MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL DTIISTOIHE NATURELLE

Série A, Tome LU, Fasc. 1.

RECHERCHE DES CARACTÉRISTIQUES HiSTOCHIMIQUES

ET CYTOLOGIQUES

DE LA MUQUEUSE INTESTINALE DES PRIMATES

ET DES CORRÉLATIONS AVEC LE RÉGIME ALIMENTAIRE

par

C.M. HLADIK

- Laboratoire d'Écologle générale du Muséum — Brunoy

SOMMAIRE

INTRODUCTION.

La muqueu.se intestinale des Primates; généralités et lecliniques il'eluile .. :i

A. Matériel et méthodes . .i

B. I.A MUQUEUSE INTESTINALE ET PYLORIQUE I GÉNÉRALITÉS . G

I. — La cellule à plateau strié (entérocyte) . 12

II. — La cellule caliciforme . 17

ni- — La cellule à pûle muqueux fermé dans la muqueuse pylurique et

duodénale . 20

IV. — La cellule muqueuse des glandes de Brunner . 25

V, — La cellule de Panetii. 30

VI. — La cellule argentafline . 34

VII. — La cellule à microvillosités flcxueuses . 38

VIII. — Corrélations entre les données histologiques, histoctiimiques et le

régime alimentaire . 45

IX. — Le Glycocalyx de la cellule absorbante; description et technique

d'étude . 46

X. — Structure du Glycocalyx de la cellule absorhanlo . 48

XI. — Diversité d’aspect du Glycocalyx et corrélations possibles avec le

régime alimentaire . 59

XII. — Hypothèses sur le rôle du Glycocalyx . 61

CONCLUSION; RÉSUMÉ . 65

SUMMARY . 66

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES . 67

Source ; MNHN, Paris

INTRODUCTION

La muqueuse intestinale des Primates;

généralités et techniques d'étude.

L'analomie microscopique, étudiée par ies procédés classiques, permet sur¬

tout de constater la similitude des organes homologues des diverses espèces. On

observe cependant que la répartition des différentes catégories cellulaires varie

d'une espèce à l'autre. Les caractéristiques hislochimiques semblent beaucoup

plus significatives, car elles traduisent des différences liées à des variations

dans le métabolisme des substances engagées dans les circuits biochimiques.

De telles différences peuvent être en corrélation avec le régime alimentaire

de l'animal et c’est dans ce sens que nous avons recherché les différences déce¬

lables eiitrn les muqueu.ses digestives de différents Primates. Ce travail préli¬

minaire ne peut constituer qu'une approdie du problème car il serait nécessaire

d’opérer, sur un très grand nombre d’individus d'espèces variées, une série de

réactions hisLochimiques.

Nous nous sommes limité à une petite série de réactions permettant des

caractérisations d'ordre histochimique. sur 14 espèces de Primates, dont nous

avons pu recueillir et fi.xer des échantillons du tractus digestif dans des condi¬

tions suffisamment bonnes. Les comparaisons portent principalement, sur la

muqueuse de l’intestin grêle; mais la région pylorique de l’estomac avec son

passage au duodénum, ainsi que le colon, sont accessoirement examinés. La répar¬

tition des types cellulaires est analysée ainsi que les caractéristiques propres à

chaque type. Pour 4 espèces, pour lesquelles nous disposons d’échantillons

recueillis sur 3 individus différents, nous pourron.s avoir une idée approchée de

la variabilité ainsi que des divers aspects que peut prendre la cellule absorbante

pendant la digestion.

Les interprétations quant aux corrélations possibles avec le régime alimen¬

taire peuvent être mises en parallèle avec celles que nous faisons par ailleurs

(Hladik, 1967) sur la siirface relative des muqueuses chez les mêmes espèces de

l'rimates.

Les ol)servations relatives aux mucopolysaccharides du plateau strié des

entérocytes, en complétant notre étude de microscopie électronique, sont une

contribution aux recherches effectuées actuellement sur la fonction absorbante cl

pourraient éventuellement aboutir à la mise en évidence de nouvelles corrélations

avec ie régime alimentaire.

Les observations cytologiques effectuées au microscope électronique ont été

regroupées en fin de publication, en raison des techniques particulières mises en

jeu, qui seront décrites au chapitre IX.

Source : MNHN, Paris

HI-ADIK

A. MATÉRIEL ET MÉTHODES

i° Matériel recubilli.

La plupart des échantillons utilisés proviennent du Gabon où nous avons

effectué un séjour. Les animaux ont été pris dans la forêt, dans une zone de

lôO km autour de Makokou.

Les platyrrhiniens ont été recueillis en Guyane par M. fi. Dubost (O.R.S.T.O.M.

et Ecologie Générale du Muséum) (|ui a expédié les échantillons de tractus

digestif dans le liquide de (ixalion.

M. J.-J. PtriTER (Muséum d'HisLoire Naturelle) a pu fournir quelques Lému¬

riens provenant de Madagascar. Toutefois, ces animaux ont été sacritlés parce

qu'ils étaient condamnés par une maladie et certaines des images observées

peuvent correspondre à des affections pathologiques.

Les 2i animaux observés se répartissent ainsi, selon leur origine :

3 Oalauo demifUivii (Makukoii et Bélinga - Gabon) (cfcfrf).

2 Gatago alleni (.Makokou et Bélinga - Gabon) (9$).

1 Microcebns murinuK («n élevage; Rouciie de Madagascar) (rf).

1 Lepilernur muslellnus (.Madagascar) (5).

1 Chelrogaleiiit major (Maiagascar) (cf).

1 Cebtis grisem (Guyane) (<f).

1 Alouatla senlnüiis (Guyane) '«■).

1 Colobus polykomos (Bengoué - Gabon) (5).

3 Cercocebus albigena (Makokou et Bengoué - Gabon) (9 5^).

2 Papio leucophacua • (juvéniles en élevage; Makokou - Gabon) (cfi^).

3 Cercopithecns nictilans (Makokou et Bélinga - Gabon) (>ÿif 9).

1 CercopUhecus negleclus (Sud de Loa Loa - Gabon) (9).

3 CercopithecuR talapoîn (Sud de Loa Loa - Gabon) (<f99).

I Pan troglodytes (juvénile en élevage: Makokou - Gabon) (if).

2® Prélèvement des échaxtillo.ns et fixation.

Les prélèvements ont été elTeclués sur place, en îorèt, dès que les animaux étaient

abattus. Pour les animaux d’élevage qui étalent disponibles au laboratoire de Makokou,

nous avons opéré sur les animaux anesthésiés à l’éther, sauf dans le ras du Chimpanzé chez

qui les prélèvements ont été effectués juste après la mort (cet animal étant malade).

Les niveaux de prélèvement se répartissent le long du tractus digestif et sont fixés à

des emplacements géomélriiiuemenl homologues chez les différents animaux.

Dans le duodénum, un prélèvement est fait en aval du pylore; un autre en amont de

l'abouchement du canal cholédoque, et un troisième à mi-distance des deux premiers.

Dans le reste de l’intestin grêle, entre l’aboucliement du canal cholédoque et la valvule

iléo-caecale, trois prélèvements sont effectués de la même façon et deux autres prélèvements

sont efTeclués au milieu des segments ainsi délimités. Nous obtenons donc 5 prélèvements

régulièrement répartis sur cette portion de l’intestin grêle.

Sur le côlon. 5 prélèvements régulièrement répartis sont effectués de la même manière,

Le long de la grande courbure de l’estomac, 5 prélèvements sont effectués de même,

régulièrement répartis entre le cardia et le pylore: mais nous examinerons surtout la région

pylorlque.

Enftn. 3 prélèvements sont faits sur le caecum et un sur l'oe.sophage. an niveau de la

traversée du diaphragme.

Pendant la dissection, des (lis de couleur étaient disposés aux niveaux des prélèvements,

aûn d’éviter toute erreur.

Pour no pas avidr de trop grosses pièces, un seul fragment de l’intestin était recueilli.

Il était découpé aux ciseaux fins et fixé sur un bouchon de liège lesté, aûn d’être plongé

dans le fixateur quelques secnnde.s après le prélèvement.

Lrs « houchnns lestés » sont équilibrés par trois plombs enfoncés à la base du cône de

liège. Ils ont été plongés dans la paraffine avant l’emploi pour éviter toute réaction sur le

plomb des acides contenus dans le fixateur.

A l'aide de t'-ois piquants d'.Mhérure ou de hérisson, les pières étaient fixées à plat à la

face inférieure du bouchon (ftg. 1), oü elles étaient orientées et repérées par nn numéro.

Ce système nous a permis de manipuler rapidement un nombre important de pièces qui

plongeaient Inuionrs intégralement dans le fixateur ou dans les liquides où l’on plaçait les

« bouchons lestés ».

fit II subsiste un léger doute pour la di'ierminallon de eeiie espèce qiif pourrait être

P. sphinx. Les animaux èialcni Jeunes ei peu dlfférenrlés ei la comparaison des caractères

crâniens falle dans la collection du Muséum d’illsiolre Naiureiie ne donne pas une certitude

absolue.

Source ; MNHN, Paris

Mt gCKrsK INTKSTINAI.I-; DES PRIMATES

l'Ki. J. - - Pixalion il'une pièce sur un « liniiohon lesté ». lors U’un prélèvement

(Phnt. A. H. Devez. Mission biologiciue au Gabon.)

Pic 2 — Aspect niacrnscnpk[iie des villosités dans le jéjunum de Gliimpanzé. l’an

IroDlodytes (X environ 20). 'Pliot. G. M. Hlatiik. M.H.G.)

Source ; MNHN, Paris

n. M- in-/\i)iK

Un Inoonvénienl de ce procédé, toutefois, a été l'agitation trop grande du liquide llxa-

teur sur les surfaces muqueuses encore mal Ilxées, lorsqu’on devait faire de longues

marclies pour ramener les bocaux au laboratoire : la muqueuse risquait alors d'être partiel¬

lement arrarJiée.

Lors des llxalions au laboratoire, par contre, nous n'avons pas eu cet inconvénient, qu’il

serait nécessaire de pallier sur le terrain en combinant notre procédé avec la « fixation par

extension » effectuée par Vodovah (1%4) pour son élude de l’intestin gréic du porc.

Nous avons utilisé les fixateurs suivants ;

Liquide de Zenker.

• - Bouin Duboscq-Brasil.

- Formol neutre (10 %) salé à 9

Dans la plupart des cas, des échantillons ont été fixés avec deux au moins de ces

liquides fixateurs.

3“ Inclusion, coupe et colorations.

Le système de « bouchons lestés » nous a permis de traiter des lots de pièces qui,

fixées sur leur support pendant toute la durée des opérations, restaient parfaitement plates.

La déshydratation était faite par les alcools de litre croissant, puis l’éclaircissement à

l’essence de cèdre, L’inclusion était faite à la paraffine selon la technique traditionnelle en

orientant les pièces en vue de coupes transversales; les coupes ont été effectuées à 5 a et à

2.5 a dans quelques cas.

Les colorations et réactions suivantes ont été réalisées ;

1) P.A.S. avec coloration nucléaire à la trioxyhématéine et coloration de fond au Picro-

Indigo-Carmin.

2) Digestion salivaire suivie de P.A.S.

3) Métachromasie en pH contrôlé, selon Lisox (1960). Celle réaction a été effectuée à

divers pH.

4) Bleu Alcian avec coloration nucléaire au rouge solide.

5) Sulfatation suivie de réaction mélachromatique.

6) Réaction areeotafflne, selon .Masson (1914) pendant 24 heures, avec coloration nucléaire

au rouge solide.

7) Couplage avec sel de diazonium (Fast Black K Sait) dans le tampon Vérona! sodique-

Acétate de sodium, à pH 9,6,

8) Trichrome de Prenant, variante Gabe.

9) TrieJirome de Cajal.

Les indications du Cours technique supérieur d’Ilistologie de M. Prenant (1956) nous

ont guidés pour l’ensemble de ces ojiérations.

Toutes les réactions n’ont pas été effectuées sur tous les niveaux intermédiaires où nous

avions fait des coupes; nous avons admis a priori qu'il existait une certaine continuité le

long de la muqueuse, el certaines réactions histochimiqiies n’ont été faites qu'à 3 niveaux

de l’intestin grêle (.liiodéniiin; milieu du jéjuno-iléon et fin de l’iléon).

B. LA MUQUEUSE INTESTINALE ET PYLORIQUE :

GÉNÉRALITÉS

1“ Forme oénérale du tube digestif des vertébrés.

Oii retrouve toujours, aux divers niveaux du tractiis digestif, un plan d'or¬

ganisation comparable ; une couche muqueuse tapisse tout l’intérieur du tube

cylindrique constitué par la musculeuse.

Entre ces deux couches, la sous-muqueuse, formée d’un tissu conjonctif lâche,

assure une liaison très souple. Cliacun de ces deux cylindres emboîtés l’un dans

l’autre peut donc être déformé ou se mouvoir avec beaucoup d’indépendance

(Chevremont. 1950).

L'ensemble est enveloppé dans une séreuse (entre l’estomac el l’anus) qui

peut enfermer un tissu sous-séreux adipeux, généralement peu développé.

L'arrivée des vaisseaux sanguins et lymphatiques, ainsi que des nerfs, se

fait par le méso, qui prolonge, la séremse et assure une suspension au traclus

digestif.

La musculeuse est classiquement décrite comme formée de deux couches ;

une externe dont les fibres sont orientées longitudinalement, et une interne dont

les fibres sont orientées circulairemenl. En fait. Carey (1921) avait apporté

à ce sujet quelques précisions qui ne semblent pas avoir été infirmées depuis

Source : MNHN, Paris

MÜQriîUHB tNTESTINALE DES PRIMATES

lors : cliai-iine liR ces couclies présente une légère obliquité quant à l'orienlatioii

de SOS libres. On devrait donc plutôt parler d'une disposition hélicoïdale, dont le

pas est très grand pour la couche externe et très court pour la couche interne.

Une telle disposition explique d’ailleurs aisément la propagation des mouvements

péristaltiques.

Les plexus d’AuERBACii, entre les deux couches de la musculeuse, et do

MEtssNEB, au contact de la sous-muqueuse, ont été décrits dans leur structure fine

par Jaüonero (1!)55). Rien que connectés au nerf vague, ils assurent une grande

indépendance dans la motricité intestinale.

La couche muqueuse comprend un épithélium (jiii délimite la lumière intes¬

tinale et s'appuie sur une membrane basale. Des libres musculaires lisses viennent

se rattarher sous cette basale et donnent ainsi à la couche muqueuse une mobilité

propre.

L’ensemble de la muqueuse est soutenu par un tissu conjonctif à large.s

mailles (ctiorion) qui renferme de.s histiocytes, des lymphocytes, des plasmocytes

et des éosinophiles. Ce tissu est plus compact dans la partie interne (Verne, 1960),

A sa base, au contact de la sous-muqueuse, la muqueu.se est limitée par une

couche musculeuse peu épaisse formée de deux strates de libres dont l’orientation

est parallèle à celle des deux couches de la musculeuse.

La muqueuse forme des expansions vers la lumière intestinale : les valvules

connivenies (avec un axe sous-inuqueux) et les villosités (fig. 2) dont nous avons

fait par ailleurs (Hi^dik, 1967) une étude comparative des formes. Les villosités

sont d’abord, chez l'embryon, de simples replis longitudinaux de la muqueuse

apparus en premier lieu dans le duodénum. Ils se fractionnent en.suile en une

multitude de petits tubercules (Berry. 1900). Leux axe contient un vaisseau

lymphatique (chylifère), une artériole et une veinule ramifiés en capillaires.

On remarque également des invaginations de l'épithélium muqueux dans le

cliorion : les cryptes de Lteberkühn ain.si que des follicules lymphoïdes dont la

multiplication donne les plaques de Peyer.

Les di/Térent.s types cellulaires pré,sents dans l’épitliélium muqueux seront

ü.xamiiiés en détail.

— Les e7ilérocyles (cellules à « plateau strié ») forment la plus grande partie

de l’épithélium intestinal.

— Les relltili’s calcifornies leur sont mêlées en proportions variables selon le

segment et l'animal considérés.

— Au fond des cryptes de Lieberkülm de l’intestin grêle, les cellules de

Paneth prédominent.

— Les cellules m'gentaffines sont plus rares, toujours situées près de la

basale et moins hautes que les autres cellules de l'épithélium muqueux.

— Nous devons noter également la présence de lymphocytes infiltrés assez

fréquemment parmi les cellules de cet épithélium.

La description histologique de l’intestin de divers Primates a été présentée

par BiîRKi, (1958) qui a observé les particularités propres à chaque espèce. Pour

l’Homme, on trouve une description détaillée dans Tehtut (1894) et plus

récemment, la monographie de Patzei-t (1936).

2" Croissance de l’épithébium muqueux

Il est nécessaire d’envisager les transformations dans le temps de la couche

muqueuse, afin de pouvoir comparer les formes que nous observons chez les

divers Primates.

Le renouvellement des cellules épithéliales est étonnamment rapide. Il se

produit un mouvement continuel des cellules jeunes, glissant sur la basale, allant

remplacer celles qui tapissaient les villosités, et qui, éliminées, tombent dans la

lumière intestinale.

Leblond cl Stevens (1948) ont étudié ce phénomène dans l’intestin du rat.

Un calcul de la durée de vie moyenne de l’entérocyte a été effectué en comptant

les mitoses observables dans les'cryptes de Lioberkühn. Par ailleurs, le blocage

de la mitose par la colchicine, pendant un temps déterminé, a permis de calculer

la durée de ce phénomène. Ces auteurs ont pu en déduire que 100 % des cellules

Source ; MNHN, Paris

M. iir.AinK

sont eiilrôos ou mitose en 37.7 lieures (1,57 jour) au niveau <iu du(niéiuun et en

32,4 lieures au niveau de l’iléon.

Pendant celle courte période, l’épilliéliuin est donc entièrement renouvelé.

Les zones d'extrusion de.-' cellules séniles ont été localisées par ces auteurs au

sommet des villo.sités. Ils confirment donc et précisent numéri(|uemenl le.s obser¬

vations déjà mentionnées i)ur les auteurs anciens, comme HiitOENHAiN qui dédui¬

saient colle migration cellulaire du l'ail que les mitoses n’étiiienl observables que

dans les cryple.s.

Les comparaison.s ne peuvent donc se faire qu’entre des cellules de l’épitlié-

liiim situées à un m'me niveau de la villosité, ayant appnjximalivement le

même âge.

En général, les cellules les plus liantes se situent près du sommet. C’est le

cas, par exemple, cbez le rat ou chez le pore, dont la muqueuse a été étudiée par

VoDOVAR (l!>6i}. Cel auteur a montré, d’autre pari, qu’en deliors des premiers

mois qui suivent la nai.>isanre de l’animal, la liauteur des entérocytes du porc

est relativement constante : 40 n.

Cbez les Primates que nous avons exaininé.s, plusieurs cas peuvent se

présenter. Entre deux espèces d'un même genre : Cercopillircus niclilnns (l’ig. 5)

et C. npglcrlns (fig. i) on observe une différence notalile : l'épithélium atteint

son. épaisseur maximale au milieu de la face latérale de la villosité chez le premier

tandis que c’est à la base de cette dernière qu'il e.sl le plu.s éjtais chez le second.

Ces différences peuvent être due.s à la poussée des cellules venues renouveler

les anciennes. Cette poussée se répartit différemment selon la forme et l’extension

des villosités qui peut varier eonsidérabloment d'une espèce à l’autre.

Ctiez Mi'-rorrbus miiriiius. la répartition est pins irrégidière; on ob.sorve des

sillons sur une coupe langentielle de la villosité. Il y aurait une plus grande

irrégularité dans la croi.ssance donnant à l’épitliélhim un aspect « crénelé » (fig. 3).

De l’ensemble de ces observations, nous avons déduit qu'une dns seules

méthodes de comparaison diinentinnnelle applicable consistait à ])rcndre les

mesures sur les entérocytes les plus grands de la face latérale de la villo.sité.

Ce sont ces cellules que nous comparerons entre elles, cliez les diverses espèces.

3“ Aspect des celta’i-ks de i.'épithélium muqueux au cours de la digestion

Il est également néce.ssaire de tenir compte des variations de l’a«iieot des

cellules aux différents stades de leur activité.

Les métiiodes que nous avons utilisées pour obtenir notre matériel ne nous

permettent pas de distinguer avec précision les caractcri.stiques cytologique.s de

certaines figures dues à un pliénoraène momentané. Cependant, tous tes animaux

abattus en forci se trouvaient dans un état très comparable : le tracliLs digestif

était toujours partiellement rempli et la digestion en cours.

Nous éviterons donc de tenir compte des aspects de la muqueuse rjui jiiiur-

raienf être uniijuement corrélatifs de l'absorption.

Ces aspects que prend la cellule alisorlianle au cours de la digestion ont été

surtout décrits à propos de l’absorption des graisses : c'e.sl. en efTet, le pliénomène

qui est le plus aisément ob.«ervable en utilisant un fixateur à base d’aeide

osmique. Ciiampy (15>28) en a décrit l’essentiel, montrant la reconstitution de

globules lipidiques après la traversée du plateau strié et leur l'egroupement dans

les espaces inlercellulaires. l'ne récente étude de Vodovab. Flaszy et Er.xxqois

(1966) précise les voies de cheminement grâce à des ob.servations au microscope

électronique.

En ce (|iii concerne l’épithélium Intestinal des Primate.s que nous observoms.

aucun aspect du processu.? d’absorption des lipides ne peut apparaître, toutes les

pièces ayant été incluse.s à la paraffine.

L’absorption des autres matériaux se manifeste surtout par la présence de

vacuoles (Verne. 196(1). Mais les entérocytes perdent leur pouvoir de pinocytose

avant l’âge du sevrage (Clark, 1959) et les grosses vacuoles ne sont jamais très

nombreuses chez l'adulte.

Source ; MNHN, Paris

Kio. — Rfpartilion des cellules à plaleiiu sirié sur les faces latérales des villosités.

Duodénutii de Mitrorihiix murinus. .V.P.?-.. Ii'icixyliéiiialéinc Picro-initifru-carinm (X tlOtl).

Hépartilion irréguliôi'e; éjdlliélium type « crénelé ».

KiG. ’i. néparlilmn des cellules à plateau strié sur les faces latérales des villi>-

silés. Milieu du jéjniin-ilénn lie i:ricopilhi'cns iieiflfrlxs. Irioxyliématéine. l'iero-

mdigo-earniin (X 300). Hauteur maximale à ta base de.s villcisilés.

F(g. T). — HéparlitUm des cellules fi plateau strié sur les faces latérales des villo¬

sités. Milieu du jujéno-iléoti de C'crcopi/ZieCHs niclilanx. Iriclinuiie de l'renaul-Cabé

(X 300). Hauteur maximale au milieu de la face latérale.

Source ; AIMHfJ, fions

C. M. HI^DIK

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MUQUEUSE INTESTINAL!

DES PRIMATES

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I. - LA CELLULE A PLATEAU STRIÉ (ENTÉROCYTE)

l" ETLDE PIMENSIDSNELLB

La liauleiir de la cellule à plateau strié, cliez les Primates, peut varier pério-

diqueineiit, donitant à l’épithélium un aspect plus ou moins rrénnlé. Chez certaines

formes, comme le colobe, Colohus polykoims, l'épithélium est pai'failement

régulier en épaisseur, d’aspect plat (fig. 6 A). Au contraire, chez le microcèbe,

Microccbus viurinus, on observe de grandes variations de hauteur entre des

cellules voisines (fig. CD): la surface de la muqueuse s’en trouve fortement

bosselée. Tous les types Intermédiaires existent.

Nous indiquons dans le tableau I les divers aspects que nous avons observés

îi trois niveaux de l’intestin gi‘êle. Nous qualifions de sinusoïde l'épithélium oii

l’irrégularité se manifeste surtout du cété de la basale, donnant à celle-ci un

profil sinusoïdal.

Dans ce tableau, nous remarquons que la forme de l’épithélium varie peu.

chez une même espèce, aux différents niveaux de l’intestin grêle. Par ailleurs,

les formes les plus régulières s’ob.servenl chez Cotobus et Aluualta (remarquon.'^

que tous deux oui un régime à tendance folivore); les formes les plus fortement

crénelées ont trait aux Lémuriens les plus insectivores, sans que la gradation

soit bien nette chez les autres fornie.s.

L’élude de la hauteur de l’épithélium (mesurée .sur les entérocytes les plus

grands, ainsi que nous l'avons défini) ne donne pas de résultats bien nets.

Nous avons examiné la variabilité de cette mesure chez les espèces où nous

disposions de trois exemplaires : elle est de 3 a è 5 a ])our une cellule de 50 a-

Seules des varialions supérieures h 10 % entre deux e.spèces peuvent donc être

considérées comme des caractéristiques. Il n’y a aucun rapport entre la taille

de la cellule et celle de l'animal.

Ici encore, c’est chez les formes follvores que l’on ob.serve des dilférences

marquées par rapport à l’ensemble des autres espèces chez lesquelles la hauteui

de l'entérocyte oscille entre 40 e( 50 a- Mai.s ces variations se font dans un sens

opposé : petite taille chez Cotobus et grande taille chez Alouatla. D’autres dilfé-

renees opposent d’ailleurs ces deux genres chez qui nous avons vu (Hi..-u)ik, 1967.

déjà cité) une adaptation au régime Folivore par deux voies très divergentes, du

moins en ce qui concerne le tractus digestif.

2° l.NCLUSIÜ.NS .VBf-EXT.'VFFI-VES .\ OARACTÈHË PHÉNOUQUE

La réaction argontaffine de Masson (1914) nous a permis de mettre en

évidence certaines granulations présentes à l’inLérieur des entérocytes. C'est dans

l’Intestin grêle de Alouatla scniciilus (fig. 7 et 8) que ce.s granulations sont les

plus abondantes : elles forment un ensemble ovoïde dense, au-dessus du noyau

de tous les entérocytes situés dans la moitié supérieure de la villosité. Elles sont

plus abondantes dans l’iléon que dans le duodénum.

Chez quelques autres espèces (Cliriro-jaleus major principalement) nous

avons retrouvé des granulations du même type dans la partie apicale des enté¬

rocytes. Mais elles y sont toujours en très petite quantité. Par contre, dans un

autre type cellulaire (cellule à pôle muqueux fermé) nous avons observé une

grande abondance de granulations argenlaffmes chez Lepilemur et Cotobus. doni

nous reparlerons.

Le couplage avec un sel de diazonium montre clairement que ces granulations

sont de nature phénolique ou contiennent un corps phénolique. : dipbénol ou poly-

phénol, puisque la réaction argentafline est positive.

3' Mucopoi.ysaccharides dv pl.ateau strié

Des éludes récentes ont montré l’existence d’un revêtement externe sur le.s

microvillosités formant le plateau strié. Ce revêtement ou glycocalyx de nature

mucopolysaccbaridique, affecte des formes varialile.s. Nous avons chei'clié à le

mettre en évidence par les procédés de microscopie optique, sur des coupes de

2,5 g.

Source : MNHN, Paris

C. M. Iir^DlK

Fig. 7. — Epitheîium de la muqueuse de l'iléon de Alouatla seniciUiis. Réaclion argen-

lafllne el muge solide. A ; vue d'tnsemble (x ilüO) ; B : détail (X 1 5UI)/.

Source ; MNHN, Paris

SK INTKSTI.NAl.E

\TES

Fig. 8. — Kpilh^lium de la muqueuse de l'ili^on de Atonalla seniculux. Reartion A.P.S..

Irioxyhémateine et Picro-indigo-carmin. A : vue d'ensemble (x 300): H . délail (x 1 500).

I. HI.ADIK

Fto, 9. — Slinu'lure de surface des entérocytes ; la membrane basale, accolée à la

membrane plasmique; au dessous, le ciiorion conjonctif avec un fibroblaste et un plas¬

mocyte (éleotromirrographie, X 10 000).

Source : MNHN, Paris

ML-QrEUSE INTESTINAI.E t)ES

IMATES

Dans l'iléon de Papio leucopharux, il apparaîl sous fonue d'iiii liséi'é dense.

A.P.S. po.sitil’. au sommet des microvillosités. Sur celle pi-épunilion, il e.-il nette¬

ment distinct des sécrétions provenant de.s cellules calicirorme.s (|ni dilTu.sent

dans la lumière intestinale. On .sait i)Hr ailleurs {cf. cliH|)ilrn X) <iu'il est formé,

à ce niveau, de sphéruies accolées au sommet de.s microvillosités, en qui explique

la densité du matériel A.P.S. positif qu'on y ohsei've.

l.a réaction mélachromalique do LtsoN sur le plateau strié est po.sitive à

pH 5 et négative il pH 3. Il s’agirait ilonc d'un mueopoly.saccliaride acide simple.

Quelques restrictions s’imposent cependant ([uant à la loealisalion précisa

de la métachromasie observée : la teinte mauve prise par le bleu de loluidine se

répartit de manière un peu diffuse autour des microvillosités. Pai' ailkuir.s. elle

n’esl pas toujours observable à tous les niveaux de l'intestin grêle, ce qui

pourrait s’expliciuer par les dilférences de densité du glycocalyx; mais il n’est

pas exclu que la composition même des mucopoly.saccliarides qiii le forment soit

variable.

Nous avons noté égaieinent (tableau 1) la hauteur du plateau strié chez les

diverses espèces. De cette linuteur dépend l'importance du glycocalyx. Le maxi¬

mum s’observe chez Aloualta et le minimum cliez le Lapilrmiir oi'i les microvillo¬

sités semblent de forme irrégulière, parfois spliériqucs et visibles en microscopie

optique; mais il pourrait s'agir là d'un aspect pathologique.

4“ Discussion.

Les entérocytes ont été décrits chez de nombreux mammifères et chez

l'Homme. Peu d'études cependant portent sur les autres Primates et Burki, (1958)

ne relève aucune dilférence entre les entérocytes des espèces ([u’il observe.

Prenant et Douin (1911) font mention d'une remarque de Heidenhain : l'épi¬

thélium est généralement plus épais c.hcz les espèces dont l'aliineiitalion est

azotée et riche en graisse; il est jilus mince étiez les lierbivores.

Ce fait général semble partiellement conlirmé chez les Lémuriens et les Catar-

rhinlens. Par contre, sur les deux e.spère.s de Plalyrrhiniens dont nous disposons,

le phénomène inverse se produit. Nous l’avons expliqué par le fait d'un mode

d'adaptation différente où la partie postérieure du tube digestif est la plus déve¬

loppée. entraînant probablement une inversion partielle dans l'ordre d'absorption

des métabolites.

Les structures de la cellule à plateau strié sont .surtout connues depuis le

développement de la microscopie électronique. La thèse de Zetterqvist (1956)

est une analyse très détaillée do l'entérocyte de la souris. De nombreux travaux

plus récents (Pai-ay et Karlin, 1959; Rhudin, 1963) ont précisé l'aspect de cer¬

taines inclusions.

Les gramilalion.s de nature phénotiiiue dont nous faisons mention ne semblent

pas avoir été rencontrées chez les animaux étudiés jii.s(|u’à présent et leur

signilication n'est pas claire.

Nous discuterons de leur rôle possible à propos ile.s problèmes posé.? par les

cellules argcntaffines qui présentent des granulations très semblaliles.

Les microvillosités formant le plateau strié sont des cléments «ue l'on

retrouve dans de nombreux autres types cellulaires: on observe des formations

assez semblables, de dimensions romparables. sui' les faces latérales des enté-

rocyle.s, dans les e.sj)accs intercellulaire.s. Le glycocalyx. ainsi cpie lu membrane

basale (lig. 9) sont considérés comme un revêtement externe produit par l'enté¬

rocyte. Qn pourrait le comparer à une sécrétion mùqupuse dont les granules

encore enfermés dans leur membrane, restent au contact des microvillosités de la

cellule absorbante.

II. - LA CELLULE CALICIFORME

l" Observations.

Nous avons cherché si la proportion des cellules caliciformes présente.?

dans la muqueu.se variait d’une espèce à l’autre, chez les Primates. La méthode

utilisée consiste à compter tous les noyaux de l’épitliétium des cryptes visibles

Source ; MNHN, Paris

Fig. Il - Baso d'une eelUiie ealieifnrme, dans le côlon de Cercopitlivciis niclUans

(élecfromicrographie, x environ 13 000).

FiG. 12. — Jonction entre Jes enlerocyles, en coupe lungcnlitOle à travers l'épithé¬

lium colique de Cerrocebus alblyena. En lia'ut on distingue un desmosome: puis la jonc¬

tion est plus lâche et les cellules émettent des processus assez comparables a des micro¬

villosités dans l'espace qui les sépare (éleclromicrographie. X environ 20 000).

Source : MNHN, Pans

M. HIwVDIK

sur une coupe, cl à tlt^nombrer, d'autre part, les cellules caliciformes visibles

dans le même cliamp. Les pourcentages indiqués sur le tableau II correspundenl

au nombre de cellules caliciformes pour 100 noyaux celluiaires comptés sur la

même coupe. Ce chiffre (à 5 % près) ne correspond pas forcément au pourcen¬

tage réel de cellules caliciformes dans répithélium en raison de leur forme plus

ou moins allongée, mais il nous permet des comparaisons entre les diverses

espèces.

La taille maximale de la gouttelette de mucus est également indiquée sur

ce tableau.

On remarque une augmentation généralement progressive de la proportion

de cellules caliciformes, du duodénum à l'iléon, et une plus forte concentration

dans le côlon. Ce dernier fait ne s’applique pas aux IMatyrrhiniens chez lesquels

on note une très grande abondance dans l’iléon (fig. 8) suivie d'une décroissance

dans le côlon. On note également la très faible quantité de cellules mucigènes

dans l’intestin de Lcpilamur mustelinus.

Nous avons clierché si la composition du mucus pouvait varier d'une espèce

à l'autre. Mais le procédé de recherche utilisé (métachromasie à pH contrôlé)

ne nous a pas permis de faire apparaître des différences. La métachromasie a

toujours lieu iv pH très has (2,99) et traduit donc la présence de mucopolysaccha-

rides acides complexes mlorahles également au bleu Alcian.

2° Discussion.

Des descriptions récentes (Sëdar, 1964) ont montré que les granules de

mucus des cellules caliciformes, d’abord entourés d'une fine membrane, se joignent

en une seule niasse dans la région apicale. Lorsque la cellule est pleine, les

microvillosités de son plateau strié di.sparaisscnt.

Le mucus rejeté dans la lumière intestinale a une composition qui n’est

pas encore déterminée avec précision. Il s'agit soit d’un mucopolysaccharide

.sulfaté A.P.S.-posilif encore inconnu, soit d’un mélange d'un mucopolysaccharide

.sulfaté A.P.S.-négatif et d'une mucoprotéine neutre (Lison, 1960). Sur la série

de Primates examinés, ce mucus semble avoir une composition assez constante,

mais, s’il s’agit d'un mélange, les proportions pourraient éventuellement varier.

Nous avons observé quelques variations dans la répartition des cellules cali¬

ciformes mais nous ne pouvons pas les mettre en corrélation avec une quel¬

conque adaptation au régime alimentaire. Notons qu'en général une faible

proportion dans l'intestin grêle est compensée par une forte proportion dans le

côlon.

III. - LA CELLULE A POLE MUQUEUX FERME

DANS LA MUQUEUSE PYLORIQUE ET DUODÉNALE

1 “ ObSERVATIONS-

La région pylorique présente un aspect très variable chez les différentes

espèces que nous examinons. D’autre part, l'épithélium type « stomacal », formé

de cellules à pôle muqueux fermé peut s'étendre dans le duodénum morpholo¬

gique, Jusqu’à l’abouchement du canal cholédoque.

L'aspect le plus courant de la muqueuse est celui de Ccrroccbus : des cryptes

formées d’un épithélium à pôle muqueux fermé rejoignent les glandes pyloriques

réparties dans le chorlon. Cette disposition se retrouve chez Cercopithecus,

Papio, Pan.

Chez les Lémuriens du genre Microcebus et Galago, les cryptes sont plus

profondes, séparant des massifs semblables à de petites villosités. Nous avons

remarqué, en outre, la présence de cellules bordantes sur le « collet » des glandes

nu mêlées aux cellules des glandes pyloriques.

Pour le genre Lepilemur, on peut parler de véritables villosités stomacales

possédant un axe conjonctif bien développé. On note encore la présence de

quelques cellules bordantes dans les glandes pyloriques. Chez cet animal, nous

remarquons surtout l’extension des cellules à pôle muqueux fermé dans toute la

Source ; MNHN, Paris

MUyUEUSE INTESTINALE DES PRIMATES

21 I

C. M. IILADIK

■

Fie. i:i- — l.l■|lil^■mlll• muslelijim. H(5giim iiylDi'i.jiie : gninulaliims argiiilatllnes dans îs

muqueuse pylorique. (.\ : x 300; B ; x 3 000).

Source : MNHN, Paris

MCOl'El ^K INTBSTINAI.K l>KS 1>K!MA

Frc. M- — Li’i'ilnmir m

hémaléine. l’ioi'u-indifrri-c’arm

muqueux frimô .. (x 1 5(10);

plateau strii' (x 1 500).

Ejiilhélium de la région duodénale, A.P.S., trioxv-

liii. A : épithélium de surface avec cellules type « pôle

I! : dans les cryptes, formes de transition avec les cellules à

Source : MNHN, Pans

I. HI.ADIK

première iiioilié du iluodéiiiuii oii elles oui un aspecl plus allongé, avec une

moindre épaisseur de mucus dans leur zone apicale (iig. 14). On trouve des formes

de transition entre ce type cellulaire possédant une moindre (]uanlité de mucus

et les cellules à plateau .strié.

On observe une disposition assez comparable de la région pylorique chez

Alouatta seniculus et Colobus polyhomos où de véritables villosités stomacales

couvertes de cellules à pôle muqueux fermé prolongent la muqueuse au-dessus

des cryptes. Chez le Colohe, on retrouve des cellules à pôle muqueux fermé dans

le duodénum, mais elles sont unu|ueinenl localisées dans les canaux joignant les

glandes de Brunner aux cryptes de Lieberkühn.

.Nous indiquons sur le tableau lit les mensurations effectuées sur les cellules

les plus grosses. L’épaisseur du mucus varie d'une espèce à l’autre sans qu’on

puisse établir de règle à ce sujet, llemarquons simplement sa faible épaisseur

chez le Golobe, dont l’estomac est très développé et subdivisé en poches où

s’opèrent des fermentations.

Des granulations argentaflines ont été trouvées dans les cellules à pôle

muqueux fermé de Colobus pohjkomos et de Lepilrmur miisteiinux. Nous avons

rapproché ce fait de nos observations sur l’entérocyte de Alouatta seniculus

(chapitre I, 2). Un même tvpe de granulation se retrouve en grand nombre dans

la muqueuse du Iractus digestif des trois espèces folivores que nous avons

examinées et ne se retrouve pas (ou en très faible quantité) chez les autres especes.

Comme chez Aloualla, ces granulations argentaflines contiennent des pro¬

duits phénoliques : La diazotation par couplage avec le « FasL Black K Sait >■

met en évidence des ginnulalions en position infra-nucléaire aussi nettes que

celles qu’on peut observer avec la réaction argentaffme, dans l’épilhélium pylo¬

rique de Lcpilomur muslclinus (fig. 13). La réaction est positive, mais moins

nette, pour Colobus potykomos chez qui les granulations sont plus fines et loca¬

lisées entre le noyau et le pôle muqueux. (Ou note d'ailleurs chez ce dernier la

présence de granulations analogues dans certaines cellules des glandes pyloriques.)

Nous avons essayé de déterminer par ailleurs la nature du mucus sécrété,

mais nous n’aboutissons pas à un résultat valable. Ce mucus, fortement A.P.S--

positif (et non digestible par l’amylase salivaire), ne présente aucune métachro¬

masie. Après sulfatation dans le mélange acide .sulfiiriiiue — acide acétique, une

légère métachromasie se manifeste dans de rares cas : cliez CcrcopHhecus talapoin

et très légèrement, en surface, chez Lepilemur mustelinus. I.e mucus contiendrait

un iiuicopoly.saccharide neutre, dans ces deux cas.

2" Discussion.

Dans une élude de Ki hn (1964) sur l’estomac des Colohinae. la structure de

la région pylorique (Pars pylorica) a été décrite, et la disposition histologique

que nous avons ob.servée chez divers primates à régime folivore semble être

constante chez les Colobes.

La distribution des diverses catégories cellulaires dans l’estomac pylorique

a été étudiée par Miyarawa (1921) sur une série de mammifères. Il a noté la

présence de cellules principales dans les glandes pyloriiiue-s. Nous ne les avons

retrouvées qu’en faible quantité. Par contre, la présence de cellules bordantes en

nombre imporlanl semble être une caractéristique propre aux Lémuriens.

Des granulations argenlo-réduclrices ont été signalées par D.wvson (1948;

dans les cellules bordantes du rat. Mais la technique utilisée (Protargol) pour

leur mise en évidence, ne permet pas de faire de rapprochement avec les granu¬

lations que nous observons dans la muqueuse pylûri<[ue des Primates folivores.

Il ne semlile guère possible de préciser le rôle de ces granulalions; une

expérimentation phvsiologique serait à entreprendre pour déterminer s’il est

lié aux processus de sécrétion. Par contre, il nous semble intéressant de noter

une concomitance entre leur présence et un régime alimenlaire très spéeialisc-

Dans la sécrétion des cellules à pôle muqueux fermé de l’homme, Garbo-

NELi- (1962) a identifié un mucopolysaccharide neutre. Les métachromasies-sulfa¬

tations que nous avons tentées sur les cellules de.s autres Primates ne donnent

pas de résultat positif, sauf chez deux espèces, et la coinpo.«ition du produit de

sécrétion reste à déterminer.

Source ; A1DHN, Par is

Ml'gUGfSIO ISTËSTINAl-K DES l'HIMATES

IV. - LA CELLULE MUQUEUSE DES GLANDES DE BRUNNER

I ' OUSERVATIONS.

Le tableau IV indique les di/Térenls aspects iiris par la cellule des glandes

de Brunner.

Les variations portant sur la taille de la cellule chez les diverses espèces

(nous avons mesuré uniquement les cellules les plus îzrandes) sont peu carac¬

téristiques si l’on lient compte du fait qu’il y a de grandes dilïérences de taille

entre les cellules rl’une même glande.

Par contre, nous noton.s des différences sur (a répartition du mucus dans

la cellule et. dans certains cas, sur la nature même de ce mucus (lig. 15).

Le lype le |)kis courant (genres Gnlago et Cercopilbocus) est une cellule

cubique dans la(|iu‘lle un mucus qui prend une teinte rose par 1'A.P.S. est unifor¬

mément diffu.s.

Le mucus est plus étroitement localisé dans une zone supra-nucléaire chez

le Lepilcmur et le Colohiis (lig. 15).

On note chez le C<‘bns ainsi que chez l^apio une légère concentration clans la

région apicale.

Cette zone de concentration est plus nette chez le Chimpanzé. Pan trogloih/lrs

où la cellule .sécrétrice pi'end un a.spccl (lui rappelle celui des cellules à pôle

muqueux fermé (lig, 15 I)).

La ti'ansition entre les glandes de Brunner et les cryptes de Lieherkühn

est brutale chez le Golayo (lig. Ki H) chez qui on observe un rnnlact direct

entre les deux types cellulaires, les cryjites de Liel)ei'külin pénétrant dans la sous-

muqueuse.

Dans la plupart des autres cas, la ti'ansition est progressive et l’on trouve

des cellules de forme intermédiaire dans les canaux de raccordement.

Chez le Lrpilemvr, on remarque, que les cellules de ces canaux de raccor¬

dement et certaines cellules des glandes de Hiamner situées au contact de la

muqueu.se présentent une métaebromasie intense à bas pH et .sont colorables au

bleu Alcian. On retrouve, en moins marqué, une même réaclion dans les cellules

des canaux de jonction des glandes de Brunner aux cryptes de Lie.berkühn. chez

CheirogalcHs mojor. Un nnicopolysacchai'ide acide complexe peut donc apparaître

dans ce type cellulaire.

L’épaisseur totale des glandes de Brunner a été appréciée grossièrement

(tableau IV). Il semble que la quantité totale de glandes de Brunner soit légè¬

rement plus forte cliez les types folivores.

2° Discussion.

Les glandes de Brunner proviennent d’invaginations des cryples de Lieber-

kübn dans le eborion (Paiut. Ih24j. Il .semble donc normal de retrouver chez les

Lémuriens des Iraces de cette origine : dans certains cas. les canaux pénélrant

dans la sous-inuqueuse ont conservé leur a.specl de cryptes de Lieberkiihn.

Le cytopla.sine de ces cellules contient do la mucine et, chez riiomme, une

enzyme protéolytique (Ham et Leeson. 1961).

Les différents a.specls îles cellules ijuc nous observons pourraient évenliielle-

menl correspondre îi des .stades fonctionnels. Pourlant les cellules sont toujours

très semblable.s, chez une même espèce, en divers points des glandes de Brunner

et les animaux que noms utilisons se trouvaient dans des états physiologiques

sensiblement analogues.

II pourrait donc s'agir (le types cellulaires qui donnent une sécrétion de

nature différente chez différentes espèces, ce qui expliquerait la réaction A.P.S.-

posilive plus intense observée à l’apex des cellules chez les genres Crbus. Papio

et Pan. La sécrétion plus acide observée dans cerlaines cellules du Lepilemur

serait un cas particulier de celte diversification.

Les travaux de Viulemin (1922) et de Cari-eton (1935) ont montré une

certaine corrélation entre l’extension des glandes de Brunner et le régime ali¬

mentaire. Chez les herbivores, ces glandes sont amplement réparties le long du

Source ; MNHN, Paris

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ovoïde

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Pan troglodytes (juvé¬

nile).

Fie. 16, — A : Uaccordement des glandes de Brunner sur les fr>p3es de LàflhPrtcLUn.

i-liez le Cotobus pobjkomox = transition progressive entre les deiix Iî7«es nsDuittlre-

'X 600).

• aueim t>']*e ■MÜtalatre de

A.P.S.. trloxyhdmateine, Picro-indigo-carmin.

Source ; MNHN, Paris

C. M. lll.ADIK

duodénum; elles dépassenl souveiil raboui'lmnient des i-aiiaux eliolédoque el

pancréatique el s'étendent parfois au début du jéjniiuiri. Chez les carnivores elles

restent localisées au début du duodémini; elles n'atleignonl pas, riiez le chien,

l’abouchement du canal pancréatique.

Chez les Primates on n'observe pas de variations aussi grandes et la répai-

tition est toujours voisine de celle qui est classiquement décrite pour l’Homnii-

et pour Macaca mulatta : les glandes s'étendent Jusqu'à l'ampoule de Vuter el

quelques îlots isolés se situent dans la seconde moitié du duodénum. Une légère

régression de leur aire d’extension s'observe cliez les Lémuriens à régime insec¬

tivore tandis qu'on observe un plus grand développement en longueur el en

épaisseur chez les formes folivores. en particulier Lepilcmuv iniisfelinus.

V. - LA CELLULE DE PANETH

1 " UnSERV.ATlÜSS.

Les dimensions des cellules de Panelh soni forl peu variables d'une espèce

à l'autre (tableau V;. La seule différence nolable s’observe chez Aloiiatia seni-

riilus dont les autres cellules de l'épithélium sont également liautes et larges,

comme les cellules de Panelli. Cependant, comparé à celui de Ccbiis yriseus, le

volume de ces cellules est extrêmement important (dix fois plus gros chez

Aloualta que chez Ccbtix).

Nous avons estimé l’abondance de ces cellules d’après le nombre moyen que

nous Observons dans les cryptes de Lieberküiin coupées longitudinalement sur

une coupe de 5 g d'épaisseur. Ici encore on trouve la diJTérence la plus nette entre

Alouatla et Cebus, le premier possédant un nombre beaucoup plus élevé de

cellules de ce type, en parUculier dans son jéjuno-iléon. Les Catarrliiniens

semblent posséder un plus grand nombre de ces cellules que les Lémuriens.

Lepilcmur mustelimis fait ligure d’exception. Nous n'avons pas observé chez

lui de cellule de Panetli. Ce fait serait à vérifier sur d'autres spécimens.

Les granulations présentes dans les cellules de Panelh des Primates exami¬

nés ont été généralement bien conservées par la fixation au formol. Le Bouin

alcoolique et le Zenker, au contraire, les dissolvent et laissent à la cellule un

aspect spongieux.

Une exception s'observe encore chez Alouatta : le formol lais.se à la cellule

de Paneth une allure spongieuse, sans granulation, très dilTérenle de ce qu'on

peut observer cliez le Cebus (fig. 18),

2° DlSCUSSlO.N.

La description des cellules de Panclli est généralement faite sur le rat ou

la souris (Paneth, 1888; Dalton, 1951; Hhddin, 1963; Sedak. La topogra¬

phie semble assez analogue chez les Primalos (lig. 17i ; on remarque un

ergastoplasme granuleux dans le cytoplasme basal, el. <lans le oyltiplasme ,siq)ni-

luicléaire, des corps de (lolgi à partir desquels les granules semblent être formés.

Hintzsuje el Andebeoc; (1938; distinguent deux types de cellules de Panelh ;

un type purement séreux et un type « .séro-muqueux » dans lequel une sécrétion

de munis est visible entre les granulations de nature protéique. Ce dernier type

a été observé chez les Hongeurs.

Nos observations nous amèneraient à considérer les cellules de Panelh des

Primates comme d'un type « séro-inuqueux ». Toutefois la réaelion A-P.S.-positivc

que l'on observe entre les granules n’est Jamais bien nette.

La solubilité différente des granulations au cours de la lixalion au formol

pourrait être utilisée comme moyen d'idenlilier une dilfércnce de composition. I!

semblerait que chez Alouada la nature des granulations soit différente de celle

des autres espèces de Primates, puisque ses propriété.s de solubilité .sont

différentes.

T .a distribution des cellules de Paneth est variable dans l'intestin des Mam¬

mifères où elles apparaissent souvent longtemps avant la naissance (Parat, 1923).

On a constaté qu'elles étaient rares chez les carnivores (Policabd, 1934). Nous

Source ; MNHN, Paris

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LADIK

Fro. 11. — Cellule de Panetli dans le duoJénum de Cercocebus albigena. Coupe lan-

fçenlielle à la partie supérieure du noyau (é'-ectramicrograpliie, X 20 000).

Source ; MNHN, Paris

INTKSTINAI.li

MlgtliCSE

l)K?i I‘HIMAT1CS

Pic. 18. — A : Cellules de Panetli dans le duodénum .ie CtOus griseus (x 3 000).

B : dans Tlléon de Atomlta senicutus (x 1 500). Fixadcn au formol.

Source ; MNHN, Paris

M. Ilt^DIK

pouvons rappiwlier ce fait de leur rareté relative ctiez Microccbus nitirinus et

chez Papio U-uruphaaiis qui ont tous les deux un régime plus riche en proies

vivantes que les autres Primates.

Burkl (195K) a regi'oupé les informations connues sur la répartition de ees

cellules dans l’inteslin des Primates : leur présence a été reconnue à tous les

niveaux de l'intestin grêle. Notre tableau V complète ces données; mais il ne

conlirme pas l'ob.servallon de Burkl selon laquelle ces cellules seraient plus

rares dans l’inle.stin moyen, llhez le LcpUcmur. oii leur absence est constatée, il

pourrait s’agir d'uiie anomalie pathologique; mais cet animal est particulier à

bien des égards et leur absence pourrait être expliquée par le fait que la digestion

s'opère en grande pai-tie, cliez lui coinme chez d’aulre.s folivorcs, au niveau du

côlon.

VI. - LA CELLULE ARGENTAFFINE

1 " ÜUBERVATIO.NS

On remarque que l'abondance des cellules argeutaffines dans 1 intestin des

Primates semble correspondre à l’abondance des aliments végétaux (feuilles et

pousses) qui entrent dans leur régime alimentaire (Tableau VT).

Nous avons dénombré ces cellules, sur les coupes à 5 g on ne considérant que

les cryptes de Lieberkiilm coupées tJ'ansversalement. Nous indiquons le nombre

moveri de cellules argentaffines par crypte.

' Dans le duodénum de Colobus polykowos et de Aloualta semculus on ob.serve

les plus forte.s concentrations. Cliez le Lepilemur miistelinus elle est as.sez faible,

mais elle est supi-rieure à ce qu’on observe chez les autres animaux dans le

jéjuno-iiéon.

Pour obtenir une donnée unique de comparaison, nous avons additionné les

chiffres trouvés aux divers niveaux du Iractus digestif; nous obtenons

Colobus polylcoiiios : 3,7

Corcocebus albiyona : 3.2

Papio leucophæus : 2,3

Cercopilhrcus lalopoin : 2,2

Pour ces Catarrliiniens on remarque une concordance as.sez nette entre le

chiffre obtenu et la proportion d’aliments végétaux entrant dans le régime (cf.

définition du régime alimentaire in Hi.adik, 1967, déjà cité), le Colobe étant

presque exclusivement folivore tandi.s que C. tnlapoin se nourrit pour moitié de

petites proies.

Parmi les Lémuriens, Lepilemur musleiinus, essentielleinent folivore, donne

un chiffre analogue à celui du Colobe (3.5), neltement plu.< élevé que chez les

formes à régime insectivore.

Chez les Platyrrhiniens, le cliiffre obtenu pour Alounllit seniculus (3,1), peut

être également corrélatif de son alimentation riche en feuilles et en pousses, mais

moins riche que celle du Colobe ou du Lepilemur.

Les dimensions maximales relevées sur les cellules argentaffines traduisent

surtout une grande variabilité. Chez Colobus et Alouatta, cependant, ces dimen¬

sions sont neltement supérieures à celles que nous avons notées chez les autres

espèces et la quantité totale de granulations argentaffines présentes dans leur

muqueuse intestinale s'en trouve considérablement augmentée.

2” Discussion

En 1926, CoRbiER a clairement décrit les corrélations qui semblaient exister

entre la quantité de cellules argentaffines dans la muqueuse intestinale de diffé¬

rents vertébrés et leur régime alimentaire : elles sont plus abondantes chez les

animaux à régime frugivore ou folivore (Cobaye) que chez les granivores (rat,

souris). Il a rattaché ces variations surtout à la consistance physique du régime.

Source ; MNHN, Paris

MUOl'El SE INTESTINAI.E

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C. M. III^DIK

I-'iG. 11). — Cellules arjtenlafrmeti dans l'iléon île Mowillu aenSculus ayant l'aspect

de cellules sécrétrices exocrines, réaclinn argenlafllne de Masson '24 heures et rouge

solide (X 1 500).

FiG. '20. — Cellules argenlufflnes au milieu du jéjuno-iléon de CcrcopUlipciis laUipoin

(X t 300). aspect d'une crypte où ces cellules sont exceptionnellement abondantes.

Source ; MNHN, Paris

I.NTIÎSTIXALE DES PRIMATES

ML’QIEUSE

11 a pu oblonir en 3 mois, cliez une souris, la même aliondance de eellules argoti-

taffines eu la suiuiietlant à un n-giino entièrement formé d'orge geniié ou de

viande crue.

Aucune expérience de ce type ne semble avoir été de nouveau réalisée jiar lu

suite, et les tiypothèses concernant le réle de la cellule argentaffine sont encore

très contradictoires acluellemenl.

Son rôle endocrine est souvent évotjué, à cause de .sa di.sposilion .sur la basale

et de sa forme pyramidale, toutes les granulations étant groujiéps à la base

(tig. 19 et 20). Masson (19141 fut l'instigateur de cette idée au moment même où

il mettait au point la réaction argentaffine caractérisant ces cellules par leur.s

propriétés argento-réductrices. Plus récemment Wermel et Kacharova (1948)

ont montré le rôle que jouaient les cellules argenlaffines dans la i)roduclion de la

sécréline, et la formation rapide de nouveaux granules argenlaffines après le

passage d’une solution acide dans le duodénum de cobaye.

Cependant les objections formulées par Curdier (1926) restent loujouis

valables : les cellules argenlaffines sont répandues dans tout le tractus dige-stif.

et non exclusivement au niveau du duodénum, seul emplacement où la sécréline

est produite. Il cite en particulier l’exemple du rliien. utilisé dans les expérience.'^

physiologiques sur la sécréline : citez cet animal, aucune, trace de sécréline ne

peut être mise en évidence, dans la inuqueu.se intestinale, en dehors de la région

duodénale; or un dénombrement jtrécis des cellules argenlaffines montre qu'elle.s

sont réparties dans les mêmes proportions dans la muqueuse du duodénum et

dans celle de l’iléon.

jVnlérieuremcnl Cordier (1923) avait mis en évidence les projtriéfés sécré¬

trices exocrines de ces cellules, chez le cobaye. Après injection de nitrate de pilo-

l'arpine provoquant une intense diarrhée, toutes les granulations apicales de ces

cellules disparaissent, et l’auteur pense (|u'elles tombent dans la lumière intes-

I inale et jouent un rôle dans le catabolisme des substances alimentaires.

dette interprétation n'a pas été confirmée dans les publications plus récente.^

et l’on fait surtout mention du rôle endocrine des cellules argentaffines.

Nous présentons la pholomicrogrupbio d'une crypte de Lieberkühn de l'iléon

d'AloHnlla scniculus dans laipielle l’aspect des cellules argenlaffines semble bien

être celui de cellules exocrines en cours de sécrétion ffig, 19;, Cet a-spect s’observe

très rai'ement, et, si les cellules argenlaffines jouent réellement un rôle exocrine,

il paraît normal de l’observer plus fréquemment dans l’iléon (VAIoualla où les

autres cellules exocrines (caliciformes et rellules de Paiieth) s(jnt particulièrement

nombreuses et actives.

La parenté des cellules argenlaffines avec certains éléments ihi syslèmi*

nerveux autononie {cellules ebromaffines) a également été fréquemment évoquée

à cause de la similitude des réactions hlstochimiqnes qui caractérisent leur.®

granulations. Simard (1932) a observé des relations de continuité entre les cellule.®

argentaffines et certains neurites dos ])loxus. Il a montré par ailleurs l’origine

endodermique de ces cellules et pense pouvoir prouver l’existence du “ neuren-

toderme d d'où seraient issus les éléments afférents du système autonome.

Dans le caecum de certains singes cynomorphes, Gmokmaxn (1946'i a observé

des formations ganglionnaires argentaffines où l'apparition de gramilalions semble

être en l'apport avec certains mouvements de contraction.

Nos observations ne nous ont apjiorté aucune information sur ce point

particulier.

Quant à la nature clés granulations, elle semble .connue avec davantage de

précision que leur rôle. Nicot-ss (1891). le premier, a détecté ces granulations par

leurs propriétés acidopliües. en les colorant h la safranine. Ciaccio (1906) retrouva

le même type cellulaire en le caractéri.sant par les propriétés ebromaffines de

ses granulations. Puis Masso.n (1914), en utilisant la réaction argentaffine. a mis

en évidence la propriété argento-réductrice des cellules ainsi icâentifiées,

Ce même auteur (Masson. 1932) a ensuite perfectionné la technique de détec¬

tion des cellules argentaffines. en appliquant la réaction argentaffine sur pièce.

II a en effet explhiué l'irrégularité de la rc*action .sur lame : il se produirait une

dissolution partielle de certaines granulations par le toluène.

La technique que nous avons utilisée (éclaircissement par l'es.sence de cèdre)

ne semble pas avoir les Inconvénients du toluène, et les cellules argentaffines oni

été régulièrement colorées en un temps relativement court .moins de 24 heures,

à la température du laboratoire).

Source ; MNHN, Paris

C. M. HI-ADIK

différence entre cellules arg>Topliiles et cellules argeiitaffines est une

notion plus récente (Dawson, 1948). L’utilisation du Protargol (méthode de

Bodian) permet d'imprégner, outre les cellules argentaffines, d’autres cellules

morphologiquement identiques, qu’on nomme ■< argjTophiles ». Ce second type

cellulaire possède des granulations dépourvues de propriétés argento-réductrices,

qui pourraient être les précurseurs des granulations argentafllnes.

D’autre part, deux types de cellules ont été rnis en évidence par Ito et

Winchester (1963) dans la muqueuse de l’estomac de la chauve-souris. Des obser¬

vations au microscope électronique ont été faites sans chercher à reconnaître

le type argentaffine ou le type argyrophile. Cependant deux types morphologiques

sont distincts : le premier pyramidal, avec éventuellement un prolongement vers

la lumière, couvert de microvillosités. Il contient des granules de 0,4 n entourés

d’une membrane qui ne leur est pas attachée. Le second type, assez semblable

d’aspect, contient des granules de densité variable entourés d’une membrane qui

leur est attachée, parfois discontinue.

L’ensemble de ces observations semble donc montrer un cycle de formation

de ces granules qui peuvent être rapidement consommés et reformés, comme l’ont

montré Cordier (1926), et Wermel et Kacharova (1948).

La nature phénolique des granulations des cellules argentaffines a été

reconnue en 1930 par Cordier et Lison (cités par LisoN, 1960) : elles réagissent

avec les sels de diazonium pour former un colorant azoïque; un radical phénolique

est donc présent dans la substance qui les constitue. Par ailleurs, la réaction

chromaffme traduit la présence de polyphénols, ou de polyamines, ou d’amino-

phénols en position ortho ou para et la réaction argentaffine, par l’hydroxyde

d’argentodiammine, s’applique entre autres aux polyphénols en ortho ou para.

Nous n’entrerons pas dans les détails de la discussion exposés par Lisox

(1960) sur ies corps pouvant engendrer ces réactions. Une conclusion certaine est

qu’il s'agit au moins d’un polyphénol en ortho ou para.

La corrélation qui semble assez nette, chez les Primates, entre la quantité

de ces produits dans la muqueuse intestinale et le régime alimentaire plus ou

moins riche en feuilles et en pousses végétales ne semble guère explicable à

priori, puisque le rôle exact des granulations argentaffines est mal connu. Dans

la mesure où il pourrait s’agir d'une sécrétion exocrine, son puissant pouvoir

réducteur serait à invoquer, pour le catabolisme des aliments végétaux.

Il nous semble assez probable, de toutes façons, que les granulations de

nature phénolique trouvées dans les entérocytes d'Aloiiatta (chapitre I) et dans

l’épithélium pylorique de Lepilemur et de Colobus (chapitre III) aient un rôle

parallèle à celui des granulations des cellules argentaffines.

VJI. - LA CELLULE A MICROVILLOSITÉS FLEXUEUSES

1" Observations es microscupie élegtrüMücë et définition

Au cours de notre étude sur la structure du glycocalyx (cf. chapitre IX), nous

avons remarqué dans l'épithélium duodénal de Cercopithecus nictitaiis, un type

cellulaire dont la forme des microvillosités élait fort différente de celle des

cellules voisines (fig. 21).

L’ensemble des petites sphérules que nous observons à la surface de cette

cellule, traduit une série de flexuosités dans les microvillosités qui se trouvent

recoupées plusieurs fois transversalement, sur notre préparation. On peut voir

qu’il ne s’agit pas de vésicules détachées de la cellule par le fait que ces sphérules

restent aussi serrées les unes contre les autres dans la lumière intestinale qu’au

contact de la cellule : s’il s’agissait de corps isolés, ils se disperseraient et l’écart

qui les sépare serait proportionnel au carré de la di.stance de ces sphérules à la

surface cellulaire.

Il ne peut pas s’agir non plus de microvillosités en voie de dégénérescence

car les figures que l’on observe sont alors très différentes : des sphérules s’isolent

des microvillosités et la membrane plasmique s’effare peu à peu; le reste de la

cellule offre alors un aspect pycnotique.

Source : MNHN, Paris

Fig. 21. — Cellules à microvillosités flexiieuses dans le duodénum de Cercopilltecus

nictitans. B : interruption du plateau strié (x 20 000); A : aspect des microvillosités

(X environ C5 000).

Source ; MNHN, Paris

riii. 22. C'iiiipai'aison du choniIrUinie de la l'elliile à micrüvillosil*'s Qexiieuses avec

celui de la celliile alworhante. sur la nii'iiie préparation. A : cellule absorbante (x envi¬

ron 05 000). Peliles mitochondries à mulrire dense.

B : cellule à mirrovillosilés flexueuses ;x environ .Il iiiki,. (irossc' inilochoudries

(compte tenu de l'échelle) avec une matrice très peu opaque.

Source : MNHN, Paris

MigC ECHE INTESTINALE I>ES PRIMATES

L’observation des inilocliondries do oette cellule quo nous oomparoiis à celles

d’un entérocyte ordinaire (lig. 22) sui- la même préparation, ne laisse guère de

doute sur la différence de nature et probablement de fonction entre celte cellule

à microvillosités flexueuses et la cellule à plateau strié (entérocvLej, ainsi que

nous l'avons déjà exposé (Hi^dik, 11)66. b).

La matrice des mitochondries de la cellule à microvillosités flexueuses est

très claire (même densité optique que le fond, sur réleolromicrograplue} alors

que celle des mitochondries de l’entérocyte est assez dense sur la même prépa¬

ration (fixation à l'acide osmique tampoiiné; coloration à l’acétate d’uranyle et au

citrate de plomb).

La taille des mitochondries de la cellule à microvillosités flexueu.ses est

nettement supérieure à celle des mitochondries de l'entérocyte (environ deux fois

plus grande en dimensions linéaires).

La forme de la cellule paraît assez semblable à celle de l’entérocyle : dans la

région apicale, une bandelette obturante unit sa membrane à celle des entéro¬

cytes voisins ou, dans certains cas que nous avons observés, à celle d'une cellule

à microvillosités flexueuses voisine. L’ectoplasme, au-dessous des mierovillo.sités

apparaît avec la même netteté que chez les entérocytes et l’on y distingue des

bandes verticales plu.s denses correspondant aux racines des microvillosités. Mous

représentons (fig. 23j l’aspect présumé de celte cellule vue par sa partie apicale.

Le revêtement externe, mucopolysaccliarldique, des microvillosités semble

également revêtir une forme comparable à celui des microvillosités de i’entérocyle

(fig. 24). Nous observon.s des points de l’accordemcnt à la strate externe de la

membrane pla.smique.

La forte densité des matériaux colorables à l’intérieur des microvillosités est

très remarquable, en parliculier dams la partie distale de ces microvillosités

flexueuses.

2° OUSEKVATÎONS EN MICRUSCOPtK ÜI>T1ÜI E

Nous avons cherclié à retrouver ce type cellulaire sur les coupes obtenues

avec les techniques classiques d'histologie. Il nous est apparu très difficile do

reconnaître avec certitude les cellules à inici'ovillosités flexueuses. Il n'est guère

possible de discerner, d'une part, les interruptions du plateau strié dues à leur

présence et, d'autre part, les artefacts qui jieuvent survenir localement, ou même

encore, les cellules en voie de dégénérescence.

D’autre part, dans l’épaisseur de la coupe, le plateau strié des cellules adja¬

centes apparaît. Même sur les coupes à 2,5 n, la cellule à microvillosités flexueu.ses

a peu do chances de se trouver coupée juste en son milieu et le plateau strié des

cellules -situées en avant ou en arrière apparaît.

Nous avons néanmoins observé des images qui semblent correspondre aux

cellules à microvillosités flexueuses (fig. 25). Sur ces figui'es, l’ectoplasme semble

assez net. ce qui signifie qu’il ne s’agit ])as d'une cellule en voie de dégéné¬

rescence.

Le corps cellulaire et le noyau ont le môme aspect que ceux des entérocytes

avoisinants.

Ces cellules semblent a.ssez é])arses dans le duodénum de Conopilhecus

nictitans, près du sommet des villosités.

Nous avons retrouvé une cellule qui semble correspontire à ce type au milieu

du jéjuno-iléon d'Aloualla si'niculus.

3° DiscirssiüN

Depuis la (lesri'ii)tion des cellules du type argentaffine ))ai' Nicolas, en 1891,

aucun type nouveau bien neltement caractérisé n’avait été observé dans l’épi¬

thélium intestinal des vertébrés.

Seule une étude de microscopie électronique pouvait mettre en évidence cette

forme cellulaire car toutes les observations que l’on peut faire en microscopie

optique ne sont pas très probantes et. à notre connaissance, aucune coloration

spécifique n’a jamais permis de discerner celte cellule des entérocytes voisins.

Nous avons pensé qu’il pouvait s’agir d'une cellule argentaffine très déve¬

loppée et possédant peu de granulations. Mais les descriptions de Ito et

Source : MNHN, Paris

C. M. HLADtK

WiNCHESTEit inonlrcnt poui' ces cellules un aspect très «lifTcrenl, avec des

mitochondries longues et fines à matrice dense et des microvillosités ordinaires.

Par ailleurs, dans l’étude détaillée de Gi^ra (1933) sur les cellules argen-

laffines des vertébrés, nous voyons des images (dessins à partir d’observations

en microscopie optique) sur lesquelles le plateau strié des cellules argentaffines

a une constitution absolument identique à celui des entérocytes voisins. C’est le

cas. par exemple, pour Crrrorrbux hitiuinius.

Fio. 23. — Uepi'ésentatioii schématique dans l'espace, de la surface d’une cellule k

microvtllusilés llexueiises intercalée entre des entérocytes.

Sur iio.ç pi'éparaliuns, la réaction ai'gentafline ne révèle aucune concentration

de granulation dans le.s régions oii se situent les cellules à microvillosités

flexueuses.

En ce qui concerne le rôle joué j)ar ces cellules, on ne peut faire que des

hypothèses hasardeuses. Leur aspect comparable à celui des entérocytes voisins

laisse supposer qu’elles jouent un rôle dans l'absorption.

Par ailleurs, les particularités qui différencient profondément ces cellules

(microvillosités flexueuses et grosses mitochondries à matrice peu dense) font

penser qu’elles ont une fonction spécialisée. Nous avons noté une certaine simili¬

tude d’aspect avec, les cellules du tube contourné proximal du rein. Il pourrait

donc s’agir de cellules servant à ab.sorber sélectivement certains ions.

Une série de travaux récents ayant montré que le calcium e.st absorbé unique¬

ment au niveau duodénal chez l'Homme, il serait intéressant de faire des

recherches dans ce sens.

La répartition de ces cellules chez les différents Primates n'a pu être étudiée.

Nous ne pouvons que signaler sa présence chez Ccrropilkcrux nirlilans et peut-

être aussi chez Alonatta seniculus.

Source : MNHN, Paris

M. iir.ADiK

Frr. 25. - Cellules dont l’aspect correspond aux formes à « microvillosités

flexueusess. A : Dans le duodénum de Cercopilhecus nlclitans (on observe aussi queiques

(çranuies argento-réducteurs (X 3 000); B : Au milieu du jéjuno-liéon de /lloiial/a seni-

culus (X 3 000).

Source ; MNHN, Paris

l.\TESTtNAI,E DIÎK PlUMATES

VIII. - CORRÉLATIONS ENTRE LES DONNÉES HISTO¬

LOGIQUES, HISTOCHIMIQUES ET LE RÉGIME ALIMENTAIRE

Lu plujiai'l (Jes oliservatioiis ([up ncms avons fait.p.s inimtrenl ([u'il n'y a pas

de parlieuliirit.' histologiipie ou cytologiiiue (MiloTito tTadnisant l'adiiptation an

régime alimeiilaire, chez les Primates.

Cependant les animaux à régime très spéciali.sé présentoiil des caractéris¬

tiques (jui les séparent nettement des autres. Les variations portent en particulier

sur le dévelfipi>etnent des glande.s de Brunner et le nomlire des cellules de Panetli.

Enfin, une partimdarité histochimique semble étroitement associée aux pro¬

portions de végétaux verts dans le régime alimentaire : la pré.sence. dan,-< la

muqueuse, de granulations argenlo-réductrices contenant des eorp,« pliénoli((ues.

Mous pouvons ré.eumer ainsi les caractéristiques associées aux divers types

de régime alimentaire, chez les Primates :

1" HÉCilME A nO.Ml.NAXCE INBECTIVOBE.

— Epithélium généralement crénelé et épais.

— Peu de glandes de Brunner (îlots glandulaires déjà isolés avant l'ampoule de

Vater).

— I-'aible proportion de cellules de Panetli.

— Très peu de cellules argentaffines et de granules phénoliques dnn.s répithéliiim.

Nous avons vu (Ht.ADiK, 1967) que la surface épithéliale de l'intestin grêle

était assez grande pour ce type. L’essentiel de la digestion et de l'absorption se

ferait donc dans la première partie du tractus digestif. On note d'ailleurs que les

cellules à pèle muqueux fermé pré.sentent ujie épaisse courbe de mucus pro¬

tecteur, Irailuisant sans doute une activité plus grande et un pH plus bas au

niveau de l'estomac.

2° RÉOIME a nOMINANCE FRUGIVORE.

Type généralement intermédiaire : on observe chez Calago nlleni un épithé¬

lium moins épais que celui de Galago demidovii ou de Mirrocebus murinus qui

ont un régime plus pauvre en fruits et plus riche en petites proies.

Le nombre des cellules argentaffines réparties dans l’épithélium est inler-

médiaire entre celui du type insectivore et celui du type folivore.

3° Régime a domixa-nce folivore.

— Epithélium régulier ou sinusoïde, généralement peu épais.

— Glandes de Brunner bien développées, surtout en épaisseur.

— Cellules de Panetli nombreuses.

— Cellules argentaffines en grand nombre.

Chez ces espèce.s, le tractus digestif est surtout développé dans sa partie

postérieure. L’intestin grêle est davantage glandulaire que chez les insectivores,

traduisant un catabolisme intense à ce niveau; l’absorption a sans doute lieu

pour une assez large part dans la partie caeco-côlique. On note le cas particulier

des Golobes, chez lesquels l’estomac, joue un peu le rôle du côlon où les fermen¬

tations entrent pour une grande part dans les mécanismes de fractionnement

chimique des aliments.

Chez ces formes folivores, la grande quantité de produits phénoliques réduc¬

teurs dans la muqueu.se est un trait particulièrement remarquable qui deman¬

derait à être interprété sur le plan physiologique. Cette interprétation pourrait

alors contribuer à éclaircir nos idées sur le rôle de la cellule argentaffine.

Source ; MNHN, Paris

4(5

C. M. HI^DIK

IX. — LE GLYCOCALYX DE LA CELLULE ABSORBANTE ;

DESCRIPTION ET TECHNIQUES D'ÉTUDE

En nous rc'féranl aux t^ludes de Itu (lü6r>) sur la slruelure de la surface

de contact entre la muqueuse intestinale et les matières nutritives, nous avons

cherché les dilTérences qui peuvent exister à ce niveau entre diverses espèces

de Primates. Ces différences pourraient être liées aux variations morphologiques

corrélatives du régime alimentaire, bien que celte idée ait été fortement mise

en doute par Ito.

Par ailleurs, au cours des observations que nous avons faites, le matériel

choisi s'est révélé très favorable à l’étude de ces ultrastructures de surface dési¬

gnées sous le terme général de glyrocalyx. Nous avons pu ainsi observer certaines

dispositions qui pourraient avoii' une importance primordiale dans le ])rocessus

d'absorption.

1° ItÉNÉRAI-ITÉS.

La muqueuse de l’intestin grêle présente une immense surface de contact

avec les particules alimentaires qui cheminent dans la lumière intestinale. En

effet, aux différentes échelles auxquelles nous pouvons rexaminer, nous trouvons

divers types d’expansions, de forme généralement cylindi'ique, qui augmentent

(le façon considérable la surface de la muqueuse.

A_ Los villosités sont des expansions cla.ssiquemenl décrites comme cylin¬

driques ou coniiiues (cf. Introduction), mais dont la forme est très variable chez

les Primates. Nous montrons (tig. 2) l’aspect de ces villosités dans le jéjuniim

de Chimpanzé afin de faire observer le parallélisme qui peut exister, au point

de vue forme, avec les éléments de la structure des cellule.s. Cette fi^re évoque

la disposition dans l’espace des microvillosités dont l’effet le plus visible, comme

pour les villosités, est l'accroissement de la surface de contact entre les cellules

et le liquide nutritif. L’accroissement de la surface de contact dû à la seule pré¬

sence des villosités est de l’ordre de x7 chez la souris (Jacquot et coli. 1958).

B _ Los micruviilosités apparaissent sur la surface externe des cellules

muqueuses et accroissent la surface de contact de façon encore plus importante :

Granceb et Baker (1950) ont calculé un acrroiss(!ment de x3ü chez le rat. Ce.«

auteurs ont été les premiers à décrire de façon précise ces i)rocessus cylindriques

serrés sur la face apicale des cellules épithéliales, .sans toutefois pouvoir certi¬

fier. avec les techniques dont ils disp<jsaient, si la membrane plasmique les

enfermait ou s’ils la traversaient. Une interprétation analogue par Brettaueb et

Steinach remonte à 1857, mais leurs ob.servations étaient alors sujettes à caution

et des polémiques sur celte question ont persisté pendant près d’un siècle, jusiiu'à

l'avènement de la microscopie électronique.

Le plateau strié était considéré en premier lieu comme une bordure percée

de fins canalicules (Fu.nke, 185(3>. En effet, le pouvoir séparateur du microseopi

optique est trop faible pour discerner des formes cylindriques qui font 0,1 g de

diamètre et sont .serrées les unes contre les autres. Les observations que l’on

peut en faire avec un objectif à Immersion montrent en fait des ensembles de

micrcvlllosilés plus ou moins agglomérées entre elles par la llxation au formol.

Postérieurement à la description de Granger et Baker, des aspects différents

ont été décrits, par exemple par Goldin (1956) et il semble bien que les diffé¬

rences d’interprétation soient dues à l'emploi de fixateur à base de formol.

La structure des microvillosités est maintenant bien connue. Rhouin (1963.1

a fait le point d'une série de travaux qui montrent la continuité du cytoplasme

dans les microvillosités entourées par la membrane plasmique. Celle-ci apparaît

formée de trois strates sur les préparations fixées au tétroxyde d’osmium (Zet-

TERQVIST, 1956). Certaines structures internes, filamenteuses (Zetterovist, 1956;

MtLLTNGToN et FiNEAN, 1962) vont s’implanter dans le cytoplasme apical (ecto¬

plasme) de la cellule : ce sont les racines des microvillo.silés (fig. 26).

La forme des microvillosités ne semble pas différer sensiblement d’une

espèce à l’autre, chez les Mammifères. En ce qui concerne l’Homme, on peut en

Source ; MNHN, Pans

■yrEVSE INTESTINALE DES PRIMATES

voir l'aspect dans la déinnnstralion de Hartman et Coll, (l!)r)Hj. Une l'lude précise

des variations an niveau du Jéjunum (Brown, 1962) nionlre que la longueur des

microvillosités s'accroît, tandis que leur diamètre diminue sensiblement, depuis

les cryptes de Lieberkülm jusqu’au sommet des villosités. A cet endroil leur

densité est maximale : pour 1 de surface cellulaire, Brown calcule une sur¬

face totale des parois des microvillosités égale à 39,2 r-,

G — Le Glycocalyx est un revêtement de surface partant de la strate externe

de la membrane plasmique. Yamada, en 1955, décrivit le premier une telle for¬

mation sur les microvillosités des cellules épithéliales de la vésicule biliaire.

L'ensemble est un lin réseau qu’il a comparé à de la dentelle. Il est formé de

filaments de diamètre inférieur à 40 A et dont la longueur peut atteindre 0,2 r.

L’auteur a nommé ces lilamenls Anteiniulae micruvillares. C'est Bë.snet, en 1963,

qui proposa le terme de Gtyrt/r(ily.c pour tout une série de formations extra¬

cellulaires parmi lesquelles peut se ranger la sti'uclure décrite par Yam.vda.

L'ensemble de ces formations est caractéri.sé par la présence de poly.saccha-

rides. et un même produit, riche en polysaccharides, pourrait .se retrouver à la

surface de toutes les cellules. Bennet a regroupé les descriptions de nombreux

auteurs, montrant les analogies qu'elles présentaient : les membranes basales,

le revêtement externe des staiihylocoques, le mur cellulaire formé par les

plantes ligneuses... toutes ces structures ont en pai'ticulier le.s points communs

de se situer h l'extérieur de la membrane plasmi(|ue et d'être polysaccharidiques.

Itü (1065) a fait une étude très détaillée de.s formations situées sur les

mierovillosilés de l'épithélium muqueux intestinal. Il a montré de façon certaine

la nature mucopolysaccharidique de ce revêtement de surface et le fait donc

entrer dans la catégorie délinie par Bennct comme glycocalyx. Ces formations

ülamenteuses avaieni d'abord été signalées sur certaines cellules de l'estomac de

chauves-souris (Ito et Winohestek. 1963). puis comme un trait général à l'intestin

des Mammifères (Ito. 1964).

Le revêtement lilainenteux est .surtout développé au sommet des microvillo¬

sités oü son épaisseur atteint O.t à O.â r. Sur les faces latérales, l'épaisseur de

la couche est de 300 à 600 A. Ito a montré la résistance remarquable de ces

lilamenls inucopolysaccharidiques : un lavage elfectué par un courant de .sérum

physiologique traversuiil l'intestin pendant plusieurs heures ne les affecte pas;

le glycocalyx se maintient donc avec l'intégrité de la cellule.

i'ourlant, le problème était de savoir si ces formations faisaieni partie inté¬

grante de la cellule, puisqu'on les localise à l'extérieur de la strate externe de

la membrane pla.smiiiue.

L’expérimentation, dont une partie .>ieulement est publiée à ce jour (Irn et

ItEVEL. 1964). montre que les coiislituants du glycocalyx provieimenl de la cellule :

Des précurseurs des muoopoly.saccharides dont les molécules étaient niar(|uées par

(les isotopes radio-actifs y ont été retrouvés après avoir Iraversé les cellules

absorbantes.

Des observations portant sur le glycocalyx de la mu(|ueuse du côlon humain

ont pu être faites et la description conlirme celle d» Ito (11i1''.v.vt. Iseri et Gutt-

LIED, 1965).

2“ Technkji es; .matériel ÉrrniÉ,

Les prélèvements ont été effectués sur des Primates anesthésiés k l'éther.

La inu(|ueuse était découpée sur l'anima! vivant et des fragments étaient aussitôt

plongés dans le lixaleur h 4 '’C. La composition du lixateur est celle ulilisée par

Ito et Wi.NCHESTER (1963) : Acide osinique à 1 %. laniiionné îi pH 7,4 par de

l’acétate de Véronal auquel on ajoute 0,25 M de saccharose.

La déshydratation des pièces et leur inclusion dans l’épon étaient ensuite

menées selon les indications de Lcft (1961). L'orienlution des pièce.s, lors de

l'inclusion, a été tentée. Elle n’a donné que des résultats partiels; une technique

précise (I’ittman et Pittman, 1966) publiée depuis lors, devrait permettre d'ob¬

tenir des ré.sultals plus constants.

Les coupes montrant des couleurs d’interférence du jaune pôle au blanc ont

été recueillies .sur des grilles revêtues de cello'idine et traitées au carbone.

La <i coloration » du glycocalyx a été diflicile à rcaliser de façon satisfai¬

sante. Comme le fait remarquer Ito (1965), l’acétate ifuranyle donne souvent

Source : Paris

G. M. HI-ADIK

de bons résullats. Une solution saturée dans l’alcool à ôO' ne nous donnait cepen¬

dant pas te contraste désiré pour l’observation line. L’utilisation d’iiydroxyde de

plomb (méthode de Dorotiiy et Coll., 1962) n’a donné aucune linesse dans le

détail. La méthode B. de Kar.\ovsky (1961) a fourni des images plus précises.

Enlin, le meilleur contraste a pu être obtenu avec une surcoloration au citrate de

plomb (Reynoi,i5S, 1963) utilisée après un ■■ mordanvage >i à l'acétate d'uranyle.

Les observations ont été effectuées sur les microscopes élcctroni([ues O.P.L. et

It.achi.

Les Primates sur lesquels ont été prélevés les échantillons provenaient, pour

la plupart, du Gabon (M.B.G.) où les fixations et inclusions ont été effectuées.

Ce sont : Vcrcocebus albigena; Cercopithccus nictitans; Papio Icucophaeutt.

(Il subsiste un léger doute sur la détermination de ce dernier animal encore juvé¬

nile et peu différencié). Ces singes étaient gardés en élevage, ayant été ramenés

depuis plusieurs mois par des chasseurs.

Un Lémurien malgache : Microcebus niurinus, provenant de l'élevage de

M. et Mme Petter (Paris) a également été utilisé dans les mêmes conditions.

Sur chaque animal, quatre prélèvements ont été opérés dans l'intestin grêle :

1' Dans la première moitié du duodénum, là où les glandes de Bruimer .sont

toujours présentes.

2) Dans la seconde moitié du duodénum, après l’abouchement du canal

cholédoque.

3) Au milieu du Jéjuno-Iléon.

4) A la fin de l’Iléon.

Il a, en outre, été effectué un prélèvement de la inuqueu.se du côlon et de

celle de l’estomac, mais nous n’en parlerons qu’accessoirement.

X. - STRUCTURE DU GLYCOCALYX DE LA CELLULE

ABSORBANTE

Notre matériel nous permet d'observer certaines particularités du glycocalyx.

1 “ I...\ membrane du glycocalyx.

Une structure jusqu'alors inconnue apparaît sur certaines de nos prépa¬

rations : c’est une très fine membrane, dont l’épaisseur e.sl à peine la moitié

de celle de la membrane plasmique. Elle entoure les formations les plus impor¬

tantes du glycocalyx (cf. Hladik, 1966-a).

Celte membrane est visible, en particulier, dans l'iléon de Cercorrbus albi¬

gena. A ce niveau, les microvillosités sont de gros diamètre et de longueur

moyenne ( ~ 1 p) — Le glycocalyx forme une. couche de 0.1 à 0,2 p au-dessus

des microvillosités (fig. 26) et il est composé de processus très épais (200 à 300_A).

Un fort grandissement au sommet des microvillosités (fig. 27) fait apparaître,

sur le pourtour des éléments du glycocalyx, un liséré formé d’une bande claire

interne et d’une bande sombre externe. Une troisième bande interne, un peu

plus dense que les matériaux environmints, est visible en quelques points.

La moyenne des mensurations effectuées sur celte préparation a donné ;

— Bande sombre externe . 13 A (20 mesures)

— bande claire intermédiaire . 14 A (20 mesures)

— bande sombre interne . 15 A (20 mesures)

Total . 42 A

Notons que nous nous trouvons très près des limites du pouvoir séparateur de

l’appareil utilisé. Ces chiffres peuvent donc seulement noms permettre d'évaluer

l'ordre de grandeur des strates de la membrane que nous avons détectée.

D’autre part, l’épai-sseur de la coupe ne permet de distinguer cette membrane

que de façon exceptionnelle, lorsque les expansions du glycocalyx se trouvent

exactement à la perpendiculaire du plan de coupe. Il est donc probable que toutes

Source ; MNHN, Paris

Fio. 2G. — Microvillosités des cellules absorbautes de t'épitliélium inufiaeux, iléon

de Cercocebus alblgena. I/ectoplasme est bien visible, traversé par les racines des iiiicrn-

villosités. Un remarque la forte densité du giycocaivx dont les ramlf!calions sont très

épaisses (x ôOOOO).

PiG, 21. — .\spect du glycocalyx au sommet d'une microvillosité, iléon de i'errncehut.

alblgena. gauche et à droite, les microvillosités sont hors du plan de coupe, mais

leur glycocalyx est visible. Les points oü la « meinbrane du glyeocalyx » est lu plus

apparente ont été soulignés par des (lèches, ainsi que certaines' interruptions dans la

strate externe de la membrane plasmique (x 200 000).

Source : MNHN, Paris

C. M. HI.ADIK

les mensuralions soient l'ailes par exciV, la projection de la meinbi-ane étant

étalée dès que la coupe est un peu oblique.

L'épaisseur de la strate externe, dense, .«cinble comprise entre 10 et tô A,

ainsi que celle do la strate intermédiaire, claire. L’existence d'une troisième

strate interne demande à êti'O eonllnnée, par e.veinpie à l'aide d'une lixalion au

permanganate de potassium.

Au total, l'épais-seur de celle membrane ne semblerait pas dépas.ser 50 à ■10 A.

Nous avons relrouvé la trace de cette membrane ilans toutes les pré|)aralions

où le glycücalyx se présente sous forme d'expansions très épui.sses ou gloluileuses

(les var'iation.s de forme du glycocalyx seront examinées au chapitre -XI).

Dans l'Iléon de Papio Ifuroplininis (lig. 28i où les microvillosités sont longues

, ~ 2 a) et a.ssez Unes, le glycocalyx prend des foi'ines île .•<j)liérnles aci'olée.s au

sommet des microvillosités; ’ sa membrane e.st fréquemment visible .sur le bord

de ces sphères. Sur une coupe tangeiitielle au sommet des microvillosités (lig. 2i>).

sa présence est parliculièrement évidente. Les inen.suralions de.s diverses strates

correspondent à celles que nous avons olitemies chez le Cercocèbe.

Dans le duodénum du même animal (lig. 50) oi'i les microvillosités .sont très

;i p) 1*1 ti'ès Unes, le glycocalyx e.st plus efUlé mais des memln'anes

sont encore visibles par endroil.s.

La présence de celte memln-ane est également visible sur cei'tains clichés

de la muqueuse intestinale de Ci‘rcopilli‘'cus nictitnns et de Micro<''’bus mtiriiiiix.

Indiquons, à litre comparatif, le.s me.sures portant .sur d'autres meinhrane.s

de la cellule épithéliale du jéjunum de souris, calculées par Sjostkaxd (li)6U) :

— .Membrane plasmique des microvillosités . 05 A

_ Membrane plasmique des faces latérales des cellules ... 80 A

— Membrane des saccules golgiens . CO à 70 A

— Membrane milochondriale . a 60 A

La membrane du glvcocalvx n'ayant pas plus de 40 A d'épaisseur, nous pou¬

vons immédiatement en déduire ((uelle est de tout autre nature que les mem¬

branes qui se situent autour ou à l'intérieur de la cellule.

Par ailleurs. D.vniei.i.i et D.wson (1952) ont cherehé les différents lype.s

d’édifices moléculaires pouvant con.stiluer une membrane, l'ne des rares formes

stables se compose de deux couches de molécules lipidiques disposées perpendi¬

culairement îi la surface, selon le schéma classi(|UP de Gouter et (iRENOEL (1025).

des protéines étant adsorbées sur cliacune des face.s.

Ici, la nature lipoproléique de cofle membrane n'est pas ab.soluinent certaine,

mais très probable, étant donné la simililude d’a,sppct avec les autres types de

menbraues. Le.s molécules d’acides gras qui peuvent entrer dans sa composition,

sont nécessairement des chaînes assez courtes, puisque l'épais-seur totale est

faible. Ces corps sont très fluides à la teuipérature de l'organisme, l'agitation

thermique étant incomplètement compensée par les forces de cohésion qui

unissent ces petites molécules. On coiivoil donc qu'une des caractéristiques de

cette membrane puisse être une très grande perméabilité aux solutés.

2“ Les exi>.\nsions du 4' ordre.

La muipieuse est caractérisée par une série d'expansions dirigées vers la

lumière intestinale, qui ont pour effet d'augmenter la surface absorbante : le.s

villosités sont visibles à l'échelle macroscopique; .sur celles-ci, les microvillosités

forment des expansions de 2' ordre. Le glycocalyx, <|ui s’implante sur les micro¬

villosités, peut être considéré comme une forme d'expansions de 3' ordre de la

muqueuse, puisqu’il est .structuré par une membrane externe, ainsi qu'élaboré

par la cellule, comme l’ont montré les premières expérieni'e,s de Ito (1064).

Il est alors tentant de chercher s’il existe une forme d’expansions du 4' ordre,

(lui se situerait au niveau de la molécule et viendrait complétei' cette série de

structures qui pré.senlent le maximum de surface de contact avec l'extérieur.

Nous avons cherclié cette structure et, dans certains c'hs. nous l'avons efTec-

llvement observée. Mais elle se situe très près des limites d'cibservation auto¬

risées par le pouvoir séparateur du micro.scope éleclroni(|ue. D'autre iiarl, I im-

présuation des coupes avec des sels de métaux lourd.s donne aux préparations un

a.spect granuleux, et il est très difficile de distinguer, à cette edielle, les art(‘iacls

des structures cellulaires.

Source : MNHN, Paris

Fio. 28. — Sommet des microvillosités, à la limite de deux cellules de l’épithélium

imuiiieu.x. iléon de l''tpio leucophaeus. Le {rlycocalyx apparaît principalement sous forme

de spliérules attachées à l'extrémité (X environ (15 000).

Pic. 29. Coupe langentielle au sommet des microvillosités, iléon de /'a/uo leuco-

phaeus. On remarque certains points où la « membrane du glycocalyx » est apparente

(dèches). des points de pénétration dans la strate externe de la membrane plasmique, et

aiielques « expansions du 4' ordre » dont la taille semble supérieure aux artefacts

dus à la « coloralion » (x environ 135 000).

Source ; MNHN, Paris

C. M. Hl^DlK

MllyUKUSE INTESTINALE ÜES l’RIMATES

Sur les coupes les plus minces, où ie grain dû à la « coloralion « esl le plus

fln, nous obsci'vons cependant des structures que nous pouvons qualilier

d' .. expansions du 4' ordre (lig. 29 - lig. 32). Nous avons reirouvo cet a.spocl

sur de nombreuses coupe.s; mais il ne semble pas possible d'afllrmer déliniti-

vement que toutes ces structures ne sont pas des artefacts.

Leur présence et leur existence probable pose cependant le problème de leur

interprétation. La taille des particules observées est de l’ordre de 20 A sur 50 A.

Il pourrait s agir de inacromolecules de nature mucopolysaccliaridique, adsorbées

en surface, de même que sur toute la strate externe de la membrane plasmique

où l’on délecte une ■■ croûte » (jui semble de môme nature. l.a réaction P.A.S.

positive, bien localisée par Ito (1965) au .sommet des rnicrovillosilés et sur le

glycocalyx, justilierail ce point de vue.

Notons qu il reste à déterminer si les matériaux présents à l’intérieur des

sphérules ou des formations les plus épaisses du glycocalyx sont bien rnucopo-

lysaccbaridiques; et le terme môme de “ membrane du glycocalyx >i que nous

définissons ci-dessus, pourrait ôtre tout à fait impropre si' ces formations fai¬

saient partie intégrante de la cellule.

Dans les cas où le glycocalyx a une structui'e (llamenteuse (lig. 33) ainsi

qu’il a été le plus fréquemment décrit, il est difficile d'analyser le détail des formes,

car le diamètre des filaments est de 20 à 80 A. Nous avons cependant observé une

membrane et iiuelques structures externes dans le duodénum de Papio l'-uco-

pkaeun (fig. 30) où le glycocalyx esl formé de très fines expansions.

La figure 30 représente la synthèse la plus probable des données dont

nous disposons, d’après l’ensemble de nos préparations. La forme des expansion.»

du glycocalyx peut varier, depuis l’aspect globuleux jusqu’à celui de longs fila¬

ments plus ou moins anastomosés. -Nous avons représenté sur notre schéma un

aspect moyen où les expansions du !'■ ordre tapisseraient la surface des forma¬

tions du 3* ordre, elles-mêmes issues de la strate externe de la membrane cou¬

vrant les microvillosités.

3® Les jonctions avec la strate intermédiaire de la memür.ane dlas.miql'e.

L’existence des pores dans la membrane plasmique des microvillosités a été

signalée par plusieurs auteurs. Mili.ingtün et Finean (1962) notent en particulier

que ces interruptions de la membrane s’élargissent lorsque la cellule absorbante

est plongée dans une solution hypotonique, ce qui les distinguerait nettement des

artefacts de préparation.

Nous observons (fig. 27) que des interruptions marquent surtout la strate

externe de la membrane plasmique. Elles sont généralement située.» au point

d’attache d'une importante formation du glycocalyx qui .se trouve ainsi au contact

direct de la strate intermédiaire (lig. 30 et 31). Dans certains cas, il y a une

dépression ou même une interruption dans la strate interne, au point qui lui

fait face. Il semblerait que les digitations du glycocalyx peuvent pénétrer la

membrane (fig. 29), ainsi que nous l’avons représenté sur la figure 30.

Les pores qui ont été décrits pourraient n’être qu’un aspect de la dispo¬

sition du glycocalyx, car peu d’auteurs, avant Jto, se sont attachés à mettre en

évidence ces formations qui semblaient extérieures à la cellule.

Le diamètre des pores les plus visibles est de l’ordre de 50 A.

Les interruptions qu’on observe dans la strate externe pourraient être expli¬

quées par la disposition des molécules que nous avons schématisée (lig. 35). Il

n’y aurait pas d’interruption réelle dans la membrane plasmique où les molécules

lipidiques s’affrontent par leurs chaînes hydroearbonées. Par contre, la strate

externe de cette membrane, dont la trace est certainement dûe aux molécules

adsorbées en surface, se trouverait interroinpue.

ün comprendrait aisément que la fine membrane supposée lipidique aille se

raccorder à la strate Intermédiaire de la membrane plasmique, dont la nature

lipidique est bien établie (Robertson. 1957; Sjostrand, 1959).

L’arrangement des molécules dans le cas où un pore est visible (lig. 35)

pourrait dériver de cette disposition primitive.

Ces deux schémas, très hypothétiques, traduisent les deux aspects que nous

observons. Il pourrait s’agir de deux stades fonctionnels. Nous examinerons au

chapitre XII les hypothèses relatives à la fonction d'absorption.

Source : MNHN, Paris

1. HU

Fig. 33. — Sommet des microvillosités, au milieu du jéjuno-iléon de Oroocçi/us

alOii/ena. Le Riycocalyx apparaît sous la forme de longs filaments, tel qu'il est décrit

habituellement (x tOOOOO).

Source ; MNHN, Paris

l'HIMATKS

Fig. .'U. lîiiupe tangentlelle de la surface cellulaire de l'épilliéliiim inunieux.

Ouodéniiiii de t>rco;iff/iecus niclilaii!:. On remarque la pi'esence du glvcorulvx sur ia

liase des microvillosités,- ainsi que sur toute la membrane plasmique. La bandeielte obtu¬

rante séparant deux cellules apparaît sur une grande longueur, ainsi que les racines

des microvillosités, dans les zones où la coupe passe en dessous de la membrane

plasmique (x 100 000).

Source ; MNHN, Paris

Fio. 35. — A ft R : Schéma

raccord de la « membrane du glyc

expltqiierail les interrujitluns de la

livpülliétiques de la disposilkm des molécules au

icalvx avec la membrane plasmique. Celle dispusilion

drale exierne observées sur la membrane plasmique.

Fig. 36. — Représentation dans l'espace des structures hypothétiques du glycocalyx

au sommet d’une microvillosité (commentaire dans le texte).

MUyiEl’SE INTESTINAI.li DES

XI. - DIVERSITÉ D'ASPECT DU GLYCOCALYX

ET CORRÉLATIONS POSSIBLES

AVEC LE RÉGIME ALIMENTAIRE

Nous avons analysé systéinatiqueinoiit la séria (le pi’éléveinenls que noua

mentionnons au eliapilre IX.

Pour comparer ces divers éoliaiilülons, il efiL été néce-ssaire de coniiaîlre l'âge

de la cellule sur laquelle nous observons le glycocalyx. On peut l'évaluer grossiè¬

rement d’après la position de la cellule sur la villosité, les cellules les plus vieilles

se trouvant au sommet. En efl'et, les mitoses ont lieu à la ba.se des villosités et

les cellules plus âgées sont repoussées vers le sommet (Vodovar et Fléciion, 1966>,

Dans beaucoup de cas, la position des cellules n'a pu être précisée. D’autre

part, la disposition et la forme des villosités sont variables chez les dilférents

Primates que nnu.s examinon.s. Dans l’iléon de ('l'rcucpbiis, par exemple, les villo¬

sités étant beaucoup plus espacées, lu répartition des cellules selon leur âge est

nécessairement différente.

Nous avons donc fait une série de coupes dans cha(|ue cas, et choi-si les

cellules absorbantes dont les microvillosités étaient les mieux dévcdoppées, (pii

sont considérées comme les cellules les plus vieilles. Les coupe.s provenant de

blocs différents, d'un même niveau de prélèvement, ont montré lies formes très

comparables.

La rareté du matériel n'a pus permis d'ob.servcr plusieurs animaux de la

même espèce dans des stades pliysiologitpies différents. Dans tous les cas. l'esto¬

mac et l’intestin de l'animal étaient partiellement remplis; la digestion était en

cours.

Les différences que nous ob.servons entre e.spèces semblent donc .«ignilica-

Lives. Toutefois, ii n’est pas certain que les divers a.specls du glycneulyx que nous

décrivons correspondent aux caractères moyens de cluique espèce.

Les mensurations des microvillosités et de.'^ expansions du 3"'” ordre (Glyco-

calyxj sont rassemblées dans le tableau VIL

1° MiCRüCEBi's MimiM S possède duns son duodénum do longues microvillosités,

groupées fréquemment par faisceaux de trois ou quatre ((ig. 37 A). Le glycocalyx

est composé de petites digitations en massue, formant un bouquet au sommet, et de

quelques sphérules sur les face.s latérales.

Dans le jéjuno-iléon (fig. 37 B), les formations du glycocalyx son! sensiblement

plus épaisses. Elles prennent l’aspect de sphérules pouvant atteindre 300 A de

diamètre, vers la fin de l’iléon, où les niicrovillosités sont légèrement plu.s courtes

(fig. 37 G).

Ou peut rapproclier ces aspects du glycocalyx des ol)s(>rvalions concernant

l’aspect macroscopique des villosités : chez cet animal, la (aille des villosités décroît

uniformément le long de l’intestin grêle; l'extension en surface du glycocalyx suit

une décroissance analogue. Ce type de tube iligeslif semble èti'e le moin.s diffé-

l'encié.

Dan.s le côlon, nous avons retrouvé un glycocaiyx sur le même modèle : expan¬

sions courtes et épaisses où la membrane est souvent visible, snppni'tées par des

microvillosités assez courtes « 1 g).

2” GERCOCEors ALBKiE.s'A présente une diversité d’aspect beaucoup plus éten¬

due, aux différents niveaux do son intestin grêle. Dans le duodénum, les micro¬

villosités sont tiTS grandes et de gros diamètre (fig. 38 Aj. Le glycocalyx qui s’y

raUach(j est composé de très fins filaments formant un réseau jieu .serré.

C’c.sl au milieu du jéjuno-iléon qiie l’on ol)serve le réseau le plus dense,

occupant une hauteur de O.'i g au-dessus des microvillosilés. Celles-ci sont beau¬

coup plus fines et moins longues que dans le duodénum; leurs .sommets sont

entourés par ce ré.scau dont les filaments s'ana.slomosenl en formant des épaissis¬

sements aux points de jonction (fig. 38 B et 33).

Source : MNHN, Paris

C. M- HI^DIK

F,G 37 — Aspect du glvcocalvx sur les microvillosités de rintestin grêle de .Wirro-

cebus murlnun. A : duodénum; B ; milieu du jéjuno-iiéon; C ; Un de 1 iléon.

Source : MNHN, Paris

MUQIJIÎUSK l.NTESTINAI.E DES PKIMATËS

A la fin de l'iléoa, les digilaliyns du glycocaljx sont beauroup plus épaisses

(fig. 38 G et 26). Elles s’anastomoseiil encore entre elles en formant un ensemble

dense au-dessus des microvillosités.

L’étonnante diversité trouvée dans le revêtement de la surface muqueuse,

oliez cet animai, est peut-être fonction de la spéciali.sation de son régime

alimentaire.

3“ Cercopithecus nictitans : Dans le duodénum de cet animal (fig. 39 A;,

les microvillosités possèdent des renflements que l’on différencie aisément du

glycocalyx par la présence de la membrane plasmique. Le glycoealyx est bien

développé, en larges digitations pouvant s'anastomoser II forme une couche

épaisse de 0,2 a-

Cette couche est nettement plus mince dans le jéjuno-iléon (lig. 39 B), où

elle est supportée par des microvillosités de dimension moyenne (1,5 a).

Dans l'iiéon, les digitations du glycocalyx sont plus grosses et mieux séparées,

sans anastomose entre elles (llg. 39 G).

Le glycocalyx que nous avons observé sur les microvillosités du chlon semblait

encore plus réduit en volume, avec surtout des formes de massues et de .sphérules.

4° Papio leucopuaeus : Par la moins grande diversité d'aspect qu’il présente,

et l’accentuation des formes globuleuses du glycocalyx, il semble montrer une

différenciation dans un sens opposé à celui de Cercocebus.

Dans le duodénum (lig. 40 A), sur des microvillosités extrêmement longues

et fines, groupées en faisceaux de quatre ou cinq, le glycocalyx est peu dense,

formé de filaments, parfois de gros diamètre (200 A). Ici encore, les microviilo-

silés ont tendance à former des diverticules et même des microvillosités colla¬

térales. Les filaments du glycocalyx sont répartis sur le.s faces latérales des

microvillosités, peu serrées entre elles. A leur sommet, souvent renflé, les fila¬

ments ont tendance à donner des formes en massue.

Dans le jéjuno-iléon, on ne rencontre plus que des formes globuleuses

réparties sur toute la paroi de la microvillosité (fig. 40 B),

A la fin de l'iléon, ces formes sont plus amples, et les sommets des micro¬

villosités sont couronnés par une série de sphérules pouvant atteindre 600 A

de diamètre (flg. 40 G).

Gette tendance à une différenciation vers des formes globuleuses, pourrait

être corrélative d'un régime alimentaire riche en apports d’origine animale. En

effet, on raproche ces formes de celles du rnicrocèbe; alors qu’à l’opposé, le

Cercocèbe chez qui le glycocalyx s’étire en filaments, aurait tendance à s'accom¬

moder d'un régime riche en végétaux verts. Mais l’examen de nombreuses autres

espèces serait nécessaire pour aboutir à une conclusion certaine dans ce sens.

Un trait général des structures du glycocalyx, relevé chez ces quatre espèces

de Primates, est la tendance à donner des ramifications plus épaisses au niveau

de l’iléon (tableau VII). Quelle que soit leur forme de différenciation, il y a

toujours un épaississement des structures depuis le duodénum jusqu'à l’iléon.

Ce phénomène pouiTail être mis en parallèle avec l’absorption intestinale, plus

active au niveau duodéno-jéjunal.

XII. - HYPOTHÈSES SUR LE RÔLE DU GLYCOCALYX

Le glycocalyx joue un rêle certain, actif ou passif, au cours du jirocessus

d’absorption. En effet, comme le montre la (ignre 34, il recouvre la totalité de la

membrane plasmique, et les métabolites doivent nécessairement le traverser pour

entrer dans le milieu intérieur,

Bennet (1963) a suggéré le mode d’action possible des formations polysac¬

charidiques extérieures à la membrane plasmique. Il se ramène à deux types :

1) Ces formations peuvent avoir les propriétés de la phase stationnaire d’une

colonne à chromatographie.

Source : MNHN, Paris

MLÜIEI'SB INTESTINAI.K DES PRIMATES

KlO.

pilhi-cux

39- — Aspect du glycocalyx sur les microvDlosités de l'iulestin grt'Ie de Cerco-

nlchlam. : duodénum: 13 ; milieu du jéjuno-iléon: C ; Un de l'iléon.

Fie. 40. — Aspect du glycocalyx sur les microvillosilés de l’intestin grêle de J’apio

leucopnaeus. A ; duodénum; B : milieu de jéjimo-iléon; C ; lin de l'iléon.

Source ; MNHN, Paris

C. M. HLADIK

2) Les groupt'tnenls chargés des polysaccharides peuvent prcsenler les propriétés

des résines échaageuses d’ions.

Grâce à ces deux propriétés combinées, le revêtement mucopolysacciiaridique

exercerait une influence sur le milieu prorlie de la surface externe de la

membrane pla.smique.

La matière tapissant toute la .surface cellulaire, que nous avons décrite comme

expansions du 4* ordj'e », pourrait jouer le rôle d’adsorbaut, comme une

colonne à chromatographie. Elle pré.sente un maximum de surface de contact,

car les structures tpie nous avons observées (expansions de 3' ordre), peuvent

augmenter de 2 à 5 fois la surface des microvillosités. En tenant compte des

coefficients que nous avons déjà cités, relatifs à l'accroissement de .surface dû

aux villosités et aux microvillosités, nous arrivon.s à utie surface de contact

1000 fois supérieure à celle de la muqueuse .supposée étalée.

Plusieurs auteurs ont attribué au l'éseau filamenteux du glycoealyx, la fonc¬

tion de retenir les bactéries en avant de la membrane cellulaire. Les image.s

publiées par Hifpat et coll. (i965). sont assez démonstratives en ce qui concerne

la muqueuse du côlon humain. Mais nos observations ont montré le côlon d'autres

Primates pourvu de formations beaucoup moins denses et moins filamenteuses,

qui n'éloigneraient guère les bactéries des microvillosités. D’autre part, les bac¬

téries ne pullulent guère dans le début de l'intestin grêle et. en particulier, dans

le duodénum où le pH est très bas. On observe pourtant dans ces zones les rami¬

fications les plus développées du glycoealyx.

L'existence des pores dans la membrane plasmique, en continuité avec les

formations les plus iinportanle.s du glycoealyx. ne laisse guère de doute sur

le rôle important que ces dernières doivent jouer dans le processus d’absorption.

Les deux schémas que nous proposons (fig. 35) pourraient correspondre à deux

stades fonctionnels mais il n'est pas exclu que des trouées permanentes existent

dans la membrane plasmique.

Le rôle du glycocalvx, dans ces deux cas, serait celui de capteur (adsorption;

et de transporteur des ‘molécules et des ions vers les pores membranaires. Son

revêtement par la fine membrane dont nous avons montré l’existence, pourrait

permettre une différence de pression osmotique entre le milieu où il baigne et

l'intérieur de ses ramifications. Il s'établirait donc une sorte de gradient de concen¬

tration osmotique où le glycoealyx jouerait le rôle d’intermédiaire entre le milieu

extérieur et le milieu intra-cellulaire.

Le passage des matières absorbées pourrait ensuite .se réali.eer, ainsi que

l'ont suggéré Millington et Fine.an (1962), grâce aux structures filamenteuses ou

liibulaires de l'axe central des microvillosités, qui sont peut-être contractiles.

En ce qui concerne l'absorption des graisses, il semble exister un pliénomène

de tout autre nature, décrit par Vooovar et coll. (1966), qui ont montré leur

cheminement sou.s forme de gouttelettes, dans les espaces inlermicrovilleux.

VoDov.AR et Fr.ÉCHON (ifl66) ont décrit par ailleurs, les ultrastructures où se

déroule ce phénomène.

Par contre, les acides aminés et les glucides sont vraisemblablement absorbés

en un même lieu, et une même structure cellulaire interviendrait pour leur

absorption (Gobi, 1926. cité par Kayser. 1963). Ces corps sont précisément

absorbés dans la partie de l'intestin grêle où le glycoealyx est le plus développé.

On a constaté, d'autre part, que des dipeptides pouvaient traverser la barrière

intestinale, et l’existence des pores dans la membrane pourrait seule permettre

le passage de ces grosses molécules.

Bien qu’il ne soit pas po.ssible d'expliquer son mécanisme .d'action, tout

porte donc à supposer que la structure décrite sous le terme de «glycocalvx».

en rapport avec les pores membranaires, intervient en tout premier lieu dans le

processus d’ab.sorption des glucides et des acides aminés.

Source ; MNHN, Paris

MrOI’El SE INTESTINALE DES PRIMATES

CONCLUSION

L’eiispinble des observations portant sur quatre espères tie Primates ne peut

pas nous permettre d'établir des relations rertaines entre la morphologie du

glycoralyx et le régime alimentaire, mais des corrélations dans ce sens semblent

être décelables.

En outre, le rôle important que semble jouer le glycocalyx dans le processus

d absorption des glucides et des protides, nous porte à penser que cette structure

pourrait être adaptée à la nature des produits en digestion dont elle assure le

contact avec la cellule. Les variations que nous observons chez les divers Primate.^

auraient alors une signU'ication fonctionnelle.

Mission Biologique au Gabon,

Laboratoire de microscopie électronique du C.N.R.S., et

Laboratoire d'Ecologie Générale du Muséum Xallonal

d’Histoire Naturelle.

Nous tenons à exprimer notre reconnaissance à M, le Professeur P. P. Grassé,

grâce à qui nous avons pu poursuivre notre travail, tant au Gabon, sur le terrain,

qu’au laboratoire de microscopie électronique du C.N.R.S.; à M. le Professeur

G. Dela.mare Deboutteville, et à MM. les Professeurs M. Prenant et R. Cou-

TE.Aux qui nous ont guidé et conseillé dan.« celte étude.

RÉSUMÉ

L’examen détaillé dp la muqueuse intestinale de quatorze espèces de Primates

nous permet d'aboutir à une série de corrélations avec le régime alimentaire des

espèces considérées, portant notamment sur la structure de l’épithélium, l’abon¬

dance des glandes de Bmnner et des cellules de Panelh, et surtout l'abondance

des cellules argenlaflines et des granules phénoliques. Ce dernier caractère, défini

numériquement, est en corrélation très nette avec l’abondance des végétaux verts

dans le régime alimentaire.

Les six Lype.s rellulaires formant la surface de la muqueuse ont été exarniné.s

le long du tractas digestif de chaque espèce. Un septième t.\pe (cellule à micro¬

villosités tlexueuses) a été observé et décrit.

Par ailleurs, les observations faites au micro.scope électronique sur le revê¬

tement de surface (glycocalyx) des microvillosités des cellules absorbantes de ta

muqueuse inte.slinale de quelques Primates, nous ont permis de mettre en évi¬

dence plusieurs nltraslructures :

1) Une très fine membrane recouvre le.s ramiUcalions du gbcocalyx.

2) Les raniiliciitions les plus importantes du glycocalyx se raccordent à des pores

de la membrane plasmique des microvillosités.

3) Les ramifications du glycocalyx sont couvertes par de.« sirnrtures plus fine.s

(expansions du 4' ordre); mais il n’est pas absolument certain que ces fine.*

expansions observées ne soient pas des artefacts.

L’importance fonctionnelie de ces diverses structures est discutée en fonction

des liypothèses et des observations publiées sur celte question,

Par ailleurs, nous avons comparé l'aspect du glycocalyx à divers niveaux

de l’intestin grêle des espèces étudiées. Les variations observées pourraient être

en rapport avec l'adaptation de ces espèces à leur régime alimentaire,

Source : MNHN, Paris

C. M. III-Al)IK

SUMMARY

The mucosa of Uie gui of 14 speeies of Primates was cxaminecl ami a sei'ie

of corrélations with the diet of those different species wero foiind oui; especially

about the structure of the epiUieliutn, proportions of Bruniier glands and Panelli

cells; and inosllv about répartition of argentaflin ceils and plienolic granules.

A quantitative estimation of this oharacterislic will indicate the proportion

of green végétais in the diet of tlie species considered.

The six types of cells al the surface of the mucosa had been examined along

the digestive tract of each species. A sevenlh type (llexuous microvilli cell) was

observed and described.

Besidcs this, observations witli an électron microscope on the surface coal

(glycocalyx) of the microvilli of tlie absorbing cells of intestinal mucosa of

certain species of Primates, liave revealed the presence of the following ultra-

structures:

1) A very Ihin membrane covering the ramifications of llie glycocalyx.

2) The most important ramifications of the glycocalyx are directly related to

pores of tlie plasma membrane of tlie microvilli.

3) The ramifications of Ibe glycocalyx are covered by tliinner structures (Expan¬

sions of the 4th order); but it is not absolutely certain lhat these thin

observated expansions are not artefacts.

The functional importance of these different sti-uctures and previous hypo-

thesis and observations, are discussed.

We hâve aiso compared the appearence of tlie glycocalyx at different levels

of the small intestine nf the species we studied. The variations observed may be

related to the adaptation of tlie species lo tlieir pecular diet.

Source : MNHN, Paris

MUOIECSE INTESTINALE

'HIMATES

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