MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome XLVIII. Fascicule 2. — 1967

• introduction a l’étude de la musculature axiale

DES SQUAMATES SERPENTIFORMES

par

J.-P. GASC

Assistant au Muséum National d'Histoire Naturelle

Nous nous proposons de réunir dans ce travail un ensemble de données

constituant la base indispensable à la connaissance anatomique de la muscula¬

ture axiale des Squamates apodes.

Parmi les Reptiles actuels, l’ordre des Squamates montre en effet un très

grand nombre de formes chez lesquelles la régression des membres s’accom¬

pagne d’une élongation du tronc, et ainsi, sur un plan fonctionnel, de la pré¬

pondérance de la musculature axiale dans les mouvements locomoteurs. Il

semble même qu’on ait affaire à une tendance générale dans ce groupe systé¬

matique quand on considère le nombre de ces formes et la variété des milieux

a insi colonisés.

Avant d’analyser les rapports qui s’établissent entre ces organismes et les

cadres physiques dans lesquels ils se déplacent (les différents types de locomo¬

tion rampante) ou bien d’établir des filiations hypothétiques entre tel ou tel

mode de comportement locomoteur t 1 ), il nous a paru indispensable d’étudier

^organisation musculaire des principaux types de Squamates apodes, en ras¬

semblant le plus précisément possible des données anatomiques purement topo¬

graphiques. Nous avons pensé obéir en cela à la démarche naturelle des

connaissances, qui veut que l’Anatomie pure, Anatomie du cadavre, précède

compréhension du vivant.

I — GENERALITES

A — HISTORIQUE

A notre connaissance, la description d’une dissection d’un Crotale, effectuée

en 1683 à la Royal Society de Londres par Tyson, constitue le premier ouvrage

traitant de la myologie d’un Reptile apode. Hubner (1815) et d’Alton (1834)

ont réalisé les premières monographies myologiques sur de gros Boïdés. Cuvier

r ésume dans les « Leçons d’Anatomie comparée » (1836) les connaissances de

son époque à ce sujet. Par la suite, les travaux anatomiques furent entrepris

plutôt dans une perspective évolutive ; les organismes serpentiformes, envi-

sa gés alors comme formes régressives, attirèrent l’attention par la réduction

de leur système appendiculaire. Le travail de Fürbringer (1870) sur les extré¬

mités des Sauriens serpentiformes en est le meilleur exemple. Citons aussi

(I) Cet aspect du problème fera l’objet de publlcaUons ultérieures.

Source : MNHN, Paris

J.-P. G ASC

la monographie de Smaliak (1885) sur les Ampliisbéniens qui fait une large

place à l’étude de la musculature axiale.

Le premier quart de ce siècle voit deux travaux importants consacrés à la

musculature axiale des Vertébrés. Celui de Nishi (1919) contient une étude du

Python molure, tandis que Vallois (1922), mettant en évidence une évolution

générale des masses musculaires de l’épisome quand on passe des Poissons aux

Tétrapodes, insiste sur l'importance du stade reptilien. Les Reptiles inaugurent

une vie pleinement terrestre, leur musculature est très différenciée. Certains

traits de sur-différenciation propres aux serpentiformes sont pour la première

fois mis en relief.

Mosauer (1935) dégage trois types d’organisation fondamentaux à l’intérieur

du sous-ordre des Ophidiens, le type Colubridé paraissant le plus spécialisé,

du moins en comparaison du type Boïdé et du type Vipéridé. Mais cet auteur

semble avoir ignoré les travaux de Vallois qui replaçaient les Serpents dans

le cadre général reptilien ; aussi bien les conclusions phylogénétiques qu’il

avance, avec d’ailleurs une prudence louable, peuvent prêter le flanc à la cri¬

tique. Nous ne citerons ici qu’un exemple. Selon cet auteur, la fusion de l’épi¬

neux (m. spinalis) avec le demi-épineux (/n. semi-spinalis) et leur insertion

commune avec le multiflde (m. multifidus) est un caractère primitif propre

aux Boïdés, la différenciation de cette masse du transversaire n’intervenant

que chez les Vipéridés et les Colubridés. Or l’étude des Sauriens conduit à

une interprétation inverse : distinct chez la plupart des formes tétrapodes, ces

muscles fusionnent dans leur portion craniale chez les Pygopodidés pour l’épi¬

neux et le semi-épineux, chez les Ampliisbéniens pour l’épineux et le mul¬

tiflde, chez Feylinia pour les trois (Gasc, 1963, 1965). Les fusions peuvent donc

au contraire faire ligure de spécialisation propre à un certain type de mobilité

vertébrale.

Auffenberg (1958, 1961) a entrepris de compléter les travaux de Mosauer,

c’est-à-dire d’appliquer l’étude de la musculature axiale des Serpents à la sys¬

tématique, mais il a ressenti la nécessité d'élargir les problèmes d’organisation

myologique à l’ensemble des Reptiles serpentiformes, voire même à tout ver¬

tébré apode (1959, 1962).

Par conséquent, si nous excluons ici quelques travaux de Physique biolo¬

gique et ceux d’Anatomie fonctionnelle, les premiers ayant la fâcheuse ten¬

dance à ne pas tenir suffisamment compte de l’organisation musculaire, la

littérature nous offre bien peu de données sur le sujet qui nous intéresse.

Cet historique révèle, d’autre part, la nécessité de rechercher, hors du sous-

ordre des Ophidiens, des arguments propres à éclaircir certains points de la

myologie de ces animaux. Nous avons donc entrepris une étude comparative

s’étendant à l’ensemble des Squamates serpentiformes.

Il nous a paru indispensable d’accorder une place importante à une intro¬

duction pour rappeler le cadre anatomique général dans lequel s’insère l’orga¬

nisation de la musculature axiale, mais aussi pour justifier les méthodes

utilisées au cours de notre entreprise.

B — DONNEES EMBRYOLOGIQUES

Les embryons des Vertébrés présentent une segmentation régulière du méso¬

blaste paracordal en massifs pairs symétriques par rapport au plan longitu¬

dinal que matérialise le septum dorsal. Chaque paire de segments primitifs, ou

somite, se différencie en trois formations embryonnaires aux destinées respec¬

tivement musculaire, squelettique et excrétrice : le myotome, le sclérotome et

le néphrotome. Le mésoblaste latéro-vertébral reste insegmenté, constituant la

lame latérale (fig. 1).

1. La vertèbre et la côte reptiliennes

Il n’est pas dans notre propos d’entrer dans le détail des controverses sou¬

levées par les interprétations hypothétiques du développement de la vertèbre

chez les Amniotes, comparé à celui de la vertèbre des Anamniotes et plus

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MUSCULATURE AXIAI-E DES SQUAMATES SERPENTIFORMES

particulièrement des Poissons. La mise au point de Williams (1959) et l’ou-

vra ge de Schmalhausen consacré à l’origine des Vertébrés terrestres (1964)

permettent de retenir un ensemble suffisant de faits indiscutables.

p lg. 1. — Coupe transversale schématique dans un embryon de Vertébré.

a., aorte dorsale ; co., cavité coelomique j d., dermatone ; e., ectoderme ; me., myocèie j

rae -> moelle épiniére ; n., nephrotome ; nt., notocorde ; s., sclérotome i t. d., tube digestif ;

E, épimère ; H, hypomètre ; M, mésomère.

A B

Fig. 2. — Passage de la segmentation primaire en sclérotomes à la segmentation secondaire

en vertèbres (d’après Goouhich). Coupes frontales schématiques.

A, disposition initiale correspondant à la flg. 1 ; B, condensation du post-sclérotomlte

et formation de l’anneau pérlcordal ; C, apparition du disque intervertébral embryonnaire ;

O, début de la chondrification ; ne., anneau central ; an., base de l’arc neural ; a. p.,

anneau pérlcordal ; c., centrum vertébral ; d., disque intervertébral embryonnaire ; f. fls-

su re lntersclérotomlque ; g. n., gaine notocordale ; g. r., ganglion rachidien ; 1., ligament

Intervertébral ; m., myoiome ; me., myocèie ; ms., myosepte ; n., notocorde ; s., limites

d’un somitc ; sa., sclérotomite antérieur ; sc., sclérocèle ; sp., sclérotomite postérieur ; v.,

limites d’une vertèbre ; v. 1., vaisseaux sanguins lnterscgmentalres ; z., ébauche de zyga-

pophyse.

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J.-P. GASC

Dans un premier stade, le sclérotome apparaît comme une masse de cellules

qui se séparent de la paroi ventromédiale du somite pour venir se grouper

autour du tube nerveux et de la notocorde. Chaque massif sclérotomique est

séparé de ses voisins immédiats par une zone transversale pauvre en cellules,

formant une fissure intersclérotomique. Cette fissure est empruntée par les

vaisseaux sanguins intersegmentaires qui en marquent par la suite l’empla¬

cement (fig. 2 A, U).

D’autre part, un plan transversal dépourvu de cellules s’étend à l’intérieur

de chaque sclérotome, le partageant en une portion antérieure (ou craniale) ren¬

fermant les racines rachidiennes y compris le ganglion dorsal, et une portion

postérieure (ou caudale). Cette zone de partage intrasclérotomique constitue une

cavité plus ou moins virtuelle, le sclérocèle, qui communique latéralement avec

une cavité interne du myotome, le myocèle. Progressivement, la portion caudale

des sclérotomes devient plus riche en cellules, ou du moins, paraît plus chro¬

mophile (fig. 2 B).

Les cellules mésenchymateuses, situées sur les faces antérieure, postérieure

et médiale du sclérocèle, perdent leurs prolongements et, en se tassant, forment

des anneaux concentriques autour de la notocorde. Les deux parties du scléro¬

tome contribuent à la constitution de ces anneaux péricordaux. Les cellules

des zones séparant ces anneaux se disposent à leur tour en enveloppe péricor-

dale de telle sorte que la corde est enfermée par un tube d’origine scléroto¬

mique.

La densité relative des cellules marque alors les limites des futures vertèbres.

En particulier la base des arcs neuraux est très nettement indiquée, et la

condensation est maximum dans la région comprise entre l’anneau péricordal

en avant et les vaisseaux intersegmentaires en arrière, c’est-à-dire à partir de

matériel issu de la moitié caudale du sclérotome. Des ponts unissent dorsale-

ment chacune de ces condensations avec ses voisines en enjambant les racines

des nerfs rachidiens ; il s’agit d’un matériel issu de la moitié craniale du scléro¬

tome. Le tube péricordal forme, au niveau des vertèbres, un anneau central, et

entre les vertèbres (niveau du sclérocèle), le disque intervertébral embryonnaire

(fig. 2 C, D). Ce dernier est particulièrement dense dans la zone externe de la

portion ventrale, formant un épaississement médio-ventral, le futur intercentre

ou hypocentre, auquel peuvent s’ajouter des condensations simples ou paires,

les hémapophyses. La participation de chacune des moitiés sclérotomiques à la

constitution de l’intercentre et des hémapophyses varie selon les formes, ce

qui explique les différences morphologiques observables chez les Reptiles

adultes (Gasc, 1961).

La chondrification débute dans la base des arcs neuraux (issue de la por¬

tion sclérotomique caudale) : ou bien dans la région centrale (péricordale).

Les joints zygapophysaires s’établissent plus tard par rupture des ponts dorso-

intervertébraux (issus de la portion sclérotomique craniale).

Par conséquent, la segmentation primitive en sclérotomes s’efface progres¬

sivement pour faire place à une segmentation secondaire en vertèbres,

comprenant un disque central péricordal s’étendant d'un sclérocèle (à présent

remplacé par le disque intervertébral) à un autre, un arc neural formé prin¬

cipalement à partir d’une moitié sclérotomique caudale (n), un toit neuro-

zygapophysaire, issu d’une moitié sclérotomique craniale (n -f 1), et d’un hypo¬

centre intercentral d’origine probablement mixte (moitiés caudale et craniale

du même segment n).

— Segmentation secondaire et vertèbres des premiers Tétrapodes.

Cette segmentation secondaire n'atteint pas les myotomes qui conservent

leur cloisonnement primitif par des myoseptes. 11 en résulte un décalage entre

la musculature et le squelette axial, et celui-ci étant intersegmentaire, les

myoseptes l’atteignent sensiblement au milieu de chaque vertèbre, tandis que

l’articulation entre deux vertèbres successives se fait au milieu du segment

musculaire. On a souvent souligné l’importance fonctionnelle d’une telle dis¬

position dans la flexion de la colonne vertébrale.

Chez les premiers Tétrapodes (Stégocéphales), il semble que divers sys¬

tèmes de mobilité vertébrale aient été essayés, y compris des articulations entre

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MUSCULATURE AXIAI.E DES SQUAMATES SERPENTIFORMES 73

} es éléments constitutifs de la vertèbre, restés distincts les uns des autres

(vertèbre temnospondyle). La notocorde se trouve écrasée par une paire de

demi-arcs neuraux reposant sur un arc ventral (hypocentre), tandis qu’une

Paire de pièces latérales (pleurocentres) unit les demi-arcs neuraux successifs

(«g. 3 A). Dans la vertèbre rachitome, les pleurocentres sont réduits à leur

Portion supérieure, les hypocentres successifs étant jointifs ; dans la vertèbre

embolomère, hypocentre et pleurocentre (alors impair) se partagent le soutien

de l’arc neural, chaque centrum vertébral est ainsi articulé en son milieu ;

dans la vertèbre stéréospondyle, le centrum est tout d’une pièce, résultant,

semble-t-il, de la fusion entre l’hypocentre et le pleurocentre. Ces catégories

vertébrales utilisées d’abord comme caractères systématiques par les paléon¬

tologues, paraissent plutôt refléter des types morpho-fonctionnels. En effet, un

n>eme type est représenté par des animaux d’origine distincte (hétérogénéité

des Amphibiens à vertèbres lépospondyles) ou au contraire un même animal

Peut posséder, selon les régions vertébrales, des vertèbres d'un type différent

des vertèbres caudales sont rachitomes chez certains Amphibiens embolomères,

exemple cité par Lehman, 1955).

Une explication fonctionnelle de la vertèbre rachitome a été récemment

Proposée par Parrinqton (1967). La grande extension de ce type, dès les

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J.-P. GASC

Ichthyostégidés, chez des formes de taille très différente et dans des groupes

distincts ou non contemporains, ne trouve pas en effet d’explication embryo¬

logique. La construction d’un modèle mécanique, constitué par un tube de

caoutchouc (la notocorde) enserré dans des blocs de bois disposés comme les

éléments d’une vertèbre rachitome, a révélé qu’il était possible d’obtenir, pour

une même force appliquée, une rotation de 50 % supérieure à celle obtenue

dans le cas où le tube est enserré dans des cylindres de bois (centrum péri-

cordal en une pièce). Cette forte torsion de la colonne vertébrale dans sa por¬

tion antérieure aurait permis aux Stégocéphales de conserver, au cours de la

marche, leur centre de gravité dans les limites de leur triangle de sustentation

malgré la taille colossale de leur tête et la brièveté de leur colonne présacrée

(24 segments en moyenne).

— Evolution des constituants de la vertèbre des premiers Amniotes.

L’évolution ultérieure montre une tendance générale à la solidarisation des

éléments de la vertèbre et à la formation d’un centrum d’une seule pièce, soit

par prépondérance progressive d’un des constituants, soit par fusion de tous

(fig. 4). C’est ainsi que la stéréospondylie est apparue à plusieurs reprises, selon

des modalités quelque peu différentes (Bystrov et Efremov, 1940), mais ne

dépasse pas le Trias. Des petites formes au corps allongé, les Lépospondyles.

paraissent s’être cantonnés dans le milieu aquatique ; leurs centra vertébraux

sont aussi formés d’une seule pièce et présentent une certaine ressemblance

avec ceux des Urodèles (Schmalhausen, 1964). Lorsque l’arc neural reste libre

par rapport au centrum, on parle de vertèbres adélospondyles (Microsauriens).

Fig. 4. — La solidarisation des constituants de la vertèbre chez les Tétrapodes (d’après

SCHMALHAUSBN).

c., centrum ; h., hypocentrum ; n., arc neural.

A, Anoures ; E, Embolomères ; La, Labyrinthodontcs ; Le., Lépospondyles ; R, Reptiles ;

U, Urodèles.

Le sens de l’évolution est indiqué par la (lèche.

Dans les lignées terrestres d’où sont sortis les Amniotes, la solidification

du centrum s’est effectuée par élimination de la corde, de plus en plus étranglée

au cours de l’ossification et par la prépondérance des éléments pleurocentraux.

L’hypocentre est alors réduit à un coin logé ventralement entre deux centra

successifs. Il prend le nom d’intercentre (ex. : Seymouria, fig. 3 B). La régres¬

sion des intercentres se poursuit, soit qu’ils se trouvent incorporés au centrum

sous la forme d’hypapophyse (région cervicale des Reptiles), soit qu’ils dispa¬

raissent totalement. Dans la région caudale, ils se développent en formations

paires encadrant les vaisseaux dorsaux (arc hémal, hémapophyses).

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MUSCUI-ATURE AXTAI.E DES SQUAMATES SERPENTIFORMES 75

Les travaux embryologiques de MXnnf.r (1899) et Brünauer (1910), ainsi

que les études de morphologie comparée (Cligny, 1899 ; Hoffstetter, 1939 ;

Gasc, 1961) permettent d’affirmer, d’une part l’homologie sérielle des hypapo-

Physes et des hémapophyses (on peut observer le passage des premières aux

secondes chez un grand nombre de serpents), d’autre part, l’homologie des

hypapophyses cervicales des Serpents à celles des Lézards, en tant que pièces

ventrales formées à partir de l’hypocentre. Chez les Serpents, comme chez un

grand nombre de Lézards (groupe B, Gasc 1961), ces pièces se fixent sous le

centrum qui les précède.

Une incertitude demeure quant à l’origine sclérotomique exacte de ces hypo-

centres. Nous avons vu en effet qu’un même élément, tel que le centrum repti¬

lien, est formé par la participation de deux moitiés sclérotomiques et ne

représente donc pas seulement le pleurocentre (= interventral de Gadow) ; de

même l’hypocentre, se formant à partir d’un épaississement médio-ventral du

disque intervertébral embryonnaire, est probablement d’origine mixte et il suf¬

fit de la prédominance de l’une ou l’autre des faces de cette condensation inter¬

vertébrale pour faire pénétrer l’élément hypocentral dans le territoire caudal

d’une vertèbre n, ou bien dans le territoire cranial de la vertèbre n + . »•

Dans l’un et l’autre cas, l’hypocentre reste dans les limites d’une même somite.

La disparition des intercentres dans la région du tronc est à peu près

générale chez les Reptiles. Elle a lieu même chez le seul Rhynchocéphale actuel,

Sphenodon, qui pourtant présente un aspect peu différent de celui de Sey-

mouria (fig. 3C). Honves et Swinnerton (1901) ont en effet montré que les inter¬

centres qui apparaissent entre les vertèbres dorsales de Sphenodon représen¬

tent des néoformations membraneuses remplaçant tardivement, au cours du

développement, les hypocentres cartilagineux régressés.

— Formation des articulations intervertébrales chez les Reptiles.

La conquête du milieu terrestre fut indiscutablement la tendance évolutive

majeure des Reptiles. La progression à l’air libre sur un sol compact ne pose

Pas les mêmes problèmes mécaniques que la nage ou le ramper dans la vase.

Dans le cas particulier de Vertébrés tétrapodes, l’arc vertébral et les côtes

doivent supporter tout le poids des viscères suspendus entre les deux paires

de piles que constituent les membres. Chez les formes aquatiques, la notocorde,

° r gane flexible, restitue à la manière d’un ressort une partie de l’énergie

dépensée par la musculature dans la flexion latérale. Or, cette flexibilité devient

nuisible chez les Tétrapodes puisqu’elle nécessiterait une dépense musculaire

constante pour interdire la flexion dorso-ventrale sous l’effet de la pesanteur.

Uhez ceux-ci, les corps vertébraux osseux jouent donc un rôle de plus en plus

hnportant. Ils assurent à la fois la rigidité indispensable pour résister à l’effon¬

drement dorso-ventral et la flexibilité nécessaire dans la locomotion (rôle

moteur de bascule des ceintures, amortissement des saccades lors des chan¬

gements d’appui, etc...).

Nous avons vu plus haut comment le centrum formé d’une seule pièce, a

remplacé progressivement au cours de l’évolution le centrum double (hypo-

centre et pleurocentre) ; ce sont des Amphibiens serpentiformes, les Lépospon-

dyles, qui montrèrent une première tentative dans ce sens.

Dans les formes terrestres, les articulations intervertébrales sont par con¬

séquent les seules à réaliser un système mixte de guidage et de contention.

Phylogénétiquement, les articulations entre les arcs neuraux (joints zygapo-

Physaires) sont les plus anciens. Le maintien de la notocorde dans l’espace

intercentral donne aux centra une forme particulière, amphicèle, dans laquelle

l *s entrent en contact les uns avec les autres par une surface annulaire (ex. :

Sphenodon, Gekko). Cependant, chez la plupart des Reptiles, un mode d’articu-

'ation permettant une plus grande mobilité s’instaure par la disparition com¬

plète de la notocorde et l’emboîtement des centra les uns dans les autres.

L’articulation est alors du type diarthrose. Dans la vertèbre procèle, un con-

dyle postérieur s’engage dans une cavité glénoïde, ou cotvle, située à la face

antérieure du centrum suivant. Cette articulation se constitue à partir du

matériel embryonnaire intervertébral. Alors que chez les Crocodiliens Panneau

intervertébral constitue le fond du cotyle et probablement le ménisque en crois-

Source : MNHN, Paris

J.-P. GASC

sant situé ventralement, chez les Squamates, le même matériel s’amasse à l’ar¬

rière du centrum constituant le condyle. Toutefois, selon Werner (1961), le

condyle des Sphaerodactylinés, Gekkonidés à vertèbres procèles, est compa¬

rable à celui des Crocodiliens : le tissu intervertébral subsiste en effet entre

les centra (comme chez les Gekkonidés à vertèbres amphicèles et chez Spheno-

don) et devient concave antérieurement, formant le fond du cotyle qui reçoit

un condyle d’origine centrale.

— Origine et homologie de la côte des Reptiles.

Il existe au plus deux types de côtes chez les Gnathostomes : côtes dorsales

s’étendant à l’intersection de chaque myosepte avec le septum horizontal, et

côtes ventrales s’étendant à l’intersection de chaque myosepte avec la paroi

cœlomique. Dans l’un et l’autre cas, il s’agit de formations situées dans le myo¬

septe, mais qui se constituent en étroite relation avec la fraction hypocentrale

de la vertèbre et ne représentent pas des simples condensations du matériel

myoseptal.

Chez les Tétrapodes, il ne subsiste jamais plus d’un seul type de côte, s’éten¬

dant proximalement à l’emplacement du septum horizontal (séparant la muscu¬

lature axiale en portion épisomatique et portion hyposomatique), puis se

recourbant distalement jusqu’à entourer la cavité cœlomique. Chez les Poissons

Crossoptérygiens et Dipneustes, on ne retrouve qu’une seule paire de côtes par

segment, et elles occupent apparemment l’emplacement des côtes ventrales des

Téléostéens. S’appuyant principalement sur des faits phylogénétiques (descen¬

dance des Tétrapodes à partir des Crossoptérygiens) et embryologiques, certains

auteurs (Emelianov, 1936 ; Schmalhausen, 1964) ont émis l’hypothèse d’une

homologie entre côtes ventrales des Poissons et côtes des Tétrapodes, ces der¬

nières ayant subi une migration en direction dorsale. Effectivement, tout le

secteur dorsal du mésoblaste se trouve considérablement réduit lorsqu’on passe

des Poissons aux Tétrapodes, et surtout aux Amniotes. Emelianov insiste sur

Fig. 5. — Formation de l’ébauche costale chez Lacerla (d’apres Emelianov). Portion antérieure

du tronc en coupe transversale.

A, stade mésenchymateux ; B, stade prochondral ; C, stade cartilagineux,

a. n., arc neural ; c., côte ; d. s., portion dorsale du septum transverse ; 1. e., lamelle

externe de la musculature pariétale ; 1.1., lamelle interne de la m. pariétale ; 1. in., lamelle

moyenne de la m. pariétale; in., myotomc ; m. d„ musculature dorsale; m. c., moelle

éplnlire ; m. s., portion médiale du septum ; n., néphrotome ; n. t., notocorde ; v. s., portion

ventrale du septum transverse.

Source : MNHN, Paris

MUSCUI.ATURE AXIALE DES SQÜAMATES SERPENTIFORMES 77

la position ventrale de l’ébauche costale par rapport au matériel embryonnaire

à destinée musculaire ; progressivement, ce dernier déborde en direction ven¬

trale, noyant la côte dans sa masse (fîg. 5). Schmalhausen, de son côté, explique

cette migration des côtes par une nécessité mécanique : lors de la sortie des

eaux tout le poids des viscères pèse sur les côtes et leur affermissement, par

élargissement et une fixation de plus en plus haut située sur la vertèbre, cons¬

titue donc un avantage.

L’opinion de Gôppert (1896), homologuant au contraire les côtes des

Amniotes aux côtes dorsales des Poissons, prévaut généralement. Elle ne fait

a ppel à aucune migration hypothétique et se contente d’arguments pris dans la

topographie des embryons et des adultes. Toutefois l’effacement du septum

horizontal chez les Amniotes laisse encore planer un grand doute sur cette inter¬

prétation, et donne, selon nous, beaucoup de poids à la précédente.

La côte apparaît d’abord sous la forme d’une condensation mésenchyma¬

teuse en continuité avec la moitié caudale du sclérotome. La séparation n’a

lieu qu’au stade de la chondrification. Chez les Amniotes, celle-ci débute dans

la région proximale. En cela, elle est comparable à la côte ventrale des Téléos-

téens et des Brachioptérygiens, alors que chez les Amphibiens la chondrifica¬

tion est centripète, débutant dans la région distale. Chez les Urodèles les côtes

Passent d’un type à l’autre, le long de la colonne vertébrale.

Par conséquent, suivant le domaine auquel on emprunte les arguments, les

interprétations sont totalement divergentes.

Le problème est identique lorsqu’on cherche à définir le type primitif

d’articulation costo-vertébrale. Formée en étroite relation avec le matériel

hypocentral, la côte paraît s’appuyer d’abord sur les pièces qui en sont issues.

L’est en effet le cas chez les formes fossiles dont l’hypocentre est présent. Mais

il existe une seconde articulation au niveau de l’arc neural. Alors que la pre¬

mière constitue le système capitulum costal-parapophyse vertébrale, la seconde

établit une relation tuberculum costal-diapophyse vertébrale. Pour Schmalhau¬

sen, cette dernière est une néoformation, la côte étant primitivement unicipi-

iale : chez les Urodèles cette articulation se forme par ossification des deux

extrémités d’un ligament embryonnaire, qui, dans la phylogénèse, a dû affermir

•a côte soumise à la pesée verticale des viscères. C’est aussi l’opinion de Wil-

Mston (1925). L’examen des documents paléontologiques conduit par contre

a une opinion différente (Goodrich, 1930 ; Remane, 1936 ; Watson, 1919). En

effet, les Stégocéphales montrent généralement les deux types d’articulation,

y compris parfois sur les côtes sacrées ( Eogyrinus ) ; il en est de même pour

Seymouria, considéré comme souche reptilienne ; la côte primitive serait donc

bicipitale.

Chez les Reptiles actuels, le type d’articulation costo-vertébrale semble sujet

a des contingences topographiques régionales. C’est ainsi que de l’avant vers

• arrière, on observe souvent une coalescence progressive des deux systèmes

Par remontée de la jonction capitulum-parapophyse sur l’arc neural (ex. : Cro-

codiliens). Le canal pour l’artère vertébrale, formée par la succession des arches

séparant les deux joints, est alors oblitéré. C’est bien, semble-t-il, une coales¬

cence de ce type qui est à l’origine de l’holocéphalie des côtes chez les Squa-

mates. Il n’est pas rare dans ce cas que la surface articulaire vertébrale montre

une forme elliptique, voire légèrement dédoublée par une dépression (= syna-

Pophyse) et l’ébauche de la portion proximale de la côte se constitue en rapport

avec la majeure partie de la face latérale de la vertèbre (fîg. 5, Emelianov).

2. La musculature axiale

Chez l’embryon des Vertébrés la croissance de la fraction sclérotomique de

chaque somite et sa condensation autour de l’axe neuro-cordal éloigne de ce

dernier le reste du somite. De la paroi latérale se détache un ensemble de cel¬

lules qui émigre à la face interne de l’ectoderme formant le dermatome. Entre

dermatome et sclérotome subsiste donc un massif appelé myotome (sensu

stricto). Les muscles axiaux se forment à partir du myotome et conservent long¬

temps la segmentation première. L’unité musculaire constituée à partir du

myotome, le myomère, est séparée de ses voisines par des cloisons transver-

Source : MNHN, Paris

l.-P. GASC

sales, les myoseptes, restes du cloisonnement des somites (myocommata). Chez

les Gnathostomes, les myomères sont d’autre part divisés en partie dorsale

(épaxiale ou épisomatique) et partie ventrale (hypaxiale ou hyposomatique) par

un septum horizontal qui, chez les formes inférieures, atteint la surface exté¬

rieure du corps au niveau de la ligne latérale principale.

La musculature somatique est ainsi formée primitivement de blocs complè¬

tement enclos entre le septum sagittal dorsal, les myoseptes, le septum

horizontal et le dermatome.

Mais à partir des Reptiles, la délimitation créée par le septum horizontal

devient de plus en plus difficile à reconnaître. D’autre part, on tend à consi¬

dérer à présent que les somites forment seulement le squelette et le tiers dorsal

de la paroi musculaire ; la lame latérale, mésoblaste latéro-ventral non segmenté,

formerait la moitié ventrale de la paroi (muscles abdominaux et partie ventrale

des intercostaux), tandis que les parties intermédiaires seraient formées in situ

par l’une et l’autre portion du mésoblaste (Stuaus et Rawi.es, 1953) et non pas,

comme on le pensait (Maurer, 1896), par des cellules somitiques ayant émigré

ventralement.

— Plissement et resegmentation de la musculature axiale.

('.liez les Poissons, les myoseptes ne restent pas transversaux au cours du

développement. Il suffit en effet de dépouiller une Anguille pour voir que la

tranche de ses cloisons dessine un \V couché dont la pointe médiane regarde

vers le crâne et correspond au niveau du septum horizontal. Elles sont pliées

avec une complexité plus ou moins grande suivant les Poissons, et décrivent

des surfaces hélicoïdales : la ligne d’intersection avec le septum horizontal est

oblique, plus antérieure par son extrémité interne, tandis que la ligne de pli¬

cature du secteur épisomatique est oblique dans le sens inverse, plus posté¬

rieure par son extrémité interne. Quant à la limite supérieure du myosepte, elle

constitue une intersection oblique avec le septum médian dorsal.

Dans la portion épisomatique (V supérieur), nous pouvons distinguer avec

Vallois (1922), trois secteurs : un secteur ventral qui glisse sous le myotome

précédent (segment latéral de Vallois), un secteur intermédiaire, niveau de la

plicature de la cloison, et un secteur dorsal, qui glisse par-dessus le myotome

précédent (segment médial de Vallois) (fig. 6).

Fig. 6. — Dissection d’un myosepte de Poisson dans sa portion épisomatique (d’après Vallois).

s. h., septum horizontal. La direction de la llèche indique l’avant.

Ainsi, bien qu’il y ait toujours autant de myoseptes que de segments, les

diverses parties de ces myoseptes pénètrent dans le territoire d’un nombre

variable de segments. Ce décalage constitue un remaniement supplémentaire de

la métamérie somitique. Les fibres musculaires tendues entre deux myoseptes

consécutifs ne sont pas non plus toutes équivalentes. D’inclinaison variable

chez les Poissons, plus obliques en avant vers le bas dans le segment ventral,

elles se différencient chez les Urodèles, en fibres profondes, s’insérant sur le

Source : MNHN, Paris

MVSCUI.ATUHE AXIAI.K DES SQUAMATES SERPENTIFORMES

squelette ventral au niveau du segment dorsal, sur les côtes au niveau du seg-

ment ventral, et en fibres superficielles conservant des insertions myoseptales.

La musculature axiale devient alors directement motrice des pièces du

sclérotome, et se divise en faisceaux unissant les côtes aux vertèbres et les

diverses parties des vertèbres entre elles.

Comme nous l’avons signalé plus haut, la condensation vertébrale en posi¬

tion intersegmentaire facilite le rôle moteur de la musculature axiale ; la

colonne vertébrale perd son rôle de ressort répondant en antagoniste aux efforts

de la musculature ; elle acquiert par contre un rôle statique important et c’est

sein des masses musculaires elles-mêmes que se créent les antagonismes

dynamiques.

Tant que la musculature intrinsèque des membres pairs n’est pas suffisam¬

ment spécialisée, les allures de la marche sont essentiellement commandées par

,a musculature troncale responsable des flexions latérales du corps. Les

membres jouent simplement le rôle de pivots articulés, et c’est un lieu commun

de dire que la marche rampante des Urodèles n’est pas très différente, dans sa

mise en œuvre, de la nage des Poissons ( l ).

F| K- 7. - Musculature du tronc des Amphlbiens apodes (Gymnophiones) d’après Nishi. Vue

latérale droite et coupc transversale.

a., côte ; i., inscription tendineuse du myosepte ; ms., muscles sous-vertébraux ; oe.,

muscle oblique externe ; op., muscle oblique profond ; p. p., partie profonde de la mus¬

culature épisomatiqiie ; p. s., partie superficielle de la musculature ; v., vertèbre.

'''g. 8. — Représentation schématique

transversale.

musculature du tronc des Reptiles,

coupe

l.c., illo-costal ; 1. e., intercostal externe; 1. d., long dorsal: o. e. p., oblique externe

profond ; o. e. s., oblique externe superüciel ; o. 1., oblique interne ; r., système du rectus ;

(!) Signalons toutefois une différence : chez les Urodèles les ondulations sont stables, leurs

hujuds coïncident à peu près avec l'emplacement des ceintures (Roos, 1964).

Source : MNHN, Paris

J.-P. GASC

L’apodie s’accompagne chez les Ampliibiens gymnophiones d’une différen¬

ciation plus grande de la musculature dorsale. Nishi (1919) observe chez eux

la présence de deux colonnes longitudinales segmentées par des myoseptes

obliques (fig. 7). Il homologue le cordon latéral ( pars supcrficialis ) à l’iliocostal

des Reptiles, tandis que le cordon médial ( pars profunda) serait un transver¬

saire épineux et un long dorsal encore indistincts.

Chez les Reptiles (fig. 8) la limite entre épisome et hyposome devient très

dorsale, du moins médialement, car latéralement les côtes se recourbent et ten¬

dent à rejoindre leurs symétriques sur la ligne médio-ventrale. Cette disposition

entraîne la différenciation d’une musculature intercostale et costo-vertébrale.

II semble que les myoseptes se rompent en trois parties correspondant, selon

Vallois, aux trois secteurs décrits plus haut chez les Poissons. Le septum hori¬

zontal n’est plus perceptible dans le tronc, et la musculature, en se développant,

enrobe complètement les ébauches costales (fig. 5).

D’autre part, la conquête du milieu terrestre par les Amniotes s’est mani¬

festée au niveau de la ceinture pelvienne par une extension de l’ilion en direc¬

tion dorsale ; ce dernier offre ainsi deux surfaces d’insertion (latérale et

médiane) pour les muscles au lieu d’une seule (latérale). Le cordon dorsal du

tronc (ni. dorsalis trunci des Urodèles) se trouve alors divisé longitudinalement

en un ilio-costal, qui s’attache sur la surface iliaque externe, et un ensemble

long dorsal -+- transversaire épineux, courant entre la face médiale de l’ilion

et l’axe vertébral.

La musculature axiale des Reptiles est donc caractérisée par une resegmen¬

tation longitudinale (fig. 8).

II n’existe pas encore à notre connaissance de travaux embryologiques

démontrant la mise en place précise de cette segmentation au cours du déve¬

loppement des Reptiles.

C — DONNEES MORPHOLOGIQUES

LA VERTEBRE ET LA COTE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES (■)

1. La vertèbre

La vertèbre comprend un corps ou centrum, sur lequel s’appuient les deux

piliers d’un arc neural, enjambant la moelle épinière et formant dorsalement

un toit généralement muni d’une neurépine sagittale. L’hypocentre, nous l’avons

vu, tend à disparaître. Il n’est généralement individualisé que dans la région

cervicale, formant la moitié ventrale de l’anneau atlantaire et les hypapophyses

cervicales, et dans la région caudale où il constitue au moins les bases (héma-

pophyses) de l’arc hémal.

a) Le centrum (fig. 9 et planche I).

Chez les Squamates serpentiformes, il est toujours procèle ; c’est-à-dire qu’un

joint articulaire du type diarthrose (« ball-and-socket ») s’établit entre les

centra successifs, le condyle étant porté à l’extrémité postérieure, à l’exception

du premier, celui de l’atlas, qui vient s’appliquer à la face antérieure du second

et forme l’odontoïde. Le centrum renferme un tissu spongieux plus ou moins

abondant, dont le rôle hématogène paraît certain (fig. 10). Des trous nourriciers

mettent ce tissu en communication avec l’appareil vasculaire ; mais, dans cer¬

tains cas (Typhlops. Python), des foramens médians, d’un calibre supérieur

aux petits trous nourriciers pairs, s’ouvrent dans la cavité spongieuse. La face

dorsale (endorachidienne) du centrum peut montrer aussi des ouvertures para-

médianes (fig. 10, Python).

La longueur du centrum varie au long du rachis, reflétant probablement des

nécessités d’ordre mécanique. Chez les Reptiles à membres bien développés, à

l’exception des Varans, les vertèbres cervicales sont relativement courtes ; puis

(1) Un grand nombre dp données concernant la morphologie de la vertèbre et de la côte

sont empruntées ft un travail s’étendant sur ce sujet à l’ensemble des Reptiles (HopFSTBTTBn

Source : MNHN, Paris

le centrum s’allonge rapidement en arrière de la ceinture pectorale et atteint

un maximum dans la région troncale ; enfin, il se raccourcit considérablement

dans les dernières présacrées. Chez les formes à membres regressés, on observe

une uniformisation des vertèbres présacrées en même temps que l’accroisse¬

ment de leur nombre. La région cervicale s’estompe, la portion correspondante

de la courbe s’incorporant dans l’accroissement progressif de la longueur

(Gasc, 1966). Mais dans tous les cas, on retrouve le brusque raccourcissement

présacré, qu’on doit qualifier de précloacal lorsque toute liaison entre la cein¬

ture et l’axe vertébral a disparu. Ceci est valable pour les Ophidiens, y compris

ceux chez qui toute trace de ceinture pelvienne est absente (Hoffstetter, 1960,

1965).

Fig. 11. — Ophisaurus. Vertèbre présacréc. De gauche a droite, en haut : face antérieure, face

latérale droite, face postérieure ; en bas : face ventrale, face dorsale.

Le condyle n’est pas affecté par la régression des membres. Chez les Sau¬

riens, il est généralement élargi (aplati dorso-ventralement) sans qu’il existe

une relation entre le degré de son aplatissement et l’apodie (flg. 11). Chez les

Amphisbéniens (fig. 12), il est très élargi, sauf sur les premières vertèbres

des Trogonophiidés, où la hauteur dépasse la largeur. Dans la majorité des

Ophidiens, le condyle est porté par un col assez distinct (constriction précondy-

Flg. 12. — Amphlsbaena. Vertèbre précloacalc. En haut : face latérale droite et face antérieure ;

en bas : face ventrale.

F, foramen subcentral ; p.. processus prézygapophysaire.

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE

SQUAMATES SERPENTIFORMES

lienne du centruni) et il est généralement comprimé latéralement, ou hémisphé¬

rique (fig. 9). Les Typhlopidés montrent par contre un condyle très comparable

à celui des Amphisbéniens. Signalons simplement que ces différentes formes

condyliennes possèdent des caractéristiques mécaniques qu’il faut intégrer dans

l’ensemble des systèmes de rotation et de guidage propres à chaque type ver¬

tébral.

b) L’arc neural.

11 se soude au centrum par ses piliers (planche II, B). La suture est toujours

invisible chez les Squamates adultes. Le bord postérieur des piliers est légère¬

ment échancré pour le passage des nerfs rachidiens. Le toit est surmonté par

une neurépine dont l’importance est très variable suivant les formes, et même

d’une extrémité à l’autre de la colonne vertébrale. Elle est plus développée

dans la région antérieure des Squamates serpentiformes ; elle est réduite ou

absente dans la région postérieure chez les formes à tendance souterraine ou

vraiment fouisseuses (Dibamidés, Amphisbéniens, et parmi les Ophidiens : Ani-

liidés, Xenopeltidés, Uropeltidés, Typhlopidés, Leptotyphlopidés), et même chez

certaines formes aquatiques (Chersydrus, Acrochordus dans la région caudale,

Hoffstetter, 1965). Elle présente des reliefs terminaux chez certains Serpents

(Bunyarus Hoffstetter 1939, Melehya, Stoliczkaia, Xylophis et Xenodermus,

Bogert, 1964).

Les arcs neuraux successifs s’articulent entre eux par des facettes, les zyga-

pophyses, de taille et d’orientation variables. Elles sont généralement grandes

chez les serpentiformes, et nettement projetées latéralement, leur inclinaison

étant faible par rapport à l’horizontale. Les Ophidiens se distinguent des autres

Squamates par la position très basse du plan articulaire des zygapophyses situé

presque au niveau du plancher du canal rachidien (comparer la fig. 9 à la

fig. 11).

L’angle antérieur de l’aile prézygapophysaire montre parfois un saillant

plus ou moins projeté latéralement. On ne trouve ce détail que chez certains

serpentiformes : les Dibamidés parmi les Sauriens, les Amphisbéniens (fig. 12),

'es Ophidiens. Le processus prézygapophysaire correspond au processus acces-

sorius décrit par Mosauer chez les Serpents. Sa fréquence est corrélative de

'8 différenciation d’un m. levator costae. L’importance exceptionnelle de son

développement chez les Lolubridés (fig. 32) est en rapport avec le type fonc¬

tionnel particulier de leur organisation musculaire.

L’arc neural présente dans plusieurs familles de Squamates deux facettes

articulaires supplémentaires formées par le bord cranial du toit ; ces surfaces

articulaires regardent en dehors, leur disposition est inverse de celle des pré-

2 ygapophysaires ; elles constituent un tenon (zygosphène) qui s’engage dans une

•nortaise (zygantrum) creusée dans le bord postérieur du toit de la vertèbre

précédente. Dans ce cas, l’articulation entre les deux toits est double : chaque

aile post-zygapophysaire glisse sur les deux bords d’une encoche antéro-latérale

de la vertèbre suivante. Ce qui n’est d’abord qu’un simple rebroussement de la

facette prézygapophysaire (indiqué déjà chez Sphenodon) devient une facette

complètement indépendante, regardant vers le bas. Le maximum de spéciali¬

sation se rencontre chez certains Sauriens de grande taille à membres déve¬

loppés (Iguanidés, Teiidés) et chez les Serpents (Planche III) (*).

Le zygosphène n’est donc pas du tout caractéristique des serpentiformes

(Camp, 1923). Mais contrairement à l’opinion de ce dernier auteur, il ne dis¬

paraît pas chez les Sauriens à membres régressés appartenant à des familles

°ù sa présence est la règle (Cliamaesaura, chez les Cordylidés ; Bachia chez les

Teiidés).

Chez les Serpents, les facettes zygosphéniennes sont toujours séparées des

facettes prézygapophysaires par un espace non articulaire et la lèvre supéro-

antérieure du tenon est rectiligne ou sinueuse, jamais profondément échancrée

comme chez les Sauriens.

L’arc neural contient aussi du tissu spongieux, en particulier dans les bases

(» Nous montrerons, dans des publications ultérieures, qu’il faut parler d’un système

fonctionnel zygosphéno-zygapophysaire.

Source : MNHN, Paris

l.-p.

et dans le toit. Des trous s’ouvrent parfois dans les piliers ou bien dans le toit

(foramens zygantraux, parazygantraux ou parazygosphéniens, ces derniers étant

propres au genre Acrochordus, Hoffstetter et Gayrard, 1964).

c) L’hypocentrum.

Comme nous l’avons vu, cette pièce tend à se réduire et disparaître chez les

Squamates procèles. Le premier hypocentrum constitue la moitié ventrale de

l’anneau atlantaire ; il disparaît chez quelques serpentiformes souterrains

Dibamidés parmi les Sauriens, quelques Amphisbénidés (Anops, Amphisbaena,

Rhineura, Ancylocranium, fig. 13), Uropeltidés chez les Ophidiens (Hoffstet¬

ter, 1939). Cet hypocentre atlantaire porte généralement un petit saillant ven¬

tral, la première hypapophyse. Le deuxième hypocentre, allongé ventraleraent

Fig. 13. — Complexe atlas-axis à.'Ancylocranium (Amphisbéniens) (collection Cari GxNS). Vue

latérale droite.

ni, arc neural de l’atlas ; n2, arc neural de l’uxls ; o, apophyse odontoïde.

en une hypapophyse, s’insère en coin entre l’apophyse odontoïde (premier

centrum) et le centrum de l’axis. La suture n’est pas toujours visible à cet

endroit. Le troisième hypocentre se fixe généralement sous le condyle de l’axis

(type B, Gasc, 1961). Les hypapophyses diminuent régulièrement de taille vers

l’arrière et ne dépassent pas la sixième vertèbre chez les Sauriens tétrapodes.

Elles disparaissent à des niveaux très variés chez les Squamates serpentiformes :

au même niveau que la majorité des Tétrapodes (cinquième chez Ophisaurus,

Typhlops) ou bien plus en arrière (dixième vertèbre chez Anniella, Feylinia,

soixante treizième vertèbre chez Constrictor). Chez les Sauriens, la face ventrale

du centrum est souvent lisse en arrière de la zone à hypapophyses. Ce n’est

pas le cas chez les Ophidiens (à l’exception des Typhlopidés, Leptotyphlopidés

et Uropeltidés) où subsiste une carène hémale plus ou moins nette. Enfin, dans

un certain nombre de familles de Serpents (‘) les hypapophyses persistent tout

le long du tronc (Planche II), ce qui permet d’observer leur transformation en

hémapophyses au niveau du cloaque (Cligny, 1899 ; Hoffstetter, 1939). Tou¬

tefois l’étude biométrique (Hoffstetter, 1960, 1966) de ces formes révèle la

présence d’une région antérieure à hypapophyses relativement plus longues,

correspondant à la seule région où, chez les autres, les hypapophyses sont pré¬

sentes. Le développement d’une apophyse aiguë, dirigée ventralement, à partir

du bord inférieur de la synapophyse (région parapophysaire) est corrélatif chez

les Serpents de la présence de l’hypapophyse (Hoffstetter, 1939). En effet, des

faisceaux musculaires dérivés du m. subvertebralis unissent les hypapophyses à

ces processus parapophysaires (= m. Iransversohypapophyseus de Mosauer).

Dans la région caudale, l’hypocentre apparaît sous la forme d’éminences

paires s’insérant typiquement entre deux vertèbres, mais se fixant au centrum

précédent chez les Anguidés, les Amphisbéniens et les Ophidiens ; ces héma¬

pophyses encadrent l’artère caudale. Chez les Sauriens tétrapodes, les héma¬

pophyses apparaissent le plus souvent en arrière de la région cloacale. Au

moins une vertèbre caudale est alors dépourvue d’hypocentre (vertèbre pygale).

Il n’en est plus de même pour certains Sauriens apodes (Anguidés) où les pre¬

mières hémapophyses, non encore unies distalement en un os chevron, appa¬

raissent sur la deuxième vertèbre cloacale (portant des apophyses bifurquées

pour les cœurs lymphatiques postérieurs), celle-ci représentant vraisemblable¬

ment la deuxième sacrée (Gasc, 1965). Chez les Amphisbéniens, cette tendance

(1) Bolyerinés, VIpérIdés, Acrochordldés, Natrici nés, Elapldés, Hydrophlidés.

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES 85

s’accentue, les hémapophyses débordent parfois vers l’avant dans le territoire

pré-cloacal ( Tomuropellis ). La situation est différente chez les Serpents à héma¬

pophyses persistantes, où il n’y a donc pas de vertèbres pygales. Il n’est pas

rare alors d’observer des hémapophyses dans la région pré-cloacale postérieure.

Dans les autres formes on observe parfois la réapparition de petites hypapo-

Physes pré-cloacales, vite dédoublées en hémapophyses. Chez les Boïdés, les

hémapophyses apparaissent généralement assez loin en arrière de la région

cloacale (Gasc, 1966). A partir de la deuxième paire, les hémapophyses des

Sauriens serpentiformes sont le plus souvent unies ventralement en un os che¬

vron plus ou moins long. Chez Tomuropeltis (Amphisbénidés) et chez les Ophi¬

diens ce n’est jamais le cas. Les hémapophyses prennent alors l’aspect de lames

parallèles dont la succession forme un couloir plutôt qu’un tunnel hémal. Chez

•es formes à queue comprimée latéralement (Hydrophiidés), les hémapophyses

sont longues. Chez les Acrochordidés, elles sont portées par un pédicelle médian

(Hoffstetter et Gayrard, 1964).

L’autotomie caudale

Dans la queue, les vertèbres de Sauriens montrent souvent une fissure auto-

tomique transversale. Cette fissure, au trajet sinueux, n’apparaît pas sur la

première vertèbre caudale, mais généralement débute de la 4‘ à la 10’, suivant

les genres. Elle subsiste dans les formes apodes des familles suivantes : Pygo-

podidés (5‘ chez Lialis, 6" chez Pyijopus, 8' chez Aprasia ), Scincidés (5* ou 6" y

compris les formes à queue courte, 4' chez Feylinia ), Cordylidés (5‘ à 7‘),

Anguidés ; chez Anguis et Ophisaurus, on assiste à un recul de la première fis¬

sure (17* chez Anguis, 21" chez Ophisaurus harti et O. ventralis) et même, chez

D. apodus, à la consolidation de toutes les vertèbres ; chez ces animaux ser¬

pentiformes, dont la queue représente une part importante de la longueur totale

(Anguis 50 %, Ophisaurus 65 %), cette tendance correspondrait à la conser¬

vation d’un minimum de longueur ondulante. Cependant chez Bachia (Téiidé),

°ù la queue représente 50 % de la longueur totale, la première fissure apparaît

normalement sur la 5‘ vertèbre caudale. Il ne faut pas oublier toutefois que

p lg. 15. — Extrémité caudale il’Amphisbaena (Amphisbéniens), vue latérale gauche,

c., crête dorsale ; h., derniers os chevrons ; p., pleurapophyse caudale.

Source : MNHN, Paris

J.-P. GASC

l’autotomie est un phénomène physiologique d’ordre réflexe : la présence d’une

fissure ne permet pas de préjuger de la fragilité réelle, la fragabilité si l'on

veut, de la queue sur l’animal vivant.

Chez les Amphisbéniens, où la queue est très courte, l’autotomie persiste

mais tend fortement à s’estomper, se limitant au niveau d’une ou deux ver¬

tèbres (Alexander et Gans, 1965 ; Alexander, 1965). Le septum partage la ver¬

tèbre en deux moitiés inégales, chacune possédant un « processus transverse »

(pleurapophyse divisée dans le sens de la longueur ?), c’est-à-dire comme chez

les Sauriens du type 3 d’ETiiERiDUE (I960) (Kg. 14). Les dernières vertèbres sont

ankylosées, formant une sorte de pièce rigide, symétrique de la tète (') (fig. 15).

Les Ophidiens ne montrent jamais de septum d’autotomie dans leurs ver¬

tèbres caudales.

2. Les côtes

Proximalement la côte des Squamates montre une forte tendance à la réu¬

nion du tuberculum au capitulum. Elle s’articule donc le plus souvent sur une

facette ellipsoïdale ou même hémisphérique résultant de la fusion entre dia-

pophyse et parapophyse (= synapophyse Remane, 1936) (Planche IIC). Leur

mobilité propre s’accroît chez les formes apodes où la paroi du corps vient

non seulement en contact avec le substrat, mais prend appui sur lui. Leur rôle

purement respiratoire chez les Sauriens tétrapodes se complique d’un rôle sta¬

tique de résistance aux pressions extérieures, voire même d’un rôle locomoteur

actif. Leur portion proximale est donc généralement robuste et tend à montrer

des processus particuliers (— processus tuberculiformes), inconnu, des formes

à membres développés, sur lesquels s’attachent des faisceaux musculaires spé¬

cialisés (Gasc, 1967).

Fig. 10. — Les différents types de processus costaux. Vue latérule droite. 1 . Uiplometupon

zantdnyi (Amphisbéniens) ; 2. Mu ne ma florldana (Amphisbéniens) ; 3. Pygupus lepidopns

(l’ygopodidés) ; 4. Ancylocraniam (Amphisbéniens) ; ,1 tonopeltls giienllieri (Amphisbéniens).

p. u., proressus tuberculiforme antéro-ventral ; p. p., processus tubercullforme postéro-

dorsul ; p. u., processus unciforme.

Dans la plupart des cas ( Ophisaurus , Anguis, Anniella, Dibamus, Aconlias

africain, Typhlosaurus), le processus tuberculiforme est postéro-dorsal, s’éle¬

vant directement à partir du bord articulaire. En outre, un pincement antéro-

ventral est souvent visible ( Ophisaurus) et il est remplacé dans certains cas

par un véritable processus. Les côtes des l’ygopodidés et de Iihineura (Amphis-

bénidés, Zangerl, 1945) ne possèdent que ce dernier.

(1) Signalons ici que l'observation de Monopellis vivant ne nous a pas permis d’attribuer

à cette extrémité un rôle actif dans le fouissage.

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES

Toutefois, chez certaines formes atteignant un degré de réduction des

membres très prononcé (espèces apodes de Sceloporus, Acontias holomelas,

Feylinia), il n’y a pas de processus particuliers. Chez les Serpents le processus

postéro-dorsal est constant.

D’autre part, la différenciation d’un muscle élévateur des côtes (chez les

Dibamidés, Amphisbéniens et Ophidiens) s’accompagne parfois, en raison de

son insertion sur la face antéro-dorsale de la côte, de la formation d’une aire

plus ou moins plane. La section de la côte n’est plus alors subcirculaire dans

sa portion moyenne. L’aire d’insertion peut se prolonger dorsalement vers

1 arrière par un processus unciforme conférant à la côte un aspect brisé

<%. 16).

Chez les Ophidiens, les côtes sont relativement robustes sur toute leur lon¬

gueur ; elles se terminent souvent par un petit pilon. En effet, un faisceau

musculaire costo-cutané (m. costocutané inférieur) s’attache à leur portion

uistale (Buffa, 1904), venant s’insérer sur la face interne du tégument ventral.

Les côtes des Amphisbéniens sont robustes dans leur portion proximale, mais

e Hes se réduisent parfois distalement à une base souple [Monopeltis). Ces lames

recourbées gagnent la ligne médio-ventrale, surtout dans la région antérieure

du tronc et, chez Monopeltis, il y a recouvrement d’un côté par l’autre (obser¬

vation personnelle sur un animal dépouillé après décapitation).

Chez les Lacertiliens, la paroi « thoracique » est relativement libre vis-à-vis

du tégument (le muscle oblique externe superficiel n’a pas d’insertion cutanée).

Les côtes sont généralement frêles, mais, chez les Anguidés apodes, elles ne

sont pas loin de ressembler à des côtes de Serpents (ex. : Ophisaurus).

Dans la région précédant immédiatement le sacrum (ou le cloaque), les côtes

sont parfois ankylosées, définissant ainsi une sous-région lombaire. Chez les

Anguidés cette disposition est générale pour les formes apodes (sur certains

individus une côte est libre d’un côté, soudée de l'autre) ; chez les Dibamidés,

J* P eu t y avoir jusqu’à deux vertèbres lombaires. Ni les Scincidés apodes, ni

•es Amphisbéniens, ni les Ophidiens ne montrent une telle tendance.

Les Reptiles possèdent fondamentalement deux vertèbres sacrées. L’ilion

soutenu par les extrémités de côtes soudées précocement (El Toubi, 1947,

*950 ; Kamel, 1951, 1962) avec une prépondérance de la première paire. Au

cours de la régression des membres il y a, dans le cas le plus général ('), substi-

vertèbre cloacale chez

Ophldien ; L, vertèbre cauda

lyraphapophyae ; p., pleurapophyse caudale ;

chez les

<ov). De

Anguidé

ntérieure

vertèbre

Source : MNHN, Paris

r.-P. GASC

tution progressive de la fonction portante des vertèbres sacrées par une fonc¬

tion protectrice des cœurs lymphatiques postérieurs (Severtsov, 1931). Les

côtes sacrées deviennent des lymphapophyses (Cligny, 1899). La région sacrée

paraît ainsi se dissoudre, la ceinture est en rapport avec une vertèbre seule¬

ment, puis se libère totalement chez les Amphisbéniens et les Ophidiens. Une

nouvelle région se constitue la région cloacale. On appelle parathorax

(= Nebenthorax, Weber, 1835) l’ensemble des côtes logeant les cœurs lympha¬

tiques grâce à leur bifurcation distale en une branche dorsale et une branche

ventrale. La branche dorsale représente un processus transversal de la côte

(Emelianov, fig. 17). Il disparaît en arrière de la région cloacale des Serpents

(fig. 18), et le septum horizontal n’est plus clairement visible, alors que chez les

Lézards, il semble au contraire que ce soit la portion distale de la côte (branche

ventrale) qui s’efface progressivement, et les côtes soudées caudales (pleura-

pophyses caudales) s’étendent alors dans le septum horizontal.

Fig. 18. — Passage de la région cloacale à la région caudale chez Naja (Elapidés). A, vertèbre

cloacale antérieure ; B, dernière vertèbre cloacale. La dissymétrie est un caractère indivi¬

duel ; elle nous permet ici d'obtenir quatre stades sur deux vertèbres.

d., branche dorsale de la lymphapopliysc ; h., hypapophyse ; lim., hémupophyscs ; p..

espace parathoracique (loge du cœur lymphatique postérieur) ; v., branche ventrale de la

lymphapophyse.

Ces pleurapophyses se réduisent peu à peu vers l’extrémité de la queue. Chez

les Sauriens serpentiformes, la position du septum d’autotomie par rapport aux

pleurapophyses caudales permet de distinguer plusieurs cas s’inscrivant dans les

types définis par Etheridoe (1960) : septum en arrière des pleurapophyses chez

Chamaesaura (Cordylidés), les Pygopodidés, Ophiodes (Anguidés), type 4 ; sep¬

tum partageant les pleurapophyses dans leur longueur chez Anguis (Anguidés),

type 3 ; septum passant en avant des pleurapophyses, chez Bachia (Téiidés), et

les Scincidés (y compris Feylinia), type 2.

Le parasternum

Chez les Rhynchocéphales et dans quelques familles de Sauriens, les côtes

post-sternales peuvent s’unir à leurs symétriques par leur extrémité distale, for¬

mant sur la ligne média-ventrale des chevrons cartilagineux ouverts en direc¬

tion caudale. La succession de ces chevrons constitue un appareil parasternal

ou parasternum. La présence de segments cartilagineux libres à l’extrémité des

côtes situées en arrière du parasternum permet d’attribuer la formation de

chaque chevron à la fusion de ces segments distaux (sterno-costaux ?). L’appa¬

reil parasternal n’est pas homologue des chevrons d’origine dermique isolés

dans la paroi abdominale de certains Reptiles (< côtes abdominales », gastralia,

Camp, 1923 ; De Vos, 1938). Ces deux types de formation coexistent d’ailleurs

chez Sphenodon. Nous préférons conserver le terme de parasternum, bien que

créé par Gegenbaur pour désigner indifféremment les chevrons dermiques (gas¬

tralia) et les chevrons d’origine costale, la dénomination « inscriptional ribs »

proposée par De Vos et reprise par Ethekidge (1965) ne nous paraissant guère

traduisible en français, à moins d’une périphrase, ni surtout susceptible d’écar¬

ter toute équivoque.

Le parasternum n’est caractéristique d'aucun mode de vie (présent chez les

apodes comme chez les arboricoles). Il est par contre caractéristique de cer-

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES

tains groupes systématiques : dans l’ensemble des Squamates serpentiformes il

existe seulement chez les Scincomorphes et les Dibamidés ('). Son extension est

alors fonction du degré d’élongation du corps (Camp, 1923), le nombre de che¬

vrons atteignant un maximum de 32 chez les Scincidés ( Typhlosaurus vermis,

107 vertèbres présacrées), et de 61 chez les Dibamidés ( Dibamus novaeguineae,

112 à 115 vertèbres présacrées). Le premier chevron parasternal peut, dans cer¬

tains cas, être homologué au vestige du sternum : lorsqu’il est réuni aux scapu-

locoracoïdes ( Feglinia, Camp 1923; Dibamus, Gasc 1966). Lorsqu’il n’existe

plus de lien ventral entre les vestiges appendiculaires, la disparition du ster¬

num vrai peut être considérée comme certaine, et on observe alors un cer¬

tain hiatus entre le niveau des scapulo-coracoïdes et celui du premier chevron

Parasternal ; chez Acontias meleagris (Scincidés) le vestige scapulaire est situé

en avant de l’extrémité de la deuxième côte, portée par la cinquième vertèbre,

tandis que le premier chevron parasternal est formé par la sixième paire de

côtes, portée par la neuvième vertèbre. Chez Typhlosaurus vermis toute trace

de ceinture pectorale a disparu (fait rare chez les Sauriens) et le premier che¬

vron parasternal est formé par la paire de côtes portée par la dix-huitième

vertèbre. La position du premier chevron parasternal ne constitue donc pas un

critère dans la définition d’une limite cervico-troncale.

Les Anguimorphes apodes, les Pygopodidés, les Amphisbéniens et les Ophi¬

diens sont toujours dépourvus de chevrons parasternaux.

ORGANISATION GENERALE DE LA MUSCULATURE AXIALE

DES SQUAMATES

Dans le tronc, à aucun moment du développement, le septum horizontal n est

visible, alors qu’il subsiste encore chez l’adulte dans la queue (vide supra). La

division en muscles épisomatiques et muscles hyposomatiques peut donc se

fonder seulement sur la topographie comparée du tronc et de la queue, et sur

l’Anatomie comparée du tronc chez les Urodèles et les Squamates. Le critère

neurologique paraît à première vue satisfaisant (Vallois, 1922). En effet, chaque

nerf rachidien se divise dès sa sortie en une branche ventrale et une branche

dorsale, celle-ci donnant à son tour un rameau latéral. Le territoire hyposo-

Watique est innervé par la branche ventrale, le territoire épisomatique par la

branche dorsale (fig. 8). Dans la réalité, il subsiste parfois une certaine ambi¬

guité due à la présence de branches latérales gagnant des muscles dérivés de

l’oblique du tronc (mm. serratoidei, Smirnovsky, 1930, chez Varanus).

1. La musculature épisomatique

Cette fraction de la musculature axiale prend beaucoup d’importance chez

•es Squamates serpentiformes ; son plan général d’organisation est très uniforme

dans l’ensemble des Reptiles. En tant qu’ensemble moteur essentiel du squelette

vertébral, elle reflète avec une particulière netteté le saut réalisé entre les

Amphibiens et les Reptiles dans le sens d’une adaptation à la vie terrestre.

Dans la plupart des cas on peut aisément distinguer trois cordons longitu¬

dinaux enfermés chacun dans un « tunnel » aponévrotique et reposant sur les

r ®liefs du système vertébro-costal ; médialement, le cordon du transversaire

é Pineux, compris entre les apophyses épineuses et la ligne des zygapophyses

(indiquée sur les flancs de la vertèbre par une crête latérale), puis le cordon

du long dorsal, situé juste entre les zygapophyses et la ligne des articulations

costales ; enfin le cordon de l’ilio-costal, s’étendant sur la région proximale des

cô tes. Cependant chacun de ces cordons ne doit pas être considéré comme un

ensemble musculaire indépendant de ses voisins. En effet, si l’étude embryolo¬

gique nous montre assez précocement cette division en trois cordons (Emelia-

N °v), par contre la dissection révèle que, dans de nombreux cas, les cloisons

(1) Plusieurs raisons permettent cependant d’écarter les Dibamidés du groupe Scincomorphe

(Undrkwood 1957 ; Gasc 1967).

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J.-P. GASC

mitoyennes sont formées par des tendons intermédiaires entre les parties

charnues de chaque cordon. Primitivement constituée de fibres musculaires

courtes unissant les myoseptes, puis les vertèbres voisines, ces cordons se

seraient différenciés par suppression des cloisons myoseptales, ou bien encore

par rupture de ces cloisons, déjà très compliquées chez les Poissons ; les frag¬

ments en étant représentés par des portions tendineuses à l’intérieur des sys¬

tèmes musculaires épisomatiques ou entre eux. Vallois (1922) avait proposé une

homologie entre les trois parties de la fraction épisomatique des myomères chez

les Poissons et les trois cordons musculaires des Reptiles, supposant une rupture

du myosepte (fig. 19). Il nous semble possible de pousser encore plus avant en

imaginant une continuation du processus de plissement, tel que l’espace couvert

par les fibres musculaires dépasse de plus en plus les limites segmentaires pri¬

mitives. Le passage d’une segmentation transversale à une segmentation longi¬

tudinale n’est donc qu’une apparence, et le diagramme que nous obtenons par

la dissection (ex. : Pygopus, fig. 20 A) révèle la répétition d’un motif qu’on doit

considérer comme le résultat de la transformation d’un seul myomère. Toutefois,

nous rencontrerons plus loin quelques difficultés se dressant à l’encontre de

cette interprétation, en particulier au niveau le plus latéral (ilio-costal).

Le degré maximum de complexité est atteint par les Squamates serpen-

tiformes, et en particulier les Ophidiens. Nous traiterons ici du cas le plus

général, en dégageant simplement les modifications majeures introduites chez

les apodes.

a) Système du transversaire épineux

Ce système constitue le cordon médial de la musculature épisomatique ; il

est toujours assez clairement visible, courant dans la gouttière vertébrale com¬

prise entre les neurépines et la ligne des zygapophyses (fig. 8). Il reçoit son

innervation par le rameau médial (ou interne) de la branche dorsale de chaque

nerf rachidien.

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES

lg. 20. — Représentation schématique de la musculature axiale des Squamates serpentiformes.

Pygopus ; B, Conslrlclor ; C, Feylinia.

b. 1., branche latérale du tendon cranial d’un faisceau du long dorsal ; b. m., branche

médiale du même tendon ; 1„ faisceau de l’ilio-costal ; i. c., intercostal externe ; 1. s., inter-

articulaire supérieur ; 1. c., élévateur de la côte ; 1. d., faisceau du long dorsal ; m-, mul-

tillde ; my., myosepte ; o. e., faisceau de l’oblique externe ; s., faisceau de l’épineux ; sp.,

faisceau du demi-épineux ; t., tendon cranial d’un faisceau du long dorsal.

Le cordon transversal comprend trois couches principales superposées :

— une couche profonde de fibres courtes, s’étendant rarement sur plusieurs

es paces vertébraux et dans laquelle se différencient : des faisceaux interneu-

£aux (m. interarcualis ) unissant les neurépines, directement recouverts par des

faisceaux (m. multifidus) qui naissent cranialement sur le bord postérieur d’un

*oit neural et gagnent vers l’arrière les toits neuraux suivants, et des faisceaux

plus ventraux (m. interarticularis superior) naissant le plus souvent par une

ori gine tendineuse sur le bord postérieur d’une postzygapophyse et s’épanouis¬

sant sur le toit neural, latéralement au multifide ;

— une couche moyenne (m. spinalis de Nishi, spino-articulaire de Vallois)

formée par la succession de faisceaux charnus, nés par un tendon sur une

oeurépine franchissant vers l’arrière et en dedans au moins deux espaces inter-

Ve rtébraux et s’insérant par des fibres charnues sur le bord postérieur d’un toit

neural ;

— une couche superficielle (m. semispinalis Nishi, artieulo-spinal Vallois)

jjont les faisceaux décrivent un trajet inverse des précédents, naissant par des

‘bres charnues sur le bord de l’aile postzygapophvsaire : ils franchissent vers

Source : MNHN, Paris

J.-P. GASC

l’avant et en dedans plusieurs espaces intervertébraux et s’insèrent par un ten¬

don qui apparaît à la surface du cordon musculaire, gagne la ligne médiane et

s’attache au sommet d’une neurépine.

Chez les serpentiformes on observe une tendance à l’allongement des fais¬

ceaux, en particulier des couches moyenne (épineux), et encore plus super-

Fig. 21. — Représentation schématique de la musculature axiale des Squamatcs serpentiformes.

A, Ophisaurus ; B, Chalcides ; C, Acontias ; D, Amphisbaena.

i., faisceau de l’ilio-costal ; t. s., interarticulaire supérieur ; 1. d., faisceau du long dor¬

sal ; m., multifldc ; my., myosepte ; o., faisceau de l’oblique externe ; s., faisceau de

l’épineux ; sp., faisceau du semi-épineux ; t., tendon craniai d’un faisceau du long dorsal ;

1.1., t. m., branches latérale et médiale de ce tendon.

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES 93

ficielle (demi-épineux), tandis que les faisceaux profonds sont généralement

très bien différenciés. L’allongement est maximum chez les Amphisbéniens

(épineux = trois espaces ; demi-épineux = douze espaces) et les Ophidiens

(Plus de dix espaces en tout). A cette tendance se superposent un certain nombre

de fusions possibles entre couches voisines : une partie ou la totalité du multi-

fide se joint à l’ensemble épineux-demi-épineux chez Feylinia et chez les Boïdés,

ou bien l’épineux seul se joint au multifide allongé (Amphisbaena). Les faisceaux

épineux et demi-épineux sont souvent confondus dans leur portion craniale ;

Us s’insèrent alors par un tendon commun sur une neurépine (fig. 20 : Pygopus,

Constrictor, Feylinia).

Nous trouvons alors, chez les Boïdés comme chez Feylinia par exemple, une

origine commune aux muscles multifide, épineux et semi-épineux et les forces

exercées par ces faisceaux sont transmises vers l’avant en un seul point ('). Cette

disposition, considérée comme primitive parmi les Ophidiens (Auffenberg, 1962)

a Pparaît pourtant comme une spécialisation d’un type Squamate banal où les

trois couches sont indépendantes, et où épineux et demi-épineux se croisent

(disposition conservée chez Chalcides, Acontias, Anguis. Ophisaurus, Amphis¬

baena) (fig. 21).

b) Système du long dorsal.

Chaque faisceau s’étend typiquement d’un joint zygapophysaire (générale¬

ment plutôt du côté de la prézygapophyse) vers l’avant jusqu’à la surface laté¬

rale du système, où il s’épanouit sous la forme d’un tendon bifurqué en forme

de V couché. Son importance fonctionnelle est certainement considérable, car

c’est le seul muscle unissant directement un point profond d’insertion verté¬

brale à un plan très superficiel et très latéral. La branche médiale du tendon

cranial bifurqué gagne en effet, obliquement du dehors en dedans et de bas en

baut, la cloison séparant le système du long dorsal du système transversaire

épineux (fig. 22).

p ig. 22. _ Rapports des trois cordons musculaires de l’épisomc établis par

d u long dorsal. Diagramme vu par sa face postérieure. 1. transversaire

dorsal ; III. Ilio-costal.

c., côte ; 1., branche latérale du tendon ; m., branche médiale du tei

P*>yse ; t„ tendon cranial d’un faisceau du long dorsal ; v., vertèbre ; z.

salre.

le tendon cranial

épineux ; II. long

ndon ; s., synapo-

:., aile zygapophy-

Dans certains cas (ex. : Pygopus, fig. 20 A, les Ophidiens) cette branche

médiale se bifurque elle-même, donnant naissance à une nappe qui se perd

nans l’aponévrose superficielle du transversaire épineux en direction de la ligne

épineuse.

U) Résultat inverse de celui obtenu chez les Mammifères par la constitution de Verector

*P‘nae.

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J.-P. GASC

La branche latérale gagne, obliquement de haut en bas et vers l’avant, le

bord médial du système de l’ilio-costal. Elle forme alors par son extrémité l’ori¬

gine d’un faisceau de ce dernier muscle.

Le système du long dorsal tend ainsi à établir une liaison directe entre les

deux systèmes extrêmes (transversaire épineux du côté médial, ilio-costal du

côté latéral), sans contracter d’insertion osseuse. Nous ne considérons pas cette

tendance générale comme une spécialisation propre aux Serpents, contraire¬

ment à l’opinion de Mosauer (1935) et Aukfenberg (1962), mais comme l’uti¬

lisation et le perfectionnement d’une disposition musculo-tendineuse primitive,

où les fibres charnues métamériques étaient tendues entre des cloisons myo-

septales.

Ophisaurus apodus

Anguis fragilis

Annlella nigra

Mabula quinquelaeniuta (1)

Dachta intermedia

Chalcides lineatus

Aconlias meleagris

Feglinla currori

Typhlosaurus oermis

Pygopus lepldopus

Dlbamus novaegalnae

Amphisbaena alba

Tgphlops punclatu*

Constrictor constriclor

Nvp, nombre de vertèbres présacrées ou précloacales ; S, nombre d'espaces Intervertébraux

franchis par chaque faisceau de l’épineux (la vertèbre origine étant donc comptée 0) ; Sp,

nombre d’espaces intervertébraux franchis par chaque faisceau du demi-épineux ; I.D. nombre

d'espaces intervertébraux franchis par chaque faisceau du long dorsal ; IC, nombre d’espaces

Invertébrnux franchis par chaque faisceau de l’Ilio-costal (en tenant compte des interruptions

myoseptales ou tendineuses).

Nous avons groupé les animaux suivant un ordre systématique car le mode d'adaptation

n’est pas le même dans les divers grands groupes (Gasc, 1966). Par contre au sein de chaque

groupe l’ordre tient compte du degré d’élongation du tronc.

Les faisceaux successifs du long dorsal sont superposés, se recouvrant

d’arrière en avant ; entre les deux branches tendineuses de chaque extrémité

craniale apparaît le faisceau précédent. La surface du long dorsal présente

ainsi une succession segmentaire de fourches tendineuses qui rappelle la répé¬

tition des myoseptes chez les Amphibiens et les Poissons.

Les modifications introduites chez les serpentiformes interviennent princi¬

palement dans la longueur totale du faisceau élémentaire, ainsi que dans la

longueur relative de la partie charnue et du tendon bifurqué cranial (il est le

plus long chez les Anguidés apodes) (v. tableau).

Chez les fouisseurs-foreurs ( 2 ) (Amphisbéniens, Typhlopidés), les faisceaux

(1) Ce Lézard est parfaitement tétrapode, mais U escamote ses membres pour s’enfouir

dans le sable au moyen d’ondulations latérales (Poisson du sable).

(2) Nous appelons ainsi les Squamates capables de creuser des galeries dans un sol modé¬

rément compact, galeries dont les parois sont surnsamment réslstontes pour être utilisées

plusieurs fols. Au cours du forage chaque point de l’animal passe alternativement par une

phase d’arrêt (appui) et une phase de progression ; nous les distinguons ainsi des fouisseurs

ondulants (ex. : Feyllnlu Gasc 1905 et conilrmatlon cinématographique).

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES 95

du long dorsal tendent à se disposer longitudinalement, les fibres s’écartant peu

de la ligne costo-articulaire ; chez Typhlops, chaque faisceau s’enroule en hélice

autour du précédent et gagne vers l’avant une insertion sur l’arc neural ; chez

Amphisbaena le faisceau élémentaire réunit des tendons s’insérant sur les pro¬

cessus prézygapophysaires.

c) Système de l’ilio-costal.

Ce cordon est constitué de faisceaux élémentaires rubanés faisant suite à

la branche latérale du long dorsal et franchissant généralement un grand

nombre d’espaces intervertébraux en direction oblique de haut en^ bas et

d’arrière en avant. Chacun s’insère sur la face dorsale d’une côte au niveau de

■a limite externe de la musculature épisomatique.

L’ilio-costal conserve souvent une disposition métamérique, dans sa portion

latérale, c’est-à-dire que les fibres rencontrent au cours de leur trajet vers

"avant le bord supérieur de cloisons insérées le long des côtes. Vallois (1922)

Pensait pouvoir mettre en relation la disparition de ces interruptions myo-

s eptales et la prédominance d’une locomotion par ondulation chez les formes

^ membres régressés. Or, cette corrélation n’existe pas. Chez les formes apodes,

au moins fonctionnellement (Pygopus, Anguis, Ophisaurus ), ces interruptions

subsistent sur la plus grande partie de la longueur des faisceaux, tandis qu elles

disparaissent chez de nombreuses formes tétrapodes. Par contre, si nous pre-

n °ns i a longueur totale de chaque faisceau comme terme de comparaison, les

Fig. 23. Trois

F eylinia ; B,

dîneuse d’un

■nyoseptales ;

costaux franc!

types d’ilio-costal chez les Squamates serpentiformes. Vue latérale droite. A,

Ophisaurus, Pygopus ; C, Constrlctor.

costale ; c., côte ; 1., branche latérale de 1. d. ; 1. d.. extrémité craniale ten-

faisceau du long dorsal ; m„ branche médiale de 1. d. ; my., interruptions

t„ tendon Intermédiaire. Les chilTres indiquent le nombre des espaces inter-

his par chaque portion des faisceaux.

Source : MNHN, Paris

J.-P. GASC

formes apodes l’emportent sur les tétrapodes et, parmi les apodes, la longueur

est maximum lorsque des interruptions myoseptales subsistent ( Pygopus et

Ophisaurus 3 + 7 X 1 = 10 ; Anguis 2 + 7 x 1 = 9). Chez les Scincidés, où

la régression des ceintures est encore plus poussée et l’allongement du tronc

considérable ( Acontias meleagris, Feylinia ), il y a effectivement disparition des

myoseptes, mais la longueur des faisceaux ne dépasse pas respectivement 7 et

9 espaces intercostaux, alors qu’elle est de 3 + 5 = 8 chez Chalcides où sub¬

siste une interruption. Par conséquent, la présence de ces interruptions semble

obéir à plusieurs facteurs. Il n’est pas impossible qu’elle ait une valeur systé¬

matique, les Scincidés par exemple montrant une tendance à l’effacement. Mais

surtout, ce sont probablement des exigences propres à l’organisation générale

de la musculature axiale en rapport avec son fonctionnement qui expliquent

le maintien de ces cloisons chez des serpentiformes. Leur absence peut signi¬

fier, soit une déhiscence du cordon latéral par rapport à une puissante muscu¬

lature intercostale externe sous-jacente (Feylinia), soit un faible développe¬

ment de la couche intercostale externe dans la portion latérale. Chez Chalcides,

cette dernière est bien fournie dans la portion moyenne, d’où une rencontre

de l’ilio-costal avec les cloisons seulement à ce niveau. Enfin, les faisceaux

successifs étant, chez les Sauriens, simplement juxtaposés, l’absence de cloison

limite leur élongation. En effet, la contraction de fibres musculaires tendues

entre deux points séparés par un grand nombre d’articulations vertébrales,

tend à créer un décollement de leur portion moyenne ( corde d’un arc) ;

l’action serait brutale et en même temps contrariée par le tégument inexten¬

sible. Au contraire, les interruptions, dans la portion latérale, par des cloisons

rattachées aux côtes décomposent la longueur contractile en segments, permet¬

tant une contraction plus nuancée à laquelle ne s’oppose pas le tégument.

Chez les Serpents les faisceaux sont toujours longs, mais leur mode de recou¬

vrement assure le maintien général (fig. 23). Chaque ruban naît sur la branche

latérale du tendon cranial d’un faisceau du long dorsal, franchit un grand

nombre d’espaces intercostaux vers l’avant et l’extérieur, recouvrant le fais¬

ceau précédent ; puis les fibres sont interrompues par un court tendon (•) sou¬

vent rattaché à la côte qui lui fait vis-à-vis par une bride. De nouvelles fibres

partent vers l’avant en décrivant une hélice, les plus dorsales plongeant ven-

tralement de telle sorte que la face médiale du ruban devient latérale et se

trouve recouverte par les faisceaux précédents.

Problème de l’origine de l’ilio-costal

Depuis Gegenbaur (1896) on a considéré l’iliocostal et le long dorsal comme

portions d’un même tractus épisomatique latéral. Ils sont en effet innervés

chacun par un nerf issu du rameau latéral de la branche dorsale des nerfs

rachidiens (fig. 9) ; nous avons vu, d’autre part, comment les faisceaux de ces

muscles sont en continuité chez les Squamates : la cloison qui les sépare appa¬

remment est formée par la juxtaposition de tendons intermédiaires (la branche

latérale des tendons terminaux du long dorsal constituant l’origine de l’ilio-

costal). Alors que Nishi (1919) adopte la classification de Gegenbaur, homolo¬

guant l’ensemble iliocostal-long dorsal au tractus latéral de la région caudale

(fig. 24) le transversaire épineux se poursuivant sans interruption dans la queue

par le tractus médial, pour Vallois (1922) l’ilio-costal représente à lui seul le

tractus latéral, le long dorsal provenant d’une différenciation latérale du tractus

médial.

Malgré la très grande diversité qui règne au sein de la classe des « Pois¬

sons », fragmentée d'ailleurs dans la systématique actuelle, on peut retenir

la valeur générale d’une division de la fraction épisomatique en segments

médial, intermédiaire et latéral ( 2 ). Vallois homologue l’ilio-costal des Amniotes

au segment latéral des Poissons parce que l’orientation des fibres musculaires

en est identique et que l’innervation s’effectue dans les deux cas par un rameau

(I) Pour celte raison on a parfois donné le nom de relraclor costae biceps à ce muscle. Ce

terme est doublement défectueux : 11 n'y a pas de raison de repousser l’homologie avec l’ilio-

costal et, de toute façon, le muscle est digastrique et non bicipital.

12) Cctle division se retrouve chez Latimerla chalumnae (Antbony et Mulot, 1958).

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES 97

nerveux latéral. Mais chez les Poissons, ce rameau est issu de la branche ven¬

trale du nerf rachidien, alors que l’iliocostal est innervé par une ramification

de la branche dorsale. Une première contradiction s’élève ainsi dans la défini¬

tion des critères distinctifs de l’épisome et de l’hyposome (innervation ventrale

et position au-dessus du septum horizontal) ; dans la comparaison «les Amniotes

aux Poissons réside une seconde contradiction, puisque l’innervation des sec¬

teurs comparés n’est pas identique. Vallois justifie cette entorse à la classifi¬

cation générale qu’il adopte dès le début de son travail par le développement

important de l’épisome des Poissons, nécessitant la mobilisation d’une fraction

de l’innervation hyposomatique ; au contraire, chez les Tétrapodes, l’épisome

se réduit considérablement. Son second argument n’est pas non plus exempt de

Fi g- 24. _ Musculature épisomatique dans la région postérieure du tronc chez Sphenodon

(d’après Nisui).

i-, ilio-costal ; i. e., intercostal externe ; il., ilion ; 1. d., long dorsal ; o. e„ oblique

externe ; p. u., processus unclné ; s., muscle épineux ; s. c., masse supracaudale ; sp„

muscle demi-épineux.

critique : chez Sphenodon (Rhynchocéphales), forme plus primitive que les

Squamates, où tout l’épisome est encore métamérisé en surface, le long dorsal

es t en continuité par ses fibres profondes avec le transversaire épineux, seule

^orientation des fibres permet de les distinguer ; la limite latérale entre long

dorsal et ilio-costal est par contre bien tranchée. L’étroite continuité entre

transversaire épineux et long dorsal n’est pourtant qu’apparente, car les deux

niuscles sont séparés par le nerf médial (interne) innervant la masse transver-

sair e, le long dorsal étant innervé par sa face latérale à partir du même rameau

n _erveux que l’ilio-costal. La continuité ne peut expliquer une identité d’origine,

sinon il faudrait homologuer les fibres profondes de l’ilio-costal aux fibres de

•'intercostal externe sur lesquelles elles reposent souvent, bien que le nerf inter-

costal les en sépare.

, Nous n’admettons donc pas l’interprétation de Vallois, car elle se heurte

a trop de difficultés compromettant le fondement d’une classification qui a le

®érite de s’accorder avec l’observation des Reptiles actuels. Cependant, le pro¬

blème de l’origine de l’ilio-costal n’est pas à nos yeux complètement résolu par

•'interprétation classique. La disparition du septum horizontal dans le tronc

Amniotes laisse en effet planer une grande incertitude quant à la limite

®Pisome-hyposome. Pour Emelianov (1936), cette disparition a permis une inter¬

férence entre les deux masses musculaires ; sur ce territoire s’est constituée

u ? e portion moyenne, liée étroitement aux côtes dans l’exercice de la méca-

hique respiratoire de type thoracique, propre aux Amniotes. Rappelons que

Source : MNHN, Paris

l.-P. GASC

Remane (1936) avait émis la même hypothèse pour expliquer la présence d’un

segment intermédiaire (intercostal) dans la côte de nombreux Reptiles. Dans la

queue, où les côtes sont soudées aux vertèbres et ne jouent qu’un rôle de sou¬

tien, le septum horizontal subsiste, et, par là même, une division claire entre

épisome et hyposome.

Nous rencontrons alors une seconde divergence entre Vallois et Nishi :

l’ilio-costal est-il homogène ou hétérogène ? Selon Nishi, chaque faisceau de

l’ilio-costal, partagé ou non par des cloisons, représente un seul segment myo-

mérique très allongé. En effet, chez le Varan, où l’ilio-costal est insegmenté, les

faisceaux élémentaires sont innervés chacun par un seul nerf malgré leur

extension plurisegmentaire.

Pour Vallois, les faisceaux allongés résulteraient au contraire de la fusion

bout à bout de plusieurs myomères, grâce à la disparition des cloisons myosep-

tales, processus que révèlent à divers degrés les Sauriens serpentiformes. Mais

il nous faut admettre une polyneurie, au moins primitive, de chaque faisceau

et dans ce cas, l’innervation devrait se montrer fort complexe, puisqu’au niveau

de chaque espace intercostal la branche nerveuse se diviserait en autant de

rameaux qu’il y a de faisceaux, leur nombre dépendant de celui des espaces

intercostaux franchis par chacun. Or nous n’avons jamais rencontré ce type

d’innervation. Une observation de Nishi lui-même semble pourtant, et c’est

bien un paradoxe, apporter une preuve de la théorie défendue par Vallois :

chez le Python, chaque faisceau de l’iliocostal paraît diploneure. Effectivement,

chez les Boïdés, les Vipéridés et Colubridés dont nous avons pu observer l’in¬

nervation, chaque portion des faisceaux élémentaires de l’iliocostal reçoit un

rachidienne dorsale ; t., tendon intermédiaire.

rameau nerveux non loin du tendon qui les unit (tendon intermédiaire). Mais

lorsqu’on pousse la dissection, ces deux rameaux nous conduisent parfois à un

véritable plexus auquel participent, chez les Colubridés ( Coluber , flg. 39), deux

nerfs segmentaires ; de cette façon, chaque faisceau parait innervé par deux

nerfs, et inversement chaque nerf innerver deux faisceaux différents. Toute¬

fois, chez les Vipéridés, où l’iliocostal est assez peu développé, la disposition

est simple : chaque portion du faisceau iliocostal est innervée par un rameau

provenant de la bifurcation d’un même nerf rachidien ( Alheris , flg. 25)

2. Musculature hyposomatique

Depuis Maurer (1896, 1898) peu de travaux ont été consacrés à la systéma¬

tisation de la musculature hypaxiale. En particulier, il n’existe pas d’ouvrages

traitant de ce sujet suivant le point de vue adopté par Nishi et Vallois pour

l’épisome, et encore moins d’études fonctionnelles (hormis celles de mécanique

respiratoire chez les Mammifères). Episome et hyposome ont été étudiés sépa¬

rément et chacun selon une démarche différente. Smyrnovski (1930) et sur-

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE

SQUAMATES SERPENTIFORMES

tout Dombrovski (1930) ont tenté d’établir une synonymie entre les termes

utilisés précédemment dans la description des différents Tétrapodes. La dif¬

ficulté majeure, à laquelle n’ont pas échappé ces derniers auteurs, réside prin¬

cipalement dans l’extrême diversité des dispositions musculaires au niveau de

la paroi du corps ; c’est pourquoi l’étude topographique comparative seule ne

Peut apporter que des éléments de classification et soulève de multiples pro¬

blèmes d’homologie. D’autre part, la musculature de cette région, étant étroi¬

tement liée à la présence des côtes, subit fortement l'influence des processus

fie régionalisation. Aussi bien n’entrerons-nous pas ici dans le détail de ces

controverses, puisque notre propos est de décrire, le plus simplement possible,

la ou les dispositions présentes dans le tronc des Squamates serpentiformes et

fie les rapprocher de la disposition de l’épisome chez les mêmes Reptiles.

D’une façon générale, on peut dire que la disparition des membres s’accom¬

pagne au niveau du tronc d’un accroissement fonctionnel de cette fraction de

la musculature axiale ou, plus exactement, d’une « contamination » par des

fonctions essentiellement restreintes, chez les formes Tétrapodes, à la fraction

épisomatique. La musculature pariétale du Sphenodon et des vrais Lézards

joue un double rôle, contention des viscères suspendus lors de l’érection des

Membres pairs et variation du volume intrathoracique lors de l’inspiration,

l’air n’étant pas dégluti comme chez les Amphibiens. Chez les formes apodes,

le tronc vient en contact étroit avec le substrat par ses faces ventrale et laté-

r ale, voire même sur toute sa surface (formes souterraines). La rigidité requise

est d’autant plus grande que ces points de contact constituent les points

fi’application des forces locomotrices. La musculature pariétale doit donc

assurer les mouvements respiratoires (dans la portion antérieure du corps sur¬

tout) et participer aux mouvements locomoteurs au même titre que la muscu¬

lature épaxiale.

Dans l’ensemble, la musculature hypaxiale paraît conserver la segmentation

Myomérique : les faisceaux constitutifs des diverses couches unissent des septa

s’élevant à partir des côtes, ou bien les côtes elles-mêmes. Cependant, il existe

fiéjà, chez les formes à membres développés, des faisceaux longs couvrant plus

fi’un espace intercostal, appartenant aux couches superficielles, soit latérale

soit médiale. Les couches intermédiaires, intermyoseptales ou intercostales,

relativement homogènes chez les Lézards tétrapodes, se différencient médiale-

Ment en faisceaux obliques intercostaux ou costo-vertébraux chez les serpenti¬

formes. On peut soupçonner par conséquent la difficulté d’une systématisation

fondée exclusivement sur les rapports topographiques mutuels des diverses

couches.

Maurer (1896) a proposé une division primordiale, fondée sur l’embryogé-

oèse, en deux couches. La couche médiale (latnella medialis ), la première indi¬

vidualisée, constitue la matrice des muscles intercostaux internes longs et

courts, de l’oblique interne et du transverse ; la couche latérale donne

•oblique externe superficiel et profond, les intercostaux externes long et court.

~cs muscles droits, latéral et médian, de l’abdomen Un. rectus), issus selon

maurer de l’extrémité ventrale du myotome, se forment à partir de l’une et

• autre couche. A ces deux couches de base, il faut ajouter une masse médiale

s’étendant au-dessous de la colonne vertébrale, homologue du m. subvertebralis

fies Urodèles.

Ce cadre de systématisation a été généralement adopté par tous les travaux

ultérieurs. Camp (1923) se fonde sur l’absence de rectus superficialis chez un

Cer tain nombre de Lacertiliens pour les grouper à part dans la division sous-

°^dinale des Ascatubota comprenant des familles où la tendance serpentiforme

u est pas représentée (Gekkonidés, Iguanidés, Agamidés (>), Chaméléonidés).

Cette coupure radicale a été depuis très discutée, et pratiquement abandonnée.

peut lui reprocher trois faiblesses principales. La première est d’ordre

Méthodologique. Il est vain de vouloir poursuivre une classification (y com-

pris les conclusions phylogénétiques qui peuvent en découler) à partir de l’exa-

* len d’un caractère unique et aussi secondaire dans l’économie générale des

° r ganismes qu’un muscle superficiel. Les deux autres objections sont trouvées

*■) Les Agamidés se signalent en outre par un très faible développement des couches mus-

c Malres suivantes : intercostal externe, oblique interne, trunsverse de l’abdomen (Smirnovsky)

Par un nombre très faible de vertèbres présacrées (de 20 à 25).

100

J .-P. GASC

dans les faits : non seulement certains Ascalabota possèdent un rectus, ce que

Camp lui-même a déjà signalé ( Uromastyx, Physignathus, Liolepis), mais encore

ce muscle ne semble pas indispensable à la locomotion rampante. Cet auteur

semble n’avoir connu de l’aspect fonctionnel de la reptation que l’interpréta¬

tion erronée traditionnelle du Serpent « marchant » grâce à la peau de son

ventre et à l’extrémité de ses côtes. Enfin les travaux d’ÜNDERWooD (1957)

ont montré les affinités gekkoniennes des Pygopodidés, famille australienne de

Sauriens exclusivement serpentiformes et possédant un muscle droit superficiel.

a) Couche médiale.

Cette matrice est innervée par un rameau médial qui se détache générale¬

ment assez proximalement de la branche rachidienne ventrale et gagne la

région ventrale, en suivant la face interne de la côte précédente jusqu’au niveau

de son extrémité distale. Ce rameau circule entre les intercostaux externes qui

lui sont susjacents et les intercostaux internes. Il innerve ces derniers, ainsi

que les couches de l’oblique interne, du transverse, le feuillet pariétal du péri¬

toine et la peau de la région ventrale.

b) Couche latérale.

Les modifications caractéristiques des serpentiformes s’observent essentiel¬

lement au niveau de cette matrice. Elle comprend deux portions fondamen¬

tales : l’oblique externe s. s. recouvrant l’intercostal externe ; chacune de ces

divisions peut à son tour compter deux couches : oblique externe superficiel,

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQÜAMATES SERPENTIFORMES

101

,e plus souvent costo-cutané, l’oblique externe profond, l’intercostal externe

long, l’intercostal externe court. La succession de ces différentes couches mus¬

culaires n’est pas régulière dans le sens proximo-distal ; les fibres de l’oblique

naissent seulement vers la moitié des côtes ou la limite latérale de l’insertion

iliocostale, alors que les fibres intercostales apparaissent dès leur tète arti¬

culaire.

Cette couche est innervée par le rameau latéral de la branche rachidienne

ventrale. Il y a parfois une division précoce de ce rameau (chez les Serpents,

cf. Coluber) en une branche intercostale externe, cheminant sur la face dor¬

sale de la couche du muscle de ce nom jusqu'à sa portion ventrale, et une

branche accompagnant proximalement le rameau médial, puis traversant la

niasse des intercostaux externes pour gagner l’oblique externe, le droit latéral

et la peau.

Chez les serpentiformes, on observe une tendance à la différenciation de la

couche de l’oblique superficiel en faisceaux moteurs du tégument (ni. costocu-

[anei), de la couche profonde en faisceaux supracostaux (‘) et de la couche

intercostale en faisceaux individualisés moteurs de la région proximale des

côtes et des vertèbres. Nous avons cité plus haut la corrélation existant entre

la présence de reliefs particuliers sur les côtes (processus tuberculiformes, unci-

forme, fig. lfi), sur les vertèbres (processus prézygapophysaires), et la différen¬

ciation de faisceaux tuberculo-costaux, vertébro-costaux, élévateurs des côtes.

Latéralement, les intercostaux externes forment parfois des faisceaux longs

supracostaux ( Feylinia , fig. 26). Leurs fibres sont obliques de bas en haut et

d’arrière vers l’avant, ce qui les différencie des fibres des muscles scalaires,

naissant à peu près au même niveau sur les côtes, mais plus latéralement et

gagnant vers le bas et en avant la face interne des écailles ventrales.

c l La masse sous-vertébrale.

Cet ensemble de fibres primitivement longitudinales ne dépasse pas la région

cervicale (ni. longus colli) des Sauriens, y compris les serpentiformes, et des

Amphisbéniens. Chez les Ophidiens, des faisceaux courts, franchissant au

maximum trois espaces intercostaux, unissent les hvpapophyses (ou leur empla-

Source : MNHN, Paris

102

-P. G ASC

cernent) à la face antéro-ventrale d'une tète costale ou bien à un processus

parapophysaire ventral (m. costo-verlebro-costalis, Mosauer).

Chez les Vipéridés, Colubridés, Elapidés, le développement d’hypapophyses

s’accompagne de la présence de faisceaux longs (jusqu’à 8 espaces interverté¬

braux), recouvrant les précédents, qui naissent par un tendon sur la pointe

de chacune de ces apophyses ventrales et gagnent, vers l’arrière, le haut et l’ex¬

térieur, la pointe d'un processus parapophysaire pointant ventralement (fig. 27).

Ces faisceaux constituent alors un cordon musculo-tendineux très saillant

ventralement (fig. 28 et planche IV A) = ni. transversu-liypapophyseus,

Mosauer (’). La corrélation observée par Hoffstetter (1939) entre le déve¬

loppement des hypapophyses et celui des parapophyses s’explique donc par la

présence de ce puissant tractus inséré sur ces deux types de relief.

Fig. 28. — Schéma d’une coupe transversale dans le corps d’un serpent. Face antérieure

(Constrictor constriclor, région post-cardiaque).

c., côte ; c. n.. canal neural ; co., cotyle : d.. diapophyse ; ia 1, portion cranialc pro¬

fonde du ventre antérieur de l'ilio-rostal ; ia 2. portion caudale du ventre antérieur de

l’ilio-costal ; i. i.. muscle interarticulaire inférieur : i. p., ventre postérieur de l’ilio-costal ;

1. c., élévateur de la rôte ; 1. d.. long dorsal ; m., multiDde ; p.. parapophyse ; s., épineux ;

sp„ semi-épineux ; s. v.. masse sous-vertébrale ; t., tendon intermédiaire de l’iliocostai ;

t. !.. tendon latéral du long dorsal.

II — METHODE DE DISSECTION D'UN OPHIDIEN

Coluber viridiflavus Lacépède (Colubridae)

Nous avons choisi cet animal comme modèle pour trois raisons principales.

Il s'agit d’un serpent commun au sud de la Loire, particulièrement à partir des

Charentes, et dont nous avons pu nous procurer plusieurs exemplaires vivants.

Sa taille est très appréciable, ce qui facilite la dissection. Enfin, il constitue

une forme très caractéristique de la famille des Colubridés, adaptée à une loco¬

motion rapide dans les fourrés et les basses branches ; or cette famille montre

le type d’organisation musculaire le plus complexe, et très certainement le

plus avancé dans la voie serpentiforme.

La dissection de la Couleuvre verte et jaune nous permet donc d’aborder

toutes les difficultés techniques propres à l'étude de la musculature axiale des

Squamates serpentiformes.

(1) On trouve une différenciation de ce type dans le muscle long du cou des Varanidés.

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES 103

Les animaux, ayant été sacrifiés pour les besoins d’un autre travail, ont pu

être abordés par le scalpel alors que les muscles conservaient encore leur con¬

tractilité. Puis, chaque dissection demandant plusieurs jours de travail, l’animal

est légèrement fixé dans une solution formolée (environ 5 %). La conservation

au froid, même dans une enveloppe imperméable (sac de polyéthylène) présente

l’inconvénient de déshydrater le tissu musculaire ; d’ailleurs, s’il n’est pas for-

molé, celui-ci ne tarde pas à montrer des traces de fermentation sous la chaleur

de l’éclairage.

A — EXAMENS PRELIMINAIRES

1. Morphologie externe. Mensurations

et autres données numériques générales

Chaque animal fait, en principe, l'objet d’un relevé numérique porté sur

Une fiche d’identification systématique. Lorsqu’il s’agit d’animaux communs,

identifiés avec certitude, nous nous contentons, pour gagner du temps, de pro¬

céder à la mesure de la longueur totale, ainsi que de la longueur de la queue.

D’autre part, les écailles ventrales et sous-caudales sont comptées.

Au cours de cet examen externe, diverses particularités du tégument peuvent

être notées, présence d’écailles carénées, leur répartition sur le pourtour du

corps, obliquité des rangées, etc... ; de même, lorsque l’animal a pu être observé

vivant, ses aptitudes locomotrices sont consignées et généralement photo¬

graphiées, ainsi que divers détails du comportement.

La longueur totale de la Couleuvre verte et jaune dépasse 1200 ram à l’âge

a dulte. La queue représente 25 % de cette dimension. Il y a 19 rangées droites

d’écailles lisses, leur taille dominant dans la portion dorsale.

C’est un animal vif, se déplaçant avec une grande aisance lorsque le subs¬

trat lui offre de multiples points d’appui latéraux. Par contre, placé sur une

surface plane et de faible rugosité (carrelage, carton, toile) cette Couleuvre

s’épuise en mouvements peu efficaces d’ondulation latérale, la tête dressée au-

dessus du sol, mais n’adopte pas un mode plus « rationnel » de locomotion,

av ec immobilisation de portions du corps, comme le font toutes les Couleuvres

à collier en se déroulant latéralement (side winding) ou la Vipère en progres-

sant par des mouvements d’accordéon. L’enregistrement cinématographique

montre, malgré une progression relative, un glissement de l’animal vers 1 arrière,

c’est-à-dire que les forces de frottement statique n’étant pas suffisantes, les

écailles ventrales dissipent la majorité de l’énergie en frottement de glissement.

En captivité et au repos, la Couleuvre verte et jaune ne cherche pas à se cacher,

a l°rs que la Couleuvre d’Esculape (Elaphe longissima) est très souvent roulée

sous la litière. Par contre, en pleine activité et liberté, cette dernière cherche

immédiatement à grimper le plus haut possible, ce qui n’est pas le cas de

Coluber viridiflavus.

2. Repères topographiques

et morphologie régionale de l'axe vertébral

Les organismes serpentiformes étant apparemment très uniformes d’un bout

à l’autre du tronc, il est indispensable de rechercher des points de repère sus-

ce ptibles de permettre une distinction sub-régionale.

L’anatomie interne de chaque animal fait donc l’objet d’une étude topogra¬

phique sommaire. La position de la base du cœur (départ des gros vaisseaux)

est repérée par rapport à l’écaillure ventrale, puis après avoir fiché une épingle

fine dans la masse de la musculature axiale au niveau de la base du cœur, une

radiographie de l’animal permet de préciser la position de cet organe par rap-

P°rt à l’axe vertébral. La concordance numérique 1/1 entre le nombre de seg¬

ments tégumentaires et le nombre de vertèbres étant générale dans la région

Source : MNHN, Paris

104

J.-P. GASG

troncale, chez les Colubridés les «leux chiffres sont le plus souvent très voi¬

sins (*). La base du cœur est située au niveau de la 40' vertèbre.

Le cliché radiographique est pris en appliquant le dos de l’animal contre le

film, le foyer étant situé à 150 cm. On obtient ainsi une projection horizontale

fidèle des dimensions vertébrales et des rapports entre côtes et vertèbres. Le

nombre de vertèbres précloacales est compté depuis l’atlas jusqu’à la vertèbre

portant la dernière côte libre non bifurquée. Seule la dissection permet de

s’assurer du nombre exact de vertèbres cloacales, c’est-à-dire les vertèbres por¬

tant des côtes bifurquées libres ou soudées dont les fourches reçoivent les

cœurs lymphatiques postérieurs. En toute rigueur on ne devrait appliquer le

terme de lymphapophyses qu’aux côtes soudées, en raison de la signification

générale du mot apophyse. Il est toutefois commode d’utiliser cette dénomi¬

nation dans son sens fonctionnel.

On compte ainsi plus de 200 vertèbres précloacales (entre 206 et 220). Nous

n'avons pas examiné un nombre suffisant d’exemplaires pour préciser ce

nombre clans des limites statistiquement valables. Il nous a paru osciller sen¬

siblement autour de 210. Le nombre de vertèbres cloacales ne dépasse pas 4,

se répartissant en une vertèbre à côtes bifurquées libres et deux à trois ver¬

tèbres portant des côtes bifurquées soudées (fig. 29).

Fig. 29. — Région cloacale de Coluber viridiflauus. Vue latérale droite.

d.. branche dorsale de la lymphapophyse ; h. 1., première hémnpophysc ; 1. 1., pre¬

mière lymphapophysc ; s„ synapophysc de la dernière côte libre (bifurquée) ; v., branche

ventrale de la lymphapophyse.

Les branches lymphapophysaires ont la forme de lamelles longues et larges,

surtout les inférieures ; celles-ci s’étendent transversalement, alors que les supé¬

rieures, plus étroites et terminées par un petit crochet, sont dirigées vers

l’arrière.

Coluber appartient à la fraction des Colubridés dont les hypapophyses sont

développées seulement dans la partie antérieure du tronc. Elles se réduisent à

une carène ventrale après la 42' vertèbre, c'est-à-dire au niveau de la région

cardiaque.

Cette carène s’évase sous le condyle en un petit plateau circulaire repré¬

sentant peut-être la base de l’hypapophyse. Dès la première vertèbre cloacale,

ce relief montre nettement une ébauche de division en deux hémapophyses.

Dans la région caudale ces dernières, en forme «le lames minces et larges à peu

près parallèles et dirigées vers l’arrière, représentent plus de la moitié de la

hauteur totale de la vertèbre.

Les pleurapophyses caudales sont dirigées vers l’avant et vers le bas, attei¬

gnant par leur extrémité le niveau du bord ventral des hémapophyses. La

neurépine, très réduite dans la région troncale postérieure, réapparaît faible¬

ment dans la queue.

On compte environ 95 vertèbres caudales dont la taille se réduit progres¬

sivement, surtout par les dimensions transversales ; vers l’extrémité, les

pleurapophyses sont presque horizontales.

(1) I-e décalage est dû à l’obliquité des segments vers l’arrière : par exemple à la 40* ver¬

tèbre correspond verticalement le 37" segment cutané. En toute rigueur la position par rapport

à l’axe vertébral est la plus stricte, mais l'autre peut être utile lorsqu’il s’agit de trouver le

cœur sur un animal vivant au cours d’une expérimentation.

Source : MNHN, Paris

105

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES

Signalons simplement quelques-unes des variations dimensionnelles intra-

columnaires les plus importantes 0). La longueur des centra augmente réguliè¬

rement jusqu’à la 70' vertèbre précloacale environ, où se situe un long plateau.

La décroissance précloacale est assez progressive (fig. 30).

p ig. 31. — Variations relatives des largeurs et de la longueur ; courbe 1 = la/L % ;

courbe 2 = lp/L %.

Plus frappante est la courbe obtenue par la mesure de la largeur maximum

la vertèbre (entre les deux pointes des processus prézygapophysaires) rap¬

portée à la longueur (fig. 31) ; elle montre en effet combien cette dimension

devient considérable à partir de la 60' vertèbre, son augmentation étant rela¬

tivement plus importante que celle de la longueur du centrum (L) ou de celle

de la largeur de l’arc neural au niveau des postzygapophyses (lp).

Aucune de ces courbes ne permet nettement la distinction d’une région

Morphologique précardiaque.

3. — Caractéristiques générales de la vertèbre et de la côte

On peut dégager quelques traits caractéristiques de la morphologie verté-

orale, indépendamment des variations régionales décrites ci-dessus.

La forme générale de la vertèbre (fig. 32) est élancée et son profil s’inscrit

dans un parallélogramme dont l’angle dorso-antérieur est aigu, tandis qu’en

Projection horizontale la vertèbre s’inscrit dans un trapèze à grand côté anté-

Pl eur. La neurépine n’est jamais haute, elle affecte la forme d’une lame de

oache, l e tranchant étant dorsal, les bords antérieur et postérieur concaves.

(') Nous ne citons ici ces données numériques que pour leur sens morphologique, l’analyse

Mécanique étant reportée dans une publication réservée à l’aspect fonctionnel du problème.

Source : MNHN, Paris

J.-P. GASC

Les processus prézygapophysaires sont extrêmement développés, la largeur

antérieure maximum dépassant de 40 % la largeur postérieure maximum dans

la région post-cardiaque. Les facettes zygapophysaires sont inclinées de 9° sur

l’horizontale, les facettes zygosphéniennes de 55°. Il subsiste toujours une carène

hémale assez forte et les margines inferior et lateralis sont bien marquées.

deux vertèbres précnrdiaques.

h., hypapophysc ; m. i.. margo inferior ; m. I.. margo lateralis ; n., neurépiue ; p., pro¬

cessus prézygapophysaire ; s., saillant parupophysaire : z.. zygosphènc.

ccssus tubercultfomie postérodorsal.

Les foramens sont nombreux : subcentraux très discrets, latéraux, paracoty-

liens et post-synapophysaires. A ces derniers font vis-à-vis des foramens cos¬

taux situés sur la face postérieure de la tète costale (fig. 33).

La côte s’articule sur une synapophyse très saillante (fig. 34) dans laquelle

on peut nettement distinguer une facette ovoïde dorso-postérieure, la diapo-

physe, et une facette ventro-antérieure, plane ou légèrement concave, la para-

pophyse. Sur le bord antérieur de la synapophyse, à sa base, un bourrelet

constitue une butée pour le rebord antérieur de l'articulation costale corres-

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFOKMES

107

pondante. La jonction diapophysaire est bloquée en arrière par une crête cos¬

tale qui vient se fondre dorsalèment dans un processus tuberculiforme postéro-

<i°rsal très bien développé (fig. 33).

Trois arêtes parcourent proximalement la côte dans le sens de sa longueur :

«ne antérieure, contrefort de la facette diapophysaire (tuberculum), une postéro-

ventrale, contrefort de la facette parapophysaire (capitulum) et une postéro-

dorsale, contefort du processus tuberculiforme.

- La région synapophysalre (15' vertèbre). A, vue latérale droite ; B, vue ventrale

bord du cotyle ; d., facette diapophysaire ; f. 1., foramen latéral ; f. s., foramen

ynapophysaire : ni. v., margo ventralis ; p., processus prézygapophysaire ; pa., facette

>physairc ; prézygapophyse.

4. Examen superficiel de l’animal dépouillé

L'animal est dépouillé avec soin de façon à libérer les insertions muscu-

•aires et tendineuses cutanées au ras de la face interne du tégument.

On peut distinguer plusieurs zones se superposant depuis la ligne médio-

norsale jusqu’au bord libre de la paroi troncale :

— 1) zone tendineuse, adhérant assez fortement à la face interne du tégu-

nie nt. Les tendons contigus qui la composent sont obliques d’arrière en avant

et de bas en haut, gagnant ainsi la ligne médio-dorsale où chacun entre en

c °ntact avec son antimère ;

. — 2) zone principalement charnue ; à sa surface courent deux séries de

Uns tendons. Les uns, plus nets dans la partie médiale, sont disposés oblique-

Ille nt comme les précédents, les autres, latéraux, sont disposés en sens inverse ;

Source : MNHN, Paris

J.-P. GASC

— 3) fine bande composée de longs tendons si faiblement obliques d'arrière

en avant et de haut en bas qu’ils en paraissent horizontaux ;

— 4) zone charnue partagée dans le sens de la longueur et en son milieu

par un interligne tendineux ;

— 5) fine barre tendineuse marquant la limite latérale de la zone

« opaque » de la musculature. En effet, les couches musculaires plus externes

sont suffisamment minces sur l’animal frais pour laisser voir les côtes par

transparence ;

— 6) zone charnue limitée médialement par un feston tendineux et latéra¬

lement par un escalier de tendons ;

— 7) zone charnue formant bourrelet. Les fibres musculaires des zones 6

et 7 sont orientées également d’arrière en avant et de bas en haut ;

— 8) bande charnue de faible épaisseur unissant les extrémités costales.

Les muscles costo-cutanés, sectionnés au cours du dépouillement sont visibles

dans l’interligne 5 (costo-cutanés supérieurs) et entre 7 et 8 (costo-cutanés

inférieurs).

Ces différents cordons longitudinaux s'intégrent en réalité dans les systèmes

complexes de la musculature axiale qu'il s’agit de mettre en évidence au cours

de la dissection. Pour cette raison, il ne faut jamais chercher à isoler les unes

des autres ces zones longitudinales, ce qui apparaît en surface comme des

limites aponévrotiques (on a parfois employé le terme de tunnel aponévrotique)

constituant en réalité des passages ou liaisons entre les cordons voisins

(cf. fig. 45).

Les tendons décrits brièvement ci-dessus révèlent une concordance scléro-

mérique : leur nombre est égal, dans la région considérée, au nombre des côtes

apparentes. Il en résulte une impression générale de métamérisation analogue

à la répétition régulière des myoseptes chez les Vertébrés les plus inférieurs.

Cette constatation nous conduit à supposer la répétition d'un même motif

musculo-tendineux au dégagement duquel la dissection doit tendre.

B — DISSECTION RAISONNEE

Celle-ci consiste donc à isoler progressivement de ses voisins chaque ten¬

don, et chaque faisceau charnu le prolongeant. Au niveau de l’épisome (dont

la limite latérale est indiquée par l’insertion des m. costo-cutanés supérieurs),

les trois systèmes sont enrobés par une mince membrane adhérant dans les

interlignes séparant chaque cordon de ses voisins. L’examen à la loupe de cette

membrane permet de décider s’il est indispensable de la disséquer en suivant

des fibres tendineuses qui, dans certains cas, s’épanouissent à partir des inter¬

lignes, ou bien simplement de la déchirer vers le milieu du cordon pour libérer

le tissu musculaire.

Les parties tendineuses sont d’un grand secours dans la séparation des fais¬

ceaux élémentaires, en faisant glisser dans le sens de leur longueur un instru¬

ment de faible épaisseur, mais non tranchant : les anastomoses entre faisceaux

voisins sont toutefois assez fréquentes. Lorsqu’elles se répètent au même niveau

sur tous les faisceaux isolés, leur existence est considérée comme normale,

appartenant au type de disposition musculaire de l'animal considéré.

Les faisceaux individuels étant le plus souvent très minces, il est préférable

de ne dégager d’abord qu’une seule de leur face. Le cordon musculaire se

trouve ainsi partagé obliquement en deux moitiés. On se débarrasse d’une moitié

pour obtenir plus de champ, et repérer exactement la longueur du motif élé¬

mentaire. Dans cette opération il est indispensable de libérer un faisceau sur

la face latérale, puis de recommencer en suivant la face médiale du même, ou

d’un autre. La répétition régulière des motifs permet heureusement de procéder

d’abord grossièrement, puis de plus en plus finement, sur des faisceaux succes¬

sifs. Les principaux trajets nerveux sont repérés au cours «le la dissection, mais

une étude précise de l’innervation ne peut être entreprise qu’une fois les rap¬

ports musculaires parfaitement connus. La dissection est alors reprise d’une

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMAT

SEIIPKNTIFORMES

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façon tout à fait différente. Il ne s’agit plus de suivre obliquement des faisceaux

s étendant dans un sens antéro-postérieur, mais de suivre les trajets nerveux

transversaux. On procède par tranchées transversales et fenêtres pratiquées

dans la masse musculaire jusqu'à l’orifice de sortie des nerfs rachidiens. Nous

indiquerons par la suite des voies particulières d’approche (ilio-costal, élévateur

des côtes).

1. Musculature épisomatique

a) Système du transversaire épineux.

La masse du transversaire épineux constitue la totalité de la zone I et l’inter

ligue 1 et 2. Sa dissection est particulièrement délicate, car de la zone 2 partent

de très minces éventails membraneux (e. m.) gagnant obliquement vers l’avant

et en surface la ligne médio-dorsale (lig. 35). Ces tendons n’appartiennent pas

au transversaire épineux et doivent être retirés pour libérer la masse épineuse.

Ou se trouve alors en présence d’un cordon tendineux courant le long des

bords dorsaux des neurépines, et d’un cordon charnu recouvert par des tendons

obliques de haut en bas et d’avant en arrière.

l‘ig- 35. — Coupe schématique de ia portion médiodorsulc de lu musculature axiale.

c.. cordon charnu ; c. t., cordon tendineux ; e. ni., éventail memliraueux superlicicl ;

Un de ces tendons est détaché de la masse des autres à l’aide d’un fin scalpel

progressivement isolé jusqu’à son attache antérieure, dans l’angle postéro-

dorsal d’une neurépine. Il est alors sectionné après avoir repéré cette vertèbre-

origine par une épingle fine. On suit ensuite son trajet vers l’arrière en le libé¬

rant à l’aide d’un instrument non tranchant glissé sur sa face médiale. Après

on parcours commun avec les autres tendons dans une véritable gaine aponé-

J'rotiquc, il se détache latéralement et, ayant franchi dix espaces interverté-

u Ux ’ se P oursu ‘f P ar un double faisceau charnu. Médialement, des fibres s’en

détachent pour gagner en plongeant une paroi membraneuse, juste au-dessous

du cordon dorsal tendineux. Les fibres couvrent au plus quatre espaces inter¬

vertébraux et représentent le muscle épineux (m. spinalis ). Latéralement et dans

. Prolongement du tendon, des fibres charnues constituent le faisceau du demi-

epineux (m. semispinalis), franchissant cinq espaces intervertébraux avant de

• s e poursuivre par un nouveau tendon ; à ce niveau (limite entre les zones 1

ct 2), une bride transversale plonge en direction ventrale en suivant la face

oiédiale du système du long dorsal (zone 2) et gagne un fort nœud tendineux

ln seré sur le processus prézygapopliysaire d’une vertèbre (fig. 36).

Les couches plus profondes du transversaire épineux sont dégagées sur une

ongueur d’au moins six vertèbres par résection complète des cordons tendineux

et charnus décrits précédemment (mm. spinalis et semispinalis) ('). Les masses

sous-jacentes apparaissent alors recouvertes par une fine membrane. Dorsale-

1|,en L appliqués contre les côtés des neurépines, les tendons triangulaires for-

°ent par leur succession une lame résistante. Chacun s’attache par son angle

(1) On pourrait aussi passer ii la dissection du long dorsal, étant donnée la continuité entre

cs deux systèmes. Mais nous suivrons ici l'ordre adopté dans nos généralités.

Source : MNHN, Paris

caudal le long du bord ventral du bourrelet terminal d’une neurépine, plutôt

dans la portion antérieure, puis s'épanouit vers l’avant et se poursuit par une

nappe charnue après avoir franchi un espace intervertébral.

c. t., cordon tendineux; c. ni., éventail membraneux superficiel; I. a., muscle interarti-

culairc inférieur; I. c., muscle élévateur de la côte; I. d., muscle long dorsal; p., pointe

du processus prézygupophy suIrc ; s., muscle épineux ; sp., muscle demi-épineux ; t. !..

branche latérale du tendon crauial d’un faisceau du long dorsal (origine d’un faisceau de

l'ilio-costal) ; t. ni., branche médiale du même tendon.

La nappe charnue franchit vers l'avant trois espaces intervertébraux et s’in¬

sère sur le bord d’un toit neural, y laissant une empreinte mamelonnée. Il s'agit

des faisceaux successifs du multifidc (ni. multifidus).

Le long du inultifide s’étend un cordon charnu, strié au niveau de chaque

vertèbre par un fin tendon oblique. Ce muscle a toute l'apparence de l’inter-

articulaire supérieur présent chez les Sauriens, mais il est plus complexe et

probablement d’origine mixte. Mosauer décrit ce muscle sous le nom de

/h. digastricus. Il est en réalité bicipital et non digastrique. Comme tout inter-

Fig. 37. — Couches profondes de la musculature axiale. Vue latérale droite.

I. u. I., faisceau du muscle intcrarticulnirc inférieur ; i. a. s., faisceau du muscle inter-

urticuluirc supérieur; I. q., faisceau oblique du muscle intercostal externe (ni. inlerco.iluli*

qiiiitlrangiilnris Mosxukr) ; i.t., faisceau intertransversaire; 1. c.. muscle élévateur de lu

côte ; I. d., origine d’un faisceau du imiscle long dorsal ; m., muscle mullilldc ; t. !.. ten¬

dons d’insertion crunialc de faisceaux du muscle lliocostal.

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES 111

ai- ticulaire supérieur, il naît sur un mamelon du bord postérieur de l’aile post-

^ygapophysaire (fig. 37), par un tendon qui suit le bord ventral du multifide en

direction caudale. Au niveau de l’aile postzygapophysaire suivante, il se pour¬

suit par une masse charnue qui se divise en deux chefs dès la vertèbre suivante.

La branche nerveuse dorsale, se distribuant à tous les faisceaux du transver¬

saire épineux et à la portion dorsale du tégument, fait suite à la base de cette

udurcation. Chaque chef suit alors un trajet différent, laissant entre lui et son

congénère un espace dans lequel apparaît le faisceau homologue du segment

suivant.

<1., tendon du chef dorsal du muscle bicipital (= m. digastricus Mosauer) ; i. a. i.,

'nterarticulalre inférieur ; i. a. s., interarticulaire supérieur (= origine cranialc du muscle

bicipital) ; l. c., élévateur de la côte : 1. d., long dorsal ; m., multifide ; s., épineux ; sp„

*emi-épineux i t. c., tuberculocostal ; v„ tendon oblique formant l’intersection du chef

ventral du muscle bicipital.

Le chef dorsal se trouve recouvert par ce dernier, qu’il est donc nécessaire

? e . couper ; il franchit un espace intervertébral, débordant légèrement sur les

a isceaux du multifide, puis devient tendineux et s’attache par une insertion

Punctiforme sur une aile postzygapophysaire, en avant de la limite la plus ven-

r ale de l’insertion du multifide (fig. 37, 38). Entre l’origine craniale commune

1 cette insertion caudale, on compte trois espaces intervertébraux.

Le chef ventral part en direction latérale, franchit un espace intervertébral

v ant de s’insérer sur le raphé tendineux longitudinal qui prolonge vers l’avant

, e processus prézygapophysaire d’une vertèbre. Mais pour suivre le faisceau

jusque-là, il faut rejeter vers l’extérieur la masse du long dorsal, libéré dorsa-

e ment lorsqu’on a coupé son lien avec le tendon cranial du semi-épineux (vide

Source : MNHN, Paris

112

J.-P. GASC

supra). On remarque, au voisinage de l’insertion caudale de ce chef, qui a pris

l’aspect d’une petite nappe charnue, une intersection tendineuse oblique créée

par un fin câble tendu entre l’extrémité postzygapophysaire et le processus

prézygapophysaire d’une vertèbre (fig. 37). Entre l’origine craniale commune et

l’insertion caudale, on compte quatre espaces intervertébraux. Alors que les

chefs dorsaux se recouvrent mutuellement d’avant en arrière, les chefs ven¬

traux sont simplement juxtaposés.

Au-dessous de la portion caudale du chef ventral, des fibres musculaires

unissent la face antérieure de l’aile prézygapophysaire de la vertèbre précé¬

dente. Ces courts faisceaux représentent le muscle intertransversaire.

De l’examen du système du transversaire épineux, on peut retenir l’allon¬

gement de tous les faisceaux (à l’exception des intertransversaires) qui

franchissent au minimum trois espaces intervertébraux (chef dorsal de l’inter-

articulaire supérieur), la différenciation complète de faisceaux d’orientation

différente et dont les fibres gagnent sur la vertèbre des aires d’insertion

réduites, reliefs ou arêtes ; enfin, la fusion de l’épineux et du demi-épineux,

couvrant au total 20 espaces intervertébraux, avec des insertions exclusivement

dorso-médiales (sommet et côté de la neurépine), alors que latéro-ventralement

ce système est lié au système du long dorsal, retenu indirectement par une

bride seulement sur les processus prézygapophysaires. En un mot, le système

du transversaire épineux est devenu plurisegmentaire 0), et grâce à un com¬

plexe musculo-tendineux jouant le rôle d’armature, tend à limiter ses contacts

avec le squelette aux seuls points d’application des forces exercées dans la

contraction.

b) Système du long dorsal.

La succession des faisceaux musculo-tendineux du long dorsal est respon¬

sable de la formation des zones 2 et 3. Dans la zone 2, les tendons qui en sur¬

face dessinent des chevrons ouverts cranialement, représentent les extrémités

antéro-latérales des faisceaux élémentaires de ce système. La dissection en sera

entreprise sur un secteur dont le transversaire épineux est intact.

Après avoir isolé un chevron tendineux, on sectionne délicatement, sur une

longueur d’au moins dix vertèbres, tous ceux qui le suivent. Puis on glisse un

instrument plat et non tranchant le long de la face médiale de la masse ainsi

libérée en la rabattant progressivement vers l’arrière. Le plan dégagé (face

latérale d’un faisceau) est oblique d’avant en arrière, de dehors en dedans et

faiblement de haut en bas. La masse dégagée a donc la forme d’un coin, mince

et tendineux vers l’avant, épais et charnu vers l’arrière. On sectionne cette

masse au niveau où les fibres les plus médiales adhèrent à une prézygapophyse.

Le faisceau élémentaire dont le chevron cranial a servi de repère est alors

lui-même séparé de la masse restée en place (décollement de sa face médiale).

Les fibres charnues s’insèrent sur le raphé tendineux longitudinal prolon¬

geant vers l’avant un processus prézygapophysaire, celui-là même qui reçoit

l’extrémité d’un chef ventral du muscle « digastrique » de Mosauer. On peut

voir, latéralement, en écartant la masse de l’ilio-costal (zone 4) un petit cordon

musculaire longitudinal composé de faisceaux élémentaires s’insérant aussi sur

le raphé tendineux, il s’agit du muscle interarticulaire inférieur. Entre cette

insertion postérieure et la bifurcation tendineuse antérieure, le faisceau a

franchi trois espaces intervertébraux. La branche dorsale (médiale) du tendon

cranial se bifurque à son tour en une nappe superficielle gagnant la ligne

médio-dorsale (celle dont la section est nécessaire pour la dissection du trans¬

versaire épineux), et un tendon ventral constituant l’extrémité caudale d’un

faisceau du demi-épineux (fig. 36, comparer aussi avec Pygopus, fig. 20 A).

La branche ventrale (latérale) constitue un fin tendon presque horizontal,

couvrant sept espaces intervertébraux, origine d’un faisceau de l’ilio-costal.

L’ensemble de ces tendons forme la zone 3. Les faisceaux charnus du long dor¬

sal sont innervés par un rameau nerveux se détachant médialement de la

branche rachidienne latérale qui monte en direction dorsale entre le cordon

(1) Fonctionnellement, car en réalité chaque faisceau n'est Innervé que par un rameau

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES 113

du long dorsal et celui de l’ilio-costal. Le nerf gagne donc le muscle par sa face

latérale. La branche rachidienne latérale sort de la masse musculaire recou¬

vrant la région proximale des côtes en passant entre le cordon longitudinal de

j interarticulaire inférieur et la nappe charnue oblique d’un m. élévateur de

ja côte (fig. 37) ; après avoir fourni un rameau pour l’ilio-costal, et un pour le

lon 8 dorsal, elle se poursuit dorsalement jusqu’à la peau.

Le long dorsal est donc un muscle simple, pas plus allongé dans sa portion

charnue que chez la plupart des Lézards apodes.

Il n’exerce de forces directes sur le squelette qu’en un seul point, au niveau

de son insertion caudale, tandis que vers l’avant il entre en relation avec les

deux autres systèmes musculaires de l’épisome par l’intermédiaire de longs

tendons.

c) Système de l’ilio-costal.

L’ensemble des faisceaux de l’iliocostal constitue les zones 4 et 5. Chacun

des faisceaux élémentaires naît à la suite du tendon latéral et superficiel d’un

aisceau du long dorsal, comme c’est le cas chez la plupart des Squamates. Ce

endon couvre sept espaces intervertébraux, puis aborde la face dorsale du cor-

d°n charnu de la zone 4. Ce cordon montre vers sa mi-hauteur un faible intér¬

im 116 tendineux. En effet, chaque faisceau rubané de l’ilio-costal est composé de

deux parties charnues unies par un court tendon (cf. fig. 23). La même méthode,

8 issement d’un instrument plat non tranchant, est employée pour dégager un

e ces faisceaux. Le chef caudal couvre environ cinq espaces intervertébraux,

/L Idddon intermédiaire, une vertèbre, et le chef cranial, sept espaces interver-

braux. Ce dernier se termine sur le bord latéral du cordon 4 ; il est continué

P ar un long tendon à trajet horizontal, qui franchit huit espaces intercostaux

av ant de se fixer sur une côte. La succession de ces tendons forme la zone 5.

a faisceau élémentaire décrit un trajet légèrement hélicoïdal, s’enroulant sur

® précédent ; il couvre en tout vingt-et-un espaces intercostaux, mais si l’on

tent compte de la continuité existant entre l’ilio-costal et le long dorsal au

•veau du tendon latéral de ce dernier, le système musculo-tendineux réunit

ne ver tèbre et une côte séparées par 33 vertèbres.

Pour mettre en évidence l’innervation de l’ilio-costal, il est nécessaire de

pratiquer une voie d’accès entre le cordon du long dorsal et celui de l’ilio-

°stal, c’est-à-dire de fendre l’aponévrose superficielle qui les unit en surface,

PhJs de sectionner les tendons craniaux de quelques faisceaux du long dorsal,

•bsi qu e [ a totalité du cordon musculaire de l’ilio-costal en aval comme en

amont de la région choisie. On rabat délicatement vers l’extérieur le volet ainsi

éé > adhérant ventrolatéralement aux côtes par les tendons craniaux des fais-

■— Coluber viridiflauus. Innervation de l’Ulocostal et du long dorsal.

»•> rameau innervant la portion antérieure d’un faisceau ; b., rameau innervant la

Portion postérieure d’un faisceau ; c., côte ; i., cordon de l’iliocostal érigné vers l’extérieur ;

• élévateur de la côte ; 1. d„ cordon du long dorsal ; r. c., rameau cutané dorso-latéral ;

tendon intermédiaire d’un faisceau de l’illocostal.

Source : MNHN, Paris

114

r.-p. GASC

ceaux élémentaires (fig. 39). Après un instant, une légère déshydratation ayant

raffermi les tissus et diminué leur adhérence mutuelle, on dégage sous la loupe

binoculaire les ramuscules nerveux jusqu’à la branche latérale visible à la base

du cordon du long dorsal. Un faisceau musculaire élémentaire est ensuite séparé

de ses voisins. Chaque ventre charnu reçoit un rameau nerveux provenant d’une

bifurcation secondaire d’une branche spinale. Mais il semble possible que des

fibres motrices gagnent, par le jeu des anastomoses, le ventre cranial du fais¬

ceau précédent, et le ventre caudal du faisceau suivant. La disposition est plus

simple chez les Vipéridés (fig. 25).

Nous avons rejeté à la fin de cette description réservée à la musculature

épisomatique, le cordon charnu du muscle interarticulaire inférieur, courant

au-dessous des processus prézygapophysaires.

Il apparaît en effet lorsque les trois masses épisomatiques principales ont

été disséquées et désinsérées complètement. Chacun de ces vaisseaux élémen¬

taires naît, avons-nous dit plus haut (fig. 36), sur le raphé tendineux prolon¬

geant vers l’avant un processus prézygapophysaire, franchit quatre espaces

intervertébraux, et gagne la face médiale du tendon d’origine d’un faisceau élé¬

vateur de la côte, inséré en direction caudale sur un processus prézygapophy¬

saire. En raison de cette situation particulière, entre deux tendons, Mosauer

l’appelle m. interarticularis inferior intertendinosus. Il passe entre les rameaux

médial et latéral de trois branches rachidiennes dorsales et reçoit son inner¬

vation à partir d’un rameau latéral, comme le long dorsal et l’ilio-costal.

2. Musculature hyposomatique

a) Face externe.

Nous avons signalé plus haut comme limite entre épisome et hyposome le

bord latéral tendineux de l’ilio-costal (zone 5), à partir duquel s’élèvent au

niveau de chaque côte les faisceaux du muscle costo-cutané supérieur. Toute¬

fois, il s’agit de la limite la plus externe, car, sous les couches décrites précé¬

demment, à partir de la ligne des articulations costales s’étendent des muscles

dérivés de l’oblique externe s. I., tous innervés à partir des branches rachi¬

diennes ventrales.

Après dissection de l’épisome on peut distinguer trois régions musculaires

depuis les joints zygapophysaires jusqu’à l’extrémité des côtes :

— les côtes apparaissent sous l’ilio-costal (fig. 39) entre des coussins mus¬

culaires dont les fibres, naissant sur leur face antérieure, convergent oblique¬

ment d’arrière en avant et de bas en haut vers le puissant prolongement

tendineux postérieur du processus prézygapophysaire. Il s’agit du muscle élé¬

vateur de la côte (m. levator costae).

Pour mettre en évidence l’innervation de chaque faisceau, il faut soulever

le muscle par son bord latéral. Le nerf intercostal externe, rameau latéral de

la branche rachidienne ventrale, apparaît alors à la surface des muscles inter¬

costaux ; c’est un filet très fin, une branche s’en détache vers l’extérieur et

s’enfonce dans la masse de l’élévateur des côtes. L’innervation est donc ven¬

trale. L’élévateur de la côte apparaît comme une différenciation médiale supra-

costale de la couche de l’oblique externe superficiel ;

— la zone 6, s’étendant à partir de la limite latérale de l’ilio-costal, est cons¬

tituée par une succession de faisceaux supracostaux de l’oblique externe. Cha¬

cun naît par un tendon sur une côte, un peu plus proximalement que le tendon

cranial du faisceau correspondant de l’ilio-costal ; il est alors caché par le fais¬

ceau costo-cutané supérieur (m. obliquus exlernus superficialis subciitaneus) ;

puis, décrivant vers l’arrière un trajet légèrement oblique vers le bas, les fibres

charnues franchissent six espaces intercostaux et s’insèrent sur une côte. Un

fascicule nous a paru, de façon constante, gagner la côte suivante (fig. 40).

L’innervation charnue recouvre l’origine tendineuse des faisceaux de la zone 7.

Ce muscle (m. supracostalis lateralis superior de Mosauer) est innervé, comme

le suivant, par le rameau moyen de la branche rachidienne ventrale qui tra-

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES

115

verse la couche des intercostaux et sort au niveau de la limite latérale de 1 ilio-

costal en donnant un rameau cutané, puis un autre au muscle costo-cutané

supérieur (sur sa face médiale) ;

— la zone 7 (fig. 41) est formée de faisceaux naissant chacun par un ten¬

don sur une côte, à peu près à la hauteur de l’insertion charnue du muscle

décrit ci-dessus ; ses fibres franchissent vers l’arrière six espaces intercostaux.

Puis se poursuivent par un tendon sur trois autres espaces ; son insertion sur

“ne côte est marquée par le départ d’un faisceau du muscle costo-cutané infé¬

rieur. Mosauer nomme ce muscle supracostalis lateralis inferior. Un petit fais¬

ceau quitte le tendon d’origine, recouvre les deux tendons suivants et s insère

à côté de l’attache charnue d’un faisceau supracostal supérieur (fig. 40).

v uc latérale droite.

L’extrémité des côtes est recouverte par une mince nappe musculaire for-

niant la zone 8. Il s’agit de faisceaux couvrant deux à trois espaces intercostaux,

en décrivant des festons (fig. 41). On pourrait les homologuer à des inter¬

costaux ventraux.

Au-dessous de tous ces muscles apparaît alors la couche des intercostaux

externes, unissant l’un à l’autre les éléments squelettiques successifs, à la sur-

f a ce desquels court le rameau latéral de la branche rachidienne ventrale (nerf

ln tercostal externe).

Comme nous l’avons décrit dans nos généralités, cette couche se différencie

®édialement chez la plupart des Squamates serpentiformes en rapport avec le

développement d’un processus atteignant un degré maximum (fig. 37-42). On

‘‘istingue ainsi un muscle tuberculo-costal superficiel, unissant l’arête posté-

r * e ure du processus tuberculiforme à la face dorsale de la tête costale suivante,

e * un muscle tuberculo-costal profond, unissant la face ventro-postérieure du

Processus tuberculiforme au pincement antéro-ventral de la côte suivante.

Ces deux muscles sont innervés par le rameau latéral de la branche rachi-

dienne ventrale, qu’ils surcroisent ; ils séparent donc les branches dorsale et

Ve ntrale de chaque nerf rachidien.

La nappe intercostale externe forme encore un faisceau différencié : le

intercostalis quadrangularis de Mosauer, qui naît sur la face ventrale de la

le te costale, en arrière du ligament costo-vertébral ventral, et s’épanouit en une

Source : MNHN, Paris

116

J.-P. GASC

nappe s’insérant sur la face antérieure du quart proximal de la côte (fig. 37,

42, 43).

Plus distalement, les fibres intercostales forment une couche continue ;

d’abord légèrement obliques d’avant en arrière et de haut en bas, elles devien¬

nent ensuite longitudinales. Cette nappe s’interrompt à une faible distance de

l’extrémité des côtes.

Fig. 42. — Faisceaux différenciés de la couche intercostale.

i. q., m. intercostaux quadrangalaris Mosauer ; p., processus prézygapopli y su irr ; I. c. p„

couche profonde du tuberculocostal ; t. c. s., couche superficielle du tuberculocostnl.

b) Face interne.

L’animal étant débarrassé des viscères, la dissection peut se poursuivre par

la face interne de la cavité troncale. Il est épinglé fermement, les côtes

maintenues en abduction. Il est préférable de couper sur toute la longueur

étudiée les côtes opposées qui viennent s’interposer dans le champ d’observa¬

tion.

La face interne de la paroi montre deux zones distinctes : une zone médiale

fortement tendineuse, où apparaissent par transparence la base des côtes (dans

la région précardiaque cette zone forme un bourrelet longitudinal saillant) et

Fig. 43. — Face interne de la paroi troncale, plan superficiel, côté gauche.

o. 1. v., faisceau distal de l'oblique interne (m. costalls internas inferior Mosauer) :

r. m., rameau médial de la branche rachidienne ventrale ; t. d., portion proximale du

transverse (m. transversas dorsalis Mosauer) ; t. v.. portion distale du transverse (m. trans-

versns ventralis Mosaubr).

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES 117

une zone latérale, mince mais exclusivement charnue (fig. 43, 44). Cette der¬

nière région apparaît fortement pigmentée. En effet, le feuillet pariétal du péri-

toine, très mince, recouvre la musculature. Il adhère d’ailleurs à la couche du

transverse, l’ensemble constituant la paroi interne de la cavité.

Le muscle transverse se compose d’une partie proximale (m. transversus

dorsalis Mosauer), dont les fibres croisent les côtes, et d’une partie distale

(m. transversus ventralis Mosauer), qui suit la direction des côtes. L’une et

l’autre paraissent formées d’une seule couche de fibres musculaires. Lorsqu’on a

retiré cette couche, innervée à partir du rameau médial de la branche rachi¬

dienne ventrale, apparaît la couche de l’oblique interne. Elle comprend deux

ensembles de faisceaux. Médialement, des faisceaux naissant caudalement

chacun par une nappe aponévrotique, sur la surface ventrale des vertèbres, et

S Ç dirigeant obliquement vers l’avant et en dehors. Ils deviennent charnus au

niveau de la tête costale, pour s’insérer sur le bord postéro-ventral d’une côte,

? Peu près en son milieu ; ils franchissent quatre espaces intercostaux et sont

innervés par leur face dorsale à partir du rameau médial (fig. 44). Tous ces

faisceaux juxtaposés forment donc une nappe continue, tendineuse proximale-

ment et charnue distalement. Latéralement, une nappe charnue est constituée

Pnr des faisceaux élémentaires en forme d’éventail. Ils naissent caudalement

s ur le bord cranial d’une côte, dans la plus grande partie de sa moitié distale,

par des fibres charnues qui convergent vers l’avant sur le bord caudal d’une

e xtrémité costale (fig. 44), ayant franchi deux espaces intercostaux.

rachidienne ventrale.

Mosauer nomme ces deux parties de l’oblique interne : m. costales interni

superior et inferior.

Notons que la partie médiale (costalis internus superior) répondait dans

*es descriptions précédentes au m. retrahens costae.

Au-dessus de cette nappe apparaît la face médiale des intercostaux externes

et les rameaux médial et moyen de la branche rachidienne ventrale, qui tra-

v ersent obliquement de l’arrière vers l’avant chaque espace intervertébral. Dans

la région postcardiaque, sous le centrum de chaque vertèbre, un petit faisceau

Musculaire oblique unit la partie antérieure de la carène hémale au pincement

antéroventral de la côte suivante ; au niveau de cette dernière insertion, il

Passe entre le rameau latéral et le rameau médial (non encore bifurqué) de la

branche rachidienne ventrale (fig. 44). Il s’agit du m. costo-vertebro-costalis de

Mosauer ; d’après sa situation médiale, il semble être une différenciation du

M. subvertebralis.

Dans la portion précardiaque de la colonne vertébrale, portion où les hypa-

Source : MNHN, Paris

118

J.-P. GASC

pophyses, avons-nous dit plus haut, sont développées chez Coluber (>), un cor¬

don musculo-tendineux assez puissant est formé par la superposition de

faisceaux élémentaires naissant par des fibres charnues sur un processus para-

pophysaire (fig. 32) et gagnant vers l’avant, après avoir franchi jusqu’à huit

espaces intervertébraux, la pointe d’une hypapophyse, où ils se fixent par un

tendon plat. Ce muscle a été nommé m. trunsverso-hypapopbyseus par Mosauer.

C’est une différenciation du subvertebralis. Nous préférons le terme de m. para-

pophyséo-hypapophysaire.

C — ELABORATION DE DIAGRAMMES SYNTHETIQUES

La dissection permet de réunir un grand nombre de données détaillées sur

les rapports mutuels des diverses parties de la musculature axiale, insertions,

longueur des faisceaux, innervation, etc... ; mais on se trouve ensuite devant

une mosaïque de faits consignés dans des dessins partiels.

La complexité d’organisation de la musculature axiale, système moteur agis¬

sant dans les trois plans de l’espace, nous empêche d’obtenir une représenta¬

tion graphique à la fois réaliste et simple. Nous avons vu combien l’apparence

de l’animal dépouillé peut conduire à des erreurs d’interprétation et combien,

par contre, un dessin de dissection ne peut que donner une image partielle de

la réalité. Pour faire comprendre les rapports du tendon cranial du long dor¬

sal avec les masses médiale et latérale de l’épisome, Vallois avait déjà ressenti

la nécessité de choisir un mode arbitraire de représentation graphique sur une

surface plane (1922, fig. 15). Mosauer utilise un compromis, choisissant presque

toujours une vue dorsale pour les diagrammes semi-schématiques. Auffenberg,

en réduisant son étude à la musculature épaxiale, montre à la fois l’ostéologie

et le départ des différents faisceaux longs et le trajet des faisceaux courts.

Mais dans aucun de ces exemples, on ne peut suivre à la fois la morphologie

(forme des faisceaux, insertion sur le squelette) et les rapports topographiques

(recouvrements, trajets hélicoïdaux, longueurs relatives des faisceaux).

Nous avons choisi deux modes distincts de représentations graphiques syn¬

thétiques :

— Le graphique délibérément plan, avec les déformations qui en résultent,

figurant une moitié de l’organisme étiré dans le sens dorso-ventral, chaque côte

étant reportée vers l’avant sur une ligne transversale (fig. 45). Ceci nous per¬

met de mettre en évidence, d’une part, la continuité entre les faisceaux élémen¬

taires des trois systèmes de l’épisome, et de dégager ainsi le motif élémentaire

de l’organisation musculaire à ce niveau, d’autre part, la longueur relative des

différents faisceaux, des parties charnues et des parties tendineuses, enfin

l’extension maximum du motif élémentaire (33 vertèbres) dans la portion

moyenne du tronc. La comparaison avec une schématisation de l’animal

dépouillé signale les correspondances entre l’alternance apparente, zones lon¬

gitudinales charnues et tendineuses, et les diverses parties de ce motif.

— Le diagramme en perspective (fig. 46), pour lequel nous utilisons les

données de la dissection et celles de coupes transversales pratiquées dans un

animal congelé après enrobage dans le plâtre. Une légère recoloration par le

rouge écarlate en solution alcoolique à 10 %o donne un meilleur contraste entre

les parties charnues et les parties tendineuses. L’interprétation des coupes

n’est évidemment possible qu’à la lumière des connaissances acquises au cours

de la dissection. Un tel diagramme reconstitue donc un aspect réaliste de

l’objet. Il permet de montrer à la fois l’ostéologie, l’organisation de la muscu¬

lature profonde, dont les fibres sont courtes, le trajet des nerfs, la coupe des

couches superficielles constituées de fibres trop longues pour figurer dans leur

totalité et un aspect de l’animal simplement dépouillé.

(1) Nous rappelons une fols de plus que la coïncidence entre région précardiaque et région

à hypa pophyses n’est pas du tout générale chez les Squamates (cf. Généralités).

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SE1

ENTIFORMES

121

D — CONCLUSIONS

Tous les examens précédents, utilisant des techniques diverses, mensura¬

tions, radiographie, dissection, histologie, nous permettent de réunir sur

chaque animal étudié une somme de données descriptives très précises. C est

à partir de ce matériel, après avoir acquis une représentation satisfaisante des

rapports spatiaux qui s’établissent entre le squelette, les muscles et les tendons,

qu’il nous est possible d’envisager soit la comparaison de différents types, sys¬

tématiques entre eux, précisant les homologies musculaires ou squelettiques

comme les affinités, soit l’analyse fonctionnelle de ce type particulier d orga¬

nisation propre aux Squamates serpentiformes. Cette dernière partie nécessite

alors l’emploi de techniques dérivées de la Physique, analyses mécaniques,

enregistrements graphiques et cinématographiques, mais doit nécessairement se

référer, en fin de programme, à la connaissance de la réalité anatomique.

Ce travail représente une somme de connaissances de base indispensables

à la compréhension des nombreux problèmes d’ordre systématique, évolutif et

fonctionnel, posés par les Squamates serpentiformes. Nous avons réuni des

données fournies par la littérature à des données issues de nos propres travaux.

Les premières, concernant la paléontologie des Vertébrés et l’embryologie de

la vertèbre, de la côte et de la musculature axiale, ont été évidemment choisies

et organisées en fonction des secondes ; c’est ainsi par exemple que le pro¬

blème de la resegmentation des sclérotomes en vertèbres tel que le conçoivent

les auteurs récents, nous sert à mieux comprendre nos observations morpho¬

logiques des hypapophyses cervicales. De même, nous avons tenu à replacer

Jes Squamates serpentiformes dans leur cadre zoologique, ne traitant pas seu¬

lement des Serpents, mais aussi des Lézards apodes et des Amphisbéniens, et

«»ous référant à l’ensemble des Squamates, voire même à leur place dans l’en¬

semble des Reptiles et insistant, comme l’avait déjà fait Vallois à propos de

la nomenclature épisomatique, sur l’importance et le sens du stade reptilien

dans l’évolution générale des Vertébrés.

Il nous a paru nécessaire de traiter avec une égale importance la morpho¬

logie squelettique et la morphologie musculaire. Trop souvent l’os a été traité

comme une forme en soi ; une large place est donc laissée non seulement, dans

la description ostéologique, aux articulations, mais aussi, dans la description

m yologique aux insertions précises des muscles sur le squelette axial.

Dans les deux cas nous sommes partis du type général pour mieux mettre

e *« relief les dispositions caractéristiques des Squamates serpentiformes, tout en

tenant compte de l’existence manifeste de plusieurs modalités d’apodie (dans

des lignées différentes) ; il ne s’en dégage pas moins des traits généraux essen¬

tiels : diminution des aires d’insertions des muscles avec la présence corréla¬

tive de processus vertébraux, élongation des faisceaux musculaires mobilisant

a «nsi les segments éloignés, différenciation de faisceaux à partir de couches

musculaires ordinairement homogènes, avec la présence corrélative de pro¬

cessus costaux. Les variations morphologiques régionales et les caractérisations

dimensionnelles sont comparées à celles des formes à membres développés :

a ‘°rs qu’il n’est pas toujours possible de distinguer une région cervicale, la

région cloacale des apodes coïncide avec la région sacrée des Tétrapodes.

Ces différents aspects morphologiques sont ici illustrés par des exemples

Pris parmi les Sauriens, les Amphisbéniens et les Ophidiens. Seule cette con¬

frontation à un échelon systématique élevé, permet de comprendre certaines

Particularités comme le maintien sporadique de la segmentation myomérique

dans la masse de l’ilio-costal et même les rapports d’origine de cette masse avec

masses musculaires voisines, long dorsal et transversaire épineux. Il paraît

ainsi raisonnable d’attribuer une même origine au long dorsal et à l’ilio-costal.

Nous n’avons pas limité la musculature axiale à sa fraction épisomatique.

Source : MNHN, Paris

122

J.-P. G ASC

Il nous est apparu nécessaire d’appliquer les mêmes techniques d’observation

à l’hyposome et à l’épisome. La limite entre ces deux parties de la musculature

n’étant pas évidente chez les Reptiles, nous avons utilisé le critère d’innerva¬

tion. Nos descriptions tiennent donc particulièrement compte des trajets ner¬

veux et de la répartition des rameaux aux différents muscles.

En raison de l’extrême spécialisation de ce type d’organisation, la dissection

de la musculature axiale des Squamates serpentiformes nécessite une technique

d’approche tout à fait particulière. C’est pourquoi nous avons consacré une

partie de ce travail à l’analyse raisonnée de la méthode employée. L’animal

choisi est un Colubridé, c’est-à-dire un de ceux qui offrent le plus grand degré

de complexité. Cette méthode de dissection constitue donc en outre une illus¬

tration détaillée de tous les problèmes généraux traités précédemment. La

représentation graphique des résultats de ces examens morphologiques pose des

difficultés que nous avons essayé de résoudre surtout en pensant à l’utilisation

ultérieure dans une analyse fonctionnelle.

Laboratoire d'Anatomie comparée

du Muséum, Paris.

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MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES

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Source : MNHN, Paris

124

J.-P. GASC

TABLE DES MATIERES

B — Données embryologiques.

1. La vertèbre et la côte reptiliennes.

— Segmentation secondaire et vertèbre des premiers Tétrapodes

— Evolution des constituants de la vertèbre des premiers Amniotes

— Formation des articulations intervertébrales chez les Reptiles .

— Origine et homologie de la côte des Reptiles .

2. La musculature axiale .... .

Plissements et resegmentation de la musculature axiale ■

C — Données morphologiques .

— La vertèbre et la côte des Squamates serpentiformes ....

1. La vertèbre.

a) Le centrum .

b) L'arc neural .

c) L’hypocentrum .

L'autotomie caudale .

2. Les côtes.

Le parasternum .

— Organisation générale de i.a musculature axiale des Squamates .

1. La musculature épisomatique.

a) Système du transversaire épineux .

b) Système du long dorsal .

c) Système de l’ilio-costal .

Problème de l'origine de l’ilio-costal .

2. Musculature hyposomatique.

a) Couche médiale ..

b) Couche latérale .

c) La masse sous-vertébrale . .

100

101

II. — Méthode de dissection d’un Ophidien : Coluber viridiflavus Lacé-

pède (Colubridae).102

A — Examens préliminaires.103

1. Morphologie externe. Mensurations et autres données numériques géné¬

rales .103

2. Repères topographiques et morphologie régionale de l’axe vertébral . 103

3. Caractéristiques générales de la vertèbre et de la côte.105

4. Examen superficiel de l’animal dépouillé.107

B — Dissection raisonnée.

1. Musculature épisomatique ...

a) Système du transversaire épineux

b) Système du long dorsal . .

c) Système de t'ilio-costal ....

2. Musculature hyposomatique.114

a) Face externe .114

b) Face interne .116

C — Elaboration de diagrammes synthétiques

118

D — Conclusions

121

Bibliographie

122

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE AXIALE DES SQUAMATES SERPENTIFORMES

125

LEGENDES DES PLANCHES

A. Feylinia currori (Scincidés). Radiographie de profll de la portion antérieure (X 2,5).

Composition du complexe atlas-axis : l’hypocentre atlantairc est bien développé et

forme une petite hypapophyse dirigée vers l’avant ; l’axis possède deux hypapophyses sou¬

dées sous le centrum qui les précède (la première se situant sous l’odontoïde).

Région scapulaire : les scapulocoracoïdes se réunissent sur la ligne médiane ; en arrière

0I > peut voir la succession des chevrons parasternaux.

R- Python. Radiographies d’une vertèbre post-cardiaque (X 3.5).

Remarquons l’abondance du tissu spongieux et l’orientation des travées, en particulier

au niveau du condyle et de la synapophyse.

p UN CHE II

Ripera as pi s

A. Coupe sagittale dans l’axe vertébral (X 15).

D’immenses cavités occupent l’axe du centrum (c.) et l’hypapophyse (h.) ; le tissu osseux

compact montre une structure lamellaire. Le cartilage articulaire est plus épais du côté

condylaire que du côté cotylaire.

R- Coupe transversale au milieu de la vertèbre (base de l’hypapophyse) (X 10).

Les lacunes existent encore à ce niveau dans l’arc neural et s’ouvre (à droite) dans le

canal rachidien. De chaque côté de l’extrémité de la neurépine on peut voir les tendons

Ru muscle demi-épineux.

R- Coupe transversale dans la région synapophysaire (X 21).

Noter l’inversion de la courbure des surfaces diapophysaires <d.) et parapophysaire (p.)

e * l’importance des lacunes, y compris dans la tête costale (t.).

Rt-ANCBE III

v ‘pera aspis

oupe transversale au niveau de la sortie d’un nerf rachidien (X 35).

L’aile postzygapophysaire de la vertèbre précédente vient sc loger entre les surfaces

ré *ygapophysalre (p.) et zygosphénienne (z.). Remarquons la division précoce de la

ranehe rachidienne ventrale (v.) et le trajet horizontal de la branche dorsale (d->.

'CUK IV

■oupes transversales macroscopiques.

A. Vipera aspis. face antérieure, région hépatique antérieure <x 3). Notons l’importance

te* masses musculaires sous-vertébrales formant deux cordons symétriques de chaque côté

e Rhypapophyse. Cette coupe passe dans la portion non respiratoire (postérieure) du

R- Coluber tiirldiflavus. A gauche, face antérieure ; à droite, face postérieure de la

tème coupe ( x 2,5). Région post-cardiaque antérieure (située entre le cœur et le foie, soit

htre la 44« et la 61' vertèbres) ; le poumon (portion respiratoire) occupe la quasi-totalité

•e la cavité. Notons l’absence de masses musculaires sous-vertébrales (disparition des hypa-

’ophyses), et l’importance de la musculature pariétale, en comparaison de la Vipère.

C. Coluber vlridlflaous (X 10). Détail de l’axe vertébral au niveau de la sortie des

*crfs rachidiens. Image comparable à celle de la planche III. A gauche, sortie du nerf

Sïhidlcn avec ses trois branches.

Dépôt légal : 4' trimestre 1967

7 564 017 6 (p. *.)

Source : MNHN, Paris