MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome LXIX

ESSAI DE CLASSIFICATION DES NÉMATODES HÉLIGMOSOMES.

CORRÉLATIONS AVEC LA PALÉOBIOGÉOGRAPHIE DES HOTES.

par

Marie-Claude DURETTE-DESSET

SOMMAIRE

Page.

SOMMAIRE. 1

REMERCIEMENTS. 4

INTRODUCTION. 5

Chapitre I. — GÉNÉRALITÉS. 6

A. Place des Héligmosomes parmi les Nématodes. 6

B. Répartition, spectre d’hôtes, abondance. 2

C. Cycle évolutif. 2

D. Mode de fixation. 8

E. Données actuelles de la classification. 10

Chapitre IL — ANALYSE DES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES. 12

A. Extrémité antérieure. 12

B. Extrémité postérieure de la femelle. 12

C. Extrémité postérieure du mâle. 13

D. Synlophe. I 4

Chapitre 111. — DÉMEMBREMENT DES HÉLIGMOSOMES EN DIFFÉRENTES LIGNÉES ET

HYPOTHÈSES SUR L’ÉVOLUTION DE CES LIGNÉES D’APRÈS L’ÉTUDE DU SYN¬

LOPHE . 19

A. Étude des synlophes larvaires. 19

B. Hypothèses sur l’évolution du synlophe. 21

1) Lignée Impalaia . 21

2) Lignée Moennigia . 22

3) Lignée Viannaia . 22

4) Lignée Vexillata . 23

1 564009 6 1

2 MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

5) Lignée Longistriala . 23

6) Lignée 1leligmonella . 24

7) Lignée Heligmosomum . 32

Chapitre IV. — CONCLUSIONS SYSTÉMATIQUES. 35

A. Définition des sous-familles et des genres correspondants. 35

1) impalaiinae n. s. fam. (Schulz, 1952 tribu). 36

Genres : Orlleppstrongylus Durette-Desset, 1970. 36

Impalaia Monnig, 1923. 36

II) Moennigiinae n. s. fam. 38

Genre : Moennigia Travassos, 1935 . 38

III) Viannaiinae Neveu-Lemaire, 1934 . 40

Genres : Viannaia Travassos, 1914. 40

Viannella Travassos, 1918. 42

IV) Vexillatinae n. s. fam. 44

Genre : Vexillata (Travassos, 1937 s. gen.). 44

V) Longistriatinae Skrjabin et Schulz, 1952. 46

Genre : Longistriala Schulz, 1926. 46

VI) Heligmonellinae (Skrjabin et Schikhobalova, 1952, tribu). 48

Genres : Tricholinstowia Travassos, 1937. 48

Heligmonella Monnig, 1927. 49

Paraheligmonella n. gen. 50

VII) Pudicinae (Skrjabin et Schikhobalova, 1952, tribu). 51

Genres : Heligmostrongylus Travassos, 1917. 52

Pudica Travassos et Darriba, 1929 . 53

Pseudoheligmosomum Travassos, 1937. 54

Sciurodendrium n. gen. 54

VIII) Brevistriatinae n. s. fam.. 56

Genres : Cordicauda n. gen. 56

Paraheligmonina (Ortlepp, 1939 s. gen.). 57

Brevistriata Travassos, 1937. 59

Quentinstrongylus Durette-Desset, 1969. 61

IX) Nippostrongylinae n. s. fam. 62

Genres : Orienloslrongylus Durette-Desset, 1970 . 62

Tenorastrongylus Durette-Desset, 1970. 63

Nippostrongylus Lane, 1923 . 64

Austroslrongylus n. gen. 65

Neoheligmonella n. gen. 66

Heligmonina Baylis, 1928. 68

Metheligmonella n. gen. 69

Boreostrongylus n. gen. 70

Hassalstrongylus n. gen. 71

Slileslrongylus Freitas, Lent et Almeida, 1937. 72

Hypocristata n. gen. 73

Mammanidula Sadovskaja, 1952. 74

X) Heligmosominae Travassos, 1914. 75

Genres : Heligmosomoides Hall, 1916. 75

Heligmosomum Railliet et Henry, 1909 . 77

B. Tableau dichotomique de la famille des Heligmosomidae. 79

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉUGMOSOMES 3

Chapitre V. — PROBLÈMES POSÉS PAR L’ÉVOLUTION DES HÉLIGMOSOMES. 87

A. Faunes d’espèces congénères et leur formation. 87

B. Degré d’évolution des lignées par rapport à leur ancienneté relative. 95

C. Évolution des lignées parasitaires par rapport à celle des lignées d’hôtes. 95

Chapitre VI. — ESSAI D’INTERPRÉTATION DE L’ÉVOLUTION DES HÉLIGMOSOMES EN

FONCTION DE LA PALÉOBIOGÉOGRAPHIE DES HÔTES ET CONCLUSION. 97

RÉSUMÉ. 113

BIBLIOGRAPHIE. 119

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

REMERCIEMENTS

Nous prions Monsieur le Professeur J. Bergerard d’accepter nos remerciements les plus sin¬

cères pour avoir bien voulu présider le jury de notre thèse et pour avoir toujours témoigné beaucoup

d’intérêt à nos problèmes.

Ce travail a été entrepris sur les conseils de Monsieur le Professeur A. Chabaud, et poursuivi

sous sa direction. Qu’il veuille bien trouver ici le témoignage de notre profonde reconnaissance pour

nous avoir fait profiter de sa grande expérience, nous avoir guidée avec compréhension et patience

au cours de nos recherches, et nous avoir fait partager son enthousiasme pour la Parasitologie.

Nous remercions aussi très vivement Monsieur le Professeur Ch. Bocquet d’avoir bien voulu

faire partie de notre jury et de nous avoir aidée, par ses précieux conseils, à éclairer certains de nos

problèmes.

Monsieur le Professeur R. Hoffstetter et Monsieur le Professeur R. Lavocat ont eu l’extrême

obligeance de nous guider en Paléontologie. Nous leur exprimons notre grande reconnaissance pour

cette aide et nous les remercions d’avoir accepté de juger notre thèse.

Nos remerciements vont également à Monsieur Francis Petter, qui, tout au long de ce travail

a eu la gentillesse de mettre ses grandes connaissances en Mammalogie à notre disposition, et nous a

envoyé à plusieurs reprises des Rongeurs africains.

Nous adressons aussi tous nos remerciements à Messieurs R. Ph. Dollfus et C. Dupuis, qui

nous ont toujours aidée, avec une extrême obligeance, à résoudre des problèmes bibliographiques ou

rédactionnels.

Cette étude a nécessité un matériel abondant. Nous adressons nos vifs remerciements h

Mesdames G. Caballero, B. Erhardova, H. Kohn-Hoineff, P. Mawson, N. Schikhobalova

A. Verster, à Messieurs E. Biocca, J. Buckley, V. Barus, J. Callot, M. Ohbayashi, J. Pearson*

F. Tenora, L. Travassos, qui nous ont procuré des spécimens-types, à Messieurs P. Beaver, J. Ber¬

nard, D. Forrester, W. Inglis, J. Kinsella, Le van Hoa, M. Little, R. Pujol, R. Rauscii

G. Schad, J. Sprent, C. Vaucher, pour leurs envois de matériel ; à Mesdames O. Bain, I. Landau*

à Messieurs J. P. Adam, J. L. Albaret, Y. M. Boulard, R. Houin, J. C. Quentin qui nous ont fait

parvenir des Rongeurs.

A l’occasion des captures que nous avons effectuées nous-même, nous avons été accueillie avec

beaucoup de gentillesse dans le laboratoire de Monsieur le Professeur J. M. Doby à Rennes. Nous le

remercions, ainsi que ses deux collaborateurs, Messieurs J. C. Beaucournu et B. Rault. Nous remer¬

cions aussi tout particulièrement Monsieur le Professeur J. A. Rioux, de Montpellier, qui, soit sur

le terrain, soit au laboratoire, a enrichi nos connaissances, au cours de discussions passionnées

Madame J. Renaud-Mornant et Monsieur J. Jourdane ont eu la gentillesse de nous recevoir et de

nous faciliter la capture d’insectivores. Nous les en remercions très vivement.

Nous exprimons notre vive gratitude à tous ceux qui nous ont aidés pour la partie matérielle

de cette étude, et tout particulièrement à Mesdames R. Tcheprakoff et N. Caillaud.

Enfin, nous adressons nos affectueux remerciements à nos parents et à notre mari pour leurs

encouragements et le soutien qu’ils nous ont apporté tout au long de ce travail.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

INTRODUCTION

Les problèmes phylogéniques posés par les parasites ont été jusqu’à présent étudiés surtout

chez des animaux dont l’adaptation au parasitisme est très ancienne (Cestodes, Protozoaires).

Nous avons tenté d’analyser l’évolution de groupes d’apparition plus récente, dans l’espoir

d’avoir une vue plus détaillée des phénomènes.

Les Nématodes de la famille des Heligmosomidae constituent justement, d’après Chabaud et

Brygoo, 1964, un bon exemple d’un groupe parasitaire d’évolution récente.

Ce groupe est, en effet, principalement inféodé aux Rongeurs, lesquels se sont différenciés à

partir du Tertiaire. Notre analyse va nous conduire effectivement à situer l’évolution des formes les

plus anciennes dès le début du Tertiaire, mais certains rameaux évolutifs, tels que les Heligmoso-

minae, nous paraissent contemporains de l’évolution des Microtidés, c’est-à-dire de la fin du Ter¬

tiaire — début du Quaternaire.

D’autres éléments rendent ce groupe de parasites particulièrement intéressant.

1) Il n’y a pas de fossiles, mais nous connaissons les ancêtres libres : les Rhabdilis, et les formes

parasites de la même lignée, mais plus primitives : les Trichostrongylides à deux utérus.

2) Les espèces sont très nombreuses.

3) Elles sont réparties dans le monde entier (sauf Madagascar) chez des hôtes variés.

Desportes en 1943 a attiré l’attention sur les curieuses dispositions que peuvent revêtir les arêtes

cuticulaires. Nous nous sommes aperçue qu'il s’agit d’un appareil de fixation très différencié, dont

nous ferons une étude détaillée à l’échelle mondiale.

La taxonomie qui sera déduite de cette étude sera confrontée avec les données particulièrement

précises établies sur la paléobiogéographie des hôtes principaux, les Rongeurs.

Ces éléments, d’origine tout-à-fait indépendante, se révèlent faciles à coordonner et nous donnent

une image des modalités d’évolution de ce groupe parasitaire.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

CHAPITRE I

GÉNÉRALITÉS

A. — PLACE DES HÉLIGMOSOMES PARMI LES NÉMATODES

Les Nématodes se scindent en deux sous-classes : les Adenophorea, d’une part, représentés sur¬

tout par les Nématodes libres marins, qui n’ont donné naissance, chez les Vertébrés, qu’à un petit

nombre de genres souvent hyperspécialisés ; les Secernentea, d’autre part, abondamment représentés

dans les milieux terrestres ou dulcaquicoles par les Rhabditides ; de ces derniers sont issus la très grande

majorité des Nématodes parasites de Vertébrés.

L’ensemble, sous des adaptations morphologiques et biologiques variées, conserve des carac¬

tères extrêmement constants ; de ce fait, les études phylogéniques peuvent être plus précises que dans

les autres groupes parasitaires, car on peut admettre que, plus une espèce est proche du type libre

lihabditis, plus elle est primitive.

Les Secernentea, parasites de Vertébrés, comprennent quatre groupes principaux : les Rhab-

ditida, les Strongylida, les Ascaridida et les Spirurida. Le groupe Ascaridida-Spirurida est profondé¬

ment adapté au parasitisme, les Rhabditida et même les Strongylida sont relativement peu modifiés

mais ce sont ces derniers qui constituent la principale réussite évolutive par l’abondance des espèces

et le nombre d’hôtes parasités.

Ils se reconnaissent par une bourse caudale caractéristique, constante dans l’ensemble de Tordre,

et sont divisés en super-familles, surtout d’après leur biologie et leurs structures céphaliques.

Les deux super-familles les plus évoluées se distinguent immédiatement par l’atrophie des pièces

buccales. Ce sont les Metastrongyloidea, parasites pulmonaires à biologie hétéroxène, et les Trichos-

trongyloidea, parasites intestinaux à biologie monoxène.

Les Trichostrongyloidea sont abondamment représentés chez tous les Vertébrés, à l’exception

des Poissons, et ont un cycle évolutif relativement simple, mais cependant plus spécialisé que celui

des Strongles primitifs. Chez ces derniers, la larve est libre et se nourrit dans le milieu extérieur durant

le 1 er et le 2 e stade. Le 2 e stade mue et la larve du 3 e stade, protégée par la mue du 2 e stade, est la

forme de résistance, qui est infestante. La pénétration dans l’hôte se fait par voie cutanée. La larve

entraînée par la circulation sanguine, émigre obligatoirement dans le poumon et, après avoir été drainée

dans la trachée, ne parvient que secondairement dans l’intestin.

Les Trichostrongyloidea les plus évolués présentent deux caractères particulièrement impor¬

tants :

1) La vie libre est raccourcie, et la larve vit uniquement aux dépens des réserves vitellines

sans rien emprunter au milieu extérieur.

2) L'infestation de l’hôte se fait par voie buccale, et la migration pulmonaire devient inutile.

Il apparaît cependant que le métabolisme du 3 e stade larvaire nécessite encore une vie tissulaire, et

l’on assiste presque constamment à une migration raccourcie de ce stade, dans la sous-muqueuse intes¬

tinale, par exemple (cf. Chabaud, in Grassé, 1965).

Contrairement à l’opinion des auteurs soviétiques, nous pensons donc, avec Chabaud, que les

Trichostrongyloidea sont une lignée de Strongles hyperspécialiséc, et non primitive, et les Héligmo-

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES 1IÉMGMOSOMKS 7

somes, qui nous intéressent, ici, constituent précisément le groupe le plus évolué des Trichostrongy-

loidea, du fait qu’ils ont perdu un des deux utérus présents chez les formes primitives.

Nous venons de voir que le seul caractère commun à tous les Héligmosomes est celui d’être

des Trichostrongyloidea monodelphes.

La famille des Heligmosomidae, individualisée comme une sous-famille par Travassos, 1914,

puis élevée au rang de famille par Crain, 1927, groupe ainsi de façon commode les Trichostrongylides

les plus spécialisés.

B. — RÉPARTITION, SPECTRE D'HÔTES, ABONDANCE

Les Heligmosomidae sont répartis dans le monde entier, à l’exception de Madagascar, et ne

sont connus en Australie que chez des Rongeurs d’introduction relativement récente.

Le spectre d’hôtes est beaucoup plus limité que celui des autres Trichostrongyloidea. Ils sont

abondants chez les Marsupiaux américains, les Xénarthres (et non les Pholidotes), certains Insecti¬

vores récents : Soricoidea (et non les Insectivores archaïques : Tenrecoidea), les Lagomorphes et les

Rongeurs. On en connait accessoirement une espèce proche de celles des Marsupiaux, chez trois Pri¬

mates américains, et un petit groupe très particulier de cinq espèces chez des Ruminants.

Le nombre d’espèces est considérable. La monographie de Skrjabin et coll., 1954, compte envi¬

ron 150 espèces. A notre connaissance, 32 espèces ont été décrites depuis, et nous-même en avons

décrit près de 70. Mais ce chiffre constitue, selon toute vraisemblance, un faible pourcentage des espèces

actuelles, car il s’agit de Nématodes de très petite taille, qui passent inaperçus si on ne les recherche

pas spécialement.

Le nombre d’espèces présentes chez un même hôte peut être important (8 chez Atherurus afri-

canus, par exemple).

C. — CYCLE ÉVOLUTIF

La biologie est surtout connue chez deux espèces qui sont utilisées parfois dans des recherches

de biochimie et d’immunologie : Nipposlrongylus brasiliensis (Travassos, 1914) (souvent désignée

sous le nom de N. mûris Yokogawa, 1922) et Heligmosomoides polygyrus (Dujardin, 1845) (désignée

sous le nom de N ematospiroid.es dubius Baylis, 1926). Le cycle évolutif d’une troisième espèce, Has-

salstrongylus musculi (Dikmans, 1935), a également été réalisé par Schwartz et Alicata en 1935.

Bien que ces trois cycles aient été réalisés uniquement chez des Rongeurs Muridés, leur étude

et leur comparaison apportent des éléments intéressants qui corroborent les résultats obtenus par les

caractères morphologiques.

1) Chez Heligmosomoides polygyrus, les œufs sont émis dans les excréments de l’hôte et éclosent

en 24 heures environ. A la température de 23-28° C, et avec une humidité suffisante, le 3 e stade lar¬

vaire, infestant, est atteint en 4 à 6 jours.

Le Rongeur se contamine par voie orale et la larve passe directement dans l’intestin, où elle

va s’enkyster dans la muqueuse. La 3 e mue a lieu dans la couche musculaire environ 2 à 4 jours apres

l’enkystement et le 4 e stade larvaire regagne la lumière intestinale, où il se transformera en adulte en

6 à 8 jours. Les premiers œufs apparaissent dans les fèces environ 9 jours après l’infestation.

Le cycle total d’œufs à œufs s’effectue donc environ en 15 jours (cf. Spurlock, 1943 ; Roman,

1951 ; Erhenford, 1954 ; Fahmy, 1956 b).

2) Chez Nipposlrongylus brasiliensis et Hassalstrongijlus musculi, le cycle se déroule de la même

façon dans son ensemble, avec cependant deux différences essentielles : chez N. brasiliensis, la péné¬

tration est généralement cutanée, et on assiste à une migration du 3 e stade larvaire par les poumons

(cf. Yokogawa, 1922 ; Schwartz et Alicata, 1934) ; chez H. musculi, la pénétration se fait aussi bien

par la peau que par la bouche, mais les auteurs n’ont pas pu mettre en évidence de migration pulmo¬

naire (cf. Schwartz et Alicata, 1935).

Source : AANHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Comme nous l’avons vu précédemment, l’évolution du cycle biologique chez les Strongles paraît

se faire en 3 étapes :

a) La pénétration du 3 e stade larvaire est cutanée, et on observe une migration par les pou¬

mons avant le passage dans l’intestin.

b) La pénétration cutanée persiste, mais celle par voie orale devient possible. La migration pul¬

monaire n’est plus indispensable, mais la larve, par conservation du cycle ancestral, a besoin d’un

encapsulement dans les tissus, ce dernier se faisant dans la sous-muqueuse.

c) La pénétration cutanée disparaît, et le cycle se raccourcit encore davantage.

L’étude des 3 cycles précédents illustre ce phénomène, et la biologie A'II. musculi apparaît

comme une étape intermédiaire entre celle, plus primitive, de N. brasiliensis (pénétration cutanée,

migration pulmonaire) et celle, plus évoluée, d'H. polygyrus (pénétration buccale, pas de migration

pulmonaire).

Comme nous le verrons plus loin, cette évolution correspond à celle que l’on peut mettre en évi¬

dence par les caractères morphologiques et, en particulier, par le synlophe.

Dans nos observations, le raccourcissement du cycle par encapsulement du 3 e stade larvaire

dans la sous-muqueuse paraît être un fait général, et non accidentel. Ce phénomène peut s’observer

de deux façons :

1) lors de l’autopsie d’un Rongeur, si l’intestin est simplement ouvert, sans destruction de la

muqueuse, les 3 e stades larvaires n’apparaissent à la surface qu’au bout de quelques heures, ce qui

prouve qu’ils étaient profondément enfoncés dans l’intestin.

2) sur coupe histologique, à chaque fois que nous avons trouvé des 3 e stades larvaires, ils étaient

encapsulés dans la sous-muqueuse (fig. 2, a).

D. — MODE DE FIXATION

Les Héligmosomes n’ont donc pas d’éléments biologiques qui les distinguent des autres Tri-

chostrongyloidea évolués, et c’est surtout la façon dont les Vers sont accrochés à la muqueuse intes¬

tinale de l’hôte qui constitue leur caractère le plus remarquable.

Les Héligmosomes, qui vivent préférentiellement dans le duodénum, ont un corps enroulé de

façon senestre le long de la ligne ventrale, selon des spires plus ou moins serrées.

Les arêtes cuticulaires longitudinales, qui existent aussi chez les 4 e stades larvaires, constituent

un système d’accrochage hautement différencié, qui permet aux Nématodes d’être solidement fixés

sur une ou plusieurs villosités intestinales. Il faut noter, d’ailleurs, qu’étant donné l’orientation des

arêtes cuticulaires, la progression du Ver en avant est aisée (fig. 1) et, comme, dans la plupart des cas

on trouve, sur coupes histologiques de l’intestin des hôtes, des lésions qui ont l’aspect de coupures

nettes (fig. 2 b, e), et que nous constatons très peu de réactions tissulaires, nous sommes amenée à

penser que les Vers sont mobiles pendant toute leur existence.

Nous n’avons pu étudier ce mode de fixation que dans certains cas, où il a été possible d’avoir

un prélèvement positif de fragments intestinaux fixés immédiatement après la mort de l’hôte.

Certains éléments paraissent communs à toutes les espèces : le Ver s’enroule autour d’une ou

plusieurs villosités, à la manière d’une liane autour d’un tronc d’arbre, avec la tête dirigée vers le fond

de la muqueuse. L’enroulement senestre le long de la ligne ventrale fait que la face ventrale ou ventrale-

gauche s’enfonce dans la villosité, et que la face gauche est postérieure (fig. 1).

D’autres éléments varient selon les espèces : le corps peut être enroulé sur toute sa longueur,

ou seulement sur une partie plus ou moins longue de l’extrémité antérieure. Les spires du Ver « pincent »

la villosité de façon plus ou moins profonde : parfois, les arêtes ne touchent que l’épithélium, parfois,

au contraire, elles pénètrent l’épithélium, et le Ver s’enroule autour de l’axe vasculo-conjonctif de la

villosité. Dans certains cas, c’est la tête seule du Ver qui s’enfonce dans l’axe de la villosité, pour y

prélever, semble-t-il, sa nourriture.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Fie. 1 . — Schéma indiquant l’enroulement d'un Nippostrongylinae autour d’une villosité intestinale. La pointe de

la flèche indique la direction de la partie basale de la villosité (fond de la muqueuse) et l'extrémité antérieure

du Ver. Le pincement de la villosité s'effectue principalement par les arêtes ventrales-gauches. (D’après Desset,

1964).

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDli DURETTE-DESSET

Le pincement de la villosité par le Ver est surtout important chez les espèces dépourvues de

carène (fig. 1). Chez les espèces où la carène est présente, celle-ci, dirigée vers l’arrière, constitue une

sorte de flotteur, facilitant la progression et le maintien du Ver dans le mucus (fig. 2, c).

Le mode de fixation et de progression paraît dépendre de mécanismes complexes, vraisembla¬

blement sous la dépendance de l’appareil osmorégulateur. Nous n’avons pas pu approfondir la question

et nous donnons simplement ici quelques photographies des images les plus caractéristiques des Vers

in situ (fig. 2).

E. — DONNÉES ACTUELLES DE LA CLASSIFICATION

Le taxon « Heligmosominae » créé par Travassos en 1914 pour isoler les Trichostrongylidae ne

possédant qu’un seul utérus a été élevé au rang de famille par Cram en 1927. Plusieurs auteurs ont pro¬

pose une classification de cette famille, mais nous ne retiendrons ici que les quatre principales, dues

à Travassos (1937), Skrjabin et coll. (1954), Chabaud (1959) et Mawson (1961).

1) Pour Travassos, les Héligmosomes font partie des Trichostrongylidae et correspondent dans

la classification qu’il donne de cette famille à l’ensemble Heligmosominae Travassos, 1914, Viannaiinae

Neveu-Lemaire, 1943 et Oswaldoneminae Travassos, 1937. Ce sont, avec les Ollulalinae Hall, 1916,

les quatre sous-familles les plus évoluées des Trichostrongylidae. Les caractères différentiels utilisés

pour ces divisions sont la monodelphie, la longueur et la complexité des spiculés, les caractères de la

bourse caudale, La majorité des genres (23 sur 29) est regroupée chez les Viannaiinae et la plupart

des espèces appartiennent au seul genre Longistriala Schulz, 1926.

2) Skrjabin et coll. reconnaissent les Heligmosomidae en tant que famille : Ils y incluent les

3 sous-familles précédentes et y ajoutent celle des Longistriatinae Skrjabin et Schulz, 1937.

Dans ces quatre sous-familles, ils créent 11 tribus, dont 8 pour la sous-famille des Longistria¬

tinae, et individualisent 43 genres.

Les caractères différentiels utilisés sont très nombreux, mais n’ont, dans la plupart des cas

qu’une valeur spécifique (voir plus loin le chapitre « Analyse des caractères morphologiques ») ; ils

reposent même parfois sur les imperfections de certaines descriptions.

Ce système trop complexe, et où aucune ligne directrice ne permet de dégager l’évolution géné¬

rale du groupe, est d’utilisation difficile. Les auteurs qui l’emploient actuellement sont presque tou¬

jours conduits à faire de nouveaux genres de leurs espèces nouvelles, car celles-ci n’entrent pas dans

les définitions génériques, trop étroites.

3) Chabaud a cherché, au contraire, à simplifier la classification de l’ensemble des Trichostron-

gyloidea, en se fondant surtout sur 5 caractères morphologiques : la capsule buccale, le nombre des

utérus, la pointe caudale de la femelle, la bourse caudale du mâle et les spiculés. Les genres sont définis

et classés en fonction du degré d’évolution de chacun de ces caractères.

En ce qui concerne les Heligmosomidae, cela permet de simplifier considérablement la systé¬

matique ; les sous-familles sont ramenées à 2 : Viannaiinae et Heligmosominae, et les genres à 22.

Fig. 2. — Quelques Héligmosomes en place dans l'intestin (coupes histologiques).

a) 3 e stade larvaire de Paraheligmonina sp. (Nippostrongylinae) chez un Funisciurus lemniscalus de Brazza¬

ville. La larve est encapsulée dans le tissu conjonctif de la muqueuse.

b) S eoheligmonella heimi (Nippostrongylinae) chez un Praomys jacksoni de République Centrafricaine. Le Néma¬

tode pince la villosité par ses arêtes ventrales-gauches.

c) Paraheligmonina quarlanuda (Nippostrongylinae) chez un Funisciurus lemniscalus de Brazzaville. Le Ver est

situé dans le mucus. Il est enroulé sur lui-même et soutenu par sa carène qui joue le rôle d’un « flotteur ».

d) Viannella lenti (Viannaiinae) chez un Galea spixi du Brésil. Le Ver est enroulé suivant une spire très serrée

autour de l'axe conjonctif de la villosité. L'épithélium est détruit.

e) Helignwsomoides polygyrus (Heligmosominae) chez un Apodemus sylvalicus de France. L'épithélium de la

villosité est rétracté par la fixation. Il a conservé les empreintes des arêtes du Nématode.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Cette classification permet une diagnose facile des genres, mais ne tient aucun compte du syn-

lophe. Cependant, par rapport aux auteurs précédents, c’est le premier qui tente une classification

non plus horizontale, mais verticale, faisant intervenir le degré d’évolution des différents genres.

L’analyse des Héligmosomes va nous montrer que la valeur évolutive des caractères proposés

par Chabaud se vérifie, mais la même évolution se répète à l’intérieur de chaque lignée, parfois même

à l’intérieur d’un seul genre. On ne peut pas considérer l’ensemble des Trichostrongvloidea comme

une seule lignée homogène, et il devient nécessaire de trouver d’autres éléments plus caractéristiques

de chacune des lignées.

4) Mawson, conservant au genre Longislriala un sens très large, s’appuie sur trois caractères,

qui sont pour elle, par ordre d’importance : a) la longueur de la côte dorsale ; b) la symétrie ou l’asy¬

métrie de la bourse caudale ; c) les ailes latérales.

Les inconvénients de ce système sont, à notre avis, les suivants : a) le genre Longislriala reste

un genre très hétérogène, regroupant des espèces très différentes les unes des autres ; b) le raccourcis¬

sement de la côte dorsale est un élément qui se répète dans chaque lignée ; c) la symétrie de la bourse

caudale se révèle un caractère d’une importance très secondaire.

Nous allons chercher dans la suite de ce travail à montrer que l’évolution du synlophe paraît

être le seul élément qui permette de tenter une classification évolutive du groupe.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

CHAPITRE II

ANALYSE DES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES

A. — EXTRÉMITÉ ANTÉRIEURE

La capsule buccale des Strongles s’atrophie chez les Trichostrongyloidea, et ce sont les formes

qui conservent encore des structures chitinoïdes buccales qui sont les plus primitives. Cet élément, mor¬

phologique a une grande valeur, mais, dans le cas particulier des Héligmosomes, il ne peut pas être

utilisé, car, pratiquement chez toutes les espèces, il est totalement atrophié.

L’appareil sensoriel céphalique, de grande importance dans la classification des Nématodes

Secernentea, est lui aussi relativement constant chez les Trichostrongyloidea (cf. Puylaert, 1967) et,

ici encore, les Héligmosomes se révèlent trop homogènes entre eux pour que de tels caractères puissent

être utilisés.

L’oesophage, la place respective de l’anneau nerveux, du pore excréteur et des deirides paraissent

également n'avoir qu’une valeur ne dépassant pas le niveau spécifique, car les variations entre les

différents genres ne sont pas caractéristiques. Dans certains cas, la forme des deirides pourrait être

utilisée (par exemple, deirides sétiformes chez les genres Heligmosomum et Heligmosomoides, en forme

de coupole chez le genre Neoheligmonella), mais ce caractère est d’un maniement difficile, car les dei¬

rides sont très petites et difficiles à observer. De plus, il ne paraît pas suffisant pour caractériser les

genres, car, dans la plupart des cas, les deirides sont punctiformes.

La vésicule céphalique, très homogène dans tout le groupe, ne présente pas de valeur systéma¬

tique particulière.

En conclusion, l’extrémité antérieure, dont l’étude a une importance prédominante dans la

classification de presque tous les groupes de Nématodes parasites, se révèle donc finalement ici très

peu utilisable.

B. — EXTRÉMITÉ POSTÉRIEURE DE LA FEMELLE

1) La monodelphie est par définition commune à tout le groupe, mais nous avons cependant

quelques espèces parasites de Xénarthres chez lesquelles l’atrophie de la branche utérine postérieure

n’est pas totale, ce qui sera considéré, bien entendu, comme un caractère primitif. Dans le même ordre

d'idées, on peut estimer que la migration de la vulve vers une position de plus en plus postérieure

(indiquant donc une adaptation à la monodelphie de plus en plus complète) est un caractère d’espèces

spécialisées.

2) La structure de l’ovéjecteur est très constante ; tout au plus, peut-on noter l’allongement de

l’organe, en corrélation, semble-t-il, avec l’allongement des spiculés du mâle chez certaines formes

spécialisées.

3) Beaucoup d'espèces de très petite taille ont des œufs relativement grands et en nombre très

réduit. Il s’agit pour nous d’espèces primitives, car l’hypertrophie de l’utérus est un élément connu

de l’adaptation à la vie parasitaire.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

4) La présence d’une épine sur la queue de la femelle, considérée comme caractère primitif,

n’est pas de grande utilité dans ce groupe, du fait qu’elle n’existe que dans 2 lignées (Impalaiinae,

et Heligmosominae).

L’étude de l’extrémité postérieure de la femelle n’apporte donc finalement que des indications

fragmentaires et peu utilisables pour construire la classification des Héligmosomes.

C. — EXTRÉMITÉ POSTÉRIEURE DU MÂLE

1) Les pièces chitinoïdes accessoires — gubernaculum, pièce impaire, telamon — ont été assez

souvent utilisées à un niveau supraspécifique, et c’est à notre avis une cause d’erreur importante, car

il ne s’agit que d’épaississements chitinoïdes de la paroi rectale ou de la gaine des spiculés ; leur appré¬

ciation peut être extrêmement subjective et dépend essentiellement du liquide éclaircissant employé

pour leur étude.

2) Les spiculés ont une valeur spécifique très considérable, à condition d’être isolés après dis¬

section et figurés, quand cela est nécessaire, sous différentes incidences ; en effet, leur extrémité distale,

qui est la plus caractéristique, est illisible, même avec les éclaircissants les plus puissants, quand elle

est comprimée dans la gaine. La valeur des spiculés au niveau générique ou supra-générique est moindre.

Nous pouvons confirmer l’idée que les spiculés courts et complexes se rencontrent chez les formes pri¬

mitives, que les spiculés longs et fins sont une hyper-évolution, et non, comme on pourrait le croire,

un caractère primitif (cf. Chabaud, 1959). Nous trouvons cette évolution souvent à l’intérieur d’un même

genre, ce qui indique bien la valeur spécifique, plutôt que générique, de cet organe.

3) La bourse caudale. Nous emploierons la nomenclature de Chabaud et coll., 1970.

La symétrie de la bourse caudale constitue un élément très apparent, sur lequel ont été fondées

beaucoup de divisions génériques. C’est à notre avis une erreur, car l'asymétrie est une évolution fré¬

quente dans un grand nombre de lignées, et n’a donc pas de valeur supra-spécifique. Même au niveau

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

spécifique, et lorsqu’elle est légère, l’asymétrie a peu de valeur, car elle varie parfois d’un spécimen

à Tautre.

L’évolution générale de la bourse caudale s’est révélée conforme à ce qui a été indiqué par Cha-

baud, 1959, c’est-à-dire qu’au cours de l’évolution, le lobe dorsal tend à se raccourcir, tandis que les

lobés ventraux tendent à une hypertrophie relative, mais, comme pour les spiculés, cette évolution

s’effectue à l’intérieur d’un genre, ce qui rend la comparaison entre deux genres incertaine. Ce carac¬

tère est donc insuffisant pour bâtir une classification générale.

La longueur des côtes 4 (cf. Chabaud et coll., 1970) varie selon les lignées ; mais elle est plus

fréquemment courte chez les lignées anciennes et peut, par là, avoir une certaine valeur au niveau

générique.

Le niveau où s’effectue la division de la côte dorsale s’est révélé un caractère important, car il

a permis de séparer les deux branches d’une lignée, lorsque chacune d’elles évolue dans un continent

différent. Nous ne savons pas exactement par quels processus l’extrémité caudale d’un Rhabditis s’est

transformée en bourse caudale de Strongylide et il est difficile d’affirmer que la division profonde de

la côte dorsale est un caractère primitif.

Il apparaît donc clairement, à la fin de cette rapide analyse, que les caractères utilisés habi¬

tuellement dans la systématique des Nématodes ne donnent pas satisfaction dans le cas des Héligmo-

somes, du fait que le groupe est beaucoup trop homogène. L’utilisation de cet ensemble de caractères,

et en particulier de ceux de la bourse caudale, permet de séparer et de définir les espèces, mais non

de comprendre l’évolution générale du groupe, du fait que les divisions génériques et supra-génériques

sont arbitraires et créées pour de simples questions de commodité.

La systématique très élaborée de Skrjabin, Schikhobalova et Schulz, 1954, conduit ainsi à

admettre 4 sous-familles, 11 tribus, 43 genres, et n’empêche pas de placer dans un même ensemble

des formes aussi différentes qu’ Heligmosomum, Adolpholutzia, Nippostrongylus et Tricliolinstowia.

Les arêtes cuticulaires et les ailes latérales ont été utilisées à différentes reprises : a) soit à tort,

pour séparer certains genres, qui étaient considérés comme en étant dépourvus ; b) soit à juste titre

pour caractériser le genre Brevistriata (arêtes interrompues) et surtout le genre Ileligmonina, que

Baylis, 1928, a distingué du genre Heligmonella, par la présence d’une grande aile gauche.

Malheureusement, l’étude des arêtes cuticulaires ne peut être faite que sur coupe transversale

du corps, et la connaissance de cet appareil est restée très imprécise.

Ayant constaté la valeur spécifique très précise des arêtes cuticulaires, nous en avons poursuivi

l’étude, sans grand espoir d’y trouver une valeur générique, car il s’agit d’un appareil hautement adap¬

tatif, donc, vraisemblablement, très sensible aux convergences. L’expérience nous a rapidement mon¬

tré, au contraire, que cet appareil est très caractéristique de tel ou tel groupe d’hôtes, et permet même

de séparer facilement les parasites de Rongeurs anciens de ceux des Rongeurs relativement récents.

Nous sommes alors arrivée à la notion que c’est précisément l’évolution de cet appareil qui

constitue le meilleur fil directeur pour comprendre la phylogénie des Héligmosomcs et pour définir

les taxons supra-spécifiques. Nous devons donc en faire une étude détaillée.

D. — SYNLOPHE

Avant d’aborder cette étude, il est nécessaire de définir certains termes auxquels nous avons

attribué une signification précise, et d’autres que nous avons dû créer pour abréger l’écriture.

— Arête : Ligne cuticulairc longitudinale saillante, soutenue par un squelette chitinoïde interne,

apparaissant, en coupe transversale, sous la forme d’une épine.

— Comarête : Arête très développée, résultant de la fusion de plusieurs arêtes.

— Crête : Ligne cuticulairc longitudinale (ou parfois oblique), sans soutien chitinoïde interne.

— Carène : Formation cuticulaire longitudinale située à gauche du corps, apparaissant, en coupe

transversale, sous forme d’une grosse vésicule, très généralement soutenue par l’arête latérale gauche

et l’arête dorsale adjacente, toutes deux hypertrophiées.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMKS

— Synlophe : Appareil de fixation constitué par l’ensemble des arêtes, ou des crêtes cuticulaires

longitudinales ou obliques, présentes sur le corps de nombreux Trichostrongyloïdes et, en particulier,

de tous les Héligmosomes.

— Gradient de taille des arêtes : C’est un gradient transversal qui, par définition, sera toujours

décroissant.

— Axe d'orientation des arêtes : En coupc transversale, la pointe des arêtes est soit dirigée per¬

pendiculairement à la paroi du corps, soit obliquement vers la droite ou vers la gauche. En général,

il existe un diamètre privilégié, que nous appellerons axe d’orientation des arêtes, séparant les arêtes

en deux groupes de direction opposée.

Axe frontal : Le seul dont il sera question dans le texte est l’axe frontal passant par les champs

latéraux et orienté de la droite vers la gauche.

— Coupes transversales du corps : Toutes les coupes transversales de corps que nous présentons

ont la même orientation : l’animal est vu de l’arrière, la face, anatomiquement ventrale, physiologi¬

quement interne, est située en bas ; la face, anatomiquement gauche, physiologiquement postérieure,

est située à gauche.

Pour concevoir l’accrochage à la muqueuse intestinale, étant donné l’enroulement senestre du

Ver, il faudra donc imaginer la villosité appliquée sur le bas de chaque coupe et l’extrémité antérieure

du Ver (fond de la muqueuse) se trouvant à droite de la figure (cf. fig. 1).

dos

gradient de taille

arêtes

Fie. 4.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Les éléments qui caractérisent un svnlophe et leur évolution sont les suivants 1 :

1) Nombre d'arêtes

Le nombre d’arêtes varie de 3 à 50, ou plus. L’évolution s’effectue par un accroissement du

nombre d’arêtes. Les arêtes ventrales et ventrales-gauches sont les plus fonctionnelles, du fait que le

corps est enroulé en spire senestre le long de sa ligne ventrale (cf. fig. 1). Elles se développent en pre¬

mier lieu, mais un phénomène très général conduit le Ver à rétablir une symétrie nouvelle et les arêtes

dorsales et dorsales-droites se développent secondairement.

Une exception assez fréquente à cette règle de l’accroissement du nombre des arêtes au cours

de l’évolution est due à la formation d’une ou plusieurs comarêtes (fig. 4).

2) Orientation des arêtes (fig. 5)

En coupe transversale, la direction vers laquelle tend la pointe des arêtes est un élément par¬

ticulièrement important, puisque c’est lui qui rend l’appareil fonctionnel et permet la progression du

Ver vers l’avant.

Son évolution est la suivante : chez les formes primitives (Impalaiinae), il n’y a pas d’orientation

privilégiée. La pointe des arêtes est dirigée perpendiculairement à la paroi du corps. L’étape suivante

est constituée par la lignée parasite des Xénarthres (Moennigiinae), où la pointe des arêtes est orientée

du ventre vers le dos, avec conservation de la symétrie primitive bilatérale. L’axe d’orientation est

alors confondu avec l’axe sagittal. On assiste ensuite à une évolution progressive qui va aboutir à une

rotation de l’axe d’orientation jusqu’à environ 80°. Les étapes de ce phénomène sont les suivantes :

— Heligmonellinae : rotation d’environ 30° ( Heligmonella spira), avec un axe d’orientation

dirigé de la ligne ventrale, ventrale-droite, vers la ligne dorsale, dorsale-gauche, ou plus souvent de

45°, allant de la ligne ventrale-droite vers la ligne dorsale-gauche.

— La plupart des Nippostrongylinae : rotation d’environ 60°, avec un axe d’orientation allant

de la ligne droite, ventrale-droite, vers la ligne gauche, dorsale-gauche.

— Pudicinae, Brevistriatinae : rotation d’environ 70-80°, donc avec un axe d’orientation presque

frontal allant de la ligne droite vers la ligne gauche.

— Il existe aussi quelques formes hyperspécialisées : Vexillatinae, certains Nippostrongylinae

et Heligmosominac, où une nouvelle symétrie dorso-ventrale est complètement réalisée.

3) Taille des arêtes

Le synlophe des Héligmosomes se constitue tantôt à partir d’ancêtres n’ayant pas d’ailes laté¬

rales et, dans ce cas, les arêtes restent généralement toutes de même taille, ou bien il y a seulement

une hypertrophie des arêtes les plus fonctionnelles, c’est-à-dire les ventralcs-gauches (Impalaiinae

Moennigiinae, Viannaiinae, Vexillatinae, Longistriatinae, Heligmosorninae) ; tantôt à partir d’ancêtres

ayant probablement des ailes latérales, et les arêtes les plus grandes sont d’abord la droite et la gauche.

On constate ensuite, peut-être par induction progressive, un développement des arêtes sur la face ven¬

trale (d’abord les ventrales-gauches, puis les ventrales-droites), entraînant un gradient de gauche à

droite, alors que, sur la face dorsale, le gradient est inversé (de droite à gauche).

Cette disposition, réalisée surtout chez les Heligmonellinae, tend à être remplacée par une

symétrie par rapport à l’axe frontal, si bien que beaucoup de Nippostrongylinae ont des formes avec

des gradients de taille mal définis, ou bien les gradients deviennent latéro-médians.

1. D'une façon générale, il n'existe pas de dimorphisme sexuel en ce qui concerne le synlophe. Le diamètre de la

femelle étant supérieur à celui du mâle, elle possède parfois quelques arêtes de plus que ce dernier. Cependant, dans

deux cas, contrairement à la règle chez les Nématodes, le synlophe du mâle est plus évolué que celui de la femelle : dans

le genre Heligmonina, l'arête gauche atteint près de 3 fois le diamètre du corps chez le mâle, seulement 1 fois et demi

chez la femelle. Dans le genre Melheligmonella, le mâle présente une symétrie dorso-ventrale presque parfaite, tandis

que, chez la femelle, l'axe d'orientation est encore incliné à 80°.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

564009 6

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Cette tendance au rétablissement de la symétrie par rapport à l’axe frontal apparaît très claire¬

ment dans le cas où une comarête se constitue ventralement ; une formation analogue apparaît sur la

face dorsale (Paraheligmonina paratheruri par exemple, fig. 49 b).

La symétrie dorso-ventrale ou sub-dorso-ventrale est atteinte surtout chez les Pudicinae et les

Brevistriatinae. Dans la lignée Nippostrongylinae, elle n’est atteinte que rarement ( Metheligmonella),

ou se trouve réalisée chez des formes hyperévoluées où les arêtes deviennent nombreuses, petites et

égales entre elles ( Slilestrongylus ).

Il y a lieu de remarquer que, dans les premières lignées issues d’ancêtres sans ailes latérales,

l’axe de symétrie, en ce qui concerne le nombre et la taille des arêtes, coïncide avec l’axe d’orienta¬

tion de la pointe de celles-ci. Au contraire, dans les lignées qui ont des ancêtres pourvus d’ailes laté¬

rales, la place des deux premières arêtes semble déterminée, et on constate souvent une dissociation

de l’axe de symétrie concernant le nombre, la taille et la place des arêtes, et de l’axe d’orientation

de la pointe des arêtes.

En conclusion, l’étude du synlophe se révèle beaucoup plus riche en indications phylogéniques

que ne l’est l’ensemble de tous les autres caractères morphologiques.

Grâce au synlophe, on peut distinguer un certain nombre de lignées parfaitement distinctes et

une évolution répondant à des règles générales assez stables à l’intérieur de chaque lignée.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

CHAPITRE III

DÉMEMBREMENT DES HÉLIGMOSOMES EN DIFFÉRENTES LIGNÉES

ET HYPOTHÈSES SUR L’ÉVOLUTION DE CES LIGNÉES

D’APRÈS L’ÉTUDE DU SYNLOPHE

A. — ÉTUDE DES SYNLOPIIES LARVAIRES

Comme nous avons pu l’observer sur coupes histologiques, les 4 e stades larvaires vivent enroulés

autour d’une villosité intestinale. Ils présentent un appareil de fixation caractérisé par les mêmes

éléments (nombre, orientation, taille) que chez les adultes, mais l’intérêt de leur étude réside dans le

fait que ces éléments sont plus primitifs que ceux des adultes correspondants.

Les 4 e stades larvaires que nous avons pu recueillir au cours d’autopsies sont en nombre assez

limité. Quatorze espèces appartenant à cinq sous-familles ont pu être étudiées.

1) Lignée Moennigiinae

— Moennigia sp. 1 chez Dasypus novemcinctus

2) Lignée Pudicinae

— Pudica cercomysi (Durette-Desset et Tcheprakoff, 1969)

3) Lignée Brevistriatinae

— Paraheligmonina sp. 1 chez Atherurus africanus

— Paraheligmonina sp. 1 chez Funisciurus lemniscatus

— Paraheligmonina gracilis (Leuckart, 1842)

4) Lignée Nippostrongylinae

— Tenorastrongylus speciosus (Konno, 1958)

— Nippostrongylus rysavyi (Erhardova, 1959)

— Nippostrongylus brasiliensis (Travassos, 1914)

— Neoheligmonella sp. 1 chez Arvicanthis niloticus

— Heligmonina thamnomysi (Durette-Desset, 1966 b)

— Metheligmonella petteri (Desset, 1964)

1. Le 4® stade larvaire ne peut être rapporté à une espèce déterminée, lorsque l’hôte héberge des parasites con¬

génères.

Source : MNHN, Paris

Fig. 6. — Synlophes larvaires.

Toutes les espèces sont coupées transversalement au milieu du corps. Les figures D, E, H, K représentent des

adultes encore enfermés dans la cuticule du '. e stade. On remarquera la formation de la carène (figure D) et de la grande

arête gauche caractéristique du genre Heligmonina (figure K).

Lignée Moennigiinae : A, Moennigia sp. chez Dasypus ; lignée Pudicinae : B, Pudica cercomysi ; lignée Heligmo-

sominae : C, Heligmosomoides polygyrus ; lignée Brevistriatinae : D, Puraheligmonina sp. chez Atherurus ; E, Parahe-

ligmonina sp. chez Funisciurus ; F, Paraheligmonina gracilis ; lignée Nippostrongylinae : G, Tenorastrongylus speciosus ■

H, iMpposIrongylns rysa^yi ; I, Sippostrongylus brasiliensis ; J, Neoheligmonella sp. chez Arvicanthis ; K, Heligmonina

thamnomysi ; L, Metheligmonella petleri ; M, Hassalstrongylus hoinefjae ; N, Slilestrongylus freitasi.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

— Hassalstrongylus hoineffae (Durette-Desset, 1969 a)

— Stilestrongylus freitasi Durette-Desset, 1968 c

5) Lignée Heligmosominae

—• Heligmosomoides polygyrus (Dujardin, 1845)

Les éléments intéressants, du point de vue évolutif, sont les suivants :

1) Les arêtes ventrales ou ventrales-gauches apparaissent les premières. Il n’y a pas de gra¬

dient de taille des arêtes, mais, d’une façon générale, ce sont les ventrales-gauches, physiologiquement

les plus fonctionnelles, qui sont les plus développées.

Les arêtes dorsales, qui physiologiquement sont moins fonctionnelles, n’apparaissent que secon¬

dairement, ce qui rétablit une nouvelle symétrie.

2) Chez les Pudicinae et les Brevistriatinae, le synlophe larvaire montre que la formation de

la carène se fait à partir de formes ayant une arête droite et une arête gauche. Son apparition est donc

secondaire.

3) Dans la lignée Moennigiinae, le synlophe larvaire possède la symétrie bilatérale normale que

l’on retrouve chez l’adulte.

Dans les autres lignées, chez les espèces où le nombre d’arêtes permet d’en juger, l’obliquité de

l’axe d’orientation est plus ou moins prononcée selon les espèces, et celui-ci tend à devenir frontal.

Le même phénomène est observé chez les adultes (fig. 5).

Bien que l’étude de ces svnlophes larvaires ne nous donne que des indications partielles, la com¬

paraison entre le 4 e stade et l’adulte correspondant apporte donc des éléments intéressants pour pré¬

ciser l’évolution à l’intérieur de chacune des lignées.

Par contre, la comparaison des 4 e stades larvaires de genres différents reste difficile à faire. Ceci

tient au fait que les 4 e stades larvaires ne se trouvent pas tous, en réalité, au même stade de dévelop¬

pement. Tout dépend de la croissance ultérieure. Par exemple, chez Paraheligmonina, et Stilestrongylus,

les synlophes larvaires sont identiques (fig. 6 D, N). Mais, alors que chez tous les trois, la taille des

adultes est sensiblement la même, chez Paraheligmonina, les larves du 4 e stade sont très développées

et l’adulte qui en sortira grandira peu. Par contre, chez les deux autres genres, les 4 e stades larvaires

sont relativement petits et l’adulte grandira beaucoup. Le 4 e stade larvaire de Paraheligmonina, qui

a presque terminé sa morphogénèse, est donc en réalité plus avancé dans son développement que les

deux autres.

B. - HYPOTHÈSES SUR L’ÉVOLUTION DU SYNLOPHE

Si nous reprenons les indications fournies par l’étude morphologique du synlophe des larves

et des adultes, et en tenant compte également de l’évolution plus ou moins complète de l’appareil

de fixation vers une symétrie néo-formée plus fonctionnelle, il est possible d'individualiser un certain

nombre de lignées distinctes et de constater l’existence d’une évolution à l’intérieur de chacune de ces

lignées.

Il va apparaître immédiatement que chaque lignée est caractéristique d’un groupe d’hôtes déter¬

miné. Nous croyons pouvoir individualiser les lignées suivantes :

1) Lignée Impalaia

Il s’agit d’un synlophe identique à celui qui caractérise les Trichostrongylides du genre Moli-

neus. Les arêtes sont petites, égales entre elles et orientées perpendiculairement à la paroi du corps.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Nous ne connaissons que deux genres d’IIéligmosomes dans celte lignée : l’un est parasite d’un Ron¬

geur Bathyergidé, et l’autre de Bovidés, alors que les ancêtres du genre Molineus sont largement répan¬

dus chez les Carnivores et les Insectivores primitifs.

Fig. 7.

2) Lignée Moennigia

Il s'agit d’une lignée qui conserve tout au long de son évolution la symétrie bilatérale primitive

Elle n’est connue que chez les Xénarthres. On connaît, chez ces mêmes hôtes, les Trichostrongylides

du genre Maciela, qui ont un synlophe comparable. L’évolution s’effectue simplement par une orienta¬

tion de la pointe des arêtes du ventre vers le dos et, chez les formes les plus spécialisées, par une hyper¬

trophie de l’arête ventrale.

Fig. 8.

3) Lignée Viannaia

Le genre Viannaia, parasite de Marsupiaux américains, n’a que trois petites arêtes ventrales

ou ventrales-gauches, ayant une pointe orientée du ventre vers la gauche. L’évolution s’effectue par

un accroissement du nombre des arêtes ventrales et par l’apparition d’arêtes dorsales symétriques

aux ventrales. Cette lignée se différencie avec le genre Viannella chez certains Caviomorphes (Chin-

chillidés, Caviidés, Hydrochoeridés, Cuniculidés), et une espèce existe chez des Cébidés.

Nous ne connaissons pas d’ancêtres Trichostrongylides dans cette lignée.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

4) Lignée Vexillata

Les Marsupiaux américains sont parasités par des Trichostrongylides très caractéristiques du

genre Travassostrongylus possédant de grandes arêtes symétriques par rapport au plan frontal et dont

la pointe est orientée de la droite vers la gauche.

Certains Héligmosomes (genre Vexillata), exclusivement parasites de Rongeurs Geomyoidea,

ont un synlophe du même type, qui a évolué seulement par l’hypertrophie de l’une ou des deux arêtes

gauches, qui vont constituer une véritable carène, parfaitement convergente avec celles que nous ren¬

contrerons ultérieurement.

5) Lignée Longistriata

Il s’agit d’une petite lignée assez riche en espèces, mais homogène, dont nous ne connaissons

pas les ancêtres Trichostrongylides. Il y a huit arêtes : quatre dorsales et quatre ventrales, sub-égales.

L’axe d’orientation de la pointe des arêtes va de la ligne droite, ventrale-droite vers la ligne gauche,

dorsale-gauche.

L’évolution se fait seulement par l'acquisition d'un gradient de taille de droite à gauche pour

les deux faces et celle d’un axe d’orientation de plus en plus frontal.

Ce sont des parasites exclusifs des Soricidés.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

6) Lignée Heligmonella

La réussite évolutive de cette lignée a été beaucoup plus grande que celle des précédentes et

elle semble s’être répandue dans le monde entier à deux reprises. Elle se distingue d’emblée des autres

par le fait que les ailes latérales imposent au départ deux arêtes principales, une à droite et une à

gauche. L’arête gauche est la plus fonctionnelle, et le plan de symétrie physiologiquement le plus effi¬

cace n’est pas la symétrie bilatérale normale ; de fait, il apparaît de nouvelles symétries néo-formées •

si le Ver possède une carène jouant le rôle de flotteur, un plan de symétrie presque frontal paraît plus

parfaitement adapté (fig. 12 b) ; si, au contraire, le Ver s’enroule autour d’une villosité comme une liane

autour d’un arbre, c’est un plan passant par l’axe droit ventral-droit, gauche, dorsal-gauche qui sera

le plus fonctionnel (fig. 12 a).

Fis. 12.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES 25

Nous aurons donc à l’intcrieur de cette lignée plusieurs branches évolutives légèrement dis¬

tinctes.

La forme la plus primitive que nous connaissions est l’ Heligmonella spira, parasite d’un Rongeur

africain archaïque, le Thryonomys swinderianus. On y retrouve nettement la symétrie bilatérale, mais

l’axe d’orientation est déporté d’environ 30°.

Fig. 13.

Heligmonella spira

Des formes proches, mais déjà plus spécialisées (nombre d’arêtes plus grand, axe d'orientation

plus oblique, hypertrophie des arêtes droite et gauche moins poussée), se rencontrent dans le monde

entier chez des Mammifères d’apparition ancienne. : genre Heligmonella en Afrique, chez un Hystri-

cidé, dans les régions paléarctique et orientale, chez les Lagomorphes ; genre Tricholinstowia dans la

région paléarctique, chez les Talpidés ; genre Paraheligmonella en Amérique du Sud, chez les Échi-

myidés.

Fig. 14.

A partir de ce groupe de. base, deux branches principales paraissent avoir pris naissance et s’être

diversifiées exclusivement chez les Rongeurs.

a) Première branche évolutive : Elle semble avoir évolué précocement car elle ne se trouve que

chez les Rongeurs d’apparition ancienne : Caviomorphcs, Gliridés, Hystricidés, Sciuridés. L’évolution

morphologique aboutit à la constitution d’une carène, véritable organe spécialisé paraissant jouer le

rôle d’un flotteur.

Nous distinguons, dans cette explosion évolutive ancienne, deux grands rameaux : le premier

se trouve en Amérique du Sud, chez les Caviomorphes et les Sciuridés (avec, cependant, une espèce

en Amérique du Nord). Il comprend les genres Heligmostrongylus, Pudica, Pseudoheligmosomum et

Sciurodendrium, qui forment la sous-famille des Pudicinae.

Le second s’est diversifié de façon parallèle dans le Vieux Monde, surtout chez les Rongeurs des

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Fig- 15. Fio. 16.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Répartition des genres de la première poussée évolutive de la lignée Heligmonella

(fleligmonellinae, Pudicinae, Breviitriatinae).

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

régions chaudes d’Afrique et d’Asie. Il comprend le genre Cordicauda chez les Hystrix extrême-orien¬

taux, le genre Paraheligmonina, chez les Hystricidés et les Sciuridés éthiopiens avec, cependant, une

espèce chez les Gliridés paléarctiques, le genre Brevistriata, chez les Sciuridés orientaux, et Quentins-

trongylus, chez les Gliridés éthiopiens (11g. 17).

L’évolution de ce groupe est très homogène, dans l’Ancien comme dans le Nouveau Monde.

Si nous prenons, par exemple, le genre Paraheligmonina, cette évolution s’effectue par une augmen¬

tation du nombre des arêtes — d’abord les ventrales, puis les dorsales —, par la perte du gradient dor¬

sal, enfin, par une égalisation de la taille des arêtes dorsales et ventrales (Fig. 15).

Une évolution spéciale s’effectue par la formation de comarêtes, évolution constatée de façon

parallèle dans les genres Cordicauda, Pudica et Paraheligmonina (Fig. 16).

b) Deuxième branche évolutive : La seconde explosion évolutive de la lignée Heligmonella (les

Nippostrongylinae), paraît avoir été beaucoup plus tardive. Il est, en effet, intéressant de constater

qu’entre les Rongeurs archaïques et les Rongeurs modernes (Muridés, Microtidés), l’expansion des

Cricétidés (que les Paléontologistes situent antérieurement à celle des Muridés) semble ne pas avoir

coïncidé avec une expansion parasitaire.

Les parasites des Cricétidés actuels ont une morphologie spécialisée et paraissent dériver de

parasites de Rongeurs plus récents, en particulier le genre Heligmosomoides, parasite de Microtidés

dans la région paléarctique, et les genres Hassalstrongylus et surtout Stilestrongylus, qui dérivent éga¬

lement de parasites de Microtidés en Amérique.

Cette seconde explosion évolutive paraît donc coïncider avec l’expansion des Muridés, dont les

Paléontologistes placent l’origine en Asie (Fig. 24). Do fait, nous trouvons les synlophes les plus primitifs

de cette branche dans cette région avec les genres Orientostrongylus et Nippostrongylus.

La branche évolutive ainsi constituée a une évolution morphologique très parallèle à celle de la

première, mais elle semble surtout adaptée à la fixation du Ver autour d’une villosité grâce à l’accro¬

chage des arêtes de la face physiologiquement interne de la spire. Le changement de l’axe de symé¬

trie sera donc moins totalement réalisé que dans le groupe Pudicinae — Brevistriatinae et la forma¬

tion de véritables carènes n’aura lieu que de façon tout à fait exceptionnelle (deux espèces).

De façon paradoxale, l’évolution morphologique de ce groupe moderne est donc finalement

moins complète que celle du groupe archaïque précédent. Nous reviendrons sur ce problème ultérieu¬

rement.

Dans les genres les plus primitifs Orientostrongylus et Nippostrongylus, les arêtes sont peu nom¬

breuses, sans gradient de taille bien défini, et l’axe d’orientation des arêtes est relativement peu oblique

(rotation d’environ 45° par rapport à l’axe sagittal).

Fie. 18.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÊLIGMOSOMES

En dehors d'un petit genre ( Tenorastrongylus ), caractérisé par quatre arêtes dorsales gauches

plus développées que les autres, et qui semble inféodé surtout au genre Mus, l’évolution s’effectue chez

trois grands genres, peu différents les uns des autres.

Le premier ( Boreostrongylus) parasite les Gerbillidés, Muridés et Microtidés holarctiques, le

deuxième (Austrostrongylus) , les Muridés australiens, le troisième ( Neoheligmonella ), les Muridés afri¬

cains. Ces trois genres se différencient plutôt par les caractères de la bourse caudale que par le syn-

lophe qui reste très homogène. C’est une simple évolution de celui d’Orientostrongylus et de Nippos-

trongylus : l’arête latérale droite s’atrophie, les arêtes deviennent plus nombreuses, l’axe d’orientation

des arêtes accentue sa rotation jusqu’à environ 80°, et se rapproche donc beaucoup de l’axe frontal.

Une nouvelle symétrie tend à s’organiser par rapport à ce nouveau plan.

Fie. 19.

Cette expansion moderne ayant envahi le monde partout où il y a des Muridés et des Micro¬

tidés, ne va plus donner lieu, dans une dernière étape, qu’à des hyperévolutions locales. Ce sont, en

Afrique, le genre Heligmonina, connu surtout chez les Rongeurs de l’Ouest africain, chez lequel 1 arête

gauche subit une hypertrophie considérable, et le genre MetheligmoneUa, qui est le seul de la lignée

moderne à présenter une formation parfaitement convergente avec une carène.

En Amérique, au contact des Cricétidés, s’effectue une nouvelle poussée évolutive très riche en

espèces, qui va aboutir à une multiplication considérable du nombre des arêtes en même temps qu’à

une. diminution et une égalisation de leur taille : genres Hassalstrongylus (dérivant directement du genre

Boreostrongylus) et Stilestrongylus, genre hyperspécialisé des Cricétidés d’Amérique du Sud.

Source : MNHN, Paris

30 MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

FlO. 21.

Un phénomène tout à fait comparable a lieu en Australie chez certains Muridés à l’intérieur du

genre Auslrostrongylus

L’étape ultime peut être rencontrée chez les parasites de Cricétidés néotropicaux, qui vivent

vraisemblablement profondément enfoncés dans la muqueuse intestinale et qui perdent leurs arêtes

(genre Hypocristala), ou bien chez des parasites de Rongeurs et d’insectivores de l’Ancien Monde, qui

vivent dans les glandes mammaires et chez lesquels s’observent les phénomènes de multiplication et

d’atrophie des arêtes (genre Mammanidula).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Répartition des genres de la seconde poussée évolutive de la lignée Heligmonella ( Nippottrongylinae ).

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

7) Lignée Heligmosomum

Cette dernière lignée est parfaitement distincte de toutes les précédentes, puisque le synlophe

est constitué par des crêtes et non par des arêtes 1 . Elle dérive clairement du genre Citellinema Tri-

chostrongylide parasite de Sciuridés holarctiques.

Fie. 25.

Deux genres, Heligmosomoid.es et Heligmosomum, ont évolué de façon parallèle chez les Micro

tidés (fig. 27).

En dehors des Microtidés, le genre Heligmosomoides est connu chez quelques Rongeurs plus

anciens (Spalacidés, Sciuridés, Cricétidés et certains Muridés). Il s’agit d’une adaptation secondaire

des parasites de Microtidés, car ce sont précisément ces parasites de Microtidés qui ont la morphologie

la plus primitive.

D’autre part, on observe dans le genre Heligmosomum de très curieuses modifications de l’obli¬

quité des arêtes. Celles-ci, d’abord longitudinales chez Heligmosomoides, deviennent obliques d’abord

sur la face dorsale, puis sur la face ventrale-droite, enfin sur la face ventrale-gauche. Ce sont donc

seulement les formes les plus évoluées (H. neardicum, H. costellalum) qui acquièrent une nouvelle

symétrie dorso-ventrale parfaite.

Heligmosomoides Heligmosomum

Fia. 26.

1. Certaines espèces dans les lignées des Moennigiinae et des Impalaiinae ont des crêtes, mais ceci n'afFecte r,

la lignée entière et n’apparait que chez les espèces les plus primitives. a *

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

504009 6

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

En tenant compte d’autres caractères, tels que l’allongement de la taille des spiculés, on con¬

state que, dans les deux genres, les formes les plus primitives se trouvent en Europe Centrale et que

l’évolution s’effectue de façon centrifuge dans toute la région holarctique. Il s’agit donc d’une évolu¬

tion apparemment très récente, liée à l’expansion des Microtidés, qui auraient pris naissance en Europe

Centrale.

CONCLUSION

A l’issue de cette analyse, la famille des Heligmosomidae nous paraît profondément hétérogène.

La réduction d’une des deux branches utérines, seul élément caractérisant la famille, est un phénomène

qui s’est reproduit à plusieurs reprises.

Nous avons individualisé sept lignées. Pour quatre d’entre elles, nous trouvons chez les Tri-

chostrongylides un genre clairement apparenté, alors que, chez les trois autres, la filiation avec les

formes à deux utérus n’est pas connue.

Il serait donc indispensable, pour avoir une systématique tout à fait cohérente, de réunir dans

une même famille les genres à deux utérus avec les Héligmosomes qui leur sont respectivement appa¬

rentés. Il serait donc nécessaire de reprendre également la systématique générale de tous les Trichos-

trongyloidea, ce qui dépasse le cadre de notre étude.

Pour ne pas faire de propositions taxonomiques prématurées, nous préférons donc, à titre pro¬

visoire, attribuer le rang de sous-famille à chacune des sept lignées individualisées, la lignée Heligmo-

nella étant cependant subdivisée elle-même en quatre sous-familles en raison de son hétérogénéité.

Ce n’est donc seulement que par raison de commodité, et provisoirement, que nous conservons

la famille des Heligmosomidae, coupure systématique horizontale, rassemblant dans notre conception

les formes les plus spécialisées d’au moins sept lignées distinctes, qui nécessiteront chacune, lorsqu’elles

seront groupées avec les formes correspondantes à deux utérus, le rang de famille (fig. 95 et 96).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉI.IGMOSOMES

CHAPITRE IV

CONCLUSIONS SYSTÉMATIQUES

A. — DÉFINITION DES SOUS-FAMILLES ET DES GENRES CORRESPONDANTS

Nous proposons dans ce chapitre, à partir des analyses précédentes, une classification de la

famille des Heliginosomidae.

Nous la divisons en 10 sous-familles et 32 genres.

Pour chaque genre, nous avons séparé en deux groupes les espèces qui s’y rapportent :

1) espèces étudiées : ce sont celles dont nous avons examiné au moins le synlophe. Le travail

dans lequel notre étude a paru est indiqué par sa date à la suite du nom de l’espèce.

2) espèces non étudiées : ce sont celles dont le synlophe ne nous est pas connu, mais dont les

autres caractères nous paraissent suffisants pour nous permettre de les ranger dans un genre détermine.

Nous n’avons pas cité les espèces dont les caractères morphologiques nous semblaient insuffi¬

sants pour tenter une diagnose générique.

D’autre part, la liste des synonymies ayant été établie de façon détaillée par Travassos, 1937

puis par Skrjabin et coll., 1954, nous avons jugé inutile, pour ne pas surcharger le texte, de la donner

à nouveau, sauf cas particuliers. Par contre, nous citons toujours le binôme sous lequel l’espèce a ete

décrite pour la première fois.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

I. — IMPALAIINAE n. sub. fam. (Schulz, 1952 tribu)

Heligmosomidae ; synlophe ayant une symétrie bilatérale normale et une symétrie dorso-ven-

trale. Arêtes petites, égales entre elles, orientées perpendiculairement à la paroi du corps.

— Parasites de Rongeurs Bathyergidés et de Ruminants Bovidés, Camélidés et Girafïidés.

— Région éthiopienne.

— Genres : Ortleppstrongylus Durette-Desset, 1970 g

Impalaia Mônnig, 1923.

Genre ORTLEPPSTRONGYLUS Durette-Desset, 1970 g

Espèce étudiée :

O. bathyergi (Ortlepp, 1939)

(= Longistriata bathyergi Ortlepp, 1939)

Fig. 28.

Définition :

Impalaiinae. Bourse caudale symétrique. Côtes 4 égales aux côtes 5. Côtes 8 naissant à la racine

de la côte dorsale. Côtes 8, 9, 10 nettement plus courtes que les précédentes. Côtes 9 faiblement pédon-

culées. Spiculés longs, à pointe spatulée. Queue de la femelle avec une petite épine.

— Parasites de Bathyergidés.

— Espèce type unique : Ortleppstrongylus bathyergi (Ortlepp, 1939)

Remarques :

Ce genre a un synlophe très comparable à celui de Molineus (Trichostrongylide). Nous l’inter¬

prétons comme directement issu de ce genre archaïque. C’est le seul genre, avec Impalaia, qui présente

un tel synlophe et nous sommes donc amenée à les isoler dans une sous-famille particulière.

Genre IMPALAIA Mônnig, 1923

Synonyme :

Minulostrongylus Le Roux, 1936

Espèces étudiées :

I. nudicollis Mônnig, 1931 [ci. 1971 a)

I. tuberculata Mônnig, 1923 (cf. 1971 a)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Espèce non étudiée :

I. taurotragi (Le Roux, 1936) 1

Définition :

Impalaiinar. Bourse caudale symétrique. Côtes 4 plus courtes que les côtes 5. Côtes 8 naissant

sur le tronc de la côte dorsale, cette dernière étant plus ou moins développée. Côtes 9 bien marquées.

Spiculés longs à pointe aiguë. Queue de la femelle avec une ou plusieurs épines.

— Parasites de Ruminants : Bovidés, Camélidés, GirafTidés.

— Espèce type : Inipalaia tuberculala Mônnig, 1923.

Remarques :

Alors que la totalité des Héligmosomes parasitent des Mammifères issus de la lignée Proto-

insectivora, nous avons ici l’exemple d’une petite lignée parasite de Mammifères issus des Proto-creo-

donta.

A côté du genre Impalaia, connu seulement de Bovidés d'Afrique du Sud, le petit genre Anthos-

trongylus Croveri, 1929 (très proche ou synonyme du précédent), comprend une espèce chez un Okapi

du Congo et une autre chez un Dromadaire de Somalie.

Il faut insister sur les grandes analogies morphologiques entre ces deux genres et le genre Ortlepp-

strongylus. La seule interprétation possible nous paraît être l’existence d’un phénomène de capture

du genre Ortleppstrongylus par les Ruminants. La localisation géographique, relativement étroite, des

genres Impalaia et Anthostrongylus laisse supposer que cette capture est de date assez récente.

1. Nous devons à l'obligeance du Professeur J. J. Buckley l'envoi d’un spécimen type monté entre lame et lamelle.

Bien que n'ayant pu pratiquer de coupe du corps, nous avons pu constater la présence de fines lignes longitudinales,

semblables à celles des deux autres espèces.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

II. — MOENNIGIINAE n. sub. fam.

Heligmosomidae ; synlophe ayant une symétrie bilatérale normale. Arêtes, sans gradient de

taille, dirigées perpendiculairement à la paroi du corps, ou orientées du ventre vers le dos.

— Parasites de Xénarthres.

— Région néotropicale.

— Genre unique : Moennigia Travassos, 1935.

Genre MOENNIGIA Travassos, 1935

Synonymes :

Pulchrostrongylus Travassos, 1935

Dasypostrongylus Travassos, 1935

PinXonema Travassos, 1935

Adolpholutzia Travassos, 1935

Espèces étudiées :

M. barbarae Durette-Desset, 1970 b

M. beaveri Durette-Desset, 1970 b

M. complexa (Travassos, 1935) (cf. 1970 b)

(= Pulchrostrongylus complexus Travassos, 1935)

Af. littlei Durette-Desset, 1970 b

M. pintoi (Travassos, 1935) (cf. 1970 b)

(= Pintonema pintoi Travassos, 1935)

M. travassosi Durette-Desset, 1970 b

M. sp. Durette-Desset, 1970 b

Espèces non étudiées :

M. moennigi Travassos, 1935

M. filamentosa (Travassos, 1935) n. comb.

(= Dasypostrongylus filamentosus Travassos, 1935)

M. intrusa (Travassos, 1935) n. comb.

(= Pintonema intrusa Travassos, 1935)

M. lutzi (Travassos, 1935) n. comb.

(= Adolpholutzia lutzi Travassos, 1935)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

M. pseudopulchra (Travassos, 1935) n. comb.

(= Pintonema pseudopulchra Travassos, 1935)

M. pulchra (Travassos, 1935) n. comb.

(= Pintonema pulchra Travassos, 1935)

Définition :

Moennigiinae. Bourse caudale symétrique ou subsymétrique. Côtes 2-3 jointives sur tout ou

partie de leur trajet. Côtes 4 généralement plus courtes que les 5 et 6, ces dernières largement séparées

des 5. Lobe dorsal plus ou moins individualisé, mais jamais très prononcé. Spiculés à pointe complexe.

Un seul utérus fonctionnel, le second étant présent, mais plus ou moins atrophié. Utérus court, œufs

grands et peu nombreux. Queue mince se terminant parfois en pointe.

— Parasites de Dasypodidés et Myrmécophagidés.

— Espèce type : Moennigia moennigi Travassos, 1935

Remarques :

Nous pensons que l’unité du groupe est nettement mise en évidence par la structure très carac¬

téristique du synlophe. Il existe toute une série évolutive appréciable en tenant compte de l’atrophie

de l’utérus postérieur et de l’hypertrophie des lobes ventraux de la bourse caudale aux dépens du

lobe dorsal (cf. Durette-Desset, 1970 b), mais cette évolution est progressive et ne nécessite pas, à

notre avis, de divisions sub-génériques.

Le genre Trifurcata Schultz, 1926, qui se différencierait surtout de Moennigia par la disparition

de l’utérus postérieur, nous paraît également sans utilité du fait que des espèces comme M. beavcri

et M. barbarae sont très proches de l’espèce type de Trifurcata.

Le genre Moennigia possède un synlophe comparable à celui trouvé chez le genre Maciela (Tra¬

vassos, 1915) (cf. Durette-Desset, 1970 b) (Trichostrongylide) et suffisamment caractéristique pour

affirmer que les deux groupes appartiennent à la même lignée. Nous avons donc un passage direct

entre les Trichostrongylidae et les Heligmosomidae, ce passage s’étant fait chez le même groupe d’hôtes :

les Xénarthres.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

III. — VIANNAIINAE Neveu-Lemaire, 1934

Heligmosomidae ; synlophe pourvu de trois arêtes ventrales, ou d’arêtes ventrales et dorsales

mais inerme sur les faces latérales. Arêtes sub-égales, ou avec un gradient de taille de gauche à droite

sur les deux faces.

— Parasites de Marsupiaux, de Caviomorphes (Hydrochoeridés, Caviidés, Chinchillidés

Cuniculidés et de Primates.

— Région néotropicale.

— Genres : Viannaia Travassos, 1914.

Viannella Travassos, 1918.

Genre VIANNAIA Travassos, 1914.

Synonyme :

Philostrongylus Wolfgang, 1951

Espèces étudiées :

V. viannai Travassos, 1914 (cf. 1968 f)

V. monodelphisi Durette-Desset, 1968 f

V. skrjabini Lent et Freitas, 1937 (cf. 1968 f)

V. philanderi (Wolfgang, 1951) (cf. 1968 f)

(= Philostrongylus philanderi Wolfgang

Espèces non étudiées :

V. conspicua Travassos, 1914

V. didelphis (Travassos, 1914)

[= Nematodirus (Mecistocirrus) didelphis Travassos, 1914]

V. fariai Travassos, 1915

V. hamata Travassos, 1914

V. pusilla Travassos, 1914

Définition :

Viannaiinae. Synlophe composé de 3 petites arêtes ventrales ou ventrales-gauches. Cuticul

dilatée. Bourse caudale symétrique. Côtes 1 très développées ; 2 et 3 grandes ; 4, 5, 6 en trident les

4 étant généralement plus courtes. Lobe dorsal grand ou atrophié. Spiculés variables.

— Parasites de Marsupiaux (une espèce chez un Lagomorphe).

— Espèce type : Viannaia viannai Travassos, 1914.

:, 1951)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Remarques :

Nous regroupons dans ce genre des formes d’aspect assez différent, certaines ayant une bourse

caudale avec un lobe dorsal très bien développé et des spiculés courts et complexes, d’autres, plus

évoluées, ayant une atrophie plus ou moins marquée du lobe dorsal et des spiculés longs et simples

(parfois réunis par une membrane commune).

Comme pour le genre Moennigia, l’unité d’ensemble semble cependant démontrée par la cons¬

tance du synlophe. La subdivision en plusieurs sous-genres nous paraît peu souhaitable, puisqu’il

existe des intermédiaires (ex. : V. conspicua) entre les espèces primitives (ex. : V. viannaï) et les espèces

évoluées (ex. : V. monodelphisi).

Fig. 32.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Genre VIANNELLA Travassos, 1918

Synonymes :

Avellaria Freitas et Lent, 1934

Longistriata (Brevispiculoides) Ortlepp, 1939

Fig. 33.

Espèces étudiées :

V. avellari (Freitas et Lent, 1934) n. comb. (cf. 1968 e)

(= Avellaria avellari Freitas et Lent, 1934)

V. brevispicula (Lent et Freitas, 1936) n. comb. (cf. 1968 e)

(= Longistriata brevispicula Lent et Freitas, 1936)

[= Longistriata ( Brevispiculoides ) brevispicula (Lent et Freitas, 1936) Ortlepp, 1939]

V. dubia (Travassos, 1921) n. comb. (cf. 1968 e)

(= Heligmosomum dubium Travassos, 1921)

(= Viannaia saimiris Cameron, 1923)

V. lenti Durettc-Desset, 1968 c

V. viscaciae Goodev, 1925 (cf. 1969 b)

Espèces non étudiées :

V. hydrochoeri (Travassos, 1914)

(= Viannaia hydrochoeri Travassos, 1914)

V. argentina Freitas, Lent et Aimeida, 1937

V. travassosi Pinto, 1935

Définition :

Viannaiinae. Synlophe dépourvu d’arètes sur les faces gauche et droite. Arêtes dorsales et ven¬

trales en nombre sensiblement égal, de taille sub-égalc ou bien avec un gradient de gauche à droite sur

les 2 faces. Bourse caudale sub-symétrique, généralement petite, arrondie, avec côtes 2 et 3 courtes et

lobe dorsal bien développé. Côte dorsale divisée à mi-hauteur. Spiculés généralement courts et tordus.

Femelle avec queue courte. Ovéjecteur court et dilaté distalement.

— Parasites d’Hydrochoeridés, de Caviidés, de Chinchillidés, de Cuniculidés et de

Cébidés.

— Espèce type : Viannella hydrochoeri (Travassos, 1914)

Remarques :

Nous situons ce genre dans la même lignée que le genre Viannaia, car nous savons que la ten¬

dance évolutive habituelle consiste à compenser les asymétries adaptatives par la formation d’organes

identiques sur la face opposée.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Les formes les plus primitives (arêtes peu nombreuses, lobe dorsal bien développé, spiculés courts

et tordus) se trouvent chez les Caviidés, les Hydrochoeridés, les Chinchillidés et l’Agouti. Une autre

espèce de l’Agouti et l’espèce parasite de Cébidés sont au contraire plus spécialisées.

De plus, chez l’Agouti, deux genres très proches l’un de l’autre ont été décrits : Oswaldonema

Travassos, 1937 et Heligmoskrjabinia Freitas et Lent, 1937. Ils sont surtout caractérisés par une forte

asymétrie de la bourse caudale. Nous ne connaissons pas leur synlophe, mais il est vraisemblable que

ces genres appartiennent à la lignée Viannella.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

IV. — VEXILLATINAE n. sub. fam.

Heligmosomidae ; synlophe ayant une symétrie dorso-ventrale. A l’exception de la carène

gradient de taille des arêtes de droite à gauche sur la face dorsale ou sur les deux faces. La pointe de

l’arête dorsale droite ou des deux arêtes droites est orientée tangentiellement au corps.

— Parasites de Rongeurs Geomyoidea.

— Régions néarctique et néotropicale.

— Genre unique : Vexillala (Travassos, 1937 s. gen.).

Genre VEXILLATA (Travassos, 1937 s. gen.)

Espèces étudiées :

V. chabaudi Yoyotte-Vado, 1970

V. convoluta (Caballero et Cerecero, 1943) n. comb. (cf. 1971 b)

(= Longistriata convoluta Caballero et Cerecero, 1943)

V. petteri Durette-Desset, 1970 d

Espèce non étudiée :

V. vexillala (Hall, 1916) n. comb.

(= Heligmosomum vexillatum Hall, 1916)

[= Longistriata (Vexillala) vexillata (Hall, 1916), Travassos, 1937]

Définition :

Vexillatinae. Bourse caudale sub-symétrique avec lobes latéraux bien développés et lobe dorsal

relativement réduit. Côtes 6 nettement séparées des 5. Côtes 8 grêles. Spiculés simples et fins.

— Parasites de Rongeurs Geomyoidea

— Espèce type : Vexillata vexillata (Hall, 1916)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Remarques :

Ce genre peut, en fait, se scinder en deux groupes. Groupe A : (K. vexillata et V. convoluta)

chez lequel la côte dorsale est divisée à la moitié de sa hauteur, comme chez la plupart des espèces

sud-américaines, et où la pointe des arêtes est dirigée de la ligne droite, ventrale-droite vers la ligne

gauche (ce dernier caractère n’a été vu que chez V. convoluta). Groupe B : (V. chabaudi et V. petteri )

chez lequel la côte dorsale est divisée à l’apex et où l’axe d’orientation des arêtes est presque frontal.

L’interprétation de ce genre reste donc assez difficile et l’on peut envisager plusieurs hypothèses

quant à son origine :

1) Il est possible que le genre soit hétérogène et que nous soyons en présence de 2 lignées dis¬

tinctes : l’une, groupe A, liée directement aux Heligmonellinae ; l’autre, groupe B, issue directement

de Trichostrongylides de Marsupiaux proches du genre Travassostrongylus Orlofî, 1933.

2) Il est possible également que le genre soit homogène et, dans ce cas, le groupe B dériverait

du groupe A.

En fait, nous traitons actuellement le genre comme si l’ensemble était homogène et issu de

Travassostrongylus, selon la conception que nous avons d’abord eue en étudiant les espèces du groupe B.

Mais cette solution n’est que provisoire. Il faudra probablement rattacher au moins le groupe A aux

Heligmonellinae. Cependant, nous préférons ne pas modifier la nomenclature tant que nous ne connaî¬

trons pas le synlophe de l’espèce type V. vexillata.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

V. — LONGISTRIATINAE Skrjabin et Schulz, 1952.

Heligmoscmidae ; synlophe avec axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne droite, ventrale-

droite vers la ligne gauche, dorsale-gauche, ou presque frontal. Huit arêtes : quatre dorsales, quatre

ventrales, sub-égales ou avec gradient de taille de droite à gauche sur les deux faces.

— Parasites de Soricidés.

— Région holarctique.

— Genre unique : Longistriata Schulz, 1926.

Genre LONGISTRIATA Schulz, 1926

Synonyme :

Longistrioides Yeh, 1958

Espèces étudiées :

L. depressa (Dujardin, 1845) (cf. 1971 b)

(= Strongylus depressus Dujardin, 1845)

(= Longistriata codrus Thomas, 1953)

L. confusa Desportes et Chabaud, 1961

(= Longistriata depressa sensu Linstow, 1899 nec Dujardin, 1845)

L. yamashitai Chabaud, Rausch et Desset, 1963

Espèces non étudiées :

L. caudabullata Dikmans, 1946

L. didas Thomas, 1953

L. jugatispicula (Sadovskaja, 1952) n. comb.

(= Heligmonella jugalispiculum Sadovskaja, 1952)

L. neomi Lyubarskaja, 1962

L. paradoxi Shaldibin, 1964

L. pusillaspirura (Sadovskaja, 1952) n. comb.

(= Heligmonella pusillaspirura Sadovskaja, 1952)

L. thomasi Desportes et Chabaud, 1961

(= L. depressa sensu Thomas, 1953)

L. trus Thomas, 1953

Définition :

Longistriatinae. Bourse caudale très variable. Spiculés généralement à pointe simple. CEuf

peu nombreux et de grande taille.

— Parasites d’insectivores Soricidés.

— Espèce type : Longistriata depressa (Dujardin, 1845)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Remarques :

Le synlophe, constitué d’arêtes sub-égales et peu nombreuses, apparaît comme très primitif.

En dehors du synlophe, le genre est constitué d’espèces très différentes les unes des autres. Certaines

ont une dorsale très allongée ( depressa), d’autres très courte ( confusa ), mais il n’y a pas de corrélation

entre l’évolution du synlophe et celle de la bourse caudale, et toutes les formes intermédiaires sont pos¬

sibles. Nous préférons donc ne pas subdiviser le genre.

a) L. depressa

Fia. 37.

b) L. confusa

On remarquera que le synlophe le plus évolué, celui de L. confusa (deux arêtes droites plus

grandes que les autres et situées dans le prolongement l’une de l’autre, symétrie dorso-ventrale presque

parfaite) ressemble beaucoup à celui de Travassostrongylus (Triehostrongylide, parasite de Marsupiaux)

et à celui de certains Vexillata (Heligmosomes, parasites de Geomyoidea).

Il est difficile de savoir s’il s’agit de convergences ou d’affinités vraies, ces dernières n’étant pas

impossibles, puisque les Marsupiaux et les Insectivores se sont diversifiés à peu près à la même époque.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

VI. — HELIGMONELLINAE (Skrjabin et Schikhobalova, 1952 tribu)

Heligmosomidae ; synlophe avec axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne ventrale, ven-

trale-droite ou ventrale-droite vers la ligne dorsale-gauche. Gradient de taille des arêtes de gauche à

droite sur la face ventrale et de droite à gauche sur la face dorsale. Nombre d’arêtes inférieur à 14.

— Parasites de Talpidés (Région paléarctique), de Lagomorphes (Régions paléarctique

et orientale), et de Rongeurs archaïques (Régions éthiopienne et néotropicale)

— Genres : T richolinstowia Travassos, 1937

Heligmonella Mônnig, 1927

Paraheligmonella n. gen.

Genre TRICHOL1NSTOW IA Travassos, 1937

Synonymes :

Morganiella Travassos, 1937

Morganostrongylus Fahmy, 1956

Espèces étudiées :

T. talpae (Morgan, 1928) (cf. 1971)

(= Viannaia talpae Morgan, 1928)

[= Morganiella talpae (Morgan, 1928) Travassos, 1937]

T. linstowi (Travassos, 1918) Travassos, 1937 (cf. 1971)

(= Viannaia linstowi Travassos, 1918)

(= Strongylus minutus sensu Linstow, 1882, nec Dujardin, 1845)

(= Longistriata vigisi Petrov et Savinov, 1959)

Espèces non étudiées :

T. mogera (Sadovskaja, 1952)

(= Longistriata mogera Sadovskaja, 1952)

[= Morganiella mogera (Sadovskaja, 1952) Skrjabin et Schikhobalova, 1954]

T. morenishi (Cameron et Parnell, 1933)

(= Viannaia morenishi Cameron et Parnell, 1933)

[= Morganiella morenishi (Cameron et Parnell, 1933) Travassos, 1937]

Définition :

Heligmonellinae. Arêtes de forme triangulaire, peu nombreuses, plus abondantes sur la face

ventrale que sur la face dorsale. Zone cuticulaire dorsale-gauche dilatée, inerme ou simplement cré¬

nelée.

Bourse caudale symétrique ou subsymétrique, avec développement de la côte dorsale variable

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES 49

Cette dernière est divisée distalement. Spiculés longs ou courts, à pointe complexe, apparemment

soudés dans leur partie distale.

— Parasites d’insectivores Talpidés paléarctiques.

— Espèce type : Tricholinstowia linstowi (Travassos, 1918)

Remarques :

Ce genre se distingue du précédent, également parasite d'insectivores, par deux caractères bien

marqués : 1) Les arêtes latérales sont plus développées que les autres arêtes. 2) Le gradient de taille

des arêtes est nettement différencié : de droite à gauche sur la face dorsale, de gauche à droite sur la

face ventrale.

Ces deux éléments nous permettent d’incorporer le genre dans la sous-famille des Heligmo-

nellinae.

Par certains caractères du synlophe — nombre d’arêtes ventrales plus élevé, axe d’orientation

plus oblique —, ce genre paraît plus évolué qu’ Heligmonella. Mais l’absence d’arêtes dorsales et des

spiculés à pointe complexe sont au contraire des caractères plus primitifs.

Le genre Tricholinstowia pourrait représenter un genre relique d’une lignée s’étant maintenue

chez les Insectivores Talpidés. La grande lignée Heligmonella, répandue dans le monde entier chez les

Rongeurs, trouverait alors son origine par capture de formes proches de Tricholinstowia, mais plus

primitives.

Genre HELIGMONELLA Mônnig, 1927

Espèces étudiées :

H. spira Mônnig, 1927 (cf. 1969 b)

H. asymmetrica (Durette-Desset, 1969 f) n. comb.

(= Longistriata asymmetrica Durette-Desset, 1969 f)

Espèces non étudiées :

H. indica (K. S. Singh, 1967) n. comb. 1

(= Longistriata indica K. S. Singh 1967)

H. kurenzooi (Sadovskaja, 1952) n. comb.

(= Longistriata hurenzovi Sadovskaja, 1952)

H. leporis (Schulz, 1931) n. comb.

(= Longistriata leporis Schulz, 1931)

Définition :

Heligmonellinae. Synlophe n’ayant pas plus de 12 arêtes, avec arêtes gauche et droite hyper¬

trophiées. Arêtes dorsales continues. Bourse caudale variable. Côte dorsale divisée distalement. Spi¬

culés longs et fins, à pointe simple ou complexe.

— Parasites de Rongeurs éthiopiens et de Lagomorphes paléarctiques et orientaux.

— Espèce type : Heligmonella spira Mônnig, 1927

1. L'auteur donne dans son travail une figure d'une coupe du corps de la femelle (p. 57), ce qui nous a permis

de rattacher son espèce à ce genre. Pour H. kurenzovi et H. leporis, nous savons seulement que leur synlophe est cons¬

titué par 12 arêtes cuticulaires.

1 564009 6 4

Source : AANHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Remarques :

Nous considérons ce genre comme très archaïque du fait que le synlophe comprend peu d’arêtes

et que l’axe d’orientation des arêtes reste proche de celui de la symétrie bilatérale normale.

Nous y regroupons 5 espèces d’aspect très différent puisque, chez H. indica, H. spira et H. lepo-

ris, la bourse est sub-symétrique, alors que, chez H. kurenzovi, elle est légèrement asymétrique et que,

chez H. asymmetrica, elle présente une grande asymétrie. Mais il est normal, dans des groupes très

anciens, de ne trouver que des espèces reliques très diversifiées, ce qui conduirait, si l’on ne tenait pas

compte du synlophe, à faire un genre pour chaque espèce connue.

Genre PARAHELIGMONELLA n. gen.

Espèces étudiées :

P. interrogans (Lent et Freitas, 1938 b) n. comb.

(cf. 1968 d)

(= Iieligmodendrium interrogans Lent et Freitas,

1938 b)

P. cubaensis (Vigucras, 1943) n. comb. (cf. 1971 a)

(= Longistriata cubaensis Vigueras, 1943)

Définition :

Heligmonellinae. Synlophe ayant moins de 14 arêtes, avec arêtes gauche et droite très fortes

Axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne ventrale-droite vers la ligne dorsale-gauche. 4 arêtes

dorsales discontinues.

Bourse caudale sub-symétrique, le lobe gauche étant le plus grand. Côte dorsale divisée à son

tiers antérieur. Spiculés longs et fins, à pointe simple.

— Parasites de Rongeurs Échimyidés néotropicaux.

— Espèce type : Paraheligmonella interrogans (Lent et Freitas, 1938 b)

Remarques :

Le fait que nous classions ce genre dans la même sous-famille qu'Heligmonella (mais en le con¬

sidérant comme un peu plus évolué) implique une invasion de l’Amérique du Sud par des Rongeurs

africains. Nous devons insister sur la fragilité de notre hypothèse, puisqu’elle ne repose que sur la

structure du synlophe. D’autres éléments, au contraire, sont déjà assez caractéristiques de la faune

sud-américaine (division de la dorsale, arêtes discontinues).

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉL1GMOSOMES

VIT. — PUDICINAE (Skrjabin et Schikhobalova, 1952, tribu)

Heligmosomidae ; synlophe avec axe d’orientation des arêtes presque frontal. Carène présente.

5 arêtes dorsales (sauf Sciurodendrium). Gradient de taille des arêtes nul. Bourse caudale symétrique.

Côte dorsale profondément divisée. Côtes 9 détachées proximalement des 10 (sauf Pudica).

— Parasites de Caviomorphes (Dasyproctidés, Échimyidés, Myocastoridés, Éréthizon-

tidés) et de Sciuridés (une espèce chez un Cricétidé).

— Régions néarctique et néotropicale.

— Genres : Heligmostrongylus Travassos, 1917

Pudica Travassos et Darriba, 1929

Pseudoheligmosomum Travassos, 1937

Sciurodendrium n. gen.

Genre HELIGMOSTRONGYLUS

Travassos, 1917

Synonymes :

Fuellebornema Travassos et Darriba, 1929

Heligmodendrium Travassos, 1937

Squamastrongylus Travassos, 1937

Espèces étudiées : F, °- 42 -

H. sedecimradiatus (Linstow, 1899) (cf. 1970 j)

(= Strongylus sedecimradiatus Linstow, 1899)

H. almeidai (Travassos, 1937) n. comb. (cf. 1970 j)

(= Fuellebornema almeidai Travassos, 1937)

H. bocqueti Durette-Desset, 1970 j

H. elegans (Travassos, 1921) n. comb. (cf. 1968 d)

(= Heligmosomum elegans Travassos, 1921)

[= Heligmodendrium elegans (Travassos, 1921) Travassos, 1937]

H. granulosus (Durette-Desset, 1970 j) n. comb.

(= Fuellebornema granulosa Durette-Desset, 1970 j)

H. maldonadoi (Artigas et Pacheco, 1933) n. comb. (cf. 1971 b)

(= Longistriata maldonadoi Artigas et Pacheco, 1933)

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

//. proechimysi Durette-Desset, 1970 k

H. tcheprakovae nom. nov.

(= Squamostrongylus almeidai Durette-Desset et Tcheprakoff, 1969)

Espèces non étudiées :

H. agoutii (Neiva, Cunha et Travassos, 1914) n. comb.

(= Heligmosomum agoutii Neiva, Cunha et Travassos, 1914)

[= Fuellebornema agoutii (Neiva, Cunha et Travassos, 1914) Travassos et Darriba

1929]

H. crucifer (Travassos, 1943) n. comb.

(= Heligmodendriurn crucifer Travassos, 1943)

H. difjerens Lent et Freitas, 1938 a

H. minor (Travassos, 1937) n. comb.

(= Fuellebornema minor Travassos, 1937)

II. squamostrongylus (Travassos, 1937) n. comb.

(= Squamostrongylus squamostrongylus Travassos, 1937)

Définition :

Pudicinae. Carène soutenue par 2 arêtes gauches hypertrophiées, 5 arêtes dorsales de taille égale

ou sub-égale à celle des 6 arêtes ventrales (5 chez H. maldonadoi).

Côtes 4 courtes. Côtes 9 naissant généralement assez haut sur la côte dorsale et bien développées

Spiculés longs et fins, à pointe simple.

— Parasites de Rongeurs Dasyproctidés, Echimyidés, Myocastoridés et Eréthizontidés

— Espèce type : Heligmostrongylus sedecimradiatus (Linstow, 1899)

Remarques :

Ce genre constitue le type de base d’une partie des parasites de Caviomorphes. Le synlophe

est remarquablement constant et subsymétrique par rapport à l’axe frontal. Nous le supposons issu

d’ancêtres proches de Paraheligmonella par le processus habituel qui conduit des structures asymé¬

triques aux symétries néo-formées autour de l’axe frontal.

Une espèce, H. maldonadoi, a une bourse caudale élargie dans le sens transversal et ne présente

que 5 arêtes ventrales au lieu de 6. Elle se rattacherait plus facilement à Paraheligmonella cubaensis

alors que les autres Heligmostrongylus se rattacheraient plus aisément à Paraheligmonella interrogans

11 est vraisemblable que les genres Paraheligmonella et Heligmostrongylus tels que nous les concevons

sont hétérogènes. Le processus qui aboutit à l’acquisition d’une carène se reproduit certainement de

façon indépendante, dans différentes lignées.

Dans le cas présent, le groupe interrogans paraît plus néotropical et le groupe cubaensis plus

néarctique. Mais les espèces sont trop peu nombreuses et les documents trop peu abondants, pour

que nous ayons cru possible de concrétiser ces notions par la création de nouveaux taxons.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Genre PUDICA Travassos et Darriba, 1929

Espèces étudiées :

P. pudica (Travassos, 1921) (cf. 1970 j)

(= Viannaia pudica Travassos, 1921)

P. cercomysi (Durette-Desset et Tcheprakolf, 1969)

n. comb.

(= Longistriata cercomysi Durette-Desset

et Tcheprakoff, 1969)

P. nematodiriformis (Travassos, 1918) n. comb. (cf. 1968 e)

(= Heligmosomum nematodiriformis Travassos, 1918)

P. pelterae Durette-Desset, 1970 k

P. tenua Durette-Desset, 1970 k

Espèce non étudiée :

P. gamma (Travassos, 1918) n. comb.

(= Heligmosomum gamma Travassos, 1918)

Définition :

Pudicinae. Carène soutenue par 2 arêtes gauches généralement hypertrophiées. Nombre d arêtes

inférieur à celui d’ Heligmostrongylus, certaines des arêtes ayant fusionné pour constituer des coma-

rêtes, généralement ventrales, parfois développées seulement dans la partie antérieure du corps.

Côtes 4 aussi ou plus longues que les côtes 5. Côtes 6 nettement séparées des précédentes. Côtes 9

naissant distalement sur la côte dorsale. Spiculés longs et fins, à pointe simple ou élargie.

— Parasites de Rongeurs Dasyproctidés et Echimyidés.

— Espèce type : Pudica pudica (Travassos, 1921)

Remarques :

Ce genre est très proche d'Heligmostrongylus mais, par un processus que nous connaissons dans

d’autres groupes, il y a fusion de plusieurs petites arêtes pour former une ou plusieurs comarêtcs.

Les genres Acanlhostrongylus Travassos, 1937, Evandroia Travassos, 1937 et Trichotravassosia

Lent et Freitas, 1938 b sont proches de Pudica et pourraient être identiques, mais nous manquons de

matériel pour pouvoir l’allirmer.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Genre PSEUDOHELIGMOSOMUM

Travassos, 1937

Espèce étudiée :

P. howelli (Vigueras, 1934) (cf. 1971 a)

(= Heligmostrongylus howelli Vigi

1934)

Définition :

Pudicinae. Carène soutenue ventralement par une arête hypertrophiée et dorsalement par une

arête de même taille que les 5 autres dorsales. Arêtes ventrales nombreuses, plus petites que les arêtes

dorsales.

Bourse caudale avec lobes ventraux réduits et lobe dorsal très développé. Côte dorsale consti¬

tuée par 2 troncs indépendants. Côtes 9 bien développées, naissant haut sur la côte dorsale.

— Parasites de Rongeurs Echimyidés (Capromyinés de Cuba).

— Espèce type unique : Pseudoheligmosomum howelli (Vigueras, 1934)

Remarques :

Bien que d’aspect aberrant, le genre nous parait très proche de Sciurodendrium. En effet les

spécimens figurés par Vigueras montrent une côte dorsale divisée en 2 troncs indépendants qui rap¬

pellent le genre Nematodirus Ransom, 1907, mais les dessins faits par Barus et Rysavy (1967) SUr

d'autres spécimens font apparaître qu’il s’agit d’une côte dorsale simplement un peu plus divisée q Ue

chez Sciurodendrium.

Genre SCIURODENDRIUM n. gen.

F:o. 45

Espèces étudiées :

S. hepaticum (Lent et Freitas, 1938 a) n. comb. (cf. 1968 d)

(= Heligmodendrium hepaticum Lent et Freitas, 1938 a)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉL1GMOSOMES

S. aripense (Baylis, 1947) n. comb. (cf. 1969 b)

(= Heligmodendrium aripense Baylis, 1947)

5. landauae (Durette-Desset, 19701) n. comb.

(= Longistriata landauae Durette-Desset, 19701)

S. oliverai (Lent et Freitas, 1938 a) n. comb. (cf. 1968 d)

(= Heligmodendrium oliverai Lent et Freitas, 1938 a)

Espèce non étudiée :

S. hassali (Price, 1929) n. comb.

(= Heligmostrongylus hassali Price, 1929)

Définition :

Pudicinae. Carène soutenue par 2 arêtes gauches plus fortes que les autres arêtes. Au moins

5 arêtes dorsales, plus de 6 arêtes ventrales. Arêtes dorsales et ventrales de taille sub-égale.

Côtes 4 plus courtes que les côtes 5. Côtes 9 bien développées, naissant haut sur la côte dor¬

sale. Spiculés longs et fins, à pointe simple.

— Parasites de Rongeurs Sciuridés américains. (Une espèce connue chez un Cricétidé).

— Espèce type : Sciurodendrium hepaticum (Lent et Freitas, 1938 a)

Remarques :

Le genre nous paraît dériver du genre Heligmostrongylus par augmentation du nombre des

arêtes.

Il existe une forte convergence avec le genre Brevistriata, parasite de Sciuridés asiatiques,

mais, chez ce dernier, les arêtes cuticulaires ont un système de bosses alternées et les côtes 4 sont plus

longues que les 5. La bourse caudale des Sciurodendrium, avec sa côte dorsale profondément divisée

et ses côtes 9 très individualisées, est bien typique de la faune sud-américaine.

Si l’on compare les Héligmosomes de Cricétidés et de Sciuridés sud-américains, on constate de

profondes différences, bien que les uns et les autres soient arrivés en Amérique du Sud à peu près à la

même période (fin du Pliocène). Nous verrons que les Cricétidés ont des parasites d’origine nord-

américaine (à une exception près : S. landauae ), alors que les Sciuridés, au contraire, acquièrent une

faune parasitaire typiquement néotropicale (à une exception près : S. hassali).

Il semble que les lignées parasitaires les plus récentes aient migré sans difficultés avec leurs

hôtes (Microtidés) par le détroit de Behring et se soient diversifiées au contact des Cricétidés nord-

américains. Les Sciuridés, au contraire, parasités par la lignée Heligmonella, dont le cycle semble néces¬

siter des températures élevées, se seraient déparasités au cours de leur migration. Ils seraient ainsi

arrivés indemnes d’Héligmosomes dans le Nouveau Monde et n’auraient acquis leur faune que très

tardivement à partir du vieux rameau Paraheligmonella, celui-ci se trouvant en présence de niches

écologiques vides.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

VIII. — BREVISTRIATINAE n. sub. fam.

Heligmosomidae ; synlophe avec axe d’orientation des arêtes frontal ou presque frontal. Carène

présente ou synlophe constitué par deux systèmes indépendants, l’un ventral presque longitudinal

l’autre dorsal très oblique. Comarêtes présentes ou absentes. Dans ce dernier cas, le nombre des arêtes

dorsales est généralement supérieur à 5. Gradient de taille des arêtes nul ou de droite à gauche sur la

face dorsale. Bourse caudale symétrique ou asymétrique. Côte dorsale divisée seulement dans sa moitié

postérieure. Côtes 9 se détachant distalement des côtes 10.

— Parasites de Rongeurs « anciens » Hystricidés, Sciuridés et Gliridés.

— Régions holarctique et éthiopienne.

— Genres : Cordicauda, n. gen.

Paraheligmonina n. gen.

Brevistriata Travassos, 1937

Quentinstrongylus Durette-Desset, 1969 g

Genre CORDICAUDA n. gen.

Espèces étudiées :

C. cordicauda (Durette-Desset, 1966 a)

n. comb.

(= Longistriata cordicauda Du¬

rette-Desset, 1966 a)

C. levanhoai (Durette-Desset, 1966 a)

n. comb.

(= Longistriata levanhoai Durette-Desset, 1966 a)

Définition :

Brcvistriatinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes presque frontal. Carène soutenue

par 2 arêtes gauches très hypertrophiées. 5 arêtes dorsales et 6 arêtes ventrales toutes égales entre elles

ou bien fusion des arêtes ventrales en une comarête.

Bourse caudale asymétrique, avec lobe dorsal hypertrophié. Côte dorsale divisée à sa partie

distale. Spiculés longs et fins, à pointe simple. Ovéjecteur très allongé.

— Parasites de Rongeurs Hystricidés orientaux.

— Espèce type : Cordicauda cordicauda (Durette-Desset, 1966 a)

Remarques :

Suivant le même processus que pour les genres néotropicaux précédents, ce genre doit dériver

de formes proches du genre Heligmonella, que l’on trouve chez les Lagomorphes en Asie.

Chez l’une des deux espèces de ce petit genre, on retrouve le phénomène de fusion des arêtes

ventrales en comarêtes, connu, entre autres, chez Pudica et chez certains Paraheligmonina.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Genre PARAHELIGMONINA

(Ortlepp, 1939 s. gen.)

Synonyme :

Heligmobaylisia Mawson, 1961

Espèces étudiées :

P. magna (Baylis, 1928) n. comb. (cf. 1970 a) Fig. 48.

(= Helignionella magna Baylis, 1928)

[= Heligmonina (Paraheligmonina) magna (Baylis, 1928) Ortlepp, 1939]

P. adami (Durette-Desset, 1969 f) n. comb.

(= Longistriata adami Durette-Desset, 1969 f)

P. albareti (Durette-Desset, 1969 f) n. comb.

(= Longistriata albareti Durette-Desset, 1969 f)

P. atheruri (Durette-Desset, 1969 f) n. comb.

(= Longistriata atheruri Durette-Desset, 1969 f)

P. caillaudae (Durette-Desset, 1969 f) n. comb.

(= Longistriata caillaudae Durette-Desset, 1969 f)

P. gracilis (Leuckart, 1842) n. comb. (cf. 1969 c)

(= Strongylus gracilis Leuckart, 1842)

[= Heligmosomum gracile (Leuckart, 1842) Railliet et Henry, 1909]

(= Longistriata schulzi Schachnasarova, 1949)

(= Longistriata clpatievskii Schachnasarova, 1949)

P. tnabokensis (Durette-Desset, 1970 a) n. comb.

(= Longistriata mabokensis Durette-Desset, 1970 a)

P. opi (Durette-Desset, 1970 f) n. comb.

(= Longistriata opi Durette-Desset, 1970 f)

P. paracaillaudae (Durette-Desset, 1970 f) n. comb.

(= Longistriata paracaillaudae Durette-Desset, 1970 f)

P. paradami (Durette-Desset, 1969 f) n. comb.

(= Longistriata paradami Durette-Desset, 1969 f)

P. paratheruri (Durette-Desset, 1969 f) n. comb.

(= Longistriata paratheruri Durette-Desset, 1969 f)

P. parairifurcata (Durette-Desset, 1970 a) n. comb.

(= Longistriata parairifurcata Durette-Desset 1970 a)

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

P. posterior (Durette-Desset, 1970 a) n. comb.

(= Longistriala posterior Durette-Desset, 1970 a)

P. quartonuda (Durette-Desset, 1970 a) n. comb.

(= Longistriala quartanuda Durette-Desset, 1970 a)

P. rara (Durette-Desset, 1970 a) n. comb.

(= Longistriala rara Durette-Desset, 1970 a)

P. streplocerca (Baylis, 1928) n. comb. (cf. 1970 a)

(= Heligmonella streptocerca Baylis, 1928)

P. tcheprakovae (Durette-Desset, 1969 f) n. comb.

(= Longistriata tcheprakovae Durette-Desset, 1969 f)

Espèce non étudiée :

P. trifurcata (Baylis, 1928) n. comb.

(= Heligmonella trifurcata Baylis, 1928)

Définition :

Brevistriatinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes frontal. Carène soutenue par 2 arêtes

gauches hypertrophiées. Arêtes ventrales en nombre égal ou généralement supérieur à celui des dor¬

sales, ces dernières étant souvent un peu plus grandes que les ventrales. Dans la majorité des cas les

arêtes ventrales sont égales entre elles et les dorsales également. Il peut exister cependant un gradient

de droite à gauche pour les dorsales, ou bien il y a formation de comarêtes au moins dans la partie

antérieure du corps.

Bourse caudale souvent asymétrique. Côtes 6 séparées des 5, souvent placées en diverticule à

la base du tronc 4-5. Côte dorsale divisée seulement dans sa moitié postérieure. Spiculés longs et fins

à pointe simple.

— Parasites de Rongeurs « anciens » : Hystricidés et Sciuridés éthiopiens, Gliridés éthio¬

piens et paléarctiques.

— Espèce type : Paraheligmonina magna (Baylis, 1928)

Remarques :

Le genre Paraheligmonina nous paraît issu du genre Heligmonella par le processus habituel qui

conduit des structures asymétriques aux structures néoformées autour de l’axe frontal. C'est donc

l’équivalent dans l’Ancien Monde des genres Heligmostrongylus et Pudica du Nouveau Monde.

La formation de comarêtes, qui conduit d’ Heligmostrongylus à Pudica, se retrouve chez Parahe¬

ligmonina, mais nous avons préféré ne pas individualiser de sous-genres à ce sujet, car certaines espèces

(P. atheruri et P. paratheruri par exemple), qui appartiendraient à 2 groupes différents, sont très proches

par leurs autres caractères.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Genre BREVISTRIATA Travassos, 1937

Synonyme :

Calypsostrongylus Schmidt, Myers et Kuntz, 1967

Espèces étudiées :

B. bergerardi Durette-Desset, 1970 h

B. inglisi nom. nov.

(= B. skrjabini sensu Ingiis et Ogden, 1965)

(= B. ogdeni Durette-Desset, 1969 b, nec Schmidt, Myers et Kuntz, 1967)

B. longipene Durette-Desset et Chabaud, 1967

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Espèces non étudiées :

B. skrjabini (Schulz et Lubimov, 1932)

( = Longistriata skrjabini Schulz et Lubimov, 1932)

B. callosciuri Supperer et Kutzer, 1963

B. cristata (Gedoelst, 1917) n. comb.

(= Heliginosomurn cristatum Gedoelst, 1917)

B. ogdeni (Schmidt, Myers et Kuntz, 1967)

(= Calypsostrongylus ogdeni Schmidt, Myers et Kuntz, 1967)

B. sinensis Li, 1941

B. sundasciuri Schmidt, Myers et Kuntz, 1967

Définition :

Brevistriatinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes presque frontal. Carène soutenue

par 2 arêtes gauches hypertrophiées (ou, dans certains cas, par de nombreuses petites arêtes avec conser¬

vation de la dilatation cuticulaire gauche). Arêtes dorsales et ventrales égales entre elles. Chaque arête est

formée d’une série de bosses, ne constituant pas une ligne longitudinale simple, mais disposées alter¬

nativement à droite et à gauche d’une ligne médiane hypothétique.

Bourse caudale symétrique, avec lobe dorsal souvent bien développé. Côtes 4 aussi longues ou

plus longues que les côtes 5. Spiculés longs, lins, à pointe simple.

— Parasites de Rongeurs Sciuridés orientaux.

— Espèce type : Brevistriata skrjabini (Schulz et Lubimov, 1932)

Remarques :

Le genre Brevistriata, parasite de Sciuridés de la zone orientale, ressemble beaucoup au genre

Sciurodendrium, parasite de Sciuridés des zones néarctique et néotropicale. L’analyse morphologique

parait indiquer l’existence d’une simple convergence, car les formes asiatiques se distinguent immé¬

diatement par deux caractères.

1) Les séries de bosses cuticulaires ne constituent pas des lignes longitudinales simples, mais

sont formées de bosses alternées à droite et à gauche.

2) Les côtes 4 sont aussi longues ou plus longues que les côtes 5.

U /

!(i

f (I

a) Sciurodendrium

u< (,

TU h

Mil fi

b) Brevistriata

A côté des Brevistriata, il existe, chez les Sciuridés orientaux, deux espèces ( Longistriata gola

Inglis et Ogden, 1965 et Longistriata longispicularis Singh, 1962 a), qui n’ont pas les bosses alternées

caractéristiques du genre. Nous n’en connaissons pas le synlophe et ne savons pas si elles peuvent être

incorporées au genre Brevistriata, ou s’il y a lieu d’en faire un sous-genre particulier (Srivastavanenia'i

comme l’a proposé Singh (1962 a). '*

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Genre QUENTINSTRONGYLUS Durette-Desset, 1969 g

Fig. 53.

Espèce étudiée :

Quentinstrongylus graphiuri Durette-Desset, 1969 g

Définition :

Brevistriatinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes sub-frontal, constitué par 2 sys¬

tèmes indépendants : l’un ventral, presque longitudinal, l’autre dorsal, très oblique. Arêtes nombreuses,

égales entre elles.

Bourse caudale petite, symétrique, à côtes régulières, épaisses et courtes. Lobe dorsal relative¬

ment peu atrophié. Spiculés peu allongés, à extrémité distale complexe.

— Parasites de Rongeurs Gliridés éthiopiens.

— Espèce type unique : Quentinstrongylus graphiuri Durette-Desset, 1969 g

Remarques :

Ce genre est très original. La division du synlophe en deux champs distincts ne se retrouve

que chez certaines espèces très éloignées ( Heligmosomum mixtum) et il s’agit donc d’une convergence.

A côté d’un synlophe très spécialisé, nous trouvons de nombreux éléments archaïques dans la

bourse caudale et même dans la structure des spiculés.

Il s’agit donc d’une lignée assez particulière et bien individualisée par rapport aux autres Bre¬

vistriatinae.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

IX. — NIPPOSTRONGYLINAE n. sub. fam.

Heligmosomidao ; synlophe avec axe d’orientation des arêtes pouvant être dirigé selon les deux

axes suivants : soit de la ligne ventrale-droite vers la ligne dorsale-gauche, soit de la ligne droite ven-

trale-droite vers la ligne gauche, dorsale gauche, ou ayant une position intermédiaire entre ces deux

axes. Seul le genre Metheligmonella peut avoir un axe d’orientation frontal. Carène absente ou très

réduite, sauf chez Metheligmonella (dans ce cas, la symétrie dorso-ventrale devient presque parfaite

par inversion du gradient de taille des arêtes ventrales). Nombre d’arêtes supérieur à 13, avec arêtes

latérales hypertrophiées et gradient de taille des arêtes le plus souvent latéro-médian, ou arêtes très

nombreuses, avec gradient de taille des arêtes nul, ou arêtes réduites faisant à peine saillie à la surface

de la cuticule.

— Parasites de Rongeurs « récents » : Gerbillidés, Muridés, Microtidés du monde entier

et Cricétidés du Nouveau Monde.

— Genres : Orientostrongylus Durette-Desset, 1970 m

Tenorastrongylus Durette-Desset, 1970 o

Nippostrongylus Lane, 1923

Austrostrongylus n. gen.

Neoheligmonella n. gen.

Heligmonina Baylis, 1928

Metheligmonella n. gen.

Boreostrongylus n. gen.

Hassalstrongylus n. gen.

Stilestrongylus Freitas, Lent et Almeida, 1937

Hypocristata n. gen.

Mammanidula Sadovskaja, 1952.

Genre ORIENTOSTRONGYLUS

Durette-Desset, 1970 m

Espèces étudiées :

O. tenorai Durette-Desset, 1970 m

(= Viannella chinensis sensu Tenora, 1969,

nec Erhardova, 1959)

O. chinensis (Erhardova, 1959) (cf. 1970 m)

(= Viannella chinensis Erhardova, 1959)

Espèce non étudiée :

O. brevispicularis (Singh, 1962 b)

(= Longistriata brevispicularis Singh, 1962 b)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne ventrale-droite

vers la ligne dorsale-gauche. Arêtes peu nombreuses (15 à 20 environ), sans gradient de taille bien défini.

Bourse caudale sub-symétrique, aux côtes trapues et de longueur sub-égale. Côtes 2 et 3 dis¬

posées en V ; côtes 8 assez courtes ; côte dorsale courte et très épaisse, profondément divisée. Spiculés

courts, parfois à pointe complexe. Œufs peu nombreux.

— Parasites de Muridés et de Cricétidés orientaux.

— Espèce type : Orientostrongylus tenorai Durette-Desset, 1970 m

Remarques :

Le genre nous paraît avoir des caractères primitifs et synthétiques : synlophe avec axe d’orien¬

tation moins oblique que chez les autres genres de la sous-famille ; arêtes peu nombreuses et peu déve¬

loppées, sans gradient de taille bien défini ; bourse caudale à côtes courtes, épaisses, égales entre elles.

Tronc de la côte dorsale très large. Spiculés, au moins chez l’espèce type, à pointe complexe.

Dans notre conception, ce genre, peu différent d’un modèle très archaïque tel qu’ Heligmonella,

serait proche des formes qui ont pu donner naissance à l'explosion de tous les Héliginosoines récents

(sauf Heligmosomum et Heligmosomoides ) qui existent dans le monde entier chez les Muridés et les

Microtidés et en Amérique du Sud chez les Cricétidés.

Genre TENORASTRONGYLUS

Durette-Desset, 1970 o

Espèces étudiées :

T. parvulus (Durette-Desset, 1966 b)

(= Longislriata parvula Durette-Desset, 1966 b)

T. afghanus (Tenora, 1969) (cf. 1970 o)

(= Heligmostrongylus afghanus Tenora, 1969)

T. speciosus Konno, 1958 n. comb. 1

(= Longistriata speciosa Konno, 1958)

(= Longistriata hokkaidensis Chabaud, Rausch et Desset, 1963)

(= Tenorastrongylus hokkaidensis Durette-Desset, 1970 o)

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne ventrale-droite

vers la ligne dorsale-gauche ou gauche, dorsale-gauche. Quatre arêtes dorsales gauches plus dévelop¬

pées que les autres et formant une « aile ».

Bourse caudale sub-symétrique, avec côte dorsale petite et profondément divisée (au moins

aux 2/3 de sa longueur). Côtes 8 courtes, naissant à proximité de la division de la côte dorsale. Queue

de la femelle très courte.

— Parasites essentiellement de Rongeurs Muridés dans le Vieux Monde.

— Espèce type : Tenorastrongylus parvulus (Durette-Desset, 1966 b)

1. Le Docteur Ohbayashi a eu l'obligeance de nous envoyer récemment des spécimens qu'il a identifiés comme

Longistriata speciosa et qu’il avait récoltés à Temminck, au Japon. Nous avons alors conclu à l'identité de ses spécimens

et de ceux que nous avons décrits en collaboration avec Chabaud et Rausch, 1963 chez le même hôte. T. hokkaidensis

tombe donc en synonymie de T. speciosus.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Remarques :

Ce genre, proche d’ Austrostrongylus ou de Boreostrongylus, est plus cosmopolite que les autres

genres de la sous-famille, mais il faut noter que son spectre d’hôtes paraît centré sur Mus musculus

ce qui explique peut-être cette vaste dispersion.

Heligmonoides murina Baylis, 1928 pourrait très bien appartenir au même genre, étant donné

le nombre élevé des arêtes, la forme de la côte dorsale et le parasitisme chez Mus et Leggada. Nous

n’avons malheureusement pas pu étudier le synlophe, mais s’il se révélait du même type que celui de

parvulus, le genre Tenorastrongylus tomberait automatiquement en synonymie d'Heligmonoides

puisque //. murina est l’espèce type de ce dernier.

Genre N1PPOSTRONGYLUS Lane, 1923

Synonyme :

Austroheligmonema Mawson, 1961

Espèces étudiées :

N. brasiliensis (Travassos, 1914) (cf. 1970 n)

(= Heligmosomum brasiliense Travassos, 1914)

(= Heligmosomum mûris Yokogawa, 1922)

N. magnus (Mawson, 1961) (cf. 1969 h)

(= Austroheligmonema magnum Mawson, 1961)

N. rauschi Chabaud et Desset, 1966

N. rysaoyi (Erhardova, 1959) (cf. 1970 n)

(= OswaXdonema rysavyi Erhardova, 1959)

N. typicus (Mawson, 1961) (cf. 1969 h)

(= Austroheligmonema typicum Mawson, 1961)

Espèce non étudiée :

N. djumachani (Tenora, 1969)

' r ’ triata djumachani, Tenora, 1969)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne ventrale-droite

vers la ligne dorsale-gauche. Gradient de taille des arêtes latéro-médian au moins sur les faces dorsale

et ventrale-gauche. Le nombre des arêtes est généralement de 14.

Bourse caudale fortement asymétrique, avec lobe droit plus développé. Côte dorsale assez courte

divisée distalement en 4 rameaux.

— Parasites de Rongeurs Muridés orientaux et australiens et de Dermoptères.

— Espèce type : Nippostrongylus brasiliensis (Travassos, 1914)

Remarques :

Ce genre diffère d ' Orientostrongylus par la morphologie de la bourse caudale, mais reste primi¬

tif par son synlophe. Il s’agit donc, pour nous, d’une évolution particulière, localisée aux régions orien¬

tale et australienne, car nous pensons avoir démontré que N. brasiliensis, parasite de Rattus raltus,

n’est cosmopolite que depuis une date très récente (cf. Chabaud et Desset, 1966).

Genre AUSTROSTRONGYLUS n. gen.

Fie. 59.

Fig. 60.

Espèces étudiées :

A. mackerrasae (Mawson, 1961) n. comb. (cf. 1969 h)

(= Heligmonoides mackerrasae Mawson, 1961)

A. brachybursus (Mawson, 1961) n. comb. (cf. 1969 h)

(= Longistriata brachybursa Mawson, 1961)

A. emanuelae (Mawson, 1961) n. comb. (cf. 1969 h)

(= Heligmonoides emanuelae Mawson, 1961)

A. mawsonae (Durette-Desset, 1969 h) n. comb.

(= Heligmonoides mawsonae Durette-Desset, 1969 h)

A. melomyos (Mawson, 1961) n. comb. (cf. 1969 h)

(= Longistriata melomyos Mawson, 1961)

A. polyrhabdote (Mawson, 1961) n. comb. (cf. 1969 h)

(= Longistriata polyrhabdote Mawson, 1961)

1 564009 6

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Espèce non étudiée :

A. uromyos (Mawson, 1961) n. comb.

(= Longistriata uromyos Mawson. 196D

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne ventrale-droite

vers la ligne gauche, dorsale-gauche. Arêtes latérales hypertrophiées. Arête dorsale gauche presq Ue

aussi grande que la ventrale, d’où tendance à la formation de la carène, mais cette dernière reste de

taille très modérée. Gradient de taille des arêtes latéro-médian, ou arêtes très nombreuses et sub-égales

— Parasites de Rongeurs Muridés australiens.

— Espèce type : Austrostrongylus rnackerrasae (Mawson, 1961)

Remarques :

Ce genre, qui représente l’extension de la lignée récente chez les Muridés australiens, est proche

de ses homologues en Afrique (genre Neoheligmonella) et dans la région holarctique (genre Boreostron-

gylus).

L’élément le plus caractéristique paraît être la division de la côte dorcale et une tendance évo¬

lutive précoce vers l’asymétrie de la bourse caudale.

Quelques espèces, plus évoluées, ont un synlophe comparable à celui des parasites de Cricé-

tidés sud-américains.

Genre NEOHELIGMONELLA n. gen.

Espèces étudiées :

N. houini (Durette-Desset, 1970 e) n. comb.

(= Longistriata houini Durette-Desset, 1970 e)

N. bainae (Durette-Desset, 1970 e) n. comb.

l iinae Durette-Desset, 1970 e)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

N. heimi (Desset, 1964) n. comb.

(= Longistriata heimi Desset, 1964)

N. lemniscomysi (Durette-Desset, 1970 e) n. comb.

(= Longistriata lemniscomysi Durette-Desset, 1970 e)

N. pseudospira (Durette-Desset, 1970 e) n. comb.

(= Longistriata pseudospira Durette-Desset, 1970 e)

Espèces non étudiées :

N. affinis (Baylis, 1928) n. comb.

(= Heligmonella affinis Baylis, 1928)

N. capensis (Ortlepp, 1939) n. comb.

(= Longistriata capensis Ortlepp, 1939)

N. gracilis (Baylis, 1928) n. comb.

(= Heligmonella gracilis Baylis, 1928)

N. impudica (Baylis, 1928) n. comb.

(= Heligmonella impudica Baylis, 1928)

N. kenyae (Yeh, 1958) n. comb.

(= Longistriata kenyae Yeh, 1958)

N. moennigi (Baylis, 1928) n. comb.

(= Heligmonella moennigi Baylis, 1928)

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne droite, ventrale-

droite vers la ligne gauche, dorsale-gauche. Arêtes latérales hypertrophiées. Gradient de taille des

arêtes latéro-médian sur la face dorsale et orienté de gauche à droite sur la face ventrale. Arêtes envi¬

ron au nombre de 13.

Bourse caudale symétrique. Court tronc commun à la côte dorsale et aux côtes 8. Naissance

de ces dernières généralement bien distante de la division de la côte dorsale ; côtes 8 souvent parallèles

aux branches de la côte dorsale.

— Parasites de Rongeurs Muridés éthiopiens.

— Espèce type : Neoheligmonella houini (Durette-Desset, 1970 e)

Remarques :

Ce genre constitue la lignée éthiopienne de l’expansion des Héligmosomes à partir de ceux des

Muridés asiatiques. C’est donc l’homologue d ’Austrostrongylus (région australienne) et de Boreostron-

gylus (région holarctique).

L’élément le plus caractéristique paraît être la division de la côte dorsale, relativement peu

atrophiée chez la plupart des espèces.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Genre HELIGMONINA Baylis, 1928

Synonymes :

Heligmospiroides Ortlepp, 1939

Trichobaylisia Travassos, 1937

Espèces étudiées :

H. chabaudi (Desset, 1964) n. comb.

(= Longistriata chabaudi Desset,

1964)

H. dupuisi (Desset, 1964) n. comb.

(= Longistriata dupuisi Desset, 1964)

H. hybomysi (Durctte-Desset, 1966 b) n. comb.

(= Longistriata hybomysi Durette-Desset, 1966 b)

H. possompesi (Durette-Desset, 1966 b) n. comb.

(= Longistriata possompesi Durette-Desset, 1966 b)

H. spira (Ortlepp, 1939) n. comb.

(= Heligmospiroides spira Ortlepp, 1939)

(= Longistriata chippauxi Desset, 1964)

(= Longistriata ortleppi Desset, 1964) 1

//. thamnomysi (Durette-Desset, 1966 b) n. comb.

(= Longistriata thamnomysi Durette-Desset, 1966 b'>

Espèces non étudiées :

H. praomyos Baylis, 1928

//. aenomyos Baylis, 1928

H. cricetomyos Baylis, 1928

[= Trichobaylisia cricetomyos (Baylis, 1928) Travassos, 1937]

H. intermedia (Baylis, 1928)

(= Heligmonella intermedia Baylis, 1928)

//. stellenboschius (Ortlepp, 1939) n. comb.

(= Heligmonoides stellenboschius Ortlepp, 1939)

H. vogeli Khalil, 1932

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophc avec axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne droite, ven-

trale-droite vers la ligne gauche, dorsale-gauche. Arête latérale gauche très hypertrophiée. Arêtes de

1. Il est possible de reprendre le nom de spira Ortlepp, 1939, puisque Longistriata spira (Mônnig, 1927) est nommé

Heligmonella spira Mônnig, 1927.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

la face ventrale droite souvent absentes, surtout chez les formes les plus évoluées. Gradient de taille

de droite à gauche sur la face dorsale et de gauche à droite sur la face ventrale *.

Bourse caudale proche de celle de Neoheligmonella, mais réduction de la côte dorsale plus poussée

et asymétrie constante.

— Parasites de Rongeurs Muridés éthiopiens, particulièrement dans le bloc forestier

guinéo-congolais.

— Espèce type : Heligmotiina praornyos Baylis, 1928.

Remarques :

Ce genre a été individualisé très clairement par Baylis, 1928 en se fondant sur l'élément essentiel :

l’hypertrophie considérable de l’arête gauche.

Il s’agit, à notre avis, d’une spécialisation du genre N eoheligmonella, comme l'indiquent des

formes de passage telles que N eoheligmonella heimi et Heligmotiina spira.

Le synlophe de Heligmonina spira, particulièrement en avant du corps, est très proche de celui

de Neoheligmonella heimi.

Genre METHEL1GMONELLA n. gen.

Espèces étudiées :

M. petteri (Desset, 1964) n. comb.

(= Longislriata petteri Desset, 1964)

M. pétri (Durette-Desset, 1970 e) n. comb.

( = Longislriata pétri Durette-Desset, 1970e)

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes frontal, au moins dans la partie

moyenne du corps du mâle. Carène bien développée. Gradient de taille des arêtes de gauche à droite

sur les deux faces ou nul.

1. Nous avons constaté, chez une espèce n

rêtes comme chez Pudica et d'autres genres.

i encore décrite, parasite d'un Malacomys, la formation de coma-

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Bourse caudale symétrique, avec côte dorsale bien développée de type Heligmonella.

— Parasites de Rongeurs Muridés éthiopiens.

— Espèce type : Metheligmonella petteri (Desset, 1964)

Remarques :

Ce genre, par sa carène bien développée, évoque immédiatement les parasites de Rongeurs

« anciens # et, en particulier, le genre Paraheligmonina, si bien que nous avons d’abord pensé à un phé¬

nomène de capture (cf. Durette-Desset, 1970 e). En réalité, le genre est bien différent, ne serait-ce que

par le gradient de taille des arêtes, dont l’inversion chez M. pétri rétablit une symétrie dorso-ventrale

presque parfaite. L’étude du synlophe chez la femelle de petteri, au milieu du corps (fig. 66), moins

caractéristique que celui du mâle (fig. 65), montre immédiatement qu’il s’agit de la même lignée que

Neoheligmonella. Le genre Metheligmonella constitue donc, chez les Rongeurs « récents », une petite

poussée évolutive presque identique à celle qui s’est produite, à une époque beaucoup plus ancienne

chez les Sciuridés, à partir de formes proches d 'Heligmonella.

a) Neoheligmonella Fie. 66. b) Metheligmonella petteri 2

Genre BOREOSTRONGYLUS n. gen.

Espèces étudiées :

B. minutas (Dujardin, 1845) n. comb.

(= Strongylus minutus Dujardin, 1845)

[= Heligmosomum minutum (Dujardin, 1845)

Railliet et Henry, 1909]

(== Longistriala wolgaensis Schulz, 1926)

[= Longistriala minuta (Dujardin, 1845) Durette-Desset, 1968 a'

B. kinsellai (Durette-Desset, 1969 d) n. comb.

(= Longistriala kinsellai Durette-Desset, 1969 d)

B. seurati (Travassos et Darriba, 1929) n. comb. (cf. 1969 d)

(= Heligmosomum laevis Seurat, 1915, nec Dujardin, 1845)

(= Longistriala seurati Travassos et Darriba, 1929)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Espèce non étudiée :

B. dalrymplei (Dikmans, 1935) n. comb.

(= Longistriata dalrymplei Dikmans, 1935)

Définition :

Nippostrongylinae. Svnlophe avec axe d'orientation des arêtes dirigé de la ligne droite, ventrale-

droite vers la ligne gauche, dorsale-gauche. Arêtes latérales plus développées que les autres arêtes.

Gradient de taille latéro-médian sur la face dorsale, de gauche à droite sur la face ventrale. Nombre

d’arêtes compris entre 13 et 16.

Bourse caudale symétrique ou sub-symétrique. Côte dorsale divisée à la moitié de sa hauteur

ou à son extrémité distale.

— Parasites de Rongeurs Microtidés et Gerbillidés holarctiques.

— Espèce type : Boreostrongylus minulus (Dujardin, 1845)

Remarques :

Le genre est proche d’ Austrostrongylus et de Nèoheligmonella. Il s’en différencie par le fait que

les côtes 8 ne sont pas parallèles aux rameaux de la côte dorsale et que le nombre d’arêtes est supé¬

rieur à 13, ou bien que la côte dorsale n’est divisée qu’à l’apex.

Les ancêtres des Muridés paraissent s’être diversifiés et avoir explosé à partir de la zone orien¬

tale. Il semble qu’il en soit de même pour les Nippostrongylinae. Alors que les lignées australienne

( Austrostrongylus , Nippostrongylus) et africaine ( Neoheligmonella, Heligmonina) constituent des réus¬

sites évolutives extrêmement riches en espèces, la lignée holarctique ( Boreostrongylus ), au contraire,

paraît beaucoup moins riche et, fait paradoxal, semble absente chez les Muridés sensu stricto.

Ceci s’explique vraisemblablement, d’une part, parce que les Muridés sont actuellement peu

diversifiés dans la zone holarctique et, d’autre part, parce que les Heligmosominae, apparus plus tar¬

divement, ont peut-être éliminé les Nippostrongylinae.

Genre HA SSA LSTRON GY LU S n. gen.

Espèces étudiées :

H. aduncus (Chandler, 1932) n. comb. (cf. 1971 b)

(= Longistriata adunca Chandler, 1932)

H. argentinus (Freitas, Lent et Almeida, 1937)

n. comb. (cf. 1968 e)

(= Longistriata argentina Freitas, Lent et

Almeida, 1937)

H. dollfusi (Diaz-Ungria, 1963) n. comb. (cf. 1969 a)

(= Longistriata dollfusi Diaz-Ungria, 1963)

H. epsilon (Travassos, 1937) n. comb. (cf. 1969 a)

(= Longistriata epsilon Travassos, 1937)

H. hoineffae (Durette-Desset, 1969 a) n. comb.

(= Longistriata hoineffae Durette-Desset, 196!

H. musculi (Dikmans, 1935) n. comb. (cf. 1971 b)

(= Longistriata musculi Dikmans, 1935)

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

II. schadi (Durettc-Dcsset, 19701) n. comb.

(= Longistriata schadi Durette-Desset, 19701)

Espèces non étudiées :

H. beta (Travassos, 1918) n. comb.

(= Longistriata bêla Travassos, 1918)

H. mazzai (Freitas, Lent et Almeida, 1937) n. comb.

(= Heligmonoides mazzai Freitas, Lent et Almeida, 1937)

II. zêta (Travassos, 1937) n. comb.

(= Longistriata zêta Travassos, 1937)

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophe avec axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne droite, ventrale-

droite vers la ligne gauche, dorsale-gauche. Arêtes nombreuses (19 à 24), de taille inégale. Les arêtes

gauches, ventrales et dorsales, non par rapport au plan anatomique, mais par rapport à l’axe de symé¬

trie fonctionnel (c’est-à-dire l’axe d’orientation des arêtes), sont plus développées que les autres (cf

fig- 68).

Bourse caudale symétrique ou sub-symétrique. Cône génital non hypertrophié.

— Parasites de Cricétidés et de Muridés américains.

— Espèce type : Hassalstrongylus aduncus (Chandler, 1932)

Remarques :

Le genre dérive de Boreuslrongylus. Les arêtes sont plus nombreuses et s’organisent en une

nouvelle symétrie presque parfaite autour de l’axe fonctionnel.

Genre ST I LEST RO N GY LUS Freitas, Lent et Almeida, 1937

Synonyme :

Mirandaia Travassos, 1937

Espèces étudiées :

S. barusi Durette-Desset, 19701

S. dessetae Yoyotte-Vado, 1971

S. freilasi Durette-Desset, 1968 c

S. inexpecUüus Durette-Desset et TcheprakolT, 1969

S. renaudae Durette-Desset, 1970 1

Espèces non étudiées :

S. slilesi Freitas, Lent et Almeida, 1937

S. aculeata (Travassos, 1917) n. comb.

(= Heligmosomum aculeatum Travassos, 1918)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

S. eta (Travassos, 1937) n. comb.

(= Longistriata eta Travassos, 1937)

S. riberoi (Travassos, 1937) n. comb.

(= Mirandaia riberoi Travassos, 1937)

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophc avec axe d’orientation des arêtes dirigé de la ligne droite, vcntralc-

droite vers la ligne gauche, dorsale-gauche. Arêtes nombreuses (plus de 24), petites et sub-égales.

Bourse caudale généralement très asymétrique. Cône génital hypertrophié.

— Parasites de Rongeurs Cricétidés néotropicaux (une espèce connue chez un Echimyidé).

— Espèce type : Stilestrongylus stilesi Freitas, Lent et Almeida, 1937.

Remarques :

Le genre dérive d ' Ilassalslrongylus par un processus que nous avons déjà rencontré en Australie,

c’est-à-dire une multiplication des arêtes et une réduction de leur taille.

Genre HYPOCRISTATA n. gen.

Espèces étudiées :

H. anguillula (Durctte-Desset, 19701) n. comb.

(= Longistriata anguillula Durettc-Desset, 19701)

H. thomasomysi (Durette-Desset, 1970 1)

(= Longistriata thomasomysi Durette-Desset, 1970 1)

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophe très fortement atrophié. Les arêtes sont très petites, égales ou sub¬

égales, et soulèvent à peine, ou pas du tout, la surface cuticulaire.

Œsophage allongé (1/5® à 1/10® de la longueur du corps). Bourse caudale symétrique ou sub¬

symétrique.

— Parasites de Rongeurs Cricétidés néotropicaux.

— Espèce type : Hypocristata anguillula (Durette-Desset, 19701)

Remarques :

Les vestiges des arêtes qui subsistent chez //. thomasomysi laissent supposer que ce genre est

une hyperévolution des genres Hassalstrongylus et Stilestrongylus.

La gracilité du corps, l’allongement de l’œsophage et l’atrophie du synlophe évoquent une vie

plus intra-tissulaire que celle des autres espèces, mais nous n’avons pas pratiqué d’autopsie et cette

interprétation reste purement hypothétique.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Genre MAMMANIDULA Sadovskaja, 1952

Synonymes :

Mammolongistriala Dubinin, 1953

Maslonema Mawson, 1961

Mammaniduloides Ohbayashi et Fujimaki, 1968

Espèce étudiée :

M. melomyos (Mawson, 1961) (cf. 1969 h)

(= Mastonema melomyos Mawson, 1961)

Espèces non étudiées :

M. asperocutis Sadovskaja, 1952

M. hokkaidensis (Ohbayashi et Fujimaki, 1968)

(= Mammaniduloides hokkaidensis Ohbayashi et Fujimaki, 1968)

M. mammovitae (Dubinin, 1953)

(= Mammolongistriata mammovitae Dubinin, 1953)

Définition :

Nippostrongylinae. Synlophe constitué d’arêtes nombreuses, petites, égales entre elles, orientées

perpendiculairement à la paroi du corps, ou bien légère orientation de la droite vers la gauche sur la

face ventrale.

Bourse caudale avec asymétrie nette, portant surtout sur les côtes 8 ou 6.

— Parasites des glandes mammaires de Rongeurs et d’insectivores de l’Ancien Monde

— Espèce type : Mammanidula asperocutis Sadovskaja, 1952

Remarques :

Le genre groupe des espèces parasites des glandes mammaires ; la réduction du synlophe s’explique

donc aisément. Le fait qu’une espèce soit signalée chez un Sorex, et les autres chez des Muridés et des

Microtidés, évoque l’idée d’un polyphylétisme et la conservation de genres distincts serait alors ju s .

tifiée.

Cependant, les analogies morphologiques entre le parasite du Sorex en Russie et celui des Ron¬

geurs au Japon sont tellement marquées que cette éventualité nous paraît peu vraisemblable et nous

préférons ne conserver qu’un seul genre, qui, pour nous, serait issu des Nippostrongylinae.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

X. — HELIGMOSOMINAE Travassos, 1914

Heligmosomidae ; synlophe formé de crêtes et non d’arêtes. Deirides sétiformes. Spiculés longs

et fins, avec axe chitinoïde dédoublé dans leur partie moyenne.

— Parasites de Microtidés, Muridés, Cricétidés, Sciuridés et Spalacidés.

— Région holarctique.

— Genres : Heligmosomoides Hall, 1916

Heligmosomum Railliet et Henry, 1909

Genre HELIGMOSOMOIDES Hall, 1916

Fie. 72.

Fig. 73.

Synonymes :

Nemalospira Walton, 1923

Nematospiroides Baylis, 1926

Sincosla Roé, 1929

Paranematospira Sprehn, 1935

Espèces étudiées :

H. laevis (Dujardin, 1845) (cf. 1968 a)

(= Strongylus laevis Dujardin, 1845)

[= Heligmosomum laeve (Dujardin, 1845) Railliet et Henry, 1909]

(= Heligmosomoides linstowi Hall, 1916 pro parte)

[= Heligmosomoides polygyrus sensu Boulenger, 1922 et la plupart des auteurs modernes

à sa suite, nec Dujardin, 1845]

H. bullosus bullosus Durette-Desset, 1967 (cf. 1968 b)

H. bullosus matthewensis Durette-Desset, 1967 (cf. 1968 b)

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

II. carolinensis (Dikmans, 1940) (cf. 1968 b)

(= Nematospiroides carolinensis Dikmans, 1940)

H. desporlesi (Chabaud, Rausch et Dessel, 1963)

(= Heligmosomum desporlesi Chabaud, Rausch et Desset, 1963)

II. hudsoni (Cameron, 1937) (cf. 1968 b)

(= Heligmosomum hudsoni Cameron, 1937)

II. monlanus Durette-Desset, 1967 (cf. 1968 b)

II. polygyrus corsicus Durette-Desset (cf. 1968 b)

(= Heligmosomum polygyrum corsicurn Durette-Desset, 1967)

H. polygyrus polygyrus (Dujardin, 1845) (cf. 1968 a)

(= Slrongylus polygyrus Dujardin, 1845)

[= Heligmosomum polygyrum (Dujardin, 1845) Railliet et Henry, 1909]

( = Nematospiroides dubius Baylis, 1926)

(= Heligmosomoides skrjabini Schulz, 1926)

(= Sincosla aberrans Roé, 1929)

(= Paranematospira mûris Sprehn, 1935)

(= Heligmosomum azerbaidjani Schachnasarova, 1949)

(= Heligmosomum kratochvili Tenora et Barus, 1955)

II. lewjrai Durette-Desset, 1967 (cf. 1968 b)

H. travassosi Schulz, 1926 (cf. 1971 c)

H. wisconsinensis Durette-Desset, 1967 (cf. 1968 b)

Espèces non étudiées :

H. glareoli Baylis, 1928

H. juvenus (Kirschenblatt, 1949)

(= Heligmosomum juvenum Kirschenblatt, 1949)

H. kurilensis (Nadtochii, 1966)

(= Heligmosomum kurilensis Nadtochii, 1966)

H. microti (Kuns et Rausch, 1950)

(= Nematospiroides microti Kuns et Rausch, 1950)

H. moldovensis (Andreyko, 1963)

(= Heligmosomum moldovensis Andreyko, 1963)

H. longicirratus (Schulz, 1954)

(= Heligmosomum longicirralum Schulz, 1954)

H. longispiculatus (Dikmans, 1940)

(= Nematospiroides longispiculatus Dikmans, 1940)

//. longispiculus (Tokobaev et Erkulov, 1966)

(= Heligmosomum longispiculum Tokobaev et Erkulov, 1966)

H. schulzi (Nadtochii, 1966)

(= Heligmosomum schulzi Nadtochii, 1966)

H. spalacis (Kirschenblatt, 1965)

(== Heligmosomum spalacis Kirschenblatt, 1965)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

II. talriciis (Erhardova, 1955)

(= Heligmosomum tatricum Erhardova, 1955)

//. turgidus (Walton, 1923)

(= Nemalospira turgida Walton, 1923)

[= Heligmosomum turgidum (Walton, 1923) Skrjahin et Schulz, 1952]

H. yorkei Schulz, 1926

Définition :

Heligmosoininae. Synlophe avec crêtes cuticulaires longitudinales, hypertrophiées généralement

sur la face ventrale.

Enroulement du corps selon une spire habituellement serrée.

Bourse caudale légèrement ou fortement asymétrique, le lobe droit étant presque toujours le

plus développé. Pointes distales des spiculés aiguës, non réunies par une membrane.

— Parasites de Microtidés et Muridés holarctiques et de Spalacidcs et Cricétidés paléarc-

tiques.

— Espèce type : Heligmosomoides laeois (Dujardin, 1845)

Remarques :

Ainsi que Hall, 1916, Skrjahin et coll., 1954 l’ont noté, le genre Heligmosomoides dérive du genre

didelphe CiteUinema Hall, 1916, parasite de Sciuridés (cf. Durette-Desset, 1969 e'.

L’analyse morphologique nous a conduite à penser (1967) que le genre s’est adapté à des Micro¬

tidés d’Europe Centrale et a subi une série de spéciations successives, de façon centrifuge, avec des

espèces faiblement différenciées dans les zones proches du centre de dispersion [II. lalricus. II. gla-

reoli), puis une évolution de plus en plus marquée à mesure qu'on s'éloigne vers l'Est, pour arriver

finalement aux formes très spécialisées d’Amérique du Nord.

Les phénomènes de capture se sont effectués exclusivement en Europe à partir de formes proches

de l’espèce primitive : H. laeois et ont conduit à des espèces dont la morphologie est plus évoluée, chez

les Muridés, les Spalacidés, les Cricétidés et les Sciuridés.

H. ussuriensis Lubimov, 1932 pourrait être un Citellinema , car la vulve a une position très anté¬

rieure pour un Héligmosome et l’auteur pourrait avoir attribué son espèce au genre Heligmosomoides

par erreur.

Genre HELIGMOSOMUM Railliet et Henry, 1909

Fie. 74.

Fie. 75.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Espèces étudiées :

H. costellatum (Dujardin, 1845) (cf. Desportes, 1943)

(= Strongylus costellatus Dujardin, 1845)

H. mixtum Schulz, 1954 (cf. 1968 a)

(= Heligmosomum costellatum sensu Travassos et Darriba, 1929)

H. nearcticum Durette-Desset, 1967 (cf. 1968 a)

H. yamagutii Chabaud, Rausch et Desset, 1963 (cf. 1968 a)

Espèces non étudiées :

H. borealis (Schulz, 1930)

H. halli (Schulz, 1926)

H. petrovi Krotov, 1959

Définition :

Heligmosominae. Synlophe avec crêtes cuticulaires, obliques au moins sur la face dorsale, aucune

n’étant hypertrophiée.

Enroulement du corps selon une spire habituellement lâche. Bourse caudale symétrique ou légè¬

rement asymétrique avec un lobe droit plus développé. Pointes distales des spiculés réunies par une

même membrane.

— Parasites de Microtidés holarctiques.

— Espèce type : Heligmosomum costellatum (Dujardin, 1845)

Remarques :

Comme pour Heligmosomoides, dont il dérive vraisemblablement, le genre paraît s’être inféodé

aux Microtidés d’Europe Centrale et avoir subi une évolution centrifuge, soit vers l’Est ( yamaeutii\

soit vers le Nord et le Nord-Est [halli, borealis, nearcticum), soit vers l’Ouest ( costellatum). Il n’y a pas

de phénomène de capture.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

1 - (60)

2 - (57)

3 - ( 8 )

4- (7)

5- (6)

6- (5)

7- (4)

8- (3)

9 - (14)

10 — ( 11 )

11 — ( 10 )

12 — (13)

13 — (12)

14 - (9)

15 — (16)

16 — (15)

17 — (22)

18 — (19)

B. — TABLEAU DICHOTOMIQUE

DES GENRES DE LA FAMILLE DES HELIGMOSOMIDAE »

Synlophe constitué par des arêtes (fig. 76 a). Axe chitinoïde de la partie moyenne du spi¬

culé normal (fig. 76 b).

Synlophe bien développé avec arêtes saillantes et à pointe aiguë (fig. 76 a).

Synlophe à symétrie bilatérale normale (fig. 76 c).

Synlophe à symétrie également dorso-ventrale. Arêtes égales, orientées perpendiculai¬

rement à la paroi du corps (fig. 76 d).

Spiculés à pointe aiguë (fig. 76 e). Côtes 8, naissant sur le tronc de la côte dorsale (fig. 76 f).

Parasites de Ruminants éthiopiens. /mpalaia

Spiculés à pointe spatulée (fig. 76 g). Côtes 8 naissant à la racine de la côte dorsale

(fig- 76 h).

Parasites de Bathyergidés éthiopiens. Ortleppstrongylut

Synlophe n’ayant pas de symétrie dorso-ventrale. Orientation générale des arêtes du

ventre vers le dos (fig. 76 c).

Parasites de Xénarthres néotropicaux. Moenmgia

Synlophe n’ayant pas de symétrie bilatérale (fig. 76 i).

Faces latérales inermes (fig. 76 j).

Synlophe constitué seulement par 3 arêtes ventrales (fig. 76 k).

Parasites de Marsupiaux du Nouveau Monde. Viannaia

Synlophe avec arêtes dorsales et ventrales (fig. 76 j).

Nombre d’arêtes supérieur à 8.

Parasites de Caviomorphes et de Primates néotropicaux. Viannella

4 arêtes ventrales et 4 arêtes dorsales.

Parasites de Soricidés holarctiques. Longistnata

Au moins une des faces latérales pourvue d’arêtes (fig. 761).

Les deux arêtes droites sont symétriques par rapport à l’axe frontal et situées dans le

prolongement l’une de l’autre perpendiculairement à cet axe (fig. 76 m), ou bien

l’arête dorsale droite seulement est orientée perpendiculairement à l’axe frontal

(fig. 77 a). 8 à 10 arêtes en plus de la carène.

Parasites de Rongeurs Geomyoidea du Nouveau Monde. Vexiüata

Les deux arêtes droites ne sont pas dans le prolongement l’une de l’autre (fig. 76 i).

Carène absente (fig. 76 i) et nombre d’arêtes égal ou inférieur à 13 ; (s’il y en a 13, la côte

dorsale est divisée à son tiers antérieur) (fig. 77 b).

Face dorsale gauche inerme (fig. 761). Spiculés à pointes complexes (fig. 77 c), apparem¬

ment soudés l’un à l’autre dans leur partie distale (fig. 77 d).

Parasites de Talpidés paléarctiques. Tricholinstowia

1. Les éléments particuliers de la terminologie employée sont définis chapitre u.

Source : AANHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

19 — (18)

20 — ( 21 )

21 — ( 20 )

22 — (17)

23 — (56)

24 — (39)

25 — (32)

26 — (31)

27 — (28)

28 — (27)

29 — (30)

30 — (29)

31 — (26)

32 — (25)

33 — (38)

34 — (35)

35 — (34)

36 — (37)

37 — (36)

38 — (33)

Face dorsale gauche portant au moins une arête. Spiculés longs et fins à pointe simple

(fig. 76 e).

Parasites de Rongeurs et de Lagomorphes.

Toutes les arêtes dorsales continues (fig. 77 e). Côte dorsale divisée distalement (fig. 77 f).

Parasites de Rongeurs archaïques éthiopiens et de Lagomorphes paléarctiques et orien-

taux . Heligmonella

4 arêtes dorsales discontinues (fig. 77 g). Côte dorsale divisée dans son tiers antérieur

(fig. 77 b).

Parasites de Rongeurs Echimyidés néotropicaux. Paraheligmoneüa

Carène présente ou, si elle est absente, nombre d’arêtes égal ou supérieur à 13 ; (s’il v

en a 13, la côte dorsale est divisée dans sa moitié postérieure (fig. 77 f).

Symétrie dorso-ventrale du synlophe imparfaite (fig. 76 a).

Carène bien développée (fig. 76 a).

Parasites de Rongeurs « anciens » : Caviomorphes, Hystricidés, Sciuridés, Gliridés.

Côte dorsale divisée dans sa moitié antérieure (fig. 77 h).

Parasites de Rongeurs du Nouveau Monde.

Carène soutenue par 2 arêtes hypertrophiées (fig. 76 a).

Une ou plusieurs comarêtes (fig. 77 i).

Parasites de Rongeurs Caviomorphes : Dasyproctidés et Echimyidés. Pudica

Comarêtes absentes (fig. 76 a).

5 arêtes dorsales et 6 arêtes ventrales (fig. 76 a).

Parasites de Rongeurs Caviomorphes : Dasyproctidés, Echimyidés, Myocastoridés et

Eréthizontidés. Heligmostrongylus

Au moins 5 arêtes dorsales et plus de 6 arêtes ventrales (fig. 77 j).

Parasites de Rongeurs Sciuridés (et d’un Cricétidé). Sciurodendrium

Carène soutenue par une arête ventrale hypertrophiée et une arête dorsale normale

(fig- 77 k).

Parasites de Rongeurs Capromyinés (Cuba). Pseudoheligmosomum

Côte dorsale divisée dans sa moitié postérieure (fig. 77 1).

Parasites de Rongeurs de l’Ancien Monde.

Synlophe constitué d’arêtes longitudinales (fig. 77 m).

Lobe dorsal de la bourse caudale très hypertrophié (fig. 78 a).

Parasites d’Hystricidés orientaux. Cordicauda

Lobe dorsal de la bourse caudale non hypertrophié (fig. 78 b).

Arêtes continues (fig. 77 e).

Parasites d’Hystricidés, Sciuridés et Gliridés éthiopiens ou paléarctiques.

Paraheligmonina

Arêtes interrompues (fig. 78 c).

Parasites de Sciuridés orientaux. Brevistriala

Synlophe constitué par deux systèmes indépendants, le ventral presque longitudinal

le dorsal très oblique (fig. 78 d).

Parasites de Rongeurs Gliridés éthiopiens. Quentinstrongyl Us

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

39 — (24)

40 — (41)

41 — (40)

42 — (43)

43 — (42)

44 — (55)

45 — (46)

46 — (45)

47 — (48)

48 — (47)

49 — (54)

50 — (51)

51 — (50)

52 — (53)

53 — (52)

54 — (49)

55 — (44)

56 — (23)

Carène absente (fig. 76 i) ou réduite (fig. 78 e).

Parasites de Rongeurs « récents » : Cricétidés, Gerbillidés, Muridés et Microtidés.

Bourse caudale avec côtes trapues, de longueur sub-égale. Tronc de la côte dorsale épais

(fig. 78 f).

Parasites de Muridés et Cricétidés orientaux. Orientoslrongylus

Bourse caudale avec côtes normalement allongées. Tronc de la côte dorsale normal

(fig- 78 g).

4 arêtes (2 dorsales, 2 ventrales) plus développées que les autres sur la face gauche du

corps (fig. 78 h).

Parasites essentiellement de Rongeurs Muridés (Mus) de l’Ancien Monde.

T enorastrongylus

1, 2 ou pas d’arêtes plus développées que les autres sur la face gauche du corps.

Cône génital non hypertrophié (fig. 78 f).

Bourse caudale fortement asymétrique avec côte dorsale assez courte, divisée distalement

en 4 rameaux (fig. 78 i). Arêtes peu nombreuses (généralement 14), sans hypertro¬

phie particulière de l’arête gauche (fig. 78 j).

Parasites de Muridés orientaux et australiens et de Dermoptères orientaux.

Nippostrongylus

Bourse caudale symétrique ou légèrement asymétrique.

Absence de tronc commun à la côte dorsale et aux côtes 8. La côte dorsale donne immé¬

diatement naissance aux côtes 8, puis se divise aussitôt en deux troncs (fig. /9a).

Parasites de Muridés australiens . Austrostrongylus

Présence d’un tronc commun à la côte dorsale et aux côtes 8 (fig. 79 b).

Synlophe avec moins de 19 arêtes.

Arête gauche très hypertrophiée (üg. 79 c). Bourse caudale asymétrique.

Parasites de Muridés éthiopiens, surtout dans le bloc forestier guineo-congolais. ... • •

Hdigmonina

Arête gauche non particulièrement hypertrophiée (fig. 78 j). Bourse caudale symétrique.

13 arêtes cuticulaires. Côtes 8 ayant un trajet à peu près parallèle à celui des rameaux

de la côte dorsale ; cette dernière est divisée assez loin de ses terminaisons (fig. 79 d).

Parasites de Muridés éthiopiens. Neoheli gmonella

Côte dorsale divisée à l’apex et plus de 13 arêtes, ou l’un seulement de ces deux carac¬

tères. Côtes 8 non parallèles à la côte dorsale ou à ses rameaux (fig. 79 e).

Parasites de Microtidés et de Gerbillidés holarctiques. Boreoslrongylus

Synlophe avec 19 à 24 arêtes.

Parasites de Cricétidés du Nouveau Monde. HassaUtrongylus

Cône génital hypertrophié. Arêtes nombreuses, sub-égales.

Bourse généralement asymétrique (fig. 79 f).

Parasites de Cricétidés néotropicaux. Stilestrongylus

Symétrie dorso-ventrale du synlophe presque parfaite, au moins chez le mâle. Carène

bien développée (fig. 79 g).

Parasites de Muridés éthiopiens. Metheligmonella

564009 6 0

Source : MNHN, Paris

57 - (2)

58 — (59)

59 — (58)

60 - (1)

61 — (62)

62 — (61)

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Synlophe réduit avec arêtes à pointe mousse, à peine saillantes au-dessus de la cuticule

(fig. 79 h).

Corps relativement trapu. Œsophage normal. Arêtes nombreuses, petites, égales.

Parasites de glandes mammaires de Rongeurs et d’insectivores de l’Ancien Monde.

Mammanidula

Corps très mince. Œsophage allongé. Arêtes peu nombreuses, inégales (fig. 79 i), ou ne

subsistant que sur la face gauche.

Parasites de Cricétidés néotropicaux. Hypocristata

Synlophe constitué par des crêtes (fig. 79 j). Axe chitinoïde de la partie moyenne du

spiculé dédoublé (fig. 79 k).

Crêtes toutes longitudinales, (fig. 79 1) hypertrophiées ventralement.

Parasites de Rongeurs (surtout Microtidés) holarctiques. Heligmosomoides

Crêtes obliques au moins sur la face dorsale, aucune n’étant hypertrophiée (fig. 79 m).

Parasites de Microtidés holarctiques. Heligmosomum

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Fio. 77.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Fio. 78.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Fio. 79.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

CHAPITRE V

PROBLÈMES POSÉS PAR L’ÉVOLUTION DES HÉLIGMOSOMES

A. — FAUNES D’ESPÈCES CONGÉNÈRES ET LEUR FORMATION

Les problèmes posés par la présence d’espèces congénères parasitant un même organe ont été

étudiés chez les Nématodes d’Herbivores (cf. Chabaud, 1956) et, plus particulièrement, chez les Oxyures

du caecum de Tortues terrestres (cf. Petter, 1966).

Au cours de notre travail sur les Héligmosomes, nous avons mis en évidence l'existence de telles

faunes chez quatre groupes d’hôtes : les Tatous et les Marsupiaux en Amérique du Sud, les Écureuils

(Funisciurus lemniscalus) et les Athérures en Afrique.

Il nous a paru intéressant d’aborder ici les problèmes évolutifs et écologiques posés par la pré¬

sence de ces Nématodes, bien que notre étude ne soit que préliminaire, car elle ne repose que sur les

résultats de onze autopsies.

Les autopsies ont été faites chez un Alherurus africanus (fig. 80), originaire de Brazzaville, huit

Funisciurus lemniscalus (fig. 81 à 83), provenant de la même région, et deux F. lemniscalus (fig. 84 i,

originaires de La Maboké, en République Centrafricaine. Au cours de chaque autopsie, la totalité des

Nématodes a été récoltée en lots séparés après section de l’intestin en 32 parties. Chaque partie mesure

environ 9 cm chez l’Athérure, 4 cm chez les Écureuils.

Résultats obtenus

1) Chez Funisciurus lemniscalus

Il héberge quatre espèces en République Centrafricaine, cinq au Congo, toutes congénères.

Paraheligmonina paratrifurcata, P. quartanuda et P. poslerior sont communes aux deux régions. P. strep-

locerca et P. rara sont particulières à la République Centrafricaine, et P. opi au Congo.

Morphologie : Les six espèces sont très proches les unes des autres. D’après le synlophc, la for¬

mule bursale et la position de la vulve, on peut les ranger en trois groupes :

— P. posterior, P. paratrifurcata, P. opi.

— P. quartanuda, P. streptocerca.

— P. rara.

La forme morphologiquement la moins évoluée paraît être P. posterior.

Répartition longitudinale. Abondance : Du duodénum au caecum, les espèces apparaissent dans

l'intestin toujours dans le même ordre, quelle que soit leur importance numérique, mais la surface

parasitée par chaque espèce varie selon l’Écureuil autopsié. Un même segment d'intestin héberge sou¬

vent plusieurs espèces, mais en considérant l’ensemble des résultats, les espèces antérieures sont :

P. quartanuda, P. paratrifurcata ; moyennes : P. opi, P. streptocerca et P. rara ; postérieure : P. pos¬

terior.

Source : AANHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

767 M

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

8 8 8

Répartition des différentes especes d'Héligmosc

(752 M, 765 M) originair

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

741M 744 M 746 M

Répartition des différentes espèces d’Héligmosor

. (741- M, 744-M r 746 M) origint

Bipartition de» différente» espèces d'Héligr

(749 M, 750 M, 740 M) o

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Répartition des différentes espèces d'Héligmosc

(787 M, 789 M) originaire

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Le nombre de parasites varie d’un Écureuil à l’autre, et il n’y a pas d’espèces toujours abon¬

dantes ou toujours rares.

Localisation radiale : Nous ne l’avons pas étudiée de façon approfondie, car il n’est possible de

le faire que sur coupes histologiques. Nous avons simplement remarqué que P. quartanuda était géné¬

ralement profondément enfoncée dans la muqueuse intestinale, tandis que P. posterior se trouvait le

plus fréquemment dans la lumière intestinale.

2) Chez Atherurus africanus

Cet hôte héberge huit espèces, dont sept sont congénères et appartiennent au genre Parahelig-

nionina. La huitième, Heligmonella asymmetrica, est, d'après les conceptions exposées plus haut, plus

primitive que les sept autres. Celles-ci présentent entre elles de grandes allinités morphologiques, por¬

tant essentiellement sur le synlophe et la formule bursale. Une de ces espèces, Paraheligmonina para-

caiüaudae, est remarquable par le fait que certains des caractères de sa bourse caudale rappellent

P. caiüaudae, et d’autres P. paradami.

Fig. 85. — (D’après Durette-Desset, 1970 e).

Répartition longitudinale. Abondance : Les résultats sont fondamentalement les mêmes que ceux

obtenus chez les Écureuils. Il existe deux espèces antérieures : P. atheruri , P. paratheruri, une espèce

moyenne : P. tcheprakovae, deux espèces moyenne et postérieure : P. adami et P. paradami, une espèce

postérieure : P. caillaudae, et une espèce présente dans tout l’intestin, mais surtout postérieure : P. para-

caiüaudae.

Interprétation des résultats

1) Problèmes évolutifs

On peut tout d’abord remarquer que chacune des deux faunes est caractérisée par sa grande

homogénéité morphologique.

En se fondant sur le schéma général de l’évolution des Strongles (cf. Cbabaud, 1959) et, plus

particulièrement, de celle des Héligmosomes, telle que nous la concevons, l’existence d’une espèce

plus primitive que les autres apparaît dans chacun des deux groupes.

Ceci, joint au fait que, chez P. paracaillaudae, on trouve des caractères mixtes appartenant à

deux autres espèces, permet de penser que les espèces dérivent les unes des autres par mutations suc¬

cessives à partir du type synthétique, qui serait P. paracaillaudae chez l’Athérure, et P. posterior chez

les Écureuils.

La localisation normale d’un Héligmosomc est le duodénum. On constate que ce sont précisé¬

ment les deux espèces les plus synthétiques qui se trouvent le plus déplacées vers l’arrière.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Le problème est donc de savoir comment de telles espèces ont pu se différencier à l’intérieur d’un

intestin, où il semble qu’il ne puisse y avoir d’isolement véritable. Ceci revient donc à chercher com¬

ment les phénomènes de spéciation ont pu s’effectuer.

11 nous paraît très difficile d’apporter des solutions à ces problèmes, mais nous pouvons envi¬

sager l’explication suivante.

Chez les Écureuils, nous devons tenir compte d’un phénomène de vicariance : la faune de F. lem-

niscatus comprend trois espèces constantes, P. quarlanuda, P. paratrifurcata et P. poslerior, et des espèces

particulières à chaque région, P. streptocerca et P. rara à La Maboké, remplacées par P. opi à Brazza¬

ville, la vicariance portant aussi sur la localisation dans l’intestin. Les trois dernières espèces appa¬

raissent morphologiquement les plus évoluées.

La séparation des populations d’Écureuils se serait effectuée alors que les animaux n’héber-

geaient que les trois espèces les moins spécialisées. P. opi, d’une part, P. streptocerca et P. rara, d’autre

part, ne seraient apparues qu’après cet éloignement.

Il est peut-être possible de généraliser cet exemple et de penser que les mutations successives

aboutissant à la formation d’espèces nouvelles ont pu se produire par isolement géographique, cet iso¬

lement étant lié aux déplacements des populations d’Écureuils.

Cet éloignement serait alors suffisamment long pour aboutir à une véritable spéciation du

Nématode, mais non de l’hôte.

Dans un second temps, à la faveur, cette fois, d’un rapprochement des populations d’Écureuils

rien n’empêcherait qu’un Écureuil de la population A, par exemple, se contamine avec les excréments

d’un Écureuil de la population B, et inversement. Chaque Écureuil se trouverait alors contaminé à

la fois par ses propres parasites et par ceux de l’autre population.

Nous pouvons schématiser le processus de la façon suivante :

Population d’Écurcuils A

/ Héligmosome a \

Population d’Écureuils B

Héligmosome b

Population d’Écureuils C

Héligmosome c

Population d’Écureuils A 4- B -J- C

Héligmosomes a + b -f c

Le processus se répétant plusieurs fois, on aboutirait à la formation de faunes d’espèces congé¬

nères telles que nous les observons.

2) Problèmes écologiques

Le second problème consiste à comprendre comment de telles faunes parviennent à cohabiter

dans l’intestin, ce qui revient à définir la niche écologique de chaque espèce.

Là encore, le problème est très complexe, mais on peut dégager certaines notions :

Un intestin, du duodénum au caecum, n’est pas un milieu homogène, et offre de nombreuses

niches écologiques.

Les Héligmosomes n’ont pas d’appareil buccal différencié d’une espèce à l’autre, ce qui, à pre¬

mière vue, indiquerait que le régime alimentaire est le même et que la niche n’est pas principalement

trophique. Par contre, les Héligmosomes peuvent pénétrer profondément sous la muqueuse intestinale

grâce à leur système d’accrochage, mais cette pénétration paraît très différente au moins pour deux

espèces : P. quartanuda est profondément enfoncée, tandis que P. poslerior reste dans la lumière intes¬

tinale. Cela pourrait indiquer que la niche spatiale a une grande importance et qu’elle est déterminée

soit par le système d’accrochage, soit par la localisation dans l’intestin.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

Les caractéristiques des populations d’Héligmosomes de Rongeurs apparaissent donc opposées

à celles des Oxyures de Tortues (appareil buccal très différent d’une espèce à l’autre ; absence de péné¬

tration sous l’épithélium digestif ; parasites du côlon dilaté d’animaux Herbivores). Les résultantes

obtenues sont, elles aussi, très différentes : alors que, chez les Oxyures, on constate un véritable équi¬

libre entre les espèces, l’abondance relative de chacune étant un fait constant et caractéristique, chez

les Héligmosomes, il paraît ne pas y avoir d’équilibre, mais simplement coexistence des différentes

espèces, dont l’abondance relative et la surface de répartition sont variables, le seul point constant

étant l’ordre d’apparition dans l’intestin.

B. — DEGRÉ D’ÉVOLUTION DES LIGNÉES PARASITAIRES

PAR RAPPORT A LEUR ANCIENNETÉ RELATIVE

Chabaud, en 1958, a exposé un problème assez particulier, posé par la systématique des Secer-

nentea, parasites de Vertébrés. On sait que toutes les lignées dérivent d’ancêtres extrêmement proches

des Rhabditides, qui vivent encore actuellement dans le sol ou dans l’eau. On conçoit immédiatement

qu’une lignée très récemment adaptée au parasitisme soit morphologiquement et biologiquement proche

des Rhabditides. Elle sera donc considérée comme très primitive. Si, comme il est vraisemblable, l’adap¬

tation des Rhabditides au parasitisme s’est effectuée à différentes reprises et à différentes époques,

des lignées d’apparition très ancienne pourront être morphologiquement et biologiquement les plus

évoluées.

Contrairement à la plupart des autres animaux, le degré d’évolution d’un Nématode parasite

ne donne aucune précision sur sa date d’apparition. Dans le cas des Héligmosomes, ceci nous explique

que le synlophe des Nippostrongylinae (2 e poussée évolutive à partir de la lignée Heligmonella), bien

qu’il tende, en particulier chez les formes australiennes, à l’hypertrophie des deux arêtes gauches et

à la constitution d’une carène, n’atteigne pas le niveau d’évolution et la symétrie dorso-vo.ntrale presque

parfaite constatés chez les Pudicinae — Brevistriatinae (l re poussée évolutive à partir de la lignée

Heligmonella).

C. — ÉVOLUTION DES LIGNÉES PARASITAIRES

PAR RAPPORT A CELLE DES LIGNÉES D’HÔTES

L’étude de la phylogénie des Héligmosomes nous révèle que la parenté zoologique entre les

hôtes n’a pas, chez les Nématodes, l’importance prépondérante qu’on lui accorde généralement. C'est

ainsi que le genre Ortleppstrongylus, parasite de Bathyergidés, se constitue pour nous à partir du genre

Molineus, parasite d’insectivores et de Carnivores ; le genre Viannella, parasite de Caviomorphes, à

partir du genre Travassostrongylus, parasite de Marsupiaux.

Ce qui paraît essentiel est la période géologique à laquelle les hôtes apparaissent et se diver¬

sifient (cf. Chabaud et Bain, 1965). La lignée parasitaire n’explose que lorsqu’elle a, à sa disposition,

un grand nombre de niches nouvelles inoccupées. Un des exemples le plus démonstratif à cet égard

est donné par la sous-famille des Pudicinae, capable de reconquérir les Sciuridés, lorsqu'au Pliocène,

ils arrivent, libres de parasites, en Amérique du Sud.

Cependant, si la diversification des hôtes est une condition nécessaire pour permettre la diver¬

sification des parasites, elle n’est pas toujours suffisante si elle se produit à une époque où la lignée

parasitaire est en repos évolutif. Ainsi, entre la vieille explosion évolutive des Héligmosomes de l'Oli¬

gocène, qui a accompagné l’expansion des Rongeurs anciens (Hystricidés, Sciuridés, etc...) et celle du

Pliocène, contemporaine de l’expansion des Muridés, les Cricétidés se sont diversifiés et répandus dans

le monde entier, en restant libres d’Héligmosomes. En effet, excepté en Amérique du Sud, les Hélig¬

mosomes de Cricétidés sont peu nombreux et appartiennent à des genres inféodés à des Rongeurs plus

récents que les Cricétidés. Ce n’est que très tardivement, lorsque la lignée Nippostrongylinae, avec le

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

genre Boreostrongylus, parasite de Muridés et de Microtidés, atteint l’Amérique, qu’un parasitisme

caractéristique des Cricétidés a pu se développer.

L’étude des Héligmosomes nous éloigne donc de la conception classique de l’évolution parallèle

entre l’hôte et le parasite (voir aussi Morel, 1970, Quentin, 1971). Nous aboutissons au contraire à l’idée

que les poussées évolutives ne se font qu’à des périodes géologiques déterminées, lorsque certains

parasites, dont les possibilités évolutives sont encore suffisantes, rencontrent de nombreuses niches

libres, offertes par l’évolution et l’expansion d’une nouvelle lignée d’hôtes.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉI.IGMOSOMES

CHAPITRE VI

ESSAI D’INTERPRÉTATION DE L’ÉVOLUTION DES HÉLIGMOSOMES

EN FONCTION DE LA PALÉOBIOGÉOGRAPHIE DES HÔTES

ET CONCLUSION

Ayant cherché, d’une part, à reconstituer l’évolution morphologique des Héligmosomes et leur

filiation respective, ayant constaté, d’autre part, que chaque lignée est caractéristique non seulement

de certains groupes d’hôtes, mais aussi le plus souvent de régions géographiques bien déterminées, il

nous reste à voir si les données que nous obtenons ainsi sont compatibles avec ce que les Paléontolo¬

gistes connaissent de l’évolution des Mammifères et de leurs migrations au cours des âges (cf. HolTstetter

et Lavocat, 1970, Lavocat, 1967, Lavocat, 1969, Simpson, 1969).

Pour étudier brièvement ce problème, nous avons établi 9 schémas, en prenant deux hypothèses

de base.

1) Le groupe parasitaire a tendance à évoluer et à se diversifier au moment où l'expansion

d’un nouveau groupe de Mammifères offre une série nouvelle de niches écologiques disponibles.

2) Le Nématode n’a pratiquement pas évolué, si son hôte lui-mème est resté stable. C’est pour¬

quoi nous représentons, à des périodes géologiques môme très anciennes, les svnlophes de Nématodes

que nous ne connaissons naturellement que par des formes actuelles, mais que nous considérons comme

des « reliques » vivantes.

Pour exposer nos conclusions, nous ferons donc un simple commentaire des cartes présentées

pour chercher à préciser à quelle époque géologique les différentes lignées sont apparues, et de quelle

façon nous concevons l’évolution générale des Héligmosomes.

— Paléocène (fig. 86)

D’après les conceptions de Chabaud, Bain et Puylaert, 1966, les Molineinae, ancêtres de la plu¬

part des Héligmosomes, ont une évolution qui s’est effectuée à une période postérieure à l’isolement

de l’Australie, mais antérieure à celui de Madagascar.

Les Molineinae sont parasites des cinq seuls groupes de Mammifères qui n’ont pas subi de modi¬

fications profondes depuis le Paléocène, c'est-à-dire les Marsupiaux, les Xénarthres, les Pholidotes,

les Insectivores 1 et les Carnivores.

Les Héligmosomes étant absents de Madagascar et d’Australie (sauf pour des lignées récemment

introduites), il est logique de considérer leur période d’apparition comme postérieure au Pnléocène.

— Éocène inférieur (fig. 87)

Les Xénarthres se diversifient en Amérique du Sud. Les Trichostrongylides de type Modela

perdent un utérus et donnent naissance à la lignée des Héligmosomes Moennigiinae, qui sont restés

strictement inféodés à leurs hôtes d’origine.

1. Il s’agit seulement des Insectivores primitifs (Chrysochloroidea, Tenrecoidea).

1 564009 6 7

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

— Éocène moyen (fig. 88)

Nous retrouvons actuellement, chez les Bathyergidés, Rongeurs Phiomorphes (Afrique) datant

de cette époque, le curieux genre Ortleppslrongylus , dont le synlophe est presque identique à celui du

genre Molineus (Trichostrongylidae).

Nous situons aussi à cette époque l’apparition des Longistriatinae, dont nous ignorons l’origine

exacte, et qui ne sont répartis actuellement que chez certains Insectivores « modernes », les Soricidés

Enfin, nous plaçons pendant cette période l’origine de la lignée la plus importante : les Helig-

monellinae, dont les représentants les plus primitifs connus à l’époque actuelle sont les genres Tri-

cholinstowia, chez les Insectivores Talpidés, et Heligmonella, chez des Rongeurs Phiomorphes (Aula-

code et Athérure) en Afrique. Le genre Heligmonella est connu également chez des Lagomorphes du

genre Lepus en Asie et en U.R.S.S. Il est possible que les Lagomorphes asiatiques se soient conta¬

minés à l’Oligocène, à partir des Hystricidés de la même région ( Trichys , Atherurus), mais ceci est une

simple hypothèse, car nous ne connaissons pas les parasites de ces Hystricidés.

— Éocène supérieur et Oligocène inférieur (fig. 89 et 90)

1) Nous situons à cette époque l’origine du genre Vexillata, parasite d’Hétéromyidés, à partir

de formes à deux utérus proches des Travassoslrongylus que nous retrouvons actuellement chez les

Marsupiaux.

2) La lignée Heligmonella de l’Ancien Monde passe d’Afrique en Amérique du Sud en même

temps que les Rongeurs Phiomorphes et nous retrouvons actuellement le genre Paraheligmonella chez

quelques Echimyidés.

A partir de formes proches de ce genre, la lignée Heligmonella va se diversifier en Amérique

du Sud chez certains Caviomorphcs (Echimyidés, Capromyidés, Eréthizontidés et Dasyproctidés) en

donnant la lignée des Puditinae. Cette lignée se retrouve actuellement en Amérique du Nord chez les

Myocastoridés.

D’autre part, toujours en Amérique du Sud, le genre Viannaia, parasite de Marsupiaux, donne

naissance au genre Viannella, que nous trouvons actuellement chez d’autres Caviomorphcs (Caviidés

Hvdrochoeridés, Chinchillidés et Cuniculidés). Une espèce est signalée chez trois espèces de Primates

Cébidés, mais nous pensons qu’il s’agit d’un phénomène de capture s’étant produit très postérieure¬

ment.

Nous nous trouvons donc en présence de deux lignées parasitaires différentes chez les Cavio-

morphes d’Amérique du Sud, l’une (Viannaiinae) étant d’origine sud-américaine, tandis que l’autre

(Pudicinae) proviendrait de la lignée africaine Heligmonella.

Les documents ayant trait aux affinités relatives des Caviomorphes sont encore controversé®

Les Caviomorphes qui nous intéressent ici sont classés actuellement dans 4 superfamilles par Wood

et Patterson, 1959, et nous pouvons les disposer de la façon suivante selon la lignée parasitaire qui j es

contamine :

Lignée Viannaiinae Lignée Pudicinae

Caviidés ) ... .

Hydrochoeridés \ (Cavio.dea)

Chinchillidés 1 (chinchilloidea)

Luniculides ) ' '

D’après cette classification, chaque lignée parasite 2 superfamilles distinctes : les Viannaiinae

contaminent les Chinchilloidea et les Cavioidea ; les Pudicinae, les Erethizontoidea et les Octodon

toidea ; mais nous constatons que les Dasyproctidés, pourtant proches des Cuniculidés, forment une

exception, puisqu’ils sont parasités par les Pudicinae. Nous manquons actuellement d’éléments pour

Eréthizontidés (Erethizontoidea)

Echimyidés 1

Capromyidés | (Octodontoidea)

Myocastoridés )

Dasyproctidés (Chinchilloidea)

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

expliquer ce phénomène. Nous pouvons simplement indiquer que les Cuniculidés sont des animaux de

pampa, tandis que les Dasyproctidés vivent en forêt, ce qui pourrait être un des facteurs expliquant

leur contamination différente.

Cette exception mise à part, si l’on admet que l’origine des Caviomorphcs est africaine, ces

faits peuvent incliner à penser qu’il y aurait eu, chez les Rongeurs, deux migrations distinctes, soit

par le lieu, soit par la date. Il faut souligner cependant la fragilité des documents fournis par notre

étude, puisque nos conclusions ne sont fondées que sur l’analogie des synlophes et que nos récoltes

ne proviennent que de deux régions limitées, l’une du Brésil, l’autre de Colombie.

3) Au moment où les Pudicinae se diversifient en Amérique du Sud chez les Caviomorphes, les

Brevistriatinae s’établissent de façon parallèle chez les Hystricidés, les Sciuromorphes, et les Gliridés,

en Afrique et en Eurasie.

— Oligocène moyen et supérieur

C’est à partir de l’Oligocène que les Cricétodontes sont connus et se diversifient. Les Héligino-

somes, au contraire, paraissent être en repos évolutif et ne pas avoir contaminé ces nouveaux hôtes.

En effet, actuellement, les parasites de Cricétidés sont rares, sauf en Amérique du Sud (voir

plus loin), et apparaissent toujours comme des parasites de capture d’autres espèces inféodées à des

Rongeurs plus récents que les Cricétidés eux-mêmes :

a) Zone éthiopienne : deux espèces sont connues dans le genre /leligmonina, inféodé aux Muridés.

b) Zone paléarctique : quelques espèces sont connues dans le genre Heligmosomoides, inféodé

aux Microtidés (cf. Durette-Desset, 1967).

c) Zone orientale : Orientostrongylus chinensis est le seul exemple d’une forme relativement

ancienne, parasite d’un Cricétidé, mais la seconde espèce connue est parasite d’un Muridé.

d) Zone néarctique : les Cricétidés nord-américains ont été contaminés, comme nous le verrons

plus loin, par la lignée Nippostrongylinae, dont nous situons l’origine au Pliocène.

e) Zone néotropicalc : ce n’est qu’après la liaison Amérique du Nord — Amérique du Sud que

les Cricétidés néotropicaux acquerront vraiment une faune qui leur est propre et qui dérive de celle

des Rongeurs récents nord-américains.

— Miocène (fig. 91)

1) Nous pensons que c’est au cours du Miocène que le genre Impalaia, actuellement parasite

de Ruminants en Afrique, a pris naissance par capture, à partir du genre Orlleppstrongylus, parasite

de Bathvergidés.

2) C’est au Miocène supérieur que les Muridés issus d’Asie vont se répandre dans la région

paléarctique. Cette période correspond pour nous à la seconde poussée évolutive de la lignée Helig-

monella, à partir probablement de formes proches de celles trouvées chez les Lagomorphes asiatiques.

Cette explosion va s’effectuer chez tous les Rongeurs récents (Gerbillidés, Muridés, puis Microtidés)

avec le genre Boreostrongylus, proche d'Orientostrongylus, parasite de Muridés de la région orientale

— Pliocène (fig. 92 et 93)

Au cours du Pliocène, les Héligmosomes vont se différencier, d’une part dans l’Ancien Monde

parallèlement à l’expansion des Muridés, d’autre part dans le Nouveau Monde en même temps que

l’invasion des Microtidés.

Les Cricétidés néarctiques, déjà en place, vont alors être contaminés et acquérir une faune par¬

ticulière, qui va se diversifier lors de leur passage en Amérique du Sud.

A. — Pliocène inférieur et moyen (fig. 92)

1) Les Muridés pénètrent en Afrique : la lignée Orientostrongylus se. différencie en Neohelig-

monella chez les Muridés de l’Est et du Sud.

Source : MNHN, Paris

100

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

2) Les Muridés du groupe Melomys pénètrent en Australie : la lignée Orientostrongylus se diffé¬

rencie en Austroslrongylus.

3) Les Microtidés arrivent en Amérique du Nord : le genre Boreostrongylus évolue en Hassal-

strongylus au contact des Cricétidés néarctiques.

B. — Pliocène supérieur (fig. 93)

1) En Orient et en Australie, la lignée Orientostrongylus se différencie en donnant le genre

Nip postrongylus.

2) En Afrique, le genre Neoheligmonella donne naissance au genre Heligmonina dans les forêts

de l’Ouest.

3) En Amérique du Sud, les Cricétidés pénètrent avec le genre Hassalstrongylus, qui donne

naissance au genre Stilestrongylus.

4) A la même époque, les Sciuridés pénètrent en Amérique du Sud. Ils sont parasités actuelle¬

ment par le genre Sciurodendrium, qui, pour nous, s’est différencié à partir des Pudicinae, parasites

de Caviomorphes. Nous pensons que, contrairement aux Cricétidés, les Sciuridés sont arrivés en Amé¬

rique du Sud, indemnes d’Héligmosomes. En effet, les Héligmosomes que l’on connaît actuellement,

chez les Sciuridés holarctiques sont rares et appartiennent à la lignée très récente des Heligmosominae

Par ailleurs, contrairement aux Héligmosomes des lignées modernes qui sont abondantes dans les

régions tempérées, nous ne connaissons actuellement de représentants des lignées anciennes que dans

les régions chaudes du globe.

On peut donc supposer que les Sciuridés ont perdu leurs parasites d’origine (Brevistriatinae)

au cours de leur migration dans l’Hémisphère Nord. Ils ont pu se contaminer facilement à nouveau

lorsqu’ils sont arrivés en contact avec la lignée des Pudicinae, lignée proche de celle des Brevistriatinae

— Pléistocène (fig. 94)

La sous-famille des Heligmosominae, avec les genres Heligmosomoides et Heligmosomum, s’est

différenciée à partir du genre Citellinema (Trichostrongylide), parasite de Sciuridés. Ce groupe est

fondamentalement, parasite des Microtidés et a donc dû prendre son extension à la même époque qm»

ces Rongeurs, c’est-à-dire au Pléistocène. C’est en Europe Centrale que nous trouvons actuellement

toutes les formes primitives. Nous y situons donc l’origine de la sous-famille et constatons une évolu¬

tion centrifuge pour les deux genres, puisque les espèces sont d’autant plus différenciées qu’elles

s’éloignent du centre de dispersion.

Le genre Heligmosomum reste fidèle aux Microtidés, alors que le genre Heligmosomoides se trouve

chez d'autres Rongeurs : Sciuridés, Spalacidés, Cricétidés et Muridés. Dans ce cas, il s’agit toujours

de formes morphologiquement plus spécialisées que celles des Microtidés, et d’espèces rencontrées f> n

Europe, c’est-à-dire là où se trouvent les Héligmosomes les plus primitifs. Nous avons donc toutes

les raisons pour estimer qu’il s’agit d’espèces de capture et que les Microtidés sont bien les seuls hôtes

fondamentaux.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

101

CONCLUSION

Nous sommes partie de deux hypothèses :

1) L’expansion et la diversification d'un groupe parasitaire s’effectue au moment où il dispose

de niches libres, c’est-à-dire, dans les faits, au moment où un groupe d’hôtes explose ou conquiert de

nouveaux territoires.

2) Quand un parasite est adapté à un hôte, il n’évolue plus que par des spéciations banales

et de faihle amplitude au fur et à mesure qu’il y a isolement dans les populations.

Le fait que nous puissions obtenir une image cohérente de l’évolution des Héligmosomes,

coïncidant avec ce que l’on connaît sur l’évolution des hôtes, nous paraît une bonne confirmation des

hypothèses de départ.

Notre conception de l’évolution des parasites, qui rejoint celle de Chabaud (1970) et de Quentin

(1971), accorde donc moins d’importance aux notions classiques d'évolution parallèle entre l'hôte et

le parasite *.

Ces notions ont été établies surtout par l’étude de groupes d’évolution très ancienne (Cestodes,

Protozoaires) (cf. Baer, 1955), où l’évolution des hôtes est vue de suffisamment loin pour qu'elle puisse

coïncider avec la succession des périodes géologiques.

Dans le cas des Nématodes, parasites plus plastiques, les phénomènes de capture revêtent une

importance fondamentale, et l’évolution reste en pleine activité, non seulement pendant toute la durée

du Tertiaire, mais encore au Quaternaire.

La date d’apparition des hôtes et les périodes où ils conquièrent de nouveaux continents peuvent

donc être beaucoup mieux précisées et s’écartent alors foncièrement de la phylogénie des parasites.

Les indications fournies sur la phylogénie des hôtes par la nature de leurs parasites doivent donc

être maniées avec beaucoup de précaution. Les progrès de la Parasitologie devraient permettre dans

les années à venir une datation relativement précise de. l’époque où chaque grande lignée a évolué.

C’est seulement à partir de ce renseignement qu'il sera possible de donner des indications valables aux

Paléontologistes, car il faut s'adresser à des groupes anciens (certains Cestodes, certains Oxyures,

certains Strongylidae) pour telle ou telle époque du Secondaire, et à des groupes d'évolution moderne

(certains Spiruridcs, certains Ascarides, certains Trichostrongylides) pour telle ou telle époque pli

moderne.

1. En ce qui concerne les ectoparasites, voir la thèse de Morel, 1969, sur les Tiques.

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

103

îgylides de type Maciela donnent la lignée des Héligi

104

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

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NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

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produire chez les Rongeurs récents (Gerbillidés (2), Muridés, puis Microtidés (3)) &

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MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

1) Les Muridés (1) pénètrent en Afrique; la lignée Orientostrongylm se différencie en Neoheligmonella.

2) Les Muridés du groupe Melomys (2) pénètrent en Australie, où la lignée Orientoslrongylus se différencie en

Austrostrongylus.

3) Les Microtidés (3) pénètrent dans la région néarctiquc. Le genre Boreostrongylus évolue en Hassalstrongylus

au contact des Cricétidés (4) néarctiqucs.

110

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

111

112

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Arbre phylétique de la lignée Heligmonella établi en fonction de la paléobiogéographit

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

113

RÉSUMÉ

La famille des Heligmosomidae groupe les Nématodes Trichostrongyloidea dont un des utérus

est atrophié.

L’intérêt de ce groupe réside dans les points suivants :

1) Ce sont des parasites qui conservent beaucoup de caractères proches de ceux des ancêtres

libres, les Rhabditides, et dont la phylogénie est relativement facile à suivre.

2) Ils sont très nombreux, ont une morphologie riche et sont répartis dans le monde entier chez

des animaux variés.

3) Ce sont des parasites d’évolution récente. Les formes les plus archaïques peuvent être datées

du début du Tertiaire, mais certaines lignées n’ont évolué qu’à la fin du Tertiaire et au début du Qua¬

ternaire.

L’expérience du groupe nous a montré rapidement que le fil conducteur permettant d'interpréter

l’évolution de la famille était fourni par le synlophe, c’est-à-dire l’ensemble d’arêtes ou de crêtes saillant

à la surface du corps qui constitue l’appareil de fixation de l’helminthe sur la muqueuse de son hôte.

En pratiquant des autopsies, et grâce à l’obligeance de nombreux collègues, nous avons pu

recueillir et étudier environ 150 espèces, représentant, croyons-nous, un échantillonnage caractéristique

des formes existant dans le monde entier.

Dans une quarantaine de publications préliminaires, nous avons décrit ces espèces (dont 70 nou¬

velles), en cherchant particulièrement à préciser les caractères du synlophe qui n'avaient jamais attire

l’attention.

Le présent travail constitue la synthèse des données précédentes.

Après avoir cherché à préciser l’importance relative des différents caractères morphologiques,

nous tentons une étude approfondie du synlophe et de son évolution, et nous essayons, sur ces bases,

d'établir une systématique naturelle. Quelques problèmes particuliers (faunes d’espèces congénères

et leur formation ; degré d’évolution des lignées parasitaires par rapport à leur ancienneté relative ;

évolution des lignées parasitaires par rapport à celle des lignées d’hôtes) sont brièvement analysés.

Le groupe, à notre avis, peut être divisé en 10 sous-familles et 32 genres. Nous définissons ces

unités systématiques. Nous donnons la liste des espèces que nous avons étudiées, celle des espèces que

nous ne connaissons pas, mais dont la description originale permet le classement, et nous tentons de

préciser l’origine et l’évolution de chaque genre.

Nous prenons pour hypothèses :

1) qu’une lignée parasitaire se diversifie essentiellement au moment où l’apparition et l’explo¬

sion d’un groupe d’hôtes offre de nouvelles niches écologiques ;

2) que l’évolution des Nématodes s’arrête rapidement et ne se poursuit ultérieurement que par

les spéciations banales qui accompagnent l’isolement des souches.

La confrontation de nos hypothèses sur l’évolution des Héligmosoines et de ce que l'on sait sur

la paléobiogéographie des hôtes se révèle satisfaisante et nous conduit aux conceptions suivantes.

1 564009 6 8

Source : MNHN, Paris

114

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

Nous pouvons distinguer 5 petites lignées anciennes, une grande lignée dont l’évolution couvre

tout le Tertiaire, et une petite lignée moderne.

Ces lignées sont les suivantes :

1) La lignée Impalaia, qui dérive des Trichostrongylides Molineus caractéristiques des Mam¬

mifères apparus dès le Paléocène, et se retrouve actuellement chez les Bathyergidés. Une nouvelle

poussée s’est adaptée ultérieurement aux Bovidés lorsqu’ils sont arrivés en Afrique.

2) La lignée Moennigia, dont l’ancêtre à 2 utérus se trouve chez les Xénarthres, et qui est restée

caractéristique de ce groupe d’hôtes.

3) La lignée Viannaia, dont nous ne connaissons pas l’ancêtre, et qui est caractéristique des

Marsupiaux américains. La lignée a évolué secondairement chez certains Caviomorphes (Chinchillidés

Caviidés, Hvdrochoeridés et Cuniculidés).

4) La lignée Vexillala, dont l’ancêtre Trichostrongylide est connu chez les Marsupiaux améri¬

cains, et qui s’est adaptée aux Rongeurs Geomyoidea.

5) La lignée Longistriata, dont nous ne connaissons pas l’origine, et qui est actuellement carac¬

téristique des Soricidés holarctiques.

6) Le genre le plus primitif de la grande lignée Heligmonella est connu chez des Phiomorphes

africains et des Lagomorphes asiatiques. Un genre apparenté existe chez les Talpidés paléarctiques

A l’Éocène supérieur — Oligocène inférieur, la lignée est passée d’Afrique en Amérique du Sud

avec les Phiomorphes et a colonisé certains Caviomorphes (Eréthizontidés, Echimyidés, Capromyidés

et Dasyproctidés).

En même temps, dans l’Ancien Monde, la lignée parallèle évolue chez tous les Rongeurs existant

à l’époque (Hvstricidés, Sciuromorphes et Gliridés).

A l’Oligocène se situe un curieux phénomène de repos évolutif, car les Cricétidés apparaissent

et se diversifient sans être contaminé par les Héligmosomes.

Au contraire, à la fin du Miocène, lorsque les Muridés explosent à partir de l’Asie, la lignée para¬

sitaire reprend son expansion avec un rameau moderne nettement distinct du précédent.

Elle conquiert le monde en même temps que les Muridés se répandent. A partir du genre asia¬

tique Oricntoslrongylus, se diversifient les genres Boreostrongylus (région paléarctique), Austrostrongyl u s

et Nipposlrongylus (région australienne) et Neoheligmonella (région éthiopienne).

Ultérieurement, le genre Boreostrongylus passe avec les Microtidés dans le Nouveau Monde et

va donner une riche diversification chez les Cricétidés nord puis sud-américains.

Un certain nombre de genres s’individualisent encore à cette époque à partir des lignées e

place dans chaque région du monde.

7) La lignée Heligmosomum, qui est très différente des précédentes, et qui prend naissance à

partir des Trichostrongylides parasites de Sciuridés. Elle est caractéristique des Microtidés et les formes

les plus primitives sont concentrées en Europe Centrale. Nous estimons donc quelle est contemporaine

de l’apparition des Microtidés, c’est-à-dire située au Pliocène supérieur.

L’étude d'un groupe parasitaire dont l’évolution est moderne conduit donc à des conceptions

différentes de celles qui sont généralement admises sur l’évolution parallèle de l’hôte et du parasite

Pour nous, les faits déterminants résident dans l’époque d'apparition et dans les migrations des hôt

fondamentaux.

En dehors des phénomènes de spéciation habituels par isolement géographique (ou, ce qui revien

au même en parasitologie, par capture de nouveaux hôtes), les véritables explosions parasitaires néces

sitent apparemment l’apparition d’un grand nombre de niches écologiques nouvelles.

L’exemple des Cricétidés, qui n’ont été contaminés que très tardivement, montre cepend

que la présence de niches nouvelles est une condition nécessaire, mais non suffisante.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

115

SUMMARY

The nematode family Heligmosomidae embraces Trichostrongyloidea in which one of the uteri

is atrophied. The group is interesting for the following reasons :

1. These parasites conserve many characters close to those of freeliving ancestors, the rhabditids,

and the phylogeny is relatively easy to follow.

2. They are very common, hâve a diverse morpliology, and a world-widc distribution in a variety

of animais.

3. They are recently evolved parasites ; the most archaic forms can be dated to the beginning of the

Tertiary but certain lines hâve evolved only from the end of the Tertiary and the beginning

of the Quaternary.

Study soon showed that the thrcad which would enable us to interpret the évolution of the

family was furnished by the syrdophe, the combination of cuticular structures on the surface of the

body, which serves as an apparatus to fix the worm onto the mucosa of the host. The éléments of the

cuticle are defined as follows :

1. Arête — salient longitudinal, cuticular ridges supported by a cuticularized internai skeleton and

appearing as a spine in cross section.

2. Comarête — highly developed ridges resulting from the fusion of several arêtes.

3. Crête — a longitudinal or oblique cuticular ridge without an internai cuticularized supporting

élément (cf. arête).

4. Carène — a cuticular longitudinal formation situated on the left side of the body and appearing

in cross section as a large vésicule gcnerally supported hy the left latéral arête and the

adjacent dorsal arête both of which are hypertrophied.

5. Synlophe — the, apparatus of fixation made up by the ensemble of arêtes or crêtes ; found in nume-

rous trichostrongyloids especially the heligmosomes.

In carrying out necropsies and, thanks to the co-operation of many collcagues, it has been

possible to study some 150 species. This large ensemble of species is représentative of forms existing

in the entire world. These species, 70 of which were new to science, hâve been described in some

40 publications and in each instance particular attention has been paid to the characteristics of the

synlophe which has hitherto been neglected. The présent study is a synthesis of these previous studies.

After considération of the relative importance of different morphological characters we hâve

undertaken a dctailed study of the synlophe and its évolution and on the basis of this latter study,

attempted to cstahlish a natural classification of the Heligmosomidae. Some spécial prohlems were

also briefly analyzed e.g. the fauna of congeneric species and their évolution ; the degree of évolution

of parasitic lines in relation to their relative antiquity ; évolution of parasitic lines in relation to that

of the evolutionary lines of their hosts.

The Heligmosomidae are divided into 10 suhfamilies and 32 généra for which diagnoses are

given. Ail the species studied herein and those which were not studied but about which enough is

Source : MNHN, Paris

116

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

known to permit classification, are listed. An attempt lias been made to détermine the origin and

évolution of each genus.

This study is based on the following hypothèses : —

1. that a parasitic line diversifies mainly when the appearance and sudden success of a group of hosts

offers new ecological niches to the parasites.

2. that the évolution of nematodes déclinés rapidly and is represented thereafter by ordinary spéciation

which accompanies the isolation of populations.

The hypothesis about the évolution of the Heligmosomidae accords well with knowledge of the

paleobiogeography of the various hosts and leads to the concepts outlined below.

It is possible to distinguish 5 small ancient evolutionary lines, one large line whose évolution

covers the entire Tertiary, and a small modem line.

These lines are as follows : —

1. The Impalaia line which is derived from trichostrongylids like Molineus characteristic of mammals

which originated during the Paleocene. The line is now found in the Bathyergidac

A new evolutionary push adapted worms ultimately to the Bovidae when they arrived in

Africa.

2. The Moennigia line with an ancestor with 2 uteri found in Xenarthres and which is still characte¬

ristic of this group of hosts.

3. The Viannaia line characteristic of American marsupials. The ancestor of these worms remains

unknown. The line evolved secondarily in certain caviomorphes (Chinchillidae, Caviidae

Iiydrochoeridae and Cuniculidae).

4. The Vexillata line of which the trichostrongylid ancestor is known in the American marsupials

and which is adapted to rodents of the Geomyoidea.

5. The Longistriala line whose origin remains unknown, and which is now characteristic of holarctic

Soricidae.

6. The most primitive genus of the great Heligmonella line occurs in African phiomorphs and asiatic

lagomorphs. An apparent genus occurs in palearctic Talpidac. During the upper Eocene

and lower Oligocène the line passed from Africa into South America with the phiomorphs

and colonized certain caviomorphs (Erethrizontidae, Echimyidae, Capromvidae and Dasv-

proctidae). At the same time, in the old world the parallel line evolved in ail the rodents

existing during this period (Hystricidae, sciuromorphs, Gliridae).

During the Oligocène we find a curious lack of evolutionary activity in the helig-

mosomes as the Cricetidae appeared and diversified without becoming colonized hy them

However, at the end of the Miocene when the Muridae suddenly diversified from Asia thé

parasitic line underwent a renewed expansion with a modem branch clearly distinct from

the preceding. This line spread throughout the world at the same time as the Muridae

spread. From the asiatic genus Orientostrongylus diverged the généra Boreostrongyl Us

(Palearctic région), Auslrostrongylus and Nippostrongylus (Australian région), and Neoh

liginonella (Ethiopian région). Eventually the genus Boreoslrongxjlus passed with the Micro

tidae to the new world and gave rise to a rich diversification in the Cricetidae, first in North

America, and then later in South America.

A certain number of généra developped also during this period from lines ostablished

in each région of the world.

7. The Heligmosomum line, which is very distinct from the preceding lines, takes its origin fro

trichostrongyle parasites of Sciuridae. It is characteristic of Microtidae and the most

primitive forms are concentrated in central Europe. Possibly, therefore, its origin i s

contemporaneous with the appearance of the Microtidae during the upper Pliocène

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES HÉLIGMOSOMES

117

Thus, study of a parasitic group of recent or modem origin leads to conclusions qui te different

from those which emphasize the parallel évolution of the host and the parasite. In our view, tlie

basic factors in the évolution résidé in the time of appearance and the spread or migration of the hasic

liosts. Apart from the ordinary phenomenon of spéciation bv géographie isolation (or, that which

is cssentially the sa me in parasitology, the acquisition of new liosts), the real parasitic explosions appa-

rently require the appearance of a great. number of new ecological niches (i.e. new liosts). The cxaiuplc

of the Cricetidae which has been colonized bv heligmosomes very late shows, however, that the pré¬

sence of new niches is a neccssary condition of évolution but not in itself sufïicient for it.

1 - ( 8 )

2 - (5)

3-(4)

4 - (3)

5 - (2)

6- (9)

7 -(8)

8 - (7)

9 - (6)

10 - ( 11 )

11 — (10)

12 — (13)

13 — (12)

14 - (17)

15 - (16)

16 — (15)

Key to the Subfamilies of the Heligmosomidae

Synlophc consisting of arêtes. Chitinoid axis of the iniddle part of the spiculé normal.

Synlophe with usual bilateral symmetry.

Synlophe with an equal dorso-ventral symmetry. Arêtes equal in size and orientated

perpendicularly to the body wall.

Parasites of Bathyergidae and ethiopian ruminants. Impalaiinae

Synlophe without dorso-vontral symmetry. General orientation of the arêtes from the

ventral towards the dorsal surface.

Parasites of neotropical Xenarthres. Moennigunae

Synlophe not bilaterally svmmetrical.

Latéral faces of body unarmed with arêtes.

Synlophe consisting of onlv 3 ventral arêtes or ventral and dorsal arêtes prescrit and in

number more than 8.

Parasites of marsupials, caviomorphes and neotropical primates. 1 iannaunne

With 4 ventral and 4 dorsal arêtes.

Parasites of holarctic Soricidae. Longislriatinae

At least one latéral face with arêtes.

The two riglit arêtes symmetrical in relation to the frontal axis and situated in a commun

extension perpendicular to this axis, or the riglit dorsal arête only is orientated perpen-

dicular to the frontal axis. 8-10 arêtes in addition to those of the carène présent.

Parasites of geomyoidean rodents of the New World. Vexillatinae

The two riglit arêtes are not in a common prolongation.

Carène absent and number of arêtes equal or less than 13 (if therc are 13 the dorsal sidc

is divided in its anterior part).

Parasites of palearctic Talpidae, some archaic ethiopian and neotropical rodents and

palearctic and oriental lagomorphs. Heligmonellinae

Carène présent, or if absent, the number of arêtes equal or more than 13 (if there are 13,

the dorsal side is divided in its posterior half).

Carène well developed.

Parasites of ancicnt rodents, caviomorphes, llystricidae, Sciuridac and Gliridae.

Dorsal side divided in its unterior half.

Parasites of rodents of the New World. Pudicinae

Dorsal sidc divided in its posterior half.

Parasites of rodents of the Old World. Brevislriatinae

Source : MNHN, Paris

MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET

17 — (14) Carène absent or reduced.

Parasites of recent rodents of the Cricetidae, Gerbillidae, Muridae and Microtidae of the

Old and New World. Nippostrongylinae

18 — (1) Synlophe consisting of crêtes. Chitinoid axis of the middle part of the spiculé divided

into two.

Parasites of holarctic rodents, especially Microtidae. Heligmosominae

laboratoire de Zoologie (Vers)

du Muséum National d'Histoire Naturelle,

associé au C.N.R.S.

Source : MNHN, Paris

NÉMATODES IIÉLKiMOSOMKS

119

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