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MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
NOUVELLE SÉRIE
Série A, Zoologie
TOME LH
FASCICULE 3 ET DERNIER
A. RAYNAUD, C. PIEAU et J. RAYNAUD
CONTRIBUTION A L’ÉTUDE
DE LA FORMATION DU CLOAQUE
CHEZ L’ORVET
(ANeWS FRA6ILIS L)
Publié avec la concours du Centre National de la Recherche Scientifique
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
38, rue Geoffroy-Saint-Hiiaire (V®)
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
Série A, Tome T .TT , Faec.^i' ^
• CONTRIBUTION A L’ÉTUDE
DE LA FORMATION DU CLOAQUE. CHEZ L’ORVET
(ANGUfS FRAGILIS L)
par
A. RAYNAUD. C PIEAU et M®® J. RAYNAUD
Publié avec le concours du C.N.R.S.
SOMMAIRE
Pages
I. Introduction et historique . 3
II. Matériel et techniques . 4
III. Résultats :
A. Le développement du cloaque, au cours de la vie embryonnaire et fœtale. 6
a. Le modelage de la région cloac^e externe. 6
b. Étude miscroscopique du développement du cloaque (embryons des
groupes I à IX). 14
B. La morphologie et la structure histologique de la région cloacale de l’Orvet,
après la naissance.
Le doaque des jeunes Orvets de sexe femelle.
Le cloaque des Orvets femelles immatures.
Le cloaque des Orvets femelles adultes.
Le cloaque des Orvets de sexe mâle. 52
IV. Discussion ;
A. L’origine embryonnaire des différentes chambres du cloaque et des ébauches
ph^iques. 55
B. Les constituants épithéliaux des différentes chambres du cloaque. 57
C. Les différences sexuelles dans la structure du cloaque. 58
D. In fonction des différentes chambres doacales. 59
V. Résumé . 50
VI. Bibliographie . 52
8 564010 6
Source ; MNHN, Paris
Source : MNHN, Pans
DÉVELOPPEMENT DD CLOAQUE DE L’OHVET
CONTRIBUTION À L’ÉTUDE
DE LA FORMATION DU CLOAQUE, CHEZ L’ORVET
I. INTRODUCTION ET fflSTORIQUE
La nécessité d’une étude détaillée de la formation du cloaque, c hez l’embryon d’Orvet
et de sa différenciation postnatale, s’est imposée à nous, au cours de diverses recherches,
pour des raisons multiples : d’abord, les données embryologiques dont on disposait jusqu’à
présent, étaient rares et incomplètes (ainsi, dans le travail, classique, de UnterhôSSEL P.,
consacré au développement du cloaque des lézards et des serpents, un nombre très restreint
d’embryons a été examiné et le plus jeune embryon d’Orvet dont le doaque est représenté
mesure 52 rom de longueur) ; il était donc indispensable de reprendre cette étude en examinant
une série plus complète d’embryons, s’étendant des stades précoces du développement aux
phases terminales de la vie utérine; d’autre part, cette étude s’est révélée nécessaire pour
constituer la base d’un travail consacré à la morphogenèse comparée du doaque chez diverses
espèces de Reptiles. Enfin, la connaissance détaillée du développement du cloaque s’est
avérée indispensable pour l’étude des réactions aux hormones sexuelles des différents consti¬
tuants du cloaque.
Les travaux antérieurs relatiis à la structure et à l’embryologie du cloaque de l’Orvet
se réduisent à des descriptions fragmentaires; Leydig F. (1872) le mentionne brièvement
dans son examen des organes génitaux; Braun M. (1877), Hoffmann C. K. (1889), Mibal-
xovics G. V. (1885) n’y font allusion que sous l’ange de l’ouverture des conduits urogénitaux
dans les chambres doacdes. Unterhôssel P. {in Fleischmann A., 1902) a ébauché une
étude du développement embryonnaire du cloaque de l’Orvet, mais son matériel, très limité,
ne lui a pas permis de suivre l’évolution de la configuration des chambres doacales ; sa des¬
cription semble se rapporter à un seul stade, tardif, du développement, et il ne l’illustre que
par deux figures; d’autre part, elle est imprécise.
En ce qui concerne la terminologie, nous utilisons cdle de Gadow H. (1887), c’est-à-dire
les termes de coprodaeum, urodaeum et proctodaeum; la vdidité de la dénomination • copro-
daeum » pour la chambre intestinale terminale a été discutée : nous conserverons, cependant,
ce terme car, chez les jeunes embryons, cette partie terminale du tube digestif possède une
certaine individualité sur le plan morphologique, à la fois par son diamètre et par ses enve¬
loppes musculaires. La configuration générale du cloaque des Lépidosauriens a été récemment
précisée, sur des bases histologiques, par Gabe M. et Saint-Girons H. (1965), et les obser¬
vations de ces auteurs et leurs dessins de la région cloacde ont facilité nos recherches; ces
dernières apporteront, en retour, un complément à leurs travaux, puisque l’Orvet ne figure
pas dans le matériel qu’ils ont décrit et que nous apportons la description du développement
des constituants de son cloaque; de plus, nous avons pu préciser les limites des épithéliums
des trois parties du cloaque, chez les embryons, à tous les stades du développement étudiés.
Le lecteur trouvera dans le travail de Gabe M. et Saint-Girons H. (1965) une bibliographie
étendue relative à la structure du cloaque des Reptiles ; en ce qui concerne sa formation, en
plus des travaux cités dans les lignes précédentes, nous avions connaissance des travaux de
Fleck O. (1910) chez le Gecko, de ceux de VON Perenyi J. (1888), d’OsTEOUMOFF A. (1888-
1893), de Strahl H. (1881-1882), de Hoffmann C. K. (1^) <iez le L^rd, de ceux de
Mitsukuri K. (1896) chez les Chéloniens, des études de ’Theadwell A. T. (1891) et de Bed-
chelt h. (1936), relatives au développement des organes copulateura chez les Serpents;
enfin, les recherches de BoydEN E. A. (1922, 1924) sur la formation du doaque des Oiseaux
nous ont été utiles sur le plan de l’embryologie comparée.
Source : MNHN, Pans
l, RAYNAUD, C. PIEAU ET M“* J. RAYNAUD
U. MATÉRIEL ET TECHNIQUES
210 embryons d’Orvet ont été utilisés pour cette étude; ils proviennent d’Orvets gravides
capturés sur le territoire de la commune de Sannois (Val-d’Oise) ou des communes limi¬
trophes; ces femelles ont été sacrifiées le jour de leur capture ou élevées, un certain temps,
en terrarium; au moment du sacrifice (après anesthésie à l’éther), les oviductes gravides sont
extraits du corps et les œufs sont prélevés et déposés dans une boite de Pétri, sur ime gaze
imprégnée de NaQ (solution à 8 Voo)t pour les plus jeunes embryons, le prélèvement, la
fixation et l’étude ont été effectués selon les modalités préconisées antérieurement (Raynaud A.,
1962 a) ; les embryons plus âgés sont détachés de l’œuf, pesés, mesurés, examinés à la loupe
hinoculaire et immergés dans le liquide fixateur; certains ont été dessinés à la chambre
claire, d’autres photographiés.
Les fixateurs utilisés ont été principalement le Zenker-acide acétique, le mélange de Bouin,
le Susa et le Camoy; les embryons ont été coupés en série à 7,5 |i et les sections, en général
colorées à l’hémalun-éosine-safian; quelques colorations spéciales ont été effectuées (réaction
à l’acide périodique Schiff [APS], Unna-Brachet, carmin de Best, muci-carmin, réaction
xanthoprotéique, recherche des lipides).
Pour mettre en évidence la forme générale du cloaque et son modelage, au cours du
développement, des reconstructions graphiques de cette région ont été effectuées pour les
stades du développement les plus importants, ainsi que quelques schémas; d’autre part, de
nombreuses photographies de coupes histologiques éclairent les descriptions relatives à la
structure microscopique des différentes parties du cloaque.
Les reconstructions du cloaque, en vue perspective, aux stades embryonnaires de son
développement et au cours de la vie postnatale, ont été effectuées d’après le procédé en « lignes
de niveau >, de LtsON L. (1937) ; dans plusieurs cas, les lignes de niveau ont été figurées telles
qu’elles étaient données par la méthode de reconstruction; dans d’autres, la forme de ces
lignes a été utilisée pour indiquer le relief du cloaque.
Les dessins représentant une coupe sagittde du cloaque des Orvets immatures ou adultes
ont été réalisés soit en utilisant la méthode de reconstruction projective de His (in Lison L.),
avec des séries de coupes transversales, soit par superposition des dessins de coupes sagittales,
dessins réalisés à la chambre claire.
Les embryons ont été rassemblés, d’après leur taille et leurs principales caractéristiques
morphologiques, en groupes; la configuration du cloaque est décrite pour chacun de ces
groupes; dans les premiers groupes, il s’agit d’embryons très jeunes, de taille très voisine;
pour les autres groupes, les poids du plus jeune embryon et du plus âgé, à l’intérieur d’un
groupe, diffèrent sensiblement; mais ces embryons extrêmes sont réunis, dans le groupe,
par une série d’intermédiaires, toujours assez nombreux pour que l’évolution de la région
cloacale puisse être suivie, en général, de 20 mg en 20 mg, parfois même, de 10 mg en 10 mg.
(Dans les divers groupes, les numéros de quelques embryons sont donnés pour permettre
au lecteur de retrouver, dans d’autres publications, des renseignements sur la structure de
l’appareil urogénital de ces embryons).
Classification des embryons utilisés.
Groupe I, — Ce sont les plus jeunes embryons dont nous disposions pour cette étude (embryons
des Orvets Orv. 325 et Orv. 721); ils mesuraient 3 à4 mm de longueur (distance courbure cervicale - cour¬
bure caudale) ; leurs yeux n’étaient pas pigmentés ; le cristallin avait la forme d’une petite cupule ^i-
blastique ouverte à l’extérieur; i’otocyste était également ouvert à l’extérieur; en arrière de l’arc mandi-
bulaire, on apercevait trois arcs branchiaux. Les ébauches des membres n’étaient pas formées. 10 embryons
de ce groupe ont été étudiés histologiquement sur coupes sériées.
Groupe II. — Il est constitué par des embryons de 4 â 5 mm de longueur (Orv. 690, Orv. 604 et
Orv. 720) ; les yeux ne sont pas encore pigmentés. Le bourgeon maxillaire supérieur bute contre le bord
interne (dorsal) de l’œil; en arrière de lui, on aperçoit 4 arcs branchiaux; un très court bourgeon allantoldien
(03 â 0,7 mm de longueur) est visible. Un très léger renflement de la paroi latérale du corps, à hauteur
des somites 6 à 11 représente l’ébauche du membre antérieur ; on ne distingue pas d'ébauche de membie
postérieur. 9 embryons de ce groupe ont été étudiés.
Groupe ni. — U est constitué par des embryons mesurant 4,5 à 5,5 mm de longueur (distance courbure
cervicale - courbure caudale); autour de l’enibryon, l’aire vasculaire occupait environ les trois quarts
de la surface de la moitié sup^ieure de l’œuf. L’embryon présente une forte courbure de la région cervicale
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT OU CLOAQUE DE L’ORVET
et U queue est encore trie courte et recourbée sur elle-méine. L’ceil n’est pas pigmenté et a une forme
ovoïde, allongée. Le creux olfactif est large. Le bourgeon maxillaire supérieur, encore très court, se termine
contre le bord interne de l’ceil. En arriére du bourgeon mandibulaire, on aperçoit trois arcs branchiaux.
Le bourgeon allantoldien, visible extérieurement, atteint 0,4 à 0,8 mm de longueur. Sur les cdtés de
la région thoracique, une petite saillie oblongue représente l’ébauche du membre antérieur. 7 embryons
de ce groupe (O^. 263 et Orv. 342) ont été étudiés, sur coupes sériées.
Groupe IV. — Ce sont des embryons dont la longueur est comprise entre S et 7 mm. Ils appartiennent
é plusieurs portées.
Les plus jeunes (embryons des Orvets Orv. 396 et Orv. 345) mesurent de 4,8 a S mm de longueur
(distance courbure cervicale - courbure caudale); les ébauches des membres se présentent sous la forme
d'un bourgeon pointu, recourbé dors^ement. Le bourgeon maxillaire supérieur se termine contre le bord
interne de l’œil, ou à hauteur du plan médian de l’œil; la queue est courte, légèrement recourbée. L’allan*
tolde forme un petit sac de 1 a 2 mm de longueur.
Les embryons provenant de deux autres portées (Orv. 190 et Orv. 406) sont un peu plus développés;
ils mesurent 5 4 6 mm de longueur ; id, l’ébauche du membre antérieur atteint son insvimnTn de déve.
loppement (la partie saillante mesure 0,2 mm de longueur). Le bourgeon maxillaire supérieur arrive à
hauteur du bord antérieur de l’œiL L’allantoïde atteint une longueur de 2 à 3,5 mm.
Les embryons les plus Agés de ce groupe atteignent 6 à 7 ram de longueur; chez eux, le creux olfactif
est encore largement ouvert, mais ses bords commencent à se rapprocher. Le bourgeon maxillaire supérieur
arrive à hauteur du bord antérieur de l'œil ou dépasse légèrement ce niveau. La partie saillante de l’ébauche
du membre antérieur est un peu plus courte que chez les embryons précédents. Les ébauches des membres
postérieurs sont bien formées, avec une crête épiblastique bien développée, mais commençant à dégénérer
chez les embryons les plus âgés. Ces embryons (qui proviennent des Orvets Orv. 400,404,411,686 et 689)
pèsent de 20 à 27 mg, environ.
Au total, 15 embryons de ce groupe ont été étudiés histologiquement, sur coupes sériées.
Groupe V. — Il comprend des embryons pesant de 30 â 60 mg; ils appartiennent i 9 portées diifé-
renles : chez les plus jeunes (embryons de 30 à 40 mg), le corps n’esi pas pigmenté, l’œil est pigmenté,
dépourvu de papilles sclérales et les paupières ne sont pas encore soulevées; les bords des creux olfactifs
se sont rapprochés, transformant ces creux en fentes allongées; les ébauches des membres antérieurs ont
régressé et se présentent sous forme d’un petit appendice pointu, de 0,15 mm de longueur ; les ébauches
des membres postérieurs présentent leur plus grand développement au stade de 35-40 mg (embryons de
6 mm de longueur). Dons la région cloacale, on note au stade de 40 mg, l’apparition des ébauches, paires,
de la lèvre caudale du cloaque.
Chez les embryons pesant environ 50 mg, l'œil est toujours dépourvu de papilles sclérsjes, mais on
observe te premier soulèvement annulaire de l’ébauche palpébrale, autour de l’œil; les bords des creux
oi&ctifs se sont rapprochés et forment maintenant, un sillon olfactif linéaire, dont l’extrémité distale,
encore élargie, représente l’ébauche de la narine externe, Dans la région cloaode, l'ébauche de la lèvre
crâniale du cloaque est représentée par un bourrelet transversal, impair, tandis que les ébauches paires,
de la lèvre caudale ne se sont pas encore réunies; les ébauches phalliques sont représentées par deux
petites éminences réunies par leur c6té latéral, aux bords latéraux de la lèvre crâniale du cloaque (Ray¬
naud A., 1963a). 12 embryons de ce groupe ont été étudiés (mentionnons, parmi ceux-ci, les embryons
de Orv. 419, Orv. 486, Orv. 487, Orv. 188, Orv. 537 et Orv. 619).
Groupe VI. — 11 est constitué par des embryons pesant de 60 à 100 mg; â ces stades, le corps de
l'embryon s’allonge et tend à devenir cylindrique ; chez les embryons de 60 mg, il n’y a pas encore de
pigmentation sur le corps ; l’œil est pigmenté et des papilles sclérales sont présentes ; la paupière est légère¬
ment soulevée autour de l’œil; te sillon olfactif qui était présent au stade précédent, a disparu mais, à
l’emplscement de sa base, persiste une petite encoche sur le bord de la lèvre supérieure (cette encoche
s’observe chez tous les embryons pesant de 60 à 70 mg); la narine externe est formée. Il ne persiste pas
de vestiges des membres antérieurs mois il existe encore de petites ébauches de membres postérieurs;
celks-ci disparaîtront chez les embryons pesant de 90 à 100 mg. Chez ces derniers, le corps s’est allongé
(la distance sommet du crâne - cloaque atteint 19 à 21 mm et U longueur de U queue, 17 à 19 mm); il
n’est pas pigmenté mais l’organe pariétal, forme un petit cercle pigmenté, sur le dessus de la tête ; il y a
encore des papilles sclérales, saillantes, sur l’œil et le soulèvement des paupières s’est accentué ; il n'y a
pas encore d’écailles sur le co^ts, mais la peau forme déjà, sur le dos, les Sancs et la queue, des sillons
transversaux. 50 embryons de ce groupe ont été étudiés histologiquement, sur coupes sériées.
Groupe VII. — Embryons pesant de 100 à 200 mg. Chez les embryons de 100 mg, le corps n’est
pas pigmenté; l’œil est pigmenté et possède des papilles sur la sclérotique; la tète est allongée, la mâchoire
inférieure arrive jusqu’à hauteur de l’extrémité de la mâchoire supérieure; le cerveau moyen est un peu
moins proéminent qu'aux stades antérieurs. Il n’exisie plus de vestiges des membres antérieurs, ni des
membres postérieurs. Il n’y a pas encore d'écailles sur le corps, mais sedement des sillons transversaux.
Chez les embryons de ISO mg, les écailles sont présentes sur le corps et la mâchoire inférieure mais
les plsques de la tête ne sont pas encore formées; la paroi ventrale du corps est fermée, sauf au niveau
de l’ombilic ; une grande partie de l’œil est couverte par les paupières qui délimitent une ouverture réduite,
8 S64010 e 1 *
Source ; MNHN, Pans
l. RAYNAUD, C. PlEAU
M“« 1 . RAYNAUD
laûsant apparaître te criatalLn. Sur l'ceil, on ne voit plus de papiliea scliralea (elles sont présentes encore
chez les embryons de 130 mg). Les ph^us sont bien développés dans les deux sexes, avec un sillon sperma¬
tique bien formé (Raynaud A., 1963 é) ; ces embryons atteignent une longueur totale de S cm (longueur
du sommet de U tète au cloaque = 23 à 27 mm; longueur de la queue = 21 à 24 mm).
Chez les embryons d’un poids voisin de 200 mg, le corps s’est encore allongé; l’embryon atteint 5,5
à 5,8 cm de longueur totale (la distance du sommet du crâne au cloaque est comprise entre 25 et 28 mm) ;
il y a des écailles sur tout le corps, mais les plaques de recouvrement de la tète ne sont pas formées ; une
très légère pigmentation apparaît sur les côtés et le dessus de la tète (une bande faiblement pigmentée
apparaît entre la narine et l’œil, se scinde et passe au-dessus et au-dessous de l'œil, pour se reconstituer
en arrière de lui). Les paupières recouvrent une grande partie de l'œil; on n’aperçoit guère que le cristallin
dans la partie qu’elles laissent apparente. 34 embryons de ce groupe ont été étudiés histologiquement,
siu coupes sériées.
Groupe VIII. — Embryons pesant de 200 à 300 mg. Les embryons de ce groupe atteignent 6 à 7 cm
de longueur : au stade de250 mg, la distance de l’extrémité du museau, au cloaque est égale à 34 ou 35 mm;
au stade de 290 mg, cette distance est de 36 mm; le corps des embryons, cylindrique, a acquis un aspect
serpentiforme ; il est pigmenté sur la tête, sur les flancs et sur les côtés latéraux de la base de la queue;
les écailles, en forme de plaques plus ou moins larges, sont visibles sur la tète. Les phallus ont acquis
leur configuration générale caractéristique et sont saillants, sur les bords du cloaque; leur morphologie
a été décrite antérieurement (Raynaud A., 1963 c). 26 embryons de ce groupe (embryons de Orv. 214
et Orv. 429) ont été étudiés histologiquement, sur coupes sériées.
Groupe IX. — Eùnbryons pesant de 300 à 500 mg. Les fœtus pesant de 300 à 350 mg (fœtus de
Orv. 211) mesurent 7 à 7,5 cm de longueur totale (la longueur extrémité du museau au cloaque est comprise
entre 36,5 et 38,5 mm); ils sont pigmentés, les phallus sont saillants. Les fœtus pesant aux environs de
400 mg (fœtus de Orv. 432 et Orv. 86) ont une longueur totale de 7,5 à 8 cm; ils sont fortement pigmentés;
les paupières se sont presque réunies, ne laissant entre elles, qu’une mince fente horizontale ; les phallus
sont encore saillants. Lee fœtus pesant de 500 à 550 mg (fœtus de Orv. 213) sont arrivés près du terme
du développement dans l’œuf : ils atteignent 9 à 9,5 cm de longueur totale (45 à 50 mm de l'extrémité
du museau an cloaque); les paupières sont pratiquement réunies; les phallus ne sont plus apparents
extérieurement, ils sont rétractés dans deux sortes d’étroites poches situées sur les bords latéraux du
cloaque. 47 embryons de ce groupe ont été étudiés histologiquement, sur coupes sériées.
Les caractéristiques (poids, taille), des jeunes Orvets et des adultes dont le cloaque a été
étudié seront données au début des paragraphes relatifs à la description de la structure de
la région doacale.
in. RÉSULTATS
A. — LE DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE,
AU COURS DE LA VIE EMBRYONNAIRE ET FŒTALE
Nous donnerons d’abord, une brève description de l’acquisition du relief de la région
doacale externe; nous entreprendrons, ensuite, l’étude microscopique du développement
des différentes parties (coprodaeum, urodaeum, proctodaeum) du cloaque.
a. Le modelage de la région doacale externe.
Avant d’étudier la configuration et l’évolution des constituants internes de la région
doacale (coprodaeum, urodaeum) de l’Orvet, il convient de décrire la formation du relief
de la région doacale externe. Quelques indications sur ces aspects extérieurs et des dessins
de cette région, ont été donnés dans des travaux antérieurs (Raynaud A., 1963 a, b, c), relatifs
à la formation et à la régression des ébauches des membres postérieurs et au développement
des ébauches phalliques.
Chez les très jeunes embryons, mesurant de 3 à 4 mm de longueur, on n’aperçoit aucun
relief sur les bords latéraux de la future région doacale : en avant du bourgeon caudal, renflé,
fait saillie un très court bourgeon allantoldien (de 0,3 à 0,4 mm de longueur); sur ses bords,
on distingue une saillie formée par du mésenchyme entourant les vaisseaux dlantoïdiens.
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
C’est chez les embryons du groupe III, mesurant de 4,5 à 5,5 mm de longueur et possédant
un bourgeon aliantoldien de 0,5 à 0,7 mm de longueur, que s’est formé (fig. 1 du texte) un léger
renflement, de teinte blanchâtre, de la paroi du corps, sur les côtés latéraux de la future région
doac^e externe, à hauteur de la base du pédicule de l’ailantolde; ces renflements, de forme
elliptique lorsqu’ils sont vus du côté iatéral, se proloi^ent du côté médian et crânial par la
lame mésenchymateuse qui recouvre ventralement le bourgeon aliantoldien.
Bientôt (embryons pesant de 20 à 25 mg : ce sont les embryons les plus développés du
groupe IV), la conflguration de la région cloacale se complique (flg. 2 du texte) : en avant des
renflements latéraux, le mésenchyme qui recouvre le pédicule aliantoldien présente de chaque
côté de la ligne sagittale médiane, une surélévation : ce sont les ébauches, paires, de la lèvre
crâniale du cloaque; sur leurs bords latéraux, elles sont en continuité avec les renflements
latéraux (seule tme légère dépression les sépare); dans ces renflements, sont en train de s’indi¬
vidualiser deux ébauches : du côté médian, l’ébauche des phallus et, du côté latéro-dorsd
l’ébauche du membre postérieur.
Vue, du côté latéral droit, d'un jeune embryon d’Orvet de S,S mm de longueur (E 6 Orv.
190); sur le côté de la future région cloacale, on distingue le renflement latéral (r. 1.).
[a. vase. : aire vasculaire; alL : allantoïde; amn. : amnios; é. m. ant. : ébauche du mem¬
bre antérieur droit; q. : queue.] [Dessin à la chambre claire, Gr. » 13,S.]
A un Stade ultérieur (embryons du groupe V, pesant de 40 à 50 mg), le relief de la région
doacale s’accuse : au centre de cette région, on aperçoit (fig. 3 et 4, du texte) une aire ovale,
dont le grand axe coïncide avec la ligne sagittale-médiane; c'est la chambre urodaeale, vue
par transparence à travers l’épiblaste; de part et d’autre de cette aire, sont situées les ébauches
phalliques; en avant d’elles, les ébauches paires de la lèvre crâniale du cloaque; en arrière
des ébauches phalliques, commencent à se soulever les ébauches paires, de la lèvre caudale
Source : MNHN, Paris
l. RAYNAUD, C. PIEAU ET
J. RAYNAUD
Fie. 2 a. b
Vue du côté caudal, de la lépou cloacale d'un embryon d’Orvet de 27 mg. Dana lea rende¬
ments latéraux du doaque (r. 1.), commencent à se différencier l'ébaucbe des phallus
(é. ph.), du côté médian, et l'ébauche du membre postérieur (é. m. p.), du côté latéral;
un peu en avant, les ébauche* paire* de la lèvre crâniale du cloaque (é. L cr. d.) com¬
mencent i se soulever, (empl. Ur. : emplacement de l'nrodaenm; p. al. ; pédicule de
l'allantoïde; q. : queue.) (Desain à la chambre claire, A. Raynaud, 1963 c.)
Vue, du côté caudal, de la région doacale d’un embryon d'Orvet (E 9 Orv. 419), pesant
40 mg. (Dessin â la chambre claire; mêmes abréviations qfue pour la fig. 2.) Les d>auches
des phallus, de la lèvre crâniale du doaque et des membres postérieurs sont réunies en
une formation surélevée, continue, qui entoure, latéralement et dorsalement, la dépres¬
sion proctodaeale.
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
Région cioacale, en vue ventrale, d’un embryon d’Orvet de 51,6 mg (E 1 Orv. 486); les
ébauches phalliques (é. ph.) sont séparées de celles des membres postérieurs (é. m. p.)
et se raccordent, par leur bord latéral, à l’ébauche de la lèvre crâniale du cloaque
(é. 1. cr. cl.) [A. Raynaud, 1963 a].
Fie. 5
Vue latérale gauche, de la région cioacale d'un embryon d’Orvet de 68 mg (E 6 Orv. 484);
les ébauches paires de la lèvre crâniale, ont fusionné en une lèvre disposée transver¬
salement; les ébancbes des ph^lus sont saillantes; une origine paire est encore recon-
imissable dans l’ébauche de la lèvre caudide du doaque (A. Raynaud, 1963 a). [Dessin
è la chambre claire; mêmes abréviations que pour les figures précédentes.)
Source : MNHN, Paris
10
A. EAYNÀUO, C. PlEAU ET M“* J. RAYNAUD
du doa<iue; cet ensemble de bourrelets, entourant la dépression doacale centrale, délimite
le futur proctodaeum; il est à noter que sur leurs bords latéraux, les ébauches phalliques
sont en continuité avec les bords latéraux des ébauches de la lèvre crâniale du doaque (fig. 3).
A un stade ultérieur (embryons de 70 mg) [&g. 5 du texte], les ébauches paires de la lèvre
crâniale du doaque se sont réunies en un bounelet impair, disposé transversalement; les
ébauches de la lèvre caudale du cloaque sont encore paires, mais plus proéminentes; entre les
bords latéraux des ébauches des lèvres crâniale et caudale du cloaque, font saillie les ébauches
phdliques, qui se sont allongées et ont pris la forme de bourgeons cylindriques, à extrémité
distale renflée.
Chez les embryons du groupe VI, pesant de 80 à 100 mg, la configuration de la région
doacale externe est acquise, dans ses grandes lignes (fig. 6 du texte) : une large lèvre crânide,
transversale et une lèvre caudale plus mince, délimitent, en haut et en bas, le proctodaeum;
sur les côtés, intercalées entre les bords latéraux des lèvres, s’élèvent les ébauches phalliques;
toutes ces formations entourent la dépression proctodaeale.
Région doacale d’nn embryon d'Orvet pesant 83,3 mg; les ébaucbea phaUiqaea (ph. dr. et
ph. g.) sont igmea des bords latéraux du cloaque, entre les lèvres crâniale et caudale;
une protubérance latérale commence à se former sur la moitié basale de chaque phallus.
(Autres lettres, comme dans les figures précédentes,) [A. Raynaud, 1963 c.]
Au cours des stades ultérieurs, on assiste à la différenciation des diverses parties de la
région cloacde externe : les ébauches phalliques s’dlongent, se creusent d’un sillon (sperma¬
tique) sur leur paroi médiane (entre les stades de 110 et 140 mg) et acquièrent progressivement
leur configuration définitive; les écailles se développent, les ébauches des lèvres du cloaque
s’allongent dans le sens transversal et forment les bords, crânial et caudal, du doaque; le
modelage de ces diverses ébauches a été décrit dans im travail antérieur (Raynaud A., 1963, 6);
Sdirce ; MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’OEVET
11
il est illustré sur les Egarés 7 à 12 du texte; il suffira de rappeler (pi’sux approches du terme
de la vie utérine, la configuration du cloaque externe des fœtus d’Orvet est semblable dan»
les deux sexes (fig. 10,11 et 12 du texte) ; d’autre part, on voit, sur ces dessins, que les lèvres
crâniale et caudale du cloaque déterminent, sur les côtés latéraux, en se rapprochant l’une
de l’autre, une rigole proctodaeale, qui conduit, naturellement, au sillon spermatique de
chaque phallus.
La morphologie des phallus des fœtus mâles est semblable à cede des phallus des femelles
du même âge et les dimensions de ces organes sont très voisines, dans les deux sexes (Â. Ray¬
naud, 1963, c); ce fait qui constitue, vraisemblablement, un caractère primitif (Raynaud A.
et Raynaud J., 1965) a reçu une explication, sur une base hormonale : nous avons, en effet,
montré que les ébauches phalliques de l’embryon d’Orvet étaient peu sensibles à l’action
d’une hormone œstrogène; de fortes doses d’œstradiol provoquent seulement un certain
retard de leur différenciation et de leur croissance, mais n’inhibent pas leur développement;
c’est sans doute, là, une des causes qui fait que les phallus des embryons de sexe femelle se
développent pendant toute la vie intra-utérine, suivant le même rythme que celui qui caractérise
la croissance des phallus des embryons de sexe mâle. Au contraire, chez les Lézards du genre
Lacerta, le développement des ébauches phalliques est facilement inhibé par une faible dose
d’œstradiol, ce qui explique la réduction des dimensions, puis la régression totale des pb^us,
chez les fœtus de sexe femelle, de cette espèce.
Enfin, aux approches du terme de la vie intra-utérine, les ph^lus des fœtus des deux
sexes sont rétractés dans des diverticules des bords latéraux du proctodaeum ; la région doacale
externe a acquis, ainsi, ses caractères morphologiques essentiels.
Région doacale (en vue caudale, à gauche et en vne latérale droite, â droite) d'un embryon
d'Orvet (E 6 Orv. 490) de 120 mg; un sillon spermatique (a. sp.), prolongeant U rigole
formée par les parties latérales, rapprochées, des lèvres du cloaque, se forme sur chaque
phallus; la protubérance latérale (prot. 1. b.) est bien développée sur la partie basale
dee phalhis. (Dessin à la chambre claire; antres lettres comme pour les figures précé¬
dentes.)
Source ; MUHN, Paris
12
A. RAYNAUD, C. PlEAU ET Bi“« J. RAYNAUD
Fie. 8
Région cloacale, en vue ventrale d’un embryon d’Orvet pesant 155,8 mg (E 3 Orv. 427),
[Dessin à la cbambre claire; mêmes abréviations que pour les figures précédentes.]
Fie. 9
R^on doacale, vue du côté ventral et caudal, d’un embryon d’Orvet de 220 mg (E 1 Orv,
196); les phallus ont acquis les caractères essentieb de leur morphtdogie. (Dessin i la
chambre adaire; mimes abréviations que pour les figures précédentes,)
Source : MNHN, Paris
DEVELOPPEMENT DD CLOAQDE DE L’OHVET
Fie. 10
Région cloacaie et phallus d’un embryon d'Orvet de 280 mg, de sexe mâle. A gauche est
représenté le phallus droit, vu du côté latéral gauche (en haut) et du côté crânial (en
bas); les écailles sont présentes, sur la paroi du corps et la région cloacaie a acquis sa
morphologie caractéristique. (Dessin à la chambre claire; mêmes abréviationa que
pour les figures précédentes.)
Fig. 11
Région cloacaie et phallus d'un embryon d’Orvet de la même portée qne le précédent,
mais de sexe femelle; sur la gauche de la figure, le phallus droit, vu du c&té crânial
(à garnie) et dn côté latéral droit (au milieu). Région cloacaie et phallus de ce fœtus
femelle sont semblables à ceux du mâle de la même portée. (Deasin à la chambre claire;
mêmes abréviations que pour les figures précédentes; de plus, r. pr. ; rigole procto-
daeale.)
Source ; MNHN, Paris
14
k. RATNAUD, C. PlEAU ET M“« J. RAYNAUD
Fie. 12
R^ion doacale et phallua (à droite) d'un feetus d'Orvet de sexe fem^e, de 392,8 mg. (Des*
ain à la chambre claire; mêmes abréviations que pour les figures précédentes.)
b. Étade microscopique du développemeat du cloaque.
Embryons du groupe 1 (embryons de 3 à 4 mm de longueur).
Les photographia 1 et 2 des planches I et II reproduisent des sections sagittales
d’embryons de ce groupe. L’intestin primitif (int. pr.) est largement ouvert sur le vitdlus;
mais, en arrière, il est en continuité avec une chambre qui possède une paroi ventrale et que
nous désignerons simplement, par le terme de * cul-de-sac postérieur de l’intestin » (c. s. int
post.). L’ébauche de l’allantoïde (ail., phot. 2, pl. II) apparaît comme un petit diverticule creux
situé sur le bord ventral du cul-de-sac postérieur de l’intesdn.
n existe à ce stade une communication, encore large, entre la partie postérieure du tube
nerveux et l’intestin, c’est-à-dire un canal neurentérique (c. n., phot. 1 et 2, pl. I et II) bien net.
Sur la photographie 1, on aperçoit l’extrémité caudale (ch.) de la chorde dorsale, insérée dans
la paroi antérieure du canal neurentérique, entre le tube nerveux et l’épithélium intestinal.
En arrière du canal neurentérique, l’extrémité caudale de l'embryon est constituée par un
tissu homogène (l. pr., phot. 1, pi. 1) qui représente le reste de la ligne primitive et dans
lequel les trois feuillets (épiblaste, mésoblaste et endoblaste) sont réunis en un amas cellidaire
indifférencié (bourgeon caudal); ce tissu est bordé caudalement par l’épiblaste qui vient buter
contre la base du diverticide allantoldien, puis se replie et remonte du côté dorsal pour former
avec la lame mésodennique correspondante, le capuchon caudal de l’amnios; ces deux lames
de l’épiblaste bordent la dépression sous-caudale *.
Examinons plus en détail la structure des parois de ce que nous avons dénommé, ici, le
cul-de-sac postérieur de l’intestin : cette chambre (c. s. int. post., phot. 1, pl. I), qm com¬
munique par sa partie antérieure (porte intestinale postérieure) avec l’intestin primitif, est
limi té)» du côté veutr^ par l’épithélium intestinal proprement dit; la paroi qui la ferme en
* Au point de vue de l’embryologie comparée, il est intéreuant de constater qne la configuratioa
générale de cette région postérieure du corps de l'embryon des Reptiles (Orvet) est tont à fait semblable,
à ce stade, à celle de l’embryon des Oiseaux (comparer les photographies 1 et 2, pl. 1 et II, de ce travail,
anx figures 369 et 379, pl. XXIII, de Hathias-Ddval [1889J, se rapportant à l’embryon de Poulet).
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
15
arrière, caudalement (cette paroi est disposée transversalement sur les photographies 1 et 2,
pl. I et II) est formée par un épithélium pluristratihé, élevé, qui ne possède pas de membrane
basale et qui est en continuité (phot. 3 et 4 c, pl. III et IV) avec les cellules sous-jacentes qui
proviennent de la ligne primitive; les noyaux des cellules de cet épithélium sont plus petits,
plus allongés que ceux de l’épithélium intestinal; ainsi, l’examen histologique suggère que
cette assise épithéliale, qui limite caudalement le cul-de-sac postérieur de l’intestin, et qui
est située entre le canal neurentérique et l’allantoüde, a été formée, dans sa partie sagitt^e
médiane, par des cellules de la ligne primitive; sur ses côtés, de part et d’autre de la zone
sagittale médiane, des cellules du mésoderme de la ligne primitive semblent s’être incorporées
à l’épithélium endodermique primitif. Dans la base de l’ébauche allantoldienne existe aussi,
une certaine hétérogénéité de structure, des noyaux de taille et de formes variées (phot. 3,
pl. III, région marquée par une flèche), qui laissent penser que, là également, des cellules
issues de la ligne primitive sont présentes *.
Cette chambre intestinale postérieure communique, dans l’angle dorso-caudal, avec le
tube nerveux, par le canal neurentérique (c. n., phot. 1, pl. I); sur les bords ventraux de ce
canal, l’épithélium est formé également de cellules différentes des cellules intestinales propre¬
ment dites et il est possible que sur ces bords, des ceUules du neurectoderme de laligne primitive
se soient mêlées à l’épithélium endodermique.
L’étude des sections transversales effectuées chez d’autres embryons de la même portée
permet de confirmer la description et les interprétations précédentes : en allant de l’avant
vers l’arrière, on trouve d’abord (phot. 4 a, pl. IV) la section de l’intestin primitif ouvert
ventralement, surmontée par la chorde dorsale et le tube médidlaire; puis on voit (phot. 4 b,
pl. IV) l’intestin communiquer avec l’extrémité caudale du tube nerveux par un large canal
neurentérique; en arrière (caudalement) de ce canal, la paroi dorsale du cul-de-sac intestinal
postérieur est en continuité avec la ligne primitive et dans la zone médiane, des cellules de la
ligne primitive bordent la lumière du cul-de-sac (phot. 4 c, pl. IV) ; enfin, tout à fait en arrière,
le cul-de-sac intestinal postérieur se prolonge par un diverticule qui représente l’ébauche
de l’aliantolde; et, dans une grande partie de la paroi dorsale de ce diverticule (région qui
constituera plus tard la base ventrale de l’allantoïde), des cellules de la ligne primitive sont
présentes (phot. 4 d, pl. IV).
Quelques réactions histochimiques ont été effectuées à ce stade; la coloration Unna-
Brachet montre que les cellules constituant la voûte dorsrie et postérieure du cul-de-sac
intestinal postérieur sont, dans leur partie apicale, plus riches en ribonucléines que celles qui
constituent la paroi ventrale du cul-de-sac; après la réaction à l’APS, on trouve des granules
dormant une réaction positive à l’APS dans les cellules épithéliales de ce cid-de-sac; ils
rappellent ceux qui existent dans l’endoderme vitellin; il existe aussi de petites sphérules
donnant une réaction positive à l’APS dans les cellules de la ligne primitive.
Ainsi, l’étude histologique des embryons de ce stade (embryons de 3 à 4 mm de longueur)
montre que les épithéliums qui limitent le cul-de-sac intestinal postérieur diffèrent dans leur
mode de formation et leur structure : tandis que la paroi ventrale, les parois latérales et une
partie de la paroi dorsale sont constituées par la paroi de l’intestin primitif, la zone médiane de
la paroi caudde du cul-de-sac, est formée pat les cellules de la ligne primitive et, sur ses
bords latéraux, cette paroi possède une constitution hétérogène; il en est de même d’une
partie de la paroi dorsde située de part et d’autre du cand neurentérique; il semble que les
cellules de la ligne primitive sont éjplement présentes dans la paroi de la base ventrale de
l’rilantolde.
Ajoutons qu’à ce stade, les canaux de Wolff s’étendent très en arrière dans l’extrémité
postérieure de l’embryon : leurs extrémités caudales sont visibles sous forme d’étroits cordons
crilulaires qui descendent longitudinalement sur les bords latéraux du corps, entre le méso¬
derme latéral et l’épiblaste ; ils se terminent à hauteur du canal neurentérique ou parfois même,
caudalement par rapport à ce canal, à hauteur de l’amas cellidaire indifférencié de la ligne
primitive. Ils n’entrent pas en rapport avec le cul-dc-sac postérieur de l’intestin.
* En fait, dès les premiers stades de la formation de l’ébaache allantoldienne, alors qae cette ébauche
>e trouve encore placée dans le prolongement dn cul-de-sac intestinal postérieur, l'examen histol<^qQe
lantre l'existence d'une discontinuité épithéliale, à ta base de l'allantalde : en ce point aboutit l'extrémité
Postérieure dn cordon latéral de cellules mésodermiquea; les photographie* 5 et 6 montrent qu’à des stades
«n peu plus avancés du développement, le mésoderme de la ligne primitive a pénétré, là, à U base ventrale
^ bourgeon allantoldien.
Soirce ; MNHN, Pans
16
l. RAYNAUD, C. PIEAU ET M“* J. RAYNAUD
Embryons du poupe II (mesurant de 4 à 5 mm de longueur).
Ces emhryons sont un peu plus développés que ceux du groupe précédent; l'ébauche
^lantoldienne s’est longée et forme maintenant un petit sac de 0,3 à 0,7 mm de longueur;
l’extrémité caudale s’est allongée en se courbant du côté gauche, dans un plan perpendiculaire
au plan sagittal de l’embryon.
La porte intestinale postérieure conduit dans le cul-de-sac intestinal postérieur (phot. 5
et 6, pl. V et VI) ; celui-ci possède un épithélium cylindrique pseudo-stratifié, plus élevé que
celui de l’intestin; sur son bord ventral s’ouvre rdlantoide, dont l’axe forme un angle de 45»
à 90° avec l’axe cranio-caudal de l’embryon; l’épithélium allantoîdien est cylindrique, élevé,
en disposition pseudo-stratifiée; il difière légèrement de celui du cul-de-sac intestinal postérieur;
il est entouré d’assises mésodermiques parcourues par des vaisseaux; juste au-dessous du point
de réunion de l’allantoïde et de l’intestin postérieur, l’épiblaste ne vient plus au contact de
l’épithélium intestinal, mais il en est séparé (phot. 6 et 7 ô, pi. VI et VIII) par un amas de
cellules indifférenciées qui paraissent provenir de l’extrémité crâniale de l’amas cellulaire de
la ligne primitive; et ces cellules paraissent former tm petit amas saillant dans la paroi de la
base ventrale de l’allantoïde (phot. 5 <z et 6, pl. V et VI); d’autre part, le repli épiblastique
(qui limite la dépression sous-caudale) entre, dans cette région, en dégénérescence; l’épithélium
contient d’innombrables pycnoses (phot. 7 b, pl. VIII). Ainsi, dès ce stade, le contact direct,
ecto-endodermique, qui existait au stade précédent a disparu, des capillaires et une couche de
cdlules mésodermiques s’étant interposés entre l’épiblaste et la paroi du cul-de-sac intestinal
postérieur.
Chez les embryons les plus développés de ce groupe, le cul-de-sac intestinal postérieur
s’est dlongé et fortement étiré dans sa partie postérieure; il a pris (phot. 7 a, pl. VII) la forme
d’un conduit cylindrique étroit qui s’étend jusqu’au bourgeon caudal; la masse des cellules
de la ligne primitive, placée antérieurement sur le bord caud^ du cul-de-sac intestinal, s’étend
maintenant sur le bord ventral de l’intestin postériem et elles sont en continuité avec l’épi¬
thélium, dans la partie la plus postérieure de ce conduit. A son extrémité caudale, l’intestin
postérieur communique avec l’extrémité postérieure du tube médullaire, par le canal neuren-
térique qui a donc subi un déplacement en direction caudale.
Chez les embryons de ce deuxième groupe, les canaux de Wolff s’étendent encore très
en arrière : au point où se termine le cœlome interne, ils se courbent fortement, passent à
proximité du bord caudal de l’épiblaste, se rapprochent du plan médian et remontent vers
le côté ventral, pour venir se fixer sur les bords latéraux du cul-de-sac intestinal postérieur,
de part et d’autre de la base de l’allantoïde.
Chez les embryons les plus développés de ce groupe (Orv. 720), les extrémités caudales
des canaux de Wolff sont entrées en dégénérescence, à hauteur de la partie la plus postérieure
du cœlome interne ; sur cette partie de leur trajet, elles présentent de très nombreuses pycnoses;
dnna cette région, là où elles sont appliquées contre la paroi dorsale de l’épithélium cœlo¬
mique, cet épithélium présente lui-même de nombreuses granulations de dégénérescence.
Ces parties caudales, en dégénérescence, des canaux de Wolff sont appliquées contre les
parois dorso-latérales de la future ébauche cloacale, mais sur cette partie terminale de leur
trajet leur état est variable : on retrouve parfois leur extrémité tout à fait caudale fixée, comme
auptaravant, sur le bord antérieur de la chambre cloacale, mais la portion sub-terminale du
ranni est, dans quelques cas, déjà attachée à la paroi latéro-dors^e du cloaque.
Chez les embryons de ce groupe, l’épithélium de l’intestin postérieur, dans la future
région cloacale, est pseudo-stratifié, formé de hautes cellules à cytoplasme fortement teinté
par les colorants basiques; l’épithélium allantoîdien est semblable à celui-ci, mais le cyto¬
plasme de ses cellules présente des zones claires assez nombreuses; un matériel donnant une
réaction positive à l’APS est présent, sous forme de graniJations, dans les cellules de l’épi-
th^um allantoîdien et dans les cellules épithéliales de la portion supérieure de la future région
cloacale; on le trouve parfois accumulé en flaques, à la partie basale, ou à la partie apicale des
cellules.
Une particularité curieuse observée à ce stade réside en la présence de nombreuses indu-
sions nucléaires (phot. 8 o-c, pl. IX) dans les cellules du tissu de la ligne primitive; ces indn-
sions rappellent celles provoquées, dans les glandes salivaires et divers organes des Rongeurs,
par le virus cytomégalique; mais, ici, les étapes cytologiques qui conduisent à la formaDon
de l’indusion sont différentes de celles observées dans l’inclusion virale; s’agit-il d’un mode
particulier de dégénérescence cellulaire? Ce phénomène fait l’objet d’une étude spéciale.
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQXÆ DE L’ORVET
17
Embryons du groupe III (mesurant de 4,5 à 5,5 mm de longueur).
Chez ces embryons, la queue est délimitée par une nette constriction, à la partie postérieure
du tronc et elle s’est allongée; elle se dirige d'abord vers le côté gauche de l’embryon, puis
se recourbant sur elle-même, elle revient du côté droit, décrivant, ainsi, une courbe située
dans un plan qui est presque perpendiculaire au plan sagittal de l’embryon. Le bourgeon
rilantoîdien est visible extérieurement, sous forme d’une petite sphère de 0,5 mm de diamètre
ou d’un sac plus allongé (0,5 à 0,8 mm de longueur).
Ce stade est important pour la formation de la future région cloacde; la partie de l’intes¬
tin postérieur qui s’est constituée par étirement du cul-de-sac postérieur s’est allongée et elle
va maintenant se scinder au-dessous du point où l’allantoide s’ouvre Hong ce qui va devenir
i’urodaeum; un tronçon de l’intestin postérieur situé au-dessous du plan de séparation
dégénérera; le restant formera l’intestin caudal; d’autre part, les points d’abouchement des
canaux de Wolff changent de position et les canaux entrent maintenant en relation avec la
future chambre urodaeale.
L'étude des sections histologiques apporte les précisions suivantes :
Chez les plus jeunes embryons de ce groupe, l’intestin postérieur n’est pas encore scindé;
cependant, une constriction située à hauteur de la base de la queue marque le lieu où s’effec¬
tuera la scission. Les photographies 9 a, b, c, pl. X., reproduisent trois sections transversales
dans la région postérieure du corps d’un embryon de ce groupe : dans la coupe de la photo¬
graphie 9 O, pl. X, on distingue, de droite à gauche, l’extrémité de la queue (sur cette section
transversale, on voit le canal neurentérique faisant communiquer mœlle et intestin caudal),
l’cdlantolde, l’intestin, le corps de l’embryon; sur la photographie 9 6, pl. X, l’allantoïde se
réunit à l’intestin postérieur et sur la photographie 9 c, pl. X, qui passe par la base ventrale de
la queue, on aperçoit le départ de l’intestin caudal (int. c.) et la large chambre qui provient
de la réunion de l’allantoïde avec la cavité qui a été désignée jusqu’à présent par le terme de
« cul-de-sac intestinid postérieur ». Celte chambre formera plus tard l’urodaeum; mais, comme
elle n’est pas encore complètement délimitée sur toutes ses faces, nous la désignerons provisoi¬
rement par le terme de « chambre cloacde » (c. d.).
Au niveau où la chambre cloacale communique encore avec l’intestin caudal, autour de
l'orifice de communication, on observe de très nombreuses cellules en pyenose; elles sont
situées dans divers tissus : tout d’abord dans les parois de la chambre cloacde situées autour de
l’orifice de communication; puis dans les parties des canaux de Wolff qui sont reliées, à ce
niveau, à la chambre cloacale; ensuite, dans la partie de la splanchnopleure limitant la région
postérieure du coelome interne et qui est contiguë à la paroi de la partie la plus postérieure
de la chambre cloacde (phot. 10, pl. XI); enfin, de nombreuses pyenoses s’observent dans
la partie du tissu de la ligne primitive qui borde la région de l’intestin caudal située à hauteur
de la base de la queue; le restant du tissu de la ligne primitive accolé au bord ventral de l’in¬
testin postérieur ne présente pas de pyenoses ou elles y sont rares, mais l’ectoblaste situé en
avant de lui (ventralement) dégénère près de la charnière ventrale de la base de la queue.
Chez les embryons les plus développés de ce troisième groupe, on assiste à la régression de
l'intestin caudal : juste au-dessous de la chambre cloacde, définie plus haut comme la future
chambre urodae^e, les cellules intestinales commencent à dégénérer (phot. 11, pl. XII); cette
dégénérescence s’étend sur une assez grande longueur de l’intestin, dans la queue; et à mi-
longueur de cette dernière, un segment de l’intestin est déjà oblitéré, rédtùt à un amas de
cellules pyenotiques en résorption, alors que la partie immédiatement supérieure de l'intes¬
tin caudal est encore bien constituée (bien que des pyenoses soient présentes dans l’épithé¬
lium). L’examen histologique de 6 embryons, à ce stade, conduit à se demander si ce ne serait
pas le tissu de la ligne primitive — qui bordait à ce stade l’intestin caudal sur son côté ventral —
qui dégénérerait le premier et provoquerait ensuite la dégénérescence de l’épith^ium de l’in¬
testin caudal ; les parties caudales en dégénérescence des canaux Wolff sont englobées dans ce
tissu de la ligne primitive, mais il est difficile d'identifier avec certitude les différents consti¬
tuants présents dans cet amas cellulaire en dégénérescence.
la partie crâniale du tronçon d’intestin caudal qui dégénère est située un peu au-dessous
de la base ventrale de l’alIantolde, approximativement à hauteur du niveau auquel l'épiblaste
bordant la paroi ventrale de la queue se replie sur lui-même et remonte le long du bourgeon
caudal pour passer en l’amnios qui va former le capuchon amniotique caudal; ce niveau est
indiqué par une flèche sur la photographie 7 o, de la planche VII.
8 564010 6 2
Source : MNHN, Pans
18
l. RAYNAUD, C. PIEAU ET M“* J. RAYNAUD
Le Stade du développeraeat de i’embryoo, au<^el se produit la dégénérescence de l’intestin
caudal est le suivant : l’embryon, qui n’est pas encore pigmenté, mesure (après fixation) 5 mm
de longueur (distance courbure cervicale • courbure caudale); l’œü n’est pas pigmenté; te
bourgeon maxillaire supérieur atteint le bord interne de l’œil; le creux olfactif a la forme
d’une cupule hémisphérique; en arrière de l’arc hyoïdien, on distingue deux autres arcs bran¬
chiaux; il existe ime ébauche encore peu marquée (simple soulèvement de la paroi du corps)
des membres antérieurs; le bourgeon allantoldien mesure 0,5 ram de longueur. L’intestin cau¬
dal a presque totalement dégénéré chez les embryons du groupe suivant, qui ont la même
longueur que ceux-ci, mais sont un peu plus développés : chez eux, l’œil commence à se pig¬
menter, l’extrémité du bourgeon maxillaire supérieur arrive à hauteur de la partie médiane de
l’œil, le bourgeon allantoldien atteint 1,5 à 1,8 ram de longueur.
A ce stade, auquel l’intestin caudal dégénère, il n’existe pas de contact ecto-endodermique,
sur le bord ventral de la chambre urodaeale; cette paroi est bordée par des travées de cellules
mésodermiques parcourues par des capillaires; à un niveau un peu plus caudal se trouve le
repli épiblastique l imitan t la dépression sous-caudale; sous-jacentes à ce repli existent quelques
cellules mésodermiques de la ligne primitive, interposées entre l’épiblaste et le tronçon crâ¬
nial en dégénérescence de l’intestin caudal.
Fig. 13
Reconstitution graphique de la région postérieure du corps d’un embryon d'Orvet de 4,8 mm
de longueur (E 2 Orv. 263), appartenant au groupe III. La chambre cloacale (cb. cl.)
est encore en relation avec l'intestin caudal, mais â la base de la queue, les cellules de
ce dernier, ainsi que les cellules du tissu indifférencié de la ligne primitive (t. 1. pr.) et
du repli de l'épiblaste (r. ép.), sont entrées en dégénérescence (t. d. : tissne en dégéné¬
rescence). Les canaux de Wolff (c. W.) s’ouvrent iatéro-ventcalement dans la chambre
cloacale, au-dessous du pédicule de l'allantoïde (ail.); ils sont prolongés caudalement
(pr. c. c. W.) par une languette tissulaire en dégénérescence qui représente leur teste
caudal, (b. c. : bourgeon caudal; ch. ; choide; c. W. dr. : canal de Volff droit; c. W. g. :
canal de Wolff gauche; int. post. : intestin postérieur; t. nerv. : tube nerveux.)
(Gr. - 105.]
A la suite des remaniements qui viennent d’être décrits, les canaux de Wolff sont maintenant
fixés (phot. 12, pl. XII) sur les parois dorso-latérales du cul-de-sac intestinal postérieur, qui
devient, à ce stade, chambre cloacale (urodaeale); ils atteignent cette chambre à im niveau situé
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
19
un peu plus caudalement que le niveau auquel Tallantolde se réunit avec la chambre; ds com¬
muniquent, en général, avec la chambre cloacaie, par une fente étroite; et, avant ce point de
réunion, ils sont parfois dilatés ; au-dessous du point de jonction, on trouve des restes de leurs
parties caudales accolées ou fusionnées aux parois latérales de la chambre cloacaie.
Ainsi, à ce stade (embryons de 4,5 à 5,5 mm de longueur), une chambre cloacaie, dérivant
d’une partie du cul-de-sac intestinal postérieur commence à se délimiter : elle s’étend depuis le
niveau auquel l'allantoïde s’ouvre dans le cul-de-sac intestinal postérieur jusqu’au niveau auquel
l’intestin postérieur a dégénéré; elle a acquis, ainsi, une limite caudale. Les canaux de Wolff
s’ouvrent d’abord sur ses parois latérales puis sur ses parois dorso-latérales (phot. 12, pl. XII).
Cette chambre, ainsi définie, représente l’ébauche de l’urodaeum.
La figure 13 du texte est une reconstruction de la région postérieure du corps d’un des plus
jeunes embryons de ce groupe; l’intestin n’est pas encore scindé à hauteur de la base de la
queue, mais, déjà de nombreuses cellules sont entrées en dégénérescence (pointillé, t.d.) dans
cette région, prélude à la résorption du segment intestinal qui s’y trouve. La paroi ventrale de
l’intestin postérieur et caudal est en continuité avec un tissu indifférencié (t. 1. pr.) provenant
de la ligne primitive, tissu qui s’étend dans le bourgeon caudal (b.c.). Cette reconstruction met
en évidence la position du lieu de jonction du canal de Wolff avec la paroi latérale de la cham¬
bre doacale; ce lieu se situe assez ventralement, au-dessous du pédicule de l’allantoïde; on
aperçoit, sur ce dessin, une languette tissulaire (pr. c. c. W.) qui prolonge, en arrière, le canal
de Wolff; c’est le reste de la partie caudde, en dégénérescence, du canal de Wolff.
Embryons du groupe IF (mesurant de 5 à 7 mm de longueur).
Chez les embryons de ce groupe, la chambre cloacaie (le futur urodaeum) s’est agrandie et
a pris une forme cylindrique, comme le montrent les reconstructions 14 à 16 du texte; sur la
figure 14 du texte, l’ébauche du cloaque est représentée en place dans la partie postérieure du
Fie. 14
Reconstitution graphique de la région postérieure du corps d'un embryon de 6 mm de lon¬
gueur, dont le bourgeon allantoldien mesurait 1,8 mm de longueur CE 8 Orv. 345),
appartenant au groupe IV. La chambre cloacaie (c. ci.), délimitée crânialement par
l'intestin postérieur (int. post.) et l’allantoïde (ali.) s’est allongée dans le sens crânio-
caudal et a pris une forme cylindrique; les canaux de Wolff (c. W.) s’y ouvrent caudale¬
ment, sur son bord dors^ l’intestin caudal a dégénéré. L'épiblaste (ép.) se reforme sur
son bord ventral mais n’est pas accolé à son épidiélinm (entre eux existent une à trois
assises de cellules mésoblattiqaes, non représentées sur la figure). Iq. ; queue; L L pr. :
tissu de la ligne primitive.) (Gr. — 60.)
corps de l’embryon; l’intestin et l’allantoïde s’ouvrent à sa partie supérieure (crâniale), les
conduits de Wolff à sa partie postérieure; les figures 15 et 16 du texte, montrent la chambre
doacale isolée, en vue latérale et en vue dorsale. L’étude histologique montre que ses parois
sont formées (phot. 13 et 14, pl. XIII) de hautes cellules cylindriques en disposition pseudostia-
tifiée; dans la paroi dorsale et les parois latérales, ces cellules présentent des zones claires plus
2.
Source : MNHN, Paris
20
l. RAYNAÜP, C. PIEAU ET M“* J. RAYNAUD
larges et plus firéqueates que «lun» la paroi ventrale, mais toutes les cellules épithéliales de la
chambre cloacale contiennent un abondant matériel donnant une réaction positive à l'APS.
A la paroi caudale de cette chambre est encore appendu, chez les plus jeunes embryons, un
tronçon d’intestin caudal, formé de cellules en dégénérescence; chez certains d’entre eux, ce
tronçon d’intestin est encastré dans l’épithélium de la paroi caudale (phot. 15, pl. XIV)*; chez
d’autres, il est simplement accolé à la paroi; il a disparu chez les embryons les plus âgés de
ce groupe.
Fie. 15
Reconstitution graphique, en vue latérale, dn cloaqne d’un embryon dn groupe IV, mesurant
5,5 mm de longueur (E 9 Orv. 545). [Mêmes abréviations qne pour les fig. 13 et 14.]
(Gr. = 270.)
Chez les plus développés des embryons de ce groupe, la chambre doacaie (fig. 17 à 19 du
texte) a conservé une configuration semblable à celle des embryons plus jeunes; cependant,
la paroi caudde de l'urodaeiun présente, de part et d’autre de la ligne sagittale médiane, deux
renflements convexes caudaiement, qui n’existaient pas chez les embryons plus jeunes.
Les canaux de Wolff s’ouvrent dans la partie postérieure de la chambre cloacale, sur ses
* Nous o’avons pu suivre les stades immédiatement ultérieurs de la dégénérescence de ce tronfos
d'intestin candal; mais, étant donné sa localisation, il est possible que sa régression entraîne la fornuttioa,
dans la paroi caudale de l'urodaeum, d’une brèche, d'existence temporaire, qni serait l’homologue de Is
fenêtre cloacale décrite par BOYSEN E. A. (1922) chez l’embryon d’Oiseau [comparer notre photographie IS
avec la fignie 20 de Boyden E. A. (1922) : fenêtre cloacale d’nn embryon de Poulet âgé de 3 jours 4 beuies].
Source ; MNHN, Paris
DÉVELOFFSHENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
21
bords dorso-latéraux; chez les embryons les plus jeunes, il est facile de distinguer l'épitb^um
du canal de Wolff de celui de la paroi doacale : les cellules du canal de WolfT sont cubiques,
possèdent un noyau ovoïde ou sphérique et un cytoplasme uniformément teinté par les colo¬
rants basiques, dépourvu de zones claires; les cellules cloacales sont cylindriques, en disposi¬
tion pluristratifiée et leur cytoplasme présente, en général, une zone claire assez étendue (après
fixation au mélange de Bouin ou de 2^nker); mais, chez les embryons les plus développés
de ce groupe, cette distinction devient difficile, parfois incertaine; en effet, le canal de Wolff
présente une dilatation dans sa partie terminale et cette région élargie (ch. W., phot. 16, pi. XV)
s’ouvre dans les parties latéro-dorsales, étirées, de la chambre doscale; ces dilatations et
étirements modifient l’aspect des assises épithéliales et rendent difficile, ou aléatoire, l’identi-
BecoDstltation graphique, en vue dorsale, du doaqne de l’embryon repréeenté sur la
figure 15. ^êmes abréviatioDS.) [Gr. — 300.]
8 864010 6 ^ A
Source : MNHN, Paris
22
l. HAYNAUD, C. PIEAU ET M“* J. RAYNAUP
fication des épithéliums. La réaction à l’APS peut apporter un élément de discrimination, car
les cellules de l’épithélium urodae^ sont très riches en matériel donnant une réaction posi¬
tive à l’APS; mais il existe également des granulations donnant ime réaction positive à l’APS
dans le cytoplasme des cellules du canal de Wolff; et bien que ces cellules soient moins riches
en ce matériel que les cellules <doac^es, il ne s’agit que de différences quantitatives et une
incertitude peut persister. Chez un certain nombre d’embryons, les extrémités caudales des
canaux de Wolff sont accolées sur ime certaine longueur aux bords latéro-dorsaux du cloaque
et il semble que, dans ce cas, des cellules wolffiennes puissent s'incorporer à la paroi cloacale;
en tout cas, on trouve souvent, accolés extérieurement aux parois latérales et latéro-ventr^e
de l’urodaeum, des groupes de cellides à gros noyaux qui semblent représenter des restes des
extrémités caudales des canaux de Wolff*.
Fie. 17
Recoastitution graphique in <ûu, du cloaque d’im embryon de 6 mm de longueur (E 8
Otv. 411) dont l'allantoïde forme un tac de S.S mm de diamètre. La paroi dorsale de la
partie aubterminale du canal de WoUf (e. W.) émet nn diverticule qui représente le
bourgeon de l’nretère (nr.). (é. m. post. : ébauche du membre postérienr; m. cl. :
emplacement de la membrane cloacale; q. ; queue.] (Gr. 66.)
Ajoutons que c’est chez les embryons de ce groupe que se forme le bourgeon de l’uretère.
Sa première indication apparaît sous forme d’un très court diverticule de la paroi dorsale de Is
partie sub-terminale du can^ de Wolff, chez les embryons de 6 mm de longueur**. Chez les
embryons les plus âgés de ce groupe (embryons pesant de 25 à 28 mg), le bou^eon urétéral
s’est allongé en s’enfonçant en direction dorso-caudale, dans un pian perpendiculaire au trajet
de la portion du canal de WoUf dont il est issu; U est visible sur les reconstructions des tiguies
17,18,19 du texte.
* Noua noua demandons ai ces groupes de celhilea wolfiieimea ne pourraient pas correspondre anx
nombreux petits diverticules que Boyden E. A. a observés sur les parois doacales de l'embryon de Poulet
de 62 heures et qn'il avait interprétés comme des formations d'origine cloacale, dont l’apparition serait
induite par les extrémités caudales des canaux de Wolff.
** Chez ces embryons, le bou^eon maxillaire supérieur arrive à hauteur du bord antérieur de l'œil;
l’allantoïde forme an petit sac de 3,5 mm de longneur, recouvrant en grande partie, la tète de l'embryon.
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
23
La constitution de la membrane cloacale est intéressante à observer à ce stade. Chez les plus
jeunes embryons de ce groupe, on constate que le repli de l’épiblaste, à la base de la dépression
sous-caudale, arrive au contact du segment proxim^, en dégénérescence, de l’intestin caudal
(phot. 15, pl. XIV) ; crânialement par rapport à ce point, il n’y a plus de contact endo-épiblas-
dque : la paroi ventrale de la chambre uiodaeale est bordée par des assises de cellules m^oder-
iniques (phot. 12, pl. XII) ; mais, progressivement, l’épiblaste se reconstitue sur le bord ventral
du pédicule de l’allantoïde et, chez les embryons plus âgés de ce groupe, on voit (phot. 16 et
17, pl. XV) que la paroi ventrue de la chambre urodae^e est recouverte par une à trois assises
de cellules mésoblastiques*, elles-mêmes recouvertes par le feuillet épiblastique, dans lequel
quelques cellules superficielles présentent encore des pycnoses. A partir de ce stade, la mem¬
brane cloacale est donc constituée par la superposition des trois feuillets, endoblaste, méso¬
blaste et épiblaste.
Vue latérale (fig. 18) et vue dorrale (fig. 19) du cloaque de l’embryoo représenté sur U figure
17, montrant l’emplacement du bonrgeon des nretires (b. nr.) et caudalement (vue dor¬
sale), deux renflements du doaque, qui forment des sortes de cornes (cornes du doa-
qne, CO. cl.)l(fig. 19), dans lesquelles viennent s'ouvrir les cananx de WoIfT (c. W.).
(Gr. » 195 fig. 18 et 260 flg. 19.]
Embryor^s du grotte V (embryons pesant de 30 à 60 mg).
La reconstruction reproduite sur la figure 20 du texte représente la chambre doacale d’un
embryon de 38 mg ; on voit que la configuration générde de cette chambre est, dans ses grandes
* Chez les embryons les plus dévdoppés de ce groupe (embryons Orv. 689, mesurant 6,5 mm de longueur
et dont l'allantoïde atteint 4,5 à S mm de longueur), l'assise mésoblastique est devenue très mince en avant
de la partie poetérieure de la chambre urodaeaie, dans le plan sagittal médian; et Us noyaux des cellules
mésodermiques, comme ceux de l'ectoderme, présentent, là, des pycnoses.
Sotrce ; A1WHW, ftins
24
l. RAYNAUD, C. PIEAU ET M“* J. RAYNAUD
lignes, semblable à celle des embryons pesant de 40 à 60 mg; l’intestin s’ouvre à la partie supé¬
rieure de la cbambre, dorsalement par rapport à i'allantoide et les canaux de Wolff débouchent
(par une portion commune avec l’uretère) dans la partie postérieure de la chambre, sur ses
bords dorso-latéraux.
Plusieurs faits particuliers sont à mentionner, à ce stade.
a. L’épithâhum de la chambre urodaeale est devenu très riche en matériel donnant une
réaction positive à l’APS (phot. 18, pl. XVI); ce matériel est réparti sous forme de granules
sphériques dans le cytoplasme des c^lules ; dans la plupart des cellules, de nombreux granules
bien distincts sont présents, aussi bien au-dessous du noyau que dans le cytoplasme supra-
nucléaire; dans d’autres celltdes, l’aire claire est bien visible, dépourvue de tout granule, et le
matériel donnant une réaction positive à i’APS est accumulé en larges aggrégats au pôle apical
de la cellule; nous ignorons s’il s’agit là d’une phase particulière de la sécrétion ou de l’excré¬
tion, ou d’un autre phénomène. Les cellules mésodermiques sous-jacentes à l’épithélium uro-
Source ; MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
25
daeal sont tot^emeat dépourvues de matériel donnant une réaction positive à l’ÂPS; par con¬
tre, l’épithélium de l’intestin et celui de l’^lantoide contiennent un matériel donnant une
réaction positive à l’APS, mais à une concentration inférieure à celle qui est l’apanage des cel¬
lules uiodaeales ; et, au fur et à mesure que l’on s’éloigne de l’urodaeum, la teneur en matériel
donnant une réaction positive à l’APS diminue dans ces organes.
b. Déjà, à ce stade, des différenciations régionales s’observent dans l’^lantolde et ilarig
l’intestin. En partant de l’urodaeum et en suivant l’intestin en direction crâniale, on trouve,
tout d’abord, un segment adjacent à l’urodaeum, qui possède un épithélium pseudostratifié,
formé de cellules possédant une zone claire, d’aspect vacuolaire; ces cellules sont assez riches
en matériel donnant une réaction positive à l’APS; le diamètre de ce segment intestinal est
plus étroit que celui de la chambre urodaeale. Puis, un segment de transition, de type inter¬
médiaire entre celui qui vient d’être décrit et cdui qui lui succède crânialement; ses cellules
renferment encore de gros grains de matériel donnant une réaction positive à l’APS mais en
quantité moindre que dans le segment terminal. Ensuite, crâiûalement, le tube intestinal pos-
sMe un épithélium ^evé, légèrement festonné, formé de cellules cylindriques dont le cytoplasme
est uniformément teinté par les colorants basiques et ne contient que de fines granulations
de matériel donnant luie réaction positive à l’APS.
Reconstitution graphique du cloaque d'un embryon de 38 mg (E 6 Orv. 276), appartenant
an groupe V : vue iatéride. (Gr. •• 222.)
Dans la partie basale de l’allantoïde (pédicule de i’allantolde, comprenant la partie qui s’ou¬
vre dans l’urodaeum), l’épithélium est semblable à celui de Turodaeum, formé de cellules à
aires daires, riches en matériel donnant une réaction positive à l’APS; puis, en direction dis¬
tale, il change de type, prend la morphologie de l’épithélium des organes urinaires, avec des
cellules dépourvues d’aire daire et ne contenant que de fines granulations de matériel donnant
une réaction positive à l'APS.
c. La paroi caudale de l’urodaeum présente, sur sa ligne sagittale médiane, un pli dirigé
du côté interne; ced donne à cette paroi un aspect bilobé (phot. 18, pl. XVI et fig. 21 du texte);
c'est dans chacun de ces lobes, droit et gauche, que s’abouche le canal de Wolff correspondant,
c’est-à-dire, maintenant, le conduit terminal dilaté commun au canal de Wolff et à l’uietère.
Les deux parties postérieures, renflées et étirées latéralement, de l’urodaeum constituent ce
Source ; MNHN, Paris
26
A. RAYNAUD, C. PlEAD ET M“® J. RAYNAUD
que l’on peut désigner par le terme de « cornes du cloaque »*, formations qui se retrouveront
ches les emLryons plus âgés (phot. 25, pl. XXI). La partie terminale, dilatée, du canal de Wolff
est située dans le prolongement exact de l’extrémité distale de la corne du cloaque.
d. Les relations entre les extrémités caudales des canaux de Wolif et la chambre cloacale
présentent, à ces stades, quelques particularités.
Vue dorsale du cloaque d’on embryon du groupe V (E 5 Orv. 276), pesant 38,6 mg : les
conduits terminaux, communs aux canaux de Wolff (c. W. dr. et c. W. g.) et aux bour¬
geons des uretères (b. nr.), s’ouvrent candalement dans deux lobes du cloaque, les
« cornes du cloaque» (co. cl.). [Gr. => 210.]
Chez les embryons pesant de 25 à 30 mg, il est possible de reconnaître où s’arrête l’épi-
tbélium du canal de Wol£f et où commence celui de l’urodaeum; chez les embryons plus âgés,
la topographie de cette région se modifie : parfois, la chambre wolffienne dilatée fait corps avec
une partie de la chambre doacale et, sur la paroi dorsale de l’urodaeum, on trouve, côte à côte,
l’épithélium urodaeal et l’épitbélium woiffien; chez les embryons de 55 à 60 mg, on trouve,
dans la portion caudde du camd de Wolf^ un épithélium unistratifié formé de cellules à cyto¬
plasme plus clair que dans le restant du canal, ayant un aspect voisin de celui des cellules
* Ces « cornes dn cloaque » sont présentes chez les embryons des Mammifères placentaires (Félix W.,
1912); rappelons ici qne Baxteb J. S. (Carnegie Institution of Washington, publication n° 459, Conlri-
butiont to Embryol^ffi n° 145, 1935, t. 25, p. 15-35) les a décrites chez les embryons de Marsupiaux (voir
la figure 4, pl. 111 [embryon d’Opossum], de l’auteni); et aussi que Keibel F. a décrit des diverdculet
dorsaux dn sinus urogénital chez les embryons de Monotrèmes (fig. 15, pl. XXXII de l'Adas de l’auteur,
se rapportant è nn embryon d’Ecbidné) (Sehon R., Zool. Foridtungtreiien, U III, 2« partie, 1, 1904, p. 15-
206]; ces diverticules correspondent aux cornes do cloaque de l'embryon des Reptiles.
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
27
uiodaeales; la partie ventrale de la cfaamLre wolffieime dilatée est au contraire bordée par un
épithélium formé de cellules cubiques, basses, à cytoplasme fortement et uniformément teinté,
dépourvu d’aires claires (phot. 19, pl. XVII); nous u’avons pu déterminer s’il s’agissait là
d’une simple modification de la morphologie des cellules de cette partie postérieure du r.anpl
de Wolff, ou si une partie de la corne du cloaque s’était incorporé à l’extrémité caudale du
canal de Wolff; toutefois, l’épithélium, dans ces extrémités caudales des canaux de Wolff,
est unistratifié tandis que celui de l’urodaeum est pluristratifié.
Embryons du groupe VI (pesant de 60 à 100 mg).
La configuration du cloaque des plus jeunes embryons de ce groupe est mise en évidence
par les reconstructions représentées sur les figures 22 à 25 du texte, se rapportant à deux em¬
bryons de 65 et 69 mg, et sur la figure 26, se rapportant à un embryon plus âgé, pesant 86 mg.
La chambre cloacale s’est allongée dans le sens cranio-caudal, tout en se resserrant laté¬
ralement.
Fie. 22
Reconstraction graphique du cloaque d’un embryon de 65 mg (E 1 Orv. 705) appartenant
au groupe VL latérale montrant : 1. L’allongement dans le sens crânioH»udal, de
la chambre cloacale (c. cl.); 2. I.a formation du proctodaeum (proct.), dépression
ventrale délimitée par l'épiblaste (ép.) qui recouvre les soulèvements formés par les
ébauches phalliques et les ébauches des lèvres doacales; 3. La dilatation caudale des
cananx de Wolff (d. c. c. W.) dans le conduit commnn, qn'ils forment avec les ure¬
tères (ur.), avant de s’ouvrir latéro-dorsalement dans le doaque. (Cr. • 202.)
La partie terminale du canal de Wolff, formant un conduit commun pour ce cand et
l’uretère, est devenue un conduit assez large qui descend d’abord dans le sens cranio-caudal.
Source ; MhlHN, Paris
28
l. RAYNAUD, C. PIEAU ET M“® J. RAYNAUD
puis se recourbe pour s’unir aux parties latéro-dorsaies de la légion postérieure de la chambre
doacale.
La chambre doacale (urodaeale) présente, le long de sa face dorsale, un sillon longitudind
(visible sur la reconstruction de la figure 25 du texte) qui forme une indaure profonde à la
partie postérieure de cette chambre (fig. 24 du texte) ; de part et d’autre de ce sillon partent
en direction dorsale les cornes du cloaque qui reçoivent les canaux de Wolff (fig. 24 et 2S du
texte et phot. 20, pl. XVIII).
Chez les embryons de ce groupe, une nouvelle ébauche fait son apparition, au stade de
6S>70 mg : c’est un bourgeon creux issu de la paroi dorsale de la partie la plus postérieure du
canal de Wolff, c’est-à-dire du conduit commun au canal de Wolff et à l’uretère; il est dirigé
dorso-caudalement et ü représente l’ébauche d’un uretère secondaire, postérieur; au stade
de 80 mg, il n’atteint qu’une cinquantaine de microns de longueur; il est visible sur la recons¬
truction d’un embryon pesant 86,5 mg (E5, Orv. 204) [fig. 26 du texte] ; entre les stades de 80 à
100 mg, il s’allonge et nous avons observé la formation, au contact de sa paroi, d’une petite
vésicule, ébauche d’un tubule métanéphritique, témoignant de sa nature uretér^e (phot. 21,
pl. XIX).
Cloaque, en vue latérale, d'un embryon d'Orvet du groupe VI, pesant 66,8 mg. [Gr. - 190j.
A ces stades, les parois de la chambre doacale (urodaeale) sont devenues très riches en
matériel donnant une réaction positive à l’APS et leurs cellules se colorent, également, forte¬
ment, par le carmin de Best; les caractéristiques histochimiques de l’épithélium urodaeal ont
été recherchées précédemment (Raynaud J. et Raynaud A-, 1963) chez les embryons pesant
de 70 à 100 mg; les résultats de ces recherches peuvent être ainsi résumés :
Lorsque les coupes intéressant l’urodaeum (ches des embryons fixés au mélange de Bouin,
ou de Zenker - formol • adde acétique) ont été traitées par la méthode à l’APS ou colorées par
le carmin de Best, les cellules de l’épithélium urodaeal se colorent en rouge vif*. Le matériel
coloré par le carmin (phot. 22 a, pl. XX) ou celui qui résulte de la réaction à l’APS, est situé
* Nous avons vérifié qu’apris réaction d’acétylatioD (avec séjour des coupes pendant 24 heures, à la
température du laboratoire, dans le mélange pyridine - anhydride acétique), aucune coloration n’appaiaissait
après le Saitement des conpes par la méthode à l’APS ou par le carmin de Best.
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
29
à k fois dans la partie basale de la cellule et dans la zone cytoplasmique supranudéaiie; il se
présente sous la forme de gros granules ou d’amas, souvent de larges dimensions; il occupe
une grande partie de la cellule et est parfois présent à l’emplacement où se trouvait l’aire claire ;
dans un grand nombre de cellules, cependant, cette aire claire supra-nucléaire est encore vi¬
sible, parfois réduite, ou légèrement teintée. L’épitbélium se colore plus intensément avec le
carmin de Best qu’après la réaction à l’APS; dans ce dernier cas, les aires daires testent tou¬
jours mieux visibles.
Lorsqu’on fait fait agir au préalable la salive sur les coupes (salive mixte laissée sur la lame,
environ une heure, à 38°), le carmin de Best ou la réaction à l’APS colorent toujours l’épithé-
iixim urodaeal en rouge (phot. 22 b, pl. XX) et la coloration n’est que légèrement atténuée par
rapport à celle que donnent les mêmes réactions sur des coupes non traitées à la sdive. De
même, après traitement des coupes par le lugoi, une coloration brune apparaît dans les cd-
lules urodaeales; elle n’est que faiblement atténuée lorsque les coupes ont été prétraitées h
la salive. Les cellules urodaeales contiennent donc, en abondance, une substance qui est un
polysaccharide non digestible par la diastase sdivaire et une petite quantité de ^ycogène.
D’autres réactions et colorations ont été effectuées : le bleu alcian et le muci-carmin ne
colorent pas l’épithélium urodaeal; le bleu de toluidine ne colore que quelques granules (qui
se teintent en violet - rougeâtre) situés à la partie superficielle, bordant la lumière, des cel¬
lules. La réaction xanthoprotéique n’a pas donné de résultat net, déterminant seulement une
légère teinte jaunâtre, diffuse, dans l’épithélium urodaeal.
Sur les coupes à congélation traitées par le Soudan III ou l’écariate Cérol BX, l’épithé¬
lium urodaeal ne se colore que très faiblement en jaune diffus; la teinte jaune est surtout appa¬
rente dans le tiers supérieur de l’épithdium (la partie bordant la lumière n’étant pas teinté)
qui doit donc contenir une très faible quantité de lipides.
Jusqu’au stade de 75 mg environ, on reconnaît trois feuillets dans la membrane doacde,
une mince couche de cellules mésoblastiques étant interposée entre la paroi de l’urodaeum et
l’épiblaste (phot. 17, pl. XV). A partir du stade de 80 mg, cette assise mésoblastique est com¬
primée entre la chambre urodaeale et l’épiblaste; elle s’étire et commence à se désagréger
(phot. 23 a, pl. XX) ; â partir du stade de 90 mg, il n'en persiste que des restes, chez quelques
embryons; chez les autres, la membrane doacale est mainte nan t constituée seulement par
l’endoblaste et l’épiblaste superposés (phot. 26, pl. XXII).
A ce stade, du fait de l’allongement des phallus, de l’hypertrophie des lèvres crâniale et
caudale du doaque, la dépression proctodaeale est devenue plus profonde. L’extrémité ventrale
de l’urodaeum fait légèrement saillie dans cette dépression (phot. 23 b, pl. XX). La lèvre cau¬
dale du doaque et la paroi inférieure de chaque phallus et^obent entre elles un espace qui,
dans le fond du proctodaeum, constitue une sorte de fente étroite s’étendant de la membrane
doacale au phallus (phot. 24, pl. XXL).
La structure de l’épithdium de la partie terminale des canaux de Wolff présente certains
caractères qui soulèvent différents problèmes. Void les constatations que nous avons faites à
ce sujet :
Chez les embryons pesant de 60 à 80 mg, environ, la portion postérieure de chaque canal
de Wolff, y compris leur partie terminale dilatée qui reçoit l’uretère et s’abouche dans la corne
du doaque, est bordée par un épithélium unistratifié, formé de cellules cubiques ou cylin¬
driques peu devées, présentant une aire daire supranuciéaire (phot. 25, pl. XXI)- Après trai¬
tement des coupes par la méthode à l’APS ou par le carmin de Best, le cytoplasme de ces
cellules est teinté en rose tandia que celui des cellules urodaeales est rouge vif (phot. 26, pl.
XXn) ; la densité du matériel décelable par ces techniques est donc différente dans les cellules
des deux formations. D’autre part, l’épithélium urodaeal est épais, pluristiatifié, avec trois à
quatre assises de cellules dans sa paroi, dont une assise superfiddle, bordant la lumière.
Id encore, la seule étude histologique ne permet pas d’expliquer la morphologie particu¬
lière que présentent les cellules, dans la partie caudde du canal de Wolff; néanmoins deux
interprétations principales peuvent être présentées :
Dans la première, on peut admettre que la partie terminale des canaux de Wolff, bordée
par un épithâîum dont les cellules présentent une « aire daire > supranuciéaire, n’appartient
pas au canal de Wolff maîa provient d’un étirement de l’extrémité de la corne du doaque.
Sdon la seconde, on peut envisager que, dans la partie postérieure du canal de W’olff,
l’épithdium ait subi une influence qui aurait déterminé une transformation de la morphologie
Source ; MNHN, Pans
i. RAYNAUD, C. PIEAU ET M“* J. RAYNAUD
de ses cellules; sous cette influence, les cellules auraient acquis un type morphologique voisin
de celui que présentent les cellules de l’épitb^um urodaeal.
En faveur de cette deuxième interprétation, doit être mentionné le fait que la portion pos>
térieure des canaux de Wolff, dont les cellules épith^iales présentent une aire claire bien nette,
est située à l'intérieur, on au contact immédiat, du manchon de cellules mésenchymateuses
qui entoure l’urodaeum (phot. 27, pl. XXIII); à un niveau un peu plus crânial, lorsque le
fanal de Wolflf n’est plus inclus dans ce manchon, ni situé à sa proximité immédiate, mais qu’il
est logé dans le repli urogénitd, les cdlules wolffiennes ne présentent plus d’aires claires*.
Vues donales (fig. 24 et 25) du cloaque d’un embtvon du groupe VI, pesant 66,8 mg
(E 8 Orv. 407); elles mettent en évidence le sillon longitudinal (s.), dorsal de l'nio-
daenm (on chambre doacale, e. d.), les cornes du cloaque (co. d.) qui partent dotsale-
ment de part et d'autie de ce silloo et la formation (fig. 25) du bourgeon de l'uretère
postérieur (b. nr. post.), dans la partie terminale dn csmal de Wolff. (Cr. » 295.)
* Cette observation est en accord avec les résultats expérimentanx de nombreux auteurs qui, nu
un autre matériel, ont mî» en évidence le r61e morphogène exercé par le mésenchyme sous-jacent à un
épithélium, sur la différenciation de cet épithâiuni.
Soirce ; MNHN, Paris
DÉVELOPPEUENT DU CLOAQUE
L’ORVET
31
Cette action transformatrice présumée eat peut-être très localisée* ou d’autres inâuences peu¬
vent intervenir, car il est curieux de constater que, dans la paroi postérieure du large conduit
commun au canri de Wolff et à l’uretère, l’épithélium wolffîen a conservé son type habitud,
avec des cellules dont le cytoplasme est uniformément teinté par l’hémalun et dépourvu d’aires
daires, bien que cet épithélium soit au contact de l’épithélium urodaeal.
* Rappelons, d’antre part, qne tont le long de ton trajet, le canal de Wdff peeeède de* celhiles dont
le cytoplasme est riche en granulations donnant nne réaction positive i FAFS; cea coHn lse sont intercalées
entre dee cellnles pauvres en matériel donnant une réaction poaitive é TAFS,
Source : MNHN, Paris
32
RATffAüO, C. PIEAU ET M“* J. RAYNAUD
Chez les embryons plus développés (pesant de 80 à 100 mg), la structure de l'épithélium
de U partie terminale du can^ de Wolff se modifie : la configuration de cette partie des voies
urogénitales, à ces stades, est représentée sur les photographies 21, pl. XIX et 38, pl. XXXII :
l’épithélium du canal de Wolff et de sa partie terminale dilatée est devenu plus ^evé, le cyto¬
plasme des cellules se colore plus fortement par rhémdtm et on ne trouve des aires claires Ùen
Fie. 26
Vue latérale du cloaque d’au embryon de 86,S mg appartenant au groupe VI (E 5 Orv. 204);
les bourgeons des uretères postèrienrs (b. or. post.) apparaissent nettement dans la
partie postérieure des dilatations caudales des canaux de Wolff (d. c. c. W,). [é. ph. :
ébauches phalliques,] (Gr. = 169.)
nettes, dans les cellules, que sur une courte distance, dans la paroi ventrale de la chambre
terminale, commune au can^ de Wolff et à l’uretère, paroi qui est au contact de l’urodaeum
(partie située entre les deus flèches, sur la photographie 38, pl. XXXII). La photographie 21,
pl. XIX, montre, en outre, la présence de l’ébauche d’un tube rénal (t. ur.) sur le diverticule
postérieur de la chambre, diverticule qui représente l’ébauche d’un uretère postérieur.
Source ; MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’OHVET
33
Embryons du groupe VII (pesant de 100 à 200 mg).
La morphologie de la région cloactde des embryons de ce groupe est représentée, sur la
figure 27 du texte, correspondant à un embryon de 40 mm de longueur totde (ce qui corres¬
pond à un poids d’environ 130 mg); cette reconstruction et les photographies 28à33 découpés
histologiques sagittdes i travers la partie postérieure du corps de cet embryon et d’autres
embryons de ce groupe nous renseignent sur la structure du doaque, à ce stade.
Fie. 27
Reconstitution graphiqne (obtenue par superposition de dessins de coupes sagittales, effec¬
tués à l’aide de la chambre claire), du cloaque d'un embryon de 4 cm de longueur totale,
pesant environ 130 mg, appartenant an groupe Vil (E 7 Orv. 208). Noter : i. Le coude
formé par l'intestin postérieur (int. post.), au nivean de son abonebement dans l’uro-
daenm (Urod.); 2. 1,8 forme des cananx de Haller (c. M.), dilatés en bulbe dans leur
partie terminale et venant buter contre la partie snpérieure de la paroi dorsale de i’nro-
daeum, de part et d’autre du plan médio-sagittal. (1. Ur. : limite de rurodaeum; proct. :
proctodaeum; ph. phallus.) [Gr. = 12S.]
La configuration de la chambre doacale proprement dite (fig. 27 du texte) n’a pas beaucoup
variée : dlantolde et rectum s’ouvrent à sa partie supérieure, les conduits génitaux aboutissent
à sa face postérieure et la membrane doacale est située sur son bord ventral. Toutefois, une
différenciation importante s’est produite dana la région où l’intestin postérieur s’ouvre dans
la chambre doacale : le mésenchyme entourant cette partie de l’intestin l’enserre de façon à
déterminer un léger étranglement, c’est-à-dire la formation d’un col, plus étroit que le restant
du tube intestinal; ced apparaît sur les sections sagittales reproduites sur les photographies
28 et 29, pl. XXIV et XXV; désormais, l’intestin formera un coude dans cette région; il abor¬
dera l’urodaeum suivant une direction presque perpendiculaire à sa surface dorsde, puis fi
remontera crânialement suivant une direction longitudinale; ce col intestinal deviendra plus
étroit, plus marqué, chez les fœtus plus âgés.
8 564010 6 3
Source ; MNHN, Paris
l. RAYNAUD, C. PIEAU ET
J. RAYNAUD
L’existence de ce « col > intestinal permet, maintenant, de délimiter, dans l’espace, la
chambre urodaeale ; nous avions jusqu’à présent, volontairement, parlé simplement de • cham¬
bre cloacale » car nous ne pouvions préciser la limite supérieure de l’urodaeum •, nous pouvons,
désormais, définir la « chambre urodaeale > comme la cavité dans laquelle s’ouvrent l’allantoïde,
l’intestin postérieur, les canaux de Wolf! et les uretères; elle possède une paroi épithéli^e
épaissie, pluristratifiée ; elle est limitée, ventrslement, par la membrane cloacale et, crânide-
ment, à la fois par le col intestin^ et l’ouverture, à ce même niveau, du pédicule de l’allantoïde.
L’épithélium de la chambre urodaeale est pluristratifié, formé de cellules présentant (après
fixation au mélange de Bouin ou de Zenker-acétique) une large aire claire, supranucléaire (phot.
28, pl. XXIV et 30, pl. XXVI), et qui contiennent toujours un abondant matériel de nature
polysaccharidique. Le même type d’épithélium s’observe dans la partie proxim^e de la tige de
l’allantoide (phot. 31, pl. XXVII) et dans le col intestin^ (phot. 32, pl. XXVIII); dans l’allan¬
toïde et dans l’intestin, les différenciations régionales qui s’étaient ébauchées à un stade anté¬
rieur (embryons de 30 à 60 mg) se sont accusées : la photographie 31, pl. XXVII, montre que
si, dans la base du pédicule de l’allantoïde, il existe un épithélium pluristratifié, à aires daires,
de type urodaeal, cet épithélium passe rapidement à un épithélium de • type urinaire », formé
par deux à trois assises de petites cellules polygondes, basses, ne possédant d’abord qu’une
« aire claire » réduite, puis, plus crânialement, dépourvues d’aire claire. En suivant l’intestin,
en direction crâniale, on trouve, après le col, un épithélium de type intermédiaire (phot. 32,
pl. XXVIII), encore riche en aires claires, mais id l’aire daire est plus étendue et son bord
distal élargi et courbé à la partie apicde de la cellule; cette partie de l’intestin formera le
coprodaeuro; plus crânialement, l’épithélium intestind a acquis la morphologie typique de
l’épithélium de l’intestin grde (phot. 33, pl. XXVI).
Les conduits génitaux viennent se terminer sur fa face dorsde de l’urodaeura; le dessin
de la figure 27 du texte et les photographies 28 et 29, pl. XXIV et XXV (coupes sagittdes para-
médianes d’un embryon de 4 cm de longueur totde), montrent la position des extrémités des
canaux de MUUer, à ce stade ; on voit que les canaux de MüUer viennent buter contre la partie
supérieure de la paroi dorsale de l’urodaeum, de part et d’autre du plan sagittal médian ;
leurs extrémités sont dilatées en bulbe, elles ne pénètrent pas dans la paroi urodaeale, mais se
terminent en cul-de-sac, sans s’ouvrir dans l’urodaeum; et, chez les embryons de 130 à 180 mg,
se produit un phénomène curieux qui a fait l’objet d’une description antérieure (Raynaud A.,
1965) : de très nombreuses cellules dégénèrent dans la paroi du canal de Müller qui est située
à proximité de la paroi urodaeale (phot. 34 et 35, pl. XXIX et XXX), et aussi dans le mésen¬
chyme qui est interposé entre l’épithélium mullérien et l’épithélium urodaeal; il a été sug¬
géré que c’était, peut-être, le mésenchyme entourant la paroi épithéliale de cette région de
i’urodaeum qui provoquait cette destruction de l’épithélium müllérien (Raynaud A., 1965).
Les canaux de Wolff s’ouvrent sur les bords dorso-latéraux de la partie postérieure de la
chambre urodaeale; leur partie terminale forme toujours une chambre dilatée d’où est issu,
dorsalement, l’uretère et, un peu plus caudalement et dors^ement, l’uretère secondaire, encore
très court (fig. 27 du texte). La structure des épithéliums dans cette région (phot. 38, pl. XXXII)
est semblable à celle des embryons du groupe VI, pesant de 80 à 100 mg : la partie terminale
du cand de Wolff et de l’uretère est bord^ par un épithélium cylindrique dont les cellules
sont serrées, disposées en une seule assise régulière, avec un noyau ovoïde placé à la base de la
cellule et un cytoplasme fortement teinté en brun par i’hémalun; des aires claires sont pré¬
sentes seulement dans les cellules de la paroi ventrale de la chambre commune au canal de
Wolff et à l’metère, et dans la portion de cette paroi qui est voisine de l’épithélium urodaeal;
au stade de 150 mg, l’épithélium de cette chambre terminée du canal de Wolff est très ^evé,
les aires claires des cellules sont réduites et chaque can^ de Wolff s’ouvre dans l’extrémité
maintenant élargie, de la corne correspondante, du cloaque (phot. 39, pl. XXXIII).
Ventralement par rapport à l’urodaeum, se situe le proctodaeum; la membrane cloacale
(m. cl., phot. 28, pl. XXIV) est située dans le fond de la dépression proctodaeale; celle-ci est
limitée, crânialement et caudalement, par les lèvres crâni^e et caudale du cloaque, latéralement
par les phallus. L’extrémité de la chambre urodaeale fait saillie dans le proctodaeum (phot. 28,
pl. XXIV) et l’épithélium ectodermique du proctodaeum entoure, à la façon d’un manchon,
l’extrémité distale de l’urodaeum. La membrane cloac^e est formée, chez les embryons pesant
de 100 à 120 mg environ, par la paroi urodaeale recouverte d’une mince assise d’épiblaste.
Entre les stades de 120 et de 150 mg, l’assise ectodermique se résorbe progressivement et
l’urodaeum n’est plus fermé, ventrdement, que par sa paroi, d’épaisseur irrégulière. Entre les
Source : MNHN, Paris
DiVELOPPEMENT DÜ CLOAQUE DE L’ORVET
3S
stades de 150 à 200 mg, cette membrane se fragmente à son tour, se résorbe en grande partie
(phot. 34 et 36, pi. XXIX et XXXI), et i’urodaeum s’ouvre ^ors, dans leproctodaeum; à
partir de ce stade, la chambre cloac^e communique, ainsi, avec l’extérieur.
Nous venons de décrire comment l’épiblaste du proctodaeum entourait, à la manière
d’un manchon, la partie ventrale de l’urodaeum qui fait légèrement saillie à l’intérieur de la
dépression proctodaeale; c’est des bords de ce manchon ectoblastique que naissent, entre les
stades de 160 à 200 mg, des bourgeons épithéliaux qui vont former les grandes doacales.
Au stade de 160 mg, du bord crânial du manchon épiblastique ndt un bourgeon impair
(dans le plan sagittal médian) et, de part et d’autre de ce bourgeon, quatre bourgeons : ces
bourgeons remontent en direction crâniale, sur les bords de i’urodaeum, et vont constituer
le groupe ventral de glandes doacales; un peu plus tard, d’autres bourgeons naissent sur les
bords latéraux et dorsd du manchon épiblastique, bourgeons qui formeront les amas ^an-
dulaires latéraux et dorsaux. Les glandes cloacales sont donc d’origine ectodermùjue et mar¬
quent la limite entre l’endoderme de l’urodaeum et l’ectoderme de la région proctodaeale.
Ajoutons, que c’est à la fin de ce stade, chez les embryons pesant de 160 à 200 mg, que la
différenciation morphologique du coprodaeum s’accuse : le diamètre de ce segment intestinal
augmente, les cellules de son épithélium présentent un bord apical dargi, son enveloppe
mésenchymateuse est formée d’un tissu très lâche et elle est doublée de deux assises de muscles
lisses, une interne circulaire, une externe longitudinale, séparées par quelques travées de
cellules mésenchymateuses.
Embryons du groupe F7//(pesant de 200 à 300 mg).
Quelques changements seulement — en ce qui concerne la morphologie du cloaque —
sont survenus chez les embryons de ce groupe, par rapport au stade précédent.
Le coprodaeum, élargi latéralement, communique avec la partie supérieure de i’urodaeum,
par un passage étroit (ûg. 28 du texte); U se prolonge, en direction caudale, au*dessous de cet
isthme, par im repli qui déborde sut une hauteur d’environ 200 p (chez les embryons de
250 mg), entoure l’isthme et se termine en cul>de-sac.
Les canaux de Millier se terminent toujours contre la paroi dorsale ou contre les faces
dorso-latérales de i’urodaeum, sans s’ouvrir dans ce dernier; leurs extrémités présentent
toujours des cellules en dégénérescence et elles se situent à un niveau transversal légèrement
inférieur à celui auquel se termine le coprodaeum; à ce niveau, l’urodaeum commence à
s’élargir, dorsalement; les canaux de Woiff s’ouvrent, plus bas, dans des diverticules latéro-
dorsaux de la partie postérieure de la chambre urodaeale.
L’épithélium de l’urodaeum est toujours riche en matériel donnant une réaction positive
à l’APS, à ce stade ; mais, il change légèrement d’aspect, dans la portion ventrale de la chambre
urodaeale : les cellules bastdes deviennent plus allongées, ainsi que leur noyau; elles perdent
leur aire claire et ne contiennent presque plus de matériel donnant une réaction positive à
l’APS; et ce matériel fait également défaut au niveau de la membrane basde de l’épithélium,
dans cette partie de l’urodaeum; ces coules basdes sont surmontées d’une ou deux assises
de petites coules possédant ime aire dlaire et riches en matériel do nna nt une réaction positive
à l’APS. Dans la paroi dorsale de i’urodaeum, au contraire, l’épithélium est formé de plusieurs
assises de petites cellules possédant une aire claire et riches en matérid donnant une réaction
positive à Î’APS; et ce matériel est également présent au niveau de la membrane basale, dans
cette région dorsale.
Les relations entre les extrémités caud^es des canaux de Wolff et l’urodaeum offrent les
particularités suivantes : les cornes du cloaque sont, maintenant, amincies et transformées
en pédicules canalisés, que nous désignerons par les termes de > diverticules latéro-dorsaux
de l’urodaeum »; l’épithélium qui les tapisse, étant celui de l’urodaeum, est toujours riche en
matériel donnant une réaction positive à l’APS (phot. 40, pl. XXXIV); le contraste est net,
à l’endroit où les canaux de Wolff s’ouvrent dans ces pédicules, entre ces petites cellules du
pédicule, dont le cytoplasme se teinte en rouge vif après traitement par la méthode à l’APS,
et les cellules cylindriques à cytoplasme ne contenant que qudques granulations donnant
Due réaction positive à l’APS, de l’épithélium du canal de Wolff. Dans plusieurs cas, nous
avons constaté que l’épithélium urodaeal formait un manchon cellulaire autour de la partie
tennimde du ranal de Wolff; ce manchon urodaeal s’allonge chez les embryons pesant de 280
â 300 mg (phot. 41. pl. XXXIV).
Source ; AlfJHM, Paris
36
i. RAYNAUD, C. PlEAU ET M“® J. RAYNAUD
A ces stades, les Mandes cloacdes provenant de l’épiblaste, sur la marge delà membrane
cloacale se sont allongées, dans les deux sexes; elles se présentent (phot. 42, pl. XXXV)
sous forme de cordons séparés, qui s’enfoncent du cété ventral et du côté latéro'dors^ de
i’urodaeum.
Fie. 28
Reemstitution graphique du cloaque d’un embryon du groupe VIII, pesant 248 mg (E 4
Orv. 214). La partie postérieure de l'intestin, ou coprodaenm (copr.), communique avec
la partie supérieure de l’urodaeum (Utod.), au niveau du départ de l'allantolde (ail.),
par un passage étroit qui forme une sorte d’isthme entre ces deux parties du cloaque.
Le coprodaenm entoure partiellement l’isthme et le dépasse candalement; il se termine
en cnl-de*sac et forme, ainsi, nne sorte de coecum. La limite entre urodaeum et procto-
daenm (proct.) est représentée par nne ligne discontinue Q. Ur.). [Gr. • 66.]
Embryo/u du groupe IX (embryons pesant de 300 à 500 mg).
Chez les embryons pesant de 300 à 400 mg, peu de modiâcations surviennent dans la
configuration générale de la région doacale. Le coprodaenm communique toujours avec
l’urodaeum, par un passage étroit et se termine en cul-de-sac, un peu au-dessous de cet isthme.
L’urodaeum s’est im peu dlongé; son épithélium conserve, sen^lement, la même structure
que celle qui a été décrite chez les embryons de 250 mg; les aires daiies de ses cellules sont
un peu moins nettes, mais il y a encore beaucoup de granulations donnant une réaction positive
à l’APS, dans ces cellules; ce matériel est aussi abondant dans les cellules épithdiales de la
paroi dorsale que dans celles des parois ventrale et latérales de la chambre urodaeale; mais,
sur la paroi dorsale, l’épitbéiium est devenu plus mince qu’ailleurs. Les ranaiiT de Müller
viennent se terminer contre la paroi dorsale de l’urodaeum, sans s’ouvrir dans la chambre
urodaede (phot. 43, pl. XXXV).
Le coprodaeum a un diamètre plus important que celui de la portion immédiatement
crâniale de l’intestin postérieur; il est entouré par un mésenchyme extrêmement lâche; son
épithélium, formé d’une ou deux assises de cellides cylindriques, est moins ^evé que celui
de la portion adjacente de l'intestin postérieur. Ce segment coprodaeid, ou segment terminé
du gros intestin, est court; la structure de ses enveloppes et sa largeur indiquent qu’il aura
la possibilité de se dilater fortement dans le sens iaténd. L’épith^um du coprodaeum contient
encore un matériel donnant une réaction positive à l’APS, à la partie apicale de ses cellules,
Source ; MNHtJ, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
37
mais on voit apparaître, çà et là, à mi-hauteur de la couche épithâliide, de gros amas de sub¬
stances intensément colorées par l’APS; c’est la première apparition des grains de mucigène,
qui s’accumulent dans le cytoplasme des futures cellules mucipares caliciformes; quelques-unes
de ces cellules commencent, d’ailleurs, à acquérir leur morphologie caractéristique. Dans
l’isthme, à disposition transvers^e, qui réunit le coprodaeum et l’urodaeum, l’épithélium
est semblable à celui de l’urodaeum; il est formé de plusieurs assises de petites cellules en
disposition pseudostratifiée, avec des aires daires, et riches en matériel donnant une réaction
positive à l’APS; les cellules mucipares y sont très rares, mais nous en avons observé, là, quel¬
ques-unes.
Les diverticules latéro-dorsaux de l’urodaeum qui reçoivent les canaux de WolfF et les
uretères sont formés d’un épithélium semblable à celui de l’urodaeum et riche en granulations
donnant une réaction positive à l’APS; la large chambre terminale du canal de Wolff, com¬
mune à l’uretère et au canal de Wolff, que nous avons décrite aux stades précédents, n’existe
plus, en tant que conduit wolffien : c’est un épithélium formé de petites cellules, riches en
matériel donnant une réaction positive à l’APS, épithélium vraisemblablement d’origine
urodaeale, qui tapisse maintenant cette partie commune aux deux conduits; ce qui permet
de dire qu’à partir de ce stade (environ 350 mg) le canal de Wolff et l’uretère débouchent
côte à côte, mais séparément, dans un diverticule urodaeal; ajoutons que nous avons constaté,
chez plusieurs embryons de ce groupe, que l’uretère postérieur, qui débouche également
un peu plus dors^ement dans ces diverticules de l’urodaeum, se subdivisait, près de son
embouchure, en deux conduits. Sur des sections orientées favorablement et traitées par la
méthode à l’APS, il nous a été possible de déceler la présence de petites cellules riches en
matériel donnant une réaction positive à l’APS, autour de l’extrémité postérieure du can^ de
Wolff, de l’uretère et des deux uretères postérieurs; il est probable qu'il s’agit là de cellules
urodaeales qui remontent le long de l’extrémité postérieure de ces conduits, mais cette inter¬
prétation devra faire l’objet d’autres investigations.
Les glandes cloacales se sont allongées et creusées d’une lumière ; elles sont encore dans
une phase de prolifération (on observe de nombreuses mitoses), mais l’épithélium ne sécrète
pas encore; les phallus se sont également allongés, les lèvres cloacales se sont épaissies et elles
dé limi tent entre leuT base et le fond du proctodaeum, de part et d’autre de l’ouverture uro¬
daeale, une sorte de passage étroit, en forme de fente, qui conduit de l’ouverture urodaeale
à la base du sillon spermatique de chaque phallus.
Giez les embryons pesant 400 mg environ, la région cloacale subit d’importantes modi¬
fications; elles apparaissent sur la figure 29 du texte se rapportant à un embryon d’Orvet
de 407 mg (mesurant 39 mm de l’extrémité du museau au cloaque et 7,5 cm de longueur
totale) ; le coprodteum dilaté (il atteint environ 500 p de diamètre transversal et est plus
large que i’urodœum) ne communique plus avec l’urodæum que par un isthme étroit (phot. 44,
pl. XXXVI) ; au-dessous de ce chenal de communication, le coprodæum continue à descendre,
parallèlement à l’urodæum (sur une hauteur de 260 p, chez le fœtus de la figure 29 du texte)
puis il se termine en cul-de-sac. Les photographies 45 et 46, pl. XXXVII et XXXVIII, repro¬
duisent deux coupes histologiques intéressant l’isthme qui unit le coprodæum à l’urodæum,
chez un fœtus de 392 mg; ce chenal de communication a une paroi cyündrique et une lumière
étoilée, l’épithélium formant plusieurs replis; il est entouré par un manchon musculaire lisse,
épais, formant un sphincter et comprenant une couche de muscles longitudinaux enveloppée
par des muscles disposés circulairement; ces deux assises musculaires ne sont autre chose que
la continuation des assises longitudinales et circulaires qui entourent l’urodæum et le procto-
dæum et qui se sont infléchies du côté médian, pour former un anneau autour de l’isthme
qui réunit ces deux chambres. Le diamètre du passage (conduit épithélial) est de 90 p; il est
de 150 P, en tenant compte de l’épaisseur des parois musculaires; au même niveau, chez
cet animai, la largeur de l’urodæum est de 400 p et celle du coprodæum de 600 à 750 p.
Chez ces embryons de 400 mg, l'urodæum n’a pas subi de modifications notables; les
canaux de Müller se terminent toujours en cul-de-sac contre sa paroi dorsale supérieure et les
canaux de Wolff viennent s’ouvrir, avec les uretères, dans deux diverticules de sa paroi dorsale
inférieure (fig. 29 du texte).
Chez les fœtus les plus âgés de ce groupe * (fœtus pesant de 400 à 500 mg) se produisent
• Cette hietogenèee, qui a été décrite brièvement par l’nn de noue (Raynaud A.. 1965), peut cependant
débuter un peu plus tôt, dans quelques cas; nous avons observé un début d’expansion dorsale de l’urodaeum
ches quelques fcetus pesant de 300 ) 3S0 mg.
8 5S4Q10 e ^ A
Source : MNHN, Paris
l. RAYNAUD, C. PIEAU
M“® J. RAYNAUD
les dernières modifications prénatales de la configuration du cloaque (eUes sont représentées
sur la reconstruction de la figure 30 du texte) : l’urodœum s’étend, s’élargit en direction
dorstde, au-dessous du coprodæum, en formant une poche dorsale; et, désormais, les canaux
de Millier se terminent contre le toit de cette poche dorsde (fîg. 30 du texte). La comparaison
des reconstructions des figures 28, 29 et 30 du texte permet de suivre aisément la rédisation
de ce mouvement et de comprendre comment, désormais, les extrémités caudales des canaux
de Millier d’une part, des canaux de Wolff et des uretères d’autre part, vont se trouver situées
de part et d’autre de cette expansion dorsale de l’urodæum. Comme nous le verrons plus loin.
Reconstitution graphique du cloaque d’un fœtus femelle de 407 mg, appartenant au groupe
IX (E 1 Orv. 86); vue latérale montrant :
1. La communication étroite, par un isthme, entre coprodaeum (copr.) et uiodaeum
(Urod.); le coprodaeum, très large, entoure partiellement l'isthme et se termine en cul-
de-sac, au-dessous de lui;
2. La partie terminale des conduiu urogénitaux : les canaux de Miillec (?. M. dr.
et c. M. g.) sont appliqués sur la paroi dorsale supérieure de l'urodaeum et les canaux
de Wolff (c. W. dr. et c. W. g.) et uretères (ur. dr., nr. g. et ur. post.), s'ouvrent dans
deux diverticules latéro-dorsaux de l’urodaeum (di. !.-d. Ur.);
3. La limite (I. Ur.) entre urodaeum et proctodaeum (proct.) qui extérieurement
est délimité par le« phallns (pb.) et les lèvres du cloaque (seule la lèvre caudale du cloa¬
que, I. c. d., est dessinée). (aU. : allantoïde; ép. : épiblaste). (Gr. » 73.)
ce mouvement d’extension dorstde de l’urodæum se poursuivra après la naissance, dans le
sens cr antai . Ajoutons que, chez ces fœtus, la partie ventrale de l’urodœum s’est allongée
en direction caud^e et qu’dle se termine par une partie plus étroite, à hauteur de la lèvre
caudale du doaque (fig. 30 du texte). Entre l’isthme qui fait communiquer coprodæum et
urodæum et l’ouverture de l’urodœum dans le proctodæum, il y a une distance longitudinale
de 600 [t environ, chez le fœtus dont la région cloacde est représentée sur la figure 30 du texte.
Le coprodæum — toujours plus large que l’urodæum — possède un épithélium formé d une
à trois assises de cellules cylindriques peu élevées, en disposition pseudostratifiée; de nom¬
breuses ceiltdes mucipares, de type caliciforme (dont le mucus se colore en rouge foncé après
Source : MNHN, Pans
DÉVELOPPEMENT DD CLOAQUE DE L’OKVET
la réaction à l’APS) sont présentes dans l’épithélium. L’isthme de communication du copro-
dæum avec l’urodœum est toujours étroit et possède un épithélium semblable à celui qui
tapisse la paroi dorsde de l’urodæum, et formé de petites cellules à aire daire, en disposition
pseudostratifiée; on n’y trouve que de rares cellules mudpares, dont le mucus est aggloméré
en un amas sphérique; ces cdlules font défaut dans l’urodæum (on en trouve, cependant.
Morphologie dn cloaque de l'Orvet, à la fin de U vie fœtale; reconatitutioB graphique efiéc-
tuée chez un fœtna femelle, pesant environ 450 mg (£) 12 Orv. 86). En deasotu de la
cominuiucation entre coprodaenm (copr.) et nrodaeum (Urod.), l'urodaenm se déve*
loppe dorsalement, en formant une poche; les canaux de MUUer (c. H. dr. et C. M. g.)
se terminent contre le toit de cette poche. Les canaux de Volff (c. W. dr. et c. g.)
et les uretères (ur. dr. et nr. g.), d’nne part et les canaux de HUUer, d'anoe part, se
trouvent ainsi situés de part et d'autre de cette poche on axpansioD dorsale de l’Uio-
daeum (ex. d. Ur.). Mêmes abréviations que sur la figure précédente. <Gr. •• 98.)
Soisrce : MNHN, Paris
40
k. RAYNAUD, C. PlEAU ET M“* J. RAYNAUD
SUT les bords de l’ouverture de l’isthme, dans l’urodæum). La vessie s’individu^ise à partir
de la portion de l’allantoïde située dans la cavité du corps, au*dessus de la chambre urodæale;
elle s’entoure d’une épaisse assise circulaire de musdes lisses. Les glandes cloacales ectoder*
iniques ventrales sont très développées à ce stade terminal de la vie fœtale : la partie distale
des diverses Mandes élémentaires est groupée en un amas situé entre la paroi ventrde de
l’urodæum et le revêtement cutané; dans cet amas, les tubes épithéliaux sont séparés par des
travées de tissu conjonctif; chez les fœtus des deux sexes, à ce stade (450-5S0mg) les cellules
épithéliales de ces tubes sont bourrées de granulations éosinophiles situées dans le cytoplasme
supranucléaite, granulations qui se déversent dans la lumière des glandes. Les glandes cloacales
latérales et ventrales sont moins dévdoppées; elles ne sont pas encore groupées, mais des
granules de sécrétion sont déjà présents dans leurs cellules.
Aux environs du stade de 500 mg, les phallus des fœtus des deux sexes sont rétractés
dans des sortes de poches, diverticules ventraux des bords latéraux du proctodœuin; ils sont
entourés, là, de paquets de faisceaux musculaires; leur tissu conjonctif est dense, sa&anophile;
l’épithélium de recouvrement est mince; le sillon spermatique est reconnaissable; il est vrai¬
semblable qu’ils ont été amenés en cette position, par la traction du muscle rétracteur qui les
prolonge caudalement.
B. - LA MORPHOLOGIE ET LA STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE LA RÉGION
CLOACALE DE L’ORVET, APRÈS LA NAISSANCE
Nous avons suivi le développement de la région cloacale d’abord chez de jeunes Orvets
sacrifiés quelques mois après leur naissance, puis chez des sub-adultes et des adultes.
Le cloaque des jeunes Orvets de sexe femelle
la configuration des dilTérentes régions du tdoaque, chez une femelle immature est
représentée sur la reconstruction de la figure 31 du texte et sur le dessin d’une section sagittale
(fig. 32 du texte) qui se rapportent à un Orvet pesant 4,7 g, mesurant 97,3 mm de l’extrémité
du museau au cloaque et 21 cm de longueur totale, sacrifié au mois de juin.
Le coprodæum, fortement élargi dans le sens latéral communique toujours avec l’uro.
dœum, par un isthme étroit; à hauteur de cet isthme, les bords latéraux du coprodæum se
recourbent en direction ventrale et le coprodæum est disposé en fer à chev^, autour de
l’isthme (phot. 47, pl. XXXIX); il continue, ensuite, à descendre longitudinalement (sur une
hauteur d’environ 350 p chez cet animai) au-dessous de l’isthme, puis il se termine en cul-de-
sac. Un peu en arrière (caudalement) de ce cul-de-sac, l’urodæum a formé l’expansion dorsale
(dont nous avons décrit la genèse aux stades fœtaux) et cette expansion s’est fortement déve¬
loppée en direction crâni^e; elle forme maintenant une poche, aplatie dorso-ventralement
(phot. 48, pl. XL), bifide à sa partie supérieure (on aperçoit ses deux pointes, sur la
figure 31 du texte); chez cette femelle, cette poche urodæale dorsale mesure 800 p de hauteur.
Étant donné sa position dorsale, elle constitue un diverticule de l’urodæum, éloigné à la fois
de la vessie et du coprodæum; c’est à sa base que s’ouvriront, plus tard, les canaux de MüUer;
elle doit avoir, maiiifestement, ime fonction purement sexuelle; aussi la désignerons-nous,
par le terme de > poche génitde urodœde > ou plus simplement < poche génitale »; (c’est le
■ sinus génit^ > ou < fossette génitide > des auteurs).
Les canaux de Müller se terminent contre la base ventrale de la poche génitale urodssale;
ils ont la forme de conduits rubaimés, très aplatis (phot. 48, pl. XL); dans leur partie
terminale, souvent qualifiée de < segment vaginal >, l’épithélium qui les borde est constitué
d’une seule assise de petites cellules, parmi lesquelles on reconnaît des cellules ciliées; leur
envdoppe conjonctive est assez épaisse; chez cette femelle de 4,7 g, les canaux de Müller
ne s’ouvrent pas encore dans l’urodæum, mais se terminent par une partie dilatée, en cul-de-
sac, contre la paroi ventrede de la poche modaede, qui forme à ce niveau une petite saillie
du côté interne; il existe donc, déjà à ce stade, deux < papilles génitales » recevant les extré¬
mités caudales des canaux de Muller et proéminant dans l’urodœum.
Source ; MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
41
c.W.g.
Fig. 31 et 32 : ReconstitutioiiA gtaphiqneg da doaqae d’un jeune Or^’et femelle, pesant
4,7 g, mesurant 97,3 mm, dé l’exttdiDité du museau au cloaque et 21 cm de longueur
totale, sacrifié le 1'' juin 1959 (Orv. 167).
Fig. 31 : Vue latérale externe. FlG. 32 ; Coupe para-sagittale schématique
(obtenue par la méthode projective de His), passant par les différentes chambres du
cloaque et par les condniu urogénitaux.
L'nrodaeum (Urod.) conunnnique avec le coprodaenm (copr.), élargi et ayant la
forme d'nn fer à cheval, par un isthme étroit i épithélium plissé et entouré
Source : MNHN, Paris
42
A. RAYNAUD, C. PIEAU ET M“® J. RAYNAUD
pu une coaronne de musclee lûie» (m. 1., voir fig. 32); ea limite avec le proctodaenm
(proct.), repréeentée pu un trait diicontinu, e»t déterminée pu la nature dee épithé-
liuma, d'une part (l'épithélium de type urodaeal, muqueux, est repréeenté pu un trait
noir épais, l’épithélium proctodaeal kératiniaé, pu deux traits fin» puallèles) et par
l’abouchement des canaux excréteurs des glandes cloacales dorsale et ventrale {G. d.
d. et G. cL V.), d'autre put. Ijes canaux deMUller (c. M. dr. et c.M. g.) sont des rubans
aplatis (fig. 31) dont la putie terminale, renflée en bulbe, s’applique contre la base ven¬
trale de la poche génitale dorsale (p. g. d.) on expansion dorsale de l'nrodaeum (ex. d.
Urod.) et détermine, à ce niveau, la formation d’une saillie du cAté interne, véritable
papille génitale (p. g., fig. 32). Les canaux de Wolff (c. W.) et uretères (ur., ur. post.)
s'onvrent dans un diverticule dorsal de l’urodaeum et sont, sur une grande partie de
leur longueur, tapissés pu un épithélium de type urodaeal (fig. 32). [L m.-d. Urod. :
limite médio-dorsale de l'urodaeum, représentée pu un trait discontinu; m. 1. : mus¬
cles lisses; m. str. : muscles striés; V. : vessie.] (Gr. — 4S.)
Soirce ; MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE
L’ORVET
43
Les canaux de Wolff et les uretères s’ouvrent plus bas (environ 250 [i au-dessous du niveau
du point d’ouverture des canaux de Muller sur le bord ventral de la poche), bien au-dessous
de la poche génitale, dans la paroi dorstde de l’urodæum, de chaque côté, dans un large diver¬
ticule de l’urodæum; les deux diverticules se prolongent caudaleraent, à la façon de deux
gouttières longitudinales par^lèles, creusées dans la paroi dorsale de l’urodsum, jusqu’à
hauteur de la terminaison caudale de l’urodæum. Sur une certaine longueur de son trajet
terminal (environ 1 mm chez cette femeüe), l’uretère (et il en est de même pour Tupetère posté¬
rieur) est tapissé (phot. 49 a, pl. XL) par un épith^um formé d’une à deux assises de
cellules muqueuses, semblable à l’épithélium urodæd; puis, brusquement, cet épith^iura
fait place (phot. 49 c, pl. XL) à un épithdium de type différent, formé de hautes et étroites
cellules cylindriques, riches en matériel donnant une réaction positive à l’APS. La netteté
de la zone de contact (phot. 49 b, pl. XL), suggère que l’on a affaire à deux épithéliums
d’origine différente, et que l’épithélium qui tapisse ce segment terminal de l’uretère, provient
de l’urodæum.
Au-dessous (cauddement) de son point de jonction avec le coprodœum, l’urodæum
continue à descendre longitudiiuderaent (sur ime longueur d’environ 1,9 mm, chez cet animai)
jusqu’à son ouverture dans le proctodæum; il a, grossièrement, une section transversale trian¬
gulaire, avec une base dorsale et une pointe ventrale ; il est bordé par un épith^um comprenant
deux à trois assises de cellules en disposition pseudo-stratiâée, l’assise superficielle étant formée
de cdlules cubiques, muqueuses; il s’élargit et s’évase légèrement, au niveau de son ouverture
dans le proctodæum, qui est tapissé par un épithélium malpighien légèrement kératinisé; la
limite entre urodæum et proctodæum est marquée par l’emplacement des orifices de débouche-
ment les plus médians, des glandes doacales.
Nous avons suivi le développement de la poche génitale urodæale dorsale, chez les jeunes
femelles : elle atteint déjà 250 |x de hauteur, chez un Orvet femelle pesant 0,95 g, sacrifié
au mois d’avrU, mesurant 62 mm de l’extrémité du museau au doaque, et dont l’âge doit être
voisin de huit mois; chez cet animal, les deux pointes (saillies) sont peu marquées à son sommet.
Chez une femelle pesant 2,8 g, sacrifiée au mois de juillet, mesurant 80,8 mm de l’extrémité
du museau au doaque, et vraisemblablement âgée d’un peu plus de deux ans, la poche atteint
300 fx de hauteur (du sommet de ses pointes, à sa base) et les pointes crâniales sont encore
courtes. Chez une femelle pesant égderaent 2,87 g, mais plus développée que la précédente
(elle mesure 88,6 mm de l’extrémité du museau au doaque et 19,1 cm de longueur totde),
sacrifiée au mois de juillet, la hauteur totde de la poche est de 540 |x et, ici, les pointes sont
bien individualisées, atteignant environ 225 ;x de hauteu*; le restant de la poche (partie
impaire) mesure 315 |x de hauteur. Chez une femelle de 3 g (sacrifiée au mois de mai et mesurant
également 88,5 mm de l’extrémité du museau au doaque), la hauteur totale de la poche est
d’environ 400 p ; et les pointes sont ici, aussi, bien formées puisqu’elles atteignent une longueur
de 215 p. Enfin, chez une femelle immature, pesant 9 g, la hauteur totde de cette poche
génitale dorade est de 1 mm.
Le cloaqae des Orvets femelles immatures
Nous avons étudié, histologiquement, le doaque d’un Orvet femelle immature, pesant
9 g, sacrifié le 16 mai 1966 et mesurant 10,5 cm de l’extrémité du museau au cloaque et 23,7 cm
de longueur totale.
In région doacde, fixée au Bouin, a été débitée en coupes sagittales sériées; les sections
ont été colorées soit à l’hémdun-éosine-safran, soit au muci-carmin, ou traitées par la méthode
à l’APS. Une reconstruction graphique, obtenue par superposition de dessins à la chambre
daire, des sections sagittales médianes, est reproduite sur la figure 33 du texte.
Le coprodœum, chambre terminale du rectum, dilaté par des matières fécdes, a une
forme cylindrique et un grand axe disposé longitudindement; son trajet est parallèle au bord
ventrd du rein; il ne présente qu’un cul-de-sac postérieur peu marqué; il communique avec
l’urodæum, par im passage oblique, dirigé ventro-caudalement, dans lequel l’épithélium
forme de nombreux replis. Le changement de type de l’épithélium se fait à peu près à mi-
parcours, dans ce passage : du côté crânial, on trouve l'épithdium de typte intestinal avec de
hautes cellules cylindriques, tdtemant avec les cellules mudpares cdiciformes; dans la moitié
caudale, l’épithélium est de type urodœal, avec une rangée superficielle de cefiules muqueuses ;
Source : MNHN, Paris
44
l. RAYNAUD, C. PIEAtl ET U“® J. RAYNAUD
ce cbangemcDt de type épithélial ne se fait pas exactement au même niveau, dans tous les plis
de ce passage.
La forme de l’urodæura appaiait sur le dessin de la figure 33, du texte; crâni^ement, cette
chambre cloacale présente une petite expansion située en avant du passage conduisant au
coprodæum; la vessie s'ouvre à la base ventrale de cette expansion, par un conduit étroit,
tapissé par un épithélium, d’abord semblable à celui de l’urodæum, puis qui devient pro¬
gressivement différent, au fur et à mesure qu’on s’^oigne en direction crâniale : les cellules
glandulaires, riches en mucopolysaccharides acides, ne sont plus aussi serrées, elles alternent
avec des cdlules non glandulaires (dans le col de la vessie, qui correspond au pédicule de
l’allantoïde) puis, dans la vessie proprement dite, l’épithélium est surtout formé de cellules
en forme de dôme qui ne contiennent des mucopolysaccharides acides que dans leur partie
apicde.
L’urodæum possède une poche génitale dorsale bien développée, atteignant 1 mm de
longueur et tapissée par le même épithélium que celui qui borde la cavité principale de l’uro-
dæum; cet épithélium atteint une quarantaine de de hauteur, il comporte deux à trois assises
de cellules, l’assise superficielle étant formée de grandes cellules régulièrement disposées
côte à côte, serrées, avec une haute partie cytoplasmique renfermant des grains de sécrétion
qui se colorent intensément par l’APS, retiennent, moins intensément, le bleu {ddan et doivent,
donc, contenir une certaine proportion de mucopolysaccharides acides. La chambre urodæale,
allongée dans le sens longitudinal, présente dans sa partie postérieure dorsale un récessus,
au fond duquel l’épithélium est très plissé, puis elle se continue par une partie plus étroite,
dirigée ventro-caudalement, qui s’ouvre, un peu plus bas, dans le proctodæum; la hauteur
tot^e, mesurée daTm le sens cranio-caudal, de l’urodæum, est de 3 mm. Fait important, on
voit très bien sur les coupes, le passage des matières fécdes du coprodæum, à travers le col
qui réunit ce conduit, à l’urodæum et on les retrouve dans la cavité principale de l’urodœum;
par contre, elles ne pénètrent pas dans la poche géniude dorsale, ni dans le récessus crânial,
ventrid, de l’urodæum.
En section sagittde (fig. 33 du texte) le proctodæum présente ime lumière étroite; il
décrit une coimbe convexe caudalement, puis remonte légèrement, en direction crânio-ventrale
et s’ouvre à l’extérieur; de part et d’autre de sa cavité, existent les épais faisceaux de muscles
striés, des lèvres du cloaque. La limite entre l’épithélium urodseal et celui du proctodæum
est bien nette : l’épithélium urodæal possède, comme nous l’avons dit, une assise cellulaire
superficielle riche en mucopolysaccharides acides ; cette assise n’existe pas dans le proctodæum
qui est tapissé par un épithélium malpighien stratifié; à la limite entre urodæum et proctodæum
s’ouvrent les glandes cloacales, dont les cellules contiennent un abondant matériel donnant
une réaction positive à l’APS.
Là configuration générale du cloaque de l’Orvet, telle que la figure 33 du texte la met en
évidence, attire l’attention sur les particularités suivantes :
L’urodæum présente deux sortes de diverticules (dl et d2), dans sa partie crâniale; le
coprodæum s’ouvre sur le côté dorsal du diverticule dl ; il est probable que cette disposition
Fig. 33
lonstitution graphique (obtenue par superposition de plueieure coupes sagittales), d'une
section médio-sagittale, dans le cloaque d'un Orvet femelle, immature, pesant 9 g,
sacrifié le 9 rnai 1966 et mesurant 10,5 cm de l'extrémité du museau au cloaque
et 23,7 cm de longueur totale (Orv. 682). Noter :
1. (}ue la lumière du proctodaeum (proct.) est devenue étroite par suite du rappro¬
chement de ses parois dorsale et ventrale : les orifices excréteurs de la glande cloacale
dorsale (G. cl. d.) et ceux de la glande cloacale ventrale (C. d. v.) sont maintenant
voisins (comparer avec la fig. 32);
2. Qu'une forte saillie musculeuse (s.) de la paroi crâniale de l'urodaeum, sépare
la poche génitale doraale (p. g. d.) qui forme un large diverticule (d^. du passage (p.),
situé entre coprodaeum (copr.) et urodaeum (Urod.) et qu’un autre diverticule (d,)
de l'urodaeum, entouré de muscles lisses (m. 1.), est placé entre les ouvertures, dans
l’urodaeum, du coprodaeum et de la vessie. Ces dispositions doivent permettre à l’uro-
daeum de fonctionner soit comme chambre cloacale, soit comme chambre nrogénitale
(voir le texte, p. (46). [c. H. : canal de Muller ; c. W. canal de Wolff; i. c. Urod. :
limite caudale de l'nrodaenm; m. 1. ; mnscles lisses; m. str. : muscles striés ; o. d. ext. :
orifice doacal externe ; o. ur. g. : ouverture de i’uretère gauche dans la cavité de l'uro¬
daeum; p. g. ; papille génitale; ur. : uretère; nr. post. ; uretère postérieur; V. :
vessie.] (Gr. — 25.)
Sotree : MNHN, Paris
DÉVELOPPEUENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
45
Fif. 33
Source : MNHN, Paris
46
l. RAYNAÜ0, C. PIEAO ET U”® J. RAYNAUD
iadlite son ocdusion à certains stades. La vessie s’ouvre sur le côté ventral du même diver¬
ticule dl, juste en face de l’ouverture du coprodæum; l’ouverture de la vessie dans l’uiodœum
est ainsi très éloignée de l’ouverture des uretères, ouverture située sur la paroi dorsale de la
partie postérieure de l’urodæum. Une forte saillie musculeuse, s., de la paroi crâniale de
l’urodæum, sépare la poche génit^e dorsale (diverticule 62, de la figure), du passage p. que
doivent emprunter les matières fécales; cette saillie contient une musculature lisse, abondante
et il est possible qu’à certains stades physiologiques (accouplement, ponte des œufs, etc.)
cette saillie vienne obturer le passage p. ; alors, l’urodasum fonctionnerait comme une chambre
purement urogénitale; aux autres périodes, l’urodæum semble devoir fonctionner comme
une chambre cloacale, car nous avons noté la présence, dans sa cavité, de matières féc^es
provenant du coprodæum ; dans l’urodæum, dles doivent se mélanger avec l’urine, qui s’écoule
par les orifices des uretères, sur la paroi dorsde de l’urodœum.
Le cloaque des Orvets femelles adultes
La région cloacale de onze Orvets femelles adultes a été étudiée histologiquement, sur
des coupes sériées transversales; ces Orvets mesuraient de 16 à 22 cm de l’extrémité du museau
au cloaque et pesaient de 16 à 33,5 g. Trois de ces femelles ont été capturées en avril et en mai,
les autres en juin et juillet. La plupart de ces dernières avaient, dans les utérus, des œufs
à divers stades de leur développement. Des reconstructions graphiques de la région cloacale
de ces femelles ont été effectuées; quatre d’entre elles, relatives à deux Orvets femelles, sont
reproduites id (fig. 34 à 37 du texte); à partir de ces reconstructions, il a été possible, de
réaliser une vue perspective, semi-schématique (fig. 38 du texte), montrant la configuration
générale, dans l’espace, du doaque de l’Orvet femelle adulte. L’étude topographique, d’après
ces reconstructions et l’étude des coupes histologiques apportent, sur la structure du cloaque,
les renseignements suivants :
Le coprodæum, chambre terminale du rectum, est très large; il atteint un peu plus de
3 mm de diamètre transversal; il communique avec l’urodæum par un conduit relativement
étroit, mesurant environ 0,8 à 1 mm de diamètre, et 1 à 1,4 mm de longueur; mais il forme,
auparavant, un repli annulaire assez long autour de la partie supérieure de ce conduit (fig. 34,
36, 38 du texte et phot. 50, pl. XLI); et, chez quelques individus, ce repli se prolonge sur
toute la hauteur du conduit de communication; ce dernier est entouré d’épais faisceaux de
muscles lisses disposés circulairement; il est tapissé, dans son tiers antérieur, par un épithélium
de type intestinal à cellules muqueuses caliciformes ou fusiformes, contenant un matériel
donnant une forte réaction positive à l’APS; dans son trajet moyen et postérieur, il est tapissé
du côté ventral, par un épithélium formé de cellules prismatiques à cytoplasme clair, rappelant
un peu l’épithélium du col vésical ; du côté dorsal, il est encore tapissé dans sa partie moyenne,
par un épithélium du type intestinal ; au fur et à mesure que l’on se rapproche de l’ouverture
du conduit, dans Turodœum, Tépithélium formé de cellules prismatiques, claires, s’étend
davantage du côté dorsal, au détriment de l’épithéliiun intestinal ; ce dernier fait défaut aux
approches de l’ouverture du conduit, dans l’urodœum : là, Tépithélium est formé presque
entièrement de grandes cellules à cytoplasme dair; mais sur le bord dorsal de l’ouverture,
on reconnait Tépithdium urodæal (qui prolifère et s’épaissit à la période de l’accouplement).
Ce conduit de jonction coprodæum-urodæum s’ouvre dans Turodœum, à un niveau transversd,
qui est aussi le niveau auquel la vessie s’ouvre dans Turodœum; à partir de ce niveau, Turodœum
prend d’abord la forme d’une chambre relativement étroite, de section dliptique, à grand axe
disposé dans le sens latéral, entourée d’une épaisse couche musculaire lisse, à disposition
circulaire; la hauteur cranio-caudde de cette chambre est de i à 1,2 mm; puis, l’urodæum
s’élargit du côté dors^ et cet élargissement conduit dans la poche génitale qui s’étend en
direction cranio-dorsale ; cette poche (phot. 51, pl. XLI), dont la hauteur totale est comprise
entre 1,3 et 2,5 mm, est composée d’une partie inférieure impaire (mesurant de 0,6 à 1,5 mm
de hauteur) qui se bifurque en deux prolongements crâniaux (dont la longueur est comprise
entre 0,5 et 1 mm ) recourbés latéralement. La largeur de la poche (mesurée dans le sens latéral,
dana un plan transversal) est comprise entre 3 et 4 mm. Des g^des muqueuses (dont la
sécrétion se colore fortement en rouge violacé après la réaction à TAPS et im peu moins
fortement par le mud-carmin) entourent les parois des parties crâniales de la poche et s’ouvrent
dATia leur lumière (phot. 52 et 53, pl. XLII) telles sont particulièrement développées à la période
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
47
de raccouplement et, peut-être, leur sécrétion joue-t-elle un rôle duna la copulation. La paroi
de la poche génitde comporte une épaisse assise de musdes lisses et sur la li^e médio-dorsde
de la poche, existe iin faisceau musculaire lisse, cylindrique, assez épais, qui descend en
direction longitudinde.
Chaque oviducte {son segment vaginal) s’ouvre à la base de la poche génitale, sur sa paroi
ventrale (fig. 37 du texte); le tissu conjonctif qui entoure ce segment vagind forme une petite
saillie dans la lumière de la poche, sorte de papille génitale, qui n’est rfeUement saillante que
chez les animaux capturés au cours des mois d’avril et de mai, c’est-à-dire pendant la période
d’accouplement; cette saüiie s’efface ensuite et, chez les femelles en gestation, nous avons trouvé
Fio. 34
Reconstitution giaplu«pie du cloaque d'un Orvet femelle, adulte, megurant 21,9 cm de
longueur (extrémité du museau-cloaque) (Orv. 204), sacrifié le 13 juillet 19S9 (il s’agit
d’une femelle en gestation, ayant des embryons pesant de 80 à 100 mg). Coprodaeum
(copr.), vessie (V.), proctodaeum (procL) et moitié ventrale de l’urodaeum, sont repré¬
sentés, coupés dans le plan médian; la moitié dorsale de Turodaenm est représentée,
coupée selon un plan oblique, passant par le grand axe d’un des lobes de la poche géni¬
tale dorsale (p. g. d.) bifide, de façon à mettre en évidence les deux crêtes des uretères
(voir le texte). Ces crêtes sont des plis de l'urodaeum qui partent de chacun des lobes
de la poche génitale dorsale et qui, au niveau de l'ouverture des uretères (o. nr. g. ;
ouverture des uretères gauches) dans la cavité urodaeale, se fissurent en denx plis,
laissant entre eux une gouttière ou un sillon, qui descend jusqu’au proctodaeum (le
bord caché des deux gouttières est indiqué par un trait discontinu, sur le dessin).
Le segment vagin^ (Va.) des oviductes, s'ouvre (o. va.) dans l’urodaeum, à la base
ventrale de la poche génitale dorsale (autres abréviations, comme dans les figures
précédentes). (Gr. » 13.)
Source ; MNHtJ, Paris
A. BAYNAUD, C. KEAÜ ET M»» J. RAYNAUD
le segment vaginai des oviductes largement ouvert dans la paroi de la poche, sans surélévation
à ce niveau et parfois, avec un léger enfoncement de la paroi.
Caudalement par rapport à la hase de la poche génitale, l’urodæum se présente sous la
forme d’une chambre, grossièrement cylindrique, dont la paroi forme des plis longitudinaux;
la longueur de la chambre, mesurée dans le sens longitudinal, est d’environ 3 mm; à hauteur
de l’ouverture de la poche génitale dans l’urodæum, deux saiUies médianes des parois latérales
de l’urodæum subdivisent incomplètement la cavité urodæ^e en une portion ventrale et en
une portion dorsale, qui ne co mmuni quent que par ime ouverture étroite; cette subdivision
Fig. 35.
Vue latéro-ventrale, de la partie crâniale de l’orodaeum, reconstitoé sur la figure 34. Afin
de mettre en évidence la forme (bifide) de la poche génitale dorsale (p. g. d.), on a snp-
posé, enlevés, le coprodaenm, la vessie et le segment urodaeal, qui leur fait suite; on a
de plus, sectionné la partie de l'nrodaeum, située sous la poche dorsale, de façon à
montrer les crêtes sur lesquelles s'ouvrent les uretères (o. ur. g. est l'orifice des uretères
gauches). [Va. dr. et Va. g. ; segment vaginal droit et segment vaginal gauche.] (Gr.
= 20.)
n’existe que sur une hauteur d’environ 150 (t; caudalement, l’urodæum a la forme d’un
conduit cylindrique à section ovoïde, légèrement aplati latér^ement; en plus des deux crêtes
dors^es (uietér^es), il existe, sur chaque côté, trois à cinq saillies longitudinales formées
par chaque paroi latérale, et une saillie ventrale, plus petite.
Uretères et canaux de Wolff descendent le long de la paroi dors^e de Turodreum; ils
pénètrent dans l’épaisseur de la paroi dorsale de la poche génitale, un peu au>dessous du
niveau auquel la poche se subdivise; là, le tissu conjonctif de la paroi de la poche forme, de
part et d’autre d’une petite saillie située dans le plan médian, deux crêtes longitudindes;
c’est dans l’épaisseur de chacune de ces crêtes que pénètrent uretère et can^ de Wolff; U
saillie médiane entre les crêtes s’atténue, s’efface, fait place à un sillon et les deux crêtes pro¬
éminent seules sur la paroi dorsale de l’urodæum, simplement séparées par une dépression
sur la ligne médio-dorsde (fig. 34 et 38 du texte et phot. 54, pl. XLIII) ; ces deux crêtes s’étendent
longitudinalement, en direction caudale et leur partie la plus saillante se situe à environ 1,5 mm
Source ; MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
49
Fie. 36 BT 37
Reconstitutions graphiques de la partie ciâniale du cloaque d’un Orvet femdle, adulte,
pesant 33,5 g, sacrifié le 12 mai 1959 (Orv. 148). Sur la figure 36, coprodaeura, vessie
et moitié ventrale de l'urodaenm sont sectionnés selon un plan médian; une moitié
de la poche génitale dorsale a été sectionnée à sa base, pour montrer les« crêtes urété¬
rales ». La figure 37 représente une vue latéro-ventrale de cette partie du cloaque.
(Mêmes abréviations que pour les figures précédentes et s. Urod. : section de l’uro-
daeum.) [Gr. • 18,5, fig. 36 et 17, fig. 37.)
564010 6
Source ; MNHN, Paris
50
l. RAYNAUD, C. PIEAU ET M”’* J. RAYNAUD
de distance, en direction caudale, par rapport à leur partie crâniale, partie qui se trouve située
dans le plan transversd dans lequel les vagins s’ouvrent dans la poche génitde; c’est dans
cette partie la plus saillante des crêtes, que les canaux de WolfT, réunis aux uretères, viennent
s’ouvrir à la surface de chaque crête, par un méat en forme de fente (phot. 55, pl. XLIIl);
chaque ouverture est prolongée, caudalement, par un sillon longitudind encadré par deux
replis, chaque crête se fissurant longitudinalement au-dessous de l’ouverture; les deux bords
de chaque fissure forment progressivement, de simples plis de la paroi de l’urodæum; ces
deux sillons urinaires s’étendent presque jusqu’à la partie terminale de la paroi dorsale de
l’uiodæum. Ainsi, chaque crête, crânialement par rapport à l’ouverture des uretères, forme
une surélévation oblongue, à grand axe longitudind, d’environ 1,5 à 2 mm de longueur; son
épaisseur (sa largeur, mesurée dans un plan transversal) ne dépasse pas 0,8 mm; si l’on voulait
conserver à cette formation, le nom de papille urinaire, il faudrait la considérer comme une
papille peu saillante (elle ne fait saillie que de 1 mm environ dans sa partie la plus élevée),
très étirée dans le sens longitudinal; mais, sans doute, le terme de « crête uretérale > convient
mieux.
Dans sa partie sub-terminale, l’urodæum a une forme grossièrement cylindrique et est
entouré d’un manchon épais de muscles lisses; l’ensemble mesure environ 2 mm de diamètre;
sa paroi conjonctive forme toujours des plis longitudinaux et on observe, à nouveau, ici,
deux plis médians très accusés qui subdivisent la lumière en une portion dorsale et une portion
ventrale communiquant par un passage étroit; la portion ventrale s’étire latéralement, la
portion dorsale se réduit progressivement, et, dans sa partie terminée, l’urodæum se présente
en section transversale, sous forme d’une fente, ou d’tme boutonnière étirée latéralement,
et il passe, ainsi, au proctodæum. La hauteur totale de l’urodæum, mesurée le long d’un axe
longitudinal, est de 3 à 4 mm, suivant les individus.
Le proctodæum a, en section sagitt^e, une forme sinueuse et il est bordé par un épi¬
thélium mdpighien stratifié, légèrement kératinisé en surface.
Les glandes cloacales comprennent : a. un massif ventral placé entre la paroi ventrale
de l’urodæum et un épais massif musculaire strié, sous-cutané; cet amas glandulaire ventral
est constitué par des ensembles de tubes sécréteurs groupés en quatre lobes principaux,
séparés par des travées conjonctives; b. une couronne de Mandes dorso-latérales, formant
un demi-anneau courbé en fer à cheval autour de la partie terminale de l’urodœum ; ces glandes
dorso-latérales s’ouvrent, par une série de canaux excréteurs (on en dénombre plus de 12),
Hans le proctodæum, sur le pourtour de l’orifice de l’uiodæum. Les glandes cloacales ventrales
s’ouvrent à la limite urodæum-proctodæum ; nous avons trouvé quelques canaux excréteurs,
encastrés dans l’épithélium, mucifié en surface, de l’urodæum, mais tout près du proctodæum
et communiquant également avec lui.
Les phallus, atrophiques sont toujours logés dans un diverticule interne des bords latéraux
du proctodæum, enfoncés entre de gros paquets de musdes striés et des amas de tissu conjonctif
La structure histologique des voies génitales de l’Orvet varie en fonction de l’activité
des glandes endocrines et plus particulièrement des ovaires; elle est donc différente, aux
diverses époques de l’année et selon que l’on a affaire à des animaux en repos sexuel, prêts à
s’accoupler ou en gestation. Les travaux de Rollinat R. (1897, 1934), de Cunningham J. T.
et Smart W.A.M. (1935), de Jacobi L. (1936), de Saint-Girons H. (1963) ont apporté des
renseignements sur les variations saisonnières de structure, des organes génitaux et, en parti¬
culier, sur les récepteurs sexuels tels que les différents segments des conduits génitaux (ostium,
trompe, utérus, vagin).
On ne dispose que de peu de données, en ce qui concerne l’urodæum; deux d’entre nous
ont mentionné précédemment (Raynaud J. et A., 1963) quelques-unes de ses caractéristiques;
nous décrivons, ici, les principdes variations observées dans la structure histologique de ses
parois, au cours de différentes phases de son activité génitale.
Chez les Orvets femelles capturés au mois d’avril et de mai (période de l’accouplement),
les ovaires contiennent des follicules mûrs; l’urodæum est, alors, bordé d’un épithélium
pluristratifié possédant une couche m^pighienne épaisse, avec des assises superficielles
pavimenteuses, stratifiées, non kératinisées (phot. 53 et 57, pl. XLII et XLIV); cet épithélium
atteint 100 à 175 p d’épaisseur et comporte dix à vingt assises de cellules à petit noyau, très
Suivre ; MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
51
sériées; cet épithélium épais, ne se kéiatinise pas, mais des lambeaux de sa partie superfîd^e
(comportant de deux à dix couches cellulaires) sont rejetés dans la lumière (ceci est schématisé
sur la figure 38 du texte); c’est là l’image qui s’observe au point culminant de l’cestrus; chez
d’autres femelles, à la même époque, l’assise superficielle des cellules de la couche malpi¬
ghienne est formée d’éléments cubiques, peu élevés, contenant un mucus donnant une réaction
positive à l’APS (phot. 60, pl. XLVI).
Fie. 38
Configuration générale dn cloatpie, chez l'Orvet femelle adulte : on a représenté la totalité
de la poche génitale dorsale (p. g. d.) et ouvert coprodaeum (copr.), vessie (V.),
urodaeum (Ured.) et proctodaeum (procL), de fa<;on à montrer leurs rapports.
L’urodaeum, limité crânialement par la vessie et l'isUune qui l'unit au coprodaeum,
caudalement, par le proctodaeum, anx pointa où l’aboucbent les canaux des glandes
cloacales (G. cl. d. et G. cl. v.), est une large chambre dont la paroi est fortement plis-
sée; deux de ces plis représentent les crêtes des uretères et se divisent en deux plis,
au niveau oh les uretères s’ouvrent dans la cavité urodaeaie. Crânialement, l'urodaeum
forme une poche génitale, bifide, à la base de laquelle viennent s'ouvrir les segments
vaginaux des oviductes (Va. dr. et Va. g,), (autres abréviations, comme dans les
figures précédentes). [Gr. » 13,7.]
La localisation de cet épithélium pluristratifié pavimenteux, épais, est indiquée sur la
figure 38 du texte, se rapportant à un Orvet femelle de 33,5 g sacrifié le 12 mai 1959 : cet
épithélium tapisse toute la poche génitale dorsale et son extrémité bifide; il remonte légère¬
ment, dans la paroi dorsale du conduit qui unit i’urodæum au coprodæum; et ensuite, il
tapisse les parois de toute la partie de l’urodæum qui est située en arrière (candidement)
de la poche génitale; il est un peu plus épais sur les parois dorade et dorso-latérales, que sur
la paroi ventrde, mais, chez ces animaux en œstrus, il est également présent sur la paroi
Source ; MNHN, Paris
52
l. RAYNAUD, C. PlEAU ET J. RAYNAUD
venCide et ceci, jusqu’au proctodæum. Ainsi, une coupe histologique transversale de l’urodæum
à ce stade du cycle ovarien, offre une image (phot. 57, pl. ÎŒIV) voisine de celle du vagin
d’un Rongeur en œstrus.
Cette prolifération et cette pluristratification de l’épithélium s’observent également,
mais à un moindre degré, dans les extrémités caudales des uretères et parfois dans la partie
tout à fait terminale du canal de Wolff. Dans le segment postérieur de l’uretère, l’épithdium
pluristratifîé possède une assise superâcielle de hautes cellules prismatiques contenant un
mucopolysaccharide se colorant fortement en rouge foncé, après la réaction à l’APS.
Les glandes muqueuses qui s’ouvrent dans la partie crâniale de la poche génitde sont
particulièrement développées aux mois d’avril et de mai : leurs cellules sont hautes, avec un
noyau refoulé à la base et leur cytoplasme est riche en un matériel donnant une réaction
positive à l’APS, qui se colore violemment en rouge après cette réaction (phot. 52, pl. XLII)
et qui s’écoule dans la lumière de la glande.
Chez les femelles qui viennent de s’accoupler, des amas de spermatozoïdes sont présents
dans les segments vaginaux des canaux de Muller, dans la lumière et dans les replis formés
par l’épithélium (phot. 58 et 59, pl. XLV) ; dans l’urodæum, l’épithélium est érodé à la surface
des crêtes sur lesquelles s’ouvrent les uretères, et, également, sur les papilles génitales, au
niveau de l’ouverture des vagins dans la poche génitale ; il est probable que cette érosion est
provoquée par la pénétration du pénis.
Dès le début de la gestation, l’épaississement de l’épithélium urodæal, survenu à la
période de l’accouplement, régresse; ainsi, chez une femelle possédant, dans les utérus, des
œufs dont les embryons pèsent moins de 20 mg, l’épithélium urodæal, encore pluristratifié,
ne mesure plus que 40 p. de hauteur. Au mili eu de la gestation, l’épithélium modæd est
encore stratifié, peu épais (il ne mesure qu’une trentaine de p d’épaisseur) et il possède une
assise superficielle de cellules cubiques basses, contenant un peu de mucus. En fin de gestation,
l’épithéhum urodæal est du type pseudostratifié assez bas (30 à 40 p d’épaisseur), avec une
rangée superficielle de petites cellules muqueuses.
Le cloaque des Orvets de sexe mâle
La structure du cloaque des Orvets mâles a été étudiée chez de jeunes animaux sacrifiés
dans le courant de leur première et de leur deuxième année de vie postnatale et chez quelques
adultes.
La configuration générale du cloaque des jeunes Orvets est voisine de celle du cloaque
des femelles du même âge; le coprodæum communique avec l’urodæum par un conduit
de jonction étroit qu’entoure, habituellement, un repli annulair e for man t un cul-de-sac du
coprodæum (phot. 61, pl. XLVI). L’urodæum présente une expansion dorsale qui déjà, chez
les jeunes mâles pesant aux environs de 1 g, a formé une « poche génitale », dorsale. Canaux
de Wolff et uretères descendent le long de la paroi dorsale de cette poche, les uretères étant
situés du côté dors^ des canaux de Wolff et légèrement décalés, par rapport à eux, du côté
médian; dans sa partie terminale, le canal de Wolff devient brusquement très étroit et il
s’ouvie, en même temps que l’uretère principal, correspondant, Hana une sorte de fissure qui
donne dans l’urodæum; chaque canal de Wolff, avec les uretères correspondants (un uretère
postérieur rejoint l’uretère principal), est situé, pendant son trajet terminal, dans une petite
saillie (en forme de crête atteignant 400 à 500 ^ de longueur) de la paroi dorsale de l’urodæum;
comme chez la femelle, ces deux crêtes sont séparées par un sillon et se prolongent, au-dessous
des points d’ouverture des conduits urinaire et génital, par un sillon longitudinal.
La chambre urodasale a la forme d’un conduit resserré iatér^ement; elle conduit dans le
proctodæum, dans lequel débouchent de nombreuses glandes.
Nous avons calculé, d'après les coupes sériées, la longueur (hauteur) de la poche génitale
dorsale de l’urodæum, chez quelques jeunes Orvets mâles :
Chez un mâle de 1,3 g mesurant 67 mm de l’extrémité du museau au doaque, sacrifié
au mois de juillet 1959 (Orv. 191), l’expansion dorsale de l’urodæum possède deux petits
prolongements, crâniaux, saillants; chacune de ces saillies atteint 220 de hauteur, et elles
sont réunies à leur base. Chez un autre mâle, pesant 1,43 g, mesurant 69,5 mm de l’extrémité
du museau, au doaque, sacrifié au mois de mai 1959, il existe ime véritable poche dorsale,
mesurant 340 p de hauteur et possédant deux petites saillies crânides (de 100 à 130 p de hauteur
chacune). Chez un mde pesant 4,3 g (Orv. 501) sacrifié le 24 mai 1963, l’urodæum possède
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
53
Deasiii, exécuté à l'aide de la chambre claire, d'une coupe médiu-sagittaie du cloaque, d'un
Orvet mâle adulte, pesant 21 g, et mesurent 20,2 cm de l’extrémité du museau an
cloaque (Orv. 734). Mise â part l'absence des ovidoctes, la structure du cloaque est
tout-â-fait comparable à cdle de l’Orvet femelle adulte; l'urodaeum présente, en parti¬
culier. une poche génitale dorsale (p. g. d.) bien développée, (abréviations comme
pour les figures précédentes). (Cr. — 21,8.)
8 504010 6 4 a
Source ; AifJHW, Pans
54
A. RAYNAUD, C. PIEAU ET M”® J. RAYNAUD
une poche génitde bien conformée, atteignant 570 de hauteur totale; la partie crâniale de
cette poche présente deux saillies coniques, d’une centaine de p de hauteur; sur le bord ventral
de cette poche, à sa base, existent les vestiges des extrémités caudales des canaux de MüUer;
la configuration de Turodssum de ce mâle est, ainsi, tout à fait semblable à celle de l’urodæum
des femelles.
Le dosqne des Orvets mâles adultes, est représenté sur la figure 39 du texte, qui reproduit
le dessin d’une coupe sagittale médiane du doaque d’un mâle adulte, pesant 24 g et mesurant
20,2 cm de l’extrémité du museau au doaque; il suffit de comparer cette figure à la figure 34
du texte, reproduisant une coupe sagittale médiane du cloaque d’une femelle adulte, pour
constater que la configuration générde du cloaque est très semblable dans les deux sexes :
le coprodæum communique avec l’urodæum, par un passage étroit, dont les parois épithéliales
sont fortement plissées; ce passage conduit dans la partie cranio-ventrale de l’urodæum,
près de l’ouverture du col vésical, dans cette même partie. La paroi dorsale de l’urodæum
forme une expansion dorsale, homologue à la poche génitale de la femelle; chez le mâle dont
le doaque est représenté sur la figure 39, la longueur de cette poche, mesurée le long de sa
paroi dorsale, atteint 1,8 mm; elle est donc un peu plus petite que la poche des femelles en
activité sexuelle; elle est bilobée à sa partie crâniale. Comme chez les jeunes mâles, canaux
de Wolff et uretères descendent sur le bord dorsal de la poche génitale, puis le long de la paroi
dorsde, de l’urodæum; devant eux (du côté interne) cette paroi est sodevée en deux « crêtes
urogénitales >, longitudinales, plus ou moins accusées, symétriquement disposées par rapport
au plan sagittal médian;ruretèrepostérieur se réunit à l’uretère prindpd et le conduit commun
et le canal de Wolff correspondant s’ouvrent par une fissure, dans un sillon de la paroi dorsale
de l’urodæum; ce sillon prolonge caudalement la crête urogénitale et s’étend en s’atténuant,
jusqu’à la partie postérieure de l'urodœum; cette disposition est comparable à celle qui existe
chez les femelles.
Ajoutons que, à la fois sur les coupes histologiques sagittales et sur les simples sections
sagittales du cloaque, nous avons retrouvé des matières fécales, dans la chambre urodæale.
Le proctodæum est étroit et recourbé en S; sa forme apparaît sur la section sagittde reproduite
sur la figure 39 du texte.
L’étude histologique montre que, comme chez les femelles, chaque partie du cloaque
du mâle possède un épithélium d’un type caractéristique. Dans le coprodæum, l’épithélium
est assez élevé (30 à 35 p), formé de deux à quatre assises de cellules en disposition pseudo ou
pluristratifiée, avec de très nombreuses et grandes cellules caliciformes (il y a environ une
cellule caliciforme, pour deux à quatre cellules à plateau absorbant); les cellules caliciformes
ont un pied effilé, un corps renflé et une partie apicale rétrécie, qui s’ouvre dans la lumière
du coprodæum ; la partie renflée et la partie supérieure sont remplies de sphérules de mucigène
qui se colore en rouge vif avec le muci.carmin, ou après réaction à l’APS. Ce type intestinal
d’épithélium s’arrête au niveau du bord interne du passage coprodæum-urodæum.
L’urodæum est tapissé par un épithélium pseudostratifié, de 30 à 40 u de hauteur; il est
un peu plus élevé sur les parois crâniale et ventrale et dans la poche génit^e, que sur la paroi
dorsale; le cytoplasme des cellules, après coloration à l’hémalun-éosine, est clair dans les
replis de l’épithélium, un peu plus foncé ailleurs; après réaction à l’APS, la partie apicric
de toutes les cellules se teinte en rouge foncé; le cytoplasme de cette partie apicale contient
de très nombreuses granulations, d’un matériel donnant une réaction positive à l’APS, le
restant de la cellule n’est pas coloré; après le bleu alcian, cette partie supérieure des cellules,
se teinte en bleu; cette coloration est moins intense que la coloration rouge que donne la
réaction à l’APS. Ces cellules appartiennent donc au type mucocyte et produisent une sécrétion
contenant des mucopolysaccharides légèrement acides. Ce type d’épithélium muqueux tapisse
tout l’urodæum; sa délimitation est très nette : on le trouve, d’abord, à l’intérieur du passage
copro-urodæum, puis dans la partie basale de l’allantoïde et dans tout le restant de la chambre
urodæale, y compris la poche génitale. Dans la partie caudale de la cavité urodæale, ce type
d’épithélium s’arrête exactement au niveau du point de débouchement des canaux excréteurs
des deux gros amas — ventral et dorsal — des glandes cloacates ; là, commence le proctodæum:
celui-ci est tapissé par un épithélium mince, de type malpighien, pavimenteux, non kératinisé
(mais quelques strates superficielles se détachent); la réaction à l’APS est négative, dans
l’épithélium proctodæal.
La partie postérieure des canaux déférents et des uretères est tapissée par un épithélium
de type urodæd ; un peu plus crânialement, cet épithélium fait place à un épithélium différent :
Source ; MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
55
dans l’utetèie, il devient semblable à celui du segment sexu^ du rein (canaux collecteurs)
et après le muci-carmin, il ne se teinte pas en rouge comme celui de l’urodæum, maîa en jaune
assez foncé (la partie apicale des cellules contient de très nombreuses granulations «ingi colo¬
rées); dans le canal déférent, l’épithélium devient uni ou bistratibé et la partie apicale des
cellules est également teintée en jaune foncé après coloration au muci-carmin, jaune de métanile.
Ces affinités tinctoriales sont en faveur de l’idée, à laquelle conduit l’étude microscopique
des stades embryonnaires et fœtaux, que la garniture épithéliale du segment caudal du canal
déférent et des uretères (uretère principal et uretère postérieur) provient de l’urodæum.
IV. DISCUSSION
L’étude embryologique, l’étude anatomique, histologique et histochimique du doaque
de l'Orvet, que nous venons d’effectuer, nous ont montré comment s’édifiait toute la région
cloacale et qudles étaient les caractéristiques de ses différentes parties. Cette étude, en appor¬
tant des précisions sur la structure de cette région, soulève aussi de nombreux problèmes,
que nous allons, maintenant, examiner.
A. — L’ORIGINE EMBRYONNAIRE DES DIFFÉRENTES CHAMBRES
DU CLOAQUE ET DES ÉBAUCHES PHALLIQUES
En ce qui concerne l’origine et le mode de formation des différentes chambres du cloaque,
nous sommes arrivés aux conclusions suivantes :
a. Chez les plus jeunes embryons que nous possédons (embryons de 3 à 4 ram de lon¬
gueur) l’ébauche du cloaque est représentée (phot. 1 et 2, pl. I et II) par une simple cavité,
fermée du côté caudal, que nous avons désignée par le terme (déjà employé par Mathias-
Düval) de • cul-de-sac intestinal postérieur »; dans cette cavité s’ouvre le petit bourgeon
qui représente l’ébauche de l’dlantolde; du côté crânial, la cavité se continue en l’intestin
primitif. Au cours du développement ultérieur, ce cul-de-sac intestinal postérieur stibit un
modelage progressif : il s’étire vers le bas, pour former l’intestin caudal, puis celui-ci dégénère
(embryons de 5 mm de longueur) et la future chambre doacale acquiert, ainsi, une limite
postérieure qui passe un peu en arrière de la base ventrale de l’allantoïde; à ce stade, les
canaux de Wolff viennent s’ouvrir sur les parois latéro-dorsales de cette cavité qui devient,
ainsi, une véritable chambre cloacale. A partir de ce stade, des différenciations progressives
vont apparaître : déjà, chez les embryons de 30 à 60 mg, l’épithélium de l’intestin diffère
de celui de la chambre cloacale; les cellules de celle-ci sont très riches en matériel donnant
une réaction positive à l’APS et la teneur en ce matériel décroît dans les cellules, au fur et à
mesure que l’on remonte en direction crâniale; à l’urodæum, fait d’abord suite un segment
plus étroit, dont les cellules contiennent encore beaucoup de matériel donnant une réaction
positive à T APS; celui-ci devient plus rare, plus haut, dans l’intestin proprement dit. Aux
stades de 120 à 130 mg, un rétrécissement formant un col, s’individu^ise dans la région
où l’intestin postérieur s’ouvie dans la chambre cloacale et celle-ci est, ainsi, complètement
délimitée : elle peut être définie comme étant la cavité formée à partir du cul-de-sac intestinal
postérieur et dans laquelle s’ouvrent l’^lantoide, l’intestin postérieur (au niveau du • col >),
les canaux de Wolff, avec les uretères ; les canaux de Millier viennent, au stade de 130 mg,
buter contre sa paroi dorso-crâniale; cette chambre cloacale se compliquera par la formation
d’une expansion dors^e qui se transformera, après la naissance, en poche génitale. Crânia-
lement par rapport à l’urodæum, les différenciations régionales, apparues chez les jeunes
embryons, s’accusent (voir p. 34) et le coprodæum, partie terminale du gros intestin, commence
à se différencier ; ultérieurement (embryons de 300 à 400 mg) le passage étroit (isthme) faisant
communiquer le coprodæum avec l’urodæum, s’entourera d’une musculature lisse et deviendra,
ainsi, un sphincter (phot. 45 et 46, pl. XXXVII et XXXVIII).
b. L’étude embryologique montre que le proctodæum est une formation surajoutée,
sut le côté postérieur de l’urodæum; pendant une partie du développement, les cavités de
Source : MNHN, Paris
56
l. RAYNAUD, C. PIEAÜ ET M“* J. RAYNATO
ces deux chambres soat séparées par la membrane urodæsle; c’est sur le pourtour de la mem¬
brane doacale que se soulèvent les bourrelets mésodermiques recouverts par l’épibiaste
[qui formeront la lèvre crâniale (d’origine paire), la lèvre caudde (également d’origine paire)
du cloaque, et les phallus] qui délimitent le proctodæum; celui-ci est tapissé par l’épibiaste
qui s’applique contre la paroi caudale de l’urodæiun, au niveau de la membrane doacale;
il est donc aisé, à ces stades, de tracer les limites de l’urodæum et du proctodæum; plus
tard, lorsque la membrane doacale se désagrège, l’épithélium urodæal, de caractère muqueux,
vient au contact de l’épithélium proctodæal, de type malpighien; histologiquement, la fron¬
tière entre les deux types épithéliaux peut être aisément tracée, sauf aux époques où l’épithé¬
lium urodæal, épaissi et devenu pluristratihé, desquame ses couches cellulaires superficielles;
danfl ces cas, un autre critère de délimitation peut être utilisé : la position des points d’ouver¬
ture des canaux excréteurs, des i^des doacales; l’étude embryologique nous a montré,
en effet, que ces glandes prenaient naissance, chez l’embryon de 160 mg, à partir de l’épithé¬
lium épiblastique du proctodæum, exactement sur les bords de l’ouverture urodæale qui
s’est constituée au moment de la résorption de la membrane doacale.
Si nous avons pu établir, d’une mani ère assez précise, comment se modèlent et se juxta¬
posent, au cours du dévdoppement, les différentes chambres doacales, beaucoup d’incerti¬
tudes persistent quant aux mécanismes qui régissent la différenciation de l’épithélium, dans
les différentes régions du doaque; deux interprétations prindpales peuvent être envisagées :
a. Urodæum et coprodæum naîtraient d’une ébauche commune, la partie terminale de
l’intestin primitif; ces deux chambres seraient, dors, entièrement d’origine endodermique
et des différenciations progressives seraient responsables des différences que présente l’épi¬
thélium qui les tapisse; à titre d’hypothèse on peut envisager que le mésenchyme sous-jacent
à ces différents épithéliums ait déterminé leur type histologique; selon cette conception,
l’urodæum représenterait la partie terminde de l’intestin primitif, différenciée en vue d’une
fonction particulière.
L’urodæum ndtrdt à partir d’un matériel cellulaire différent de celui qui va former
le coprodæum; nous avons daigné, chez l’embryon de 3 mm de longueur, par le terme de
« cul-de-sac intestind postérieur *, la cavité qui s’ouvre antérieurement, par la porte intestinde
postérieure et qui, cauddement, communique avec le tube médullaire, par le cand neurenté-
rique; nous ignorons quelle est exactement l’origine des cellules qui forment les parois épi-
thélides de cette chambre ; nous avons montré que dans sa paroi caudde et jusqu’à la base
de l’dlantolde, pénétrdent des cellules de la ligne primitive; il semble, toutefois, qu’au moins
une grande partie de ces cellules soit éliminée au moment où s’effectue la dégénérescence
de l’intestin caudd et quand l’urodœum acquiert une limite caudde, passant un peu en arrière
de la base, ventrde, de l’allantoïde. læs photographies 1 à 3, de ce travail, les schémas d’HoFF-
MANN C.K. (1890) relatifs à la formation de la partie caudde du corps de l’embryon des Rep¬
tiles, montrent que le cand neurentérique s’ouvre dans le cul-de-sac intestind postérieur;
et nous ignorons si, au moment de l’invagination blastoporde, des cellules épiblastiques
n’ont pas migré en profondeur et n’ont pas pris part à la constitution d’une partie des parois
de cette future chambre doacde [ZucKEBHAN S. (1940) a envisagé cette possibilité pour le
cloaque des Mammifères]; rappelons d’autre part, que l’dlantolde ndt à proximité du canal
neurentérique et que des origines très diverses ont été assignées au bourgeon allantoldien
des Reptiles : ligne primitive (Strahl H., 1881-1882; Corning H.K., 1895; Brouha, 1903);
cflufll blastopord (Kupffer C., 1882); endoderme intestind (Hoffmann C.K., 1886-1895);
selon cette conception, il serdt possible que des matériaux cellulaires différents du matériel
formateur de l’intestin, soient présents dans les parois du cul-de-sac intestind et soient
responsables des différenciations régiondes qui se réalisent dans la suite du développement;
et en particulier, que la structure de l’épithélium urodœd et ses capacités de prolifération,
sous l’effet des hormones cestrogènes, soient liées à une origine embryonnaire particulière
et peut-être à la présence de cellules épiblastiques, ou de matériel de la ligne primitive.
Ces deux interprétations ne constituent que des hypothèses de travail; dles doivent
donner lieu à des recherches d’embryologie expérimentde, pour étudier le déterminisme
des différenciations régiondes des épithéliums et à des recherches d’embryologie descrip¬
tive, portant sur les stades de l’invagination blastoporde et de la formation du cand blasto-
pord, pour déterminer queb sont, exactement, les éléments cellulaires qui entrent dans ta
constitution du cul-de-sac intestind postérieur.
Ce n’est qu’en réunissant les données apportées par l’ensemble de ces recherches, que
Source ; MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQra DE L’OHVET
57
pourra être établie rorigine embryonnaiie précise de l’urodæum et expliqué ses réactions à
divers agents, en particulier aux hormones sexuelles.
Pour les raisons qui viennent d’être citées, il est difficile d’établir des homologies précises
entre les différentes parties de la chambre cloacale des Reptiles et ceBes du cloaque des repré¬
sentants des autres classes des Vertébrés. Le cloaque des Reptiles se relie certainement à
celui des Sélaciens et des Dipneustes; depuis les Monotièmes, le cloaque de tous les Mammi¬
fères va se doisonner en un sinus urogénital ventral et un rectum dorsal; par ses caractères
bistochimiques chez l’embryon [présence d’un abondant matériel donnant une réaction
positive à l’APS, de nature non ÿycogénique, et de ^ycogène, dans les ceUules épithéliales
(Raynaud A., 1962, Raynaud J. et Raynaud A., 1963)], ses réactions aux œstrogènes chez
l’adulte, l’urodssum des Reptiles correspond au sinus urogénital des Mammifères. Comme
l’ont souligné Gabe M. et Saint-Girons H. (1965, p. 256-257), le coprodæum des Reptiles
et le passage, entouré de musdes lisses à disposition circulaire, qui conduit du coprodæum
à l’urodæum, correspondent au rectum des Mammifères, avec son sphincter and; mais nous
ignorons si, au moment du doisonnement du doaque des Mammifères, le matériel destiné
à former le rectum, a été déplacé caudalement ou si la différenciation du rectum, en position
mammalienne, s’est effectuée à des stades ultérieurs ou encore si, dès l’oiigine, la constitution
de la partie dorsale de l’ébauche du doaque n’était pas différente, chez les Reptiles et les
Mammifères.
c. L’origine des organes copulateurs soulève d’autres problèmes. Fleischmann et ses
collaborateurs (1902) ont, laborieusement, cherché à établir des homologies entre les ébauches
pbdliques des divers ordres de Reptiles en faisant dériver l’ébauche phdlique, de la lèvre
crâniale du cloaque. L’étude embryologique a montré à l’un de nous (Raynaud A., 1963 a
et 1963 5) que les ébauches phalliques se formaient à partir de deux amas de ceBides mêsoder-
miques se constituant, chacun, de part et d’autre de la chambre urodæale, à partir d’une
prolifération du mésoderme somatopleural; chaque amas est recouvert par i’épiblaste et il
fait saillie, de part et d’autre de la membrane doacde, sous forme d’une petite protubérance * ;
il a été suggéré (Raynaud A., 1963 o) que chez les Reptiles cyclotrèmes et chez les Vertébrés
supérieurs, ces deux amas mésodermiques pouvaient se ré unir en avant de la membrane
doacale, sur la face ventrale antérieure du cloaque, en un amas impair médian qui se déve¬
lopperait en un pénis unique; le passage des deux hémi-pénis des Reptffes au pénis unique
peut être ainsi expliqué, sur une base embryologique différente de celle proposée par Fleisch¬
mann A. et Unterhôssel P. (1902). Dupaure J.-P. a, récemment (1967) repris notre hypo¬
thèse. Toutefois, on doit encore envisager l’hypothèse selon laquelle le pénis unique des
Reptiles cydotrèmes et des Vertébrés supérieurs, représenterait un organe composite, ébauché
à la fois, à partir d’une saillie médiane se formant juste en avant (crânialement) de la chambre
urodæale et des territoires situés de part et d’autre de la membrane doacale. Enfin, il est
intéressant de rappeler que, contrairement à ce qui se passe dans le genre Lacerta, les ébauches
phalliques de l’Orvet sont peu sensibles aux hormones œstrogènes, ce qui doit représenter
un type primitif (Raynaud A. et Raynaud J., 1965); Dupaure J.-P. (1967) a étendu cette
conception à d’autres espèces de Reptiles.
B. — LES CONSTITUANTS ÉPITHÉLIAUX DES DIFFÉRENTES
CHAMBRES DU CLOAQUE
Le eoprodceum possède un épithélium pseudostratifié, de type rectd : de grandes ceUules
cdidformes, chargées de grains de mudgène, alternent avec des cdlules cylindriques, absor¬
bantes; ce type d’épithélium se retrouve, chez tous les individus, jusqu’au bord interne
(cété coprodæal) du passage qui fait communiquer le coprodæum avec l’urodæum; mais,
parfois, dans les plis longitudinaux des parois de ce passage, on observe des ceBules calici¬
formes jusqu’au voisinage de l’ouverture du passage, vers l’urodæuin.
L’urodæum est bordé, chez les Orvets mides et les femelles impubères, par un épithélium
pseudostratifié, constitué par de grandes cellules muqueuses disposées en une assise régulière;
* Sur tes bords, chacun de ces amas se rattache à la moitié correspondante de l'ébauche (paire) de la
livre crâniale du doaque (il est séparé d’elle, par un lé^et sillon).
Source : MNHN, Paris
58
l. RAYNAUD, C. PIEAU ET J. RAYNAUD
après coloiadon à l’hém^tm-éosine, le cytoplasme suprs'iiudéaiie de ces cellules présente
un aspect clair ou bien est teinté uniformément en brun foncé; mais après la réaction à l’ÂPS,
le mucus contenu dans cette partie des cellules, se teinte en rouge légèrement violacé; il est
coloré en rouge légèrement orangé par le mud-carmin; quand on regarde, au faible grossisse¬
ment, une section ains i traitée, le contour de toute la chambre urodæale est marqué par une
ligne uniformément colorée, assez épaisse et assez régulière; ce type d’épithélium muqueux
est présent dans la poche génitale dorsale; il s’arrête dans la partie basale du pédicule de la
vessie (plus crânialement, des cellules muqueuses alternent avec des cellules non glandulaires,
dont au moins un certain nombre portent des dis). Ce type d’épithdium, avec ces grands
mucocytes, s’arrête brutalement, au fond de l’urodæum à hauteur des points d’ouverture
des canaux excréteurs des paquets dorsaux et ventraux des glandes doacaies; ces points
marquent la limite caudde de l’urodæum. Ce dernier possède donc un revêtement épithdial
uniforme en ses différentes régions. Ajoutons que la secrétion des cellules urodæales se colore
aussi par le bleu alcian, ce qui indique que ces mucocytes contiennent des mucopolysaccha-
rides légèrement addes.
D’autre part, comme la paroi du vagin des Rongeurs, la paroi épithéliale de l’urodæum
présente des modifications relevant d’un déterminisme hormonal : au moment de l’œstrus,
les assises basales prolifèrent, l’épithélium devient pluiistratifié, très épais, mais encore
surmonté par une assise superfidelle de cdlules mudfiées; cehe-d peut être éliminée avec
des lambeaux épais de l’épithélium superfidel qui sont rejetés dans la lumière urodæde.
L’épithélium qui borde la partie postérieure des canaux de Wolff et des uretères est
semblable à celui de l’urodæum; l’étude embryologique suggère, effectivement, que c’est
l’épithélium de l’urodæum qui est présent dans la partie postérieure de ces conduits; cette
interprétation s’accorde avec le fait que l’épithélium de la partie postérieure des tuetères
et des canaux de Wolff prolifère et s’épaissit au moment de l’cestrus, comme le fait l’épithé*
fium urodæal (Raynaud A. et Raynaud J., 1963); par contre, l’épithélium des extrémités
caudales (segment vaginal) des oviductes est toujours différent de celui de l’urodæum; il
forme de nombreux replis autour de la lumière, il est constitué par une assise de petites
cellules muqueuses, alternant, assez régulièrement, avec des celltdes ciliées; nous n’avons
pas observé d’épaississement, de pluristratification de cet épithélium mullérien, même au
moment de l’œstrus.
Le proctodaevm est bordé par un épith^um malpighien, stratifié, non kératînisé ou
légèrement kératinisé et dépourvu de cdlules muqueuses; cet épithélium est assez épais,
chez la femelle adulte et lorsqu’il n’est pas kératinisé, quelques strates superficielles aplaties
sont, cependant, é limin ées dans la lumière. L’embryologie a permis de fixer l’emplacement
de la limite entre la partie caudale de l’urodæum et le début du proctodæum : cette limite
se situe à hauteur des points d’ouverture des glandes doacaies qui se sont formées chez le
fœtus, à partir de l’épiblaste entourant la membrane doacale; en raison des nombreux plis
que forme l’épithélium, on voit, sur les coupes transversdes, ces glandes s’ouvrir, parfois,
de part et d’autre d’un segment d’épithélium muqueux, urodæd; si l’interprétation des
sections transversales est souvent diffi cile, l’examen des sections sagittales indique que l’épi-
thdium proctodæal ne possède pas de cellules muqueuses et qu’il est sur toute son étendue,
bien distinct de l’épithélium urodæd. Le proctodæum apparaît donc, comme une formation
homogène, bordé par un épithélium entièrement d’origine épiblastique.
C. — LES DIFFÉRENCES SEXUELLES, DANS LA STRUCTURE DU CLOAQUE
Chez l’Orvet, l’étude anatomique et l’étude histologique nous ont montré que la structure
fondamentale du doaque est la même dans les deux sexes (comparer les figures 34 et 39
du texte); cependant, chez la femdle adulte, la poche génitale est plus vol umin euse et l’uro
dæum s’hypertrophie au moment de l’œstrus. Mais, les rapports avec le coprodæum d’une
part, le proctodæum de l’autre, la position des ouvertures des uretères et les conduits géni¬
taux sont les mêmes, chez le mâle et chez la femelle; chez la femelle, les oviductes viennent
s’ouvrir à la base de la paroi ventrale de la poche génitde; on retrouve les vestiges des extré¬
mités caudales des canaux de Müller au même emplacement, chez de jeunes Orvets de sexe
mâle; et les canaux de Wolff et les uretères s’ouvrent dans un même diverticule de la paroi
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE l’oRTET
59
dorsale de rurodæum, sur une saillie oblongue de la paroi et à même hauteur, dans les deux
sexes. Il est intéressant de rapprocher cette similitude de structure entre Turodeum des
mâles et l’urodæum des femelles, du fait que les ébauches phalliques de l’Orvet se dévdop*
pent d’une manière semblable dans les deux sexes, au cours de la vie embryonnaire et fœt^e.
Il est probable que chez les fœtus, la morphogenèse de l’urodæum et celle des ébauches
phalliques se rédisent indépendamment des sécrétions des glandes génitales embryonnaires
et aboutissent à la construction d’organes semblables, dans leurs grandes lignes, dana les
deux sexes : nous avons montré, en outre, que les ébauches phalliques de l’Orvet étaient
peu sensibles chez les fœtus, à l’action des hormones œstrogènes et nous avons considéré
ceci comme un caractère primitif (Raynaud A. et Raynaud J., 1965); ces constatations doi¬
vent être rapprochées du fait que chez les Rynchocéphdes, formes primitives, le cloaque
du mde est très semblable à celui de la femelle et les hémipénis font défaut chez le mâle.
Peut-être, le degré de » sexualisation » du doaque et des organes copulateurs pourrait-U
apporter quelques indications dans l’étude de la phylogenèse du groupe des Reptiles, s’il
s’avérait exact que les formes les plus primitives ne présentent, dans leur ensemble, qu’un
très faible dimorphisme sexuel, à la fob dans la structure du cloaque et dans la morphogenèse
des organes copulateurs ; à cet égard, Dufauhe J.-P. a déjà apporté (1967) quelques arguments,
relatifs au développement fœtal des ébauches phalliques de quelques espèces (entre autres,
Mabuia)-, lorsque les études de WôPKE K. (1931), de Regamey J. (1935), sur le doaque
et ses annexes chez Lacerta agilis, de Fleck O. (1910), sur le Gecko, de Gabe M. et Saint-
Girons H. (1965), chez de nombreuses espèces, pourront être étendues à l’ensemble du
groupe des Reptiles et qu’elles préciseront le degré exact de dimorphisme sexuel réalisé,
il sera, dors, possible d’établir une hiérarchie dans la sexudisation de ces espèces et d’éprouver
la valeur de cette donnée, dans les recherches concernant la phylogenèse de ce groupe.
D. — LA FONCTION DES DIFFÉRENTES CHAMBRES CLOACALES
Nos connaissances sur la physiologie du doaque de l’Orvet sont encore très réduites;
lorsqu’on examine des coupes sagittdes telles que celles qui sont reproduites sur les figures 32,
33, 34, 38 et 39 du texte de ce travail, on peut envisager, a priori, plusieurs possibilités de
mode de fonctionnement des chambres cloacdes.
Tout d’abord, l’étude des coupes histologiques et celle de simples sections sagittdes
du cloaque nous ont toujours montré l’existence de matières fécales dans l’urodæum; il ne
s’agit pas, là, de matériaux du coprodæum qui ont été dissous par les fixateurs ou les liquides
utilisés par l’inclusion et qui ont < coulé > secondairement dans Turodæum, mais de débris
solides (chitine, fragments de vers ou de limaces) qui devaient être présents, dès Torigine,
dans Ttirodæum; comme il en existe aussi dans le conduit qui fait communiquer coprodæum
et urodasum, on est ainsi amené à envisager que les matières fécales puissent traverser l’uro-
dæum, au moment de la défécation; l’existence des forts replis musculaires lisses (bien visi¬
bles sur la figure 33 du texte, par exemple) de part et d’autre du c anal de jonction coprodæum-
urodæum, suggère qu’au moment du rapprochement des sexes, une obturation de ce canal
pourrait être réalisée par ces plis, rendant ains i à l’urodæum un rôle purement sexnel tempo¬
raire; l’orifice de l’uretère est situé entre deux plis longitudinaux de Turodæum; il est possible
qu’en se rapprochant, ces plia déterminent la formation d’une gouttière qui pourrait conduire,
pendant l’acte de copulation, Turine au fond de Turodæum, ou plus simplement, obturer,
temporairement, l’orifice des m^tères, pour éviter que Turine ne se mêlât au sperme; en
dehors de la période d’accouplement, l’urine pourrait envahir Turodæum, le coprodæum,
et s’accumuler dans la vessie, bien que celle-ci soit Hoignée des orifices des uretères.
Gabe M. et Saint-Girons H. (1965) ont proposé un mécanisme différent, pour la défé¬
cation : d’après eux, le sphincter entourant le passage coprodæum-urodæum, serait amené,
par l’entrée enjeu des rousdes, au ras de la fente doacale et, ainsi, les matières féedes n’auraient
pas à traverser Turodæum et le proctodæum. La coupe histologique représentée sur la figtire 2,
planche I, de leur travail, se rapportant à Aniella pulchra semble indiquer qu’une partie
au moins de Turodæum, s’est repliée en direction caudale. Nous ignorons si une telle possi¬
bilité d’évacuation des matières féedes existe chez TOrvet; le coprodæum jouit d’une certaine
liberté de mouvement par rapport aux tissus voisins, ainsi qu’en témoigne le tissu conjonctif
très lâche qui l’entoure; et les replis annulaires en cul-de-sac qu’il forme autour du passage
Source : MNHN, Pans
60
A. RAYNAUD, C. PlEAU ET M“« J. RAYNAUD
coprodæum-urodieum permettent de supposer que, par extension en doigt de gant, à travers
l’orifice qui conduit dans l’urodæum, l’ouverture coprodæale puisse s’abaisser dans l’uro-
dæum; mais l’uiodæum et la vessie (rattachée à la paroi du corps et dans sa partie moyenne
à des travées conjonctÎTes qui entourent le rectum et se relient h la paroi des oviductes) ne
semblent jouir d’aucune possibilité de déplacement en direction caudale; et, quand on exa¬
mine le dessin de la figure 33, il parait difficile d’admettre que l’orifice coprodæal puisse
atteindre la fente doacale externe ; de nouvelles recherches s’imposent donc à ce sujet.
V. RÉSUMÉ
Ce travail est consacré à l’étude du développement du cloaque de l’Orvet (Anguis fra-
gilis L.); il est basé sur l’examen microscopique, sur coupes sériées, de 210 embryons et
fœtus et sur l’étude anatomique et histologique de la région cloacde de nombreux jeunes,
impubères et adultes, des deux sexes.
1. L’acquisition du relief externe de la région doacale est d’abord décrite, chez les
embryons et les fœtus : il se forme d’abord un renflement latérd, de chaque côté de la région
doacale, puis les ébauches paires de la lèvre crâniale du cloaque apparaissent chez les embryons
pesant de 20 à 25 mg; en même temps, les ébauches phalliques s’individudisent dans la partie
médiane des renflements latéraux; au stade de 40 mg se forment, un peu plus caudalement,
les ébauches paires de la lèvre caudde du doaque ; chez les embryons pesant de 70 à 80 mg,
le relief de la région doacde externe est formé : du côté crânid, la lèvre crânide du cloaque
forme un bourrelet impair, disposé transversdement; cauddement, la lèvre caudde du
cloaque dessine, égdement, un bourrelet transversd, légèrement arqué; entre les bords laté¬
raux de ces lèvres, font saillie les ébauches phdliques; ces quatre formations délimitent le
proctodaeum, dépression tapissée d’épiblaste, au fond de laquelle se situe la membrane
doacde et, derrière elle, la chambre urodasde. La croissance des ébauches phalliques et leur
différenciation ont été suivies chez les fœtus, jusqu’au terme de la vie utérine; les phdlus
de l’embryon d’Orvet présentent la particularité de se développer d’tme manière à peu près
semblable, dans les deux sexes, pendant toute la vie fœtde. Ce fdt qui a reçu ime explication,
sur une base hoimonde, constitue vraisemblablement un caractère primitif.
2. L’étude microscopique du développement du doaque montre que chez de très jeunes
embryons (de 3 à 4 mm de longueur), l’ébauche de la future chambre doacde est représentée
par le cul-de-sac intestind postérieur, dans lequel s’ouvrent, dorso-cauddement, le cand neu-
rentérique et, ventrdement, le bourgeon dlantoldien; dans la paroi caudde de cette chambre
et jusqu’à la base ventrde de l’ailantoide, pénètrent des cellules de la ligne primitive.
Chez les embryons de 4 à 5 mm de longueur, le cui-de-sac intestind postérieur s’étire,
forme l'intestin caudd; celui-d dégénère (en même temps que les extrémités cauddes des
canaux de Wolff qui étdent accolées au bord ventrd du cul-de-sac intestind) au stade de 5
à 6 mm de longueur de l’embryon, et la chambre doacde (urodæde) acquiert une paroi
caudde, qui passe un peu en arrière de la base ventrde de l’dlantolde.
Le modelage progressif de la chambre doacde a été suivi au cours du développement
embryonnaire et fœtd, ainsi que la différenciation de l’épithélium qui la borde; déjà, chez
les embryons de 30 à 60 mg, on note des différendations régiondes : tandis que l’épithé¬
lium qui tapisse le futur urodæum est très riche en matérid donnant une réaction positive
à l’APS, la teneur en ce matériel décroît progressivement en direction crânide; et au niveau
de l’épithdium du tube intestind, l’épithélium cylindrique élevé, et festonné ne contient
plus que de fines granulations donnant une réaction positive à l’APS.
Au stade de 120 à 130 mg, un col se forme dans la région où l’intestin postérieur s’abouche
dans la chambre doacde; il représente l’ébauche du futur passage, étroit, qui fera commtmi-
quer le coprodæum avec l’urodœum; désormais, la chambre urodæde est complètement
délimitée : c’est la cavité, dérivant du cul-de-sac intestinal postérieur, dans laquelle s’ouvrent
l’allantoïde, l’intestin postérieur (au niveau du col), et dorso-cauddement, les canaux de
Wolff, avec les uretères: les canaux de MUUer viennent, à ce stade, buter contre sa paroi
dorso-crânide.
Au stade de 400 à 500 mg, la configuration de la chambre urodæde se complique : sa
Source : MNHN, Paris
DÉVELOPPEMENT DU CLOAQUE DE L’ORVET
61
paroi dorsale forme uoe expansiOD dorsale; désormais, les canaux de MüUer se terminent
contre le toit de cette poche, tandis que les uretères et les canaux de Wolff s’ouvrent, toujours,
au-dessous de cette expansion, sur la paroi dorsale de l’urodœum.
A la fin de la vie fœtale, les phallus se rétractent, dans les deux sexes, dans deux diverti»
cules ventraux des bords latéraux du proctodæum.
Les glandes cloacales naissent au stade de 160 mg, à partir des bords de l’épith^um
épiblastique du proctodæum, qui entourent, à la manière d’un manchon, la partie ventrde
de l’urodæum qui fait légèrement saillie dans le proctodæum; ces glandes sont, donc, d’origine
ectodermique.
3. Après la naissance, le cloaque va acquérir, progressivement, sa configuration défi¬
nitive : d’abord, le coprodæum, élargi, ne communique plus avec i’urodæum que par un
passage étroit ; et d’autre part, il déborde sur les côtés de ce passage en un cul-de-sac annulaire ;
l’expansion dorsale de l’urodæum se développe en direction crâniale et forme une poche
génitiJe, bilobée à sa partie crâniale; cette poche atteint, chez la femeüe adulte, 1 à 2 mm
de longueur et 3 à 4 ram de largeur; elle reçoit, à sa base ventrale, les canaux de Mflller. Les
canaux de Wolff et les uretères s’ouvrent plus bas, dans la paroi dorsale de l’urodæum, de
chaque côté, sur une saillie oblongue de cette paroi. Pe nombreuses reconstructions graphi¬
ques sont présentées, permettant de suivre l’évolution de la configuration générale du cloaque,
chez les jeunes, les impubères et les adultes. Les modifications histologiques de l’épithélium
du doaque pendant le cycle sexuel sont décrites.
La structure générale du cloaque des Orvets mâles difière peu de celle du doaque des
femelles ; il existe une « poche génitde > formée par la paroi dorsale de l’urodæum, mais cette
poche est un peu moins dévdoppée que celle des femelles en activité sexuelle. Les uretères
et les canaux de Wolff s’abouchent sur la paroi dorsale de l’urodæum, au même niveau que
chez les femdles.
4. Les constituants épithdiaux sont caractéristiques pour chaque chambre du doaque :
Hana le coprodaeum, on trouve de grandes cellules caliciformes chargées de grains de mud-
gène, alternant avec des cellules cylindriques, absorbantes; des cellules caliciformes existent,
en petit nombre, dans le canal de jonction coprodæum-urodæum. L’épithélium de l’urodæura
est dépourvu de cellules caliciformes; il est constitué par de grands mucocytes qui contiennent,
ftana leur partie apicale, des mucopolysaccharides légèrement addes. Le proctodæum est
bordé par un épithélium de type malpighien, stratifié, dépourvu de cellules muqueuses.
Les glandes cloacales s’ouvrent à la limite entre l’urodæum et le proctodæum.
5. Les différences sexuelles dans la configuration des différentes chambres doacales sont
faibles, n est probable que la morphogenèse de l’urodæum et des ébauches phalliques se
réalise, au cours de la vie fœtde, sans être notablement infiuencée par les sécrétions des
glandes génitdes embryonnaires. Il est possible que le dimorphisme sexuel extrêmement
réduit, dnna la structure du doaque et des phaUus, représente un caractère primitif.
6. la fonction des différentes chambres doacdes est discutée.
Institut Pasteur (Service d’Embryologie expérimentale, Sannois, Val-d’Oise).
Source ; MNHN, Paris
62
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Source : MNHN, Paris
64
L. RAYNAUD, C. PIEAÜ
M“® J. RAYNAUD
Liste des abréviations utilisées dans les figures dn texte
et dans les planches photographiques
a. vase. : aire vasculaire,
ail. : allantoïde.
amn. : amnios.
b. c. : bourgeon caudal.
b. UT. : bourgeon de l’uretère.
b. ur. po$t. : bourgeon de l’uretère pmtérieur.
c. c. amn. : capuchon caudal de l’amnios.
c. j. : canal de jonction coprodaeum-urodaeum.
c. M. : canal de Millier.
c. M. dr. : canal de Midler droit.
c. M. g. : canal de Millier gauche.
c. n. : canal neurentérique.
c. s. int. post. : cul>de-sac intestinal postérieur.
c. W. : canal de Wolff.
c. w. dr. : canal de Wolff droit.
c. W. g. : canal de Wolff gauche.
c. d. ou ch. d. : chambre doacale.
ch. : chorde dorsde.
ch. W. : chambre wolfEenne.
d. : doaque.
co. d. : cornes du doaque.
cod. : coelome.
copr. : coprodaeum.
cr. ur.-g. : crête uro*géititale.
di et dr : diverticules de l’urodæum.
d. c. c. W. : dilatation caudale du canal de Wolff.
d. 8. c. : dépression sous caudale.
di. c. W. : diverticule du canal de Wolff.
di. d. Urod. ; diverticule dorsal de l’urodaeum.
di. (ép.'Ur.) : diverticule (épithdium de l’uro¬
daeum).
di. L.d. ^ : diverticule latéro-dorsal du doaque.
di. l.-d. ur. : diverticule latéro-dorsal de l'uro-
daeum.
é. L c. cl. : ébauche de la lèvre caudale du doaque.
é. 1. cr. d. : ébauche de la lèvre craniale du cloaque.
é. m. ant. : ébauche du membre antérieur
é. m. post. : ébauche du membre postérieur.
é. ph. : ébauche phallique.
é. W. : épithélium woUfien.
empl. Ur. : emplacement de l’urodaeum.
end. : endoderme.
ép. : épiblaste.
ép. c. W. : épithélium du cand de Wolff.
ép. Ur. : épithélium de Turodaeum.
ex. d. Ur. : expansion dorsale de l’urodaeum.
C. d. d. : glande doacale dorsale.
G. d. V. : glande doacale ventrale,
gl. d. ou g. d. : glandes cloacales.
m. : ^andes muqueuses.
I. : isthme.
int. : intestin.
int. c. : intestin caudsl.
int. d. : intestin caudal en dégénérescence.
int. post. : intestin postérieur.
int. pr. : intestin primitif.
1. c. d. ; lèvre caudale du doaque.
I. cr. cl. : lèvre craniale du doaque.
1. c. Urod. : limite caudale de l’urodaeum.
L m. d. Urod. : limite médiodorsale de l’uro-
daeum.
1. pr. : ligne primitive.
l. Ur. : limite de Turodaeum.
m. : moelle épinière.
m. d. : membrane doacale.
m. 1. : muscles lisses,
m. str. : musdes striés.
més. : mésoderme (A l'exception de la fig. 6 du
texte où més. désigne le mésonéphros),
més. lal. : mésoderme latéral,
mét. : métanéphros.
o. cl. ext. : orifice cloacal externe.
O. ur. ; ouverture des uretères dons rurodaeiun.
o. ur. g. : ouverture des uretères gauches dans
l’urodaeum.
ov. : oviducte.
o. va. ; ouverture du vagin dans t’urodaeum.
p. : passage entre coprodaeum et urodaeum.
p. ali. et p. al. : pédicule de l’allantoïde.
p. g. : papille génitale (à l’exceptioD de la photo¬
graphie 48, pl. XL où p. g. désigne poche
génitale).
p. G. : poche génitale.
p. g. d. : poche génitale dorade,
ph. : phallus.
pb. dr. : phallus droit,
ph. g. : phallus gauche.
pr. c. c. W. : prolongement caudtd du canal de
Wolff.
proct. : proctodaeum.
prot. 1. : protubérance latérale.
prot. 1. b. : protubérance latéro-basale.
q. : queue.
I. copr. : repli du coprodaeum.
r. ép. ; repli de l’épiblaste.
r. 1. : renflement latéral.
r. pr. : rigole proctodaeale.
som. : somites.
somat. : somatopleuie.
spianeb. : splanchnopleure.
s. sp. : sillon spermatique.
8. Urod. : section de l’urodaeum.
t. d. : tissus en dégénérescence.
l. 1. pr. : tissu de la ligne primitive,
t. nerv. : tube nerveux.
t. ur. ; tube urinaire.
ur. dr. ; uretère droit,
ur. g. : uretère gauche,
ur. et c. W. ; uretère et canal de Wolff.
m. post. : uretère postériettr
ur. pr. : uretère principal.
Urod. : urodaeum.
Va. : vagin.
Va. dr. : vagin droit.
Va. g. : vagin gauche.
Source ; MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU.
PLANCHE
Photochàphie I. — Section sagittale médiane de l'extrémité postérieure du corps d'un embryon
d'Orvet de 3,7 mm de longueur (distance courbure cervicale-courbure caudale) [E 6 Orv.
325 A]; te cul-de-sac intestinal postérieur (c. s. int. post.) communi^e avec le tube nerveux
(t. nerv.) par le canal neurentérique (c. n.) et l’ébauche de l'allantoïde (ail.) s'ouvre sur le
côté ventral du cul-de-sac (amn. ; amnios; c. c. amn. : capuchon caudal de l'amnios; cb. ;
chorde dorsale; d. s. c. : dépression sous-caudale; end. : endoderme; ép. : épiblaste; int. pr. :
intestin primitif; 1. pr. : ligne primitive; més. lat. ; mésoderme latéral). [Gr. 166.)
Source : MNHN, Paris
PLANCHE II
MÉMOIRES DU MUSÉUM, — TOME LU. — FASC. 1
Photographie 2. — Section sagittale paramédiane de l'extrémité postérieure du corps de l’em¬
bryon d'Orvet dont une section de la région cloacale est représentée sur la Planche I; ici, le
bourgeon allantoïdien est bien visible, (amn. ; amnios; c, C. amn. : capuchon caudal de l'am-
nios; ch. : chorde dorsale; d. s. c. : dépression sous-caudale; end. : endoderme; ép. : épiblaste;
int. pr. : intestin primitif; 1. pr. : ligne primitive; més. lat.: mésodemie latéral.) [Cr. 166],
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME
I. — FASC. 1
PLANCHE III
Photographie 3, — Vue. ù un plus fort grossissement, du cul-de-sac intestinal postérieur (c. s,
int. post.), de l'embryon d'Orvet dont une section est reproduite sur la photographie 2,
On voit, ici, que des cellules de la ligne primitive (I. pr.) sont présentes dans la paroi caudale
du cul-de-sac et jusqu'à la base du bourgeon allantoldien (au point marqué par la flècbe).
{ail. : allantoïde; c. n. : canal neurentérique; ch. ; chorde dorsale; t. nerv. : tube nerveux.]
(Gr. = 333.)
Source ; MNHN, Paris
PLA^^HE IV
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LH. — FASC. 1
Photographie -I. a-d. — Quatre sections transversales (a k d) h travers l’extrémiti postérieure
du corps d'un embryon d'Orvet de 3,5 mm de longueur. De a à d, on se déplace dans le sens
crânio-caudal; la coupe o passe à hauteur de l'intestin priniitif (int. pr.), ouvert sur le vitellus;
la coupe 5 intéresse le cul-de-sac intestinal postérieur (c. s. int. post.), au niveau où il s'ouvre
dans le canal neurentérique (c. n.); la coupe c intéresse la région postérieure du cul-de-sac
intestinal et montre comment la paroi dorsale de cette formation est en continuité avec le
massif celliJaire de la ligne primitive (1. pr.); la coupe d. située en arrière de la précédente
montre l’ébauche de l'aiiantolde (é. all.), située ici dans le prolongement candal du cul-de-
sac intestinal postérieur (cet embryon est un peu moins développé que celui représenté suc
les photographies 1 et 2) et dont la paroi postérieure est liée au massif cellulaire de la ligne
primitive, (amn. : amnios; ép. : épiblaste; somat. : somatopleure; splanch. : splanchnopleure;
t. nerv. : tube nerveux.) [Gr. = 146.]
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU. — FASC. 1
PLANCHE
Photocbaphies s a et 5 6. — Deux sections sagittales de l'extrémité postérieure du corps d’un
embryon d'Orvet de 3,5 mm de longueur (mensuration, avant fixation); sur la photographie
a, on voit la réunion de l’intestin (int.) et de l’allantoïde (all.) et sur la photographie 6,
la position du canal neurentérique (c. n.). [anui. : amnios; ép. : épiblaste; som. ; somite*;
t. nerv. : tube nerveux.] (Gr. = 70,5.)
8 SCéOlO U
Source : MNHN, Paris
PLANCHE VI
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LH. — FASC. 1
PuoTOCRArHiE 6. — Vue à un plus fort grossissement, d’une partie de la coupe reproduite sur la
photographie 5 a : on voit que le tissu de la ligne primitive (t. I. pr.) remonte jusque dans la
paroi épithéliale, située à la base ventrale de l'allantotde (région indiquée par les deux flè¬
ches). (Gr. = 333.]
Source : MNHN, Paris
MiMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LH. — FASC. 1
PLANCHE VU
Photocraprie la. — Section sagittale médiane de la région postérieure du corps d'un embryon
d'Orvet de 5 mm de longueur (mensuration, avant fixation) dont le bourgeon allantoldien
mesurait 0,7 mm de longueur. L'étirement de la partie postérieure du cul-de-sac intestinal
postérieur a donné naissance à l'intestin caudal (int. c.), encore relié au tube nerveux (t.
nerv,), par le canal neurentérique (c. n.). |all. : allantoïde; int, : intestin; som. : somites.]
(Gr. = 132.)
Source ; MNHN, Paris
PLANCHE VIII
TOME LU.
FASC. 1
MÉMOIRES DU MUSÉUM. —
PnoTOCRAPHiE Th. — Vue à un plus fort grosaissement (Gr. == 462), de la région située à ta base
de l'alIantoIde. de l'embryoD représenté sur la photographie 7 a : des cellules de la ligne pri¬
mitive sont encore disposées le long de la paroi ventrale de l'intestin caudal; ventrolement,
par rapport à elles, des vaisseaux sanguins, sont interposés entre l'intestin caudal et la char¬
nière du repli amniotique; il n’y a pas à ce stade, de contact ccto-endodermique. (Mêmes
lettres que pour la figure préc^ente.)
Source ; MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU. — FASC. 1
PLANCHE
Source : MNHN, Paris
PLANCHE X
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU. — FASC. 1
PüOTOCRAPHIES 9 Q, 6, c. — Trois sections transversales de l'extrémité postérieure du corps d'uo
embryon d'Orvel de 4,8 mm de longueur. L'allantolde (ail.) s’unit à l’intestin (int.), sur la
photographie b; la chambre cloacale (c. d.) est visible sur la photographie c; la base de la
queue, s'unit au tronc, sur la photographie c; noter la présence d'un amas de cellules de la
ligne primitive 0- pr-), sur la paroi ventrale de l'intestin caudal (int. c.). [amn. ; amnios; coel. :
coelome; m. : moelle épinUre: som. ; somite; t. nerv. : tube nerveux.] (Gr. = 13,6.)
Soirce ; MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM.
— TOME LU. — FASC. 1
PLANCHE XI
l’HOTOCBAPiiiE 10. - Coupe transversale de la partie postérieure du corps d’un embryon
de 4,5 mm de longueur; dans la région où la partie postérieure du coelonie intern.
arrive au contact de la chambre cloaeale (c. cl.), il existe de nombreuses cellules en
rescence dans la paroi de la splanchnopleure. (Gr. = 344.)
d’Orvet
e (coei.)
dégéné-
Source : MNHN, Paris
PLANCHE XIV
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME
PqOtOcraphie IS. Section, dans le plan sagittal médian, de la chambre cloacale (c. cl.) d'un
embryon d'Orvet de 4 mm de longueur; un tronçon d'intestin caudal en dégénérescence
(int. d.), est appeiidu à la partie caudale de la chambre cloacale; venlralement, par rapport
à lui. se trouve un amas de cellules mésenchymateuses et la charnière du repli épiblastique
(ép.) qui [imite la dépres°ian sous-caudale. (Gr. • 320.)
Source ; MNHN, Paris
MÉMOIRES
PLANCHE XV
oS"-/
1,'uy
PLANCHE XVt
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LIT.
1
Photocraphie 18. — Coupe à travers la partie postérieure, bilobée, de la fhambre iirodaeale
(Urod.), d'un embryon d'Orvet pesant 38,6 mg; les coupes ont été traitées par la méthode
i l’APS, pour mettre en évidence les nombreuses granulations donnant une réaction positive
à l’APS, présentes dans les cellules de l'épithélium urodaeal. (Gr. = 379.)
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM.
TOME LU. — FASC. 1
PLANCHE
PhotocrapBIE 19. — Coupe sagittale paiairédiane, de l'extrémitA postérieure du corps d'irn
erobryOD d’Orvet pesant environ 60 mg. Le canal de M oKT (c. W.) est dilaté dans sa partie
terminale en une chambre (d. c. c. W.) qui reçoit l'uretère (ur.l et qui s'ouvre dans i'urodaeuiii
(l'rocL). Noter les aspects dilTérenU de l'épithélium du canal de Volff, dans la paroi médiane
de la chambre et dans sa paroi latérale; l'épithélium urodaeal est pseudoslratifié, différent
de celui du canal de M'olff. (coeL : coelome.) |Gr. - 390.]
Ô6W10 6
Source : Mt-JHN, Paris
PLANCHE XVIII
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU. — FASC. 1
PiiOTOGRAFUlE 20. — Section transversale de U partie postérieure de l'urodaeum (Urod.) d'un
embryon d’Orvet pesant 65 mg; l'urodaeum n’est pas encore ouvert à l’extérieur et une
mince lame mésodermique et quelques cellules épiblastiques (ép.) recouvrent sa paroi ven¬
trale. La chambre urodaeale a formé deux expansions dorsales (di, 1,-d. cl,), les« cornes du
cloaque», dans lesquelles s’ouvrent les canaux de U'olff (c. ^ .); l’épithélium de ces canaux,
unistratifié, formé de cellules à cytoplasme uniformément teinté, dépourvu d’aires claires,
est différent de l’épithélium urodaeal. (m. cl. ; membrane cloacale; proct. : proctodaeum).
[Gr. = 347.]
Source : MNHN, Pans
ï
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU. — FASC. 1
PLANCHF. XIX
'ÇJiTURy
PnoTOCRAPiiiE 22 a et b. — Deux sections transversales de l’urodaeuiii de deux embryons d’Or-
vet pesant respectivement 95,3 et 81,7 mg. I.a photographie 22 a. reproduit une coupe colorée
au carmin de Best; la photograiihie 22 b. reproduit une section de l’iirodaeum (embryon fixé
au Zenker), prétraitée à la salive, puis soumise à la réaction de i'APS. Ces deux coupes met¬
tent en évidence la richesse en un polysaccharide, non digestible par i'amylase, des cellules
de l’épithéUum urodaeaJ. (Gr, = 143.)
Photographies 23 a et fi. — Sections transversales de Turodaeum (Urod.) de deux embryons
d'Orvet pesant 90 mg. L’extrémité distale (ventrale) de l'urudaeum tend fi faire saillie dans
le proctodaeum; sur la photographie 23 a, la membrane cloacale (m. cl.) est formée par l'acco-
lement de la paroi ventrale de l’iirodaeum et de l'épiblaste (l'assise mésodermique antérieu¬
rement interposée entre ces deux lames épithéliales a maintenant disparu); chez l'embryon
dont une coupe de l'urodaeum est reproduite sur la photographie 23 fi, seules quelques
cellules épihiastiques sont présentes, sur le bord ventral de l’urodaeum; ce dernier n'est pas
encore ouvert à l’extérieur mais la membrane cloacale (m. cl.) n’est, pratiquement plus,
constituée que par la paroi de l'urodaeum. (c. W. : canal de Vt'olff; proct. : proctodaeum; ur. :
uretère.) [Gr. 165, pour la photographie 23 a et Gr. = 165, pour la photographie 23 fi.]
Source : MNHN, Paris
PLANCHE XXI
PLANCHE XXII
MÉMOIRES Dü MUSÉUM. — TOME LU. — KASC. 1
Photocbapuie 26. — Coupe de rurodaeum (Urod.) d'un embryon d'Orvet pesant 86,5 mg; la
coupe a été colorée par le carmin de Best; l'épithélium de la partie (di. c. eommime au
canal de WolfT et à l'uretère, partie qui s’abouche dans les cornes dorsales de l’urodaeum, est
formée de cellules contenant un mucopolysact.haride dont la concentration est moindre que
celle qui existe dans les cellules urodaeales. Cette coloration montre également qu'à ce stade,
la membrane cloacale (m. d.) est formée par l'accolement de la paroi ventrale de l’urodaeiim
(end.) et du feuillet épiblastique (ép.) qui lui. est dépourvu de mucopclysaccharide. (proct. ;
proctodaeum.) JCr. = 464.]
Source ; MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM.
— TOME LU. — FASC. 1
PLANCHE XXIII
PiiOTOCRAPniF. 27. — Coupe transversale de l’urodaeum (Utod.) d'un embryon d’Orvet pesant
8S,6 la coupe a été traitée par la méthode à l’Arè; la partie du canal de >* 01(7 (c.
située à proximité de l’utodaeum, possède un épithélium dont les cellules présentent une aire
claire, cytoplasmique. (Gr. — 4S6.)
Source : MNHN, Paris
PLANCHE XXIV
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU.
Photographie 28. — Jection sagittale paramédiane de l'extrémité postérieure du corps d'un
embryon d’Orvet pesant environ 130 mg; ces coupes montrent la configuration générale de
l'urodaeum (Urod.) : du côté crânial, l'allantoVde (all.) et l’intestin postérieur (int. post.)
s'ouvrent dans l'urodaeum; les canaux de Millier (c. M.) viennent se terminer contre la partie
supérieure du bord dorsal de l’urodaeum; les canaux de U'olff (c. M .) et les uretères (uretère
principal, ur. et uretère postérieur, ur. post.) s'ouvrent, de cbacpic côté, dans la partie dor¬
sale postérieure de la chambre urodaeale; l'urodaeum est encore fermé par la iiiembrane
ctoacale (ép. : épiblaste; mét. : niélanéphros; ph. phallus), [Gr. — 127.]
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU. _ FASC. 1
I.ANCHE XXV
PuoTOCRAPHiE 29 a «t 6. — Section» sagittales paramédianes, voisines de la section représentée
Btula photographie 26, de l'extrémité postérieure du corps du même embryon, pesant 130 mg;
on voit, sur la photographie 29 b, l'ouverture du canal de WoIQ' et des uretères, dans la partie
dorsale de l’urodaeum (ép. : épiblaste; mét. ; métanépbros; ph. : phallus). [Cr. ^ 127 pour
la photographie 29 a et 181 pour la photographie 29 h.)
Source : MNHN, Pans
PLANCHE XXVI
MÉMOIRES DU MUSÉUM.
TOME LU. — FASC. 1
PUOTOGRAFUIËS 30 à 33. — Vues ù un plus fort grossissement de dilTérentes parties de la région
cloacsie (fig. 30) et inV^stinale (fig. 33) de l’embryon d’Orvet pesant environ 130 mg, dont
des coupes sagittales dâ' cloaque sont représentées sur les figures 28 et 29.
La photographie 30 montre une partie de la paroi urodaeale : l’épithélium urodaeal est
pluristratifié et formé de cellules possédant une aire claire, cytoplasmique.
(Gr. — 363 pour les photographies 30 et 33, et Gr. — 460 pour les photographies 31 et
32.)
Source ; MNHN, Pans
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU. — FASC. 1
PLANCHE XXVII
PlIOTOCBAPHIE 31
La photographie 31 montre une coupe sagittale de la tige de l'allantoïde (ail.) : dans
la moitié inférieure de cette coupe, l'épithélium est de type urodaeal; dans la moitié supérieure
de la coupe, il présente le « type urinaire ».
Source ; MNHN, Paris
PLANCHE XXVIII
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU.
KASC. 1
pHcnoGRAPaiE 32
La photographie 32 montre la jonction du coprodaeum (copr.) et de l'urodacum (Urod.);
dans cette portion postérieure du coprodaeum, l’épithélium est formé de cellules, possédant
une aire claire cytoplasmique, assez semblables à celles de l’urodaeum; plus crânialement
dans l'intestin proprement dit, les cellules sont d'un type très différent (photographie 33)
du précédent.
Soisrce : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU.
1
PLANCHE XXIX
PhotOGRapuIe 34. — Section transversale, intéressant l'urodaeum (Urod.), de la partie postérieu¬
re du corps d’un embryon d'Orvet pesant 14S mg; la membrane cloacale (ro. cl.) est en train
de se résorber et la chambre urodaeale communique avec le proctodaeum (pcoct.); endoderme
UTodaeal (end.) et épiblaste proctodaeal (ép.) s'affrontent à hauteur des bords de la membrane
cloacale. Les canaux de Muller (c. M.). dilatés en bulbes se terminent au voisinage de la
partie dorso-crâniale de l’arodaeum. (c. W. : canal de Wolff; mét.; métanéphros.) [ Gr. = ISO.)
Source ; MNHN, Paris
Hhotograprig ib. Agrandissement (Or. — 340), d une partie de la coupe représentée sur la
photographie 34. montrant ies nombreuses pycnoses présentes dans les extrémités caudales
des canaux de Muller arrivées à pcoximité de l'épithélium urodaeal.
riioTOGKAFBiE 37. — Vue à un plus fort grossissement (Gr. = 231) de l'isthme (I.) qui fait com¬
muniquer le coprodaeum avec l'urodaeuni. chez l’embryon d’Orvet pesant 168,7 mg dont
une coupe est reproduite sur la figure précédente. L'isthme est bordé par des cellules à aires
claires cytoplasmiques; du côté de l'urodaeum, ces cellules sont petites, semblables à celles
de l'épithélium urodaeal; elles sont un peu plus larges à leur partie apicale, leur noyau est
plus volumineux, dans la moitié crâniale de l'isthme, et là, leur morphologie est voisine de
celle des cellules qui tajiissent la portion caudale du coprodaeum.
Source : MNHN, Pans
MÉMOIRES DU MUSÉCM. — TOME LU. — FASC. 1
PLANCHE
PiiOTOCRAPHiE 36. — Section paia-transvecsale, de la région cioacaJe d’un embryon d’ürvet
pesant 168,7 mg; le coprodaeum (copr.) se réunit ü l'urodaeum (Urod.) par un passage étroit
(I.); la chambre urodaeale est ouverte dans le proctodaeum; il ne persiste que des restes de
la membrane cioacale (m. cl.); '»> court repli de i’épiblaste (ép.) entoure l’endoderme (end.)
de la partie terminale de l’urodaeum (c. W'. : canal de Wolff; coel. : coelome; 1. c. cl. : lèvre
caudale du cloaque; ph. ; phallus). [Gr. = 131.]
HiBL.OCi
.«tUSkUll?
0HI5V
Source ; MNHN, Paris
PLANCHE XXXII
MÉMOIRES
MUSÉUM. — TOME LU. — FASC. 1
PuoTOCRAPHiE 38. — Section sagittale de la partie postérieure du corps d’un embryon d'Orvet
de 90 mg, montrant la structure des voies urogénitales [canal de WolfT (c. W.) et uretères
(ur. et ur. post.) dans la partie terminale de leur trajet et leur jonction avec l'urodaeum
(Urod.)]. (mét. : métanéphroB.) [Gr. = 38,2.)
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM.
TOME LU. — FASC. I
PLANCHE XXXIII
PuOTOCRAPHIE 39. — Coupe
montrant la réunion des
(Urod.). [Gr. = 301.]
transversale de l'urodaeum d’un embryon d’Orvet pesant 145 mg
extrémités caudales des canaux de Wolff (c. W.) et de Tucodaeum
Source : MNHN, Paris
I.ANCHE XXXIV
MÉMOIRES DU MUSEUM. — TOME LU. — FASC. 1
Photographies 40 et 41. — Coupes histologiques transversales de l'urodaeura d’embryons d'Orvet
pesant respectivement 258 mg et 248 mg, montrant les relations entre les extrémités caudales
des canaux de ^'ollf (c. W.) et l'utodaeum (l'rod.). Lésa cornes du cloaque» qui reçoivent
les extrémités caudales des canaux de Tt’oIIT se sont amincies et transformées en diverticules,
à l’intérieur desquels s'enfonce l'extrémité caudale du canal de \t'olfr (photographie 41);
l’épithélium du canal de VollT (ép. c. W.) se distingue, en général, assez bien, de celui de
l’urodaeum (ép. l'r.) sur les préparations simplement colorées à l’hémalun-éosine-saftan
(photographie 41); sur les coupes traitées par la méthode à l’APS (photographie 40), on cons¬
tate que l’épithélium urodaeal est riche en matériel donnant une réaction positive ù l'APS,
tandis que les cellules du canal de WolIT ne sont que faiblement teintées en rose. (Gr. 622
pour les photographies 40 et 41.)
Source ; MNHN, Pans
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU. — FASC. 1
PLANCHE XXXV
Photographie 42. - Bourgeons des glandes doarales issus de l'ectoderme proclodaeal, sur le
pourtour de l’orifice urodaeal, chez un embryon d'Orvet de 267 mg. (Gr. = 262,5.)
Photographie 43. — Section transversale de l’urodaeum (Urod.) d’un embryon femelle d'Orvet.
pesant 329 mg; les canaux de Millier (c. M.), viennent se terminer sur les côtés latéraux de
la paroi dorsale de l'urodaeum. (Gr. = 99.)
Source : MNHN, Pans
ri.ANCHE XXXVI
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU. — FASC. 1
Photographie 44. — Coupe transversale à travers la partie postérieure du corps d’un embryon
d'Orvet pesant 407 mg (distance extrémité du museau-cloaque = 39 mm, distance cloaque-
extrémité de la queue = 36,5 mm). La coupe passe au niveau de l'isthme de jonction entre
le coprodaeum (copr.) et l’urodaeum (Urod.); ventralement, par rapport à ce dernier, on
distingue un groupe de glandes cloacales (g. cl.) (c. M. : canal de Müller: c. W. : canal de VS'oIlT;
mét. : métanéphros.] (Gr. ’= 67.)
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM.
— TOME LU. — FASC. 1
PLANCHE XXXVU
Photographie 45. — Coupe transversale il travers la partie postérieure du corps d'un embryon
d’Orvet de 400 mg; la partie terminale du coprodaeum (copr.) est entourée d'im mésenchyme
lâche bordé par une assise musculaire; la communication entre le coprodaeum et l'urodaeum
se fait par un passage étroit (I.) entoure d’un faisceau circulaire de muscles lisses. (Gr. — 137.)
\nHisT..'
Source : MNHN, Paris
PLANCHE XXXVIII
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LH. — FASC. 1
Photographie 46. — Vue à un fort grossÎBSpment (Gr. = 46S), de i’islhme (I. )de connniinica-
tion entre le coprodaeum et l’urodacum, de i’cml'ryon |)réc6deiit (pesant 400 mg).
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM.
— TOME LU.
PLANCHE XXXIX
FASC. 1
Photographie 47. - Section transversale à travers la région eloàcale d’un jeune Orvet femelle
pesant 4.7 g (mesurant 97,3 mm de l'extrémité du museau, au cloaque), sacrifié te l*-' juin
1959. Le coprodaeum (copr.) étalé latéralement, communique avec i'urodaeum (Urod.),
par un isthme orienté dorso-ventraiement; en arrière du coprodaeum on distingue les sec¬
tions (di. d. Urod.) des deux saillies crâniales de la poche génitale (expansion dorsale de l'uro-
dacum); les canaux de Müller (c. M.) sont situés du côté ventral de ces prolongements crâ¬
niaux de la poche, et les canaux de \Lolfr (c, W.), du côté dorsal, (mét. : mélanéphros;. ur;
uretère.) [Gr. • 55,]
Source : MNHN, Paris
I.ANCHE XL
MÉMOIRES
MUSÉUM.
TOME LU. — FASC. 1
riIOTOGRAPIllE -18. — Section transversale de la région cloacale de l’Orvet femelle de 4,7 g,
dont une coupe du cloaque est reproduite sur la photographie 47; la coupe de la photographie
18 passe à un niveau un peu plus caudal que celle de la photographie 47, et elle intéresse la
totalité de la poche génitale (p. g.) : autres lettres, comme dans la figure 47. (Gr. = 88.)
PiioTOCBAPniE 49 a, b, c. — Trois sections transversales il des niveaux différents (de a h c on se
déplace dans le sens caudo-crânial) de l’uretére gauche d'un Orvet femelle de 4.7 g. Koter
le changement brusque du type de l'épithélium (l’épithélium de type urodaeal fait place h
l'épithélium « urétéral ») sur la coupe reproduite sur la photographie 49 b. (Gr. = 311.)
Source : MNHN, Paris
c.W.
PLANCHE XLII
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME LU. — EASC. 1
Photographies 32 et 53. — Sections de la partie crâniale de la poche génitale (p. G.) de l’uro-
daeum d'un Orvet femelle adulte, sacrifié au mois d'avril; des glandes muqueuses (g), m.)
très développées, contenant un produit de sécrétion donnant une réaction positive à l’APS
(réaction mise en és-idence sur la photographie 32). s'ouvrent dans cette poche, (ov. : oviduc-
te). [Gr. — 46,7 pour la photographie 32, et Gr. ■=■ 107 pour la photographie 53.)
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM. — TOME Ul.
PLANCHE
FASC. 1
Photographies 5^ et 55. — Sections transversales de l’urodaeum d'un Orvet femelle adulte,
passant (phot. 54) au niveau des crêtes urogénitales (contenant canaux de ^Tolff et uretères)
de la paroi dorsale de l'urodaeuni et (phot. 55) au niveau de l'ouverture des uretères et des
canaux de WolfT. dans l’urodaeiim. (c. ; canal de Voiff; er. ur.-g. : crête uro-génitale:
ur. post. : uretère postérieur; ur. pr. : uretère principal; t'rod. : urodaeum.) [Gr. S8.4
pour la photographie St. et Gr. - 45,6 pour la photographie 55.]
Source ; MNHN, Paris
i>LANCHE XLIV
MÉMOIRES
MUSÉUM. — TOME LU.
FASC. 1
riIOTOGBAPHlE 56. — Seclioii transversale, au niveau des points d'abouchement des uretères
dans la paroi dorsale, del'urodaeum d'un Orvet femelle adulte, en rrstrns (Orv. dSO, mesurant
18,4 cm de l'extrémité du museau, au cloaque, sacrifié au mois d'avril 1962), (Gr. 42,7.)
PnOTOCrAPHIE 57. — Agrandissement d’une portion de la photographie 56, pour montrer l’épais¬
sissement et la plurislratification de l’épithélium urodaeal. (Gr. - 95.)
Source ; MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM.
TOME
FASC. 1
PLANCHE
PnoTOGRAPHiES 58 et 59. - Section de la partie terminale d’un oviducle d'un Orvet femelle
de 9 5 g sacrifié le 8 juin 19S9; d’innombrables spermatozoïdes sont présents dans cet ovi-
ducte droit (et également dans l’ovidncte gauche). (Gr. = 41 pour la photographie 58, et
Gr. = 252 pour la photographie 59.)
Source : Mh}HI\I, Pans
XLVI
MÉMOIRES
MUSÉUM. — TOME I.ll. — FASC. 1
pBOTOCRAPniE 60. — Coupe histologique, à travers la paroi de Turodaeum d'uD Orvet femelle
adulte (mesurant 18,4 cm, de l'extrémité du museau au cloaque), sacridc au mois d'avril 1962;
l'épithélium de la paroi de Turodaeum est devenu très épais et est encore recouvert d'une
assise superficielle de cellules mucifiées. (Gr. = 274.)
Photographie 61. — Section transversale au niveau du passage coprodaeum-urodaeum, chez un
jeune Orvet mâle pesant 6,1 g; un repli annulaire du coprodueum (r, copr.) entoure le canal
de jonction (c. j.); des spermatozoïdes sont présents dans la lumière de ce canal. (Gr. = 5S,8.)
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Stxjrce : MNHtJ, Paris
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Source ; MNHN, Paris