NICOLE COINEAU

8. Thigmotactisme. 30

9. Eurythermie. 31

10. Euryhalinité. 31

11. Nourriture . 31

12. Reproduction et développement. 32

Conclusions . 32

Chapitre IV. — LE GENRE M1CROCHARON : ÉTUDE BIOLOGIQUE. 33

A. — MICROCHARON MARIN U S, FORME LITTORALE . 33

1. Elevages. 33

2. Reproduction. 33

a) Rappel des caractères morphologiques du genre Microcharon Karaman. 33

b) L’adulte. 35

c) Dimorphisme; caractères sexuels primaires et secondaires. 36

d) Organes reproducteurs . 40

e) Accouplement ; ponte. 41

f) Femelle incubatrice. 43

g) Les œufs . 44

3. Développement. 44

a) Développement intramarsupial . 46

b) Développement post-embryonnaire . 50

4. a) Cycle annuel de la reproduction à Argelès-sur-Mer. 67

b) Variations au cours d’un cycle annuel de la taille dans la population de M. marinus .... 73

B. — ÉTUDE DE QUELQUES ESPÈCES DULÇAQUICOLES. 77

I. Microcharon angelieri . 77

1. Reproduction. 78

a) L’adulte. 78

b) Dimorphisme. Caractères sexuels primaires et secondaires. 78

c) Organes reproducteurs . 79

d) Femelle incubatrice. 79

2. Développement post-embryonnaire . 80

3. Cycle annuel de reproduction . 84

II. Microcharon rouchi . 85

1. Reproduction. 86

2. Développement post-embryonnaire . 86

3. Cycle annuel de reproduction . 8g

III. Microcharon boni . 91

1. Reproduction. 91

2. Développement post-embryonnaire . 91

IV. Microcharon juberlhici . 97

1. Reproduction. 97

2. Développement post-embryonnaire . 99

Conclusions . 100

C. — ÉTUDE DE QUELQUES FORMES MARINES. 101

I. Microcharon hcimi . 101

1. Reproduction. 101

2. Développement post-embryonnaire . 102

II. Paracharon renaudae . 107

1. Reproduction. 107

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS 7

2. Développement post-einbryonnaire . 110

Conclusions . 113

D. — CONCLUSIONS RELATIVES AU GENRE MICROCHARON . 113

Chapitre V. — ANGELIERA PHREATICOLA, ÉTUDE BIOLOGIQUE . 117

1. Reproduction. 117

2. Développement intramarsupial. 121

3. Développement post-embryonnaire . 124

4. Cycle de reproduction. 130

Conclusions . 130

Chapitre VI. - COMPARAISON AVEC LES JANIRIDAE DES MILIEUX OUVERTS ET LES

FORMES SOUTERRAINES EN GÉNÉRAL. 133

I. REPRODUCTION . 133

1. Caractères sexuels primaires et secondaires . 133

2. Œufs, nombre, taille. 135

II. DÉVELOPPEMENT . 136

1. Développement intramarsupial. 136

2. Développement post-embryonnaire . 136

3. Rythme de ponte, cycle de reproduction . 138

III. CONCLUSIONS. 138

ÉLÉMENTS DE BIOGÉOGRAPHIE

Chapitre VII. — RÉPARTITION DU GENRE MICROCHARON . 143

Chapitre VIII. — RÉPARTITION DU GENRE ANGELIERA . 151

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 155

RÉSUMÉ . 159

BIBLIOGRAPHIE . 161

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Les recherches exposées ici ont été réalisées au Laboratoire Arago et complétées par des obser¬

vations en Corse et en Sardaigne, grâce à deux missions accordées par le Centre National de la Recherche

Scientifique.

M. le Professeur Delamare Deboutteville a dirigé notre travail. La haute qualité de son ensei¬

gnement, la richesse de ses connaissances, son enthousiasme scientifique, son expérience de la microfaune

des sables communiquée sans réserves, son dynamisme et sa compréhension ont été pour nous un soutien

intellectuel et moral infiniment précieux. Nous lui devons beaucoup et lui témoignons ici l’expression de

notre affection et de notre profonde gratitude.

Toute notre gratitude va également à M. le Professeur Drach, Directeur du Laboratoire Arago ;

il nous a toujours encouragée dans nos recherches et nous a assuré toutes les facilités matérielles. Il nous

fait l’honneur de présider notre jury et nous l’en remercions sincèrement.

Nous voudrions exprimer aussi notre très grande reconnaissance à M. le Professeur Bocquet,

Directeur du Laboratoire d’Évolution des êtres organisés, pour sa bienveillante sollicitude et sa partici¬

pation au jury de notre thèse.

M. le Professeur Vandel, Membre de l’Institut, nous a accordé son parrainage au Centre National

de la Recherche Scientifique. Il a toujours suivi le développement de notre travail avec la plus constante

attention. Nous sommes très sensible à l’honneur qu’il nous a fait en acceptant de s’associer à notre jury.

Nous sommes heureuse de lui adresser nos remerciements très respectueux.

M. le Professeur Petit, Directeur Honoraire du Laboratoire Arago, a bien voulu nous accueillir en

son Laboratoire ; il nous a prodigué bienveillance et encouragements. Nous l’assurons de notre attachement

et de notre profonde reconnaissance.

Notre gratitude s’adresse également à tous ceux de nos amis qui ont enrichi notre matériel de

recherche en nous confiant l’étude de nombreux spécimens, et particulièrement à M. Salvat, M. et

Mme Juberthie, M. Rouch et M. Bou.

Nos collègues et nos amis, nombreux au Laboratoire, nous ont apporté aide et encouragements,

dans une ambiance amicale. Nous les remercions bien vivement. Nous avons conscience que ce travail

est le reflet d’une étroite collaboration entre tous.

Nous devons aussi des remerciements à M. Duran pour son efficacité sur le terrain ; M. Fons a

souvent participé aux prélèvements ; son aide cordiale a été déterminante et notre reconnaissance lui est

acquise.

M. Danoy, M lle Nègre et M lle Rouget, à l’habileté desquels est due la reproduction des planches,

ont droit à notre reconnaissance. Nous remercions également M. Lecomte, qui nous a apporté avec talent

un précieux concours dans la réalisation des photographies.

Nous tenons à remercier particulièrement M me Olmo et M me Petit, qui se sont chargées de la dacty¬

lographie de ce travail, ainsi que le Personnel de la Bibliothèque, M me Dumazert, M me Clara, M me Jorda

et M llc Balança, qui a pris une part active dans l’exécution matérielle de ce mémoire.

Enfin, c’est également pour nous un agréable devoir d’exprimer tous nos remerciements au Personnel

du Laboratoire Arago.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Les Isopodes interstitiels découverts par Karaman en 1933, dans les puits des environs de Skoplje,

en Yougoslavie, constituent un groupe important dans le peuplement des biotopes mésopsammiques

littoraux, marins et dulçaquicoles. Isopodes de très petite taille, ils cheminent le long du dense réseau de

fins couloirs, délimités par les interstices situés entre les grains de sable.

Les premières formes décrites par Karaman, Microparasellus puteanus, Microparasellus slygius,

puis Microcharon latus, étaient dulçaquicoles. Karaman érigea pour elles la petite famille des Micropara-

sellidae proche des Janiridae. Peu après, il créa le genre Microcerberus (Anthuridae). En 1951, Lévi

retrouva le genre Microcharon en mer, pour la première fois, non loin de Roscoff. Bientôt Angelier

découvre au Racou (Pyrénées-Orientales) deux formes du littoral méditerranéen, Microcharon marinus

et Angeliera plirealicola, décrites par Chappuis et Delamare Deboutteville. Peu après, Spooner récolte

une seconde espèce de Microcharon marine au large de Plymouth. Au fur et à mesure que les recherches

concernant le benthos interstitiel s’amplifient dans la plupart des régions du globe, on assiste à une mul¬

titude de découvertes, et l’aire de répartition des Isopodes interstitiels continue à s’étendre progressivement.

Si de substantielles acquisitions ont été faites dans le domaine taxonomique depuis à peine trente ans,

nos connaissances restent encore précaires en ce qui concerne la position systématique de ce groupe.

Wolff (1962) doute de l'autonomie de la famille des Microparasellidae, et récemment, Cvetkov (1968)

soutient ce point de vue en établissant des comparaisons poussées de l’architecture du pléopode I mâle

de nombreuses espèces du genre Microcharon et de quelques espèces de J aéra.

Nous ne pouvons que constater l’indigence de la systématique des Isopodes interstitiels. L’inventaire

des genres et des espèces étant bien avancé, il est certain qu’il conviendra, à l’avenir, d’essayer de dégager

les tendances évolutives à l’aide de comparaisons poussées entre genres et espèces des milieux interstitiels

et des milieux ouverts (des études comparatives de structures, de biométrie, permettront d’établir des

homologies, et par suite une hiérarchie taxonomique mieux fondée, et plus proche de la réalité). Car le but

du zoologiste n’est pas de diviser le règne animal en catégories artificielles ; il doit tenter d’exprimer les

phénomènes naturels, d’aller vers la vérité. Il faut donc ensuite enrichir les études taxonomiques par une

orientation vers l’écologie, l’éthologie et la biologie.

Quelques travaux se consacrent à l’écologie, et à la biologie de la faune interstitielle dans son

ensemble : Remane, 1940, 1951 ; Delamare Deboutteville, 1960 ; Renaud Debyser, 1963 ; Swed-

mark, 1964 ; Monniot, 1965 ; Husmann, 1966. Ainsi savons-nous que la reproduction et le développement

de la faune interstitielle présentent des caractères remarquables (Delamare Deboutteville, 1960) qui

ne sont pas sans analogie avec quelques tendances marquées par la biologie des animaux souterrains et

cavernicoles. La biologie des Isopodes interstitiels présente-t-elle des particularités analogues ? Les données

sont encore à cet égard, très modestes. Les auteurs ne donnent en général aucun renseignement biologique

au cours de leurs diagnoses. Nous en sommes réduits à quelques informations réunies par Delamare

Deboutteville (1960) au sujet d 'Angeliera phreaticola.

Nous nous sommes donc proposée de suivre et d’analyser les processus de la reproduction et du déve¬

loppement des genres Microcharon et Angeliera.

Il nous a paru nécessaire au préalable de définir les conditions écologiques présidant à ces phéno¬

mènes. Dans ce domaine, les recherches assez avancées fournissent de nombreuses indications (Angelier,

1953 ; Delamare Deboutteville, 1960 ; Renaud Debyser, 1963) que nous avons tenté de regrouper

et de compléter par des observations personnelles. Après avoir replacé les Isopodes interstitiels dans leur

contexte écologique, objet de la première partie de ce travail, nous relatons le comportement si particulier

de ces animaux, et nous essayons d’envisager les différents aspects de leur reproduction, en prenant

Microcharon marinus comme référence. Nous abordons ensuite le développement et la question du cycle

reproducteur. Il est probable que l’étude du développement ontogénique éclaire certains faits relevant du

domaine de la phylogénie. Au terme de cette étude biologique, une confrontation des résultats avec, d’une

part, les aspects de la biologie de quelques formes voisines d’Isopodes des eaux de surface et, d’autre part,

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

les particularités biologiques des animaux souterrains, met en relief certaines tendances qui se retrouvent

chez de nombreuses fonnes souterraines.

Au cours de la troisième partie de ce travail, nous introduisons des documents sur la répartition des

Isopodes interstitiels.

L’un des défauts majeurs de ce travail, est l’absence de renseignements concernant les autres formes

d’Isopodes interstitiels ( Microcerberus , par exemple). Nous possédons des données trop fragmentaires à

leur sujet. Nous poursuivrons leur étude dans un proche avenir, ainsi que celle des Amphipodes interstitiels.

Nous espérons, par ces recherches, apporter une contribution à la connaissance et aux problèmes

posés par la faune interstitielle. Nous n’envisageons pas pour l’instant de donner une réponse à toutes les

questions taxonomiques. Mais nous considérons qu’elles doivent s’appuyer sur des données biologiques, et

que, par conséquent, des éléments de la solution figurent peut-être dans ce travail.

Source : MNHN, Paris

MATÉRIEL ET MÉTHODES

L’étude suivante porte sur des milliers d’individus de Microcharon marinus et d ’Angeliera phreaticola

récoltés dans l’eau des plages marines du Racou et d’Argelès-sur-Mer (Pyrénées-Orientales). Les recherches

s’appuient également sur des populations importantes des plages littorales de Corse et de Sardaigne.

Microcharon angelieri recueilli en nombre plus limité, provient de la nappe phréatique superficielle et

profonde du Tech. M. marinus sert de référence pour des comparaisons avec d’autres genres et espèces

françaises ou étrangères obtenus au cours de diverses missions et aimablement confiés pour étude par des

collègues français et étrangers (Microcharon rouchi, M. boui, M.juberthiei, M. heimi, Paracharon renaudae).

Récoltes. Les formes des plages littorales et des plages du lit du Tech ont été extraites par la méthode

dite de sondage Karaman-Chappuis préconisée par Karaman et mise au point par Chappuis.

Elle consiste à creuser un trou dans le sable, en un point déterminé de la plage, suivant les conditions météorologiques,

jusqu'au contact de la nappe d’eau sous-jacente, et à entamer le niveau imbibé d’eau souterraine. L’eau sourd au tond de

l'excavation ; il suffit de filtrer l’eau interstitielle à l’aide d’un filet à plancton de façon à concentrer la faune. Le procédé

donne de meilleurs rendements lorsqu'on opère de la façon suivante : récolte de l’eau dans un récipient et filtrage hors du

trou de manière à provoquer un apport constant d’eau interstitielle, tout en remettant régulièrement en suspension les

animaux tombés au fond. Si ces opérations sont simples par temps calme en mer, elles se transforment rapidement en véri¬

tables travaux de terrassements lorsque la mer est agitée, car la migration des Isopodes, en retrait par rapport au rivage,

oblige à effectuer le prélèvement en contrebas d’une dune (Racou-Argelès) qui a tendance à s’ébouler lorsque son profil

d’équilibre est atteint, tandis que les vagues tendent à envahir l’aire de prospection. Un « mur » de sable doit alors être

érigé pour protéger l’eau du trou de l’invasion d’eau de mer. Les tempêtes en mer interdisent tout prélèvement.

La même méthode des sondages employée sur les plages du lit du Tech se montre décevante, en raison

de la mobilité et de la brièveté des plages fréquentées de façon sporadique par les Isopodes interstitiels.

Nous lui avons préféré la méthode des pompages :

Elle consiste à aspirer l'eau phréatique par l’intermédiaire de tubes enfoncés dans les sédiments, et munis d’une pompe.

De telles installations destinées à l’irrigation existent le long des rives du Tech, cl puisent l’eau dans la nappe phréatique à

une profondeur de 8 m environ. Ce procédé nous a permis d’extraire régulièrement Microcharon angelieri.

Les espèces récoltées par l’équipe du Laboratoire de Moulis ont été recueillies en partie par cette dernière méthode dans

l’Ardèche et le Gard, en partie par un procédé de pompage dû à Bou et Rouch, compromis entre le système précédent et

l’appareil de Delamahe Deboutte ville.

Enfin, les espèces marines étudiées ci-dessous ont été récoltées par plongées en scaphandre autonome ; 7 à 8 dm a de

sable détritique furent brassés dans un bac rempli d’eau de mer, permettant de récupérer la faune par lévigation (Salvat,

Tri. — La faune recueillie dans le filet à plancton, ainsi que l’eau sont retournées dans un bocal contenant un peu

d’eau interstitielle. Le tri à la loupe binoculaire doit s’effectuer sur de très petites fractions de la récolte, sur botte de Pétri,

afin de ne pas laisser échapper les jeunes, petits, très transparents et difficiles à discerner dans une trop grande épaisseur

de liquide rendu opaque par des particules limoneuses.

Les Isopodes isolés sont soit fixés à l’alcool à 70°, soit répartis dans les élevages.

L’étude qualitative commence par l'observation d'animaux éclaircis dans l’acide lactique, et montés sur lame creuse,

en préparation ouverte de façon à pouvoir les observer sous tous les angles. Tous les appendices figurés ci-dessous ont été

disséqués.

Mesures. — Toutes les mesures ont été effectuées au microscope, grâce à un micromètre oculaire étalonné à l’aide

d’un micromètre objectif pour chaque objectif déterminé. La longueur totale du corps est définie entre le bord rostral du

céphalon et le bord caudal du telson d’un animal en extension.

Source : MNHN, Paris

LE MILIEU - ÉCOLOGIE

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE PREMIER

NAPPES SOUTERRAINES LITTORALES

Avant d’aborder l’étude biologique des Isopodes interstitiels, il convient d’envisager les modalités

écologiques qui régissent le mode de vie de ces animaux et qui conditionnent leur répartition.

A la suite des travaux de Delamare Deboutteville (1960) et des recherches écologiques de

Renaud Debyser (1963), le milieu interstitiel des plages est bien connu.

Microcharon marinus et Angeliera phrealicola vivent en populations importantes dans les sables des

plages du Roussillon. Ils n’occupent pas uniformément tout le littoral, mais des portions de plages qui

réunissent les conditions écologiques favorables.

La carte de la figure 1 indique les stations de Microcharon marinus et de Angeliera phrealicola le

long de la côte catalane, ainsi que celles de quelques formes des nappes phréatiques du Tech et de la

Baillaurie (1, Angeliera phrealicola Chappuis et Delamare ; 2, A. phrealicola Chappuis et Delamare et

Microcharon marinus Chappuis et Delamare ; 3, M. marinus Chappuis et Delamare ; 4, M. angelieri

Coineau ; 5, M. angelieri Coineau, Ingolfiella catalanensis Coineau, Bathynella nalans Vejd., Parabathynella

fagei Delamare et Angelier, Salenlinella delamarei Coineau ; 6, A. phrealicola Chappuis et Delamare et

Derocheilocaris remanei Delamare et Chappuis ; 7, stations dépourvues de Crustacés Isopodes ou Amphi-

podes ; 8, Bathynella nalans Vejd.

1. TOPOGRAPHIE

La bande littorale sableuse, frontière entre le domaine marin et le domaine continental, est le siège

d’échanges très complexes entre les eaux provenant du continent et celles que les vagues marines déversent

dans la zone du ressac. Les modalités de cet affrontement permanent dépendent avant tout des conditions

météorologiques. Delamare Deboutteville (1960) décrit avec précision les fluctuations de la « zone

de mélange », dépendant du débit plus ou moins abondant de la nappe phréatique adjacente, selon les

périodes de pluies et de sécheresse, et de l’intensité et de l’extension du déferlement des vagues sur la

plage.

Au Racou et à Argelès (Pyrénées-Orientales), la plage, immense, était particulièrement prospère le

long de la portion située entre le cours d’eau la Massane, parallèle au rivage sur une longueur de 800 m

environ et la mer. La Massane termine son cours par une lagune au Racou. Après de fortes pluies, le grau

s’ouvre et l’eau de la lagune s’écoule vers la mer. Pendant les périodes de beau temps sur le continent, et

de calme en mer, l’eau stagnante de la lagune et la nappe phréatique sous-jacente filtrent lentement à

travers le cordon littoral et déterminent avec l’eau de mer de la « zone de circulation » une zone de mélange

étendue, proche de la ligne de rivage, très favorable à la colonisation des sables par les Isopodes interstitiels.

Après les pluies, la rivière grossie et le flux phréatique plus important provoquent un débit plus grand des

eaux continentales dont la limite s’approche du bord de mer : l’extension de la zone de mélange diminue

d’autant. Pendant les époques de tempêtes en mer, les vagues déferlent loin sur la plage et une absorption

intense d’eau de mer par le sable entraîne également une régression de la zone de mélange dont la limite

recule par rapport au rivage marin. Le déferlement pendant les tempêtes, conjugué à un flux phréatique

intense et rapide aboutit au morcellement de la zone de mélange. On conçoit les conséquences d’une insta¬

bilité aussi grande, et en particulier les variations de salinité et de température qu’elle entraîne. Micro¬

charon marinus et Angeliera phrealicola se tiennent dans cette zone de mélange, et sont amenés à effectuer

des migrations à l’intérieur de la plage, selon les déplacements de ces territoires de mélange très mobiles.

Ils se concentrent dans les segments de plus grande stabilité. Les conditions deviennent relativement plus

stables pendant la période estivale et la zone de mélange atteint son maximum d’extension.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Les plages les plus propices à la récolte de M. marinus et A. phrealicola sont soit voisines de l’em¬

bouchure d’un fleuve, soit parallèles à une lagune ou un étang. Lorsque l'arrivée d’eaux continentales devient

insuffisante, ou nulle, la zone de mélange trop réduite et le milieu insuffisamment drainé ne permettent pas

l’installation des populations.

L’action de la houle sur la plage se fait sentir pendant les tempêtes. Le déferlement des vagues entraîne

le tassement, et le remaniement du sable, et par suite, une grande instabilité. Le profil des plages d’Argelès

et du Racou, traduit un équilibre très précaire constamment soumis aux actions des vagues. Le dépla¬

cement du sable, le frottement des grains, leur tassement, sont néfastes aux organismes interstitiels qui

fuient le liseré sableux battu par les vagues. Lorsque la mer est très agitée, les Isopodes interstitiels

émigrent vers les zones plus stables de la plage, soit en retrait, sous la dune, soit en profondeur.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Un grau qui s’ouvre pendant les pluies est aussi un facteur d’instabilité de la plage. Le jeu combiné

de l’eau continentale qui sculpte le lit de l’embouchure dans le sable, et des vents qui changent l'orientation

des vagues, aboutit à une grande mobilité de l’embouchure qui se déplace plus ou moins. Le cordon littoral

est donc caractérisé par une grande instabilité pendant une grande période de l’année.

3. GRANULOMÉTRIE

L’animal interstitiel vit par définition dans l’eau qui emplit les interstices intra-sableux. C’est dire

l’importance du calibre des grains de sable, de leur forme, et de leur nature, dont dépendent les espaces

habitables (Prenant, Delamare Deboutteville, Jonhson, Renaud Debyser).

Les courbes cumulatives, et les histogrammes des figures 3, 4 et 5 caractérisent les sables favorables

à la colonisation de Microcharon et A. phreaticola. Les animaux évoluent dans des sables grossiers, non

homogènes. A Argelès-Plagc, par exemple, on remarque un maximum d’éléments compris entre 1,25 et

1,60 mm. Il en est de même pour les sables du Racou, de la marina du Lido del Sole (Sardaigne), de l’em¬

bouchure de La Regina (Corse). Les sables de l’embouchure de la Liscia (Corse) contiennent un maximum

d’éléments compris entre 0,8 et 1 mm, et une forte proportion de grains compris entre 1 et 1,6 mm : ils

sont cependant bien colonisés par Microcharon et Angeliera. Tous ces sables comportent peu ou pas d’élé¬

ments fins susceptibles de colmater les espaces poraux ; si leur proportion augmente (fig. 5, à 800 m du

grau de la Liscia en Corse), ils deviennent inhabitables en raison du colmatage des interstices par les grains

fins. Les sables fins homogènes (fig. 5, à Canet-Plage par exemple) comportent un maximum d’éléments

entre 0,25 et 0,31 mm et sont peu propices à l’établissement de populations d’Isopodes interstitiels ; seul

Angeliera subsiste à Canet en nombre réduit. Lorsque les éléments grossiers viennent à être en trop grande

proportion (exemple, les sables de la lagune du Liamone en Corse, fig. 4), le sable ne reste plus meuble,

se tasse et devient inhabitable pour Angeliera et peu favorable pour Microcharon.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Fio. 3. — Histogrammes et courbes cumulatives semilogarithmiques de granulométrie à Argelès-Plage, au Racou (littoral)

et à la Marina du Lido del Sole (Sardaigne).

Si les diverses courbes des sables habités par M. marinus ne coïncident pas, du moins présentent-elles

des caractéristiques voisines qui attestent de la dépendance étroite entre le type granulométrique du

sable, et la présence ou l’absence de M. marinus. Tous les sables littoraux peuplés par Microcharon marinus

et Angeliera sont des sables siliceux aux grains irréguliers, et aux arêtes vives (planches I et II) qui

ménagent un volume habitable suffisant. Les sables calcaires littoraux, trop fins, n’ont jamais livré d’Iso-

podes interstitiels (tandis que les sables détritiques coralliens plus grossiers offrent des populations impor¬

tantes en Nouvelle-Calédonie) ; l’agencement des éléments calcaires tend à colmater les canalicules.

Le tassement du sable, qui réduit les méats intra-sableux s’oppose à une bonne perméabilité du sable

et par suite, à une oxygénation suffisante (Renaud-Debyser, 1963), et rend le sable rapidement inha¬

bitable pour Microcharon et Angeliera. La diminution et même l’obturation des espaces poraux par des

limons argileux trop abondants ne garantissent plus la continuité des fins couloirs ; l'eau interstitielle ne

se renouvelle plus normalement, et le milieu, mal irrigué et mal oxygéné, s’appauvrit. Ainsi, le creusement

d’un grau artificiel sur la Massane à Argelès-sur-Mer, en amont du Racou, a-t-il entraîné une régression

de la lagune et un débit souterrain insuffisant de la nappe phréatique du Racou. Un colmatage progressif

des interstices sableux a pu être suivi au cours de l’année 1965, et les populations A'Angeliera, puis celles

de Microcharon ont disparu peu à peu.

4. TEMPÉRATURE

La température de l’eau interstitielle dépend de celles de la mer et de l’eau phréatique arrivant du

continent. Des mesures régulièrement effectuées à Argelès-sur-Mer pendant les prélèvements à une distance

d’environ 2 m du rivage, montrent que la température croît régulièrement à partir du printemps, passe

par un maximum en juillet, puis redescend. La température minimale de 1966 est de 9,5 °C, la température

Source : MNHN, Paris

Planche I. — Sables des stations du Racou, en haut, et d’Argelès-sur-Mer, en bas (cliché J. Lecomte).

Source : MNHN, Paris

Planche tl. - Sables des stations de Cancl-Plage, en haut, et des bords de la lagune du l.ianione (Corse) (cliché ,1. Lecomte )

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

maximale, de 21°, soit une amplitude de 11,5°. En 1967, elle croît moins régulièrement du printemps à

l’été ; les fluctuations sont dues à des périodes de « garby » (vent marin d’été) qui rafraîchissent la mer, ce

qui entraîne une légère baisse de température dans la zone de mélange très proche du rivage en été. L’am¬

plitude atteint 14 °C en 1967. Les deux courbes annuelles offrent un profil analogue (fig. 2). Pendant la

saison chaude, la nappe d’eau interstitielle littorale présente une température légèrement inférieure à celle

de la mer, avec un écart d’environ 2° ; en hiver l’inverse se produit, avec une différence du même ordre

qu’en été. Exceptionnellement, la zone de mélange se refroidit considérablement au moment de la fonte

des neiges, par exemple : nous avons ainsi enregistré en 1965 une température de 3 °C en février à 4 mètres

du rivage, et de 7° à 2 mètres seulement du rivage. Les Isopodes interstitiels sont peu sensibles aux varia¬

tions de température.

100

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Fig. 4. — Histogrammes et courbes cumulatives semilogarithmiques de granulométrie à l’embouchure de la Regina (Corse),

au bord des lagunes du Liamone (Corse) et du Racou (continent).

5. SALINITÉ

La salinité, en un point donné de la plage, dépend de l’importance relative des apports d’eau de mer

et d’eau douce. L’apport d’eau de mer est déterminé par les vents qui engendrent des tempêtes et le défer¬

lement plus ou moins intensif des vagues ; le flux phréatique continental varie en fonction du régime

hydrique sur le continent. La variation de l’un de ces facteurs entraîne une variation de salinité immédiate,

et une variation saisonnière (Delamare Deboutteville, 1960).

Lorsque l’influence marine est maximale, pendant une période de mer agitée par exemple, une teneur

en sel de 37,21°/ 00 peut être constatée (au Racou en novembre 1964). Le jour précédent, le même point

(à 1,5 m du rivage) était caractérisé par une salinité de 7,25% 0 , traduisant un apport d’eau douce important

après une semaine de pluies. En hiver, le débit important du flux souterrain continental entraîne une salinité

moindre jusqu’au rivage de la mer, lorsque celle-ci est calme (5 à 7°/ 00 Cl Na environ). En été, par contre,

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

les apports marins l’emportent sur le flux souterrain continental devenu très faible en raison de la séche¬

resse ; la salinité s’élève dans de grandes proportions (36 à 37% 0 Cl Na). Elle peut même augmenter

jusqu’à dépasser les valeurs constatées en mer (40,79°/ oo Cl Na, à Canet-Plage en 1953, observation rap¬

portée par Delamare Deboutteville).

La salinité se répartit ainsi, suivant une radiale de la plage du Racou en août 1964 : à 60 cm de la

ligne de rivage, la teneur en sel s’élève à 34,69°/ 00 ; à 2,5 m du bord, 5,94%o et au bord de la lagune l,71°/ 00 .

Il est remarquable de constater que le genre Microcharon est représenté, dans chacun des trois prélèvements,

mais avec l’abondance la plus grande dans le prélèvement médian. Les Isopodes interstitiels littoraux

supportent d’importantes variations de salinité.

y i ;/ i

63 B0 100 125

315 400 500 630 800 1000 1250 1600 2000 2500g

Fig. 5. — Histogrammes et courbes cumulatives semilogarilhmiques de granulométrie à Canet-Plage, à l’embouchure de

la Liscia (Corse) et à 800 m de l’embouchure de la Liscia.

6. OXYGÈNE DISSOUS

Une bonne irrigation du sable, engendre en général une oxygénation suffisante. Nous n’avons pas

effectué de mesures. Les valeurs obtenues par Angelier à la plage du Troc, près de Banyuls-sur-Mer et

par Renaud-Debyser, chiffrent la teneur en oxygène dissous de l’eau interstitielle à environ 3 à 5,5 cm 3

par litre, soit légèrement moins que la teneur de l’eau de mer en 0 2 . Lorsque l’oxygène dissous est absent,

le milieu interstitiel devient réducteur, et le sable noircit et devient abiotique. Les rives de la lagune du

Racou les plus éloignées de la mer, sont souvent le siège de tels phénomènes. Les sables des rives opposées,

soumis à une circulation d’eau suffisamment rapide, offrent au contraire une oxygénation propice à la vie

interstitielle.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS 23

7. AUTRES FACTEURS ÉCOLOGIQUES

Des matières organiques se trouvent mélangées aux sables soit à l’état solide (débris d’algues, débris

végétaux divers, cadavres d’animaux...) (Renaud-Debyser, 1963), soit à l’état soluble et difficilement

dosable. Les plages encombrées de débris végétaux sont inhabitables pour les animaux interstitiels, et

pour les Isopodes donc, par suite d’une accumulation de bactéries qui utilisent l’oxygène du milieu et le

rendent réducteur. La teneur en matière organique des plages riches reste faible.

Le milieu interstitiel littoral est totalement obscur.

CONCLUSIONS

Les plages sont le siège de l’affrontement entre les apports d’eau de mer et d’eau phréatique conti¬

nentale. La zone de mélange se déplace selon l’importance de chacun de ces facteurs, et engendre une grande

instabilité au sein de la plage. Les conditions de gisements les plus favorables à l’établissement de popula¬

tions de Microcharon et Angeliera sont des sables siliceux grossiers, à maximum granulométrique situé

entre 1,25 et 1,60 mm, bien irrigués par un flux souterrain suffisant. L’évolution de la température au cours

de l’année se traduit par des variations d’une amplitude d’environ 11 à 14 °C supportées par les Isopodes

interstitiels. D’importants écarts de salinité de l’eau interstitielle, se manifestent en fonction du débit de

la nappe phréatique continentale et du déferlement des vagues. Le milieu interstitiel littoral est donc

caractérisé par sa grande instabilité.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

NAPPES PHRÉATIQUES CONTINENTALES

Certains Isopodes interstitiels, comme ceux appartenant au genre Microcharon fréquentent les

nappes phréatiques continentales. Ils trouvent là des conditions de vie très différentes de celles des nappes

souterraines littorales.

Nous avons prospecté les plages qui encombrent le lit du Tech et la nappe phréatique profonde

latérale au Tech, accessible par des pompes branchées sur de longs tubes qui plongent directement dans

cette nappe.

1. GRANULOMÉTRIE

Les plages du lit du Tech, composées d’éléments très grossiers avec un maximum d’éléments compris

entre 2 et 12 mm, mélangés à une forte proportion de plus gros éléments (supérieurs à 12 mm) et d’éléments

moyens (compris entre 1,16 et 2 mm) (Angelier, 1953), sont le siège de remaniements constants dûs aux

variations du débit fluvial superficiel. Cette instabilité et l’abondance de très gros éléments est peu propice

à l’établissement de populations nombreuses de Microcharon. Ces Isopodes fréquentent les plages les plus

Fio. 6. — Courbes de température de l’eau phréatique du Tech, entre 5 et 9 m de profondeur pendant les années 1965 et 1966.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

stables et les moins éphémères, de façon intermittente. Le limon abondant convoyé par les eaux du fleuve

colmate souvent les interstices sableux et s’oppose ainsi au renouvellement de l’eau, et, par suite, à l’instal¬

lation de Microcharon. Le sable remonté par les pompes des rives du Tech présente des caractéristiques

granulométriques assez voisines de celles des sables de surface. Les éléments les plus grossiers sont cepen¬

dant moins abondants ; on trouve un maximum d’éléments compris entre 2 et 2,5 mm, et une forte pro¬

portion d’éléments compris entre 1,25 et 2 mm ainsi que des éléments plus fins (0,8 à 1 mm et 0,4 à 0,5 mm).

La courbe de la figure 7 traduit les proportions des différents éléments. Ces sables sont donc moins bien

classés que les sables littoraux et beaucoup plus hétérogènes. Les grains irréguliers garantissent un espace

habitable suffisant.

Fig. 7. — Histogramme et courbe cumulative semilogarithmique de granulométrie : nappe phréatique du Tech (pompe 50)

2. TEMPÉRATURE

Les variations de température peuvent atteindre une grande amplitude journalière et saisonnière

en fonction de la température du fleuve. Angelieh indique des variations journalières de l’ordre de 13 à

14 °C pendant les journées ensoleillées. Les sables submergés ofïrenl des variations bien inférieures : les

écarts journaliers disparaissent. L’instabilité thermique diminue avec la profondeur. Les courbes de la

figure 6 traduisent les variations de la température de l'eau interstitielle phréatique à 8 ni de profondeur

à une distance de 150 m du lit du Tech, pendant les années 19(55 à 19(5(5. Nous constatons que l’amplitude

maximale est de 1 à 2 °C. L’eau phréatique directement adjacente au lit du fleuve subit des variations

sensiblement plus élevées (pompe TD 50, située à 10 m du Tech) : 4,5 °C. Ces variations sont faibles en

regard de l’instabilité thermique de l’eau interstitielle littorale.

Si le débit des eaux de surface varie dans de grandes proportions, celui des zones profondes est pro¬

bablement lent et constant.

Le milieu phréatique s’avère plus stable que les plages marines.

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE MONOGRAPHIES BIOLOGIQUES

Après avoir précisé les caractéristiques du milieu interstitiel dans lequel évoluent les genres Micro-

charon et Angeliera, nous allons tenter de montrer jusqu’à quel point ces Isopodes offrent des caractères

biologiques d’adaptation à ce milieu. Nous envisageons tout d’abord les adaptations concernant leur

morphologie. Puis nous abordons les données que nous avons pu recueillir sur leur comportement et leur

éthologie, l’étude de leur reproduction, et celle de leur développement et de leur cycle reproducteur.

Nous considérons successivement une espèce littorale vivant en eau saumâtre, M. marinus, puis

quelques espèces dulçaquicoles, et enfin quelques formes marines. Au terme de cette étude qui met en

relief des modalités biologiques remarquables, les résultats prennent toute leur valeur en fonction de

comparaisons avec les informations glanées dans la littérature, concernant les formes les plus voisines,

qu’elles soient libres, souterraines ou épigées.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

CARACTÈRES ADAPTATIFS DES ISOPODES

AU MILIEU INTERSTITIEL

Les genres Microparasellus, Microcharon, Paracharon, Angeliera et Microcerberus, répondent parti¬

culièrement bien aux critères d’un mode de vie interstitielle caractéristique.

Ces traits d’adaptation au milieu psammique ont été mis en évidence par les spécialistes des dif¬

férents groupes vivant dans les interstices des grains de sable, puis soulignés et récapitulés par Delamare

Deboutteville (1960) et Snvedmark (1964). Ils concernent la morphologie, l’anatomie, la biologie, le

comportement et la physiologie.

1. TAILLE

Les genres Microcharon, Paracharon, Angeliera et Microcerberus se rangent parmi les plus petites

formes d’Isopodes connues. La longueur de Paracharon oscille entre 0,62 et 0,82 mm ce qui correspond à

la plus petite taille enregistrée chez les Isopodes libres. Microcharon mesure entre 1 mm et 1,3 mm, Ange¬

liera atteint entre 1,30 et 1,70 mm et Microcerberus entre 0,70 et 1,34 mm. Tous ces genres se situent donc

au-dessous de la limite moyenne de longueur du corps de 2 à 3 mm, indiquée par Swedmark pour la faune

interstitielle.

2. ALLONGEMENT

Delamare Deboutteville, ainsi que de nombreux biospéléologues notent la forme du corps plus

gracile et les longs appendices des formes souterraines. Cette remarque s’applique remarquablement aux

Isopodes interstitiels, tous bacilliformes. Microcharon est en moyenne 11 à 12 fois plus long que large ;

la longueur de Angeliera, genre très long et délié, atteint 13 à 14 fois sa largeur; celle de Microcerberus

comprend dix fois la largeur. Remarquons que les Anthuridae, auxquels appartient Microcerberus, mani¬

festent déjà une tendance à l’allongement du corps ; cette tendance s’accentue encore chez Microcerberus.

Les Janiridae sont certes bien plus longs que larges, mais dans de moindres proportions : c’est ainsi que

chez J aéra, on observe, longueur = 2 fois environ la largeur; chez lais, longueur = 3 fois la largeur ;

chez Neojaera, longueur = 4,3 fois la largeur. Microcharon et Angeliera exagèrent encore cette tendance

morphologique nématomorphe qui est renforcée par la présence de longs uropodes ; ils ne présentent pas

d’élargissements latéraux des segments du péréion sous lesquels viennent s’insérer les péréiopodes comme

chez la plupart des Janiridae; leurs péréiopodes s’insèrent dorsalement, ou dorso-latéralement. Les

péréiopodes des Isopodes interstitiels sont notablement plus longs que ceux des Isopodes épigés les plus

voisins : les différents articles sont moins trapus, plus étroits, et cette gracilité se manifeste encore plus

nettement chez les Microcharon dulçaquicoles que chez les Microcharon marins ou littoraux. Ainsi, tous

les Microcharon d’eau douce montrent de très longs péréiopodes minces dont la longueur est encore aug¬

mentée par la grande dimension des griffes comparée à celles de M. marinus, forme littorale, ainsi que des

antennes 1 notablement plus longues en raison de la présence d’un article supplémentaire par rapport aux

Microcharon marins et saumâtres.

3. APLATISSEMENT DU CORPS

De nombreuses formes interstitielles sont très aplaties. Dans le cas des Isopodes interstitiels, ce

caractère est peu sensible, car la plupart des représentants de la famille la plus voisine marquent déjà une

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

certaine propension à l’aplatissement de leur corps. Le phénomène est peut-être plus apparent chez les

Microcerberinae que chez les Microparasellidae.

4. TRANSPARENCE

Les Isopodes interstitiels peuvent constituer des exemples types d’animaux interstitiels absolument

transparents et dépigmentés lorsqu’ils sont vivants. La seule zone opaque, médiane, correspond au tube

digestif rectiligne, bourré de matières plus ou moins argileuses. Leur transparence, dûe à une absence de

pigmentation, est telle qu’il devient difficile de les repérer lorsqu’ils se faufilent entre les grains de sable.

5. ANOPHTHALMIE

La régression des yeux est un phénomène constant pour la faune interstitielle. Aucun Isopode intersti¬

tiel ne possède d’yeux. Rappelons que la disparition des yeux se manifeste de façon plus ou moins complète

chez les groupes cavernicoles et que le domaine souterrain est celui où sont statistiquement plus fréquentes

les manifestations telles que la dépigmentation et l’anophthahnie (Vandel, 1964). Il faut rappeler aussi

que divers Isopodes épigés possèdent des yeux réduits (lais; Asellus, par exemple, dont on trouve dans la

nature toute une série d’exemples à yeux plus ou moins réduits, allant de l’œil normal à Panophtalmie

complète).

6. MUSCULATURE. MOUVEMENTS

Delamare Deboutteville remarque que « l'allongement du corps est corrélatif d’un développement

assez régulier des différents segments du tronc » et que la musculature segmentaire est particulièrement

bien développée. Nous avons également bien observé les muscles tergaux-pleuraux très réguliers de chaque

segment, et les muscles des péréiopodes très fournis des genres Microcharon et Arujeliera. Ceux-ci sont

visibles sur les animaux transparents et les coupes histologiques apportent la confirmation de leur impor¬

tance. Leur rôle n'est pas à négliger si l’on considère le mode de locomotion des Isopodes interstitiels qui

doivent ramper, se faufiler dans les interstices sinueux, s’agripper aux grains de sable. La rapide progression

de ces animaux dans les espaces lacunaires est surprenante. Il est évident que les contractions et extensions

des muscles permettent ces déplacements rapides et sinueux au cours desquels les Isopodes appliquent

étroitement la surface de leur corps contre les grains de sable, ce qui implique une grande souplesse de

leur tronc.

7. FRAGILITÉ

Il est rare de rapporter au laboratoire un Isopode interstitiel intact, pourvu de tous ses appendices.

Toutes les méthodes de prélèvement, aussi peu brutales soient-elles, provoquent l’amputation de plusieurs

voire même de tous les appendices (à l’exception des pièces buccales), et le plus souvent la mort. Tous les

systématiciens signalent cette surprenante fragilité. Les jeunes, ténus et délicats, ceux de Angeliera en

particulier, ne peuvent être extraits du sable qu’avec de soigneuses précautions, et doivent être fixés sur

le terrain. Encore ne les retrouve-t-on la plupart du temps, que réduits à un mince filament qui correspond

au tube digestif. Le transport de nouveaux-nés, dans le sable, ou dans l'eau interstitielle seulement, suffit

à les détruire totalement.

Le genre Microcharon, plus massif et plus robuste, présente une moindre fragilité.

8. THIGMOTACTISME

« Cette réaction, qui incline les animaux à prendre contact avec le support selon une surface maximale

de leur corps » (Delamare Deboutteville, 1960), permet la coordination des mouvements et de la loco¬

motion. Elle conditionne la vie dans le milieu psammique. Ce comportement envers le substrat se manifeste

de façon spectaculaire chez les Microparasellides. Ces animaux sont incapables de nager ; ainsi, si nous

lâchons un Angeliera ou un Microcharon, à l’aide d’une pipette, dans l’eau interstitielle, il se laisse tomber

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

au fond, essayant vainement de s’accrocher à quelques particules, par des mouvements saccadés et désor¬

donnés de ses péréiopodes, et des déformations sinueuses de son corps tout entier. S’il se pose sur sa face

dorsale, sur une surface lisse par exemple, il est bien souvent incapable de se retourner, en l’absence de

grains de sédiment. S’il arrive au fond dans la position normale de marche, il réussit à progresser, lentement,

en dérapant. Ses mouvements sont mal coordonnés. S’il rencontre quelques grains de sable, immédiatement

l’animal circule à une vitesse surprenante, passant d’un grain à l’autre, le corps étroitement appliqué aux

éléments sableux, les antennes dirigées vers l’avant, semblant « tâter » rapidement le terrain par des

mouvements permanents de haut en bas. Sans aucun doute, les antennes II jouent un rôle dans l’explora¬

tion de la direction à suivre dans l’enchevêtrement des fins canicules interstitiels. La progression est assurée

par les péréiopodes : les premiers péréiopodes tirent l’animal, les derniers le poussent ; la face ventrale

reste plaquée, moulée contre les grains de sable, de sorte que le corps progresse de façon souple et flexueuse.

La marche arrière s’effectue avec autant de célérité que la marche avant ; si l’animal vient à être inquiété,

il s’arrête net et prend une position arquée caractéristique, céphalon et antennes relevés, uropode et

pléotelson maintenus en l’air également. Puis l’animal repart.

Lorsque l’animal n’est pas inquiété, à l’arrêt, il moule son corps sur les grains de sable. La marche

sur le limon lui est possible, mais il évolue beaucoup moins vite que dans le sable. Le contact avec les

grains de sédiment s’avère donc indispensable. Ce comportement, paradoxalement, peut devenir fatal à

l’animal : s’il n’existe qu’un seul grain de sable à sa disposition (nous avons renouvelé l’expérience plusieurs

fois), l’animal s’avance à la recherche d’une autre particule sableuse qu’il ne trouve pas, restant en équilibre

sur les trois dernières paires de péréiopodes ; il recule alors, toujours en quête de contact, et se maintient

cette fois-ci avec les premières paires de péréiopodes, le reste du corps tentant de s’appliquer au substrat.

Ce mouvement de va et vient, se reproduit indéfiniment, et l’animal, prisonnier de son grain de sable, finit

par mourir d’épuisement.

9. EURYTHERMIE

En un point donné d’une plage, la température varie en fonction de celles de la mer et de la nappe

phréatique continentale incidente. Nous donnons dans un chapitre précédent les variations de température

de l’eau souterraine littorale à Argelès-sur-Mer, au cours de deux années successives, à environ deux mètres

de la ligne de rivage. En hiver, en présence de conditions semblables (granulométrie, salinité, stabilité),

sur une même portion de plage, M. marinus se tient de préférence là où la température reste moyenne

(8-9 °C). Nous avons enregistré en février 1965, une température de 7° à deux mètres du rivage et de 3°

à quatre mètres du rivage, au Racou. Le genre Microcharon était représenté dans les deux prélèvements,

en nombre sensiblement équivalent. Les populations de Microcharon et Angeliera peuvent supporter, sans

dommage des variations de température.

10. EURYHALINITÉ

Un exemple précis illustre le comportement euryhalin du genre Microcharon : en août 1964, au Racou,

la salinité se répartit ainsi suivant une radiale de la plage entre la lagune et le rivage marin : bord de la

lagune : l,71°/oo Cl Na ; à 2,50 m du bord de la mer : 5,94°/ 00 Cl Na ; à 60 cm de la ligne de rivage : 34,69°/ 0 o

Cl Na. Le prélèvement le plus proche de la mer a livré une soixantaine de Microcharon, le prélèvement

médian un très grand nombre, ainsi que le prélèvement au bord de la lagune. Cette euryhalinité remar¬

quable permet aux Isopodes de survivre aux tempêtes qui entraînent l'absorbsion des vagues par le sable,

et par suite une brutale augmentation de la salinité. Elle a sans doute permis, dans le passé, à certaines

formes, la migration progressive vers les eaux souterraines continentales, à partir du domaine psammique

marin, par l’intermédiaire de la zone interstitielle littorale. Et il est probable que les formes dulçaquicoles

actuelles ont été euryhalines à l’origine. Un même genre, comme Microcharon, existe à la fois dans les eaux

phréatiques continentales, dans les eaux littorales souterraines, et dans les sables marins.

11. NOURRITURE

La plupart des animaux interstitiels ingèrent les micro-organismes et les micro-particules nutritives

en suspension dans l’eau interstitielle. Le contenu digestif des Isopodes interstitiels semble montrer que

ce sont aussi des animaux microphages, absorbant les matières organiques qui floculent au contact de la

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

zone de déferlement, là où les vagues percolent à travers le sable. Parfois, nous trouvons dans l’intestin de

Microcharon marinus des fragments appartenant probablement à des diatomées. Quant aux espèces dulça-

quicoles, leur tube digestif est bourré de ce limon rouge brique qui abonde dans les prélèvements et qui

contient sans doute des matières organiques et des bactéries.

12. REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT

Nous abordons longuement ce sujet dans le chapitre suivant ; et nous constatons combien les genres

Microcharon et Angdiera sont étroitement marqués par une adaptation poussée à ce milieu si particulier.

CONCLUSION

Nous avons évoqué de nombreux traits morphologiques, ainsi que des réactions de comportement

qu’impliquent pour les Isopodes souterrains les conditions si particulières de la vie interstitielle. Ainsi,

ces animaux, petits, longs et étroits, dépourvus d’yeux et fragiles, courent-ils dans les interstices avec

agilité, sous l’étroite dépendance d’un thigmotactisme accentué. Ils peuvent supporter d’importantes

variations de température et de salinité. Ils semblent se nourrir de micro-éléments qui précipitent au

contact de la zone de déferlement des vagues, ou qui abondent dans le limon phréatique.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

LE GENRE MICROCHARON. ÉTUDE BIOLOGIQUE

A. — MICROCHARON MARINUS, FORME LITTORALE

Microcharon marinus vit dans les sables relativement grossiers des plages méditerranéennes ; il

fréquente exclusivement l’eau saumâtre de la marge littorale.

1. ÉLEVAGES

L élevage de M. marinus s’avère très délicat. De nombreuses méthodes ont été tentées, soit en eau

saumâtre courante, à salinité semblable à celle du milieu au moment de la récolte, filtrant à travers un

grand bac de sable provenant de la station à M. marinus, soit en petits cristallisoirs de 5 cm de diamètre,

remplis d’eau interstitielle provenant du prélèvement et dont le fond est garni d’une mince couche de

sable, de teinte foncée de préférence, afin de permettre une observation plus aisée. Dans ce dernier cas,

l’eau est renouvelée lors de chaque récolte, et nous ajoutons une petite quantité de cette matière limoneuse

qui précipite au fond du prélèvement. En l’absence de ce limon argileux, l’élevage ne tarde pas à péricliter.

11 semble que ces matières en suspension dans l’eau interstitielle soient nécessaires à la survie de l’animal :

elles possèdent probablement une certaine valeur nutritive ; elles empêchent aussi la formation de moisis¬

sures. Chaque petit cristallisoir est muni d’un couvercle ou recouvert d’un entonnoir retourné, obturé par

du coton (cette dernière technique utilisée et conseillée par R. Rouch). Les animaux des élevages installés

dans une chambre à température réglable, ou bien placés à une température voisine de 14 °C se maintiennent

aussi bien les uns que les autres. Nous avons pu ainsi conserver des animaux vivants une année en élevage,

et faire un certain nombre d’observations sur le vivant. Aucune ponte n’a pu être obtenue. Par contre,

les stades jeunes mis en élevage se développent normalement. Ainsi par exemple, plusieurs jeunes de

stade I récoltés le 10 octobre 1966 ont donné, courant novembre, des jeunes de stade II mâles et femelles,

qui ont mué en jeunes de stade III vers la mi-décembre ; les 25-26 janvier 1967, soit un peu plus de trois

mois après, une jeune femelle mesure 1,070 mm. Le 10 mai 1967, un mâle de petite taille (1,084 mm)

meurt, les vésicules séminales bourrées de spermatozoïdes. Ces résultats ne sont pas incompatibles avec

ceux du domaine naturel comme nous le verrons ci-dessous.

2. REPRODUCTION

Jusqu à ce jour, les Isopodcs interstitiels ont donné lieu essentiellement à des travaux de systéma¬

tique. Les recherches consacrées à leur biologie et à leur reproduction sont rares sinon nulles. Nous en

sommes réduits à quelques renseignements fragmentaires et quelques détails parcimonieux épars, çà et là,

dans les diagnoses.

a) Rappel des caractères morphologiques du genre Microcharon Karaman.

Le genre Microcharon appartient au sous-ordre des Asellotes et au groupe des Parasellidae. Le statut

de la petite famille des Microparasellidae Karaman dans laquelle Microcharon prend place aux côtés des

genres Microparasellus Karain., Angeliera Chappuis et Delamare et Paracharon Coineau, est encore

actuellement controversé.

. , nl ,fJi roch 9 ron atlulle n ' aUci "t qu’une petite taille (1,02 à 1,58 mm), mais il est 10 à 13 fois plus lona aue laroe Son rorns

*£'b, e grossissement, présente l’allure d’un bâtonnet translucide; les bords latéraux sont en effet parallèles i a section

^lL as P_ cct ‘! un ov ? régulier dont le petit axe est à peine plus petit que le grandi Le céphaïon! court ne se prolonge

“ ""O marge légèrement convexe dans la zone médiane, et un peu concave

n bord antérieur dessine u

Source : MNHN, Paris

NIC<

EAU

de part et d’autre. L’absence des yeux est constante chez Microcharon comme chez tous les Microparasellidae. Les anten-

nulcs sont relativement courtes et se composent de 5 ou 6 articles, dont le second possède une tige pennée plus ou moins

longue insérée sur un tubercule. Les antennes, beaucoup plus longues, offrent un pédoncule muni d’un diverticule squami-

forme et d’un rouet de 7 à 10 articles. Les mandibules, basées sur le schéma classique aux Isopodcs Parascllidae possèdent

une pars molaris conique très caractéristique et un palpe de 3 articles. Les maxillcs I se composent de 2 endites terminés

par des épines nombreuses à l’endite externe; les 3 endites des maxilles II sont armés de longues épines distales. Les

maxillipèdes offrent 2 crochets au bord interne de l’enditc, un palpe de 5 articles dont les 3 premiers sont fortement renflés,

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Le péréion comprend 7 segments un peu plus longs que larges, excepté le premier qui demeure plus large que long Les

bords de ces segments, parallèles ou subparallèlcs, donnent à l’animal son aspect bacilliforme. Chaque péréionite est un

rectangle plus ou moins grossier dont les quatre premiers sont amputés de leurs deux angles antérieurs par une échancrure

oblique ou perpendiculaire au bord rostral et au bord latéral ; une petite échancrure analogue supprime les deux angles posté¬

rieurs des trois péréionites postérieurs. Ces échancrures déterminent en quelque sorte un large lobe rostral pour les segments

antérieurs, et caudal pour les segments postérieurs. 8

Les péréiopodes s’insèrent latéro-dorsalenient au niveau de ces échancrures, c’est-à-dire dans la région antérieure de

chaque segment pour les péréiopodes L, 2, 3 et dans la région postérieure des segments suivants pour les péréiopodes 5, 6 et 7 •

le péréiopode 4 s insère un peu au-dessous de l’échancrure. La première paire de péréiopodes n’est pas préhensile. Les suivants

augmentent de taille de 1 avant vers 1 arrière. Tous sont identiques, relativement longs et plus ou moins grêles servant à la

progression de l’animal qui s’aggrippe aux grains de sable ; ils se terminent par deux griffes. Les quatre premières paires

dirigées vers 1 avant, tirent I animal ; les trois dernières, dirigées vers l’arrière, le poussent.

Le péréion ne comporte qu’un très court segment libre ; les suivants sont soudés au telson, formant le pléotelson. Ce

dernier est le plus large et le plus long segment du corps et adopte un contour soit rectangulaire (formes marines et saumâtres

surtout) soit pentagonal plus ou moins arrondi en son extrémité (formes dulçaquicolcs).

La première paire de pléopodes manque chez la femelle ; la seconde paire est fusionnée en une seule lamelle, l’opercule

qui recouvre les pléopodes suivants. Chez le mâle, les pléopodes I sont longuement coaiesccnts : à la partie basale élargie

fait suite une région distalc longue cl étroite, dont les angles distaux externes ne sont jamais étirés vers l’extérieur ; les

pléopodes 11 sont différenciés en appendices copulateurs comprenant un large sympode, un exopodite très court et un endo-

podile recourbé sur lui-même, terminé le plus souvent par une longue pointe acérée. La morphologie de ces deux paires de

pléopodes fournit de bons critères utilisés en systématique, comme chez bon nombre de Parasellidae. Les pléopodes III

sont biramés : la rame interne foliacée se compose d’un seul article qui porte de longues soies pennées chez les espèces

marines uniquement ; la rame externe, digitiforme, en compte deux. Les pléopodes IV sont uniramés, par suite de la dispa¬

rition de l'exopodite. Les pléopodes V font défaut. On attribue en général un rôle respiratoire à l’endopodite des pléopodes III

“1 I\. Les uropodes, presque toujours énormes par rapport au reste de l'animal, atteignent des proportions remarquables :

""""""" '"‘"'e (sympode plus endopodite) est surtout égale à presque deux fois celle du pléotelson, et leur largeur à

! *- J ‘ ~u genre Microcharon son habitus

leur longueur ti

A la lumière des récentes descriptions de Microcharon de différentes régions, il ressort que les prin¬

cipaux critères servant de base en systématique sont les suivants :

— proportions relatives des segments du corps, et en particulier, celles du pléotelson ;

— antennes 1 : nombre d’articles et longueur de la soie pennée apicale de l’article 2 ;

ornementation distale de l’endite du maxillipède et de son palpe ;

- morphologie et chétotaxie du pléopode I mâle, des pléopode II mâle et femelle, et du pléopode III ;

— uropode : longueur et largeur relatives des sympodes, exo et endopodites.

b) L’adulte de M. marinas (fig. 8).

La diagnose originale de l’espèce a été donnée en 1954 par Chappuis et Delamare Deboutteville,

puis reprise en 1960 par Delamare Deboutteville, et enfin complétée en 1962 (Coineau). Rappelons

ci-dessous les traits distinctifs de l’espèce auxquels quelques détails supplémentaires sont ajoutés, afin

de préciser les caractères et la terminologie employée au cours de ce travail.

L animal mesure entre 1,02 et 1,59 mm. Le céphalon est à peine plus large que long. Tous les segments du péréion

sont plus longs que larges, à l’exception du premier. Les échancrures des péréionites antérieurs sont perpendiculaires au

bord rostral et au bord latéral ; elles entament les angles postérieurs des péréionites postérieurs (fig. 8 et 17). Le pléotelson

est le plus large segment du corps ; il est grossièrement rectangulaire, sa largeur atteignant environ les 2/3 de sa longueur.

La chétotaxie complète de chaque segment du corps est indiquée avec précision. La nomenclature proposée ici (fig. 9 et 17)

est le résultat de nombreuses observations portant sur différentes espèces marines, saumâtres et dulçaquicoles. Elle se base

sur le système d’orientation et de nomenclature rationnelle et pratique proposé par Racovitza (1922). Elle facilitera

1 exposé du développement post-embryonnaire, et permettra ultérieurement des comparaisons entre espèces, et au sein

de lignées homogènes. Car, si ces données traduisent un certain niveau d’évolution actuel pour une espèce considérée, il

conviendra ensuite d’essayer d’étudier l’ensemble des espèces connues d’un point de vue évolutif.

Les antennes I possèdent 6 articles, comme les espèces d’eau douce (fig. 19, D). La longue soie pennée apicale de

1 article 2 insérée sur une apophyse dépasse l’extrémité de l’antenne. Sur l’article 4 s’insère un bâtonnet hyalin distal ;

un bâtonnet plus long est issu du dernier article, ainsi qu’une tige pennée et 4 soies ordinaires. Les antennes II, rarement

intactes, se composent d'une hampe de 6 articles dont le troisième porte une écaille, et d’un fouet de 7 ou 8 articles (le plus

souvent 8).

Pars incisiva et lacinia mobilis de la mandibule sont tétradentées ; la pars molaris se présente sous l’aspect d'une

apophyse conique munie de 3 soies. Le palpe, triarticulé, offre un article distal pourvu de 4 épines de plus en plus longues

de la base vers le sommet (fig. 20, H).

L’endite des maxillipèdes, marqué de deux crochets à son bord interne, dépasse le second article du palpe, et se

distingue par son bord distal festonné, chacun des cinq festons portant une courte épine. La chétotaxie du palpe, dont on

verra que son état complet ou non servira à distinguer les différents stades post-embryonnaires, s’établit suivant la formule

’ J>A_~ A** ~ - 5 - 7) : chacun des deux chiffres inscrits entre deux tirets indique la chétotaxie d’un segment ; le premier

chiffre dénombre le nombre de soies du côté interne, le second celui des soies du côté externe.

Les péréiopodes s’insèrent dorsolatéralement. La terminologie de Racovitza, peu suivie en général, sert de base aux

termes descriptifs employés ici. Le basis est très élargi en son milieu, chez cette espèce. L’ischion présente à tous les péréio¬

podes une épine médiane recourbée sur la crêle tergale, et une soie opposée (sur la crête sternale). Le méros offre une forte

épine à angle tergal, et deux soies opposées à l’angle sternal. Le carpe, large, est muni d’une tige pennée et d’une soie

subdistalcs sur la crêle tergale (une seule soie à I> 1) et d'une courte épine aux 2/3 de la crête sternale (excepté P 1 qui porte

une soie à ce niveau). Le propode, long et mince, est garni d’une épine à son bord sternal, et d’une épine distale (l’épine

sternale n existe pas sur P 1) ; le boni rostral porte deux soies au 1/4 distal. Le dactyle, court, se termine par deux griffes,

la grille principale (l’ongle primitif) étant un peu plus développée que l’autre. Le premier péréiopode est le plus court. Les

suivants augmentent de taille de l'avant vers l'arrière. P 7 n'est que rarement plus grand que P 6, mais toujours plus grand

que i a. Le plus souvent, P 6 et P 7 ont la même longueur (mâles et femelles de grande taille, femelles ovigères).

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Le pléotelson est le plus long et le plus large segment du corps. Sa largeur est égale, en moyenne, aux 3/5 de sa lon¬

gueur. La chétotaxic très précise est indiquée sur la ligure 9 ; notons en particulier la présence de deux tiges pennées dorsales

subterminales, constantes chez toutes les espèces que nous avons étudiées, ainsi que les quatre soies caudales.

Le pléopode II femelle, plus long que large, compte deux soies distales. Les pléopodes I milles se distinguent par leur

extrémité régulièrement arrondie, sur laquelle prennent naissance deux soies apicales et deux soies subapicales. Au 1/4

terminal s’insèrent deux longues soies, puis une soie isolée. Le pléopode 11 mille présente un sympode à peu près rectangulaire

au coin interne légèrement étiré vers la région caudale ; la pointe de l'cndopoditc dépasse de peu le sympode.

Les uropodes sont particulièrement bien développés. La largeur du sympode équivaut à la moitié de celle du pléotelson,

et la longueur totale (sympode plus endopoditc), dépasse de beaucoup celle du pléotelson. L'exopodite est égal à la moitié

de l’cndopoditc, tandis que la longueur de l’cndopodite atteint à peine les 2/3 de celle du sympode.

1 00

Fig. 9. — Microcliaron marinus, chétotaxie du pléotelson de l'adulte. Tdl, Td2, Td3 : soies dorsales 1, 2 et 3 ; Tnll Tnio

Tpl3, Tpl4 : soies pleurales 1, 2, 3 et 4 ; Tvl, Tv2, Tv3, Tvl : soies ventrales 1, 2, 3 et 4 ; Tel, Tc2 : soies caudales 1

et 2 ; a, soie pennée dorsale subterminale. 1

c) Dimorphisme, caractères sexuels primaires et secondaires.

Les caractères sexuels chez les Isopodes sont nombreux. Certains d’entre eux interviennent pendant

l’accouplement ou au cours du développement ; ils sont en rapport direct avec la reproduction : il s’agit

dans ce cas de caractères sexuels primaires. D’autres n'ont aucune relation, directe du moins, avec la repro¬

duction : ce sont les véritables caractères sexuels secondaires au sens de A. Vandel, et, d’après Kammerer

ces derniers sont comparables aux autres caractères spécifiques.

Caractères sexuels secondaires.

Taille. — Le mâle de M. marinus est nettement plus petit que la femelle. Sa taille oscille entre

1,02 et 1,3 mm (moyenne : 1,14 mm) ; celle de la femelle varie de 1,13 â 1,59 mm (moyenne : 1,33 mm)

(fig. 8). Proportionnellement, l’étroitesse du corps du mâle lui donne un aspect plus gracile et moins

massif que la femelle (107 p, contre 125 p en moyenne) ; et, un observateur attentif pourrait ainsi

reconnaître d’emblée mâles et femelles dans un prélèvement. Le corps de la femelle est plus épais,

moins aplati, surtout dans la région antérieure du péréion qui correspond à la zone des ovaires.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

i > -, M ° ndibules - ~ Le pa'P e de la mandibule mâle présente à l’ultime article, les quatre épines

habituelles communes aux deux sexes, et une courte épine supplémentaire (Coineau, 1962).

Quant aux différences sexuelles qui se voient sur les antennes I du mâle de certaines espèces de

Microcharon, comme nous le verrons ci-dessous, elles sont nulles chez M. marinus.

Caractères sexuels primaires.

— Caractères sexuels primaires permanents.

Ce sont les organes qui participent à l’accouplement. M. marinus mâle, comme les autres

lofio/e U genre ’ P ossède deux courts pénis qui sont figurés pour la première fois dans le genre en

1J6J (Coineau, sous presse). Ce sont deux minuscules apophyses au niveau desquelles aboutissent

les deux canaux déférents, situées dans la zone médiane et caudale du septième sternite thoracique

I?I ° (leux p%iis’ , " r ' ni ' S ' K^nitales mâles. On dislingue, en haut, les spermatozoïdes qui sortent par l'orifice des

La différenciation des deux premières paires de pléopodes en appendices copulateurs est un fait

très général chez les Isopodes mâles. Les pléopodes I, ici, sont coalescents au niveau de leur base

élargie, puis étroitement accolés jusque vers la zone subdistale ; on peut remarquer, à partir de ce

niveau, une rainure située du côté interne, qui descend dans la zone médiane de chaque partie ter¬

minale libre des pléopodes ; elle passe entre les soies apicales et les soies subterminales, et aboutit

dans la région distale externe. Dans ces deux rainures s’engage la pointe acérée de l’endopodite des

pléopodes II (fig. 29, C). s 8 e e

Les pléopodes II (fig. 29, F) représentent l’appareil copulateur proprement dit, et servent à

introduction du sperme dans les voies génitales de la femelle. Dans ce but, l’endopodite recourbé

sur lui-même se termine par une longue pointe, très acérée chez M. marinus, et munie d’un canal le

long duquel descend le sperme. Il s’agit d’ailleurs là du dispositif classique des Parasellidae. Ces diffé¬

renciations sont en général décrites minutieusement dans les diagnoses des différentes espèces, et

fournissent de bons critères en systématique.

Aucune modification sexuelle n’intéresse les péréiopodes mâles de M. marinus, contrairement

a ce qui a lieu chez bien des genres de la famille des Janiridae ainsi que chez de nombreux autres

isopodes. 11 n’existe donc pas de pince préhensile destinée au maintien de la femelle pendant

l accouplement.

Chez la femelle, les pléopodes II forment une pièce unique garnie de deux soies distales, qui

n intervient probablement pas au cours de l’accouplement ou pendant la période de reproduction.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

_ Caractères sexuels temporaires chez la femelle : oostégites, marsupium.

Peu d’auteurs donnent des informations concernant la femelle gestantc des Microparasellidae.

Karaman, en 1940, donne une figure de la femelle incubante de M. talus, et mentionne qu’elle porte

deux œufs dans la chambre incubatrice formée par trois paires d’oostégites ; il décrit sommairement

la position de chacun des oostégites l’un par rapport à l'autre. Spooner indique seulement la présence

de deux œufs dans la chambre marsupiale de M. harrisi ovigère. Delamare Deboutteville (1960)

remarque que les oostégites de Angeliera phrealicola «apparaissent d'un seul coup et disparaissent

également en une seule mue ». Ce sont là toutes les indications que nous possédons au sujet des

oostégites et du marsupium des Microparasellidae.

On attribue généralement aux lames incubatrices, ou oostégites, la valeur d’épipodites des

coxa. Leur nombre et leur forme varient suivant les familles d’isopodes considérées. Cinq paires

semble être le nombre le plus fréquent.

Chez M. marinus, on trouve seulement trois paires d’oostégites adjointes à la coxa des pério-

podes 2, 3 et 4. Ce sont de fines lamelles entièrement transparentes. On n’y distingue ni « nervure »

(ou rachis), ni axe chitineux. .Selon Van Emden (1922), chaque lame marsupiale est une évagination

lamelleuse de l’hypoderme, sécrétant de la chitine vers l’extérieur. Chaque oostégite est donc formé

de deux feuillets, l’un supérieur, l’autre inférieur, entre lesquels la partie vivante mésenchymateuse

dégénère progressivement. Chez de nombreux Isopodes, elle ne persiste que dans une ou deux zones

longitudinales, soutenues par des axes chitineux. Chez M. marinus, la base de chaque oostégite est

occupée par une zone non transparente, peu étendue en surface, à proximité du point d’attache sur

la coxa. Il est probable que nous sommes là en présence du vestige de ce mésenchyme vivant dont la

dégénérescence, poussée à l’extrême, ne laisse même pas de nervure ou de baguette de soutien chiti-

neuse. Les oostégites de toutes les femelles observées à de rares exceptions près, se présentent sous

l’aspect de mince lamelle chitineuse absolument transparente sur toute leur surface, sauf au niveau

de cette infime zone d’attache. Il arrive parfois, mais rarement, que tous les oostégites soient plus

épaissis, gonflés même, et non transparents. Il s’agit sans doute d’oostégites venant de s’épanouir

avec la partie mésenchymateuse non encore régressée. Ils apparaissent en une seule mue, vraisembla¬

blement la mue qui précède la ponte (la mue parturiale des auteurs allemands), avec leur complet

développement. Il n’existe pas, chez cette espèce, de « stade préparatoire », suivant l’expression de

Wolff, c’est-à-dire de petites excroissances plus ou moins ovoïdes visibles à la base des péréiopodes 2

3 et 4, qui précède l’entier déploiement des oostégites : les femelles passent directement du stade sans

oostégite au stade à oostégites pleinement développés. Parmi les Parasellidae, les femelles des espèces

de diverses familles offrent tout d’abord des oostégites minuscules ; dans ce cas, deux mues sont donc

nécessaires pour obtenir le plein développement des oostégites. Comme nous le verrons ci-dessous, le

genre Paracharon présente un tel phénomène.

Le déterminisme de l’apparition des oostégites a été très discuté. L’épanouissement de ces

organes se produit en général lors de la mue qui survient au moment même ou peu après l’accouplement

et la fécondation. Il en résulte que certains auteurs, comme Schobl (1880) ont pu penser que le déve¬

loppement des oostégites (chez Porcellio scaber) dépend de la fécondation. Verhoeff (1920), s’oppose

à cette opinion et observe et constate, au contraire, que les oostégites se développent tout à fait

normalement sur des femelles vierges isolées d'Oniscus murarius. Vandel, en 1924, confirme par des

expériences sur plusieurs Isopodes, l’indépendance complète entre le développement des oostégites

et la fécondation. Il arrive même que les œufs soient pondus dans le marsupium chez des femelles

vierges de Trichoniscus (Spiloniscus) biformatus isolées très jeunes. Dans ce cas, les œufs dégénèrent

ensuite. Chez d’autres femelles d’isopodes terrestres isolées jeunes, les oostégites sont apparus nor¬

malement, mais les œufs n’ont pas été pondus dans le marsupium. Vandel a pu déduire ainsi que ] e

développement des oostégites des Isopodes semble lié à la maturation des œufs dans les ovaires le

cycle évolutif des oostégites correspondant exactement à celui des ovaires.

Rabaud (1926) constate un phénomène identique : « l’existence de ce sac ovigère (marsupium)

semble liée à la maturation sexuelle», mais avec quelques réserves, car Haemmerli-Boveri, puis

Leroux (1926) en détruisant les ovaires par le radium, n’empêchent pas la formation des oostégites.

Nous ne trouvons aucune allusion à ce problème dans la littérature qui se rapporte aux Para-

sellides. Wolff indique cependant l’existence de nombreuses femelles de différentes familles dotées

d’un marsupium ne contenant pas d’œufs. S'agit-il de femelles dont les ovules seraient arrivés à

maturation, mais non encore fécondés, ou non encore pondus ? ou bien s’agit-il d’individus malmenés

à l’occasion des récoltes, qui auraient tout simplement perdu leurs œufs ? Cette dernière éventualité

se produit très régulièrement au cours des prélèvements de Microcharon marinus : les femelles laissent

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

échapper leurs œufs que nous pouvons retrouver libres au fond du bocal. La partie antérieure du

péréion, aplatie, ainsi que les ovaires devenus très transparents, attestent bien que la ponte a eu lieu.

Marsupium : description.

_ Les lames incubatrices, ou oostégites, circonscrivent une cavité appelée marsupium, et c’est

a l’intérieur de cette poche que sont incubés les œufs.

Source : MNHN, Paris

NICOLI

COINEAU

Le marsupium de M. marinus est délimité par trois paires de lames marsupiales issues de la

coxa des péréiopodes 2, 3 et 4. Tous les oostégites sont bien développés, largement déployés, formant

le plancher de la cavité marsupiale. Ils s’imbriquent d’avant en arrière « à la manière des tuiles d’un

toit » (Gravier) : la troisième paire recouvre la seconde sur 1/4 de sa surface environ, la seconde

recouvre la première sur 1/3 de sa surface. Les plaques chevauchent également au niveau de la ligne

médiane, sur presque la moitié de leur surface (fig. 11, A) ; elles sont régulièrement bombées vers

l’extérieur. Elles délimitent donc une cavité close, dont l'étanchéité est encore augmentée par les

plaques 1 arquées vers l’avant, qui viennent s’accoler à la limite de la zone renflée ventrale du premier

péréionite, et par les plaques 3 qui descendent jusqu’au bord de la dépression ventrale du cinquième

segment.

Chaque oostégite 1 s’étend sur toute la largeur du segment 2 tandis qu’il déborde sur les seg¬

ments 1 et 2. Les deux organes symétriques se croisent sur les 2/3 de leur largeur, sont régulièrement

arrondis vers l’avant, tandis que la marge caudale montre une zone concave. Les oostégites 2 sont un

peu plus hauts que les précédents ; leur marge antérieure est marquée d’une zone concave ; la marge

caudale reste régulièrement arrondie ; ils débordent sur 1/3 du péréionite 2 et sur 1/4 du péréionite 4 ;

ils chevauchent sur 1/3 de leur surface. La troisième paire d’oostégites, beaucoup plus haute, présente

des marges antérieure et postérieure arrondies ; leur largeur diminue d’arrière en avant, de sorte que

les parties symétriques postérieures se recouvrent largement, tandis que les parties antérieures ne

chevauchent plus ; ces plaques débordent sur 1/4 du péréionite 3, sur presque tout le péréionite 5,

et viennent clore le marsupium vers l’arrière en s’appuyant sur le contrefort de la dépression qui

creuse ce segment ventralement (fig. 11, B, C, D, E). Chacun des oostégites est finement soyeux sur

une partie de sa surface.

Le recouvrement des oostégites droits par les oostégites gauches est l’agencement le plus fré¬

quent, mais ne représente pas une règle absolue ; il arrive parfois que ce soit l’inverse.

La précédente description montre que nous sommes en présence d’un marsupium pleinement

fonctionnel, à l’intérieur duquel les œufs et les embryons peuvent poursuivre tout leur développement.

Beaucoup de choses ont été écrites en ce qui concerne le rôle et la fonction des oostégites. Ils

assurent la protection de la portée avant tout, et sur ce fait, la plupart des auteurs sont unanimes.

Cependant, pour Rabaud (1932), la protection que la chambre incubatricc procure aux œufs et aux embryons paraît

bien illusoire, car « aux dangers qu’elle écarte, la vie en milieu clos en substitue assurément d'autres ». L’auteur reste

également sceptique devant les explications que les chercheurs développent pour mettre eri évidence le rôle protecteur de

la cavité marsupiale : le battement de tous les oostégites, ou celui de la première paire d’oostégites seule, déterminant un

courant d’eau dans le marsupium, le tassement des œufs et des embryons à l’intérieur de la cavité marsupiale, et le nombre

intime de jeunes qui arrivent au terme de leur développement, ces dispositions et ces remarques ne sont, d’après Rabaud

que « le fruit d’un postulat accepté sans contrôle ». ’

Dans le cas précis de M. marinus, si les œufs étaient abandonnés par les femelles dans le milieu

ambiant, bon nombre d’entre eux ne tarderaient sans doute pas à se trouver entraînés par le lent

courant d’eau interstitielle, puis déposés ou coincés entre les grains de sable, là où le courant est

peut-être plus lent, sinon nul. Le transport par la mère procure assurément à la couvée les conditions

idéales du milieu lui-même (courant, oxygène dissous, salinité, etc.), ainsi qu’une protection (toute

relative évidemment) contre les prédateurs éventuels. Le marsupium est clos, mais certes pas hermé¬

tique au milieu ambiant. Le battement de tous les oostégites est perceptible à fort grossissement à

la loupe binoculaire : la cavité incubatrice est sans doute ainsi parcourue par un courant d’eau respi¬

ratoire pour les jeunes en incubation ; il n’existe pas chez les femelles ovigères de celte espèce de

modification secondaire des maxillipèdes (le « Wasserstrudelapparat » de van Emden chez les Asellus

aquaticiis par exemple, ou le « Putzapparat » de Jancke), pas plus que d’oostégite très allongé

retourné vers l’arrière à l’intérieur de la poche marsupiale, comme on le rencontre chez J aéra. '

Les oostégites, organes temporaires, disparaissent complètement en une mue après la libération

des jeunes.

Aucun autre caractère sexuel temporaire ne se manifeste chez M. marinus, ni sur les maxilli¬

pèdes, ni sur les péréiopodes.

d) Organes reproducteurs.

On sait que les deux gonades mâles des Isopodcs se composent de trois utriculcs chacune, repré¬

sentant les testicules qui débouchent dans une vésicule séminale, à laquelle fait suite le canal déférent

qui aboutit au pénis. Cette disposition se lit bien sur les coupes histologiques de M. marinus. Les deux

vésicules séminales, renflées, bourrées de spermatozoïdes au moment de la reproduction, sont bien

visibles par transparence, le long du tube digestif, au niveau des segments 6 et 7. Les canaux déférents

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

deux fois coudés, remontent tout d’abord vers l’avant du segment 7, puis redescendent brusquement

pour rejoindre les deux pénis situés au bord caudal ventral du péréionite 7. En période de maturité

sexuelle, on peut voir souvent par transparence, les spermatozoïdes engagés dans les canaux déférents

et même a demi libérés au niveau des apophyses génitales. La dissection et la dilacération de la

vésicule séminale ont permis l’observation de spermatozoïdes libres ; ceux-ci sont très longs (160 u)

munis d une longue hampe mince et flexueuse qui se détache d’une partie antérieure commune plus

épaisse ; ce le-ci se prolonge vers l’arrière sur une longueur égale à environ la moitié de celle de la

Hampe dont elle s écarte (il s'agit sans doute de la lanière du spermatozoïde, si l’on se réfère aux tra¬

vaux de pain-Maurel) ; cette partie épaissie se prolonge vers l’avant par une zone effilée terminée

par une partie antérieure minuscule et renflée. A l’intérieur même de la vésicule séminale, les sperma¬

tozoïdes sont associés en faisceaux, au niveau de la zone antérieure, et il est très difficile de les disso-

der ; lorsqu ds S e présentent à la sortie des apophyses génitales, ils sont, au contraire, bien

individualisés.

Chez la femelle, les ovaires sont également pairs. Us s’étendent de part et d’autre du tube

digestif, entre les péréionites 2 et 6. Les deux oviductes se détachent au niveau du 5 e segment, mais

nous ne sommes pas arrivée à préciser s’ils débouchent au niveau de la cinquième paire de péréio-

podes, ni sur les coupes histologiques, ni sur les femelles montées et éclaircies entre lame et lamelle ;

il est probable que c’est le cas comme pour les Isopodes en général. Les dimensions de l’ovaire sont

très var.ables : pendant la période d’hiver ou de repos sexuel, il est étroit et allongé, avec un calibre

voisin de celui du tube digestif ; au contraire, durant la période d’activité sexuelle, les deux ovaires

son gonflés par les ovocytes murs, chargés en vitellus, emplissent presque toute la cavité thoracique,

e donnent aux femelles prêtes à pondre, un aspect boursoufilé très net et un manque de transparence

qui n affecte pas les jeunes femelles, ou les femelles venant de pondre.

e) Accouplement. Ponte.

Plusieurs auteurs (Van Emden, Jancice, Vandel, Forsmann, Daum, Bückle Ramirez)

décrivent la copulation de différents Isopodes : Asellus aquaticus, Isopodes terrestres, Jaera albifrons,

Caecosphaeroma, Idolhea viridis, etc. Malheureusement, les élevages de M. marinus n’ont permis

d observer ni 1 accouplement, ni la ponte. Comme chez les autres Isopodes, les pénis, trop peu consis¬

tants, ne sont pas les organes copulateurs. Le sperme évacué par les papilles génitales s’écoule le

ong du canal médian et longitudinal du pléopode I mâle : l’observation de ce phénomène a pu être

renouvelée plusieurs fois sur des animaux morts particulièrement bien éclaircis. Le sperme ainsi

transmis aux pléopodes II mâles est probablement introduit dans les oviductes femelles par les

stylets des pléopodes II qui sont selon toute vraisemblance, les organes copulateurs. L’existence de

réceptacles séminaux n’a pu être mise en évidence chez M. marinus sur les coupes histologiques ;

comme nous le verrons ci-dessous, ils sont présents chez Paracharon renaudae, genre très proche.

L accouplement s’accomplit le plus souvent en quelques minutes, mais il peut durer aussi 3, 4 et même

8 jours (Jancke, Gravier). Le phénomène de la « chevauchée nuptiale » n’existe pas toujours chez

les Isopodes (isopodes terrestres par exemple, Vandel) ; par contre, Forsman décrit avec beaucoup

de précision l'accouplement de Jaera albifrons accompagné du chevauchement de la femelle parle

s’aHriDD aC t° Uplel i len, /. <1 |- bUtC 1 ! ,ar UnC ‘ précopulation » au cours de laquelle le mâle s’installe sur le dos de la femelle en

l ai.Hii , Peee'opodes f et -L ou , seulement avec les péréiopodes 5 ; les autres péréiopodes sont dirigés vers le haut,

ennniaifnn CS ? n i ennes laill,)our >nent le dos de la femelle ; les deux animaux sont disposés tête-bêche. Cette phase de pré-

!ul <l ! ,rcr qudques minutes ou bien des heures. La copulation proprement dite survient ensuite : le mâle se

i„ , I}? r ra PPf> r t a la femelle de façon à ce que la partie postérieure de son corps soit latérale et à la gauche de

,‘l aba l “ opereute » (pléopode I) vers le bas de sorte que celui-ci forme un angle droit avec son corps, et la moitié

la ..‘?Œ ,C l ,énètre entre les segments 4 et 5 par le côté gauche de la femelle. Forsman a pu constater que dans

Inn n„ le , réce P l ?cle séminal gauche de la femelle était rempli de sperme, et que l'on voit souvent des femelles

mi un ni u [( ,clc contient des spermatozoïdes... Dans ce cas, la pointe de l’opercule serait l’organe de transmission

du sperme dans les conduits femelles d’après les observations et les déductions de Forsman.

p accou |ucmcnt semble se produire toujours au moment même ou juste après une mue de la femelle

femelle -"»mîi N all a P p " rte f 6 g alc ,! nei î l <I ue lc premier accouplement peut avoir lieu bien avant la maturité sexuelle de la

oui nnndii ,1, J,, l ®J UIMe ® femelles isolées au stade II du développement postembryonnaire (femelles juvéniles de l’auteur)

I r „ii • a P'; ès , la '1 1UC parlunale. D autre part, la réserve de spermatozoïdes accumulés dans le réceptacle séminal

soit néee^ 1 s , accoupler serait suffisante pour permettre plusieurs pontes sans qu’un nouvel accouplement

sou nécessaire! pendant la période de reproduction, mais en général, un nouvel accouplement a lieu avant chaque ponte,

des oroanea ,\n Jüin. Üi a aj? i a femel j e .. mue Ia P a, ! lc suit cette « mue parturiale » qui amène toujours l’épanouissement

oes organes de soins donnés à la nrncénit lire fnnstémtes l ni 1 n ha„a» a-—- i„-, .. j _ .

séparent "soi l" C SOi, ,' S d ? t nnés à la P^tture (oostégites...) et le dépôt de‘s œüfsdanslemarsupiumLês^

dernier cas fli prn!™’A°i au mo, l ne '’ 1 de la mue, soit juste après le dépôt des œufs (van Emden, Forsman, Daum)

ralcinenfI? Stl % . Sa " s .,' |i ', c a fondation était externe, lors de l’entrée des œufs dans le marsumium (on pense

e Celle - C1 se produit dans 1 ovaire, ou bien au moment du passage des ovocytes mûrs au niveau des récent

m). Ce

, . e géné-

Li des réceptacles

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Fig. 12. — M. Marinus. A, femelle ovigére vue de profil (antennes 11 cl uropodes supprimés) ; 13, femelle ovigère en face

ventrale, avec deux embryons au stade E.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Fia. 13. — M. marinus. Femelle incubant un embryon de stade très avancé.

i i Femelle incubatrice

La femelle qui vient de déposer ses œufs dans le marsupium offre un profil tout à fait remar¬

quable qui la distingue d’emblée de la femelle non reproductrice : ses segments thoraciques 2, 3, 4

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

et 5 sont fortement déprimés ventralement (fig. 11, R). Le premier péréionile montre au contraire

un renflement au premier 1/3 de sa longueur, suivi d’une dépression. La dépression alïeete le cinquième

segment sur presque toute sa longueur, puis le calibre de ce péréionile redevient normal très près de

sa limite caudale. Ainsi, une coupe transversale de la zone antérieure du corps d’une femelle gestante

prend l’aspect d’un croissant dont la partie convexe est dorsale, et la partie concave ventrale. Une

coupe transversale d’une femelle non reproductrice, pratiquée au même niveau, donne un contour

oval régulier, les faces ventrale et dorsale étant convexes. Cette dépression qui creuse la face ventrale

des segments 1, 2, 3, 4 et 5 est sans nul doute provoquée par l’évacuation des œufs hors des ovaires

c’est-à-dire par la ponte. En effet, la même zone antérieure d'une femelle prête «à pondre, renflée et

opaque, offre un contraste frappant avec celle de la femelle ovigère : cette zone devient transparente

chez la femelle ovigère. La première paire de lamelles marsupiales vient s’appliquer contre |le bourrelet

du premier segment, tandis que la dernière paire descend jusqu’à la limite inférieure de là dépression

fig. H, A).

La femelle gestante de M. marinus ne se distingue pas par sa taille supérieure à la taille normale

comme c’est souvent le cas. La plus petite femelle ovigère rencontrée à Argelès mesure 1,12 mm, là

plus grande 1,45 mm. La taille de la grande majorité des femelles reproductrices se situe entre 1 20

et 1,34 mm.

Si l’on observe attentivement une femelle incubatrice déambuler entre les grains de sable à

fort grossissement, il est possible de percevoir un faible battement des oostégites temporaire, peut-

être dû aux mouvements rythmiques d’étirement qu'exécute la femelle. Les pléopodes battent rapi¬

dement de façon permanente ; le jeu combiné des deux phénomènes favorise probablement le passage

d’un courant d’eau à l’intérieur du marsupium, ainsi que l’aération et le brassage de la portée.

M. marinus pond deux œufs, ce nombre étant constant, que la femelle soit de taille forte ou

petite. Le nombre d’œufs par portée est donc très réduit : nous sommes là en présence d'un des prin¬

cipaux traits adaptatifs qui caractérisent les animaux interstitiels. Les oostégites maintiennent ces

deux œufs à l’intérieur de la cavité incubatrice. Mais à l’occasion des prélèvements et au cours des

transports cahotants, la femelle bousculée peut abandonner ses deux œufs ou un seul d’entre eux •

il est possible de retrouver ceux-ci, libres, au fond du récipient. Au fur et à mesure que progresse là

gestation, la chambre incubatrice devient trop petite pour contenir les deux embryons dont la taille

augmente : les lamelles marsupiales se disjoignent donc progressivement.

g) Œufs.

La portée de M. marinus comporte donc deux œufs seulement, cette réduction du nombre

d’œufs par rapport aux formes épigées les plus voisines étant une des caractéristiques des animaux

interstitiels ; nous tiendrons compte de ce phénomène plus longuement dans le chapitre ayant trait

aux comparaisons des Isopodes souterrains et des Isopodes non souterrains.

Chacun des œufs adopte un contour grossièrement rectangulaire aux angles arrondis ; leur

longueur varie entre 222 p et 271 p, leur largeur entre 113 p et 173 p. La taille moyenne la plus fré¬

quente correspond aux valeurs suivantes : 248-252 p/148-160 p. La dimension des œufs ne semble

pas être en relation avec la taille des femelles. Nous avons elTectué de nombreuses mesures des dimen¬

sions des œufs par rapport à la taille des femelles afin d’essayer de montrer la corrélation possible

liant la taille des œufs à celle de la mère ; cette étude s’est révélée négative. La disposition des œufs

est constante : ils sont placés l’un au-dessus de l'autre, les faces les plus petites étant adjacentes

(fig. 12, A). Les œufs de M. marinus, relativement gros, sont riches en vilcllus. Ceci n’est d’ailleurs

que l’incidence d’un phénomène très général. « La taille et le nombre des œufs contenus dans une

ponte varient parallèlement, et en sens inverse » (Vandei., 1925). Far ailleurs, Delamare Debout-

teville (1960) et Vandel (1964) mentionnent la taille élevée des œufs des animaux interstitiels et

souterrains.

Nous verrons ci-dessous que les deux œufs de la ponte de M. marinus ne parviennent pas au

terme de leur développement.

3. DÉVELOPPEMENT

L’étude du développement des Isopodes interstitiels n’a pas été abordée, jusqu’à maintenant

Nous donnons ci-dessous différents points de. ce développement, divisé en deux phases principales •

la vie inlramarsupiale et la vie extramarsupiale ou étape post-embryonnaire.

Source : MNHN, Paris

I.ES ISOPODES INTERSTITIELS

NICOLE COINEAU

a) Incubation : développement intramarsupial.

Le développement intramarsupial se divise généralement en deux périodes (Veriioeff, Daum) :

« la période embryonnaire » proprement dite qui couvre le temps du développement de l’œuf venant

d’être pondu jusqu’à l’éclatement du chorion. Puis, débute la « période larvaire » durant laquelle

l’embryon poursuit son développement après le rejet de la première cuticule embryonnaire, jusqu’à

l’éclosion, c’est-à-dire la sortie du marsupium. Après l’éclosion survient le développement post-

embryonnaire extramarsupial.

Période embryonnaire.

L’œuf qui vient d’être pondu offre une texture très fine et homogène. 11 est entouré d’une pre¬

mière membrane, le chorion, de faible épaisseur (dont il est déjà pourvu à la sortie de l’oviducte, cette

membrane étant probablement sécrétée par les cellules folliculaires qui entourent l’ovocyte dans

l’ovaire, Leichmann, Strômberg). Une seconde membrane entoure la masse vitelline, la première

cuticule embryonnaire. Ces deux enveloppes sont transparentes, alors que le vitellus paraît opaque.

Progressivement, la matière vitelline devient hétérogène, chargée en gouttelettes huileuses fortement

réfringentes.

Stade A. — Tandis que le vitellus, et en particulier les gouttelettes huileuses se groupent au

centre de l’œuf en une masse opaque, un décollement du chorion se produit à chaque pôle, entraînant

des zones transparentes périphériques entre le chorion et la partie interne de l’œuf intimement entourée

par la première cuticule embryonnaire. En même temps apparaît la bande germinative, qui s’étend

ventralement ; aucune segmentation n’est encore visible.

Stade D. — Des sillons s’individualisent de part et d’autre d’une gouttière médiane, déterminant

des paires de segments bien visibles en vue latérale (fig. 14, B). On peut aussi distinguer la région qui

deviendra le céphalon, à l’un des pôles, de celles qui seront le péréion et le pléotelson. Celui-ci se

manifeste dorsalement par un repli qui l’isole de la future face dorsale du péréion. Au fur et à mesure

que se poursuit la segmentation, on voit apparaître les antennes très tôt, et l’on peut distinguer

le segment qui correspond à chaque paire d’appendices céphaliques et aux péréiopodes. On reconnaît

très bien le type bilatéral. Jusqu’à ce stade, l’œuf conserve sa forme régulière quadrangulaire

(fig. 14, A).

Stade C. — La forme de l’œuf change : l’un des pôles prend un contour régulièrement arrondi ;

le pôle opposé devient oblongue, et l’ensemble de l’œuf acquiert une plus grande largeur. Les dimen¬

sions approximatives sont alors 283 p/180 p. Une invagination profonde fait apparaître une bosse

dans laquelle se trouve refoulée une grande partie des réserves vitellines. Cette invagination sépare

définitivement la zone céphalique et le péréion de la région postérieure du corps encore très peu dif¬

férenciée par rapport à la région antérieure qui occupe une grande partie de l’œuf. Les antennes

s’allongent, les ébauches des pièces buccales ainsi que celles des 6 paires de péréiopodes apparaissent,

toutes dirigées vers l’arrière du corps. On ne peut encore repérer d’articles dans ces ébauches. C'est

à ce moment que le chorion éclate, marquant la fin de la « période embryonnaire .» (d'après différents

auteurs, l’éclatement du chorion serait dû aux mouvements d’étirement de l’embryon).

Période larvaire.

Stade D. — Après la déchirure du chorion, l’embryon est à nouveau entouré de deux enveloppes,

dont la plus externe représente la membrane vitelline (la première cuticule embryonnaire). On dis¬

tingue encore des lambeaux du chorion accrochés par endroits sur l'embryon. Le vitellus se répartit

dans la bosse dorsale maintenant très saillante, et le long de la zone qui correspond aux premiers

segments thoraciques, dorsalement. Les ébauches se complètent : celles des mandibules acquièrent

l’ébauche du palpe ; on peut reconnaître tous les endites des maxilles I et II sous forme de manchons

plus ou moins cylindriques, et l’ébauche du palpe des maxillipôdes. La première membrane embryon¬

naire des antennes et des antennules commence à se détacher de la seconde cuticule embryonnaire,

formant un fourreau autour des antennes, dont on peut deviner les articles par les boursouflements

qui les déforment. Les antennes sont repliées ventralement et recouvrent les pièces buccales. Les

ébauches des péréiopodes grandissent, toujours arquées vers l'arrière. Les ébauches des pléopodes

s’individualisent, ainsi que celles des uropodes. A ce stade, le jeune embryon mesure 515 p environ.

La courbure de l’embryon est encore très accentuée : il conserve sa courbure primitive, enserré dans

sa première cuticule embryonnaire qui l’entoure de toutes parts; les ébauches des uropodes ne sont

donc pas encore séparées de la bosse vitelline dorsale. C’est à la fin de ce stade que les auteurs placent

en général une mue embryonnaire qui libère l'embryon de la première membrane embryonnaire ;

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

l'embryon perd alors sa courbure primitive vers l'arrière (face ventrale fortement convexe! - la

embryonnaire^ffig." « D “ <le ™ t C<mCavf ' 11 est revStu t ‘ ésormais de la seconde cumule

wnTr a te' 'n r lvïïkm!î l i ,ry ^ S . de Stade E : A ’ fac< ; d0 " sale : B * vue latérale ; C, détail de la région du pléotelson e

ventrale , D, extrémité antérieure en vue ventrale. E, embryon de stade F en vue latérale. 1

Source : MNHN, Paris

48 NICOLE COINEAU

Stade E. — Le vitellus a entièrement régressé au niveau du péréion. II se maintient dans la

bosse dorsale devenue céphalique. L’embryon prend une forme voisine de la forme définitive ; les

proportions changent, la tête devenant moins importante par rapport au reste du corps. La segmen¬

tation se poursuit, et délimite les articles des antennes I et II. En vue dorsale (fig. 15, A), on distingue

encore nettement quelques segments originaux correspondant aux appendices céphaliques, et en

particulier, une dépression juste au-dessus du niveau d’insertion des maxillipèdes indique encore le

segment des maxillipèdes individualisé et non soudé à la tète à l’origine. La segmentation progresse ;

celle des appendices antérieurs en premier lieu (fig. 15, D), puis celle des péréiopodes qui commencent

à montrer des articulations. Les appendices postérieurs se segmentent les derniers (lig. 15, C) ; à ce

stade, tous les appendices sont nettement reconnaissables, bien qu'à l’état d’ébauches. De faibles

dépressions indiquent le début de la segmentation du péréion (lig. 15, B).

A ce stade, l’embryon mesure jusqu’à 579 |z. Le tube digestif commence à devenir visible aux

deux extrémités du corps.

Stade F (fig. 15, E). — La substance vitelline est totalement résorbée, la bosse qui la contenait

a donc disparu. Les sutures amorcées au stade précédent se complètent. Tous les appendices sont

articulés. La deuxième cuticule embryonnaire est particulièrement bien visible à l'extrémité de tous

les appendices où elle est repoussée et détachée de la surface des téguments par la croissance des soies

et des griffes. Elle forme un manchon boursouflé autour de chaque appendice. Le tégument embryon¬

naire apparaît très nettement. L’intestin devient un tube ouvert par la réunion des deux sections

antérieure et postérieure. A la fin de ce stade, l’embryon effectue une mue qui rejette la cuticule

embryonnaire, et il naît un jeune dit de stade 1 . revêtu du tégument qui formera la première exuvie

post-embryonnaire et qui s’échappe de la cavité marsupiale. C'est le début du développement post¬

embryonnaire.

Toutes les femelles portant un embryon de stade avancé (stade embryonnaire F) (fig. 13 ^

ne transportent qu’un seul embryon. L’un des embryons a quitté le marsupium, probablement sans

poursuivre son développement. En effet, il est facile de constater que le développement des deux

œufs n’est pas synchrone ; dans la plupart des cas, l’œuf de la région inférieure du marsupium

commence à se différencier le premier. Si nous nous reportons à la figure 12, B, nous constatons que

l’embryon du haut possède seulement les antennes et les pièces buccales ; l’embryon du bas a diffé¬

rencié les mêmes appendices et les péréiopodes en plus (embryon au stade C). D’autre part, la dispo¬

sition des deux œufs l’un par rapport à l’autre n’est pas quelconque : on s’aperçoit, au cours du déve¬

loppement embryonnaire que l’embryon supérieur différencie ses antennes vers la région inférieure

alors que celui du bas les différencie vers le haut, et ceci de façon constante. Les deux embryons sont

donc en position tête bêche. Etant donné cette disposition, et le léger décalage du développement

des œufs, nous serions tentée de croire que l’unique embryon très avancé, transporté par les femelles

correspond à celui du bas, puisqu’il a, en général, la même orientation que la mère. Nous avons

constaté la présence des deux embryons au stade C du développement marsupial d’une façon presque

constante, et au stade D, également, mais jamais postérieurement à ce stade. Il semble donc probable

que l’expulsion de l’embryon abandonné se produise au moment de la mue qui le libère de la première

cuticule embryonnaire.

Au stade C, les deux œufs changent de forme et de place au sein du marsupium. Les pôles

arrondis les plus larges s’appliquent contre les limites supérieure et inférieure de la chambre marsu-

piale ; les pôles les plus effilés correspondant à la partie céphalique, étroitement accolés, se dirigent

vers l’extérieur. Les deux œufs ne sont, donc plus disposés l’un au-dessous de l'autre : chaque embryon

glisse le long de l’autre, de façon à ce que la moitié environ de chacun d’entre eux soit latérale à l’autre

(embryons antennes contre antennes). Les deux œufs sont donc maintenant déviés par rapport au

plan de symétrie du marsupium, alors que le plan initial des deux œufs et celui du marsupium se

confondaient. A ce stade C, le marsupium devenu trop étroit pour contenir la couvée qui se développe,

commence à s’entrouvrir : les plaques incubatrices 1 et 2 se disjoignent, laissanl les deux embryons

largement découverts. Au stade D, les embryons qui ont encore grandi, sont tassés l’un contre l'autre,

antennes contre antennes, et distendent le marsupium, de plus en plus béant. L’embryon le plus haut

placé déborde de la chambre marsupiale par sa face ventrale thoracique située au pôle supérieur, au

risque de basculer dans le milieu ambiant. Cet embryon est-il poussé au dehors par les mouvements

de son jumeau, qui, un peu plus avancé, mue probablement avant lui ?

Nous n’avons pu observer sur le vivant la naissance du nouveau-né, c’est-à-dire sa sortie de la

cavité marsupiale. Toutes les femelles rapportées au laboratoire possédaient soit un seul embryon

de stade F, soit un marsupium déjà vide. Le jeune est muni d’un tube digestif fonctionnel ; il est donc

probable qu’il est capable de s’échapper du marsupium, de se nourrir, et de mener une vie autonome

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

. ■_ --- i- --- . lu uucb les îeineiies ovig

mises en élevage mouraient rapidement ou bien laissaient échapper leurs œufs. Dans la nature, nous

trouvons au cours des années 1964, 65, 66, 67 et 68, les premières femelles ovigères vers la mi-avril •

les premiers jeunes de stade I naissent à la mi-juin. Un exemple précis : en 1967, on ne détecte aucune

femelle gravide le 3 avril ; le 20 avril une partie de la population femelle présente des œufs ; le 6 juin

aucun jeune n a éclos ; le 14 juin, pas encore de jeunes ; les 23 et 26 juin, les prélèvements négatifs

(vent) ne permettent pas de recueillir les jeunes éventuellement nés ; le 27 juin, d’innombrables jeunes

sont présents, au stade I. En 1966, au mois de juillet, le nombre de femelles ovigères est partieufiè-

rement élevé : deux mois plus tard, en septembre, les jeunes de stade I affluent (cf. les graphiques

des ng 34 et 35). Il est donc possible de déduire de ces données que la durée de la vie marsupiale

doit être d environ deux mois. r

Fig. 16. — M. marinus. Stade postembryonnaire I, habitus.

et la SjÏÏ?ÏT ~ N ° US a 7° nS d 7 sé , la vie marsupiale en deux phases : la période embryonnaire

œ l rn ïnmT 6 ' séparées par la déhiscence du chorion. La période embryonnaire conduit de

ui qui vient d être pondu au stade C, caractérisé par l’apparition des ébauches des pièces buccales

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

et des péréiopodes. La période larvaire s’étend du stade D pendant lequel l’embryon entouré de sa

première cuticule embryonnaire maintient sa courbure primitive et complète les ébauches de ses

appendices, au stade F. Au stade E, l’embryon prend une nouvelle courbure et la segmentation du

péréion débute ; le vitellus, refoulé dans une bosse, la « bosse vitelline », persiste. Au stade F, la bosse

disparaît, la segmentation se poursuit, les articles de tous les appendices s'individualisent. La mue de

la naissance se prépare, entraînant le passage de la vie marsupiale à la vie post-embryonnaire. Le

développement des deux œufs n’est pas tout à fait synchrone, et l'un des embryons expulsé du mar¬

supium, ne poursuit pas son développement. Un seul embryon arrive donc à terme. On peut considérer

que la durée de la vie marsupiale s’échelonne approximativement sur deux mois.

b) Développement post-embryonnaire.

Les diagnoses des différentes espèces de Microcharon ne comportent aucune mention relative

au développement de ce genre ; tout au plus trouve-t-on, dans un travail de Cvetkov récemment

paru (1968), la description du pléopode I mâle au cours du développement post-marsupial et une

indication concernant le nombre de stades (4), et l’apparition du « dimorphisme » sexuel au stade II :

« chez le mâle apparaissent les premiers plôopodes, encore dépourvus d’éléments structuraux et de

soies ; chez la femelle, les premiers pléopodes sont absents dans tous les stades ». Le développement

post-embryonnaire d’une espèce du genre Microcharon est donc suivi ci-dessous pour la première fois

de façon approfondie.

F.r 17 — M marinus. Représentation schématique «les segments 2 à 7 «lu péréion et «le leur chélotaxie à chacun «les stades

1 pôst-embryonnaires et chez l’adulte; de gauche à droite : stades I. II, III, adulte.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Stade I.

Le jeune qui s’échappe des lamelles incubatrices maternelles mesure entre 0,661 et 0,800 mm

De rares individus atteignent 0,865 mm (et un ou deux, 1 mm) ; la taille moyenne se situe aux environs

de 0,76 mm (fig. 16).

Le céphalon est le segment le plus large du corps (largeur du céphalon 113 |x, du péréion 84 u

du pléotelson 92 [x). Chez l’adulte, le segment le plus large et le plus long est le pléotelson, et tous les

segments du corps sont sensiblement plus larges que longs. Le septième segment du péréion est réduit,

moins large et moins long que les précédents, et ne porte pas de péréiopodes. Le jeune, à la naissance’

ne possède donc que 6 paires de péréiopodes, comme tous les jeunes Isopodes de stade I. Le céphalon

ne porte pas de soies rostrales. La chétotaxie du premier segment thoracique est très incomplète : il

ne possède qu’une seule soie rostrale (Pr 1). Les péréionites 2, 3 et 4 sont dépourvus de leur soie

pleurale (Ppl). Par contre, les segments 5 et 6 offrent une chétotaxie complète. Le péréionite 7 ne

possède que les soies caudales et dorsales (fig. 17 et 24). Pléotelson : les soies Tel, Tv2, Tv3, Tpl3 et

Td3 sont absentes (fig. 18).

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Antennes I (fig. 19). — Elles se composent de 6 articles, comme chez l’adulte. Les proportions

des articles sont déjà les mêmes que chez l’adulte : les quatre derniers atteignent les 3/5 des deux

premiers réunis. Mais l’ensemble de l’antenne est plus court. L’article 1, grêle, ne porte que 2 soies

au lieu de 3. Le second possède 2 soies de moins, tandis que la longue tige pennée, implantée sur une

apophyse, atteint seulement l’apex de l’avant dernier article (il dépasse l’extrémité de l’antenne chez

l’adulte). Le bâtonnet hyalin de l’article 5 est absent. La chétotaxie de l’article terminal est presque

complète : il ne manque qu’une courte soie distale.

Antennes 11 (fig. 20, A). — Dès sa naissance, M. marinus offre des antennes munies des 8 (ou 7)

articles définitifs au fouet. Le nombre d’articles ne servira donc pas ici de critère pour désigner r un

ou l’autre stade du développement post-embryonnaire, comme il est possible de le faire chez bien

d’autres Isopodes (Howes, 1939 ; Bocquet, 1953 ; Matsakis, 1962 ;...)•

Les 6 articles de la hampe possèdent déjà les proportions et la chétotaxie de l’adulte. Il en est

de même pour les 8 (ou 7) articles du fouet. L’ensemble de l'antenne augmente de taille régulièrement

au cours des stades II et III, jusqu’au stade adulte, sans aucune modification et sans nouvel apport

chétotaxique.

Mandibules (fig. 20, B, C, D). — La pars incisiva et la lacinia mobitis de la mandibule gauche

comptent déjà les 4 dents définitives ; la 4 e dent est toutefois peu accentuée sur la lacinia mobilis.

Le processus molaire, simple apophyse triangulaire, montre 3 longues soies distales, comme chez

l’adulte. Au-dessous de la lacinia mobilis, la mandibule gauche présente 2 tiges festonnées, et 2 soies

seulement (il en existe 3 chez l’adulte). A la mandibule droite, on trouve 3 tiges festonnées et 2 soies

(3 tiges festonnées et 3 ou 4 soies chez l’adulte). Le palpe se compose des 3 articles normaux, le premier

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

glabre, le second orné de 2 fortes épines croisées vers son tiers distal et le dernier muni de 3 épines

au lieu de 4 ; 1 épine la plus proximale étant absente. Les caractères sexuels secondaires ne se décèlent

pas encore à ce stade.

Fl °‘ Ttade I*' V rr ild r V ■ man( ÿ > ule gauche, stade I ; C, lacinia mobilis ; D, mandibule droite

siaae i, E, mandibule droite, stade II ; F, lacima mobilis ; G, pars incisioa ; H, palpe mandibulaire, stade III.

, A Ma À / ^ flg ' V' ~~ Les deux endites sont dé i à garnis de leur chétotaxie apicale complète :

Doroure de lü épines à l’endite externe, et 3 ou 4 soies distales à l’endite interne. Les soies latérales de

1 endite externe sont au nombre de 6 au lieu d’une dizaine environ.

Maxilles II. — Elles apparaissent sous la forme adulte dès ce premier stade post-embryonnaire,

et eues poursuivent leur accroissement aux stades suivants sans subir aucune acquisition nouvelle.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Maxillipèdes (fig. 22, A). — Ils sont caractéristiques du stade I par l’absence de l’un des crochets

du bord interne de l’endite et par la chétotaxie du palpe très incomplète par rapport à celle de

l’adulte. Il manque une soie à l’article 1, une au bord interne de l'article 3, deux au 4 e article. La

formule chétotaxique du palpe du maxillipède s’inscrit donc ainsi : (1,0 1,0 — 2,1 — 2 6).

Cette formule permet de définir le numéro d’ordre du stade sans risque d’erreur. Le. labre et le labium

présentent, dès ce stade, l’aspect définitif; le labium, notamment, offre des lobes dont la marge

distale s’orne de nombreuses soies. Aucun changement ne se produit jusqu à la phase adulte, à l’excep¬

tion d’une augmentation de taille.

Fig. 21 .— M. mari nus. Maxillc I au cours du développement postembryonnaire. A, stade I ; B, stade II ; C, stade III.

Péréiopodes. — Ils sont au nombre de 6 seulement, le 7 e faisant défaut.

Le basis, large, offre un contour grossièrement elliptique, déformé par une protubérance déjà

accentuée à ce stade sur la crête tergale ; on trouve une longue soie sur cette même crête au péréio-

pode I, et aux péréiopodes suivants, 2 tiges pennées (une longue et une courte), situées au niveau de

la protubérance ; il existe aussi une courte soie distale. Aucune différence avec l’adulte ne peut donc

se constater.

L’ischion, plus étroit, ne porte que la soie de la crête sternale. L’épine opposée de la crête

tergale présente chez l’adulte à tous les péréiopodes est absente au stade I. Sur le méros, on trouve,

de PI à P4, une grande épine et une soie distales à l’angle tergal ; P5 et P6 ne possèdent que la longue

épine ; deux soies sont issues de l’angle sternal à tous les péréiopodes ; ici encore, pas de différence

avec les péréiopodes de l’adulte. Comme chez l’adulte, on voit sur la crête tergale du carpe, une seule

soie subdistale à PI, et une soie et une tige pennée subdistales aux péréiopodes 2 à G ; sur la crête

sternale se situent une soie subdistale à PI et une courte épine au niveau des 2/3. Le. propode de Pl

est garni d’une courte soie située vers sa moitié, de 4 soies distales et subdistales et d’une épine sub¬

distale sur la crête sternale ; sur tous les autres péréiopodes, on rencontre la soie en position médiane,

les 2 soies subdistales (dont une pennée) de la crête tergale, et l’épine et la soie distale (crête sternale)’.

L'épine située aux 2/3 de la crête sternale chez l’adulte est absente. Le dactyle, présente le même

aspect que chez l'adulte, avec notamment ses 2 griffes relativement courtes, surtout si l’on compare

l’espèce aux espèces dulçaquicoles. La taille des péréiopodes croît d’avant en arrière (fig. 25 et 2G).

Les principales différences qui distinguent le. stade I de l’adulte au niveau des péréiopodes

sont donc l’absence de l’épine sur la crête tergale de l’ischion et de l’épine de la crête sternale du

propode.

Chez quelques individus de grande taille (de l’ordre de 800 p), on peut observer, par transparence,

à l’intérieur des angles postérieurs du péréionite 7, les 2 bourgeons des péréiopodes 7 lovés sur eux-

mêmes (fig. 26). Les individus au stade I sont indifférenciés sexuellement.

Pléopodes. _Tous les jeunes possèdent un pléopode II identique, de forme femelle, muni de

ses 2 soies distales. Le pléopode I manque chez tous les représentants de ce stade. Il est donc abso¬

lument impossible de distinguer les futurs mâles des femelles. Les pléopodes III, complets, ne chan¬

geront pas jusqu’au stade adulte, mais augmentent de taille à chaque mue (fig. 27, A).

Source : MNHN, Paris

LES 1SOPODES INTERSTITIELS

Los pléopodes IV sont présents, sous la forme de simples diverticules.

Uropodes. — Leurs proportions sont très différentes de celles de l’adulte. La longueur du

sympode, notablement moins large, dépasse le triple de la largeur (elle est inférieure à 3 fois la largeur

chez l’adulte). Exopodite et endodite offrent les mêmes proportions que chez l’adulte. La chétotaxie

de l’ensemble de l’appendice est conforme à celle de l’adulte ; il ne manque qu’une courte tige pennée,

située normalement vers le milieu de l’endopodite (fig. 31).

Caractères distinctifs du stade I. — Le jeune ne possède que 6 paires de péréiopodes ; le péréio-

nite 7, réduit et incomplet, ne porte pas de péréiopodes. L’antenne I ne porte pas de bâtonnet hyalin

au 5 e article ; l’un des crochets de l’endite du maxillipède manque et la chétotaxie du palpe se révèle

très incomplète. La chétotaxie des péréiopodes est incomplète : l’épine tergale de l’ischion et l’épine

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

de la crête sternale du propode manquent. Aucun caractère morphologique ne permet de différencier

les sexes. La chétotaxie des segments du corps est très incomplète.

Fig. 23. — M. marinas. Jeune au stade postembryonnairc II, habitus (sans les uropodes et les antennes II).

Stade II.

La forme de l’animal s’étire et se délie, de sorte qu’il semble plus souple et moins massif. La

longueur est comprise entre 0,755 mm et 0,920 mm (0,88 mm en moyenne) ; elle atteint exception¬

nellement 1 mm (deux cas).

Tous les segments sont plus longs qu’au stade I, et en particulier le 7 e qui demeure néanmoins

plus court que les précédents. Le céphalon reste le segment le plus large. La 7® paire de péréiopodes

apparaît sous forme d’ébauches recourbées vers l’avant de l’animal et ventralement, de sorte qu’elles

sont à peine visibles en face dorsale (fig. 30).

Les soies rostrales du céphalon, les soies pleurales, dorsales et les soies roslrales 2, au premier

péréionite, apparaissent. Les soies pleurales des segments suivants font toujours défaut. La chétotaxie

ne présente aucun changement aux segments 5, 6 et 7 par rapport au stade I (fig. 17). Au pléotelson

apparaissent les soies pleurales 3 (T pl3), les soies ventrales 1 (Tvl) et les soies caudales 1 (Tel).

Il ne manque donc plus que les soies ventrales 2 (fig. 18).

Antennes I. — Elles sont plus longues qu’au stade I. Le premier article devient plus robuste.

La soie qui fait défaut au stade I n’est pas encore apparue. La chétotaxie de l'article 2 est maintenant

complète ; la longue tige pennée arrive jusqu’à l’apex de 1 antenne, mais ne le dépasse pas. L’article 5

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

est toujours dépourvu de son bâtonnet hyalin, tandis que l’on voit apparaître la petite

de l’article 6 (fig. 19). F

distale

D.<_

Fig. 24. M. marinus. Le péréionitc 7 au cours du développement postembryonnaire. A, stade I ; B, stade II ; C, stade III.

La taille des antennes II s’est légèrement accrue.

Mandibules (iig. 20, E, F, G). — Leur taille a un peu augmenté. La 4 e dent de la lacinia mobilis

s est individualisée. La 3 e soie, située immédiatement au-dessous du processus molaire apparaît.

La morphologie d'ensemble est donc, dès ce stade, celle de l’adulte, si ce n’est que la première épine

est toujours absente au 3 e article du palpe. On observe à ce niveau un léger boursouflement de la

chitine.

Maxilles 1 (fig. 21). — Le nombre de soies latérales de l’endite externe est maintenant définitif.

Dès ce stade, les maxilles I ont donc acquis leur morphologie normale, et aucun changement ne se

produira au stade suivant.

Maxillipèdes (fig. 22, B). — On voit apparaître au stade II, d’une part, le crochet de l’endite

qui manquait au stade précédent, d’autre part une soie aux articles 2 et 3 du palpe, et 2 soies distales

supplémentaires sur l’article 4 . La formule chétotaxique du palpe devient : (1,0 — 2,0 — 3,1 — 4 — 6).

Le 7® péréionite n’offre pas encore d’échancrures postérieures et garde sa forme plus ou moins

arrondie en arrière. Sa chétotaxie n’est pas modifiée par rapport au stade I (absence des soies cau¬

dales Pc).

Péréiopodes. — Les périopodes 1 à 6 ne témoignent d’aucun changement par rapport au stade

précédent (fig. 25, 26). Notons encore l’absence de l’épine tergale de l’ischion et de l’épine sternale du

propode. Les péréiopodes ont simplement un peu grandi.

Par contre, le stade II est marqué par l’apparition des péréiopodes 7 sous la forme de deux

ébauches. Chaque ébauche a la forme d’un « boudin » recourbé sur lui-même, dirigé vers l’avant et

vers la région dorsale, puis recourbé au niveau approximatif de l’ischion et du méros, et dirigé alors

ventralement et vers l’extrémité caudale de l’animal (fig. 24). On peut distinguer des articulations

plus ou moins bien définies (fig. 26) au niveau de chaque étranglement de. l’ébauche.

Dès ce stade se manifeste la première différenciation sexuelle, et l’on peut désormais suivre

séparément le développement des mâles et des femelles.

Femelle. — Aucune modification ne se produit par rapport au stade précédent. La jeune femelle

présente un pléopode II en forme d’opercule lamelleux, doté de 2 soies distales, simplement un peu

plus allongé qu’au stade I, tout à fait comparable à celui de l’adulte.

Mâle. — Les pléopodes I apparaissent sous la forme d’une ébauche coalescente à la base, bilobée

a partir d’une zone submédiane totalement dépourvue de soie. La longueur de cette ébauche très

simple et très incomplète atteint environ la moitié du pléotelson.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Fig. 25. — M. marinus. Péréiopode I : A, stade postembryonnaire I ; B, stade II ; G, stade III. D, P 4, stade I • E P t

stade II; F, P 5, stade III. ’ ’ *

Le pléopode II, unique, garde l’aspect d’opercule femelle. Cependant certains mâles de forte

taille (supérieure à 900 n) montrent, à l’intérieur de cet opercule transparent, l’ébauche paire des

pléopodes II. Les différentes étapes de l’évolution de cette ébauche peuvent être suivies sur plusieurs

individus. Il se produit tout d’abord un petit décollement médian et caudal (fig. 28, B), bientôt suivi

de deux décollements symétriques un peu plus latéraux (fig. 28, C), puis de décollements marginaux

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

latéraux. Ces décollements s’accentuent vers l’intérieur, en délimitant 2 paires de lobes opaques, et

en laissant un liseré marginal transparent qui diminue progressivement au fur et à mesure que les

lobes s’individualisent. Deux décollements ultérieurs délimitent un nouveau lobe très petit situé entre

le lobe médian et le lobe plus large latéral (fig. 28, F). Le décollement médian se poursuit jusqu’à

séparer deux organes trilobés bien distincts, qui ne sont autres que les ébauches des futurs pléopodes II

tels qu’ils apparaîtront lors de la mue qui engendre le stade III. Le lobe le plus médian donnera l’en-

dopodite qui apparaît déjà géniculé à l’intérieur même de l’opercule ; le lobe suivant, court, sera

l’exopodite. Le lobe latéral le plus développé, deviendra le sympode.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

cours du développement postembryonnaire. A, stade I mâle et

Uropodes. — Les proportions ne sont pas encore celles de l'adulte : la longueur du sympode

encore étroit, dépasse toujours le triple de sa longueur. La petite tige pennée médiane de l’cndopodité

est apparue.

Caractères distinctifs du stade II. — L’ébauche des péréiopodes 7 apparaît ; le péréionite 7

prend l’aspect de celui de l’adulte, mais reste plus réduit, avec une chétotaxie incomplète. Le maxil-

lipède se complète par le crochet manquant et quelques soies sur le palpe qui ne comporte pas encore

sa chétotaxie définitive. Absence sur les péréiopodes de l’épine tergale de l’ischion et de l’épine sternale

du propode. Apparition de l’ébauche très simple du pléopode I mâle. Pléopode II mâle de tvDe

femelle. La différenciation des sexes se manifeste donc pour la première fois au stade II. Chétotaxie ■

apparition des soies pleurales au péréionite I uniquement, et adjonction des soies pleurales 3, ven¬

trales 1 et caudales 1 au pléotelson.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Stade III.

A ce stade, le jeune reste encore nettement plus court et. plus étroit que l’adulte, surtout

lorsqu il s’agit d’une femelle. La taille s’échelonne entre 0,85 et 1,09 mm. Une différence de longueur

s inscrit déjà entre le mâle et la femelle : moyenne de taille des mâles : 0,95 mm ; moyenne de taille

des femelles : 0,99 mm. Tous les segments du corps se sont allongés par rapport au stade II, et en

particulier, les péréionites 3, 4, 5 et 6 qui sont maintenant nettement plus longs que larges. Par

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

contre, le péréionite 7, qui s’est allongé lui aussi, reste plus court que le 6 e ; il est à peu près aussi long

que large, et offre donc un aspect carré, caractéristique de ce stade III (fig. 24). La 7 e paire de péréio-

podes devient fonctionnelle, mais on peut remarquer qu’elle est beaucoup plus courte que la 6e paire,

et même plus courte que la 5 e paire. Elle est tout à fait comparable aux péréiopodes 2 à 6 du stade II.

p IG 29 — M. marinus. Pléopode I au cours du développement postembryonnaire : A, stade II ; B, D, stade III ; c, adulte

piéopode II : B, stade III ; F, adulte.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Les soies pleurales des segments 2 à 4 apparaissent, ainsi que les soies caudales du péréionite 7.

La chétotaxie du pléotelson se complète par les soies latéro-ventrales 2, Tv2 (fig. 18). Le stade III

est donc complet et définitif en ce qui concerne le canevas chétotaxique du corps tout entier.

Antennes I. — L’antenne a peu gagné en longueur par rapport au stade précédent. Les premier

et second articles acquièrent leur forme robuste définitive, et la chétotaxie est désormais complète.

La longue tige pennée de l’article 2 dépasse le sommet de l’antenne. Le bâtonnet hyalin de l’avant

dernier article est apparu, relativement court. Aucune modification ne se produit ensuite sur l’antenne,

si ce n’est l’augmentation progressive de taille.

Les antennes II continuent leur accroissement en longueur, proportionnellement à l’augmen¬

tation de taille de l’animal.

Mandibules (fig. 20, H). — Leur morphologie devient définitive : en effet, le stade III est marqué

par l’apparition de la première épine du 3 e article du palpe. Par contre, le caractère sexuel secondaire

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

visible sous la forme d’une 5 e courte épine à cet article chez le mâle adulte, fait toujours défaut.

La morphologie du reste de la mandibule étant définitive depuis le stade II, seul le palpe est représenté

ici.

Les ma vill es I et II restent semblables au stade précédent.

Maxillipèdes (fig. 22, C). — La soie du 1er article du palpe apparaît, ainsi que la 4® soie de

l’article 4. La formule chétotaxique du palpe est donc maintenant complète. L’ensemble du maxil-

lipèdc est désormais conforme au modèle adulte dont il ne diffère que par une taille à peine inférieure.

Toutes les pièces buccales ont donc acquis, à ce stade, leur morphologie définitive. Le péréio-

nite 7 prend l’aspect des segments 5 et 6 du péréion avec la chétotaxie complète (fig. 24), mais il

demeure nettement plus petit que le péréionite 6.

Fig. 31. — M. marinus. Uropodes au cours du développement postembryonnairc. A, stade I : B, stade II.

Péréiopodes. — Leur taille a augmenté, la chétotaxie se complète sur les péréiopodes 1 à 6 •

l’épine de la crête tergale de l’ischion apparaît ; le propode acquiert l’épine de la crête sternale sur

P5 et P6. La morphologie et la chétotaxie sont maintenant définitives ; chaque péréiopode subira

seulement une augmentation de taille pour atteindre le stade adulte. Il n’en est pas de même pour les

péréiopodes 7. Ceux-ci prennent l’aspect normal mais avec une taille bien inférieure à celle des

péréiopodes 6 (leur taille est même inférieure à celle des péréiopodes 5). La chétotaxie est la même

que pour les autres péréiopodes au stade II : le basis offre une seule soie sur la crête lergale, et une

courte soie distale. L’ischion ne possède que la soie de la crête sternale ; l’épine de la crête tergale

n’est pas encore apparue ; méros et carpe se présentent comme chez l’adulte ; par contre, l’épine

médiane de la crête sternale du propode est absente (fig. 26).

La différenciation entre les individus des deux sexes s’accentue. C’est à ce stade qu’apparaissent

les apophyses génitales, qui ne présentent pas d’emblée leur aspect définitif ; elles restent encore pl us

petites qu’au stade adulte, et sont de forme arrondie (fig. 27, C).

Pléopode II femelle. — Il garde l’aspect du stade II, tout en s’élargissant et en s'allongeant.

Pléopodes I mâles. — Leur longueur s’est considérablement accrue puisqu’ils atteignent l’extré¬

mité des pléopodes II. Chacun des lobes s’individualise à partir d’une région devenue subproximale'

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

La partie distale de chacun d’eux demeure régulièrement arrondie, munie de 2 soies distales • on ne

trouve qu’une soie subdistale située aux 3/4 de l’organe (fig. 27, C et 29).

Plêopodes II mâles (fig. 29). — Le sympode a acquis une forme très proche de celle de l’adulte

cest-à-dire qu’il s’inscrit à peu près dans un rectangle. L’angle interne distal reste un peu plus arrondi

et il est légèrement moins étiré que chez le mâle adulte. L’exopodite est un lobe court qui ne subira

plus aucun changement. Il n’en est pas de même pour l’endopodite, qui possède bien sa forme géni-

culée, mais qui sc termine non pas par une longue pointe acérée, mais par une zone rétrécie sur une

très faible longueur, légèrement coudée, terminée par une pointe obtuse qui est loin d’atteindre

1 extrémité du sympode.

Uropodes. — Les proportions sont maintenant très proches de celles de l’adulte. Le sympode

notamment a une longueur égale au triple de sa largeur (un peu moins du triple chez l’individu

adulte»

Fig. 32. — Variations (le tailles des différents stades postembryonnaircs

les rectangles représentent les femelles ovigères.

des adultes. Chaque point représente

Source : MNHN, Paris

NICOLE COI NE AU

Caractères distinctifs du stade 111. — Le péréionite 7 acquiert l’aspect adulte, sa chétotaxie se

complète par les soies caudales ; le péréiopode 7 devient fonctionnel, mais se présente avec une

chétotaxie incomplète (absence des épines tcrgaie de l’ischion, et ventrale du propode). Tous les

appendices céphaliques et thoraciques complètent leur chétotaxie, à l’exception des péréiopodes 7.

Le pléopode I mâle se rapproche de la forme adulte, mais avec une chétotaxie non définitive ; le

pléopode II mâle offre un endopodite court à pointe mousse. Le stade III de M. marinus correspond

au prémâle de Jaera marina (Bocquet, 1953) qui caractérise « l’étape de prépuberté ».

La succession des trois stades post-embryonnaires précédemment décrits, se déroule d’une

façon constante pour tous les individus que nous avons examinés au microscope (plusieurs milliers

de jeunes), à quelques exceptions près. Nous avons rencontré une vingtaine à peine de jeunes mâles

présentant des ébauches des pléopodes 1, des pléopodes II de forme femelle, et les péréiopodes 7

caractéristiques du stade III. Ces individus de grande taille possédaient en outre 4 épines au palpe

mandibulaire, et une chétotaxie complète au pléolelson.

J| J || Jlll Adulte

Fig 33. Représentation schématique résumée des caractères morphologiques et chétotaxiques de M. marinus au cours

de chacun des stades postembryonnaires ; les cercles représentent les péréiopodes.

Au-delà du stade III, les étapes du développement deviennent difficiles à suivre, car on ne dispose

plus d’aucun caractère morphologique précis pour déterminer les stades ultérieurs. La mue de puberté

fait passer les jeunes mâles et femelles de stade III, ou prémâles, au stade IV qui est le stade adulte

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

dont les caractères morphologiques décrits précédemment restent désormais immuables. Cependant,

si la maturité sexuelle semble atteinte par certains mâles dès le stade IV, cela n’est pas le cas général!

Nous avons trouvé de très petits mâles (1,020 mm et même 0,937 mm) aux vésicules séminales bour¬

rées de spermatozoïdes qui présentaient des spermatozoïdes déjà engagés le long de la gouttière

médiane du pléopode I. Les mâles de petite taille représentent à peu près sûrement des mâles matures

de stade IV. D’autres mâles ne parviennent à la maturité sexuelle qu’à une taille supérieure qui

correspond sans doute au stade V.

Au-delà du stade III, les femelles ne subissent plus aucun changement morphologique. Les plus

petites femelles ovigères mesurent 1,12 mm, et correspondent à des femelles de stade V, puisqu’une

mue, la « mue parturiale » est nécessaire au moment de la formation du marsupium et de la ponte.

Le développement post-embryonnaire progresse en trois étapes : les stades I, II et III. Les jeunes

de stade III donnent des adultes.

Chacun des stades peut être défini d’une manière très stricte ; stade I : absence de péréiopodes 7,

aucune différenciation sexuelle (pléopode II de forme femelle) ; stade II : apparition des ébauches des

péréiopodes 7 et des pléopodes I mâles; stade III : les péréiopodes 7 deviennent fonctionnels, libé¬

ration des pléopodes II mâles ; stade IV : stade adulte.

La succession chronologique de l’acquisition des ébauches des pléopodes mâles suscite une

remarque intéressante qui concerne la dissociation entre la formation des pléopodes I et II. Cette

remarque prendra toute sa valeur lorsque nous comparerons le développement de M. marinus avec

celui de Jaéra marina notamment.

4. CYCLE ANNUEL DE LA REPRODUCTION CHEZ MICROCHARON MARINUS

A ARGELÈS-SUR-MER

Aucun travail n’a été fait, à notre connaissance, au sujet du cycle de reproduction du genre

Microcharon.

a) L'étude suivie de la population d’Argelès-sur-Mer de M. marinus nous a permis de mettre

en évidence le cycle reproducteur annuel de cette espèce. Le choix d’une année favorable à une telle

étude a été particulièrement complexe, pour diverses raisons.

Les prélèvements effectués donnent un nombre d’animaux très variable, nombreux ou insuffisant pour obtenir des

pourcentages, ou même nul, suivant les conditions météorologiques. Les périodes de Tramontane engendrent des tempêtes

en nier et le déferlement des vagues sur la plage, ce qui rend impossible les excavations au pied de la dune. Lorsque celles-ci

sont cependant possibles, ia récolte fournit un nombre d’individus faible ou nul, car l’ensemble de la population a effectué

une migration vers une zone plus stable et moins proche du rivage, sous la dune. Il en est de même pendant les tempêtes

d est fréquentes au printemps et en automne. L’année 1961-1965 s’annonçait propice à l’étude du cycle annuel, la station

du Racou livrant assez régulièrement un nombre suffisant d’échantillons. Malheureusement, des travaux entrepris en

novembre 1964 en amont de l’embouchure de la Massane, entre Argelès et le Racou nous apportèrent bien des déboires.

Le creusement d’un grau artificiel à ce niveau entraîna la régression progressive de la lagune du Racou, et par suite, le

colmatage progressif des interstices du sable de l’embouchure primitive de la Massane. Dans le même temps, la population

de Microcharon s'amenuisait petit à petit, celle d ’Angeliera devenait rapidement nulle, tandis que la population des Amphi-

podes Bogidiella se maintenait. Au cours de l'année 1965, la population de Microcharon disparut complètement, et aucun

des prélèvements ultérieurs à janvier 1966 ne livra de Microcharon. La recherche de nouvelles stations s’avérait indispensable.

Les travaux ayant abouti à la création d’un grau artificiel à Argelès, nous avons opté pour une station nouvelle au nord de

cette nouvelle embouchure, qui avait le privilège d’être abritée des tempêtes d’est par une digue nouvellement construite.

L’année 1966-1967 à Argelès s’est révélée la plus favorable à l’établissement du cycle reproducteur annuel de M. marinus.

Les prélèvements qui contenaient un nombre trop élevé d’individus entraînant des comptages

et des mesures trop fastidieuses ont été scindés en lots identiques de 1/3, 1/4 ou 1/5 de la population.

Nous avons contrôlé plusieurs fois que chaque lot offrait le même pourcentage des différentes caté¬

gories d’animaux.

Nous avons recensé et mesuré au microscope tous les individus de chaque catégorie définie

ci-dessous :

— femelles reproductrices : femelles gestantes et femelles présentant des oostégites vides ;

— femelles non reproductrices (grandes et jeunes femelles) ;

— mâles adultes ;

— jeunes de stade I ;

— jeunes de stade II ;

— jeunes de stade III.

Les «jeunes » femelles, ou femelles de petite taille issues des stades III, ont été groupées avec

les femelles de grande taille, au sein de la catégorie des femelles non reproductrices.

Les tableaux I et II groupent les données numériques concernant chaque catégorie ainsi que les

pourcentages correspondants.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Tableau I

Nombres et pourcentages des mâles, des femelles reproductrices et non reproductrices au cours de l’année 1966.

-NOMBRES-1 (-POURCENTAGES-

reprod.

Total

cf + 9

Total

9 reprod.

9 Total

^ reprod.

reprod.

9 Total

27-l-t966

118

102

220

53,64

46,36

100

26-2-1966

55,55

100

14-4-1966

167

165

258

35,27

64,73

1,20

98,80

6-6-1966

155

153

308

50,32

49,67

37,91

62,09

13-6-1966

156

172

127

328

47,56

52.44

73,84

26,16

11-7-1966

C 79,l| CS

sans sigr

20,83

ifteation

100

27-7-1966

411

331

323

742

55,39

44,61

2,41

97,58

23-8-1966

150

206

72,81

27,18

5,36

94,64

13-9-1966

10-10-1966

126

164

76,83

23,17

100

21-11-1966

140

187

25,13

74,87

100

12-12-1966

110

58,18

41,82

100

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Nous avons mesuré le taux d’activité reproductrice de l’ensemble de la population aux variations

de pourcentage des femelles reproductrices par rapport à l’ensemble des femelles. Ces variations sont

représentées sur le graphique de la figure 34. Le taux des femelles gestantes, nul en début de saison,

s amorce en avril, croît en mai, présente un maximum en juin, puis tombe à un minimum en juillet!

Le taux recommence à croître en août, puis retombe et s’annule définitivement en octobre. Ce second

maximum est nettement plus faible que le premier.

, . Le premier maximum correspond aux grandes femelles de l’année précédente qui ont passé

l’hiver, et aux plus grandes femelles de la génération d’été issues des jeunes de juillet de l’année

précédente (1965) : l’interprétation de la répartition staturale de l’ensemble de la population (fig. 37)

permet d’affirmer que le second maximum d’août correspond surtout aux femelles nées au cours de

l’été de l’année précédente également, mais aux naissances de septembre (la répartition dimensionnelle

des femelles le prouve : ce nouveau lot de femelles gestantes est nettement inférieur en taille à celui

de juin) ; quelques grandes femelles de la génération mère précédente s’y ajoutent et également les

femelles qui ne sont pas mortes après la mise bas de juillet et qui peuvent donner lieu à plusieurs

portées successives (deux au maximum en un été, étant donné le temps d’incubation de deux mois

environ, et la durée de la saison de reproduction).

F'g. 34. Représentation graphique de l’évolution du pourcentage des femelles ovigères de M. marinus (population d’Arge-

les-sur-Mer) par rapport à l'ensemble des femelles (1966).

Les pulsations rythmiques de l’activité reproductrice de la population traduisent sans doute

un comportement homogène des femelles adultes de toute la population.

Il semble probable qu’une partie seulement des femelles offre deux portées consécutives, car le

graphique de la figure 36 indique la disparition d’une partie des femelles en juillet-août (les histo¬

grammes de taille (fig. 37) attestent également de la perte de spécimens de forte taille), à la suite de

la naissance des jeunes. La parturition semble donc fatale à de nombreuses mères de forte taille.

S’il y avait de nombreuses femelles à portées successives, chaque femelle effectuant une mue au moins

entre chaque portée, le déroulement des portées consécutives s’accompagnerait d’une progression

simultanée du rang de taille. Or la répartition dimensionnelle des femelles ovigères tend à prouver

l’inverse et montre ce phénomène pour une proportion seulement des individus. Il est très probable

que la plupart des femelles offrent deux ou trois portées au maximum au cours de leur vie : deux l’année

suivant leur naissance, et une au début de la saison de reproduction de l’année suivante, cette dernière

étant suivie en général du décès.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS 71

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAÜ

reproduisent les premiers, tandis que le stock des jeunes femelles va en s’appauvrissant régulièrement

de mars à août : en août, de nombreuses femelles de cette génération, plus petites, se reproduisent à

leur tour, en même temps que le reste des femelles de la génération précédente. Les observations des

années 1963, 1964, 1965 et 1967 permettent d’aboutir aux mêmes conclusions.

Par ailleurs, les variations des pourcentages des stades I, II et III, au cours de la même année

permettent de suivre le déroulement du développement des jeunes Microcharon, et donnent des rensei¬

gnements sur la durée de chaque stade.

Fig. 36. — Représentation graphique de l’évolution du pourcentage des jeunes de chaque stade I, II et III de M. marinu?

par rapport au nombre total de jeunes (année 1966, Argclès-sur-Mer).

Tout d’abord, il est possible de constater que les premiers jeunes se libèrent de l’enveloppe

marsupiale début juin, c’est-à-dire juste deux mois après l’apparition des toutes premières femelles

ovigères. La vie intra-marsupiale apparaît donc voisine de deux mois. En 1967, les premières femelles

gestantes sont décelées en avril, et les premières naissances ont également lieu en juin. On peut aussi

constater en superposant les graphiques des variations de pourcentages des femelles reproductrices

et des jeunes, qu’à chaque maximum du taux de femelles reproductrices succède un maximum du

taux des jeunes de stade I.

Les naissances les plus abondantes se situent en juillet et en septembre. En même temps que le

taux des jeunes augmente, le taux des mâles et des femelles diminue (fig. 36).

Les premiers individus du stade II apparaissent vers la mi-juin. A chaque maximum du taux

des jeunes I correspond un maximum du taux de jeunes II le mois suivant. Les jeunes III apparaissent

à la mi-juillet, et la courbe des variations du taux des jeunes III évolue parallèlement aux courbes

des taux des jeunes I et II, chacune des courbes étant décalée d’un mois environ vers la droite. Il

semble donc que la durée approximative de chacun des trois stades post-embryonnaires, en été, soit

voisine d’un mois (le développement est peut-être plus lent en hiver pour les derniers nés d’octobre-

novembre). Les derniers jeunes de stade I sont tous devenus des stades II en décembre, et des

stades III en février et mars. Les derniers stades III deviennent de jeunes adultes en juillet, capables

de se reproduire à la fin de Tété pour les femelles et sans doute dès le début de l'été pour les mâles

La courbe des variations du taux des mâles et des femelles par rapport à l’ensemble de la popul

lation montre que les taux les plus importants se remarquent au printemps, c'est-à-dire au moment

de la reprise de l’activité reproductrice. Le taux baisse fortement en été, particulièrement celui des

femelles, alors que celui des jeunes croît conjointement. Une partie des parents mâles et femelles

disparaissent à la suite de leur période reproductrice. L’accouplement serait donc une phase critique

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

pour les mâles, tandis que la parturition serait fatale pour une certaine proportion des femelles : le

taux des femelles baisse davantage que celui des mâles. Le taux des mâles et des femelles remonte

filie U (fig 36) dC SaiS ° n 3VeC fl uelt I ues fluctuations, marquant l’apport de la nouvelle génération

b) Variations au cours d'un cycle annuel de la taille dans la population de Microcharon mari nus.

Afin d’analyser la répartition des tailles pendant le cycle annuel de M. marinus, nous avons

procédé a des mesures systématiques de tous les animaux récoltés chaque mois. Chaque prélèvement

dont le nombre était trop grand pour envisager de mesurer tous les individus a été scindé en lots de

.1 a ^" n , aux envir °u. Chaque individu est mesuré en extension, entre le bord frontal du céphalon

et le bord caudal du pléotelson. Ces mesures ont été effectuées au micromètre oculaire, au micro¬

scope. Elles sont ensuite réparties de 50 n en 50 iz, en 18 classes de taille allant de 650 n à 1 550 [z.

Tailles ....

Classes ...

650

700 |z —

750 (z —

800 (z —

850 (z —

900 (z

1 000 [z —

1 050 [z —

1 100

1 200 (z

Classes ...

. ^ 10

1 200

1 250 |z —

1 ^00

1 450 [z

Classes ...

" 14

1 350

. ^ 16

Tailles ....

Classes ...

1 450

1 500 |z —

1 550 |z —

Les histogrammes sont établis en portant en abeisses les classes de taille, et en ordonnées le

pourcentage des animaux correspondants à chacune de ces classes de tailles.

Les mois de mars et de mai ne sont pas représentés par des histogrammes, les prélèvements

étant rendus impossibles par suite de tempêtes en mer (« temps d’est », et longues périodes de

Tramontane).

Les histogrammes font apparaître deux générations successives ; la génération mère G1 et la

génération fille G2 qui apparaît le 6 juin.

, Le 27 janvier 1966, l’histogramme est bimodal : un premier mode, A, se situe dans la classe 6

(J00 a 950 |z) et correspond aux jeunes de stade III qui n’ont pas encore achevé leur développement

post-embryonnaire ; le second mode. B, se situe dans 10 (1 100 n à 1 150 n) : ce sont les jeunes mâles

et femelles provenant de la génération fille de l’année 1965, et qui vont constituer la génération mère

de 'année 1966 (septembre). Les classes de tailles 14, 15, 16, 17 et 18 représentent les grandes femelles

de la génération mère de l’année précédente, et du début de la génération fille de 1965.

Le 26 février 1966, le prélèvement effectué à la suite d’une période de Tramontane et dans de

mauvaises conditions (mer déferlant jusqu’au pied de la dune) ne comporte que quelques individus

des classes 9, 10, 11 et 12.

Le 11 avril 1966, le mode A a disparu, ainsi que les représentants des classes 5 à 7, ce qui cor¬

respond à la croissance des stades III devenus de jeunes adultes ; le mode B persiste donc et correspond

aux jeunes femelles et aux mâles jeunes et adultes, tandis que les grandes femelles adultes prêtes à

pondre occupent les classes de taille 11 à 18 qui ont gagné des représentants.

Le 6 juin 1966, apparition de la génération fille G2 dans les classes de taille 2 et 3 (700 à 800 |z) :

elle est faiblement représentée, car peu de jeunes ont éclos. Le mode B régresse de la classe 10 à la

classe 9 : ce qui s’explique par la perte de nombreux représentants dans la classe 8 correspondant à la

croissance des jeunes mâles devenant adultes. Toutes les femelles se situent dans les classes 11 à 16,

e a plupart d entre elles sont ovigères et dessinent deux modes principaux dans les classes 12 et 14.

Le 13 juin 1966, les classes 1, 2 et 3 sont encore peu représentées car les naissances des jeunes

sont encore rares. De nombreux individus de la classe 9 sont passés dans la classe 10. L’ensemble

de 1 histogramme se déplace par roulement vers la droite, traduisant la croissance des mâles et des

femelles. On trouve un premier mode dans la classe 10 (qui correspond aux mâles adultes de 1 100

a 1 150 |z) et un second mode dans la classe 14 (1 300 à 1 350 |z) engendré par les femelles reproduc¬

trices surtout et quelques grandes femelles non reproductrices.

Le 27 juillet 1966, la naissance de la génération fille se poursuit et donne de l’importance aux

aux classes 1, 2, 3 et 4, et la croissance des premiers-nés de juin apporte des représentants auxclas-

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

50 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 1150 1200 1250 1300 1350 1400 1450 1500 1550

”

•

“

;

“

•

Total

animaux

mesurés

Classes

de taille

I Dates

26-2-1966

14-4-1966

té

13-6-1966

11-7-1966

13-9-1966

10-10-1966

21-11-1966

LES ISOPODES INTERSTITI

IICOLE COI N EAU

ses successives vers la droite : 4, 5 et 6. On peut distinguer deux modes dans cette génération fille :

un premier mode dans la classe 3 qui correspond à la majorité des jeunes de stade I, et un second

mode dans la classe 5 (stades II issus des jeunes I de juin). Tandis que la génération fille évolue,

simultanément, la génération mère perd des spécimens dans toutes les classes de taille élevée, 12, 13,

14, 15, ce qui traduit probablement le décès d’une partie des femelles après la mise bas, ainsi que

de quelques mâles de forte taille.

27.1

23-VIII

1tl_ j

TTKff-

28.11

13.IX ~

"1 i

ii X

I4.IV

-, io.X

!Th

6.V!

21. XI

L — n ^HTr

flk

U. VI

- J"

12. XII pi

m r

]fh

27.VII

rïïfU

1 Z '

Il 12 11 I» 15 If II II

12 11 14 11 l( Il II

F,g. 37. Répartition des tailles des individus de M. marinus récoltés dans la môme population d’Argclès-sur-Mer

cours de l’année 1966.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Le 23 août 1966, la génération fille continue à évoluer de façon homogène et commence à donner

des représentants dans les classes 7 et 8 ; en même temps que de nouvelles naissances se produisent

(classes 1, 2 et 3). Les deux générations fille et mère commencent à s’enchevêtrer. Les classes de grandes

tailles continuent à perdre de leurs représentants, qui sont relayés par des mâles et des femelles plus

jeunes.

Le 13 septembre 1966, de nouvelles naissances ont lieu, provoquant le maintien des classes

inférieures, et la croissance de la génération fille se traduit par le gain de classes successives (6, 7, 8

et 9) vers la droite de rhistogramme. La génération mère parallèlement continue de perdre des

individus des deux sexes.

Le 10 octobre 1966, l’arrêt de l’activité reproductrice se traduit par la diminution de représentants

dans les petites classes. La génération fille acquiert des représentants dans les classes 9 et 10, tandis

que les individus restants de la génération mère se situent dans les classes 10, 11 et suivantes.

Le 21 novembre 1966, les petites classes tendent à disparaître au bénéfice des classes moyennes.

Un lot de grandes femelles et de grands mâles s’est différencié (classes 12, 13, 14, 15), issu de la géné¬

ration mère, et qui achèvent leur croissance.

Le 21 décembre 1966, disparition complète des représentants des classes de petite taille. Une

partie de la génération G 2 a atteint le stade «jeune adulte » des classes 9, 10, 11, 12. L’autre partie

garnit les classes 3 à 8 ; un nouveau mode s’inscrit dans la classe 10 (jeunes mâles et jeunes femelles

de G 2). Les individus restants de la génération mère G 1 se situent dans les classes supérieures

(12 à 16). Le second mode de la classe 12 souligne la superposition des deux générations. L’histo-

gramme se rapproche de celui de janvier. En janvier de l’année suivante, l’ensemble de la population

dessine un histogramme analogue à celui de l’année précédente.

L’analyse par histogrammes de la répartition des tailles indique donc, au cours des mois

successifs, l’enchaînement des générations successives de la population, et apporte des renseignements

complémentaires sur la croissance, et en particulier la durée des différents stades jeunes. Elle fournit

en outre la certitude que la génération mère (G 1) de 1966 donne naissance aux reproducteurs de

l’année 1967, auxquels s’ajoutent des individus âgés de l’année précédente (G 1, 1966).

Conclusions. — Les résultats numériques relatifs des différentes catégories de M. marinus

et les histogrammes de répartition dimensionnelle conduisent à l’interprétation suivante : il est

permis d’affirmer que M. marinus présente un cycle de reproduction annuel et saisonnier. Chaque

génération fille d’été procrée l'année suivant sa naissance : les premiers-nés de juin ainsi que les

femelles ayant passé l’hiver se reproduisent les premiers, à partir d’avril. Les derniers-nés de septembre-

octobre se reproduisent à la fin de l’été de l’année suivante. Une partie des mâles et des femelles dis¬

paraissent après la période de reproduction. La durée de la période de développement intramarsupial

est de deux mois environ, tandis que chaque stade post-embryonnaire I, II et III ne semble pas

dépasser un mois.

Après avoir envisagé les principaux évènements de la vie de M. marinus, forme littorale d’eau

saumâtre, nous allons confronter les données acquises avec quelques aspects de la vie de plusieurs

espèces de Microcharon vivant en eau douce.

B. ÉTUDE DE QUELQUES ESPÈCES DULÇAQUICOLES

I. — Microcharon angelieri

M. angelieri fréquente la nappe phréatique profonde (7 à 8 m environ sous la surface du sol)

du Tech (Pyrénées-Orientales) accessible par les puits tubés munis de pompes, décrits dans le chapitre

relatif au matériel et aux méthodes, ainsi que l’eau interstitielle des plages du lit du fleuve. Nous

avons trouvé l’espèce également dans la nappe phréatique profonde de la Baillaurie à Banyuls-sur-

Mer, et en amont de la ville. M. angelieri semble mieux s’accommoder des conditions granulométriques

de la nappe profonde que de celles des plages superficielles dont les sables à composition plus grossière,

sont mêlés à des graviers abondants. Nous récoltons en effet M. angelieri de façon plus régulière par

pompage que par sondage, pendant une même période de stabilité des plages. Il est vraisemblable

aussi que M. angelieri se trouve en butte à une grande instabilité dans les plages de surface, en raison

même de la durée plus ou moins brève des plages soumises aux variations du débit du fleuve et aux

variations de températures journalières et annuelles. L’habitat de M. angelieri se caractérise, en

profondeur, par une plus grande stabilité thermique et structurale.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Espèce dulçaquicole, M. angelieri vit dans le cours souterrain de la Baillaurie, aussi bien à

3 km de la mer où l’eau reste constamment douce, qu’à proximité de l’embouchure (200 m du rivage

marin) là où la nappe souterraine est en relation directe avec « l’inféroflux « : à la suite de la saison

sèche, lorsque la nappe phréatique, devient très basse, celle-ci voit s’élever son taux de CINa provenant

de la mer, de sorte que l’eau devient légèrement saumâtre. M. angelieri a été recueilli dans ces condi¬

tions à l’état jeune et adulte. M. angelieri est donc légèrement euryhalin. Est-ce là un souvenir d’une

euryhalinité originelle plus marquée ?

M. angelieri se nourrit du limon argileux rouge brique comme en attestent la teinte et le contenu

de son tube digestif.

1. REPRODUCTION

a) L’adulte.

L’espèce a été décrite en 1962 (Coinkau). L’adulte mesure entre 0,88 et 1,35 mm. Les segments du péréion sont plus

longs que larges, et les échancrures qui les amputent de leurs angles rostraux (Th 1. 2, 3, 4) et de leurs angles postérieurs

(Th 5, 6, 7) rappellent celles de M. marinus (flg. 39). Le pléotclson est le plus long segment du corps. La chétotaxie de tous

les segments est notée sur les ligures 39 et 40.

Les antennes I comptent 6 articles, ce nombre étant caractéristique des espèces dulçaquicoles et saumâtres. La grande

soie pennée apicale du second article atteint la base du cinquième article. On trouve, comme chez M. marinus, un bâtonnet

hyalin apical au 5° article, et un autre plus long et terminal.

Le palpe de la mandibule. Inarticulé, ne porte que 3 épines sur l'ultime article. L'enditc des maxillipèdes offre les

2 crochets habituels à son bord interne ; l’ornementation du palpe ne se diUérencie pas de celui de M. marinus : (1 1 — 2 n

3,1 - 4 - 6). . ’ ~

Les péréiopodes s’insèrent dorso-latéraiement ; ils sont plus grêles que ceux de M. marinus, en raison de l’absence

de protubérance au basis, de l’allongement de tous les articles, et de la grande longueur des griffes. L’ischion est muni d’une

épine sur la crête lcrgale, et d’une soie opposée ; le propode ne possède pas d’épine médiane sur la crête sternale. La griffe

principale du dactyle est relativement longue. P 7 est égal ou plus long que P 6. Le pléopodc II femelle, très arrondi, presque

aussi large que long, reste glabre. 4

Le pléopode I mâle, plus massif que celui de M. marinus, offre 2 soies au niveau du dernier quart distal, 2 soies sub

distales, et 2 soies distales. Le sympode du pléopode il mâle adopte une forme générale d'œuf, oblongue ; l’endopodite së

termine par un stylet longuement acéré qui s’achève bien au-delà du sympode (llg. 41).

b) Dimorphisme. Caractères sexuels primaires et secondaires.

Caractères sexuels secondaires.

Taille. — Comme chez M. marinus, Je mâle offre une taille plus réduite que la femelle (mâle •

1,078 mm en moyenne ; femelle : 1,149 mm en moyenne). Les mâles sont aussi légèrement plus étroits

que les femelles (largeur voisine de 98 (i chez le mâle, de 106 |z chez la femelle).

Aucun caractère sexuel ne se remarque sur les antennes I.

Caractères sexuels primaires.

— Caractères sexuels primaires permanents.

Ce sont tout d’abord les petites apophyses génitales du mâle situées à la limite caudale et ven¬

trale du 7 e péréionite. Puis les pléopodes I du mâle bâtis sur le même schéma que ceux de M. marinus

avec leur gouttière longitudinale médiane et les deux rainures symétriques subdistales circulant

entre l’extrémité de la gouttière et les extrémités distales externes du pléopode. Les pléopodes II

mâles, qui constituent l’appendice copulateur proprement dit, sont munis d’un très long stylet

copulateur.

Aucun caractère sexuel ne se manifeste sur les péréiopodes.

— Caractères sexuels temporaires chez la femelle.

Ce sont les oostégites qui délimitent le marsupium chez les femelles ovigères.

Ces organes n’ont pu être observés que sur de rares individus extraits par la méthode des sondages. En effet les

pompages mutilent les animaux au point de les amputer, non seulement de la plupart de leurs appendices, mais aussi des

oostégites des femelles incubantes. Les pompages effectués plusieurs années durant n’ont livré que 5 ou 6 femelles gestantes

dépourvues de leurs oostégites (celles-ci sont facilement reconnaissables grâce à leur profil particulier analogue à celui des

femelles ovigères de M. marinus).

Les lamelles incubatrices sont minces et transparentes comme chez M. marinus, non soutenues

par un axe chitineux ; le mésenchyme vivant persiste aussi uniquement à la base de chaque lame

marsupiale, laissant près de l’insertion une zone moins transparente. Le marsupium se compose

chez cette espèce également, de 3 paires de ces lames incubatrices insérées sur la coxa des péréio¬

podes 2, 3 et 4. Aucune différence dans la disposition des pièces n’est à noter par rapport à M. marinus

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

et les oostégites 1 viennen t aussi s’appuyer contre la protubérance ventrale du segment thoracique

tandis que la dernière paire clôt la dépression ventrale au niveau du 5 e péréionite.

c) Organes reproducteurs.

Les observations par transparence tendent à montrer que les ovaires et les gonades mâles

offrent le même aspect que chez M. marinus. Les 2 vésicules séminales des mâles sont particulièrement

bien visibles, suivies des canaux déférents qui aboutissent aux 2 courts pénis médians. Les femelles

prêtes à pondre se remarquent par l’opacité de la partie antérieure de leur péréion dont la cavité

est presque entièrement remplie par les ovocytes riches en vitellus.

Nous n’avons observé ni la ponte, ni l’accouplement.

d) Femelle incubatrice.

Les rares femelles ovigères que nous avons pu récolter présentent un habitus tout à fait sem¬

blable à celui des femelles ovigères de M. marinus. Une dépression creuse la largeur de la face ventrale

le long des segments 1, 2, 3, 4 et 5, de sorte qu’une femelle qui vient de pondre peut être décelée,

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

même sans la présence des oostégites supprimés par les récoltes trop brutales. Le renflement ventral

du 1 er péréionite, qui précède la dépression, est toutefois moins accusé que chez M. marinus.

Œufs.

M. angelieri dépose aussi 2 œufs de forte taille dans le marsupium ; leurs caractères reproduisent

exactement ceux de M. marinus. Leur développement n’a pu être suivi, étant donné le peu d’exem¬

plaires que nous avons pu nous procurer. Aucun embryon n’a été capturé.

J I JE J ET

Fig. 39. — Microcharon angelieri. Tableau schématique de révolution chétolaxique des segments du péréion au cours d

développement post-embryonnaire. u

2. DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

Il suit le cours exact de celui de M. marinus. Nous ne précisons, et ne figurons donc que les

critères distinctifs de chacun des stades successifs.

a) Stade I.

Le jeune mesure entre 0,661 et 0,867 mm (taille moyenne : 0,782 mm). Son habitus signale

tout de suite le grand développement du céphalon par rapport au reste du corps. Le 7e segment

du péréion est réduit et démuni de péréiopodes. La chétotaxie de chaque segment est représentée

sur les figures 39 et 40.

Les antennes I, dépourvues du bâtonnet hyalin du 5 e segment, appellent les mêmes remarques

que celles de M. marinus (fig. 38).

On ne trouve qu’un seul crochet au bord interne de l’endite des maxillipèdes. Le palpe offre

une chétotaxie très incomplète où l’on remarque l’absence d’une soie aux articles 1, 2, 3 et 4. j a

formule s’établit donc ainsi : (1,0 - 1,0 - 2,1 - 3 - 6) (fig. 38).

Quant aux péréiopodes, ils sont au nombre de 6. La principale différence avec l’adulte, mise

à part la taille plus petite, consiste en l’absence de l'épine de la crête tergale sur tous les péréiopodes

(fig. 40). Seul le pléopode II est présent, avec l’aspect femelle, chez tous les jeunes de stade I ; i c sexe

n’est pas encore différencié (fig. 41).

b) Stade II.

La taille s’accroît quelque peu et varie entre 0,769 et 0,975 mm. Le 7® péréionite s’allonge et

acquiert l’ébauche des péréiopodes 7. Sur le péréionite 1 apparaissent les soies rostralcs 2 et les soies

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Fig 41._ M. anqelieri. A, pléopode I mâle adulte ; B, même pléopode, stade III ; C, pléopode II mâle, stade III ; u, même

piéopode, adulte. Pléotclson en face ventrale : E, stade I, F, stade II ; G, stade III.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

pleurales. Aucun changement chétotaxique ne se produit sur les segments suivants. L’ornementation

du pléotelson se complète plus tôt que chez M. marinus, puisqu’il ne manque plus que les soies

pleurales Tpi 3.

Les antennes 11 ne varient pas par rapport au stade précédent, si ce n’est en taille. Le palpe

du maxillipède gagne seulement une soie à l’article 4 : (1,0-1,0-2,1 - 4 - 6) ; le second crochet

apparaît sur l’endite. Aucun changement ne se manifeste sur les péréiopodes 1 à 6. Par contre, l’ébauche

de P 7, apparaissant, caractérise le stade II ; elle se retourne ventralement vers la région postérieure

du corps, tout comme chez M. marinus (fig. 41), et l’on peut y déceler des articulations plus ou moins

nettes.

Le stade II est aussi marqué par l’apparition de la différenciation des sexes. La femelle ne subit

aucune modification par rapport au stade I. Par contre, le mâle se distingue maintenant par la pré¬

sence de l’ébauche du pléopode I, bilobé et glabre (fig. 41) ; il conserve le pléopode II de forme femelle

situé au-dessous.

2 000

1 500'

1 000 -

500-

$ RCP

Fio. 42. — Variations de taille de Microcharon angelieri au cours des stades

des stades post-embryonnaires.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

c) Stade III.

Les proportions sont voisines de celles de l’adulte. Une différence de taille se manifeste déjà

entre le mâle (0,888 à 0,996 mm) et la femelle (0,845 à 1,013 mm).

Le péréionite 7 demeure un peu plus court que le précédent. Les péréiopodcs 7 deviennent fonc¬

tionnels, mais restent plus courts que les péréiopodes 6. Notons l’apparition des soies pleurales aux

segments 2, 3 et 4. La chétotaxic du pléotelson est maintenant complète.

Antennes I : le bâtonnet hyalin de l’avant-dernier article apparaît.

Les maxillipèdes offrent désormais la chétotaxie définitive sur le palpe. L’ensemble des pièces

buccales a acquis la morphologie de l’adulte.

Le péréionite 7 acquiert les soies qui précèdent l’échancrure caudale, et ne subira plus de trans¬

formation jusqu’au stade adulte, seulement un peu plus grand. Les péréiopodcs 1 à 6 montrent à ce

stade l’épine tergale de l’ischion qui manquait précédemment. Le péréiopode 7 arbore un aspect

normal, seulement démuni de l’épine tergale de l’ischion, de taille inférieure au péréiopode 6 et même

au péréiopode 5 ; il constitue un critère distinctif du stade III (fig. 40).

La différence entre les deux sexes s’accentue ; d’une part la femelle demeure sans changement,

avec son pléopode II identique à celui des stades I et II, mais plus grand. D’autre part, le mâle

différencie, au stade III, ses apophyses génitales ; le pléopode I s’allonge et dépasse les pléopodes II ;

il ne se distingue du stade adulte que par l’absence de l’une des soies distales, et par les extrémités

des 2 lobes plus arrondies. La mue faisant passer les mâles du stade II au stade III, libère les pléo¬

podes II déjà bien différenciés puisqu'on peut y distinguer le sympode, l’exopodite et l’endopodite

bien individualisés les uns par rapport aux autres. Cependant l’endopodite géniculé, ne se termine

par par un fin stylet, mais par une région distale légèrement coudée à pointe grossière qui n’atteint

pas le sommet du sympode (fig. 41). Dans son ensemble, le stade III tend donc vers la morphologie

de l’adulte dont il ne diffère que par peu de caractères (taille plus petite, péréiopodes 7 incomplets,

pléopodes mâles I et II incomplets).

Ultérieurement au stade III, il devient impossible de différencier les stades successifs, comme

chez M. marinas. Chaque jeune de stade III donne un stade mâle ou femelle qui ne subit plus aucun

changement morphologique. La taille de quelques mâles adultes à vésicules séminales emplies de

spermatozoïdes est inférieure à la taille moyenne des stades III mâles. Il est donc possible que certains

mâles atteignent la maturité sexuelle dès le stade IV qui coïncide alors avec le stade adulte sexuelle¬

ment mûr. Mais il se peut aussi qu’une mue supplémentaire soit nécessaire et que les mâles ne par¬

viennent à la maturité sexuelle qu’au stade V.

En ce qui concerne les femelles, il est à peu près certain que le stade IV ne représente qu’un

stade adulte transitoire menant au stade de maturité sexuelle qui n’est autre que le stade V.

3. CYCLE ANNUEL DE REPRODUCTION

La durée trop éphémère des grèves, dans le lit même du Tech, entraîne la discontinuité des

récoltes. Les femelles ovigères, uniquement présentes dans les sondages (2 exemplaires seulement

obtenus par pompages au cours de l’année 1965 par exemple) restent rares. Malgré leur abondance

très restreinte, nous constatons leur présence tout au long de l’année, avec un maximum en octobre-

novembre. La saison de reproduction semblerait donc ne pas exister; M. angelieri ne serait donc

pas caractérisé, comme M. marinus, par un cycle de reproduction saisonnier, mais par une période

de plus grande fécondité se manifestant en octobre. Le tableau V atteste bien que les jeunes de

stade I naissent tout au long de l’année (année 1965). Un plus fort pourcentage de jeunes I s’échappent

du marsupium en décembre, ce qui correspond à la montée du taux de femelles ovigères du mois

d’octobre précédent. Le temps d’incubation apparaît donc voisin de deux mois.

La discontinuité et la pauvreté des récoltes entraînent des données numériques insuffisantes, et

par suite des pourcentages qui n’ont que peu de signification. Nous donnons néanmoins les résultats

numériques correspondants à l’année 1965 dans le tableau V, en considérant que les chiffres énoncés

ne correspondent qu’à des indications, et non au reflet de la réalité. Ainsi, nous ne pouvons ni suivre

le déroulement du développement des jeunes ni dater les stades les uns par rapport aux autres.

Constatons cependant qu’au taux élevé de jeunes de stade I de décembre, correspond, un peu plus

de trois mois plus tard, une élévation du taux des jeunes de stade III en mars-avril.

L’observation des variations de pourcentage des jeunes de stade II n’apporte aucun rensei¬

gnement. Il est vraisemblable que la durée de chaque stade post-embryonnaire est voisine d’un mois,

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

comme pour M. marinus : à chaque élévation relative du pourcentage de jeunes I correspond, trois

mois après, une montée relative du taux des jeunes III.

Tableau V

Nombres et pourcentages des mâles, femelles et jeunes I, II et III de Microcharon angelieri au cours de Tannée 1966

-NOMBRES-1 |-POURCENTAGES-

D““

Total

9 R

J I

J II

J III

cf/T

9/T

J I/T

J II/T

J III/T

21-12-1964

174

25,86

31,03

14,36

14,94

13,79

11-1-1965

gnilicatio

5-3-1965

26,66

6,66

30-3-1965

29,54

36,36

6,81

9,09

15,90

7-5-1965

16,66

29-5-1965

16,66

6,66

24-6-1965

35,71

7,14

2-8-1965

45,61

52,63

1,75

19-8-1965

26,66

61,66

3,33

18-9-1965

25,58

62,79

4,65

2,32

21-10-1965

16,92

73,52

1,47

7,35

17-11-1965

39,65

46,55

6,89

1,72

5,17

Avec toutes les réserves que les données numériques très pauvres imposent, nous pouvons

formuler les conclusions suivantes au sujet de M. angelieri : les traits caractéristiques de chaque

stade post-embryonnaire de M. angelieri reproduisent fidèlement ceux de M. marinus. M. angelieri

passe par 3 stades post-embryonnaires avant de devenir adulte. Si la succession des stades post¬

embryonnaires de M. angelieri se poursuit d’une façon tout à fait parallèle à celle de M. marinus,

la distribution des jeunes de stade I tout au long de l’année, et la présence de femelles ovigères pen¬

dant toute l’année ne permettent pas de mettre en évidence une activité saisonnière de reproduction.

Les femelles se reproduisent vraisemblablement toute l’année, avec une recrudescence de l’activité

reproductrice en octobre-novembre (années 1964, 1965, 1966, 1967).

Cette absence, ou plutôt cette atténuation de périodicité de l’activité reproductrice est-elle

en relation avec les conditions de vie relativement stables offertes par les nappes phréatiques ? Sans

préjuger de l’influence de la température en particulier, remarquons que le cycle de reproduction

saisonnier de M. marinus s’accomplit dans un milieu susceptible de subir d’assez grandes variations

de température (et de salinité), alors que le cycle à périodicité atténuée de l’activité reproductrice

de M. angelieri se passe dans un milieu caractérisé par sa stabilité thermique relative.

II. — Microcharon rouchi

M. rouchi, découvert par Rouch, habite la nappe phréatique peu profonde de différents cours

d’eau du Pays basque, ainsi que différents points du sous-écoulement du ruisseau Lachein dans

l’Ariège. Nous ne connaissons rien des conditions de gisement dans les Basses-Pyrénées. Par contre,

Rouch (1968) nous apprend que le ruisseau de Lachein « coule entre deux berges abruptes... et ne

présente pas de plages ». La méthode de pompage utilisée extrait les animaux d’une cinquantaine

de centimètres de profondeur sous le cours même du ruisseau. Le cours hypogé offre une température

de 11 à 12 °C. Tout laisse supposer que M. rouchi rencontre dans le sous-écoulement du ruisseau de

Lachein des conditions écologiques à peu près semblables à celles de la nappe souterraine du Tech.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

1. REPRODUCTION

a) L'adulte.

II mesure entre 1,30 et 1,52 mm. 11 s’agit donc d’une grande espèce. Le segment le plus large est le pléotelson. Les

échancrures des péréionites sont nettement visibles. Les antennes I, formées de (> articles s’ornent d'une très courte tige

pennée distale enchâssée dans un tubercule basal, et des 2 bâtonnets hyalins caractéristiques des articles 5 et 6. Le palpe

du maxillipède soutient la chétotaxie : (1,1 - 2,0 - 3,1 - 4 - 6), comme chez M. angclieri. On remarque aux péréiopodes la

grande dimension de la griffe principale, et la gracilité des appendices ; ils possèdent l’épine de la crête tcrgale de l’ischion

et la soie opposée, mais pas d’épine sur la crête sternale du propode.

Le pléopode II femelle aussi long que large et arrondi, ne porte aucune ornementation. Le pléopodc I mâle est très

caractéristique par sa zone distale dont la marge est nettement divisée en deux parties : la partie interne rectiligne, sur laquelle

s’insèrent les 3 soies distales, et la partie externe arrondie en un lobe qui élargit le pléopode.

Le pléopode II mâle présente un sympode à contour distal ovalaire ; l'endopodite se termine par une partie peu effilée

et relativement large pour le genre, à pointe terminale peu aigue.

b) Dimorphisme. Caractères sexuels primaires et secondaires.

Caractère sexuels secondaires.

Taille. — Le mâle se distingue de la femelle par sa taille plus réduite (mâle : 1,300 à 1,400 mm •

femelle : 1,400 à 1,528 mm). Le mâle est aussi plus étroit que la femelle. Les antennes I ne portent

pas de caractères sexuels secondaires.

Caractères sexuels primaires.

— Caractères sexuels primaires permanents.

Ce sont les apophyses génitales, les pléopodes I et II du mâle, dont le rôle apparaît être le même

que pour les espèces précédentes.

— Caractères sexuels temporaires.

Trois paires d’oostégites caractérisent les femelles gravides. La disposition de ces minces

lamelles entièrement transparentes est calquée sur celle de M. marinus.

c) Femelle incubatrice.

La dépression ventrale antérieure du péréion est particulièrement accentuée ; sa limite rostrale

et caudale, due aux protubérances ventrales très renflées des segments 1 et 5, est bien mise en relief

Les oostégites 1 et 3 viennent s’appuyer sur ces contreforts pour clore le marsupium. Les 2 œufs

gros, riches en vitellus, offrent le même contour quadrangulaire à angles arrondis que chez M. marinus

et M. angelieri. Le peu de renseignements que nous pouvons déduire de l’observation d’une quinzaine

de femelles gestantes montre que le développement intra-marsupial se déroule probablement selon

la même succession de phases que chez M. marinus. Les 2 œufs commencent leur développement

(stades A et B) en disposition tête bêche. Les stades C et D ne sont pas représentés dans les divers

prélèvements. Au terme du développement larvaire, le marsupium béant de 2 femelles ne contient

qu’un seul embryon de stade F. Nous supposons que l’un des 2 embryons est évacué du marsupiu m

avant le stade E, comme chez M. marinus. Les caractères descriptifs de l’embryon E sont absolument

les mêmes que ceux de M. marinus.

2. DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

Les étapes successives étant identiques à celles des espèces précédentes, nous n’indiquons q ue

les principaux traits de chacun des stades.

a) Stade I (fig. 43).

Le jeune mesure 0,75 mm environ, donc la moitié de la taille de la mère. Il est privé de péréio¬

podes 7. La chétotaxie de tous les segments du corps est incomplète (fig. 43, E : pléotelson). Le

bâtonnet hyalin du 5 e article manque à l’antenne I ; l’un des crochets de l’endite, et plusieurs soies

du palpe font défaut aux maxillipèdes. Signalons aussi l'absence de l’épine de la crête tergale sur

tous les péréiopodes. Tous les individus s’identifient au même sexe d’aspect femelle, puisque seul

le pléopode II est présent.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Fl °‘ 4 ;^'77, MJcrochann rouchi (Pays Basque). Stade post-embryonnaire I : A, antenne I ; B, palpe du maxillipède ; C, péré-

lopodc 6 : D, pléotelson, face ventrale ; E, pléotclson, face dorsale. 1

b) Stade II (fig. 44).

0,940 mm représente la taille moyenne. Le 7 e péréionite a grandi, et se trouve muni d’une paire

de péréiopodes 7 à l’état d’ébauches comparables à celles de M. marinus au même stade. La chétotaxie

de tous les segments du corps se complète, sans devenir définitive : notons en particulier l’acquisition

des soies pleurales au péréionite I et de la soie caudale impaire et médiane au pléotelson. Aucune

modification ne concerne l’antenne I. L’addition du crochet complémentaire à l’endite, et de plusieurs

soies au palpe donne aux maxillipèdes leur chétotaxie presque définitive ; il ne manque qu’une seule

soie a l’article I du palpe. Aucun changement ne se manifeste sur les péréiopodes 1 à 6 . Par contre,

le stade II est rigoureusement défini par l’apparition des ébauches des péréiopodes 7 d’une part

et du pléopode I mâle d’autre pari ; ce dernier, court, bilobé est glabre. C’est là la première manifes¬

tation de la différenciation sexuelle. Le pléopode II demeure d’aspect femelle chez le mâle.

c) Stade III (fig. 45 e t 46).

Il se caractérise par sa forte taille : 1,15 mm chez le mâle. Le péréionite 7 prend l’aspect définitif,

avec son ornementation complète (soies caudales nouvelles), quoique encore un peu plus court que

le péréionite 6 . H

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Le bâtonnet hyalin de l’avant-dernier article de l’antenne I apparaît. Le maxillipède est

désormais complet, ainsi que les péréiopodes 1 à 6 : l’épine de la crête tergale de l’ischion se diffé¬

rencie. Les péréiopodes 7 deviennent fonctionnels, mais caractérisent le stade III par leur taille

inférieure aux paires précédentes, et par l’absence de l’épine tergale de l’ischion. L’opposition entre

mâle et femelle se renforce par le développement du pléopode I dont le lobe latéral caractéristique

de l’espèce se différencie ; il ne manque qu’une soie distale. Les pléopodes II libérés du pléopode II

femelle primitif ont acquis un stade de développement très avancé, avec le sympode à contour

ovalaire typique de l’adulte, mais avec l’endopodite encore court, massif, arrondi en son extrémité.

Fio. 44. — M. rouchi, jeune de stade II. A, péréionite 7 et pléotelson en face ventrale ; B, pléotclson en face dorsale •

C, antenne I ; D, palpe du maxillipède ; Ê, péréiopode 6. e >

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Les femelles ne présentent aucune modification par rapport au stade précédent. La mue inter¬

médiaire entre les stades III et IV est la mue de puberté (au sens de Bocquet), c’est-à-dire, celle qui

fait passer les stades III ou prémâles, au stade adulte.

F '° ^iopôde '7 ro " chi ’ J eune de slade ln - A > extrémité de l’antenne I ; B, palpe du maxillipède ; C, péréiopode 6; D, péré-

3. CYCLE DE REPRODUCTION

Nous n’avons pas eu de prélèvements suivis à notre disposition. Les récoltes de M. rouchi,

communiquées par R. Rouch, comportent cependant un assortiment de femelles gravides et de jeunes

qui permet de fournir quelques données fragmentaires. La présence de jeunes de stade II et III en

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

mai 1965 dans les gorges de Kakouetta (Basses-Pyrénées), par exemple, indique que l’activité repro¬

ductrice des parents se situe vers décembre ou janvier (en supposant que la durée de l’incubation

et des stades post-embryonnaires successifs soient analogues à celles que l’on observe chez M. angelieri

et M. marinus). Dans l’Ariège, la cœxistence d’adultes, de jeunes de stade II, et de nombreuses

femelles ovigères dont les œufs sont soit en début de développement, soit transformés en embryons de

stade F, au mois de mai, tend à montrer que la période d’activité sexuelle s’étale sur les mois de

décembre, janvier, février, mars, avril et mai. De proche en proche, à l’aide de récoltes mêmes très

espacées, nous arriverions sans doute à montrer que les femelles se reproduisent toute l’année

avec probablement comme pour M. angelieri, une période de plus grande activité à une époque

donnée de l’année. Il s’agit là uniquement d’une hypothèse.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Conclusions. — Nous retrouvons donc pour M. rouchi, la succession des mêmes phases du déve¬

loppement embryonnaire et post-embryonnaire, définies par les mêmes critères que chez M. marinus

et M. angelieri. Il semble permis de supposer que le cycle de reproduction se déroule sans périodicité

de l’activité reproductrice.

III. Microcharon boui

M. boni a été récolté dans le puits de Mazicou à Albi (Tarn) par Cl. Bou. L’eau de ce puits est

en rapport avec la nappe phréatique voisine, de sorte que le mode de vie de M. boui, se rapproche

probablement de celui de M. angelieri. Bou (1968), signale d’ailleurs que la nappe profonde de Mazicou

ne présente pas de variations journalières de température, mais simplement des variations saison¬

nières qui s’échelonnent entre 13 °C et 14 °C.

a) L'adulte.

1. REPRODUCTION

i i 6 °!" ^; < ? il ’ e ‘ lu adulte mesure de 1,275 à 1,875 mm. Il s'agit de l’une des plus grandes espèces connues. La forme

polygonale du pléotelson caractérise bien l’espèce. Le mâle adulte se distingue par le caractère sexuel qui marque ses antennes I,

et qui est décrit ci-dessous. La femelle compte un seul bâtonnet hyalin distal sur le 5» article antennaire, et un bâtonnet

distal sur le b» article. On trouve sur les longs péréiopodes, comme chez les espèces dulçaquicoles précédentes, une épine

longue S ° Ie °PP os * es ® 1 lsc,lion > ct une courte soie médiane au propode. La griffe principale de tous les péréiopodes est fort

Le pléopode I mâle est très caractéristique : il s’élargit en son sommet où il devient aussi large qu’à sa base (ûg. 51).

, elle zone distale très élargie est régulièrement arrondie, aussi bien dans ses angles que sur sa marge ; on trouve 2 soies à

la marge distale, plus une longue soie subdistale ct une plus ténue et 2 soies situées aux 3/4 du pléopode.

„ . Lc Pjcopodc II mâle caractérise aussi très bien l’espèce : le sympode est assez régulièrement oval, sans lobe distal ;

l endopodite trapu, s amincit légèrement vers son extrémité, et se termine non pas par une pointe en biseau, mais par une

pointe mousse encadrée de 2 petits bourrelets. Le pléopode femelle, arrondi et plus large que long, est dépourvu de soies.

b) Dimorphisme. Caractères sexuels primaires et secondaires.

Caractères sexuels secondaires.

Taille. Les mâles, plus étroits que les femelles, mesurent jusqu’à 1,76 mm, et les femelles

jusqu’à 1,87 mm.

Antennes J. — Un remarquable caractère sexuel secondaire s’inscrit sur les antennes I. La

femelle montre un seul bâtonnet hyalin relativement court au sommet de l’article 5, ainsi qu’un autre

bâtonnet hyalin distal plus long au dernier article. Le mâle ofTre à l’article 5 une demi-couronne

distale de 8 longs bâtonnets hyalins disposés sur une proéminence de l’article (fig. 47). Les mâles de

grande taille possèdent 8 bâtonnets, les mâles de taille moyenne, 5 à 7 bâtonnets.

Caractères sexuels primaires.

Parmi les caractères sexuels primaires permanents, citons les 2 courts pénis ventraux du

7 e péréionite du mâle ainsi que les pléopodes I et II mâles décrits ci-dessus (fig. 51).

Nous n’avons pas pu observer le marsupium, caractère sexuel temporaire, qui existe chez

la femelle ovigère.

2. DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

Nous le relaterons très brièvement puisqu’il suit les mêmes étapes caractérisées par les mêmes

critères que les exemples précédents, en insistant cependant sur l’évolution du caractère sexuel

secondaire.

a) Stade I.

Septième péréionite réduit, à chétotaxie très incomplète et démuni de péréiopodes. Chétotaxie

rudimentaire au segment 1 (absence de soies rostrales et pleurales), incomplète aux segments 2, 3,

4 et 7, complète sur les segments 5 et 6. Antennes I dépourvues du bâtonnet hyalin du 5 e segment.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Maxillipèdes avec un seul crochet et un palpe incomplet du point de vue chétotaxique : (1,0- 1,0-

2,1 -2-6). Six paires de péréiopodes auxquels manquent l’épine de la crête tergale de l’ischion et

la soie de la crête sternale du propode. Un seul pléopode est présent, le pléopode II, d’apect femelle.

Aucune différence sexuelle ne se manifeste au stade I.

Fig 47 — Microcharon boui. Antenne I du mâle au cours du développement post-embryonnaire. A, stade I ; B, stade II •

C, stade III ; I>, stade IV ; E, adulte.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

b) Stade II.

Il est marqué par l’acquisition des ébauches des péréiopodes 7 coudés venlralement et vers

l’arrière, et de l’ébauche du pléopode I du mâle. Celle-ci, bilobée et glabre, constitue donc le premier

indice de différenciation des sexes. L’antenne I ne marque aucun progrès. Le maxillipède se complète

par un nouveau crochet à l’endite, et quelques soies au palpe : (1,0 - 2,0 - 3,1 - 4 - 6) ; il ne manque

plus que la soie externe de l’article basal (fig. 47). Aucun changement ne se manifeste sur les péréio¬

podes. Le pléopode II garde le même aspect femelle chez les deux sexes. Chétotaxie des segments

du corps : le segment 1 acquiert les soies rostrales 2 et pleurales. Les segments 2, 3, 4 et 7 sont sans

changement. Le pléotelson gagne la soie caudale impaire et une soie ventrale (Tv 1) (fig. 50).

Fio. 48. — Microchamn boui, palpe du maxillipède

C, stade III.

du développement post-embryonnaire : A, stade I ; B, stade II ;

• ) Stade III.

Le péréionile 7 prend l’aspect adulte, avec les échancrures caractéristiques et les soies caudales,

mais demeure plus court que le péréionite 6. Les péréiopodes 7 deviennent fonctionnels.

Un seul bâtonnet hyalin s’individualise au 5 e article des antennes I, aussi bien chez le mâle

que chez la femelle. Le caractère sexuel secondaire ne se manifeste donc pas encore au stade III.

Les maxillipèdes prennent leur facture définitive. La chétotaxie s’est complétée sur tous les segments

(fig. 50) et sur tous les péréiopodes (fig. 49), excepté le 7 e . P 7 reste plus court que P 6, sans épine

tergale à l’ischion. La différenciation sexuelle augmente : la femelle conserve le même aspect au

pléopode II ; le pléopode I mâle s’allonge, se. rapproche de la forme définitive et s’orne de sa chéto¬

taxie presque complète (une soie manque). Le pléopode II se dégage de l’exuvie pourvu d’un sympode

qui possède déjà la forme caractéristique, d’un exopodite et d’un endopodite recourbé sur lui-même,

mais terminé par une courte zone épaisse et arrondie qui ne dépasse pas le sympode (fig. 51).

d) Stade IV.

Chez cette espèce, le stade IV peut être plus facilement repéré que chez les espèces citées précé¬

demment : c’est le stade de la première apparition du caractère sexuel secondaire des antennes I

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

mâles. On compte à ce stade, 2 bâtonnets hyalins distaux sur l’article 5, alors que la femelle n’en

possède qu’un seul. Le péréionite 7 devient aussi long que le péréionite 6; les péréiopodes 7, complets,

restent légèrement plus courts que les péréiopodes 6 (fig. 49). Le pléopode I mâle s’allonge, mais

Fig 49 — M boui. Les péréiopodes au cours du développement post-embryonnaire. A, F 6, stade I ; B, I» B, stade il ■

C, P 7, stade III ; D, P 6, stade III ; H, P 6, stade IV ; F, P 7, stade IV.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Fm. 50. ^JJf. ] *Y" , Q ll ^°^ xi ® d jj] I te pléotelson au cours d u développement post-embryonnaire : A, stade I ; B, stade II ;

demeure plus court que le pléopode adulte, et acquiert la soie qui manquait au stade III ; les pléo-

podes II poursuivent la différenciation de l’endopodite qui se rapproche de la forme mâle adulte ;

il ne manque plus que les deux petits bourrelets adjacents à l’extrémité distale.

e) Stades adultes.

.. A P rès sta(ie IV > les stades adultes successifs peuvent être suivis chez les mâles, grâce à

i adjonction de nombreux bâtonnets hyalins sur l’antenne I à chaque mue :

Source : MNHN, Paris

NICOLE COINEAU

Fig. 51. — M. boui. Développement post-embryonnaire. A, pléotclson en face ventrale, stade II. Pléopode II : B, stade III •

C, stade IV ; D, adulte. Pléopode I : E, stade III ; F, stade IV ; O, adulte.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

Taille des mâles

J III : 1,244

Nombre de bâtonnets hyalins

sur l’article 5 de l’antenne I

J IV : 1,260

Adultes V : 1,268

1,270

1,284

1,285

1,289

1,294

1,300

1,320

1,582

1,762

Les plus grands mâles possèdent donc au maximum 8 bâtonnets hyalins. Les mâles moyens

en possèdent 5. Les individus possédant 3 bâtonnets offrent des vésicules séminales bien garnies en

spermatozoïdes, et il y a tout lieu de supposer qu’ils sont déjà actifs sexuellement.

Conclusions. — L’étude du développement post-embryonnaire de M. boui n’offre aucune ori¬

ginalité quant à la succession des différentes phases, mais elle met en évidence la différenciation

très tardive du caractère sexuel secondaire relatif aux antennes I du mâle : cette différenciation

n’apparaît en effet qu’au stade IV.

Le prélèvement isolé de Cl. Bou, non daté, quoique riche en individus, ne donne aucun indice

en ce qui concerne le cycle de reproduction de M. boui.

IV. — Microcharon juberthiei

Comme dans la plaine du Roussillon, il existe le long de plusieurs cours d’eau de l’Ardèche,

de nombreuses pompes branchées sur un long tube enfoncé dans les sédiments et plongeant dans

la nappe phréatique. Cette méthode a permis d’extraire de la nappe souterraine du Chassezac, à

Saint-Albans-sous-Sampzon, des exemplaires de Microcharon juberthiei (récoltes de l’équipe du

Laboratoire souterrain du C.N.R.S. de Moulis). M. juberthiei occupe donc un milieu où il a de grandes

chances pour trouver des conditions de vie très analogues à celles de M. angelieri du Tech.

1. REPRODUCTION

M. juberthiei adulte mesure entre 1,10 et 1,42 mm. Le pléotelson offre un petit lobe terminal

muni de la soie caudale impaire, caractéristique de l’espèce.

i x L > e bâtonnet hyaUn du cinquième et du sixième article de l’antenne I est présent. Le pléopode I mâle se distingue par

la régularité du contour rectangulaire de chaque lobe dans la partie distale : on trouve une courte soie à l’angle distal, et

“ solc ® disposées vers le 1/3 interne du bord distal, ainsi que 2 autres soies subdistales.

Les pléopodes II mâles montrent un sympode à peu près oval, un exopodile et un endopodite recourbé sur lui-même,

se terminant par une pointe aiguë, en biseau, dépassant de peu le sympode.

Le pléopode II femelle est presque parfaitement circulaire, et dépourvu de soie.

Les péréiopodes possèdent une épine tcrgale à l’ischion ainsi qu’une soie opposée, et une très petite soie médiane au

b) Dimorphisme. Caractères sexuels primaires et secondaires.

Caractères sexuels secondaires.

Taille. — La femelle est légèrement plus longue et plus large que le mâle.

Aucun caractère sexuel secondaire n’est à noter sur les antennes.

Caractères sexuels primaires.

Comme chez les espèces précédentes, nous pouvons mettre en évidence les caractères

sexuels primaires parmi lesquels se rangent les deux petites apophyses génitales du mâle situées

Source : MNHN, Paris

98 NICOLE COINEAÜ

ventralement et à la limite caudale et médiane du septième péréionite, et les pléopodes :

dont le rôle est apparu fondamental au moment de l’accouplement. Nous n’avons pas ci

ovigères en notre possession.

îâles I et II

de femelles

I ; 1>, stade H;

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

2. DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

La présence des stades post-embryonnaires I et II dans la petite collection mise à notre dispo¬

sition, et leur description donnent à penser que le déroulement de cette phase du développement

Source : MNHN, Paris

100

NICOLE COINEAU

extra-marsupiale s’accomplit bien selon les mêmes rites que chez les espèces étudiées ci-dessus.

Les figures 52, 53 et 54 le démontrent. On peut ainsi suivre l’apparition progressive de l’ornementa¬

tion du palpe des maxillipèdes, des péréiopodes et du pléotelson.

Le stade I est bien défini par l’absence de péréiopodes 7, et de pléopodes I chez les mâles. On

ne peut lire aucune différenciation sexuelle. Le stade II est celui où apparaissent les ébauches des

péréiopodes 7 et du pléopode I mâle ; le pléopode II reste de forme femelle. Tels sont les principaux

caractères des stades I et II que l’on retrouve chez les espèces précédentes.

Les prélèvements de M. juberlhiei en août et en décembre 1966 contiennent des adultes et

des jeunes de stades I et IL Si les diverses étapes du développement se succèdent dans le temps d’une

manière analogue à celle de M. marinus et M. angelieri (développement intra-marsupial : deux

mois environ ; développement extra-marsupial : trois mois environ), il est permis de supposer que

l’activité reproductrice des parents ayant conçu des jeunes en août et décembre, s’étale sur les mois

de mai, juin, juillet, septembre et octobre. Il serait logique de penser pour cette espèce, comme

dans le cas de M. angelieri, qu’il n’existe pas de saison de reproduction, mais que les femelles se

reproduisent toute l’année. Il sera très intéressant de contrôler ultérieurement ces hypothèses.

p, G . 54._ M. juberlhiei. Péréionitc 7 et pléotelson en vue ventrale au stade post-embryonnaire II.

CONCLUSIONS. —L’étude biologique de quelques espèces dulçaquicoles de Microcharon appor¬

te des indications sur les conditions de vie de M. angelieri dans le milieu relativement stable de la nappe

phréatique du Tech, et met en relief l’unifoimité remarquable des phénomènes de reproduction

de M. marinus et des formes d'eau douce. Les différentes étapes du développement intra-marsupial

et post-embryonnaire se succèdent parallèlement chez les espèces littorales et chez les espèces conti¬

nentales ; les critères qui définissent chaque stade se superposent étroitement dans 1 un et l’autre

cas. La durée du développement s’étend sur un laps de temps voisin pour M. marinus et M. angelieri.

M. marinus se reproduit selon un rythme saisonnier annuel : la saison de reproduction s’étend sur

les mois de mai à octobre. Par contre, M. angelieri se reproduit toute l’année, sans montrer de cycle

saisonnier; il semble que l’activité reproductrice soit constante pendant I année avec peut-être une

période d’activité un peu plus importante en octobre-novembre. Le recensement des récoltes éparses

des autres espèces semble en faveur de cette interprétation.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

101

C. - ÉTUDE DE QUELQUES FORMES MARINES

I. — Microcharon heimi

M. heimi vit dans les sables détritiques coralliens de Nouvelle-Calédonie (Baie de Saint-Vincent)

par 4-5 m et 7-8 m de fond. Salvat (1964) et Renaud-Mornant (1969) indiquent que le fond blanc

du Clrand Ténia est constitué de sable grossier, par 4 m de profondeur. Le sédiment comporte 65%

d éléments compris entre 0,4 et 1 mm, et il est bien classé ; il ne contient pas d’éléments fins qui

risqueraient de colmater les interstices sableux. Ces conditions granulométriques offrent évidemment

au genre Microcharon un milieu propice à l’établissement de populations nombreuses. De plus, le

faible tassement des grains ajoute à ces conditions favorables, la possibilité d’une bonne circulation

de 1 eau, et d’une oxygénation suffisante. La teneur en matières organiques est faible. Les fonds

blancs, meubles, détritiques coralliens, situés non loin du récif extérieur par 7-8 m de fond, sont formés

de sables très grossiers, non tassés également, contenant 50% d’éléments de diamètre compris entre

0,4 et 1 mm ; ces sables offrent donc aussi une bonne circulation de l’eau, une oxygénation suffisante,

et des conditions très favorables à une colonisation par le genre Microcharon. La salinité doit-être

susceptible de varier car Salvat énonce que « entre le fond de la baie et le récif extérieur, le passage

est progressif du milieu saumâtre au milieu marin ». Remarquons que les conditions granulomé¬

triques que trouvent Microcharon heimi et Microcharon saluati dans un tel milieu ne sont pas sans

rappeler celles qui régissent le mode de vie de M. marinus.

1. REPRODUCTION

a) L'adulte.

M. heimi 11

Te 0,98 et 1,35 mm. Les segments du péréion sont plus longs que larges, mis à part le premier.

,'î e c " at ; u , n " eu ? csL ti f ‘ype Proche 'le M. marinas (11g. 56 et 57) ainsi que celle du pléotelson. Des échancrures

symétriques entament les angles rostraux des quatre premiers péréionites et les angles caudaux des trois derniers péréionites.

. ,, l - es antennes 1, courtes et robustes, ne comportent que 5 articles comme les deux autres espèces marines M. leissieri

et t so o r \ i <lcrmer arLlclc ,,e P° rte 9 U un seul bâtonnet hyalin d’aspect granuleux, aux côtés d’une tige pennée 1;

i soies distalcs.

Les antennes_ l _

endiLe orné de 2 crochets et d u..

(1,0 - 2,0 - 3,1 - 4 - 6). Les péréiopot

l.llll \ fuît ...._I.I..1.I. A ....I,.. w ‘

tige pennée latérale,

nnprennent une hampe de 6 articles et un fouet de 9 articles. Les maxillipèdes se composent d’un

à 5 articles larges à la base, étroits au sommet, support de l'ornementation suivante :

f, , 7' ;i —-, , ;, -y- Plus courts et moins graciles que chez les formes dulçaquicoles, offrent une chétotaxie

l,i L i , le , <lc mannus avcc notamment l’épine tergale de l’ischion, et l’épine médiane de la crête sternale

uu propoac. Les grilles du dactyle restent courtes, accentuant l’aspect trapu des péréiopodes.

,HÇ.Pléopode I du mâle, très caractéristique, est renflé dans la région subapicale ; la zone distale se divise en deux régions

°," clfor "‘ es ;! u côté extérieur, précédées de 2 soies, et 2 petits mamelons entre lesquels se distinguent 4 soies

Linii i i au rcs S0ICS s , insèrenl dans la P artle subapicale (ûg. 59). Les pléopodes II du mâle se composent de trois parties

P? 1 nentiaies ; le sympode va en diminuant de largeur de la base vers l’extrémité qui se termine elle-même en pointe ;

v recourbé sur lui-même, se termine par une pointe distale dirigée vers l'extérieur ; cette pointe dépasse à peine

i cxopoaitc, cl n atteint pas le sommet du sympode (11g. 59).

Le pléopode 11 de la femelle, beaucoup plus long que large, montre une marge distale convexe entre les 2 soies sublatérales.

b) Dimorphisme. Caractères sexuels primaires et secondaires.

Caractères sexuels secondaires.

Taille. Comme chez les autres espèces précédemment étudiées, M. heimi mâle est un peu

plus réduit que la femelle. La longueur du mâle varie entre 0,98 et 1,09 mm ; celle des femelles entre

1 et 1,35 mm.

Antennes 1. — Le bâtonnet hyalin terminal des antennes I est nettement plus long que celui

de la femelle. 1

Caractères sexuels primaires.

— Caractères sexuels primaires permanents.

t 7^c S ap ° physes § énitales du mâle > P aires et ventrales, appendues à la limite caudale du péréio-

mte 7 (hg. 59), se présentent sous la forme de deux lobes minuscules, coalescents à leur base.

Source : MNHN, Paris

102

NICOLE ÇOINEAU

Le pléopode I mâle, remplit probablement ses olüces d’acheminement du sperme le long de

sa gouttière inèdio-longitudinale bien individualisée ; on peut très bien suivre le chemin parcouru

ensuite par le sperme entre la gouttière cl les extrémités latérales onciformes.

Les pléopodes II du mâle constituent probablement aussi les appendices copulateurs propre¬

ment dits, grâce à leur endopodite terminé par un stylet relativement court chez cette espèce.

— Caractères sexuels temporaires.

Il s’agit du développement des oostégites chez la femelle au moment de la ponte.

On peut aussi observer chez M. heimi trois paires d’ooslégites adjointes à la coxa des pércio-

podes 2, 3 et 4. Chaque lamelle incubatrice demeure très transparente et très mince, à l’exception

de la région basale, située non loin de l’encoche qui marque le point d’attache et qui oITre une très

petite surface opaque ; aucun axe chitineux de soutien n'est visible. Les oostégites s’épanouissent

certainement en une seule mue, comme chez M. marinus , car aucune femelle ne. possède d’oostégites

incomplètement développés. Ces plaques marsupiales délimitent le marsupium. Elles s’imbriquent

soit d’avant en arrière, soit d’arrière en avant, se recouvrant l’une l’autre sur un tiers de leur surface

environ. Elles chevauchent également sur la ligne médiane et déterminent ainsi une cavité close.

Chaque oostégite est une mince lamelle finement ciliée sur la marge rostrale et de contour général

rectangulaire ; une encoche creuse l’un des côtés les plus longs, marquant le point d’attache sur la

coxa du péréiopode correspondant (fig. 55).

Fig. 55. — Micrucluirun licimi. Oostégites.

c) Femelle incubatrice.

Son profil, identique à celui des espèces dulçaquicoles et saumâtres se signale par la dépression

accentuée qui creuse la région ventrale des segments 1, 2, 3, 4 et 5. Cette dépression est limitée vers

l’avant par la protubérance ventrale du premier péréionite contre lequel s’appuient les oostégites I ;

elle se termine vers l’arrière très près de la limite caudale du cinquième segment.

M. heimi pond deux œufs de (aille et de forme très analogues à ceux de M. marinus. Ils sont

relativement gros par rapport à la femelle qui les porte. Leur développement à 1 intérieur du marsu¬

pium n’a pu être suivi : tous les œufs observés ne montrent encore aucune différenciation et étaient

probablement récemment pondus.

2. DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

Les récoltes de Salvat du 9 décembre 1961 comportent des adultes et des jeunes des différents

stades post-embryonnaires.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

103

a) Stade I.

Le jeune mesure à ce stade entre 0,6 et 0,7 mm. Le péréionite 7 est réduit, et ne possède pas

cl appendices. Sa cliétolaxie est rudimentaire, ainsi que celle du péréionite I (fig. 57).

Les antennes I présentent un bâtonnet hyalin distal de même longueur chez tous les individus

Les antennes II ne comptent que 8 articles au fouet, soit 1 de moins que chez l’adulte

Les maxillipèdes sont très incomplets du point de vue chétotaxique (un seul crochet à l’endite

nombre de soies restreint sur le palpe). ’

1 10 5 C 6 - stade’ lîï'^lVnini 1 ’ 0 <ll f ma * ilI ‘P, ide e , ou . rs du développement post-embryonnaire

l, stade III. Pleotelson, face dorsale : D, stade I ; E, stade II; F, stade III.

A, stade I ; B, stade II ;

1 o Les P ér6i °P° des s0 »t dépourvus de l’épine tergale de l’ischion et de l’épine sternale du propode.

Le 7 e perciopode fait défaut. 1 F

anté Lc dévelo PP cinent do la P artie postérieure du corps est peu avancé par rapport à la partie

anterieure : on ne peut déceler aucune différenciation sexuelle ; tous les animaux portent un même

Source : MNHN, Paris

104

NICOLE COINEAU

pléopode II de forme femelle mais plus large que long, pourvu de 2 soies distalcs. La chétotaxie du

pléotelson est très incomplète (fig. 59).

J I JH J nr

Fig. 57. — M. heimi. Tableau schématique de l’évolution chétotaxique des segments du corps au cours du développement

post-embryonnaire.

b) Stade II.

L’animal, un peu plus long (0,829 à 0,93 mm) se complète par l’apparition simultanée des

ébauches des péréiopodes 7 et de celles du pléopode I mâle. Celui-ci est une simple plaque, non

bilobée comme chez M. marinus ou les autres formes, mais à marge distale entière. Le pléopode II

demeure de forme femelle chez tous les individus ; mais il est possible de reconnaître chez quelques

animaux les ébauches des futurs pléopodes II plurilobés à l’intérieur inètne de ce pléopode II. On

peut noter l’acquisition de plusieurs soies sur les segments du corps (fig. 56 et 57). Aucun caractère

sexuel secondaire ne se manifeste à ce stade au niveau des antennes I. Les antennes II possèdent

toujours 8 articles seulement.

c) Stade III.

Les principales différences par rapport au stade précédent sont les suivantes :

Le péréionite 7 s’allonge et prend l’aspect adulte avec les échancrures aux angles caudaux

et les soies caudales ; les péréiopodes 7 deviennent fonctionnels, mais avec une chétotaxie incomplète

(l’épine tergale de l’ischion et l’épine sternale du propode absentes) ; le pléopode I mâle se différencie,

et se rapproche de la forme adulte, les formes définitives étant très atténuées ; les soies apparaissent

en nombre définitif (fig. 59) ; les pléopodes II devenus libres, se caractérisent par le sympode étroit

et légèrement bilobé en son extrémité, et surtout par l’endopodite très court en forme de lobe arrondi

qui est loin d’atteindre l’extrémité de l’exopodite. L’ornementation est complète sur tous les segments

et sur le pléotelson (fig. 56 et 57). Le caractère sexuel secondaire n'est pas encore apparent : le bâtonnet

terminal de l’antenne I du mâle et de la femelle ne se différencient pas encore par leur taille.

L’antenne II acquiert le 9 e article, et le maxillipède présente une chétotaxie complète.

Le stade suivant ou stade IV coïncide avec le stade adulte, doté du caractère sexuel secondaire,

qui ne se manifeste donc qu’au stade adulte. Le prélèvement de Salvat, daté de décembre, comprenant

des Microcharon à tous les stades, ainsi que des femelles ovigères, permet de déduire que l’activité

reproductrice de M. heimi, s’étend sur le mois de novembre et sans doute sur les mois précédant

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

105

décembre. Mais nous ne pouvons faire aucune supposition en ce qui concerne l’activité reproductrice

pendant le reste de l’année, et par conséquent le cycle de reproduction.

Fig. 58. — M. Iieimi, développement post-embryonnaire. Péréiopodc 6 : A, stade I ; B, stade II ; C, stade III. D, péréiopode 7,

stade III. 7“ péréionitc et pléotelson : E, stade I ; F, stade II ; G, stade III.

Conclusions. — M. heimi, espèce marine, ne se distingue des espèces littorales ou dulçaquicoles

ni par le mode de reproduction, ni par le développement post-embryonnaire. Les oostégites, le marsu¬

pium, la ponte comprenant deux gros œufs, sont un fidèle reflet de ce qui se passe chez M.marinus ;

les critères définissant les stades I, II et III du développement post-marsupial coïncident exactement,

que l’on envisage M. marinus, M. angelieri, M. rouchi ou M. heimi. L’état de différenciation onto-

Source : MNHN, Paris

106

NICOLE COINEAU

génétique des diverses parties du corps et de tous les appendices avance parallèlement chez M. heimi

et chez les autres formes étudiées. La seule différence, minime, s’inscrit au niveau de la forme de

l’ébauche du pléopode I mâle au stade II, bilobée chez les formes saumâtres et duleaquicoles, simple

plaque entière chez M. heimi.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

107

Nous joignons à l’étude biologique de M. heimi, celle du genre Paracharon, très voisin de

Microcharon, et habitant le même lieu.

II. Paracharon renaudae

P. renaudae cohabite avec M. heimi et M. salvati dans les sables détritiques coralliens de

Nouvelle-Calédonie. Nous avons vu que ce sédiment exclusivement zoogène (99,91% de carbonates

de calcium) comporte essentiellement des grains de calibre grossier (de 6,4 à 1 mm) et que l’absence

de particules fines (Salvat, 1965) évite le colmatage des méats et assure une bonne irrigation au sein

du sable. La prospérité des populations de Paracharon renaudae et de M. heimi s’explique dans cette

région par les conditions écologiques très favorables à la vie interstitielle. P. renaudae doit être

susceptible de supporter des variations de salinité ; sa situation à l’intérieur de la baie, mais non

loin de la passe Saint-Vincent, qui fait communiquer la baie vers le large, impose sans doute des

variations de salinité.

1. REPRODUCTION

a) L'adulte.

P. renaudae adulte mesure entre 0,62 et 0,82 mm, il s’agit donc d’une forme extrêmement petite, c'est-à-dire bien

adaptée au milieu interstitiel. Par contre, les segments du corps sont plus larges que longs, et se divisent en deux régions

pomme rhe» !>.»" <i»c a» i — antennes I, basées sur le même schéma que celles des especes

1 "1 bâtonnet hyalin terminal plus ou

distinctes comme chez bien des formes de Janiridae. Les a.„ ... .„ .

marines de M icrocharon, comportent 5 articles ; le cinquième article porte également u

s long.

La morphologie des pièces buccales e

est cependant de forme un | ’

arment le bord interne de l’endite. La chétotaxie du palpe suit la formule (1,1 - 2,0 - 4,1 - 4 - è). Les péréiopodes ni _...

pas dorsolatéralcmcnt comme chez Microcharon, mais venlrolatéralement, en raison du prolongement latéral des segments

du pCréion ils sont un peu plus courts et un peu plus trapus que chez Microcharon ; le type chétotaxique diffère sensiblement

ir la crête tergale de l’ischion, l’épine submédiane de la crête sternale n’est pas toujours

les pièces buccales est étroitement calquée sur celle de Microcharon. L’épipodite des maxillipèdes

m peu plus rectangulaire, et les articles de la région basale du palpe un peu moins robustes ; 2 crochets

le l’endite. La chétotaxie du palpe suit la formule (1,1 - 2,0 - 4,1 - 4 - 6). Les péréiopodes ne s’insèrent

de celui de Microcharon : pas d’épine

présente (caractère variable chez /'. renaudae ) ; de plus,

1 à 4. Le canevas chétotaxique de tous les segments i

Le pléotelson, plus long que large, se termine par un c

2 minuscules soies ventrales.

Le pléopode II femelle est un opercule plus long que large, nanti de 2 soies très rapprochées distales.

Le pléopode I mâle est très caractéristique, bien que de même structure que celui de Microcharon. Il est plus large

à la base qu'au sommet ; la partie médiane est plus étroite ; suit une zone renflée, sous laquelle prennent naissance 2 soies,

puis une partie rétrécie : c’est à ce niveau que part un mince processus en crochet, tandis que la zone terminale du pléopode,

arrondie, offre .i soies distales et 2 soies subterminales de part et d’autre (fig. 64). Les pléopodes II mâles offrent un contour

ovale et sont termines en pointe mousse. L’exopoditc est bifide à son extrémité ; l’endopodite, recourbé sur lui-même, se

termine par un stylet peu aigu, qui dépasse largement le sympode (Ûg. 64).

Les pléopodes III se composent de l’exopodite Inarticulé, i‘ ‘ "

leur longueur.

crête ciliée distale existe au carpe et au propode des péréiopodes

indiqué sur la figure 62 et apparaît proche du type Microcharon.

t lobe encadré de 2 longues soies dorsales et sur lequel s’insèrent

’endopodite qui porte 3 fortes tiges pennées sur toute

b) Caractères sexuels primaires et secondaires.

Caractères sexuels secondaires.

Taille. — Les mâles mesurent entre 0,63 et 0,73 mm, les femelles entre 0,72 et 0,82 mm. Comme

chez Microcharon, le mâle est donc plus court que la femelle.

Antennes I. — Le bâtonnet hyalin distal de l’antenne I du mâle est presque deux fois plus long

que celui de la femelle.

Caractères sexuels primaires.

— Caractères sexuels primaires permanents.

Ce sont, comme chez Microcharon, les apophyses génitales du mâle très courtes, médianes et

ventrales qui saillent à la marge caudale du péréionite 7. Une gouttière longitudinale et médiane

court le long du pléopode I mâle, récolte, probablement aussi chez Paracharon, le sperme issu des

2 courts pénis, et le conduit par l’intermédiaire des deux rainures symétriques subdistales jusqu’au

stylet des pléopodes II qui constituent les véritables organes copulateurs.

Aucune différence sexuelle n’est à noter sur les péréiopodes.

Source : MNHN, Paris

108

NICOLE COINEAU

— Caractères sexuels temporaires chez la femelle.

Des oostégites se développent et délimitent une cavité incubatrice, le marsupium. Mais ici,

contrairement à Microcharon, les oostégites n’apparaissent pas en une seule mue. Les femelles dont

les ovocytes arrivent à maturation, présentent des oostégites rudimentaires, petits sacs ovalaires,

renflés et opaques, appendus à la coxa des péréiopodes 2, 3 et 4.

Lors de la mue suivante, les 3 paires d’oostégites s’épanouissent et deviennent de fines lamelles

transparentes, dépourvues d’axe de soutien ; une petite surface opaque persiste au niveau de la

zone d’attache au péréiopode comme chez Microcharon.

Fig. 60. — Paracharon renaudac. A, péréionite 2 d’une femelle en face ventrale : début du développement des oostégites •

B, marsupium ; C, embryon. ’

e) Femelle ovigère.

La femelle qui vient de pondre ses œufs dans le marsupium offre un profil comparable à celui

de la femelle ovigère de Microcharon , caractérisé par une dépression qui affecte les parois ventrales

des péréionites 1, 2, 3, 4, et 5. Une protubérance ventrale du péréionite I limite la dépression dans

sa région antérieure, tandis qu’elle se termine insensiblement non loin de la marge caudale du

5 e segment.

Les plaques incubatrices antérieures s’appliquent contre le bourrelet ventral du premier

segment ; les plaques postérieures, bombées vers l’extérieur, descendent jusqu’à la limite inférieure

de la dépression. Les oostégites se recouvrent d’avant en arrière ou d’arrière en avant. Les plaques [

offrent une marge antérieure qui forme un angle aigu avec la marge interne ; elles sont recouvertes

sur un tiers de leur surface environ par les oostégites 2. Les oostégites 2 et 3 montrent un contour

semblable et des dimensions voisines (fig. 60).

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

109

Nous avons observé, chez plusieurs femelles ovigères portant des œufs pondus depuis peu

(dont le développement n’est pas encore perceptible de l’extérieur), une accumulation de spermato¬

zoïdes dans deux poches symétriques à contour mal défini, situées dorsalement par rapport aux

ovaires au niveau du segment 5 ; chacune de ces deux poches semble déboucher dans un conduit

arqué à parois fortement chitinisées, transversal par rapport à l’axe du corps, à la limite du 4 e péréio-

nite. Chaque poche plus ou moins remplie de spermatozoïdes constitue peut-être un réceptacle séminal.

Le marsupium de P. renaudae contient deux gros œufs riches en vitellus, de même aspect que

ceux de M. marinas. Cette réduction du nombre des œufs montre que P. renaudae est une forme

bien adaptée au milieu interstitiel.

Fio. 61. —- Paracharon renaudae. A, jeune de stade post-embryonnaire I. Maxillipède : B, stade I ; C, stade II ; D, stade III.

L’état peu avancé du développement des œufs des femelles ovigères à la date du prélèvement

de Salvat, ne permet pas d’envisager l’étude du développement intramarsupial. Cependant, une

Source : MNHN, Paris

110

NICOLE COINEAU

femelle porte un seul embryon (fig. 60, C) qui semble comparable au stade F de la phase larvaire

de M. marinus : les ébauches de tous les appendices sont présentes, à l’exception de celles des péréio-

podes 7 et du pléopode I mâle, et la segmentation du corps et des appendices est déjà apparente ;

aucune trace de vitellus ne persiste. Cet embryon occupe toute la cavité incubatrice; il est orienté

dans le sens opposé à celui de la mère ; la tête se trouve au niveau du 5° segment de la femelle, les

uropodes au niveau du 1 er segment. La taille énorme de l’embryon par rapport à la mère maintient

le marsupium béant. On peut donc concevoir, comme dans le cas de M. marinus, que l'un des deux

œufs, dont le volume devient trop important au cours du développement, a pu être éjecté plus ou

moins tôt dans le milieu ambiant ; par suite de la pression trop forte qui s’exerce sur les parois du

marsupium, les lamelles marsupialcs se disjoignent et laissent échapper l’un des œufs.

2. DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

Les critères servant de base à la définition des stades successifs du développement post¬

embryonnaire de Microcharon peuvent s’appliquer au développement de Paracharon renaudae.

J I J Œ J m

Adulte

’ dû £77, < - 1 - >

Fio. 62. — Paracharon renaudae. Tableau schématique de l’évolution chétotaxique des segments du corps au cours du déve¬

loppement post-embryonnaire.

a) Stade I.

Le jeune qui sort du marsupium mesure entre 0,466 et 0,569 mm (fig. 61). On remarque tout

de suite la partie antérieure du corps plus large que la partie postérieure. Le 7° péréionite très réduit

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS JJ J

se caractérise par l’absence des péréiopodes et par sa chétotaxie pauvre. L’ornementation des autres

segments du corps est également rudimentaire (fig. 62) ; les segments 5 et 6 sont les seuls du péréion

nantis de soies pleurales (cf. M. marinus).

Les antennes I possèdent 5 articles comme chez l’adulte. Le bâtonnet hyalin, court, distal

est présent. J

Les antennes II comportent 6 articles au fouet (nous ne connaissons pas le nombre définitif

d articles chez l’adulte, celui-ci ayant perdu ses antennes au cours du prélèvement ou du transport).

Les maxillipèdes sont caractéristiques du stade I par l’absence de l’un des crochets du bord

interne de l’endite et par la chétotaxie très incomplète du palpe (1,0 - 1,0 - 2,1 - 3 - 6) (fig. 61).

Les péréiopodes sont au nombre de 6 et présentent, dès ce stade, une chétotaxie complète

Le péréiopode 7 est absent.

Le pléopode II de tous les jeunes adopte la forme femelle, de sorte qu’aucune différence sexuelle

ne se manifeste à ce stade (fig. 63).

F ”’ d; itade ntc“S"n T ™ ol ' l * on “ ,e " M « «» »« développement po»t-eml>ryonn.ire : A, ,tade I ;

Source : MNHN, Paris

112

NICOLE COINEAU

b) Stade U.

L’animal mesure environ 0,569 mm. Le 7 e péréionite s’élargit un peu et possède les ébauches

des péréiopodes 7 ; sa chétotaxie ne se modifie pas, par rapport au stade I. De nouvelles soies naissent

sur le péréionite I et le pléotelson.

Fig. 64. — Paracharon renaudae. Pléopodcs 1 et II mâles au cours du développement post-embryonnaire : A, stade III ;

B, adulte. G, stade III ; D, adulte.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

113

La chétotaxie du palpe des maxillipèdes s’enrichit (1,0 - 2,0 - 3,1 - 4 - 6), et le second crochet

apparaît au bord interne de l’endite (fig. 61).

Les péréiopodes 1 à 6 s’accroissent en longueur, sans modifier leur ornementation.

Les péréiopodes 7 apparaissent sous la forme d’ébauches qui s’insèrent ventrolatéralement,

et se dirigent tout d’abord vers le bas et vers la région antérieure du corps, puis se retournent vers

l’arrière du corps. Ces ébauches possèdent des articulations et sont glabres.

L’acquisition de l’ébauche du pléopode I du mâle est une caractéristique du stade II. Cette

ébauche démunie de soies est bilobée dans la région distale et chacun des lobes diverge vers l’extérieur.

Tous les animaux gardent le pléopode II de type femelle.

c) Stade III.

La morphologie du jeune se rapproche de celle de l’adulte, ainsi que la chétotaxie, grâce au

gain de quelques soies supplémentaires (soies pleurales des segments 1 et 2, soies caudales du seg¬

ment 6, soies pleurales du péréionite 7 et petites soies caudales ventrales du pléotelson). Cependant,

la chétotaxie n’est pas encore celle de l’adulte (fig. 62).

Le bâtonnet hyalin terminal de l’antenne I du mâle se différencie à peine de celui de la femelle,

légèrement plus court.

(f » des so * es manquant au stade II sur le maxillipède complète son ornementation

Les péréiopodes 7 deviennent fonctionnels ; ils prennent l’aspect adulte, mais restent plus

courts que P 6.

Le pléopode II des femelles garde le même aspect qu’au stade II ; il s’allonge légèrement.

Le pléopode I du mâle s’allonge et dépasse les pléopodes II ; il prend un aspect très voisin de celui de

1 adulte, avec le renflement caractéristique de la région subdistale, le processus en crochet subter¬

minal et la région distale arrondie. Le nombre de soies est plus restreint que celui de l’adulte. Les

pléopodes II se libèrent sous une forme proche de celle de l’adulte par le sympode ; l’endopodite

retourné sur lui-même se termine par un lobe court et non par une pointe acérée (fig. 64).

Le stade adulte succède au stade III. C’est à ce stade seulement que le caractère sexuel secon¬

daire des antennes I du mâle prend toute son ampleur par l’allongement du bâtonnet hyalin distal ;

celui de la femelle demeure court.

La chétotaxie se complète sur tous les segments du corps, ainsi qu’au pléopode I du mâle.

Les péréiopodes 7 sont aussi longs ou plus longs que les péréiopodes 6.

Les pléopodes I et II prennent l’aspect adulte (fig. 64).

Le prélèvement de décembre 1961 comprend des jeunes de stade I et II abondants, quelques

jeunes de stade III et de nombreux adultes, dont plusieurs femelles ovigères. La richesse de ce

prélèvement isolé ne permet en rien de préjuger du cycle de reproduction de P. renaudae. Il est

simplement possible de déduire qu’une fraction de la période d’activité reproductrice se situe en

novembre et en décembre, ainsi que pendant les mois précédents ; mais nous ignorons tout de la durée

du développement embryonnaire et post-embryonnaire.

Conclusions. — Les observations biologiques au sujet de P. renaudae mettent en évidence

de nombreux points communs avec les résultats biologiques concernant les diverses espèces de

Microcharon. P. renaudae ne pond que deux œufs qui se développent au sein du marsupium délimité

par 3 paires d’oostégites. A la suite du développement intramarsupial, le jeune, libéré de la chambre

incubatrice, passe par une série de 3 stades post-embryonnaires avant de devenir adulte ; chacun

des stades se superpose parfaitement chez l’un et l’autre genre et peut être défini par des critères

très stricts communs aux deux genres.

D. — CONCLUSIONS RELATIVES A LA BIOLOGIE

DU GENRE MIC HOCHA BON

La confrontation des modalités du comportement et de la reproduction des espèces littorales,

dulçaquicoles et marines de Microcharon souligne de nombreux aspects communs, impressionnés

espèces m0dC de V ' e interstilie,le - M - marinus sert de référence pour les comparaisons avec les autres

Source : MNHN, Paris

114

NICOLE COINEAU

Microcharon, habitant des sables grossiers des plages littorales, des nappes phréatiques et des

fonds marins peu profonds est lié au sable par un thigmotactisme puissant. Il est susceptible de

supporter des variations de température et de salinité (M. marinas, M. angelieri, M. heimi). Il mani¬

feste une spécificité écologique peu stricte par rapport au calibre des éléments sableux : il ne colonise

que les sables composés de grains compris entre 0,50 et 2 mm, dépourvus d’éléments fins, peu tassés

et bien irrigués. Incapable de nager, il parcourt rapidement la dense anastomose des canalicules

intrasableux en marchant. Il se nourrit de fines particules nutritives (matières organiques, limon

phréatique, micro-éléments qui floculent au contact de la zone de déferlement des vagues).

Le mâle est plus court et plus étroit que la femelle. Un caractère sexuel secondaire peut se

manifester au niveau de ses antennes I : le nombre de bâtonnets hyalins de l’avant-dernier article

augmente (M. boui, M.juberlhiei ramosus) ou bien le bâtonnet hyalin terminal s’allonge (M. heimi).

Le mâle se différencie de la femelle par des caractères sexuels primaires permanents : les deux courtes

apophyses génitales situées dans la zone médiane et caudale du 7 e sternite thoracique ; les deux canaux

déférents aboutissent à leur niveau. Les deux premières paires de pléopodes mâles sont différenciées

en appendices copulateurs ; le premier, muni d’un long canal médian, transmet le sperme aux seconds

le long de cette gouttière longitudinale, puis, par l’intermédiaire de deux rainures situées du côté

interne, dans lesquelles s’engage le stylet de l’endopodite des pléopodes II. Nous n’avons pas observé

l’accouplement, mais un tel dispositif permet de supposer que l’endopodite des pléopodes II est

bien l’organe d’intromission des éléments reproducteurs mâles dans les voies génitales femelles.

Aucun caractère sexuel ne marque les péréiopodes.

La femelle développe, au moment de la ponte, 3 paires d’oostégites, caractères sexuels tempo¬

raires. Ces lamelles incubatrices fines et transparentes (sauf au niveau de la zone d’attache à la coxa

des péréiopodes qui demeure opaque sur une faible surface), démunies d’axe de soutien chitineux,

sont adjointes à la coxa des péréiopodes 2, 3 et 4. Elles délimitent le marsupium qui contient les œufs!

Les oostégites apparaissent en une seule mue chez toutes les espèces observées, sans offrir

de stade préliminaire à oostégites rudimentaires (Paracharon). Ils chevauchent largement dans la

région médiane, s’imbriquent d’avant en arrière le plus souvent, parfois d’arrière en avant, et recou¬

vrent entièrement la dépression ventrale qui creuse les sternites 1, 2, 3, 4 et 5 des femelles ovigères.

Ils déterminent ainsi une cavité close, délimitée par un bourrelet ventral du 1 er péréionite et la marge

caudale de la dépression du 5 e segment. Le marsupium héberge 2 œufs seulement, œufs de forte

taille, chargés en réserves vitellines, dont les dimensions se situent autour de 140 à 170 n / 225 à 270 | A .

La ponte compte 2 œufs. La reproduction de Microcharon est donc fortement influencée par le mode

de vie dans le milieu interstitiel. En effet, la taille élevée et la réduction du nombre d’œufs sont deux

phénomènes en corrélation étroite, et caractéristiques des formes interstitielles et souterraines (Dela-

mare Deboutteville, 1960 ; Vandel, 1964).

L’étude du développement intramarsupial de M. marinus a pu être suivie. La vie marsupiale

se divise en deux étapes principales : la phase embryonnaire et la période larvaire, séparées par la

déhiscence du chorion. La phase embryonnaire s’étend de l’œuf qui vient d’être pondu au stade C

au cours duquel apparaissent les ébauches des pièces buccales et des 6 premiers péréiopodes. La phase

larvaire comprend les stades D, E et F ; au stade D, l’embryon maintient sa courbure primitive et

complète les ébauches de ses appendices ; au stade E, la courbure de l’embryon change et la segmen¬

tation du péréion commence ; le vitellus persiste, refoulé dans une bosse dorsale céphalique ; au

dernier stade, F, la « bosse vitelline » disparaît, la segmentation se poursuit.

Une mue fait passer l’embryon de la vie intramarsupiale à la vie exlramarsupiale ou post¬

embryonnaire. Un seul embryon parvient au terme du développement intramarsupial. Le dévelop¬

pement des 2 œufs est légèrement décalé dans le temps. Les données fragmentaires recueillies à

propos de M. angelieri et M. rouchi, tendent à montrer que le développement intramarsupial de ces

espèces s’accomplit selon un rite très analogue à celui de M. marinus.

Le développement post-embryonnaire conduit le jeune qui s’échappe des lamelles incubatrices

maternelles à l’adulte, en 3 stades, le 4 e coïncidant avec le stade adulte. Chaque stade peut être

caractérisé de la façon suivante :

Stade I :

— 6 paires de péréiopodes,

— péréionite 7 réduit,

— sobriété chétotaxique du céphalon, des segments 1, 2, 3, 4 et 7 du péréion, du pléotelson,

des maxillipèdes, remarquable par l’absence des mêmes soies chez les espèces différentes,

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

115

— absence du, ou des bâtonnets hyalins distaux de l’avant dernier article de l’antenne II

(espèces saumâtres et dulçaquicoles),

— absence de l’épine de la crête tergale de l’ischion et de l’épine de la crête sternale du propode

sur tous les péréiopodes,

— sexes non différenciés : un seul pléopode présent : le pléopode II, d’aspect femelle.

Stade II :

— apparition de l’ébauche des péréiopodes 7,

— péréionite 7 réduit,

— chétotaxie incomplète malgré l’addition de quelques soies au segment I, au pléotelson et

au maxillipède,

— absence du, ou des bâtonnets hyalins distaux du 5 e article de l’antenne II,

absence de l’épine de la crête tergale de l’ischion et de l’épine de la crête sternale du propode

sur tous les péréiopodes,

—- apparition de l’ébauche du pléopode I chez le mâle, première manifestation de la diffé¬

renciation des sexes.

Stade III :

— péréionite 7 d’aspect adulte, mais plus court que le péréionite 6,

— chétotaxie complète sur tout le corps et tous les appendices à l’exception des péréiopodes 7

et du pléopode I mâle,

— les péréiopodes 7 deviennent fonctionnels, mais demeurent plus courts que les péréiopodes 6,

— le pléopode I mâle tend vers la morphologie adulte,

— libération des pléopodes II mâles, avec un endopodite court et non acéré.

Ces critères, immuables chez Microcharon, se répètent chez toutes les espèces étudiées. Para-

charon renaudae se développe selon la même succession de stades, avec seulement une minime diffé¬

rence décelable au stade III : la chétotaxie qui est un peu plus fournie que celle de Microcharon,

n est pas encore complète à ce stade. L’ornementation définitive n’apparaît qu’au stade adulte.

Notons que les pléopodes I et II mâles n’apparaissent pas simultanément, aussi bien chez

Microcharon que chez Paracharon. Cette remarque prendra toute son importance dans le chapitre

relatif aux comparaisons avec les Isopodes des milieux ouverts.

Les caractères sexuels secondaires (taille, bâtonnets hyalins des antennes I) ne se manifestent

qu à partir du stade III, faiblement tout d’abord ; ils ne prennent toute leur ampleur qu’au stade

adulte.

Remarquons aussi que 3 stades seulement sont nécessaires pour mener le jeune à l’adulte.

Chacun d’eux dure environ un mois chez M. marinus et un peu plus d’un mois chez M. angelieri.

La période de développement intramarsupiale semble voisine de deux mois.

Les femelles de M. marinus se reproduisent chaque année d’avril à septembre, simultanément

dans le Roussillon, en Corse et en Sardaigne. M. marinus présente un cycle de reproduction annuel

et saisonnier. La génération fille d’été procrée l’année suivant sa naissance. Une partie des mâles

et de nombreuses femelles succombent après la période de reproduction. Chez Microcharon angelieri,

une telle périodicité du cycle sexuel n’a pu être mise en évidence. Les femelles se reproduisent vrai¬

semblablement toute l’année, avec un effectif maximum en fin d’année. Il y aurait donc une atté¬

nuation de la périodicité reproductrice qui indique peut-être que dans le milieu plus stable des nappes

phréatiques continentales, le cycle sexuel tend à perdre son rythme saisonnier. Les données recueillies

au sujet de M. rouchi et M. juberthiei situent une partie de l’activité reproductrice de ces espèces

respectivement au début de l’année (janvier à mai) et en mai, juin, juillet, septembre et octobre,

et semblent en faveur de cette hypothèse. Cette absence de périodicité caractérise un grand nombre

de formes souterraines, comme nous le verrons ci-dessous, mais ne représente pas une règle absolue.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE V

LE GENRE ANGELIERA

ÉTUDE BIOLOGIQUE

Cette étude s’appuie sur l’espèce Angeliera phrealicola, découverte par Angelier dans les

sables du Racou (Pyrénées-Orientales).

A. phrealicola Chappuis et Delamare cohabite avec M. marinus dans les plages sableuses

littorales méditerranéennes. C’est dire que les conditions écologiques que nous avons citées au sujet

de M. marinus s’appliquent à A. phrealicola.

L’élevage de A. phrealicola s'avère encore plus délicat que celui de M. marinus. C'est une espèce moins robuste et beau-

coup plus fragile que M. marinus. L'extraction hors du milieu interstitiel est une manœuvre fort critique pour Angeliera,

dont il ne subsiste, bien souvent, qu’un petit nombre vivant à l’arrivée au laboratoire. Tous les élevages mis en train se sont

soldes par un échec au bout d’un temps relativement court.

1. REPRODUCTION

a) L'adulte.

L espèce a été décrite par Chappuis et Delamare Deboutteville, puis reprise par Schulz

à l’occasion de la découverte de A. phrealicola ischiensis.

L animal adulte mesure de 1,35 à 1,85 mm. Les deux bords latéraux du corps ne sont pas rectilignes et parallèles

comme chez M. marinus, mais légèrement ondulés, car chaque segment du péréion oitre une limite pleurale courbe (habitus,

lig. t.o) Le céphalon est un peu plus large que les autres segments du corps. Tous les péréionites sont plus hauts que larges.

La chélotaxtc de tous les segments du corps est indiquée sur la 1 ligure 72. On peut distinguer un lobe tergal muni de 2 soies

dans la région subcaudale de chaque segments, 6 et 7.

Les antennes I comptent 7 articles ; les antennes II se composent d’une hampe de 6 articles et d’un fouet de 8 articles

(lig. /O). Les mandibules, dépourvues d’apophyse molaire offrent un palpe triarticulé dont le dernier article bananiforme

porte une rangée de Unes soies. L'endile du maxillipède est armé de 2 crochets et de 5 à 10 épines subtcrminales au bord

interne ; sa marge distale s’orne de (i tiges llexucuses, recourbées vers le côté interne, ce nombre étant constant chez l’adulte.

Les péréiopodes s’insèrent dorsalement. l.a première paire porte 2 grilles terminales, les autres paires 3 griffes. Le

carpe de tous les péréiopodes présente une épine aux 2/3 de la crête sternale, précédée d’une petite soie. Les péréiopodes 7

son. égaux, ou h peine plus longs que les péréiopodes 6. Les pléopodes I mâles, coalescents à leur base recouvrent presque

complètement les seconds pléopodes ; les 2 lobes terminaux à bords internes parallèles s’écartent vers l'extérieur et forment

un crochet externe encadré de 2 paires de courtes soies. Une autre soie s’insère à la marge distale arrondie de chaque lobe.

Les pléopodes 11, bâtis sur le type commun à tous les Parasellides, oiïrent un syinpode à bords presque droits, l’exopodite

en lobe court, et l'endopodite recourbé sur lui-même, terminé par un stylet longuement effilé.

Les femelles ont le pléopode II bilobé.

Les uropodes sont relalivemanl moins développés que chez M. marinus.

b) Dimorphisme. Caractères sexuels primaires et secondaires.

Caractères sexuels secondaires.

Taille. - Comme chez Microcharon, le mâle se distingue de la femelle par une taille inférieure

et par son corps un peu plus étroit (mâle : 1,38 à 1,76 mm ; femelle : 1,38 à 1,85 mm).

Caractères sexuels primaires.

— Caractères sexuels primaires permanents.

Ce sont, d’une part, les 2 pénis, beaucoup plus longs que chez Microcharon, arqués vers l’inté¬

rieur, issus du bord pleural subcaudal du péréionite 7, d’autre part, les 2 paires de pléopodes mâles

différenciés en appareil copulateur ; mais ici, la gouttière du pléopode I n’existe pas ; nous suivons

par contre le trajet d’une rainure qui part d’une zone « collectrice » médiane subproximale, et qui

aboutit au crochet du bord externe ; il s’agit sans doute là du chemin suivi par les produits mâles

le long du pléopode 1.

Source : MNHN, Paris

118

NICOLE COINE/

Une modification sexuelle intéresse les péréiopodes 5 du mâle dont le carpe très élargi possède

une épine plus forte cjue celle des femelles ; le propode montre un bord sternal concave de sorte que

l’ensemble de l’extrémité des péréiopodes 5 du mâle détermine une pince préhensile, sans cloute

destinée au maintien de la femelle pendant l'accouplement.

Fio. 65. — Angeliera phrcaticola. Le mâle adulte, habitus.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

119

— Caractères temporaires chez la femelle : oostégites, marsupium.

développent au moment de la ponte, et. phnalicola ovigère possède 3 paires

d oostégites rattachés aux péréiopodes 2, 3 et 4, comme chez Microcharon. Ce sont de fines lamelles

Source : MNHN, Paris

120 NICOLE COINEAU

Source : MNHN, Paris

LES

PODES INTERSTITIELS

121

transparentes qui apparaissent striées transversalement ; ces stries déterminent de petites encoches

lorsque l’on examine un oostégite de profil, et traversent chaque plaque incubatrice de part en part ;

elles sont au nombre de 4. Peut-être s’agit-il d’axes de soutien ? Comme chez Microcharon, il persiste

autour de la zone d’attache de l’oostégite, une petite surface opaque qui représente sans doute un

vestige du mésenchyme vivant qui occupe l’intérieur de l’oostégite au moment de son déploiement.

Les oostégites semblent apparaître en une seule mue, dans la majorité des cas ; cependant nous avons

trouvé de petites excroissances lamelliformes recourbées sur elles-mêmes adjointes à la coxa des péréio-

podes 2, 3 et 4 ; la femelle avait-elle été fixée au moment précis où les oostégites commençaient à

s’épanouir, juste après la « mue parturiale » ? Il est peu vraisemblable qu’il s’agisse d’un « stade

préparatoire » à oostégites rudimentaires, car si un tel phénomène existait chez A. phrealicola, nous

aurions trouvé régulièrement des femelles munies de ces petites excroissances. Nous avons fixé plu¬

sieurs femelles dont les oostégites venaient juste d’arriver à leur complète extension, encore opaques

et garnis de ce mésenchyme vivant qui régresse ensuite simultanément à l’intérieur de toutes les

lamelles. A ce stade, ils ne sont pas jointifs. Ils limitent le marsupium ou chambre incubatrice.

Ils chevauchent dans la région médiane sur une grande partie de leur surface au début du dévelop¬

pement des œufs : les oostégites gauches recouvrent ceux de droite de façon constante. L’agencement

des plaques successives les unes par rapport aux autres peut se présenter de la façon suivante :

les plaques 2 recouvrent les plaques 1 et 3 (fig. 66), ou bien les plaques 3 recouvrent les plaques 2

qui recouvrent les plaques 1. Elles sont bombées vers l’extérieur, et ne débordent pas sur le péréio-

nite 1. Toutes les plaques offrent le même contour plus ou moins ovalaire. Les oostégites 3 s’appliquent

vers l’arrière sur le début du 5 e péréionite.

c) Femelle ovigère.

Nous n’avons pas eu la chance de pouvoir observer l’accouplement. Par contre, il est possible

que nous ayons fixé une femelle au moment précis de la ponte (fig. 66, B). Le marsupium déjà formé

contient en effet une masse plus ou moins rectangulaire encore mal définie, qui se prolonge vers l’arrière

par une partie étroite de plus en plus mince; l’ensemble se présente plutôt comme une coulée projetée

du côté gauche au niveau du 5 e péréionite. II pourrait s’agir de l’émission de l’œuf très déformé,

projeté hors des voies génitales femelles ; sa structure est très homogène. Le péréion de cette femelle

montre d’ailleurs une meilleure transparence que celui de la femelle prête à pondre.

La femelle incubatrice examinée de profil présente, comme Microcharon, une dépression ventrale

le long des péréionites 2, 3 et 4 ; celle-ci est donc moins étendue que chez Microcharon, et sa limite

demeure indécise, car les péréionites reprennent insensiblement leur calibre normal. Les oostégites 1

ne s’appliquent donc pas contre un bourrelet comme chez Microcharon, et le marsupium n’est pas

clos vers l’avant, ni vers l’arrière, car les oostégites sont peu bombés.

La femelle de Angclicra phrealicola ne pond qu’un œuf. La réduction du nombre d’œufs est

donc poussée à l’extrême chez cette espèce, témoignage d’une adaptation poussée au milieu interstitiel.

L’œuf, allongé, adopte un contour presque rectangulaire. Sa grande taille (492 à 552 n /160 à 190 y.)

et sa richesse en vitellus sont aussi deux caractères remarquables d’adaptation au milieu souterrain.

L’œuf est maintenu contre la paroi ventrale de la mère par les oostégites.

2. DÉVELOPPEMENT INTRAMARSUPIAL

Nous ne retraçons pas en détail tous les évènements du développement intramarsupial qui

se déroule d’une manière assez semblable à ce qui se passe chez M. marinus. Si nous avons soin de

nous reporter à la figure 67, l'œuf représenté (A) figure le stade A au cours duquel la bande germinative

apparaît et le vitellus s’accumule en masse très opaque dans une région plus ou moins localisée.

Le chorion et la première cuticule embryonnaire entourent l’œuf. Au stade B (B) apparaissent les

segments et les premiers appendices dans la région qui deviendra le céphalon. Au stade C, les pre¬

mières ébauches des péréiopodes s’individualisent ainsi que celles des pièces buccales. Un décollement

met en évidence le chorion prêt à éclater. La courbure de l’embryon est inversée par rapport à celle

de M. marinus au même stade : la face dorsale est fortement convexe. Au stade D (fig. 67, D), l’em¬

bryon conserve la courbure accentuée qui place les ébauches naissantes des uropodes et des pléopodes

au niveau des ébauches des péréiopodes ; la membrane vitelline maintient l’embryon replié sur lui-

même. Le vitellus est encore abondant dans la région dorsale la plus convexe. Les ébauches des

pièces buccales se complètent par le développement des ébauches des palpes. C’est sans doute à la

Source : MNHN, Paris

122

NICC

OLE COINEAU

lin de ce stade que se produit la mue embryonnaire qui libère l’embryon qui devient un embryon

de stade E. A ce stade, quelques réserves vitellines persistent dans la région dorsale ; la segmentation

délimite les articles des appendices et commence à devenir perceptible sur le péréion. L’embryon

demeure fortement arqué en V. Au stade F (fig. 67, E), la segmentation du péréion est bien indiquée.

La 2 e cuticule embryonnaire commence à se décoller à l’extrémité de tous les appendices ; les soies

et les griffes, qui s’individualisent, montrent que la mue suivante est proche. Cette mue libérera

un jeune de stade post-embryonnaire I prêt à quitter la chambre incubatrice maternelle déjà large¬

ment béante en raison de la taille élevée de l’embryon.

Ce dernier est orienté dans le même sens que la mère pendant toute la durée du développement

intra-inarsupial.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

123

3. DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

Aucun travail ne concerne jusqu’à maintenant le développement post-embryonnaire du genre

Angeliera dont le déroulement diffère un peu de celui de Microcharon.

— A. phreaticola. Stade post-embryonnaire III, habitus.

Source : MNHN, Paris

124

NICOLE COINE/

a) Stade I

Le jeune qui se libère du marsupium mesure entre 0,888 et 0,955 mm, soit la moitié ou un peu

plus de la moitié de la taille de l’adulte. Il ne possède que 6 paires de péréiopodes, et le péréionite 7

est réduit (plus large que long, et démuni de lobes tergaux). La chétolaxie de l’ensemble du corps

est rudimentaire (fig. 72) : il manque en particulier les soies rostrales et pleurales au segment 1,

les soies pleurales des segments 2, 3 et 4 et les soies du lobe caudal de tous les péréionites.

Les antennes I sont très semblables à celles de l’adulte. Par contre, les antennes II ne se

composent que de 7 articles en fouet (8 chez l’adulte). Les maxillipèdes très incomplets ne montrent

qu’un seul crochet et 2 épines subdistales au bord interne de l’endite, et 4 tiges simples à la marge

distale. L’ornementation du palpe est très sobre (fig. 71). La soie de la crête sternale du carpe est

absente sur tous les péréiopodes. Ceux-ci ne comportent que 2 griffes. Le jeune est dépourvu de

péréiopodes 7. Aucune différence sexuelle ne se manifeste : tous les individus ne portent qu’un seul

pléopode sexuel, le pléopnde II, de forme femelle (fig. 75).

p IO 7o._ A. phreaticola. A, antenne II au stade post-embryonnaire II ; B, antenne II de l’adulte.

b) Stade II.

Il ne se distingue du stade précédent que par sa taille légèrement plus élevée (0,995 à 1,100 mm)

et par l’apparition des soies rostrales et pleurales du premier péréionite. Quelques changements

surviennent aux maxillipèdes : addition de 2 soies au palpe, d une tige flexueuse à la marge caudale

de l’endite, d'un crochet et d’une épine au bord interne de l’endite. Les antennes II ne possèdent

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

125

que 7 articles au fouet. Les péréiopodes 2 à 6 comportent maintenant 3 griffes au dactyle. Les péréio-

podes 7 manquent toujours. Aucune autre modification ne se produit par rapport au stade précédent.

Ces deux stades sont donc très difficiles à distinguer.

Source : MNHN, Paris

126

NICOLE COINEAI

<•) Stade III (fig. 69).

C’est le stade de l’acquisition des ébauches des péréiopodes 7 et des 2 paires de pléopodes sexuels

chez les mâles. Une légère différence de taille s’inscrit entre le mâle (1,03 à 1,35 mm) et la femelle

(1,100 à 1,38 mm).

Le péréionite 7 s’allonge ; il est doté d’un lobe tergal démuni de soies. La chétotaxie de tous

les segments est définitive à l’exception des péréionites 4 (soies pleurales absentes) et 7 (soies du lobe

tergal absentes). Les antennes II possèdent le nombre d’articles définitif (8). Tous les appendices

buccaux et thoraciques montrent une chétotaxie complète, sauf le maxillipède dont le bord interne

de l’endite ne possède que 4 épines. Ce critère servira à distinguer les stades successifs les uns des

autres pendant la suite du développement (fig. 71). L’ébauche paire des péréiopodes 7 se dirige tout

d’abord ventralement, puis vers la région caudale ; elle est articulée. Celle du pléopode I mâle est

élargie à sa base, puis longuement bilobée, chaque lobe étant marqué d’ondulations externes qui

reproduisent la forme générale atténuée de la morphologie de l’appendice adulte. Cette ébauche est

glabre.

Celle des pléopodes II comporte sympode, exo et endopodites : ce dernier se termine rapidement

par un lobe arrondi surmonté d’une courte épine, ébauche du stylet (fig. 75 et 76). Le caractère

sexuel du péréiopode 5 n’est pas encore apparent.

J I JE J ET J m

d) Stade IV.

Le jeune de stade IV acquiert la morphologie définitive de l’adulte, et une chétotaxie complète

sur tous les segments du corps, et tous les appendices, à I exception des péréiopodes 7, plus courts

que P 6, et démunis de la soie sternale du carpe. Le péréionite 7 s'allonge et acquiert les soies du

lobe tergal, mais il demeure bien plus court que le péréionite 6.

Les péréiopodes 5 mâles se distinguent maintenant de ceux des femelles par l'élargissement

du carpe. Les pléopodes I et II mâles ont acquis la morphologie adulte (fig. 75 et 76). L’adulte cor-

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

127

respond au stade V doté de péréiopodes 7 égaux ou à peine plus longs que P 6. Le carpe du péréi-

opode 5 du mâle s’est encore élargi.

Source : MNHN, Paris

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NICOLE COINEAU

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

129

Tout au long du développement post-embryonnaire, le pléopode II de la femelle demeure

identique à lui-même, et ne manifeste qu’un accroissement en longueur.

Fig. 76. — A. phrealicola. A, pléopode I nulle adulte ; B, pléopode I mâle, stade IV ; C, pléopode I mâle, stade III ; D, apo¬

physes génitales du mâle au stade adulte. Pléopodcs II mâles : E, adulte ; F, stade IV ; G, stade III.

4. CYCLE DE REPRODUCTION

Les jeunes d ’Angeliera, au stade I, étant particulièrement fragiles, il ne persiste bien souvent

au moment du tri qu’un lambeau avec un filament qui correspond au tube digestif. Il a donc été

Source : MNHN, Paris

130

NICOLE COINEAU

impossible d’établir des données numériques comme pour M. marinus car les nombres et les pour¬

centages deviennent trop approximatifs à la suite d’une trop importante erreur sur le nombre des

jeunes de stade I dès la base. Nous indiquons, dans le tableau VI, les proportions relatives de chaque

catégories (femelles reproductrices, jeunes de stades I, II, III et IV) par des croix. Une seule croix

indique un nombre réduit, plusieurs croix un nombre relatif d’autant plus élevé qu’il y a de croix.

Le taux des femelles ovigères, nul de janvier à avril, s’élève progressivement à partir de la mi-avril

et passe par un maximum en juin et juillet. Il retombe ensuite légèrement en août-septembre, devient

très faible au début d’octobre, et s’annule enfin fin octobre. L’activité reproductrice de l’ensemble

de la population, mesurée aux variations du taux des femelles reproductrices s’étend donc d’avril

à octobre, chaque année.

Les premières femelles ovigères apparaissent à la mi-avril ; les premiers jeunes s’échappent

du marsupium fin juin, début juillet. Il est donc possible de chiffrer la durée du développement intra-

marsupial à environ 70 à 90 jours, soit plus de deux mois. La durée du stade post-embryonnaire est

très difficile à évaluer. Il semble que le stade I soit très fugace ; il paraît ne durer que quelques jours.

En 1966, les premiers jeunes de stades II du 27 juillet donnent des stades IV dès le 23 août, soit

presque un mois après. Le stade II et le stade III réunis ne durent donc pas plus de un mois.

Il semble donc que les stades post-embryonnaires se succèdent plus rapidement que dans

le cas de M. marinus. Des données chillrées devront ultérieurement préciser cet aspect du dévelop¬

pement post-embryonnaire.

p, ü 77 _ .4. phrealicola. Uropode : A, stade post-embryonnaire II ; B, stade post-embryonnaire III.

CONCLUSIONS - COMPARAISON AVEC MICROCHARON

Les aspects de la reproduction de Angeliera phrealicola appellent quelques remarques. Si les

pléopodes sexuels mâles représentent aussi probablement les agents vecteurs du sperme comme

chez Microcharon et les autres Parasellides, notons que le pléopode I est démuni de gouttière longi¬

tudinale. Le marsupium des femelles ovigères est délimité par 3 paires d’oostégites issus de la coxa

des péréiopodes 2, 3 et 4 comme chez Microcharon. Ceux-ci peuvent s’imbriquer d’avant en arrière

comme chez M. marinus mais aussi chevaucher selon une autre disposition aussi fréquente que la

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

131

précédente. Le marsupium de Angeliera reste ouvert vers l’avant et vers l’arrière, contrairement

à celui de Microcharon.

Fio. 78. — Variations de taille au cours du développement post-embryonnaire de A. phreaticola.

La réduction du nombre d’œufs de la ponte se manifeste, comme chez Microcharon, mais elle

est poussée à l’extrême chez Angeliera qui ne pond qu’un œuf énorme dans le marsupium. Le déve¬

loppement intramarsupial se poursuit selon la même succession des stades que chez Microcharon

marinus ; seule, la courbure de l’embryon, inverse chez les deux genres, marque une différence.

Le développement post-embryonnaire comporte un stade supplémentaire situé au début du dévelop¬

pement par rapport à Microcharon. En outre, l’apparition des ébauches ne se superpose pas stade

à stade pendant la suite du développement. On voit apparaître chez Microcharon, tout d’abord les

ébauches des péréiopodes 7 et du pléopode I mâle au stade II, puis celles des pléopodes II mâles

au stade III. Chez Angeliera, toutes les ébauches se libèrent simultanément au stade III. Microcharon

passe du stade III au stade adulte directement, tandis qu’un stade supplémentaire, le stade IV est

nécessaire à Angeliera pour devenir adulte après le stade III. Le développement embryonnaire

d’ Angeliera dure environ 70 à 90 jours, soit un peu plus longtemps que celui de M. marinus (2 mois).

Par contre, les stades post-embryonnaires semblent se dérouler beaucoup plus rapidement que

chez M. marinus.

Source : MNHN, Paris

132

NICOLE COINEAU

Présence relative des femelles ovigères

Tableau VI

et des jeunes I, II, III et IV de Angeliera phrealicola

1966 et 1967 à Argelès

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VI

COMPARAISONS AVEC LES JANIRIDAE

DES MILIEUX OUVERTS ET LES

FORMES SOUTERRAINES EN GÉNÉRALE

Les connaissances sur la biologie des Parasellidae et des autres Isopodes sont encore peu étendues.

Les travaux de van Emden (1922), Jancke (1926), Gravier (1931) apportent de nombreuses indi¬

cations concernant la reproduction. Des éléments de comparaison, plus précis dans le domaine de

la reproduction et du développement surtout, concernent le genre Jaera principalement (Forsman,

1944 ; Bocquet, 1953) ainsi que quelques autres Isopodes (Vandel, 1925 ; Daum, 1954 ; Matsakis,

1962 ; Wolff, 1962 ; Holdich, 1968, etc.). La comparaison avec les Janiridae prend un grand intérêt

car le statut de la petite famille des Microparasellidae est fort controversé, et plusieurs auteurs placent

les Microparasellidae au sein de la famille des Janiridae. Deux ouvrages (Delamare Deboutteville,

1960, Vandel, 1964) fournissent de nombreuses informations biologiques au sujet des animaux

interstitiels et souterrains.

I. — REPRODUCTION

1. CARACTÈRES SEXUELS PRIMAIRES ET SECONDAIRES

a) Caractères sexuels secondaires.

La différence de taille entre le mâle et la femelle est un phénomène général chez les Isopodes :

le mâle est plus petit et plus étroit que la femelle.

Le caractère sexuel secondaire portant sur les antennes I (nombre de bâtonnets hyalins supé¬

rieur chez le mâle) de Microcharon est, par contre caractéristique de ce genre.

b) Caractères sexuels primaires.

Caractères sexuels permanents.

La transformation des pléopodes I et II du mâle en appendices copulateurs est un dispositif

classique des Parasellides, et de tous les Isopodes. Chez les Janiridae, certains péréiopodes mâles

présentent des différenciations sexuelles ; ce sont par exemple les lobes du carpe de P 6 et P 7 de

Jaera marina albifrons (Bocquet, 1953), le raccourcissement de P 4 de Jaera, les péréiopodes 4

courts et massifs, recourbés ventralement, et munis de 2 griffes seulement de lais (Coineau, sous

presse). Chez lais aquilei qui vit à Sainte-Hélène, ce caractère sexuel remarquable sur P 4 (fig. 80)

participe à un comportement très particulier du mâle, au cours du développement post-embryonnaire

des jeunes. Plusieurs mâles transportent de jeunes lais de stade post-embryonnaire I, qu’ils main¬

tiennent fixés par l'intermédiaire de leurs péréiopodes 4, courts et repliés ventralement; les2griffes

de ces péréiopodes, qui font entre elles un angle de 120° environ, sont fichées entre les segments

thoraciques 4 et 5 du jeune. De nombreux spécimens ont été récoltés par les deux missions belges

successives à Sainte-Hélène. Tous les jeunes, de stade I, sont transportés par les mâles, plaqués

contre leur face ventrale et disposés tête bêche par rapport au mâle porteur (fig. 79, planche V).

Par ailleurs, nous avons pu observer des femelles ovigères et des femelles incubant normalement

plusieurs embryons de stades très avancés. Il est donc probable que les jeunes, à la sortie du marsu¬

pium, sont pris en charge par les mâles. Il s’agit là vraisemblablement d’un exemple de soins prodigués

aux jeunes par les mâles, tout à fait exceptionnel et inconnu chez les Isopodes. Si les cas de soins

Source : MNHN, Paris

134

NICOLE COINEAU

donnés aux œufs ou à la progéniture se rencontrent parfois chez les Vertébrés (incubation buccale

par des mâles chez certains Poissons ; «poche » des Hippocampes et des Syngnathes ; surveillance

de la ponte par le mâle des Gobius et des Epinoches), ils sont rarissimes chez les Invertébrés. Citons

le mâle des Pycnogonides dont les membres sont alourdis par les œufs agglutinés à ces appendices

par la sécrétion de glandes cémentaires.

Ce trait de comportement si remarquable méritait une parenthèse.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

135

Aucune modification sexuelle n’existe chez Microcharon et Paracharon. Ce qui peut être à

rapprocher de la remarque de Henry et Magniez (1968) : « le maintien du dimorphisme sur P 4

est exceptionnel chez les formes hypogées ». Par contre, Angeliera mâle porte des péréiopodes 5

dont le carpe très élargi et armé d’une forte épine s’oppose au propode convexe ; l’ensemble forme

une pince préhensile sans doute destinée à maintenir la femelle pendant l’accouplement.

Fig. 80. — lais aquilei. A, péréiopode 4 de la femelle ; B, dactyle du péréiopode 4 de la femelle ; C, péréiopode 4 du mâle,

D, dactyle du péréiopode 4 du mâle.

Caractères sexuels temporaires chez la femelle.

Trois paires d’oostégites adjoints à la coxa des péréiopodes 2, 3 et 4 délimitent le marsupium

de Microcharon, Paracharon et Angeliera. Chez Jaera, les lamelles incubatrices dépendent des péréio¬

podes 1 à 4, et n’atteignent leur complet déploiement qu’après deux mues, un « stade préparatoire »

avec oostégites rudimentaires étant nécessaire. Wolff (1962) indique que le nombre d’oostégites

des Asellotes est de 4 paires ; lais en possède également 4 paires. La première, plus réduite que les

suivantes, se retourne à l’intérieur du marsupium. Ce nombre est donc plus réduit chez les Isopodes

interstitiels étudiés ci-dcssus.

2. ŒUFS : NOMBRE, TAILLE

La femelle de Microcharon pond 2 œufs, de façon constante, celle de Paracharon également.

La portée de Angeliera ne comporte qu’un seul œuf. Ce nombre d’œufs est très réduit par rapport

à celui des formes « épigées ». Jaera albifrons pond entre 5 et 60 œufs d’après Forsman, selon la taille

de la femelle. Les femelles ovigères du genre lais observées transportent 4 œufs dans leur chambre

Source : MNHN, Paris

136

NICOLE COINEAU

incubatrice. Il a été souvent démontré que le nombre d’œufs pondus varie avec la taille de la mère ;

cette relation n’existe pas chez Microcharon. On pourrait invoquer que le petit nombre d’œufs pondus

par les Isopodes interstitiels, est corrélatif de leur faible taille. Mais il faut remarquer que Paracharon,

par exemple, qui est deux fois moins long que Angeliera, pond 2 œufs, alors que Angeliera n’en pond

qu’un seul ; par ailleurs, Wolff cite de nombreux exemples comportant des formes très petites dont

la taille est analogue à celle de Microcharon, et qui pondent 6 œufs ( Paramunna gaussi, 1,3 mm),

5 œufs ( Pleurogonium intermedium, 1,3 mm), 9 œufs (Eurycope mutica, 1,5 mm)...

La réduction du nombre d’œufs des Isopodes interstitiels est, sans aucun doute, liée au mode

de vie si particulier de ces animaux. Il s’agit d’ailleurs d’un phénomène général dans le domaine

souterrain : on observe une tendance à la diminution du nombre d’œufs, chez les animaux du benthos

interstitiel, ainsi que chez les formes souterraines et cavernicoles. Delamare Deboutteville (1960),

puis Vandel (1964) multiplient les exemples chez de nombreux groupes. Ginet (1960) constaté

également ce phénomène à propos de Niphargus, ainsi que Rouch à propos des Copépodes et Daum

à propos de Caecosphaeroma burgundum.

La réduction du nombre d’œufs est corrélative d’une augmentation de leur taille en raison de

leur richesse en vitellus. Ainsi, les 2 œufs de Microcharon sont très gros : la largeur de chacun d’eux

est bien supérieure à celle de la mère (dimensions de l’œuf : 143 à 173 |x / 222 à 271 n ; largeur de

la femelle : 125 n environ) ; chaque œuf atteint entre 1/4 et 1/5 de la longueur du corps de Micro¬

charon. On sait d’ailleurs que la taille et le nombre des œufs varient en sens inverse (Vandel, 1925).

Les œufs de lais, par exemple, dont la taille est le double de celle de Microcharon, sont un petit peu

moins volumineux que ceux de Microcharon.

II. DÉVELOPPEMENT

1. DÉVELOPPEMENT INTRA-MARSUPIAL

La littérature fournit peu de données au sujet du développement embryonnaire. Forsman

(1944) distingue 3 stades embryonnaires jusqu’à la sortie du marsupium chez Jaera albifrons. La des¬

cription qu’il donne de chacun d’eux correspond à nos observations au sujet de Microcharon et

Angeliera. La courbure de l’embryon est dorsale comme celle de Angeliera. Forsman distingue bien

aussi la chute du chorion, la première mue embryonnaire, et la mue qui transforme l’embryon en

jeune de stade I (« Manca »). Forsman chiffre chacun des stades qu’il décrit en jours ; la durée du

développement intramarsupial est de 8 à 11 jours ; Jancke indique 1 à 2 semaines. Ce temps d’incu¬

bation est très faible par rapport à celui de M. marinus qui est de l’ordre de 2 mois, ou à celui de

Angeliera phrealicola voisin de 2 mois 1/2. Ce facteur temps est tout à fait compatible avec les conclu¬

sions de Delamare Deboutteville (1960, p. 154) : «Le développement embryonnaire a tendance

à se rallonger » chez les animaux interstitiels. Daum, Ginet, Vandel confirment ce fait chez diverses

formes souterraines.

2. DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE

Bocquet (1953) décrit minutieusement le développement post-embryonnaire de Jaera marina

Wolff (1962) compare les résultats de Bocquet, avec les différents stades de diverses espèces dé

Haploniscus et d’une espèce de Janirella. Nous résumons les différents critères comparables dans

le tableau VIL Nous constatons que les genres Microcharon et Paracharon réalisent le stade mâle

adulte après 3 stades intermédiaires seulement, et Angeliera après 4 stades préliminaires. Les Jaera

mâles deviennent adultes après 4 stades, ou 5 stades préliminaires plus généralement, parfois même

(rarement) après 6 stades.

Bocquet définit 3 étapes au cours du développement de Jaera marina : l’étape juvénile, l’étape

de prépuberté qui correspond à un seul stade appelé le «stade prémâle » qui coïncide avec l’appa¬

rition des pléopodes I et II mâles (les pléopodes I olïrent divers aspects au cours de ce stade), pu i s

l’étape de post-puberté, qui se déroule après la mue de puberté et qui n'est, autre que le stade adulte.

Source : MNHN, Paris

(d’après WOLFF, 1962 et complété)

LES ISOPODES INTERSTITIELS

138

NICOLE COINEAU

Les Jaera mâles les plus précoces se transforment en prémâles munis de pléopodes sexuels I

et II au stade IV, alors que Angeliera et Microcharon deviennent prémâles au stade III, soit un stade

plus tôt que Jaera (la même remarque s'applique à Jarinella vemae, et à Echinolhambema ophiuroides.

Il y a donc raccourcissement de la phase juvénile, par suppression de l’un des stades juvéniles chez

Microcharon ; Angeliera passe par 2 stades juvéniles comme Jaera, mais rattrape un stade par

l’apparition simultanée au stade III des ébauches des pléopodes I et II et P 7. On observe un décalage

dans l’apparition des ébauches des pléopodes I (stade II) et II (stade III) chez Microcharon, Para-

charon, Janirella, Haploniscus, Echinolhambema, alors qu’une corrélation absolue existe entre la

formation de ces deux pléopodes chez Jaera et Angeliera.

La durée du développement post-embryonnaire s’étend sur 3 mois chez Microcharon marinus,

et un peu plus de 3 mois chez Microcharon angelieri, forme d’eau douce, temps incomparablement

plus long que celui de Jaera, et d’autant plus long qu’il y a suppression d’un stade. Fohsman indique

une durée de 44 à 48 jours (en été) entre la sortie du marsupium et le développement des oostégites

d’une femelle adulte. Si le développement embryonnaire est plus long chez Angeliera, le développe¬

ment post-embryonnaire semble se dérouler un peu plus rapidement que chez Microcharon. Toutes

proportions gardées, la durée du développement intra-marsupial des Isopodes interstitiels étudiés

ci-dessus, s’allonge considérablement plus que le développement post-embryonnaire, dont la durée

augmente cependant par rapport à Jaera, notamment. On peut donc affirmer que le développement

embryonnaire prend le pas sur le développement post-embryonnaire, caractère en liaison avec la

vie interstitielle qui confirme bien l’opinion de Delamare Deboutteville (I960) à propos des ani¬

maux interstitiels : « Le développement embryonnaire lui-même a tendance à se rallonger aux dépens

du développement post-embryonnaire, de telle sorte que l’on assiste à une disparition progressive

des larves pélagiques et que le développement est de plus en plus direct. »

Cette lenteur du développement qui caractérise Microcharon et Angeliera se remarque également

chez de nombreux groupes souterrains tels que les Copépodes (Rouen, 1968), les Amphipodes (Ginet,

1960), les Planaires (de Beauciiamp, 1935), les Coléoptères (Deleurance-Glaçon, 1963), etc.

3. RYTHME DE PONTE. CYCLE DE REPRODUCTION

Le rythme des pontes chez Jaera est rapide puisque Bocquet (1953) écrit : « Les repiquages

ont été effectués après chaque ponte, c’est-à-dire toutes les trois semaines environ. » Ce laps de temps

très court, marque un contraste frappant avec nos résultats au sujet de M. marinus. La femelle de

ce dernier incube son embryon pendant deux mois. La période d’activité reproductrice s’étendant

d’avril à septembre, une femelle ovigère en avril, met bas fin juin ; il reste la possibilité d’une seule

ponte nouvelle en juillet, entraînant la sortie du jeune hors du marsupium en septembre. Un rythme

de deux pontes par été pourrait avoir lieu ; cela n’est pas toujours le cas, car une certaine proportion

de femelles meurent après la libération du jeune (voir ci-dessus). Le rythme de ponte de Microcharon

marinus est donc bien inférieur à celui de Jaera. De nombreux auteurs font des observations analogues

parmi les animaux souterrains ; Ginet (1960) constate qu’une phase de repos de plusieurs mois

existe après chaque ponte chez Niphargus virei ; Rouen (1968) conclut aussi : « Les Harpacticides

souterrains présentent un rythme de ponte très inférieur à celui des Harpacticides épigés ». Nous

avons montré que M. marinus et Angeliera offrent un cycle de reproduction saisonnier annuel. Or,

il est généralement admis que les animaux interstitiels se reproduisent toute l’année (Remane!

Swedmark, Delamare Deboutteville). Ce n’est donc pas le cas pour M. marinus, forme littorale!

Par contre, M. angelieri, espèce dulçaquicole, pond des œufs tout au long de l’année, et des jeunes

naissent régulièrement de janvier à décembre. On ne peut donc affirmer l’existence d’un compor¬

tement reproducteur typique des Isopodes interstitiels. Tout au plus peut-on remarquer que l’activité

reproductrice de M. marinus, soumis à des conditions écologiques variables offre une périodicité,

tandis que M. angelieri qui vit dans le milieu phréatique plus stable semble se reproduire toute l’année!

Bocquet (1953, p. 209) indique que Jaera marina se reproduit toute l’année en Bretagne, et que,

d’après Forsman et Sye, J. marina observe une période de repos sexuel en hiver dans les régions

baltique et Scandinave.

III. - CONCLUSIONS

A la suite de comparaisons avec certains aspects biologiques de Jaera et des formes souter¬

raines, quelques particularités biologiques de Microchaton et Angeliera semblent bien établies. Les

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

139

caractères sexuels secondaires des antennes des mâles sont particuliers à quelques espèces de Micro¬

charon. Trois paires d’oostégites seulement limitent le marsupium alors qu’il en existe généralement

4 paires chez les Janiridae. La réduction du nombre d’œufs, corrélative d’une augmentation de taille,

et poussée à l’extrême chez Angeliera, est en relation avec la vie dans le milieu interstitiel. La lenteur

du développement, caractère lié au mode de vie souterrain dans le sable, s’explique par l’allongement

considérable du développement embryonnaire par rapport au développement post-embryonnaire,

lui-même allongé dans le temps, dans de moindres proportions. Ce dernier apparaît condensé par

rapport à celui de Jaera par exemple, par la suppression d’un stade pendant « l’étape juvénile » chez

Microcharon, et l’apparition simultanée des ébauches de P 7, PI I et PI II mâles au stade III chez

Angeliera, ce qui supprime un stade intermédiaire.

Le rythme de ponte de Angeliera et Microcharon marinus est inférieur à celui des formes

« épigées ».

De telles modalités du comportement reproducteur des Isopodes interstitiels soulignent de

nombreuses tendances communes aux formes souterraines.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS DE BIOGËOGRAPHIE

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VII

CONSIDÉRATIONS SUR LA RÉPARTITION

DU GENRE MICROCHARON

Les découvertes de la dernière décennie ont considérablement étendu l’aire de répartition

du genre Microcharon.

A la liste des 27 espèces, et 6 sous-espèces connues, s’ajoutent deux formes incertae sedis et

plusieurs espèces non encore décrites. Les espèces connues se distribuent ainsi :

M. stygius Karaman 1933, eaux souterraines et nappe phréatique du Vardar Skoplje, Yougoslavie.

M. latus Karaman 1933, eaux souterraines, sources de Rasce et fleuve Treska, Skoplje, Yougoslavie.

M. profundalis Karaman 1940, eaux souterraines, Yougoslavie (Skoplje).

M. profundalis kumanovensis Karaman 1940, Kumanovo, Yougoslavie.

M. profundalis beranensis Karaman 1940, Berane, Yougoslavie.

M. acherontis Chappuis 1942, Massif Bihar, Transylvanie.

M. leissieri Lévi 1951, dragage marin peu profond, Roscoff, France.

M. sisyphus Chappuis et Delamare 1954, nappe phréatique, ruisseau san Pietro, Corse, France.

M. marinus Chappuis et Delamare 1954, plages littorales du Roussillon et de Corse, France ; Amalfi,

Italie, Sardaigne, plages méditerranéennes du Maroc ; plages portugaises.

M. stygius hellenae Chappuis et Delamare 1954, puits forés, lac Karlas, Grèce.

M. major Karaman 1954, Nappe phréatique, rivières Pcinja, Bregalnica près Kocan et près de

Prilep (sud-est de Skoplje), Macédoine.

M. latus prespensis Karaman 1954, source Lac Prespa, Yougoslavie.

M. hercegovinensis Karaman 1959, eaux phréatiques à Lastva, Macédoine, rivière Trebinjcia, Herzé¬

govine, Yougoslavie.

M. harrisi Spooner 1959, psammique marin au large de Plymouth, Angleterre.

M. angelieri Coineau 1963, nappe phréatique Tech, pompages, France.

M. kirghisicus Jankowskaya 1964, puits bord lac Issyk-Kul (North Tien-Shan), Asie centrale.

M. motasi Serban 1964, nappe phréatique vallée du Néra et affluent du Minis, Roumanie.

M. orghidani Serban 1964, puits village Ponor, près Hateg, Roumanie.

M. oltenicus Serban 1964, nappe phréatique du Motru-Mare, Oltenia, Roumanie.

M. apolloniacus Cvetkov 1964, eau qui sourd des massifs à pic de la baie Korania, bord Mer Noire,

Bulgarie.

M. thracicus Cvetkov 1965, puits, source, eaux phréatiques des cours d’eau, Thrace.

M. eurydici Cvetkov 1965, puits, source, eaux phréatiques des cours d’eau, Thrace.

M. lanlalus Birstein et Ljovuschkin 1965, bancs sable et gravier rivière Mzgimt, littoral caucasien.

M. halophilus Birstein et Ljovuschkin 1965, eau saumâtre (ll,68°/ 0 o) lac d’une grotte de Kaptar-

Khana, Asie centrale.

M. phlegethonis Cvetkov 1967, sources et puits, Velitchkovo, Selievo, Roussé, Bulgarie.

M. heimi Coineau 1969, sables coralliens (5 à 9 m), Nouvelle-Calédonie.

M. salvati Coineau 1969, sables coralliens (5 à 9 m), Nouvelle-Calédonie.

M. juberthiei Coineau 1969, nappe phréatique de l'Ardèche et du Chassezac, pompages, France.

M. juberthiei ramosus Coineau 1969, nappe phréatique du Gardon d’Alès (Gard), pompages, France.

M. doueli Coineau 1969, résurgence Cents Fonts et nappe phréatique de l’Orb (Hérault), France.

M. rouchi Coineau 1969, eaux souterraines, Pays Basque et Ariège (Ruisseau Lachein), France.

M. boui Coineau 1969, puits Albi (Tarn), France.

Plusieurs espèces ont été signalées par différents auteurs, mais pas nommées soit en raison

de leur état de conservation défectueux, soit en raison du nombre insuffisant d’exemplaires ou de

l’absence de mâles.

Source : MNHN, Paris

146

NICOLE COINEAU

Fig. 83. — Répartition du genre Microcharon en France. 1, M. teissieri (Lévi) ; 2, M. rouchi Coineau ; 3, M. sp. ; 4, M S p •

5, M. boni Coineau ; 6, M. angelieri Coineau ; 7, .VI. marinas Chap. et Delam. ; 8, M. ilnueli Coineau ; 9, M. jubêrthiei

Coineau ; 10, M. jubêrthiei ramosus Coineau ; 11, M. sp. ; 12, M. sisyphus Chap. et Delam.

Ce sont :

Une forme provenant d’une grotte de Syrie non loin de Beyrouth ;

— Une forme à la « grotte du Singe » (Hérault) ;

— Une forme récoltée dans un puits prés de Toulouse (Delamare Deboutteville 1960).

Source : MNHN, Paris

148

NICOLE COINEAU

Nous possédons dans nos collections plusieurs espèces à étudier :

— Une forme de Vinon-sur-Verdon (leg. Bou) ;

— Une forme des sables de la Durance (récoltes personnelles, et récoltes de Lescher-Moutoué

et Bou) ;

— Une forme littorale des plages de l’île d’Eubée, Grèce (leg. Travé et Matsakis) (cartes

des figures 82, 83 et 84).

Nous constatons que Microcharon peuple le benthos marin des deux rives de la Manche, les

plages littorales du Portugal, les nappes phréatiques de plusieurs cours d’eau du Sud de la France,

une grande partie du littoral méditerranéen, les eaux phréatiques des Balkans, de Roumanie et de

Bulgarie, le littoral caucasien de la mer Noire, l'Asie centrale, et les sables détritiques coralliens du

benthos marin de Nouvelle-Calédonie (fig. 81).

Cette vaste répartition n’englobe, jusqu’à maintenant ni le continent américain pourtant

activement prospecté, ni l’Afrique (M. marinus du littoral marocain est considéré comme appartenant

au domaine méditerranéen).

A l’échelle du bassin méditerranéen (fig. 81), une espèce, M. marinus, fréquente les plages du

rivage occidental de la Méditerranée (Nord-Est de la côte espagnole, Roussillon, côte ouest italienne,

côte ouest de la Corse, rivages est sardes, ainsi que le littoral marocain). La même espèce occupe les

plages littorales proches de Porto (Portugal). Une seconde espèce littorale habite les sables de l’île

d’Eubée (Grèce).

Un grand nombre d’espèces continentales occupent la Yougoslavie, la Bulgarie, la Roumanie,

la Transylvanie et les nappes phréatiques de plusieurs cours d’eau du sud de la France (fig. 83 et 84).

Deux groupes bien différenciés de Microcharon s’individualisent nettement l’un par rapport

à l’autre :

— Les espèces marines possèdent 5 articles seulement aux antennes I, et 1 soie pectinée à

l’endite des maxilles II ; les pléopodes III offrent un endopodite garni de 3 tiges pennées ; les griffes

des dactyles des péréiopodes sont courtes. La comparaison des 4 espèces du benthos marin met en

évidence la parenté probable de M. leissieri et M. harrisi, très proches morphologiquement, et vivant

l’une sur la rive française, l’autre sur la rive britannique de la Manche. Par contre, M. heimi et

M. salvati, qui cohabitent dans les sables coralliens de Nouvelle-Calédonie, offrent relativement

beaucoup moins de points communs.

— Toutes les espèces dulçaquicoles offrent des antennes I composées de 6 articles, elles ne

possèdent pas de soie pectinée à l’endite des maxilles II ; l’endopodite des pléopodes III demeure

glabre ; les péréiopodes plus grêles, sont plus allongés et le dactyle montre des griffes très longues.

L’ensemble des caractères portant sur la forme du syinpode du pléopode II mâle, et sur la pré¬

sence de 2 ou 4 soies et l’absence de soies au pléopode II femelle, tend à montrer qu’il existe peut-être

deux contingents évolutifs au sein des espèces d’eau douce :

— Le groupe des formes françaises continentales auquel s’ajoute M. acheronlis (pléopode II

femelle glabre ; pléopode II mâle au sympode arrondi à son extrémité).

— Le groupe des formes de Yougoslavie, Roumanie, Bulgarie (pléopode II femelle muni de

soies; pléopode II mâle dont le sympode possède une extrémité distale étirée en pointe).

Des formes intermédiaires (pléopode II femelle avec soies, pléopode II mâle à sympode arrondi)

se situent à l’est de cette zone : M. halophilus, M. kirghisicus, M. tanlalus (et M. laïus). Une autre

forme intermédiaire correspond à M. marinus littorale.

Ces remarques ne traduisent que des degrés évolutifs des espèces les unes par rapport aux

autres, mais ne présument en rien de liens phylétiques. 11 est tout de même intéressant de constater

que ces degrés évolutifs coïncident à peu près avec des répartitions géographiques. Notons encore

que parmi les formes françaises par exemple, deux espèces telles que M. rouchi et M. boni, appartenant

toutes deux au même réseau hydrographique, et situées en bordure du bassin aquitain ne sont pas

sans présenter quelques affinités. Il en est de même pour M. juberthiei de l’Ardèche, et M. doueti

de l’Hérault (fig. 83-84) qui offrent de nombreux points communs.

Le genre Microcharon découvert tout d’abord dans les nappes phréatiques continentales posait

alors un problème quant à son origine possible. Déjà Chappuis lorsqu’il découvrit M. acheronlis en

Transylvanie, considéra que le genre Microcharon pouvait fort bien représenter une relique des

mers tertiaires. Le peuplement du benthos interstitiel marin par le genre (M. leissieri, et M. harrisi

surtout, qui séjourne à 9 milles marins du rivage et à une profondeur de 42 à 50 m) apporte beaucoup

de poids à cette hypothèse, et désormais l’origine marine du genre Microcharon ne fait aucun doute

pour la plupart des auteurs. La découverte des deux espèces néo-calédoniennes confirme ce point

de vue.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

149

La pénétration dans les eaux continentales souterraines s’est sans doute effectuée par l’inter¬

médiaire du milieu interstitiel littoral. Il y aurait eu tout d’abord adaptation au milieu psammique

marin, puis adaptation au milieu saumâtre littoral et adaptation progressive au milieu interstitiel

dulçaquicole (Delamare Deboutteville, 1960). Cette insertion dans le milieu souterrain conti¬

nental était en quelque sorte préparée par des animaux tels que Microcharon, euryhalins, eurythermes,

et à spécificité écologique relativement large vis-à-vis du type granulométrique qu’ils fréquentent

(sables grossiers à maximum granulométrique situé entre 0,5 et 2 mm, dépourvus d’éléments trop

fins). Un comportement aussi privilégié a sans nul doute favorisé le passage du milieu marin aux eaux

souterraines continentales. Les impératifs écologiques (granulométrie, salinité, température) et un

thiginotactisme puissant, dictent la répartition de ces animaux. Il est possible que le genre puisse

être récolté dans d’autres régions, là où les conditions optimales se trouvent réalisées.

Les conditions de vie de M. angelieri dans les eaux phréatiques du Tech et de la Baillaurie sont

fort intéressantes. M. angelieri vit en effet à une distance d’une dizaine de kilomètres de la mer,

au Boulou par exemple, ainsi qu’à une distance beaucoup plus proche du rivage marin (200 m du

littoral, à Banyuls-sur-Mer ; 400 m de l’embouchure du Tech), et peut supporter une très légère

augmentation de la concentration en CINa. La zone marécageuse de l’embouchure du Tech dépourvue

de système de pompage, n’a pas permis d’étudier la distance qui sépare la dernière station de M. ange¬

lieri (à 400 m du rivage marin) des stations littorales à M. marinus. Nous n’avons jamais récolté

M. marinus à 400 m du rivage marin, et nous n’avons jamais recueilli M. angelieri dans les sables

littoraux. Il n’est pas pour autant question d’envisager que M. angelieri est un immigrant de « l’époque

actuelle » passant du milieu interstitiel littoral au milieu souterrain continental, comme nous le fait

dire Birstein (1965). Il est bien entendu que M. angelieri a pu effectuer ce passage à une époque

récente, mais à l’échelle géologique du terme 1

L’origine « méditerranéenne » du genre Microcharon admise par différents auteurs devient fort

discutable en raison des découvertes récentes. De nombreuses espèces vivent en effet dans le bassin

méditerranéen, ou à la périphérie, et viennent en faveur de cette hypothèse. Mais des espèces de plus

en plus nombreuses fréquentent des régions nettement en marge de « l’influence méditerranéenne »

et n’étayent pas cette conception. Ainsi, par exemple, la présence de Microcharon dans le benthos

de la Manche, dans les sables littoraux du Portugal, dans les nappes phréatiques de cours d’eau du

réseau hydrographique du bassin aquitain, dans les zones n’ayant pas subi de transgression marine

depuis le début du tertiaire, et dans les sables coralliens de Nouvelle-Calédonie, vont à l’encontre

d’une telle théorie. Birstein et Ljovuschkin datent le peuplement de Microcharon kirghisicus de

la région du lac Yssyk-Koul, à une époque antérieure au Tertiaire inférieur et déduisent que le genre

existait déjà probablement dans les eaux interstitielles littorales de mers antérieures au Tertiaire

qui recouvraient l’Asie Centrale. Sans aller jusqu’à admettre que Microcharon est un genre cosmo¬

polite, comme Spooner (1959) le laisse entendre, l’hypothèse de Birstein semble se confirmer si

l’on en juge par la répartition de M. boui et de M. rouchi au pourtour d’une région qui n’a pas subi

de transgression marine depuis une époque voisine du début du Tertiaire.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VIII

RÉPARTITION DU GENRE ANGELIERA

Le genre Angeliera n’a été récolté jusqu’à maintenant que dans les eaux souterraines littorales.

Dans le inonde, le genre se répartit de la façon suivante (fig. 85, 86) :

Angeliera phreaticola Chappuis et Delamare, sables littoraux, Roussillon, Cannes, Corse, Sardaigne,

Fort Dauphin (Madagascar), Madras.

Source : MNHN, Paris

152

IICOLE COINEAU

Angeliera phreaticola ischiensis Schulz, île d’ischia (Italie), nord-ouest de la Sardaigne.

Angeliera xarifae Siewing, golfe d’Aden.

Angeliera sp. Tabou (Côte d’ivoire).

Angeliera phrealicola fréquente exclusivement les eaux souterraines littorales saumâtres. Nous

ne l’avons jamais recueilli dans les sables du Tech malgré des prélèvements échelonnés sur plusieurs

années. Angeliera supporte des variations très grandes de salinité, mais nous ne l’avons jamais ren¬

contré dans les eaux douces du Tech (le Microparasellide récolté au Boulou par Angelier n’est autre

que Microcharon angelieri, et non A. phrealicola).

Angeliera resté donc pour l’instant rare. Sa répartition, fort discontinue, n’apporte que peu

d’enseignements du point de vue biogéographique.

Remarquons cependant la surprenante répartition d’une seule et même espèce vivant dans

les rives sablonneuses de Méditerranée, à Madagascar et à Madras.

Angeliera ne possède pas de représentant marin, mais reconnaît une origine marine, à peu près

sûrement. La colonisation vers le milieu continental ne s’est donc pas produite pour ce genre et s’est

arrêtée au niveau des eaux interstitielles littorales.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

153

CONCLUSIONS

Les découvertes récentes de Microcharon confirment l’origine marine du genre. Selon Birstein

et Ljovuschkin, la date d’expansion du genre Microcharon pourrait être reculée à une époque

précédant le Tertiaire.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

A l’issue de cette étude consacrée aux Isopodes interstitiels des genres Microcharon et Angeliera,

certains caractères biologiques semblent maintenant suffisamment établis pour permettre de dégager

les traits remarquables qui caractérisent la biologie de ces animaux. Angeliera ne fréquente que les

plages littorales alors que Microcharon vit dans les fonds meubles marins, le long des côtes sableuses,

et dans la nappe phréatique des cours d’eau.

Dans une première partie, nous avons été conduite à rappeler les facteurs écologiques qui

modèlent la vie de Microcharon et Angeliera et ceux qui limitent leur répartition. L’écologie des

plages littorales doit être envisagée d’un point de vue dynamique : ces bandes sableuses, frontières

entre le domaine marin et le domaine continental, représentent des zones d’échange très complexes

et de transition entre les eaux affluant du continent et les eaux marines apportées par les vagues.

Sous la double impulsion du débit variable de la nappe phréatique incidente et des apports marins

dûs aux vagues, l’extension de la « zone de mélange » subit des fluctuations plus ou moins importantes ;

ces déplacements engendrent une très grande instabilité au sein de la plage, en ce qui concerne la

température et la salinité particulièrement. L’évolution annuelle de la température à Argelès-sur-Mer,

se traduit par des variations d'une amplitude d’environ 11 à 14 °C ; la salinité varie dans de grandes

proportions en un point donné de la plage, et selon une radiale, en fonction du flux phréatique et de

l’état d’agitation de la mer. Le milieu interstitiel littoral se caractérise donc par sa grande instabilité

qui s’oppose à la stabilité relative des nappes phréatiques continentales profondes, au débit constant,

et dont la température ne varie que dans de faibles proportions (amplitude maximum de 1 à 2 °C à

une distance de 150 m environ du lit du Tech, à 8 m de profondeur). Les sables siliceux ou détritiques

coralliens, à maximum granulométrique situé entre 0,8 et 1,6 mm, assurent les conditions de gisement

les plus favorables à la colonisation par Microcharon et Angeliera, s’ils garantissent l’intégrité des

méats intra-sableux par l’absence d’éléments fins qui risqueraient de colmater les interstices et par

une irrigation suffisante nécessaire à une bonne oxygénation, et s’ils ne sont ni tassés par les vagues,

ni mobilisés.

Comment Microcharon et Angeliera se comportent-ils à l’intérieur d’une plage aux facteurs

écologiques aussi labiles ?

Le déplacement, les remaniements et les frottements des grains de sable qui entraînent la

discontinuité des canalicules intra-sableux sont néfastes à ces Isopodes qui fuient le liseré sableux

battu par les vagues. Ils suivent alors les déplacements de la zone de mélange vers des portions de

plage plus stables, en retrait sous le cordon littoral, ou bien émigrent en profondeur lorsque la zone de

mélange devient trop morcelée. Pendant les périodes calmes en mer et de faible débit des eaux conti¬

nentales, la zone de mélange atteint son maximum d’extension en même temps que l’aire de réparti¬

tion des Isopodes dont les migrations suivent intimement les déplacements de la zone de mélange.

M. marinus et Angeliera phrealicola sont peu sensibles aux variations de température et de salinité,

qui ne sont donc pas des facteurs limitatifs dans leur répartition. Microcharon et Angeliera sont liés

au sable par un thigmotactisme puissant; longs et étroits, dépourvus d’yeux et fragiles, ils courent

avec agilité à l’intérieur du dense réseau de fins couloirs sous la dépendance étroite de cette puissante

réaction envers le substrat. Leur euryhalinité (M. marinus, M. angelieri, M. heimi, Angeliera) et

leur eurythermie les rendent susceptibles de supporter d’importantes variations de salinité et de

température. Ils se nourrissent de limons et de matières organiques en suspension dans l’eau. Tels sont

les principaux traits qui caractérisent les Isopodes interstitiels, ainsi que bien d’autres groupes de ce

milieu.

Nous fixons, dans la seconde partie de ce travail, de nombreux points de la biologie des Isopodes

interstitiels; une confrontation de ces données originales avec la biologie des Isopodes non souter¬

rains et une mise en parallèle avec quelques tendances de la faune souterraine et cavernicole mettent

en relief les modalités si particulières de reproduction et de développement de ces Isopodes.

Si les caractères sexuels secondaires tels que la taille des mâles, inférieure à celle des femelles,

se manifestent chez les Isopodes interstitiels et « libres », la différenciation liée aux antennes I des

Source : MNHN, Paris

156

NICOLE COINEAU

mâles qui portent un plus grand nombre de bâtonnets hyalins, est particulière à quelques espèces

de Microcharon. Les caractères sexuels primaires permanents du mâle de Microcharon et Angeliera

sont communs à tous les Parasellides. Le mâle offre deux apophyses génitales appendues à la région

caudale et ventrale du 7 e péréionite. Les deux premières paires de pléopodes sont transformées en

appendice copulateur ; il est permis de supposer que l’endopodite des pléopodes II est bien l’organe

d’intromission des éléments reproducteurs mâles dans les voies génitales femelles.

Un caractère sexuel marque le péréiopode 5 de Angeliera mâle, pince préhensible destinée

probablement à maintenir la femelle pendant l’accouplement.

Notons la réduction qui frappe le nombre d’oostégites, caractères sexuels primaires tempo¬

raires : trois paires seulement de lamelles incubatrices adjointes à la coxa des péréiopodes 2, 3 et 4,

limitent le marsupium, alors qu’il en existe généralement 4 chez les Janiridae, qui apparaissent après

deux mues, la première mue ne libérant que des oostégites rudimentaires. Les trois paires d’oostégites

de Microcharon, Paracharon et Angeliera s’épanouissent en une seule mue. Une longue dépression

ventrale affecte les segments thoraciques antérieurs des femelles ovigères.

Le marsupium de Microcharon et de Paracharon abrite deux gros œufs, celui de Angeliera, un

seul, énorme. Cette réduction du nombre d’œufs, par rapport aux formes des milieux ouverts, poussée

à l’extrême chez Angeliera et corrélative d’une augmentation de taille, se retrouve chez de nombreux

groupes interstitiels et souterrains continentaux (Delamare Deboutteville, 1960 ; Vandel, 1964).

Cette réduction du nombre d’œufs retentit sur les modalités du développement.

Le développement intramarsupial suivi chez Microcharon marinus et Angeliera phreaticola

reproduit la même succession de phases principales que chez Jaera albifrons. La vie marsupiale se

divise en deux périodes : l’étape embryonnaire proprement dite, et l’étape larvaire, séparées par la

rupture du chorion. Au cours de la phase embryonnaire, l’embryon acquiert les ébauches rudimentaires

des appendices céphaliques et des 6 paires de péréiopodes antérieurs qui caractérisent le stade C.

Après la chute du chorion se succèdent les trois stades D, E et F ; au stade D, la première cuticule

embryonnaire maintient l’embryon arqué, la face ventrale convexe et les ébauches se complètent ; la

courbure de l’embryon s’inverse au stade E, en même temps que commence la segmentation du

péréion ; le vitellus, refoulé dorsalement dans une bosse, persiste ; il régresse entièrement au stade E

tandis que l’articulation des appendices se poursuit ; l’embryon prépare la mue qui le fait passer dé

la vie intramarsupiale à la vie post-embryonnaire. Un seul embryon parvient au terme du dévelop¬

pement intramarsupial, chez Microcharon, l’autre étant expulsé du marsupium devenu trop exigu

pour héberger les deux volumineux embryons. Le développement des deux œufs n’est pas tout à fait

synchrone.

Trois stades post-embryonnaires conduisent le jeune Microcharon qui se libère du marsupium

au stade adulte, tandis que quatre stades sont nécessaires à Angeliera pour parvenir à la maturité

comme chez les individus de Jaera les plus précoces. La description complète de l’ontogenèse dé

plusieurs espèces de Microcharon et de Angeliera, avec une énumération de critères commodes, permet

de sérier le développement de ces espèces. Au stade I, tous les individus présentent un seul pléopode,

le pléopode II d’aspect femelle : les sexes ne sont pas encore différenciés ; l’absence des péréiopodes 7

la réduction du 7 e péréionite et la chétotaxie rudimentaire caractérisent ce stade. Dès le stade II'

le développement de Angeliera et de Microcharon divergent. Les péréiopodes 7 à l’état d’ébauches et

le pléopode I mâle (première manifestation de la différenciation des sexes), la chétotaxie toujours

incomplète, constituent les caractères saillants du stade II de Microcharon. Le stade II de Angeliera

ne se distingue du premier que par l’apparition d’une soie rostrale au premier péréionite. Le stade III

de Microcharon et de Angeliera est l’homologue du stade prémâle de Jaera marina (décrit par Boc-

qukt) qui se manifeste par la présence du pléopode I mâle incomplet chez Microcharon, à l’état

d’ébauche chez Angeliera, et la libération des pléopodes II mâles incomplets chez les deux genres.

Les ébauches des péréiopodes 7 apparaissent chez Angeliera. Le stade suivant, ou stade IV, coïncidé

avec l’adulte chez Microcharon, tandis que ce stade transitoire caractérisé par les péréiopodes 7 fonc¬

tionnels, mais plus courts que les péréiopodes 6, mène Angeliera à l’adulte au stade suivant.

Le développement post-embryonnaire de Microcharon est donc raccourci par rapport à celui

de Jaera par suppression d’un stade au cours de la « période juvénile » définie par Bocquet ; celui de

Angeliera apparaît également plus condensé grâce à l’apparition simultanée de toutes les ébauches

des péréiopodes 7 et des pléopodes mâles sexuels.

Le développement intramarsupial se déroule en deux mois environ chez Microcharon, en un

peu plus de deux mois et demi chez M. angelieri et A. phreaticola. Le développement post-embryon-

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES INTERSTITIELS

157

naire de M. marinus dure environ trois mois, celui de Angcliera un peu moins longtemps. Cette relative

lenteur du développement, l’allongement considérable de la période intramarsupiale et l’allongement

moindre de la phase post-embryonnaire sont caractéristiques du mode de vie interstitiel (Delamare

Deboutteville, 1960). Il semble opportun de souligner que cette tendance se manifeste également

chez de nombreuses formes souterraines et cavernicoles.

Le développement embryonnaire s’allonge au détriment du développement post-embryonnaire

condensé par rapport à celui de Jaera par exemple.

Microcharon marinus et Angeliera phreaticola, formes littorales, présentent un cycle de repro¬

duction annuel et saisonnier ; chaque génération fille se reproduit l’année suivant sa naissance, entre

avril et octobre, et une partie des mâles et des femelles succombent après la saison de reproduction.

Par contre, Microcharon angelieri, forme phréatique continentale, semble se reproduire toute l’année

et manifeste une atténuation de la périodicité de son cycle de reproduction. Une telle absence de pé¬

riodicité caractérise un grand nombre de formes souterraines. Les facteurs écologiques instables dans

les eaux interstitielles littorales et stables dans les nappes phréatiques profondes influencent pro¬

bablement le rythme de la reproduction.

Les modalités de la reproduction et du développement des Isopodes interstitiels, témoignages

d’une adaptation profonde au milieu interstitiel, manifestent donc diverses tendances caractérisant

par ailleurs la plupart des formes souterraines, tendances qui traduisent le ralentissement du métabo¬

lisme et de l’activité endocrinienne.

Il semble que la conception de l’origine méditerranéenne du genre Microcharon généralement

admise, ne puisse plus être soutenue. Si de nombreuses espèces vivent dans le bassin méditerranéen

et à la périphérie, la position de plusieurs espèces en marge de l’influence méditerranéenne à l’échelle

géologique n’étaye pas ce point de vue. Il conviendrait d’admettre, selon Birstein et Ljovuschkin,

que l’époque de dispersion du genre se situe à une époque très ancienne, antérieure au Tertiaire. L’aire

de répartition est limitée par une spécificité écologique d’ordre granulométrique. La multiplicité

d aptitudes des Isopodes interstitiels (euryhalinité, eurythermie, spécificité écologique peu stricte)

va de pair avec une large répartition, dans le domaine marin, le domaine littoral et dans les eaux

souterraines continentales. La plage littorale marine apparaît comme un trait d’union entre l’habitat

marin de ces Isopodes et le milieu continental ; cette zone de transition et de passage peut être consi¬

dérée comme la matrice d’une partie du peuplement souterrain.

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

Au cours de ce travail qui porte sur les genres Angeliera et Microcharon (Isopodes interstitiels) :

— Nous confirmons l’instabilité qui règne au sein des plages littorales, et qui s’oppose à la

relative stabilité des nappes phréatiques continentales profondes ;

— Nous mettons en évidence les conditions écologiques qui régissent la répartition et la biologie

de ces animaux ;

— Le développement intramarsupial et post-embryonnaire est décrit pour la première fois

chez les genres Microcharon et Angeliera. Nous avons été conduite à déterminer la durée de l’incuba¬

tion et de chaque phase du développement post-embryonnaire ;

— Nous démontrons la lenteur du cycle reproducteur des Isopodes interstitiels par rapport

aux Isopodes des milieux non souterrains. Cette tendance se retrouve chez les autres animaux

interstitiels et chez les formes souterraines ;

— Nous constatons qu’il n’existe pas de comportement reproducteur typique chez les Isopodes

interstitiels (saison de reproduction chez les formes littorales ; reproduction toute l’année, à périodicité

atténuée, chez les formes continentales).

ZUSAMMENFASSUNG

Im Rahmen dieser Arbeit über die Gattungen Angeliera und Microcharon (Isopoden des

Sandzwischenlückensystems) wurden die ôkologischen Bedingungen bestimmt unter welchen diese

Krustentiere leben.

Die intramarsupiale-und postembryonàre Entwicklungsform und Dauer beider Gattungen

wurden zum ersten Mal bestimmt und beschrieben. Die Entwicklungsdauer ist bei den interstitiellen

Formen bedeutend langer als bei den freien Formen und diese Tendenz ist allgemein bei den

Zwischenlückenformen jeder Ordnung.

Es wurde festgestellt dass die interstitiellen Isopoden kein besonderes Vermehrungsverhalten

ausgebildet haben. Die littoralen Formen vermehren sich über das ganze Jahr, die kontinentalen

Arten haben eine abgeschwàchte Paarungszeit.

Source : MNHN, Paris

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