MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome LXVII

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

VALEUR SYSTÉMATIQUE ET PHYLÉTIQUE

par

Josette RICHARD

SOMMAIRE

Page*

AVANT-PROPOS. 4

INTRODUCTION. 5

Chapitre 1. — MATÉRIEL ET MÉTHODES. 6

A. Analyse des travaux antérieurs. 6

B. Technique. 7

C. Aspect des préparations et diflicultés rencontrées. 7

Chapitre II. — NOMENCLATURE DES PAPILLES. 10

A. Cercaire primitive hypothétique. 10

B. Cercaire de la superfamille des l’iagiorehioidea. 12

1° Papilles céphaliques. 12

2° Papilles du corps. 14

Chapitre 111. - ÉTUDE DES CERCAIRES I)E LA SUPERFAMILLE DES STRIGEOIDEA

HAILLIET. 15

I. Cercaire* déterminées. 15

A. Description. 15

1) Diplostomum ( Diplostomum) spathaceum (Rud. 1819). 15

2) Diploetomum (Tylodelphys) coniferum (Mehlis 1846). 17

B. Discussion . 20

IL Cercaire* indéterminées. 23

A. Description. 23

Cerraria 1 parasite de Planorbis carinatus . 23

Cercaria 2 parasite de Hulinus globosus . 26

B. Discussion. 26

III. Conclusion. 28

1 564010 6

;:i

Source : MNHN, Paris

2 JOSETTE RICHARD

Chapitre IV. - ÉTUDE DES CERCAIRES DE LA SUPERFAMILLE DES SCIIISTOSOMATOI-

DEA ST ILES ET HASSALL. 29

A. Description. 29

1) Trichobilharzia ocellata (La Yallettc 1855). 29

2) Schislosoma mansoni Sambon 1907 . 31

3) Schislosoma rodhaini Brumpt 1931. 33

4) Schislosoma haematobium Bilharz 1852. 33

5) Schislosoma bovis (Sonsino 1870)... 36

B. Discussion. 38

C. Conclusion. 41

Chapitre V. — ÉTUDE DES CERCAIRES DE LA SUPERFAMILLE DES ECHINOSTOMATOI-

DEA FAUST. 42

A. Description. 44

1) Echinostoma caproni Richard 1904. 44

2) llypoderaeum conoideum (Bloch 1782). 47

3) Echinoparyphium recurvatum (Linstow 1879). 49

4) llimasthla 1. 51

5) llimasthla 2. 54

6) Fasciola gigantica Cobbold 1855. 58

7) Psilotrema spiculigerum (Miihl. 1898). 58

B. Discussion. 63

1° Interprétation des résultats. 03

2° Comparaison avec les données de la bibliographie. 04

C. Conclusion. 67

Chapitre VI. — ÉTUDE DES CERCAIRES DE LA SUPERFAMILLE DES PLAGIORCHIOIDEA. 70

I. Cercaires déterminées. 71

A. Description. 71

1) Leplophallus nigrovenosus (Bellingham 1844). 71

2) Cephalogonimus europeux Poirier 1880. 75

3) llicrocoelium dendriticum (Rud. 1819). 75

4) Pleurogenoides médians (Olsson 1876). 80

5) Prosotocus fuelleborni Travassos 1930 . 82

6) Microphallidc A (Microphallus similis) . 82

7) Microphallidc B (Microphallus primas) . 85

8) Maritrema linguilla Jaegerskioeld 1909 . 87

9) Opislhioglyphe rastellus (Olsson 1870). 91

10) Plagiorchis momplei (Dolllus 1932). 92

11) Astiotrema ( B) tananarivense Deblock et Capron 1902. 90

12) Uaemaloloechus similis (Looss 1899). 100

13) Uaemaloloechus pyrenairus Combes 1965. 100

B. Discussion . 105

II. Cercaires indéterminées. 107

Cercaria 3, parasite de Eymnaea limosa . 107

A. Description. 110

B. Discussion . 110

Cercaria 4 ((?) Opislhioglyphe endoloba) parasite de Lymnaea limosa . 110

A. Description. 112

B. Discussion . 112

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES 3

Cercaria 5, parasite <le Planorbis carinatus . 115

A. Description. 11(5

B. Discussion . 11(5

Cercaria (5, parasite de Planorbis planorbis . 116

A. Description. 119

B. Discussion. 119

Cercaria 7, 8, 9, cercaires parasites de Liltorina saxalilis . 122

A. Description. 122

B. Discussion . 129

III. Conclusion. 133

Chapitre VII. — ÉTUDE DES CERCAIRES DE LA SUPERFAMILLE DES ALLOCREADIOI-

DEA. 134

I. Description des cercaires. 135

A. Cercaires déterminées. 135

1 ) Crepidostomum 1.,. 135

2) Crepidostomum 2. 139

3) Sphaerostoma hramae (Millier 1776). 139

4) Asijmphi/lodora tincae (Modeer 1790). 142

5) (?) Gorgoderina insularis Richard, Chabaud et Brygoo 1968. 147

6) (?) Gorgodera sp. 149

7) Diphlerostomum sp. 151

8) Zoogonus sp. 154

B. Cercaires indéterminées. 154

Cercaria 10 parasite de Liltorina oblusata L. 154

Cercaria 11 parasite de Gibbula umbilicalis (Da Costa). 156

Cercaria 12 parasite de Gibbula umbilicalis (Da Costa). 161

IL Interprétation des résultats. 164

A. Analyse des différents types rencontrés. 164

B. Confrontation avec les différentes conceptions systématiques de la superfamille. 166

CONCLUSION GÉNÉRALE. 168

Résumé. 171

BIBLIOGRAPHIE. 177

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

AVANT-PROPOS

Monsieur le Professeur J. Bergerard m’a fait l’honneur d’accepter la présidence du jury de cette

thèse. Je lui en suis très reconnaissante.

Monsieur le Professeur C. Bocquet a bien voulu examiner mes résultats, je lui adresse mes sin¬

cères remerciements.

Monsieur le Professeur J. G. Baer de l'Université de Neuchâtel, en acceptant de se joindre au

jury, m'a fait un honneur auquel je suis particulièrement sensible, et je tiens à lui dire toute ma gra¬

titude.

Le sujet du présent travail m’a été suggéré par Monsieur le Professeur A. G. Chahaud. Il m’a

fait profiter de son expérience, de ses connaissances et les encouragements et les conseils qu’il n’a cessé

de me prodiguer m’ont été précieux. Qu’il veuille bien croire à ma profonde gratitude.

Une telle étude n’aurait pu être réalisée sans l’abondant matériel que Messieurs C. Combes,

J- Jourdane, Mesdemoiselles A. M. Coll et K. Guilvard ont récolté et déterminé. Je leur sais gré de

m’avoir envoyé de nombreux lots de Mollusques, et je les remercie de leur sympathique collaboration.

J’ai puisé auprès de Monsieur H. Ph. Dollfus de nombreux et précieux renseignements. Je le

remercie de la gentillesse avec laquelle il me les a toujours fournis et je l'assure de ma respectueuse

reconnaissance.

Je dois également beaucoup à,

Monsieur J. L. Albaret qui m’a montré des techniques particulières â la Protozoologie,

Messieurs les Professeurs K. Biocca, J. Callot, A. Capron et J. Doucet, Mesdemoiselles A. Butiner et

M. L. Priou, Monsieur J. Prod’hon qui m’ont envoyé des Mollusques,

Messieurs F. Marazanoff et II. Chevallier qui ont déterminé plusieurs espèces de Mollusques,

Madame M. Matricon-Gondran qui m’a communiqué des renseignements relatifs a l’ultrastructure du

tégument des cercaires.

Leur aide est pour beaucoup dans la réalisation de ce travail et je suis heureuse de pouvoir les

remercier ici.

Source : MNHN, Paris

•’ianciik 1. - ('rrrtiria 2 (1, 2 cl 3) rt Marilrrma lin^uiUa ('• ).

('maria 2 : 1rs grands axes nerveux sont visibles sur 1rs vues dorsale (1) et ventrale (2). On remarque

que l'écartement îles deux axes dorsaux est inférieur à celui des deux ventraux. Sur les furcas (3), outre les papilles,

les orifices excréteurs sont imprégnés par le nitrate d'argent.

M. linKiiilla : disposition des papilles dorsales (cf. dessin pl. 58 C).

Vit

Source : MNHN, Paris

HE 2. — Papille* péribuccales de Cercaria '• (=* ? O. eruloloba} 11), /,epfop/mlh<* nigrovenoauH (2) (cf. denin pl. 38 A)

et Sphaeroiloma bramae (3).

I'urea d'une cercuirc de Strigéidé ('t) : sur lei papilles lituées à droite de la photo nous pouvons voir la coup®

optique de* cil*.

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

INTRODUCTION

Les Digènes sont primitivement des parasites de Mollusques qui se sont adaptés secondairement

aux Vertébrés ; il convient dont de s’adresser aux formes larvaires plutôt qu'aux adultes pour fonder

leur systématique et leur phylogénie.

Or, la classification la plus récente, celle de Yamaguti (1958), ne fait pas intervenir les carac¬

tères des cercaires dans la définition des taxons.

Au contraire, celle de La Hue (1957), développée par Baer et Joyeux (1961), donne une place

essentielle aux caractères larvaires, ce qui nous semble avoir une valeur phylétique incomparablement

plus grande. 11 faut reconnaître, cependant, que la systématique de La Hue est d’un usage délicat,

puisqu’elle est essentiellement fondée sur l’appareil excréteur dont l’observation est difficile et ne

permet aucune préparation définitive.

La morphologie des cercaires est dans une large mesure adaptative et sensible aux convergences.

Connaissant l'importance systématique de l’appareil sensoriel chez les Invertébrés, nous avons pensé

l’exploiter comparativement pour l’étude systématique des Trématodes. Il est en effet directement

lié au système nerveux moins sensible aux convergences et aux phénomènes adaptatifs.

Ne pouvant faire l’étude que d’un nombre limité de cercaires, le but de notre travail est donc

avant tout d’établir l’importance prépondérante de la cbétotaxic des cercaires dans la systématique

et la phylogénie des Distomes.

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK ItICI IAII1)

CHAPITRE I

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Avant de décrire les techniques que nous avons mises au point pour nos recherches, nous rap¬

pellerons brièvement les quelques données bibliographiques existant sur ce sujet.

A. ANALYSE DES TRAVAUX ANTÉRIEURS

Les premiers travaux importants sur le système nerveux des Trématodes portent essentielle¬

ment sur l'anatomie des gansions et des axes nerveux : ce sont ceux de Lnng (1880), UaiTron (1884),

Looss (1896) et Beltendorf (1897). Ce dernier donne en outre une ligure de plusieurs types de termi¬

naisons sensorielles qu’il met en évidence au moyen de deux techniques : l'une au chromate d'argent de

(iolgi, l'autre au bleu de méthylène d’Ehrlich.

Peu d'études ont été faites de la répartition de ces récepteurs sensoriels chez les cercoires. Wagner

(1961, p. 614) relève une liste très soigneuse d'auteurs qui ont fait allusion à la chétntaxie 1 sans tou¬

tefois fournir sullisamment de détails qui puissent nous permettre d'utiliser les descriptions dans nos

discussions.

Par contre, Wagner (1961), Dohrovolskv (1965), Lie (1966) et Shigin (1968, 1969) donnent

quelques figures plus détaillées que nous avons utilisées dans les discussions. Dans certains cas, ces

documents sont très précis et ils ont pu être incorporés directement à nos descriptions, puis discutés.

Dans d’autres cas, l'interprétation des auteurs est plus délicate et nous avons préféré discuter tout

d'abord les espèces que nous fournissons, puis ajouter ensuite celles décrites par ailleurs.

Nous disposons de cercaires 2 correspondant à cinq superfamilles de Digènes : les Strigeoidea,

les Schislosomatoidea, les Echinostomatoidea, les Plagiorchioidea et les Allocreadioidea.

Quatre cercaires de Schistosomes ont déjà fait l'objet d'une étude descriptive comparée de la

chétotaxie (Richard 1968 h), que nous reprenons et complétons. Nous étudierons chacune de ces super¬

familles dans l’ordre de la classification proposée par La Rue (1957).

1. Ce terme déjà employé par Vercammen-Grandjean (1951), pourrait être jugé impropre puisqu'il s'agit de cils

et non de soies (ef. Morris À Tlircadgold 1967, Mae Hae 1967, llaltoo Af Morris 19691. Nous préférons cependant l'em¬

ployer pour éviter de créer un nom nouveau ; le fait important est qu'il s'agit de terminaisons sensorielles dont la valeur

systématique est déjà mise en évidence dans plusieurs groupes d’invertébrés.

2. Nous avons tenté d'imprégner les sporocystcs de deux espèces correspondant à une cereairo de Microphallide

et une cercairc acerque, mais nous n'avons obtenu aucun résultat sauf sur les rereaires qui s'y trouvaient contenues et

qui étaient parfaitement imprégnées. Kn revanche, nous avons obtenu des résultats positifs sur des rédies A'Echinat¬

ional caproni (les principales papilles apparaissant localisées autour de la bouche) et sur la mélacrreaire enkystée d'.-lst/m-

phylodora lincae dont le kyste est particulièrement mince.

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIli DKS CKRCAlItKS

B. — TECHNIQUE

Les papilles sont imprégnées selon la méthode de Chatton et LwofT (1930) à laquelle nous n'ap¬

portons que de très légères modifications. Nous utilisons comme fixateur les vapeurs d’acide osmique

préférentiellement au liquide de Champy. Aucun résultat n’a jusqu’ici été obtenu avec la solution de

Ba Fano seule.

Nous conseillons d’appliquer cette méthode de la manière suivante :

1) Déposer au centre d’une lame parfaitement dégraissée une vingtaine de cercaires. Oter l’excé¬

dent d’eau avec une pipette très fine, les cercaires bien vivantes doivent ramper sur la lame.

2) Fixer aux vapeurs d’acide osmique à 2 % pendant un temps variable suivant le type de

cercaire, au maximum 2 minutes. Pour les cercaires de Schistosomes, par exemple, 20 secondes suffisent.

3) Coller à la gélatine à 10 %, fondue au bain-marie et maintenue à environ 30°. Pour cela,

déposer une goutte de gélatine en dehors de la zone ou se trouvent les cercaires et l’étaler en une couche

très fine, à l’aide d’une pipette ou d’une aiguille de verre maintenue parallèle à la surface de la lame.

Pour les cercaires marines nous employons la gélatine tel qu’il est indiqué ci-dessus ; pour les

cercaires dulcicoles, il est nécessaire de la saler avec une solution de CINa ou mieux d’eau de mer.

La quantité d’eau de mer ajoutée à la gélatine varie suivant le type de cercaire. Dans le cas

d’une cercaire de Schistosome, par exemple, il suffit d’une quinzaine de gouttes pour 10 cc de gélatine ;

pour une cercaire de Plagiorchis il en faut une trentaine.

La gélatine doit prendre rapidement, il est donc préférable de travailler dans une salle fraîche

ou de maintenir la préparation sur de la glace.

'*) Imprégner sur lame par le nitrate d’argent à 3 % pendant au moins 10 minutes à l’obscurité 1 .

5) Rincer abondamment à l’eau déminéralisée.

6) Exposer la préparation sotis l’eau aux rayons U. V. jusqu'à l'obtention d’une couleur ambrée.

7) Déshydratation, éclaircissement et montage (baume du Canada ou, de préférence, afcolène

milieu synthétique au polystyrène, selon Soudet 1957).

Cette technique a l’avantage de ne pas nécessiter de manipulation des cercaires, contrairement

aux techniques proposées par ailleurs. Les méthodes de Lynch (1933), de Croghan (1958), de Lie (1966)

fi t de Ginetsinskaja et Dobrovolsky (1963) sont des variantes d’une même technique qui consiste à

• nmierger les cercaires dans une solution de NO s Ag, dont la concentration et la température varient

suivant les auteurs ; après une exposition à la lumière, les cercaires sont lavées. Elles sont ensuite

déshydratées, éclaircies et montées.

La technique proposée par Wagner (1961) faisant intervenir un fixateur, nous paraît meilleure

niais nécessite également des manipulations de cercaires.

C. — ASPECT DES PRÉPARATIONS ET DIFFICULTÉS RENCONTRÉES

Examinées après le montage, les cercaires apparaissent claires, presque blanches sur fond jaune.

Selon la qualité des imprégnations, les papilles ayant la même localisation peuvent prendre des aspects

très différents.

Lorsque l'imprégnation est réussie, les papilles se présentent sous forme d'un petit cercle brun

de 1,5 à 1,8 p de diamètre, au centre duquel se trouve un point également brun, qui est la coupe optique

1. line variante de cette technique (indiquée par M. TulTrau, que nous remercions bien vivement) consiste à mettre

1“ préparation dans le nitrate d'argent directement sous la lampe il ultraviolets jusqu'à l'obtention de la teinte ambrée.

Rincer ensuite à l'eau déminéralisée, puis passer au temps (7).

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK KICHABD

du cil (PI. 2, photo 4). Les papilles situées dans les champs sensoriels apicaux, de part et d’autre du

stylet, sont plus petites que les autres.

Les contours des orifices des glandes de pénétration sont également colorés mais ils ne sont

généralement pas circulaires et sont dépourvus de point central.

Dans les jours qui suivent, les cercaires jaunissent légèrement mais le contraste entre le fond

et les papilles persiste. Les préparations ne s’altèrent pas et peuvent être conservées très longtemps.

Nos premières préparations qui datent de 1966 ne sont pas modifiées.

Nous nous heurtons à plusieurs difficultés quant è l'interprétation des résultats.

1) Déformations du corps et instabilité du nombre des papilles :

La lecture d’une préparation est compliquée par les déformations du corps de la cercaire. La

symétrie bilatérale est parfois difficile à reconstituer, soit parce que la coloration n'est pas parfaite

et que certaines papilles ne sont pas colorées, soit parce que les déformations du corps donnent une

place imprévue aux papilles recherchées.

Ces difficultés s’atténuent dans une large mesure lorsqu'on acquiert l'habitude de la technique

et de la lecture des préparations. Il apparait alors que le nombre et la disposition des papilles sont

constants d'un spécimen à l’autre.

La symétrie bilatérale offre peu d’exceptions bien qu'une papille puisse manquer ou être dédou¬

blée à titre individuel. Par exemple, dans le cas de Sphnerosloma bramae, les papilles ventrales antéacé-

tabulaires (et elles seules) sont généralement disposées asymétriquement. Chez Leptophallus nigrove-

nosus, sur 124 cercaires, 19 ne peuvent être étudiées parce qu elles se trouvent dans une position défa¬

vorable. Il en reste 100 qui ont un cercle de 9 papilles sur l'acetabulum, 4 qui en ont 10 (la papille

supplémentaire n’étant pas sur le même cercle) et 1 qui a un cercle de 8 papilles. Nous admettons donc

que l'acetabulum a 9 papilles chez cette espèce.

Il existe cependant des cas de variabilité vraie. Celle-ci est généralement limitée à une région

du corps, mais atteint tous les individus de l’espèce. C’est le cas pour l'acetabulum de Uaemaloloechus

similis, qui chez l'adulte, est atrophié. C'est le cas également îles papilles A, M et P des cercaires de

Zoogonus et Diphterostomum.

2) Identification des différents types de papilles.

Les récepteurs sensoriels que nous imprégnons se rattachent à deux types déjà décrits en micros¬

copie optique et électronique.

a) Le type simple cilié décrit par Bettendorf (1897), Rhode (1966, 1968) et qui correspond au

premier type de Lie (1966). Ce récepteur peut avoir des dimensions variables suivant les régions du

corps (les papilles péribuccales et celles des champs sensoriels apicaux des Plagiorchioidea sont de dia¬

mètre légèrement différent. Ce récepteur dit h « bulbe simple cilié » est décrit chez les Trématodes en

microscopie électronique par Dixon et Mereer (1965), Morris et Threadgold (1967), Krasmus (1967),

Matricon (1970).

b) Le second type que nous avons rencontré chez les Kchinostomatidae correspond à celui

signalé par Wagner (1961) chez Schistosomulium iloulhilti et au second type que Lie observe chez les

Kchinostomatidae également. Ce type de récepteur de grand diamètre est moins fréquent que le pré¬

cédent. Chez les cercaires marines i Cercaria 7, ('maria 8 et Cercaria 9) les trois paires d'appareils laté¬

raux postacétahulaircs pourraient peut-être appartenir au même type de formation.

Ce récepteur est étudié en microscopie électronique par Lvons (cf. Ilaiton el Morris 1969) ; il

serait, d’après Matricon (1970) à bulbe cilié composé.

Kn microscopie optique, Lie (1966) signale un troisième type de terminaison sensorielle qui

n'apparaîtrait que quelque temps après la réalisation de l'imprégnation. Nous ne pensons pas l'avoir

observé. Nous avons constaté, dans certains cas, l'apparition de très petits éléments qui semble dépendre

de la qualité de. l'imprégnation ; dans une même préparation, ils peuvent être totalement absents, ou,

présents seulement sur l’une des faces des cercaires.

Source : MNHN, Paris

l.A CHÉTOTAXIK DRS CEBCAIRES

En microscopie électronique, Matricon (1970) observe un troisième type de récepteur dit « récep¬

teur intratégumentaire en massue ».

Nous ne pensons pas que les récepteurs de ce type soient imprégnés dans nos préparations

in loto , ou bien nous ne les distinguons pas des deux autres types.

3) Les orifices des glandes de pénétration :

Comme nous l’avons signalé précédemment, les orifices des glandes de pénétration sont égale¬

ment imprégnés par la méthode de Chatton et LwofT 1 . Chez les Lecithodendriidae et les Microphallidae,

leur diamètre est très nettement supérieur à celui des papilles : on ne peut les confondre, d’autant

moins que la partie terminale du canal excréteur est très souvent imprégnée. Par contre, chez le» Pla-

giorchiidae, ces orilices sont petits et seule leur forme, irrégulière permet de les discerner des papilles.

Nous croyons qu'il serait possible d’éviter des confusions en appliquant aux cercaires les techniques

du microscope électronique à balayage.

4) Les glandes cystogènes :

Chez les cercaires appartenant h l'ordre des Echinostomida La Rue, le corps contient de nom¬

breuses glandes cystogènes qui réagissent à l'imprégnation, assombrissent considérablement la cer-

caire et gênent l’observation des papilles.

5) Cas des cercaires qui s’enkystent immédiatement après leur émission :

Chez les cercaires qui s’enkystent sitôt après leur émission, cercaires de Fasciolidac (F. gigon-

lira 2 , F. lie pat ica 3 ), de Psilostomatidae (Psilotrema spiculigerum 4 ), de Paramphistomatidae (l)iplo-

disctis bret’icoeca 6 ), les terminaisons sensorielles semblent peu nombreuses et essentiellement localisées

autour de la bouche mais cela reste difficile à observer car la différence entre les papilles sensorielles

et d’autres formations qui retiennent l’argent n'est pas évidente.

Nous ferons la même remarque à propos de la cercaire acerquc d ’Asymphylodora tincae 6 qui

s’enkyste rapidement et présente, en particulier au niveau des deux ventouses, une multitude, de for¬

mations également imprégnées dont le nombre diminue sur la métacercaire. Il apparaît donc que chez

les cercaires qui s’enkystent immédiatement toutes les formations imprégnées ne sont pas des

organes sensoriels ; certaines sont vraisemblablement liées à la fonction evstogène.

1. D’après Matricon (communication verbale) ceci s'expliquerait, par la présence, an niveau de l'orifice des glandes

de pénétration, d'un desmosome.

2. Cercaire tic Lymnaea hovarum, Madagascar.

3. Cercaire de Lymnaea truncatiila communiquée par M lle Goudey de la Faculté de Pharmacie de Paris.

't. Cercaire de Lymnaea limosa, Perpignan, déterminée par Combes.

5. Cercaire d'.IniWt erattsilabrum, Madagascar.

ti. Cercaire de Hylhinia lenlaculala, déterminée par Combes, Perpignan.

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK lUCII.MU)

CHAPITRE II

NOMENCLATURE DES PAPILLES

A. — CERCAIRE HYPOTHÉTIQUE

Nous avons défini (Richard 1968a) une cercaire primitive hypothétique ayant les papilles

placées à l’intersection de 6 axes longitudinaux (2 ventraux, 2 latéraux, 2 dorsaux), correspondant

aux axes nerveux, et de « cycles » transversaux, correspondant aux commissures. De l'avant vers l’ar¬

rière, nous admettons, 4 cycles pour la zone céphalique, 3 pour la zone préacétahulaire, 1 pour la zone

moyenne ou acétabulaire, 3 pour la zone postacétahulaire, 11 pour le tronc caudal et 11 pour chaque

furea (PI. 3).

Sur l'acetahulum les papilles sont disposées en cercles concentriques.

Dans chaque hémi-corps, une papille est désignée par 3 caractères :

1) Une lettre C, A, M, P, IJ ou F respectivement pour les zones céphalique, anteacétahulaire,

moyenne, postacétahulaire., caudale et pour les furcas.

2) Un chifîre romain I..., III, indiquant d'avant en arrière le rang du cycle dans la zone con¬

sidérée.

3) Une lettre V, D, L, pour les faces ventrale, dorsale ou latérale.

4) Les cercles concentriques sur l’acetahulum sont désignés par ’S' et numérotés en ehilîre romain

à partir du cercle le plus interne.

Par exemple, C III I, est la papille céphalique latérale du troisième rang.

Les cercaires de Schistosomes sont proches du type primitif. Les papilles sont peu nombreuses

sur le corps, très denses sur la queue. La bouche est apicale et les papilles céphaliques présentent une

symétrie axiale presque parfaite.

Il n'en est pas de même des cercaires d'Kchinostomatoidca, de Plagiorchioiden ou d’Allocrea-

dioidea ; un phénomène de céphalisation fait que la symétrie dorso-ventrale disparaît. Les cycles sont

condensés dans la région antérieure du corps, les papilles y sont très nombreuses.

Nous avons tenté de leur donner une nomenclature analogue h celle employée pour les Schis¬

tosomes, mais les modifications sont tellement complexes qu’il est difficile d’affirmer dans tous les cas

que l'analogie proposée est exacte.

Nous choisirons un Plagiorchioidea type et nous donnerons une nomenclature type de la région

céphalique. Nous préciserons quelques points de la nomenclature des papilles situées sur le corps de

ces cercaires.

Source : MNHN, Paris

I-A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK HICHARD

B. — CERCAIRE DK LA SI'P K «FAMILLE DKS PLAGIORCHIOIDEA

1° Papilles céphaliques

Elles sont très denses et. ont une distribution complexe. Autour du stylet s’organise un système

papillaire qui se superpose plus ou moins à celui de la bouche. Nous distinguerons les papilles de la

bouche de celles du stvlel.

a) Papilles buccales (PI. 4)

Nous ferons correspondre au cycle C I des Schistosomes un cercle de papilles intrabuccales se

composant :

ventrnlemcnt d’une papille C I V située dans l’entonnoir buccal sur la paroi interne ventrale

de la bouche (nous la représentons en pointillés ou en trait plein sur nos ligures suivant qu’elle se situe

à l’intérieur de l’entonnoir buccal ou sur le bord externe de la bouche lorsque l’entonnoir est légère¬

ment dévaginé).

latéralement au niveau de la commissure c’est-à-dire de la région réunissant les deux moitiés

antérieure et postérieure de la bouche), d’un groupe de V papilles C I I. (n = 1 chez Dicrocoelium ;

n = 5 chez Cephalogonimus).

— dorsalement de 2 papilles C I d, et C I d 2

Nous dirons que le cycle C I est « complet » lorsqu’il se compose au minimum de : 1 C I d,,

1 C I d 2 , 1 C 1 L et une CIV comme sur le schéma (PI. 4).

Au cycle C 11 des Schistosomes nous ferons correspondre les papilles buccales proprement dites

qui bordent, la bouche venlralement et latéralement. Elles sont numérotées de (I à 4, 0 étant la papille

impaire médio-ventrale. Chez certaines espèces, nous appelons 4 liis une papille située latéralement

à C Il 4 ; nous ne l’associons pas au groupe C III 3 .

La continuité du collier péribuccal n’est pas évidente en arrière de la bouche, entre celle-ci et

le stylet ; les papilles n’ont pas un écartement régulier et se confondent dans la plupart des cas avec

celles qui entourent directement le stylet. Lorsqu'elles sont nettement individualisées nous les nom¬

mons St V.

Nous dirons que le cycle C II est « normal » lorsqu’il se compose d’une C Il„, 1 C II,, I C 11 2 ,

1 C II 3 , 1 C II 4 douille comme sur le schéma (PI. 4).

A l'extérieur du cycle C II, la topographie des papilles est beaucoup plus difficile à schématiser.

Nous admettrons en principe, l'existence de 3 groupes placés en face des papilles du cycle précédent

soit : LUI, correspondant àC II,, C II ^correspondant à C II„ et C 111, correspondant à C II, et C Il 4 .

Chez deux espèces de la sous-famille des Schistosomatoidca S. radhairxi et T. ocellnta, nous

devons admettre l’existence d'un cycle C l\.

b) Papilles du stylet

Chez tous les Plagiorchioidea, à I exception des Lecithodendriidae et des Microphallidae, les

orifices des glandes de pénétration sont situés de part et d'autre du stylet, mais, comme nous l’avons

signalé dans le précédent chapitre, ils ne sont pas facilement reconnaissables.

latéralement à ces orifices 2 groupes de papilles St, et St 2 , St 2 étant en continuité vers l’avant

avec C 111 3 .

('.liez certaines espèces, en arrière du stylet, se trouve une série de papilles transversales St. I).

Enfin, dorsalement et disposés longitudinalement, on remarque 3 ou 4 groupes de papilles dont le nombre

total est environ de 11 et que nous appellerons St D L.

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

Pian

im: ' i . — Nomenclature et disposition des papillei

que la limite entre les deux face* dorsale (D) et

ici, «ont généralement représentée* en pointillés

s céphaliques d'une cercairc de Plagiorchioidea. Nous admettons

ventrale (V) passe par le stylet (les C I V représentées en noir,

sur les dessins).

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK RICHARD

2° Sur le corps des Plagiorchioidea, la succession des cycles est aisée à reconstituer lorsqu'il

s'agit des faces dorsale et ventrale. Les papilles latérales varient considérablement en nombre d’une

famille à l’autre et leur disposition est plus anarchique. Nous les rattachons en fonction de leur posi¬

tion au cycle le plus proche. La plupart des cercaires portent, au niveau du tiers antérieur dorsal une

série transversale composée au minimum de 4 papilles. Celle-ci peut être flanquée d'un groupe de

x papilles suivant la formule x -+■ 4 -f- x. Nous admettrons a priori qu’il s’agit des A I l) correspon¬

dant ventralement aux A I V.

Pour chaque cercaire nous indiquerons l’hAte, sa localisation géographique, les références des

préparations.

En ce qui concerne la description de la chétotaxie, nous divisons la cercaire en quatre régions :

céphalique, corps, acetahulum et queue. Pour les deux premières régions, nous ne considérons que les

papilles d'un hémi-corps ; pour l’acetabulum et la queue, nous indiquons la chétotaxie complète.

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCA1RES

CHAPITRE 111

ÉTUDE DES CERCAIRES DE LA SUPERFAMILLE

DES STRIGEOIDEA RAILLIET

Nous avons donné précédemment (Chapitre i) la nomenclature des terminaisons sensorielles

d’une cercaire hypothétique de type primitif.

Chez une furcocercaire de Strigeoidea type, les papilles situées sur le corps sont beaucoup plus

nombreuses que chez la cercaire primitive hypothétique. L’intersection d'un axe longitudinal et d’un

cycle transversal est marquée surtout dans fa région céphalique, non par une mais par plusieurs

papilles groupées.

Sur la queue, nous distinguons deux régions : le tronc caudal et les furcas.

— Le tronc caudal porte des papilles ventrales, dorsales et latérales. Les papilles ventrales sont

rangées à intervalle régulier sur trois axes longitudinaux : un médio ventral, deux ventro latéraux.

Les papilles latérales sont groupées par deux et régulièrement espacées.

- Les furcas n’ont pas de papille latérale ; les ventrales et les dorsales sont situées chacune

sur un axe longitudinal. L’écartement entre deux papilles successives varie d’une extrémité à l’autre ;

il est constant chez la même espèce.

Nous avons quatre cercaires représentant les Strigeoidea Railliet. Deux seulement sont déter¬

minées. Ce sont des Diplostomatidae : Diplostomum ( Diploslomuni ) spalhaceum (Rud.) et Diplostomum

( Tylodelphys ) coniferurn (Mehlis).

Les deux autres cercaires indéterminées ont été trouvées chez les Mollusques suivants : Pla-

norbis carinatus Midi, et llulinus globosus (Morelet).

I. - ÉTUDE DES CERCAIRES DÉTERMINÉES

A. — Description

1 Diplostomum ( Diplostomum) spalhaceum (Rud. 1819)

Cette cercaire déterminée par A. Buttner a pour hôte Lymnea stagnalis (L.). Les Mollusques

ont été récoltés dans l’étang d’Assay (Indre-et-Loire) en septembre 1968.

Le lot de cinq préparations porte le numéro 556 z.

1° Région céphalique (PI. 5 A, C, G).

Les papilles du cycle C I dont le nombre est compris entre 16 et 18 bordent l’orifice buccal

sauf dorsalement. Au niveau de ce cycle s’ouvrent les orifices des glandes (PI. 5 G).

Cycle C II : 3 C II V, 5 + 5 C II L, 2 C II D.

Cycle C III : 1 + 3 C III V, 2 C III L, 1 C III D.

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK RICHARD

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIK

CKHCAIRI'.S

2° Corps (PI. 5A, B, C)

1 + 1 A I V,6 A I L, 2 A I D — 1 + 1 A II V, 2 A II L, 2 A II D I A III V, 1 A III L.

Cycle M I dépourvu de D.

2 P I V, P 1 L, P I I) — P II L — 2 P III V, P III L.

3° Acetabulum

3 S I — 6 S II.

4° Queue (PI. 5D, K)

a) Tronc caudal :

De l’avant vers l’arrière les papilles sont successivement au nombre de 3-1-3-2-2-2-3-3 ventra-

lemcnt, et 3-3-2-2-2-2-2 dorsalement. La somme de ces chiffres est généralement comprise entre 16

et 20. Latéralement les papilles sont en nombre constant égal à 12. Les deux premières paires corres¬

pondent approximativement aux trois premiers cycles. Les quatre dernières paires se répartissent au

niveau du tiers postérieur du tronc caudal.

h) Furcas :

Les papilles sont alignées sur deux axes, l’un ventral, l'autre dorsal. Elles sont au nombre de 10

sur chacun d’eux. L’écartement entre deux papilles successives varie d’une extrémité à l’autre des fur-

cas, mais semble constant chez tous les individus de la même espèce (PI. 5E).

2 Diploslomum ( Tylodelphys ) coniferum (Melhis 1846).

Des Lymnaea ovata (Draparnaud) (proches de peregra ) récoltées dans l’étang du Pas du Houx

à Paimpont (Ille-et-Vilaine) par le Professeur Richard, étaient parasitées par des furcocercaires que

nous avons rapportées à Cercaria letifera Furhmann 1916.

Voici la description de cette cercaire (PI. 7B) :

Le corps mesure 270/53 p, le tronc caudal 230/40 p et les furcas 210p de long. L'organe antérieur

mesure 65/25 p, le pharynx de 10/12 p est suivi d’uri œsophage de 40 p de longueur. Les caecums

n’atteignent pas tout à fait l’extrémité du corps. Cette cercaire a quatre cellules glandulaires : deux

niédiovenlrales % antérieures, puis, légèrement décalées vers l’arrière, deux latérales extracoecales. La

ventouse ventrale porte 37 crochets disposés sur un seul rang.

Nous avons compté six paires de protonéphridies dans le corps et deux paires à mi-longueur

du tronc caudal.

(!. Dubois (1970) indique que « Cercaria letifera est la forme larvaire de Tylodelphys clavata

(Nord.) nec Ciurea (syn. 7’. c.onifera (Niewiadowska 1960, 1963) ».

Nous avons huit préparations de cercaires imprégnées à l’argent qui portent le numéro 655 z.

La disposition des récepteurs sensoriels est la suivante :

1° Région céphalique (PI. 6F)

Cycle C I composé au total d’environ 18 papilles bordant l’orifice buccal sauf dorsalement.

Cycle C II composé de groupes de papilles : 3 C II V, 10 C II L, 2 C 11 D.

Cycle C III : 1 + 2 C III V, 2 C 111 L, 1 C III I).

2° Corps (PI. 6A, B, C)

A I V, 3 ou 4 A I L, 2 A 1 D A II V, 2 A 11 L, 2 A II D.

Cycle A III dépourvu de I) et cycle M I dépourvu de V.

2 P I V, P I L — PII L, P III V.

1 501010 6

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

Planche 6. — Diploilomum (7\) coniferum : Corp», vue» ventrale (A), dorsale (B), latérale (C). Queue, vue» dor-

»ale (D), ventrale 'F!. P«*»îlle* péribuccale» du cycle C I (F).

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

Planche 7. Morphologie de Cercaria 2 (A) et de Cercaria lelifera Furhmann (B).

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHAUD

3° Acetalmluin

3 S I — 6 S II.

4° Queue (PI. 6D, E)

a) Tronc caudal :

Le nombre des papilles ventrales et dorsales est voisin de 18. De l’avant vers l’arrière, les papilles

sont successivement au nombre de 3-3-3-2-2-1-3-1 (soit 18) ventralement, et de 3-2-3-2-2-2-1 -1 (soit 16)

dorsalement.

Latéralement il y a 14 papilles disposées par paires. Les trois premières paires se répartissent

sur le tiers latéral antérieur du tronc caudal et les quatre dernières paires sur le tiers postérieur. Il

arrive que la troisième paire antérieure soit absente.

b) Furcas :

Chaque furca a 24 papilles : 12 ventrales et 12 dorsales. Elles peuvent être simples ou douilles.

L’écartement entre deux niveaux de papilles successives peut varier d'une extrémité à l’autre de la

furca mais demeure constant chez tous les individus de la même espèce (PI. 6D).

Les caractères qui permettent de différencier ces espèces portent sur le nombre et la disposi¬

tion des papilles des cycles A, M et P (voir description et planches 5 et 6) et de celles situées sur les

furcas : 20 chez. I). (D.) spathaceurn et 24 chez I). (T.) coniferum.

Les caractères qui permettent de rapprocher ces deux espèces sont peu nombreux ; ils portent

sur les cycles C II, les papilles de l'acetabulum (même disposition et même nombre 3 S I — 6 S II)

et du tronc caudal (environ 18 ventrales et 18 dorsales).

Deux furcocercaires de Strigeoidea ont été figurées par Shigin en 1968 et 1969. Il s'agit égale¬

ment de deux Diplostomes : D. (D.) indistinctum Guberlet 1923 (synonyme de spathaceurn d’après

Dubois 1953 p. 52) et l). (/).) gobiorum Shigin 1965. La comparaison de ces espèces avec les nôtres est

diflicile car il semble que l’auteur n'ail pas représenté toutes les papilles. Ainsi chez l>. (D.) gobiorum,

la somme des papilles latérales représentées en vue dorsale et ventrale (PI. 9A, C) ne correspond pas

au nombre de papilles latérales de la figure 9B.

Chez ces deux espèces nous retrouvons les quatre paires de U L situées le long du tiers posté¬

rieur du tronc caudal et les 3 S I -f- 6 S II de l’acetabulum, déjà décrites chez nos échantillons. Elles

ont de nombreux caractères communs avec I). (Ü.) spathaceurn.

Chez D. (D.) indistinctum figuré par Shigin (PI. 8), nous retrouvons en effet :

3 C II V — 1 C III V, 1 C III D.

1 + 1 A I V, 2 A II D 1 A III V — 1 M I V

2 P I V, 1 P I L, 1 P I D 1 P II I. - 2 P III V, 1 P III L.

Le nombre des papilles du tronc caudal est voisin (17 ventrales, 16 dorsales chez D. ( D .) indis¬

tinctum, 19 ventrales, 16 dorsales chez I). [D.) spathaceurn). Il en est de même pour les furcas qui portent

chacune 20 papilles.

Les caractères différentiels sont au contraire peu nombreux ; ils concernent la région céphalique

et les papilles latérales de la zone antéacétabulaire. Malgré ces différences il semble possible que ces

deux espèces soient synonymes ; le nombre de papilles représentée» par Shigin est en effet très inférieur

à celui que nous observons chez I). (I’).) spathaceurn et nous supposons qu’il ne les a pas toutes repré¬

sentées.

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRF.S

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

Planche 9. — Diplottomum (I).) gobiorum topographie des récepteurs sensoriels d'après Shigin (19f>9).

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

D. ( D .) gobiorum (PI. 9) est également très proche de D. ( D.) spathaceum :

— présence de quatre papilles médio-ventrales alignées (1 C III V, 1 A I V, 1 A II V et

1 A III V).

— identité numérique et topographique des papilles dorsales A, M et P.

— identité numérique des papilles des furcas (20).

Le cycle buccal semble différent ; il en est de même du nombre de papilles situées sur le tronc

caudal (15 ventrales et 15 dorsales chez D. (D.) gobiorum).

Les trois Diploslomum (sous-genre Diplostomum) sont donc très proches. La quatrième espèce

(sous genre Tylodelphys) s’en écarte légèrement. La création d’un second sous-genre semble donc jus¬

tifiée.

IL CERCAIRES INDÉTERMINÉES

A. — Description

Cercaria 1

Cette cercaire a pour hôte Planorbis carinatus MülL Nous avons récolté un Mollusque parasité

à l’île Fédrun (Grande Brière, Loire-Atlantique) au mois d’avril 1969.

Le lot de quatre préparations porte le numéro 588 z.

1° Région céphalique (PI. 10D, E)

Cycle C I : 18 à 22 papilles bordent la bouche sauf dorsalement. A ce niveau s’ouvrent les ori¬

fices des glandes.

Les papilles des deux cycles C II et C III sont groupées de telle façon qu’il est difficile d'isoler

ces cycles. Les récepteurs sensoriels se répartissent de la manière suivante : 1 -(- 3 à 5 ventrales, 10 à

13 latérales, 4 dorsales.

2° Corps (PI. 10A, B, C)

A I V, 2 ou 3 A I L, AID — AIIV parfois absente — 2 A III L (ces deux papilles sont en

position plus ou moins latérale).

2 ou 3 P II L (ces papilles ne sont pas toujours groupées, elles peuvent être plus ou moins dis¬

sociées et venir en position ventrale).

3° Acetabulum

Il y a généralement 3 S I formant un triangle isocèle dont le sommet est dirigé vers l’avant

et 3 S II distribuées sur l’hémicercle antérieur de la ventouse (PI. 10A et 11A). Chez quelques indi¬

vidus la disposition et le nombre des papilles sont différents (PI. 11C).

4° Queue (PI. 10F, G)

a) Tronc caudal

Les papilles ventrales sont successivement au nombre de 3-1-1-3-1-2 (soit 11) et les papilles dor¬

sales au nombre de 4-1 -1-3-1 -2 (soit 12). 11 y a 12 à 14 papilles latérales groupées par paires : les deux

premières paires sont situées dans la région antérieure. Les quatre dernières se répartissent dans la

moitié postérieure du tronc caudal.

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK RICHARD

iik 10. Crrcaria 1 ; Corps, vue* ventrale (A), latérale (H), dorsale (C). Papilles céphaliques ventrales (I), K).

Queue, vues ventrale (F), dorsale (G).

Source : MNHN, Paris

I.A CHftTOTAXIIÎ

m:s CERCAIRES

Planche 11. - Crrcaria 1 • Corps, vues

sali- (B). Aeetaliulum (C), quelques

ventrale (A :

exemples de la

remarquer la papille supplémentaire

disposition des papilles.

niveau A I) et dor-

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK RICHARD

b) Furcas :

Il y a six paires de papilles sur chacune des furcas, les quatre paires postérieures sont placées

à égale distance les unes des autres depuis le pore excréteur jusqu'à l'extrémité. Les deux papilles de

la dernière paire ont un écartement plus faillie, que les 5 autres (PI. 10F).

Cercaria 2

Les Mollusques hôtes sont des Butinas globosus (Morelet) qui nous ont été envoyés d’Adzopé

(Côte d’ivoire) par le Professeur J. Doucet.

Le corps de cette furcoccrcaire (PI. 7A) mesure 160p,; le tronc caudal 285/45 p et les furcas

200 p. Il n'existe pas de ventouse ventrale. Trois paires de cellules glandulaires de pénétration sont

alignées dans la seconde moitié de la longueur du corps. Nous n’avons pas vu de tube digestif, seule¬

ment un pharynx d’environ 15 p de diamètre. Il y a 18 paires de protonéphridies dont deux situées

dans le premier quart de la longueur du tronc caudal.

Nous n’avons pu rattacher cette cercaire à aucune espèce connue ; cependant l’absence de ven¬

touse permet de penser qu'il pourrait s'agir des genres Posthodiplostomum ou th’ulifer.

Le lot de quinze préparations de cercaires imprégnées à l'argent porte le numéro 620 z. La

description chétotaxique de ces cercaires est la suivante :

1° Région céphalique (PI. 12D)

Cycle C I : environ 20 papilles bordent la bouche sauf dorsalement.

Cycle C II : C II V, il) à 16 C II L, 2 C II D.

Cycle C III : 1 + 3 C III V. 3 C III L, 2 C III D.

2° Corps (PI. I2A, B, C et PI. 1 photos I et 2)

A I V, A I L, A 1 I) — 1 (rnédio-ventrale) -f 1 A II V, 2 A II L — A III V, A III L.

Cycle M I et P I complets. Pas de cycle P IL Cycle P III dépourvu de V et D.

3° Queue (PI. 12K, F)

a) Tronc caudal

Vent râlement, de l'avant vers l’arrière, les papilles sont successivement au nombre de 3-1 -2-1-

2-2-1 -5-2 (soit 19) et, dorsalement nu nombre de 2-2-2-2-3-3-2 (soit 16).

Latéralement, il y a 14 papilles disposées par paires. Les deux premières sont situées dans In

partie anterieure du tronc caudal, les cinq autres sont réparties le long du tiers postérieur de la queue.

b) Furcas (PI. 1 photo 3)

Chaque furca porte 24 papilles alignées sur deux axes, un dorsal et un ventral. L’écartement

entre deux paires de papilles successives est variable d'une extrémité à l’autre de la furca mais les inter¬

valles respectifs demeurent constants d’un individu à l’autre.

B. — Discussion

Chez ces deux cercaires la disposition des papilles sur le corps et sur la queue est différente de

celle que nous nvons observée chez les espèces du genre Üiplustomnm. Les seuls caractères qui per¬

mettent de les en rapprocher sont les quatre paires de papilles latérales qui occupent le tiers posté¬

rieur du tronc caudal et pour Cercaria I, l’existence, sur l'acetahulum d’un cercle S I composé de.

3 papilles.

Chez Cercaria 1, le nombre de papilles de l'acetahulum est instable alors qu'il est parfaitement

constant chez les Diplostomes. Le nombre de papilles du tronc caudal est inférieur (environ 12 sur

Source : MNHN, Paris

1.A CHÉTOTAXIF. DF.S CERCAIRF.S

jorps, vuo. ventral. (A). d v .al« (11), latir.lo (C). Papille, piribaoo.lt. (D). Qaouo,

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK RICHARD

chacune des faces au lieu de 18) et chacune des furcas ne porte que (i paires de terminaisons sensorielles ;

les Diplostoines en ont une vingtaine.

Chez. Cercaria 2, nous remarquons tout particulièrement la présence d'une cinquième paire de

papilles latérales sur le tiers postérieur du tronc caudal : les Diplostomes et Cercaria I n’en ont que

quatre.

III. — CONCLUSION

Nous n’avons pas suffisamment d’espèces déterminées pour donner une valeur systématique

aux caractères chétotaxiques exposés ci-dessus. Les quatre Diplostomes sont très proches et consti¬

tuent un ensemble homogène. Kn revanche, Cercaria 1 et 2 sont très différents et ne peuvent y être

rattachés.

Notre étude sur les Strigeidés ne peut permettre de conclusion bien fondée puisque nous n’avons

finalement étudié que les cercaires déterminées d’un seul genre. Cependant, cette superfamille semble

très favorable à une systématique fondée sur la chélotaxie des cercaires puisque le genre Üiploslomum

paraît bien homogène et s’oppose très nettement à d'autres cercaires de Strigeidés dont nous ne con¬

naissons pas la détermination exacte mais qui n’appartiennent certainement pas au genre Diplos-

tornum.

Source : MNHN, Paris

LA C.HIÎTOTAXIK DES CEBCAIRES

CHAPITRE IV

ÉTUDE DES CERCAIRES DE LA SUPERFAMILLE

DES SCHISTOSOMATOIDEA STILES ET HASSALL

Les terminaisons sensorielles situées sur le corps des furcocercaires de Schistosomatoidea sont

peu nombreuses et très schématiquement placées k l'intersection de six axes longitudinaux et de com¬

missures. Ces papilles sont le plus souvent isolées. La disposition des organes sensoriels sur le corps

est proche de ce que nous avons décrit chez une cercaire primitive hypothétique (cf. Richard 1968 a

et Chapitre 1).

La queue d'une furcocercairo type n’a pas de papille latérale comme nous en avons observées

chez les Strigeoidea. Elles se répartissent sur chacune des faces ventrale et dorsale du tronc caudal,

le long de deux nxes longitudinaux mais moins bien individualisés que chez les Strigeidés.

Chacune des furcas porte quelques papilles alignées sur deux axes (un dorsal, un ventral). Leur

nombre peut varier de 4 à 6, mais est plus généralement de 5.

Nous étudions cinq espèces qui, d'après la classification de Baer et Joyeux (1961) sont des

Schistosomatidae Looss : deux sous-familles différentes sont représentées :

— Bilharziellinae Price avec l'espèce Trichobilharzia ocellata (La Vallette 1855).

— et Schistosomatinne Stiles et Hassall : quatre espèces du genre Schistosoina déjà étudiées

dans une précédente note (Richard 1968) et dont nous compléterons la description : S. mansoni Sam-

bon 1907, S. rodhaini Brumpt 1931, S. haematobium Bilbarz 1852 et S. bovis (Sonsino 1876).

A. — DESCRIPTION

1 — Trichobilharzia ocellata (La Vallette 1855)

Cette cercaire déterminée par A. Butiner a pour licite des Li/mnaea stuftnalis (L.) récoltées dans

1 étang d'Assay (Indre-et-Loire). Le lot de onze préparations porte le numéro 557 z.

1° Région céphalique (PI. 13F, (î)

Le cycle C I borde In bouche. A son niveau se trouvent les orifices des glandes et quelques

papilles de petit, diamètre (environ 6) que nous appellerons C I L. Les deux C I V et les deux C 1 1)

délimitent un cercle ayant pour centre la bouche.

Cycle C 11 composé de 2 C II V, I C II L, 3 C II I).

Cycle CIII ne comportant pas de ventrale mais 2 C III L et 2 C III D.

Nous devons admettre l’existence, chez cette cercaire, d’un cycle C IV composé d'une C IV \.

2° Corps (PI. 13A, B, C)

Cycle A 1 complet.

Cycle A II composé d'une seule papille ventrale A 11 V.

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK RICHARD

P1.ANCHR 13. — Trichobithariia ocellala Corpa, vuo. donale (A), latéral* (B), ventrale (C). Queue, vue» ventrale (DI.

donale (B). Papille» périliuccale» (K, (J).

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

Cycle A III dépourvu de A III L.

Cycle M I composé d’1 M I V et 1 M I D.

Cycle P I composé de 2 P I V, 1 P I L, 1 P I D.

Pour le cycle P II seule une P 11 L est présente. Il n’y a pas de cycle P III.

3° Acetabulum

3 S I formant un triangle isocèle dont le sommet est dirigé vers l’arrière. 2 S II placées côte à

côte à l’avant de la ventouse.

4° Queue (PI. 13D, E)

La queue a peu de récepteurs sensoriels, mais ils sont très constants. Sur le tronc caudal, ils

sont localisés au niveau du quart postérieur de sa longueur. Il y a 4 papilles dorsales (2 paires) et 6 ven¬

trales (3 paires). Ventralement, l’écartement entre les deux premières paires est toujours supérieur à

celui qui sépare les deuxième et troisième paire.

Sur chacune des furcas se trouve une papille ventrale située au niveau du quart antérieur.

2 — Schistosoma mansoni Sambon 1907

Les Mollusques Australorbis glabratus (Say), nous ont été communiqués par le Professeur

A. Capron. La souche de Schistosomes provient de Porto-Rico.

Le lot de 10 préparations porte le numéro 727 z.

1° Région céphalique (PI. 14A, C)

Le cycle C I se compose d’une CIV, 1 C I D toutes deux situées en arrière des orifices des

glandes. On observe quelques papilles (environ 6) de très faible diamètre et inconstantes, au même

niveau que les orifices des glandes et que nous assimilons aux C I L.

Le cycle C II est dépourvu de papille latérale.

Le cycle C III se compose d’une C III V, 1 C III L, 2 C III I).

2» Corps (PI. 14A, B, C)

Le cycle A I est complet. Il y a 5 + 1 A I L.

Le cycle A II est dépourvu de V. Le cycle A III est complet, il y n 2 A III O.

Le cycle M I est également complet.

Tous les cycles P sont dépourvus de L et P 11 de I).

3° Acetabulum

Il y a 3 S I et 1 S IL Selon l’étalement de la ventouse ventrale au moment de la fixation la

papille S I apparaît située plus ou moins profondément dans la ventouse.

4° Queue (PI. 14F, G, H)

a) Tronc caudal :

Los papilles sont distribuées avec des écartements inégaux sur chacun des axes ventraux et dor¬

saux. Seules les deux premières papilles antérieures de chacun des axes ont une disposition constante

chez tous les individus.

Ventralement nous comptons 18 & 23 papilles et dorsalement 18 à 20 papilles. Au niveau du

9'tart postérieur du tronc caudal se trouve un groupe de papilles (6 à 7 ventrales, 3 à 6 dorsales), dont

la localisation est constante chez tous les individus.

b) Furcas :

Chacune porte 5 papilles (3 ventrales, 2 dorsales). Il peut parfois y en avoir 6.

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIHES

3 - Schistosoma rodhaini Brumpt 1931

Les Mollusques, Australorbis glabralus (Sav) nous ont été communiqués par le Professeur

A. Capron. La souche «le Schistosomes provient «le l’Ouganda. Le lot «le neuf préparations porte le

numéro 728 z.

1° Région céphalique (PI. 15C, D)

Les cycles C I, C 11, C III sont identiques à ceux de S. mansoni. Comme chez T. ocellata nous

devons admettre l’existence d’un cycle supplémentaire C I V composé d’une C I V D.

2° Corps (PI. 15A, B, C)

Cycles A I composés de 1 A 1 \ , 5 + 1 AIL, 1 A I D ; A II dépourvu de papille ventrale.

Cycle A 111 et MI composés chacun d’une V, 1 L, 1 I).

Les cycles P sont tous dépourvus de latérale, P I et P II de dorsales.

3° Acctahulum

3 S I, 1 S IL La papille S I est située [dus ou moins profondément dans la dépression de la ven¬

touse.

/ *° Queue (PI. 15Ë, F, G)

a) Tronc caudal :

Comme chez S. mansoni, la distribution des papilles sur chacun des axes n’est pas régulière,

•''"us comptons environ 18 papilles sur chacune des faces ventrale et dorsale.

Comme chez .S', mansoni, les deux premières papilles antérieures situées sur chacun des axes

sont très constantes. Au niveau du quart postérieur de la longueur il y a également un groupe de récep¬

teurs sensoriels dont la localisation est très constante (6 ventrales, 4 à fi dorsales).

b) Fur cas :

Chacune, porte 4 à 5 papilles (2 ou 3 ventrales, 2 dorsales).

4 — Schistosoma havmatobium Bilharz 1852

Les Mollusques, liulinus truncatus Audouin, nous ont été communiqués par le Professeur

A. Capron. La souche de Schistosomes provient du Maroc. Le lot de quinze préparations porte le

numéro 729 z.

1° «légion oéphaliquo (PI. ISA, B)

La région céphalique de Schistosoma haematobium est identique à celle de S. mansoni. Nous

nous reporterons donc à sa description.

2° Corps (PI. 16A, B, C)

Le cycle A I se compose d’une A I V, il y a 4 + 1 A I L, 1 A I I).

Le cycle A II est dépourvu de V.

Le cycle A III porte une ventrale, une latérale et 2 A III I).

Le cycle M I est complet.

Il n'y a pas de cycle P I. Les cycles P II et P III n’ont pas de papille latérale, le cycle P II

P“s de dorsale.

t 561010 6

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

Planche 15. — Schiiloaoma rodhaini : Corp», vue» ventrale (A), doriale (U), latérale (C). Papille» péribucoale» (I)).

Queue, vue» ventrale (K), dorsale (F), latérale (G). Remarquer »ur le ipérimen obtorvé eu vue latérale (G), la pn»i-

tion anormale <le la pupille A III L.

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIK DES CERCAIRES

•' ' : ° rp ‘' V ”* ”* nt "' k (*l. (*). '««"> k (C|. Queue, vue, v.utt.1.

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK IUCIIAHD

3° Acetabuluni

3 S I I S II. Selon le degré d’étalement de la cercaire, les papilles S I sont situées plus ou

moins profondément dans la dépression de la ventouse.

4° Queue (PI. 161), E)

a) Tronc caudal :

Comme chez S. mansoni e.t S. roahaini la distribution dos papilles sur chacun «les axes n'est pas

régulière. Nous en comptons environ 18 sur chacune des faces ventrale et dorsale.

b) Furcas :

Elles portent environ 5 papilles (3 ventrales, 2 dorsales).

5 — Schislosoma bovin (Sonsino 1876)

Les Mollusques Bulinus truncatus Audouin nous ont été envoyés par le Professeur E. Biocca.

La souche de Schistosomes provient de Sardaigne. Ce lot de dix préparations porte le numéro 730 z.

Nous ne donnerons pas la description de cette cercaire, le nombre et la disposition de ses papilles,

tant sur le corps que sur la queue sont identiques à ce que nous avons observé chez S. haematobium

(PI. 17A à F). Les caractères qui permettent «h- séparer ces espèces, portent sur l'écartement des papilles

dorsales. Nous avions imliqué dans une précédente note deux caractères différentiels (Richard 1068 h).

Le premier portait sur l’écartement des A II I), A III I) et M I I) par rapport h leur symétrique : chez

S. bovis les 2 A III I) sont plus proches l'une de l'autre que ne le sont les A II I) et les M I I). Chez

S. haematobium les A II I), A III I), M I I) sont à la même distance do leur symétrique. Ce caractère

nous parait insuffisant.

Tableau 1

Distance en |i

S, haematobium

S. bovis

Distance en u

S. haemaht lum

S. bovis

Distance en u

S. haematobium

S. bovis

lis

Total ....

235

257

Total_

195

190

Total ....

213

257

Moyenne .

21,3

23,3

Moyenne .

17,7

17,2

Moyenne .

19,3

23,3

Nous avons en effet relevé (voir tableau 1 et schéma PI. 18) les distances entre les 2 A II I) (a),

les 2 A III I) (h) et les deux M I I) (e) et l'étude statistique sur 11 échantillons nous a montré qu’il

n’y avait pas de différence significative entre les espèces.

Le meilleur caractère est le second : il s'agit des distances séparant les dorsales Ail) A II D

et A II D A III I). Elles sont inversées comme le montre le tableau 2. Chez S. bovin l'écartement

Source : MNHN, Paris

l.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

JOSETTK RICHARD

entre A I D et A II I) est plus grand qui

e contraire (PI. 18).

La somme de ces deux distances

celui entre A II 1)

■st équivalente chez

Tableau 2

et A 111 D. Chez .S

les deux espèces.

. haematobium e’ -st

S. bovis

S. haematobium

Distance en |x

A ID A 11 1)

A II D A III D

A M) A II I)

1 A II I) — A III D

Total.

300

225

317

Moyenne .

27,3

20,4

27,8

B. - DISCUSSION

La chétutaxie des cercaires de Schistosomatoidea a fait l’objet de quelques travaux. Gordon

et al. (1934) sont les premiers à signaler l'existence de cils sur les Cercaires vivantes de S. manaoni et

S. haematobium. Les figures sont très succintes et ne montrent qu’un certain nombre de cils obser¬

vables latéralement. Il en est de même de la ligure donnée par J. Lcngy (1962) pour la cercaire de

S. bovin. Une figure exacte de leur répartition chez S. manaoni est donnée par P. II. Vercammen-

Grandjean (1951) qui observe également la cercaire vivante. Il manque seulement des papilles cépha¬

liques, une A III V et les papilles latérales des cycles A III et M I.

Capron et al. (1965) utilisant la technique proposée par Lynch (1933) chez S. haematobium,

figurent un grand nombre de papilles sensorielles régulièrement disposées sur des axes et des cycles.

Nous retrouvons celles que nous décrivons mais il y a d'autres éléments qui pour nous ne correspondent

pas à des terminaisons sensorielles.

L’étude la plus importante nt la plus complète est celle réalisée par A. Wagner (1961) selon une

technique d’imprégnation comparable à celle que nous utilisons. L'auteur figure les papilles de trois

espèces de Schistosometoidea : S. manaoni, Schiatoaomatium ilouthitti (Cort 1914) et Ornithobilharzia

cunaliculata (Rud. 1819).

La cercaire de S. munaoni représentée par Wagner est très proche de nos spécimens (PI. 19).

Il manque seulement les deux P I V et le nombre des récepteurs sensoriels sur les furcas est supérieur

à celui que nous observons. Knfin sur le tronc caudal, nous ne voyons pas nettement les 4 à 6 papilles

groupées au niveau de son quart postérieur comme nous les avons observées chez nos échantillons.

Les quatre Schistosomes, S. manaoni, S. rodhaini, S. haematobium et S. bovin, sont très proches mais

identifiables. Les variations portent sur les papilles ventrales postacétabulaires et les papilles dorsales des

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

Source : MNHN, Paris

JOSKTTB KICHAHD

S ch i ulo/ioim

: topogruphii- iln rfccpli-uri it-iiiuridi <l'npri-n Wh^iht (19611.

Source : MNHN, Paris

0,1 mm

I.A CHIÎTOTAXIK DKS

CAIHKS

cycles C, A, M et P exclusivement. Nous proposons pour les déterminer le tableau dichotomique sui¬

vant :

1 (4) P 1 V présente — 5 -|- 1 AIL

2 (3) C IV V absente - P I D présente. S. mansoni

3 — (2) C IV V présente PII) absente. .S. rodhaini

4 (1) P I V absente - 4 + 1 A I I,

3 - ff>) Distance AID A II D > à distance A II I) A III D. S. hox'is.

*' (5) Distance AID A II D < distance A II I) — A III D. S. haematobium

La précision de l’étude de Wagner nous autorise à discuter non seulement les genres Schislo¬

soma dont nous avons les préparations mais aussi Srhistosomatium et Ornilhohilharzia, décrits par cet

auteur.

Les trois genres ont peu de papilles ; leur topographie très schématique rappelle la cercaire

hypothétique primitive. Ils ont en commun au niveau du tiers postérieur du tronc caudal, une série

de papilles groupées. D’après les ligures de Wagner (11161, p. 616 et 617), ces genres diffèrent par le

nombre des papilles des cycles A, M, P et des cycles céphaliques. Ils diffèrent également, par le nombre

des papilles de l’acetabulum (3 S I + 6 S II chez Schistosoma, 6 S I -f 2 S II chez Schistosomatium

cl 6 S I chez Ornilhohilharzia), et par le nombre et la disposition des papilles de la queue.

Le genre Trichohilharzia (sous-famille des Bilharziellinae) décrit précédemment, se distingue

des trois genres Schislosoma, Schislosornalium et Ornilhohilharzia (sous-famille des Schistosomatinae)

par l’absence de papille sur les trois quarts antérieurs du tronc caudal et par l’absence de cycle posta-

cétabulairc P III. Il sera naturellement nécessaire d’avoir plusieurs représentants de la sous-famille

des Bilharziellinae pour affirmer la valeur de ces caractères.

C. — CONCLUSION

Les espèces de même genre ont une chétotaxie très homogène. C’est ainsi que les représentants

du genre Schislosoma sont très proches et ne diffèrent que par les papilles ventrales (postacétabulaircs)

<'t dorsales. L'identification de ces cercaires d’après leur chétotaxie est rapide même chez des espèces

aussi proches que le sont S. haematobium et .S. bovis.

A cette homogénéité s’oppose l’hétérogénéité des différents genres. Les genres Schislosoma,

Schislosornalium et Ornilhohilharzia ont chacun une chétotaxie caudale et acétabulaire bien carac¬

téristique.

Source : MNHN, Paris

JOSKTTIÏ RICHARD

CHAPITRE V

ÉTUDE DES CERCAIRES DE LA SUPERFAMILLE

DES ECHINOSTOMATOIDEA FAUST

L'imprégnation des récepteurs sensoriels des cercaires appartenant ù ce groupe ne donne pas

d'aussi lions résultats que dans les groupes précédents. Le corps de la plupart d'entre elles est en effet

riche en glandes cvstogènes. Celles-ci, tout connue les canaux excréteurs principaux «les Echinosloma,

brunissent fortement sous l'action du nitrate d'argent. Dans les deux cas la lecture des préparations

est dillicile car U contraste entre les papilles situées à la surface du corps et les structures internes sous-

jacentes est faibli 1 .

Chez les Kcbinostonn-s nous avons obtenu îles préparations claires en utilisant un temps de

fixation plus court, une couche de gélatine très line et un milieu de montage synthétique (afcolène

par exemple, de préférence au baume du Canada).

Comme nous le verrons dans les prochaines descriptions, une seconde difficulté réside, dans l’in¬

terprétation des préparations. Les papilles peuvent l'Ire asymétriques, en quantité variable d’un indi¬

vidu à I autre et parfois si nombreuses que nous devons renoncer ii décrire en détail les groupes les

plus complexes, toutefois, même dans le cas où ces trois difficultés sont réunies (il s'agit des Himasthla ),

la cercaire présente des régions privilégiées zone périImccale, plateau céphalique, papilles dorsales du

cycle A I, par exemple) où les papilles sont symétriques et généralement constantes chez tous les indi¬

vidus. Sur la queue et sur l'acetabulum, le nombre des papilles peut varier très faiblement, mais leur

disposition est constante.

Chez les cercaires instables ou particulièrement complexes, nous nous limiterons donc h la des¬

cription des zones périlmccales, acétalmlaires, caudales et aux papilles dorsales du cycle A I. Nous

adoptons la nomenclature proposée pour un Plagiorchide (chapitre i). Chez les Kchinostomatidae nous

appellerons « région céphalique », la zone du plateau céphalique comprise entre la bouche et la cou¬

ronne d'épines.

Les papilles de la queue sont situées sur quatre axes (deux dorsaux, deux ventraux) et

s'étendent de façon variable sur chacun d'eux. Il arrive que certaines papilles soient en position laté¬

rale ou même la léro-vent raie : elles sont généralement inconstantes et l'étude des variations individuelles

nous amène à penser qu elles doivent être considérées comme dorsales.

Les spécimens que nous décrivons appartiennent à la sous-famille des Kchiiioslomatoidea.

D'après la classification de Huer et Joyeux (1961) leur position systématique est la suivante :

Kchinostomatidae Luoss

fl) Kchinostomatiiinc

1 lùhinostoma raproni Richard 1964

2 lljiptiilrriu’iim conoideum (Bloch 17X2)

.1 lùhinoparyphium recurvatum l.instow I87.'l)

Source : MNHN, Paris

I.A CHIÏTOTAXIK DES CERCAIRES

" e d“™i. |D| “ i ~"“™ caproni : Covpc, vu.. (A), d„„,l. (B). Régi™ rfpW,», „ ^

.losuTTi-: iuciiaui)

h) llimasthlinaa

4 flimasllila I parasite de Lillorina littorea

5 11initisililii 2 parasite de Massa reliculata

Fasciolidae Railliet

6 Fascwla giganlira Cobbold 1855

Psiloslomat idae ()dlmer

7 Psilolrema spiculigeruni (Miilil. 1898)

A. RKSCRIPTION

lùhinosluma caprnni Richard 1964

l,a cercaire a pour ilote naturel à Madagascar liulinus lirai us (Tristram), Hiomplialaria pfrifferi

(Krauss) (cf. Richard 1964 et Brygoo 1965).

Au laboratoire nous entretenons expérimentalement l'espèce chez A ustralorbis gin brut us (Sav) *.

I,e lot de sept préparations porte le numéro 420 z.

t 22)

Région céphalique (PI. 20C, I) et 21 K e

Cycle C I dépourvu de I), 4 Cil,

Cycle C II composé de I C II,, 2 C 11 2 . 5 C Il 3 .

Cycle (, 111 : I C 11lj, 2 4- 8 C 111 2 ‘les 8 C 111 2 sont générale»

eut composés de deux groupes

- :> à 6 St 2 dont deux sont des papilles de grand diamètre de

s de ce type sont également présentes latéralement en arrière

3 St R L

île quatre papilles), 3 3 C 1

Si, composé de 20 à 25 papilles

type cilié composé. Deux antres papil

de la couronne d'épines et des C III.,

2° Corps (PI. 20A, R et 21 B, C, l)i

l,es papilles latérales très nombreuses ‘nous en avons compté une quarantaine) sont localisées

à mi-longueur du corps entre les cycles A II et M I. Deux papilles de type « è bulbe cilié composé »

sont situées latéralement au niveau M I. .Nous admettrons que l’unique papille latérale postacétahu-

laire correspond au niveau P II ; elle est stable chez cette espèce.

I.e nombre de papilles ventrales (excepté les 3 P III V) et dorsales est instable. Hiles sont asy-

l’arrière.

étriqués. Voici quatre exemples de leu

r distribution de I -

avant vers

a) Papilles ventrales

A 1 V 1

1 I-F3

A II V 3

4 1

A III V 1

1 3

M IV 2

2 2

P III V 3

3 3

b) Papilles dorsales

Des AID sont composées de 2

t 3 + 6) papilles

, soit pour

1. filiale expérimentale du cycle en préparation.

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIREÎ

Source : MNHN, Paris

JOSBTTK RICHAUD

30 u

>-H

Source : MNHN, Paris

CIIKTOTAXIK dks cergairks

Pour 1rs papilles A II D k P 1 I

A IID 3

A III D 1

M I D 1

PII) 2

3° Acctabulum

1 S I — 3 S II — 1 ou 2 S III.

voici quatre exemple»

«le leu

/ '° Queue (PI. 2IA)

Les papilles ventrales peu nombreuses (1 à 3) sont situées au niveau des orifices excréteurs.

Les papilles dorsales, en plus grand nombre s’alignent sur chaque axe d’avant en arrière en trois

groupes que l'on peut schématiser de la manière suivante : x -f y -+ 1, où x et y représentent des séries

papilles. Les papilles de la série x sont nombreuses et serrées, celles de la série y sont moins nom¬

breuses et plus espacées. Chacun des trois groupes est séparé par un intervalle. Voici résumé dans

un tableau le nombre des papilles de la queue chez quatre spécimens :

spécimen

i° 1 spécimen u

2 spécimen n° 3 spi

cime.) n°

Papilles ventrales

droite 3

gauche 2

Papilles dorsales

droite 13 + 0+1

= 23; 15 + 8 + 1

= 24 13 + 10 + 1 = 24 12 +

12 + 1 = 25

gauche 14 -|- 11 -f

= 2<i 13 + 10 + 1

= 24 16 + 13 + 1 = 3014 +

10 + 1 = 25

Nombre total

droite 2fi

des papilles

gauche 28

Les papilles caudales ne sont pas réparties de façon symétrique et leur nombre varie d’un indi-

v 'du à l’autre.

2 — llypoderaeum conoideum (Bloch 1782)

La cercaire se trouve chez Lymnaea avala (l)raparnaud). Les Mollusques ont été récoltés à Paim-

P°nt (Ille-et-Vilaine) en octobre 1067.

Nous avons obtenu expérimentalement des Trémalodes adultes à partir d’une Lymnéc porteuse

"e cercaires et de métacercaires. D’après le nombre d'épines céphaliques, les métacercaires et les cer-

®turcs appartiennent à la même espèce. Nous faisons ingérer quelques kystes è une très jeune oie dont

fxatnen coprologique est négatif. Dix jours plus tard, l’autopsie de l’oie permet de retrouver dans

"itestin deux Kchinostomes appartenant à l’espèce llypoderaeum conoideum. Le lot de trois prépa¬

rions de cercaires imprégnées à l’argent porte le numéro 450 z.

Bégion céphalique (PI. 23K, F)

Cycle (’. I dépourvu de I). 3 I L dont une en position ventrale.

Cycle C II : nous avons compté I ('. II,, 2 C Il 2 , 5 ('. Il 3 .

Cycle C III : 1 C III,, 2 (ou 3) + 8 C IIl 2 . 3 -f 3 C lll 3 .

La qualité de nos préparations ne nous permet pas de donner le nombre des papilles qui coin-

I" ,!, ent les groupes St, et St 2 . Les papilles C 111, et les 2 C 11I 2 sont disposées toutes trois en arc de

c, ‘rcle et h égale distance les unes des autres. Latéralement, le plateau céphalique porte des papilles

Source : MNHN, Paris

JOSIiTTH 1UCIIAIU)

ri.ANcni' 2.'). Hypoderaeum cmwitleum : Corp»,

lique, vue» (loi-unie (I)), ventrale (K, F).

ventrale IA), <lnr«nle (H). Queue, vue ilor«nle (C). Hi-Kion cApI»®'

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCA1HES 49

de type cilié compose, elles sont situées au niveau des St 2 . Il y en a également en arrière de la couronne

d’épines au niveau des G 111 2 mais elles ne font pas partie du plateau céphalique.

2° Corps (PI. 23A, B)

Nous n’étudierons pas les papilles latérales qui sont très nombreuses ; elles s’étendent du cycle A I

au cycle M 1. Nous admettrons que l’unique papille latérale postacétabulaire qui est constante chez

cette espèce correspond à P II 1,.

A quelques variations près, il y a généralement :

3 A I V, 4 + (5 + 4) A I I) (soit pour la totalité des A I D : (4 + 5) + 8 + (5 + 4) papilles).

3 A 11 V, 3 A II 1) — 2 A III V, 2 A III D

2 M 1 Y, 2 M I D

1 P I V, 1 P I D — 1 P II Y, 1 P II L — 2 ou 3 P III Y.

3° Acetahulum

1 SI — 3 S II — 2 S III.

4« Queue (PI. 23C)

Les papilles ont la même disposition que chez E. caproni. Dorsalement, elles s’alignent sur cha¬

cun des axes en trois groupes : x + y + 1. Les papilles de la série x sont moins espacées que celles

de la série y mais leur nombre est sensiblement équivalent. Entre chacun des groupes existe un inter¬

valle. Nous avons dénombré les papilles chez quatre spécimens pris au hasard.

spécimen n° 1

spécimen n° 2

spécimen n° 3

spécimen n° 4

Papilles ventrales

droite

gauche

Papilles dorsales

droite

gauche

11 + 12 + 1

1? + 12 + 1

11 + 12 + 1

11+12+1

11 + 12 + 1

14+10+1

12 + 10+1

Nombre total

droite

des papilles

gauche

Le spécimen n° 2 n'a pas de papille ventrale droite mais il a, par contre, une papille dorsale

supplémentaire du même côté. Le nombre des papilles de la queue paraît assez constant chez cette

espèce.

3 - Echinoparyphium recurvatum (Linstow 1873)

La cercaire se trouve chez des Anixus crasxilahrum (Morelet) récoltés dans la pièce d’eau de la

béronnière du parc de l’O.R.S.T.O.M. à Tsimhazaza (Madagascar), en février 1969.

Les adultes furent obtenus expérimentalement au laboratoire. Les cercaires émises par les Ani-

*«* s'enkystent chez ce même Mollusque. Nous faisons ingérer deux Mollusques entiers à deux jeunes

souris indemnes de parasites. L’une d’entre elles autopsiée dix jours après l'infestation est parasitée

par vingt-cinq jeunes adultes d’Echinostomes localisés dans l'intestin grêle, en arrière du duodénum

La seconde, autopsiée dix-sept jours après, est parasitée par quatre adultes que nous avons rapportés à

l’espèce E. recurvatum .Nous avons deux préparations de cercaires imprégnées à l'argent (lot 573 z).

Leur description est la suivante :

î &0I010 e

Source : MNHN, Paris

JOSETTE KICHAHD

Planche 24. -- Echinoparyphium recurvatum A cl 11 : Corps, vues ventrale (A), dorsale (U). Queue, vue durante (C).

Région* céphalique* ventrale* (D, F), doraale* (K, G).

Source : MNHN, Paris

l.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

1° Région céphalique (PI. 24F), E, F, G)

Cycle C I incomplet de R. 1 C. I L profonde dans l’entonnoir buccal et 3 C I L plus superfi¬

cielles.

Le cycle C II se compose de 1 C II,, 1 ou 2 C II 2 , 5 ou 6 C II 3 .

Le cycle C III se compose de : 2 C III„ 2 + 8 C 111 2 , 3 + 3 C III 3 .

Il y n environ 20 à 25 St,, 2 St D L. Nous ne pouvons préciser le nombre de St 2 .

Les papilles latérales de grand diamètre de type « cilié composé » sont situées au niveau St,

et latéralement en arrière de la couronne d’épines.

2° Corps (PI. 24A, B)

On compte une vingtaine de papilles latérales essentiellement groupées entre les niveaux A I

et M I. Dans la zone postacétabulaire, les deux papilles latéro-ventrales correspondent aux niveaux

I* II et P III. On observe deux papilles de type « cilié composé » au niveau A III.

Les papilles dorsales et ventrales sont réparties de la façon suivante :

2 A I V, 3 + 5 + n papilles A I D (soit pour l’ensemble des AID:n + 5 + 6 + 5 + n).

2 A II V, 2 A II D — 2 A III V, 1 A III I).

2 M I V, 1 M I D.

1 P II V, 1 P II L — 1 P III V, 1 P III L, 1 P III D.

3° Acetabulum

I SI — 3 S II — 1 S III.

Queue (PI. 24C)

II n’y a pas de papille ventrale.

Les papilles dorsales sont alignées sur chacun des axes et d’avant en arrière, en trois groupes

que l’on peut schématiser par x + y + I où x représente une série de papilles nombreuses et serrées

occupant le premier tiers de la longueur et où y représente une série de papilles moins nombreuses et

espacées occupant le tiers moyen de la longueur.

Il n’y a pas d'intervalle entre x et y, mais il y en a un entre y et la papille isolée située, à mi-

longueur du tiers postérieur.

Nous avons compté les papilles chez trois spécimens :

èpécimcn n» 1

spécimen n° 2

spécimen n° 3

Papilles dorsales droites.

17 + 7 + 1 = 25

14 + 10 + 1 = 25

19 + 3 + 1 =23

Papilles dorsales gauches.

16 + 7 + 1 = 24

13 + 10 + 1 = 24

12 + 12 + 1 = 25

4 — Hinuuithla 1

Cette cercaire parasite des Littorina lütorea L. que nous avons récoltées dans un parc d’élevage

k proximité du port du Croisic (Loire-Atlantique). Le lot de huit préparations porte le numéro 590 z.

Région céphalique (PI. 25A, B, C et 26C, D)

Cycle C I dépourvu de D — 4 C I L.

Cycle C II composé de 1 C II„ 2 C II„ 7 C II 3 .

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

Planche 25. — Himaithla 1 : Région céphalique, vue* ventrale (A), donale (B), latérale (C).

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

». Himeuthla 1 : Corp», vues ventrale (A), dorsale (B). Région céphalique, vue» ventrale (C), dorsale (D).

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHAUD

Cycle C III : 2 C II1„ 2 + (2 + 6) C 11( 2 . 11 C III 3 .

Environ 20 St, — 3 + 1 St D L.

2° Corps (PI. 26A, B et 27A, B)

Les papilles très nombreuses couvrent la zone préacéta biliaire et envahissent la région média-

ventrale où l’on en compte une quinzaine.

La zone postacétabulaire porte des papilles latérales, ventrale (1 P I V) et dorsale (1 ou 2 P I I))

assez inconstantes.

Les A I D se composent de 14 à 16 papilles grossièrement alignées transversalement avec des

écartements très irréguliers. De part et d'autre de cette rangée transversale se trouve un groupe de

4 papilles.

3° Acetabulum

Les papilles de l'aeetabulum sont en nombre réduit. Nous en avons observées trois qui paraissent

distribuées sur deux cercle» :1SI + 2SII.

4o Queue (PI. 27C)

Les papilles ventrales au nombre de 5 sont alignées dans les deux premiers tiers de la queue

et régulièrement espacées.

Dorsalemcnt il en existe 14 qui occupent presque toute la longueur de la queue. Elles sont ali¬

gnées en une seule série x et à peu près régulièrement espacées.

Nous n'avons pas observé de papille ciliée de type composé chez cette cercaire.

5 — Ilimaulhln 2

Cette cercaire parasite Nassa reliculata L. Nous avons récolté les Mollusques en juillet 1!(70 à

la Hoche Rouge, Saint-Efllam (Côtes-du-Nord). Le lot de dix préparations porte le numéro 723 z.

1° Région céphalique (PI. 28A, B, C et 29)

Cycle C I dépourvu de D — 4 C I L.

Cycle C II composé de 1 C II,, 1 ou 2 C II 2 , 6 C II 3 .

Cycle C III : 2 C III,, 2 + 8 C !Il t (les C III, peuvent être composées de 2 + 6 papilles comme

chez llimasthla 1), 11 C III 3 .

Environ 20 St, — 3 St D L.

2° Corps (PI. 30A, B et 31 A, B)

Nous renonçons à décrire les papilles qui sont très nombreuses et essentiellement localisées dan»

la région préacétabulaire. Elles couvrent les régions dorsnles et latérales ne laissant libre que la région

médio-ventrale.

La région postacétabulaire porte des papilles latérales ; 1 P I Y et 1 PII) sont généralement

présentes.

Les A I I) se composent de 11 è 13 papille» alignées transversalement de chaque côté desquelles

se trouve un groupe de 6.

3° Acetabulum

Nous n'avons rien observé mais nous ignorons s'il s'agit d’une absence réelle ou si cela est dû

à la mauvaise qualité des imprégnations.

Source : MNHN, Paris

LA CHIÎTOTAXIE DES CERCAIRES

Source : MNHN, Paris

JOSKTTIi RICHARD

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

Planche 29. — Himatthla 2 : Papille» céphalique» d'un hémi-corp. (A), Papille» céphalique» dorsale» (B à D).

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK RICHARD

4° Queue (PI. 31C)

Les deux papilles ventrales sont alignées dans le tiers moyen de la longueur. Les quatorze dor¬

sales sont alignées en une seule série x qui occupe, les deux tiers moyen et postérieur de la longueur.

Comme chez llitnaslhla I, nous n’avons pas observé île papille ciliée de type composé chez cette

ct'ft'flire,

H — F tus viola giganlica Cohhold 1855

Des Lymnaea lumtrurn Tristram, récoltées en novembre 1966 à Kianjasoa (Madagascar) par

P. Daynès, sont parasitées par des cercaires que nous rapportons à l’espèce Fasciola giganlica Cohhold

1855. Le lot île trois préparations porte le numéro 333 z.

Il s'agit de cercaires s’enkystant très rapidement sur les parois mémos des récipients dans les¬

quels elles sont émises. Il est donc important, lors de la confection des préparations, de veiller à ce que

le laps de temps compris entre le prélèvement des cercaires et leur fixation par l’acide osmique soit

fri» court. La paroi du kyste est en effet noire et opaque et ne permet pas l'observation des organes

sensoriel»,

1° Région céphalique (PI. 321) à G)

Cycle C I : C I V, 2 C I D, pas de C I L.

Cycle C II : C II„ 2 C II„ C II,.

Cycle C III : généralement composé de 1 C III,, 2 C III,, 1 ou 2 C III 3 .

Au cycle C III s’ajoutent latéralement d’autres papilles dont le nombre semble varier de 2 à 5.

Dans les préparations les plus claires, où les pnpilles ont pu être dénombrées, nous avons compté

15 8t„ 10 + 10 St, et 2 + 3 St D L.

2° Corps (PI. 32A, B)

Les papilles sont peu nombreuses sauf latéralement où nous en comptons une quinzaine. Ven-

tralement elles occupent la région préacétabulaire (A I V 2 A II \ A III V Ml V). Il y a une

seule papille dorsale, nous admettrons qu'il s'agit de M I I).

3° Acetabulum

Il n’y a pas de récepteur sensoriel cilié sur l'acetabulum.

4° Queue (PI. 32C)

Les papilles ventrales très nombreuses (environ 18) sont alignées dans les deux premiers tiers

de la longueur de la queue.

Les papilles dorsales sont également alignées et composées de 2 groupes x -f 1 (x représente

une série de 15 environ, occupant le second quart de la longueur de la queue. La papille postérieure

est située à mi-longueur du quart postérieur).

7 - Psilotrema apiruligerum (Mühl. 1898)

La cercaire déterminée par Combes a pour hôte Hyihinia lenlaculala (L.) Les Mollusques nous

ont été envoyés de, Corneilla del Vercol (Pyrénées-Orientales) en Juillet 1968. Le lot do quatre prépa¬

rations porte le numéro 540 z.

Il s’agit, ici encore, d’une cercaire riche en glandes cystogèner et dont l’enkystement est rapide.

Les papilles ne sont bien visibles qu'autour de l’orifice buccal, sur l'acetabulum et sur la queue (PI. 33).

Partout ailleurs, il est difficile de les distinguer de taches ovoïdes non constantes, observables à la sur¬

face du tégument.

Le cycle C I est dépourvu de D et de V 2 ou 3 C I L.

Le cycle C II se compose au minimum de quatre papilles 1 C II,, 2 C II„ 1 à 3 C II, (nous

admettrons que la C II, est double cnr les deuxième et troisième papilles sont généralement proches

Source : MNHN, Paris

I.A CIIÈtOTAXIE DES CliRCAIRKS

JOSETTE RICHAUD

— Himatthla 2 : Corps, vue* ventrale (A), dorsale (B). Queue (C).

Source : MNHN, Paris

LA CHÊTOTAXIK DES CERCAIRES

' ANC, (D Îg, Fa * ei ° U> K'* an,ica ; c,,r P». vue. ventrale (A), dortale (B). Queue (C). Région céphaliqi

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

l’une de l'outre) et de 1 à 3 papilles non constantes dans nos préparations et dont nous ne pouvons

tenir compte.

Les C III se composent d’une C III,, I C 111 2 et de deux groupes latéraux. Le* St, et St 2 sont

en nombre variable (environ 25). Latéralement se trouvent trois papilles de grand diamètre à bulbe

cilié composé.

L’acetabulum porte généralement 3 S I + 1, 2 ou 3 S II (P|. 33K).

Les papilles du tronc caudal sont exclusivement dorsales et disposées sur deux axes longitudi¬

naux. Très constantes, elles sont au nombre de sept sur chacun des axes (PI. 33D).

Punchs 33. - l'iilolrrma •iiiruligrrum : Région céplialiqur, vue* vcntrali-i (A k C). loueur, vue iloraalr (l>). Aceta-

biilum (K).

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRF.S

B. — DISCUSSION

Dans le chapitre précédent nous avons incorporé à la discussion les espèces décrites par d’autres

auteurs. Ici, nous donnerons d'ahord une discussion des Echinostomcs dont nous avons les prépara¬

tions, puis nous comparerons avec les données de la bibliographie.

1° Interprétation des résultats

Bien que nos descriptions soient pour la plupart limitées aux papilles buccales, acétalmlaires,

caudales et aux dorsales A I I), elles apportent suffisamment d’éléments pour classer nos sept échan¬

tillons exclusivement en fonction de leur chétotaxie et aboutir à des conclusions analogues à celle* de

la systématique classique fondée sur l’anatomie des adultes.

Nous avons réuni dans un tableau les caractères principaux de ces cercaires. Dans l’ordre des

valeurs systématiques, il semble que nous devions retenir les papilles du cycle buccal C II, de la queue U,

*1» cycle C I, puis du cycle C III, les papilles dorsales A I D et St D I, et, enfin, celles de l’acetabulum.

a) Les papilles buccales du cycle CIL

Ces papilles permettent d’isoler les Kchiuostomatidae des Fasciolidae et des Psilostomatidae.

Chez les cercaires 1 à 5 c’est-à-dire les Echinostomatidae, le cycle C II se compose de 1 C II X ,

* ^ H* disposées radialement et de 5 à 7 C 11 3 . Chez /•'. gi gant ira et P, spiculigerum il y a également

I C I Ij et 2 C I I a mais les deux C 1l 2 sont placées sur un arc de cercle «t ne sont pas rndinles. Les papilles

I- Hj sont en faible nombre et ont une disposition différente.

b) Les papilles du tronc caudal U.

Elles permettent de diviser l’ensemble des cercaires en quatre groupes :

1) Axes dorsaux portant x-f y + I papilles — Papilles de la série x serrées, papilles de la série y plus

espacées. . les trois Echinostomatinae,

Chez Echinoparyphium recurvatum les deux séries x et y sont en continuité et il n'y

a pas de papille ventrale.

2) Axes dorsaux portant une seule série x de papilles régulièrement espacées. Papilles ventrales pré¬

sentes . Himasthlinae

5 paires de papilles ventrales. Himaslhla l

2 paires de papilles ventrales. Himaslhla 2

3) Axes dorsaux portant x -j- 1 papilles ; papilles île. la série x régulièrement espacées et nombreuses.

Papilles ventrales nombreuses. Fasciolu gigantica

/ *) Axes dorsaux portant 7 papilles très constantes, l'écartement des deux postérieures étant inférieur

à celui des cinq nuire*.

Pus de papille ventrale. Psilolrema spiculigerum

c) Les papilles du cycle C I.

C I V présente, 3 ou 4 C I I... les Kchinostoinatidae

C I V présente, 1 CIL . Fasciola gigantica

C I V absente, 3 CIL... Psilolrema spiculigerum

/ Comparons les C I L, chez les cercaires d'Kehinostomatidae : chez les deux Himaslhla il y a

‘ L I I, dont la disposition est identique pour les deux espèces, chez Echinostoma caproni il y a égale-

^ C I L, mais leur disposition est tout à fait différente de celle des deux cercaires il'Himaslhla.

Source : MNHN, Paris

ISKTTK RICHARD

Les cercaires llypoderaeum conoideum et Echinoparyphium recurvatum ont toutes deux 3 C I L, niais

la disposition des papilles est différente.

Le cycle C I n’est parfaitement identique chez deux espèces que si elles appartiennent au môme

genre.

d) Les papilles du cycle buccal C III.

Ces papilles permettent de distinguer 5 groupes de cercaires :

1 C IIIj, 2 8 C 111 2 , 3 + 3 C 111 3 . Echinosloma caproni et llypoderaeum conoideum

2 C IIIj, 2 4 8 C IIIj, 3 + 3 C 111 3 . Echinoparyphium recurvatum

2 C III lf 2 + 8 C III„ 10 I» 11 C III 3 .' IIimasthla 1 et 2

1 C IIIj, 2 C III 2 , I C III 3 . Fasciola giganlica

1 C IIIj, 1 C III|, 6 C Ilfg. Psilotrema spiculigernm

e) Les papilles dorsales A I D et St D L.

Les papilles médio-dorsales A I I) sont présentes chez les cercaires 1 à 5. Leur nombre permet

de les isoler.

4 chez Echinosloma caproni

6 chez Echinoparyphium recurvatum

8 chez llypoderaeum conoideum

11 à 13 chez H imasthla 2

14 à 16 chez II imasthla 1

Les groupes latéraux situés de part et d’autre des papilles médio-dorsales permettent de séparer

également les cinq cercaires :

3 4 6 chez Echinosloma cuproni

5 -f- 4 chez llypoderaeum conoideum

3 4 6 chez Echinoparyphium recurvatum

4 chez Himaslhla 1

6 chez H imasthla 2

l'infin, il y a 3 4 1 St IJ L chez llimasthla I parasite de, Littorine et 3 St I) L chez Himaslhla 2

parasite de Nasse.

f) Les papilles de l’acetahulum.

Leur observation est difficile chez les llimasthla. Chez les Kchinostomntinae et chez F. gigan-

tien, nous retrouvons trois papilles qui ont la môme disposition : elles forment un triangle isocèle dont

le sommet est. dirigé vers l’nvarit.

2° Comparaison avec les données de la bibliographie

Les deux travaux publiés sur les Echinostoniatidae posent quelques problèmes d'interprétation

et nous avons préféré ne pas les utiliser dans la discussion générale. Cependant, l'analyse des ligures

fournies par les auteurs nous donne de nombreux éléments qui paraissent confirmer les divisions taxo¬

nomiques proposées plus haut.

Chapman et Wilson (1970) ont réalisé au microscope électronique h balayage, l'étude d'une seule

espèce llimasthla secundo (Nicoll) parasite de Littorine. Sur les ligures quelques groupes de papille*

ont une disposition identique h celle que. nous avons observée chez nos llimasthla : il s’agit du cercle

C II (à l’exception de la papille médio-ventrale que nous n'avons pns vue), des 2 C IIIj et des 2 C lllr

II. secundo semble plus proche de llimasthla 1 que de llimasthla 2 : les papilles médio-ventrales antéa-

cétabulaires sont en effet présentes et il y a 3 papilles acétabulaires.

Le travail le plus important, celui de K. .1. Lie (1966) porte sur six Kchinostomntinae : 4 espèce*

du genre Echinosloma (E. lindoense, E. audyi, E. rnalayanurn, E. hystricosum), une espèce du genre

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

' *n.:hk 3V — Topographie dea papillea céphaliqu

prétalion : A. : E. lindoerue, B. : E. audyi, C.

1 584010 8

* ventralea de quelquea Echinoatomea d'apréa Lie (1966) et inter-

E. malayanum, a , II. dingm, E. , £. danni. p. . g, h y „ ricomm

Source : MNHN, Paris

JOSKTTE RICHARD

Ilypoderaeum (II. dingeri) et une du genre Echinoparyphium (E. dunni). Nous comparerons ces espèces

et nos trois Kchinostomatinae à l’aide des caractères chétotaxiques analysés plus haut auxquels nous

ajouterons les papilles ventrales postacétahulaires.

a) Cycle C I et C II (PI. 34)

Nous grouperons les cycles C I et C II qu’il est parfois difficile de dissocier. Nous ne tiendrons

pas compte de la C I V que Lie n'a représentée que chez E. rnalayanurn (PI. 34C) où l’entonnoir buccal

fortement dévaginé fait apparaître les deux papilles normalement situées sur sa paroi ventrale.

Nous avons décrit précédemment :

1 C II,, 2 C II 2 , 9 (C I L + C II 3 ) chez Echinosloma caprani. Les quatre Echinosloma de Lie ont la

même formule. Chez E. audyi et E. rnalayanurn il n’y a que 8 (C I L + C II 3 du côté droit).

1 C llj, 2 C II 2 , 8 (C I L 4* C Il 3 ) chez Ilypoderaeum conoideum. Lie n’a représenté que. 6 (C I I. -f

C II 3 ) chez H. dingeri.

1 C II|, 2 C II 2 , 8 ou 9 (C I L + C II 3 ) chez Echinoparyphium recurvatum.

Chez E. dunni (PI. 34E), nous devons admettre que les deux papilles latérales situées au bord

de la ventouse font partie du groupe. CIL C Il 3 . Nous avons ainsi le même nombre de papilles que

chez Echinoparyphium recurvatum.

b) Papilles dorsales A I I) (PI. 35)

Nous ne pouvons tenir compte des groupes les plus latéraux qui dépendent de la position du

corps et du nombre de papilles plus ou moins latérales que l’on y inclut.

Chez Echinosloma caproni il y a (3 -)- 4 -J- 3) A I I) ; cette formule se retrouve exactement chez

toutes les espèces du genre Echinosloma de Lie (PI. 35A, B, C, F).

Chra Ilypoderaeum conoideum il v a (5 -J- 8 + 5) A I I). I,a formule est identique chez II. din¬

geri (PI. 35.D).

Chez Echinoparyphium recurvatum il y a (5 -j- 6 -f- 5) A I Ü. Nous retrouvons également cette

formule chez E. dunni (PI. 35E).

Planchk 35. Topograpliip dre papillri céphalique» dortalri île quelque» Kchinmlcune» d’aprre Lie (1966), rt inter¬

prétation : A. : E. lindaennr , B. : E. audyi, C. : E. rnalayanurn, I). : II. dingeri, K. : E. dunni, !•'. : E. hyrtricoium■

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CEBCAIRKS

c) Les papilles de la queue U.

Sur nos préparations d’Echinostomatinae nous avons vu que les papilles caudales dorsales sont

alignées et forment trois groupes x, y et 1. Ils sont séparés par un intervalle chez Echinostoma caproni

et Hypoderaeum conoideuni ; ils sont en continuité chez Echinoparyphium recurvatum.

Nous retrouvons ces caractères chez les espèces que figure Lie ; seul l’intervalle entre x et y

est moins net chez E. hystricosum que chez les autres espèces du genre Echinostoma.

d) Les papilles du cycle C 111

L’interprétation de ce cycle est difficile. En effet, d’après les dessins de Lie il n’est pas cons¬

tant, certains groupes représentés chez une espèce ne le sont pas chez une autre. Par exemple, laté¬

ralement à la bouche, Lie a représenté un groupe de 4 papilles chez E. liniloense et de 5 papilles chez

Q udyi, alors qu’il n’y a pas de groupe similaire ni chez E. malayanum ni chez E. hystricosum.

Or chez E. caproni et II. conoideuni nous avons trouvé 3 -j- 3 C I1I 3 .

C. — CONCLUSION

L’analyse des caractères principaux de quelques Echinostomatoidea (tableau PI. 36 et espèces

déirites par Lie 1966) montre l’homogénéité de cet ensemble. Les papilles du tronc caudal ont en effet

Une disposition caractéristique que l’on ne retrouve dans aucune autre superfamille : deux axes de

P a pi Iles dorsales et papilles ventrales réduites.

Les Echinostomatidae sont également homogènes. Ils s’opposent nettement aux Fasciolidae

O aux Psilostomatidae par le nombre et la disposition des papilles du cycle buccal C IL

Au niveau des sous-familles les chétotaxies caudales et acétahulaires permettent de séparer les

Echinostomatinae des Himasthlinac.

Les genres Echinostoma, Hypoderaeum et Echinoparyphium qui diffèrent essentiellement à l’état

a dulte par les épines de la couronne céphalique peuvent être aisément isolés au stade cercaire par le

n °mbre des papilles dorsales AID.

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

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id.

ECHINOSTOMA

caproni

HYPODERAEUM

conoideum

ECHINO-

— PARYPHIUM

HIMASTHL A 1

(de L. littorea )

HIMASTHLA 2

(de N. reticulata )

FASClOLA

gigantica

PSILOTREMA

spiculigerum

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

CHAPITRE VI

ÉTUDE DES CERCAIRES DE LA SUPERFAMILLE

DES PLAGIORCHIOIDEA DOLLFUS

Notre étude porte sur treize xiphidiocercaires de la superfamille des Plagiorchioidea et sur sept

cercaires indéterminées appartenant vraisemblablement à la même superfamille.

Selon la classification de Baer et Joyeux (1061), la position taxonomique du matériel étudié

est la suivante :

Brachycoelidae

1 Leptophallus ni grave nos us (Bellingham 1844)

Cephalogonimidae

2 Cephalogonimus europeus Poirier 1886

Dicrocoeliidae

Dicrocoeliinae

3 Dicrocoelium dendriticum I Rud. 1810)

Lecithodendriidae

Pleurogenetinae

4 Pleuragenoides médians (Olsson 1876)

5 Prosotocus fuelleborni Travassos 1030

Microphallidae

6 Microphallide A ((?) Microphallus similis (Jaegerskioeld 10(M»))

7 Microphallide B ((.’) Microphallus primas (Jaegerskioeld 1008))

8 Marit renia linguilla Jaegerskioeld 1000

Plagiorchiidae

Opisthioglyphinae

0 Opisthioglyphe raslellus (Olsson 1876)

Plngiorchiinae

10 Plagiorchis momplei (I)ollfus 1032)

11 Astiotrema (H.) lananarivense Deblock et Cupron 1062

Pneumonaecinae

12 llaematoloechus similis (l.ooss 1800)

13 llaematoloechus pyrenaicus Combes 1065

Source : MNHN, Paris

LA CHÊTOTAXIE DES CERCA1RES

Les cercaires non déterminées ont été trouvées chez les Mollusques suivants :

Lymnaea limosa : deux cercaires Cercaria 3 et Cercaria 4

Planorbis carinatus : Cercaria 5

Planorbis planorbis et Lymnaea palustris : Cercaria 6

Littorina saxatilis : trois cercaires, Cercaria 7, 8 et !( très proches mais isolables les unes des autres.

I. - CERCAIRES DÉTERMINÉES

A. -- Description

1 — Leptophallus nigrovenosus (Bellingham 1844)

Cette cercaire déterminée par Combes a pour hôte

Lymnaea limosa L. Les Mollusques nous ont été envoyés

de Corneilla del Vcrcol (Pyrénées-Orientales) en mai 1969.

Nous avons seize préparations du lot 530 z et 38 prépara¬

tions du lot 603 z.

1° Région céphalique (PL 2, Photo 2 et PI. 37, 38 et 39)

a) Bouche :

C I complet, 3 ou 4 C I L.

Cycle C 11 : pas de C 11 0 . Ce cycle se compose de

10 papilles latéro-ventrales soit : C IIj, C II 2 , C II 3 , 2 C Il 4 .

Cycle CII1 composé de treize papilles disposées sui¬

vant 2 arcs de 6 et 7 unités qui partent respectivement de

C IIj et de C 1I 2 (PI. 38A) et remontent latéralement à la

Louche. Cette disposition caractéristique n’est visible que

oans les très bonnes préparations (comparer PI. 38A et 40B).

h) Stylet :

2 St V 12 Stj (+ 6 orilices de glandes), 8 St 2 ,

3 St |) - St DL composé de 4 (ou 5) + 4 + 1 papilles

(soit 9 au total).

2 ° Corps (PI. 39A, B, C et 40A)

A I V, 4 A I L, 2 + 4 A I D (formule 4 + 4 + 4) —

2 A II V, 5 A II L, 2 A II D 2 A III V, 2 A III L. Dans

* a majorité des cas nous avons 1 A I V — 2 A II Y

2 A III V , mais cette disposition peut être modifiée (I A I Y

2 A 11 V 1 A III V), il peut même y avoir une dissy-

métrie droite gauche.

4 ou 5 M I L — M I D.

P I V 2 P II L 2 P III L.

Acetabulum

9 S I.

'‘° Queue

2 U I) disposées longitudinalement à mi-longueur de la queue.

Pi.anche 37. — leptophallus nigrovenosus :

schéma de la région céphalique.

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

Source : MNHN, Paris

•KTT1-: RICHARD

Source : MNHN, Paris

, CHÉTOTAXIK DES CERCAIRES

2 - Cephalogonimus europeus Poirier 1886

La eercaire déterminée par Combes a pour hôte Lymnaea

Unio.su L. Le lot 638 z de Mollusques nous a été envoyé en novem¬

bre 196!) de Corneilla del Yercol (Pyrénées-Orientales).

Nous avons quinze préparations.

1° Région céphalique (PI. 41 et 42A à E)

a) Bouche

Cycle C I : les C I d t et les C I d 2 ont migré en position laté¬

rale. Nous admettrons donc que la C I d 2 fait partie du groupe

C 1 L qui compte ainsi 1 4 papilles.

Cycle C II : C llj à C II 3 présentes.

Cycle C III : 2 C HIj, 6 C II1 2 , 2 + 3C III 3 .

b) Stylet :

2 St V — environ 20 St! 4 St 2 — 2 St D — 8 -|- 5 (ou

1 + 4) -f- 1 St I) L (soit 14 papilles).

2° Corps (PI. 42F et 43)

1 AIV.2AIL, 4 + 2AID (formule 1 + 3 + 4 + 3 + 1).

Les 10 papilles médio-dorsales ont des dispositions très variables.

1 A II V, 8 + 1 A II L, 2 A II I) A III L.

2 M I V, 8 M I L, M I D.

P I V, 4 P I L — P II V, 1 à 3 P II L - 5 P III L.

3° Acclabulum

Généralement 9 S I (exceptionnellement 10).

/ '° Queue (PI. 43E)

2 U I) disposées longitudinalement dans la partie moyenne

3e la queue.

Planche 41.

Cephalogonimus europeus :

schéma de la région céphalique.

3 — Dicrocoelium dendriticum (Rud. 1819)

La eercaire a pour hôte Zebrina delrila (Müll.). Les Mollusques provenant de Scharrachbergheim

(Bas-Rhin) nous ont été envoyés par le Professeur .1. Callot en mai 1969. Le pourcentage de Mollusques

parasités était de 1 pour 120. Nous avons huit préparations du lot 606 z.

Région céphalique (PI. 44 et 45)

a) Bouche :

Cycle C I : seule présente 1 C I L

Cycle C II : C IIi à C II 3

Cycle C III : 1 C III„ 1 C III 2 , 2 C III 3 .

b) Styet :

4 St V — 5 St t - 7 4* 3 St ( — St D L composé de 3 3 -f- 4 (ou 2 4* 2).

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

vui>» ventrale* |A à D), dorante (K). Corr>«. vue ven-

I’i.anciik 42. — Cephalogonimu» europeui : Région céphalique,

traie (F).

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

43. _ C.pMdppn.W etiropeua : Corp. d. d.u. .péd.n™., v.ntr.le. (A, C), do,„l,, (D, D). Q„,„„ |E| .

Source : MNHN, Paris

Pi.anciie 44. - DimeMum ttnirUitm ; .chém. a, I, rf K i 0 „ cSph«li,u..

Mcrocoelitim drndritirum

: Kégion céphalique, vue ve

Source : MNHN, Paris

.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

2° Corps (PI. 46)

Nous admettrons jusqu’à l’obtention d’un matériel plus abondant qu’il n’y a pas de dorsale

anté et postacétabulaire. La distribution des papilles est la suivante :

A 1 V, A I L — A II V, A II L A III V, 2 A III L.

M I V, 2 + 1 M I L.

P I V, P I L 2 P II L — P III V, 2 P III L.

3° Acetabulum et queue

Nous n’avons pas observé de papille.

4 — Pleurogenoides médians (Olsson 1876)

Planchb 47. — Pleurogenoides médians :

ichéinu «le lu région céphalique

(O. CI = orifice* de glande*).

Cette cercaire déterminée par Combes a pour

hôte Ih/thinia tentacidata (L.). Les Mollusques nous

ont été envoyés de Corneilla del Vercol (Pyrénées-

Orientales). Nous avons six préparations du lot 533 z.

1° Région céphalique (PI. 47 et 481) et E)

a) Bouche :

Cycle C I dépourvu de papille.

Cycle C II incomplet de C II 0 , se composant

de 4 papilles C II, à C II 4 .

Cycle CII1 : 2C III, alignées avec C II, —

2 C 111 2 , 2 -f- 4 C 1II 3 , le groupe de 2 étant toujours au

même niveau que C II 3 et C II 4 .

b) Stylet

15 St,, 11 Stj - St D composé de l’avant vers

l’arrière de 7 + 2 + 2 (11 au total).

2° Corps (PI. 48A, B, C)

2 A I V, 3 A I L, 3 rf 0 A I D (les 4 papilles

tnédiodorsales sont absentes). - A II V, 2 A II Ci

4 A II I) A III V, A III L, 2 A III I).

3 M I V, 2 M I L, M I I).

P I V, 3 P I L, PII) - P II V, P II L —

P III V.

3° Acetabulum

4 S I localisées sur le demi-cercle antérieur de

la ventouse.

4° Queue

2 papilles latéro-dorsales au niveau du lier»

postérieur de la queue.

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

1 .'•«•IllIO

6 Source : MNHN, Paris

JOSETTI-: IUCIIAHD

5 — Prosotociis fuelleborni Travassos 1930

Cette cercaire déterminée par Combes a pour hôte

liylliinia lentaculata (L.). Les Mollusques nous ont été

envoyés en. juillet 1908 de Corneille del Vercol (Pyrénées-

Orientales). Le lot de six préparations porte le numéro

534 z.

1° Région céphalique (PI. 49, 50C et 51C)

a) Bouche :

Cycle C I dépourvu de papille.

Cycle C II incomplet de C 11 0 se composant de

4 papilles C II, à C II 4 .

Cycle C III : C III, alignée avec C II„2 + 2C III,

dont 2 alignées avec C 11 2 , 5 C 111 3 .

b) Stylet :

15 St,, 1(1 4- 2 St„ pas de St I) — St D L composé

de l'avant vers l’arrière de 7 -f- 3 -f- 1 (11 au total).

2° Corps (PI. 50A, B et 51 A, B)

A I V, 2 + 4 + 2 A I L, 3 + 0 A I I) (les 4 papil¬

les médio-dorsales sont absentes) — A 11 V, 1 -j- 2 A 11 L,

2 A 11 13 - 2 A III V, A III I).

3 + 1 M I L — 3 M I D.

2 P IL — P II L, P II 13 — P III L.

3° Acetabulum

5 S I (une papille est médiane et antérieure) +

2 S II (au bord postérieur de la ventouse).

Planche 'i9. — Prosotocus fuelleborni :

schéma de la région céphalique.

4° Queue

2 papilles latéro-dorsales au niveau du quart pos¬

térieur de la longueur de la queue.

6 — Microphallide A ((?) Microphallus similis (Jaegerskioeld 1900))

Nous décrirons 2 xiphidiocercaircs A et B, de petite dimension, dépourvues d'acetahulum que

nous rapportons aux Mierophallidés. B. Sellin à la Faculté des Sciences de Bennes étudie leur cycle de

développement. Ces cercaires se trouvent chez les Litlorina saxalilis (Olivi) groupées dans les fissures

des rochers de la zone supralittorale. Elles pénètrent activement dans les branchies du crabe enragé

Carcinus moenas. D'après les premiers résultats obtenus par Sellin, la cercaire A correspondrait h Micro-

phallus similis et la cercaire B h Microphiillus primas.

Il nous a paru intéressant de les étudier dès maintenant pour montrer qu'il est aisé de les isoler

grâce à la disposition de leurs papilles sensorielles (comparer les planches 53 et 55). Sur le vivant, leurs

dimensions sont très voisines et leurs stylets ont une morphologie apparemment identique.

Source : MNHM, Paris

I-A CIIÉTOTAXIE DES CERCAIRES

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

Pian,

che 51. — I‘rosolocui furlleborni : Corpi,

ventrale (A), (locale (B). Région céphalique, vue ventrale (C)-

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CF.RCAIRKS

Nous avons trouvé la cercaire A chez des L. saxatilis

récoltées sur 1*Ile du Haumet (golfe de Saint-Malo) en

juin 1968.

Nous avons neuf préparations du lot 482 z.

1° Région céphalique (PI. 52 et 53)

a) Bouche :

Cycle C I absent.

Cycle C II dépourvu de C II 0 , C 1 I x à C II 4 présentes.

C III| alignée avec C II lt C 111 2 alignée avec C 11 2 ,

5 C IIIj.

b) Stylet :

1 St Y située en avant et entre les deux orifices des

glandes 10 à 12 St„ 4 St 2 ; pas de St I), St D L composé

de 4 -f 2 + 1 soit 7 au total.

2° Corps (PI. 53A, B, C)

AIV, 4 A I L, 1 + 2AID (dont la formule est 1 +

4 + 1) — 2 A II V, 5 ou 6 A II I-, 3 A II D — A III V,

A III L, 5 A III I).

3 M I V, M I L, M I D.

• •

: r'

\ ©

Planche 52. — Microphallide A :

schéma de la région céphalique.

I-O-

2 P I V, P I L, P I D - P II V, pas de P II L ni

de P II I) — P III V, pas de P III L ni de P III D.

3° Queue

Deux papilles latéro-dorsales situées au niveau du

tiers postérieur.

7 Microphallide B ((?) Microphallus primas

(Jaegerskioeld 1908)) 1

Cette cercaire a pour hôte des Littorina saxatilis

(Olivi) que nous avons récoltés sur l’Ile du Haumet (golfe

de Saint-Malo) en juin 1968. Nous l’avons également trouvée

dans un lot de Mollusques de même espèce qui nous avait

été envoyé en avril 1968 de la station biologique de Roscoff.

Le pourcentage de Mollusques parasités est environ de 3 %.

Planche 5'.. — Microphallide B :

schéma de la région céphalique. 1. Voir Microphallide A ((?) Microphallus similis).

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES 87

Nous avons deux lots de préparations : le premier 485 z provient du Haumet, le second 472 z,

provient de Roscoff ; ils se composent tous deux de quatre préparations.

1° Région céphalique (PI. 54-55 A à C)

n) Bouche :

Cycle C 1 absent.

Cycle C II composé de 5 papilles (C II, à C II 4 - — C II 4 double). C III, alignée avec C II„ C 111 2

alignée avec C 11 2 , 5 -f 3 C III 3 .

b) Stylet :

12 St„ 3 St 2 , 2 St V situées entre les deux orifices de glandes. St D L composé de 5 -f- 1 4-

1 papilles (soit 7 au total).

2° Corps (PI. 55 et 56A à D)

A I V, 4 A I L, 1 -f 2 A I l) dont la formule, est 1 + 4 + 1 —2 A II V, 2 ou 3 A II L, 3 A II D —

A III V, 2 ou 3 A III L, 3 A III D.

M I V, 4 M I L, 2 M I I).

P I V, P I L, 2 P I I) P II V, pas de P II L ni de P II U — P III V pas de P III L ni de

P III D.

3° Queue (PI. 55B)

2 papilles latéro-dorsales au niveau du tiers postérieur.

8 — MarUrema linguilla Jaegerskioeld 1909

Les cercaires dont la chétotaxic est décrite ci-dessous ont été trouvées chez Littorina saxalilis

(Olivi) et Littorina neritoides L. sur 1*Ile Verte (RoscoiT, Finistère). Il y a une forte probabilité pour qu’il

s agisse de C'ercaria ligiae Lehour 1914. En effet, elles pénètrent activement dans les branchies de

l'igia ocennica et y survivent pendant au moins huit jours comme S. Dehlock et nous-mème l’avons

constaté au mois de juillet 1970 au laboratoire de la station biologique de Roscoff. De plus, à notre

connaissance, il n'a pas été décrit chez cet hôte d'autre métacercaire.

Les deux lots de préparations portent les numéros 699 z et 719 z.

1° Région céphalique (PI. 57 et 58)

a) Bouche :

Cycle C I absent.

Cycle C II composé de C II, et C II 2

Cycle C III : nous ne pouvons dissocier les C 11 I t des C 111 2 ; nous comptons 7+lCIIIj+t,

3 c ai,.

b) Stylet :

2 St V situées en avant des orifices des glandes, 9 St„ 4 St 2 , 3 + 4 St D L.

2 ° Corps (PI. 58 et PI. t photo 4)

2 A I V, 2 A 1 L, 1 -f- 2 A I I) (soit au total 1 -f 4 -f- 1 papilles médio-dorsale) — 1 A II V,

2 A IIL, 1 a II I).

Cycle A 111 complet.

Cycle M I : M 1 L seule présente, pas de V ni de D.

Cycle P I composé d'une P 1 V, 2 P I L et 2 P I D.

Cycle P II composé de 2 P II L — Cycle P III absent.

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

Pi.anciib 55. -- Microphallide B : Corpi de deux

spécimen*,

ventrales (A, C), dorsales (B, D).

Source : MNHN, Paris

CHIÎTOTAXIE DES CERCAIRES

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

9 ()

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIF. DES CERCAIRES

3° Queue

2 papilles latéro-dorsales dont l’imprégnation n’est pas parfaitement constante. Elles sont au

même niveau ou légèrement obliques au tiers postérieur de la longueur de la queue.

9 — Opisthioplyphe rastellus (Olsson 1876)

Cette cercaire a pour hôte Lymnaea lirnosa I>. (cf. Combes 1968). Nous avons récolté le pre¬

mier lot (444 z) de Mollusques en juillet 1967 dans le marécage situé devant le chalet de l’Université

Paris, aux Bouillouses (Pyrénées-Orientales).

Un second lot (562 z) provenant du même gîte nous a été envoyé en octobre 1968 par Combes.

Nous avons trois préparations portant le numéro 444 z et huit préparations portant le numéro

562 z.

*” Région céphalique (PI. 59 et 60)

a) Bouche :

C 1 complet, 4 C I L.

C II normal.

Cycle CIII : 1 C III, disposée longitudinalement dans le prolongement des C 1I„ 8 C 111 2

(2 d'entre elles sont alignées avec C 1 I s et très proches de celles-ci), 6 C 111 3 .

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

b) Stylet :

St V non discernables des St„ 20 St„ 9 St 2 , 3 St D, St D L composé de l'avant ver? l’arrière

de 3 + 5 + 3 (soit 11 au total).

2° Corps (PI. 61)

Chez cette cercaire, le corps est trapu et aucun individu ne s’est orienté latéralement dans les

frottis de gélatine. Nous ne donnerons que très approximativement la position des papilles laté¬

rales par rapport aux autres cycles ; remarquons qu’à trois niveaux très régulièrement espacés A I,

MI, P III se trouvent des groupes de 5 à 8 papilles.

Sont présentes : 2 A I V, 7 A I L, 2 + 2 A I 1) (formule 2 + 4 + 2) A II V, 3 A II L, 2 A II D

- - A III V, A III I).

M I V, 8 M I L, M I I).

P I V, 2 P I L — P II V, P II I, — 5 P III L, P III D.

3° Acetahulum

9 SI — 6 S II.

4o Queue

2 U D en tandem à mi-longueur de la queue.

10 — Plagiorchis momplei (Dollfus 1932)

Les Mollusques hôtes de celte cercaire sont des Lymnoea hovarum Tristram (cf. Richard, Cha-

baud, Brygoo 1968) que nous avons récoltés en novembre 1966 1 dans les canaux d’irrigation du parc

de l'Institut Pasteur à Tananarive. Le pourcentage de Mollusques parasités est environ de 1 %.

Nous avons cinq préparations qui portent le numéro 343 z.

1° Région céphalique (PI. 62 et 63G, H, I)

a) Bouche :

C I complet, 4 CIL.

C II normal (mais 2 C II 2 ) ; il y a donc au total 13 papilles latéro-ventrales.

2 CIII, alignées avec C II, et plus proches l'une de l’autre quo C II 2 . Les groupes C II 2 , C 111 3

et St 2 ne sont pas bien individualisés : ils se composent de 18 papilles environ.

b) Stylet :

2 St V, 15 St lt pas de St I). St I) L composé de l'avant vers l’arrière de 5 + 4 + 1 + 2 (12 au

total).

2° Corps (PI. 63A à K)

A I V, A I L, 3 + 2 A II) (formule 3 + 4 + 3) — 2 A II V, 4 A II L, 3 A II D — A III V,

A III L.

3 M I V, 6 M I L, M I I).

4 P I L — P II V, P II L P III V, 7 P III L.

3° Acetahulum

9 S I 6 S IL

4° Queue

2 U D en tandem à mi-longueur de la queue.

1. Mission ù l'Institut Pudeur de Tananarive grftce il une subvention du C.N.H.S. pour frais de voyage.

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

Source : MNHN, Paris

JOSETTIi RICHARD

"" O***»* C.T».."train C| . d.ra.l. | B |.

Source : MNHN, Paris

fi-l. Plagiorrhi * mompUi : Corpi, vu.-* ventrale. (A, 1)1, latérale (H) donal*. /r l." da ■ , ,

» v...,traie. (K, H), (tonale (I). Stylet (F). ' '' 1 ’ E '* Ré * lon ^phaUque,

Source : MNHN, Paris

JOSKTTR RICHARD

Pi.anciii'. 62. — l'IiiKiurcliia momplei :

srliéma fl«* la rr|ri»n cr|>liHli<|in .

l’i xm'iik fi'i. Asliulrema (H.) lananarivente

Hrlirina île la région céphalique.

Il Asliolrema (H.) lananarivense Drlilock et Capron 1962

La cercaire a pour hôte Lymnaea hovarum Tristram (»:f. Richard, Chahaud et Brygoo 1968). Nous

avons récolté les Mollusques (lots 268 Z et 347 z) en novembre 1966 dans les canaux d’irrigation du

pare de l’Institut Pasteur à Tananarive.

Le lot 268/. se compose de cinq préparations et le lot 347 z de trois préparations.

1° Région céphalique (PI. 64 et 65)

a) Rouelle :

C I complet, 3 C I L, les C I d, et les (. I d t sont très proches de C I L.

Cycle C II normal sauf C II O «lisent (il y a donc au total 10 papilles latéro-ventralea sur I e

cercle C II).

1 C III, dans l’alignement des C ll„ 7 C 1!I„ 5 C III,.

b) Stylet :

3 St V, environ 15 St,, 10 St,, pas de St I). St I) L composé de l’avant vers l’arrière de 2 + ’

-|- 4 papilles (soit 10 papilles).

Source : MNHN, Paris

l.A CHÉTOTAXIK DES CERCAIRES

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

HK 66. — Attioinma (B.) lananariivn *r , Corp. de

latéro-ventrale (C).

■pécimrn»,

ventrale» (A. D), dorealet (B, El,

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAX1E DES CKRCAIRES

2° Corps (PI. 66 et 67)

A I V, 5 A I L, 4 + 2 A II) (formule 4 + 4 + 4) — 2 A II V, 3 A II L, A II D — A III V,

2 A III h, A III I).

M I V, 6 M I L, 2 M I D.

P I L — P II V, P II L - pas de P III V ni de P III I), mais on observe 3 papilles dorso-laté-

rales que nous appellerons P III L.

3° Acetabulum

9 S I, 2 S II.

4° Queue

2 U D en tandem à mi-longueur de la queue.

Nous avons obtenu, dans le cas de cette espèce, des préparations particulièrement favorables

où le système nerveux et un certain nombre de papilles sont également imprégnés (cf. PI. 67A, B)

JOSETTE RICHARD

100

12 — Haematoloechus similis (Looks 1899)

La cercaire déterminée par Combes a pour hôte Planorbis carinatus Müll. Les Mollusques nous

ont été envoyés en Juillet 1968 do Corncilla dcl Vercol (Pyrénées-Orientales).

Nous avons seize préparations qui portent le numéro 532 z.

1° Région céphalique (PL 68, 69 et 71)

a) Bouche :

Cycle C I complet, sauf les C I V que nous n'avons pas vues, 1 C I L.

Le cycle C II semble composé des papilles C II, à C II, (cette dernière est double, il y a donc

un total de 12 papilles latéro-ventrales.

Cycle C III : 3 + 3 C III,, 5 C III,, 5 C III,.

b) Stylet :

15 à 20 St, ; 12 St, séparées de St„ soit par un orifice de glande, soit par un récepteur sensoriel

de type différent. Environ 4+1 + 1 + lStDL.

2° Corps (PI. 69A à E et 70A à C)

A I V, 5 A I L, 4 + 2 A I D (formule 4 + 4 + 4) - 2 A II V. 3 A II L, A II D — A III V,

4 A III L, A III ü.

M I V, M I L, M I D.

Cycles P complets (sauf P II L).

3° Acetabulurn

Le nombre et la disposition des papilles sont instables d’un individu & l’autre. Nous avons

compté 4 à 8 papilles apparemment disposées sur un même cercle (PI. 69A, B et 70A).

4° Queue

2 U D en tandem à mi-longueur de la queue.

13 — Haematoloechus pyrenaicus Combes 1965

La cercaire déterminée par Combes a pour hôte Ancylus fluvialilin (Müll.). Nous avons récolté

les Mollusques dans deux gîtes des Pyrénées-Orientales : région des Bouillouscs (Juillet 1967, lot 447 z,

cinq préparations) et de la Massane (Juin 1970, lot 691 z, six préparations).

1° Région céphalique (PI. 72 et 73C et D)

a) Bouche :

Cycle C I complet (1 C I L), les C I V sont bien visibles chez cette espèce alors qu’elles ne le

sont pas chez H. similis.

Cycle C II : papilles C 11, à C 11, (C 11, double. Il y a donc au total 12 papilles latéro-ventrales).

Les papilles C II,, C II 4 et C II, sont plus proches les unes des autres que ne le sont C II, et C H|-

5 C III„ 2 + ? C Ill„ 5 C III,.

b) Stylet :

Environ 20 St,, 6 à 8 St, séparées des St, par une tache imprégnée qui peut être soit un orifice

de glande, soit un récepteur sensoriel de type différent de celui à bulbe simple cilié, comme chez H. simi¬

lis, 2 + 2 + 3 + lStDL.

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

101

102

JOSKTTK HICHAHD

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

103

Source : MNHN, Paris

104

JOSETTE RICHARD

Source : MNHM, Paris

i.a ciiftTOTAXiiï des cercaires

105

2° Corps (PI. 73A, B et 74 A, B)

Les papilles latérales sont denses (environ 35) surtout entre les niveaux A et M, et leur répar¬

tition régulière et continue ne permet pas de les isoler pour chaque cycle. A chacun des niveaux A II

et M 1, on observe une papille latéro-ventrale située à peu près à mi-distance des Y et des L.

Les cycles ventraux et dorsaux sont les suivants :

A I V, 4 + 2 A I I) (formule 4 + 4 4) - 2 A II V, A II D — les cycles A III et M I se com¬

posent chacun d’une papille ventrale et d'une papille dorsale.

Pas de P I ventrale ni dorsale — P II Y. PHD présentes, ainsi que P 111 V.

3° Acetabulum (PI. 74D)

Le nombre et la disposition des papilles sont variables. Nous en avons compté de 4 à 7 ; une

forte proportion d'individus en a 4, comme dans le cas de la planche 73A.

4° Queue

2 U I) en tandem à mi-longueur de la queue.

B. — Discussion

Nous devons dès à présent tenter de classer ces cercaires en fonction de leur chétotaxie. 11 nous

faut donc choisir les caractères qui semblent avoir le plus de valeur chez ces 13 espèces de Trématodes

et leur attribuer une hiérarchie ; le choix de ces caractères et leur hiérarchie constituent la partie la

plus dillicilc et la plus aléatoire de ce travail et ne doivent, être considérés que comme une tentative

provisoire.

Nous sommes enclin îi penser que 5 zones papillaires ont plus particulièrement d'importance.

Dans l’ordre des valeurs, il semble que ce soient les caractères portant sur les U, A I D, A V, G II ou

S qui permettent de distinguer ces cercaires. Nous les examinerons successivement.

Les cercaires déterminées dont, nous disposions ont été décrites en suivant l’ordre de la classi¬

fication donnée par Baer et Joyeux (1961) et ont été numérotées de 1 à 13. Nous utiliserons ces numé¬

ros dans la suite de la discussion, ce qui permettra de voir d’emblée les rapports de la classification

actuelle avec celle basée, sur la chétotaxie (PI. 75).

1° Les papilles de la queue U

Le nombre et la disposition de ces papilles nous permettent de diviser notre lot de cercaires en

3 groupes :

1) U absente : 3. il s’agit d’un Dicrocoeliidae

2) 2 U D disposées transversalement : 4-5-6-7-8.

3) 2 U D disposées longitudinalement : 1-2-9-10-11-12-13.

2° Les quatre papilles médiodorsales A I D

1) absentes : 4-5. il s’agit des Lecithndendriidae

2) présentes : 1-2-6-7-8-9-10-11-12-13.

Ces deux premiers caractères portant sur les U et les A I D permettent donc d’isoler d’emblée

Dicrocoeliidae (3) dont la queue est nue, et de séparer les Microphallidae (6, 7 et 8) des Lecitho-

dendriidae (4 et 5) qui avaient en commun le caractère 2 U D transversales sur la queue.

Ce résultat s'accorde avec le fait que les Vers adultes correspondant à ces 3 familles ont une

morphologie très différente des autres Plagiorchioidea et qu’on ne peut confondre un Plagiorchiidae

"vec un Dicrocoeliidae ou un Microphallidae. Par contre, il nous parait déjà moins aisé d’isoler un

Microphallidae d’un Lecithodendriidae.

Source : MNHN, Paris

JOSBTTK RICHARD

Pi-anuhb Ti. - llatmaloliHchus pyrenaicu» : Corp», vuo» dorul.- , v, .

Acelabuluin (D). Vt ' ,,lrl,,n (H). I «pille» céphalique» donale» (C)

Source : MNHN, Paris

I.A CIIÉTOTAXIIÎ DUS CKHCAIHKS

107

l-i's Cephalogonimidae, Brachycoelidae et Plagiorchiidae forment un ensemble cohérent. Il

semble que nous puissions individualiser chacune de ces familles par le nombre des papilles ventrales

antéacétabulaires.

3° Les papilles ventrales antéacétabulaires

u ) I A I N 1 A II \ -OA III \ 2M I V. 2 il s'agit d'un Cepbalogonomidae

b) I AM 2 A II \ 2 A II l\ ()M1\. I il s’agit d’un Brachyeoclidae

r) I A I V 2 A II V - 1 A III V - 1 M I V. 10-11-12-13

il s’agit des Plagiorcbiinae et des Pneuntonaecinae

d) 2 A I V - 1 A 11 \ — 1 A 111 V — I M I V. 9 il s’agit d’un Opisthioglyphinae.

Nous retrouvons cette disposition chez l’espèce O. ranae décrite par Dobrovolskv (1905)

(PI. 82).

4° Les papilles du cycle buccal C I

Le nombre de papilles latérales C I L permet de séparer les Plagiorcbiinae des Pncumonaecinae.

n) 3 ou 4 C I L. Plagiorchiinae

b) 1 CIL . Pncumonaecinae

Il a sulli de quatre caractères pour séparer les familles dont nous disposons. La définition des

espèces parait pouvoir se faire par les papilles du cycle Cil.

5° Les papilles buccales du cycle C II.

Elles forment un arc de cercle ventrn-latéral et leur nombre est variable. C’est ainsi que l’on

trouve pour les Plagiorchiinae :

a) 10 papilles chez- 11. Astiotrema lananarioense

b ) U papilles chez 12. Ilaemaloloechus similis

c) 12 papilles chez 13. Ilaemaloloechus pyrenaicus

d) 13 papilles chez 10. Plapiorchis momplei

Les papilles de l'acetabulum ont l'avantage d’ètre immédiatement repérables et pourraient cons¬

tituer un bon caractère sauf dans le cas où l'acetabulum de l'adulte est atrophié comme dans le genre

11 aemaloloech iis.

II. — CERCAIRES INDÉTERMINÉES

Nous décrirons successivement sept cercaires et nous analyserons et discuterons pour chacune

*1 elles les caractères chétotaxiques des papilles l’, Ail), AI V, C II et S.

Cercaria 3

Lymnaea limosa L. que l'on trouve en abondance dans le marécage situé devant le chalet labo-

p Htoiro de la station des Bouillouses (Pyrénées-Orientales) est l'hôte de deux cercaires : celle A'O. ras-

te llus dont nous avons donné la description précédemment et de Cercaria 3 dont le cycle de développe¬

ment n’a pas encore été étudié.

Le lot 562 z de Mollusques nous a été envoyé par Combes en Octobre 1968.

Nous Hvons quatorze préparations de cette eercaire.

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

DICROCOELIIDAE

LECITHODENDRIIDAE

MICROPHALLIDAE

!“*■ c«rc«ire» <| n Plagiorohioidea.

Source : MNHN, Paris

PL AGIORCHIIDAE

I-A CHETOTAXIE DES CERCAIRES

109

, * Nrm * 77 - — Cerearia 3 : Corpi,

•nie (DJ, latéro-vpntrnlc (K).

vcnlrslr (A), doraalo (B).

ciphaliquo, vue* vpntrale (C). latpro-dor-

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK RICHARD

110

Pi.anciif. 76. — Cêrearia 3 :

K'hi'iim ili- la rl-gion ci'plialiqnr

A. — Description

1° Région céphalique (PI. 70, 77 et 78C à E)

a) Bouche :

C I complet, 4 C I L.

C. II complet, C 11 2 double. Nous comptons donc au

total 13 papilles latéro-ventrales sur le cercle C II.

2 GUI, alignées avec C II, et plus proches l'une de

l’autre que «b* C II,. C 111 2 , CIII 3 et St, ne sont pas bien

individualisés ; ils se composent de 15 à 20 papilles.

b) Stylet :

St Y dilliciiement isolable «le St,, environ 15 St, St 3

non individualisé et plus ou moins confondu avec C 111 2 et

C. Ill 3 .

St I) I, composé de l’avant vers l'arrière de 4 2 -+•

2 -f 2 papilles (soit 10 au total).

2° Corps (PI. 77A, B et 78A, B, D)

A I V, I + 3 A I L, (3 + I) + 2 A I I) (formule 3 +

1 -f 4 + 1 + 3) — 2 A II V, 3A II L, 2 A II I) A III V,

2 A III I., A III I).

M IV, 10 M.I L, M I I).

P I Y, 2 P I L, P II Y, 7 P II L.

3° Acetabuhim

!» S I — 6 S II.

4° Queue

2 11) en tand<*m h mi-longueur de la «|iicue.

B. — Discussion

Les IJ, AV, C I, C II, C III, et S sont identiques à celles de /’/«giorchix momplei. Les différences

les plus importantes ne concernent que les papilles dorsales (par exemple : A I I) 3+4 + 3 chez

P. momplei et A I I) - (3 + 1) + 4 + (1 + 3) chez ('cercaria 3), et ventrales.

Cette cercaire a donc beaucoup d’affinités avec /\ momplei. Combes nous a indiqué que Pla-

giorchis lacertae existait dans la région, mais son cycle de développement n'a pas encore été étudié.

La cercaire a pour hrtte Lymnaea l un usa L. Le lot de Mollusques nous a été envoyé au mois de

Mai !!»()!» par Combes «!«• Corneille del Yercol (Pyrénées-Orientales).

Nous avons douze préparations qui portent le numéro 602 z.

Source : MNHN, Paris

JOSETTE RICHARD

112

A. —- Description

Pi.ani iik 79. — ('ercaria \ :

schéma «If lu région céphalique.

1° Région céphalique (PI. 2 photo 1, 79 et 80)

a) Bouche :

Pas de C I D, 6 C I L et 1 C I V.

Cycle C II : seules présentes C II, et C II 2 .

Cycle CIII : Clll, alignée avec C II,. 3 C 111 2

alignées avec C 11 2 , 7 à 9 C Ifl g disposées sur un arc de

cercle.

h) Stylet :

3 St V. environ 25 à 30 St,. 4 St 2 , I St I), 5 +

1 St I) L.

2° Corps (PI. 81)

2 A I V, 5 A I L, 2 + 2 + 4 A I I) (formule 4 + 8

+ 4) —A II V, 2 A II L,3 A II I) A III V, A III L.

M I V, 5 à 8 M I L, M I I).

3 P I C - P II L P III L. : 5 papilles dorso-

latérnles postérieures seront considérées comme appartenant

à P III I..

3° Acetaliulum

9 S I 6 SU.

4° Queue

2 CD disposées longitudinalement h mi-longueur

de la queue.

B. — Discussion

Comhcs pense qu'il pourrait s’agir d'Opiathioglyphe endolobn. Si ce point de vue se vérifiait,

cela confirmerait la valeur des A I V pour définir les Opisthioglyphinae (cf. discussion précédente),

Si cette cereaire est bien celle, d 'endolobn, l’espèce rafiau est distincte car la chétotaxie de ramie

donnée par Dohrovolsky (1905) (PI. 82) est différente : les papilles postacétalmlaires et dorsales Al D

sont différentes (4 + 4 + 4 A 1 D chez O. ranae, 4 + 8 + 4 A I I) chez ('ercaria 4). Les détails nous

manquent en ce qui concerne les cycles Imenux de O. ranae mais il semble qu'ils ne soient pas iden¬

tiques (PI. 82).

Il est donc vraisemblable que nous ayons ainsi trois ccrcaires d'Opisthioglypbinae bien diffé¬

rentes dont la comparaison est intéressante : O. rastellux, O. ranae et O. endolobn.

I,'adulte d 'O. rastellux n beaucoup d'analogies avec un Plugiorchis et nous voyons que la ccr-

caire a précisément de nombreux points communs avec celle de /\ momplei : même cycle péribuccal

C I, même papille impaire C. 11 0 sur le cycle périlmccnl ('. Il, même acetaliulum (9 S I -f 0 S II).

Les adultes d 'O. ranae et d '(). endidoba sont très proches l'un de l'autre et différents d '(). ras-

lelliiH. Il en est de même pour les ccrcaires qui ont cependant des points communs bien précis : les

papilles anléneétabulaires ventrales : 2 A I \ I A II V 1 AIIIN.

Si la détermination de celte cereaire 4 se confirmait, il deviendrait donc indispensable de séparer

génériquement O. rastellux d'une part de O. ranae et O. endolobn d'autre part.

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIK DKS CERCAIRKS

113

I .'>«1010

Source : MNHN, Paris

114

JOSETTE RICHARD

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES 115

Cercaria 5

Cercaria 5 se trouve chez Planorbis carinatus Müll. Les Mollusques nous ont été envoyés de Cor-

^eilln del Vercol (Pyrénées-Orientales) par Combes en Juillet 1968.

Le lot de neuf préparations porte le numéro 541 z.

Source : MNHN, Paris

116

E HICHAKD

Description

Planche 83. — Cercaria 5 :

schéma de In r« -, |çioii côpliali«jin-.

1° Région céphalique (PI. 83 et 84)

a) Bouche :

C I complet, 4 C I L.

C II incomplet de C II 0 , C II 3 double. Nous comptons

donc en tout 12 papilles latéro-ventrales sur le cercle C II.

5-6 C III, -|- C 111 2 très schématiquement distribuées

sur un cercle dont C I et C 11 2 constitueraient un arc 5 C III 3 .

b) Stylet :

25 Stj, 3 + 6 Stj, 2 St I), St I) L composé de l’avant

vers l’arrière de 4 + 3 + 2 soit au total 9 papilles.

2° Corps (PI. 85)

2 A I V, 6 + 1 A I L, 1 + 2AID (dont la formule

est 1 + 4 + 1 A II V. 5 \ 2 A II L, A IID A III V.

1 + 5 A 111 L, A III I).

M I I).

P I V, P I L 4 P II V P III I).

3° Acetahulum

9 S I

4° Queue

2 U D en tandem à mi-longueur de la queue.

B. — Discussion

Les U et les 4 A I D sont identiques à celles des Brachycoelidae, Cephalogoniinidae et Plagior-

chiidae étudiés dans le chapitre précédent. Les papilles antéacétahulaires ont la même succession que

chez 0. rastellus (2 A I V 1 A II V 1 A III N mais les cycles CI C II C III, les cycles ven¬

traux postacétahulaires, les L et les D sont très différents. •

Cette cercaire appartient vraisemblablement à une famille de Plagiorchioidea dont nous n’avons

pas encore étudié de représentant.

Cercaria

Cette cercaire provient de Planorbis planorbis L. Nous avons récolté ces Mollusques dans le

marais de Marœuil (Pas-de-Calais) en Juin 1966. Nous avons six préparations qui portent le numéro

221 z.

Source : MNHN, Paris

I-A CHÉTOTAXIE DES

CERCAIRES

117

k 8V

Cerraria 5 Région céphalique,

ventrales (A à D),

Source : MNHN, Paris

118

JOSETTE H IC HA HD

Source : MNHN, Paris

I.A CHÉTOTAXIli DES CKRCAIRES

119

A. — Description

1° Région céphalique (PI. 86 et 87C à G)

a) Bouche :

C 1 d, présente, C I d 2 accolée aux C I L, 4 C I L.

C II normal, C II 2 double (donc 13 papilles latéro-ven-

trales sur ce cycle.

C IIIj alignée avec C II„ 4 + 4 C 111 2 , 4 + 3 C III 8 .

i) Stylet :

19 Stj, 7 -f 3 St 2 , pas de St D, St D L composé de

l’avant vers l’arrière de 4 -)- 2 + 2.

2° Corps (PI. 87A, B et 88)

2 + 1 A I V, 6 A I L — 3 + 2AID (formule 3 + 4

+ 3) — A II V, 4 A II L, 2 A II D - A III V, A III L.

M I V, 8 M I L, 2 M I D.

P I V, 2 P I L, P I D — P II V, 5 P II L — P III V,

P III D.

Remarquons la densité plus grande des papilles laté¬

rales à 3 niveaux : A I — M I et P II.

3° Acetahulum (PI. 88 A)

Instabilité du nombre et de la disposition des papilles,

kn voici quelques exemples : 8 S I + 1 S II, 8 S I + 2 S II,

7 S I + 2 S II, 10 S I + 1 S II, 10 S I.

4° Queue

2 IJ D en tandem à mi-longueur de la queue.

Planche 86. — Cercaria 6 :

schéma de la région céphalique.

B. —■ Discussion

Les U et les A I D sont identiques à celles de Brachycoelidae, Cephalogonimidae, Plagiorchiidac.

La succession antéro-postérieure des papilles ventrales A V n’a été observée chez aucun repré-

8, ‘ntant décrit précédemment. Le cycle C II composé de 13 papilles est semblable à celui de Plagior-

( hix momplei. Le nombre des papilles de. l’acetabulum est instable ce qui pourrait faire penser & un adulte

chez lequel le rflle de cet organe est réduit. Il s'agit probablement d’une famille ou sous-famille dont

hou» n'avons pas encore décrit de représentant.

Nous rattachons à cette espèce des cercaires émises par des Lymnaea palustris Müll. que nous

av ons trouvées dans le même biotope à Marœuil (Pas-de-Calais). Les deux lots de cercaires nous ont

Paru identiques ; s’il existe des différences, elles ne peuvent concerner que la région du stylet et les

Parois latérales plus diflicile à étudier. II s’agit pour ces Mollusques du lot 604 z recueilli en Mai 1969.

Le pourcentage de Mollusques parasités est plus faible chez Lymnaea palustris que chez Pla-

nori >is planorbis.

Source : MNHN, Paris

120

JOSETTE RICIIAHI)

Source : MNHN, Paris

I.A CHIÏTOTAXIli DES CHHCA1HES

I'i.amhk 88. — ( marin 6 ; Acclabuium (A), corps vues latérales (B, C).

Source : MNHN, Paris

122

JOSETTE HICHAKD

Cercaria 7, Cercaria 8 et Cercaria 9

Les trois cercaires marines dont les descriptions suivent ont été trouvées chez des Littorina

saxatilis (Olivi) récoltées dans les fissures de rochers de la zone supralittorale à RoscolT (Finistère)

et sur l’Ile du Haumet située dans le golfe de Saint-Malo (Ille-et-Vilaine).

Ces 3 lots de cercaires ne présentent pas in vivo de différences anatomiques évidentes ; nous

sommes cependant amenés à les séparer en fonction de la disposition des papilles dorsales (comparer

PI. 90K, 94B et 96B).

Chez ces 3 cercaires, les imprégnations ù l’argent mettent en évidence 3 paires d’organes laté¬

raux postacétahulaires dont le diamètre est supérieur à celui des papilles habituelles. Ils sont visibles

sur le vivant mais avec beaucoup moins de netteté et n’ont pas été signalés par Pelseneer, ni par Le.hour

(cf. infra). Comme nous l’avons signalé, chez quelques espèces d'Kchinostomes, Lie (196<i) décrit des

appareils cutanés qu'il rapporte à un second type de papilles de 2 à 5 p de diamètre ; il est possible

qu'il y ait une analogie entre ces terminaisons et celles des cercaires marines mais nous ne pouvons

encore actuellement l'alfirmer.

Nous donnerons la chétotaxie complète de Cercaria 7. Pour les deux autres, nous n’indiquerons

que la chétotaxie dorsale qui varie de façon évidente d’un lot à l'autre. Nous avons également remarqué

de faibles variations dans la disposition des C 111 3 et St, : nous les indiquons dans les schémas.

Précisons que chaque type de cercaire provient de lots différents de Littorines et qu’il n’a jamais

été rencontré deux cercaires de catégorie différente chez le même Mollusque.

Pi.anuiik 89. - Cercaria 7

schéma de In région céphalique.

A. — Description des 3 cercaires

Cercaria 7

Nous avons récolté le lot 529 z (I préparation) de

Mollusques sur l'Ile du Haumet en Juillet 1968. Le lot 471 2

(4 préparations) nous a été envoyé de la station biologique

de Hoscoff en Avril 1968.

1° Région céphalique (PI. 89 et 90A îi C)

a) Bouche :

Cycle C I complet (3 C I L).

Cycle C II : pas de C II 0 , C II, à C II, présentes,

pas de 4 bis.

Cycle C III : 1 C III,. 4 C Ill„ 5 + 2 C III,.

b) Stylet :

2 St V formant avec les C II un collier péribuccal

régulier composé de 14 papilles. De chaque côté du stylet

se trouvent deux groupes d’orifices de glandes (nous avons

compté 6 orifices louchant immédiatement le stylet et

3 orifices plus latéraux). St, composé d'une vingtaine de

papilles. 3 St,, 2 + 4 -f 2 -f 1 St I) L (soit nu total

9 papilles).

Source : MNHN, Paris

CHÉTOTAXIE DES

123

CERCAIKKS

Source : MNHN, Paris

124

JQSKTTIÎ HICHAKI)

Source : MNHN, Paris

® ®v

CIlfcTOTAXIIÎ DliS CKHCAIRES

125

2° Corps (PI. 901), K et. 91)

A I V, 8 A I L, 2 ou 3 + 2 A I D — A II V, I ou 2 A II L, 4 A II I) A III V, 4 A III L,

2 ou 3 A IIII).

Pas de M I V, 1 M I I,, pas de M I D.

1 P I V, 6 P I L, 3 P I I) I P II V, 2 P II L, pas de P II I).

Pas de P III V, 5-6 P III L, 2 P III I).

3° Acetahuluin

Généralement 9 S I (parfois 8) et 6 S II.

4® Queue

2 U L au niveau du quart postérieur de la longueur.

La succession normale des papilles sur la totalité de la face dorsale est donc :

St I) L. 2 2

» 4 4

» . 2 2

» . 1 1

Ail) . 2 ou 3, 2, 2, 2 ou 3

A II I) . 4 4

A III I). 2 ou 3 2 ou 3

Mil). () 0

PII) . 3 3

P1II). 0 0

P IIII). 2 2

Nous remarquons fréquemment des variations touchant les papilles dorsales antéacétahulaires.

C est ainsi que l’on peut avoir :

PI. 91B A I I) 4, 2, 2, 2 et PI. 90E AID 3, 2, 2, 3

A II D 2 2 A II D 4 4

A III I) 2 2 A III D 3 3

Cercaria 8

Nous avons rencontré cette cercaire chez des L. saxatilis récoltés dans deux stations différentes :

Boscoff (lot 457 /., neuf préparations, décembre 1967) et l’Ile du Haumet (lot 524 z, deux préparations,

juillet 1968). Nous l'avons également trouvée en juillet 1970 chez L. neritoides L. à l’Ile Verte (Hos-

cofT).

La chétotaxie de cette cercaire est figurée sur les planches 93 à 95.

Papilles dorsales : leur nombre est le suivant :

2 + 4 + 2 + 1 soit 9 St 1) L.

2 + 1 A I I) (formule 2 + 2 + 2) - 4 + 1 A II D - 2 A III D.

0 M I I) 3 P I D — 0 P H D — 2 P III D.

La succession normale des papilles sur la totalité de la face dorsale est donc :

St 1)1.

Source : MNHN, Paris

JOSETTE HICHAIil)

120

:iik 93. — Crrearia H ; Réfio

Corpa (D), vue latéro-doraale

n céphalique, vue ventrale (A). Kégjon

(E).

poitérioure,

ventrale (B), doraale (C)-

Source : MNHN, Paris

I.A CHftTOTAXIF. DES CERCAIREÎ

127

Source : MNHN, Paris

JOSUTTK mr.llAHI)

128

Ail). 2, 1, 1, 2

AIN) . 4. I, 1. 4

A IIID. 2 2

Mil). () ()

PII) . 3 3

P III). 0 I)

P Mil). 2 2

Comme clans le cas do Cercuria 7, le nombre des papilles antéacétahulaircs peut varier,

ainsi que Pou peut avoir pour les A I I), A II I), A III I) successivement :

PI. MB Ali) 2, I, 1,

A II I) 3, 1, 1,

A III I) 3

I’i.ani ici !)‘2. ('rrraria K '

selii'cnn île In ré|(ii>ii eé|ihali<|ue.

et PI. MF Ail) 2, 1, 1, 3

A II I) 4, 1, 0, 4

A III I) 2 2

«M'itk 1)5. Crrearia îl ;

rliomn de In W'Kinn céphalique.

C’est

Cette cercaire provient de I.ittorines que nous nvons récoltées sur 1*Ile du Haumet (Ille*ct*

Vilaine) en juillet I9(i8.

Nous avons deux préparations (lot 528 z). Celte cercaire est figurée sur les planches 95 à 98-

Source : MNHN, Paris

CIll’lTOTAXIK ORS CERCAIRES

Papilles dorsales : leur nombre est le suivant :

St D L : 2 + 3 -f 2 + I (soit 8)

2 + 2 A I D - (2 + 4) + 2 A II D — 2 + 3 A III D.

Pas de Mil) — 3 P I D — pas de P II D — 2 P III D.

Schématiquement, la succession des papilles dorsales est donc :

St I) 1. 2

» 3

» . 2

» . 1

AID. 2, 2, 2,

A II I) . 2 à 4, 2, 2,

A III I). 2 ou 3

Mil). 2

PII) . 3

PII I). (l

P III D. 2

On remarquera PI. 96B et I) la dissymétrie des papilles dorsales.

129

B. —- Discussion

Si l’on fait abstraction de la chétotaxie, l'examen de nos préparations ne nous permet pas de

séparer les 3 lots. Le stylet mesure 11-12 jx/2 |x. Les dimensions, les caractères anatomiques, la forme

du stylet permettent de rattacher l’ensemble de ces cercaires à Cercaria émasculons Pelseneer 1906

redécrite par Lcbour 1914 cl par Dollfus (in lit.) L

Sur quelques préparations favorables l’imprégnation met en évidence l’arrivée des canaux col¬

lecteurs latéralement à la vessie comme l'a signalé Stunkard (1932) chez Cercaria roscot’ita, mais chez

cette espèce le stylet est plus grand (16-18[i/2-3 p).

Selon les méthodes classiques, nous concluons à l’existence d'une seule espèce.

Kn revanche, l’imprégnation à l’argent paraît indiquer l’existence de 3 types morphologiques :

^ ercaria 7 diffère de Cercaria H par les A 1 I) et les A II I) ; Cercaria 9 diffère des 2 précédentes par le

2 e groupe de St I) L composé de 3 et non de 4 papilles et par les A I I) et les A II D.

Les 3 types se rencontrent dans la même localité, chez la même espèce de Mollusque, mais chez

des individus différents. I n seul Mollusque n’émet jamais qu'un seul des 3 types décrits plus haut.

Il nous est donc impossible de considérer ces différences comme des variations individuelles et nous

s °mines amenés ii supposer qu’il existe 3 espèces ou sous-espèces extrêmement proches mais distinctes,

l'étude des cycles évolutifs permettra sans doute de résoudre ces problèmes.

Ces 3 lots de cercaires sont très différents des cercaires déterminées dont nous avons étudié

I" chétotaxie. Les A Y et les C II ont une distribution que nous n'avons pas encore rencontrée. Les

papilles de l’acetabulum sont identiques à celles iVOpisthioglyphe raslellus et de Plagiorchis momplei.

I‘ n queue porte deux papilles latérales comme, les cercaires de Microphallidae et de Lecithodendriidae

l'tc nous avons étudiées; il ne peut s'agir de cercaires de Microphallidae qui n’ont pas de ventouse

v <mtrale.

1. Non* reinerrioni vivement R. Pli. Dolltu* de nnu* avoir communiqué de* note* originale* non encore publiée*,

matériel étudié par H, Pli, Dnllfu* et qui corrcipond à ce que nous nvon», provient de IMtarina radis récoltée à St.

**«it-la-Houguo (Manche).

I 5AKIIU 0

Source : MNHN, Paris

130

JOSETTE RICHARD

Source : MNHN, Paris

LA chétotaxie des CERCAIRES

131

•©® ®

Source : MNHN, Paris

I.A CHftTOTAXIF. DF.S CF.RCAIHIiS

133

III. — CONCLUSION

La chétotaxie des Plagiorchioidea nous permet de conclure sur trois points :

1) Au niveau spécifique la chétotaxie peut aider à séparer des espèces très proches qu’il est

nupossible de différencier par les méthodes habituelles ; c’est le cas des cercaires marines 7, 8 et 9 qui

°nt le même stylet, les mêmes caractères anatomiques et qui proviennent de Mollusques de même

espèce.

2) Au niveau générique, les constatations faites sur les cercaires d'Opisthioglyphe, semblent

■ndiquer que la chétotaxie permettra d’améliorer la définition des genres. Les trois espèces : O. ras-

lellus t O. ranae et Cercaria 4 (présumée être O. endoloba) ont en commun un caractère portant sur le

nombre et la disposition des papilles antéacétabulaires. La chétotaxie d’O. rastellus s’écarte beaucoup

d<‘ celle des deux autres cercaires. Par contre, elle présente un certain nombre d’analogies avec celle

des cercaires de Plagiorchis. Les mêmes constatations pourraient être faites à propos des adultes, ceux

de (). rastellus et de Plagiorchis ayant une morphologie plus proche que ceux de O. rastellus et de

O. ranae.

3) Au niveau familial, il semblerait y avoir des affinités entre les Microphallidae et les Leci-

thodendriidae qui ont deux papilles latéro-dorsales transversales sur le tronc caudal et qui n’ont pas

de cycle buccal C I. Ces deux caractères les opposent à l’ensemble des autres Plagiorchioidea étudiés

(Cephalogonimidae, Brachycoelidae, Plagiorchiidae).

Source : MNHN, Paris

134

JOSETTE RICHARD

CHAPITRE VII

ÉTUDE DES CERCAIRES DE LA SUPERFAMILLE

DES ALLOCREADIOIDEA NICOLL

Dix cercaires composent notre matériel «l'étude : sept d’entre elles ont pu être rattachées à un

genre. Les trois autres sont des cercaires cotylicerques indéterminées. D’après la classification de La

Rue (1957) développée par Baer et Joyeux (1961) dans le traité de Zoologie, la position taxonomique

du matériel étudié est la suivante :

Allocreadiidae

Allocreadiinae

1. Crepidostomum 1

2. Crepidostomum 2

Opecoelidae

Plagioporinae

3. Sphaerosloma bramae (Muller 1776)

Monorchiidae

Lasiotocinae

4. Asymphylodora tincae (Modeer 1790)

Gorgoderidae

( îorgoderinae

5. (?) (iorgoderina insularis Richard, Chabaud et Brygoo 1968

6. (?) (îorgodera sp. Richard, Chabaud et Brygoo 1968

Zoogonidae

Zoogoninae

7. Diphteroslomum sp.

8. Zoogonus sp.

Les 3 cercaires cotylicerques indéterminées proviennent des Mollusques suivants :

lÀtlorina obtusata L. : Cercaria 10

— Gibbula umbilicalis (Da Costa) : «leux cercaires sont décrites chez cette espèce : Cercaria 11 cl

Cercaria 12

Nous utilisons la même nomenclature que pour les Plagiorchioidi'a.

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCA1RES

135

1. — DESCRIPTION

- Cercaires déterminées

1. — Crepidostoi

Les cercaires ont pour hôtes des Pisidium casertanum (Poli) récoltés par Combes dans l’étang

du Vivé (altitude 2 115 ni) près du réservoir des Bouillouses (Pyrénées-Orientales) 1 .

Nous avons sept préparations portant le numéro 635 z.

Régioi

. D)

céphalique (PI. 99, 100A à D et 102A, B,

a) Bouche :

Cycle CI:CId a + 2CIL alignées transversalement. 1 C I V.

Dn remarque la présence d’une papille située plus profondément que

C I V dans l’entonnoir buccal.

Cycle C 11 : C 11 0 à C 11, double. Ce cycle est en continuité vers

arrière avec les St V (3 + 2 papilles disposées longitudinalement)

(cf. PI. 99) (il y a donc au total 11 papilles bordant régulièrement la

•»ouche).

Cycle CIII composé de 3 C Illj, 3 C III 2 , 1 C 111 3 .

b) Stylet :

3 + 2 St V, 1 St„ 5 + 3 + 2 St a (soit 10 papilles), 2 St D,

^ "f 4 + 1 (ou 4 + 2 + 2 + 1) St DL (soit 9 papilles).

2° Corps (PI. 101A à D et 102C)

A I V, 2 ou 3 A 1 L, 1 AID (soit au total 2 A I D situées entre

•«s taches oculaires) A 11 V, 2 A II L, 2 + 1 A II 1) A III V,

2 à 4 A III L, A III D.

4 M I V, 2 à 4 M I L, M I D.

2 P I V, 1 à 3 P I L — P II V, P II L, P II D — P III V,

environ 3 P III L.

3° Acctahulum

Nous comptons 15 papilles mais l’état de contraction de la ven-

L'Use n’est pas favorable à l’étude de leur disposition ; elle est proba¬

blement identique à celle de Crepidostomum 2 étudié ci-dessous et pour

'■quel nous avons obtenu des préparations où la ventouse est parfai-

Planc

Crepidostomum 1 :

schéma de la répion céphalique

lc ment circulaire (PI. 104E).

/, ° Queue (PI. 101 E)

4 paires de papilles latéro-dorsales (soit 8 au total), placées à égale distance les unes des autres

‘•ans la moitié postérieure de la queue. L’écartement entre 2 papilles symétriques est constant sur toute

a longueur de la queue.

1. Combes nous signale que les truites vivant dans le même biotope sont parasitées par deux Crepidostomun

• hrionit MAU. et C. meloenu (liraun). La description que donne Brown (1927) de la cercairc de C. farionis semble Ci

''■pondre au Crepidostomum 1 dont nous indiquons ci-dessus la chétotaxie.

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIK DKS CKRCA

137

Source : MNHN, Paris

138

JOSETTE RICHARD

Source : MNHN, Paris

l.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

139

2. — Crepidostomum 2

Les cercaires ont également pour hôte des Pisidium caserlanum

(Poli) récoltés par Combes dans l’étang du Vivé près du réservoir des

Bouillouses (Pyrénées-Orientales).

Nous avons six préparations qui portent le numéro 623 z et

quatre préparations qui portent le numéro 636 z.

1° Région céphalique (PI. 103 et 104A à D)

a) Bouche :

Cycle C I : 1 C I d„ 2 C 1 L alignées transversalement, C I V.

Comme chez le Crepidostomum 1, on remarque la présence d’une

papille supplémentaire située plus profondément que C I V dans l’en¬

tonnoir buccal.

Cycle Cil : C 11 0 à C II 3 , C 11 3 double (il y a donc au total

11 papilles qui bordent la bouche). Ce cycle est en continuité vers

1 arrière avec les St V (2 + 3 papilles disposées longitudinalement).

Cycle C III : 3 C I1I„ 4 C 111 2 , 1 C III 3 .

b) Stylet :

3 + 2 St V, 4 St„ 6 + 4+2 soit 12 St 2 , 1 St D, 4 + 4 +

1 soit 9 St D L.

2° Corps (PI. 105A à C)

A I V, 2 ou 3 A I L, A I I) (soit au total 2 A I I) situées entre

les taches oculaires) — 3 A II V. 3 A II I) — A III V, 2 A III L,

2 A III I).

3 M I V, 2 M I L, M I D.

P I V, P I D — 2 P II L — 2 P III L.

3° Acetahulum (PI. 104E)

3SI — 6SII—6S III.

-(>ÏW-

|r°

I/o

Planche 103.

Crepidostomum 2 :

schéma de la région céphalique.

'»° Queue (PI. 105B et D)

4 U L de chaque côté de la queue (soit 8 au total). L’écartement entre deux papilles symétriques

est constant pour les trois premières paires. Les deux papilles terminales sont plus rapprochées, elles

"nt migré l'une vers l'autre en position dorsale. Les quatre paires de papilles sont situées dans la moitié

postérieure de la queue et h des distances inégales : l’espace entre la deuxième et la troisième paire est

toujours plus grand.

3. — Sphaerosloma bramai• (Millier 1776)

Cette cercaire, trouvée chez Hythinia lentaculata (L.) a été déterminée et nous a été commu¬

niquée par Combes. Les Mollusques proviennent de Corneilla del Vercol (Pyrénées-Orientales).

Nous avons six préparations qui portent le numéro 531 z.

1° Région céphalique (PI. 2 photo 3, 106 et 107A à D)

a) Bouche :

Cycle C I : C I d„ 5 C I L, C I V.

Cycle C 11 : C 11 0 présente, puis C II, à C II 4 . Le cycle C II se compose donc au total de 9 papilles

Utéro-ventral™. 3 C Ill„ 3 + 2 C III., 3 + 3 C 1II K

Source : MNHN, Paris

140

JOSHTTK RICHARD

50 H

Pi »n< ni .Hiv

l’ilium |K

Source : MNHN, Paris

I-A CIlftTOTAXIi; DUS CERCAIR1ÎS

105. - CnpUm 2 . Corpê, vm.r.1., |A. Cl, ,lor,„l» ( B |. | B , D |.

Source : MNHN, Paris

142

JOSETTE RICHARD

Planche 106.

Sphaerosloma hrumnr :

■i'Iii'iiih île I» région céphalique.

b) Stylet :

5 St V, 11 St„ 9 St 2 , 4 (à 6) + 3 St D L.

2® Corps (PI. 107E et 108 A à F)

2 A I V, 2 A II. - 2 AJI D, 1 (ou 2) A II V, A II L 1 (ou 2)

A III V, 3 A III L.

1 (ou 2) M I V, 2 M I L, 3 M I I).

P I V, P IL, P I D — P II V, P II L, PIIÜ - 3 P III V,

P III I).

Les papilles antéacétnhuluires sont instables et asymétriques sauf

les A I V. C'est ainsi que l’on observe :

PI. 108A :

à gauche

à droite

A I V

A II Y

A III V

M I Y

PI. 108C

A I V

A II V

A III V

3° Acetahulum

M 1 V

4SI F

> S 11 (1 impaire

antérieure)

6 S III (PI.

4° Queue

0 l au même niveau. Certains spécimens ont une papille médio-

dorsale II I) supplémentaire (PI. 1070).

4. — Asymphylodora lincae (Modoer 1700)

Les cercaires déterminées par Combes ont pour hôte des Bylhinia lentarulata (L.). Les Mol¬

lusques nous ont été envoyés en Juillet 1008 de Corneilla del Yrrcol (Pyrénées-Orientales).

Nous avons cinq préparations portant le numéro 533 /..

Comme nous l'avons déjà signalé h propos des dillicultés que nous rencontrions lors de la lec¬

ture d’une préparation, la cercaire d A. lincae, imprégnée à l'argent, présente un grand nombre de

taches ressemblant à des papilles. Celles-ci sont réparties apparemment sans ordre sur six axes longi¬

tudinaux et sont numériquement variables d’un individu it l'autre sauf en ce qui concerne les cycles

C I et C II (PI. 109).

Nous avons vu (chapitre i) que la présence d'un grand nombre d'éléments imprégnés est carac¬

téristique des cercaires dont l’enkystement est rapide. C’est le cas de A. lincae : les cercaires prélevées

sur les tentacules des Bylhinia s’enkystent peu après dans l’eau, parfois dans le Mollusque lui-même.

La paroi du kyste étant mince, l'imprégnation de la métacercaire donne de. bons résultats. On

constate alors des modifications par rapport à la cercaire libre.

1° Le nombre des papilles régresse mais demeure élevé. Ce résultat nous avait conduit (cha¬

pitre i) à la conclusion que des éléments différents des papilles réagissent à l'imprégnation et qu'il*

sont liés au phénomène d'élaboration du kyste.

2° Au niveau du stylet apparaissent «les formations ovales plus grandes que les papilles dont

nous ne pouvons dire s'il s'agit d'orifices de glandes ou d'appareils sensoriels du type composé (1*1. 110)-

Source : MNHN, Paris

I-A CHÉTOTAXIE DES CERCAIHES

(K). Acetâbulim^^c^utT^d'urî^ *'*l» , *a |i q U ,.. vue. ventrale. (A à C), clonale (D). Corp«,

1 /ueue (u) ,1 un .pecnen ayant une papille dor.ale .upplémentaire (v : venir»

e latérale

: dorsal).

Source : MNHN, Paris

144

JOSETTH RICHARD

Source : MNHN, Paris

S /*V

I .*>010 |(l

Source : MNHN, Paris

146

JOSETTE RICHARD

Source : MNHN, Paris

a cin-n'oTAXiK des cercaires

147

Nous no donnerons donc pus la description des papilles des cycles C III, A, M et P, car nous ne

les distinguons pas des autres éléments imprégnés (PI. 109A, B). Par contre, les cycles périliuccaux

sont constants : le cycle C I se compose de (’, I d 2 , 3 C 1 I,, CIV; le cycle C II des papilles C II 0 à

C H s . Ce cycle (au total 11 papilles) est en continuité vers l’arrière avec 4 St V (PI. 109C et D).

Sur l'acetahuluin il y a trois cercles concentriques d’environ dix éléments, assez régulièrement

espacés, puis un cercle de six éléments plus faiblement imprégnés apparaissant clairs et dont la dispo-

s >tion rappelle les six S I que l’on observe chez les autres Allocreadioidca h l'exception des Zoogonidae.

I-es six éléments que nous assimilons à des papilles, sont plus nettement observables chez la inétacer-

•’aire. La périphérie de la ventouse est soulignée par un cercle très dense de ces éléments parfois doubles

ou triples.

5. - (?) Gorgoderina insuluris Richard, Chahaud et. Brvgoo 1908

l.es deux cercaires de Corgoderidés dont les descriptions suivent proviennent de Mollusques

bivalves appartenant à l’espèce Pisidium raserlanuin (Poli).

I n premier lot (314 z) de Mollusques récoltés dans les canaux d'irrigation du parc de l’Institut

Pasteur h Tananarive (Octobre 1900), hébergeait une petite cercaire à queue courte Cercaria sp. (cf.

Bichard el al. 1908), s’enkystant chez les larves de Culex.

l’n second lot (733 et 734 z) de Mollusques envoyés par .1. Prod’hon et provenant du même

biotope hébergeait outre ('ercaria sp., une cercaire mncroccrque de grande taille à queue deux fois

plus longue et & chétotaxic différente.

Deux espèces de (iorgodérides effectuent probablement leur cycle dans ce biotope ; nous avions

'■n effet trouvé deux adultes Gorgoderinn insuluris et <iorgodera sp., deux métaccrcaires, une cercaire

* rrrtifiu sp. (Richard el al. 1908) el nous avons maintenant une seconde cercaire. différente de la pre¬

mière. D’après les dimensions des cercaires, mét a cercaires et. adultes, il semblerait que Cercaria sp.

corresponde à Gorgoderinn insuluris et que la deuxième cercnire aux dimensions plus grandes corres¬

ponde h la métacercaire trouvée chez les Aeschnes et h l’adulte de Gorgodera sp.

I,es désignations employées pour ces deux cenaires de Gorgoderidé ne sont donc qu’hypo¬

thétiques.

Nous avons deux préparations de fi. insuluris qui portent le numéro 314 z et sept, préparations

9ui portent le numéro 733 z.

1° Région céphalique (PI. 111 et 112C)

a) Bouche :

Nous n’avons pas observé de C I V ; 1 C 1 I, et 1 C 1 «1 2 sont présentes.

Le cycle C. II se compose des papilles G II X à C Il 4 ; la C ll 4 est double (il y a donc 10 papilles

lalero-ventraies qui bordent la bouche).

l'as de cycle C III.

b) Stylet :

1 St V, 4 + 3 (ou 4) St,

20 Corps (PI. 112A, B)

A I V, 2 A I L A III V.’

P I V, 2 P I L PII V, P 11 I. P 111 V, 2 P III I).

30 Acetabubim (PI. 112A)

6 S I apparaissant claires, réagissant peu h l'imprégnation.

(in™.. (PI. 112D)

Pas de papille.

Source : MNHN, Paris

JOSKTTK HICHARI)

Source : MNHN, Paris

LA CH1ÏTOTAXIE DUS C.li RCA 1RES

149

Pi.ancmk 111. — Gorgoilrrina iniularis :

schéma dp In région céphalique.

Pi. ancre 113. — Gorgodera sp. :

schéma de la région céphalique.

6. — (?) Gorgodera sp. Richard, Chahaud et Brygoo 1968

Cette cercaire a été trouvée chez le même hôte et dans le même gîte que la précédente (cf.

'*■ innularig).

Les six préparations portent le numéro 734 z.

10 Région céphalique (PI. 113 et I14D, R, F)

a) Bouche :

Nous n’avons pas observé de C I V, 1 C I L et 1 C I dj sont présentes.

Le cycle C II se compose des papilles C II, à C 11 4 , la C II 4 est double. Il y a donc 10 papilles

latéro-ventrales sur le cycle C IL

Source : MNHN, Paris

150

josirrrii hiciiakd

Planchr H'i. Cortudera *p. . Corpt,

||), K), Uti-rale (K).

vue» vrnlralr (A), lulrritlc (H). (;„ r ,„

ri'phaliqiir, vuh vrn*

Source : MNHN, Paris

b) Stylet :

1 St V, 4 + 7 (à 10) St!.

CHÉTOTAXIE DES CERCAIHES

151

2° Corps (PI. 114A, B)

A II V, A II L A III V, A III L — M I L.

P I V, 2 P I L - P II V, P II L — 1 ou 2 P III V, P III L.

3° Acetabulum (PI. 114A)

6 S I apparaissant claires et réagissant peu à l’imprégnation.

4° Queue (PI. 114C)

Pas de papille.

Les deux cercaires de Gorgoderidé ont donc très peu de papilles ; celles-ci sont localisées autour

de la bouche et sur la face ventrale ; la queue en est dépourvue.

7. — Diphteroslomum sp.

Cette cercaire et celle de Zoogonus sp. que nous décrivons ci-dessous parasitent Nassa reti-

fiilata L. *. Les Mollusques proviennent de Saint-EITlam (Cfltes-du-Nord), ils nous ont été donnés

par M me Matricon-Gondran.

Chez les deux cercaires, les papilles des cycles C I, C II et C III sont constantes. Sur le corps,

leur nombre varie d’un individu à l’autre et la symétrie est diflicile à reconstituer. Seules quelques

papilles apparaissent parfaitement fixes : ce sont par exemple les AV et les P III.

Dans les deux cas, nous donnons la description d’une cercaire choisie parmi celles qui, à notre

«vis, représente le mieux chacun des lots.

Nous avons deux lots de cercaires de Diphteroslomum 632 z (dix préparations) et 642 z (huit pré¬

parations).

1° Hégion céphalique (PI. 115 et 116A à D)

a) Bouche :

Cycle C I : 1 C I d„ 2 ou 3 C I L, 1 C I V.

Cycle C II : C II 0 h C II 4 présentes, C II, double, (il y a donc 11 papilles latéro-ventrales sur le

cycle C II).

Cycle CIII composé d'environ 3 C III|, 3 -J- 3 C III,, 4 + 3 -f- 2 C III,.

b) Stylet :

3 + 2 St V, environ 15 St lt 2 St D, environ 3 + 5 -p 5 ou 4 + 4 + 5 St D L.

20 Corps (PI. 116E, F, G)

Comme nous l’avons signalé précédemment, la distribution des papilles sur le corps est îns-

’able. Elle est approximativement la suivante :

A I V, AIL, AID A II V, A II L — A III V, A III L, A III D.

M I V, 3 à 5 M I L, M I D.

P I V, P IL, P I D — 6 à 8 P III L.

1. C'est h l'obligeance de Monsieur R. Ph. Dollfus, qui nous s prêt* des documents inédits relatifs à la descrip-

l '°n des cercaires de la Nasse, que nous devons la détermination générique de ces cercaires.

Source : MNHN, Paris

152

JOSKTTK niCHAHD

Ml: 1111.

DiphltnMomum ip. l'npilln c*plialit|ii<-( .|r .Imx

iililT, vurt Vriilrulr |K|, ilonali- (Kl. Ulrrnlr Mil.

•pi.-im.ii».

vrnlrnlfi (A, C.|, iIoimIc*

Source : MNHN, Paris

I.A CIIIÎTOTAXIIÏ DIS CIÎRCAIRIiS

l>ilihlrn*lomnni »|>.

région rép|inli<|ue.

Pi.anciik 118. — /oogorni.» »|i,

Scliénm île In région céphalique.

Source : MNHN, Paris

30 p

— ïiiphlerostonium »p.

Pupilles

154

JOSETTE RICHARD

3° Acetabulum (PI. 117)

L’acetahulum est oblong ; suivant la qualité des préparations ou l’état de contraction de la

cercaire, les cercles de papilles sont plus ou moins bien observables. Il y a généralement onze papilles ;

leur distribution pourrait être 4SI — 5 S II — 2 S III (PI. 117 A, B)ou2SI — 7SII — 2 S 111

(PI. 117C), nous avons observé ces deux cas avec semble-t-il une plus grande fréquence pour le pre¬

mier. Les papilles du cercle S II sont toujours disposées asymétriquement (généralement trois à gauche

et deux à droite ou quatre à gauche et trois à droite). Dans quelques cas très rares la papille antérieure

du cercle S II a tendance à se rapprocher de l'axe de symétrie (PI. 117A).

8. — Zoogonus sp.

Cette cercaire a été trouvée chez le même hôte, dans les mêmes conditions que la précédente ;

nous devons également la détermination générique à H. Ph. Dollfus.

Les six préparations portent le numéro 631 z.

1° Région céphalique (PI. 118 et 119D, E)

a )Bouche :

Cycle C I composé de C I d,, 3 C I L, C I V.

Cycle C II : C II 0 à C II, (il y a donc 9 papilles latéro-ventrales sur le cercle C II).

Cycle CIII composé environ de 4 C III„ 3 C III,, 3 C III,.

b) Stylet :

t -f 5 St V, 6 à 8 St„ 7 St„ 2 + l + 2 St D L.

2° Corps (PI. 119A, C)

Comme nous l’avons déjà signalé, les papilles latérales sont en nombre instable. De plus, elles

sont très dilliciles à distinguer des nombreuses épines qui couvrent le corps. Nous n'énumérerons donc

que les papilles dorsales et ventrales :

A I V, 2 A I D — A II V, A II D — A III V, A III D — M I V.

P I V, P I D — P II V, P II D — P III V, 5 P III I).

3° Acetabulum

2 SI — 7 S II — 2 S III (sur le bord latéral postérieur de la ventouse).

L’une des 7 papilles du cercle S II est généralement en position postérieure et sagittale.

B. — Cercaires indéterminées

('erraria 10

Nous avons trouvé cette cercaire chez des Littorina obtuaala L. récoltés à Binard (Ille-èt-Vilaine)

en juin 1968.

Les sept préparations portent le numéro 646 z.

1° Région céphalique (PI. 120 et 121 C)

a) Bouche :

Cycle C I : C I d„ 4 ou 5 C I L, 1 C I V.

Cycle C II : C II 0 à C 11 4 .

Cycle C III : 3 + 2 C III,. 4 + 2 C III,, 4 C III,.

Source : MNHN, Paris

A CHÉTOTAXIli DI1S CKKCAIItUS

155

Source : MNHN, Paris

156

JOSETTE RICHARD

b) Stylet :

2 St V, environ 12 Stj et 12 St 2 , 1 + 5 + 2 + 1 St D L.

Les CU et les St V forment un cercle régulier «le 13 papilles autour de la bouche.

2° Corps (PI. 121 A, B et I22A à C)

2 A I V, 2 A I L, A 1 I) 2 A II V, 2 + 2 A II L 2 A III V, A III L.

M IV, M I I).

IM V, 2 IM L, 2 IM I) - PU V, 2 P II L P III V, 2 P III L.

30 Acetahulum (PI. 121A et 122A)

4 SI-— 5 S II — 6 S III. Ces 6 S III ne sont pas régulièrement réparties à égale distance les

unes des autres sur le cercle externe comme dans le cas des cercaires de Crepidoslomum ou de Sphae-

rostuma. lilles sont groupées par 3 aux pôles antérieur et postérieur.

4o Queue (PI. 121E)

6 U disposées en cercle à l'extrémité de la queue.

Pi.ANcim 120. — Cerraria 10

schéma <le la région céphalique.

Pi.ANCHK 123. — Vtrcaria 11 :

schéma «le la région céphalique.

('ercaria 1 1

Cette cercaire parasite un pourcentage assez élevé (environ 20 %) des (iibbula umbilicaUs

(Do Costa) que nous avons récoltés à Dinard en juin 1068.

Les neuf préparations portent le numéro 643 z.

Source : MNHM, Paris

LA CHI-TOTAXI1Î

m:s C1ÎHCAIHHS

Source : MNHN, Paris

158

JOSKTTli K ICI IAIII)

Source : MNHN, Paris

159

I.A CHÉTOTAXIE DES CERCAIHKS

on céphalique, vue» ventrale (A), dor*ale (B), latérale (C|. Queue (O). Stylet (K).

'•anchk 12V — Cercaria 11 : Régit

Acrtabulum (F).

Source : MNHN, Paris

160

JOSETTE HICHARO

I.A CHftTOTAXJE DES CF.RCAIRKS

161

1° Région céphalique (PI. 123 et 124A, B, C)

a) Bouche :

Cycle C I : C I d„ 4 ou 5 C I L, 1 C I V.

Cycle C II : C II 0 à C 1I 4 (il y a donc 9 papilles latéro-ventrales sur le cercle C II).

Cycle C III : 3 + 2 C III lt 3 + 4 (ou 5) C III,, 1 + 3 C III,.

b) Stylet :

2 St V, environ 20 (St, + St,), 1 + 3 + 1 + 1 St D L.

Les C II et les St V forment un cercle régulier de 13 papilles autour de la bouche.

2° Corps (PI. 125A à C)

2 A I V, 1 ou 2 A I L, 2 A I D — 2 A II V, 1 A II L — 2 A III V, 4 A III D.

M I V, 2 M I I).

P I V, 2 P I L, 2 PII) — 2 P 11 L — P 111 V, P III L, P III D.

3° Acetahulum (PI. 124F)

4SI — 5 S II — 6 S III.

'« 0 Queue (PI. 124D)

Les 6 papilles de la queue ne sont pas toujours bien visibles. La portion terminale est couverte

de formations plus ou moins circulaires, de dimensions variables, généralement plus grandes que les

papilles et qui réagissent à l’imprégnation.

Cercaria 12

Ces ccrcaires ont pour hôte des Gibbula urnbilicalis (Da

Costa) que nous avons récoltés à Dinard(Ille-et-Vilaine;.

Les ccrcaires prennent naissance dans des sporocystes

orangé clair. Nous avons compté sept paires de glandes du stylet

plus une paire de glandes plus latérales qui aboutissent dorsa-

loincnt au stylet et réagissent fortement aux colorants (comme

rouge neutre, le bleu de crésyl brillant).

Les sept préparations portent le numéro 645 z.

1° Région céphalique (PI. 126 et 127A, E)

a) Bouche :

Cycle C I : C I d„ 4 ou 5 C I L, C I V.

Cycle C II : C II, à C II 4

Cycle C III : 2 C III„ 4 + 4 (ou 5) C 111„ 2 C III,.

b) Stylet :

Environ 12 Stj et 12 St„ 2 St V — 4 + 3 + 1 St f)L.

l'Cs C II et les St V forment un cercle régulier de 13 papilles

autour de la bouche.

2° Corps (PI. 128A à C)

2 A I V, 2 A I L, 2 A I D — 2 A II V, 2 A II L, 3 A II D

— 2 A III V, A III 0.

M I V, 1 à 3 M I L, t + 1 M I D.

2 P I V, PII) P II V, P II L, P II D — P III V,

4 I* III L, P III I).

Source : MNHN, Paris

10/

JOSETTE RICHARD

Source : MNHN, Paris

I.A CHfêTOTAXIli DKS CKKCAIRES

163

>"î° Acctalmlum

4SI — 5 S II — 6 S III.

4° Queue (PI. 127F)

6 U disposées en cercle à l’extrémité de la que

564010 6

Source : MNHN, Paris

164

)SETTE RICHARD

II. — INTERPRÉTATION DES RÉSULTATS

A. — Analyse des différents types rencontrés

Nous pourrions tenter de classer ces cercaires d’Allocreadioidea comme nous l’avons fait pour

les Plagiorchioidea à l’aide des caractères chétotaxiques qui paraissent avoir le plus de valeur : les

U, A I I), A V, C II et S.

Nous avons cependant très peu d'espèces, leur chétotaxie est très différente et l’ensemble de

ces cercaires d’Allocreadioidea n’apparaît pas aussi homogène que celui des Plagiorchioidea. Un seul

caractère pris au hasard parmi ceux que nous citons sulïirait à diviser ces cercaires et à les classer sui¬

vant la systématique classique sans apporter d'éléments nouveaux.

Nous devons donc nous borner à l'analyse du tableau représenté ci-dessous (Pi. 129) où nous

résumons les caractères chétotaxiques principaux des onze cercaires étudiées. Afin d’en faciliter la

lecture, nous avons regroupé les cercaires en fonction des caractéristiques de la queue.

1° Les papilles de la queue U

Les cercaires de Crepidostomum ont 8 papilles sur la queue. Nous remarquons un rapproche¬

ment des 2 papilles de la quatrième paire chez Crepidostomum 2. Chez les cercaires cotvlicerques il n'y

a que 6 papilles disposées en cercle.

2° Les papilles médio-dorsales A I D

2 A I D médio-dorsales situées entre les taches oculaires sont présentes chez les Crepidostomum

exclusivement. Nous n’avons pas suffisamment de représentants des Allocreadiinae pour dire si ces

papilles sont analogues aux A I D des Plagiorchioidea ou s’il s'agit d'un cas particulier à la cereaire

ocellée.

3° Les papilles antéacétabulaires A V et M I V

Leur disposition et leur nombre ne font que confirmer l’homogénéité des cercaires cotvlicerques

et acerques.

4° Les papilles buccales C I

S. brarnae et les cercaires cotylicerques 10, 11 et 12 ont le même cycle C I.

Les Crepidostomum 1 et 2 ont une papille supplémentaire dans l'entonnoir buccal.

5° Les papilles buccales C II et celles du stylet St V :

II y a toujours une papille impaire médio-ventrale C II 0 sauf chez les Gorgoderinae.

Le cycle C II est identique chez Sphaerosloma brarnae et les cercaires cotylicerques 10, 11 et 12 ;

les St V sont différentes.

6° Les papilles de l'acctabulum : S

On observe généralement 3 cercles S I, S II et S III de papilles sauf chez les Gorgoderinae et

chez A. tincae où ce nombre est difficile à définir en raison de la présence d’autres éléments.

Le cercle S III porte généralement 6 papilles formant un hexagone dont l'une des diagonale*

est dans le plan sagittal.

S. brarnae et les cercaires cotylicerques 10, 11 et 12 ont des ventouses identiques. Chez la cer-

caire cotylicerque 1, les 6 S I ne sont pas également réparties sur le cercle externe mais regroupée*

aux deux pôles antérieur et postérieur de la ventouse.

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIK DES CERCAIRES

165

Planche 129. — Tableau de* caractère* chétotaxiquc* principaux de quelque» cercaire» d’Allocreadioidea.

Source : MNHN, Paris

166

JOSETTE RICHARD

B. — Confrontation avec les différentes conceptions systématiques de la superfamille

Ces onze cercaircs forment un ensemble composite. Le tableau récapitulant leurs principaux

caractères chétotaxiques pourrait, en effet, être divisé en cinq groupes à l’intérieur desquels les papilles

des cycles buccaux C I, C II et de l’acetabulum ont une disposition très constante. Ce sont :

1 — Les Crepidostomum 1 et 2

2 —S. bramae et les cercaires cotylicerques 10, 11 et 12

3 — Les Gorgoderidae

4 — A. lincae

5 — Les Zoogonidae

Nous constatons immédiatement que les cercaires composant les groupes 3, 4 et 5 ont une bio¬

logie particulière : le corps d’une cercaire de Gorgoderidae est, dès son émission, enfermée dans la chambre

caudale et n’a donc pratiquement pas de contact avec le milieu extérieur. La cercaire d’A. lincae s’en¬

kyste très tôt, soit dans les tissus de l’hôte, soit même comme nous l'avons constaté dans l’eau où l’on

dilacère le Mollusque. Les cercaires de Zoogonidae ont une vie active relativement réduite puisqu’elles

ne nagent pas ; elles ont un rôle passif dans l'infestation du second hôte intermédiaire.

L’interprétation de la superfamille des Allocreadioidea est donc difficile. Deux conceptions en

ont été données :

a) celle de La Hue (1957) pour lequel l'ensemble des cercaires que nous étudions correspond à

une superfamille.

b) celle de R. Ph. Dollfus (1952, 1959, 1960 et communication personnelle), pour lequel les

Allocreadioidea sont constitués de deux lignées distinctes :

— l’une liée aux Plagiorchioidea â des cercaires issues de sporocystes.

— l’autre qui comprend les Allocreadioidea sensu stricto à des cercaires issues de rédies.

En faveur de l'homogénéité des Allocreadioidea nous relevons trois caractères qui opposent toutes

ces cercaires aux Plagiorchioidea :

1) Le nombre de papilles sur la queue :

— égal à 2 chez les Plagiorchioidea

— compris entre 6 et 8 chez les Allocreadioidea urodèles.

2) Le nombre de cercles de papilles sur l'acetabulum :

— 1 ou 2 chez les Plagiorchioidea

— 3 chez les Allocreadioidea excepté les Gorgoderidae qui n'en ont qu’un et A. lincae dont

le nombre ne peut être précisé.

3) La disposition des papilles de l'acetabulum :

Lorsqu'il y a 6 papilles sur l'un des cercles, elles sont disposées suivant un hexagone dont l’une

des trois diagonales (joignant 2 angles opposés) est :

— dans le plan sagittal chez les Allocreadioidea

— perpendiculaire, au plan sagittal chez les Plagiorchioidea

En faveur de l’opinion de H. Ph. Dollfus, nous constatons l'existence de cinq groupes parfai¬

tement distincts qui, dans sa classification, constituent cinq superfamilles distinctes. Nous ne trouvons

Source : MNHN, Paris

I.A CHIÎTOTAXIE DES CERCAIRES

167

cependant pas d’élément pour opposer un ensemble issu de sporocystes (groupes 2. 3 et 5) à un ensemble

issu de rédies (groupes 1 et 4).

Il paraît donc prématuré de donner une opinion qui tendrait à conclure en faveur de l’une ou

l’autre de ces thèses. Nous avons encore trop peu de matériel et si la comparaison entre deux cercaires

urodèles paraît immédiatement interprétable, la comparaison avec des cercaires à biologie spécialisée

demandera une longue expérience avant de permettre la formulation de conclusions précises.

Source : MNHN, Paris

168

JOSETTE RICHARD

CONCLUSION GÉNÉRALE

Cette étude porte sur 47 cercaires appartenant à cinq superfamilles de Digènes qui, dans l’ordre

de la classification proposée par La Rue (1957), sont les Strigeoidea, les Schistosomatoidea, les Echi i

nostomatoidea, les Plagiorchioidea et les Allocreadioidea. Nous avons incorporé aux discussions 13 cer¬

caires dont l’étude de la chétotaxie a été poussée suffisamment loin par différents auteurs pour que les

comparaisons soient possibles.

Par ailleurs, il reste un nombre important de superfamilles que nous n’avons pu aborder, soit

par manque de matériel, soit parce que nous n’avons pu obtenir de préparations suffisamment satis¬

faisantes pour être déchiffrables.

Quelques groupes de cercaires comme les Echinostomida sont difficiles à étudier. Les impré¬

gnations sont rarement réussies et la lecture des préparations est malaisée. Au contraire, chez les Stri¬

geoidea, les Schistosomatoidea, les Plagiorchioidea et les Allocreadioidea, les imprégnations sont claires,

constantes et peuvent faire l’objet d’une étude comparative plus importante qui apportera sans aucun

doute des éléments intéressants à la phylogénie et à la systématique des Trématodcs.

Notre but a été de démontrer la valeur phylétique et systématique de la chétotaxie h tous les

niveaux.

I. — VALEUR PHYLÉTIQUE

Des Strigéides aux Plagiorchides, l’évolution paraît se faire par une modification de la topogra¬

phie et du nombre des récepteurs sensoriels situés sur le corps et sur la queue. Nous constatons en effet

une augmentation numérique des papilles situées sur le corps et, au contraire, une diminution de celles

situées sur la queue.

La topographie des récepteurs situés sur le corps des cercaires les plus archaïques pourrait être

assez proche de celle que nous avons tenté de définir pour une cercaire primitive hypothétique (Richard

1968) où la place des papilles est déterminée par l'intersection des axes nerveux et des commissures.

Les Strigéides et les Schistosomes, qui s'éloignent peu de ce modèle, sont précisément plncés à la base

de la classification par La Rue (1957). Les Schistosomes ont la chétotaxie la plus simple. De ce fait,

nous serions tenté, en faisant abstraction de la chétotaxie caudale (voir infra), de les placer il la base

de la classification, avant les Strigéides, et de les considérer comme les plus primitifs.

Dans les autres groupes, Echinostomides, Plagiorchides, Allocreadides, la modification de I"

topographie des récepteurs est liée ù un phénomène de céphalisation et de multiplication des papilles-

Elles sont en effet très denses, essentiellement à la périphérie de l’orifice buccal, autour du stylet ou

au niveau des champs sensoriels apicaux (Echinostomatoidea).

Dans la région postacétabulaire il y a généralement très peu de récepteurs sensoriels, mais il*

n'ont pas la disposition schématique que nous rencontrons chez les cercaires de Schistosomes p ar

exemple.

Chez les cercaires urodèles, la chétotaxie de la queue parait nous fournir de précieux renseigne¬

ments phylétique». Nous assistons, au cours de l'évolution, à la disparition des papilles latérales, p ulS

ventrales, puis dorsales.

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCAIRES

C’est ainsi que chez les Strigeoidea, le tronc caudal porte des papilles ventrales et dorsales en

nombre égal sur chacune des faces, plus douze à quatorze papilles latérales qui n’occupent pas toute

la longueur. Les terminaisons sensorielles sont nombreuses sur les furcas (12 à 24) et sont localisées

exclusivement sur les faces ventrales et dorsales.

Chez les Schistosomatoidea, les papilles latérales disparaissent sur le tronc caudal. Les papilles

ventrales et dorsales semblent s’organiser chacune sur deux axes longitudinaux, peu nets dans les

deux tiers antérieurs mais par contre bien marqués au niveau d’un groupe de récepteurs situés aux

deux tiers postérieurs de la longueur. Les papilles tendent à disparaître des furcas. Nous n’en comp¬

tons plus que 5 ou 6 dans les cas de Schislosoma et 1 dans le cas de Trichobilharzia.

Chez les Kchinostomatoidea il n’y a plus de papille latérale ; les ventrales tendent à disparaître

(elles sont absentes chez Echinoparyphium). Les dorsales et les ventrales lorsqu’elles sont présentes,

sont disposées sur deux axes longitudinaux.

Chez les Plagiorchioidea, les papilles ventrales ont complètement disparu. 11 n’en subsiste que

2 dorsales qui se situent aux deux tiers de sa longueur et peuvent être disposées longitudinalement ou

transversalement.

Les Allocrcadioidea semblent correspondre à un stade différent de l’évolution et nous serions

tenté de les placer avant les Plagiorchioidea. La queue porte en effet un nombre supérieur de récep¬

teurs sensoriels (de 6 à 8 latéro-dorsaux au lieu de 2).

Les cercaires anoures ( Üiphterostomum par exemple) tout comme les cercaires dont la queue

est dépourvue de récepteurs sensoriels mais qui ont une biologie très particulière (Dicrocoelium dendri-

ticum, Gorgoderina insulari.s), sont difficilement interprétables et devront nécessiter une étude très

approfondie de leur chétotaxie pour conclure de façon précise.

IL — VALEUR SYSTÉMATIQUE

A la fin de chaque chapitre, en cherchant à interpréter les résultats obtenus dans l'étude de

chacune des superfamilles étudiées, nous avons été amené à accorder une valeur plus ou moins grande

à tel ou tel groupe de papilles. On peut s’attendre en effet à ce que certaines zones plus stables aient

une valeur dominante pour définir les taxa les plus élevés, alors que d’autres moins stables vont avoir

un grand intérêt pour différencier les espèces d’un même genre. Les résultats ne sont pas parfaitement

homogènes d'une superfamille à l’autre. Ainsi, les papilles buccales du cycle C II qui caractérisent la

famille des EchinosLomatidac auraient plutôt la valeur d'un caractère générique chez les Plagiorchiidae.

Si nous cherchons cependant à synthétiser l’ensemble, nous accorderons une valeur prédomi¬

nante aux papilles caudales, péribuccales, aux papilles ventrales antéacétabulaires et aux papilles

acétahulaires lorsque l'adulte a un acetabulum bien développé. Inversement, les papilles dorsales, les

papilles du stylet et les papilles latérales, sont généralement plus instables.

Seule une expérience prolongée pourra montrer avec précision quelle est la hiérarchie des carac¬

tères dans chaque superfamille.

La valeur de la chétotaxie est incontestable à tous les niveaux de la classification.

1° Au niveau suprafamilial, la chétotaxie donne non seulement des renseignements phylé-

tiques, mais aussi des renseignements systématiques. La distribution des récepteurs sensoriels sur la

queue des cercaires paraît bien caractéristique de chacune des superfamilles. D’après les quelque-

cxemples étudiés dans ce travail, deux superfamilles proches comme les Strigeoidea et les Schistoso.

inatoidea ou les Plagiorchioidea et les Allocrcadioidea peuvent être isolées par leur chétotaxie caudales

dans le premier cas, les papilles latérales sont présentes (il s’agit des Strigeoidea) ou absentes

(il s’agit des Schistosomatoidea).

dans le second cas, nous comptons de 0 à 2 papilles (il s’agit des Plagiorchioidea) ou 6 à

8 papilles (il s'agit des Allocrcadioidea).

Dans le cas des cercaires acerques, la chétotaxie de l’acetabulum qui apparaît également carac¬

téristique des superfamilles pourrait suppléer celle de la queue. Nous retrouvons toujours un cercle

Source : MNHN, Paris

170

.IOSKTTK IUCIIAIU)

de 3 papilles chez les Strigeoidca, un cercle de !> chez les Piagiorchioidea* (à l’exception des Lécitho-

dendriidae) et un cercle de 0 chez les Allocreadinidea. Nous devons cependant rester prudent quant

à l’interprétation des papilles acétahulaires car leur stabilité semble dépendre de la stabilité même

de l’acetahulum et de son rôle. Par exemple, II. similis et II. pyreanicus sont, au stade adulte, para¬

sites des poumons de Batraciens et la ventouse ventrale dont la fonction est peu importante, est réduite :

chez les eercaires, les récepteurs sensoriels sont en nombre instable.

2° Au niveau familial, la chétotaxie permet de voir immédiatement les familles qui rompent

l’homogénéité d'un groupe. C’est le cas en ce qui concerne les Piagiorchioidea, des deux familles des

Microphallidés et des Lccilhodendriidés qui doivent avoir des affinités puisqu’elles ont toutes deux

une paire de récepteurs sensoriels transversaux sur le tronc caudal et n’ont pas de cycle buccal C I.

Par contre, les autres Piagiorchioidea ont deux récepteurs longitudinaux sur le tronc caudal et ont un

cycle buccal C 1.

3° Au niveau générique, la chétotaxie permettra certainement d’améliorer la définition des

genres. Chacun des genres rencontrés pour lesquels nous avons au minimum deux espèces ( Diploslo -

mum, Schistosoma, Echinoslomum, Crepidostornum) ont des cycles buccaux identiques et paraissent

très homogènes. Dans le cas de O. rastellus et de O. ranae, les cycles buccaux sont différents et ccs

deux espèces ont peu de caractères communs. Ce résultat semble correspondre au fait que les vers adultes

ont une morphologie très différente.

Lorsque nous connaîtrons un plus grand nombre d'espèces, la chétotaxie permettra certaine¬

ment de présumer de l’appartenance d'une cercaire a tel ou tel genre et d’orienter la recherche de son

cycle biologique.

4° Au niveau spécifique, la chétotaxie permet de séparer des espèces très proches.

C’est le cas des eercaires de Schistosomes qu'il n'est pas possible de différencier par les tech¬

niques habituelles. Or, la chétotaxie nous permet de distinguer S. mansoni de S. haematobium et S. hae¬

matobium de S. bovis. Dans le cas de ces deux dernières espèces, l'obtention de bonnes préparations

et les mensurations des écartements des papilles dorsales AID - A II I) et A II I) - A III D, chez

quelques spécimens doivent permettre de déterminer immédiatement chacune des eercaires.

Il en est de même pour les eercaires marines de Plagiorchide Cercaria 7, H et 1), chez lesquelles

nous n’avons pu trouver de caractères morphologiques différentiels. Ces eercaires sont très opaques

et leurs protonéphridies qui pourraient donner quelques indications systématiques n’ont pu être dénom¬

brées. Or la chétotaxie dorsale de ccs eercaires est différente et leur détermination peut être immédiate.

L’étude de 47 eercaires ne permet qu'un certain nombre de sondages et ne peut prétendre à

remanier la systématique des Distomes.

Il apparaît cependant que, dans tous les cas qui ont pu être analysés, l'hypothèse accordant

une valeur phylogénique et systématique prépondérante à la chétotaxie des eercaires se vérifie.

Les définitions génériques actuelles fondées sur les caractères des adultes paraissent extrême¬

ment arbitraires à un non spécialiste. Cette systématique élaborée par les auteurs classiques représente

cependant le fruit d'une longue expérience et d’une connaissance très profonde du groupe. Il est remar¬

quable de constater qu'un simple caractère chétotaxique recoupe avec une parfaite exactitude- le»

diagnoses longuement discutées et élaborées.

Il est pour nous hors de doute que la chétotaxie constitue le caractère le plus simple et le phi*

sftr pour l'étude systématique des Trématodes.

Ce manuscrit était déjà en cours d'impression lorsque nous avons eu connaissance du travail

de Jana Nezvalova (1970). Nous n'avons pas pu en tenir compte.

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CERCA1RES

171

RÉSUMÉ

L’importance systématique de la chétotaxie est connue chez un grand nombre d’invertébrés.

Chez les Trématodes Digènes l’étude de la répartition des cils n'a jamais été exploitée comparative¬

ment dans ce but. Toutefois, ces appareils sensoriels, directement liés au système nerveux, doivent,

comme l’appareil excréteur (La Hue 1957) être stables et moins sujets aux convergences et aux phé¬

nomènes adaptatifs que la morphologie générale.

C’est pourquoi nous avons recherché quelle pouvait être l’importance de la chétotaxie dans la

systématique et la phylogénie des Distomes. Nous avons donc analysé la répartition des récepteurs

sensoriels de type simple cilié chez quarante-sept cercaires appartenant à cinq superfamilles : Stri-

geoidea, Schistosomatoiden, Echinostomatoidea, Plagiorchioidea, Allocreadioidea.

Les récepteurs sont imprégnés par le nitrate d’argent selon la méthode de Chatton et LwofT

(1930), qui permet également d’imprégner les terminaisons sensorielles de type cilié composé des Echi-

îiostomida et les orifices des glandes de pénétration chez les Plagiorchioidea.

La place des récepteurs sensoriels est déterminée, très schématiquement, par l’intersection des

six grands axes nerveux et de leurs commissures. La nomenclature, élaborée-en fonction de cette dis¬

position, a été proposée (Richard 1968) pour une cercaire primitive hypothétique et convient aux cer-

caircs de Strigeoidea et de Schistosomatoidea. Elle est également applicable aux papilles situées sur le

corps des trois autres superfamilles (Echinostomatoidea, Plagiorchioidea, Allocreadioidea), mais se

révèle insullisante pour décrire leur région céphalique très complexe. Nous proposons donc une nomen¬

clature complémentaire.

L'analyse de chacune des cinq superfamilles nous conduit à attribuer une valeur systématique

particulière à six groupes de papilles plus stables : les papilles caudales IJ, buccales C I et C II, ventrales

antéacétabulaires A V, dorsales antéacétabulaires A I D, et acétabulaircs S lorsque l'acetabulum est

bien développé.

L’étude comparative de la chétotaxie nous conduit aux constatations suivantes :

1° Les Strigeoidea se composent de cercaires dont la queue est pourvue de terminaisons sen¬

sorielles ventrales dorsales et latérales. Le genre Diploslomum, pour lequel nous utilisons, outre notre

matérel, les figures proposées par Shigin (1968, 1969) est très homogène.

2° Les Schistosomatoidea n’ont pas de papille caudale latérale, ce qui les diflérencie des Stri¬

geoidea. Le genre Schialosoma est très stable ; l'étude comparée de quatre espèces montre qu’il est pos¬

sible «le les différencier en fonction de leur chétotaxie, alors qu’il est impossible de le faire par les

méthodes habituelles. Les travaux très précis de Wagner (1961) sont discutés.

3° Les cercaires d’Echinostomatoidea dont l’imprégnation est difficile en raison de la présence

de glandes cystogènes sont caractérisées par la disposition des récepteurs sensoriels caudaux sur deux

axes dorsaux et deux axes ventraux.

Les Echinostomatidae ont un cycle buccal C II très constant qui les oppose aux Fasciolidae et

aux Psilostomatidae (tableau PI. 36). Les figures données par Lie (1966) d’espèces appartenant aux

genres Echinostorna , Hypoderaeum, Echinoparyphium sont analysées et comparées nux nôtres : les

papilles dorsales A I I) sont constantes pour chaque genre, et le genre Echinosloma apparaît très homo¬

gène. La chétotaxie confirme bien les divisions génériques fondées sur l’étude des adultes.

Source : MNHN, Paris

172

JOSETTE RICHARD

4° Chez les Plagiorchioidea les papilles caudales sont réduites à deux dorsales disposées soit

transversalement soit longitudinalement. La disposition de ces papilles, de même que la présence ou

l’absence de cycle buccal C I permet de séparer les Microphallidae et les Lecithodendriidae d'une part,

des Brachycoelidae, Cephalogonimidae, Plagiorchiidae d’autre part. Nous n’avons pas observé de

récepteur sensoriel cilié sur la queue de Dicrocoelium dendriticum ; ce caractère est sans doute lié à

la biologie très particulière de l’espèce.

Les papilles ventrales antéacétabulaires paraissent avoir une grande valeur systématique

(tableau PI. 75). Elles caractérisent quatre groupes : les Brachycoelidae, les Cephalogonimidae et pour

les Plagiorchiidae, d’une part l’ensemble Plagiorchiinae-Pneumonoecinae, et d'autre part les Opis-

thioglyphinae.

Opisthioglyphe rastellus, Cercaria 4 (présumée être O. endoloba) sont décrites et comparées à

la figure que donne Dobrovolsky (1965) de O. ranae. Cercaria 4 et O. ranae bien que proches présentent

des caractères différentiels ; les deux espèces ne seraient donc pas synonymes. O. rastellus a des affi¬

nités avec la cercaire de Plagiorchis momplei : cette constatation s'accorde avec le fait que les adultes

d’O. rastellus ont une morphologie plus proche de celle d’un Plagiorchis que de celle de O. endoloba

ou de O. ranae.

Trois cercaires marines ( Cercaria 7, 8 et 9) dont le cycle biologique n’est pas connu, sont décrites.

Elles proviennent d’individus différents de Littorina saxatilis et sont indiscernables par les méthodes

habituelles ; la chétotaxie permet de les séparer.

5° Les Allocreadioidea apparaissent très hétérogènes. D’après La Bue (1957), les onze cer¬

caires que nous étudions se rangent toutes dans cette superfamille. D'après Dollfus (1952, 1959, 1960)

elles appartiennent à deux lignées composées chacune de plusieurs superfamilles : la lignée dont les

cercaires sont issues de sporocystes et celle dont les cercaires sont issues de rédies.

Nous résumons dans un tableau (PI. 129) les caractères principaux des cercaires étudiées. Les

cercaires libres et urodèles (Crepidostomurn et cercaires de type cotylicerque) sont stables, faciles à

décrire et à interpréter. Il n'en est pas de même des cercaires à biologie très spécialisée (cercaires de

Gorgoderidae, Zoogonidae, Asymphylodorinae). Les onze cercaires peuvent être divisées en cinq groupes

autonomes dans chacun desquels les papilles C I, C II et S sont constantes. Il est trop tôt pour con¬

clure en faveur de l’une ou l'autre conception des Allocreadioidea.

— en faveur de l'homogénéité de la superfamille, nous avons des caractères qui permettent

d’opposer les Allocreadioidea aux Plagiorchioidea.

- en faveur de la conception de Dollfus, l’ensemble des cercaires peut être divisé en cinq groupes

différents qui, dans sa classification, correspondent exactement à cinq superfamilles. Nous ne trouvons

cependant pas de caractère qui permette d'opposer les cercaires issues de sporocystes à celles issues de

rédies.

Nous pouvons conclure :

1° à la valeur phyletique de la chétotaxie : l’évolution parait se faire par une diminution numé¬

rique des récepteurs sensoriels sur la queue et au contraire par une augmentation de ceux situés sur le

corps, accompagnée dans la région antérieure d'un phénomène de céphalisation. Les Strigéides sont

les plus primitifs, les Schistosomes également primitifs correspondraient à une autre lignée.

2° à la valeur systématique de la chétotaxie .

a) au nivenu spécifique, elle permet de séparer des espèces très proches. L'identification des

cercaires de Schistosomes peut avoir un grand intérêt pour les recherches épidémiologiques et seule,

la chétotaxie permet un diagnostic immédiat même sur des cercaires aussi proches que le sont S. hae¬

matobium et S. bot'is.

b) au niveau générique, la chétotaxie confirme le plus souvent de façon schématique les divi¬

sions établies par les auteurs. Parfois cependant elle doit permettre une meilleure définition des genre»

(par exemple Opisthioglyphe).

Source : MNHN, Paris

I.A CIIÉTOTAXIE DES CERCAIRES

173

c) Au niveau familial, la chétotaxie simplifie et précise les définitions. Les Microphallidae pour¬

raient être définis par trois caractères (cycle buccal C I absent, 2 U D transversales et 4 A I I) médio-

dorsales présentes).

La chétotaxie permet en outre de préciser des affinités entre familles. Ce serait le cas des Micro-

phallidac et des Lecithodendriidae.

d) au niveau suprafamilial, la chétotaxie caudale est caractéristique de chaque superfamille.

L’acetabulum peut également fournir de précieux renseignements.

Knfin, si d’un point de vue théorique la chétotaxie nous paraît essentielle, nous devons noter

que d’un point de vue pratique, les préparations obtenues par les imprégnations au nitrate d’argent

se conservent sans difficulté.

Source : MNHN, Paris

174

JOSKTTF. ltICIIAIU>

SUMMARY

The taxonomie importance of chaetotaxy is known in a great number of Invertebrates. In Tre-

matodes and specially in cercariae this aspect of the distribution of cilia has never been studied com-

paratively. However these sensory receptors which are directly connected with the nervous System,

must lie as constant as the excretory System (La Hue 1957), and less suhject to convergences and

adaptative phenomena than general morphologv.

Therefore we hâve searched for what çould lie the importance of chaetotaxy in taxonomy and

phylogeny. The distribution of single sensory receptors in 47 cercariae belonging to five superfamilios

of Digenetic Trématodes (Strigeoidea, Schistosomatoiden, Kchinostomatoidea. Plagiorchioidea and

Àllocreadioidea), was studied.

The receptors are staincd in a silver nitrate solution according to Chatton and LwofT (1930),

which allows the staining of the multiple ciliated receptors of Echinostomatidae and the openings of

pénétration glands in Plagiorchioidea.

The position of sensory receptors is determined roughly by the intersection of the six nervous

axes and their commissures. The nomenclature, hased on this arrangement, was set up (Richard

1968 a) for an hypothetical primitive cercariae andis suitable for the cercariae of Strigeoidea and Schis-

tosomatoidea. lt inay also be applied to the papillac situated on the body of the other superfamilies

(Kchinostomatoidea, Plagiorchioidea, Allocreadioidea) but appears insullicient for descrihing their very

complicated cephalic area. For that reason we are proposing a fuller nomenclature.

The study of every superfamily leads us to give a spécial taxonomie importance to six groups

of more steady papillac : caudal papillac I , oral C I and C II, preacntabular AV and dorsal A I D,

and acetahular S when acetahuluin is well developed.

The comparative study of chaetotaxy resulted in the following observations :

1° Cercariae of Strigeoidea hâve a tail with ventral, dorsal and latéral sensory endings. For

the genus Diplonlomum we compared the descriptions of four specirs with thosc of Shigin (1968, 1969).

This genus is very homogeneous.

2° Cercariae of Schistosomatoiden hâve no latéral papillac on the tail which dilTerenciates thcin

from the Strigeoidea. The genus Schistoxorna is very stable : t he chaetotaxy of the four species studied

shows thaï il is possible to rccognize them easily, such a dillerentiation heing impossible with the usual

methods. On this suhject the very précisé descriptions of Wagner (1961) are discussed.

3° Cercariae of Kchinostomatoidea the staining of which is very dillicult owing to numerous

cystogeneous glands, are characterized by distribution pattern of the caudal sensory receptors along

two dorsal and two ventrnl axes.

Kchinostomutidne bave a uniform buccal cycle C II in contrast to Fasciolidae and PsilostonW

tidae (table pl. 36). We compare our species with the plates of Lie (1966) who descrihed different

species of lù hinoxtoma, ihj potier arum, and Eehinoparyphiurn ; the dorsal papillac A I I) are constant

for every genus and the Erhinostoma genus appears very homogeneous. Chaetotaxy corroborâtes

generic divisions estahlished on the udult spécimens.

Source : MNHN, Paris

LA CHÉTOTAXIE DES CEHCAIRES

175

4° Cercariae of Plagiorchioidea hâve only two dorsal papillae on the tail which are longitudi-

nally or transversally situated. Their arrangement as well as the absence or presence of the buccal

cycle C I, allows us to distinguish the Microphallidae and the Lecithodendriidae on the one hand

from Brachycoelidae, Cephalogonimidae, Plagiorchiidae on the other hand. We did not observe ciliated

sensory receptors on the tail of Dicrocoelium dendriticum ; this probably is due to the spécial hiology

of this species. The preacetabular ventral papillae seem to hâve a great systematic value (table

pl. 75). They characterize four groups : Brachycoelidae, Cephalogonimidae and for Plagiorchiidae

the Plagiorchiinae — Pneumonaecinae and the Opisthioglyphinae.

Opisthioglyphe rastellus, Cercaria 4 (presumed to be O. endoloba) are described and compared

with the descriptions of O. ranae given bv Dobrovolsky (1965). Although Cercaria 4 and O. ranae

are similar they présent some différences and might not be synonymous. On the other hand there

are similaritics between cercariae of O. rastellus and Plagiorchis mornplei : this agréés with the fact that

the adults of O. rastellus are morphologically doser to Plagiorchis than to 0. ranae and O. endoloba.

Three marine cercariae (Cercaria 7, 8 and 9) the life-history of which is unknown, are described.

They came from different individuals of Littorina saxatilis and are distinguishable by chaetotaxy

but not by usual methods.

5° Cercariae of Allocreadioidea seem to be very heterogeneous. According to La Rue (1957)

ail the eleven cercariae studied belong to this superfamily. According to Dollfus (1952, 1959, I960)

they are made of two stocks each of them comprising several superfamilies. One stock includes cer¬

cariae which dérivé from sporocysts and the other which dérivés from redies.

In a table we summarize (pl. 129) the main characters of the cercariae studied. The urodel

and free cercariae (Crepidostomum, S. bramae and cotylicercous cercariae) are stable, easy to describe

and to interprct. This is different for the cercariae having a very specialized hiology (Gorgoderdae,

Zoogonidae, Asvmphylodorinae). The eleven cercariae may be divided in frve groups in which the

papillae C I, C II and S are constant. At the présent time il is not yet possible to make a choice bet¬

ween the two hypothesis made on Allocreadioidea.

— Oie characteristics which allow us to differenciate the Allocreadioidea from the Plagiorchioi¬

dea speaks in favor of the homogeneity of the superfamily.

- with Dollfus'concept ail our cercariae may be divided in five different groups which, in his

classification, correspond to five superfamilies. However we find no character which allows us to

differenciate the cercariae coming from sporocysts from those coming from redies.

We conclude in favor of,

1° the phyletic value of chaetotaxy : the évolution seems to be accompanied by a numerical

decrcase of sensory receptors on the tail and an increase of those situated on the body plus a pheno-

tnenon of cephalisation in the anterior région. Strigeoidea are the most primitive ; Schistosomatoidea

also primitive, would be issued from another stock.

2° the taxonomie value of chaetotaxy

a) at a spécifie level, it allows to separate very closely related species. The identification of

Schistosome cercnriac may be of great interest for épidémiologie investigations ; only chaetotaxy

allows an immédiate diagnosis even with cercariae as similar as S. haematobium and S. bovis.

b) at a generic level chaetotaxy corroborâtes schematically the divisions cstablishcd by diffe¬

rent authors. Somctimes it should allow a more précise définition of genus (for instance Opisthio-

glyphe).

c) at a family level chaetotaxy simplifies and spécifiés définitions. Microphallidae could be

identified by three characters (no buccal cycle C I, two transversal papillae on the tail, four preace¬

tabular and mediodorsal papillae A I D). In addition chaetotaxy allows to point out ressemblances

fietween families, i. e. in the case of Microphallidae and of Lecithodendriidae.

Source : MNHN, Paris

176

JOSETTE RICHARD

d) at a superfamily level, caudal chaetotaxy is characteristic for every superfamily. Aceta-

bulum may also give valuahlc informations.

Lastly, if chaetotaxy seems to be an essential theoretical tool it should also be noted that the

histological préparations stained in silver nitrate solution may be preserved in a very good State for

many years, thus making chaetotaxy a useful practical method.

Source : MNHN, Paris

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