MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome LXX. — 1971.

LA V AlUAlilLLTl!;

(MORPIIOT.OGIQUE ET PHYSIOLOGIQUE)

DES LiTTOlUNJ S.^XATIÏAS (Or.ivi) IliLKlQULS

ET SES RAPPORTS AVEC L’ÉCOLOGIE

ÉDOUARD FISCllKR-PICTTli: et Juan-.M. 0.\IL1.AHIi

SOMM.XIRli

PRRMiftRr: P.AHTIE : PniCLIMINAlIUiS. 2

.\vant-propos . 2

IiUrocluctioii. 2

.\perfu géogrophiciue.

Knuniération et caracléri-sliques des stalicms. Ti

Degré de variabilité. 17

Comment s’est construite la nomencialure des divers aspects de Lillorina saruliUs . IS

Deuxième partie : Iîxposè des faits. 2!

Avertissement. 21

Les variations de la lonne chez les Lillorina saTalilh des cotes Ibériques. 21

Les variations de la sculpture chez les Lillorina saxalilis des cfltcs ibériques. 27

Les variations de la coloration chez les Lillorina saxalilis des c6tes ibériques. Ht

Ihiumération et définition de chacune des variétés de couleur traitées par nous ; albida, p. 40 :

Itilea, p. 40 ; aurantia, p. -Il ; rtibra, p. 41 : fuloa, p. 42 ; fusca, p. 12 ; nojensis p. 12 ; ciaerea

i>ar. noo., p. 42 ; lessrltaln, p. 42 : zonaria, p. -13 ; Irifasciala, p. 43 ; bizonaria, p. 43 ; sal-

l’ali, p. 43 : btjnci, p. 43 ; gascae, var. nov., p. 14 ; p. 44; c/ari/ineata, var.

nou., p. 44 : nigroUneata, p. 44 ; ininrupla, p. 45 : bi-inlerrupla, p. 45 ; Iraclibiis, p. 4.5 ; hiera-

(jlgphica, p. 45 ; sfllrnsis, p. 4ii ; llamnnilala, p. 1(1 ; maciilala, p. lü ; individus 5 rellets

roses, p. 4(1 : individus noirs, p. 4(1.

Variabilité réduite, variabilité étendue. 17

Répartition de chacune des variétés :

albida, p. 53 ; Intea, p. 53 ; auranlia, p. 5(5 ; rubru, p. 58 ; ftilua, p. 58 : fusca, p. 58 ; nojensis,

p. 59 : cinerea, p. 59 ; lessfilala, p. fiO ; zonaria, p. 60 ; salvali, p. Cl ; bgnei, p. 61 ; gasear,

p. 61 ; rubrolineala, p. 62 ; clorilineala, p. C2 ; nigrolincala, p. 62 ; inlrmipla, p. 65 ; bi-

inlerrupla, p. 65 ; Iractibus, p. 65 : hieroglyphica, p. 66 ; sellensis, p. 66 ; pomnmiala, p. 66 :

maculula, p. 67 ; individus à rellets roses, p. 67 ; individus noirs, p. 67.

Troisième partie : Commentaires . 72

Comparaison des distributions ibériques des principales variétés. 72

Intervention de la fonne de la péninsule dans les phénomènes de la variation. 73

Rapports et différences entre les variétés <lans leur écologie de détail. 75

.%fuséum, LXX. j

Source : MNHN, Paris

[. CAII.IJ

KtJOiiAnn KisnnKii-i-ii-11 K kt .pkan*m

l'résence ou absence, selon les localités, d’intermédiaires entre deux variétés données. 7 fi

Rapports entre les questions rie forme et les questions de coloration. 79

Discussion d’ensemble. 7 g

Résumé . Xg

SUSIMARY. {Î 7

BinLIOGRAPHIF...

PREMIÈRE PARTIE. — PRÉLIMINAIRES

AVANT-PROPIIS

Le zoologiste qui se trouve en présence de Litlorina saxalilis, que ce soit en voyant des lots impor¬

tants dans une collection, ou, mieux encore, en la rencontrant sur le terrain, ne petit pas manquer d’être

frappé par l'exlrème diversité de ses aspects, et de se demander ce qu'il y a sous une variabilité dévelop¬

pée à un tel point. S’agit-il d’une espèce extrêmement sensible au milieu qui par ses modifications d’un

point à un autre commanderait une variation corrélative de l’organisme ? S’agil-il avant tout d’une

variabilité propre, non-coininandéc par le milieu, auquel cas les populations pourraient être partout

Irès diversifiées ? S’agil-il d’une pluralité d’espèces dont les caractères dilTérents s’additionneraient dans

un ensemble dont l'analyse n’a pas été siiirisammeiit poussée à fond ?

Pour espérer arriver un jour à le savoir, il nous a sendilé utile de procéder à une analyse, non pas

poussée à fond {la tâche dépasserait la longueur d'une vie de cberchciir) mais entreprise cependant

sur une grande échelle. Ce n’est pas seulement dans le désir de mieux comprendre LiUorina saxuliUs

<|iip nous nous y sommes mis. C’est aussi parce que nous sommes d’avis que, après que les zoologistes

uni consacré tant d’efforts à s’occuper des espèces, il leur incombe aussi de s’occuper do plus on plus

des v.irialinns iiitrii-spécifiqucs, problème aussi capital à nos yeux que le problème de l’espèce.

Nous avons déjà publié plusieurs notes, constituant un début d'an.nlyse de divers aspects de LiUo¬

rina saxatUis, chacune traitant d’une question partielle. Nous voulons maintenant en 1 r(*pren<lre de faire

connaître tout ec qu’il nous .semble utile de traiter.

INTRODliCTKJN

On désigne sous le nom LiUorina saxalilis Olivi. ou souvent aussi sous le nom Litlorina rudis Maton

un petit Mollusfiue Gasléropode Prosobranche qui vit sur les côtes de l’Hiirope et de l’Amérique du

Nord. Il est amphibie : vivant à un niveau très élevé de la zone de balancement des marées, il peut

passer plus de temps dans l’air que dans l’eau ; et lorsqu’il est émergé il ne se rétracte pas forcément

en dépit du fait que son organisation est celle d'un Mollusque aquatique : on le voit souvent actif, par

exemple en accouplement, et cela en toutes saisons.

Il constitue un des éléme,nts fondamentaux du peuplement de la zone des marées, C’est une dos

espèces qu’on peut observer et récolter Irès facilement sans avoir à la chercher, car elle parsème la

surface des rochers dans la plupart des emplacements qui ne sont pas soumis à des vagues trop

violentes. Cette espèce est considérée, comme généralement vivipare : on peut trouver dans la cavité

palléale de la femelle de tout petits individus, déjà porteurs d’une coquille, qui ensuite ramperont sur

le rocher.

Sur cette espèce si facile à étudier il reste encore beaucoup à faire pour bien la connaîire. El notam¬

ment sur une de ses particularités les plus apparentes : sa variabilité peu eonununo. Elle est «d'un

polymorphisme déconcertant », ont écrit les premiers auteurs qui se soient penches sur cette variabilité

Dautzenberg et H. FisenEn (1912, p. 192). Sa forme générale, sa sculpture, l’épaisseur de son test

Source : MNHN, Paris

iigi Ks

varionl considi-roMeniL'nl ; i‘t surtout, sa coloration : l’individu peut avoir une teinte uniforme qui soit

presque n'iniporte laqttelle (rares sont les teintes qui ne se rencontrent pas) : on il peut avoir des couleurs

juxtaposées, en bandes simples, ou en dessins compliqués, parfois d’une incroyable diversité d'un indi¬

vidu à un autre. C'est tout cela qui fait que Lillorinn sn.Talilis soit un des organismes les plus variables

qui soient.

Dès les premières fois où nous avons jeté les yeux en tant que naturalistes siir le peuplement des

grèves marines, ce qui pour l’un de nous deux remonte à l’année 1922, s’est posée pour nous la ques¬

tion de la réparlilion de ces divers aspects. Nous nous l'exprimions de la façon suivante.

Les divers aspects de Lillorina saxaidis co-exislent-ils en Ions lieux où vil celle espèce, ou non ?

Si la réponse est « Non », sont-il répartis comme au liasard, ou bien chacun d'eux, ou jieul-étre

seulement certains d’entre eux, sont-ils liés à des conditions particulières du milieu ambiant ?

C’est une question bien complexe. Pendant bien longtemps nous n’avons pas su comment l'alTronter.

Puis nous avons essayé de l’attaquer de diverses manières, seuls ou a%’ec d autres personnes, ce. qui a

donné lieu à la publication d’un certain nombre de notes qui figurent dans notre liste des ouvrages

consultés. Mais, si ces notes ont paru apporter un peu de clarté sur quelques points, elles nous ont sur¬

tout mis en présence de problèmes de plus en plus nombreux et de plus en plus complexes.

Maintenant nous allons tenter un travail d’ensemble. Nous ne prétendons pas faire autre chose

qu’une mise en place de données nombreuses, afin de faciliter la lâche de nos successeurs. Kn leur fai¬

sant déjà savoir ce qu’il y a en chaque point, nous leur faciliterons de choisir les points les plus avanta¬

geux pour approfondir l’étude de telle ou telle question sans avoir ù recommencer les innombrables

récoltes et les innombrables examens qui ont nécessité bien des années d’clîorts.

Quand nous disons «travail d’ensemble» nous employons une expression trop prétentieuse. Nous

ii’nvons étudié les Littorina saralilts que sur les côtes continentales de l’Europe, or elles existent aussi

en Islande, en Grande-Bretagne, en quelques points de la Méditerranée (fond de r.\dinalique. golfe de

(îabès) et, en outre, sur les côtes atlantiques de l’Amérique du Nord. Notre travail n'est donc que partiel.

Même réduite ainsi à cette dimension partielle, notre entreprise a mis en œuvre une telle masse de

ilociiments, que les réunir en une seule publication donnerait à eelle-ci un tel volume, qu’elle aurait

bien peu de chance de pouvoir être acceptée par aucun recueil.

Nous avons donc été conduits à la scinder.

La coupure que nous avons opérée est géographique. C’est la partie ibérique qui est détachée, car

nous avons, pour commencer par elle, de bonne raisons qui sont les suivantes.

Les aspects sont moins variés sur les côtes ibériques qu’en d’autres régions, du fait qu’on n'y ren¬

contre pratiqiieinent pas, ou peu s'en faut, les formes grocnlniidira, jiigosa (*) et compressa qui peuvent

so trouver dans telle ou telle des autres régions. La question de savoir si nous avons à faire h une seule

mi à plusieurs variétés ne se pose donc pratiquement pas ici, de sorte qu’elle ne donnera pas lieu à de

grands développements.

De plus, les populations y ont la même composition du haut en bas de la zone d’baliitat (nous

n avons rencontré qu’une seule localité où il n'en soit pas ainsi), alors qu'on peut avoir à distinguer

deux ou même trois populations différentes dans les localités de la région où la marée est à plus forte

amplitude qu’ici.

Or nous avions besoin pour notre propre formation, pour notre propre entraînement, de commen¬

cer par accomplir une tâche de complexité modérée, avant d’être en mesure d'affronter la rédaction

concernant le reste des côtes.

(1) On pourrait s'étonner de celle aifirmalion concernant jiigosa, car sa présence y avait été mentionnée par Dikcr-

ziîNBRiio cl H. Fischer en 1912 ol par Fisciier-Pietti- et Gaillard dans plusieurs de leurs notes; ni.ais nous nous

sommes rendus compte que dans la plupart des cas ce terme n'aurait pas dû être employé. Nous avons en mains les deux

i xemplairos correspondant aux citations de DACTr-ENncHc et II. Fischer (1912, p. 195, pl. 9 11);, 20 et 21). leurs eûtes

sont bien saillantes, ce qui n'apparaît d'ailleurs pas bien sur la figure 21. mais arrondies ol non pas aigues. Quant à nous,

e'est, en fait, par contraste avec les individus peu sculptés des milieux calmes ibériques, que ceux du domaine agité,

iim présentent des côtes bien saillantes, avaient clé qualifiés comme tendant 4 jugosa ou meme y appartenant ; or eux

aussi ii'onl à pou près toujours que des eûtes arrondie». Toutefois, à la Punla Caslillo (ria du! Barquero', cl à Portiiiiao,

la forte tendance à la variété jugosa signalée par nous (1901, IV, p. 326) existe bien.

Source : MNHN, Paris

APERÇU GÉOGRAPHIQUE

Disons tout de suite que les côtes ibériques dans leur eiisemblej se fout remarquer par l’absence

(l'îles et de hauts fonds, ce qui permet à la houle d’y parvenir avec toute sa force. Mais lii .s’arrête leur

uniformité.

En schématisant forcément, nous pourrions ciiiisldérer ces côtes coinnic se partageant entre trois

secteurs principaux ;

1° Un secteur « Nord », qui doit ses caractéristiques essentielles à la présence de la chaîne canta-

hrique et qui va jusqu’au Doiiro dans le Nord du Portugal.

2° Un secteur «Ouest», jusqu’il Cadix.

d" Un petit secteur « Sud ».

Secteur Nord. — C’est le plus important, à la fois par sa longueur et pur le fait qu'il est le plus favo-

rahlc aux Litlorines.

La côte Nord proprement dite est coiistiliiée par le plongemcnt dans la mer du flanc Nord de la

chaîne cantal>rique ; ce flanc Nord est généralement à forte pente, les crOtc.s de la chaîne étant assez

proches de l’océan ; les cours d’eau ont donc peu de longueur, chacun ne résulte que de la confluence

de rivières peu nombreuses et peu importantes, aucun n’est un grand fleuve collectant un vaste hassin ■

ciiacun ne déverse qu’une quantité modérée de produits d’érosion, lesquels d’ailleurs, en beaucoup de

[loints. sont assez ra|>i(lfinenl entraînés vers des fonds très importants (la ligne des 100 tu est à moins

de 2U km. celle des J 000 m à moins do 100 km). Les plages ont donc généralement peu d’importance

sur eetle rôle, elle est rocheuse dans l’enseinble, on peut donc y reeheroher les Lillurina presque

partout. Cependant, leurs comlitioiis d’habitat ne sont pas les mêmes tout au long de cotte côte Nord

liropremeiit dite.

Par exemple, la colicsion de. la roche est variable, les terrains les moins résistants sont à l'Esl sur

lu côte basque, et les plus résislaiils, granit notamment, en Galice. Les précipitations atmosphériques

ne sont pas non plus les mêmes partout bien qu’elles soient partout ahoiulaiiLcs : sur la côte basque il

y a fréquemment de grosses précipitations orageuses que séparent des périodes de beau temps tandis

qu’en Galice le. régime est moins orageux, les pluies moins massives, sont plus fréquentes. Et surtout

c’est le régime des températures qui e.st le plus dilîérent. En Galice, les écarts entre le jour et la nuit

et entre l’été cl l'iiiver ne sont pas très marqués, tandis que sur la côte basque il y a, surtout eu été évi¬

demment, des tenqiéralures élevées. Pour ces questions, y compris celle qui concerne les nébulosités et

les brouillards, voir E. I’ischbu-Piette (1063, |). 205-296).

Pour ce qui concerne maintenant la partie de la région nordique qui est tournée vers l’Ouest, c’est-

à-dire celle qui va de l’angle de la Galice au Douro, elle est constituée par le plougcnicnt de l'exlréinlté

de la chaîne canlabrique ; de cc fait, elle est beaucoup plus profondément découpée que la côte Nord,

non pas que les cours d'eau qui débouuhent dans les profondes entailles soient forcément plus iuiporlanls

(ceux de la Hia de Vigo sont insignifiants), mais par l’étcmluc de ces rias. Ce sont donc ici les parties

rectilignes afîrunlées par le large qui sont lirèves et les entailles qui sont développées, contrairement

à cc qui existe sur la côte Nord proprement dite. Mais lu résistance de la roche et le régime des préci-

pitalions et températures est le même que dans la partie occidentale de la côte Nord proprement dite.

Secteur Ouest. — Les découpures dont nous venons de parler ne se conlimient pas dans ce secteur.

Cette côte est au moins aussi rectiligne que la côte Nord proprement dite, mais, alors que dans le

.Nord le sable interrompait peu de longues éte.ndues rocheuses, ici, de rares et courts secteurs rocheux

sont sépan‘s par de grandes étendues saldeuses dues aux débouchés de grands fleuves, Douro, Tage,

Guadalquivir. Les précipitations atmosphériques sont bien moindres que, dans le premier secteur. La

tempérât lire augmente du Nord au Sud de même que. dans le premier secteur, elle augmentait d’Kst

en rtuest.

Secteur Sud. — Nous avons séparé ce secteur du précédent jioiir plusieur.s raisons, Sa partie rocheuse

est de iu)u\eau très dé\eloppée. Mais il présente une grande hétérogénéile au jioint de vue des con-

Source : MNHht, Paris

I..\ VuilArilLITli DES LlTTOniSA S.iXATlI.IS f<M.IVI, I UÉn inr |:s r,

;op du,,> |„.„r iMtarma y fait drfa,,t au™i ...r le» »eete,.r, lendre, de la rê-!,.,, ,1e

l.ad'x ,„c le, cte, eé,„ta„i,., j„ ,,,p TratalRar à l'eiUr.-.e ,l„ détroit de Gibraltar. Mai» ,îa,„ .-e

delrotl ,1e Gil.tnltar. oa le l„o, préeente cerlaia, caraelèrcs pl„» aeptealeioiiaoN, par exem|,|e ,,„„r l,-,

T.aaananee», e» itllariao .oxalilû peaveat vivre en pa,.|,p,c, point» d'Earope oa il'M i,|„e ,t„i,i,

1 avoa, trouvée dans 2 de. 12 point, „oa, „v,a„ visité»), ' '

|■e.n^eë'fï,"^^“', I-'' en raison ,1,- eoatlilion» trop a.éridional,- que

espece fait dcfaul dans la plus K'-andc partie de notre troisième seetimr, menliorniotis n„’il v a une autre

lepon ou elle la.l defaut, à 1 autre Ijuut des côtes iliériques, sur la côte basque lespauiiole de l’ieiieia

a a Ironliere et française). Certes la roche, comme nous l'avoii.s dit. est moins résistante là nue sur les

parues de la côte Nord situées plus à POuest. Mais ce facteur d'absence ne peut puère être pris eiM-unsi-

deralion .pic sur la côte pr,i,u-euieiil dite où l'érosiou est rai.lde. or ri'sjièce fait défaut ém.len.eni au.v

i-ndroits al.nles tels que Tenlrée du Rio flruinea, celle de la Ilidassoa. etc. Nous sonuues .l’avis que sou

a .sence est esscnlielleinent due aux tenipénilurcs élevées qui se niaiiifesteiil souxe.il dans le fond du

golfe de (,aseog.ie et qui depuis longtemps ont été iin minées pour expliqu-r la similitude de flore et

de faune mannes avec celles du Sud du Portu-ml.

ItNL'.M K IC\T J UN KT CAILVC’I’ÉM ISTKH lib DlëS SI A’I'U iNS

-lusquu-i, dans la plupart ri.- nos petits essais partiels, nous avons procédé ilu Nor.i au Su.l .laus

nus enutnernlinns de sluliuus. Cette fois, dans notre travail d’ensemble scindé en deux, mois nous oecu-

IHiiis a abord du domaine Sud. mais, à rintéricur de cctlc région, nous procéderons cependant du Nord

“iu?s «■numération commence à des numéros de stati.ms déjà élevés, car, avant eu prccéd.-m.uenl

. ,J08, l.\) a utiliser la numcrotatiou de nos cahiers de travail, établie du .N..r.l au Sud. depuis l’oeém,

glacial, nous Mudons bien euU-ndu éviter .le la modilier. A celle liste nous joignons une carte , ligi.n- 1 ■.

Ce n est pas seulemenl une liste nominative des stations que nous avons faite : iiour cbaeuin- dVIIes

nous donnons, lorsque cela est utile, quelques renseignements topographiques permettant de l’atteindr.-

•nec précision, et surtout les caractéristiques essentielles ilu milieu ambiaiil.

IU‘ Nnni)

r graii.l.-

Hili (11- (im-niii'ii

. l’eUupiiale*. sous la j-arc. 17.3.âC rt ll.D.Gr,.

Mur ICsI du vivier couvcrl. Bien alivilr

- l'oii! (te l*li-iui.i. eôl.i Hiiiimt. 13.1ii.r.n.

Kive dn.ilc, fai-c- amont do la pilo il.- di'j.arl. Kiiticr.-iii.-iit nl.ril.'- dos va

Itlii, Dossaliiro.

. l’mil do Ploiicia. oùlé uval. 3^.'i.ô.‘i i-l 13.3.110.

Hivo ilruiu-, mur de la rive juste on aval .tu p,,,,!. Kuiii-r.-m.-nl al.rin- .1.-

ilc- la Ilia. JVssaliuo.

. Itoiilrant de la Ria do Pleimia. I8.3.«U,

Plus en av.il. rivo ffauolie, dans le

pion'aille.s. Üossaluro.

. ICiiviron 101) in au-delà. l«,3.tUI.

Très abntft des vagues, un peu exposé aux eouraiils. Ües»aluri-.

. .tux approchos du coude suivant (saillant). 17,3.5G el Id.lO.Glj,

.\britô dos vaguos, semi-exposé aux oonrants, Dcssalnro.

. -lustc après le saillant à angle droit. t7.3.'.G .-t 13.10.66.

.\s8i!/. abrite oies vagues el des courants.

A mi-chomiii entre le saillnnl ot la jel.-o do sorlio. 13.10.66.

Assez abntê des vagues .-l des pouraiits. Réeullo parmi los pi. iiailic

avant la ioi.'.a I‘j 1ii cr.

Il rniirinl do la

à angio

I ris abrité dos \ aunes ol du cmir.uil. Iti-oollr pai ir

• -ill ui avant la jetée. 13.10.66,

.'^emi-ahritc d.-,5 vagues et des r..uranls. Kéi'olle

. Sur la jetée mémo, face amont. I3.3.6tl et l.T.lO.tiii,

.'îemi-obrité de la Imulo et dos cmirants.

. (7rèvo de Barriea. 29,3..76.

Exposé.

parmi les pierrailles.

Source : MNHN, Paris

i-i«. I. - (;<

Source : MNHIJ, Paris

ÉUUUA

380. Casiro-Urdiales, PorL de marée. 2't/i.55, 3.11).55, 15.3.56, 21.10.56 et 23.11.6é.

Dan» le» jointures do la cale inclinée. Très abrité.

381. Caslro-l'nlialcs, deuxième anse ù l'Onost, champ de cuiMinix. 3.10.55, 13,3.56, 21.10.56, 17.3.60 et 23.11.04.

Aisez abrite par une barrière rocheuse.

382. Idem, iiiaçoimiirie aoutunant In voie ferréo minière. ,5.5.58.

383. Islares. 18.5.63.

.V l'cinboiicliure du Rio Agiirni, rive druilc. Srtm-abrilé.

384. Inircdo, grève Est. 8.4.62.

Un lunnol )icrçaiit la haute barriéiT roclioiisc à ]a([ucllc est adosse le port, pennei d'atcéder à une anse où on ne

irouve qu'une très petite population très localisée de Littorine». Scmi-abriié.

38.1. Urclo. «rin-e Ouest. 8.4.62.

Immédiatement au Nunl (à l’extérirut') de lu sriuule jetée du purl, roelii'rs situés au hmil. de Ja b.arrière

rocheuse. 51odéréiiiciit exposé.

386. Sautoiin. 22.10.41', 28.3.56, 6.10.56, 7.4.62, 19.5.03, 13.10.65.

Premiers roolicr.s de la buse do la montagne liniitanl à l'Ouest la plage de Sanlonu- Semi-exposé.

387. Noju, sous )a terrasse. 16.4.60.

Sous l'e-xlrémité do la chaussée duscciidaiil de l'église ù la mer. Semi-exposé.

388. Noja, revers de la pointe. 16.4.60, 18.5.63, 13.10.05.

l'ii peu plu» H l'Ouest. Assez exposé.

389. Playa His. 18.3.63.

A 1 km à rOuesL de Noja. Scmi-exiiusé.

3911. tjueju. 19.5.65.

A 4 km environ à l'üucsl de Noja. Semi-exposé.

301. Sanlander, Port, sous l'aquarium. 31.10.55, 9.4.56, 4.10.56.

Dans le petit port de pêche terminant eu aval le port des gramis navires, contre l'ouvrage aval, donc abrité.

Dossalurc,

392. Santander, passe de La Magdalenu, point le plus aiiiunt. 9.4.56 cl 15.4.60.

Dans la sortie de la Ria, en amont du cbilteaii, à rpxliémité .amoni du retour rocheux conlro lequel vient

buter la zreve de La Magdalena. Semi-abrité.

393. Santander, passe do I.ii Magdalena, plus en aval. 15.4.56.

Dans la coupure du retour rocheux (toujours on amont du château]. Assez exposé.

3U4. Santander, racine du Caho Miiior, amont. 26.3.56.

Non loin de la plage. Somi-abritc.

395. Santander. racine du Cabn Minor, moins en amuiif. .31.10.5,5 et 26,3.56.

Un peu exposé,

396. Sanlander, Labo Menor, ù mi-clicmiii du cap. 14.4.60.

Exposé.

397. Santander, Caho Menur, aux apiiroches du Cap. 4.10.56.

Très exposé.

398. Rio de Suances. 24,9.61.

Rive gaucho du Rin Bcsaya, région à Fucus. Très abrité, l'orlc dessalure.

399. Sortie du Rio do Suances. 24.9.61.

Rive gauche, à l'exlrêmité môme de la diguc-jctéc. Semi-abriLc. Dessahire.

41)11. Ria de Suances. 24.9.61.

Rive gauche, au.x premiers rnelicrs du Nord de la plage. Semi-abrité.

401. LIandres, point proximal. 23.5.63.

En venant de Comillns, une échancrure avant Llandres. Récolte au plus près du cbcniin d'accès. Semi-exposé

402. I.landroB, plu» loin de l’accès. 23.5.63.

Assez exposé.

403. Curniltas, jilagc, 4.4.62.

Revers de deux rochers sortant de rexlrémité Ouest du la plage. Assez abrité.

404. Coniillas, début de l'anse de l’Ouest. 4.4.62.

Partie Est de l’anse. Semi-abrité.

405. Cnmillas, 611 de l’anse de l’Ouest. 4.4.62.

Partie Ouest de rnnsc. Semi-exposé.

406. Playa Oyambre, 22.5.63.

.4. 4 km environ à l’Ouest de Coinillas, Récolte à rexlrémité Ouest de la plage. Semi-exposé.

407. San Vicente de la Barquera, Pont. 1.11.55.

Pont Ouest, rive droite, maçonnerie. Pas de vagues. Un peu de courant. Dessalure sensible.

408. San Vicente. sous la chapeliB. 10.4.56, 9.4.60, 24.5.63.

La cimpelle de la Barquera est sur la rive gauche du large chenal. Vagues très faibles, courant très faible. Les

Liltüriiies y vivent parmi les pierrailles, Dcssalure sensible.

Source : MNHN, Paris

; niîs LiTToniSA saxatii.is (oliviI ibêrh>ues

s <|iii prvcvcluiit le- iiiûlc. Aeiiux

. San Viccnlc, pris des camércs. lü.i.âG, 9.-'i.6ü. 24.5.G3.

Rive gauehe du chenal, juste en amoni de rélargissement iiiurqiiü par les

abrité. Sur rocher et parmi les pierrailles.

. San Vicente, jetée. lO.i.56, 9.i.60. 24.5.63.

Au côté Est de la jetée, liatlii.

. San Vicente, sous Santa Catalina. 25.10.49, 27.3.DC, â.Id.ÙC, 12.4.00.

1-Iune Sud de l'anse située sous les vestiges de la chapelle de Santa Catalina. At

. San Vicente, flanc .\ord de l'ansc de Santa Catalina. 27.3,50 et 12.4.00. Senii-cxjiosé.

. San Vicente. plus à l'Ouest. 27.3.56,

Front de la mer ouvcric. Très e.xposé.

. I.a Franca, Est. 22.5.63.

Le point le plus à l'Est où on puisse récolter des Cilloriiics en veiiiiiil

- La Fraiica, moins à l'Est. 22.5.63.

mi-longueur du massif rocheux utilisable. Exposé.

. La l'raiica, près de i'esLuaire. 22,5,63.

A rcxlréinilc Ouest du massif roeliciix, région à Fucus et à Fetyclia.

. Lianes. Est. 11.4.56. Hl.''..00. 19.5.63.

Parlant vers l'Est à partir du tout petit port situé au centre de la vill

puis une petite baie abrupte, puis une deuxième baie plus vaste c]«i dans sa

rucheuscs sortuiil de In grève et portant des Lclloriim sa.ialilis. Dun;

ne peuvent frapper fort, Tuais donnent de violents remous.

. Lianes, centre. 19.5.63.

Le centre de la ville est traversé par le Rio Hivero, tout petit luur# d’eau dont restiuiirr sert dr port. Sur 1

rive droite, jircs de la sortie, se trouve un escalier où a été faite la récolte. Abrité, nossalurr.

. l’Inya de Darro. 21.5.63.

A 1 Ouest de Lianes, dans la légion de l'osndii. l'admirnblc Hia Nieiubro, dans sa partie nviil, |)rc*c'Uli' sur a

rive droite, avant le dcbouclié dans la mer, une anse profonde uecuj)ce j>ar la plagi- on \'oiiI 1rs csliA-anls de Marri

Quelques surfaces rocheuses assez abritées portent des Lillorina sujatilis. Dessalure prubablemenl 1res fnibh

. Ilia Niembrn, escalier. 21.5.63.

Lu Ria comporte deu.x régions dilatées, aiiionl et aval, coninuiuiipiaiil pnr un étroit délilé, sur la rive gain-li

dtic(iicl SC trouve cct escalier. Abrité des vagues. Courniils. Dessnluiv probobIrmi-iU Ire» iiiuri|uéi-.

”•3 Nienibro, extrémité du perré. 21,5.63.

cslnuirc. E\p<>:

losc. Légère rlessiilurr.

Ile, se trouve une courir saillie Je lu cùlr.

J partie Ouest présente de haulcs colonne»

dédale les jiuissaiites lames de celle cOtr

Constituée d’une portion Esl-Üuesi pu

xlrcinilé Est de la région au-delà de

Rochers situés sur la rive gauche du défile à 10

courants et moins des vagues. Dessalure probablcniciil as

422. Ria Nierabro, sortie du défilé. 21.5,63.

A 25 m en aval du point précédent, hors du défilé, face aux vagues qui sont bien n

de Rarro. Ras de courants. Dessalure probablement encore sensible.

423. Kibadesella, extrémité Est. 20.5.63.

Contre la partie orientale de la ville est une vaste grève cx|

portion Sud-Nord, l’angle constituant un fond d'anse. Récolli

la marche devient impossible. Exposé.

-424 . Ribadesella, fond de l’anse. 26.10.49,14.4.5C. 23.10.50, 11.4.00, 3.4.62. 20.5.03. 19,1.05.

Premiers rochers à Lillorinrs en idlnnl vers le Nord à porlir du fond de l’anse. Assez e

425. Ribadesella, plus au Nord. 3.4.62.

A mj-cbemin entre le fond de l’anse et le très grand Mue tiibnluire. l’n peu pins c.xp

426. Ribadesella, encore plus au Nord. 19.1.6.5.

60 m avant le grand couloir qui conpe la grève. Exposé.

427. Ribadesella, région du couloir. 14.4.56, 3.4.C2, 20.5.03,

Très exposé.

428. Ribadesella, à TOiu-sl du Kiu. 20.5.63.

Grève des estivants. Récolte dans lu région à Fucus. i

429. Vega, pointe. 2.4.62.

A 8 km à l'Ouest de Ribadesella, petite pointe à 150

430. Vega, plage. 2.4.62.

Derniers rochers avant la plage on vt-naiU do l’Est Sc

431. La Isla, 21.5.63.

A 3,5 km à l’Est de Colunga, vaste grève. Examen de ta bordure Oui-

432. Laslres, Sud. 14.4.56, 21.5.63, 20.1.65.

A la sortie du Rio Colunga la baie de Laslres olfrc d'aboi-d une plage ; c

apparaissent. Récoltes dans les premières populations de Liltoriiies que l'on ri

433. Lastres, rentrant des jetées. 13.4.56,21.5.55, 20.1.65.

Au Nord de la ville, juste au-delà du port, ([uolques pluiiers se trouver

côtés. Récolte sur le mur de fond de ce rentrant. Assez abrité.

de la station préeédi-iile, mieux abrités des

amiirlics qu'à la plage

abritée.

l'Est de la plage de Vega. Exposé.

m-e.vpoi

e la plage.

approcluinl de la ville des

icontre. Seini-abrilé.

Source : MNHN, Paris

IA31D FISCHliR-PIETTi; lîT JEAN-M. GAILLAHU

'i34. Laslrcs, cscaliur du la pclile jetée. 13.4.56 et 21,5.03.

Près do l'extrémité de la petite jetee, au côté inlcriiu i|ui euustituci eu meme lumps la paroi N-E du rentrant

dont nous venons de parler. Semi-exposé.

435. Gijon, port. 22.4.56 et 28.11.59.

En longeant l'Est des bassins puis la deuxième jetée, on trouve près de ru.xtréinité du celle-ui uii escalier où

les récoltes ont été faites. Assez abrité.

436. Gijon, fond de la baie. 27.10.49.

Entre le port de Gijon et la butte de Jove. Plalicrs assez exposés.

437. Gijon, butte de Jove. 23.4.56.

Au milieu do la butte. Semi-e.xposé.

438. Gijon, platiers de Jove. 23.4.56.

Au Xord de la butte. Région do la tourelle. Semi-abrité par les ouvrages du Miisel.

439. Perlora, couloir de descente à l'Est. 29.11.59.

Sous la gare et le sanatorium de Perfora, une vaste grève; dans l'avanuèc locheuse itui la limite à l'Est, un

scabreux sentier de descente permet d'atteindre uuc grève exposée, dans un eouluii-, lui-même assez exposé.

440. Perlora, sortie du couloir. 29.11.59.

Site exposé,

441. Perfora, hors du couloir. 29.11.59.

Site exposé.

4 42. Perfora, crête centrale. 29.11.59.

Le centre de la plage qui occupe le fond de la baie est séparé du large pur une crête rocheuse dont l'arôtc porte

des Littorincs assez exposées.

443. Perlora, pyramide. 29.11.59.

Eu arrière do celte crête, une petite pyramide rocheuse s'élevant du sable, semi-exposée.

444. Perlora, Ouest. 12.4.56.

La dernière population rencontrée en allant vers l'OuosL do lu grève. Semi-abrité.

445. Port de Perfora, plus près de l'entrée. 29.11.59.

Rive droite, entre l'anse et l'entrée. Très abrite.

446. Port do Perfora, partie rentrante. 29.11.59.

Dans l'anse de la rive droite. Complétemetil abrité.

447. Candas. 12.4.56.

A 500 m à l'Est de la ville, sur le liane Est de l'étroite erôte rocheuse perpcndiculiiirc au rivage. Assez

c.xposé.

448. Saiinas, point A. 24.4.56 et 13.3.57.

A la racine de l’avancée rocheuse limitant à l'Ouest la Playa de Esparlal : paiiil A de la carte de 1960, Bull.

Inst. Océanogr., n“ 1184. Seini-abrilé.

449. Saiinas, point F. 24.4.56.

Sur le liane Ouest de la même prcsriu'île rocheuse, dans un recoin. Scini-abrilé.

450. Suliiias, point R. 30.11.59.

Sur une surface seuu-exposée de la partie Est de la graude grève située à l'Ouest do l'usine de Ariiuu.

451. Saiinas, point S. 30.11.59.

Partie Ouest de la même grève. Exposé.

452. Saiinas, point T. 30.11.59.

Plus en avancée que le point précédent. Ti'es e.xpose.

453. Santa .Maria dcl Mar, rocher V. 2.12.59.

Au milieu de l'anse de Santa Maria située à 2 km à l'Ouest de Saiinas. Seini-cxpusé.

4.>4. Santa Maria, point W. 2.12.59.

Premiers rochers do l'Ouest do l'anse, face à la mer mais derrière un îlot. Semi-ahrilé.

455. Santa Maria, point X. 2.12.59.

Au revers de l'îlot. Assez abrité.

l.-jG. Ltiarca, grande anse. 25.4.56 et 23.1.65.

Au Sud de la batterie, sur la rive Ouest de k grande anse s'étendant à l'Ouest de Liinioa. Semi-abrité.

457. Luarca, petite anse. 25.4.56, 7.3.58 et 9.5.60.

A l’Ouest de la Punta Mujeres, une anse-calaiiquc, longue et étroite profondéineiit encaissée. Paroi Ouest, à

mi-dislauce entre le fond et la sortie. Exposé.

438. Na via. 27.4.56.

Sortant de la rivière par la rive droite ot suivant ensuite la côte vers l’Est sur 1 km cl dépassant un lavoir situé

dans une anse, la récolte a été faite dans l'anse suivante, dans sa partie ouest. Exposé.

459. Sortie du Rio de Berbuza. 10.5.60.

A mi-parcours de k rive gauche de l’Ensenada située à l'Est de Caslrupul, débouche un ruisseau. Récolte immé¬

diatement B l'Est de son débouché. Très abrité. DessaJure.

460. Estuaire du Rio de Berbeza. 10.5.60.

Entre le pont routier et k déhouclié dans l’Ensonnda. Complètement abrité. Dessalnve certaine.

Source : MNHN, Paris

ITÉ UliS LIITOni.S.i SAX.iriLiS (OLIVI) IBtnigl-hS

'i61. list de Castiopol. 10.5.6Ü.

Dans la iiicmc Engenada mais suug la ville (escalier). Abrité.

^62. N-E de Castropol. 10.5.60.

Un peu en aval du point précédent. Autre escalier. Abrilc.

46J. Port de Castropol. 10.5.60.

Contre l'Ouest de la ville (Rio Eo), escalier du port cl rocher» voisiu». Abrilc,

’iG'i- .4u Sud de Ribadeo, 20.2.65.

Rio Eo, à 500 in au Sud de la ville. Au Sud de l'embarcadère pour Cusiropol se trouve une petite an*c- Bèeolti-

8ur son liane Sud. .Abrité. Faible dessalure.

465. Port de Ribadeo. 26.4.56 et 20.2.65.

X l'iiiiéricur du petit port, sur le revers de lu jetée. Assez abrité.

466. Aval de Ribadeo, preinièrr crique, 24.4,36 et 20.2.65.

Rive gauche de k Ria, à quelques centaines de niclrcs de lu ville. C est une clruilc ralniiquc. Héeolle sur la

paroi Nord, assez abritée.

467. Aval de Ribadeo, troisième crique. 26.4.56 et 20.2.65.

Rive gauche de la Ria, prés de son débouché ou mer. Crique plus vaste, lopugrapiiie rouipliquéc. Paroi Nord,

prés d'une communication vers le large. Seini-exposé.

468. Côte de Ribadeo. 26.4.56 et 20.2.65.

A l'Ouest du débouehé de la Ria, anse vaste mais assez fermée. Réeulle dans l’nnplc Sud-Est, assez abrité par

des obstacles rocheux.

469. Centre de l'anse de Cangas de Foz. 9.5,56.

Dans l'anse située iminédiaLement au Sud do l'église, un pilon beaucoup plus élevu que les autres est en posi¬

tion médiane cl avancée. Récolte sur le front de mer de ce pilon, dans les anfractuosités. E-xposé.

470. Revers du pilon eu ([uestion. 19,2.65.

Semi-exposé.

471. Falaise Ouest do l'anso do Cangas. 9.5,56 et 19.2.C5.

A mi-longueur de eette falaise, sur lu paroi Nord de rentrée de lu plus profonde des uiiecs sreouduires, Assez

abrité.

472. Ouest, plus on avant. 0.5,56.

Anse secondaire suivante en nllunt vers le large, paroi .Noitl, scini-expnsér.

473. San Ciprian de Biirela. 10.5.56.

Rovei-s S-0 de la presqu'île en butte circidairc. Seini-ubrité.

474. Ria dcl Barquero, point l. IG.5.60.

Pour la Ria del Barquero, qui a fuit l’objet d'uue publication en 1964. Cahiers Biol. inar. RuocolT, t. V, p. 12.5,

nous désignerons les stations par les numéros qui avaient été donnés sur la carte n“ 2 de eetlc publication. Ils se

succèdent d’amont en uval. Le point l est complètement abrilc. Forte dessaluru. Notons que nos analyses s'écartent

de celloB de 1964 du fait des changements que noua avons apporté depuis aux définitions de no# variété#.

475. Ria del Barquero, point 2. 25.10.61.

Complètement abrité. Forte dessalure.

470. Ria dcl Barquero, point 3. 21.10.61.

Complètement abrité. Forte dessalure.

477. Ria del Barquero, point 4. 16.5.60.

Très abrité. Dcssalore.

478. Ria dcl Barquero, point 5. 24.10.61.

Très abrité. Moindre dcssalurc.

479- Ria dcl Barquero, point 6. 16,5.60.

Très abrité. Moindre dessalurn.

480. Ria del Barquero, point 7. 20.10.61.

.Vbrité. Moindre dessalure.

481. Ria dcl Barquero, point 8. 26.10.61.

Un peu moins abrité. Moindre dessalure.

482. Ria del Barquero, point 9. 20.10.61.

Un peu moins abrité. Moindre dessalure.

483. Ria del Barquero, point 10. 27.10.61.

Un peu moins abrité. Moindre dessalure.

484. Ria del Barquero, point 11. 27.10.61.

Plus abrité. Moindre dessalurc.

485. Ria del Barquero, point 12.14.5.60.

Beaucoup moins abrité. Moindre dessalure.

486. Ria del Barquero, point 13. (Punla Castelo.) 21.10.61.

Semi-exposé. Moindre dessalurc.

487. Kia del Barquero, point 14. (Port de Viccdo). 21.10.61.

.Abrite;. Mniiulrc dessalurc.

Source : MNHN, Paris

'lEiti; Li .in\

488. Ria ücl Barquero, point la. (PunU Porvorques,] 21.10.GI.

Exposé. Dessalurc faible.

489. Ria del Barquero. point 16. 26.10.61.

Semi-abrité. Dessalure faible.

490. Ria del Barquero, point 17. 26.10.61.

Exposé. Dessalure faible.

491. Ria del Barquero, point 18. 25.10.61.

E.xposé. Dessalurc faible.

492. Ria del Barquero, point 19. 25.10.61.

E.xposé. Dessalure faible.

493. Ria dcl Barquero, point 20. 22.10.61.

Exposé. Pas de dessalurc.

494. Ria del Barquero, point 21, 22.10.61.

Très exposé. Pas de dessalure.

’i9ü- Hors de la Ria, point 22. Piinta IMuinos. 23.10.61.

Très exposé. Pas de dessalure.

'lOü. Espasante, 11.5.56 et 18.2.65.

Flanc Nord-Est de la presqu'île roclieusc, au revers, semi-abrité, des premiers rochers.

497. Cedeira. 15.5.60.

Au Nord du port, sur une barrière rocheuse coupant la plage. Semi-abrité.

498. Route Cedeira-Pantin. 15.5.60.

Celte route franchit le Rio de Porto de Cabo là où il débouche dans le diverlieule Ouest do la Ria de Cedeirn

Si l’on suit vers Taval la rive droite do ce diverticule sur 350 iii jusqu’au revers d’une saillie de la berge, on Iruuve

des LiUorina aaxaiilis, ciitiêreinent protégées des vagues et. aussi dos courants par une levée de sable. Il doit y avoir

une certaine dessalure.

499. Cobas Nord-Est. 12.5.56.

Petit promontoire très baltn dont l’emplaecmeiit est situé par la carte n“ 5 du travail de 1963 |p. 175), Ann

Inst. Océanogr,, XL.

ÔOO. Cobas, Sud-Oue.st. 24.10.09.

I.orsquc, juste avant rétranglemeiil Je la presqu’île, on suit vers le Snd-Ouesl le haut de la falaise. [)iiis qm.

l’on descend à la grève parle ravin par lequel accèdent les chars à bœufs allant faire leur plein do subie, on se rabat¬

tant ensuite vers le Nord-Est, on trouve des Litlorincs seini-abrilOes par de liants groupes rocheux.

501. Cobas, plus au Sud-Ouest. 24.10.60.

En passant de l'autre côté du ravin de descente, recolle sur des parois roclicuscs exposées.

502. Puentedeume, sortie du Rio Eume. 20.3.57, 20.10.60, 16.2.65.

Sortant, parla rive gauche, premier rocher à Littorines, isolé on avant de la ligne du rivage. Assez ahrilè. Dessaluri-

ri03. Puentedeume, plus à l'Ouest. 20.3.57.

.àussitôl après le débouché d'un petit ruisseau à forte pente, .àssez exposé.

504. Pointe Sud de Sada, flanc Sud. 25.10.60.

Il s’agit de la première pointe en allant de Sada vers lu Ria de Beluiizos. Récolte à une petite cale de einient

où mènent les « marches • aménagées dans lu falaise, Assez abrité.

505. Idem, liane Nord. 25.10.60.

II s’agit des premiers rochers après la lin de la plage de Sada. Semi-abrité.

506. Sud de la plage entre Fontan et Carnoedo. 21.3.57 et 25.10.60.

Sur la route de Sada à Lmibc, au-delà de Fontan, on voit partir à droite une petite route allant, à Carnoedo

Si, de celte bifurcation, on descend vers le rivage de la Ria en traversant 1rs cliamps d'une vallée suspendue on

arrive au froot de taille d'une falaise. Pour descendre à la grève, on trouve une clroilc entaille faite par un ruig.

seau minuscule. Elle débouche sur une grève de sable d'où sortent quelques rochers, limitée au Sud par une saillie

do la falaise. Sur celle paroi, contre le fond de l’angle rcnlranl, sont des Litlorincs semi-exposées.

5117. Extrémité Nord de cette plage. 25.10.60.

Semi-abrité,

508.•Carnoedo, Sud du ruisseau. 25.10.60.

Descente à la grève sous le cimetière par l'écliancrurc formée par un ruisseau. Récolte de Litlorincs au côté Sud

de celte échancrure. Semi-abrité.

.■|09. Carnoedo, Nord du ruisseau. 25.10.60.

Rive gauche mais tout au fond de l'échancrure. .Abrité.

510. Port de La Corogoe. 18.10.60.

En aUant du nouveau port vers le vieux, au dernier escalier avant la passe de la Dai-sena. Semi-abrité,

üli . Port de La Corogne, plus au Nord. 18.10,60.

Escalier situé après lu passe de la Darsena, juste avant les ruchers battus,

.*>12. L.i Corogne, fond de l’anse de la Torre de Hercules, 19.10.60 et 15.2.65.

Le fond du liane Est de la pointe de la tour ilTlerculc est une anse profonde encombrée de rochers. Récolte

tout au fond. Semi-exposé.

Source : MNHN, Paris

n.K„K

i;5

ir le flanc Xord, (ranchcmeni i

1.1. La Curugne, iiième anse, grande crêle cciilrale. 27.6.57.

Crête rocheuse parallèle à la rive Ouest de l’anse. .\8(

l'i, La Corogne, même anse, rive Ouest. 7.6.56.

dernières Litlorines avant leur disparition en allant vers la pointe. Expose.

15. .Malpica, prettuers rocliors en venant de lu plage. 23,10.60 et 27.2.65.

16. .Malpica, paroi la plus avancée de la falaise sous les maisons. 8.6.56 et 13.2.65.

Semi-c xposé.

I/. Lange, à 70 m au Nord du fond de l’anse. 8.6.36 et 11.11.65.

Laage est sur le flanc Sud, portuaire, d'une presqu'île: si

mite le départ de la presqu'île. Partant du fond vers le Nord <

8. Laage. extrême fond de l'anse. 8.6.56 et 11.11.65.

Contre l’escaUer aménagé prés de la grotte. Semi-exposé.

IL Hia de Camarinas, point 1.

n >962, et qui a fait l'objet d'une publication en 1966, Bull. Mém. .Muséum

p. 87-.-897, nous désignerons les stations par les nt.méros .(ui avaient été donnés sur la carie ii« deTMiè LkT'

cation, et qui concernent le Rio (n<» 1 à 6 en estuaire de moins en moin» aKriis i j ° publi-

0. Ria de Camariflas, point 2.

Dessaiure.

1. Ria de Camarinas, point 3.

Dessalure.

2. Ria de Camarinas, point 1.

Dessalure.

3. Ria de Camarinas, point 5,

Ria de Camarinas, point B.

Des salure.

O. Ria de Camarinas, point 7.

6. Ria de Camarinas, point 8.

7. Ria de Camarinas, point 9.

8. Ria do Camarinas, point 10, au-dessus du niveau dos pleines mers de morte eau

l: Si: t âr s üi;

1. Ria de Camariflns, points 12 et 13

Dessalure.

2. Ria de Camarinas, point l'i.

Dessaiure.

3. Ria de Caïuariôas, point 15.

Dessaiure.

'i. Ria de Camariiîas, point 16.

Dessalure.

5, Ria de Camarinas. point 17.

S. Ria de Camariôas, point 18,

7. Ria de Camarinas, point lu.

8. Ria de Camariûas, point 20.

î. Mugia, point modérément e.vposé, 12,11.65.

Sur la côte Ouest de la presqu’île do .Mugia, :

0. .Mugia, point plus c.xposc. 10.5.56 et 12.11.65.

1. non pr.cid. lie rorh.r.,

,.i “ W°™1ÏÏ'Vn'Ziîk* T"'. ' l' ù paru, J. ,,

an... Rréoll. Snd d. c.li. avanci.. ''' ‘ P"'"

1. Limite aval de .Muros, 13.2.61,

v. 2 ^”!“' ...

Très abrité (récolte sur la paroi la f>lus abritée du port).

n secteur précédé de rocher* doniiaiil un peu d'abri.

Source : MNHN, Paris

.1I£ \N-.V

545. Cabo Corrubedo, sous le pbare. 13.6.56.

Face au lai^e. Exposé {le relief tuurmeiilé de la grevé rempdehe d'être très exposé).

546. Cabo Corrubedo, lüO m plue ou Sud. 13.6.56, 29.6.57, 15.2.61 et 11.11.66.

Dans un léger rentrant de lu grève. Un peu moins exposé.

.',47. Cabo Corrubedo, 400 ni au Sud du phare. 29.6.57.

Dans une anse semi-exposée.

548. Port de Vülagarcia (Ria de Arosa). 13.2.61 et 10.11.65.

Dans le fond du port, complèlemeut abrité (la station est destinée à disparaître par eomblcmont).

549, Pointe à 4 km en aval de Vülagarcia. 14.2.61 et 10.11.65.

Si en venant de Villagarcia on longe la playa Sinas on aboutit à une pointe rocheuse bifide. Récoltes à la corne

de l'Est. Station senii-abrilée.

Ria de Vigo, rive Nord puis rive Sud. Pour les conditions régnantes, voir Bull. Inst. Orôiinogr.. n®1127 du 30,9.58.

■550. Punta Corbeiro dos Castres. 18.2.57.

Station très marine. Exposée.

551. .Moaha, à l'Ouest de la cale des services publics. 19.2.61 et 8.11.65.

Aux approches de cette cale en venant du port de pêche de El Con, récolte sur les rochers adossés au perré de la

route.

552. Moafta, à l’Est de la cale. 19.2.61.

Dans l’angle de la cale et de la cdte (rochers et escaliers).

553. Meira, cale, escalier Ouest. 19.2.61.

Il s'agit de la cale de la petite île San Bartolomco. L’escalier est près de l'exlrémilé de la cale, dans le clapotis.

554. Meira, cale, escalier Est. 19.2.61 et 8.11.65.

Dominant la vase du rentrant de la racine do la cale. Abrité.

555. Meira, rochers de l'Est. 19.2.61 et 8.11.65.

Toujours dans la même île, dons l'anse abritée par la cale m.iis à l’autre cxlrémilé de l'anse.

.556. Punla Arroas. 14.2.57.

Flanc Ouest soumis au clapotis.

.557. Punla de San Adrian. 17.2.57.

Caimo. Récolte sous les pierrailles. Dessulure.

558. El Piinial. 2.3.56 et 13,11.65.

Pointe au Sud do Punla Sampayo dans la F.nsenado de San Simon, ealine cl somnisc ù la ilcBsulurc.

559, Punla de Raode. 1.3.56 et 19.2.57.

Rive gaucho du détroit do Rnndc, sur p.arois rocheuses, l.’n peu de eouranl. Dessalnre,

561). Punla de la üuia. 29.2.56.

Un peu on aval de la pointe même. Un peu de clapotis et de coiiraut, Légère ilossalurc.

561 , Punta de .Manquina. 29.2.56.

Paroi rocheuse juste à l'Est de la cale. Un peu de clapotis Cl de courant.

.562. Alcabre. 4.3.36.

Juste en aval de Cabo tlcl Mar, groupes rocheux. Houle modérée par les îles Cies.

.563, Caiiido. 16.2.61 et 7.11.65.

Point le plus abrité dos roebors limitant ou aval la plage située juste en aval du port do Canido, Semi-ahrilé,

564. Plage en aval. 12.2.61.

Devant une petite plage, récolte sur des rochers moins abrités.

565. Eneoebe en aval. 12.2.61.

100 m plus en aval, paroi de tond d'une enroohe plus abritée.

566. San Miguel de Oya, butte. 12.2.61 ot 7.11.65.

.4. 150 in on aval du point précédent, paroi rocheuse sous une grosse butte où ht grève tourne. Semi-exposé.

567. San .Miguel de Oya, sous la gare. 14.6.56, 30.6.57, 16.2.61, 7.11.6.5.

Juste en amont d’un ruisseau dobouobant d'uu petit ravin, une petite .inse. Entre la fabise et les grniipp*

rocheux qui la prutègenl, récolte sous des pierrailles. Abrité.

.568. San Miguel de Oya, Ouest. 15.2.57.

A l’OucBt du ruisseau, portion de côte rectiligne, rocheuse, assez exposée.

.569. Ramallosa. 17.2.61 et 6.11.65.

A la sortie de la rivière, sur le perré soulonnnl la plate-forme de la gare, complètement abrité par un banc de

sable isolant cet extrême fond du golfe de Bayona. Dessalurc.

570. Bayona, revers de la Punta de Santa Marta. 17.2.61 et 6.11.05.

Rochers eu arrière des deux cales du revers Est. .4brilc.

571. Bayona, Punta de Santa Maria. 17.2.61.

Face à l’entrée de la baie de Bayona. Semi-exposé.

572. Bayona, revers de la Pointe du Château. 17.2.61.

Paroi rocheuse ii l’extrémité Nord de la plage de la ville dans la baie de B.ayona. Scmi-abriié.

573. Bayona, face à la mer. 3.3.56,17.2.61, 6.11.65.

Sous l'enclos du château. Très exposé.

Source ■ MNHN, Paris

I V VVIIIAIÎII.ITK DES l.irrnUISA S.WATII.IS (oi.IVi) IHKRHII E-.

57'*. Cubo Silleiro. 30.10.49 et 2.7,57.

Récolte dans un léger retrait (Ir* Litlorines ..•existent .|uc là), très exposé cependant.

o75. La Guardia, port, coté terre. 18.2.Cl et 9,11.05.

En venant du fond du port, premiers rochers, assez exposés (le port est très ouvert i.

276, La Guardia, port, revers de la jetée. 18.2,61 et 9.11.65.

Rochers dans l’angle du départ rte la jetée. Semi-abrité.

.577. La Guardia, côte ouverte. 18.2.61 et 9,11.65.

.\ environ 2 km au Sud du port, au louniant d'où on voit apparaître une .-ineiennr tour-vigie. Très exposé.

PGRTUG.M.

. .\i.eora. UÜO m nu Nord. 28.2.5C.

Un dôme rucheu.\ faisant une saillie de la ligne génémic du riv

. .4ncora, même massif, rentrant Sud. 28.2.56.

Exposé.

. .\neom, sortie de la rivière. 28.2.56 ol 22.12.50.

Rochers de la rive droite, adossés à l.a maçonnerie d'un port, !5

. .Monledor, extrémité Nord, 9.1,58.

Un peu au Nord du phare, deux saillants rocheux, Réeolle à I'

. Montedor, flanc Nord du saillant Nord. 21,12.56.

Un peu au Sud du point précédent. Très exposé.

. \iana do Castelo, territoire très exposé. 15.3.61.

A 1 km au Nord de l'estuaire, devant la ligne du

dress

• la gK-vi

a venons île parler, Semi-e

I Nonl il

allant à partir de l'extrémité Nord do

d'étendue limitée, où sont des Liltori

Viana, revers de la crête. 27.2.56 et 20.12.56.

Revers de l’extril’milé Nord de In crête dont nou

\'iana. parmi les galets. 27.2.56 et 20.12.56.

A l'abri de cette erêle, galets peu déplacés par la

Vila du Conde. 26.2.56 cl 19.12.56.

1-lane Sud, semi-exposé, du massif rocheux situé

Leixoes, Boa .Nova, eu position avancée. 19.3.61.

Au Nord du port de Leixoes, dans la région du iiliare cl de la chapelle de Boa Nova, sur

crure de la grève, en position avancée (au revers du massif situé lui nva.il rte la eùle). Kxp.

Leixoes, Boa Nova, à terre. 18.12.56 et 19.3.C1.

.\ terre, du iniissif avancé. Assez exposé.

Leixoes, mi-chemin de Boa Nova. 25.2.56 et 18.12.26.

Üans les rochers profondément découpés. .Semi-abrité.

Leixoes, avant-port. 23.2.56 et 17.12.56,

EiiroehemeQU situés immédiatement au .Sud rte la s

Fuz de Düuro, 300 m après la grande jetée. 5.1.58.

Allant vers la incr par la rive droite du Doiiro et dép

des rochers. Assez exposé.

h'oz de Douro, 200 m apres la graiulc jetée, 16.12..56.

Semi-exposé.

Siio Martinho do Porto. 27.1.57.

Rive droite de l'esluaire, un peu avant U- goulet de sortie. 4i

Cabo Carvoeiro. 21.11,56 et 19.11.60.

A l'extrémité de la presqu'île de Peniche, le front du Cabo Carvoeiro es:

en arrière sur le flanc Sud se trouve une grève à grosses télés de roche

secteur. Exposé.

Entre le cap Carvoeiro cl Peniche, 21.1.56.

•chemin, le flanc Sud de la presqu'île comporte imc caluiicpic dont

é Nord du saillanl Nord. Assez exposé.

rocheuse qui lui etl pHratIèlc. Kii

lie du vieu.x port reelniiguloire. .

saut de 300 in la grande jetée rte •

e Niini rte l'échnii-

z abrité. Oessalure,

Liltorines dans ii

e fond e

vanl-porl, Semi-abrilc,

rte la tour, côté amont. Abi-iié. Dessalure.

. reniclie. 21.11,56.

Rochers sous le vieux fort de I'

, Bclem. 26,12.55,

Dans les fentes de la mnçoinieri

. Outào-Figueirinha, 1.2.56.

Au Sud-Ouest de Setubal, à 2 500 ni à l'Ouest de la Torre de Oulâo

nnha. surle revers de hauts rochers sortant du sable. Semi-exposé.

. Torre de Outâo. 1.2.56 et 22.11.60.

RécoliP sur la maçonnerie du cOté Est de la tour, sur le rocher du soubassement, c

grevé contiguë. Les liltorines ont les mêmes caractères partout. Semi-abrité. Dessalure

l'Ouest de la plage de Figuei-

li les pierrailles de la

Soorce ; MNHN, Paris

Ifi

fiOO, Alise jilus à l'Jîst. ^2.11.60.

A moins d'un kiloniMi-u au N-lî de la loue, doiin une grande anse, réeolte de I.illoriiips, localisées sous les

cailloux. Abrité.

HQl- Port de Setubal. 27.12.55.

Dans l’intérieur du purl de |iéclie. Cuiujilèteiiicnl ubrilé. Deesalure.

602. Sines, rochers eu venant des sables du Nord. 19.12.55.

Couloir parallèle au rivage, coupant en deux la première avancée rocheuse. Récolte sur Lichina pugniafa.

Semi-abrité.

60d. Sines, un peu plus au Sud. 4.2.52.

A reslrémilé Sud de la petite anse émcrsible protégée par l’avancée du point préccdenl. Récolte dans un champ

de galets.

604. Port de Sines. 29.12.55.

Sur la inaçoiiuerie Ouest dans ce lout petit pnri.

605. Vila Nova do .Milfontcs, troiil de mer. 5.2.58.

.4u Nord de l'esluaiic, sur le dessus d'uiic dune l'ossilc, en avant de lu cèle. Très exposé.

606. Vilu Nova do Millontes, sous le château fort. 3.12.55, 30.12.55, 5.2.58, 1.3.60.

Sur la rive droite de l’estuairo du Rio Mira. Abrité. Dessahiro.

607. Rio Mira, environ 1 km en amont de la ville. 1.3.60.

Reraonlaut le Rio .Mira par la rive droite à partir de Vila Nova do Millonles, on arrive ù une dilatation de la

vallée, et au milieu de cette dilatation se trouvent deux saillies de la berge. Récolte 5 la saillie aval. Très abrité.

Dessalurc.

608. Rio Mira, environ 200 ni plus en amant. 1.3.60.

Vers la fin de la dilatation, là où apparaissent des cailluutis parmi lcs<|nels sont des I.illnrines très abritées

Oessalure.

609. Rio -Mira, secteur saillant. 1.3.60.

Un peu plus en amont, secteur relativement saillant entre lu dilatation pri'cédenle et un ravin allluent. Un

]ieu de courant, mais faible, ainsi ept'en témoigne, au-dessous du iiive.su des l.illorinc.s, un herbier de Zoslern imim

Uessalure.

61tl, Rio .Mira, angle de sortie du ravin, 1.3.00.

X environ 1,700 km de Vila Nova de Milfnnics. iJessalure proluihlement plus marriuée du fait du ruisseau

du ravin.

611. Rio Mira, dans l'anse d'aboutissemciil du ravin. 1,3.60.

Complélument abrité. Oessalure.

612, Rio Mira, cours Sud-Nord. 1.3.60.

Un moulin à marée est situé à un angle droit du Rio, qui en amunl coule du Sud an Nord. Récolte aussitôt après

Complclemcni abrité. Dessalurc probablement pins marquée,

61.3. Rio .Mira, un peu plus en amont. 1.3.60.

Grande raréfaction des Littorincs. Dessalurc.

614. Rio -Mira, dcruicrc station à Liliorincs. 1.3.60.

Aucune houle, peut-être un peu de courant, ce point étant un peu en saillie. Dessalurc.

615. Carrapateira. 29.2.60.

Daus l'estuaire, rive gauche, près de la sortie. Semi-abrité. Uarrapaieira est au Nord de Vila do Rispo

016. .Sagrcs, 28,2.60.

Dans la partie Nord du flanc Ouest de la pointe de Sagres, Littorincs localisées sur les Lichinn pygmaea rl'unc

anse, et cependant très exposées.

617. Porlimao. 7.2.58, 25,2.60, 2.2.02.

Duris l'csluaire, rocher saillant juste au-delà du chantier naval, déterminant le début ilu gonlcl de siirlie

Coiiipléicmcnl abrité des vagues mais sujet aux rouranls. Dessalurc.

KSPAGNE DU SUD

G18. Tarifa. 2.12.55.

Sur les platiers à l'IÎ»! de l'extrémité orientale de la ville. Semi-exposé.

619. Henr.u. 1.5.1.57.

Rive méridionale du détruit de Gibraltar, à l'Ouest de la Punlu Rlatira située ù TOiiest de Ceuia. Sur h.

ileniiers ruchers avant la plage en venant de Punlu Blaiiea. Semi-exposé.

Celte énumération dos stations, avec letirs caractéristiques, nous permet, entre autres choses do

.savoir (nous en aurons très fréquemment besoin dans la suite), quelles sont les importances respectives

des diverses catégories de conditions extérieures pour ce qui concerne le degré d’agitation ou de pro¬

tection, la présence d’eau saumâtre, de, remous, de courants. Nous en donnons ci-après le compte. Bien

entendu, l’addition des nombres des diverses catégories donnerait un toi al supérieur à celui des stations

Source : élfJHW, Paris

car une station peut être représentée à la fois dans plusieurs catégories ; en particulier, les stations

saumâtres sont, pour la plupart, abritées.

Très exposé. 19 stations

Exposé. 29 —

^Ensemble de ces deux domaines). 48

Domaine moyen. 140

.■Vbrité. 32

[N. B. Le nombre des stations calmes mais à

Très abrité. 33 stations

(Ensemble de ces deux domaines). 65

Courants. 17

Violents remous. 1

Eau saumâtre. 65

salinité normale est de 4 '.

On sait que Lillorina sasalilis ne peut vivre lu où les vagues sont trop fortes, c’est pourquoi II y a

peu de stations très exposées où on en trouve ; c’est aussi pourquoi le nombre des stations calmes (abri¬

tées et très abritées), 65, est supérieur au nombre de stations agitées (très exposées et exposées), 48.

Bien entendu, ce raisonnement ne veut pas dire que nous ayons cherché à équilibrer nos choix de sta¬

tions. Nous cherchions des Littorincs partout, et en rencontrions là où il y en avait, c'est tout. El c'est

dans le domaine moyen que leur présence était la plus constante. Nous disons présence, mais sans pré¬

juger de l’abondance. Celle-ci sera étudiée pour chaque variété, et on verra par exemple, que pour cer¬

taines d’entre elles ce sont des stations agitées qui coiUiennenl le plus d’individus.

.\yanl ainsi étudié les lieux habités, le « contenant » en quelque sorte, nous allons pouvoir commen¬

cer à nous occuper du « contenu », les Litloriiia scu^^alilis qui sont l'objet de notre étude.

DEGRE DE V.VRI.VBII.ITE

Nous croyons bon, avant de passer à l'élude des diverses formes, de prendre nne vue d'ensemble

(et pas seulement en Ihcrie) du degré de variabililé de cette espèce. Pour celle vue d’ensemble, nous

commencerons par faire abstraction de l'évenlualilé iraccepter la coupure de Lillorina saxalilis en deux

(ou plusieurs ?) espèces. Constatant, comme l’on fait Daitzenburg et H. Eischer (1912, p. 192), qu’il

y a fl des intermédiaires innombrables » entre toutes les formes, nous traiterons par conséquent le tout

comme une se.nlc espèce.

Nous ferons aussi abstraction, dans les lignes ci-dessous, des noms de variétés qui ont été allrihucs

aux diverses catégories : nous voulons présenter l’espèce dans ses divers aspects sans faire, pour le

moment, de nomenclature.

La taille de Lillorina xa.valilig est très variable. On renconlre des populations qui restent toujours

petites cl d'autres qui sont bien plus grandes, même à courte distance les unes des autres. Par exemple,

à l’entrée de la Rance, les individus de la Pointe du Mouliiiel sont en général d’une taille de 7 mm,

tandis qu'à 2 km de là. sous la tour Snlidor à Saint-Servaii, la taille de 17 mm est atteinte chez beau¬

coup d'individus,

La forme varie beaucoup, même en laissant de côté les monstruosités, comme nous allons le (aire.

Le degré d'allongement de la coquille est très variable. Le rapport île la hauteur au diamètre peut

varier, d'une population à une autre, de l.OO à 1,36 %. Le sommet peut être plus ou moins dégagé. Cer¬

tains individus peuvent se lenuiner en pointe assez fine même s’ils sont dilatés au dernier tour, d’antres

ont leurs promie.rs tours bien moins dégagés les uns des autres. L’ouverture peut être subcirculaire ou

en ovale assez allongé dans le sens de la hauteur. Elle peut aussi être en forme de poire, en s'étirant vers

le bas. Celle ouverture peut occuper une ]>laoe plus ou moins gramle par rapport au reste de la coquille.

Lorsqu'elle est petite cela peut être dû à une gi-ande épaisseur de ses bords. Car l'épaisseur du test est

très variable. Dans certaines populations les individus font penser à de solides cailloux, dans d'autres

le lc.«t n'est (pLune pellicule qui cède 5 la moindre pression des doigts (en particulier dans la Baltique .

l-a sculpture est fort variable. Dans certaines pupnlatioiis clic fait pratiquement défaut. Elle peut

être faite de nombreuses et fines côtes spirales très peu saillantes, ou de peu nombreuses larges côtes

plates très peu saillantes, ou de côtes nombreuses et plus saillantes, ou de côtes très pou nombreuses

et netlenienl s.iillantcs ou même très saillantes et comme tranchantes.

Mimoires Musfum, LXV. 2

Source : MNHN, Paris

L(!S côtes sont variables, en outre, dans la foniic de leurs sections. Cette, forme peut Ctre triangu-

laiiT on .snhtriangulaire avec le soiiitiiel arrondi, on en créneaux, en dos de livre, enfin arrondie comme

un cordon. La forme des sillons qui séparent ces eûtes est elle-iiiènie variable, et dans une certaine

mesure indépendante de la catégorie des côtes qu'ils sépareiil. Les sillons peuveiil être en V. en gout¬

tière, en auge ou en fonds de créneaux.

Les eûtes ne sont pas toujours distribuées régtdièrenient sur la surface du test, billes peuvent man-

(pier à la base on encore dans le liant du tour. Klles peuvent être alfaiblies il l'équateur. Celles dn bas

du tour peuvent être plus liasses ou. au contraire, jilus fortes que les antres.

Les détails sur ces deux dernières catégories de variaiiililé des l'ôles, la forme de leur section et leur

répartition sur le test sont ceux qui ont été les moins fonnniés par nos prédécesseurs et dont par consé-

qiipiil l'étude est la moins connue.

La coloration peut être uniforme ou non. Pour les individus unicolores la teinte peut se classer

dans les blancs, les juimes, les oranges, les rouges, les violets, les liruns clairs, ou foncés, les noirs, les

gris, les roses, les verdâtres ^nials pas de verts francs!. Il n’y a pas d’individus de eouleiir bleue, seul

le gris bleuté se rencontre.

Lorsque la coloration n'est pas uniforme, les combinaisons peuvent être très variées. Signalons

d’.iliord que le nomlire des couleurs juxtaposées peut être de 2, de 3, de é, Cotuine exemple de ce dernier

cas, citons un individu de Pen Choret (île d’Ouessanl) sur lequel sont juxtaposés des territoires blancs

jaunes, rouges et noirs, et un antre de Loctudy (Langoz) où il en est de même.

Le cas le plus simple de coloration non-uniforme, est celui de coquilles dont la l)ase est claire alors

que le reste est de teinte plus foncée. Un autre cas relativement simple, consiste en la présence de bandes

spirales larges et peu nombreuses (une, deux, trois), par exemple alternativcraent Idancbes et brunes

Ou de lignes spirales étroites, qui peuvent être très noinlireuses, une dans cliaqiie sillon (ce sont des

lignes noires, ou des lignes rouges), ou en nombre moindre, dans un, deux, trois sillons.

11 peut y avoir, dans des sillons plus ou moins nombreux, des lignes fractionnées en tirets, qui ne

se correspondent pas d'un sillon à un autre ; ou encore, les tirets peuvent se correspondre, et l'aspect

d'ensemble est alors celui de traînées parallèles à l’oiivcrlure, allernativemenl foncées (lù où il y a des

tirets) et claires (lè où il n’y en a pas).

Il peut y avoir, sur fond clair, des hiéroglyphes foncés. Il peut y avoir, d’une suture ù la suivante

(les llaintnules. Il peut y avoir, disséminées sur une teinte de fond donnée, des maeules ovales d’une autre

teinte.

Il peut y avoir une less(dlation, faite de petits reelanglos décalés allongés dans le sens de l'enrou-

lenient. noirs et blancs par exemple.

Enfin il peut y avoir des comliinaisons de ces divers aspects, par exemple de larges bandes spirales

dont certaines aient leur territoire lessellé ; ou encore des successions, ou cours de la croissance de

systèmes différents, une coquille étant d’abord tesselléc (ou d’abord cerclée de lignes) puis ornée de traî-

iiées, puis redevenant tessellée aux abords de l'ouverture, par exemple.

Et il y a une infinité de cas où les successions, on les surimpressions, des systèmes, sont si complexes

qu'il est presqu'impossilile de les décrire, et qu’il faudrait d(i très nombreuses reproductions en couleurs

pour donner une idée de leur inlinie. variété.

Pour ce qui concerne les phénomènes d’appartenance d'un individu à plusieurs variétés successives

bien que des cas de ce genre soient extrôinemenl fréquemts sur les côtes ibériques nous n’en forons pas

d’étude dans cette rédaction-ci, nous la réserverons |)üur le travail d'ensemlde qui viendra ensuite

COMMENT S’EST CONSTRUITE LA NOMENCI..4TUHE DES DIVERS ASPECTS

DE UTTORINA SAXATllJS

Il est dommage que riioinme ne puisse pas s'exprimer, ni dans une certaine mcisurc penser, autre¬

ment (]ii'en procédant îi une mise en catégories à chacune desquelles correspond un mot (>).

(!) Peut-être, ai nous pouvions voir ce qui nous entoure on promenant noire regard d'uii mouvemenl continu au lie.

d'ètre obligés, par un mécanisme physiologique insurmontable, à des saccades passant d'un point d’arrêt du regard à un

Source : Mt-JHN, Paris

>1L11'É

its i.nruiiisA

S.WATII.tS (OLIVl) lUKItK.il

LA VMUAll

Si nous voulons arriver à parier de la varialioii de Litlorina saxalilis, qui au lolal ne présenle i)as

de discontinuité, nous sommes malheureusement ohlifiés de procéder à un découpage en categories et

de donner à chacune d elles une dénoininal.ion i nom, ciiifîre, numéro, peu importe, mais l'iisngc a fait

prévaloir les noms.

Cela diminue beaucoup la validité d'un Iravail comme celui-ci. Avec un nombre dilîéront de cou¬

pures, ou des emplacements différents de ces coupes, la réduction ne serait pas la même, y compris

l’expression des résultats, de sorte que ces résultats eux-mêmes ne seraient pas strictement les mêmes.

(^uoiqu il en soit rappelons d'abord que le petit Mollusque dont nous nous occupons a fait autrefois

1 objet, en laissant de côté les auteurs non-linnéons. de dix-neuf descriptions spécilicpies distinctes, ce

qui montre bien d'ailleurs à quel point il est vnriohle.

Turbo saxalilis Olivi, ly82.

Turbo riidis .Maton, 17S)7.

Turbo dacidia « Bolten » Roding, 1798.

Turbo tenehrosus Montagii, 1803.

Turbo jugosus .Montagu, 1803.

Turbo ohligatus Say, 1821.

Turbo oeslila Say, 1821,

Turbo labiatux Brown, 1827.

IMorina groenlandica Menke, 1830.

/Marina sulcata Menke, 1830.

lAlnrina inarniornta PfeilTcr, 1830.

J.illoriiiu nigro-lineala Gh.vy, 1839.

lÀltorina caslanea Deshaves, 18'i3,

lAllorina palula Thorpe, 18'i4,

Lillurina zonari'u Beau ^in 'l'horpi', IH'i'j*.

lAtlorina ncglecla Bcan \in Thorpe. 1844).

lÂttorina rudissima Beau [in Thorpe, 1844).

Litlorina Danidi Locard. 1880.

/Alloriiia .Yerei/fei Daiilzenherg, 1893.

Le système de Davtziînhehg et H. Fischeii a consisté ;i retenir d’alinrd sept de ces noms pour

y faire correspondre sept catégories principales qu'ils appellent des sous-espeees, sans aucunement don¬

ner à ce vocable un sens géographique ; il s'agit simplement d'unités inférieures à l'espèce : et chaque

sous-espèce est elle-même divisée en variétés. Ils disent, p. 192 : « l.c /.. sa.ralilit est ... d'im [nilyinor-

phisinc déconcerlani et il semblerait, au premier abord, que certaines formes qui ont été séparées sous

des noms difrérculs mériteraient d'être maintenues comme espèces spéciales si elles ne conlhiaienl toutes

entre elles par des intermédiaires innombrables. Fn colle occurrence, il nous a semblé utile de désigner

comme des sous-espèces, les formes les plus tranchées et comme variétés celles qui se rapprochent le

plus, soit du type, soit de l'une des sous-cspèces. »

Dans leur choix des sous-espèces, ils disent [>, 198, s’être surtout attachés à mettre en évidence

les principales sortes de sculpture. El eomme c'est ensuite {p. 199) qu'ils énumèrent les diverses caté¬

gories de coloration, d en résulte qiie leur système est peu éloigné de celui qui consisterait à définir de»

catégories principales cj- forma cl à 1 intérieur de cliacune, des catégories ex colore. .Mais Ils n’ont pa>

été toul^à fait jiisqne-là. Par exemple, une de leurs sous-cspèces, placée sous le voeai.le suhsp. nigro-

lineala Gray (p. 196) est definie à la fois par sa sculpture, «cordons décurrents larges, aplatis, séparés

par des sillons étroits assez profonds ■>, et jiar sa coloration « jaune avec le fond des sillons noir * : et à

celte sous-espèce ils suhordonnenl deux variétés :

var, rompre.isa Jcfîreys. D’après son nom ce serait une variété de forme, mais Daitzenukro et

l’isciinn la définissent par sa couleur : « Ne dilîère de la sous-espèce nigroliiieala que par l'abscnee de

lignes noires dans les sillons»;

var. .Muloni nov. Cette fois la forme est prise en considération, mais aussi la couleur, les auteurs

étant trihulaires de leurs prédécesseurs : « Nous attribuons ce nom à une variété représentée par .Maton....

mure puiiii d'arrfl du regriinl, |>ournon8-nous aussi, penser cl nous exprimer sans sueendes svllubique», Notre voix prul

n,orner ou descendre de façon conlinue, on .aussi bien p.ir saceades comme le fait le piano, mais l'expression de notre

pensee n est que saccadée ; an son situplemenl modulé ne suffit pas à nous satisGire. Si l'on sup|)Ose que cela rsl, au mciiir

litre que le mouvemoiU saccadé du regard, le résultat d'un mécanisme physiologique, il faut constater que nous sommes

moins « condamnés à La saccade » que ne le sont les gallinacés pour qui c’est la tète toute entière qui ne peut tourner

que par s.iccades, Siiti.s ces impératifs de saccade, l’homme s'exprimcrail peut-C-lrc non par des mots mai» par un chant

non articulé, dont il pourrait varier la complexité à l'infini (il n’y aurait alors pas eu à inventer l'imprimerie, mai* *enle-

ment le magnétophone), Il y aurait alors peut-être plus do difficulté pour discourir sur l’espèce, mais moins de difficulté

pour discourir sur la variété.

Source : MNHN, Paris

2U KIJOl'MII) flSCIieK-HKlTl’; lU' JKAN-M. (;AII.).\UI>

qui se distingue de la sous-espèce nigrolinenla non seiilpuienl par l'ahsence de lignes noires entre les

cordons, mais encore par sa spire très cniirle et par ses cordons déciirrcnta plus étroits, plus nombreux

et presque contigus. »

Quoi qu’il en soit, voici la liste des soiis-espèccs choisies par l)M: r/.i%NUERc: et FtsciiEu avec indi-

cal ion de ce qui est pris en considération par eux comme caractères.

lAtlorina saxalilis Olivi proprement dite. Épaisseur, sciiiplure.

Sous-espèce lenebrosa Montagu. Forme, sculpture, couleur.

Sous-espèce jugosa Moutagii. Sculpture.

Sous-espèce paUila Thorpe. Épaisseur, forme, sculpture.

Sous-espèce nigrolineata Gray, Sculpture, couleur.

Sous-cspèce rudis Matou. Épaisseur, seulpLure.

Sous-espèce groenlandica Meuke. Épaisseur.

.\près avoir développé leur étude des sous-espèces, sans omeUre d'indiquer pour certaines d’entre

elles quelques variétés de morphologie ou de coloration, ils donnent à la page 190, pour l’espèce en général,

une liste de variétés de couleurs leur paraissant adéquale, et qui comporte douze noms. Mais au total

ils n'ont pas créé de système homogène.

Faisant ici une élude spéciale de la variation, nous avons conscicmce que nous aurions dft nous effor¬

cer de trouver des méthodes nouvelles ou tout au moins un système homogène de nomenclature. L’ima¬

gination nous a manqué. Nous avons employé les noms pré-existants ; et nous en avons ajouté un eer-

lain nombre et en ajouterons trois encore dans ce travail (variétés cinerea, clarilineala et ga.wie) non pas

pour les variétés de fonne ou de sculpture, juais pour les variétés de couleur.

Il a été dit que Dautziînberg et 11. Fischf.h avaient distingué de trop noml)rcnses variétés de

couleur. Cela dépend du but que l’on se propose. 11 est certain que datis une « l•'alme de France» par

exemple, il ne faudrait pa.s multiplier les pages jiar rémiiuéi'atlon de loules les combinaisons possibles

et imaginables de dessins eoioriés. Mais piiisqu'iei c'est la variation même qui est notre objet d’étude,

ii faut bien que nous nous abstenions de négliger des catégories qui peuvent être fort importantes et

al)ondanlcs pour la raison que personne n’en avait encore parlé : nous ne nous livrerions alors qu’à une

élude tronquée.

En dépit du désir que nous avons de présenter une étude coiiiplcle, nous n’y parviendrons d’ailleurs

pas vraiment. Qu’il nous suilise, pour en convaincre nos lecteurs, de rappeler que dans une de nos publi¬

cations précédentes (1963, V) il a été montre qu’il existait à Casloiil-Flage une forte proportion d'indi¬

vidus inclassables, non du fait de corrosion, mais ])ar l’extrèmo complexité de leur ornemental ion colorée,

et il y en avait tellement de catégories qu’il ne fallait pas songer à créer un nom pour idiacune d’elles :

il eût fallut presque autant de noms que d'individus.

Pour ce qui concerne de grandes subdivisions, un auleui' récent en a parlé à son tour. H. L. James,

dans la partie écrite par lui de noire article, relatif aux «dilliciles ])rol)lèriies)> de l,. suxulUis (1964, VI),

fait savoir que sur tous les secteurs des cotes britauuiques tlont il a examiné les pojiulations, on trouve

quatre sous-espèces : rudis, jugosa, lenebrosa et saxatilis s. s. Pour eliacune d’elles il décrit la forme

générale, la sculpture, la pigmentation des tentacules, le nombre des glandes péniales, la forme des dents

radulaires, le rapport de la longueur de la radule à la longueur de la coquille, et fait connaître les époques

des naissances, l’iinljilat, l'influence de riiabitat sur la morphologie. U arrive ainsi à la notion que eha-

cime de ces sous-espèces est variable mais qu’il n’y a pas d’intermédiaires entre elles et qu’elles ne se

croisent pas. Nous ne pensons pas que cela soit partout valable et nous nous réservons de jiarler de. ces

prolilèines, et déjà dans ce travail-ci nous ellleurerons certains points qui y loucbcnt. Pour les variétés

de couleur, dont il parle surtout à propos des dilliciles problèmes qu’elles poseni, il enqdoie les mêmes

noms que les autres auteurs.

Source : AItJHW, Paris

I.\ VAHIVUILITK uns I.ITTOlilSA SAX.STIl.lÿ 'OI.IVI 1 IIriltfiI I>

DEUXIÈME PARTIE. — EXPOSÉ DES EAITS

A\ Kin'lSSKMICNT

Avaal lii' passer ii I êauiicé des lésulluls, nous devons jirévriiir le lerleui- ijiril poiimiit lai ariiver

de coustalcr des dcsaecords entre des reaseifineineiils (pcuirefaUiyes, de,' doiiiiés iei e1 eeiix <|iii se

Irouveiil dans nos prceedenlcs piildicalioiis Idin-liaiil les cAles iijériipjps. Cela (ieiil à ee que ilaiis l'inter-

\ aile, nous avons précisé (modifié jiar rapport à îles jn^jeaients empiriques' la posilioii de certaines frnn-

tièves outre variétés de. eoloralkin. cl que même an pidiil de vue de la forme el de !.. seiilptiire iimis avons

pa laodiüer certaines de nos positions.

LES VAItlATIO.NS DE LA EOitME CIIE/. I.E.S I.ITTO/I I \ A S.\.\.\rnjS

i>l:s cotes iBEni(>i Es

Nous prendrons en l’onsidrrnlioii l'eu laissant de rôle les nioiisli'iiosilé-’ : la lianlenr de la enqiiille

par rajiporl à sa larfroiir : le deeré de dégneenienl. ou de poinlemenl. du soiiiniet : riin|iorlaneo di- Eoii-

verlurr par rapport à 1 cnseinlde ; la forme, isndiainétrique ou allongée, de Toiivertiire : ù propos de In

forme nous verrons aussi ec qui ]ieiit être ilil sur répaissenr, mi nu contraire la fragilité dit test.

Si nous venons d énumérer ces éléments de la forme c’est parce que jnslemeni nous savons ipi'iis

sont variables et croyons de plus que celle variation ii'c.sl pas sans rapiiorls avec l'écologie. C'e.sl une

impression que nous avons eue au fur et ^ mesure de nos examens sur le lilloral. Il s'agit nniinlemint

de voir les choses plus a fond en clluiit les faits. Mettre de l’ordre dans ces faits n'e.sl pas aisé.

Une des principales questions que nous nous sinnnies posées est de savoir si le degré d'agitation

influe. Commençons, à titre d exemple par opérer une compariiison entre une population d’un point fran¬

chement marin et une population il un point franchement exltiarien. Nous nous sonuuns adressés h des

localités où 1 on pouvait juger, gi-àce à rahundance de.s individus groupés, en un espace restreint, qu’il

y avait une homogénéité dans la forme générale de la population. Nos récoltes n’oni pas été toujours

vraiment abondantes ce qui nous limite dans le choix de nos stations.

La localité franclienicnt marine est .Mnliiica ii« 515. la localité esluaririmc est nn |mint dn Rio Mira

situé à 2 km de son embouchure. Dès le iinmiier coup d’mil. les individus dit llio Mira sonl plus éiruils.

moins isodiamétrique.s, leur test est plus mince, leur « spire» (c’esl-à-dire reiiseinhie des premiers tours)

a plus d importance, leur ouverture occupe moins de place, Ceci est conliriué ])ar les mensurations.

Ees ealeiils ont été fait dans chaque cas sur 2U individus d'une même catégorie de taille, anionr

de 11 mm. Rapport de la hauteur à la largeur : Malpiea : l.l'i : Rio .Mira : 1.3(i. Rapporl de la lianlenr

lie 1 ouverture à la largeur de l’oiivertiire ; Mal)nra : 1.18: Rio Mira : 1.27.

I our ce qui concerne 1 épaisseur du lest, nous avons mesuré celte éjiaisseur an niveau du inilien

du hord externe de 1 ouverture, en faisant pénétrer les pointes du pied à coulisse pins loin que la bordure

amincie du périslome. et nous avons comparé celle dimension, d'nne part avec la lianlenr di' la coquille,

d'autre part, pour avoir une dimension qui en soit moins éloignée en valeur absolue, avec la largeur

de l’ouverture.

Voici les résultats. Rapi>ort de l’épaisseur du trsl à la lianleur de la coquille ; Malpiea ; 11.0311 :

Rio .Mira t 0.023. Rapport de répaissenr du test à la hnutenr de ronvcrlurc : Maliiicn ; 0.1185 ; Rio Mira :

0.066. '

On voit donc ipie. pour les trois dillérciices qui étaienl déjà visibles au premier coup d'iril. les men¬

surations établissent leur réalité de manière indiscutable.

Pour juger de l’importance de la spire faisons le rapport de la hauteur de l'ouverture à la hau¬

teur totale, puisque ce que nous appelons spire est la hauteur totale moins la hauteur de l’ouverture :

\oiei les résultats : Malpiea : 0.50 : Rio Mira ; 0,39. Ce qui Iraduii la moindre im|>orlanee de l’ouver¬

ture el donc la pins grande importance de l.a spire chez les individus du Rio Mira

Source ; MNHN, Paris

ÉDOUARD FISCI

1-pie;

;r .tEAN-M. I.AILLARD

Pour exprimer par des chiffres une différence dans le rapport de la surface de l'ouverture à la sur¬

face totale de la coquille, nous somntes bien embarrassés, car des chiffres valables du point de vue géo¬

métrique nécessiteraient des opérations fort compliquées. Aussi nous sommes nous contentés d'un pro¬

cédé des plus grossiers, consistant à prendre pour chaque individu la moyenne de la hauteur et de la

lorf'cur de l’ouverture, et à la rapporter à la moyenne de la hauteur el de la largeur de la coquille.

Puis à donner, pour chaque station la valeur moyenne de ces rapimrls. Les chiffres obtenus sont les sui¬

vants ; Malpica : 0,48 ; Rio Mira : O/iO.

11 ne s’agit pas là d’autre chose que d'une iiidicaliiin. nous iinuilraiit (jiie la différence est du méinr

sens que celle que nous indiquait l’impression visuelle.

Apres avoir ainsi opéré celte comparaison, parliciilièromenl indiquée ilu fait des grandes différences

d'habitat et du fait des populations homogènes et nombreuses qui s’y trouvaient, nous allons essayer

diverses comparaisons qui seront plus sommaires car elles nécessiternni l’iililisatioii de populations sou¬

vent peu nombreuses. Pour simplilicr notre besogne, il nous arrivera de nous contenter de prendre dans

une population un seul individu, clioisi comme représentant apparemment les traits de celte population.

Dans ce cas, en dépit du fait que nous donnerons des mesures do rindivnlii en question, il ne faudra pas

oublier la part de subjectivité inhérente au choix opéré.

Pour commencer, nous voulons, ayant comparé comme nous venons de le. faire, deux populations

fort distantes l'une de, l’autre (330 km, ce qui correspond à environ 6® de différence de latitude et peut

impliquer de fortes différences de conditions générales), conipurer iriaintenHiü chacune d'elles avec une

population prise à proximité.

Pour le Rio Mira, il existe à son débouché, à Vila Nova de Milfontes, une petite population sur le

front de mer (n® 605), avec houle et salure évidemment normale comme à Malpica. D'après un individu

représentatif, le rapport de la hauteur à la largeur et le rapport de la hauletir de l’ouverture à la largeur

de l’ouverture sc rapprochent beaucoup de. ce qui est à Malpica. La hauteur de la spire est plus impor¬

tante qu'à Malpica, tout en étant moindre que dans le Rio .Mira. L’importance de l’ouverture est la

même qu’à Malpica. Il y a donc pour ces caractères une analogie certaine avec ce qui est à Malpica,

mais le test est aussi mince que dans le Rio Mira, C'est une différence nette, nous commenterons plus

loin les manques de parallélisme.

Voyons maintenant, par rapport à la population de Malpica, un milieu esluarien situé dans la mCine

région que nous comparerons en même temps avec le Rio Mira. Nous nous adresserons au Rio del Puerto

qui débouche dans la Ria de Camarifias. Kn chacune des stations estuaricnnes de ce Rio, il n’y a que

des petites populations, nous ne nous occuperons donc que d’un seul individu, considéré par nous comme

représentatif, et prélevé dans la station la plus en amont de ce Rio (Station 1 de notre puliHcation sur

la Ria de Camarifias).

Le rapport de la hauteur à la largeur de l’individu ne diffère guère de ce qu'il est à Malpica. Malgré

ci-la. l'ouverture est plus étroite qu’à Malpica, elle ressemble bien à celle qui se voit dans le Rio Mira.

La « spire a est un peu plus saillante qu’à Malpica mais beaucoup moins allongée que dans le Rio Mira.

L'importance de rouverlure est moindre qu'à Malpica. Mais supérieure à ce qu’elle est dans le Rio Mira.

Le lest est plus mince qu’à Malpica il ne paraît pas plus épais que dans le Rio Mira. L’ensemble de ces

faits présente une certaine analogie avec nos précédentes comparaisons.

Vovons dans quelle mesure les constnlalions précédentes peuuenl être étendues à d'autres points de /«

côte ibérique, au point de vue des différences pouvant exister entre une station estuarienne et une sla-

tioii battue de la même région et si, chemin taisant nous n’allons pas retrouver des discordances inat¬

tendues.

Prenons la Hia del Barquero. En comparant un individu représentatif de la petite population située

le plus en amont dans l'estuaire, avec un individu représentatif de la population, très restreinte aussi,

située à la Punla .Muinos qui est un des points les plus battus de l’Espagne et se trouve à la proximité

de la sortie de la Ria, on perçoit les différences suivantes ;

Le premier individu est beaucoup plus haut par rapport à la largeur que le second. En dépit de

cela, son ouverture n’est pas plus allongée. Mais cette ouverture est moins importante chez l’individu

pstuarien, ce qui est en rapport avec la différence suivante qui est en fait la plus marquée : au point

battu, le sommet est très réduit alors qu'il est nettement allongé dans la station estuarienne,

Source : MNHN, Paris

VAHIABILirÉ DES LITTORISA SAXATILtS (ot.lVIi IBEnlyt F.'

\oici les chiiïiTS. Kapport de la liauleur à la largeui' : rsluain* ; 1,2^ ; Piiiilu MtiiAc),s ; ilupporl

de la hauteur de. I ouverture à la largeur de l’ouverUire : estuaire : 1.5U : Piinta Miiiùos : 1,^5. Happorl

de la hauteur de l’ouverture à la hauteur de la coquille : estuaire ; 0,70 : Punla Muinns ; 0,83.

Faisons remarquer une ditléreiiee par rapport à Malpica et Vila Nova de Millontes pour ce qui

eoncerne la forme de 1 ouverlure ici au point battu. .\ .Mal])ica et h Vila Nova elle était presfpie isoilin*

métrique, ce qui n'est pas le cas iei, cela près cette Hia cniifirine rensenihio des enii«luliilions faites

précédemment,

\ oyons iiiainlenaiil la Nia dv Le point baltn situé près de son iléboiielié est le f.abo Silleiro.

très comparable comme exposition aux jjoints battus <(ue nous avons pris en cotisitiéralion dans li-<

pages précédentes. Le point le plus en amont est Kl Punlal près i’unta Sampayn. mais eelui-eî n'est pas

vraiment comparable aux stations csluaricnnes dont nous venons île nous oecupiT. La partie ainmit de

la Ilia de \ igo n est pas une rivière étroite niais un immense lac d'origine tectonique et de profntuleiir

insigniiiante. Du fait de son étendue le vent v crée un elapolis marqué, et du fait de son ahseiiee de

profondeur, les cours d'caii douce qui y débouchent entretimment perpétuellement une très forte des¬

salure. alors que dans les estuaires typiques la marée niontnnle apporte une eau assez salée, siirtoiil

au niveau élevé qu'habitent les l.itlorines.

\oici cc que nous montre la comparaison :

L’individu d’El Puntal est beaucoup plus haut par rapport ii la largeur que l'individu du Calio

Silleiro. Son ouverture est plus allongée. L'ouverture est moins importante en surface à Kl Pnntal. La

dilTérenee la plus marquée, et dont résulte d'ailleurs cc que noos venons de dire pour l'iinporlauee de

l’ouverture, consiste dans le fait que le soniiiiel est beaucouji plus allongé à Kl Puntal qu'au Kabo Sil¬

leiro où il est très aplati. Le test est plus mince à lil Pimtal qu’au Cabo Silleiro.

Voici les ehilîres. Rapport de la hauteur à la largeur : Kl Puntal i i.2H ; Cal.o Silleiro : l.iH'. Rap¬

port de la bauteur de l'ouverlure à la largeur de l'ouverture : Kl Puntal : l.ti'l; Cubn Silleiro ; l/ill.

Rapport di’ la hauteur de rooverlnrc h la liauleur de la coquille : Kl Piiiil.il : (1.73; Cabo Silleiro :

P,82.

0)1 voit que les faits de la Ilia de Vigo s'accordent très bien avec nos précédentes conslalatiun.s.

Si nous faisons une comparaison avec ce que nous avons vu ."ui Rio Mira et à la Ria del Rarqiiero.

nous serions tentés de penser que la valeur élevée de ll/L conslatce à Kl Puntal. station où se uiniiifesie

un fort clapotis, est due à la dessalure, et que ce serait alors à ce môme facteur et non au calme, que

serait dù 1 allongement des coquilles du Rio Mira et de In rivière del Rarquero. Mai.s il ne faut jias oublier

que dans le Rio del Puerto (Ria de Camarinasl les individus ont à peu près la même forme que sur la

côte proche à Malpiea. Il nous faut donc altimdre pour tenter des interprétations .sur le rôle de lu des¬

salure.

Quoi qii il en soit de ce problème particulier cherclions encore pour notre problème général des

points de comparaison dans d'antres riaa ou domaines équivalents.

Une seule des rias qui restent permet des comparaisons valables ; c'est la Nia tir Nlciu iu. jirès de

la .sortie de laquelle la localité de Barrica sera notre station marine.

Mais, dans la Ria de Pleneia. la station la plus esluarienne. qui est le pont de Plencia, oITre une

caractéristique de milieu qui gênera nos comparaisons ; du fait de rétranglement <bi pont, règne un

coniaut de marée assez accentué, que nous n'avions pas dans nos autres estuaires. De ce fait nous îijoii-

lerons un autre point r à quelques centaines de mètres en aval du pont, la rive gauche forme iiii reiilraiil

à angle droit, au fond duquel débouche un ruisseau, et où il n’y a pas de courant, ce que montre d'ailleurs

l’enduit de vase (').

I^ue donne l'examen visuel des échantillons représenlalits

L'individu de Barrica est ventru, à sommet peu proéminent et larg<- ouverture. Lebii du reeuin

vaseux est moins ventru et son sommet est plus individualisé et son ouverture un peu plus étroite. Keliii

du pont de Pleneia est un peu plus étroit, son sommet un peu plus individualisé, son ouverture encore

un peu plus étroite. Pour cc qui est de l'importance de l'ouverture par rapport à l'ensemble de la coquille,

c’est dans le recoin vaseux tpi'ellc semble In plus grande.

(Ij -N. B. Ce u-ntr;uil vi.-nl d'ôlre coniblé jioiir des Ii-hv.iux d'aiuéiuigeiiieul el lu piqiulalioii i iiiuiiileiMiit diqiaru.

Source : MNHN, Paris

ÉDOV-

(;au.i.ai

^'uici les eliiirrcs. Ilupport de la haiileiir à lu Jar^eur : Uaii-iea : 1,14 ; Pleneia n^eoiii : 1,20 ; pont,

de Pluneia : 1,15. Ilappürl lic la hauli’iii' de l’ouverliire à lu lai‘tî<‘iii' «le rmiverliire : Bavriea : 1,42 ;

l’ieiicia recoin : J,73 ; pont de Pleiiciu : 1,78. Happorl «le la lianleiir de riniverliirc d la hauteur de la

coquille : Barrica : 0,72 ; Plencia recoin : 0,78 ; poiil de Plimcia ; 0,75.

On voit que roxisteiice de coiiratil au pont de Plencia ii’einpt'che |)as ipie, des Irois individus, cc

soit celui «lu ])i)ul de Plencia ()ui ail le caraclère 1«« [dus csLiuieieii.

Les résultats de ce d«jniaine sont assez C(nii|)arahle8 h ceux qiiiî tuiii.s avaii'iil. donne les nas prêcc-

denunent étiidices sauf pour ce qui concerne riniporlunce de r<iuvi'.iMiire.

Avant épuisé les comparaisons eiiire un milieu très calme et un milieu Iriis liatlu d'imc mCMiic région,

nous devons dire q«i'i] y a encore doux rias auxquelles on aurait cru ju)uvuir avoir recours, il s’agit de

la Ria de Arosa et de celle do Riliadeo, or, en chaeimc d’elles, muiu[ue l’um; e.t l'autre des conditions

«ixtn’mes. Nous n’aurons donc que des comparaisons partielles.

Ria de Arosa. Nous ii’y avons pas de récolte esluarienne, notre point le plus amont est le port de

Villagarcia où la di'ssalure. est peu marquée mais oii règne un calme ahsidii. Nous comparons sa popu¬

lation avec celle du Caho Corriihedo, où la saliin- est normale et la mer très forte.

La coquille est un peu moins isodiametrique à Villagarcia qu'au Laho Corruhedo, et il en est de

même pour l’ouverture. Le soiiinicl est plus saillant. L'importance «le l’ouverture est sensiblement la

même du fait d’une diilércncc dans la forme générale des cotiuillcs ; au Cabo Corrubi-do le début du der¬

nier tour est particulièrement débordant. La spire à Villagarcia est seulement plus dégagée. L’épaisseur

du test est comparable, elle est faible dans les deux cas.

Voici les cbilTres. Rapport de la hauteur à la largeur ; Villugunâa : 1,23 ; Labo Corruhedo : 1,03.

Rapport de la hauteur de l’ouverture à la largeur de l’ouverture : Villagarcia ; 1,73 ; Cabo Corruhedo :

1,53. Rapport d«! la hauteur de l’ouverture à la hauteur de la coquille : Villagarcia : 0,74 ; Cabo Cor-

rubedo : 0,7b.

Notons que le sommet des exemplaires du Cabo Corriibcibi n est pas aplati comme c est le cas à

la Punta Muiûos et au Cabo Silleiro, mais ressemble à ce qui se voit à .Malpira et à Vila Nova de Mil-

fontes.

Ces résultats, bien que n’étant pas simples à e.xpriincr, ne sont pas en contradiction avec ceux des

domaines précédents, au contraire.

Voyons mainleiianl la Ria de Ribadeo. Les deux points choisis pour la comparaison sont les suivants.

Du côté mer, nous n’avons trouvé aucune L. saxalilis sur la côte «légageo et avons dû nous contenter

de faire nos récoltes dans une grande anse située juste à l’Ouest de la sortie de la Ria, mais celte anse,

satisfaisante pour nous par l’absence de toute dessalurc, est ass<!z abritée. Pour le côté estuarien, disons

que la Ria, en s’éloignant de la mer, se divise en deux : le Rio Eo dans la partie dessalée duquel nous

n’avons trouvé auciino population, et une large Ensenada (du côté Est), dans laqmdle débouchent des

cours d’eau, dont le petit Rio de Berbeza (ou Verveza) à rembouchurc duquel nous avons pu faire des

récoltes : une à la limite de l’eau douce en milieu coinplèleinenl abrité, l’autre au d«;bouchc dans lu

très vaste Ensenada, à moins de 20 m du précédent, mais dans des c«ju«litions un peu dilîcrentes, l’abri

et la dessalurc étant certainement moindres.

Cc sont donc cette fois trois populations que nous comparons entre elles.

Entre les deux stations estuariennes la différence de forme des individus est peu marquée, toute¬

fois au point le plus amont la coquille semble un peu plus allongée par rapport à sa largeur et avoir

une ouverture un peu moins isodiametrique et un peu moins importante <]u'au point uval ; cl, par rap¬

port à l'anse marine, les coquilles sont un peu moins isodiamélriques, les ouvertures moins importantes,

les sommets un peu plus allongés ; pour le caractère plus ou moins isodiametrique de l’ouverture il y

a peu de différences, si ce n’est qu'en la station marine l’ouverture est un peu plus arrondie que dans

les deux autres ; d’autre part le test sans être épais, n’est pas très mince dans les stations estuariennes

il l’est davantage (translucide, d’ailleurs) daus la station marine.

Voici les chiffres. Rapport de la hauteur à la largeur ; Rio Berbeza point amont : 1,17 ; Rio Berbeza

point aval : 1,16 ; .\nse marine : 1,02. Rapport de la hauteur de la coquille à la largeur de la coquille :

Rio B«'rhoza point mnonl : 1,57; Rio Berbeza point .av.il ; 1,42; Anse marine ; 1,60, Rapport de la bau-

Sot;rce : Mh}HN, Paris

l.\ VAIIIAUILITÛ Ul-S /./rï'WK/.V.-i SAXMll.IS («lUJVI 1 IUKIUI,>I ES 2r>

t(‘iir (le rotivprlmc à la liaiilcur de la coquille : liin Bcrlu-za point amont i Hii> Hcrlii'ZQ point

aval : 0,69 ; Anse inarine : 0,82.

On peut considérer ces résultats coiiinic assez instnictifs, ou co sens que les dilîérencos sont moins

marquées que dans les autres secteurs étudiés ei-dcssiis et que, étant dnnné que les trois |)(iinls snnt

alirités (plus ou moins) mais très ditTérents par la salure, on peut penser <pie ce sont les iiiouvoineiits

de l’ean, plus que les questions de salure, i]ni sont responsables des dilTércnees précédemment notées.

Ccei se.inble s’accorder avec les constalalions de la Hia de .\rosa on les stations dilTéraient dn tout

au tout pour les mouvements de Feau et ofi cela sullisait à entraîner de.s düTérmu'e.s morphologiques

assez marquées malfirc la salinité presipie nonnale dans la station abritée.

Pour mettre à l’épreuve eetle orientation de nus interprélalioiis. elierelioiis à nous iidresscr à //eii.i

■sldtionx situées à proA-iniilé iiiiiiiétliale l'une de l'autre, différant beaucoup eiWi-eis de l'apitaliun de reuii

mais ne différant pralitiueinerU ]iiis ois-à-eis de la salinité. Nous les trouvons à Feiilrée lie la Hia de \ ifrci.

à Bayona : la presqu'île du Castillo porte des Littorines Tace à la mer dans des eoiuliticins très exposées

(moins ce.pendaiil qu'au Cabo Siileiro) et, au revers de la racine de celle i>resqu'île. ù 3lH.t m cn\ iron de

distance, le domaine est semi-abrilé (et sans inlhience d’eun douce) ; ce dernier point est doue assez

comparable pour Faeilalion de l'eau et l'absenee de dessolnre, à l'anse niariiie des environs de la Hia

du Hibadeo.

Nous allons donc ])ouvoir mettre en série des earaelérislii|Ues pour : C.abo Siileiro : Biivona côté

mer : Bayona à l'abri : anse iniiriiie près do la Hia de Hibadeo ; sortie du Hio Berlieza : Coud du Hio Berbeza.

t;abi> .. 1 .110

IJiiyeua sous le C.hâleuu. 1 .Hl

llayoïiii rcvprs. l.2:i

.\iisf inariiu-.| 1 ,U2

Soplic du lüci dn Berbeza. I . lli

l-'uod du Hio (il- Berbeza. 1.17

1 ,00

L’anse de l'Hiiust di‘ la sortie de la Hia de Hibadeo étant assez abritée, nous nous attendions a ce

que les résultats soient assez comparables pour elle cl pour le revers delà prcscpi'ile du Castillo de Bayiiiu;

or il n'en est rien, c'est avec les points liattus de la Ria de Vi'tro que sont eoinpac.ibles les rapports lljl

et li/II, tandis que le rapport b/1 ii'esl analopiue qu'à ce qui se voit au point le plus eslnarieii du Hio

Berbeza. Ceci nous montre, ainsi que l’avait déjà fait l’ensemble des comparaisons précédentes, que les

interprétations sont souvent compliquées par des absences de parallélisme dont les raisons ne nous

apparaissent pas. Ces irréjçularilés pourraient liieii tenir à l'exlréine euniplexilé du domaine intercolidal

où chacun des facteurs du milieu se modifiant souvent profondément entre deux jioinis même immé¬

diatement voisins, combine son action avec celle des autres facteurs du milieu de façons multiples. Mais

sulfit-il de nous abriter derrière eolte complexité ? Ce n’est pas cerluiii. Nous discuterons cette question

à la fin de cet article.

Dans une telle étude des variations de la forme, il est tout iiuli<|iié de comparer les loractères qui

existent aux deux extrémités de l'aire fiéographique choisie (Péninsule ibériques, et tout partieiilierement

de faire connaître l’aspect qui se voit à l'extrémité Sud (détroit de (îibraitan qui constitue en même

temps la frontière Sud d’extension de l’espèce.

Source : MNHN, Paris

ÊDOUABD FISCHER-PIETTE ET

.N-M. GAILLARD

Du détroit de Gibraltar nous avons deux stations, Tarifa et Benzu, avec des populations peu nom¬

breuses, dont nous additionnerons les résultats car les cnractcrcs sont les mêmes en ces deux points

(tous les deux sont scmi-cxposésl. En laissant de côté les individus d'une laille s’écartant trop de la

inovenne et en nous limitant à ceux de 11 à 9 inm de hauteur, nous avons dispose de 25 exemplaires,

l'iiisons d'abord remarquer que la taille n'exprime à aucun degré le nanisme qu’on aurait pu s’attendre

à irouver à la frontière au-delà de laquelle l’espèce fait défaut. Par contre, il y a amincissement du test.

Les traits principaux de la forme, sont, à première vue, très comparables à ce que montre la popu¬

lation de Malpiea par exemple, avec une seule dilîérence marquée, consistant en ce que l’importance de

l'ouvcrLiire est supérieure (importance résultant surtout de sa grande largeur) ; nous croyons qu’elle

dépasse ce qui se voit dans toutes les autres stations ibériques et évoque un peu ce qui existe, beaucoup

plus au -Nord, pour la variété groenlandica.

Voici les moyennes des ehilTrcs oittenus :

Rapport de la hauteur à la largeur : 1,02.

Rapport de la linuteur de l’ouverture à la largeur de roiiverliire : l,2'i.

Rapport de la hauteur de l’ouverture à la hauteur de la coquille : 0,70.

On voit que les deux premiers rapports sont, comme ce que nous nioiitrail l'impression visuelle,

a.ssez analogues à ceux qui existaient à Malpiea, et que le troisième rapport confirme l’impression

\isiicllc d’une plus grande importance de l’ouverture ici qu’à Malpiea.

Ayant dit que nous voulions examiner les caractères se voyant aux deux extrémités des rivages

ibériques, comparons maintenant les Liltorines du Détroit de Gibraltar avec la population côtière la

plus proche de Franco, celle de Barrica (point exposé) pour laquelle les chillres ont d’ailleurs déjà été

donnés plus haut. Mais rappelons que la frontière française n’est nullement la frontière Nord de l’espèce,

qui va jusque dans l'Océan glacial, alors que le détroit de Gibraltar est sa frontière Sud.

Rapport de la hauteur à la largeur : Tarifa-Benzu ; 1,02 ; Barrica : 1,14. Rapport de la hauteur de

l'ouverture à la largeur de l'ouverture : 'l'arifa-Benzii : 1,24 : Barrica : 1,42. Rapport de la hauteur de

l’ouverture à la hauteur de la coquille : Tarifa-Benzu : l),76 ; Barrica : 0,72.

L’uuverture est donc plus étroite à Barrica qu’à Tarifa-Benzu, ce qui est le contraire de ce qu’aurait

pu laisser attendre le fait que Barrica est exposé alors que Tarifa et Benzu ne sont que semi-exposés.

.Même remarque, mais moins prononcée, pour le rapport de la hauteur à la largeur de la coquille ; les

échantillons de Tarifa-Benzu sont plus isodiamélriques que ceux de Barrica. Le troisième rapport est

du même ordre dans les deux régions. Pour ce qui est do l'iinportance de l’ouverture, l’examen visuel

montre qu'elle est nettement plus grande à Tarifa-Benzu. Mentionnons enfin que ni en l’iinc ni en l’autre

de CCS deux régions le sommet n’est aplati : il forme une petite pointe assez individualisée.

En somme, entre ces populations des deux extrémités des rivages ibériques, il n’y a pas de dilTé-

rcncc vraiment grande sauf celle de l’importance de l’ouvcrtupe et l’on peut dire que les analogies l’em¬

portent sur les différences, en dépit de rénorme distance géographique.

Pour raison de conformisme avec ce que nous ferons plusieurs fois dans la suite de notre article.

. voir sculpture, etc.), comparons ces deux point.s, situés dans des secteurs à prépondérance continentale,

avec le saillant géographique de l'angle galicien (Malpiea).

Nous allons mettre en tableau les chiffres des trois secteurs, ne serait-ce que parce que nous aurons

d'autres comparaisons à (aire entre ces trois secteurs, notamment au point de vue de la sculpture (voir

plus loin).

STAT.OX.S

roic ''

JiAi-piiin II

... „

1,2'.

1,18

n,5u

Source : MNHN, Paris

LA VARIABILITE DES LITTOHISA SAXA1 fLlS .ntIVIi IBÉRIQies

Nous constatons i]uc, alors que pour le rapport li/H, les eliilfres sont voisins aux deux extrémités

et fort Hiiîércnls en Galice, pour Il/l^ il y a une série d'une exlrémitc à raulre. et que pour li;l les résul¬

tats occidentaux sont voisins et que le résultat oriental est très à pari.

Nous voyons là à nouveau des rcsullals dont il est plus facile de souligner la ciiinplexilé que il'êlre

conduits par i-ux à tics interprétations claires.

(''iinriifiilitirf sur lu i’iirinliililc ilr lo foniie.

Nous avons ci-dessus recueilli an .sujet de la forme un certain noinlire de doniiei-s dont rensenilile

ne conduit pas à des conclusions faciles à exprimer puisipi'il s'y trouve à la fois des imlientiims assez

nettes dans divers cas cl des discordances ou uianqiie de parallélisme. Dès notre inlrudiielion. nous a vous

l'voqué la grande coniplcxilé, déjà expliquée dans nos notes préliminaires, de la varialiililé di- Lilloriint

su.ralilis.

Nous ütlcndons donc d avoii’, dans 1rs parties qui viennent inainlenanl. aceuinulr d'.uiln’s doeii-

meiils avant de reprendre le tout à la fin de notre travail pour essayer de déeliîlTrer renseiidifi-.

IdiS VAIll.VTIONS DK I.A SCl.l.PTl'HK CtIK/. LKS f</T7'D/f/.V.t SAXATII.IS

DKS COTES im-iuigri'î^

I.a sculpture des LUluriiui saxadlis est toujours faite de côtes spirales. Elle est siisei-plitili- de \iiiier

à divers points de vue ; pour le nonilirc du côtes ; pour leur force (ilegré «le saillie par rapport aux sillons

qui les séparent) ; pour leur forme (anguleus.? en section, ou er.'neléc. etc.l ; enfin imiir leur localisation.

L étude de la variabilité de la forme de section des eôlcs et l'élude «le la varialiilité «le la localisniion

de ces côtes sur la eoijuille sont, comme nous l'avons dit plus fiant, celles qui ont été le plus ni'glitices.

pcul-ôlre simplement parce qu'elles iiécessileiil beaucoup pfiis d'eirurls que celles «les autres caraclèii's

morphologiques, On ne sera donc pa.s surpris de voir ci-dessous la l«>iigiieur «les «lesi-riptions «jui \ seront

relalive.s et on voudra bien l’excust-r.

Parmi les caractères cités il en est qui sont s«>uvenl eorrélalifs. Iiuil particulicrenu-iU fi‘ «legre «le

saillnr des ciôlcs et leur nombre, qui généralement Narieiil en sens iinorsc.

La variabilité peut s’étudier «le deux façons : d«'s côtes balliies aux côtes abrilt’-es, l't aussi, à égu-

lité (fil degré de tiirliulence, de la frontière française au détroit de Gifirultar.

Nous ne pouvons pas nous permellre de publier des résultats pour toutes mis slalions, cela iiou'

mènerait trop loin, mais notre matériel récolté en très grande abondance resli-ra ilispimifile pour il'cven-

tuelles études ultérieures plus poussées.

Nous allons donc nous contenter d'exnmens-repcres ordonnancés coiunie suit :

Nous elTeclucrons, dans leur ordre géogra|>fiique. du Nord au Sud de l'Espagne, des examens .-oii'a-

crés à un certain nombre d ensembles locaux dont eliacnn puisse olTrir dis ers degrés «l'agitation.

Ce seront la plupart du temps des rios et dns rias. L'agitation y diminue depuis rembiiucfiure «el

les stations très battues situées au voisinage de 1 eniboueliurn) jusqu'au fond où, la plupart du temps,

nous trouverons d'ailleurs un autre facteur du milieu, la dessalnr.*. Nous y ajouterons rélrnle «fi* points

ne faisant pas partie de tels ensembles dont, en dernier Heu, ceux du «léiroil de Gibraltar, frontière

Sud de l’espèce.

Pour simplifier un peu. nous nous contenterons d'étudier le seul dernier tour de la eiupiille : d'ailleurs

les tours du sommet sont souvent corrodes et d’tîxamen ineerlain. De même, dans chaque loi, étant

donné que faire des moyennes aurait constitué un travail domesuréiiienl long non.» a\oiis la plupart du

temps choisi un individu considéré par nous eoniine représentatif de l'état moyen lou plusieurs in<lividus‘

et donné sa description.

Source ; MNHN, Paris

FISCmcn-lMIiTTE ËT .lËAN-M. CAILI.AIU)

litA UlC Pl.ËNCIA

Sur la cûU' jirès ilo rciiiliuiichiiiv, à llarrica sa Iroiivc uiii; sLiiliun axiiosca (ut* 379) ; dans la Rîa,

près de rentrée {sur la face in terne de la jetée brise-lames), la station est semi-abritee de la houle

et des courants ; le reste de la Kia est plus calme, plus dessale, il y règne un eouranl lailile, loeaIe,ment

plus fort.

A Barrica les côtes sont bien saillantes et de section Iriangiilaire. Bien <nm toujours ti-iaiigulnlres

elles sont moins saillantes dans la seconde station : et encore moins saillantes et arrondies dans le reste

de la Ria. Les sillons ^]ui séi)avent ces côtes ont le fond plat dans l’eiisend)!c dl^s stations. Il y a, pour

rexemple étudié à Barrica, 8 cotes sur le dernier tour et celles-ci sont réparties régulièrement sur toute

sa liauleur ; on en compte 13 dans la station de la face interne du brise-lames et de 11 à IB dans les

stations du reste do la Hia, elles sont toujours réparties régulièrinneuL jusqu'en bas du tour.

lin somme, dans cette première ria, nous voyons les eûtes être, pins snillnnlcs dans l'agitation

plus nombreuses <lanF le calme.

ilÉmoN DK Saxtasuki.,

Point côLier, très exposé : au Cabo .\lenor (à rOui-st de la Bia de Sanlander) ^n'’ 397). La récolte,

(lui a etc faite au point au-delà duquel l'espèce ne peut jdus exister du fait de. la boule, duiiiie :

Côtes inégales, la |)lu|)arL étant bien saillantes et égales entre elles mais eertains des sillons (lui

les séparent poiiveiil présenter une côte inl(;i'calaire, plus fine et plus étroite. Les grosses côtes sont û

section de créneau, les petites sont plus arrondies ; les sillons sont aussi larges «luc les côtes (sauf s’il

V a une petite côte iulerealuire) et à fond en méplat; te nombre des côtes ])rineipales est par exemple

de 8. La base de la coquille est dépourvue de grosses côtes et occupée, par 3 (par cxeinple)côtes fines et

serrées dont chacune est aussi faiide que les côles intercalaires signalées plus haul,

Dans l’entrée de la Ria de Sanlander, extrémité amont du retour rocheux d(? la pointe de la Mag-

dalcna (n^ 392), localité qui est semi-abritée, les côtes sont moins saillantes (jucjiquc bien marquées.

Elles sont en crête ou en créneau, selon les individus ; le fond des sillons est plat ; sa largeur est éo-ale

à celle des côtes ; mais dans le fond de certains sillons on voit une petite côte int(n'cnlaire.

Les côtes principales sont au nombre de 8, comme au Cabo M(!nor. Ces côles principales (et les

intercalaires) vont jusqu’en bas sans qu’il y ail ensuite de petites côtes comme au Cabo .Mener.

Voyons maintenant le port de Sanlander, sous raqiiarium, localité « abritée » {ii'> 391) et sans des-

salurc au niveau haut.

Les côtes sont aussi saillantes (|n'à La Magdalena ; elles sont en créneaux : les sillons sont a fond

|>lal ; il n’y a pas di' petites côtes intermédiaires.

II y a, de haut en bas du dernier tour, une rcpartillon des côles qui ii’esL pas uniforme, Par exemple

i) côtes bien saillantes. 2 côtes moins saillantes, plus fines, moins distantes, et enfin 2 cotes fines et plus

serrées.

11 n'y a, entre les trois stations, (jue des dilîérenecs de détail dans la sculpture ; le seid (ait vraiment

notable est cpie les côtes ne sont pas aussi saillantes dans les deux stations de l’intérieur que dans la

station exposée. 11 y a aussi une légère augmentation du nombre de ces côtes. Ces indications sont dans

le môme sens que ce que nous avons vu à Pleiicia.

ChE.NAI. de SAN ViCëNTK de l.A BAUqVKnA

Nous prenons en considérations les populations de la jetée de sortie du chenal (n° 41.0), point battu •

la région des carrières (n“ 409), point assez abrité et non dessalé encore ; le Pont (n° 407), où la dessahirè

existe, où l'abri des vagues est plus grand, mais où il y a un peu de courant.

Les po])nlaüniis de la jetée et de la région des carrières ont les côtes liien saillantes, à section en

arrondi, séj)arées par des sillons beaneouj) moins larges qu'elles, si étroits qu’on voit mal si leur fond

Source : MNHN, Paris

LA VAlUAIIJLITlj DES LITTOItlSA .SAX.UII.IS foLlVll IBÉII |l.>f ES 2i»

est plat OU non : les côtes, au nonihre de 10 à la jetée, pour réchantillmi choisi, sont plus nombreuses.

14 nu 16, dans le secteur des carrières. Dans les deux cas elles sont rép.nrties régulièrement jusqu’?» la

base. ^

Au Pont, on constate des diiïérencps plus notables : tout en étant encore bien marquée la saillie

des côtes est moindre, les sillons sont larges et plats, mais les côtes sont moins nombreuses. 8 à 10 par

exemple.

En gros, les indications que donne la Hia de San Vicente rappellent les faits des deux premières

nas examinées pour ce qui est du relief des côtes, mais non pour ce qui concerne leur nombre. La comp.a-

raison de ces trois points semble dÜTieile à interpréter. Il nous faut donc continuer avant de pouvoir

juger.

Région de PERLoriA.

Nous y considérons : comme point exposé, Perlora Est in» 441) ; comme point. « seml-alirité ». la

station nO 444 ; comme point « très abrité » le port de Perlora (n» 446) où il n’y a ni dessalure, ni courant.

.\n point le plus exposé, les côtes sont saill.-inles, au nombre do 10 è 12 par exemple, à section trian¬

gulaire, et à sillons de fond plat, un peu plus larges que les côtes, avec le plus souvent une petite côte

intercalaire, Elles sont régulièrement réparties du sommet du dernier tour de spire jusqu'il sa base.

Au point semi-abrité, les côtes sont saillantes, au nombre de 13 par exemple, à section armndie

et à sillons de fond en forme de gouttière et iiii peu moins larges que les côtes. Les côtes sont régnlière-

nient répartie.s du sommet du dernier tour de spire jusqu’à sa base.

Au point le plus abrité, les côtes sont saillantes, au nombre de 12 à 13 par exemple, à section arron¬

di et a sillons moins larges que les côtes et dont le fond est le plus souvent occupé par une très lîiie

côte intercalaire, ce qui rend dillicile l’appréciai ion de sa forme. I.es côtes sont régulièrement réparties

du soinmel du dernier tour de .spire jusqu'il sa liase.

ItimiuN on RinAnim.

U n’y a pas de |)oint franchement exposé, mais seuleniciiL. .sur la côte hors de la Ria. I’* Anse «le

|•Otlest.*, «assez abritée». Nous prendrons donc à (pielque distance plus îi l’Ouest un point «exposé».

!» Cangas de Foz,« Piton le plus élevé » (station 110 46?)). Comme point « assez abrité ». ilans la Ria même

nous prendrons le port de Ribadeo (n® 465), Comme point « eomplètenient abrité ». mais avec forte des¬

salure cette fois, l’estuaire du Rio Berbeza (dans un diverticule de la Ria) (n** 4()(l).

A Cangas. les côtes sont bien saillanles, de section Iriangulaire-arrnndie. sillons ii fond plat, de lar¬

geur égale à celle de la côte, sauf dans le haut du tour où ils se réduisent jusqu'à la moitié de la largeur

lies côte.s. Nombre de côtes : 10 par exemple, réparties de haut en bas mais plus serrées en Inuit qu’au

milieu et en bas.

Port de Ribadeo, côtes particulièrement saillantes iphis qu’à Cangas), à section Iriiingulaire : Ici

sillons très étroits, en V. Nombre de côtes ; 5, pins, à la luise, 2 côtes à la fois moins saillantes .-t phi-

elrnitcs (donc 7 en tout).

Rio Berheza : côtes peu saillanles. en créneau, sillons très réduits, les côtes sont presque jointives.

Nombre de côtes : 11 par exemple, pins resserrées ?i la base tout en n'élant pas plus eff.aeées,

lei. il y a de grosses tliscordanees empèelianl de traduire en pliras.-s simples les faits observés.

Ria DEL Raiiovkiio.

Par son grand déveioppemimt, ria et rio faisant au Inlnl 11 km, ce doimiine est pailieulièreiiieut

valaWe pour nos études, et nous y avons fait de bonnes récoltes en 22 stations.

Commençons par laisser de côté les trois stations les plus externes. De la suivante iXilloy. n® 4Î)2'.

au fond du rio (n” 474), on voit la sculpture évoluer très clairement depuis des côtes fortes et assez

iiomlircuses, jusqu'à 15 côtes mais beaucoup plus atténuées. Certes la série ii’est pas entièrement régu¬

lière mais CCS irrégularités, qui concernent la ria et non le rio. s’expliquent sans diincullés par les degrés

locaux d’exposition ou d’abri résultant des tracés de rivages. Dans toute celle région donc, raelion du

Source : MNHN, Paris

milieu sur la sculpture donne rimpression d'èlre indisculable, ce qui se eoiislaliiit dans la Rio de Plencia

se confirme sur une plus grande écliellc.

Mais il y a les trois stations les plus marines. La plus extérieure, la Piinta Muifios (n° 495), présente

une population absolument homogène, de la variété nojensis, avec le plus grand nombre de côtes qui

soit observé dans cel ensemble, 21-22 (pu ont au contraire, le moindre degré de saillie, la coquille parais¬

sant lisse au premier abord, lîii cette l’iinla Miiiûos, située hors de la na. au point le plus saillant di»

toutes les côtes Nord de la péninsule, nous ne nous attendions pas à pouvoir trouver des Lillorina sojo-

tilis. lilles y sont, mais leur appartenance à une variété particulière signifie, peut-être, qu'on ne peut

pas les mettre en série avec les autres si celte variété morptioiogiqiie est en même temps une variété

physiologique,

Au point suivant, dans l’entrée de la ria (n" 494), il n’y avait que deux individus de celle môme

variété nojenxis. \ la troisième station (n*» 493), la population hétérogène comportait dos intermédiaires

entre l'étal que nous venons de décrire et des individus plus sculptés, appartenant à d’autres variétés

que nojensis.

Dans ce que nous venons de dire nous n’avons pas donné de détails comme nous faisions précé¬

demment sur la forme des côtes, et des sillons qui les séparent, et sur leur répartition sur la coquille.

Faisons le, en trois points : la Punta Miiiùos, très battue, la Punta Caslelo (station n® 486), semi-exposéc,

et la station du fond de l’estuaire.

A la Punta .Vliiiiios les côtes, au nombre d’une vingtaine, sont à section triangulaire, à angle très

obtus du fait de leur peu de saillie ; les sillons sont en V ; les sept côtes les plus basilaires sont brusque¬

ment un peu plus saillantes, sans être plus distantes ; leur section est en angle moins obtus,

A la Punta Castelo, les côtes sont Irès saillantes, à section triangulaire, sillons plats mais étroits

^licaucoup plus étroits que les côtes). 11 y a par exemple 7 côtes, dont les 4 du haut sont très saillantes

et les 3 inférieures sont (progressivement) moins saillantes (section triangulaire). Elles sont réparties sur

toute la surface. Du fait de celle costiilatioii la population de ce point peul être classée dans la catégorie

s ex forma jugosa » dont elle est. avec Porlimao. pour certains écbantillniis (voir plus loin), le seul cas

sur la côte ibérique.

Voyons maintenant le point le plus amont dans l’estuaire du rio (11° 474). Il est complètement

abrité et avec forte dessaliire. Les éeluinlilloiis sont beaucoup plus gros. Les côtes sont moins saillantes

qu’à la Punta Caslelo cl plus qu’à la Punta Muifios. Elles sont ù section triangulaire, assez obtuse, les

sillons sont en V ; il y a 15 côtes par (‘xeniple, sur toute ta surface mais progressivement un peu moins

saillantes et un pou plus rnpprociiéos en arrivant à la base, avec toujours une section triangulaire.

Ill'iCION DK LA CoROCNF..

Ici nous n’aurons pas de point abrité. Nous allons comparer le site situé sous le phare de la Punta

do llerculos (n® 514). exposé, et le n® 510 du port do I,a Corogne, semi-abrité.

Au point exposé, le fait qu'ils soient à la limite des |)ossibilités d’existenee n’ompèchc pas que

certains individus atteignent une très grande taille. Les côte.s sont saillantes, et non très saillantes,

largos, leur section est on dos do livro : lo.s sillons sont encore plus larges, plats ; certains ont une très

lino côte on leur milieu. Les côtes sont au nombre de 8 jiar o.xemple ou 11 par cxomple, réparties sur

toute la surface mais avec atténuation et resserrement progressifs en arrivant à la base.

Dans le port de La Corogne (escalier du Sud) les échantillons sont petits, ce qui est inaitemlu

étant donnée la protection. .Autre fait inattendu les côtes sont très saillantes ou saillantes selon les

éebaiilillons : elles sont larges, de section arrondie : les sillons sont étroits, plats. Il y a 9 côtes dont

6 prédominantes, et les 3 liasilaires, bnisquomont beaucoup moins saillantes, sont aussi plus serrées

i.oiir section est plutôt triangulaire.

Celle comparaison donne des résultats inverses do ceux «iii’.avail montré, p.ar exemple, lu Ria

Pioiieiu.

Source : MNHN, Paris

Is I.ITTimiS'A

\ SASATII.IS (Ot IVI. fc»

Lorsque nous avons parlé de eelte région à propos de l'élude de lu Linue. iiuiis avons pris pour

poiiil marin Malpica, pour avoir des individus (en nomtire suirtsiinl pour ealouler de*, inovennesi de

taille coniparalile à ceux du Rio del Puerto, car à la sortie marine de la Uia de ('.ainaririas les grands

individus sont très rares. Cette fois-ci, pour la .sculpture, nous ferons la ronipnraisun a\ee ers derniers,

niais commencerons par le faire aussi avec ceux de Malpica.

\ Malpica (n“ 516 plus franchement exposée que la station 51,5 que nous avions prise (Kiiir étudier

la forme), les côtes ne vont pas jusqu en bas. cl elles sont de 2 aspects, celles du lias étant hrusqueinenl

différentes.

il y en a par exemple 7 en tout ; les 4 premières importantes, ont une section en dos «le livre : les

.sillons sont plus larges qu elles, plats, et peuvent présenter une très line côte inlcrealaîre. I^es 3 côtes

«lu bas sont, d une part lirusquement moindres et plus siTrécs, d’autre |)art elles «iiniiniient «le ruiie îi

la suivante. Leur section est légèrement triangulaire. L'espace nu «lu bas a 1 mm 1 '2 pour un individu

de 8,6 mm de liant.

Prenons maintenant, un échantillon de la région très exposée «b* Cainarinas, où il y en a à d«-iix

niveaux. Nous prenons ceux du haut, un peu moins petits.

Côtes bien saillantes, ou très saillantes à section en dos de livre : sillon très élr«iit mais plat. Il \ a

8 côtes en tout dont les 5 du haut sont les plus fortes, puis 2 un peu moins larges mais bien uinr«|inVi..

la dernière très peu marquée ; ces 3 dernières sont moins distantes «pie les précédentes, mais de iiièiiii'

section. Il y a ensuite un espace mi basilaire, de 1,5 mm pour 9 mm do liauteur totale,

Comme point semi-exposé, prenons la station 525 (appelé point 7 en 1966. p. 879 .

La sculpture varie d un individu à l’autre, lin «i état moyen » a une sculpture saillante. Seelion eu

plateau légèrement arrondie, sillon très étroit (en V de ce fait), 10 côtes en tout, les 't de la base aussi

saillantes mais plus serrées brusquement, à section plus triangulaire. Kii lias «le la coluinelle. la siiilpliire

fait défaut sur une petite surface Iriangulairc (1 mm).

Station 519 (point 1 de la publication de 1966, p. 879L Rio del Puerto, pas de vagues, couriiiit,

dessaliire.

Sculpture saillante ; assez varialile à tous points de vue d'un individu à un autre : prenons un îmli-

vidu «moyen», sa description est quand même complexe car la secliun varie d’une côte a l’autre ou

d un groupe de côtes k l’autre. Les sillons, étroits, sont variables aussi. Il y a 15 côtes en tout, variables

en largeur et distance : un peu moins saillantes et moins dlslanti's en haut qu'à la ha.ir, cela est oiiiistant

«:bez les divers individus : elles peuvent ini'mc être beaucoup iituins saillantes au sommet. Il n’y a pas

d'espace sans sculpture à la hase.

Le fait qu'on puisse trouver dans le fond de la ria des côtes saillantes est en di'sacc«>rd avec «■<• que

nous avons précédemment constaté dans les 5 domaines esluariens rencontrés jusqu'ici, mais les autres

faits sont dans l’onseTnlile à peu près eoneordants avec les observations faites, à Pleiicin.

Ria de .\nosA.

Nous prendons les stations suivantes : Cnbo Cornibedo. sons le plinre (n'’ 545i. exposé ; la pointe

k 5 km de Villagarcia (n® 549), semi-ahritee ; et le port de Villagnrcia in“ 548), complètement abriu-

mais ô peu près sans dessahire ; celte absence de d.-ssalure au troisième point fait de cet ensemble quelque

chose de plus comparable à ceux de Sanlander. de Perlora et de La {’.orogiie. qu’à ceux de Pleiicia. San

N icente, Ribadeo, El Barquero et Camarinas,

Caho Cornibedo ; sculpture saillante, côtes en plateau, sillons très larges, plats : 9 côtes en tout

chez tous les individus examinés. Les côtes vont jusqu’en bas. mais celles de In base sont moins saillantes

et très serrées.

A 5 km de Villagarcia ; la saillie des côtes varie d'un individu à l'.'iutre. Pour un individu «moyen»,

elles sont saillantes à section qui varie d une côte à une autre, triangulaire ou arrondie : les silloof sont

Source : MNHN, Paris

très étroits ; le nombre des «rôles est iei d'une quinzaine. Elles vont jusqu’en bas en s'amenuisant (de

saillie et d’écartement). i

Port de Villanarcia ; forme varialde ; la saillie dir la sculpture varie «1 un individu à un autre ; chez

un individu considéré comme « moyen » les côtes sont saillantes.^ Il y a 15 côtes dont les 5 ou 6 du haut

sont à section triangulaire très serrées et moins saillantes, puis il y en a b plus larges et plus saillantes

à section en plateau pour les 'l premières, triangulaire pour les 4 autres ; puis, en bas, 2 côtes triangu¬

laires mais peu saillantes et serrées mais beaucoup moins que celles du hanl. Pas d’espace sans sculpture

'* 'v peu de chose près, degré de largeur des sillons aux points exposés, les faits observés dans cette ria

sont assez parallèles à ceux que nous avons vus dans la Ria do Camariiias en dépit de la très grande

différence existant, au point di« vue de la salinité, entre les slalions amont de 1 im ou de 1 antre tlomaïue.

Faisons ressortir que dans les points al,rites de ces deux rias les côtes du liant sont moins sadhitUes que

celles «]ui les suivent.

Ri,«

; Vie

Au Cabo Silleiro (station n® 574), très exposé, les côtes sont bien saillantes dans l'ensemble mais la

saillie varie d’imc côte à l’autre ainsi que la largeur «lu sillon, section en dos de livre, 11 y a 15 côtes dont

les 2 de la base sont très peu saillantes sans être plus rossen-fos. En bas il y a 1 è 1,5 mm sans côte

Moaûa, rochers (station n» 511), scmi-alirité, les côtes sont bien saill.antes, section en dns delivre,

sillons étroils'et plats. Il y a 7 côtes en loni, biim égales, sauf les deux basales qui décroissent rapidement

èt se rapproelient. Il ii'y a pas d'espace basilaire sans sculpture.

\ El Puntal (.station n" .558), tout U fait dans le fond de la ria, dessalure, mais olnpoUs. I.a sculptur»'

n'est pas la im'me sur toute la surface du dernier tour. En haut les côtes sont peu saillantes mais copen-

,i;,nl visibles à l'œil nu. elles sont plaies et divisé«‘s en deux par un minuscule sillon. Des sillons très

(Toullière. les sé|)arei)l. Pour le reste du tour les côtes sont saillantes, de section triangulaire,

c les deux pentes égales : des sillons en V les séiiarent. Il y a eu tout 15 cûU'S dont les 5 du haut peu

saillantes Viennent ensuite brusqiu-meul 8 .-ôtes plus saillantes et plus serrées, égales entre elles, et

enlin 2 basales très «b-.-roissanles mais sans resserremenL. Il n’y a pas d'espace sans sculpture dans la

zone basilaire. . , ■

Prenons mainlenant, toujours dans la Hia de N igo, un point sans clapotis; Ramallosa (sta¬

tion n° 5691. complètement abrité (avec «Icssalurej quoique proche de la sortie de la ria (région do

,eesl le nu'iue aussi, le nombre

1 aurait pu supposer. U y a variation d'un individu à l'autr.

étroits.

Ilavona

1 lies ci'iLes trinngulaiivs. Pour récli.anlillon choisi à titre

en ptuli'aii et 9 t’.éil.es triangulaires dont le.s 2 dernières

sillon I

I qu'à Kl Puntal, 11 n'y

de côtes est moindre conLraimueiit à ce qu o

quant au lieu de passage des côtes en plate:

«l’exemple qui a 13 côtes eu loui. U y a ; 4 ,

très décroissantes. l.i'S côtes i-ii pbileau oui le ni

.resnaeo s.iiis s«-.dpture dans la région basilaire.

' Celle série de stations de la Hia de Vigo donne des résultats assez complexes cl qm sont en grande

li.- 'ordaiiee avec les faits bien cirdoniiaiu'«‘s observé'S dans la Hia «le Plimeia. Nous aurions pu attendre

i, îî»n,;,llosé, en raison .Ir l'ai.rrnro ,lr rl«|,„ll., nn noinl.ro .le rSWa roinnn-nr à oolui .,ni an voit ù K|

l'.inl'il or la iliiriTonoe Haiblr) r.l ™ arus cintralrr. Kl siirloiil, alors <|o a Moaoa las rotas, comme on

nnov'ali SV alla,..Ira, sont moins no.nl.ransas at |,lus torlas <,nc lions las ilrnx stalions alir.tàa, al dasan-

éa, an C'alm Sillairo la non,lira .las aillas est aussi clava ilii'li Hl l’noliil. Ca n asl niia pour la dagré da

laillie des côtes qu'il y a une ordonnance régulière pouvant ex

•Ile s'atténue de la mer aux stalions abritées et dessalées.

Notons le fait que, dans des points alirilés de la rin. le

uiillaiiles que celles i]ui leur font suite.

primer un rôle de circonstances extérieures ;

lôtcs «lu haut du dernier tour sont iiiuins

Source : MNHN, Paris

lABILITÉ

ES UTTOlUS’A SAXATILIS (oLIVl) inÉBlQCES

Port de Setubal (stalion n® 601).

La constatation <1 une iiioimlre saillie des eûtes dans le haut du tour que dans ce qui y fait suite,

dans les point.s abrités des Rias de Camarinas, Arosa et Vigo, s’étend*t-ellc aux points abrités situés

plus au Sud ? La question nous conduit à examiner le point abrité suivant, le port de Setubal (en dépit

du fait que nous n avons aucune population exposée dans cette région).

Ce porl eut complètement abrité.

Au premier abord, les coquilles ont le dernier tour pratiquement lisse dans sa moitié supérieure et

sculpté de eûtes serrées dans sa moitié inférieure.

En fait, il y a dans la moitié supérieure des eûtes très peu marquées, on plateau, séparées par dis

sillons très étroits, en gouttière. D.ans la moitié inférieure les côtes sont beaucoup mieux marquées,

nous les qualifions cependant « peu saillantes », à section triangulaire, à sillons en V.

Il y a 16 côtes en tout, donc nombreuses, dont 8 en plateau en haut, et 8 triangulaires qui atteignent

la base presque sans diminuer.

Rio Mira.

Passons maintenant à la région Vila Nova de Milfontes-Rio Mira. Nous comparerons : hors du rio,

sur le front de mer, très exposé, une petite population qui se réfugie dans des creux ; puis, sou» le châ¬

teau de Vila Noya de Milfontes, une récolte en milieu « abrité » (il n’y a pas d’intermédiaire), il y a là

une dessalure faible ; enfin, plus en amont dans le rio des populations en milieu calme et fortement

dessalé.

Front de mer (station n® 605). Les faits sont complexes. Pour environ le i/4 des échantillons (appar¬

tenant pour la plupart à la variété de coloration ruhroiineata), les côtes sont saillantes, à section en dos

de IKrc, séparées par des sillons as.sez étroits en gouttière. Il y a 7 côtes en tout, qui ne varient prati¬

quement pas entre elles, la base est sans sculpture sur 1,6 miii,

Chez les autres échantillons, les côtes sont plus fortes en bas qu'en haut. Par exemple, en haut,

O côtes saillantes, séparées par dos sillons très étroits, puis 5 côtes (donc. 10 en touti dont 4 sont plu»

saillantes sans être très saillantes, à section en dos de livre, plus étroites que le.» côtes du haut, séparées

par des sillons un peu plus larges, en gouttière : la dernière est à peine marquée et suivie d'un espace

basilaire nu de 1,5 mm.

Sous le château de Vila Nova (station n® 606). La situation est la suivante : dans la majorité des

exemplaires les côtes sont plus fortes en bas qii'cn haut : et pour les autrc.s, les côtes sont, non pas égale»

comme cela se voyait sur la mer, mais en disposition inverse : plus forte» en haut qu’en bas.

Pour ce dernier cas, nous avons, par exemple : 5 côtes saillantes, à section en plateau séparées par

des sillons relativement larges, en gouttière, puis 4 côtes basilaires (donc 9 en tout) allant en diminuant

de saillie et qui, dè.s la première, sont moins saillantes que celles du haut ; elles sont arrondies, assez

étroites ; les intervalles diminuent aussi. Il n'y a pas d’espace nu à la base.

Pour l’autre cas, le plus fréquent, nous avons par exemple : 7 côtes en tout, les 4 du haut sont

saillantes 5 section en dos de livre pos.sédant un petit sillon médian, et séparées par des sillons très élroits,

es du bas sont plus saillantes sans être très saillantes, à section arrondie-triangulaire. moins larges

que celles du haut, et séparées par des sillons élroits. Il n’y a pas de diminution de taille ou d’espace¬

ment en allant vers le bas qui est nu sur 2 mm.

Voyons maintenant, la station franchement estuarienne (n® 608). Ici tous les échantillons ont pour

leur dernier tour, une sculpture plus marquée en bas qu’en haut. Il v a une assez forte variabilité indi¬

viduelle ; pour en tenir compte nous faisons 3 catégorie.». Dans la première catégorie il v a dans la partie

haute une sculpture visible h l’ueil nu. 11 y a 17 côtes en tout ; les 4 premières sont très peu saillantes,

a section en plateau, séparées par des sillons très étroits, les 3 suivantes sont un peu plu» saillantes, à

section triangulaire et séparées par des sillons en V, les » suivantes sont saillantes, k section triangu¬

laire, séparées également par des sillons en V, la dernière est plus efîacce, Il existe enfin un espace nu de

1.5 mm.

-AKmoiw Masiim, LXX,

Source : MNHN, Paris

ÊDOUAKU FlSCUIiH-I‘l

lliTTli ET JEA.N-M. ÜAII.I.AiU)

Les deux autres catégories ojit on cominiiii que le. haut du dernier tour paraît lisse à l’œil nu, et

comme différence entre elles une sculpture hieii ou peu niai'([ui‘e dans la partie inférieure.

Dans la première de ces deux catégories nous avons par exemple, en haut, un espace paraissant

iiu de 4,5 mm (sur les 8,1 mm que mesure le dernier tour) dans lequel on parvient à distinguer (grossis¬

sement 10) de très légers sillons si peu visibles que leur compte n’est qu’approximatif ; 13 ou 14 ; on

peut, si l’on veut, considérer leurs intervalles comme des côtes beaucoup plus larges qu'eux. Puis viennent

8 côtes dont les 6 premières sont saillantes e.l les 2 dernières très peu saillantes ; leurs sections sont trian¬

gulaires, les sillons étroits, sont en V. 11 n’y a pas d’espaee nu en bas.

Pour le dernier lot, nous avons par exemple : en haut, un espace paraissant nu de 4 mm (sur les

7 min que mesure le dernier tour) dans lequel la loupe (grossissenrent 10) perçoit l’existence, niais non

le nombre, de très nombreuses lignes spirales décelant roxistenee d’une sculpture. Ensuite, dans le bas

du tour, il y a par contre une sculplure visible à l’cfil nu mais très peu saillante alors que dans la caté¬

gorie précédente existaient îles côtes saillantes. Elle est faite de 6 côtes k section Iriangubiire. séparées

par des sillons eu V. 11 n’y a pas d’espace sans sculpture à la base.

Plus en amont que celte station, nous avons fait six récoltes en des points (le. plus en jilus estuariens.

Dans toutes, on observe le fait que le dernier tour est apparemment lisse dans sa grande moitié supé¬

rieure et sculpté dans sa moitié inférieure.

A négliger la complexité des détails pour voir les choses en gros, il y a, clans ce dernier rio étudié,

des faits analogues k ceux du premier que nous ayons étudié, la Hia de Pleneia. De l’agitation au calme

se marque une diminution de la saillie des côtes cl une augmeulatiou de leur nombre. Le nombre des

côtes en milieu calme di-passe d’ailleurs, et peut même; dépasser considérablement chez une partie de

la population celui qui avait été observé dans la Ilia de Pleneia.

PORTIMAO.

Il s’agit d’une station coniplèlenieiil à l’abri des vagues (station ii" C17), mais sujette au courant.

Ici, comme à Setubal. nous n’avons aucune population de point battu k proximité pour faire une

comparaison, et si nous en parlons c’est pour la seule raison que la sciilpliire y présente des carnclcres

très particuliers.

Dans la majorité des individus les côtes, bien saillaules avec pour toutes un prolLl triangulaire,

donnent aux échantillons une allure yugosa du point de vue de la sculpture. Le sillon est en V. En fait

l’allongement de la spire est tel qu’il s'oppose k une assimilation complète de ces spécimens avec les

jugosa de Bretagne.

Chez les autres exemplaires, qui présentent, avec les premiers, Ions les intermédiaires possibles,

il V a une réduction de cette sculpture qu’on peut alors comparer à des vagues à crête subaiguë de pou

de relief que séparent des sillons au fond arrondi. De façon générale il y a 8 k 10 côtes, celles du milieu

sont les plus marquées : il an'ive que les sillons aient un fond plat parcouru par une fine côte intermé¬

diaire. L’espace basal non costulé ne dépasse pas 1 mm. Rappelons qu’il y a k la Punla Castillo de la

Ria de Camarinas une population mieux assimilable que celle-ci à la variété ex forma jugosa.

La variété ex forma jugosa là où on la rencontre principalement, c’est-à-dire en ce qui concerne la

France en Bretague, y est considérée comme habitant des points battus. Il est curieux que sur les côtes

ibériques ce soit en une station semi-abritée, la Punla Caslclo de la Ria dcl Barquero, que nous en ayons

fait jusqu’ici la seule rencontre, et que ce soit en nn point très calme, Portimao, que nous ayons trouvé

une autre population l'évoquant dans une certaine mesure. Ces faits auront sans demie k être repris

dans notre travail futur concernant l’ensemble de rKnrnpe.

Source : MNHN, Paris

i \ wiiiAiuLmi

»KS l.ITTOniSA SAXATII.IS UlLIVI '

Détroit de GinnAi.TAii.

Pour terminer donnons les caractères de la sculpture dans les stations du détroit de (librallar, ce

qui est utile puis((iic nous sommes là à la frontière Sud de rcspècc. Ces deux stations du détroit de Gibral¬

tar, Tarifa et Benzu, sont seini-exposées.

Les côtes sont au nombre de 12, par exemple ; elles sont bien saillantes ; leur section est triangu¬

laire, les sillons sont en \. 11 peut y avoir un espace nu à la base.

Traduction des faits concernant la sculpture.

Au fur et à mesure que nous avons effectué ci-dessus des descriptions de sculpture dans des sec¬

teurs où nous choisissions des points d’agitation variables nous avons ébauché des interprétations,

comme aussi des difficultés d’interprétation.

L énumération maintenant terminée nous allons essayer de voir si une synthèse des fait» est possible.

TyPKS 1>E Sci LPTCllli.

Dans la preniière ria examinée, celle de Plcncia, nous avions constaté, du milieu agité au milieu

calme, une diminution du degré de saillie des côtes et un accroissement du nombre de ces côtes. Faisons

donc la statistique, pour chacun des milieux, battu, semi-exposé, abrité, des tvnrs do seultilure oui s’v

trouvent. ‘ ‘

Xous n y ferons pas entrer les secteurs de deux stations ou les stations uniques que nous avons

inenlionné.s dans les pages précédentes (secteur de La Corogne, Selubal. Porlimao, seeleur du détroit

lie Gibraltar).

Pour notre mise en chiffres nous nous sommes heurtés à des difficultés chaque fois que nos descrip¬

tions donnaient un nomliro variable de côtes dans une inême station ou que ces côtes étaient de saillie

variable d’un individu à l'autre ou même sur diverses parties de la surface d‘un individu donné. Il y

a aussi les petites côtes intercalaires que l’on rencontre parfois entre les côtes principales et dont on

peut se demander s’il faut ou non les prendre en compte. Les faits sont si variés que la mise en chiffres

destinés à des moyennes aurait à peu près été impossible si nous n'avions pas pris le parti dans beau¬

coup de cas, de remplacer les faits exacts par une « équivalence * dans notre échelle de chiffres. 1 )c même,

lorsque nous prenons deux points battus au lieu d’un (Camarinns) ou deux points abrités au lieu d'un

(\igo) nous ramènerons cela à un, en exprimant une moyenne entre les résultats des deux.

11 y a dans tout cela l’intervention du jugeinenl. objectivité discutable qui fait que nos w^ultals

ne devront être considérés que comme grossièrement approchés.

C’est dans le secteur de Vila Nova de Milfontes-Rio Mira que nous avons eu les plus grosses dillî-

eultés pour préparer la traduction numérique des faits que nous y avons décrits.

Donnons ci-après cette traduction numérique. Étant donné q*u'elle porte sur dix secteurs étudiés

les chiffres qui s’y trouvent expriment sans autre opération des pourcentages.

s (î'agitaiion iiiuyeiine. I

s ubrilOcs. I

-. I

10.8S

lü.lO

Source : MNHN, Paris

KOOUAllD nSCHEIl-PlUTTE HT .IK\N-M. CAIl.I.\RÜ

•rniie

s^ullIntes

Tnfes PEU

J..

Nombre de statio

Nombre de stalio

s d’agitation moyenne..

Ces tableaux montrent d’une part que le nombre de côtes est favorisé et. la saillie des côtes défa¬

vorisée par le calme, d'autre part que, pour ce qui est des iiiiliciix non-calmes il n’y a pratiquement

pas de différence selon qu’ils sont battus ou d’agitation moyenne ni pour le nombre de côtes, ni pour

le degré de saillie.

FonMHs DUS CüTrs et des .s//.r.o\.s.

Nous avons donné plus haut beaucoup de détails sur la forme de section des côtes, des sillons la

présence de petites côtes intercalaires, etc. Nous voulons essayer maintenant de voir s’il y a une dépen¬

dance entre ces formes et les conditions extérieures et avant tout, par rapport a\i degré d’agitation du

milieu. Nous allons le faire comme pour les types de sculpture en nous contentant de grouper ce qui est

dans les rias ou autres secteurs où nous avons 3 stations d'agitation différente et. en laissant de. côté

les stations isolées ou groupes de deux stations seulement.

Ittant donné la complexité des données, présenter les résultats par des chiffres ou des pourcentages

serait malaisé et sans doute peu parlant ; nous avons préféré une représentation visuelle on figurar\t

d’iine manière forcément schématique, dans une certaine mesure, le.s diverses formes des côtes cl, des

.sillons qui les séparent (fig. 2).

Remarquons que ce tableau est fait pour voir s’il y a une. influejice de l'agilalion ; mais en môme

temps, puisque nous énumérons les secteurs par ordre géographique, il doit également nous permettre

de voir s’il y a une indication du rôle des situations géographiques sureesslves.

Disons d’abord que nous imaginions avoir un résultat net tel qu’une forme pointue dans les lieux

exposés et aplatie dans les endroits calmes. Il n’en est rien, mais notre tableau n’est cependant nulle-

meut désordonné. Il nous semble montrer que, dans les premiers secteurs étvidiés, il n’y a de section

Iriaiigulairc que dans les lieux battus ou d’agitation moyenne, tandis que dans les derniers secteurs il

n'y en a que dans les lieux d'agitation moyenne et les lieux calmes, avec, à peu près au milieu du tableau

un secteur où il y en a partout. De plus, il semble qu'il n’y ait de petites côtes intercalaires que jusqu’à

la région de Camarifias, incluse, tandis que dans les secteurs terminaux ce sont des sillons intercalaires

qui s’observent.

La corrélation de la forme avec tel milieu puis avec te! autre, signifie-t-elle une action de cause à

effet ? Nous pensons que oui, d’autant plus qu’elle varie avec la région géographique ce qui indiquerait

une seconde forme d'influence du milieu. Mais nous devons remarquer qu’à ce second point de vue la

mise en rapport avec une région géogrupliiqiie, les résultats sont très iliflérciits de ceux que nous avait

donné l’étude des variations de Gihhula cinerarta. Ils étaient symétriques par rapport à l’angle do, la

Galice, tandis qu’ici, au niveau de l’angle de la Galice, se produirait un changement qui n’implique pas

de symétrie. Cela est d'autant plus curieux que, nous le verrons plus loin, beaucoup de traits concernant

iieaucoiip de variétés de Liltorina sa^calilis varient symétriquement par rapport à l’angle de la Galice

comme le font ceux qui concernent Gihhula cineraria. Comment se fait-il qu’un facteur du milieu avant

un rôle aussi marqué, à la fois sur Gihhula cineraria et sur beaucoup d’éléments de Littorina saxatilig

agisse d'une façon différente sur un seul autre trait de Liltorina saœatilis ? Il doit bien intervenir quelque

chose d’autre. On peut donc se demander si pour ce dernier cas il n’y a pas interférence entre des actions

du milieu et des influences découlant de facteurs internes,

Nous ne nous faisons pas d’illusions. Ces indications relatives à 30 populations seulement, peuvent

Source : MNHN, Paris

l.iBILITÉ DES LITTORISA S.iXATILIS (oLIVl) IBÉRIQUES

stations battues

statiens

d agitation moyenne

stations abntees

PLENCIA

WyV

wyv

SANTANDER

-TUrLTL

-TLTL

SAN VICENTE

PERLORA

RIBADEO

A/V\

xm_

BAROUERO

y\Ayv

CAMARINAS

MALPICA

CAMARINAS

—

ITb^vAT

AROSA

rWV'

VIGO

r-w^

RIO MIRA 1

r\r\r\

^'AT'AAA

Fig. 2. — Repicsciitalion schéinaliqiie du iirofll de la sculpture en diverses Dations.

stations battues

stations

d'agitation moyenne

stations

abritées

LA COROGNE

SETUBAL

PORTIMAO

(2cat?9orics)

détroit de

GIBRALTAR

3. — Représentation schématique du proFil de la sculpture dans quelques autres stations.

Source : MNHN, Paris

ÉDOUARD Kisniun-PIF.TTF: UT .IFAN-M. OAIM.AUO

Pire annulées par des examens plus elendus. Us seront faits par nous-mêmes dans notre travail d'en-

somble ou par d’autres, mais, étant donné leur longueur, nous nous sommes dispenses de les faire ici.

Toiilefnis, disposant déjà de quelques données <le plus, celles <[111 sont relatives à la Corogne, Setuhal,

l’orlimao et te détroit de Gibraltar, voyons si les faits y contredisent ou non noire exposé (fig. 3).

11 y a un début de contradiction du fait de la présence de petites côtes intermédiaires jusqu’il

Portimao. Mais il v a surtout un début de conlirmation car le reste est bien en accord.

Localisation dus côtls svn sciti-wci-: uv r/-:sT.

Nous allons, comme pour l’étude de la forme des côtes et des sillons, grouper les descriptions qui

ont été faites dans un certain nombre de rias ou de secteur comportant Irois types d’agitation.

Le tableau va donc permettre cette fois encore, de rechercher des indications du rôle du degré d’agita¬

tion et des indications sur un rôle éventuel de la situation géographique.

Mais la forme a donner au tableau ne pourra jilus être visuelle (pas plus que mnnerique). Le contenu

des cases sera fait de phrases.

La première constatation qui puisse être faite, est que ce tableau 11 e fait mention qu’à partir de la

région de Camarinas d'espaces sans sculpture sur la surface du test. Il y aurait donc, si des examens

plus iionilireiix venaient à confirmer cctlc indication, une différence entre la côte. Nord et la côte Ouest

de la péninsule, comme cela semble être le cas pour la forme de la coslulaLion, l’angle de la Galice étant

la borne qui, dans ce cas comme dans le précédent, ]i’est pas un centre de symétrie, comme pour Gibbula

cineraria, mais une frontière entre deux ensembles différents, non symétriques.

L'nc deuxième constatation ressortant de ce tableau indicatif est l'auginonlalion progressive de la

complexité do la sculpture. Dans nos stations du haut du tableau nous avons pu dans la plupart des

cas, nous contenter de mentionner que cette sculpture était régulièrement répartie sur toute la haviteur

du dernier tour de spire, tandis qu’au fur et à mesure que nous allions vers le bas il fallait décrire, soit

isolément, soit comparativement, un secteur proche de la svilure, un secteur médian, et un secteur basa].

T.’augmenlation de cette complexité nous a même contraints pour les stations les plus mcridionalcs du

tableau à décrire successivement pour un même point, plusieurs types de répartition de sculpUire.

Dans ce que nous venons de dire au sujet de notre deuxième ordre de constatation n’intervicni.

comme dans notre premier ordre de constatation, qu'un rôle (suppose) de la position géographique dos

localités.

Voyons si en ajoutant les constatations relatives à La Corogne, à Setubal, à Portimao et au détroit

de Gibraltar, les indications ci-dessus vont être contredites ou non. La Corogiic est du côté Est de la

borne de l'angle galicien, les trois autres stations sont à l’Ouest.

Dans le secteur de La Corogne, à la station n° 514, exposée, les cotes, répari ies sur toute la surface,

s’amenuisent et se resserrent en allant vers la hase ; à la station n® 510, semi-abritée, les côtes sont répar¬

ties sur toute la surface, les 3 côtes basilaires sont brusquement beaucoup moins saillantes et sont aussi

plus serrées. Ces faits sont un début de confirmation des caractères de la région Est.

Dans le port de Setubal (station n® 601), complètement abrité, les coquilles ont le dernier tour pra¬

tiquement lisse dans sa moitié supérieure ; en fait il y a là des côtes très peu marquées. A Portimao

{n® 017), station complètement à l’abri des vagues, les côtes sont moins fortes en haut et en bas du tour

U la base il y a un espace dépourvu de toute sculpture. Dans les deux lieux de récolte du détroit de Gibral¬

tar, semi-exposés, un certain nombre de spécimens ont leur base dépourvue de sculpture. On voit que

les faits concernant ces trois dernières stations constituent un début de confirmation pour les caractères

de la région Ouest.

.Ainsi, pour l’ensemble des deux questions pour lesquelles nous disions que la construction dos deu.x

tableaux nous permettrait de rechercher aussi liien un rôle du degré d'agitation que celui de la locali¬

sation géographique ce n’est qu’à cc deuxième point de vue que jusqu’ici il en ressort quelque chose ;

ce qui ne nous permet d'ailleurs en aucune façon de supposer qu’un rôle de l’agitation soit à éliminer i

après avoir étudié plus loin la répartition de chacune des variétés nous pensons avoir la possibilité de

voir s’étre élargies diverses questions et l'élude de la variabilité de la sculpture recevra forcément des

compléments.

Source : MNHN, Paris

LA VABIABII.ITÊ

ES l.lTTOmSA SAXATILIS (oLIVl) IBÉniQEES

l’ieiicia

MUI.T.'

RC'I'artUioi

régulière de» côtes sur loule la haiileiir

Saiila iiilfr

iùlcs sur toiilp la ‘aiiTacc niais

plus fiiirs cl plus soiTi^rs à

’riiieipales (et inlercalatrcs]'

sur loule la liaulriir du tour|

'<iir (oidé la hauteur mais plu»

fine» el plu» serrée» à la

riioiul <I(! San Vicentc ilo la

HOpartitioii rrgnWrr «los l'ôles sur loiitr la haiilriir

rpriara

l’iiiicipalrs Ici iiilcn'aliiires)

sur loutr tn liaiileiir <lu leur

Uépartilion rcîgKfiére sur /«iifr fa liaiileur

Kibailr»

Plus sernVs en liaul qu'au iiiî-

Muiiia auillaiilrael plusétnùlc*

i’iiis »rrrees à la base

ilia ilol Harqncro

Lrs ccîlps 1rs plus liasilaircs

sont brusqurinrnt un pru

plus saillanlrs, sans être plus

.lislaiilcs

Les rôles du bas du lour sont

prugressivenienl moins »ail-

laiiles

Le» eôle» s'jmenuisenl el »r

res<rrreiit en allaiil ver» In

Camariûa»

A Malpii-a, les côtes du lias

s.tnl brusquemenl moindres

et plu» serrées, elles dimi-

iiucnl de l'une à la siiivaute.

Il y a tiu espace nu d la base

à Camariûas, les eùles dti

bus sont iiiuins furies el plus

serrées. Il y un espare nu d

la hase

Les rôle» du bas sont brusqiio-

ment plu» serrée». Il y a un

espare nu d la base

l.rs eûtrs sont moins sail¬

lantes el moin» Histnnlrs m

Aniif qu'a la base

Ilia cl.' Arocca

Côtes niuiii» suillanles et lr<'s

serrées à la base

Les eûtes s'amenuisent el se

resserrent en allant m r» la

Les lûtes du haut plu» serri'-e»

el moins sailUnles que

celle» du milieu. I>lles du

bss sern-rs et peu kaillaiites

mai» eependanl plu» que

relies du haut

Ilia (le Vigo

I.c» inlérieure» très peu suil-

laiiles. sans flre plus resser-

riies. U y a un espace nu à la

Les inférieures dérroisseul ra¬

pidement el se rappruelieni

.V El l'unial celles du fuiuf sont

peu saillantes, celles du lui

lieu, plus saillantes et plus

serrées, crUe» du bas Irés

dreroissaiilps sans rcMerrr-

V llamallosa, iiiécnr type

Rin Mira

ldenli((ues sur loule la liau-

icur. Ilya un espace mi à la

.\ulrc lype eùles d'éearl

moyen, puis côtes ]du» ser¬

rées, puis côtes fiiibles el

enfin espace nu à la base

(âites identiques puis quelques

eûtes décroissantes

•Vutre type : côtes ideiiliqurs

puis d'nulre» plus saillaiiles

plu» serrée» mai» sans dé

eniisseiuent entre elles, eu

fin espare nu à la base

Côtes emissanl du Aaiif vers

le bas. sauf puur la drmien'.

enfin espace nu à la base

.Vuire tv (u* ; le haut paraît nu

la suite e»l eostulée aver

diiiiinulion vers le bas

Source : MNHN, Paris

ÉDOVARU PISCIIER-PIETTK

ET JEAN-M. «AILEAnn

LES VARIATIONS DE LA COLORATION CHEZ LES UTTOIUNA SAXATILIS

DES CÔTES IBÉRIQUES

Nous allons traiter ci-dcssous succossivcmciil :

1° Énumération et délimitation de chacune des variétés de couleur traitées par nous.

2° Variabilité réduite, variabilité étendue.

3® Répartition de chacune des variétés.

Énumération et définition de chacune des variétés traitées par nous.

.Vprès avoir rappelé que les catégories dont nous nous occuperons sont loin de reiilermer tous les

individus examinés (en fait ce sont les catégories les plus faciles à percevoir et à nommer), il nous faut

les énumérer, et donner leurs caractéristiques d’une façon suffîsamnient précise pour éviter, par exemple

que trop d’individus jaune orange puissent être considérés comme des luica par un observateur et comme

des aurantia par un autre.

Variété aldida Dautzenberg 1.887

En 1887 (Bull. Soc. Études scient., Paris), Dautzenberg a décrit, de Saint-Lunaire, une variété

ulbida « entièrement blanche à l’extérieur et teintée de marron dans le fond de l’ouverture ».

Cette définition a besoin d’être élargie pour un travail comme celui que nous faisons aujourd’hui

d’ailleurs elle a déjà été élargie par Dautzenrerc lui-inèine, avec H. Fischer, dans le travail de 1912

p. 199, du fait qu’ils en parlent comme « d’un blanc pur à l’cxtérieiir » sans mentionner la coloration

de l’intérieur de l’ouverture.

La coloration intérieure des individus blancs que nous avons eu mains, de fait, n’est pas toujours

de teinte marron. Elle peut être beige pâle, jaune, jaune très pâle, blancliâtre, et peut-être existe-t-il

encore d’autres teintes.

La coloration extérieure, décrite comme « blanche » en 1887 « blanc pur » en 1912, existc-t-ellc ^ En

1912 est figuré (pl. X, fig. 23) un individu albida (d’Islande, sous-espèce graenlandica Môller) que nous

avons en mains. 11 n’est pas blanc pur, il est un peu grisâtre (ce que montre la figure) et en même temps

surtout dans la dernière moitié du dernier tour que ne montre pas la figure, un peu jaunâtre.

Pour ce travail-ci, nous convenons de considérer comme albida les échantillons pouvant être un

peu grisâtre ou un peu jaunâtre, étant entendu que leur teinte soit sulllsainment éloignée du jaune

(li/fea) ou du gris, ou même d’une teinte qui soit à mi-chemin du jaune ou du gids, pour qu’il ne vienne

à ridée de personne de les classer dans la variété lutca ou dans une variété grise.

Nous devons dire que le blanc pur exprimé par les auteurs ne sc rencontre que rarement. En parti¬

culier, nous n’en avons pas vu sur les côtes ibériques. En dehors de ces régions nous ne l’avons rencon

Iré qu’en Scandinavie, et en deux stations de la région de Brest : Le Conquet et Le Minou.

Variété lvtea Dautzenberg et Duroucuoux 1900

En 1900 (Feuille Jeunes natural., 4® s., XXXI, n® 362, p. 8 du lirage-à-part), Dautzenberg et

Dubouchoux ont décrit, de la région de Saint-Malo, une variété lulea « d’un jaune d'or uniforme »

Cette définition a été élargie par Dautzenberg et II. Fischer (1912, p. 199) : «d’un jaune d’or

ou citron»; et une figure de leur travail (pl. X, fig. 13) représente cette variété, avec une teinte qui

correspond au n“ 228 du Code Universel des couleurs de Sécuv : c’est un jaune Icgcrement orangé, inchis

d'ailleurs dans une des planches « orange » (pl, XXVI de Séguy).

Nous avons en mains l’échantillon représenté. 11 se pourrait que. ce soit le type, car il est de la région

de Saint-Malo (île Cczemhre, située devant Saint-Malo à 5 km en mer). Sa teinte est plus pâle que sur

Source : AlfJHM, ftins

I.A VAUIAHU.ITK DUS I.ITTOItlSA SAXATII.IS lÜI.IVI) IflÛniVUES 1

la figure, elle n'est pas jaune mais jaune blamliàtre (n° 320 du Code de Skoi y), ce qui li aduit peiit-èlri'

un pâhsscmciit en collection, au cours des années, soixnnle-dix ou davaiilage écoulées depuis hi reeuHr.

Mais comme il est bien connu que les teintes visibles sur les planches en couleurs soiil sotiveul HilTé*

rentes de celles des écbantillons en raison de deux intcrveiilioiis. celle du peintre et celle du procède

de reproduction, il u’est pas impossible que la teinte actuelle corresi)ouiln vraiment à luUa.

N’ous considérerons donc cette dernière teinte (n° 320, SÉorvI eonune la frontière inferieure de lu

définition de la variété ÎM/e« (plus pâle, ce serait lr<ip inlennédiaire Acrs la variété nlbida .

La teinte de la ligure (correspondant au n° 228, Skguy) sera considérée par nous coiuinc la fnuitièrc

supérieure de. la variété (plus foncée, la teinte serait trop inleniiédiairi' vers lu variété aiiniiitiii .

La teinte la plus babiluellc correspond au lumiéro 250 du Code de Sùovv.

Nous ne devons pas omettre de mentionner que ce choix que nous venons de faire <]uun1 ù la liniilc

supérieure de la teinte de la variété lulfa. ne correspond pas l>icn à ce que nous admettions dans nos

publications antérieures. Il nous oblige à classer maintenant dans la variété auranlîa une partie de*,

échantillons que nous considérions auparavant comme des liileii. Le IccU-ur ne dc\ra cl<*ni- pas être sur¬

pris s il venait à constater que certains des pourcentages que nous avions publiés prccédcniinent dans

nos analyses de composition des populations (d’estuaires en parliouHor^ se trouvent altérés dans le pré¬

sent travail.

\ AHlÛTt M'It.iSriA Dautze.niiuih. IH87

Cn 1887 (Bull. Soe. Scient. Paiis, p. 18). Daltzuxbeio; a décrit de Saiul-l.iinnire ,région *!'■ Siiiot-

Malot une variété niiranlia« D'une belle teinte orangée uniforme, aussi bien à l'extérieur qu’à l'intérieur *.

Bn 1ÜI2 celle définition est nuxliliée en « Ü'im jaune orange uniforme » (sans mention de la leiule de

rintérieur) par D.vtTZENBEUf; et II. Fischkr (1912, p. 199) et des liguies sont iloiinées ipl X. lig. !l

et 10) pour un exemplaire rudis rudissinia de la lagune de Venise, et (pi. tig. Il > p<iur ou exemplaire

radis rudissima de La Trinité*sur-Mer (Morbihan).

vrai dire aucune de ces trois figures n’est vraiment orange, peut-être parce i|U'- eelle teinte a eii-

contrariée par la nécessité d’ombrer les dessins.

Nons avons les échantillons sous les veux. Eux sont orange. Même s'ils ont pâli depuis leur lointaine

récolte, nous croyons devoir tenir compte de leurs teintes, en même temps que nous liemlroiis coniple.

bien entendu, des textes définissant la teinte.

I. écbaiilillon de Venise montre fquand on le mouillci une teinte se situant entre ci-lirs «fis numéi<«.

216 (terre ocreusci et 247 (ocre orange) du Code de Sküva'. I.'écliaiitillon de La Trinité i iiiouilir n par¬

tiellement la teinte 211 (orange neutre) el partiellement, dans le dernier tiers du dernn-r tour, la ti-inti-

215 (ocre obscur).

Nous convenons de considérer roinmn uppartenanl à la variété les iiidi\idiis hIUiiI d** lu

teinte n” 227 à la leinle n” 248 du Code de Séouy.

De même que pour la variété Iulea (voir ci-dessus', nienlioniioiis ipie le ehoi.x «pje nous \enon' de

fairr- pour les limites de In variété aitraiilia, allère eerlaines des :inal\ses clir<*iniili<pies *le population'

que nous avions publiées antérieurement.

^ uitÉTK nr/in.» Pmi.u’in l.‘<'ii(

En 1846 (.\bbildiingen uiul Besebreibungen. vol. 2. p. IU3'. Pim.irn 'ubdisise /,n(4>rif»<j promlan-

ilica en trois variétés a, b et c, la troisième étant dite par lui rubra. Puisqu*' nous cimsiderous L. gfoen-

Umdica comme n’ctaiit pas une espèce mais une di‘s formes de I.tllorinn stmiliim. b-' indi\idu' rouge*,

de cette dernière espèce doivent donc être classés comme var. er rolore rubra.

Il y a eu ensuite d'autres appellations. Le nom rubescnis Monterosal.i, 1878. est c.dui ipu- imu'

avions employé dans notre neuvième note (1968). Nous n'avions ])as alors coiinin'.sniue du nom rubrtt ;

e est donc lui qui doit lui être substitué.

Postérieurement à la parution de ces deux dénominations lUi izr.Minn. et si*s collaliuriarur>.. qui

apparemment ne connaissaient ni l’une ni 1 autre, classèrent les individus ronges tluns deux \ari''lés d*-

teintes, snnguinea Dautzenberg et Duroneboiix, 19lH( et miniuUi l)a\ilzcnb<Tg-el Fischer,’ 1912.

Source ; MNHN, Paris

ÉDOU-

Fiscniin-PIF.TTE FT JEAN'M. «JAILLA

Mais nous avons préféré employer ime dénoininalion unique. Étant donné le très petit nombre de

stations où existent des individus rouges, il est préférable de ne pas subdiviser cette teinte entre deux

variétés de sous-teintes.

Vaiuété fci.va Montf.uosatii

Nous ne connaissons l’existence de celte variété que par ce qui la concerne dans l'ouvrage de Daut-

ZE.xnEnt; et IT. Fischer (1912, p. 199).

« Var. ex. col. fuli>a Monterosato. ü'im fauve clair ou rosé. Cette coloration a été signalée par

M. DE Monterosato chez le L. saxalilis typique. On la rencontre aussi très fréquemment chez la sous-

«•spèce rudis var. riidissima d. Ces auteurs figiireul, pl. X, fig. 12, un exemplaire, de Saint-Pair que nous

avons en mains. La figure, montrant la face côté ouverture, est blanchâtre au iiiilieu et jaunâtre à droite

et à gauclic, et ce sont bien ces couleurs aussi que montre l’échantillon. Mais, de dos, U est d’un beige

très clair, et nous supposons que c’est cette teinte qui correspond au texte. Le « fauve » do Sêguy,

11 ° 192. est beaucoup plus foncé. La teinte de réchantillon correspond au n° 250 de Sêguy, «chamois».

U nous paraît logique de convenir de considérer comme appartenant à la variété fulva des échan¬

tillons dont la couleur va du n® 250 au n° 192.

Variété fusca Dautzenberg et IL Fischkk 1912

lùii 1912 ÜAUTZENBEKo ct II. FiscHicR oiit déci'it une variété fusca. «Celte coloralion d'uu brun

foncé uniforme est Ivpique chez la sous-espèce tenehro.m ct elle se rencontre également chez les sous-

espèces jugosfl, groenlandica et rudis var. rudis.sinia ».

Nous croyons comprendre que leurs figures de ienebrosa (pl. IX, fig. 13-14, 15. Ui-17), qui sont

brunes, correspondent à cette teinte. En outre la fig. 19 la représente explicitement, ainsi que les figures 5-

G et 21 de la planche X.

Les teintes correspondantes du Code do Sêguy sont les suivantes. Pour la planche IX. üg. 13-14.

n" 113 : fig. 15, n® 117 « brun carouliier » ; fig. 10-17, n“ 11 I » châtain ». Pour la planche X, fig. 5-6,

II® 113: fig. 21. pas de correspondance avec le Code de Sêguv, celle ligure componanl deux teintes

enlrcniélécs, gris foncé ct jaunâtre.

1,'examen des échantillons correspondants, donne les résultats suivants :

Pour la planche iX : pour les figures 13-14, n° 176 « terre d’ombre brûlée ; pour la lig. 15, n® 131

« bnin havane » : pour les figures 16-17, n® 176 « terre d’ombre lirùlé.c ».

Pour la idanciie X : pour les fig. 5-6, n® 131 «brun havane » ; pour la fig. 21, n® 112.

Toutes ces teintes sc classent elTeclivenierit dans les bruns foncés en dépit du fait que les échamil-

Ions ont pù pâlir depuis leur récolte, (à supposer que les jilaiiches nous donnent fidèlement les teintes

initiales). -Nous conviendrons de considérer coiiimo appartenant à la variété fusca les individus dont la

teinte va de Sêguy 191 à Sêguy 701.

Vaiuété xojhx.SIS Fisciihh-Piette et Caili.aiu), 1961

Kn 1964 VL p. 135). nous avons décrit cette variété pour les individus rVune teinte gris verdâtre

à jaune verdâtre et d'un aspect luisant. Disons ici qu’il s’agissait de populations dont la coloration se

situait autour de la teinte n® 427 de Sêguv. Depuis lors nous sommes arrivés à la conclusion qu’il fallait

intégrer û cette variété, outre les individus gris verdâtre à jaune verdâtre, les cxcmiilaires jtrésenlant

une teinte brun verdâtre.

Vmuêtê cinerea xov.

Celle variété groupe des individus d'iinc teinte pâle contenant du gris bleuâtre, ce qui est le ea.s

Ir plus général, ou non bleuâtre.

Les teintes que nous y classons sont d’un grisâtre blanchâtre à un gris moins clair. .Iiisqu’iei nous

n'avons pas rencoiilré de teinte qui ne puisse être qualifiée de claire.

La teinte que possède l’individu (pie nous avons pris pour type et qui est de Sainl-()iiay (sous 1,.

Source : MUHN, Paris

VABIABIMTÉ DES LITTOHISA SAXATII.IS lOLIVl) IBÉnigrES

'.3

sémaphore) (notre station n° 139) est d’un gris bleuâtre 1 res pâle qui n’est pas représente dans le Code

de Sécuv où le gris bleuâfrc le plus pâle, n” 510, qualifié par lui < Ideu grisâtre » est beauciuip plus fuiieé.

^'-vnlK-l■É riissni.i.AT.i DACTZEsiiEne, |}<93

Cette variété a été créée par ÜAVTHEKBEnr. (1893, Journ. Concliyl., p. 2U), dans son travail sur les

Mollusques marins recueillis à Granville et à Saint-Pair, pour des échantillons ornés de taches Mon-

châtres disposées en quinconces,

^^vnlÉTÉ EX COLORE 20 .v.liti.i Bf.ax IX TuoiirE. IS'l')

Beax (in Tnoiii'E, 1844, p. 266) a donné une diagnose s|)écilique dont nou^ extraAiins ce qui inii-

o-rne la coloration « colour yellow with two hroad dark purple hands : ... piilar lip spread. yellow and

poHshod, inside purple ».

Nous étendons cette variété à tous les spécimens présentant deux larges bandes colorées sur un

fond plus clair que ces bandes, quelles que soient les teintes entrant en jeu.

Cette dénomination étant ici utilisée en nous liniitaiit aux caractères de couleur, à rexelusiun de»

autres caractères mentionnés par les auteurs, pour éviter toute ainhiguilé nous la faisons précéder de

la mention var. ex cohre.

Variété tuii'asciata DArTZENnEiic et II. l-'isi.UKit. 191'2

Daitzemieiu; et If. I'ischeh (1912, ji. 20U) ont décrit cette variété par cuinpni'iii><)ii in ce la xariété

zonaria. \oici leur diagnose : « Zoiiéc comiiic la précédente mais inverscnirnl : c’est par une bande

colorée subsuluralc que la série débute pour se terminer à la base Je la coquille par une nuire bande

colorée : la coquille scinlile ainsi blanche avec trois bandes brunes nu rougeâtres».

Cette variété n’a pas été rencontrée par nous sur les côtes ibériques.

\AniÊTÉ lilZdSAKIA .l.VMK.S, 1963

J.V.MES [in biscHEu-PiETTic. Gaillaiu) et .Iames, 1!H)3. \ , j>. 14) a ilécrif. sous nimi de hiznnartii.

des individus ornés de deux bandes de couleurs différentes sur une teinte de fond noire,

Sur la figure qn ü donne on voit deux bandes étroites groupées dans la partie basse du dernier

tour : le texte indique que l’une de ces bandes est rose saumon « salninn pink * il s’agit île relie du liant .

1 autre est blanche. Mais le texte parle aussi d’une autre eombinnison de teintes : une luitide blanebe

et une bande fauve « fawn ».

Cette variété n'a pas été rencontrée par nous sur les côtes ibériques.

NAItlÊTÉ tiALVATI FlSCIIEIt-PlETTi:. GaILI-ARU ET Dei.m.vs. l!Mi7

Voici notre diagnose (Fischeii-Piette. ('.aillaud et Helmas. ItMiT. Vlll, p. S7Â ;»Cellr vîiriété

est caractérisée par la présence, sur une teuitc do fond jaune ù urange-rongi-. d'une ligne on élniile bamle

blanche, ou de deux lignes blanches presque contigiies. occiiiiunt une position sous-équalorialc. l,e plii'

souvent elle n’e.st visible que sur le dernier tour, apparaissant juste au-dcssoiis du sommet de l’ouvert lire,

mais elle peut aussi se trouver un peu plus haut, soit à cheval sur la ligne de suture folle a alors une

largeur douhle. sur le dernier tour, de cc qui se voit avant, où une moitié est cachée , «oit juste au-des*n«

de la suture ; dans ces deux derniers cas elle est visible dès le sotniuel ».

^ ARIÉTÉ «l'.Viii DaETZF.XBEHU et II. l’isCIIEB. 1912

\oici la diagnose de DAUTZENnEiic et II. Fiseiieii (1912. p, 195» puiir cetli- \ariéle ; «Bien qu'il

ne s agisse ici que d’une, variété de eolor.alion. nous eroynns ipi’eile mérile d'être désignée «ou-

Soorce ; MNHN, Paris

'î'i lÎDUU.VHU FlbCHlill-l’IErni El' JEAN-M. GAILLAIID

spécial, car elle attire iiiimcdialeniciit raLLeiitioii ; elle est ornée sur le dernier tour de trois zones décur-

rentes rouge vcniiillon alternant avec deux zones noires. Ces nuances ne régnent toutefois qu'au fond

des sillons qui séparent les cordons décurrents, ceux-ci se détachant en blanc, ce qui donne à la coquille

un aspect tricolore très particulier. Chez certains individus des taches pâles viinincnt inleiToinpre plus

mi moins la coloration générale et forment des tnssellations ».

Pour ce qui concerne les individus à tessellation nous considérons, pour notre part, qu'ils doivent

être retranchés de l'acception de la variété bynei et qu’il s’agit de l’un des cas où des individus subissent

un changement de variété. Nous croyons que, dans le total des individus de Liltorina saxalilis, ceux qui

présentent «me co-existcnce de caractères de deux ou plusieurs variétés sont plus iiumhreux que ceux

qui sont elassables dans une variété liieii délinie quelle que soit la région de leur coquille que l’on exa¬

mine ; et nous avons dit plus haut (Degré de variabilité) que nous ne nous occupions pas dans ce travail-

ci des appartenances à plusieurs variétés successives.

\ ariété tricolore. Elle s'apparente à la var. nigrolineata par le fait que les sillons sont occupés par

une teinte brun foncé. Parmi les côtes qui les séparent, une sur deux est plus claire que la s«iivante

Par exemple, pour récliantillou que nous prenons pour notre type, et qui vient de Santa Maria dcl Mar

revers de l’îlot (station Ji" 455), une côte sur deux est jaune et la suivante est orangée ; les exemplaires

vont de ce système de teinte à un système plus clair, dans lequel les côtes sont alternativement Maii-

clmtres et jaunes et où les sillons sont également plus clairs que ceux du type.

^AlllÉTÉ FiscuEn-FiËTTE, Gaillakd et Delmas, 1967

Eu 1966 (paru eu 1967, VIII, p. 874), nous avons décrit cette variété pour des individus caracté¬

risés par la présence, sur une teinte de fond orangée, de lignes spirales rouges occupant les sillons.

V.vuiÉTÉ clarilineata nov.

Celte variété présente une disposition inverse de celle de la var. jdgrolineala (et de rubrolineata)

'■n ce sens que. au lieu d'avoir des sillons plus foncés que les cotes, ici les côtes sont jdus foncées que les

sillons. Dans récliantillou que nous prenons pour type (Ria del Ba«-quero, Xilloy Nord-Est), les côtes

sont orangées et les sillons sont jaunes. Nous avions déjà signalé cette coloration dans notre étude de

1964 ( 11 ° VI) pour celte station et aussi pour Xilloy Novd-Üuest. Parmi les outres écluintillons que nous

avons recollé il en est qui présentent une coloration pins claire, les côtes étant jaunâtres cl les sillons

lilnnehôfres (.Miigiii, station n" 539).

X'AniKTÊ F.X COLOIU- XIGHOLI.SKATA GbaV, 1839

Les individus de Liltorina saxalilis ayant des lignes spirales noires dans des sillons séparés par des

côtes plus claires, ont reçu deux dénominations différentes, nigrolineata Gray pour des spécimens en

forme de tonnelet à côtes peu élevées et lineata Dautzenberg et H. Fischer pour des spécimens à fortes

•■ôtes. Lorsque nous avons à parler d’im système de coloration pour lui-même il nous faut prendre de

CCS deux dcnoininalions celle qui est la plus ancienne. Mais il convient alors d'y ajouter la mention

c r colore pour éviter toute ambiguité avec l'emploi de ce terme dans son sens primitif lié à la forme d’une

espèce décrite comme nouvelle. Cet emploi sera donc fait de la même façon qu'est fait et qu’a déjà été

fait l'emploi du mot zonaria à litre de variété ex colore alors que ce mot fut crée dans une description

spécifique concernant également la forme.

Dans des publications antérieures nous avons employé le nom lineata pour des lots ibériques cL

même des lots de.s côtes françaises, notre attitude actuelle enlraîne donc de lui substituer dans tons ces

cas la dénomination nigrolineata ex colore.

Source : MNHN, Paris

'AHIAI

KS T.ITTOniSA SA.KATII.IS (<»M

I IBHnK't'KS

Voici ce qui peut servir ù la définition de celte variété fx colore :

Gray disait : *... pale whilisli with mimerons, close set, imjircssed, iiarrow, hrown spiral fines... »

Pour OAfTZENnERC et II, Fischkr (1012, p. 106) ; nigroliueata * ... est jaune avec le fond des sillons

noirs ». Par ailleurs Davtzemiebg et H. Fischer définissent ainsi leur variété ex colore lineaUt : « ... eetle

variété présente une coloration analogue à celle de la .siifisp. nigrolineala : mais ses liumirs noires sont

fieaueoup plus larges et allcrnent avec des cordons décurrents gris de même largeur».

Nous emploierons la dénamination nigroliiieata oar. ex colore pour des individus ayant aussi liicn le

fond grisâtre on jaunâtre que îilanchàtre, et avant aussi bien des lignes noires ou brunes, élroiteiuent

localisées dans le fond des sillons que des lignes élargies cl remontant sur le nunc des cAtes, Notons que.

dans la région même où DAUTZF.Nnp.nr. et II. I'ischer avaient décrit leur variété coniine avaiil des

lignes larges, il existe des individus où elles sont étroites.

VAHiilTé; is'ri:ni<i-i>TA Fisciiiui-Piette, Gvii.i.Mtn i.i .loi is. lîHil

Description faite en 1961 (IV. ji. 321, fig. 1 et 2) : « Cette variété est proche de tinculü... il y a dans

les sillons, non pas des lignes noires Ininferrompiies. mais des tirets (sur fond blancfiâtre). Ces tirets

noirs varient de longueur selon les individus... ils sont décalés (riin sillon ù un autre, de sorte que parfois

Taspect rappelle, à première vue. celui de la variété IcsscltaUi. et on trouve d'ailleurs des intermédiaires... •

Variété /?j-/.VT/:n«i7'T.i FisrHi:ii-PiEm: et rivii.i.AHu. 1963

Description faite en 1963 (\, p. 7) : « Dans eliaque sillon se succèdent des tirets noirs 'eomnii' «laiis

la variété inlerrupla) et des tirets blancs oeeiipanl les places qui dans la variété irïlerruplu. sont occupés

par une simple interruption, de sorte qu'il y a un système de tirets blancs interrompus ipar les tirets

noirs) en plus des tirets noirs. Les Cotes sont d'une conlenr gris verdâtre qui ne furnu- ijue des lignes

étroites n’ocoupanl que la crête. »

Dans le présent travail nous élargissons cette définition à une autre gnimin' de coloris. II s'agit

d animaux chez lesquels les côtes peuvent être jaunâtres ou fauve elair. Chez ee.s e.xeinpliiires les tiret-

foncés sont bruns, les tirets clairs blancbûtres ou jaunâtres. Nous avons considéré coiniiie appartenant

à celte variété non seulement les exemplaires chez lesquels celte disposition e-l nodisée sur toute la

surface de la coquille, mais aussi des individus chez lesquels ce n'est pas le cas. Kn efTel, cette variété,

étroitement liée à interrupta, d une part, et tessellata. d'outre part. manifeste fréquemment des tendances

vers tesseliala aux abords de rouverlure, nu îles caractères |irnihes d interruptu dans les tmin- précédent-

le dernier.

Variété TllACTtBls Ftscui; r-Piette. G.vtt.i.ARn et .lot is. 1961

Description faite en 1961 ^l\. p. 321) : * Proche des variétés lineatu et interrupUi. Ici comme chez

irilerrupla il y a, sur fond blancfiâtre, des tirets noirs dans les sillons, mais au fieu d’être décalés d’im

sillon il un autre, ils sont les uns au-dessus des autres, formant des traînées parallèles an bord de l'ouver¬

ture. Il est d ailleurs fréquent que dans cbacune de ces traînées ce ne soient pas uniquement lr« silluns

qui soient colorés, mais que les côtes soient un peu brunies. Parfois l'aspect évoque celui de cerliiin-

cclianldlons de la variété jlammulata, chez laquelle toutefois la seulplure n'intervient pas».

Dans le présent travail nous élargissons celte variété aux exemplaires présentant des teintes dilfe-

rente.s de celle de la diagnose. Les tirets peuvent être bruns, le fond peut être jaunâtre, voir fauve clair

Variété uiEnoui.Yr'iiiCA Fischer-Pif.tti:. Gaili.ard et .Im ix. 1961

Description faite en 19()1 (IV, p. 3211.

Ici aussi il y a des dessins foncés (bruns à noirs) sur fond blanchâtre, mais il s'agit, non plu* de tiret»

parallèles, mais do traits aux orientations diverses et aux formes variées, souvent hifnnpie*. ou angu¬

leux, figurant des croehels, etc. Bien souvent la coquille n'est pas vraiment costulée mais plutôt bosselée.

Source : MNHN, Paris

-ili

Kisrnr.ri'1'iKTTK i:t jk\n-m. caii.t.miu

Vaiiii;tk slîLl.rwsis Fischer-Piettl f.t Gaili.abd. 1964

La variété sellensis a été nommée et ligurée en 1964 (VI, p. 135, pl. 1, tig. 3) mais il n’en a pas été

lionne de description proprement dite ; plutôt une évocation des caractères décrits précédemment sur

des exemplaires de Rihadesella (travail IV, p. 322). Nous les exprimons à nouveau ;

La teinte de fond peut être considérée comme d’un brun qui est plus foncé dans le fond des sillons

que sur les côtes. Mais cette teinte des côtes est interrompue de place en place : des taches blanches

|ilus ou moins ovalaires s’alignent sur ces côtes. Leur disposition est très variable selon les échaiilillons :

elles peuvent se correspondre d'une côte à l’autre scion une disposition rappelant l'alignement des tirets

noirs de la variété Iraclibus : elles peuvent aussi être reparties de façon très irrégulière ; leur abondance

olle-mêine varie, noti seulement d'un cclianlillon ù raiitre, mais aussi selon les régions d’une môme

coquille.

V.vuiéTé Ki-.i.u.uL'i-.ir.i Dautze-nuebu et II. Fischeh. 1912

Description faite on 1912 par Dautzenbëbc et H. Fischer (p. 200).

« Ornée de lignes noirâtres irrégulièrement disposées en zigzags, ou bien de llammules longitudinales

))runes obscures ».

Cette description ii’a pas été accompagnée de ligures. Dans notre travail de 1961 (III, p. 169) nous

avons figuré un spécimen, que nous avons cru pouvoir rattacher à relie varié! ê, sur lequel on peut \ olr

selon les endroits, et des zigzags et dos flaimnides.

Vabiété Fischeb-Piette et Gaii-labd, 1963

Celte variété a été décrite et figurée par nous en 1963 (p. 7, pl. 1, fig, 2) d'après des échantillons

de CastoubPlage (Belle Ile).

« Sur une teinte généralement vert-de-gris, sc voient des laclios ovalaires jaune orange irrégiiHè.

renient disposées ».

Nous élargissons celle variété au.x deii.x échantillons recollés sur les côtes ibériques (à FspasaïUc)

dont la teinte de fond n’est pas verdâtre mais gris beigeâtre.

Individvs à BEEI-RTS bosf.s

Nous avons pris conscience do l’existence d’une catégorie d'échantillons qui, en collection, appa¬

raissent généralement jaunâtres au premier abord, mais qui, lorsqu’on les mouille, ont des reflets d’un

rose tirant sur le beige ou le gris. 11 s'agit donc de teintes mal définies et furtives, de sorte que nous

jugeons qu'il serait injustifié de créer pour elles un nom de variété. Mais il serait injustifié aussi de no

pas signaler ce cas d’un caractère très particulier.

Individii.s .noirs

Cette catégorie peut d’autant moins être passée sous silence qu’elle a fait l’objet d’une publication

particulière (1966, Vil).

il s’agit d’individus de teinte très foncée, présents en quelques stations dans lesquelles, généralement

leur abondance s’esl accrue rapidement pendant les années de nos éludes, et pour lesquelles nous nous

sommes demandé, en raison de ce phénomène insolite, si l’activité humaine (substances radioactives

rejet de mazout, ete.) n’avait pas un rôle. La teinte des individus tourne autour du noir d’ivoire (n® 677

de SÉr.rv), pouvant tendre vers le noir verdâtre (n" 314) et parfois vers le noir rougeâtre.

Source : MNHN, Paris

MTÉ

I.IfTOHISA SA.KA

Variabilité réduite, variabilité étendue

Rappelons que dans les premières lignes de ce travail nous avons parlé, comme d'une des question.'

principales qui pouvaient ôlre posées h priori au sujet de la variabilité de Lillarhui xnTatilIx . du prn-

l)lème de savoir si il s'agissait avant tout d'une variabilité propre non eüiniuandee par !i’ milieu,

auquel cas les populations pourraient être partout très diversiliées, ou bien si le milieu eomniitndail la

présence de certains aspects ou de certains assemblages d'aspects en certaines localités plutôt qu'eu

d’autres. Mais il nous faut rappeler que nos diverses notes préliinlnaires ont fait état <{ii degré de

variabilité dilîérent d'un jmint à un autre, et de rexistenee de localités h variabilité exlrénie Casloul-

plage. Rubna na l’aing. 1963, V) (*) ainsi que <le localités à populations liotuuyènes telle' ijiie la

.Maison l'erdue de Tîle lloedic, 196^, VI). Il ne fait donc anenn doute qu’il y a. d’un ptiint à un nuire,

une variation du degi-é de variabilité.

Nous allons chiucber à savoir quels sont sur les rôles ibériques les points où l'on reneoulre de»

populations homogènes ou presque et ceux où se trouvent des populations plus variables ou très \ ariables.

eomment sont répartis ces j)oiiits, et si l'on peut ou non entrevoir les raisons de leurs répartitions. A ces

questions qui sont posées à la fois pour la variabilité réduite et la variabilité plus étendue, il sera répondu

dislineloment. d’abord pour la variabilité réduite, ensuite pour la variabilité plus étendue : et de plu'

lions examinerons eiillti le degré de variabilité en rapport avec les conditions île milieu.

\Mu \IlII.ITl'; IIÉUI ITK

Les eûtes ibériques |)résenteiil en de nombreux points une variabilité réduite, il n'est pas rare de

rencontrer des populations lUO homogènes ; nous considérerons ici eonime eonstitiiant In variuhililé

réduite Jes coelTicienls de dtuiiinance allant de Rfl à 10(1 quelle que soif la ennipositinn du reliquat

<le 0 h 20 %. Les stations où il en est ainsi sont au niimhre de 7S sur 2.'>1 soit 31

Comment se répartissenl-ellcs ?

Celle qucslion se i>ose à nos yeux à deux puinls de vue dilTérents : répartilioii géugra|<hiqui- et

réjtarlilions locales.

üéographiquement, le long des côles iliériques nous poux ons dé>irer savoir si les localités à % ariblioii

réduite sont plus nhondanles dans telle partie des eûtes que dans telle nuire.

\niei ce qu'il en est. Leur fréquence \arie. De la frontière franeaise à la frontière des \stiirics cl

la Galii-e iCaslropid; il y eu a 18 sur 91, soit l‘J %. Dans la région galieienni', e'esl-ù-dire de là au Douro,

il y eu a 55 sur 128, soit 13 %. De lù à la frontière Sud de l’espèce, il y en a ô sur 27. *iu( 18,.5 Ce-

ililfércnces sont très fortes, elles seruiiL interprétées un peu plus loin.

Par rapport à des conditions plus locales, nous pouvons en particulier désirer .saxoir si les pupiiliitioiis

à variahililé réduite sont favorisées par tel ilegn- il'agilalioii on de calme du inilii-u plutôt que par tel

autre.

Voici ce qu’il en est.

Ces stations sc trouvent en très grande majorité, le.% unes sur îles jiuinls luittiis ou reliiliveineiit

haltiis, les autres dans des estuaires.

Cola n’a rien qui puisse étonner. Lit ejfei, il s'agit de stations qui sont aux limites des |uj"ilùhté*

d'existence de l’espèce, soit du fait des vagues qui einporlciit les individus lorsqu'idles sont trop forte»,

soit du fait d'une altération trop grande <le la composition ehimique di' l'eau pendant les heures d'immer¬

sion et d'une dessication trop grande pendant les heures d'émersion pur ahsenec d'i-mbrmis. II est facile

de comprendre que certains individus soient plus résistants que d'autres à des conditions extrêmes, et

«)n n aura pas de mal non plus à concevoir que celte résistance puisse appartenir ii îles imtiviiius appareillés,

autrement dit, à une catégorie constituant une variété.

I,a réponse à celle question vient d'èlre donnée sans détail juslificalir. Pour rendre possible la xéri-

(Ij .Malgré rex.islciiee de lutalilê* ù variabilité extriiiK- il u'a pas été |M>»«ible jii«.|n'i, i. ,|r eontlaier en aucun pnii.t

la préatMice siniulianée des vingt-sept xariélé» acliii'llcmeiit décrilcs.

Source : MNHN, Paris

KÜOCARD nSCBER* PIETTE ET JEAK-M. GAILLAItU

fication tic son bien fonde nous donnons ci-après les coefTicients pour chacune des stations concernées ;

pour noter le degré d’agitation de chacune d’elles le lecteur voudra bien se reporter h notre « Énumé¬

ration des stations » où il est indiqué {au début de cc travail).

Ces divers documents ayant ainsi été présentés nous pouvons maintenant tenter d'interpréter le

fait que les stations à variations rédiiiles soient relativement plus nombreuses en Galice que plus à l'Est

et plus au Sud. 11 nous senilile provenir de ce que dans cette région nous avons, ù la fois, une fréquence

p.nrticulièrement élevée de points battus, et une [réqiicnce particulièrement élevée de stations cslua-

Tiennes grâce à la présence d'un bon nombre de rias ; c'est donc la région par excellence des conditions

extrêmes, certes les stations moyennes y sont noml>reuses, mais moins qu’elles ne le sont proportion¬

nellement de part et d’autre.

Après avoir dit qu’il était normal que ce soient, mieux que des individus, des variétés, qui soitMit

aptes à affronter des conditions extrêmes, nous devons dire maintenant que les choses vont plus loin.

Kn effet, nous verrons dans notre étude de la répartition de chaque v.ariété, que cc ne sont pas les mêmes

variétés qui se trouvent à un bout de l’échelle des conditions ou ù l’autre. Ceci revient à constater que

les variétés de Liltorina saxatilis n'ont pas toutes la même physiologie. Nous ne voulons pas ici entamer

une étude d'ordre vraiment physiologique, car on ne peut pas tout faire à la fois. Mais cela nous montre

bien que nous avons le droit d’employer l'expression « variation physiologique » qui est inchise dans

le titre de notre travail.

SCK UNE CATÉGOlUE PAUTICUI.lÈUE DE CAS À V.VlUATIOX nÉoriTl'.

Nous avons ci-dessus parlé des populations composées essentiellement d’une seule variété (80 ou

davantage) .sans notis préoccuper de la composition du restant, qui i)eat lui-même être hétérogène ou

homogène. Nous voulons maintenant dire un mot d’une catégorie particulière de cas concernant ce res¬

tant : où il est constitué par un seul individu noyé dans une population nombreuse d'une autre variété.

Ce cas existe et il y aura lieu de chercher îi l'expliquer.

Voici le relesé que nous avons fait :

Port de Ribadeo (n® 465), 85 nigrolineala et 1 auratUia.

Cangiis de l'oz (n® 470), 100 nigrolineala et 1 In/nei.

Source : AlfJHW, ftiris

H VARIABILITÉ DES LITTORISA SAXATILIS (oLIVl) IBBRIQVES

4fl

San Miguel de Oya (n® 566), 16 février 1961, 130 nigroUneala et 1 Iulea

San Miguel de Oya (n° 5661, 7 novembre 1965, 186 mgro/ineflJa et 1 in/erriipbi.

La Guardia (n® 575), 138 nigrolineaia et 1 aurantia.

La Guardia (n® 5771, 85 nigrolinertla et 1 aurantia.

Dans tous ces cas, il y a donc, dans une station éminemment favorable à une variété donnée, une

addition inattendue, une des suppositions que l'on peut faire est que l'individu discordant est lii par

accident.

L’arrivée accidentelle est évidemment très difficile pour l’espèce rainpaiitc qu’est Lillorina xitxalili*

dont le jeune d'ailleurs n'est à aucun moment pélagique puisqu'il y a viviparité et qu'il ranipc immé¬

diatement sur le rocher maternel. Néanmoins elle n'est pas absolument exclue, des algues flottées pou¬

vant être le mode de transport ; cela ne serait sans doute que rarissime car pour notre pari nous n'a vous

jamais vu une Liltorina sa3:ntilis rampant sur une algue de bannes dimensions.

Il nous faut donc penser à autre chose, par exemple, au fait qu'une population homogène, ou presque

homogène, n’est pas pour autant nécessairement une race pure du point de vue génétique. Si nous ndop-

tons cette explication nous devons faire des distinctions dans les cas que nous venons de relater. la

station n’’ 566 l'individu exceplionucl est un interrupta dans une population de la variété nigrolinrala

avec laquelle la catégorie interrupta a les plus étroits rapports ; il ne s’agirait là que d’une variante.

A la station n® 470 l’individu exceptionnel appartient h une variété hijnei, qui, nous le verrons, n’est

abondante nulle part et n’existe qu'en peu de points, ce qui conlribiie à expliquer que snn représentant

y soit unique. Les cas les plus intéressants sont donc les autres. oCi l'individu unique appartient à une

des variétés le.s plus répandues et en même temps les plus dilTérentes de la variété nigrolinrata.

Rem.arqiions que dans tons les eas notés c'est cette variété nigrnIinMin qui cnnstitue l'élément domi¬

nant. Nous ignorons si nous ferons la même constatation sur les côtes européennes et si. par exemple,

il pourra y avoir inversement une population d’nurnntm avec un seul nigrolineaia, etc.

Vakiahii.ité étendue

La première constatation est que nulle part, sur les côtes ibériques, n'exîste de station ù variabilité

extrême comme Castoul-plage et Hubna na Faing. Le nombre maximal de variétés rencontrées en un

seul point est de onze. Nous prendrons les stations où ce nombre va de 6 à 11, pour étudier leur répar¬

tition. Elles ne représentent que 18 % des stations ù Liltorina saxatilis (45 sur 251L

Voici la liste de ces stations avec indication du nombre de variétés.

NCMltnOS

STATION*

•'VMÉROS

373

374

375

378

381

383

38.')

400

405

408

4U9

414

415

416

420

436

459

460

f) 464

6 535

8 539

G .448

8 549

6 554

6 558

6 569

7 606

7 611

Nous devons noter que, dans ce tableau, est mentionnée une station, le 496. qui faisait déjà

partie du tableau précédent. Cela résulte des défmilions que nous avons adoptées. C’est une station qui

LXX. 4

Source : MNHN, Paris

L'Ait)

D l’ISCHIÎR-lMElTU EV JEAN-M. «JAlI.l.AltD

est ù la fois de variabilité réduite du fait qu’une variété y représente 89 % de la population, mais comme

dans les 11 % de reliquat se trouvent cinq autres variétés elle est en même temps à variabilité étendue.

C’est une exception. Quant aux stations qui ne font partie d’aucune des deux catégories elles seront

prises en considération, en pins de celles de ces deux catégories-ci dans le prochain sous-chapilrc.

Comment ces stations se répartissent-elles entre les (rois secteurs géographiques que nous avons

déterminés précédemment pour la variabilité réduite ?

11 y a 24 stations à variabilité étendue sur 94 stations à LLUorina sa.aUalis, soit 26 % dans le secteur

s’étendant de la frontière française à la frontière entre les Asturies et la Galice (Castropol) ; 19 stations

sur 128, soit 15 % dans la région galicienne et 2 stations sur 27 au Sud du Douro.

Contrairement au cas de la variabilité réduite, pour lequel la situation des stations par rapport

aux degrés d'agitation a pu taire l’objet d'une Lenlnlive d’expHcalioji, pour la variabilité étendue nous

ne voyons pas de rapport entre leur répartition et les conditions externes. Pour illustrer celle remarque

faisons savoir que sur les six stations à variabilité étendue de la Ilia de Catnarinas qui se trouvent ù

courtes distances les unes des autres, il y en a 3 (n° 532, 534 et 535) qui sont calmes, 2 ( 11 ° 523 et 524)

qui sont semi-exposées et une (n® 529) très battue. Certes aucune de ces six stations n’csl très eslua-

rienne, mais en d'autres régions, la Ria de Plencia, le Rio Niembro el surtout le Rio Mira, ou peut trou¬

ver une variabilité forte en milieu très estuarien.

Faisons encore remarquer que si les stations à forte variabilité sont nombreuses dans la Ria de

Camarinas, cela n’implique pas des conditions régionales favorables à la variabilité, car dans cette même

Ria de Camarifias se trouvent 3 stations è population homogène (et 9 stations de 2 à 4 variétés). Déjà

pour Casloul-plage et Rubna na Faing U était remarquable de voir deux stations ù variabilité extrême

se trouver dons des conditions profondément différentes, Tuni* en Ecosse sur un point très battu, l’autre

bien loin au Sud en un point semi-abrité.

Ces constatations nous porteraient ù nous demander si, puisque nous n’arrivons pas à voir de rap¬

port entre l’écologie (renviroimemcnl) el la présence de stations ù forte variabilité, il n’y aurait pas

chez Litlorina saaratilis une potentialité de très grande variabilité qui ne produirait ses elfets que lorsquè

se trouveraient en présence des individus dnni l’union serait le point tle déparl d'im épanouiss<-im>iit

dans ce sens. Ce serait donc là des faits dont l’origine ii'aurail pas à être cbercliée dans l’environne

ineiil mais dans les Litlorines elles-mêmes.

Cela n’empêche pas que, dans celte station ù variabilité étendue le milieu ne puisse intervenir

L’existence à la station 10 de Camarinas { 0 ° 528-529) de populations très dilîércntes, l’une homo¬

gène, l’autre très hétérogène est-elle une difiiculté pour nos hypothèses qui mettaient l’un de ces cas en

relation avec le milieu, tandis que l’autre trouvait ses origines dans des qualités intrinsèques des anj

maux ? Il semble que non, car ce second cas exprime ces potentialités internes de l’espèce évoquées

par nous, l’autre cas exprimant, au contraire, les limites que le milieu impose à la réalisation de ces

potentialités.

Aux deux niveaux, le degré d’agitation est ile toute évidence le même : pour qui eonnail la localité

la différence de milieu réside donc dan."! la durée d’immersion-émersion. Ceci tendrait à nous faire croir >'

étant donné qu’au niveau haut il y a uniquement des individus de la var. ea: colore nigrolineala et plus

bas des nigrolineata aussi, mais avec elles six autres variétés, qu’ici la physiologie de nigrolineata est

différente de la physiologie de ces autres variétés.

Nous devons faire remarquer qu’il y a d’autres cas où il faut prendre en considération la nature

même des populations en plus des conditions extérieures. Nous avons fait connaître (... 1964, V. p 132)

que des populations pouvaient, bien que situées dans des conditions extérieures semblables'et à proxi

mité l’une de l’autre, contenir les unes tous les inlennédiaires entre deux variétés, les autres, n’en conte

nir aucun. Ou encore (1968, IX), que les stations ou secteurs riches en individus d’une variété donné

(en l’occurrence il s’agissait de la variété rubra) pouvaient être distribuées d’une façon paraissant

absolument désordonnée.

Source : AlfJHM, ftiris

VARIABILITÉ DES LITTORISA SAXATILIS (oLtVl) IHÉItigt'ES

Examen de l’ensemble des populations

(A VARIABILITÉ REDUITE, À VARIABILITÉ ÉTENDUE, ET LES ALTHESt

PAR RAPPORT Al' DEORÉ d'aOITATION

Faisons trois catégories dans les degrés d'agitation : battu, agitation moyenne, calme. Pour clia-

ciine d'elles, faisons la moyenne du nombre de variétés que possèdent tontes les populations de Lillorina

snxalilis qui s’y trouvent.

Mais il ne faut pas oublier que le « nombre de variétés » résulte d'opérations en partie subjectives.

« Tant » de variétés ne sont que « tant » de eompurtimeiUs délimités par nous-mènies et que nous aurions

pu délimiter d’une manière très différente. Pour marquer le caractère artificiel de ces découpages, rap¬

pelons, par exemple, que nous ne faisons qu'une catégorie d’individus rouges, ruhra, alors que pour

Dautzenberg et H. Fischer, il y en avait deux, nibiiata et nanguinea ; et qu'inverseinent nous avons

fait la variété Sah'ali pour des individus que Dautzenberg et H. Fischer auraient considérés comme

cas particuliers de zonaria à en juger par leur texte des pages 19f) et 2fJ0 et leur figure de la planelie X.

fig. 25 (1912). Dans ces conditions, les résultats que nous donnons ci-dessous sont sujets ù révision, mais

nous pensons cependant qu’ils ont une valeur d’indication.

Ces chiffres sont :

Pour le domaine battu ; 2,7 variétés

Pour le domaine moyen : 3,4 variétés

Pour le domaine calme : 3.7 variétés.

Le nombre moyen de variétés augmente donc ii mesure que l’agitation diminue et que le calme

augmente.

.4 première vue il poiuTail sembler avoir contradiction entre ce résultat où nous disons que la varia¬

bilité est maxima ilans le domaine calme et le fait que, en parlant plus haut de la « variabilité n'‘duite ».

nous avons dit. qu'elle était marquée surtout d’une part dans le milieu battu, d’autre part dans le milieu

calme. Ce sont les deux faits concernant le milieu calme qui peuvent paraître contradictoires. Mais

rappelons que ce n'esl pas le même genre de « variabilité » que nous avons pris dans ces deux cas. puisque

d.ins le premier cas traité nous ne nous occupions pas du nombre de variétés présentes dans le reliquat

existant en dehors d’ime forme très dominante, tandis qu’ici sa composition sert à nos ealetils.

Dans le tableau des trois valeurs que nous venons de donner il n'a été tenu compte que du degré

d’agitation sons s’occuper des autres facteurs présents.

Considérons maintenant l'agitation réduite à elle-même en enlevant de nos calculs les stations on

il y a de la dessalure, ou des courants, ou des pierrailles.

Nous avons alors :

Domaine battu : 2,6 variétés

Domaine moyen : 3,2 variétés

Domaine calme : 3,6 variétés.

Le résultat nous fortifie dans la croyance du rôle effectif du calme comme favorUaiil une augim'ii-

lation du nombre des variétés présentes.

Maintenant essayons de pousser l'analyse en distinguant pour ces localités sans dessalure, courants

ou pierrailles, cinq degrés d'agitation au lieu de trois, les résultats sont les suivants :

Très exposé

Exposé

Moyen

.Abrité

Très abrité

1,9 variétés

3,2 variétés

4 variétés

2,4 variétés.

Source : MNHN, Paris

ÉDOUARD FISCHER-PIETTE ET JEAN-M. GAILLARD

Le domaine abrité semble le plus favorisé quant au nombre des variétés présentes. En secteur très

abrité la variabilité diminue nettement. Par ailleurs en allant du domaine abrité vers l’agitation, la

diminution du nombre des variétés déjà marquée dans les secteurs moyen ou exposé, devient très impor¬

tante dans le domaine très exposé.

Ces résultats montrent donc assez clairement le rôle des conditions d’agitation et de calme sur le

degré de variabilité au sein des populations, puisqu’il est très réduit en milieu très exposé, rédtiit ù

l’autre bout de l’échelle de ce facteur externe, beaucoup plus élevé entre les deux, surtout dans le milieu

qui est abrite sans être très abrité.

Ceci en somme constitue une confirmation des conclusions que nous avons tirées de l’élude de la

variabilité réduite, qui existait surtout dans les conditions extrêmes, et nous fortifie dans notre remarque

qu’il y avait, selon les categories de Littorina saxaülis des différences jdiysiologiqncs on plus des diffé¬

rences perceptibles par l’oeil.

Quant à l’exposé que nous venons de faire en dernier, il évoque comme le premier, une dualité des

facteurs, externes et internes.

Ainsi donc, nous sommes de plus en plus incités à tenir compte à la fois des deux catégories de fac¬

teurs, qui co-existeraient et dont les rôles respectifs seraient à reconnaître et à délimiter dans la mesure

du possible. Nous verrons si la suite de notre étude nous fortifie dans la croyance d'une action dans

bien des cas de facteurs internes en plus des facteurs externes.

Dans tout cela intervient très évidemment la variabilité inlraspéciliqiie physiologique de lAltorinn

saxalilis.

Répartition de chacune des variétés

Avant de procéder à notre exposé, nous devons faire connaître que dans le tri de nos récoltes consis¬

tant à répartir des individus outre les diverses variétés comprises dans chaque récolte, nos façons d’opérer

n’ont pas lonjours été à l’abri de toute critique. Par exemple, dans une localité où lus individus sont

tous rongés et où la couleur n'est visible que sur les derniers luillimèlres formés, I(!S seuls à n’avoir pas

encore été attaqués, nous avons utilisé la couleur de ces derniers millimètres eoniirie si nous avions ou

un individu en bon état, et cela, pour éviter de renoncer à tenir compte de cette station : une bordure

orange on blanche nous a fait supposer que l'individu pouvait être considéré comme orange ou comme

blanc. Autre exemple : il est fréquent que chez des individus de la variété inlerruptn les derniers milli.

mètres formés aient le caractère tessellala, évidemment en raison d’un ralentissement terminal de la

croissance. Or nous avons classe ces individus dans la variété interrupia en négligeant les derniers milli¬

mètres, attitude contraire à celle de l’exemple précédent : prendre de telles libertés est critiquable

nous nous en rendons bien compte. Autre exemple : nous avons pris en considération seulement les

derniers tours de spire, ou même le dernier tour, faute de quoi notre élude aurait été faite sur un nombre

réduit d'échantillons car il est très fréquent que l’individu n’appartienno pas à un système de coloration

homogène d'un bout à l'autre de sa vie. Souvent, par exemple, le premier tour est noir ou bien

homogène, et le tour suivant porte des traits foncés, tandis que le tour terminal est unicolore. (Cette

appartenance à plusieurs variétés successives au cours de l’existence sera étudiée plus tard pour elle-

même).

Nous allons prendre maintenant successivement les variétés en nous demandant pour chacune d’elles

quels sont les secteurs géographiques ou les conditions locales dans lesquels on la trouve de préférence

La diversité des conditions locales réside en premier lieu dans celle de l’intensité des mouvements de

l'eau et dans les dilférences de nature de ces mouvements, vagues, clapotis, remous, courants. Elle

réside aussi dans le degré de salinité, dans les conditions de topographie de détail telles que la présence

de pierrailles sous lesquelles peuvent se placer les LiUorines, de vases plus ou moins abondantes, dans

la nature de la roche, etc.

Pour chaque variété nous nous poserons, pour les types d’habitat (ou seulement pour les principaux

types d’habitat pour les variétés peu importantes) la question de savoir quels sont ceux où il est le plus

frequent que la variété soit présente et quels sont ceux où se trouvent les plus fortes proportions d’indi-

Soorce : MNHN, Paris

VABIABILITÉ DES LITTOHISA SAXATILIS (oLlVl) IBÉRIpl KS

vidus de cette variété dans la population. D’où deux catégories de coefTicienls que nous pouvons appeler

coefficient de présence cl coefficient d’abondance.

Nous coinnicnccron^. pour chaque variété, par donner des chiffres relatifs à trois degrés seulcinciil

d agitation : battu, moyen et calme. Et, pour les variétés mal représentées, nous n'irons pas plus loin.

Mais ces trois dénoiiiiuations sont trompeuses car les chiffres qui y correspondront n'expriineront pas

1 influence du facteur agitation réduit à lui-mêinc. En effet, dans la majorité des stations calmes il v

a de la dessalure, facteur qui y est donc associé au facteur « calme *. D'autre part, dans diverses stations,

où les Littorines vivent parmi les pierrailles, le degré d’agitation ne peut jouer de la môme façon que sur

des substrats plus unis, etc.

bi. en dépit de ces diverses causes d'erreurs d'appréciation, nous croyons devoir nous contenter de

ces résultats grossiers pour les variétés peu importantes, c’est parce que, du fait de leur peu «l'impor¬

tance, il y a pour elles d’autres causes d’erreur d’appréciation qui rendraient illusoire toutes tentative.s

«1 analyse plus poussée séparant les facteurs. 11 s’agit esseiitiellcment du hasard des récoltes ri'Iatives

aux variétés rares, car bien que nous ayons opéré dans un nombre élevé de stations il est bien évident

que nous n avons pas suivi les Lilloriiui saxatilis tout le long de la côte et des échancrures di* la cùte,

estuaires, etc. De sorte que. pour une variété trouvée seulement dans un ju’tit nombre «h- stations nous

ne pouvons guère nous mettre à raisonner d’après le caractère de ces stations.

Par contre, pour les variétés les mieux représentées (c’est-à-dire nigrolineaUi, aurtinliii et lulea\

nous pousserons les analyses aussi loin que nous croirons pouvoir le faire. Enfin, pour les autres variétés,

celles qui sont relallvcnnml bien, ou pas trop mal, représentées nous elTectiierons souvent de petites

tentatives «l analyse isolant tel ou tel fadeur, pnrticiiiièri'inent la dessalurc.

Répartition de la variété albida

Importance ibérique ; La variété ulbida se trouve «lans 51 clc nos 251 stations di-s cilles ibériques

où Lillorina saxalilis est présente, soit 21 % de celles-ei.

Région occupée ; Aucun échantillon de cette variété ii’a pu être trouvé de la frontière française

h Lianes ; de là à la région de Ribadeo il n’en a etc récolté qu’en une seule station, jircs «le Gijoii ; par

contre elle se présente en «l’assez iiomlii'euses localités depuis Ribadeo jusqu'à Vigo ; mais nous n’en

avons pas oblcmi plus au Sud, sauf dans le détroit de Ciibrallar où elle est abondante.

Le pourcentage des individus de cette variété dans une population peut atteindre RKI là Cobas,

station ii° 499), mais est rarement élevé.

Ecologie : (Jiicls sont les coefficients di- sa présence en fonction de l'agitation Elle est préseiiti'

«lans 21 % des stations exposées, dans IG des stations d'agilalion moyenne et dans 32 des stalions

calmes dans lesquelles Lillorina saxalilis existe.

Quel est le pourcentage d'individus de cette variété «lans les stations de l'haeune des catégories

d agitation ? Pour les stations exposées, 23,7 : pour li’s sial ions iiioycimes I3..5 et jiour les stations

abritées 5,7 %. On voit que rabondancc des indi\î«lus va en diininuant i-n passant des stations agitées

aux stations calmes.

I.'-s deux séries ne sont pas parallèles ; il semblerait donc que b's conditions oxtérû’ures puissent

agir différemment sur rabondancc et sur la présence. I.a trampiillité favoriserait la présence tout m

défavorisant l’aboiidaiice.

Répartition de la vahiété l.vrtiA

Importance iiiériqiie : On trouve des htlen clans 40 % de eidlcs de nos stations ibériques où l'espèce

est iiréscnte. cc qui est un des pourcentages les plus élevés que nous ayons rencontré, avec relui de IG '’.q

que nous verrons chez aurantia et celui de 69 % que nous verrons chez nifirolineata.

Région occupée ; Ces localités sont réparties au long «les c«M.'S ibériques jusqu’à Vila Nova de Mil-

fontes, «jui U est suivi que de eiiiq autres slutioiis plus luéridionali'S, avant la disparition de l'espèce.

Le maximum d abondance des individus de celle variété dans une population est de G4 % (à Cama-

rinas, station 531).

Écologie : Une variété aussi souvent présente et de distribution aussi large est une de celles qui per-

Soorce ; MNHN, Paris

ÉnoUA

tISCHIin-l>lETTE ET JEAN-M

1.1,AUI

met de se donner la peine de dissocier, le plus possible, les catégories de facteurs externes, pour essayer

de juger leurs influences.

Pour ce qui concerne la recherche principale, celle de l’action possible des mouvements de l’eau,

nous allons d'abord opérer comme nous l’avons fait pour la variclc albida, et comme nous le ferons

pour bien d’autres variétés, c’est-à-dire sans tenir compte des autres facteurs (notamment la dessalure

qui existe dans bcaueoup do stations abritées).

Quels sont les ooeflicîents de sa présence cri fonction de l'agitation ? Elle est présente dans 16,5 %

des stations exposées, dans 29 % des stations d’agitation moyenne et dans 74 % des stations calmes,

où Lillorinn saxatilis existe.

Les copfTicients d’abondance pour chaque type de stations s'établissent à 8 % dans les stations

battues, à 14 % dans les stations d'agitation moyenne et à 21 % dans les stations calmes.

On voit que les coefficients de présence vont en augmentant en allant du domaine battu au domaine

calme, et qu'il en est de même pour les coefficients d’abondance ; donc la variété lutea est favorisée par

le calme aussi bien j)Our sa présence que pour son abondance. Rappelons que la variété albida était

également favorisée par le calme, pour sa présence mais que par contre, pour l’abondance elle sc com¬

portait à l’inverse de ce q»n s’observe chez lutea.

Ceci fait, essayons do dissocier les facteurs et de ne conserver pour rétude des mouvements do

l’eau que les stations où il n'y a ni dessalurc, ni galets, ni pierrailles. Les mouvements de l’eau seraient

alors plus ou moins seuls à entrer en action, mais il nous faut encore séparer de l’agitation, par laquelle

nous commençons comme étant la plus importante, d’autres mouvements de l’eau, essentiellement les

courants, également les remous et aussi la catégorie particulière d’agitation que l’on appelle clapotis,

dont nous ne ferons d’ailleurs pas d’étude particulière étant donné le faible nombre de stations où elle

se manifeste.

Agitation. Il y a des lutea dans 5 % des stations ibériques très exposées, sans dessalure, ni pier¬

railles ni remous où lÂlIorina .saxatilis est présente ; dans 22 % des stations exposées (soit 14 % pour

l'ensemble du domaine battu) ; dans 27 % des stations moyennes ; dans 43 % des stations abritées et

dans 40 % des stations très abritées (soit 42 % pour rensemblc du domaine calme).

.\insi, le coefficient de présence, qui augmente progressivement en passant des stations très exposées

aux stations abritées, diminue ensuite légèrement dans les stations très abritées. Il semblerait donc qtic,

alors qu'avant de procéder à l’étude de l’agitation réduite à elle-môme, nous avions considéré que c’était

le domaine calme qui était le plus favorable, nous pouvons préciser que c’est le domaine abrite qui est

optimum, en raison de celte petite diminution concernant le domaine très abrité.

Le coefficient d’abondance s’établit à 2,4 % pour la station très exposée. Pour les stations exposées

il est de 4.4 % (soit 4,2 % pour l’ensemble du domaine battu). Pour les stations d’agitation moyenne

il est de 12,5 %. Pour les stations abritées. 24 % et pour les stations très abritées, 25 % (soit 24,5

pour l’ensemble du domaine calme).

Il semblerait donc que l'abondance soit de plus en plus favorisée à mesure que l'agitation diminue.

Mais on peut se poser les questions suivantes.

Étant donné que l’espèce Lillorina saxalilii ne peut pas vivre là où les vagues balayent trop for-

lement la roche, ne serait-ce que parce que ces vagues les enlcvoraient, n’y aurait-il pas dans celles des

stations battues qui permettent tout juste la présence de l'espèce, un tri entre variétés qui ne seraient

pas toutes également résistantes à ces conditions extrêmes. .'VutrenienL dit il faudrait supposer que la

race des lutea ne serait pas très résistante à l’arrachement (elle serait jdus enlevée que les nigrolineaia

par exemple).

Pour ce qui concerne les milieux calmes, le fort pourcentage d individus lutea dans les populations

pourrait signifier que cette variété, sans y profiler plus facilement que d’autres de facteurs favorables

tels que le taux des matières organiques vivantes (Algues, lichens) ou non, supporterait plus facilement

certains inconvénients, tels que l’absciice d'embruns qui peut entraîner une dessication plus rapide.

Remous. Dans la seule station que nous connaissons dans le domaine ibérique pour présenter de

violents remous, Lianes (station n® 417), les lutea sont présentes, dans la proportion de 0,4 %. Elles v

sont donc fort peu favorisées, mais on ne peut tirer aucune conclusion d’une donnée isolée.

Source : Mt-IHU, Paris

LA VAniAUIUTÉ ÜES LITTORISA SAXATII.IS (oi.IVl) IJlÉlUQVF.S 55

Courants. Nous ii avons trouvé dp hitea quVn un spiil dos points, très rares d'ailleurs stir les cAtes

iheriques. où les courants aient une certaine intensité, la station n® 420 de la Ria Nicmhro, avec un

pourcentage de 13 % de hetea, mais ici aussi il serait vain de vouloir faire un coininenlaire.

Dessalure. Considérons mainlenant les stations où il y a de la dossalure, sans nous occuper de savoir

quels sont les autres caractéristiques du milieu {vagues, courants, pierrailles, etc.).

laisons remarquer que les Litlorina saxatilis, habitant très haut, ne sont atteintes par la mer que

peu de temps, i marée haute et seulement en vive eau et aussi un peu ù quelques marcc.s hautes de

mortc-cau. Or l'eau des estuaires est toujours beaucoup moins dessalée h marée haute qu’à marée basse.

En beaucoup do stations la dessalurc est donc très peu opérante à cc niveau.

Il y a des Iulea dans 44 % des stations à Lillortna .saj^nlilis des eûtes ibériques préscnlaiil de la dessa-

lure. Or le cocIHciont d’importance de cette variété pour toutes catégories de stations n'est que de 40

II semblerait donc que la dessalure puisse avoir un rùlc favorable à la présence de liitea, mais la faible

différence des chiffres rend cette opinion discutable.

Examinons le pocuce-ntagf, d'individus dans les iiopulalions, et cela dans deux cas :

1) Dans Ic.s stations où la dessalure est très faible ou faible, c'csl-â-dirc la plupart : 30.

2) Dans les stations où la dessalurc est plus marquée, jusqu'à pouvoir être forte : 12.

Dans les premières stations, la proportion d’indi\ idus varie de 0,2 % à 64 î *'1^® ‘^*1- niovenne

de 21 %.

Dans les stations à dessalurc plus forte, la proportion de luten varie de 0,6 .à W ®o î

en moyenne de 19 %, pourcentage très voisin du précédent.

Si nous faisons maintenant le rapprochement entre les valeurs du cocflicienl moven il'ahondancc.

établies précédemment pour les stations calmes (abritées on très abritées) mais non dessalées (24,5 ®n

de lulca). et le coellicicnl moyen d’abondance des seules stations calmes présentant de la dessalure, que

celle-ci soit faible ou plus marquée (19 ou 21 % de hilea) nous pouvons constater qu'il y a un écart entre

les résultats, écart dont le sens semblerait indiquer que la dessalurc est défavorable à l’abondance de

la variété lutea. I.a présence d’eau saumâtre semblerait donc contrarier l’effet benélique de l’abri.

Ainsi il semblerait que l’idée d’nn rôle favorable, de la dessalurc, du fait d'un coelficienl assez élevé

de présence de la variété Iulea, dans les stations dessalées des côtes ibériques, ne puisse pas être étayée

par les données concernant l’abondance. Tout au contraire ces données manifestent un rôle défavorable

de la dessalure.

Ce modo de niiscmnenieiiL n’écliappc pas .aux rcmarqne.s que nous avons faites plus haut à propos

du facteur agiialion-calinc ; parler de facteurs défavorisants peut être spécieux, car il pourrait s'agir,

non d une aptitude de lutea k mieux vivre dans tel ou tel milieu, mais d'une difficulté à y vivre pour

telles ou telles autres variétés dont l’absence serait l.n cause d'un pourcentage plii.s élevé pour les

v.aviétés n'ayant pas ees dilTîcnllés.

Slalions à pierrailles ou galets. Il y a 10 stations de ce type que nous avons visitées sur les côtes

ibériques, 50 % d entre elles ont des lutea. Ce pourcentage très important peut faire penser que ce genre

d'abri leur e.st favorable.

Ces stations offrent toutes évidemment, aux Liltorines, contre les mouvements de l'eau, un abri que

nous ne sommes pas en mesure d’estimer, puisque les individus peuvent so met Ire en peu de temps dans

des situations d abri diffêreiiles, mais il ne s’agit dans aucun cas d'agitation pouvant aller jusqu'à mettre

en mouvement ces pierrailles (cc qui s opposerait k tout établissement de populations de Littorines).

-Nous répartirons ces stations en deux catégories : celles où il n’y a pas de dessahire (Castro-lJrdialcs,

station n® 381, \ iana do Castelo, station n° 585) et celles où il y en a (San Vicente sous la chapelle, sta¬

tion n® 408 ; Punla San Adrian dans la Ria de Vigo, station ii® 557, et Torre de Outâo, station n® 599).

Dans les stations sans dessalurc le pourcentage des lutea est de 0,1 et 1,4 % ; dans les autres stations

il est de 0,6, 2,1 et 55 »/„ (à la l'unta San Adrian).

Les grands écarts manifestés par ces résultats, relatifs d'ailleurs k un très faible nombre de stations,

doivent nous garder pour le moment de toute interprétation ; mais ees données devaient être consignées

pour être reprises ultérieurement dans le travail concernant les autres parties des côtes européennes.

Source : MNHN, Paris

ÉDOUARU FISCHER-PIETTE ET JE.V.N->I. CAILLAKU

Répartition de la variété AUflANTiA

Importance ibérique : On trouve des auranlia dans 46 % de celles de nos stations ibériques où

l’espèce est présente ; c’est un pourcentage nettement supérieur à celui, déjà important, 40 %, obtenu

pour la variété lulea, mais il faut faire remarquer que cela aurait aussi bien pu être l’inverse si nous

avions fixé différemment la frontière chromatique entre les deux variétés.

Région occupée : Ces localités se répartissent de Plencia à Tarifa, c’est-à-dire sur toute la longueur

des côtes ibériques.

Le maximum d'abondance des individus de cctlc variété dans une population peut atteindre 100 %

(Ria del Barquero, stations n® 475 et 490).

Écologie ; Ainsi que cela a été fait pour la variété lutea, il y a lieu, pour une variété de distribution

aussi large et de présence aussi fréquente, de dissocier au maximum les categories de facteurs externes

pour juger leurs influences respectives.

Pour ce qui concerne la recherche principale, celle de l’action possible des mouvements de l’eau

nous allons d’abord opérer, comme cela a été fait pour les variétés précédentes, sans tenir compte des

autres facteurs (notamment de la dessalure qui existe dans beaucoup de stations abritées).

Quels sont les coefficients de sa présence en fonction de l’agitation ? Elle est présente dans 27 %

des stations exposées, dans 35 % des stations d’agitation moyenne et dans 83 % des stations ibériques

du domaine calme, dans lesquelles Liltorina saxalilis existe.

Les coefficients d’abondance pour chaque type de stations, s’établissent à 27 % dans les stations

battues -, 18 % dans les stations moyennes et 24 % dans les stations calmes.

Les résultats concernant la présence de la variété auranlia semblent indiquer que le calme serait

nettement favorable à cette variété comme cela s’était déjà manifesté pour les deux variétés précédentes.

Pour ce qui concerne l’abondance, les trois coefficients étant du même ordre de grandeur, on peut consi¬

dérer que le degré d’agitation n’a pas d’influence importante sur elle. Ce résultat est très différent à la

fois de celui qui concernait albida et de celui qui concernait lulea.

Les différences entre les trois variétés, relativement à l’abondance, nous paraissent très reniar-

qiiables. Que l’agitation puisse être favorable à l’une {albida), défavorable à une autre {lutea), indiffé¬

rente à une troisième (aitm/itio) nous oblige à la conclusion, tout à fait inattendue pour nous, que ces

trois variétés, si peu différentes les unes des autres, et qui ne sont d’ailleurs que des variétés de couleur

ont des physiologies tout à fait différentes. La variété albida n’étant pas une de celles qui sont le mieux

représentées sur les côtes ibériques cette opinion serait peut être discutable pour elle, mais pour hitea

et auranlia, étant donné leur extrême importance, il y a sûrement quelque chose d’indiscutable derrière

les chiffres que nous avons donnés, même si notre façon de les commenter n’est pas la meilleure, et cela

est d’autant plus curieux que les teintes mêmes de ces deux variétés, le jaune et l’orange, sont étroite¬

ment apparentées.

Maintenant, essayons de dissocier les facteurs et de ne consen'er pour l’élude des mouvements de

l'eau que les stations où il n’y a ni dessalure, ni pierrailles, en considérant successivement l’agitation

les remous, les courants.

Agitation. Il y a des auranlia dans 16 % des stations ibériques très exposées, sans dessalure ni

pierrailles, ni remous, où Liltorina sasalilis existe ; dans 26 % des stations exposées (soit 21 % pour

l’ensemble du domaine battu) ; dans 38 % des stations moyennes ; dans 100 % des stations abritées et

dans 40 % des stations très abritées (soit 85 % pour l’ensemble du domaine calme).

.Ainsi le coefficient de présence qui augmente progressivement en passant des stations très exposées

aux stations abritées diminue ensuite légèrement dans les stations très abritées. Ce résultat est cxacte-

nient comparable à celui que nous avons déjà exprimé en étudiant, pour lulea, le rôle de Tagiiation

réduite à elle-même.

Le coefficient d'abondance est de 5,5 % dans les stations très exposées et de 18 % dans les stations

exposées (soit 14 % pour l’ensemble du domaine battu).

Source : MNHN, Paris

Û UES LirTOIilSA SAXATILIS (oLIVl) tBKIIIQCKS

Dans les stations moyennes il est de 15 %. Dans les stations abritées et très abritées il est respre-

tivement de 12,8 % et de 13,5 % (soit 13 % pour renscmblc du domaine calme).

Le coefficient d’abondance a une valeur réduite dans les stations très cNposées. l‘onr tes autres

catégories de stations il semble que l’agitation ait un rùle réduit.

Le fait que le l'ocfficient d’abondance ne varie pas beaucoup pour anranfûi saut entre les stations

très exposées et celles qui le sont moins, nous conduit à des réflexions dilTérentes de celles qui ont clé

faites sur lutea. Si Ton veut potir aurantia comme pour hilea suggérer que la nocivité de lagitalion

consiste en un risque d’arrachement des individus, on ne peut y penser que pour la très forte agitation

et non pour l'agitation moins forte. Or ce ii’cst pas dans les stations exposées (non très exposées) qu on

peut penser à faire intervenir des questions de dessication on de matières organiques, mais seulement

dans celles qui sont abritées.

Le raisonnement présenté pour lutea ne suffit donc pus. non seulement jiour nurnntiH mais même

jiour lutea. 11 faudrait arriver à faire intervenir, en plus, d’autres facteurs posilifs ou négatifs, en ce qui

concerne la présence en tout cas, et nous ne voyons pas bien lesquels. Lu ce qui concerne rabondance

la question n’est pas la môme, étant donné que nous avons dit plus haut que les coefficients d’abondanee

révélaient de grosses différences jihvsiologiques entre les variétés ; l'étude de l'agil.atioii réduite à elle-

mèinc apporte simplement une conlirmalion à dos difîcrences physiologiques.

Remous. A Lianes Est, seule station à remous très marqués, il n'y a pas d’cnirmi/m 'il y avait là

U,4 % de lutea).

Courant.-!. Les deux stations à courant qui soient d'une certaine intensité sont le pont de I*lencia et

le n® 420 de la Ria Niembro. A Plencia il y a 11 % d'aurantia au point amont fslalion n® 3701 et 25

au point aval (station n° 371) (il n’y avait pas de lutea à Plenciab A la Ilia Niembro i,sliuion n® 4'20i.

il y a 13 % d'ouranfui. Il y avait aussi 13 % de lutea. 11 est inutile de chercher à tirer des ensi-ignenieiits

de ces données fragmentaires.

Dessalure. Il y a des aurantia dans ü2 des stations à Ultoriiia saxalilis des côte» «liérique>

présentant de la dessalure. Or le coefficient d’inqvortance de celte variété, pour toutes catégorie» di-

stations n'est que de 40 11 semble donc que la dessalure ail un rôle très favorable à la présence

d'auranlin.

Si nous faisons le rapprocbcinenl entre les valeurs du coellicii-iil moyen d'abondame éliiblieh pré¬

cédemment pour les stations sans dessalure. abritées on très abritées (12.S et 13.5 ®„'. et le coefficient

moyen d'abondance de stations également abritées on très abritées, mais présentant une dessalure. qm-

celle-ci soit faible ou marquée (31 % ou 32 % de UHrun/ml nous pouv»>ns constiiler une valeur supérieure

des coefficients dans les stations où la dessalure se manifeste.

Ainsi, il semblerait que, contrairement aux observations faites sur lutea. la di-'-saliirc soit fiivoralde

à aurantia. Mais il faut songer que ce résullat pourrait être ex|irimé sons vine autre forme ; la variété

<i((rnn/i'o est peut-être plus tolérante à la dessalure que d'autres variétés que la de>salure rlimiiiir.-iit

plus ou moins, sans que pour cela cctlc dessalure « favorise » véritablement In physiologie pu» la repro¬

duction) de celte variété par rapport à des milieux abrités mais normalement salés. Quoiqu'il en soit,

nous sentons là encore une dilîérence de jdiysiologic entre les <leiix variétés lutea et attraïUin.

Stations a pierrailles oit galets. La variété aurmifm est présenti- dans Ü des Itt sL-itnms de ce type,

soit 60 %. Ce pourcentage est encore plus important que celui (50 '*0) dont mm» avons déjà senilignè

l importance pour lutea.

Nous répartirons ces stations en deux catégories : celles où il n'y n pus de dessalure (bistro 1 «liale».

station n® 381 ; San Vicentc de la Barquera. station n® 40*3 et Viana du t'.astcb», sUlum n® TiHô) et relie»

où il y en a (rentrant de la Ria de Plencia, station n® 372 ; San Vicentc <le In Harquern, station n® VW ;

Ria de Vigo, Punta de San Adrian, station n® 557l.

Dans ces diverses stations le pourcentage varie de 0,3 ®ô à 22 %.

Dans les trois stations sans dessalure il est de 0,3 %, 2,6 %, Il % ; soit une moyenne de 4,6 % ;

dans les autres il est de 5,6 %, 11 %, 22 % ;*soit’une moyenne de 12,8 %.

Soorce ; MNHN, Paris

ÉDOUAI

FiscHEn-piErrts iît caiel'

Lü fait que 60 % des stations à pierrailles aient des aurantia, peut faire penser que ce genre d’abri

leur est favorable ; mais le pourcentage d’individus n'y est pas très élevé. En fait, le nombre de stations

est trop faible pour qu'on puisse faire des essais d’interprclatioii.

HÉI'.VUTITION UE LA VAUlÉTl': IIVDIt.X

Parmi les divers travaux préliminaires que nous avons publiés sur lÂUoniui mutalilis, il n'y en a

qu’un {1968, IX) qui ait pris en considération l'ensemble du domaine de nos récoltes (de la frontière*

soviétique au détroit de Gibraltar), et c’est en même temps le seul que tious ayons consacré à une seule

variété pour étudier son écologie : la variété rtihra Philippi (que. nous appelions alors rnhescens Montc-

rosato).

Nous allons rappeler ici ce qui est relatif à la péninsule ibérique.

Cette variété est présente dans 4,8 % de celles de nos stations ibériques où l'espèce existe. C'est

donc une variété très mal représentée.

Dans sa distribution générale (européenne), il y a pour celte variété des régions de présence et des

régions d’absence.

I.e fait ibérique le plus frappant, est l’absence d’individus rouges sur toute la côte Ouest de la pénin¬

sule depuis l’angle de la Galice (Camarifias) jusqu’au détroit de Gibraltar inclus.

Le détroit de Gibraltar marquant la limite Sud de rcspcce, il se pourrait que cette absence soit due

à l’impossibilité pour cette variété de vivre dans des conditions trop méridionales, conditions méridio-

nnlcs qui d’ailleurs n’exislcnt pas de Camarinas à Porto, mais seulement au Sud de Porto.

.Mais, sur le reste de la côte ibérique, la distribution n’est millcinoiit imiforme.

11 y a deux stations ou secteurs nettcmenl favorisés.

Ce sont : Castro Urdialcs, dans le cbamp de cailloux de la -station n° 380, avec un pourcentage de

12 %, et Perlera, où la variété existe en 4 (n*^ 439 à 442) des 6 points visités, avec des ])ourcentagi>s

variant de 2,1 à 24 % (rabondaiicc moyenne étant de 16 %).

Les stations ibériques où cette variété est présente vont de points battus à des points calmes et de

la mer pure au domaine saumâtre. C’est une de ces variétés sporadiques <iiii compliquent les tentatives

d'interprétation de l’ccologisle obligé de supposer qu’il y a des populations généliqiiemeat déBnics qui

apparaissent de loin en loin et dont l'absence dans les secteurs intermédiaires se comprend mal.

KÉI’ARTITION U15 LA VARIÉTÉ l’ULV.i

Importance ibérique ; La variété fuU'ii se. trouve dans 19 % de celles de nos stations iliériques où

l'espèce est présente.

Région occupée : Ces localités sont rc.parlie.s de Pleneia à Beiizii, c'est-à-dire sur toute la longueur

lies côtes ibériques.

Le coefTieient d'abondance a pour valeur maximale 70 % (station n” 60Ü, Torre de Gulào).

Écologie : 11 y a dos fiih'a dans une seule des 48 stations haLliics des côtes ibériques où Lilloruia

xiualilis existe, soit 2 % ; il y en a dans 15 % des stations d'agitation moyenne et dans 43 % des sta¬

tions calmes.

Les coellicicnls d'abondance pour chaque type do stations s'établissent à 3 % pour la sla lion battue

à 9.2 dans les stations moyennes et à 17 % dans les stations calmes.

On voit que, aussi bien ])oui' la présence que pour rabomlance les coeflieieuLs vont en augmoutant

(lu domaine agité au domaine calme. I.cs faits sont tout à fait parallèles à ceux qui ont. été enregistrés

pour la variété lalea.

Notons enfin que la variété ne craint pas les violents remous : il y en a 11 “(,0 Lianes (station ii» 417).

HÉPAUTITION UE LA VARIÉTÉ J'USCA

Importance ibérique : La variété fusca se trouve dans 9 % de celles de nos stations ibériques où

l’espèce est présente. Ce chiffre est très inférieur à celui de fuli’a mais cette diflérence n’aurait pas été

Source : AlfJHW, Paris

I,A VAllIAniI.tTK DES SAXATII.IS 'OLIVl)

la même si nous avions choisi de placer la {routière de ces deux variétés, tout à fait paretiles, h tm autre

point de l’échelle chromatique.

Région occupée : Ces localités sont réparties de Pleneia à Benzii, c'est-à-dire sur limte la loupieiir

des côtes ihcriques.

Le cocHicient d'alioiidancc a pour valeur maximale 45 % (station n® 590, Torr<* de Onlâo).

Ecologie : 11 y a des fiism dans mie seule des 48 stations haltiies dos côtes ihériques où lÂlloriiiii

xasaliUs existe, soit 2 %, il y en a dans 8,5 % des stations d’agitation moyenne et dans 14 de stations

calmes.

Les coetlicients d’abondance pour chaque type de stations s'étubli.sscnt à 4,6 °o pour les stations

battues, à 8,7 % dans les stations moyennes et à 7,7 % dans les stations calmes.

Pour les deux séries de valeurs il y a progression du domaine Ijaltn au domaine moyen, cette pro¬

gression se poursuit jusqu’au domaine calme pour la préseiiee, tandis qu'elle n'évolue plus guère en ce

qui concerne raboiidaneo. La première série de résullals est parallèle à ce qui a été observé pour luleu

cl aurantia, La seconde série est assez particulière.

llÉl'AKriTIOX Dlî I.A VAUIÊTÉ XOJHSSIS

Importance ibérique : La variété tiojrnsi.i se trouve dans 11 % de celles de nos slalinns ibériques où

1 espèce est présente.

Région occupée ; Ces localités sont réparties de Pedcrnnles au Rio Mira, donc pratiquement sur

toute la longueur des côtes.

Dans des notes préliminaires (1964, p. 137), nous avions dit n’avoir trouvé la var. nojensis qu'en

deux secteurs à la fois très étroits et fort éloignés l'un de l'autre (région de Noja et sortie de ta Ria di-1

Barqiiero), ce qui était difncilcment explicable : c’est bien exact si l'on considère comme nous le faisions

alors, la var, nojensis comme constituée uniquement d’individus gris verdâtre à jaune verdâtre. Depuis

lors, y ayant intégrés les individus brun verdâtre, la question s'exprime et se résouil dilTéremmenl.

Le cocfTieionl d'abondance des individus de cette variété dans une popidalion peut nlteiiidre IIKl

(Ria dcl Barqnero, stations n® 494 et 495).

Ecologie : li y a des nojcn.sis dans 8,3 % des stations battues, dans 7 ®q des stations <i'agil:ition

moyenne et dans 22 % des stations calmc.s où lAlforiiui sa.Totilis est présente.

Les coeflicienls d’abondance pour cliaque type de stations s’clalilissent à 52 pour les stations

battues, à 2ü % pour les stations moyennes et à 13 % pour les stations calmes.

Les deux séries ne sont pas parallèles, il semblerait donc que les conditions extérieures puissent

agir diiréreniment sur rabondance et sur la présence. La tranquillité favoriserait la pré.sence de celte

variété tout en défavorisant son abondanee, Ces résultats sont étroitement romparaldes à reiix qui

coiieerneiit la variété albido.

Rki-aiititimn UE i .\ \

Importance ibéiique : La variété cinerm sc trouve daii.s 7.2 île relie*. île nos station» ibériques

où l’espèce est présente, c’est doue une variété mal représentée.

Région occupée : Elle exisie de la fronlière française (Pleneia) à la région de Sclub.ii iTorre de ( tnlào

au Portugal, .Vu delà il y a peu do localitc.s à Liîtoriiut sturalilis, el comme la variélé ci’nerwi ne se trouve

que dans d’assez rares stations il ne faut peul-èlrc pa.» en conclure qu'elle suit limitée par les conditions

méridionales. Cependant, il semblerait qu'elle soit favorisée par des oomliliuiis mm méridionales timus

ne parlons ici que do la péninsule ibérique, sans |ir(*jugcr de sa répartition sur le reste «les eiMesi. En

l'ifet, sur 18 stations, il y en a 13. c’csl-ù-dire 7'2 %, en (îalice. de Cvdias (région du l'errol à la Ria di*

\igo, cl seulement 4 avant (Pleneia, Islares et Noja en deux endroits) et deux après iCalm CawcM'iro

et 1 oiTC de Outâo). Or la Galice, avancée en mer. a un climat dépourvu des fortes elialciirs «pii s r>bs«*r\ etil

lion seulement dans le Sud de la péninsule mai» aussi dans le fond du golfe de Gasrogiie '»). bit l'opti-

G) L'iinpul'tuiicc «lu ces cundilions clitnniiqups, «jui a déjà été signalée maintes fuis, si-ro a iiiiiivraii ll<■v<•l«l|l|M'■••

Source : MNHN, Paris

IÎUOUAHU FISCHIiU'PlUTTK KT JEAN-M. U-

I.LAR)

muin pour la variété cinerea est la Ria de Cainariüas, qui est située, précisément, à l’angle même de la

saillie galicienne : il y en a sept stations de celte Ria, alors qu’il n'y eu a pas dans la Ria ciel Barquero,

un peu plus à l’Est, et que, de l’autre côté, il y en a une seule dans la Ria de Arosa, le port de Villagar-

cia (mais cette ria a été peu étudiée) et deux seulement dans la vaste Ria de Vigo (El Puntal et Punta

de Manquina). 11 semble donc que le facteur gcograpliique lié aux conditions climatiques générales ait

un rôle décelable.

Écologie ; 11 y a des cinerca dans 4 % des stations battues, dans 6,5 % des stations d’agitation

moyenne et dans 8 % des stations calmes où Littorina suxaliUs est présente.

Les cocflicients d’abondance pour chaque type de populations s’établissent à 1,5 % dans les stations

battues, 6 % dans les stations moyennes et 3 % dans les stations calmes.

Les chiffres sembleraient indiquer que ta présence des cinerea est favorisée par le calme et que son

abondance l’est dans les milieux moyens. Mais, étant donné qu'il s’agit d'une variété mal représentée

nous pensons qu'il vaut mieux ne rien conclure avant d’avoir examiné ce que doiuiera l’étude concer¬

nant l'ensemble des côtes européennes.

Il semble que la variété ne craigne pas la dessalure car sur les sept stations abritées où nous l’avons

rencontrée, une seule (Villagarcia, station n° 548) est sans dessalurc. Mais cola ne vcxit pas dire que la

dessalure soit favorisante. Il est possible que le ealiiie peu dessalé lui convienne mieux, car si nous regar¬

dons le détail de sa répartition dans la Ria de Camarinas, nous constatons que, sur sept stations où

elle existe, il y en a une seule dans le Rio del Ptierto (dessalé), une au coniluent du Rio et de l’Enscnada

de la Vasa et cinq dans celte Ensenada. Or, celle-ci se distingue du Rio, avons-nous dit dans notre étude

l>articiilière, par une dessalurc à peu près nulle, les conditions d’al)ri n’étant, pat ailleurs, pas diflé-

reutes entre les deux domaines.

Répartition de la variété tessellata

Importance ibérique : La variété tessellata se trouve dans 19 % de celles de nos stations ibériques

où l'espèce est présente, c’est donc une variété bien représentée.

Région occupée ; Ces stations sont réparties de Pcdcrnales à Benzu, donc tout le long des côtes

Le coefficient d’abondance des individus de cette variété dans une population peut atteindre 100

,Selubal, station nO 6Ul et Rio Mira, station n® 613).

Écologie : 11 y a des tessellata dans 6 % des stations battues, dans 12 % des stations d'agitation

iiiovcnne et dans 41 % des stations calmes où Littorina scuralilis est présente.

Les coeflicients d’abondance pour chaque population s’établissent à 6 % pour les stations battues

I [ pour les stations d'agilation moyenne et 34 % pour les stations calmes.

11 y a donc progression du taux de présence et du taux d’aliondaiice des stations battues aux sta¬

tions abritées. Il semble donc que li‘ milieu calme soit favorisant.

Les résultats sont tout à fait parallèles à ceux que nous avons trouvés [iinir les variétés lalea et

fuloa.

RÉPARTTTTON UE LA VAKIÉTÉ lîX CULüEE ZO.SARIA

Imporlanee ibérique : La variété zonaria sc trouve dans 4 % de nos stations ibériques où l'espèce

est présente, c’est donc une variété très mal représentée.

Région occupée : Ces stations sont réparties de Castro Urdiales h lu Rio de Vigo, aucune ii’a été

trouvée plus au Sud.

r.e coelliciniit d'abondance des individus de celte variété daus une population peut atteindre 66 %

i.station n° 506, Sud de la plage entre Fonlan cl Cariiocdo). Il est en moyenne de 10 %.

Toutes les stations où celte variété a clé récoltée appartiennent au domaine d’agitatiou moyenne

Nous avon-s été très surpris de ne trouver sur les côtes ibériques que si peu de représentants de cette

variété qui nous est dcsjpliis familières sur les côtes françaises.

Source ■ MNHN, Paris

LA VABIACILITÉ DES LITTORISA SAXATILIS (OLlVl) IBÉRIQUES

Répartition de la variété salvati

Région ibériqiK* : Ld variété salcali se trouve dans 6,5 % de nos stations iliériqiies où l'espère rst

présente, c'est donc une variété mal représentée.

Région occupée : Ces stations sont réparties de Cangas de Foz à la Ria de Vigo. c'psl-ù-dirc unique¬

ment en Galice. C'est donc une répartition très restreinte : en dépit de cela, la variété se présente comme

sporadique : cinq stations dans la seule Ria de Camariùas (n“* 521, .523, 524. .532 et 533), trois dans le

secteur de Carnocdo-Puentcdeiime {stations n®* 506, 504 et 502), quatre dans la Ria del Barquero (sta¬

tions nM 478, 479, 480 et 491), une h Cangas de Voz (n» 469). pour l'Est : trois dans l.a Ria de Vigo

(stations n°s 551, 5.52 cl 554), pour l’Ouest.

Le coeflicienl d’abondance des individus de ectle variété dans une population ne dépasse pas 5,5

(à Cangas de Foz, station n® 469).

Ecologie : Il y a des sali’ati dans 4 % des stations battues, 4,3 % îles stations d'agitation iiioyeiuK-

et 12,5 % des stations calmes où Lillorina saxatilis existe.

Les coellicients d abondance pour chaque population s'établissent à 2.8 % pour les stnliniis balliies,

^ 2 % pour les stations moyennes et ù 1,6 % pour les stations calmes.

Les chiffres semblent indiquer que la présence des snli'ali serait favorisée par le «-. 111110 , tandis qui-

leur abondance varierait peu avec le milieu. Mais étant donné qu'il s'agit d'une variété mal représ.-ntée

nous pensons quil v.iut mieux ne rien conclure avant d'avoir examiné cc que piiiirra domicr l'élude

concernant l’ensemble des côtes européennes.

Nous avons dit que le rôle d’agents extérieurs tels que le degré d'agitnliuii de ... sur l'éeohigir

de détail, qui semblait apparaître, avait à atteudie conliriuallon.

Mais une action externe semble incontestable c’est celle qui, sur les côtes ibériques, ümiu* l'ctlf

variété aux climats particuliers de la Galice.

Par contre le fait qu elle est distribuée en quelques groupes de stations (et une slRlioiiy assez éloi¬

gnés les uns des .mires semble dillieilemont attribuable à des eomlitiims exlenies. Le earaelère «b- spo-

radieité nous amène à évoquer une cause intrinsèque, telle que lu eonjoneli.m d.- stocks cbromohomiqurs

favorables, en outre dc! ruclioii de facteurs externes.

Répartition de la variété hysei

Sur les côtes ibériques nous l’avons rencontrée seulement en 5 stations : Cangas de Foz (stations

n“* 470, 471 et 472) et Ria dcl Barquero (stations n<« 491 et 4921. Ces stations sont sur la côte Nord de

la Galice. Le pourcentage d’individus ne dépasse pas 7 % (station n» 491), il est dnne très faible.

Ces stations sont du domaine moyen d'exposition, ou du domaine exposé. ÎI ne s’en trouve p.ns d.i

domaine abrité.

Voilà donc une variété qui ne se rencontre qu’exceptionuellemenl. en deux groupes de simion*

éloignes un de 1 autre. Le fait quil y ail des groupes de stations peut indiquer, pour cluieun d'nix.

1 existence de conditions extérieures favorables mais, d'autre part, l'éloignement de ers deux groupes

et le fait qu ils ne soient que deux peuvent tout aussi bien nous faire penser qu'il y a une cause intrin¬

sèque, telle que la nécessité de la conjonction de stocks chromosomiques favorables.'ll y 11 donc peiil-èire

à la fois facteurs internes et facteurs externes dans le cas de celte variété.

Répaiititioh de la variété GA.SC.4K

Nous ne l’avons rencontrée nu'cn une seule localité Santa Maria del Mar. .aux stations n" 453 rl

454, avec des pourcentages d'individus de 18 % et 6 %. Ces stations appartiennent l’une et l’autre au

domaine H agitation moyenne,

Il est vraiment curieux qu’un aspect donné de LiUarim «uxalilis puisse n’avoir été rencoulré qu’en

une seule et unique localité. Il semble diITirile de penser qu’il v ait à Santa Maria drl Mar des eondilions

extérieures vraiment à part, pouvant par exemple provoquer l’app.rilion d’une mutation. Certer .

Source : MNHN, Paris

(32 KlIOUAIU.» IMSCHliK-l-lliTTli liT JliAN-M. UAILI.AIID

localité est proche {environ 1 500 m) de l'usine métallurgique d’Arnao (Salinas) dont le zinc a profon¬

dément modifié le bios immédiatement environnant. Ces modifications ont fait l’objet, en 1960, d'un

travail de Fischer-Pietti: dans leiiuel il est dit (p. 14) qu’à Santa Maria del Mar le bios intercotidal,

animal et végétal, est à peu près inalténï ; loulefois l’absence do certains organismes lois que les Gihhula

est assez notable.

Mais il faut remarquer qu’aux environs même de l’usine il y u des Lillorina saxalilis et qu’elles

irappartiemicnt pas à la variété gasene.

Oe sorte qu’il semblerait plus indique de penser à un facteur interne, comme nous l'avons évoqué

pour les variétés suhali et bynei.

Uiii'AUTiriON i>K VAiuûrû

Importance ibérique ; La variété rnbrolincala se trouve dans 10 % de nos stations ibériques où

l'espèce est présente.

Région occupée : Ces stations se répaviisse.nl de Comillas à Vila Nova de Milfontes.

Les" localités où les cofiflicienis d'abondance sont les plus imporlants sont Perlora avec de 26 à

38 % et Vila Nova de Milfontes avec 24 %.

Itcologie ; Il y a des mbrolinealo dans 15 % <les slalions halliies, dans 8,5 % des stations d'agila-

lion moyenne cl dans 8 % des slalions calmes oi'i Llllorlnn xnxuliUii est présetiLe,

l.es'ooefficicnts (rabondaiice pour abaque population sélablissetil. à 15 % dans les stations battues,

7 % dans les stations d'agitation moyeniu- cl dans les slalions calmes,

l,a présence, comme l'abondance, paraissent favorisées en milÎLMi ballu. Ce sont <!es conclusions qui

ne sont apparues pour aucune des variétés préi-édentes dont certaines (liileii, fiiU-a) se comportaient

même à l’inverse de celle-ci. Cela semblerait indiquer des tetulaiiees physiologiques radicalement dilTé-

rentes- Le cas de rnhrolini'nla n’est pas imlqne comme nous allons le voir dans In suite.

Cette variété n'a été rencontrée, sur les côtes ibériques qu’en quatre stations : Perlora (station

11° 440) ; Ria del Barquero {stations n®® 491 et 492) ; Mugia (station n® 539). Toutes se trouvent sur la

côte Nord et uniquement dans sa moitié Ouest; elles sont toutes exposées ou modérément exposées.

Le pourcentage des individus de cette variété y est très faible, il ne dépasse pas 2,7 % (station n® 492).

Les slalions se trouvant toutes dans une seule région, assez vaste, de la côte e,t dans un seul type

irexposition, il y a donc peut-être iiilluencc du milieu. Mais leur éloignement et leur très petit nombre

peuvent aussi faire penser à un facteur interne comme pour sahati, hynei et gusvae. Il se pourrait donc

que les facteurs externes et internes se combinent pour ox|)liquer cette répartition.

RÉPAUTITION de la variété ex colore SIGROLJKF.ATA

Rappelons que nous traitons ici sous le nom nigrolineaLa de la variété dont nous avions traité dans

nos publications antérieures sur les côtes ibériques sous le nom de lineata.

Importance ibérique : On trouve des nigrolineala dans 69 % de celles de nos stations ibériques où

l'espèce est présente. C’est donc une variété encore mieux représentée qu'aurantia (et lulea) et, de très

loin, évidemment, la mieux représentée de toutes.

Région occupée : Ces localités vont de Plencia à Benzu, c’est-à-dire qu’il y en a sur toute la côte.

Leur pourcentage dans les populatioiLs peut atteindre 100 % et cela dans un nombre de stations

incomparablement plus grand que pour les autres variétés atteignant le 100 % (Salinas, stations n°8 449^

451, 452 ; Santa Maria del Mar, station n° 454 ; Luarca, stations 11°® 456, 457 ; Navia, station n° 458 ]

Mal’pica, stations n“ 515. 516 ; Laage, stations n®» 517, 518 ; Camarinas, stations n®® 527, 528, 530 i

Finisterre, station n® 541 ; Muros, station n" 542 ; Cabo Corrubedo, stations n®® 545, 546, 547 ; Ria dè

Vioo, station n® 573 ; Cabo Sillero, station n" 574 ; Aiicora, station n° 579 : Monledor, stations 581,

Source : MNHN, Paris

LA VAItlAUll.n K DUS l.ITTO/tlSA SAXATILIS (oLIVl) (UÛlligI. ES liii

582 ; ^ iaiia do Caslelo, station ii° 583 ; \ila do Cundo, station 58t3 ; I.pixoos, stations n“* 587. 588

Pt 590 ; Foz de Douro. station n° 591 : Sines, station n® 602).

Écologie : Il y a des nigrolineala dans 70 % des stations battues, dans 73 % des stations d'agita¬

tion moyenne et dans 49 % des stations calmes dans lesquelles LiUorinri saj-otilis c.sl présente.

Les coeflicicnts d abondance pour chaque type de stations s'établissent à 67 |)oiir b's statii>ii»

battues, 58 % pour les stations d'agitation moyenne et 46 % pour les '‘tâtions calmes.

La présence est très forte partout et surtout dans les milieux battus et moyens. L'abondance est

aussi très grande tout en dlminuiml régulièrement ilu milieu battu au milieu d'agitation moyenne i-t

de celui-ci an milieu calme.

L aperçu global que nous venons de fonnider avait essetilicllement |)uur but de pouvoir Cire com¬

paré avec les résultats d(jnnés de la même façon jtoiir cbaciine des variétés : mais, en raison do riiii])oi-

tanec exceptionnelle de celle-ci nous sommes en mesure, oonmie [ujur luten et auronlia. et encore mieux

que pour elles, de procéder à un essai d'analyse écologique assez poussé.

En ce qui concerne l agitation, nous 1 étudierons eu dissociant d'elle les facteurs tels que les remous

et les courants, et aussi la dcss.abirc. qui souvent accompagne le calme, la présence de plerr.iillcs, ele.

Agilalion. Il y a des ingroliiwala dans 63 % des stations très exposées ne présentant pas de des.

salure, ni de courants, ni de remous, où Lillorina saxttlilis existe ; il y en a dans 83 des stations expo¬

sées (soit 75 % pour 1 ensemble du domaine ballu), dans 82 % des stations d'agitation moyenne ; daii'

86 \ (les stations aliritecs ; dans 60 % des stations très abritées (soit 79 '*0 pour l'eiwenible du domaiiie

Il .senihie que la présence de cette variété, très Imporlatile <piclquc suit le dei

ecpendanl défavorisée dans les secteurs cxti'éme.s. Mais son cocnicieul de présence %

d'agitniiun. soit

4l cependant fort

imjiortant.

Le coeflioienl d abondance s ctablit à 90 % pour les stations très exposées, à till pour les stations

exposées (soit /6 % juiiir 1 ensemble du düiiiainc battu} ; pour les stations d'agitation muyeime il esi

de 59 %; pour les stations abritées, 50 % cl pour les stations très abritées 50

Le cuclîicieiit d abtjjnlance. très important quelque soit le degré d'agilatiuii. diminue loiitefois en

])assünt des slalions exposées aux stations abritées et très abritées.

CourtiMi*'. Four les deux seules slalions des côtes ib(''ri(pies où les courants soienl d'one eerlaine

intensité les nigrolineala sont absentes en rtitie d'elles, le pont de Pleneia. et préscjites avec «me abon¬

dance de 75 % an Hio Niembro (station n‘>4201, du ne peut rien retirer de données aussi fragment aires

11 y a des nigrolineala dans 39 % des stations présentant de la dessalure dans lesquelle-.

Lillorina saxalilis est présente, dr le coellicieiit d'importance de celle variété pour toutes calégories de

stations est de 40 %. 11 semblerait donc que la dessaliirc n'ait pas de rôle quant à la prési

lineala.

(* nigro-

Si nous faisons le rapprocheinent entre le? valeurs de cocfTicieiit r

- -....>yen d aboudaticc établies pre-

cedenunenl pour les stations abritcc.s ou très abritées, sans dessabirc. 50 ®o. •’> I'î coellicienl moyen

d abondance des stations, également abritées cm très abritées, mais présentant de lu de-'salui

il semble que la dessalure soit défavorable à l'abondance de la variété nigrolineala.

Ainsi, tandis que la présence de nigrolineala semble peu infliiem-ée par l.a dessalure, rabumbu

paraît au contraire être défavorisée par cel élément du milieu.

. 38

Pierrailles ou galets. La

piété nigrolineala se trouve dans trois des dix station» de ce type .

nous ayons rencontré Lillorina saxalilis. Son abondance v varie de 1,4 ît 76 On ne peut rien relir

de données aussi fragmentaires.

La N ariélé nigrolineala est de celles qui existent sur toute la côte ibérique, mais cela n’empéelie

pas qu elle puisse cependant être considérée comme appartenant (et au premier chef , à la catégorie de»

Aanetes qui sont favorisées dans I angle saillant de la péninsule. Mous allons développer assez longue-

ment te qui concerne celle question, l aismis d’abord connaître que ce n'esl que sur l'angle saillant que

Source : MNHN, Paris

KDOUARD FISCHEU-PIETTË ET JÊAN-M. GAILLARD

les nigroUneùta peuvent exister sur les points très battus ; et c’est aussi dans cette région saillante que

cette variété atteint pleinement ses earactères. Rappelons que dans une note préliminaire ancienne (1961,

IV) nous avons décrit le peuplement des poinls bailus ibériques comme présentant, de la frontière fran¬

çaise au détroit de Gibraltar, d'abord une apparition progressive des lineala (nous disons maintenant

nigroUneata), puis un épanouissement maximum à l’angle ibérique, et au-delà une diminution.

.Nos données actuelles sur les points battus, fondées sur un plus grand nombre de stations rt un

plus grand nombre d’individus, confirment ces premières conclusions.

Pour ce qui est des sliiùons moim ballues, le phénomène est plus étalé, mais il existe aussi, et plus

marqué que ne sauraient le faire connaîlrn des tableaux de chiffres.

Expliquons nous. La répartition des individus en variétés distinctes est une opération trop « calé-

goriipio». c’est le cas de le dire, qui ne fait pas la |)arl des nuances. Il y a nlgrolmeata et iiigrolinenlu.

Nous avons mis sous ce même vocable des individus à lignes noir intense et larges, et aussi bien d’antres

à lignes plus étroites, plus pales, parfois iion-conliniies, pouvant parfoi.s manquer dans mi ou plusieurs

sillons : nigrolineata pauvres, mal venues, qui auraient pu aussi bien recevoir pour ces raisons un ou

phisionrs noms de catégories supplémentaires.

Or il nous faut dire que, dans les stations d’agitation moyenne, les nigrolineata se « perfectionnont »

en allant vers l’angle de la péninsule cl se «détériorent» ensuite.

Il y a donc là”mc réponse de l'être vivant au milieu ainliianl. qui paraît peu contestable.

Cette constatation d'une action nmrphogène s'exerçant ve,rs l'angle ibérique, progressivement de

part et d'autre de celte région (en sens inverse de part et d'autre) doit être mise eu parallèle avec ce qui

avait été eonslaté sur un autre Mollusque, Gihbuln eineruria, par Fischiîr-Piutte, Gaillard et Kisch

(1962).

Une autre remarque est à faire qui n'est pas sans rapport avec ce que nous venons de dire. Les

coeH'icients de présence et d'abondance que nous avons établis pour nigrolineata l’ont été, selon notre

habitude d’une façon globale géographiquement parlant. Or, il est permis de diviser les côtes en sec-

leurs suc’eessifs et de comparer les eoelficienis de eliaeun de ces secteurs pour permettre de mettre éven-

tuellement eu évidence une induenee de. lu situation géographique.

De la frontière française à Quejo inclus. .

De Santander à Candas.

De Salinas à Carnoedo.

De La Corogne à Sao Martinho do Porto

De Cabo Carvoeiro à Sines.

De Vila Nova de Milfontes à Benzu.

CocITicieiU CoclTicieiil

(le présence

d’abondanci

24 %

15 %

70 %

32 %

72 %

67%

88 %

72 %

4U %

66 %

29 %

32 %

On voit donc que, dans l’angle de la Galice et le Nord du Portugal, la variété nigrolineata semble

favorisée à tous points de vue ; présence et abondance en plus de la plénitude de ses caractères, dont

nous venions de parler. . •. . . „ ,

11 semble que nous puissions voir dans l’évidente prospérité de cette variété dans 1 angle de la Galice,

l’explication d’un autre fait signalé plus haut, et ejui est, que ce n'est que là qu’elle se trouve jusque sur

des points très exposés. On sait que les vagues, au-delà d’une certaine force, s opposent à l’existence

des Liltorina saxalilis (en arrachant au sulistraliim, soit les jeunes trop faibles, soit les adultes donnant

trop de prise par leur surface, cela resterait à étudier). Or, Il est certain que, là où une catégorie d'êtres

a son maximum de santé, elle est capable d’y affronter mieux qu’aillcurs des conditions contraires (ici,

peut-être, par une plus grande force d’adhérence de la sole pédieuse).

C'est déjà pour les Liltorincs, en l’occurrence Litlorina liUorea, que I'ischeu-Piette et Seoane

(1962) ont montré que, dans un milieu particulièrement favorable, elles étaient capables de vivre hors

des frontières normales de leur territoire habituel et d’y supporter la dessication. Et il est remarquable

que ce soit aussi dans cette région de l’angle de la Galice, à Camarinas, que cette observation ait été

faite. .\.nglc de la Galice, où antérieurement Fisciier-Piette (1963) avait déjà fait savoir que Liltorina

Source : MNHN, Paris

LA VARIABILITÉ DES LITTOBISA SAXATILIS (oLIVl) IBÉRIQUES

liUorea était particulièrement favorisée au point de vue de sa présence et de son abondance et qu'eu

outre elle n’était plus confinée aux points abrités, ce qui est le cas plus à l’Est, mais s’avançait jusqu’à

la côte ouverte et parfois jusqu’à des points battus, où elle a même pu être vue surabondante.

Répartition de la variété interrvpta

Importance ibérique : La variété inlcrrupla se trouve dans 31 % de celles de nos stations ibériques

où 1 espèce est présente. C’est donc une variété bien représentée.

Région occupée : Ces stations sont réparties de Pedernales à Sagres, c’est-à-dire sur presque toute

la longueur des côtes ibériques.

Le pourcentage des individus de la variété dans les populations peut atteindre 100 % (Carrapateira,

station n® 615 ; Sagres, station n® 616).

Écologie : 11 y a des inlerrupla dans 19 % des stations battues, dans 34 % des stations d’agitation

moyenne et dans 30 % des stations calmes où Lillorina saxatilis est présente.

Les coefiieients d’abondance pour chaque type de stations s’établissent à 37 % pour les stations

battues, 22 % pour les stations d’agitation moyenne et 19 % pour les stations calmes.

Les deux séries de résultats ne sont pas parallèles. Elles semblent indiquer que la présence serait

favorisée en milieu moyen et calme tandis que l’abondance le serait en milieu agité.

Le dernier de ces résultats est tout à fait analogue à celui qui concerne nigrolineala, tandis que le pre¬

mier est tout différent.

HÉPARTIÏIO.V de la variété BhlSTEBRVPTA

Importance ibérique : La variété bi-interrupla se trouve dans 12 % de celles de nos stations ibériques

où l’espèce est présente.

Région occupée : Ces stations sont réparties de Plencia à Villagarcia ; la variété fait donc défaut

sur la côte Ouest sauf dans son secteur le plus au Nord. Le coefTicient d’abondance a pour valeur maxi¬

male 50 % (au pont de San Vicente de la Barquera, station n® 407).

Écologie ; Il y a des bi-interrupla dans 2 % des stations battues, dans 13,5 % des stations d’agi¬

tation moyenne et dans 12,5 % des stations calmes dans lesquelles Lillorina saxalUis est présente.

Les cociïicients d’abondance pour chaque type de stations s'établissent à 5,5 % pour les stations

battues, à 10 % pour les stations d’agitation moyenne et à 23 % pour les stations calmes.

Il semblerait que le domaine battu soit défavorable à la présence de la variété bi-interrupla ainsi

qu à son abondance qui augmente régulièrement en passant des stations battues aux stations d’agita¬

tion moyenne puis aux stations calmes.

Alors que d après l’aspect extérieur nous avons placé bi-inlerrupta près de nigrolineala et à'inter-

rupta, l’examen des réactions vis-à-vis de certains facteurs externes nous montre des dissemblances;

par certaines de ses réactions bi-interrupta se rattacherait davantage de tessellala, ce qui nous amène

d ailleurs à noter qu’au point de vue de l’aspect extérieur aussi bi-interrupta et tessellala ont des analo¬

gies, toutes deux étant tricolores, les couleurs étant portées par des lignes ou de petits rectangles de peu

de longueur.

RÉRARTITION de la variété TRACTIBUS

Importance ibérique : La variété tractibus se trouve dans 8 % de celles de nos stations ibériques

où 1 espèce est présente. C’est donc une variété assez mal représentée.

Région occupée : Son domaine s’étend de Plencia à la station 506, entre Fontan et Carnoedo (entre

Le Ferrol et La Corogne). Cette variété n’a donc été reconnue que sur la côte Nord.

Le coefficient d’abondance a pour valeur maximale 20 % (à Ribadesella, station n® 428).

Ecologie : Il y a des tractibus dans 4 % des stations battues, dans 7,8 % des stations d’agitation

moyenne et dans 3,2 % des stations calmes dans lesquelles Lillorina saxatilis est présente.

U . d’abondance pour chaque type de stations s’établissent à 12 % dans les stations

battues, 7,2 % dans les stations moyennes, et 1,8 % dans les stations calmes.

Ces deux catégories de résultats sont analogues à ce que nous avions constaté chez nigrolineata

Mémoires Muséum, LXX. ®

Source : MNHN, Paris

ÉDOUARD FISCHEll-PlETTE ET JEAN-M. GAILLARD

Répartition de la variété uiEnoGLYPliYCA

Importance ibérique : La variété hieroghjphica se trouve dans 11 % de celles de nos stations où

l’espèce est présente.

Région occupée : Les points de présence sont répartis de Flencia à Gijon ; c’est-à-dire uniquement

dans la partie orientale de la côte Nord. Cette répartition très limitée, correspond au fait que, ainsi

qu’il avait été dit dans notre note n® IV, de 1961 (p. 327), le genre de dessins de cette variété a un rôle

d’ébauche dans l’apparition et le perfectionnement de la variété nigrolineata (que nous appelions lineala)

qui s’opère d’Est en Ouest.

Le coefficient d’abondance a pour valeur maximale 35 % (Lastres, station n° 433).

Ecologie : H y a des hieroglyphica dans 8 % des stations agitées, dans 14 % des stations d’agitation

moyenne et dans 5 % des stations calmes dans lesquelles LiUorina saxalilis est présente.

Les coefficients d’abondance pour chaque type de stations s’établissent à 13,5 % pour les stations

battues, 11 % pour les stations moyennes et 6,5 % pour les stations calmes.

Ces deux catégories de résultats sont analogues à cc que nous avions constaté chez nigrolineala.

Répartition de la v.ariété SELLEKSIs

Importance ibérique : La variété sellensis se trouve dans 11 % de celles de nos stations où l’espèce

est présente.

Région occupée : Les stations de présence sont réparties de Plencia (station n“ 376) à la Ria del

Barquero (station n® 493), c’est-à-dire sur la côte Nord uniquement.

Le coefficient d’abondance des individus de cette variété dans une population peut atteindre 78 %

(Ribadesella, station n° 423).

Écologie : Il y a des sellensis dans 12,5 % des stations agitées, dans 13,5 % des stations d’agitation

moyenne et dans 5 % des stations calmes, dans lesquelles LiUorina saxatilis est présente.

Les coellicients d’abondance pour chaque type de stations s’établissent h 48 % pour les stations

battues, à 38 % pour les stations d’agitation moyenne et à 10 % dans les stations calmes.

Ces deux catégories de résultats sont analogues à ce que nous avions constaté chez nigrolineata.

Répartition de la variété i-lammui.ata

Importance ibérique : La variété flammulala se trouve dans 3,6 % de celles de nos stations où

l’espèce existe ; c’est donc une variété très mal représentée.

Région occupée : Le domaine s’étend du pont de San Vicenle de la Barquera à Portiniao, c'est-à-

dire sur une grande étendue. Les stations sont : pont de San Vicente (n® 407), La Franca près de l’estuaire

(n° 416), l’estuaire du Rio de Berbeza {n° 460), Vila Nova de Milfontes, sous le château (n® 606), Rio

Mira (n®® 608, 611, 614), Portimao (n® 617).

Toutes ces localités sont dans des estuaires, on peut donc supposer que cette variété est favorisée

par le calme, la dessalure, les substances organiques. Rappelons que Dautzenrehg et H. Fischer

1 1912, p. 192 et 193) avaient déjà dit (indirectement, flammulala est traité à la p. 200) que « cette variété

semble spéciale aux eaux saumâtres et sursalées» (Embouchure de l’Escaut, marais salants, baie de

Kicl ; et pour la forme typique la lagune de Venise).

Les plus gros pourcentages d'individus sont : au pont de San Vicente 10 %, et surtout, à la station

la plus en amont du Rio Mira avec 16 %.

Le pont de San Vicente est, dans le chenal saumâtre de San Vicente, le point le plus amont

Cela ainsi que les faits du Rio Mira, est une indication que, parmi les trois facteurs estuariens cités

calme, dessalure et substances organiques, ce serait la dessalure qui jouerait le rôle essentiel. D’ailleurs

aux endroits qui sont calmes sans être dessalés (Villagarcia ; port de Perlora et de Muros), il n’en a pas

etc trouvé.

Source ; Paris

I V vAni.vniLiTK DES f.nron/.v.i saxmii.is (oi.ivi) idéiuques

Kéi'a

I DE LA V.VlUETE .V/.lCtiL.lï'.l

Celle vaviete n a etc Irouvêe qu’en une seule slalion des côtes ibériques, Espasanle, C’est une loca¬

lité scmi-alirilcc. bon pourcentage y est très faible ( 0,8 %).

Comment expliquer un fait aussi particulier ? Une seule station iiiérique, et d’autres plus au Nord

(voir notre publication de 1963, V). Étant donne l’énorme distance, ou ne peut guère, nous seiiiblc-t-il

penser qu a une cause conslitulionuelle, telle que présence do gène donné.

lîih-.

: 1 ) I.XDlVlüUS IIOSES

, Ces individus roses n'oivl etc trouves que dans doux des stations où LiUonnu saxaUU^i est présente.

Il s agit de Lianes {station n^ 'il7) cl de la Ilia Nicinbro (station ii'’'i21)', et donc d’une région très liiniléc

Les cocmcients d'abondance y sont respeclivemonl de 9,2 % et 3,9 %.

Ces ponrcciilages ne sont pas négligeables. Et la slutieii de Lianes n’csl pas sans intérêt, car c'csl

bi seule de nos stations ibériques qui ail pour principale earactéristique d’être le siège do violents remous.

Mais cela n est pas déleriniiiaiit, car l’autre station, ei'lle de la Ilia Nienibro a pour conditions : assez

abritée des vagues, jicu de courant, ilessahire probablement sensible.

Nous ne devons pas nous eoiileiitcr de ces brèves données, car nous devons iiarlcr aussi des iiidivi-

ilus « rosâtres ».

Notre découpage des IJUorina müU. en calcgorie.s que nous traitons les unes après les aulirs

cstevideminenl très artifieiel. Eu bien des stations ces artifices nous amènoiit à laisser de côté des indi¬

vidus parfois nombreux du fait qu’ils appartiennent à la fois à plusieurs variétés (sur dos régions dilTé-

rentes de la coquille), ou encore qu’ils aient une teinte uniforme mais dépourvue de la franeliise d’inten-

site necessaire à leur admission dans une des catégories conçues par nous.

Tel est le cas d’imlividiis fort voisins des « roses » qui, sur nos carnets de notes, sont qualifiés « ro¬

saires ». Après liumectation, ils ont des reflets d’une teinte faible beige rosâtre à gris-rosatre. Or il v en

a en cinq stations_ : Lianes, n» 417 ; Lianes, n» 418 : Ria del Barquero, n» 487 ; Ria del Barquero. n» 491 :

Camanflas. Ji^ 53o. Ils vont de 0,8 % à 4,1 %, sauf à Lianes où ils sont très aliondants : à Lianes, n® 418,

station a i itee, i y en a 37 %. A Lianes, n0 417, la slalion aux violents remous, nous avons fait trois

visites (lyoD, 1360, 1963) ; chaque fois, dans cette station qui est la principale des stations des « -

il y avait d énormes pourcentages de « rosâtres », ils y constituaient 1 ' ' '

t le fond de la population.

Hépa

•ITlü.N UES IND

Contraircmenl. à la précédente (imlN idus à reficls roses), il s’agit mainlciiaut d’une catégorie d'une

teinte absoliiineiil franche, semblant mériler d’être traitée en variété noire. Si nous ne l’avons pas fait

cl SI nous 1 avons rejetée avec la catégorie « rose » à la fin de cette partie de notre rédaction, c’est en raison

tl une particiilatire exceptionnelle qu’elle présente et qui nous a amenés à publier sur elle une note pré-

limmairo sous le litre : «Des populations cliaugenl actuellement d'aspect» (1966, VII).

^ s agit dune catégorie dont nous avons vu, eu peu d’années, augmenter beaucoup

I abondance. Devant un fait si anormal, on pouvait se demander — et on peut peut-être encore se

demander si. sans le vouloir, l’Iiomme n’est pas intervenu dans le phénomène ; et môme, étant donné

que, jusqu a il y a fort peu d’années, personne n’avait jamais fait mention d’individus noirs chez Lil-

lorma saxatihs, on pouvait se demander s’il^ ne s’agissait pas d’une catégorie à néo-apparition, duc

e pouvant donc pas être mise sur le même plan que les autres catégories appelées

Avant de traiter de sa répartition sur les côtes ibériqi

Précisons ce que nous entendons par « individus noirs

.soient d un noir absolu. Leur teinte tourne ihi noir d’iv<^>

qualifie noir d ivoire à la |>age >

1 l'homme, et i

variétés.

; il nous faut rappeler do quoi il s’agit.

: nous n'en avons jamais rencontrés qui

(n° 677 du Code des couleurs de Ségo

5 le noir rougeâtre.

c). pouvant tendre vers le noir verdâtre (p. xxix, n» 314) et parfoiç

Source : MNHN, Paris

68 KDOUAtlD KISCIIIF.R-l'IKrrE KT jmN-M. (;\ 1 I.LAIII)

C'est en 1950 que nous avons reueonlrc pmir la première fois, un individu noir (de 5 mm), à Quiberon

(noire station iio 261); en I960, nous en avons trouvé 3 à la pointe «le B«-mnlct (de 9, 10 «a 10,5 inm) ;

nuMitionnons aussi que dans ses récoltes faites le 8 juin 10()<1 à Hiiluia lia i''aiiig, en lîcosse, B. b. Jamks

(i/t l'iscmiM-PiiirTE, G.villaii» et Jamics, 1963, V, p. 13) a trouvé 9 individus noirs dans une population

de 400 échantillons ; ensuite les trouvailles se sont nuillipliées et l«-s résultats, généralement en progres¬

sion d'une année à une autre, ont été énumérés dans l'ordre géogi'aphique des stations. Nous allons les

reproduire ici tous (bien que le présent travail soit dévolu ü la seule région ibérique) pour bien montrer

le caractère du phénomène.

- ZI

18. ii.oa

Zéro

7.G(1

Zéro

2'i. H.Gtl

Zéro

'..KI.GU

21, l.GI

Zéro

l.K ;t.6i

Zéro

lÜ. â.Gl

12. 8.61

0,9

6. 7.63

1,9

'i8

Cap de La Hague

0.25

Flamanville, sous le sémaphurc.

3. 'i.MJ

0,5

l'i. 8.Gd

1.3

Granville, sous le phare

31.10.ô1t

Zéro

31. 7.C5

3.8

Le Val-André, pointe de Pléiieur

2.I2.3Ü

Zéro

21. 5,65

138

Pointe de Perdk

2.12.59

Zéro

31, 5.65

7,0

I'i7

Lézard rieux

15. '.,60

30. 5.G5

3,6

l'.S

Sillon «le Tulbcrt

1'., 7.59

29. 5.65

Zéro

IV-,

Perros-Guirpc, i>ointe du Château

15. 7.59

28. 5.65

0.7

Plouinanach, sous le phare

15, 7.59

Zéro

29, 5.65

0.25

161

Locquirtc

28, .5.0.5

2,5

Primcl, extrémité do lu pointe Saiiitc-Ilarbc

16. 7.59

27. 5.65

11,0

Kersaint

23. 9.56

Zéro

2'i. 5,65

0,5

lUG

Argontoii

27.10.59

Zéro

3.5

Melon

29,in..59

Zéro

1 1.0

206

Le Conquel, falaise Sud do lu plage

23. 5,65

' 1,4

Pointe Talagrip

11). O.O'i

5. 5,05

1 5,3

Source : AlfJHM, Paris

VAUIAIIILITK DES t.ir7t>/{/.V.l SAXATILIS (oLIVl) lUÉlligL'KS

NUMiino»

— n —

rOt-nCENTAGF.

1>FK I.NDIVIDt'S

245

27.10.58 *

Zéro

8. 8.C3

1.2

3. 5.f.r>

Zéro

259

'1.11.59

Zéro

7. 8.63

Zéro

2. 5.65

11,0

2r>o

Quibcroii, au sud du point prcccdoiit

2. 5.65

8.'i

2(i1

Quiberoii, anse étroite

4.11,59

1.0

2. 5.65

1.8

282

Pointe de Kerbilian

1, 5.65

10,0

6. 4.66

22.0

287

Loemuriaquer

27. 3.63

Zéro

5. 1.65

0.9

6. 4.66

1,7

29fi

Pointe Saint-Jacques

30. 4.65

15.0

6. 4.66

24.0

298

Poihie Je Penlim

30. 4.65

27,0

G. 4.66

23,0

9Ü0

Piriac, centre gi'èvc Caslelli

29. 5.64

0.6

27. 4.65

3.5

5. 4.66

11.0

302

Lérat, près de roléoduo

27. 4.65

5. 4.66

8,0

303

Pointe du Croisic

8. 5.6'i

Zéro

28. 4.65

Zéro

5. 4.66

2.1

304

Le Pouligucn, grande cote

5. 8.56

Zéro

6. 8.63

24. 4.6j

4.5

5. 6.66

7,0

30G

Chemuulin, pointe

17. 7.58

Zéro

27. 4.65

12,0

307

(ihemoulin, anse

17. 7.58

Zéro

6. 8.63

Zéro

27. 4.65

3.3

308

Saint-Marc

28. 4.65

7.4

309

Pointe Saint-Giidns

22. S.5C

5. 4.C5

21.0

4. 4.06

41.0

311-312

Préfailles

10. 5.6'i

3.9

5. 4.65

9,2

1 3. 4.66

21.0

314

Pornie, anse du goulet

1 /,_57

Zéro

2.10.59

4- 4.65

iU.U

Source : MNHN, Paris

7(1

KAN-M.

MlCAIITÉs

l'DURCENTACP.

31.5-31 fi

Pornio, pr.ii.lf> tii' (ùiurta.ii....

20. 5.:.(i

11. 0.58

Z.ro

5,2

3. 'i.ÜÜ

13.0

318

La lîpriiorjp, « La l’atorie »

23, 5.50

Zéro

’.,Ü6

10,0

322

l|p crYpii, pr.iiilp rlu but. rataise en rPirail

12. 7.50

Zéro

17. 5.57

l.lü.OO

Zéro

23. 0.63

1 .2

323

lie il’Yeii. iiriiiilo du llul. er^le nvnnppp

23. 6.03

6,6

352

l|p il’.Vix, poiiile N-l'i

8. 3.62

Zéro

1 . '..o:.

11,0

.358

La Colini.-TP (île .l’Ol.-r.iiil

12. 5.57

211. 7.63

Zéro

31. 3.C5

7.0

377

Plpnoiii (50 m avanl la jeléej

13.10.60

3,3

378

PIcnciu, sur lu jelpe

18. 3.60

Zéro

13.10.00

13,0'

381

('.aslro-i;rdi«|p«

3,10..55

Zéro

13. 3.50

Z.'.ro

21.10.50

17. 3.CO

•2.8

23.11.0'.

7,0

.38,7

Lared..

8. '..02

3.4

380

l’I.-iya UÎH (Oiiesi de Sriiiloàa)

18. 5.03

8.»

390

Quejü (OuesI de ^anlufia)

19. 5.03

13,0

/.n

Hibadesnlla (Asliiries)

•20,10.'i9

11. 1.55

Zéro

r.. 4.56

Zéro

23.10,56

H. 4.00

3. 4.02

•20, 5.C3

3,8

19. 1.65

12.8

r.'.o

h km OuesI dp Villufrareia

14. 2.01

10,11,65

On voit d’après les noms des stations citées dans le précédent tableau que pour ce qui concerne les

côtes ibériques cette catégorie a été trouvée de Ploncîa {station n® 377) a Villagarcia (station n® 549)

mais pas plus au Sud. Ce qui ne veut pas dire, que poslérieiircnieiit à 1006 (date de la fin des observai

tions relatées), cette catégorie, eu expansion, n'ait pas continué, ou ne conlliuic jamais au-delà.

Faisons roinarqucr que cette station de Villagarcia est séparée do Ilibadesella, énumérée juste avant

elle, par la très grande distance de 450 km, où nous pouvons alTinner, sinon que celte catégorie faisait

défaut (n’ayant pas visité tous les points), du moins qu’elle paraissait faire défaut.

Mais revenons maintenant à l’aspect plus général des questions posées. Rappelons que dans notre

note préliminaire de 1966, relative aux stations s’étendant du cap Gris-Nez à Villagarcia, nous avons

Source : MUHH, Paris

Lrrnmis.K s.-i.v,i

noté que sur les 38 stations où, à cette époque, avaient été faits des pourcentages successifs, il y en a

36 où le nombre d'individus noirs s'est accru et deux seiileiiient où s'est produite une diminution. Le

qui montre la réalité de raccroissement du nombre des individus noirs.

Quant à la question de l’origine du phénomène de l'extension et de la multiplication de ces individus

nous ne pouvons que l’effleurer. La première idée qui nous est venue à l’esprit est celle du rôle des huiles

lourdes. En effet, actuellement, la mer reçoit de plus en plus de mazout ; et puisque nous voyons un

fonceinenl de la teinte de beaucoup de populations de I.illoriiia saxalilis. ne serait-ce jias la couleur

sombre du mazout qui. d'une manière ou d'une autre, se transmettrait aux coquilles i*

Bien sûr, on voit, dans les ports et estuaires principalement, des individus de Litlorina saxalilis

plus ou moins complètement enduits de mazorit,mais il siilHt do les frotter pour les en débarrasser. Nous

ne parlons donc ici que des individus nets de tout enduit. En grattant fortement les coquilles, en les

plongeant dans des solvants de mazout et les frottant ensuite, on n’obtient aucun prdisscmetit. Est-ce

une imprégnation profonde, peut-être même après passage par l'organisme ? L n biochimiste de nos amis,

M. R. Tixier, a bien voulu soumettre aux divers solvants du mazout la poudre qu’il a obtenue en broyant

un lot de coquilles noires. Rien n’est passé en solution.

D’autre part, il s’avère que la fréquence plus ou moins grande des individus (propres) qui sont

noirs, n’a aucun rapport avec la fréquence des individus extérieurement noircis par le juazout.

D'ailleurs, c’est presque uniquement sur la côte proprement dite que nous avons trouvé des indi¬

vidus noirs, les seules exceptions étant Lézardrieux dans la « rivière * et la Ria de Rlencia.

Enfin, la répartition géographique d'ensemble des individus noirs, qui ressort des tableaux que

nous venons de donner n'évoque pas non plus un rôle du mazout. En effet, il y a sur ce tableau i'qui

concerne la France et la péninsule ibérique) une seule région géographique où le phénomène ait été très

marqué à la fois pour le nombre des stations et pour le degré d'abondance atteints c'est celle qui va de

Quiberon à Pornic ; ailleurs il s’est beaucoup moins manifesté, sauf pour ce qui concerne le nombre des

individus au val .4ndré (côtes du Xord), à Qiiejo (Vieille Castille) et à Ribadesella (.\sturics). Certes,

dans la région de Pornic à Quiberon, se trouve Saint-Nazaire où passe le très gros trafic allant ù Nantes

ou en venant. Mais alors pourquoi, n'y a-t-il pas d’individus noirs aux environs des autres [)orls Bou¬

logne, Dieppe, Fécamp (aux environs du Havre il n'y a pas de Liftorina saxalilts), Ciierl>ourg, Brest,

Lorient, La Rochelle (il n'y avait pas de Litlorina saxalilis autrefois, il y en a maintenant mais aucun

n'est noir), Rochefoil, au débouché de la Gironde (aux environs de Bilbao il n'y a pas ilc Litlorina

saxatilis), Santander, Gijoii, Le Ferrol cl La Corogne, Vigo, Leixoes-Foz de Douro, Lisbonne et Setubal.

De plus, les trois localités mentionnées plus haut comme ayant un noml)re élevé d'individus noirs,

Le Val-.4.ndré, Qucjo et Ribadesella, sont fort loin de tout trafic important.

Une autre cause actuelle pourrait être évoquée. Dans les années récentes des produits radioactifs

ont pénétré dans la mer, les uns par les retombées ayant suivi des e.xplosioiis nucléaires, les autres

immcrgé.s p >ur être éloignés du domaine de riionune. Les substances radio-actives ont-elles provoqué

des mutations ? Une mnlalinn est généralement une catégorie tranchée, or. dans un bon nombre de sta¬

tions, il y a tous les intermédiaires de teinte entre des individus noirs, des individus bruns, cl d autres

plus clairs. A ce point de vue, c’est beaucoup plus d'une variété que d'une mutation qu'on peut avoir

l’impression et d'autres considérations vieniuml. renforcer celle.-ci.

A la Pointe de Penlan, où les individus noirs sont nombreux, nous avons trouvé parmi eux. deux

spécimens qui présentent une ligne spirale équatoriale rouge, disposition équivalente, sauf pour les

teintes, à celle de la variété sahali. Si la teinte noire était due à une imprégnation ou à une sécrétion à

partir d'une substance résultant de l’industrie humaine, on ne pourrait jias comprendre que ce noircis¬

sement artificiel n’ait pas noyé la ligne rouge commi- le reste. Il n'y a jms qu'à Penlan que ce genre de

constatation ait été fait, car récemment (été 1969), le pidéüntologi>te .).-C. Fisohkr, à l'occasion d'une

escale à Tromso, Norvège, a fait à notre intention une récolte exhaustive d’individus adultes de Liuorina

saxatilis sur une surface donnée. Sur 465 individus, 162 sont noirs, soit 36 %. et à côté d’eux il y en a 'i2

qui, sur une teinte de fond noir, présentent trois bandes d’une teinte plus claire, telle que gris, orange,

blanchâtre, les rattachant au système zaïiaria. On peut faire ici la même supposition qu'à Penlan, tout

au moins pour ceux des individus, au nombre de 29, chez lesquels la teinte des bandes claires est com¬

plètement différente de la teinte de fond noir. Pour ceux, au nombre de 13. qui ont des bandes grises.

Source : MNHN, Paris

Il \

■ .MLl.VIlll

72 liiMii MU) Kisi;iii:ii-i-iBiii i.i

oa pourrait ou contraire se (li-iuander s'il ne s'aglrail pas d'iuu- imprégiiatiiui d'origine arlilifielle dans

(IcB liondcs qui, à l'état naturel, auraii-nt été d'une aiiln- teinle. Nous ne pouvuiis en décider, mais nous

supposons phitflt qui' ce n'est pas le cas, car dans celte réeulle il y a, ciiiinne h Penlan d'ailleurs, des indi¬

vidus appartenant à des variétés, telle que itlbido «u niirnnlia, imiir lesquels on se demande pourquoi

ils auraient pu ccliapper ii une imprégnaliim.

Nous pensons donc lieaiiconp plutôt, que lu teinte noire n'est pus d'origine artilicielle, et nous devons

maintenant exposer encore une autre raison ipii nous y ineite et ijui est relative au seeteur gcograpliique

où les individus noirs sont les mieux représeiilés. I.or-ipie nous avons parlé plus haut de celle qui

de Quiberon à l’oniic cela no rcsultail que de l'cxainen des côtes françaises et ibériques, relaté dans une

note préliminaire, faite à un moment où nous n'avions pas encore analysé toutes nos récoltes faites

plus au Nord. Or nous pouvons dire inainlcnnnt que ces imiiviiliis noirs nous paraissent beaucoup plus

répandus dans le Nord de la Scandinavie, Océan glacial et t'.rand Nord atlantique, sur une grande lon¬

gueur de côtes, que ec ii’cst le cas dans d'autres secteurs îles côtes <‘uro()éennes. Voici ce qu'il en est

dans nos 17 stations les plus sepLcnlrionalcs de rKurope, (visitées en llKif), sous nos numéros 1 à 17)

région dans laquelle a été faite aussi la récolte de Tromsii signalée plus haut, et une autre proche où

J.-C. Fischer aussi a trouvé de nombreux individus noirs, I linmiyn. Il s'agit donc de IG stations en tout

Elles se trouvent réparties de la région de Vordô h celle de Uodo sur 75(1 km de long. Voici les pourcen¬

tages d’individus noirs qui y ont été notés :

N” 1, Varangerboln, G % ; n" 2, Vadso, 2,2 ; ii‘* .'1, 25 km plus nu Nord, 7 ; n® ^i, roule Vardô-Persf-

jord, 17 ; n*’ 5, Taiiafjord-Esl, U ; n® G, Tiniafjord-Oiicsl, 4 ; n® 7, l.ukselfjord-Esl, 0 ; n° 8, l.akselfjord-

Ouest, 0 ; n® y, Porsaiigerfjord, 35 ; n" U), Hammerfesl, 0 ; n® Il, Slallogargo, 2 ; n° 12, Allafjord, 0,7 •

II® 13, Fjord Kwoenangen, G ; n® 14, Olderdalen, 1, 3; Station sans numéro, Troinso, 36; autre station

sans numéro, llinnoya, 30 ; n® 15, lljerwik, 0 ; n® IG, (Irundjord, 0 ; n® 17. liihnvcl, 3, 5.

11 y a donc 12 stations sur lÜ qui oui des individus noirs, soit G3 % (dans le secteur de (Quiberon

il y en avait 18 sur 58 stations, soit 31 %).

On voit que celte région est vraiment favorable aux individus noirs. Aussi pmirrail-il être permis

de supposer que la ealégorie noire est originaire de l'extrèine Nord, où elle aurait toujours existé, mais

où elle aurait été ignorée du fait de la rareté des récoltes qui s'y font, et ijii'elle aurait récemment subi

vers le Sud, une brusque expansion, jioiir des raisons qui d'ailleurs nous écliapperaient. Bien entendu*

si ceci venait à s'avérer être une opinion valable il faudrait donner à celle catégorie le rang de variété

qui pourrait alors s'appeler variété nigru.

TROISIÈME PARTIE. — COMMENTAIRES

Comparaisons des distributions ibériques des principales variétés

Pour chacune des variétés nous avons fait connaître sim aire de distrilnilion globale le long des

côtes ibériques. En ne prenant maintenant que les principales, celles qui iio sont pas trop sporadiques

voyons s'il y a des comparaisons ù faire entre elles. ’

11 en est qui existent grosso modo sur l'ensemble de la côte : ce sont hih-o. iiiirantia, fnloa, fusca

nojensis, tesseÜala, nigrolineala et inlerrupUi.

D'autres n’occupent que la côte Nord, ce sont rubra. hl-iiUviriipln et tnictihus (et zoiiaria, au cas

où l'on voudrait négliger les réserves résultant de sa rari'lé). On |)otiri'ait penser que leur absence plu,,

au Sud traduit une impossibilité à supporter des conditions trop inéi'idinnales ; toulefuis nous ne cuni

prenons pas bien pourquoi elles ne vont pas jusqu'au Sud de la région galicienne (Foz de Douro), où

le climat ne diffère, guère de ce qu’il est du côté de La Corogne par exemple.

D’autres n’occupent qu’une partie de la côte Nord, ce sont selirnsis, de Pleneia ii la Ilia del Barquepo

et liieroglyphica, de Pleneia ù Gijnn. Pour la première, nous ne pmivons émettre aucune supposition

sur les raisons de cette restriction ; pour la seconde, nous renvoyons îi rinlerprélntion donnée plug haut

(répartition de lu variété hieroglijpbica).

Source : MNHN, Paris

VAIIIAHIUITK

i)i;s LirroaiSA .'iAXAilus (oini] inriu'.'i K'i

Dans l'(*liidc ci-<lc*ssiis des répartilioiis de oiinqiii* viiriéle nous en avons Irouve |>lusii*urs : rtibru’

liiieuUi, nigrolincaln (et sals^ad, au cas où l'on voudrait néglificr les réserves résuUant «le sa rareté), qut,

soit sont liiriitccs à l'angle Nord-Ouest de la jiéninsiil<‘ iliérique et aux régions qui se trouvent de part

et d'atiire de ccl angle, soit, c'est le cas de nigrolineata qui a une répartition beaucoup plus prnérali*,

ont dans l'angle de la péninsule ibérique leur iiiaximuin de prospérité.

La saillie galicienne dans le plein océan est une région à caractères climnliques qui peuvent inlluer

iietlemenl sur les êtres vivants, pas seuleuiciil en favorisant la prospérité de certaines formes de Litto-

rina sa.ralilis mais en agissant sur la pros))érité, sur la morphologie, sur la répartilicni, sur la variation

d'nn bon nond>i'«’ il'espèces animales et végétales.

IxTIînVKMinN nii I.A FOUME OE I.A péninsule dans les phénomènes DK LA VAUIATION

La peninstde ibérique ayant une côte Nord assez reiU.iligne. orientée selon un parallèli-, cl une côte

Ouest assez rectiligne, oriimtée selon un méridien, forim^ donc, à l'articulation de ces deux côtes, un angle

droit constituant en quelque sorte un saillant en pb'inc mer par rapport au rentrant qui est le golfe ilc

Gascogne et. dans une moindre mesure, par rapport au « rentrant » dii à la fois au golfe de Cadix et à

la présence de la côte Nord d'Afrique «pii y «lépass«^ vers I tUiest le méridien de la e«Ôtc Ouest ibérique.

Cet angle Nord-Ouest «le ribéric possède donc un cliinal particulièrement aiïranclii des inlluences

continentales, de sorte que les uscillalions de température y sont allcnuées l,du jour à la nuit et de

riiivcr ù l'été) et que les jours de pluie y s«jnt nombreux ainsi que nmx des jour.s qui, sans pluie, sont

couverts ou bruniciix (pour les données miinéi-iques sur ers questions voir le tra\ail de. K. I-ischeb-

l’iETTE, 1963, p. 287-296).

Ce climat très maritime, qui s’atténue progressivement en allant de là A ers les rentrants, a été,

reeoniiu depuis longtemps, inlluer beaucoup sur la vio intercolidale, non seulement animale mais aussi

bien vcgclale. cl ce sont nu-iiie les algologues qui ont fait à ce sujet les premières constatations, baisons

un bref rappel historique, qui nous conduira à constater «pie ces faits climatiques influent sur li*s êtres

vivants à divers points de vue.

Une première remarque fondamentale, qui dev.iit être longuement conlirnu'e depuis lors, avait etc

faite eu 1892 par Büknet eonstalaiil des analogies très marquées entre la ccitc basque cl la côte maro¬

caine. au sujet de la présence ou de l'absence de diverses algues, et en particulier do l'absence des gramles

algues breloiines, il les plaçait dans une même jirovince algtilogique. Puis Sacvageau (189<) ayant

visité quatre stations des .\aturies e.t «le la Galice, y retrouva la plupart des grandes algues breloimes.

Puis Fisciier-Piette (1955) étudia de proche en proehe toute cetl«? côte pour fain- eonnaîlre dans le

détail la réapparition progressive des algues nordiques, et se Inniva eonslaler «m même temps qu«‘

diverses espèces animales se comportaient de même. Dans ce travail de 1955. et dans divers autres qui

suivirent et auxquels contrilnièreiil divers auteurs (J£. I'ischeh-Piette, 19.'>9, 1961. 1963. 1966 : b., b is-

CHicii-PiETTE et Gaillard, 1959; E. Fischeii-Piette, Gaillard « t Juli.n, 1961 ; H. Fischer-Piette.

Gaillard et Kisch, 1962), il s’avéra que. ces qncsiions de climat ne réglaient pas senleini'iil «b-s pro¬

blèmes de présence ou d'absence, mais aussi de degrés d’abondance, «le degrés do variabilité. d<* dilTe-

rences d'époques de reproduction, des questions de tailles et de formes. .\ ce dernier p«»inl de vue, celui

do la murpbologie, ont été fait, sur Pune des espèces étudiées, (iiblula cineniriVi «li-s constatullons telle¬

ment frappantes qu'elles rendent indiscutable à notre avis lu réalité de l’influence climatique et de sa

puissance d'action. Nous croyons devoir rappeler ei-après ce résultat car, en présence d une pareille

puissance d'action, la relation de cause à elTet que nous venons de supposer dans les autres actions

énumérées, s'admet bien facilement.

En Bretagne celte espèce est généralcineiil aussi large «pie haute, largement ombiliquée, et «1 une

coloration assez uniforme et terne (grisâtre). En allant vers le Sud on voit soii\enl apparaître un bour¬

relet péribasal : on constate que sur la côte basque lu taille est gcnéralemeiil moindri', le lunirrelel péri-

liasal est très fréquent, 13 % des individus présentent un ronfltîinent columellairc, l'ombilic est très

rétréci, la coquille est très étroite, sa coloration bien plus variée et souvent plus vive. De lii. en faisant

des examens do proche en proche sur la eiite Nor«l d’Espagni*, on s'achi'iiiine vers un retour aux formes

de la Bretagne, qui est pleinement .alleinl dans la région de l'angle galicien. Ensuite, en allant sers

Source : MNHN, Paris

Il' l’orliigul, rcpai'iiissciil progrcssivi'ineiil les caraolcrcs la côle !ias<|iic, (jiii soni rôalisés dès le Por-

higal et, phis an Sud, sont encore dépassés. I,c rupport de la liaiileiir à la largeur peut alleiiidre 1,25.

iVu Maroc le renflonieTit eoliiniellaire existe chez :i(l des inilividiis, lu varialnlité de coloration dépasse

ce qu’elle est sur la cèle hasqiie, Les difTérences etiire les itulividiis I>relons el galiciens d’une part, les

Individus basques el marocains d'autre part, sont Inlles que la furme méridionale était considérée connue

distincte non seiilemeni spécifi<pieincnt mais gétiériiptemenl el avait même été prise, comme génotype

de Scrohicitlinu.'i. C’est l'cxainen <lc stations inlennédiuires qui nous a permis <le constater qu'il s’agissait

de formes d’mie seule, espèce, a%ec deux régions d’inversion de la lendaiiee <le lu Iransformalion, l'une

sur la côte basque, l'autre à l’angle de la Galice.

l’our eai revenir à l.iltoriita xaaiilllLs, rappelons que dans nue de nos noies préliminaires relative au

doiiiaiiie ibérique (1961, p. d27) nous avons [larlé assez lunguemriit de la varialioii progressive, le loan-

des côtes et avec point <l’inversion de la temlanee ô l’angle galieien, «i'im type de eoloralioii, eelui qui

comporte des lignes iioires et qui comprend plusieurs variétés « cr rolt/n- » centrées sur Unpola (pin nous

considérons niaintcnanl, comme synonyme de la variété cj ailorr nigroliiiruld.

«... regardons... les systèmes lineafn, inlerrapUi. trrirlihu.i. hirrojihfphica {systèmes à dessins noirs)

Leur distribution semble dépendre dans une large mesure des condiliims géographiijues. Gn effet, quand

on effectue le parcours de la frontière franc-aise au détroit de Gibraltar, ou sc trouve d'abord dans une

région où il n’y a pas de lùieata mais où leur ajiparition se prépare eu «pielcpie sorte par la présence

d'inleirupla, accompagnes de tracUbiis el hiproplypliira; puis cerlains iiilprnfpUi eoniincncctit k marquer

une tendance à lineala, pttis on a progi-essivcmenl (mais avec des à-eoiip locaux) iiiic substitution de

liueola à interrupla, ou. si Ton préfère, un acbèvemcnl de l'aspect UtieuUi ii partir de raspecl interrupta ■

de La Corogim h la frontière portugaise, c'est le rogne de liiipain, ri-giie <pn est môme absolu eu diverses

localités. A partir du Nord du Portugal le mouvement s'inverse, les Uiieula vraies deviennent moins

nombreuses, la tendance à interrupla reparaissant et s'amplifiant (avec parfois tendance à Irnclibus) •

dans le Sud du Portugal lincata el irilcrriipta sont à égalité, puis interrupla l'em])urte el Iriiclibus est

prcsciil localement (Vila Nova de .Milfonles), lineala disparaît et eiiliii a 'l'arifa il ne reste plus que dos

exemplaires à coloration uniforinc, sans ligues ou signes noirs *.

.\etuellemcnt nous ne nous exprimerons pas tout à fait de la inônie façon que nous l'avions fait et»

1961, non seulement parce que nous utilisions le nom de lineala et maintenant celui de niprnUneala

mais aussi parce que nous disions qu’il n'y avait pas de lineala dans la partie Est du parcours tandis

que maintenant, ayant élargi notre conception de cette variété, nous c-onsidérons nigrulirieata comme

existant sur toute la côte ; notre élargissement a consisté à y incorporer (voir plus haut ; Hépartition

de la variété nigrolineala) des individus «pauvres, malvenus», en plus «des individus k lignes noir

intense et larges» qui étaient les seuls que nou.< prenions eu rotisidéralion en ]!)(3l. Mais cela ne change

rien à la nature du phénomène.

Disons un mot de la variété etnerea. 11 ne s agit pas d'im cas idenli(|ue au jiréccdeiil, car il n’est

pas question pour elle de transformations progressives mais (]ui est un pou analogue pour la répartition •

elle est centrée, nous l'avons dit ]ibis haut, sur l’angle de la Galice, cl de part cl d’autre sa pvospérif

s’affaiblit, ®

Nous avons là dos faits de variation inlraspécilique (jui paraissent bien être sous la dépendan -

des conditions climatiques, elle-mêmes liées au contour de la cOle. Après avoir dit plus haut (voir varia

bilité réduite, variabilité étendue) qu’il y avait des faits de variation qui seinbluiont sans rapport ave «

les conditions externes, nous devons donc confirmer notre opinion (pic les conditions externes jouent

un rôle essentiel dans d’autres faits, et quo la répartition des diver.s aspects de. Liuorina saj:atUis résuit

do la coexistence des deux phénomènes, ce qui évideinnicnt, no facilite pas notre élude.

Tout ce que nous venons de dire est relatif k di^s variutions do, la culoralioii. Mais, tout au moins

pour ce qui concerne la coloration nigrolineala, rinfhu-nce du climat ré.sullant du contour géograplÛQ.

de la côte ne met pas seulement on cause la présence do lignes spirales de coloration ; la costulatio»

varie el a son maximum k l'angle do la Galice, Nous dévolnpjtorons plus loin la question des liaison

do la variation « ea; foriiiu » el de la variation «oa- colore ».

Source : MNHN, Paris

LA. VARIABILITÉ DES LITTORISA SAXATILISS (oLIVl) IBf.nirJUES

Rapports et différences entre les variétés dans leur écologie de détail

Nous ne parlerons ci-dessous que des réactions vis-à-vis de l'agilalioti.

Les variétés n’nnt pas toutes le même cnmportemeiit. mais il n’y a |)as non plus aiilnnl de compor¬

tements qu’il y a de variétés. Certains groupements de variétés peuvent être opérés d'après la similitude

des réactions.

Que nous ayons en vue des variétés ou des groupes de variétés commençons par faire remarquer

que, alors que le mot variété correspond, dans l’emploi que nous en faisons ici. à un aspect donné, le

mot réaction correspond à un trait physiologique. Autrement dit aspect et physiologie ne sont pas tou¬

jours indépendants l’un de l'autre. Autrement dit encore la variation intraspécifique de LiUorina saxa-

tilis est souvent une variation physiologique au même titre qu'elle e.st une variation d’aspect.

l ne telle opinion peut soulever des objections, et de divers ordres. N’esl-elle pas l’effet d'un rai¬

sonnement défectueux ? N’y a-t-il pas confusion entre les causes et les effets ? Y a-t-il vraiment varia¬

tion de la physiologie, ne s’agit-il pas d'une pluralité de physiologies résultant d'une pluralité d'espèces,

là où nous disons voir une espèce unique ? Nous devons être attentifs à ces questions et essayer d’y

répondre, de préférence après avoir terminé nos examens des faits et des groupements de faits, déjà à

la fin du présent travail, tout en n’oubliant pas que nous ne faisons ici que préparer des considérations

et des tentatives d’explications destinées au travail d'ensemble qui suivra celui-ci.

Mais, dès maintenant, nous pouvons faire quelques remarques.

Le fait qu’un bon nombre de stations battues de l'angle de la Galice ont des populations de nigro-

lineata pures, et que diverses stations ibériques très abritées ont des lufea et des aurantia qui y trouvent

leur maximum d abondance peut inciter à penser qu'il puisse s’agir, dans ces catégories dilférciitos de

conditions, d’espèces differentes, ce qui expliquerait les différences de leurs physiologies. .Mais cela

devient dilhcile à soutenir si nous rappelons qu’il y a des points liattus à varialulité forte, par exemple,

sur les côtes ibériques, la station n° 529, située précisément à l’angle même de la Galice, sans parler

du cas écossais de Rubna na Faing où la variabilité est extrême sur un des points les plus battus qui

soient ; et que la variabilité forte peut aussi se rencontrer dans le cas inverse, celui d’une station complè¬

tement abritée (le port de Villagarcia, station n® 548).

Groupements de variétés

On ne peut en faire que trois, deux principaux et un secondaire.

3- — lulea, fuU-a, ftisca, cineren. irxsellafa et hi-inlerriipla. Pour ces variétés le coellicient de présence

augmente avec le calme. Leur abondance est défavorisée en secteur battu.

— nigrolineata, tractibus, hieroglyphica, sellensis et rubroHneata. Pour ces variclés la présence est

défavorisée par le calme (elle est optimale en milieu moyen, sauf pour ruhrolineata pour qui le milieu

battu représente 1 optimum). Leur abondance décroît des milieux battus aux milieux calmes.

En somme ces deux groupements sont, dans une large mesure, inverses Lun do l’autre.

*"■ albida, nojensis et salvati. Pour ces variétés la présence augmente avec le calme (caractère ilii

groupe a). Leur abondance diminue avec le calme (c'est un caractère du groupe h, un peu inattendu

pour les variétés uniformes aUnda et nojensis étant donné que ce groupe b réunit la plupart des

variétés ornées de dessins.

Variétés hors groupements

Nous les énumérons, mais il ne faut pas oublier que seules deux d’entre elles, interrupta et aurantia

sont importantes.

d. — interrupta. La présence de cette variété est défavorisée pur l’agitation (c'est un caractère du

groupe a). Son abondance décroît des milieux battus aux milieux calmes (c’est un caractère du

groupe b).

e. — aurantia. La présence de cette variété augmente avec le calme (c’est un caractère du groupe a) ;

son abondance semble ne pas subir l'action de l'agitation.

Source : MNHN, Paris

ÉDOUARD FISCHER-PIETTË ET JEAN-M. GAILLARD

[. — flammulala. Celle variété a été trouvée uniquement dans les estuaires.

g. — zunaria Cette variété a été trouvée uniquement dans les stations d’agitation moyenne. Mais

étant donné le faible nombre de stations nous ne donnons ce résultat qu’à titre d’indication en

attendant notre étude relative à l’ensemble des côtes européennes.

Ceci est encore plus valable pour d’autres variétés, encore moins bien représentées, maculata, bynei

et gascae, que nous laissons donc ici entièrement de côté. Nous laissons aussi de côté les exemplaires

roses dont la coloration est d’une nature spéciale, et aussi les exemplaires noirs, bien qu’ils ne soient

nullement rares, parce que leur caractère de variété naturelle n’est pas indiscutable.

Nous avons donc fait ci-dessus des groupements de variétés ayant des réactions globales similaires.

Le fait que le nombre des catégories présentant entre elles des différences bien perceptibles soit relati¬

vement important, puisqu’il y en a sept, nous paraît très remarquable en soi. Entre les résultats qui

s’observent d’une catégorie à une autre il y a des discordances de toutes sortes et ceci également nous

semble important. Même si nous laissons de côté les groupes mal représentés, pour lesquels la faiblesse

des chiffres rend les résultats discutables, pour ne prendre que les mieux représentés des autres, ceux

pour lesquels les résultats peuvent être considérés comme hors de discussion à ce point de vue, ces dis¬

cordances sont notoires. Il y a donc dans l’espèce Liltorina saxalilis une véritable multiplicité de phéno¬

mènes à prendre en considération pour qui veut connaître et tenter d’expliquer la variation, morpholo¬

gique et physiologique. Il n’était pas évident à priori que la complexité atteigne un pareil degré ; cela

nous montre combien a besoin d’être étudié de manière beaucoup plus développée qu’il ne l’a été jus-

qu’ici le très important phénomène de la variation inlraspécifique.

Présence ou absence, selon les localités, d’intermédiaires entre deux variétés données

Dans notre note n° VI « Quelques cas qui posent de difficiles problèmes », p. 132, le problème nO 2

était le suivant :

« Entre lutea et lineala il y a généralement tous les intermédiaires, nous les avions par exemple

rencontrés aux stations 7,8, 9,11,12 [de la Ria del Barquero] et nous les rencontrons encore au point 14

Comment se fait-il qu’il y ait d’autres stations où il n’y ait à peu près pas d’intermédiaires (station 13)

ou même, absolument pas d’intermédiaires (station 15) ? Le fait est d’autant plus curieux qu’entre les

deux stations du dernier cas, 13 et 15, séparées par 1 500 m, il y a (à 750 m de chacune), une station

du premier cas »... « Ces faits ne sont d’ailleurs pas particuliers à la Ria del Barquero : nous les avions

déjà constatés dans la Ria de Vigo. Nous avions en effet noté (II, p. 22) qu’à San Miguel de Oya on

trouvait des individus à lignes noires [lineata) et d’autres sans lignes noires (lulea), sans intermédiaires

entre les deux. Nous y sommes retournés récemment (février 1961), avons amplement vérifié le fait

sur une grande étendue de côte et avons constaté des accouplements entre les deux formes ; et nous

avons constaté que, à quelques kilomètres de part et d’autre, on trouve au contraire, tous les intermé

diaires entre les deux formes. On voit que la question n’est pas simple et nous devons dire que des ten

tatives de mise en rapport avec les différences topographiques des diverses localités, ne nous ont rien

donné ».

Voici les détails sous la forme où nous les avons exprimés dans cette note préliminaire (VI, p. 129)

Station n® 480 (point 7 de la Bia del Barquero). — 61 % des individus sont des lutea vrais ; 33 % tendent à H

degrés divers, à lineata du fait que leurs sillons sont occupés chacun par une ligne ininterrompue, do teinte un peu 1 *

foncée ou nettement plus foncée, sans toutefois atteindre jamais la teinte brun-noir observable chez les lineata vrai

4 % tendent à la variété interrupta du fait que ces raies sont interrompues ; 2 % tendent a zonaria par l'existence d’ '

bande sous-équatoriale plus claire que la teinte générale.

Station u° 481 (point 8 de la Ria del Barquero). — 30 % sont lutea ; 21 % ont dans leurs sillons des lignes peu fo

cées les faisant tendre, à des degrés divers, à la variété lineata', 46 % ont ces mêmes lignes, mais nettement foncées **'

peuvent être considérés comme de vrais lineala ; 3 % sont interrupta.

Station n® 482 (point 9 de la Ria del Barquero). — 8 % seulement sont lutea. 89 % sont plus ou moins lineat

59 % d'entre eux ne font qu’y tondre, par des lignes peu foncées, 38 % sont de vrais lineata du fait de U teinte f *

de leurs lignes, et 3 % sont des interrupta tendant à tractibus.

Source : MItHN, Paris

. VAKIABII.ITK DES LITTORISA SAXATILIS (üLIVl) IBÉRIQUES

i. presque Igus les individus sont des lineala ou des intermédiaires cuire Iulea et linfala. il

e oraiipé) c

En gros, on voit qu

reste très peu de Iulea \

Station n» 484 (point 11 de la Ria del Rarquero). — 13 % sont des luira (dont la teinte lire, dans 3 % sur l’orange

ou le earmin) ; et 87 % se rattachant au système lineala avec les modalités suivantes : 3 %. au lieu d'avoir dos lignes dans

lous les sillons, n’en ont que dans quol([ue8-uiis, et cos lignes sont Iri'S pâlos ; 84 % ont un système complet de lignes, mais

1(111 ne sont bien loncées que chez 2 %, tandis que chez les autres (82%) elles sont trop pâles pour quoie nom lineala puisse

l'iro valablement employé,

Station 485 (point 12 de Iii Ria del Earquero], — N'ous avons 82 % do Iulea ((i.irrois

ihim à lineala du fait de lignes, assez pâles en général, ocrupant les sillons.

Station n» 486 ((loint 13 de la Ria del Rarquero). — l,n population est eurieusemetit eonipoBée de deuj- luis liien

ilistincls, sans vérilablt.s intermédiaires (il n'y a <[iie quelques rares lendanres peu iiiaiiiiièes vers de» i-luls inlermèdiairest

L’n lot, 58 % lineala.

Un lot, 42 %, sans lignes : teinte uniforméinenl jaune (lutea), parfois orangée (3 “o), grisâtre (2 o„l cm brun

tics drux catégories d’individus vivaient au même lieu, au inéiiie niveau, élniilemont Iiiél8iigi''ï, et nous devons dire

que, nous avons été très allentifs, sur place, ù inspecter si des iiileriuédiaires pouvaient s'obserrer ; inais tout ce que

nous avons trouvé à ce poiiil de vue, peut s'exprimer comme suit : i<armi les individus de la ealègtiric lineala, un rerlain

nombre présentent dans leurs lignes de petites irrégularités (quidques interruptions ; on quelques lignes plus minces que

1 moins foncées que d’autres) qui expriment plutôt une légère variabilité des lineala. qii’iino tendance â des

s l’autre catégorie et, parmi les individus de la ralégorie à teintes uniformes, il v en a trois (2 %)

rement mais qui, à l'intérieur de l’ouverture, présentent des courtes traees de lignes

.•orrcs|)ondaict aux sillons externes : lignes ayant au maximum 0,5 inm Je long (à partir de l'ouverture même), assez lonci-es

I liez un des trois individus et pâles chez les deux autres. On peni, si l'on veut, les considérer eiinime des intermédiaires

i iitre Iulea et lineala ; 2 % d'intermédiaires, eo qui est pratiquement négligeable.

Station n° 487 (point 14 de la Ria del Rarquero). — Bien que la distance entre la station précédente et eeile-ei ne

soit que de 750 m, les fait» sont différenls : ici il ii'y a pas deux ealegories sans inlermédiaires. mais les deux même» enté-

gories avec des inlermidiaires véritables. En eifot nous trouvons :

1“ des Iulea, qui dominent (.53 %) ;

2“ des lineala parfaitement caractérisés (15 %) et d'autres avec Je légères irrégularités, coiiiine «'elles que nous

avons signalées dans la stalion pK-cédeiUi' (2 %) ;

3® des intermédiaires (30 %) n’ayant do lignes que dans certains sillons et non dans tous (6 %, dont les trois

• |narl8 ont leurs lignes de lointo pâle), ou n’ayant que des lignes de teinte peu visible (18 %), ou ayant des indications de

lignes visibles aoulemeut à l'intérieur de l'ouverture (2 %), ou n'ayant de lignes que dans la K'gion du sommet (4 %l-

Stalion n® 488 (point 15 de la Ria del Barquero). — Nous avons, comme à la station 13. deux ratégorie» bien dilTé-

rentes et sans que, malgré de longues recherches sur le terrain nous n'ayons pu trouver celte fois aiiriin iiilermédiain-. Ces

deux catégories sont les mêmes qu’en 13 : des Iulea à forte sculpture, formant 75 % de la (lopulalinn, et des lineala gri¬

sâtres à forte sculpture, consliluanl 25 % (un sixième de ce dernier lot Iciidanl limlefois à la var. /rac/i4u»i.

Nous ne nous exprimerions plus partout de la môme façon maintenant que nous avons modinè

certaines de nos variétés dans leurs frontières chromatiques, et poussé plus à fond les analyses. Dans

la catégorie que nous appelions Iulea certains individus pâles seraient maintenant appelés albida, d'autres

foncés auranlia, ou même rubra ; mais cela ne change rien au problème ; les individus tendant à zonarin

de la station 7 appartiennent à notre nouvelle variété salvalL Et le nom nigrolineala fuit place à Uneuln.

Pour la Ria de Vigo reproduisons ce qui avait été dit de San Miguel de Oya dans notre noie 11, lUOd,

p. 22, là aussi nous ne nous exprimerions plus partout comme nous l’avons fait alors.

i-nsiiite nous ferons connaître les stations des environs que nous avons examinées plus récemment.

Slation n® 567, sous la gare de San -Miguel de Oya. « Il s'y trouve des individus sans lignes imiri-s d'autres l'i lignes

ii'iiros, sans intermédiaires entre les deux. Les individus sans lignes noires |21 ®o) sont d'un jaune assez vif liin peu jaune

orange) ; les individus rayés (79 %) sont en majorité grisâtres, mais assez souvent d'un jaune clair. 2 % de oes individu»

montrent, près do rouverlure, quelques im'gularilés dans les lignes iinires, nianpianl ainsi une li-ndaiice à lessellala ».

Ces chiffres résultaient do l’ensemble de doux visites offecluées lo K» juin 1956 et lo 30 juin 1957

avec ttn total de 52 individus. Depuis lors nous avons effectué doux attires visites les 16 février 1961

cl / nov embre 1965, avec un total dont la valeur beaucoup plus élevée, 552 individus, suHlt peut-être

à expliquer l’apparition d’une variété de plus, rubroliiieala. Il est assez reinarqiiahle que rahoiidance

de la récolte, capable de faire apparaître ainsi une variété de plus, n’ait toujours fait apparaître aucun

intermédiaire entre les lineala et les individus de coloration uniforme, ce qui coiifirmo plcincinent

1 iiidépondance des deux eiilégorios dans rôtie station. Indépendance do caractères, mais il n'v a aucune

.Mémoires Muséum, LXX. ' y

Source : MNHN, Paris

78 KDOl'.Vni) |■lSCHI^K-PtlaTK KT .IHAS-M. CiAll.l.AUl)

indépendiince de localisation, les deux catégorips d'individus sont étroilpniuiil mélangées dans toute

l’étendue de la population, et cela a été constaté à cliacnnc de nos ijiialre visites.

Voyons maintenant les stations de la Rio de Vigo abordées depuis lors, auxquelles il était tait ullu-

sion dans notre travail sur la Ria ded Rar<iuero. lin allant vers l'Ouest {vers l’embouchure), une seule

station k Littorina .mxatilis a été trouvée avant le iloniaine toucha ni it rpinliouelmrp (Ramallosa, Bayona).

Cette station (n® 568} n’est distante de la précédente que par quelques dizaines de mètres qui sont

occupés par l’estuaire d’un ruisseau. E1I<‘ était très pauvre en individus, nous u’avons pu en réunir que

64, mais trois d’entre eux (4,7 %) sont des intermédiaires cuire nigrolineitln et iini-antia ; les autres

étant, pour 82 % des nigrolineata. qui sont plus {réqucmmeul imparfaits que sous la gare et pour 14 %

des aumiilia, dont la teinte est l)eauc(tii|i iiioius rnindie ipic sous la gare. Voici donc deux stations qui

diffèrent par la présence ou l’absence il‘iril.ennédiaires en dépit du fait qu'elles sont très proches et

qu'on ne peut faire appel à des conditions extérieures pour ex|jliqiKT cette différence. Il s’agit donc

exactement du prohlènie ii° 2, énonce pour la Ria del Rarquero.

En allant maintenant vers l’Est (après une. première station, 11“ 5f)(), où la population est faite à

99 % de beaux nigroliiieata, ce qui peut s’expliquer car celte station est en saillie, donc plus exposée)

nous avons les stations 563, 564 et 565 qui sont à Caiiido (ù San Miguel de Oya), et où il n’y a à peu

près pas d’inlermétllairos entre les Uneala et les lutea ou autres variétés uniformes. Ici se retrouve donc

à peu prè.s, la situatiou vue sous la gare de 8an Miguel de Üya.

A Alcabre (station n® 562, 4 km plus loin), la moitié de la population a une le.inlo uniforme, jaunâtre

à grise, et l’autre moitié possède, sur cette, teinte de fond, des lignes noires spirales. Celte station est

donc, elle aussi, comme celle de la gare de San .Miguel do Oya.

Par contre à la Punla de Manquiùa (station 11° 5G1, 8 km (dos lr)in), il y a tmis les inlermédisiirps

entre, les individus uniformes et les individus nigrolineata.

11 eu est de même à la Punta de la Guia (station n® 56Ü, cjuelques centaines de mètres plus loin)

De môme encore à la Punta de Kande (station n® 559, 6 km plus loin).

A El Pimtal (station n'’ 558, 9 km plus loin), qui est la station la plus au fond de la ria, nous avons

vu eu 1956 une population que nous avons dit (1960, II, p. 20) être uiilfonnément de blaue à Idaiie

jaunâtre. Nous devons faire savoir qu'en la ré-examinaut nous devons enregistrer une erreur d'appré¬

ciation. Certes tous les individus (29 au total) sont de teinte très pille, mais 4 sont orangés, un est fuha

clair et deux individus grisâtres, présentent dans quelques sillons des segments de lignes pâles.

Nous y sommes retournés en 1965 cl avons récolté cette fois 322 individus. Donnons les résultats

suivants : certes les individus de leinles uniforincs sont jirépondérants à 88 %, les autres constituant

tous les intermédiaires avec les nigrolineata.

A la Punta de San Adrian (station n° 557, en face de la Punla de Raiide), il y a des individus nni-

formes et d’autres, intermédiaires avec la variété nigrolineata qui toutefois n’est pas atteinte.

.\ la Punta Arroas (station n® 556, en face de la Punla de la Guia), il n’y a pas d’intermédiaires entre

les individus de teinte uniforme et les nigrolineaUt. La récolte ne comprenant que 22 individus on ne

peut lui attribuer la môme valeur démonstrative que par exemple sous la gare de San Miguel de Oya

A Meira (stations 11°” 553, 554 et 555, à 2 km au-delà), où nous avons récolté un bon nombre d’indi¬

vidus, environ 10 % des individus constituent des intermédiaires.

A Moaùa (stations 551 et 552, à 2 km au-delà) où les récoltes ont été assez abondantes, le pour¬

centage d’intermédiaires semble également voisin de 10 %.

De l'ensemble des faits ci-dessus exposés il résulte que dans la Ria de Vigo co-existent des stations

sans intermédiaires entre les colorations uniformes et nigrolineata (San Migu<-1, sous la gare ; Canido •

Alcabre ; Punta Arroas) et d’autres avec intermédiaires (San Miguel, point Ouest ; Punta de Manquina •

Punta de la Guia ; El Puntal ; Punta San Adrian ; Meira ; Moafia), et que ces stations peuvent se

trouver à courte distance les unes des autres. Ce voisinage s'oppose à l’idée d'un rôle possible de-

conditions extérieures pour déterminer l’emplacement de l’un ou l’autre type de stations, d’autant plus

que nos parcours de récolte nous ont montré qu’il n’y avait pas de différences extérieures marquées

entre deux stations voisines, ce qui aurait pu être dans le cas par exemple do saillies ou retraits com¬

mandant le degré d’agitation. Certes le degré d’agitation a une action sur l’une des deux catégories

Source : MNHH, Paris

VARIABILITÉ DES LITTORI.WA SAXATILIS (oLIVl) IBÉRIQUES

l'Xtrêmes d’individus, la catégorie rayée, action qui consiste, ainsi que nous l'avons noté dans notre

note de 1960 (II, p. 20 à 24), en ce que les raies sont plus pâles dans la région de la ria où les vagues

s amortissent que dans la région proche de la n\er ouverte, mois cela ne touche pas à la question en jeu.

Alors, de quel côté chercher une explication ? Faut-il par exemple supposer que, au sein d'une même

espère, puisque les variétés nigrolincalei et les variétés uniformes font évidemment partie d’une même

espèce, ainsi que le prouve dans le cas le plus général la présence d’intermédiaires, il puisse exister des

dilücultés de reproduction entre deux variétés qui dans certains cas iraient jusqu’à l’inhibition ? 11 n’y

a en tous cas pas d’inhibition k l’accouplement. Nous l’avons bien souvent observé entre individus des

deux variétés, dans les stations sans intermédiaires. Et puis, le problème subsisterait quand à la recherche

des causes de la loealUation de l’un et de l’autre type. 11 est évidemment beaucoup moins indiqué de

penser à des causes résultant de différences d'environnement, que de penser à des causes internes ;

stock chromosomique pouvant se trouver différer d’une population à une autre ? Nous avions annoncé

en 1964 (VI, p. 132) que des études chromosomiques allaient être entreprises, mais elles n'ont pas encore

pu avoir lieu. Il faudra cependant que de telles méthodes soient mises en action.

Rapports entre les questions de forme et les questions de coloration

.Nous avons jusqu ici parlé, d'une part, des questions de sculpture, de forme, et d'autre pari, des

variétés ic-x colove». Mais nous ne nous sommes pas occupés de la question de savoir si la morphologie

et la coloration étaient entièrement indépendantes, ou si elles étaient liées et jusqu’à que! point, ür.

il ne faut pas oublier que dans les premières descriptions qui ont été faites d’individu.s de l'espèce û

laquelle nous consacrons le présent travail, sous des noms variés qui étaient bien souvent des noms

d espèce, ou aussi bien des noms de variétés, les auteurs donnaient conjointement des caractères de

morphologie (forme, sculpture) et de couleur ; Dautzenbehc et H. Fischer ont encore, pour certaines

des catégories de Lillorina saxalilis, associé forme et couleur, tout en mettant sur pied par ailleurs une

liste de variétés « ex colore».

ür. pour construire notre exposé, nous avons très longtemps parlé des variétés tofore » sans parler

en hièmc temps de la forme. Il y a donc un correctif à apporter à ce procédé artificiel, en prenant main-

tenant pour objet d étude le degré de liaison pouvant exister entre morphologie et coloration,

Prenons un exemple. La variété lineata(^] a été décrite par Dautzenberc et 11. Fischer

p. 2U0), comme une variété o ex colore », mais iis l’ont dite spéciale à la sous-espèce jugo.ia qu’ils caraelé-

risenl (p. 195) par sa sculpture : « pourvue de cordons décurrents saillants, peu nombreux, souvent aigus

au sommet... »

Dans quelle mesure ces deux traits, sculpture et coloration sont-ils liés ?

Dans une large mesure. A voir les choses en gros, plus les lignes spirales sont foncées, pins elles

sont larges, plus réduit est leur nombre, cl plus forte est la sculpture. Il ne s’agit pas là de règles stricte.s,

par exemple nous avons fait savoir (1961, I\ , p. 324), que dans les stations de Loge et de Mugia la sculp¬

ture est moindre que dans celles de La Corogne et de Malpica (les conditions externes, en particulier

le degré d'agitation, sont fort comparables pour ces quatre localités), tandis que, à La Corugne et à

Malpica, la teinte des lignes est moins foncée qu'à Lage et Mugia ; ces exemples sont donc en contra¬

diction avec ce que nous venons de dire.

DISCUSSION D'ENSEMBLE

Pour cette discussion nous tenons compte de ce que nous avons pu voir sur la côte ibérique et d’autre

part de ce que nous avons pu trouver dans la littérature, y compris nos notes préliminaires, dont cer¬

taines ue sont pas relati\ es aux seules côtes ibériques, sans préjuger de ce que seront, dans notre second

travail, où interviendront bien d autres données sur toutes les parties non ibériques de nos études, des

conclusions certainement modifiées par rapport à celles-ci (peut-être même bouleversées à certains

égards).

[1| Que nous désignons ici nigroliiieata.

Source : MNHN, Paris

ÙlKJUAin

ri.SCHBl

CAILLAI

I-I'IKTIK ICT JEAN-M. (

Nous allons d'aijoril reprendre les Irais questions qui onl eonslitué le poiiil de départ de notre

mise au travail et qui sont cxi)riiuées dans noire avaiit-pro|ms. ]>uui' voir dans quelle mesure nous pou¬

vons malnlenanl essayer d'y apporter des réponses.

1'^ S’aglt'ü d’une espèce extrêmement sensible au milieu qui. par ses modifications d'un point à un

autre, commanderait une variation corrélative de l’organisme ?

La forme sous laquelle est posée cette question est déjà en elle-même nuancée cl la réponse, s'agis¬

sant d'une variabilité aussi complexe que l'est'celle de Liltorina .w-xiilili.i ne pourra èlrc que fort nuancée

elle aussi. Nous ne sommes d'ailleurs pas les premiers à nous l'être posée, nous aurons à faire un bref

historique avant de faire appel à diverses eonstalalions apporlées par le présent travail.

Mais nous voulons d'abord bien iiionlrer que e’esl mie quesliiui qui devail lUre posée. Pour cela,

nous faisons appel, en guise (rintroduetioii, à ce (|iii a été <lit récemnieiit au sujet d'une autre espèce

peu éloignée syslémaliquenicnt, et pour laquelle la question d’un rôle délenninanl des conditions exté¬

rieures a été posée pour la première fois par nous-mêmes sans nuance cl a reçu aussitôt une réponse

positive fort peu nuancée. 11 s’agit de Gibbula ciiwrana (FisciiKH-PiF.TTK, üaillahu et Kisch, 1962).

Étudiée, le long des côtes européeimes, elle inontn' sous les climats froids du Nord une forme aplatie

peu colorée, grande, se translorjne progressivement jusqu’au fond du golfe de Gascogne, au climat plus

chaud, en une forme plus petite, plus étroile, moins ombilicpiéc, plus colorée, reprtMid progressivement

des caractères plus nordiques (jusqu'à l’aspect breluii) en allant de lu à l’angle de lu Galice au climat

plus tempéré et voisin de celui de la Bretagne, cl de là vers le Sud, revient progressivement à l’aspect

de la côte basque, au Portugal, et accentue de là au .Maroc le rétrécisseineiil de son ombilic et la diver¬

sité de son coloris.

Pour elle, pas de dosage avec une varialiililé propre non eonmiandée par le milieu il n’y a quo b»

sensibilité au milieu, et qui est extrôineineiiL opérante |Hiis(|uc les formes extrêmes furent considérées

comme des espèces dilTérentes, apparlenuul elles-mêmes à tles gioin- iliirérenls.

Maintenant |)reiions le cas de LUtDiinu saxtitilis et coimnençons donc par rhistoriquo de la questiuri •

En 1850, W. Clark écrit au sujet des diverses catégories de Liltorina radis :

«To describe the varicties enumerated above, wbicb arc tlie pseudospecies of aiilhors, would bo

lû say, that the organs of ail, botli internai and external, do nul vary in the slightest dogree in form •

ike only différences are inodificalions of colour, size, and lhe slriae, depending enlirely on habitat ».

En 1912, Dautzenberg et H. Fischeh dans leur gros travail (p, 193), dont le but n’était pas l’éco¬

logie, ont cependant noté qu’ils considéraient comme spéciaux aux eaux saumâtres ou sursalces, des

individus à ligne.s de coloration irrégulièrement disposées en zig-zag ou bien à Aammiiles longitudinales

brunes, obscures.

En 1917, Dacig décrit une variété de Liltorina saxatilis. var. allicota liahitanl de très hauts niveaux

(les côtes d’Écosse.

« ] hâve collected tins Liltorina twicc in the Shetlands, and liave dlscuvcred that il can always

be found by descending from the top of the clilîs to exposed ledges of rock, where (in July and August

the months of my visits) lhe Molluscs can only obtain water from the rains, which oceur there very

frequently, and that it caii only bc during lhe aulumn and winter storins lliat ^the spray of the

.\tlantic ever reaches them »... I found ihis Lillorinn al a Iremendous heighi above sea-lcve! and quite

a quarter of a mile from the Sea ».

Il fait la description morphologique de cetlc variété, en jiarticulicr il fait savoir qu'elle a une spire

allongée et de fortes côtes. Nous n’avons, pour notre part jamais reneontré de populations montrant

à la fois un caractère allongé et une forte costulalion, il s'agit donc là d'une variété très particulière

En 1943, J. C. Bequaert écrit ; « Some of lhe variations in size, sliape, sculpture and color of the

proteiform L. saxatilis pass into one another and may he found togelher under the same conditions •

others seem to be due lo the direct action of llie enviroiimenl... There appcar lo be no truc geographical

races or suhspecics. »

Source : Mt-JHN, Paris

1.4 V\1IIABIMTK DUS l.tTTOIilS’A SAXATtLtS (oi.IVl) IBÉRIQl’KS

Après avoir cité quelques formes de LiUorina aaxalilis il ajoute : « More elongate. usuallv sniootlier

and thinner sliclls, ofton foiind on the mud of brackish creeks or in sait inarslies, inay be cnlled var.

tewhrosa Moiilagu, Typical saxalilis and \ar.jugo.sa prefer rocks or small slones, near higli tide mark,

wliere they are expnsed for the grenier part of every day. »

Kn 1960 (J 1, p. 33 à 35) nous avons fait des comparaisons an long de trois estuaires et rias cl cons¬

taté, par excinple, que dans les fonds il n'y avait que des catégories peu sculptées (nn/w rudi.i dans la

Kance, riidis-tima dans 1 Odcl et la Hia de Vigo) tandis qu’au débouche la sculpture, ipii peut être la

même (Odet), est plus forte (jugosa) dans In Rance et (apparentée à jugosa) dans la Hia de Vigo.

Dans notre travail de 1961 (I\, p. 326) nous disions que «les aspects variés de Litlorina saxalilis

ou au moins certains de ces aspects, dépendent dans une importante iiiesun- des conditions externes »,

afTirmalion basée essentiellement sur le développement (irogressif de lignes noires et la saillie de plus

en plus forte des côtes en allant de la frontière française îi l’angle de la (jaiiee, chez les indi\ idus nigro-

lineat^, suivi du piicuomcnc inverse uu delà, que nous avons déjà rappelé plus h.-iut dans notre exposé

sur 1 intervention de la forme do la jiéninsiiln dans les phénomènes de la variation.

Maintenant faisons état de celles des données du présent travail qui sont en faveur d'un rôle des

conditions extérieures dans certains des faits de la variation intraspécifique de Litlorina saxalilis.

D'abord pour les questions de forme.

D.ans noire exposé sur la forme, nous avons procédé à un certain nombre de comparaisons entre

des points franchement marins, d autres qui l'étaient moins et d’autres se trouvant dans les milieux

calmes ou même osluariens. Avec des irrégularités ou discordances de détail, l'ensernhle nous a montré

que les exemplaires des côtes ouvertes étaient plus courts, à ouverture plus isodiametrique et plus épais

que ceux des estuaires, plus élancés, à ouverture plus allongée, à test plus mince.

Voyons maintenant la sculplure :

Nous avons constaté d une façon générale que dans les milieux non-calmes les côtes étaicnl sail¬

lantes et peu nombreuses, tandis que dans les milieux calmes elles étaient peu saillantes et plus nom¬

breuses.

Prenons en considération la forme de section des côtes et des sillons. Des éléments de réponse posi¬

tive nous sont apparus aussi à cc point de vue, mais assez complexes car relatifs à l'ensemble dos fac-

leur.s du biotope fdegi-é d agitation) et de facteurs géographiques, .\llanl de la froiilicre française au Sud

du Portugal, au début il n’y a do côtes à section triangulaire que dans les lieux battus ou d’agitation

moyenne, ensuite ellos peuvent exister dans tous les degrés d'agitation, enfin, il n'y en a que dans les

lieux d agitation moyenne et les lieux calmes. De plus nous n'nvons vu de petites côtes inlercallaires

qiie jusqu à la région de Cnmarinas incluse, tandis que. au-delà, cc sont des sillons intercalaires qui

s'obscrvoiil.

Pour la répartition des côtes sur la surface tlu lest, nous l'avons vue régulière sur toute la surface

du l.nur pour ce (pii concerne la côte Nord, tandis que sur la côte Ouest peuvent se voir des aspects plus

compliqués, il peut y avoir des espaces sans sculpture et, dans les portions sculptées, les côtes peuvent

être irrégulièrement reparties.

Examinons niainlcnanl, toujours pour répondre à cette première question, ce qui concerne la colo¬

ration.

Rappelons d’abord deux cas parliculièremcnt frappants répondant posilivemenl à la question.

Dans notre rédaction présentée plus haut, sur l’inlervenlion de la forme de la péninsule dans les

phenomenes de la variation, nous nous sommes référés à notre travail de 1961, en en modifiant d’ailleurs

un peu le mode d'expression, pour le cas de l'ensemble de variétés de coloration hieroglyphica, tractihu.-,,

interriipla et surtout nigrohneala, ensemble qui évolue de la frontière française à l'angle de la Galice,

puis en sens inverse de eet angle au $ud du Portugal, phénomène qui est évidemment commandé par

es questions climatiques : climat de. plus en plus égal à mesure que la côte s’avance en mer (comme

pour G, bbidu cmeraria. dont nous avons parlé plus haut ,dusieurs fois à litre de comparaison!.

Le second cas est eelm de la variété colore flnmmulala, dont l'existence semble liée non plus à

des conditions géographiques mais à la composition locale ,lu milieu externe t nous ne l'avons rencontrée

Source : MNHN, Paris

ÉDOUARD FISCIlER-PIliTTE ET JEA

sur les côtes ibériques que dans les estuaires. Nous venons de dire dans notre historique que Dautzen-

BERG et H. Fischer avaient écrit que les animaux à flammiiles longitudinales étaient spéciaux aux eaux

saumâtres et sursalées. C’est donc une variété des milieux de composition ehiinique altérée. Ceci n’im¬

plique d’ailleurs pas que ces milieux altérés imposent à Lillorina saxatilis l’aspect flammuîala car en

chacune de ses stations ibérique.s, d'aulre.s variétés co-cxisteiiL avec elle el son pourcentage est au maxi¬

mum de 16 % (fond du Rio Mira, station n® 614).

De nombreux arguments en faveur d’un rôle des conditions externes sc trouvent au long des pages

de notre travail et nous avons à en faire état maintenant, mais nous devons faire remarquer qu’il s’agit

généralement de cas bien plus nuancé.s que ceux de niprolineata et de flammitlaUi.

Il y en a qui sont d’ordre général et concernent la variabilité de l’espèce ]>rise globalement, tandis

que d’autres ne concernent qu’un groupe de variété.s ou une variété.

Pour l’espèce prise globalement rappelons que les populations h faillie variabililé sc trouvent sur¬

tout dans les stations extrêmes, qu’elles soient très exposées ou très abritées. Les stations moyennes et

abritées (sans être très abritées) sont celles qui préscnteiil le plus fréquemment un grand nombre de

variétés.

Nous avons établi plus haut des gioupements de variétés pour examiner leurs similitudes ou rliflê-

l'cnces de réaction vis-à-vis du degré d’agitation. Nous aA Oiis constaté une grande diversité de réactions

dont nous retiendrons ici que certains groupes étaient favorisés jiar ragitiilioii, soit pour les coefficients

de présence, soit pour les coefficients d’abondance, soit pour les deux, et d’autres par le calme.

Concernant les variétés isolées nous avons seulement à ajouter que la dessalure est favorable à la

variété ex colore aurantia, et qu’elle semblerait défavorable pour le moins à certains points de A-iie, aux

variétés lulea et nigrolineaia.

2 ° S’agit-il avant tout d’une variabilité propre, non commandée par le milieu ?

Nous ne croyons pas qu’il en soit ainsi. S’il s’agissait « avant tout * d’une variabilité propre celle-ci

ne devrait-elle pas, en tous lieux, amener la présence, au moins à peu près, de toutes les formes et de

toutes les colorations, et clans les mêmes proportions ? Or il n’en est rien, puisque s’il y a des stations

à nombreuses variétés, il y a aussi, el en nombre bien plus grand d’ailleurs, des stations à peu de variétés

ou môme à une se,ule variété.

Mais notre réponse ne peut cependant être franchement négative, nous considérons qu’elle doit être

partiellement positive, car l’idée que divers faits ne peuvent s’expliquer par une action du milieu et

nous incitent à avoir recours à des causes internes, a surgi pour nous bien des fois. Nous allons rappeler

d’abord, le plus marquant de ces faits. Et notamment, le fait môme que nous n’ayons pas trouvé do

rôle de l’écologie dans la répartition des stations à variabilité étendue, (voir en particulier ce qui concerné

la Ria de Cnmarifias) nous a fait nous demander si la potentialité de très grande variabilité qui existe

chez Littorinu saxatilis ne pourrait produire ses effets que lorsque se trouveraient en présence des indi

vidus dont l’union grâce aux gènes qu’ils se trouveraient avoir, serait le point de départ d’un épanouis

sement dans ce sens.

Il y a aussi des variétés dont la distribution est désordonnée et par conséquent ne paraît pas devoir

être liée au milieu, c’est le cas par exemple de la variété ruhra.

D’autres, tout en n’ayant pas une distribution désordonnée, en ce sens qu’on ne les trouve qug

dans une certaine partie des côtes, ce qui peut faire supposer que les conditions externes ont leur rôle

n’existent dans cette région de la côte qu’en un très petit nombre de points, ce qui amène à évoquer

une cause intrinsèque, telle que l’union d’individus de stocks chromosomiques favorables. C’est le cas

de salvali, bynei et gascae, et pour d’eux d’entre elles, salvaù et bynei, on trouve chacune dans des

groupes de stations éloignés les uns des autres, ce qui peut faire supposer des apparitions, après croise¬

ment favorable en certains points, d’aspects qui auraient pu se répandre un peu alentour.

Enfin, pour la variété maculata, qui sur les côtes ibériques n’cxisle qu’en une seule station, mais

qui est mieux représentée sur les côtes de France, on ne peut guère penser qu’à une cause constitution¬

nelle.

Des faits d’une nature différente sont aussi à évoquer, ce sont ceux relatifs à la Rla del Barquero

Source : MUHN, Paris

l'iR. 'i. As[>f‘Cl lie la cocjuilic <!<■ iiéo-fnrixalinii ]irc><liiilo a|irrs lirisiiri' .lu l>i>r<i du lest.

l■l•L!oÛ|

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Source : MNHN, Paris

Source : MUHU, Paris

HIABILITÉ

S LITTORIXA SAXATIUS (oi.IVIj IBÉBIQir.S

et à la Ria de Vigo. Nous avons fait connaître, en particulier pour la Ria del Rarquero et pour la Ria

de Vigo, que des populations voisines pouvaient, bien que situées dans des conditions extérieures sem¬

blables, les unes ne contenir aucun iriferinédtaire entre deux variétés et les autres contenir tou« ces

intermédiaires et être par conséquent beaucoup plus variables. Dans ce cas, la dUTérenco de degré de

variabilité serait évidcnitnenl à rechercher dans des facteurs internes.

3® S'agit-il d'une pluralité d’espèces dont les caractères s’additionneraient dans un ensemble dont

l’analyse n'a pas été suffisamment poussée à fond ?

Étant donné que quelques pages apres avoir posé cette question nous avons liit ipie «on lliéric ce

problème ne se posait pratiquement pas du fait que des formes comme firoenlandica. compressa, jiigosa

y font plus ou moins complètement défaut », la réponse h la question n° 3 devrait donc ut tendre le tra¬

vail ultérieur concernant les autres partie.* des nftles européfiines,

l.c.s trois questions ci-dessus avaient été posées k priori et de façon simpliste. Nous avons essayé

de répondre aux deux premières, dans la mesure où cela pouvait être fait de façon suOisamment simple.

Comme, à la troisième, cela ne se pouvait pas, nous avons ajourné notre réponse.

Mais, même en nous limitant ainsi aux deux premières questions, il nous faut dire que nous ne pou¬

vions pas ranger dans leur cadre simpliste diverses constatations <ni divers problèmes dont nous pou¬

vons cependant parler déjk maintenant sans attendre de les reprendre dans notre travail d'ensemble.

Nous allons commencer ])ar parler d’une de ces catégories de faits, qui touche ù la conception même

de la variété. Nous avons dit dans nos Préliminaires «Degré de variabilité», qu'il pouvait y avoir au

cours de la croissance une succession de sy.stèmes difTérents. Précisons d'abord que. normalement, le

passage d'un système au suivant comporte une gradation : de sorte que cela fait (tenser k un déroule¬

ment sans à-coup de phénomènes internes, peut-être inéluctables du fait île la constitution même de

l'individu, et ipt'i! serait en tous cas bien dilficilc de mettre en rapport avec des circonstiinces l•xtéI•iem-■•^

qui se modilieraieiil au cours des saisons, car rl’autres individus de la même pnpnlalion ne |iréseiiteiil

pas de iiiodiQcaltoiis.

Mais nous avons rencontré uii certain nombre d’éehanlillous chez lesquels il y a un l'Iiaiigemr'ul

linital.

Pour ceux chez lesquels il est le plus brutal, il est de toute évideiii-e le rcsiillal d'un aeridi'iil lu iitiil ;

une cassure clu test.

Voyons d’abord le cas de deux individus trouvés dans une récolte k (’eileira 'talion ii" ’x'M. semi

aliriice, dans le grand golfe d'Ares et de Belanzos. loin de toute «lessalure'i. Sur l’un et raiilre le le'i.

après la eassurp. qui s'étaif eifectuée en encoche, a repris sa rroi'sanee sur un quart de tour 1 cm. il

s'agit d'individu de 13 nun de hauteur) 'fig. é,!.

.\\aii1 la cassure, les caractères sont ceux de la variété e.r l'o/ore iiifirnlnifdln. a\rc une dizaine de

rôles bien marquées, d'uii blanc jaunâtre, sciiarécs par des sillons ocriipés chncim p.ar une line ligtir

brune. L'espace, non postulé, de la base de la coquille, est jaune orangé.

A|)rès la rassure. 1 aspect est. à peu de chose près, celui d un test iiüii-cosliile. de la variété ex rolnrr

nnranha fclair). Il y a donc eu k la fois cljangement d’une variété scidptée k une variété lisse et ti'iiiic

variété de erdoration complexe, k une Nariélé imieolorc.

.\ vrai dire, la surface néo-formée n’est jtas lisse ; il y a une certaine bosselure générale eoniportaiil

ipiclqucs cobUilations très irrégulières et do peu de relief. Il y a aussi cpiclques Ir.aces de piguicnlatioii

(liffuse d'un brun très péile.

Ainsi un trauinalîsme a changé, de manière ii peu près conq)lète. les caractères de ces inilividus ;

or il semble dillicile de penser que leur matileau ail pu être üitijmlé et perdre ainsi des possiliilités ilr

pigmentation et de sécrétion calcaire : il aurait fallu d'ailleurs qu’il le soit sur toute sa bordure puisque

le changement de caMclères est sur toute la bailleur du dernier tour, cl c'est bien peu vraisemblable.

Source ; MNHhl, Paris

8'.

ÉDOHABn FISClir.n-PIETTF. ET

l/appai'lcnnnor (riiiic lÀIlnrinii Kariilllin ii iin<- sariâlô d<; cl de cüulciir, iic serait

donc pas fondaiiienialr, mie pcrlurlialion ]iourrail sullirr à faire sauter les caractères d'une catégorie à

une autre.

Chez 17 autres nigrolineata avec cassure du tesl, 12 de Malpica et 5 du ])<)rt de Castropol, les chan¬

gements sont heaiicoup moins catégoriques en même temps que jiliis complexes, comportant, pourrait-

on peut-être dire, une dissociation des déterminants des caractères.

Chez tous, raccident provoque un chaiigemciil de catégorie de sciilplurc par iimuilalion de celle-ci,

mais, pour lu couleur, il n’y a pas cliaiigcmeiil de variété mais un ciiangeineiit de la teinte qui est un

afîoildissenient : passant du hrmi noir au lu-iiii, ou du hruii à un hrun |)lus clair. L’cmplaccment des côtes

disparues conserve généralenienl la coloration qu'avaient les rôles sauf eliez certains individus où ces

bandes sont légèrement brunies.

On voit ensuite les cotes reparaître, cliez ceux des individus qui ont effectué une uéocroissance

suflisante (de l’ordre du dixième de tour), et progressivenu-nt. mais iiipidernetit elles rcacquièrent leur

importance première.

Par contre, pour les liaïules colorées (pii se. poiirsinvenl dans les inlervidles des côtes ncoformées

il n’y a pas de nouveau changement d’intensité de teinte. \ ce poini de vue, il y aurait donc là une

nouvelle «dissociation des déterminanls des caractères*.

Nous pouvons rapprocher des faits décrits ci-dessus un eas assez analogue de perlurhation des carac¬

tères mais qui n’est pas consécutif à des brisures, Il coneerne deux iiidix ldiis nigrolineala récoltés à Cangas

de Foz (station n® 470) et qui mesurent 10 mm. Chez eux on voit, 1/8 de tour avant l’ouverture chez

l'un, 1/12 de tour avant l'ouverture chez l’autre, un changement brusque de caractères.

Nous avons décrit bien des cas de changements de caractères au cours de l’existence, en particulier

chez des individus de Castoul-plage, mais il ne s’agissait pas de changements brusques, tandis que celui-

ci est aussi brutal que celui que pourrait provoquer une cassure, de sorte que nous lui supposons une

cause exceptionnelle aussi mais dont nous ignorons la nature. II y a une quasi disparition simultanée

de la sculpture cl des lignes colorées.

La partie néo-formée, qui est donc praliquement lisse et décolorée, ne change plus ensuite de carac¬

tères. Ces nigrolineata, brun noir dans les sillons et jaune ailleurs, sont devenues des lutca presque lisses.

Cela rappelle tout à fait le eas des deux individus cassés de Cedeira, mais il est encore plus évident ici que

le manteau n’a dù souffrir à aucun moment piiiscpi’il n’y a pas eu de cassure, et cela nous confirme dans

l’opinion que l’appartenance à une variété donnée de sciilpl lire et de couleur ne serait pas fondamentale.

Cela, tout au moins pour la variété nigrolineata, et la sculpture qui iiormnlemenl l’accompagne,

car il faut faire remarquer que tous les cas exposés ici lui apparlirnneni et (pie nous ignorons si d’autres

variétés peuvent être concernées pur des phénomènes de ce genre,

Au sujet du pàiisscmenl des lignes noires <[ue nous venons de faire coiiiiailro, um^ remarque doit

être faile. Nous avons déjà parlé du cas où nigrolineata a des ligues brunes au lieu de noires (voir plus

haul, dans le début de notre discussion d’ensemble, notre réponse à la première queslioii). Nous avons

dit que les lignes étaient foncées sur la côte proprement dite et plus pâles dans les reiifoucemcrits tels

que les rias, cl cela élail l’une des réponses positives à la question de savoir si c’étail le milieu qui com¬

mandait les variations de Littorina saxatllis. Or voici que maliiLenanl nous venons de faire connaître

des cas où les lignes devenaient pâles en des points où les comlllinns externes n’ont très évidemment pas

change, où la houle ne s’est évidemment nullement atléimée, et où d ailleurs, les autres individus de

la môme population conservent leurs lignes bien noires.

Ainsi donc, un môme fait de variabilité iiitraspéciüque peut, dans le cas général être attribué au

milieu mais, dans d’autres cas, en ôtre indépendant ; et être dô à un slimiihis organique, consécutif ou

non à une circonstance extérieure.

Nous avons, dans nos réponses, aux questions un et deux, jiris en considération divers faits favo¬

rables, les uns à l’idée d’une influence du milieu pour certains cas, les autres, pour d’autres cas, à une

action résultant de la constitution interne de l’espèce.

Source : MhBHN, Paris

VAniABILITÙ DES LITTORISA SAXATILIS (tlLIVl) IDÉnit^l'ES

8f)

Il y a sur les eûtes ibériques une localité où les faits sont favorables à la fols à l'une et à l'autre. Il

s agit de la station 10 de la Ria de Camariftas. divisée par nous en deux stations (mmrérotées 528 et 520)

parce qu’il s’y voit deux niveaux qui ne sont pas peuplés de la même façon, fait qui est unique sur lu

côte ibérique alors que nous en verrons de nombreux exemples sur la côte française.

Le niveau haut (n“ 528) est peuplé de nigrolineala à 100 % c’est donc une station à « snriabilité

réduite»; au niveau bas (n° 529) se. trouvent des nigrolincula et six autres variétés : alhida. atiranliti.

int(>rnipta, liilea, rtibrolinealei et lessellata : c'est donc une station à variabilité étendue. Mvuquant eellc-

situation dans notre chapitre sur la variabilité étendue nous constations que le seul élément du milieu

à varier était la durée d'immersion-cinersion qui n’est pas la inênie d'un niveau à raulrc. autrement

dit la co-existence ici des deux populations en présence est. essentiellement dûe au milieu, comme est

aussi dû au milieu, nous l’avons admis plus haut, le fait que la populalioii du haut, à nigrolineald UH) "y.

se trouve en un point très battu (le caractère est tout aussi l>attu pour la pnpulntlon à variabililé étendu.•

qui se trouve en dessous, mais nous avons fait remarquer que la présence de popubilioiis très variables

semblait indépendante des conditions d’agitation).

Mais le fait que nigrolineala puisse dépasser vers le haut les autres \ariétés, donc résister mieux

qu’elles à la dessication montre qu’elle possède une physiologie difTérente. qui est évidemment une pro¬

priété de constitution.

On peut d’ailleurs rapprocher de cette distribution verticale de populations d’aspects dilTcrcnl-

auxquelles correspondent des physiologies elles aussi différentes, le cas. que nous citions dès notre pre¬

mier travail, d animaux d’aspects opposés qui peuplaient les stations échelonnées au long des esluuires

et nas, Là aussi, des physiologies particulières étaient associées à chaque aspect et permettaient aux

animaux d’occuper des sites differents (dans ce cas il s'agissait essentiellement de variation du degré

d'agitation).

La variation de Littorinn saxalilis est une variation physiologique au même titre que morphologique.

.\u sujet de l'action du milieu sur Litlorina suxalilU-, qui nous parait ineonlustahle dans bien de'

ca.s, nous n’allons jamais aussi loin que ne sont allés certains de no» prédécesseurs. \V. Li.auck '1850.

pensait que les modifications de couleur et de sculpture étaient dues entièrement à l'hubitHl.

.1. C. Beqvaeht (1943) écrit «Sonic of tiic variations in size, sliape, sculpture and noior of the pro-

leiform L. .saxalilis pass iiito one auotber and may be fiumd togetlier uiulei- the same eonditioiis :

othors seein to be due to the direct action of the environment ».

.\ notre avis il n y a jamais rien d aussi catégoriqui!. les milieux extrêmes peuvent éliminer eerlaines

variétés au point qu’il peut n'en rester qui' d’un type, beaucoup plus qu'il ne peuvent imposer tel aspect

à l'espèce.

I\os lecteurs pourraient cependant penser que nous avons nous-mème fourni des arguments ;i ceux

qui croiraient le milieu capable de modeler Litlorina -faxalilis. dans le rbapilre oii nous avons eoniparé

les pojmlatioiis des points battus et celles des estuaire», puisque ].-s premières étaient générali-tiienl.

roniine à Malpica par exemple, peu élevee.s, presque isiidianiétriqiie», taudis que les secondes étaient

plus allongées : or il est évident que des coquilles allongées donneraîenl davantage de prise aox coups

de mer pouvant les arracher que les formes globuleuses. Mais il faut remarquer qu'iin ersviueiit ou ne

voit pas en quoi le milieu calme interdirait la présence de formes globuleuses.

Nous allons niainteuauL faire des remarques sur la constatation d'iitn: dilféreiie.- l'ulre la varia-

bililc de forme ou de sculpture cl la variabilité de couleur pour ee qui est des interventions des condi¬

tions externes ou internes dans l'ime ou l’autre de ces deux graude.s ealégories.

Nous avons considéré dans les pages précédentes que la variabililé de In couleur semblait en rap¬

port avec des facteurs externes dans certains cas et avec des facteurs internes dans d’autres cas ; les

constatations sur lesquelles étaient iiasées nos interprétations résultaient, eu partie, de rexistnicc de

populations à variabilité, de couleur, étendue en plus de celle de populations h varialiilité. de couleur,

restreinte ou nulle.

Dan.s nos études sur la forme et la sculpture notre travail ne contient rien qui mentionne des popu¬

lations à variabilité étendue s’opposant à des populations à variabilité simple ou nulle. Ce n’est pas

Source : MNHN, Paris

ÉnOUARD HBi;HEn-l

f. Al 1.1. A

que nous n’ayons pas cherché à établir cette existcnci*. La Huériilure d'ailliuirs, faisait mention de popu¬

lations à variabilité de eoiileiir. étendue, ne serait-op qu'à Casloitl-Plaife c:l à Huhna na Faing. tandis

qu’elle ne faisait |)as mention tie |)opnialions à variahililé de fornie nu do si'nlpliiris étendue. Nous n’avoiis

trouvé, dans celte ordre d’idée, <{ue ce qui est relatif à un diinorphisine sexuel (.Ikfkheys, 1865, vol. III.

p, 367, repris et complété par BiigUAiiiir, lU'i-'l, p. 9), le mâle, plus petit, que la femelle ayant la spire

plus allongée et l'ouverture plus étroite et plus angiiieiise à la hase.

Mais nous n'avons pas été en mesure de Loire niieiine analyse viilalde, dans une échelle de variaLi-

lité existant eerles mais elrotle.

Nous sumnies donc conduits à penser que, alors que pour la variahilité de couleur, les facteurs

externes et internes sont les uns et les autres à pre.ndre en considération, pour la variabilité de forme

et de sculpture ce sont l'sseutiellenieni, les facteurs externes, L’intervention ilc facteurs internes dans

la sculpture n’est cependant pas exclue puisque, dans notre examen de la forme de see.tion des côte.s,

ayant constaté une inodifieation de phénomène à l'angle de In (jaliec nous avons liil qu’on pouvait se

demander s’il n‘y avait pas iiilerférenee entre des actions du miHeu et aussi des faits tenant à la nature

des populations.

I.e iiréscnl travail eoiistitiic une accuimilalion de données dont l’usage voudrait que nous tirions

maintenant des conclusions couroiiiiiiiit notre édifice comme une toiture qui termine un bâtiment. Mais

nous lie croyons pas avoir édilié un bâtiment. Le que nous croyons avoir fait, en coiitrilmlion au problème

de la variabilité iulraspéciüquc, c’est <ravoir iiiniilré sur le cas de LiUoriiui suxalLlis, comme cola so fait

à l’cpoque actuelle sur il'aiitres espèces, comliien ce problème est important, complexe, cl requiert des

investigations dans de multiples directions ipii s'ouvrent devant nous. Nous croyons u'avoir fait ici

pour JÀliorina .via-alilis, que le.s fondations, peiiL-étre seulement une pi'lite partie des fondations, sur

lesquelles pourra s’édiller un liâtiment.

Pour notre part nous nous elforcerotis (ji-dchiiineinent d'y eoiilrilmer en confroulant avec ces don¬

nées partielles, ibériques, ee <]ue nous donnera l'élmle du reste des cotes eoiilineotales atlantiques euro¬

péennes.

Lillorinu est une des especes les pins variables qui soumt et, iiar son liabitaL dans la tnoitié

supérieure de la /.one de halaucemcnt des marées, elle se trouve eu im’rne temps dans des condition»

lie vie parl.iculièreinenl eoniplexes. Son élude est donc fort, utile pour contribuer à l'écologie des variétés

morphologiques et physiologiques dans le cadre des prohlêmes de la varialiiülé iniraspécilique.

.\près avoir éiuiniérc les stations ibériques, où nous avons réeullé cette espèce, nous avons

examiné les variations de la forme et de la sculpture, qui nous ont paru liées en premier lieu aux facteurs

externes. Puis est venu rexamen de la coloration, qui à c<-rtains iioints de vue, doit cire au.ssi liée à dns

facteurs externes, mais pour laquelle l’iiUervenlion de fadeurs inlernes nous est apparue à d’autres

points de vue. Nous nous on sommes aperçus à propos de l’étude comparée du degré de variabilité do

chaque station et à propos de l’élude de la ilistrilnilion de chacune des variétés, et il nous a semblé

qu'on pouvait les su|)poser être aussi bien des variétés pliysiologiques (pic des variétés morphologiques.

Nous avons examiné aussi les rapports entre les questions <lc fonm: et de coloration, qui dans divers

cas ne sont pas vraiment séparables. Knfin, nous nous sommes penchés sur le fait, très particulier,

qu'entre deux variétés de coloration données présentant tous les intermédiaires en diverses stations, il

peut n’y avoii- aucun intermédiaire en d'autres stations bien que ces dernières puissent èlre très proches

des premières et iic présenter avec elles aucune dilTcrcnce uppurcnle dans les conditions e.xternes. Une

autre constatation très jjarliculière, consiste en ce que, après une cassure du test, les caractères de colo¬

ration et de sculpture de la partie néo-formée peuvent dilléri'i' profondément de ce qu'ils étaient avant

et qu’il y a même des cas où se voient, sur des coquilles n'nyani pas sulii de cassure, do tels changements

brusques d’une variété à une imire, montrant que la v.ariélé n'est pas irréducliblement inscrite chez

l'animal à sa naissance.

Source : MNHN, Paris

ABILITÉ DES I.ITTOBISA SAXATILJS (oL!Vl) IRÉHl(?rES

SUMMARY

The proteiforni Lillorinu mixalilis pioves to be very iisefui in tlie study of inorphological and phy-

siologicnl intraspecilic variation in relation lo Ecology.

Its shapc and sculpture seem to bc chiefly in relation to environment, nor or liltle lo genelic factors.

N'ot the same for colour. The comparative study of tbo degree nf eolour variation in the different loca-

lities, as well as the description of the distribution of each colour variely and the coniparison of thèse

distributions, showed the co-existence of exlernal action in some cases and internai actions in others.

For wliat concenis the colour varieties we think they can he considered as well physiological varielics ;

inany facts are in favor of such a conception.

Finally, threc particular observations. Siiape and colour form are linked in sonie cases. Between

Iwo definite colour varieties can be observed ail interniediales in some stations and no intermediates at

ail in other stations of the immédiate vicinity. Individuals can pass abruplly front onc eolour and sculp¬

ture variety to an other onc {chiefly after breakage) what proves that a giveii variety is not rcally atta-

clied to a given animal.

Source : MUHN, Paris

ou\ i{.v(îi’:s coNSüi/rivs

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