilité (entendons ici

coefficient de perméabilité et non de Darcv) sont la taille des grains et la porosité.

5° Pénétrabilité.

L’enfoncement du cylindre dans le sédiment donne une valeur proportionnelle

à sa pénétrabilité, c’est-à-dire à la facilité avec laquelle il peut être pénétré.

Les facteurs intervenant dans l’enfoncement du cylindre sont les suivants :

1, forces de frottement métal-sable — 2, cohésion du sol due à l’attraction molé¬

culaire — 3, résistance à la compression, qui, pour une force donnée, dépend

de la densité du sol en place (la pointe cylindrique, pour se loger, doit lasser le

sable, ce qui est fonction, bien entendu, de son tassement initial).

Les mesures de pénétrabilité font apparaître une division de l’estran de

part et d’autre de l'horizon de résurgence : des stations 1 à 9 la pénétrabilité

moyenne est de 7,4 alors qu’elle est de 3,5 des stations 10 à 18. Le facteur 3,

envisagé ci-dessus, est bien plus faible pour les sédiments en amont de l'horizon

de résurgence (sédiments désimbibés et à grande porosité), que pour ceux situés

en aval (sédiments saturés d’eau et à faible porosité). C'est, avant tout, ce

facteur qui explique les différences de pénétrabilité; il ne dépend d’ailleurs lui-

même que de la porosité du sédiment et de l’arrangement de ses éléments.

La question de la sensitivité, de la dilatibilité et de la thixotropie des sédi¬

ments littoraux, a été récemment envisagée sous tous ses aspects par Callame

(1963 a, b), et nous nous rangeons entièrement à ses conclusions. Compte tenu

de ces travaux, les mesures de pénétrabilité ci-dessus permettent de mieux pré¬

ciser les caractéristiques des sédiments intertidaux :

En amont de la zone de résurgence : sédiments désimbibés, à arrangement

lâche, grande porosité — formation sensitive (sable sédimenté librement) à satu¬

ration d’eau — pénétrabilité élevée, consistance fluide — les espèces endogées

ne fournissent que peu d'efforts pour quitter le sédiment quand celui-ci est

saturé d’eau, puisque le sable est à l’état sensitif présentant superficiellement les

caractères d'un sable mouvant.

En aval de la zone de résurgence : sédiments imbibés d'eau, à arrangement

plus serré, présence d’éléments très fins, faible porosité — caractères de sédi¬

ments dilatables pendant l’émersion (•< lorsqu'on déforme la surface — par

pression, par exemple — le réarrangement des grains dans une structure moins

serrée provoque une augmentation de l'espace poreux avec appel d’eau extérieure

Callame, 1963 6) — pénétrabilité faible, consistance rigide.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

6° Circulation de l’eau interstitielle.

Alors que le coefficient de perméabilité est une caractéristique du sédiment

et de lui seul, caractéristique dynamique définissant son aptitude à être traversé

par un liquide, la « circulation de l'eau >■ interstitielle au sens où nous l'enten¬

dons, c’est-à-dire circulation dans les sédiments in situ, fait intervenir d'autres

facteurs.

Les 3 plus importants sont :

I. L’équilibre ou le déséquilibre entre le plan d'eau interstitielle et le plan

d’eau de marée, et leur situation relative l'un par rapport à l’autre.

II. Le gradient hydraulique, c'est-à-dire la pente du plan d'eau interstitielle

exprimée en pourcentage, grandement influencée par la topographie de

l'estran.

III. Les caractéristiques de l'eau de mer (coefficient de viscosité), sous la dépen¬

dance des conditions hydrologiques générales.

Compte tenu, pour chaque niveau, de ia perméabilité du sédiment, ces

3 facteurs déterminent le se - s de la circulation de l’eau interstitielle et sa vitesse

(ou son débit), c'est-à-dire conditionnent le renouvellement plus ou moins rapide

de l'eau, donc l'oxygénation du milieu.

Il est possible d'établir le schéma général de la circulation de l’eau intersti¬

tielle dans l'estran, par observation directe pendant le flot et le jusant, par la

technique des sondages (repérage du niveau de la nappe interstitielle en plu¬

sieurs points de l’estran, à marée basse), et par l'utilisation de colorants dont

on suit le cheminement dans le sédiment et la résurgence éventuelle.

Les mouvements de l’eau au sein du sédiment sont sous la dépendance du

déséquilibre permanent de 2 plans d’eau : le plan d’eau interstitielle de la plage

et le plan d’eau de marée. Le second détermine dans la plage une pulsation

rythmique, mais les phénomènes sont compliqués par le retard avec lequel les

eaux interstitielles se déplacent sous l’effet des conditions hydrauliques, et par

la pente du plan d’eau interstitielle dans l’estran.

A marée haute le plan d'eau interstitielle de la plage n'a pas le temps de

se mettre en équilibre avec le plan d’eau de manie. Ce déficit en hauteur est

mis en évidence par la montée du plan d'eau interstitielle se poursuivant après

le début du reflux (parfois pendant I à 3 heures, voir Emery, 1045; Davant cl

Salvat, 1961; Renaud Debyser, 1963). Tant que le plan d’eau de marée est supé¬

rieur au plan d'eau interstitielle il y a infiltration continuelle de l'eau dans les

sédiments immergés de la haute plage. Dès que les sédiments sont émergés pa'

suite de l'abaissement du plan d'eau de marée (reflux), ils perdent leur eau de

gravité, qui s'infiltre, et ne conservent que leur eau de rétention (voir paragraphe

précédent sur teneur en eau et en air). Quand le plan d'eau de marée devient

inférieur au plan d’eau interstitielle, il n’y a plus infiltration de l'eau, mais résur¬

gence au niveau des sédiments qui sont émergés. Le déséquilibre entre les 2 plans

d'eau est croissant pendant l'émersion. Le plan d’eau de marée s'abaisse rapidement

tandis que le plan d'eau interstitielle s’abaisse plus ou moins en fonction de

la topographie et de la structure de l’estran. Deux cas sont, en effet, à consi¬

dérer :

a ) le plan d’eau interstitielle peut s’abaisser de façon appréciable au cours

de l'émersion. C’est le cas de La Vigne où, par marées de vives-eaux, la résur¬

gence débute à la station 7-8, puis son niveau baisse et se stabilise entre la

station 10 et 11, niveau que nous avons nommé horizon de résurgence. Cet

abaissement explique pourquoi nous notions, dans l'étude de la porosité, des

valeurs moyennes aux stations 8 et 9 (40 et 39 %). qui avaient été le siège de

résurgence d'eau avant l'étale de basse mer. Cette résurgence permettait au

grains de se disposer dans un arrangement plus serré, alors qu'à la station 7. en

aval, la porosité était de 44 %, les grains s’élant sédimentés librement sous

l’action du dernier jel de rive à ce niveau. I.a zone de résurgence se situe donc.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

à La Vigne, au niveau des stations 8, 9, 10 et li. Remarquons, d'ailleurs, qu’en

mortes-eaux (coef. 45) le niveau de basse mer est à la station 10, et au cours

de ces marées les sédiments des stations 9 et 10 sont fortement drainés, tout

en ne perdant pas leur eau de gravité par la suite, comme c'est le cas en

vives-eaux.

b) le plan d’eau interstitielle ne s'abaisse pas beaucoup au cours de l'émer¬

sion. Ainsi, au Camp, ou à Arguin, le niveau de l'horizon de résurgence, en

raison de la topographie et de la structure des plages, est relativement stable

quel que soit le coefficient de marée considéré; d'autre part, il ne varie que très

peu au cours de la marée basse. Dans ce cas, la zone de résurgence est au

niveau de cet horizon, et en aval, jusqu’à un niveau que la simple observation

visuelle sur le terrain ne permet pas de préciser.

Si l'horizon de résurgence s’abaisse au cours de l’émersion, il détermine

à la surface des sédiments un relief de ruisselets asséchés, témoins d’un ruis¬

sellement d’eau, interrompu par la baisse du plan d’eau interstitielle. Remar¬

quons qu’à ces niveaux le sédiment de surface a perdu son eau de gravité, mais

qu’en profondeur il y a circulation d’eau au niveau de la nappe d’eau interstitielle

dont le plan incliné va couper, un peu plus en aval, le profil topographique à

l’horizon de résurgence.

Avec la marée montante, tous les sédiments en amont du niveau de résur¬

gence, au moment de l’arrivée du Ilot, sont le siège d’une infiltration d’eau, étant

donné les décalages en hauteur du plan d’eau interstitielle (dans les sédiments

superficiels) et du plan d’eau de marée. Quand le plan d’eau de marée devienl

supérieur au plan d’eau interstitielle, non plus des sédiments superficiels mais

de la haute plage, la zone dans laquelle il y avait résurgence à marée basse

est alors drainée par infiltration.

La circulation de l’eau, observée à marée montante et descendante, permet

donc de distinguer deux zones.

— une zone supérieure dont le sédiment est continuellement drainé par l’eau,

qui s'infiltre pendant toute la durée de son immersion (flot et jusant), et qui

perd son eau de gravité à chaque émersion en ne conservant que son eau de

rétention;

— une zone plus inférieure où la circulation se fait par résurgence au cours do

l’émersion. La partie supérieure de cette zone peut parfois perdre son eau

de gravité, comme à La Vigne, au cours des marées basses de vives-eaux.

Callame (1901) avait déjà reconnu l'originalité de celte zone sur les plages

charentaises et l'avait baptisée « biotope d'écoulement », alors que Davavi

et Salvat (1961) lui donnaient le nom « d’horizon de résurgence » sur les

plages arcachonnaises pour le différencier de « l'horizon des sources » de

Delamare-Deboutteville (19F5), dont la notion était liée à la nappe d’eau

douce continentale.

Les durées de filtration, au laboratoire, et quelques durées d'infiltration sur

le terrain à marée basse, réalisées dans les mêmes conditions opératoires (voir

technique perméabilité), sont portées dans le tableau I. Ces durées ne sont pas

comparables, pour les niveaux ayant perdu leur eau de gravité, car, sur le

terrain, s’ajoute, au potentiel de gravité, un potentiel de capillarité qui provoque

de la part du sédiment sous-jacent non saturé d'eau, une succion pouvant

entraîner une infiltration deux fois plus rapide que le temps de filtration. Cepen¬

dant, ces temps d’infiltration expriment l’exacte vitesse de circulai ion de l'eau,

de la surface vers la profondeur, à l’arrivée du flot. Aux niveaux inférieurs,

saturés d’eau, on remarque que le rapport du temps d’infiltration au temps de

filtration est très peu variable (1,6 — 1,8 et 1,9). On peut en déduire qu’il y a,

au sein de chaque sédiment, une circulation d'eau interstitielle proportionnelle

au coefficient de perméabilité de celui-ci. L’eau interstitielle des sédiments conti¬

nuellement saturés d'eau du bas de plage, subit, à marée basse et pendant une

bonne partie du flux, le gradient hydraulique de la nappe d'eau interstitielle de

la haute plage. Celte eau interstitielle présente un débit interstitiel « déter-

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

miné », au niveau de la station 12, par exemple (1), mais la diminution du

coefficient de perméabilité et de la circulation de l'eau vers les bas niveaux

(c'est-à-dire la diminution du débit) à la station 18, par exemple, provoque néces¬

sairement une exurgence d’eau entre les deux stations, exurgence égale à la

différence des débits. Ainsi, la diminution du coefficient de perméabilité vers

les bas niveaux est la cause de l'exurgence d’eau, sur le bas de plage, qui se

mêle à l’eau de l'horizon de résurgence pour s’écouler vers le niveau de basse

mer. Ce phénomène est d’importance car il explique le renouvellement des eaux

interstitielles du bas de plage sous l’influence du gradient hydraulique. L'étude

expérimentale par coloration de l'eau montre, d’ailleurs, ce phénomène : l'eau

colorée, injectée à une vingtaine de centimètres de profondeur en bas de plage,

réapparaît après plusieurs minutes en surface et très légèrement en aval.

La nappe d’eau interstitielle du haut estran joue un rôle d’autant plus

important dans le renouvellement des eaux interstitielles que sa pente est plus

forte. La pente de la nappe d'eau interstitielle du haut de plage est très étroi¬

tement liée au profil topographique de celui-ci, facteur qui explique l’excellente

oxygénation des estrans à forte pente, et la réduction des bancs de sable isolés

(sans haute plage en amont) sauf s’ils sont continuellement remaniés. Nous

considérons dans la 3* partie, la lagune d’Arguin qui illustre parfaitement cette

dernière remarque.

Il est important de souligner le rôle joué par les caractéristiques de l’eau

de mer (viscosité et température) dans les phénomènes de perméabilité et de

renouvellement de l’eau interstitielle, remarque dont l’importance paraît avoir

échappé aux écologistes. La vitesse de circulation de l'eau dans un sédiment est

1,5 fois plus rapide à 20“ qu’à 5“. Phénomène écologique de première impor¬

tance car il démontre un renouvellement de l'eau interstitielle, donc une oxygé¬

nation du milieu, d’un tiers plus importante en été qu'en hiver. Phénomène

simultané à la loi de Van't HofF selon laquelle la vitesse des réactions chimiques

est doublée par une augmentation de température de 10°.

7“ Résumé et Conclusions.

Les porosités sont fortes au-dessus de la zone de résurgence (42,2 %), et

faibles en aval (36,7 %). Il est démontré que leurs valeurs différentes tiennent à

2 facteurs : éléments très fins et arrangement des grains. Les sédiments des

hauts niveaux ont de fortes porosités par l'absence d’éléments très fins, dans

les mailles du réseau grossier, et par un arrangement lâche du type cubique.

Les sédiments des bas niveaux ont de faibles porosités par la présence d'une

fraction très fine et par un arrangement orthorhombique. L'arrangement est

déterminé par les conditions hydrodynamiques de sédimentation pour les niveaux

supérieurs, et par les conditions hydrodynamiques de ruissellement pour les

niveaux de résurgence et les niveaux inférieurs.

Tous les sédiments à forte porosité perdent leur eau de gravité à chaque

émersion, mais conservent leur eau de rétention. Tous les sédiments à faible

porosité conservent leur eau de saturation au cours de l'émersion. Il n'y a pas

relation de cause à effet entre ces 2 facteurs, mais dépendance simultanée des

2 phénomènes à un autre facteur : le niveau de la zone de résurgence (déterminé

par les conditions topographiques et marégraphiques).

La perméabilité dépend de la porosité, elle-même fonction de la granulo¬

métrie. de la proportion d’éléments très fins, et de l’arrangement des grains,

L'absence d'éléments très fins à tous les niveaux, en amont de la zone de résur¬

gence, explique un fort coefficient de perméabilité dont la valeur est relativement

stable à tous les niveaux (2.6 x 10~* Darcv). Au contraire, l'augmentation pro¬

gressive des éléments très fins, vers les bas niveaux, provoque une diminution

progressive du coefficient de perméabilité (de 1,9 x IO - * à 1,0 x 10—*).

(I) Stearns (1987) a montré que le débit à travers l'unllé de section pendant l'unité de temps

est proportionnelle 9 la perméabilité et à la pente exprimée en pourcentage pour des gradients

hydrauliques compris entre O.t et r> Callame >1061) a mis a profit les travaux de Stearns pour

apprécier le renouvellement de l'eau Interstitielle. I.es conditions de nos estrans par leurs forte»

Dentés ne nous autorisaient pas 6 procéder à des calculs analogues.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

La pénétrabilité donne des valeurs qui varient parallèlement à celles de la

porosité et de la perméabilité.

La circulation de l'eau interstitielle dans l’estran est fonction, à chaque

niveau, et à tout moment, du coefficient de perméabilité du sédiment, de la posi¬

tion du plan d’eau interstitielle et du plan d'eau de marée, et des caractéristiques

hydrologiques de l'eau (température, salinité). Il est rappelé que la vitesse de cir¬

culation de l’eau au sein du sédiment est 1,5 fois plus rapide à 20“ qu'à 5",

phénomène écologique important, car il démontre un renouvellement de l’eau

interstitielle, donc une oxygénation, d'un tiers plus importante en été qu'en hiver.

Au terme de cette étude des propriétés physiques du sédiment, nous pouvons

définir 4 zones essentielles et préciser le schéma de circulation des eaux intersti¬

tielles dans l'estran, qu’avait établi Delamare-Deboutteville (1935 a et b) :

— une zone de sable sec, exceptionnellement atteinte par l'eau de mer et dont

le sédiment perd jusqu'à son eau de rétention en période de mortes-eaux;

— une zone « de rétention » dont le sédiment perd, à chaque marée basse, son eau

de gravité mais conserve son eau de rétention. En raison de la persistance

du déficit en hauteur du plan d’eau interstitielle par rapport au plan d'eau

de marée, les sédiments de cette zone sont continuellement drainés par une

eau d’infiltration pendant toute la durée de leur immersion (flot et jusant; :

La Vigne, en amont de la station 7. Ces sédiments sont toujours en amont

du niveau moyen;

— une zone « de résurgence » dont le sédiment est le siège d’une intense circu¬

lation d'eau interstitielle provoquée, à l’émersion, par un déficit en hauteur

du plan d'eau de marée sur le plan d’eau interstitielle du haut estran (La

Vigne stations 8, 9 et 10);

— une zone « de saturation »' dans laquelle la circulation de l’eau est bien moins

rapide en raison d'un plus faible coefficient de perméabilité (dû aux éléments

fins et à la porosité). La diminution régulière du coefficient de perméabilité

vers les bas niveaux provoque une exurgence d'eau de plus en plus importante

vers ceux-ci.

Ce schéma de circulation de l'eau interstitielle, qui fait intervenir toutes

les conditions de milieu (marégraphiques, topographiques, édaphiques), assure en

permanence le renouvellement de l’eau interstitielle de l'estran, même en pro¬

fondeur, et explique l'oxygénation du milieu meuble intertidal.

Ce schéma de circulation est valable pour tous les estrans semi-abrités qui

se différencient les uns des autres essentiellement par les conditions de milieu

de la zone de saturation. En effet, les 3 premières zones existent sur tous les

estrans et présentent un aspect identique, mais les facteurs qui contribuent au

renouvellement des eaux interstitielles de la zone de saturation sont très variables.

Les 2 principaux, pente du profil topographique conditionnant le gradient hydrau¬

lique, et colmatage des interstices par une fraction très fine plus ou moins

abondante, peuvent créer tous les intermédiaires entre un bas de plage aux

sédiments bien irrigués (La Vigne) ou réduits (Le Camp).

Sur les estrans océaniques, les mesures de perméabilité donnent toujours,

à tous les niveaux, des valeurs importantes, ce qui est dû à l’absence de rétention

porale d’éléments très fins. L’eau interstitielle des sédiments inférieurs est tou¬

jours convenablement renouvelée en raison du coefficient de perméabilité du

sédiment et d’un gradient hydraulique suffisant, mais aussi par suite des actions

hydrodynamiques occasionnant un remaniement sérieux des masses sédimen-

taires. La plage du Pylat, estran océanique très étroit (40 mètres), présente une

pente très forte, et l’horizon de résurgence a une position très inférieure. La

plage, compte tenu du coefficient de perméabilité de son sédiment (qui est à

tous les niveaux identique au coefficient de perméabilité du sédiment du haut

de plage à La Vigne), et du gradient hydraulique, « s’égoutte » presque tota¬

lement à chaque marée. L’absence de rétention porale d’éléments très fins sur

les estrans océaniques, leur donne, du niveau de haute mer au niveau de basse

mer, des propriétés édaphiques physiques de zones de rétention et de résurgence,

mais pas de zone de saturation.

Source : MNHN, Paris

Chapitre V

FACTEURS ÉDAPHIQUES CHIMIQUES

A. L’EAU INTERSTITIELLE

L’eau interstitielle possède initialement les caractéristiques hydrologiques

de l’eau de mer qui surmonte le sédiment, mais son emprisonnement dans le

sable modifie ses caractéristiques. Ces modifications sont la résultante des réac¬

tions qui s’établissent entre l’eau interstitielle et la matière organique, d'une

part et l'eau interstitielle et la faune, d'autre part. Les facteurs que nous avons

étudiés précédemment réduisent, plus ou moins, la circulation de l'eau intersti¬

tielle, et, par là, facilitent sa différenciation.

Les études de porosité et de perméabilité ont permis de distinguer sur tout

estran, quatre zones essentielles, différentes par leurs conditions hydrodyna¬

miques interstitielles :

— une zone de sable sec, exceptionnellement atteinte par l'eau de mer (équinoxe

ou tempête);

— une zone de rétention, dont le sédiment atteint par toutes les marées perd

son eau de gravité à l'émersion, s’enrichit en air, mais conserve son eau de

rétention, circulation de l'eau par infiltration;

— une zone de résurgence, donti le sédiment est le siège d'une intense circulation

d’eau interstitielle, à marée montante comme à marée descendante;

— une zone de saturation qui correspond au sédiment continuellement saturé

d'eau, comme précédemment (même pendant l’émersion), mais dans lequel la

circulation de l’eau est bien moins rapide en raison d'une perméabilité plus

faible du sédiment.

La circulation de l'eau interstitielle est extrêmement rapide dans les deux

premières zones, aussi les caractéristiques hydrologiques de leurs eaux d’imbi-

bition correspondent-elles à celles de l’eau de mer qui vient à recouvrir ces

niveaux pendant le flux. Nous retrouvons alors notre idée première : la circu¬

lation rapUde ne permet pas la différenciation, d'autant plus que. quelques

minutes après l’émersion, les sédiments de ces deux zones perdent leurs eaux

d'imbibition. La faune a donc été baignée (baignée est le terme qui convient

parfaitement) par l’eau de la marée montante. Nous avons envisagé précédem¬

ment les importantes variations thermiques, et le choc thermique, subis par la

faune au cours de ces alternances : émersion-immersion (voir conditions

climatiques).

Nous n'étudierons donc que les eaux interstitielles des sédiments conti¬

nuellement imbibés, zones de résurgence et de saturation, puisque ces eaux sont

susceptibles de différenciation, qu’il nous faut précisément mettre en évidence.

Nous diviserons notre étude en deux parties principales : étude d'un estran ’<

très faible résurgence, phréatique intertidalc (La Vigne); étude d’un estran où

la résurgence d’eau douce phréatique est importante (Le Camp); enfin, nous

donnerons quelques indications hydrologiques relatives aux eaux interstitielles

des autres stations prospectées (Wlmereux et Wissanl).

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

1* Techniques de prélèvement et d'étude des eaux.

Les eaux interstitielles sont recueillies en creusant une dépression dans le

sédiment, protégée par un cordon sédimenlaire en amont et latéralement, de façon

à éviter la pénétration des eaux' de ruissellement. Les eaux doivent être prélevées

en évitant toute turbulence, en particulier pour les dosages d'oxvgène dissous; il

convient également d’obtenir une eau relativement pure et ne comportant pas

de particules en suspension, susceptibles de fausser le dosage. A cet effet, nous

utilisons un cône tronqué dont l'ouverture inférieure, suffisamment large, est

obstruée par une fine soie à bluter.

a) MESURE DE LA SALINITÉ.

Pour les prospections élémentaires, la salinité était calculée à partir de la

température et de la densité, en utilisant le graphique de Thoulet et les tables

de Knudsen (voir Brajnikov, Francis Boeuf et Romanovsky, 1943). Méthode

rapide, mais qui nécessite une assez grande quantité d’eau pour mesurer la

densité. Pour l’étude des séries d’eaux interstitielles, ou de ruissellement, à La

Vigne ou au Camp, la méthode volumétrique de Mohr-Knudsen a été utilisée.

Précision des mesures : première décimale, largement suffisante, comme le

remarque Callame (1961), pour les recherches écologiques (1).

b) REPÉRAGE DES TEMPÉRATURES.

Avec des thermomètres à alcool, précision des repérages : 2/lu* de degré.

c) MESURE DES TENEURS EN OXYGÈNE DISSOUS.

Nous avons choisi la méthode de Winkler, mais en utilisant des flacons

de 250 cm 3 (voir Dussart et Francis Boeuf, 1949). Nous passons sur toutes les

précautions à prendre pour réaliser des dosages corrects en renvoyant à la publi¬

cation de Jacobsen et Knudsen (1921), et, plus récemment, de Amoureux (1963.

1966); l’addition de chlorure de manganèse et de potasse iodée, au moment de

la récolte sur le terrain, permet de faire le dosage, un peu plus tard, au labo¬

ratoire, avec une solution de thiosulfate de sodium ajustée à N/80. La méthode

de Winkler était préférable à la modification de cette méthode apportée par

Nicloux (1930), car il était, dans tous les cas, facile d’obtenir 250 cm* d’eau, el

la précision des mesures était bien plus grande. L’erreur absolue (erreur de

lecture et de point de neutralisation) ne peut guère dépasser 0,05 cm* (en

accord avec Amoureux, 1963) et pour les teneurs habituellement mesurées, de

' mg d’oxygène dissous par litre, cela ne correspond qu’à une erreur relative

de 0.7 %, soit une teneur de 7 ± 0.05 mg d'oxygène dissous par litre.

d) mesure du pH.

Le pH a été mesuré pour les stations du Bassin d’Arcachon, avec un

pH mètre Méthrom, moins de deux heures après les prélèvements. Pour les

stations de la Manche, nous avons utilisé un pH mètre portatif Jouan. sur le

terrain, mais ce dernier appareil laisse beaucoup à désirer sur la précision des

mesures.

2" Etude d’un estran à très faible résurgence phréatique intertidale ; la

Vigne.

Le tableau J rend compte des caractéristiques hydrologiques interstitielles

des stations 11 k 20 (5.5.62). — Salinité : La station 15 est le siège d'une très

nette résurgence d'eau douce, mais son apport est Irès faible puisque la dilution

font généralement ressortir des teneurs très faibles et parfois nulles (voir

il) La plupart tic ces dosages ont 61* réalises par M. Real, aide lecltnlque de l'Institut de

niolotrle Marine d’Areachon, que Je remerrie lotit particulièrement.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALYAT

n'abaisse la salinité que d'un huitième. La nappe phréatique sous-jacente est

sans doute aussi importante que celle du Camp, mais nous verrons plus loin

pourquoi leurs effets sont quantitativement si différents. — Oxygène dissous : La

teneur en oxygène dissous est très élevée pour des eaux interstitielles. Plusieurs

travaux, qui rendent compte de teneur en oxygène dissous d'eaux interstitielles,

Stations

Salinité %, ..

31.4

30,6

29.1

29.0 26.7

28,3

27,6

29,1

Oxygène dis¬

sous mg/1..

5,58

7.41

7.14

7,50

7.30

6,11

6,53

7,67

6,83

7.67

id. saturation

122

116

ffi

118

105

123

109

124

Salinité %, ..

30,8

30.4

30,9

30.3 27.0

Oxygène dis¬

sous mg/1..

2,80

7,00

7,72

7,80

7,05

PH .

7,60

»•»

7,75

7.80

7,90

T\biæau J. — La VI«ne (Arcachom. C.iractérlslt'iues liydrologlques Interstitielles correspondant

aux sédiments comlmiellement saturés d'eau, du niveau'de l'horizon de résurgent e au niveau

de basse mer, pendant l’élale de liasse mer. Mal lyfié.

JUOUET, 1961, dans le domaine lacustre — Gordon, 1960, dans le domaine inler-

tidal — et, plus récemment Blois, Francaz, Gaudichon et Le Bris, 1961, sur les

sédiments des herbiers à zostères — Amoureux, 1963 et 1966). Le sédiment, it

La Vigne, est très correctement irrigué, et l'eau interstitielle est bien renouvelée;

l'absence de réduction des sédiments, môme en profondeur, est d’ailleurs signifi¬

cative à cet égard (ce qui ne sera pas le cas au Camp), aucun sable noirâtre ne

peut être trouvé en bas de plage à La Vigne. Ceci est dû aux facteurs respon¬

sables de la circulation de l’eau interstitielle, c’est-à-dire le coefficient de

perméabilité du sable et le gradient hydraulique de la plage. Pour la première

série (tableau J), la teneur en oxygène dissous de l’eau de mer à marée haute

était de 8.41 mg par litre. La teneur des eaux interstitielles est, bien entendu,

un peu plus faible, en raison de l'activité biologique de la faune et de la présence

de matières organiques dans le sable. Les deux séries reproduites dans le tableau

font apparaître une eau interstitielle à la station 11 (un peu en aval de l’horizon

de résurgence) dont la teneur en oxygène dissous est plus faible. D'une façon

générale, les séries de mesures indiquent, pour les eaux interstitielles, des teneurs

toujours supérieures à 4 mg par litre; les teneurs les plus faibles sont relevées

au niveau de l’horizon de résurgence. Ces teneurs peuvent être exprimées en

pourcentage de saturation. L’eau interstitielle, au niveau de l’horizon de résurgence,

est très légèrement sous-salurée. alors que les autres sont sursaturées. Les

teneurs en oxygène dissous se stabilisent rapidement dès l'émersion, phénomène

constaté par Amoureux (1963); ainsi à la station 11, le 15 octobre 1962, les

teneurs étaient les suivantes, d'heure en heure : 5,75 — 5,65 — 5,70 et

5,85 mg/litre. Le pU est toujours supérieur à 7, proche de la neutralité, mais tou¬

jours alcalin. La température de l'eau interstitielle est très voisine de l'eau du

Bassin, et ceci en raison du rôle d'isolant thermique que joue l'eau de ruisselle¬

ment, qui va de l’horizon de résurgence au niveau de basse mer. Nous avons

précédemment envisagé, dans le chapitre « facteurs climatiques », la température

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

des sédiments perdant leur eau de gravité; ceux qui nous préoccupent ici, et

qui conservent leur eau d'imbibition, subissent des variations thermiques qui,

dans le temps, sont parallèles à celles de l'eau de mer, et ne dépassent pas 2 à 3“

pendant un cycle de marée. Ce rôle d'isolant thermique de l'eau de ruissellement

n'est pas étonnant, car la chaleur spécifique de l'eau est 5 fois plus grande que

celle du sable sec; ainsi, pour augmenter de 1 ° un gramme de sable sec, il faut

une calorie, alors qu’il faudra 5 calories pour augmenter de 1° un cm 3 d'eau.

En conclusion, les sédiments en amont de l’horizon de résurgence, qui perdent

leur eau de gravité, sont sujets à des variations thermiques importantes et

brusques (voirs facteurs climatiques). Les sédiments de l'horizon de résurgence

subissent des variations de faible amplitude, mais accusent les variations d’origine

météorologiques (insolation, précipitations). Les sédiments en aval de l’horizon

de résurgence, à la surface desquels ruisselle vers les bas niveaux l’eau de l'hori¬

zon de résurgence, sont peu sujets aux variations thermiques.

Pendant l’immersion les sédiments du bas de plage ont une eau interstitielle

dont les caractéristiques hydrologiques sont très proches de l'eau qui surmonte

le sédiment. Ainsi, le 22 octobre 1962, à la station 16 revouverte par 1 ni d'eau,

nous avions, pour l'eau interstitielle, pour l'eau au voisinage du fond, et pour

l'eau de surface : la même température (15°,5). le même pH (7,20), une teneur

en oxygène dissous peu difl'érente (7,15 - 7,40 et 7,15 mg/litre) et une salinité

presque identique (33.1 - 33,6 et 32.2 %.).

Etude d'un estran où la résurgence d'eau douce phréatique est Impor¬

tante : Plage du Camp.

La résurgence d’eau douce au Camp, peut être mise en évidence par une

étude de chlorinité d’eaux interstitielles des stations échelonnées de l’horizon

de résurgence au niveau de basse mer (quelques séries ont déjà été publiées mais

elles ne comportaient que les seules données de salinité). Nous donnerons les

résultats de deux séries effectuées en mai 1962 (tableau K) et en octobre 1962

(fig. 27). Le mélange et la circulation des eaux marines et des eaux phréatiques

continentales dans les plages des mers à marées, ont été étudiés et leur importance

écologique mise en relief par Delamare-Debouttevili.e (1955).

Stations 14

s*.

30.7

30.3

30.0

22.5

27.8

| Eaux de ruissellement ....

I ), mg/1

0.94

O.OS

0.00

.,.«7

5,08

7.9

7.8

7.9

8.0

S %.

30,5

30.5

30.2

24.1

22,7

Eaux interstitielles .

0. tng/l

0.«7

6,40

0,09

4.34

3.95

pli

7.8

8.0

7.9

7.8

7.9

i Nombre de Coropliium are-

19.5.62

Tabi.eai K. — Le Camp (Arcachon). Caractéristiques des eaux iiitersiitlelles ei de ruissellement

au niveau de la nappe d’eau douce phréatique, les stations sont équidistantes de deux métrés.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

SAUNÎTÉ

OXYGENE

Dissous

mg/ L

— Le Camp (Arcachon). Modifications de la salinité et de la teneur en ..xviré)

dissous des eaux Interstitielles (H) et des eaux de ruissellement (Ai avec l’arrivée de la nîi„»ïrea

ÎÏ!'1 P r i all ' l " s ’ «’cinlne I9«2. Stations équidistantes de deux nétres En trait nl^ln Ia iuiei r e

oxyg-ène dissous et en pointillé la salinité *■" 1 |,,elM 18 ,tnellr

i pointillé la salinité.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

En mai, comme en octobre, l’horizon de résurgence débute à la station 12 et

toutes les stations étudiées étant situées en aval de ce niveau, il nous sera possible

d'étudier les eaux interstitielles mais aussi les eaux de ruissellement. Le tableau

K indique une chute de salinité à partir de la station 17, ainsi qu’une modilication

de la teneur en oxygène dissous particulièrement sensible pour les eaux intersti¬

tielles. Le graphique 27 fait ressortir une chute de salinité à partir de la

station 16; seules les eaux interstitielles voient leurs teneurs en oxygène dissous

considérablement réduites. La perturbation apportée par l’eau douce se situe, soit

à la station 16, soit à la station 17 (variation imputable à des modillcations de

hauteur de la nappe phréatique et à des modifications du profil topographique,

entraînant des variations de la cote d'une station en cours d’année). L’eau douce

est décelée, suivant l'époque de l’année, aux stations 15, 16 ou 17. La dessalure

enregistrée dans les eaux interstitielles des stations 15 à 18 peut être plus impor¬

tante et aller jusqu'à 8 %<• (eau interstitielle de la station 17, le 19 mai 1062).

Alors qu’à La Vigne, la nappe d'eau phréatique, beaucoup moins importante, est

à la cote 0,55 m, celle du Camp émerge au niveau 0.90 m. La résurgence à La

Vigne est très faible, et ne perce pas la surface du sédiment; au Camp, l'eau douce

apparaît en surface et se mélange à l'eau de ruissellement venant de l'horizon

de résurgence. Chaque chute de salinité est accompagnée d'une baisse de la teneur

en oxygène dissous, mais les valeurs restent généralement supérieures à 3 mg par

litre. En amont de l’arrivée d’eau douce il y a presque saturation de l'eau intersti¬

tielle en oxygène dissous, et sous saturation en aval. Le pH ne semble guère

affecté par cette résurgence. Les modifications des conditions hydrologiques sont

décelables dans l’eau interstitielle de la station amont, avant d'être décelables dans

l’eau de ruissellement de la station aval.

L’arrivée d’eau douce au Camp, plus importante qu’à La Vigne, permet la

distinction des deux estrans, mais ceux-ci diffèrent également par les conditions

de milieu des niveaux inférieurs. En effet, la circulation et le renouvellement de

l'eau interstitielle dans la zone de saturation du Camp est bien moins rapide qu’à

La Vigne, car, 1° la pente est plus faible et par conséquent le gradient hydrau¬

lique moins fort - 2” les débris coquilliers très abondants (voir facteurs éda¬

phiques physiques) gênent la circulation de l’eau interstitielle - 3” il n'est pas

rare de trouver en bas de plage, au Camp, à une profondeur de 20 cm, des dépôts

d’alios, qui, s’ils sont percés à la bêche, laissent sourdre l’eau douce sous-jacente

de la nappe phréatique. Ces conditions expliquent la présence de sédiments réduits

au Camp, à partir de la station 20 (la couche superficielle du sédiment est oxydée,

de couleur normale, mais à quelques centimètres de profondeur le sable est noir).

Tout l’estran n’est pas ainsi constitué de sédiments réduits, mais l’eau interstitielle

n'a jamais une teneur en oxygène dissous supérieure à \ mg/litre.

La résurgence d’eau douce aux stations 16 et 17 permettra-t-elle la coloni¬

sation du sédiment par des espèces saumâtres ? D’autres espèces supporteront-elles

cette dessalure ? Rappelons que nous avons, au cours de l’étude climatique, retenu

l’existence de variations saisonnières dans le débit de la nappe phréatique conti¬

nentale. La faible oxygénation des sédiments du bas de plage au Camp réduira-t-

elle la richesse faunistique de la faune endogée ? Questions, qui trouveront leurs

réponses dans l’étude faunistique au niveau de la résurgence d’eau douce au Carnp,

et dans l’étude comparative des faunes entre La Vigne et le Camp.

Autres stations prospectées.

a) BASSIN d’arcachon.

La plage d'Arguin, qui fut prospectée faunisliquement pendant un an. n'est

perturbée par aucune arrivée d'eau douce. La rétention porale d'éléments très

Uns est pratiquement inexistante, ce qui. augmentant le coefficient de perméabi¬

lité, facilite la circulation de l’eau interstitielle; en revanche, la pente très faible

du bas estran. ayant pour conséquence un faible gradient hydraulique aurait

lendanee à réduire cette circulation de l’eau interstitielle. En réalité, l’absence de

colmatage l’emporte très largement sur le faible gradient hydraulique, pour déter¬

miner sur tout le bas estran une oxygénation suffisante des sédiments meubles.

Le bas de plage à Arguin n’a donc aucune des caractéristiques naturelles d’un bas

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAUVAT

de plage semi-abritée : il n'v a pas d’éléments très fins, donc pas de* colmatage, le

coefficient de perméabilité est très élevé, il n’y a aucune résurgence d’eau douce,

les sédiments en aval de l’horizon de résurgence et de la rupture de pente sont très

bien irrigués. En quelque sorte, au point de vue des conditions édaphiques phy¬

siques et chimiques, le bas de plage d’Arguin apparaît comme une « zone de résur¬

gence » prolongée jusqu’au niveau de basse mer. Quelle sera en conséquence la

répartition verticale de la faune sur cet estran ?

Au contraire, les sédiments bordant la lagune, donc à son niveau de basse

mer, et qui n’ont pas de haute plage en amont, sont réduits en profondeur.

L'absence d’une nappe interstitielle en amont de ces stations, donc de gradient

hydraulique, ne provoque pas la circulation de l’eau interstitielle ni son renou¬

vellement et contribue au confinement du milieu. On constate alors une chute

considérable de la teneur en oxygène dissous (0,10 à 0,25 mg/litre), et une très

faible diminution du pH. Ces milieux seront étudiés dans les recherches d'éco¬

logie dynamique réalisées à Arguin, étude qui s'attachera à éclaircir deux points :

écologie des espèces en suivant horizontalement un môme niveau cotidal — varia¬

tions faunistiques avec les modifications dans le temps des conditions de milieu.

b) BOULONNAIS.

La station de la Poinfe-aux-Oies, prospectée mensuellement, dans le Boulon¬

nais pour l’étude du cycle reproducteur des amphipodes Haustoriidac, ne présente

pas des conditions hydrologiques interstitielles particulières. La salinité et la

température suivent les variations de l'eau à la côte, la teneur en oxygène dissous

est relativement faible, mais la station correspond à un niveau de résurgence pour

lequel nous avons également constaté à Arcachon des eaux moins oxygénées. Le

tableau L donne les caractéristiques hydrologiques de cette station le 4-7-1962:

la station est émergée à partir de 18 heures : la teneur en oxygène dissous se

stabilise une heure après l’émersion, la salinité ne varie pas. Au moment de

l’émersion, l’eau de mer à forte teneur en oxygène dissous (8,15 mg/litre; est

retenue entre les rides de sable: cotte eau ne s'infiltre dans le sable que lorsque

le niveau de la nappe interstitielle s'abaisse. La dilution avec l’eau interstitielle

augmente au fur et à mesure que se prolonge l'émersion et que progresse l'infil¬

tration de cette eau fortement oxygénée. Ceci explique une teneur en oxygène

dissous décroissante, qui se stabilise une heure après l’émersion.

Océan

Baux Interstitielles

18 h

18 h 15

19 h

20 h

21 h

22 h

13»

I4M

14-

13-.5

13"

13°

Oxygène dissous en mg/1

8,15

4.65

3.85

2,48

2.85

Salinité % .

34.2

34.3 34.4

34,4

34.6

34,2

Tableau I.. — Wlmeretix. Conditions hydroloelques intersllilolles, et ses variations en

cours d'émersion (station à Ballimioreia p-laoica et B. tarai) 4 Juillet 1662.

A Wissant, une arrivée d'eaux résiduelles usées, en haut de plage, place

parfois la faune dans des conditions hydrologiques particulières à marée basse.

Sur le bord du courant descendant vers les bas niveaux, les Haustorius peuvent

être récoltés dans des eaux de salinité inférieure à 8 %,, mais ces conditions sont

passagères. La concentration en oxygène dissous de l’eau interstitielle de la

station à Haustorius, est toujours supérieure à 6 mg/litre: la concentration au

niveau de la station à ürothoe est moins importante et varie entre 2 et 4,5 mg/litre-

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLACES

B. LA MATIÈRE ORGANIQUE

1° Techniques.

Les teneurs en matières organiques des sédiments prospectés sont bien trop

faibles pour qu'il soit possible d'effectuer des dosages séparés d'azote et de carbone

organiques. Les erreurs analytiques auraient été considérables; Arrhenius (1950;

indique que, pour un même sédiment contenant moins de i % de carbone, et pour

le même analyste, les rapports C/N peuvent être aussi bien attribués à la méthode,

qu’au faciès. Blois, Francaz, Gaudichon et Le Bris (1961) remarquent que pour

un sédiment d’herbier, donc bien plus riche en matières organiques que nos sédi¬

ments, l’erreur relative sur C/N peut être de 70 %. Nous avons dû nous contenter

d’une méthode globale, peu précise mais pratique, qui consiste à calciner 2 à 3 g

de sédiment au rouge (à 900-1 000°, voir Brajnikov, Francis Boeuf et Roma-

novsky, 1943). Les échantillons sont préalablement dessalés, décarbonnatés et

desséchés à l’étuve à 100°; Wiseman et Bennett (1940) ont montré qu’il n’y a

pratiquement aucune perte de matières organiques dans cette dessication. Cette

technique de l'ignition, a été utilisée par de nombreux sédimentologistes et biolo¬

gistes : Trask (1930), Dennell (1933), Enequist (1949), Lefevre et Lucas (1955).

Les teneurs en matières organiques sont exprimées en pourcentage pondéral par

rapport au poids sec du sédiment.

2° Résultats.

Le tableau E donne les teneurs en matières organiques, à La Vigne, pour les

18 stations, entre les niveaux de haute mer et de basse mer : moins de 0.20 % en

haut de plage —* entre 0,20 et 0,40 % en bas de plage. Une série sur la plage du

Camp, du niveau de haute mer au niveau de basse mer, donnerait le même

gradient qu’à La Vigne : niveaux supérieurs, teneurs inférieures à 0,20 % —

niveaux de résurgence, 0,20 % en moyenne, l’arrivée d’eau douce ne provoque

aucune modification de la teneur en matières organiques — niveaux inférieurs un

peu plus riches. A Arguin, la teneur est à tous les niveaux inférieure à 0,20 %.

Dans le Boulonnais, la teneur est un peu plus importante à la Pointe-aux-Oies

(0,34 %); à Wissant la matière organique est moins abondante au niveau moyen

(o,25 % à la station à Haustorius et Bathyporeia) qu’au niveau de B.M.M.E.m.

(station à Urothoe), où la teneur en matières organiques atteint 0,38 °/ 0 . Ces

valeurs doivent être considérées avec réserve, car la proportion de carbonates est

importante dans ces sédiments, et bien que l’échantillon ait été décarbonaté par

action chlorhydrique, il ne faut pas oublier que les carbonates sont décomposés

vers 700°, ce qui peut causer une certaine imprécision des résultats, étant donné

la méthode utilisée.

3° Interprétations.

Nous nous attacherons aux teneurs en matières organiques, des sédiments

de La Vigne, car ces résultats sont susceptibles de généralisation à toutes les

plages semi-abritées, de baies ou de bassins, dans lesquels les eaux saumâtres se

mélangent aux eaux océaniques.

Deux rapports peuvent être établis : d’une part, entre la teneur en matières

organiques et les éléments fins (voir granulométrie), et, d’autre part, entre la

teneur en matières organiques et les débris végétaux (voir éléments détritiques

végétaux).

Il est commun de constater l’augmentation parallèle des matières organiques

avec les éléments fins; cette analogie correspond en fait aux conditions hydrody¬

namiques de dépôts, favorables pour les deux constituants sédimentaires. Ces

conditions de dépôts favorables, sont réunies en mode semi-abrité, alors que sur

les plages océaniques, la rétention porale n’est pas plus importante en bas de

plage qu’en haut de plage (ou très peu variable), et que les teneurs en matières

organiques sont approximativement identiques (Arguin).

Le rapport, entre le dépôt d’éléments végétaux et la teneur en matières orga¬

niques du sédiment, a également été mis en évidence par de nombreux auteurs.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAUVAT

Nous avons précédemment établi la relation qui existe entre les éléments très

fins et les éléments végétaux, aussi sommes-nous tentés de considérer que les

débris végétaux, les éléments très fins, et la matière organique, sont indissoluble¬

ment liés dans le complexe sédimentaire. Pour aborder ce problème, compte tenu

de l’impossibilité de procéder à des dosages séparés de carbone et d’azote qui

puissent être valables sur des sédiments aux teneurs en matières organiques si

faibles, nous avons essayé d'établir le rapport C/N sur une fraction sédimentaire

restreinte qui nous paraît être la plus riche en matières organiques; la fraction

très fine. A cet effet, plusieurs litres de sédiments ont été brassés vigoureusement,

et l'eau de lavage recueillie; de celle-ci on a obtenu, par décantation, un résidu

qui fut desséché à l’étuve. Sur cette fraction préalablement décarbonatée, les

dosages de carbone organique et d’azote total ont été réalisés par l’Institut Fran¬

çais du Pétrole grâce à la complaisance de M. Debyser et de Mlle Califet, que je

remercie tout particulièrement. Les résultats du dosage sont les suivants : Car¬

bone organique = 2,84 % — Azote total, premier dosage = 0,42 %, second

dosage = 0,57 % —. Les techniques actuellement connues ne permettent de doser

l’azote, avec une précision satisfaisante, que pour des teneurs supérieures à 1 %:

dans le cas de notre échantillon, les résultats peuvent être d’une très grande

imprécision. Cependant, le rapport C/N obtenu, égal à 5,0 ou à 0.8, ne permet

pas de démontrer un apport végétal prépondérant sur l'apport animal. Les dosages

de G et de N, et les interprétations du rapport C/N, nous paraissent extrêmement

difficiles à aborder, car ces problèmes font intervenir des phénomènes très

complexes. Nous pensons que quelques investigations devraient être poussées

dans ce domaine, recherches que nous n'avons pas voulu aborder ici. Nous nous

référerons simplement, au sujet de cette matière organique, à deux Iravaux.

Selon Bourcart et Francis Boeuf (1939), l’essentiel de la matière organique est

d'origine végétale, et constitue « l’algon ». Plus précisément dans le Bassin d’Ar-

cachon, nous citerons Debyser (1957) : « Quelle est la source de la matière

organique des sédiments dans le bassin ? L’étude du rapport C/N donne quelques

indications à ce sujet. Celui-ci varie entre 2,5 et 22,30; 50 % des résultats sont

compris entre 8 et 10. Ces chiffres sont légèrement plus élevés que ceux obtenus

habituellement pour des vases planctoniques. Ils suggèrent une contribution des

végétaux supérieurs à la matière organique du sédiment, confirmés, par ailleurs,

par un certain nombre de valeurs supérieures à 12. Cette matière organique est

vraisemblablement fournie par les herbiers à zostères, qui recouvrent les bancs

découvrants. »

De toutes façons, nous constatons que sur les plages semi-abritées, la réten¬

tion porale d’éléments très fins, l’abondance des débris végétaux, et une plus

forte teneur en matières organiques, sont des conditions qui varient conjointement.

Quel est le rôle joué par la matière organique dans le sédiment ’? il est regret¬

table que les méthodes analytiques actuelles ne nous permettent pas d'effectuer

des dosages plus précis, ni de séparer la fraction trophique de la fraction non

susceptible de contribuer à l'alimentation de la faune. La matière organique

comprend une phase dissoute dans l’eau interstitielle et une phase non soluble,

fraction qui est intégrée à la charpente structurale du sédiment. La presque tota¬

lité de la matière organique (99 %) subit une minéralisation complète, et les

éléments qui ne sont pas décomposés constituent l’humus (Waksman, 1933). Les

celluloses des végétaux supérieurs, les hémicelluloses des algues et la chitine des

arthropodes sont décomposées par les bactéries; la minéralisation de la matière

organique est d’autant plus rapide que la teneur en oxygène dissous est impor¬

tante. A ce titre, les sédiments de La Vigne, aux eaux interstitielles bien oxygénées,

constituent un milieu qui décompose rapidement les débris organiques incorporés

au sédiment. La faune endogée digère-t-elle les produits de décomposition des

zostères, ou trouve-t-elle son alimentation dans la flore bactérienne qui prospère 1

C'est un problème qui n'a pas encore été résolu et qui demandera la collaboration

de chercheurs de disciplines variées.

Quoiqu'il en soit, l’importance trophique de la matière organique du sédi¬

ment, a permis de distinguer de nombreux régimes alimentaires : détritivores,

filtrants (fllter feeders), microphages ciliaires, microphages agglutinants, mégalo -

phages brouteurs... Ceux-ci seront considérés à propos de l'éthologie alimentaire de

chaque espèce.

Source : MNHN, Paris

Chapitre VI

CONCLUSIONS DE LA PREMIÈRE PARTIE

Au terme de cette étude du milieu, nous devons rappeler une des idées

générales énoncées dans l'introduction : procéder à une étude précise et détaillée

des conditions de milieu, dans l'espace et dans le temps, d'une plage en parti¬

culier, pour tenter de mettre en évidence et d’expliquer des groupements de fac¬

teurs réalisant dans l’intertidal meuble des zones distinctes.

Dans celte étude, nous avons procédé du simple au complexe, en partant des

multiples « facteurs déterminants » pour arriver, en fin de compte, aux « fac¬

teurs déterminés ». Cette ligne de conduite fut particulièrement apparente dans

l'élude des conditions édaphiques physiques, puis chimiques, où à partir des

facteurs spécifiques des sédiments (répartition dimensionnelle, nature et propor¬

tion des différents éléments, morphoscopie des éléments) et des conditions maré-

graphiques, topographiques et climatiques, nous avons expliqué les propriétés

d'ensemble (porosité, teneur en eau et teneur en air, perméabilité, pénétrabilité).

A la fin de notre étude les facteurs édaphiques chimiques étaient inéxorablement

déterminés par ces facteurs précédents, mais aussi, bien entendu, par l’activité

biologique de la faune endogée (microfaune et macrofaune). Cette « détermi¬

nation », qui semble un peu mathématique, est en fait, une représentation très

exacte de l’étroite dépendance de tous les facteurs, et de la complexité des condi¬

tions de milieu. L’analyse de tous les facteurs était nécessaire et indispensable

pour comprendre leur dépendance et expliquer chacun d'eux, et pour situer la

place et l’importance de chacun d’eux dans l'enchaînement des facteurs qui façonne

le milieu meuble intertidal.

Ainsi, les caractéristiques hydrologiques de l’eau interstitielle, et en parti¬

culier son oxygénation, sont fonction de son éventuelle différenciation au sein du

sédiment :

la différenciation est fonction du renouvellement de l’eau, de sa circulation, de

l'irrigation du sédiment;

la circulation de l’eau interstitielle est fonction de la perméabilité du sédiment

(facteur propre au sédiment), mais également du gradient hydraulique (pente,

facteurs topographiques);

la perméabilité est fonction non seulement de la granulométrie du sédiment, assu¬

rant le réseau structural du sable, et d’une fraction très fine pouvant colmater

les interstices, mais aussi de l’arrangement des grains et de la porosité:

la porosité d’un sédiment est fonction de sa situation en aval ou en amont de

l’horizon de résurgence;

l’horizon de résurgence est déterminé en grande partie par les facteurs topogra¬

phiques et marégraphiques;

la topographie d’un estran et la granulométrie de son sédiment sont fonction des

conditions hydrodynamiques générales, c’est-à-dire du mode, et du matériel

sédimentaire géologique local pour la granulométrie.

Au cours de cette étude, nous avons constaté que chaque facteur, déterminant

»u déterminé, présente des valeurs différentes des niveaux supérieurs aux niveaux

Inférieurs. Cette variation est parfois progressive, comme le niveau cotidal ou la

durée d’émersion, ou brutale, comme la porosité, dont la valeur, pour un sédiment,

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAI.VAT

est fonction de sa position en aval ou en amont de la zone de résurgence. La

grande majorité des facteurs présente des valeurs très différentes de part et

d’autre de l'horizon de résurgence. Pour rendre compte d’un étagement de zones

physico-chimiques distinctes dans les sédiments meubles intertidaux étudiés,

nous pourrions nous référer à un facteur qui semble primordial. C'est de cette

façon que les niveaux cotidaux (hauteurs au-dessus du zéro marin',, ou les

niveaux marégraphiques (haute et basse mer de vives ou de mortes-eaux) ont

été utilisés pour cadre de niveaux bionomiques. Il n’est pas encore question

d’envisager ici la répartition verticale de la faune endogée des sédiments meubles

intertidaux; notre but est simplement de mettre en évidence, et de définir, des

zones distinctes, caractérisées par un ou plusieurs facteurs du milieu dans la

zone de balancement des marées. Les niveaux cotidaux ou marégraphiques. s’ils

sont valables pour le substrat rocheux où le facteur primordial est l’exondation

(en durée, et avec les conséquences qu’elle entraîne), ne tiennent pas compte de

l’originalité du substrat meuble.

Cette originalité présente deux aspects fondamentaux pour la faune :

— les caractéristiques du milieu qui importent sont endogées (les espèces vivent

dans le substrat et non à sa surface):

— le milieu comprend trois phases : solide (matériaux sédimentaires), liquide

(eau interstitielle) et gazeuse (air interstitiel), qui sont indissolublement liées.

Le substrat meuble, parce qu'il est poreux, donne aux phénomènes de per¬

méabilité et de capillarité, une importance de premier plan.

Francis Boeuf (1918) n’avait-il pas conçu l’idée d’une physiologie des sédi¬

ments marins ?

Dans les sédiments meubles intertidaux, alternativement conquis, puis perdus

par la mer, l’interdépendance, dans le milieu interstitiel, de la phase gazeuse et

de la phase liquide, ainsi que la circulation de la phase liquide, nous semblent

prépondérantes. La plage vit au rythme de son eau interstitielle, provoqué par

le rythme des marées, et, cette étude des conditions de milieu étant terminée,

nous constatons que la plupart des facteurs présentent des valeurs différentes

de part et d’autre de la zone de résurgence, qui est le siège d’une intense circu¬

lation d’eau interstitielle à marée montante comme à marée descendante. Il

semble donc normal de reconnaître l’originalité de cette zone de résurgence et

des zones en amont et en aval. Ces trois zones peuvent être caractérisées par

leurs conditions hydrodynamiques interstitielles auxquelles se rattachent les

variations de la plupart des facteurs ou conditions du milieu meuble intertidal.

Une quatrième zone peut être adjointe à cet ensemble, zone par laquelle nous

débuterons :

Zone de sable sec : Sédiment au-dessus du niveau de liante mer de inortcs-

eaux et qui peut être émergé pendant plusieurs rycles successifs de marées. Sous

l’effet des conditions météorologiques, ce sédiment, qui perd son eau de gravité

dès l’émersion, perd également son eau de rétention. Il subit fortement les per¬

turbations thermiques. Il se distingue des sédiments de la zone de rétention par

une immersion non régulière.

Zone de rétention dont le sédiment, atteint par toutes les marées, perd son

eau de gravité à l’émersion (lors de toutes les marées descendantes), s'enrichit

en air, mais conserve son eau de rétention — sédiment en amont de la zone de

résurgence — absence de fraction très fine, donc de colmatage, et faible taux de

matières organiques — faible tassement allant jusqu'à un arrangement des grain 8

de type cubique, grande porosité et importante perméabilité — excellente circu¬

lation et excellent renouvellement de l’eau interstitielle, toujours dans le même

sens, de la surface vers la profondeur, au début de l’émersion comme pendant

l’immersion — excellente oxygénation du milieu et caractéristiques hydrologiques

interstitielles identiques à celles de l’eau qui surmonte et s’infiltre dans le sédi¬

ment — perturbations thermiques importantes en cours d’émersion. Activité

possible de la macrofaune pendant la marée haute exclusivement, c'est-à-dire

quand le sédiment saturé d’eau est en formation sensitive, et présente une

consistance fluide très favorable au déplacement de la faune endogée.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

Zone de résurgence dont le sédiment est le siège d'une intense circulation

d'eau interstitielle pendant la marée haute comme pendant la marée basse. Dès

1 émersion et au cours de celle-ci, les sédiments de la zone de résurgence sont

drainés par une eau qui apparaît en surface et ruisselle vers les bas niveaux, il

s'agit de l'eau de gravité des sédiments de la zone de rétention. Cette résurgence

se poursuit tant que le plan d'eau interstitielle est supérieur au plan d’eau de

marée. La circulation s’inverse quand le plan d'eau de marée devient supérieur

au plan d'eau interstitielle. Au cours de l’émersion, l'abaissement du plan d’eau

interstitielle provoque parfois l'abaissement du niveau de résurgence; dans ce

cas, les sédiments perdent superficiellement leur eau de gravité. Cette partie de

la zone de résurgence est visible sur toute plage, en marée de vives-eaux, par les

ruisselets que l’eau de résurgence a dessinés sur le sédiment et qui se sont assé¬

chés. Au contraire, en zone de rétention, il n'y a aucune trace de ruissellement car

l'eau ne circule que par infiltration. — Ces sédiments sont les mieux drainés de

l’estran, la vitesse de circulation de l’eau interstitielle est un peu moins grande

que dans les sédiments de la zone de rétention, mais la circulation ne dure, dans

cette zone, que le temps que dure l'immersion du sédiment alors qu’elle est de plus

longue durée en zone de résurgence. Les sédiments de la zone de résurgence sont,

en outre, caractérisés par les conditions suivantes : faible fraction très fine et

faible taux de matières organiques — porosité réduite par arrangement plus

serré des grains — excellente oxygénation du milieu h marée montante quand

l'eau pénètre le sédiment, mais moins bonne oxygénation du milieu à marée

basse quand l’eau de gravité de la zone de rétention, alors sous-saturée en

oxygène dissous, résurgit au niveau de l'horizon de résurgence.

Zone de saturation, dont le sédiment est continuellement saturé d'eau —

porosité et perméabilité faible, sédiments dans lesquels la circulation de l'eau

est bien moins rapide, en raison de la présence d'une importante fraction très

fine pouvant colmater partiellement ou totalement les interstices, et d'un tasse¬

ment serré du type orthorhombique —- taux plus important de matières orga¬

niques lié à l’abondance des éléments très fins enserrant l'essentiel des débris

organiques d’origine algale. La perméabilité du sédiment (facteur dans lequel

intervient surtout la quantité d’éléments très fins) et le gradient hydraulique

(topographie générale de la plage) conditionnent la vitesse de circulation de l’eau

interstitielle et son renouvellement, déterminant une oxygénation suffisante

(exemple : La Vigne) ou la réduction du sédiment (exemple : Le Camp). A marée

basse, ces sédiments libèrent une partie de leur eau d’imbibition qui monte à la

surface et ruisselle vers les bas niveaux, en conséquence de la diminution du

coefficient de perméabilité, donc de la réduction du débit à travers une section

verticale du sédiment, vers les bas niveaux. — Sédiments présentant, à marée

basse, des caractères de dilatabilité, mais d'une pénétrabilité faible et d’une

consistance rigide. — Différenciation de l’eau interstitielle plus ou moins pro¬

noncée en fonction de son renouvellement. — Perturbations thermiques très

faibles en raison du rôle d’isolant joué par l’eau de ruissellement.

Dans ces zones, de rétention, de résurgence et de saturation, la quantité

d'éléments très fins joue un rôle prépondérant, puisque le colmatage qu’elle pro¬

voque détermine, en partie, les conditions hydrodynamiques interstitielles. Nous

avons noté que la rétention porale d’éléments très fins était une caractéristique

exclusive des bas de plages semi-abritées (zone de saturation). Si les trois zones

(ou les quatre, en incluant la zone de sable sec) se retrouvent sur les estrans

semi-abrités, la zone de saturation fait défaut sur les estrans océaniques.

L’exemple d’Arguin, où le bas de plage possède les caractéristiques physico¬

chimiques d'une zone de résurgence, n’est pas particulier, mais valable pour l’en¬

semble des plages océaniques, comme l’a montré l’étude granulométrique, que le

profil soit régulier et l’estran étroit (plage du Pylat) ou ondulant et large (plages

du Boulonnais).

La limite entre la zone de sable sec et la zone de rétention est déterminée

Par un niveau marégraphique : le niveau de H.M.M.E.; en amont de ce niveau,

le sédiment peut perdre son eau de rétention si l'émersion se prolonge, il s’agit

alors de la zone de sable sec. La limite entre zone de rétention et zone de résur-

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

gence ne peut être déterminée par un niveau marégraphique, car le niveau du

plan d’eau interstitielle de la plage peut être surélevé, par des assises imper¬

méables, par exemple, ou une topographie particulière de la plage, et le niveau

marégraphique de la zone de résurgence s’en trouve affecté. C’est ainsi que

Colman et Segrove (1955) ont étudié dans le Yorkshire des sédiments du niveau

de H.M.M.E. dans lesquels le plan d'eau interstitielle reste voisin de la surface

du sable, alors qu’à La Vigne tous les sédiments en amont du niveau moyen

perdent, à chaque marée, leur eau de saturation.

Chaque zone, de sable sec, de rétention, de résurgence et de saturation, définie

par les conditions hydrodynamiques interstitielles, est caractérisée par un grou¬

pement de facteurs du milieu interdépendants, qui semblent déterminer, dans

les sédiments meubles inlertidaux de mode battu et semi-abrité que nous avons

étudiés, un étagement dont il nous reste à vérifier et à prouver la valeur

bionomique.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

ÉTHOLOGIE, RÉPARTITION VERTICALE

ET ÉCOLOGIE, CYCLE REPRODUCTEUR

DES TANAIDACES, ISOPODES ET AMPHIPODES

DES SABLES INTERTIDAUX

INTRODUCTION.

Chapitre I : Eurydice pulchra Leacli, 1815 .

Eurydice affinis H. J. Hansen, 1905 (1) .

Chapitre II : Haustorius arenarius (Slabber, 1769) . 100

Chapitre III : Apscudes lalreillei (Milne Edwards, 1828) . 121

Chapitre IV : Bathyporeia pilosa Lindstrôm, 1855 . 139

Bathyporeia sarsi Watkin, 1939 . 139

Bathyporeia pclagica Bâte, 1856 . 139

Bathyporeia guilliamsoniana (Bâte, 1856) . 139

Chapitre V : Urothoe brevicornis Bâte, 1862 . 161

Urothoe grimaldii Chevreux, 1895 . 164

Chapitre VI : Leucothoe incisa Robertson, 1892 . 185

Chapitre VII : Corophium arcnarium Crawford, 1937 . 189

Chapitre VIII : Cyathura carinata (Krôyer, 1847) augm. Cléret, 1960 193

Chapitre IX : Ampelisca brevicornis (A. Costa, 1853) . 196

(1) L’étude de ces deux Isopodes a été publiée par ailleurs : Salvat b. (1966) Eurydice

pulchra Leacli, 1815: Eurydice a/finis H. J. Hansen, 1905 (Isopodes Ctrolanldae). Taxonomie.

Ethologie, Ecologie, Répartition verticale et cycle reproducteur. Acl. Soc. Un., Bordeaux, Tome 103,

Série A, n« 1. pages 1-72, 26 tabl., graph. et flg. hors-texte.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Avant d’entreprendre l'étude des Tanaidacés. Isopodes et Ampllipodes inter-

tidaux, il faut situer ceux-ci dans l'ensemble faunique au milieu duquel ils évo¬

luent. La majeure partie de nos prospections écologiques ont été réalisées dans

le Bassin d’Arcachon, et plus particulièrement sur l’estran semi-abrité de La

Vigne.

Pour une connaissance exacte des associations faunistiques des divers estrans,

nous renvoyons aux récentes publications spécialisées relatives aux différents

groupes systématiques :

—. Foraminifères : Le Campion (1966).

— Faune interstitielle dans son ensemble : Renaud-Debyser (J963, 1964).

— Annélides Polychèles : Boisseau (1952, 1962), Amoureux (1966), Davant (non

publié).

— Annélides Oligochètes : Lasserre (1964, 1966).

— Ostracodes : Yassini (1966).

— Tanaidacés, Isopodes et Amphipodes : Salvat (1962), Amanieu et Salvat (1963).

— Insectes : Caussanel (1965).

— Macrofaune dans son ensemble (sauf Annélides) : Salvat (1962).

— Microfaune et macrofaune : Renaud-Debyser et Salvat (1963).

Nous indiquerons seulement les espèces signalées à La Vigne par les auteurs

précédents, en ne retenant que les espèces abondantes et typiques des sédiments

meubles intertidaux. Les espèces accidentellement récoltées sur cet estran, ou

rares en provenance d’un autre biotope, ne sont pas portées dans la liste

ci-dessous :

Hydraires :

Halammohydra octopodides Remane, 1927.

Nématodes :

Bathepsilonema piislulatum Gerlach, 1952.

Metepsilonema hagmeieri Steiner, 1931.

Desmoscolex frontalis Gerlach, 1952.

Gastrotriches :

Acanthodasys aculeatus Remane. 1927.

Mesodasys littoralis Remane, 1951.

Turbanella comuta Remane. 1926.

Diplodasys minor Remane, 1936.

Arc h i annélides :

Protodrilus cilialus Jagersten, 1952.

Diurodrilus minimus Remane, 1925.

Annélides Polychètes :

Psammodrilus balanoglossoides Swedmark, 1952.

Hesionides arenaria Friedrich, 1937.

Nephthys cirrosa Elhers, 1858.

Goniada emerita Audouin et M. Edwards, 1833.

Marphysa bellii (Audouin et M. Edwards, 1834).

Nerine cirratulus (Delle Chiaje, 1828).

Spio filicomis (O. F. Muller, 1776).

Poecilochaetus serpens Allen, 1904.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

Ophelia bicornis Savigny, 1820.

Aotomastus latericeus Sars, 1851.

Stygocapitella subterranea Knôllner, 1935.

Heteromaslus filiformis (Claparède, 1864).

Leiochone clypeata Saint Joseph, 1894.

Annélides Oligochètes :

Aktedrilus tnonospermathecus Knôllner, 1935.

Marionina subterranea (Knôllner, 1935).

Marionina acliaeta (Hagen, 1951) augm. Lasserre, 1964.

Marionina elongata Lasserre, 1964.

Marionina mesopsarnma Lasserre, 1964.

Tardigrades :

Dalillipes mirus Richters, 1909.

Balillipes lilloralis Renaud-Debyser, 1959.

Orzeliscus belopus du Bois-Reymond-Marcus, 1952.

Stygarctus bradypus Schulz, 1951.

Copépodes Harpacticides :

Pararenosetella leptoderna (Klie, 1929).

Ameiria parvula (Claus, 1866).

Leptomesochra eulitoralis Noodl, 1952.

Cylitulropsyllus laevis Brady, 1880.

Paraleptastacus spinicauda (T. et A. Scott, 1895).

Arenopontia stygia Noodt, 1955.

Psammotopa phyllosetosa Noodt, 1952.

Psammotopa vulgaris Pennak, 1942.

Rhyzothrix bocqueli Bozic, 1953.

Mystacocarides :

Derocheilocaris remanei f. biscagensis Delamare, 1953.

Tanaïdacés et Isopodes :

Apseudes lalreillei (Milne Edwards, 1828).

Eurydice pulclira Leacli, 1815.

Eurydice affinis H. J. Hansen, 1905.

Cyathura carinata (Krôyer, 1847).

Sphaeroma serratum (Fabricius, 1780).

Amphipodes :

Paraccntromedon crenulalus (Chevreux, 1900).

Ampclisca brevicornis (A. Costa, 1857).

Haustorius arcnarius (Slabber, 1769).

Bathyporeia pii osa Lindstrôm, 1855.

Bathyporeia guilliamsoniana (Bâte, 1856).

Crotlioc brevicornis Bâte, 1862.

Urothoe grimaldii Chevreux, 1895.

Leucothoe incisa Robertson, 1892.

Perioculodes longimanus (Bâte et Westwood, 1863).

Talitrus saltator (Montagu, 1808).

Talorchestia brito Stebbing, 1891.

Talorchestia spinifera (E. Mateus, 1962).

Mollusques :

Loripcs tact eus (Linné, 1758).

Cerastoderma edule (Linné, 1767).

Tellina tenuis Da Costa, 1778.

BERNARD SAUVAT

Donax trunculus (Linné, 1767).

Dentalium vulgare Da Costa, 1778.

Hinia reliculata (Linné, 1776).

Echinodermes :

Ophiocentrus brachiatus (Monlagu, 1801).

Echinocardium cordaium (Pennant, 1777).

L’examen des Forain inifères (Le Campion, communication orale) n’a donné

qu'une thanatocénose à La Vigne; en revanche, au Camp, les tests correspon¬

daient à 95 % de thanatocénose et à 5 % de biocénose (llotalia translucens,

Pninaella pulcliella et Vemcuüim scabra). Les Ostracodes sont absents des plages

instables et demi-stables, mais la présence accidentelle d'une moulière intertidale

ù Arguin (nous reviendrons sur ce sujet dans la troisième partie) donnait 4 espèces

d’Ostracodes (Yassini, 1966) avec prédominance de Semicytherura sella (Sais).

Notre étude est limitée à la macrofaune carcinologique, mais toutes les

espèces étudiées ne sont pas représentées à La Vigne; d’autre part, les Amphi-

podes Haustoriidae ont été également étudiés, en dehors du Bassin d’Arcachon.

sur les côtes du Boulonnais (NVimereux et Wissanl). Le tableau M donne la liste

des espèces présentes, et étudiées, sur chacun des estrans arcachonnais. Il donne

egalement la liste des espèces récoltées sur les deux estrans du Boulonnais dont

nous n’avons étudié que les Haustoriidae.

Arcachonnais

Boulonnais

atiSjA t:q

ditiBO o r |

Apseudes tatreülel .

Eurydice pulchra .

Eurydice affinls .

Cyuthura carinata .

| Ampelisca brevicornis .

Il lluustorius arenarius .

Bathyporeia pilosa .

BaltiypoTi'la sarsl .

1 Bathyporeia gutlllamsnniana .

Bathyporeia pelayica ...

Urotlioe brevicornis .

llrothoe grimaldii .

Leucothoe incisa .

Corophium arenartum .

Tableau M. — Espèces récoltées et étudiées sur les estrans nrcaclionnals. Espèces récoltées

sur les estrans du Boulonnais où les Aniphipodes Hauslorliilas ont seuls été étudiés.

Ces espèces correspondent à la presque totalité de la macrofaune carcino¬

logique qui colonise les plages battues et semi-abritées des côtes françaises, (à

l'exception des Talilridae que nous avons écartés de notre étude en raison de leur

t'iologie particulière). En effet, tous les travaux faunistiques ou écologiques ne

signalent, dans les sédiments intertidaux, propres et non réduits (et non couverts

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

de végétation), que quelques espèces ne figurant pas dans notre étude : Par

exemple, Uippomcdon denticulatus, Urothoe pulchella, Bathyporeia elegans,

Sextonia longirostris, Gucrnea coalita, Pcrioculodes longimanus et Pontocrates

norvegicus, si l'on se réfère aux deux plus récentes études faunistiques de ce

genre (Salvat, 1962, et Toulmond, 1964).

L’ordre dans lequel peuvent être étudiées les espèces de la macrofaune car¬

cinologique peut être établi de différentes manières : en suivant un ordre systé¬

matique, en groupant les espèces par type éthologique, en se référant à leur

répartition verticale, ou encore selon le type du cycle reproducteur.

Nous étudierons dans le détail trois espèces extrêmement différentes à de

nombreux points de vue, l’Isopode Eurydice pulchra, l’Amphipode Haustorius are-

narius et le Tanaïdacé Apseudes latreillei. L’étude d'E. pulchra, conjointement à

celle d'E. affinis a déjà été publiée (Salvat, 1966).

Nous grouperons ensuite les Amphipodes Haustoriidae, caractéristiques des

dépôts meubles : Urothoe brevicornis, U. grimaldii, Bathyporeia sarsi, B. pilosa,

B. pelagica, B. guilliamsoniana.

Dans un troisième groupe, nous envisagerons quelques espèces, dont l'étude

sera plus ou moins développée, en fonction de leur importance et de leur origi¬

nalité dans les dépôts meubles intertidaux : Lcvcolhoe incisa, Corophium are-

narium, Cyatkura carinata et Ampelisea brevicornis.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

HAUSTORIUS ARENARIUS (SLABBER, 1769)

I. TAXONOMIE ET BIBLIOGRAPHIE

A. Taxonomie.

B. Bibliographie.

II. ÉTHOLOGIE

A. Régime alimentaire.

B. Locomotion.

C. Période d'activité.

D. Répartition en profondeur dans le sédiment.

III. RÉPARTITION VERTICALE ET ÉCOLOGIE

A. Estrans du Bassin d’Arcachon :

a) Répartition verticale à La Vigne.

b) Répartition verticale au Camp.

c) Répartition verticale à Arguin et au Pvlat.

B. . Estrans du Pas-de-Calais.

C. Densité de peuplement et importance numérique des H arenarius dans la

faune des sédiments meubles intertidaux.

D. Conclusions.

IV. CYCLE REPRODUCTEUR ANNUEL

A. Généralités.

a) Caractères sexuels secondaires.

b) Tailles maximales observées.

c) Nombres d’embryons incubés.

B. Cycle reproducteur d'H. arenarius.

a) Cycle reproducteur à Wissant.

b) Cycle reproducteur à Arcachon-Arguin.

c) Comparaison et conclusions.

Source : MNHN, Paris

HAUSTORIUS ARENARIUS (SLABBER. 17691

I. TAXONOMIE ET BIBLIOGRAPHIE

A Taxonomie.

Haustorius arenarius (Slabber, 1769).

1769. Oniscus arcnnlius Slabber, Natuurk verlustig, 92. pl. II. fig. 3-4.

1862. Sulcator arenarius Baie et Westwood. Brit. Sessile Eveil Crus!., vol. I,

p. 189.

1878. Pteygocera arenarius Bovallius, Bill, Sienska Ak., vol. 4, 8, p. I. pl. 1-4.

1891. Haustorius arenarius G.O. Sars, Crust. Nonvay I, p. 135. pl. 46.

1906. Haustorius arenarius Stebbing, Das Tierreich Amphipuda I, XXI, p. 125,

fig. 32-35.

1906. Haustorius arenarius Nonnan et Scott, Crust. Devon and Cornwall, p. 61.

1925. Haustorius arenarius Chevreux et Fage. Faune de France Amphipodes,

p. 95.

1928. Haustorius arenarius Stephensen, Tierwelt der Nord und Ostsee, X. f, p. 81.

1934. Haustorius arenarius Loven, Iur. Keuntnis einiger Ampliipoda und Isopoda

od im oresund, p. 5.

1951. Haustorius arenarius Bulicheva, Faune de 1T.R.S.S., 41, p. 330, fig. 194.

1962. Haustorius arenarius Gurjanova, Faune de 1T.R.S.S., 74. I. p. 398.

Haustorius arenarius est l'Ampliipode le plus anciennement connu de la

famille des Haustoriidae, c’est également le plus grand représentant de cette

famille d'Amphipodes fouisseurs. Il est probable que plusieurs espèces sont, à

l’heure actuelle, confondues sous le nom d 'Haustorius arenarius: l'espèce a été

signalée sur les eûtes atlantiques européennes, mais aussi américaines. Il existe

d'autres espèces carcinologiques connues des deux côtes de l’Atlantique nord,

mais les recherches récentes tendent à constater l'existence d'espèces différentes

jusqu’alors confondues (par exemple, Ci/ath ura carinata Krôyer et Cyatliura polita

Swainson). Au.ee (1923) signale II. arenarius du Connecticut, et, dans un travail

plus récent, sur les plages de cette même région, Pearse, Humm et Warton (1942)

indiquent, au sujet des Haustorius récoltés que : >< M. Schoemaker believes that

species on the atlantic coast need révision, and is not willing to give those \ve

collected a spécifie name. » Une douzaine d'espèces nouvelles de la sous-famille

des Ilaustoriinac ont été récemment décrites de la baie de Fundv et du golfe

du Maine, sur la côte atlantique de l'Amérique du Nord (Bousfield, 1962 et 1965)

Répartition géographique : //. arenarius est une espèce atlantique, connue

des côtes françaises, anglaises, hollandaises, danoises et suédoises. Elle est signa¬

lée, avec doute, sur la côte sud-ouest de la Norvège (Loven, 1934). Sa limite

septentrionale est en Ecosse, à Sossiemouth (Mory firth, Baie et Westwood, 1863).

Sa limite méridionale est descendue de l’Ile de Ré (Chevreix el Fage, 1925,. à

Fedala, sur la côte atlantique marocaine (Gioroani Soika, 1955).

B. Bibliographie.

Les récoltes d'//. arenarius ont été particulièrement nombreuses sur les côtes

anglaises, à l’occasion d'études faunistiques ou écologiques de plages sableuses

ou sablo-vaseuses. Ces travaux précisent généralement le niveau d'abondance de

l'espèce, ou ses limites d'extension verticale, en considérant les niveaux maré-

graphiques. Les données écologiques sont plus rares mais s'accordent à consi¬

dérer //, arenarius comme une espèce de sable pur dans lequel la teneur en

Source : MNHN, Paris

102

BERNARD SAUVAT

eau joue un rôle déterminant; nous citerons ces travaux au cours île l'étude

de la répartition verticale et de l'écologie de l’espèce.

L'éthologie d II . arcnarius est bien connue grâce aux travaux de Denneul

(1933) •< Habits and feeding meclianism » et de Schligk (1943) « ein merkwürdiger

flohkrebs als Scbwimingraber ».

L'existence du S, (|ui ne possède aucun caractère sexuel secondaire, n'a été

mise en évidence qu’en 1941 par Watkin. Les seuls renseignements que donne

la littérature sur le cycle reproducteur annuel, correspondent aux comptages de

diverses catégories (juvéniles, S, 9) sur des récoltes effectuées à une époque

déterminée de l'année, mais non suivie dans le temps : Watkin (1941 e; donne

quelques indications pour juillet (120 individus observés) cL décembre — Colman

et Segrove (1955 a), pour juillet également (231 individus observés) — plus

récemment, Movaghar (1964), dans l'estuaire de l'Elbe, pour les mois d'avril

(61 individus), d'août (164 individus) et de septembre (216 individus).

TI. ÉTHOLOGIE

A. Régime alimentaire.

En 1940, Remane décrivait llaustorius et Dathyporeia comme des Amplii-

podes fouisseurs raclant les particules organiques et les détritus du sédiment

(« sand-leckcr »). Le travail nécessaire à l’alimentation s'effectue exclusivement

à l'aide des pièces masticatrices, alors que tous les péréiopodes de l'animal sont

anatomiquement adaptés à la locomotion. Nous devons à Dennei.i. (1933) une

étude précise des mécanismes alimentaires d 'II. arcnarius; l’auteur distingue

deux types d'alimentation :

— « feeding on small particles », par tiltration de l’eau interstitielle : les pièces

buccales créent un courant d'eau qu'elles filtrent, les maxilles fonctionnent

comme des pompes et leurs soies retiennent les particules en suspension,

tandis que les maxillipôdes amènent les particules alimentaires des maxilles

à l’ouverture buccale;

— « feeding on large food masses ». Dennell conclut â l’existence probable de ce

type d'alimentation (très commun chez les Amphipodes, grâce aux modifi¬

cations anatomiques des gnathopodes 2), pensant que ce rôle préhensile des

aliments peut être réalisé par les maxillipèdes et! les maxilles, qui portent une

rangée de fortes épines.

Ce type d’alimentation, s’il est réel, ne doit être qu'exceptionnel chez

II. arenui'ius, car les sédiments qu'il colonise sont extrêmement propres et ne

comportent pas de détritus organiques grossiers.

B. Locomotion.

H. arenarius est large, massif, peu adapté à une nage rapide, car il n'est

pas comprimé latéralement, comme la plupart des Amphipodes. Le grand déve¬

loppement des plaques coxales antérieures, et des segments péréiopodiques posté¬

rieurs, avec des soies plumeuses nombreuses et bien développées, la forme dilatée

des pédoncules des antennes I et II, et la forme générale en arche, sont autant

de dispositions anatomiques qui font d'il, arenarius une espèce typiquement

fouisseuse et très mal adaptée â la nage.

Dennell (1933) a décrit la nage et le creusement île l’espèce; Schlick (1943),

qui n'avait pas eu connaissance de ce travail, a rendu compte d'observations iden¬

tiques sur la môme espèce. En pleine eau, H. arenarius nage sur le dos (en

position inverse) grâce aux battements des trois paires de pléopodes; sa forme,

peu hydrodynamique explique une nage lente mais non saccadée, par l’existence

d'un rythme métachronique de baltements. Pour creuser, l’animal s’enfonce dans

le sédiment la partie dorsale orientée vers le haut; la cavité formée sous l'animal,

par les plaques coxales et les segments péréiopodiques applatis et largement ciliés,

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

103

contribuent à l'existence d’un fort courant d'eau qui expulse le sable. L’enfouts-

sement et le cheminement dans le sédiment dépendent du courant d'eau créé par

les pléopodes, et l’animal ne peut creuser que dans du sable saturé d’eau.

C. Période d’activité.

H. arenarius ne peut pas se mouvoir, pas plus qu'il ne peut s'alimenter, dans

un sédiment ayant perdu son eau de gravité. S’il colonise un sédiment intertidal

qui perd son eau de gravité à l'émersion, il est donc exclu qu’il puisse être en

activité à ce moment-là. En revanche, s’il colonise un sédiment qui, à l'émersion

conserve son eau de saturation (zone de résurgence et zone de saturation), l’espèce

aura la possibilité d’être continuellement active. Comme pour toutes les espèces

intertidales, il est intéressant d’étudier la période d’activité d’//. arenarius (marée

basse, marée haute) et de mettre en évidence une éventuelle phase pélagique.

Scott (1922) ayant constaté la présence d 'H. arenarius dans le contenu

stomacal de Pleuronectes platessa, Dennell (1933) en avait déduit l’existence

chez l’Amphipode d’une phase pélagique. Ces poissons se nourissent d’animaux

pélagiques et semi-pélagiques, mais ils se couvrent de same quand ils se posent

sur le fond, ce qui, inévitablement, met en pleine eau la faune endogée du sédi¬

ment. La présence d’//. arenarius dans l’estomac de pleuronectes ne nous semble

pas une preuve suffisante de l’existence chez l’Amphipode d’une phase pélagique.

Dahl (1942) suggère l’existence d’une phase pélagique pendant l’immersion et

l’obscurité, ce qui est fortement contesté par Schlick (1943) ainsi que par Colman

et Segrove (1955 b). Ces derniers, indiquent qu’ff. arenarius nage en pleine eau

pendant un temps égal au 1/150 du temps de l’immersion. Nous pensons que ces

auteurs ont été trompés par l’effet du remaniement des premiers centimètres du

sédiment à l’arrivée du flot, — voir première partie : conditions topographiques —

qui met en suspension, donc en phase pélagique, quelques H. arenarius. Nous

trouvons confirmation de cette hypothèse par la brièveté de cette phase pélagique

(1/150 du temps d'immersion) qui concorde avec le Ilot, et par le très faible

pourcentage d’individus qui y participent (il individus en phase pélagique sur

2 150 individus supposés en phase benthique endogée).

Au laboratoire, en aquarium, les II. arenarius ne montrent aucune phase

pélagique; ils restent exclusivement en phase endogée, quel que soit le moment

(diurne ou nocturne) de la marée, recréée en aquarium.

Sur le terrain, les nombreuses pêches planctoniques à marée haute, avec ou

sans source lumineuse, n’ont jamais permis la capture d 'H. arenarius.

Cette absence de phase pélagique concorde d’ailleurs très bien avec ce que

nous avons déjà vu de l’éthologie de l’espèce. En pleine eau, sa nage est extrê¬

mement lente, et l’animal serait rapidement emporté par un courant, même très

faible; l’animal est adapté au creusement, mais pas à la nage. D’autre part il

présente une importante modification anatomique, témoin de sa vie endogée : ses

yeux sont très peu développés et incolores.

n. arenarius montre des réactions de phototaxie positive. Quelques individus

sont introduits dans un bac contenant de l’eau de mer — un coin du bac reçoit

un faisceau lumineux par une ouverture pratiquée dans le couvercle — après

10 minutes d’éclairement, un système de cloisons est abaissé sur le fond du bac.

Les individus peuvent alors être dénombrés dans les différents secteurs, qui sont

plus ou moins éloignés du faisceau lumineux — on en déduit ainsi les réactions

phototaxiques de l’espèce. Sur les Haustorius récoltés à Wissant le 22 avril 1961,

vingt-six expérimentations ont été effectuées. Celles-ci ont été régulièrement

échelonnées dans le temps sur un cycle quotidien, observations au moment des

marées hautes et basses, en période nocturne et diurne. Des comptages témoins

ont également été réalisés en notant la distribution quantitative des Haustorius

dans les différents secteurs du bac, sans utiliser de source lumineuse (ces obser¬

vations sont réalisées avant les observations de phototaxie). H. arenarius montre

constamment des réactions phototaxiques positives lorsqu’il est en pleine eau,

Pendant le moment de la haute mer comme de la basse mer, en période diurne

comme en période nocturne. Le tableau N rend compte de l’ensemble des comptages

Sous incidence lumineuse, et des comptages témoins en obscurité totale. Avec

les Haustorius d’Arcachon, les résultats sont légèrement différents, puisque les

Source : MNHN, Paris

104

BERNARD SALVAT

individus présentent des réactions positives au moment de la haute mer, alors

qu'ils semblent présenter une réponse négative au moment de la basse mer. Les

expérimentations ont été réalisées comme suit : — individus récoltés à 16 h le

11 mai 1962 — 3 expérimentations à 23 h 50, haute mer sur le terrain —• 3 expé¬

rimentations à 5 h 20, basse mer sur le terrain — 3 expérimentations à 12 heures,

haute mer sur le terrain. Le tableau N donne le total par série d’expérimentations.

Les Haustorius présentent au moment de la haute mer des réactions de phototaxie

positive très nettes, qui disparaissent au moment de la basse mer au profit de

réactions négatives. Les résultats de Wissant et d'Arcachon ne peuvent être

Huiistortus arenarius, Wissant (82.4.61)

Réactions de phototaxie positive

a) Total des 1S expérimentations avec faisceau de lumière Incidence en haut et & droite

(sur 846 Individus).

b) Total cumulé des 8 expérimentations témoins sans lumière (sur 381 Individus).

Ilaustorlu

(11.3.62)

Réactions de phototaxie. Chaque cadre

27 Individus. Faisceau de lumière Incidente

ci Au moment de la

tl) Au moment do lu

et Au moment de la

ipte du total de 3

a gauche,

le 11.3.62 è 23 11 50

le 12.5.62 è 5 h 20

le 12.5.62 a 12 11

comptages, chacun sur

Tableau N

comparés, et la réaction pbototaxique positive constante à Wissant tient, vraisem¬

blablement à l’emploi d’une intensité lumineuse trop forte (Indice de lumination :

8,5); dans le cadre des expérimentations à Arcachon, où l’intensité lumineuse

était plus faible (Indice de lumination : 3,5), nous pensons pouvoir avancer que

ces réactions opposées, au moment de la marée haute et de la marée basse, tra¬

duisent en fait l'activité de l’espèce au cours de la marée haute, rythme d’activité

qui, pour les individus en pleine eau, dans la cadre de nos expériences, se traduit

par des réactions phototaxiques positives. Quoiqu’il en soit, ces réactions positives

à haute mer, démontrent clairement l'absence de phase pélagique nocturne chez

U. arenarius car, si celles-ci existaient, nous aurions, sans aucun doute, récolté

des individus au cours de pêches planctoniques à la lumière.

D. Répartition en profondeur dans le sédiment.

//. arenarius est une des espèces qui vit le plus profondément. Les individus

adultes sont souvent à une trentaine de centimètres (parfois plus) au moment de

la basse mer, alors que les jeunes individus descendent rarement au-delà de

20 cm (distribution déjà constatée par Watkin, 1942). Le sédiment colonisé p» 1 '

U. arenarius perd superficiellement son eau de gravité au cours de la marée

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

105

basse, et la distribution en profondeur des individus correspond à un enfouis¬

sement consécutif à l’abaissement du plan d'eau interstitielle. Cet enfouissement

est indispensable pour les grands individus, qui trouvent des conditions défavo¬

rables dans un sédiment superficiel ne possédant plus son eau de gravité, alors

que les jeunes individus se contentent, en raison de leur taille, des eaux adhésives

et angulaires des sédiments superliciels.

III. RÉPARTITION VERTICALE ET ÉCOLOGIE

A. Estrans du Bassin d’Arcachon.

II. arenarius est largement répandu dans les sédiments intertidaux des plages

semi-abritées (Le Canon, La Vigne, Le Camp, Arcachon-Péreire, Bancot) et

océaniques (Moulleau, Pylat, Corniche, Mamelle, Arguin, Pineau, et sur la côte

des Landes). La figure 28 donne la répartition quantitative annuelle de l'espèce

sur 4 estrans.

a) RÉPARTITION VERTICALE A LA VIGNE.

Bien que peu d’individus aient été récoltés en un an sur cet estran (135 indi¬

vidus), l'espèce a été régulièrement récoltée tous les mois et sa répartition

verticale apparaît très étroite (fig. 28).

Limites d’extension : stations 7 à 10 :

— niveaux cotidaux : 1,88 m à 1,09 m;

— niveaux marégraphiques : B.M.M.E. (coefficient théorique 20) à

B.M.M.E.m. (coefficient 45).

Zone d’abondance (73 % des individus) et zone optimale (30 C U ) : ces 2 zones

sont confondues étant donné la répartition verticale extrêmement étroite de

l’espèce :

— stations 8 et 9;

— niveaux cotidaux : 1,52 m à 1,27 m.

Quels sont les facteurs écologiques prédominants et responsables de la répar¬

tition verticale d’ZL arenarius ?

La distribution d77. arenarius correspond exactement à la zone de résurgence

que nous avons définie dans la première partie. Il convient ici de rappeler la

distinction entre horizon de résurgence et zone de résurgence : l’horizon île résur¬

gence a été repéré aux stations 10 ou 11 au cours des prospections de février 1959

à janvier 1960. Au cours du reflux, dès que le plan d’eau baignant la plage est

inférieur au plan d'eau interstitielle à l’intérieur de l'eslran, il s’établit, au niveau

de la station 7 h peine émergée, une résurgence d'eau qui correspond à une

vidange de la haute plage. La marée descend plus vite que ne s’abaisse le plan

d’eau interstitielle, le décalage entre les 2 plans d’eau va en augmentant au fur

et à mesure que se prolonge l'émersion. L’horizon de résurgence se stabilise pour

les marées de vives-eaux à la station 10 ou 11. Mais le « rythme » des marées

de vives-eaux n’est qu’un rythme suivi par « l’observateur » et, pour la plu¬

part des marées, qui sont des marées moyennes, l’horizon de résurgence est situé

en amont de ces stations. C’est ainsi qu’il faut remarquer que, par coefficient 30,

la station 8 reste continuellement submergée; par coefficient 45, la marée basse

ne descend pas au-delà de la station 10. En mortes-eaux, la station 9 n’est

émergée que pendant 2 heures. La durée d’émersion au niveau cotidal de la

station 8 n’est jamais supérieure à 4 heures, quel que soit le coefficient. L 'horizon

de résurgence descend vers les bas niveaux au fur et à mesure que se prolonge

l'émersion, en passant par tous les niveaux qui constituent la zone de résurgence.

Les conditions hydrodynamiques interstitielles de cette partie de l’estran sont

donc telles qu’à marée descendante le sédiment est littéralement drainé par l’eau.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

NIVEAUX COtiDAUX

J individus

'Â l Pylal ‘ u p'aprammes iiùantitaiTfs étabîis. 1V1

quantitative des douze prospections mensuelles (saur pour l'estran du Pylatjt

uilant la répartition verticale

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQU!

ÎS PEAGES

107

Au cours de la marée moulante, cette zone est encore drainée par l'eau, mais,

cette lois, par infiltration (voir première partie). Les conditions hydrodynamiques

interstitielles de cette zone de résurgence sont évidemment extrêmement favo¬

rables à Haustorius arenarius, dont l’alimentation, du type liltreur, nécessite un

courant d'eau créé par les pléopodes.

La limite supérieure d’ZZ. arenarius correspond à un sédiment (station 7)

dont la durée d’émersion moyenne détermine une perte en eau de gravité à chaque

marée pendant un temps trop long. Compte tenu de la résurgence à la station S

pendant l’émersion, résurgence qui prolonge l'activité possible des //. arenarius

à cette station, la durée pendant laquelle les II. arenarius peuvent se déplacer et

s’alimenter dans le sédiment n’est jamais inférieure à 8 h 30 quel que soit le

coefficient de marée (entre 2 hautes mers successives). En amont de la station 8.

les conditions ambiantes de la zone de rétention sont létales pour l’espèce à

marée basse.

La limite inférieure doit nécessairement s'expliquer par l'existence en aval

de conditions de milieu défavorables à l’espèce. H. arenarius étant limité à la

zone de résurgence, les conditions de la zone de saturation lui sont létales,

mais tous les facteurs attachés à cette zone ont-ils même importance écologique

pour H. ai-cnarius, ou un facteur est-il prépondérant ?

Entre les 2 zones, nous retenons comme facteurs distinctifs :

— présence d'une fraction fine : ce qui peut être favorable du point de vue tro¬

phique (fraction très line et matières organiques), mais défavorable du point

de vue dynamique pour le déplacement de l’espèce au sein du sédiment;

— porosité et pénétrabilité plus faibles, facteurs qui ne peuvent être que défa¬

vorables à l'espèce;

— diminution du coefficient de perméabilité ralentissant la circulation de l'eau

interstitielle.

Les prospections et la répartition verticale sur d'autres estrans arcachonnais

nous permettront de déterminer les facteurs du milieu important pour

H. arenarius.

Variation de la répartition verticale avec les conditions marégraphiques.

A l'occasion de recherches sur les isopodes du genre Eurydice concernant leur

variation de répartition verticale avec les conditions marégraphiques (mortes-

eaux et vives-eaux) nous avons étendu nos observations à la zone de résurgence.

La répartition verticale A'fl. arenarius reste inchangée au cours du cycle mortes-

eaux - vives-eaux. Ce phénomène est une preuve supplémentaire de l'existence

exclusivement endogée de l’espèce.

Variation de la répartition verticale avec la saison. Aucune modification de

la répartition verticale de l’espèce n’a été observée en cours d’année. Les sédi¬

ments supérieurs colonisés par II. arenarius sont émergés pendant un temps trop

court, ils perdent leur eau de saturation pendant un temps plus court encore,

et l'atmosphère interstitielle est saturée de vapeur d’eau, de telle sorte qu’à ces

niveaux, les perturbations thermiques ne sont que de quelques degrés au cours

de l'insolation.

b) RÉPARTITION VERTICALE AU CAMP.

La figure 28 donne la répartition verticale quantitative annuelle d'H. arena¬

rius au Camp, cette répartition est tout aussi constante dans le temps qu’à La

Vigne (récoltes régulières tous les mois).

Limites d’extension : stations 10 à 17 (quelques individus isolés exception¬

nellement récoltés plus bas).

— niveaux cotidaux : 2,22 m à 1,00 m;

— niveaux marégraphiques : approximativement compris entre le niveau

moyen et le niveau de B.M.M.E.m.

Comme à La Vigne, la répartition verticale d'il, arenarius débute à la limite

inférieure de la zone de rétention; rappelons qu’au Camp l'horizon de résurgence

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAUVAT

108

s'abaisse peu au cours de la marée. FJ. arenarius n'est présent qu'à partir de la

station 10. alors que, par vives-eaux et au moment de l'étale de basse mer,

l'horizon de résurgence est à la station I I. Au Camp, on remarque que la majorité

des individus est en aval de l'horizon de résurgence et que ceux-ci ne dispa¬

raissent qu'à partir de la station 19. Celte répartition verticale peut être mise en

parallèle avec la proportion d'éléments très lins qui abondent (voir conditions

édaphiques physiques, figure 25) précisément à partir de la station 19, limite

inférieure d 'H. arenarius, comme ils abondaient à partir de la station 11 à La

Vigne, limitant également sur cet estran la répartition de l'amphipode. La pro¬

portion d'éléments très fins est donc un facteur défavorable limitant la distri¬

bution verticale inférieure d 'H. arenarius sur les estrans semi-abrités. D'autre

part, la résurgence d'eau douce aux stations 15 et 16 (février 1959-janvier 1960)

n'affecte pas la distribution verticale de l’Amphipode.

c) RÉPARTITION VERTICALE A ARGl'IN ET AU PYLAT.

Nous n’avons guère insisté, dans la première partie, sur l’estran d'Arguin.

Celui-ci subit, en cours d’année, des modifications topographiques importantes,

provoquant des modifications synchrones du niveau cotidal de l'horizon de résur¬

gence. De mars à octobre, le niveau de l'horizon de résurgence était compris entre

les stations 10 et 13 (ce n’est qu'exceptionnellement qu’il fut aux stations 17, 15,

18 et 19; respectivement, en février, novembre, décembre et janvier). La répar¬

tition verticale à'Fl. arenarius est cependant régulière chaque mois et fait appa¬

raître les conclusions suivantes :

limite supérieure — 3 ou 4 stations en amont de l'horizon de résurgence;

limite inférieure — niveau de basse mer de la lagune, dont le plan d'eau se sta¬

bilise deux heures avant l’étale de basse mer à la cote t m. Les niveaux

cotidiiux sur cet estran n’ont donc aucune valeur, puisque, à la cote 1 m,

il y a submersion continuelle.

La figure 28 donne la répartition verticale moyenne d H. arenarius à Arguin.

entre mars et octobre, mois pendant lesquels le profil topographique a été rela¬

tivement stable et l’horizon de résurgence compris entre les stations 10 et 13.

L’Amphipode colonise tous les sédiments du niveau de résurgence aux stations

les plus inférieures. Rappelons que le stock sédimenlaire de base est identique

à tous les niveaux à Arguin. Rappelons que les conditions ambiantes de ce bas de

plage océanique sont profondément différentes des conditions de bas de plages

semi-abritées; l’étude du milieu montre l’identité des niveaux inférieurs d'Arguin

avec une zone de résurgence d’estran semi-abrité (en particulier, absence de

rétention porale d’éléments très fins). Le facteur qui limite //. arenarius vers

les bas niveaux à La Vigne et au Camp, c'est-à-dire les éléments fins, n’étant

plus présent ici, l’espèce colonise toute la zone inférieure. Cependant, la distri¬

bution quantitative annuelle fait apparaître un maximum de densité au niveau

de la rupture de pente, où les conditions hydrodynamiques interstitielles sont,

en raison du gradient hydraulique créé par la haute plage, plus favorables à

Haustorius arenarius.

L’exemple d'Arguin ne peut suffire à notre démonstration, car les niveaux

cotidaux les plus inférieurs ne sont pas représentés sur cet estran. Aussi avons-

nous prospecté la plage du Pylat (dont les conditions granulométriques ont été

envisagées dans la première partie). La figure 28 donne la répartition verticale

d 'H. arenarius, qui colonise toute la zone inférieure, depuis le niveau de l’hori¬

zon de résurgence jusqu'au niveau de basse mer. Celte zone est caractérisée par

une fraction granulométrique fine, à peine plus abondante qu'en haut de plage,

et la courbe numérique en nombre de grains fait ressortir l'analogie du sédiment

avec les sédiments de haut de plage semi-abritée. Donc, sur la plage océanique

du Pylat, les FI. arenarius peuvent coloniser toute la zone située en aval de

l'horizon de résurgence, en raison de l’absence de fraction fine et des facteurs

rattachés à la zone de saturation des estrans semi-abrités.

Pour les estrans arcachonnais, de mode battu ou semi-abrité, la granulo¬

métrie (entendons le stock de base qui constitue la charpente du sédiment) n’est

pas un facteur limitant. En mode battu, les sédiments sont un peu moins fins,

Source : MNHN, Paris

MACKOFAVNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

109

mais sont également habités par VHaustorius. Les caractéristiques granulomé-

triques des sédiments dans lesquels furent récoltés des //. arcnarius s'inscrivent

dans les limites suivantes : Qi compris entre 180 et 250 g — d ra compris entre

229 et 302 p — Q a compris entre 288 et 380 p — coefficient de dispersion variant

de 1.45 à 1,76.

B. Estrans du Pas-de-Calais.

Compte tenu des résultats écologiques déjà obtenus sur //. arenarius en

prospectant les plages arcacnonnaises, nous limiterons notre étude sur les plages

du Boulonnais dans le seul but de préciser quelques points.

Conditions granuloniélriqucs. Nous avons conclu de l'étude granulométrique

que, sur les estrans océaniques du Boulonnais, en raison des actions hydro¬

dynamiques, le tri dimensionnel du sédiment par niveaux était très net, les

sédiments des bas niveaux étant plus lins que ceux des hauts niveaux. En revanche,

sur les estrans océaniques, la rétention porale est toujours très faible quel que

soit le niveau. II. arcnarius, qui pourrait coloniser tous les sédiments saturés

d'eau, n’est pas limité par une fraction line comme sur les estrans semi-abrités,

mais, généralement, par une trop grande finesse du sédiment qui rend son dépla¬

cement endogé plus difficile.

D’autre part, sur les estrans larges, l’Amphipode voit sa distribution verti¬

cale limitée par d’autres conditions de milieu, dont les deux principales sont

les suivantes :

— l’existence, aux bas niveaux, de débris coquilliers grossiers formant souvent

des strates à l’intérieur du sédiment, et conjointement, une plus grande finesse

du sable;

— l’existence aux bas niveaux d’une pente trop faible avec absence de gradient

hydraulique, habituellement important sur les plages étroites (La Vigne, Le

l’ylat), mais pratiquement inexistant ici, en raison de la largeur de l’estran

et de sa faible pente. Nous avions noté ce phénomène dans la répartition

quantitative d’/Z. arcnarius à Arguin, où l’espèce était surtout abondante au

niveau de la rupture de pente. Sur ces estrans larges du Boulonnais (voir

conditions topographiques), qui ont un profil ondulant, il n’y a pas qu’un

seul horizon de résurgence, bénéficiant d’un important gradient hydraulique

de haute plage. Les bancs intertidaux se comportent, du point de vue hydro¬

dynamique interstitiel, comme des zones de rétention qui perdent leur eau

de gravité pendant une durée fonction de leur niveau marégraphique. Ces

bancs sont généralement isolés par des lagunes intertidales, et déterminent à

leur abord des horizons de résurgence où les II. arcnarius sont en fortes

densités.

Les Haustorius sont peu abondants à la station de la Pointe-au-Oies (station

à Uathyporeia, mode granulométrique 160-200 g, 95 % du sédiment compris

entre 125 et 315 g), très vraisemblablement en raison de la présence des bancs

de tourbe qui émergent du sédiment sur toute la plage et sont un obstacle à la

circulation de l’eau interstitielle. En revanche. //. arcnarius est très abondant à

Wissant, au niveau moyen, dans un sédiment presque identique (90 % du sable

compris entre 125 et 315 g), à la rétention porale d’éléments fins un peu moins

importante, mais surtout très bien drainé par l’eau interstitielle.

Conditions hydroloyiqucs : A Wissant (voir l’étude des conditions édaphiques

chimiques), une arrivée d’eaux résiduelles usées, en haut de plage, est suffisam¬

ment importante pour constituer un courant d’eau douce descendant l’estran

jusqu'au niveau de basse mer, pendant l’émersion. Des II. arcnarius ont été

récoltés en grande concentration dans des eaux ne contenant parfois que 7.2 g

de sels par litre, mais celle dessalure exceptionnelle ne dure que le temps de

l’émersion et ces conditions doivent être considérées comme accidentelles.

Source : MNHN, Paris

110

BERNARD SALVAT

C. Densité de peuplement et importance numérique des H. arenarius dans

la faune des sédiments meubles intertidaux.

A la Vigne, la densité maximale observée fut de 216 individus au mètre

carré (en juin 1959, station 8;. A Arguin, les concentrations sont plus impor¬

tantes, dans la zone de résurgence on comptait (en juin également) jusqu'à

960 individus au mètre carré.

Le tableau O rend compte de l'importance quantitative d’ff. arenarius dans

la faune inlertidale de chaque estran prospecté. Dans les estrans semi-abrités,

sa répartition verticale étroite en fait une espèce caractéristique d’un niveau,

mais numériquement peu abondante par rapport à la faune totale de l’est rail.

En revanche, sur les plages océaniques, comme celle d'Arguin, la répartition ver¬

ticale étendue en fait une espèce de premier plan du point de vue numérique.

:i Vigne

Le Camp Arguin

Nombre d 'II. arenarius récollés en 12 mois .

138

340 1115

Pourcentage d'il.

nologique.

renarius par rapport à la faune carci-

1,2

,.7 ««,*

Pourcentage d'il.

renartus par rapport à la faune lotnle.

3.8 13

Tableau o. — Haustortiis arenarius. Importance numérique rte l’espèce dans la ramie

Inlertidale de chaque estran.

A Wissant, les concentrations sont relativement importantes et traduisent,

comme à Arguin, la préférence d II. arenarius pour les estrans océaniques lar¬

gement exposés à la houle. En avril et mai 1961, la densité maximale d'il, are¬

narius est voisine de 500 individus au m“, le 8-7-61 on notait 980 individus

au m 1 et le 21-10-61 : 1 215 individus au m".

Les concentrations au mètre carré que nous avons constatées sont largement

plus importantes que celles signalées dans la littérature, qui sont comprises

entre 164 (Rees, 1939, North Don égal;. 210 (Watkin, 1942, K a mes Bay, et Peh-

kins, 1956, Estuaire de la Dee), 220 (Cdlman et SegroVE, 1955 a, Stoupe Becki.

470 (Movaghar, 1964, Estuaire de l'Elbe) et 550 (Giordani Kojka, 1955, Arraelion-

Pylat).

D. Conclusions.

L'étude de la répartition verticale d'il, arenarius et l'étude de son écologie,

tant sur les estrans semi-abrités que sur les estrans océaniques du Bassin ri'Ar-

cachon et du Boulonnais, permettent d’avancer les conclusions suivantes :

— la position sur l'estran de la zone de résurgence est déterminante pour la

répartition verticale de l’espèce. La limite d'extension supérieure d'il, are¬

narius correspond aux sédiments dont la perte d'eau graviflque n'excède pas

une durée de quatre heures. Le plus souvent les stations d'abondance de

l'espèce correspondent à des sédiments où, au moment de l’étale de basse mer

de vives-eaux, tout creusement fait apparaître le plan d'eau interstitielle à

moins d’une trentaine de centimètres. La position de l'horizon de résurgence

sur l'estran est la résultante des conditions ambiantes de l’estran tout entier,

mais, en particulier, des conditions topographiques et marégraphiques. 11. are¬

narius présente une distribution quantitative optimale au niveau de la rupture

de pente, si celle-ci se situe dans la zone de résurgence.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

111

— la rétention porale d’éléments très lins dans le sédiment limite la colonisation

de l'espèce vers les bas niveaux des estrans semi-abrités du Bassin d'Area-

chon (La Vigne, Le Camp;. Le stock sédimentaire formant le réseau structural

des dépôts meubles étant identique, des liants aux bas niveaux, et la rétention

porale étant une caractéristique exclusive des estrans semi-abrités, il s'ensuit

que sur les plages océaniques. II. arenarius colonise les sédiments jusqu'aux

niveaux les plus inférieurs. Dans la région boulonnaise, les sédiments sont

triés par niveaux, par les fortes actions hydrodynamiques, et les conditions

granulométriques favorables à certains niveaux ii H. arenarius ne le sont plus

aux niveaux les plus inférieurs, où d'autres conditions lui sont également

défavorables.

La position sur l’estran de l'horizon de résurgence ne dépend qu'en partie

des conditions marégraphiques. aussi, la répartition verticale d II. arenarius ne

peut-elle être exprimée en niveaux marégraphiques ou cotidaux. La rétention

porale d’éléments très fins aux bas niveaux et l'absence corrélative d 'IL arenarius

dépendent du mode de la station étudiée, et, en cela, la répartition verticale

d '11. arenarius ne peut être exprimée en niveaux cotidaux. La référence aux zones

hydrodynamiques interstitielles, qui peuvent être distinguées dans tout estran,

paraît la seule acceptable pour rendi'e compte de la répartition verticale d'il, are¬

narius et permettre des comparaisons d'un estran à l'autre. A Arcachon, H. are¬

narius colonise la zone de résurgence des estrans semi-abrités; il est éliminé des

niveaux inférieurs qui correspondent à la zone de saturation. Sur les estrans

océaniques, il colonise tous les sédiments inférieurs à l’horizon de résurgence,

particulièrement ceux qui se situent au niveau de la rupture de pente. La répar¬

tition verticale de l'Amphipode fouisseur est dominée par l'exigence éthologique

et écologique de conditions hydrodynamiques interstitielles, réalisant un renou¬

vellement optimal de l'eau dans un sédiment ne perdant que superficiellement son

eau de gravité.

Les écologistes des sédiments meubles intertidaux ayant tous basé leurs

élagements des populations sur les niveaux cotidaux ou marégraphiques, la répar¬

tition verticale d'n. arenarius présente des résultats qui ne peuvent pas être

plus diversifiés puisque sa répartition dépend, en fin de compte, de la position de

la zone de résurgence et des conditions de milieu de la zone de saturation. Ainsi,

les U. arenarius ont été signalés :

— au niveau de haute mer de mortes-eaux (« just above E.H.W.N. ») :

Watkin, 1942 : maximum de peuplement, Millport, Ecosse.

— entre le niveau de II.M.M.E. et le niveau moyen :

Ei.mhirst, 1931 : Millport, Ecosse.

Stopford, 1951 : Estuaire de la Dee, Ecosse.

Colman et SeGROVE, 1955 a : Stoupe Beck. Yorkshire. Angleterre.

— au niveau moyen :

Newell, 1954 : Whitstable, Kent, Angleterre.

— au niveau de basse mer :

Dennell, 1933 : Baie de Robin Hood. Yorkshire, Angleterre.

Crawford, 1937 b : Plymoulh, Angleterre.

Holme, 1949 : Estuaire de l'Exe, Angleterre.

Spooner, 1950 : Plymouth, Angleterre.

— à tous les niveaux (distribution variable) :

Hees, 1939 ; North Donegal, Irlande.

I*earse, Humm et Wharton, 1942 : North Carolina, Etats-Unis.

Jones, 1948 : Isle of Man, Angleterre.

Perkins, 1956 : Estuaire de la Dee, Ecosse.

Signalons que Dahl (1946) a récolté l'espèce par II m de fond, dans le S.-E.

Kallpgat, et que Movaghar (1964). dans son étude écologique de l'estuaire de

l'Elbe, signale l’espèce entre 3 et 20 m de profondeur, avec 80 r A des individus

Source : MNHN, Paris

112

UEHNA

SAIA7

entre 10 et 14 m. Ce dernier auteur reconnaît comme facteurs prépondérants :

le substrat et la salinité. Les récoltes de Movaghar, dans l'estuaire de l’Elbe,

qui correspondent à des populations stables, posent un intéressant problème

auquel la nécessité de réviser la systématique du genre n'est peut-être pas

étrangère.

Parmi les facteurs écologiques prépondérants pour la distribution d'//. are-

tiarius, en dehors du sable lin et pur signalé par de nombreux auteurs, les facteurs

suivants avaient été reconnus :

— sable lâche de la partie supérieure île l'estran : Elmhirkt (1041), dont les

prospections devaient correspondre à la partie inférieure de la zone de

rétention;

— degré d'imbibition du sédiment par l'eau interstitielle : Dennell (1933) note

l'abondance d 'H. arenarius dans le sable humide surtout (comme précé¬

demment, il s'agissait de la zone immédiatement en amont du niveau de

résurgence) ;

— circulation de l’eau interstitielle dans le sédiment : Perkins (1956);

— euryhalinité de l’espèce : la dessalure à Wissant est occasionnelle, mais celle

du Camp (Arcacbon) est permanente et ne semble pas modifier la répartition

de l'Amphipode. Colman et Segrove (1955 a) observent une diminution quan¬

titative d 'H. arenarius quand la salinité diminue; Stock et Devos (1960) et

Vader (1965) récoltent l'Amphipode dans les zones euhalines (plus de 16,5 %•

de chlorinité) et polyhalines (16,5 à 10 %,).

IV. CYCLE REPRODUCTEUR

Dans le Bassin d'Arcachon, le cycle reproducteur ne pouvait être étudié

qu’à partir des récoltes mensuelles effectuées à Arguin, de février 1959 à jan¬

vier i960, où un nombre suffisant d’individus avait été récolté; à La Vigne et au

Camp, les récoltes numériquement trop faibles ne permettaient pas une telle

étude.

Dans le Boulonnais, les récoltes de Wissant allaient nous fournir un matériel

considérable pour l'étude du cycle de l’espèce, dans une localité plus septen¬

trionale.

A. Généralités.

a) CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES.

Ce n’est qu’cn 1941 que le mâle d 'Jlaustorius arenarius fut découvert. Anté¬

rieurement, les auteurs avaient émis l’hypothèse d’une reproduction parthéno-

génélique de l’espèce, ou de l’existence d'un mâle encore inconnu. Le rnàle ne

présente aucun caractère sexuel secondaire, même la longueur des antennes II

et la forme des gnathopodes sont identiques chez le mâle et la femelle. La pré¬

sence des oostégites avait été remarquée et les auteurs avaient môme constaté

l'existence de « femelles perdant, leurs oostégites ». Vers 1940, divers travaux

avaient été publiés, laissant supposer que les oostégites étaient des caractères

sexuels secondaires permanents chez les Ampliipodes, mais temporaires (liés à

l’incubation) chez les Isopodes. Watkin (1941 c) vérifia histologiquement son

hypothèse : les « femelles perdant leurs oostégites », et en tous points identiques

aux autres femelles morphologiquement, étaient, en réalité, des mâles.

Les oostégites sont très rudimentaires chez les femelles les plus jeunes;

ils atteignent rapidement la taille des lobes branchiaux, et sont très allongé*

et ciliés pendant l’incubation. La ciliature des oostégites est un caractère sexuel

secondaire temporaire lié à l’incubation. Watkin (1941 c) indique que les femelles

acquièrent leurs oostégites à partir d’une taille de 5 mm. L’étude comparative

des populations arcachonnaises et boulonnaises fait ressortir une importante

différence quant à la taille à laquelle apparaissent les caractères sexuels secon-

Source : MNHN, Paris

daires femelles. En effet, à Arcachon, les oostégites apparaissent chez les femelles

à partir de 5,0 mm, alors qu'ils apparaisse»! à Wissant à partir de 4,0 mm. Les

mensurations à'Haustorius arenarius sont réalisées au millimètre près (bord

céphalique antérieur au bord postérieur du telson), et exprimées au millimètre

par défaut, précision suffisante, compte tenu de la taille adulte de l'espèce, pour

distinguer les différentes générations et considérer leur évolution. Les plus petites

femelles à oostégites ont 4,0 mm à Wissant et 5.0 mm à Arcachon. Cette différence

ne correspond pas à des tailles minimales exceptionnelles puisque, d'une part,

dans les deux localités l'espèce a été étudiée toute l'année, et que, d’autre part,

les comptages regroupés de l’année établissent les données suivantes :

Wissant : 20 % de femelles comprises entre 4 et 5 mm;

Arcachon : aucune femelle n’est comprise entre 4 et 5 mm et seulement 45 %

sont comprises entre 5 et 6 mm.

La mue de prépuberté, au cours de laquelle les 2 acquièrent leurs oostégites.

n’a pas lieu à la même taille pour tous les individus. Parmi les individus compris

entre 4 et 5 mm, à Wissant, bon nombre d’entre eux peuvent être classés dans

la catégorie 2 grâce à la présence d’oostégites, mais tous les autres possédant

des caractères juvéniles sont, soit des jeunes avant la mue de prépuberté, soit

des $ après la mue de prépuberté (qui ne se distinguent pas, morphologiquement,

des juvéniles). Si nous considérons qu’à partir de 4,0 mm tous les individus sont

différenciés et adultes, ceux qui ne possèdent pas d’oostégites seront considérés

comme $ ; mais nous confondons alors avec eux un certain stock de jeunes. Il

n’est pas possible d’échapper à cette difficulté, par examen morphologique, au

niveau des classes dimensionnelles de la mue de prépuberté d’un Amphipode dont

le mâle ne présente aucun caractère sexuel secondaire. C’est donc arbitrairement

que nous classons tous les individus ne présentant pas d’oostégites, et d’une

taille supérieure il 4,0 mm, à Wissant (5,0 mm â Arcachon), dans la catégorie î.

Cette remarque est importante, car le rapport numérique des sexes s’en trouvera

affecté. Néanmoins, nous pouvons connaître le rapport avec précision si la popu¬

lation à'II. arenarius ne présente, à une époque de l’année, que des individus

adultes, sans individus inférieurs à 5 mm, puisque cette imprécision disparaîtra.

b) TAILLES MAXIMALES OBSERVÉES.

L’étude comparative Wissant-Arcachon fait apparaître une seconde différence

relative aux tailles maximales atteintes par les individus des deux localités : les

individus d’Arcachon deviennent bien plus grands que ceux de Wissant. Cette

différence n’est pas le fait de prospections correspondant à des étapes différentes

de croissance de l’espèce aux deux localités, puisque les tailles maximales ci-

dessous sont celles observées au cours d’un cycle annuel complet aux deux localités.

— taille maximale à Arcachon : mâle = 43 mm (mm près par défaut) — mars et

janvier.

femelle = 13 mm — mai et janvier.

—■ taille maximale à Wissant : mâle = 9 mm — décembre.

femelle = 9 mm — avril et mai.

Ces tailles maximales différentes, atteintes par les individus des deux localités,

ne correspondent pas à des longévités exceptionnelles, mais bien à des différences

dimensionnelles atteignant la majorité de la population. Sur 2 462 individus

mesurés à Wissant pour établir le cycle annuel, il n’v a que 1,5 % d’individus

supérieurs à 8,0 mm alors qu’à Arcachon, pour 1 002 individus, 17,3 % sont supé¬

rieurs à 8,0 mm.

Chevreix et Face (1925) indiquent une taille maximale de 13 mm; Watkin

(1941 c) récolte des femelles de 5 à 14 mm et des mâles de 5 à 10 mm, dans

l’estuaire de la Dovey en juillet.

c) NOMBRES D’EMBRYONS INCUBÉS.

La distinction entre femelles incubantes et femelles vides (femelles à oosté¬

gites ciliés, mais sans embryon) qui, ensemble, constituent les femelles repro¬

ductrices, ne donne pas de résultat représentatif. F,n effet, les oostégites des 2

ferment imparfaitement le marsupium, et le traitement (tamisage) par lequel

Source : MNHN, Paris

BERNARD SA

114

passe la faune avant d'être étudiée provoque assez souvent l’expulsion des

embryons. Les comptages concernant le nombre d’embryons incubés ont été effec¬

tués sur des femelles ayant conservé la totalité de leurs embryons.

Les caractères sexuels secondaires apparaissent à une taille plus petite à

VVissant qu’à Arcachon, et il en est de même de la phase reproductrice : les plus

petites 9 ovigères ont 5,0 mm à Wissant et 6,0 mm à Arcachon. Les individus

d'Areachon atteignent des tailles plus grandes que ceux de Wissant. et il en est

de même des 9 ovigères : en cours d'année les plus grandes ont 12 mm à Arcachon

et 9 mm à VVissant.

| juvéniles

P1 mâles femelles reproductrices

| 1 | femelles | | femelles non reproductrices

Fie. 29. — Hauslorlus arenariu». wissam. Evolution mensuelle de la composition <l u

peuplement. Absence de prospections en janvier.

— couronne externe : proportions relatives des categories : Juvéniles, males el

femelles;

— couronne Interne : proportions des 9 reproductrices par rapport au nombre total

de 9 récoltées chaque mois.

Source : MNHN, Paris

MACROFAU.NE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

115

Etant donné cette différence dimensionnelle du stock des 9 gestantes, entre

les deux localités, une comparaison de fécondité (à taille égale de la 9 gestante)

aurait nécessité un plus abondant matériel. Nous avons procédé à une centaine

de comptages et de mensurations, sur des 9 d’Arcachon et de Wissant, en préle¬

vant des individus sur l’ensemble de la période reproductrice. Nous obtenons ainsi

pour II. arenarius, une valeur moyenne annuelle de la portée en fonction de la

taille de la 9 gestante. Le nombre d’embrvons incubés varie de 7 à 23 pour des

9 comprises entre (5,0 et 12,9 mm. Pour des tailles moyennes de 6,5 - 7,5 - 8,5 -

9,5 - 10,5 - 11,5 et 12,5 mm, les portées sont en moyenne de 7,9 - 9.2 - 10,9 -

11.8 - i 4,6 - 17 et 23 embryons. Chevreux et Face (1925) indiquent une portée

de 9 embryons pour une femelle de 9 mm. Compte tenu de la taille plus réduite

des 9 de Wissant, les plus grandes portées sont de 13-15 embryons.

B. Cycle reproducteur d’Haustorius arenarius.

a) cycle reproducteur a wissant (11g. 29 et 30, données établies sur 2 462

individus).

Juvéniles. Les jeunes (individus inférieurs ii 4 mm) sont particulièrement

abondants de juillet à novembre, ils représentent alors plus de 20 % de la popu¬

lation. Leur nombre et leur proportion par rapport à la population totale diminuent

ensuite de décembre à avril: en mai, il n’v a plus de juvéniles dans la population

à'II. arenarius. L’évolution de cette catégorie rend compte de l’apparition d’une

génération en été; le nombre des individus juvéniles diminue au fur et à mesure

de leur croissance, et de leur différenciation en individus 3 et 9.

Mâles. Le nombre de 3 et le pourcentage de S récoltés chaque mois sonl

toujours relativement importants tout au long de l'année; ils sont, plus impor¬

tants en avril-mai. Entre les prospections de mai et juin (I), alors qu’il n’y a

plus de juvéniles, le rapport numérique des sexes s'est inversé : au prollt des 3

en mai (<5/9 = 1.2). il est au profit des 9 en juin (3/9 = 0.7). Cette inver¬

sion, alors qu’il n’y a plus de juvéniles, donc plus de renforcement possible du

stock 3 ou 9 entre mai et juin (prospections séparées par une durée de 22 jours),

démontre sans équivoque possible la mort d'une, partie du stock 3.

La répartition dimensionnelle des 3 et des juvéniles (fig. 30), permet de

constater l’existence de 2 générations en juillet :

1) les plus grands 3, qui vont diminuer numériquement au cours de l’automne

et de l’hiver. La coupure dimensionnelle entre les 2 générations, très nette de

juillet à septembre, disparaît à partir d’octobre, en raison de la croissance des

individus de la, nouvelle génération.

2) les jeunes de la nouvelle génération, qui apparaissent en juillet. Le mode

dimensionnel évolue progressivement pendant l’année quand les individus passent

du stade juvénile au stade 3 adulte : mode 2 en juillet-septembre — mode 4

d’octobre à avril — mode 5 de mai à septembre (ces individus constituent le stock

ancien considéré dans le § 1 ci-dessus).

La croissance des 3 est très lente en hiver : le mode reste à 4 mm d’octobre

à avril, avant de passer à 5 mm entre avril et mai.

En conclusion : les premiers jeunes apparaissent avant le début du mois de

juillet, ceux qui vont donner des 3 se différencient plus ou moins tardivement au

cours de l’automne et de l'hiver, ils sont tous, différenciés à la fin du mois d’avril

et leur croissance s’accélère brusquement; ils commencent à disparaître entre mai

et juin. La durée moyenne de vie est donc d’une année, et. il n’y a qu’une géné¬

ration par an.

(1) Les prospections mentionnées ■ Juin » ont été en réalité errecinées le 28 mal, de

far;on 8 suivre de prés le début de lu période reproductrice. Dans le texte ci les graphiques cea

récolles sont mentionnées pour Juin de façon à faciliter la compréhension de l'exposé.

Source : MNHN, Paris

116

BERNARD SALVA

Source : MNHM, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PL/

Femelles non reproductrices et reproductrices. La ligure 29 montre que la

période reproductrice d H. arenarius à WUsant débute entre les prospections

d'avril et mai (22 avril - G mai), et qu'elle s’achève entre septembre et octobre.

Si la population d’avril ne comporte pas de 9 reproductrices, les H. arenarius

avaient cependant élaboré leurs produits génitaux (aspect crémeux en vue dorsale).

Les premières 9 reproductrices, récoltées en mai, sont toutes incubantes, mais

parmi les 9 reproductrices de juin (récoltées 22 jours plus tard) il y a des 9

vides dans la proportion de 1 pour 5 9 gestantes. Ces premières 9 vides tra¬

duisent une incubation de courte durée qui serait de l’ordre d’une vingtaine de

jours, ou une mue de puberté, ou peut-être une ponte, qui ne serait pas suivie

par l’incubation. Les récoltes de juin ne comprennent pas encore d’individus

juvéniles. Il est difficile de savoir si les 9 incubent plusieurs portées avant de

disparaître. L’évolution de la répartition dimensionnelle des 9 non reproductrices,

des 9 gestantes, et des 9 vides, montre que les plus grandes 9 meurent après

libération de leur première portée. Les récoltes de septembre comportent des 9

reproductrices et des 9 non reproductrices de la même génération (lig. 30). Les

premières sont peu nombreuses (6 % de la population 9) et il s'agit exclusivement

de 9 vides ayant libéré leur progéniture; la période reproductrice d 'H. arenarius

est donc terminée puisqu’il n’y a plus de 9 gestantes. Les 9 non reproductrices

peuvent correspondre b 2 catégories qu'il ne nous est pas possible de différencier :

des 9 encore immatures (au sens défini par Charniaux Cotton, 1957, pour

Orchestia gttmmarella, c'est-à-dire 9 n’ayant pas encore pondu), ou des 9 adultes

en phase de repos sexuel, c’est-à-dire des 9 ayant incubé une portée et qui

auraient perdu la ciliature de leurs oostégites au cours d’une mue suivante

(l’absence d’oostégites caractérise une phase de repos sexuel). De toutes façons

ces 9 disparaissent avant le printemps, comme l’indiquent les histogrammes de

répartition dimensionnelle (flg. 30).

L’inversion du rapport numérique des sexes entre mai (3/9 = 1,2) et juin

(3/9 = 0,7) qui traduit comme nous l'avons vu la mort d’une partie du stock 3.

correspond à leur disparition après les premiers accouplements ayant débuté à la

Un du mois d’avril.

Conclusions.

Cycle reproducteur du type annuel, espèce univoltine (I).

La période de reproduction débute entre le 22 avril et le 6 mai.

Les premières 9 incubantes sont récoltées le 6 mai (18 % des 9) et les dernières

9 vides le 9 septembre.

Les jeunes de la nouvelle génération apparaissent en juillet dans les comptages.

Les premières 9 incubantes n’ont qu’une seule portée et disparaissent après libé¬

ration des embryons.

Les $ commencent à disparaître après l’accouplement, c’est-à-dire en mai dès le

début de la période reproductrice.

La croissance des individus est extrêmement lente en automne, en hiver et au

printemps, elle se déclenche avant le début de l’été.

b) cycle reproducteur a arcachon-arguin (établi sur 1 022 individus en

i960 et sur 1 019 individus en 1961).

Le nombre d’individus examinés pour établir le cycle à Arcachon étant moins

important que celui de W’issant. les diverses catégories présentent des variations

numériques bien moins ordonnées. D’autre part, l’échelle des tailles étant plus

grande pour les populations arcachonnaises que pour les populations boulonnaises,

les histogrammes de répartition des tailles sont moins parlants. A ces difficultés

d’analyse s'ajoute une autre difficulté qui tient à la nature même du cycle repro-

(I) Terme courimmient employé par les entomoloirlstes h que nous utiliserons, pour les

Pspeces carrlnolOR’lqurs. eu nous référant 4 la définition donnée par Stepiian von Kéi.eii (Entomo-

loirlsches Worlerburli. Akndeinlc Verlair Berlin. 1056, p. l-070) paire 601 : « univollln liât, unus

'•In, volvere rollen, dreheni wertlcn Insokien (tenannl die 1m Laure des Jalires nur elne Génération

naransbringren. Gejrens = plurivoliin, blvoltln ».

Source : MNHN, Paris

118

BERNARD SALVAT

ducteur d 'II. arenarius à Areachon. Néanmoins, les données établies permettent

d’obtenir avec certitude les caractéristiques du cycle reproducteur de l’espèce.

Toutes les récoltes mensuelles comportent des individus juvéniles compris

entre 2 et 5 mm, ce qui laisse supposer une période reproductrice continue tout

au long de l'année, puisque la première classe dimensionnelle correspond aux

juvéniles libérés par les 9 gestantes. Les jeunes sont très abondants d’avril à

septembre, mois pendant lesquels ils constituent plus de la moitié de la population.

En fin avril et en mai. ils représentent plus de 80 % du peuplement. I.e maxi¬

mum d’abondance saisonnière se situe en mai-juin.

Les plus grands $ et les plus grandes 9 ont été récoltés entre janvier et mai.

Les 9 reproductrices, 9 gestantes et 9 vides, ont été récoltées tout au long de

l'année, expliquant la présence mensuelle régulière de juvéniles. Le pourcentage

de 9 reproductrices est plus important en automne (25 à 58 %) qu'en été. Nous

remarquons qu'en octobre-novembre les plus petites 9 reproductrices ont 7 mm.

alors qu'en décembre, janvier et février les plus petites ont 8 mm. (Nous avions

déjà observé un phénomène analogue chez Huryilire pulchra : la taille minimale

des 9 reproductrices est d'autant plus faible que la température est plus élevée).

| juvéniles

1. ] femelles

Ifi&îHl femelles reproductrices

I I femelles non reproductrices

Haiistorius arenarius. Areachon, Arm'ln. Etude de la composition du peuplement

n lias proportions des ^9 reproduririre» par rappuri au nombre total de 9

D'autres prospections ont été réalisées en 1001 au cours tles mois suivants :

janvier, avril, juin, août et octobre. La figure 31 exprime les résultats établis sur

l’observation de 1 019 individus. Elle fait également ressortir l'étalement de la

période reproductrice sur toute l’année 1961. Les jeunes sont aussi abondants en

juin 1961 (55 %). qu'en juin I960 (51 %). Les 9 reproductrices sont également

nombreuses en automne (49 % le 3 novembre 1960 et 52 % le 27 octobre 1961).

c) COMPARAISON ET CONCLUSIONS.

La population boulonnaise d'//. arenarius présente une période reproductrice

extrêmement bien délimitée dans le temps, comprise entre le 22 avril et le 9 sep¬

tembre, alors que la période reproductrice de la population arcachonnai.se s’étale

sur toute l'année avec une phase d'activité un peu plus importante en automne

qu’en été.

Source : MNHN, Paris

macrofai:

CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

Peut-être faut-il rapprocher deux observations effectuées sur chacune des

populations ? A Wissant, la période reproductrice s'est achevée avant le 9 sep¬

tembre puisque les 9 reproductrices ne sont, à cette date, que des 9 vides. A

Arcachon. la phase d’activité reproductrice est plus importante en automne qu'en

été. Ces deux observations s’expliquent peut-être par la température trop élevée

des eaux dans les deux localités : à Wissant, en août et septembre, et à Arcachon,

de mai à octobre, la température de l’eau est supérieure à 16”.

On admet communément que la température détermine le démarrage du

cycle reproducteur d’une espèce et qu’elle règle la durée de la phase reproductrice.

Sans vouloir infirmer cette conclusion, il est indispensable de remarquer que les

conditions climatiques jouent également un rôle important dans la croissance

des individus et par voie de conséquence, comme nous allons le constater, sur la

structure de son cycle reproducteur.

La côte du Boulonnais est la plus froide de France. Borei. (1959) remarquait

que pendant les trois premiers mois de l’année, la température de la mer était

inférieure en moyenne de 3° à celle des côtes bretonnes. A partir de février un

certain écart s'établit chaque année entre les deux localités, température voisine

de 6° dans le Boulonnais et de 8" à Arcachon. Mais la différence essentielle tient

à la prolongation de basses températures en début d’année sur les côtes boulon¬

na ises : alors que de février à mars, la température passe de 8 à 12° à Arcachon,

elle reste inférieure à 12° à Wissant, jusqu’en mai-juin. On peut admettre que

de janvier à mars les basses températures à Wissant, inférieures aux plus basses

températures relevées dans l’année à Arcachon, ne permettent pas lai reproduction

d'il, arcnarius. Mais comment expliquer la présence de 9 reproductrices quand

la température esl à 8” à Arcachon (décembre-janvier), alors que la population

de Wissant est en phase de repos sexuel à cette même température (décembre)

et même à des températures un peu plus élevées en octobre-novembre ?

Nous avons constaté précédemment une limitation de la taille des individus

de Wissant, qui 11e concerne pas uniquement la taille maximale, mais qui affecte

la majorité des individus. Il convient de rappeler ici l’observation faite .-ur Eury¬

dice pulchra et H. arcnarius, à Arcachon. et que nous vérifierons pour d’autres

espèces par la suite : la taille minimale des 9 reproductrices varie avec 'a saison,

donc avec la température. Compte tenu de cette remarque, il est évident que le

pourcentage de 9 reproductrices dans une population donnée, et même leur

absence ou leur présence, est non seulement fonction de la température mais

aussi de la répartition dimensionnelle de la population. Or, le déficit thermique

subi par II. arcnarius dans le Boulonnais, en début d’année, a provoqué un déve¬

loppement tardif et a entraîné une diminution do la taille (phénomène déjà mis

en évidence sur les algues de la région boulonnaise, voir Borei., 1959). La popu¬

lation de Wissant esl composée de plus petits individus que celle d’Arcachon; en

conséquence, sous les mêmes conditions thermiques, la proportion de 9 repro¬

ductrices sera moins importante dans la première localité que dans la seconde.

On peut ainsi noter qu’en octobre-novembre, alors que les températures côtières

sont très proches dans les deux localités de Wissant et d’Arcachon, la population

d’Arcachon est composée d’individus plus grands que ceux de Wissant. La ligure 32

donne les histogrammes de répartition dimensionnelle des deux populations

d'il, arcnarius au cours de cette période. Les individus de Wissant présentent une

distribution dimensionnelle qui reflète le déficit thermique subi en début d’année

ayant entraîné un développement tardif. La population d’Arcachon présente de

grands individus dont des 9 reproductrices à des tailles qui ne sont pas repré¬

sentées dans la population boulonnaise. Cet exemple met en évidence l’influence

de la température sur le développement des individus et par voie de conséquence

le rôle qu’elle joue en façonnant dans une certaine mesure le cycle reproducteur

d’une espèce. Tl n’est pas question de donner à ce phénomène plus d’importance qu’il

n’en a : la côte du Boulonnais est caractérisée par une durée anormale des basses

températures en début d’année qui provoque un développement tardif d'H. arc¬

narius et limite sa taille, phénomène qui retentit sur le cycle reproducteur. Si

une température déterminée est nécessaire au démarrage du cycle reproducteur, les

conditions thermiques de l’année influent sur le développement et la croissance

des individus, et détermine leur répartition dimensionnelle. Pour entrer en

phase reproductrice, les individus doivent avoir une taille minimale, variable avec

Source : MNHN, Paris

120

BERNARD SALVAT

la tempéraiure, si bien que la répartition dimensionnelle des individus condi¬

tionne, dans une certaine mesure, la durée et l’époque de la période reproductrice

de l'espèce.

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 mm

I-'io. 32. — llansloriiis arenorius. Comparaison de la répartition dimensionnelle des Individus

d’Arcachon ei de Wissant, au cours do la période novembre-janvier, l.es 9 reproductrices sont

flg-urées en noir.

Watkin (1942) récolte des 2 ovigères au début d'avril à Millport. En mer

du Nord, les seuls renseignements sur la période reproductrice sont donnés par

Dennell (1933), Colman et Seorove (1955 a) et Movaoiiar (1964). Dennell, dans le

Yorkshire, n'a observé que quelques 2 ovigères en février, mais en élevage, et il

ne mentionne aucune 2 gestante récoltée sur le terrain. Cette observation ne

nous paraît pas devoir être retenue, étant donné les conditions dans lesquelles

elle a été réalisée. Colman et Seorove récoltent, dans la même région, deux lois

plus de juvéniles que l’adultes en début juillet; la période reproductrice avait

donc déjà débuté. Movaghar observe de fortes proportions de juvéniles en août

et septembre, dans l'estuaire de l’Elbe. Ces observations, non suivies dans le

temps, confirment un repos sexuel d 'Hauslorius arenarius en hiver (à l'exception

de l’observation de Dennell et le début de la période reproductrice au printemps

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

APSEUDES LATREILLEI (IVIILNE EDWARDS, 1828)

I. TAXONOMIE ET BIBLIOGRAPHIE

II. ÉTHOLOGIE

A. Locomotion. Déplacement.

B. Régime alimentaire.

C. Répartition en profondeur dans le sédiment.

D. Phototaxie.

E. Rythme d’activité.

III. RÉPARTITION VERTICALE ET ECOLOGIE

A. Répartition verticale a La Vigne.

B. Répartition verticale au Camp.

C. Densité de peuplement et importance numérique des A. latreillei dans la

FAUNE DES SÉDIMENTS.

D. Les récoltes d’A. latreillei dans d’autres biotopes.

IV. CYCLE REPRODUCTEUR ANNUEL

A. GÉNÉRALITÉS.

B. Nombre d’embryons incubés dans le marsupium.

C. Cycle reproducteur.

a) Méthodes.

b) Résultats et interprétation.

D. Variation du nombre d'A. latreillei récoltés mensuellement a La Vigne.

E. Comparaison des données précédentes sur le cycle reproducteur

d’A. latreillei avec les données bibliographiques.

Source : MNHN, Paris

APSEUDES LATREILLEI (MILNE EDWARDS. 1828)

I. TAXONOMIE ET BIBLIOGRAPHIE

Apseudcs latreillei (Milne Edwards. 1828).

1828. Milne Edwards. Ann Se. Nat., I" série. XTFI, |>. 288 (Rhoea Latreillii).

1840. Milne Edwards. HisL. Nat. des Crustacés, vol. 3, p. 141.

1868. Bâte et Westwood. Brit. Sessile eved Crust., vol. 2. p. 153-154 (Apseudcs

latreillei).

1882. G. O. Sahs. Arohiv. For Math, ig Naturvid VII. p. 14.

1886. Norman et Stebbing. Isop. Lightning, Porcupine, p. 82-84.

1906. Norman et Scott. Crust. of Devon and Cornwall. p. 33.

1923. Monod. Ann. Soc. Sc. Nat. Charente inférieure, 37, 4, p. 40-41.

1930. Nïerstrasz et Stekhoven. Die Tier. Nord und Ostsee, X, e 3, p. 141.

L’ordre des Tanaïdacés comprend deux familles vivant sur les eûtes euro¬

péennes, les Apseudidac et les Tanaidae; la dernière famille est représentée par

de nombreux genres et espèces alors que les Apseudidae ne comportent que

quelques espèces du genre Apseudcs. Mii.ne Edwards a décrit Rhoea latreillii

en 1828, en considérant l'espèce comme un Ainphipode, il faut attendre 1868 pour

que Bâte et Westwood l’intègrent dans le genre Apseudcs, antérieurement créé

par Leach, en 1812, pour une espèce voisine : Apseudcs tulpa. Bacesco (1961 r

dans une étude des Tanaïdacés de la Méditerranée Orientale a créé une sous-

espèce : Apseudcs latreillei medilerraneus.

L'orthographe spécifique Rhoea latreillii., donnée par Mii.ne Edwards, en 1828.

n’obéit pas aux règles de la nomenclature (Sai.vat, 1962), l'émendation de

l'orthographe originale incorrecte est justiliée et l’espèce dédiée ;’i Latreii.le doit

s'orthographier : Apseudcs latreillei (Milne Edwards, 1828).

La répartition bio-géographique de l’espèce donnée par Monod (1923) recoupe

les indications bio-géographiques de Milne Edwards (18281. de Bâte et West¬

wood (1868), de Norman et Scott (1906), de Nïerstrasz et Stekhoven (1930) :

« Mer du Nord, Côtes anglaises, écossaises, Méditerranée, Adriatique. •>

Apseudcs latreillei n’a été l'objet d'aucun travail particulier. Parmi les Tanaï¬

dacés, deux espèces très voisines ont cependant été étudiées : Apseudcs acuti-

frons G. O. SaRS, 1882 et Apseudcs talpa (Montage. 1808;. Ci.aus (1884, 1885

et 1887) a réalisé un important travail anatomique sur un Apseudcs qu'il nomme

Apseudcs latreillei Milne Edwards. Il s'agissait, en réalité, d 'Apseudcs Itaslifrons

Norrnann et Stebbing, 1886; espèce qui fut introduite dans le genre Apseudopsis

par Norman, en 1899 (voir : Bacesgo et Caracsu, 1947; Lang, 1955). Lang, par

la suite, a montré que le genre Apseudopsis n'était pas justifié, et que de plus,

Apseudcs hastifrons Norrnann et Stebbing aparlenail ïi Apseudcs aculifrons <1. <>

Sars 1882. Si Apseudcs latreillei a été signalé en Mer Noire, par divers auteurs

(Sowinsky 1895), cette détermination avait pour origine l'identité des individus

récoltés avec. les exemplaires récoltés par Clac s; il ne s'agissait donc pas

d'Apseudcs latreillei. Bacesco pour ses individus de la Mer Noire a proposé

Apseudopsis ostroumovi n. sp„ mais Lang (1955) considère finalement celte espèce

comme synonyme d 'Apseudcs aculifrons G. O. Sars. 1882. Apseudcs talpa, espèce

également très voisine d 'Apseudcs latreillei. a été l'objet d'une remarquable élude

de Dennell (1937) quant au mécanisme d’alimenlation de l'espèce, ainsi que sur

les dispositifs anatomiques entrant en jeu pour créer le courant irrigant la

chambre branchiale. Les conclusions de Dennell sont valables pour tous les Apseu¬

didae. Nous aurons également l’occasion de mentionner les travaux de Roubaclt

(1937) sur la croissance du Tanaïdacé Leptochclia dubia (Ivroyeb, 1842). Mcnro

(1939) a comparé les rythmes cardiaques d'Apseudcs spinosus et d'Apseudcs

latreillei; les individus étudiés provenaient de Plymoutli.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLACES

123

Les récolles sur les côtes françaises d'Apseudes latraillci oui été relativement

fréquentes, mais les rares travaux qui signalent l'espèce apportent bien peu de

renseignements sur son éthologie, son écologie, et à plus forte raison sur son cycle

de reproduction. Ces localités de récoltes sur les côtes françaises et les obser¬

vations s’y rapportant sont les suivantes :

Milke Edwards, 1828 : Port-Louis, dragages sur un banc d'huîtres.

Gray, 1817 : Marseille, d’après des spécimens conservés au British Muséum.

Pruvot, 18!)7 : Côtes de Bretagne, Golfe du Lion, zone littorale supérieure sur les

rochers couverts d’algues.

Bertrand, 1940, 1941, 1942, 1943 et 1945 : région dinardaise. à marée basse ou

en dragages, dans les herbiers (1941; dans le sable coquillier mêlé de maërl

avec Vrothoe brevicomis (1945).

Glemareg (1964/ : .Morbihan, partie orientale.

Salvat (1962;. Renaud-Debyser et Sai.vat (1964) : Bassin d’Arcachon, sables du

niveau de basse mer de vives-eaux, plus de 4 000 individus au in-’.

Lang, Bacescu, Toulmond (1964), à RoscofT : communications personnelles pour

les deux premiers auteurs.

Parmi les récoltes hors des côtes françaises (d’ailleurs très peu nombreuses),

il convient d’indiquer celle de Colmak (1940). qui récolte Apscurlcs lalreillci dans

les crampons de laminaires au sud de Plymouth.

II. ÉTHOLOGIE

A. Locomotion, déplacement.

Placé sur le sédiment, Apscudes latrcillei cherche immédiatement à s’en¬

foncer ; les antennes et les antennules pénètrent le sable, la partie céphalique et

les deux premiers segments libres du thorax s’infléchissent vers le bas. Apscudes

latreiUei est un Tana’idacé à vie endogée typique et exclusive. Il ne nage pas et

s’il se trouve en pleine eau son corps s'immobilise en extension totale ou en

boule jusqu’à ce qu’il prenne contact avec le sédiment.

Comme chez tous les Isopodcs et les Amphipodes, le rythme de battement des

pléopodes détermine une locomotion lente ou une locomotion rapide. Le battement

rapide des pléopodes ne s'observe que lorsque Apseudes latrcillei désire s’enfoncer

dans le sédiment; dans cette attitude tous les péréiopodes rejettent activement les

grains de sable sur les côtés tandis que les antennes et les antennules (surtout

les robustes pédoncules antennaires) « ameublissent » le sédiment, et que les

deuxièmes péréiopodes réalisent un efficace creusement. Dans le sédiment, les

pléopodes battent lentement; ils assurent un courant d'eau interstitielle de l’avant

vers l'arrière de l'animal, courant qui contribue à l’alimentation. Quand l'antenne

et l’anlennule droites sont dirigées vers l'avant l'antenne et l'antennule gauches

sont appliquées contre le cephalon de l'animal; le gnathopode I présente un mou¬

vement dans le seul sens antéropostérieur, alors que les péréiopodes ont un mou¬

vement de plus en plus latéral et extérieur du pérëiopode II vers le péréiopode VII;

les mouvements des deux péréiopodes d'un même segment sont synchrones, ou

alternatifs, alors que les mouvements antennaires sont exclusivement alternatifs.

Si l'animal est dérangé, il réalise une forme très imparfaitement volvation-

nelle, le toison et le pléon se repliant contre le thorax, le pléon vient se placer

au niveau du péréiopode II alors que les endopodites des uropodes IV (de 34

articles) passent entre les deux antennes ou sur le côté et se prolongent vers

l’avant au-delà des flagelles antennaires.

B. Régime alimentaire.

Les antennes et les antennules brassent activement le sédiment, ce qui permet

à l'animal de progresser dans un milieu ameubli mais ce qui provoque la mise

en suspension, dans l'eau interstitielle, des particules organiques qui sont

Source : MNHN, Paris

124

BERNARD SAUVAT

entraînées sous le céphalothorax de l'animal grâce au courant créé par les appen¬

dices buccaux, et par le battement des pléopodes à l'arriére. Apseudes lalreillei

est un détritivore qui trouve sa nourriture dans les débris organiques du sédiment;

nous avons vu (voir chapitre éléments lins, matière organique) que ceux-ci sont

constitués de Unes particules de décomposition presque exclusivement végétales

(algon). L'examen au binoculaire du sédiment de bas de plage montre que celte

neige organique dans l'eau interstitielle est abondante alors que la pellicule orga¬

nique adsorbée à la surface des grains est imperceptible. Apscudcs obtient sa

nourriture en filtrant les particules organiques amenées par le courant d'eau

antéro-postérieur qui passent sous son céphalothorax. Il n’est pas exclus qu’il

puisse se nourrir de larges masses alimentaires qui ne sont en fait que des agglo¬

mérats de plus fines particules, qui constituent cette neige si caractéristique des

bas niveaux de la zone de saturation des plages semi-abritées. L'examen du

conduit interstinal ne révèle pas la présence d'organismes particuliers; la matière

ingérée est identique à la neige organique interstitielle. Au sujet d'un Tanaïdacé

très voisin de notre espèce ( Apseudes talpa), Dennell (1937) a montré, qu'en

dépit de la présence des éléments anatomiques nécessaires â une alimentation par

nitration, ce procédé était de faible importance comparé à l'alimentation par

reptation, au cours de laquelle de larges débris organiques sont retenus direc¬

tement par les soies du maxillipède <XApseudes lalpa. « The ultimate resuit of

the adoption of a bottom-living habitat by members of the Peracarida appears to

be the entire loss of filter feeding and its replacement by raptatory feeding ».

Dennell indique, d’autre part, la possibilité pour Apseudes lalpa de se nourrir

directement par préhension de masses organiques grâce à ses chélipèdes et à ses

maxillipèdes.

l.L. : 5 I.L. : 6,5 l.L. : 8

C. Répartition en profondeur dans le sédiment.

La pellicule superficielle du sédiment en bas de plage à La Vigne est extrê¬

mement riche en débris organiques et, compte tenu de l'éthologie alimentaire

à'Apseudes lalreillei, il serait possible que l'espèce soit abondante dans les

premiers centimètres du sédiment. 11 n’en est rien, et les comptages font ressortir

une distribution maximale entre 3 et 9 centimètres (huit fois plus d’individus de

3 à 6 centimètres que de 0 à 3 centimètres). Celte distribution quantitative de

l'espèce au sein du sédiment est peut-être en rapport avec son éthologie exclusi¬

vement endogée, et le remaniement dont est l'objet le substrat, sur deux à quatre

centimètres d’épaisseur, entre deux marées haulcs successives.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

D. Phototaxie.

Les yeux d'Apsrudes lalreillei sont peu développés. A partir d'une certaine

intensité lumineuse, Apseudes latreillci présente des réactions phototaxiques

négatives très nettes; le tableau P donne les résultats de comptages effectués' dans

les conditions suivantes : 25 Apseudes sont introduits dans une boite noire conte¬

nant de l'eau de mer, un couvercle percé permet de faire pénétrer un faisceau

lumineux dans un des angles, l'intensité lumineuse est mesurée en indice de

lumination à l'aide d'une cellule photo-électrique, chaque opération dure 15 mn

après quoi un cadre est descendu dans la boîte permettant le comptage des indi¬

vidus, le comptage terminé l'intensité lumineuse est augmentée pour procéder à

une nouvelle observation (sauf pour la dernière expérience où de l'intensité S),3

nous sommes redescendus à l'intensité 5 de la première expérience, ce qui rend la

distribution des individus à nouveau uniforme).

E. Rythme d’activité.

Nous avons essayé de mettre erç évidence un rythme d'activité chez Apseudes

lalreillei, mais sans succès. Au laboratoire et dans une très faible épaisseur de

sédiment pour permettre leur observation, les Apseudes latreillei étaient en acti¬

vité aussi bien au moment de la marée haute que de la marée basse. Nous avons

également essayé d'apprécier une éventuelle influence de la pression hydrostatique

sur le cycle d’alimentation de l'espèce, mais ce fut sans résultat positif.

III. RÉPARTITION VERTICALE ET ÉCOLOGIE

Apseudes lalreillei a été récolté à La Vigne et au Camp; l’espèce est absente

d'Arguin. Les récoltes en douze mois de prospections sont bien plus abondantes

à La Vigne (6 241 individus) qu'au Camp (1 006 individus).

La figure 33 rend compte de la répartition verticale moyenne de l'espèce

dans l’année, à La Vigne. Les répartitions verticales mensuelles ne reflètent aucune

variation de typé saisonnier, il est donc inutile de donner les résultats des comp¬

tages par mois et par stations. Nous étudierons la répartition verticale de l’espèce

à La Vigne puis au Camp.

A. Répartition verticale à La Vigne.

Apseudes latreillei colonise les sédiments compris entre le niveau de basse

mer de mortes-eaux moyennes (station 9) et le niveau de basse mer de vives-eaux

moyennes (station 18). Le nombre A'Apseudes aux stations 17 et 18 est donné par

défaut car la faune de ces stations a été, pour deux mois, incomplètement recensée

à la suite de difficultés de tri. Néanmoins, si les récoltes de toutes les stations

de ces deux mois sont supprimées, on arrive à une répartition verticale moyenne

sur dix mois de l’année qui fait quand même ressortir un maximum d'abondance

à la station 16. La zone d'abondance de l'espèce (75 % des individus) sq situe aux

stations 16, 17 et 18 et la zone optimale* (50 %) aux stations 16 et 17.

La limite d’extension supérieure se situe à la station 9, mais des Apseudes

n'ont été récoltés à cette station (6 individus dans l'année) que 4 mois sur 12,

il s'agit donc d'une limite supérieure exceptionnelle. C'est à partir de la station

13 que les Apseudes sont présents chaque mois. Quelles sont les conditions phy¬

sico-chimiques ambiantes de part et d’autre de la station 9 d'une part, et de la

station 13 d’autre part, susceptibles d'expliquer la répartition verticale û'Apseudes

latreillei à La Vigne ?

Conditions marégrapliiqucs et topographiques : la station 9 de niveau colidal

moyen 1,27 m (plus au moins 7 cm, voir variations saisonnières du niveau colidal

des stations au cours d'un cycle annuel, conditions topographiques) est la station

charnière de la rupture de pente du profil topographique de la plage. De la

Source : MNHN, Paris

126

BERNARD SAUVAT

station 9 à la station 18 la pente est faible (5 %). Par marée de vives-eaux

moyennes la station est émergée pendant 3 heures mais les durées d’émersion sont

sans répercussion sur le sédiment habité par Apseudes latreillei car à partir de

la station 11 le sédiment est continuellement saturé d'eau. En aval de l’horizon

de résurgence, les perturbations thermiques quotidiennes dans le sédiment sont

très faibles, la température de l’eau interstitielle est à I' ou 2° près celle de l'eau

du bassin.

Facteurs édaphiques physiques. A partir de la station 8 une fraction grossière

pondéralement faible s’ajoute au stock sédimentaire de base formant le réseau

structural du sédiment (et commun à tous les niveaux). En revanche, il y a une

N'iVEAUX APSEUDES

COTÎDAUX L AT RE i UE i

Fig. 33. — Apseudes latreillei. La vigne. Répartition ventrale :

A. Profil topographique de l’estran et répartition de l’espère (ronellon de son éthologie).

B. Turbldlté des eaux Interstitielles (éléments très lins, déhrls végétaux, matières organiques):

K = rnefflcleni proportionnel aux éléments Inférieurs à 90 u — k :t — coefficient proportionnel

aux éléments Inférieurs 4 8 n. Réparttiion quantitative verticale de l'espèce en fonction de son

éthologie alimentaire.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

rétention porale importante en aval de l’horizon de résurgence, rétention porale

d'éléments très lins qui croît vers les bas niveaux. Les débris végétaux allogènes

sont abondants dès la station 8. Nous avons vu dans l'étude physico-chimique

que : (1) les données relatives à la rétention porale d'éléments très lins dans l'étude

granulométrique, (2) la présence et l’abondance de débris végétaux allogènes,

(3) la teneur en matières organiques, sont des conditions ambiantes dont les

valeurs sont toutes croissantes, car liées les unes aux autres, vers les bas niveaux.

Apseudes latreillci ne colonise que les sédiments de la zone de saturation avec

tous les facteurs édaphiques physiques et chimiques qui lui sont caractéristiques.

La présence d'Apseudes latreillci est exclue dans un sédiment qui n’est pas

continuellement saturé d'eau; en effet, il s’agit d’une espèce qui ne nage pas, à

vie exclusivement endogée et qui pour se nourrir doit avancer dans le sédiment;

pour des raisons mécaniques sa présence est donc exclue dans la zone de rétention

mais les conditions des zones de résurgence et de saturation pourraient lui

convenir parfaitement. Si des facteurs l’éliminent de la zone de rétention, le fac¬

teur alimentaire (entre autres facteurs probablement) va l’éliminer de la zone

de résurgence pour limiter sa répartition verticale, à la zone de saturation. En

effet, l'étude du régime alimentaire d'Apseudes latreillei nous a montré qu’il

trouvait sa nourriture en cheminant dans le sédiment grâce à ses antennes qui

collectent toutes les particules organiques. Or, ces particules organiques sont très

abondantes dans la zone de saturation; elles en constituent d'ailleurs la caracté¬

ristique exclusive comparativement à la zone de résurgence, et s'expriment par

divers fadeurs comme la rétention porale, les débris végétaux allogènes et la

teneur en matières organiques. L’absence d'Apseudes latreillci â Arguin, jusqu’en

bas de plage, est d'ailleurs un exemple de l'impossibilité pour l’espèce de coloniser

un sédiment dont les caractéristiques physico-chimiques sont celles de la zone

de résurgence, dans laquelle son alimentation est mécaniquement possible, mais

oii la source alimentaire est insuffisante.

En conclusion, si l’éthologie d 'Apseudes latreillei limite sa répartition verti¬

cale aux zones de résurgence et de saturation, l'espèce ne peut trouver une ali¬

mentation suffisante que dans la zone de saturation. Il est d'ailleurs remarquable

de constater, sur la figure 33, combien la courbe de lurbidité de l’eau de lavage

du sédiment se relève à partir de la station 10, où débutent précisément les

premiers Apseudes latreillei. Les matières en suspension dans l'eau interstitielle,

les débris végétaux allogènes, la rétention porale d’éléments très fins et la matière

organique sont autant de caractéristiques du milieu qui varient conjointement,

et croissent régulièrement vers les bas niveaux, comme la densité de peuplement

d’A. latreillei (Le rapport entre l’abondance du Tanaïdacé, et la courbe k3 de

lurbidité qui correspond aux particules comprises entre 5 et 8 r, est très étroit).

Inversement, si les bas niveaux, bien que saturés d’eau, comme à Arguin ou au

l'vlat, ont des eaux interstitielles presque aussi limpides qu’en haut de plage,

les Apseudes sont absents.

La faible résurgence d’eau douce à La Vigne, qui ne réduit la salinité de l’eau

interstitielle aux stations 13 et 14 que d'un dixième, est sans aucun effet sur la

répartition d 'Apseudes. Les conditions hydrodynamiques interstitielles assurent

une oxygénation suffisante du milieu pour éviter toute réduction du sédiment;

le tassement (arrangement des grains de sable plus serrés du type orthorhombique.

et pénélrabililé inférieure au coefficient 4) ne gène nullement l’espèce dans les

déplacements nécessaires à son alimentation.

La limite d'extension inférieure de répartition verticale descend au-dessous

du niveau de basse mer de vives-eaux, où les conditions hydrodynamiques inter¬

stitielles sont rigoureusement identiques à celles de la station 18; la seule diffé¬

rence étant l'absence d’émersion qui ne fait intervenir aucune différenciation

physico-chimique entre les deux milieux. Nous avons constaté la présence d'A. la¬

treillei à la cote — 1 m, au bord du chenal qui longe la plage de La Vigne, et où

les conditions ambiantes sont identiques à celles de la station 18 (émergée par 23 %

des marées, pendant seulement i heure en vives-eaux moyennes). La répartition

verticale d’A. latreillci indique que le niveau de basse mer de vives-eaux, niveau

limite entre la zone de saturation intertidale et la zone infralittorale continuelle¬

ment submergée, ne constitue pas un niveau bionomique.

Source : MNHN, Paris

128

BERNARD SAIA7

B. Répartition verticale au Camp.

A. latreillei ne colonise la zone intertidale du Camp qu'à partir de la sta¬

tion 22. Plusieurs raisons expliquent cette répartition très infra-littorale, parmi

lesquelles l’arrivée d'eau douce qui réalise un milieu interstitiel saumâtre aux

stations 17 et suivantes, dessalure que ne supporte pas Apseudes latreillei; d'autre

part, les particules de 5 à 8 p, en suspension dans l’eau interstitielle du, sédiment,

n’augmentent brusquement qu’à partir de la station 22, comme la densité à'Ap¬

seudes. Cependant, l’étude physico-chimique nous a permis de constater (pie les

débris végétaux sont peu abondants au Camp et qu’à partir de la station 20 des

lentilles de sédiment sont réduites, la teneur en oxygène dissous de l'eau intersti¬

tielle des sédiments non réduits n’est jamais supérieure à 4 milligrammes par

litre. Le milieu insuffisamment oxygéné, et moins riche pour les Apseudes du

point de vue alimentaire, avec l’existence d'une nappe d’eau douce sous-jacente

à une couche d’alios, concourent à un milieu qui, s'il autorise la présence

d'Apseudes lalreülei à partir de la sation 22, n’assure pas sa prospérité.

C. Densité de peuplement et importance numérique d'Apseudes latreillei dans

la faune des sédiments meubles intertidaux.

La densité maximale d 'Apseudes latreillei au mètre carré n'a jamais excédé

1 608 individus au Camp (janvier, station 27), alors qu'à La Vigne elle a atteint

4 560 individus (décembre, station 16).

Apseudes latreillei est l'espèce endogée la plus abondante des sédiments inter¬

tidaux de La Vigne et du Camp. A La Vigne, avec 6 241 individus, Apseudes

constitue 54 % du nombre total de crustacés recueillis, et 31 % de la macrofaune

totale. Au Camp, avec 1 006 individus, l'espèce représente 24 % de la faune carci¬

nologique et 12 % de la macrofaune.

I). Les récoltes d'Apseudes latreillei dans d’autres biotopes.

Si quelques auteurs signalent la présence de ce Tanaidacé dans certains

biotopes, sa densité n’est jamais précisée. Apseudes latreillei a été récolté dans

les biotopes les plus variés : dragué sur des bancs d'huîtres (Mii.ne Edwards. 1828)

— sur des rochers couverts d’algues (Pruvot, 1897) — dans les herbiers (Ber¬

trand, 1941, et Toulmond, 1964) — dans du sable coquillier mêlé de maërl

(Bertrand, 1945) — dans les crampons de laminaires (Colman, 1940). L'espèce

semble donc s'accommoder de nombreux biotopes, mais avec des densités de plus

de 4 000 individus au mètre carré dans le sédiment intertidal du niveau de basse

mer à La Vigne, nous avons lieu de penser qu’ Ap.se «des latreillei trouve dans

ce biotope les conditions ambiantes suffisantes à sa prospérité. 11 convient, d'autre

part, de signaler que les erreurs de détermination dans ce groupe ont été

fréquentes et que certaines identifications demanderaient à être vérifiées.

IV. CYCLE REPRODUCTEUR

A. Généralités.

ItouDAULT (1937) a étudié le dimorphisme et la croissance d'un autre Tanaï-

dacé : Leptochelia dubia; ses travaux, pour ce qui est des résultats qui nous

intéressent, peuvent être résumés par le tableau ci-dessous, mettant en relief

l'importance des mues critiques mises en évidence chez d’autres Crustacés par

Teissier (1933, 1935) et Drach (1936).

L’examen d'un lot d 'Apseudes latreillei permet de reconnaître plusieurs caté¬

gories qui correspondent aux deux sexes, mais aussi à des étapes successives

de croissance. Les caractères dimorphiques sexuels secondaires sont les sui¬

vants : forme du premier péréiopode (carpopodite et dactvlopodite), oostégite et

poche incubatrice, épine péniale ou sternale sur le septième slernite.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

129

1" mue

2° mue

mue de prépuberté

3' mue

mue de puberté

4' mue

3 faible (adolescenl) 3 fort (adulte)

fort chélipède j très fort chélipède +

Jeunes

éclosion

pas de

dimorphisme

sexuel

9 à oostégites

9 gestante

libération

des

embryons

Les 9 sont facilement reconnaissables par la présence de quaire paires

d'oostégites, à la base des péréiopodes II à V, et dont la longueur correspond, à

leur apparition, au I/O" de la longueur de l’article basal du péréiopode. Les 9

gostanies possèdent un marsupium formé par soudure des oostégites bien déve¬

loppés; le sac est transparent et s'étend du segment II au segment VI; la hauteur

du marsupium atteint celle de l'article basal du péréiopode. Chez ces 9 à oosté¬

gites, gestantes ou non, l’épine médiane du septième sternite est longue et effilée.

Les 3 ont, au contraire, une épine péniale moins grande, forte et renflée à

la base, mais peu effilée; à taille égale d'individu, sa longueur est un tiers plus

petite que l’épine sternale de la 9. Le péréiopode I est bien plus développé que

chez la 9. caractère dimorphique sexuel fréquent chez les Crustacés.

A côté des individus adultes, 3 et 9, figurent également deux autres caté¬

gories : les juvéniles et les préadultes. Après éclosion, les jeunes Apseudes

latreillri subissent une première mue au cours de laquelle ils acquièrent leur

dernière paire de péréiopode. Jusqu’à la mue de prépuberté, qui voit l'apparition

des caractères sexuels secondaires nous ayant permis de distinguer précédemment

les catégories 3 (premier péréiopode robuste) et 9 (oostégites), les individus

présentent tous des caractères juvéniles. Les plus petits individus (3 ou 9) à

caractères sexuels secondaires apparents ont une taille minimale qui varie en

cours d’année entre 3,3 mm et 4 mm. Mais, si tous les individus inférieurs

à 3,3 mm peuvent être considérés comme des jeunes, tous les individus supé¬

rieurs à cette dimension ne sont pas obligatoirement des adultes 3 ou 9. car

certains individus conservent une morphologie juvénile jusqu’à une. taille

de 5.6 mm (et, exceptionnellement, 6 mm). Ces individus peuvent être nommés ;

préadultes, catégorie déjà reconnue par Bacescu (1961) sur divers Apseudirlnr

et. plus particulièrement, sur Apseudes latrcillei mediterraneus. Mais, pour les

individus dont la taille est voisine de celle des premiers individus à caractères

sexuels secondaires, il est impossible de distinguer les jeunes et les préadultes.

Aussi, devons-nous les grouper dans une même catégorie. Tout au plus,

pourra-t-on, dans chaque récolte, évaluer très approximativement la proportion

d’individus d’une taille inférieure à la taille des individus sexuellement diffé¬

renciés (il s'agira alors de jeunes) et la proportion d’individus d’une taille iden¬

tique (il s’agira alors de préadultes). Il est probable que ce phénomène s'explique

par une mue de prépuberté intervenant à une taille très variable, pour chaque

individu, mais qui varie également en fonction de la saison.

B. Nombre d’embryons incubés dans le marsupium.

Les plus petits œufs observés dans le marsupium ont deux dixièmes de

millimètre, ils sont sphériques et de couleur jaune d’or: le développement

embryonnaire s’achève lorsque l’embryon atteint neuf dixièmes de millimètre.

L’individu juvénile quitte alors le marsupium qui s’est déchiré. La poche incu-

batrice est constituée par soudure des oostégites, elle isole davantage les embryons

Source : MNHN, Paris

130

BERNAUD SALVAT

du milieu extérieur que les poches incubatrices des Amphipodes, constituées par

de larges oostégites ciliés. Le dispositif d'incubation des embryons n’est cepen¬

dant pas aussi perfectionné que chez les Isopodes, où nous avons constaté

l’invagination du marsupium dans le péréion.

Le nombre d'embryons varie avec la taille de la 9 incubante, comme le

montre la ligure 34, dont le diagramme a été tracé après une cinquantaine de

comptages et de mensurations. Pour les tailles moyennes de la 9 geslante de 3,6

— 4,3 — 5 — 5.0 et 6,3 mm, les portées sont, en moyenne, de 15 — 21 — 28 —

34 et 51 embryons, alors que les plus faibles portées enregistrées pour ces tailles

sont, respectivement, de 10 —II — 18 — 22 et 24, et les plus importantes de

18 — 29 — 38 — 50 et 60 embryons. Le nombre d’embryons incubés varie donc

de 10 à 60 pour des 9 comprises entre 3,3 et 6,3 mm.

Fie. 31. — A/iseutles lalrslltcl. Diagramme «lu nombre d’embryons Incubés en rnncllon de la

•aille de la femelle gestnme. l.c polygone enveloppe le nuage de points eorrespondnnt aux mesures

elTeel nées.

Chez certains Isopodes, quelques auteurs ont montré la réduction du nombre

d’œufs pendant l’incubation (Jancke, 1926: Honves, 1939). Nous ne constatons

pas ce phénomène chez Apseudcs latrcillei, pas plus que nous ne l’avions constaté

chez Eurydice pulchra ou E. affinis.

Nous n’avons pas pu mettre en évidence une éventuelle variation de fécon¬

dité avec la saison. L’étude du cycle reproducteur nous montrera que les 9

gestantes de printemps, et d’été, n’appartiennent pas à la même génération (les

premières ont passé l’hiver pour se reproduire et donner naissance aux secondes).

Les deux populations ne sont pas constituées d’individus de tailles identiques et.

de plus, les 9 d'été se reproduisent à une taille plus petite que les 9 gestantes

de printemps; en été, 95 % sont inférieures à 5 mm, alors que de mars à mai

95 % sont supérieures à cette taille. La comparaison de la fécondité des 9 des

deux générations, en ne considérant que des individus de taille voisine, n’a

pas donné de résultats significatifs. Si la fécondité des 9 d’été était plus grande

que celle des 9 de printemps, nous aurions pu voir un nombre d'embryons incubés

identique, pour une petite 9 d’été et une grande 9 de printemps, mais il n’en

est rien, les portées des grandes 9 de printemps sont plus importantes que les

portées des petites 9 d'ét.é.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

131

C. Cycle reproducteur.

a) MÉTHODES.

Les récoltes les plus abondantes de l'espèce ont été réalisées à La Vigne;

elles serviront donc de base à nos comptages (6 241 individus).

Pour établir le cycle reproducteur, nous disposons :

1° de la variation du nombre d’individus récoltés mensuellement dans des condi¬

tions méthodologiques identiques;

2° du nombre d'individus de chaque catégorie (juvéniles, préadultes, mâles,

femelles, femelles non reproductrices, femelles geslantes, femelles vides)

récoltés chaque mois (et, par conséquent, du pourcentage de chaque catégorie) ;

de la variation de ces données mensuelles au cours du cycle annuel complet;

3° de la répartition dimensionnelle d'une partie des individus de chaque caté¬

gorie récoltés chaque mois. Deux à trois cents individus ont été. chaque mois,

mesurés au micromètre oculaire après avoir été préalablement triés par caté¬

gorie. Ce lot d’individus mesurés correspond toujours à l’ensemble des indi¬

vidus d'une ou plusieurs stations, il forme donc un lot homogène et non

artificiellement constitué.

Comme pour les autres espèces, les mesures sont effectuées au micromètre

oculaire avec une précision de l’ordre du dixième de millimètre. Les Apseudes

sont généralement en extension, mais, même dans le cas contraire, leur mensu¬

ration ne pose aucun problème; elle est seulement plus imprécise mais le regrou¬

pement par classe dimensionnelle fait, de toute façon, disparaître cette impré¬

cision de l’ordre de deux dixièmes de millimètre au maximum. Les mensurations

s’entendent de la base de l'épine rostrale au bord postérieur du telson, antennes

et uropodes exclus. Aucun autre caractère d’âge des individus ne convenait mieux

que leur taille. Les résultats sont exprimés dans le cadre de 12 classes dimen¬

sionnelles, I à XII — de 3,00 à 6,99 mm — (les deux premières classes ont été

rassemblées sur la figure 36).

b) RÉSULTATS ET INTERPRÉTATION.

Le tableau Q et la figure 35 donnent les résultats des comptages, et pour¬

centages, pour chaque catégorie (juvéniles et pré-adultes, mâles, femelles, total;

femelles non reproductrices, femelles gestantes, femelles vides), et pour chaque

récolte mensuelle. Les pourcentages de femelles non reproductrices, de femelles

reproductrices, de femelles gestantes et de femelles vides, ont été exprimés par

rapport au nombre total de femelles.

La figure 36 représente les histogrammes de répartition dimensionnelle des

individus de toutes les catégories en cours d’année.

b 1) Résultats des comptages et pourcentages de chaque catégorie (Tableau Q).

Les juvéniles et préadultes sont présents toute l’année mais particu¬

lièrement abondants en novembre (72 %), en décembre (61 %), en janvier (42 %)

et en février (46 %).

Les mâles et les femelles sont généralement présents dans tous les

comptages, mais la proportion de femelles est toujours deux fois plus importante

que la proportion de mâles, sauf en hiver où le rapport numérique des sexes est

voisin de l’unité (novembre à février). D’avril à octobre, à l’exception du mois

de juillet, les femelles adultes représentent, plus de 50 % de la population totale.

Les femelles reproductrices sont présentes de mars â décembre, seuls

les mois de janvier et de février ne comportent que des femelles non reproduc¬

trices (100 %). La période de reproduction de l’espèce s'étend donc sur une grande

partie de l’année, de mars â décembre: tous les individus sont au repos génital

en janvier et février, les 2 mois de l’année les plus froids, aussi bien du point

de vue météorologique (voir températures aériennes, chapitre météorologie) que

du point de vue hydrologique (voir températures moyennes mensuelles de l’eau

du bassin, chapitre hydrologie).

Source : MNHN, Paris

132

BERNARD SAUVAT

COMPTAGES

POURCENTAGES

= 1

1 Femelles non 1

1 reproductrices 1

-al

i 1 !

ilf

I 1 !

Février —

353

,55

193

705

193

46.1

26.5

27,4 100

1 Mars .

152

204

»“

647

266

23.5

31.6

44,9 | 91,5

8,5

8.5

Avril .

109

193

20,7

22.8

56,5 1 40.4

39.4

20,2

59,6

Mai.

113

29,2

18,6

52.2 1 61,0

37.3

1.7

39.0

| Juin .

151

192

408

751

132

267

20,2

25,5

54.3 ; 32,4

65,4

2,2

Juillet.

131

115

144

390

33,6

29,4

36.9 ! 45.8

39,7

14.5

54,2

Août .

189

199

393

781

288

24,2

25,5

50.3 1 73,3

25,2

1.5

26.7

Septembre ..

154

176

357

687

157

168

22,4

25,7

51.9 1 44,0

47,0

9.0

56,0

Octobre-

144

210

423

114

34,0

16,3

49,7 54.3

42,9

2.8

45.7

Novembre ..

134

72,4

13.5

14.1 78,9

21.1

[ Décembre ..

490

176

135

801

104

61.2

21.9

16,9 1 77.1

18.4

4.5

22,9

Janvier

171

189

0,0

189

41,6

27.7

30.7 100

Tableau y. — A/ismiil 1 * lalrelllel. La Vlfrne. Noicures ei pourcentages îles diverses categories

récoltées mensuellement de février 1959 a Janvier I960.

Les femelles reproductrices, sauf en avril, juillet et septembre, comprennent

presque exclusivement des femelles gestantes; les femelles vides (femelles venant

de libérer leur progéniture et dont le marsupium vide est déchiré) ne sont abon¬

dantes qu'en avril (20 % de la population femelle), en juillet (15 %) et en

septembre (9 %). Ces fortes proportions de femelles vides traduisent une libé¬

ration de progéniture massive peu de temps avant les récoltes, car ce stade est

extrêmement fugace. Les femelles gestantes représentent toujours au moins le

cinquième de la population femelle totale, bien que peu nombreuses en mars,

au début de la période de reproduction, ainsi qu'en décembre, à la lin de cette

même période. Notons que la proportion de celte catégorie présente trois sommets

en cours d'année : avril (39 %), juin (39 %) et septembre (17 % i. Si l’on consi¬

dère le pourcentage de femelles reproductrices (gestantes et vides) les maximums

sont respectivement de 59, 67 et de 56 %.

Les juvéniles et préadultes ont une proportion très variable en cours d'année.

Si leur pourcentage, par rapport à la population totale, montre, nous venons de

le voir, leur abondance de novembre à février, il faut, cependant, remarquer

qu'entre mars et octobre leur proportion présente trois maximums : en mai 29 %,

en juillet 33 % et en octobre 31 %.

Le tableau Q sans être étudié dans le détail, semble révéler l’existence de

trois séries puisque, aussi bien pour les femelles gestantes. pour les femelles

vides, que pour les juvéniles et préadultes, trois maximums apparaissent en cours

d’année.

b 2 - Répartition dimensionnelle mensuelle (llg. 30) et enchaînement des

générations.

La figure 36 permet de suivre l’évolution de la répailition dimensionnelle

d 'Apseudes latruillei en cours d'année. De février h avril, le vieillissement de la

génération G 1, qui vient de passer l'hiver, se tiaduit par l'augmentation de taille

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

Source : MNHN, Paris

134

BERNARD SA1-’

(le mode passe de la classe IV à la classe VIII), et par la disparition des plus petites

tailles (classe I le 11 février, II le 10 mars, et III le 23 avril). Le 26 mai, une

seconde génération (G 2) apparaît, alors que G1 s'épuise; celle-ci, avec encore

quelques représentants en juin, a totalement disparu en juillet où G 2 a relayé

la précédente. Le 21 juillet, G 2 compose à elle seule la population d'Apseudes; les

derniers individus de G 1 sont morts comme l'indique la disparition des deux

dernières classes dimensionnelles entre juin et juillet. Le mois suivant, le 19 août,

l'histogramme de répartition est bimodal, mais il n’est pas net. Des renseigne¬

ments complémentaires doivent être recherchés par ailleurs. La ligure 36 donne

la répartition dimensionnelle mensuelle des femelles reproductrices (gestantes

et vides). On constate immédiatement im important clivage entre les récoltes

du 26 mai et celles du 24 juin. En mars, avril et mai, les femelles gestantes

sont toutes comprises entre les classes VI à XI, elles appartiennent à G 1 qui

vient de passer l'hiver. En revanche, en juin, le stock de femelles gestantes,

presque toutes des classes IV à VII, appartient à la nouvelle génération 0 2.

Le 26 mai, 0 1 et G 2 étaient présentes dans les comptages (voir ligure 36),

mais les femelles de G 2 étaient de taille insuffisante pour procréer. Ces jeunes

femelles non reproductrices de O 2 sont cependant nombreuses, bien plus nom¬

breuses que les femelles gestantes de O 1, ce qui explique la faible proportion

de femelles reproductrices que nous avons constatée en mai.

En conclusion le passage de O 1 h O 2 se fait selon les modalités suivantes :

février : repos sexuel pour tous les individus O I.

10 mars : début d'incubation de 0 2 par G I.

23 avril : libération des jeunes embryons 0 2 par 0 1.

26 mai : apparition des jeunes G 2 dans les comptages.

24 juin : début d’incubation d'une autre génération (O 3) par O 2, dernières

femelles G1 incubant G 2.

Les femelles gestantes de O 1 se rencontrent de mars à mai et les plus tar¬

dives en juin; c'est-à-dire trois mois après les plus précoces. Comme le temps

nécessaire à un embryon à peine formé pour atteindre la maturité sexuelle est

également de trois mois, il s’ensuit une continuité parfaite de la période repro¬

ductrice de l’espèce. Le 26 mai, G 2 est présente, alors que toutes les femelles

ovigères sont de G 1, mais le mois suivant, le 24 juin, il n'y a presque uniquement

que des femelles gestantes de G 2.

La G 2 qui incube déjà dès le mois de juin (65 % de femelles gestantes) va

libérer sa progéniture dès juillet (14 % de femelles vides), progéniture qui cons¬

titue la génération 3 déjà bien avancée au point de vue dimensionnel le 19 août.

La G 3 incube à son tour une autre génération. Le développement de l’espèce

étant extrêmement rapide les diagrammes de répartition dimensionnelle varient

rapidement d'un prélèvement à l’autre; la génération 3 apparaît brusquement en

dessinant un mode, relativement grand, à la classe IV dès le 19 août, mais il n’y

a là rien d'exceptionnel et ce mode n’est supérieur que d'une classe au mode

qu'avait dessiné la génération 2 en apparaissant dans le diagramme dimensionnel

du 26 mai.

La durée maximale du développement embryonnaire est très voisine et même

inférieure à 43 jours compte tenu du pourcentage important de femelles vides le

23 avril (20 %), alors que le 10 mars il n’y avait que 8 % de femelles gestantes;

les jeunes apparaissent dans les récoltes un. mois après leur sortie du marsupium

(premières femelles vides le 23 avril, apparition de 0 2 le 26 mai) et les femelles

sont susceptibles de se reproduire le mois suivant (les femelles gestantes en juin

sont de G 2).

La répartition dimensionnelle des femelles gestantes (figure 36) montre que

cette génération 3 produit à son tour une autre génération, en septembre, mais les

femelles gestantes de 0 3 sont extrêmement petites et limitées aux classes IV et

V, alors qu'à la classe VI figurent les dernières femelles gestantes de G 2. Cette

phase reproductrice de O 3 incubant O 4 explique le troisième et dernier maxi¬

mum de femelles gestantes et de femelles reproductrices constaté dans le tableau

Q. Les récoltes d'octobre ont lieu au moment où les quelques individus de 0 4.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUI

PLAGES

135

Kio. 36. — Apseiides Mreillei. La Vigne. Histogrammes de répartition

siielle des Individus de loutcs les catégories. I.cs parties pleines correspom

• rires. Afin de conserver an graphique un aspeci régulier, les récoltes de

numériquement Insurilsuntes. ont élé doublées.

dimensionnelle niell¬

ent aux S reproduc-

mat et de novembre,

Source : MNHN, Paris

136

BERNARD SAM

incubés par les femelles précoces, sont encore très petits si bien qu'ils forment

un mode à la classe II; néanmoins, deux mois après qu'ait été notée leur incubation

(septembre) ils apparaissent dans les récoltes à la classe IV (novembre). f.ette

durée de deux mois a été vériliée pour la génération 2 (incubée le 10 mars,

apparue le 26 mai, mode à la classe III;, pour la génération 3 (incubée le 24 juin,

apparue le 19 août, mode à la classe IV) et pour la génération 4 (incubée le 5 sep¬

tembre, apparue le 5 novembre, mode à la classe IV;. On remarque que la géné¬

ration 2 a un développement moins rapide que les deux autres générations. La

génération 4 va passer l’hiver et n'est autre que la génération mère G 1 que nous

avons initialement considérée en février. Il est vraisemblable qu'une partie des

individus de G 3 ceux qui ont élé incubés par des femelles tardives de G 2. va

passer l’hiver avec la G 4. En novembre et décembre, il n'y a plus que quelques

femelles gestantes car, si le pourcentage des femelles ovigèrcs est encore important

(21 à 23 %) il faut remarquer qu'il est établi par rapport au nombre total de

femelles et qu'en réalité les femelles gestantes ne représentent que 6 % de la

population totale.

b 3 - Rapport numérique des sexes.

A la fin de l'automne la proportion de jeunes et de préadulles devient très

importante, elle passe de 34 % en octobre, à 72 % en novembre, au moment o>'i

le nombre des 3 devient presque égal à celui des 9, eu cette lin de période repro¬

ductrice. Le rapport numérique des sexes est voisin de 1 de novembre à février,

mais chacun des stocks 3 et 9 augmente numériquement (variation d’abondance

saisonnière) pendant que les jeunes et préadultes diminuent. Ce phénomène

correspond à la différenciation de ces derniers, alors que la population dans son

ensemble est quantitativement stable et que tous les individus sont en phase de

repos sexuel. Cependant, de décembre à mai, le rapport numérique des sexes passe

par des valeurs décroissantes : 1.2 - 0.9 - 0,8 - 0,7 - 0,4 - 0,3. La diminution régu¬

lière du rapport entre décembre et mars ne peut s'expliquer que par 2 phénomènes :

soit une différenciation des préadulles plus importante vers le sexe 9 que vers

le sexe 3, soit une fragilité plus grande des 3 au moment de la mue de prépu¬

berté. La brusque diminution du rapport 3/9 entre mars et mai s’explique par

la mort des 3, qui viennent de passer l’hiver, après la période d’accouplement.

La prédominance des 9 en cours d'année s'explique par la mortalité précoce des

3 de chaque génération et par la brièveté de vie de chacune des générations qui se

succèdent pendant la période reproductrice. En effet, on récolte à chaque pros¬

pection : les 3 d'une génération, les 9 de la même génération, mais aussi les 9

incubantes de la génération précédente.

b 4 - Durée moyenne de vie d'un individu.

La durée moyenne de vie d'un individu dépend de la génération dans laquelle

il apparaît. Une femelle de G 2 quitte le marsupium maternel le 23 avril, elle

est gestante le 24 juin, et après avoir libéré sa progéniture le 21 juillet elle meurt;

son existence est donc comprise entre deux el trois mois. Il en est approximati¬

vement de même pour la génération 3. En revanche la G 4 (ou G 1) dont les

premiers individus libérés le 6 octobre vont se reproduire en mars, et disparaître

après avoir libéré leur progéniture le 23 avril, ont une existence d'environ sept

mois. Cette longévité accrue de la génération d'hiver, comparativement aux deux

générations d'été, explique le clivage dimensionnel si net des femelles gestantes

entre les mois de mai (G 1) et de juin (G 2). Ainsi, 90 % des femelles gestantes

de la génération d’hiver ont une taille supérieure à 5 mm, alors qu'inverserneiit.

90 % des femelles gestantes des deux générations d'été ont une taille inférieure

à 5 mm.

Le plus grand individu mesuré était un mâle de 7 mm. Les plus grandes

femelles (trois individus de 6,33 mm) d'ailleurs femelles gestantes de la génération

1 d’hiver ont élé récoltées : une en avril, une en mai, et une en juin. Dans la

génération 2 d'été les plus grandes femelles gestantes ne dépassent jamais 5,9 mm-

Les plus petites femelles gestantes s’observent dans les générations 2 et 3. en

juin et septembre (classe III, 3.66 - 3.99 mm), alors que les plus petiles de la

génération t d'hiver ont un millimètre de plus (classe VI. 4,66 - 4,99 mm).

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

137

bü - Cycle reproducteur schématique [espèce trivoltine (1)]

Le cycle reproducteur d 'Apseudes lalreillei à Arcaclion est donc basé sur une

génération d’hiver G 1 (longévité moyenne de 7 mois) qui, à partir de mars,

incube une génération d’été G 2. Le développement de l’espèce est extrêmement

rapide, de l'œuf fécondé à la mort : 3-4 mois; de sa libération du marsupium à

la mort après procréation : 2-3 mois. La génération d'été G 2 incube à son tour

dès le mois de juin, une génération G 3, qui en septembre incube la génération

d'hiver Gl. qui reprend le cycle l'année suivante. Au printemps, la succession de

la génération qui vient de passer l’hiver (G 1) par la génération fille (G 2) est

très nette (ligure 36) mais les suivantes sont moins apparentes en raison du

chevauchement des générations (les individus précoces d'une génération apparais¬

sant en même temps que les tardifs de la génération précédente),

b 6 - Répartition verticale préférentielle par catégories (femelles gestantes).

Aucune catégorie (juvéniles, mâles, femelles reproductrices, femelles non

reproductrices) ne présente une répartition verticale particulière; en période

reproductrice les femelles gestantes se rencontrent à tous les niveaux. Mais les

plus précoces, au début du cycle reproducteur, sont aux stations des niveaux

inférieurs; ainsi en mars il n’y a que 3.8 % de femelles gestantes mais celles-ci

sont exclusivement aux stations 17 et 18, alors que l’espèce est présente des sta¬

tions 12 à 18.

D. Variation du nombre d’Apseudes latreillei récoltés mensuellement à La

Vigne.

La figure 35 représente le nombre d 'Apseudes latreillei récoltés mensuel¬

lement sur l'ensemble des 18 stations de La Vigne. L’abondance quantitative de

l'espèce doit être liée à l’alternative d’apparitions et de disparitions des diffé¬

rentes générations, dont nous avons constaté l’encbatnement régulier.

Remarques.

Les récoltes de mai et de novembre auraient dû donner un plus grand nombre

d’individus, car pour ces deux mois un tri défectueux de deux stations n'a pas

permis de recueillir tous les Apseudes. Cet impondérable est dû à la technique

de tri, et à l'abondance de débris de zostères qui colmataient le tamis sur lequel

la faune était triée, provoquant le débordement de celui-ci et la perte d'une partie

de la faune. Néanmoins, ces erreurs techniques n’affectent que deux stations pour

les mois de mai et de novembre, sur les dix stations verticales que colonise

Apseudes. Bien que les chiffres soient donnés par défaut, les comptages des autres

stations permettent d’aflirmer (en rectifiant les stations erronées par proportion

avec les stations exactes) que les mois de mai et de novembre s'ils ne constituent

par des minimums absolus ne constituent pas non plus les maximums d'abon¬

dance; le nombre d 'Apseudes latreillei en mai serait compris entre celui d'avril

et de juin; le nombre d'Apseudes latreillei en novembre serait un peu supérieur à

celui d'octobre. De toutes façons les minimums de la courbe de variation annuelle

sont en avril-mai et en octobre-novembre, et les valeurs d'avril, d’une part, et

d’octobre d’autre part, sont exempts de toute erreur.

La figure 35 montre dans la variation annuelle de l’abondance d'Ap^eiides

latreillei trois minimums et trois maximums qui chronologiquement trouvent leurs

explications dans les aspects ci-dessous du cycle reproducteur de l’espèce :

maximum en décembre, janvier, février, mars : génération G 1 d'hiver qui

est stable quantitativement, avec une légère diminution due à la mort naturelle

des individus et aux diverses prédations.

minimum en avril-mai : disparition de la génération d'hiver G 1, mort des

mâles puis des femelles après libération de leurs progénitures G 2.

(I) Voir noie Inlrapaglnale page 117.

Source : MNHN, Paris

138

BERNAUD SAI.VAT

maximum en juin : épanouissement quantitatif de G 2.

minimum en juillet : diminution quantitative de la population due à la

disparition d'une fraction de G 2 après procréation.

maximum en août-septembre : épanouissement quantitatif de G 3 alors que

G 2 disparaît progressivement.

minimum en octobre-novembre: disparition de G 3 avant que G 4 ne soit

quantitativement abondant dans les récoltes.

Chaque minimum correspond donc à la mort d’une génération (avril : G 1.

juillet : G 2 et octobre : G 3) incomplètement remplacée, quantitativement, par la

génération qu'elle vient d'incuber, car les individus sont encore trop petits pour

être récoltés.

Chaque maximum correspond à l’apparition et au maintient dans les

comptages des individus des différentes générations (décembre, janvier, février et

mars : G 1 - juin : G 2 - août : G 3).

E. Comparaison des données précédentes sur le cycle reproducteur d’Apseudes

latreillei avec les données bibliographiques.

Les seuls renseignements bibliographiques ayant traits à cette espèce se

rapportent à la sous-espèce créée par Bacesco en 1961 : Apseudes latreillei medi-

terraneus; ces renseignements sont les suivants :

« taille : mâle : 2,8 (!) - 4,3 mm (moyenne 3.4)

femelles œuvées : 3-5 mm (moyenne 3,8)

reproduction : des rares femelles ovigères même en hiver; produits génitaux :

4 (femelles de 3,1 mm) à 27 (femelles de 3,8 mm) ».

Apseudes latreillei medilerraneus est une sous-espèce de petite taille compa¬

rativement à l 'Apseudes latreillei du bassin d’Arcachon (dont les plus grands mûles

mesurent 7 mm et les plus grandes femelles gestantes 6,3 mm). Les femelles

gestantes observées par Bacesco sont bien plus petites que celles qui peuvent

être récoltées à Arcachon; le nombre d'embryons incubés sera plus faible et au

lieu de 10 à 60 embryons incubés pour des femelles de 3,3 à 6 mm à Arcachon,

Bacesco indique 4 et 27 embryons pour des femelles gestantes de 3,1 à 3,8 mm.

D’autre part, Bacesco signale des femelles ovigères même en hiver. Si les deux

populations méditerranéennes et atlantiques correspondent bien h la même espèce

il n’y a rien d'exceptionnel, compte tenu du cycle que nous avons décrit à Arca¬

chon, pour que des femelles soient ovigères, en hiver, en méditerranée orientale

où la température de l'eau ne descend jamais au-dessous de 10", ce qui à Arca¬

chon provoque l’arrêt de la reproduction d 'Apseudes latreillei en hiver.

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV

BATHYPOREIA PILOSA LINDSTROM, 1855

BATHYPOREIA SARSI WATKIN, 1939

BATHYPOREIA PELAGICA BATE, 1856

BATHYPOREIA GUILLIAMSONIANA (BATE, 1856)

I. TAXONOMIE ET BIBLIOGRAPHIE

II. ÉTHOLOGIE ET ÉCOLOGIE

A. Nage et creusement.

U. PÉRIODE D’ACTIVITÉ, PHASE PÉLAGIQUE.

C. Répartition en profondeur dans le sédiment.

D. B. PILOSA, B. GUILLIAMSONIANA ET B. SARSI A ARCACIION.

E. B. PILOSA, B. SARSI ET B. PELAGICA DANS LE BOULONNAIS.

F. Variations de la répartition verticale de b. pilosa avec la saison.

G. Variations de la répartition verticale avec les conditions marégraphiques.

IL Densités maximales et importance numérique des batiiyporeia.

lü. CYCLE REPRODUCTEUR ANNUEL

A. Caractères sexuels secondaires.

IL Tailles maximales observées.

C. Nombre d’embryons incubés par les femelles gestantes.

a) Variation du nombre d’embryons incubés en fonction de la taille de la 9

gestante. Etude d’une population de 9 gestantes à une époque déterminée

de l’année. Batiiyporeia pelagica.

b) Etude de la variation de fécondité des 9 d’une même génération avec la

saison. Bathyporeia pelagica.

c) Variation de fécondité des 9 en cours d’année.

d) Fécondité de B. sarsi, B. pilosa et de B. guilliamsoniana.

D. Cycles reproducteurs des bathyporeia.

a) Cycle reproducteur de B. pilosa à Wissant.

b) Cycle reproducteur de B. pilosa à Arcachon.

c) Cycle reproducteur de B. pelagica à Wimereux.

d) Cycle reproducteur de B. sarsi à Wimereux et à Arcachon.

e) Cycle reproducteur de B. guilliamsoniana à Arcachon.

f) Conclusions sur les cycles reproducteurs des Bathyporeia.

Source : MNHN, Paris

BATHYPOREIA PILOSA LINDSTROM, 1855.

BATHYPOREIA SARSI WATKIN, 1939.

BATHYPOREIA PELACICA BATE. 1856.

BATHYPOREIA GUILLIAMSONIANA (BATE, 1856).

I. TAXONOMIE ET BIBLIOGRAPHIE

Le genre Batkyporeia a été révisé par Watkin en 1939. Cet auteur clarifiait la

systématique du genre en distinguant, d’une part II. pelagica Mate. 1856 et

B. elegans Watkin, 1939 confondues jusqu’alors sous le nom spécifique de la

première espèce, et en distinguant, d'autre part, B. pilosa Lindslroin, 1855 et

B. sarsi Watkin, 1939 précédemment confondues, parfois même sous un autre

nom : B. robertsoni. Ainsi, dans Chevreux et Face (1925), B. robertsoni corres¬

pond à B. sarsi Watkin.

Au cours de nos prospections nous avons étudié 4 espèces du genre

poreia, soit à Arcachon, soit dans le Boulonnais, soit dans les deux régin

de comparer les cycles reproducteurs. 11 s'agit de :

B. pilosa Lindstrcim, 1855

B. sarsi Watkin, 1939

B. pelagica Bâte, 1856

B. guiUiamsoniana (Bâte, 1856)

: Arcachon et Boulonnais.

: Boulonnais.

: Arcachon.

Bat hu¬

ma afin

La détermination des Batkyporeia est grandement facilitée par l'excellent

travail de Watkin (1939 a), en particulier par la clé dichotomique qu’il donne.

Néanmoins, si la distinction entre B. pilosa et B. sarsi est extrêmement facile en

observant l'article basal de l’antenne I, le nombrd de groupes d'épines sur la troi¬

sième plaque épimérale ne semble pas être un caractère systématique aussi absolu

que le premier.

Watkin donnait, en 1939, la répartition géographique des différentes espèces.

Compte tenu des travaux postérieurs, les limites géographiques actuellement

connues de chaque espèce sont les suivantes :

-1- B. pilosa : Mer Baltique (Kattegat, côtes danoises et norvégiennes). Mer

du Nord (Allemagne : Remake, 1940; Stock et Devos, 1960; Movaghar, 1964; et

Hollande : Vader, 1963). Côtes de Grande-Bretagne et des Hébrides. Dans la

Manche, l’espèce a été signalée sur les côtes anglaises par GoodhaRT (1941,, puis

Hoi.me (1949), et sur les côtes françaises par Renaud Debyser et Salvat (1963)

à Wissant, et par Toulmond (1961) à Roscoff. La limite méridionale de l'espèce est

actuellement Arcachon (Salvat, 1962 et 1964). Il est probable que les B. robertsoni

récoltées par Giordam Soika (1955), sur les côtes françaises, se rapportent à la

fois à B. pilosa Lindstrôm, 1855, et à B. sarsi Watkin, 1939.

+ B. sarsi : L'espèce a été signalée des côtes de la mer du Nord (Danemark,

Norvège, Grande-Bretagne, Hollande, Allemagne), ainsi que près de I.iverpool par

Perkins (1956), sur la côte ouest anglaise, et sur les côtes françaises et anglaises

de la Manche. Cette espèce est présente à Arcachon, dont la localité constitue la

limite méridionale actuellement connue de son aire de répartition géographique.

+ B. pelagica : En 1939, selon Watkin, l’espèce était strictement limitée aux

plages sableuses de Grande-Bretagne. Depuis celte date, quelques publications

signalent sa présence en dehors de cette région : en Allemagne (Movaghar, 1964),

en France (Bertrand, 1940: Bart, 1960; Renaud Debyskr et Salvat, 1963; Toi'L-

mond, 1964). B. pelagica n’a pas été signalée au sud de Roscoff et l’espèce semble

absente de la région arcachonnaise (la récolte de B. pelagica à Arcachon dans le

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

141

faune de France de Chevreux et Fage, 1925, ne correspond pas à cette espèce,

comme le montre netlemenl la forme de l’article basal de l'antenne I).

+ B. guilliamsoniana : Cette espèce a une répartition géographique beau¬

coup plus large que les précédentes. Elle a été récoltée sur toutes les eûtes

européennes, à l’exception des eûtes baltiques. Elle fut récemment signalée dans

l’Adriatique (Giordani Soika, 1955) et la mer Noire (Gomoiu, 1963).

L’essentiel de nos connaissances sur les Bathyporeia est dû aux remarquables

travaux de Watkin. Après une note préliminaire, en 1937, donnant la répartition

verticale de 4 espèces du genre Batliyporeia, l’auteur poursuit ses recherches par

la révision systématique du genre (1939 a), par son étude éthologique (nage et

creusement, 1939 b, déjà étudiés par Schellenberg, 1929; phase pélagique, 1939 c),

et écologique (1941 b). D’autres auteurs ont publié d’intéressantes observations

écologiques sur certaines espèces du genre. Il était inutile de reprendre les obser¬

vations de Watkin concernant la nage, le creusement et la phase pélagique. Nous

résumerons donc brièvement ces observations. Nous traiterons ensuite d'obser¬

vations écologiques effectuées à Arcachon, et dans le Boulonnais, en tenant

compte d’observations analogues réalisées par d’autres auteurs, depuis les travaux

de Watkin. Enfin, nous étudierons les cycles reproducteurs des espèces, problème

qui n'a été abordé que par Movaghar (1964) grâce à quelques prélèvements au

printemps et en été, dans l’estuaire de l’Elbe.

II. ÉTHOLOGIE ET ÉCOLOGIE

A. Nage et creusement.

Chez toutes les espèces du genre Batliyporeia, les mécanismes de nage et

de creusement sont identiques. Les Batliyporeia nagent, comme les Haustorius et

les Urothoe, grâce au rythme métachronique de leurs pléopodes, mais leur nage

en position normale (alors que les Haustorius nagent la partie dorsale vers le

bas) est bien plus rapide que celle des Urothoe, elle-même bien plus rapide que

celle des Haustorius. Très comprimées latéralement, alors que les autres Haus-

toriidae sont peu hydrodynamiques, les Bathyporeia sont extrêmement bien

adaptées à la vie en pleine eau; grâce à la forme en « soc de charrue » de l’article

basal de l’antenne I, elles pénètrent très rapidement le sédiment (Schellen¬

berg, 1929). Batliyporeia creuse (Watkin, 1939 b) grâce au balayage réalisé par

les seconds gnathopodes, et les péréiopodes III et IV, aidés par les deux premiers

uropodes. Ce mécanisme de creusement est plus proche de celui d 'Ampelisca, que

de celui d'Haustorius.

B. Période d’activité; phase pélagique.

Watkin (1939 c) a étudié la phase pélagique des Bathyporeia (B. pilosa,

B. pclagica, B. guilliamsoniana et B. elegans) dans la baie de Kames. Après

une étude de leur répartition verticale sur la plage, il a procédé à des séries de

pêches planctoniques par niveaux colidaux. Il constate qu’en phase pélagique les

espèces conservent une répartition verticale analogue à celle qu’elles ont dans

les sédiments meubles intertidaux. Il constate que les individus en phase péla¬

gique correspondent à toutes les catégories de l’espèce (jeunes. <5, 9, immatures

ou adultes), mais que le nombre d’adultes est plus grand que celui des immatures

alors que c’est l'inverse dans le sédiment. Il constate également une phase péla¬

gique numériquement importante au moment des pleines lunes. Colman et

Segrove (1955 a et b) confirment, par la suite, quelques-unes des observations

établies par Watkin.

C. Répartition en profondeur dans le sédiment.

Selon Watkin (1942), plus de 90 % des individus vivent dans le premier

centimètre du sédiment. Cette observation est particulièrement importante pour

Source : MNHN, Paris

142

BERNARD SALVAT

B. pilosa qui colonise des hauts niveaux subissant des variations de température,

au cours d’insolations estivales, ou de refroidissements hivernaux. Nous avons

effectué quelques comptages qui montrent une répartition effectivement superfi¬

cielle. A la Pointe-aux-Oies B. saisi et B. pelagica sont pour 8? % dans les

5 premiers centimètres (ligure 37); les derniers individus se récoltent à 12 cm

'O Z

l'io. 37. — Balhuporcia pelagica et fl. saisi. RAparuiion quantitative en profondeur,

en liant : Wimercux, le 18.2.81.

en bas : Wlmereux, le 26.3.81.

(1 % du nombre d’individus). Une seconde série de comptages plus détaillée, par

strates de sédiment moins hautes, indique qu'il y a plus d'individus dans les

quinze premiers millimètres que dans les quinze suivants; les comptages ont été

effectués sur deux fois un quart de mètre carré et la répartition quantitative pro¬

portionnelle de B. saisi et de B. pelagica est identique.

D. B. pilosa, B. guilliamsoniana et B. sarsi à Arcachon.

a) B. PILOSA ET B. GUILLIAMSONIANA A LA VIGNE (fig. 38).

B. pilosa a été récoltée au cours de chaque prospection mensuelle dans les

sédiments situés en amont de l’horizon de résurgence à La Vigne (327 individus

en un an). Les caractéristiques de sa répartition verticale sont les suivantes :

— limite d'extension supérieure : station 3, cote 3,18 m. niveau de H.M.M.E.m.;

— zone d'abondance (75 % des individus) : stations G, 7 et 8. cote 2,22 à 1,52 m;

— zone optimale (50 % des individus) : stations 6 et 7, niveau moyen et légè¬

rement en aval;

— limite d’extension inférieure : station 10, cote 1,09 m, entre le niveau de

B.M.M.E.m. et le niveau de B.M.m., niveau de l’horizon de résurgence par

marées de vives-eaux.

Les niveaux de forte densité de B. pilosa sont exclusivement limités à la

zone de rétention, et l’espèce est exclue de la zone de saturation.

B. guilliamsoniana, bien que peu abondante (82 individus récoltés en un

an) montre une répartition verticale inférieure, de la station 9 à la station 20,

du niveau de B.M.M.E.m. au niveau de B.M.V.E.m. Il n’apparaît pas de zone

d’abondance; les récoltes sont plus nombreuses aux niveaux inférieurs. L'espèce

n’est pas limitée à la zone intertidale, et elle colonise les sédiments infralittoraux

non exondables.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

Fig. 38. — liathyiioreia /lilosu cl fl. guilliamsoniana. liOpurlItlon verticale annuelle quantl-

lailvc il La vigne (Areaeiioni.

B. pilosa et H. guilliamsoniana se partagent l’estran de part et d'autre du

niveau de B.M.M.E.in., ou encore de la zone de résurgence. Alors que B. pilosa

est limitée à la zone rétention. B. guilliamsoniana est abondante dans la zone de

saturation. Ces deux espèces sont présentes au Camp mais y sont plus rares.

La position supérieure sur l’estran de B. pilosa avait été signalée par de

nombreux chercheurs de même que la position infralittorale de B. guilliam-

soniana (signalée jusqu’à 34 in de profondeur par Ueibisch, 1906, et jusqu'à 26 m

par Movaghar, 1964).

b) B. SARSI ET B. PILOSA A ARGUIN.

Près de 450 B. sarsi ont été récoltées sur l’estran océanique d’Arguin. au

cours des douze mois de prospection. Les récoltes des mois pendant lesquels le

profil topographique de la plage est demeuré relativement stable font apparaître

une répartition verticale de la station 9 à la station 22, c'est-à-dire dans des

sédiments inférieurs au niveau moyen. Les fortes densités de population sont

enregistrées juste en amont de l’horizon de résurgence, et au niveau de celui-ci.

Comparativement à la répartition verticale de B. pilosa, à La Vigne, les

récoltes de B. sarsi, à Arguin, indiquent une répartition légèrement plus infé¬

rieure de cette seconde espèce par rapport à la première.

Sur ce même estran d’Arguin, 53 B. pilosa ont été également récoltées, toutes

dans les sédiments proches du niveau de résurgence. Bien que la répartition ver¬

ticale de B. sarsi soit légèrement plus inférieure que celle de B. pilosa, les deux

espèces ont une répartition qui se recoupe. Leur distribution géographique à La

Vigne (B. pilosa exclusivement) et à Arguin (9 B. sarsi pour 1 B. pilosa) est la

conséquence d'une adaptation de B. pilosa aux eaux mésohalines alors que B. sarsi

est une espèce océanique. Ce phénomène a été constaté par Goodhart (1941),

Stock et Devos (1960) et Movaghar (1964). B. guilliamsoniana, espèce caracté¬

ristique, comme nous l’avons vu, de la zone de saturation, avec tous les facteurs

du milieu qui s’y rattachent, ne peut coloniser Arguin où n’existe aucune zone

semblable.

Source : MNHN, Paris

144

BERNARD SAI.VAT

E. B. pilosa, B. sarsi et B. pelagica dans le Boulonnais.

Watktn (1939 c et 1942) donne les diagrammes de répartition verticale pour

deux de ces espèces : B. pilosa présente une répartition totalement en amont de

celle de B. pelagica dans la baie de Kames; l’espèce B. sarsi est absente. Colman

et Segrove (1955 a) donnent la répartition de B. sarsi et de B. pelagica, cette

dernière ayant une répartition verticale légèrement plus inférieure que la pre¬

mière (mais cette fois, c’est B. pilosa qui est absente des prospections).

Holme (1949), dans l’estuaire de l'Exe, donne la répartition verticale de B. pilosa

et de B. sarsi, mais, cette fois, c’est B. pelagica qui est absente; les deux répar¬

titions se recoupent en aval du niveau de H.M.M.E. Nos observations à NVissant,

qui concernent, cette fois, les trois espèces sur un même estran, font ressortir

une distribution verticale différente (figure 39, établie à la suite de prospections

de stations d'un mètre carré en août 1961) :

• B. pilosa ne dépasse pas le niveau de H.M.M.E., sa densité maximale est au

niveau moyen; sa limite inférieure se situe au niveau de B.M.M.E. Cette répar¬

tition de B. pilosa, selon les niveaux marégraphiques, concorde avec la réparti¬

tion observée à La Vigne dans le Bassin d'Arcachon.

• B. sarsi possède une répartition plus inférieure qui ne débute qu’au niveau

moyen; elle trouve sa densité maximale légèrement en aval, et une limite infé¬

rieure vers le niveau de B.M.M.E., comme B. pilosa. Cette répartition verticale

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE

de B. sarsi, à Wissant, concorde parfaitement avec nos observations dans les

stations arcachonnaises : répartition en amont du niveau moyen à Arguin, et

répartition plus inférieure de B. sarsi comparativement à B. pilosa.

• B. pelagica ne colonise que les niveaux inférieurs, au-dessous du niveau

moyen; elle est abondante aux bas niveaux où sont absentes B. pilosa et B. sarsi.

Les trois espèces ci-dessus sont également présentes à Wimereux (Pointe¬

aux-Oies) mais B. pilosa est plus rare, alors que B. sarsi et B. pelagica atteignent

sur cet estran de plus grandes concentrations qu'à Wissant.

Dans le Boulonnais, trois stations ont été prospectées mensuellement pen¬

dant un cycle annuel complet. La station de la Pointe-au-Oies permettait, au

niveau étudié, de récolter B. sarsi et B. pelagica; ce n'est qu’exeeptionnellement

que furent récoltées quelques B. pilosa à ce niveau. A Wissant, deux stations furent

prospectées : la première au niveau moyen de marée, pour l’étude d'Haustorius

arenarius et de B. pilosa, et la seconde, de niveau plus inférieur pour Urothoe

brevicomis (station dans laquelle on rencontrait également B. pelagica).

P. Variations de la répartition verticale de B. pilosa avec la saison.

En raison de sa posilion élevée sur l’estran, B. pilosa pourrait présenter,

comme Eurydice pulchra et E. affinis, une répartition verticale variable avec la

saison, sous l’influence des conditions climatiques. Au cours des mois les plus

chauds, de juin à septembre, aucune Bathyporeia pilosa ne fut récoltée à La Vigne

aux quatre premières stations; en revanche, d'octobre à mai, les individus récoltés

aux stations 3 et 4 représentent respectivement 1 et 5 % de la faune de l'estran.

Alors que d'octobre à mai 17 % des individus ont été récoltés aux stations 3, 4

et 5, de juin à septembre, cette proportion tombe à 2% seulement et ceux-ci

exclusivement à la station 5. B. pilosa déserte donc les hauts niveaux au cours des

mois les plus chauds, et les limites d’extension supérieures font apparaître entre

les mois de janvier et de juillet une différence en hauteur de presque 1 m

(station 3 et station 6).

Etant, donné sa distribution superficielle dans le sédiment (tous premiers

centimètres) il s’ensuit que B. pilosa supporte des variations thermiques très

importantes, un peu inférieures à celles que nous avons envisagées pour Eurydice

pulchra à la cote 2,70 m. Pour B. pilosa, dont la phase benthique se situe dans les

5 premiers centimètres du sédiment, le choc thermique à l’arrivée du flot est

particulièrement important. Au niveau de sa zone optimale B. pilosa est émergée

pendant 5 à 6 heures en vives-eaux, comme en mortes-eaux; à ces niveaux, le

sédiment perd son eau de gravité dans les minutes qui suivent son émersion et

il devient extrêmement sensible aux conditions thermiques aériennes. La faune

est d’autant plus sensible à ces variations de température qu’elle vit dans la pelli¬

cule superficielle du sable. Des changements de température d’une amplitude

de 15° ont été enregistrés à l’arrivée du flot au cours d'une journée ensoleillée

en juillet-août.

B. guilliamsoniana, comme les autres espèces de la zone de saturation, ne

présente aucune variation saisonnière dans sa distribution verticale.

G. Variations de la répartition verticale avec les conditions marégraphlques.

Des séries de prélèvements faunistiques, effectuées en octobre 1962 à La

Vigne, par des coefficients de marées différents, montrent que B. pilosa présente

une distribution verticale inchangée en vives-eaux, en mortes-eaux et en marées

moyennes.

H. Densités maximales et importance numérique des Bathyporeia.

B. pilosa : La plus grande densité que nous ayons enregistrée à Arcachon

fut de 372 individus au mètre carré en juin à La Vigne. A Wissant, l’espèce

n’est guère plus abondante avec 238 ind./m*. Ces concentrations sont très faibles

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

comparativement à celles relevées sur les côtes de Grande-Bretagne : Watkin

(1942), 17 000 ind./m* — Holme (1949), 2 180 — ou dans l'estuaire de l’Elbe,

Movaghar (1964), 4 580 ind./m*.

B. snrsi : concentration maximale de 440 ind./m* à Arcachon, en août 1959,

et de 1.105 ind./m’ à Wimereux, en mars 1961. La concentration à Wimereux,

à l’inverse de l'espèce précédente, est plus importante que les concentrations rele¬

vées par Holme (1949), Perkins (1956), Colman et Segrove (1955 a). Vader (190.1;

et Movaghar (1964); le premier auteur donnait un maximum de 352 ind./m*.

B. pelagica : concentration maximale de 1 805 ind./m*, à Wimereux, en

mars 1961. Watkin (1939 e) avait recensé jusqu'à I 260 ind./m* alors que Craw-

ford (1937 b) observait des concentrations plus faibles encore, ainsi que South-

ward (1953), Colman et Segrove (1955 a), Perkins (1956) et Movaghar 1964).

B. guilliamsoniana : toujours en faible concentration de quelques individus

par prélèvement. Nous notons, cependant, 72 ind./m’ en novembre à Arcachon,

alors que, dans une localité plus septentrionale, Movaghar (1964) compte

240 ind./m* dans l'estuaire de l’Elbe, et que, dans une localité plus méridionale.

Giordani Soika (1955) en recense 625 au m* à Vasto, dans l'Adriatique.

Dans l’ensemble faunique de la plage semi-abritée de La Vigne. B. pilosa est

numériquement moins importante que B. sarsi sur l’eslran océanique d’Arguin.

A La Vigne, B. pilosa constitue 2,1 % de la faune carcinologique et 1,7 % de

la macrofaune totale. A Arguin, B. sarsi constitue 10,5 % de la faune carcinolo¬

gique (comportant essentiellement les Amphipodes fouisseurs Haustorius arunn-

rius et ürothoe brevicornis) et 6.2 % de la macrofaune totale. Ces valeurs étant

établies sur l’ensemble des douze mois de prospections.

III. CYCLE REPRODUCTEUR

A. Caractères sexuels secondaires.

Chez les Bathyporeia les S et les 9 peuvent être facilement distingués grâce

aux caractères sexuels secondaires :

Les 9, qui possèdent 5 paires de lamelles branchiales (aux péréiopodes II

à VI) ne possèdent qu’un petit nombre de lamelles incubatrices : trois paires

aux péréiopodes III, IV et V. Ces oostégites sont des caractères sexuels constants

qui apparaissent vers 3,5 mm et se bordent de soies en période reproductrice.

Le temps nécessaire pour mener à terme une portée est extrêmement court chez

les espèces du genre Bathyporeia (une quinzaine de jours, voir Watkin, 1939 <"

comparativement aux espèces étudiées précédemment, même parmi la famille

des Haustoriidae (genre Haustorius, genre ürothoe). Selon la saison, des 9 de

grande taille peuvent être à oostégites ciliés, c’est-à-dire en période reproduc¬

trice, ou à oostégites non ciliés, c’est-à-dire en période de repos sexuel (B. pilosa.

9 de 5,3 mm en février). Chez Bathyporeia, la ciliature des oostégites est un

caractère sexuel secondaire lié à la période reproductrice et pas nécessairement à

l’incubation; nous avons, en effet, observé des 9 gestantes qui. isolées, muent après

libération de leur progéniture et acquièrent à nouveau des oostégites ciliés sans

qu’il y ait incubation d'œufs dans le marsupium. Les produits génitaux, dans

l’ovaire, sont bleus, ainsi qu'une partie de chaque embryon dans le marsupium.

La distinction entre 9 à oostégites non ciliés et à oostégites ciliés permet, pour

chaque population mensuelle, de connaître la proportion de 9 en repos sexuel,

et la proportion de 9 reproductrices, catégories parfois nommées 9 immatures,

et 9 adultes (Colman et Segrove, 1955 a). Compte tenu de la courte durée d’in¬

cubation, chaque 9 mène plusieurs portées à terme dans le courant de l'année.

Les $ possèdent des antennes I et II robustes: chez les adultes, les

antennes II sont grandes, elles sont égales ou dépassent la longueur du corps,

selon les espèces. Le nombre d'articles de l’antenne II est toujours inférieur ou

égal à 10, quelle que soit l’espèce, chez les individus 9, alors qu’il est toujours

supérieur à ce nombre chez les S. Les jeunes S. aux courtes antennes, peuvent

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

.47

être facilement reconnus car si l’antenne II est courte elle possède un grand

nombre d'articles très courts, qui s'allongent par la suite. Les apophyses génitales

sont très nettement visibles sous le septième sternite.

Les individus ne présentant aucun caractère sexuel secondaire sont classés

dans la catégorie des juvéniles, dont nous n'avons recueilli que peu d’individus

car, en raison de leur forme et de leur taille, ils passent très facilement par les

vides de maille du tamis.

B. Tailles maximales observées.

Les comparaisons de taille entre les populations arcachonnaises et boulon-

naises, pour les deux espèces qui se retrouvent dans ces deux régions, ne donnent

pas les mêmes résultats : Nous n’avons décelé aucune différence dans les tailles

maximales atteintes par U. sarsi à Arcachon et à Wimereux; en revanche, pour

B. pilosa, nous observons une très légère différence.

Les tailles maximales des $ sont généralement plus petites que celles des 5,

d’un dixième approximativement. Les tailles maximales des diverses espèces sont

basées sur des mensurations de centaines d’individus de chaque espèce, tout

au long de l’année; nous indiquerons entre parenthèse les tailles maximales

observées par Movagiiar (1964) dans l’estuaire de l'Elbe :

B. guilliamsoniana : 7,8 mm (8 mm).

B. sarsi : 7,3 mm (7 mm).

B. pelagica : 6,8 mm (6 mm).

B. pilosa : 6,3 mm dans le Boulonnais et 6,8 mm dans le Bassin d’Arca-

chon (5,5 mm).

G. Nombre d'embryons incubés par les femelles gestantes.

Le nombre d’embryons incubés par une 9 du genre Bathyporeia, à une

époque déterminée de l'année, ne semble pas différer en fonction de son appar¬

tenance spécifique (à taille égale de la 9, bien entendu). Nous étudierons à ce

sujet B. pelagica, pour donner ensuite quelques valeurs relatives aux trois

autres espèces.

a) VARIATION DU NOMBRE D'EMBRYONS INCUBÉS EN FONCTION DE LA TAILLE DE

LA 9 GESTANTE. ÉTUDE D'UNE POPULATION DE 9 GESTANTES A UNE ÉPOQUE DÉTER¬

MINÉE de l’année. B. pelagica (flg. 40).

Sur plus d’une centaine de 9 ovigères, récoltées dans le Boulonnais, en

mars 1961, nous avons noté : la taille de la 9 — le nombre d'embryons incubés

— et la taille moyenne des embryons.

.Tensen (1958) a montré, chez divers malacostracés, que le nombre relatif

d’embryons incubés par une 9 dépendait de son volume, de telle sorte que le

nombre d’embryons et le cube de la taille de la femelle ont une relation qui

répond à une loi linéaire.

Aucune relation n’est apparue, à taille identique de la 9 incubante, entre

le nombre d'embryons incubés et la taille de ces embryons en cours de déve¬

loppement; ceci indique qu'aucune expulsion d'embryons n'a lieu au fur et il

mesure que se prolonge l'incubation. Une telle réduction pourrait intervenir,

peut-être au cours des tous derniers jours d'incubation, mais il y a tout lieu de

penser que les jeunes sont alors viables.

Sur la figure 40 se trouve porté le diagramme de dispersion représentant

la variation du nombre d’embryons incubés, en fonction de la taille de la 9

gestante, dans la population de B. pelagica recueillie le 26 mars 1961, à Wime¬

reux. Pour les tailles des 9, nous avons conservé l’échelle des dimensions du

Source : MNHN, Paris

148

BERNARD 8ALVAT

micromètre oculaire : chaque unité de l'échelle des abscisses représente 1/15* de

millimètre. Avec les 106 couples de mesure, nous avons deux séries de mesures.

Fig. 10. — llaUiui'oreln pHagica. Wltnereux. Variation du nombre d'embryons incubés, en

Fonction de la taille de la femelle g-csiante, dans la population du i>6 mars 1961.

l’une relative aux tailles des 9 gestantes, l'autre relative aux nombres d’embryons

incubés. Ces séries ont les caractéristiques suivantes :

taille des 9 ovigères : moyemie et erreur type : 83,7!) — 0,62;

valeurs extrêmes (amplitude) : 71 soit 4,73 mm;

95 soit 6,33 mm;

nombre d’embryons incubés : moyenne et erreur type : 7,46 — 0,20;

valeurs extrêmes : 3 et 13.

Une droite tracée à vue dans le diagramme de dispersion permet de calculer

pour une 9 de 75 (5 mm) une portée de 5 ou 6 embryons, et pour une 9 de 90

(6 mm), une portée de 9 embryons.

b) ÉTUDE DE LA VARIATION DE FÉCONDITÉ DES 9 D’UNE MÊME GÉNÉRATION AVEC

la saison. B. pelagica (flg. 41 et tableau R).

L'étude du cycle reproducteur de l’espèce montrera que la population de

B. pelugica est en période reproductrice de février à juin. Tout au long de cette

période, les 9, qui viennent de passer l’hiver, incubent successivement plusieurs

portées. Nous pouvons donc comparer la fécondité des 9 d'une même génération

au cours des mois de février, mars et avril, par exemple. Dans ce but, des men¬

surations et des données statistiques, analogues à celles faites pour la population

du 26 mars 1961, ont été réalisées et établies pour février (18.2.61 et 2.2.62) et

avril (23.4.61).

La figure 41 donne les diagrammes de dispersion pour les mois de février,

mars et avril. On constate graphiquement que la fécondité des 9 augmente de

février à avril. Les données statistiques du tableau R permettent les conclusions

suivantes :

— les 9 gestantes, en février, sont légèrement plus grandes (début du cycle repro¬

ducteur) qu’en mars et avril, car, au cours de ces deux derniers mois, les 9

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

149

peuvent être en phase reproductrice à une taille plus faible qu'en lévrier. Ceci

provoque cette plus grande taille, apparente, des ç reproductrices de février,

NOMBRES D'EMBRYONS

Fig. 41. —- nathyporeia pelagica. Wlmereux. Variation de la récondilé des femelles de la

même général ion avec la saison. Les polygones enveloppent les nuages de poinis correspondant aux

mesures effectuées.

alors qu'il s'agit, en réalité, d'une plus petite taille des femelles reproductrices

à mesure que s’approche l’été (cette variation de la « taille moyenne » est.

cependant, très faible);

MOIS

FEVRIER

MARS

WR II 1 MAI

AVKIL JUIN

AOUT

Nombre de mesures n =

I0G

36 43

Taille

de la

9 gestante

moyenne el

erreur type

87,07—1,18

83,79—0,62

84,03—0,32 89.51—0,73

3.03 ±0,58

64 < x < 80

implitude va¬

leurs extr.

77 < x < 96

71 < x < 95

70 < x < 96 80 < x < 97

Nombre

moyenne el

erreur type

5.35 — 0,31

7,46 — 0,20 9,69 — 0,51 ] 10,74—0,44

4.03 ± 0.24

incubés

amplitude va- ... . Q

leurs extr. . 3 <V< 9

3 < y < 13

4 < y < 15 5< y < 17

2 < y < 7

Nombre d’embryons pour

une ? de 80 (5,3 mm).

8.5 7,2

4,2

Nombre d’embryons pour

une 9 de 90 (G mm) ..

5,8

11,5 10.9

(4,6)

Tableau R. — llatliypnreia pelayica. Wlmereux. Variation de la récondité des ç de la

réitération mère (ayant passé l’hiver), de février ü Juin. Fécondité des 9 de la génération

Source : MNHN, Paris

150

BERNARD

EVAT

— nombre d'œufs incubés : alors que la taille des 2 varie relativement peu, de

février à avril (ce qui apparaît nettement sur la figure 41), le nombre moyen

d'embryons incubés varie du simple au double (de 5,3 en février à 10,7 en mai),

et la valeur extrême supérieure passe de 9 à 13, à 15, et enfin à 17 embryons.

Les droites tracées au jugé dans les diagrammes de dispersion donnent, pour

une 2 de 6 mm, une portée de 6. embryons en février, de 9 en mars, et de 11

ou 12 en avril. La fécondité des 2 de II. pelagica varie donc du simple au double

entre février et avril, pour une taille identique de la 2 gestante, bien entendu.

Les comptages de mai et juin ne donnent plus une fécondité très supérieure

<i celle d’avril : alors que la taille est, cette fois, nettement plus grande, et les

NOMBRES D'EMBRYONS

INCUBÉS

valeurs extrêmes plus grandes également (voir tableau R), la portée moyenne

ne varie pas dans le même rapport qu’au cours des mois précédents. La droite

tracée à vue dans le diagramme de dispersion permet de calculer les portées

moyennes pour des femelles de 5,3 et 6 mm, portées qui sont inférieures à celles

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

d'avril. Il semble qu’en mai-juin, bien que la portée moyenne soit plus grande

qu'en avril, il y ait une faible réduction de la fécondité.

c) VARIATION DE FÉCONDITÉ DES FEMELLES EN COURS D’ANNÉE.

La variation de fécondité envisagée précédemment, de février à mai, ne

concerne que les 9 d’une même génération en période reproductrice. En cours

d’année, les tailles minimales des 2 reproductrices sont variables en fonction de

la saison, comme nous l’avons déjà dit, mais aussi en fonction de la répartition

dimensionnelle du stock 2. Ainsi, en août-septembre-octobre, une nouvelle géné¬

ration est en période reproductrice, et les 9 incubantes sont de petites tailles.

Le tableau R donne la fécondité de ces jeunes 2, qui sont toutes inférieures, par

la taille, à toutes les 2 gestautes du mois de mai. Les mensurations et comptages

des 2 incubantes, et de leurs portées, effectués tout au long de l’année permettent

de tracer le diagramme général de dispersion (lig. 42), qui représente la variation

de fécondité de B. pelagica en fonction de la taille de la 2 gestante, en cours

d’année. Les plus petites 2 incubantes, avec le plus petit nombre d’embryons dans

le marsupium, correspondent aux récoltes du 8 septembre 1061. Les plus grandes 2,

qui sont aussi les plus fécondes, correspondent aux récoltes de mai et juin 1061.

d) FÉCONDITÉ DE B. SARSI, DE B. PILOSA ET DE B. GUILLIAMSONIANA (flg. 42).

B. sarsi. La variation du nombre d’embryons incubés par les 2 gestantes de

B. sarsi, en fonction de leur taille et tout au long de l’année, est représentée par

le diagramme de la figure 42, établi à partir de 177 2 gestantes de la région arca-

chonnaise. Les comptages et mensurations mensuels montrent l’augmentation de

fécondité des 2, de février à mars, et de mars à avril. Le nombre d’embryons varie

de 2 à 16 pour des 2 incubantes comprises entre 4,5 et 6,4 mm.

B. pilosa. La ligure 42 donne le diagramme de fécondité de B. pilosa, établi

à partir de 93 2 gestantes dont certaines ont été récoltées pendant la période de

fécondité maximale des autres espèces. Ce diagramme est inclus dans celui de

B. pelagica, mais la fécondité de B. pilosa apparaît en moyenne plus faible que

celle des deux autres espèces. Le nombre d’embryons varie de 2 à 8 pour les 2

comprises entre 4,2 et 6 mm. A Arcachon, quelques 2, exceptionnellement grandes,

en mai et juin, comprises entre 6 et 6,8 mm, ne contiennent que 7 ou 8 embryons.

B. guilliamsoniana. Nos récoltes sont numériquement insuffisantes pour éta¬

blir un diagramme de fécondité. Les quelques 2 observées présentaient des portées

de 20 à 24 embryons, mais leur taille (7,2 mm) est plus grande que celle des autres

espèces; le nombre d’embryons incubés paraît proportionnel à la taille de la 2,

même lorsque l’on passe d’une espèce à une autre espèce du même genre. Nous

avons déjà observé ce phénomène pour les Eurydice, comme nous l’observerons

pour les Urothoe.

D. Cycle reproducteur des Bathyporeia.

Pour expliquer les cycles reproducteurs de B. pelagica à Wimereux

(3 580 individus), de B. sarsi à Wimereux (1 922 individus) et à Arcachon (434 indi¬

vidus), et de B. pilosa à Wissant (1 425 individus) et à Arcachon (360 individus),

nous avons établi les données suivantes, après examen des 7 721 individus :

— pourcentage mensuel dos différentes catégories : mâles, femelles non repro¬

ductrices et 2 reproductrices (comprenant les 2 ovigères et les 2 vides). Ces

pourcentages ont été établis pour les populations boulonnaises et arcachonnaises.

A quelques exceptions près, mentionnées plus loin, les juvéniles ne figurent pas

dans nos récoltes car la taille à partir de laquelle les individus du genre Bathy¬

poreia sont retenus par le tamis est supérieur à la taille d’apparition des carac¬

tères sexuels secondaires;

— répartition dimensionnelle mensuelle des 2 reproductrices et des 2 non

reproductrices, pour les populations boulonnaises et arcachonnaises;

— répartition des 3 en trois catégories, et proportions de chaque catégorie.

Les $ des populations boulonnaises ont été classés en trois catégories en fonction

de la longueur de l’antenne II, mais cette classification est différente selon les

espèces puisque la taille de l’antenne II est, à l’état adulte, un caractère spécifique.

Source : MNHN, Paris

152

BERNARD SALVAT

Catégories de rf

Pour B. pci agira

Pour B. pilota el B. sarsl

Petite ou jeunes-

flagelle de l'antenne 11 plus

petit que le tiers de la lon¬

gueur du corps.

flagelle de l'antenne II plus

petit que le pédoncule de

l'antenne U.

Moyens .

flagelle de l'antenne 11 compris

entre le tiers et la longueur

du corps.

flagelle de l'antenne 11 plus

grand que le pédoncule, mais

inférieur ;'i deux fois sa lon¬

gueur.

| (irends ou adultes ..

flagelle de l'antenne II plus

grand que la longueur du

flagelle de l'anlcnne II égal ou

supérieur k deux fois la lon¬

gueur du pédoncule.

LZZ3 mâles

femelles

femelles reproductrices

| femelles non reproductrices

Fie. 13. — Bathyponln pilota. Wlssani. Evolution mensuelle rte la composition du peuplement.

— couronne externe : proportions relatives des caiéRorios cf et Ç. ,

— couronne Interne : proportions tics Ç reproductrices par rapport au nombre tôt» 1

des Ç récoltées chaipie mois.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PI.AGES

a; CYCLE REPRODUCTEUR DE B. PILOSA A WIS8ANT (flg. 43, 44 et 45).

La figure 43 montre la prédominance numérique des 9 sur les 5 tout au

long de l'année. Le rapport numérique des sexes n'est proche de l'unité qu'en

décembre (5/9 = 0,92), et sa valeur minimale (0,40) se situe en juin-juillet.

H. pilosa se reproduit presque toute l'année à Wissant; les 9 reproductrices

sont extrêmement nombreuses d'avril à juin (79, 95 et 98 % du stock femelle),

moins nombreuses le reste de l'année, avec un minimum de novembre à février,

et totalement absentes en décembre. La valeur minimale du rapport numérique

des sexes correspond à la lin de la phase reproductrice active des 9 (en juillet), et

pourrait correspondre à la disparition des 5 après leurs derniers accouplements.

Entre juin et début juillet, l'évolution du pourcentage des 9 reproductrices (qui

s’abaisse de 98 à 41 %), et corrélativement l’évolution du pourcentage des 9 en

repos sexuel (qui s’élève de 2 à 59 %), peut correspondre, soit à une phase de

repos sexuel d’une génération après sa période reproductrice, soit à l'apparition

d'une nouvelle génération dont les 9 trop jeunes ne procréent pas encore. Pour

expliquer le cycle saisonnier il est nécessaire de suivre l’évolution du stock 5

d'une part (flg. 44), et du stock 9, d’autre part (flg. 45).

En début d'année, le stock 5 comprend 50 % de jeunes individus, les mâles

moyens sont assez nombreux (40 %), alors que les grands 5 sont peu nombreux

(10 %). La croissance de ces individus est mise en évidence par l’évolution quan¬

titative relative des trois catégories de 5. La prépondérance numérique passe des

jeunes (mars), aux moyens (avril, début mai), aux adultes (juin). En juillet, les

jeunes sont à nouveau très abondants (77 %), alors que les adultes ne repré¬

sentent plus que 6 % de la population : une nouvelle génération apparaît pendant

que la précédente disparaît. La proportion de jeunes 5 reste importante jusqu'en

novembre, pour évoluer ensuite : les premiers 5 moyens apparaissent en

novembre et les premiers 5 adultes en janvier; le cycle est ainsi repris à son

début. La valeur minimale du rapport 5/9, en juin-début juillet, correspond

déc. nov. oct. sept. août

es »** □ m

Fio. II. — Rathuporeia pilosa. Wissant. Evolution saisonnière proportionnelle des mêles,

petits, moyens et grands.

bien à la disparition des grands 5. Etant donné l'étalement de la période repro¬

ductrice de l’espèce, il n’y a pas une succession de générations distinctes, mais

un enchaînement étroit. Le cycle que nous pouvons mettre en évidence est un

cycle applicable à la majorité des individus, majorité qui détermine les forts

pourcentages, de jeunes d'abord, puis d’adultes reproducteurs ensuite. Les jeunes,

qui constituent 77 % de la population 5 en juillet, sont issus de la période repro¬

ductrice d’avril à laquelle participèrent 79 % des 9. Les jeunes 5 qui constituent

94 % de la population 5 en novembre, donneront les 52 % de 5 adultes en juin.

Source : MNHN, Paris

154

BERNA

SAUVAT

La figure 45 donne la répartition dimensionnelle des 9 au moment de l'enchaî¬

nement des deux générations. Toutes les 9 reproductrices de juin sont de grande

taille, et l'absence d'individus de petite taille s’explique par la période de repos

sexuel en hiver (décembre). L’apparition de jeunes 9 (fig. 45), en début juillet,

-Æm

4.00 S. 00 6.00

--. icmenes

|_I non reproductrices Ml temelle * reproductrices

BaHiuporeia rllosa. W'ISMnt. Ilnioararmn,» de rcpurtlllrrn dlnif nslimiu-llt- -J»

octobre lotu. 9 reproduciruvs et ÿ non ropro-Jurtrires.

concorde avec l'apparition de jeunes S (fig. 44) que nous avons noté, en juillet

également. La figure 45 montre surtout l'évolution du stock 9 de la nouvelle

génération, apparue dès juillet. Si l'on compare la répartition dimensionnelle des

9 de juin, ei de septembre, il ne fait aucun doute que les 9 reproductrices de

septembre sont les 9 apparues en juillet dans nos comptages. Ainsi, les 9 précoces

nées suffisamment tôt dans l'année, peuvent se reproduire l'année môme de leur

naissance. Nous remarquons également un phénomène déjà constaté chez d’autres

Amphipodes et Isopodes, précédemment étudiés (phénomène qui sera plus net

chez R. pelagica) : la taille minimale des 9 reproductrices est plus petite de

juillet à septembre, qu’en mai et octobre. Les 9 précoces, suffisamment grandes,

peuvent ainsi procréer en automne, mais une partie seulement des 9 nées cette

année là participe à la phase reproductrice, dans une proportion qui peut être

évaluée à 40 % environ. En effet, au début de l’automne il n'existe plus que des

individus nés dans l’année, et 40 % seulement des 9 sont reproductrices. Il est

vraisemblable qu’à l’approche de l’hiver, les 9 reproductrices passent en phase

de repos sexuel, et perdent ainsi la ciliature de leurs oostégites; elles procréent

à nouveau au début de l’année suivante.

Ainsi, le cycle de B. pilosa, à Wissant, est un cycle annuel « étalé » qui peut

être résumé de la façon suivante : une génération est incubée de février à

juillet, par les 9 nées l’année précédente, et qui viennent de passer l’hiver. Celte

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

génération lille commence à apparaître dans nos comptages en juillet. Les Q

précoces de la génération lille sont capables de se reproduire à leur tour à la lin

de l'été et en automne, l’année même de leur naissance; cette reproduction précoce

concerne approximativement 40 % des 9- En décembre tous les individus sont en

phase de repos sexuel.

b) CYCLE REPRODUCTEUR DE B. PILOSA A ARCACHON (fig. 46).

Nous disposions d’un moins grand nombre d'individus pour établir le cycle

de l’espèce, dans cette localité plus méridionale du Bassin d'Arcachon (306 indi¬

vidus à La Vigne, et 54 à Arguin). Les tableaux, qui peuvent être établis à partir

de ces récoltes, l'ont apparaître les résultats suivants : B. pilosa se reproduit

toute l'année à Arcachon; des 9 gestantes ont été récoltées en décembre, alors

que tous les individus étaient au repos sexuel à cette époque, à Wissant. Des

juvéniles, sexuellement non différenciés, ont été récoltés en mai, juin et en

octobre-novembre. Les prélèvements d’Arcachon, quantitativement comparables

d’un mois à l’autre, font ressortir deux maximums d'abondance saisonnière : en

juin, et en novembre. Les histogrammes de répartition dimensionnelle de tous les

individus montrent l’apparition d'une première génération en mai-juin, et d'une

seconde en novembre. Toutes ces données s’accordent pour indiquer un cycle

reproducteur basé sur deux générations dans l’année. Les variations du pourcen¬

tage des 9 reproductrices, et des 9 non reproductrices, en cours d’année (fig. 46),

permettent de constater que le cycle reproducteur est effectivement basé sur

deux générations : la première hiberne et se reproduit au printemps, la seconde

procrée en été la génération qui va passer l'hiver. En effet : la proportion de 9

reproductrices est croissante de janvier à avril (en avril toutes les 9 sont repro¬

ductrices) — cette proportion diminue en mai lorsque les jeunes 9 de la géné¬

ration fille s’intégrent dans nos récoltes (en mai la répartition dimensionnelle des

individus donne deux lots distincts) — la proportion de jeunes 9 augmenle, el

celles-ci incubent à leur tour, d'août à octobre, une génération qui va passer

l'hiver. L'espèce est typiquement bivoltine à Arcachon.

Ë33 ,emBllos reproductrices □□ femelle» non reproductrice»

Fig. 46. — natliui'orela pilosa. Arcachon. Proportions mensuelles des Ç reproducirlces et

ri<»u reproductrices.

Le schéma du cycle saisonnier à Arcachon n’est pas fondamentalement diffé¬

rent de celui de Wissant. Les différences essentielles sont les suivantes :

— à Arcachon, la période reproductrice est continue tout au long de l’année

avec en hiver des 9 reproductrices proportionnellement bien plus nombreuses

(22 et 17 % en décembre et janvier), qu'à Wissant (0 et 4 %).

Source : MNHN, Paris

156

BERNARD SALVAT

— Toutes les 9 sont reproductrices, en avril à Arcachon, alors qu'à Wissant

il faut attendre le mois de mai pour avoir 95 % de S reproductrices.

Ces différences ont pour unique conséquence une avance, dans le temps, de

la population de printemps à Arcachon, comparativement à celle de Wissant. Cette

avance, due aux conditions climatiques plus favorables dans la localité méri¬

dionale, permet à la génération de printemps de se développer rapidement, et à

presque tous les individus de procréer, à leur tour, avant l’hiver. La différence

essentielle, entre les deux cycles, tient aux deux pourcentages de 9 reproduc¬

trices de la génération fille qui se reproduisent l’année môme de leur naissance.

A Wissant, 40 % seulement des 9 sont concernées par cette phase reproductrice,

alors qu’à Arcachon 84 % y participent.

Nous avons remarqué que les 9, qui restent en phase reproductrice en hiver,

sont proportionnellement plus nombreuses à Arcachon qu’à Wissant, mais il faut

souligner qu’au printemps les deux populations présentent une caractéristique

identique : la participation de toutes les 9 adultes à la reproduction.

Nous pouvons utilement comparer les résultats obtenus à Wissant avec ceux

de Movaghar (1964), obtenu dans l'estuaire de l’Elbe sur ii. pilosa. L’auteur a

réalisé plusieurs prélèvements d’avril à octobre qui ne correspondent pas à la

même année mais peuvent être cependant utilisés. En avril, l’auteur note 28,5 %

de 9 ovigères, et de juin à août presque toutes les 9 sont reproductrices. Les

juvéniles n’apparaissent qu’en août (55 % de la population). Ces données indiquent

un retard très net du cycle, comparativement à Wissant où, en avril, il y a déjà

80 % de 9 reproductrices, avec apparition des jeunes dès le début juillet. En

août l’auteur distingue deux générations par leur taille, mais s’il précise le pour¬

centage de 9 ovigères pour le comptage restreint d’une station (132 9 ovigères

sur 158 9) il ne précise pas la taille de ces 9; cette précision permettrait de

savoir si les 9 ovigères sont nées l’année précédente ou cette année là. En sep¬

tembre, sur 166 individus, il observe 52 9 dont 19 ovigères et précise un peu

plus loin qu’à cette époque, il n’y a plus que la génération de l’année en cours,

bien qu’il indique dans son résumé la disparition de la génération de l’année

précédente en septembre-octobre (?). Il est donc impossible de savoir si les 9

reproductrices de la fin de l’été sont nées l’année précédente ou l’aimée en cours.

Alors que 40 % des 9 sont reproductrices le 21.10.1961 à Wissant, Movaghar

n’indique plus la présence de cette catégorie, à la môme époque, dans l’estuaire

de l’Elbe. L’auteur ne donne aucune précision sur la reproduction en hiver.

L’étude du cycle reproducteur de B. pilosa dans une localité plus septen¬

trionale indiquerait probablement uner espèce univoltine (une seule génération est

produite par an). Watkin (1942) donne les résultats d’un comptage effectué au

début d’avril dans la baie de Kames : tous les individus sont sexuellement diffé¬

renciés, et quelques 9 reproductrices sont déjà présentes.

c) CYCLE REPRODUCTEUR DE B. PELAGICA A WIMEREUX (fig. 47, 48 et 49).

La figure 47 montre que le rapport numérique des sexes varie, en cours

d’année, mais ne présente pas, comme pour B. pilosa, une prédominance conti¬

nuelle des 9. Le rapport 5/9 est très voisin de 1 de novembre à début mai. puis

il passe brusquement de 1 (mai) à 0,4 (juin), ce qui doit correspondre à la dispa¬

rition d’une grande partie du stock 5.

La figure 47 montre les variations du pourcentage des 9 reproductrices en

cours d’année; la période reproductrice est continue mais présente deux maxi¬

mums, précédés chaque fois par une croissance régulière du pourcentage des 9

reproductrices. Entre les deux maximums reproducteurs, de juin (94 %) et de

septembre (80 %), se place une période peu reproductrice (53 et 65 % de 9 non

reproductrices); il est vraisemblable qu’il s'agit d’un relai de génération, comme

nous l'avons constaté pour B. pilosa.

Les figures 48 et 49 ont été établies sur les mômes principes que les ligures

44 et 45, relatives à B. pilosa. L’évolution de la population 5 de B. pelagica est

analogue, au cours du premier semestre, à celle des 5 de B. pilosa : composée de

75 % de jeunes en début d'année, les 5 moyens deviennent prépondérants avec

les juvéniles, puis seuls, puis avec les 5 adultes, et finalement ces derniers consti¬

tuent 56 % de la population 5 en juin 1961. Entre le mois de juin et le mois de

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

15?

juillet, la plupart de ces grands £ disparaissent, ce qui explique la chute du

rapport numérique des sexes (de 1 à 0,4). Mais le stock $ de B. prlagica ne va

pas évoluer comme celui de B. pilosa au cours du second semestre. Alors que

f " : "3 m âles femelles reproductrices

fi* femelles 1 | femelles non reproductrices

Fig. 17. — Balhyporela pdayica. Wlmereiix Evol

- couronne externe : proportions ivliiilvcs de

— couronne interne : proportions des 9 repr

des 9 récoltées charpie mois.

suelle de la composition du

es d et 9-

par rapport au nombre total

chez B. pilosa, le pourcentage de S adultes et moyens diminuait progressivement

dès le mois de juin, traduisant la disparition progressive de la génération venant

de passer l'hiver, chez B. pelagica les £ moyens et adultes redeviennent abondants

en septembre. La figure 48 montre qu'une partie au moins du stock <5 est devenue

adulte entre juillet et septembre. Ces £ de la génération estivale vont disparaître,

et un nouveau stock de juvéniles (constituant 98 % de la population £ ) va évoluer

à partir de novembre; nous retrouvons le cycle à son début.

Source : MNHN, Paris

158

BERNARD SALVAT

ElUD P e,i,s CIH m °y® n s E353 Brands

Fio. <8. - Bathypo

petits, moyens ci grands.

tlaglca. Wlmereux. Evolution saisonnière proporilonnelle des mâles.

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES

UES

151»

L'existence d'une génération estivale n'est pas le privilège de la population .J :

la répartition dimensionnelle du stock 2 (iig. 49), montre que les jeunes 2, imma¬

tures en juillet, sont à leur tour reproductrices en septembre, dans une proportion

de 80 %.

Il faut remarquer que tout au long de l'année le pourcentage de 2 reproduc¬

trices reste important, ce qui provoque un continuel apport de jeunes. Il y a

toujours des 2 reproductrices, dont la proportion mensuelle est en réalité fonction

de la répartition dimensionnelle du stock 2 mensuel. En effet, à partir d’une cer¬

taine taille, variable avec les conditions climatiques de chaque mois, toutes les 2

sont reproductrices. La taille minimale des 2 reproductrices est variable (de la

classe 55 — 3.6 mm — en septembre-octobre, à 65 en novembre, à 75 — 5 mm —

en février). Cette taille minimale est plus grande en hiver qu’au printemps ou à

l’automne, mais il semble qu’en été les conditions climatiques soient défavorables

à une reproduction de l’espèce à une taille moindre qu’en automne. B. pelagica

étant à la limite méridionale de son aire de répartition géographique (Roscoff,

limite actuellement connue), cette hypothèse est peut-être valable.

Le cycle reproducteur de II. pelagica à Wimereux est donc basé sur deux

générations. La génération qui passe l'hiver se reproduit dès le mois de mars,

les 2 incubent des portées successives qui vont constituer la génération fille esti¬

vale. La génération mère disparaît à la fin du premier semestre, alors que la

génération fille se développant rapidement, assure le relai reproductif en incubant

à son tour, à partir de septembre, la génération qui passera l’hiver. Bien que la

reproduction ait lieu toute l’année et enlraîne un apport continu de juvéniles,

un cycle saisonnier arrive à se dessiner grâce, d’une part, h une phase reproduc¬

trice ralentie en hiver, et grâce d'autre part, à une population composée de grands

individus au printemps et à une fécondité accrue à la lin du printemps, facteurs

qui entraînent une nombreuse progéniture, et donnent au cycle reproducteur et

saisonnier ses caractéristiques essentielles.

Il est intéressant de comparer le cycle reproducteur de B. pelagica, à VVime-

reux, avec les renseignements donnés par Watkin (1942), Coi.man et Segrove

(1955 b) et Movaghar (1964) sur cette espèce.

Watkin (1942) indique que l'espèce ne se reproduit que du printemps à

l’automne dans la baie de Kames; il signale d'aufre part, qu'en fin mai-début

avril près de 40 % des 2 sont gestanles dans la population. Colman et Segrove

(1955 b) rendent compte des résultats d'un prélèvement en juillet dans le York-

shire, qui donne approximativement 5 fois plus de 2 que de & ; cette proportion

correspond vraisemblablement à la disparition de la majorité des S ayant passé

l’hiver et qui ont procréé. Les prospections des auteurs précédents étaient limitées

au mois de mars pour le premier, et au mois de juillet pour les seconds. Movaghar

(1964), dans l’estuaire de l’Elbe, a récolté l’espèce en avril, juillet, août, et sep¬

tembre, mais au cours d’années différentes. Cet auteur donne cependant quelques

précisions intéressantes. En avril le rapport numérique des sexes est égal à 1,

mais tous les individus ne sont pas encore adultes; il n’y a que 10 % de 2

gestanles alors qu’à Wimereux, à la même époque, 92 % des 2 sont reproductrices.

L’auteur indique qu’il n’y a pas de reproduction en hiver et que les parents

meurent quand l’été est avancé, pendant que la génération tille atteint la matu¬

rité sexuelle. B. pelagica se reproduit plus têt à Wimereux que dans les localités

précédentes, plus septentrionales; néanmoins, en affirmant l’absence de reproduc¬

tion en hiver, les auteurs ne rendent compte d’aucun comptage, ni dans la baie de

Kames, ni dans l’estuaire de l’Elbe. Il convient donc de vérifier ces faits ou mieux,

d’établir le cycle de B. pelagica dans une localité plus septentrionale encore, o(i

elle devrait avoir un cycle basé sur une seule génération dans l’année.

d) CYCLE REPRODUCTEUR DE 13. SARSI A WIMEREUX ET A ARCACHON.

dl - A Wimereux, Pointe-aux-Oies (fig. 50 et 51).

La figure 50 donne les caractéristiques du cycle reproducteur de B. sarsi

à Wimereux avec le pourcentage des diverses catégories. La figure 51 précise

l’évolution quantitative des 3 catégories de mâles précédemment définies.

La figure 50 présente un schéma tout à fait identique à celui de B. pelagica

(fig. 47), avec toutefois une avance du cycle S■ Ainsi, en décembre, alors qu’il n'y

Source : MNHN, Paris

BERNARD S AI.\ AT

avait pas de grands S citez B. pelât/ica, il y en a déjà 7 % chez B. sarsi. Dès le

26 mars, les grands £ représentent 50 % du stock £ chez B. sarsi, alors qu'ils

ne représentent que 11 % chez B. pelagica, le même jour. Ces grands £ de

mâles

[" "”| femelles

femelles reproductrices

I I femelles non reproductrices

Fie. 50. — Ballnjpor-la sarsi. Wimereux. Evolution mensuelle rte lu composition du peu-

'ii I,

— couronne externe : proportions relatives des categories J ei Ç:

— couronne interne : proportions des Ç reproductrices par rapport au nombre total

des Ç récoltées chaque mois.

B. sarsi ont totalement disparu en juin alors qu'ils constituent encore 56 % du

stock $ chez B. pelagica à la même époque. On observe également une seconde

génération apparaissant en mai (petits 3), dont les derniers grands représentants

sont récoltés en septembre, alors que les derniers grands représentants $ de cette

même génération furent récoltés en octobre pour B. pelagica.

Le rapport numérique des sexes est beaucoup plus fluctuant que chez B. peln-

giea. A la lin do l’hiver toutefois ce rapport est voisin de 1, mais après la période

reproductrice, il s'abaisse à 0,15. En juin les B. sarsi de la génération qui vient

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES

161

de passer l'hiver sont extrêmement rares et en juillet, le rapport numérique des

sexes, redevenu voisin de 1, indique que la génération fille assure déjà la relève.

Nous avons noté l'apparition d’individus juvéniles non différenciés en juillet, et

en octobre, ils représentent respectivement la génération d'été et la génération

qui va passer l’hiver.

irrrrn petits I 1 moyens [V-Xi grands

Kio. 51. — Balhuporela sarsi. Wlinereiix. Evolution saisonnière proportionnelle des mâles,

petits, moyens et grands.

Le cycle de B. sarsi à Wimereux apparaît dans son ensemble en avance d'un

mois environ sur celui de B. pelagica.

d2 - Dans le Bassin d'Arcachon ( Arguin).

Le cycle saisonnier de B. sarsi à Arcachon est différent de celui de Wimereux.

Les récoltes mensuelles dans le Bassin d'Arcachon ayant été menées quantitati¬

vement, l'espèce apparait rare de novembre à avril, mois pour lesquels nos

récoltes sont peu nombreuses; l'espèce est en revanche abondante de juin à

octobre. Des individus juvéniles, non différenciés sexuellement, ont été récoltés

presque tous les mois de l’année, de même que les 9 gestantes ou vides. Les 9

reproductrices sont toujours un peu plus nombreuses que les 9 non reproductrices.

Il est remarquable de constater que de mai à novembre, où nous avons récolté

suffisamment d'individus, aucune répartition dimensionnelle des individus en

générations distinctes ne se dessine. Toutes ces observations concordent avec un

étalement complet de la période reproductrice de l'espèce, sans qu’il soit possible

de mettre en évidence un enchaînement de générations; on peut cependant

remarquer que les 9 reproductrices sont deux fois plus nombreuses que les 9

en repos sexuel, de juin à septembre. Les 9 reproductrices ont une taille mini¬

male de 5 mm en mai et de 4 mm d'août à octobre.

d3 - Movaghar (1964) a obtenu, d'année en année, des résultats contradictoires

dans l’estuaire de l’Elbe. Il observe cependant des 9 gestantes en avril, et des 9

non reproductrices en août. Colman et Segrove (1955 6) donnent les résultats

d’un prélèvement faunistique du début juillet, dans le Yorkshire; le rapport

numérique des sexes est de 7/4, et 73 % des 9 sont reproductrices. Ces données

numériques doivent correspondre à la fin de la période reproductrice de la géné¬

ration ayant passé l'hiver, les S commencent à disparaître et les juvéniles de la

nouvelle génération font leur apparition.

e) cycle reproducteur de b. guilliamsoniana a arcachon.

Nos prospections quantitatives n’ayant permis que de récolter 82 individus

en cours d’année, il est impossible de connaître le cycle saisonnier de B. guilliam-

Source : MNHN, Paris

162

BERNARD SALVAT

suniana. L'espèce est plus abondante d'août à novembre, que d'octobre à juillet,

dans les sédiments intertidaux de la zone de saturation à La Vigne. Des 9 repro¬

ductrices ont été observées d'avril à novembre, mais les récoltes de décembre à

mars sont numériquement insuffisantes pour assurer que l’espèce est en période

de repos sexuel en hiver. Movaghar (1964) n'a étudié que 70 individus dans

l'estuaire de l'Elbe, à des époques différentes de l’année, et l'auteur ne peut en

déduire de conclusions concernant le cycle saisonnier.

f) CONCLUSIONS SUR LES CYCLES REPRODUCTEURS DES BATHYPOREIA.

Au terme de cette élude, les cycles reproducteurs des différentes espèces

apparaissent extrêmement proches. Ces cycles diffèrent des cycles d'espèces pré¬

cédemment étudiées, en raison d'un étalement de la période reproductrice (presque

tout au long de l'année), et en raison d'une extraordinaire fécondité (plusieurs

portées successives incubées par une même 9 au cours de la période reproduc¬

trice). Les cycles établis pour Bathyporeia concernent la >< majorité numérique »

des individus bien plus qu’un enchaînement de générations, comme c’est le cas

pour Haustorius arenarius ou Urothoe brevicornis.

Il faut situer ces cycles reproducteurs des Bathyporeia dans le contexte de

leur répartition géographique. Le genre Bathyporeia est typiquement septen¬

trional, surtout à répartition boréale; toutes les espèces sont communes sur les

côtes de Grande-Bretagne, et la plupart d’entre elles sont abondantes en mer du

Nord et dans la Baltique. La situation géographique de nos lieux de prospection

correspond îi la limite méridionale de leur aire de répartition; B. pilosa et

B. sarsi ont pour limite actuelle le Bassin d'Arcachon, quant à B. pelagica elle

n’est pas signalée au sud de Roscoff; seule B. guilliamsoniana est connue de la

Méditerranée mais absente dans la Baltique. Compte tenu de leur répartition

géographique, et des localités prospectées, il est logique que les cycles pré¬

sentent des périodes reproductrices étalées presque tout au long de l'année.

Néanmoins :

1° les cycles des trois espèces du Boulonnais ne sont pas identiques;

2* les cycles d'une même espèce, dans le Nord, et le Bassin d’Arcachon,

révèlent quelques différences intéressantes.

B. pilosa présente, à Wissant, un cycle avec reproduction l'année même de

sa naissance d'une partie de la génération incubée au cours du premier semestre.

La même espèce présente à Arcachon un cycle bivoltin, cette phase reproductrice

numériquement partielle à Wissant, devient presque totale à Arcachon et l'on

arrive à deux générations : la génération qui passe l’hiver incube une génération

estivale qui produit à son tour la génération qui passe l'hiver. B. pilosa est 1»

Arcachon à la limite méridionale de son aire de répartition.

B. pelagica présente à Wissant un cycle bivoltin analogue au cycle de

B. pilosa à Arcachon, mais B. pelagica n'est pas présente à Arcachon. Peut-être

B. pelagica est-elle une espèce plus septentrionale que B. pilosa, mais il est

intéressant de remarquer que chacune des deux espèces présente un cycle bivoltin

à sa limite méridionale de répartition.

Cette étude a, d'autre part, permis de comprendre la modalité d’évolution

du cycle univoltin d'une espèce (B. pilosa) aux limites de son aire de répartition;

le cycle n'est pas fondamentalement différent, mais varie progressivement du type

univoltin au type bivoltin. par une participation quantitativement plus impor¬

tante de la génération estivale à la reproduction l’année même de sa naissance.

B. pilosa, B. sarsi et B. pelagica présentent, dans le Boulonnais, des cycles

reproducteurs dont les caractéristiques communes, ou les différences, sont les

suivantes :

— femelles reproducl rires tout au long de l'année pour B. sarsi et B. pelagica;

absence de 9 reproductrices en décembre pour B. pilosa;

— phase reproductrice active principale en mai et juin, mois pendant les¬

quels il y a 95 % de 9 reproductrices pour chacune des trois espèces;

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

163

— apparition de la génération estivale en juillet pour chacune des trois

espèces ;

— mort précoce des S ayant passé l'hiver à la fin de la période reproduc¬

trice, entraînant, pour chacune des trois espèces, une chute du rapport numérique

des sexes entre mai et juin;

— reproduction + d'une très grande partie de la génération estivale l'année

même de sa naissance (avant l'hiver, d'août à octobre essentiellement) pour

B. pelagica et B. sarsi (bivoltinisme);

+ d’une partie seulement de la génération estivale l’année

de sa naissance pour B. pilosa (intermédiaire entre l'univoltinisme et le bivol¬

tinisme) ;

— phase reproductrice la moins active en novembre-décembre pour les trois

espèces;

— taille minimale des 9 reproductrices de plus en plus petite à mesure

que s'avance l'été;

— rapport numérique des sexes toujours voisin de 1 en fin d'année, quand

la majorité des individus sont au repos sexuel;

— le cycle d’abondance saisonnière de chaque espèce, est déterminé par

son cycle reproducteur, mais aussi par les facteurs qui influent sur sa fécondité.

En avril-mai, les grandes 9 ont une fécondité deux fois plus grande que les 9

de même taille récoltées en février; ceci détermine une descendance deux fois

plus nombreuse, et façonne le cycle d'abondance saisonnière.

Source : MNHN, Paris

Chapitre V

UROTHOE BREVICORNIS BATE, 1862

UROTHOE GRIMALDII CHEVREUX, 1895

I. TAXONOMIE ET BIBLIOGRAPHIE

A. Taxonomie.

B. Répartition géographique.

C. Bibliographie.

II. ÉTHOLOGIE

III. RÉPARTITION VERTICALE ET ÉCOLOGIE

A. ÜROTIIOE BREVICORNIS.

a) Répartition verticale à La Vigne.

b) Données écologiques obtenues sur d’autres estrans.

c) Densité de peuplement et importance d ‘U. brevicornis dans l’ensemble

faunique de chaque estran.

d ) Conclusions.

B. UROTHOE GRIMALDII.

IV. CYCLE REPRODUCTEUR

A. Généralités.

o) Tailles maximales observées en cours d’année i'i Arcachon.

b) Dimorphisme sexuel.

c) Catégories.

d) Nombre d’embryons incubés par les femelles.

e ) Répartition verticale des diverses catégories.

B. Cycle reproducteur d’ürothoe brevicornis.

a) Cycle d 'U. brevicornis à Arcachon.

b) Cycle d’C7. brevicornis à Wissant.

c) Taille minimale des $ reproductrices à Arcachon et à Wissant. Taille

maximale de l’espèce dans les deux localités.

d) Conclusions.

C. Cycle reproducteur d’Urothoe grimaldii a Arcachon.

Source : MNHN, Paris

UROTHOE BREVICORNIS BATE. 1862.

UROTHOE CRIMALDII CHEVREUX. 1895

I TAXONOMIE ET BIBLIOGRAPHIE

A. Taxonomie.

Urothoe brevicornis Baie, 1862.

1862. Bâte. Gat. sp. Amphipodous Cruslacea, coll. Brit. Mus., p. 116, t. 20, f. 1.

1863. Bâte et Westwood. A Hist. of Brit. Sessiled eyed Crust., vol. I, p. 193.

1906. Norman et Scott. The Crust. of Devon and Cornwall, p. 62.

1906. Stebbing. Das Tierreich. Amphipoda I, XXI, p. 131.

1925. Cheveux et Fage. Faune de France des Amphipodes, p. 100-101.

1928. Stephensen. Tienvelt der Nord und Ost see. X, f, p. 81.

Urothoe grimaldii Chevreux, 1895.

1895. Chevreux. Mem. Soc. Zool. Fr. VIII, p. 428, lig. 1-4.

1905. Reibisch. Urothoe grimaldii var. poseidonis. Wissensch. Meeres L'nters,

Kiel, VIII, p. 163.

1906. Stebbing. Das Tierreich. Amphipoda I, XXI, p. 130.

1925. Chevreux et Fage. Urothoe grimaldii var inermis. Faune de France des

Amphipodes, p. 100.

Les Urothoe sont, avec les Haustorius et les Bathgporeia, les trois genres

d'Amphipodes fouisseurs de la famille des Haustoriidae présents sur les côtes

françaises.

Alors que Bathgporcia est très comprimée latéralement, Haustorius el Urothoe

sont, au contraire, trapus; ils sont beaucoup plus proches morphologiquement

l'un de l'autre qu'ils ne le sont des Bathyporeia. L'identification spécifique des

Urothoe n’est pas toujours très facile, les caractères morphologiques les plus

distinctifs sont : l'antenne I (le flagelle et le flagelle accessoire) — l'antenne II

— le péréiopode V (surtout la forme du carpe) — la branche externe de l'uro¬

pode 1 — le telsou — accessoirement la taille des individus et leur coloration.

Nous nous devons d'ouvrir ici cette parenthèse car il nous semble impossible

d'identifier catégoriquement nos échantillons aux descriptions originales (et ulté¬

rieures) des différentes espèces.

L'identification d'Urothoe grimaldii ne présente aucune difficulté, car la

forme du carpe du péréiopode V est un caractère spécifique qui « isole » mor¬

phologiquement cette espèce de ses compagnes. Reibisch a décrit, en 1905, une

variété qu'il nomme U. grimaldii var. poseidonis, variété également reconnue

par Chevreux et Fage, en 1925, sous le nom de U. grimaldii var. inernis. Cette

variété se distingue de U. grimaldii grimaldii par l’absence d’épine sur le dac¬

tyle du péréiopode V. Par la suite, ces variétés ont parfois été élevées au rang

d'espèces (Toui.mond, 1964 : U. inernis). Nos échantillons du Bassin d'Areaehon

se rapportent à U. grimaldii grimaldii.

L’identification d 'U. brevicornis est plus délicate. Nos échantillons provenant

du Bassin d'Areaehon et de la côte du Boulonnais sont identiques, et leur déter¬

mination pose la même difficulté comparativement aux diagnoses d't/. brevicornis

Bâte. 1862. et d 'U. pulchella (A. Costa, 1857). Les caractères de l'antenne I, de

l'antenne II, du telson, et la coloration des espèces (mâles en particulier), corres¬

pondent parfaitement à U. brevicornis; en revanche, les uropodes 1 sont proches

de ceux d 'U. pulchella et les proportions du carpe du péréiopode V sont inter¬

médiaires entre U. brevicornis et U. pulchella. Les caractères de nos échantillons

se référant à U. brevicornis sont plus nombreux et ceux-ci ne peuvent prêter

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

166

à discussion car ils s'expriment par des chiffres (nombre d’épines ou de soies

pour l’antenne I, l’antenne II el le telson). Aussi, avons-nous choisi d’identilier

nos échantillons à U. brevicornis Bâte, 1862. Cette difliculté systématique devait,

néanmoins, être signalée.

B. Répartition géographique.

U. brevicornis est connue des Iles britanniques et des rôles atlantiques fran¬

çaises; les récoltes ont été particulièrement nombreuses dans la Manche. Le

Bassin d’Arcachon constitue la limite sud-atlantique de l’aire de répartition de

l’espèce.

U. grimaldii est une espèce à répartition plus méridionale. Elle est plus

rarement signalée qu’t/, brevicornis; sa limite septentrionale correspond au

Kattegat, au sud de l’Angleterre (Reibisch, 1905; Crawford, 1937 b el Hoi.me,

1950) et à la Hollande (Vader, 1963 et 1965). Elle a été également signalée du

Maroc atlantique (Giordant Sotka, 1955) et de la Méditerranée (Stebbing, 1906,

au Maroc; Fage, 1933, à Banyuls). Les récoltes de Crawford et de Vader, à la

limite septentrionale de répartition de l’espèce, se réfèrent à la variété inernis.

Les côtes ibériques devraient être prospectées pour rechercher ces deux

espèces : U. brevicornis n’est pas connue au sud du Bassin d’Arcachon et V. gri-

maldii récoltée à Saint-Jean-de-Luz et au Maroc ne doit pas être absente des

côtes espagnoles et portugaises.

G. Bibliographie.

a) Urolhoc brevicornis. Les renseignements écologiques sur U. brevicornis

sont peu nombreux, bien que l’espèce ligure dans d’assez nombreuses listes fau¬

nistiques; les auteurs s'accordent à signaler l’espèce dans un sédiment lin de la

zone intertidalc inférieure. Les observations de Watkin (1941 b. 1942) et de

Toclmond (1964) sont les plus intéressantes concernant cette espèce; nous revien¬

drons sur ces travaux ainsi que sur ceux de Crawford (1937 b). Bertrand (1940,

1941, 1945), Jones (1948) et Vader (1965/ qui signalent l’espèce à propos de tra¬

vaux écologiques d'ensemble. Les seules données connues sur le rapport numé¬

rique des sexes d't/. brevicornis ont été établies par Watkin (1942) sur 540 indi¬

vidus récoltés au début d’avril 1949 dans le baie de Kames. A l'exception de ce

comptage, il n’y a aucune donnée bibliographique susceptible d’éclairer le cycle

reproducteur de l’espèce. Fage (1933) a récolté l’espèce à l'occasion de pêches

planctoniques à la lumière, près de Concarneau.

b) U. grimaldii fut abondamment récoltée dans le plancton, par Fage (1933,,

à Banyuls et à Concarneau, et dans les sédiments intertidaux. par Crawford

(1936 a). Hoi.me (1950), Gôuiujart (1952 . Vader (1963. 1965) et Tofi.mond 1964 .

Il n’existe aucune donnée bibliographique concernant le cycle saisonnier de

l'espèce.

II. ÉTHOLOGIE

La nage et le creusement d’t/. marina ont été observés par Watkin (1940,.

Ses observations sont tout à fait valables pour les autres espèces du genre Uro-

thoe; elles ne sont pas, d’ailleurs, fondamentalement différentes de ce qui peut

être observé sur Haustorius, et. à un degré moindre, sur Balhyporeia.

Chez tous les Amphipodes Haustoriidae, la nage en pleine eau repose sur

un rythme métachronique des trois paires de pléopodes qui créent un courant

d’eau ventral. Chez Urothoe comme chez llaustorius, les péréiopodes forment,

avec les sternites, un profond sillon dans le lequel s'engouffre l'eau aspirée par

les pléopodes, ce qui détermine la progression de l'animal. L'eau pénètre dans ce

sillon en passant sous les pièces buccales, mais aussi entre le deuxième gnatho-

pode et le premier péréiopode. Urothoe nage dans la même position t \\i'Huusto-

rius, la région dorsale vers le bas, mais sa nage est plus rapide. Quand l’animal

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLACES

167

se laisse tomber sur le fond, il descend la région dorsale dirigée vers le bas, et,

pour creuser le sédiment, il se retourne. Les grains de sable passent dans le

sillon ventral avec le courant d'eau créé par les pléopodes et sont rejetés vers

l'arrière; les antennes I ameublissent le sédiment dans un mouvement alternatif

alors que les antennes II entraînent les grains vers les gnathopodes.

Les Urolhoe, comme les Haustorius, se nourrissent des particules organiques,

en suspension dans l’eau, qu’ils récoltent par filtration ou directement par le

rôle préhensile que peuvent jouer les maxilles et les maxillipèdes.

U. brevicornis ne vit pas aussi profondément dans le sédiment qu'JIaustorius

arcnarius. Nos comptages font apparaître une proportion de 75 % d’individus

dans les 8 premiers centimètres. Watkin ( I!)42) signale une répartition encore

plus superficielle (80 % dans les 5 premiers centimètres et 20 % entre 5 et 7,5 cm).

Les pèches à la lumière ne permirent de récolter que des individus mâles

(Arguin-Arcachon). Fage (1933) n'avait obtenu également que celte catégorie

dans ses pèches autour d’un « foyer lumineux à Concarneau ». Les pèches planc-

toniques que nous avons réalisées au cours de la marée montante, sans source

lumineuse, ne nous ont également permis que la capture de &. Ces récoltes

sont numériquement très faibles comparativement à la densité de l’Amphipode

dans l’estran. Watkin (1942) est arrivé aux mômes conclusions dans les pèches

planctoniques qu'il effectua dans la baie de Kames, pèches étalées dans le temps

et à plusieurs niveaux, au cours desquelles il ne récolta que 14 individus, c'est-à-

dire un nombre dérisoire comparativement au peuplement benthique de l'espèce.

Cependant, parmi ces 14 individus il y a. avec les &, des 9 et des juvéniles.

Liao (1951). dans une étude sur les crustacés pélagiques dans la baie de Port-

Erin, récolte l’espèce au cours de pêches planctoniques nocturnes, en mai et

juin 1949, mais ne précise ni le sexe ni la maturité des individus récoltés. L'ob¬

servation des Urolhoe au laboratoire ne nous a pas permis d'éclaircir ce pro¬

blème, les animaux restent continuellement enfouis dans le sédiment; en

revanche, s'ils sont maintenus en pleine eau, on constate une activité plus grande

au moment correspondant à la haute mer sur le terrain, qu'au moment de la

basse mer.

Les pèches planctoniques à la lumière font intervenir des réactions photo-

taxiques qui interfèrent avec l’existence ou l’absence de phase pélagique. Compte

tenu de la répartition superficielle de l’espèce dans le sédiment, et compte tenu

de l’existence d'une phase pélagique qui n’arrive pas à être « démontrée » aussi

facilement que celle des Eurydice ou des Bathyporcia, nous pensons que les

l'rothoc se trouvent dans la pellicule superficielle du sédiment pendant la marée

haute et qu’ils effectuent de courtes incursions pélagiques au voisinage du fond

(sauf les à qui peuvent être attirés par la lumière).

III. RÉPARTITION VERTICALE ET ÉCOLOGIE

A. Urothoe brevicornis.

L’espèce a été récoltée chaque mois sur les trois estrans prospectés pendant

un cycle annuel : plages semi-abritées de La Vigne (974 individus) et du Camp

(168 individus), plage océanique d’Arguin (t 505 individus).

a) RÉPARTITION VERTICALE A LA VIGNE.

La figure 52 représente la répartition quantitative verticale annuelle d 'U. bru-

vicomis à La Vigne. Le diagramme donne les limites d’extension d'une espèce

strictement intertidale :

Limite supérieure : station 7 — cote 1.88 m — niveau marégraphique situé entre

le niveau moyen de marée et le niveau de basse mer de mortes-eaux théo¬

riques de coefficient 20. Au cours dp l'année, 6 individus seulement ont été

récoltés à cette station supérieure, et au cours de deux prospections men¬

suelles uniquement. En revanche, la station 8 — cote 1,51 m — qui est la

Source : MNHN, Paris

168

BERNARD SALVAT

NIVEAUX COTiDAUX

individus

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

limite supérieure de la zone de résurgence (voir à ce sujet la répartition

verticale d'H. arenarius à La Vigne).

Limite inférieure : déjà rare à la station 18 (7 individus dans l’année), les

U. brevicornis ne descendent pas au-dessous du niveau de B.M.V.E.

Zone d'abondance (75 % des individus) : stations 8 à 11 (73 %) ou 8 à 12 (80 %),

stations qui encadrent la zone de résurgence.

Zone optimale (50 % des individus) : stations 9 et 10 dans la zone de résurgence.

U. brevicornis présente une profonde analogie avec H. arenarius, car leurs

limites supérieures sont communes (sta. 7) et leurs zones optimales sont non seu¬

lement étroites mais identiques à une station près (H. arenarius stations 8 et 9,

U. brevicornis stations 9 et 10). En revanche, une profonde différence les dis¬

tingue du point de vue écologique : alors qu'ff. arenarius n’a été récolté que dans

la zone de résurgence, U. brevicornis est présente dans celle-ci mais également

dans toute la zone de saturation du bas de plage de La Vigne. Etant donné l'iden¬

tité pour les deux espèces, de leurs limites d’extension supérieure et de leurs

zones d’abondance, ce que nous avons dit des conditions écologiques requises pour

II. arenarius est valable pour U. brevicornis : les conditions hydrodynamiques

interstitielles de la zone de résurgence sont extrêmement favorables à

U. brevicornis.

L'espèce colonise la zone de saturation mais n'y prospère pas; les conditions

ambiantes ne sont pas létales pour U. brevicornis, comme ce fut le cas pour

B. arenarius. Les facteurs distinctifs que nous avions retenus pour la zone de

saturation comparativement à la zone de résurgence sont cependant défavorables

à l’espèce sans être limitatifs.

Remarquons que la zone optimale d’U. brevicornis (stations 9 et 10) est

décalée d’une station vers l'aval par rapport à la zone optimale d'H. arenarius

(stations 8 et 9), ce qui s'explique par la présence de la première espèce dans la

zone de saturation.

Comme pour H. arenarius, la répartition verticale d'U. brevicornis reste

inchangée au cours du cycle mortes-eaux - vives-eaux et les répartitions verti¬

cales mensuelles présentent les mêmes limites d'extension.

b) DONNÉES ÉCOLOGIQUES OBTENUES SUR D’AUTRES ESTRANS.

b 1 - Répartition verticale au Camp (fig. 52 et 53).

Au Camp, U. brevicornis a sensiblement la même limite d’extension supé¬

rieure qu7/. arenarius, à une station près, puisque II. arenarius colonise la sta¬

tion 10 et que les premières U. brevicornis récoltées proviennent de la station

immédiatement en aval (station li), soit une différence de niveau d’une tren¬

taine de centimètres. L’abondance de l’espèce aux stations 13 à 15 est analogue

à son abondance à La Vigne, et correspond aux sédiments de la zone de résur¬

gence ne contenant qu’une faible fraction très fine (tlg. 53). En revanche, le

diagramme quantitatif de répartition montre une rupture de distribution au

niveau des stations 18 à 21, alors qu’en aval de la station 21 l’espèce est encore

présente dans la zone de saturation (comme à La Vigne). La résurgence d’eau

douce est la cause de cette rupture de répartition; pas une seule U. brevicornis ne

fut récoltée au cours des 12 prospections mensuelles aux stations 19, 20 et 21.

U. brevicornis, comparativement à Bauslorius arenarius, présente un degré

d’euryhalinité moins grand, puisque cette dernière espèce était présente au niveau

de la résurgence d’eau douce. Les conditions de milieu de la zone de saturation

à La Vigne autorisent la présence d’U. brevicornis, il en est de même au Camp

(stations 22 à 26), mais l’espèce est beaucoup moins abondante, montrant une

faible adaptation aux sédiments en voie de réduction, ou réduits (de toutes façons

insuffisamment irrigués et oxygénés). Nous verrons que le problème est exacte¬

ment inverse pour U. grimaldii.

b 2 - Répartition verticale à Arguin et au Pylat.

La répartition verticale d’U. brevicornis apparaît nettement plus inférieure

que celle d'H. arenarius. Bien que les deux espèces soient présentes dans tous les

Source : MNHN, Paris

170

BERNARD SAM

sédiments du bas de plage et que leurs limites d'extension soient très proches,

leurs zones d’abondance, qui n’étaient décalées que d'une station à La Vigne, sont

ici totalement distinctes : la zone optimale d'il, arenarius se situe en amont et

au niveau de l'horizon de résurgence, et la zone optimale Û'O. brevicumis se situe

en aval de l’horizon de résurgence. Alors qu'/L arenarius peut coloniser des

Fig. 53. — L'rotlioe brevicornis. La Vigne el I.e Camp. Répartition verticale quantitative en

rapport avec la turbldlté des eaux Interstitielles (témoin de la teneur en éléments très lins, en

débris végétaux, et en matières organiques!.

sédiments perdant superficiellement, à l'émersion, leur eau de gravité pendant

une courte durée, U. brevicornis exige des sédiments presque continuellement

saturés d’eau, mais suffisamment irrigués. Sur l’estran océanique du Pylat

U. brevicornis colonise exclusivement les niveaux inférieurs entre 1 m et le

niveau de basse mer de vives-eaux; sa répartition verticale est inférieure à celle

d'Haustorius arenarius qui est présent à partir du niveau cotidal 1,40 m.

b 3 - Répartition verticale à Wissant.

L'espèce est très abondante au niveau de B.M.M.E.m., donc en position infra-

littorale; en revanche, elle est absente au niveau moyen où les ffaustorius

atteignent une grande densité de peuplement. L'étude des conditions de milieu

nous a montré que la station inférieure possède une» fraction grossière coquillière

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES 171

importante, absente au niveau à Haustorius; en raison de leur différence de

niveau, la station à Haustorius est émergée à chaque marée alors que la station

à Urothoe ne découvre qu'aux marées moyennes et de vives-eaux. La station

à Urothoe est presque continuellement saturée d'eau.

C) DENSITÉS DE PEUPLEMENT ET IMPORTANCE D’U. BREVICORNIS DANS L'ENSEMBLE

FAUNIQUE DE CHAQUE ESTRAN.

Les densités maximales de peuplement, observées en cours d'année, furent

de 128 individus au m* à La Vigne (en septembre, station 3), de 480 à Arguin,

alors qu'au Camp elles ne dépassèrent pas 168 individus au m a . Watkin (1942; a

observé une densité maximale de 420 individus au m* à Kames Bay.

C. brevicomis représente 8 % de la faune carcinologique et 4,6 % de la

macrofaune totale à La Vigne. Au Camp, l'importance numérique de l'espèce est

moindre (3.7 et 1,9 %). En revanche, à Arguin, plage océanique dont toute la

zone inférieure est colonisée par l'Amphipode, la proportion est considérable :

31 et 18,2 %.

d) CONCLUSIONS.

La différence écologique déterminante entre II. arenarius et U. brevicomis

nous paraît être une moins grande dépendance d 'U. brevicomis comparativement

à H. arenarius, vis-à-vis des conditions du substrat. Cette hypothèse est avancée

en considération des observations éthologiques et écologiques des deux espèces.

U. arenarius a une vie exclusivement endogée; pour son déplacement comme

pour son alimentation il dépend des conditions édaphiques physiques, et des

conditions hydrodynamiques interstitielles. U. brevicomis est moins » liée » au

substrat, elle présente une phase pélagique active et une adaptabilité plus grande

au milieu dans lequel elle effectue sa phase benthique endogée. Ainsi, la réten¬

tion porale d’éléments très lins ne l'empêche pas de coloniser la zone de satu¬

ration à La Vigne — l’oxygénation insuffisante de la zone de saturation au Camp

ne l'élimine pas totalement — la présence d’une fraction coquillière grossière

dans le sédiment à Wissant ne la gêne pas. Mais, si l’espèce est plus tolérante

qu'il, arenarius vis-à-vis du substrat, elle exige un sédiment presque conti¬

nuellement saturé d'eau, peut-être en raison d'une distribution moins profonde

dans le sédiment. Sur les estrans océaniques du Boulonnais, U. brevicomis est

limitée aux sédiments inférieurs qui seuls conservent leur eau de saturation. Sur

les estrans arcachonnais elle colonise tous les sédiments à partir de la zone de

résurgence puisque l'eau de ruissellement, à partir de ce niveau, maintient la

saturation totale (voir conditions topographiques sur l’horizon de résurgence des

plages arcachonnaises et boulonnaises). Sur les estrans semi-abrités arcachonnais

sa répartition verticale est limitée vers les hauts niveaux par la zone de rétention,

mais elle l'est, cette fois, également vers les bas niveaux. En effet, s'il y a satu¬

ration en eau (facteur primordial pour l'espèce), d'autres facteurs deviennent

défavorables (éléments très tins, résurgence d'eau douce, oxygénation insuffisante).

Ces facteurs n'éliminent pas l’espèce, mais réduisent sa densité, et, par voie de

conséquence, font apparaître un maximum de densité dans la zone de résurgence.

Il est plus valable d’expliquer la répartition verticale d 'U. brevicomis à La

Vigne en disant que l’espèce « trouve des conditions défavorables en bas de plage

et ne se trouve en abondance qu’aux niveaux de résurgence », qu'en écrivant

qu’/ . brevicomis ■< caractérise la zone de résurgence sans être totalement éli¬

minée de la zone de saturation ». En fait, nous choisissons d'exprimer la distri¬

bution d't r . brevicomis en se référant aux zones hydrodynamiques interstitielles.

Sur les estrans semi-abrités V. brevicomis est abondante dans la zone de résur¬

gence, elle est présente dans la zone de saturation où les conditions de milieu,

sans être limitatives, lui sont défavorables. Sur les estrans océaniques arcachon¬

nais, U. brevicomis colonise tous les sédiments en aval du niveau de résurgence.

Sur les estrans du Boulonnais, l'espèce est limitée aux niveaux inférieurs qui

sont presque continuellement saturés d'eau. Les conditions granulométriques

(entendons charpente structurale du sédiment) sont limitatives sur bien des

estrans, aux sables trop grossiers ou trop fins, mais nous n’avons pas étudié

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAI-VAT

ce facteur, sauf dans le cadre étroit de la comparaison des estrans arcachonnais

ou boulonnais.

De par sa dépendance aux sédiments saturés d'eau. U. brevicomis présente

une répartition verticale conditionnée par la position de la zone de résurgence

sur les estrans au profil régulier (Arcachon), ou par le niveau inarégraphique

(compte tenu d’autres facteurs), auquel est rattachée la persistance de l'eau

interstitielle de gravité, sur les estrans à profil ondulant (Boulonnais). Sa répar¬

tition sur les estrans semi-abrités dépend des conditions ambiantes de la zone

de saturation, l'espèce présentant une abondance maximale pour les sédiments

bien propres et bien irrigués.

Gomme pour H. arcnarius, les niveaux marégraphiques ou cotidaux ne

peuvent permettre la comparaison d’un estran à l'autre, c’est pourquoi la biblio¬

graphie indique des répartitions différentes, fonction des estrans prospectés.

W'atkin (1941 b et 1942), seul auteur a avoir étudié quantitativement la répar¬

tition verticale de l'espèce, constate une distribution du niveau de H.M.M.E. au

niveau de B.M.V.E. avec abondance au-dessous du niveau moyen, il précise

également l'absence de l'espèce au-dessous du niveau de basse mer. Crawford

(193? b), Bertrand (1940-1941-1945), Goodhart (1941) et Jones (1948) signalent

V. brevicomis aux niveaux inférieurs. Vader (1965) récolte abondamment l'espèce

entre 5 et 10 m en Hollande (Deltaïc région), mais indique que l’espèce est rela¬

tivement commune dans la zone intertidale. Toulmond (1964) indique que les sédi¬

ments à U. brevicomis sont très propres et très pauvres en carbonates (moins

de 2 %). (Notons qu’à Wissant le sédiment contient plus de 7 % de carbonates.)

La teneur en carbonates apparaît comme un facteur « passif » du milieu meuble,

dépendant de la faune malacologique du voisinage, et des conditions hydrody¬

namiques de fragmentation et de dépôt. Il ne nous semble guère important de

considérer ce facteur du point de vue chimique, mais l'abondance de carbonates

est souvent liée à l'abondance de débris coquilliers qui influent sur les caracté¬

ristiques structurales du sédiment. Vader récolte U. brevicomis dans un sable

proche de nos sédiments du point de vue granulométrique (diamètre médian

compris entre 210 et 280 g), et proche de ceux de Toulmond (maximum unique

entre 200 et 400 g).

B. Urothoe grimaldii.

La figure 52 donne la répartition verticale moyenne annuelle d'L'. grimaldii

à La Vigne. Les récoltes sont peu abondantes (9? individus des stations 10 à 18

puis 63 individus aux stations 19, 20 et 21 irrégulièrement prospectées). U. gri¬

maldii a été récoltée à partir de la station 10 (légèrement en aval du niveau de

B.M.M.E.m.), mais des stations 10 à 14 il s'agit d'individus isolés; la répartition

verticale normale débute à la station 15 (cote 0,55 m) donc à un niveau intertidal

très inférieur. C'est à partir de la station 15 que la proportion d’éléments très

fins forme un palier d'abondance, et que tous les sédiments sont caractérisés,

comme l'a montré l’analyse granulométrique, par une rétention porale croissante

à mesure que le diamètre des grains diminue. U. grimaldii n’est pas limitée à la

zone de balancement des marées et sa zone d'abondance ne peut être précisée.

Quelques prospections inférieures à la station 18 montrent de plus grandes

densités de peuplement (204 individus au m 5 ). La répartition verticale d'U. gri¬

maldii, comme celle d 'Apseudes latreillei dont les peuplements sont abondants

en aval de la station 18, fait ressortir la continuité faunistique de la zone de

saturation intertidale et des sédiments infralittoraux continuellement submergés.

La figure 52 donne également la répartition verticale moyenne annuelle

d'U. grimaldii au Camp (120 individus). Seules les 27 premières stations furent

prospectées tous les mois. Nous donnons cependant le nombre d’individus récoltés

pour les quatre stations suivantes, qui n'ont été prospectées que 5 fois dans

l'année, mais qui permettent une intéressante observation. En effet, le sédiment

en bas de plage au Camp est localement réduit (voir étude physico-chimique),

et l'eau interstitielle possède toujours une teneur en oxygène dissous inférieure

à 4 mg par litre. U. grimaldii est à peine moins abondante au Camp qu'à La Vigne

et s'accommode donc d'un sédiment moins oxygéné et même réduit.

Source : MNHN, Paris

macrofaine carcinologique des plages

173

L'espèce est absente d'Arguin, comme Apseiides latreillei.

Presque toutes les observations écologiques sur U. grimaldii se réfèrent à

la variété inermis sauf celles de Toulmond (1964) qui distingue U. grimaldii et

U. inermis. Holme (1949) et Goulu art (1952) ne précisent pas la variété. U. gri¬

maldii est souvent récoltée comme commensale d’autres espèces endogées des

sédiments meubles intertidaux. Crawford (1937 b) la récolte couramment avec

Echinocardium cordatum et Acrochnida brachiata, espèces également présentes

à La Vigne au niveau des U. grimaldii. Goulliart (1952) observe l'Amphipode

en abondance dans les parois des tubes d 'Arenicola marina au niveau de basse

mer de vives-eaux, association que nous ne rencontrons pas k Arcachon. Holme

(1949) indique une densité maximale de peuplement identique à nos observations

(236 individus au m a dans l’estuaire de l’Exe, 240 à La Vigne), alors que Vadf.r

(1963, 1965) observe en Hollande des concentrations de 1 240 individus au in a .

Toulmond (1964) classe U. grimaldii comme espèce préférante des sables k Ampe-

lisca brevicornis; ces sédiments présentent un maximum entre 200 et 350 p et

un maximum secondaire vers 80 p. Les sédiments k Arcachon présentent un mode

unique à 250-315 p. Nous avons également récolté U. grimaldii au niveau de basse

mer de vives-eaux k la Pointe-aux-Oies dans un sédiment plus lin (voir granulo¬

métrie fig. 22 B) dont le mode est 100-125 p, et dont 80 % des éléments sont

compris entre 100 et 200 p. U. grimaldii apparaît donc comme une espèce très

ubiquiste qui colonise les sédiments fins ou moyens des niveaux inférieurs

pouvant être très insuffisamment oxygénés.

IV. CYCLE REPRODUCTEUR

A. Généralités.

a) TAILLES MAXIMALES OBSERVÉES EN COURS DANNÉE A ARCACHON.

Urothoe brevicornis : mâle 7,2 mm d’avril k juin.

femelle 7,9 mm en juin et juillet ( 5 reproductrices).

Urothoe grimaldii : mâle 6,3 mm en mars et avril.

femelle 6,6 mm de février à juillet.

b) DIMORPHISME SEXUEL.

Les antennes II permettent de différencier facilement les S des ç. Chez la

$, quelle que soit la taille, le flagelle de l'antenne II n'est composé que de 2

articles, le second étant égal au quart du premier: chez le S d 'U. brevicornis

comme d 'U. grimaldii le flagelle comporte plus de 2 articles. Ce flagelle de l’an-

Longueur

des individus

en mm

Urothoe brevicornis

Urothoe

GRIMALDII

Longueur

du flagelle

antennaire

en tnm

Nomb. d'articles

du flagelle

antennaire

Longueur

du flagelle

antennaire

Nomb. d’articles

du flagelle

antennaire

3,33

0.27

0.45

4,00

0,38

0.50

4,60

0,51

2.32

5,33

0,60

2.62

6.00

1.13

6.66

Tableau s. — Vrothos brevicornis et V. grlmaldU. Nombres d'articles du flagelle amennnlre

ci longueur de cêlul-cl en fonction de la taille dès Individus.

Source : MNHN, Paris

174

BERNARD SALVAT

tenne II pour les g est beaucoup plus grand chez U. grimaldii que chez U. brevi¬

comis. Le tableau S montre qu'il comporte deux fois plus d'articles chez les plus

grands g d'U. grimaldii, que chez les plus grands g d ’U. brevicomis; d'autre

part, alors que la longueur de ce flagelle atteint au plus le cinquième de la

longueur du corps d 'U. brevicomis, il dépasse la taille du g chez U. grimaldii.

Le pédoncule de l'antenne II des g porte des calcéoles qui sont absentes chez

les femelles. Les 2 sont plus grandes que les g, mais ces derniers possèdent des

yeux deux fois plus grands que ceux des 2. à taille égale des individus.

Les apophyses génitales des g sont visibles sous le dernier segment mésoso-

mique. Elles sont constituées par 2 tubes aplatis qui partent de la base interne

du péréiopode VII (conjointement à la lamelle branchiale qui existe au péréio-

pode VII chez Urothoe) et se dirigent ventralement, appliqués contre le sternite;

au milieu du sternite ces 2 tubes se recourbent vers le bas.

Les oostégites des péréiopodes II à V sont des caractères sexuels secondaires 2

permanents, comme chez üaustorius. Chez les très jeunes 2 les oostégites sont

très petits et difficiles à observer sans dissection. Les oostégites sont très

étroits et s’allongent avec la croissance de la 2 : ceux des péréiopodes IV et V

arrivent à être plus longs que la lamelle branchiale. La ciliature des oostégites est

un caractère sexuel secondaire temporaire lié à l'incubation, mais le marsupium

est peu efficace car les cils sont peu nombreux et les lamelles incubatrices trop

étroites. Cependant, la conformation générale du corps détermine une cavité bien

protégée pour les embryons incubés. Quand les péréiopodes sont repliés ventra¬

lement, de très longues soies des parties distales de l'article basal du gnathopode I,

et des articles ischial et basal du gnathopode II, s’appliquent contre le marsupium.

c) CATÉGORIES.

A leur sortie du marsupium les jeunes mesurent entre 1,3 et 1,4 mm et leurs

péréiopodes VII sont béjà bien développés. La distinction entre les g et les 2

n'est possible qu’après la mue de prépuberté, lorsque les individus atteignent

3,3 mm; à cette taille les oostégites des jeunes 2 sont extrêmement petits, mais

les antennes II (plus ou moins de 2 articles) permettent de distinguer les g des 2-

— individus inférieurs à 3,3 mm . Juvéniles

— individus supérieurs à 3,3 mm

— flagelle de l'antenne II à plus de 2 articles,

absence d’oostégites, présence d'apophyses

génitales .

— flagelle de l’antenne II à 2 articles, pré¬

sence d’oostégites .

— oostégites non ciliés .

— oostégites ciliés .

+ marsupium avec les embryons .

marsupium vide .

Mâles

Femelles

Femelles non reproductrices

Femelles reproductrices

Femelles gestantes

Femelles vides

Il faut indiquer que la différenciation des juvéniles, en g et 2, décelable par

l'apparition de» caractères sexuels secondaires, n’intervient pas à une taille rigou¬

reusement identique pour chaque individu. Ainsi, en juin et particulièrement en

juillet, les récoltes d U. brevicomis à Arcachon comportaient quelques très jeunes

g dont la taille était comprise entre 2,6 et 3.3 mm, mais ceux-ci étaient peu

nombreux et ne représentaient que 15 % du stock total de l'espèce pour cet

intervalle dimensionnel. La limite dimensionnelle de part et d'autre de laquelle

on considère que les individus sont différenciés correspond à une taille à partir

de laquelle on rencontre en nombre important des individus différenciés g (plus

de 2 articles au flagelle de l'antenne II) et 2 (oostégites). Cette taille est de

3.3 mm. aussi les jeunes g précédemment envisagés, d’une taille inférieure à

3.3 mm, sont finalement classés dans la catégorie juvénile, de façon à ne point

perturber le rapport numérique des sexes.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

175

d) NOMBRE D'EMBRYONS INCUBÉS PAR LES FEMELLES.

Chez U. brevicornis le nombre d'embryons incubés est fonction de la taille

de la femelle gestante. Tous les embryons évoluent simultanément dans le mar¬

supium; il n’y a pas expulsion d'embryons au cours du développement embryon¬

naire. La figure 54 donne la variation moyenne annuelle du nombre d’embryons

incubés, de 8 à 38, en fonction de la taille de la femelle gestante, de 4,8 à 7,9 mm

(données établies sur la population arcachonnaise). Le nombre moyen d'œufs aug¬

mente comme suit :

Femelles gestantes comprises entre 4,8 et 5,2 mm : 10 embryons;

Femelles gestantes comprises entre 5,3 et 5,9 mm : 14 embryons:

Femelles gestantes comprises entre 6,0 et 6,6 mm : 17 embryons;

Femelles gestantes comprises entre 6,7 et 7,2 mm : 23 embryons;

Femelles gestantes comprises entre 7,3 et 7,9 mm : 30 embryons.

Fig. 51. — Croitio» brevicornis. Arcachon. Arguln. Nombres d'embrvons Incubés en fonction

il" la mille île la remclle gestante. Le polygone enveloppe le nuage de points correspondant au\

mesures effectuées.

Chez L'. grimaldii le nombre d'embryons incubés est bien moins important,

mais normal en considération de la taille plus réduite de cette espèce compara¬

tivement à U. brevicornis. Le nombre d’embryons n’excède pas la quinzaine pour

des femelles gestantes de 6 mm.

e) RÉPARTITION VERTICALE DES DIVERSES CATÉGORIES.

Pour U. brevicornis, dont les comptages par catégories ont été effectués à

partir des récoltes d'Arguin, aucune catégorie (juvénile, $ ou 9 ; ne présente une

répartition verticale particulière. Il en est de même d'U. grimaldii à La Vigne

et au Camp.

Source : MNHN, Paris

176

BERNARD SALVAT

B. Cycle reproducteur d'Urothoe brevicornis.

a) CYCLE REPRODUCTEUR D’U. BREVICORNIS A ARCACHON.

Les plus abondantes récoltes d'L'. brevicornis réalisées h Arguin (1 505 indi¬

vidus) en douze mois serviront de base à nos comptages. Pour établir le cycle

reproducteur nous disposons, comme pour les autres espèces :

— de la variation du nombre d’individus récoltés mensuellement dans des

conditions méthodologiques identiques (fig. 55).

— du nombre d’individus de chaque catégorie récoltés chaque mois et de la

variation de ces données mensuelles au cours du cycle annuel complet. Ceci per¬

met d’obtenir les proportions des diverses catégories (fig. 56).

nombres d’individus

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PI.AGES

177

— de la répartition dimensionnelle des individus, de chaque catégorie, récoltés

chaque mois. Mesurées au dixième de millimètre au micromètre oculaire les

U. brevicomis ont été groupées en 9 classes dimensionnelles dont les valeurs sont

indiquées sur la figure 57. Nous avons choisi de figurer la répartition dimension¬

nelle des populations mensuelles comprenant toutes les catégories, et d'indiquer

sur le môme graphique la répartition dimensionnelle des femelles reproductrices.

Les juvéniles sont totalement absents en mars et en avril ce qui démontre

une période de repos sexuel en hiver. Apparaissant en mai, leur pourcentage par

rapport à la population totale croît pour présenter un maximum en juillet, puis

diminue et présente un nouveau maximum en octobre, avant de diminuer pour

s'annuler en mars. Ce second maximum de juvéniles, en octobre, peut s'expliquer

soit par une effective apparition de jeunes, soit par une disparition d’adultes ce

qui aurait pour effet d’augmenter le pourcentage des jeunes par rapport à la

population totale. Le maximum noté en octobre est un maximum de pourcentage,

mais il correspond également à un sommet d’abondance saisonnière (voir la

variation quantitative d'abondance mensuelle d'U. brevicomis sur la figure 55).

L'augmentation du pourcentage de jeunes n’est pas due à la disparition d'adultes,

ce qui aurait entraîné une diminution de la population, mais à l’apparition de

jeunes dans cette population. Il y a donc deux phases d'apparition de jeunes, la

première en mai-juin, la seconde en octobre.

Les mâles et les $ sont présents toute l’année, les 9 sont toujours plus nom¬

breuses que les $ sauf en décembre et janvier où leurs nombres s’équilibrent

presque. Le rapport numérique des sexes est voisin de i pendant la période de

repos sexuel.

Les 9 reproductrices, présentes toute l'année, sauf en février, sont très

peu nombreuses en décembre et janvier (fig. 56 et 57). Ce repos sexuel en hiver

correspond à l’absence de juvéniles notée en mars et avril. On pourrait penser

qu’t/, brevicomis est une espèce univoltine dont la reproduction débute en mars

et qui procrée tout au long de l’année une génération qui grandit et passe l’hiver.

En réalité, il n'en est rien et les données sur les femelles (fig. 56), ainsi que les

diagrammes de répartition dimensionnelle (fig. 57) vont nous permettre de cons¬

tater qu'il y a en réalité deux périodes reproductrices successives de deux géné¬

rations distinctes. La période d'activité sexuelle, si l'on considère le pourcentage

de 9 reproductrices par rapport à la population 9 totale (fig. 56), s’étale princi¬

palement de mars h novembre; mais ce pourcentage présente deux maximums :

le premier en avril-mai — le second en août-septembre : ce qui correspond aux

données sur les juvéniles, présentant deux maximums en juillet et en octobre.

S'agit-il de la môme génération de 9 incubant 2 portées successives ou de 2 géné¬

rations distinctes de 9 gestantes ? la figure 57 montre que jusqu’en juillet toutes

les 9 gestantes appartiennent aux classes dimensionnelles égales ou supérieures

à la classe VII (toutes supérieures à 6 mm), alors que par la suite, les femelles

gestantes présentent un mode dimensionnel à la classe VI (5,3-6 mm) et sont en

majorité inférieures à 6 mm. L’apparition de 9 gestantes inférieures à 6 mm, en

août et septembre, peut correspondre, soit à une nouvelle génération de jeunes 9

qui deviennent reproductrices, soit à une entrée en période reproductrice de

femelles de la môme génération mais d'une taille plus petite. La répartition

dimensionnelle des individus (fig. 57), de février à juin montre nettement que la

génération qui vient de passer l’hiver grandit, procrée et disparaît. Alors que les

juvéniles apparaissent en mai, et surtout en juin, la génération qui a passé

l'hiver s'isole, au point de vue dimensionnel, de cette nouvelle génération de prin¬

temps à laquelle elle vient de donner naissance. Les 9 reproductrices d’août sont

des 9 de cette génération de printemps, et à cette époque la génération mère a

disparu. Il s'agit donc de 2 lots distincts de 9 reproductrices correspondant à 2

générations différentes. Cette interprétation concorde d'ailleurs avec les obser¬

vations précédentes sur les juvéniles. Les figures 55, 56 et 57 permettent de

préciser cette succession de générations dans la continuité reproductrice de

l’espèce. Les premiers juvéniles de la génération de printemps apparaissent

le 25 mai; le 23 juin, les S, d'une part, et les 9, d'autre part, dessinent

un mode de la classe III (3,5 mm); le 22 juillet, ces deux catégories dessinent,

séparément encore, un même mode, mais, cette fois, à la classe VI (5,5 mm).

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

Les 2 gestantes du 22 juillet correspondent à un stock dimensionnel des

classes VII à IX qui n'est peut-être pas issu en totalité des populations de

juin, il y a peut-être quelques 2 précoces de la nouvelle génération de prin¬

temps qui incubent à leur tour dès le mois de juillet. La génération qui a

passé l’hiver n’est représentée, en août et septembre, que par les très grandes 2

j ’ "] mâles

c::m femelles

l'jtyPA femelles reproductrices

| | femelles non reproductrices

Fig. .16. — IJrulho ? hrevicvriiis. Arguln. Evolution mensuelle de la coinpoi

— couronne externe : proportions relatives des catégories :

— ronronne Interne : proportions des S reproductrices par

total des Ç récoltées chaque mois.

reproductrices tardives de la classe IX. La génération d'automne apparaît massi¬

vement en octobre, et explique le second maximum de juvéniles. Le mode passe

des classes I-III, en octobre, aux classes III-V, en novembre, cl aux classes IV-V,

en janvier; il s’agit de la génération mère initiale.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE

CINOLOG1QUE DES PLAGES

179

Fig. 57. — Urolhoe breiicomls. Arg-uln. Histogrammes de répartition dimensionnelle men¬

suelle des individus de touies les catégories. Les parties pleines correspondent aux femelles

reproductrices. De 2 à 4 mm = classes I. H cl III; de 4 a 6 mm = classes IV, V et VI; de 6 à

8 mm = classes VII. VIII et IX.

Source : MNHN, Paris

180

BERNARD SAt.VAT

La succession des générations peut donc être établie de la façon suivante :

— la génération mère qui passe l’hiver (en repos sexuel de décembre à février)

incube de mars à août une génération de printemps; la très grande majorité

des individus de cette génération (3 et 9) a disparu fin août.

— la génération de printemps apparaît dans nos récoltes en mai et surtout en

juin, et, par un développement rapide, les plus précoces des femelles procréent

dès le mois d'août (peut-être dès 1 q mois de juillet) une génération d'automne.

La période de reproduction se poursuit jusqu'en novembre (quelques 9 repro¬

ductrices tardives en décembre et janvier).

— la génération d'automne apparaît massivement en octobre, elle va hiberner et

n'est autre que la génération mère initialement considérée.

Le rapport numérique des sexes est voisin de 1 pendant la période de repos

sexuel, de décembre à mars. Il s'abaisse brusquement à 0,4 en avril, traduisant la

disparition des 3 après l’accouplement.

La durée d'incubation au printemps est de l'ordre de 2 mois; elle semble

plus courte en été (47 % des 9 reproductrices le 18 août, et les jeunes appa¬

raissent déjà dans la classe dimensionnelle II le 4 octobre), mais il est impossible

d'en préciser la durée.

Les premières 9 n’ont qu'une portée et disparaissent généralement après

libération de leur progéniture. Les plus grandes 9 gestantes (7,9 mm) se ren¬

contrent en juin-juillet et appartiennent à la génération qui a passé l'hiver. Les

plus petites 9 gestantes se rencontrent en septembre-octobre et appartiennent

à la génération de printemps; elles mesurent 4,6 mm, alors que les plus petites

de la génération mère, en juin, mesurent déjà 6 mm. Cette différence lient à

l'acquisition du stade physiologique nécessaire à la reproduction à une taille

différente pour chacune des 2 générations, au printemps, et en été. En mars et

avril, il existe des 9 non reproductrices aux dimensions des 9 qui seront incu¬

bantes en août.

Durée de vie des individus de chaque génération : La génération d'automne,

apparue entre le 3 septembre et le 4 octobre, passe l’hiver, et ses derniers repré¬

sentants ( 9 reproductrices) disparaissent en août; la durée maximale de vie

est donc de 10 mois. Les résultats ne permettent pas de donner avec certitude la

durée de vie moyenne des individus de la génération de printemps, mais celle-ci

n'excède pas 7 mois (mai à octobre).

Importance des portées de chaque génération : La majorité des 9 gestantes

de mars à juin (génération mère) ont une taille supérieure à 6,3 mm, et incubent

des portées 2 fois plus nombreuses en embryons que les 9 gestantes d'août à

novembre, qui sont en majorité inférieures à 6,3 mm (voir fig. 54 et 57).

b) cycle reproducteur d'u. brevicornis a wissant (874 individus).

A Wissant. le cycle d'17. brevicornis est bien plus net que celui d'Arcachon,

car l'espèce présente une période i'eproduelrice limitée à l’été et à l’automne, et

son cycle est typiquement univoltin (fig. 58).

Les juvéniles sont absents de février à juin et n'apparaissent dans nos

comptages que le 8 juillet; leur proportion croit pour présenter un maximum

en août, puis décroît pour s'annuler avant la fin de l'année.

Les i et les 9 sont présents toute l’année; leur rapport est toujours en

faveur des 9. Les 9 reproductrices, totalement absentes le 22 avril, représentent

11 % du stock 9 le 6 mai, soit une quinzaine de jours plus tard; la reproduction

débute donc à Wissant, à la fin du mois d’avril. Le pourcentage de 9 reproduc¬

trices est croissant jusqu'en juillet, puis diminue, et. le 21 octobre, il n'y a plus

de 9 reproductrices. La période reproductrice est donc comprise entre fin avril

et début octobre, et correspond à l’apparition de juvéniles de juillet à novembre.

Le rapport numérique des sexes 3/9 est voisin de 0,8 en période de repos sexuel

et au début de la période reproductrice.

Le cycle dT. brevicornis à Wissant est un cycle annuel typique. La géné¬

ration qui vient de passer l'hiver, exclusivement composée d’individus adultes,

se reproduit à partir de fin avril et a totalement disparu en octobre avec la mort

des dernières 9 reproductrices. Celte génération mère incube une génération

Source : MNHN, Paris

MAUHOFAL'KE CAKCINOLUUKJUE UES PEAGES

181

(les s r(

■otlioe brevtconii». Wissant. Evolution mensuelle de la composition du peu-

iline 1 externe : proportions relatives des categories : Juvéniles, J et 9:

^nne^merne^ proportions des 9 reproductrices par rapport au nombre total

fille, qui est libérée à partir du mois de juin, qui va grandir et passer l'hiver

pour se reproduire l'année suivante (alors que la population arcaehonnaise a le

temps de se reproduire l’année môme de sa naissance).

Bien que les données précédentes nous aient paru suffisantes pour établir

le cycle de l'espèce à Wissant, nous avons cherché à vérifier nos conclusions en

procédant à l'étude dimensionnelle des populations de juin à septembre. En juin,

presque tous les individus sont compris entre 4 et 6 mm. En juillet, les deux

générations sont très nettement distinctes par leur taille : tous les juvéniles

appartiennent à la génération fille, et tous les individus supérieurs à 4 mm sont

de la génération mère. En août, les individus de la génération mère sont supé¬

rieurs à 4,6 mm, alors que, dans la génération fille, apparaissent les premières

différenciations en 3 et 9, si bien que ce mois-là le rapport numérique des

sexes devrait être établi séparément pour la génération mère (3/2 = 0.5, il

reste surtout des 9 reproductrices) et la génération fille (3/2 = 1.1). En sep-

Source : MNHN, Paris

<82

BERNARD SALVAT

tembre, la génération mère n'est plus représentée que par des 2 gestantes de

grande taille, alors que les premiers individus de la génération fille commencent

à grandir, mais ne dépassent pas 4 mm. Entre juin et juillet, le relai est donc

assuré entre la génération mère et la génération fille.

C) TAILLE MINIMALE DES 2 REPRODUCTRICES A ARCACHON ET A WISSANT. TAILLE

MAXIMALE DE L’ESPÈCE DANS LES DEUX LOCALITÉS.

L’étude d ’Haustorius arenarius a montré que la période reproductrice débu¬

tait chez les 2 à une taille plus faible à Wissant qu'à Arcachon. Nous avons

essayé de vérifier s'il en était de même pour V. brevicornis.

Arcachon. En juin, la plus petite 2 reproductrice mesure G mm, mais la

population 2 est partagée en deux stocks distincts dont chacun présente les

caractéristiques suivantes :

— groupe des petites 2 : toutes inférieures à 5,6 mm

toutes non reproductrices;

— groupe des grandes 2 : toutes supérieures à 6 mm

toutes reproductrices.

Il n’est donc pas possible, étant donné le partage dimensionnel du stock 2,

d’avoir une certaine précision sur la taille minimale à laquelle procréent les 2

à Arcachon; tout au plus peut-on affirmer qu'à 5.6 mm elles n'incubent pas

encore. En juillet, le partage dimensionnel du stock 2 n’existe plus; nous ren¬

controns des 2 comprises entre 3,3 et 7,9 mm, mais les plus petites incubantes

ont 6 mm.

Wissant. Dès le 28 mai, nous rencontrons des 2 comprises entre 3,3 et

6 mm, et les plus petites 2 reproductrices ont seulement 4,6 mm. Donc, alors

qu'à Wissant, en fin mai, comme à Arcachon, en juillet, les 2 de toutes tailles

existent dans chacune des populations, les 2 de Wissant procréent à une taille

bien plus faible que leurs congénères d'Arcachon, tant et si bien que toutes

les 2 reproductrices de Wissant ont une taille inférieure à celle de la plus

petite 2 reproductrice d’Arcachon. Cependant, il faut remarquer que, brusque¬

ment, avec l'apparition de la nouvelle génération, en août à Arcachon, les plus

petites 2 gestantes ont 4,6 mm, taille qui correspond à celle des plus petites 9

ovigères de Wissant en cours d’année.

Si l’on considère l’ensemble de la période reproductrice, les tailles minimales

des 2 reproductrices sont identiques à Arcachon et à Wissant, mais si l'on consi¬

dère les 2 qui viennent de passer l'hiver, celles-ci se reproduisent à une taille

plus faible à Wissant qu'à Arcachon.

La taille maximale atteinte par V. brevicornis est plus grande à Arcachon

qu'à Wissant : sur les 1 505 individus mesurés à Arcachon. 98 sont plus grands

que 6,3 mm, alors que sur les 428 individus mesurés à Wissant au cours de

leur période reproductrice, pas un seul individu ne dépasse cette taille. Nous

constatons le même phénomène que chez Haustorius arenarius.

d) CONCLUSIONS.

U. brevicornis présente un cycle reproducteur bivoltin dans le bassin d'Ar¬

cachon et un cycle typiquement univoltin sur les côtes du Boulonnais. Nous

n’insisterons pas davantage sur les conditions thermiques de la côte boulonnaise.

comparativement à celles d'Arcachon. qui furent précédemment considérées à

propos d'Haustorius arenarius. La génération qui passe l'hiver commence à pro¬

créer dès le il mars à Arcachon, alors qu'il faut attendre le début mai pour

constater la présence de jeunes 2 gestantes dans la population boulonnaise. La

période reproductrice s’étend jusqu'en novembre à Arcachon (quelques 9

gestantes sont encore récoltées en décembre et janvier), alors qu'elle cesse en

fin septembre à Wissant.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PEAGES

183

Sur les côtes boulonnaises, le déficit thermique provoque, pour U. brevi-

cornis, comme pour Haustorius arenarius, un retard de la période reproductrice

ainsi qu’une réduction de la taille. Ces deux facteurs influent sur la structure du

cycle reproducteur de l'espèce. Alors qu’ Haustorius arenarius présentait une

période reproductrice continue tout au long de l’année à Arcachon et qu’elle était

univoltine à Wissant, U. brevicornis est bivoltine à Arcachon et univolline à

Wissant.

Watkin (1942) est le seul auteur à avoir procédé à un comptage des diverses

catégories (3, 9 et jeunes), à la suite d’une récolte au début d’avril 1939. Il

indique un rapport numérique des sexes égal h 1, et n’observe (sur 540 individus)

aucune 9 ovigère. Ces données s’inscrivent parfaitement dans le cadre établi à

Wissant. Au début du printemps, les individus sont encore en repos sexuel, et

les stocks S et 9 sont quantitativement équivalents.

C. Cycle reproducteur d’Urothoe grimaldii à Arcachon.

Le nombre d 'U grimaUlii récoltés, de février 1959 à janvier 1960. sur les

estrans de La Vigne et du Camp, ne s’élève qu’à 254 individus, de sorte qu’il

est difficile d’établir avec précision le cycle reproducteur de l'espèce. La période

reproductrice se situe entre mars et septembre, elle est bien moins étendue que

chez U. brevicornis. Les récoltes de décembre et janvier sont relativement abon¬

dantes et comportent de grands individus $ et 9, mais aucune 9 reproductrice.

Les jeunes apparaissent à partir de juillet, alors que les premières 9 gestantes

sont observées en mars; la période d’incubation est donc de l’ordre de 3 à 4 mois.

Contrairement à U. brevicornis, les plus petites 9 reproductrices ont la même

taille d’avril à août. Les limites étroites de la période reproductrice et la répar¬

tition dimensionnelle des individus (grands individus en hiver et au printemps,

puis juvéniles à partir de juillet) indiquent un cycle reproducteur annuel (uni-

voltinisme).

Movaghar (1964) récolte, dans l’estuaire de l’Elbe, des 9 gestantes en juillet

et août; il n’observe, en octobre, que des 9 à petits oostégites. Ces observations

sur 3 mois de l’année concordent avec les nôtres, mais ne permettent pas de

comparer les périodes reproductrices à'ü. grimaldii de l’estuaire de l’Elbe et du

Bassin d’Arcachon. Cependant. Movaghar indique que les adultes sont compris

entre 2,5 et 4 mm, alors que la même espèce atteint, à Arcachon, une taille plus

grande (3 : 6,3 mm; 9 : 6,6 mm). Cette observation est intéressante dans le

cadre des comparaisons de tailles que nous avons effectuées, sur Haustorius

arenarius et U. brevicornis, entre les populations arcachonnaises et boulonnaises.

Source : MNHN, Paris

Chapitre VI

LEUCOTHOE INCISA ROBERTSON, 1892.

Leucotlioe incisa fut décrite par Robertson, de l'Estuaire de la Clyde en

Ecosse. Depuis cette date, l’Amphipode a été rarement signalé sur les côtes bri¬

tanniques, et ce n’est que dans un additif à la faune de Plymouth que Craw-

forb (1936 a) signale cette espèce dans la région de la station biologique anglaise.

L’espèce est connue des côtes britanniques, des côtes atlantiques françaises et

des côtes méditerranéennes (Corse et Baléares: Chevreux et Face, 1925 - Tunisie

et Algérie; Chevreux, 1910).

T. Répartition verticale sur les plages semi-abritées du Bassin d’Arcachon.

L. incisa a été récoltée sur les deux plages semi-abritées de La Vigne et du

Camp; l'espèce est absente de la plage océanique d’Arguin comme Apseudes

latreillei, Urothoe grimaldii et Ampelisca bre vie omis.

Au Camp, 138 individus furent récoltés en un an, contre 884 à La Vigne.

La figure 59 donne la répartition verticale annuelle de L. incisa, à La Vigne, dont

les caractéristiques sont les suivantes :

— limite d’extension supérieure : station 8, niveau 1,52 m, limite supérieure de la

zone de résurgence à La Vigne;

— zone d’abondance (75 % des individus) : stations 11 à 16;

— zone optimale (50 % des individus) : stations 11 il 14, partie supérieure de la

zone de saturation;

— limite d'extension inférieure : L. incisa ne colonise pas exclusivement la zone

intertidale et. comme les espèces précédemment étudiées dont les zones d'abon-

nombres d'individus

Source : MNHN, Paris

CROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

185

dance se situent dans la zone de saturation, elle est présente au-dessous du

niveau de basse mer (continuité des peuplements en milieux saturés d'eau,

en amont et en aval du niveau de basse mer de vives-eaux).

La répartition verticale de L. incisa peut être utilement comparée à celle

d 'Urolhoe grimaldii. Alors que L. incisa est plus abondante aux niveaux supé¬

rieurs de la zone de saturation (en amont de la station 15) qu'aux niveaux

inférieurs, c'est l’inverse pour U. grimaldii.

La répartition verticale au Camp montre que L. incisa, comme U. grimaldii,

n'est pas exclue du bas de plage, où l'oxygénation insuffisante du milieu amène

la réduction du sédiment à faible profondeur. Les populations de L. incisa au

Camp sont cependant moins denses qu'à La Vigne. Dans la zone de résurgence,

au Camp (stations 11 à 17), et au niveau de la résurgence phréatique d’eau douce

stations 17 à 20), les L. incisa sont très peu nombreuses (10 individus récoltés

dans l’année); elles sont, en revanche, mieux représentées en aval de la station, 22

(126 individus entre les stations 22 et 27). L. incisa peut donc se trouver dans

le sédiment continuellement saturé d'eau de la zone de résurgence, mais elle

affectionne la zone de saturation dans laquelle augmente, conjointement à la

fraction fine, la quantité de matières et de débris organiques.

A La Vigne, L. incisa est l’Amphipode le plus abondant de la zone de satu¬

ration; il constitue 7,3 % de la macrofaune carcinologique annuelle de l’estran,

et 4,3 % de la macrofaune totale. La densité maximale observée fut de 360 indi¬

vidus au mètre carré, à la station 13, en septembre 1959.

La bibliographie fournit peu de renseignements concernant l'écologie de

L. incisa. Colman (1940) a récolté deux individus sur Laminaria, près de Ply-

mouth. Bertrand (1942) signale l’espèce sur le littoral de la Rance, mais sans

apporter de précisions écologiques. Chevreux et Fage (1925) signalent l'espèce

jusqu’à 60 m de profondeur. Bellan Santini (1962) et Bellan Santini et Picard

<■ 1963) ont récolté l'espèce dans des sables lins terrigènes, au large de Marseille,

avec Nolotropis swammerdaini, Pariambus typicus et Perioculodes longimanus.

IL Cycle reproducteur.

a) dimorphisme sexuel.

Le Gnathopode II est armé d’un propode qui peut atteindre la moitié de la

longueur du mésosome chez les S. La proportion de cet article, par rapport à la

grandeur de l’individu ne permet de différencier les S des 9 que lorsque ceux-ci

sont déjà grands; en dessous de 4,3 mm, ce caractère est difficile à apprécier.

Les $ possèdent des apophyses génitales sous le sternite VII (identiques aux

apophyses génitales des Urothoc), qui nous permettront d’identifier les jeunes S.

Les 9 présentent des lamelles incubatrices, des péréiopodes II à VI; la ciliature

des oostégites, courte et peu fournie, est liée à la période reproductrice.

b) cycle reproducteur et saisonnier (fig. 60 et 61).

Les femelles gestantes expulsent leurs embryons avant de mourir, de sorte

que les récoltes fournissent peu de 9 incubantes présentant une portée complète.

Sur 302 9 à oostégites ciliés (9 reproductrices) nous n'avons observé que

32 9 contenant encore quelques embryons dans la poche incubatrice. Il ne fait

cependant aucun doute que la ciliature des oostégites est un caractère sexuel

secondaire temporaire lié à la période reproductrice, car toutes les femelles

vides présentent, sous les oostégites, une cavité vide, témoin de la place occupée

par les embryons.

La figure 61 donne les histogrammes de répartition dimensionnelle de chaque

population mensuelle, en cours d'année. La variation d’abondance saisonnière de

l'espèce, à La Vigne et au Camp, est portée sur la figure 60; les variations sont

parallèles sur les deux estrans, aussi avons-nous additionné les totaux de chaque

mois. Compte tenu des récoltes numériquement insuffisantes de novembre à avril,

les proportions relatives des diverses catégories (jeunes, $ et 9) doivent être

considérées avec réserves durant cette période.

Source : MNHN, Paris

BERNARD SALVAT

Les plus grands î, récoltés en mai et juin, mesurent 5,6 mm, et les plus

grandes 2 atteignent 5 mm en juin également (ligure 61). Les jeunes individus

inférieurs à 3 mm sont présents toute l'année, ce qui laisse supposer une période

reproductrice continue, mais les comptages des diverses catégories montrent

nombres d'individus

Pio. 60. — Leucothoe Incisa. La Vigne. Variations d'aliondante saisonnière dans les sédiments

Intcrtldaux. Nombres d'individus récoltes chaque mois dans les mêmes conditions.

l'absence des 2 reproductrices en janvier et février (fig. 61). Les plus petites 2

reproductrices ont une taille de plus en plus réduite du printemps à l'été : mesu¬

rées du bord céphalique antérieur au dernier segment du mésosome (car le méta-

some présente une courbure qui gène la mensuration de la longueur totale), les

plus petites ont : 3,3 mm en mars-avril; 3 mm de mai à juin et 2,6 mm d'aoùt à

octobre.

La ligure 61 montre un décalage très net entre les stocks dimensionnels des

peuplements de juin et d’août. Entre juin et août, les individus qui dessinaient

un mode entre 3,3 et 5 mm disparaissent presque totalement. Cette disparition

est relayée par une jeune génération qui dessine urt mode entre 2,6 et 3,6 mm en

août, génération déjà en phase reproductrice. D'août à octobre, il y a stabilité

dimensionnelle de la population, et, en particulier, des 2 gestantes, ce qui cor¬

respond à l'incubation de portées successives par les femelles d’une même géné¬

ration. Cet aspect du cycle reproducteur est analogue à celui des Bathyporeia.

La période reproductrice se poursuit jusqu’en novembre-décembre. A cette

époque, le mode dimensionnel devient plus petit, ou s'étale vers les classes infé¬

rieures, par suite de la disparition des grands individus à la fin de l’année (à la

fin de la période reproductrice). Nos récoltes sont numériquement trop faibles

pour définir l'évolution de la population en début d’année. La variation d'abon¬

dance saisonnière quantitative de L. incisa présente deux maximums en cours

d'année (fig. 60). un premier en juin, et un second en septembre-octobre. Le

premier maximum correspond à l'apparition, dans nos comptages, des jeunes

incubés à partir de mars par les 2 ayant passé l'hiver, mais la population adulte

est également plus importante que les mois précédents. Ceci peut être dû, soit à

une migration vers la zone intertidale d'individus vivant dans des fonds meubles

non exondables, soit à un développement rapide des embryons incubés à partir

de mars, puisque, dans cette nombreuse population d'adultes, 95 % des 2 sont

déjà reproductrices. Les histogrammes dimensionnels permettraient d'opter pour

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

23 4 5 mm

Fio. 61. — Leucothoe Incisa. La Vigne. Histogrammes de répartition dimensionnelle mensuelle

des individus de toutes les catégories.

Source : MNHN, Paris

188

UE UN A HD SAI.

cette seconde hypothèse, qui nous paraît d’ailleurs la plus vraisemblable, mais

ces histogrammes ont été construits sur des récoltes numériquement trop faibles

(en début d'année), et l’hypothèse devient incertaine à nos yeux. Le second maxi¬

mum, en septembre-octobre, correspond à l'épanouissement de la génération

incubée en juin que nous avons considérée précédemment.

Le rapport numérique des sexes est favorable aux 9 tout au long de l'année,

sauf en décembre où il présente, une valeur que nous ne nous expliquons pas

(56 5/23 9, soit 5/9 = 2,4), et, en janvier-février où, pendant la période

de repos sexuel, les deux stocks sont presque aussi nombreux l’un que l’autre

(5/9 = 0,8 et 0,9).

Source : MNHN, Paris

Chapitre VII

COROPHIUM ARENARIUM CRAWFORD, 1937

La littérature relative à Corophium volutator 'f allas, 17G6) et à Corophium

arenarium Crawford, 1937, est aussi abondante à elle seule que l'ensemble de

la littérature relative à toutes les espèces précédemment étudiées.

Après quelques renvois à des publications sur la systématique, la biologie,

l'éthologie, l'écologie, et le cycle reproducteur de l’espèce, nous nous contenterons

d'exposer ;

— la présence de C. arenarium au Camp, à un niveau très particulier en raison

de conditions hydrologiques interstitielles particulières;

— la période reproductrice de l'espèce, en la comparant aux nombreuses données

bibliographiques établies dans différentes localités de son aire de répartition

géographique. Nous étudierons également les variations de l'abondance

saisonnière de l’espèce en cours d'année.

En 1937, Crawford décrit C. arenarium. qu’il distingue de C. volulator par

divers caractères, dont le nombre d'épines portées par les segments de l'an¬

tenne II, mais l’auteur précise bien que la première espèce n’est peut-être qu'une

variété de la seconde. A la suite de ce travail, les auteurs distinguent, ou rap¬

prochent, les deux espèces. Chevais (1937), après étude biométrique des deux

espèces de différentes localités, conclut davantage à l'existence de races locales

qu’à l'existence d’espèces distincles; c'est également la position qu'adopte Ber¬

trand (1938). Espèces distinctes ou variétés, les études écologiques se poursuivent,

chaque auteur se référant à C. volutator ou à C. arenarium. I.es individus récoltés

sur la plage du Camp, dans le Bassin d'Arcachon, correspondent très exactement à

la description de C. arenarium Crawford, 1937. Tous les individus sont typiques

et la variation du nombre d'épines aux segments 4 et 5 de l'antenne II, décrite

par Crawford dans la population qu’il avait étudiée et de laquelle provient le

type, n’existe pas dans la population étudiée au Camp. Une telle population tota¬

lement typique a déjà été rencontrée par Stock (1952), qui considère C. arena¬

rium comme une espèce distincte et valable. Nous nommerons notre espèce

C. arenarium, puisque tous les individus correspondent à la forme typique, mais

nous ne prendrons pas position sur sa valeur spécifique.

Pour l’éthologie et l’écologie de C. volutator ou de C. arenarium, nous ren¬

voyons aux principaux travaux : Callame, 1961; Gee, 1961; Hart, 1930: Holme.

1949; Linke, 1939; Movaohar. 1964; Perkins, 1958; Rees, 1940; Rii.lier, 1959;

Schellenberg, 1929; Sec.estrale, 1933, 1937, 1940 et 1959; Southward. 1953;

Spooner et Moore, 1940; Stock, 1952; Thamdrup, 1935; Tilkki. 1960. 1964;

Watkin, 1941 a.

Postérieurement à la révision systématique de Crawford, certains travaux

se sont référés à C. volutator ou à C. arenarium; d'après ceux-ci, il semble que

les espèces, ou les deux variétés, aient une répartition écologique sensiblement

différente. C. volutator affectionne les sédiments plutôt vaseux, souvent réduits,

il se situe à un niveau cotidal élevé où il creuse des galeries. En revanche,

C. arenarium habite des sédiments non réduits, moins saumâtres, plus océaniques.

Les récents travaux éthologiques et expérimentaux de Meadows (1964 a, b et c

et de Meadows et Reid (1966), sur les Corophium. sont intéressants. L'auteur

admet nettement la spécificité de U. arenarium et de C. volutator. Pt il montre

(1964 a) que : « C. volulator prefers a substrate previously maintained under

anaérobie conditions, C. arenarium vice versa ».

Source : MNHN, Paris

BERNAUD 8ALVAT

190

I. Répartition de C. arenarium au Camp.

C. arenarium n'a été récolté que sur l'estran du Camp, entre les stations 15

et 20. Sa distribution est donc étroite (tig. 62), entre les niveaux eotidaux 0,79 ni

et 1,17 m, c’est-à-dire au niveau de basse mer moyenne de mortes-eaux; répar¬

tition d’autant plus étroite que la zone d’abondance et la zone optimale (75 et

50 % des individus) se situent à une unique station : la station 16 (76 % des

individus;.

C. arenarium vit dans la zone de saturation du Camp, seul estran où nous

avons mis en évidence une nappe d’eau douce phréatique importante, préci¬

sément entre les stations 15 et 16. Cette résurgence entraîne une chute de la

salinité des eaux interstitielles jusqu'à 8 ces conditions sont extrêmement

favorables à C. arenarium, et plus ou moins défavorables à d'autres espèces, en

fonction de leur degré d'euryhalinité. Cette partie de l’estran a été l’objet, dans

une publication précédente (Renaud-Debyser et Salvat, 1963), d'une étude fau¬

nistique et écologique concernant 41 espèces, de la macrofaune et de la micro¬

faune, qui réagissent diversement à l'arrivée de la nappe d'eau douce phréatique.

Il ne convient pas de reprendre ici ce travail. Les conditions de milieu des

stations à C. arenarium au Camp s'inscrivent dans les données écologiques déjà

publiées sur cette espèce.

En douze mois de prospections, 251 individus ont été récoltés; ceux-ci repré¬

sentent 5,8 % de la population carcinologique totale de l'estran. La densité maxi¬

male fut de 1008 individus au mètre carré, à la station 16 en mai, mais elle

était exceptionnelle et comprenait de nombreux individus juvéniles; les plus

fortes densités observées dans la nature sont de l'ordre de 11 000 individus au

mètre carré (Spooner et Moore, 1940, sur C. volutator) et même 40 000 au mètre

carré (Linke, 1939, pour C. volutator également).

II. Cycle reproducteur et abondance saisonnière de C. arenarium.

Le nombre d'individus récoltés mensuellement est très variable; l'espèce

n'est abondante que de mars à juin; au cours de cette période, représentant le

tiers de l’année, 84 % de la faune annuelle fut recueilli. II convient de recher¬

cher la cause de cette variation saisonnière (llg. 63). Précisons, tout d'abord, que.

si les récoltes de mars, mai et juin sont de 53, 94 et 61 individus, celles d'avril

ne comptent que 5 individus; d'autre part, en dehors de la période mars à juin,

nous n’avons récolté mensuellement qu'entre 2 et 8 individus (sauf 12 en juillet).

Les techniques de prélèvements ne sont-elles pas responsables de cette

<• variation saisonnière « ? Etant donné l’étroite répartition de C. arenarium, dont

en fin de compte 76 % des individus ont été récoltés en une seule station, on peut

penser que les faibles récoltes de certains mois sont causées par la prospection

de sédiments encadrant l’étroite zone habitée par C. arenarium. Les stations sont

équidistantes de deux mètres et les prospections de mars (ou de mai, ou de juin)

montrent que s'il y a 40 Corophium à la station 16, il n’v en a plus que 2 en

amont (à la station 15) et 5 en aval (à la station 17;. Si, aux prospections d'avril,

les stations sont légèrement décalées, ou si la faune s’esl légèrement déplacée, les

prélèvements pourraient tomber de part et d’autre de la zone des C. arenarium.

Nous pensons pouvoir rejeter cette éventualité, car il aurait été surprenant qu'en

mars, mai et juin, nous tombions sur la bonne station et que tous les autres mois

nous tombions à côté. Une telle probabilité étant faible, nous devons, d’autre part,

préciser :

T chaque mois, les séries verticales, par stations équidistantes de deux

mètres, couvrent tout l'estran : la rareté de C. arenarium après le mois do juin

ne peut donc s'expliquer par un déplacement de sa répartition dans la zono

intertidale, ce que nous n'aurions pas manqué de constater. Toutefois, un dépla¬

cement en profondeur dans le sédiment n'est pas exclu;

2° nous avons vérifié, en 1962, l’abondance dos Corophium, en mai, et leur

rareté en octobre : Deux séries verticales, les 7 et 19 mai 1962, donnent

42 C. arenarium, répartis sur trois stations, alors que deux séries verticales, le

17 octobre 1962, ne donnent que 6 individus sur deux stations.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

191

Fig. 62. — Corophium arenartum. Le Camp. Répartition verticale annuelle. Graphique établi

par cumul des 12 prospections mensuelles quantitatives.

Fig. 63. — Corophium arenarium. Le Camp. Variations d'abondance saisonnière dans les

sédiments lntertldaux. Nombres d'individus récoltés chaque mois dans les mêmes conditions.

Compte tenu de ce qui précède, il nous semble donc extrêmement probable

que, de juillet à février, il y a rareté des Corophium et abondance de ceux-ci

de mars à juin; les faibles récoltes d'avril restent toutefois à expliquer.

Les variations d'abondance saisonnière sont-elles en rapport avec le cycle

reproducteur de l’espèce dans le Bassin d’Arcachon ? Même les récoltes numé¬

riquement faibles du second semestre ont toujours donné des 9 ovigères et à

oostégites bien développés. L’espèce se reproduit toute l'année à Arcachon; il en

est d’ailleurs de même à Roscoff (Chevais, 1937). Le tableau ci-dessous, complété

de Movaghar (1964), permet de constater que la période reproductrice est de plus

Source : MNHN, Paris

192

BERNAUD fiALVAT

en plus longue vers les itations méridionales (précisons, cependant, qu'il s'agit

de C. volutator pour certaines éludes).

Auteurs

Localité

Période reproductrice

Début Fin

Segeslrale =

1940

Sud de la Finlande

Mai

Sept, ou octobre

Schljfsma =

1931

Zuidersee

Mai

Novembre

Thamdrup =

1935

Danemark

Avril

Septembre

Movaghar =

1964

Allemagne (Elbe)

Avril

Oclobre

Hart —

1930

Est Angleterre, Whitbv

Avril

Septembre

Watkin =

1941a

Ouest Pays de Galles

Mars

Octobre

Chevais =

1937

France, Roscoïf

Toute l'année

Présent travail

France, Arcaehon

Toute l’année

Pour étudier l’évolution dimensionnelle de la population, nous avons choisi

de mesurer la longueur du troisième article de l'antenne; les valeurs obtenues

sont plus précises que ne l'auraient été les mesures de la longueur totale des

individus. Les plus petits S, et les plus petites 9, ont été récoltés en mai. La

rareté de l’espèce, en avril, s’explique par la disparition de la génération qui

vient de passer l’hiver avant que les jeunes d'une nouvelle génération n'appa¬

raissent dans nos récoltes. En effet, 92 % des individus 9 ont le 3' article de

l’antenne d’une taille supérieure à 0,9 mm en mars, alors qu'en mai 81 % ont

le 3" article de l'antenne d’une taille inférieure à cette même valeur. Jl s'agit

de deux stocks différents; le premier représente la génération mère qui dispa¬

raît en avril, et le second la génération tille, qui apparaît dans nos comptages en

mai. La variation du pourcentage des 9 ovigères traduit ce même phénomène :

en mars, il y a 73 % de 9 en phase reproductrice, dont 48 % d'ovigères; en

avril, les deux seules femelles récoltées sont ovigères; en mai 18 % seulement

des 9 sont ovigères, le stock 9 comprend les dernières 9 gestantes de la géné¬

ration mère, et les plus précoces 9 de la génération tille.

Bien que s'étendant sur l'année entière, la période reproductrice n'a pas pour

conséquence la prospérité continuelle de l'espèce. Sa rareté, à partir de juillet,

ne s'explique pas par son cycle reproducteur, d’autant plus qu'en juin 67 %

des 9 sont reproductrices (dont la moitié ovigères): la génération incubée n'appa¬

raît pas, ou déserte l’estran. Cette modification d'abondance saisonnière doit être

mise en parallèle avec des conditions de milieu variables dans le temps. La

répartition de C. arenarium au Camp est étroitement liée à la résurgence d'eau

douce phréatique, comme nous l'avons constaté, mais l’étude hydrologîque nous a

également montré l'influence des précipitations sur le niveau et l'écoulement de

la nappe phréatique continentale. Précisément, nous retenions de l’étude de Le

Dantec (1960), un écoulement abondant de la nappe phréatique de novembre à

juin, alors que l'eau capillaire imprègne le sol de l’arrière-pays jusqu'à la sur¬

face. Nous pensons que l’abondance saisonnière de C. arenarium au Camp, où

l'espèce est intimement liée, du point de vue écologique, à la zone de résur¬

gence phréatique, est déterminée par le débit et le niveau de cette nappe d'eau

douce.

Source : MNHN, Paris

Chapitre VIII

CYATHURA CARINATA (KROYER, 1847) augm. CLÉRET, 1960

I Ecologie.

L'Isopode Anthuridae Cyathura carinata (Krôyer) est une espèee très cosmo¬

polite, signalée d'Europe, d'Afrique du Nord et d'Afrique du Sud, et de Chine. Les

études systématiques sur le genre Cyatliura se sont développées ces dernières

années. Cléret (I960) a redécrit Cyatliura carinata et Mii.ler et Burbanck (1961)

ont, sur les côtes nord-américaines, restitué à Cyatliura polita (Stimpson, 1855)

son rang spécifique qu'une mise en synonymie, par Norman et Stebbing (1886),

avait éliminé en faveur de Cyatliura carinata.

L’Isopode a été fréquemment signalé en France; les observations écologiques

de Bertrand (1939, 1940, 1942, 1943) et de Rullier (1959) sont les plus précises.

Cyatliura carinata a été signalée dans le Bassin d’Arcachon par Lubet (1957).

Cléret (1962) a étudié un lot d’individus expédié par Amanieu, sous-directeur à

la Station Biologique d’Arcachon, qui poursuit, par ailleurs, l’élude de cet Isopode

dans un faciès habituel de l’espèce; c’est pourquoi nous n’insisterons guère sur

celte espèce, en ne précisant que quelques données intéressantes, en raison du

biotope particulier où nous l’avons récoltée.

Cyatliura carinata habite généralement des sédiments assez fins (du moins

h fraction fine importante), parfois vaseux, souvent réduits en profondeur; espèce

euryhaline, elle creuse des galeries tapissées de mucus; elle est fréquente dans

les estuaires, les étangs et les canaux; elle est délritivore mais doit s’attaquer

également à des petites proies vivantes (Burbanck, 1961 sur Cyatliura polita).

Cyathura carinata a été régulièrement récoltée à La Vigne à chaque pros¬

pection mensuelle : bien qu’elle ne soit pas en grande concentration sa constance,

et sa reproduction dans le biotope, en fait un élément faunistique intéressant de

l’estran semi-abrité. L’espèce est absente au Camp et à Arguin, mais nous l’avons

retrouvée au Canon dans un biotope analogue à celui de La Vigne.

A La Vigne Cyatliura carinata est présente des stations 10 à 18, c’est-à-dire

de 1,09 m à 0,32 m. Les densités de population sont maximales aux stations 13.

14 et 15; les 116 individus récoltés en un an se répartissent numériquement des

stations 10 à 18 d’après les pourcentages suivants : 1 - 6 - 15 - 18 - 18 - 21 -

13 - 6 et 2 %. Cette répartition verticale se situe en totalité dans la zone de

saturation et reste inchangée en cours d’année. Ces sédiments, dont le mode granu-

lométrique est compris entre 250 g et 315 g, comporte une fraction très fine qui

n’existe pas dans la zone de rétention; mais cette fraction est pondéralement faible

et ne correspond jamais à une rétention porale extrême qui pourrait gêner la

circulation de l’eau interstitielle et provoquer la réduction du sédiment. La teneur

en oxygène dissous de l’eau interstitielle est toujours supérieure à 4 mg/litre,

témoin d’une bonne circulation d’eau interstitielle et d’une bonne irrigation du

sédiment, en raison du coefficient de perméabilité du sable et du gradient hydrau¬

lique. Cet habitat de Cyathura carinata diffère profondément de ceux que décrit

la littérature. L'espèce vit dans des sédiments à fraction fine importante, généra¬

lement réduits, et creuse des galeries dans la couche superficielle du sédiment.

Rullier (1959) récolte l’espèce à des niveaux élevés, où la teneur en air varie

de 1,6 à 11,6 %, alors qu’à La Vigne le sédiment est totalement saturé d’eau.

La chlorinité des stations à C. carinata dans l’aber de Roscoff est très variable,

et correspond à des salinités comprises entre 14 et 31 % c . L’étude hydrologique

interstitielle à La Vigne nous a permis de mettre en évidence une résurgence

Source : MNHN, Paris

194

BERNARD SALYAT

d'eau douce, faible et diffuse, dans la zone de saturation de cet eslran. C. carinata

trouve dans le bas estran de La Vigne les conditions hydrologiques interstitielles

peut-être favorables, mais qui ne sont pas défavorables aux autres espèces océa¬

niques. En effet, l’abaissement de la salinité n'est pas supérieur au huitième de

la salinité de l’eau de mer et les autres Isopodes et Amphipodes résistent très bien

à cette faible dessalure.

Si nous nous référons aux niveaux marégraphiques pour situer l'espèce dans

la zone intertidale, nous remarquons qu'elle est infralittorale à La Vigne alors

qu'elle ne colonise que des niveaux élevés dans l'aber de Roscoff (Ruller, 1959,,

ou même la base du schorre (Bertrand, 1940). Sans vouloir revenir sur l'utili¬

sation des niveaux marégraphiques pour définir l’étagement des espèces endogées

des sédiments meubles, il est important de souligner que C. carinata vit et se

reproduit à La Vigne dans un sédiment continuellement saturé d’eau.

Nous avons pensé que les C. carinata pouvaient rechercher la dessalure de

la nappe phréatique. La nappe d’eau douce arrivant eu profondeur, tangentiel-

lement au profil du bas de plage, la dilution avec les eaux de résurgence est plus

importante dans les sédiments superficiels, alors qu'en profondeur la dessalure

est plus grande. Les prises faunistiques réalisées en profondeur (à 20 et 50 cm)

ne livrent aucune C. carinata, aussi pensons-nous, comme Birbanck (1961) pour

C. polita, que l'espèce européenne peut non seulement creuser des galeries mais

vivre également dans des tubes d’annélides polychètes, puisque la station 15,

niveau d’abondance de C. carinata, est aussi la station de densité optimale de

Leiochone clypeata (communication orale de P. Davant).

L’espèce a été rarement dénombrée sur une surface déterminée; Spooner et

Moore (1940) font état de 378 individus au mètre carré; la concentration maxi¬

male à La Vigne est d’une centaine d’individus à la station 15, en février, mais

dans son biotope habituel où elle construit des galeries l'espèce est bien plus

abondante.

IL Cycle saisonnier et reproducteur.

Les récoltes de C. carinata ne sont pas très abondantes puisque 116 individus

seulement furent récoltés dans l'année; néanmoins, compte tenu des publications

de Cléret (1959, 1960 et 1962) et de Legrand et Juchault (1961, 1963). nous

pouvons apporter quelques précisions sur cette espèce, à Arcachon et dans ce

biotope inhabituel pour l'espèce.

Les oostégites des 2 sont, comme chez Eurydice, des caractères sexuels

secondaires liés à la période reproductrice. Les 3 adultes peuvent être distingués

par la présence de stylets copulateurs aux seconds pléopodes et par l’aspect en

brosse du fouet anlennulaire. Les individus qui ne possèdent aucun caractère

sexuel secondaire 3 ou 2 sont des immatures.

De novembre à février il n’y a que des immatures. Les premiers £ appa¬

raissent en mars (10.3.1959), et la première 2 ovigère est récoltée en avril. Le

dernier 3 est récolté en août (19.8.60) alors que la dernière 2 à oostégites, mais

non ovigère, est observée en octobre. La période reproductrice s’étend donc d'avril

à octobre. Dans le lot récolté le 13 mai 1960. qu'il recevait d’Arcachon, Cléret

(1962) observait que la quasi totalité des 2 étaient ovigères. Il en est de même

dans nos récoltes (4 ovigères sur 5, le 25 mai), mais la période reproductrice a

débuté en avril. Comparativement à la population de Luc-sur-Mer nos récoltes,

ainsi que celles de Cléret, montrent bien une période reproductrice plus précoce

à Arcachon qu’à Luc-sur-Mer.

Les individus immatures qui passent l'hiver, puis procréent à pariir de

mars, disparaissent totalement avant la fin du mois d’octobre. Sur 36 individus

récoltés de juillet à octobre, il n'y a que 3 adultes; les autres, immatures, corres¬

pondent à la nouvelle génération. Alors qu’en juin la taille moyenne est de 9 mm,

en août, à l’exception de deux individus adultes de 6 et 7 mm, les 11 autres indi¬

vidus sont compris entre 4,5 mm et 5,5 mm. La période reproductrice est suffi¬

samment étalée pour que des individus immatures soient présents toute l'année

dans nos récoltes mais l’espèce a un cycle typiquement annuel, aucun individu

ne procrée l'année même de sa naissance.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

195

Cléret (1959, 1962) a montré que le taux de masculinité, fondamentalement

égal à 1, décroît régulièrement de 1 à 0 pour les populations de Luc-sur-Mer

entre mai et septembre. Nos récoltes sont numériquement faibles mais semblent

correspondre à cette disparition précoce des S : de mars à mai il y a 0 S pour

6 9, alors que de juillet il octobre il n’v a que 2 S pour 9 2. La mort précoce

des S a d'ailleurs été également signalée par Burbanck (1963 c et 1964 a), sur

C. polila (Stimpson). Legrand et Juchault (1961 et 1963} ont mis en évidence un

hermaphrodisme protogynique fonctionnel chez l'espèce, ce qui rend plus délicate

l’explication de l'évolution saisonnière du rapport numérique des sexes. Les

observations de ces auteurs ne peuvent être mises en doute, car elles ont été

réalisées en suivant les individus en élevage, mais ce phénomène ne rend pas

compte de l’évolution saisonnière de la population arcachonnaise. En effet, si

de mars à mai il y a autant de S que de 2, et s'il y a hermaphrodisme proto¬

gynique fonctionnel, le rapport S/2 devrait augmenter avant la disparition de

la population. Il n'en est rien puisque tous les individus disparaissent avant

octobre, et que de juillet à octobre les ê sont bien moins nombreux que les 2.

Cette évolution ne peut s’expliquer que par la disparition des S, ou à la rigueur

par un hermaphrodisme protandrique fonctionnel, mais exclut un hermaphrodisme

protogynique fonctionnel. Legrand et Juchault (1963) signalent bien que ce

changement de sexe atteint de nombreux individus dans la population en élevage;

la correspondance ne peut être établie sur la population arcachonnaise 'mais il

faut convenir que le nombre d'individus récoltés est très faible,.

Cléret (1959, 1960 et 1962) a étudié le polytypisme anlennulaire chez les

5 et les 2 de C. carinata. Les individus que nous avons récoltés donnent des

observations concordantes avec les conclusions de Cléret. Sur les 24 individus

sexuellement différenciés et récoltés dans l’année, nous constatons que. chez les

9 le flagelle type 2-articulé prédomine (13 individus) sur le type 4-articulé (2 indi¬

vidus), alors que chez les 5 le type 4-articulé prédomine (6 individus) sur le

type 2-articulé (2 individus).

Source : MNHN, Paris

Chapitre IX

AMPELISCA BREVICORNIS (A. COSTA, 1853)

Cet Amphipode est numériquement peu représenté dans nos récoltes (103 indi¬

vidus au Camp, de février 1959 à janvier 1960; 31 individus pour la même période

à La Vigne) mais celles-ci permettent do préciser quelques données relatives à

l’écologie et au cycle saisonnier, et reproducteur, de l'espèce.

Ampelisca brevicornis est connue de l'Atlantique nord au Sénégal; elle a été

signalée en Norvège, en Suède, au Danemark, en Allemagne, dans les lies Britan¬

niques et sur les côtes atlantiques françaises et ibériques, en Méditerranée, et

au Sénégal. Chevreux et Fage (1925) signalent également sa présence au Cap

de Bonne-Espérance. Il s'agit donc d'une espèce boréale, atlantique et méditerra¬

néenne.

I. Ethologie.

Ampelisca brevicornis, au corps très comprimé latéralement, ne pénètre pas

le sédiment à la manière des Amphipodes fouisseurs précédemment étudiés de la

famille des Haustoriidae; le courant créé par les pléopodes ne joue pas le rôle

essentiel car la pénétration dans le sédiment est réalisé par les gnathopodes aidés

par l'urosome (Crawford, 1937 b). Hunt (1925) a effectué quelques observations

éthologiques sur Ampelisca (sans préciser l’espèce). Par le mucus qu'elle produit,

Ampelisca brevicornis façonne un tube presque à la surface du sédiment: dans

ce terrier elle se tient en position inverse et courbée. Les pléopodes créent un

courant d'eau qui passe par la partie antérieure de l'animal, où les gnathopodes

peuvent saisir les particules alimentaires (voir également Enequist, 19i0 ; . Ce

mécanisme alimentaire n’est pas fondamentalement différent de celui des Ilaus-

toriidae puisqu’il repose sur un courant d’eau créé par les pléopodes, mais à la

différence des Haustoriidae, Ampelisca se façonne une loge dans le sédiment et

filtre l'eau qui surmonte le sédiment, alors que les Haustorius vivent dans le

milieu interstitiel et filtrent l'eau interstitielle.

II. Ecologie.

Ampelisca brevicornis a été récoltée aux niveaux infralittoraux exondables.

et non exondables. Hoirie (1953) la signale par 60 mètres de fond au large de

Plymouth; la plupart des auteurs la récolte entre 0 et 30 m.

Pour Peres et Picard (1958) et Bellan Santint et Picard (1963) Ampelisca

brevicornis est une espèce caractéristique des sables tins terrigènes (produits

de la désagrégation des roches littorales, avec apports fluviatiles). L'espèce est

plus souvent récoltée dans les sédiments assez fins et un peu vaseux (Crawford.

1937 b - Bertrand. 1911. 1945 - Jônes, 1948). Glémarec (1964) indique qu'eile

affectionne les vases à Melinna pal mata, dans le golfe du Morbihan, où les teneurs

en matières organiques sont fortes (8.5 à 11.3 %). Bertrand (1941) signale

l'espèce dans les herbiers à Zostera marina.

Dans le Bassin d'Arcachon Ampelisca brevicornis est également présente dans

les herbiers à zostères. Dans la zone infralittorale exondable elle est peu abon¬

dante et sa concentration, à La Vigne ou au Camp, n’excède pas 3 ou 4 individus

par prélèvement soit des densités maximales d'une cinquantaine d'individus au

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

197

mètre carré. Les récolles A'Ampelisca brevicornis ne sont jamais très abondantes

(Bellan Santini et Picard, 1903 - Movaghar, 1961...) à l’exception de celle de

SÇuthward (1953) qui dénombre 540 individus au mètre carré, au niveau de

basse mer dans l’ile de Man. Les prospections à Arguin (voir plus loin l’élude

écologique do la lagune) donnent une concentration maximale de 95 individus

au mètre carré.

A La Vigne et au Camp, les Ampelisca brevicornis ont été récoltées en aval

du niveau de basse mer moyenne de morles-eaux, dans la zone de saturation des

deux estrans. Les récoltes sont numériquement, trois fois plus importantes, au

Camp (103 individus) qu'à La Vigne (31 individus), alors que la répartition verti¬

cale de l’espèce intéresse sur les deux estrans un même nombre de stations donc

une surface prospectée identique. A. brevicornis est absente de l'eslran d'Arguin

aux conditions physiques et chimiques de zone de rétention, et de résurgence;

en revanche, l’étude écologique de la lagune d’Arguin et de ses variations envi¬

sagées dans le temps, nous montrera que l’Amphipode présente une distribution

en rapport étroit avec la sous-oxygénation du milieu et la réduction du sédiment.

Par le tube qu’elle façonne superficiellement dans le sédiment, A. brevicornis

présente une éthologie très différente de celle des Amphipodes fouisseurs Haus-

toriidac. Fille colonise des sédiments qui ne subissent pas de violents courants de

surface, et qui ne sont pas remaniés (ou très faiblement). C’est pourquoi, il est

habituel de la récolter dans des sédiments fins, un peu vaseux, et souvent réduits

en profondeur.

III. Cycle saisonnier et reproducteur.

La présence d’oostégites, et la grandeur des antennes, permettent de distinguer

les mâles et les femelles. Les oostégites, des péréiopodes II à V, sont longs et en

lanière. Le corps étant très comprimé latéralement, la cavité incubatrice est

haute et longue, de sorte que pour une femelle de 14 mm, le nombre d’embryons

incubés est de l'ordre de la quarantaine.

Les récoltes d’A. brevicornis , dans les sédiments meubles intertidaux, sont

numériquement trop faibles au cours des prospections mensuelles pour qu'il soit

possible d’en déduire le cycle saisonnier à Arcarhon.

Toutefois, les 134 individus récoltés permettent d'apporter les précisions

suivantes :

— la période reproductrice s'étend de mars à décembre. En janvier et

février, les deux mois les plus froids de l’année, les femelles possèdent des oosté-

giles sans ciliature; elles sont parfois de grande taille, et cette absence de cilia¬

ture traduit bien la période de repos sexuel. De juin à octobre, presque toutes

les femelles en âge de procréer sont reproductrices (ovigères ou à oostégites

ciliés).

— les jeunes sont très abondants dans nos récoltes en juin et juillet.

La littérature offre très peu de renseignements sur le cycle d'A. brevicornis.

Caspers (1939) et Schellenbkrg (1942), dans la mer du Nord, récoltent des

femelles reproductrices en mai, juin et juillet. Movaghar (1964) ne disposait que

de 17 individus, sur une année de récoltes, dans la partie océanique de l’estuaire

de l'Elbe, il n'observe d’avril à octobre (sur les 9 individus récoltés) que des

femelles à oostégites plus ou moins bien développés, mais non ovigères. Les

leur permettent pas de mettre en évidence une variation saisonnière d’abondance,

en raison du petit nombre d’individus récoltés (34 individus), peut-être une plus

grande abondance au printemps ?

Si A. brevicornis ne se reproduit effectivement qu'entre mai et juillet dans

la mer du Nord, il est intéressant de constater que la période reproductrice s'étend

de mars à décembre à Arcachon.

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

ÉTUDE ÉCOLOGIQUE EN SUIVANT

UN MÊME NIVEAU COTIDAL HORIZONTAL

MODIFICATIONS, DANS LE TEMPS,

DES CONDITIONS DE MILIEU ET DE LA FAUNE

INTRODUCTION

Chapitre I : ÉTUDE ÉCOLOGIQUE DE LA LAGUNE D’ARGUIN EN

JUIN 1961

A. LES CONDITIONS DE MILIEU. 201

B. DISTRIBUTION QUANTITATIVE DE LA MACROFAUNE TOTALE . 205

C. DISTRIBUTION HORIZONTALE DES ESPÈCES . 207

a) Haustorius arenarius.

b) Urothoe brevicomis.

c) Urothoe grimaldii.

d) Ampelisca brevicomis.

e) Nephthys cirrosa.

f) Tellina tenuis.

g) Donax trunculus.

h) Cerastoderma edule.

Chapitre II : ÉVOLUTION ÉCOLOGIQUE DANS LE TEMPS . 210

Chapitre III : CONCLUSIONS

ÉTUDE ÉCOLOGIQUE

EN SUIVANT UN MÊME NIVEAU COTIDAL HORIZONTAL.

MODIFICATIONS, DANS LE TEMPS,

DES CONDITIONS DE MILIEU ET DE LA FAUNE

Les observations écologiques relatives aux espèces étudiées dans la seconde

partie ont été obtenues à partir de prélèvements faunistiques, échelonnés dans

le sens vertical, du niveau de haute mer au niveau de basse mer, parallèlement à

l’étude des conditions de milieu réalisée dans le même sens. Nous avons éga¬

lement envisagé les éventuelles variations de répartition verticale, phénomène

n'intéressant que la faune des hauts niveaux ( Eurydice pulchra, E. affinis et

Balhyporeia pilosa).

A cette étude, du milieu et de la faune, des variations de milieu et des

variations de faune, menée dans le sens vertical, nous avons voulu adjoindre

une étude analogue, mais plus restreinte, dans le sens horizontal : Etude de la

répartition des organismes sur un même niveau horizontal, en fonction de la

variation des conditions de milieu le long de ce niveau horizontal, et étude éche¬

lonnée dans le temps pour considérer les éventuelles modifications faunistiques

parallèles aux éventuelles modifications de milieu.

En raison de l'évolution morphologique et topographique, continuelle et

rapide, dont est l’objet l'entrée du Bassin d'Arcachon, nous avons choisi de suivre

dans le temps les conditions de milieu et la faune des sédiments bordant la lagune

d'Arguin. Nos observations débutèrent en août I960, se poursuivirent en

octobre 1960, janvier, avril, juin, août et octobre 1961, pour s’achever en jan¬

vier 1962; la lagune disparaissant au printemps 1962. Au cours de cette période,

les sédiments bordant la lagune ont suivi une évolution intéressante. I,ors de

chaque prospection, le plan de la lagune était relevé par triangulation de points

équidistants; les principales caractéristiques du milieu étaient également notées

(une étude détaillée a surtout été réalisée en avril, juin et août 1961), et la

faune était recensée sur la base de larges prélèvements, 1/5 m a , doublés à chaque

station.

Nous procéderons, tout d'abord, il l’étude écologique de la lagune, en juin 1961 :

bref exposé des conditions de milieu et de la répartition de la faune, sur un

même niveau horizontal. Une étude écologique dynamique envisagera ensuite les

modifications, dans le temps, des conditions de milieu entraînant parallèlement

celles de la faune.

Source : MNHN, Paris

Chapitre Premier

ÉTUDE ÉCOLOCIQUE DE LA LACUNE D’ARCUIN EN JUIN 1961

A. LES CONDITIONS DE MILIEU

a) DESCRIPTION GÉNÉRALE.

A marée basse, la lagune a un périmètre île 205 m environ, dont le contour

est représenté sur la fig. Ci. Nous avons choisi d'étudier 17 stations, équidistantes

de 25 m, à l’exception des stations 16 à 5 équidistantes de 12 à 13 m seulement.

La lagune est orientée dans le sens nord, nord-est - sud. sud-ouest par son grand

axe, passant par les stations 5 et 12. A l'ouest de la lagune se situe la partie

continuellement émergée, quel que soit le coefficient, du banc d’Arguin; à l est

de la lagune, après les bancs de sable émergés à marée basse, se situe la passe

sud d'entrée du Bassin d’Arcachon, en face de la dune du Pylat. La figure 64

schématise la topographie de l'ensemble par trois coupes; le plan d'eau de la

lagune est à un niveau interlidal intermédiaire et ne correspond pas au zéro

marin.

b) CONDITIONS MARÉGRAPHIQUES.

Toutes les stations étant situées sur le bord de la lagune à marée basse

subissent des conditions marégraphiques identiques. Le plan d'eau de la lagune

est approximativement à la cote + 1 m; il se stabilise bien avant l'étale de

basse mer. Cette stabilisation est une conséquence des apports d'eau par les cou¬

rants, des conditions topographiques générales des bancs de sable, et du courant

de sortie qui déverse vers la passe le trop plein de la lagune. Etant donné sa

cote élevée et sa stabilité, les stations bordant la lagune sont émergées par marées

de vives-eaux comme par marées de mortes-eaux, mais pendant une durée

variable. Le niveau cotidal correspond, en principe, au niveau de basse mer de

mortes-eaux moyennes (en principe, car, par vives-eaux, le plan d’eau de la

lagune ne s’abaisse pas plus qu'en mortes-eaux), et détermine une émersion

moyenne de quelques minutes en mortes-eaux et de trois heures en vives-eaux.

A marée montante, le flot arrive par les stations 16-1 en refoulant le courant

de sortie de la lagune; les bancs de sable en arrière des stations 13 à 16 sont

rapidement submergés, puis les bancs de sable en arrière des stations 1 à 5,

d’une part, et 11 et 12, d'autre part, avant que la marée montante n'attaque la

haute plage.

C) CONDITIONS TOPOGRAPHIQUES.

La haute plage détermine, de la station 5 à la station 10, un faciès identique

à celui du niveau de résurgence, en raison de la résurgence à marée basse de

l’eau infiltrée dans la haute plage pendant la marée haute. Les autres stations

sont continuellement saturées d'eau, sans résurgence apparente, et correspondent

à une zone de saturation.

Les sédiments des stations 1, 17 et 16 sont fortement remaniés au cours d'un

cycle de marée, de 3 à 6 cm, en raison de leur proximité du courant de sortie,

au débit toujours rapide, et par lequel arrive également le flot, ce qui crée une

certaine turbulence.

d) CONDITIONS HYDROLOGIQUES.

Salinités et températures ont été mesurées et repérées en période diurne et

nocLurne, au moment de l'étale de basse mer. L'ensoleillement (30 juin 1961)

influe nettement sur la température de l'eau. Vers midi, les courants 10-11 et

Source : MNHN, Paris

202

BERNARD SALVAT

12-13 amènent à la lagune des eaux à températures élevées : 27 et 29°,5. Ces

eaux de gravité des sédiments plus en amont ont été échauffées par le soleil avant

même qu’elles ne quittent le sédiment et au cours du ruissellement en surface

sur très faible épaisseur. A la sortie de la lagune, l’eau est moins chaude (24°).

car la lagune joue le rôle de tampon puisqu'elle ne contient, au début de la marée

basse, que des eaux océaniques non échauffées, mais aussi parce que l’eau gravi-

flque de la haute plage, infiltrée à marée haute, résurgit des stations 5 à 10. En

période nocture, tous ces effets disparaissent, et les eaux qui arrivent et qui

sortent de la lagune sont bien moins chaudes et à la même température (19”)-

La salinité des eaux varie entre 32.25 et 34,30 la lagune d’Arguin est tou¬

jours baignée par les eaux océaniques. Dans la journée, les eaux ont une salinité

légèrement plus grande, probablement en raison de l'évaporation intense pendant

l'ensoleillement. Les eaux sont à leur sortie de la lagune un peu plus alcaline

(pH : 7,70), qu'à leur entrée (7,30 et 7,48).

e) FACTEURS ÉDAPHIQUES PHYSIQUES,

e 1 - Granulométrie.

Dans l’étude granulométrique de la l" partie, nous avions noté que les sédi¬

ments de la plage d'Arguin étaient un peu plus grossiers que ceux de La Vigne

et du Camp, par suite des actions hydrodynamiques plus fortes en mode battu

qu'en mode semi-abrité. Tous les sédiments étudiés présentent néanmoins le

même mode et des « points critiques » (courbes en nombre de grains) aux

abscisses identiques à 0,2 unité près. La plage d’Arguin, étudiée en 1959, se situait

en arrière des stations 5 à 8, mais, à cette époque, il n’y avait pas uniquement une

haute plage bordant la lagune niais un estran complet avec haut de plage en

forte pente et bas de plage en pente douce. Nous avons montré que les sédiments

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

203

Station

en g

d m

en g

Q3/Q1

% éléments

inférieurs

à 80 g

202

275

351

1,74

0.0038

195

269

335

1,72

0.0108

«• «

335

1,53

0.0000

209

260

320

1,53

0.0000

266 324

389

1,46

0,1118

182

248

320

1.76

0,1996

254

343

436

1,72

0,1070

Tableau T. — Lagune d'Arguln. Avril 1901. Caractéristiques granulométrlques de 7 sédiments

bordant la lagune.

de ce bas de plage ne présentaient aucune fraction très fine, la rétention porale

d'éléments très fins étant une caractéristique des bas de plages semi-abritées et

d'eux seuls.

Les sédiments qui bordent la lagune (étudiés au cours des prospections

du 13.4.61) sont également un peu plus grossiers et moins bien classés que ceux

des plages semi-abritées; le tableau T donne les caractéristiques granulomé-

triques des sédiments de 7 stations. Le sédiment 15 est plus grossier que les

autres, et contrairement aux autres stations, le mode granulométrique n'est plus

compris entre 250 et 315 g, mais entre 400 et 500 g, avec des pourcentages pon¬

déraux régulièrement croissant du tamis 160 g, au tamis 500 g. Les courbes

numériques en nombre de grains sont un peu plus significatives que les histo¬

grammes pondéraux et les courbes cumulatives semi-logarithmiques, mais aucune

d'entre elles n’indique une rétention porale d'éléments très fins; jamais il n’v

a saturation des vides, et, après le point critique, la courbe est décroissante, dans

tous les cas. Aucune des stations qui bordent la lagune ne peut donc être com¬

parée du point de vue granulométrique à une station de la zone de saturation des

bas de plages semi-abritées. Toutes les stations offrent sensiblement les mêmes

conditions granulométriques (mais peut-être pas structurales) à la circulation de

l'eau interstitielle. Néanmoins, si la rétention porale d'éléments très fins est

extrêmement faible, certaines stations présentent une fraction fine plus impor¬

tante que d'autres (voir tableau T). Alors que les stations 1, 3, 5 et 8 ont peu

ou pas d’éléments inférieurs ii 80 g, les stations 10, 13 et 15 en possèdent pondé-

ralement entre 1 et 2 millièmes.

e2 - Eléments grossiers.

Les recensements faunistiques sont basés sur le tamisage d’un volume déter¬

miné de sédiment; ce tamisage permet d'évaluer la fraction grossière du sable.

Dans cette fraction grossière, nous avons distingué trois parties :

— éléments détritiques (grains grossiers, graviers) : les stations 11 à 17 et la

station 1 possèdent plus de 100 g d’éléments grossiers par prélèvements

d’1/5 m* sur 20 cm de profondeur, alors que les autres stations en possèdent

moins de 60 g;

— les débris coquilliers ont une distribution toute différente; ils ne sont abon¬

dants qu'aux stations 5, 6 et 7 (plus de 90 g);

Source : MNHN, Paris

204

BERNARD SAI.YAT

— les débris de zostères, toujours très peu abondants, ne gênent la récupération

de la faune qu’aux stations 3, 8, 9 et 10.

Les éléments détritiques grossiers sont abondants dans la partie de la lagune

où les sédiments présentent une fraction fine, il s'agit donc d'une plus grande

dispersion dimensionnelle des sédiments due aux actions hydrodynamiques que

subit cette partie de la lagune, en rapport avec la houle à marée haute. L’abon¬

dance de débris coquilliers des stations 5 à 7 sera expliquée au cours de l’étude

faunistique.

e 3 - Carbonates.

La proportion de C03Ca est plus importante sur les estrans océaniques que

sur les plages semi-abritées (voir 1" partie). Les dosages de carbonates aux

17 stations font apparaître une teneur variant entre 0,39 et 3,16 %. La plus

forte teneur est enregistrée à la station 6 (où fut également repérée la plus

grande teneur en débris coquilliers), puis aux stations 5 et 7, d’une part, et des

stations 13 à 3, d’autre part. Ces proportions de carbonates seront mises en

parallèle avec la répartition de la faune malacologique.

e 4 - Porosité, pénétrabilité.

Le volume des vides varie entre 36,8 et 41,5 %; il correspond toujours à un

sédiment de zone de résurgence ou de saturation, mais aucun groupement

cohérent des résultats numériques ne peut être mis en évidence sur le pourtour

de la lagune. En revanche, les teneurs en air sont plus faibles aux stations 5 à 9

(2,5 à 4 %) qu'aux autres stations (3,2 à 8,9) car les premiers sédiments sont

presque saturés -d'eau puisqu’ils se situent au niveau de résurgence, alors que

les autres sédiments perdent sur deux ou trois centimètres leur eau de gravité.

Ces résultats sont nettement recoupés par une étude de pénétrabilité qui indique

un enfoncement de 5 à 10 cm pour les stations 5 à 10, alors qu’aux autres

stations cet enfoncement est toujours inférieur à 5 cm.

f) FACTEURS ÉDAPHIQUES CHIMIQUES.

La salinité des eaux interstitielles est, à 1 g près par litre, celle de l’eau

de la lagune. Les dosages d’oxygène dissous des eaux interstilielles révèlent de

profondes différences. Aux stations 10 à 16 et 1 à 4, il y a une très nette sous-

saturation (teneur inférieure à 2 mg/litre) avec des valeurs extrêmement basses,

par exemple aux stations 11 (0,10 mg/litre) et 14 (0,25). En revanche, les eaux

des stations 5 à 9 ont une oxygénation voisine de la saturation. L’irrigation du

milieu détermine la réduction ou l'oxygénation du sédiment, et la couleur de

celui-ci va nous permettre de distinguer nos stations. Par l’action des sulfo-

bactéries sur les sulfates alcalins de l’eau de mer interstitielle, les sédiments

mal irrigués sont de plus en plus réduits: leur couleur est un témoin de leur état

de réduction. Ainsi, de la couleur rouge des hydroxydes ferriques, nous passons

aux couleurs brune, puis grise, et enfin noire, du monosulfure ferreux. Pour

chaque station, nous avons noté les différentes colorations, centimètre par centi¬

mètre; ces observations permettent les conclusions suivantes :

— les sédiments 5 à 9 sont purs sur toute leur épaisseur:

— les sédiments 10 à 16 , 1 et 2 présentent tous une pellicule superficielle pre¬

mier centimètre) rougeâtre, caractéristique de la présence d'hydroxydes

ferriques:

— les sédiments des stations 1 à 4, et 10 à 16, sont plus ou moins réduits à partir

d’une certaine profondeur. Les stations 10, 11, 12 et 13 sont les plus réduites

(couleur noire du monosulfure ferreux), les autres ont des sédiments gris et

gris-noirs attestant la réduction des sulfates alcalins. Les sédiments 3 et 4

sont gris en profondeur (au-dessous de 5 et 7 cm respectivement).

Les teneurs en matières organiques sont peu significatives, étant donné leur

faible valeur. Les stations bien irriguées présentent une teneur inférieure

â 0,20 %, quant aux sédiments réduits, les teneurs sont comprises entre 0.30

et 0,45 Zc. Ces dosages ont été effectués sur des prises de sédiment à 10 cm de

profondeur et non pas superficiel.

Source : MNHN, Paris

MACROI'AVNE CARCINOLOGIQUE

ÏS PIEGES

205

g) CONCLUSIONS.

Les conditions marégraphiques sont identiques à toutes les stations. Les

autres conditions de milieu s'accordent pour distinguer 3 zones qui peuvent être

caractérisées par l'irrigation et l'oxygénation du sédiment :

— excellente oxygénation par suite d'une bonne irrigation grâce au gradient

hydraulique créé par la haute plage : stations 5 à 9;

— forte réduction du sédiment : stations 10 à 13;

— sédiment en voie de réduction :

— sur toute leur épaisseur : stations 14 à 2;

— en profondeur : stations 3 et 4.

Il est important de souligner que la réduction du sédiment n’est pas liée

obligatoirement à une importante rétention porale d'éléments très fins. Si, sur

les estrans semi-abrités l’abondance d'éléments très fins peut réduire la circu¬

lation de l'eau interstitielle (La Vigne,, ou amener la réduction du sédiment quand

le gradient hydraulique est trop faible (Le Camp), à Arguin. la seule absence de

gradient hydraulique dans un sédiment, ne comportant qu'une très faible fraction

très fine peut provoquer une certaine stagnation de l’eau interstitielle, et, par

voie de conséquence, la réduction du sédiment. C’est la raison pour laquelle la

haute plage, et le gradient hydraulique qu'elle crée vis-à-vis des stations 5 à 9,

provoque le renouvellement de l'eau interstitielle au sein de ces sables, et, par

suite, l'oxygénation de leur milieu interstitiel.

B. DISTRIBUTION QUANTITATIVE DE LA MACROFAUNE TOTALE

Nous n’avons pas restreint notre étude écologique aux seuls Amphipodes; il

était préférable, dans cette étude, en suivant un même niveau horizontal, de choi¬

sir quelques espèces significatives de la macrofaune parmi les trois groupes

essentiels : Amphipodes, Annélides et Mollusques.

La richesse faunistique de chaque station est portée sur la figure 65. L’abon¬

dance de chacun des groupes a été représentée séparément, et les valeurs corres¬

pondent au nombre d’individus par cinquième de mètre carré.

Si l’on considère la macrofaune totale, les stations 5, 6 et 7 sont les plus

riches. La faune malacologique présente une densité maximale à ces mêmes

stations en raison de l’abondance d’un Lamellibranehe : Tellina tennis. La faune

carcinologique est également abondante à ces stations (5, 6 et 7ainsi qu'aux

stations 2 et 12; ces 3 zones d’abondance correspondent, chacune, à la densité

maximale d’une espèce différente. La faune annélidienne est surtout abondante

aux stations 1, 5, 6 et 12 à 15. Remarquons qu'il y a abondance dans les sédiments

bien oxygénés (stations 5,6 et 7), mais aussi dans les sédiments réduits (station 12)

Les espèces suivantes ont été récoltées :

Isopodes :

Amphipodes :

Décapodes :

Annélides :

Mollusques :

Autres groupes ;

Eurydice pulchra

Flaustorius arenarius

Urothoe brevicornis

Urothoc grimaldii

Nototropis sivammerdam i

Carcinus maenas

Nephthys cirrosa

yephthys hombcrgii

Ophelia radiata

Loripes lacteus

Cerasloderma edulc

Callista chione

Tellina ternis

Tellina incarnate

Labidoplax galliennei

Sipunculus nudus.

Branchiostoma lanceolatum

Idotea viridis

Ampelisca brevicornis

Pontocrates norvegicus

Paracentroinedon crenutatus

Crangon t'ulgaris

Glycera unicomis

Lumbriconereis sp.

Donax trunculus

Mactra glauca

Lutraria lutraria

Hinia reticulata

Source : MNHN, Paris

206

BERNARD SAI.W

L'herbier à zostères, au fond de la lagune, abrite une biocénose typique avec

les espèces suivantes : Isopodes : Eurydice pulchra, Zcnobiana prismalica. Ainphi-

podes : Dexaminc spinosa, Microdeulopus statioui.s, Ericthonius difformis, Amp'-

lisca brevicomis, Pherusa fucicola, Gammarus duebeni. Décapodes : Mucropodia

rostrata, Crangon vulgaris. Echinodermes : Asterias ritbens, Ophiura texturatn.

Amphipholis squamata.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

207

C. DISTRIBUTION HORIZONTALE DES ESPÈCES (lig. GG).

a) HAUSTORIUS ARENARIUS.

Cet Amphipode ne colonise que les sédiments des stations 5, 6, 7, 8 et 9.

Au pied de la haute plage, ces sédiments sont bien irrigués et correspondent par¬

faitement aux conditions ambiantes de la zone de résurgence, extrêmement favo¬

rable à H. arenarius. Les sédiments réduits des stations 11 à 2 et même 3 et 4,

insuffisamment irrigués, par suite de l'absence de gradient hydraulique, ne per¬

mettent pas la présence d'il, arenarius. L’exemple de la station 10 est signifi¬

catif : bien que située au bord de la haute plage, la réduction du sédiment rend

impossible la présence de l’Amphipode.

b) UROTHOE BREVICORNIS.

Alors que l'espèce était abondante sur la plage d’Arguin l’année précédente,

elle est peu représentée dans les sédiments bordant la lagune en juin 1961.

Quelques individus ont été cependant récoltés dans les sédiments non réduits ou

faiblement réduits du nord de la lagune (station 14 à 7). Aucun individu n’es!

présent dans la partie sud où se trouvent les sédiments les plus réduits.

C) UROTHOE GRIMALDII.

Cette espèce est plus abondamment représentée que la précédente. Elle est

présente à toutes les stations, mais particulièrement aux stations 2 et 3; dans

toutes les autres stations il y a seulement 1 ou 2 individus par prélèvement.

V. grimaldii est une espèce caractéristique de la zone de saturation sur les estrans

semi-abrités. Alors qu ’Haustorius arenarius exige un sédiment très bien irrigué

et oxygéné, U. grimaldii peut coloniser un sédiment en voie de réduction. En

effet, l’étude du Camp nous a montré que l’espèce est aussi abondante qu’à La

Vigne, alors que le bas de plage du premier estran est réduit contrairement au

second. La répartition horizontale d'U. grimaldii dans la lagune correspond bien à

nos précédentes observations écologiques. Il est même remarquable de constater

qu’t/, grimaldii était totalement absente de la plage d’Arguin en 1959, comme

toutes les espèces de la zone de saturation des estrans semi-abrités; sa coloni¬

sation prouve donc une modification de certains faciès vers des conditions de

milieu caractéristiques de bas de plages semi-abritées. Ainsi, à un même niveau

horizontal (le plan d’eau de la lagune) rencontre-t-on des espèces qui ont une

répartition verticale totalement différente, et dont les limites d’extension ne se

recoupent même pas, mais s’excluent sur les plages semi-abritées. Ceci montre,

une fois encore, que les niveaux cotidaux ou marégraphiques ne peuvent servir

de cadre à une distribution de la faune, mais que les conditions hydrodynamiques

interstitielles s’y prêtent beaucoup mieux : Haustorius arenarius colonise les

sédiments de la zone de résurgence dans lesquels l’irrigation est excellente par

suite du gradient hydraulique de la haute plage: U. grimaldii colonise au même

niveau les sédiments dans lesquels une moins bonne irrigation amène la réduction

du sédiment, ce qui correspond à la zone de saturation de bas de plages semi-

abritées.

d) AMPELISOA BREVICORNIS.

Exclusivement présente des stations 11 à 15. elle est. abondante aux sta¬

tions Il et 12. Sa distribution coïncide avec celle des sédiments totalement

réduits. Les observations précédentes sur ürothoe grimaldii, relatives à sa répar¬

tition sur les estrans semi-abrités comparativement à sa distribution à Arguin.

sont valables pour A. brevicornis. L’espèce est caractéristique des bas de plages

semi-abritées en voie de réduction, et trouve dans les stations sud de la lagune

des conditions ambiantes comparables.

e) NEPHTHYS CIRROSA.

L’Annélide est présente à toutes les stations, elle abonde aux stations 5-6.

d’une part, et 12 à 16. d’autre part. L’espèce supporte des conditions hvdrolo-

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAI.VAT

giques interstitielles très variables, allant de la sursaturation en oxygène dissous

à une sous-saturation importante.

f) TELL1NA TENU I S.

Ce Lamellibranche colonise essentiellement les sédiments des stations 2 à 9

(dans les autres stations, il y a tout au plus 1 ou 2 individus par, prélèvement).

La distribution horizontale de T. tennis correspond à tous les sédiments qui ne

significatives.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES 209

sont pas réduits, que ceux-ci soient fortement irrigués (stations 5 à 7) ou modé¬

rément irrigués (stations 2 à 4), mais l'espèce trouve les conditions les plus

favorables dans les premiers. La distribution horizontale de T. tennis explique

la proportion plus importante de débris coquilliers, et de carbonates, que nous

avions constaté précédemment. La teneur en carbonates apparaît bien comme une

conséquence de l'activité biologique et non comme un facteur déterminant pour

la faune endogée.

g! DONAX TRUNCULUS.

Il colonise uniquement les stations 15 à 4, dont la station 17 dans le courant

de sortie de la lagune. Cette partie de la lagune correspond aux sédiments qui ne

sont pas totalement réduits. D'autres prospections (13.4.61) montrent, d'ailleurs,

d'importantes densités de Donax trunculus dans le courant de sortie de la lagune.

Ce Lamellibranche vit à plusieurs centimètres dans le sable et possède la faculté

de fouir rapidement.

h) CERASTODERMA EDULE.

Donax trunculus et C. edule ont une répartition opposée. Le premier vit

exclusivement dans le courant de sortie de la lagune, alors que le second pros¬

père dans les courants d'eau alimentant la lagune. Cette répartition horizontale

distincte tient à l'éthologie des espèces et aux courants. C. edule vit dans les pre¬

miers centimètres du sédiment, la réduction du sable en profondeur ne le gène

pas, mais le remaniement ne doit pas être trop important, car il entraînerait

très facilement les individus étant donné leur forme. Donax trunculus vit en

profondeur dans le sédiment, et, s’il est emporté par le courant, sa forme se

prête fort bien pour qu'il soit plaqué contre la surface du sable dans lequel il

peut s'enfoncer très rapidement.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

ÉVOLUTION ÉCOLOGIQUE DANS LE TEMPS

(AOUT 1960 - JANVIER 1962)

Le banc d'Arguin se situe dans une zone extrêmement instable du point de

vue morphologique, et topographique. La lagune, en évolution constante, change

de forme, les conditions de milieu de ses différentes parties se modifient. Après

avoir envisagé la distribution horizontale de quelques espèces dans un cadre

écologique, à la suite des prospections de juin 1961. il est intéressant de suivre

les modifications écologiques de la lagune dans le temps. Nos observations débu¬

tèrent en août 1960 et s'achevèrent en janvier 1962. la lagune disparaissait

ensuite. La figure 67 donne la morphologie successive de la lagune en août 1960

- octobre 1960 - janvier 1961 - avril 1961 - juin 1961 - août 19G1 - octobre 1961

et janvier 1962. Quelques stations seulement furent prospectées en I960. Par la

suite, les stations, plus nombreuses sont équidistantes de 25 ou 12-13 mètres.

L’évolution de la lagune peut être brièvement exposée en se référant aux

plans de la figure 67 :

— haute plage : En août 1960, la plage d'Arguin, encore existante, présentait

une haute et basse plage; sur la pente douce de la basse plage, l'eau ruisse¬

lait (sur une quinzaine de mètres), à partir de l’horizon de résurgence avant

d'arriver à la lagune. En octobre 1960, le bas de plage a été totalement comblé,

et la haute plage borde immédiatement la lagune. En janvier 1962, la haute

plage borde encore les stations 1 à 5;

— la surface de la lagune diminue progressivement d'août 1960 à jan¬

vier 1961, par suite du comblement des parties nord et nord-ouest de la lagune.

— le courant d'arrivée d'eau, au sud, se dédouble à la fin de 1960, ces deux

courants s'individualisent progressivement et s'isolent; le banc de sable qui prend

naissance entre eux permet l’apparition d'une moulière entre juin et août 1961,

moulière bien développée en septembre. Cette moulière provoque un envasement

superficiel, et accélère la réduction des sédiments de cette partie sud de la lagune.

— les sédiments des parties sud et est de la lagune se réduisent progressi¬

vement. En octobre I960, seule la station 6 est réduite; pour les stations 1 à 1.

la réduction n’intervient qu'à 8, 10, I l et 8 cm. Mais, à la suite des modifications

morphologiques importantes que subit le banc à la fin de 1960, et en raison des

apports sédimentaires, les sables sont très peu réduits en janvier 1961 (sauf

les stations 10 et 13; les sédiments 2 et 3 sont gris). A partir de janvier 1961,

les sédiments de la partie sud se réduisent. Ceux-ci sont noirs aux stations 9

et 10, en avril 1961, mais seulement à partir de 10 cm; en revanche, les sédi¬

ments 10 à 13 sont réduits sur toute leur épaisseur à partir de juin 1961. A

partir d'avril 1961, les sédiments des stations 12 à 14 se réduisent également :

ainsi, le sédiment au bord du courant de sortie est gris en avril, à partir de

14 cm, puis gris sur toute son épaisseur en juin, et enfin noir en totalité en

septembre (il en est de même de la station qui le précède). Cette réduction des

sédiments de la partie est, de la lagune, s'étend même de l’autre côté du courant

de sortie, aux premières stations.

— les plus importantes modifications morphologiques interviennent en fin

d’année, après les périodes de mauvais temps.

— en mai 1962, la lagune n’existe plus, car, entre les stations 9 à 11. du

30 janvier 1962, et la passe sud du Bassin, une haute avancée de sable remon¬

tant vers le nord a donné naissance à une lagune beaucoup plus grande, englo¬

bant la précédente. En mai 1962, les stations 6 à 12, du 30 janvier, sont recou¬

vertes par les eaux.

Source : MNHN, Paris

MACROFAI NE CARCINOLOGIQl'B DES PLAGES

Tous les deux ou trois mois, d'août 1060 à janvier 1962, nous avons effectué

sur la lagune d’Arguin des observations analogues h, celles du 30 juin 1061 (étude

du milieu et de la faune). Nous reprendrons l'évolution dans le temps de la distri¬

bution horizontale de quelques-unes des espèces significatives.

a) HAUSTORIUS ARENARIUS.

En août 1060, aucun H. arenarius n'est récolté dans les sédiments bordant

la lagune. Sur la plage d’Arguin, encore existante, les H. arenarius se situent au

niveau de résurgence. En octobre 1061 (la haute plage borde la lagune), l’Am-

phipode est présent h toutes les stations, sauf à la 6, seule station réduite dès

le premier centimètre (monosulfure ferreux). L'espèce est abondante à la sta¬

tion 5 au sable bien irrigué (25 individus pour 1/5 m s ); en revanche, elle est

moins abondante aux stations 4, 3, 2, 1 et 7 qui contiennent entre 1 et 9 indi¬

vidus, mais dont le sédiment n'est réduit qu'h partir de 8, 14, 10, 8 et 20 cm

respectivement. L'apparition d 'H. arenarius, en octobre 1960, dans les sédiments

bordant la lagune, correspond à une expansion de l’espèce par les jeunes

individus, au printemps et en été. La distribution horizontale de l'espèce est

bien moins étendue en janvier 1961, les sédiments des stations 10 à 15 sont

plus ou moins réduits, et les jeunes ne prospèrent pas dans ces sédiments; seuls

quelques Haustorius colonisent les stations 14 et 15, et ils sont abondants dans

les sédiments bien irrigués qui bordent la haute plage. La population d II. are¬

narius, qui était aux stations 14 et 15, en janvier 1961, va progressivement

diminuer en avril et juin 1961, par suite de la modification des conditions

ambiantes, qui tendent vers une augmentation des conditions réductrices des

sédiments. Cette disparition est nettement mise en évidence par les diagrammes

de la figure 67. Quant à la population abondante qui bordait la haute plage en

janvier 1961, la figure 67 montre que cette distribution horizontale se précise

en avril et en juin 1961, puis reste identique jusqu'en janvier 1962. A celte

époque les Haustorius ne colonisent plus que les sédiments non réduits, très bien

irrigués.

L'évolution de la distribution A'H. arenarius à Arguin montre qu'en octobre

1960 l’espèce tente de coloniser tous les sédiments bordant la lagune; elle par¬

vient à subsister dans les sédiments bien irrigués, en aval de la haute plage d'une

part, et dans les sédiments faisant face à celle-ci d'autre part. Cette seconde

population disparaît progressivement par suite des conditions réductrices de plus

en plus défavorables à l’espèce, alors que la première population reste toujours

florissante.

b) AMPELISCA BREVICORNIS.

Totalement absente en août et octobre I960, quelques individus de celte

espèce sont récoltés en janvier puis en avril 1961, mais en très petit nombre

(2 individus en janvier et 4 en avril). En juin et août 1961 l'espèce devient brus¬

quement abondante dans les sédiments réduits du sud de la lagune, en parti¬

culier entre les 2 courants d'arrivée d'eau où apparaît la moulière. Quelques

A. brerieornis sont également récoltées dans les sédiments plus ou moins réduits,

entre la moulière et le courant de sortie de la lagune, sédiments où les Haustorius

arenarius et les Urothoe brerieornis ont été éliminés. .4. brerieornis apparaît dans

la lagune quand les modifications de milieu permettent la formation de la

moulière, et son expansion horizontale est liée aux conditions réductrices du

sédiment.

c) UROTHOE BREVICORNIS.

La distribution horizontale A'U. brerieornis peut être utilement comparée a

celle d 'Haustorius arenarius. Il convient de rappeler la répartition verticale des

2 espèces sur la plage d’Arguin en 1959 : la zone d’abondance à'Haustorius are¬

narius se situe immédiatement en amont du niveau de résurgpnce par marée de

vives-eaux, mais l’espèce est également présente dans toute la basse plage: la

zone d’abondance d 'U. brerieornis correspond aux sédiments de cette basse plage.

En août 1960 la haute plage existe encore: les Urothoe sont bien représentées

dans les sédiments bordant la lagune alors que les Haustorius arenarius en sont

Source : MNHN, Paris

2)2

BERNARD SALVAT

Amphlpodes.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

213

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Source : MNHN, Paris

214

BERNARD S AL V AT

absents puisqu’ils colonisent la zone de résurgence à 15 m de la lagune. En sep¬

tembre 1960, après le comblement de la basse plage, les Haustorius arenarius

toujours dans la zone de résurgence (et au pied de la haute plage) bordent cette

fois la lagune (ils colonisent d’ailleurs presque tous les sédiments), alors que

les U. brevicomis sont limitées aux stations est de la lagune. Les 2 espèces vont

progressivement disparaître des stations est, où la réduction des sédiments

s'accentue. La distribution horizontale <'ï Haustorius arenarius se restreint aux sédi¬

ments très bien irrigués bordant la haute plage, mais U. brevicomis disparait

pratiquement puisque la zone est, où les conditions lui étaient favorables, est en

voie de réduction. Ainsi le 30 juin 1961 les Hauslorius arenarius sont limités aux

stations 5 à 10, alors que les stations 14 à 7 ne contiennent au plus que 2 Urothoe

brevicomis par prélèvement. La population d't.'. brevicomis, faute de conditions

ambiantes favorables, disparaît progressivement; le nombre total d'individus

récoltés au cours de chaque série de prospections le montre d'ailleurs clairement :

août 1960

octobre 1960

janvier 1961

avril 1961

juin 1961

août 1961

octobre 1961

janvier 1962

6 stations

7 stations

16 stations

15 stat ions

17 stations

16 stations

15 stations

12 stations

69 individus

96 individus

40 individus

8 individus

13 individus

10 individus

25 individus

18 individus

d) UROTHOE GRIMALDII.

L’espèce présente une abondance variable, dans les sédiments nord de la

lagune, au cours des prospections. U. grimatilii s'adapte mieux aux sédiments en

voie de réduction que déserte llrothoe brevicomis. mais elle ne colonise pas les

sédiments compris entre le courant d'entrée sud-est et le courant de sortie est

de la lagune.

e) NEPHTHYS CIRROSA.

L’Annélide a une distribution horizontale uniforme dans la lagune, tout au

long des prospections. Il n'v a pas une seule station où l'espèce ne fut récoltée.

N. cirrosa manifeste cependant sa préférence pour les sédiment nord de la lagune;

mais à partir de juin 1961 un second foyer d'abondance se constitue dans les

sédiments sud de la lagune.

f) TELL1NA TENDIS.

En juin 1961 nous avons constaté la présence de ce Lamellibranche dans tous

les sédiments non réduits, bien ou modérément irrigués. T. tennis colonise les

sédiments nord et ouest de la lagune, du début à la fin des prospections. L'espèce

est numériquement très abondante en hiver, en raison de l'apparition des jeunes:

ainsi, en janvier 1961, la densité maximale était de 2 440 individus au m* à la

station 4. La distribution horizontale de T. tenais ne présente pas de variation

remarquable au cours des prospections, sauf une répartition plus large en hiver

due aux jeunes individus qui essayent de s'établir dans tous les .sédiments, mais

qui disparaissent des sédiments réduits au printemps suivant.

Source : MNHN, Paris

Chapitre III

CONCLUSIONS

L'étude écologique des sédiments bordant la lagune d’Arguin en juin 1961

nous a permis d’étudier la répartition horizontale de quelques espèces sur un

même niveau cotidal. Nous avons constaté que les conditions de milieu n'étaient

pas uniformes dans tous les sédiments. L'existence (ou l'absence) d'une haute

plage en amont de certains sédiments est le facteur primordial qui détermine les

conditions édaphiques chimiques interstitielles (surtout teneur en oxygène dissous)

liées aux conditions hydrodynamiques interstitielles. Entre un sédiment bien

irrigué dont l'eau interstitielle est rapidement renouvelée, et un sédiment entiè¬

rement réduit dans lequel il y a stagnation de l’eau interstitielle, il existe des

sédiments aux conditions intermédiaires (en voie de réduction, par exemple), et

les diverses espèces, sans tenir compte du niveau cotidal, se répartissent en

fonction de leurs exigences écologiques. Des espèces dont la répartition verticale

ne se recoupait même pas sur un estran au profil régulier colonisent des sédi¬

ments voisins sur un même niveau cotidal.

L'évolution écologique de la lagune dans le temps montre que la répartition

horizontale de chaque espèce se modifie autant que se modifient les conditions

de milieu. Chaque espèce reste liée aux conditions écologiques qui lui sont spéci¬

fiques, et sur le plan horizontal son maintien, son expansion ou sa disparition

dépendent des éventuelles modifications des conditions de milieu. Entre Baustorius

arenarius qui exige des sédiments bien irrigués et Ampelisca brcvicomis qui colo¬

nise des sédiments réduits il n'y a pas compétition inter-spécifique à un même

niveau, mais expansion horizontale de la seconde espèce en raison de la progression

horizontale des conditions réductrices dans le sédiment bordant la lagune.

Source : MNHN, Paris

QUATRIÈME PARTIE

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LE MILIEU

MEUBLE INTERTIDAL ET SA MACROFAUNE

CARCINOLOGIQUE ENDOGÉE

Chapitre I : affinités biogéographiques de la macrofaune carcinolo¬

gique DES SABLES INTERTIDAUX ÉTUDIÉS . 219

Chapitre II : stabilité, dans le temps, des peuplements intertidaux de

SUBSTRAT MEUBLE. STABILITÉ OU VARIATION DE LA RÉPARTITION

VERTICALE ET HORIZONTALE DES ESPÈCES . 221

Chapitre III : faune carcinologique originale des sédiments meubles

INTERTIDAUX.

A. Limite d’extension supérieure des peuplements inter¬

tidaux marins . 223

B. La limite inférieure des peuplements intertidaux .. 223

C. Faune originale des sédiments intertidaux : espèces

caractéristiques et strictes des zones de rétention

et de résurgence . 224

Chapitre IV : répartition verticale et horizontale des espèces, justi¬

fication DE L’INTÉRÊT BIONOMIQUE DES ZONES DE RÉTENTION,

DE RÉSURGENCE ET DE SATURATION, DÉFINIES PAR LEURS CONDI¬

TIONS HYDRODYNAMIQUES INTERSTITIELLES.

A. L'étagement des conditions de milieu a-t-il valeur

bionomique ? . 225

B. L'étagement par zones en définissant celles-ci par

leurs conditions hydrodynamiques interstitielles

est-il justifié ? Elagement dans un cadre défini par

les niveaux marégraphiques . 227

C. L’étagement spécifique correspond-il à un étagement

éthologique ? . 229

D. L’étagement spécifique correspond-il à un étagement

des régimes alimentaires ?. 230

Source : MNHN, Paris

218

BERNARD SAUVAT

Chapitre V : cycles biologiques

A. Fécondité des espèces . 231

1° Variation du nombre d’embryons incubés en

fonction de la taille de la femelle gestante.

2° Variation du nombre d'embryons incubés en

fonction de la température.

3° Variation du nombre d’embryons au cours de

l'incubation.

4° Nombre de portées incubées par chaque femelle.

5° Diagrammes de fécondité des espèces, dans les

conditions naturelles de leur habitat en cours

d’année.

B. Durée et époque de la période reproductrice . 234

1° Reproduction estivale de toutes les espèces.

2° Période reproductrice, et répartition géogra¬

phique des espèces.

3° Importance des changements climatiques entre

février et mars dans le Bassin d’Arcachon.

4° Conséquence de l'hiver rigoureux dans le Bou¬

lonnais, et du déficit thermique de la région en

début d'année, sur la période reproductrice des

espèces.

C. Caractères sexuels secondaires, présents ou absents,

temporaires ou permanents . 238

D. Rapport numérique des sexes . 23!>

E. Taille des premières femelles reproductrices. Taille

minimale des femelles reproductrices au cours du

cycle reproducteur . 243

F. Cycles reproducteurs . 243

1* Cycle reproducteur d'une espèce univoltine.

2° Cycle reproducteur d'une espèce bivoltine.

3° Cycle reproducteur de type trivoltin.

4° Passage de l'univoltinisme au bivoltinisme.

5° Cycle reproducteur des espèces à période repro¬

ductrice continue.

Chapitre VI : abondance et prospérité, biomasses et biovolumes.

A. Abondance et prospérité . 248

B. Biomasse, poids en cendres, biovolume et production. 253

Chapitre VII : importance quantitative de la macrofaune carcinologique

ENDOGÉE, PAR RAPPORT A LA MACROFAUNE, ET A L’ENSEMBLE DE

LA FAUNE (MICROFAUNE ET MACROFAUNE).

Source : MNHN, Paris

Chapitre I

AFFINITÉS BIOCÉOGRAPHIQUES DE LA FAUNE CARCINOLOGIQUE

DES SABLES INTERTIDAUX ÉTUDIÉS

Dans l’introduction de la deuxième partie nous remarquions que les espèces

étudiées correspondaient à la presque totalité des espèces, d'ailleurs fort peu

nombreuses, colonisant les plages intértidales de inode battu et semi-abrité. Des

14 espèces envisagées, il nous semble préférable d’éliminer Corophium arenarium

et Cyathura carinata qui vivent généralement dans des sédiments plus protégés

(mode calme). Bien que les espèces étudiées soient en nombre très réduit, elles

forment un ensemble faunique caractéristique d'un milieu déterminé qui est celui

de nos côtes sableuses; aussi est-il intéressant de situer cet ensemble faunique des

côtes atlantiques françaises dans le cadre des diverses provinces géographiques

déjà reconnues, et de préciser plus particulièrement ses affinités.

Les 12 espèces étudiées peuvent être classées en trois groupes, eu fonction

de leur, répartition géographique :

a) 6 espèces : Mer du Nord, côtes atlantiques. (Boréales et boréales atlantiques.)

— non signalées au sud du Bassin d’Arcachon.

Bathyporeia pilosa

Bathyporeia sarsi

Bathyporeia pelayica (limite sud : Roscoff)

Urothoe hrevicornis

— signalées au Maroc.

Flaustorius arenarius

Eurydice pulchrn

h) 5 espèces : Mer du Nord, côtes atlantiques françaises, Méditerranée. (Boréales-

atlant iques-méditerranéennes.)

Apseudes latreillei

Bathyporeia guilliamsoniana

Urothoe grimaldii

Leucothoe incisa

Ampelisca brevicornis

<■) 1 espèce : côtes atlantiques françaises, Méditerranée. (Lusitanienne.)

Eurydice affinis.

Ces répartitions géographiques doivent être considérées avec certaines

réserves compte tenu :

— des difficultés systématiques de détermination ayant pu entraîner des confu¬

sions spécifiques;

— de l'absence de prospections faunistiques en certains points, en particulier sur

les côtes ibériques.

Nous pensons, cependant, pouvoir avancer les conclusions suivantes :

1” A l'exception d 'E. affinis, toutes les espèces de nos côtes atlantiques sont

présentes sur les côtes britanniques, dans la mer du Nord, et elles pénètrent

plus ou moins dans la Baltique. Parmi les 12 espèces carcinologiques des côtes

Source : MNHN, Paris

220

BERNARD SALVAT

atlantiques, six sont également connues en Méditerranée. Les espèces stric¬

tement atlantiques peuvent être qualifiées de boréales (au sens de Stephen-

sbn, 1940), de la mer du Nord à la Manche, ou de boréales-atlantiques de la

mer du Nord au Maroc, selon leur limite méridionale de répartition. 11 n'y a aucun

représentant de la province arctique. Les espèces communes aux côtes françaises

atlantiques et méditerranéennes peuvent être qualifiées de boréales-atlantiques-

méditerranéennes puisqu’elles sont également présentes en mer du Nord.

Les plages françaises ne constituent pas, quant à la faune carcinologique

endogée, une zone biogéographique intermédiaire entre une faune boréale et une

faune lusitanienne. II s'agit, pour les espèces communes à l’Atlantique et à la

Méditerranée, d'une extension de la distribution géographique d'espèces boréales.

2° E. affinés, dont nous indiquions Wissant comme limite septentrionale dans

un travail préliminaire, vient d'étre signalée sur les côtes de Hollande par

W'olff (1966), et cet autour note bien l’absence de l’espèce sur les côtes belges

également prospectées. E. affinis, espèce méditerranéenne, est l'unique repré¬

sentante d une faune lusitanienne au sens défini par Woodward (1870) et Fischer

(1887). La répartition d’F. affinis est comparable à celle d'un autre Isopode lusi¬

tanien, Sphacroma serralum, dont Hoestlandt (1955) signale l'absence à l'est du

Boulonnais, alors qu'une espèce très voisine, également lusitanienne ( Spkaeroinn

monodi, voir Bocquet, Hoestlandt et Levi, 1954), pénètre en mer du Nord.

Il est intéressant de remarquer que la région d'Arcachon n’est habitée par

aucune espèce méditerranéenne qui soit absente sur les autres plages atlantiques

françaises.

3° L’absence de prospections sur les côtes ibériques ne nous permet pas de

conclure sur les limites méridionales des espèces atlantiques et leur distribution,

ce qui est fort regrettable, car nous aurions peut-être pu apporter quelques

éléments concernant l’anomalie biogéographique du golfe de Gascogne, qui pré¬

sente un caractère méridional très accusé par rapport à la Bretagne et la côte

nord espagnole (voir Fischer Piette, 1938). Balhyporeia pelagica est la seule

espèce qui soit présente à Roscoff et à Wissant, mais absente dans le Bassin

d’Arcachon.

La faune carcinologique endogée des plages battues et semi-abritées des

côtes atlantiques françaises présente en fin de compte une affinité boréale incon¬

testable. Celle-ci est due en très grande partie aux Amphipodes fouisseurs de la

famille des Ilaustoriidae dont l’origine septentrionale ne peut être mise en doute.

Source : MNHN, Paris

Chapitre II

STABILITÉ, DANS LE TEMPS,

DES PEUPLEMENTS INTERTIDAUX DE SUBSTRAT MEUBLE.

STABILITÉ OU VARIATION DE LA RÉPARTITION VERTICALE

ET HORIZONTALE DES ESPÈCES

Il est important de souligner la stabilité de la composition faunistique des

sédiments meubles intertidaux tout au long de l'année. Toutes les espèces typi¬

quement intertidales sont continuellement présentes. Même si la densité de peu¬

plement d'une espèce est très faible (cas de Cyalhura carinata à La Vigne) sa

présence est constante, et elle se reproduit dans ce milieu. Nous n’avons récolté

que 110 Cyathura carinata en un an, contre 6 241 Apscuilcs latreillei, mais si

la proportion quantitative des deux espèces est de 1/54. l'une comme l’autre sont

caractéristiques de l'estran, par la stabilité de leurs populations, ('.elle remarque

est une appréciable garantie pour les chercheurs, désireux d'établir des recen¬

sements faunistiques de la macrofaune endogée, qui peuvent ainsi travailler à

une époque quelconque de l'année. D'autre part, cette constatation élimine l'hy¬

pothèse de migrations saisonnières d'espèces, qui (particulièrement pour la repro¬

duction) coloniseraient temporairement les sédiments meubles intertidaux. Il n'est

cependant pas exclu que certaines espèces de la zone de saturation, également

présentes dans les sédiments non exondables. se portent vers les sédiments inter¬

tidaux au début de leur période reproductrice. Nous avons retenu cette éventualité

pour Leucothoe incisa, mais sans l’affirmer; elle est probablement valable pour

Eurydice pulchra, mais tous les individus reproducteurs ne se situent pas néces¬

sairement dans la zone intertidale.

Nous avons mis en évidence la variation de répartition verticale de quelques

espèces sous l’influence des conditions marégraphiques (cycle vives-eaux - mortes-

eaux), et des conditions thermiques saisonnières (cycle annuel).

Eurydice affinis. E. pulchra et Bathyporeia pii osa. sont les seules espèces

intéressées par ces variations de répartition verticale. Ces trois espèces sont les

seules qui colonisent la zone de rétention. Haustorius arenarius et Crolhoe hrc-

vicornis ne présentent pas de variations dans leur répartition verticale, pas plus

que les espèces de la zone de saturation.

1. La variation de répartition verticale sous l’influence des conditions maré¬

graphiques n’intéressent que les deux Eurydice, les deux plus hautes espèces sur

l'estran. E. pulchra et E. affinis ont une répartition verticale moyenne inchangée

en marées moyennes et en mortes-eaux, mais colonisent des sédiments plus élevés

en vives-eaux. Cette extension de la limite supérieure, vers les hauts niveaux,

est d’une trentaine de centimètres pour E. affinis, et d'une cinquantaine pour

E. pulchra, ii Arcachon (amplitude de marée en vives-eaux : 4 m). La durée de la

phase pélagique alimentaire reste inchangée.

2. Les variations saisonnières de répartition verticale, sous l'influence îles

conditions météorologiques, intéressent les trois espèces de la zone de rétention :

— E. pulchra déserte les hauts niveaux au cours des mois les plus chauds.

Sa limite d'extension supérieure s’abaisse, du niveau de haute mer moyenne il

un niveau inférieur au niveau moyen, en juillet et août, soit une différence en

Source : MNHN, Paris

222

BERNARD SAUVAT

liauteur de près de deux mètres, représentant la moitié du marnage en vives-

eaux. E. pulchra subit, en cours d’année, des températures comprises entre

0 et 30”; les variations thermiques, au cours d’une journée ensoleillée, peuvent

atteindre une douzaine de degrés. C’est une espèce septentrionale qui déserte le

haut de plage, en été, dans cette localité méridionale (Arcachon) de son aire de

répartition géographique.

E. affinis est beaucoup moins sensible aux perturbations thermiques de

l’été. Sa répartition verticale ni' se modifie que quantitativement. L’espèce subit

des températures comprises entre 0 et 40°; les variations thermiques, au cours

d’une journée ensoleillée, peuvent dépasser une vingtaine de degrés. C’est une

espèce lusitanienne qui ne déserte cependant pas les hauts niveaux en hiver.

En hiver, tous les sédiments colonisés par E. affinis, le sont également par

E. pulchra, mais, en été, tous les E. affinis (83 individus) sont récoltés sam

exception en amont de tous les E. pulchra (293 individus).

— Bathyporeia pilosa. Nous notions que, d’octobre ii mai (?t Arcachon 1 .

17 % des individus étaient récoltés aux stations 3, \ et 5 (3,18 m à 2,55 m), mais

que, de juin à septembre, cette proportion tombait à 2 % seulement avec de-

individus exclusivement présents ii la station 5 (2,55 in).

Ces variations de répartition verticale n’ont été constatées (pie chez les

espèces de la zone de rétention, espèces dont la phase pélagique est importante (t)-

Si la phase pélagique est à l’origine, chez les Eurydice , de la montée vers le haut

en vives-eaux, c’est la phase benthique qui est à l’origine des modifications de

répartition saisonnière. C’est, en effet, au cours de l’émersion que les espèces

ne peuvent supporter les conditions de température, et qu’elles désertent les hauts

niveaux.

Nous avons étudié les variations, dans le temps, de la distribution horizon¬

tale des espèces en prospectant la lagune d'Arguin. La stabilité d’un peuplement

spécilique ne dure qu’autant que durent les conditions de milieu qui lui sont

favorables. Ainsi, à Arguin, entre Hausturius arenarius, qui exige un sédiment

bien irrigué et propre, et Ampelisca brevieomis qui colonise des sédiments réduits,

il n’y a pas compétition interspécifique, à un même niveau, mais expansion hori¬

zontale de la seconde espèce, en raison de la progression horizontale des conditions

réductrices dans les sédiments bordant la lagune.

(I) Ces considérations dolvenl retenir l’attention des écologistes des sédiments meubl 1 •

Inlertidaux, qui établissent la répartition verticale des organismes : en vives-eaux et en mortes-

eaux, en hiver et en été, la répartition des espères dans lu zone de rétention est varlanic

parfois dans de grandes proportions.

Chapitre III

FAUNE CARCINOLOGIQUE ORIGINALE

DES SÉDIMENTS MEUBLES INTERTIDAUX

Les espèces qui colonisent les sédiments meubles intertidaux tout au long

de l'année, et qui se reproduisent dans ce milieu forment-elles une faune vra'

ment originale et particulière à ce domaine ? S'agit-il d’espèces définitivemeni

adaptées aux conditions intertidales ou d’espèces s'adaptant et s'accommodant

de ces conditions, mais également présentes dans d’autres biotopes ? Sourie (1957)

avait déjà soulevé ce problème : « La présence d’une espèce dans la plage, même

si cette espèce y vit constamment, n’est peut-être que la conséquence de la

proximité de son habitat normal en zone infralittorale. »

A. Limite d’extension supérieure des peuplements intertidaux marins.

Les Ampli ipodes Talilridae sont des espèces subterrestres ou terrestres déjà

bien affranchies du milieu marin. Ils s'inscrivent, dans l’ensemble faunique de

l’estran, comme le type extrême d’une ligne adaptive ayant réussi à s’affranchir

presque totalement du milieu marin. Alors que les Apseudcs ou les Haustorius

vivent continuellement dans le sédiment, alors que les Eurydice et les Bathy-

porcia présentent une vie pélagique importante et supportent (ou exigent) l’émer¬

sion pendant plusieurs heures, les Talilridae vivent en émersion continue.

Le niveau de haute mer moyenne est un niveau marégraphique dont nous

avons reconnu la valeur bionomique, comme limite d’extension supérieure des

Eurydice en cours d’année. Au-delà de ce niveau, les conditions ambiantes sont

létales pour les espèces endogées franchement marines. Ce sont les conditions

marégraghiques (fréquence de l'alternance émersion-immersion; durée de la phase

pélagique des espèces; durée maximale d’émersion en cours d'année) qui sont

responsables de ce niveau bionomique infranchissable par les espèces marines ( 1 ).

Ce niveau n’est valable que pour les plages battues et semi-abritées, pour les¬

quelles la zone de rétention est un milieu propre continuellement remanié. En

mode calme, d'autres espèces franchement marines peuvent vivre plus haut, en

raison des phénomènes interdépendants capillarité-granulométrie qui retiennent

l'eau de mer, elles peuvent également relever ce niveau en construisant des

terriers.

B. La limite inférieure des peuplements intertidaux.

Au cours de l’étude de chacune des espèces de la zone de saturation, nous

avons noté la continuité du peuplement des sédiments infralittoraux exondables

et continuellement immergés. Nous n’avons pas pu préciser les limites inférieures

de répartition d 'Apseudcs latreillei, d 'Urothoc grimaldii, de Bathyporeia guilliam-

soniana, d'Ampelisca brcvicomis, d'Eurydice pulchra..., celles-ci se trouvaient

au-dessous du niveau de basse mer de vives-eaux. La faune, de la zone de satu¬

ration n'est pas constituée d'espèces propres aux sédiments intertidaux; sa compo¬

sition faunistique est sous la dépendance des peuplements infralittoraux non

exondables du voisinage, dont les espèces, compte tenu des conditions favorables

(l) Nous ne considérons ici que In mnerofaune cnrcinolog-iqiie cndogfe.

Source : MNHN, Paris

BERNA

en zone inteiiidale, remontent l'échelle marégraphique. Cotte colonisation îles

niveaux infralittoraux exondables n’est possible qu’en mode semi-abrité puisque

la zone de saturation n’existe pratiquement pas sur les estrans océaniques.

Ainsi, la faune carcinologique des sédiments meubles est strictement limitée

vers le haut, par des conditions marégraphiques, au niveau de haute mer

moyenne, mais elle n’est pas limitée vers le bas où il y a continuité biotique

entre les sédiments exondables ou non, du moins en mode semi-abrité.

Faune originale des sédiments intertidaux : espèces caractéristiques et

strictes des zones de rétention et de résurgence.

Les espèces qui se rencontrent à la fois dans les sables intertidaux et dans

les sédiments continuellement immergés s'adaptent aux conditions intertidales

qui ne leur sont pas défavorables : ces espèces ne sont pas caractéristiques de

la zone intertidale. C’est le cas de la faune des niveaux inférieurs en mode

semi-abrité, mais c'est également le cas d'espèces il répartition beaucoup plus

large comme Eurydice pulchra. En revanche, les espèces strictement intertidales

sont adaptées au milieu meuble intertidal de façon irréversible et constituent la

faune originale de ce domaine. Ces espèces ne se rencontrent que dans les zones

de rétention et de résurgence : Eurydice affinis et Bathyporeia pilosa dans la

zone de rétention, Haustorius arenarius et Vrothoe brcvicomis dans la zone de

résurgence (il faut ajouter B. sarsi récolté à Wissant et à Arguin). Ces espèces

se retrouvent sur les estrans océaniques comme sur les estrans semi-abrités.

Dahl (1952) avait déjà reconnu l’existence sur les plages de trois ceintures :

frange subterrestre, avec les Talitridac et les Ocypodes, zone médiolittorale, avec

les Isopodes Cirolanidae, et frange sublittorale, à la faune riche et variée.

Le milieu meuble intertidal possède donc une faune originale. Ces espèces

sont adaptées à des conditions de milieu qui no se retrouvent nulle part ailleurs

dans le domaine marin : perte régulière de l'eau interstitielle et aération régu¬

lière du sédiment (zone de rétention) — intense circulation de l'eau interstitielle,

non pas en raison de la perméabilité du sédiment, qui peut être identique à celle

d’un sédiment infralittoral, mais, en raison du phénomène des marées et de

la topographie de la plage, qui provoquent un déséquilibre hydrodynamique cons¬

tant des plans d'eau (plan d'eau interstitielle de la plage et plan d'eau de marée)

entraînant une circulation continue de l'eau interstitielle dans la zone de résur¬

gence.

La faune originale du milieu meuble, caractéristique des zones de rétention

et de résurgence, doit être recbexchée sur les estrans océaniques où n’existent

que ces deux zones. La prospection des zones de saturation de plages semi-abri¬

tées, par marées de vives-eaux, est une incursion dans le domaine des fonds

continuellement immergés du voisinage.

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV

RÉPARTITION VERTICALE ET HORIZONTALE DES ESPÈCES.

JUSTIFICATION DE L’INTÉRÊT BIONOMIQUE

DES ZONES DE RÉTENTION. DE RÉSURGENCE ET DE SATURATION,

DÉFINIES PAR LEURS CONDITIONS

HYDRODYNAMIQUES INTERSTITIELLES

En admettant avec Fischer (1929) que le but de la bionomie marine est

non seulement de connaître la répartition des organismes, mais aussi d'expliquer

cette répartition, nous devons souligner que le premier point pose une impor¬

tante difficulté : celle du cadre dans lequel il faut rendre compte de la répartition

des organismes. La distribution verticale d'une espèce peut être exprimée en

hauteur cotidale, en niveau marégraphique, par référence à une espèce dont la

répartition est connue (espèce bionomique), ou par toute autre condition du

milieu. Notre problème n'est pas encore d'expliquer la répartition de l’ensemble

des organismes mais de trouver un cadre pour l'exprimer, cadre qui doit per¬

mettre la comparaison d’un estran à l’autre.

A. L’étagement des conditions de milieu a-t-il valeur bionomique?

Dans la première partie, nous avons procédé à une étude précise des condi¬

tions de milieu pour conclure à un étagement vertical de zones distinctes, essen¬

tiellement basées sur les conditions hydrodynamiques interstitielles.

Dans la deuxième et la troisième parties, nous avons étudié la répartition

verticale, et horizontale, de chacune des espèces. Les zones de rétention, de résur¬

gence et de saturation ont-elles fourni un cadre valable pour exprimer la

distribution des organismes ?

La figure 68 résume nos observations écologiques concernant l’étagernent

vertical des espèces à La Vigne : les limites d'extension inférieure et supérieure,

la zone d’abondance (75 % des individus récoltés dans l'année) et la zone opti¬

male (50 % des individus) de chaque espèce sont portées sur le graphique.

L’horizon de résurgence par marées de vives-eaux est entre les stations 10 et 11.

la zone de résurgence comprend les stations 8 à II.

— Eurydice affinis est strictement limitée à la zone de rétention.

— Eurydice pulclira n'est limitée à aucune zone, mais elle est abondante

dans la zone de résurgence.

— Haustorius arenarius est strictement limité à la zone de résurgence.

— Urolhoc brevicomis est limitée aux zones de résurgence et de saturation,

mais elle est plus abondante dans la zone de résurgence.

— Apseudes lalreülni, Bathyporria guilliamsoniana. l'rothoe grimaldii, Leu-

rothoe incisa et Ampelisca brevicomis sont totalement absentes de la zone de

rétention; elles sont parfois présentes dans la zone de résurgence, mais n’ahondenl

que dans la zone de saturation. Leur limite inférieure s’étend en aval du niveau

de B.M.V.E.

Il faut rappeler ici la méthode utilisée, pour établir l'étagement vertical des

espèces, méthode qui offre de sérieuses garanties : objectivité des prospections

et validité des prospections quantitatives. Cet étagement repose sur la prospec-

Source : MNHN, Paris

I.VAT

226

BERNAUD SAl

tion quantitative mensuelle, pendant un an, de 18 stations sur un estran de

36 m pour 4 m d'amplitude de marée. L'homogénéité apparente du milieu meuble

et l’impossibilité de déceler la présence d'une espèce dans un sédiment, en regar¬

dant simplement celui-ci, élimine, de la part du chercheur, tout facteur sub¬

jectif dans le choix des stations. C'est pourquoi les prospections sont plus

impartialement menées qu’en substrat rocheux, où bien des auteurs voudraient

posséder cette objectivité de prospection que leur refuse le substrat qu’ils élli¬

aient dans des recherches quantitatives. Les limites d’extension supérieure et

inférieure, par espèce, sont données avec une grande précision et une certitude

absolue; en amont et en aval de ces limites, pour chaque espèce, pas un seul

individu ne fut récolté dans les 216 prélèvements effectués en douze mois et sur

quelque 20 000 individus récoltés. Nos prélèvements étant quantitatifs, nous atta¬

chons une très grande valeur à la position sur l’eslran de la zone d'abondance et

de la zone optimale de chaque espèce. Il faut d'ailleurs remarquer, surtout pour

les espèces strictement intertidales, combien la zone optimale de chacune d’elles

est étroite. Pour Eurydice affinis, Bathyporeia pilosa, Haustorius nrenarius et

Urothoe brevicornis, elle ne comprend que deux stations.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

Les zones d'abondance et les zones optimales de peuplement des espèces ne

sont pas réparties de façon quelconque dans l’estran. Chacune est inscrite dans

une des zones physico-chimiques délinies dans la première partie. Chaque zone,

de rétention, de résurgence, et de saturation, peut être ainsi définie par des

espèces caractéristiques plus ou moins strictement liées à celte zone :

Zone de rétention : Eurydice affinis (caractéristique et stricte).

Bathyporeia pilosa.

Zone de résurgence : Haustorius arenarius (caractéristique et stricte).

Urothoe brevicomis.

Zone de saturation : Apseudes latreülei (caractéristique et stricte).

Urothoe grimtûdii.

Leucothoe incisa.

Bathyporeia guilliamsoniana.

Ampelisca brevicomis.

Cette correspondance est la preuve que rétagement des conditions de milieu

que nous avons établi est valable puisque ressenti par la faune endogée. En

effet, si nous avions constaté un étagement faunistique sans aucun rapport avec

les zones de rétention, de résurgence et de saturation, c'est que rétagement de

zones physico-chimiques distinctes dans lesquelles les conditions de milieu pré¬

sentaient, selon nous, des variations corrélatives, aurait été erroné.

B. L’étagement par zones en définissant celles-ci par leurs conditions hydro¬

dynamiques interstitielles est-il Justifié? Etagement dans un cadre défini

par les niveaux marégraphiques.

L’étagement des conditions do milieu correspond à un étagement de la faune;

les zones reconnues ont donc valeur bionomique, mais leur dénomination et leur

définition est-elle juste ? Nous avons cru reconnaître le facteur essentiel de cet

étagement en désignant chacune de ces zones par ses conditions hydrodynamiques

interstitielles. Mais nous avons vu que, dans la complexité de l’interaction des

facteurs du milieu, aucun d'entre eux ne peut être considéré comme déterminant

tous les autres; le choix des conditions hydrodynamiques interstitielles, pour

rendre compte de la répartition des conditions de milieu et de la faune, n’est que

le choix d’un facteur qui nous semble plus déterminant que tout autre.

Pour exprimer la répartition verticale des organismes, la plupart des auteurs

se réfèrent à un cadre de niveaux marégraphiques qui leur permettent la compa¬

raison d'un estran à l’autre [Watkin (1942), Colman et Segrove (1955 a), Gior-

dam Soika (1955), parmi les principaux]; d’autres [comme Toulmond (1963)]

utilisent parfois les espèces végétales bionomiques de substrat rocheux comme

cadre pour exprimer la répartition verticale des Amphipodes sableux intertidaux

(horizon à Fucus spiralis, niveau des laminaires...). Peres et Picard (1955), à

partir de leurs recherches en Méditerranée occidentale, ont divisé la zone de

balancement des marées en trois étages : l’étage supralittoral, situé au-dessus du

niveau des plus hautes eaux — l’étage mesolittoral ou mediolittoral, compris

entre le niveau de H.M.V.E. et le niveau de B.M.M.E.m. — enfin, l'étage infra-

littoral, en aval de ce dernier niveau jusqu’à la limite inférieure des peuplements

végétaux denses.

Si ce cadre d'étagement est appliqué à la distribution verticale des orga¬

nismes à La Vigne, on obtient la succession suivante :

— étage supralittoral : Talitridae.

— étage médiolittoral : Eurydice affinis.

Eurydice pulchra.

Bathyporeia pilosa (B. sarsi, à Arguin).

Haustorius arenarius.

Urothoe brevicomis.

Source : MNHN, Paris

228

BERNARD S Al. Y AT

— étage infralitloral : Lcucolhoe incisa.

Cyathura carinata.

Apseudes latreillei.

Eurydice pulchra.

Drothoe brevicomis.

Orothoe griinaldii.

Ampelisca brevicomis.

Nous avons noté précédemment la valeur bionomique du niveau marégra-

pliique de H.M.m. [niveau bionomique également reconnu par Giordani Soika,

qui distingue une zone supralittorale à Talitrus, et une zone médiolittorale débu¬

tant avec l’Annélide polychète Serine (1)]. L’étage rnédiolittoral groupe toutes

les espèces des zones de rétention et de résurgence. Lu faune de l'étage infra-

littoral exondable, c'est-à-dire les espèces de la zone de saturation, est en conti¬

nuité biotique avec les sédiments continuellement immergés.

Ce cadre apparaît donc très valable pour l'étagemenl des organismes à La

Vigne, en mode semi-abrité, mais: 1° sa généralisation suppose des conditions

d'habitabilité du sédiment nécessairement identiques, pour un même niveau

ma régraphique, sur tous les estrans; 2“ il doit être subdivisé et précisé, comme

l’indique Perbs (1961) pour la faune carcinologique endogée.

I “ La faune des zones de rétention et de résurgence des estrans semi-abrités

se retrouve sur les estrans océaniques. En revanche, la faune de la zone de

saturation (en particulier Apseuiles latreillei, Ampelisca brevicomis, Urolhoe

griinaldii, Leucollioe incisa) très riche sur les estrans semi-abrités (plus de 00 %

de la macrofaune carcinologique de l'eslran) est absente sur les plages océaniques.

A Arguin, tout le bas de plage est colonisé par la faune de la zone de résurgence

des estrans semi-abrités (Ilaustonus arenarius et Urothoc brevicomis ) mais

l’exemple n’est pas très démonstratif, car le niveau de basse mer correspond au

niveau cotidal + 1 m. Au Pylat, llauslorius arenarius et l'rothoc brevicomis

sont présents jusqu'au niveau de basse mer de vives-eaux; de même, U. brevi¬

comis sur l'estran océanique de Wissant. Cette absence de faune « infraliltorale >•

des estrans semi-abrités, sur les plages océaniques, a été mise en rapport avec

l'absence des conditions de milieu de la zone de saturation sur ces mêmes estrans.

en particulier l'absence de rétention porale d'éléments très lins dont nous avons

vu qu'elle était la caractéristique exclusive des bas de plages semi-abritées.

L'étude de la lagune d’Arguin nous a montré que des espèces caractéristiques de

la zone de résurgence (Uaustorius arenarius, Vrothoe brevicomis : « espèces

médiolittorales à La Vigne ») et de la zone de saturation ( Orothoe griinaldii,

Ampelisca brevicomis : « espèces infralittorales à La Vigne ») peuvent coloniser

un même niveau cotidal. En fait, leur distribution horizontale dépend des condi¬

tions hydrodynamiques interstitielles assurant un renouvellement, ou un confi¬

nement, de l'eau au sein du sédiment. Dans le premier cas. le milieu présentait

les caractéristiques de la zone de résurgence avec ses espèces caractéristiques;

dans le second cas. certaines conditions de la zone de saturation étaient réalisées

comme dans les bas de plages semi-abritées, ce qui permettait lu présence d'espèces

correspondantes. L’étude écologique d'Arguin, menée sur un même niveau cotidal,

nous paraît très démonstrative de l’importance des conditions hydrodynamiques

interstitielles, en même temps qu’elle relègue à l'arrière-plan l’importance des

niveaux marégraphiques. Si les niveaux marégraphiques constituent lui cadre

valable pour le substrat rocheux, ils ne tiennent pas suffisamment compte, à nos

yeux, de l'originalité du substrat meuble : milieu à trois phases (solide, liquide

et gazeuse) et faune endogée. Sur substrat rocheux, la faune est ou n’est pas

baignée par l'eau, tandis qu’en substrat meuble le sédiment est ou n'est pas

imbibé d'eau, mais surtout l’eau circule ou ne circule pas. Rappelons le cas

d'Haustorius arenarius, Ampbipode lié à la zone de résurgence, dont la présence

exclusive a été signalée tour à tour à chacun des niveaux marégraphiques par

(l) A l.n Vtjfne, Krrlne rirraliilus colonise les sédiments des sucions 3 13,58 ml il 8 (1,5* m),

et Ophelia bicurnis des smilons 5 (8,55 m) il 7 (1.88 m) communication orale de P. Bavant.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

22!)

différents auteurs, du niveau de haute mer au niveau de basse mer. L’exemple

d Urothoe brevicomis est, à cet égard, également intéressant : l’Amphipode est

très peu abondant en zone infralittorale en mode semi-abrité, alors qu’il est abon¬

dant en zone de résurgence; il peut alors être considéré comme caractéristique du

médiolittoral en mode semi-abrité, en revanche, en mode battu il est caracté¬

ristique de l’infralittoral (Pylat, Wissant, observations de Giordani Soika, 1955).

2° Il est difficile de préciser l'étagement des espèces carcinologiques dans

le cadre de l’étagement défini par les niveaux marégraphiques, si nous désirons

adopter un tel cadre. Si Giordani Soika a pu diviser l'étage médiolittoral, qui

regroupe les espèces des zones de rétention et de résurgence, nous ne pensons

pas pouvoir généraliser cette division pour la macrofaune carcinologique, compte

tenu des phénomènes suivants :

— Toutes les espèces qui colonisent la zone de rétention ont une répartition

verticale variable en cours d’année, sous l’influence des conditions climatiques.

L'étagement serait donc différent en été, et en hiver, particulièrement pour

Eurydice pulchra qui réduit son amplitude de répartition verticale de moitié

en été. Dans d'autres localités plus septentrionales ou plus méridionales, cette

répartition verticale sera sous la dépendance de conditions climatiques diffé¬

rentes. Giordani Soika (1955) ne rencontre pas pour la faune annélidienne de

semblables difficultés, auxquelles nous ne pouvons échapper en raison de la phase

pélagique active qui caractérise toutes les espèces carcinologiques présentes

dans la zone de rétention.

—• En revanche, pour Hauslorius arenarius, dont la vie est continuellement

endogée, cet inconvénient devrait disparaître et nous permettre de créer un

sous-étage pour cette espèce si caractéristique, mais ce sous-étage ne peut pas

êlre défini du point de vue marégraphique. lin effet, la répartition d’//. arenarius

est sous la dépendance du niveau de la zone de résurgence, et, là encore, aucune

généralisation n'est possible. Colman et Segrove (1955) signale II. arenarius et

Urothoe brevicomis à partir du niveau de H.M.M.E. dans le Yorkshire, alors que

sur les plages arcachonnaises ceux-ci ne sont jamais en amont du niveau moyen,

et. dans les deux cas. la distribution des Amphipodes est liée à la présence d'eau

interstitielle aux niveaux correspondants pendant la marée basse, ce qui ne

dépend pas exclusivement des conditions marégraphiques.

l ue zone de rétention sous-entend toujours un niveau marégraphique élevé,

mais la limite entre la zone de rétention et la zone de résurgence ne peut être

marégraphiqucinent fixée. Les espèces qui colonisent, en mode semi-abrité, les

zones de rétention et de résurgence, colonisent, en mode battu, toute la zone inter-

tidale, du niveau de haute mer au niveau de basse mer. Tout se passe comme

si l'étage infralittora) en mode semi-abrité, disparaissait en mode océanique. Il

est évidemment difficile, dans ces conditions, d'adopter un système d’étagement

valable basé sur les niveaux marégraphiques pour toutes les plages. Pour exposer

la distribution des organismes endogés intertidaux des sédiments meubles, le

cadre des trois zones nous paraît plus acceptable parce qu’il exprime une varia¬

tion corrélative de la plupart des facteurs du milieu, de part et d'autre de leurs

limites. Mais il n’esl qu’un cadre dans lequel quelques facteurs ou conditions

doivent être mesurés, en particulier pour la zone de saturation qui peut être très

différente d'un estran à l’autre.

La zone de rétention présente, sur tous les estrans, des conditions analogues;

de même que la zone de résurgence qui peut être, cependant, plus ou moins

perturbée par la nappe phréatique continentale. La zone de saturation quant à elle

présente tous les inlermédiaires entre un sédiment aussi bien oxygéné que les

sédiments de la zone de résurgence, et un sédiment réduit sur toute son épais¬

seur. Les conditions de milieu de cette zone sont extrêmement variables, et déter¬

minent la composition faunistique qualitative et quantitative.

i .. L'étagement spécifique correspond-il à un étagement éthologique ? (apti¬

tude à la vie en pleine eau ou à la vie endogée, phase pélagique active).

Les deux espèces caractéristiques de la zone de rétention, Eurydice affinis

et Balliyporcia pilosa. ainsi qa'Eurydice pulchra abondante dans cette zone, ont

Source : MNHN, Paris

230

BERNARD SALVAT

une nage extrêmement rapide; elles pénètrent le sédiment saturé d’eau avec

facilité et efficacité. Ces trois espèces, pour lesquelles la phase pélagique est

primordiale, sont parfaitement adaptées à la vie en pleine eau. En revanche,

ïlaustorius arenarius, de la zone de résurgence, est très mal adapté à la nage;

il évolue très lentement en pleine eau en position inverse; cet Amphipode montre

d’ailleurs une vie endogée continue. Quant à Apseudes latreillei, caractéristique

de la zone de saturation, il est incapable de nager et mène une vie endogée

permanente. Eaustorius arenarius et Apseudes latreillei présentent une modi¬

fication anatomique témoin de leur vie endogée : réduction et décoloration des

yeux. Au contraire, les espèces à vie pélagique des hauts niveaux possèdent des

yeux bien développés. Urothoe présente un type intermédiaire entre Eaustorius

et Bathyporeia. Les autres espèces qui colonisent avec Apseudes latreillei, la

zone de saturation ne sont pas des espèces exclusivement endogées, bien au

contraire, mais il est intéressant de constater que les trois seules espèces de la

zone de rétention ( E. affinis, E. pulchra et B. pilosa) présentent une phase péla¬

gique active. Ces espèces ne peuvent être en activité qu'à marée montante, compte

tenu de la perte en eau du sédiment dès l'émersion.

D. L'étagemcnt spécifique correspond-il à un étagement des régimes ali¬

mentaires ?

Du niveau de haute mer au niveau de basse mer, chaque espèce caractéris¬

tique et stricte de chaque zone présente un régime alimentaire différent : E. affinis

est une espèce carnassière qui colonise les hauts niveaux de la zone de rétention

— E. arenarius est un filtreur interstitiel qui colonise exclusivement la zone de

résurgence — Apseudes latreillei est un brouteur-lécheur qui colonise exclusi¬

vement la zone de saturation. Toutes les espèces présentes dans chaque zone

n’ont pas obligatoirement le même régime alimentaire mais tous les types d'ali¬

mentation ne sont pas représentés dans chaque zone. A cet égard on peut ajouter

les Amphipodes Talitridac supralittoraux qui sont détritivores.

Les espèces carnassières peuvent exister à tous les niveaux : Eurydice pulclira

colonise toute la zone intertidale, même au-dessous du niveau de B.M.V.E., elle

est surtout abondante dans la zone de résurgence — Le urothoe incisa (espèce

très vraisemblablement carnassière) est caractéristique de la zone de saturation.

Les espèces filtrantes sont limitées aux sédiments presque continuellement

saturés d’eau, Eaustorius arenarius est le seul filtrant interstitiel, et la zone de

résurgence continuellement irriguée lui convient parfaitement. Dans la zone de

saturation les filtrants ne peuvent plus filtrer l'eau interstitielle, en raison du

colmatage partiel par les éléments très fins, et d’une circulation d’eau moins

rapide; en conséquence, les filtrants de cette zone vivent à la surface du sédiment

et filtrent l’eau qui surmonte le sable ( Ampelisca brevicomis).

Les espèces qui vivent de débris organiques endogés ne peuvent exister que

là où ces débris s’accumulent; c’est pourquoi les Apseudes latreillei ont un

régime alimentaire très caractéristique de la zone de saturation. Cette zone

faisant défaut sur les estrans océaniques, les espèces qui y sont liées, en sont

absentes.

Source : MNHN, Paris

Chapitre V

CYCLES BIOLOGIQUES

A. FÉCONDITÉ DES ESPÈCES

L’incubation est plus ou moins eflicace selon l'espèce considérée. Chez Eury¬

dice pulchra et E. affinis, il y a invagination du marsupium dans le péréion; les

embryons remplissent pratiquement la 9 geslante cl sont extrêmement bien

protégés, mais la 9 ne mène plus qu'une vie benthique et ne s'alimente plus.

Chez le Tanaïdacé Apseudes latreillei, le dispositif d’incubation est moins perfec¬

tionné car la poche incubalrice fait saillie sous le péréion de la 9, mais les

embryons sont isolés et protégés de l'extérieur car la poche est constituée par

soudure des oostégites. Chez les Amphipodes, dont le corps aplati latéralement

ménage une cavité sous le péréion, les œufs sont maintenus par des oostégites

ciliés; l’isolement esl plus ou moins efficace selon les espèces, ou plus exactement

le genre : les embryons sont bien retenus chez Bathyporeia, ils le sont moins chez

Orothoe et Ilaustorius. Pour Bathyporeia, l'incubation n'entraîne pas l'absence

de phase pélagique, comme pour Eurydice, mais les conséquences de l'incubation

sur l’anatomie des 9 gestantes, sont sans commune mesure chez les deux

crustacés.

Les 9 reproductrices ne présentent jamais, en tant que telles, une répartition

verticale particulière. Nous avons vu que pour E. pulclira cette répartition verti¬

cale, apparamment distincte (en considérant l'ensemble des prospections men¬

suelles), correspondait à un changement de répartition de la totalité de la popu¬

lation pendant les mois les plus chauds, et s’expliquait également par l’absence

de phase pélagique chez la 9 incubante. Pour Apseudes lalreiïlei cependant, les

toutes premières femelles ovigères se rencontrent aux niveaux les plus inférieurs.

Les espèces du genre Bathyporeia présentaient pour l’étude de la fécondité

des avantages qui n'étaient réunis chez aucune des autres espèces qu’il nous

fut donné d'étudier : période reproductrice continue tout au long de l'année avec

deux générations reproductrices, et plusieurs portées successives par femelle.

La fécondité varie en fonction de la taille de la 9 gestante, et en fonction des

conditions climatiques (température).

I" Variation du nombre d'embryons incubés en fonction de la taille de la

9 gestante.

Nous avons constaté, pour toutes les espèces, une fécondité proportionnelle

à la taille de la femelle incubante. Celte variation est très importante si l'on consi¬

dère l’ensemble de la période reproductrice, qui correspond le plus souvent à des

9 reproductrices de générations différentes, donc à des stocks dimensionnels

variables. Ainsi les portées varient de 1 h 17 embryons pour Bathyporeia pelagica,

de 7 à 23 pour Ilaustorius arenarius, de 8 à 38 pour Urothoe brevicomis, de 10

à 60 pour Apseudes latreillei, de 14 à 35 pour Eurydice af finis et de 21 à 63

pour E. pulchra. Cette augmentation de fécondité est un phénomène général déjà

mis en évidence chez de nombreux Amphipodes et Isopodes (voir Chbno. 1942 -

Jensen, 1958 - Kinne, 1959 et 1961 - Movaghar, 1964). Il était intéressant de

préciser la fécondité de nos espèces, et de fixer les valeurs limites du nombre

d'embryons incubés.

Source : MNHN, Paris

232

liËKNAKD SALVAT

2° Variation du nombre d'embryons incubés en fonction de la température.

Grâce aux espèces du genre Bathyporeia nous avons pu aborder ce problème,

dont les conséquences sont importantes sur le cycle d'abondance saisonnière,

et par suite sur le cycle reproducteur des espèces considérées. Sous l’influence

de la température, la fécondité de B. pelngicn passe du simple au double entre

février et avril, pour une taille identique de la 9 gestante bien entendu. Chaque

9 menant à terme plusieurs portées successives, celles d’avril sont deux fois

plus productives que celles de février, et déterminent une plus nombreuse progé¬

niture donc un cycle d’abondance saisonnière. L’augmentation de température

d’avril à mai, chez Bathyporeia pelagica, n’est plus suivie par une augmentation

de fécondité : la température contrôle la fécondité, mais entre des limites précises

pour chaque espèce.

Quelques auteurs ont déjà mis en évidence cette augmentation de la fécondité,

consécutive à une augmentation de la température ambiante (en particulier Ciienu,

1942 et Kinne, 1959). Par des études expérimentales au laboratoire Kinne (1901 a)

indique une fécondité de (laminants zaddarhi moins grande à 18-20” qu'à 14-16”,

phénomène qui correspondrait à notre observation sur B. pelagica (la fécondité

est moindre en mai qu’en avril).

Pour les autres genres et espèces des sédiments intertidaux (llaustorius,

Urothoe, Eurydice, Apseudcs ) nous avons simplement établi la variation annuelle

du nombre d’embryons incubés, en fonction de la taille de la 9 gestante. Il n’était

d’ailleurs pas toujours possible d’envisager une variation île fécondité en fonction

des conditions climatiques (voir U. brevieornis).

:i" Variation du nombre d’embryons incubés au cours de l’incubation.

Janckë (1926) a montré que la portée initiale à'Asclliis aquations se trouve

réduite de moitié en cours d’incubation, par suite du manque de place, quand

les embryons se développent. Le même auteur signale un phénomène identique

chez Idotea viridis, en accord avec Zimmer (1927), ce que confirme Bowes en 1939.

Quelques auteurs ont essayé, sans succès, de mettre en évidence ce phénomène

chez d'autres espèces ( Idotea emarginata-\o\r Naylor, 1955; ou Idotra ncglecla-

voir Kjenneruii, 1950). Nous avons cherché à vérifier ce phénomène chez

E. pulchra, B. pelagica et B. sarsi : la mensuration des embryons, conjointement

à celle de la 9 gestante, et au comptage du nombre d'embryons, ne fait apparaître

aucune réduction de la portée en cours d’incubation. A notre connaissance, les

observations de Jancke et de Bowes n’ont pas été signalées depuis chez d’autres

Amphipodes ou Isopodes.

Pour chacune des espèces étudiées, la totalité des embryons incubés par une

9 est à un même stade de développement. Bowes (1939) a signalé chez Idotea

viridis des portées contenant des embryons à divers stades de développement :

cette observation ne nous semble pas avoir été reprise par d’autres chercheurs, il

paraissait utile de préciser ce point pour les espèces présentement étudiées.

4” Nombre de portées incubées par chaque femelle.

Notre étude ne nous permet pas de connaître avec certitude, pour chaque

espèce, le nombre de portées incubées par une 9 au cours de son existence. Néan¬

moins, la distinction entre les 9 gestantes et les 9 vides, la durée qui sépare

l’observation des premières 9 gestantes des premières 9 vides et des premiers

juvéniles, la répartition dimensionnelle des populations mensuelles, permettent

d'aborder ce problème.

Pour quelques espèces dont le cycle biologique a été étudié, le nombre de

portées par femelle est connu : une unique portée chez Pontoporeia affinis (selon

Segestrale, 1937), Idotea neglecta (selon Kje.nnehud, 1950) et Sphaeroma hookeri

(selon Kinne, 1954), par exemple — plusieurs portées chez d’autres espèces, du

genre (iammarus en particulier (selon Sexton, 1924 et Kinne, 1959) mais aussi

Idotea emarginata (selon Nayi.or, 1955), Jaera albifrons (selon Forsman. 1944) ou

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

233

Orchestia gammarella (selon Charniaux Cotton, 1957), par exemple. Ce nombre

de portées apparaît donc très variable, pour des espèces appartenant à une même

famille ( Uaustoriidac : Pontoporcia et Bathyporeia) mais aussi pour des espèces

du même genre (Idotea neglecta, une portée — Idolea emarginata, plusieurs

portées).

En ce qui concerne les espèces que nous avons étudiées, il ne semble pas

exister de règle absolue applicable à toutes les 9 d’une espèce. Il est probable

que dans chaque espèce, quelques 9 arrivent à incuber au moins une deuxième

portée, même si la majorité de leurs compagnes n’en incubent qu’une seule.

Chez E. pulchra, E. affinis et Apseudes latreillei chaque 9 n'incube qu'une

seule portée; les modifications anatomiques qu'entraîne l’incubation ne leur

permettent généralement pas de survivre après libération de leur progéniture.

Cette portée unique est absolument certaine pour les premières grandes 9 repro¬

ductrices d 'E. pulchra, qui incubent leur portée pendant une durée de deux mois

environ. Roubault (1937) avait déjà indiqué, chez Leptochelia dubia, que selon

lui les 9 n’avaient qu’une seule portée et disparaissaient après la mue suivant

la libération des jeunes. Nos observations semblent identiques chez Apseudcs

latreillei.

Chez les Amphipodes, il est vraisemblable que chaque femelle incube plus

d'une portée, mais chez //. arenarius par exemple, les premières femelles repro¬

ductrices au début de la période reproductrice (grandes femelles) n’incubent qu'une

seule portée. Chez Bathyporeia pelagica, B. pilosa, B. sarsi et Leucothoe incisa.

toutes les femelles sont, en période reproductrice, des 9 gestantes ou vides à

partir d’une certaine taille. Ce détail intéressant semble démontrer qu’il n’y a

aucune phase de repos sexuel entre l’incubation de portées successives. Ces phases

de repos sexuel seraient mise en évidence (voir Charniaux Cotton, 1957) par la

disparition de la ciliature des oostégites qui constitue un caractère sexuel secon¬

daire temporaire lié à l’incubation. Signalons à ce sujet que la persistance île la

ciliature des oostégites, chez Bathyporeia, a été observée chez une femelle venant

de muer (libération de la portée) sans que cette mue soit précédée d’accouplement

ni suivie de ponte et d’incubation. Chez U. arenarius en revanche, certaines jeunes

9 repassent en phase de repos sexuel après incubation d’une portée, notamment

à l’approche de l’automne à Wissant, mais elles meurent toutes avant l’hiver.

5° Diagrammes de fécondité des espèces, dans les conditions naturelles de

leur habitat en cours d’année.

Pour chacune des espèces importantes de notre étude, nous disposions d’un

nombre de mesures et de comptages suffisants, pour établir le diagramme de

fécondité en cours d’année. Ce diagramme de fécondité spécifique ne s'applique

avec précision que dans la localité étudiée (cette année-là), car dans une station

plus méridionale ou plus septentrionale la température déterminera des portées

plus ou moins nombreuses.

La figure 69 donne les diagrammes de fécondité des principales espèces des

sédiments meubles intertidaux; ce graphique doit être accompagné de trois

remarques :

1. Si le nombre d'embryons incubés par les 9 de Bathyporeia est faible,

comparativement à celui des 9 d 'Eurydice, les premières incubent plusieurs

portées successives avant de disparaître, alors que les secondes n’incubent qu’une

seule portée.

2 . La fécondité de plusieurs espèces, appartenant à différents genres d’une

même famille, ne parait pas s'inscrire dans un cadre commun ( Haustorius, Bathy¬

poreia, Urothoe). En revanche, une fécondité « d’ordre générique » paraît évidente.

Les diagrammes d 'E. affinis et d 'E. pulchra sont dans le prolongement l’un de

l’autre. La fécondité d 'Urothoe grimaldii s’inscrit dans celle d 'U. brevicornis, la

première espèce étant plus petite que la seconde. Nous avons déjà constaté' une

fécondité presque identique chez B. sarsi et B. pelagica; en revanche B. pilosa

incube des portées moins nombreuses que ces deux espèces (en comparant des

individus de taille identique récoltés tout au long de la période reproductrice).

Source : MNHN, Paris

234

BERNARD SAI.VAT

3. A partir d’une fécondité spécifique ou générique, les facteurs influant sur

le nombre d’embryons incubés ont d'importantes conséquences sur le cycle

d’abondance saisonnière de chaque espèce. D'une façon générale l'hiver est une

période de repos sexuel ou une période reproductrice moins active, selon les

espèces (dans les localités étudiées). Les individus qui se reproduisent au prin¬

temps, et qui viennent de passer l'hiver, sont de grande taille et donnent une

progéniture nombreuse. Si cette génération fille est à son tour reproductrice avant

l’hiver, les individus qui la composent ne sont pas d’aussi grande taille et déter¬

minent une progéniture moins nombreuse. Ce phénomène fut particulièrement

net pour Urothoe brevicornis, dont la majorité des 9 gestantes de mars à juin

(génération mère qui a passé l’hiver) ont une taille supérieure à 6,3 mm, et

incubent des portées deux fois plus nombreuses, en embryons, que les 9 gestantes

de la génération fille, celles-ci incubent d’août h novembre et sont en majorité

inférieures à 6.3 mm. Ce phénomène est également très net pour Apseudes

latreiUei. Pour les espèces du genre llathyporeia, les 9 reproductrices de prin¬

temps sont grandes, d’où une forte fécondité, encore accrue par l'augmentation de

température du printemps à l’été; ces deux phénomènes déterminent une très

nombreuse progéniture, et expliquent une abondance saisonnière que la période

reproductrice continue dans l'année ne permettait pas de prévoir.

B. DURÉE ET ÉPOQUE DE LA PÉRIODE REPRODUCTRICE

Le tableau U donne pour chaque espèce la durée de la période reproductrice,

et il situe celle-ci dans l'année. Le début de la période reproductrice correspond

il la récolte de la première 9 gestanle, alors que la fin correspond à la récolte

de la dernière 9 vide venant de libérer sa progéniture (les dernières 9 gestantes

sont généralement récoltées au cours de la prospection mensuelle précédente).

Pour les espèces dont la période reproductrice est continue tout au long de

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

l'année, les récoltes fournissent chaque mois des 9 gestantes et des 9 vides.

Nous assimilons la période reproductrice d’une espèce à la présence de 9 repro¬

ductrices, dans la population, mais il convient de signaler que la phase proprement

reproductrice (maturation des produits génitaux et accouplement) est un peu

plus réduite que la précédente. En particulier quand les dernières 9 gestantes

sont observées, les accouplements ont cessé et la période reproductrice, au sens

où nous l’entendons, se poursuit autant que dure l'incubation et ne se termine

qu’avec la mort de la dernière femelle vide. Compte tenu du fait que l'observation

de la première femelle gestante, et de la dernière femelle vide, est réalisée après

examen de plusieurs centaines d'individus de chaque espèce dans l'année, les limites

de la période reproductrice données ci-dessous sont, en fait, extrêmes (mis à pari

les fluctuation^ pouvant résulter de la variation des conditions climatiques d'année

en année, dans une même localité). Le tableau U ne rend pas compte de la varia¬

tion quantitative du nombre de femelles participant à la phase reproductrice, au

cours de la période reproductrice de l'espèce, il en fixe simplement les limites.

Pour les espèces dont une génération hiberne en phase de repos sexuel, les condi¬

tions printanières créent une poussée reproductrice qui atteint rapidement la

majorité des 9 de la population. Cette poussée, que traduit un fort pourcentage

de 9 reproductrices, s’explique par l’apparition de conditions climatiques favo¬

rables mais aussi par la taille des individus au printemps. En effet, en hiver, la

phase de repos sexuel ne donne plus de juvéniles et tous les individus nés

Source : MNHN, Paris

BERNARD SAUVAT

236

l'année précédente sont adultes (la presque totalité des femelles ont une taille

suffisante pour se reproduire). Pour les espèces dont la période reproductrice est

continue, la poussée reproductrice printanière est plus délicate à expliquer, mais

elle est également la résultante des conditions climatiques, et de la répartition

dimensionnelle des individus. Nous reviendrons plus loin sur l'importance de la

répartition des tailles au sein d'une population pour la structure du cycle repro¬

ducteur.

Le tableau U appelle plusieurs observations générales qu’il nous semble inté¬

ressant de développer.

1° Reproduction estivale de toutes les espèces.

Dans le Bassin d'Arcacbon, toutes les espèces, sans exception, sont repro¬

ductrices d’avril à septembre.

Aucune espèce ne présente une période reproductrice strictement limitée h

l’hiver.

Pour 1 une faune dont nous avons constaté l'affinité, et même l'origine boréale

incontestable, ces remarques ne manquent pas d’intérêt : ce, d'autant plus que

plusieurs espèces sont, à Arcachon, à la limite méridionale de leur aire de répar¬

tition géographique (actuellement connue, bien entendu;. Les conditions clima¬

tiques estivales ne sont donc jamais limitatives pour la reproduction des espèces,

mêmes boréales. Remarquons, cependant, que, pour II. arenarius, nous avons noté

à Arcachon une activité reproductrice plus importante en automne qu'en été.

2° Période reproductrice, et répartition géographique des espèces

(Tableau V).

Toutes les espèces à période reproductrice continue dans l’année sont

boréales-atlantiques, mais ne sont pas méditerranéennes (II. sarsi, B. pelât)ica.

11. arenarius et Corophium arenarium dans le Bassin d'Arcacbon). En revanche,

les espèces boréales-atlantiques-méditerranéennes ne se reproduisent pas en

hiver dans le bassin d'Arcacbon ( Leucotlioc incisa, Ampelisca brevicornis, Cya-

thura carinata, Apseudes latreillei). Quelques exemples sont particulièrement

significatifs à cet égard. Urothoe grimaldii, présente en Méditerranée, a une

période reproductrice plus limitée qu'Urothoe brevicornis qui est une espèce

exclusivement atlantique. Eurydice affinis, la seule espèce lusitanienne, a une

période reproductrice plus limitée que celle d'Ë. pulchra, espèce exclusivement

atlantique. Il est étonnant qu'Ë. pulchra ne soit pas en phase reproductrice tout

au long de l'année, dans le Bassin d’Arcachon, étant donné sa répartition géogra¬

phique. Bien que le cycle reproducteur de Bathyporeia guilliamsoniana n'ait pu

être établi avec certitude, on peut remarquer que les 9 reproductrices ne furent

observées que d’avril à novembre. Si la phase reproductrice est effectivement

limitée à cette période, Bathyporeia guilliamsoniana serait un cas analogue aux

précédents.

Les périodes reproductrices des espèces offrent donc une correspondance

parfaite avec leur distribution géographique; le tableau V le montre nettement.

De nombreux travaux ont été publiés, depuis ceux de Appei.i.of (1912) et de

Orton (1920), sur la température, la distribution géographique, et l’époque repro¬

ductrice des espèces. Si l'on admet, comme un phénomène général, que les espèces

se reproduisent en hiver dans la partie méridionale de leur aire de répartition,

il faut alors admettre que la région arcachonnaise ne constitue la limite méri¬

dionale d'aucune espèce, et que celles-ci doivent être recherchées et trouvées plus

au sud, où elles présenteraient une période reproductrice hivernale. S'il ne nous

est pas possible de résoudre ce problème, du moins peut-on conclure que les

espèces boréales qui colonisent les plages des côtes atlantiques françaises pré¬

sentent une période reproductrice du printemps à l’automne, ou toute l'année,

mais jamais exclusivement en hiver. (Seul Haustorius arenarius pourrait tendre

vers ce phénomène par une période reproductrice plus active en automne qu'en

été dans le Bassin d’Arcachon.) Les températures estivales, à Arcachon. sont en

deçà des limites maximales de reproduction de toutes les espèces.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES 237

3° Importance des changements climatiques entre février et mars dans le

Bassin d’Arcachon.

Nous avons noté, dans l’étude de la première partie, que la variation de tem¬

pérature des eaux dans le Bassin d'Arcaclion était très importante entre février

et mars. Les températures mensuelles moyennes de l’eau en novembre, décembre,

janvier et février sont plus basses qu’en mars. Alors que de novembre à janvier

la température descend lentement, et se stabilise en janvier-février, elle remonte

brusquement de 8° à 12° de février à mars. Cette brusque augmentation de

température, et la température atteinte, sont suffisantes pour déclencher la période

reproductrice de la plupart des espèces dans le Bassin d’Arcaclion (E. pulchra,

U. brevicornis, U. grimaldii, L. incisa, A. brevicornis, A. latreülei). Quelques

espèces attendent une température un peu plus favorable et ne se reproduisent

qu’à partir d’avril, tel est le cas de Cyathura carinata, de Bathyporcia guilliam-

soniana (avec doute) et de l’Isopode lusitanien Eurydice affinis.

i° Conséquence de l’hiver rigoureux dans le Boulonnais, et du déficit ther¬

mique de la région en début d’année, sur la période reproductrice des

espèces.

L’étude comparative des cycles reproducteurs, entre Boulogne et Arcachon,

a ôté réalisée sur les Ampliipodes fouisseurs de la famille des Haustoriidac. Si

l’on considère uniquement la durée et l’époque de la période reproductrice, i!

Source : MNHN, Paris

238

BERNARD SALVAT

faut distinguer deux groupes. Le premier concerne les Bathyporeiu qui sont en

période reproductrice continue aussi bien à Arcachon qu'à Wissant. Le second

concerne Haustorius arenarius et Urotlioe brevicornis. La période reproductrice

de ces deux espèces ne débute dans le Boulonnais qu'au début du mois de mai

pour s’achever en septembre-octobre, alors qu'à Arcachon la reproduction est

continue pour Haustorius arenarius et bien plus étalée pour Urotlioe brevicornis.

Cette période reproductrice plus tardive et de moins longue durée dans le

Boulonnais tient, nous l'avons vu, aux conditions climatiques plus rigoureuses,

comparativement à la région arcachonnaise, mais nous avons constaté que la

température influait doublement sur le cycle reproducteur :

— les températures dans le Boulonnais sont très basses en hiver (région la plus

froide des côtes françaises), ces températures sont inférieures à la limite

minimale de température requise par les deux espèces pour se reproduire, si

bien que la période reproductrice est repoussée jusqu'à l'arrivée de conditions

plus favorables (en avril);

— le réchauffement des eaux dans le Boulonnais intervient plus tardivement

qu’à Arcachon car les températures se maintiennent basses pendant les trois

premiers mois de l'année. Ce déficit thermique provoquant une phase repro¬

ductrice plus tardive a pour conséquence une limitation de la taille (constatée

sur Haustorius arenarius et Urotlioe brevicornis). La répartition dimension¬

nelle permet, ou ne permet pas, pour une température donnée, la reproduction,

et détermine quantitativement la proportion de 9 y participant. Nous revien¬

drons sur ce sujet ultérieurement.

( CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES, PRÉSENTS OU ABSENTS,

TEMPORAIRES OU CONSTANTS

I.a durée et l'époque de la période reproductrice d'une espèce ne peuvent suf-

lire pour connaître son cycle biologique; il faut analyser l'enchaînement ou le

chevauchement éventuel des générations qui forment le cycle reproducteur. Une

période reproductrice limitée au printemps et à l'été, par exemple, peut s'appli¬

quer à deux types de cycles reproducteurs : les 9 gestantes peuvent correspondre,

tout au long de. la période reproductrice, à une même génération ou à doux

générations distinctes; dans le premier cas, il s'agit d'une espèce univoltine, et,

dans le second cas, d'une espèce bivoltine. Si la période reproductrice est plus

étalée (compte tenu des conditions climatiques subies par l’espèce dans la localité)

il peut même y avoir trois générations. Enlin. si la période reproductrice est

continue, il n’y a plus de générations au sens strict du mol, puisque, à tout

moment, toutes les catégories et tous les stades sont représentés. Certains fac¬

teurs donneront, cependant, du relief à ces cycles, permettant ainsi de considérer,

non des générations avec un individu précoce et un individu tardif, mais des

générations « de majorité ».

Pour établir les cycles reproducteurs des différentes espèces, nous avons

analysé chaque population mensuelle, pendant un cycle annuel, en classant les

individus par catégories. Pour effectuer ce classement, nous avons, chaque fois

que ce fut possible, tenu compte de la présence d'un caractère sexuel secondaire,

mais parfois de son absence. Il arrive, en effet, que pour certaines espèces, l’un

des sexes ne présente aucun caractère sexuel secondaire et que les individus de

ce sexe soie.'t morphologiquement identiques aux juvéniles; c'est, dans ce cas,

par absence de caractère sexuel secondaire de l’autre sexe qu'ils sont placés dans

le sexe qui est le leur. Cette difllculté a été rencontrée chez les Isopodes, les

Tanaïdacés et les Amphipodes.

Les oostégites sont des caractères sexuels secondaires 9 temporaires (liés à

l'incubation) chez les Isopodes. mais permanents chez les Amphipodes et les

Tanaïdacés; chez ces derniers, le caractère sexuel secondaire 9, lié à l'activité

reproductrice, donc temporaire, est la ciliature des oostégites pour les Amphi¬

podes. et la poche incubatrice pour les Tanaïdacés. Les caractères sexuels secon¬

daires S sont, quand ils existent, permanents dans les deux groupes + Pour les

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

239

Isopodes, Eurydice pulchra et Eurydice affinis, par exemple, compte tenu du fait

que le seul caractère sexuel secondaire 2 (les oostégites) soit lié à l'incubation,

les juvéniles et les 2 non reproductrices sont morphologiquement identiques. Les

caractères sexuels secondaires 3 étant constants, les individus qui, à partir d'une

certaine taille, ne présentent ni oostégites ciliés (2 reproductrices) ni caractères

sexuels secondaires 3 (apophyses génitales et organes copulateurs) sont classés

dans la catégorie 2 en repos sexuel. Cette méthode parfaitement justifiée (mais

cause d’imprécision; a été utilisée par Amanieu (1965) sur Porcellio scnber.

+ Exceptionnellement, chez l’Amphipode Haustorius arenarius, les caractères

sexuels secondaires 3 sont inexistants, la morphologie des 3 est identique à

celle des juvéniles; c’est donc à partir d’une taille « adulte •> que les individus

ne présentant pas de caractères sexuels secondaires 2 (oostégites. permanents

chez les Amphipodes) sont classés dans la catégorie 3. Cette hypothèse a élu

vérifiée histologiquement par Watkln (1941 c). -f Bien entendu, l’identité mo.

phologique des juvéniles et des 2 non reproductrices pour Eurydice pulchra et

Eurydice affinis, des juvéniles et des 3 pour Haustorius arenarius, crée une

difficulté à laquelle on ne peut échapper au niveau des classes dimensionnelles

de la mue génitale, qui devrait permettre le classement en juvéniles et adultes.

Cette mue n’intervenant pas à une taille exactement identique pour tous les

individus, il s’ensuit qu’au niveau de ces classes dimensionnelles les proportions

de jeunes 2 et de juvéniles pour les deux Isopodes, et de jeunes 3 et de juvé¬

niles pour l’Amphipode, devront être considérées avec réserves. Nous allons voir

l'intérêt de cette remarque au sujet du rapport numérique des sexes de ces

espèces. Chez le Tanaïdacé Apscudes latreillei, nous avons adjoint aux juvéniles,

une catégorie « préadultes >>, composée d’individus de grande taille, mais non

différenciés sexuellement, c’est-à-dire ne présentant ni oostégites (caractères

sexuels secondaires 2 constants) ni épine péniale ou chelipède bien développé

(caractères sexuels secondaires 3 constants).

D. RAPPORT NUMÉRIQUE DES SEXES

Avant d’exposer quelques résultats, nous indiquerons, par trois exemples, les

principales explications qui ont été retenues au sujet de la valeur et des varia¬

tions du rapport numérique des sexes, chez divers Amphipodes et Isopodes.

— Rapport 3/2 fondamentalement égal ou voisin da 1, mort précoce

des 3. Segestrale (1937) constate que chez Pontoporeia affinis (Amphipode

Haustoriidac) le 3 meurt après l’accouplement, alors que la 2 incube les œufs —

le 3 disparaît 6 mois avant la 2— en été et en automne : 3 et 2 — en hiver

et au printemps : 9 seulement. Kjennerud (1950) rend compte sur l’Isopode

Idotca neglecta d’un rapport voisin de i en hiver, et de sa diminution quand

débute la reproduction au printemps. Voir également Cleret (1959) sur

Cyathura carinata.

Détermination du sexe par la température. Kinne (1959) explique la

variation du rapport 3/2, en cours d’année, chez Gammarus duebeni, par im

contrôle de la température sur le déterminisme du sexe; les premières portées,

en février, donnent exclusivement des 3, alors que les portées de mai ne donnent

que des 2. Ce phénomène a été fortement contredit par Traut (I960), pour

qui un effet significatif de la température peut être exclu avec certitude, la déter¬

mination du sexe étant génotypique et pratiquement indépendante de l’environ¬

nement. Kinne (1961) a réaffirmé ses conclusions en procédant à une étude

critique des travaux de Traut.

Complications chromosomiques. Naylor, Slinn et Spooner (1961). en

comparant Jaera nordmanni (3/2 voisin de 1) et Jaera albifrons (3/2 voisin

de 0,3), expliquent la prédominance des 2 chez cette dernière espèce par

l’existence de 2 hétérogamétiques découvertes par Staiger et Bocquet (1954.

1956). Ces complications chromosomiques seraient responsables d’un rapport

numérique des sexes anormal.

Source : MNHN, Paris

240

SAl.VAT

— Inversion sexuelle. Legrand et Ji'chai i.t (1963) ont mis en évidence,

chez Cyathura carinata, un hermaphrodisme protogynique fonctionnel (voir le

paragraphe concernant cet Isopode).

Si nous calculons, pour chaque espèce étudiée, le rapport 3/9 sur la base

de l'ensemble des prospections de l'année, les valeurs obtenues sont, pour toutes

les espèces, sauf Haustorius arenarius, inférieures à l'unité, traduisant la pré¬

pondérance des 9 sur les 3-

Haustorius arenarius

Wissant 3/2

= 1,16

Urothoe brevicornis

Wissant

0,76

Bathyporeia pelagica

Wimereux

0,70

Urothoe brevicornis

Arcachon

0,67

Bathyporeia pilosa

Arcachon

0,64

Apseudes latreillei

Arcachon

0,61

Urothoe grimaldii

Arcachon

0,55

Eurydice pulchra

Arcachon

0.38

Eurydice affinis

Arcachon

0.37

Mais cette valeur moyenne n'a que peu de représentativité spécifique, car

elle est essentiellement fonction des dates de récoltes du matériel (abondance

numérique respective des récoltes mensuelles en période de repos sexuel ou en

période de phase reproductrice). Les variations du rapport numérique des sexes

sont importantes en cours d’année, et parfois brusques d’un mois à l'autre; elles

sont, comme nous allons le voir, liées au cycle reproducteur de l’espèce. .Néan¬

moins, la valeur supérieure pour Haustorius arenarius, et les deux valeurs infé¬

rieures pour Eurydice pulchra et E. affinis. sont nettement à l’écart des autres

valeurs, nous les considérerons séparément à la Un de ce paragraphe.

1" Les valeurs du rapport 3/9 voisines de l’unité peuvent être obser¬

vées chez toutes les espèces à une époque de l’année. Cette valeur est toujours

légèrement inférieure à l’unité. Cette époque correspond : 1” à la phase de repos

sexuel ou au tout début de la période reproductrice pour les espèces à période

reproductrice débutant au printemps — ou 2° à la phase reproductrice minimale

pour les espèces à période reproductrice continue :

Haustorius arenarius en mai à Wissant.

Apseudes latreillei en janvier et février à Arcachon.

Urotlioe brevicornis en mars à Arcachon. de mars il juin à Wissant.

Bathyporeia pilosa en décembre à Wissant.

Bathyporeia pclagica de décembre îi février à Wimereux.

Lcucothoe incisa en janvier et février à Arcachon.

2° Les valeurs minimales du rapport 3/9 se situent toujours au cours

de la période reproductrice. Sa valeur change brusquement au début du cycle

reproducteur chez de nombreuses espèces :

Haustorius arenarius entre mai et juin à Wissant..

Apseudes latreillei entre mai et avril h Arcachon.

Urothoe brevicornis entre mars et avril à Arcachon.

Bathyporeia pelagica entre mai et juin à Wissant.

Bathyporeia sarsi entre mai et juin à Wimereux.

Cette diminution du rapport 3/2 peut être due, soit à un apport de 2.

soit à une disparition précoce de 3. Pour quelques espèces, nous avons pu

montrer (Haustorius arenarius, Urothoe brevicornis, Apseudes latreillei) que

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

241

l’absence de juvéniles excluait le renforcement éventuel du stock 2, et qu’en

conséquence, la diminution du rapport 3/9 correspondait, sans aucun doute, à

une disparition précoce des 3. On constate cette disparition après avoir observé

les premières 9 ^estantes dans la population. La chute du rapport 3/9 en début

de période reproductrice traduit la mort des 3 après l’accouplement: Pour Dathy-

poreia, dont les 9 incubent de nombreuses portées successives, les 3 ne dispa¬

raissent massivement qu'à la lin de la période reproductrice, et provoquent une

chute spectaculaire du rapport 3/2 (de 1,0 à 0,39 entre mai et juin). Ceci laisse¬

rait, d’ailleurs, supposer que chaque 9 doit être fécondée à chaque ponte, comme

chez Idotea et Sphaeroma (Lemiîrcier, 1960) ou Gammarus chevreuxi (Sexton et

Matthews, 1913), alors que Vandel (1945) signale qu’un seul accouplement suffit

à assurer, chez les Isopodes terrestres, la fécondation des portées successives d’une

même 9 (voir Amanieu, 1965).

3" Tout au long de la période reproductrice il y a prédominance des 9

et le rapport ne redevient voisin de l’unité que lorsque la population ne compte

que de petits adultes, alors que les dernières 9 incubantes de la génération mère

ont disparu. Si deux générations reproductrices se relaient au cours de la période

reproductrice de l’espèce, il peut y avoir à nouveau un rapport 3/9 se rap¬

prochant de l'unité : Par exemple Balhyporeia pelagica à Wimereux, en juin,

le rapport 3/2 est voisin de 1/3, car la génération mère comporte essentiellement

des 2 reproductrices — en juillet, avec l’apparition de la génération fille, il y a

apport d’autant de 3 que de 2 U/2 = 1/1), et cette addition provoque une

augmentation du rapport 3/2. Dans le cas de générations successives rappro¬

chées, le rapport 3/9 reste toujours en faveur des 2; ainsi, l’étude d 'Apseudes

latreillei a montré qu’à chaque prospection mensuelle on récoltait : les 3 d'une

génération, les 2 de la même génération, mais aussi les 2 femelles incubantes ou

vides de la génération précédente.

4“ Les rares valeurs du rapport 3/2 légèrement supérieures à l’unité

ne se rencontrent qu’en fin d'année, à l’approche de l’hiver. Pour chaque espèce,

ces valeurs (3/2 entre 1,0 et 1,2) 11e s’observent qu’au cours d’une seule pros¬

pection mensuelle, encadrée par des valeurs 3/2 inférieures à l'unité. Bathy-

poreia pelagica en novembre à Wimereux, B. sarsi en janvier à Wimereux,

Urothoe brevicornis en octobre à Wissant, Apseudes latreillei en décembre à

Arcachon. Ces valeurs, sans aucune exception, se situent à la fin de la période

reproductrice active de chaque espèce. Nous pensons que ce phénomène s’explique

par l’entrée en phase reproductrice de quelques 2 très précoces de la génération

qui doit passer l'hiver. Ces 2 reproductrices ne survivent pas et le rapport

numérique des sexes, très voisin de 1, s'en ressent légèrement pour devenir

favorable aux 3. Si cette explication ne correspond pas à la réalité, il faut

alors admettre un rapport numérique fondamentalement en faveur des 3 pour

ces espèces, et ce, conjointement à une fragilité plus grande des 3, ce qui réta¬

blirait, au cours de l’hiver, le rapport 3/2 en faveur des 2.

5° Le rapport 3/9 est-ll fondamentalement en faveur des 2, ou existe-

t-ll une fragilité du sexe 3 au moment de la mue génitale ?

Nous avons, en effet, constaté que le rapport numérique des sexes était voisin

de l’unité en période de repos sexuel, mais nous avons souligné qu’il était légè¬

rement inférieur à l'unité. Il ne nous est pas possible de répondre à la question

que nous venons d'énoncer. Il faudrait pour cela suivre les populations à partir

de la libération des portées par les 9 incubantes. Cependant, l’étude d 'Apseudes

latreillei nous permet une intéressante observation : de décembre à mars, le

rapport 3/9 reste voisin de 1, mais décroît régulièrement : 1,2 — 0,9 — 0.8

— 0,7. Au cours de cette période, les stocks 3 et 2 sont tous les deux renforcés

par la différenciation de préadultes (presque exclusivement, car les juvéniles

sont très peu nombreux). La variation du rapport 3/2 se fait comme si les

Source : MNHN, Paris

242

BERNARD SALVA

préadultes se différenciaient davantage vers le sexe 9 que vers le sexe 3 (rap¬

pelons qu'à cette époque de l'année il n’v a pas reproduction), mais il pourrait

tout aussi bien s'agir d'une plus grande fragilité des 3 au moment de la mue

de prépuberté.

Nous avons volontairement laissé trois espèces à l'écart de celte étude. Iltius-

torius arenarius présente un rapport numérique des sexes presque toujours voi¬

sin de l’unité, et très souvent favorable aux $. 11 convient de rappeler la

remarque technique faite précédemment au sujet d'il, arenarius, dont les 3 ne

possèdent aucun caractère sexuel secondaire, sont en tous points identiques aux

juvéniles. Au niveau des classes dimensionnelles de la mue génitale, il y a impré¬

cision pour le classement des individus dans les catégories 3 et juvéniles. Au-

dessus d'une certaine taille, nous considérons les individus comme adultes et, s'ils

ne présentent pas de caractères sexuels secondaires 2 (qui sont constants), ce

sont des 3. Cette opération fait entrer inévitablement dans la catégorie S des

individus non encore différenciés, qu’en raison de leur taille nous croyons adultes,

ce qui explique la prédominance des 3 sur les 9, particulièrement quand les

juvéniles sont présents. C’est un phénomène analogue, mais inverse, cette fois,

qui explique le rapport 3/2 toujours favorable aux 2 chez Eurydice pùlchra et

E. affinis (les 2 non reproductrices sont morphologiquement ideutiques aux

juvéniles). Nous aurions peut-être pu retenir l'existence d'une migration affec¬

tant une seule catégorie 3 ou 2 pour E. pulchra, dont la limite inférieure, de

répartition verticale est en zona non intertidale, mais cette explication est exclue

par le fait qu'E. affinis, strictement liée à la zone de rétention, présente un

rapport numérique des sexes identique à celui d 'E. pulchra (0.37 contre 0,38).

Pour essayer d’évaluer le rapport 3/2, sans que celui-ci soit perturbé par

l’imprécision quantitative du classement des juvéniles et 2 non reproductrices

aux tailles voisines de la mue génitale, i! n'est pas possible de ne considérer

que les individus de grande taille. En effet, la taille est un caractère dimorphique

sexuel, d'ailleurs particulièrement sensible chez les Eurydice (tailles maximales.

E. pulchra : 3 = 7 mm et 9 7,6 mm; E affinis : 3 = 3,6 mm et 2 = 4,8 mm).

Une valeur représentative du rapport 3/2 doit donc être recherchée à l’époque

de l’année au cours de laquelle il n’y a plus de classes dimensionnelles corres¬

pondant à la mue génitale. Ce rapport est île 0,72 en avril et de 0,76 en mai

pour E. pulchra, mais il est déjà perturbé car la période reproductrice a débuté

entre février et mars. Nous notons, cependant, qu’il s’abaisse en juin à 0,32, avec

la disparition d’une grande partie du stock 3■ Le rapport de 0,72 est faible,

malgré tout, comparativement aux autres espèces. Remarquons que, sur l’Isopode

terrestre, Porccllio scaber, dans le Bassin d’Arcachon, Amanieu (1965) est arrivé

à une valeur 3/2 de 0,85, en évitant les mêmes difficultés.

Au terme de cette étude, le rapport numérique des sexes des espèces envi¬

sagées est fondamentalement voisin de 1. Ce rapport est proche de l'unité pen¬

dant toute la période de repos sexuel, ou pendant l'activité reproductrice réduite

en hiver des espèces à période reproductrice continue. Il s’abaisse brusquement

au cours du premier semestre, traduisant, au début de la période reproductrice,

la mort précoce des 3 après accouplement. A la fin de la période reproductrice,

la procréation de quelques femelles précoces de la génération qui doit passer

l’hiver, et leur mort, pourrait entraîner un rapport numérique, légèrement supé¬

rieur à l’unité.

Des trois solutions initialement proposées sur la valeur et les variations du

rapport numérique des sexes en cours d’année, nous ne pouvons retenir, pour

nos espèces, que la première, reposant sur un rapport 3/2 voisin de 1 et une

mort précoce des 3. Cette disparition précoce des 3 est également, évidente chez

E. pulchra et E. affinis, mais leurs rapports 3/2 présentent des valeurs faillies

dont il conviendrait de rechercher, par ailleurs, l’explication.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

E. TAILLE DES PREMIÈRES 5 REPRODUCTRICES

TAILLE MINIMALE DES ? REPRODUCTRICES

AU COURS DU CYCLE REPRODUCTEUR

Les premières 9 reproductrices, en début d’année, sont les plus grandes du

stock 9 alors disponible. Ce phénomène, déjà signalé par Charniaux Cotton (1957)

sur Orcheslia gammarella, est ici vérifié pour les principales espèces étudiées.

Le même auteur avait également remarqué : « Dans les populations natu¬

relles, au fur et à mesure que s'avance la saison et que la température s'élève, des

9 de plus en plus petites entrent en reproduction. » L'étude dimensionnelle de

chaque population mensuelle nous amène pour nos espèces à des conclusions

identiques; ce phénomène est particulièrement net quand il s'agit d’une espèce

présentant un relai de deux générations reproductrices distinctes. Dans le cas

d'une seule génération en phase reproductrice il y a effectivement une diminution

de la taille minimale des 9 reproductrices, du printemps à l'été, mais de faible

amplitude. En revanche, au moment du relai des générations reproductrices (fin de

la période reproductrice de la génération mère et début de la période reproduc¬

trice de la génération fille), les 9 reproductrices de la nouvelle génération peuvent

être d'une taille si inférieure à celles de la génération mère, que les dpux

stocks dessinent des modes dimensionnels qui s'excluent presque : Apseudes

larciUri entre mai et juin; Orothoe brevicornis entre juillet et août à Arcaclion.

Les deux phénomènes prouvent que la reproduction chez une espèce ne

débute, ii une température donnée, qu’à partir d'une taille déterminée. 11 est impor¬

tant de souligner que. ce phénomène est valable, non seulement au début de la

période reproductrice, mais également au cours de celle-ci. et à la fin. En période

reproductrice active le pourcentage de 9 reproductrices, sous la dépendance de la

température ambiante, est directement fonction de la distribution dimensionnelle

du stock 9. Il en est de même sur la fin de la période reproductrice, ce sont

toujours les plus grandes femelles qui sont gestantes ou vides, alors que la tempé¬

rature diminue. A mesure que la température diminue, la limite minimale pour

qu'une 9 soit reproductrice augmente, et le stock dimensionnel ne présente parfois

que très peu de 9 supérieures à celle taille : la phase reproductrice touche à

sa fin. Il n'est pas question de dire que la reproduction serait possible pour toute

température à partir d’une taille déterminée, mais cette dépendance joue un râle

incontestable dans la structure du cycle reproducteur. L’étude d'Haustorius ure-

narius et d'Urotlioe brevicornis à Wissanl nous a montré que le déficit thermique

de la côte boulonnaise, en début d’année, provoquait une période reproductrice

tardive et une limitation de la taille. Au début du printemps les individus sont

petits, alors que les basses températures exigeraient de grands individus pour

que la reproduction ail lieu. Il y a donc une phase, reproductrice plus tardive

motivée par ces deux phénomènes (température, et tailles des individus) qui

joignent leurs effets. En fin d'année, alors que les températures sont équivalentes

à Areachon et à Boulogne, l’étude comparative d 'IL arenarius dans les deux loca¬

lités nous a montré que les 9 reproductrices d’Arcachon étaient d’une taille qui

n'était pas (ou très peu) représentée dans la population boulonnaise. Ainsi, le

déficit thermique en début d'année, mais aussi les conditions climatiques plus

rigoureuses tout au long de l’année dans le Boulonnais, ont pour conséquence

une taille moindre en fin d’année et un stock di tensionnel aux 9 trop petites

pour qu’elles puissent se reproduire dans les conditions thermiques ambiantes. A

Wissant, l’absence de 9 reproductrices d'Haustorius arenarius en automne ne doit

pas être interprétée comme l’unique conséquence de conditions thermiques défa¬

vorables à ce moment-là. mais aussi comme la conséquence d'une population

composée d’individus de trop petites tailles.

F. CYCLES REPRODUCTEURS

A', n. Nous entendons par « génération mère », ou Gl. l’ensemble des individus

qui ont passé l'hiver.

Nous entendons par « génération fille », ou G2, l'ensemble des individus nés

de l'activité reproductrice de GI, en début d'année.

Source : MNHN, Paris

244

BERNARD SALVAT

1° Cycle reproducteur d’une espèce univoltine (lig. 70).

La génération qui passe l’hiver est en phase de repos sexuel; elle est cons¬

tituée d'individus adultes, généralement de grande taille, et de juvéniles dont la

proportion dépend de la date à laquelle s'est achevée la reproduction l’année précé¬

dente. Au début de la période reproductrice, les individus sont tous de grande

taille et la catégorie juvénile n’est plus représentée. La première 9 geslante

( 9 reproductrice la plus précoce de là génération mère) ne libère sa progéniture

qu'après une incubation dont la durée est variable selon l'espèce. Ces jeunes indi¬

vidus ne se reproduisent pas l’année même de leur naissance, mais hibernent et

entrent en reproduction l’année suivante, à l'époque où eux-mêmes ont été incubés.

Ce type de cycle reproducteur est le plus simple : une seide génération est produite

par an, et elle procrée à son tour l’année suivante. Toul au long d’une année

solaire on récolle des individus appartenant à deux générations.

t i anv - , <év ' , mars t avril [ mai | juin f iu'L f août | sept. ^ oct. | nov. | déc. ^

IM rrs

PERIODE REPRODUCTRICE

P : PREMIÈRE PORTEE INCUBÉE ( 1ère ç gestante )

D : DERNIÈRE PORTÉE INCUBÉE ( der. 9 vide )

PJ : PREMIERS JUVÉNILES

DJ : DERNIERS JUVÉNILES

Fig. 70. — Cycle reproducteur d’une espèce unlvoliinc : Baustorius arenarius a Wlssani.

Les précédentes portées de la dernière remette Incubante ne sonl pus représentées. Ce type de

cycle reproducteur s'applique également B L’rot hue brevicoruis A Wissant, et Urotlioe ijriiùaldii ü

Arcaclion.

Toutes les 9 n'entrent pas en phase reproductrice au même moment, et

certaines 9 incubent plusieurs portées, si bien que la période reproductrice de

l’espèce s’étale sur une durée plus ou moins longue. La figure 70 schématise le

cycle reproducteur d'Haustorius arenarius à Wissant. Pour la première et la

dernière 9 incubante, nous avons représenté : l’accouplement, l'incubation et la

libération des jeunes qui vont hiberner. La première 9 gestante disparaît généra¬

lement après libération de sa progéniture; la dernière 9 incubante peut corres¬

pondre à une 9 tardive, ou à une 9 ayant déjà mené à terme une portée. La

récolte de la première 9 gestante et de la dernière 9 vide marque les limites

de la période reproductrice.

Ce cycle reproducteur de type annuel s'applique aux espèces ci-dessous (les

dates de la figure 70 devant être rectifiées, selon chaque espèce) :

Haustorius arenarius à Wissant.

ürothoe brevicomis à Wissant.

Cyathnra carinata à Arcachon.

ürothoe grimaldii à Arcaclion.

I ACCOUPLEMENT

I KJRT

é\V> Ç GESTANTE

9 VIDE

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PUA

245

2° Cycle reproducteur d’une espèce bivoltine (fig. 71).

La ligure 71 schématise un tel cycle, qui s'applique à Urothoe brevicornis à

Areachon; sur ce graphique ne figure que le couple précoce de chaque génération,

alors que les traits discontinus replacent, dans le temps, la dernière portée

incubée par chaque génération reproductrice.

La différence essentielle avec le cycle précédent est la suivante : les individus

incubés par la génération mère G1 sont libérés suffisamment tôt dans l’année

pour qu’ils puissent se développer et se reproduire l’année même de leur nais¬

sance. La G2 incube à son tour une génération qui va passer l'hiver et qui corres¬

pond à la Gl initialement considérée. Le schéma montre bien l’époque de la

période reproductrice de chaque génération; les plus tardives de Gl n’onl pas

encore disparu quand apparaissent les premières femelles reproductrices de G2.

janv. fév. mars avril mai juin juil. août sept. oct. nov. déc.

PERIODE REPRODUCTRICE DE G 1

PERIODE REPRODUCTRICE DE G 2

Période reproductrice d' Urothoe brevicornii à Areachon

Fig. 71. — Cycle reprotlucieur d'une espèce bivoltine : Orothoe brevicornis à Areachon.

Même légende que ili ligure 70 :

Gl : génération qui a passé l'hiver; génération mère.

C2 ; génération csltvale; génération fllle.

PG1 : première portée Incubée par Gl.

DGI : dernière portée incubée par Gl.

I>G2 : première portée Incubée par G2.

DGS ; dernière portée incubée par GS.

Ce chevauchement des périodes reproductrices est facilité par la reproduction des

9 à partir d'une taille de plus en plus faible à mesure que les températures d’été

sont plus élevées, ce qui « avance » l’entrée en phase reproductive des 9 de la

génération fille. La période reproductrice de l’espèce masque en réalité deux

périodes reproductrices de deux générations distinctes.

Le cycle d'une espèce bivoltine peut être résumé comme suit : la génération

mère qui passe l'hiver incube au printemps une génération fille, qui se développe

rapidement cl procrée à son tour l'année même de sa naissance, et donne une

génération qui hiberne et reprend le cycle l’année suivante.

La figure 71 se rapporte à Urothoe brevicornis à Areachon; le schéma de ce

cycle est valable pour les générations de « majorité >• de Bathyporeia pelagica et

de B. sarsi, dans le Boulonnais, sur lesquels nous reviendrons un peu plus loin.

Source ; MNHN, Paris

iERNAHt) SAI.VAT

3° Cycle reproducteur de type trivoltin.

Ce cycle est basé sur 3 générations successives incubées dans l’année. Il ne

s’applique, pour les espèces étudiées, qu'au Tanaïdacé Apseudes latreillei. La (il

qui passe l'hiver procrée la génération lllle G2, dès le début du mois de mars.

C2 arrive très rapidement à maturité et produit G3 qui, avant l’hiver, procrée à

son tour la génération qui reprendra le cycle l'année suivante. Ce type de cycle

suppose un développement et une croissance des individus extrêmement rapide.

Les individus récoltés tout au long d'une année solaire appartiennent à

quatre générations.

4" Passage de l’univoltinisme au bivoltinisme.

Le bivoltinisme s’applique à une espèce dont l’ensemble des 9 de la géné¬

ration fille, incubée en début d'année, procrée îi son tour avant la tin de l'année.

On conçoit qu’une telle éventualité ne peut se réaliser que si la général ion lllle

apparaît suffisamment tôt dans l'année, si sa croissance est rapide et si les condi¬

tions thermiques du second semestre permettent à tous les individus, même aux

plus tardifs, dé procréer avant l'hiver. C'est ce qui est réalisé pour l'rothoc lireci-

cornis, à Arcachon. Mais la distinction entre l'univoltinisme el le bivoltinisme

n’est pas absolue car tous les intermédiaires peuvent exisler. Tout dépend de la

croissance de la génération fille et des températures d'automne : quelques 9

précoces de G2 peuvent se reproduire avant l’hiver, la grande majorité devant

hiberner, le cycle reproducteur est alors très proche du type univoltin — une

partie de la génération fille se reproduit l'année mémo de sa naissance (les indi¬

vidus nés de parents précoces', l'autre partie devant hiberner, le cycle est alors

intermédiaire — presque toutes les 9 de G2 se reproduisent en automne, le cycle

est alors très proche du type bivoltin.

Au cours de notre étude, nous avons rencontré certaines espèces présentant

un cycle reproducteur intermédiaire que nous avons nommé « cycle reproducteur

annuel étalé ». Ainsi. Eurydice pulchra. dont les 9 précoces île la génération fille

se développent rapidement el incubent à leur tour, en moins d’un mois, des

portées qui se mêlent aux portées des 9 tardives de la génération mère. I n cycle

analogue h celui d'Eurydice pulchra a été reconnu chez Sphaeroma honkeri par

K inné (1954). Les espèces du genre Bathyporeia nous ont permis d’étudier le

passage d'un cycle univoltin fi un cycle bivoltin. Celui-ci peut être quantitative¬

ment apprécié par le pourcentage de 9 de la génération fille (ensemble des 9

ayant été incubées par l’ensemble des 9 ayant passé l'hiver) participant à la phase

reproductrice, avant l'hiver. Bathyporeia présente à Wissant un cycle de type

annuel étalé avec reproduction d’une partie de la génération fille l’année même

de sa naissance, mais d'une partie seulement que nous évaluons à 40 % d’après

les comptages. La même espèce présente à Arcachon un cycle très proche du

type bivoltin, puisque la participation des 9 de la génération fille à la phase

reproductrice avant l'hiver devient presque totale : 84 %. Bathyporeia pelayira et

B. sarsi présentent un cycle bivoltin dans le Boulonnais.

5“ Cycle reproducteur des espèces à période reproductrice continue.

Une espèce dont la période reproductrice débute au printemps, après une

phase de repos sexuel en hiver, va produire une génération qui évoluera globa¬

lement, produira une autre génération, et ainsi de suite. Plus la période reproduc¬

trice de chaque génération est distincte de la suivante dans le temps, plus les

générations seront distinctes et leur enchaînement facile à reconnaître; le cas le

plus simple étant celui d'un cycle reproducteur annuel. En revanche, si In période

reproductrice s’étale tout au long de l’année, tous les stades de croissance et de

développement des individus sont représentés dans la population, à un moment

quelconque de l'année. Si la période reproductrice est continue, on peut penser que

chaque individu procrée dès qu'il atteint la taille adulte et, par suite, qu'aucun

enchaînement de générations n'existe. En réalité il n'en est rien, car même si la

Source : MNHN, Paris

macrofaine carcinologique des plages

247

période reproductrice d'une espèce est continue, les conditions climatiques déter¬

minent, nous allons voir comment, une variation quantitative saisonnière qui, par

voie de conséquence, fait apparaître des générations « de majorilé ».

Les températures, au printemps et en été, sont plus favorables à la repro¬

duction qu’en hiver. Si la période reproductrice est continue, c'est que les plus

basses températures enregistrées dans l'année sont supérieures à la limite mini¬

male de température exigée par l’espèce pour se reproduire. Mais nous avons vu

que l’entrée en phase reproductrice des 2 se faisait à une taille de plus en plus

réduite, avec l'augmentation de la température du printemps à l’été. Donc, au

cours du premier semestre, le nombre d'individus potentiellement aptes à la

reproduction (par leur taille) croît chaque mois, puisque la limite minimale

nécessaire pour entrer en phase reproductrice diminue et que, de plus, ces indi¬

vidus grandissent. Ceci explique les pourcentages croissant de 2 reproductrices au

début de la période reproductrice, phénomène d’ailleurs valable pour les espèces

à période reproductrice débutant au printemps (voir Haustorius arenarius ou

Urothoe brevicornis à YVissant). ou continue dans l’année (voir Batkyporeia pilosa

à YVissant ou B. pelagica à Wimereux). I.’étude de la fécondité nous a permis de

constater que le nombre d’embryons incubés par une 2 est fonction de sa taille

mais aussi de la température. Donc, non seulement les 2 reproductrices sont de

plus en plus nombreuses, mais leur fécondité est accrue par les conditions favo¬

rables de température (fécondité doublée entre février et avril pour Batkyporeia

pelagica, par exemple). Ces phénomènes provoquent une progéniture très abon¬

dante, comparativement à la période reproductrice au cours de l’hiver, où les 2

geslanl.es étaient peu nombreuses et il fécondité réduite. Cette progéniture abon¬

dante. ou peu nombreuse, détermine le cycle d'abondance saisonnière de l’espèce,

dont l’évolution sexuelle permet de distinguer des générations que nous avons

qualifiées « de majorité ».

Source : MNHN, Paris

Chapi

ABONDANCE ET PROSPÉRITÉ - BIOMASSES ET BIOVOLUMES

L'ensemble de la faune carcinologique d'un estran présente, en cours d’année,

des fluctuations quantitatives, qui sont la résultante des fluctuations saisonnières

spécifiques. Nous considérerons l’eslran de La Vigne pour essayer d’évaluer quan¬

titativement la macrofaune carcinologique de la totalité de l'estran, et pour

suivre ses variations en cours d’année.

L'abondance et la dominance des espèces nous permettent d'apprécier les

facteurs de prospérité de la macrofaune carcinologique de substrat meuble

(influence du mode, du niveau, de la salinité).

Les données établies tout au long de ce travail permettent d’aborder certains

problèmes que nous envisagerons très sommairement, îi propos d’un seul estran

semi-abrité (La Vigne) : biomasse, poids en cendres, biovolume et production,

relatif h la macrofaune carcinologique.

A. ABONDANCE ET PROSPÉRITÉ

Quelques rappels et remarques méthodologiques sont indispensables pour la

compréhension du développement qui va suivre :

Chaque mois, les prélèvements il La Vigne sont échelonnés du niveau de

haute mer au niveau de basse mer, sur l'estran de 3(5 m de large; les stations sonf

équidistantes de 2 m. Chaque station correspond au tamisage, sur une toile

métallique dont le vide de maille est égal au millimètre, de 25 dm 8 de sédiment,

correspondant à une surface de 1/12" de mètre carré sur 30 cm de profondeur.

Les résultats quantitatifs doivent être multipliés par 12 pour obtenir les densités

au mètre carré. Ce mètre carré se situe au niveau du point de prélèvement et

chacun d’eux, aux différentes stations, est séparé du suivant par un autre mètre

carré, puisque les stations sont équidistantes de 2 m. La richesse faunistique

quantitative de ce mètre carré « entre stations » est intermédiaire entre celle

du mètre carré amont et celle du mètre carré aval. Cette hypothèse, qui parait

logique, a été vérifiée par des prélèvements plus rapprochés, soit pour tester

nos techniques, soit pour l’étude des variations de répartition verticale avec les

conditions marégraphiques, par exemple. Il suffit donc de doubler nos valeurs

au mètre carré, à chaque station, pour obtenir la richesse faunistique mensuelle

de l'estran, correspondant h une bande continue de sédiment allant du niveau de

haute mer (station 1) au niveau de basse mer (station 18). Ceci n’est qu'une

approximation mais elle paraît très valable, étant donné la largeur de l’estran.

le nombre important de stations prospectées et les garanties qu’offrent nos

techniques quantitatives de prospection. Nous pourrions tout aussi bien ne compa¬

rer que les résultats quantitatifs de nos comptages mensuels, mais les données

numériques seraient moins parlantes que si nous considérons la richesse fau¬

nistique d'une bande continue de sédiment d’un mètre de large sur 30 cm de

profondeur, allant du niveau de H.M. au niveau de B.M.

La figure 72 représente la variation mensuelle du nombre de Crustacés pour

une section de plage de 1 m de large. Sur cet. estran semi-abrité de La Vigne,

le nombre de Crustacés varie entre 10 000 et 31 000 individus en cours d'année,

et cette variation est la résultante des fluctuations quantitatives saisonnières des

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

249

espèces. La ligure 72 doit être complétée par le tableau W qui donne l'abon¬

dance et la dominance (Prenant, 1927) de chaque espèce carcinologique. Pour

l’abondance, nous avons choisi de donner la densité maximale au mètre carré

observée en cours d’année. La dominance de chaque espèce est ici exprimée par

rapport à la macrofaune carcinologique de l'estran tout entier, d'une part, et, par

nombres d'individus

rapport à l'ensemble de la macrofaune, d’autre part (Crustacés, Annélides, Mol¬

lusques et divers); nous avons trouvé plus commode d'exprimer ces dominances

en pourcentage. Apseudes latreillei occupe une place de premier plan dans cet

ensemble faunistique, puisque ses individus représentent le tiers de la faune

totale, et plus de la moitié de la macrofaune carcinologique. Ceci explique une

variation d'abondance saisonnière de l’ensemble des Crustacés qui suit, dans ses

grandes lignes, le cycle reproducteur du Tanaïdacé en question (comparer la

figure 72 avec la figure 35 d’A. latreillei ). Sur cet estran semi-abrité, on

remarque (tableau W) que la faune des niveaux inférieurs (zone de saturation)

est largement prépondérante, 70 %, Apseudes latreillei, Urothoe grimaldii, Leu-

cothoe incisa, Bathyporeia guilliamsoniana, Cyathura carinata, Eurydice pulchra

■— comparativement à celle de la zone de rétention, 12 %, E. affinis, E. pulchra,

Source : MNHN, Paris

250

BERNARD SAI.VAT

Bathyporeia pilosa — ou de la zone de résurgence, 18 %, Hausturius arenarius,

Urathoe breoilcornis, Eurydice pulchra. En revanche, sur l'estran océanique

d’Arguin, le cycle d’abondance saisonnière de la rnacrofaune carcinologique

donnerait un schéma grandement, influencé par le cycle saisonnier û'Hauslorius

arenarius et d ’Urotlioe brevicornis.

I.a densité maximale de peuplement, en septembre, 34 000 individus dans

une bande de 1 mètre de large du niveau de H.M. au niveau de B.M., correspond

à 1 million de Tanaïdacés, Isopodes et Amphipodes sur une surface de 1 080 m*

(36 mètres dans le sens vertical — station 1 à station 18 —, et 30 mètres dans

le sens horizontal).

Ces résultats numériques ne peuvent être généralisés: ils ne sont valables (et

approchés) que pour I.a Vigne. .Nous donnons cependant ces chiffres car ils sont,

à notre connaissance, les premières évaluations numériques de peuplement d’un

estran meuble dans toute son étendue (pour la macrofaune carcinologique).

ESPECES

Abondance maxi-

d’année au in-

Dominance en C U

par rapport ii la

macrofaune totale

Dominance en %

par rapport à la

macrofaune

carcinologique

Eurydice ajfinis .

768

3.9

6.6

Eurydice pulchra .

984

Ilaustorlus arenarius .

816

0.6

1,2

Bathyporeia pilosa .

378

1,7

2.1

Vrollioe brevicornis .

1 128

4.6

’KO

. .j

Apseudes latreillei .

4 560

31.3

53.9

l'rothoc grimaldii .

144

0.5

Bat h ypureia y uilliam soniana.

0.4

0.8

Cyathura carinata .

108

0.5

Crustacés divers .

3.1

- (lensllO imixiimilc a.Ci N? carie observer en cours d’unnCc.

— dominance en ponrcenlage par rapport à la marrufutinr lolalr de l'estran,

- I I i i âge par rapport il la marruruune carcinologique de l’estran.

Pour apprécier la prospérité des différentes espèces, ou de groupements

faunistiques, nous disposons de données comparatives établies dans les localités

suivantes : Bassin d’Arcachon : plages du Camp et d'Arguin pour lesquelles les

tableaux analogues au tableau W ont été établis - lagune d'Arguin - Le Canon -

Nord de La Vigne - Sud de La Vigne. - Cap Ferret - Banc de La Vigne - Le

Moulleau - Le Pylat - Pineau - I.a Corniche - La Mamelle - Banc de Berne! -

Pereire - Bancot - Eyrac. Boulonnais : stations sur les estrans de Wissant et de

Wimereux.

Dans ce qui suit nous entendons par « abondance >■ la prospérité d'une espèce

exprimée par les densités maximales qu'elle peut atteindre. L’analyse suivante

serti très sommaire car les phénomènes généraux qui vont être exposés trouvent

leur explication dans les études éthologiques et écologiques spécifiques que nous

avons déjà exposées.

1" Influence du mode.

Les espèces de la zone de saturation des plages semi-abritées n’existent pas

sur les estrans océaniques pour des raisons qui furent, précédemment développées.

La faune des zones de rétention et de résurgence présente selon les espèces une

prospérité identique ou différente en mode battu ou semi-abrité.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE

PLAGES

251

Dans la zone de rétention Eurydice affinis est plus abondante en mode semi-

abrité qu'en mode océanique. Bathyporeia pilosa dans le bassin d'Arcachon, est

abondante en mode semi-abrité alors qu'en mode océanique elle est presque

entièrement remplacée par 11. saisi; Eurydice pulclira, qui colonise tout l'eslran,

est aussi abondante en mode battu qu'en mode océanique (densités maximales au

mètre carré : La Vigne, 924 - Le Camp, 960 - Arguin, 720). La faune de la zone

de résurgence est plus abondante sur les plages océaniques que sur les plages

semi-abritées. Pour Haustorius arenarius nous avons signalé une densité maximale

à La Vigne de 216 individus au mètre carré, et de 696 au Camp, contre des

concentrations plus élevées en mode battu : 960 à Arguin, 1 215 à Wissant. Dans

une précédente publication où l'étude de la microfaune et de la macrofaune était

menée conjointement (Henaud-Debyser et Salvat, 1965, nous avions conclu :

- A niveau sensiblement égal, et quelle que soit la densité de population (micro-

faune el macrofaunei. les faciès semi-abrités des sédiments meubles sont colonisés

par un plus grand nombre de familles el d’espèces d’invertébrés que les faciès

battus. Pour un niveau semblable : Bathyporeia Haustorius zone, l’influence du

mode sur l'établissement des Crustacés dans le sédiment se fait en raison inverse

pour la microfaune et la macrofaune. Les Crustacés interstitiels sont plus abon¬

dants en mode semi-abrité et ceux de la macrofaune en plus grand nombre en

mode battu. »

2° Influence du niveau.

La ligure 73 donne le nombre d’individus récoltés il chaque station dans

l'année sur la plage de La Vigne; celui-ci est croissant vers les bas niveaux mais

la courbe dessine trois sommets qui correspondent aux niveaux d'abondances

d 'Eurydice af finis (station 3). d'Eurydice pulchra - Haustorius arenarius - U rot hoc

brrvicornis (station 9'. et d'Apseudes latreillei (stations 16 à 18).

Nous avons également établi le nombre d'espèces récoltées à chaque station qui

permet de calculer un coefficient de diversité (Drach, 1956; par station concernant

la macrofaune carcinologique endogée (rapport du nombre d’espèces récoltées à

chaque station sur le nombre d’espèces à toutes les stations). Ce coefficient dont

les valeurs sont portées sur la figure 73 est croissant des niveaux supérieurs aux

niveaux inférieurs, traduisant une sélectivité de plus en plus grande en remontant

l'échelle marégraphique. De plus amples commentaires de ces résultats seraient

sans grand intérêt puisque les espèces ont déjà été étudiées séparément au point

de vue éthologique el écologique.

3° Influence de la salinité.

La nappe d’eau douce phréatique au Camp perturbe la distribution qualitative

et quantitative de la macrofaune endogée, mais il ne nous a pas été donné de

considérer cet estran dans le détail, sauf pour l’étude de Corophium arenarium.

La distribution verticale de cet Amphipode est lice aux sédiments saumâtres

(distribution très étroite d’ailleurs) de même que ses variations saisonnières sont

liées au débit de la nappe d’eau douce continentale. La figure 74 représente la

répartition quantitative annuelle de la macrofaune carcinologique au Camp. La

résurgence d'eau douce (à partir de la station 16) provoque une importante

diminution du nombre d’individus. Vers les bas niveaux la concentration augmente

à nouveau, mais elle n’atteint pas des densités aussi fortes qu'à La Vigne pour

d'autres raisons édaphiques. En amont de l'arrivée d'eau douce le sédiment

correspond à la zone de résurgence où la faune est abondante. Cette partie de

l'eslran du Camp a été l’objet d'une étude écologique, relative à la microfaune

comme à la macrofaune, portant sur la distribution de 41 espèces qui supportent

plus ou moins, ou recherchent, la dessalure (Renaud-Debyser et Salvat, 1963).

Des conclusions générales sur la prospérité de la macrofaune carcinologique

sont difficiles à énoncer car les espèces réagissent individuellement et non en

groupe aux conditions de milieu. Si nous avons essayé d'évaluer la prospérité

Source : MNHN, Paris

252

BERNARD SAI.VAT

nombres d'individus

Fto. "3. — La Vigne (Arcnchon). Nombres d'individus récoltes A chaque station en cumulant

les 13 séries do prospecllons mensuelles quantitatives. Coefficients de diversité spécifique par

station par rapport A la macrofaune carcinologique de l’estran.

de la faune en fonclion de trois critères : mode, niveau, salinité, il faut reconnaître

qu’il s’agit là de facteurs composés chacun d’une multitude de conditions physico-

chimiques dont une seule peut être déterminante pour assurer la prospérité d’une

espèce ou au contraire limitative pour expliquer son absence. Néanmoins quelques

couclusions, dont certaines ne sont pas nouvelles, peuvent être ici réaffirmées car

l'ensemble de ce travail les confirme :

—- la diversité spécifique croît des niveaux supérieurs au niveaux inférieurs;

— la diversité spécifique croît des sédiments battus océaniques vers les sédi¬

ments semi-abrités car la plage inférieure de ces estrans est une enclave faunis¬

tique interlidale de la zone continuellement immergée du voisinage, ce qui n’est

généralement pas le cas en mode océanique.

Source : MNHN, Paris

MACHOl’AUNE CAHCINOLÜUIQI’E DES PLAGES

253

- - les espèces de la zone de rétention présentent une prospérité différente ou

identique en mode battu et semi-abrité, mais il ne semble pas que le mode, en

temps que tel soit responsable des éventuelles différences de prospérité de cotte

faune. D’autres recherches comparatives sont nécessaires sur ce point. Les espèces

de la zone de résurgence, et plus particulièrement Hauslorius arenarius, atteignent

leur prospérité maximale en inode océanique.

nombres d'individus

B. BIOMASSE, POIDS EN CENDRES, BIOVOLUME ET PRODUCTION

La biomasse au sens premier du terme correspondait au poids frais de la

faune, c'est-à-dire au poids des animaux superficiellement séchés; le but des

chercheurs travaillant sur la grosse macrofaune était d'évaluer la quantité de

matière vivante à la disposition des poissons. L’utilisation des biomasses, encore

nommées « poids frais » ou « poids humide », est impossible pour les groupes

systématiques sur lesquels nous travaillons. Récemment encore, Bellan (1964,

p. 337) a ressenti cette difficulté en étudiant la faune annélidienne de Médi¬

terranée. Pour exprimer nos résultats d’une autre manière que par le nombre

d’individus, il ne reste guère que les volumes, ou les poids secs si ceux-ci ne

dépendent pas de conditions opératoires incontrôlables comme c’est le cas poul¬

ie poids humide. Les volumes ont déjà été utilisés pour des études écologiques

quantitatives, c'est d'ailleurs la seule solution pour la microfaune interstitielle

(Mare, 1942; Wieser, I960; Renaud-Debyser et Salvat, 1963). Le poids sec

peut être utilisé mais la technique opératoire pour son obtention doit être définie.

Compte tenu du contexte écologique dans lequel s’effectuent nos recherches de

la petite macrofaune, il semble logique que la détermination du poids sec de la

faune soit établie de la même manière que la teneur en matières organinues du

Source : MNHN, Paris

254

BERNARD SAUVAT

séditnenl (par ignition, four à moufle à 900»), Nous rejetons donc le poids humide

qui est trop sujet à caution, et nous retenons les biovolumes ou les poids en

cendres. Le choix entre les deux est une question de commodité puisque le passage

de l'un à l'autre se fait en connaissant la densité relativement uniforme pour les

animaux qui nous intéressent (Amphipodes : I 264 Europhium arenaritim adultes

= 10,10 cm’ - 0,4476 g de cendres, soit 0,044 mg/mm 1 — sur Haustorius are-

narius : 0,045 mg/inm’ — sur Apseudcs latreillei : 0,041 mg/mm\ Isopodes :

sur Eurydice pulchra : 0,077 mg/mm*).

Compte tenu de ces préliminaires méthodologiques, comment exprimer la

richesse faunistique d'un biotope quand le nombre d'individus montre dos varia¬

tions du simple au triple en cours d'année ? Si nous n'avions réalisé qu'une seule

série de prélèvements le problème aurait été plus simple, mais combien plus

imprécis. Les biovolumes ou les poids en cendres n'ont été mesurés pour aucune

série, mais ceux-ci peuvent être calculés. Pour donner une valeur représentative

de la quantité de matière vivante (limitée à la macrofaune carcinologique) de

l'estran, il nous semble justifié de choisir les comptages du mois de mars plutôt

que tout, autre mois et plutôt qu'une valeur moyenne annuelle. En effet, cette

époque de l’année présente de nombreux avantages pour évaluer valablement

l'importance du bios dans l'estran : la population de chaque espèce est quantita¬

tivement stable — la très grande majorité des individus sont adultes — les

juvéniles sont très peu nombreux en raison du repos sexuel hivernal ce qui aug¬

mente la précision de notre évaluation car s'ils étaient nombreux un certain

nombre échapperait à notre récolte — presque toutes les espèces sont au début

de leur période reproductrice, leur stock présente donc une certaine valeur d'équi¬

libre avec le milieu après l'hiver — si un autre mois était choisi, nos résultats

seraient grandement perturbés par les cycles d'abondance saisonnière et les cycles

reproducteurs des différentes espèces.

Le volume moyen d’un individu adulte de chaque espèce a été mesuré direc¬

tement à partir de récoltes d’un lot d'adultes correspondant. Le poids moyen en

cendres a été calculé directement pour plusieurs espèces ( Haustorius arenarius,

Apseudes latreillei, Corophium arenarium, Eurydice pulchra).

K10. 75. — La Vlg-ne (Arcacllnn). Biovolumes de la macrofaune carcinologique dans les

prélèvements d'un douzième de mètre carré è chaque station, du niveau de liante mer au niveau

de basse mer; prospections de mars 1050.

Source ; MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

255

Los valeurs ci-dessous ne peuvent être qu'approximatives mais les garanties

sur lesquelles elles sont établies permettent de penser qu’elles soûl suffisamment

représentatives de l'estran et de la macrofaune carcinologique étudiée : la figure 75

donne, par station, le biovolume des Crustacés en mars à La Vigne; ces biovolumes

correspondent au 1/12" de mètre carré prospecté à chaque station. Nous pouvons

exprimer la richesse de la macrofaune carcinologique en biovolumes et en poids en

cendres, par mètre carré, pour 4 niveaux particuliers : le tableau X donne ces

résultats. La richesse en zone de saturation est une dizaine de fois plus impor¬

tante qu'en zone de rétention. Aux niveaux inférieurs le biovolume est de 6 cm*

par mètre carré.

Station

cotidal

|.l

c £

sao^dsa

fie

à, z

tI.M.M.E.m.

3,18

rétention

Eurydice pulchra

Eurydice affinis

404

,»

B.M.M.E.

résurgence

Haustorius arenarius

Eurydice pulchra

Urotlwe brevicornis

1 774

B.M.M.E.m.

B.M.m.

0.79

début de la

zone de

saturation

Apseudes latrelllel

Cyathura carinata

Urotlioe brevicornis

Eurydice pulchra

2 376

151

B.M.V.E.in.

0.32

saturation

Apseudes latreillel

Eurydice pulchra

l'rotlwe grirnaldii

Leucotlioe incisa

Hulliyporeia yuilliamsoniana

6 365

29!

Tableau X. — La Vigne (Arcachon). Binvolmnes cl poids en cendres de la macréfaunc carcino¬

logique, par maire carré, pour 4 niveaux sur l'estran. Valeurs établies sur les prospections de

mars qui offrent une représentativité valable de la richesse raunisilipie de l'estran, Indépendamment

des variations d'abondance saisonnière.

D’autres prospections permettent d'observer des densités bien plus impor¬

tantes. Ainsi, à Wissant, en avril-mai, les Haustorius arenarius, tous adultes avant

la période reproductrice, sont 500 au mètre carré; ils représentent un biovolume

d’une dizaine de cm" et un poids en cendres de 423 mg. La prospérité d'H. arena¬

rius en mode bal tu donne donc une richesse en biovolume bien plus importante

qu’aux niveaux inférieurs des estrans semi-abrités (nous ne considérons toujours

que la macrofaune carcinologique).

Sur la base des données biovolumélriques de mars, nous pouvons obtenir des

valeurs approchées correspondant à une bande de sédiment d'un mètre de large

du niveau de H.M. au niveau de B.M. Dans cette section verticale de l’estran, la

macrofaune carcinologique aurait un volume de l’ordre de 65 cm' et un poids en

cendres de 3,6 g. On conçoit l'approximation de ces données mais, compte tenu de

la rareté de données analogues dans la littérature, et compte tenu du travail

présentement réalisé, qui nous permet d’envisager ce problème avec quelques

garanties, il nous a semblé utile de rendre compte de ces résultats.

Il n’est, guère possible d’envisager avec précision le problème de la production

en macrofaune carcinologique de l’estran au cours d'une année. Bien que nous

Source : MNHN, Paris

256

BERNARD SAUVAT

ayons délini les cycles bilogiques des principales espèces et évalué leur abon¬

dance, facteurs essentiels pour tenter d’évaluer la produclion, il nous manque

trop de données : en particulier la décroissance quantitative de chaque généra¬

tion qui apparaît, et le taux de mortalité aux différents stades de développement

des espèces. Les espèces très fécondes comme les Eurydice et les Apseudes ont

une abondante progéniture qui se stabilise quantitativement très rapidement et

nous ne pouvons calculer la quantité de matière vivante produite correspondant

à ces jeunes qui disparaissent. Au début et à la fin de nos prospections, de nom¬

breuses espèces ont une densité voisine par suite de l’équilibre naturel ayant

éliminé une partie de la progéniture, élimination pour ainsi dire proportionnelle

à la fécondité do chaque espèce. D'autres recherches plus étalées, sur une longue

période, sont nécessaires pour étudier cette stabilité numérique des peuplements;

mais l’interprétation des résultats est rendue difficile par les modifications du

milieu lui-même. Nous pouvons, cependant, essayer d’évaluer une production

minimale très approximative à partir du nombre de générations produites dans

l'année pour chaque espèce.

En ne considérant que les individus adultes participant à la reproduction et

en admettant qu'ils ont tous une taille égale à la taille moyenne, la produclion

minimale par espèce peut être calculée en multipliant le nombre d'individus

adultes, au début du cycle reproducteur par le nombre de générations dans l’année.

Ce calcul est plus complexe qu'il ne paraît, car certaines espèces ne présentent

pas un nombre de générations défini dans l'année; ainsi, pour Eurydice pulchra,

la reproduction de la génération fille l’année même de sa naissance n'intéresse que

les individus précoces de cette génération. Cependant, à La Vigne, les biovolumes

sont surtout abondants aux niveaux inférieurs qui constituent le biotope préfé¬

rentiel d’ Apseudes latreillci (le biovolume de cette espèce représente à lui seul

la moitié du biovolume de la faune carcinologique de l’estran tout entier). Ce

Tanaïdacé ayant un cycle reproducteur basé sur la succession de trois générations

dans l’année, la production annuelle minimale des niveaux inférieurs est triple

de la quantité de matière vivante représentée par le stock A'Apseudes latreiüei

en début d’année. En reprenant l’évaluation du biovolume en mars (pour uno

bande continue de l'estran du niveau de H.M. au niveau de B.M. sur un mètre

de large) qui était de trente centimètres cubes pour A. latreillei, compte tenu

des 3 générations, la production minimale serait de l’ordre d’une centaine de cm’

dans l’année. Pour les espèces restantes, compte tenu du fait que la plupart

présentent un cycle bivoltin (ou intermédiaire avec un cycle annuel) nous serons

en deçà de la vérité en estimant que la production est égale au double du stock

en mars. Ces données nous donnent une production annuelle minimale de 170 cm",

c'est-à-dire un poids en cendres d'une dizaine de grammes. Pour faciliter les

éventuelles comparaisons, cette production de 10 g en poids en cendres corres¬

pond approximativement à 37 g de poids sec après passage à l'étuve à 90°, et

à 725 g de poids frais. Si la zone de balancement des marées à La Vigne est prise

dans sa totalité cela correspond à une production annuelle en macrofaune car¬

cinologique endogée de l’ordre de 200 kg à l’hectare (en poids frais).

Source : MNHN, Paris

Chapitre VII

IMPORTANCE QUANTITATIVE DE LA MACROFAUNE

CARCINOLOGIQUE ENDOCÉE, PAR RAPPORT A LA MACROFAUNE,

ET A L’ENSEMBLE DE LA FAUNE (MICROFAUNE ET MACROFAUNE)

Les paragraphes qui vont suivre sont volontairement succincts. Leurs données

ont pu être établies à la suite de collaboration avec d'autres chercheurs spécia¬

lisés dans d'autres domaines que celui de l'auteur : avec P. Davant (faune anné-

lidienne du Bassin d’Arcachon), avec J. Renaud-Debyser (microfaune intersti¬

tielle). Il nous est apparu indispensable à la lin de cette étude « biologique » des

principales espèces carcinologiques des sédiments meubles intertidaux de mode

battu et semi-abrité, de situer cette faune dans l'ensemble biocénotique complet

dans lequel elle se trouve et dans lequel elle évolue saisonnièrement. C’est dans

cette optique, qu’au début de la deuxième partie, nous avons donné une liste

systématique détaillée de toutes les espèces signalées sur un estran particu¬

lièrement étudié. Nous nous attacherons ici à préciser l’importance quantitative

de la macrofaune carcinologique endogée dans la biocénose intertidale. Cet exposé

ne présentera pas un grand développement, qui serait, certes, très intéressant, mais

qui n’a pas fondamentalement sa place dans ce mémoire.

A. Importance de la macrofaune carcinologique par rapport à l’ensemble

de la macrofaune.

La figure 76 représente la proportion relative mensuelle de chacun des

groupes de la macrofaune à la Vigne : Crustacés (Tanaïdacés, Isopodes et Amphi-

podes) —- Annélides polychètes — Mollusques et divers (voir introduction,

deuxième partie). Le nombre de Crustacés est presque toujours prépondérant dans

l’ensemble faunistique de l’estran, sauf en mai et juin où la proportion d’Anné-

lides est un peu plus importante. La faune malacologique est numériquement peu

abondante. La proportion moyenne annuelle est de 58,7 % pour les Crustacés

contre 39,2 % aux Annélides et 2,1 % aux Mollusques et divers. Nous avons

I I ANNÉliDES

ILUSQUES

liVERS

Fie. 76. — I.a Vigne (Arcachon). Proportions relatives du nombre d'individus de chacun

des trois groupes d'InverlObrés endogÉs de la macroraune, évolution mensuelle.

Source : MNHN, Paris

258

BERNARD SALVAT

évalué la densité du peuplement carcinologique de l’estran en septembre (densité

maximale de l’année) à 1 million d’individus pour 1 080 m’; cette même surface

correspond à un peuplement en macrofaune de l'ordre de 1 530 000 individus.

Sur d’autres estrans prospectés dans les mêmes conditions, la proportion

moyenne annuelle des Crustacés est également majoritaire :

Le Camp : Crustacés, 49,6 %; Annélides, 47,5 %; Mollusques et divers, 2,9 %.

Arguin : Crustacés, 58,4 %; Annélides, 33 % ; Mollusques et divers, 8,6 %.

Remarquons que, sur l’estran océanique d'Arguin, la faune carcinologique est

largement prépondérante; ceci correspond à un phénomène général dû à l'abon¬

dance des Amphipodes Ilaustoriidae.

B. Importance de la macrofaune carcinologique par rapport à l’ensemble de

la faune (microfaune et macrofaune) intertidale.

Une étude écologique des sédiments meubles intertidaux tenant compte de

la microfaune et de la macrofaune, tant du point de vue qualitatif que quanti¬

tatif, a été précédemment publiée. Cette étude (Renaud-Deuyser et Salvat, 1963)

Groupes zoologiques

Nombres

d’individus

Pourcentages

numériques

Pourcentages

biovolu¬

métriques

Hydraires .

Turbellarlés .

2 063

1.1

Nématodes .

16 963

3.4

Gastrotriches .

319

0,6

Echinodères .

Archiannéiides .

559

Annélides interstitielles .

Oligochètes .

251

0,5

Tardigrades .

798

1.6

Acariens .

479

Ostracodes .

Copépodes .

26 580

4.2

Insectes .

Annélides polychètes .

0.01

Mollusques bivalves .

0,01

Tanaïdacés .

Isopodes .

0,04

6,8

Amphipodes .

0,01

1,7

Microfaune .

49 232

99,94

9,0

Macrofaune.

0,06

94,0

Total .

49 266

100

Tableau Y. — Le Camp, niveau de zone de résurgence (BaUiyporeia, Hau.tlorUw,

I rothoe, Eurydice). Nombres, pourcentages numériques et blovoluinélriques de chaque groupe

zoologique endogé, contenus dans 16 dtii” de sédiment.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES

250

avait pour but d'apprécier la prospérité en microfaune et macrofaune de quelques

stations intertidales correspondant à des niveaux d'abondance d’une espèce carci¬

nologique ou malacologique : La Vigne, niveau à Apseudes latreillei — Le Camp,

niveau à Corophium arenarium (perturbation créée par une résurgence d’eau

douce phréatique) — Arguin, station à Tellina tennis — Wissant, station à

Haustorius arcnarius, puis à Urothoe brcvicoruis — Wimereux, station à Bathy -

poreia — Authie, station à Corophium arenarium.

Groupes zoologiques

Nombres

d'individus

Pourcentages

numériques

Pourcentages

biovolu¬

métriques

llydraires .

Turbellariés .

330

0,5

Nématodes .

G 874

Gaslrotriches .

Ecllinodères .

0,7

Arcliiannélides .

Annélides fnterslitielles .

Oligochètes .

513

Tardigrades .

Ostracodes .

0.7

Copépodes .

433

Acariens .

Annélides polychètes .

0,20

Mollusques bivalves .

Tanaïdacés .

141

1.6

Isopodes ...

0,07

Amphipodes .

0,05

Microfaune .

8 470

98,1

4,5

Macrofaune.

167

1.9

95,5

Total .

8G37

100

Tableau Z. — La Vigne, niveau de B.M.V.E., station h Apseudes latreillei, zone de saturation.

Nombres, pourcentages numériques et biovolumétriques de chaque groupe zoologique endogé

contenus dans 16 dm» de sédiment.

Nous ne retiendrons de cette étude que deux stations à titre d'exemple. La

première se situe dans la zone de résurgence au Camp ( Haustorius arenarius,

üathyporeia pilosa, Urothoe brevicornis). La seconde se situe dans la zone de

saturation au niveau d'abondance d'Apseudes latreillei à La Vigne. Nous ren¬

voyons à la publication originale pour une étude détaillée. Les résultats

numériques peuvent être groupés dans les tableaux Y et Z. Numériquement, la

macrofaune est inexistante comparativement à la microfaune; un seul exemple

suffit pour saisir cette incroyable disproportion : alors que la densité, maximale

en cours d'année, pour l’estran entier était évaluée à 1 500 000 individus de la

macrofaune pour 1 080 m’, une population de même importance en microfaune est

Source : MNHN, Paris

UKIINA

260

atteinle poui‘ seulement 3 m 3 au niveau de la zone de résurgence. Quelles que

soient les caractéristiques du sédiment étudié, mode battu ou semi-abrité, niveau

supérieur ou inférieur, résurgence d'eau douce ou non, la microfaune écrase

numériquement la maerofaune. Cependant, cette dernière est plus ou moins

importante; ainsi, au niveau de la zone de résurgence, l'influence du mode sur

l’établissement des Crustacés dans le sédiment se fait en raison inverse pour la

microfaune et la macrofaune : les .Crustacés interstitiels sont plus abondants

en mode semi-abrité et ceux de la macrofaune en plus grand nombre en mode

battu.

Du point de vue numérique, les Anm'dides sont généralement aussi peu

représentées que les Crustacés, vis-à-vis de la microfaune. Si nous utilisons les

biovolumes, ou les poids en cendres, plutôt que les résultats numériques, c’est

alors la macrofaune, et particulièrement les Annélides polychètes, qui écrasent

la microfaune. Les tabeaux Y et Z indiquent, pour deux niveaux différents en

mode semi-abrité (zone de résurgence et zone de saturation), l’importance respec¬

tive de chaque groupe zoologique endogé du point de vue numérique et biovolu¬

métrique. L’utilisation des biovolumes a pour effet de rendre plus compréhensible

la composition biolique du milieu étudié. D’autre part, le biovolume de chaque

groupe est une valeur représentative de l’importance do celui-ci à la fois en tant

que volume de matière consommatrice et volume de denrée consommable. Les

deux exemples dont rendent compte les tableaux Y et Z permettent d’apprécier

l’importance de la macrofaune carcinologique par rapport à la faune totale dans

les deux stations qui sont caractéristiques l’une des Haustoriidae et l’autre

û'Apseudes latreillei.

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Les conclusions relatives aux conditions physico-chimiques du milieu meuble

inlertidal ont été exposées à la fin de la première partie; nous avons conclu, à la

suite d'une étude non seulement descriptive mais surtout explicative de l’en¬

semble des facteurs ambiants, à un « étagement vertical » des conditions de

milieu. Dans la deuxième partie, l’éthologie, l’écologie, la bionomie et le cycle

reproducteur de chacune des espèces ont été étudiés, après mise au point biblio¬

graphique et biogéographique. La troisième partie est une étude d’écologie

dynamique en suivant, dans le temps, l'évolution du milieu et de la faune des

sédiments bordant une lagune intertidale. La quatrième partie est un exposé à ten¬

dance monographique sur la macrofaune carcinologique endogée habitant nos

plages atlantiques. Il ne sera fait qu'un court résumé des conclusions essentielles.

L’étude des Tanaïdacés, Isopodes et Amphipodes intertidaux a été réalisée

sur les plages océaniques et semi-abritées du Bassin d’Arcachon, en particulier

sur trois estrans, par des prélèvements mensuels quantitatifs échelonnés tous les

deux mètres du niveau de haute mer au niveau de basse mer (amplitude de

marée :4m — largeur moyenne des estrans ; 50 m). Une étude d’écologie dyna¬

mique a été entreprise dans la lagune d’Arguin, en suivant l’évolution des condi¬

tions de milieu et de la faune pendant une période de dix-huit mois, tout au

long d'un môme niveau cotidal horizontal. Des prélèvements faunistiques et des

observations écologiques ont également été réalisés sur deux estrans océaniques

du Boulonnais (Wissant et Wimereux), afin d’établir les cycles reproductifs de

plusieurs espèces d’Amphipodes Haustoriidae et de les comparer aux cycles des

mômes espèces dans le Bassin d’Arcachon.

A partir d'une étude précise des facteurs et conditions de milieu des sédi¬

ments meubles intertidaux, nous avons mis en évidence un étagement de zones

distinctes, essentiellement caractérisées par leurs conditions hydrodynamiques

interstitielles, qui paraissent fournir un cadre plus valable que les niveaux maré-

graphiques ou cotidaux pour rendre compte de l'étagement de la macrofaune

carcinologique. Ces zones ne se situent pas nécessairement au même niveau maré-

graphique sur tous les estrans et, leurs conditions hydrodynamiques intersti¬

tielles étant déterminantes, elles ont une valeur bionomique plus importante que

les niveaux (zone de rétention, de résurgence, de saturation). La circulation de

l’eau interstitielle apparaît comme un des phénomènes majeurs réglant la diffé¬

renciation du milieu intérieur sableux. A chaque zone sont liées des espèces

caractéristiques et strictes, d'éthologie et de régime alimentaire différents.

Les peuplements intertidaux sont quantitativement stables tout au long de

l'année; même en faible concentration, les espèces se maintiennent et se

reproduisent en zone intertidale. La répartition verticale des organismes est

stable en cours d’année, à l’exception des espèces de la zone de rétention qui

colonisent les niveaux supérieurs et sont sensibles à l’augmentation de la

température estivale; ceci peut provoquer une différence d’amplitude de

répartition du simple au double entre l’été et l’hiver (Eurydice pulchra). Ces

espèces présentent une phase pélagique active. Pour les Eurydice, espèces remon¬

tant au maximum l’échelle marégraphique, une variation de leur répartition

verticale en fonction de l’amplitude de la marée (coefficient de marée) a été mise

en évidence. La stabilité de la répartition horizontale d'une espèce ne dure qu'au-

tant que durent les conditions écologiques indispensables a son maintien dans

le sédiment.

Source : MNHN, Paris

262

INARD 8ALVAT

Le niveau de haute mer moyenne est un niveau marégraphlque dont la valeur

bionomique est certaine; il correspond à la limite d'extension supérieure des

espèces carcinologiques endogées marines (macrofaune), en mode battu et semi-

abrité. Il y a continuité biotique entre les niveaux inférieurs d’une plage

semi-abritée (zone de saturation) et les niveaux continuellement immergés. La

faune originale et adaptée à la zone de balancement des marées des sédiments

meubles correspond aux espèces des zones de rétention cl de résurgence, zones

qui se retrouvent sur les estrans océaniques et semi-abrités. Cette originalité

biotique est liée à l’originalité môme de la zone intertidale sableuse, où sont

créées des conditions ne se retrouvant nulle part ailleurs dans le domaine marin :

perte régulière de l'eau interstitielle et aération régulière du sédiment (zone de

rétention), intense circulation de l'eau interstitielle (zone de résurgence). Des

douze espèces étudiées, qui constituent la majorité des espèces carcinologiques

endogées de nos plages atlantiques battues et semi-abritées, six sont boréales-

atlantiques, cinq sont boréales-atlaniiques-méditerranéennes et une est lusita¬

nienne. La région d’Arcachon n'est habitée par aucune espèce méditerranéenne qui

soit absente sur les autres plages atlantiques françaises.

La durée et l'époque de la période reproductrice de chaque espèce, dans la

ou les localités étudiées (Bassin d’Arcachon, Boulonnais), sont mises en rapport

avec leurs répartitions géographiques. Dans le Bassin d'Arcachon, quelques espèces

seulement se reproduisent toute l'année, mais toutes sont reproductrices de mai

à septembre; aucune ne présente une période reproductrice strictement limitée

à l’hiver. Toutes les espèces à période reproductrice continue dans l'année sont

boréales-atlantiques, mais n'existent pas en Méditerranée. En revanche, les

espèces boréales-atlantiques-méditerranéeimes ne se reproduisent pas en hiver

dans le Bassin d’Arcachon. L’augmentation de température de l’eau entre février

et mars, de 8 à 12“ à Arcaehon, est déterminante pour les cycles reproducteurs de

la plupart des espèces. Les températures plus basses sur la côte boulonnaise, et

le déficit thermique pendant les trois premiers mois de l’année, induisent une

période reproductrice plus tardive des espèces, mais aussi une limitation de la

taille. Ceci restreindra la période reproductrice d 'Haustorius arenarius et d'Uro-

thoe brevicornis à l’été, alors que dans la région arcachonnaise la période repro¬

ductrice est continue pour la première espèce, et bien plus étalée pour la seconde.

Il nous paraît intéressant de souligner cette réduction de taille qui s’explique

fort bien par suite du déficit thermique du début de l'année sur les côtes bou-

lonnaises. Cette limitation de la taille, consécutive à une reproduction plus

tardive, a été mise en évidence sur la côte boulonnaise par Borei^ 1959, sur les

algues Phéophycées.

Les cycles reproducteurs, établis à partir de l’étude statistique (analytique

— juvéniles, mâles et femelles — et dimensionnelle) des récoltes mensuelles des

principales espèces, ont permis d'aborder un certain nombre de problèmes d’inté¬

rêt général :

Fécondité (nombre d'embryons incubés par une femelle) : Pour un groupe

d’espèces du genre Balhyporeia (B. pilosa, B. sarsi, B. pelagica) les facteurs

influant la fécondité ont été étudiés : celle-ci varie en fonction de la taille de

la femelle gestante et des conditions de température. Pour B. pelagica, par

exemple, la fécondité est comprise entre 1 et 17 en fonction de la taille de la

femelle, mais elle varie du simple au double entre février et avril (à taille égale

de la femelle, bien entendu). Ces variations importantes sont à l’origine, entre

autres facteurs, d’un cycle d'abondance saisonnière, môme pour les espèces à

période reproductrice continue tout au long de l’année. Pour les autres espèces

intéressantes des sédiments meubles ( Eurydice pulchra, Eurydice affinis, Haus¬

torius arenarius, Urothoe brevicornis et Apseudes Intreillei) les diagrammes de

fécondité dans les conditions naturelles de leur habitat en cours d'année ont été

établis. L’augmentation de fécondité avec la taille est générale. Si une fécondité

n d’ordre générique » est mise en évidence, la fécondité de différents genres

d'une même famille est sans aucun rapport.

Source : MNHN, Paris

MACROFAUNE CARCINOLOGIQUE DES PLAGES 263

IIapport numérique des sexes cl évolution saisonnière du stock mâle et

femelle ; A l'exception de l’Ainphipode Uauslorius arenarius et des Isopodes Eury¬

dice pulclira et Eurydice affinis, pour lesquels l'absence de caractères sexuels

secondaires constants (mâle pour l'Amphipode et femelle pour les deux Isopodes)

a perturbé le classement en catégories, le rapport numérique des sexes est, pour

toutes les espèces, fondamentalement voisin de 1. Ces rapports sont proches de

l'unité pendant toute la période de repos sexuel ou pendant l’activité reproduc¬

trice réduite, en hiver, des espèces à période reproductrice continue. Ils

s'abaissent brusquement au cours du premier semestre, traduisant la mort pré¬

coce des mâles après l’accouplement. En hiver, le rapport mâles/femelles est

voisin de 1, mais il présente toujours une valeur inférieure et non supérieure;

il n'a pas été démontré si ce phénomène était dû à un léger avantage initial du

sexe femelle ou à une plus grande fragilité des mâles au moment de la mue

génitale.

La taille minimale des femelles reproductrices en cours d’année varie en

fonction de la température : les premières femelles reproductrices, au printemps,

et les dernières en hiver, sont les plus grandes du stock femelle; du printemps

à l’été, la taille minimale des femelles reproductrices diminue. Ce phénomène

est important pour llaustorius arenarius, dont nous avons comparé le cycle repro¬

ducteur à Arcachon et dans le Boulonnais : à Wissant, l’absence de femelles repro¬

ductrices en automne ne doit pas être interprétée comme l’unique conséquence

de conditions thermiques défavorables à ce moment-là, mais aussi comme la

conséquence d’une population composée d’individus trop petits.

Cycle reproducteur. La succession des différentes générations en cours d’année

a été mise en évidence pour les espèces principales; nous avons pu reconnaître

des espèces à cycle reproducteur de type annuel : une seule génération est pro¬

duite par an et elle procrée à son tour l'année suivante ( Uauslorius arenarius à

Wissant, Urothoc brevicomis à Wissant, Cyalhura carinata à Arcachon, Urothoe

grimaldii à Arcachon); à cycle reproducteur basé sur deux générations par an :

la génération qui passe l’hiver incube au printemps et procrée une génération

(111e qui se reproduit à son tour l'année même de sa naissance, en donnant une

génération qui hiberne et reprend le cycle l’année suivante ( Urothoe brevicomis

à Arcachon, Bathyporeia pelagica et Bathyporeia sarsi dans le Boulonnais); à

cycle reproducteur basé sur trois générations par an : une génération qui hiberne

puis incube une génération printanière, laquelle mène à terme une génération

estivale qui incube à son tour les individus qui hiberneront ( Apscudes lalreillei

à Arcachon).

Phénomène plus intéressant encore, le passage du type annuel au type à

deux générations par an n’est pas tranché, mais il comporte tous les intermé¬

diaires : un pourcentage plus ou moins grand d’individus de la génération fille

peut se reproduire l’année même de sa naissance, alors que le reste de la popu¬

lation hiberne et se reproduit l'année suivante (voir cycle comparé de Bathy-

porcia pilosa à Wissant et à Arcachon; cycle d'Eurydice pulchra).

L’ensemble des prospections faunistiques a permis de préciser les phéno¬

mènes suivants : la diversité spécilique croît des niveaux supérieurs aux niveaux

inférieurs; la diversité spécifique croît des sédiments battus océaniques vers les

sédiments semi-abrités, car la basse plage de ces estrans est une enclave

faunistique inlertidale de la zone continuellement immergée du voisinage.

L’ensemble des prospections quantitatives réalisées à tous les niveaux, et

tout au long de l’année, a permis d'évaluer l'abondance numérique et le biovolume

de la macrofaune carcinologique endogée d’une plage semi-abritée, dans la tota¬

lité de sa zone de balancement des marées (indépendamment des variations

d'abondance saisonnières, autant qu’il fut possible). Le nombre de Tanaïdacés,

d’Isopodes et d’Amphipodes sur l’estran semi-abrité de La Vigne, dans une bande

do sédiment large de 1 m, du niveau de haute mer au niveau de basse mer (36 m),

peut être évalué à 22 000 individus (mais il varie entre 11 000 et 34 000 en cours

Source : MNHN, Paris

204

BERNARD SALVAT

d’année) ce qui correspond sensiblement à un volume de la matière vivante de

65 cm a . Les études d'abondance et de dominance des espèces ont permis d’appré¬

cier quelques facteurs de prospérité des espèces étudiées : mode, niveau, salinité.

Compte tenu de ces données, et du fait que les cycles biologiques des principales

espèces avaient été établis, il fut possible d’évaluer la production minimale

annuelle d’un estran semi-abrité en macrofaune carcinologique (170 cm* de

matière vivante pour la bande de sable considérée précédemment, ou encore

200 kg en poids frais à l’hectare pour 270 m de plage dans le sens horizontal).

Grâce aux travaux en collaboration avec doux spécialistes, l’importance de

la macrofaune carcinologique des plages, dans l’ensemble de la macrofaune, d’une

part, et dans l’ensemble de la faune totale — microfaune et macrofaune — d’autre

part, a pu être considérée : élude du point de vue numérique (écrasante prépon¬

dérance de la microfaune) et en utilisant les biovolumes (prépondérance de la

macrofaune).

Enfin, cette étude montre, d’une façon générale, l’interaction de tous les

phénomènes entre eux, aussi bien en ce qui concerne les facteurs et propriétés

des sédiments qui façonnent le milieu meuble, qu’en ce qui concerne la faune.

L’étude bionomique, non seulement descriptive mais explicative d’une espèce,

exige l’étude de son éthologie et de son cycle biologique. Nous pensons, d'autre

part, avoir montré l’intérêt des recherches qui peuvent résulter de prélèvements

et d’observations faunistiques mensuelles statistiques de populations, études qui

sont encore trop rarement réalisées de nos jouis.

Ce travail n’a pas la prétention d’être complet; bien au contraire, son auteur

considère qu’il doit être poursuivi dans deux directions. La première doit avoir

pour but de le compléter, en étudiant la bionomie et le cycle biologique de ces

mêmes espèces dans des localités plus septentrionales, d'une part, et plus méri¬

dionales, d’autre part. La seconde représente l’étape suivante, qui nous four¬

nira les ultimes renseignements sur la distribution des organismes : leur étude

physiologique. Avant d’aborder cette étude, et de façon à l’orienter, il était

indispensable d’analyser, pour les comprendre, les phénomènes qui se déroulent

dans le champ d’expériences qu’est la nature.

Source : MNHN, Paris

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