mémoires du muséum national D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome LIV, Faac. 2

ESSAI DE CLASSIFICATION

DES NÉMATODES RICTULAIRES

par

Jean-Claude QUENTIN

SOMMAIRE

Page!

Ïntroduction. 57

Chapitre I. — Cycle biologique d'une espèce brésilienne . 58

A. Évolution chez l’hôte intermédiaire. 58

1. Allure du développement. 58

2. Morphologie. 58

3. Conclusion. 61

G. Évolution chez l’hôte définitif. 61

1. Récolte du matériel. 61

2. Résultats. 61

C. Discussion. 65

1. Cycles biologiques réalisés chez les Rictulaires. 65

2. Données personnelles. 66

Chapitre II. — Redescription, espèces, sous-espèces et synonymies nouvelles . 66

A. Identification et synonymie de R. cristata Froelich, 1802 non auctor. 66

B. Identification de R. cristata Dujardin non Froelich. 67

C. Espèces rapportées à tort à R. proni Seürat, 1915. 68

D. Redescription de Pterygodermatites taterilli (Baylis, 1928). 68

E. Description de P. leiperi voltaensis n. subsp. 72

F. Description de P. orlleppi n. sp. 75

Chapitre III. — Caractères évolutifs des Nématodes Rictulaires . 79

A. Morphologie des capsules buccales. 80

B. Évolution des papilles cloacales. 92

1. Papilles cloacdes type Ascaridida primitif. 92

2. Papilles cloacales type Spirurida primitif. 92

3. Papilles cloacales regroupées. 92

C. Accroissement des éléments cuticulaires. 93

D. Valeur des autres caractères. 99

8 564021 6 1

Source : MNHN, Paris

Chapitre IV. — Conclusions taxinomiques el phylogénétiques . 100

A. Bref historique de la famille des Riclulariidae . 100

B. Place zoologique des Rictulaires, définition. 101

C. Systématique des Rictulariidae . 102

1. Genre Rktularia Froelich, 1802 s. str. 102

2. Genre Plerygodermatites Wedl, 1861. 102

— sou-s-genre Paucipeclines n. subgen. 102

— sous-genre Neopaucipectines n. subgen. 103

— sous-genre Pterygodermatites s. str. 103

— sous-genre Mesopeclines n. subgen. 103

— sous-genre MuUipectines n. subgen. 104

Chapitre V. — Biogéographie des Nématodes Rictulaires . 104

A. Répartition des espèces du genre Riclularia . 104

B. Répartition des espèces du genre Pterygodermatites . 104

RÉSUUÉ ET CONCLUSION. 107

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION

NÉMATODES RICTULAIRES

ESSAI DE CLASSIFICATION

DES NÉMATODES RICTULAIRES

par

J.-C. QUENTIN

INTRODUCTION

Nous avons tenté par l’étude du cyde biologique d’une espèce brésilienne et la comparaison

plusieurs espèces de Rictulaires fort éloignées géographiquement les unes des autres, de

•ï’cttre en évidence des caractères qui rendent plus compréhensible et plus naturelle la systé-

'’^bque des Nématodes Rictulaires.

Ces caractères : morphologie larvaire, structure céphalique, disposition des papilles

doacales chez le mâle, nombre d’éléments cuticulaires, nous permettent de considérer, d’une

Part la famille des Rktulariidae Raillet, 1916 comme une lignée autonome indépendante des

antres familles de Spirurides, d’autre part de scinder le genre actuel Rictularia en 2 groupes

ini auraient évolué séparément : le genre Rictularia Froelich, 1802 s. str. espèce type R.

<^'isiata Froelich, 1802 et le genre Plerygodermatiles Weld, 1861 espèce type P. plagias-

*nWo Wedl, 1861. Nous divisions ce dernier en 5 sous-genres.

L’ordre adopté pour l’énumération des espèces préjuge des conclusions taxinomiques et

Pl'ylogénétiqiies du chapitre IV.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN

CHAPITRE I

CYCLE BIOLOGIQUE D‘UNE ESPÈCE BRÉSILIENNE

PTERYGODERMATITES ZYGODOISTOMIS (Quentin, 1967)

La description de spécimens mâle et femelles de ce Spiruride, récoltAs dans l’intestin

de Zygodontomys lasiurus (Lund, 1839) Rongeur Cricelidae piégé à Exu. Pemambuco, Brésil,

durant les mois de novembre et décembre 1966, a fait l’objet d’une précédente note de l'auteur

(1967).

A. Evolution chez l’hôte intermédiaire.

1. Allure du développement.

La récolte de femdles gravides de ce Rictulaire durant les mois de mai, juin et juillet

1967 chez les Zygodontomys âgés a permis d’en réaliser le cycle évolutif par l'infestation expé*

rimentale de divers Insectes ; Blattes : Periplaneta americana Linné, et Forhcules : Dorn

lineare Escherich.

description est basée sur le cyde biologique étudié chez la Forficule D. lineare. Chez

la Blatte tes observations sont moins suivies. Les stades larvaires y présentent apparemment

les mêmes caractéristiques. Lalarv-e du 1*' stade migre dans la paroi intestinale juste en arrière

des tubes de Malpighi. C’est dans ce territoire seulement qu'elle poursuivra son développe¬

ment (photos 1-2). OsWALD en 1958 observe la même localisation des larves de Pterygoder-

matités coloradensis (Hall, 1916) par l’infestation expérimentale de Blatella germanka

(Linné). Cependant, chez d’autres Insectes, Parcoblatta pennsylvanka (De Geer), Acheta

assimilis Fabricius, Ceulkophilus sp., il remarque la libération de capsules dans la cavité

générale. Chez les Insectes que nous avons infestés avec des œufs de Rictulaires, nous n’avons

jamais remarqué de capsules libérées dans l’hemocœle. Dans la paroi intestinale de l’Insecte,

la larve de Plerygodermatites zygodontomis est ramassée sur dle-mêmc (hg. 2 B). Elle est

entourée d’une zone diffuse de cytoplasme contenant quelques noyaux hypertrophiés. Cette

larve est comprise entre les cdiules de l’épithélium intestinal et les fibres musculaires externes

de i'intesdn. Elle effectue 2 mues chez l’Insecte. A une température voisine de 25 "C, la pre¬

mière mue survient entre le 6^ et le 7* jour; la larve mesure 350 p de long. La seconde mue se

produit aux environs du 11* jour, la larve atteint alors 600 à 640 p.

2. Morphologie.

Premier stade larvaire. — Une larve âgée de S jours (fig. 1 B), extraite de la paroi intesti¬

nale, mesure 315 p de long et 36 p de large. L’anneau nerveux à 38p de l’apex, est à peine

différencié et peut être décelé grâce aux cellules nerveuses entourant à cet endroit le tube diges¬

tif. La cdlule excrétrice débouche à 97 p de l’extrémité antérieure. L’œsophage musculaire

mesure 40 p de long, l’œsophage glandulaire plus large, enflé à sa partie postérieure, est long

de 79 p. La lumière intestinale est bien différenciée. L’ébauche génitale présente plusieurs

noyaux. Elle est située à 115 p de l’extrémité postérieure. La queue est longue de 38 p. L’extré¬

mité caudale est arrondie. A ce stade, la cuticule du 1*' stade se décolle légèrement à la tête

et à l’extrémité caudale.

Source : MNHN, Paris

Photo I. — Larve de Ptcr}godermaiiies lygodoiuomis encapsulée dans lu paroi de l’intcsliii de

^oru liiieare (KsciiKniCll) en arrière des tubes de Malpiglii. Les lâches sombres sont des grégariiies,

Photo 2. — Plusieurs larves enkystées de P. zygoHontomis, infme localisation.

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION

NÉMATODES RICTULAIRES

Deuxième stade larvaire. — li débute vers le 7* jour et reste encore à ce stade entouré

par la cuticule de 1^' stade. Un deuxième stade de 9 jours (iig. 1 C), immobilisé dans la paroi

intestinale mesure 640 (i de long, 70 |x de large. L’anneau nerveux bien différencié est situé

à 80 (A de l’apex. Le pore excréteur en vue latérale forme une très légère proéminence; le canal

qui conduit à la cellule excrétrice débouche à 120 |a de l’apex. Le vestibule buccal, fin canal

circulaire, est profond de 20 p. L’œsophage musculaire mesure 50 p de long, l’œsophage

Fie. 1. — A. Œuf embryonné. — B. Larve du 1” stade de S jours, vue latirate. — C. Larve du

2‘ stade, 9 jours, vue latérale. — D et E. 2‘ mue, décollement progresaif de la cuticule dans

la région céphalique.

A. R, D, E : éch. SO p. C : éch. tSD p.

Source ; MNHN, Paris

J.-C. QltENnN

gtandulaire 130 |x. L’ébauche génitale e'est allongée et se situe à 250 |x de l’extrémité caudale.

La queue, plus effilée que cdle du 1^' stade, mesure 70 fx de long. Vers la fin du 2^ stade,

entre le 10* et le 12* jour du développement chez l’hôte intermédiaire, la capsule buccale est

déjà ébauchée. La seconde mue débute le 12* jour par un décollement de la cuticule de la

région céph^que (fig. 1 D-E).

Fie. 2. — A, 3* itade larvaire dont la cuticule du 2* stade, vue latérale. — B. 3* stade larvaire

encapsulé dans la paroi intestinale, — C. Vue apicale de l'extrémité céphalique de cette

larve. — D. Vue ventrale de la cafisule buccale d'une larve du 3* stade débarrassée de ta

cuticule du second stade. ~ E. Larve du 3° stade étalée eu vue ventrale,

A ; éch. 100 fx. B et E : écb. ISO (t. C et D : éch. Sü p.

Source ; MNHN, Paris

ESSAI DE CI.ASSIFICATION

NÉMATODES RICTDLAIHES

A ce stade du développement, la larve est tassée sur elle-même. Le corps est courbé cl

contracté sur le bord dorsal.

Troisièmn stade larvaire. — I.Æ8 principales modidcations survenues che* le 3* stade

“rvaire sont la formation de la capsule buccale et l’apparition de 2 ailes latérales striées.

Une larve de 14 jours, libérée après dissection de la paroi intestinale et étalée dans de l’eau

physiologique entre lame et lamelle, mesure 710 p de long sur 70 p de large. La vue ventrale

e cette larve {fig. 2 E) permet d’apprécier le développement des 2 ailes latérales. Ces dernières,

“fges de 3 à 4 P, débutent au niveau de U capsule buccale et se tcrmiment juste en avant de

1 anus.

Des infestations simultanées sur des Forficules avec des embryons hexacanthes d’tfyme-

'jolepis microstoma (Dujardin, 1845) et des œufs de Protospirura numidica criceticola et de

^'ygodermatites zygodonlomU ne semblent en rien perturber l’évolution larvaire de

Chaque parasite. Nous avons en effet récolté chez le même Insecte les cysticercoides A'Hyme-

l^^pis, les capsules de Protospirura dans la cavité générale et les larves du 3® stade des Riclu-

“irej dans l’épithélium intestinal en arrière des tubes de Malpighi.

Le 3* stade larvaire apparaît a

^SCHERICB.

bout de 13 jours à 25 °C chez la Forficuie Dora lineare

La morphologie des larves de ce Spiruride est très particulière : par les 2 ailes latérales

•en dévdoppées et striées, par l’aspect général du corps intensément courbé et contracté

1*“ ^ l>ord dorsal, rappelant la contraction des larves de SubuluTa\ cette affinité avec les

J^oulura se retrouve dans la structure de la capsule buccale et la disposition des papilles cépha-

hques.

Évolution chez l'Iiôtc dc&niüf.

L Récolte du matériel.

_ Sur 50 Forficules infestées expériment^ement 38 présentent en arrière des tubes de Mal-

P'ghi de 1 à 34 larves encapsulées. Les larves libérées par dissection ou conservées dans le

f^Pnent d'intestin qui les protège sont introduites par voie buccMe chez les jeunes ZygO’

°'*tomys nés en laboratoire.

2. Résultats.

D® nombre et les mesures des larves obtenues chez Zygodontomys sont résumés dans le

hleau ci-après. Les dimensions sont en microns, à l’exception de la longueur totale du

qui est en millimètres.

. Les larves de 24 à 48 h chez Zygodontomys ont augmenté de taille par rapport aux larves

‘*>fc8tantC8. L’ébauche génitale s'est allongée (fig. 3 A, 3 C).

Les larves recueillies après 66 h d’évolution chez i’hôte définitif (fig. 4 A) restent iden¬

tités par leur morphologie générale, le dessin des ailes latérdes, aux larves du 3* stade de

n et de 48 h.

1 0 larves présentent une brusque augmentation de taille : 1,670 mm, contre

lUau mm pou^ {^rve de 48 h. Elles sont sexuellement différenciées. Chez la larve femelle

1 ^ vulve est visible sous la cuticule. Chez la larve mâle, le testicule, les papilles doacales

® la bourse caudale et les spiculés sont formés (fig. 4 E).

Source ; MNHN, Paris

24 heures

48 heures

66 heures

9 jours

10 jours

15 jours

30 jours

46 jours

2 J -2 5

2/ + 2 S

1,025

1,030

1,670

7,750

103

2,55

18,5

, _

150

190

200

320

130

600

650

100

110

180

250

190

135

210

270

160

175

180

260

350

320

240

390

400

170

200

220

300

370

400

290

400

450

120

310

370

175

330

340

_. J..,..-..

200

220

320

1 400

2 320

500

5 000

5 320

Longueur de l'ébauche génitale ou des organes génitaux.

315

300

Distance de la vulve ou du contour testiculaire à la

230

250

490

5 600

7 700

8100

1 050

16,3

19 850

100

140

200

100

230

320

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION

NÉMATODES RICTDLAIRCS

3, — A. 3° Blade larvaire apr^s 21 heures <révolution chez Zygodonlomyi la$iuni3 (Lund

1839), vue latérale. — B. Extrémité eaiidale <le cette larve, vue latérale. — C. Larve du

S** stade chez Z. latiiirut, en partie étalée, vue ventrale. — D. Vue apicale du plateau cépha¬

lique du 3* stade larvaire. - E. Extrémité antérieure du 3' stade, vue ventrale. — F. Détail

d'une aile latérale du S'stade. — G. Larve du 4' stade femelle dans la cuticule du 3° stade,

vue latérale, — II. Extrémité caudale d'une larve de 4' stade se dégageant de la cuticule

du 3* stade; détail de l'aile latérale.

A, C, G ; éeh. 150 p;. U. E, F ; éeh. 50 |j,. B, H : éch. 100 |a.

Source : MNHN, Paris

J.'C. QUENTIN

KlC. 4. — A. 1;iirve mâle du 4* elade aprâa f)6 heures d’âvnlution cher, l'hote d66nitif. âtal^ en

vue ventrale, — B. Capaule hiircale de eetle larve, vue ventrale. - C. Dâtail de rextrâuiitd

antérieure, vue latérale. - l). Uétail de la région vulvaire d’une larve femelle du 4' *tade

dan» la ctitienle du 3« «lade. vue latérale. - E. Extrémité postérieure d'une larve du 4' etade

mâle de 66 heiirei. - F. Extrémité postérieure d’un adulte mâle de 30 jours. — G et B. Détail

des spiculé». - I. Extrémité antérieure d'une femelle de 9 jours se dégageant de la ruticule

du 4' stade,

A ; éch. 200 [X. B, C, H : éch. 50 |a. C, D, E, F ; éch. 100 [x, I : éch. 150 [X.

Source : MNHN, Paris

CLASSiriCATlON UES NÉMATODES RIETULAIRES

En conservant les larves de 48 b dans du tnibeu Vago utilisé pour lu culture de tissu

d Insecte et dont la pression osmotique est supérieure à cdle du milieu intérieur des larves,

J* est possible de suivre 24 h après, donc avec un certain retard sur les conditions naturelles.

Je décollement progressif de la cuticule aux extrémités céphalique et caudale. La larve, dont

* appareil génital est différencié, s’échappe de l’exuvie, après rupture de la cuticule du 3® .‘‘tade,

P®r des mouvements de la queue (fig. 3 G, 3 H).

Il existe donc dans le cycle évolutif de Plerygodrrmalites gygodontomis une mue sépa-

fant le 3* du 4® stade. Cette mue est extrêmement précoce chez l'hôte définitif.

Une femelle adulte obtenue 9 joins après l’infestation possède 2 rangées de peignes cuti-

culaires sur la face ventrue. Cette femelle présente encore à la partie antérieure et postérieure

MU corps la cuticule décollée du 4® stade.

Nous ne connaissons pas le début de la dernière mue car nous n’avons pu obtenir de larves

dont la durée d’évolution chez l'hôte définitif soit comprise entre 5 et 9 jours.

Une autopsie d’un Zygodontomys 30 jours après l’infestation, nous a permis d’étudier

4 mâles (fig. 4 F) et 2 femelles. Celles-ci portent des œufs embryonnés dans l’utérus.

Discussion.

1. Cycles biologiques réalisés chez les Rictulaibes.

Les seules références actuelles sur les stades larvaires des Nématodes Rictulariidae sont

^lles concernant les espèces P. cahirensis (Jacerskiold, 1904), R. amurensU ScHULZ. 1927 et

coloradensis (Hall, 1916).

Le-s larves infestantes de P. cahirensis, parasite à l’état adulte de Carnivores, ont été trou-

''ees dans le mésentère de Reptiles. Witenberg (1928) considère que les Reptiles sont les

seconds hôtes intermédiaires et pense que les larves se développent initialement chez les Insec¬

tes.

Le cyde biologique de R. amurensis, dont les hôtes définitifs sont des Rongeurs Muridae

*t Mierotidae, a été réalisé par Y. F. Morosov en 1960. L’auteur décrit 5 stades évolutifs dont

sont larvaires. Chez l’hôte intermédiaire expérimental Ckromatoiulus projectus kochi (Myria-

Pode Diplopode), les larves infestantes sont obtenues au bout de 33 à 40 jours, elles sont carac-

Source : MNHN, Paris

(JUENTIN

lérisées par 2 ailea ialéralcs striées Iransversatemenl. Chez Thote définitif expérimentai les

larves du 4'' stade sont obtenues après 5 à 7 jours de développement chez la Souris blanche,

après 25 jours chez la Marmotte. Elles sont caractérisées par deux rangées d’épines latéro-

ventrales qui se substituent aux ailes des larves du 3” stade.

Ije cycle évolutif de Pterygodermatites coloradensis a été étudié par Oswald en 1958.

L’Helminthe adulte est parasite essentiellement des Rongeurs Cruetidae d’Amérique du Nord.

I^a biologie de cette espèce est très proche de la nôtre. L’évolution chez l’hôte intermédiaire

est en effet comparable chez les 2 espèces P. coloradensis et P. zygodontomis, par la rapidité

de l’apparition des 2 premières mues et la morphologie des stades larvaires.

Chez l’hôte définitif, la croissance générale obtenue chez Pterygodermatites zygodontomis

(cf. graph. fig. 5) est voisine de celle étudiée par Oswald chez P. coloradensis.

Résumant la biologie du cycle de P. coloradensis, Oswald remarque cependant que ce

cycle fait apparemment exception à la règle générale des 4 mues chez les Nématodes ; 2 mues

ont lieu chez l’iiôte intermédiaire mais, chez l’hôte définitif, le 3* stade larvaire semble, après

une dernière mue, donner directement l’adulte sans l’intermédiaire il’un 4® stade larvaire.

Il n’observe en effet aucune mue dans les premières heures de l’évolution chez l’hôte définitif

et constate que les larves âgées de 4 jours sont sexuellement différenciées.

2. Données personnelles.

En étudiant les larves de Plerygodernuitiles zygodontomis après 24 h, 48 h, 66 h de déve¬

loppement chez l’hôte définitif et en conservant les larves de 48 h dan.s un milieu de culture,

nous avons pu observer la 3® mue donnant naissance au 4® statle. Celte mue extrêmement pré¬

coce survient entre 48 et 66 h après l’infestation chez i’hôte définitif. Elle est difficile à observer

car die est brève et aucune différence dans la morphologie externe des larves ne permet de

distinguer les larves du 4® stade de celles du 3® stade. Seule, la différenciation des sexes, tes¬

ticules, spiculés et papilles cioacales sous la cuticule du 4® stade chez le mâle, vulve et ovaires

chez la femelle, permet de reconnaître la larve du 4® stade lorsque la 3* mue a échappé à l’obser¬

vation ou n’a pu être mise en évidence par l’artifice d’un milieu de culture.

La dernière mue s’effectue avant le 9® jour, les adultes mâles et femelles sont alors carac¬

térisés par une double rangée de peignes cuticulaires : néoformation qui s’est constituée sous

les 2 ailes latérales du 4® stade.

Dans le cycle évolutif de P. coloradensis, Oswald observe la dernière mue chez les Souris

de laboratoire durant le 5® et le début du 6® jour. Cependant l’auteur remarque que de nom¬

breuses larves qui n’avaient pas mué furent trouvées au 8® jour, ce qui concorde avec notre

observation.

Le cycle évolutif de P. zygodontomis est donc conforme à la loi des 4 mues. Nous pen¬

sons que la 3® mue a échappé à l’observation d’OsWALD et que les cycles biologiques de P. colo-

radensis et P. zygodontomis sont très proches.

Les larves infestantes de ce Riclulaire, par l’alluru générale de leur corps fortement con¬

tracté sur le bord dorsal, par la morphologie de leur capsule buccale et la disposition des papilles

céphaliques, sont fort différentes des larves des Spirurides, elles présentent au contraire l’as¬

pect général des larves infestantes de Subulures. Nous reviendrons sur ce problème ultérieure¬

ment.

CHAPITRE II

KKÜESCRIPTION, ESPÈCES, SODS-ESPÈCES

El SYNONYMIES NOUVELLES

A. Idcnlifîculion et synonymie de R. cris(«r« P'roelieli, 1802 non auelor.

Froelich récolta cetlc espèce à Eiwangen (Allemagne de l’Est) dans l’intestin grêle d’un

Rongeur qu’il rapporta alors inexactement à Mus sylvalicus LiNNÉ^alors qu’il s’agissait en réa¬

lité de Myoxus avellanarius (L.) (== Myoxus muscardinus Schreber) ainsi qu’il en avertit

Bremser dans une lettre dont fit mention Rudolphi en 1819, page 304 (voir à ce sujet Dollfus

et Desportes, 1945). R. cristata Froelich a aussi été trouvé au musée de Vienne une fois chez

Elyamys (juercinus (L.) Myoxus dryas Schreber) et 4 fois sur 32 chez dis glis, d’après les

textes de Rudolphi 1819, page 61-304 et de Dujardin 1845, page 281.

Source : MNHN, Paris

CLASSinnATION DES NÉMATODES RICTULAIRnS

Aux environs de Tiflis (Caucase) J. D. Kirschenblatt 1938 a trouvé quelques femelles

de Riclularia dans l’inteslin grêle d’un Apodemus sylvaticus (L.) et de Mus musculus abbotli

Waterhouse. 11 a rapporté son matériel kcristala sans le décrire rappelant que l'espèce d’après

ÉROELiCH est caractérisée par la présence de crêtes ou d’épines pectinées sur un seul côté du

'^fps. Cette erreur d’interprétation par Froelich et Dujardin est rectifiée par Hall 1913.

La description et les figures originales de Froelich sont peu détaillées et les 23 épines

pectinées prévulvaires figurées sur son dessin ne représentent vraisemblablement que les élé-

•nents cuticulaires les plus mobiles en avant de la vulve. D'après le texte il pourrait y avoir quel¬

ques épines au-delà de la vulve.

Cependant la morphologie céphalique n’a pas échappé à Froelich comme en témoignent

son dessin et son texte : “ la bouche se trouve sous le sommet de la tête... la lèvre supérieure est

horahée et ressemble à un casque ■>.

Nous disposons donc actudlement pour identifier l’espèce R. cristata Froelich, 1802 de

d éléments :

— la position totalement dorsale et transverse de l’ouverture buccJe;

— l'hôte : un Rongeur Gliridae;

— la localisation géographique : Europe continentale.

Parmi les Rictulaires européens, un seul répond à la fois à ces 3 caractères : Riclularia

^nurensis Schulz, 1927. La morphologie de celte espèce est bien connue : l’ouverture buccale

«*t totalement dorsale et transverse (fig. 20), elle est garnie sur son pourtour de 47 denticules

environ. Ce dernier caractère diflérencie R. amurensis de l’espèce la plus proche : R. proni

^EUrat, 1915 dont le pourtour buccal s’omemente de 24 à 27 denticules (fig. 22 A).

Les femeUes de R. amurensis possèdent 32 paires d’éléments cuticulaires prévulvaires et

bO paires au total; il existe 33 paires prévulvaires chez R. proni et le nombre total d’épines pec-

*hiées peut atteindre 47 paires (Bernard 1963).

R. omurensis est parasite de Muridae, de Microtidae et de Gliridae.

Sa localisation géographique paraît se limiter à l’Europe centrale et la Russie car les autop¬

sies elTecluées jusqu’à présent chez les Gliridae en Europe occidentale n’ont pas permis de

^^colter de Nématodes Rictulaires.

R. proni est parasite de Muridae et de Sciuridne. Cette espèce infeste accidentellement

aes Carnivores (Seurat 1915, Dollfus 1960). La répartition géographique de proni comprend

Ouest de la France (Rennes, Richelieu) et le Sud-Ouest du Bassin méditerranéen. Cette espèce

s en effet été successivement récoltée par Seurat 1915-1916 en Kabylie, par Dollfus 1960 à

A«ou (Moyen Atlas Marocain), par Schad, Kuntz & Wells en Turquie 1960, par Bernard

^ Espagne 1961, et en Tunisie 1963, par E. Wahl canton de Genève, Suisse, 1%7. Barus et

1 ENora 1956 ont décrit en les rapportant à proni des spécimens 9 récoltés chez Eliomys quer-

’^^nus L. en Tchécoslovaquie. Les auteurs ne donnent pas de dessins de la vue dorsale de l’ou-

''Wture buccale, cependant ils comptent 24 denticules sur le bord supérieur de la bouche et

à 17 sur le bord inférieur. Le nombre total de denticules : 38 à 41, est très proche de celui

l’ornementation orale de R. amurensis.

Nous avons pu étudier (cf. chap. ii) des Rictulaires 9 récoltés chez un Eliomys quercinus

L. piégé à Silicka Brezova, Sud de la Slovaquie (Tchécoslovaquie). Ils conespondent exacte-

'*'ent à la description de R. amurensis ScHULZ, 1927 (fig. 20).

C’est pourquoi nous pensons que R. cristata Froelich, 1802 non auctor a été redécrite

le nom de R. amurensis par ScHULZ, 1927 et par Barus et Tenora 1956 sous le nom de

proni Seurat, 1915.

Nous considérons donc R. amurensis Schulz, 1927 et R. proni sensu Barus et Tenora,

1956 synonymes de R. cristata Froeuch, 1802 nec R. cristata Dujardin, 1845.

E- Identification de R. crintata Dujardin, 1845.

Dujardin (1845, p. 280-281) récolta ses spécimens dans le duodénum de 2 Mulots Apode-

sylvaticus (L.) dans la même localité à dix kilomètres au Nord de Rennes. Il ne trouva que

femelles : les unes adultes longues de 40 à 66 mm, les autres immatures longues de 16 mm

compta 18 à 20 crochets oblongs et obliques peu saillants finement striés » par « bandes lon-

Bitudinales internes ».

Source ; MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN

Ses spécimens ont disparu. Toutefois il nous a été possible de retrouver dans ses dessins

conservés à la faculté des Sciences de Rennes ceux qui se rapportent aux Riclularia qu’il s

récoltés chez le Mulot.

La photo n° 3 d’un de ces dessins montre que Dujakdin a représenté l’extrémité céphalique

en vue dorsale et en vue latérale droite. La structure de la capsule buccale, le nombre de denti-

cules 25 à 27 et leur disposition sur le dessin concordent avec la description de Dujardin :

0 bouche,., bordée en avant par une rangée de 12 petites dents, et limitée en arrière par une

lèvre inférieure... portant elle*mème en dedans une bordure de 12 à 15 dents aiguès >. Celte

ornementation buccale est celle de R.proni Seürat, 1915 que Dollfus et Desportes ont récolté

et décrit en 1945 chez Apodemus sylvalicus (L.) et Sciurus vulgaris (L.) dans la même région

géographique, à Richelieu (Indre-et*Loire). En outre le dessin de la région vulvaire donné par

Dujardin correspond exactement au dessin de la région vulvaire de R. proni figuré par DollfuS

et Desportes.

Nous pensons donc que les spécimens récoltés par Dujardin aux environs de Rennes et

identifiés par lui R. cristata (FrüELICH, 1802) appartenaient en réalité à l’espèce R. proni

(Seurat, 1915).

C. Espèces rapportées par erreur à R. proni Seural, 1915.

Riclularia proni sensu Gendre, 1921 a été récolté chez Gerbillus emini Thomas (Rongeur

Gerbilîidae) à Abomey Dahomey. Il apparaît que cette espèce n’appartient pas à proni. L’hôte :

un Gerbilîidae, le nombre de neignes pré-vulvaires (42) en font une espèce très proche de

P. laterilli (Daylis, 1928).

R. proni sensu Vdylsteke 1956 (R. G. Musée royal d’Afrique centrale n° 29 562) a été

récolté chez Nandinia binolala (Reinwardt) Viverridae du Congo belge. Nous avons pu

examiner ces spécimens. Ils sont identiques par leur structure céphalique, par le nombre de

paires de peignes prévulvaires (46) et le nombre total de paires d’éléments cuticulaircs (89)

à l’espèce P. dollfusi (Chabaud et Rousselot, 1956) récoltée chez le même hôte.

R. proni sensu Prokopic et M. del Valle 1966 a été récolté chez Rattus rattus L. a

Cuba. Il s’agirait d'après l’hôte, et la photo de la vue latérale droite du Rictulaire où les 3 dents

œsophagiennes sont visibles, de P. tani (Hoeppli, 1929).

I). Redescription de PterygodormiititeB laterilli Buylis, 1928 nov, conih.

Le matériel étudié comprend 2 lots de Rictulaires parasites de Rongeurs Gerbilîidae pié¬

gés en 2 régions différentes : Côte-d’Ivoire et Haute-Volta.

Rictulaire de Côte d’ivoire : 1 niÜe et de nombreuses femelles, parasites de Taterillus

gracilis Thomas, 1892, piégés le 25-26-viii-66 à Doropo. N® de collection du Musée royal

d’Afrique centrale : 33 449, 33 451, 33 452. 33 459, 33 460, 33 468, 33 513, 33 810, 33 812,

33 814, 33 815, 33 816, 33 819, 33 826, 33 829, 33 830, 33 831, 33 834, 33 839.

Rictulaire de Haute-Volta : 2 cJ et de nombreuses 9, récoltés chez Taterillus gracilis

(Thomas, 1892), piégés le 10-iii-67 et 13-iii-67 à Bobodioulasso. N® de collection du Muséum

national d’histoire naturelle : n® 814N-823N.

Description du matériel de Côte’d'Ivoire.

L'ouverture buccale est franchement dorsale, elle est limitée par 2 boundets appliqués

contre la capsule buccale. CeUe-ci, très épaisse, est circulaire en coupe optique (fig. 7 A B C D) ;

ses dimensions sont chez le mâle : épaisseur 13 p, hauteur 80 p; chez la femelle, les dimensions

de la capsule buccale sont : épabseur 15 (i, diamètre transversal 125 p, hauteur 100 p, longueur

de la paroi ventrale 130 p, longueur de la paroi dorsale 45 p. Le pourtour de la capsule est

armé d’une couronne régulière de denticulcs qui compte environ 15 denticules chez le mâle

et 25 à 28 denticules chez la femelle. Le fond de la capsule est occupé par 3 grandes dents trian¬

gulaires hautes de 30 à 35 p chez le mâle, de 40 à 45 p chez la femdle.

Source : MNHN, Paris

E CUSSinCATlON

NÉMATODES RICTUWIRES

bouche est entourée d’un cycle interne de 6 papilles, toutes très ornementées de reliefs

cuticuloiies, de 2 amphides et d’uu cycle externe de 8 papilles groupées 2 par 2. Les papilles

ventrales du cycle interne ont migré et se localisent près du bord de la lèvre supérieure.

Fie. 6. — PlerysoJermalUet lateriUi (Bayus, 1928). Mlle : A : vue ventrale. — B : tSte, vue

dorsale. — C : bourse caudale, vue latérale. — D : bourse raudale, >110 ventrale. — E : peigne

cuticulaire de la 20’ paire.

A : éch. 500 (i. B, G, D : éeh. 100 (A. E : éeh. SO jA.

L’anneau nerveux se trouve presque à la partie moyeime de l'œsophage musculaire. Le

pore excréteur est situé au niveau de la 7* et de la 8" paire de peignes chez le mâle, entre la 8*

®t la 9® paire chez la femelle.

Les deirides se localisent latéralement entre le 9* et 10^ peigne chez le mâle, et entre le

10* et le 11* peigne chez la femelle.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN

Mâle.

Il mesure 3600 de long et 260 de large (üg. 6 A). Les peignes cuticulaires sont au

nombre de 62 paires (fig. 6 E) et constituent 2 ailes longitudinales. Les 2 derniers éléments

cuticulaires sont vestigiaux et sont situés à 400 |x de la partie caudale. La cuticule est ornée sur

la ligne médio-ventrale à partir d’une distance de 570 p en avant du cloaque, de 4 bourrelets

cuticulaires impairs. Ces bourrelets débutent au niveau de la 58^ épine, le dernier se termine

à 140 P du doaque. Chacun d'eux mesure 90 p.

En arrière de la capsule buccale, l’ccsophage musculaire est long de 230 )/, l’cesopliage

glandulaire mesure 800 p. L’anneau nerveux, le pore excréteur et les deirides sont respecti¬

vement situés à 200, 290 et 430 n de l’apex.

La bourse caudale (fig. 6 C D) porte 10 paires de jiapilles, alignées en 2 files latérales, et

une paire de phasmides, plus une papille impaire en avant du cloaque ; 2 paires de papilles sont

antérieures au cloaque; les spiculés sont inégaux, le droit mesure 40 p, le gauche 110 p; le

gubemaculum est très petit; la queue mesure 110 p.

Femelle.

Un spécimen de grande taille mesure 3,4 cm de long. Sa largeur, au niveau de la vulve,

est de 430 p. Le corps porte 69 poires d'éléments, dont 41 à 42 paires sont prévulvaires. Nous

avons compté au total de 64 à 74 paires d’éléments sur les diiïérentes femelles. La transforma¬

tion des “ peignes < en u épines > a lieu en arrière de la vulve. Les éléments cuticulaires des

10 dernières paires sont très petits et difficilement visibles chez les femelles gravides. Les

longueurs respectives des parties musculaire et ^andulaire de rcesopbage sont 670 p et 3 300 p ;

l’anneau nerveux, le pore excréteur et les deirides sont respectivement situés à 440, 660 et

860 p de l’apex (fig. 7 E). La vulve se trouve à 3 200 p de l’apex (fig. 7 F). Elle est toujours

en avant de l’extrémité postérieure de l’œsophage. Sur ce spécimen, 7 paires d’épines, sur une

longueur de 700 p, séparent la vulve de l’extrémité postérieure de l’œsophage. Cependant,

cette distance est variable et, sur certaines femelles 2 paires d’éléments cuticulaires seulement

séparent la vulve de l’extrémité postérieure de l’œsophage. L’ovéjecteur musculaire est dirigé

vers l’arrière. Les œufs, embryonnés, mesurent 44 x 35 p. In queue présente une extrémité

arrondie (fig. 7 G); elle mesure 350 p de long. Sur les jeunes femelles, elle se termine par un

mucron.

Description du matériel de Haule-Volla.

La structure des capsules buccales, ainsi que l’ornementation des papilles céphtdiques sont

identiques aux spécimens décrits ci-dessus. En outre les positions respectives de l’anneau ner¬

veux, du pore excréteur et des deirides correspondent à celles concernant les spécimens de

Côte-d’Ivoire.

Les mâles présentent 62 et 63 paires d’éléments cuticulaires, les 2 dernières paires étant

vestigiales. L’un possède 3 bourrelets cuticulaires impairs en avant du cloaque, et le second 4.

Les longueurs des spiculés sont 67 et 135 p chez l’un des mâles, 58 et 128 p chez le second.

Les femelles comptent 41 à 42 épines prévulvaires. Le nombre total de paires d’épines

varie de 66 à 70. I-a vulve est située en avant de l’extrémité postérieure de l’œsophage à une

distance comprenant en moyenne 5 paires de peignes cuticulaires.

Ces Riclulaires récoltés en Haute-Volta chez Taterillus gracilis présentent donc les mêmes

caractères spécifiques que ceux des Riclulaires récoltés en Côte-d’Ivoire chez le même hôte.

Nous considérons qu’ils appartiennent à la même espèce.

Discussion.

Les espèces du genre Pterygodermalites décrites jusqu’à présent chez les Rongeurs afri¬

cains sont les suivantes :

P. desportesi (Chabaud et Rousselot, 1956) parasite de Lophuromys sikapusi TeuM»

d’Afrique équatoriale. Le mâle ne possède que 44 paires d’éléments cuticulaires et la dispo¬

sition de ses papilles cloacales est plus primitive. En outre, le nombre d’épines prévulvaires

chez la femelle est plus faible : 37 à 38, et la structure de la capsule buccale est très différente

de celle de nos spécimens.

P. harrisi (Baylis, 1934) parasite de Maslomys coucha microdon (Smith) du Tanganyika.

Le mâle de celte espèce possède un nombre de paires d’éléments cuticulaires (68-75) supérieur

à celui que nous avons relevé et qui parait constant : 62-63. Les spiculés de P. harrisi sont

petits et égaux (75 à 85 p), ceux de notre matériel sont toujours inégaux et de plus grande taill*-

Enfin, les femelles possèdent un nombre de paires de peignes prévulvaires (38 à 39) inférieur

à celui que nous avons compté. Notre matériel se distingue donc aisément de R. harrisi.

Source : MNHN, Paris

ESSAI UE CLASSIFICATION DES NÉMATODES RtCTULAlBES 71

100 1934). Une seule femelle a été récoltée chez Aetkosciurus byalti (Kebsuaw,

tyzo) au Tanganyika. Elle possède 43 paires de peignes prévuivaires et 34 postvulvaires,

norahres supérieurs à ceux de nos échantillons femelles.

Fie. 7. -- P. tauriUi (Baylis, 1926). Femelle ; A : tête, vue apicale. — B ; tête, vue dorsale. —

C : tête, vue latérale droite. — D : détail de l'ouverture buccale. — E : extrémité antérieure,

vue latérale droite. — F : région vulvaire. — G : extrémité caudale. — H : œuf. —

1. — peignes cuticulairet de la 1'', 2° et 3* paires- — J : peigne cuticulaire de la 20° paire.

— K ; épine cuticulaire de la 50* paire. — L : épine cuticulaire de la 60° paire. — M : der*

niére et 69° épine.

A, B, C, D, I, J, K, L, M : écb. 100 (X. H : éch. 50 p.. E, F, C i éch. 500 |x.

laterilli (Baylis, 1928), parasite de Taterillus gracilis angélus au Nigéria. Celte dernière

possède les principaux caractères que nous avons relevés chez les mâles et les femelles

^uiés ; capsule buccale à paroi épaisse, peignes cuticulaires de même nombre chez le mâle,

urrelets cuticulaires impairs précloacaux au nombre de 4, spiculés inégaux dont les dimen-

*®iia : 50 et 120(i sont comprises dans nos mesures 40^7 |x et 110-167 p. Chez la femelle, le

®ore de peignes prévulvaires est de 40-41. La seule difiérence porte sur le nombre totj

6 564021 6 2

Source ; MNHN, Paris

I.-C. QUENTIN

d’épines chez la femdle : 55 à 59 d'après Bayus. Or, cet auteur a décrit son espèce à partir de

femelles de grande taille, donc gravides, sur lesquelles il est très difficile de déceler les 10 der¬

nières paires d’épines sur la cuticule. Nous pensons que les dernières paires d’épines, qui ne

sont représentées que par de légères aspérités de la cuticule ont échappé à l’observation de

Baylis. Les'spécimens de Baylis proviennent du même hôte TaUrillus gracilis angélus dans

une région limitrophe de la Côte-d'Ivoire et de la Haute-Volta : le Nigeria.

Nous identà£ons donc notre matériel à l’espère décrite par Baylis : P. taterilli

(Baylis, 1928). Nov. comb.

E. DescriptioD de Ft<>rygodernialite$ leiperi voltaennU n. $ubap.

Hôte, localisation, date de récolte : 4 cf et 2 ? ont été récoltés dans l’intestin d’un Viver-

ridé piégé en Haute-Volta, le 4-III-67.

Description.

La bouche est déportée vers la face dorsale (fig. 9 A-B-C). Elle est entourée d’un cycle

interne de 6 papilles, d’un cycle externe de 8 papilles et de 2 amphides, groupées 2 par 2. Les

papilles ventrales du cycle interne migrent vers la région dorsale de la lèvre supérieure. Aucune

papille ne s’accompagne d’ornementation cuticulaire, comme il est fréquent de l’observer sur

d’autres espèces du genre Plerygodermatites.

La capsule buccale est circulaire en coupe transversale. Sa paroi ventrale est longue, for¬

tement oblique, et se prolonge par 2 projections hémisphériques très caractéristiques. La paroi

dorsale est courte. Elle est bordée chez le mâle de 9 denticules groupées 3 par 3, chez la femdle

de 14 à 15 denticules, qui sont groupés en 4 denticules médians et 2 groupes latéraux de 5

denticules chacun.

Les dimensions de la capsule buccale sont, chez le mâle : épaisseur 7 p, diamètre trans-

versd 38 p, hauteur 25 p, longueur de la paroi dorsale 13 p, longueur de la paroi ventrale 39 p-

Chez la femelle, ces dimensions sont respectivement : 8,5 p, 60 p, 42,5 p, 22,5 p et 63 p-

L’cesophage se divise en une portion musculaire et une portion ^ondulaire. L’anneau nerveux

se trouve à la partie moyenne de l’œsophage musculaire, le pore excréteur est situé légèrement

en arrière, entre la 6* et 7* épine chez le mâle, entre la 7* et 8® épine chez la femelle. Les

deirides, légèrement asymétriques, sont postérieures à la division muscuio-glandulaire de

l’œsophage, et sont placées entre la 9* et la 11* épine, ou au niveau de la 11® chez le mâle et

la femelle.

Mâle : il mesure 3400 p de long et 275 p de large (lig. 8 A) ; le 2® mâle est long de 2700 p,

large de 200 p. Les peignes cuticulaires (fig, 8 E) constituent 2 ailes longitudinales latéro-

ventroles ininterrompues depuis la région cervicale jusqu’à la bourse caudale. Chaque aile est

constituée par 64 peignes cuticulaires. Les derniers peignes de chaque rangée ne sont pas vesti¬

giaux, comme chez les mâles de Rictulaires parasites de Rongeurs, mais très allongés (fig. 8 F).

En outre, la cuticule est ornée sur la ligne médioventrale, à partir d’une distance de 900 p en

avant du cloaque, de 7 bourrelets cuticulaires. Ceux-ci débutent au niveau de la 44® épine.

Chacun d’eux mesure environ 100 p de long. Enfin, en avant des 1'®' papilles cloacales, le

7® repli cuticidaire très large et frangé, occupe une position oblique en travers de la face ven¬

trale. En arrière de la capsule buccale, l’œsophage musculaire mesure 280 p, l’œsophage glan¬

dulaire 660 p. L’anneau nerveux, le pore excréteur et les deirides sont respectivement situés à

190, 260 et 410 p de l’apex.

La bourse caudale porte 10 paires de papilles sessiles, 1 paire de phasmides, plus une

papille impaire à peine visible sur le bord antérieur du cloaque. Deux paires de papilles sont

antérieures au cloaque; les papilles de la 3® paire sont latérales au cloaque, et celle de droite

est légèrement antérieure. La bourse caudale est ornementée de 2 replis cuticulaires, situés laté¬

ralement aux papilles cloacales. Ces bourrelets sont présents chez les 2 mâles en notre possession.

Les 2 spiculés sont égaux (fig. 8 G) et mesurent 350 p de long. Nous n’avons pas observé de

gubemaculum. La queue mesure 110 p .

Femelle : le spécimen de plus grande taille mesure 1,9 cm de long. Sa largeur au niveau

de la vulve est de 550 p. Les ailes latéro-ventrales sont constituées chez les différentes femelles

de 87 à 90 paires d’éléments dont 29 paires sont prévulvaires. La différenciation des peignes en

épines est, comme chez tous les Rictulaires parasites de Viverridés, très progressive. EU^

débute, chez cette espèce, en avant de la vulve. La dernière épine est vestigiale, et est située à

1 500 p de la pointe caudale (fig. 9 D). Les longueurs respectives des portions musculaires et

Source : MNHN, Paris

ESSAI

CLASSIFICATION DES NÉMATODES RICTÜLAIRES

glandulaires de i’cesophage sont 530 (i et 1 800 (x. L’anneau nerveux, le pore excréteur et les

deirides sont respectivement situés à 350 fx, 570 jx et 1030 (x de l’apex. lÂ vidve (fig. 9 E) est

à 2 900 (i de l’extrémité postérieure de l’œsophage. 7 paires d’épines séparent la fin de l’oeso¬

phage de la vulve. L’ovéjecteur musculaire est dirigé vers l’arrière; il contient des œufs em-

hryonnés (fig. 9 F) dont les dimensions sont 39 X 27 p.

La queue mesure 260 p et se termine par un mucron.

l'ic. 8. — PterygodernuuUti Itiptri voUotntù n. subap. Mâle : A : vue ventrale. — B : tète, vue

doieale. — C : tite, vue latérale droite. — D : tète apicale. — E : peigne cuticuloire de U

20> paire, vue latérale. — F : bourae caudale du mile, vue ventrale. ^ G : idem, vue latérale.

A : écb. 500 p. B, C, D, E : éch. 50 p. G, F : éch. 100 p.

Discussion.

Ln structure buccale, la morphologie des papilles céphaliques, le nombre de peignes pré

post'vulvaires chez la femelle, la description du mtie, nous permettent de comparer aisément

notre matériel aux 3 espèces africaines de Rictulaires parasites de Viverridés.

Nous le distinguons de P. doll/usi (Chabaud et Rousselot, 1956), parasite de Nandinia

ètnotata (Reinwardt) du Moyen-Congo dont la femelle est seule connue. Cette espèce présente

OQ effet des papilles céph^ques ornées de reliefs serpigineux, et le nombre de paires d’^éments

cuticulaires antérieurs à la vulve est de 48.

Source ; MNHN, Paris

J.-C. QVENTIN

P. myonacis (Ortlepp, 1961), parasite de Myonax cauui cauui (A. Smith) du Transvaal,

possède elle aussi des papilles céphaliques ornées de reliefs cutlculaires. Le nombre d’épines

prévulvaires de la femelle atteint 43 à 44 paires et différencie par conséquent cette espèce de

notre spécimen.

P. leiperi (Ohtlepp, 1961), parasite de Genetta feüna (Thümb.) d’Afrique du Sud, pré¬

sente par contre la même disposition des denticules et les 2 projections ventrales très caracté¬

ristiques du pourtour buccal. En outre, la structure de la capsule buccde est identique à celle

de notre échantillon. Ortlepp décrit, dans le cycle interne des papilles céphaliques, 2 papilles

latérales doubles. Nous pensons que, dans l’observation de la vue latérale de la tête, Ortlepp

a confondu l’amphide latérale gauche avec un élément d'une papille du cycle extern)'.

Fie. 9. — F. Uipiri mUarruis n. tubap. Femelle : A : lite, vue apirale. — B : tite. vue dorsale. —

C : tête, vue latérale droite. — U : queue, vue latérale droite. — E : région vulvaire, vue

latérale. — F -. ceufe. — G : élémentn cutlculaires de la 1'* et 2‘ paires, vue latérale. — H :

« peigne » de la lO^ paire. — I ; élément cuticulaire de le 50* paire. — J : épine de la 75* paire.

— K : dernière épine.

A, B. C, F : éch. 50 p. D. E : écb. 500 p. G, H, I, J, K : éch. 100 p.

Les femelles de P. leiperi possèdent le même nombre de paires d’éléments prévulvaires :

28, et le nombre total d’éléments cutlculaires, chez la femelle d’une part, et chez le mMe, d’autre

part, est comparable entre l’espèce d’ORTLEPP et nos spécimens. Chez le mâle, la face ventrale

présente le même nombre de bourrelets cutlculaires impairs, le 7* très caractéristique s’attache

aussi obliquement. La disposition des papilles cloacaies est voisine, et les spiculés mesurent

350 P sur notre matériel; leur longueur est de 360-366 p chez P. leiperi.

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION DES NÉMATODES HICTÜLAIHES

Par conséquent, les principaux caractères énoncés par Ortlepp dans sa diagnose spécifique

sont retrouvés. Cependant, nous avons pu observer chez les 2 spécimens mUes de notre coUec-

bon la présence, sur la bourse caudale, de 2 bourrelets longitudinaux serpigineux, disposés

«téralement aux 4 premières paires de papilles doacales. Ce caractère bien visible n’est men¬

tionné ni dans le dessin de la bourse caudale du mâle, ni dans la description d’ORTLEPP.

Compte tenu de son origine géographique différente et de la présence de ces 2 ornemen¬

tations cuticulaires latérales sur la bourse caudale du mâle, nous pensons devoir séparer notre

niatériel de l’espèce P. leiperi (Ortlepp, 1961) en une sous-espèce que nous proposons de

nommer P. leiperi voUaensis n. subsp.

Description de Plerygodermatile» orlleppi n. sp.

Matériel étudié ; 2 cf, 2 jeunes 9 et 4 larves.

Hôte, localisation et date de récolte : Mastomys, sp., Bobodiouiasso, Haute-Volta, lO-lII-

67. no 813 N.

Description.

La bouche est moins déportée du côté dorsal que chez l’espèce P. taterilli (Baylis, 1928).

capsule buccale est plus courte et la paroi moins épaisse (fig. 10 B-C-D). Les dimensions de

|a capsule buccale sont sensiblement les mêmes chez le mâle et chez la femelle, car il s’agit de

Jeunes spécimens provenant vraisemblablement d’une même infestation. Ces dimensions sont

•es suivantes : épaisseur de la paroi 5 |x, diamètre transversal 50 m hauteur 30 p, longueur de

la paroi ventrale 37 p, longueur de la paroi dorsale 15 p.

La capsule buccale s’orne sur son pourtour d’une couronne régulière de 31 à 33 denticules.

Le fond de la capsule est occupé par 3 dents œ-sophagiennes, la dorsale est la plus importante

et mesure 10 p.

La bouche est entourée d’un cycle interne de 6 papilles peu ornementées, de 2 amphides

et d’un cycle externe de 8 papilles groupées 2 par 2.

Les papilles céphaliques participent à l’asymétrie de la tête; les papilles ventrales du cycle

•tilernc semblent cependant moins déportées dorsalement que chez P. taterilli.

L’anneau nerveux est situé légèrement en arrière de la région moyenne de l’cesophage

musculaire, le pore excréteur débouche au niveau de la 8® paire de peignes chez le mâle, entre

j* 7« et la 8* chez la femelle. Les deirides sont placées laténdcment au niveau du 9® peigne chez

1® mâle et la femelle.

Mâle : holotype. Il mesure 5,5 mm de long et 260 p de large (fig. 10 A). Il est orné de

* files longitudinales d’éléments cuticulaires au nombre de 75 paires. La transformation des

" peignes • en épines s’effectue au niveau de la 45® paire (fig. 10 E-F-G-H-I).

Les bourrelets cuticulaires impairs situés sur la ligne médiane en avant du cloaque sont

’®iblement développés et sont au nombre de 3. Le second, le mieux différencié, est long de

et débute à une distance de 200 p en avant du cloaque.

En arrière de la capsule buccale, l’cBsopbage musculaire est long de 290 p, l’œsophage

glandulaire mesure 1060 p. L’anneau nerveux, le pore excréteur et les deirides sont respecti-

''ement situés à 220, 360 et 430 p de l’apex.

La bourse caud^e (fig. 10 K) porte 10 paires de papilles et une paire de phasmides; la

papille impaire, sur le bord antérieur du cloaque, est difficilement visible. Les spiculés sont

^gaux (fig. 10 L) et mesurent 67 p de long; sur le spécimen paratype, iis mesurent 50 p. Le

g'Jhemaculum est très court. La queue est longue de 130 p.

Femelle : allotype. Elle mesure 8,4 mm de long et 250 p de large au niveau de la vulve.

Les ailes latéro-ventrales comptent sur ce spécimen 91 paires d’éléments cuticulaires dont 41

^eni prévulvaires. La transformation des peignes en épines s’effectue juste en arrière de la vulve.

région musculaire de l’œsophage est longue de 375 p, la partie glandulaire mesure 1225 p.

~ anneau nerveux, le pore excréteur et les deirides sont respectivement situés à 230, 360 et

j60 p de l’apex (fig. 11 A). La vulve est en arrière de l’extrémité postérieure de l’cesophage

wnt elle est séparée par 11 paires de peignes cuticulaires sur une distance de 710 p (fig. 11 B).

ovéjecteur est dirigé vers l’arrière. II n’existe aucun œuf chez ce jeune spécimen. La queue,

letminée par un mucron, mesure 140 p.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN

Stades larvaires. 11 est intéressaiit de noter que les larves de cette espèce africaine, que

nous estimons au début du 4^ stade larvaire chez l’hôte définitif, présentent une morphologie

comparable à celle des larves des S*’ et 4* stades, étudiées dans le cycle évolutif de P. zygo-

dontomis, parasite de Rongeur du Brésil (fig. 11 1). En effet, nous retrouvons sur ces larves les

2 ailes latérales bien développées et striées transversalement, qui semblent par conséquent

caractériser les larves de Riclulaires (fig. 11 N-M). Cependant, la capsule buccale des larves

du 3^ stade de l’espèce africaine est déjà déportée dorsalemcnt (fig. 11 J-K-L) et sa structure

rappelle celle de P. desportesi qui semble la plus archaïque des espèces africaines. En outre,

ces larves présentent au fond des capsules 3 dents déjà différenciées.

Fie. 10. — Pterygodermaùlfi onlrppi n. »p. Mâie : A ; vue latérale. - B ; léte, vue apirale. —

C : tête, vue dorsale. — D : tète, vue talérale droite. — E : éléments ciiticuiaires dtoiu de

U 1'* et 2* paires. — F ; peigne euticulaire de U 10'^ paire. — G : épine cuticuloire de la

SO* poire. — H ; idem, 60* paire, — I : épine euticulaire de la 73» paire. — J ; bourse csiidaie,

vue latérale. — K : bourse caudale, vue ventrale. - L : détail des spiculés, vue ventrale.

A ; éch. 500 fl. B. C, D, E. F, G, H, I. L : éch. 50 fi. J. K ; éch. 100 p.

Les dimensions de ces larves du 3* stade sont les suivantes : longueur 1470 p, largeur

100 P, hauteur de la capsule buccale 12 p, longueur de l’œsophage musculaire 125 p, longueur

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION

NÉMATODES RICTUI.AIBES

de l'œsophage glandulaire 300 p. L’anneau nerveux, le pore excréteur et les deirides sont

fespectivement situés à 110,165 et 200 p de l’apex (fig. 11 0). Les ébauches génitdes sont dif-

ficüement visibles sur le matériel fixé. La queue (fig. 11 P-Q) mesure 95 p de long.

Fie. 11. — P. orihppi n. ep. Femelle : A i exUémiK céphalique, vue latérale droite. — B ; région

vulvaire. — C : extrémité caudale, vue ventrale, — D ; peigne de la 10' paire. — E : peigne

de la éO' paire. — F : épine de la 50' paire. — C ; épine de la 60' paire. — H : 91' et dernière

hartHi ; I : vue ventrale d'nne larve du 3* stade. - J : tète, vue apicale. ~ K : tète,

vue dorsale. — I. ; tète, vue latérale droite. — M : détail de l'aile latérale, vue ventrale. —

N : détail de l'aile latfrale vue latérale. — O : extrémité antérieure, vue latérale. -- P :

queue, vue latérale gauche. — Q : extrémité poatérieure d'une larve du 4' atade, gaine du

epicule difTérenriée.

A, B, C. I : éch. 200 p. !). E. F, G. W, O, P. Q : éch. 100 p. J, K. L M. N : éch. 2S p.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QVENTIN

Discussion.

Dans un paragraphe précédent nous avons cité les différentes espèces de Rictulaires

parasites de Rongeurs africains; seule l’espèce P. harrisi (Baylis, 1934) paraît proche

de la nôtre. Cependant, le mâle de P. harrisi ne possède que 62 à 67 paires d’éléments cuticu-

iaires; nos spécimens mâles en possèdent 75 et le nombre de peignes pré et postvulvaires

(38-39 et 30-37) des femelles de P. harrisi reste inférieur à celui relevé sur notre spécimen

allotype : 41 paires prévulvaires et 50 postvulvaires.

Notre espèce paraît donc être nouvelle. Nous la dédions à la mémoire du docteur Ortlepp

et la nommons P. ortleppi^n.fsp.

Fio. 12. — Pierygodematiiti ortlrppi u. ap. i'’enieUe de Côte d'Ivuire : A : tête, vue apirule. -

It : tête, vue doraaJe. — C : tête, vue latérale droite. — D : extrémité antérieure, vue ven¬

trale. -- E : région vulvaire, vue ventrale. - F : Queue. - (î : peigne* de la 2' et 3« paire*. -

H : peigne de la 20' paire. — K : épine, 60' paire. — I. : épine, 80' poire. — Il : 87' et

dernière épine.

A, B, C. G, H, I, K, L, M : éch. 100 (t. U, E, F : éch. 500

Nous identifions à cette espèce 2 9 de Rictulaires récoltées en Côte-d’Ivoire, chez Mas-

tomys erythroleueus, le 25-VII1-66 n® 33 450 du Musée royal d’Afrique centrale, La structure

de la capsule buccale est en effet identique, comme en témoigne la figure 12. Le nombre total

de paires d’éléments cuticulaires est de 87 et 91.

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION

NÉMATriDES KICTULAIRGS

_ seules différences relevées avec les types de P. ortleppi sont une nrnemenlation plus

nclie des papilles du cyde interne, la position de la vulve, située presque au niveau de l’extré-

^té postérieure de l’œsophage, ainsi que des dessins chitinoïdes situés autour de la vulve,

'-es caractères présents sur des femelles plus âgées sont variables et ne permettent pas, par

conséquent, de considérer ces 2 spéci mens comme distincts de P. orlleppi.

CARACTÈRES ÉVOLUTIFS

CHAPITRE 111

Matériel étudié :

offinis (Jagerskiôld, 1904) <? + '?, (dél. Quentin), « Chacal •, Shalisavar (Nord de

«an). Mus. nat. Hist. nat., Paris.

P■ aginis (JagerskiBld, 1904) Ç (dét. Quentin), •< Renard », Bou-Sâada (Algérie). Mus.

"at. Hist. nat,, Paris.

P- affinis (Jagerskiôld, 1904) cf + 9 (dét. Quentin), Cryptoprocta ferox, Majunga (Mada¬

gascar). Mus. nat. Hist. nat., Paris.

P■ alphi (Lubimov, 1933) Q (dét. Chabaud et Petter), Lemur macaco L., Ckeirogale

®P-, ménagerie du Jardin des Plantes, Paris. Mus. nat. Hist. nat., Paris.

R. amurensis Schulz, 1927 9 (dét. Chabaud) = R. cristata Fkoelich, 1802, (dét. Quen-

Eliomys quercinus L., Silicka Brezova, Sud de la Slovaquie (Tchécoslovaquie). Mus. nat.

"'St- nat., Paris.

R. citelli Mc Leod, 1933 9 (dét. Quentin), Citellus t. tridecemlineatus (Mitchill).

adison (Wisconsin). Envoi du docteur R. RaüSCH, Artic Health Research.

_R• eoloradensis (Hall, 1916) 9 (dét. Quentin), Sciurus niger ruftventer Geof, Saint-

, Union County (Ohio), Tamia$ciurus hudsonUus loquax (Bancs), Delaware County

' hio). Envoi du docteur R. Rausch, Artic Health Research.

P■ eoloradensis Ç* (dét. Quentin), Peromyscus manicitlatus bairdii (Hoy et Kennicott),

Saison (Wisconsin), Peromyscus leucapus noveboracensis (Fischer), East Lansing (Michigan),

f^'oi du docteur R. Rausch, Artic Health Research.

P- desportesi (Chabaud et Rousselot, 1956) 9 types, Lophuromys sikapusi Temh,

®tdin zool. Brazzaville. Mus. nat. Hist. nat., Paris.

P■ desportesi (Chabaud et Rousselot, 1956) ri + 9 (dét. Quentin), Lophuromys sika-

Temm, station expérimentale La Maboké (R.C.A.). Mus. nat. Hist. nat., Paris.

I P■ doll/usi (Chabaud et Rousselot, 1956) 9 types, Nandinia binotata (Reinwardt),

®rdin zool. Brazzaville (Moyen-Congo). Mus. nat. Hist. nat., Paris.

R- bnlli Sandground, 1935 -f (dét. Quentin), Tamias striatus (Linnaeus), Madison

Alma (Wisconsin). Envoi du docteur R. Rausch, Artic Health Research.

U P• jàgerskiôldi (Lent et Freitas, 1935) Ç, Caluromys pkilander, Tijuca, Rio dt Janeiro,

de Guanabara (Brésil). Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro.

P• leiperi vollaensis nov. subsp. d" + ?, Viverridé, Bobo (Haute-Volta).

P• lemiiri (Chabaud et Brygoo, 1956) 9 types, Nesogale talazaci, baie d’Antongyl

''^«dagascar). Mus. nat. Hist. nat., Paris.

_R. lucifugus Douvres, 1959 d" H- 9 (dét. Quentin), Myolis L. luci/ugus (Le Conte),

“don et Union County (Ohio). Envoi du docteur R. Rausch, Artic Health Research.

R. macdonaldi (Dobson, 1880) 9 (dét. C. Vuylsteke 1961), « Chauve-souris >, Congo

Mauiena, 13-XI-1959, Mission P.L.G. Benoît, G. Segers. Musée royal, Afrique centrale.

R. mitroU (Mc Phehson et Tiner, 1952) c? + 9 (dét. Quentin), Microtus oeconomus

^'^uiius Merriam, Ile Saint Liwrence (Alaska). Envoi du docteur R. Rausch, Artic Health

"««earch.

Source ; MNHN, Paris

J.-r. OUBNTIN

P. on(iotro«(CHANDLER. 1941) d" + 9, U.s. Nat. Mus. Heiin. coU. 44314-3980f, Ondatra

zibethicus rivalicius (Bancs). Envoi du docteur R. Rausch, Artic Hedth Research.

P. ortleppi n. sp. cJ -f- 9, Maslomys sp.. Bobo (Haute-Volla). Mus. nat. Hist. Nat.,

Paris.

P. plagiostoma Wedl, 1861 9 (dét. Seurat), « Hérisson », 18-XII-1915, 31-111-1916,

Alger. Mus. nat. Hist. nat., Paris.

R. pioni Seurat, 1915 Ç, (dét. R. Ph. Dollfus), Sciurus vulgaris L. (14-VIM931).

Richelieu (I.-et-L.). Mus. nat. Hist. nat., Paris.

R.proni Seurat, 1915 9, (dét. R. Ph. Dollfus), Apodemus sylvaticus (L.) 28-Vni-1932.

Richelieu (I.-et-L). Mus. nat. Hist. nat. .Paris.

P. taterilli (Baylis, 1928) d" + 9 (dét. Quentin), Taterillus gracilis, Thomas, Bobo

(Haute-Voita). Mus. nat. Hist. nat., Paris.

P. zygodontomis (Quentin, 1967) cf -f 9 Zygodontomys lasiurus (Lund, 1839). Pemant-

buco (Brésil). Mus. nat. Hist. nat., Paris.

Trois caractères paraissent essentiels pour comparer entre eux les Nématode.s Rictu-

laires. Ce sont :

— la structure de la capsule buccale, dont la bouche peut être soit subtcrmlnale, soit

inclinée sur la face dorsale ou bien franchement dors^e;

— la disposition des papilles cloacales sur la bourse caudale du mâle;

— le nombre de paires d’éléments cuticulaires prévulvaires de la femelle et le nombre

total de peignes chez le mâle.

A. Morphologie des capsules buccales.

1. EXTRÉHITé CÉPHALIQUE DES LARVES DU S" STADE.

Les têtes des larves du 3* stade de P. zygodontomis, espèce brésilienne, présentent

une bouche hexagonale et apic^e et conservent la symétrie d'ordre 6 (fig. 3 D-E). Les 8 papilles

du cyde externe sont à ce stade groupées 2 par 2. Il existe 6 papilles du cycle interne plus

2 amphldes.

L«s larves du 3* stade de P. ortleppi, espèce africaine (hg. 11 J-K-L) sont proches par leur

morphologie générale, ailes latérales bien développées et striées transversalement, des larves

récoltées chez des Rongeurs brésiliens. Cependant la structure de la capsule buccale est ici

différente de celle des larves de P. zygodontomis : l’ouverture orale n’est plus apicale mais

légèrement dorsale. La capsule buccale de la larve de P. ortleppi est toutefois moins aplatie

et moins dorsale que celle de l’adulte. Elle rappelle celle de l’adulte d’une autre espèce afri¬

caine : P, desportesi (fig. 16 A) qui par d’autres caractères que nous étudierons ultérieurement

apparait moins évoluée que P. ortleppi.

2. Morphologie et évolution des capsules buccales des Nématodes Hictulaires

ADULTES.

En considérant comme ancestrale la structure des larves de Rictulaires qui possèdent

ime ouverture orale presque terminale dans les premiers stades du cycle biologique, les espèces

les plus archaïques nous paraissent être celles dont l’ouverture est apicale.

Au cours de l’évolution, la bouche se déforme et se déporte dorsalement. A la symétrie

d'ordre 6 se substitue une symétrie bilatérale. Les 6 petits lobes du pourtour buccal visibles

sur les larves infestantes, s’atrophient et sont remplacés par 2 bourrelets d'inégale importance :

l’un ventral est très développé; le second dorsal est réduit et ne porte plus que les 2 papille®

dorsales du cyde interne.

Nous décrirons 5 types selon les degrés d’évolution et de différenciation de la capside

buccale :

1® Type coloradensis (fig. 13-14-15) : ouverture orale apicale, ornée d’une couronne régu¬

lière de denticules; capsule buccale cylindrique; longueurs des parois dorsales et ventrales

presque égale; 3 dents œsophagiennes denticulées et de même importance; terminaisons

nerveuses des papilles céphaliques simples.

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION DES NÉMATODES RICTDLAIRES

^IC. 13. — A. Ciipaule burcale de P. eoloradtntU (Hall, 1916). Hôte ; .Seiuriu niger rufivmur

Geof. St'Hilaire, Union Cointy (Ohio) |a Peignes » du Rictulaire longs de ISO à 170 ^.]

~ B. Capsule buccale de P. colorademi» (Hall, 1916). Hôte : PeromyKvt manicuiatui

fcoirdi» (HoY & Kennicott). Madison (Wisconsin). (« peignes » du Rirtulaire longs de

90-110 (A.) Les capsules sont successivement représentées en vues apicale, dorsale et

latérale droite.

Source : MNHN, Paris

J-C. QtIE^T^^(

ON et ’l'iNBH, 1942). Hôte : MUrotu*

i). — B. Capsule buccale de P. tygo-

leu» (I.UND, 1839), E*u, Pemnnibuco

Source ; MUHN, Paris

CI^SSinCATION

NÉMATODES RICTUIAIRES

IS. — A. Capsule buccale de P. jàgertkiSldi (Lent et Fheitas, 193S). Hûte : Coluromys

philanàtr. État de Guanabara (Brésil). — B. Kictulaire de Sao Paulo (HAte non précisé).

Type desporlesi (fig. 16) : capsule buccale iodinée dorsalement; ouverture orale ornée

j^'ine couronne régulière de denticules; paroi ventrale de la capsule buccale plus haute que

paroi dorsale; dent œsophagienne dorsale non denticulée, plus épaisse et plus développée

iV*® 2 dents latéro-ventrales denticulées; terminaisons nerveuses des papilles céphaliques

Bérement saillantes.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN

SO fj

100 fj

Fie. 16. - A. Csp»ule buccale de P. dttporiiui (Chabaüd et Rousbelot, 1956). Hôte : Lopku-

^ M^oW (R.C.A.). - B. Capeule buccale de P. Umuri (Chabaup

et Bbycoo, 1956). Hôte ; NtêogaU taloiaci, baie d’Antongyl (Madagaecar).

Source ; MNHN, Paris

CLASSIFICATION DES NÉUATODES RICTULAIKES

3® Type plagiosloma (fig. 17) : ouverture orale dorsale, entourée d’une couronne de

uenticules d'inégale longueur : un denticule dorstd et un denticule ventral; paroi ventrale

"S la capsule buccale recouvrant la paroi dorsale; 3 dents œsophagiennes non dendculées,

a dent dorsde est plus développée que les deux latéro-ventrales ; terminaisons nerveuses des

papilles céphaliques simples.

Source ; MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN

4° Type taterilli-affini${^\g. 18*19) : ouvertureoralc3iirlafacedorsaleducorpâ;denticuleâ

en couronne régulière sur le pourtour buccal, remplacés chez quelques espèces sur le c5té

ventral par 1 ou plusieurs apophyses chitinoSdes semi-lunaires; paroi ventrale de la capsule

buccale très épaisse: 3 dents œsophagiennes toujours présentes et d’égale importance; appareil

sensoriel céphalique caractérisé très souvent par une extraordinaire modification du cycle

interne et des amphides.

Fie. 18. — A. Capsule buccale de P. taterUli (Bayus, 1928). HAte : TateriUiu gracUU, Haute*

Volts. — B. Capsule buccale (le P. affinit (jACEASKlCLn, 1904). Hôte : « Chacal», Shali-

eavar (Iran).

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES NÉMATODES RICTULAIRES 87

Fie. 19. _ A. Capsule buccale de P. doüfusi (Chabaud et Rousselot, 1956). Hôte : Nandinia

(Reinwaedt), Moyen-Congo. — B. Capsule buccale de P. ùlphi (LueiHOV, 1933).

Hôte : Ltmur maeoco, Côeirogaie sp., ménagerie du jardin des Plantes.

8 S64021 6

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN

5° Typecrijtato (fig. 20-21-22-23-24) : ces Rictulaires préaeotent une structure céphalique

très particulière : ouverture orale totalement dorsale et transverse, entourée d’une couronne

régulière de denticules; paroi dorsale de la capsule buccale inexistante, la paroi ventrale très

d^eloppée recouvre la cavité buccale; dent œsophagienne dorsale présente, disparition des

2 dents latéro-ventrales.

Fie. 20. — Capsule buccale de R. crùlola FrOELigh, 1802 ^ R. amureruU Scbvlz, 1927. HOte :

Eliomyt fueremue I,., Silicka Brezova (Tcbécoilovaquie).

Source ; MNHN, Paris

CLASSIFICATION

NÉMATODES RICTCLAIRES

21. — A. Capsule buccale de R. haüi SANDcnourro, 193S. Pourtour buccal om{del7 denti-

cules (moyenne établie sur S individus V)- Hôte : Tamtos strùaut Auia, Madison (Wiscon*

sin). — B. Capsule buccale de R. cittüi McLEOD, 1933, Pourtonr buccal orné de 37 petits

denücules (moyenne établie sur 8 individus V), Hôte : Cùsliua l. Iridtcemlint(aiu (MitChill),

Madison (Wisconsin).

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN

de iî. pren» Sevrât. 1915. HôU : S«urw vulgarU L. Richelieu

Co^ô iUro^o M^n- ' ® *”*®'’**® •*« R- macifonoWi (Dobson, 1880). « Chauve-eouri» »,

Source ; MNHN, Paris

CLASSinCATION

NÉUATODCS RICTULAIRES

Î'IC. 23. - Cap»iile|l)ucri

Marion & Union Co

ale lie R. lucifugus Douvres, 1959. Hôte : Myoti$ l. lucifugui (Le Conte),

»unty (Ohio).

Fie. 24. - Capauie buccale de R. nana Caballero, 1943, S • 'T’®» latérale droiu et doreale (Desiint

communi(|uéa par M"< G. Caballero, Mexico).

Source : MNHN, Paris

J.-C. QÜElfTIN

B. Évolution des papilles eloacules des mâles.

L’analyse de l’évolution du système péricioac^ chez les Nématodes Phasmidiens Asca^

ridida et Spirurida parasites de Vertébrés a été tentée par Crabaud et Petter en 1961.

Selon ces auteurs le type primitif dans l’ordre des Ascaridida présente une disposition

caractéristique des papilles bursalcs : les paires 1-4 et 8 sont nettement dorso'latérales. L’évo¬

lution joue sur le déplacement relatif des papilles ventro-latérales et dorso-latérales chez les

formes les plus évoluées.

Pour les Spirurida au contraire, les papilles semblent dès l'origine disposées de façon

presque linéaire sur 2 files longitudinales, et les migrations paraissent moins complexes.

La superfamille des CucuUanoldea ' = [Seuraloidea Ghabaud, Brygoo, Campana-

Rouget 1959) par sa place phylogénétique entre les Ascaridida et les Spirurida représente un

groupe de transition.

Chez les Nématodes Rictulaires, le nombre total de papilles bursalea est constant. Leur

disposition est la suivante : 2 paires de papilles précloacales, 1 papille impaire en avant du

cloaque, plus une paire de papilles latérales ou antérieures au cloaque. Les papilles post-

cloacales sont au nombre de 6 paires plus une paire de phasmides.

La répartition des papilles bursalcs est variable selon les espèces étudiées. L’observation

de différentes bourses caudales mâles de Rictulaires, en vue ventrale, nous a permis de constater

que les papilles se disposaient toujours selon l’un des 3 types énoncés ci-dessous :

1. Type Ascaridida : les papilles cloacales des paires 14-8 sont déjetées latéralement

d’une part chez les espèces coloradensis (voir Tiner 1948), microti (fig. 25 A), ondalrae (fig.

25 B) zygodonlomis (fig. 25 C), desporlesi (fig. 26 A), qui possèdent une capsule céphalique

subtenninale, ou légèrement indinée dorsalement; d’autre part chez les espèces proni (voir

Seurat 1916), halli (fig. 25 D), lucifugus (fig. 25 E), cilelli, macdonaldi (voir Tiner 1948),

dkanra (voir Inglis et Ogden 1965) qui ont une capsule buccale dont l’ouverture orale est

totalement dorade et transverse.

Par conséquent, les espèces coloradensis et proni qui ont en commun dès l’origine, une

disposition primitive des papilles doacales, mais qui possèdent 2 structures céphaliques fonda¬

mentalement différentes (ouverture orale apicale, 3 dents resophagiennes d’une part, bouche

totalement dorsale et transverse, 1 seule dent oesophagienne d’autre part) appartiennent selon

nous à 2 lignées distinctes, qui ont évolué séparément. Nous définirons chacune d’elle dans le

chapitre phylogénétique suivant.

2. Type Spirurida : les papilles doacales alignées en 2 files subventrdes presque linéaires

sont actuellement figurées chez les espèces taterilU (fig. 26 B), orüeppi (fig. 10 K), tani,

vauceli (voir Le Van Hoa 1965) et wkarloni (voir Schmidt et Kuntz 1%7).

Ces 6 dernières espèces sont parasites de Rongeurs africains et asiatiques.

Les papilles doacales restent alignées chez les espèces parasites de Viverridés africains

et asiatiques. Los papilles des paires 3-5-6 et 8 sont légèrement regroupées. Cette disposition

est présente chez leiperi (fig. 26 C) mjôbergi (voir Baylis 1928) et houdemeri (voir HsU

1935).

3. Type avec papilles pédoncidées et regroupées : le déplacement des papilles post-

cloacales ventrales vers l’extrémité antérieure qui s’observe lors de l’évolution des Nématodes

phasmidiens aboutit chez les Rictulaires de l’espèce affinis (fig. 26 D) à la répartitition suivante

des papilles bursales : 3 paires de papilles précloacales pédoncidées, plus une papille impaire

sessile, en avant du cloaque ; 4 paires de papilles pédoncidées regroupées en arrière du cloaque ;

un groupe de 3 paires plus une paire de phasmides occupent la partie terminale de la bourse

caudale.

Il existe donc chez les Nématodes Rictulaires 3 dispositions possibles des papilles bur-

s^es :

La première est conforme au type Ascaridida primitif qui caractérise les espèces dont la

capsule buccale est apicale d’une part ou totalement dorsale et transverse d’autre part;

I.a seconde est linéaire, de type Spirurida chez les Rictulaires parasites essentiellement de

Rongeurs et de Viverridés d'Afrique et d’Asie;

1. Le Van IIoa et Puam Ncoc • Knui 1967 placent le» CucuUanidae Cobbold. 1864 dane lu euperfu-

mille SiurauiJea (Hall 1916 s. f) Chabaud, Brycoo, LahpaNa-RoUCEt. 1959. Cucullonidoe étant un taxon

plu» ancien que Seuralidai, l’ensemble s’appelle alors CucuUanoldea.

2. Le dessin en vue ventrale de la bourse caudale du ' d'ondoirar, donné parTiNER 1948, est uiic recons¬

titution de vues latérales.

Source : MNHN, Paris

ESSAI

CUSSIFICATION DES NÉMATODES 8ICTULAIRES

Enfin, une disposition regroupée des papilles chez les formes qui paraissent les plus

évoluées.

Eic. 25. — UilTérenUs diipotitiona des papilles cloacaies sur les bourses caudales des mâles de

Rictulaires. — A. P. mùroti (Mc Ptobson et Tinkr, 1942). - B. P. ondatrae (Chandleb,

1941). — C. P. tygodoniomU (QUENTIN, 1967). — D. R. haüi Sandcbouns, 193S. — E. R.

tucifugiu Douvres, 1959.

Accrobseiaent du nombre des éléments cuticulaires.

, nombre de paires d’épines pectinées prévulvaires chez la femelle, et le nombre total

® paires chez le mâle sont des caractères constants chez une même espèce. Le tableau ci-après

**pose ces caractères tégumentaires. 11 est subdivisé en groupes d’espèces fondés sur les affi-

’’**és énoncées précédemment : structure céphalique et disposition des papilles bursales.

Source ; MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION

NÉMATODES RICTULAIRES

1- Ouverture orale totalement transverse et dorsale, papilles cloacales de

PRIMITIF AsCARIDIDA.

Espèces

|||

l’I

Longueur

»pi«ul«8

noies

fî. halli Sandgrouno,

1935.

26-28

34-39

35-38

Inégaux

45-95

Sciuridae.

Canada.

fl. dtelli Mc Leod, 1933.

Égaux?

117

Sciuridae.

Canada.

fl- dhanra Inclis el

OCDEN, 1965.

Inégaux

62-163

Sciuridae,

Népal.

fl- crisiata Froelich,

1802.

Cliridae.

Allemagne.

fl- amurejuis Schulz,

1927.

Inégaux

49-99

Muridae.

Microlidae.

Gtiridae.

Primoralc

(U.R.S.S.).

Tchécoslova-

Turquie.

fl- proni Seurat, 1915.

32-33

-47

Inégaux

60-95

(Seurat)

54 à 67

et 108 à 122

(Bernard)

Sciuridae.

Muridae.

Viverridac.

Suisse.

Espagne.

Afrique du Nord.

Turquie.

fl- slrumica Dimitrova

Genov Kahapciianski,

1963.

32-34

46-48

42-44

65 à 66

et 105 à 120

Muridae.

B'"'""

fl- oligopcclinea Wu et

Hu, 1938.

34-35

41-51

Muridae.

lie Halnan.

fl- clvirae Parona, 1889.

Sciuridae.

Asie.

fl- nurU Galu-Valerio,

1932.

Muridae.

Europe.

fl- scalopis Goooilicil,

1932.

Tolpidac.

Kansas,

fl- nacdonaldi Dobson,

1880.

30-32

70-73

42-43

Inégaux

46 à 60

et 110 à 134

Chciropiére.

Côte d’Or.

NÜ Blanc.

fl- luci/ugiu Douvres,

1959.

76-79

Inégaux

46-112

Cheiroptère.

Virginie (U.S.A.)

fl- nana Cadallero,

1943.

Inégaux

57-127

Cheiroptère.

Dans ce groupe, la variation du nombre d’épines prévuivaires chez ia femelle est très

•aible : elle est comprise entre 26 et 35 paires. Le nombre total de peignes chez le mâle est

*®ujour8 inférieur à 44 paires.

Chez les espèces parasites de Sciuridae, de Microlidae et de Muridae, le nombre total

® paires d’éléments cuticulaircs est voisin de 50 paires.

Source : MNHN, Paris

I.-C. QUENTIN

Par contre pour leu espèces scalopis, macdonaldi, lucifugus, nana, parasites d’hôtes

différents; Talpidae et Chéiroptères, le nombre total d’éléments cuticulaiies chez la femelle

dépasse 70 paires.

2. Ouverture orale apicale, papili.es cloacales de type primitif Ascabidida.

!i|

1 * '

|i'

Longueur

•picules

lléle»

Ui-tribulioa

P. coloradensis (Hall,

1916).

29-31

60-64

41-42

1négaux

50 à 53

92-99

Cricetidac.

Microlidae.

Sriuridae.

Amérique du

Nord.

P. guingue/labellum

(Sadovskaja, 1954).

Égaux 79

Micrulidac.

Primorsk

(U.R.S..S.).

P. onychontis (Cuckleh,

1939).

29-31

60-63

Oicetidac.

Sciuridac.

Amérique du

Nord.

P. vitimi (Matschulsky

cl Makakov, 1953).

Viverridae.

Mongolie.

P. bakaletuis (Sfassky,

Ryzhikov cl Suda-

niKov, 1952).

Égaux 260

Muridac.

Lac Baika)

{U.R.S.S.).

P. sibiricensis (Mobosov,

1959).

61-67

Inégaux

53-106

Microlidac.

lakuulz (U.R.S.S)

P. kolimensis (Gubanov

et FEDonov, 1967).

Égaux

132-136

Microlidae.

Vcrkliolansk

(U.R.S.S.).

P. microli (Mc Pherson

et Tiner, 1952).

64-66

Subégaux

50-60

Microlidac.

Alaska.

P. ondatrac (Chanolek,

1941).

73-75

Subégaux

98-110

Microlidac.

Texas.

P. akrjabini (Matschül-

sky et Wcjsnessens-

KAJA, 1965).

Inégaux

70-101

S‘ iuridac.

Irkoulz (U.R.S.S)

P. dipodomia (Tiner,

1938).

40-41

38-40

.5O-U0

Ilcteromyidae.

Arizona.

P. zygodoniomia (Quen¬

tin, 1967).

Inégaux

55-104

Cricclidac.

Permanbuco

(Brésil).

P. jigerakibldi (Lent

et Fbeitas, 1935).

Maraupial.

Rio de Janeiro.

P. elegana (Travassüs,

1928).

36-39

80-82

46-107

Cheiroplèrc.

Sao Paulo.

P. lupi (Panine et La-

VHOV, 1962).

29-30

120-

125

40-42

65 86

100-109

Canulac.

Kazarkstsn

(U.R.S.S.).

Toutes ces espèces ont un nombre d’épines prévulvaires compris entre 29 et 41 paires.

Le nombre totd d’épines che* le m^e est inférieur à 52 paires.

Le nombre total d’éléments cuticulaires varie chez les femelles entre 60 et 82 paires è

l’exception de P. lupi parasite de Canidae qui compte 120 à 125 paires.

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION DES NÉMATODES HICTULAIRES

3. Capsule buccale inclinée dorsalement, papilles cloacales de type primitif

Ascarida.

Eapècea

!ri

V'|,|

li'”

1'^

1 8

spiculés

Hâtes

Distribution

P■ bavieri (Blanchard,

Cheirüptère.

1886).

Afganislan.

P' desporlesi (Chahaud

37-38

37-140

MuriJae à

Moyen-Congo.

et Roussilot, 1956).

régime

Insectivore.

P • iemuri (Chabaud el

30-36

Lemuioidea.

Madagascar.

Brÿcoo, 1936).

La moyenne des éléments cuticulaires ne varie pas par rapport au groupe précédent.

4. Ouverture orale dorsale, denticules de longueur irrégulière, disposition

PAPILLES BURSALES IMCONNUE.

2 g

Luiifuour

Espèces

g §.•>

g S.'

spiculc»

Hâtes

Uistribulion

P' plagiosloma (Weol,

40-46

74-77

Sciuridae.

Europe.

1861).

bnnaceidac.

Carnivore.

Égypte.

P- spinosa (Willemoes-

43-44

Cheiroplèrc.

Bavière.

SuHM), 1869.

P- slialdybini (Skrjadin,

70-140

Cbciroplère.

Mer d'Aral.

Sobolev, Ivachkin,

1%7).

P- aethechini (Le Roux,

1930).

132-225

Erinaccidac.

Transvaal.

Le nombre d’épines prévulvaires est compris chez ces espèces entre 40 et 46 paires.

5. Ouverture dorsale avec ou sans apophyses chitinoIdes ventrales, papilles

®UHSALES alignées.

Kspi'cca

«S 3

2 g

g %•>

g 8.N

Longueur

Bpiculci

Hâtes

P- caucasifa (ScHULZ,

38-39

Égaux 54

Sciuridae.

Caucase.

1927).

Gerbillidae.

P- >p- (Tendra, 1967)..

Égaux 108

Microtidae.

Slovaquie.

L Une cedeacription de { de P. bevieri (Blanciiabd, 1886) eat dnniiée par Uarus et TenuRA 1967.

Source : MNHN, Paris

J.-C. gUtNTIN

5. Ouverture dorsale avec ou sans apophyses critinoTdes ventrales, papilles

BURSALES AUGNÉES (suite).

Eepéccs

'i.|

- t

Longueur

epirules

IISIcs

Ilielrihiilion

P.WaelwtonicofPANlNli,

Égaux 69

Sciuridae.

Kazackiislan.

1956).

trerbilUdae.

Mundar,

P. magna (Kreis, 1937).

Muridac,

Angola.

P. ratti (Khera, 1956)...

65-150

Muriilao.

Inde.

P. harriai (Baylis, 1934).

38-39

68-75

62-67

Muridac.

Tanganiika.

75-85

P.taltnlli (Baylis, 1928).

40-42

64-74

50-120

Cerhillidae.

Nigéria.

Haute-VoUa.

(Jôle-d'lvoire.

P. sp. (Baylis, 1934).,.

Seiuridac.

Tanganyika.

P. orlUppi n, sp.

Éjrnnv

Hautc-Vnlta.

50-67

Lôte-d’lvoirc.

R.ioni(HoEPPLi,1929) .

41-43

91-96

55-64

Bubégaux

Muridac.

Sud-Vie trram.

6886

84-88

P. wkarloni (Tubam-

42-43

89-93

40-50

Muridac.

Chine.

GUI. 1931).

Sciuridac,

Philippines.

P. fallax (JÜGERSKibu)

Sciuridae.

Sumatra.

1909).

P. vauceli (Le Van Hoa,

43-45

65-150

Sciuridae.

Sud-Vietnam,

1965).

P. myonada (Ohtlrpp,

43-44

89-91

Viverridac.

Afrique du Sud.

1961).

P. a(pAi(Luomov,1933).

Cebidac.

100

Lcniurotdca.

P. nyciitebi (Monnic,

100

Lemuroidca.

Java.

1920).

P. dollfuai (Chabaud ei

87-91

Viverridac.

Moyen-Congo.

Rousselot, 1956).

P.ffy'déergi(BAYLis,1928)

45-49

90-97

65-66

118-319

Vivorriilac.

Chine.

P.wkeelcn{SkHDGnovM,

49-51

95-

Viverridac.

Tonkin.

1933).

105

P. paradoxuri (Tubangüi

46-4Î

60-64

Subégaux

Viverridac.

Philippines,

et Masiluncan, 1937).

212-2.55

P. houdemrri (Hsu, 1935)

46-48

16-

65-66

ViverriiUe.

Philippines,

118

P. leiperi (Ortlepp, 1961 )

28-30

88-93

64-65

Viverridac.

Afrique.

350-366

Le nombre des éléments culicukircs pré et posl-vulvaires chez les femelles s’accroît

progressivement chez les espèces parasites de Rongeurs du Caucase et d’Afrique puis chez 1«®

espèces parasites de Viverridés d’Afrique et d’Asie.

Une seule espèce dans cet ensemble ne possède que 30 paires d’épines pectinécs prévul¬

vaires : P. leiperi; les autres caractères de cette espèce sont conformes à ceux des autres espèces

du groupe.

1. Une description récente de P. lehartoni (Tubancui, 1931) cH tloimée par Schmidt <L).) et KuntZ (E )

1967.

Source ; MNHN, Paris

CLASSinCATION

«tUATOPES RICTULAtRES

6. Ouverture orale dorsale avec apophyse chitinoIde ventrale, papilles bursales,

PEDONCULÉES ET REGROUPÉES.

Espères

Îa

» î'i

i*!

- £

S-o

l.oiigueur

HAles

Distribulion

af/inU (Jagerskiold,

1904).

45-46

124-

151

78-94

Égaux

220-230

Musielidae,

Canidae.

Afrique.

Madagai^iar,

cahirensis (Jagers-

kiOld, 1904).

46-52

126-

135

90-130

Felidae.

Canidae.

Arménie,

^•»piendidû(HALL.1913)

136-

138

108-

109

207

Canidae.

Turkestan,

Iran, Palestine,

Égypte.

P-vulpis{GMi,i Valerio,

1932).

Canidae.

Suisse.

P- petrnvi (SadÿKHOV,

1955).

120

130

Égaux

208-228

Mustelidue.

Azerbaïdjan.

La moyenne des éléments cuticiüaiies prévulvaires dépasse chez ces espèces 50 paires,

® nombre total est toujours supérieur à 120 paires.

Valeur des autres caractères.

1. Position de la vulve par rapport a la jonction œsophage-intestin.

La distance séparant la vulve de la jonction œsophage-intestin est variable selon les indi-

''*du8 d’une même espèce. Toutefois, la position de la vulve : antérieure, au même niveau,

postérieure à l’extrémité postérieure de l’œsophage est un caractère relativement constant

pour une espèce donnée.

I-a vulve est antérieure à la jonction œsophage-intestin chez la majorité des espèces du

Senre Rictularia s. sir. Elle est toutefois au même niveau cliez R. nana et elle est postérieure

Onez R. macdonaldi.

Elle est postérieure ou au même niveau de la jonction cesophage-intestin chez tous les

*“Ctulaire8 du genre Pterygadermatiles des régions néaictiques, néotropicales et paléarctiques.

La position de la vulve est variable lorsque Ton étudie les espèces africaines et indomalai-

tiennes parasites de Rongeurs et de Viverridés. Elle est généralement antérieure chez les espèces

O Afrique équatoriale, pour devenir postérieure chez les espèces d’Afrique du Sud et d’Indo-

Malaisie.

2. Longueur et inégalité des spiculés.

Dans le genre Rictularia s. str., les mâles ont des spiculés inégaux '.

Dans le genre Pterygodermatites les spiculés sont inégaux chez les espèces coloradensis,

^^hiriceiuis, skryabini, lupi, dipodomis, zygodontomis et elegans.

Les spiculés sont égaux chez les espèces d’Amérique du Nord et d’U.R.S.S. microti,

^ndatrae, quinqueflabellitm, balealensis et kolimensis. Ils sont courts et égaux chez les espèces

coucosico et kazachstanica. Us restent courts, mais sont inégaux chez les espèces parasites

Rongeurs africains et asiatiques à l’exception de harrisi et A'ortleppi où ils sont égaux.

1. Mc Leod 1933 mentionne dans la description de R. ciuUi des spiculés égaux longs do ItT p.

. Sandcrouno 193S décrit H. hoUi et donne un dessin de ta bourse caudale d’un spéciinenl mêle cbea

'squel leg spiculés sont inégaux.

Tineb 1948 après examen des types de R. ciuUi pense que R. boUi est morphologiquement indistin-

«able de R. ciitUi.

Source : MNHN, Paris

100

J.-C. QUENTIN

La longueur des spiculés s’accroît beaucoup chez les mâles des Rictulairas parasites de

Primates et de Carnivores. Les spiculés sont généralement égaux sauf chez l'espèce mjôbergi'

Il est donc difficile de trouver un lien entre l’égalité et l’inégalité des spiculés et la place zoolo*

gique de l’hôte parasité. La seule constatation que l’on peut dégager concerne la taille des

spiculés : die est réduite chez les parasites de Micromammifères, elle augmente chez les Rictu*

laires parasites de Primates et de Carnivores.

3. Morphologie des éléments cdticulaires : n peignes » ou « crêtes pectiniformes »

ET » ÉPINES ».

D’après Dollfus et Desportes (1943), le niveau et le mode de transition entre les peignes

et les épines ne sont pas des caractères suffisants pour permettre de répartir les espèces en

groupes homogènes, mais ce sont de bons caractères de discrimination spécifique.

Selon nous, la transition entre “ peignes » et ° épines > dépend essentidlement du nombre

d’éléments cuticulaires chez chaque espèce cette transition est brusque chez les espèces où le

nombre total d’éléments cuticulaires chez la femelle est faible. Ainsi chez les Rictulaires de

Rongeurs, Chéiroptères et Insectivores des régions néarctiques, néotropicales et paléarctiques,

la transition est généralement rapide, elle est antérieure ou au même niveau de la vulve.

Les éléments pectinés antérieurs à la vulve sont de petite taille et séparés les uns des

autres chez les espèces où le nombre total de ces éléments est le plus faible : ex. R. halUi

R. citelli.

Chez les Rictulaires de Rongeurs africains où le nombre total d’épines est plus important,

la transition entre les « peignes » et les • épines > est généralement moins nette, elle est posté¬

rieure à U vulve.

Chez tous les mâles de Rictulaires parasites de Rongeurs les éléments cuticulaires dimi¬

nuent progressivement de taille en avant du cloaque.

Chez les Rictulaires parasites de Carnivores : Vivenidae, Mustelidae, Canidae et Felidae

l'accroissement considérable du nombre total des éléments cuticulaires s’accompagne d’une

transition très graduelle en arrière de la vulve.

CHAPITRE IV

CONCLUSIONS TAXINOMIQUES ET PHYLOGÉNÉTIQUES

A. Bref historique de la famille des Rictulariidap Kuilliet, 1916.

Hall 1913 crée la sous-famille des Rictulariinae et la classe dans la famille des Meta-

strongylidae Railliet et Henry, 1910. Cette sous-faraille est élevée au rang de famille par

Railliet 1916, qui la rattache à la super-famille des SpiruroXdea Railliet et Henry, 1915.

Yorke et Maplestone 1926 placent dans la famille des Riclulariidae les genres : Riclu-

laria Froelich, 1802, Rictularioldes Hall, 1916, Pneumonema Johnston, 1916, Echinonemu

Linstow, 1898 et Spinitectus Foubmënt, 1883.

Le genre Plerygodermatites est créé par Wedl 1861, qui décrit l’espèce P. plagiosloma-

En 1869, WiLLEUOES-SuHU décrit l'espèce Ophiostomum spinosum. Puis, ayant l’occasion

de s’assurer de l’identité de ses exemplaires avec ceux de Weol, il reconnaît que ces parasites

ne peuvent entrer dans le genre Opkiostoma, et les classe finalement dans le genre Rictularia-

Cette position taxinomique est confirmée par Blanchard 1886.

Bayus 1928 classe le genre Rictularia dans la sous-famille des Thelaziinae RaillieTi

1916 (Spiruridae Oerley, 1885).

Chitwood et Wehr ramènent les Riclulariidae au rang de sous-famille qu’ils classent

dans la famille des Thelaziidae Railliet, 1916.

En 1941, Johnston et Mawson créent le genre Riclularina (espèce type Rictularina

spinoea Johnston et Mahson, 1941) qu’ils placent dans la sous-famille des Riclularünae.

Chabaud, tout en conservant le principe de la cUssification donnée par Chitwood et

Wehr, oppose aux familles primitives sans pseudo-lèvres (Thelaziidae pour Chitwood

et Wehr; Thelaziidae plus Spiruridae sensu Chabaud 1965) les familles plus évoluées pour¬

vues de néüformations latérdes (Spiruridae pour Chitwood et Wehr, Hedruridae selon Csa-

baud).

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION DES NÉMATODES RICTULAIRES

101

Chabaud scinde donc les Thelaziidae en 2 familles : Thelaziidae s. sir. et Spiruridae.

l-etie dernière famille indut la sous-fainille des Rictularinae.

Trois genres ne sont plus classés dans les Rictulariinae :

— Je genre Spinitectus est retiré des Rietulaninae par Skrjabin 1946; ce genre est

placé dans la famille des Hedruridae (Railliet, 1916 suh. fam.) Chabaud, 1965, sous-famille

des Cy$tidicolinae\

— le genre Rictularina est indu dans la famille des Seuralidae Hall, 1916, super-famille

des Seuratoidea Chabaud, Campana-Rouget et Brygoo, 1959, Chabaud, 1965;

— le genre Echinonema est rattaché par Inglis 1967 à la super-famille des Seuratoidea,

®près redescription de l’espèce Echinonema cinctum voN Linstow, 1898.

Genre Pneunonema JoknstOn, 1916.11 compte une seule espèce P. tiliquae récoltée dans

•a poumon d’un Reptile : Tiliqua scincoides en Australie. Le seul caractère de l'ornementa-

6on cuticulaire, 2 ailes cervicales qui se poursuivent chacune postérieurement par 2 rangées

“a grandes épines, ne suffit plus à conserver ce genre dans les Rictulariidae. La cavité buccale

ast très petite, et il n’existe pas de capsule buccale. Une étude plus approfondie des éléments

aéphaliqucs permettra certainement de retirer ce genre des Rictulariidae.

L’espèce Rietularia paradoxa von Linstow, 1903 est reconnue être identique à Gnathoz-

zhipleyi Stossich, 1900 par Linstow lui-même (1904). L’espèce est devenue le type

dugenre5en/atioK. I. Skrjabin, 1916 (famille -^cuoriidàeSEURAT, 1913). L’appellation Sci/ra-

zhipleyi (Stossich, 1900) paraît définitivement acceptée.

L’espèce Pzeudorictularia dizparilis (Irwin Smith, 1922) Dollfus et Desportes, 1945,

placée par Dollfus et Desportes en appendice aux Pkyzalopteridae. Ce genre est conservé

dans la famille des Pkyzalopteridae par Chabaud 1965.

La sous-famille des Rictulariinae sensu Chabaud 1965 ne groupe donc plus que le genre

^iciularia Froelich, 1802 et le genre monospédfique Rictularioldez Hall, 1916.

Place Eoologique et déliiiilion des Rieluluires.

1. Place zoolocique.

Par l’étude de la biologie larvaire d’une espèce brésilienne, nous avons pu constater que,

l’hôte intermédiaire, les larves de Rictulaires sont de petite taille, ramassées sur elles-

|*>Snies et intensément courbées sur le bord dorsd. Cette morphologie est inhabituelle chez

Spirurides et rappelle l’aspect général des larves infestantes de Subulure {Ascaridida).

j-* s^cture du stoma chitinolde armé de 3 dents œsophagieimes précise cette affinité. Enfin

disposition variable des papilles cloacales des mâles, de type Azcaridida ou Spirurida

^mn les espèces, est remarquable chez un même groupe de Nématodes et confirme l’originalité

cet ensemble par rapport aux autres familles de Spirurides.

Ces caractères évoquent chez les Rictulaires ime origine voisine des Cucullanoldea. Les

•uctulaires constituent donc une lignée autonome, totalement indépendante des autres Spiru-

^des dont ils possèdent cependant le caractère fondamental à savoir : un œsophage composé

de 2 parties cylindriques et dépourvues de corpus, d’isthme et de bulbe, papilles labiales

**terne8 latérales absentes.

Nous considérons donc que les Nématodes Rictulaires représentent à eux seuls une famille

sein de la super-famille des Spiruroldea.

Les Rictulariidae Railliet, 1916 sont avec les Thelasiidae Railliet, 1916 les Spiru-

'’oldea les plus primitifs.

2. Définition de la famille des Rictulariidae (Railliet, 1916).

Spiruroldea : ouverture buccale ornée d’une couronne plus ou moins régulière de denti-

'^ules et dont le degré d’inclinaison vers la face dorsale du corps varie avec l’espèce; lèvres et

Pwudolèvres absentes; cyde labial interne de 6 papilles avec terminaisons porifonnes,

^phides ; cyde externe de 8 papilles accolées 2 par 2, les céphaliques sont plus développées

9Ue les labides externes ; capsule buccde chitinolde épaisse, armée de 1 à 3 dents cesophagieD-

Cuticule ornée de 2 files d’épines pectinées latéio-ventrdes dans les 2 sexes; bosses cuti-

*^u|aire8 absentes; ailes cauddes présentes ou absentes; spiculés égaux et inégaux; gubema-

dum présent ou absent; papilles cloacdes soit sessilea, les pures 1-4-8 sont déjetées latérde-

Source : MNHN, Paris

102

J.-C. QUENTIN

ment ou alignées sur les autres papilles, soit pédonculées et regroupées; vulve prééquatoriale;

ovipares : cycle biologique comportant 4 stades larvaires : larves infestantes petites, courbées

sur le bord dorsal. Elles possèdent une capsule buccale différenciée et 2 ailes latérales striées

transversalement.

Parasites à l’état adulte de l’intestin grêle de Mammifères; non représentés en Australie.

C. Systématique des Rictutariidae.

Le genre Riclularia Froelich, 1802 doit être divisé en fonction de l’étude comparée du

chapitre précédent en 2 genres : le genre Riclularia Froelich, 1902 s. sir. et le genre Plery-

godermatites Wedl, 1861.

1. Genre Riclularia Froelich, 1802 s. str.

Espèce type : R. cristala Froelich, 1802 s. str. non Dujardin (= R. amurensis Schvlz,

1927).

Définition : ouverture orale totalement dorsale et transverse; une seule dent œsopha¬

gienne; papilles cloacales des paires 1-4 et 8 déjetées latéralement; nombre d’épines prévul¬

vaires chez la femelle inférieur ou égal à 34 paires. Parasites essentidlement de Sciuridae,

Microlidae, Muridae, Gliridae et de Chéiroptères d’Amérique du Nord et d’Eurasic.

Autres espèces : R. citelli McLeod, 1933, R. dhanra Inghs et Ogden, 1965, R. elvirae

Parona, 1889, R. halli Sandground, 1935 *, R. luci/ugus Douvres, 1959, R. macdonaldi

Dobson, 1880, R. mûris Galli-Valerio, 1932, R. nana • Caballero, 1943, R. oligopectinea

Wu et Hu, 1938, R. proni Seurat, 1915, R. scalopis Goodrich, 1932, R. strumka Dimitrova,

Genov et Karapchansky, 1963.

2. Genre Pterygodermatiles Wedl, 1861 s. str.

Espèce type : P. plagioslama Wedl, 1861.

Définition : ouverture orale apicale ou déportée dorsalement jamais totalement dorsale

et transverse; 3 dents œsophagiennes; 29 à 56 paires d’épines prévulvaires.

Ce genre doit être divisé en fonction de l’étude comparée du chapitre précédent en 5 sous-

genres classés dans leur ordre phylogénétique probable : nous pensons que les espèces qui les

composent sont d’autant plue archaïques que la disposition de leurs papilles bursales, au nombre

de 21 plus 2 phasmides, se rapproche du type primitif Ascarida et que le nombre de leurs élé¬

ments cuticulaires pré et postvulvaires est plus faible.

a. Sous-genre PaucipecUnes n. subgen.

Espèce type : Pterygodermatiles {Paucipectines) coloradensis (Hall, 1916) nov. comb.

Définition : ouverture orale apicale, papilles cloacales des paires 1-4 et 8 déjetées latéra¬

lement ; 29 à 39 paires d'épines pectinées prévulvaires. Parasites essentiellement de Cricetidae,

de Microlidae et de Sciuridae des régions néarctiques, néotropicales, et du Nord de la région

paléarctique.

Autres espèces : P. balcalensis (Spassky, Ryzhikov et Sodarikov, 1952) nov. comb.,

P. di/)odo/niî(TiNER, 1938)nov. comb., P. e/eganr{Trava88os,1928)nov. comb., P. jàgerskiOldi

(Lent et Freitas, 1935), P. kolimensis (Gubanov et Fédorov, 1967) nov. comb., P. lupi (PaninE

et Lavrov, 1962), nov. comb., P. microti (McPherson et Tiner, 1952) nov. comb., P. ondatrae

(Chandler, 1941) nov. comb., P. on^ycAomij(CucKLER,1939)nov. comb., P.quinqueflabellum

(Sadovskaja, 1954) nov. comb., P. sibiricensis (Morosov, 1959) nov. comb., P. skrjabini

(Matschulsey et Wosnessenskaja, 1965) nov. comb., P. zygodonlomis (Quentin, 1967)

nov. comb.

Nous considérons qu’appartiennent à ce sous-genre tous les Rictulalres non déterminés

de Rongeurs d’Amérique du Nord qui s’apparentent à coloradensis, microti, onyckomis ou

ondalrae : P. sp. (Grauau et Ubrich, 1943), P. sp. (Grunduann, 1957), P. sp. (Harwood, e*

CooEE, 1949), P. sp. (McPherson et Tiner, 1952), P. sp. (Rausch et Tiner, 1948), P. V-

(Wilson, 1945).

1. R. halli est selon Tiner (1948) morphuloaiquement indisUiigsble de R. cUAli et en est synonyme;

en fait, rornementatioii buccule de chacune des 2 espèces est différente. (X 6g. 21 A-B,

2. Tiner (1947) est d'avis <tue K. nana est synonyme de R. macdonaldi. Mais selon DOLLFUS 1960 ■■

n’est pas certain que l'espèce nord amériruiae rapportée à macdonaldi par Tineh soit en réalité R. macdo-

naUi (DoasoN, 1860).

Source : MNHN, Paris

I.ASSIFICATION

NÉMATODES BICTUI-AIBES

103

l>. Sous-Renre NeopaucipecUnes n. subgen.

ï^pèce type : Pterygodermatites (NeopaucipecUnes) desporlesi (Chabaud et RoüSSELOT,

1956) nov. comb.

^^finition : ouverture orale inclinée dorsalement, papilles cloacales des paires 1-4-8

déjetées latéralement; 34 à 38 paires d’épines prévulvaires. Parasites de Chéiroptères euro¬

péens, de Rongeurs du Moyen-Congo et de Lémuriens de Madagascar.

Autres espèces : P. fcouieri (Blanchabd, 1886) nov. comb., P. Zemwi (Chabaud, et Brygoo

1956) nov. comb.

c. Sous-genre Pterygodermatites a. str.

Espèce type : Pterygodermatites (Pterygodermatites) plagiostoma Wedl, 1861.

Définition : ouverture orale dorsale entourée d’une couronne de denticules de longueurs

'•régulières; disposition des papilles cloacales inconnue; 40 à 46 paires d’épines prévulvaires.

Principalement parasites de Chéiroptères et d’insectivores du pourtour méditerranéen

d’Afrique du Sud.

Autres espèces : P. aethecini (Le Roux, 1930) nov. comb., P. skaldybini (Skrjabin,

^Bolev et IvACHKiN, 1967) nov. comb. P. spinosa (Willemoes-Suhm, 1869), nov. comb.

d. Sous-genre Mesopeclines n. subgen.

Espèce type : Pterygodermatites (Mesopectines) taterilli (Baylis, 1928) nov. comb.

Définition : ouverture orale dorsale, denticules du pourtour buccal en couronne régulière,

quelquefois remplacés sur le côte ventral par une ou deux apophyses semi-lunaires. Papilles

oscales alignées en 2 files subventrales; 37 à 51 épines prévidvaires.

Parasites essentiellement de Rongeurs Gerbillidae, Muridae, de Carnivores Viverridae

de Primates africains et asiatiques.

Autres espèces : P. alphi (Lubimov, 1933) nov. comb., P. caucasica (ScHULZ, 1927)

“'’v. comb., P. doll/usi (Chabaud et Rousselot, 1956) nov. comb., P. karrisi (Baylis, 1934)

P®'', comb., P. houdemeri (Hsu, 1935) nov. comb., P. kaxachstanica (Panine, 1956) nov. comb.,

• 'njôbergi (Baylis, 1928) nov. comb., P. nycticebi (Mônnig, 1920) nov. comb., P. ortleppi

' ®p. (description chap. ii), P. paradoxuH (Tubangui et Masilungan, 1937) nov. comb.,

19fi^*** (Khera, 1956) nov. comb., P. (oni(HoEPPLi, 1929), nov. comb. P. i>auceli(LEVANHoA,

1^) nov. comb., P. whartoni (Tubangui, 1932) nov. comb., * P. tvheeleri (Sandground,

933) nov. comb. *.

e. Sous-genre Mullipectines n. subgen.

Espèce type : Pterygodermatites (Maltipectines) oMnis (JXGERSKIüld, 1904) nov.

'•omb.

Définition : ouverture orale dorsale, denticules remplacés sur le bord ventral de la bouche

une apophyse chitinolde; papiUes doacales pédonculées et regroupées; 47 à 58 paires de

Peignes prévulvaires.

Parasites de Mustelidae, Felidae et Canidae, répartition mondiale.

J, !• P. wfcartont (Tubancui, 1931) nov. comb. est synonyme de P. Jan» (HOEPPU, 1929) nov. comb.

®Près SCRACBER Chkonc 1960.

~ P. wheeUri (SaKDohound, 1933) est synonyme de P. ni/ô6ergi (BaVUS, 1928) d’apr6s CuEN, 1933.

P Nous plaçons en appendice du sous genre Meaopeclin*i les Rictulaires suivants : P. sp. (iïjtOHA, 1967)

P Asite d'un Microiidae de Tchécoslovaquie, P. ip. (Bayus. 1934) parasite d’un Seiurida* du Tanganyika,

/Q (Bayus, 1939) (= Disserowsomus mungoojt Mirza, 1933) parasite d'Herpeites mungo Inde, P. sp.

193^'^ ot Uaubney, 1922) parasite de Paradoxartu hermapl>rodüu$ bondar, P. sp. (Rahikuu.aii et DaS,

y. y Psoudoparoaites de Vipera russtUii du Ueccao, P. sp, (ScaABWra, 1925) parasite d’una Rat» du Sud-

‘*itiani.

Genre Rictulanoidu.

|ij Giw seule espèce Rirtuforioidss amphiacaniha (DtESmc, 18S1) Hall, 1916 (type) a été récoltée dans

Rrèie d’un Rongeur : Oxymyelerus rufits (Desm.) = Lemmiu dasytrichus (Wied) Microiidae è

(Brésil). La uille des spécimens est de 4 6 5,5 nun et de B 6 11,5 ram. Cette espèce a été décrite

nom d'Ophiononum ampitiacanihum puis placée par DlESINO lui-même en 1861 dans le genre Rictu-

c» in; Bsnre Pictuiarioides Tut proposé par Hall 1916 qui a reproduit les figures publiées par DiESINC

hos dessins restent insuOisants pour interpréter la description de Diesing et pour se prononcer

1^. A v^iditè du genre proposé par Hall. Cependant la morphologie générale du Ver est celle d'un Riclu-

P^A^Able que l'espèce de Diesing soit décrite d’après de jeunes spécimens appartenant au genre

B S64021 6 4

Source ; MNHN, Paris

104

J.-C. QraUTIN

Autres espèces : P. cahifensis (JXgerskiôld, 1904) nov, comb. P. petrovi (Sadykhov,

1955) nov. comb., P. splendida (Hall, 1913), nov. comb. ', P. vulpis (Calli-Valerio, 1932)

Nous regroupons à côté de P. affinis les Rictulaires non déterminés parasites de Canidae

et de Felidae : P. îp.(Agapova, 1953) parasite de/e/isoereata du Kazachstan, P. ip.(lRGASHEV,

1956) parasite de Canis familiaris, C. lupus, Vulpes vulpes, Felis catus Samarkand (U.R.S.S.),

P. sp. (MüDALIAR. 1943) parasite de Canis familiaris et Felis catus Inde, P. sp. (SkbjabiN,

1927) parasite de Felis catus U.R.S.S.

CHAPITRE V

INTERPRÉTATION ET RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

Les Rictulaires regroupés par la parenté de leurs caractères morphologiques forment

diverses lignées inféodées chacune à des hôtes proches par leur aire géographique ou leur

phylogénie (fig. 27).

A. Biogéograpliie des espèces du genre Rictularùi s. atr.

Les espèces du genre Rietularia possèdent à la fois des caractères que nous considérons

comme très archaïques : disposition primitive des papilles cjoacales, nombre réduit d’épines

pectiniformes, et un caractère qui traduit une spécialisation marquée ; bouche trausverse et

totalement dorsde. Ce groupe selon nous est anciennement évolué et son origine géographique

possible peut être représentée par le nord du continent américain comme en témoignent les

espèces kalli, cilelli, qui possèdent le plus faible nombre d’épines pectinées. Les autres espèces

du genre restent presque toutes localisées dans l'hémisphère nord, au Kansas, en Virginie et

au Mexique telles les espèces scalopis, luci/ugus et nana, en Eurasie telles les espèces cristata ^

amurensis, proni, mûris, strumica, dhanra, elvirae et oligopectinea. Les hôtes naturels furent

vraisemblablement à l’origine des Sciuridae et des Gliridae et te sont restés pour les espèces,

halli, citelli, dhanra, proni, elvirae et cristata. Nous pensons que les Muridae furent des

hôtes acquis secondairement, et les différences enregistrées dans le nombre total d’épines pecti*

nées furent d’autant plus fortes que l'hôte de capture était plus Soigné par son régime ^men*

taire de l’hôte naturel. Nous expliquons ainsi les modifications brusques du nombre d’épines

postvulvaires des espèces scalopis, macdonaldi, lucifugus et nana, parasites de Talpidae et

de Chéiroptères d’Amérique du Nord.

B. Genre Pterygodermatites Wf.dl, 1861.

Cette lignée groupe tous les autres Nématodes Rictulaires qui par la modification progres¬

sive des divers caractères : inclinaison dorsale de la capsule buccale, disposition des papilles

bursales et accroissement des peignes pré et {K>st vulvaires, présentent une évolution harmo¬

nieuse.

a. Sous-genre Paucipectines.

U regroupe les espèces coloradeasis, quinqueflabellum, batcalensis, sibiriceruis, koli'

mensis, mieroti, ondatrae, skrjabini du Nord du continent américain et de Sibérie. Ces espèces

sont prindpalement parasites de CrUetidae et de Microtidae.

En Amérique du Nord une augmentation du nombre d’épines prévulvaires est notée

chez l’espèce dipodomis parasite d’un Heteromyidae d'Arizona. Ce caractère est conservé

chez les formes brésiliennes : eUgans, jàgerskiOldi et zygodontomis qui possèdent aussi une

ouverture onde apicale et des papilles doacales des paires 1-4-8 disposées latéralement.

1. P. cahirtnêit (jACciisaieLD 1904) nov. comb. et P. êpindida (Hau. 1916) nov. comb. loDl syn®*

nynet de P. affinù (Jacirskiold, 1904) uov. comb. d'apri* Gisas 1957.

Source : MNHN, Paris

ESSAI I>E CIASSIFICATION DES NÉMATODES RICTÜLAIRES

105

27. - Répartition mondiale des Nématode» Rictulaire». - Triangle» : principale» espèce»

genre RiciuUwiû Fhoelicd, 1802 ». air. — Cercle» : espèce» du genre PteryModermaiùaa

TTirni 4aa4 "

Source : MNHN, Paris

106

J.-C. QUENTtN

En Mongolie et au Kazakhstan nous retrouvons des formes très proches du type colora

densis avec les espèces vilimi et lupi. L'espèce vilimi parasite d’un Viverridae ne possède que

53 paires d’épines, c’est probablement un parasite accidentel. L’espèce lupi parasite d’un Cani-

dae présente un grand nombre d’épines post-vulvaires mais conserve toutefois un nombre

réduit de peignes pré-vulvaires 29-30 paires. Elle résulterait d’un parasitisme de capture.

b. Sous-genre Neopaucipeclincs.

Il comprend 3 espèces : bovieri parasite de Chéiroptères européens, desporlesi parasite

de Rongeurs du Moyen-Congo et lemuri parasite de Lémuriens malgaches. Ces espèces diffè¬

rent du groupe coloradensis par l’inclinaison dorsale de la capsule buccale.

c. Sous-genie Pterygodermaliles s. sir,

Les espèces plagiosloma, spinosa, skaldybini sont essentiellement parasites de Chéirop¬

tères et d’insectivores du pourtour iné<literranéen à l’exception de l'espèce aelechini récoltée

chez un Erinaceidae du Transvaal.

d. Sous-genre Mesopectines.

Il comprend 2 espèces transcaucasiennes : caucasica et kazackstanica et la majorité des

espèces africaines et asiatiques.

Les espèces africaines sont essentiellement parasites de Rongeurs Gerbillidae, Muridae

et de Carnivores Viverridae. Ce sont les espèces magna, harrisi, taterilli, orlleppi, myonacis,

dollfusi, leiperi. Les espèces asiatii]ue.s s’en différencient par une légère augmentation du

nombre des éléments pectinés pré- et post-vulvaires. Ce sont le.s espèces ratli, lani, wkartoni,

fallax, vauceli, mjôbergi, wkeeleri,paTadoxuriel koudemeri. Les 4 dernières espèces présentent

des affinités certaines avec l'espèce africaine P. dollfusi. Cette parenté n’est pas étonnante car

les hôtes de ces parasites appartiennent tous à la sous-famille des Paradoxurinae ou à des

sous-familles voisines.

Les espèces alphi et nyclicebi parasites de Primates se sont détachées très vraisemblable¬

ment de ce rameau commun : le nombre d’épines pectinées chez le mâle et chez la femelle

sont voisins chez les Rictulaires parasites de Viverridae africains et chez ceux de Rongeurs

et de Viverridae asiatiques.

La structure de la capsule buccale A'alphi correspond exactement à celle de myonacis.

e. Sous-genre Mullipeclines n. aubgen.

Le groupe affinis, cahirensis, splendida, vulpis, pelrovi, parasite de Mustelidae, Felidae

et Canidae représente un rameau bien individualisé qui semble s’être détaché de la branche

évolutive commune qui atxrait donné naissance à l’ensemble des espèces africaines et asiatiques

parasites de Rongeurs et de Viverridae, Ainsi l’espèce affinis parasite de Canidae d’Arménie

russe et dont les mâles présentent des peignes cuticulaires variant de 78 à 130 paires et des

spiculés égaux aurait pour origine des espèces de même aire géographique, proches de kasachs-

tanica (70 paires de peignes cuticulaires chez le mâle et spiculés égaux). L’étude biogéographi¬

que de ce groupe ne peut être entreprise car l’espèce est disséminée mondialement en raison

de la dispersion récente des hôtes : Felis catus dom. L. et Canis familiaris L.

Notre hypothèse générale est donc la suivante : le sous-genre Paucipectines représente Is

souclie commune, celle dont les espèces portent les caractères les plus primitifs et dont l’aire

géographique comprend la Sibérie et le continent américain. Les formes sud-américaines

dérivent des formes nord-américaines du type coloradensis. Leur introduction en Amérique

du Sud pourrait concorder avec la migration des Cricetidae d’Amérique du Nord vers l’Amé¬

rique du Sud au plio-pleistocène. En Amérique du Sud les Rongeurs Cricetidae représente¬

raient donc les hôtes naturels, les Marsupiaux et les Chéiroptères les hôtes de capture.

A partir du groupe Paucipectines se sont diversifiés 4 rameaux qui ont envahi géogra¬

phiquement le monde entier à l’exception de l’Australie :

Sous-genre Neopaucipeclincs parasite de Chéiroptères et d’autres Mammifères au régime

Insectivore, sous-genre Pterygodermatites dont les espèces ont parasité plus tardivement

Chéiroptères et Insectivores, sous-genre Mesopectines parasite de Gerbillidae, de Muridae

d’Arménie et du Caucase et de Muridae Gerbillidae d’Afrique et d’Asie, enfin sous-genre

Multipectines représenté chez les Canidae, Felidae Mustelidae.

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES NÉMATODES RICTl'LAIRES

107

La diversification des 3 rameaux Neopaucipeclines, Plerygodermaliles et Multipectines

«lui se traduit par une ornementation orale plus complexe et par l’accroissement des âéments

cuuculaires, résulterait de la capture aux différentes étapes de l’évolution chez les Rongeurs

d espèces plus primitives par des hôtes de régime alimentaire différent. Les formes qui en

résultent conservent des caractères d’autant plus archaïques qu’elles se sont adaptées plus tôt

é ces hôtes nouveaux.

RÉSUMÉ ET CONCLUSION

Dans le chapitre premier, le cycle biologique d’un Rictulaire d’Amérique du sud Ptery-

So<Urmaliies zygodonlomU (Quentin, 1967) est étudié chez les hôtes intermédiaires : Dom

‘iiieare Eschcrich et Periplaneta americana L. La larve effectue 2 mues dans la paroi intesti¬

ne de l’Insecte. A une température voisine de 25 ‘’C, la 1^' mue survient le 7® jour et la seconde

durant le 12® jour.

Chez l’hôte définitif Zygodontomys lasiurus (Lund, 1839), la 3® mue se situe entre la 48®

la 66® heure après l’infestation expérimentale. La 4® mue s’effectue avant le 9* jour qui suit

‘ uifestation. Elle donne naissance à l’adulte caractérisé par 2 rangées de peigne.s cuticulaires.

Dans le chapitre II nous identifions :

1. R. cristata Froelich, 1802, par la description de Froelich, par sa localisation géogra¬

phique, et par les hôtes qu’il parasite à l’espèce R. amurensis Schulz, 1927 qui devient syno¬

nyme de l’espèce de Froelich.

2. La description et les dessins inédits de Dujardin nous permettent d’identifier R. cris-

j®*!! Froelich, 1802 sensu Dujardin, 1845 à l’espèce R. proni Seurat, 1915 redécrite par

Dqllfus et Desportes (1945) et Dollfus (1960).

3. Nous citons différentes espèces qui ont été inexactement rapportées à R. proni, nous

donnons l’identification spécifique probable.

4. Nous identifions des Rictiilaires parasites de Rongeurs Gerbillidae de Haute-Volta

de Côte-d’Ivoire à Plerygodermatites taterilli, Baylis (1928); nous en donnons une redes¬

cription.

^5. La sous espèce P. leiperi voltaensis n. subsp. présente les caractéristiques spécifiques

® * espèce décrite par Ortlepp en 1961 en Afrique du Sud. Elle s’en distingue par la présence

la bourse caudale du mâle de 2 bourrelets cuticulaires latéraux serpigineux.

6. L’espèce P. ortleppi n. sp. diffère de l’espèce la plus proche P. harrisi (BaylIS, 1934)

P®t un nombre plus élevé d’éléments cuticulaires chez le mâle et la femelle.

_ Le chapitre iii comprend une étude comparée de 3 caractères fondamentaux : la morpho-

ugie céphalique, la disposition des papilles cloacaies chez les mâles, le nombre des éléments

Ces éléments nous permettent de regrouper les espèces en lots homogènes que nous défi-

^ssons et ordonnons dans le chapitre taxinomique suivant.

Le chapitre iv comprend un rappel historique de la famille des Rktulariidae dont nous

Précisons la place zoologique et la définition. Nous en exposons la systématique et nous divisons

^cnre Rklularia Froelich, 1802 en 2 genres : Riclularia Froelich, 1802 s. str. et Pterygo-

“^matités Wedl, 1861. Ce dernier se divise en 5 sous-genres classés dans leur ordre phyîo-

B^étique probable : Paucipectines n. subgen., Neopaucipeclines n. subgen., Pterygoderma-

'■ks s. str,, Mesopectines n. subgen. et Multipeclines n. subgen.

Nous traçons dans le dernier chapitre l’évolution biogéographique possible de l’ensemble

espèces de la lignée des Riclulariidae.

La morphologie larvaire d’une espèce brésilienne, la disposition des papilles cloacaies des

«es de différentes espèces éloignées géographiquement les unes des autres, la comparaison

* leur structure céphalique, nous incitent à considérer que les Rictuiaires dans leur ensemble

Possèdent à la fois des caractères évolutifs des Ascaridida et des Spirurida. I,a famille des

^ Raii.liet, 1916 aurait donc une origine proche des Cucullanotdea. Elle constitue,

* wtérieur de la supcrfamille des Spiruroldea, une lignée autonome totalement distincte

autres familles de Spirurides.

J, Les Nématodes Rictuiaires présentent une systématique plus cohérente et naturelle si

envisage qu’ib appartiennent, non pas à un groupe commun d’espèces, mais à 2 branches

^‘fférentes qui ont évolué séparément : le genre Riclularia Froelich, '

‘^^ygodermatites Weiil, 1861.

î. str. et le genre

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTII

loe

Les principaux caractères du genre Rictularia ; ouverture orale totalement dorsale et

transveise, disposition du type primitif Ascaridida des papilles cloacales, nombre réduit des

éléments cuticulaires, restent constants chez les espèces parasites de Rongeurs; le nombre

d’éléments cuticulaires post'vulvaires ne se modifie que chez les espèces parasites d’hôtes de

capture : Talpidae et Chéiroptères nord*américain. Le genre Plerygodermatites Wedl, 1861

réunit toutes les autres espèces ; le rameau commun PaucipecUnes n. subgen. semble avoir pour

origine géographique une aire naturelle de distribution comprise entre le Canada et la Sibérie;

il groupe les espèces qui paraissent les plus archaïques par l’ouverture orale apicale, la dispo¬

sition du type Ascaridida des papilles cloacales et le nombre réduit d’éléments cuticulaires

prévulvaires. Ces espèces sont essentiellement parasites de Cricetidae et de Microtidae néarcti-

ques et paléarctiques.

Ces caractères peu spéci^sés ont permis de plus larges possibilités évolutives : incli¬

naison progressive de la capsule buccale vers la région dorsale {sous-genre Neopaucipectines)

ornementation orale d’une grande diversité selon chaque groupe d’hôtes parasités (sous-

genres Plerygodermatites et Mesopectines), alignement puis regroupement des papilles cloa¬

cales des mâles (sous-genre Mesopectines et Multipectines).

SUMMARY

In chapter i, we describe the life cycle of a .South American Rictulariidae ; Pterygoder-

matités zygodontomis (Quentin, 1967) in the intermediate hosts Doru lineare Esch. and Péri-

planeta americana L., and in the definitive host Zygodonlomys lasiurus (Lund, 1839), Crice-

tidae rodent.

In chapter ii, we deal :

Ist) With the identification of the type species of the genus Rictularia Fboelich, 1802 :

R. cristata Froelich, 1802 with R. amurensis Schulz, 1927; of R. cristata sensu Dujardin,

1845 with R. proni Seurat, 1915, and the probable identification of several species wrongly

considered as proni;

2nd) With the description ofSafrican species : Pterygodermatites taterilli {BAYUS,i926),

P. leiperi voltaensis n. subsp. and P. ortleppi n. sp.

In chapter iii, the évolution of the three main characters of the different species of RiC’

tulariidae is studied : cephdic morphology, disposition of the cloacal papilla of the mdes,

number of cuticular éléments.

In chapter iv, we try to specify the zoological relationships and the définition of the family

Rictulariidae, and we divide the genus Rictularia Froelich, 1802 in two généra ; the genus

Rictularia Froelich, 1802 s. str., and the genus Pterygodermatites Wedl, 1861, the last one

including five subgenera.

The possible biogcographical évolution of the Rictulariidae is outlined in the last chapter.

REMERCIEMENTS

Nous devons au professeur M. Baltazard, de l’Institut Pasteur de Paris, la réalisation

de la partie biologique de ce travail. Il nous a permis d'étudier la paraeitofaune des différentes

espèces de Rongeurs du Pemambuco (Brésil) dans le cadre d’une mission sur l'écologie de-s

Rongeurs brésiliens. Nous lui en sommes profondément reconnaissant.

Les infestations expérimentales ont pu être réalisées grâce à l’aide des docteurs Y. KariUI

et C.R. di Alueida, qui nous ont fourni tous les Rongeurs dont nous avions besoin pour la

récolte des Helminthes.

Nous exprimons notre vive gratitude à M, le professeur Tëxeiba de Freitas et à M"*' A-

Hoineff, qui nous ont prêté des Rictulaires de la collection de l’Institut Oswaldo Cruz à

Rio de Janeiro, ainsi qu’au docteur R. Rausch, de l’Arctic Health Research Center à Ancho¬

rage, qui nous a fait parvenir les Rictulaires parasites de Rongeurs et de Chéiroptères d’Amé¬

rique du Nord.

Nous remercions le professeur Razet, de la Faculté des Sciences de Rennes, qui nous s

aimablement prêté les dessins inédits de Dujardin, ainsi que G. Caballero, de l’Institut

de Biologie de Mexico, qui noua a fait parvenir des dessins de Rictularia nana CaballeRO»

1943.

Source : MNHN, Paris

CLASSIFICATION

NÉUATODES RICTULAIRES

109

Nous remercions M. le professeur Chopard, du Muséum national d’Histoixe naturelle,

qui a bien voulu nous déterminer les Insectes parasités, et M. F. Petter, qui nous a précisé

les noms d’espèces des Rongeurs du Brésil, et ceux de Haute-Volta rapportés par M*'® O. Bain.

Les Rictulaires de Côte-d’Ivoire nous ont été envoyés par M. F. Puylaert, du Musée

toyal de l’Afrique centrale, Tervuren (Belgique). Les Rongeurs qu’ils parasitaient ont été déter¬

minés par le professeur D' Verheyen. A tous deux, nous témoignons notre vive reconnaissance.

Ce travail s’inscrit dans le cadre d’une thèse de doctorat d’État.

Source : MNHN, Paris

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