INTRODUCTION

L’hisloin* de nos connaissances sur les glandes salivaires des Lcpidosauriens s’ouvre avec Iw publi¬

cations de CiiARAS (1668 à 1669), Rf.di (1764 à 1781), Fontana (1781), consacrées à la glande à venin des

Ophidiens. C’est à Duvernoy (ISIM) qu’est due la première élude d’ensemble, portant à la fois sur des Sau¬

riens et des Ophidiens. L’existence, diiis la cavité buccale de Sphenodon punctatus, de glandes salivaires

non individualisées du point de vue anatomique est connue depuis la publication princeps de Gl'enther

(1868). A partir de ces travaux, les glandes annexées à la cavité buccale des Lépidosauriens ont fait l’objet

d un nombre appréciable de recherches anatomiques, parmi lesquelles il yalieu de signaler surtout les mémoires

de Meckel (1826), Duvernoy (1832), Leydig (1873), Oppel (1900), Bolk (1913), Woerdeman (1921), Pm-

SAi,ix (1922). Li mise au point de Fahrenhoi-z (1937) résume, sous une forme synthétique, l’essentiel

des acquisitions antérieures à celle date et comporte une bibliographie exhaustive.

Le dépouillement des publications postérieures à 1937 fait apparaître une concentration des efforts,

surprenante à première vue, mais facile à expliquer par des raisons pratiques. En effet, la grande majorité

des travaux en question portent sur la glande à venin des Ophidiens et certains auteurs ont été conduits à

1 exploration des autres garnies salivaires de ce groupe, alors que les mêmes organes des Sauriens et des

Amphisbéniens ne semblent pas avoir retenu l’attention des biologistes. C’est ainsi que les publications de

Bobeau (1912 à 1942), Gans et Kocim (1%5), Kociiva et Gans (1966 a et 6), Kochva (1962 à 1966), Gen-

NARo et collaborateurs (I960 à 1963), Ro.senberg (1967), apportent de nombreuses précisions histologiques

concernant la glande à venin des Solénoglyphes et des Protéroglyphes, tandis que les travaux de Smith

(1943), Smith et Bellaire (1947), Taub (19^, 1967), Haas {196^), précisent la morphologie comparée des

glandes salivaires des Ophidiens.

Il résulte de cette revue très sommaire que seules les techniques de l’anatomie microscopique ont été

appliquées à l’étude des glandes salivaires autres que la glande à venin des Serpents; même ces techniques

n ont été maniées tjue sur un jietit nombre de Sauriens, si bien ijue nos connaissances relatives aux glandes

salivaires des Lépidosauriens sont à peu près aussi fragmentaires que celles qui concernent les Oiseaux,

'-et état de choses contraste singulièrement avec la richesse de la documentation histologique concernant les

glandes salivaires de nombreux Mammifères et devait inciter à profiter d'un matériel varié, ras.semblé à

1 occasion d’autres recherches, pour combler une lacune sensible de notre information.

Malgré des différences morjihologitpies non négligeables, l’unité fondamentale des organes étudiés

lot est suffisante pour permettre un exjiosé synthétique, glande par glande, de nos résultats, en suivant la

classification de Faiirenholz (1937), complétée par Taub (1966) en ce ijui concerne les Ophidiens.

La plus grande partie du matériel utilisé dans ce travail a été rassemblé au cours de plusieurs Missions

du Centre National de la Rc<-lierche Scientifique, en Amérique du Nord, dans le Pacifique Sud et au Cambodge.

ces occa.sions, notre travail a été grandement facilité par les nombreux Instituts et Stations biologiques

ou nous avons séjourné : Deep Canyon Desert Research Area, Division of Life Sciences, l'niversity of Cali-

tornia, Riverside; Institute for comparative Biology et Department of Herpetoiogy, San Diego Zoological

Gardeii; Institut français d’Océanie, O.R.S.T.O.M., Nouméa; Innisfail field Station, Queensland, Institute of

Medical Research; Animal Induslry Brandi, Northern Territory Administration, Alice Spring; Animal

Ecology Division. D.S.I.R.. Wellinaloir Service des Eaux et Forêts et Institut Pasteur du Cambodge, Phnom

Penh.

Enfin, nous tenons à remercier particulièrement le docteur Cari Gans et les chercheurs de son équipe

R'ii nous ont très obligeamment communiqué, avant leur parution, les manuscrits de leurs travaux sur les

glandes venimeuses des Serpents.

La présente étude a été réalisée dans le cadre de la Recherche coopérative sur programme i\° 166

* U Centre National de la Recherche Scientifique.

MATERIEL ET TECHNIQUES

Le travail a porté sur Sphenodon punctatus et 55 espèces représentatives des différentes familles de

Sauriens, Ampliisbéniens et Ophidiens. Le tableau I précise la position systématique des espèces. Celles qui

ont été étudiées par toutes les techniques de coloration et réactions histochimiques figurant dans le tableau II

sont marquées d’un astérisque; les autres n'ont été examinées que par les procédés fondamentaux, composés

en italique dans le tableau II.

Tableau I

Liste des espèces examinées

RHYNCHOCEPHALIA.

Sphenodontidac. -f- Sphenodon punctatus Gray (2).

SQUAMATA.

SAURIA.

Gekkota.

Gekkonidac. + Iloplodactylus pacijicus {Guy) [2].

Tarentota maurilaniea L (2).

Pygopodidae. Deima fraseri (tiray) [1|.

l.iulis burlonis Gray (t).

Xanlusidac. Xantusia henshmci Sleinegcr (2).

ICUANIA.

Iguanidac. Anolis rrislaletlus (Dum^ril ot Uibron) |1|.

Anotis evermanni Slejncgrr (1).

Ipuana ipuana (L.) [1].

f'ta gratiosa Hallowell (1).

t- l'hrynosomo m’calli Hailowtdl (2).

Aganu<iac. Amphiholurus retirulatus Gray (2).

Physignalus longiroslris llluulrnger) (1|.

Chamaelconidac!. Brookesia spectrum Huchiil', (2).

SciNCOHonPKA.

Lacertoidea.

I^acerlidac. Larerta muralis (I.aurenti) |3|.

Cordylidaft. Cordylus cordylus (L.) [11.

Gcrrliosaurida». C.rrrhosaïuus ftavigutaris Wipgmann(l).

Teidae. j- Cnemidophorus ligris liaird et Girard (2).

Scinmidea.

Scincidae. Egernia sp. (2).

Leiotnpisma zelandka (firay) [2].

I Lygosonui taeniolata Sliaw (1).

Fcyiinidae. f fWbmVi rurmri Gray (2).

ANUUIMOnPHA.

Angaioidea.

Anguidae. p Anguis/ragilis {3).

Oerrhonotus muUiriuinalus Klainvillc (1).

Ophisuurus koelUkeri Gusnthrr (1).

Annieliidae. Anniellii pulrhra (»ray (2).

Ilelodcrmatidai'. r Uelodernui horridum (Wingmami) [1].

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Varanoidea.

Varanidae.

AMPUISBAENIA.

Amphisbaenidae..

Trogonophiilae.. .

OPHIDIA.

Typhlopoidea.

Typblopidae....,

Leplotyphlopoidca.

Leplolyphlopidaft.

+ Faranus salvator (Gray).

Btanus cinereus (VandcUi) [1].

Trogonophis u’iegmanni Kaup (1).

t Typhlops punctatus I-cach (2).

Typklops braminus Daudin (2).

Leptotypkiops dulcis Baird el Girard (2).

Boidac. - 1 - Lkhanura roseafusca Cope (2).

Eryx johni (Gray).

Morelia spiloies (L^cépidc) [1].

1 Calabaria reinhardli Scblegel (1).

Anilidae. Cylindrophis ru/as I.aurenti (1).

Xfinopeltidae. Xenopelüs unicolor Reinwardt (1).

Colubroidca.

Acrochordidae. Aerochordus jatanicus Hornalcd (IL

Coiiiliridae. )- Coronella auslriaai Laurenii (2).

•f Natrix maura (L.) [4].

Natrix natrix (L.) 12).

Storeria occipiiomaculala Storer (2t.

Boaedon fuliginosus (Boié) [2|.

Oligodan taenialus Gunther (2).

Ûasypeltis scaber (L.) [2).

Enkydtis enkydris Schneider (2).

Dispholidus typui (Smith).

Elapidae. -l* Denisonia signala (Jan) [1|.

Hydrophidae. + AficroccpWopAiï grociViî (Shaw) [l].

+ Lalicauda colubrina (Scbncidcr) (2|.

Viperidae. + Vipera aspis (L.) [3|.

Atrarlaspis sp. (1).

Crotaius atrox Baird et Girard (1).

Crotaius viridis Radneeque (1).

L'ensemble des techniques n'a été appliqué qu'aux espèces <loiil le nom est précédé d'une f. Les chiffres () correspondent

au nombre d’individus étudiés.

Pour toutes les e.spèces, nous avons eu à notre disposition des pièces fixées in toto par le liquide de

Halmi (1952), décalcifiées à l’acide trichloracétique à 5 %, incluses à la paraffine et débitées en coupes sériées

de 10 fx. Des têtes de Lacerta muralis, Anguis fragilis, Heloderma horridum, Coronella aiislriaca, Natrix

maura, Natrix natrix et Vipera aspis ont, en outre, été fixées par les liquides de Bouin, de Carnoy et de

Regaud, ce matériel étant inclus après dissection des pièces osseuses et sans décalcification. Le mode opéra¬

toire imposé par les conditions matérielles du prélèvement pour la majeure partie du matériel s'est évidem¬

ment soldé par l’extraction des acides ribonucléiques et du glycogène, ainsi que par un affaiblissement notable

de la réactivité des groupement indoliques. Dans les légendes des figures, seules ont été indiquées les fixa-

lion.s autres que celles faites par le liquide de Halmi.

Le classement en catégories des cellules qui forment les unités sécrétrices des glandes salivaires des

Reptiles pose des problèmes de nomenclature, la transposition directe des noms utilisés pour désigner les

éléments cellulaires des glandes salivaires des Mammifères pouvant conduire à de sérieux mécomptes. Rap¬

pelons, à cet égard, l’évolution progressive du terme « cellule glandulaire séreuse ». Créé au départ pour

définir des glandes à produit de sécrétion fluide, ayant une consistance aqueuse, ce terme a été progressive-

8 564028 6 1a

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET H. SAINT CIKONS

Tamleai; II

Cviiiralinnu ft réa^lions hislorhimiiiues ulilisé<'s

Acétylation réversible.

Coloration à :

— l'azan de Hcidcnhain... ...

— lo fuchsine d’Allmann-picrate de vert de méthyle.

— la fuehsine-paraldéhydc-lrichromc en un temps.

— la Kallueyaniiie.

— i'hématoxyline ferrique.

Coloration au :

- bleu <lc callamine.

— bleu acide d'alizariiic.

— noir-naphlul R.

Coloration de :

Mann-Dominiei.

— Pappenlieim-Unna.

— Rainon y Cujal.

P.preuve de la ;

-- diaatasc du malt.

— ribonucléase.

Méthode au ;

— bleu alcian-APS.

— bleu alcian-jaune aleian.

— fer <'olluldal.

Méthylation réversible.

Réaction à ;

- l’aride pcriodique-SchilT (APS).

— raltoxane-Srhiff..

Réaction au :

— I)I)D.

— ferricyanure fcrri(|ue.

Réaction mélacdiromatiquo.

Tétrazoréaclion de Danielli.

Gabe Pt M""" Mahtoja (1956).

HEtUE.MIAIN (1915).

Gade (19’17).

Caue (1953); Cabe cl M""' Mabtoja (1957).

Rinarson (19.32).

REOAfl) (1910).

lltxtiEH (1921).

Neüoekt (1940).

HEii>Ë.MiAin (1908).

Mann (IS'H).

.Masson (1923).

Unna (1910).

Gaiie (1968).

UsoN (1960).

Lison (1960).

Mowry (1956, 1963).

Kavetto (1965).

Lison (1960).

PisitEK et Lii.lie (1954); Spicek cl Lieue (1939).

McManl-s (1946).

Yasuma cl Iciiikawa (1953).

Rabhnett et Selioman (1952).

Adams (1956).

Lison (l'J60).

Peahsb (1960).

ment étendu aux cellules ronstitutive.s de œs glandes, puis appiiriuc sans disuernemenl à toute rellule éla¬

borant des grains de sécrétion érylhriiphiles. Ont ainsi été désignées sous i*éti(|uelle « sérense » un certain

nombre de glandes dont le produit de sécrétion est riclie en constituants glucitlic|ijes (voir (Jabe cl Altvv,

1961; (ÎABE, I9frl, pour lu bibliograpliii-). Il nous paraît opportun île rajipeler que la cellule parotidienne des

Mammifères, choisie dans beaucoup de manuels élémentaires <riiislologie comme lype île descriplion des

cellules séreuses, élabore en réalité un produit de sécrétion riclie en eoastituants glui'i(lit|ues (JiiNyUEiHA et

al.. 1951), ceux-ci ayant été identifié comme sialomuciiies ((^uintareu.i, 1963). la-s auteurs récents (Lehi.dm),

1950; Muncer, 1964), jtroposenl de distinguer, jtarmi les cellules giaiidiilaires exocrines, de.s cellules séreuses,

à produit île sécrétion Iluide, les réactions liistocliimiqiies îles poly»uecliarides iloniiant des résiillals entière¬

ment négatifs, des cellules .séro-muqueuses, doniiani desproduilsdesécrétion fluides mais ipii contiennent des

jiolysaccharides, ainsi tpie des cellules muqueuses dont le proiliiit de sécrétion, visqueux, est riche en poly¬

saccharides. Malgré son application aux glandes salivaires des Reptiles (Kdchva et (îans, 1‘>66; Taub, 1%7),

cette nomenclalure ne peut pas être utilisée dans noire cas, piiis(|ue les earaclères physiques du |»roduit de

sécrétion, rejeté hors de la glande, nous échappent et (|iie leur étude paraît dillicllc pour lu plu|iart des glundes.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS 7

En outre, le dépouillement de nos données fait apparaître clairement l’existence de quatre types cellulaires,

dont l’un ne semble pas avoir son équivalent chez les Mammifères. Nous sommes donc amenés à distinguer

schémalHiuement et sans préjuger de leur filiation, les types cellulaires suivants :

a. Cellules muqueuses ou mucocytes. Doués des caractères morphologiques classiques, ces éléments

contiennent un produit de sécrétion plus ou moins riche en composantes APS-positives et donnant toujours

les réactions histochimiques des mucines acides, celles des protides étant négatives. Les caractères essentiels

et les équivalences avec la nomenclature classique apparaissent dans le tableau III.

b. Cellules muco-sêreuses. La morphologie générale de ces cellules correspond souvent plus ou moins

a celle de mucocytes; leur produit de sécrétion est amphophile à un faible grossissement, l’exploration

méthodique des préparations colorées par les trichromes usuels montrant, en fait, la coexistence de grains

de sécrétion cyanophiles et érythrophiles. La réactivité à l’APS est le plus souvent forte, mais jamais nulle,

la recherche des muco.substances acides donnant toujours des résultats positifs. En outre, le produit de sécré¬

tion contient toujours, en abondance plus ou moins grande, des protides décelables par les réactions bisto-

chimiqucs utilisées ici. Aucune catégorie cellulaire des glandes salivaires des Mammifères ne semble corres¬

pondre à ce type.

c. Cellules séro-muqueuses. Morphologiquement semblables aux cellules séreuses, ces éléments

contiennent un produit de sécrétion également érythrophile et riche en protides, mais fortement APS-positif,

la recherche des mucosubstancea acides restant entièrement négative. Ce type de notre nomenclature est

représenté, dans l’organisme des Mammifère.s, par les cellules lacrymales et les cellules de Paneth de l’intes¬

tin grêle; il correspond à la grande majorité des cellules érythrophiles représentées dans les glandes salivaires

des Reptiles.

d. Cellules séreuses. Douées de caractères morphologiques généraux trop connus pour être rappelés

ici, ces éléments élaborent un produit de sécrétion fortement érythrophile, riche en protides, mais dépourvu

aussi bien de polysaccharides APS-positifs que de mucines acides. Signalons que ces cellules, dont les parti¬

cularités correspondent à celles de la cellule pancréatique exocrine de certains Mammifères, sont très parci¬

monieusement représentées dans les glandes salivaires des Reptiles.

Tableau 111

Définition des types cellulaires

suil’ant les earactères histochimiques des produits de sécrétion

(Caractères hislOfhimi<)ues des produits do sècré- |

Affinités

tinctoriales

1 Classlficalion

\ de Leblond (1950)

1 Classification et

1 symboles adoptés ic

Protide-s abondants. S

Pas de glucides hislorhimiqiiement décelables

(APS négatif). 1

Erythrophiles

^ Séreux

• Séreux S

)

Protides abondants. |

Glucides autres que les mucosubstancea acides

(APS positif).

Séro-muqueux

J Séro-muqueux SM

)

Protides plus ou moins abondants.

Murosuljstnnces plus ou moins acides.

j Aniphophilcs

1 Muco-séreux M S

Pas de proliiles bi8tochitni<]uement décelables.

Muintsubslanccs plus ou moins acides.

1 Cyanopbiles

1 Muqueux

1 Muqueux M

Source : MNHN, Paris

RESULTATS

Conforinémeiit à la 8»lb^livi^iun claKsiiiui- adopuW-par Faiirenhoij^, nous disliiigiKins les glandes du

vestibule buccal d’une part, celles de la cavité buccale d’autre part. Les glandes salivaires de Spkenodon

punclatus sont traitées dans le dernier paragraphe de ce ohapitre, puisqu'il s'agit de simples cryptes intra-

épithéliales, siégeant <lans les mêmes régions que les glandes salivaires des autres Lépidosaiiriens, mais

iaidiscernables à la dissection et apparaissant seulement à l’examen des coupes.

I. GLANDES DU VESTIBULE BUCCAL

(PI. 1. flg. A i J).

A. 6'/and(>s labinlv» rlnmiqnvg.

(Glandes maxillaires supérieures et inférieures, Meckei., 1926. MCli.er, 1830; glande sus-maxillaire et sous-

maxillaire, DtiVERNüV, 18,32; glandes maxillaires, ScilLECEI., 1837; glandes labiales supérieures et

inférieures, l’ni.sAUX, 1922, Faiikeni!üI.Z, 19.37; glandes supra-labiales et infra-labiales, .Smith et

HELI.A1RE, 1947, ÏAUB, 19f)f)).

Anatomie.

I.,es glandes labiales constituent, dans l'cjiaisseiir îles lèvres, un cordon formé de glandes nionosto-

matiques bien individualisées. A la suite des rei'herclies de Boi.k (1913) et de Woerdemann (1921). on di.s-

tingiie des glandes dentales et des glandes labiales sensu slrirln suivant que le conduit excréteur débouche

dans la cavité buccale au voisinage d'une dent ou dans un plan plus latéral. Il résulte de lu mise au point de

FaiirenhoijS (19.37) que les glandes labiales supérieures sont peu développées chez les Lézards; absentes

chez beaucoup d’espèces, elles sont représentées, chez les Gekkonidae tlu genre l‘lyrh<iziiiin, |iar un petit

massif situé sous l’iril; les Iguanidiie, les Agamidue et les (diamacleonidae possèdent des glandes labiales

supérieures assez bien développées, ipioique moins étendues que leurs homologues du maxillaire inférieur.

I,eur taille est encore plus grande chez les Serpents, lairsquc le cordon se continue jusipi’à l’extrémité du

museau, avec une solution de continuité au niveau de la narine, sa partie antérieure jirend le nom de glande

jirémuxiHaire ou roslrale. (ierluines glandes labiales siqiérieurcs des Serpents, appartenant au groupe dental,

montrent une forte tendance à s'hyjiertrojihier et à se différencier en glandes venimeuses, (> fait explique

l'intérêt apporté aux glandes labiales supérieures par de nombreux investigateurs dont l’objectif principal

était l’inventaire des glandes à venin. I^es publications de PmsAl.tx (1922), SMtTll et liKi.i.Atit (1947), 'I’aub

(1967), en sont des exemples.

l.ii constance, chez tous les lA-pidosauriens examinés à ce jour, des glandes labiales inférieures est

soulignée par l’ensemble des auteurs classiques et leur plus grand dévelojipemcnt chez les Sauriens est très

généralement admis. Mais la spéciali.sation dans le sens d’une fonction venimeuse n'est connue que dans le

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES I.ÉPIDOSAURIENS

genre Jfeloderma et ceci explique probablement qu’elles aient attiré l’attention <les auteurs dans une mesure

bien moindre que les glandes labiales supérieures. Il résulte des travaux qui viennent d’ètre cités (voir notam¬

ment Woerdemann, 1921; Fakrenholz, 1937) que la division en glandes dentales et labiales propres est

valable comme pour les glandes annexées au maxillaire supérieur. Le caractère purement muqueux des glandes

labiales inférieures est très généralement admis.

Des glandes labiales supérieures n’existent chez aucun des Gekkota. Scincomorpha et Anguimorpha

examines en vue de ce travail et il en est de même chez Anolis cristatellus, Anolis scutellatus et Pkrynosoma

m calli. Elles se présentent, chez Ula ^raciosa, sous forme d’une petite série de tubes glandulaires, contournés

mais très peu ramifiés, qui longent la lèvre supérieure sur la moitié de son étendue environ, en commençant

un peu en arrière du niveau de la narine. Le développement plus important des glandes labiales supérieures

de Iguana iguana est à signaler, ainsi que leur disposition régulière en deux rangées dentales et une rangée

labiale (fig. 1). Tout aussi développées chez Physignatus longirostris et Ampkibolurus reticiiZaiiis, elles sont

disposées en une rangée de glandes laliiales sensu slriclo dont les orifices excréteurs s’ouvrent sur le bord

horizontal de la lèvre, ainsi que trois rangées superposées de glandes dentales dont les orifices excréteurs,

proches les uns des autres, débouchent à la base du versant maxillaire de la lèvre. Chez Brookesia spectrum,

les glandes labiales supérieures bordent tout le pourtour des lèvres, d'une commissure à l’autre et sont for¬

mées d'une rangée de glandes dentales qui s’ouvrent à la base même du maxillaire et de trois rangées de glandes

labiales proprement dites.

Les glandes labiales supérieures des deux Ampliisbéniens étudiés ici forment un massif important,

allant de la narine à l’œil. Ce massif comporte huit glandes monostomatiques juxtaposées dont les canaux

excréteurs, superposés, débouchent tous à la hauteur de la narine (fig. 2).

Typhlops punctatus et Typhlops braminus sont caractérisés jiar des glandes labiales supérieures jtarli-

culièrement volumineuses. Doux grandes glandes rostrales, paires et symétriques, lobulées et monostoina-

tiques, ont des canaux excréteurs qui débouchent à l’extrémité antérieure du plafond buccal, dans un plan

transversal postérieur par rapport aux corps des glandes, les deux orifices étant proches l’un de l’autre. En

arrière de ces formations se trouvent deux massifs pairs et symétriques, allant jusqu’à la hauteur de l’œil,

chacun d’eux étant formé d’une grosse glande polystomatique fortement lobulée; il existe un orifice excré¬

teur en avant du massif et plusieurs autres au niveau du tiers caudal de l’organe (fig. 4). Seules les deux

glandes labiales antérieures existent chez Leptolyphlops dulcis; elles sont de petite taille et l’emplacement

des deux orifices excréteurs correspond à celui qui vient d’être décrit chez les Typhlopidae.

A côté de glandes labiales supérieures et inférieures classiques qui ne diffèrent pas fondamentalement

de celles que nous avons étudiées chez deux expèces de Typhlops, Haas (1964) signale la présence, chez

lÀolyphlops aibirostris, d’une glande monostomatique allongée, située sur la face externe de l’épais cordon

labial. Nous n’en avons pas trouvé l’équivalent mais, de toute évidence, le problème des glandes labiales

des Typhlopidae mérite d’être repris avec un matériel plus abondant.

Des glandes monostomatiques accolées les unes aux autres forment les massifs labiaux supérieurs,

allongés le long de toute la lèvre supérieure, chez la plupart des Hooidea et Colubroidea étudiés en vue de ce

travail. Ces formations atteignent en arrière le niveau de la commissure des lèvres où elles parviennent au

contact des glandes labiales inférieures. La hauteur du massif .subit une certaine diminution dans la région

loréale ou à la hauteur de la narine, puis augmente de nouveau dans la zone rostrale. Lorsqu’il existe une glande

de Duvernoy, son emplacement correspond à une nouvelle diminution de la hauteur du massif labial supé¬

rieur; il en est de même au niveau de la glande à venin des protéroglyphes et des solénoglyphes. Les glandes

labiales supérieures sont particulièrement peu dévelo|ipées chez Xenopeltis unicolor, Acrockordus javani-

cus, Enkydris enhydris, Microcephaluphis gra^ilis et Ijiticauda colubrina : elles sont, au contraire, de

grande taille chez Oligodon taeniatus. La distinction, parmi les glandes labiales supérieures des Ophidiens

examinés ici, de glandes labiales proprement dites et de glandes dentales, ne peut pas être faite dans les

conditions techniques de notre travail; les orifices d’abouchement à la muqueuse buccale des canaux excré¬

teurs ne sont jamais superposés et semblent se situer sur une seule ligne.

Tous les Sauriens examinés sont pourvus de glandes labiales inférieures. Peu développées chez les

Gekkota (fig. 96), moyennement développées chez les Lacertoidea et les Scincoidea (fig. 316), elles ne sont pas

différenciées, chez les adultes des deux groupes qui viennent d’être cités, en labiales propres et dentales.

Source : MNHN, Paris

M. GABE ET II. SAINT CIRONS

Fk;. 1

Ooupp Irstisvcrsatr clr la mdclioirc supi'rl'^urn A'iicuiinn iffunnn, Trirliromr rn un trmiw. KrosBiaicnicnl 32 diaiiu-lrpH, ^cran vert.

Ketiiariiupr Ica deux ÿilatidcs i|<'nlalc<i ni U ulodr* laliialr jnnau ilrirto (parlir* ilrniln du cUnhA).

Fiu. 2

Coupe saRitlalo lin in (?lr de l{liinus rinerew. Trichromn nn un Inmp», RroaaiaHomrnl 24 dianiiHma. l'rraii verl. Kninanpinr IVtnnduc

dca (danilm laldaIcH supi’-rinurea rl In poaiiion roairaio de Inura purna rxrri'trurs.

Coupe Iranaversah' de la mâclioirn iiifl'rieure de Lygosomo larnwlnlii. Mi'nie Im lmiciue el mi'nir RriiBai>»riiiriil <pic flR. 2. Hemaripier

les Rlniidea laliialeM inférinurnn bien dl'vrlopp^ ain>i 'lue le cnaaaif [xwléricur iln la idaiide auldinKiiale.

Kir;. 4

Coupe Iranaveranln lie la mâidinir*- aii|>^rirum rie VypA/o/jj puneldiuj. Alloxane-S hiff. nn'ine jiroHNinaement rpie fiRure 2 rl 2. Ueiiiar-

«pirr le Rrniid il^veloppemrnl ilu manaif labial «upérirur. U rliff/'reni'e rie rr'arlivilr' ilrn xonea imi'pirMiar el aArriniui|Ucu»n.

l’abirndanr'e et le Rroupenieiil ries mut'ocyleH de IVpilliélium buer-al Hiipi'rieur.

Kir;. 5

(loupe Iransvoraale de la niielioire inrr^rieurr de Caleiharia rrinktirilu. Hrinetiiin i rAI’S-lii'nialoxyliiir-piiTo iniliRoenrmin, nir'riie

fjroa.HiBM-meiU i|ue lif;. 2 à 4, Keinarquer le di'\elnp|)emei)l el la forte rAarlivil^ dm Klaihlea laliialca infMeurea.

Source : A1WHM, Paris

Fie. 6

Coup? transversale de la mâchoire inférieure de Cnemidophorus tigris. TricUromc en un temps, (trossissemenl 24 diamètres, écran

vert. Remarquer le développement modéré des glandes labiales inférieures et la grande taille des glandes sublinguales.

FiC. 7

Coupe transversale de la mâchoire inférieure de Brookesia spectrum. Réaction à rAPS-hématox)-linc-picro-indigocarmin; grossis¬

sement 32 iliamèlres. Remarquer la séparation nette des orifices excréteurs des glandes labiales s. str. et dentales, indiquée

par un repli de la muqueuse buccale.

Ftc. 8

Coupe transversale de la Iftte d'Anguis fragiüs. Trichrome en un temps, grossissement 24 diamètres, écran vert. Remarquer l’absenee

de glandes labiales supérieures, les différences d’afTmité tinctoriale des parties muco-séreuse et séro-muqueuse du massif

labial inférieur ainsi que le massif postérieur de la glande sublinguale.

Fie. 9

Coupe transversale de la mâchoire inférieure de Natnx maura. Même technique et même grossissement que fig. 8. Remarquer

ic développement important, lu loliulation et la diversité eeliuiairc du massif labial inférieur.

Fig. 10

Coupe transversale de la mâdioirc île Vipcrii aspis. Même terlmique et même grossissement que fig. 9. Remarquer la diversité

cellulaire moindre ilu massif labial inférieur.

Fie. 11

Coupe transversale de la mâchoire inférieure de Storeria orcipilomaculata. Réaction à rAPS-hématoxyline-picro-indigocarmin,

grossissement 32 diamètres, écran vert. Remarquer le déveioppement important du canal excréteur pelotonné de la glande

labiale inférieure (en clair sur lu cliché).

Source : MNHN, Paris

M. GABK KT II. .SAINT CIRON-S

Leur dévf“lof)[)emont esl plus grand chez les Igiiaiiia, la dislinction entre labiales sensu stricto et dentales

étant facile dans la plupart des cas. C’est ainsi que Iguana iguuna présente, très nettement, une rangée de

glandes labiales et une rangée de glandes dentales, alors que les Anolis, Physignatus longirostris et Amjihi-

bolurus reticiilalus possèdent une rangée de glandes labiales propres et trois rangées de glandes dentales.

Signalons toutefois que les glandes labiales inférieures de Ula graciosa et de Phrynosoma m’calli sont rela¬

tivement peu développées et apparemment homogènes. Chez Brookesia spretrum, il existe trois rangées de

glandes labiales sensu stricto, trè.s nettement séparées d’une rangée de glandes dentales jiar un écran continu

de tissu épidermoïde qui aiïeete, sur coupes transversales, la forme d’une languette allongée (fig. 7). Les

glandes labiab's inférieures des Anguioidea sont bien développées, homogènes et, comme chez les autres

Sauriens, forment une bande continue le long de la lèvre inférù'ure (lig. 8). Il existe, chez Varanus salvator,

une rangée externe de glandes labiales sensu stricto, une rangée interne de glandes dentales cl une rangée

intermédiaire diHiciie à rappocher de l’une plutôt ipie de l’autre catégorie {fig. 43).

Les glandes labiales inférieures des Atnphisbénicns sont de grande taille; elles forment un massif

continu (]ui, quoiijue bien développé dans la région rostrale, s’épaissit encore dans le sens aboral et jiarticipe

à la constitution de la région temporo-mandibulaire.

Cet épanouissement dans le sens aboral des glandes labiales inférieures est encore ])lus marqué chez

les Typblopidae, famille caractérisée par la présence d'une glande t<‘m|ioro-inandibuiaire qui représente

en fait la partie caudale, particulièrement développée, du massif labial inférieur. I^^s mômes considérations

sont valables pour Leptotyphlops dulcis.

IjCs Hooidea et les Colubroidca sont caractérisés par des glandes labiales inférieures homogènes dont

le développement correspond sensiblement à celui des glandes labiales supérieures (fig. 9à 11 et 24); un massif

rosirai, en continuité évidente avec les autres glandes labiales inférieures, existe dans tous les cas.

illSTOLOCIE.

D'après rensenible des anciennes descrijitions, les glandes ialiiaics non spécialisées des Lépidosau-

riens sont de type mu<|ueux et alvéolaire. i’niSAi.ix (1922), signale la présence île cellules " séreuses n dans le

fond des glandes labiales supérieures des Colubridae et l’absence d’éléments de ce type chez le.s Viperidae;

la disposition des cellules « séreuses « de Natrix mitrix correspondrait, d’après l’iliSALlx, aux croissants de

Gianuzzi des glandes sous-maxillaires des Mammifères. Taub (1967 a) fait, à l’occasion d'un travail jiortanl

essentiellement sur la glande de Duvernoy, l'inventaire des cellules séreuses et muipii'uses dans les glandes

labiales .supérieures des (iolnbriduc. Sur les quatre types morphologiques inilividuulisés par cet auteur et

sommairement mentionnés à propos de la glande de Duvernoy. un seul comporte des glandes labiales supé¬

rieures mixtes, les trois autres des glandes labiales supérieures purement miuiueuses. Dans une autre publi¬

cation, jilus synthétique mais portant sur un materiel plus étendu, le même auteur (Talh, 1%7 b) ilistingue

six types morphologiques différents en ce qui concerne la structure des glandes labiales supérieures. Dn

premier type, représenté par les Ihiiilae et par Agamn ngama, seul Saurien pris en considération, est caracté¬

risé par des glande» labiales supérieures multiple-, et jjurement muqueuses. Dans le deuxième type les glandes

labiales, également multiples, sont mixtes, des cellules .. séreuses et muqueuses étant entiemèlées dans

les lobules. Le troisième type est caractérisé par la juxtaposition de lobules séreux et de loiiides muqueux.

C’est la concentration, en une glande monostomatiqiie, de> cellules séreuses qui est signalétirpie du ipia-

Irièine type, lu glande séreuse en question représentant le jiremier indice de lu dilférencialion d'une glande

de Duvernoy. Anatoiniqueinent imlividualisée et mixte, cette dernière, associée à îles glandes Ialiiaics

muqueuses, caractérise le cinquième type, alors que les représentant- du sixième sont jiourvus de glandes

labiales mu<|ueuses et d’une glande de Duvernoy purement séreuse.

Il va de soi que l'ette classification morphologique ne tient jia- comjile des llydropbidae, LIapidae

et Viperidae pourvus, à côté de glandes labiales supérieures, d’aulbenti(|ues glande- à venin.

lUyNAUU (1%!) signale l’existence, chez Anguis frugilis, de tubes muqueux banaux et de tubes

1 séreux ", dont les cellules élaborent un produit éo-inophile; celte dualité morjdiologique daii- ries glaiitles

labiales incite l'auteur à poser la (piestion de leur fonction veuimeii-e.

Même dans les cas où lu dissection donne l'imjire—ion de ma-sifs glandulaires unic|ues, les glandes

labiales représentent en réalité ries eomjiiexes de glande- lubulo-acineii-es ramifiées, l•hucIue glande étant

monostamotique et gardant son imlivirlualité. (ibacune de ces glamle- e-t entourée d’une capsule conjonc-

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS 13

tive, d’épaisseur variable suivant la taille de l’animal. Des fibres collagènes dominent largement parmi les

structures fibreuses, les fibres de réticuline étant plus parcimonieusement représentées; il n’existe pas de

fibres élastiques au sein de cette capsule. La membrane basale sur laquelle repose l’épithélium a toutes les

affinités tinctoriales et caractères histochimiqnes des fibres collagènes; elle a manifestement des connexions

avec la capsule fibreuse. Les cellules conjonctives de la capsule sont représentées avant tout par des fibro¬

cytes; les labrocytes sont très rares. Des expansions parties de la capsule cloisonnent la glande en lobules.

Le canal excréteur est relativement étroit dans sa portion terminale, proche de l’abouchement à la

muqueuse buccale ; à partir de là, il s’élargit progressivement et forme souvent, dans sa partie intraglandulaire,

une sorte de petit réservoir où s’accumule du produit de sécrétion. Des segments de transition, de calibre

progressivement réduit, relient ce réservoir aux segments à proprement parler sécréteurs; ces derniers ne

subissent une petite diminution de calibre que près de leur extrémité borgne. Une disposition sensiblement

différente de celle qui vient d’ètre décrite n’a été constatée que chez Sloreria orcipitomaculata; de calibre

assez uniforme, le conduit excréteur forme un peloton relativement volumineux, intraglandulaire, mais

nettement séparé de la partie sécrétrice (fig. 11). L’anatomie microscopique des glandes dentales ne présente

aucune différence systématique par rapport à celle des glandes labiales au sens stricte du terme.

La prise en considération des caractères cytologiques et histochimiques des cellules épithéliales qui

tapissent la partie à proprement parier sécrétrice, conduit à individualiser trois types morphologiques, cor¬

respondant aux cellules muqueuses, muco-séreuses et séro-muqueuses de notre classification (fig. 15 à 20

fit 33 à 36). Ces trois types ne sont pas représentés chez toutes les espèces, d’où une certaine variabilité de

eur répartition au sein de la glande. Il y a lieu d’insister d’emblée sur le fait que nos données, purement

statiques, ne permettent pas de résoudre le problème d’une éventuelle filiation des trois types cellulaires en

question.

Les mucocytes classiques sont, suivant les espèces, des cellules prismatiques ou piriformes dont la

hauteur, très variable selon les individus et les stades du cycle sécrétoire, est de l’ordre de 20 p. La morpho-

lope des noyaux correspond à celle des mucocytes des autres Vertébrés; situés au tiers basal du corps cellu¬

laire et sphériques ou ovoïdes lorsque la cellule est pauvre en produit de sécrétion, les noyaux sont repoussés

contre la membrane basale et aplatis en galette dans les cellules qui en sont riches; c’est là l’éventualité

de loin la plus fréquente. Assez dense dans le premier cas, la chromatine est encore plus condensée dans

le second, l’allure générale des noyaux étant proche de la pyenose. Assez difficiles à identifier par les méthodes

dites générales, les nucléoles sont petits, sphériques et homogènes. Les zones basales du cytoplasme con¬

tiennent, au début du cycle sécrétoire, une petite quantité de ribonucléine; la recherche de ces composés

donne des résultats entièrement négatifs dès que la cellule contient une certaine quantité de produit de

sécrétion. Ce dernier présente tous les caractères morphologique.s habituels des mucines, l’aspect variant,

suivant les stades du cycle sécrétoire, les conditions techniques et l’origine spécifique du matériel, depuis

1 accumulation de boules de mucine ayant gardé leur individualité jusqu’au réseau lâche ou aux traînées

Hrégiilièrcs correspondant à l’extrusion. Les réactions histochimiques montrent l’abondance, dans ce produit,

des mucines encore APS-positives, en d’autres termes incomplètement estérifiées par des radicaux électro-

négatifs. L’affinité pour le bleu alcian de la méthode de Mowry est rarement très forte, parfois nulle; avec

la méthode de Ravetto, la coloration en bleu franc est rare, la teinte verte ou jaune dominant le plus sou¬

vent. Le produit de sécrétion est dépourvu, dans tous les cas étudiés ici, de protides histochimiquement

décelables, d’où l'identification immédiate des mucocytes classiques lors de l’examen des préparations

traitées par les réactions correspondantes. Ces particularités histochimiques expliquent la cyanophilie du

produit de sécrétion après coloration par les trichromes usuels.

Les cellules muco-séreuses sont toujours prismatiques et plus étroites que les mucocytes classiques, mais

de même hauteur. Les noyaux, plus ou moins basaux, sont tantôt ovoïdes ou arrondis, avec une chromatine

assez dense, en mottes bien individualisées, les nucléoles étant aussi petits que ceux des mucocytes, tantôt

nettement plus condensés, à contours irréguliers, très riches en chromatine et presque pyenotiques, mais

ils ne présentent jamais la forme en galette aplatie signalée à propos des cellules muqueuses. Comme ces

dernières, les cellules muco-séreuses contiennent, à certains stades du cycle sécrétoire, une petite quantité

de ribonucléines; les éléments entièrement dépourvus d’acide ribonucléique sont très rares. Le produit de

sécrétion est, dans la grande majorité des cas, moins abondant que celui des mucocytes et occupe unique¬

ment des deux tiers apicaux de la cellule; il arrive, toutefois, qu’il emplisse presque entièrement le corps

Source : MNHN, Paris

M. CAHE ET il. SAINT CIRONS

ceiluiairr. Sa foniu^ est celle <le (/roins arrondis, de houles on de petites molles ([ui gardent toujours leur

individualité et semblent dépourvus de teiidam'e à la eodesceiiee. lü ehromaticité du produit de sécrétion

est plus forte (pie celle des grains, flaque- ou traînées des mueneytes, l’aflinité tinctoriale, dans les conditions

techniques des trichromos usuels, allant depuis la cyanophilie franche jusqu’à l’amphophilie, en ce sens

que les colorants acides rouge et vert ou bleu jirennenl à la fois sur les grains de sécrétion. Li réactivité à

l’APS, plus ou moins forte, c^sl générale; mis à part le cas des Hoidae, les muciries responsables de cette

réa(divité sont moins acides cpie celles des mucocytes. eomine l’attestent le niampie d’aflinité nette pour le

bleu alcian de la méthode de Mowrv et la teinte jaune à vert clair prise après coloration par la mélliode de

Havetto. Chez tous les Hoidae. au (-ontraire, on conslale la présence de miicines acides, la réactivité à l’Al’S

étant faible, alors que l’aflinité pour le bleu alcian est forle. Iai parlicularité histoehirniipie essentielle des

cellules muco-séreuses, par rapport aux cellules muqueuses, est la présence, dans le produit de sibTétion,

d’une iHTtaine ([uantité de [irotides histochimiipiement décelables, d’où le résultat plus ou moins nettement

positif de la réaction à l'alloxane-SidiifF, de la tétrazoréaction <le Danielli et des métliodes de mise en évidenct;

des protides sulfhydrilés.

I.rf'S cellule» séro-muqucuscs, érythrophilcs, prismatitpies et de dimension» comparables àcelle» des autres

éléments, sont pourvues de noyaux sphériques et assi'Z clairs, à nucléoles nets;situ(-es dans le tiers liasal des

corps cellulaires, elles sont entourées d'une zone cytoplasinicpic basophile dans des conditions lechnitpie»

dis méthodes dites générales, cette basophilie étant due à une teneur élevée en ribotmeléines. 1 j

partie apicale des cellules est le plus souvent très riche en un produit de sécrétion fait de granulations égales

entre elles et dépourvues de tendance à la coalescence. Fortement érythrophile» après coloration par les Iri-

cliromes usuels, ces grains sont APS-positifs, les épreuves complémentaires montrant l'absence de miieo-

substances acides ainsi tpie de glycogène. Toutes les réaclion» de» protide» utilisées dan» ce travail cloniient

des résultats forlenieiil positifs, l’abondance des protides siilfbydrilé- étant parlieiilièreinent grande. Il paraît

donc plausible de rapporter à des glyimproté-ines au sens large du terme la réactivité à l'AI’S qui vient d’ètre

signalée.

Dans im très jielit nomlire de cas, certains types cellulaires des glandes labiales i[ui reiilrent certes,

du point de vue bistoeiiimi(|iie, clans l’ime des (jualre catégories défiuir-s ici. représentent, en raison de la

faible abondance de l’un des constituants du produit de séendion, des situations limites, (i’esl ainsi rpi’ii

existe, dans les glandes labiale» de Hnuiki’shi s/iertruni, à coté de eelluies miieo-séreuses eiassiipies, de nom¬

breux éléments dont le produit de sécrétion, fortement érylbiophile et riche en protide» histoebimirjuemeiil

décelables, est prescpie entièrement dépourvu de composés Al’S-posilifs mais eontieni une très petite quantité

d’une mucine peu acide. Li deuxième catégorie de ceilides imieo-séreiises des glandes labiales des .-Inolis

présente de» earaidères liistocliiiniipies assez comparables à ceux cpii viennent il'ètre signalés pour [inmfcc.siu,

à ceci près que la mucine est iin peu jilus aboiidanle. d’où une jilu» forte réactivité à l'AI’S et une teinte jaunie

moins paie apn-s mise en ci-uvre de la méthode de Havetto. Inveisemenl. le» eelluies séro-imupieiises des

glandes labiales supérieures de» 'l’y/ihloiis tranelient sur les antre.» représentants de cette catégorie cellulaire

par une bien plus faible teneur du jiroflnit cle sécrétion en protide» !nstocliiini(|iiemeii1 décelables.

Une silualion limite jieiil, au contraire, être créée du fait de rubondance toute parli<'ulière de l’uii des

constituants d’un jiroduil mueo-séreux ; c’est b^ ca« pour le cb-nxième ty|)e de ceilnle» muco-séreuses

de la glande labiale de Cylinilri'i/his riifiis, partieulièreinent riebe en protide» ((ig. IH).

I.U réparlilion. suivant le» espèces cxiiniinées, des trois ty|ies celluiaires dans le» glandes labiales est

rappelée dans le tubleun IV, où e.«t en outre imliqué la présence nu i’ab-etice de glandes labiales siqiérienres.

Un effet, comme nous l’avons signalé au début de ce paragraphe, celles-ci nuiurpicnt chez la pbi|)arl des

Sauriens; clics n’existent, à de rares excejiliniis jirès. «pu- chez le- Igiiania et, même dans ce cas, elles sont

beaucoup moins développées que chez les Ainpliisbéniens et les Ophirlieiis, groupes où leur préseii<-e paraît

constante.

Un seul type cellnlaire, à savoir les mueoeyles riassiqnes. forme répithélioni sécréteur de» gland'-»

labiale» des Scincidai-. Feylinidae et ilelodermalidae ffig. -17 et W). ainsi ipie de- Amphisbéniens; il en est

de même '-liez i’/irynnsiinui rnnilli parmi les lguanida<-. la-s e«'llules nmeo—éreiiM-» sont seules pn’-si-nlc-s

dans i’('pitliélium des glandes labiale» de la majorité des autre» Suiirieri». Toutefois, chez ('.ni-iniihiiihuru'

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Fig. 12

ll<'luil il une coupc traiiavcrsale de la mâchoire inférieure de Brookesia. spectrum (comparer avec la fig. 7). Triclirome en un temps,

grossissement l.SO lUamètres, écran vert. Remarquer la diversité cellulaire du massif labial ainsi que les canaux excréteurs des

glandes labiales s. sir. (en haut) et dentales (en bas).

Fig. 13

Détail de la même préparation que fig. 7. Groasi.s-sement 37S diamètres, écran vert. Remarquer la grande différence de réactivité

a l’AI’S entre les deux types cellulaires.

itgns, quelques mucocytes apparaissent, à l’examen des coupes, dans la partie extra-glandulaire du canal

Gxcréteiir (fig, 14). Les cellules muqueuses et muco-séreuses coexistent, à deux exceptions près, dans les glandes

labiales de tous les Hooidea et Colubroidea examinés ici, ainsi que chez Varanus salvator (fig. 32). Des cel¬

lules séro-miiqueuses n’existent, dans les glandes labiales classiques des Sauriens, que chez les Anguidae

Fig. 14

Di'tail d’une coupe transversale rie la mâchoire inférieure de Cnernidaphorus ligris. Triclirome en un temps, grossissement 150 dia¬

mètres, écran vert. Rcmarriuer rmiiformité du parcncdiymc glandulaire, constitué uniciucmcnl <le cellules mucoséreases ainsi

quir le groupcniciil îles mucocytes dans le conduit excréteur. Source : MNHN, Paris

M. GABE ET H. SAINT CIRONS

et les Annieilidae (lig. 52 à 31). Les Aniphishénicns en sont entièrement dépourvus. Parmi le.s Ophidiens,

les Typhlopidae, les Leplotyphlopidae et la majorité des Cioluhridae sont pourvus de glandes labiales où

coexistent des cellules séro-mutjueuses et des mucocytes.

Quelques cas particuliers sont ù signaler; cVst ainsi que des difTerenoes morphologiques assez nettes

existent entre l’éjjithélium des glandes labiales propres d’une part, celui des glandes dentales d'autre part,

chez les Iguania dont les deux sous-types de glandes sont nettement dilTérenciés. 11 s’agit pourtant, dans

tous les cas, de cellules mueo-séreuses mais si, chez ff'uana iguana ut les Agamidae, les caractères histochi-

miques des deux catégories sont très voisins, il n’en est pas de même pour les Anrdis et pour Brookesia

speclrum, ainsi que nous l’avons déjà dit.

En ce qui concerne la localisation des types cellulaires au sein des glaniles labiales, il convient «le noter

que les cellules séro-muqueus(«s occupent toujours le foiul des lohulc.s où elles peuvent être seules représen¬

tées (fig. 22 à 24 et 33 à 36) ; elles ne sont disséminé«’s dans toute l’étendue «le glandes mixtes, jusqu'à proxi¬

mité des conduits excréteurs, que chez Gerrhonolus muUicarinatiis (lig. 28). U-s celliih^s mnco-séreusus

occupent soit la zone moyenne des glandes, soit, lorsque les celhdes érythrophiles font dt'faut, !«« fond di«s

lobules. Eufm, les mucocytes siègent dans la zone proche des «ionduits excréteurs et ta|)isscnt ces denders.

Une tendance ù l’alternunce régulière des cellules muqueuses et rnuco-séreuses existe cependant chez les

Viperidae et chez les Boidae; elle est particulièrement marquée chez F^ryx johni et Calabaria reinhardti

(fig. 15 et 16). Chez les espèces pourvues de plusieurs rangées parallèles de glandes lubial<«s, c’est-à-dire la

majorité des Iguaida et Vuranus salvalor, les cellules les plus riches en protides occupent toujours, en tout

ou en partie, la ou les rangées externes.

Fie. 15

Détail (l'une {(laiiüe labiale inférieure ôt'Eryx johni. Mélliocie île Mnwry au bleu alvian-APS. arofwUacinent 375 diamètres, écran vert.

Remarquer lu foric réaclivilé à l'AI’S des mucocylea (en noir sur le cliché), les cellules muco-sércuses, colorées par le bleu

alcian, ai)pBraissaiil un négatif.

Fig. 16

Cou|>e voisine do la précédente, colorée par lu méthode de Kavctlo. Même Krossisaement ([ue tix. 15, écran orange. Remarquer la

forte allinilé pour le bleu alcian dej cellules muco-séreu»es, dont la mucine est très aride (en noir sur le cliché); les mucocytes,

dont la mucine est jieu acide, apparaissent eu négatif.

Fie. 17

Détail d'une coupe de U glande labiale inférieure do Cylindropkii tufus. Tricliromc en un Irnipa, grossissement 150 diamètres,

écran vert. Kemar([uer le groupement des mucocytes (surtout partie gaucho de la figure) rl des cellules mucu-séreuscs

(partie: droite de la ligure).

Fig. 18

Détail d'une couim voisine du la précédente. Télraairéaclioii de Danirlli. grossissemeiit 375 diamètres, écran verl. Remarquer la

réactivité du jiroduit de sécrétion des eciiulra mui-o-séreuw (partie droite de la figure).

Fie. 19

Détail d'une coupe de bi glande labiale inférieure tVF.nhydris rahydrii. Téirawiréaction de Danielli. grossissement 375 diamètres,

écran vnri. Reiimr'|uer la très forte réactivité des cellules séro-niuqueuses, l'slHindance des cellules mnco-séreuses et la grande

rareté de» mucocytes.

Fig. 2»

Détail il'une coupe de la même série, plu» proche de l'extrémité roatrale de la glande; iriclirome en tm temps, mémo grossiBsemcnl

et nn'nic écran (|ue fig. 19. Kemar<iuer rabondnnce pin» graiule des ... (eu clair sur la ligure). l.e» cellidcs séro-

niu<|ueuM's aiqinraissenl en noir, le» cellule» muco-néreuse* en gris.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

S S64028 6

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET H. SAINT GIRONS

La coexistence, dans les gianiles labiales, de mucocytes et de cellules érytfirophiles, les éléments

muco'séreux faisant défaut, n’est à signaler, parmi les espèces examinées ici, que pour les Typlilopidae et

Leplotyphlopidae d'une part, trois Colubridae d'autre part, la localisation des deux types cellulaires étant

très différente selon les cas. Les cellules séro-muqueuses et les mucocytes des glandes labiales de Typhlups

punclatus et Typhlops braminus sont groupées <lans des lobules différents, une même coupe pouvant montrer,

côte à côte, des lobules des deux types (fig. 4). part des lobules muqueux à la constitution des giaiules

labiales de la mâchoire supérieure est plus importante dans les jiarties antérieures et postérieures des massifs

que dans la partie moyenne, où les lobules séro-muqiieux et muqueux sont en nombre sensiblement égal.

Iaîs glandes labiales inférieures sont purement muqueuses. Lhez Leplotyphhps dulcis il n’exi.ste qu’un lobule

séro-minpieux, situé dans la région teinporo-mandibulaire (fig. 21). Parmi les Coiubroidea étudiés ici, seuls

Oligodon taenialus, Dixpholidus typus et Dasypellis scaber présentent des glandes labiales composées exclu¬

sivement de cellules muqueuses et séro-muqueuses, (^es dernières occupant. (U)inme d'habitude, les jiartics

profondes des lobules (fig. 22 à 24, 6,3 cl 66).

Fie. 21

Dclsii d'une roupe de la partie toute post^rir-ure du massif labial inférieur ilr Lepliilyphhips dulHs. Itéaclion à l'.Af’S.liématosyline

picro-indigorarmin, grossissement 37S diamètre», écran vert. Kemarquer la forte réactivité des lobules muqueux (à droite)

et la réaetivité modérée <l('a bdude» scro-muqueux.

Dans les glandes corrcspotidant aux ileux tiers antérieurs du nia»sif labial inférieur des .Anguidae

et Anniellidae, les eelliites érythrophiles coexistent avec des éléments mnco-séreiix. Isuir répartition <-t leur

aboinlaiicc varient suivant les espèces, (àinrenlrés «laits le fond des tubes glandulaires cite/, Ophisnurus

Source : MNHN, Paris

DUNNÉKS mSTOI.OGlQUES SUR I.ES GI.ANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Fig. 22 à 24

Glandes laljialf'i inférieures A'OlifiDdon taonialus. Triehrome en un temps (22), Ictrazoréaction de l)anielli(23),réactiun auüüD(24).

Grossissement 150 diamètres, écran vert. Rcmar(]uer l’cin[ilaeemcnl et la forte nsrtivilé des cellules séro-muqueuscs (en

noir), l'absence de cellules mueo-sércuscs et l’abondance des mucorytes, ryanophiles et non réactifs.

kovllikeri, les cellules séro-inuqueuscs en occupent à peu près le tiers postérieur chez Anniclla pulchra

(hg. 29), la moitié postérieure chez Anguis fragilis. Chez Gerrhonolus multicarinatus, les cellules érythro-

philes sont frétjuemment dispersées, en petit nombre, dans toute l’étendue de l’épithélium glandulaire,

y compris parfois dans la partie intra-glanduiaire du canal excréteur. L’intérôt de ces particularités histologi¬

ques est discuté à propos de la glande à venin des Helodermatidae.

L»“s cellules muqueuses et muco-séreuses coexistent dans les glandes labiales de la plupart des Ophi¬

diens et il y a lieu de se demander dans qtielle mesure certaine.s descriptions de cellules « séreuses » données

par I’hisaslix (1922) ne correspondent pas, en réalité, aux cellules muco-séreuses de notre classification.

Chez les Uoidae. ces deux types cellulaires dont les particularités morphologiques ont déjà été signalées,

sont en nombre à peu près égal et mélangées dans toutes les régions de la glande, la concentration des muco-

Lytes dans les zones proches dos conduits excréteurs et dans ceux-ci, celle des cellules muco-séreuses dans le

fond des tubes, étant plus ou moins marquées suivant les cas. Les espèces pourvues d’une vraie glande à

venin montrent, dans les glandes labiales, ces deux types de cellules dont la morphologie diffère de celle

qui a été décrite chez les Iloidae, mais dont la répartition et l’abondance relative ne présente aucune parti¬

cularité par rapport à ceux-ci. Parmi les Coiubridae dont les glandes labiales sont dépourvues de cellules

frylhrophilcs, Boardon fuliginnsus et Comnella austriaca présentent une nette prédominance des mucocytes,

les cellules muco-séreuses étant cantonnées au fond des tubes; chez Acrochordus javanicus, au contraire,

les mix'ocytes sont localisés presque exclusivement au canal excréteur, la majeure partie du parenchyme étant

‘■onstitiié de cellules muco-séreuses. Lt-s glandes labiales sensu stricto de Varanus salvator sont constituées

'•Il majeure partie de cellules muco-séreuses, avec quelques mucocytes irrégulièrement répartis; les glandes

dentales sont, au contraire, purement miKpieuses (fig. 32).

l.a coexistence de trois types cellulaires dans les glandes labiales appartient en propre à certains

Lolid)ridae. Chez Natrix matira, Natrix natrix et Knhydris enkydris, les cellules érythrophiles qui représentent

tmviron le tiers du total des cellules épithéliales, siègent au fond de nombreux lobules; les cellules muco-

Source : MNHN, Paris

M. GABE ET H. SAINT-CIRONS

Kk;. 33 à 36

Glandes labiales de Natriz maura. Trichromc en un lenjps (33, 34. 36). mélhode de Mowry au bleu aician APS (35). Grossissemetita

150 (33 et 35), 375 (34) et 1500 (36) diamètres; écran vert. Kumari]ucr les trois type* coUuiain-s, les cellules séro-mu<|ucuses,

érylhrophilca et APS-poailives apparaissant en noir au Irichrcime en un temps, en uns clair à la méthode de Mowry; les cni.

Iules muco-8éreu8<!s, forlnmont eyanophiles et très Ibrlcmenl APS-p<isilivca aiiparaisseni en gris foncé, sur les fi(cur<-s 33, 34

et 36, en noir sur lu figure 35. Le-s mucocyies sont faiblement eyanophiles (en gris clair sur lua fig. 33, 34 et 36) et prennent

le bleu aician de la méthorle de Mowry (fig. 35).

Fie. 25 à 27

Détail des glandes labiales inférieurps d’An/iuii frafsilii. Kéaetion à ralloxane-SeliifT (25). réaction au 1)1)1) (26). télrazorcaciion de

Danielli (27). Grossissement 375 diamèlma, écran vert. Ilemarquer la forir réactivité dos eellules sérn-mu<|uruses.

Fig. 28

Détail d'une coujie des glandes labiale* inférieures de Gerrhonotus nultinuimlaa. Trielirome en un trmpe, grosHisseraenl 150 dia¬

mètres, écran vert. Henianiucr la forte érylhrophilie des eellules si'-ro-muriueuses, non groupée» chcï rcitc espèce.

Vue il’enscinblo doa glandes labiaioa inféricurca Annirlht puUhra. Kéaetion à

vert. Romaripier la forte réactivité <le» cvlluirs séro-munucuv-s groupé»

it 100 lUamétroB, écran

Fin. 30 et 31

Détails du mémo objet; réaction à rulloxane-S'liifr(30), coloration au bleu de toliiidine (31). Grossissement 375 iliumétres, écran vert

(30) et orange (31). Kemarrpier la forte réactivité è ralloxane-.'vhifT et la basophilie de* cellules séro-niucpieuses (à gaui he),

les eellules muco-sércuses se trouvant à droite.

Fig. 32

Glandes labiales inférieures de Vnranus aatvntor. Kéa<-tion à rAP.'^hémaloxylinc-piern-indigorarmin. grossissement 100 diamètres,

écran vert. Kcmaniuer les différences entre glandes labiales j. att. et lientale*. lai glande *éro-miniueu»r ofiparnlt ilnn* la partie

luulo inférieure du cliché.

Source ; MNHN, Paris

»■ v%

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES

LÉPIDOSAURIENS

8 564028 6

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET H. SAINT CIRONS

séreuses, nettement moins nombreuses, occupent soit le fond de lobules, soit la partie intermédiaire entre le

fond et les zones proches du canal excréteur, ces dernières étant le siège d’élection des mucocytes qui font

environ la moitié de la population cellulaire (fig. 19 et 20, 33 à 36). Les cellules ér5qhrophiles de Storeria

occipitomuculala sont soit localisées au fond des tubes, soit éparpillées parmi les nombreux éléments muco-

séreux formant le revêtement épithélial des tubes sécréteurs, tandis (juft les mucocytes sont strictement

localisés à la partie pelotonnée, particulièrement longue, du conduit excréteur.

Les glandes labiales de Cylindrophis rufus sont apparemment constituées de trois catégories cellu¬

laires dont le pourcentage et la localisation sont analogues à ceux qui ont été décrits chez Nalrix; ce sont des

mucocytes, des cellules muco-séreuses conformes au type habituel des Serpents et des éléments érythrophiles

qui présentent tous les caractères morphologiques des cellules séro-miniueuses et sont très riches en protides

(fig. 17 et 18). Toutefois, ces derniers éléments contiennent, en outre, une petite quantité d’une mucine peu

acide et ils doivent donc, d’après notre classification, être considérés comme muco-séreux. Cylindrophis

rufus posséderait ainsi, dams ses glandes labiales, deux types de cellules muco-séreuses, très différents l’un

de l’autre. Il en est de même, rappelons-le, pour certains Iguania et en particulier pour AnoUs.

Tadlfau IV

Caraclères et répartition des différents types cellulaires

dans tes glandes labiales classiques

et dans les glandes labiales spécialisées des S<iuamata

Olanrlcs labiales classiques

Cian<lcs labiales spécialis/les

IJcnI.

Cellules

muqueuses

Cellules

s£r(>.niu<]ucuscH

Cellules

aéro-tnuqucus«‘<

cellules

Hoplodactylus .

Tarentola .

Delma .

Xantusia .

Anolis . L

Pkrynosnma....

Amphibolurus .

M ii-b) S ( . )

M (;-) S ( I )

M (;•) S ( i )

M (/) .S ( t )

M (;•) S {i )

M C) S ( • 4 ‘ )

M (e) S (. )

M {b) S ( , )

M (u) S ( I j )

M (t) S ( ; ( )

M (e) S ( + )

M 0) ^ ( + )

M (V) S (+)

M 0) .S (qf)

. ,)

M (;) ( ( )

M (;) SI*)

M (/) S ( - )

Curdytus .

M (W S (±)

(ierrhosaurus .

M lu-b) S (±)

Cnemidophorus .

M(i)

M (c) S ( 1 , )

Egernia .

M(c)

l^iiilopisnut .

Mlf)

Lygosama .

M(M

Feylima .

MO')

A nguis .

M M) .S (T) S<. •

■ ) \1( l

(lerrhonotus .

M(i.)S(t) S(. .

•) M(,

Ophisaurus .

M 0) (O S('

. ')M(

Anniella .

M (/,) .S (+) S( r 1

. i)M(1

Ifeloderma .

M (è) S (. )

Earanus .L

M (fc) .S (, )

O \1( ' -é-l ) M(6)S(I)

■)M( i i i) M (6)

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Blunus .

Typhiops .

^fptoiyphlops ..

Eryx .

BUkanura .

Calabaria

Morelia .

('yBndmphit ...

Xeanpeliis .

‘^nochordus ....

CoTonella .

Natrix .

Sloreria .

Bnaedon .

Olipodon .

^asypdtU .

Enhydris .

Bispholidus

Benisonia .

^‘C'ocephalophi,.

f-oticaudn .

'^Irartaspis .

Eipera .

Erotaliis .

Glande

labiales classiques

Glandes labiales

jécialisées

Cellules

I Cellules

Cellules

Autres

1 1 muqueuses

muco-séreuses

1 séro-muqueuses

sero-muqueuses

cellules

M(/.fe)

M {b)

MU-v)

S {+) M (t l)

M {:.)

S (4) M (f4-)

M(»

M («) S {+)

+ MO')

M ib) S (T)

MO)

M (6) S (+)

MO)

M {b) S (+)

M(6)

M0)S(l t)

M {v) S (+)

M (/.)

M 0') S ( i )

M (..)

M 0) S(+)

i MO’)

M (i) S (+)

S(4- + 4)M(4-4-)

MO)

M 0)

M (f) S (+)

S(-f4 T) M (+)

S(+ + +) M (4)

MO)

M U)

M O'-v) S (4 )

S(i 1-4) M(±)

‘ MO)

M (6) S ( 1)

M 0)

S (H 4) M (4)

S(1+) M (4)

MO)

S(+ I )M( + 4-4-) S(4-4-4-)M(4-++)

MO)

M (v) S ( ! )

S(4+) M (+) S(4-4 4) M ( + 4-)

MO)

S(l 4 4)M(-l- l--l) S(+t4)M(4-4-4-)

M 0)

M(i)

M 0) S (+)

S< + 4 4-) M (+)

M (b)

M (v)

M 0) S ( t )

S(+4 +) M (4)

MO)

M 0) S (4)

S(f+) M (+)

MO)

M 0) S ( 4)

S(-!-4-4-) M (4)

M (;•)

M(é)

M 0) S (4-)

S(4-4-4-) M( f4-)

M 0)

MO)

M (j-b) S (4 )

S(+H-) M (4 4-)

MO')

= Pr^senc»! de fçlaniles labiales supérieures.

(jlarub's denlale» non spécialisées.

Mueoeyte» ou cellules muqueuses. Éléments dont le produit de aérrélion contient des muco-subswnees acides, les réactions

des protides étant négative». La lettre () signais la teinte du produit de sécrétion après coloration par la méthode de Ravetto,

donc le riepé d’aridité des mucincs. b - bleu (pH égal ou inférieur à 1); v = vert (pH compris entre 1 et 2,5); j = jaune

^ (pH égal ou supérieur à 2,5).

' ^-cUulrs muco-séreusca ilont le produit de sécrétion contient à la fois des muco-substances acides et des protides hislochi-

tniiiuemcnt décelables. Iji lettre placée après le M a la même signification que pour les cellules muqueuses, les + placés

S M *^*^''* ^ indiquent l’abondance de» protide».

~ Cellules séro-muquciises dont le produit de sécrétion, riche en protide» histochimiquement décelables, contient des glucides

APS-positif» autre» que le» muco-substances aci<ics. Les l- placés après le S indiquent l’abondance des protides, les + placés

après le M l’intensité de la réaction à i’APS.

labMloK iniliviiliinliKÔes par rertains «nfeirr*.

Glande temporale antérieure.

i’iMSALix (1922) a découvert, chez divers Boidae, Anilidae et Uropeltidae, une glande « temporale

“nicrieiire » dont elle donne la description suivante : « sa ma.sse piriforme, à grosse extrémité postérieure,

logée dans une dépression du muscle temporal antérieur, sous l’aponévrose de ce muscle; l’extrémité

“nlérieure amincie s’avance obliquimcnt jusque vers l’extrémité postérieure du maxillaire. En haut, elle

2 A.

Source : MNHN, Paris

M. GABE ET H. SAINT GIRONS

atteint DU recouvre l’extrémité postérieure de la glande laeryinalc Li nii-ntion de cette glamle dans la

mise au point de FAnHENlloi.z (1937) repose nni(|uemenl sur les données <le Fiusaux. Plus léeeinment,

Smith et Hei-I-air (1944) confirment la présence de cette glande chez deux Hooidea et la retrouvent chez

]dusie,urs Colubridae des genres Coluher, Ptyas, I.ylhorhynrhiis et Klaphe. Des coujies sériées montrent à

ces auteurs que le long canal excréteur de cette glande débouche, chez Cylindropkis ru/us, dans la l'orninissure

labiale, alors (pie la même glande possède, cliez Cdliiherfasciolatiis, plusieurs canaux excréteurs se rendant

également à la commissure des lèvres.

la partie poslérieuie du massif labial supérieur ii'a pas été examiné chez toutes les es])èccs. Une for¬

mation correspondant à la glande temporale antérieure a été trouvé-e chez Eryx johni, Calaharia reinhorilli,

Cylindropkis ru/us, Cornnella aiislriara et Olipodon tavniatus. Nous pouvons, jiar ailleurs, aliirmer son

abseni^e chez Xenopeltis unicolor, Sloreria mripitomaciilala, Enhydris rnhydris, Laticauda colubrina,

Microcrphalophis f^racilis, Pipera aspis et Crolaliis alrox.

I.a glande temporale antérieure de Cylindropkis rufus et de Eryx johni se présente sous la forme d’une

masse ovoïde (fig. 37 à 39), légèrement alloiigi’e à son extrémité postérieure d’où jiart le canal excréteur.

lie. ;$7 à .t'»

Glanilcs lem|ioralpa anlrricurrs dos Huoidoa. Fin 37. Dotait d'une oduiio irarovornaiii île la ti'lo de C.ylinilri)/ihis riifua. Triohrume on

un temps, (trossissomonl 2 t diamèlrrs, écran vorl. 1 j> fléolio indiiiuo |j nhmlo toniiioraloanlérioiiro. w-paréo îles iclaïuloH iiilimIoH

«u[irrioiiro< par un rideau musouiii-crinjonoiif. Kijj oi 39. Glaiidi' lompnrtie ii'hry.x juliin. GronHissonieiil 10(1 iliniiiélroH

écran vert. ltemar<pier les lulndcs aooossiùre» do ti fflando ci le oonituil cteroleur (li({. .'lU) ainsi quo snn ourps prim ipai (fig. 39)

Uelui-ci s'incurve en direction venlro-exteriK! et débouche à la commissure des lèvr((s, en arriïire el à jmixi-

mité de l’orifice excréteur de la dernière glande labiale proprement dite. Chez Eryx johni il existe, contre la

face interne de la partie postérieure de la glande temporale jirincipaie, une petite glande apjiareiiunent

idenliipic (fig. .'18), dont le canal excréteur débomlie à la commissure des lèvres, un peu en arrière et au-

dessous du [irécédent. glande temporale anlérieiire de Crilalmria ndrihardti, de petite taille, n'a pas été

examinée dans des eondilions permettant de préciser exaelement ses rapports anatoniiipies; irmtefois, elle

s'enfonce en profondeur jusipi'aii contact de la glande de llardcr. Otinodon Inrnialiis possède une ]jelite

glamle lem|iorale antérieure dont l'orifice délmiielie an même niveau transversal ipie la dernière glande

labiale elussique, mais en jiioition interne et ventrale jiur rujqiort à celle-ei. Chez. Coninidin nuslriarii, trois

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SLR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS 25

petites glandes, accolées les mies aux autres au-jlessus des deux dernières labiales classiques, représentent

apparemment une ébauche de glande temporale. Leurs canaux excréteurs débouchent à proximité les uns

es autres, en position ventro-interne par rapport à ceux des labiales. Du point de vue anatomique, cette

situation rappelle singulièrement celle qui est illustrée par la fig. 42.

Chez toutes ces espèces, un rideau de tissus conjonctif et de fibres musculaires, ainsi qu’un volumi¬

neux tendon, séparent les parties moyennes et profondes de la glande temporale antérieure des glandes

abiales supérieures voisines (fig. 37 et 39). Dans la région angulo-maxillaire, la glande temporale arrive

souvent an voisinage des glandes labiales inférieures, mais sans qu’il y ait de contact direct.

L examen histologique de la glande temporale antérieure fait apparaître une grande similitude avec

es glandes labiales cla.ssiques. Dans le cadre de chaque espèce, la morphologie générale est identique; il

existe aucun type cellulaire appartenant en propre à la glande temporale antérieure et seule une répar¬

ation moins régulière des mucocytes et des cellules muco-séreuses est à signaler dans le cas de Eryx johni.

L’individualisation de la glande temporale antérieure repose, somme toute, sur des arguments d’ordre

anatonuque. L’interposition, entre le corps de cette glande et les massifs labiaux, d’un rideau conjonctif et

< un volumineux tcrnlon est à signaler de ce point de vue. En outre, le ou les orifices excréteurs sont géné-

ement situés dans un jilan médial par rapport à celui des orifices excréteurs des glandes labiales supérieures,

*=)^tte difféiencp d’emplacement étant particulièrement nette chez OUgodon laeniatus. En raison des simi-

1 ude.s de structure évoquées ci-dessus, l’étude du développement embryonnaire serait très opportune.

2- Glande postérieure.

Décrites pour la première fois dans nu texte très récent (Kochva, 1962), ces glandes sont connues chez

Viperidac et des Golubridae. Elles dérivent, d'après leur découvreur, d’ébauches postérieures par rap¬

port à l’extrémité aboralc des glandes labiales supérieures. Ix* caractère polystomatique est signalé dans

'à description [irinri'ps, de même que la nature c< séreuse* « du produit de sécrétion qui se déverse dans la

•cavité buccale, à lu commissure labiale.

L'examen des eoupes transversales de la tète de Vipera aspis montre, dans les plus aborales parmi

•“S glandes labiales supérieures, <les lobules qui tranchent sur le reste du massif en raison des caractères

particulier,., du revêtement épithélial (fig. 40 et 41). Les types cellulaires habituels y font entièrement défaut;

^ ♦^ur place, OH rencontre des éléments prismatiques, mesurant en moyenne 15 p de haut, pourvus de noyaux

‘■'•filraux, sj)héri(ji,os et clairs. Ix* cytoplasme de ces cellules ne contient aucune accumulation particulière

, P|'«ddes histochimiquement décelables et le produit de sécrétion est représenté, chez les trois individus

® U'iiéb en vue de ce travail, par une très petite quantité d’une mucine sufiisamment acide pour se colorer

l'” Ideii dans les conditions techniques de la méthode de Ravetto. Ce produit de sécrétion est iocali.sé en

bor.lure des apex cellulaires.

Chez Cnjtalus nlrox, les trois dernières glandes du massif labial supérieur paraissent situées côte à

wie et leurs canaux excréteurs sont sur le même plan transversal (lig. 42). Ces glandes sont principalement

‘■onslihiées, à côté de quelques mucocytes, de hautes cellules prismatiques, à noyaux plus ou moins basaux,

*phéri(jues et clairs. Ixî produit de sécrétion est presipie toujours absent mais, dans quelques cas, il existe

“ ' “pex des cellules une mince bande APS-posilive qui se colore en bleu à la méthode de Ravetto et donne

‘^<>'léréiii,.„t Ips ré.acti(ms des |)n)tides. L'impression générale est qu’il -s’agit des cellules muco-séreuses, abon-

‘D'>to.s dans le reste du massif labial, qui se trouvent hypertrophiées et dégranulées dons les dernières

glaniles. On trouve d’ailleurs, ilaiis les glandes labiales voisines, toutes les formes de passage. Un phénomène

®"alogup, nmjj, accusé, existe dans la partie toute postérieure du massif labial inférieur.

Nous n’avons trouvé de giamlcs jiostérieures « chez aucun autre Serpent mais, ainsi que nous l'avons

’^'giiaic au paragraphe précéileiit la iiartie toute postérieure du ma.ssif labial supérieur n'a pas été examiné

toutes les espèces.

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET H. SAINT GIRONS

Fie. 41) «■( 41

Glandr post^rifture de Vipera aspis. R^ar.'.tioii à rAP-S-liémaloxyline-pirro-indiRixarmin, uro-ütinaemenln 150(40) cl .^7.S(41) diami'trea,

écran vert. RonmrquiT les difTérenees de réactivité par rappurl aux lobules postéricura des Rlamlea labiales aupéricures (partie

inférieure du ciir.'lié),

Fie. 42

Glande postérieure de Crolaius atmx. Réaclioii à l’APS-iiémaloxyline-pirro-indiiiurarmin, (.'rossissi’menl 101} dianièlres. écran vert.

Remaniuer les mucocytes fréquenta surtout dan» le conduit excréteur et la faible réactivité du produit du sécrétion de lu

I.’assiniiiation des structures i[ui viennent d'être décrites à ia glande “ postérieure » de Kociiva

est réservée aux travaux futurs. Une liiiïérenciation histologicpie, ati moins roiielioniielle. est ittdisrulalile

dans les dernières glandes du massif labial supérieur, ou dans eeriains lobes seiileinenl. 'l'outefois. faute

d’un matériel plus abonilant et en raison tlu raractère staticpie de nos données, une discussion plus appro*

fondie semble prématurée.

3. Glande temporo-mandibuiaire des Typhlopidae.

Individualisée jiar Piii.sai.ix (1622) eliez Typhlups piinclutu.'!, lu glande lemporo-niatnlibulaire est

appliquée sur la face sujierficielle du muscle temporal antérieur et parvient au contact des glandes labiales

inférieures d'une jiart, de la glande de ilurder d'autre [larl. Kaiireniioi.z (19.37) r'onsidère cette foriuation

comme élunl intermediaire entre la glande temporale antérieure et la glande de Duvernoy (parotide), mais

ne fournit aucune précision d'ordre bistologiipic. .‘n.viitii et Hem. MR font remanpier, à juste titre, «jiie la glande

leniporo-inuiidibiilaire représente en réalité la jiartie postérieure, élargie, du massif labial inférieur;ectte

iiilerprélalioii leur est suggérée par l’étude de Typhlopx (Hardi. I.'exauien de lÂolyphlapx albi/ron.i aiiporle

une roidirniatioii pérem[)toire de eette manière tie voir (Haas, VM) l't nos propres données obtenues sur

Typhlops piinclnliis et Typhlopx brarninus vont ilans le même sens.

Les constatations à jiropremeiil parler liisfologiqiies confirment celles de l'uiuiloinie. Kn efr<'t. il

n’exisie aui-tiiic vraie diflcrciice entre la structure de la gianrie « lemporo-mandibulaire •• e| celle des glandes

labiales inférieures classiques. Tous les éléments de la description donnée pour ces dernières sont tlonc

valables pour la giamie " temjMiro-mandibiilaire •< dont le maiulieii eu tant qii’entilé aualoiiuipie ne se justifte

en rien.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

C. Glandes labiales spécialisées.

La tendance à rindividuaüsation, en organes spécialisés, de certaines glandes labiales des Lépidosau-

nens existe aussi bien dans le territoire maxillaire supérieur que dans le territoire maxillaire inférieur. Il

est classique d’admettre avec Woerdëmann (1921) et Fahrenholz (1937), que toutes ces glandes spécialisées

sont dentales. Certaines d’entre elles sont connues de longue date et ont fait l’objet de publications récentes;

d en est ainsi de la glande de Duvernoy (parotide) des Colubridae, ainsi que de la glande à venin des Ophi¬

diens protéroglyphes et solénuglyplies. Un autre organe de ce groupe, la glande à venin des Helodermatidae,

^st connu depuis la fin du xix^" siècle mais ne semble pas avoir fait l'objet d’études histologiques récentes.

iNous sommes en mesure d’ajouter à cette liste une glande séro-muqueuse de grande taille, siégeant dans le

territoire maxillaire inférieur de Varanus salvator, non mentionnée dans les travaux qui nous ont été acces¬

sibles.

L Glande labiale séro-muqueuse de Varanus salvator.

L’existence de glandes labiales inférieures dans le genre Faranus est connue depuis longtemps (voir

aiirenholz, 1937, pour la bibliographie), mais les différents auteurs ne fournissent aucune précision

concernant la structure de ces organes et mentionnent juste la présence de glandes labiales et dentales,

*< cnlifiables à la dissection. C’est ainsi que Woerdemann (1921) signale, chez Varanus cklorostigma, la

présence de glandes labiales sensu stricto, débouchant par de nombreux conduits excréteurs à la face dorsale

la mâchoire inférieure ainsi que de glandes dentales, débouchant par des orifices moins nombreux au

rebord labial des gaines dentaires. Fahrenhoij; (1937) dont la mise àu point fait état de résultats piersoimels

«concernant Varanus varias, mentionne simplement l’existence de glandes labiales proprement dites et

de glandes dentales.

L’examen histologique de deux jeunes individus de Varanus salvator nous permet de confirmer

oes données et d’y ajouter la description d’une glande dentale monostomatique de grande taille dont l’étendue

antéro-postérieure est presque égale à celle de l’ensemble du massif, cette particularité anatomique évoquant

a glande à venin de l’IIéloderme. Comme chez ce dernier, elle est située ventralcment par rapport aux glandes

anales classiques (fig. 43 et 111). 1 a* conduit excréteur, unique, quitte l’organe par son extrémité rostrale

«ît débouche au rebord labial de la rangée dentaire.

I^u point de vue <le l’anatomie microscopique il y a lieu de signaler que la glande, entourée de tous

par une capsule conjonctive relativement épaisse où dominent des fibres collagènes, se trouve adossée

•lu maxillaire inférieur jiar sa face médiale, la face latérale étant recouverte de faisceaux musculaires; la

«nUraclion de c<Hlf musculaliire extrinsèque aboutit sans doute, de façon indirecte, à la compression de

^tgane. En outre, des fibres musculaires sont mêlées, en petit nombre, aux couches internes de fibres colla-

g nés de la ca|)suie et même certaines des expansions capsulaires qui cloisonnent le parenchyme en eon-

C'‘niient; de. véritables l'eliules myo-éj)itliéliaies font, au contraire, défaut. Ces expansions capsulaires cloi-

«onnent le parenchyme en une série de loges, sans qu'il y ait de véritable lobulation se traduisant par de.s

du contour extérieur. Les loges ainsi délimitées sont de petite taille, les expansions collagènes

'a ca])sul,, se terminant sur une capsule conjonctive centrale, relativement épaisse, qui entoure le conduit

^Acreteur. Dans chaque l(ige se trouvent des tubes glandulaires ramifiés dont l’épithélium se continue, de

“von ahruj)te, j)ar celui ilu conduit excréteur central, l’organisation générale de l'organe rappelant de très

pT s celle des lobes <]ui forment la glande à venin de lleloderma horridum.

Lhaipie tube glandulaire est entouré d’une membrane basale sur laquelle se terminent les expan-

J'tons capsulaires. Ia? revêtement épithélial, prismatique, est composé de cellules hautes de 20 p environ,

à noyaux ovoïdes orientés parallèlement à la membrane basale et situés très près d’elle. La majeure

partie des corps cellulaires est occupée par des grains de sécrétion; la prise en considération des caractères

'stologiqu(.s de ce produit amène à distinguer deux types cellulaires extrêmes, reliés entre eux par toute une

"érie d’intermédiaires.

Gertaincs cellules contiennent des grains de sécrétions répartis dans toute la zone supra-nucléaire,

de taille très inégale; des granulations à peine discernables, à lu limite du pouvoir séparateur du mieros-

Source : MNHN, Paris

t. GABE ET 11. SAINT GIRO.NS

FlO. 4.3

Viir irrn«cml>l<i clos (flaiiilcfl labiairs inférieure» de Varanus saimlor en roii)ie transversale. Trirliriinie en un lcm|m, KroBt>i»»eiiirnl

24 diamèlres, iVraii vert. Renianjuer, lalfTaieinenl pur rai)(»irt ù l’ureailr maxillaire, la kIbiuIi- séro-niiKiueii'H', suriiianlèe

d'une glande labiale cl do deux glunries dcnialen.

Fk;. 44

Détail de la glande séro-muiiueuso. Télrawiréuelion dn Danielii, grossissement 375 diamètre», écTon vert. Ilemuniiier lu rénelivilé du

produit de sécrétion et son aeeumulatioii dan» la lumière îles iinilés s<'crélriees.

F'ic. 45

Unité» sécrétrice» cl canal excréteur de la glande sérü.mu<|ucusc. Réaction à l'.APSlicrnaloxyline-pii fo-indigoranniii, grossisaemenl

151) diamètre», écran vert. Remarquer le» mucocyle» du conduit excréteur (en noir).

Kiu. 41)

(iinndc séro-muqueusn (en haut) et glande» lubiidc» {i-ii bas). Ré»c-iuin au DDI), gro»»iH»eniciil 150 diuinètrc», écran vert. Remarquer

lu réactivité ilu jiroiluil de si-cn-tion de lu glande «éro-inuqucuHir.

ooj)(“, ooexistnilt saii» uucunt' régiiiurité avec i]es grains on do politos molle» lioiil lo diam^tr(■ déiiasso 1 ji;

en dôpil de oes (lil^roncos do laillo, les afiiiiités tiiiolorialou et les curaoltTcs liistooliiinitjijo» voni très lioitio-

gènos, rôrythr<)|iliiUi'. ilaiis les ooiidilimiB loo[ini<]ues dos iriohronios u»uols allant ilo pair avec i'absoiici; lio

lonto nWlivilé à l’AP.^, rabsonce de miioiiios acidos et la prô»eno**, en abotidanoo itioyomio, de jrrotidos.

Ces caruotèros sont donc ceux de la oollulo glaiitliilairo sèroii»o (ftg. 4t à Ait).

D’uiitroa collulos, slrictomont coniparultlos aux pn’r'ôdonto» on !•(' rjui conoornn la inorpliologio géno-

ralo ol roinplaoomont dti produit do sôorélion, oontioniioni do» grain» do taille moyoniio uii grande, riioli'-

rogénôitô des dimensions étant bien moindre ipio jmiir le proiiuor type. Notlomont oyu)io[i|iilo» après lolora-

tion par les Irioliromos usuels, les grains sont forlomont .M'S-po»ilif». mai» ilépmirvii» de iiiiioinos aoido» et

très riches on protide,» décelables par les métlunles ulili»ée» ici; il '"agit donc do cellules scro-nimpieuses.

I-a coexistence, dans nue même cellule, de» doux type» rie granulations rpii vienm-nt d'Ain-ilccril»i-st tn'-»

frériueiite; on reneontre doni' îles cellule» ujtparemrneiil séreuse», ttuii» où rexaiiien mélliodi<{ue fait apjiaruître

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

qiielqurs granule» APS-positifs, ainsi que des éléments où la majeure partie des granulations sont déjà volu-

fnineuses et APS-positives, mais où il persiste quelques grains de petite taille, prenant le colorant de fond

acide. 11 va de soi que les deux types de granulations peuvent coexister, au sein d’une cellule donnée, en

abondance égale.

1^ produit de sécrétion accumulé dans la lumière des unités sécrétrices se présente sous des aspects

assez divers; formé par des granulations de taille moyenne ou grande, ainsi que par des flaques nées visible¬

ment de la coalescence de granulations, il peut être érythrophile ou cyanophile, mais se montre toujours

nrtement APS-po»itif et très riche en protides (fig. 44). On n’y rencontre donc pas l’équivalent des granula¬

tions intracellulaires de type séreux.

conduit excréteur qui traverse l’organe dans toute son étendue est entouré, comme nous l’avons

signmé ci-dessus, d’une gaine conjonctive relativement épaisse sur laquelle se terminent les expansions cap-

«ulaires. L’épithélium est pavimenteux stratifié, le contraste par rapport au revêtement des unités sécrétrices

Otant de la plus grande netteté (fig. 45). Dans cet épithélium épidermoide, comportant en moyenne quatre

ou cinq as.sises de cellules, sont encastrés d’assez rares mucocytes ovoïdes de petite taille, élaborant une

mucine peu acide, jaune après coloration par la méthode de Ravetto. L’accumulation, dans la lumière de ce

‘onduit, de produit de sécrétion est assez faible, les caractères histochimiques n’ayant subi aucune modi-

ncaiion par rapport au produit qui se trouve dans la lumière des tubes ^andulaires.

Il résulte de la description qui vient d’être donnée que les caractères morjihologique» de cette glande

^ To-miiqueuse la différencie nettement des glandes labiales classiques et justifient son individualisation en

tant qu’organc. Ij taille de la glande, son caractère monostomatique et les particularités histologiques du

produit de sécrétion indiquent clairement une spécialisation en vue d’une fonction différente de celle des

glandes labiales classiques, mais l’absence de données physiologiques interdit toute discussion sur la signifi-

l'ation fonctionnelle de cet organe.

No.s seules données statiques rendent très difficiles l’interprétation des différents types cellulaires,

mais 1 abondance de» formes intermédiaires entre les deux extrêmes et les caractères histochimiques du

rrmluit accumulé dans la lumière des tubes autorisent, sous ré.«erve d’une vérification expérimentale, l’hypo-

nese suivant laquelle la glande comporterait, en réalité, une seule lignée cellulaire, les types séreux et séro-

mu(|ueux étant, en fait, des stades différent» du cycle sécrétoire. Dans l’esprit de cette hypothè.»e, les cellules

séro-miKiueiise» représenteraient le dernier stade de la synthèse intracellulaire du produit de sécrétion,

puisque celui-ci présente, après l’extrusion, les mêmes particularités histochimiques.

2- Glande k venin des Helodermatidae.

Il résulte de» mises au point de PiiiSALix (1922) et Fahrenholz (1937) que la fonction venimeuse de

Héloderme était connue des Aztèques au moment de la conquête espagnole. Les travaux du xix® siècle

jl’Portent des précisions à ce sujet, la découverte de la glande à venin de Ileloderma suspeclum étant due à

*• G. ZiscHER, celle du même organe chez IMndcrma horridum à Stewart (1881). Confirmés par tous leurs

''iiccesspiirs, auteurs montrent qu’il s’agit d’une glande labiale inférieure, le caractère dental étant affirmé,

' après des dissection», par Fahrenholz.

La grande taille de la glande dont l’emplacement est marqué d’un bourrelet visible sur l’animai

intact, est hÎR,, pn lumière par tous les auteurs classiques. Oblongue et composée de plusieurs lobes,

glande e»t représenté, chez Ileloderma swipectum, par un massif polystomatique, chaque lobe ayant conservé

individualité et son jiropre conduit excréteur (Fischer, Phisalix, Fahrenhouî). Ij» glande à venin de

eioderrrui horridum est, au contraire, monostomatique, le» sillons visibles lors de son examen macrosco¬

pique correspondant a la subdivision en lobes.

L’examen il’ime femelle aduile de Ileloderma horridum nous met en mesure d’ajouter quelques

précisions do détail à celle description. Chez cette espèce, la glande à venin est beaucoup plus allongée et

plus effilé,, que cpjjp de lleloderrtm suspeclum (Phisalix, 1922, vol. II, p. 187). Sa hauteur dans la partie

'^'•ntrale atteint, après fixation. 11 mm, la longueur étant de 30 mm environ. L’organe est effilé aux deux

'Extrémité». Une rangée régulière de glande» labiales classiques se trouve interposée entre le bord dorsal de la

glande j\ venin et la muqueuse du vestibule buccal. D’assez nombreux vaisseaux sanguins abordent la glande

par son bord ventral et cheminent en surface, dan» <le» sillons, avant de s’enfoncer en profondeur. Un seul

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET II. SAINT GIRONS

ronduit excréteur s’individualise anatomiquement vers riiiiitni des deux tiers antérieurs de la glande avec le

tiers postérieur, accomplit un trajet assez court, dirigé dans le sens dorsal et médial, pour débouclier dans la

gaine d’une dent maxillaire.

Mises à part les notions sommaires qui découlent des travaux du xix*' siècle, le plus clair de nos con¬

naissances sur la structure des glandes à venin de l’Iléloderme est «lii à l’illSAi.lx (1022). D’après cet auteur,

la glande à venin de Heloderma susiieclum est entourée, d’une capsule conjonctive dont les couches externes

contiennent quelques fibres élastitpics. Dos cloisons parties de cette capsule divisent le parenchyme en lobes

et lobules, chaque lobe disposant de son arbre canaliculaire autonome, la lumière des conduits excréleuis

servant de réservoir. Les ampoules que forment les segments sécréteurs sont tapissées d’un éjiithéiium dont

la hauteur varie notablement en fonction des cycles sécrétoires. Assez bas lors([ue la fixation a été faite peu

de temps après l’extrusion, l’épithélium devient prismalitpie au moment de rélaboration du [iroduit de

sécrétion. Celui-ci se présente sous la forme de granulations rondes et d’assez petite taille, fortement acido-

philes dans un premier temps, moins acidophiles à l’approche de leur «'onfiuenee en une masse finement

grenue qui précède de peu l’extrusion. PiiiSAUX insiste sur le fait (jue les noyaux, sphériipies et assez clairs,

restent basaux à tous les stades du cycle séirétoire; elle signale également «pie l’épitliéliiitn «l«“s conduits

excréteurs diffère de celui des ampoules sécrétrices par l’absence d’inclusions cytoplasmiques, les noyaux

étant pourvus de fines granulations ehroiiiatiques. Des lobules aberrants de la glande à venin existeraient

chez Heloderma suspectum.

IvU glande à venin de Heloderma horridum est rntouriV d'une capsule conjonctive assez «•paisse dont

les «touches externes «lontieiinent, comme le signale l’iiiSAl.lx pour Heloderma suspectum, «le rares fibres

élasli«|ues. lies fibres rollagèm*s dominent de loin et quebpies fibres musculaires dont l’ensemble forin«'

autour du parenchyme un filet à mailles assez larges, leur sont assortes (fig. dil. 151). la jiluparl «les (’léim'nls

cellulaires de la capsule .sont «loués des caractères histologiques du fibroi-yle; des ialinuytes exisleiil «le piaei-

en place. Cette cajisulc livre (lassage aux vaisseaux sanguins l't aux nerfs «]ui ]iéiu'-trenl «luns le [lan-m'hymi-

en suivant «les expansions «•apsiilaires. Celles-ci eloisonnenl la gland»' en lobes et lobules. las fibres élasli([ues

font défaut dans les expansions capsulaires, mais les libres inus«’ulaires y sont assi'z bien représentées, cetti;

particularité hist()logi«]ue étant à rapprocher «le l’absence d«î vraies cellules my«>-épitbéiial«‘s.

l-’arcbili'cture du parencliyine est celle d'um« glande tubuleuse eoniposili-. la coiuluil cxeréleur

iini(|ue ae divise en une série «li‘ «'«induits lobuin's, renfbis «-n ampoiili^s, si bien «pie ehaipie lobe l'sl p«Hirvu

d’une lumière centrale, dans lu«pielle viennent débouclu r b-s segments lerminaiix «les tubes glanilulain-s,

déjà revêtus d’épitbélium «'anuiieuluire.

I.’«!pilhéliuni glandulaire est d’une remarquable uniforinil»', les asjii*«'ts reiu'ontri'H à r>-xpl«initi(iii «les

coupes correspoiulant, de toute évidence, aux «iilférent- stad«‘s du cy«'le sécréloiri' «riiiie im-'ine t'at«'gorie

cellulaire (fig. 50). Ia-s l'ellules glun<lulaires stini prismaliijues ou pyraini«lal«'s, leur hauteur variant «le 12 à

25 |A en moyenne. Comnm chez Heloderma suspectum, la position basale des n«iyaiix mérite d’«Mre soiiligm'e.

En effi't, iis sont plaipiés contre le pèle basal de la e<dlule «b'-s «pu- le produit de séerélbui est tant soit pi-u

abonilant au sein «lu cytoplasme et iis en restent tr«'*s pror'lies mi'me «lans les cellules virb-es «lepuis peu de

temps. G«'néral«‘menl sphérbpics, parfois pourvus «riuilenlalinns tr«'*s fini's, ces noyaux «'«inlii-iment «les mottes

«le chromatine aux «-ontours nets, ass«-z «'lairseimVs, un ou jiliis rarement «leux nui-bbiies, spliériques et homo¬

gènes, étant n«’ts nii'ine après «'oloratbm l«ip«)grai)hi(pie. lai jiarlie liasale «b-s «•yl«)plasmi-s inoiiln', dans It-s

cellules se trouvant an début de la phase <l’éiub«iralion du l'vcle séen'toire. uin- afliiiilé netU- p«iiir les «'«ibiranfs

basiques, affinité due, «•omnn' le ni«inlri-nt les «’onlrcMes. à la jirésenee «le ribotiueiéines. Ia‘s zones supra-

niii'Iéaires sont faiblement a«'iibqihiles.

Ia! pro«luil «le sécrétbm dont l’abondance au sein «les cyi«iplasmi's varie dans une mesure, siilfisaiiU-

pour montrer «pie l’organe fouetionm', ùl’écln'llc «■«•ilulaire, suivant le mode asynelinuie, se pn-sente s«iiis fimiie

«le granulations s]iliéri«iin's, égales entre elles, donl ru«'«'iiiinilalion l'ominenc*! vers les jiurtii-s eeiilrab-s «lu

corps cellulaire, ce «leriiier étant enli«*remenl ri-mpli «le |iroduil à l’approebe de r<-xlrusion. Iz-s afiinités

tinctoriales des grains et leurs «’aractères niorphologitpies subisseni, «iiirant bi cyel«‘, une évc>liili«)ii des plus

nettes. En effet, les granulations récemmimt élab«irées s«iat fortenwiit «'rylhrophiles «ur «'«nipes ayant siitii'-s

l’aiqion de plusieurs eoioraïUs a«'i«les. A iiii stade ultérieur «-lies «levienneiit jiliis ou iiioins eyaimpliiles, «'«-tti-

évolution étant eonslafi'e dans des cnmülions l«•(-lmilp||s. p-ib-s ipi’uin- iliffénTn'»' d’a«-lioii «les n'aetifs utilisés,

notainmi-nt une (li(fiTen«'«’ «le pénétration du fixateur, ne saurait «'tre iin rimim'e. l'i-u de ti-mps avant i’exlru-

Source : MNHN, Paris

Fie. 47

....

niiTil 24 'üumMrri, frrsn orannr, lli’marqur'r la prisp ilu lilau ale lan . ur la R l

inoile'-nV à l'AI’S iIp la Kiamlc à venin.

Fig. 48

..... I. T,i,.l,r.™ ™ u„ «r.--™, „u. fe 47, <™n ,.M. I.

lie In kIuii.I.- lul.iaice cla-Mque (en clair sur Ir cliché) et I crylhrutilulic de la RUmk a \

Fie. 49

plus al.„ral,- ,,nc le, ,,récé,lcnl«. F.Hchine,.araUléhv,le.lrirhromc en un lein,.,.

nrauR... |{cnnr.i«er la fnrle coluralinn do la «lande labiale cW.que et de, murocyle, du .olIcCeur coniral.

•1. Ri-marqucr

Fig. 50

ll'-'l.il ,1, I. ..à „.„i„ ,nirl,„k,mn hnkhm. i r.ll.«.™-S. l.iir, g™..»™» 375 ili.mîl,.,,

la réuelivilé du nniiliiil de •.écrélicn.

Hg. 51

,l„ A»,,, 375 3™n v.„. l„ lib... i„d.™ ,1.». 1. li»»

lil iiilerhdiulaire.

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET H. SAINT GIRONS

sion, les granulations individuelles confluent en une masse grenue qui présente, de nouveau, une certaine

érythrophilie et c’est là raffinilé tinctoriale du produit de sécrétion accumulée dans la lumière des tubes.

Il y a lieu d’insister d’emblée sur le fait qu’aucune difl'érence histochimique ne correspond à ces fluctuations

d’affinité tinctoriale, si bien que nous nous croyons en droit de les rattacher à des facteurs physiques, en

particulier au degré d’hydratation du produit île sécrétion aux différents stades du cycle. La réactivité à

l’APS du produit est nette à tous les niveaux, la teinte tirant sur l’orange plutôt que sur le violet. Toutes les

autres techniques de mise en évidence des glucides donnent des résultats négatifs en ce qui concerne le pro¬

duit de sécrétion, mais les cytoplasmes des cellules glandulaires contiennent une quantité variable et souvent

très petite de glycogène. La méthode à l’alloxane-Schiff et ta tétrazoréartion de Danielli témoignent, par leurs

résultats fortement positifs, de l’abondance des protides dan.s le produit de sécrétion et la méthode au DDI)

confère à ce produit une teinte intense, signalétique de la richesse en protides sulfhydrilés. Il jiaraît donc

légitime d'attribuer à la composante glucidique de glycoprotéines au sens large du terme le résultat positif

de la réaction à l’APS.

l.e passage de la partie à proprement parler glandulaire vers ta partie excrétrice de l'épitliélinm est

indiquée par un changement net et assez brusque des caractères histologiques des cellules, la membrane

basale sur laquelle elles reposent, dépourvue de caractères particuliers, ne subissant aucune modification.

A la place des cellules prismatiques ou pyramidales, plus ou moins remplies de grains de sécrétion acidoidiiies,

on trouve des cellules prismatiques moins liautes (l.S [A en moyemie) et plus étroites, à noyaux franchement

basaux et beaucoup plus denses que ceux des cellules glandulaires proprement dites. I^;s micléoies de ces

noyaux sont [leu distincts après coloration par les méthodes générales et les cytoplasmes ne contiennent pas

de ribonucléines en quantité supérieure au seuil de H-nsibilitc des méthodes utilisées ici. La majeure j)artic

du corps des cellules est occupée par un produit de sécrétion se présentant .soit en grosses boules, soit en

flaques plus ou moins étendues, légèrement cyaiiopliilcs après coloration par les méthodes lricliroiiii([ucs

usuelles. Tous les caractères histochimiques iléinonirent la richesse de ce produit île sécrétion en une mucine

très acide, ainsi que la présence d’une quantité modérée de protides. Pm effet, la méthode à l’alIoxanc-Scliiff,

celle au DDU et la tétrazoréaction de Danielli donnent des résultats positifs, sans être intenses. Li réactivité

à l’APS est, au contraire, très nette et va de pair avec une forte métachromasie, une grande affinité pour le

bleu alcian de la méthode de Mowry et une coloration bleue dans les conditions teclinhjues de la méthode de

Kavetto. Les résultats de la mélbylalion réversible ineiteiit à arlmeltre que b- caractère acide de ces mucosubs-

lances est dû à des radicaux sulfate. L’ensemble de ces caractères correspond à ceux de la cellule niuco-

séreuse.

L’épithélium dont les caractères morphologiques et les particularités histochimiques viennent d’ètre

décrits tapisse non seulement la jiartie terminale des luhiiles glandulaires, mais également la lumière des

canaux centrolobaires et celle des collecteurs j)rincipaux inlragtandulaires. L’est au niveau où le collecteur

principal quille la glande que ses caractères hislologiiiucs changent assez brusquement, des cellules cubiiiues

dépourvues de produit de sécrétion remplaçant en partie, puis entièrement, les éléments muco-séretix. Ces

derniers font à peu prè.s entièrement défaut jusipi'à proximité immédiate de l'abouchement à la muqueuse

du sillon dentaire, zone où apparaissent quelques mueoeytes en tout point comparables à ceux de la niui|ueuse

L’examen histologique fuit doue ajiparaîlre la Irè» forte prédoininanee, ilans lu glande ù venin de

Ileloderma honidum, de cellules séro-imtqueuses. élaborant uniquement un produit de sécrétion uridopbile,

très riclie en protides; il n’cii est pus moins vrai que la jjréseiicr d'un épitlii-liinn niueo-séreux dans la majeure

(lartie de rari>re caiialiculaire fait de eet organe une glande mixte, (.elle jirétlominanee de produits de sécré¬

tion riches en protides est l’un des éléments du rupj)roeheinenl de lu glande à venin de i’Hélodeniie et de la

glande de Duvernoy des Colul»riilae; d’autres données incitent au même rajiproeliemeiit. C’est ainsi ipie les

deux organes représentent, de toute évidence, des glumles di-nlaies «péeialisées, le seul élément distinctif

ù cet égard étant les connexions aiiulomiqucs avec le maxillaire supérieur ou inférieur. lai glande à venin de

Ileloderma hurridum atteint le degré le plus poussé de la classification rie l■'AllUENll<)Lz(1937),puisrpl’elie est

inonostomalique; il en est de même jK)ur la glande de Duvernoy, alor* que la glande à venin de Ileloderma

suspectum est encore polystomatiqiie. Du point de vue fonctionnel, le curaelèn: venimeux de la glande de

Duvernoy est bien établi pour un eertain nombre de Colubridae; il ne fait aucun doute pour la glande des

Source : MNHN, Paris

DONNÉES ItlSTOI-OClQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Ileloderniaticlae envisagée iri. Du point de vue cytophysiologique, la glande à venin de 1 Héloderme évoque

également la glande de Duvernoy, alors que celle des Ophidiens protéroglyphes et solénoglyphes représente

une autre modalité fonctionnelle.

L’importance des différences anatomiques de la glande à venin dans les deux espèces du genre Ile.loderma

ne manque pas de surprendre à première vue; à l’échelle cytologique, la description de Phisalix ne fait

apparaître aucune différei'ce foiniamcntale entre Heloderma suspeclum et nos propres données portant sur

Ileloderma horridum. Rappelons à cet égaril que la glande de Duvernoy des Colubridae, toujour.s monosto-

malirjue, peut exister ou faire défaut chez des espèces d'un même genre.

Il semble justifié de rapprocher, d’une part la présence, chez les Hélodermes et chez Varanus salvator.

<l’une glanilc labiale spécialisée riche en cellules séro*muqueuses, d’autre part l'existence, dans les glandes

labiales classiques des Anguidae et Anniellidae, de cellules du même type. En effet, les représentants des

quatre familles qui viennent d’être citées sont les seuls Sauriens dont les glandes labiales comportent des

éléments rcqiondant à la iléfmilion de la cellule séro-muqueuse. A l’éi'helle cellulaire, la ressemblance est

frappante dans les trois cas. Une fonction venimeuse n'a pas été décrite, à notre connaissance, chez les Angui¬

dae, mais l’existence de dents sillonnées pourrait représenter un indice en sa faveur. Il est donc possible^que

la glande à venin des llelodermatidae représente, du point de vue phylogénique, l’épanouissement d une

potentialité des glandes labiale, présente chez d’autres Anguimorpha.

3. Glande de Duvernoy.

(Glande veninieuse, Duvernoy, 1832; glande parotide, Schlecel, 1828, Leydig, 1873, Phisalix, 1922;

f(landula suspecta, Faiihenhoij', 1937; glande de Duvernoy, Taub, 1966).

Découverte par Heinwahdt (in Boie, 1826), chez les Colubridae opisthoglyphes, étudiée par Schlegel

(1828) chez ces animaux, la glande en question a été retrouvée et décrite avec précision par Duvernoy (1832)

chez les Colubridae aglyphes; Leydig (1873) la distingue nettement des glandes labiales supérieures. Phi¬

salix (1922) recherclie la glamle « parotide » cliez de nombreux Colubridae et constate qu’elle existe chez

tous les protéroglyphes et chez beaucoup d’algvphes, son développement étant variable suivant les cas.

C’est pour éviter une homologation injustifiée avec la glande parotide des Mammifères que h AIIRENHOLz

(1937) utilisa le nom « glandula suspecta». Taub (1966) propose, pour la même raison, 1 adoption du nom

" glande de Duvernoy » et donne (1967) une revue d’ensemble très détaillée de la morphologie comparée

Je cet organe. , i _i i i •

Il s’agit d’une glamle ovoïde et superficielle, monoslomalique, située en arnere du globe oculaire,

dorsaleiuent par rapport à la partie postérieure du cordon labial qui peut être déprimé ou interrompu a son

niveau. [/• canal excréteur iiarl non de l’extrémité rostrale, mais de la face médiale, au niveau du tiers rostral;

il est plus long que celui des autres fdaniics labiales et débouche dans la gaine d’une dent maxillaire posté¬

rieure élargi»’, lorsque celle-ci existe, ou sur la face externe chi maxillaire.

Parmi les Colubridae examinés ici, seuls Boaedon/uliginosusetStoreria occipitomaculata sont dépour¬

vus de glamle de Duvernoy. Celle-ci est plus ou moins développée selon les espèces mais il s agit, dans tous

les cas, d’une glamle tubuleuse composée dont les tubes, très ramifiés et de diamètre constant, sont grouiies

en lobules. \a partie intra-glandulaire du canal excréteur est relativement courte; sa partie extra-glandulaire

est engainée d’une enveloppe conjon.’tive en .-ontinuité avec celle de la glande. U. rapports anatomiques

J*' l’orifice .l’uhoiicliemcnt à la cavité buccale ont été rappelés ci-dessus; ils prouvent que la glande de Duver-

Uoy est une glamle. labiale du groupe dental (Woerdemann, 1921).

I., ,,r, .mere à la Je Duven.oy, dea teehmque» à proprenjent parier h..lol<.B„,ue.

e»t ,l,„. J qai affirme le earaetére rfreua . du eorp, de la glande; Ke.chbi, KS confirme

«■lie nmion, de. pr.Vi'i.m. complémentaire, étant apportée, par P.tts.ux et IiE,T»a»D (Iffid), UuNOY

(1'Xll, IW.')) l'iiiSALix (1922), Egeher (1926). Hadovanovic (1932) assigne aux glandes de Duvernoy des

^q»’ces opisthoglyphes une position iiitermé.iiaire entre la glande relativement simple de Natnx nalrix

et l\

de I),

appareil v<'t

pnes une posmim iiurinit.timi*. -. — i- ,.,1 i i i i

eux complexe .les serpents protéroglyphes et solénoglyphes. L éludé ex em.ve de a glande

oven des seules leclini.pies de l’anatomie microscopique conduit Taub (1967), dont lin\en-

Source : MNHN, Paris

34.

M. CABK KT 11. SAINT «IKONS

tairt- |)orl<‘ sur 120 genres, à distinguer des glandes de Duvernny purement « séreuses » et des glandes mixtes.

Des publications récentes (Arvv. 1%7; Bolognam-Fantin et Bolocnani, Strdzzi 1%5), apiiorlenl

(juebjues jirécisions d'ordre liistoehimicpie.

La glande de Duvernoy de la plupart des espèces examinées ici est entourée d’une gaine conjonctive

bien individualisée, en continuité avec celle du «'anal excréteur et constituée avant tout de fdirescoilagt'üies.

D(‘s expansions parties de celle capsule cloisonni'iru’nt le parencliyiue glandulaire en lobes et lobules, (iliaque

tube de la glande est entouré d’une membrane basale bien ilévelopp<îe. L’examen des préparations sugg«Ve

la présence d’assez rares cellules myo-é.pithéliales. mais les aspects maïupienl «le netteté et une vérification

au moyen des technii|ues de la mii'roscofiic éleetri>ni(pie si-rail très opportune. I.a glande de Duvernoy de

l)a\Ypellis scaber, de petite taille, est profondément lobulée et parfois dilTieile à distinguer des glamles labiales

l'iassitpies sur certaines coupes.

L’épilbélium glandulaire est, en totalité ou en majeure partie, constitué par «li‘s cellules cylindri«pies

])liis ou moins hautes suivant les sta«li“s du cycle sécrétoire et en tout |ioint eoniparal)l«*s aux cellules séro-

muipieuses des glandes labiales classii[ues (lig. S2 à .S-l-). Du relr«)iive les noyaux sphéri<|U<“s et assez clairs, à

nueiéob.'s nets, la présence d’un ergastopLismi- et l’abondance ili-s grains île sécrétion (|ui ont déjà été signabis.

I,es allinités tinctoriales de ci;s derniers vont de l'érylhrophilie franche à la prise «'oiicomilante du colorant

rouge et d’une petite <|uanlité «lu colorant vert ou bleu. C.hez DasypeUU srabrr, la grumh' rb'besse des cellules

séro-muijueuses en composiis Al’S-positifs va de pair avec une certaine cyanophilie des grains de secrétion.

Toutes les ri-actions des proti«les utiiisiics «lans «■«■ travail «lonnent des r«‘siiltats fortement p«>sitifs, l’aboiulaiici-

des proli«les sulfhy<lrilés totaux étant particulièrement gramle, alors «pie la richesse en «'ystéinc est variable

s<'l«)n les espèces. Le deuxi«'*me type «■eilulaire, représenté par «les nuicocytes en tous points «’oinparables à

ceux «les glandes labiales classi(|ues. n’a été trouvé «pic chez Nalrix nalrix. Nalrix mniiia et doroncUa

austriam (lig. 54). Cr-s «'•lémimts sont lr<>s rares «lans li- fond «les tubes glandulaires, «m ne les rcn«-ontro i)«)ur

ainsi «lire jamais isolément i-l ils siègent ]iar gr«)uj«es «lans la partie pnixiinale de «-ertains tubes, à peu d«'.

distance du «'«illecteur prin«'ipal. L-iir aboinlance globale n’est jamais grande et sujette à des variations non

seulement suivant les in«livi«lus, nviis aussi suivant les glainh-s d'uii m«'rn«' iinliviilu.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES lllSTOI.OCIQUEF SDR l.ES

Cl-ANDES SAI.IVAJRES DES LÉPIDOSAURIENS

Kic. 52

Triohiom,.™^» lom,,.. 375 Ji.m.'in....

l'roiliiit lio Bi'rri'tiim vr)lliro[ihilp.

vort. Knnorciiior l'abondance'lu

•*''-lail (lo lu nu'me (Téparutioii; Kr(i‘‘«i*«-mcnl 150<) diamc'tre'.

1 , , . . ijw,;.!nAI'\l>S.b/'inaloxvlinc-picrn-in.liRorarmin,srossijaeraent375dia-

mùlo dr la ulutidi- <lo Duvernov de Niitrn maura. K> a l • moindre 'ira cellule» a(‘ro-niuqueuses.

■uMrrs ,'.eran vrl. Hemarqu.-ü la forte réuelivilf- -le» mueoeyle» ol la

..«Hr.ieur c-entcal. M-'nio te-dmi-iue «jue fi». 54, grossissement

<•011110 il'- la „ia,„lo de Duiernoy de Nnirix maura. intéressant le

1”>t) diaiin'-lri's. Hemarquor les imi-'oi-yles ilii -'oniUnt exen e p

Fie. 5() l'i 57

«■'•".i.-.... .. „ ,„,i. .lu.lu;'-"«-r-ïi.™":”' ■"

nieiii, ISO (.5(1) <•1 375 (.57) diamMres. é.'ran vert. Ilemar-ioer le» mu ) • pr ^

Source : MNHN, Paris

M. GABE ET H. SAINT CIRONS

Chez Natrix nutrix, Natrix maura et Coronvlla austriaca la jiartie iiitraglandulairc, assez courte, du

conduit excréteur est tapissée, dans sa portion inliale, d’un épithélium où alternent, sans ordre précis, des

cellules séro-muqueuses et des mucocytes (fig. 55); cette dernière catégorie devient très rapidement majo¬

ritaire et résume, à elle seule, l’épithélium de la plus grande partie du conduit (fig. 56, 157). Il va de soi que

les cellules séro-muqueuses n’existent jamais dans le trajet extra-glandulaire. I.es caractères inor()liologiques

généraux des deux types et leurs particularités histochimiques correspondent exai'tement à la description

donnée à propos du corps de la glande. La hauteur de l’épilhéiium muqueux climimie dans la dernière partie

du conduit excréteur, près de l’abouchement à la gaine dentaire. Chez Olifioilun taeniatiis, Dasypellis

scaber et Enhydris enhydris, dans la partie iutra-glaiidulaire du conduit excréteur, i’épithéiium séro-muqueux

fait place, progressivement chez les deux premières espèces, brusquement chez la troisième, à un éjiilliéliuni

stratifié de type épidemoîde (fig. 58 à 60). Ce dernier lapiss'- entièrement la portion extra-glandulaire du canal

excréteur.

A cèté de la grande taille de la glande de Duveriioy de Disphulidus typus, Taub (1967 a) signale cer¬

taines paiticulurités de structure, notamment une accumulation importante de produit de sécrétion dans la

lumière des unités glandulaires. Nous avons iloiie été incité à inclure celte espèce dans notre matériel et les

constatations ainsi faites conduisent à en donner une description à part.

Du point de vue de l’anatomie microscojiique, la glande est remanpiable par le grand développement

des unités sécrétrices et l’importance de la lobulation (fig. 61 et 62). L’enveloppe conjonctive, fuite avant tout

de faisceaux épais de fibres collagènes, est doublée intérieurement d’ime couche continue de fibres musculaires

De cette double gaine parlent des expansions interlobulaires où les fibres musculaires l’emportent sur les

fibres collagènes; seules les expansions intralobulaires, se lerminuiil sur les membranes basales des tubes

glandulaires, ne contiennent que de très rares fibres musculaires; le siège d’élection du tissu collagène iiitra-

glandulaire est donc représenté par les adventices vasculaires. Les cellules myo-épiihéiiales signalées dans la

glande de Duvenioy d’autres Colubridae font défaut ici.

Fig. 61 ci 62

C/lancle fie Duvernoy (en haul) rt ftlamb lubinle supérieure (en bas) de Dispholidus lypus. Triclirunir en un icmps (61) cl tciraaircac

lion de Daniclli (62). Grossisscmcnl 24 diamélres, écran vcrl. Remarquer lu furie éryllirr)p)iilie cl la réaelivilé du proiluil ilu

sécrétion de In glande <le Uuvernoy.

Fig, 6.3

Détail du môme objet. Triebrume en un temps, grossissemeiil 375 iliamôlrrs. écran vert. Hemarf|iier rérylliropliilit! du proiluil de

sécrétion de la glande do Duvernoy (en Imiil) et des cellules séro-niuqueuse» ilc la glande lalnule supérieurn (on Imui).

Fie. 64

Glaniic de Duvernoy de la mémo espèce. Télrazoréaction de Danielli, grossisseineni 150 diamètres, écran vorl, Remnniuor rabonilanre

moindre du produit do séerélion dans le fond des tubes et son uccumuialion dan» la lumière des unités sécrétrices.

Fig. 65

Coupe voisine de la précédente. Réaelion à i'Al’.S-liémaloxyUne-picfo-iiidigocarniin. même gros«i»«enienl i|ue iig. 14. Remnnpier lu

réaelivilé du produit île sécrétion et la mise en évidence des muroeyle» de la cavité liueiale (bord gauelie du elielié).

Fig. 66

Coupe voisine de la précédente, Réaelion au même grossissement. Keman|uer In réaiTiviir nette du produit de «Vréiion de lu

glande de Duvernoy et très furie des cellules séro-muiiucum» de U glande labiale supérieure (partie droite du elielié).

Fig. 67

Même roupo que eelin qui est repn'-senlée (ig. 6.5. Vlèine grossisw-menl. !>• rollei’teiir eeiilral, dont répitliélinm eoinporlo de très volu¬

mineux mueoeyles (flèche), apparaît au centre de la ligure; remarquer le» flaque» de produit de séerélion.

Source : A1IJHW, Paris

DONNÉES IIISTOI-OGiyUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES I.ÉPIDOSAURIENS

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET n. SAI.NT CIRONS

Lf'ï^ tubes glandulaires, assez longs et ramifiés, sont tapissés d'un épithélium prismatique de hauteur

moyenne; chez l'individu examiné, à peu près tous les noyaux sont basaux, ovoïdes, à chromatine moyenne¬

ment dense; les nucléoles sont assez petits. I.a majeure partie du corps cellulaire est occupée par des grains de

sécrétion dont les aflinités tinctoriales varient progressivement depuis le fond des tubes jusqu’à proximité

du système canalieulaire. Dans le fond, ce produit est franchement cyanophile, disposé en grains ou en mottes

anguleuses dont la taille augmente régulièrement depuis la zone supra-nueléaire jusqu’à i’apex cellulaire,

l’impression qui se dégage de l’étude des préparations étant celle d’une coalescence intra-eellulaire des grains.

C’est sous forme de plaquettes assez volumineuses, ayant gardé leur cyanophilie, que le produit de sécrétion

(juitte les ceilnles, l’analyse détaillée du mode d’extrusion nécessitant le recours aux techniques de la cytolo¬

gie infrastrueluralo. Une fois parvenues dans la lumière de l'unité sécrétrice, les plaquettes cyanophiles se

fusionnent rapidement, tout en conservant leurs aliinilés tinctoriales (fig. 64), Dans les régions du tiihe plus

proches des canalicules excréteurs, on rencontre des cellules contenant à la fois le produit cyanophile qui

vient d’être décrit et un produit érylhrophiic doué des mêmes caractères ni<)rphologiqucs. Ce deuxième pro¬

duit, rejeté dans la lumière avec des modalités strieloment comparables à celle des plaquettes cyanophiles,

devient i)rogressivement prépondérant, sans que les cellules, fram’heinent érytlirophiles à l’examen au faible

grossisement, soient réellement dépourvues de grains cyanopliiles. Les réactions histochimiques ne font

apparaître aucune différence qualitative entre ces <1pux produits, mais toutes les réactions des protides et

celle à i’APS donnent des résultats moins intenses sur les grains cyanophiles (pie sur les grains érytlirophiles,

si bien que les deux produits restent faciles à distinguer même dans ces conditions techniques (fig. 65 et 66).

Il y a lieu de sigiraler, en outre, que la reeherche des miieines acides donne des résultats entièrement négatifs,

les cellules glandulaires étant donc de type scro-mu(|iiPUx. Le j)roduit de sécrétion dont l’accumulation dans

la lumière des tubes glandulaires différencie nettement iJixpholirlus des autres Colubridae pourvus de glandes

de Duvernoy, forme des llaques homogènes du point de vue de la structure, mais des zones cyanophiles et

érythrophiles coexistent dans certaines d’entre elles; d’une manière générale, la teinte ronge domine dans

les flaques tant soit peu importantes. Ces différences d’alhnilés linetoriaies ne correspondent pas à des diffé¬

rences histochimiques, la réactivité à l’Al’S, à la tétrazoréaetion de Danielli et au DDD étant égaiemeni forte

pour tout le produit intracanaliculaire; nettement plus intenses que pour les grains intracellulaires, ces réacti¬

vités traduisent probablement une certaine concentration du jirnduit de sécrétion soit au moment de l’extru¬

sion, soit durant son séjour dans la lumière des tubes.

\je canal excréteur quitte l'organe par sou extrémité antérieure effilée. Dans son tiers rostral, la partie

intraglaiiduiaire coinjiorte, par |)Iace, des coussinets de volumineux mucocyles (lig. 67). I/r trajet extraglan¬

dulaire n’a pas été examiné.

Du point de vue anatomique, lu glande de Duvernoy des sept espèces étudiées ici est d’une grande

liomogénéité; il y a toutefois lieu de signaler sa petite taille et sa lobulation profonde rdiez Dasypcllis sralirr,

ainsi que rérnergence rostrale du canal excréteur chez Dispholiilus typun.

Kn ce qui concerne la eonstitutioii cellulaire, notre matériel est à classer en trois types : mixte chez

Nalrix natrix, Natrix mitira et Cornnella aii.Uriaai, île rares lobules mui[ueux participant à l’organe, la

glande de Duvernoy est composée d’un seul type cellulaire, séro-mmiueiix, chez Dasypcllis scahvr, OUfiodon

lacnialus et Enhydris enhydris. Uispholidus typus occupe, à cet égard, une |iosilinn inliTmédiaire, le jiareii-

l'hyine glandulaire au sens strii'te du terme étant constitué uniquement de cellules séro-imiqueiises, mais la

partie intra-glandiilairi' du l'onduil excréteur comportant, par place, des coussinets de volumineux mucoeytes.

De toute manière, la majorité du parenchyme glandulaire est constitué, chez les sejii es(ièees, de cel¬

lules séro-nuHpieiises, Al’S-posilives mais dépourvues de mucines acides et riches en protides. A eet égard,

la glande de Duvernoy des (ioliibridae doit être rapprnidiée de la glande labiale sé.ro-imiqiieuse de Varantis

salvator, ainsi que de la glande à venin des llelodermatidae. Ir produit de séerétion de la glande à venin

des Ojihidiens proléri)gly|ihes et solénoglyphes est également de tyjie séro-nuiqiieux, mais son mode il’élaho-

ration et de mise en réserve diffère notuhlenient de celui de la glande de Duvernoy. Pour celle-ei, comme nous

l’avons signalé, la mise eu réserve du jiroiluit de sécrétion ii’exisle ijuc chez Disphtdidus lypiis, esjjèce chez

laquelle elle va Je pair av<-o une nette roneentralioii, due prohahlenvnt à une perle d'eau.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES

LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

■l. Glande à venin des Ophidiens protéroclyphes et Selénoglypiies.

Le conduit excréteur de celte glande a été découvert par Charas (1667), le corps glandulaire par

Ramby (1728), mais c’est Fontana (1781) qui en a donné la première description anatomique complète,

ainsi (jue l’interprétalion fonrtionnelle exacte. Les recherches classiques dont la synthèse est faite par Pni-

SALix (1922) ont été complétées par les publications de Wolter (1924), Radovanovic (1928); les tra¬

vaux plus récents (Smith, 1942; Kochva, 1962; Gennaro et coll., 1%3; Kochva et Gans, 1%5 a; Gans

et Kochva, 1%5; Taub, 1965, 1966; Rosenberg, 1967), quoique d’orientation avant tout histologique,

apportent quelques précisions anatomiques.

L’anatomie de la glande à venin est donc très bien connue et l’examen des espèces figurant dans le

tableau I n’apporte aucun élément nouveau, si bien que tout rappel nous («araît superflu.

Comme nous l’avons signalé dans l’introduction de ce travail, la glande à venin des Serpents est la

plus étudiée parmi toutes les glandes salivaires des Reptiles; à côté des techniques cytologiques classiques,

de nombreuses réactions histochimiques lui ont été appliquées. Le travail de Kochva et Gans (1965 a),

celui de Rosenberg (1967) apportent, en même temps que l’énoncé de données personnelles, une revue

'’ynthélique des acquisitions antérieure à ces dates. D’après ces auteurs, les tubes de la glande à venin sont

lapissés d’un épithélium dont la hauteur varie en fonction de la réplétion de la lumière, les cellules épithé¬

liales étant riches en rihonucléines (l’absence de toute pyToninophilie dans les conditions techniques de

Rdchva et Gans est certainement due à la mauvaise qualité du colorant utilisé) et pourvues d’un produit de

''cerélion APS-positif, riche en groupements sulfhydrilés. colorable par le bleu de bromophénol, l’ensemble

des réactions de contrôle rendant très probable la nature glycoprotidique de ce produit qui remplit également

la lumière des tubulcs.

Conformément à toutes les descriptions de nos prédécesseurs, la glande à venin des espèces étudiées

*ct est composée de tubes .souvent dilatés en sacs, le revêtement épithélial comportant une seule catégorie

Fie. 68 et 69

Giandi; à venin de Jï/irra aspis. Carnoy, vert de mélhylc'-pyronine. écran vert. Brossisnemenls 100 (68) cl t.'iOO (69) diamètres. Remar-

'l'ier la forte pyroninopliilie de» cellule», sifttialéiique de l’abondance dea rihonucléines.

Fie. 70

‘dan.Ie à venin de Microrephalophis grarilis en coupe tran>.versalc. Réaction au ÜDD, grossissement 100 diamètres, écran vert.

ItcmanimT In réaelivilc ilii iiroilliil de sérréliiiii accumulé dans la lumière des unité* sécrélrice».

3 A.

Source : MNHN, Paris

4() M. GABE ET H. SAINT CIRONS

cellulaire scorétrice. Seule exception, la glaïuJe à venin des Atnu-taxpis sera disculée dans un paragraphe

suivant. Prismatiques ou laibiques suivant le stade du cycle sécrétoire, ee.s cellules glandulaires sont pourvues

de noyaux légulièrement arrondis ou légèrement indentés sur coujies, situés au pôle basai ou à mi-hauleiir

des corps cellulaires. Les nucléoles sont nets même après emploi des colorations lopographi([ues, sphériques

et homogènes. Les cytoplasmes se montrent très riches en rihonucléines dont la présence se traduit par une

très forte prise de la pyronine, de la gallocyanine et du bleu de toluidine, cette dernière coloration étant

orthochroniatii|ue. Toutes ces affinités tinctoriales disparaissent après digestion par la ribonucléase et après

hydrolyse chlorhydrûjue; il va de soi qu’elles n’existent plus après décalcifi<’ation par l’acide trichloracétique.

Le produit de sécrétion, représenté dans les cellules par des grains sphérhpies, de taille sensiblement

égaie mais d’abondance extrêmement variable suivant les éléments et les individus, se montre érythrophib^

ou faiblement cyanophile dans les conditions techniques des trichromes usuels, cette différence d’ullinité

n’ayant évidemment aucune signification histochitniqiie. lai réactivité à l'APS montre une variabilité qui

mérite d’être signalée (fig. 71 à 74). Très nette chez Vipem axpis, espèce proche de Viperapalcslinac examinée

par Kociiva et Gans (lyti.S a), ainsi (|ue chez Crolalus alrnx. elle est bien moindre chez les autres espèces

Fig, 71

Friilliélicini 'le In Klaniln à venin île Deniximiti signala. Réoetiiin i rAI’S-hématoxyline-fiii ro-iniliKururiniii, Kroisisnenirnl ISOO ilia-

nu'lreH. ^-rrun vert. Kemarc|iier .. îles uruin» île séerélion et leur faible réaelivilé.

Fie.. 72

Mi'me lissu de Micrncrphalophia graritis. Mi'iiie leelmii|iie et mAme nriississi-nienl. l’niiliiil de sf-eréliiiii un (leii iniiins iiliondunl,

niai» iV-arllvilé plus fiirte.

Fig. 73

Mi'me tissu de Ki/ieru iispis. Mi'me teelmiqiie et nu’me uru-sissemenl. ."v-iile lu partie toute apieale îles l ellnles rmilieiil du priiduil

de sZ-en-tion forlemetit Al’S-po-ilif,

Fig. 74

Mi'nie tissu de Crntnliis atrnx. Mi'nie leelinii|ue e| nn'iiie Krossissemeiil. Présence, dans toute, les réiiion. du eilopln.me. .le >irain>i

rares, ninU fortement Ai*S.poaiiifa.

Source ; MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

4.1

éludiévs, L’acélylation rrser-siblc fournit des résultats permettant d'aftirmer la nature glucidique des composés

réactifs, les données des colorations signaléliques et des réactions histochimiques conduisant par ailleurs à

exiure la présence de mucosubstances acides. Toutes les réactions des protides utilisées ici donnent des résul¬

tats positifs sur les grains de sécrétion intracellulaires, mais l’intensité est variable suivant les espèces ou les

stade du cycle sécrétoire. C’est ainsi que les teintes obtenues après réaction à ralloxane-Schiff ou tétrazoréaction

de üanielli sont très fortes chez Denisonia signala et assez faibles chez Crolalus viridis, le comportement

des autres espèces étant intermédiaire entre ces deux extrêmes. Ces grains de sécrétion sont riches en protides

sulfhydrilés. d’où leur coloration intense après réaction au DDD (fig. 70), la teinte d’ensemble prise par

1 epithelium étant évidemment fonction de l’abondance du produit de sécrétion intracellulaire. Il n’existe

pas de différence sensible entre les résultats que donne la recherche de la cystéine et ceux de la mise en évi¬

dence des protides sulfhydrilés totaux.

Le produit de sécrétion accumulé dans la lumière des tubes (fig. 75 à 78 et 80 à 82) est doué des mêmes

affinités tinctoriales et caractères histochimiques que les grains de .sécrétion qui viennent d’être décrits, mais,

Kic. 7.S à 78

Oianijp» à vpnin iIr Ürnisonia signala (75). Mirmccphahiphis gracilis (76), Vipera aspis (77) et Crolalus viridis (78). Héaciion à

|■AI*S.ll^'■lllBl<^xyliIlc-l)i^^<l.in<^iK(lc•armin, irrossiswnirnl 11)0 ilianuHrc*. «^cran vert. Remarquer i<a différences sinVifunies île

U n-ac-liviie du priKluil accumulé dans la lumière îles unités sécri'irices.

dans l’ensemble, les réactivités sont plus fortes et la lencui en protides sulfliydrilés totaux dépasse nettement

'•elle en protides contenant de la cystéine. Comme dans le cas du produit de sécrétion intracellulaire, les diffé-

fences il’allinilés tincloriules constatées avec les trichromes usuels sont dépourvues de signification histo-

''l‘inii(jue.

Source : MNHN, Paris

M. GABE ET H. .SAI^T GIRONS

Les caractères généraux des cellules épithéliales de la glande à venin sont donc en faveur d’une élabo¬

ration riche en protides, l’abondance des ribonuciéines étant une donnée histochimi()ue particulièrement

significative à cet égard. Quant aux caractères des grains de sécrétion intracellulaires et du produit accumulé

dans la lumière des tubes, la présence de protides et de glucides APS-posilifs, déjà signalée par Kociiva et

Gans, plaide en faveur de la nature glyeoprolidique de ce produit de sécrétion, mais des différences impor¬

tantes de sa réactivité à l'APS doivent faire admettre une certaine variabilité de la cfunposante glucidique de

ce complexe; rappelons que la faible réactivité à l’APS du produit de sécrétion de la glande à venin des Ela-

pidae est signalée par Rosenberg (1%7). L’abondance des protides à ponts disulfure semble être plus

grande dans le produit de sécrétion extracellulaire que dans les grains intra-épithéliaux. Un autre indice

en faveur d’une transformation chimique du produit de sécrétion après son extrusion dans lu lumière des

tubes est représenté par la très grande différence de la n^ctivité à la tétrazoréaction de Daiiielli des grains

intracellulaires et du produit extracellulaire de la glande à venin de Microcpphalo/ihis firacilis; les grains

intracellulaires prennent, dans les conditions techniques de cette méthode, une teinte brun ciair, alors que le

produit de séiTétion accumulé dans la lumière des tubes se colore en violet foncé. L’exploration systématique

des préparations montre, chez toutes les espèces, des traductions d’une maturation du produit de, sécrétion

après son rejet dans la lumière des tubes glandulaires; il est possible ijuc les modifications des réactions

histoehimiques traduisent simplement une concentration par perte d’eau.

L’importance de l’accumulation du produit de sécrétion dans la iiiinière des tubes glandulaires et

l'absence de toute vraie mise en réserve intracytoplasmique confèrent, en somme, un earadère très jjarti-

culier à la glande à venin des Ophidiens protéroglyplies et soiénoglyphes. Cette remarque reste valable pour

Alruclaspis, bien que la hauteur des cellules épithéliales soit plus grande que chez les autres espèces. Du point

de vue cytophysioiogique, la glande à venin des Ophidiens fonctionne donc suivant des modalités très diffé¬

rente de celles des autres glandes labiales spécialisées, Seule la glande de Duvernoy de Dipholilus typus-

se rapproche, à certains égards, de cette glande à venin, mais l’a<'i'umulalion intracellulaire du produit de

sécrétion y reste très importante.

5. Conduit excréteur de la glande à venin et gi-a.ndf. accessoire.

Connu depuis les travaux classiques mentionnés dans le paragraphe précédent, le conduit excréteur

de la glande à venin est un peu plus court chez les Elapidae cl chez les llydropliidae que chez les Viperidae.

Il suit ia face latérale du maxillaire supérieur pour rejoindre la base du crt)f'liet, les rapports avec l’appareil

inoi'ulalcur ayant été étudiés par de nombreux unatomisles. On sait, depuis le travail prinetps de Soubeiran

(1828) que le renllement situé sur le trajet du conduit excréteur représente non un réservoir à venin, mais une

glande formée de tubes dont chacun débouche daiLs le conduit excréteur principal. Une aci uinnlalion de

tubes glandulaires riches en mucooytes a été signalée pour la première fois jiar Emeky (187.'3) et retrouvée

par tous les auteurs postérieurs à eette date dans lu partie dorsale de la glande à venin des Elajiiilae et des

Ilydrophidae; Rosenberg (1967) rapproche explieilement cette structure de la glande aiaa-ssoire de ru|)pa-

reil venimeux des Vijjeridae. Comme le font remarquer Kochva et Gans (1967), l’ajipareil venimeux de

Atruftaspis irregularis ne comporte pas de glande accessoire.

L’examen de notre matériel confirme les résultats qui viennent d’ètre exposés et n’apporte pas de

données nouvelles par rapport à eux.

Il n’existe pas de différence de structure nellenu-ni tranchée entre l’épitliélium des tiil»es de la glande

à venin et celui du conduit exi'réteur des Viperidae. la morphologie générale des cellule.s épithéliales change

de façon très progressive, leur aplatissement ne devenant vraiment net <pran delà de la glande accessoire,

dans la partie roslrale du conduit. De même, les oaraelères hiH|or|iinii<|iies des <'elluies, tioluininenl la teneur

en ribonuciéines, ne ebangenl que dans cette ilernièn- région et toutes les partii-ularités décrites au paragra])lie

prérédeiit restent valables.

Il en est Imil autrement chez les Elapidae et I lydrophidae où IVnseinbie <lii conduit excréteur, souvent

dès son individualisation au sein de la partie rostrulc de la gland'-, est tapissé d’im é]jiiliéliinn comiiosé à

peu près exclusivement de iniH'ocytes;im n’y rencontre plus les criluies glandulaires séro-muqueuses earaelé-

ristiques des tuiies à venin, mai' des cellules « horizontales - existetii au <'oiitacl tle la membrane basale.

Source : MNHN, Paris

DONNÉKS HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES I.ÉPIDOSAURIENS

C’est dans la partie toute proximale des tubes glandulaires eux-mcmes que se fait, chez Atractaspis,

le remplaeeinent des cellules séro-rmiqueuses par des miicocytes; ces derniers tapissent entièrement le conduit

excréteur, seules les parties rostrales de celui-ci comportant des cellules plates, relativement pauvres en

inucint’s (fig. 86 à 88).

Du point de vue histocliimiqiie, les mucocytes du conduit excréteur de la glande à venin des Elapi-

dae et Hydrojihidae cnniiennnent, dans tous les cas étudiés ici, une mucine peu acide, probablement non

sulfatée; cette donnée découle de la coloration jaune ou légèrement verdâtre dans les conditions techniques de

la méthode de Ravetto, de l’absence de toute aflinité pour le bleu aloian à bas pll et de toute métachromasie

de type fiammi, enfin du comportement lors de la méthylation réversible. Signalons par ailleurs que les

l'ellules du conduit excréteur ne sont, dans les deux familles qui viennent d’être citées, le siège d’aucune

accumulation particulière, de protides.

Chez Atmetasph sp., la prise du bleu alcian de la méthode de Mowry sur certains mucocytes des col¬

lets et du conduit excréteur indique ijue des mucosubstances légèrement acides participent à la constitution

du jiroduit de sécrétion.

1-1 glande annexe de l’appareil venimeux présente de^ [larticularités morphologitiues et histochimiques

dont l’énoncé est à faire dans l’ordre zoologique.

Ixicalisée à la partie rostrale de la glande à venin et engainée par l’enveloppe conjonctive de celle-ci

la glande accessoire de Denisonin sipnata est composée de tubes peu ramifiés, tapissés de cellules dont les

caractères morphologiques généraux sont ceux de mucocytes (fig. 80 à 82). Quelques cellules de ce type

existent également au fond des tubes de la glande venimeuse proprement dite, situés au contact de la glande

annexe. L’allure générale des cellules incite au rapprochement avec les mucocytes des glandes labiales supé¬

rieures. la teinte bleue prise après coloration suivant la méthode de Ravetto et les résultats de la méthyla¬

tion réversible tlémontreiit ta présence, dans ce produit de sécrétion, d’une mucosubstance fortement

ü<i<le apjiartenant au groupe des sulfoinucines; la métachromasie gamma après coloration au bleu de

toliiidine est conforme à cette interprétation.

Ix‘s deux Hydrophidae examinés ici sont pourvus d'une glande annexe anatomiquement individua¬

lisée, mais accolée à la glande à venin. Comme le signale Rosenberg (1967) le groupement des tubes glan¬

dulaires n’est pas très serré (fig. 79). Les cellules glandulaires, cvdindriques ou cubiques, sont assez pauvres

f'n un Jiroduit de sécrétion contenant une mucine |>eu acide, apparemment non sulfatée; rappelons que les

éjireuves de digestion enzymatique ont fourni à Rosenberg (1%7) des indices en faveur de la présence, chez

f-iaticauda coluhrina et Pelamys platurus, de sialomuiùnes.

(ihez Vipera aspis, la glande annexe est constituée par des diverticules du canal excréteur en forme de

tubes allongés et jieu ramifiés (fig. 83); l’ensemble est entouré d’une gaine conjonctive en continuité avec

«die du conduit excréteur. tissu conjonctif intcrtubulaire est jieu développé mais il existe, dans la partie

anterieure, des cellules myo-épilhéliaies; la présence de ces éléments a été découverte, chez Vipera paies-

tinae, par Kochva et Gan.s (1%5 a). Ces auteurs semblent être les jircmiersàavoir affirmé formellement la

dualité histologique de la glande accessoire des Viperidae, donnée que nous sommes en mesure de confirmer

entièrement. En effet, les tubes de la région postérieure et dorsalesontconstilués presqu’exclusivement par un

'•pithéliuin identique à celui du canal excréteur et seul le fond des tubes glandulaires contient de rares muco-

eytes. Dans la zone antérieure, beaucouji jdus étendue, les mucocytes apparaissent à proximité du débouché

des tubes et deviennent rajiidement majoritaires (fig. 84). Contrairement aux données obtenues par Kochva

'■t Gan.s sur d’autres espèces, le produit de sécrétion de la zone posiéro-dorsale de l’organe ne contient jias de

nnicosubslances acides, excepté les rares mucocytes classiques du fond des tubes. Une mucine peu acide,

colorée en jaune par la méthode de Ravetto, en bleu pâle par le bleu alcian employé seul, APS-posilive et

dé|ioiirvue de métachromasie gamma, représente le produit de sécrétion de la jiartie antérieure de la glande

accessoire. ]m jierte de tous les caractères anioniques qui viennent d’être énoncé.s apres méthylation, la sapo-

'lilicaiiim ne les rétablissant pas, incite à rapprocher l'ctte mucine des sidfomucines peu acides signalées par

^I’ICer (1%3) ilans eerlaiiies glandes salivaires des Mammifères. Nos données ne jiermettonl pas de se pro-

"oiicer quant à la présence, idiez Vipera aspis, de sialomucines, composés décelés, rhez Vipera pale.stinae,

par Kochva et (^ans (1%6 a, b).

Nos données coni-ernanl la glande accessoire de l’ajipareil venimeux de Crotalus viridis et C. alrox

(fig. R.v) l'onfirmi-nt, en ee ijni concerne i’anatomie microscopique, les résultats de Gennaro et al. (1960,

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET U. SAINT flIKONS

1963), Kociiva Pt Gans (1966), üdok (1965), OnoR et Gennaro (196(1). La «lislinrlion d’unp parlie piistiViciiri'

histologiquement comparable au coiuluit excréteur et d’une partie antérieure très riche en miicocytc est,

toutefois, moins nette que chez Vipera aspis. Les deux types oeüulaires qui viennent d'être évoqués existent

dans les deux parties de la glande, l’abondanee relative des mucocytes étant beaucoup plus grande dans la

partie antérieure que dans la jiarlie postérieure. liPs caractères histologi<iues généraux des cellules et leurs

particularités infrustructureales ont été énoncés dans les travaux qui viennent d’être cités. Du jioint de vue

histochimique. nos données, obtenues sur Crolaliis viridis et C. alrox, sont en accord avec celles de Kociiva

et Gan.s en ce qui concerne la présence, dans les cellules de la partie postérieure, d’une certaine accumula¬

tion de protides histochimiipiemeut décelables; la recherche des polysaccharides nous a donné, au contraire,

des résultats négatifs. Les mucocytes de la partie antérieure contiennent, chez Crotalu.t viridis et dans nos

conditions techniques, une mucine moins acide que chez les espèces étudiées par Kochva et Gans. En effet,

la teinte obtenue après coloration suivant Ruvelto, est franchement jaune, il n’exi.ste aucune affinité pour lu

fuc:hsine-paraidéhyde lorsque les coupes n’ont pas subi d’oxydation préalable, l’affinité pour le bleu alcian

est très faible dans les conditions de la méthode de Mowry, disparaît après méthylation et réapjiaraît après

saponification des coupes méthylées. 11 n'existe <lonc. chez Crolalus viridis, aucun argument d'ordre histo¬

chimique en faveur de la présence de sulfomucines.

1^ conqiaraison des résultats concernant le conduit excréteur île la glande à venin et la glande uci-es-

soire fait donc apjiaraître un certain nombre de caractères communs. En dépit de différences aiiatomiipie

suivant les familles, le conduit excréteur n’acquiert des caractères cytologiipies et histoclumiques propres ijuc

dans la jiartie rostralc de son trajet, les portions caudales étant tapissées d'un épithélium pourvu de tous les

caractères histologiques des tubes venimeux. D’autre |)arl, des mucocytes ne sont inidiis dans répithéliiim

du conduit excréteur au sens strict du terme que chez les Elapidae cl les llydrojihidae, familles généra¬

lement considérées comme étant moins spécialisées ((ue les V'iperidac.

Le trait commun de la glande accessoire, anatomiquement individualisée ou non. suivant les familles,

est le développement de diverticules du conduit excréteur très riches eu nujcocvtes. H existe, l'crles, des

différences liistoehimi(|ues entre les mueines déoeiées chez les espèces étudiées, mais celles-ci ne dépassent

Fio. 79

(ffaiiilc ai ccBSoirc ilc ra|i|iarcil vriiimcu’i de Laticiiuilii rolubrina. Trirlinnne en un temps. Krossisscinenl 150 cliunic'lri's. écran vert.

Hi'mari;ucr l'imliviiluitilé Biialoini<|nc <lc la tilamle, roin|>oaé<- uiiiiiucmcnl ilc mucni'ytrsi.

Fio. 80

Même iirasne île l>rnisiiiiiii .ÙKimlit. Trielircmic en un temps, ({'■‘'"«'"«•menl 100 dianiélnsi. éi-ruii vert. Fteinnn|iirr l'éryllirnpliilic

(lu proiliiit de sérrélion de la glande à venin (à droite) et ie eartclérr niiii|ueux de la glande ueei-ssoire (à gauelie); lu ecniiliiil

rxeréleiir de la glande à venin aiiparaît an centre de la figure.

Fie. 81

Cimpe voisine de la préeédente, Kéuetiiin au 1)1)1); même grii>siss<-menl. Kcmari|uer U réarlivilê ilii

gisndi; à venin et du certaines cellules du cullcrteur; absence île ri'aclivilé dans la glande aeressii

Fil,. 82.

(loupe voisine de la prêei'denle. Héiniion rM’.''diéniali)Xvliiie.pierodii<ligoearinin; même grossissemei;

intense ilu produit de sécrétion de la glande arressoire (à gauelie).

[iroduil de si'eréiicm de la

lire (à gauelie).

Fie. ai

(ffaiide aecessoire di- l'apiiarcii venimeux de Vipem unpis. Tricliromr en un lenijis, grussisseineiil 100 iliainélrrs, écran vert. Kemar

(|Uer la présence ilc IuIh’s mixtes, eonleiianl des cellules sér().mil<|ueiisisi.

Fie. Hi

Même organe, coupe /dus proche de IVxlo’niilé rostrale (|ue la précéilcnlr. Héaelinn à rulIrixaiie-Seliill, grossissetiienl 100 diainélres,

éi-ran vert. I<cmari|uer la rareté, dans les tulces de la glande ai'cesaoirr, îles eirllules si’-ro-niuiiueiisos.

Fie. aï

Même organe de Oo/(i/;i5 «troa. Héaelinn au l)l)l>. grossissement HKI diamètres, écran vert. Iteinaruiier In réartiviié du iiroduil

dans la lumién' du eunduil excréteur de In glande à venin (angle inférirur gauche) et de certains tubes de la glande aceessoirr.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET 11. .SAINT ÜIliONS

pas les difi'creiices iiiUTspéci('u|iii‘s bien roimiies jKitir d'aiities glarnle> saiivair<‘s. Il paraît donc légitime

d’admettre l'homologie et la signifiealion fonctionnelle itlentiijue di-s divertitades inin|neiix du condiiit

excréteur, inclus dans la jiorlitm roslrale de la glande à venin des Klapidae irune ])art, des glandes acces¬

soires anatomniuement individualisées des Hyclrophidae et des Vijieridae. d’autre jiarl. Les exjiérienccs toxi¬

cologiques de (ÎENNARO et collaborateurs (lyCéî) montrent que le jiroduit de sé<Télion de la glande accessoire

de Ancistrodon pisrivonts est déjiourvn de toxicité jiarticidière pour la Souris albinos, mais qu’il accroît

nettement la toxicité des extraits de la glande à venin |iroprement dite. Li jjrésenee, dans la glande accessoire

de sialomucines est en accord avec les résultats obtenus grâce à l’étude des glandes salivaires d'un grand nombre

de Vertébrés; elle reçoit une conlirmation biocbimir(ue du fait des recbendies de Hhaganga et Patei.

idimtifiant de l’acide neuramini(|ue dans le venin de Najd nujd.

Kt.;. W. à 8H

Itlaiiilo à venin il’AtriirUispix sp. piK.OC. Trii lininie en un temps, nriississeiiienl .'>0 iliamèlrcH, érruii \erl. Jll•lllar^)uer le <'u!li‘el(-iir

cetitral cl les collets ininiuciix des tube* (îiiindiilaircs, Ki)j. 87. Délail d’une e<ni|ie de lu même si'Tie. l.'tO iliiiiiièircs, Iteniurcpicr

les tubes (jlaiidulaircs (à nuuelie) et les collrls niiii(ueux (à limite). cou)ié« tratisversaiemenl. ri^. 88. ( jiuiie voisine de lit )iréeé.

dente. Kéaclion à rAP.SIiétnulijxyiinn-piero-indiKoearmin. jirosvissi'iiieMt l.'tO diauii'lres. HeMianpiiT les c ollets mii<)nenx à

l'auebe cl les tubes )clunduluires à droite.

IhI glunile à venin île AtracUixpis a. cerle.s, les caractères morjihologii|ues généraux île ce| organe clic/

les Viiieridae. à savoir une slrueture tiibuleu.se eiraeéi; ilii fait que lu Intttière des tubes glandulaires et celli-

dti eoileeteiir eeiilral servent île réservoir à venin; elle [lourrail doiu- être eonsidérée. à eet égard, comme très

spéeiaiisée (fig. 8fi). Mais tonte la partie inlraglaiidiiiaire ibi enlleetenr [iriiieipal et b-s segmenis proxitnaiix

des tubes glandulaires sont tajussé» triiti éjiilbélinm ittutiueux (lig. 87 et 88) et ee eartietère, rappelani la

dualité histologique des glandes labiales mixtes et de la glatnle de Dtivernoy de eerlain» Lolitliridae, \a

de pair avec l'absenee de loute glande aceessoire iinlividiialisée. Du point de vue analottiiqiie. les .. eoHets ..

muqueux des luiies glandulaires sont le siège d’un rélréei'semeiil sensible de la iinnière et du diaitièlrc

global.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES IIISTOI-OCIQUES SUR I.ES GLANDES SALIVAIRES DES I.ÉPIDOSAURIENS

Dans rcnseinble, l'étutlf histologique comparée montre l’existence, dans la j)arlie glandulaire de

l’appareil venimeux des 0|)hidiens protéroglypfies et solénoglyphes, de deux catégories cellulaires dont l'une

correspond à des cellules séro-miiqueuses très riches en protides et l’autre à des cellules muqueuses banales

qui ne présentent aucune difFérence notable par rapport aux mucocytes des glandes labiales.

I). Disrimsioii.

Glandes i.abiales clas.siques.

L'étude des glandes labiales classiipjcs fait donc apparaître une incontestable homogénéité à l’échelle

<le l’espèce. Du point de vue ontogénique, ces glandes dérivent dans tous les cas étudiés à ce jour, de terri¬

toires comparables entre eux (lloi.K, 1910/1911; Woerdemann, 1921; Fahreniioij:, 1937), puisque la crête

giandidaire donnant naissance aux glandes dentales et les bourgeons épidermiques qui forment les glandes

labiales sensu slrirl.o sont très proches les uns des autres. cimtinuité des massifs labial supérieur et infé¬

rieur est nette chez les Ophidiens où ils atteignent un développement égal. L’anatomie microscopique ne

montre tpie rarement des <lifFérences importantes entre glandes labiales supérieures et inférieures d’une espèce,

lorsfjiie leur développement est comjiarable. Encore plus nette est l’homogénéité de la constitution cellu¬

laire. Mis à part les cas d’atrophie d'un territoire, fréquents chez les Sauriens, les mêmes types cellulaires

peuvent être identifiés dans les glandes labiales classitpies des deux maxillaires. Cette homogénéité mor¬

phologique indique clairement une communauté de fonction îles différentes parties du massif labial chez une

espèce donnée.

Mis à part Sphenodim piinclatiis, espèce dépourvue de glandes salivaires anatomiquement individua¬

lisées, la similitude morphologique des glandes labiales classiques à travers tout l’ordre des Lépidosauriens

est grande, le type fondamental étant celui de glandes lubido-acincuses muqueuses, gardant leur individua¬

lité au sein du massif et déboiicbanl dans le vestibule buccal par des conduits excréteurs propres.

L'étude comparée montre que les différences suivant la position systématique des animaux sont loin

d'atteindre celles ipii apparaissent à l’examen d’autres organes. Il est. certes, vrai que les glandes labiales

siq)érienres niaiiqiieni souvent cliez les Sauriens et que leur développement n’atteint jamais celui des mêmes

organes chez les Ophidiens ou les Amphisbueniens. mais des différences morphologiques autrement |)liis

Considérables entre les représentants de ces groupes font passer au second plan celles que nous venons

<ie signaler. A côté de nombreuses données au sujet desquelles nous n’avons pas à nous étendre ici, l’étude

comparée des glandes labiales classiques apporte donc un argument en faveur de l’origine monophylétiqiie

des Squuniata.

l’armi les Sauriens, seul l’infra-ordri- des Igiiania est caractérisé par la présence fréquente de glandes

labiales supérieures; les espèces <‘xannnées à ce jour ne sont pus sullisuniinent nombreuses pour permettre

’iiie discussion ilétuillée. mais il nous faut signaler cpie le genre Anolis, particulier à bien des égards, se singu¬

larise égulenient par l’absence de glandes labiales siipéricures.

Dans le groijjie des Ophidiens, les Typhlopidae et les Is'ptolyphlopidae. bien que différents entre

eux, se distinguent des autres .Ser|)ents pur des massifs labiaux su|)érieurs souvent volumineux, mais localisés

ù la région antérieure de la tête.

Gelle étude eomparée montre, au eoiitruire, d'inqiorlantes ilifférences histologiques selon la position

^ysléiiialhpie lies animaux étudiés.

!.<■ mueoeyte classique semble représenter le type cellulaire fondamental de» glandes labiales des

l-|•pil!osall^iens et la l•omllU^aison de. ce» éléments cbez des espèces diverses ne fait apparaître que des diffé¬

rences mineures en ce qui concerne la morphologie générale et l’acidité des mucines élaborées.

A côté de CCR nnicoevies, les glandes laliiales classiques d'un grand nombre d’espèces comportent une

deuxième calégorie celliiiaire, l'iabnranl également une mucine pins ou moins acide, mais caractérisées,

'•ti mitre, par la présenee dans le produit de sécrétion il’iine quantité non négligeable do protides hislochi-

•Miqiieinent décelables, si bien que les techniques utilisées ici assurent nn très lum contraste entre ces deux

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET 11. SAINT CIRONS

4fl

catégories cellulaires. Mis à part le cas de beaucoup d’Iguania et de Cnetnidaphorus tigris, où elles sont

fortement majoritaires ou seules présentes, les cellules muco-séreuses restent moins nombreuses <pie les muc.o-

oytes classiques. A côté des espèces qui viennent il’étre citées, on rencontre des cellules muco-séreuses chez

tous les Anguimorpha, tous les Booideaet la plupart des tioliibroidea examinés en vue de ce travail. I.e jilus

souvent, elles siègent de préférence dans la partie jirofonde des unités sécrétrices, mais il existe îles exemples

de répartition assez régulière à travers tout répitbéliiim glaïuiulaire. notamment chez les Boidae.

la troisième catégorie cellulaire des glandes labiales dassi((ues, à savoir les cellules séro-mu(pieuscs,

est représentée par de.s éléments riches en protides, ABS-positifs, mais ne contenant pas de murines acides.

Ces cellules, correspondant aux cellules ” séreuses •> des anciens aut<‘urs, ne sont décrits que clitîz les Anguidae

et les Anniellidac parmi les Sauriens, les Typhlopidae, les Leptotyphlopidae et des Colubrirlae parmi les

Ophidiens. Dans cette dernière famille, leur répartition a été étudiée en <létail par Taub (1%7); parmi les

180 espèces examinées par cet auteur, certaines, non pourvues de giamle fie Duvernoy, possèdent îles cellules

" séreuses » dans les glaiules labiales classiques, mais d'autres sont caractérisées jjar la coexistence île ces

cellules et d’une glande de Duvernoy bien individualisée. Dans la très grande majorité des cas. les cellules

séro-muqueuses occupent le fond des unités sécrétrices; parmi les espèces étudiées dans ce travail, drrrho-

nnttis multicarinatiis représente la seule exception. 'I'aub (1967) signale une disposition très iiarliculière de

ces cellules chez Xenodermus jaranirus, à savoir rexistence de cordons qui alternent régulièrement aveit

des cordons purement muqueux à travers tout le massif lahial supérieur. Signalons à rc sujet que rexamen

de notre matériel ne nous a jamais montré de dilTérence entre la répartition des cellules érylhrophiies dans

les massifs labial supérieur et inférieur des Ophidiens.

Des cellules séro-miiqucuses n’existent, en somme, que dans les glaniles labiales classiques de Sauriens

et d’Ophidiens appartenant à des groujies zoologiques où se manifeste, par ailleurs, une tendance très nette

à la ilifl'érenciation de glandes labiales spécialisées, également de type séro-nunpieux. (l’est ainsi que leur

présence, chez les Anguidae et les Anniellidae, est à rapprocher, de rexistence. chez les llelodermatidae et

l(w Varanidae, d'une volumineuse glaiule monostotnati(|ue. représentant du point de vue anatomique une

glande dentale inférieure et du point de vue histologiipie une glande à très forte jiréilominance de celinles

séro-imiqueuses. De même, rexistence de cellules érylhrophiies dans les glandes labiales classiques des (lolu-

liridae va de pair avec la tendance à la dilTérenciation en glandir de Duvernoy d’une glande rlentale supé¬

rieure. Il y a lieu d'insister, au contraire, sur i’ahsence de cellules séro-muqueuses dans les massifs labiaux

des Elapidae, llydrophidae et Viperidae, animaux pourvus d'une véritable glande à venin, histologiquement

très différente de la glande de Duvernoy. Rappelons, par ailleurs, que les earaetères liislologiques des eellules

séro-muqueuses labiales évoquent île très près ceux des éléments formant les glandes spécialisées ipii viennent

d’êlrc citées; ces caractères sont souvent rigoureusement ideiiti(|urs lorsque ia coexisteiici'des deux types

de formation permet la comparaison à l’échelle d’une même espèce. Tout au plus, les eeilides séro-muqueuses

sont-elles jiarfois un peu plus petites et un peu moins riches en produit de sécrétion cpie leurs homologues

de la glande de Duvernoy. Malgré i’ahsence de recherchis pharmacodynamiipies portant sur les glandes lahiaii-s

classiques, la similitude morphoiogiipie de ees cellules séro-muqueuses avee celles des glandes spécialiséi's

dont la fonction venimeuse est bien établie, plaide en faveur d'une simiiiluile foiietionneile. (l'est ainsi tpie

rabomlance des cellules érytbropbiles ilans les glandes labiales classiipies îles Anguidae et des Anniellidae

évoque l'idée d’une fonction venimeuse, il'autaiit que l'existeiiee de dents sillonnées est connue non seub--

menl chez l’IIélodenne, mais également chez l’Orvet (l'iiiSAi.lx. 1922) [voir à ce sujet Raynai:|), 1%1|.

Dans les eomlitions lechniipics de notre travail, les Igiiania et rnritriiix salralnr sont les seuls l.i'qii-

flosauriens à nous avoir montré, parmi les glandes laliiales elassifpirs. la eoexisienee de glandes dentales et

laliiales simsu stricto. Fait important, les deux grou|ies i|e glandes diflèrent toujours par des earaetères mor¬

phologiques généraux (tailli- des cellules, alliiiités tinctoriales des eylfqda'ines, aspei’t du produit de sécrétion),

même lorsque les caractères lustochimiipies sont très voisins. Dans le rus contraire, les cellules les plus riches

en protides sont toujours localisées dans les glandes laliiales proprement dites.

Certaines dr, glandes labiales iiidividiiaiisées par divers anli'iirs ni' se dislingueiit guère des labiales

eiassiijiies que par leur emjilacemeiil. C’est le cas île lu giamle temporale aiilérieiire ilc nombreux Booidea

et lie quelques Colubridai', i|ui re]iréseiite simplement la liernière glandi- du massif labial supérieur, un peu

plus dévelojipée en profondeur et revenant vers l'avant, si liien qu'un rideau de tissu eonjoneiif rt un letidon

séparent le cor]is de l'organe des glandes labiales elassiqui-» les plus [iroches. I )e plus, i’orilii'e du canal excré-

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SLR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAUBIENS

leur de la glande temjjoraie antérieure ou d’une ou deux petites glandes voisines paraît souvent situé en posi¬

tion médiale par rapport à ceux de la rangée des labiales. Mais il convient de rappeler l’extrême similitude

histologique de toutes ces formations, chez une même espèce.

l.a glande temporo-mandibulaire des Typhlopidae ne représente rien d’autre que la partie postérieure,

nullement différenciée, du massif labial inférieur et, comme l’avaient déjà souligné Smith et Beli.air (1944)

et Haas (1964'), elle ne mérite pas d’être individualisée.

Au contraire, la glande postérieure des Viperidae. anatomiquement semblable aux autres glandes

labiales supérieures, en diffère par des caractères histologiijues. Des cellules muco-séreuses, très pauvres

en produit de sécrétion intracellulaire, constituent la presque totalité des dernières glandes du massif labial

supérieur de Cwtalus atrox, mais n’occupent que certains lobes de ces mêmes formations chez Vipera aspis.

Des recherches ultérieures seront nécessaires avant de décider s’il s’agit d’un type cellulaire particulier, ou

seulement des cellules muco-séreuses banales des autres glandes labiales, mais plus ou moins hypertrophiées

et fortement dégranulées.

Olande.s labiales SPÉCIALISÉE-S.

L’étude comparée des caractères morphologiques «les glandes labiales spécialisées des Lépidosauriens

fait apparaître deux lenilances évolutives essentiellement différente, l’une étant représentée par la glande

labiale séro-muqueiise de Varaniis salrator, la glande à venin des Heiodermatidae et la glande de Duvernoy

des Coliibridae, l’autre par la glande à venin des Ophidiens proleroglyphes et solénoglyphes. L’interprétation

fonctionnelle de la glande séro-inuqueuse de Varanus salvaior est réservée aux travaux futurs; dans les trois

autres cas, il existe soit des indications, soit de nombreuses preuves en faveur d’une fonction venimeuse.

Ln dé|)it de la similitude des effets pharmacodynamiques du produit de sécrétion, observés dans tous les cas

étudiés à cet égard, le mécanisme de la .sécrétion et de la mise en réserve est très différent ilans les deux

groupes.

I-a glande séro-muqueuse de Varanus sali’ator, la glande à venin des Heiodermatidae et la glande de

Duvernoy des Coluliridac relèvent, certes, de territoires différents, les deux premières étant des glandes

dentales inférieures, la troisième une glande di-ntale supérieure, mais à cette différence d’emplacement

8 opposent de nombreuses similitudes morphologi<|ues. Il s'agit, dans tous les cas, de glandes tubuleuses,

les unités sécrétrices étant souvent renflées en sacs, mais sans qu’il y ait de segment intercalaire interposé

entre elles et le système canaliculaire. Le degré d’évolution le plus élevé (|u'est le caractère monoslomatiiiue

80 trouve réalisé dans tous les cas connus ici, à l'exception de Heloderma suspectum. 11 y a toutefois lieu de

«ignaler que l’absence de. données concernant l’ontogenèse des glandes labiales spécialisées de Varanus

sah ator et des Heiodermatidae interdit toute comparaison embryologique avec la glande de Duveinoy dont

la genèse à partir d’une ébauche unique est bien démontrée pour THescopus fallax (Kochva, 1966); l'hypo¬

thèse d'une coalescence de plusieurs ébauches est peu probable pour Varanus salvator, mais ne peut pas

être écartée pour llrlotirrma knrritlum, d’autant que la ilivision en lobes de l’organe, anatomiquement bien

individualisé, reste très nette chez l’adulte. Du point de vue de la composition cellulaire, les unités sécrétrices

tte contiennent, chez ces deux espèces, que des cellules séro-muqueuses; seule la présence de mucocytes ou

de cellules muco-séreuses dans le sy.stèmc canaliculaire pourrait faire envisager le caractère mixte de ces

glandes. Dans le cas de la glande de Duvernoy, il existe tous les intermédiaires entre la glande récileme.nt

•iiixte, jiourvue d'unités sécrétrices séro-muqueus»’S H muqueuses d'une part, la glande purement séro-

'>iu(|ueuse dont même le conduit excréteur ne comporte jias de mucocytes d'autre part. Les caractères

'■ylologirpic!. des cellules séro-muqueuses et les modalités de l’élaboration ainsi que de l'accumulation du

l'foduit de sécrétion sont identiques aux phénomènes se déroulant dans les cellules de même type situées

<lans les glandes labiales classiques. Mis à part le cas de iJispholidus typus, l’accumulation intracellulaire

du produit de sécrétion l’emporte de loin sur sa mise en réserve dans la lumière canaliculaire.

I-a glande à venin îles Ophidiens protéroglyphes et solénoglyphes est, elle aussi, une glande dentale

supérieure, l’élude clu développement embryonnaire prouvant, comme pour Télescopas fallax, qu’elle

dérive d’une ébauche unique. Mais de nombreuses différences mor|)hologiques la séparent des glandes envi¬

sagées dans l'aliné^i précédent. I-u partie muqueuse de l’arbre canalicuiaiie est concentrée soit eu quelques

lubes groupés à l'extrémité rosirale du massif glandulaire (Elapidae). soit en une glande accessoire anatomique-

» 564028 6

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET 11. .SAINT CIKONS

ment individualisée, proche (llydrophidae) ou écartée (Viperidae) du massif glandulaire sensu stricto. Cette

'< glande accessoire » représente, en somme, l'équivalent des mucocytes canaliculaires de la glande à venin

des llélodermes ou de la glande de Duvernoy d’un certain nombre de Colubridae, son inilividualité anato¬

mique étant à l’origine d’études et de discussions disproportionnées avec la portée réelle de l’organe. Le

bien-fondé de cette interprétation est illustré par le cas particulier de Atractaspis où les mucocytes. éléments

essentiels de la glande accessoire, sont éparpillés non seulement dans tout l’épithélium du conduit excréteur,

mais également dans la partie adjacente des unités sécrétrices. Le parenchyme glandulaire à proprement

parler présente des difFérences anatomiques suivant les espèces, mais offre un caractère commun, à savoir

l’accumulation intracanaliculairc d’un produit de sécrétion dont la mise en dépôt intracellulaire est insi¬

gnifiant et transitoire. Il en résulte que la morphologie meme du système canaliculaire est profondément

modifiée, la lumière des tubes atteignant des dimensions jamais réalisées dans les autres glan<ies labiales

spécialisées. Les cellules glandulaires sont, certes, douées de tous les caractères inorpholognpics et histochi-

miuqes de la cellule glandulaire séro-muqueuse classique, depuis la taille et l’aspect du noyau juseju’à l’abon¬

dance des ribonucléines histochimiquement décelables au sein dos cytoplasmes, sans (pie les grains de sécré¬

tion du pôle apical atteignent jamais une abondance notable. (Certaines particularités histochimiqims, nnnition-

nées dans un paragraphe précédent, incitent à l’hypothèse suivant la(}uelle le produit de sécrétion pourrait

acquérir ses caractères chimiques définitifs après l’extrusion, ce (]ui conduirait à une mise en parallèle

avec le fonctionnement de la glande thyroïde.

Source ; MNHN, Paris

II. GLANDES DE LA CAVITE BUCCALE

(PI. 1. fig. K à M; pl. 2, fig. A à N).

A. (ilandps imlalinv».

Les glaiulps palaliiips sont, dans l'ensembU*. moins bien représentées que les autres formations glan¬

dulaires étudiées ici; elles font entièrement défaut chez les Ophidien.s et leur répartition chez les autres Lépi-

dosauriens est très irrégulière, mais homogène à l'échelle de la famille.

Il résulte de la revue de Faiirenholz (1937) que les auteurs classiques ne se sont préoccupés que de

problèmes à proprement parier anatomiques, notamment du classement en territoires des glandes palatines

suivant remplacement des orifices excréteurs. D’après les anciennes descriptions, le caractère << muqueux >■

de ces glamles est très généralement admis, sans que les auteurs apportent des précisions sur leur structure.

1ai diversité morphuIogi(|ue, suivant la position systématique des animaux, impose l'exposé de nos

fésultats en .suivant l’ordre zoologique et en associant les données anatomiques et celles qui relèvent de

l'histologie.

Ia's glandes palatines des (b-kkonidae et des Pygopodidae sont bien développées et correspondent

la disposition si'hématique, à savoir deux massifs latéraux, allongés et confluents à l’extrémité rostrale,

ainsi qu’un massif impair et médian (fig. 89); chez les animaux adultes, il n’existe aucune trace d’une éven-

luello fusion de deux massifs para.sagittaux. Chacun des trois massifs est constitué de glandes tubuleuses

relaliveinenl longues et moins ramifiées que les tubes des glandes sublinguales. L’épaisseur de la couche

fdandiilaire est plus grande dans le massif méilian que dans les massifs latéraux. La constitution cellulaire

des tubes varie (|uel(]ue peu suivant les espèces. Chez lloplodarlyltis pacificus, la partie proche de l’orifice

d’abouchement est carai-lérisée par l'étroitesse de la lumière, les cellules qui la bordent étant cubiques ou

prismalicpies. Dans le reste de l’iinité sérrétrice, elles font place à de hautes eellules prismatiques, la lumière

“élargissant notablement. 1a*s caraclères liistoehimiques du produit de sécrétion qui occupe toute la partie

“iipra-iiueléaire des corps eellnlaires. monlre qu’il s'agit de cellules niuco-sérenses. En effet, ce produit est

moyenneniciit riche en protides, nettement APS-positif, la recherche des murines acides donnant, par ailleurs,

des résultats positifs. L'expiorulion des préparations colorées par la méthode de Ravetto montre que l’acidité

de la nnieiiie aiignieiite iirogressivement depuis le fond des tubes glandulaires jusqu’à l’orifice d’abouchement.

l>‘s earaetères liislologic|ues généraux des glamles palatines fie Tarenlola maiiritanica sont proches de ceux

qui viennent d’ètre décrits, mais on ilistingiie plus nettement un segment initial, rétréci, une partie moyenne,

dilatée en sac et un long segment terminal, à lumière jiliis étroite que celle de la partie moyenne (fig. 91).

l'oiiles les cellules glandulaires sont île tvpe muco-séreiix, assez riches en protides. Dans la partie initiale,

les eellnics nont liHules, à noyaux proches du pôle basal, la mucine présente dans le produit de sécrétion

élant très aeiile. colorée en bien par la mélhoiic de Ravetto et faiblement APS-positive. Les cellules cubiques,

** "oyaux basaux, earaetérisliqnes de lu partie renllée en sar, contiennent également une mucine très aride,

mais la réactivité à l’APS est forte. Dans lu partie terminale, les cellules redeviennent prismatiques, mais

l’aeidiié du produit de sécrétion, follement APS-positif, est moindre que dans les antres segments, d’où sa

■'^itile jaune sur préparations colorées |)ar la méthode de Ravetto. la différenciation des unités sécrétrices

Source : MNHN, Paris

M. GABE ET H. SAINT GIRONS

en segments est moins nette rhez Lialis burtonis que chez les espèces qui viennent d’ètre décrites; des cellules

séreuses, APS-négatives et mcxlérément riches en protides, prédominent dans l’épithélium sécréteur. A côté

d'elles, on rencontre d'assez rares cellules muco-séreuses caractérisées par la présence, dans le produit de

sécrétion, de protides et d'une mucine assez peu acide, colorée en jaune par la méthode de Kavctio. iJi-lma

fraseri est pourvue de glandes palatines composées uniquement de cellules muco-sérciiscs, la mucine étant

peu acide mais les protides plus abondants que chez Lialis burtonis.

Chez Xantusia henshau-i les glandes palatines sont moins développées ipie celles des Gckkonidae

et des Pygopudidae, mais on reconnaît néanmoins trois massifs, run. impair et médian, se trouvant entre

l’orifice de l’organe de Jacobsoii et la fente naso-palaline. unique et médiane chez cette espèce, alors que

les deux autres, i>airs et symétriques, bordent latéralement cette dernière fente (fig. 100). Les trois massifs

sont l'onstitués de cryptes muipieiises, assez profondes, larges et très [leu ramifiées, I^s cellules glandulaires

ont tous les caractères morphologiipies du min'oeyte classique; l’histochimie montre (jii’il s’agit de cellules

muqueuses dont le produit de scirétion, dépourvu de protides, est rhdie en une mucine peu acide et forte¬

ment APS-positivc.

Parmi les Igiiania, les Iguanidae et les Agamidae examinés ici sont caractérisés par le faible dévclop-

peinenl des glandes palatines, réduites à des cryptes peu profondes siégeant aux emplacements habituels;

cette réduction va jusqu’à la (piasi-absence des glandes palatines chez Phrynosoma mcaUi. Du point de

vue des caractères liistochimiques du produit de sécrétion, il y a lieu de signaler la présence, chez les Igua¬

nidae, d’une petite quantité de protides et d’une mucine moyennement acide, ce ijui correspond au type

muco-séreux. (ihez les Agamidae, le {irodiiit de séerétioii est APS-positif, mais ilépoiirvu de murines acides

et contient des protides, d’où le classement de ees eelliiles dans le groupe séro-muqueux. Bmakesia sprrUiim

est pourvu rie glandes palatines repiésenlées par des tubes glandulaires assez profonds mais jreu ramifiés,

eommençant en arrière rhi pian transversal rléfini jiar la eommissure des lèvres sous forme de quatre rangées

longitudinales, deux médianes et deux latérales, symétriques jiar rapport au plan sagittal. Dans la partie

aborale, les cryptes, unirpiement composées de eeiluies nuieo-séreuses, fortement APS-positives, jaunes

à la méthode rie Kavelto et contenant des protides, dominent très largement, qiielipies eryptes proches de

la ligne médiane étant constituées de cellules séreuses, APS-négatives {fig. 94). Eu allant vers l’avant, on

ennstate une extension importante des cryptes séreuses, celles qui sont formées de cellules muco-séreuses

étant en quelque sorte repoussées latéralement; elles disparaisM-nt dans la région rostrale, si bien <]ue l’en¬

semble des massifs est constitué île l'cllules dont les caractères bistoehimiqnes ont subi un cliangernenl ])ro-

gressif par rapjiort à celles des massifs sén-iix aboraiix, En effet, si la teneur en protides bislocliimiquenient

décelables est aussi élevée que dans celte zone, la réaction à l’APS est un peu plus forte et une teinte jaune

pâle, légère mais iiidisi'utable, existe sur les préparations traitées par la méthode de Kavelto; il s’agit donc

de eelhilos miieo-séreuses, lu nimàne étant peu acide et tr»*s peu abomlante. Signalons en outre l’existence,

dans la zone des choanes, au bord inférieur de la cloison nasale très peu .saillante, d’un petit massif médian

composé uniqui-meni de ipielques tubes tapissés de eeiluies séreuses.

Parmi les Licertoidea figurant dans le taliieau I, hu-crla muralis est dépourvu de giamles jialatines

individualisées. Liiez C.onlylus cordyliis, ces formations sont représentées par quelques petites cryptes

mmiueuses sur le bord externe des choanes, ainsi (jiic jjar deux rangées latérales deglainie- tiilmieiises assez

profond<-s. mais peu ramifiées, ijui convergent à l'extrémité rostrale. l.es glandes d<^ ces deux rangées sont

composées cxclusivemi'iit de cellules muco-séreuses assez riches en protides, la iimeineétanlfranehemciil

acide, bleue à la méthode de Kavelto. Liiez Ge.rrhosanrus Jlni i^iilnris, la morphologie générale des giamles

est irleiitique à celle (le l’espèce préi-édente. mais l’épithélium glandulaire est ta|)issé exelusivenieni de

cellules inmpieuses, séerélani une mueine acide, Les glandes palatines de Cm-miilophorus lifiris sont repré¬

sentées d'ime part par nue série île tubes glandulaires peu profonds et assez peu ramifiés, parallèles ù l'arcadc

dentaire supérieure, d’autre part par trois à rin<] rangées de glandes un peu plus profondes ijiie les préeé-

ileiites, siégeant sur le palais hii-mèine (fig. 9ü). l.es séries latérales s’arrêtent au niveau du milieu de la fente

des l'boanes, les séries centrales avant l’orifice île l’organe de Jaeobson; la partie rostrale ilu jilafond buccal

est donc entièrement dépourvue de glandes. L’épithélium glandulaire est constitué uniquement de eeiluies

muqueuses, à imieine. jieu acide.

Liiez les Seineidae il existe, de part et d'autre de* eboanes, un petit massif ovoïde, bien individualisé

et iuilysloinati([ue (fig. 93), composé de tubes glandulaires ramifiés, le produit de sécrétion étant très fortement

Al’S-posilif, mais dcjioiirvu ilc mncincs acirlcs et riche l'ii protides; il s’agit diuii; de eeiluies séro-rnuqiienses.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES IIISTOI.OGIQUES SUR LES

GLANDES SALIVAIRES UES I.ÉPIüOSAURiENS

u w.* >• «-"■

it 100 iliamèlrei, ('l'ran vprl.

Fio. 90

Olaii<l<.s palalmcH .le Cnpmido/Âorus ligris en coupe Iransversalc. Tridironie eu un temps, grossisse

HrtnBr.|uef le raro.nJre piireiueiil muqueux des lubes clandulaires.

Kio. 91

F»-.. ')2

f'iandes palatines mi-iliaiies iVAnnuis frngilh. Triclrror

■lAvelopiiriiienl .le» giuiul.-s pulalines.

temps, grossi

Fie. 93

) diamètres, c

vert. Remarciuer le faible

:i:f=Æ„Ex ■ "

Fli:. ‘H

friande, palatines de Bf..»*eîi.i ipcclrum. Kènclioii à r,\rS-!ièmal<>x>line-piero-in<bgc.cannm, grossissement 375 diamètres, em.ir

quer les lube« séreux (en haut) et mucD-s.’Teux (en bas).

H 564028 6

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET H. SAINT GIRONS

Les caractères anatomiques des glandes palatines de Feylinia currori sont identiques à ceux qui viennent

d’èlre décrits, mais les cellules sont de type muco-séreux, et contiennent une petite quantité d'une mucine

peu acide.

Dans l’ensemble, les glandes palatines des Anguimorpha sont peu développées, les rangées externes

faisant toujours défaut chez les Anguioidea (fig. 92). Seul le pourtour des choanes présente, chez Anguis

fragilis, un petit massif central et deux massifs latéraux, composés de cryptes glandulaires groupées; toutes

les cellules sont de type muco-séreux, les protides étant peu abondants dans le produit de sécrétion et les

mucines plus ou moins acides. Les glandes palatines de Opkisaurus koellikeri sont plus développées, le massif

central formant un ensemble de petits tubes glandulaires ramifiés constitué par des cellules muco-séreuses

i<lenti(]ues à celles des glandes sublinguales. Anniollapulchra présente les mêmes massifs médian et latéraux

que les espèce.s précédentes, le fond des tubes glandulaires étant occupé par des cellules muco-séreuses assez

riches en protides et à mucine fraiicliement aride, alors que le reste du revêtement épithélial est fait de

mucocytes. Seules des cryptes muqueuses, constituées de cellules élaborant une mucine très acide, existent

chez Ile.lodermti horridum à l'emplacement des glandes palatines; signalons toutefois que la région palatine

de l’individu examiné en vue île ce travail n’a pas été débitée en coupes sériées. Chez Faranus salvator les

glandes palatines, peu développées si l’on tient compte de la taille de l’animal, sont représentées par deux

bandes latérales et un massif central, constitués de cryptes assez profondes. Dans le massif central, ces cryptes

prennent l’allure de véritables petites glandes tubuleuses. Tous les conduits excréteurs sont revêtus d’un

épithélium de type épidermoïde où sont enca.strés quelques mucocytes. L*;s tubes glandulaires sont tapissés

lie l'cllules muco-séreuses et de cellules muqueuses, assez mélangées bien que les premières dominent large¬

ment en profondeur.

I.a réduction des formations glandulaires du plafond buccal des Amphisbéniens va jusqu'à l’absence

de mucocytes encastrés dans l’épithélium.

Tahi.eai; V

Caractères des différents types cellulaires des glandes palatines

(1)

(2)

(iï)

Crllutes

CHIules

lÂ'lluli-s

Kyro-muilueuiHSi

(icilulcs

lloploiiaclylus . M (j-b) .S ( , - )

Tarentoln . M S ( i i)

Detma . M (c) .S ( i i )

Lialis . M (/) S ( • ) SI I )

.YuNfUJÏli.

AnoUs . M (;-i') .S ( i )

Iguana . \t (;-c) S ( • )

Uta . • M O'-c) .S ( ■ )

Amphibiilurus . ■ S ( • ) M ( i i I )

Physignatus . ' ^ ) '1 ( ' ' i )

Brtiokesia . M (y) S ( , ) ?»(-t i)

Cordylus . ■ M (/-) M (è) S ( • , )

Gerrhnsaurus . ^1 (è)

Cnemidiiphoras . '1 (y)

'•e™'". s(. .|M(i I ')

Ui.dnpisrrui . S ( . , ) M ( • • t )

Lygasryma . .S( ( , ) \J ( , . . )

Feylinia . M 0') ( I )

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

(1) 1 (2) j (3)

Cfillules

muqueuses

Cellules

muro-séreuses

Cellules

séro-tnuqueuse.s

Cellules

séreures

1 !

^nguis . M(('.6)

Ophisaurus . . M (/) S ( ! )

'inniella . \i ‘j.b) M (t) S ( i ‘ )

Helodfrma . M (i)

f^a'<Jnu.x . , M (t.) M <6) S (. )

(1) Glandes [wlatinrs bien ilévrioiipéc-H, (2) -- Glandes palatines moycnneinrat dAveluppées. (3) - Glandes palatines réduites

(mais bien individualisées elicz les Srincoidca).

M s Cellules muqueuses. Ix-s lettres () signalent la teinte du produit de sécrétion après coloration par la méthode de Ravetlo.

M S T Cellules muco-aéreu.ses. Ix-s lettres placées après le M ont la même signification que pour les cellules muqueuses. Les +

placés après le S indicjuont l’abondance 'les protides.

SM - Cellules séro-niuqurusc*. Ixts t-placées après le S indiquent l’abondance des protides, les -i- placés après le M l’intensité

de la réactioti à l’.^PS.

S Cellules .séreuses. I..es ; placées après le S Indiquent l'abondance des protides.

H résiiile des dtninéfs pxpo.sées ci-dessus qtie la variabilité des glandes palatines des Lépidosauriens

est grantle; c’est chez les (iekkota (jti’elies atteignent leur plus grand développement, leur état chez les autres

représentants des [.^pidosauriens étudiés ici allant depuis l'absence jusqu'à l'individuaiisation en petites

glandes autonomes entourées d’une capsule conjonctive. Cette dernière éventualité est rare; nous ne l’avons

rencontrée que chez les Scincoidea où elle ne va pas de pair avec un grand développement. De toute manière,

le degré ultime de la ilifFérenciation, à savoir la glande monostomatiqne, n’est jamais réalisé dans le cas des

glandes palatines. Il s'agit toujours, soit de champs glandulaires, soit de glandes polystomatiques.

Kn dépit de la variabilité du développement, le siège d’élection des glandes palatines est relative¬

ment constant. Conformément aux anciennes données dont la synthèse est faite par Fahrenholz (1937),

ces organes affeclent deux régions préférentielles, à savoir une bande latérale longeant, à quelque distance,

le rftié interne de l’arcade dentaire supérieure, ainsi que deux bandes parasagittalcs, suivent confondues en

une traînée unique. l.<!s bandes lulérales s’unissent souvent à leur extrémité rostrale. Les bandes parasagittales,

soiiveni fusionnées en un ma.ssif médian interrompu par les choanes, ne rejoignent généralement pas, du

côté rostral, lu zone d’imion des bandes latérales. L’ancienne subdivision des glandes palatines suivant la

pièce osseuse sur laquelle elles se projettent (Buscil, 1898) ne correspond [las à des différences histologiques.

Du point de vue de l'anatomie microscopique, notre matériel offre tous les intermédiaires entre la

simple crypte dont le foiul est à peine sous-épilhélial et le tube glandulaire a.ssez long, pelotonné, mais géné¬

ralement peu ramifié. Nous n'avons rencontré aucun exemple de glande palatine acineu.se. L’absence de

Liiite spécialisation <lu tissu conjonctif interglandulaire s’explique par la proximité du pian osseux et le faible

Jegré de différenciation du tissu glandulaire.

Les quatre types cellulaires définis au début de ce travail peuvent être représentés dans l’épithélium

Klandiilaire; les éléments miico-séreux dominent, l'acidité île la mucine et t’alxiudunce des protides étant

''ariables suivant les cas (tableau V). Contrairement à lu plupart des autres glandes de la cavité buccale,

1 bomogéiiéité de l'épithélium il'iine unité sécrétrice donnée est presipie la règle dans les glandes palatines,

î^'-iils les Cekkonidae et Pygopodidae. ainsi que Anniella pulchra et Faraniis salvalor, présentent une diffé¬

renciation régionale des tubes glaiululaires. Iji même remarque est valable à l’échelle de l’organe, les glandes

imlaiiiu-s de Bronkesia sprclnim étant l’exception la jilus nette à cet égard.

Malgré les graniles variations du dévclopjifinent suivant les coupures systématiques, l’homogénéité

'Jps glandes jialatines à l’échelle de la famille est plus grande que pour beaucoup d’autres glandes de la cavité

biueale. ll n’exisic. au contraire, aucune corrélation nette entre la structure de res organes et le genre de

''•e des uniinaux.

4 A.

Source : MNHN, Paris

M. (iAÜK ET II. SAINT GIHONS

B. Giamles subliiifiitaîes.

(Clan<li-s liiij'uulcs, Meckei., 1826; gliiiulcs niandilniliiircs lati-raics ci mcilialis, Fahhenhoi.z, 1937; glandes

.subliagiiaics, imnibrcux auteurs et Taub, l*X)f)).

Anatomie.

Dci'iuivcrtPs (diPZ les Opliidiciis (Meckei., 1826) les glandes .siililingiiales. rejirésenlées l'hez Sj/hendilon

piinclatiis i>ar de simjile.s rryptes iiUKjueuses, sont anatomiquement individualisées chez l’ensemble des

Sipianiala. (lomme le souligne Faiiheniioi.z (19.37), leur diversité anatomique est très granile, le développe¬

ment variant suivant les familles, voire les genres et les e.spèces. Mis à part i-ertains I.ejitotyphiopidae (Taub.

1966), tous les Sijuamala examines à re jour sont pourvus de deux massifs glandulaires polystomatiques,

pairs et symctri(|ups, situés dans l'angle antérieur et interne du maxillaire inférieur et recouverts par la

muqueuse buccale dans la région sous-jacente à la partie libre rie la langue.

11 est classique d’admellre, depuis I'aurenhoi.z (19.37). qur- ce massif glandulaire est souvent rlivisé

en une partie latérale, proche du maxillaire et une partie mrWliale, proche du plan sagittal, ces parties mérliales

montrant une tendance nette à la fusion partielle (iMrcrta), ou conqilète (f'arnniis rnriiis, Ophirlicns), les

orifns’s des canaux excréteurs restant situés sur <leux lignes longilinlinales parallèles.

Une glande supra-linguale doid nous aurons à rliseuter la signilicalion, a été tlécrile sur la face riorsale

de l'étui lingual des Ophidiens du genre Tipero.

L’anatrnnie des glandes sublinguales est sujette, comme le montre l'examen détaillé île notre matériel,

à d'importantes variations selon les familles et même les espèces; l’expérience prouve que seul l’examen des

coupes permet, dans un nombre appréciable de cas, d’élucider les question-, à proprement parler anatomiques.

On comprend ainsi les dilTicidlés rencontrées jiar les anciens auteurs lor- de i’éiuile au moyen de la dissection.

Il nous paraît donc ojijiorlun de rajipcler ici les faits analomiqiu-s saillants, la description détaillée étant

donnée ù pro[>os de rex|)osé des notions histologiipies.

Les glandes sublinguales des Gekkonidae et Bygopodidae l'onstituenl, en fait, un c.banqi glamlulaire

complexe, s'étendant dans le sens transversal d'un hémimaxillain- à l’autre, dans le sens antéro-jiostérieur

«lepuis l’arcade dentaire Jusqu'à la base de la langue (fig. 9,3 et 96). Les Xantiisidae, rejirésentés dans notre

matériel par Xiinlusiti hrnshiiwi, possèdent, au contraire, des glande-, sublinguales anatomiquement indi¬

vidualisées sous forme do deux masses ovoïdes, incluses dans le plancher buccal et non coalescentes (fig. KKI),

tics glandes ne font pas saillie dans la cavité buccale, leur grand axe étant orienté d'avant en arrière et de

dedans en dehors. Cette individualité anatomique des glandes sublinguales existe dans tous les autres infra-

ordres examinés ici. f’armi les Iguania. les Iguanidae et les Agamiilae sont caractérisés par des glandes sublin¬

guales réduites, alors ipie celles de» Cihamaeleonidne sont d'assez bonne taille. IJans tous les cas, les organes

sont accolés à la fa<-e méiliale du maxillaire inférieur et ])résentent deux faces libres, dorsales et médiales

(lig. 102); la coalescence des extrémités rostrales est la règle, Chez tous les autres Sauriens (fig. 118) cl chez

les Amphisbéniens (fig. 117 et 1.3.3), les glandes sublinguales forment deux massifs ovoïdes, situés entre les

branches <lu maxillaire et l'attaebe de la langue; elles font saillie dans la <'uvité buccale. I.a coalescence. îles

extrémités rostrales sur la ligne médiale n'est à signaler que chez les Isicertoidea (lig. 10.3). Contrairement

aux observations de FAiiKENHdlJt (1937), jiortant sur yaniniis varius, les glurnles sublinguales di- Vnranus

.xü/coior (fig. 111) ne présentent aucune temiance à la fusion sur la ligne médiane, sauf à l'extrémité rostralc.

KHes sont représentées par deux massifs allongés, pairs et symétriques, engainés par les muscles du plancher

buccal, étendus dejniis lu racine de lu langue jiisiprà la région rostrale, ainsi ipie par trois massifs superficiels,

l'un central et méitiun, les autres latéraux et coalesceiits à leur extrémité antérieure, bonlanl en arrière la

racine de la langue et <ionc plus étr-ndus dans le sens antéro-postérieur ipie le massif médian.

l’urmi les Ophidiens étudiés ici. trois types anatomiques sont à distinguer. Les Typhlopidae sont

caractérisés par des glandes suiilinguules formant deux massifs allongés, non coalesceiits mais juxtaposés,

restant à distance du maxillaire et s’étendant dans le sens aborui jusqu’à la jiartie toute initialedela trachée.

Ovoïdes et bien moins étendues dans le sens antéro-postérieur ipie chez les Typhlopiriac, les glandes sublin¬

guales de lj‘jit<ilYi>hli)/is iliilris et îles Booidea (lig. 118) siègent dans le plancher buccal, de part <-t d'autre

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOCiyUES SDK I.ES GLANDES SALIVAIRES

ÎS LÉI'IDOSAURIENS

tlo lu ligne nK^iliane qu'elles n'atleigncnt pas. A côté de formations identiques à celles des Hoidae, les Colu-

lirnidea sont pourvues d'une troisième glande, impaire et médiane, dont l’extrémité rostrale s’insinue entre

les précédentes; l’extrémité aliorale s’étend ventralement par rapport à la langue, jusqu'au-delà <le l’orifice

trachéen.

Histologie.

11 résulte de la synthèse des anciens travaux (Fahrenhüi.z, 1937) que les données sur l'histologie des

glandes sublinguales des Llpidosauriens sont des plus sommaires. Le caractère muqueux de la plupart des

«'cllules glandulaires semble implicitement admis. Fahrenholz signale, toutefois, le caractère séreux de la

glande sublinguale médiale (postérieure) des l.aeertidae; la glande sublinguale antérieure (latérale) des

Ophidiens serait mixte (Penteado, 1918; Hrazil et VELiJtRD, 1926). la glande sublinguale postérieure,

(médiale) étant séreuse (West, 1895), ou mixte (Penteado, 1918). D’après Raynaud (1961), les glandes

sublinguales i\'An('ins fragilis sont de type mui[ueux.

En raison <le la variabilité des strurtures. il nous paraît opportun, dans le cas des glandes sublinguales,

d’envisager à propos des différents types morphologiques l'ensemble des données histologiques, c’est-à-dire

l’anatomie miorosropitpie, les caractères cytologiques et les particularités histoehimiques.

Le champ glandulaire ipi’e.st la glande sublinguale des Cckkoniilae et des Pygopodidae présente du

point de vue histologique tous les intermédiaires entre la simple crypte, dépassant à peine l’épithélium et

le uibe glandidaire plus nu moins diversifié. C’est dans la zone qui correspond aux bords latéraux et posté¬

rieurs, ainsi qu’au centre du champ glandulaire (en avant de la racine de la langue) que l’on rencontre surtout

des cryptes jjeu profondes, ne comportant pas de conduit excréteur différencié, toute la lumière étant bordée

*le mucocytes prismatiques, hauts de 15 p environ, à noyaux basaux en galette, dont le produit de sécrétion

remplit à peu près entièrement les zones supra-mudéaires du corps cellulaire. Ce produit est pourvu de tous

les caractères histochimi(|ues des mucopolysaecharides très acides; la recherche des protides au moyen des

techniques utilisées ici donne des résultats entièrement négatifs. Dans les autres zones, les unités sécrétrices

sont beaucoup plus longues et forment des tubes. Ceux de la légion rostrale, particulièrement développés,

s étendent en profondeur jusqu'au-delà du niveau postérieur du champ glandulaire et s’élargissent plus ou

moins en forme de petits sacs irréguliers pourvus de diverticules. 11 en résulte que ces tubes constituent,

a eux seuls, une gramle partie «le l’organe. Dans chaque tube, il y a lieu de distinguer un conduit excréteur,

assez «hroit et à peine différencié, mais assez long, iin segment moyen à épithélium haut et à lumière étroite,

la transition uvi'c le «-onduit excréteur étant progressive, enfin un segment postérieur plus ou moins dilaté.

L’épithélium «lu eouduit excréteur, é[)idernioî«lc «lans les régions proches du tégument, est formé ailleurs

«l'une eoïK'he de cellules cuhiijiies, puis prismatiques, à noyaux ronds proches «lu pôle basal, les zones supra-

niudéaires étant riches en grains de sécrétion faiblement APS-|iositifs, mais dépourvus de mucines acides,

éryihropiiiles après eolorulions trieliromiques cl riches en prfitides. 11 s'agit donc de cellules .séro-muqueuses

il'après la tenniiudogie utilisi'-e ici, Le segment moyen est tapissé par des cléments doués des mêmes carae-

>'‘‘res lHstochimi()ites que les pn*eédenls. mais plus hauts. Les cellules «pii tapissent le segment postérieur,

'h' taille variable, sont |iourvues des im'mes «-aractères morphologiques généraux que les cellules du segment

nioycn, mais l’absence quasUtotale de produit de sécri-tion figuré ne permet pas d’affirmer avec certitude leur

«’araetènî séro-muqueux. Ia-s tubes correspondant aux zones intermédiaires entre les deux extrêmes qui

vbniiieiit d'i'tre décrits, comportent un l'ollel muqueux assez court, une ampoule tapissée d’un épithélium

l’iat et une zone à revêtement haut, ressemblant à la zom^ moyenne des grands tubes rostraux; la zone pos¬

térieure de ees derniers n'u pas son é«pnva!enl dans les tubes intermédiaires. I.es cellules du roiiet sont en

tous points iilentiques aux mucncyles des cryptes glandidairi's latérales et postérieures. Dans les cellules assez

plates des amp«iuies, l«-s teehiiiipies histoehimiques mis«;s en (l'uvre montrent un produit de sécrétion for-

l'■nl«■Ilt AI\S-posilif, contenant «les iniK'ines faÜiiemenl acides mais, «m même temps, riche en protides et

'urtiiiit en cystéine. 11 s’agit don<- «l'idéments «le type mueo-séreux. Le segment à épithélium prismatique haut

'■«'l imurvu «les mêmes caractères histoliigicpies géné-raux «pie son liomologue des tubes rostraux, mais des

l»‘o«iuits «le sioTi'tion eonl«‘naut des inueines acides et assez riches en protides coexistent au sein des cellules

qui eorrespon«lenl ainsi à la définition de la cidlule mu«'o-sércuse. Dans les régions intermédiaires entre les

Source : MNHN, Paris

M. <;ABE et II. .SAINT GIRONS

trois zones qui viennent d'être définies, se trouvent des tufies dont les caraotères sont également intermédiaires

entre les trois types. C’est ainsi ijue des tubes morphologiquement idetititiues à eeux de la zone moyenne

sont revêtus, dan.s leurs parties moyennes et profondes, de eellules séro-muqueuses du même lype (pie celles

des tubes roslraux. Par ailleurs, il existe dans les régions proches de la péripliéric des tubes courts, unique¬

ment constitués d’un collet muqueux et de l’ampoule qui lui fait suite.

Tous les éléments anatomiques de la description qui vient d’être donnée pour 'Varentola maurilanira

sont valables pour Hophulaclylus pacifiais, mais deux produits de sécrétion seulement sont élaliorés dans

les glandes sublinguales à savoir une mucine très acide par les cellules des collets et une mucine modéré¬

ment acide par toutes les autres ccihdes. 1,’épithélium de la partie profonde des tubes rostraux, élargie en

sacs, est nettement moins pauvre en produit de sécrétion.

Les glandes sublinguales de Deima frascri et Lialis buHunis sont construites .suivant le même s<diéina

que celles de Tarentola mauritanica et il sufTit donc de signaler les différences par rapport à cette dernière

es|)èce. I.ÆS tubes rostraux sont beaucoup plus pelotonnés dans leur partie moyenne dont les cellules con¬

tiennent, chez Lialis burlonis, des mucines acides; le fond, tapissé de cellules plates, est également dépourvu

de produit de sécrétion. Les renflements en ampoules des segments prélerniinaux des tubes de lu zone

moyenne .sont à peine ébauchés. Enfin, la spécialisation des tubes est plus poussée, le.s ('léments à caractères

intermédiaires sont plus rares, d’où l’existence, .sur coupes, de zones nettement délimitées.

Xanlusia henshawi est pourvue de glaiide.s sublinguales constilué-es de luiies larges et assez courts,

peu ramifiés, la partie borgne étant nettement rétrécie par ra[iport au reste (fig. 101). L'absence de toute

saillie à la surface de la muqueuse buccale, signahV à propos de l’anatomie, exjiliipie (|uc tous les orifices

d’abouchement siègent à la [lartie dorsale de l’organe; res orifices forment une banile assez large, corres¬

pondant à toute rétendue ilu massif glandulaire. L'uniformité de la structure d<^s tubes est grande. L’épithé¬

lium qui les tapisse est constitué, à partir de l'orifice d'ahoiichemenl où s’arrête répithélium de lype épi¬

dermoïde. de mucocytes classiques, prismatiques, à noyaux basaux, le produit de séerélion (haut une mucine

peu acide, APS-posilivc, ne prenant que très faiblement le bleu alcian de la métliode de Mowry et colorée

fie. 95

GUndr sulilinitualc île Tarcnloia mauritanlra nn cnupc sBaidaiv. RAaclion à r.AI’S.hi’-nialoxylitip.pimi.indinorarmin. Rrosaisse-

menl 24 iliamAlres, écran vert. Remarquer li-a ilifTArenre» de Btruclure cl de r#aelivilA dis> zones de la «lande,

fio. %

Glamle Bul)liii«ualc A'UoploiInrtylus lutrificus en eoujie IraiiBversaie. Trietirume en un lemji«. «rossiMsi-menl 24 rliam^lres, r'craii

vert. I.a coupe intôrcHüe la jiarlic moyenne de la «lande.

Fio. 97

Glande sutilinRUttle île Tarcutuln maunhmiea en coupe sa«illale. Ri'aelion à l’AP.'^lii’-malnxyline-picni-iiidiKncarmin. Krimsissemenl

100 iliamMres, (^cran vcri. Remarquer, de «auelie à droite, la partie profonde, dilnti^e en saen, des liilies rosiruiix, lu parlie

priifcmde, fortement AP.'^posilivc, de* tubes moyens le» dilatations en ampoules le» eollets et ^V■•pithHillm biiecd.

Fis. ‘Æ

Di^tail d'une coupe, voiaine île la prM-dente. Ri'-action au Dltll; «rossisHemenl 130 diaiiiéires écran vert. Remarquer la réactivité

nette de» eeliules aplaliea <le« ampoules.

Fie. 99

Détail d’une eoupe voisine de la préi’éderile. Télr

forte réarlivilé des «raiii» de sécrétion.

wréaclion de Daniellî.

Fu,. 100

«ro»«i»si'menl 375 diamètre», écran vert. Remarquer la

Coupe Iranaversalo île lu tête de Xantuiia henshaifi. Triebrome en un lemp», BTii»«issenienl 24 diamètre», écran jaune-vert. Keinar-

quer, do part et d’aulre de lu fente nasi>-|ialaliiie, médiane chez cette espèce. le» massif» paiulin» (parlie luiule de la li«urr);

la langue et le» Klande» sutilinuuaie» aiiparais«eiil en lia».

Fie. 101

(iiimile subiiiijtiiule de la im'me e.»iièce que fiji. UK). Triebrome en un temps «rossisw'menl 1(K) iliamèire». écran vert. Remarquer

la parlie profonde, rétrécie de» tube» (à iiauelic). dont le» i-ellule» sont fortement colorée»; l'épitbéliiim huerai apfinrait il

droite,

Source : MNHN, Paris

Source : A^NHN, Paris

M. GAHE ET U. SAINT GIRONS

en jaune par la méthode de Ravetto. Dans la partie liorgne. rétrérie, la liaiiteiir des cellides est nioiiulre, les

autres caractères morphologiipies ne changeant pas; la miieine. élaborée dans ces eelluies est plus ainde que

la précédente.

I.a glande sublinguale des Iguanidae et des Agamidae est formée de tidies longs et (•ontouriiés, assez

peu ramifiés, élargis en sacs aplatis à leur jiartie profonde (fig. 102). Ortains de ces tubes déboindient à l’extré¬

mité rostrale, amincie, de la glande, d’autres à la partie toute inférieure de la face médiale, dans son tiers

rostral. En outre, les Iguanidae examinés en vue de ce travail possèdent, sur le quart postérieur du massif,

<|uelques petites cryptes muqueuses superficielles; ces cryptes n'existent pas chez les Agamidae. Elles ne sont

formées que d’un petit nombre de mucocytes prismatiques dont le produit de sécrétion erst une niui'ine

modérément acide, nettement APS-positive, douée d’une forte aflinité pour le bleu alcian de lu méthode

de Mowry mais qui se colore en jaune par la méthode de Ravetto. Chez les Iguanidae, les tubes glanilulaires

à proprement parler sont revétu.s, dans leur partie antérieure, de hautes cellules prismatiques, à noyaux

basaux à contours irréguliers, non aplatis en galette; le produit de sécrétion se présente sous forme de grains

bien individualisés. Erylhropliiles dans les conditions techniques des trichromes usuels, ees grains sont

APS-positifs, eoiilienneiit une mneiiie peu acide et sont rii'hes en jirolides; il y a donc lieu de les considérer

comme étant muco-séreiix. Dans lu partie postérieure des tubes, élargie en sacs, l’épithélium est cubique,

le produit de sécrétion, moins abondant que dans les cellules prismatirpies, se trouve concentré au tiers

apical ries corps cellulaires, les noyaux étant basaux, riches en chromatine, irréguliers et non ajilatis. l,es

Kir.. 102

(llsnile Hiililinximlc iV.innlit crislalrllus. Hi^artiun à l'APShr^rTmliixylitn'-iiiirir-iiiiliaorHrniiii. (ircud-spnifiii SO iliamMreB

vert. HcmarifUiT le maxillaire inférieur (boni ilroit <iu elir-bé), la alandr «ubliiiKimle, peu rlévelo|i|iée ri la lanune (Urnl

Hnuelie du eliehé). l.es eryplea fortement Al’S-posiliveii et sujMTlieielIeh reprév-nlenl le nia««if jiostérieiir. la partie profunde

l’oxlrémillé jioBlérieure, élargie en aaes, cira liil)e« roatraux.

Fkm io;i

(daiiile •iiiblinguale de Hniohrsiii s/ii’rlriim en riiupe lran«ver«alf. 'rriehrrmie en un teinin, Kr()MHi>.«eiiieiil 150 dinméiri'» éerun vert

Hi'inBr<|iier le inassif superlii'iel imn|iieiix et lu partie prufoinle, frirlemenl éryllirophile, de. lulie. roBlraiix.

Fir., lot

Détail il'une l'oupe voisine de la préeédeiile. Héaelion à |■AI‘S•llémalot^llne-|li(•ro•ind^gn^armiM. Kro-.iwM-menl l..'>00 diamètre.,

éeran vert. llemari|lier ralixenee de réaellvilé ilu prmliiil de <«'-i'r<-litin il'-u •■ellulea .éreuaea eiin.lilimnl la totalité >le. IuIhh.

du ma-r.if rosirai.

Source : A1IJHW, ftiris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES I-ÉPIDOSAURIENS

grains de sécrétion sont plus notlcmeiit érythrophiies que les précédents, ils se montrent riches en protides

et réagissent fortement à l'APS; l’absence de mucines acides montre qu’il s’agit de cellules séro-muqueuses.

Chez les Agamidae. les tubes sont tapissés, dans toute leur étendue, de celliiies dont le produit de sécrétion

ne contient pas de mucines acides; leurs caractères histochimiques correspondent donc à ceux des éléments

qui forment la partie postérieure des tubes glandulaires des Iguanidae. Les différences de hauteur des cellules

suivant le niveau existent toutefois; comme chez les Iguanidae, on rencontre des cellules prismatiques dans

la partie antérieure, des cellules cubiques dans la partie postérieure des tubes.

1.1 glande sublinguale de Brookcsia spcctrum présente la même structure générale que dans les deux

familles qui viennent d’être envisagées, mais l’organe est proportionnellement plus volumineux, puisque

les cryptes muqueuses, peu développées chez les Iguanidae et absentes chez les Agamidae, sont ici plus

nombreuses et assez profondes. Développées sur les faces dorsales et médiales, elles ne maiKjuent que dans

la partie toute rostrale de l'organe, si bien (jue la partie profonde, élargie en sacs, des tubes glandulaires

se trouve rejetée contre la face linguale du maxillaire inférieur. Chaque crypte muqueuse est reliée à la

muqueuse buccale jiar un très court segment excréteur, tapissé d’épithélium épidermoide. Les cellules glan-

<luiaires sont |)rismaliques, hautes, pourvues de noyaux basaux en galette, la majeure partie du corps cellu¬

laire étant remplie d’un produit de sécrétion très riche en une mucine peu acide. Dans les tubes glandulaires

projirement dits, le conduit excréteur ne comporte un épithélium épidermoïde que dans sa partie toute ini¬

tiale. Celui-ci se trouve rapidement remplacé par un épithélium cubique dans lequel se trouvent encastrés

d’assez rares mucocytes, puis par l’épithélium glandulaire lui-même, uniforme à travers toute la région

sécrétrice (fig. 103). Ces cellules glandulaires sont prismatiques, pourvues de noyaux situés au tiers basal,

régulièrement arrondis sur coupes ou légèrement indentés. Les cytoplasmes sont très riches en un produit

de sécrétion représenté par des grains tassés les uns contre les autres, mais n'ayant pas de vraie tendance

à la coalescence. Fortement érythrojihiles dans les conditions techniques des méthodes dites générales

(fig. 10.3), ces grains ne réagissent pas à l’AFS (fig. 104), se montrent dépourvus de mucines acides et sont,

au contraire, assez riches en protides. Us sont donc de type séreux.

lycs I.acertoidea sont caractérisés par des glandes sublinguales coalescentes à leur extrémité rostrale

(fig. 105). Chaque glande comporte une partie antéro-médiale formée d’une dizaine de tubes débouchant tous

à l’extrémité rostrale de l'organe ainsi que d’une partie postéro-latérale, composée de tubes nombreux, plus

courts et plus larges que les précédents, plus ou moins rétrécis et légèrement ramifiés à leur extrémité pro¬

fonde, les orifices d’abouchement à la muqueuse buccale étant répartis sur toute la surface libre de la glande

(fig. 11)6). C'est celte partie postéro-latérale qui représente la masse principale de l’organe. Il y a lieu de signaler

que les tubes de la partie antéro-médiale s’enfoncent, chez Gerrkosaurus flavigularis et Cnemidophorus

tipris (fig. 107 et 108), sous la partie postéro-latérale en s’élargissant; toutefois, ces segments terminaux sacci¬

formes sont moins développés <]ue chez les Iguania. D’autre part, une cloison musculaire divise loiigitudina-

lemiuit chaque glande sublinguale de Cnemidophorus tipris dans ses deux tiers postérieurs en une partie

dor-^o-lalérale. de grande taille et une partie ventro-médiale. plus|)etite; aucune particularité de la consti¬

tution cellulaire ne corresjHind à ce cloisonnement, les zones antéro-mé<liale et postéro-médiale, définies

ci-dessus, étant toutes deux intéressées. Ia‘s tubes de la glamle postéro-latérale sont revêtus, dans leur plus

grande partie, de mucocytes prismatiijues de très grande taille (hauteur moyenne 25 p ou plus); à peu près

tout le corps cellulaire est occupé par un produit de sécrétion riche en mucines généralement peu acides.

Dans la partie profonde, les cellules épithéliales sont moins hautes, souvent cubiques, les noyaux, assez

riches en chromatine, étant basaux mais non aplatis en galette. Ir. produit de sécrétion se présente, contrai¬

rement à celui des cellules précédemment décrites, sous forme de grains bien individualisés; il contient une

fnneine pins acide (pie celle des segments moyens. Kn outre, l(‘s grains de sécrétion des segmenta terminaux

sont riches en protides décelables par les ri-actions des amino-acides «pie nous avons employées, alors que le

produit de sécrétion des mucocytes jirisinatiques tapissant les segments moyens des tubes en est pratique-

"lent dé[)ourvu. la-s tubes antérieurs raiipellcnt de très près les segments terminaux des tubes postérieurs;

n'en diffèrent que par lu présence d'un conduit excréteur assez long, ta[iis.sé d'épithélium cubique où les

phén.nnènes de sécrétion sont discrets ou nuis; des mucocytes cubicpies dont le produit de sécrétion est une

nuieine franchement acide existent par jilace entre les cellules banales.

U distinction des zones aiitéro-médiales et postéro-latérales de la glande sublinguale est encore plus

nette .'hcz les .Scineoidea (pie chez les Ijîcerloidea que nous avons pu examiin-r (fig. KW); aucun de ces Scin-

eoidea n’est pourvu de glandes coalescentes. Il existe des différences morphologi()ues importantes entre les

tubes d(- lu partie untéro-nn-diaie, dont l'épithélium est constitué de petites cellules cubiques, à noyaux ovoïdes

Source : MNHN, Paris

M. GAUE ET H. SAINT CIKONS

parfois éloignés de la membrane Itasule et. les tubes de la partie postéro-latérale, tapissés <le hautes «'ellules

cylindriques, à noyaux basaux, ratatinés et très riches en chromatine. Mais, dans les clcux cas, il s’agit de

cellules muco-séreuses et les caractères du produit de sécrétion sont très voisins; cyanophile et finement

grumeleux, il est modérément riche en protides hislochiniiqncnient décelables et contient une mucine peu

acide, sauf chez Lyf'osoma laeniolala où. après coloration par la méthode de Havetto, les cellules des tubes

postérieurs apparaissent en un bleu vif (|ui tranche sur le jaune de répilhélium des tubes antérieurs.

Du point de vue de l’anatomie microscopique, la glande sublinguale des Aiigiiioidea ressemble un

peu à celle des Scincidae. Certains tubes, dont le conduit excréteur est long et île diamètre régulièrement

décroissant vers l’orifice, débouchent dans la région rosi raie, au fond de plis de la muqueuse buccale; d’autres

s’ouvrent sur les faces dorsales et médiales de la partie postérieure de la glande, sans que des reliefs parti¬

culiers correspondent aux orifices et sans qu’il y ait de conduit excréteur véritablement différencié, seul un

collet très serré marquant le passage de l’épithélium glandulaire au revêtement épidermoïde de la cavité

buccale. Chez Anfiiiis fra/iilis et IlvUiderma horridum, la glande sublinguale est assez homogène, le passage

des tubes antérieurs aux tubes postérieurs étant progressif et ces derniers tout aussi profonds et ramifiés

que les autres. Chez Ophisaurus ktielliken, Cerrhon<ilii.i multicarinnliis et Anniella pulchra, les tubes anté¬

rieurs sont particulièrement développés; les tubes postérieurs, courts et parfois réduits à de simples cryptes

ne sont représentés que dans le tiers aboral de l’organe. Des cellules inuco-séreiises, prismatiques et parfois

peu rirhes en protides, forment le revêtement épitliéiia! de la totalité des tubes rosiraux, ainsi ipic de la partie

moyenne et profonde des tubes postérieurs lorsque ceux-ci sont bien développés. Le reste de l'épitliéliutii

glandulaire est constitué de mucocytes classiques, de grande taille, dont le produit de sécrétion est une

mucine nettement plus acide que celle des cellules muco-séreuses (fig. 110). Les diiïérences entre les deux

catégories celluiaires, assez faibles chez Anguis fmgilis et Cerrhonotiis mullicarinalus, sont plus marquées

chez le» autres espèces où les cellules muco-séreuses sont pourvues de noyaux ovoïdes et de grains de sécré¬

tion mieux individualisés qui réagissent plus fortement à ralloxanc-Scbilf, à la tétrazoréaclion et à lu métliodc

au DDD.

Fl.;. IfW

Coupe Iruiisvorüale ilu planelier Inircil de /.ureriu miirnlis, à proximilé île l'exlrémilé roslrale. Itr^arlion n t'AI’S-lii'-niuloxyline-pirro.

iniliRocftrmin, RroHsiaitemenl .K) clùimèlre», érraii vert. Kemarquer Iri. Rlniule» suldinRualea, eoaleneente?! mir la liRnr médiane.

Fie. 100

Coupe de la même série que ür. lO.S. passant [lur la partie moyeiine des Rlande» •iildiiiRuales. Même U'elini.iue et même Rros»i«se-

inenl t[Ui' ÜR. 105. Kennniuer la cluisuii ronjoiietive qui «■pare, sur la liRne médiane, les deux Riandes aulilingiiales ainsi

i|ue les dilTérences de slrui'ture des massifs cpji les eunstilueiil.

Fk;. 107

Coupe transversale du maxillaire inférieur (Ijord ilrciit de la fiRure) et de la Riaii

niquri et même Rroisissemenl ipie ür. 105 e! 106. Remarquer la rlnisni

ludinal.

Fie. 108

•uliliiiRuale de C/ieni/i/op/iorH

njonelive qui divise In Rlimdr

Coupe voisine île lu préeédeiite. 'l'rii lirome en un temps même Rrossisseiiienl que ür. 107.

Fm. IW

Coupe finrasBRillale du plHiielier liueeul de Frrlinia rurrori. Réaelion a 1’M’S-liétnatuxyline.pirro.iiiiliRiieiirmin. Rrossisseinenl

21 ilianiéires, éeran vert. Remarquer la Rraildr étendue et la forte réaelivilé du massif postérieur île la Rlainle suldiiiRoale

et l'nliseriee de tinieoeyles dans lepitliéiiuin dorsal de la lauRue.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Source : MNHN, Paris

M. GABE ET H. SAINT GIHONS

Fie. llü

Détail de la glande sublinguale iVIJeloderma horridum. Coloration do Kavrtiu, grossissement ,ô(l diamètres, écran orange. Remarijuer

la dualité cellulaire des liilies glandulaires,

Les glandes sublinguales de Varanus salrator préseiileiit une hét^rogént^ilé morphologique rappelant

celle qui existe chez les Colubroitlea (fig. 111). Les deux massifs profonds sont des glandes tubuleuses com¬

posées et poiystomaliques, aucune trace de lobulation n’apparaissant à la surface extérieure de l’organe.

Fie. lit

Coupe transversale du pianclier liurcai lie Koranuj saivatur. Réarlion à r\P.S-liémato»>lino-(iirro-iniligoi-armin. growiissrmrnt

12 diaméirc-s. écran vert. Hcmarciucr les branriies droite et gauche ilu niaaiiluire inférieur, latéralrmenl par rap|iorl i elle»

les glande.' sérii-muiiueuse'. surminitéen du massif labial, mé<|ialeinrnl par rapprirl à elles le» glandes sublinguales profonries.

ovoides Ol reposant sur un muscle c()U[>é Iraiisvcrsolenieiit. Crs glandes sont surmontées des parties lalérales du massif sublin¬

gual sufKTiiciei. I.e massif sublingual méilian repose sur une niassi- musculaire importante. | a langue, coupée Iransversalo-

nient et dépiaeéc vers lu droite, surplombe le planetier bueral.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES inSTOLOOIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

engaitié d’une épaisse capsule conjonctive. De cetle capsule partent des expansions qui cloisonnent le paren-

|•hyme glandulaire en une série de lobules allongés et se terminent sur les membranes basales des tubes glan¬

dulaires (fig. 112). Ces derniers, longs et très ramifiés, se terminent par d’assez nombreux conduits excréteurs,

groujiés dans la jiartie rostrale où ils sont mélangés à la i)artie antérieure du massif superficiel. Les pores

salivaires sont particulièrement étroits, répilbélium étant épidermoïde; sa hauteur diminue rapidement,

tandis que le diamètre de la lumière augmente considérablement, d'où formation de dilatations ampullaires.

Kn allant vers le fond, on rencontre une zone de transition relativement longue, tapissée de cellules cubiques

a noyaux basaux, ovoïdes et assez clairs, élaborant un produit de sécrétion muco-séreux, modérément APS-

positif. puis répilhélium prismatique des unités sécrétrices elles-mêmes qui représentent la majeure partie

de l'organe. Les caractères morphologiques généraux de ces cellules, hautes de 20 p. en moyenne, sont uni¬

formes. Les noyaux, grossièrement sphériques, à chromatine relativement clairsemée et à nucléoles nets,

siègent au tiers basal des cellules; ils sont entourés d'un véritable ergastoplasme, la partie apicale des corps

<'clliilaircs contenant le produit de sécrétion. C'est la nature de ce dernier qui conduit à distinguer, dans ce

massif jirofomi, deux glamies nettement séparées l'une de l’antre (fig. 116), sans que la ligne de démarquation

soit soulignée par nn épaississiunent ))arlienlier de la cloison conjonctive. partie rostro-ventrale de l’organe

est consiitnée de tubes dont l’épithélium élabore un produit de sécrétion séreux, AFS-négatif, érylhrophile

et très riche en protides, (diez les deux individus examinés en vue de ce travail, le produit de sécrétion est

peu abondant et affecte la forme de hmiles assez volumineuses, i-a partie dorso-cauilale de l’organe est, au

contraire, caractérisée par iin épilhélimn dont le produit de sécrétion, cyanophile, faiblementAPS-positif

et assez riche en inucines ])eu acides donne, en outre, faiblement les réactions des protides. 11 s’agit donc de

cellules muco-séreuses. Il y a lieu d’ajouter à ceci que la réaction inétachromatique, entièrement négative

dans les tubes séreux, est assez faiblement positive, mais de type gamma, dans les tubes muco-séreux (fig. 114

et 11.5). .Signalons la présence d'une (piantité relativement importante de glycogène aussi bien dans répi¬

lbélium fies unités sécrétrices que dans celui des canaliciiles des deux glandes. Le massif superficiel médian

l'sl «'(imposé de cryptes <]ui ne s'enfoncent nettement dans le chorion que dans la partie centrale (fig. 111).

I.c» pores sont plus larges que i-eux des glandes profondes et bordés d'épithélium épidermoide. Ce dernier

cède rajiidenieiit la place à des cellules prismatiques, douées de tous les caractères morphologiques du muco-

cyte ciassi<|uc. lu mucine élaborée étant fortement APS-positive et assez peu aride, jaune ou verte après colo¬

ration par la méthode «le Havolto. Le finid des cryptes superficielles et la jilus grande partie des cryptes volu¬

mineuses sont occupés par des cellules cubiques, à noyaux nettement plus grands que ceux des mucocytes,

le produit de sécrétion étant fortement APS-jiositif, coloré en bleu franc par la méthode de Ruvetto et assez

riche en iirotides; il s’agit donc de cellules muco-séreuses, différentes de celles de la glande profonde. Les

massifs laléraux, plus étroits mais plus profonds que le massif médian, sont composés d’un petit nombre

de cryptes surtout inmiueuses et il’iiiie majorité de jietites glandes tubuleuses ramifiées, revêtues en majeure

partie de cellules muco-séreuses cubicpics, en tout point comparables à celles qui taj)issent le fond des tubes

du massif central (fig. 112 et 113). Les zones toutes antéiieures et toutes postérieures des massifs latéraux

«■omporlctit unifjuement des rryptes princi|iaiement mu(|ueuscs et des formations de ce dernier type existent

sur le versant lingual de la inijciioire inférieure.

l.es caractères anatomiques des glandes sublinguales des Amphisbéniens étudiés ici rappellent de

très près ceux <]ui ont été signalés à pro|)os des Scincoidea; les glandes droites et gauches ne sont pas coales-

ci-nlcs, cfuicnne d'entre elles étant divisée en une partie antéro-médiale et une partie postéro-latérale, bien

sépurccs par im rideau conjonctif partiellement «loubié de tissu musculaire (fig. 117 et 133). Du point de vue

<le l’anatomie microscopique, la différence entre les deux parties est également très nette. Les tubes de la

glaniic antérieure l'oinportcnl des collets courts, stratifiés à jiroximité de l’orifice d’aboucheiiient; le corps

du tube glandulaire est tapissé d’uu épithélium prismatique bas ou cubique, à noyaux basaux mais non aplatis;

le fond (les tubes n’est pas différencié. Dans le cas des tubes postérieurs, les collets sont pratiquement inexis¬

tants, les corps des glandes étant lapiss(-s de cellules prismatiques beaucoup plus hautes que celles des tubes

antérieurs; les noyaux de ces éléments sont basaux, très jielits. Une différenciation des plus nettes existe

dans le fond des tubes glandulaires, les cellules, moins liantes, étant pourvues de noyaux plus volumineux

que les précédents. Les cytoplasmes conlieiiiient. dans les glandes antérieures et dans le fond des glandes

postérieures, iin produit fortement cyaiioiihile, faiblement APS-positif (jui. chez Trogonophis u-iegmanni,

est niodcicmcnt riche en jirolides et se colore en bleu à lu metbode de Havctlo; chez Blanus cinvreus il

est assez iiaiivrc en (irolidcs cl se colore en jaune à la méthode de Havctlo. Il s’agit donc de cellules muco-

8 6 5

Source : MNHN, Paris

M. GABE ET H. SAINT GIRONS

séreuses. Dans le corps des glandes postérieures, l’épithélium glandulaire est constitué de cellules minpieuses,

fortement APS-positives, la mucine élaborée étant très acide chez Blanus cincreus et, au contraire, peu acide

chez Trogonophis wiegmanni.

Fie. 112

Glanile sublinguale profonde (en bas) et suiierfieielle latérale (en liaut) de Vnranus salvalar en coupe transversale. Réaction à l'APS.

hémaloxyliiie-picro-iniiigucarmin, grossissement 24 diamètres, écran vert. Kemar<|ucr la dualité de la glande sublinguale

profonde.

Fie. 113

Glande sublinguale superficielle latérale lie Vuranus lalvator en coupe transversale, Réaction à l'APS-iiémaliixyline-picro-indign-

carinin, grossissement 80 diamètres, écran \’ert. Remarrjuer la dualité cellulaire <lu massif, la glande sublinguale jirnfoiide

api>aralt au boni inférieur du clicliè.

Fie. 114

(îiandes sublinguales jirofonde (en bas) et superficiirilc (en haut) île yaraniu salvator en coupc parasagillalc. Réai lion métachroiua-

lique au bleu de toluidine, grossissement 150 diamètres, écran vert. Remarquer la coloration orlliocbromatiquc (en bleu sur

la préparation) du pèle basal des cellules de la glande sublinguale prufonilc et la forte métacliromasie (en rouge sur la pré¬

paration) du produit de sécrétion dans le fond des lulies de la glande sublinguale superficielle.

Fie. lis

Détail de la même préparation, montrant les parties séreuse (à gauchi^ et muco-st-reu-sc (à droite) de la glande sublinguale profunde;

grossissement 375 diamètres, écran vert. Remarquer le plus grand déveio[)pement de l’ergastoplasme dans les cellules

séreuses.

Fio. 116

Coupe voisine de la précédente. Trichrome en un temps, grossissement 80 diamètres, éeran vert. Remaniuer i’érylbropliiiie des

cellules séreuses (à gauche) et la cyannphilie des cellules muco-sèreuses (à droite).

P'IG. 117

Coupe parasagittale du planclier buccal de Tnigonophis wirgmnnni. Furbsine.parablébyile-lrielirome en un temps, grossissement

24 diamètres, écran orange. Hernar(|uer i gauche le massif rosirai de la glande sublinguale, 4 droite le massif postérieur,

plus élemlu: noter l'absenec île murocyles dans l'épithélium dorsal de la langue.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Source : MNHN, Paris

M. GABE ET H. SAINT CIRONS

Taiii.eau VI

C.aracib.res et répartition des différents types cellulaires

dans les glandes sublinguales des Sauriens et des Amphistiéniriis

Massif antérieur

Mas-if |)oslérieur

[irofoiide

Partie

moyenne

Partie

jirofonilc

Partie

moyenne

Collets

Hoplodaclylus .

M {}) S (T)

M (y-t>)S(±)

M (i)

M (y-.)

\1 (r)

Tarentola ...

S (1) M (±)

S(, . .)M(,)

-M U) S{> 1 )

MO) S(. t )

M (/-)

Delma .

S (i) M (±)

.S(, . .)M(- ,)

M (;) S ( ( i)

M(y-e)S(i i)

M {vb)

I.ialis .

S (+) M (î)

M (/) S ( i i )

M ()) s ( |.)

M (e) .s ( 1 )

M (.b)

Xantiisia .

M (e)

■M ())

M (i)

M(;)

MO)

Mnolis .

S( i . f ) M ( ( t )

M U) S (! )

Pares r'ry|>les superfieielies

MO)

iMuuna .

S(i !)M() ')

M U) .S ( - i)

Rares erypte» superficielles

MO)

U ta .

S( ! ! ( ) M {j >)

M (J) S ( - , )

Itares eryjitr

superficielles

M(y)

Phrynosoma .

S( . ) M ( 1 1 )

M (;) S ( . )

Rares ervpres suiHrrfu'ielles

M(/)

Amphibolurus .

S ( 1 ) M ( i 0

S ( ' ) M ( - • )

Pu* lie iiiaHsif postérieur

Pkysignalus .

S( 1 ) M ( 1 1 )

5 (1 ) M ( . )

Pas de massif |i«alérieur

Rniokesia .

S(l 1)

SI. 1 )

'>Hi)

M (i)

Straiilié

M (J) S ( 1 )

M (J) S ( 0

M(;)S(- .)

M 0) S ( T)

M (A)

Stratifié

Cordylus .

M (f) S ( 1 )

M (r) S ( ! )

M(/<)S(i 0

M(j).'^( + )

Slrutifié

Cerrhosaurus .

M 0) .S (T)

M O’I S ( î)

M (f) s ( ■ )

M(y)i<( + )

MO)

Cnemidophorus .

M U) S ( 1 )

M (;) S ( - )

M (/-) .•< (+ 1 )

M(J) S(±)

M (;•)

MO)

Kgernia .

M (f) S {■)

M (r) S ( . )

M (e) .S ( , )

M (f) S {+)

M (e) S ( 0

Leiolopisma .

M (;•) S ( 1)

M ()) S ( • )

M {;) S ( - )

M (/) S ( . )

M 0) S ( 1 )

f.ygosoma .

M U) S ( ) )

\i ih) S (. )

M (b) S ( , )

M (i) S ( 1 )

M 0) H ( ( )

Feylinia .

M (e) S ( t , )

M (e) S ( i ■ )

M (e) S ( . . )

M(r)S(. ,)

.Stralilie

Anguis .

M {.•) S ( T)

M (-•) S ( + )

M (/)

M(»

.''trulilié

Gerrlionotus. ..

M (k) s (+)

M (f) -S (?)

M (e) S( + )

MO')

.'siralilié

Ophisaurus .

M W S ( 1 )

M (;) S ( . )

M (;) îi (, )

MO)

Stratifié

Annielln .

M «■) S ( ! )

M (6) S ( . )

M (/') S ( . )

M (e)

Struliliés

Heluderma .

M (6) S ( 1 )

M (h) S (. )

M ib) S ( r )

MO)

.''Iratifié*

Paranus .

S(l 1 l)(I)

Mi/)S(.)(2I

M(£-)S(. i)

MO-e)

Slralifiés

Blitnus .

M -SC)

M S{>)

M (/-•) S ( - )

M (/,)

Stralilié*

Troganophis .

M (A) S (?)

M (/.) SI?)

M ib) S (?)

MO)

Strotilié*

M mur(upu»('»i. Ia-s Ictlrp») la iHnlr ilu proiluil (!«* n^crrlioii apr^-i niiiirHliiin pur la mi'tln»io ilr Havril», rlon<-

!<■ (Icfçn'i rl’aciilW lios mutinp».

M S Olliilr* muco-s^rpuiH'». Ixrs Irllrps plarAt-» apr^^ !*■ M «ni la mi'inc «Knifiration qu« pour W rrlliilr» inucjm'u«'«. I,r« i

plar^s apr^s |p S imliciurnt fabondam'r dp* protide*.

S M -- Cellule* »Aro-mu<|iieu*e*. I.e* I plar#* apr^« les S indi<|ueiil ralmnilanee de* [irolide*. le* i plaeè* apnVi le M riiilensilé

de la rAaelion à l’APS.

S - Cellules w'reune». Ix^ I plaeAes aiir^» le S indiquent ..le* priilide*.

(t) Partie ro«tro.veiilr*lo; (2) Partie d(>rs« rau<i8le.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

I.Rs {jlaïuli-s siibliiiRtialcs de Typhlops purirtutus vt Typhlops braminus sont formées de tubes glandu¬

laires très longs, jielolonnés et ramifiés; leur calibre est uniforme, un épithélium glandulaire assez haut

bordant une lumière relativement rédiiile. Tous ees tubes débouchent, par un conduit excréteur apparemment

unique, allongé et étroit, à l’extrémité antérieure de chaque massif. Les cellules glandulaires appartiennent

à un seul type, muco-séreux; le produit de sécrétion, grumeleux, est cyanophile. fortement APS-positif et

contient une quantité modéré<! de protides; il se colore en jaune ou en vert clair à la méthode de Kavetto.

Il y a lieu de signaler ici, dans la muqueuse du plancher buccal, de très grandes cryptes glandulaires

mu([ueuses, siégeant pratiquement dans tous les replis de la nnniueuse; les rapports de ces structures avec

les glandes sublinguales anatomiciuement individualisées ne pourraient être précisés de fai^on définitive

que par l’élude embryologi(|ue. Par ailleurs, à la partie postérieure de chacune des glandes paires il existe

une petite glande monostomatique, assez profonde mais peu ramifiée, étendue dans le sens antéro-postérieur.

Piriformes, à extrémité effilée rostrale, les glandes sublinguales des Hooidea (fig. 118), ainsi que les

glandes sublinguales antérieures des Colubroidea, présentent, du point de vue de l’anatomie microscopique,

les mêmes particularités que celles îles Typhlopidae, à ceci jirès que le nombre des pores excréteurs est supé¬

rieur (6 à 8 suivant les espèces). Dans tous les cas les cellules épithélides sont de type muco-séreux et il n’existe,

dans les tubes, aucune différenciation régionale autre que celle des canaux excréteurs. Les cellules sont pris¬

matiques, assez hautes, à noyaux situés dans les régions basales mais n’ayant pas la forme en galette caracté¬

ristique des mucocytes classiques (fig. 119). la disposition de la chromatine ne présente rien de particulier

et semble varier en fonction du cycle sécrétoire; les nucléoles ne sont jamais volumineux. Les cytoplasmes

(■ontieniient le plus souvent une quantité assez importante d’un produit de sécrétion disposé en grains ronds,

bien imiividualisés; certains de ces grains se montrent érythrophiles dans les conditions techniques des

trichromes usuels, la plupart étant cyaiiophilcs. Tous sont fortement APS-positifs et se colorent en jaune

pâle à la méthode de Kavetto chez la jilupart des espèces: une teinte verte, dans ces conditions techniques

chez les lloidae, Denisonia sifinata et L’i/iera aspis correspond, comme le montrent les éprouves complé¬

mentaires, à la présence d’une sulfomucinc, lui teneur du produit de sécrétion en protides est généralement

moyenne, les variations spécifiques et individuelles étant notables. Chez Xenopeltis unicolor, il existe une

petite glanile annexe mal individualisée, située au-dessus de rhacune des grandes glandes paires; elle est

identiijiie à ces tiernières du point de vue liistologique. Ses deux ou trois orifices excréteurs débouchent un

peu en arrière de ceux des glamles principales (fig. 121). Dans la mesure ou il est possible d’en juger unique¬

ment sur lies coupes longitudinales, Leptotyphlops dulcis semble pourvu de deux petites glandes sublin¬

guales, paires et symétriques, ovoïdes, à extrémité rostrale effilée. Leur caractère mono- ou bistomatique

lia pu être précisé. I,cs tubes glandulaires sont tapissés, sur toute leur étendue, de eelhiles muco-séreu.ses

i'ul)iqiies, fortement APS-jiositives modérément riche en protides et contenant une mucine acide.

la glande sublinguale jiostérieiire, im|)aire et médiane, des Colubroidea dérive en réalité, comme le

montre la disjiosition des orifices excréteurs, de lu fusion de deux ébauches parasagiltales. Eu outre, le massif

Unique est divisé en deux portions, antérieure et postérieure, nettement distinetes du fait de leur structure

(fig. 122). I.e tiers rosirai correspond à des tubes glandulaires ipii débouchent, par un petit nombre d’ori-

fiee.s groupés en deux amas symétriques ]iar rapjioit au pian sagittal, à l’extrémité rostrale de l'organe. Les

oaiianx collecteurs, ainsi que les tubes glandulaires qui leur font suite, sont assez larges et revêtus de grands

niiieoeytcs, une diminution du diamètre et de lu hautetir de répilhélium marquant le passage à la région

profoiiile, très étendue, des imités sécrétrices; dans l'ette ilernière zone, les cellules épithéliales sont souvent

iLssez panvri-s en pnnluil de sécrétion. I,e massif glandulaire postérieur, correspondant aux deux tiers de

l'organe, est fait de tubes glandulaires dont les collets sont très courts, les segments sécréteurs étant nette¬

ment moins longs et moins larges que ceux du massif antérieur; les orifices excréteurs sont beaucoup plus

Doinhreux et disposés en deux rangées dorsales doubles, symétriques par rapport au plan sagittal. Le plan

de séparation des deux massifs est incliné dans le sens ventral et aboral, si bien ([ue des coupes transversales

passant dans cette région mollirent le massif postérieur <laus la partie dorsale, le massif antérieur ventral,

'•laiit recouvert pur lui. Aucune eioison eonjonctive ne inanpie ee (dan de séparation, la limite étant formée

uuiqiiement par les membranes basales des tubes glandulaires. Du point de vue de la constitution cellulaire,

•a glande impaire et médiane montre deux types différents (fig. 124 et 126). Ix-s conduits excréteurs du

massif antérieur sont tajiissées de niucocylcs classiques ipii s'avancent plus ou moins loin dans la partie

Voisine ries imités séerélriees. l’risinatiques, à noyaux basaux aplatis, ces eeüules contieimenl un produit

‘le séerélinti moyennement Al’S-positif, son acidité étant très faible dans la jibipart des cas, mais nette chez

lif'nisunui sifimUn. Le reste des segments séeréteur.s du massif antérieur est tapissé de cellules inuco-séreuses

B 504(128 6 5 a

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET II. SAINT GIRONS

identiques à celles qui forment les tubes des glandes sublinguales paires et symétriques décrites au paragraphe

précédent. Tout revêtement muqueux de.s tubes fait défaut <lans le massif postérieur de la glande médiane,

l’ensemble de l’épithélium étant constitué par des cellules qui correspondent point |)ar point à celles de la

partie profonde du massif antérieur (fig. 125). Il y a lieu de signaler que les deux massifs de la glande impaire

et médiane ne fonctionnent pas nécessairement de façon synchrone, d’où possibilité d’aspects assez diffé¬

rents, les caractères historhimiqucs qui viennent d’être définis ne changeant pas. l,*-s mucocyles du système

canaiiculaire antérieur inantjuenl chez Acrochardus javanicus, iMlicauda coluhrina, yi/ii‘rn aspi.i et Aime-

taspis sp.; ils forment, au <;onltaire, la majeure partie de ce massif chez DasypHUs srabor, les (Cellules muco-

séreuses n’cxislant (|ue dans le fond des tubes.

Chez Micmeephaluphis ((mciUs, la majeure partie du massif postérieur de la glande niéilianc, très

développée, entoure complclement la gaine de la langue (fig. 127). Chez Ripera aspis il existe, à la partie

supérieure de la gaine linguale, au niveau de l'orifice de la trachée, un petit massif glandulaire aplati, séparé

du reste de la glande sublinguale médiane, mais morj)hologi(|iiemenl identique à elle (fig. 128). Dans les deii.x

cas, les orifices excréteurs débouchent dans lu gaine linguale et non à travers la muqueuse du plancher

buccal. Ce sont ces formations qui, chez les Vipères, ont été décrites sous le nom de glande supralingiialc.

L’exemple de Microcephahiphia uracilis montre qu'il n’y a pas lieu d'individualiser ce qui n’est, en réalité,

qu’une expansion plus ou moins dcvclopjiée du massif postérieur de la glande sublinguale impaire et médiane.

ADIIKNDIM

I.Vxamen. en coupes Iran-versale- sériées de deux nouvelle- lête» de l.fi'hilypliloiis ilulris, permei de eonfirmer

ei Je eunipléler la deseriptinn donnée dans le corps de l'arlielr. Il oxi-ie une pi-iiie glande sulilinguale antérieure, paire

el syniélrique. pirilonne. tuiU^ de di^ux massif» ini>nii.-liimali(|ues Juxlj|Ki>és, l.es canaux exeréleur» ilébuuelirnl. eiininie

d'huliitude. dun- l'anfile aiilérieur des iiiandiliule-, l.e- eelliile- dandulaires -ont iiiueo.-éreusi's à noyaux splii-riciiie- et

clairs, le produit de séerélion, peu ulioiidanl, étant fortement AP.S.]>osilif. Il s'agit ilone île glandes eompuraldes aux

glandes sulilinguales uniérieures des mitres üjdiidiens.

Il existe, en outre, une glande suldiiiguale po-térieure, impaire el médiane, représentée, en fait, par un simple

champ glandulaire. Des cryptes prolonde- rl ruiiiifiée- sont tapIsM-es. im dehors de •'ollels assez courts, d'un épilliéiium

dont le» earaelères niorplio|iigi<|ues généraux Iluilie des cellule», dimension» et emplaeenienl des noyaux) rappellent de

près ceux du stratum basai de la muqueuse buccale. Le produit de séerélion est Al’S-posilif, Ce ihamp glandulaire

s'étend sur lu partie antérieure de lu gaine linguale dont il ne recouvre que le plam lier, sans même atteindre le» Inirds

latéraux.

fie. 118

Détail d'une coupe transversale du plancher buccal il'Eryx jiihni. Réai lion à rAPS-hértuiloxyline-piero.iniiigoearniin, gro8»i»»emenl

24 tliamélres, écran vert, Remarquer la glande sublinguale antérieurr-, nvolile el fortement APS-po»i(ive cl les mueoeyles

dan.» le» plia de l'épithélium bueeul; la lingue apparaît dans l'angle su|H-rieur druit du rlirhé.

Fig. 119

Détail d’une coupe voisine de la précédente, 'rriclirome en un temps, grwLsaemenl .175 iliamclrc». écran vert. Remarquer l’uni-

furmité de la constitution eellulaire.

Fig. 120

Coupe parasugitlale du plancher bueral de Datyprllis seuher. Réietion à i'APS.hématoxyiinr.piiTu-indigorarmin. grossissement

24 diamètre», écran vert. Remarquer i droite la glaiole sublinguale antérieure, fortement APS.positive: la partie rosirale

de la glamie sublinguale médiane rl postérieure apparaît à gauelie.

Kig. 121

Coupe |tarasagillale du plancher buccal de Xrnoputlis uniivtor. Réaction à rAPShémtluxyUne.piero-indigorarniio, grosaisae-

mont 24 .liamétre», écran vert, Remarquer la |•etile glande annexe qui surmonter le mosaif principal de la glande sublinguale

antérieure.

Kig. 122

Coupe parasugitlale du pianelier buccal do NaUix maura, Méthode de Mowry au bleu aleian.APS, grossissement 24 diamètre», écran

orange. Remarquer la ilu'ilhé de la glande sublinguale postérieure el impoire, les rare» eomliiils excréteurs «lu massif rostral

de l’organe (l'ord 'boit de lu ligure) el les nombreux >-omliiit» excréteur» du massif postérieur (partie gauche de la figure).

Fig. 12.1

Coupn transversale du plancher luiei'al de Cruliilus atn>x. Réaction i r\P5-hémBtotvline.pirro-iiidigoearmin. grossissement 24 di».

mèlrtw, écran vert. Heiinriiuer, de part cl d'autre de la ligne médiane, le» glande» sulilinguules anlérirurps; la glande sulilui.

guale postérieure so trouve entre elles.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

5 A.

Source : MNHN, Paris

Kit. 124

Coupe ImnHvertglr ilii plani'lier liiirral île Niilrix niiiurn. Trirhronie en iiii U'mf», KriHnisHi-meiit 24 iliamèlreH, écran vert. Iteinurifucr

la iluiililé eellulairo lio la Klnniio aubUiiKuali- po->lérieiire et niéiUanc ((larlio droite de lu ligure) et les troi-i caléftorie^ collu-

laire-i du innnsif labial (partie (tanche de la fiRureV

Kit. 12.S

Detail de la partie postérieure de la (tlanile «uliliimuale niéiliane do .Viif/ii mnum. 'rrielinuiu- en un leiiiiis, (trinwism-iiient l.SIl diii-

inèlreii. éemn vert. Remanpier l'uniformité de l'épilliéliiim itlundulaire. eumjiosi'' uiiii|uenienl de eellules niueo.séreuse».

L'épilliéliiim du plancher Imrral apparaît à (taurlie.

Kit. 12(.

Détail de li coupe représenli'e liit. 124. CrosHimenient l.'il) iliamélre«. Heniiin)iier la dualité eelluluire de la partie rostrale île lu

(tiaade suldiiiRuale médiane. eoni|iosi''0 de rellulea inii<|ueUH<*« et nmco.sa'reuses.

Kit. 127

Coupe transversale du planelier bueeal île Mimxrphiiliiphia ftriuilia. Réaction à r.M’S.hénialoxyliiie.piero iiidiitiiiarinia. itros»i»se.

ment 24 diamètres, éeron vert. Reinarc(uer le Rrand développement de la ulunde •.iildinKiiale (iii.lérieure et inéiliaiir. ijui

entoure entièrement l'étui liiiRiiul, ainsi ijuu le faillie développement des itlundes labiales inférii-iireH.

Fie. 128

Détail d'une coupe transversale du idaii' lier tiueenl de 1 iperij mpis. Réaelion à ï \l''^héniutin\iine-(iierii.indi)tocBrruin. Rrossisse-

inent 24 diamètres, écran vert Remaniuer la eiiujie transversale de Is UiiRiie, avec, au-dessous d'elle la (lurtie toute posté¬

rieure de la ({lande siihliiiRualc médiane et au-dessus d’elle la ■ glande sii(.ra-linKuale • de i-erlains auteurs. Source ; A1MHW, ftins

DONNÉrs HISTOLOGIQUES S

LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Taülkau Vil

Caracthes cl répartition des différents types cellulaires

dans tes glandes sublinguales des Ophidiens

Glande postérieure médiane

Glande antérieure

Massif

rostral

Ma.ssif caudal

paire

Partie

profonde

Partie

.superficielle

Typhlups punctatus .

Typhlops hraminus .

heptotyphlops diilcis .

Liehaniira roseaj'usca .

Hryx Jtihrti .

Morelia spitiiles .

Calabaria rcinhnrdli .

Cylindriiphis rii/us .

Xennpellis unicrdnr .

derixhordus javanirus .

M {;) S ( 1 )

M (;•) S ( , )

M (t) S ( ( )

MO') S (4)

MHS(( i)

M U-v) S ( i )

M U) S ( , )

M (;) S ( 1 )

M (u) S ( ! )

M (;-) S ( i )

M {;) S ( 1 )

M (J) S ( 1 )

M (;) S ( i )

Coronrlla aiislriara .

M (;•) S ( i )

M (6) S ( i )

M (j)

M (6) S { 1 )

Natrix maura .

M0)S(-!- 0

M(6)S(i- i)

MO)

M(i)S(l-4)

Natriz nalrix .

M0)S(l i)

M(i)S(| i)

MO)

M (6) .S ( t t )

Storeria necipitiimuculala .

MO)S(i ')

M0)S(! 1)

M (t*)

MO) .S (4 1)

Roaedon fuliginnsus .

M0)3(t .)

M0)S(! 1)

M (f.v)

M(;)S(i i)

Oligodon larniatus .

MO)S(i 1)

M{;)S(| i)

M 0)

M0)S(| t)

Dasypcltis scaber .

M{/)S(, ,)

M0')S(i i)

M 0)

M(j)S(4 4)

Enhydris enhrdris .

M0)S(, ,)

M0')S(i 1)

MO)

M(/)S(4 4)

Dispholidus tvpus .

M0')S(i 1)

M0)S(4-4)

M(/)

M0)S(4--t)

Denisoriin signala .

M0')S(l d-)

M(o)S(! i)

M (b)

M(o)S(4- 1)

Microcephalophis grarilis .

M 0) 3(1)

M 0) S { H

M 0)

M(y)S(4)

I.aticautla colubrina .

M 0) S ( i )

MO)S(l-)

M (/) S ( i )

M 0) S (4 )

Eipera aspis .

M (o) S ( (-)

M (o) S (4 )

M (u) S ( t )

M (V) S (4 )

Àtrarlaspis sp .

M 0) S ( t )

M 0) S ( i )

MO) S (4 )

('.rot,lins alnix .

M(/-i)S(i)

M(;-fc)S(()

MO)

M0-6)S(|)

C.rotiitus viridis .

M 0) S ( 1)

M 0) S ( 4 )

M (/)

M 0) S ( O

M Oliule» miiciiii'usrs. I>e8 lettres Osijtnalenl la teinte <lu produit de sécrétion après coloration par lu méthode de Havetto,

clone le dexré d'aeddilé des murines.

M S --- Gelluies muro-séreusea. I<es lettres piaec'es après le M ont la mémo siplifiralion que pour Ica cellules muqueuses. Les 4

]ilac:é8 après le S indiquent rabondancc des irrolides,

S M Gelluies séro-mucpieuBcs. lys | plaeéa après le S indiquent l'abondance des protides, les 1 placés après le M l’intensité

de la réaction i l'AI’S.

3 Cellules séreuses. Les ! placés après le S indic{uenl rabnndanre des protides.

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET II. SAINT GIRONS

Di.scussion.

La stnictiire des glandes sublinguales des Lépidosauriens est sujette à d’importantes variations sui¬

vant les familles et même les espèces; de toutes les glandes .salivaires, ce sont celles dont les différences sui¬

vant la position systématique des animaux sont les plus grandes. L’examen de notre matériel illustre le bien-

fondé de la conception de Fahreniiou (1937), postulant le «léveloppeinent ])iiylélique des glandes salivaires

en général et de celles de la cavité buccale en particulier à partir <i'un chani)) glamlulaire superficiel, allant,

à l’origine, d’un maxillaire à l'autre. A partir de cet état primitif, la concentration des orifices et le développe¬

ment se font, dans la plupart des cas, dans deux territoires préférenliels formant un V (]ui double intérieure¬

ment la partie dentale du maxillaire inférieur; par ailleurs, les tubes issus des cryptes primitives se diversi¬

fient à l’échelle de l’anatomie microscopique; en troisième lieu, les liilics de la région rostrale subissent

souvent une hypertrophie qui peut être considérable. Il y a lieu d’insister sur le fait ipic l'évolution îles glandes

suivant les trois tendances qui viennent d’être définies n’est nutlement parallèle; i^’est ainsi rpie la concentra¬

tion et l'hypertrophie atteignent un maximum dans les glandes sublinguales paires des 'ryphiopidae, la diver-

sifieatioii histologique étant, au contraire, nulle. De nombreux types structuraux se trouvent ain.si réalisés;

une ecrtaine schématisation permet de les réduire à neuf. Leur énumération, faite ei-dessous. ne représente

milleineiit une hiérarehisation suivant la complexité croissante.

1. Iji glande sublinguale de Xanlusiu hmskaivi t-at aiialomiipierneui iiidiviiliialisée, jirofomlénu'iil

enfoncée dans le plancher buccal et constituée uniquement de tubes imisqueux. 11 s'agit donc li’uii organe

homogène, la eoiieentration des unités sécrétrices étant assez poussée, sans qu'il y ait en même tcm|)s di¬

versification ou hypertrophie sélective.

2. I.es Anguioidea sont pourvus d'une glaiule suhiingiiale constituée de tulx-s mmpicux et miiro-

screux assez profonds, leurs orifices étant [dus ou moins éjiarpillés dans la région rostrale et les faces dorsales

et médiales de l’organe. Ui l'imcenlration est forte, mais on constate une tendance à i’hy|)erlrophie des tiihcs

de la région antérieure, tendance qui. chez les espèces où elle est la plus accentuée, va de pair avec la réduction

des tubes de la région postérieure. La diversification histologiipic est constante.

3. Dans le cas des l.acerloidea, Scincoiclea et Ampln-béniens, la glande est bien individualisée, mais

nettement divisée en une [lartie antérieure, relativement réduite et une partie postérieure, beaucoup [dus

ilévclojipée. Ij» première est constituée de tubes [leu nombreux, longs et eontoiirrn^t, la seconde étant, au

contraire, fortiuV de tubes nombreux et larges, mais relativement courts. Les orifices exiTéleiirs sont situés

sur toutes les faces libres de la glande, mais il existe une certaine conceiitralion dans la partie rostrale. Liiez

Crieniiiliiphiinis U/ins et Gi-rrhosaiirusJlavifitilaris quelques tubes rosiraiix, très aüougés et élargis, s’enfoncent

sous la partie postérieure de l’organe. l.a séparation des massifs antérieurs et (lostérieurs est la plus nette

chez les Seiiu:oidea et les Anijdiisbéniens. Ij com'enlration di-s orifices i-st doue peu |>oiissée, mais la diver¬

sification histologi<iiie est assez aecenluée puisque l’éjiithi'liuni qui tapisse les tubes du massif atili'rieur et le

fond des tubes du massif jiostérieiir est constitué, chez les I jcerloidea et les .Xrnpbisbéniens, de cellules iniico-

séreiises, le reste de la glande étant mmpK'ux; les suldinguaies ries Scincoiileu sont eiitièrrunenf composés

de cellules inueo-séreuscs, mais leur morphologie diffère jirofoinlémenl sidon les zoik's.

4. Ij glande sublinguale des Iguania, ai’colée au inaxilluire, est jj|us ou moins réduite «lu fait de l’atro

[diie (In massif postérieur, Le massif antérieur est formé ib- longs tubes élargis en sai's, revêtus d'un épitbé-

liuni séreux ou séro-muqueux; tous les orifices excréteurs se situent dans le tiers aiitéro-interne de l'organe.

Ix; massif jiostérieur, niu(|n(nix est encore assez bien dévelo|ipé chez/irooiexiVi x/icctriirn. réduit à quel(|ues

or>|)tes chez les Iguaniilae; son atro|)lne est conqdète cliez b-s Agamiilae, L’by|tcrtropbi<' rU la rliverstficu-

lion des tubes antérieurs sont donc fortes, la concentration des orifices élatil variable et (louvanl aller

jus(|u'à la dis|iariti(m des cry[)lc.s nim[ueuses.

5. Liiez les Lekkonidae et les l’ygojiodidae. on rencontre un cham|i giatidiilairc allant, en fait, d'une

branche maxillaire à l’aiiire. l'individualisation de deux glandes suldinguaies étant justifiée }>ar le (lévelo|ipe-

ment inégal des tubes; en effet, eeux-ei alteigneni progressivement un dévelo|i|jemeiit iniporlani dans des

zones symétriques jiar rapjmrl au [dan sagittal, dans le tiers antérieur du ehaniji glandulaire. 9uel(|ues tubes

de la région toute rostrale sont très hypertrophiés et s'allotigenl en profondeur jiistju’au-delà de la limite

po.stérieurc du cliamp glandulaire. (In é|iitliéliiini de ty[)e séro-nuuiueux existe le plus souvent dans les

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES

LÉPIDOSAURIENS

tubes rostraux, uii épithélium muco-séreux, puis muqueux, se substituant progressivement à lui dans le sens

rostro-caiulal. 1^ confcntration des orifices est donc très faible, mais la diversification et l’hypertrophie des

tubes rostraux sont des plus nettes.

6. Varaniis salvator est pourvu d’une part de deux massifs glandulaires profonds, allongés, pairs

et symétriques, constitués de segments séreux et séro-muqueux débouchant tous dans la région roslrale,

d’autre, part de trois massifs superficiels, un médian et deux latéraux, composés d'unités sécrétrices multiples,

les unes muqueuses, la plupart niiupieuses et mueo-séreuses. 11 existe donc une hypertrophie et une diversi-

fieatiim extrômeineiit poussées de quel(]ues tubes rostraux qui forment deux glandes anatomiquement indi¬

vidualisées. Au eontraire, dans les massifs superficiels, la eoneentralion et l’hypertrophie sont faibles, seule

la diversification étant nette.

7. Les glandes sublinguales des Booidea sont bien individualisées, constituées par six ou huit tubes

muco-séreux homogènes et identiques entre eux, longs et très ramifiés, tous les orifices étant groupés à l’extré¬

mité rostrule de l’organe. L'hypertrophie des tubes rostraux et la concentration de leurs orifices sont donc

très poussées, mais il n’e.xisle pas de diversification histologiijue. I..a petite glande accessoire de Xenopeltis

unicolor ne modifie guère le schéma général.

8. Dans le ras des Typhlopidae, les deux glandes sublinguales sont plus développées et allongées

(jne chez les Booidea, mais l'architeeture générale et la constitution celliilaire sont les mômes, ta concentration

des orifices étant encore plus poussée puisqu’il n'en existe plus qu’un. On rencontre, en outre, deux petites

glandes postérieures, inonoslomatiques et muqueuses, qui débouchent dans la gaine de la langue.

9. Les Coluhroidea sont pourvus, à côté de glandes paires et antérieures, identiques à celles des Booi-

<lea, d'une glande postérieure, impaire et médiane, née, selon toute probabilité, de la coalescence d’ébauches

paires et syinétriijnes. la division en massifs anlérienrs et postérieurs de cette glande impaire et médiane,

ainsi (|ue l'emplaecnient des orifices excréteurs, ne sont pas sans rappeler l’architecture des glandes sublin¬

guales paires des Seineoidea.

11 va de soi que l’individualisation des types décrits ci-dessus gagnerait grandement en fermeté si

le développement embryonnaire <les glandes sublinguales était connu de façon suffisamment détaillée, ce

qui n'e.st malheureusement pas le cas; aucun des tiavaux ([ui nous ont été accessibles ne comporte de préci¬

sions à cet égard.

I.a forme des imités sécrétrices dont sont composées les glandes sublinguales mérité d'ôtre discuté.

Kn effet et contrairement aux glandes de la cavité buccale des Batraciens et des Mammifères, ces unités sécré¬

trices sont de type tulnilenx. 11 existe, certes, des collets marqués d’un petit rétrécissement, mais la lumière

reste de diamètre constant dans la majeure partie de la portion à proprement parler glandulaire; dans le cas

où il existe, rélargissement en sacs de la portion borgne des tubes glandulaires est manifestement une acqui¬

sition secondaire qui, de toute façon, n’altère pas le caractère tubuleux de l’ensemble. Ce fait est d'autant

plus remanpialdc (|ue la longueur relative des unités .sécrétrices et la sjiécialisation des catégories cellulaires

témoignent d'un degré élevé d’évolution.

Du jioiiit de vue des relations entre unités sécrétrices voisines, il y a lieu de souligner la rareté des

tiibe.s glandulaires eoinposés, les tubes ramifiés claiit, au eontraire, très fréquents. Ce caractère implique la

imiltiplicilé des orifices excréteurs et explique le caractère polystomatique de la glande. Les auteurs actuels

mlmettoiit, avec Fahrenholz (1937) que le caractère monostomatique représente le degré ultime dans la

spériulisation des glumh-s de lu l'avité buccale. L'évolution vers ce terme est plus marqué pour les massifs

ro.straux des glandes sublinguales que pour les massifs aboranx; c'est dans le cas des Ophidiens et surtout des

Typhiojiitlue (ju'eiie est la plus [loussée.

Contrairement à beaucoup d’autres glandes tubuleuses, les glandes sublinguales des Ltîpidosauriens

ne .sont jamais pourvues de cellules myo-épitliéliales; de môme, les cloisons <jui séparent les massifs ou les

groiqies de tni)es chez les espèces de grande taille ne eiinliennent pas de fibres nnisenlaires. Il paraît légitime

li’établir un rapport entre l'absenee de tonte museiilatnre intrinsèque susceptible d’aider à l’évacuation des

produits de sécrétion et le développement considérable, de la miiseiilalure extrinsctpie, représentée par

l'enseriible des muscles du jilanelier buccal.

Source : MNHN, Paris

M. GABE ET H. SAINT CIRONS

Il résulte tle la (lescri|jtion «lonnée précédemment tjue les quatre types de cellules glandulaires délinis

dans rintroductiun de ce travail existent dans les glandes sublinguales, mais ils sont très inégalement repré¬

sentés.

cellules muqueuses peuvent résumer, à elles seules, la partie sécrétrice des glandes sublinguales,

être majoritaires, minoritaires ou faire complètement défaut (voir tableau \'l). Leurs caractères morpholo¬

giques généraux ne présentent rien de particulier par rapport aux éléments de même nature chez les autres

Vertébrés; on retrouve la position basale et la forme en galette du noyau, les travées cytoplasmiques entourant

les boules ou flaques de produit de sécrétion, travées dans lesquelles se logent des cbondriosonies, l'absence

d’ergastoplasme. L’appellation <■ cellules caliciformes " a été utilisée par les auteurs anciens pour désigner

les éléments en question; il s’agit d'un abus de langage, ie.s mucocytes des glandes salivaires des Reptiles

n’ayant jamais la forme qui jii.stifie cette (iénoiniiiatioii. Du point de vue liislochiniiipit^, l’absence de ribo-

luicléine va de pair avec celle d'un ergastojilasme, signalée ci-dessus; l’absence de toute accumnialion jiarli-

culière de jirotides va de soi. En ce qui concerne les mucines, nous n’avons à signaler aucun cas de siilfomii-

cines très acides où l’esterilieation sulfurique des groupements glyeol va jusqu'à rendre négative la réaction

à l’APS. Il s'agit donc de mucines plus ou moins ai'ides, toujours APS-positives, prenant, après coloration

par la méthode de Kavetto, une teinte jauneoii verte allant rarement jusipi’au bleu fram-. De même, l'épreuve

de la méthylation réversible ne se solde que rarement par la perte totale de l’allinité iiour le bleu alciaii après

saponification des coupes méthylées. Il résulte du tableau VI que le degré d’acidité des mucines présente

d’importantes variations spécifiipies et individuelli-s; des différences un peu moiniires, mais notables, peuvent

exister de cellule à cellule i^t l’interprétation de celte variabilité est réservée aux travaux futurs, ]juis(|ue notre

comparaison porte, selon toute probabilité, sur des animaux autopsiés à des stades différents du cycle sécré¬

toire. Du point de vue de la localisation au sein de la glande, il y a lieu de signaler la jirédominance très

fréquente des mucocytes classiques dans les massifs postérieurs des espèces dont les glandes sublinguales

sont composites. L’arbre excréteur du massif aiilérieur de la gianrle impaire et médiane des (ioliibroiilea

représente le deuxième siège d'élection de ces éléments. Dans les cas où les collets des tubes glandulaires

contiennent des mucocytes, les mucines de ceux-ci sont nelleinent plus arides (|iie celles des coriis îles tubes;

les caractères généraux des cellules des collets se rappruebeiil d’ailleurs de ceux des mucocytes intra-cpitlié-

baux de la cavité buccale, envisagée dans un paragraphe suivant.

Les cellules nineo-séreuses, les jiius fréquentes dans les glandes sublinguales présentent, du point

de vue inorphologiipie, une certaine hétérogénéité, (ielies îles Ophidiens s’écartent du mueocyte classique

par la forme sphérique du noyau et l’absenre. dans le eytoplasme. de jirodiiit de sécrétion en flaque, les grains

étant bie,n individualisés dans tous les cas; chez les Sauriens, il existe souvent un certain aplatissenient des

noyaux, l’allure générale des cellules rappelant davantage celle des cellules nnico-séreuses des glandes labiales

des Serpents, l.e caractère hislocbimiiiue majeur (jiii justifie l’individualisation de ce type cellulaire est la

coexistence, ilans le produit de sécrétion, de mueines ai-ides et de protides. Il en résulte ipie celui-ci jirul se

montrer, dans les conditions teelmiques des trichromes usuels, à la fois cyaiiophile et érythropiiiic, H est

toujours APS-positif et prend, en mitre, tous les colorunis signaléliqiics des mucines aiddcs, le degré d'acidité

étant variable suivant les cas. Les grou|)emenls très acides sont plus rares ipie ilans le cas des nnii'oeytes

classiques, ce qui explicpie que la teinte jaune ou verte domine dans ces éléments après coloration par la méthode

de Kavetto. De même, la mélachnunasie est généralement de type bi'ia. Par ailleurs, la réaction à ralloxaiu--

Schiff, la tétrazoréaclion de Danielli et les méthodes de détection <les jirotides sulfliydrilés donnent des résul¬

tats jdus ou moins positifs (voir tableau VI). l-e fond des tubes glandulaires des massifs jiostérieiirs et les

corps des tubes des massifs antérieurs en rejiréseiitent le siège d’élei'tion ebez les Sauriens et les Aniphis-

bénien»; dans les glandes sublinguales des Ojibiiliens, cette catégorie cellulaire rejiréHeiite l’élément domi¬

nant et est souvent seule présente. Elle est, chez l'nrnnus Mlrithir, localisée aux trois massifs sujierfleiels.

I.es cellules séro-mu(|ueuse-s, encore APS-posilives mais iléjimirviies de mucines ai'ides histoebimi-

(juenicnl décelables, érythropbiles et riches en jirotides, sont assez jiaiivreinenl rejircseiitées dans les glandes

sublinguales îles Lé|iidosaurieiis. Nous les avons rencontrées dans la majeure jiartie des massifs antérieurs

lie la jiliijiurt des Gekkola, ainsi que de tous les Igiiunidue et Agamidue étudiés ici. Il résulte des descrijitioiis

données à jirojxis des ilifféreiiles familles que les cellules en question, jirismaliques ou nibiques, sont earaeté-

risées par des noyaux jiroches du jiêde basal, mais sjibériques et à cbnunatine assez clairseméi-, les jirodiiits

de sécrétion étant représentés jwr des grains s|ihériqiies, égaux entre eux; l'allure générale de ces élénicnts

rajijiellc donc de très jirès celle de la cellule glandulaire •• sereusr « des auteurs classiques.

Des cellules séreuses au sens de la délinition adojitée ici, c’est-à-dire élaborant des jiroiluils e-ntière-

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES

LÉPIDOSAURIENS

ment dépourvus de constituantes glucidiques histo-chimiquement décelables, donc APS-négatives, mais

très riches en protides, sont rares dans les glandes sublinguales. Elles n’existent que chez Bmokesia spec-

trum où elles tapissent enlicremeiit les tubes glandulaires du massif antérieur et chez Varaniis salvator ou

elles forment à elles seules la partie aiitéro-ventralc des deux glandes profondes.

L’hétérogénéité de structure des glandes sublinguales est grande à l'échelle des sous-ordres, mais les

dilTércnts types anatomiques que nous avons énumérés ci-dessus se superposent fort bien au découpage en

groupes d’iinportatice moindre; dans certains cas, l'organe est homogène à l'échelle de l’infra-ordre, dans

d’autres sa structure est caractéristique d’une superfamille ou, plus rarement, d’une famille. Dans la mesure

où notre matériel permet d'en juger, les différences spécifiques sont souvent aussi importantes que celles qui

existent entre familles voisines les unes des autres.

Ij‘s particularités morphologiques de la glande sublinguale des Xantusidae méritent une mention à

part, puisque eet organe diffère nettement de celui des autres Gekkota; de mémo, le massif postérieur de la

glande snhliiiguaie des Chaniaelcoiddae n’a pas son équivalent chez les autres Iguania, alors que le massif

antérieur est très comparable dans les deux cas, ses raractères étant bien particuliers. Enfin, il convient d’insis¬

ter sur le fait que la glande suhlingiiaie des Varanidae, constituée par deux massifs profonds, pairs et symé-

Iriiiues et par trois massifs superfieiels. les uns et les autres très allongés dans le sens aboral, diffère profon¬

dément de celle de tous les autres Sauriens.

Parmi les Ophhliens, les Gohihroidea s’opposent à tous le.s autres Serpents étiuliés eu raison de la

présence il’une glande sublinguale postérieure, impaire et médiane, alors que seules des glandes paires, symé¬

triques et roslraies, existent chez les Booidea, les Typhlopidae et les I^ptolyphlopidae. Cette glande posté¬

rieure, earai-téristiqin: des Coiubrohlea (Acrochordidae inclus), dérive, comme l'a montré Reichei. (1882),

d’ébauches paires, le seul vestige de cette origine étant, chez l'animal adulte, la disposition des conduits

excréteurs en deux rangées symétriques par rapport au plan sagittal. Son étude histologique apporte une

précision surprenante et qui semlile avoir éeha]ipé à nos prédécesseurs, à savoir l’existence, de part et d’autre

de la ligne médiane, de massifs antérieurs et postérieurs impossible.s à discerner à la dissection, mais faciles

à distinguer sur eoiijies loiigitiKÜnales. Il en résulte ipie la glande sublinguale médiane et postérieure des

Colubroidea rappelle, à la eoalescenee près, les glandes sublinguales paires des Amphisbéniens et de certains

Sauriens, en parlicnlier des I-aeerloidea et des Seincoidea. Tons ees animaux comportent, en effet, des massifs

antérieurs iq postérieurs flont les eomluils excréteurs présentent une topograjihie rigoureusement compa¬

rable à celle des parties droiles et ganebes de la glande médiane des Colubroidea. Par ailleurs, il eonvient de

souligner les ressemblan<-i\s (pii existent entre les glandes snbiiiignales de ces derniers et celles de Varanus

salvalor: les unes et les antres présentent deux massifs profonds, pairs et symétriques, débouchant à l’extré¬

mité rostrale du plancher bnecai. ainsi (pie des massifs superficiels qui s’étendent loin en arrière et sont pour¬

vus de iionibretix orifices excréteurs sur leur face dorsale. Toutefois, ees massifs semblent avoir atteint un

stade plus ('voiné chez les Colubroidea. si l'on en juge jiar leur coiieentration pins poussée et par Tliyper-

Irophie des tubes de la zone antérieure.

Isi formation individualisée, ehez certains Ojihidiens du genre Vipera, sons le nom de glande supra-

liiigiiaic, fonnulion (pie nous avons retrouvi-es ehez Microcephulophis /îmeilis, ne représente en réalité

ipi’nne expansion dorsale de la jiartie ahorale de la glande sublinguale impaire et médiane.

Il n'-sulti! de reiiscmhle des données hi.slologiqnes ipie des mneines peu acides dominent largement

dans le produit de. sécrétion édahoré jiar les glandes sublinguales des Squamates; toutefois, des ('■iéinents

plus ou moins riches en protides existent chez la ipiasi-totalité des espèces et ces coinposi^ sont particuli(“rc-

ment bien reiirésenlés chez les Iguania. I.a comparaison iJes données histochimiipies eorn'spondant aux

différentes espères (voir tableaux IX et \’ll) fait apparaître une certaine homogénéité à l’échelle de la famille,

l’as jilus (jiie pour les antres données, les n'-snltats histochimitpies ne permettent de dégager nue sériation

d’cnseinlili^ conforme aux conceptions actuelles sur les lignées évolutives au sein des I.épidosauriens.

C. G/nrn/ex /ingi«a/es.

l.’unatoinie maeroscopitpie de la langue des l..épidosauriens est, certes, bien connue et utilisiV depuis

longtemps [lar les sylémalieiens, mais l'histologie des glaudi's linguales ne semble jias avoir véritahiemeiit

relcini i'ulleiition des auteurs, si bien cpie lu levue générale de Fahrenholz (1937) rend éloquemment compte

Source : MNHN, Paris

M. CJ

I. SAINT OIRÜ.NS

de notre manque d’information. Ia*s pubUcutions postérieures à cette date qui nous ont été accessibles ne

comportent aucune mention concernant ies glandes linguales, auxquelles les tccbniiiucs histologiques moder¬

nes ne semblent pas avoir été appliquées.

Anatomie.

l.a seule donnée à retenir ici est l’exten-sion du champ glandulaire ipie n-présenle l’ensemble îles

glandes linguales. I.eur absence chez renscmbic îles Ophidiens et ebez les Varanidae, Keptiles à langue

cylindrique, coulissant dans une gaine et profondément érbaiierée, est bien connue riepuis les travaux clas¬

siques. Les auteurs dont les résultats sont résumihi par FaiirE-NIIolz insistent sur le développement impor¬

tant des glandes linguales chez les espèces à langue épaisse et charnue, notamment les Gekkonidae et les

Agamidae.

Nos données personnelles confirment l’absence de glandes linguales elles les Ophidiens et les Vara¬

nidae; en outre, ces formations font entièrement défaut chez les Amphishéniens (lig. 117 et 133). Il faut

souligner ici que l’examen macroscopique ne permet pas toujours une appréciation exacte de l'étendue du

champ glandulaire que forment les glandes linguales et que même l’existence de eelles-ei peut échajiper

dans ces conditions. la pointe de la langue est, chez toutes les espèces examinées, dépourvue de glandes,

celle zone kératinisée ou recouverte de muqueuse malpighienne pouvant aller jusipi'aii tiers moyen de l'or¬

gane; elle correspond à l'ensemble de la face dorsale chez XaïUusia viffilis, Ltu'vrla miiralis et Cncmiiio-

phorus tigri.i, espèces où seul l’examen histologique fait apparaître quelques cryptes muipieuses à l’extré¬

mité toute postérieure de l’organe. la forme générale du champ glandulaire est celle d'un écusson étiré en

une pointe médiane vers l’oxlrémilé antérieure, en deux pointes latérales entre lesipiellcs vient s’insérer le

larynx vers l’extrémité postérieure. Chez tous les Igimnia étudiés ici le eiiamp glandulaire, très étendu dans

le sens antéro-postérieur, déborde, dans la partie libre de l'organe, sur les versants latéraux et atteint la partie

inférieure de la langue; l’extension latérale est moindre chez les Cekkonidue et Pygojxididae. De toute manière,

la tendance de Fahrenhüi.z à distinguer des glandes lingiialisi su|iérieures et inférieures iloil paraître exces¬

sive, puisqu'il s’agit toujours d'un champ giandulairc continu. Kup[ieloMs, dans contexte, que la glande

Il supra-linguale « des Vipères correspond, en fait, à une extension dorsale rie la glande sublinguale postérieure

et médiane, décrite dans le paragra|)hc iirécédenl.

Histoi-ogie.

Dans les travaux elassirpies linnl la synthèse est faite par Oci’El. (1900), les glandes linguales des l.épi-

ilosauriens sont considérées comme étant niurpieuses et FAHKENiloii', (1937) admet implii-ilement er-tte

inlerprélation, en utilisant le terme de «cellub-s calieiformriH u pour désigner ies éléments conslilulifs des

cryptes. Kaynaud (1%1) admet te caractère mutpienx ries glandes linguales iVAnguis /riigilis.

Nos propres résultats sont gnnipés suivant rrrrrin- zonlogirpir-.

[.es Cekkonirlue et l’ygopoilidae sont earacir'ri.sés par des glandr's linguales bii-n dévelojipées, formant

des cryptes profondes mais peu ramifiées (lig. 129); l'extension du champ gluiidiilairrr sur h-s faces latérales

de la langue a été rappelée ei-rh-ssiis. Comme chez tous les Sauriens, la profomleur des cryptes augmente

progressivement d'avant en arrière, pour atteindre assez vite un maximum ipii se mainlienl presque jiisipi’à

l’extrémité postérieure. Du jxiinl de vue histologicpie. il s’agit de cryptes tapissées il'ime seule couche île

celbiles, les caractères morphologiques généraux variant assez peu depuis le fond jusqu’à la surface où l'éju-

thélium glandulaire fait place à un éjùthéliiim jiavimeiiteiix stratifié; la participation d<- ce dernier au revê¬

tement est beaucoup plus grande dans les parties antérieures que dans les parties postérieures. Ia-s caractères

cytologiques et bisloehimiqiies diffèrent suivant les famiiles. Chez les Gekkonidae, il s'agit <ie tnucocyles

classiques, à noyaux basaux aplatis en galette, le produit de séi-réiion, toujours très aliondani, étant une mucine

acide. L’acidité ilo ce produit diminue régulièrement depuis le fond des cryptes jiisipi’à la surface i hez Ihiplo-

tiavtylus panifu-usi chez Tarentola mauritanicu, un gradient de même sens existe à l’intérieur de chaque

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GIANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Fie. 129

l^iKue Uc Tarenlnhi nuiuritanica t-n ooupc sa«iu»ic. lléacûüii à l’APS-hi-maloxylinc-picro-miligocsrmin, fEros-sissement 24 diamètres,

érran vert. Keniarquer In urandc étendue ilu masaif ({landuinirc et IVpilhéiium épidermoide île la partie roalrale (ù droite).

Fie. 130

l.oupp parasaRittale du planelicr Imreal ti'Annietln pulrhra. Réaelion à l’APS-liémaloxyline-picro indigoearmin, grossissement

24 dianièlrea, écran vert. Rcinuniuer l’apparition brusque des glandes linguales et la glande sublinguale.

Fig. 131

llétail d’une coupe de la langue de (iperh'motus muUirarlnntus. Même leclinique et même grossissemeiil que bg. 130. Remar¬

quer le luissnge brusque île l'épithélium épidermoide de la zone rostraie (à droite) au elianip glandulaire (à gauche).

Fig. 132

Ih'inil il’iine cou])e de In Iniigue de Gi'rrhnsaurus flafieularis. Même technique et même grussissenienl que fig, 130 et 131.

Remarquer le irés l'nible développement des giandes linguales, présentes uniquement à la partie postérieure de la langue

(à droite),

Fig. 133

l.oiipe parasagitlale de la télé île Blniius rinercus Triehromeenun temps,grossi.saemenl 24 diamètres, écran vert. Remarquer l’absenee

de glandes linguales et le grand développement de la glande sublinguale.

•’Mliilr, les graiii.s liasaiix rluiil plus ucidns que lt*s grain» apicaux. Dans la partie postérieure ilu champ glan¬

dulaire, le» cryptes ipii déhordenl sur les versant.» latéraux de la langue contiennenl une mucine nettement

inoiu» acide rpie celle de» eryptes dorsal»*»; en outre, elle» sont moins profondes et le» cellules qui les cons-

liliieiit soiil ])liis larges, la morphologie générale des glandes linguales des Fygopodidae est comparable à

celle (pli vii*iit d*(*tre d<*erite pour li*s Gekkoiiidac, mais le produit de sécrétion contient une quantité appré-

M. CABE ET ». SAINT GIRONS

ciable de protides; il s’agit doue de ceiltdes muco-.séreuses. I.a miieinc est peu acide chez Dvlma frascri,

la teinte jaune dominant sur coupes colories |)ar la méthode de Kavetto; chez Lialis burlonis, au cimtraire,

le produit de sécrétion prend, depuis le fond des cryples dorsales jusqu’à la surface, une teinte verte signalé*

ti(|ue d'une plus forte acidité. Les cryptes latérales du champ glandulaire des l’ygopodiilae sont tapissées de

cellule.s mu<iueuses, l'acidité de la mucine diminuant d’avant en arrière, (ihez Xanlusia riniliSy des cryptes

glandulaires n’existent que dans la partie toute postérieure de la langue, au fond des plis intcrpaiiillaires.

Elles sont composées de mucocytes en tous points com[)aral)les à ceux de la cavité buccale, le jiroduit do

sécrétion étant une mucine très acide et les réactions des protiiles donnant de.s résultats négatifs.

Les glande.s linguales des Iguania sont caractérisées par une importante participation de protifies à

la constitution ilu produit de sécrétion, la part des mucosubstances étant réiluite en consécjueiice. l’arini

les Iguanidae, un premi<!r type histologique est représenté par Phrynusoma m'calli et Utd ((mnasa (fig. 134 à

136). Dans les deux ca.s, la jiarlie rostrale du champ glandulaire est composée de cryptes ne contenant que des

tic.. t.U

iMlail des (jl^ndes liiigimlrs de Phryiwsmnn m'rritli. Trielirome en iiii lemps. grosH-s-tm-nl l.'SI rlianiélres. écrun vert. Hcniar(|uer

le grndicnl ilVrythrojiliiiie de|iuis Ir fond ju9(fu'à la «urfui e de« plis glandulaires; In poiiile îles [lapilles litigimles estreeouvcrle

d’^pilhéiium épidermci'ile.

Kic. i:«

Ociupi' voisine de la |irécédrnle; télrajuiréueliiin

gradirnl.

de Dariielli. nièliie grossisseiiieiil

De. 1.'16

'[lie fig. l.'M, éeraii vert. Remarquer le nu'ine

(iou|M* voisine île lu prCeSdeiile. Rfaelion à rM’S-lu^muliiKyliiie.pirro-indigoi urmin, im'tiie grossissrnietil que fig. VM el érrun

verl. Rrniari|uer le gradient de réaelivité inverse des préivdeiils,

•cliules séreuses; des éléments .séro-min|ucnx. dont le pHnlnil de séerétioti, rielie en jirolides. eontieiit des

•omposés Al’S-positifs mais pas de mucine!, acides, apparaissent progressivement, en allant vers l’arrière,

laits le fond des unités sécrétrices; dans lu partie postérieuri-. les e.-llnles séreuses ont complètement disparu

t des ccilulcs miico-séreiises se substitiicnl, progressivcmeiil. du fond des eryptes vers la surfaee. aux élé-

nents sér(i-tniii|ueiix. Les cellules imico*séreiis«'s conticrincnl une quantité de protides neitemetit moindre

lie les autres eutégories; la mucine (jui entre dati« la conqiosiiion île leur produit <le sécrétion est peu acide.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES

I.ÉPIDOSAURIENS

sa It'iiite sur coupes colorées par !a méthode de Kavetto étant franchement jaune. Signalons que la morpho¬

logie générale des différents types qui viennent d'être mentionnés ne présente aucune particularité notable

par rapport au schéma déjà décrit à plusieurs reprises. Par ailleurs, la transition entre types cellulaires est

graduelle, des aspects intermédiaires étant très faciles à trouver sur toutes les coupes. Dans les deux espèces

(i'Anolis examinées ici, la partie épidermoïde de la muqueuse linguale est relativement étendue; la partie

antérieure du champ glandulaire lingual est composée de cryptes exclusivement séreuses; de là, on passe brus-

(juement à des cryptes séro-mu<iucuses, le prodtiit de sécrétion étant à la fois riche en protides et fortement

Al'S-positif. Des murocytes, contenant une mucine peu acide, n’apparaissent qu'à l’extrémité toute posté¬

rieure du champ glandulaire qui s’étend, chez Anolis, jusque sur la muqueuse pharyngienne recouvrant

la trachée. Chez Igunna iguana, des éléments séreux au sens strict du terme font défaut; la partie antérieure

du champ glandulaire comporte des cellules séro-muqueuses; en allant vers l’arrière, celles-ci sont très rapi¬

dement remjilacées, sauf à proximité des orifices des cryptes, par des cellules muco-séreuses contenant une

mucine très peu acide. Les Agamidae étudiés ici sont caractérisés par le grand développement du champ

gianduiaire lingual et la forte jirédominance de cellules de, type séreux; en effet, seule l’extrémité postérieure

située dans le plan transversal correspondant au larynx comporte des cryptes muqueuses élaborant une

mucine peu acide, fortement APS-positive et jaune après coloration suivant Kavetto. Les cellules de transi¬

tion sont rares.

l,.cs particularités anatomiques de la langue des C.hamaeleonidae. au sujet desquelles nous n'avons pas

à nous étendre ici, conditionnent la disposition des glandes linguales. Celles-ci recouvrent toute la partie

antérieure de l'organe en état de protraction. Elles sont constituées de cryptes profondes et surtout très

larges, pourvues de collets épiilermoïdes. L’unité de la constitution cellulaire du champ glandulaire mérite

d'être soulignée, les cellules étant séro-muqueuses dans la totalité des cryptes.

Dans i'cnscmblc. les glandes linguales des Lacertoidea et des Sciiicoidea sont peu développées (fig.

et 132). Chez Cordylus cordylus, les plis profonds que délimitent les papilles linguales des trois quarts

postérieurs de l’organe contiennent, au fond, de petits groupes de cellules pourvues des caractères morpho-

iogi(|ues du mucocyte idassiipie, le produit de sécrétion étant une mucine plus ou moins acide; la recherche

dt!s protides donne des résultats entièrement négatifs. Chez Gerrhosaurus flavigularis, les caractères du pro¬

duit de sécrétion sont les mêmes, l'étendue des cryptes étant moindre. Seule la partie toute postérieure de

la langue contient, chez hicerla muralis, des groupes de moins de 10 cellules, siégeant au fond des plis inter-

papillaires. le produit de sécrétion étant une mucine très acide; même ces groupes de mucocytes ont disparu

chez C.ne.midnphorus ligria. De même, seuls quelques mucocytes situés dans les plis peu profonds de la partie

Jioslérieiire de la langue évoquent les glandes linguales chez tous les Scincoidea étudiés ici.

Ives glandes linguales des Anguioidea sont, au contraire, bien développées (fig. 130 et 131), il s’agit,

chez toutes les espèces, de cryptes larges et profondes qui commencent de façon abrupte à l'union du tiers

antérieur et des deux tiers postérieurs de lu langue; elles s’étendent, vers l’arrière, jusqu’à proximité du

larynx où elles diminuent nettement de profondeur, pour céder ensuite la place à un épithélium très riche

en mucoc)'tes. D’s cellules glandulaires sont prismalitpies, assez hantes et de type inuco-séreux; l’acidité

de la composante glucidique décroît régulièrement du fond des cryptes vers la surface; la composante proti-

«liqne est généruicinent assez peu ahondante. mais toutes les réactions mises en nnivre donnent des résultats

positifs. Ia-s variations suivant les espèces ne concernent que le degré d'acidité de la mucine; c'est chez Helo-

ilfrrnu horridurn que celle-ci est la plus acide, le bleu et le vert dominant largement dans les coupes colorées

par la méthode de Kavetto; à l’autre extrême de la série se situe Gerrhonotus multicarinalus dont les glandes

linguales contiennent une mucine prenant faiblement le jaune de la méthode de Kavetto dans le fond des

cry|)ies, alors que le produit de sécrétion des cellules plus snperfieielles est pratiipiement dépourvu d’affinité

pour les deux phtaloeyanines tle cette méthode.

Discussion.

Il résulte de la ilescriplion donnéi^ ci-dessus que certains des caractères morphologiques généraux des

glandes linguales sont très jiriinitifs; en effet, le champ glandulaire ijii’elles représentent est constitué de

•Typtes (pii ne déjmssent pas, en profondeur, la membrane limitant la partie épithéliale de la muqueuse lin¬

guale; ces cryptes ne pénètrent pus dans le chorion et doivent, de ce fait, être considérées comme intra-

•’liitliéliales, leur étendue eu |)rofonde)ir étant due à des plissements é))ithéiiaux. 1 a; caractère poiyslomatique

8 564028

Source : MNHN, Paris

M. CABE ET H, SAINT CIKONS

va de soi, la tendance à la ramification étant nulle ou très faible, l’uniformité des cryptes assez granile. 1^

variation anatomique au sein du groupe porte avant tout sur la surface relative de la muqueuse linguale

occupée par le champ glandulaire; un autre élément de variation est l’importance relative, dans le revête¬

ment des plis, des épithéliums glandulaire et épiilermoïde. le premier étant de loin le plus important chez tous

les Sauriens, à l’exception des Izicertoidea et des Scincoidea. A l’échelle cellulaire, une variabilité insoupçon¬

nable d’après les seules données de l’anatomie microscopi(]ue est mise en évidence par les lechnnjues histo-

chimiques; en effet, des cellules séreuses, séro-muqueuses, iniico-séreiises et muqueuses peuvent participer

à la constitution de l'épithélium glandulaire des cryptes.

La particularité cytophysiologiqiie essentielle des cryptes linguales est rahondunce des formes de

transition entre types cellulaires. A cété d’éléments faciles à classer suivant le sidiéma défini dans rinlrodiiction

de ce travail, on rencontre des cellules dont le produit de sécrétion participe des caractères des deux types,

les formes de transition pouvant être régulièrement alignées suivant l’axe longitudinal de la crypte. C’est

ainsi que l’exploration d’une crypte donnée de Uta prax'iDsa ou de Pkrynosiiinn m'ailli montre une série

continue de formes de passage entre les <'ellules muco-séreuses du fond, les cellules séro-muipieiises de la

partie moyenne et les ceUiiles séreuses de la partie apicale. A côté des modifications hislocliimiques des pro¬

duits de sécrétion, cette transition vers le type séreux va de pair avec des modifications morphülogi(|ues des

noyaux, l'allure générale des cellules n'élani que peu modifiée.

Dans rensembie et mise à part la zone limitrophe par rapport à l’épithélium lingual épidermoïde,

l’étendue en profondeur de la zone sécrétrice dans les cryptes est proportionnelle à l’extension en surface du

champ glandulaire; c’est chez les espèces où le champ est j)articuiièrement étendu (jue l’on rencontre les cryptes

les plus riches en éléments glaiidiilaire.s. Signalons que la zone de transition qui vient d’être évoquée fait

pratiquement défaut chez les Anguioidea, l’épithélium épidermoïde étant brusi)iiem<-iit remplacé par des

cryptes glaiidnlaires Inen développées.

En ce qui concerne l'étendue des glamlcs linguales en rap|>ort avec la position systémutiijue des ani¬

maux envisagés ici, il y a lieu île signaler leur grand développement chez des formes considérées comme étant

primitives, tels les Anguioidea, les Gekkonidae et les Pygopodidae; leur grand développement chez Sphe-

nodon punclalus est à signaler dans le même ordre d'idée. Mais cette règle n’a rien d’absolu, jmisiiiie des

glandes linguales très développées sont également caractéristiques des Iguania; seul l’ensemble des lacer-

toidea et Scincoidea jiréseiite une tendmiie générale à une forte réduction des glandes linguales, celle-ci

pouvant aller jusqu'à leur disparition. L'absence de glandes linguales chez les Varaiiidae et les Ophiiliens

peut recevoir une explication mécanique simple, mais cette interprétation ne saurait s'appliipier ni aux Am-

pliisbéniens, ni aux laeertoideu, Seinroideu cl Xantiisidae,

la prise en considération des caractères histocliimiqnes du produit de sécrétion conduit à .séparer

nettement les glandes linguales des Iguania de celles de tous les autres Sauriens; en effet, les protides sont

très bien représentés dans les cellules séro-muqueuses, voire séreuses, qui i'onstitu<-iil l'essentiel des eryjites

glandulaires linguales de ces espèces, alors que des mueines plus ou moins acides iloniineiit dans tous les

autres ca.s, y compris ceux où le champ glandulaire est très réduit.

Dans l’ensemble, l’étude en fonction des caractères morphologiques généraux et des particularités

histocliimiqnes du produit de sécrétion fait apparaître, pour les glandes linguales, une pins gramlc unifor-

milé à l’échelle de lu famille, voire de lu superfatnille, que pour les autres glandes salivaires.

I). Miicoryleii iIp Iii ravilé hiiri'iile.

Gomme le fait reinurqiier Kaiireniioij: (ly.'lT) dont le texte n’a rien perdu de son aeliialilé. l’épitlié-

lium buccal des Heptiles .se rapproche de celui îles .Amphihietis et ries Icluhyopsidés jiur la présence de

glandes niinpieiises unieellulaires, encastrées dans un épithélium cilié, mais ce type de revêtement coexiste

avec ré])ithélinm pavimeiiteux stratifié, seul présent chez les Oiseaux et les Mammifères. |ji transformation

en (lueslion qui va de pair avec la iliffércm'iatioii de glandes salivaires aiiatomiipiemer]! iiidividiiaiisées. condi¬

tionne im changement dans tu physiologie alimentaire, uni' division mécanique plus poussée des aliments

dans lu cavité buccale étant rendue possible ilaiis le ras des Mammifères, l’ingesiioii d'aliments très durs

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUK LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

dans celui des Oiseaux. Les techniijues histologiques modernes ne semblent, certes, pas avoir été appliquées

à l’étude des iniicocytes de la cavité buccale des Lépidosauriens, mais runiformité de ces éléments est très

grande et leurs particularités histochimiques correspondent à ce que fait prévoir la seule étude morpholo-

gique.

Ües glaniles muqueuses uniccllulaires, alternant régulièrement avec des cellules ciliées, tapissent

les alentours de l’orifice du larynx de toutes les espèces examinées; l’abondance de ces cellules muqueuses

Jiar rapport aux éléments ciliés diminue, en allant vers la cavité buccale proprement dite, dans une bande de

Iransilion assez étroite. Puis l’épithélium cilié fait place à de l'épithélium paviinenteux stratifié, générale¬

ment peu krratinisé, des mucocytes, isolés ou groupés en îlots, persistant en abondance variable suivant les

espèces. Ües cellules ciliées accompagnent les mucocytes groupés, surtout lorsqu’ils siègent dans des plis

épithéliaux. L'abondance de ces formations diminue toujours d'avant en arrière; le plancher buccal est le

plus souvent mieux pourvu ipie le plafond; d'autre part, l’étendue de l’épithélium pavimenteux est plus

grande chez les Sauriens et Amphisbéniens que chez les Ophidiens.

Iji cavité buccale proprement dite est dépourvue de mucocytes chez les Amphisbéniens; ces cellules

sont pauvrement représentées chez les Xantusidae, les Lacertoidea et les Anguimorpha, seule la partie posté¬

rieure de l’épithélium buccal en étant garnie. Cette prédominance <ians les zones aborales se retrouve chez les

autres Sauriens examinés ici, mais le nombre des mucocytes est plus grand dans la partie postérieure de la

cavité biH'cale et ces éléments existent également ilans sa partie antérieure, notamment dans les plis latéro-

lingnaiix et à l’emplacement des glandes palatines lorsque celles-ci font défaut. Chez Varanus salvator,

l’absence de mucocytes isolés est compensée par le développement de petites cryptes muqueuses sur les

versants internes îles deux maxillaires.

La luiile des mncoeyles est varialde selon les régions, mais leurs caractères morphologiques généraux

sont d’une grande uniformité; il s’agit toujouis de cellules ovoïdes lorsqu’elles sont a.ssociées à des cellules

ciliées, prismati(|ues dans les autres cas. Les noyaux occupent l'emplacement basal habituel, leur forme

étant celle de galettes, à chromatine très dense et à nucléoles difficiles à mettre en évidence. I.a majeure partie

des corps cellulaires est occupée par des houles ou des flaques d'une mucine toujours APS-positive, mais

ilont le degré d’acidité varie suivant les cas. 11 va de soi que la reeherche des protides donne des résultats

enticremenl négatifs dans le produit de sécrétion. En règle générale, la murine de ces cellules est plus aride

<)Uf celle des autres glandes de la cavité buccale; il n’en est pas moins vrai que les mucines peu acides, colo¬

rées en jaune par la méthode de Havelto, prédominent très largement dans les mucocytes buccaux de tous les

Anguimorpha que nous avons pu examiner.

Parmi les Ophidiens, c’est Leptotyphlop.i rlulcU qui présente le développement le moindre des muco-

eytes de la cavité buccale, dette dernière est tapissée d'un épithélium pavimenteux stratifié, la tendance à

in kératiiiisaliim étant assez grande dans rerlaines régions. Des mucocytes existent <lans toute l’étendue de

eet épithélium, mais ils sont rares et isolés, .sauf au fond des plis les plus profonds de la muqueuse où sc diffé-

reneienl de petites cry|)tes. Ia* produit de sécrétion est une mucine franchement aciile.

I.es Typhlopidae sont, au contraire, caractérisés par un développement considérable des mucocytes

<lc la cavité buccale. Les éléments isolés sont très nombreux et leur groupement aboutit, en certains lieux

d’i'-lcclion, à la formation de véritables cryptes autonomes, très étendues mais jamais ramifiées. C’est ainsi

que i'épilhéliuin du plafond buccal [irésente, [larallèiemenl à l’arcatle dentaire, deux bourrelets impoitants

eniièremciil occupées [lar <les cryptes mui|ueuses de grande taille. Deux bourrelets pairs et symétriqties, plus

larges mais moins saillants, oreu|ient une jiosition médiale jiar rapport aux précédents; ils sont également

foiinés de cryptes mu(|iieuses. lin vaste rliamp de cryptes muqueuses, reliées entre elles par des zones peu

'•terni,les il’éjiitliélium pavimenteux, recouvre lu partie postérieure du plancher buccal; dans sa partie anté¬

rieure, les plis laléro-lingiiaux sont occupés fiar des cryptes muqueuses de grande taille, la transition vers

l'épithélium pavimenteux élaiil faite par des mucocytes isolés, encastrés dans un revêtement non plissé.

1-'' }iroduil de sécrétion de tous les éléments qui viennent d’être mentionnés est une mucine franchement

iicide. et leurs caractères morphologiques sont ceux du rnucocyle classique.

Source : MNHN, Paris

1. CABE ET ». SAINT CIRONS

Le revêtement de la cavité buccale est d'une grande uniformité chez les autres Ophidiens examinés

ici (fig. 124, 127, 128 et 118). Des mucocytes isolés existent jiartoiil; leur groupement au fonil des plis latéro-

linguaux et de ceux qui longent les arcades dentaires aboutit à la formation de structure dont rallure générale

rappelle celle des cryptes, mais qui ne sont jamais aussi profondes et aussi individualisées que chez les Typlo-

pidae; des cellules ciliées existent entre les mucocytes groupés. Ces aspects sont particulièrement nets autour

de l'orifice trachéen. La morphologie des mucocytes ne présente rien de parti(nilier; en ce «pii concerne les

caractères histochimiquos de la mucine, toujours APS-positive, il y a lieu de noter une gramle variabilité

de l’acidité de cellule à cellule, les teintes obtenues par la méthode de Kavetto allant du jaune pâle au bleu

franc. Les mucines peu acides dominent toutefois chez la majorité des espèces.

Source : MNHN, Paris

III. GLANDES SALIVAIRES

DE SPHENODON PUNCTATUS

On sait, depuis le mémoire princeps de Guenther (1868) quele seul Rliynchocéphale actuel est dépouvu

de glandes salivaires anatomiquement individualisée.s, cette notion étant confirmée par l’ensemble des tra¬

vaux classiques (üsawa, 1897; Hahrison, 1900; Mackenzie et Owen, 1923). C’est sur les mémoires qui

viennent d’étre cités que reposent les discussions consacrées aux glandes salivaires de Sphenodon punclatus

dans les travaux d’ensemble de Woerüemann (1921), Fahrenholz (1937), Wettstein (1934-1937). Les résul¬

tats acquis au moyen de quei(|ues techniques cytologiques et histochimiques récentes ont été rapportés dans

un travail précédent (Gabe et Saint Girons, 1964). I.,u description donnée ci-dessous reprend l’essentiel de

ce travail et apporte (juclques compléments, obtenus depuis sa rédaction.

Du juiint de vue anatomique, les anciens auteurs soulignent la présence, dans les territoires corres¬

pondant aux glandes salivaires des Sijuamala, de petits tubes glamlulaires, simples ou peu ramifiés, <lont les

pores apparaissent lors de l’examen à plat de la muqueuse buccale. Woerüemann (1921) estime pouvoir

distinguer, dans les tubes correspondant aux territoires labiaux, une série dentale et une série labialeausens

strict ilu terme, cette interprétation étant admise par Fahrenholz (1937). En outre, le territoire sublingual,

la voilte palatine sont le siège d’une arcumulation importante de petites glandes intra-épithéliades. Il y a

lieu d’ajouter à celle liste de nombreux mucocytes isolés, encastrés dans l’épiyhélium buccal, ainsi que les

glandes linguales, dont le développement important est bien connu (O.sawa, 1897; Sewertzoff, 1929).

L’examen de deux individus adultes de Sphenodon punclatus nous a permis (Gage et Saint Girons,

1*>f>4) de confirmer l’ensemble de ces données anatomiques. Les territoires mentionnés ci-des.sus représentent

des II champs glandulaires » où les pores sont très nombreux, cet étalement en surface étant contre-balancé

par un très faible développement en profondeur, pour ainsi dire tous les tubes glandulaires, qu’ils soient

simples ou ramifiés, restant intra-épithéliaux.

L'examen histologique fait apparaître des différences nettes entre les cellules qui constituent les tubes

glamlidaires intra-épithéliaux correspondant aux glandes salivaires des autres Lépidosanriens d’une part,

les mucocytes isolé.s de la cavité buccale d’autre part, les glandes linguales enfin. Ces trois types de formations

sont <loii<| à passer en revue successivement.

A. Tnhes nlaiitlnlnireK inlra-épilhrliaiix.

L'examen des coupes orientées parallèlement au grand axe du tube glandulaire montre que l’orifice

d iilioiichemeiit à la cavité buccale est entouré de quelques cellules cubiques, à noyaux basaux, pourvues d’un

produit de .sécrétion faiblement cyanopliile après coloration par les trichrnmes usuels. Ce produit de sécré-

bon rliinnc fortement la réaction à l’APS, prend le bleu alcian de laméthodedeMowry;ia coloration de Ravetto

lui confère une teinte verte, celle au bleu de loluidine une métachromasie de type fiamma, résistant à la

8 .164028 6 6 A

Source : MNHN, Paris

M. KABE ET II. SAINT GIRItNS

lii'AhydratatiDii par l’alcool absolu. Jointe à rabscnn'. dans ce produit, tie protides histochiniiipieineiit déce¬

lables, la présence d’une mucine fraiicbemenl acide aiilori.se donc le classement des cellules en question parmi

les mucocytes.

Les cellules du tube glandulaire lui-même sont douées des mêmes caractères morphologiques et histo-

chimiqiies. à ceci prè.s que leur hauteur est légèrement supérieure à celle des éléments (pii bordent l’orifice

d’abouchement, dette hauteur augmente régulièrement jusqu’au fond des tubes, où les éléments glandulaires

sont franidiement prismatiques, ù noyaux en galette, plaqués contre la base, la majeure partie du corps cellu¬

laire étant occupée pur des boules ou des flaques il’im produit de sécrétion muqueux, dont tous les caractères

histocliimiqnes correspondent à ceux ipii viennent d’être énoncés à propos des cellnlcs du collet.

I.e caractère intra-cjiithclial de ces tubes glandulaires muqueux explic[UP rabsem-e de tout chorion;

seule une membrane basale, douée de tous les caractères hislochiiniques habituels, sépare la glatide des

cellules banales du revêtement buccal.

L’absence, entre les eellules glandulaires, de l•ellu!es épithéliales haiiales. ilifTérencie ce» tubes intra-

épitliéliaux des cryptes au sens de Faiihenhoi.z (19.37).

B. Mitrovyles île /« ravilé hiirrale.

Seule la partie toute antérieure de la langue est dépourvue de mucocytes isolés, cucastn's cuire le.s

cellules banales de l’épithélium buccal, mais raboiniauce de ces éléments varie suivant les régions, l’explora¬

tion des préparations faisant apparaître un gradient antéro-postérieur des plus nets; c’est dans la zone de

transition vers l’épithélium pharyngien, notamment dans le plis transversal qui manpie la limite postérieure

de la la langue, que rahondauce de ces éléments est la jilus graïule. L’épitliéliuin pliaryiigien lui-rnêm<' en

est très richement pourvu.

Les caractèrescytologiqueset histochimiques de ces mucocytes sont li'uiie grande uniformité. Prisma¬

tiques ou légèrement ovoïdes, ils mesurent de 1.5 ù 20u. de graiiddiamètre; les noyaux, denses et en galette,

.sont étroitement appinpiés contre le (nile basa! des cellules; la recherche des ribouucléines donne des résul¬

tats entièrement négatifs dans le cytoplasme, seuls des nucléoles sphériques et très petits étant c:olorés pur la

pyronine de la méthode de Paiipeuheim-Untia. Iai majeure partie du corps cellulaire est occupée jiar une

volumincu.se (laque d’un produit de sécrétion dépourvu rie jirotirlcH histochimiqueinent dér’clablcs, neltc-

meut APS-po.sitif et colorable par les phtaloeyaiiines du groupe du bleu ab'ian. Ijï «'oloratioii au bleu de

toliiidinc aboutit à une métaebrumusie de type f^ainma, celle par lu métiioilc di‘ iluvello riirnitre ipie l'arndité

de lu mucine «-si, dans l'ensemble, .supérieure à celle du prorhiit élalioré jiar les miicorrytcs des tubes glandu¬

laires intra-épithéliaux. Kii effet, une couleur bleue franche ilomine très largement, les éléments rloiit le pro¬

duit lie sécrétion est itoloré en vert étant rares.

C. (ilitiiiIeH liiifiiiides.

Ia‘ granil dévcloppcmi'iit des gluinlcs liuguub-s de Sphi-nMlon /nintiilus est bien connu ilepuis Osawa

(1897). Les formulions occupent les lianes de toutes tes jiapilics linguab's, si biiui rpie la niajinire ]iartie lic

la face dorsale de la langue eu est couverte, puisr|uc seule la partie loiili' unlcrii-un- rie l'organe est n-vêtue

■ i'un épithélium épidermoide lisse.

L'étendue des giuniles iingtiuies «'orrespoml à celle <les jiapiücs; c'est ilire rpi’elli- atti-iiit son maximum

dans la région médio-dorsaie, de l'orgune, |)our dimiiuier très légèrement vers la pointe, pins nelleiiir'nt vi-rs

les bords late'ranx et postérieur. !/• tissu glundulain- occupe ciilièretnenl le foml <■! les llaiii's «le lu «lépressiou

déliinilc«r par les ]iapilli‘s ailjacenles. m-ule l'i-xlrémilé ilorsule de celles-ci «'•lanl r«-couv«'rlc d'«qiitlicliuiii

i iibirpie stratifié.

lai hauteur des ci'llutes gluudiilair<‘s atteint ou dépasse (30 iluns li- fond des plis épitheliaux; clic

diminue progressivement vers la surface ilorsub-, si bien cpie les lieniicres cellules glauduiuin-s, faisant la

transition avec répilhéliuni ruliiipic mentionné ci-d<‘ssus ne ini'surcnt «pie 12 à 15 |x de haut. I/cs noyaux.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

régulièrcinenl arrondis sur ooiipps, occupent le tiers basal des cellules; la chromatine y est disposée en mottes

assez clairsemées, des nucléoles sphériques et homogènes pouvant être identifiés même sur préparations

colorées par les méthodes topographiijues. Les zones basales du cytoplasme prennent les colorants basiques,

celte affinité tinctoriale disparaissant après action de la ribonucléase; dans la plupart des cellules, l’ergas¬

toplasme ainsi mis en évidence est très peu étendu. Toute la partie supra-nucléaire des cellules est occupée

par un produit de sécrétion qui affecte, après fixation par le liquide de Halmi, la forme de granulations sphé¬

riques, nettement individualisées, égales entre elles et dépourvues de toute tendance à la codescence.

Certaines des techniques histochimiques mises en oeuvre ne font apparaître, dans ce produit, aucune

différence suivant remplacement des cellules au sein des plis glandulaires ou suivant la position de ceux-ci

à la surface de la langue. C’est ainsi que les techniques de détection des protides utilisées ici démontrent

l’abondance de ee.s composés dans l'ensemble des grains de sécrétion, la recherche des fonctions thiol et disul¬

fure donnant, toutefois, des résultats négatifs. La létrazoréaction est nettement positive, de meme que celle

à l’aHoxane-Schiff. Par ailleurs, tous les grains de sécrétion donnent fortement la réaction à l’APS, prennent

le bleu alciun de la méthode de Mowry et montrent, après coloration par le bleu de toluidine, une métachro¬

masie de type béta.

C'est l'estimation du degré d’acidité de la mucine élaborée dans ces cellules muco-sércuses qui fait

apparaître une zonation très nette du champ glandulaire qui recouvre la face dorsale de la langue de Sphe-

n<ifJon. En effet, l’examen des coupes colorées par la méthode de Ravetto montre, dans la zone postérieure,

proche de la base, où les papilles sont moins hautes et plus larges que dans le reste du champ glandulaire, la

présence d'une mucine peu acide; l’ensemble du produit de sécrétion est coloré en jaune, cette teinte étant

uniforme depuis le fond jusqu’à la surface des plis. Dans la zone correspondant à la partie moyenne du dos

île la langue, l’acidité de la mucine qui entre dans la composition du produit de sécrétion varie en fonc¬

tion de l'emplacement des cellules glandulaires; bleue ou verte dans le fond des plis, la teinte vire au jaune

au fur et à mesure que l’on avance vers l'extrémité libre des papilles. Dans la zone orale, enfin, la mu¬

cine contenue dans toutes les cellules glandulaires est franchement acide, la teinte obtenue après colora¬

tion |>ar la méthode de Ravetto étant un bleu-vert très net.

11 résulte des faits rapportés dans ce paragraphe que le développement important des glandes linguales

lie Sphenodon /jHnctotH.’r contraste avec le faible épanouissement des glandes salivaires correspondant aux

autres territoires; en outre, la diversification histologique y est plus poussée, la zonation qui vient d’être décrite

s’opposant à l'uniformité de la constitution cellulaire de tous les autres tubes glandulaires.

Source : MNHI-J, Paris

DISCUSSION GÉNÉRALE

Les noinhreiix [irobièmes (|ue poseni les résiiilats exposés ri-ilessus ronceriieiit d’une part la eyto-

physiologie de i'adénoeyte, envisagée <lans le cas particulier di*s glandes salivaires, d'autre part l’évolution

phylétique de ces glandes à l’échelle de l'organe et à l’éi'helle de l'aninial, enfin les rapports entre la structure

des glandes de la cavité buccale irt ta biologie des ilifTéreiites espèces. Par ailleurs, les glanilcs salivaires des

Lépidosauriens doivent être comparées à celles de.s autres Vertébrés.

l*rohli‘im‘s rylolofiiqueii el hiiiliu-himiqnvii.

Le classement en catégories îles cellules représentées dans les glandes salivaires des I/pidosauriens

pose le.s problèmes diflieiles qui ont été évoqués dans le ciiajiilre consacré an matériel et aux leebnii|nes. La

classification proposée ici repose sur certains caruetères hiatochimiques du produit de séi'rétioii; comme

toute classification, elle comporte une part <le schématisation et d’arbitraire.

Lontrairement aux auteurs elassiques, nous n'avons pus pris en considération les caractères physiques

du produit de sécrétion une fois rejeté hors de la glande, ces derniers étant à peu près impossibles à appréi'ier

ilans un grand nombre de cas. lai classification utilisée ici lient compte essentiellement du earartère neutre

ou acide des constituantes glucidiques des grains de sécrétion, ainsi que de leur teneur en protides déeelables

par les réactions bistochimiijues courantes. I.'élat actuel des lecbniipics hislocbimiipies explique que l’appli¬

cation lie ces critères permette, dans lu très grande majorité des cas, un classement univoque ties éléments

glandulaires; le dépouillement méthodique de notre matériel ne montre, en effet, qu'un très petit nombre

de cas laissant place à l'hésitation et il paraît très jirobable que même ces derniers disparaîtraient lors d’une

étude dynamique, |)renanl en considération reiisemble dn cycle sécrétoire.

L’exjiérience prouve que la classification proposée ici correspond, dans la très grande majorité des

objets étuiliés un cours de ce travail, à celle qui pourrait être tirée de la [irise en considération des raraclcres

morphologiques généraux.

C'est ainsi que les caractères morphologiques généraux des tnucocytes sont siiHisumment nets pour

(jtie ridentilicalion de ees éléments puisse être faite, avec une marge d'erreur assez rédnile, sur [iréparatioris

colorées par les méthodes tojiographiqiies. Malgré l'enqiloi abusif du terme •• cellules euliciformes ” par un

grand nombre de nos prédécesseurs, ces cellules ne [lossèdenl ni tige efblée, ni noyau situé à mi-haiileur

du corps l'ellulaire, ni calice apical. I.a forme prismatique dans un noinbri- ap[)récialiie de cas, ovoïde dans

d'autres, l'etTijilacemeiit basal du noyau, aplati en galette et I’existeni:e d'iine accunniiation de [iroduit de

sécrétion dans toute lu jiartie supra-nucléaire du ciirjis cellulaire, d'où une o[iposiliiin nelle entre celle

région et les zones niurginales du cylo[ilasme. justifieraient jilus l'd|ipelluti(m île cellules l'iqiuliforme que le

terme incriminé ei-dessus, Signalons que les inueocytes des gluinles salivaires des I/qiidosanriens ne ]iré-

seiUent aucune partieularité cytologique ou liistoebimique saillante par rapport aux mêmes éléments coiuuis

chez les autres Verlélirés. Il va de soi que le véritable l’ritère d’iilentiliealion des iiuieoeytes est la [irésenee

île mucosubstanees acides dans le [iroduit de sécrétion, la reeherrhe des protiiles y donnant des re'-sidtats

négatifs.

Les cellules nnieo-séreiises, déliiiies du point de vue bislocbimique [lar la eoi'xlHli-nee, dans le [iroduit

de sécrétion, de iniiensiibslanees acides et de [iroljiies, présentent une diversiié morpbo|ogic[ue siqiérienre

à celle des antres catégories cellulaires envisagées ici. Un [iremier type, rejirésetité [lar les cellules iniico-

Source : MNHN, Paris

DONNÉKS IIISTOI.OGIQIIES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES I.ÉPIDOSAURIENS

WTPiiscs (les glandes labiales des Ophidiens, est caractérisé par un profil général assez proche de celui du

nuicocyte prismatique; mais les noyaux, tpioique basaux, petits et à contours assez fripés, riches en chro¬

matine, ne sont jamais aplatis en galette. Le produit de sécrétion est très riche en mucines toujours acides,

mais d’acidité variable: les protides y sont toujours présents, mais peu abondants, cette présence allant de

pair, dans tous les cas où nous avons pu nous en assurer, avec celle d’une petite quantité de ribonucléines

au pôle basai des ccdluies, alors que ces composés font défaut, à l’échelle du microscope photonique, dans

le cylojdasme des mucocytes. Un deuxième type de cellules muco-séreuses est représenté par des éléments

prismatiques ou cubiques, à noyaux proches du pùie basai, ovoïdes ou sphériques, assez clairs, entourés

'l’une zone cytoplasmique basophile signalétique de la présence de ribonucléines. 1,’accumuiation de produit

de sécrétion est moindre que dans le cas précédent et les grains de sécrétion sont plus ou moins nettement

individualisés; ils contiennent toujours des quantités appréciables de mucines acides et de protides. Des

cellides de ce type forment l'épithélium sécréteur des glandes sublinguales antérieures des Ophidiens et sont

bien représentées dans d’autres glandes de la cavité buccale des Lépidosauriens. Un troisième type, présent

uniquement dans les glandes labiales des Anolis et de Cylindrophis riifus, ne diffère du second que par

l’abondance des protides dans le produit de sécrétion et le fait que, si les mucosubstances y sont bien repré¬

sentées, la ]iarl îles mucines acides est très faible. Ce troisième type fait, en (]uelque sorte, la transition avec

la catégorie cellulaire suivante.

Les cellules séro-muqueuses sont, en effet, définies par la richesse en protides du produit de sécrétion,

les mucines acides y faisant défaut; rabondance des composés glucidiques non acides et APS-positifs est

grande, comme pour les cellules muco-séreuses du troisième type. Les caractères morphologiques généraux

sont, point par jioint, ceux de la cellule glandulaire séreuse des auteurs classiques; signalons, en particulier,

la présence d'un ergastoplasme bien développé, de novaux sphériques et clairs, non appliqués contre le pôle

basal et la disposition du pioiluit de sécrétion, dans la partie apicale des cellules, en grains le plus souvent

ronds et toujours bien individualisés. A côté de cellules de ce type, présentant une accumulation intracellu¬

laire nette du produit de sécrétion et répandues dans la plupart des glandes labiales spécialisées ainsi que

dans certains segments des glandes sublinguales, cette catégorie comporte les cléments caractéristiques de

la gianile à venin des Ophidiens protéroglyphes et solénoglyphes, doués des mêmes particularités cytolo¬

giques et histochimiques que les précédents, mais où le stade d’accumulation intracellulaire du produit de

sécrétion est réduit à sa plus .simple expression, cette accumulation se faisant dans la lumière des unités sécré¬

trices et dans le système caiialicuiaire.

Les cellules séreuses de notre cla.ssificalion, pauvrement représentées dans le matériel étudié ici, ne

'liffèrent des précédentes que par l’absence, dans le produit de sécrétion, de tout glucide, acide ou non,

ilécelables par les méthodes histochimiques; riche en protides, ce produit de sécrétion est donc APS-négatif.

(i’est dans les glandes linguales des Ignania, dans les glandes sublinguales de Brookesia spectrum et de Varanus

salralor que l’on rencontre, les exemples les plus nets de celte catégorie cellulaire. Notre matériel n'apporte

ani'iin exemple de type cellulaire intermédiaire entre les cellules séreuses et les cellules séio-muqueuses,

c est-à-dire à produit de sécrétion riche en protides, faiblement APS-positif et entièrement déjiourvu de

mucines ai'ides. Nous avons trouvé, au contraire, des types cellulaires pouvant représenter l’amorce d’une

transition entre les cellules séreuses et muco-séreuses; en effi't. les cellules en question sont séreuses par la

niorjihologie générale et la richesse en protides du produit de sécrétion, mais ce dernier est faiblement APS-

positif, cette réactivité étant due à la présence d'une petite quantité de mucine peu acide. l>es glandes labiales

et palatines de linmkrsifi spi-rlrum, les glandes sublinguales profondes de Varanus salrator en offrent des

exemples.

HeposanI sur les caiactères histochimiques de produits de sécrétion figurés, la netteté de la distinction

'le ces tyjies est évidemment fonction des concentrations locales en protides et en glucides. L'expérience

'le notre matériel prouve que celte distinction est très aisée dans un grand nombre de cas. C’est ainsi que

i'iilentification des cellules séreuses par le résidtat négatif de la réaction à l'APS et de la recherche des mucines

acides d'une part, l’abomlanee des protides histochimi(|uement décelables d'autre part, fournit, dans tous

l'“s cas, des préjiarations univoques. I.a même remarque est valable pour les cellules séro-inuqueuses. Mais

l’absence on la présence de gluci'les 'lans un produit de sécrétion est éviilemment beaucoup plus facile à

apjirécier que l’absence ou la présence, 'lans ce pioduit, de protides, composés dont aucune cellule n’est

d'-pourviie. Il '•Il résulte que la limite entre mu''ocytes et cellules mneo-.séreuses peut être dillicile à tracer

dans certains cas, nolaminent lorsque la teneur en protides 'lu pr')duit de sécrétion est faible. A la vérité,

'■'■tte difbcnlté n'exisle jias dans le cas des glandes mixtes, où la coexistence de cellules muco-séreuses et do

Source : MNHN, Paris

I. CABE ET II. SAINT CIRONS

iTHii;oi'ylPS authentiques fournit un terme de comparaison immédiat. Mais la distinction peut être malaisée

lorsque la |H)pulatinn cellulaire est homogène, nolaniment dans heaucoup de glandes salivaires de Sauriens.

Iji dilficulté réciproque, à savoir une faillie teneur en mucosubstances, acides nu non, ne surgit que rarement,

ce qui s’explique facilement <lu fait que ces composés ne sont pa-s, comme les protides, des cnnstitiianls

ubûpiitaires du cytoplasme fondamental. En dépit de ces réserves, la ciassificatioii utilisée ici s’est révélée

imivotiue et cohérente tlaiis le cas des glandes salivaires des ü'pidosauriens; il n'existe, dans la mesure de

nos informations, aucune raison pour en préconiser la limitation à ce matériel.

conditions techniques de ce travail rendent assez malaisées une iliscussion serrée sur le cycle sécré¬

toire des l'atégories cellulaires envisagées ici. En effet, les pièces ont été fixées, dans la plupart des cas, à

l’occasion d'autres recherches; aucune précaution eu vue d’obtenir di-s stades déleiminés du eyele digestif

n’a pu être prise et même l'anlopsie à des moments bien définis de ee eyele ne garantit pas, dans l'état actuel

des eonnaissances, nn stade bien liéterminé du cycle de certaines glandes salivaires. Signalons toutefois

qu’aucune différence notable n'a été constaté dans le cas où plusieurs individus d’iiiie même espèce, se trou¬

vant probablement ou certainement à des statles dilférents du cycle digestif, ont pu être examinés. Le earae-

tère statique de notre travail explhpie donc l’opportunité de recherches complémentaires, celles-ci devant

porter avant tout sur les modifications des glamlcs salivaires corrélatives de l’ingestion <les [»roies chez les

Ophidiens.

11 va de soi (|ue l'alisenee d’étmle dynamique, à lar|uelle nous venons fie faüo allusion, implique une

certaine réserve en ce «jui concerne l'interprétalion des [farticiiiarités histoehimi(|ues exposées à jiropos des

lésultats. la mise en place des ilifférents (X)iistituunls d'nn produit de sécrétion n'est pus nécessairement

synchrone, d’où la possibilité théorifpie du cliangeineiit fie type fl’ime rrlinle glamliilaire au cours de Sfin

cycle .sécrétoire. Happeions, à ce sujet. f]u'un certain nonihre fie travaux anciens et réeenls (vfdr (mue, IMbI

pour la bibliographie) iilustreiil cette éventualité. Parmi les objets étudiés ici. l'iiii fies exemples les jilus nets

(le ce phénomène est représenté ])ar la glande séro-mu(|UPiise de l'nranus xnlvator. En effet, nous avons signalé

la présence, dans les cidlules de eel organe, de grains fie séeré-tion séreux et séro-innqueux, le passagif fie

l’une à l’autre catégorie étant suggf'-ré par leur eoexistonee dans eerlaiiies cellules, Les aspects observés ineitciU

à admettre l’enrichissement progressif en nn composé APS-positif et non acide, fie grains séreux au iliqiart.

Par ailleurs, il existe d’assez nombreux exemples fie déplacement, an profil des imieines a(ddes, fie réfjuilihre

entre ces composés et fies protides, l’allure généride des cellules contenant ces produits étant celle du muro-

ryte classique.

D’aiilhentifiiic.s cellules mixtes, caractérisées par la coexistence permanente tle deux prfuliiils fit; séeré-

tifin flifféreiits, existent siirtfiut flans les unités sécrétrices nettement tliversifiées; l'einpiacemenl fixe de ees

groupes cellulaires, intermédiaires entre deux eaté-gories nettement tranchées de eellules gianfliiiaires. est

un argument en faveur de leur autonomie. Eette éventualité est assez bien représeiitfV tlans le cas fitrs glandes

suhiingnales. mais l’exemple le plus schéinatif|ue est celui fies glamles linguales tle Phrynnsnmii m’r.alli

et lie Utd uracinso: des tubes glaiifluiuires relativement eoiirls y sont caractérisés j)ar la siiccessifui régulière,

depuis le foinl jusqu'à la surface, fie cellules mneo-siTeuses, séro-muqueiises et séreuses, deux bandes tréh'-

nients intermédiaires étant intcrpfisées entre les trois catégories.

Un |)oinl de vue de lu méthodtilogie liistfMihimifine, i’cxumen de notre matériel ne pose pas tle pro¬

blèmes particuliers, les caractères fies dilférents composés iflentiliés correspoiiflunt tle près à ceux ipii tint

été bien établis sur fl'autres objets. Il y a IfUitefois lieu fie signaler le grand rifunbre de cas où lu réaction au

fcrrii^yaiiure ferri(|ue floium des résultats fortement positifs sur des profiuits miieo-séreiix. sans (|ue le résultat

(le e(dle au UUU montre nue aceiimiilatioii importante de protides snlfhydrilés; ce résultat ffirteiiieiil jiositif

est |)rol>abIemenl dd à la ]frésenee fie eonijiosés rédueleiirs autres (lue les tlùols, composés dont nous n’avons

pas tenté ridenlilication, Il existe, dans l’ensemble, un parallélisme net entre les résultats de la rihieliiin à

i’ulioxane-Isehiff et ceux de la tétrazoréaction de Uaiiielli, les deux paraissant.dans nos conditions lechnit|ues,

de sensibilité égub?.

Du fait do lu déealcilicalion pratiipii'e dans un grand nombre de cas, notre inalériel ne sc prête [las

ù une élude ofimparée de lu répartition, dans les glandes salivaires, des ribonueléines cytoplasmiques. Dans

tous les eus où cotte nianu'nvre n’u ]ias été prati(|uée. la reeberebe des acides riliomudéifjues a donné des

réstillul» imsilifs dans le cytoplusme des eelluips séreii-es, séro-nnnjiieuses et imieo-séreiises, ce fait élani

conforme aux notions elu.ssiqnes sur la synthèse itilraeelliilaire de proliiles. Il en résulte que la délffction

bisloebitnifiiie des riboimeléines fournit un argiunent de plus en faveur «In elassemeni en catégories cellu¬

laires adopté i(n.

Source : MNHN, Paris

I)()^NÉF,S mSTOLOCiyUES SUR LES GL\NDES SALIVAIRES «ES LÉPIDOSAURIENS

Dans l’ensemble, l'aeidité des miicines décelces dans les glandes salivaires des Lépidosaurieiis est très

variable; signalons toutefois que nous n'avons pas rencontré un seul exemple de mucosubstance acide dont

les groupements glycol soient estérifiés de façon assez complète pour qu’il y ait abolition de la réactivité

à l’APS; rappelons (ju’il n’en est pas ainsi dans les glandes salivaires de certaines Mammifères. Les mucines

peu arides, prenant le bleu alcian de la méthode de Mowry, mais encore APS-positives et colorées en jaune

par la méthode de Kavelto, dominent largement dans les organes étudiés ici. Une acidification progressive des

mucines peut être constatée dans lu plupart des cas. aussi bien à l’échelle de la cellule glandulaire qu’à

celle (le l’unité sécrétrice. L’évolution inverse, à savoir l'existence, dans les régions proches de l’abouche¬

ment à la cavité buccale, de mucines moins acide.s que dans le fond, est rare; l’un des exemples les plus nets

est représenté par certaines glandes linguales de Spkenodon punctatus. Il y a lieu de souligner l’absence de

toute (Hirrélatinn simple entre le degré d’acidité des mucines d’une part, leur caractère sulfaté ou non d’au¬

tre part. Comme nous l’avons signalé, notre matériel n’apporte aucun exemple de mucine à groupements

glycol entièrement estérifiés et APS-négative; rappelons que toutes les mucines de ce type, connues à ce

jour, sont sulfatées. Les mucines franchement acides, colorées en bleu par la méthode de Ravetto mais en¬

core .^PS-positives, se sont révélées, dans notre matériel, sulfatées dans beaucoup de tas, non sulfatées dans

d’antres; l’épreuve de la neuro-aminidase, qui nous aurait permis de distinguer les sialoinuciiies de celles

dont l’acidité est duc à d’autres acides carboxyiés, n’a jias pu être pratiquée pour des raisons d’ordre ma¬

tériel. Meme les mucines peu acides, colorées en jaune par la méthode de Ravetto et APS-positives, peu¬

vent être sulfatées, cette constatation étant en accord avec les données de Spicer (1963) portant sur les

mucines des Rongeurs. 11 en résulte, sur le pian méthodologique, que la coloration de Ravetto. excellente

pour apjirécier le degré d’acidité d’une murine, ne permet pas l'identification certaine des sulfomueines.

à Vvfhellv tlv la filanilc.

Les tendances évolutives (pie met à jour l'étude comparée des glandes salivaires des Lépidosaurieiis

doivent être envisagées d’une part à l’échelle anatomique, d'autre part à l'échelle cytologique et histochimique,

les processus n'étant pas nécessairement parallèles.

l'iVdl.tlTION ANATOMIQUE.

D'après la conceplion de, Paiirenhui.z (1937. p. 118 à 12U), le développement phyiétique des glandes

salivaires des Vertébrés a comine point de départ i’iHat de la muqueuse buccale des Cyclostomes actuels,

toutes les <;e!lules étant c^ujiables d'élaborer des mucines et de les rejeter dans la lumière, l-a limitation de la

fonction glandulaire à (certaines cellules, encastrée parmi les cellules épithéliales banales re|)résenle le stade

suivant de l’évolution; l’histologie des Vertébrés en offre de nombreux exemples, le groupement des glandes

imicclliilaires uboulissant à la formation de zones glandulaires intra-épithéliales. Celles-ci peuvent s’invaginer

lui profondeur et former des cryptes ou des champs de cryptes qui diffèrent des véritables glandes par la

coexistence, dans le revêtement, de cellules glandulaires et épithéliales banales. Le passage de ces cryptes aux

vraies glandes est caractérisé jiar la disparition, au moins dans le fond des invaginations, de l’épithélium de

revêteiiieril. seules des cellules glandulaires persistant ici. La juxtaposition de striu^Uires de ce type est désigné

sons It^ nom de “ c.hamj) glandulaire » faisant encore partie intégrante du revêtement de la cavité buccale.

L'augmentation de volume a pour conséijuence l'enfoncement en profondeur des glandes et l’acipiisition

d’une gaine conjonctive autonome, l’origine de ces glandes (pii ne parti(;ipcnl plus ù la constitution de la

paroi du tube digestif étant claireme.nt indiquéis par lu pluralité des orifices excréteurs (glaïuhîs polystoma»

li(iues). Ia! dernier stade de l'évolution est représenté par la glande analomiquemenl individualisée et pourvue

d'un seul conduit excréteur (glandfi monostuinati(]ue), ctUte dernière étape pouvant être atteinte soit par

hyjierplasie d'un s((gm((iit d'uiu! glande polystomatiqiie et atrophie (micomitante des autres segments,

soit par dilh'rcnciation d'un c.oiiduit excréteur eommiin à partir de la zone du revi'tement épitlu'diai où se

trouvent hïs orifices groupés d'une glande polystomatique.

Source : MNHN, Paris

M. G.

¥. KT II. SAI.\T GIKONS

Ce schéma phylétique est uiiiverseüeiiieiit admis et cerlains île .ses stades .sont jiarlicidièremeiil bien

illustrés par l’exemple des Lépidosauriens. Chez ces derniers, on rencontre encore des glandes muipieiises

unicelluiaires encastrées dans l'épithélium banal, mais ni zones glandulaires inlra-éjiithéiiaics, ni cryptes au

sens de Fahrenholz, comportant à la fois des cellules de revctenient et des l'ellules glandulaires; aussi

est-ce uniquement avec son acception anatomiijue que nous avons utilisé, dans le chapitre consacré aux

résultats, le terme « crypte ». I.æs stades ultérieurs de l’évolution, à savoir le champ glandniairc, la glande

poiystomalique et la glande monoslomatiqiie, sont bien représentés dans notre materiel. Il va de .soi ijiie les

stades de l’évolution phylétique, rappelés ci-dessus, ne se reflètent pas nécessairement dans le développement

embryonnaire des organes considérés; c’est ainsi que toutes les glandes monostoinatiques dont l'ontogenèse

a été étudiée chez les Lépidosaurien.s dérivent d’éhaiiclies épithéliales uniques; cette donnée est particuliè¬

rement illustrée par les recherches de Woerdemann (1921) et de Kochva (1966) concernant les glandes

labiales. Par ailleurs, ces glandes nous offrent des exemples d’hyperplasie localisée, indépendante do phé¬

nomènes d’atrophie; contrairement au schéma général de Fahrenholz, le grand développement des glandes

labiales spécialisées n'est pas eoiicomitaiit d’une atrophie des glandes labiales elassitjiies.

Conformément à sa position parmi les Reptiles actuels, Sphenotltm [mncUilus représente, en ce ipii

concerne l'anatomie des glandes salivaires, le type le jiUis primitif parmi les Lépidosauriens. Des " cryjHes

glandulaires », ne comportant plus de cellules épidei miipies banales, mais ne ilépas.sant jamais la limite de

répithéliuin, existent dans tous les territoires où se trouvent, chez les autres re]jrésenlanls du groupe, ih-s

glandes plus évoluées; les zones de la muqueuse biieeaie où se silueni des orifici's excréteurs sont jilus éten¬

dues que chez les Squaniates, mais l’extension en profondeur «les zones glandulaires est bien moindre. 11

n’en est pas de même des glandes linguales qui. tout en restant intra-é]iithi'liales comme chez les Siiuamates,

atteignent, dans le cas du Sphénodon. le déveliqipemenl le pins impcirlant parmi tous les Lépidosauriens.

A partir de ce point de départ, la eoneentratioii et le développement des différentes glandes se iléroulent

avec des modalités diverses suivant les cas. L’importance des mui'ocyles isolés de la cavité bnecule est variahie.

les seules tendances nettes ipii se dégagent de l'élude comparée étant l'abondance de ces éléments chez les

Opbidieiis, à l’exception îles I-eptotyphiopidae, ainsi qu'une réduction plus ou moins poussée chez les Sauriens,

allant jusqu'à l’absence complète chez les Atnphisbéniens,

Une tendance générale à lu réduction par rapport à Sphenoiliin puncliitus se manifeste dans les glandes

linguales; mis à part les cas de disparition liée à une spécialisation mécanique de lu langue (Varanidue et

l)pbi(liens), ces formulions sont réduites chez les I-ucerloidea et les Scini-oidea, absentes chez les Ampbis-

béniens, alors que leur développement reste appréciable citez les (iekknta et les Angiiioitlea; parmi liw groupes

généralement considérés comme évolués, seuls les Igiiania sont pourvus dir glandes linguales bien dévelop-

pée.s. Rappelons que l’étendue en surface et en profondeur de ees organes varie de fa(;on strictement

parallèle.

Isi coneeniration est de règle dans le eus des glandes palatines, jiuist|iie loiitir la voûte de lu cavité

buccale est pourvue, chez Sphénodon, île cry]>les glandulaires intru-épitliéiiales, ce qui n'est le cas chez aucun

représentant des Squamatu. Mais cette localisation dans des territoires définis à jiropos des résultats n’est

pas corrélative d’nn graml développement; le parenc.hyme glandulaire est importaiil cliez les (iekkota,

plus ou moins réduit, voire absent, chez les autres Sauriens, al)scnt eliez les Ampbisbéniens et les Opliidieiis.

l.*;s Scineoidea ujiportent le seul exemple de glandes palatines polystomatiqiies cl analomiqiicmeni bien

définies du fuit d’une enveloppe conjonctive i>arliculicrc, quoi(|ne jien éleiidiies,

Kn ce qui concerne les glandes siibiinguulcs. la lendunce à la coneeniration et à l'hyperlrnpbie par

rapport à Sphénodon punrlatiix est évidente chez Ions 1rs Sqnarnates, les deux phénomènes n’éluni pas

nécessairement liés, (l’est ainsi ipie le volutne de ees glandes est graml chez les (iekkonidae et l’ygopodidue.

sans c|u’ii y ait différenciation d’une gaine conjonctive ni coiu'cnlration ries orifices. Ia-s glandes snhlinguaies

de Xantusin polyslomatiques, sont, au contraire, homogènes et bien individualisées. I.i-s autres

Squumata sont carac.térisés, à côté île la tendanee générale à la l'oiiceiitrulion des orifices excréleiirs, pur une

tendance à la subdivision du champ glandulaire originel en iin massif antéro-médial et un massif postéro-latéral,

subissant des évolutions différentes, l-cs deux massifs restent juxtaposés cliez les .'sauriens et les Ampbisbé¬

niens. à rexcejitioii des Agamidae et Iguanidae où le massif postérieur tend à ilisparaîire, (lelle disparition

est coin|)lèle chez les 'rypblo}>i<lae, l.epiolyphlopidue et Hooiiiae, le massif aiilérienr de ces espèi'es évoluaiil,

Source : MNHN, Paris

DONNÉKS IIISTOI.OGIQUES SI:R I.ES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSALRIENS

au conlrain-. vers la rmiCMitralioii; cdle-d alioulit mC-mt*, chez les Ty))hl()pi(lap. à la formalion d’une glande

moiiostomatique. Varanus .lalvalor el les Colubroidea sont, au contraire, pourvus de massifs postérieurs

bien développés et éteiuliis dans le sens aboral. la eoncentiation aboutissant à la formation de trois massifs

parallèles chez Varaniis, de deux massifs coalesrenls sur la ligne médiane rhez les Colubroidea. massif

antérieur évolue comme citez les autres Ophidiens, sans toutefois atteindre le stade de la glande monosto-

matiipie.

Quant aux glandes labiales, une certaine concentration des orifices excréteurs par rapport au Sphé-

nodon existe chez tous les Squamata et va généralement de jiair avec une augmentation considérable du

parencliytne glandulaire, l.e pian structural général de ces glandes est celui d’un massif formé de. glandes

monostoinati(|ues équivalentes entre elles et juxtaposées; il est modifié à la suite de deux phénomènes opposés.

Ko efl'et, l'atrophie ])his ou moins complète «le certaines zones est jiarticulièrement frétpmnte dans le cas

(les glandes labiales, notamment en ce qui concerne le territoire maxillaire supérieur des Sauriens et de

([uehiues Ophidiens. A l'inverse, certaines des glandes labiales apjiartenanl à la série dentale de Woerde-

MANN (1921) peuvent subir une hy|)erpiasie considérable, allant de pair avec une spé<;ialisation histologique

dis«mti-c ci-dessous, d’où formation de glandes anatomi<]ueinenl individualisées el très difféientes des autres

glandes du massif. Ce deuxième phénomène peut affeeter aussi bien le territoire maxillaire supérieur (glande

«le Duvernoy des (lohibritlae. glande à venin des Elapidac. Ilydrophidae el Viperidae) que le territoire maxil¬

laire iiiférimir (glaniie séro-muquouse de Viiraniis salvator, glande à venin des Hclodermatidae).

I.es territoires privilégiés où s’opèrent la eoneeiitralion et le développement îles glandes salivaires

des i/pidosaiiriens sont représentés, dans le vestibule. |)ar une bande longeant le rehonl lalnal des maxillaires,

dans la cavité hiicr.ale jiar une bande jiaralièle an rebord lingual «les maxiliairi's et jiar une bande sagittale;

c’est dans <'e dernier territoire que la variabilité spécifique est la plus grande. Des deux territoires vestibu-

lair«‘s, cVsl l'inférieur qui est le plus développé chez les Sauriens et qui montn*, seul, une tendance à la for¬

mation de glandes spécialisées; relie lendaiiee est iiinilfV au territoire veslibiilaire supérieur chez les Opbi-

liiens, li-s difTérences de développement des glaïules labiales classiques supérieures t‘t inf«*rieiires étant de

nn'me seiis «jue chez les Sauriens, mais bien moindres. Dans l'ensemble, et malgré des dilTérenees considérables

de structure, les glandes sublinguales sont bien développées chez les Stjuamala. alors que les glandes palatine>

el les imieoeyles de la cavité huci'ale ]iréseiili‘nl une très grande variabilité spécifujur. Compte tenu des

«loiimVs ontogi'-iiiques. leearai'tèrrmonosliimatique. «legrésuprème de révolution, est atteint pourtoutes les

glandes du vestibule bureal. l'éteiKlue de i-es organes «'•tant tn'-s variable suivant les cas. Parmi les glandes

de la cavité bui-eab‘, seule la sublinguale «les Typblopidae atteint ce degré d’évolution, mais la tendance

à la corieeiilralion des orilii'es est nette, alors que cette mi’me tendaïu'e fait «li’fant pour les autres glandes

'le cette rt'gion. Par b-ur teinlaiiee gbdiale à la réduction, les glandes linguales s'opposent à toutes les autres

glaïub-s salivaires d«'s I,épid«)sauriens.

Les grands traits de l’évolution anatomique, es«]uiss«'e ei-dessus, se retrouvent à l’échelle «le raiiatom»!

inieros(:iq)i«jue. Cette évolution va «lans b^ sens de l'enfon«'emenl en profomleiir du tissu glandulaire el de

son ex«'lusion «lu rev<'tenieiil «le la cavité loierale. «•lémeut essentiel de la définition «le la glan«le telle «pie nous

ri-ntemlons ici. Ce stud«« est alleinl dans un grand iiombn- de cas. l(‘s exc.e|itions les pins importantes «•laiil

loiiles li's glanrles salivaires de Sphvnodon punclatus «“t l’ensemble des glandi-s linguuli'S. Parmi les d«'ux

l•ons('l]u«•n«•^•s nuirpliobigiipies qu'entraîne raiigmenlation de taille des unités sécnMrices, à savoir la rami-

fi«'atioii et rallongemi'iit, c’est ec dernier «pii «loinine eh«'Z les L«q>i«losaiiri«'ns. I.'inilividiialisation de segments

«le cidibre très «lifférenl, si n«“tte dans les giand«*s salivaires des MainmifiVes, est peu nmr<pié«! dans mitre maté¬

riel. I.<-s glandes il«- ly|ie lulndeux dominent In'-s lurgemeiil; des élargissements en sacs des portions termi¬

nales (les tidies glambilaires existent dans certains cas (glandes sublinguales anlérieuriîs de certains Sauriens

'•I à un moindre ili-gré glamles labiales classiipies); le véritable type acineux, avec dos pièces terminales

iiien «lélimiti’es el «les jiassagi-s de iloll (eolleis. segments intercalaires). n’«‘st jamais réalisé. Les lubi-sglaudu-

lair«'s jieiivent «'ire pins ou moins ramifiés, surtout dans les glandes «lu vestibule Imci'al, sans que ce phé¬

nomène prenne i’importuiiee bii-ii conmie dans l«“s glamles salivaires «les Mammifères. L’agencement des

unilt’-s s«Vrélriei‘s en glandes conipos«';es, des segments plus «m moins dif1éreiiei('-s rejoignant des eoilecteurs

coniranx, est assez rare; certaines glandes de Duvernoy, lu glande à venin d’.‘ltmrf«.‘!/>is, celle des Heloder-

Source : MNHN, Paris

M. CAUK ET II. SA

CHIONS

matidae et la glande séro-muqueiise de Varanus salvatnr eii sont des exemples nets. Il est plus malaisé

de se prononcer en ce ijui concerne la glande à venin d«‘s autres Ophicliens; le [irolil général est eeiiii d’une

glande composée, mais les caractères de l'épilliélinm ne changent pas à l’approche des eollecicnrs.

IhI différenciation du revêtement épithélial des glamles en canaux excréteurs et segments glandulaire.-

est plus nu moins poussée suivant les cas. 11 existe de très nomhreux exemples de tubes glanilulaires s’abou¬

chant dans la cavité buccale par l'intermédiaire de collets très courts, rcpilliclium glandulaire se trouvant

remplacé, au niveau de ces collets, pur de l’épithélium pavimenteiix stratifié. D’autres fois, l’épithélium épi¬

dermoïde .se prolonge plus nu moins loin à l’intérieur du tube glamluiaire. Une troisième éventualité, fré¬

quente surtout dans les glandes simples, est re|)résentée par raccumniation de mucocyles dans la jiarlic

du tube proche de l'orifice d'abouchement. Dans les glamie.s composées, surtout lorsqu'elles atteignent un

certain volume, l’épithélimn pavimenteux stratifié de l’orifice d’abouchement se continue par un épiihélinm

cuhiqne, dépourvu de produit de sécrétion figuré, l’allure générale des cellules correspondant à celle des

collecteurs principaux des glandes salivaires des Mammifères. Le passage vers l'épithélinm glandulaire peut

se faire brusipiement, ou de favon progressive, des cellules glandulaires apparaissant entre les cellules

cubiques; ce.s dernières peuvent aussi prendre progressivement l’allure de cellules glandulaires. Rap¬

pelons à ret égard la particularité anatomique de la glande à venin iWAtraclasi/is dont le collecteur prin¬

cipal est tapissé d’épithélium mucipare, ce dernier se prolongeant ilans les tulies glandulaires jxnir former

des collets muqueux, légèrement rétrécis. I.es canaux excréteurs des glandes labiales présentent souvent île

petites dilatations en forme d’amiionles; ces aspei^s sont partiiuilièremenl nets à l'ciHlroit des ramiliea-

tions.

Notre matériel n'ofîre aiii^un exemple de propulsion du [iroduil de sécrétion grâixi à une ciliature ilii

système canaiicnlaire. A côté de la lis a terfio liée au fonctionnement des cellules glandulaires, la vidange

des unités sécrétrices est assurée jiar compression pxtrinsè(|ue. (ielle-ci est elTei'tuée, dans le cas de la glande

de Duvernoy, par des cellules myo-épilhéliules, la glande en que-lion étant le seul siège d'clémciits de ce type

chez les l.,épidosauriens. Dans les glandes spécialisées des territoires labiaux on rencontre, en outre, surtout

lorsque le corps glandulaire atleini un certain volume, des libres musculaires lisses; la gianclc à venin lic-

Hélodermes, la glande séro-miiijucuse de ynmnus salnitor et la glande de Duvernoy de Dispkolidus lypus

en offrent des exemples. En outre, la capsule ronjonctive qui entoure les glandes contient souvent des fibres

musculaires. Il va de soi que le jeu de la musculature exlrinsèipte, dont l’étude est en deliots de ce travail,

joue un rôle essentiel dans l’évacuation des produits <le sécrétion; les piihlicutions ciassicpies consacrées à lu

glande à venin des Ophidiens proti'roglyphcs cl soléni>gly|)lics comportent l'élude délaillce d’une musculature

spécialement adaptée à cette fonetion.

l.a comparaison des différentes glatuies salivaires étu<liéi-s ii-i montre, en aiinir-ttatil (pie Sphriunhm

piinclatiis représente la disposition la plus proclie du type primitif, rjiie lu tendance à la -péciulisatiim .nna-

tomi(pie est très variable suivant les territoires, (i’esl la lendatiee à la régression (jiii earaelérise le territoire

lingual; une certaine tendance à la concentration se manifeste dans le territoire palatin, mais les imités

sécrétrices ne s’épanouissent pas, si bien rjiie les glandes jialalines ne sont jamais très développées et font

défaut chez lipuueoup d’espèces. De tous b's territoires de la cavité buccale, c’est le siililingiial où lu lendatiee

à la spécialisation anatomique est lu plus forte, mais le degré le jiliis élevé, à savoir la glande moiioslomali(|uc,

n’est atteint, en ce ([ui concerne noire matériel, ipie dan- un eu*. .\ ccl égard, les potenlialilé- du territoire

labial, tout en étant très variables, paraissent supérieures à celles des autres, puisque c’est à lu série dentale

((ue se rattachent des organes aussi spécialisés tpie la glande à venin des Hélodermes, la glande de Duvernoy

et la glande à venin des Ophidiens [irotéroglyphes et soléiioglyplies.

ftvOI.UTION CYTdl.OUIVUE ET UI.STOCniMIl^UE.

Mis à part le cas des glandes linguales, toutes les glandes salivaires de Splienodim jiutietulus sont

constituées d’un seul type cellulaire, à savoir des mucocyles dont le produit de srhTélion. dépourvu de jiro-

lides, est une nmeine franelieinetil acide, tieli*' aiiscncc de toute diversilicalion histologiipie peut être consi¬

dérée lie fa<,'on légitime comme un cuructère primitif.

Source ; MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GLANDES

I.IVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

Un jireiiiier «■ipinnnt de diversificiition histoingique est l’apparition d’antres types cellulaires. Des

mucocytcs existent dans les glandes salivaires de toutes les espèces, mais la part qu’ils prennent à la consti¬

tution de ces organes est très variable; ils peuvent être représentés uniquement par des cellules isolées,

encastrées dans l’épithélium buccal. En outre, leur siège d’élection est représenté par le système canaliculaire

des glandes labiales et le massif postérieur de la glande sublinguale. Contrairement à l’impression que pour¬

rait donner l’examen des préparations colorées par les techniques topographiques, les mucocytes ne sont

majoritaires dans l'ensemble des glandes .salivaires que chez les Ainphisbéniens. Ce sont les cellules mu-

coscreuses dont le produit de sécrétion, pourvu de mucines acides, est, en outre, plus ou moins riche en

protides qui dominent dans l’ensemble des glaniles salivaires des Squamates. Sans être aussi bien repré¬

sentées, les cellules séro-muqueuses dont le produit de sécrétion contient des mucines non acides et une

quantité généralement grande de protides, ne sont pas rares. Les glandes sublinguales antérieures et lin¬

guales des Sauriens, les glandes labiales des Ophidiens et des Anguiraorpha, notamment celles qui sont spé-

l'iaiisées, en apjiortent îles exemples. Des cellules séreuses, à produit de sécrétion riche en protides et APS-

négatif. existent dans les glandes linguales des Iguanidac et .Agamidae. dans les glandes sublinguales et

[lalalines de Bruokvsia spectrum et dans la glande sublinguale profonde de Varanus salvalor. Il résulte

de cette revue sommaire que la diversification histologique des glandes salivaires des Lépidosauriens est

très .supérieure à l’impression qui se dégage de la lecture des travaux classiques; c'est chez les Iguania que

se trouve atteint son point euiminant.

Le deuxième élément de la diversification histologique se situe à l’échelle de la glande; il est repré¬

senté par le groupement, dans des unités sécrétrices, des lobules ou des glandes anatomiquement individua¬

lisées, de populations cellidaires homogènes, indice d’une spécialisation fonctionnelle de segments de glande

ou de glandes. Li majorité des glandes salivaires des Squamata sont mixtes; les différents types cellulaires,

dont la proportion varie considérablement, occupent le plus souvent des emplacements bien définis, les cel¬

lules séro-muqueuses se trouvant au fond des tubes, les cellules muco-séreuses vers la partie moyenne ou

au fond iorsipic les précédentes ne .sont pas représentées; les mucocytes occupent, dans les glandes mixtes,

un emplai'emenl proche <le l’orifice d’abouchement, (iet ordre, remplacé par l’alternance des cellules dans

certains cas. est, en outre, inverse dans les glandes linguales où l’augmentation de la teneur en protides du

proiluit de sécrétion, ainsi que la raréfaction des mucines, se font du fond vers la surface. Lu tendance au

groupement, en unités homogènes, de catégories cellulaires plus ou moins spécialisées dans l’élaboration

de produits de sécrétion riches en protides se manifeste avant tout dans les glandes anatomiquement indi¬

vidualisées ayant atteint un certain volume. C'est ainsi ipie la glande à venin des Viperidae est caractérisée

par la concentration des mucocvtes en une glande accessoire, anatomiquement individualisée et située sur

le Irajel d’uii conduit excréteur <lonl les cellules présentent la même potentialité glandulaire que celles des

unités séi'rétrioes séro-muqueuses formant la masse principale de l’organe. Dans d’autres cas (glande à venin

des Elapidae et Ilydrophidae, glande de Duvernoy de ceilains Coiubridae, glande à venin de Heloderma

horridum et glande scro-muqueuse de Vnranus nalvaliir), les cellules séro-muqueuses forment le parenchyme

glandidaire à |)roj)rement pailer, des mucocytes isolés ou groupés sont limités au système canaliculaire et,

le cas écliéant, à certains lobules spécialisés. Des exemples de glandes homogènes dont l'arbre, canaliculaire

a, dans ses jiarties proximales, les mêmes cararlères histologiepics que le parencliyme, sont fournis par la

glande lie Duvernoy de Oligodon taeniatus, IJasypi-llis scaber et Knhydris rnhydris, par les glandes

sublinguales autéi ieures des Opliidiens et par le massif antérieur de la glande sublinguale de certains Sauriens

notamment de Hrooki-sia spectrum.

Il va de soi (|ue les deux modalités de la diversification histologique qui viennent d'être discutées ne

sont pas nécessairement [larallèles à lu tendance évolutive anatomique coinluisunl vers la glande monosto-

inaliipie. Ilappelons que, de toutes les glandes sublinguales antérieures des Ophidiens, seule eelie des

Typldopidae est parvenue à ee stade ultime de la différenciation analomiipie. Phi ce qui concerne les glandes

labiales des Squamata. l'évolution anatomique impliipic uniquement des phénomènes il'hyperplasie ou,

au conlraire, d’ulnqiliie, le caraetère monoslomatiipie étant réalisé d’emblée.

art'c ht hiolofuie dt‘ /'expère cl fonrtion vfiiimeuaf.

Il y U lieu il'envisager siiccessivenienl d’éventuels rajiporls de la slriiolure des glandes salivaires avec

le régime alimentaire et le genre de vie des différetiles e.spèces étudiées ici. ainsi qu’avec la fonction venimeuse.

Source : MNHN, Paris

I. GABE ET H. SAtNT GIRONS

Régime alimentaire.

En raison do la furto variabilito dos glandes salivaires suivant la posilion systcmaliipie des animaux,

variabilité discutée dans un paragraphe snivanf, la comparaison valable d’espèces carnivores p| herbivores

ne peut être faite que dans les familles des Igiiaiiidae et des Agamidae. lai confrontation des doninh's histo¬

logiques relatives d’une part à des espèces connues comme étant strictement végétariennes. Ici Ifitiana

if’uann, d’autre part à des espèces dont le régime, à préilominance végétarienne, est iléjà mixte, tel vdm/y/i;-

bolurus rHicuUitus, enfin à des espères carnivores voisines, c’est-à-dire tous les autres représentants étuiliés

ici de ces deux familles, ne fait aiqiaraître auinine différence systémutiséi*. Signalons toutefois que les cellules

séreuses, relativement bien représentées dans les glandes salivaires des Iguania et absentes de ces organes

chez tous les autres Lépidosauriens, font défaut chez le végétarien strict ipi’est If'iiana ifiuanii. 11 y a lieu

de rappeler, ilans cet ordre d’hlées, <[ue la faible division mécanii|ue de la iiuurritiire dans la cavité buccale

des Reptiles rtunl improbable toute intervention tant soit peu importante d’enzymes salivaires dans

la digestion.

Un autre élément de la physiologie alimentaire mérite il’êlre discuté ii-i, à savoir un rapport éventuel

entre le développement des glandes salivaires et la taille des proies ingérées par ranimai. On suit ipie eetle

«lernière atteint son maximum l'iiez les Ophiiliens. Uelte ilonnée est à mettre en parallèle avec le fait ijue les

glandes correspondant au territoire labial supérieur sont heaueouj) ]ihis «léveioppées l'hez les Serjients que

chez les L(V.ards.En outre, la spécialisation, avec aiigmcnlalion de volume, de glandes du vestihuh- est plus

rare chez ees derniers.

Mode de vie.

Le genre de vie des Serpents ai|uatiqiies spéeiaiisés releiilil sur le iléveloppemeiil des glandes salivaires.

Une réduction sensible du massif labial supérieur existe dans tous les cas où l’adaptation à lu vie aqiialii|ue

est suffisamment marquée (lour avoir entraîné le rléplaeement des narines à la partie supérieure de la tête;

il eu est ainsi des Aeroebordidae, Homalopsinae et Hytiropbblae ilguruiit dans le tableau I. Ubez Miertuv-

phalnphis ('racilis, espèce à adaptation aquatique parlieiilièremenl nianpiée. eetle lemlanee à la rédiielion

touche même le massif labial inférieur. Aucune différem'e du iléveloppement «les glandes salivaires n’exisl<-

entre les Cobibridae terrestres et Nulrix titnura, pourtant piscivore. Il est permis de se demaiidei dans (pielli'

mesure la réduelion des glandes du vestibule buccal des espèces réellement aquatiques ne correspond jjus

au be.soin de lubrilii-alion moindre des uliinenls ingérés. Il nous faut, en outre, souligner que cette lendanee

à la réduction ne louc-be jamais les glandes labiales spéi-ialisées qui, lorsipi’elles existent, ont leurs dimen¬

sions habituelles.

vie fouisseuse peut relenlir sur la inorpliologie de.s glandes salivaires, bir'ipn- eetle spécialisation

n’est pas très poussée, il n’existe aucune différence nolulde entre la sinir'tiire des glamles île la cavité buccale

ebez les espèces fouisseuses et non fouisseuses a]jparlenant à des groupes voisins (Aiiiiieilidae par rapport à

Aiiguidae, Feylinirlae par rapport à Seineidue, Eryeiiiiie par rajqiorl à Hoiiiae. Afrarlaspis par rapport aux

autres VipiTolae). Mais les familles très spécialisées préienient, par rapport aux autres Squanuila. des diffé¬

rences nettes, l.es Ainpbisbénieiis et les Typhlopidae sont earaelérisé-. pur un développement très iinp<irlaiil

des glandes salivaires, iiolamineni jiar une forte eoiieetilration du mas-if labial dans la partie aiitérieiire de

la tête. Les glandes salivaires de Lvptiilyphlopx dulris sont, au eonlrain-, peu développées, d'où la difficulté

d'établir iiii rapport direct avec la vie fouisseu-c.

fivOLDTION DE LA FONCTION VENIMEli.SE.

[/■ terme « fonction venimeuse •• est. certes, universellemenl admis, mais le pliénomène cpi’il prétend

désigner est, en réalité, roinplc-xe et difficile à définir. Aucune équivoque ne saurait exister dan« le ea- des

Ophidiens jirotéroglypbes et solénoglvpbes, ainsi (|ue dans celui de. Ilelodermalidae doiil la morsure

entraîne des trouilles graves eonmis tlepuis la plus haute anliipiilé. Mai- b- earai'lère " venimeux " d’une espèce

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOI.OCIQUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

est très iuin d’être toujours aussi net et sa définition exige certains prémices. H va de .soi que la toxicité,

appréciée dans des conditions expérimentales, peut être des plus variables, tel produit, très toxique pour

certaines e.spèce.s, pouvant lêtre à peu près iiioffensif pour d’autres. Il paraît donc légitime de n’apprécier

la toxicité éventuelle d'une salive que sur les espèces susceptibles d’être mordues dans des conditions nor¬

males, à savoir les proies et les ennemis de l'animal étudié. Même avec cette restriction, la présence dans la

salive de composés toxi)[ues ne prouve pas la réalité de la fonction venimeuse, puisque l’envenimation

suppo.se, en outre, la pénétration dans l’organisme de la proie vivante d’une quantité supraliminaire de

composés toxiques. Cette dernière condition peut ne pas être réalisée pour des raisons diverses, dont la prin¬

cipale est l’insuffisance mécanique de l’appareil inoculateur. A côté de critères morphologiques (présence

d'un appareil venimeux) et pharmacologiques (mise en évidence de toxines dans la salive), le critère étho-

logicpie (envenimation effective de proies ou d’ennemis) fait donc partie intégrante de la définition de la

fonction venimeuse ayant atteint son plein épanouissement.

Les difficultés de définition qui viennent d’être évoquées sont, a fortiori beaucoup plus grandes

lorstpi’il s’agit de définir les étapes de l'évolution conduisant de lu salive douée uniquement d’un rôle méca¬

nique et digestif au venin caractérisé, ü- critère éthologique fait le plus souvent défaut, l’envenimation

naturelle de proies ou d’ennemis étant .soit encore inconnue, soit difficile à observer ou à apprécier. Les éludes

jiliarmacodynamiques .sont des plus fragmentaires et seraient, de toute fa^on, très laborieuses dans un grand

nombre de cas.

Cet état do chose fait comprendre l'intérêt que peut présenter l'étude morphologique lors des recherches

sur l’évolution de la fonction venimeuse an sein d’un groupe animal, li va de soi que les renseignements

obtenus grâce à cette étude sont beaucoup moins précis que ceux (pi'apportent les autres disciplines lorsque

la foni-tion venimeuse est pleinement épanouie. Par ailleurs, les données histologiques ne peuvent conduire

<pi’à (les présomptions en ce qui concerne la toxicité d’un produit de sécrétion.

Il n'suilc des notions exposées dans le chapitre consacré aux résultats que la véritable, fonction veni-

incus(( semble liée, chez tous les Lépidosaiiriens étudiés à ce jour, à la présence de glandes labiales spéciali¬

sées, élaborant en majeure partie un produit séro-muqueux, c’est-à-dire dépourvu de mucines acides, APS-

positif et riche en protides. C’est cette dernière particularité hislochimique qui pourrait nqiréseiiter, dans le

cas de notre matériel, l’indice histochimique le plus valable en faveur d’une éventuelle fonction venimeuse.

Il va de soi que cette t'daiioration de protides va de pair avec des caractères cytologiques trop connus pour

(Hre rap[)(!l(îs ici. Mais la présence de protides dans un produit de sécrétion n’est pas obligatoirement un indice

en faveur do su nature venimeuse, si bien iju’une grande prudenee s'imjiose lors de l’interprétation des

nîsullals.

différenciation anatomique d’un appareil venimeux comporte, chez les Reptiles, le développement

d'une glande à venin et celui d’un appareil inocalat(mr. Insistons d’emblée sur l’absence de parallélisme

absolu entre les deux phénomènes. C’est ainsi ipie la présence d'un appareil inoculateur, notamment de dents

sillonnées, va loujonrs de pair soit avec l’hyperplasie d'une glande labiale particulièrement riche en cellules

séro-mii<}ueuses, soit avec l’abondance, dans des glandes labiales classiques, de cellules de ce type. Mais le cas

de certains Coiiibridae agtyj)hes, dont la glande de Duvernoy contient des toxines décelées par les épreuves

pliarniacoilyiiamiijiie.s. ainsi que des cellules séro-miiqneuses, démontre que la léciproque n’est pas vraie.

Il va de soi (juc réliidc do i'appuroil inoculateur, abordée par de très nombreux auteurs (voir notamment

PnisALix, 1922; Smith et Hei.i.aih.s, 1947; Anthonv, 1955), sort du cadre de ce travail. En ce qui concerne

la glande, rappelons i|u'elle ajjpartient dans tous les cas étudiés à ce jour à la .série dentale, que .son hyper-

Jilusie par rapport aux glandes labiales classiques est souvent considérable et que la différenciation en paren¬

chyme glandulaire d'une jiart, conduit excréteur d’autre part, y est très nette. L’hyperplasie explique qu’il

s'agit toujours de glandes ramifiées ou composé-es. Des mécanismes assurant l’évacuation rapide du produit

de séenMion existent soit sous forme de c(dluies myo-épithé-liales, soit sous forme de fibres musculaires intra-

et périglandidaire, soit encore sousform(( d’une puissante musculature extrinsèque plus ou moins spécialisée

en vue de cette fonction. Lominc le signalent tous les ailleurs classiques et comme nous l’avons rappelé à

plu'ieiirs reprises, celte spécialisation de certaines glandes dentales sc manifeste chez les Ophidiens dans le

territoire niaxiliuirc supérieur, chez les Sauriens dans le territoire maxillaire inférieur.

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Source : MNHN, Paris

M. GABE ET II. SAINT GIHO.N.S

Nous ne connaissons pas les élapcs successives de lu différenciation de la glande à venin si particulière

des Ophidiens prolcroglyphes et solénoglyphcs. Dans le cas de lu glande de Diivernoy, un indice anatomiipje

en faveur d’une spécialisation venimeuse pourrait être fourni par l’iiyperjilasic par rapport aux autres glandes

labiales; la très petite taille de cet organe chez Dasypcllis scaber est à rappeler dans cet ordre d’idées et le

mémoire de Taub (1967) comporte de nombreux autres exemples de cet ordre.

Les caractères anatomiques de la glande labiale séro-muqueuse de Faranus sulvalor, déiTite dans un

paragraphe précédent, incitent évidemment à la comparaison avec les glandes dentales spécialisées en vue

d’une fonction venimeuse, notamment avec celles des llelodermutiilae. L’emplacement des deux organes

et leur structure sont strictement comparables; quoiijue de volume relatif moindre que celle des llélodcrmes.

la glande du Varan est considérablement hyjjerplasiée par rapport aux glandes labiales classiijues; le canal

excréteur débouche à proximité immédiate d’une dent, mais celle-ci n’est pas sillonnée.

Isi glande temporale antérieure de l'crtains Booidea et Oolubroidea, dont le caractère dental ne peut

pas être allirmé de fa<,-on formelle, est parfois le siège d’une certaine hyperplasie par rajjporl aux autres glandi-s

du massif labial, mais elle est toujours loin d’atteindre la taille des glandes de Duvernoy bien épanouies.

Comme nous l’avons signalé ci-dessus, la prédominam'c, dans les unités sécrétrices, de cellules séro-

muqueuses dont le produit de sécrétion comporte une abondante composante protidique représente, dans le

cas des Keptilcs, un caraclcrc commun de toutes les glandes à venin connues en tant (]ue telles. .Mais des

cellules de ce type existent dans des glaniles dont la fomlion venimeuse est pour le moins très improbable,

comme les glandes sublinguales, linguales et palatines. D’autre part, des cellules séro-muqiieuses riches

en protides existent dans les glandes labiales classiques de très nombreux Colubridae (voir tableau IV),

dans celles des Anguidae et Aniiiellidae, enfin dans la glande séro-muqueu.sc de Varanns sulvalor. Aucune

particularité cylologi({ue ou histochimi(|ue ne permet de différencier ces éléments des cellules d'authentiques

glandes à venin, telles que celle des llélodcrmes ou la glande de Duvernoy. Kappelons, dans cet ordre d'idées,

ipie les glandes labiales supérieures des Typhlopidae comportent des lobules entièrement constitués de

cellules séro-muque.uses, mais que ces éléments sont relativement pauvres en protides. Les ilonnées histolo¬

giques autorisent donc, avec toutes les réserves cjui s’imiiosent, l'hypothèse suivant laipielle les cellules

séro-mu(|ueuses des glandes labiale.s classiquas de certains Colubridae, les éléments du meme type des glandes

labiales classiques des Anguidae et Aniiiellidae, enfin les cellules de lu glande séro-muqueuse di' yaranus

salvator, élaboreraient des composés se rapprochant des authentiques venins de Heptiles.

L’étude cytologique et histochimique fait ainsi apparaître la part prépondérante prise par des cellules

séro-muqueiises à l’élaboration des [iroduits sécrétés par les authentiques glandes à venin des Squamates.

Mais il ne faut pas oublier pour autant ipie tous ces produits se trouvent mélangés, avant leur inoculation,

à des mucines acides. Dans le cas de l’appareil venimeux le jdus perfectionné, à savoir celui îles Ophidiens

protéroglyphes et solénoglyphcs, des mucocytes sont localisés dans des segments aiiatomiipiemenl définis

de la glande à venin; dans eidle de Hclodcrma horriJum et dans la glande de Duvernoy d'un certain nombre

de Colubridae, c’est le système canaliculaire qui représente le siège d’élection des mucocytes, irs derniers

ne formant par une entité anatomique. Dans d’autres glandes de Duvernoy, le parenchyme ghinduluire lui-

même est mixte, des cellules muqueuses et séro-muqueiises pouvant coexister dans une même unité sécré¬

trice ou se trouver dans des unités sécrétrices contiguë. Il existe des glandes de Duvernoy purement séro-

muqueuses, mais il ne faut pus oublier que dans tous les cas autres cpie les Ophidiens protéroglyphes et solé¬

noglyphcs, le venin est, de toute favon, mélangé lors de l'inoculation, à la salive riche en mucines élaborées

par les autres glandes salivaires. f>I état de choses a certaines répercussions physiologiques; rapjielons. dans

cet ordre d'idées, les expériences de Oennaro et collaborateurs (1‘.H)d) citées dan» le puragruplie consacré à

la glande ù venin.

|j glande temporale antérieure de certains liooidea a été considérée par l'insAl.lx (1922, p. .'197 et

Sl.WlH) comme étant venimeuse. Dis essais pharinucodynamiques de cet auteur ne sont (las en accord avec

l’hypothèse d'une toxicité élevée du venin. Du point de vue histologique, la glamle temporale est loiisti-

tuée exclusivement de cellules muco-séreuses et de mucocytes, sa composition cellulaire étant identique à

celle des autres glandes labiales. Il en résulte que l'examen histologiipie n’apjiorte aucun indice en faveur

du caractère venimeux de cette glande.

Du ]ioint de vue cytophysiologique, la comparaison des ilifférentes glandes à venin authentiques

montre que ces organes fonctionnent suivant Jeux types essentiellement ilifférents. L’un de ces types, corres-

Source : MNHN, Paris

DONNÉES HISTOLOGIQUES SUR LES GL.OIDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

[londaiit strirteineiit au schéma classique de la cellule glandiilaire " séreuse s, comporte l’élaboration intra¬

cellulaire de grains acidophiles et leur mise en réserve au pôle apical des cellules, l’extrusion se faisant au

moment de la <• vidange n de la glande. 11 correspond à toutes les glandes envisagées ici, à l’exception de celle

des Ophidiens protéroglyplies et solénoglyphcs. Dans cette dernière, lamise en réserve du produit de sécrétion,

élaboré lui aussi sous forme île grains acidophiles, ne se fait pas au sein des cellules, mais dans la lumière

élargie des unités sécrétrices. Certaines données histochimiques incitent meme à admettre que c’est dans la

lumière des tubnies seulement que le produit de sécrétion acquiert ses caractères chimiques définitifs, ce qui

comluirait à une mise en jiarallèlc avec l'activité élaboratrice de la glande thyroïde, Notons à ce sujet que la

glande de Diivernoy de Dispholidus typus, Colubridae opistoglyphe effectivement venimeux (renvenimatiou

mortelle de l’homme, a été signalée à plusieurs reprises) occupe, du point de vue cytophysiologique, une posi¬

tion intermédiaire entre les deux types. 11 résulte des figures 1, pl. .3 et 2 pl. 5 de Taub (1967), ainsi que de

noire description, que la mise en réserve intracellulaire du produit de sécrétion est, certes, importante, mais

ijue de grande quantités de ce produit s’accumulent également dans la lumière des unités sécrétrices.

L’évolution pbylétique de la fonction venimeuse an sein du groupe des Lépidosanriens a donné lieu

à de nombreuses discussions, mais celles-ci ont porté avant tout sur la différenciation de l’appareil inocula-

leur et sur la taille de la glande à venin, les (larticiilarités histochimiques de celle-ci n’ayant guère été prises

en considération. Il va de .soi que toute tentative de reconstitution mentale de cette évolution à partir de formes

actuelle repose sur l’hypothèse suivant laquelle ces formes représentent des étapes différentes d'une évolution

encore en cours. Dans l’esprit de cette hypothèse de travail, nos résultats permettent de dégager quelques

lcrmes d'une série évolutive au sein des Angnimorpha, une seconde dans la famille des Colnhridae. l ne

troisième série éîvolutive n’est connue que par son terme ultime, à savoir la glande à venin des Ophidiens

protéroglyplies et solénoglyphcs.

(i’est dans le territoire maxillaire inférieur que se manifeste, chez les Aiiguimorpha, la tendanee à

l’épanouissement de la fonction venimeuse. L’apparition, dans les deux tiers antérieur du massif labial des

.\nguidae (voir à ce sujet Haynaud, 1%1) et Anniellid.ae. de eellules séro-muqeuses très riches en protides,

l'clliiles déjà plus ou moins groupées, pourrait représenter l'nn des premiers stades de cette évolution. L’indi¬

vidualisation d’iine volumineuse glande séro-mnqueuse est un fait acquis chez Varaniis salrator et la fonction

veiiinieusp effective d’une glande très comparable à la jirécédente chez les llelodermatidae se trouve étayée,

jiar de nombreuses observations. Quelipics étajies de cette évolnlion ne sont pas encore rejirésentées dans le

maléricl connu à ec jour, à savoir rapparilion, dans des glandes purement muqueuses au départ, de cellules

miico-séreuses dont le produit de sécrétion est caractérisé par la roexistence de protides et de mnchies arides,

ainsi que les premiers stades de l’hyperpiasie d’une glande dentale.

lycs données concernant la série évolutive que représente, du point de vue de la fonction venimeuse,

la famille des (iolnhridae. sont plus complètes. Parmi les espèces dépourvues de glande de Duvernoy, deux,

-d<ri>chordiis javiiniriis et Boacdon fuliginostts, ne possèdent dans les glandes labiales que des cellules et

muqueuses et muco-sérenses. line autre. Stororia nccipitornaculata, est pourvue de trois ealégories cellulai-

ri's. à savoir des eellules innqueiises, muco-séreiises et séro-miiqueuses. Les glandes labiales classiques des

espèces pourvues d’une glande de Duvernoy présentent une constitution cellulaire variable, sans rapport

direct avec les <-araclères slruetiiranx de cette dernière glande. Ce fait ressort clairement des données de Taub

(1%7), Dans notre matériel, le.s glandes labiales classiques de ('oronpila auslriaca contiennent des cellu¬

les muqueuses et miiro-séreuses. celles de Oligoilon tapniatus, Dasypeltis scaber et Dispholidus typus

des cellules iiuiqiieiises et séro-muqueuses, celles de Nalrix maura, Nalrix nalrix et Enkydris enhydris

des cclluli's nni(|ueuses. inuco-séreuses cl séro-muqueuscs. Cet ensemble offre donc des termes de passage

possililc de la glande muqueuse pure à la glande séro-miiqueuse spécialisée; la spécialisation de la glande

de Duvernoy jieiil aller de pair avec la disparition des cellules séro-muqueuses ou muco-sérenses dans les

glandes labiales classiques; la dis|)ariti(m eoncomitaiile des deux types n’est pas représentée dans notre

matériel.

A notre eininaissanee, il n’existe pas de précurseur actuel de la glande à venin des Ophidiens proté-

roglyphes et solénoglyphcs. organe très spécialisé et connecté à un .appareil inoculatenr remarquablement

adapté à cette fonction. Seule la glande à venin des Viperidae du genre Atractaspis pourrait represenfer,

en raison de la moindre c<mcenlrali(m des nmcocyles, un stade moins poussé de la .spécialisation. L'existence

Source : MNHN, Paris

100

M. GABE ET H. SAINT GIRONS

(le (Ttte glaïule dont les partiiHiiarités eytophysiologiiiues ont rapjiclées ci-dessus, va de jiair av(;c la |)ré-

seiice, dans les glandes labiales classiques, de miieorytes et de cellules mueo-s^reiises, l(fs cellules séro-

muqueuses faisant entiènment défaut.

Rappelons, dans cet ordre d’idées, que les glandes labiales classiques des Booidea eoiiliennenl, comme

chez les Viperidae, des cellules muqueuses et miico-séreiises;6y/inf/ro/j/i/.î rufu.t est, toutefois, caracti'risé

par lu présence, dans ces glandes, d(“ deux types c(dlulaires nuico-séreux, dont l'un corresjiond au schéma

générai, l’autre en différant par la grande richesse en protides et lu faiblir teneur en inucines acides.

Dans i'(?sprit de riiypolhèse de travail (pii viiuit d'étre discutée, il e.st donc possible de coiu^evoir

l’évolution de la fonction venimeuse des Lépidosauriens comme répondant au schéma suivant : des c(rllules

muqueuses au départ deviennent muco-séreuses. puis séro-miiqiieuses, par adjonction de protides aux mucines

sécrétées, puLs changement de constitution (diimnpie de ces mucines; les cellules séro-minpieuses se coneen-

trciit progressivement au sein des unités sécrétrices, puis dans des glandes spécialis(-es tpii s’hyperplasieni

et contractent des relations anatomiques avec un appareil inoculateur. Il va de soi que les techniques uti]is(h-s

dans ce travail ne permettent pas de définir ic stade de révolution morphologiipie ipii correspond à l’appa¬

rition effective de toxines dans la salive. Dans l’étal actuel de nos connaissances, la potentialité évolutive

conduisant vers la foni^tion venimeuse est limitée au territoire laiiial des Lépidosauriens; ses traduetioiis nior-

phologitpies ne sont manifestes (pie chez les Angnimorpha et le» Loiiihroidea.

Haitftorls nrev la posilion nynlâmalitiup.

H existe des rapports incoiit(îstablcs entre la structure des glandes salivaires et lajiosition systémalitpie

(les espèces étudiées ici.

Aux très nombreus(!.s particularités de S/iheno/ton pnnrlatus, jiisliriant lu place particulière de cet

animal, vient s’ajouter la siriietiire des glandes salivaires. Mis à part le champ lingual, très dé-veioppé, toutes

1(» glandes bueeah's du seul Rhynchocéphale actuel présentent des caractères morphologi(pies (pi'il semble

liîgitime de (considérer comme étant très primitifs.

Du point de vue anat(>mi(pie, les glandes salivaires des Sauriens s(jnt caraeté-risées jiar une tendance

à la réduction du massif lingual jiar rapport au Sjdiénodon; encore épanoui chez les (jekkota à l'exception

des Xantiisidae, chez les Igiiania et chez les Anguiiniidea, il est plus on moins réduit chez les autres Sauriens

et a dispuni ches les Vuranidae. Encore pins nette est la réduction du ma.s'if labial snjiérieiir rpii ne subsiste

(pie (chez les Igiiania.

L’ensemble (Îekkonidae-Pygopodidae, très homtigène du point de vue ipii nous relient ici, est caracti--

risé i>ar le grand dévelop[>ement relatif des glandes palatines, ainsi que par la structure |)articulière des glandes

sublinguales où dominent d(“s cellules conteiiaiit souvent une grande cpianlité de protides. Xantusia ki-ns-

hau’i (iiffè.re des deux familles jirécédentes, sans que la niorphoiogie des glandes salivaires impose le rappro¬

chement avec un antre groupe; les glandes sulilinguales diffi-reiit de celles de ions les autres Lcpiiiosaiiriens.

Outre la présence de glandes labiales supérieures, les Iguaiiia sont esseiilicilenient earaelérisés par

rahoiuiance, dans toiUes les glandes salivaires, de eellules riches en jirolides; ils représentenl le seul groupe

de Lépidosauriens dont ces glandes conlicnnent des cellules séreuses au sens de notre défiiiilion. Signalons

à ce sujet qu'il n’existe aj)|iaremmeiit aucun rujiporl entre ces ccilnles. riches en protides et Al’S-négalives,

et la fonction venimeuse. Présent chez les Ohamueieonidae. le massif postérieur de la glande suliliiignale

est très réduit chez les Igiiunidae, absent chez les Agamidae.

Irfcs Ijicertoidea étudiés ici montreni une tendance nette à la nhliietion de tonte» les glandes salivaires;

(les (liffércnces non lu-gligeabies existent entre les diverses espèce» figiiranl dans le tableau 1. Dans l'ensemble

des mucines acides dominent dans les divers produit» de sé-erétion.

l-a m('me leiidaiice à la réduction des glande» et à la |iré(loininuii('(( de mucines acides dans le produit

de sf'crétinn existe dans le eu.» des Scincoidea, runiforniité de slnictiire éianl grande chez les Scineidae et Ica

Fcylinidae.

Source : MNHN, Paris

DONNÉES mSTOI.OClQUES SUK LES GLANDES SALIVAIRES DES LÉPIDOSAURIENS

101

Le seul caractère comnuui des Aiiguimi)r|)ha est représenté, en ce qui concerne les glandes salivaires,

par la présence de cellules séro-muqueuses dans les glandes labiales inférieures. L’existence d’iine glande

dentale scro-muqueuse spécialisée rapproche les Varanidae des Helodermatidae, mais la structure île toutes

les autres glandes souligne l’homogénéité des Anguioidea. Les Varanidae se rapprochent, au contraire, des

Colubroidea par l’absence bien connue de glandes linguales et par la morphologie des glandes sublinguales,

notamment la présence d’un massif postérieur très étendu dans le sens aboral. Ce détail anatomique n'est

pas obligatoirement lié à lu morphologie particulière de la langue puisque le massif en question fait défaut

chez tous les Ophidiens autres que les Colubroidea.

Les Amphisbéniens sont caractérisés d'une part par l’absence de glandes linguales, d’antre part par

la concentration, dans le sens rostral, des massifs labiaux supérieurs, très bien développés, enfin par le

eararlère inuqueux de tous les produits de sécrétion.

Les traits communs aux glandes salivaires de tous les Ophidiens sont, à côté de l'absence de glandes

linguales, le développement constant du massif labial .supérieur, siège d’iine nette tendance à la spécialisation

et celui des mucocytes de la cavité buccale, seuls les Leptolyphlopidae faisant exception à cette dernière

règle.

Toutes les glandes salivaires sont très développées chez les Typhlopidae; les mucocytes de la cavité

buccale sont particulièrement épanouis et la glande sublinguale antérieure a atteint le stade monostomalique;

rappelons qu’il en est de même des glandes cloacales (Gabe et Saint Girons, 1965).

Leprotyphlops dulcis est, an contraire, caractérisé par un très faible développement des nuicoeytes

de la cavité buccale, les autres glandes salivaires étant, dans l’ensemble, de taille relative nettement plus petite

que celles des Typhlopidae.

L'ensemble des Ilooidea examinés ici est renianjiiable par l'uniformité des glandes sublinguales; les

glandes labiales de Cylindrophis rufus, représentant des Anilidae, diffèrent, au contraire, de celles des

Iloidae et Xeiiopellidae.

Tous les Colubroidea examinés en vue de ce travail, y compris Acrochordus javanicus, sont pourvu.s

d’une glande sublinguale postérieure, impaire et médiane, le disposition des pores excréteurs évoquant la

coalescence de deux ébauches parasugiltales; de tous les autres Lt'pidosaiiriens, seul Varanus salvator est

pourvu d’un massif comparable, les pores excréteurs étant, toutefois, beaucoup moins localisés. C’est, de

tous les Squamates actuels, le grmipe des Colubroidea qui montre la sériation la plus nette dans l’épanouisse¬

ment des substrats morphologique de la fonction venimeuse.

Kn ce (]ui concerne lu taxonomie des Li*pidosauriens, la morphologie comparée des glandes salivaires

souligne donc runiformité de reiisemhle Gekkonidae-Pygopodidae, mais n’apporte aucune précision sur la

position sy.stématique des Xantusidae. L’homogénéité des Iguunia est illustrée de façon frappante. Nos

données n’a])porlent pas d’argument en faveur de la réunion, en un ensemble, des Lacertoidea et des Sein-

eoiilea, tout eu démontrant l’homogénéité de eetle dernière superfaniille. Dans les Anguimorpha, eiisemhle

dont l’unité est soulignée par la présence de cellules séro-muqueuses dans le massif labial inférieur, les llelo-

'lermatidue se rapprochent des Anguidue et Anniellidae jiar la structure des glandes sublinguales et linguales,

niais s'en écartent pour se rapprocher de Varanus salmtor par l’existence, dans le massif labial, d’une glande

dentale séro-miiqueuse, très développée. D'autre part, l’absence de glandes linguales et la morphologie des

glandes sublinguales rapprochent les Varanidae des Colubridae. Quant à la taxonomie des Ophidiens, l'étude

comparée des glandes salivaires confirme les idées généralement admises en la matière, au sujet desquelles

il n'y U pas lieu d'insister et aiqiorte un argument en faveur du maintien des Aeroehordidae parmi les

Colubroidea.

Il va (le soi que les earaelères morphologiques d'une glande salivaire, pris isolément, ne sauraient repré-

seiiler un critère toxoïioinique ou phylogénique infaillible. Ia- chapitre consacré aux résultats apporte de

nombreux exemples de coexislenee, dans une espèce donnée, de glandes salivaires très évoluées et de glandes

restées primitives; rappelons que les glandes linguales montrent une leiidaiiee générale à la réduction, leur

développctnenl maximal étant réalisé chez Sphenodon punftaliis, alors que toutes les autres glandes salivaires

H S64()2H é 7 a

Source : MNHN, Paris

t02

M. GABE ET ». SAINT CIRONS

s’épanouissent à partir de i'clat très primitif réalisé chez cette espèce. Il senilde permis d'admettre (pie r<‘V()-

lution des différentes glandes salivaires des Lepidosauriens. à partir d’un type primitif, n'a été ni parallèle,

ni synchrone dans les différentes lignées. Os restrictions sont a fortiori valables lorstju’on jirend en considé¬

ration l’état global des glandes salivaires dans un groupe donné. Il n’en reste |)as moins vrai ipie cerlains

rapprochements suggérés par l’étude histologiipie des glandes salivaires sont des plus suggestifs; les données

relatives à Vnranus salvalor en sont un excellent exem|de.

CotnparaisoH avec trs anlrvu Fertébrés.

comparaison des glandes salivaires des I/pidosauriens et de celles des autres Hejitiles est facile à

l’échelle de l'anatomie, puisipie la structure de la cavité buccale est, <lans ses grandi-s lignes, la même chez

tous les Keptiles. Il n-sulte des rechendies classiques, passées en revue par Faiiheniioij' (1937) cpie la cavité

buccale des Chéloniens est largement pourvue de mucocytes isolés, ainsi ipie de glandes linguales, sublin-

guale.s et palatines faciles à homologuer à celles des l/pidosaurieiis, alors ipie le vestibule buccal est déiiourvii

de glandes; cette absence de glandes labiales classiipies représente la ililférence essentielle i-nlre (ihéioniens

et Lepidosauriens, Kappelons, toutefois, cpie les Tortue» examinées à cet égard jiossèdenl une volumineuse

glande de la commissure labiale (Kanvieh. correspondant à la glande de l’angle buccal des Oiseaux.

Oette glande est peut-être à rapprocher des glandes temporales antérieures de certains Ophidiens. On sait,

par ailleurs, ipie les glandes salivaires des Oocodiiieus sont très peu déveloj)[)ées. L’absence de glandes labiales

.s’expli(|uc par celle de lèvres; les auteurs modernes sont d'accord pour reconnaître l'absence de glande sub¬

linguale, alors (pie les glandes linguah^s et palatines peuvent être bien représentées.

Ileaucoup ]dus complexes sont les problèmes cpii se posent lors de la eom]iaraison avec les autres

Vertébrés. Il va de soi ipie la glande buccale des Ag’ialhes ne saurait être comparée avec l’une ipielcompie

d(*s glandes salivaires des Verlélirés Onathostomes. b-s rejirésentanls de l'ancien ensemble des Poissons

étudiés à cet égard sont (airactérisi's par rabondance, dans l'épithélium buccal, de cellules glandulaires isolées,

parfois groupées en cryptes au sens de Fahrenholz, ainsi ijue par l’absence de glandes analomicpiemeni indi¬

vidualisées. Les Amphibieus sont pourvus, à c(')té de glande» unicelliilaires inlra-épitliéiiales. de formations

glandulaires anatomiipienuml individualisées dont certaines ont atteint le stade inonoslomaliipie. Parmi ces

glandes au vrai sons du terme, celle» (pii sii-gent sur la face dorsale de la langue peuvent sans difliculté être

homologuées aux glandes linguales de» Lépidosaurien», mai' il n’en c'I pas de même en ce ipii concerne les

glaïub-s Intermaxillaires, infralingiiales et mentonnières dont la variabilité est d'ailleurs très grande au sein

de la classe des Hatraciens. Dépourvue de glandes uniceüulaires, la iinujueuse buccale îles Mammifères

reçoit les canaux excréteurs de glandes salivaires très bien développées, dont certaines ont atteint des dimen¬

sions considérables et sont inonostomatiques. Le grand développement des glande» du vestibule buceal d’une

part, la prépondérance parmi les glandes de la cavité buccale, de e«-lle' ciirrespondant au territoire maxillaire

inférieur, d’autre part, rapprochent les Mammifères des I/pidosaurieris. Il va de soi ipi'une tentative d’homo¬

logation ne saurait aller au-delà de la comparaison de territoire». C'est ain»i qu'en dépit de différences anuto-

miipies très iniporlaiites dont la principale e»t l'enfouissement en profondeur, il ne parait pas téméraire de

comparer les glandes linguales des Mammifère» et celle» de» Reptile». De même, l'ensemble des glande» sous-

maxillaires et sublinguales des Mammifère» pourrait correspondre au territoire sublingual des Lépidosituriens.

On retrouve également, malgré de» différences anatomiipie» très profonde» des pièces os.seuses, la tendance

à la différenciation de glandes dans le territoire palatin de» deux groupe», la même remarque étant valable

pour le territoire labial. Mais toute tentative d'homologalion à l’échelle de lu glande s|iéeiuli»ée 'cruit oiseuse

cl il nous senilde regrettable (pi'im ubu» de langage tenace condiii»!- à dé»igiier sou» le nom de parotide uni-

glande dentale de certains l/pidosanrii'iis et une glande labiale scriHu .tlrirlo de» Mammifère». Rajipelon», en

ce (|ui concerne ce» derniers, ipie les glande» linguales et le» sublinguales mineures »imt lc« »eu|c» glande»

anatr)mii|ueniciil individualisées à avoir conservé le caractère poiystomaliipic. Lonfonnémeiit ù un ensemble

de données trop eonnues pour être rappelées ici, c'est évidemment avec les glande» salivaires de» Oiseaux

(juc celles des Reptiles sont les pin» faciles à homologuer. De ce piiiiil de vue. notre travail ...

ineiil, sur im matériel jdiis nombreux, les donnée» cla»»iipie» de Faurkmidi./.. (iotnme le fuit remanpier cet

Source : MNHN, Paris

DONNÉE? mSTOI-OGiyUES SUR LES GLANDES SALIVAIRES DES l.ÉPIDOSAURIENS

103

aïKcnr. ia [irédomitianc-p du type polyslomati(|ue dans les glandes anatoniiquenient individualisées, celle du

prufil lidndeux, la fréquence de collecteurs centraux parcouranl la majeure partie du parenchyme, repré¬

sentent autant de rara<'tères communs. En outre, ia disposition anatomique des glandes de la cavité buccale

est la même chez les Lépidosauriens et les Oiseaux, mais les glandes du vestibule ne sont représentées chez

ces derniers, (jue par la glande buccal. RapjBeions, à cet égard, l'existence chez les Chéloniens d’une glande

de la commissure labiale, ainsi ipie la tendance à riiyperjilasie des glandes temporales antérieures de certains

Ophiilicns.

Du point de vue de l’anatomie microscopique, les glandes salivaires des Lépidosauriens sont caracté¬

risées par la prédominance «lu profd tubuleux et par la rareté relative de la différenciation de conduits excré¬

teurs à fonction purement vectrice. Ces deux caractères se retrouvent chez les Oiseaux. Dans le cas des glandes

salivaires «les Mammifères, au contraire, le type acineux domine, l'arbre caiialiculaire dépourvu de fonction

sécrétrice ayant, par ailleurs, atteint un grand développement. C’est la différence de profil qui vient d’être

évoquée ([u’exprimail Cl. Bernard en opposant les glandes en crypte des Sauropsidés aux glandes en grappe

lies Mammifères et des Batraciens.

La comparaison, à l’échelle cytologiipie et histochimique, des glandes salivaires des Lépidosauriens

avec celles des autres Vertébrés est rendu très malaisé par l’absence d'études comparatives récentes, fondées

sur une base anatomique suflisainment large. Rappelons, à ce sujet, que le dernier en date des travaux d'en¬

semble sur les glandes salivaires des Oiseaux, fournissant la matière de toutes les mises au point, est celui

cI’Antony (1919) et que même les glandes salivaires des Mammifères n’ont été explorées, au moyen des

lecliniques cylologiiiues et histochimiques actuelles, que chez les espèces domestiques et celles qui servent

couramment dans les laboratoires de physiologie.

C’est donc .sous réserve de nouvelles recherches qu'il nous faut signaler une différence nette entre les

glandes salivaires des .Sauropsidés, en particulier des Lépidosauriens, d'une part, celles des Mammifères

d'autre part, à savoir la prédominance, rhez les premiers, de produits de sécrétion où dominent les consti¬

tuants glucidiipics. Il résulte de notre travail que les cellules de type séreux dont le produit de sécrétion,

riche en proliiles, ne contient i)as de glucides histochiiniqiiement décelables, sont parcimonieusement repré¬

sentées dans les glaniles salivaires des l.é])idoKanriens et que même les éléments séro-muqueux dont le pro¬

duit contient à la fois des protides et des glucides autres que les mucines acides, ne dominent que dans les

glaiidc-s spécialisées. Ces catégories cellulaires sont, au contraire, très bien représentées dans les glandes

salivaires des Mammifères, où elles forment soit la totalité du parenchyme sécréteur, soit la partie séreuse

des glandes mixtes. l,i-s mui'ocytes au sens de notre classification, dont le produit de sécrétion, riche en mucines

acides est iléjioiirvu de protides, sont bien représentés dans les glandes salivaires des Lépidosauriens, des

Oiseaux et des Mammifères. 1,'abseuce île recherches récentes interdit toute discussion sur le degré il'aridilé

et le caraclèrc sulfaté ou carboxylé des mucines élaborées par les glandes salivaires des Oiseaux; les données

actuelles (voir en particulier SlMCER, 1%3; .‘'Hacki.f.koud, 1963) apportent, au contraire, des éléments de

comparaison entre les mucines des glandes salivaires de certains Mammifères et celles des Lépidosauriens.

Il en résulte que les mucines franchement acides sont, dans l'ensemble, mieux représentées chez les Mammi¬

fères explorés à eet égard que chez les Lépidosauriens; chez ces derniers, des murines peu acides, carboxylées

ou sulfatées, dotniiicnl dans la plupart des glandes salivaires, des mucines franchement acides étant élaborées

'iirtout par les imieoeyles isolées de la cavité buccale, Les sulfomucines mises en évidence dans ce travail

jH-iivent être, suivant les cas, franchement ou peu acides, cette dernière constatation correspondant à des

fait- bien établis pour ci-rlaines sécrétion muqueuses des Mammifères (Spicek, 1%3). Comme nous l’avons

signalé à pinsienrs reprises, lu catégorie cellulaire la mieux représentée dans les glandes .salivaires des Lépi-

dosaiiriens élabore un produit de sécrétion contenant à ta fois des mucines jdiis ou moins acides et une rer-

tainc quantité de ])rotiiles; ce sont les cellules muco-séreuses de notre classification. Chez les Mammifères,

'■etlc catégorie, confondue tantôt avec les cellules “ séreuses », tantôt avec les celluies muqueuses, n’est oer-

lainemcnl pas aussi l)ien représentée.

(ies ilifféretiees entre les produits de sécrétion des glandes salivaires des Sauroj)sidés d’une part, des

Mammifères d'autre part, sont faciles à interpréter en tenant compte des particularités de la physiologie

alimciilairc dan* les deux groiijn-s. Is- |iremier lenqis de raliiiii-ntation est re|irésenlé, chez les Sauropsidés

en général e| les Lépidosauriens en ]iarticuiier. j>ar l'ingestiim de proies entières, ia division mécanique de ia

•loiirrititre dans lu cavité buccale ne jouant qu’un rôle des jilu' elfaeés; les|ilus volumineuses et les plus spé-

7 A.

Source : MNHN, Paris

I. CABK KT H. SAINT GIHONS

rialisi^es des glandes salivaires de res aniinaiix le sont en vue d’une fonction autre iiue la transformation

rhimiipie du bol alimentaire. Dans le cas des Mammifères, la division mécanique et l’insalivalion

des aliments jouent, au contraire, un rôle essentiel, l’appareil masticateur et les glandes salivaires

présentant des particularités de structure en rapport avec cette fonction; la nature chiinitiue des aliments

ingérés jonc un réle bien moiiulre.

Malgré son caractère sommaire, lié à l’étal fragmentaire des ilonnées, cette comparaison, à l’éclielle

cellulaire, des glandes .salivaires des liépidosauriens avec celles îles autres Vertébrés Tétrapodes, souligne

l’étroitesse des rapports entre la physiologie alimentaire et la structure des organes en ipiestion. (lomme la

<'omjiaraison à l’échelle anatomiipie, la com|iaraison des données rytologi(|ues et hislochimique montre ipic

l’évolution des glandes salivaires, dans un groupe zoologiipie donné, est inrlépendante de celle d’autres carats

tères auatomitpies, si bien ipie les liens entre la structure de ces organes et la jihysiologie alimentaire ])arai.ssent

plus étroits que ceux qui existent entre cette structure et la position systématiipie.

L’étude comparée des glandes salivaires des Lépitlosauriens conduit nécessairement à discuter la

théorie de la miicifieation » (Versehleimungstheorie) île IIeidknhain (1920). formulée en vue <le rbomolo-

gition (les différents segments des glandes salivaires des Mammifères.

Alix termes de eette eoneeption. la glande " séreuse » pure est implicitement considérée comme étant

le type primitif, la formation de glandes mixtes étant le résultat d’une métaplasie nuirpieuse de certaines

parties du système eanalicualire à savoir les segments intercalaires (isthmes). La théorie de la miicification

explique évidemment lu position terminale des segments séreux “ dans les glandes mixtes de l’Homme

et de certains Mammifères domestiques (croissants de Gianuzzi); riiypolhèsc d’une niéta|ilasie muqueuse

des segments intercalaires fait également comprendre la coexistence, dans certaines glandes salivaires de

Mammifères, de tubes mnqueux et de segments intercalaires très eoiirls. Mais il va de soi que l’éreclion de

celte manièn' de voir en théorie générale, susceptible d'cxfdiquer la morphologie de toutes les glandes sali¬

vaires de Vertébrés, soulève de graves objertions, dont certaines ont été formulées par les eonlemporains de

Heidenhain. C’est ainsi que Ziegi.er (1935), Laiibemioij', (1937), font remarquer n très juste, titre que l’byiio-

thèse ronsistant à admettre le earaelère " primitif » des glandes "séreuses» et à en faire dériver les glandes

mixtes par métaplasie muqueuse partielle du système canalieuiaire n’est pas particidièremeiit vraisemldable,

l’hypothèse diamèlrâlement opposée cadrant bien mieux avec les données de l’Iiislologie comparée. De meme

Zimmermann (1927) souligne l'impossibilité d’expliquer, par la théorie de la inueilieution, les détails de struc¬

ture des glandes II muqueuses» pures des Mammifères. 11 y a lieu d'ajouter à reei que la réjiarlilion des diffé¬

rentes catégories eellulaires dans certaines glamles mixte-., iinlaminent les glandes sous-niaxiliaires des Mûri-

dae, est en contradiction formelle avec la conception de Heideniiai.n.

Les données exposées dans ce travail confirment enlièreinenl les réserves de Zimmermann (1927)

et de Kaiiheniioi.z (1937). C’est le mueocyte ipii semble représenter, dans les glandes salivaires des Léjii-

dosaurieiis, la catégorie cellulaire primitive, la tenrlanee évolutive, poussée plus ou moins loin suivant les

cas, élatil l’adjonctirin, aux mueines du produit de séerélion, de protides en plus on moins grande quantité.

Dans l’ensemble, les éléments séro-ininpieiix ou séreux se localisent effecliveinenl au fond ries imités sécré-

Irices, re qui peut paraître conforme à lu théorie de la miicifieation; mais, outre que celle règle n’est pas

générale, la topograjihie qui vient d’èlre évoquée résulte d’une évolution diamélnilenient opposée à celle

que postule IIeidkmiain. à savoir l'apparition d’éléments élaborant des produits riches en protéines dans le

fond des unités sécrétrices et non la métaplasie muqueuse de la partie ilii système i-unaliculaire se trouvant

au oontaet d’im parenchyme glandulaire " séreux ».

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

L’éliiilc comparée des glandes salivaires de 55 espèces de Lépidosauriens montre, en somme, le carac¬

tère jirimitif de ces organes chez Sphenodon punclatus; à partir de cet état une évolution indépendante suivant

les glandes et les lignées a conduit, dans l’ensemble, à l’épanouissement de tous les territoires, à l’exception

du territoire lingual dont la tendance à la régression est très nette. Du point de vue de l’anatomie microsco¬

pique, le type tubuleux est maintenu dans la plupart des cas et la différenciation du système canaliculaire n’est

pas très poussée; ces caractères se retrouvent dans les glandes salivaires des Oiseaux. Un autre trait commun

aux glandes salivaires des deux groupes est la prédominance du type polystomatique. Parmi les glandes de la

iMvilé buccale, ce sont celles du territoire maxillaire inférieur qui montrent, dans tous les groupes de Lcpido-

sauriens, la plus forte tendance à l’épanouissement. Dans le cas des glandes du vestibule buccal, cette ten¬

dance est plus forte pour le territoire maxillaire inférieur des Sauriens, pour le territoire maxillaire supérieur

des üphiiliens. L'épanouissement des glandes labiales va de pair, dans deux lignées (les Angiiimorpha et

les Colubroidea), avec la spécialisation progressive de glandes en vue d’une fonction différente de l’insaliva-

lion des aliments, la fonction venimeuse.

I.a prise en considération de la morphologie générale des cellules glandulaires et des caractères histo-

cbimi(|iies des protliiits de sécrétion conduit à leur classement en quatre catégories. Dans l’ensemble, lesmiieines

moilércmcnt acides dominent ilans ces produits. I.a composante protidique tend à augmenter avec l’évolution;

elle est dominante dans le cas des glandes spécialisées. C’est le type séro-muqueux qui semble représenter le

substrat morphoiogique de la fonction venimeuse, les modalités cytophysiologiques de l'élaboration et de

1 accumulation du produit de sécrétion imposant la distinction de la glande à venin des Ophidiens protéro-

glypiies et solénoglyphes des antres glandes pouvant jouer le même nMe. Une évolution dont la signification

foiH'lionneiie est certainement différente conduit à la prédominance des protides dans le produit de sécrétion

des glantles salivaires des Ignania.

Il n’existe aucun rapport net entre le régime alimentaire et la structure des glandes salivaires, celle-ci

étant assez uniforme à l'éclielle de i'infra-ordre ou de la superfamille. La comparaison avec les autres Verté¬

brés fuit, au contraire, apparaître un rapport très net entre les caractères morphologiques des glandes sali¬

vaires et les modalités du temps buccal de l’acte digestif. Comme chez certains Oiseaux piscivores, on cons¬

tate chez les Serpents aquatiques très spécialisés une nette tendance à la réduction des glandes salivaires,

notamment du massif labial supérieur.

Source : MNHN, Paris

RESUME

l.’rtiKit* niorplKtiiigiqiif îles glandes salivaires île 55 esjièees de Lé|iid<isaurieMs, re|)réseiilatives des

«liiréreiUes lignées de la sous-classe, montre les faits suivants :

1. Les eellules glandulaires qui forment ces organes peuvent être classées en ([uatre catégories, à

savoir les cellules muqueuses (mucocytes) dont le produit de sécrétion, riche en mucines acides, est dépourvu

de protides, les cellules niuco-séreuses, à produits contenant des mucines acides et une quantité jilus ou

moins gramle de protides, les cellules séro-muqueiises, à produit de séerétion riehe en protides et déi)ourvii

de mucines acides, mais contenant d’autres glucides, enfin les cellules séreuses dont le produit, riclie en pro¬

tides. ne contient aucun glucide liistochimiquement déeeialde. A ces caractères histocliimic[iics du produit de

sécrétion correspondent des particularités morphologiques générales des cellules.

2. Les glandes labiales classiques sont toujours bien développées à la mâchoire inférieure; elles fout

défaut à la mâchoire supérieure des Sauriens, à l’exceiUioii des Igiianiu. Klles représentent dans tous les cas

un massif île glandes tubuleuses ramifiées, monostomatiques, chaque glande eoiiM-rvotil son individualité,

malgré l'étroite justaposition. Ijx distinction classique en une série labiale .•n-ri.sii xtrirfo et ime série denlaie

est particulièrement nette les Iguania. Excepté chez ce dernier infra-ordre, les glandes labiales des .Sau¬

riens ne comportent qu’une catégorie cellulaire, généralement miiro-séreuse, muqueuse chez les Scineoidea.

Des cellules séro-muqueuses et mueo-séreuses coexistent dans les glaiid<-s labiales des Anguimorpha. Les

massifs labial supérieur et inférieur sont bien développés chez les Amphishéuieiis; iis conliennefii uniquement

des mucocytes. Les cellules forment la totalité des glandes labiales inférieures des Typhlopidae et coexistent,

dans le massif labial supérieur de ceux-ci, avec des cellules séro-muqueuses groupées eu lobules. Chez tes

Leptolyphlopidae où le massif labial supérieur est peu développé, des cellules séro-muqueuses n'apiiuraissent,

à cùté des mucocytes, ipie dans la partie postérieure des glaniles labiales inférieures. L'iiiiiformité des giaiub-s

labiales classiques des autres Ophidiens est grande; elles coiitieimcnt, l'bez les Booiilea ainsi que chez les

Colubroidea protéroglypbes et soiénoglyphes, des mucocytes et des cellules tniU'O-séreiises; des cellules séro-

muqueuses s’y adjoignent chez de nombreux Coliibridae.

3. l/'s glandes labiales spécialisées appartiennent au groupe dental inférieur chez les Sauriens, au

groupe dental supérieur chez les Ophidiens et se caractérisent, ù l'oté de l’byjterplasie, par la prédominance

de cellules séro-muqueuses, les mucocytes ayant tendance à se localiser dans l'arbre caïuiiiciiiaire ou liuiis ic

collecteur principal. I.a classique glande à venin des lleiodermatidac et l'orguiie morpboiogiqueineni équi¬

valent de ynraniis salvator en sont les seuls exemples l'hez les Sauriens; leur structure se raïqirocbe île celle

de la glande de Duvernoy (parotide) qui représente, avec la glande à venin des Klupidac, llvilropbidae et

VijHTidae, les principales spécialisations de glandes labiales cliez les Ophidiens. Ces derniers montrent, en

outre, une légère leiulance à la s|iécialisatioti anatomique (gianrle temporale antérieure) ou histologique

(glande postérieure des Viperidae) des plus aborales parmi les glandes labiales su|)érieures.

4. Absentes chez les Ophidiens et des Aniphisbénieiis, les glandes palatines ne sont bien développées

que ehez les (Jekkota. les Cliamaeleonidae et les Teidae parmi les .'sauriens; elles sont rérluites on absentes

chez les autres représenlanls de ee grimpe. Elles peuvent contenir une ou deux des quatre catégories .•i-Uulai-

res, les éléments muco-séreux étant les mieux représentés.

5. De strncliire très variable, les glandes subiiiiguales ne font défaut dans aucun cas; r-Hes sont géné¬

ralement bien développées. I-eiir élut peut aller du 'impie champ glandulaire (Cekkonidae ei [’ygopodidae)

à la glande uioiioslonialiqiie ('ry|iblopidae). la concentration des orifices, l’hyperplasie des tubes antérieurs

et la diversification cellulaire étant plus ou moins [iiuissées suivant lis* cas et non parallèles entre elle», On

Source : MNHN, Paris

DONNÉES mSTOI.OClQUES SUR l.ES GLANDES SALIVAIRES DES I.ÉPIDOSAURIENS

107

ilistiiigue fré(]iiemmenl un massif antérieur et un massif postérieur; seul le ])remier existe chez les Ophi-

tliens où il est très uniforme; Varanus salvator et les Colubroitlea sont, en outre, pourvus d’un massif glan¬

dulaire postérieur et médian, polystomatique dans tous les cas. La constitution cellulaire est très variable;

des cellules muro-séreuses dominent chez les Ophidiens, des cellules muqueuses dans le massif postérieur

des Sauriens et des Amphisbéniens, des cellules muco-séreuses ou séro-muqueuses, voire séreuses {Brookesia

et Varanus) flans le massif antérieur des mômes aidmaux.

6. Les glandes linguales sont très développées chez Sphenodon punctalus, bien développées chez les

Gekkoniflae, l’ygodidae, Iguania et Anguioidea; elles sont plus ou moins réduites chez les autres Sauriens,

absentes chez les V'aranidae, les Amphisbéniens et les Ophidiens. Des mucocytcs et des cellules muco-séreuses

sont représentée chez la plupart des espèces, des cellules séro-muqueuses et séreuses chez les Iguania.

7. Bien représentés chez Sphenodon punctalus, les Gekkota à l'exception des Xantusidae, les Angui-

morpha et les Iguania, les mticocyles encastrés dans l'épithélium buccal sont rares chez les Lacertoidea et

les .Scincoidea, absents chez les Amphisbéniens, rares chez les Lcptotyphlopidae, mais très abondants chez

les Typhlopidac et largement représentés chez les autres Ophidiens. C’est la moitié postérieure de la

cavité buccutle qui en représente le siège d’élection, leur groupement étant surtout le fait des plis de

l’épithélium.

d. Du point de vue de l’anatomie comparée, le stade le plus primitif de l’évolution phylétique des

glandes buccales, à savoir la glande uniccllulaire, intra-épithéliale, est encore représenté chez les Lépidosau-

riens. On rencontre égalemenl des champs glandulaires intra-épithéliaux (glandes linguales), mais la plu¬

part des glandes salivaires ont atteint le stade de la glande polystomatique, le type tubuleux ramifié domi¬

nant. Seules les glandes labiales spécialisées et la glande sublinguale des Typhlopidae on atteint le stade

monfwtomati(|ue; les glandes labiales classiques sont considérées par les anciens auteurs comme un massif

polystomatique, mais l'individualité des unités nous paraît suffisante pour en faire un groupe de glandes

monoslomatiques juxtaposées.

9. L’évolution à i'échcHc cellulaire semble se faire à partir d’un tyj)e muqueux; l'acidité des mucines

est très variable suivant les cas, les mucines sulfatées décelées par les techniques histochimiques pouvant

être peu acides ou franchement aciiles; dans l'ensemble, les mucines moyennement acides dominent très

nettement. Des protides sont souvent présents dans les produit de sécrétion; leur coexistence avec des mucines

aiùfles r(!présenle l'éventualité la plus fréquente. Toutes les glandes spécialisées se caractérisent par une forte

lirédoininanee de cellules séro-muqueuses. Des cellules séreuses, dépourvues de glucides liistochimiquement

déceiales. n’exisleiit que dans les glandes salivaires des Iguania et dans la glande sublinguale antérieure de

Varanus salvator.

10. Isi fonction venimeuse,dont la tléfinition univoque présente des diirnullés,semble avoir (omnie

'ubstrat cytologifiue îles cellules séro-minpieuses; elle paraît cantonnée au territoire labial inférieur des Angui-

niorpha et au territoire labial supérieur des Colubroidea, Les cellules séro-muqueuses des glantlcs labiales

fies Anguiflae et des Anniellidae, ainsi que la glande séro-nnnpieuse <le Varanus salralor, découvertes à

l’occasion de ce travail, ptnirraicnt représenter des étapes dans l'évolution qui conduit aux véritables glandes

à venin. Parmi celles-ci, la glande à venin fies Klapiflae, Hydrfiphidae et V'iperidae se caractérise, du point

fie vue cytophysiologifjue, ])ar l'importance de l'accumulation extraceliulaire du produit de sécrétion, ce

flernier suliissant selon toute apparence, à cette occasion, des modifications chimiques; elle représente tlonc

le terme il’une évolution dont les stades antérieurs nous échappent, I-i glainle fie Duvernoy (parotifle) des

(ioiubrifiae. cytoltigiipiement très comparable à la giamle à venin des Helodennalitlae, présente une varia'

bilité de fléveloppement qui ptnirrail être signalétitjiie de stades évolutifs tle la ffinction venimeuse.

11. Ghez les Serjients afjuatiques spécialisés (Ilyflroiihiflae, Acrfichorflidae et llomalopsinae), le massif

laiiial sujiérieur est très peu flévplf)|)pé et, chez Microcrphalophis ^racilis, cette réduction alfecte môme

le massif labial inférieur. En ilehors de ce cas, le genre de vie ne paraît pas exercer d'inffueuce sensible sur

la iiifirplifilogif* fies glandes salivaires.

12. Du point fie vue tle la systémutnpie. l'étuile histologi(|ue tics glainles salivaires conlirme les

allinilés ipii existent entre certaines familles de inorplmlfigie externe très tlifTérente, comme les (Jekkonidae

et les l’ygopfifliflae, les Anguiflae et les lleloflerinatifiae; elle souligne l’homogénéité fie certains groupes

(Iguania. Scincfjiflea, Hooifleu. Golubroidea) et apporte «les arguments en faveur tle l’hypothèse selon iafpicHc

les Varaniflae, inclus tlans l'infra-finlre fies Anguiinfirphu. |iourraient être plus proches de la souche des

Gphidiens tpie n'iinpfirte fjuelle autre famille de Sauriens, Il n'en est |ias moins vrai que fies glandes salivaires

très Spécialisées et priinilives jieuvenl ctiexister chez une môme espèce et fjiie l’évolution des flilTérentcs

Source ; MNHN, Paris

108

M. CABK ET H. SAINT GIRONS

glandes, dans les différentes lignées, n’est ni synchrone, ni parallèle. Il en résulte que rinlégratioii des données

fournies par l’examen de ces organes n’est possible qu'en tenant compte de l’ensemble des autres critères

habituellement utilisés en systématique. Ce phénomène est particulièrement net en ce qui concerne les Xan-

tusidae, et les Lacerloidea, ainsi (jue les différents groupes très spécialisés, tels que les Amphisbéniens, les

l’yphlopidae et les Leptotyphlopidae.

13. Iji comparaison des glandes salivaires des I.épidosauriens avec celles des autres Reptiles est

rendue difficile par l’absence de recherches récentes portant sur les Chéloniens et les Crocodiliens. En ce qui

concerne les autres Vertébrés, la comparaison avec les Oiseaux est facile, puisque ceux-ci sont pourvus des

mêmes territoires glandulaires que les Reptiles, à l’exception du massif labial. Il n’existe pas de bases

solides permettant une homologation, meme anatomique, avec les glandes salivaires des Mammifères ou

des Batraciens. Dans l’ensemble, l’évolution des glandes salivaires est beaucoup moins poussée chez les

Reptiles que chez les Mammifères, où dominent de loin les glandes monostomatiques; elle se rapproche

de l’état atteint dans la classe des Oiseaux, où la plupart de ces organes sont polystoinatiqucs. Du point de

vue cytologique et histochimique, les glandes salivaires des Lépidosauriens diffèrent de celles des Mammifères

étudiés à cet égard à la fois par une acidité moindre des mucines élaborées et une participation moindre

de protides à la constitution des produits de sécrétion. Cette différence pourrait être en rapport avec la phy¬

siologie digestive, la nourriture étant beaucoup plus divisée dans la cavité buccale des Mammifères que dans

celle des Reptiles. Les résultats qu’apporte l’étude comparée des glandes salivaires des Lépidosauriens interdi¬

sent de souscrire à la théorie de la mucification (Heiüenhain, 1920), faisant de la [irésence d’éléments mu¬

queux ou muco-séreux dans une glande salivaire un phénomène secondaire.

Source : MNHN, Paris

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Adrexüv des aultturs ;

M. Gaiie, [..aboratoire il’évoiulion, l'acuité des sciences, 105, boulevard Kaspail, Paris-O''.

11. .Saint Girons, Ijiboratoire d'écologie. Muséum d’hisioire naturelle, 4, avenue clu Petit-Château.

91-Brunoy.

luI’HIMKIIIK NaTIO.VAI.K.

8 ,Vs«)2H 6

Source : MNHN, Paris

PLANCHES

8 564028 6

Source : MNHN, Paris

A. (^üiipc iransvi-rsale clc Ih lêle >.{'Anguis fra/filis. Bonin, ri'^ctiun à l’APSIiômatoxyliin'-picro-imliiJorariiiin. Bcniarqui-r les

elaiiilcs labialr» (anitlc inférieur droit de la litrurc), ‘iiblincuaio et palaliiics.

B. Détail d'imc coupe voisine de la précédente. Triehrome en un temps. Hemurquer de liant en bas la partie muqueuse d'une Klaiide

labiale, avee son eonduil excréteur cl les parties séro-muqueuses de deux autres •'landes labiales,

C. Détail d'une eoupe transversale de la tête de (Jenhonotus muUirarinatus. Triehrome en un temps. BemarquiT leseeliulessi'To

muqueuses (en roup-), éparpillées entre les eellules niu(|ueus<'s (en vert).

D. Détail d’une eoupe transversale de la niileboire inférieun- de Kor/jnuj saliutor. Trii'lirome en un leinp» Beniari|uer la plande

labiale séro-muqueuse (on lias), avee .son rolleeteur eeiilfai, dont l'épilliélium eomporte qneli|ues mueoeytes, ainsi que les

•{landes labiales elassii[ues (en haut).

K. Détail d’une eoupe transversale de la léte de Typhto/is /lurtiliiliis, intéressant le massif labial supérieur. Méthode de Havello.

Bemarquer la |mrlie séro.inui(ueu.se de la ([lande labiale supérieure (en jaune) et les niiieoeyles île lu eavité Inii'eale (en jaimo-

verl ou vert).

F. Détail d’une eoufie transversale de la télé de \atrix maiira, iiiléressaiil le massif labial supérieur. Trielirome en un temps. Beinar-

quer la [{lande de Diivernoy, fortement érylhropliile (en haut) et les trois eaté({orie,s eelliilairos des ({landes labiales supérieures

(en bas).

G. Coupe voisine de la préeédenle. Béaelioii à l’AI’S.|iéinaloxyline-piero-indi(roearmin. Bemarquer la faible réaelivilé du produit

de séerélion de la (ilaiide île Duvernoy et Ica düTérrnei's ilc réactivité des trois types cellulaires dos (jlandca labiales supérieures,

II, Détail d'une Riande labiale inférieure d’i’rvx: jiihni. Méthode de Mowry au bleu uleinti-AI’S. Bemarquer les mueoeytes, fortement

.\PS-posilifs et les eellules mueo-séreuses, eolorées par le bleu alcian.

I. Détail d'une glamlc labiale supérieure de f'ipera uspis. Triehrome en un temps. Bemarquer les diiïérena's de eyanopbilie îles

ei'llules muqueuses et mueo-.séreuscs.

J. Dél.iil (l'une Riande labiale supérieure do Crolaliis airtix. Triehrome en un lem|is. Bemarquer la ilispositiiin des eellule- niueo.

séreuses (vert foncé) et muqueuses (vert clair).

K. (>)upc transversale do lu glamle subliiiRuale de IMma frutrri. Béaetiim à l’.APS-bématoxyiine-piero-uuliRoearmin. Bemarquer

les dilférenees de réactivité des zones superlieielles (en haut) et jirofomle.

!.. Coupe voisine de la précédente. Méthode de Havello. Hemar([uer la présenee de mueines arides dans 1rs collets.

M. Détail (l'une eoupe [larasaRillaie de la Rlaiidr subliiiRuale de Cordylus nmiylus, intéressant la limite des massifs antérieur et

postérieur. Béaelion à i’AI’S-hémaloxyline-pirro-indiRoearmin. Bemarquer les (iilférenees morjiluiloRiqiies des cellules des

(leux massifs et la ré'aelivilé de leurs produits de séerélion.

(Cliehéi prit avec la collaboration de Al, A.-R. DEVEZ).

Source : MNHN, Paris

M^MOIHKS DU MUSÉUM.

TOME LVni. - EASCICLT.F, 1.

PLANCHE 1

Source : MNHN, Paris

Planchk II

A. Coupe transversale de la màclioirc inférieure île Faranus jaluafor. Réaetion à l'APSIiémaloxyline-picro-indigocarniin. Reniar

quer les massifs superlicicis et profonds de la glande sublinfrualc; la ilualité de re dernier apparaît nelteinent.

II. Détail de la même préparation, montrant la glande sublinguale profonde (partie séreuse) et le fond de.s tubes de la glande sublin

guale superficielle.

C. Detail de la glande sublinguale lie Phyrnosoma m'ralli. Méthod<i île Kav-etto. Remarquer l'acidité des mucincs du massif antérieur

(à droite) cl des fonds des tubes du massif postérieur (i gauche).

D. Partie roslrale de la glande sublinguale d’/fng'uiî fragiUs. Kéaetion à l’APS-hémaloxyline-piero-indigoearinin. Remarquer la

réactivité du produit do sécrétion.

E. Massif postérieur (en haut) cl antérieur (en bas) île la glande sublinguale de Tiogonophis uie/^manni. Méthode de Mowry au bleu

alcian-APS. Remarquer la teinte bleue du produit de sécrétion des fimds des IuIh'S du massif postérieur et de tous les tubes

du massif antérieur, signalélique de la présence de mueiiies arides.

F. Détail d’une eoupe voisine de la précédente. Méthode de Ravelto. Iji teinte jaune de la majeure partie des tubes du massif posté¬

rieur est signalélique il'une aeidilé faible des mueinea du produit de sécrétion.

G. Coupe transversale de la tête r|'{/ta ffrariosa. Réaetion à l'AP.'^hémaloxylinc-piero-indigorarmin. Remarquer la réaelivilé ilu

fonil des gionclos linguales, des glandes sublinguales et labiales inférieures (angle inférieur gauche du cliché).

II. Détail d’une coupe sagittale <lc la langue île Cordylus cordylus. Trichromc en un temps. Remarquer le faible iléveloppement

lie la eyanophilie des glandes linguales.

I. Coujie voisine do la prérédente. Réaetinn niétaehromatique au bleu de loluidine. Remarquer la mélaeliromasie bêla des glandes

linguales et l’abondance des labrocytes dan.s les eouehes sou»-muqucuses.

J. Détail d’une coupe transversale de lu langue de Phryiwsiimu Trielirome en un terajis. Remarquer la eyatiopliilie du |)rü

iluil de sécrétion du fond lies plis et le passage progressif à l’éryllirophilie (de gauche i droite).

K. Coupe voisine de la préeédenle. Réaetion à l'.Al’Sliématoxyline-piero-indigoearniin. Remarquer ratténuatioii de la réaelivilé

depuis le fond des plis (Â gauelte) jusqu'à la surfaee (à droite).

1/ à N. Détails d'une eoupe parosagillale de la langue de S/ihmodiin punrlatiis. Méthode de Ravelto. Keniarqiier In teinte jaune,

aignalétique de la présence de mueines jieu arides, dans les plis de la région postérieure (I,), l'afqmrilion ilr mucincs très

acides dans la zone intermédiaire (M) et leur présenee exclusive dans les plis de la région antérieure (N.)

(Oichéj prif avec la co/Io6eroiiofl de M. A.-ft. DEVEZ),

Source : MNHN, Paris