MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome LXXIII

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

par

Nicole GOURBAULT

SOMMAIRE GÉNÉRAL

(Les sommaires détaillés sont donnés au début de chacune des trois parties.)

Pages

INTRODUCTION. 3

TECHNIQUES . 5

I. — Récolte et transport des animaux. 5

II. — Élevage. 6

III. — Techniques histologiques. 6

PREMIÈRE PARTIE : ÉTUDE TAXONOMIQUE. 7

— Sommaire . 7

—■ Introduction. 10

— Chapitre I : Les grandes lignes de la classification des Triclades. 11

— Chapitre II : Les Planariidae. 18

— Chapitre III : Les Dendrocoelidae.. 39

— Résumé de la première partie. 87

— Summary of the (irst part. 89

DEUXIEME PARTIE : DONNÉES BIOLOGIQUES. 91

— Sommaire . 91

— Chapitre I : Reproduction sexuée. 94

— Chapitre II : Reproduction asexuée et régénération. 114

— Chapitre III : Métabolisme respiratoire. 123

— Résumé de la deuxième partie. 138

— Summary of the second part. 140

TROISIÈME PARTIE : RECHERCHES ÉCOLOGIQUES. 142

— Sommaire . 142

— Introduction. 145

— Chapitre I : Habitats de quelques Triclades Paludicoles épigés. 146

Bibliothèque Centrale Muséum

1 564 018 6

NICOLE GOURBAULT

— Chapitre II : Différents habitats des Triclades Paludicoles hypogés. 159

— Chapitre III : Habitats des Triclades en milieu perméable en petit. 164

— Chapitre IV : Habitats des Triclades au niveau du karst. 179

— Résumé de la troisième partie. 202

— Sumraary of the third part. 204

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 206

INDEX. 211

I. Liste des espèces de Planariidae rencontrées dans le milieu souterrain. 211

Liste des espèces de Dendrocoelidae hypogés. 211

II. Stations de récolte des Triclades hypogés, en Europe. 213

III. Mesures de métabolisme respiratoire, tableaux numériques. 220

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 232

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

INTRODUCTION

L’intérêt d’une étude détaillée des Triclades hypogés est apparu pour la première fois à de

Beauchamp (1932) à la suite des récoltes de Jeannel et Racovitza ; il effectuait alors une révision com¬

plète des espèces européennes de Planaires obscuricoles, dans le cadre de Biospeologica. Depuis, aucun

travail analogue n’a été effectué, bien que de nombreuses recherches fragmentaires entreprises par

de Beauchamp, Hyman, Kenk et Komarek, pour ne citer que quelques-uns d’entre eux, aient accru

nos connaissances dans ce domaine. Il était donc nécessaire d’envisager une mise au point de l’état

actuel des recherches et de vérifier, dans la mesure du possible, certaines hypothèses et conclusions

formulées par les auteurs.

La première partie de ce travail sera limitée à la Systématique du groupe où l’absence de mono¬

graphie entraîne de fastidieuses recherches bibliographiques. Ce catalogue détaillé a pour but d’apporter

quelques simplifications à toute étude taxonomique ou zoogéographique. Le seul aspect morpholo¬

gique sert le plus souvent à caractériser une espèce. Cependant, nous verrons que les processus de

spéciation, dont il importe de tenir compte, sont d’ordre très divers.

L’étude comparée de la Biologie des Triclades qui constitue la deuxième partie, prend en consi¬

dération les milieux dans lesquels ils vivent aussi bien que leurs caractères morphologiques. L’analyse

des phénomènes du développement, des cycles vitaux, de la reproduction sexuée, n’a pu être traitée

qu’iinparfaitement du fait même de l’absence de données pour certaines espèces, ce qui est dû aux

difficultés de récoltes et au petit nombre d’individus généralement recueillis.

A l’étude du développement se rattache celle de la régénération qui, chez les Paludicoles épigés,

a fait l’objet de très importants travaux dont le nombre dépasse largement la somme de tous ceux qui

concernent ces animaux à d’autres points de vue. Ici, la régénération sera envisagée surtout sous l’angle

de la multiplication asexuée avec laquelle elle a des rapports très étroits. Ce phénomène s’observe chez

les formes hypogées comme chez les espèces épigées ; chez ces dernières, il se manifeste en général

à des températures élevées qui sont peu fréquentes dans le domaine souterrain, tout au moins en Europe.

Le point de vue physiologique sera abordé par l’étude du métabolisme respiratoire qui confirme les

observations d’ordre strictement biologique.

Les Données écologiques, troisième partie de ce travail, constituent l’un des apports essentiels,

puisque la connaissance des conditions de vie des Triclades hypogés était jusqu’ici pratiquement nulle.

Afin de réaliser cette étude, j’ai dû me limiter à un secteur assez restreint pour pouvoir approfondir

ces recherches. C’est pourquoi les Pyrénées qui, avec l’Est de la France, sont les régions qui possèdent

la faune hypogée de Triclades la plus riche de notre pays, ont particulièrement retenu mon attention.

Des prélèvements réguliers, en une même station, m’ont amenée à noter les variations saisonnières du

peuplement et surtout à enregistrer l’existence, au sein du domaine souterrain pendant longtemps

considéré comme stable, de continuels remaniements et apports exogènes.

Les recherches qui font l’objet de ce mémoire, entreprises au Laboratoire de Zoologie de l’Univer¬

sité de Toulouse, ont été poursuivies conjointement au Laboratoire souterrain du Centre National

de la Recherche Scientifique à Moulis et au Muséum national d’Histoire naturelle.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Je remercie très vivement Monsieur le Professeur P. Drach d’avoir accepté de présider le jury

de ma thèse.

Je remercie également Monsieur le Professeur C. Bocquet pour sa bienveillante sollicitude et

sa participation au jury de ma thèse.

Monsieur le Professeur A. Vandel, Membre de l’Institut, m’a orientée vers l’étude des Triclades

hypogés ; il m’a fait bénéficier de sa très grande expérience, guidée et encouragée au cours de ce travail

réalisé sous sa direction. Qu’il veuille bien trouver ici l’expression de ma plus vive gratitude.

Monsieur le Professeur E. Wolff, Membre de l’Institut, a bien voulu me parrainer au C.N.R.S.

Je lui suis tout particulièrement reconnaissante des précieux conseils qu’il m’a toujours prodigués

avec la plus grande bienveillance.

Je tiens à exprimer ma profonde admiration et tous mes remerciements à Monsieur le Profes¬

seur P. de Beauchamp, Correspondant de l’Institut, qui m’a initiée à la systématique des Triclades

et fait profiter de ses vaste connaissances zoologiques.

Monsieur le Professeur C. Delamare Deboutteville, Directeur du Laboratoire souterrain, auprès

de qui j’ai sans cesse rencontré compréhension et soutien, trouvera ici le témoignage de mon attache¬

ment.

J’aimerais également exprimer ma reconnaissance à Monsieur le Professeur A. Chabaud pour

m’avoir accueillie dans son Laboratoire avec une extrême gentillesse, ainsi qu’à Madame F. Stéphan,

Maître de recherche au C.N.R.S., qui a bien voulu relire et critiquer mon manuscrit.

Enfin, je remercie tous ceux, collègues et amis, qui m’ont apporté leur collaboration.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

TECHNIQUES

L’étude des Triclades hypogés exige la mise au point de techniques appropriées pour leur récolte

et leur élevage. Les premières s’avèrent différentes selon le biotope auquel on s’adresse ; dans le cas

des secondes il existe peu de variantes.

I. — RÉCOLTE ET TRANSPORT DES ANIMAUX

1. — L’une des techniques de récolte des Planaires consiste en la chasse à eue. Celle-ci peut

se pratiquer en grotte, dans certains gours peu profonds, dans les sources, les captages. Les animaux

rampent sur le fond, les parois, la surface des pièces d’eau, ou bien encore se logent sous les pierres.

Ils sont prélevés au moyen d’un pinceau, aspirés grâce à une pipette, ou recueillis dans un petit filet.

Cette méthode ne permet pas de récolter un grand nombre d’individus.

Les balancer appâtées de type classique décrites par Jeannel (1926), Chappuis (1950), utilisées

également par Ginet (1960, Planche I, A) concentrent la faune dans ces pièges ; cette technique est

absolument nécessaire dans le cas de puits et d’eau profonde. A l’usage, le meilleur appât s’est révélé

la rate de bœuf dont le sang diffuse vite et attire en quelques heures les animaux.

Lors des crues, j’ai filtré quelques sources au moyen de grands filets, en soie à bluter à mailles

fines, de 60 cm de diamètre et 110 cm de profondeur montés sur une armature souple (Planche 1, 1)

et couramment utilisés par Rouch (1968, p. 15). Peu de formes sont entraînées hors du domaine souter¬

rain ; c’est cependant le cas d’ Alrioplanaria delamarei par exemple.

Les puits tubés, dits puits Norton, consistent en de simples forages destinés à fournir de l’eau

de consommation ou d’irrigation ; dès 1894, Chilton les utilise pour la prospection des eaux souterraines.

Ainsi se récolte Phagocala (= Fonlicola) aff. villa, dans les nappes alluviales des rivières des

Pyrénées-Orientales, dans l’Aude, l’Isère. Dans la Weser et la Leine, Husinann (1956, p. 35) obtient par

cette méthode ücndrocoelum boetlgeri.

Le procédé de sondage Karaman-Chappuis (Chappuis, 1942), remarquable par sa simplicité,

est devenu l’outil de travail principal pour les recherches sur l’interstitiel des alluvions perméables

des rivières. Il consiste à creuser un trou dans les sédiments émergés, jusqu’à l’eau épuisée au fur et

à mesure de son arrivée, et versée dans un filet à plancton avec un bocal (Planche I, 2). Les Biospéo-

logues roumains emploient régulièrement cette méthode (Motas et Serban, 1964, p. 329). En grotte,

l’adjonction d’appât permet d’accroître le nombre d’individus récoltés (Lesclier-Moutoué et Gour-

bault, 1970 a et b).

La méthode de pompage Bou et Rouch procède du même principe que les puits tubés et que

l'appareil mis au point par Delamare Deboutteville, 1954, mais permet, du fait de sa grande mania¬

bilité, la prospection des milieux d’interstices, en dehors des plages et des bancs de graviers exondés

auxquels doit se limiter le sondage KC. Un tube métallique, muni d’une série de perforations dans sa

partie distale obturée par un cône en acier, est enfoncé dans les dépôts de graviers. A l’extrémité supé¬

rieure filetée s’adapte une pompe aspirante à piston (Bou et Rouch, 1967). J’utilise toujours cette tech¬

nique après introduction d’un appât dans les tubes (Planche I, 2).

2. — Le transport des Planaires s’effectue aisément en les plaçant dans des bouteilles isolantes

contenant de l’eau prélevée sur les lieux de récolte. Seule une élévation de température ou un manque

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

d’oxygénation pourrait entraîner la mort des individus. 11 faut également veiller à ce que l’eau ne soit

pas trop agitée dans son récipient ; l’introduction de mousses est préconisée pour éviter aux animaux

de se trouver entraînés lorsqu’ils se décollent des parois.

II. — ÉLEVAGE

De nombreux auteurs ont donné les méthodes de culture des Planaires épigées utilisées pour

leurs recherches : ainsi Vandel (1921 b, p. 362), Dubois (1949, p. 220), Lender (1952, p. 147) pour ne

citer qu’eux. En ce qui concerne les Triclades hypogés, seul de Beauchamp peut être consulté.

Mes élevages ont été effectués de préférence au Laboratoire de Moulis dont la grotte reproduit

les facteurs essentiels du domaine aquatique souterrain. Les Triclades sont déposés dans des cristalli-

soirs de verre dont le volume varie de 20 ml à 2 litres, suivant le nombre d’individus. Le récipient est

tapissé d’argile de grotte ou contient des graviers remontés lors des pompages ; il peut encore ne ren¬

fermer que de l’eau. Les animaux montrent le même comportement dans tous les cas. Quelques éle¬

vages ont été effectués en eau courante, dans la grotte.

La nourriture consiste essentiellement en Lumbricidae préalablement coupés en tronçons,

ou en gammares, donnés en excès et enlevés après vingt-quatre heures. Après chaque repas, l’eau est

toujours renouvelée et le cristallisoir nettoyé ; ceci une à deux fois par mois en moyenne, alors que les

Triclades épigés demandent à être nourris une à deux fois par semaine. Des essais d’alimentation plus

fréquente se sont montrés néfastes pour les formes hypogées.

Les animaux sont, dans certains cas, répartis en plusieurs lots et placés dans des enceintes dont

la température varie : 8 à 9°C en réfrigérateur, 11,5 à 12°C dans la grotte-laboratoire, et 13 à 17°C dans

les caves.

III. — TECHNIQUES HISTOLOGIQUES

L’étude des Triclades nécessite une fixation parfaite des animaux ; un grand nombre de fixateurs

ont été préconisés par différents auteurs. Personnellement j’ai utilisé le Carnoy, le Helly et le Bouin

alcoolique ainsi que le liquide de de Beauchamp, surtout lors de la fixation en grotte même et sur le

terrain. Les coupes de 5 à 7 p. d’épaisseur, sagittales, transversales et frontales, sont colorées à l'héma-

lun (ou hématoxyline ferrique) - érythrosine ; dans de nombreux cas j’ai employé le bleu alcian-

hémalun-phloxine (selon Juberthie, 1964) ; le picro-indigo-carmin et l’azan ont également donné de

bons résultats ; le vert de méthyle-pyronine a permis l’identification précise des néoblastes.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR

TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

PREMIÈRE PARTIE

ÉTUDE TAXONOMIQUE

SOMMAIRE

Pages

INTRODUCTION. 10

Chapitre I. — LES GRANDES LIGNES DE LA CLASSIFICATION DES TRICLADES

I. — Historique. 11

IL — Classification des Triclades paludicoles. 12

A. — Reconnaissance des caractères significatifs. 12

1. Pigment. 12

2. Rhabdites. 13

3. Organe adhésif céphalique ventral. 13

4. Yeux. 13

5. Pharynx et système digestif. 13

6. Système reproducteur femelle. 13

7. Système reproducteur mâle et appareil copulateur. 15

B. — Définition des familles, clef de détermination. 15

— Planariidae — Kenkiidae. 15

— Dendrocoelidae. 15

C. — Classification écologique des Triclades Paludicoles hypogés. 16

Chapitre II. — LES PLANARIIDAE

I. — Classification à l’échelon générique. 16

IL — Étude df.s genres et espèces représentés en Europe. 19

1. — Genre Dugesia Girard. 19

D. absoloni.

2. — Genre Plagnolia de Beauchamp et Gourbault. 20

P. vandeli.

3. — Genre Crenobia Kenk. 21

C. alpina, C. montenigrina, C. teratophila, C. anophlhalma.

4. — Genre Planaria Müller. 24

P. torva.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

5. Genre Polycelis Ehrenberg. 25

P. felina, P. nigra, P. tenuis, P. hepta, P. benazzii.

6. — Genre Phagocata Leidy. 27

— Sous-genre Fonticola Komarek. 29

P. vitla, P. albissima, P. illyrica, P. ochridana, P. bosniaca, P. olivacea, P.

paravitla, P. maculata, P. undulala, P. leptophallus.

7. — Genre Atrioplanaria de Beauchamp. 34

A. racovitzai, A. opislhogona, A. noladena, A. delamarei.

III. — Conclusion. 38

Chapitre III. — LES DENDROCOELIDAE

I. — Classification a l’échelon générique. 39

II. — Étude des différents genres et espèces européens. 40

A. — Formes pourvues d’un organe musculo-glandulaire. 41

a) Genre Dendrocoelum Oersted. 41

1. — Sous-genre Dendhocoelides de Beauchamp. 42

D. regnardi, I). luzetae, D. vaillanli, D. barbei, D. lescherae, D. coiffaiti,

D. kenki, D. abditum, I). rnrazeki, D. collini, D. italicum, D. warni-

monli, D. (?) cavalicum, D. spelaeum, D. hankoi, D. carpalhicum,

D. banaticum, D. clujanum, D. alriostrictum, D. debeuuchampianurn,

D. lismanae, D. polymorphum, D. orghidani, D. (?) alexandrinae, D.

slenopliallus, D. chappuisi, D. racovitzai, D. sphaerophallus.

2. — Sous-genre Apodendrocoelum de Beauchamp. 60

D. brachyphallus, D. puleale, D. lipophatlus, D. (?) boetlgeri.

3. — Sous-genre Bolbodendrocoelum de Beauchamp. 61

D. agile.

4. — Sou -genre Polycladodes Steinmann. 62

D. album, D. caecum, D. voinovi, IJ. affine.

5. — Sous-genre Neodendrocoelum Komarek. 65

D. adenodactylosum, D. plesiophthalmum, U. maculatum, D. lychnidi-

cum, D. prespence, IJ. sancli-naumi, D. komareki, D. lacustre, ü. ohri-

dense, D. nausicaae, D. jablanicense, D. cruciferum, D. magnum.

6. — Sous-genre Palaeodendrocoelum Codreanu. 70

U. romanodanubialis, D. gelicum.

7. — Sous-genre Eudendrocoelum Komarek. 71

IJ. sollaudi, D. Iiussoni, IJ. remyi, IJ. gineli, D. bohemicurn, IJ. parvio-

culatum, D. subterraneum, D. (?) beauchampi, U. botosaneanui, IJ.

lubuliferum.

8. — Sous-genre Dendrocoelum s. str. 74

D. lacteum, D. infernale.

b) Genre Miodendrocof.lum de Beauchamp. 75

M. parisi.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS 9

c) Genre Acromyadenium de Beauchamp. 77

A. marocanum.

B. — Formes dépourvues d’organe musculo-glandulaire. 78

a) Genre Dendrocoelopsis Kenk. 78

D. spinosipenis.

— Sous-genre Amyadenium de Beauchamp. 81

D. vandeli, D. beauchampi, D. chattoni, D. brementi, D. garmieri.

b) Genre Bdellocephala de Man. 84

c) Genre Rectocephala Hyman. 84

R. schneideri.

III. — Conclusion. 84

Résumé de la première partie. 87

SuMMARY OF THE FIRST PART. 89

Source : MNHN, Paris

NICOI-E GOURBAULT

INTRODUCTION

Les Triclades obscuricoles considérés dans ce travail appartiennent à deux familles distinctes :

les Pianariidae et les Dendrocoelidae, toutes deux inclues dans le sous-ordre des Paludicoles, seul

sous-ordre représenté dans la faune souterraine d’Europe. Les Kenkiidae jusqu’à présent envisagées

comme une troisième famille de Triclades, n’ont été récoltées qu’en Amérique du Nord et en Asie

et ne seront citées que pour mémoire ; je n’ai pas eu l’occasion d’en étudier les représentants.

Avant de fournir la diagnose des différentes espèces connues, j’examinerai leur classification.

Il est à noter que je me suis toujours efforcée, dans la mesure du possible, d’étudier les types des espèces

décrites dans ce travail. Ceci a été possible grâce aux riches collections mises à ma disposition par le

Professeur de Beauchamp ; pour quelques cas, j’ai été obligée de me fier aux descriptions des auteurs.

Dans l’exposé qui va suivre, j’ai régulièrement utilisé le même principe de présentation, consi¬

dérant pour chaque espèce sa synonymie, les différents lieux de récoltes accompagnés de leurs coor¬

données et donnant enfin une diagnose succincte, limitée aux principaux caractères spécifiques.

Pour les localisations, sont précédés d’un astérisque toutes les grottes et sources, tous les puits

et ruisseaux que j’ai prospectés personnellement.

Chaque diagnose des seules espèces que j’ai pu étudier sur coupes histologiques est accompagnée

d’un dessin de la reconstitution de l’appareil copulateur, en vue dorsale 1 effectué à même échelle. Il est à

déplorer que les diagnoses de nombreux auteurs 11e soient illustrées que d’une reconstitution en coupe

sagittale de cet appareil copulateur ; ceci ne rend qu’imparfaitement compte de la morphologie de

l’ensemble et devrait toujours être complété par un schéma en présentation frontale qui définit mieux,

dans l’espace, la position relative des divers organes.

1. Pour la plupart d’entre eux j'ai repris très exactement la topographie des reconstitutions parfaitement rendues

par P. de Beauchamp.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

CHAPITRE 1

LES GRANDES LIGNES DE LA CLASSIFICATION DES TRICLADES

I. — HISTORIQUE

Depuis la classification de Hallez (1890-1894) reprise par von GrafT (1912-1917) dans son impor¬

tante révision des Turbellariés, on divise classiquement les Triclades en trois sous-ordres :

Maricoles-Paludicoles-Terricoles.

Cette classification, fondée sur des critères écologiques, est inhabituelle dans le domaine de la

Zoologie. Cependant, nous le verrons, il est démontré que ces subdivisions correspondent, dans la plupart

des cas, aux coupures basées sur des caractères anatomiques.

Par la suite, de nombreux auteurs ont vainement tenté de remanier cette division, considérée

comme simpliste (Wilhelmi, 1909), en introduisant différentes subdivisions qui, en fait, n’apportent

rien de significatif. Steinmann (1911) par contre l’utilise pour sa clef de détermination des formes

suisses. La validité de ce principe de classification a été surtout mise en cause dans le cas des rapports

entre Maricoles et Paludicoles, car le point de vue écologique ne permet plus de classer avec netteté

certaines formes des eaux très peu salées.

Le premier, Steinbock (1925) emploie des caractères morphologiques et se fonde sur des parti¬

cularités secondaires de l’appareil copulateur (position de la bourse copulatricc et conformation de la

différentiation vaginale du canal de la bourse) pour les séparer en Retrobursalia (Procerodidae),

Vaginalia (Bdellouridae et Uteroporidae) et Probursalia (Paludicoles) ; puis en 1926, il ajoute

un quatrième groupe : Abursalia (regroupant quelques autres genres de Maricoles).

Meixner, en 1928, reprend cette étude sur de multiples données morphologiques et aboutit aux

conclusions de Hallez. La comparaison des organes génitaux l’amène à admettre que les divisions

écologiques correspondent aux coupures anatomiques ; les Maricoles sont bâtis sur un type plus primi¬

tif que les Paludicoles qui forment un ensemble homogène. Il considère que l’évolution générale des

Paludicoles a eu comme point de départ des formes dont l’appareil copulateur est simple et qu’il s’est

compliqué ensuite par différenciation ou suppression du pénis, ainsi que par le déplacement de l’abou¬

chement des oviductes dans l’atrium génital.

Komarek (1926) à la suite de Vejdovsky (1895) décrit les Paludicoles tchèques et tente une première

classification des Dendrocoelidae et Planariidae, basée sur la forme de l’appareil génital ; classification

artificielle qui divise les premiers, tout comme les seconds, en cinq genres ayant en commun la même

constitution histologique de l’organe musculo-glandulaire, dans le cas où il existe.

La classification des Paludicoles est à nouveau remaniée, en 1930, par Kenk. En une étude

détaillée, il reprend l’observation de l’anatomie des différentes formes de Triclades décrits et propose

une division basée sur la seule musculature interne du pharynx : les couches musculaires circulaires et

longitudinales sont superposées chez les Planariidae et entremêlées chez les Dendrocoelidae.

C’est en s’appuyant sur ces données nouvelles que de Beauchamp après un « Essai d’une classi¬

fication des Dendrocoelidae » (1931 b) fait paraître, en 1932, son important travail sur les Triclades

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

obscuricoles. Depuis, aucun changement essentiel n’a été apporté au démembrement des deux familles

en genres et sous-genres, difficiles à définir du fait même de la variabilité incoorclonnée de l’appareil

copulateur. Ce travail, tout particulièrement, a servi de base à mes propres recherches et a grandement

contribué à me faciliter la tâche.

II. — CLASSIFICATION DES TR1CLADES PALVDICOLES

L’observation d’un grand nombre d’espèces de Paludicoles rend compte de la réelle valeur

des coupures effectuées par Kenk et par de Beauchamp.

Avant de présenter la classification des Triclades obscuricoles d’Europe, telle qu’elle apparaît

actuellement, il convient de définir les particularités qui autorisent la distinction, puis le regroupement,

des espèces décrites.

Les Triclades sont des Turbellariés à pharynx tubulaire de type libre dirigé vers l’arrière et à

tube digestif divisé en trois branches intestinales, une médiane antérieure et deux latérales postérieures.

Ils possèdent une paire d’ovaires, des glandes eoquillières s’ouvrant dans les oviductes et des testicules

folliculaires. L’appareil copulateur complexe se situe en arrière du pharynx ; l’orifice génital est commun.

Ils comprennent trois sous-ordres distincts :

a) Les Maricoles, formes les plus simples, littorales, vivent surtout dans le sable. La bourse

copulatrice, lorsqu’elle existe, est toujours située en arrière du pénis et peut être paire. Les deux yeux

possèdent une structure simple. La reproduction est uniquement sexuée, la régénération peut se pro¬

duire.

b) Les Terricoles au corps allongé, subcylindrique, habitent les milieux humides, surtout tro¬

picaux et subtropicaux. La bourse, le plus souvent absente, située en arrière du pénis, s’ouvre par un

pore sur l’extérieur. Nette séparation entre les atriums. La reproduction asexuée est possible.

Ces deux sous-ordres n’ont pas de représentants dans la faune obseuricole qui est seule

envisagée ici.

c) Les Paludicoles peuplent les eaux douces ; ils présentent un appareil copulateur dont la bourse

copulatrice, située entre le pharynx et l’appareil mâle, débouche dans la partie femelle de l’atrium

commun par un long canal.

En dépit des nombreuses classifications proposées que je viens de rappeler, aucune monographie

du groupe n’a été jusqu’ici publiée. C’est pourquoi, tout en me limitant aux formes obscuricoles, je

me devais de signaler aussi, encore que brièvement, l’existence des formes épigées voisines.

A. — Reconnaissance des caractères significatifs

La description de toute espèce doit être précise et détaillée et doit se fonder sur l’étude d’individus

parfaitement sexués, débités en coupes sériées.

Le lecteur trouvera un exposé anatomique général dans le traité de von Graff (1912-1017) ainsi

que dans celui de Hyman (1951) et de de Beauchamp (1961 b) ; certains caractères sont particulière¬

ment importants pour l’étude taxonomique du groupe et seront seuls considérés ici.

1. Le pigment a disparu chez la plupart des formes obscuricoles, sauf au niveau des yeux, lors¬

qu’ils existent.

Chez les formes épigées, il est bien connu que la pigmentation peut être influencée par le jeûne

ou l’obscurité (Berninger, 1911 ; Voigt, 1928).

Williams (1958), dans une note préliminaire sur l’étude du pigment des Planaires obscuricoles,

observe l’effet de l’obscurité sur des régénérats. Il fait remarquer la faible différence entre les espèces

Phagocata subterranea Hyman et P. gracilis (Haldeman) que l’on rencontre dans une grotte et dans le

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

ruisseau qui en sort. La première, liée au domaine souterrain, est dépigmentée et perd scs yeux à l’état

adulte.

Toutes les Planaires obscuricoles que j’ai récoltées étaient dépigmentées. Il convient de noter

cependant une particularité propre au sous-genre Neodendrocoelum : neuf espèces, localisées aux envi¬

rons immédiats du lac d’Ohrid (Yougoslavie) sont pigmentées en brun et oculées. De même, on peut

observer dans le genre Dendrocoelopsis l’existence de formes pigmentées ; mais celles-ci semblent alors

mener un mode de vie épigé.

2. Les rhabdites, bâtonnets obtus, lisses et réfringents, que l’on peut rencontrer dans l’épiderme

et le parenchyme, ont fait l’objet de nombreux travaux. Dans les aires sensorielles de la tête, ils varient

en nombre et en taille en fonction de l’époque considérée et ne montrent aucune constance chez des

individus d'une même espèce.

3. L'organe adhésif céphalique ventral présente en revanche une valeur systématique impor¬

tante. Il a servi de base à Hallez pour créer la famille des Dendrocoelidae chez laquelle il atteint la diffé¬

renciation la plus poussée. Sa structure a été bien étudiée par Redfield (1915) chez Dendrocoelum lac-

teum. On retrouvera dans de Beauchamp (1932, p. 130) et Hyman (1951, p. 80) une étude détaillée

de sa constitution et de ses variations. Mitchell (1968, p. 611) reprend cette étude tout particulièrement

pour le genre Sphalloplana. Dans l’exposé systématique qui va suivre je donnerai, pour chaque espèce,

les caractéristiques de cet organe.

4. Les yeux sont souvent absents chez les Triclades obscuricoles et en particulier chez les Dendro¬

coelidae. Lorsqu’ils existent, ils sont toujours épidermiques mais variables selon les espèces. Dès 1888,

Moniez notait : « il ne faudrait toutefois accorder trop d’importance à cette particularité que beaucoup

d’espèces souterraines sont aveugles : on en connaît en effet un bon nombre qui vivent dans les eaux

de surface et qui sont cependant dépourvues d’organe de vision ». Bien connue chez les formes épigées,

leur anatomie a permis à Hesse (1897) de classer les yeux des Triclades en trois groupes, suivant le

degré de complexité de leur structure.

L’âge entraîne l’apparition d’yeux supplémentaires (Abeloos, 1930). Kanatani (1957 a et b)

observe, chez D. gonocephala, que l’effet de groupe entraîne aussi la formation d’yeux supplémentaires.

Ceci serait dû à la présence d’une substance libérée par les individus, qui ne serait autre que l’ammo¬

niaque.

Rohlich et Tar (1968) après avoir maintenu D. tigrina trois semaines à l’obscurité, notent 1 atro¬

phie et la dégénérescence des cônes rétiniens.

La présence d’yeux chez les espèces obscuricoles paraît à Codreanu un caractère différentiel si

important qu’il n’hésite pas à écrire (1967 a, p. 293) qu’il conviendrait d'ériger en genres tous les sous-

genres dont on connaît des espèces oculées. Comment alors faudrait-il classer les espèces qui présentent

des races oculées et d’autres anophthalmes ? ( Atrioplanaria racovilzai par exemple, cf. Gourbault,

1969 a) ; créer une multiplicité d’espèces ne semble nullement souhaitable.

5. Le pharynx dont l’importance pour la systématique est indéniable, autorise la définition

des familles et peut fournir certains caractères génériques. On distingue, en règle générale, trois zones

d’épaisseur variable selon les espèces (de Beauchamp, 1932, p. 133). La disposition des fibres muscu¬

laires de la zone interne permet de différencier les Dendrocoelidae des Planariidae (figure 1).

— Le système digestif montre peu de variations chez les Triclades. Le nombre des ramifications

des branches intestinales, paires inférieures et supérieure impaire, varie dans une certaine mesure,

mais possède cependant une nette valeur spécifique. La structure de cet appareil a été définie par de

nombreux auteurs (de Beauchamp, 1961 b, p. 78).

6. Le système reproducteur femelle varie peu pour l’ensemble des Paludicoles ; les ovaires se

situent au niveau des deuxièmes ou troisièmes caecums digestifs ; ils sont en rapport avec deux ovi-

ductes pairs qui se rejoignent au niveau de l’appareil copulateur. L’abouchement de l’oviducte commun

dans l’appareil copulateur se situe à un niveau variable, caractéristique des différents genres et situé

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

soit à la base du canal de la bourse ( Dugesia ), soit dans l’atrium commun (Miodendrocoelum), soit dans

l’atrium mâle ce qui est le cas le plus fréquent (Planaria, Polycelis, Pliagocala, Dendrocoelum...).

La position des oviductes pairs par rapport au canal de la bourse copulatrice, chez les Dendrocoe¬

lum, parait pour Kenk revêtir une importance très grande puisqu’il se base sur le fait que ceux-ci se

situent dans la courbure du canal pour créer le sous-genre Paradendrocoelum et opposer ses représen¬

tants aux Dendrocoelum s. str. regroupant toutes les autres formes (1930, p. 300). De Beauchamp,

tout en formulant certaines restrictions, conserve ce caractère spécifique mais Codreanu, par la mise

en évidence, chez D. stenophallus, de l’existence de variations individuelles de ce même caractère, lui

enlève toute valeur sous-générique.

Fie. 1. — Pharynx de Triclades vu en coupe transversale ; ce bloc diagramme laisse apparaître pour les deux familles

les différences existant au niveau de la musculature interne, au centre du schéma — cas particulier pour le sous-

genre Polycladoiles et le genre Acromyadenium à fibres longitudinales supplémentaires visibles dans la musculature

externe.

Personnellement, j’ai étudié six D. stenophallus provenant de la station type où fut aussi récolté

le matériel confié à Codreanu en vue de sa détermination. J’ai examiné par ailleurs sept des quarante

et un individus découverts, en 1966, dans deux grottes voisines de la précédente en Olténie 1 (Roumanie)

et qui appartiennent à cette même espèce, mais je n’ai pu noter cette variabilité : l’oviducte gauche,

sur mes coupes, passe régulièrement entre le canal de la bourse et l’atrium mâle. L’observation de

quelques animaux, chez lesquels la différenciation de l’appareil copulateur est encore incomplète

(l’atrium mâle est alors très long, le pénis court et cylindrique), confirme le bien fondé du point de vue

de de Beauchamp (1932, p. 141) ; l’oviducte commun étant situé « plus haut et plus en avant que la

portion horizontale de l’anse par laquelle le canal rejoint l’atrium copulateur, tout naturellement

l’oviducte pair passera à travers cette anse pour le rejoindre ».

Dans l’état actuel de nos connaissances, il semble donc que ce caractère soit insuffisant pour

définir un sous-genre. Certains auteurs en sont conscients, ce qui explique la présence dans le sous-

genre Dendrocoelides de nombreuses espèces qui présentent cependant ce cheminement particulier des

oviductes.

1. Mission C.N.R.S. effectuée en collaboration avec Monsieur Raymond Rouch (Moulis). Madame Anca Burguelc-

Balacescu a bien voulu nous accompagner dans les grottes de celte province ; je la remercie pour son aide précieuse.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR UES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

7. Le système reproducteur mâle montre une grande diversité. Les testicules peuvent varier en

nombre et en position ; cependant, leur extension le long du corps de l’animal doit être tenue pour un

caractère spécifique et même générique. Les gonades présentent une extrême instabilité, régressant

chez certaines espèces épigées en dehors des périodes d’activité sexuelle.

L’appareil copulateur, dans la grande majorité des cas, représente à lui seul un caractère taxo¬

nomique primordial. De Beauchamp (1932, p. 135) en a donné une description détaillée ; depuis lors,

nos connaissances sur la morphologie des parties essentielles de l’appareil copulateur ne se sont guère

modifiées.

Je résumerai la composition de l’appareil copulateur en partant de l’orifice génital, unique dans

la plupart des cas (il existe un orifice supplémentaire chez Bopsula et Acromyadenium) qui fait commu¬

niquer l’atrium génital avec l’extérieur. L’atrium peut être ou non divisé en deux parties qui consti¬

tuent alors l’atrium commun et l’atrium mâle qui entoure la papille pénienne. Dans le premier, débouche

le canal de la bourse (bourse copulatrice située entre le bulbe pénien et le pharynx, et pouvant présenter

des anastomoses avec les caecums digestifs) ; y fait saillie l’extrémité de l’organe inusculo-glandulaire.

Les oviductes, comme déjà dit, pénètrent dans l’un ou l’autre de ces atriums, selon les différents

genres.

Le pénis comprend également deux parties : bulbe musculeux inclus dans le parenchyme et

papille, libre dans l’atrium. Il se complique dans certains genres et peut disparaître dans d'autres

( Mlodendrocoelum) ; le plus souvent sa morphologie seule donne de bonnes indications taxonomiques.

Pour chaque espèce il sera donc nettement défini, tant par sa musculature que par sa conformation,

par l’abouchement des canaux déférents, etc...

L’organe musculo-glandulaire demeure énigmatique et son rôle inexpliqué. De Beauchamp

(1920, p. 203) émet l’hypothèse de son utilité lors de l’accouplement ; cet organe « puiserait le sperme

dans l'appareil mâle du copulant et l’injecterait ensuite dans la bourse copulatrice ou utérus de son

porteur, suppléant ainsi le pénis de celui-là ». Mais ces mécanismes n’ont pu être confirmés par aucune

observation. Selon Lender et Le Moigne (1960, p. 98) la présence ou l’absence de cet organe ne permet

pas de lui attribuer la valeur d’un caractère spécifique, pour Polycelis tenuis.

En résumé, il est donc possible d’affirmer que deux données morphologiques sont essentielles

pour définir un Triclade Paludicole ; ce sont la constitution du pharynx et la disposition des divers

éléments constituant l’appareil copulateur dont le plus important correspond au pénis. Les autres

caractères ne sont, le plus souvent, qu’accessoires et pris séparément ne peuvent apporter aucun cri¬

tère de base valable ; cependant il est nécessaire d’en tenir compte, même s’ils ne permettent pas, à

eux seuls, de déterminer une espèce.

Les différents types morphologiques représentés par les appareils copulateurs se doivent d’être

décrits de façon détaillée dans tout travail systématique.

B. — Définition des familles ; clef de détermination

La classification des Paludicoles en trois familles est basée uniquement sur la disposition des

fibres musculaires de la partie interne du pharynx et sur la différenciation de l’organe adhésif céphalique.

L’utilisation de ces deux caractères permet d’établir la clef suivante :

1. Dans la zone interne du pharynx, les fibres musculaires circulaires sous-épithéliales se séparent

nettement de la couche des fibres longitudinales. 2.

— Dans la zone interne du pharynx les couches de fibres longitudinales alternent régulièrement

avec les couches de fibres circulaires ; l’organe adhésif peut être présent ou non.

Dendrocoelidae Oersted.

2. Pas d’organe adhésif. Planariidae Stimpson... 3.

— Un organe adhésif céphalique antérieur, bien développé. Kenkiidae Hyman. 4.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Les Kenkiidae dont ii ne sera plus question par la suite, sont des Planaires obscurieoles, américaines

pour la plupart (Bail, 1969 b, p. 62) ; quelques espèces peuplent l’Asie. Dépigmentées et anophthalmes, elles

semblent dériver des Phagocala et n’ont jamais été récoltées en Europe. Trois genres composent cette famille

qui n’est pas reconnue par de Beauchamp (1961 b, p. 103).

Kenkia Hyman, 1937 ; Speophila Hyman, 1937 ; Sphalloplana Beauchamp, 1931.

Mitchell (1968) supprime cette famille et l’assimile à l’ensemble des Planariidae ; le genre Speophila

se trouve également éliminé en tant que synonyme de Sphalloplana. Le genre Speophila figure cependant dans

l’arbre généalogique mis au point par Kawakatsu (1968 b , p. 21) où les Kenkiidae prennent place à côté du

groupe des Polycelis et des Phagocala.

Dans ces classifications récentes, comme dans toutes les classifications utilisées depuis Kenk

(1930), il convient de souligner l’utilisation constante d’un caractère qui paraît artificiel, celui qui est

fondé sur la morphologie du pharynx ; l’utilisation de ce caractère permet de reconnaître deux types

absolument distincts, ne comportant aucun intermédiaire entre eux.

Seul le pharynx des Polycladodes, sous-genre de Dendrocoelum, ou celui du genre Acromyadenium ,

dilîère des deux types classiques, sans toutefois représenter une forme de passage entre Dendrocoeli-

dae et Planariidae. Dans ce cas particulier, en effet, des fibres longitudinales supplémentaires apparais¬

sent dans la musculature externe du pharynx. On observe, après la couche de fibres longitudinales,

une couche de fibres circulaires puis une seconde couche de fibres longitudinales, caractéristique de

ces Polycladodes et d’ Acromyadenium (figure 1). Il est impossible, dans l’état actuel de nos connaissances,

d’expliquer les différences de structures du pharynx dans les deux familles ; cependant ces différences

sont nettes et permettent une classification simplifiée des Triclades. Nous verrons, dans la deuxième

partie, que certains caractères biologiques (régénération, par exemple) confirment cette division. C’est

pourquoi je la conserverai telle quelle, jusqu’à ce que la mise en évidence d’autres caractères permette

de dresser un tableau satisfaisant à l’évolution phylogénique.

C. — Classification écologique des Triclades paludicoles iiypogés

L'importance que revêt l’Écologie pour les Triclades ne peut passer inaperçue, puisqu’elle définit

à elle seule les trois sous-ordres de ce groupe de Platodes. Elle permettra, avant d’aborder l’étude

détaillée des représentants des deux familles, Planariidae et Dendrocoelidae, de définir ce qu’il faut

entendre par Triclades Paludicoles hypogés, formes auxquelles est limité ce travail.

Vandel (1964, p. 23) rend compte des classifications proposées successivement par différents

auteurs, retenant une classification écologique admise par la plupart des Biospéléologues. Seule la

nomenclature des habitats semble varier si nous nous limitons aux classifications de Racovitza (1907)

et Thienemann (1925). La terminologie la plus classique étant celle de Racovitza, c’est elle que j’utili¬

serai, tout en opposant le terme d ’épigé à celui d ’hypogé et non pas au terme cavernicole qui, peu à peu,

s’est trouvé restreint aux seuls êtres vivant dans les grottes.

Ainsi, les Triclades étudiés comporteront des formes troglobies, ayant « pour habitat exclusif

le domaine souterrain, où ils se tiennent de préférence dans ses parties les plus profondes » et des formes

Iroglophiles. Ceux-ci « habitent constamment le milieu souterrain... mais ils peuvent être aussi rencontrés

à l’extérieur ». Les trogloxènes qui « sont ou des égarés ou des hôtes occasionnels », seront signalés comme

tels (Racovitza, 1907, p. 437).

Les Triclades hypogés se rencontrent dans un grand nombre de stations souterraines autres

que les grottes et les cavernes où leur présence a été tout d’abord signalée [il existe une profonde simi¬

litude entre ces lieux de récolte et ceux indiqués par Ginet (1960, p. 15) pour la capture de Niphar-

gus]. Ainsi, au cours des années, de nouvelles données géonémiques sont venues accroître notre connais¬

sance de l’habitat des Planaires :

— puits : Moniez, 1888 ; Vejdovsky, 1895.

— sources et résurgences : Mrazek, 1907 ; Vandel, 1920 b et c.

— milieu interstitiel : Angelier, 1953 ; Ilusmann, 1956 ; Gourbault et Leschcr-Moutoué, 1967.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUD1COLES HYPOGÉS

— galeries souterraines artificielles : Husson, 1936 ; Hoffmann, 1963 a ; Marvillet, 1967.

— fond des lacs subalpins : Steinmann, 1911 ; Meixner, 1915.

La troisième partie de ce travail approfondira le problème posé par l’écologie des Triclades

hypogés. Mais, dès à présent, nous pouvons noter que si dans certains cas les récoltes ont été effectuées

au sein même du biotope souterrain (milieu interstitiel par exemple) le plus souvent les stations de

capture ne sont situées qu’aux frontières de ce domaine.

Par ailleurs, cette hétérogénéité des stations de capture laisse apparaître déjà qu’il n’existe pas

un peuplement restrictif des eaux souterraines par les Paludicoles. 11 conviendra, cependant, de décider

entre deux alternatives et de vérifier si certaines formes sont caractéristiques de certains biotopes,

ou si une même espèce peut se rencontrer dans plusieurs milieux hypogés.

1 564 018

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAÜLT

CHAPITRE II

LES PLANARIIDAE

Les Planariidae renferment surtout des espèces épigées. On compte douze genres de Planariidae

dont trois seulement sont représentés régulièrement dans le milieu aquatique hypogé *.

L’organe adhésif fait défaut généralement et l’adhésion au substrat est alors assurée par la par¬

tie antérieure ou par les bandes latérales du corps. La pigmentation et la présence d’yeux, multiples

chez les Polycelis, sont des caractères fréquents.

Il n’existe pas, comme c’est le cas chez la majorité des Dendrocoelidae, de critères morpholo¬

giques externes caractérisant les représentants de cette famille. La taille, la forme générale du corps

et de la tête, la pigmentation, les yeux, varient considérablement suivant les espèces envisagées. La

famille ne peut donc être définie que par une étude histologique du pharynx. Cependant, pour certains

genres homogènes et bien caractérisés par quelques détails de leur morphologie, la détermination est

plus aisée.

J’étudierai tout d’abord les différents genres de Planariidae, puis passerai en revue les genres

et espèces d’Europe, en insistant sur les formes hypogées, citant seulement pour mémoire les formes

épigées.

I. — CLASSIFICATION A L'ÉCHELON GÉNÉRIQUE

En tenant compte des données précédentes, l’étude de la morphologie de l’appareil copulateur

et de la position de l’abouchement des oviductes (variant de la base du canal de la bourse jusqu’à l’atrium

mâle) conduit à établir cinq coupures taxonomiques.

1. Les oviductes et les glandes coquillières débouchent à la base du canal de la bourse 2 .

• Testicules nombreux, répartis sur toute la longueur du corps.

— Oviductes pénétrant séparément dans le canal de la bourse. Genre cosmopolite.. . .

Dugexia

— Court oviducte commun. Genre australien. Spalhula

• Testicules peu nombreux et prépharyngiens.

Genre américain et indo-pacifique. Cura (= Curtisia)

2. L’oviducte commun débouche, soit dans la partie terminale et dorsale de l’atrium mâle,

soit du côté antérieur de l’extrémité du canal de la bourse.

Pénis réduit à une petite papille sans bulbe et situé dans un atrium spacieux. Genre

monospécifique nord-américain. HymaneUa

1. Ces genres hypogés sont précédés d’un astérisque.

2. Le genre monospécifique sud-américain Bopsula Marcus, 1946, décrit sur un seul exemplaire, montre une nette

rotation du pénis et la présence d’un pore génital mâle supplémentaire.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PAI.UDICOLES HYPOGÉS

3. L’oviducte commun débouche à la fois dans le canal de la bourse et dans l’atrium mâle.

Genre monospécifique nord-pyrénéen. * Plagnolia

4. L’oviducte commun s’ouvre dans un atrium à musculature caractéristique où débouche

également le canal de la bourse. Genre européen. Crenobia

5. L’oviducte commun pénètre dans l’atrium mâle.

— Présence d’un organe musculo-glandulaire de type particulier, différent de celui des

Dendrocoelidae. Genre commun d’Europe et d’Amérique du Nord. Planaria

— Présence non obligatoire de plusieurs organes musculo-glandulaires ; yeux très nom¬

breux, disposés sur deux bandes marginales antérieures. Genre cosmopolite,

surtout holarctique. Polycelis

— Pas d’organe musculo-glandulaire. Présence de spermatophores. Testicules attei¬

gnant au moins le niveau de l’appareil copulateur. Genre holarctique.

* Plia gocata

(au sens large, comprenant les * Fonticola)

— Pas d’organe musculo-glandulaire. L’atrium mâle est nettement distinct de l’atrium

commun. Testicules prépharyngiens, pharynx et appareil copulateur situés

très en arrière du corps. Genre européen. * Atrioplanaria

• Le genre sud-américain Rhodax Marcus, 1946, représenté par la seule espèce R. evelinae,

n’est pas facile à classer du fait des caractères qu’il présente :

— oviductes à branche postérieure parcourant toute la région caudale ; bourse copu-

latrice, en arrière de l’appareil copulateur (comme chez les Maricoles), réduite

à une communication génito-intestinale.

— les testicules sont disposés en cordons ; l’oviducte commun s’ouvre dans l’atrium

génital et non dans le canal de la bourse.

II. — ÉTUDE DES GENRES ET ESPÈCES REPRÉSENTÉS EN EUROPE

1. Genre Dugesia Girard, 1850

Syn. : Planaria Müller, 1776 (in part.) ; Euplanaria Hesse, 1897.

Ce genre très répandu, compte plus d’une cinquantaine d’espèces épigées et possède la réparti¬

tion géographique la plus vaste que l’on connaisse chez les Triclades Paludicoles (Kawakatsu, 1968 b,

p. 17) ; il peuple les lacs, les étangs et cours d’eau de tous les continents.

II est caractérisé par l’abouchement des deux oviductes dans le canal de la bourse ; la présence

d’un organe musculo-glandulaire et les communications génito-intestinales ne sont pas obligatoires.

Les canaux déférents pénètrent séparément dans le bulbe du pénis qui est bien développé ; l’atrium

génital est indivis. Les testicules, nombreux, se répartissent tout le long du corps.

La tête, triangulaire, porte deux oreillettes nettes et deux yeux assez rapprochés.

Le genre Cura Strand, 1942 (= Curlisia Graff, 1916, nom préoccupé) n’en diffère que par le

nombre moins important des testicules prépharyngiens.

Allison Nurse (1950) a créé le genre Spathula pour un groupe d’espèces chez lesquelles les oviductes

s’étendent en arrière de l’appareil copulateur et pénètrent par un court conduit dans le canal de la

bourse. Les testicules sont nombreux ; le bord frontal est droit. Ces deux derniers genres, proches de

Dugesia au point que certains auteurs ne les veulent pas reconnaître, ne sont pas représentés en Europe.

Par contre, les Dugesia proprement dites constituent des groupements d’espèces pigmentées eury-

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

thermes et lucicoles, très répandues dans notre continent. L’espèce type est Dugesia gonocephala (Dugès,

1830; Hyman, 1939).

Les Dugesia du « groupe gonocephala » comprennent un grand nombre de races et même d'espèces

isolées sur les plans éthologiques et génétiques (cf. Benazzi ; Dahm, 1958) ; la morphologie ne suflit

pas à les séparer. Je n’entrerai pas dans le détail des espèces et super-espèces pour ce genre dont seules

quelques formes exotiques ont été récoltées dans les grottes. Ce sont tout au plus des trogloxènes.

En Europe, où l’on rencontre fréquemment D. gonocephala, D. polychroa (Schmidt), D. lugubris

(Schmidt) et D. ligrina (Girard), on n’a signalé qu’une seule espèce dépigmentée et annphthalme :

Dugesia absoloni (Komarek, 1919)

Syn. : Geopaludicolia absoloni Komarek, 1919 ; Steinbôck (1924) ; Gu planar in ( Geopaludicolia) absoloni

Kenk (1930) ; Euplanaria absoloni de Beauchamp (1932).

Loc. : Yougoslavie.

Dalmatie centrale, grotte Golubiaka, proche de Split.

Diagnose.

Dépigmentée et anophthalme. Taille : 8 à 10 X 3 mm.

Testicules dorsaux, sur toute la longueur du corps. Présence d’une communication génito-

intestinale.

Bulbe pénien peu musculeux à vésicule séminale piriforme ; papille peu importante, déviée

ventraleraent. Atrium indivis où débouche le canal de la bourse. Glandes coquillières

peu développées.

Affinités très nettes avec le groupe Dugesia polychroa-lugubris (Reynoldson et Bellamy, 1970).

2. Genre Plagnolia de Beauchamp et Gourbault, 1964

Ce genre monospécifique n'est connu à l’heure actuelle que des Pyrénées centrales ; récolté

tout d’abord dans une perte de ruisseau, nous savons aujourd’hui qu’il peuple les eaux souterraines de

la région du Couserans, de moyenne altitude.

L’oviducte commun montre un diverticule étroit qui se jette dans l’atrium mâle, alors que la

portion qui reçoit les glandes coquillières s’ouvre à la base du canal de la bourse. Ce double abouche¬

ment caractérise tout particulièrement ce genre.

Plagnolia vandeli de Beauchamp et Gourbault, 1964

(figure 2, 1)

Loc. : France.

Déparlement de l'Ariège ; ‘Gouffre du Plagnol de la Plagne (Biospeologica : LXXV1I, p. 341) [loc. typ.).

— Gouffre du Sauvajou (Biospeologica LXXVI1, p. 343).

— ‘Eaux du sous-écoulement du Nert (Gourbault et Lescher-Moutoué, 1968).

— ‘Puits à Moulis et à Saint-Girons.

Département de la Haute-Garonne ; ‘Grotte du Goueil-di-ller (Biospeologica : XVI, p. 86; XXIV,

p. 545 ; XXXIII, p. 403 ; XXXIX, p. 340 ; LIV, p. 374 ; LXXVII, p. 308 ; Lescher-Moutoué

et Gourbault, 1970, b).

— ‘Grotte de Riusec (Biospeologica : LXXI1, p. 188).

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR I.ES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Diagnose.

Dépigmentée et anophthalme. Taille de 10 à 20 X 2 à 5 mm.

Testicules nombreux, plutôt ventraux, répartis sur toute la longueur du corps.

Pénis petit, hémisphérique, à méat ventral ; ne remplit jamais l’atrium mâle et présente toujours

un aspect juvénile, ce qui pourrait rendre compte d’une manifestation néoténique.

Oviducte commun à branche principale sinueuse et lobée.

3. Genre Crenobia Kenk, 1930

Syn. : Planaria Muller, 1776 (in part.).

Ce genre très homogène peuple l’Europe (figure 3) et l’Asie ; il ne comprend qu’une espèce

hypogée.

L’oviducte commun et le canal de la bourse débouchent côte à côte dans l’atrium mâle qui

présente une série de fibres musculaires longitudinales en feuillets radiaires très caractéristiques. La

papille pénienne est grêle et le bulbe musculeux. Les testicules, antérieurs, ne dépassent pas la région

pharyngienne.

La tête tronquée porte généralement deux oreillettes latérales mobiles et deux petits yeux

rapprochés.

Crenobia alpina (Dana, 1766)

Syn. : Hirudo alpina Dana, 1766; Planaria arelhusa Dalyell, 1814 ; Planaria alpina (Dana) Kennel

(1889).

Thienemann (1950) reconnaît deux races très voisines et trois variétés pour cette espèce, type

du genre.

Races : C. seplentrionalis Thienemann, 1938,

C. meridionalis Thienemann, 1938.

Variétés : C. a. alba (Oye, 1935),

C. a. corsica (Arndt, 1922),

C. a. bathycola (Steinmann, 1911).

Loc. : Cette espèce, monopharyngée, présente une large répartition en Europe (Vandel, 1921 b ; Thiene¬

mann, 1950 ; Dahm, 1958) ; elle a été signalée par Kosswig et Ermin (1950) en Asie Mineure.

De Beauchamp (1932, p. 339) observe la « tendance à l’adaptation obscuricole » de Crenobia

alpina, ce que confirme Ginet (1961, p. 309) par ses récoltes dans quelques grottes françaises :

Département de la Savoie ; grotte du Guiers-vif.

Département de la Drôme ; grotte de Brudour.

Département de l’Isère ; grotte de Gournier ; résurgence La Goule noire.

J’ai pu en observer une population très importante (850 individus) dépigmentée dans l’ensemble

(leg. et coll. J. P. Henry et G. Magniez, 9.06.1970) récoltée dans la station suivante :

Département du Jura ; Saint-Claude, Septmoncel, résurgence du Bief noir (Colin, 1969, p. 68, l’indique

en tant que Dendrocoelum indéterminé).

Benazzi (1961) note également « Quant à C. alpina corsica il est intéressant de souligner que cette

race est caractérisée par le manque de pigment, par ses petites dimensions et par sa préférence pour

les eaux souterraines ».

Source : MNHN, Paris

bc —

Fie. 2. — Schémas d'appareils copulateurs de Planariidae hypogées, en vue dorsale : 1. -— Plagnolia vandeli ; 2._ Poly-

celis benazzii ; 3. — Phagocala ( F ont i cola ) villa ; 4. — P. albissima (schémas 3 et 4 redessinés d'après les coupes

et les figures de de Beauchamp). ac, atrium commun ; a<$, atrium mâle ; bc, bourse copulatrice ; cb, canal de la

bourse ; cd, canal déférent ; oc, oviducte commun ; omg, organe musculo-glandulaire ; ov, oviductes pairs ; p, pénis ;

$(?, orifice génital commun.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Récemment, Wegelin (1966, p. 28) la signale dans les eaux souterraines de la région de Leip¬

zig, entre la Saale et l’Elbe.

Diagnose.

Corps étroit et allongé : 15 à 17 X 2 à 2,5 mm. Brun noir à gris ; deux yeux assez éloignés du

bord antérieur, rapprochés le long de la ligne médiane et deux tentacules céphaliques.

Testicules ventraux.

Pénis grêle et conique, peu musculeux, enveloppé par une puissante gaine constituée par des

fibres musculaires caractéristiques du genre.

Nombre de chromosomes variable, toujours multiple de 7 (28 à 63) selon Dahm (1958, p. 84).

Crenobia montenigrina (Mrazek, 1904)

Syn. : Planaria montenigrina Mrazek, 1904 ; Phagocata cornuta Chichkoff, 1905 ; Crenobia montenigrina

de Beauchamp (1932).

Loc. : Connue de stations généralement épigées, de sources, cette espèce présente une vaste aire de

répartition, située dans la région balkanique (du Sud de l’Italie à la Roumanie). Komarek (1919)

la signale dans une grotte de Dalmatie centrale et Codreanu (1956) fait état de sa large disper¬

sion dans les Carpathes méridionales.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOUHBAUI.T

Diagnose.

Espèce polypharyngienne : un pharynx impair supérieur et 11 à 17 latéraux. Brun noir et oculée ;

tentacules peu saillants. Taille 11 X 4 à 5 mm.

Gros testicules ventraux s’étendant jusqu’au dernier pharynx.

Pénis à bulbe musculeux et hypertrophie des fibres longitudinales qui entourent l’atrium mâle.

Crenobia teralophila (Steinmann, 1907 et 1909) serait, selon Beauchamp et Ullyot (1932, p. 200)

une C. montenigrina , signalée à nouveau par del Papa (1952 b) en Italie méridionale. D'après Komarek

(1953 a) il s’agirait d’une sous-espèce de C. alpina, limitée à l’Italie du Sud, alors que C. a. monteni¬

grina serait propre à la péninsule balkanique.

Crenobia anophthalma (Mrazek, 1907)

Seule espèce de Crenobia liée au domaine hypogé, hôte typique du karst balkanique, dans les

ruisseaux de grotte.

Loc. : Yougoslavie.

Monténégro, source près de Negusi.

Herzégovine (Komarek, 1919) et Dalmatie.

Loc. : Espagne.

Alava, Vitoria, Cigoitia, grotte del Manantial de Gorbea (Biospeologica : LIV, p. 350 ; de Beau-

champ, 1932) ?

Diagnose.

Dépigmentée et anophthalme.

La présence de trois pharynx seulement (un ou deux chez quelques jeunes) la différencie de

C. montenigrina.

4. Genre Planaria Millier, 1776

St/n. : Planaria Hallez, 1894 (in part.) ; Dendroplanaria Komarek, 1926.

Ce genre, qui comprenait primitivement toutes les espèces de Planariidae bioculées, se restreint

actuellement à une partie de celles dont les oviductes communs débouchent dans l’atrium mâle.

L’organe musculo-glandulaire, de type particulier, caractéristique de P. lorva, à lumière très

étroite, diffère par sa constitution de celui des Dendrocoelidae. L’atrium mâle ne possède pas de couches

de fibres radiaires.

Espèces d’assez grande taille, fortement pigmentées. La tête tronquée porte deux yeux écartés.

Planaria torva (Muller, 1774)

Espèce type, c’est la seule espèce du genre qui soit représentée en Europe, où elle est très répan¬

due (Luther, 1961) dans toutes les eaux épigées, sauf dans celles des régions du Sud-Ouest.

Kenk (1936 b) décrit d’après un seul individu récolté près de Logatec (Slovénie), la variété

stygia, dépigmentée et à canal éjaculateur étroit.

En Amérique du Nord et en Asie sont connues respectivement :

P. dactyligera dactyligera Kenk, 1935 (Virginie),

P. dactyligera musculosa Kenk, 1969 (Caroline du Nord et Louisiane),

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TR1CLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

P. kempi Whitehouse, 1913 (Inde),

P. occulta Kenk, 1969 (Virginie),

P. onegensis Zabusov, 1901, synonyme probable de P. torva.

5. Genre Polycelis Ehrenberg, 1831

Sijn. : Planaria Muller, 1776 (in part.) ; Ijimia Bergendal, 1890 ; Sorocelis Seidl, 1911 (in part.) ; Seidlia

Zabusov, 1911 ; Rjabuschinskia Zabusov, 1916.

Juqu à présent, une seule espèce de ce genre, largement répandu dans l’hémisphère septentrional,

peut être considérée comme hypogée, en Europe. D’autres ne sont que des trogloxènes.

Les Polycelis groupent des Paludicoles pigmentés à yeux multiples, plus ou moins alignés et

punctiformes. Les testicules sont nombreux et prépharyngiens. Le pénis présente un bulbe important

dont la papille peut être bien développée ou absente. L’oviducte commun débouche dans l’atrium

mâle. Les organes musculo-glandulaires sont présents ou absents.

C’est en se basant sur ce dernier caractère que Kenk (1953) a créé trois sous-genres :

Polycelis, sans organe musculo-glandulaire, Seidlia, à épaisse musculature entourant l’atrium

mâle et Ijimia, caractérisé par la présence constante d’organe musculo-glandulaire.

De Beauchamp (1955, p. 123), puis Dahm (1958, p. 62) jugent cette subdivision mal fondée.

En effet, il conviendrait, si l’on adoptait cette classification, de placer dans deux sous-genres diffé¬

rents deux espèces telles P. tenais et P. nigra qui, par ailleurs, sont extrêmement proches l’une de

l’afltre. Le sous-genre Seidlia peut être seul conservé car il ne semble pas exister de variabilité dans la

musculature de l’atrium mâle.

De nombreuses espèces ont été décrites :

— en Amérique du Nord :

P. coronata (Girard, 1894) (Wyoming et Dakota du Sud),

P. borealis Kenk, 1953 (Alaska).

— au Japon :

P. sapparo (Ijima et Kaburaki, 1916) peu pigmentée,

P. (Seidlia) auriculata Ijima et Kaburaki, 1916,

P. (Seidlia) schrnidti (Zabusov, 1916) + P. ijimai Kaburaki, 1917,

P. akkeshi Ichikawa et Kawakatsu, 1963, dépigmentée.

— en Asie :

lie Sakhaline

P. karafto Ijima et Kaburaki, 1916,

Altai

P. receptaculosa (Livanov et Zabusova, 1940),

Kamtchatka

P. elongata (Zabusova, 1929),

P. polyopis (Zabusova, 1936),

P. (Seidlia) relicta (Zabusova, 1929),

P. eudendrocoelides (Zabusova, 1929),

P. (Seidlia) eurantron (Zabusova, 1936),

Turkestan

P. (Seidlia) sabussowi (Seidl, 1911) -f- P. lactea -f- P. stummeri,

Source : MMHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Région de la mer d’Aral

P. eburnea (Muth, 1912), sous-espèce de P. koslowi d’après Porfirjeva, I960,

Tibet

P. libellai (Zabusov, 1911) ; Hyman, 1934,

P. koslowi (Zabusov, 1911),

Afghanistan

P. pathan de Beauchamp, 1959,

P. pamirensis de Beauchamp, 1961.

— en Nouvelle Guinée :

P. oculi marginata (Palombi, 1931).

Les espèces européennes sont peu nombreuses :

— en Russie du Sud-Est :

Kazakhstan

P. kulsaika (Zabusova, 1947),

P. alma-atima (Zabusova, 1947),

P. linkoi (Zabusova, 1901).

— en Europe occidentale cinq espèces se rencontrent fréquemment dans tous les cours d’eau ; une

seule est troglobic (P. benazzii). *

Polycelis felina (Dalycll, 1814)|

Syn. : Planaria felina Dalyell, 1814 ; Polycelis cornuta Johnson, 1822 ; P. lothi Méhély, 1927.

Loc. : France.

Déparlement de l'Ariège-, 'Grotte inférieure du Queire (Biospeologica : XVI, p. 158; LIV, p. 412) ;

'Ruisseau souterrain d’Aulot (Biospeologica : XVI, p. 152; LIV, p. 375; LXXVII, p. 364).

Département des Hautes-Pyrénées ; 'Grotte de l’Église, Nistos (Biospeologica : XXXIII, p. 438) ; 'Grotte

de Bétharram (Biospeologica : XXIV, p. 548; XXXIII, p. 495 ; LIV, p. 599).

Loc. : Italie.

Lombardie, Brescia, grotte Buco del Fus et Bus dei Osei (Scatizzi, 1937).

En dehors des grottes, où elles sont rares, les Polycelis felina se rencontrent dans un certain

nombre de sources froides et dans la partie amont des ruisseaux.

Cette espèce a une très vaste répartition européenne (Vandel, 1921 b, p. 354) surtout méridio¬

nale. Cependant, Krysik (1923) la signale près de Dantzig et Wegelin (1966, p. 28) au Nord de Leipzig.

Diagnose.

Espèce pigmentée ; nombreux yeux (une trentaine) répartis sur les bords antérieurs et latéraux

de la tête ; deux tentacules saillants, mobiles et pointus et un bord frontal convexe. Taille

moyenne, 15 X 4 mm.

Atrium génital séparé en un atrium mâle et un atrium commun, différenciés. La base du canal

de la bourse présente un sphincter caractéristique.

Grande variabilité dans le nombre des organes musculo-glandulaires (Vandel, 1921 a, p. 254) :

— forme normale à deux organes musculo-glandulaires contenus dans une seule

poche,

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

— variété vaginensis à plusieurs organes musculo-glandulaires isolés en deux groupes,

— variété borellii possédant trois ou quatre organes musculo-glandulaires très postérieurs.

Nombre chromosomique 2n = 18 à 2n = 27 (Dahm, 1958, p. 66).

Polycelis nigra (Müller 1774), Polycelis tenuis (Ijima 1884)

et Polycelis hepta Hausen-Melander, Melander et Reynoldson, 1954

Ces trois espèces voisines se distinguent uniquement par des détails de leur appareil copulateur

et par le nombre de leurs chromosomes :

— papille pénienne courte et massive possédant deux ou trois rangs d’épines chitineuses autour

de son ouverture ; pas d’organe musculo-glandulaire ; bourse copulatrice en H. .

2 n = 16 chromosomes P. nigra

— papille pénienne allongée, dont la surface est recouverte d’épines chitineuses ; deux organes

musculo-glandulaires (?) ; bourse copulatrice en forme de sac. P. tenuis

2 n = 14 chromosomes

— papille pénienne allongée, le tiers de la surface seulement est recouvert de petits corps réfrac¬

tant la lumière; sans organe musculo-glandulaire. P. hepta 1

triploïde avec 21 chromosomes

Extérieurement ces Planaires, de 12 à 15 X 2 à 3 mm, dont le bord frontal présente une petite

pointe médiane, les côtés de la tête sont arrondis, possèdent de nombreux ocelles punctiformes. La colo¬

ration varie du gris brunâtre au noir ; quelquefois le pigment peut se rassembler pour former des taches.

Parfois trogloxènes, ces Polycelis épigées sont eurythermes et limnophiles.

Polycelis benazzii de Beauchamp, 1955

(figure 2, 2)

Loc. : Italie.

Ligurie ; Savona, Toirano, Carpenazzo, Grotte Tana di Spettari.

Diagnose.

Dépigmentée en grande partie, quelques chromatophores présents seulement sur le pharynx ;

neuf à dix yeux, non latéraux. Taille : 6 à 13 X 0,5 à 4 mm.

Testicules ventraux pré-pharyngiens.

Pénis conique dont la papille présente une couche musculaire circulaire. Trois organes musculo-

glandulaires débouchent dans la cavité de l’atrium commun. Abouchement de l’ovi-

ducte commun dans le bas de l’atrium mâle.

6. Genre Phagocata Leidy, 1847

Syn. : Planaria Müller, 1776 (in part.) ; Albiplanaria Komarek, 1926 ; Fonticola Komarek, 1926 ;

Kenk, 1930, 1935 ; Hyman, 1937 ; Penecurva Livanov et Zabusova, 1940.

Phagocata gracilis (Haldeman, 1840) est l’espèce type de ce genre qui comprend une trentaine

d’espèces réparties dans tout l’hémisphère nord, dont beaucoup peuplent les eaux souterraines.

Les Phagocata sont d’assez petite taille, elles atteignent au maximum 15 mm. La partie anté¬

rieure est tronquée, sans auricules nets. Les yeux sont généralement au nombre de deux,

ils peuvent également être absents.

1. I.a validité de cette espèce est discutée par Le Moigne (1962) et Benazzi (1963).

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Les testicules s’étendent sur tout le corps, jusqu’à l’extrémité postérieure. Les oviductes pairs

se réunissent en un oviducte commun débouchant dans le haut de l’atrium mâle, sans

entourer le canal de la bourse. Bulbe pénien et papille bien développés ; les canaux défé¬

rents pénétrent séparément dans le bulbe pénien, la vésicule séminale peut être présente

ou non, le sperme est généralement contenu dans un spermatophore secrété par le pénis.

Pas d’organe musculo-glandulaire. Quelques espèces sont polypharyngienncs.

Komarek (1926) distinguait, d’après la taille du pénis et la présence de la vésicule séminale, les

Fonticola et les Albiplanaria. De Beauchamp (1932) montrait que cette distinction était sans objet,

les secondes n’étant que des variétés des premières. D’autre part, Kenk (1930 et 1935 h) introduisait

dans Fonlicola des formes américaines et demandait une nouvelle définition du genre, tout d’abord

défini par la polypharyngie du type. Celle-ci était donnée par Hyman (1937 a) qui a réexhumé le terme

de Phagocata.

Depuis lors, aucune solution valable n’a été fournie permettant de distinguer les Fonlicola, au

sens où l’entend de Beauchamp, des Phagocata s. str.

Reisinger (1960) trouvant le terme pratique, baptisait « Die weissen Planariiden », les Fon¬

ticola que de Beauchamp différenciait pour des raisons d’écologie et de zoogéographie, considérant qu'il

n’y avait pas de Phagocata proprement dites en Europe (1958, p. 13). Cependant Dahm (1964) écrivait

« It is probable that the latter genus (Phagocata) is an unnatural mixture of species with ill-defined

generic characters, but until this is definitely proved by comparative analysis the validity of Ilyman’s

nomenclatorial révision must be accepted ».

11 est bien certain qu’en nous limitant à l’étude de l’appareil copulateur, aucune différence

essentielle n’apparaît entre les espèces d’Europe et celles des autres continents. Toutefois, de Beau-

champ signale que « Dans toutes les Fonlicola il existe une portion du canal éjaculateur qui reçoit des

glandes prenant principalement l’éosine et sécrétant manifestement la substance chitinoïde qui forme

la paroi du spermatophore. Ce spermatophore se rencontre chez les formes européennes, il n’a été signalé,

en Amérique, que pour M. morgani.

Chez les Fonticola également, le canal de la bourse embrasse l’oviduetc gauche, avant qu'il ne

se réunisse avec l’oviducte droit en un tronc commun.

a) Liste des espèces américaines et asiatiques.

Différents auteurs ont donné la description d’une vingtaine d’espèces non européennes.

• Espèces américaines; clef de détermination dans Carpenter (1969, pp. 280-281).

Espèces dépigmenlées :

P. bursaperforala Darlington, 1959 — anophthalme,

P. cavernicola Hyman, 1954,

P. subterranea (= P. gracilis) Hyman, 1937 — polypharyngée,

P. morgani morgani (Stevens et Boring, 1906), Hyman (1937 a),

P. morgani polycelis Kenk, 1935,

P. nivea Kenk, 1953,

P. oregonensis Hyman, 1963,

P. tahoena Kawakatsu, 1968 ; Kenk (1970).

Espèces pigmentées :

P. bulbosa Kenk, 1970,

P. crenophila Carpenter, 1969 ; Kenk (1970),

P. gracilis gracilis (Haldeinan, 1840),

P. gracilis woodworlhi Hyman, 1937,

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

P. gracilis monopharyngea Hyman, 1945,

P. velata (Stringer, 1909), Hyman (1937 a),

P. vernalis Kenk, 1944.

• Espèces japonaises et asiatiques.

Espèces dépigmentées :

P. albata Ichikawa et Kawakatsu, 1962,

P. coarctata Arndt, 1922 (= P. pellucida, Ijima et Kaburaki, 1916, d’après Arndt, 1924, p. 245),

P. tenella Ichikawa et Kawakatsu, 1963.

Espèces pigmentées :

P. armeniaca (Komarck, 1916), de Bcauchamp (1958),

P. iwamai Ichikawa et Kawakatsu, 1962,

P. kawakatsui Okugawa, 1956,

P. miyadii Okugawa, 1939,

P. papillifera Ijima et Kaburaki, 1916,

P. teshirogi Ichikawa et Kawakatsu, 1962,

P. uénoi Okugawa, 1939,

P. vii’ida Ijima et Kaburaki, 1916 [= P. ( Penecurva) siverica Zabusov],

Les auteurs russes (Livanow et Zabusova) décrivent un certain nombre d’espèces provenant du

Lac Teletzoë et de ruisseaux environnants de l’Altaï et créent un nouveau genre Penecurva pour cer¬

taines d’entre elles : « Ce sont les formes indigènes qui habitent les confins septentrionaux de l’Asie

centrale et s’étendent à l’Est jusqu’à l’Océan Pacifique; elles manquent totalement dans la faune

européenne » (1940, p. 154) :

P. altaica, P. paravitloides, P. ( Penecurva) mesorchis qui comporte la variété praeputialis,

P. (Penecuroa) teletzkiana avec la variété longopharyngea.

En fait, il est délicat de les différencier des Phagocala s. str. ; le pénis asymétrique, à plus fort

développement dorsal, ne paraît pas correspondre à un caractère générique important, pas davantage

que l’ouverture de la lumière du pénis s’effectuant ventralement, en dessous de l’extrémité de la papille,

caractère que l’on observe chez P. nivea et P. morgani.

b) Les espèces européennes sont peu nombreuses et beaucoup mieux connues que les précédentes.

Pour toutes les raisons données par de Beauchamp et par Reisinger, et qui me semblent justifiées, il

convient de regrouper les formes d’Europe. Cette position est également défendue par Stankovic (1960,

p. 176).

11 est difficile cependant de conserver les Fonticola en tant que genre. La présence des sperma-

tophores n’est pas, à elle seul, un critère suffisant pour justifier la validité de ce genre (des spermato-

phores ont été observés chez quelques D. gonocephala ) et pas davantage la dépigmentation et la réduc¬

tion des yeux. Tant qu’une étude comparative de ces espèces européennes et des espèces américaines

n’aura pas permis de résoudre définitivement ce problème, je tiendrai Fonticola pour un sous-genre

strictement européen.

Le sous-genre Fonticola

Les Fonticola doivent peupler de façon homogène l’Europe occidentale car il est certain que nous

manquons encore d’informations pour de nombreuses régions. L’aire de répartition des différentes espèces

apparaît sur la carte de la figure 4. Fonticola oitta est la plus répandue et la mieux connue ; son pénis

présente la structure la plus simple ; c’est par elle que commencera cette énumération, bien que l’espèee

type soit P. olivacea.

Source : MNHN, Paris

.30

N1COI.E GOURBAULT

Phagocala ( Fonticola) villa (Dugès, 1830)

(figure 2, 3)

Syn. : Planaria villa Dugès, 1830 ; P. macrocephala Fries (1879) ; Fonticola villa Komarek (1926) :

de Beauchamp (1932) ; PhagoccUa villa Hyman (1937).

Loc. : P. villa possède une vaste distribution européenne (Gislen, 1946). Elle est signalée des Iles Baléares,

Pologne, Tchécoslovaquie, Suède, Iles Britanniques, Allemagne du Nord, Belgique (Province

de Namur, grotte de Han-sur-Lesse ; Vendrix, 1961), Luxembourg (Lingserbach : « ruisselet en

communication avec les eaux qui sont accumulées à l’intérieur des mines de galène abandon¬

nées d’Allerborn », Hoffmann, 1963 b).

En France, de Beauchamp (1932, p. 274) donne une liste des stations de récoltes de cette espèce.

Dans les Pyrénées elle n’est pas rare et j’ai pu en recueillir à de nombreuses reprises dans les

sources temporaires, les sous-écoulements des ruisseaux et les grottes (assez souvent les individus

étant asexués il est impossible de les rattacher avec certitude à cette espèce car il n’est tenu compte

dans ce cas que de l’aspect extérieur).

Département de l'Ardèche ; grotte des Huguenots, 18 individus sexués (leg. et coll F. Lescher-Moutoué

et L. Juberthie, août 1966).

Département de la Saône-et-Loire ; Louhans, nappe alluviale de la Seille, une cinquantaine d’individus

(leg. et coll. G. Magniez, janvier 1970).

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Diagnose.

La forme de l’extrémité antérieure varie légèrement suivant les populations. Dépigmentée ;

deux petits yeux écartés du cinquième au sixième de la largeur de la tête à leur niveau.

Taille variable : 6 à 14 X 1 à 2 mm.

Coecums = 10 à 12 supérieurs et 20 à 25 inférieurs. Testicules sur toute la longueur du corps.

Pénis court. ; canal éjaculateur plus ou moins bien défini, ouvrant dans une cavité préputiale

caractéristique. Spermatophore à queue courte. Oviducte gauche embrassé par le canal

de la bourse.

Nombre de chromosomes variable :2n = 21à2n=70; multiples de 7, nombre de base (Dahm,

1964, p. 489).

Phagocala (Fonticola) albissima (Vejdovsky, 1883)j

(figure 2, 4)

Syn. : Plunaria albissima Vejdovsky, 1883 ; Albiplanaria albissima Komarek (1926) ; Fonticola albis¬

sima Kenk (1930).

Loc. : Yougoslavie.

Herzégovine ; Rijeka du Cernicko Polje (de Beauchamp, 1937 b).

Loc. : Tchécoslovaquie.

Bohême.

Loc. : France.

Département de la Meurthe-et-Moselle ; Saint-Nicolas-de-Port, source.

Département de la Moselle ; bois de Gondrewange, source (de Beauchamp, 1932, pp. 307-308).

Selon Dahm (coin, pers.) cette espèce a été signalée par erreur du Danemark, lac Esrom (Berg,.

1938, p. 42).

Diagnose.

Dépigmentée, deux petits yeux à écartement variable. Taille = 10 mm.

Coecums supérieurs = 10 à 12, inférieurs = 18.

Pénis long et cylindrique, sans cavité préputiale, à bulbe plat musclé. Canaux déférents à mus¬

culature circulaire. Spermatophore ovoïde à long pédicule distinct.

Nombre de chromosomes 2 n = 36 (Dahm, 1964, p. 491). Montre peu de facilité à régénérer.

Phagocata ( Fonticola ) illyrica (Komarek, 1919)

Syn. : Planaria illyrica Komarek, 1919 ; P. macédonien Stankovic, 1926 ; Albiplanaria macedonica

Stankovic et Komarek (1927) ; Fonticola illyrica Kenk (1930) ; F. albissima var. illyrica de

Beauchamp (1932).

Loc. : Yougoslavie.

Macédoine centrale et occidentale, dans de nombreuses sources de montagne (souvent avec C. mon-

tenigrina ; Stankovic et Komarek, 1927, p. 631).

Herzégovine ; Trebinje, Vrelo Lusac, résurgences temporaires ; nombreuses stations signalées par

de Beauchamp (1937 b, p. 360).

Loc. : Bulgarie.

Sources aux environs de Sofia (Chichkoff, 1924).

Source : MNHN, Paris

32 NICOLE GOURBAULT

Diagnose.

La mise en synonymie de P. illyrica et macedonica est due à Komarek (1953 a, p. 277).

Dépigmentée, deux yeux assez gros et écartés. Taille : 7 à 13 X 5 mm.

Long pénis, à forte musculature circulaire périphérique, faisant saillie par le pore génital ;

petite vésicule séminale ; canaux déférents accolés ; musculature renforcée au niveau

de l’abouchement du canal de la bourse dans l’atrium commun.

Spermatophore à queue bien développée, mais plus courte que pour P. albissima.

Espèce intermédiaire entre P. albissima et P. ochridana.

Phagocata ( Fonticola) ochridana (Stankovic et Komarek, 1927)

Syn. : Fonticola dalmatica Stankovic et Komarek, 1927 ; Fonticola albissima var. dalmatica de Beau-

champ (1932).

Loc. : Espèce balkanique.

Yougoslavie.

Dalmatie ; Sinjski Han, source Kosinac.

Slovénie ; Trieste, Crna Jama (Biospeologica : XXXIX, p. 296 ; L1V, p. 580).

Bord du lac d’Ohrid.

Grèce.

Corinthie ; bord de la mer Égée (Stankovic, 1934).

Diagnose.

Dépigmentée, deux petits yeux. Taille = 4 à 8 mm.

Pénis conique affleurant l’orifice du canal de la bourse. Canaux déférents réunis dans le haut

de la papille pénienne, débouchant dans une ébauche de vésicule séminale à « frange »

en entonnoir, caractéristique, plus longue que pour P. macedonica.

Glandes du canal éjaculateur très nettes.

Nombre de chromosomes 2 n = 32 (Dahm, 1964, p. 497).

Phagocata ( Fonticola ) bosniaca (Stankovic, 1926)

Syn. : Planaria bosniaca Stankovic, 1926 ; Fonticola bosniaca Stankovic et Komarek (1927) ; F. albis¬

sima catalaunica de Beauchamp, 1932 (1937 b, p. 362).

Loc. : Yougoslavie.

Bosnie ; Sarajevo, source de la Bosna, Illidza Banjva (avec C. rnonlenigrina).

Slovénie ; Kocevje, Ljubljana, grottes et sources de la région.

Loc. : France.

Département de la Marne ; Somme, Vesle, sources.

Diagnose.

Dépigmentée, deux petits yeux. Taille = 7 à 10 X 2 à 2,3 mm.

Pénis important à grande vésicule séminale dont les hautes cellules forment un repli qui des¬

cend vers l’extrémité de la papille. Ce septum est caractéristique de l'espèce ; forme de

passage entre P. albissima et P. olivacea.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Phagocata ( Fonticola) olivacea (Schmidt, 1862)

Syn. : Planaria olivacea Schmidt, 1862 ; Fonticola olivacea Stankovic et Komarek (1927).

Espèce type de l’ancien genre Fonticola.

Loc. : Grèce.

Iles Ioniennes : Corfou, en aval de El Canon, dans un fossé, et Céphalonie. Endémique strict.

Diagnose.

Dépigmentée, deux yeux assez grands et écartés. Taille = 10 à 15 mm.

Coecums supérieurs et inférieurs au nombre d’une quinzaine. Testicules ventraux sur toute la

longueur du corps.

Pénis conique, assez trapu à bulbe musculeux ; canaux déférents réunis en T débouchant dans

une vésicule arrondie tapissée de hautes cellules peu distinctes du canal éjaculateur.

Le canal de la bourse débouche du côté droit de l’atrium génital.

Phagocata ( Fonticola ) paravitta (Reisinger, 1923)

Syn. : Planaria paravitta Reisinger, 1923 ; Fonticola paravitta Komarek (1926) ; Kenk (1930).

Loc. : Autriche.

Styrie ; environs de Graz, semble confinée dans les Alpes orientales et absente dans la région dinarique.

Diagnose.

Dépigmentée, deux petits yeux très rapprochés. Taille = 12 mm.

Testicules ventraux.

Pénis court, conique, à vésicule large et canal éjaculateur tapissé d’un épithélium à cellules très

éosinophiles. Spermatophores pédonculés. Glandes éosinophiles très nombreuses, carac¬

téristiques de l’espèce.

Nombre de chromosomes 2 n = 34 (Dahm, 1964, p. 491).

Phagocata ( Fonticola) maculata (Stankovic, 1937)

Loc. : Yougoslavie.

Lac d’Ohrid ; espèce lacustre, endémique strict.

Diagnose.

Large tache brune sur le tiers antérieur du dos de l’animal ; deux petits yeux très rapprochés.

Taille inférieure à 6 ou 7 mm.

Petit pénis conique, étiré, à musculature périphérique puissante ; pas de vésicule séminale.

Phagocata ( Fonticola ) undulata (Stankovic, 1960)

Loc. : Yougoslavie.

Lac d’Ohrid ; espèce lacustre, endémique strict, caractérisée par les bords latéraux du corps ondulés

et dentelés.

1 564 018 6 3

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Phagocata (Fonticola) leplophallus (Reisinger, 1962)

Loc. : Autriche.

Styrie ; Radkersburg.

Diagnose.

Papille pénienne effilée et bulbe important ; pas de glandes au niveau du canal éjaculateur.

7. Genre Atrioplanaria de Beauchainp, 1932

Ce genre créé par de Beauchamp pour l’espèce unique A. racovitzai (1932, p. 334), forme isolée à

atrium copulateur précédé par l’atrium mâle et dont le pénis possède une structure particulière, a été

par la suite ramené au rang de sous-genre de Fonticola par Kenk (1936 a). Je pense que cette suppression

du genre est injustifiée. En effet, l’ensemble des caractères qui le définissent (bien qu’ils ne soient pas

remarquables lorsqu’ils sont considérés séparément) constitue un tout homogène qui justifie parfaite¬

ment le maintien de cette coupure systématique. Actuellement, la connaissance d’un plus grand nombre

de Triclades qui présentent de semblables caractères, plaide en faveur de ce maintien.

L aspect extérieur des Atrioplanaria, dépigmentées, permet de les dilTérencier aisément des

autres Planariidae et même des Phagocata avec lesquelles certains auteurs les confondent.

Filiformes, à partie antérieure pourvue de deux petits tentacules mobiles dressés pendant la

marche, elles possèdent un pharynx et un appareil copulateur situés très en arrière du corps. Les tes¬

ticules prépharyngiens s’alignent sur deux rangées parallèles, soit ventralement soit dorsalernent.

Dans le pénis libre, plus ou moins développé, débouchent séparément les canaux déférents en formant

un appendice interne saillant au niveau de la vésicule séminale. L’atrium mâle, dans lequel s’ouvre

l’oviducte impair, est distinct de l’atrium commun. Les spermatophores sont inconnus dans ce genre.

Ce genre, propre à l’Europe, comprend un petit nombre d’espèces (figure 5) dont la dispersion

géographique s’étend actuellement de l’Espagne aux Carpathes (Bihar). Il s'agit de formes hypogées,

liées aux eaux souterraines continentales. Elles ont été récoltées dans des gours de grottes, ou des sources

temporaires.

Atrioplanaria racovitzai (de Beauchamp, 1928)

(figure 6, 1)

Syn. : Planaria racovitzai de Beauchamp, 1928 ; Fonticola prosorchis Kenk, 1937.

Loc. : Roumanie.

Bihar; Vascau : Baita, source Izvorul Crisului negru (Biospeologica : L1V, p. 489; Leruth, 1939a,

p. 36).

• Bradet, grotte Tartaroaei (Biospeologica : LIV, p. 402; Leruth, 1939 a, p. 42).

• Magura, grotte Coliboaia (Biospeologica : LIV, p. 458 ; Leruth, 1939 a, p. 40).

• plasa Beius, Ferice, grotte Ferico (Leruth, 1939 a, p. 43).

Loc. : Autriche.

Aux environs de Gratz, source temporaire. Il s’agit là de la station type de l’espèce décrite par Kenk

sous le nom de Fonticola prosorchis, déjà mise en synonymie avec A. racovitzai par Reisinger

(1960, p. 291) et Dahm (1964, p. 488).

Loc. : Yougoslavie.

Slovénie ; Markovscina, grotte Dimnice (Biospeologica : LIV, p. 579 ; LXX1I, p. 135 ; LXXV11, p. 431).

Race anophthalme (Gourbault, 1969 b).

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Loc. : Espagne.

Madrid ; Guadalajara, Guadarama, nappe alluviale du Hénares (Gourbault, 1971).

Diagnose.

Dépigmentée, deux petits yeux pour le type de l’espèce. Taille 4,5 à 7 X 1 à 2 mm.

Testicules ventraux alignés sur deux rangées, prépharyngiens.

Caecums digestifs au nombre de 25 sur la branche impaire et d’une quinzaine sur les branches

paires.

Pénis court, dévié ventralement, comportant un appendice interne bien développé et une vési¬

cule séminale sphérique. Importante musculature de l’atrium mâle et puissant sphincter

le séparant de l’atrium commun. L’oviducte gauche est embrassé par le canal de la bourse,

l’oviducte impair débouche à l’extrémité de l’atrium mâle.

Nombre chromosomique 2 n = 52 (Dahm, 1964, p. 497).

Atrioplanaria sp. (Benazzi, 1938)

Loc. : Italie.

Sardaigne ; Sassari, petit ruisseau à sec pendant une grande partie de l’année.

Il doit s’agir d’^4. racovitzai puisque Benazzi rapporte à A. prosorchis cette espèce insulaire.

Cependant Dahm (1964, p. 501) observe des différences dans le nombre de chromosomes des

deux espèces puisqu’il obtient pour celle-ci 2 n = 46.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Alrioplanaria opisthogona (Kenk, 1936)

Syn. : Fonticola opisthogona Kenk, 1936 ; Alrioplanaria opisthogona de Beauchamp (1937).

Loc. : Yougoslavie.

Slovénie ; Ljubljana, Petkovec, grotte Godobovska.

Diagnose (d’après un seul individu).

Dépigmentée et anophthalme. Taille de 10 X 1 mm.

Ne diffère d’A. racovitzai que par l’absence d’yeux et le plus grand développement du pénis

et de son appendice interne ; pourrait donc correspondre à la race anophthalme connue

de la grotte Dimnice.

Alrioplanaria notadena de Beauchamp, 1937

(figure 6, 2)

Syn. : Fonticola ( Alrioplanaria ) notadena de Beauchamp (1949).

Loc. : France.

Département de l’Isère ; La Tour du Pin, grotte de la Balme (Ginet, 1951, 1961 ; Ginet et Puglisi, 1964).

Département de la Savoie ; Aix-les-Bains, source captée.

Département du Bas-Rhin ; bras mort de la Bruche entre Entzheim et Holzheim. En forêt de Neuhof,

au Sud de Strasbourg, dans une flaque d’eau.

Diagnose.

Dépigmentée, deux très petits yeux. Taille : 10 à 12 X 1 mm.

Testicules ventraux sur deux rangées régulières. Énorme développement des glandes roses de

la face dorsale.

Bulbe pénien arrondi, un seul canal déférent impair (réunion des deux canaux pairs) qui débouche

dans la vésicule séminale.

Pénis plus long que le bulbe, papille mince. Atrium mâle à musculature circulaire très puissante.

Alrioplanaria delamarei Gourbault, 1969

(figure 6, 3)

Loc. : France.

Département de l’Ariège; * Durban-sur-Arize, source temporaire, en prairie (loc. typ.).

• 'Campet, Moulis, source temporaire (leg. et coll. F. Lescher-Moutoué).

• 'Eaux du sous-écoulement du Nert (Gourbault et Lescher-Moutoué, 1968).

Diagnose.

Dépigmentée, deux petits yeux. Taille : 7 à 8 X 1,5 mm.

Testicules dorsaux, prépharyngiens. Appareil copulateur éloigné de la bouche.

Bulbe dont la musculature longitudinale se prolonge et recouvre l’atrium mâle. Papille trois

fois plus longue que le bulbe, effilée, emplit les atriums ; son appendice interne est très

long et peut même faire saillie par le pore génital. Atrium mâle à musculature très déve¬

loppée qui s’interrompt au niveau de l’atrium commun situé au-dessous de l’oviducte

commun.

Source : MNHN, Paris

Kig. 6. — Schémas d'appareil» copulateum de Planariidac hypogées, en vue dorsale : 1. — Atrioplanaria racovUzai ;

.. - A. noladena -,i.—A. delamarei (schémas 1 et 2 redessinés d'après les coupes et les figures de de Beauchamp).

ap, appendice interne ; od, oviductes pairs ; va, vésicule séminale.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

III. — CONCLUSION

Des douze genres de Planariidae définis précédemment (en faisant toutefois abstraction des

genres américains possédant un organe adhésif céphalique antérieur bien développé, regroupés en

Kenkiidae par Hyman), sept sont représentés dans la faune d’Europe et, parmi ceux-ci, trois seulement

sont les hôtes habituels et même exclusifs des eaux souterraines.

Ce sont :

— les Plagnolia, caractérisées par le double abouchement de l’oviducte commun dont un diver¬

ticule étroit se jette dans l’atrium mâle, alors que la portion qui reçoit les glandes coquillières souvre

à la base du canal de la bourse.

— les Phagocata, limitées en Europe au sous-genre Fonlicola isolé pour des raisons écologiques

et biogéographiques, dont l’oviducte commun débouche dans le haut de l’atrium mâle et chez lesquelles

on observe régulièrement la présence d’un spermatophore.

— les Atrioplanarin, voisines des précédentes, mais dépourvues de spermatophores du fail

même de la constitution du pénis à appendice interne saillant au niveau de la vésicule séminale et chez

lesquelles les deux atriums sont nettement distincts.

Ces trois genres possèdent en commun le caractère de dépigmentation qui est une des manifes¬

tations les plus classiques et les plus courantes du type cavernicole (Vandel, 1964, p. 478). Certaines

espèces ou encore certaines races peuvent être anophthalmes ; mais alors que l’absence totale d’yeux

ne s’observe que rarement chez les Planariidae (Plagnolia ), la réduction des yeux est toujours nette

pour ces formes hypogées comme c’est le cas, par exemple, chez toutes les Fonticola.

Les représentants de la famille des Planariidae sont abondants dans les eaux plutôt froides

et courantes (les eaux très froides ne sont supportées généralement que par les Crenobia) et peuplent

surtout la zone tempérée de l’hémisphère boréal. En Europe les formes hypogées s’étendent, comme

l’indiquent les cartes de répartition des espèces, de l’Angleterre à l’Espagne 1 et l’Italie, vers la Pénin¬

sule des Balkans karstiques dont la faune est d’une grande richesse. Par contre, la Russie d'Europe

ne renferme, semble-t-il, aucune de ces formes hypogées ; seuls les genres Polycelis et Dugesia ainsi

que des formes épigées de Phagocata y ont été signalés.

A la lecture de cette revue monographique des Triclades Paludicoles, il apparaît que la famille

des Planariidae est peu représentée dans la faune hypogée d’Europe, puisque, à ce jour, nous ne con¬

naissons que quinze espèces véritablement inféodées aux eaux souterraines continentales ; la grande

majorité des autres formes mène un mode de vie épigé.

En revanche, cette proportion s’inverse totalement pour la famille des Dendrocoelidae.

1. L’Espagne étant jusqu’à présent peu prospectée, il n’est pas possible de conclure à la pauvreté apparente de

son peuplement en Planariidae obscuricoles.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

CHAPITRE III

LES DENDROCOELIDAE

Les Dendrocoelidae sont caractérisés morphologiquement par l’alternance régulière des couches

de fibres longitudinales et circulaires de la zone interne du pharynx. La présence de l’organe adhésif

n est pas obligatoire, pas davantage que celle de l’organe musculo-glandulaire, généralement bien

différencié. Les espèces de Dendrocoelidae actuellement reconnues se répartissent en neuf genres (à

l’exception des genres strictement asiatiques) dont le plus important est le genre Dendrocoelum qui

renferme la plupart des formes hypogées récoltées en Europe et qui n’est représenté sur aucun autre

continent.

I. — CLASSIFICATION A L'ÉCHELON GÉNÉRIQUE

En tenant compte des seuls caractères anatomiques et en prenant pour base de détermination

les caractéristiques de l’appareil copulateur, et tout particulièrement du pénis, ainsi que les variations

de la musculature du pharynx et l’abouchement des oviductes communs, il convient d’envisager la

classification donnée ci-après.

Les Dendrocoelidae constituent un groupe complexe dont l’étude laisse apparaître qu’un moyen

commode de division réside dans la présence ou l’absence de l’organe musculo-glandulaire. L’introduc¬

tion de cet élément permet de distinguer deux groupes dans cette famille représentée en Europe par

certains des genres inclus dans les sections A et B du tableau suivant :

A. — Formes pourvues d’un organe musculo-glandulaire

— Oviductes fusionnés débouchant dans l’atrium commun. Miodendrocoelum,

genre monospécifique de Bourgogne.

— Oviductes fusionnés débouchant dans l’atrium mâle

• Organe musculo-glandulaire saillant directement dans l’atrium commun.

Dendrocoelum,

genre européen.

• Organe musculo-glandulaire ayant migré vers le haut ; présence d’un pore supplé¬

mentaire . Acromyadenium,

genre monospécifique, propre à l’Afrique du Nord.

B. — Formes dépourvues d'organe musculo-glandulaire

— Pénis à papille bien développée et bulbe à structure simple ; organe adhésif très différencié

en forme de ventouse, quand il existe. Dendrocoelopsis,

genre holarctique.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

— Pénis rudimentaire ; organe adhésif très développé. Bdellocephala,

genre eurasien.

— Disparition de la papille pénienne ; vésicule glandulaire confondue avec l'atrium mâle.

Rectocephala,

genre holarctique.

— Pénis à bulbe massif cylindrique, à deux couches musculaires concentriques séparées par

une couche qui n’est pas musculaire; papille nette et grande vésicule glandulaire. .

Procotyla,

genre nord-américain.

— Pénis noyé dans ses glandes hypertrophiées. Macrocotyla,

genre monospéciPique nord-américain.

Formes pourvues d’organes musculo- glandulaires multiples (ou dé pour i>

genre holarctique, à l’exception de l’Europe.

d’o. m. g.) ; plurioculées.

Sorocelis ,

La famille des Dendrocoelidae, ainsi délimitée, rassemble des genres 1 possédant en commun,

en dehors des caractères d’anatomie interne déjà signalés, un certain nombre de constantes qui per¬

mettent de reconnaître une morphologie externe commune à l’ensemble des Dendrocoelidae européens.

Cet aspect dendrocoelien, particulier à ces formes, est lié à la dépigmentation, à la taille relativement

grande des individus dont le corps montre de larges lobes céphaliques et des bords latéraux nettement

ondulés, à la présence fréquente d’un organe adhésif antérieur.

Dans l’exposé qui va suivre je traiterai en détail uniquement des genres représentés en Europe.

Les autres genres seront simplement cités pour mémoire.

Ainsi le genre Procotyla Leidy, 1857, ne compte que deux espèces nord américaines : Procotyla

(luvialilis Leidy, 1857, et Procotyla typklops Kenk, 1935 (Hyman, 1945, 1955).

Le genre Macrocotyla Hyman, 1956, est représenté par une seule espèce obscuricole à organe

adhésif très développé : Macrocotyla glandulosa Ilyman, 1956.

Le genre Sorocelis Grube, 1872, groupe des formes très diverses car il rassemble tous les Den¬

drocoelidae plurioculés à organes musculo-glandulaires multiples. En dehors des espèces asiatiques,

surtout nombreuses dans le lac Baïkal où elles sembleraient avoir pris naissance, une espèce dépigmentée

a été signalée en Amérique du Nord : Sorocelis americana Hyman, 1939.

II. — ÉTUDE DES DIFFERENTS GENRES ET ESPÈCES EUROPÉENS

Pour des raisons d’ordre pratique signalées précédemment, cet exposé île la classification des

Dendrocoelidae. débutera par les formes qui possèdent un organe musculo-glandulaire de même type,

caractéristique du genre Dendrocoelum. Parmi ces formes, qui regroupent également, les deux genres

monospécifiques M iodendrocoelurn et Acromyadeniuin, les Dendrocoelum renferment la presque totalité

des espèces, essentiellement hypogées. Ce genre présente une vaste répartition géographique mais

uniquement européenne. C’est le plus diversifié des genres de la famille des Dendrocoelidae.

1. De nombreux genres, tous asiatiques, bien représentés en particulier dans le Baïkal, ne figurent pas dans cette

classification mais doivent cependant être signalés. Ce sont des genres très différents des Dendrocoelum européens et qui

présentent souvent des caractères curieux (ventouses véritables, papilles dorsales...). Ainsi Procotylm, Polycotylus, Poiio-

plana, Archicolylus et Monocotylus Korotneff, Dicolylus Grube, Thysanoplana Gralf, Armilla Livanov, Himaceplialuii

Zabusov. Caspioplana Zabusova, Raicalobia Kenk, llyperbulbina Livanov et Porfierjeva.

Source : MNHN, Paris

ECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

A. — Formes pourvues d’un organe musculo-glandulairf.

a) Genre Dendrocoelum Oersted, 1844

Ce genre est représenté par une série de formes de grande taille, dépiginentées dans l’ensemble

I exception faite de certains Neodendrocoelum). L’extrémité céphalique présente deux lobes céphaliques

arrondis. La différenciation de l'organe adhésif peut être plus ou moins poussée. Les yeux sont géné¬

ralement absents : lorsqu’ils existent leur disposition et leur nombre varient.

La forme du pénis, qui est libre dans l’atrium mâle, diffère selon les sous-genres considérés.

Les oviductes se réunissent en un oviducte commun qui débouche dans l’atrium mâle, juste à sa jonc¬

tion avec l’atrium commun. L’organe musculo-glandulaire très différencié se retrouve chez toutes les

espèces, il fait directement saillie dans l’atrium commun et communique avec l’extérieur par le pore

génital. L’atrium génital se divise en deux cavités séparées par un rétrécissement.

Le genre Dendrocoelum se subdivise en huit sous-genres, tous européens (exception faite de l'un

d’entre eux, Dendrocoelides, qui renferme une espèce nord-africaine, D. millanti, comptée ici).

Les soixante quatre espèces décrites du genre Dendrocoelum se répartissent inégalement dans

ces huit sous-genres.

Dendrocoelides : 28 espèces et 1 variété.

Apodendrocoelum : 4 espèces.

Bolbodendrocoelum : 1 espèce.

Polycladodes : 4 espèces.

Neodendrocoelum : 13 espèces.

Pnlaeodendrocoelurn : 2 espèces.

Eudendrocoelum : 10 espèces.

Dendrocoelum : 2 espèces.

Dans la majorité des cas, seule la constitution du pénis définit la position systématique des diffé¬

rentes espèces. Le pénis le plus simple est celui des Dendrocoelides ; celui des Dendrocoelum s. str. a acquis

une grande complexité de par sa différenciation maximale au niveau de la papille pénienne.

Le tableau 1 (~ figure 7) schématise les différentes variations de la forme du pénis dans les

divers sous-genres de Dendrocoelum. Le pénis le plus simple se rencontre donc dans le sous-genre Den¬

drocoelides qui rassemble le plus grand nombre d’espèces. En prenant ce type de pénis comme référence,

nous pouvons envisager un éclatement des formes selon qu’il se produit une réduction du pénis, qui

peut même disparaître comme c’est le cas pour certains Apodendrocoelum, ou encore lorsqu’une diffé¬

renciation de structure apparaît à ce niveau. L’on peut observer une tendance à l’accroissement de la

taille du pénis chez Neodendrocoelum ; le grand développement du bulbe pénien est un phénomène

rare qui ne se rencontre ici que dans le sous-genre monospécifique Bolbodendrocoelum (cette disposition

se rencontre cependant chez certaines formes asiatiques, récemment décrites, d'Hyperbidbina). La

papille pénienne présente une modification de structure de la base vers l’apex chez les Eudendrocoelum,

et atteint, chez Dendrocoelum un maximum de complexité en se différenciant en flagelle.

Les rapports entre les trois genres de Dendrocoelidae à organe musculo-glandulaire apparais¬

sent sur cette même figure 7. Le sous-genre Apodendrocoelum établit un rapprochement entre Dendro-

coeluin et Miodendrocoelum, ce. dernier se différencie en plus par la position de l’abouchement de l’ovi¬

ducte commun. Les Polycladodes constituent un intermédiaire entre Dendrocoelum et Acromyadenium,

par suite de la structure identique de leur pharynx ; leurs pénis par ailleurs sont assez semblables sur

le plan morphologique.

Contrairement à la pratique habituelle qui veut que l’étude du genre Dendrocoelum débute par

la description des Dendrocoelum s. str., j’envisagerai tout d’abord le sous-genre Dendrocoelides puisqu’il

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Tableau 1. — Position schématique des sous-genres de Dendroeoelum

en fonction de la constitution du pénis.

possède, semble-t-il, la forme d’appareil copulateur qui est la moins complexe ; il renferme également

les espèces de Dendroeoelum. les plus répandues en Europe (exception faite de l’espèce ubiquiste D. lac-

leum).

1. Sous-genre Df.ndrocoelides (de Beauchamp, 1919)

De Beauchamp a créé le genre Dendrocoelides en raison de l’absence de flagelle caractéristique

de Dendroeoelum s. str. Toutes les espèces qui s’y rattachent sont dépigmentées et hypogées. Ramené

au rang de sous-genre, Dendrocoelides groupe actuellement le plus grand nombre d’espèces de Dendro-

coelum. Il est caractérisé par :

— la faible différenciation du pénis court, peu musclé, sans flagelle,

— la vésicule séminale souvent peu différente du canal éjaculateur,

— l’abouchement des canaux déférents qui se fait généralement dans le haut de la vésicule

séminale.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÊS

A l’heure actuelle, vingt-huit espèces de Dendrocoelides ont été décrites. Toutes ne répondent

pas de manière stricte à la définition donnée plus haut, et plusieurs tendances de différenciation se

dessinent à partir de l’espèce type 1 Dendrocoelum regnardi.

Une première tendance se manifeste chez certaines espèces qui montrent un épaississement des

libres circulaires de la papille pénienne. Ce caractère se retrouve de façon exagérée dans les sous-genres

Eudendrocoelum et Dendrocoelum chez lesquels l’extrémité de la papille correspond à un flagelle, dépourvu

de gaine musculaire et très fortement invaginable.

Le sous-genre Dendrocoelides doit inclure également certaines formes se rapprochant du type

D. cavaticum 2 . Chez celles-ci le pénis est plus différencié ; la vésicule séminale se situe au-dessus de l’in¬

sertion des canaux déférents.

1. Il faut noter que l'espèce type désignée par de Bcauchamp peut être également prise comme point de départ

dans cette tentative de classement, car elle correspond à un type morphologique moyen dont on peut faire dériver les autres

2. Pour lequel Kenk, 1930, a créé un sous-genre Paradendrocoelum en se basant sur un caractère (passage des

oviductes entre l’atrium mâle et le canal de la bourse) dont Codreanu a mis en évidence la variabilité dans une meme

espèce. Le sous-genre de Kenk ne peut donc être conservé.

Source : MNHN, Paris

NICOLE COURBAULT

Enfin une dernière tendance se manifeste chez des espèces telles que D. carpathicum, qui présen¬

tent une concentration des glandes péniennes au niveau du col de la vésicule séminale, ce qui n’est pas

sans rappeler le sous-genre Apodendrocoelurn.

Ces quelques considérations permettent de classer la majorité des espèces en quatre groupes

assez homogènes ; un petit nombre d’entre elles ne peuvent cependant entrer dans aucune de ces caté¬

gories.

Le premier groupe comprend les espèces les plus proches du type ; certaines sont localisées dans

le Sud-Ouest de la France (il convient d’y joindre une espèce d’Afrique du Nord).

D. regnardi D. abditum

D. luzelae D. mrazeki (+ var. punnonicum)

D. barbei D. stenophallus

Deux autres espèces, pyrénéennes, D. lescherae et D. coiffaiti, s’intégrent dans le second groupe

qui englobe les formes chez lesquelles la musculature de la papille pénienne est développée à des degrés

divers ; épaisse généralement au niveau des culs-de-sac de l'atrium mâle (D. collini, D. ilalicum), elle

peut s’étendre vers l’apex de la papille.

D. warnimonti

D. banaticum

D. clujanum

D. alriostrictum

D. debeauchampianum

D. tismanae

D. polyrnorphuin

D. orghidani

La musculature circulaire de la papille est également présente dans le troisième groupe qui

comprend des espèces dont le pénis est de grande taille, deux fois plus grand que l’organe musculo-

glandulaire ; D. hankoi et D. spelaeum possèdent en commun le passage de l’oviducte entre l’atrium

mâle et le canal de la bourse.

Une dernière tendance, chez les Dendrocoelides, correspond à la concentration des glandes du

pénis à la base du bulbe pénien, comme chez D. carpathicum, espèce dont se rapproche D. racovitzai.

D. chappuisi et ü. sphaerophallus, récoltés en Roumanie comme le précédent Dendrocoelurn,

possèdent chacun une forte individualité au sein des Dendrocoelides.

Je passerai en revue les espèces de cette famille en tenant compte tout d’abord des regroupe¬

ments par affinités mais aussi, dans la mesure du possible, des regroupements biogéographiques.

Dendrocoelurn ( Dendrocoelides) regnardi (de Beauchainp, 1919)

(figure 8, 1)

Syn. : Dendrocoelides regiuirdi de Beauchamp, 1919 ; Dendrocoelurn regnardi Komarek (1926) ; D. ( Den -

drocoelum) regnardi Kenk (1930) ; D. (Dendrocoelides ) regnardi de Beauchamp (1932).

Loc. : France.

Cette espèce semble bien établie dans les eaux souterraines de l’Albigeois où elle a été récoltée à plu¬

sieurs reprises (Bou, 1968, p. 456).

Département du Tarn ; Albi, ‘puits de la Mouline du gô ; ‘puits de Mascrabières.

‘Grotte-résurgence de Cabéou (Biospeologica : XXXIII, p. 453) ; Villeneuve-sur-Vère, puits

de la Cordonnarié (leg. et coll. C. Bou).

Département du Tarn-et-Garonne ; ‘grotte de Saint-Géry (loc. typ.) (Biospeologica : XXXIII, p. 463;

LXXVII, p. 408) ; ‘grotte de Gourgue de Saint-Antonin (Biospeologica : XXXIII, p. 461).

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS 45

Diagnose.

Dépiginenté et anophthalme, bord frontal étroit. Peut atteindre une très grande taille = 40 X

7 mm. Organe adhésif petit et musculeux, peu de glandes.

Testicules dorsaux, très nombreux.

Pénis bien développé, court, conique, à faible musculature et plis longitudinaux caractéristiques

dans sa lumière ; vésicule séminale arrondie recevant latéralement et dorsalement les

canaux déférents.

Atrium mâle long et étroit ; canal de la bourse dilaté dans sa partie postérieure ; organe musculo-

glandulaire présentant une vaste lumière. Long oviducte commun dirigé vers l’arrière.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides) tuzetae Gourbault, 1965

(figure 8, 2)

Loc. : France.

Département de l'Aude ; Belvis, ‘source dans la forêt de Callong (loc. typ.) et Rivel, ‘abreuvoir de Matha-

lis (Bouillon, 1964).

Département de l'Ariège ; Bélesta, gouffre des Caoujous (Société spéléologique du Plantaurel, 1961 ;

leg. et coll. R. Rouch).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 13 à 20 X 2,5 mm. Organe adhésif en cupule.

11 à 13 caecums supérieurs, 16 à 18 inférieurs.

Testicules ventraux, sur toute la longueur du corps.

Pénis court, conique, très simple et parenchymateux ; large canal éjaculateur. Long oviducte

commun dirigé vers l’arrière. Organe musculo-glandulaire deux fois plus grand que le

pénis ; lumière bien visible.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides) vaillanti de Beauchamp, 1954

(figure 8, 3)

Loc. : Algérie.

Grande Kabylie ; col de Tagman Yakouren, ruisseau.

Diagnose.

Dépigmenté, deux petits yeux rapprochés. Taille = 9x3 mm. Pas d’organe adhésif, mais un

faible abouchement glandulaire.

Une dizaine de caecums supérieurs, 20 inférieurs.

Testicules peu développés : amas de petites cellules basophiles ventrales.

Bulbe peu musculaire à nombreuses glandes ; papille pénienne longue, pleine et conique ; atrium

mâle en forme de long canal à musculature circulaire doublée de fibres longitudinales.

Organe musculo-glandulaire à lumière spacieuse. Canal de la bourse très mince. Oviducte com¬

mun bifurqué au-dessous du pore génital et glandes coquillières très peu développées.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides) barbei de Beauchamp, 1956

(figure 8, 4)

Loc. : France.

Département du Gers ; Lcctoure, Laucate, puits.

Source : MNHN, Paris

Fig. 8. — Schémas, en vue dorsale, d'appareils copulateurB de Dendrocoelidae hypoges du genre Dendrocoelum, sous-

genre Dendrocoelides : 1. — D. regnardi ; 2. — I). tuzetae ; 3. — D. vaillanti ; 4. — D. barbei (schémas 1, 3 et 4

redessinés d’après les coupes et les figures de de Beauchamp).

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TR1CLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme ; bords ondulés. Taille = 10 à 20 X 3 à 4,5 mm. Organe adhésif

bien développé, plexus musculaire et glandes.

Caecums : 15 à 18 supérieurs, 24 à 28 inférieurs.

Testicules irréguliers, généralement dorsaux.

Pénis long, remplissant l’atrium mâle ; vésicule séminale très dilatée ; canaux déférents débou¬

chant latéralement. Épithélium de l’atrium mâle épaissi au-dessous du pénis et plus

musculeux lorsqu’il communique avec l’atrium commun. Oviducte commun long et

longitudinal ; glandes coquillières peu abondantes.

Organe musculo-glandulaire à gauche du pénis, légèrement plus petit que celui-ci. Canal de la

bourse très large à sa base et présentant une musculature circulaire importante, en arrière

de la bourse.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides ) lesclierae Gourbault, 1970

(figure 9, 1)

Loc. : France.

Déparlement de l'Ariège ; * sous-écoulement du ruisseau Le Voip.

Diagnose.

Dépigmenté, deux yeux très réduits. Taille : 16 X 3,5 mm. Organe adhésif apical.

Caecums digestifs : 14 à 16 antérieurs, 20 à 25 postérieurs.

Testicules le plus souvent dorsaux, nombreux et sur toute la longueur du corps.

Pénis à bulbe à musculature en coupole et papille caractérisée par une épaisse musculature

circulaire diminuant vers l’apex. Dans la partie qui ne gaine pas l’atrium mâle, le pénis

est entouré d’une importante musculature : une couche de fibres circulaires, plusieurs

longitudinales ; son épithélium est élevé et papilleux. Organe musculo-glandulaire à

gauche du pénis.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides) coifjaili de Beauchamp, 1956

(figure 9, 2)

Loc. : France.

Département des Pyrénées-Atlantiques ; 'grotte supérieure d’Ainharp (Biospeologica : LXXV1I, p. 277).

Diagnose.

Dépigmenté, deux yeux petits et rapprochés. Taille : 18 X 4 à 5 mm. Organe adhésif nettement

glandulaire.

Caecums digestifs très ramifiés et anastomosés.

Petits testicules généralement dorsaux.

Pénis à bulbe court et peu musculeux ; la musculature périphérique circulaire de la papille pré¬

sente un renforcement qui détermine une constriction bien visible in loto ; canal éjacu-

lateur spacieux. Oviducte commun court débouchant à la jonction des atriums. On observe

parfois une communication génito-intestinale au niveau du canal de la bourse.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides) kenki de Beauchamp, 1937

(figure 9, 3)

Loc. : Yougoslavie.

Herzégovine ; Bileca, source vauclusienne de la Trebinjisca et source secondaire (avec D. nausicae).

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Petite taille = 12 mm maximum. Tête étroite et bourrelet adhé¬

sif en croissant, à glandes rouges très développées et faible musculature ventrale.

Caecums digestifs : 15 supérieurs et 25 inférieurs.

Testicules plutôt ventraux, situés nettement plus bas que les ovaires, ne dépassent pas la bourse

copulatrice.

Pénis allongé et compact ; vésicule séminale peu dilatée où aboutit un canal déférent unique

provenant de la réunion, hors du bulbe, des deux canaux pairs ; papille pénienne muscu¬

leuse. Les deux atriums sont séparés par un diaphragme. Organe musculo-glandulaire

situé à droite, sa pointe faisant saillie hors du pore génital. Canal de la bourse contour¬

nant presque transversalement l’atrium et plus large à ce niveau.

Dendrocoelum ( Üendrocoelides) ubditum Kenk, 1940

Loc. : Yougoslavie.

Slovénie ; Ljubljana, Domzale, puits.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 20 à 30 X 4 à 5 mm. Présence d’un organe adhésif.

Testicules dorsaux, s’étendant jusqu’en arrière de l’appareil copulateur.

Bulbe pénien court, renfermant la vésicule séminale ; papille entourée d’une musculature cir¬

culaire et présentant des fibres longitudinales et radiales dans le parenchyme. Canal

de la bourse à musculature développée. Oviducte gauche passant entre l'atrium mâle

et le canal de la bourse ; nombreuses glandes coquillières. Organe musculo-glandulaire

légèrement plus petit que le pénis et situé à sa droite.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides) mrazeki (Vejdovsky, 1895)

Syn. : Planaria mrazeki Vejdovsky, 1895 ; Dendrocoelum mrazeki Bohmig (1909) ; Mcixner (1915) ;

Komarek (1926) ; D. ( Dendrocoelum ) mrazeki Kenk (1930) ; D. ( Dendrocoelides) mrazeki de

Bcauchamp (1932).

Loc. : Tchécoslovaquie.

Prague, monts Brdy, dans des sources froides, souvent temporaires.

Loc. : Autriche.

Lac inférieur de Lunz.

Loc. : Allemagne.

Sud-Ouest de Dresde ; eaux souterraines de l’Elbe (Wegelin, 1966, p. 26).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 15 à 24 X 2 mm. Organe adhésif peu différencié, quelques

glandes uniquement.

Testicules dorso-ventraux, sur toute la longueur du corps.

Long pénis à papille invaginable ; canaux déférents débouchant côte à côte au milieu de la vési¬

cule séminale qui se continue par un canal éjaculateur à vaste lumière. L’atrium mâle

communique par un orifice étroit avec l’atrium commun qu’emplit l’organe musculo-

glandulaire. Bourse copulatrice de petite taille, éloignée du pénis.

Source : MNHN, Paris

genre Dendrocoelides : 1. — D. lescherae ; 2. — D. coifjaiti ; 3. — D. kenki ; 4. — D. mrazeki /lannonicum (schémas 2,

3 et 4 redessinés d'après les coupes et figures de de Beauchamp).

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAUI-T

De Beauchamp (1932, p. 150) a ramené à une variété de la précédente l’espèce décrite en tant

que Dendrocoelides pannonicus Méhely (1927).

Dendrocoelum mrazeki pannonicuni de Beauchamp, 1932

(figure 9. 4)

Loc. : Hongrie.

Baranya, Pecs, massif Mecsek hegyseg, grottes Kiilyak.

Les quelques légères différences enregistrées tiennent à la position de l'organe musculo-glandulaire hors

du plan médian, à la petite taille des testicules et à l’extrême développement des vitellogcncs.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides ) collini (de Beauchamp, 1919)

(figure 10, 1)

Syn. : Dendrocoelides collini de Beauchamp, 1919, 1920 ; Dendrocoelum collini Komarek (1926) ; D.

(. Dendrocoelum ) collini Kcnk (1930) ; D. ( Dendrocoelides) collini Beauchamp (1932).

Loc. : Dendrocoelum collini est relativement abondant dans l’Est de la France où de nombreuses stations

ont été signalées, ainsi qu’en Belgique. Hoffmann (1963 b) ne parait cependant pas l’avoir

récolté dans le Grand Duché de Luxembourg.

Loc. : France.

Département de Côte-d’Or ; animaux répandus dans le massif calcaire de la Côte-d’Or : puits et sources

à Cestres, Saint-Seine l’Abbaye, Blaisy-Haut, puits à Sainte-Sabine, sources à Lainargelle.

Département de la Meuse ; dans l’Ornain, à Bar-le-Duc.

Département de la Marne ; sources de la Moivre à Malassise, de l’Auve ; sources à Somme-Py, Coole.

Somme-Sous, source de la Soude à Soudé Sainte-Croix.

Département de la Haute-Marne ; près de Langres (de Beauchamp, 1936 a).

Département de la Moselle ; galerie de mine de fer : Moyeuvre-la-grande (Marvillet, 1967).

Loc. : Belgique.

Liège ; puits à Hermalle-sous-Argenteau, eau du gravier de la Meuse (de Beauchamp, 1936 ; Leruth

1938).

Loc. : Italie.

Udine ; grotte de Villanova (del Papa, 1959).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 15 à 20 X 5 mm. Organe adhésif en ventouse apicale.

Nombreux caecums digestifs = 15 à 20 supérieurs et 25 à 30 inférieurs, plus quelques-uns de

part et d’autre d’un tronc commun inférieur.

Testicules dorsaux et ventraux.

Pénis tubuleux ; couche circulaire périphérique épaisse au niveau des culs-de-sac de l’atrium

mâle ; vésicule séminale spacieuse à nombreuses anfractuosités et dans le fond de laquelle

débouchent les canaux déférents. Musculature circulaire puissante caractéristique de la

base du canal de la bourse. Organe musculo-glandulaire globuleux à large cavité intérieure.

Dendrocoelum (Dendrocoelides) italicum Vialli, 1937

Loc. : Italie.

Brescia ; grotte Buco del Budrio.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÊS

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 16 à 18 X 2 mm. Organe adhésif peu différencié.

Caecums digestifs = 10 à 13 antérieurs, une vingtaine postérieurs ; 3 à 5 sur le tronc commun.

Le grand éloignement des stations de récolte paraît à Vialli un fait suffisamment important

pour confirmer la validité de son espèce, très proche de D. collini. Toutefois D. collini

a été signalée près d’Udine.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides ) warnimonli Hoffmann 1 , 1963

(figure 10, 2)

Loc. : Grand-Duché de Luxembourg.

Esch-sur-Alzette ; mine Arbed Esch, couche II.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 13 à 20 X 2 à 3 mm. Fossette adhésive présente.

Testicules nombreux, sur toute la longueur du tronc.

Pénis allongé à bulbe musculeux et papille trois à quatre fois plus longue que le bulbe, entourée

d’une épaisse musculature circulaire ; vésicule séminale étroite. Organe musculo-glan-

dulaire nettement ventral, situé à gauche du pénis.

Nombre des chromosomes compris entre 50 et 60.

Dendrocoelum ( subgen. ?) cavaticum (Fries, 1879)

Syn. : Planaria cavatica Fries, 1879 ; Vejdovsky (1883-1895) ; Dendrocoelum cavaticum Enslin (1906) ;

Dendrocoelides cavatica de Beauchamp (1920) ; D. (Paradendrocoelum ) cavaticum Kenk (9130) ;

de Beauchamp (1932).

Loc. : Allemagne.

Wurtemberg; Jura Souabe, Elzach, grotte de Falkenstein ; Sophienhôhle et sources de l’Alb ; très

nombreuses stations signalées par Spandl (1926).

En amont de Bâle, Dinkelberg, Haslerhôhle, rive droite du Rhin (Steinmann, 1911 ; Bornhauser, 1913).

Loc. : Pologne.

Tatra et Rabotin, près de Zakopane.

Loc. : Tchécoslovaquie.

Puits et sources des environs de Prague.

La position sous-générique de cette espèce demande à être révisée du fait de la suppression

du sous-genre Paradendrocoelum. N’ayant pu l’étudier, je la place provisoirement dans le vaste groupe

des Dendrocoelides. Il en est de même pour les deux espèces suivantes :

Dendrocoelum ( Dendrocoelides ) spelaeum (Kenk, 1924)

Syn. : Dendrocoelides spelea Kenk, 1924, 1925 ; Dendrocoelum ( Paradendrocoelum) spelaeum Kenk

(1930) ; de Beauchamp (1932).

1. Je tiens tout particulièrement à remercier Monsieur Jules Hoffmann, Maître assistant, Zoologie, Université

de Strasbourg, pour m’avoir très aimablement communiqué les coupes sériées de cette espèce.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Loc. : Yougoslavie.

Slovénie ; grotte de Podpec.

Une sous-espèce D. spelaeum causasicum Porfirjeva, 1958, a été signalée dans la faune cauca¬

sienne.

Diagnose.

Dépiginenté et anophthalme. Taille : 13 X 2,5 mm. Organe adhésif faiblement différencié.

Pénis très long, vésicule séminale vaste, supérieure aux canaux déférents ; épaisse couche de

muscles circulaires entourant la papille pénienne. Organe musculo-glandulaire court,

à vaste cavité glandulaire.

Dendrocoelum (Dendrocoelides) hankoi (Gelei, 1927)

Syn. : Dendrocoelides hankoi Gelei, 1927 ; Dendrocoelum ( Paradendrocoelum) hankoi Kenk (1930) ; de

Beauchamp (1932).

Loc. : Hongrie.

Kôvagoors ; nord du lac Balaton, puits et sources.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 7 à 14 mm. Organe adhésif céphalique à faisceau de

glandes et nœud musculaire.

Pénis de grande taille à lumière spacieuse ; papille à musculature circulaire externe épaisse.

Organe musculo-glandulaire court et globuleux.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides) carpathicum Komarek, 1926

(figure 10, 3)

Syn. : Dendrocoelum carpathicum Komarek, 1926 ; Polinski (1926) ; D. ( Paradendrocoelum ) carpathi¬

cum Kenk (1930) ; D. ( Dendrocoelides) carpathicum de Beauchamp (1932).

Loc. : Tchécoslovaquie.

Sources des deux Tissa et des ruisseaux proches. N’est pas rare dans cette partie des Carpathes orien¬

tales dans les sources des deux versants dont il semble être un endémique (Komarek, 1926).

Loc. : Pologne.

Sources du massif Gargany : bassin supérieur du Prut (Polinski, 1926).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Très grande taille = 13 à 35 X 4 à 5 mm. Organe adhésif de type

classique.

Petit pharynx. Caecums = 13 à 15 supérieurs, 16 à 17 inférieurs, plus 7 à 8 sur le tronc commun.

Testicules dorsaux et ventraux, sur toute la longueur du corps.

Pénis de forme massive ; développement de la vésicule séminale globuleuse avec concentration

des glandes au col de cette même vésicule. Musculature importante du long atrium mâle.

Dilatation du canal de la bourse ; passage d’un oviducte devant le canal.

Source : MNHN, Paris

Fie. 10. — Schémas, en vue dorsale, d'appareils copulateurs de Dendrocoelidae hypoges du genre Dendrocoelum, sous-

genre Dendrucoelides : 1. — D. collini ; 2. — D. warnimonti ; 3. — D. carpalliicum ; — D. banaticum (schémas 1

et 3 redessinés d’après les coupes et figures de de Beauchamp ; 2 d'après celles d’Hoffman).

Source : MNHN, Paris

NICOLE C.OURBAULT

Dendrocoelurn ( Dendrocoelides) banaticum Codreanu et Balcesco, 1967

(figure 10, 4)

Syn. : Dendrocoelurn ( Dendrocoelides) codreanui Gourbault, 1967.

Loc. : Roumanie.

Banat ; Oravita, Braduletul de Jos, ‘résurgence Stiririine.

Diagnose.

Dépigmenté, anophthalme. Taille = 9,5 X 4 mm. Organe adhésif à structure musculo-glandulaire

complexe.

Testicules très nombreux, dorsaux, s’étendant jusqu’à l’arrière du corps.

Pénis cylindrique à deux parties nettement distinctes : bulbe court à fibres lâches, papille com¬

pacte à couche circulaire périphérique. Organe inuseulo-glandulaire très allongé. Ovi-

ducte commun très court, embrassé par le canal de la bourse.

Dendrocoelurn ( Dendrocoelides) clujanum Codreanu, 1943

Loc. : Roumanie.

Transylvanie ; Cluj, puits dans la ville même.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 17 à 24 X 2à4 mm. Organe adhésif différencié.

Testicules dorsaux, très nombreux.

Bulbe pénien creusé par une vésicule séminale recevant, dans sa partie inférieure les canaux

déférents ; papille à musculature circulaire externe très épaisse à sa base et dans sa moitié

proximale. Très large communication entre l’atrium mâle et l'atrium commun. Organe

musculo-glandulaire particulièrement développé.

Dendrocoelurn ( Dendrocoelides ) atriostrictum Codreanu et Balcesco, 1967

(figure 11, 1)

Loc. : Roumanie.

Banat ; Resita, Carasova, ‘source du ruisseau Sereniak.

J’ai récolté une dizaine d’individus de cette espèce. Leur étude m’a amenée à penser qu’il devait

s’agir de D. clujanum, opinion partagée par de Beauchamp. Codreanu, qui a donné de D. clujanum une

excellente diagnose et sommairement défini D. atriostrictum, indique pour les différencier (1968, p. 146)

le fait que les testicules se détachent, avec une netteté exceptionnelle, sur le parenchyme des premiers.

J’ai été frappée, justement, par l’existence de ce même phénomène chez les Dendrocoeles de Sereniak.

N’ayant pu me procurer le type de l’espèce et étudier la papille pénienne je ne peux conclure et conserve

donc, sous toutes réserves, D. atriostrictum comme espèce valide.

Dendrocoelurn ( Dendrocoelides ) debeauchatnpianum Codreanu et Balcesco, 1967

Loc. : Roumanie.

Banat; Orsova, ‘source Ogasul Ulmului, source temporaire (à sec lors de ina visite le 22.09.1966).

Diagnose.

Se rapproche de l’espèce précédente au point que Codreanu (1967 a, p. 287) signale : « nous

avons dû recourir aux différences existant entre leurs organes adhésifs pour les séparer

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS 55

définitivement ». Il est regrettable que de Beauchamp qui possédait, dès 1957, ce maté¬

riel n’ait pu en publier la diagnose.

Taille : 15 à 17 X 4 mm. Pas d’organe adhésif.

Caecums digestifs : 12 à 20 supérieurs et 30 à 40 inférieurs très rapprochés les uns des autres.

Papille pénienne massive.

Dendrocoelum (Dendrocoelides ) lismanae Codreanu et Balcesco, 1967

Loc. : Roumanie.

Olténie ; Gorj, Vulcan, Tismana, ‘grotte de la Mînastirea Tismana (Biospeologica : LXXII, p. 83).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 18 à 20 X 2 à 3 mm. Organe adhésif peu différencié.

Testicules dorsaux et ventraux, plus rares dans la région postérieure.

Pénis cylindrique à fibres dorso-ventrales et circulaires déterminant une constriction au niveau

médian de la papille, imprégnée d’une dense sécrétion basophile. Oviductes embrassant

le canal de la bourse. Organe musculo-glandulaire puissant, piriforme, très long.

J’ai récolté par piégeage le 11.10.1966 un nombre élevé d’individus. A l’examen miscroscopique,

la différenciation sexuelle s’est montrée insuffisante pour une détermination précise.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides) polyrnorphum Codreanu et Balcesco, 1967

(figure H, 2)

St/n. : Dendrocoelum (Dendrocoelides) orghidani Gourbault, 1967.

Loc. : Roumanie.

Ces Planaires se rencontrent en de nombreux points de la province de Dobroudja : en Dobroudja cen¬

trale, ‘puits à Gura Dobrogei et plus au Sud, dans des villages du littoral : ‘puits à Agigea et

à Doi Mai.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 9 à 12 X là2 mm. Il ne m’a pas été donné de noter de

différences significatives entre la taille des animaux provenant de l’un ou l’autre puits,

mes récoltes personnelles ayant fourni des Dendrocoeles de taille semblable et d’aspect

extérieur classique pour le genre ; d’où l’inutilité de la notion de néoténie introduite par

Codreanu. Organe adhésif nettement différencié.

Caecums = 12 à 17 supérieurs ; 17 à 20 postérieurs.

Testicules dorsaux, sur toute la longueur du corps.

Pénis caractérisé par sa musculature radiaire puissante, avec épaississement en forme de man¬

chon. Long atrium mâle.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides ) orghidani Codreanu et Balcesco, 1967

Loc. : Roumanie.

Banat, Lipova, ‘grotte lui Dutu.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 5 à 6,8 X 3 mm. Puissant organe adhésif.

Pénis massif à bulbe court et longue papille fusiforme à musculature circulaire externe développée.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Parmi les individus que j’ai récoltés le 29.10.1966, aucun ne présentait un développement sexuel

suffisant pour permettre une étude taxonomique.

Dendrocoelum (subgen. ?) alexandrinae Codreanu et Balcesco, 1970

Loc. : Roumanie.

Transylvanie ; Varna Buzaului, résurgence Urlatoarea.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 18 à 20 mm.

Passage de l’oviducte gauche entre le canal de la bourse et l'atrium mâle.

Aucun dessin n’illustre la brève énumération des caractères morphologiques.

Dendrocoelum ( Dendrocoelides ) sténo phallus Codreanu et Balcesco, 1967

(figure 11, 3)

■ St/n. : Dendrocoelum ( Dendrocoelides ) dumitrescuae Gourbault, 1967.

Loc. : Roumanie.

Olténie ; monts Vulcanului, Runcu, ‘grotte du Tihornir (Orghidan et al., 1965, p. 87 n° 306) ; monts

Mehedinti, ‘grotte nr. 2 din Sohodoalele Mici (P. lui Arion Arjoe) (Orghidan et al., 1965, p. 88

n° 374).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 9 à 27 X là3 mm. Lobe frontal droit, deux lobes laté¬

raux arrondis. Organe adhésif présent, subterminal.

Testicules nombreux surtout dans la région prépharyngienne.

Pénis à bulbe réduit et très longue papille dépourvue de vésicule séminale ; canaux déférents

débouchant très bas dans un large canal éjaculateur. Oviducte embrassé par le canal

de la bourse. Communication étroite entre les deux atriums, peu musculeux.

Dendrocoelum (Dendrocoelides) chappuisi de Beauchamp, 1932

(figure 11, 4)

Loc. : Roumanie.

Dobroudja ; Tulcea, puits à Babadag.

Diagnose (d’après un seul exemplaire).

Dépigmenté et anophthalme. D’après l’étude des coupes sériées la taille doit être supérieure

à celle indiquée qui est de 4,5 X 1 mm. Organe adhésif peu différencié.

Caecums digestifs très nombreux.

Testicules nombreux, plutôt dorsaux.

Grand pénis conique, remplissant l’atrium mâle ; canaux déférents étroits ; pas de véritable

vésicule séminale ; nombreuses glandes débouchant le long du canal éjaculateur ; fibres

radiaires très caractéristiques à la périphérie de la papille péniennc. Organe musculo-

glandulaire à cavité spacieuse. Canal de la bourse dilaté à sa base, à paroi anfractueuse,

entouré de couches musculaires multiples et alternantes ; il est embrassé par l’oviducte

gauche.

Source : MNHN, Paris

Source : MMHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Dendrocoelum ( Dendrocoelides) raeovitzai de Beauchamp, 1949

(figure 12, 1)

Loc. : Roumanie.

Olténie ; Mehedinti ; Closani, 'grotte P. Lazului (Biospeologica : LXXII, p. 98 ; Orghidan et al., 1965,

p. 88 n° 366).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 11 à 15 X 3,5 mm. Pas d’organe adhésif.

Caecums = 20 à 25 supérieurs, 25 à 28 inférieurs.

Testicules surtout dorsaux, sur toute la longueur du corps.

Bulbe pénien et papille de dimensions semblables ; d’un parenchyme lâche débordent au niveau

du bulbe, quelques fibres musculaires périphériques longitudinales, pénétrant dans la

papille ; vésicule séminale et cavité spacieuse irrégulières ; développement des glandes

du pénis. Atrium mâle musculeux. Oviducte commun assez long, renflé à son extrémité

formé par la réunion des oviductes pairs, embrassés par le canal de la bourse. Ce canal

est dilaté irrégulièrement à partir de sa partie médiane inférieure et sa musculature

s’épaissit ; hypertrophie de la bourse copulatrice. L’organe musculo-glandulairc pré¬

sente un parenchyme glandulaire très développé entourant le bulbe. Large communica¬

tion entre les deux atriums.

Fie. 12. — Schémas, en vue dorsale, d’appareils copulateurs de Dendrocoelidae hypogés, du genre Dendrocoelum, sous-

genre Dendrocoelides : 1. — D. raeovitzai ; 2. — D. s phaero phallus (redessinés d’après les coupes et figures de de

Beauchamp), ce, canal éjaculateur.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Dendrocoelum ( Dendrocoelides ) sphaerophallus (de Beauchamps, 1929)

(figure 12, 2)

Syn. : Dendrocoelides sphaerophallus de Beauchamp, 1929 ; Dendrocoelum ( subg. ?) sphaerophallus Kenk

(1930) ; D. ( Dendrocoelides) sphaerophallus de Beauchamp (1932).

Loc. : Roumanie.

Hunedoara ; Pui, grotte de la Parospestere (Biospeologica : LIV, p. 509).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 10 à 12 X 3 à 4 mm. Organe adhésif réduit, à dépression

ventrale.

Caecums digestifs = 12 à 15 supérieurs, une vingtaine inférieurs, 3 à 5 sur le tronc commun.

Testicules petits et globuleux, dans tout le parenchyme, surtout dorsaux.

Pénis globuleux ellipsoïdal dont l’orifice est un court canal ventral, à sphincter circulaire. Canal

de la bourse caractéristique, très large et lobé.

La distribution en Europe des vingt-huit espèces décrites du sous-genre Dendrocoelides apparaît

sur la figure 13.

champianum ; 2t. — D. lismanae ; 22. — D. polymorphum ; 23. — D. orghidani ; 24. — D. alexandrinae ; 25. —

D. slenophallus ; 26. — D. chappuisi ; 27. — D. racovilzai ; 28. — D. sphaerophallus.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

2. Sous-genre Apodendhocoelum de Beauchamp, 1932

Il semble dériver de Dendrocoelides par raccourcissement du pénis qui, dans le type, Dendrocoe¬

lum lipophaUus de Beauchamp, va jusqu’à l’effacement complet.

Les glandes du pénis se concentrent au-dessous de la vésicule séminale ; celle-ci vers le haut,

peut faire saillie hors du bulbe.

Ce sous-genre n’est représenté que par trois espèces européennes et hypogées (la position d’une

quatrième est incertaine) ; leurs affinités sont très nettes. Dépigmentées et anophthalmes, elles possèdent

un très grand organe musculo-glandulaire, un long oviducte commun vertical et une importante mus¬

culature atriale.

Dendrocoelum ( Apodendrocoelum ) brachyphallus (de Beauchamp, 1929)

(figure 14, 1)

Syn. : Dendrocoelides brachyphallus de Beauchamp, 1929 ; Dendrocoelum brachyphallus Kenk (1930) ;

D. (Apodendrocoelum) brachyphallus de Beauchamp (1932).

Loc. : Roumanie.

Bihar; Vascau, Baita, grotte Portile Biharului (Biospeologica : LIV, p. 490) et grotte de la Varnita

(Biospeologica : LIV, p. 488).

Turda ; Baia de Aries, source de la groapa Herculi (Leruth, 1939 a ; de Beauchamp, 1940).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Aspect extérieur caractéristique pouvant rappeler les Planariidne.

Taille = 11 X 4 mm ; corps épais (1 mm).

Organe adhésif très développé.

Caecums = 15 supérieurs et 25 inférieurs.

Testicules petits, dorso-ventraux.

Bulbe pénien spacieux, peu musclé renfermant une vésicule séminale montrant un rétrécisse¬

ment médian ; les canaux déférents débouchent dans sa partie supérieure ; le canal éja-

culateur reçoit de nombreuses glandes roses ; la papille est réduite à un simple coussi¬

net arrondi. Atrium mâle à musculature épaisse où fibres longitudinales et circulaires

alternent. L’extrémité du canal de la bourse continue directement la gaine de l’organe

musculo-glandulaire.

Dendrocoelum ( Apodendrocoelum) puteale Kenk, 1930

Syn. : Polycladodes sublerranea Hartmann, 1921 ; Dendrocoelum ( Dendrocoelum ) puteale Kenk (1930) ;

D. (Apodendrocoelum) puteale de Beauchamp (1932).

Non syn. : Dendrocoelum (Eudendrocoelum) sublerraneum Komarek, 1919.

Loc. : Yougoslavie.

Slovénie ; Steiermark, puits à Maribor.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 12 à 15 mm. Pas d’organe adhésif nettement différencié.

Caecums digestifs = 12 à 15 supérieurs et 16 inférieurs.

Testicules petits, plutôt dorsaux, sur toute la longueur du corps.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Bulbe pénien globuleux, musculeux et court, coiffé par la vésicule séminale complètement

extérieure qui reçoit un canal déférent unique, provenant de la réunion des deux canaux

pairs au niveau de la bourse copulatrice ; papille pénienne à peine distincte et glandes

très développées sortant du bulbe. Long atrium mâle s’ouvrant dans l’atrium commun

par une longue boutonnière verticale.

Dendrocoelum (A podendrocoelum) lipophallus (de Beauchamp, 1929)

(figure 14, 2)

Syn. : Dendrocoelides lipophallus de Beauchamp, 1929 ; Dendrocoelum (subgen. ?) lipophallus Kenk

(1930) ; D. (Apodendrocoelum) lipophallus de Beauchamp (1932).

Loc. : Roumanie.

Turda ; Jara, Izvoarebe, source-abreuvoir Isvorul de la Valau (Biospeologica : LIV, p. 567).

Une sous-espèce D. lipophallus superficialis Porfirjeva, 1958, a été signalée dans la faune cau¬

casienne.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 15 à 17 X 5 à 6 mm. Fossette adhésive à glandes et muscles

très développés.

Caecums digestifs = 15 à 20 supérieurs et 10 à 22 inférieurs dont une partie située sur le tronc

de fusion impair, constant.

Testicules petits et peu nombreux, ventraux.

Effacement complet du pénis. Grande vésicule séminale aplatie recevant latéralement les canaux

déférents pairs décrivant une anse très accentuée. Le conduit mâle s’étend de la vésicule

à l’orifice génital sans aucune subdivision, entouré d’un manchon glandulaire et mus¬

culaire plus épais dans sa partie supérieure. Très grand organe musculo-glandulaire.

Dendrocoelum ( subgen. ?) boettgeri An der Lan, 1955

Loc. : Allemagne.

Nappe alluviale des rivières Weser et Leine (Husmann, 1956, p. 35).

Diagnose insuffisante.

3. Sous-genre Bolbodendrocoelum de Beauchamp, 1932

Dans ce cas le pénis présente un énorme développement du bulbe aux dépens de la papille :

la musculature y est très importante et la lumière faible.

Sous-genre monospécifique. Seul exemple où l’hypertrophie de l’organe mâle se répercute au

niveau du bulbe ; chez la plupart des espèces, c’est toujours la papille qui montre un plus grand dévelop¬

pement.

Dendrocoelum ( Bolbodendrocoelum ) agile de Beauchamp, 1932

(figure 14, 3)

Loc. : France.

Département du Bas-Rhin ; Strasbourg, Illkirch, Graffenstaden, pompe et puits dans la localité.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 6 à 10 X 2,5 mm. Animal doué d’une grande vivacité.

Organe adhésif en bourrelet semi-circulaire, large, peu différencié. Lobes auriculaires

anguleux, pointant vers le haut.

Caecums = 10 à 12 supérieurs ; 16 à 18 inférieurs.

Testicules assez gros et peu nombreux, dorsaux et ventraux.

Pénis à bulbe très volumineux, ovoïde et musculeux, où pénètrent les canaux déférents qui

débouchent dans le canal éjaculateur, au niveau de sa moitié inférieure. Papille pointue

à musculature analogue à celle du bulbe ; atrium commun étalé transversalement ; il

communique avec le canal de la bourse au travers d’un renflement musculaire nette¬

ment individualisé formé de fibres circulaires. Organe musculo-glandulaire situé ù droite,

du côté opposé au canal de la bourse.

4. Sous-genre Polycladodes (Steinmann, 1910)

Un caractère essentiel réside dans la présence d’une deuxième couche musculaire longitudinale,

en dedans de la couche circulaire, au niveau de la zone externe du pharynx.

Or, les variations au niveau de la musculature du pharynx revêtent une très grande importance

dans ce groupe, puisque la disposition des couches musculaires de la zone interne est utilisée pour définir

les deux familles de Triclades Paludicoles. Ce caractère, mis en évidence par de Beauehamp, suffit à

justifier le maintien de ce sous-genre chez lequel, par ailleurs, la différenciation de l’appareil copulateur

n’est pas sans rappeler certains Dendrocoelides.

La vésicule séminale est supérieure à l'abouchement des canaux déférents et aussi longue que

le canal éjaculateur. L’organe musculo-glandulaire est presque entièrement libre dans l’atrium com-

L’espèce type Dendrocoelum album (Steinmann) est plurioculée. Ce sous-genre est représenté

par quatre espèces :

Dendrocoelum ( Polycladodes) album (Steinmann, 1910)

(figure 14, 4)

Syn. : Polycladodes alba Steinmann, 1910 ; Steinmann et Bresslau (1913) ; de Beauehamp (1920, 1926) ;

Kenk (1926) ; Dendrocoelum ( Dendrocoelum) album Kenk 1935 ; ? Sorocelopsis decemoculala

Komarek, 1919 ; D. (Polycladodes) album de Beauehamp (1932).

Loc. : France.

Département du Bas-Rhin ; dans 1’ III, lllbccken, au nord de Strasbourg (de Beauehamp, 1924).

Département du Haut-Rhin ; sources à Huningue, Neuweg, Blotzheim et Saint-Louis.

Loc. : Italie.

Embouchure du Tagliamento (Komarek, 1927).

Loc. : Yougoslavie.

Espèce fréquente en Slovénie (Kenk, 1936 b) ; grotte de Planina (Bertarelli et Boegan, 1926, p. 349 ;

leg. et coll. J. P. Durand).

Loc. : Tchécoslovaquie.

Sud de la Moravie (Spandl, 1926).

Loc. : Hongrie.

Nord du Lac Balaton, sources près de Vaszoly (Gelei, 1931).

Source : MNHN, Paris

Fie. 14. — Schémas, en vue dorsale, d'appareils copulateurs de Dcndrocoelidae hypogés, du genre Dendrocoelum : 1._ D.

( Apodendrocoeluni ) brachyphallus ; 2. — D. (X.) lipophallus ; 3. — D. ( Bolbodendrocoelum ) agile ; 4. — D. ( Poly■

cladodes ) album [redessinés d'après les coupes et figures de de Beauchamp] ; bp, bulbe pénien.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Loc. : Suisse.

Canton de Bâle (Steinmann, 1910).

Loc. : Roumanie.

Dans plusieurs sources de Dobroudja (Codreanu et Balcesco, 1970).

Diagnose.

Dépigmenté ; yeux nombreux (15 à 20 de chaque côté, quelquefois 30 ; 4 à 5 seulement chez les

jeunes). Taille = 13 à 15 mm ; corps de faible épaisseur (0,5 mm). Organe adhésif cépha¬

lique caractéristique, à apparence de ventouse.

Caecums digestifs = 9 à 15 supérieurs et 20 à 30 inférieurs.

Testicules essentiellement ventraux.

Bulbe pénien traversé par les canaux déférents qui aboutissent h la hase de la vésicule séminale

étroite et y délimitent un court appendice ; papille à musculature périphérique longi¬

tudinale et circulaire peu développée. Atrium mâle long et mince, débouchant dans

l’atrium commun par une fente sans sphincter.

Nombre chromosomique 2 n = 28 (Dahm, 1961, p. 5).

üeridrocoelum ( Polycladodes) caecum (Kornarck, 1926)

Syn. : Dendrocoelides caeca Komarek, 1926 ; Dendrocoelum (subgen. ?) caecum Kenk (1930) ; D. ( Poly¬

cladodes ) caecum de Beauchamp (1932).

Loc. : Tchécoslovaquie.

Prague ; Librice, en un point du ruisseau de Zahorany (avec D. mraseki).

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 20 X 2 mm. Organe adhésif en forme de pseudoventouse.

Caecums digestifs = 10 supérieurs et 20 inférieurs (dont 8 sur le tronc commun impair).

Testicules en deux couches, ventrale et dorsale.

Pénis traversé par les canaux déférents ; le bulbe comprend un tiers de la longueur totale, le

second tiers est également musculeux ; le dernier renferme le canal éjaculateur dilaté.

Organe musculo-glandulaire libre dans un vaste atrium commun ; canal de la bourse

et bourse, tous deux étroits.

Dendrocoelum ( Polycladodes) voinovi (Codreanu, 1929)

Syn. : Polycladodes voinovi Codreanu, 1929 ; Dendrocoelum ( Dendrocoelum) voinovi Kenk (1930) ; D.

(Dendrocoelides ?) voinovi de Beauchamp (1932).

Loc. : Roumanie.

Prahova ; Sinaïa, torrent Tufa (loc. typ.) sources et tributaires de la rivière Prahova (Codreanu et Bal¬

cesco, 1970).

Diagnose.

Seulement en 1967, Codreanu signale la présence de fibres longitudinales supplémentaires dans

la musculature externe du pharynx de cette Planaire ; ceci permet de classer définitivement cetle

espèce dans le sous-genre Polycladodes dont l'appareil copulateur est proche du précédent.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 20 à 25 X 3 à 4 mm. Organe adhésif bien développé,

à fort plexus musculaire.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Caecums digestifs = 12 supérieurs, 15 à 22 inférieurs, 5 à 8 sur le tronc commun impair.

Testicules globuleux s’étendant jusqu’à l’extrémité postérieure.

Pénis à papille tronconique longue, massive, et bulbe réduit. Atrium mâle ouvrant par une papille

proéminente dans l’atrium commun.

Dendrocoelum ( Polycladodes) affine Codreanu et Balcesco, 1970

Loc. : Roumanie.

Versant sud des Monts de Fagarasi ; bassin de l’Arges et Valea eu Pesti.

Diagnose.

A ma connaissance aucun schéma ne complète une brève énumération de caractères. Taille

de 12 à 14 mm.

Longue papille pénienne à large cavité centrale et canal de la bourse étroit terminé par un

puissant sphincter.

5. Sous-genre Neodendrocoelum (Komarek, 1926)

Les espèces de ce sous-genre sont très proches des Dendrocoelides ; elles forment un groupe

homogène d’espèces toutes oculées, limitées à la région dinarique, localisées dans le lac d’Ohrid et ses

alentours, à la frontière de la Yougoslavie et de l’Albanie. Elles sont caractérisées par le grand développe¬

ment du pénis et de l’organe musculo-glandulaire et possèdent toutes en commun deux caractères

particuliers :

— trompe des oviductes à cellules piriformes nombreuses,

— présence de glandes autour du pore génital.

Les Neodendroceolum comptent treize espèces dont quatre seulement sont dépigmentées ; chez

les neuf autres la pigmentation forme sur la face dorsale un dessin caractéristique de chaque espèce.

Les différences anatomiques sont dans l’ensemble faibles entre ces espèces qui sont des endémiques

stricts, d’où leur grand intérêt.

Dendrocoelum ( Neodendrocoelum ) adenodactylosuni (Stankovic et Komarek, 1927)

(figure 15, 1)

Syn. : Neodendrocoelum adenodactylosum Stankovic et Komarek, 1927 ; Dendrocoelum ( Dendrocoe¬

lum ) adenodactylosum Kenk (1930) ; D. (Neodendrocoelum) adenodactylosum de Beauchamp

(1932, 1937 b).

Loc. : Yougoslavie.

Lac d’Ohrid ; dans les sources des environs et dans le lac lui-même (source Sum, source de Sveti Naum...).

Lac de Prespa.

Diagnose.

Mise en synonymie avec D. nausicae s. lato par Stankovic, en 1932, cette espèce conserve

cependant sa validité, reconnue à nouveau par cet auteur (1969, p. 427).

Dépigmenté ; deux lobes auriculaires arrondis et deux yeux assez écartés. Taille = 10 à 13 X

4 mm. Petit organe adhésif.

Testicules petits et ventraux.

1 564 018 6 5

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Pénis à bulbe déprimé, peu musculeux, et papille conique très effilée. Grand développement

de l’organe musculo-glandulairc, saillant par le pore génital, mais présentant une cer¬

taine variabilité (de Beauchamp, 1937 b, p. 356). Quelques glandes, peu développées,

autour de l’orifice génital.

Dendrocoelum ( Neodendrocoeluin ) plesiophthalmum de Beauchamp, 1937

(figure 15, 2)

Syn. : Neodendrocoelum plesiophlalmum Stankovic (1969).

Loc. : Yougoslavie.

Herzégovine ; Rijeka du Cernicko Polje, source karstique (+ P. alhiisima).

Diagnose.

Dépigmenté ; deux grands yeux rapprochés. Taille = 8 à 13 X 4 mm. Tète étroite. Organe adhé¬

sif : une traînée de glandes rouges et un petit plexus musculaire ventral.

Testicules surtout ventraux.

Pénis long, conique, la musculature périphérique circulaire s’atténue vers la pointe. Canaux

déférents perdus dans un parenchyme central spongieux ; canal éjaculateur net à l'extré¬

mité de la papille pénienne. Oviductes à grandes trompes et cellules accessoires. Large

communication entre les atriums.

Dendrocoelum ( Neodendrocoelum) maculatum (Stankovic et Komarek, 1927)

(figure 15, 3)

Syn. : Neodendrocoelum maculatum Stankovic et Komarek, 1927 ; Dendrocoelum ( Dendrocoelum) macu¬

latum Kenk (1930) ; D. ( Neodendrocoelum ) maculatum de Beauchamp (1932, 1937 b) ; Neoden¬

drocoelum maculatum Stankovic (1969).

Loc. : Yougoslavie.

Sources karstiques des environs du lac d'Ohrid et zone littorale supérieure du lac.

Diagnose.

Pigmenté ; dessin dorsal constant, différent chez le jeune de celui de l’adulte ; pigmentation

brune et taches claires. Deux yeux noirs entourés d’un espace clair. Taille = 18 X 4 mm.

Pelote adhésive bien individualisée.

Testicules très petits, surtout dorsaux.

Topographie de l’appareil copulateur très proche de celle de D. adenodaclylosum. Pénis très

grand. Glandes au-dessous de l’orifice génital.

Dendrocoelum (Neodendrocoelum) lychnidicum (Stankovic, 1969)

Loc. : Yougoslavie et Albanie.

Zone sublittorale du lac d’Ohrid.

Diagnose.

Pigmenté de brun, sauf la tête et une tache en forme de croix sur la partie dorsale ; deux yeux.

Taille = 6 à 7 mm.

Pénis plus petit et à droite de l’organe musculo-glandulairc très allongé.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Dendrocoelum (Neodendrocoelum) prespense (Stankovic, 1969)

Loc. : Yougoslavie.

Région littorale du lac de Prespa.

Diagnose.

Espèce voisine de D. maculalum.

Pigmentation brune sauf sur le lobe frontal et les bords latéraux du corps ; deux yeux rapprochés ;

pas de différenciation du pénis en flagelle.

Dendrocoelum ( Neodendrocoelum ) sancti-naumi (Stankovic et Komarek, 1927)

(figure 15, 4)

Syn. : Neodendrocoelum sancti-naumi Stankovic et Komarek, 1927 ; Dendrocoelum ( Dendrocoelum)

sancti-naumi Kenk (1930) ; D. ( Neodendrocoelum) sancti-naumi de Beauchamp (1932) ; Neoden¬

drocoelum sancti-naumi Stankovic (1969).

Loc. : Yougoslavie.

Sources des environs du lac d’Ohrid et zone littorale du lac lui-même.

Diagnose.

Pigmentation brune et taches claires régulières et allongées ; des yeux rapprochés. Taille =

8 X 4 mm.

Caecums digestifs très peu nombreux, 4 à 6 supérieurs, une douzaine inférieurs.

Testicules très petits, surtout ventraux.

Épais coussinet circulaire de glandes s’ouvrant autour de l’orifice génital. Large communica¬

tion entre les atriums effectuée par une boutonnière verticale.

Dendrocoelum (Neodendrocoelum) komareki (Stankovic, 1969)

Loc. : Yougoslavie.

Nord-Est du Lac d’Ohrid.

Diagnose.

Seul le dessin dorsal le différencie de D. sancti-naumi ; il comporte cinq à six taches claires

inégales, de chaque côté de la ligne médiane.

Dendrocoelum (Neodendrocoelum ) lacustre (Stankovic, 1937)

Syn. : Neodendrocoelum lacustre Stankovic 1937, 1969.

Loc. : Yougoslavie.

Région sublittorale du lac Ohrid.

Diagnose.

Pigmentation brune en quelques traînées éparses ; deux yeux rapprochés. Organe adhésif peu

différencié.

Pénis dont l’extrémité présente l’aspect d’un flagelle simple.

Source : MNHN, Paris

IICOLE COURBAUI.T

Dendrocoelum (Neodendrocoelurn) ohridense (Stankovic et Komarek. 1927)

Syn. : N eodendrocoelurn ohridense Stankovic et Komarek 1927, Stankovic (1937, 1969).

Loc. : Yougoslavie.

Lac d’Ohrid.

Diagnose.

Pigmenté, à dessin dorsal caractéristique ; deux petits yeux.

Papille pénienne légèrement différenciée en flagelle simple.

Organe musculo-glandulaire très long, d’aspect vermiforine.

Dendrocoelum [Neodendrocoelurn) nausicaae Schmidt, 1862

(figure 15, 5)

Syn. : Dendrocoelum nausicaae Schmidt, 1862 ; N eodendrocoelurn nausicaae Stankovic et Komarek

(1927) ; D. ( Dendrocoelum) nausicaae Kenk (1930) ; D. (Neodendrocoelurn) nausicaae de Ilcau-

champ (1932).

Loc. : Yougoslavie.

Herzégovine ; dans de nombreuses sources (de Beauchamp, 1937 b).

Région dinarique : lac de Skutari et sources des environs (Stankovic, 1932), lac d’Ohrid.

Loc. : Grèce.

Iles Ioniennes ; Corfou.

Loc. : Turquie.

Bosphore (Kosswig et Batalgil, 1942).

Diagnose.

Dépigmenté, deux grands yeux peu écartés (trois cupules distinctes). Taille 10 à 20 x 3 mm.

Organe adhésif à glandes très nombreuses. 12 à 13 caecums supérieurs et 21 à 22 inférieurs.

Testicules exclusivement ventraux.

Pénis conique à flagelle ; vésicule séminale spacieuse dans le fond de laquelle aboutissent les

canaux déférents. Organe musculo-glandulaire de taille variable mais très développé

généralement (manquait chez un individu : de Beauchamp, 1937 b, p. 356). Glandes

entourant l’orifice génital.

Dendrocoelum (Neodendrocoelurn ?) jablariicense (Stankovic et Komarek, 1927)

Syn. : N eodendrocoelurn jablanicense Stankovic et Komarek, 1927 ; Dendrocoelum (Dendrocoelum)

jablanicense Kenk (1930) ; D. ( Eudendrocoelum ?) jablanicense de Beauchamp (1932, 1937 b) ;

Neodendrocoelum jablanicense Stankovic, 1969.

Loc. : Yougoslavie.

Près du lac d’Ohrid ; source Sum, Struga (avec D. maculatum).

Diagnose.

Pourrait être un D. nausicaae s. lato.

Dépigmenté ; deux yeux légèrement rapprochés ; petite taille.

Source : MNHN, Paris

Fie. 15. Schémas, en vue dorsale, d'appareils copulateurs de Dendrocoelidae hypogés du genre Dendrocoelum, sous-

genre NeoiUndrocoelum ■. 1. — D. adcnodaclylosum ; 2. — D. plesiophthalmum ; 3. — D. maculutum ;_4. D. sancti-

naumi ; 5. — D. nausicaae [redessines d’après les coupes el ligures de de Beauchamp] ; f, flagelle.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Pénis présentant un aspect de champignon ; papille analogue à un flagelle ; les deux canaux

déférents semblent se réunir à leur point d’abouchement dans le bulbe, au niveau de la

vésicule. Le fond de l’organe musculo-glandulaire d’assez petite taille, orienté presque

transversalement, est situé à droite.

Dendrocoelurn (Neodendrocoelum) cruciferum (Stankovic, 1969)

Loc. : Yougoslavie et Albanie.

Zone sublittorale du lac d’Ohrid.

Diagnose.

Dépigmenté en partie : trois étroites bandes de pigment, plus deux taches formant une croix ;

deux yeux. Taille = 20 à 23 mm. Organe adhésif bien différencié.

Pénis à bulbe volumineux musclé et papille invaginable. Long atrium mâle. Organe musculo-

glandulaire piriforme. Nombreuses glandes autour de l’orifice génital.

Dendrocoelurn (Neodendrocoelum) magnum (Stankovic, 1969)

Loc. : Yougoslavie.

Région sublittorale du lac d’Ohrid.

Diagnose.

Pigmentation brune à taches claires ramifiées, une bande médio-dorsale ; deux yeux rapprochés.

Taille = 24 à 26 mm. Organe adhésif peu développé.

Pénis à bulbe peu musclé ; papille invaginée. Puissant organe musculo-glandulaire piriforme.

Nombreuses glandes entourant l’orifice génital.

6. Sous-genre Palaeodendrocoelum (Codreanu, 1949)

L’indéniable parenté de cette forme avec les formes précédentes ne permet en aucun cas de la

soustraire à l’ensemble du genre Dendrocoelurn. Les caractères externes ne peuvent h eux-seuls justifier

cette séparation générique.

Sous-genre représenté par deux espèces roumaines dont la première est l’espèce type.

Dendrocoelurn (Palaeodendrocoelum) romanodanubialis (Codreanu, 1949)

Loc. : Roumanie.

Banat ; Portes de Fer, défilé du Danube (Codreanu, 1949 et 1950).

Diagnose.

Coloration beige, translucide ; 14 à 31 yeux punctiformes. Petite taille = 9x1 mm. Organe

adhésif différencié.

Caecums digestifs = 11 antérieurs, 11 postérieurs ; 4 à 7 sur le tronc commun.

Testicules uniquement ventraux.

Pénis massif, piriforme, à musculature compacte ; longue papille terminée par un flagelle non

invaginable ; pas de vésicule séminale ; atrium mâle à paroi épaisse. Grand organe mus¬

culo-glandulaire ; bulbe extrêmement haut et papille rétrécie. Oviducte embrassant le

canal de la bourse, long et mince, qui s’ouvre dans l'atrium commun par un considérable

sphincter vaginal.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Dendrocoelum ( Palaeodendrocoelum) geticum Codreanu et Balcesco, 1970

Loc. : Roumanie.

Puits des environs de Bucarest.

Diagnose.

Incomplète, dépourvue de dessin.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 10 à 12 mm.

Pénis à papille conique ; musculature de l'atrium mâle peu épaisse.

7. Sous-genre Eudendrocoelum Komarek, 1926

Komarek créait le genre Eudendrocoelum pour les espèces lacteum, infernale et subterraneum.

De Beauchamp (1932) isolait les deux premières dans le sous-genre Dendrocoelum, conservant la dernière

comme type du sous-genre Eudendrocoelum qui regroupe actuellement un ensemble de dix espèces.

Il apparaît une dilliculté constante à rapprocher ces formes, qui résulte de la variabilité observée

au sein même de chaque espèce. En effet, les espèces de ce sous-genre sont caractérisées par la structure

contrastée de leur pénis qui présente, à la base du bulbe, une couche circulaire très épaisse qui disparaît

progressivement vers l’apex. Déjà chez quelques Dendrocoelides s’observe l’ébauche de cette différen¬

ciation ( D. warnirnonti, D. lescherae) et il est évident que se retrouvent tous les termes de passage entre

le pénis simple de D. regnardi et celui de D. lacteum qui atteint un maximum de complexité. Cependant,

dans le but de rendre plus commode et maniable la classification, je conserverai la coupure Eudendro¬

coelum — Dendrocoelum.

Dendrocoelum ( Eudendrocoelum) sollaudi (de Beauchamp, 1931)

(figure 16, 1)

Syn. : Dendrocoelum ( Dendrocoelides ) cavalicum sollaudi de Beauchamp, 1931, 1971.

Loc. : France.

Departement du Jura ; grotte de Cernois (Colin, 1964) ; grotte des Foules (de Beauchamp, 1954, 1971 ;

Colin, 1964).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme ; deux lobes céphaliques arrondis rejettés vers les flancs. Taille =

12 à 22 X 4,5 mm. Organe adhésif très développé.

Caecums digestifs = 11 à 18 supérieurs et 21 à 30 inférieurs dont un certain nombre se situe

sur un tronc commun constant.

Testicules ne dépassant pas l'appareil copulateur, généralement dorsaux.

Pénis long et musclé ; papille à musculature périphérique épaisse sauf à l’extrême pointe, pou¬

vant s'invaginer (forme une « tulipe » analogue à celle de D. infernale mais moins impor¬

tante chez un individu de la grotte des Foules) ; séparation complète des deux atriums.

Organe musculo-glaudulairc deux fois plus petit que le pénis.

Dendrocoelum ( Eudendrocoelum) hussoni Sauber, 1970

Loc. : Grand-Duché de Luxembourg,

llautbellain ; source captée à Schucklai.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Diagnose.

Dépiginenté et anophthalme. Taille = 15 à 19 X 3 à 4 mm.

Caecums ramifiés et testicules nombreux.

Pénis à bulbe très musculeux et papille invaginable dont la musculature circulaire disparait

vers l’extrémité. Etroite communication entre les atriums.

Une comparaison précise de cette espèce et de Dendrocoelurn collini s'impose car seule la longueur

de la papille pénienne semble les différencier.

Dendrocoelurn {Eudendrocoelum) remyi de Beauchamp, 192(5

(figure 16, 2)

Syn. : Dendrocoelurn remyi de Beauchamp, 1926 ; D. ( subgen. ?) remyi Kenk (1930) ; D. (Eudendrocoe¬

lum) remyi de Beauchamp (1932).

Loc. : France.

Département de la Haute-Saône ; Servance, le Menisot, sources.

Département de Meurthe-et-Moselle ; Saint Nicolas-de-Port (4- P. albissima ).

Département de la Haute-Marne ; Châteauvillain, dans l’Aujon.

Loc. : Belgique.

Liège ; Ramet, source de Ramioul (Gourbault, 1971).

Diagnose.

Dépigmenté, anophthalme. Taille = 12 à 18 X 3 mm ; bords peu ondulés. Organe adhésif bien

développé, en cupule.

Caecums = 10 à 12 supérieurs, 16 à 20 inférieurs.

Testicules sur tout le corps, plus rares du côté dorsal.

Pénis à bulbe ovoïde musculeux ; papille en deux parties, épaisse musculature circulaire péri¬

phérique dans la partie supérieure, la partie terminale s'amincit en flagelle invaginable ;

long atrium mâle à faible musculature. Canal de la bourse présentant une musculature

circulaire très épaisse dans son tiers inférieur. Organe musculo-glandulairc grand et

vertical, situé franchement à droite, à cavité spacieuse.

Dendrocoelurn ( Eudendrocoelum) gineti de Beauchamp, 1954

(figure 16, 3)

Loc. : France.

Département de l’Isère; Saint-Mesme, grotte du Guiers-vif (Ginet, 1953, 1961).

Département de la Savoie ; grotte de la Balme et résurgence de la Goule noire (avec C. alpina) (Ginet

1961).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 13 à 18 X 3 à 3,5 mm ; épaisseur du corps très faible.

Organe adhésif de type classique.

Caecums digestifs = 20 supérieurs et 30 inférieurs.

Testicules peu nombreux, dorsaux et ventraux, atteignant le milieu du pharynx.

Pénis grand et piriforme, à large bulbe musculeux, vésicule séminale spacieuse; papille pénienne

dont l’extrémité constitue un flagelle eflilé. Atrium mâle à épithélium mince et faible

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

musculature, communiquant avec l’atrium commun par une fente étroite caractéristique,

qui débute au niveau de ses culs-de-sac et se prolonge par l’oviducte commun vers le bas.

Canal de la bourse extrêmement mince ; sa musculature circulaire s’épaissit lorsqu’il s’inflé¬

chit pour pénétrer dans l’atrium commun. Organe musculo-glandulaire à droite, oblique,

saillant par le pore génital, bien pourvu en fibres musculaires.

Dendrocoelum (Eudendrocoelum) bohemicum Komarek et Kunst, 1956

Syn. : Dendrocoelum hercynicum Flôssner, 1959 (d'après Dahm, 1967).

h»c. : Allemagne.

Krzgefairge ; Bade, Vapenka.

Diagnose.

Dépigmenté, dépourvu d’organe adhésif. Taille = 15 à 20 X 2 à 2,5 mm.

Papille pénienne très développée, à musculature circulaire très forte dans sa partie supérieure

et plus faible vers la pointe dont l’extrémité est invaginée ; grande vésicule séminale.

Dendrocoelum (Eudendrocoelum) parvioculatum de Beauchamp, 1932

Imc. : Yougoslavie.

Herzégovine ; Monts Zlatibor, Paljevina, source Gora Voda.

Diagnose (établie sur un unique exemplaire).

Dépigmenté ; deux petits yeux rapprochés. Taille = 5 à 7 X 2à3 mm. Organe adhésif présent.

Caecums digestifs au nombre d’une quinzaine sur chaque branche.

Testicules petits et ventraux.

La topographie de l’appareil copulateur n’est pas sans rappeler D. nausicuae : pénis à demi-

invaginé, de façon irrégulière dans la vésicule séminale. Atrium mâle ouvrant dans l’atrium

commun, peu spacieux, par un léger rétrécissement. Organe musculo-glandulaire trapu,

situé à droite du pénis ; la portion épithéliale, très développée et excentrique, a rejetté

dorsaleinent la musculature.

Dendrocoelum (Eudendrocoelum) subterraneum Komarek, 1919

Syn. : Dendrocoelum subterraneum Komarek, 1919 ; Eudendrocoelum subterraneum Komarek (1926) ;

D. (subgen. ?) subterraneum Kenk (1930) ; D. (Eudendrocoelum) subterraneum de Beauchamp

(1932) ; Eudendrocoelum subterraneum Stankovic (1969).

Loc. : Yougoslavie.

Croatie ; Ogulin, grotte Medjvjedica.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 16 à 20 X 3 à 5 mm. Organe adhésif très réduit.

Pénis libre aussi long que le bulbe mais divisé en deux moitiés très différentes : la proximale

trapue, enveloppée de 5 à 6 couches de fibres circulaires, la distale sans musculature, à

lumière dilatée. Long atrium mâle divisé en deux parties également : la seconde très

musculaire, rétrécie au niveau de l’abouchement avec l’atrium commun dont la partie

droite, qui se continue par le canal de la bourse, possède une musculature très épaisse.

Organe musculo-glandulaire à musculature très dense.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAUI.T

Dendrocoelum ( Eudendrocoelum ?) beauchampi del Papa, 1952

Loc. : Italie.

Gênes ; grotte Carassola, galerie artificielle.

Diagnose (basée sur l’examen d’un seul exemplaire).

Dépigmenté et anophthalme ; taille = 9x3 mm.

Caecums digestifs = 25 à 30.

Bulbe pénien court et musculeux et longue papille à large canal éjaculaluur dilaté vers la base.

Dendrocoelum (Eudendrocoelum ) botosaneanui del Papa, 1965

Loc. : Roumanie.

Banat ; Anina, ‘grotte Marghitas et ‘grotte Ponor-Plopa (Orghidan et al., 1965, p. 91). Lors de mes

visites les 29 et 30 septembre 1966, aucun Triclade n’a pu être récolté.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 17 X 6 min.

Caecums digestifs = 9 à 10 supérieurs et 16 à 18 inférieurs.

Pénis à bulbe large et musculeux; papille péniennc allongée et piriforme (flagelle?); large

canal éjaculateur.

Dendrocoelum ( Eudendrocoelum) Uibuliferum de Beauchamp, 1919

(figure 16, 4)

Syn. : Dendrocoelum tubuliferum de Beauchamp, 1919, (1920) ; Dendrocoelides tubuliferum Spandl

(1926) ; Dendrocoelum ( Paradendrocoelum) tubuliferum Konk (1930) ; D. ( Eudendrocoelum ?)

tubuliferum de Beauchamp (1932).

Loc. : Yougoslavie.

Slovénie; Postojna, Crna Jama (avec D. lacteum et P. ochridana) (Biospeologica : XXXIX p 296 •

LIV, p. 580).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 8 à 14 X 3 à 4,5 mm. Organe adhésif en coussinet saillant.

Caecums digestifs = 10 à 14 supérieurs ; 13 à 18 inférieurs.

Testicules dorsaux et ventraux, petits et sur toute la longueur du corps.

Bulbe peu musculeux recevant de très nombreuses glandes ; papille cylindrique à musculature

périphérique épaisse qui disparaît totalement au niveau de la partie invaginable ; fla¬

gelle en forme de tube plus ou moins net. Véritable sphincter à la limite entre les deux

atriums. Organe musculo-glandulaire très riche en glandes.

Nombre chromosomique 2 n = 32 (Dahm, 1961, p. 23).

8. Sous-genre Dendrocoelum s. str.

Un flagelle, nettement différent du reste du pénis et présentant vers l’intérieur des épaississe¬

ments en bourrelet, caractérise ce sous-genre.

Le pénis est alors court, globuleux, et renferme une vaste vésicule séminale dans laquelle s’épa¬

nouit le flagelle.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TR1CLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

La communication entre les deux atriums se fait au travers d’un orifice étroit.

Espèce type : Dendrocoelum lacteum (Müller, 1774).

Cette espèce, largement répandue en Europe (Luther 1961), ne peut être considérée tout au

plus que comme trogloxène ; on la rencontre quelquefois dans les sources et les lacs. Elle est trop

connue pour qu’il soit utile de revenir sur sa morphologie.

Dendrocoelum ( Dendrocoelum ) infernale (Steinmann, 1907)

(figure 16, 5)

Syn. : Planaria infernalis Steinmann, 1907, 1909 ; Dendrocoelum infernale Bôhmig (1909) ; Steinmann

(1911) ; Bornhâuser (1913) ; Eudendrocoelum infernale Komarek (1926) ; Dendrocoelum (Paraden-

drocoelum infernale) Kenk (1930) ; D. ( Dendrocoelum) infernale de Beauchamp (1932 et 1971) ;

Aeppli (1951).

Loc. : France.

Département du Haut-Rhin ; Massevaux, source.

Canton de Berne ; Beatenhôhle (Strinati, 1966, p. 118), eaux profondes du lac d’Oeschinen et Pass-

wang, source Goldbrünn (Schmassmann, 1920).

Canton de Saint-Gall ; Kristalhôhle (Strinati, 1966, p. 182).

Canton de Schwyz ; Hôlloch et Lauiloch (Steinmann, 1907 ; Strinati, 1966, p. 200). Environs de Bâle

(Bornhâuser, 1913).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 11 à 18 mm. Organe adhésif à nombreuses glandes roses.

Caecums digestifs = 13-14 supérieurs et 20-22 inférieurs.

Testicules sur toute la longueur du corps, plus gros dorsalement.

Bulbe arrondi peu musculeux ; les canaux déférents débouchent dans le plan médian ; papille

courte conique et flagelle en forme de tulipe dont l’intérieur est garni de 5 à 6 bourrelets

circulaires. Atrium mâle en canal rétréci dans sa moitié inférieure. Organe musculo-

glandulaire, à lumière très développée, situé à droite du pénis.

Nombre chromosomique 2 n = 32 (? Aeppli, 1951, p. 512 et Dahm, 1961, p. 6).

h) Genre Miodendrocoelum de Beauchamp, 1929

Ce genre, inonospécifique, est caractérisé par les trois particularités suivantes :

— les oviductes fusionnés débouchent en un oviducte impair dans l’atrium commun,

— l’organe musculo-glandulaire correspond à celui défini pour le type Dendrocoelum, très diffé¬

rencié et saillant directement dans l’atrium commun.

— le pénis est pratiquement inexistant. C’est le sous-genre Apodendrocoelum qui réalise l’inter¬

médiaire, sous ce rapport, entre Dendrocoelum et Miodendrocoelum.

Miodendrocoelum parisi de Beauchamp, 1929

(figure 17, 1)

Syn. : Dendrocoelum (subgen. ?) parisi Kenk (1930).

Loc. : France.

Département de la Côte-d'Or ; Dijon, puits.

Source : MNHN, Paris

— cb -

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS 77

Diagnose.

Dépigineuté et anophthalme. Aspect extérieur aberrant, corps étroit et épais. Taille = 7 à 9,5 X

1,5 mm. Pharynx très court, inséré au milieu du corps. Fossette adhésive assez profonde

et éloignée du bord antérieur.

Testicules très en arrière des ovaires, dorsaux et ventraux.

Absence totale de pénis ; vésicule large et aplatie et conduit indivis à musculature périphérique

se différenciant sur sa longueur, séparé de l’atrium commun par un simple rétrécissement ;

au-dessous débouche l’oviducte commun extrêmement court. Oviducte gauche embrassé

par le canal de la bourse. Organe musculo-glandulaire effilé, à cavité spacieuse et mus¬

culature très enchevêtrée.

c) Genre Acromyadenium de Beauchamp, 1931

Genre monospécifique d’Afrique du Nord. Le pharynx rappelle celui des Polycladodes. L’appa¬

reil copulateur est caractérisé par :

l’allongement de la gaine de l’organe musculo-glandulaire,

— la réduction de la bourse copulatrice à une anastomose génito-intestinale.

Fie. 17. —- Schémas, en vue dorsale, d’appareils copulateurs de Dendrocoelidae liypogés des genres : 1. — Miodendro-

coelum et 2. — Acromyadenium [redessinés d’après les coupes et figures de de Beauchamp].

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Acromyadenium marocanum de Beauchamp, 1931

(figure 17, 2)

Loc. : Maroc.

Moyen-Atlas ; au sud d’Azrou : Bekrit., dans l’Oued Amergons et Itzer (altitude 1500 à 2000 m).

Diagnose.

Teinte générale brun clair due aux rhabdites ; yeux nombreux (4 à 7) disposés en arc de cercle,

de chaque côté. Taille = 7 à 10 X 3,5 mm ; corps épais (1 mm). Organe adhésif : simple

plexus musculaire diffus.

Caecums digestifs = 7 à 8 supérieurs ; 18 inférieurs.

Testicules répandus dans tout le corps, dans le même plan frontal que les caecums.

Pénis conique, court et peu musclé ; abouchement des canaux déférents vers le milieu du pénis

libre.

La distribution, en Europe, des espèces signalées des genres Dendrocoelum (à l’exception du

sous-genre Dendrocoelides) et Miodendrocoelum apparaît sur les figures 18 et 19.

B. — Formes dépourvues d'organe musculo-glandulaihe

à) Genre Dendrocoelopsis Kenk, 1930

Ce genre créé par Kenk (1930) pour une espèce européenne, épigée, compte à l’heure actuelle

un petit nombre de représentants holarctiques. D’après Hyman (1935) ce genre, du fait de sa réparti¬

tion très vaste, issu des Phagocata, serait plus ancien que le genre Dendrocoelum.

Les Dendrocoelopsis sont caractérisés par :

— l’absence d’organe musculo-glandulaire,

— le pénis à papille bien développée et bulbe dont la structure demeure simple,

— l’organe adhésif, qui peut être très peu ou au contraire extrêmement différencié.

Six espèces sont connues d’Amérique du Nord et du Japon.

Amérique du Nord :

D. vuginatus Hyman, 1935, dépigmenté ; 2 yeux ; organe adhésif peu différencié.

D. alaskensis Kenk, 1953, dépigmenté ; 2 yeux ; pas d’organe adhésif.

D. piriformis Kenk, 1953, pigmenté ; 2 yeux ; organe adhésif développé.

D. hymanae Kawakatsu, 1968, dépigmenté ; anophthalme ; organe adhésif développé.

Japon :

D. ezensis Ichikawa et Okugawa, 1958, pigmenté ; 2 yeux.

D. lac.le.us Ichikawa et Okugawa, 1958, dépigmenté ; 2 yeux ; pas d’organe adhésif.

En Europe, à l’espèce type D. spinosipenis doivent être rattachées cinq espèces hypogées fran¬

çaises ; celles-ci ont été décrites en tant que représentants de l’ancien genre Amyadenium de Beauchamp,

1931, qui ne diffère en rien des Dendrocoelopsis de par la topographie de son appareil copulateur. Une

simple particularité, à noter cependant chez toutes les espèces d'Amyadenium, réside dans la présence

d’une couche de fibres longitudinales en dedans de la couche circulaire, au niveau de la musculature du

canal de la bourse.

Source : MNHN, Paris

affine), Bolbodendrocoelum, Neodendrocoelum et Palaeodendrocoelum.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Nous retrouvons ici un problème analogue à celui qui se pose pour le groupe des Fonticola.

Ces espèces sont toutes obscuricoles et dépigmentées, anophthalmes à l’exception de A. chattoni. Elles

peuplent exclusivement les eaux souterraines (contrairement aux Dendrocoelopsis s. str., oculés pour

la plupart) et jusqu’à ce jour n’ont été récoltées que dans les Pyrénées (une sous-espèce a été décrite

de Russie) et la Bourgogne (figure 20). Je les tiens donc pour un sous-genre de Dendrocoelopsis, à mœurs

obscuricoles dont elles diffèrent par un seul détail d’ordre anatomique.

Fig. 20. — Distribution, en Europe, de Dendrocoelidae hypogée dépourvus d’organes musculo-glandulaires : genre

Dendrocoelopsis et Ilectocephala.

Dendrocoelopsis spinosipenis (Kenk, 1926)

Syn. : Dendrocoelopsis spinosipenis de Beauchamp (1932) ; (?) Digonoporus macroposthia An der Lan

1941 (d’après Dahm, 1960).

Loc. : Yougoslavie.

Slovénie ; Ljubljana, dans deux petits ruisseaux et dans des sources des environs de la ville.

Loc. : Suède.

Scania ; lac Ivosjon (Holmquist, 1953).

Loc. : Danemark.

Lac Esrom (An Der Lan, 1941).

Diagnose.

Dépigmenté ; deux yeux écartés. Taille = 17 X 2,5 mm. Ventouse véritable analogue à celle

des Trématodes.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Caecums = 7 à 8 supérieurs ; 20 à 26 inférieurs.

Pénis à bulbe peu musculeux et vésicule dorsale ; canal éjaculateur mince ; papille à épithélium

externe aplati, renfermant des aiguilles saillantes d’aragonite. Oviducte commun tota¬

lement entouré de glandes qui se prolongent sur les deux oviductes pairs. Canal de la

bourse formant une anse très vaste et dilatée au-dessous de l’orifice génital.

Nombre chromosomique 2 n = 10 (Dahm, 1960, p. 17).

Sous-genre Amyadenium (de Beauchamp, 1931)

Dendrocoelopsis ( Amyadenium) vandeli (de Beauchamp, 1931)

(figure 21, 1)

Loc. : France.

Département des Pyrénées-Orientales ; 'Baillaury, rivière temporaire, Banyuls-sur-Mer.

Malgré de nombreuses prospections je n’ai jamais pu récolter à nouveau cette espèce signalée

cependant par Angelier (1953) dans le milieu interstitiel de la vallée du Tech. Espèce type du sous-

genre.

Diagnose.

Dépiginenté et anophthalme. Taille = 8x2 mm. Organe adhésif analogue à celui des Dendro-

coelum.

Caecums digestifs = 15 supérieurs ; 20 à 25 inférieurs ; tronc commun constant.

Testicules petits, uniquement dorsaux. Pénis ovoïde peu musculeux. Les deux atriums ne peu¬

vent être différenciés.

Dendrocoelopsis ( Amyadenium ) beauchampi (Gourbault, 1969)

(figure 21, 2)

Loc. : France.

Département des Hautes-Pyrénées ; 'grotte de Montalibet (Biospeologica : LXXVII, p. 291) ; * grotte

de Bétharram (Biospeologica : XXIV, p. 548; XXXIII, p. 495; LIV, p. 599).

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Petite taille =7x1 mm. Organe adhésif peu musculeux.

Caecums digestifs = 10-12 supérieurs et même nombre d’inférieurs.

Testicules dorsaux, sur toute la longueur du corps.

Pénis petit et sphérique ; bulbe à parenchyme lâche et vaste vésicule séminale, supérieure à

l’abouchement des canaux déférents. Papille à parenchyme dense et une couche muscu¬

laire externe. Oviducte commun très court. Canal de la bourse très mince, élargi en large

boucle dans sa partie postérieure.

Dendrocoelopsis ( Amyadenium) chattoni (de Beauchamp, 1949)

(figure 21, 3)

Loc. : France.

Département des Hautes-Pyrénées ; 'grotte de l’Église (Biospeologica : XXXIII, p. 438) ; 'galerie arti¬

ficielle de captage de la vallée de l’Arize (Gourbault, 1965 b, p. 478).

1 564 018 6 6

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Diagnose.

Dépigmenté et plurioculé (3 à 14 yeux de chaque côté, mais souvent asymétriques). Grande

taille = 12-20 X 3 à 6 mm ; corps épais. Organe adhésif en crypte profonde.

Caecums digestifs = 15 à 20 supérieurs et 25 à 30 inférieurs ; possibilité de tronc commun.

Testicules ventraux, s’arrêtant à la base du pharynx.

Pénis conique peu musclé, grande vésicule séminale ; partie inférieure du canal de la bourse

hypertrophiée en une anse aussi longue que l’organe mâle tout entier.

Dendrocoelopsis (Amyadenium) brementi (de Beauchamp, 1019)

(figure 21, 4)

Syn. : Planaria brementi de Beauchamp, 1919, 1920 ; Amyadenium brementi de Beauchamp (1932).

Loc. : Espagne.

Huesca ; Boltana, Torla, grotte Bujaruelo (Biospeologica : XXXIX, p. 312).

Loc. : France.

Département des Pyrénées-Atlantiques ; 'grotte d’Oxibar (Biospeologica : II, p. 529 ; VI, p. 391 ; XVI

p. 97; XXXIII, p. 485; LXXII, p. 209; LXXVII, p. 235). Lors de ma visite de la grotte]

le 10 novembre 1964, aucune Planaire n’a pu être récoltée.

Une sous-espèce Dendrocoelopsis (Amyadenium) brementi oculatum (Porfirjeva, 1958) a été signa¬

lée dans la faune caucasienne.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Petite taille : 3,5 à 7 X 1,2 mm ; corps épais. Organe adhésif bien

développé, en crypte profonde.

Caecums digestifs peu ramifiés = 11-12 supérieurs ; 13-15 inférieurs, sans anastomoses.

Testicules en une rangée dorsale.

Pénis nettement divisé au niveau d’une constriction ; gland dépourvu de musculature. Canal

de la bourse peu renflé.

Dendrocoelopsis (Amyadenium) garmieri (de Beauchamp, 1950)

(figure 21, 5)

Loc. : France.

Département de Saône-et-Loire ; la Clayette, puits.

Diagnose.

Dépigmenté et anophthalme. Taille = 13 X 2,5 mm. Organe adhésif bien développé, profonde

dépression.

Caecums digestifs = 30 supérieurs, 25 inférieurs ; quelques-uns sur un tronc commun.

Testicules dorsaux, petits et nombreux.

Grand pénis effilé à petit bulbe peu musculeux renfermant la vésicule séminale où les canaux

débouchent latéralement ; l’oviducte commun, simple réunion des deux oviductes pairs,

débouche très haut dans l’atrium mâle. Canal de la bourse, sans anse terminale, carac¬

térisé cependant par sa musculature.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

b) Genre Bdellocephala de Man, 1874

Ce genre regroupe cinq espèces.

— Quatre espèces se rencontrent en Asie :

B. angarensis (Gerstfeld, 1858) ; B. annandalei Ijima et Kaburaki, 1916 ; B. brunnea Ijirna

et Kaburaki, 1916 ; B. parva Zabusova, 1936.

— Une seule espèce peuple toute l’Europe non méditerranéenne, mais de façon sporadique

(Luther, 1961) :

B. punctala (Pallas, 1774), espèce type.

Ce sont des Dendrococlidae épigés caractérisés par un appareil copulateur dépourvu d’organe

musculo-glandulaire et à pénis rudimentaire.

Ce genre est tenu pour hétérogène par de Beauchamp (1932, p. 265). Hyman a isolé certaines

formes attribuées au genre suivant.

c) Genre REcrocEPiiALA Hyman, 1953

Le caractère distinctif tient au fait que la vésicule séminale, glandulaire, se confond avec l’atrium

mâle (d’ailleurs très réduit), au lieu d’en être séparée par un bulbe musculeux.

Dans ce genre créé à l’occasion de la description de B. exolica et dont l’espèce type est B. niedio-

buccalis, Hyman inclue l’espèce obscuricole européenne B. schneideri. C’est la seule espèce européenne

du genre ; trois autres sont asiatiques : B. baicalensis (Zabusov, 1903), B. kamtschalica (Zabusova, 1929),

B. mediobuccalis (Zabusova, 1929), et une est connue d’Amérique du Nord : B. exolica Hyman, 1953.

Beclocephala schneider i (Komarek, 1930)

Syn. : Bdellocephala schneideri Komarek, 1930 ; de Beauchamp (1932) ; Beclocephala schneideri Hyman

(1953).

Loc. : Allemagne.

Harz ; anc’erme galerie de mine à Grumbach, entre Clausthal et Goslar.

Diagnose.

Dépigmentée et anophthalme. Taille = 8 mm. Organe adhésif très développé en crypte glan¬

dulaire.

Papille pénienne réduite à un simple repli ; vésicule séminale spacieuse et canaux déférents laté¬

raux. Atrium à épithélium épais se réunissant à l'orifice avec le canal de la bourse.

De Beauchamp (1932, p. 266) suggère de l’envisager comme une mutation régressive d’un Apoden-

drocoelum ayant perdu brusquement son organe musculo-glandulaire.

111. — CONCLUSION

Les Dendrocoelidae, contrairement aux Planariidae, peuvent présenter un aspect extérieur assez

caractéristique du fait de leur dépigmentation, de l’absence très fréquente d’yeux, mais surtout en

raison de l’aspect sinueux de la région marginale du corps et de la différenciation du bord frontal où

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

se situe l’organe adhésif ; leur taille est relativement grande et peut atteindre jusqu’à 4 cm, chez les

formes européennes.

L — En Europe, cette famille comprend tout d’abord deux genres dont les représentants sont

tous pourvus d’organes musculo-glandulaires. 11 s’agit du genre monospécifique Miodendrocoelum,

dont le pénis est réduit et chez lequel l’oviducte impair débouche dans l’atrium commun, et du genre

Dendrocoelum qui regroupe la plupart des espèces décrites de la famille des Dendrocoelidac puisque,

à lui seul, il en possède actuellement soixante-trois.

Huit sous-genres de Dendrocoelum ont été créés en se fondant sur la morphologie de l’appareil

copulateur ; cette classification repose en particulier sur la structure du pénis, qui est simple chez les

Dendrocoelides. Le pénis se réduit et disparaît chez Apodendrocoelum ; il présente un grand développe¬

ment du bulbe chez Bolbodendrocoelum et de l’ensemble de l’organe chez N eodendrocoelum. La papille

pénienne se termine par un flagelle simple chez Palaeodendrocoelum et chez Eudendrocoelum ; ce flagelle,

nettement différencié, présente une série d’épaississements en bourrelet dans le sous-genre Dendrocoe¬

lum. Enfin, Polycladodes, dont l’appareil copulateur rappelle celui des Dendrocoelides, se différencie

essentiellement par la présence d’une deuxième couche musculaire longitudinale placée en dedans

de la couche circulaire, au niveau de la zone externe du pharynx.

En Europe encore, trois genres possèdent un petit nombre de représentants dépourvus d’organe

musculo-glandulaire.

Le genre Dendrocoelopsis dont le pénis présente une papille bien développée et un bulbe à struc¬

ture simple, compte six espèces ; cinq d’entre elles, toutes hypogées, peuvent être regroupées dans

le sous-genre Atnyadenium.

Le genre Bdellocephala possède une espèce européenne épigée ; une espèce hypogée s’inscrit

dans le genre Bectocephala, voisin du précédent et dont la vésicule séminale glandulaire se confond

avec l’atrium mâle très réduit.

2. —- Le recensement des différentes espèces de Dendrocoelidae m’a amenée à étudier la distri¬

bution de ces formes en Europe. Étant donnée la discontinuité des recherches et l’aspect fragmentaire

des prospections, il est impossible de dresser une répartition géographique définitive des espèces. Tou¬

tefois, l’état des connaissances actuelles permet d’apporter quelques précisions concernant ce problème

biogéographique.

Lemée (1967) reconnaît, selon leurs caractéristiques, cinq principales aires de distribution. Les

aires cosmopolites sont peu fréquentes chez les Paludicoles en général et inexistantes chez les Dendro¬

coelidae. Au contraire, à l’autre extrémité de cette classification, les aires endémiques, dont la surface

est très variable selon l’entité taxonomique considérée, représentent la majorité des cas ; les différences

reconnues d’un point de vue évolutif se retrouvent au niveau des diverses espèces.

a) Répartition des Dendrocoelidae épigés

Le nombre de ces espèces est faible ; deux d’entre elles ( Dendrocoelum lacteum et Bdellocephala

punctata ) présentent une vaste répartition européenne. Une troisième ( Dendrocoelopsis spinosipenis)

se rencontre en des stations très éloignées (Suède — Yougoslavie) ; aucune localité isolée n’est connue

entre ces deux aires. Cette disjonction pourrait avoir pour origine la fragmentation d’une aire initia¬

lement continue, fait qui plaiderait en faveur de l’ancienneté du genre.

Enfin les N eodendrocoelum, pigmentés et lacustres, portent à seize le nombre des espèces de

Dendrocoelidae épigés. Stankovic (1960) a délimité avec précision la répartition de ces endémiques

reliques, survivants de formes anciennes antérieures à l’époque glaciaire et strictement limitées à la

région balkanique. Six sont les hôtes exclusifs du lac d’Ohrid ; une espèce très proche (D. prespense)

s’est différenciée au niveau du lac de Prespa, sans doute à partir d’une souche commune. L’espèce

dépigmentée D. adenodactylosum peuple les deux lacs. Ceux-ci, qui devaient communiquer (au Plio¬

cène) par le lac de Korca, actuellement desséché, ne présentent plus que des connections par voie

souterraine. L’origine lacustre de ces N eodendrocoelum apparaît nettement à l’observation de l’impor¬

tante série d’espèces ayant évolué au niveau du bassin yougoslave. Une très grande similitude de situa-

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

tion se retrouve pour la faune des Paludicoles du lac Baikal (Kozhov, 1963) à endémisme prononcé

et qui compte présentement plus de 80 espèces oculées (Livanov, 1962) réparties des zones littorales

aux zones abyssales. A la suite de l’assèchement des anciens lacs dinariques, certains Neodendrocoelum

semblent avoir trouvé refuge dans les sources (D. nausicaae ) où leur implantation s’est produite secon-

diarement. En revanche, ils ne sont pas signalés dans les eaux souterraines de ces mêmes régions.

Delamare Deboutteville et Botosaneanu (1970, p. 103) ont montré la profonde originalité des

formes des grands lacs anciens, endémiques qui tout particulièrement mettent en lumière le problème

de la spéciation.

b) Répartition des Dendrocoelidae hypogée

La grande majorité des Dendrocoelidae est constituée par des formes hypogées ; leur nombre

est beaucoup plus élevé que celui des formes épigées puisqu’il dépasse une cinquantaine d'espèces.

Le sous-genre Dendrocoelides dont les représentants proviennent tous exclusivement des eaux

souterraines, comporte à lui seul plus de la moitié des espèces de Triclades bypogés. A l'exception de

l’Espagne, des péninsules italiennes et helléniques où ils n’ont jamais été signalés (alors qu’on en con¬

naît une espèce en Algérie), les Dendrocoelides sont largement répartis en Europe mais se sont plus parti¬

culièrement différenciés aux abords des régions montagneuses, des Pyrénées aux Carpathes (figure 13).

Il apparaît une grande diversité au niveau de la dispersion géographique des Dendrocolidae

qui présentent des aires plus ou moins étendues selon les espèces considérées. Quatre d’entre elles sont

représentatives d’un type de répartition assez vaste : Dendrocoelurn collini peuple l’Est de la France,

atteint la Belgique dans sa limite septentrionale et l’Italie au Sud. I). ravaticuni , fréquentai! Nord du

Jura, se retrouve aux sources de l'Alb et jusqu’à Prague. I). mrazeki apparaît en divers points, de Tché¬

coslovaquie en Pologne. Enfin, D. album est signalé sur un territoire s’étendant du fossé Rhénan à

la Roumanie et serait, pour de Beauchamp (1932), une forme balkanique ayant suivi la bordure nord

des Alpes.

Le plus souvent les répartitions sont beaucoup plus strictes. Ainsi, par exemple, I). regnardi

s’est établi dans les eaux souterraines de l’Albigeois, D. tuzetae à la limite des départements de l'Aude

et de l’Ariège. D. remyi peuple les nappes de l’Est de la France et D. polymorpbum celles de la province

de Dobroudja.

Mais ce type de répartition peut, encore se réduire ; les espèces se trouvent alors localisées sur

quelques kilomètres carrés. Un grand nombre d’entre elles, peut-être en raison de l'insuffisance de notre

connaissance de leur dispersion véritable, semblent, entrer dans cette catégorie.

L’étroite parenté entre les Dendrocoelopsis français d'une part et la forme épigce de Yougoslavie

d’autre part, rend compte de leur isolement au cours des temps. Les premiers ont éclaté en un petit

nombre d’espèces dont quatre s’échelonnent tout au long de la chaîne des Pyrénées, d'Est en Ouest :

D. vandeli, D. chattoni, D. beauchampi et D. brementi. L’endémisme apparaît donc également, et eu de

multiples exemples, au sein des Triclades hypogés. C’est encore le cas pour D. carpathicum, limité aux

Carpathes Orientales, et pour de nombreuses espèces, propres à la Roumanie.

Le domaine hypogé qui a donné refuge aux Paludicoles ne semble toutefois pas être habité de

façon homogène. Certaines régions sont qualitativement plus riches que d’autres en Dendrocoelidae ;

l’Est de la France (des Alpes à la Belgique) compte dix espèces, huit formes différentes se rencontrent

dans les Pyrénées ; une seule espèce est signalée dans les Causses. De Roumanie, dix-neuf espèces ont

été décrites.

En conclusion, le bilan des connaissances actuelles concernant les Dendrocoelidae hypogés

d’Europe (bilan dont l’aspect positif est consigné en Index) laisse donc apparaître des différences impor¬

tantes au niveau de la répartition des espèces. Dès 1932, de Beauchamp posait la question (p. 347)

« les observations dans la nature et les élevages permettent-ils de définir les raisons de leur occurrence ? »

Les chapitres suivants contribueront à fournir quelques précisions dans ce domaine. Le même auteur

(1932, p. 360) désirant apporter une conclusion à la question de la répartition des Dendrocoelidae esti¬

mait que « la densité des stations de la même espèce et d’espèces différentes paraît dépendre beaucoup

moins de la nature du terrain que de l’activité avec laquelle ils ont été recherchés ». Nous verrons dans

la troisième partie, que ceci n’est que partiellement exact.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

RÉSUMÉ DE LA PREMIÈRE PARTIE

Le recensement des diverses espèces décrites nous autorise à considérer comme riche la faune

d’Europe des Triclades Paludicoles. Elle possède les représentants des deux familles Planariidae et

Dendrocoelidae qui composent ce sous-ordre et se différencient essentiellement par la disposition des

filires musculaires de la zone interne de leur pharynx. Les couches musculaires circulaires et longitu¬

dinales sont superposées chez les premières et entremêlées chez les secondes. La topographie générale

de l’appareil copulateur et la morphologie de ses éléments constitutifs permettent d’effectuer, pour

chaque genre, les coupures nécessaires à leur classification ; le plus souvent, la structure du pénis cons¬

titue un élément primordial de cette dernière, au niveau même de l’espèce.

Les formes ohscuricoles m’ont tout particulièrement intéressée ; l’hétérogénéité des biotopes

hypogés dans lesquels ces formes ont été récoltées laisse apparaître qu’il n’existe généralement pas de

peuplement restrictif des eaux souterraines par les Paludicoles. J’essaierai toutefois de déterminer

dans la troisième partie de ce travail, dans quelle mesure certaines formes sont caractéristiques de

différents biotopes et s’il est possible qu’une même espèce puisse se rencontrer indifféremment dans

plusieurs milieux hypogés.

I. En Europe, les Planariidae sont représentées par sept genres : Dugesia, Plagnolia, Crenobia,

Planaria, Polycelis, Phagocata, Atrioplanaria. Trois d’entre eux seulement se rencontrent fréquemment

et même exclusivement dans les eaux souterraines : Plagnolia, Phagocata (Fonticola ) et Atrioplanaria.

Les espèces épigées possèdent une vaste aire de répartition ; elles sont abondantes dans

la plupart des cours d’eau, sources et étangs d’Europe (D. gonocephala, D. lugubris-polychroa, C. alpina,

C. montenigrina, P. lorva, P. felina, P. nigra, P. tenuis).

L’extension de D. tigrina, américaine d’origine et introduite en Europe, s’accroît régulièrement

au cours des années. Au contraire deux Phagocata, espèces lacustres cantonnées au lac d’Ohrid, sont

des endémiques stricts.

A quelques exceptions près ( Phagocata villa, P. albissima) les Planariidae hypogées sont, dans

leur ensemble, plus localisées que les espèces épigées. Toutefois, au niveau du genre, Atrioplanaria

présente une vaste répartition européenne en aires disjointes, et semble établie dans les îles méditer¬

ranéennes. L’espèce A. notadena montre une répartition réduite à la région qui s’étend de la Tour-

du-Pin à Strasbourg, et Plagnolia vandeli peuple les eaux souterraines limitrophes des départements

de la Haute-Garonne et de l’Ariège.

Enfin, Dugesia absoloni d’une part et Polycelis benazzii d’autre part, seules espèces hypogées

de deux grands genres cosmopolites, n’ont été signalées chacune que dans une unique grotte.

En Europe, la famille des Planariidae laisse donc apparaître une faible représentation, quali¬

tative aussi bien que quantitative, au sein de la faune hypogée aquatique. Quinze espèces uniquement

mit été signalées en tant qu’habitantes exclusives des eaux souterraines.

II. Les genres européens de Dendrocoelidae sont au nombre de cinq. Quatre d’entre eux possèdent

îles représentants dans la faune hypogée ( Dendrocoelunt , Miodendrocoelum, Dendrococlopsis et Recto-

cephala). Le cinquième genre, le genre Bdellocephala, renferme une seule espèce épigée qui peuple l’Eu¬

rope non méditerranéenne, de façon très sporadique.

Le genre Dendrocoelum est celui qui présente la diversité la plus grande puisque, à lui seul, il

groupe (en tenant compte de l’espèce algérienne D. vaillanli) 64 des 73 espèces qui ont été décrites au

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

total à l’intérieur de la famille. Ces 64 espèces (voir Index I) se répartissent inégalement dans les 8 sous-

genres qui ont été définis. Le genre Miodendrocoelum est monospécifique ; le genre holarctique Rec-

tocephala n’est représenté que par une espèce en Europe. Enfin, les Dendrocoelopsis comptent une espèce

épigée et cinq espèces hypogées. Seules les espèces épigées (Dendrocoelum lacteurn, Dendrocoelopsis

spinosipenis, Rdellocephala punclata) offrent une vaste répartition géographique. Les N eodendrocoe-

lum, pigmentés et lacustres, apparaissent comme des formes reliques, endémiques stricts du lac d’Ohrid

ou de la région balkanique.

Les formes hypogées possèdent tout au plus une aire de répartition régionale, les plus étendues

étant toutefois celles de Dendrocoelum collini (de l’Italie à la Belgique), de D. cavaùcum (Nord du Jura,

sources de l’Alb), de D. mrazeki (quelques stations en Tchécoslovaquie et Pologne).

L’aire d’extension peut se réduire chez d’autres espèces, telles D. regnardi (eaux souterraines

de l’Albigeois), D. tuzetae, D. remyi. Cependant la majorité des espèces sont cantonnées en des stations

uniques ou en quelques localités très proches les unes des autres.

Le bilan des prospections biospéologiques effectuées en Europe au cours des dernières années

se traduit donc, comme l’on pouvait s’y attendre, par une nette augmentation du nombre des formes

décrites et par l’apport de nouvelles données géonémiques permettant d’accroître les connaissances

biogéographiques concernant les Triclades Paludicoles hypogés.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

SUMMARY OF THE FIRST PART

A general survey of speeies has shown that Tricladida Paludicola are ahundant in the Euro-

peau fauna. Speeies from both the Planariidae and Dendrocoelidae families are présent. The two

families from tins su border are differentiated by the arrangement of their pharyngeal muscle fibers.

In the internai part of the pharynx, the cireular and longitudinal muscle layers are distinct from one ano-

ther in tlie lirst family and are intermingled in the second one. The general anatomy of the copula-

tory apparatus and the morphology of its main components make possible the séparation and classi¬

fication of the généra. For most of them, the pénis structure is the distinctive feature of the speeies.

I hâve focused my interest rnainly on cavernicolous speeies ; the fact that these forms hâve

been collected from highly diversified biotopes strongly suggests an unrestricted colonization of sub-

terranean waters by Paludicolous speeies. In the third part of this work 1 shall try to assess liow some

forms might be considered as characteristic speeies of distinct biotopes and whether il might be possible

or not for the same speeies to occur in several hypogeous biotopes simultaneously.

I. — In Europe, seven généra of Planariidae are to be found ; they include : IJugesia, Plagnolia,

Crenobia, Planaria, Polycedis, Phagocala, Atrioplanaria. Only three of them are found in subterra-

nean waters cxclusively : Plagnolia, Phagocala (Fonlicola) and Atrioplanaria.

The epigeous speeies are widely distributed and are common in most European rivers, springs

and ponds, they include : D. gonoccphala, D. lugubris-polychroa, C. alpina, C. montenigrina, P. torva,

P. felina, P. nigra, P. tenuis.

An amorican form, D. tigrina, has been introduced into Europe and becomes more widely spread

every year. In contrast, two speeies of Phagocata are restricted to Lake Ohrid and are to be considered

as strictly endemie forms. As a whole and with a few exceptions ( Phagocala villa and P. albissima )

hypogeous Planariidae are more narrowly distributed than the epigeous one. However as far as

the généra are concerned, Atrioplanaria is to be considered as widely distributed in Europe, but occur-

ring in disconnected areas ; it also occurs in mediterranean islands. The speeies A. notadena is restricted

to the région between La Tour-du-Pin and Strasbourg. Plagnolia vandeli is to be found in subterra-

nean waters in tbc vicinity of the Ariège and the higher Garonne basins.

Dugesia absoloni on the one liand and Polycelis benazzii on the other hand are the only hypo¬

geous speeies of these two cosmopolitan and widespread généra ; but each of them has been collected

only from a single cave.

Quantitative and qualitative results hâve shown that the Planariidae family is poorly distributed

among the hypogeous aquatic fauna. Only fifteen speeies hâve been recorded as exclusive dwellers

of subterranean waters.

II. — Five généra of Dendrocoelidae are to be found in Europe. Four of them hâve been

recorded as inhabitants of the hypogeous System ( Dcndrococlurn , Miodendrocoelum, Dendrococlopsis

et Reclocephaln). The fifth one ( Bdellocephala) includes a single epigeous speeies which occurs sporadi-

cally in Europe, except the Mediterranean.

The highest diversity is found in the genus Dendrocoelum since it includes 64 speeies 1 out of

the 73 which are included in the family. These 64 speeies are separated unevenly into eight subgenera

1. Including algérien speeies D. vaillanti atso.

Source : MNHN, Paris

NICOl.E GOURBAULT

(see Index I). The genus Miodendrocoelum is monospecific and the holarctic genus Rectocephala includes

one species that can be found only in Europe. One epigeous and five hypogeous species are classi-

fied into the genus Dendrocoelopsis . The epigeous species are the only ones to be widely distributed

(Dendrocoelum lacteum, Dendrocoelopsis spinosipenis , Bdellocephala punctala). The piginented and

lake-dwelling species of Neodendrocoelum are to be considered as relict forms which are strictly restric-

ted to Lake Ohrid or the Balkan area.

The hypogeous forms are narrowly distributed inside géographie areas. The inost widely

distributed species are the following :

Dendrocoelum collini which extends from Italy to Belgium, D. cavaticum from Northern Jura

to Alb springs ; D. mrazeki which is scattered in Tchecoslovakia and Poland. Other species are restric-

ted to even narrower limits, such as D. regnardi in subterranean waters from the vicinity of the city

of Albi, D. tuzetae and D. remyi. Nevertheless most of the species hâve been collected from a single

station or from localities very close to one another.

The biospeleological investigations, which were undertaken in Europe a few years ago, hâve

resulted in the finding of a great number of new species, as expected, and also they provide many new

data on the geonemy and biogeography of hypogeous Tricladida Paludicola.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

DEUXIÈME PARTIE

DONNÉES BIOLOGIQUES

SOMMAIRE

Pages

Chapitre I. — REPRODUCTION SEXUÉE

I. — L’appareil génital. 94

1. Les testicules. 94

2. Les ovaires. 94

a) structure des ovaires. 94

b) nombre des ovules. 95

II. — L’accouplement. 96

1. Mécanisme de la copulation. 96

2. Étude histologique. 9/

3. Durée de la copulation. 98

4. Période et rythme des copulations. 98

III. — La ponte des cocons. 99

1. Cocons de Triclades épigés. 99

2. Cocons de Triclades hypogés. 190

IV. — Les époques de pontes. 194

1. Époques de pontes des espèces épigées. 194

2. Influence des facteurs externes. 194

3. Données acquises concernant les formes hypogées. 195

4. Rythme et périodes de pontes des Paludicoles hypogés en élevage. 196

5. Discussion. 198

V. — Le développement et l’f.closion des cocons. 198

1. Durée du développement embryonnaire. 108

2. Pourcentage de fertilité des pontes. 199

3. Nombre de jeunes par ponte. 199

VI. — La croissance des triclades hypogés. 111

1. Taille des jeunes à l’éclosion. 111

2. Durée du développement jusqu’au stade adulte. 111

3. Longévité des Triclades hypogés. 112

VII. — Conclusion. 118

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Chapitre II. — REPRODUCTION ASEXUÉE ET RÉGÉNÉRATION

I. — La reproduction asexuée. 114

1. Résultats des observations d’élevages. 114

2. Influence de la température. 115

3. Discussion et conclusion. 116

II. — La régénération. 117

1. Introduction. 117

2. Matériel et techniques. 117

3. Résultats des amputations. 118

4. Résultats histologiques. 121

5. Discussion et conclusion. 122

Chapitre III. — MÉTABOLISME RESPIRATOIRE

I. — Techniques. 123

1. Méthode chimique. 124

2. Méthode manométrique, microrespiromètre. 124

3. Expression des résultats. 124

II. — Historique. 125

III. — Résultats expérimentaux, valeurs du métabolisme respiratoire. 126

1. Métabolisme respiratoire de Triclades épigés : Polycelis felina et autres espèces. 126

2. Métabolisme respiratoire de Triclades hypogés : Plagnolia varuleli, Dendrocoelopsit

(Amyadenium) chattoni et autres espèces. 127

3. Comparaison et discussion des résultats. 130

a) Influence de la température. 131

b) Influence de la méthode. 131

c) Variations de l’intensité respiratoire en fonction du poids. 131

d) Variations de l’intensité respiratoire en fonction du temps. 133

e) Distribution des valeurs de l’intensité respiratoire. 133

IV. — Action des facteurs externes sur le métabolisme respiratoire. 135

1. Action de la température. 135

2. Action de la lumière.. 136

3. Action d’une section ; intensité respiratoire de Triclades en régénération. 136

V. — Conclusion. 137

Résumé de la deuxième partie. 138

SuMMARY OF THE SECOND PART. 140

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES

LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

La biologie des Triclades hypogés n’a été abordée que par les seules recherches de de Beauchamp

(1932) qui, dans son travail de 1935 (b, p. 289), concluait de façon peu encourageante : « la biologie

des troglobies témoigne d’une très faible fécondité et viabilité des embryons... et d’une période génitale

qui devra être élucidée par des cultures à température constante ».

L’une des difficultés majeures pour l’étude des phénomènes biologiques réside dans le petit

nombre d’individus récoltés en des stations uniques pour la majorité des espèces. Cet énorme handicap

ne pourra être surmonté que par une meilleure connaissance des conditions de vie des espèces, permet¬

tant de déterminer les biotopes préférentiels, et par l’utilisation de nouvelles techniques offrant un accès

immédiat à ces mêmes biotopes. J’ai essayé de résoudre partiellement ce double problème, comme il

apparaît dans la troisième partie de ce travail.

C’est en effet sur les élevages que repose l’essentiel des données biologiques qui ont pu être ras¬

semblées. Après en avoir déjà fourni les modalités (dans le chapitre traitant des techniques, p. 6),

je vais en exposer les résultats.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

CHAPITRE I

REPRODUCTION SEXUÉE

Il convient d’admettre que la grande majorité des Triclades Paludicoles hypogés se reproduit

par ce processus pour deux raisons : les individus récoltés dans les eaux souterraines sont le plus souvent

sexués (ce qui est indispensable pour leur identification) et, par ailleurs, ils appartiennent pour la plu¬

part à la famille des Dendrocoelidae et présentent donc un faible pouvoir de régénération, ce qui semble

exclure le mode de reproduction par scissiparité.

Des études traitant de cas particuliers, jointes à mes résultats personnels, permettent de définir

le cycle biologique des Paludicoles épigés dont certains présentent une alternance des deux modes de

reproduction, sexuée et asexuée. Ces données, base de référence pour l'étude de la biologie des espèces

hypogées, autorisent la comparaison entre les différents types écologiques.

J’envisagerai successivement les phases essentielles du phénomène de la reproduction sexuée

auxquelles il m’a été possible d’apporter quelques données précises.

I. — L'APPAREIL GÉNITAL

Chez les Triclades, animaux hermaphrodites dont la fécondation est réciproque et qui sont tous

ovipares, les ovaires et les testicules apparaissent généralement simultanément et en premier lieu

lors de la maturation ; le vitellogène atteindra son développement complet au moment de la ponte.

Par ailleurs, l’appareil copulateur se constitue selon le processus défini par Vandel (1921 b, p. 456) ;

son développement semble se trouver sous la dépendance des testicules.

Les organes génitaux des Triclades ont été décrits pour de multiples espèces et j’en ai rappelé

les caractéristiques essentielles dans la première partie de ce travail.

1. Les testicules

Nombreux et dispersés sur toute la longueur de l’animal, ils sont entourés d’une membrane à

épithélium très aplati ; les éléments les plus différenciés, spermatides et spermatozoïdes, se situent au

centre, et les spermatocytes et spermatogonies à la périphérie (Planche II, 1).

2. Les ovaires

a) structure des ovaires

Curtis (1902, p. 545) décrit les ovaires de Dugesia ligrina ( D. maculala) et Hyman (1925, p. 71)

ceux de D. dorolocephala.

Les ovaires, toujours situés entre les premiers caecums digestifs, constituent deux masses arron¬

dies, composées de nombreuses cellules. La taille de ces cellules diminue graduellement du centre, où

les ovocytes en fin de prophase ou de métaphase sont plus ou moins isolés, vers la périphérie où sonl

situés les ovogonies et les ovocytes jeunes. Les ovules mûrs possèdent un important noyau ; ils sont

dépourvus de vitellus.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

De Beauchamp (1932, p. 300) a signalé une anomalie particulière à la souche de Phagocata vitta

de Laneuveville chez laquelle les ovaires ont tendance à se multiplier ; on en compte quatre à cinq

de chaque côté, les premiers en position normale et les autres échelonnés au-dessous et de taille décrois¬

sante. C’est la seule espèce hypogée chez laquelle à ma connaissance les ovaires, qui généralement con¬

servent une très grande stabilité à l’intérieur du sous-ordre, montrent une irrégularité caractérisée par

la multiplication des organes.

En revanche un phénomène inverse a été constaté pour diverses formes interstitielles chez les¬

quelles la réduction du nombre des ovaires aboutit, au stade ultime, à un seul ovaire impair (Delamare

Deboutteville, 1960, p. 115). Cette manifestation d’une asymétrie des ovaires peut être liée, dans de

nombreux cas, à l’allongement du corps de l’animal. Ainsi, pour Bathynella chappuisi Delachaux,

Crustacé souterrain, les œufs avortent dans l’ovaire droit ; l’ovaire gauche est seul fonctionnel et chaque

ponte fournit un unique œuf.

h) nombre des ovules

Pour l’ensemble des Paludicoles, la taille des ovaires diffère légèrement d’une espèce à l’autre,

en fonction des dimensions de l’individu lui-même, mais il n’y a pas de différences notables liées aux

N -i|i

0-1 - 1 - 1 - 1 -►

100 150 200 250

Fig. 22. — Nombre (N) et taille (Tp) des ovules (observés en coupe sagittale médiane) en fonction de la taille de l'ovaire

(longueur du grand axe) : 0. — Dendrocoelopsis beauchampi ; 1. — Dendrocoelum regnardi ; 2. — D. tuzetae ; 3. — D.

lescherae ; 4. — Dendrocoelopsis chattoni ; 5. — Plagnolia vandeli ; 6. — Atrioplanaria racovitzai ; 7. — A. delamarei ;

8. — Phagocata vitta ; 9. — Polycelis felina.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

caractéristiques écologiques. Cependant le nombre et la taille des ovules subissent des variations qui

semblent plus particulièrement nettes chez les formes souterraines. Chez celles-ci, les ovaires à maturité

possèdent de gros ovules formant deux taches de couleur blanche, opaque, bien visibles sur le vivant

en raison de la dépigmentation de l’animal. Dans certains cas, le nombre des cellules est remarquable¬

ment faible et leur taille supérieure à celle des ovules des formes épigées. D. (Amyadenium) beauchantpi

illustre parfaitement la tendance à la réduction du nombre d’ovules chez les formes hypogées

(Planche II, 2). C’est le stade le plus caractéristique que j’ai pu observer jusqu'à présent chez les Tri-

clades : quatre gros ovules constituent l’ovaire de cette espèce hypogée, alors que celui de D. doroto-

cephala, d’après Hyman (foc. cil.), en renferme plus de quarante.

Sur les coupes histologiques dont je dispose, j’ai effectué une série de mesures de la taille maxi¬

male des ovules et du nombre de cellules situées dans le plan sagittal médian de l’organe de diverses

espèces hypogées. Bien que les résultats soient insuffisants pour être statistiquement pris en considération,

ils donnent un aperçu des positions dans l’échelle relative aux conditions de reproduction de quelques

espèces (figure 22). L’espèce épigée Polycelis felirui est prise comme élément de référence au niveau

de la dispersion des points représentatifs des formes hypogées, points qui rendent compte de la faible

quantité d’ovules constituant chacun des deux ovaires.

Ainsi, s’il n’apparaît pas de différences entre espèces épigées et hypogées en ce qui concerne la

structure des organes génitaux, il n’en est pas de même pour le nombre des ovules contenus dans chaque

ovaire. Celui-ci montre une nette diminution qui coïncide avec la réduction du nombre des œufs, mani¬

festation très répandue dans le domaine souterrain (Vandel, 1964, p. 419).

II. — L'ACCOUPLEMENT

1. Mécanisme de la copulation

— Espèces épigées

Chez de nombreuses espèces épigées, von Bacr (1827), Dugès (1828), puis Burr (1912), Vandel

(1921 b) et de Beauchamp (1932, p. 239) ont décrit le mécanisme de la copulation entre deux individus ;

Jenkins et Brown (1964) reprennent cette étude avec l’espèce Dugesia dorotocepkala (Woodworth, 1897),

très commune en Amérique du Nord. Us multiplient le nombre des observations et photographient

le comportement des Planaires pendant les différentes phases de l’accouplement. Yanagita (1964)

précise ces mêmes phases pour Polycelis sapporo. Bail, Reynoldson et Warwick (1969) décrivent, l’accou¬

plement de Planaria toron, espèce européenne.

Les descriptions de tous ces auteurs concordent. Comme le résume Vandel (1921 b, p. 436) :

« les deux individus sont placés ventre à ventre, l’un sur le dos, l’autre sur le ventre, et les têtes dirigées

en sens inverse ; l’accouplement est réciproque ». C’est ce que confirment les planches photographiques

de Jenkins et Brown, et les schémas de Burr; toutefois, certaines variantes interviennent suivant les

différents genres considérés.

— Espèces hypogées

Mes observations ont porté sur cinq espèces hypogées : Dendrocoelopsis chattoni, Dendrocoelurn

regnardi, Plagnolia oandeli, Phagocata vitta et Atrioplanaria delamarei.

Chez cette dernière espèce l’accouplement n’a jamais pu être observé ; je n’ai d’ailleurs pas

trouvé non plus, dans les notes de de Beauchamp, la description de la copulation chez l’espèce proche

A. noladena. Il conviendrait cependant de fixer deux individus in copula, pour rendre compte des moda¬

lités de l’accouplement, étant donnée la morphologie particulière de l’appareil copulateur de ce genre

où le pénis présente un appendice interne, caractéristique, qui semble empêcher la formation d'un

spermalophore. Ce spermalophore est déposé dans la bourse copulatrice du partenaire chez P. toron

et chez les Phagocata.

Chez les quatre autres espèces hypogées, l’accouplement a pu être observé à de multiples reprises.

Il correspond exactement à la description qu’en a donnée Burr pour IJendrocoeluni lacteum : les deux

Source : MNHN, Paris

ECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

individus reposent sur le substratum toujours sur leur face ventrale, les parties postérieures, redressées

à angle droit étant accolées. A ce niveau, l’on voit une nette dépression dorsale due à l’extension des

pénis. Dans mes élevages, l’accouplement ventre à ventre avec enroulement des deux partenaires,

comme chez les formes épigées, n’a pas été observé. Chez ces dernières, en effet, ce n’est que lors de la

phase ultime «le l’accouplement, lorsque les deux individus sc séparent, qu’ils se trouvent dans la posi¬

tion habituelle des hypogées, parties postérieures accolées et têtes dirigées en sens inverse.

2. Étude histologique

Pour l’espèce I). challoni , j’ai fixé par deux fois deux exemplaires in copida. Ceux-ci sont étroite¬

ment et solidement liés l’un à l’autre : il est aisé de les recueillir avec un pinceau et de les placer dans

le fixateur, ce qui est impossible en revanche pour P. vandeli, car les deux Planaires se séparent toujours

au moindre contact. Ce contraste peut trouver son explication dans la morphologie même du pénis,

très petit et parenchymateux, de cette espèce chez laquelle l’abouchement des oviductes est réalisé

â la fois dans le canal de la bourse et dans l’atrium mâle.

L’étude des coupes histologiques de D. challoni permet l’interprétation du mécanisme, schéma¬

tisé sur la figure 23. Celle-ci correspond h la reconstitution des appareils copulateurs de deux individus

fixés pendant leur accouplement ; deux autres exemplaires de D. challoni ont pu être photographiés

sur le vivant (Planche II, 4). Lors de la copulation, le pénis de l’un des animaux pénètre dans la bourse

. 23. — Dendrocoetofisis ( Amyatlenium ) challoni. Reconstitution des appareils copulateu

en copulation (d'après des coupes sagittales).

Source : MNHN, Paris

N ICO1.10 GOURBAULT

copulatrice du partenaire ; les deux pénis s’entrecroisent au niveau du pore génital puisque l’accouple¬

ment n’a pas lieu en position tète-bèche.

A l’observation des coupes effectuées sagitlalement au travers des individus 1 et 2 pris comme

exemple, les détails du processus peuvent être analysés. Le pénis de l’individu 2 s’est engagé profondé¬

ment dans le canal de la bourse de l’individu 1. Ce canal, très distendu, ne présente plus l’anse hyper¬

trophiée caractéristique de l’espèce. De même, chez l’individu 2, l’anse a également disparu, bien que

le pénis i ne soit visible qu’au niveau de l’atrium commun ; toutefois, sans modifier le diamètre du canal,

le pénis de l’individu 1 a refoulé, vers la bourse, la partie correspondante à l’anse qui présente un aspect

très sinueux, en arrière de la bourse. L’épithélium du canal, à l’exception de la partie de faible diamètre

située près de la bourse et de celle encombrée par la papille pénienne, est formé de hautes cellules papil¬

leuses. Seuls les canaux déférents de l’individu 2 renferment des amas de spermatozoïdes ; au contraire

l’individu 1, dont la vésicule séminale est pleine (Planche II, 3) semble avoir éjaculé un important

amas de sperme à l’intérieur même du parenchyme, entre le canal de la bourse et le pénis (ceci n'est

pas imputable ici aux contractions dues à la fixation ; j’ai pu l’observer h de multiples reprises chez

d’autres formes). Cette dispersion du sperme peut expliquer le fait qu’un très grand nombre de copula¬

tions ne conduisent pas à la ponte de cocon, puisqu’elles sont imparfaites. 11 est possible d’illustrer

cette observation par un exemple : un mois après un accouplement, j’ai fixé l’un des deux partenaires.

La bourse copulatrice est vide, son canal montre l’aspect classique de l’espèce, aucun changement n’appa¬

raît au niveau des glandes génitales.

— A cette occasion toutefois il est intéressant de noter que la papille pénienne est complètement inva¬

ginée à l’intérieur de la vésicule séminale (Planche II, 6), ce qui donne au pénis une morphologie toute diffé¬

rente de celle qui s’observe chez un individu au repos.

Je ne saurais donc trop insister à nouveau sur le fait qu’il convient toujours d’être très prudent lors de

l’établissement de la diagnose d’une espèce, puisque l’état physiologique entraîne d’importantes modifications

au niveau de l’appareil copulateur.

3. Durée de la copulation

Chez les Triclades épigés, l’accouplement ne dépasse pas quelques minutes : il s’accomplit en

sept minutes chez D. dorotocephala.

Chez d’autres Turbellariés, l’on a relevé des durées de 40 à 60 minutes pour les Acoeles, une

heure et plus chez les Polyclades.

Au contraire, maintes observations permettent de considérer que la durée de l’accouplement

est beaucoup plus longue chez les Triclades hypogés : elle est de l’ordre de 24 heures chez D. [Amya-

denium) chattoni et toujours supérieure à plusieurs heures chez les autres espèces souterraines.

4. Période et rythme des copulations

Chez l’espèce épigée P. felina, pas plus que Vandel, je n’ai pu observer de période d’accouple¬

ment, que ce soit en élevage ou dans la nature. En général, selon les données de IJurr, les Triclades

s’accouplent principalement la nuit, à l’aube, ou au crépuscule. Mais pas davantage que Jenkins et

Brown, je n’ai pu mettre en évidence le fait qu’une lumière faible les incitait à la copulation.

Chez les espèces hypogées l’accouplement s’observe en cours de journée dans les élevages qui,

il est vrai, sont effectués à l’obscurité ; toutefois, l’apport d’une lumière peu violente n’entraîne aucune

modification du phénomène. Une lumière vive, au contraire, est responsable de la séparation des parte¬

naires chez Plagnolia vandeli. Aucune période préférentielle ne peut être mise en évidence pour P. (Fort-

ticola) cilla, D. (Amyadenium) chattoni et P. vandeli dont j’ai pu observer l’accouplement à différentes

périodes de l’année, indépendamment des saisons. La date de ces copulations relevée pour chaque éle¬

vage est consignée sur les figures 24, 25 et 26.

11 n’est pas rare que des individus s’accouplent plusieurs fois, à brefs intervalles. Ainsi, dans

un élevage de D. chattoni, j’ai isolé le 17 février 1966 deux individus en copulation. De nouveaux accou-

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUD1COLES HYPOGÉS

plcments avaient lieu les 17 mars, 20 avril, 15 mai, et 9 juin de la même année ; cependant ces deux

animaux, n’ont jamais pondu de cocon. Mais il est certain toutefois que les rythmes de copulations

doivent être plus accélérés que ne l’indiquent mes observations, qui n’ont pas toujours été quotidiennes.

En résumé, l’accouplement des Triclades hypogés rappelle parfaitement celui du Dendrocoele

épigé, D. lacteum ; le mécanisme est identique, les copulations s’observent indépendamment de la

période considérée tout au long de l’année ; mais la durée de la copulation est supérieure à celle des

formes épigées.

III. — LA PONTE DES COCONS

— La formation du cocon, bien étudiée chez les espèces épigées, s’effectue dans l’atrium où

sont réunis les œufs fécondés, accompagnés de très nombreuses cellules vitellines ; celles-ci au nombre

de 10 000 environ se disposent autour de l’embryon par des mouvements amoeboïdes. Le cocon expulsé

présente une membrane blanche, qui brunit rapidement après son émission dans l’eau.

— La taille des cocons est fonction de celle de l’espèce.

1. Cocons de Triclades épigés

Dans le tableau 2 sont consignés les résultats concernant quelques espèces banales, ainsi que

Dendrocoelum album et D. romanodanubialis qui ont été tout particulièrement étudiés.

Tableau 2. — Reproduction sexuée chez quelques espèces de Triclades.

Espèces

Longueur

du grand axe

du cocon

(en mm)

Cocons

fixés

Durée

du développement

embryonnaire

Nombre

de jeunes

Auteurs de référence

Dugesia gonocephala. . .

1 à 2,5

Pédonculé

2 à 4 semaines

(12° à 15»)

D. Ittgubris-polychroa. . .

1,5

Pédonculé

10 à 20 jours

4 à 6

Hallez, 1887

D. dorolocephala .

Pédonculé

3 à 4 semaines

(à 1805)

14 à 20

Jenkins et Brown, 1964

Planaria torva .

0,5 à 1,5

Sessile

2 à 5 semaines

2 à 17

Vlattiesen, 1904 ; Bail, Rey-

noldson, Warwick, 1969

Crenobia alpina .

Sessile

10 semaines

7 à 30

Bohming, 1909 ; Vandel, 1921

P. nigra et P. tennis . . .

0,5 à 1,5

Sessile

24 à 28 jours

(à 18°)

Le Moigne, 1963

Polycelis felina .

0,5 à 2

Sessile

5 à 10 semaines

5 à 6

Vandel, 1921

Dendrocoelum lacteum..

2-3 à 4

Sessile

2 à 5 semaines

max. (à 4o)

20 à 40

Hallez, 1887

D. romanodanubialis. . .

1 à 1,4

Sessile

1 mois et plus

(à 12°)

3 à 9

2 à 8

Codreanu, 1949, p. 285

Codreanu, 1950, p. 636

U. album .

3 à 3,2

Sessile

3 mois

(à 8»)

7 Beauchamp, 1925 ; Stéphan-

(1 à 19) 1 Dubois et Samsel, 1962

Source : MMHN, Paris

100

NICOLE GOURBAUI.T

A l’exception du cocon de D. lacleum qui est libre, tous les cocons pondus, de couleur brune,

sont fixés au substratum par une sécrétion des glandes voisines du pore génital qui forme un pédoncule

dans le genre Dugesia. Les cocons sont généralement de forme ellipsoïdale ; la taille du grand axe varie

de 0,5 à 4 mm selon les espèces considérées.

2. Cocons de Triclades hypogée

Il résulte des travaux de de Beauchamp que Üendrocoelum collini dépose des cocons sphériques

de 1,5 à 2 mm de diamètre, peu colorés. D. remyi pond des cocons libres, sub-sphériques de 1,3 mm

de diamètre.

Parmi les Triclades que j’ai élevés, seule l’espèce Plagnolia vandeli n’a jamais fourni de pontes.

Il n’a pas non plus été possible de mettre en évidence les cocons de cette espèce lors des récoltes en grotte

ou dans les sous-écoulements de ruisseaux, bien que j’aie toujours trié à la loupe les sédiments remontés

lors des pompages et prospecté méticuleusement les différents biotopes accessibles.

En revanche, les autres espèces hypogées ont fourni quelques résultats. Atrioplanaria delama-

rei dépose des cocons très peu pigmentés de couleur beige à miel clair, permettant de suivre aisément

le développement des embryons par transparence à travers l’enveloppe muqueuse. Ces cocons sont

pondus librement parmi les débris végétaux et les sécrétions de mucus et ne sont jamais fixés au subs¬

tratum (la non fixation du cocon peut être considérée comme un caractère dégénératif). Ils sont ellip¬

soïdaux et de petite taille ; celle-ci toutefois peut varier en fonction de la taille des adultes. Les plus

petits cocons mesurent 0,55 mm de grand axe ; les plus grands, pondus par des individus maintenus

en élevage pendant trois années, atteignent 1 mm de grand axe et 0,7 mm de petit axe. Les cocons

obtenus de février à mai 1966, par exemple, étaient au nombre de 68 ; la moyenne calculée de la longueur

du grand axe est de 0,72 mm. Le détail pour les pontes fertiles obtenues de février à mai est reporté

dans le tableau 3.

Chez P. villa les cocons sont toujours fixés au substratum par une goutte de sécrétion, mais

sans pédoncule. Leur taille est supérieure à celle des cocons d'Atrioplanaria : 1 à 1,2 mm de grand axe

en moyenne. Ils sont également ellipsoïdaux et leur pigmentation est faible. Le détail des pontes fertiles

est donné par les tableaux 3 et 4.

Chez Dendrocoelopsis chattoni, trois cocons seulement ont pu être observés ; un a été récolté dans

la grotte de l’Église à Bas-Nistos et les deux autres obtenus en élevage. Sphériques et plus pigmentés

que les précédents, ils mesurent 3 min de diamètre et sont en général fixés lors de la ponte sur le bord

du cristallisoir ou sous une pierre.

Chez Dendrocoelum regnardi, les pontes semblent relativement fréquentes car j’ai pu en obtenir

malgré le petit nombre d’animaux élevés ; les cocons fixés aux parois des cristallisoirs d’élevage, sont

semblables à ceux de D. chattoni ; leur taille varie de 2,5 mm à 3 mm ; ils sont de couleur brune.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

101

Tableau 3. — Reproduction sexuée chez Atrioplanaria delamarci.

Ponte

Taille des cocons

(en mm)

Durée développement

embryonnaire (en mois)

Nb. jeunes éclos

par ponte

Taille des jeunes

(en mm)

0,75 x 0,70

2 y 2

1,8 à 2 x 0,2

0,70 x 0,60

2 y 2

2 x 0,3

0,60 X 0,55

2 y 2

3 x 0,3

0,85 X 0,80

4 x 0,4

0,70 X 0,60

0,5 à 4,5

0,80 x 0,75

1,5 et 4

0,55 X 0,50

3 i/ 2

2 à 3 X 0,2

0,55 X 0,55

2 à 2,5

0,70 X 0,65

3 X 0,2

0,65 x 0,55

2 X 02,

0,75 x 0,60

2,5 à 3

0,80 x 0,80

2 »/ 2

2 à 3

0,90 x 0,90

2 y 2

3 et 3,5 X 0,2

0,80 X 0,80

2 à 2,5

0,80 x 0,75

2 x 0,2 à 0,3

0,75 x 0,70

1,5 à 3

0,70 x 0,70

2 >/ 2

2 à 2,5

0,70 x 0,70

2 y 2

2 à 2,5

0,70 x 0,55

1,5 à 3

0,75 x 0,70

3 y 2

2 et 3,5

0,75 x 0,75

3 y 2

1,2 à 1,5 X 0,2

0,90 x 0,90

3 >/ 2

4 x 0,3

0,80 x 0,75

2 et 3,5

0,70 X 0,60

2,5 et 3

0,80 x 0,80

3 y 2

1,5 et 3

0,90 x 0,90

3 y 2

2,5 X 0,2

0,70 X 0,65

3 >/ 2

3 X 0,5

0,85 x 0,85

2,5 x 0,5

0,75 x 0,65

2,5 X 0,3

0,75 X 0,60

3 y 2

2 et 3

0,70 x 0,65

2,5 X 0,3

0,70 x 0,65

3 y 2

1,5 et 2

0,55 x 0,50

3 y 2

2 x 0,2

0,80 x 0,70

3 y 2

1,5 et 2,5

0,55 X 0,50

3 y 2

2 à 3

0,70 x 0,55

2,5 et 3 X 0,2

0,80 X 0,70

3 y 2

1 à 3 x 0,2

0,65 X 0,60

2,5 X 0,2

0,90 x 0,90

3 y 2

3,5 x 0,3

0,80 x 0,70

1,5 à 2 x 0,2

0,85 x 0,85

2 et 3

0,70 x 0,65

1,5 et 3

0,75 X 0,70

3 y 2

2,5 X 0,2

Moyenne

arithmétique

0,74 X 0,68

3 < X < 3 y 2

Source : MNHN, Paris

102

NICOLE GOURBAULT

Tableau 4. — Reproduction sexuée chez Phagocata vitta.

Ponte

Taille des cocons

Durée développement

embryonnaire (en mois)

Nb. jeunes éclos

par ponte

Taille des jeunes

(en mm)

Souche Abères ; température 9°C

1,20 X 0,80

1 à 2

1,20 X 0,90

3 »/*

1 à 2

1,35 X 1

3 y 2

3 x 0,5

1,40 x 1

3 >/ 2

0,7 à 2 x 0,4

1,95 X 1,10

1 à 2 x 0,3

1,50 X 1

1 à 2 x 0,3

1,20 X 0,80

2 à 2,5 x 0,4

1,30 x 1,10

2 à 2,5 x 0,4

1,20 x 0,95

3 y 2

0,7 à 1 x 0,3

1,20 x 0,95

2,5 x 0,5

1,35 x 1,10

1 à 2 x 0,4

1,20 X 1

2 à 3,5 x 0,4

1,20 x 0,95

2 Yl

2 à 3,5 x 0,4

1 X 0,75

2 à 3,5 x 0,4

1,20 x 1

1 à 1,3 x 0,3

Moyenne

arithmétique

1,30 x 0,95

2 y 2 < x < 3

Souche Callong ; température 9°C.

1,30 x 1,20

1,2 à 2,5 X 0,5

1,20 X 1,10

5 %

1 à 3 x 0,6

1,20 x 1,20

1,3 à 2 x 0,4

1,60 x 1,40

1,3 à 2 x 0,4

1,20 x 1,15

^ y 2

2 à 3

1,20 x 1,20

6 y 2

4,5 x 1,2

1,20 X 1,20

4 H

1,7 à 2,5

Moyenne

arithmétique

1,27 x 1,20

4 y 2 < X < 5

La formation et la ponte des cocons sont donc semblables chez les espèces épigées et hypogées.

Chez ces dernières toutefois la membrane qui enveloppe le cocon est peu pigmentée. Très transparente

chez A. delamarei, elle atteint son maximum de pigmentation chez D. regnardi. Mais, même alors, la

pigmentation demeure moins forte que celle des cocons des formes épigées. La taille ne subit aucune

modification en relation avec les conditions écologiques. Le nombre d’œufs varie de deux à trois à une

quarantaine selon les espèces, les espèces hypogées en comportant le nombre le plus faible.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR

LES TRICLADES PALUDICOI.ES HYPOGÉS

103

Copulation

Rjnte fertile

Ponte stérile

' 2 ' 3 ' 4 ' 5'6'7'8'

2 ' 3 ' 4 ' 5 ' 6 ' 7 ' 8 ' 9 ’10

' 2' 3 '4 ' 5 '6 '7 '8 ' 9'10'1

Fie. 24. —- Phagocata villa (Abères) ; évolution d’un élevage de 31 individus placés à 9°C (F, = première génération ;

F a = seconde génération).

Source : MNHN, Paris

104

NICOLE GOURBAULT

IV. — LES ÉPOQUES DE PONTES

1. Époques de pontes des espèces épigées

Le tableau 5 récapitule quelques données concernant la reproduction sexuée d’espèces en majo¬

rité épigées. Selon les espèces envisagées, l’époque de ponte ne se situe pas à la même période. Il semble¬

rait donc ne pas exister de réponse concluante à la question posée par Vandel (1921 b , p. 437) « La ponte

a-t-elle lieu toute l’année ou ne se produit-elle qu’à certaines époques déterminées ? »

Chaque individu possède un cycle biologique qui lui est propre mais, au niveau de l’espèce se

dégage un cycle de reproduction caractéristique de l’ensemble. Ainsi, le groupe Dugesia lugubris-poly-

chroa ne dépose pas de cocons en fin d’été et début d’automne, contrairement à Planaria lorva ; de

nombreuses espèces se reproduisent toute l’année, bien que leurs pontes soient plus abondantes à certaines

périodes.

D’après Jenkins et Brown (1963) la ponte ne suit pas un cycle saisonnier chez D. dorotocephala,

mais dépend de l’âge de l’animal, ce qui a été étudié par Balazs et Burg (1962) pour I). lugubris en éle¬

vage. Dans la nature il in’a été fréquemment donné de récolter en une même station des exemplaires

asexués, scissipares, en même temps que des pontes, pour P. felina.

Tableau 5. — Époques de pontes de quelques Triclndes.

Espèces

Reprod.

Époques de pontes

Tempér

Auteurs de référence

JFMAMJJASOND

Dugesia gonocephala ....

toute l'année et -+■ -(- +

15°C

Abeloos, 1929

D. lugubris-polychroa. . .

+ + + + + + + + +

10-18°C

Vandel, 1921

ü. dorotocephala .

toute l’annce

—

Jenkins et Brown,

1963

Planaria torva .

+ + + + +

Bail, Reynoldson,

Warwick, 1969

Crenobia alpina .

-(- + -+- et toute l'année -f-

6°C

obs. personnelle

P • ™g ra .

+ + + -J- toute l’année

14-16°C

Le Moigne, 1963

Polycelis felina .

toute l’année

10-U°C

obs. personnelle

Dendrocoelum lacteum . . .

-J- + + + + et toute l'année -f-

15-17°C

Halles, 1887

D. romano danubialis. .

13°C

Codreanu, 1949

D. album .

+ +

10-12OC

de Beauchamp, 1932

2. Influence des facteurs externes

A la suite des travaux de Stoppenbrink (1905), Abeloos a étudié les facteurs déterminant la ponte

des cocons qui, chez D. gonocephala, ... « n’est pas nécessairement liée à une saison déterminée. Elle

ne dépend pas non plus d’un rythme interne annuel. Elle se produit toujours à la fin d’une période

de croissance et semble déterminée par l’équilibre physiologique qui en résulte, le déclenchement de

la ponte est nettement favorisé par l’inanition qui se présente comme un facteur adjuvant (1929,

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS 105

p. 296 )», ... « l’élévation de température semble déterminer la ponte, en même temps que la diminu¬

tion de poids » (1930, p. 43).

La ponte n’est inhibée que temporairement par une nourriture abondante et c’est pourquoi,

étudiant l’influence de la nutrition sur la ponte des espèces Polycelis nigra et Dugesia lugubris, Dubois

(1946 b, p. 884) conclut au contraire : « Dans le cadre du rythme annuel de ponte, le facteur externe

de l’alimentation joue un rôle très important. L’inanition prolongée provoque un arrêt de la ponte :

pour entretenir celle-ci, une nutrition régulière est indispensable, mais elle doit être intermittente... »

C’est en me basant sur ces résultats que j’ai entretenu mes élevages, nourrissant les Triclades hypogés

une fois à deux fois par mois, les épigés tous les six jours.

Par ailleurs, l’action d’une température constante sur la production des cocons et le cycle bio¬

logique est incontestable ; elle a été étudiée par Reynoldson, Young et Taylor (1965) pour quatre espèces

épigées, en tant que responsable de la distribution géographique de ces Triclades.

3. Données acquises concernant les formes hypogées

De Beauchamp a publié les résultats qu’a pu lui procurer l’observation de ses élevages de Tri¬

clades obscuricoles ; les divers éléments sont schématisés dans le tableau 6.

Tabi.f.au 6. — Époques de pontes de Triclades, d'après les données de P. de Beauchamp.

Espèces

Provenance

Époqu

de pon

Tempé-

A M

J A

S 0

Phagocata ( Fonticola) bosniaca. . . .

Sarajevo

+ +

11-12°C

I‘. albissima .

St-Nicolas-de-

Port

+ +

10°C

P. Alla .

Strasbourg

^ 13°C

Concarneau

+ +

Banyuls

Atrioplanaria notadena .

Tresserve et

Neuhof

Dendrocoelum collini .

Champagne

+ +

D. remqi .

Servance

+ +

1). album .

Illbecken

< 12°C

D. lacteum .

Illbecken

Ces données sont trop fragmentaires pour que l’on puisse en tirer une loi générale ; mais ce sont

les seules dont il est possible de disposer. D’après cet auteur, A. notadena est une espèce hypogée chez

laquelle les pontes sont abondantes et les éclosions faciles ; trois générations ont pu être suivies. Ces

Atrioplanaria présentent une reproduction asexuée qui peut exister seule, chez les individus placés

à des températures élevées. Chez l’espèce de Sardaigne, Benazzi (1942 b) a obtenu quelques rares pontes

stériles (un seul cocon a éclos, libérant un jeune).

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

l(x;

4. Rythme et périodes de pontes des Paludicoles hypogés en élevage

Il est intéressant de noter que l’effet de groupe semble important pour déclencher la ponte des

Triclades. Je n’ai jamais obtenu de cocons pondus par des individus isolés par couple après la copula¬

tion, mais uniquement dans des bacs d’élevages renfermant un minimum d’une dizaine d’individus.

De ce fait, il n’est pas possible de noter le rythme de ponte d’une Planaire hypogée ; cependant celui-ci

doit être très faible, si l’on en juge d’après le nombre de cocons déposés, comparé au total des individus

en élevage. De Beauchamp a obtenu cinq cocons à partir de deux D. collini ; nous sommes loin d’atteindre

le nombre enregistré pour les formes épigées (jusqu’à 60 cocons pondus au cours de la vie d’un individu).

Le nombre de cocons pondus par les Triclades hypogés est variable en effet selon les espèces considé¬

rées (tableau 7).

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

107

Tableau 7. — Nombre de pontes déposées en fonction de l'époque considérée.

Espèces

Nb.

Époques de pontes

Total

Nb.

individus

Année JFMAMJJASOND

.4. delamarei. . . .

n „ rK „

400

1966 7 11 29 16 5

1967 4 22 38 11 3

) 192

1968 2 17 22 5

)

P. villa .

Abères

200

1966 5 2 2 6 1 1 1 2

Callong

1968 1 2 2 2 3 1

ü. chattoni .

Nistos

1965 1 1

1968 1

D. regnardi .

Cabéou

1968 1 1 1

Chez Atrioplnnnria delamarei, une récolte effectuée en juin 1965 a permis d’obtenir, au cours

des années suivantes, d’abondantes pontes. Celles-ci, dans les élevages placés à 8-9°C, ont commencé

à se produire à la fin du mois de janvier 1966 et se sont poursuivies régulièrement jusqu’au 20 mai ;

ensuite, elles se sont interrompues comme l’indique la figure 27 pour ne reprendre qu’en février 1967,

s’interrompre en avril, et ainsi de suite, de façon régulière. 11 semblerait donc exister un cycle

annuel chez cette espèce, les pontes ayant lieu surtout à la fin de l’hiver. Ce phénomène s’observe

également pour les individus élevés dans les caves du laboratoire ; toutefois, il est à noter alors un léger

retard à la ponte, qui ne débute que fin mars pour s’achever fin avril, et un plus faible nombre de cocons

déposés. Mais A. delamarei est la seule espèce chez laquelle un cycle saisonnier annuel ait pu être mis

en évidence.

Fie. 27. — Nombre N de pontes et d'éclosions obtenues sur trois ans à partir d'un élevage de 400 Atrioplanaria dela-

Source : MNHN, Paris

108

NICOLE GOURBAUI.T

Au contraire, les deux souches sexuées de P. villa que j’ai élevées ont pondu tout au long de

l’année; mes données rejoignent donc parfaitement celles de Carpenter (1928, p. 105).

Dendrocoelopsis chattoni a fourni deux pontes en élevage : l’une en octobre I960, l’autre en

septembre 1968 ; un troisième cocon avait été récolté dans la grotte de l’Église le 24.08.1965.

Chez Dendrocoelum regnardi deux cocons ont été déposés les 31.01.1968 et 5.02.1968 par des

individus mis en élevage le 3 janvier précédent ; le troisième cocon a été pondu le 17.04.1968. Aucun

cocon n’a été récolté dans la nature.

5. Discussion

L’influence des facteurs externes dans le cas des formes hypogées est très peu sensible ; l’ali¬

mentation est en général suffisante et. les faibles variations de la température représentent un fait tan¬

gible lié aux eaux souterraines. Cependant, les observations dans la nature, comme je l’exposerai dans

la troisième partie de ce travail, ne permettent pas d’apporter de conclusions à la question de la pério¬

dicité des pontes. Les seules données résultent des élevages. Toutefois, il n'est pas exclu que des condi¬

tions d’élevage, même les plus favorables, n’entraînent des modifications au niveau du cycle que peut

présenter l’animal dans son milieu naturel souterrain. Chez les espèces épigées il est vrai, Dubois (1946 a)

a montré que le cycle annuel s’observe toujours, et même en élevage, chez les espèces qu’il caractérise.

11 est donc possible de considérer que l’espèce hypogée A. delamarei possède un cycle biologique

saisonnier, contrairement à P. villa.

Le problème de la périodicité dans la reproduction des animaux souterrains a été soulevé à

maintes reprises et nous retrouverons, dans la littérature traitant de divers groupes zoologiques, un

ensemble d’éléments les uns confirmant (Ginet, 1960 ; Dussart, Graf, Husson, 1966), les autres infir¬

mant (Deleurance-Glaçon, 1963), l’existence d’un cycle biologique saisonnier chez les formes hypo¬

gées. En raison de ces données contradictoires, il est normal de conclure qu’eu ce qui concerne ces

formes « certains groupes ou certaines espèces sont caractérisés par la présence d'un cycle de reproduc¬

tion saisonnière, d’autres par l’absence de ce cycle ». Lorsque ce cycle existe, « ... il est atténué par rap¬

port à celui des formes de surface. En revanche, toutes les formes souterraines sont remarquables par

leur rythme de ponte très ralenti par rapport à celui des formes épigées » (Rouch, 1968, p. 118).

V. — LE DÉVELOPPEMENT ET L'ÉCLOSION DES COCONS

On n’observe point, semble-t-il, de différences notables dans les manifestations du développe¬

ment des œufs des divers genres de Paludicoles épigés. La formation de l’embryon, à partir de filas-

tomères noyés dans les cellules vitellines, est caractéristique de ce groupe riche en vitellogènes. Les

jeunes, lors de l'ouverture de la capsule, cessent de se nourrir aux dépens du vitellus pour s'alimenter

normalement. Chez quelques espèces les yeux n’apparaissent qu’après un certain laps de temps comme

j’ai pu l’observer chez P. vitta, par exemple.

Le développement embryonnaire des Paludicoles hypogés ne semble pas différent de celui décrit

dans de nombreux travaux pour les espèces épigées (Le Moigne, 1963). La durée du développement

embryonnaire est au minimum deux fois plus longue chez les espèces hypogées que chez les formes

épigées.

1. Durée du développement embryonnaire

Le tableau 2 donne la valeur de celle-ci chez quelques espèces épigées ; elle varie de deux è dix

semaines pour des températures de 4 à 18°C. Selon de Beauchamp, pour les espèces hypogées, l’intervalle

de temps qui sépare la ponte de l’éclosion du cocon est de quarante jours minimum pour A. noladena,

de deux mois et demi à trois mois pour D. collini.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS 109

De la même façon, j'ai noté des différences importantes dans le temps requis pour l’éclosion

des cocons des espèces hypogées envisagées.

Un cocon d ' Atrioplanaria delamarei peut éclore en deux mois s’il est conservé à la température

de 12-13°C. Son éclosion varie de deux mois et demi à quatre mois à 8-9°C (tableau 3) comme l’indique

la ligure 28, 1, qui donne le pourcentage de cocons éclos entre deux mois et demi et six mois (cas

extrêmes). .J’ai constaté que le développement des pontes de février et mars paraît plus rapide que celui

des cocons déposés par la suite ; en effet, la moyenne arithmétique calculée est comprise entre trois

mois et trois mois et demi.

Dans le cas de Phagocata villa (figure 28, 2), l’éclosion a lieu deux à quatre mois après la ponte,

chez les individus provenant de la galerie de mines des Abères (la moyenne arithmétique calculée est

comprise entre deux mois et demi et trois mois) ; le temps requis pour ceux provenant de la source de

Callong est nettement supérieur (moyenne arithmétique voisine de cinq mois).

Enfin les deux pontes de D. regnardi ont éclos après trois mois (17.04.1968 au 18.07.1968) et

cinq mois (fi.02.1968 au 31.07.1968) de maintien en élevage.

Il apparaît donc que la durée du développement embryonnaire est plus longue chez les Planaires

hypogées que chez les épigées.

2. Pourcentage de fertilité des pontes

La stérilité des pontes n’est pas un phénomène lié aux conditions d’élevage puisqu'elle s’observe

dans la nature chez les espèces épigées où les pourcentages de pontes stériles recueillies varient de 20

h 60 % en période favorable (Young et Reynoldson, 1966).

Quarante cocons de P. villa (souche de Strasbourg) n’ont fourni à de. Beauchamp (1935 a) que

huit jeunes, ce qui dénote une fertilité très faible ; selon ce même auteur, les individus d’autre prove¬

nance ont tous donné des pontes stériles. Il n’en est toutefois pas de même dans mes élevages : les vingt

cocons pondus par la souche des Abères ont éclos dans une proportion de 75 %. Les onze pontes de la

souche de Callong ont également atteint le même pourcentage de fertilité puisque sept cocons ont

éclos.

Cinq individus récoltés par pompage dans l’interstitiel du sous-écoulement de l’Aude (en amont

de Quillan), le 5 octobre 1968, ont pondu deux cocons (les 23.04 et 20.05.1969), fertiles, qui ont éclos

les 7 et 24.09.1969, libérant neuf jeunes.

Chez A. delamarei les pontes, plus nombreuses, présentent un degré de fertilité moindre puisqu’il

atteint en moyenne moins de 50 %. Les conditions observées dans l’élevage réalisé à partir de la récolte

de juin 1965 sont reportées sur la figure 27 ; celle-ci fournit également les données relatives au nombre

et à l’époque d’éclosion des cocons.

Deux seulement des trois pontes déposées par D. regnardi se sont développées.

La fertilité des pontes des espèces hypogées est donc très variable selon l’espèce considérée ;

alors qu’elle atteint 75 à 100 % chez P. villa , elle est nulle pour D. chattoni. En conséquence, la conclu¬

sion de de Beauchamp ne s'applique pas à l’ensemble des Triclades hypogés.

3. Nombre de jeunes par ponte

Chez les espèces épigées, le nombre de jeunes par ponte peut varier, selon les espèces et les indi¬

vidus (en fonction de l'alimentation qui conditionne le nombre d’œufs), de un à quarante.

Selon les observations de de Beauchamp le nombre de jeunes issus d’un cocon de D. collini

varie de trois à cinq, celui fourni par D. remyi est égal à un (pour une seule éclosion). Il ne lui a pas

été possible d'apporter de données valables pour P. vitta.

Mes résultats différent suivant les espèces auxquelles l’on s’adresse :

— Le nombre de jeunes issus de cocons dM. delamarei est faible, de un à quatre. Ainsi, les 30

éclosions de 1966 libèrent 70 jeunes, les 43 éclosions de l’année suivante en fournissent 100 (tableau 3),

soit une moyenne arithmétique calculée de deux jeunes par cocon.

Source : MNHN, Paris

110

NICOLE GOURBAULT

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

111

—- Le nombre de jeunes est supérieur dans le cas de P. villa, il varie de un à huit. Les quinze

pontes de la souche des Abères ont fourni 93 jeunes et les sept provenant de Callong 36 jeunes (tableau 4),

ce qui, en moyenne arithmétique, donne un nombre de six pour les premiers et de cinq pour les seconds.

— Enfin les cocons de D. regnardi renferment chacun deux jeunes.

Si le nombre de jeunes obtenus lors de l’éclosion des cocons de Triclades épigés ou hypogés est

comparable pour les valeurs minimales, il n’en est. pas de même en ce qui concerne les maxima relevés

qui ne dépassent pas le chiffre de huit pour P. villa, quatre pour A. delamarei et deux pour/), regnardi.

VI. — LA CROISSANCE DES TRICLADES HYPOGÉS

1. Taille des jeunes à l’éclosion

Les jeunes Planaires épigées mesurent 1 à 2 mm de longueur. Chez les formes hypogées, la taille

«les jeunes à l’éclosion est très variable ; elle dépend en général du nombre de jeunes renfermés dans

chaque cocon, les deux données étant inversement proportionnelles. Selon de Beauchamp, les jeunes

de /). collini atteignent 5 mm de longueur à la naissance.

Dans mes élevages, un jeune de P. villa provenant de Callong, unique dans son cocon, mesure

4,5 X 1,2 mm ; lorsque le cocon libère cinq animaux ceux-ci n'atteignent que 1,2 mm de longueur.

La taille des jeunes Atrioplanaria et Phagocala éclos est consignée dans les tableaux 3 et 4.

Les valeurs minimales et maximales varient de 0,5 à 4,5 mm en longueur et 0,2 à 0,5 mm en largeur.

Les quatre jeunes de D. regnardi mesuraient 3 à 4,5 X 0,9 mm.

Je conclurai en reconnaissant que la taille des jeunes hypogés semble un peu plus grande que

celle des jeunes d’espèces épigées présentant un poids comparable au stade adulte.

2. Durée du développement jusqu’au stade adulte

Le jeune Triclade épigé, dans des conditions normales, s’accroît rapidement. Abeloos (1930)

a étudié le développement post-embryonnaire de D. gonocephala qui atteint le stade adulte en deux

mois.

Pour les formes hypogées, et plus particulièrement pour D. collini, il semble que quatre mois

au minimum soient nécessaires pour atteindre le stade adulte. Un jeune, éclos en novembre 1931,

présente en mars 1932 une taille double de celle de l’éclosion, soit 11 mm, et des organes génitaux bien

développés (de Beaui hamp, 1932). Ce laps de temps, de quatre à cinq mois, apparaît comme la durée

exigée par certaines espèces hypogées pour atteindre la maturité génitale.

— Tel est le cas d 'Atrioplanaria delamarei. Il est intéressant de noter que les individus main¬

tenus en élevage présentent une augmentation de la taille très importante, puisque les jeunes de pre¬

mière génération ont atteint, après une année, la taille de 12 X 2 mm au stade adulte (l’accroissement

se retrouve au niveau des cocons qui peuvent mesurer alors jusqu’à 1,3 X 1,2 mm).

— Une dizaine de jeunes Phagocala villa (Abères) éclos en août 1965 ont été isolés. Ils attei¬

gnaient une longueur moyenne de 2 mm en octobre, et ont augmenté régulièrement de taille pour acqué¬

rir, après cinq mois d’élevage, celle qui est fréquente pour les immatures de l’espèce, soit 7 mm. Ln

mai 1966 les individus étaient sexués ; en août ils déposaient leurs premières pontes et en janvier 1967

les secondes (figure 24). Il semble donc que, pour cette espèce, neuf à dix mois soient nécessaires à l’appa¬

rition des glandes sexuelles et de l’appareil copulateur, dans le cas particulier de ces élevages à la tem¬

pérature de 9°C ; dix-sept mois se sont écoidés entre la naissance du jeune et celle des jeunes de sa pre¬

mière descendance.

Les changements morphologiques qui accompagnent la croissance sont parfaitement analogues

à ceux décrits par Abeloos. Au cours du développement post-embryonnaire la longueur totale des jeunes

Source : MNHN, Paris

112

NICOLE GOUBBAULT

Phagocata passe de 1,5 ou 2 mm h 8 ou 10 mm au maximum, alors que le poids frais, voisin de 0,3 mg

à la naissance, peut atteindre 6,2 mg à l'état adulte.

Des modifications dans les dispositifs anatomiques, dans leur emplacement et leur volume se

produisent chez toutes les espèces étudiées. Chez le jeune, le système digestif présente un grand déve¬

loppement et les caecums envahissent le parenchyme très réduit. L’accumulation des néohlastes pré¬

lude à la formation des organes génitaux. Après l'apparition de l’appareil copulati •ur, la période de

maturation des gonades et du vitellogènc demande encore un certain temps avant que ne se déclenche

la ponte.

— Bien que les trois cocons de D. chaUoni n’aient jamais éclos, la récolte dans les sédiments de

la galerie de captage de la vallée de l’Arize de très petits individus permet d’apporter quelques préci¬

sions pour cette espèce. Ceux-ci, en raison de leur taille et du nomhre de leurs yeux ne peuvent être

que très jeunes.

Ils mesuraient 3 à 5 mm de long et 0,1 à 0,9 mm de large : les yeux étaient au nombre de 6 et 8

(3 et 4 de chaque côté) pour les plus grands individus et de 5 (3 droits et 2 gauches) pour le plus petit.

Leur croissance s’est montrée extrêmement lente : au bout d’un an les Dendrocoeles, toujours imma¬

tures, n'atteignent que 8 mm ; après dix-huit mois ils mesurent 15 à 18 mm île longueur. Cette taille

correspond îi celle des individus récoltés le 24.08.1965 dont le poids moyen est de 18 mg (10 à 22 mg).

Ils sont en majorité adultes dès le mois de décembre et leur taille augmente jusqu’en mai 1966 où ils

atteignent 23 X 4 mm, pour un poids moyen de 45 mg. La période de sénilité débute alors, marquée par

des divisions pathologiques, suivie de la désintégration des trois quarts de l’élevage en janvier 1968,

et de la totalité de ce dernier en mars.

En faisant correspondre les résultats des deux données précédentes, élevage et récolte, il appa¬

raît évident que, chez cette espèce, la durée du développement post-embryonnaire est beaucoup plus

longue que chez D. collini. Quatre mois sont nécessaires pour passer du stade de grand immature au

stade adulte, ce qui doit exiger plus de deux années pour qu’un jeune issu d’un cocon ponde à son

— La taille moyenne de Plagrioliu vandeli lors des récoltes est de 8x2 mm pour les grands

immatures ; leur poids n’excède pas 7,5 mg. Les plus petits animaux capturés mesurent 5 mm. L'appa¬

rition du stade sexué a été observée pour un lot comportant 54 individus récoltés en juin 1963 et placés

dans la grotte-laboratoire à la température de 11,5°C. Les premières manifestations de la sexualité

apparaissent dix mois après la mise en élevage. Le nombre des individus sexués augmente considé¬

rablement sans toutefois atteindre la totalité de l’élevage comme c’est le cas pour les U. chaUoni. Ce

nombre d’individus présente deux maximums, d'abord en septembre, puis en mai (ligure 26, histo¬

gramme B). Les sexués atteignent alors la taille maximale de 20 X 5 mm qui se rencontre rarement

dans la nature.

Pour cette espèce, il n’est possible que de fournir une évaluation présumée de la durée de la

croissance. Dix mois sont nécessaires pour qu’un immature atteigne le stade sexué ; un jeune issu du

cocon ne doit donc atteindre ce stade qu’après au moins une année.

3. Longévité des Triclades hypogés

Les données relatives à la longévité des Triclades sont peu nombreuses. Pour les formes épigées,

Vandel fait état de la grande résistance des individus asexués, peu diflerenciés. En ce qui concerne les

Paludicoles sexués, il note (1921 b, p. 497) l’existence d’un cycle sexuel d’une année suivi de la mort

de l’animal chez Polycelis felina 1 (il en serait de même pour Dendrocoelurn lacteum). Au contraire, Duge-

sia polychroa présente plusieurs cycles annuels successifs et certains individus peuvent vivre trois

années.

1. 12 individus adultes, de grande taille, de cette espèce épigée récoltée dans la grotte de Bas-Nistos, le 24.08.1965

se sont maintenus en élevage à 9°C jusqu’en février 1968, sans manifester aucun signe de reproduction ; ils ont donc vécu

au moins trois années, ce qui ne s'observe pas chez les individus provenant des cours d'eau subaériens.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUD1COLES HYPOC.ÉS

113

De Beauchainp (1932) établit que Dendrocoelum remyi et D. album peuvent se maintenir jusqu’à

quatre ans en captivité et à température variable (16-19°C en été, températures auxquelles je n’ai

pu conserver plus de quelques mois les espèces pyrénéennes).

Mes élevages à 9°C de D. chattoni montrent que, par exemple, sur quinze individus immatures

récoltés le 24.08.1965, cinq sont encore en vie et sexués après cinq années.

La longévité maximale atteint le même ordre de grandeur pour Plagnolia vandeli, que ce soit à

9 ou à ll,5oC.

Des Atrioplanaria delamarei capturées en juin 1965 et maintenues à 9°C, sont encore actuelle¬

ment en élevage, Enfin certaines Phagocata récoltées en juillet 1964 ont vécu jusqu’en février 1968,

toujours à 9°C, ce qui correspond à une durée de vie d’au moins quatre ans.

D’une façon générale, la longévité des Triclades hypogés paraît donc supérieure à celle des

épigés. Les durées de vie minimales des premières sont toujours plus longues que les durées maximales

des secondes, à température semblable. Ce. phénomène se retrouve pour d’autres groupes zoologiques

(Ginet, I960). Chez les Crustacés il a tout particulièrement été envisagé pour quelques taxa. Les Copé-

podes épigés vivent tout au plus quelques mois (un à treize) alors que les formes hypogées peuvent

atteindre vingt à trente mois (Rouch, 1968, p. 139). La durée moyenne de vie d’un Niphargus est de

six ans ; elle n’est que d’une année et demi pour les Gammares. Enfin, selon Magniez (1971), les Slena-

sellus virei femelles peuvent atteindre quinze ans d’âge et les mâles douze années.

VII. — CONCLUSION

La reproduction sexuée s’observe régulièrement chez les Triclades Paludicoles hypogés dans

la nature. Par ailleurs, ù température basse et constante qui est celle de la plupart des biotopes où

ces espèces sont capturées et qui se trouve toujours voisine de 10°C, les espèces hypogées maintenues

en élevage présentent ce même mode de multiplication. La sexualité apparaît chez des animaux en

général de grande taille pour l’espèce et convenablement nourris. L’influence de la nutrition se montre

prépondérante pour la ponte et l’inanition qui, de brève durée, peut apparaître comme un facteur

adjuvant mais provoque l’arrêt de la ponte lorsqu’elle se prolonge.

Rien ne différencie nettement le mécanisme de la copulation et les phases essentielles du phé¬

nomène de la reproduction sexuée chez les Triclades, qu’ils mènent un mode de vie épigé ou hypogé.

Toutefois, à tous les niveaux, le facteur temps joue un rôle important. Ainsi la durée de la copulation,

dont le déroulement chez les hypogés rappelle celui de D. lacleum, est toujours de plusieurs heures pour

les formes souterraines et de quelques minutes seulement chez les épigés. Le rythme de pontes, le déve¬

loppement embryonnaire et post-embryonnaire subissent un ralentissement notable. Le faible nombre

de jeunes éclos peut être compensé par la longévité accrue de l’animal et, semble-t-il, par la fertilité

«les pontes pour certaines formes. Car il est bien évident que chaque espèce conserve ses propres parti¬

cularités et son évolution individuelle au sein du groupe. Toutefois, sur un plan général, reste acquise

l’existence du ralentissement de l’ontogenèse et de l’accroissement de la longévité des Paludicoles hypogés.

A priori, il est possible de supposer que la température seule puisse rendre compte des diffé¬

rences enregistrées entre ces données strictement liées au point de vue temporel. En effet, tous les temps

d’éclosion sont fournis pour des températures d’élevage de 9°C. Cependant pour P. vitta il n’est pas

apparu de différence significative entre les résultats obtenus pour des lots d’individus placés à une

température supérieure (les pontes y sont simplement moins nombreuses) et ceux des élevages à 9°C ;

ce facteur n’agit que faiblement. Par ailleurs, C. cdpina qui vit dans des eaux plus froides généralement

que les eaux souterraines, ne montre pas ce ralentissement ontogénique essentiellement caractéris¬

tique des formes hypogées.

Ce facteur temps n’est pas limité aux Triclades. Il se retrouve au niveau de l’ensemble des formes

hypogées et s’étend aux espèces aériennes comme aux aquatiques (Vandel, 1964, p. 438) qui présentent

une réduction du nombre des œufs, de grande taille, un rythme de ponte et une durée de développe¬

ment très lents.

1 564 018 6 8

Source : MNHN, Paris

114

NICOLE GOUEBAULT

CHAPITRE II

REPRODUCTION ASEXUÉE ET RÉGÉNÉRATION

I. — LA REPRODUCTION ASEXUÉE

Le phénomène de la scissiparité est connu chez les Triclades depuis le début du xix® siècle.

Vandel (1921 b) a donné l’historique des recherches et a précisé le mécanisme de la division pour Poly-

celis felina. En Europe, d’autres espèces épigées sont capables de se reproduire par scissiparité, telles

Crenobia alpina, Dugesia gonocephala et D. ligrina.

Le fait que des fragmentations anormales et pathologiques apparaissent chez certaines formes

ne doit en aucun cas être tenu pour des manifestations de la reproduction asexuée ; ces phénomènes

s’observent généralement chez des individus âgés, maintenus dans de mauvaises conditions.

Pour les espèces hypogées, les résultats consignés par de Beauchamp (1932, 1935), Pedersen

(1956) et Dahm (1958) concernent la seule Phagocala villa : en élevage, les périodes de division alternent

avec les périodes sexuelles et se situent en été chez certaines races ; chez d’autres races la reproduction

est exclusivement asexuée et la division spontanée équilibre les pertes dues à la mortalité. Cette espèce

présente, en outre, la possibilité de se diviser à l’intérieur d’un kyste qui lui permettrait de résister b

la dessication (Sekera, 1925). De Beauchamp a signalé l’existence de ce kyste chez les P. villa qu'il a

observées.

Parmi les espèces que j’ai conservées en élevage deux seulement ont laissé voir les manifestations

de la multiplication asexuée. Plusieurs souches de Phagocala , qui n’ont jamais acquis de caractères

sexuels, représentent la première espèce asexuée ; Plagnolia vandeli est la seconde. Dans la grotte du

Plagnol cette espèce possède un très fort pourcentage de régénérats.

1. Résultats des observations d’élevages

— Espèces épigées

— Les modalités de la division spontanée ont été décrites chez les espèces épigées. La scission

« est le résultat des réactions indépendantes qui animent les deux parties, antérieure et postérieure,

et qui amènent une brusque déchirure entre ces deux régions ; dans tous les cas, la scission est un phé¬

nomène extrêmement rapide » (Vandel, 1921 b, p. 378).

— Le niveau du plan de scission est variable selon les individus. Chez Polycelis felina, lors des

périodes de division active, la scission prépharyngienne, surtout fréquente en été, peut être considérée

comme une conséquence de l’accélération du rythme de la division. En effet, pour cette espèce, l’inter¬

valle d’une scission à l’autre varie en moyenne d’une à quatre semaines (3 à 77 jours ; Vandel, 1921 b,

p. 384).

— Espèces hypogées

— Le niveau du plan de scission semble très variable chez les deux espèces hypogées qui pré¬

sentent ce phénomène de division ; il se situe soit en avant, soit en arrière du pharynx, ou même au

milieu de la cavité pharyngienne ; le pouvoir de régénération de ces deux espèces est effectivement très

grand. Cependant, chez P. vandeli, les sections post-pharyngiennes sont proportionnellement les plus

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUD1COLES HYPOGÉS

115

abondantes. C’est ce que l’on peut conclure de l’observation de cultures de plusieurs lots comportant

au total une centaine d’individus, placés dans la grotte-laboratoire et suivis pendant trois années con¬

sécutives. Toutes les divisions ont eu lieu après six à sept mois d’élevage, aux époques indiquées sur le

tableau 8, à partir du mois de janvier 1964.

Tableau 8. — A pparition des scissions chez Piagnolia vandeli en élevage dans la grotte-laboratoire depuis juin 1963 ;

observations portant sur trois années consécutives.

Mois

JFMAMJ JAS

N D

Total

Nombre total de scissions.

1 1 0 0 2 0 3 2 11

3 0

Nombre de scissions post-pharyngiennes.

0 0- 1—12 9

1 —

L'autonomie de chaque partie du corps autorise la scission en n’importe quel point.

— Les individus sectionnés une première fois se sont rarement scindés à nouveau. Cependant,

chez trois Piagnolia, une première scission prépharyngienne a été suivie par une seconde scission du

régénérât décapité 1 ; chaque fragment s’est, reconstitué entièrement et a atteint la maturité sexuelle

après plus d'une année d’élevage (l’un des individus s’est sectionné à nouveau après 19 mois).

— La taille des individus scissipares varie selon les espèces. Les races de P. vitla qui présentent

exclusivement ce type de multiplication, sont de petite taille, 5 à 6 mm, comparées aux races sexuées

dont les adultes atteignent une longueur de 8 à 9 mm. Chez Piagnolia, au contraire, il ne semble pas

que le phénomène de la reproduction asexuée soit lié à une souche particulière ; en effet, les individus

récoltés au Plagnol, qui présentent un fort pourcentage de régénérats, laissent apparaître les manifes¬

tations de la sexualité. La scission se produit indifféremment chez les jeunes immatures comme chez

les formes qui viennent d’acquérir la maturité sexuelle, mais jamais chez les vieux adultes.

2. Influence de la température

Plusieurs lots de toutes les espèces capturées en nombre suffisant ont été placés dans des enceintes

dont la température est différente : réfrigérateur à 8-9°C, grotte-laboratoire à 11-12°C, cave du labora¬

toire à 13-17°C.

— Pour Piagnolia, les nombres les plus élevés de scissions ont été observés dans la grotte

(tableau 8). Les variations de la température de l’eau des cristallisoirs d’élevage mesurée sur deux années

consécutives sont faible (11,1 à 11,8°C) ; l'amplitude annuelle est de 7/10 e de degré, la température la

plus élevée est atteinte en fin d’été. C’est alors que se situe la période de maximum de fréquence des

scissions ; toutefois l’élévation de la température, dans ce cas, paraît insuffisante pour expliquer la

recrudescence de la division active.

L’observation, dans l’un de mes premiers élevages, de 54 individus tous asexués (taille moyenne

= 8x2 mm, poids ^ 7,5 mg) dont l’évolution a été décrite précédemment pour l’analyse de l’appa¬

rition des ébauches génitales (figure 26, B) met en évidence le fait qu’une des périodes d’apparition en

grand nombre des organes génitaux coïncide avec la période de fréquence maximum des scissions :

certains individus sexués sont ainsi amenés à se diviser, tout comme les immatures. Chacun des frag¬

ments régénère parfaitement et il est très rare, même lorsque les individus meurent en grand nombre,

de noter la disparition des régénérats.

1. Il est bien connu (Child, 1941) que la décapitation, par section expérimentale, accélère le rythme des scissions

chez les Triclades.

Source : MNHN, Paris

116

NICOLE GOURBAULT

Dans les élevages maintenus en réfrigérateur, le phénomène de scission peut également se pro¬

duire, mais il est peu fréquent. Par ailleurs, il ne semble lié à aucun cycle saisonnier (février = une sec¬

tion prépharyngienne, avril = une section post-pharyngienne, octobre et décembre = une et deux

sections prépharyngiennes).

Enfin, les lots placés dans les caves du laboratoire et soumis à une élévation de température

atteignant 17°C en fin d’été, vivent moins longtemps que ceux isolés aux températures basses et cons¬

tantes (ainsi des dix individus immatures mis en culture le 9.06.1966 huit seulement subsistaient en

septembre, six en novembre et cinq en décembre ; ils ne se sont jamais scindés. Ces derniers ont résisté

pendant toute la période hivernale à la température moyenne de 13°C et sont morts en octobre de

l’année suivante).

Statistiquement, l’époque de forte mortalité se situe régulièrement en octobre-novembre pour

les trois lots.

— Les Phagocala se comportent différemment en élevage selon la souche considérée. Celles

provenant de la galerie de mine des Abères, de la source de Callong et de l’interstitiel de l’Aude par

exemple, toutes sexuées, n’ont présenté quelques rares scissions que dans les lots isolés aux tempéra¬

tures les plus élevées et jamais à 9°C ; ce faible nombre de scissions est apparu en fin de période esti¬

vale.

D’autres races, au contraire, récoltées à l’état asexué (sources proches du Portel, interstitiel

du Lasset...) sont toujours demeurées immatures et ne se sont maintenues en élevage que par multi¬

plication, quelle que soit la température, bien que les scissions soient très rares à 9°C.

— Atrioplanaria, à température variable uniquement, présente quelques scissions isolées.

Chez les autres espèces hypogées ce phénomène est tout a fait accidentel.

3. Discussion et conclusion

La reproduction asexuée se manifeste très peu fréquemment chez les Triclades Paludicoles

hypogés. Cette grande rareté du phénomène tient au fait que l’existence de formes ohscuricoles est

beaucoup plus faible au sein de la famille des Planariidae que chez les Dendrocoelidae, famille qui

présente une évolution d’ensemble orientée vers un mode de vie hypogé. Or, seules les Planariidae sont

susceptibles de posséder ce type de reproduction, en raison de leur fort pouvoir île régénération.

Chez Plagnolia vandeli , il est intéressant de noter qu’une des périodes maximales d'apparition

des ébauches génitales coïncide avec le moment où les scissions sont les plus fréquentes ; certains indi¬

vidus sexués sont alors amenés à se diviser, exactement comme le font les immatures. Le niveau de

rupture se situe, le plus souvent, immédiatement en arrière du pharynx ; l'appareil copulateur, visible

dans le fragment postérieur, va régresser en même temps que se produit le phénomène de la régéné¬

ration. Or, d’une manière générale, les deux modes de reproduction sexuée et asexuée s’excluent réci¬

proquement et, même lorsqu’il y a coexistence des deux phénomènes chez une espèce, ceux-ci ne se

produisent pas simultanément mais sont alternés. Le réflexe de la scission persiste donc encore pour

P. vandeli chez des individus sexués ; l’inhibition de la division par l'apparition des organes génitaux

n’existe pas. Le cas est rare et mérite d'être signalé ; il se produirait chez D. paramensis (Furh-

mann) 1914 et est connu pour le genre monospécifique brésilien lihodnx.

Dans leurs grandes lignes, les modalités de la division spontanée ne diffèrent pas chez les Tri¬

clades en fonction des conditions écologiques. L’élévation de la température accélère peu la fréquence

des scissions qui sont plus nombreuses à 11-12°C pour les espèces hypogées étudiées.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PAI.UD1COLES HYPOGÉS

117

II. — LA RÉGÉNÉRATION

1. Introduction

Malgré le faible nombre d’individus vivants dont je disposais, il m’a paru nécessaire d’effectuer

quelques expériences de régénération sur les Triclades liypogés. En effet, d’une part il est intéressant

d’apporter des données concernant les espèces obscuricoles qui n’ont encore fait l’objet d’aucune

recherche de ce genre, d’autre part, la comparaison entre les modalités de la régénération de Triclades

peuplant des biotopes différents permet de compléter et préciser les résultats fournis par l’étude de la

physiologie de ce groupe.

L’espèce épigée Polycclis felina sera prise comme témoin pour la série d’observations qui vont

suivre ; elle sert de base de référence pour les comparaisons qui s’imposent. Les manifestations de la

régénération chez cette espèce ont, rappelons-le, déjà fait l’objet d’une analyse précise, due notamment

à Vandel (1921 b). Par ailleurs, sont fort nombreuses les recherches sur la régénération des Planaires

épigées en général, car celles-ci constituent un matériel de choix pour l’analyse du phénomène qui se

traduit ainsi : un fragment dépourvu d’organes différenciés se montre capable de les reconstituer et de

reprendre l’apparence spécifique du taxon. Un récent ouvrage de Br 0 ndsted (1969) synthétise l’ensemble

des données actuelles et expose les hypothèses formulées sur ce sujet ; le lecteur pourra s’y reporter

utilement aussi pour toute référence d’ordre bibliographique.

Avant d’aborder les résultats d’expériences, je rappellerai les points essentiels de la régénéra¬

tion des Planaires.

— La plupart des Planariidae ont un pouvoir de régénération total, c’est-à-dire que, chez ces

espèces, n’importe quel fragment du corps peut régénérer un individu entier ; c’est le cas de Dugesia

gonocephala et IJ. lugubris par exemple. La courbe qui exprime la possibilité, pour un fragment décapité,

de régénérer une tête suivant le niveau du plan de section, caractérise pratiquement chaque groupe

d'espèces.

Au contraire, es Dendrocoelidae ne régénèrent leur tête que si le plan de section est antérieur

au pharynx. Ainsi, des fragments de Dendrocoelurn lacteum, amputés en arrière du pharynx, ne régé¬

nèrent pas de tête, alors que la partie antérieure forme une nouvelle queue ; Bdellocephala punclata

se comporte de façon identique.

— La vitesse moyenne de régénération varie, chez les Planaires, avec l’emplacement de la sec¬

tion et la température ; elle décroît de la tête vers la queue et en fonction inversement proportionnelle

de la température.

2. Matériel et techniques

Espèces étudiées

•l’ai étudié les phénomènes de régénération et plus particulièrement leur durée, chez les Tri¬

clades peuplant en général des biotopes différents. Comme je viens de le signaler, l’espèce épigée Poly-

celis felina constitue le terme de référence pour la comparaison effectuée avec des espèces hypogées

telle Phagocata villa qui peuple essentiellement le milieu hypotelminorhéique, ainsi que Plagnolia

vandeli et IJ. (Arnyadenium) chattoni liées à divers biotopes souterrains.

— Techniques

L’ensemble des techniques histologiques et de celles ayant trait aux élevages a été exposé dans

le chapitre général traitant de cette question (p. 000 ) ; aussi ne seront indiquées ici que les seules

techniques particulières à la régénération.

a) Chaque sujet mis en observation est isolé dans un petit cristallisoir, rempli d’eau de grotte

et recouvert d’une plaque de verre. Toutes les Planaires sont élevées dans la grotte-laboratoire. Le

Source : MNHN, Paris

118

NICOLK GOURBAULT

manque de lumière et la température régnante (11,5°C) conviennent parfaitement aux espèces hypo¬

gées. Les Polycelis sont installées au jour, dans le sas de la grotte-laboratoire.

Des contre-expériences ont. permis de vérifier que le facteur lumière ne peut h lui seul se montrer

responsable des différences enregistrées dans la durée du phénomène de régénération : les Polycelis

régénèrent de façon analogue dans la grotte.

b) Pour les amputations nécessitées par l’étude des phénomènes de régénération, les individus

sont posés sur une feuille de carton recouverte d’une mince couche d’eau ; la section, réalisée à l'aide

de petits morceaux de lame de rasoir, est pratiquée perpendiculairement au corps, lorsque l'animal

est en extension ; aucun anesthésique n’est utilisé.

En raison des variations enregistrées dans la vitesse de régénération, la section a toujours été

faite de façon analogue et au même niveau pour toutes les espèces, de façon à obtenir des résultats

comparables. Tous les individus ont donc été sectionnés environ au tiers antérieur du corps, nette¬

ment en arrière du cerveau et en avant du pharynx. Ainsi, même les Dendrocoelidae sont capables de

régénérer une tête.

c) Du fait de la rareté de la plupart des espèces, la méthode photographique est utilisée pour

observer, sur un même individu, le processus de croissance du bourgeon de régénération et les change¬

ments de forme du régénérât. Les photographies sont prises au flash, de manière à réduire au maxi¬

mum l’exposition à la lumière et à la chaleur de ces animaux sensibles à toute élévation de température.

Il est certain que les Planaires ne sont pas un matériel de choix à ce point de vue, du fait de leur grandi-

contractilité ; aussi toutes les photographies d’un fragment sont-elles prises lorsque celui-ci est au

maximum d’extension, lorsqu’il rampe sur le fond d’une boîte de Pétri remplie d’eau.

d) Puisque c’est tout particulièrement, la durée de la régénération qui diffère selon les espèces,

il convient de définir conventionnellement dès à présent cette période. Pour des raisons d’ordre pratique,

Abeloos (1930, p. 63), comme de nombreux autres auteurs, propose de limiter la durée de la régénéra¬

tion au temps de différenciation des yeux, « temps qui s'écoule entre la section et le moment où les veux

se présentent comme deux taches noires nettement indiquées ». Bien entendu, la régénération n’est pas

achevée à ce stade ; deux à quatre jours sont encore nécessaires chez les formes épigées, comme le montre

l’étude histologique.

Dans le cas d’espèces anophthalmes, il est nécessaire d’avoir recours aux changements de mor¬

phologie externe et pour Plagnolia ù l’apparition des organes auriculaires sous la forme de deux lignes

transparentes situées de part et d’autre du lobe frontal. Ces organes s’observent h la loupe aussi facile¬

ment que les taches oculaires.

Pour l’étude histologique des individus en régénération le Hellv s’est montré supérieur au Bonin

en tant que liquide fixateur.

3. Résultats des amputations

A. Polycelis felina

Cette espèce, très connue et bien étudiée, possède un pouvoir de régénération totale.

Les individus soumis à expérimentation proviennent du déversoir du Pcsquct (Moulis, Ariège) ;

leur taille varie de 7 à 10 mm. Les divers fragments sont photographiés régulièrement tous les quatre

jours et les différentes mesures utilisées sont prises sur les clichés.

Le déroulement de la régénération se montre comparable à celui qui s’observe chez toutes les

Planariidae.

— Après amputation de la tète se produit la cicatrisation de la blessure qui est achevée dès

Je quatrième jour.

— Les bords de la plaie se rapprochent ; une fine membrane apparaît puis un liseré blanc

dépourvu de pigment, se développe en blastème ; celui-ci est nettement visible huit jours après la sec-

Source : MNHN, Paris

CHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

119

— L’épiderme se reconstitue, puis le blastème s’accroît. Au bout de seize jours ce blastème a

terminé sa croissance. Le cerveau s’est différencié tout d’abord, les yeux apparaissent ; le blastème ne

se distingue plus alors de la souche qui lui a donné naissance.

Les mesures des longueurs successives des blastèmes de régénération ont permis de construire

les courbes de croissance, en fonction du temps, de régénérats de Polycelis felina. Une courbe moyenne

(correspondant à dix courbes élémentaires successives) a été établie (figure 29, B, a). Cette courbe,

très faiblement concave, montre un angle de pente très ouvert. La vitesse de croissance est régulière

et rapide.

Fig. 29. — A. Courbes de variations pondérales de fragments de P. vandeli en régénération ; B. Courbes de croissance

en longueur des blastèmes de régénération de fragments postérieurs de Triclades.

Aux premières manifestations d’épimorphose succède un processus de refonte, transformant les

parties anciennes et donnant au fragment l’apparence d’une petite Planaire. A la température de 9°C

le déroulement complet de ce phénomène demande en moyenne vingt jours.

IL Espèces hypogées

a) Plagnolia vandeli

Une série d’expériences porte sur des individus provenant de la grotte du Plagnol et dont la

l aille est comprise entre 7,8 et 11,7 inm de longueur, 2 et 3,5 mm de largeur. Les divers fragments sont

photographiés tous les quinze jours et comme précédemment les différentes mesures utilisées sont prises

sur les clichés.

—• Accroissement du blastème

La régénération d’un fragment de Plagnolia vandeli se produit toujours selon le processus

général schématisé figure 30.

• A, a — En quinze jours s’effectue la cicatrisation de la blessure.

• B, b — En un mois se forme le blastème de régénération qui apparaît comme une ligne

blanche et opaque ; après six semaines il est suffisamment développé pour qu’il soit possible de mesurer

sa taille.

Source : MNHN, Paris

120

NICOLE GOURBAULT

• C, c — Ce blastème continue à s’accroître ; en 90 jours il atteint sa longueur maximale.

C’est alors que débute la transformation du fragment ; le blastème de régénération ne se distingue

plus de la souche qui lui a donné naissance.

Les courbes de croissance, en fonction du temps, de régénérats de Plagnolia vandeli, ont. été

construites en mesurant les longueurs successives des blastèmes de régénération ; ces courbes présen¬

tent un grand angle de pente entre le 45 e et le 75 e jour. La vitesse de croissance est maximale à cette

période de la régénération puis elle diminue par la suite (figure 29, B, c).

a b c d

Fie. 30. — Plagnolia vandeli ; schéma de l'évolution de deux fragments en régénération à la suite d'une section trans¬

versale, d'après des photographies prises au flash (A.a = 15 e , 13.1» = '15 e , C.c = 75 e , D.d 105 e jour).

— Évolution du fragment en régénération

Pendant que se forme le blastème de régénération et que se différencient les cellules de la Pla¬

naire, celle-ci subit des changements de formes accompagnés d’une diminution de taille. La réduction

de la taille est l’effet de l’inanition à laquelle est soumis le fragment et des remaniements de toute l’orga¬

nisation. Ces phénomènes sont visibles sur les clichés photographiques qui permettent de suivre l’évo¬

lution de régénérats antérieurs et postérieurs d’une même Plagnolia vandeli au cours de la régénération.

Une étude quantitative utilisant la méthode par pesée (pesée des clichés découpés sur carton)

a été faite sur dix individus ; la perte de poids des régénérats est évidente et régulière depuis le moment

de l’opération jusqu’à ce que l’animal, ayant régénéré tous ses tissus, puisse être à nouveau alimenté.

Ce phénomène se traduit par la courbe de variation pondérale des régénérats (figure 29, A).

— Croissance de l’individu régénéré

Placé dans des conditions normales d’alimentation, un régénérai ayant atteint ce stade croit

et se développe comme le font les jeunes issus d’un cocon, pour atteindre la taille habituelle de l’adulte.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

121

b) Selon les mêmes procédés et avec les mêmes méthodes, l’évolution morphologique et le temps

de croissance des blastèmes de régénération ont été suivis chez Phagocata villa (dans ce cas les clichés

photographiques sont pris tous les huit jours).

J’ai pu constater que les processus de régénération sont semblables du point de vue morpholo¬

gique à ceux mis en évidence chez Plagnolia ; seule la durée du phénomène est différente.

— La cicatrisation demande un temps inférieur à huit jours.

— Le quinzième jour le blastème de régénération peut déjà être mesuré.

— Il s'accroît rapidement jusqu’au 45 e jour, où il a atteint sa taille maximale.

Les courbes de croissance des régénérais ont la même allure générale que celles obtenues pour

Plagnolia ; leur angle de pente est cependant plus grand et la vitesse de croissance est maximale entre

le quinzième et le trentième jour (ligure 29, B, b).

Les phénomènes de réduction de taille se manifestent dès le 45 e jour lorsque l’individu s'ali¬

mente ; il se développe très vite et acquiert la taille de la Planaire adulte.

c) Une série d’expériences complémentaires concernent les formes obscuricoles et portent sur

D. ( Amyadenium) chattoni.

La cicatrisation, comme chez P. vandeli, a lieu en quinze jours ; le blastème est constitué au bout

d'un mois et ce n’est qu’après 90 jours que les yeux apparaissent au nombre de deux ou trois.

La courbe de croissance en longueur du blastème rappelle encore celle obtenue pour Plagnolia :

la vitesse de croissance présente un maximum entre les 60 e et 90 e jours.

Toutefois, alors que P. vandeli et P. villa possèdent un pouvoir de régénération totale qui per¬

met à tout fragment d'édifier un individu complet, D. ( Amyadenium) chattoni se comporte de la même

façon que Dendrocoelum lacteum en régénération. Les régénérats se cicatrisent, mais les fragments

postérieurs constituent une masse plus ou moins arrondie qui ne se différencie pas. L’un de ces régéné¬

rats a pu être conservé pendant plus d’un an avant d’être fixé, sans présenter la moindre transformation

apparente.

Cette durée de survie est remarquable et n’a jamais été atteinte chez D. lacteum ; ceci est encore

un exemple manifeste de la longévité des formes hypogées.

Par ailleurs, il convient de noter dans ce cas précis, que si les expériences portent sur des indi¬

vidus sexués, la section est suivie le plus souvent par la mort des deux parties, à plus ou moins brève

échéance. Ce phénomène particulier (dilliculté de régénérer liée à un état physiologique déterminé)

ne, s’observe que pour cette seule espèce, semble-t-il, et n’a pas été relevé chez les autres Triclades

hypogés.

4. Itésullals histologiques

Les très nombreuses recherches histologiques sur la régénération des Triclades épigés sont résu¬

mées dans l’ouvrage de Br 0 ndsted ( op. cil.). Elles établissent que la cicatrisation s'effectue grâce à des

mouvements musculaires, puis à l’apparition d’une fine membrane anhyste. Un nombre élevé de cellules

de régénération, les néoblastes, s’activent dès les premières heures qui suivent l'amputation ; elles

migrent à travers le parenchyme, sous l’influence d’un stimulus lié à la blessure et s'accumulent au

niveau de la plaie pour former le blastème de régénération. Ayant atteint la région blessée, les néo¬

blastes se divisent par mitose ; leur différenciation est rapide. Ces cellules sont à l’origine de tous les

organes de régénération.

J’ai vérifié les processus histologiques de la régénération chez Plagnolia vandeli amputée selon

les conditions expérimentales exposées dans le paragraphe précédent.

Après la section, les tissus lésés se désagrègent avant d’être éliminés. Ceci confère à la plaie un

aspect irrégulier qui persiste jusqu’à la constitution d'une fine membrane cicatricielle lisse, sur laquelle

s’édifie par la suite l’épithélium typique, selon le processus défini par Dubois (1949). Cette cicatrisa¬

tion dure une quinzaine de jours chez Plagnolia et quatre jours chez P. felina dans les conditions d’expé¬

rience.

Source : MNHN, Paris

122

NICOLE GOURBAULT

Sur les coupes de neuf jours, la membrane cicatricielle est encore présente (Planche III, P.

A douze jours s’observe la première apparition de l’épiderme (Planche III. 2) ; les cellules de régé¬

nération, au contact de la membrane de cicatrisation, sont piriformes ou fusiformes.

Le blastème de régénération s’accroît régulièrement à partir du 30 e jour (Planche III, 3);

il s’allonge au cours des semaines qui suivent comme le montrent les coupes des 48® et 60® jours de

la planche III.

C’est à compter du troisième mois après l’amputation que les premiers signes de différenciation

se produisent ; un régénérât caudal de cent jours possède un pharynx à musculature non encore diffé¬

renciée (Planche III, 7) ; le cerveau est recontitué dans un régénérât céphalique de même âge

(Planche III, 8) qui ne montrera la morphologie classique de l’espèce que cinq mois après la section.

Ensuite, l’apparition de la sexualité exige une durée équivalente â celle requise par un jeune immature

de même taxon, soit une année.

5. I) inc us.s ion et conclusion

Le nombre de Triclades hypogés que j’ai pu utiliser pour réaliser des expériences «le régénéra¬

tion est insuffisant pour que certains résultats soient pris en considération et jugés comme quantita¬

tivement valables : tel est le cas de la fréquence de tète, ou de la dispersion et de la quantité des néo-

blastes.

Des données préliminaires permettent cependant d’établir quelques comparaisons entre la régéné¬

ration des Planaires hypogées et celles des espèces épigées.

o) Les processus morphologiques et histologiques de la régénération céphalique sont analogues

dans les deux groupes : la cicatrisation se produit à partir d’une membrane anhyste ; la migration

de néoblastes indifférenciés et totipotents est suivie par la formation d’un blastème «le régénération qui

s’accroît régulièrement avant l’organogenèse. Celle-ci se traduit par la différenciation successive du

cerveau, des yeux et organes sensoriels, puis de l’ensemble des éléments étrangers au système repro¬

ducteur.

b) Le pouvoir de régénération est indépendant du biotope. Les différences observées ne sont

pas fonction du mode de vie des Planaires mais elles sont liées à leur appartenance taxonomique. Ainsi,

chez Plagnolia vandeli et Phagocata villa, Planariidae hypogées, quel que soit le niveau du plan de

section, tout fragment régénère une tête. Au contraire, le Dendrocoelidae I). (Arnyadenium) chaUoni

possède un pouvoir de régénération céphalique limité au territoire prépharyngien.

c) Le pouvoir de régénération n’est pas influencé par l’état sexuel des sujets chez les Triclades

épigés. La qualité et la vitesse de la régénération demeurent identiques, que les individus soient en

période de ponte ou non. Chez les formes hypogées, le phénomène est comparable en ce qui concerne

les Planariidae ; en revanche, les Dendrocoelidae en pleine maturité régénèrent difficilement.

d) L’importance du facteur temps apparaît encore une fois nettement dans les résultats. La durée

de la régénération est six fois plus élevée chez les espèces hypogées que chez les épigées. Il est cependant

à noter que les expériences sont effectuées h 11°C, température à laquelle les processus de régénération

sont lents ; mais cette basse température n’explique pas entièrement cette lenteur. A la même tempé¬

rature de U°C, en effet, l’espèce épigée P. felina régénère ses yeux au bout de dix-huit jours et P. villa

après un mois et demi. Trois mois sont nécessaires pour que les auricules soient visibles chez P. vandeli

et que les premières taches oculaires apparaissent chez D. chatloni.

On constate le même phénomène en ce qui concerne le début des manifestations de réduction

de taille consécutive au jeûne qui se situe au même moment, légèrement plus tôt.

Enfin, il est remarquable que des fragments postérieurs de D. chatloni puissent survivre pendant

plusieurs mois, voire une année, alors qu’ils sont incapables de s alimenter ; rappelons qu un frngment

analogue de D. lacleum ne survit que deux mois tout au plus. On retrouve dans ce résultat une mani¬

festation de l’augmentation de la longévité constaté chez toutes les Planaires hypogées (cf. chapitre i,

p. 112).

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

123

CHAPITRE III

MÉTABOLISME RESPIRATOIRE

Les données exposées dans les deux précédents chapitres mettent en évidence le ralentissement

général de l’ontogenèse des Triclades hypogés, qu’il s’agisse du développement embryonnaire, de la

croissance post-embryonnaire ou encore de la régénération. Ce point de vue temporel peut trouver

en partie son explication dans l’étude de la physiologie du groupe. En effet, il était normal de supposer

qu’une différence d’intensité du métabolisme entre espèces hypogées et épigées pouvait rendre compte

des variations importantes des valeurs enregistrées pour la durée des divers phénomènes biologiques.

La respiration donne une image des mécanismes de transformations et d’échanges qui se pro¬

duisent dans un organisme. Le métabolisme respiratoire s’exprime en général par la valeur de l’inten¬

sité respiratoire (I. R.), qui est calculée en fonction de la quantité d’oxygène absorbé ou d’anhy¬

dride carbonique dégagé pendant une heure, par unité de poids de l’animal. Cette valeur dépend

étroitement des facteurs externes dont elle suit les variations, ainsi que des facteurs internes, propres

à l’individu.

La valeur du quotient respiratoire (Q. R.), c’est-à-dire le rapport C0 2 /0 2 rend également compte

de la nature du métabolisme respiratoire.

I. — TECHNIQUES

Il existe de nombreuses méthodes permettant la mesure du métabolisme respiratoire. Pour les

animaux aquatiques, Pattee (1962) a effectué une mise au point sur la question ; il met en lumière les

avantages et les inconvénients relatifs des techniques employées par les différents auteurs. La compa¬

raison des résultats obtenus par les diverses méthodes l’amène à conclure que les valeurs données par

une seule d’entre elles ne sont pas valables dans l’absolu. « C’est à l’expérimentateur de choisir celle

qui lui permet de jouer sur les facteurs qu’il tient pour les plus importants dans chaque cas ». Toutefois,

il convient de considérer que « les conditions faites à l’animal sont les plus importantes et qu’il est inu¬

tile de mesurer avec précision un métabolisme anormal ».

Ainsi, pour mes expériences, ai-je procédé par deux méthodes permettant d’effectuer toutes les

mesures en milieu confiné, dans une enceinte close d’où 0 2 disparaît, alors que C0 2 apparaît. La pré¬

cision des mesures, dans ces conditions, est supérieure à celle obtenue en milieu renouvelé ; cette der¬

nière est en effet trop faible en raison des volumes à considérer. Par ailleurs, un type de substrat parti¬

culier ne semble pas nécessaire ; le contact du verre n’influe pas sur les données d’expériences, contrai¬

rement à ce qu’ont montré Wautier et Pattee (1955) dans le cas des larves d’Ephéméroptères et ceci

bien que l’importance du facteur substrat paraisse générale (Pattee, 1965, p. 330). En revanche, la

température doit nécessairement être basse, de l’ordre de 9° à 13° C, pour que son action ne se fasse

pas sentir de façon significative sur l’individu en observation.

Source : MNHN, Paris

124

NICOLE GOURBAULT

1. Méthode chimique

Les animaux pour lesquels on veut mesurer l’intensité du métabolisme respiratoire 1 sont placés

individuellement (ou par groupe, selon leur taille) dans des flacons en verre à large ouverture, remplis

d’eau analogue à celle des bacs d’élevage, et fermés hermétiquement par un bouchon île verre rodé.

Le volume des flacons utilisés pour mes expériences varie de 13 à 17 ml. La durée de l’expérience est

calculée de telle sorte que la quantité d’oxygène dissous restant soit compatible avec la respiration des

animaux. Un échantillon d’eau de 1,4 ml est prélevé pour analyse au moyen d’une seringue de Van

Dam (1935).

Les dosages sont effectués selon la méthode classique de Winkler, modifiée par Fox et Wing-

field (1938), et basée sur un même principe : oxydation en milieu sodique d’un chlorure manganeux

en hydroxyde manganique qui, en milieu acide, agit alors comme oxydant et libère quantitativement

l’iode d’une solution titrée ; l’iode libéré est dosé par l’hyposulfite de soude, grâce à une microburette

à micromètre. On dose la quantité d’oxygène avant et après l’expérience. Comme j’elfectuc des mesures

différentielles, il n’est pas nécessaire de pratiquer des corrections pour la teneur en oxygène des réactifs

utilisés.

2. Méthode manomélrique, microrespiromètre

Cette seconde méthode permet l’établissement des courbes du gradient île 0 2 en fonction du temps

par lecture directe de l’absorption de l’oxygène.

L’appareillage utilisé est simple : l’animal est placé dans une salière dont le bord supérieur est

rodé et qui renferme un volume connu d’eau. Au-dessus, un entonnoir à bord rodé également se pro¬

longe par un tube thermométrique de 1 mm de diamètre interne et 10 cm de longueur (Planche 1, 4).

Une solution de rouge de thiazine constitue l’index ; la lecture de ses déplacements permet de calculer

la valeur de la consommation d’Ü 2 de l’animal. Sur la face intérieure de l'entonnoir, un papier filtre

imbibé d’une solution d’hydroxyde de potassium à 8 % absorbe le C() 2 dégagé pendant l'expérience.

Ce. type de respiromètre 2 est le seul qui m’ait fourni une série de résultats probants, car il s'est

avéré bien adapté pour le groupe ; plusieurs autres appareils de type manométrique ont été expéri¬

mentés sans succès. Dans quelques cas, les chambres à respiration présentaient simplement un volume

trop vaste, étant donnée la taille des Triclades. Adaptés de la technique de Warburg qui consiste à

mesurer la pression du gaz qui est absorbé en maintenant constant le volume gazeux de la chambre

à respiration, ces petits respiromètres, modifiant ce dispositif original, ont l’avantage d’être très

maniables et permettent d’effectuer des mesures dans la grotte elle-même. Très sensibles, ils doivent

toujours être utilisés dans une enceinte dont la température demeure constante.

Un grand avantage de la méthode liée au respiromètre tient à la possibilité d’un enregistrement

continu de l’intensité respiratoire en fonction du temps puisque, comme nous l’avons vu, les relevés

sont possibles directement par lecture de la variation de l’index donnant autant de valeurs ponctuelles

que de lectures. La méthode chimique ne fournit qu’une seule valeur globale ; elle est également plus

longue.

3. Expression des résultats

La consommation d’oxygène par les Triclades est relativement élevée ; elle s'exprime donc

en ml d'0 2 absorbé pendant une heure rapporté au gramme-poids. En raison de la faible quantité de

1. Madame Louise Dresco, Maître de recherche au C.N.R.S., a bien voulu m'initier à l'étude de la respiration ;

je tiens à la remercier pour l'aide matérielle et les judicieux conseils qu'elle m’a toujours trêB aimablement prodigués.

2. Monsieur le Professeur Etienne Wollï m'a signalé l’existence de ce type de chambre à respiration utilisée par

les chercheurs de son laboratoire, ce dont je le remercie vivement.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

125

matériel vivant dont je dispose, il n’est pas possible d’obtenir une série de mesures de poids sec. Les

poids frais utilisés sont déterminés par double pesée à la micro-balance Mettler au l/100 e de mg, après

séchage des Planaires sur papier filtre.

Pattee (1968 6) a établi les relations existant entre le poids sec et le poids frais chez quelques Pla¬

naires ; le second vaut quatre à sept fois le premier, pour les espèces qu’il a étudiées. Toutes mes mesures

étant effectuées de façon semblable sont comparables, en dépit des erreurs absolues ; les poids frais

des Triclades sont compris entre 1 et 54 mg. L’expression des résultats en ml d’0 2 absorbé par gramme

et par heure (ml/g/h) permet d’établir directement des comparaisons entre animaux de taille et d’espèce

différentes.

IL — HISTORIQUE

A partir de 1919, en une série de notes complémentaires (jusqu’en 1932), Hyman déterminait, par

mesures chimiques essentiellement, la consommation d’0 2 de quelques Triclades épigés d’Amérique du

Nord, soumis à l’action de différents facteurs. Ses travaux, en accord avec les conclusions de Child

(1919), mettaient en évidence un certain nombre de points : le taux de consommation d’0 2 s’élève

pendant le jeûne, quelques semaines après l’arrêt de l’alimentation. De même, lorsqu’une section est

pratiquée en vue de la régénération, le taux de consommation d’0 2 s’accroît sous l’action de la blessure

(ce que confirme Fraps, 1930). Il augmente ensuite pour atteindre chez l’individu régénéré une valeur

comparable à celle des jeunes organismes. Cette dernière est variable selon les espèces ; les jeunes ont

cependant toujours un métabolisme nettement supérieur à celui des grandes formes, adultes et vieux

immatures.

Les mesures données par Shearer (1930) selon des méthodes manométriques sont effectuées sur

Polycelis nigra et Oendrocoelum lacteum, ce qui correspond parfaitement aux conditions d’expérimen¬

tation de Krajnik (1922). Les résultats obtenus par ces deux auteurs diffèrent et sont difficiles à com¬

parer. Le premier indique une intensité respiratoires de 0,42 ml/g/h, alors que le second, ne signalant

pas les poids respectifs des individus, ramène les mesures à l'animal entier : 2,37 ml/h pour D. lacteum

et. 0,99 ml/h pour P. nigra.

L’existence d’un gradient métabolique antéro-postérieur, longtemps objet de controverses,

a été infirmé par Lpvtrup (1953) à la suite d’une étude de Dugesia lugubris effectuée par la technique

du ludion de Linderstrpm Lang (1943) et Ilolter (1943). Cette même méthode, modifiée par Zeutlien

(1943, 1950) a permis une analyse précise des variations du taux du métabolisme respiratoire de Plia-

gocata villa par Pcderscn (1956) qui n’a pu noter d’influence significative liée à une scission ou une

blessure de l’animal, aux premiers stades de régénération, et pas davantage au jeûne. Flicklinger et

Iflount (1957) utilisent une méthode électrique et déterminent directement par polarographie le poten¬

tiel bioélectrique de Dugesia dorotocephala, confirmant les résultats de L0vtrup.

Blasing (1953) a étudié le métabolisme respiratoire des espèces Crenobia alpina et Dugesia gono-

cephala provenant de milieux différents puisque la première vit généralement en altitude dans les

sources froides et la seconde en plaine. Il aboutit à la conclusion suivante : D. gonocephala est un eury-

therme résistant à métabolisme « thermostable » pendant plusieurs heures ; C. alpina est beaucoup

plus sensible, son métabolisme suit les moindres variations thermiques. Pattee (1965) a repris cette

même étude basée sur la comparaison de l’importance de la réaction métabolique provoquée par le

réchauffement et obtient des résultats voisins de ceux de Blasing. Toutefois, pour Pattee, C. alpina

apparaît nettement moins sensible et moins strictement sténotherme d’eau froide que ne l’avaient signalé

ses prédécesseurs, ce qu’il explique par la complexité de cette espèce et de D. gonocephala qu’il est

possible de considérer comme la réunion de multiples « micro-espèces ».

Source : MNHN, Paris

126

N1COLK GOURBAULT

III. — RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX ,

VALEURS DU MÉTABOLISME RESPIRATOIRE

Les taux de l’intensité respiratoire obtenus pour les formes obscuricoles ne prennent toute leur

valeur qu’au terme d’une comparaison avec ceux qui résultent de mesures effectuées pour les espèces

épigées ; c’est pourquoi il convient de débuter par l’étude de celles-ci.

1. Métabolisme respiratoire de Triclades épigés

a) Polycelis felina

Les animaux utilisés pour l’expérimentation proviennent du déversoir de l’étendue d’eau du

Pesquet (Moulis). Leur poids varie de 1 mg à 17,6 mg.

Méthode chimique

Une première série de mesures a été effectuée à la température de 14°C et à l’obscurité ; ces mesures

ont porté sur 37 lots différents d’individus. La valeur de la moyenne arithmétique de l’I. R. est calculée

d’après les données consignées dans le tableau I (toutes les mesures utilisées pour l’obtention des diffé¬

rentes valeurs de 1*1. R. sont réunies en appendice, Index III).

I. R. = 0,224 ± 0,016 1 ml/g/h

Je n’ai pas pu noter de différences significatives en relation avec la durée des expériences, celles-ci

ayant varié de 12 à 42 heures. Les valeurs de l’I. R. pour un même individu après 12, 24, 36 et 42 heures

de maintien en flacon d’expériences se montrent respectivement égales à 0,197 — 0,220 — 0,219 et

0,170 ml/g/h.

Une seconde série d’expériences a été effectuée à la température de 9°C. La valeur de la moyenne

arithmétique de l’intensité respiratoire a été calculée d’après les données consignées dans le tableau I

également.

I. R. = 0,155 ± 0,014 inl/g/h.

Méthode manométrique

Quelques résultats comparatifs sont obtenus à partir des lectures effectuées sur une série de

inicrorespiromètres. Les différences enregistrées sont moins importantes que celles indiquées par Pat-

tee (1962, p. 48) pour sa comparaison des méthodes chimiques et manométriques employées pour la

mesure de la consommation d’0 2 chez trois espèces de Triclades. Celle-ci est exprimée en mm® d'O,

par heure et par individu ; les moyennes calculées sont rappelées ci-après pour mémoire :

Espèces Température

Méthode chimique

Méthode

manométrique

Dendrocoelum lacteum . 12,5°C

4,04

5,33

Dugesia gonocephala . 12,5°C

2,54

2,36

Crenobia alpina . 5,5°C

0,158

0,217

1. Pour chaque mesure la valeur moyenne de l’intensité respiratoire T. R. est complétée par la valeur de l'erreur

type de la moyenne.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

127

Pour Polycelis felina, maintenue à l'obscurité et à la température de 14°C, j’ai effectué plusieurs

expériences (les valeurs calculées sont reportées sur le tableau II). Une courbe moyenne est établie

à partir des courbes élémentaires représentant chacune une série de mesures échelonnées d’heure en

heure (figure 31, A, P. f.). Chaque point indique la consommation d’0 2 , exprimée en pi, enregistrée

pendant l’heure qui précède la lecture. Les résultats globaux sont reportés dans le tableau III. La

moyenne arithmétique calculée est égale à :

I. R. = 0,272 ± 0,038 ml/g/h.

b) Quelques mesures données à titre indicatif portent sur trois autres espèces épigées.

— Dugesia ligrina

Ces individus, tous asexués, ont été récoltés dans l’Ariège (Venerque, Haute-Garonne) avec

Dugesia gorwcephala. Quelques mesures d’intensité respiratoire, à 14°C, sont effectuées par méthode

chimique :

L R. = 0,285 ± 0,151 ml/g/h.

D'autres résultent de la lecture des variations manométriques (tableau IV) :

î. R. = 0,260 ± 0,047 ml/g/h.

— Pour Dugesia gonocephala, deux dosages chimiques ont indiqué, à 14°C, une valeur moyenne

«le l’intensilé respiratoire égale à 0,349 ± 0,013 nil/g/h.

— Dendrocoelum lacteum

Cette espèce se rencontre aux environs de Toulouse ; son poids varie pour les sujets d’expérience

«le 7,7 à 25,1 mg.

Les résultats sont obtenus uniquement par la méthode de Winckler ; la moyenne arithmétique

de l’intensité respiratoire à 14°C est calculée d’après les mesures reportées sur le tableau V :

I.'Tü = 0,128 ± 0,018 ml/g/h.

2. Métabolisme respiratoire de Triclades hypogés

a) Plagrwlia vandeli

Les mesures portent essentiellement sur des animaux capturés dans le gouffre du Plagnol de

la Plagne ; quelques données sont relatives à des individus provenant de prélèvements effectués dans

le sous-écoulement du Nert. Le poids des individus varie de 1 à 12 mg.

Méthode chimique

Les séries de valeurs obtenues sont reportées sur le tableau VI. Je n’ai pas noté de différences

significatives en relation avec la provenance des individus de l’espèce étudiée.

Gouffre du Plagnol : I. R. = 0,033 ± 0,022 ml/g/h.

Sous-écoulement du Nert : I. R. = 0,036 ± 0,010 inl/g/h.

Toutes ces mesures ont été effectuées à l'obscurité et à la température de 9°C.

Méthode manométrique

Une série de dix respiromètres sur lesquels ont été relevées les variations de l’index d’heure en

heure, a permis d’obtenir les valeurs de l’I. R. consignées dans le tableau VI.

Source : MNHN, Paris

128

NICOLE GOURBAULT

La valeur moyenne île l’intensité respiratoire calculée pour une température de 14°C, à l’obscu¬

rité est :

OC = 0,038 ± 0,007 ml/g/h.

La courbe moyenne établie d’après les données d’expériences est reportée sur la figure 31, A (P. p.).

b) Le métabolisme respiratoire a également été mesuré pour deux espèces de Planariidae hypo¬

gées = Atrioplanaria delamarei et Phagocata villa. La première est recueillie dans une source temporaire

à Durban (Ariège) et la seconde dans une source de la forêt de Callong (Aude).

Les taux obtenus pour Atrioplanaria, espèce de faible poids (0,4 à 4,1 mg), sont de ce fait, élevés,

comparés à ceux enregistrés pour d’autres espèces obscuricoles (tableau Vil). La valeur moyenne cal¬

culée de l’intensité respiratoire à l’obscurité et à la température de 9°C est égale à 0,151 dr 0,041 ml/g/h ;

à 14°C mesurée par méthode manométrique, cette même valeur moyenne atteint 0,284 ± 0,059 ml/g/h.

Enfin, quelques valeurs obtenues pour P. villa dont les poids sont compris entre 3 et 6,2 mg

(tableau VII) indiquent une valeur moyenne de l’intensité :

riL = 0,144 ± 0,024 ml/g/h.

c) Dendrocoelopsis (Amyadeniurn) chattoni

Tous les individus ont été récoltés à Bas-Nistos (Hautes-Pyrénées), soit, dans la grotte de l’Église,

soit dans la galerie voisine ; leur poids se situe entre 14 et 59 mg.

Méthode chimique

Le tableau VIII indique les valeurs de l’intensité respiratoire obtenues pour des animaux main¬

tenus à l’obscurité et à la température de 9°C. La moyenne arithmétique calculée est :

I. R. = 0,033 ± 0,004 ml/g/h.

Méthode manométrique

A la température de 14°C, l’intensité respiratoire atteint la valeur moyenne de :

I. R. = 0,055 ± 0,006 ml/g/h.

Les dix séries de mesures effectuées sont reportées sur le tableau IX. Le détail des valeurs est

fourni à titre indicatif pour quelques individus.

d) Valeurs de l’intensité respiratoire pour quelques Dendrocoehun hypogés.

Les valeurs qui concernent l’intensité respiratoire de Dendrocoelum luzelae, U. regnardi et I). album

sont données comparativement, pour confirmer les résultats obtenus pour les deux espèces précé¬

dentes. Elles sont mesurées par méthode chimique (tableau X) à 9°C.

I. R. = 0,050 d; 0,006 ml/g/h pour D. luzelae.

I. R. = 0,043 ± 0,010 ml/g/h pour D. regnardi.

I. R. = 0,049 d; 0,002 ml/g/h pour IJ. album.

Seule l’espèce D. luzelae a été soumise à une étude par méthode manométrique. Cette espèce

provient, comme Phagocata, de la source de la maison forestière de la forêt de Callong (Aude). D. regnardi

a été récolté dans un puits d’Albi ; quant aux D. album, ils ont été maintenus en élevage pendant plu¬

sieurs semaines avant l’expérimentation et proviennent de la grotte de Planina (Yougoslavie). Les

poids des deux dernières espèces sont voisins (30 à 50 mg) et nettement supérieurs à celui de D. luzelae

(6 à 17,5 mg).

Les résultats obtenus pour D. luzelae, par la méthode manométrique à 14°C différent peu de

ceux fournis par le dosage chimique (tableau XI) :

ITr: = 0,055 d: 0,013 ml/g/h.

Source : MNHN, Paris

Ooml/h/Ax

Fig. 31. — Consommation horaire d'O,, par individu, en fonction du temps et pour une température de 14°C ; méthode

manométrique. A — Courbes moyennes établies pour Polycelia felina IP. f.) et Plagnolia vandeli (P. v.). B — Cas

particulier de deux espèces de même poids.

1 564 018 6 9

Source : MNHN, Paris

130

NICOLE GOUHBAULT

3. Comparaison et discussion des résultats

Les Paludicoles hypogés se prêtent mal à une étude expérimentale en raison de causes multiples,

telles le petit nombre d’individus récoltés et la fragilité des espèces, mais aussi parce que leur faible

tolérance aux variations de température cause, en deçà de 7° et au-delà de 14°C, de graves perturba¬

tions au niveau de la physiologie de l’animal. Celles-ci sont nettes et s’observent aisément in vivo,

se traduisant par l’expulsion du pharynx hors de sa gaine, suivie de l'autotomie des individus. Un

inconvénient majeur réside essentiellement dans le fait que, pour la plupart des formes, il n'est pas

possible d’obtenir tous les stades successifs du développement, depuis le cocon jusqu'à l'adulte.

Les individus étudiés proviennent donc toujours de récoltes antérieures, ce qui entraîne une

grande hétérogénéité dans les lots. De nettes variations individuelles dues à îles états physiologiques

et biologiques différents se répercutent, au niveau des mesures. Le fait de pouvoir disposer d’individus

de même stade aurait évidemment permis d’obtenir des résultats plus homogènes et répartis par classes

successives.

C’est pourquoi j’ai entrepris l'analyse de la variance (Lison, 1968) ou moyenne des carrés des

écarts à la moyenne S 2 et de l’écart type S. Le. coefficient de variation représente le rapport de l’écart

type à la moyenne exprimé en pourcentage ; n équivaut au nombre de mesures ; s m est l’erreur-type

de la moyenne. Le calcul des paramètres statistiques des dillérentes séries de mesures est consigné

dans le tableau 9.

Ces différentes séries de mesures sont ordonnées selon l’espèce considérée et en tenant compte

de la température d’expérience et de la méthode employée.

Tableau 9. — Calcul des paramétres statistiques des difjérentes séries de mesures.

Espèces

Température

et méthode

(n - 1)

CM = S* 1 S

Polycelis felina .

14° ; C

0,224

0,405301

0,011250 0,100

44 %

0,016

— .

9° ; C

0,155

0,011919

0,001700 0,041

26 %

0,014

— .

14° ; M

0,272

0,017624

0,005870 0,076

27 %

0,038

— (Nistos).

90; c

0,175

0,352348

0,029362 0,170

97 %

0,047

Dendrocoelum lacteum .

14»; C

0,128

0,014288

0,002380 , 0,048

37 %

0,018

Plagnolia vandeli .

9° ; C

0,033

0,007837

0,000522 , 0,022

66 %

0,005

— .

140; C

0,034

0,001765

0,000196 0,014

41 %

0,004

— .

140 . M

0,038

0,004862

0,000540 1 0,023

60 %

0,007

- (Nert).

90; C

0,036

0,006410

0,000916 0,030

83 %

0,010

A trioplanaria delamarei .

9°; C

0,151

0,240647

0,021877 ; 0,145

96 %

0,041

— .

14°; M

0,284

0,042374

0,014124 0,118

41 %

0,059

Phagocata villa (Callong)....

90; C

0,144

0,012328

0,003082 0,054

37 %

0,024

Dendrocoelopsis chattoni .

9«; C

0,033

0,004895

0,000305 0,017

51 %

0,004

— .

140; M

0,055

0,003922

0,000435 0,020

36 %

0,006

Dendrocoelum tuzetae .

9°; C

0,050

0,004507

0,000500 0,022

44 %

0,006

— _

140; M

0,055

0,005095

0,001019 1 0,032

58 %

0,013

— regnardi .

90; c

0,043

0,010385

0,001153 0,034

79 %

0,010

— album .

90; C

0,049

0,000090

0,000030 0,054

11 %

0,002

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

131

Dans un premier temps j’ai voulu vérifier si toutes les données étaient comparables, d’une part

malgré l’utilisation de deux méthodes différentes mais à température semblable et, d’autre part, bien

que la majorité des mesures aient été effectuées à deux températures différentes (9 et 14°C).

a) Influence de la température

11 est bien connu que l’intensité respiratoire varie proportionnellement à la température. Toute¬

fois, les différences enregistrées peuvent être ou non significatives, ainsi que le met en évidence le test

d’homogénéité.

Ce test permet de comparer les résultats obtenus pour le taux du métabolisme d’une même

espèce, placée dans de semblables conditions d’expérimentation, mais à différentes températures.

Les deux espèces Polycelis felina et Plagnolia vandcli ont fait l’objet de ce test.

Pour Polycelis felina, les valeurs de l’intensité respiratoire mesurées à 14°C (I. R. =

0,224 ml/g/h) et à 9°C (1. R. = 0,155 ml/g/h) ne révèlent entre elles aucune différence significative.

En effet, j’ai calculé la variance standard et le seuil t qui a été comparé au t de Student pris dans les

tables. o 2 = 0,00970 ; S 2 d = 0,00147 ; t = 1,855 ; t Student = 2,021 (probabilité à 0,05).

Pour Plagnolia vandeli, les résultats obtenus pour les valeurs moyennes de l’intensité respira¬

toire à 9°C (t. R. = 0,033 ml/g/h) et à 14°C (L R. = 0,034 ml/g/h) sont très proches. o 2 = 0,00040 ;

S 2 d = 0,00065 ; t = 0,125 ; t Student = 2,06 (probabilité à 0,05).

Il n’existe donc aucune différence significative entre les valeurs de l’I. R. mesurées pour des

Triclades maintenues à des températures comprises entre 9° et 14°C, ce qui fournit la possibilité de

considérer comme comparables les taux métaboliques des individus du même taxon placés à différentes

températures.

b) Influence de la méthode

Une récente étude de Lawton et Richards (1970) a montré qu’il n’existe pas de différences signi¬

ficatives entre les valeurs obtenues pour l’I. R. des Invertébrés aquatiques (larves d’Odonates et Mol¬

lusques Prosobranches) en fonction des méthodes utilisées : technique du ludion, du Warburg, de

Winkler.

Aussi, comme pour la température, ai-je réalisé un test d’homogénéité pour comparer les moyennes

des deux séries de mesures effectuées.

Polycelis, à 14° et à l’obscurité, présente une I. R. de 0,224 (méthode chimique) ou de 0,272

ml/g/h (méthode manométrique).

a 2 = 0,010844 ; S 2 d = 0,0030 ; t = 0,864 ; t Student = 2,021 (probabilité à 0,05).

Plagnolia dans des conditions analogues montre une I. R. de 0,034 (méthode chimique) ou

0,038 inl/g/h (méthode manométrique).

a 2 = 0,006627 ; S 2 d = 0,000073 ; t = 0,47 ; t Student = 2,10 (probabilité à 0,05).

Les différences, en relation avec les méthodes, entre les valeurs calculées pour l’I. R. de Triclades

ne sont donc pas non plus significatives.

c) Variations de l'intensité respiratoire en fonction du poids

La consommation d’oxygène est étroitement liée à la taille et au poids des animaux, ainsi que

le démontre Zeuthen (1947 et 1953). Il est reconnu que les individus de petite taille, donc de poids

plus faible, possèdent en général un métabolisme respiratoire plus élevé que ceux de poids supérieur.

Mes résultats viennent confirmer ces données générales comme il apparaît sur la figure 32.

Il est possible de comparer les valeurs obtenues pour les deux espèces Polycelis felina et Plagnolia

Source : MNHN, Paris

132

NICOLE GOURBAULT

vandeli dont les poids sont semblables et qui sont représentées par des individus asexués ; Dendrocoe¬

lum lacteum et D. tuzelae sont également comparables.

Les valeurs moyennes de poids et de consommation d’0 2 ont été calculées pour quelques espèces

(tableau 10).

Tableau 10. — Valeurs moyennes du poids

et de la consommation d'oxygène de différentes espèces de Triclades.

Espèces

Moyenne poids

Moyenne consom.

Oj jil/ind.

Nombre

de mesures

Espèces épigées .•

Polycelis felina .

6,5

1,3

0,22

Dendrocoelum lacteum .

16,1

0,12

Espèces hypogées :

Plagnolia vandeli .

6,9

0,2

0,03

Alrioplanaria delamarei .

1,8

0,17

0,15

Dendrocoelum regnardi .

36,3

1,5

0,04

Dendrocoelum tuzelae .

12,6

0,6

0,05

IJendrocoelopsis chattoni .

23,1

0,7

0,03

A poids sensiblement égaux les espèces hypogées montrent une consommation d’oxygène tou¬

jours très nettement inférieure à celle des formes épigées.

Les variations de la consommation d’oxygène en fonction du poids de l’animal suivent la rela¬

tion 0 2 = a Pb soit en coordonnées logarithmiques : log 0 2 = log a -f- b log F 1 . Lorsque P = 1, le coeffi¬

cient a représente l’I. R. d’individus pesant l’unité de masse choisie qui s’obtient à partir de l’ordonnée

à l’origine de la droite de régression construite sur les points expérimentaux correspondant aux mesures

effectuées (figure 32). Pour les espèces hypogées, le coefficient de corrélation est toujours très faible.

ml O, /g/h

Fig. 32. — Variations de la consommation d'O,, exprimée en ml/g/h, chez Polycelis felina, en fonction du poids ; coeffi¬

cient de corrélation = 0,70 ± 0,08.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

133

d) Variations de l'intensité respiratoire en fonction du temps

L’enregistrement continu de l’I. R. en fonction du temps est possible avec des mesures par

méthode manométrique. Les lectures, heure après heure, rendent compte des variations de la consom¬

mation d’un animal pendant la durée de l’expérience. Les moyennes d’une série de valeurs obtenues

pour Polycelis felina (P. f.) ont été reportées sur le graphique A de la figure 31 où sont consignées éga¬

lement les valeurs moyennes de la consommation horaire de quelques Plagnolia vandeli [P. v.).

Tableau 11. — Comparaison de la consommation d'oxygène (exprimée en p.1)

de deux espèces de Triclades en fonction du temps.

Temps

Espèce épigée

Espèce hypogée

lr« heure

3,925

1,570

2e —

0,392

0,785

9,027

1,570

4 e —

3,925

0,392

5® -

1,570

0,392

fie —

1,177

0,392

De façon à enregistrer des données parfaitement comparables trois microrespiromètres ont été

mis en expérience; cet exemple (tableau 11) fournit le graphique B comportant les courbes établies

pour deux espèces de même poids (24 mg) l’une épigée, l’autre hypogée.

11 apparaît après la première heure pendant laquelle la consommation d’0 2 est toujours élevée

une chute plus ou moins forte et durable selon les cas. Par la suite, l’intensité respiratoire semble se

stabiliser ; j’ai pu observer toutefois des périodes pendant lesquelles la consommation de 0 2 pouvait

être nulle.

Pourriot et Deluzarches (1970) notent, chez les Rotifères qu’ils étudient que l’allongement de la

durées d’expérience entraîne simultanément la diminution de la concentration en 0 2 du milieu et l’action

de l’influence du jeûne sur les animaux. Ce dernier facteur ne peut intervenir pour les Triclades.

e) Distribution des valeurs de l'intensité respiratoire

L’étude de la distribution des points correspondants aux différentes valeurs de l’I. R. pour

six des espèces analysées, reportés sur la figure 33, permet de conclure que le métabolisme respiratoire

est nettement moins élevé chez les espèces hypogées que chez les formes épigées voisines ; et pas seule¬

ment à poids et taille semblables car les valeurs les plus élevées de l’I. R. des premières sont encore

inférieures aux plus petites valeurs obtenues pour les secondes.

Les nuages de points se situent de part et d’autre d’une valeur moyenne qui peut être consi¬

dérée comme limite supérieure pour l’intensité respiratoire des formes hypogées et limite inférieure

pour les formes épigées ; cette limite est de l’ordre de 0,09 à 0,10 ml/g/h.

La valeur moyenne calculée de l’intensité respiratoire est. quatre à sept fois supérieure chez les

espèces épigées à ce qu’elle est chez les hypogées et ceci apparaît comme un phénomène général dans

le domaine souterrain, tout au moins pour les Invertébrés.

En effet, un certains nombre de données relatives au métabolisme respiratoire des animaux obs-

curicoles rend compte des exigences physiologiques de ces formes, étudiées dès le début du siècle.

Des résultats concordants ont été obtenus pour différents groupes.

Des Décapodes américains, Cambarus setosus Faxon (Smallin’s cave) et C. rusticus Girard

(forme épigée), montrent une égale sensibilité au manque d’oxygène, mais la première espèce possède,

selon Burbanck, Edwards et Burbanck (1948) une intensité respiratoire trois fois inférieure à la seconde.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Jegla (1964) note pour Orconectes pelucidus, à yeux réduits, une inttensité respiratoire de 0 035

ml/g/h et pour C. bartoni, espèce épigée dont certaines sous-espèces ont été trouvées dans des grottes

une valeur deux fois et demi supérieure, soit 0,090 ml/g/h. Dans ce cas les animaux étaient maintenus

inactifs pendant l’expérience. Les données concernant les Amphipodes sont essentiellement dues à

Derouet (1949, 1953) et à Wautier et Troiani (1960). La première indique pour l’intensité respiratoire

de Gammarus pulex calculée par mesure chimique à 10°C des valeurs comprises entre 0,2 et 0,3 rng/g/h

et 0,02 à 0,04 mg/g/h pour l’espèce hypogée Niphargus orcinus virei. Les seconds auteurs obtiennent

des résultats qui sont comparables pour les Gammares, mais supérieurs pour les Niphargus de quelques

10 à 15 %.

L’Isopode sphéromien hypogé Caecosphaeroma burgundum possède une intensité respiratoire

de 0,01 à 0,025 mg/g/h alors que celle de l’espèce marine littorale Sphaeroma serratum varie de 0,1 à

0,3 mg/g/h (Dresco-Derouet, 1959).

Les Crustacés hypogés présentent donc en moyenne une intensité respiratoire cinq à quinze

fois inférieure à celle des espèces épigées de taille comparable ; cette marge de variation s’avère plus

restreinte dans le cas des Triclades puisque la valeur maximale de l’intensité respiratoire des formes

hypogées n’est que quatre à sept fois inférieure au taux minimum de l’intensité respiratoire mesurée

pour les espèces épigées.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

135

IV. — ACTION DES FACTEURS EXTERNES

SUR LE MÉTABOLISME RESPIRATOIRE

Deux facteurs essentiels, basse température et obscurité, ont pendant longtemps été considérés

comme facteurs déterminant la faible intensité respiratoire des formes hypogées. En fait, les études

des auteurs précédemment cités montrent que, pour les Crustacés en particulier, le métabolisme ralenti

des cavernicoles est propre à ces formes et que l'influence incontestable des conditions externes, qui

s’exerce aussi bien sur les espèces hypogées qu’épigées, n’entraîne pas de modifications profondes.

Le fait que le métabolisme respiratoire ne soit pas une conséquence directe de l’action des facteurs

externes amène Dresco-Derouet (1959, p. 331) à conclure : « Le faible métabolisme respiratoire des

cavernicoles n’est donc pas seulement une conséquence immédiate des facteurs du milieu, mais le résul¬

tat d’une longue adaptation d’animaux qui, initialement, devaient être déjà plus ou moins préadaptés

à de telles conditions de vie ».

J’ai voulu vérifier si ces conclusions pouvaient s’appliquer également aux Paludicoles.

1. Action de la température

La température indue sur le métabolisme respiratoire de façon directement proportionnelle

puisqu’une élévation de la température conditionne une augmentation de l’intensité respiratoire.

Toutefois Newell (1966) suggère qu’il peut exister une valeur assez stable comprise entre deux limites

(7,5° et 20°C) où se situe un palier correspondant au métabolisme de base des poïkilothermes, relati¬

vement indépendant de la température. Davies et Tribe (1969) observent le phénomène général de

l’influence de la température chez des Mollusques et Crustacés marins. Lasserre et Renaud-Mornant

(1971) concluent qu’entre 10 et 22°C l’I. R. d’un Crustacé interstitiel varie peu.

Chez les formes obscuricoles Wautier et Troiani ( op. cit.) indiquent les variations de l'I. R.,

pour Niphargus orcinus virei, entre 1°C (= 64 mm 3 /g sec/h) et 26°C (= 776 mm 3 /g sec/h). La courbe

obtenue laisse apparaître que jusqu’à 10°C environ les consommations augmentent au fur et à mesure

que la température croît ; de 10 à 20°C la courbe forme un palier montrant que le métabolisme respira¬

toire, entre ces deux limites, n’est guère influencé par la température ; enfin, à partir de 20°C, on voit

les consommations croître à nouveau avec la température.

Les Triclades suivent la règle générale :

— Polycelis felina, pour un poids de 6,5 mg, présente une intensité respiratoire égale à 0,120

à 9°C, 0,190 à 11,5°C, 0,207 à 14°C, exprimée en ml/g/h et mesurée par méthode chimique.

— De même, chez Plagnolia vandeli, pour un même poids de 6,5 mg, l’I. R. calculée par méthode

chimique est égale à : 0,018 à 9°C, 0,028 à 11,5°C, 0,032 à 14°C. L’étude des résultats expérimentaux

exposés précédemment montre les variations individuelles observées pour quelques espèces.

— Les données écologiques font apparaître la préférence des Triclades hypogés pour les basses tempé¬

ratures. Toutes les indications relevées tant dans la littérature 1 que lors de mes divers prélèvements tendent

à situer la température moyenne préférentielle dans un intervalle compris entre 8 et 11°C. Les températures

extrêmes que j’ai notées se situent pour Plagnolia vandeli dans la grotte de Riusec (= 5°C) et pour Dendrocoe-

lum polymorphum au niveau des puits du littoral de la mer Noire, en Dodroudja (=16°C).

1. Hubault (1931) récolte Dendrocoelum cullini dans des sources de l’Est de la France dont la température varie,

lors des captures, de 10,5° à 11°C. Pour D. mrazeki la température de l'eau est de 6,5 à 8,7°C ; 6,6 à 9,2°C pour D. bohe-

micum ; 8,8 à 11,9°C pour D. agile.

Source : MNHN, Paris

136

NICOLE GOUHBAULT

2. Action de la lumière

Alors que les Triclades hypogés présentent une zone thermique étroite les classant parmi les

sténothermes d’eau froide, ils semblent peu sensibles à l’action de la lumière. En effet, certaines espèces

se récoltent en front de sources, d’autres dans la partie éclairée des grottes, d’autres enfin, mais très

rarement, dans les cours d’eau subaériens. Cependant, la lumière est toujours dilîuse et les animaux,

en raison de leur tendance à se dissimuler sous la face inférieure des pierres ou à l’intérieur des sédiments,

n’y restent exposés que quelques instants.

En ce qui concerne les autres groupes hypogés nous savons que, chez Niphargus, l’action de la

lumière se fait sentir par une faible activation du métabolisme (Dresco-Derouct, 1959). Selon Wautier

et Troiani (1960) l’influence de ce facteur est plus nette puisqu’il entraîne une augmentation de consom¬

mation d’0 2 de 72,2 % pendant la première heure et de 68,2 % pendant la seconde heure. Des résul¬

tats également contradictoires sont fournis par l’étude de l’influence de l’éclairement sur la respiration

d’espèces épigées du zooplancton. Récemment, Pourriot cl Deluzarches (1970, p. 238) notent que chez

les Rotifères « les écarts observés entre la quantité d’0 2 consommée à la lumière et celle consommée

à l’obscurité sont généralement inférieurs ou égaux au degré de confiance accordé à la technique utili¬

sée ».

J’ai soumis deux lots de Plagnolia vandeli et D. chaltoni à la lumière et à la température de

14°C, durant dix heures. Pour les Plagnolia , la consommation d’0 2 , très élevée pendant les deux pre¬

mières heures pour la majorité des individus, semble stoppée ensuite. Au contraire, les secondes mon¬

trent une consommation sensiblement égale au cours de l’expérience.

La valeur moyenne de l’intensité respiratoire est calculée d’après les mesures reportées sur le

tableau XII (un exemple de consommation horaire est détaillé pour les deux espèces).

Plagnolia vandeli : I. R. = 0,066 ± 0,009 ml/g/h.

D. ( Amyadenium) chaltoni : 1. R. = 0,069 ± 0,002 ml/g/h.

Les écarts relevés entre la quantité d’0 2 consommée à la lumière et celle consommée à l’obscu¬

rité, dans les mêmes conditions de température et mesurée avec la i méthode, sont peu importants

pour D. chaltoni. L’I. R. à l’obscurité est de 0,055 ml/g/h ; le seuil calculé 1,60 est inférieur au t lu dans

les tables = 2,14 (probabilité à 0,05). Au contraire, pour P. vandeli, la différence s’avère significative ;

l’I. R. à l’obscurité est de 0,038 ml/g/h, t = 2,29 > 2,10 (probabilité à 0,05).

Comme pour les Niphargus (Ginet, 1960), il est possible de noter que la réaction des Triclades

à la lumière se traduit par une augmentation de l’activité motrice qui va entraîner en conséquence un

accroissement de l’I. R.

L’action de la lumière sur les Planaires hypogées n’est pas aussi nocive que l'on a voulu le recon¬

naître ; à moins d’être exposés à une forte intensité, les individus ne présentent aucune lésion impu¬

table à ce facteur.

J’ai pu conserver normalement D. chaltoni dans la grotte-laboratoire et observer la régénération

de Plagnolia, alors que ces deux lots d’espèces hypogées étaient soumis à une lumière intermittente

à cycle de 12 heures et 40 lux d’intensité en lumière rouge, 100 à 200 lux en lumière blanche '.

3. Action d'une section ; métabolisme respiratoire de Triclades en régénération

Comme je l'ai déjà signalé, le problème de l’existence d’un gradient métabolique antéro-posté¬

rieur (théorie de Child) a longtemps fait l’objet de nombreuses controverses. Reprenant cette hypo-

1. Monsieur Jacques P. Durand, Attaché de recherche (Laboratoire souterrain du C.N.R.S.) a toujours mis & ma

disposition ses installations techniques en grotte, ce dont je le remercie, ainBi que de son aide.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

137

thèse, j’ai effectué une série de mesures sur des fragments de Plagnolia vandeli en régénération. Les

animaux sont sectionnés à différents niveaux le long de l’axe antéro-postérieur ; les sections se situent

respectivement au tiers, à la moitié, ou aux deux tiers du corps de la Planaire. Dans le tableau XIII

sont consignées les mesures de la consommation d’0 2 qui permettent le calcul de la valeur moyenne

de l’intensité respiratoire d’un fragment après section.

Fragments antérieurs, I. R. = 0,057 ± 0,019 ml/g/h.

Fragments postérieurs, I. R. = 0,046 ± 0,12 ml/g/h.

t = 0,48 < 2,12 (probabilité à 0,05).

Aucune différence significative n’apparaît dans les variations du taux du métabolisme ; comme

il est de règle générale, celui-ci est plus élevé pour les fragments de petite taille. Le fait que les parties

postérieures demeurent moins actives que celles qui conservent une tête peut rendre compte des diffé¬

rences notées. Les mesures fragmentaires qu’il m’a été possible d’obtenir tendent à prouver l’inexis¬

tence d’un gradient métabolique antéro-postérieur décelable par cette méthode d’approche, comme

cela a pu être démontré chez Phagocata (Pedersen, 1956). Les résultats obtenus pour les valeurs de

l’I. R. de régcnérats de Plagnolia vandeli ( = 0,052 ml/g/h) et de Planaires intactes (= 0,036 ml/g/h)

placées dans des conditions analogues ne présentent pas non plus de différence significative (t = 1,51

< 2,02, probabilité à 0,05).

V. — CONCLUSION

Comme la majorité des animaux hypogés étudiés jusqu’à présent, les Triclades obscuricoles dont

j’ai pu mesurer l’intensité respiratoire présentent un net ralentissement du métabolisme. Quelles que

soient les conditions physiologiques, pour des animaux de poids semblables placés dans des conditions

analogues, le taux de l’intensité maximale des espèces hypogées est encore quatre à sept fois inférieur

au taux d’intensité minimal des formes épigées.

L’influence de certains facteurs écophysiologiques sur le métabolisme respiratoire d’invertébrés épigés

est reconnue d’ores et déjà comme il apparaît dans la littérature. Chez un grand nombre d'espèces de divers

groupes, le régime alimentaire ne semble pas toujours responsable des variations constatées entre taxa carni¬

vores et ceux dont l’alimentation est strictement à base de débris végétaux. De même, les conditions d’éclaire¬

ment agissent de manière différente, selon l’espèce considérée. En revanche, la température influe de façon

directement proportionnelle sur l’intensité respiratoire ; la nature du milieu, essentiellement la teneur en CO*,

peut également rendre compte des taux différents du métabolisme.

Toutefois, chez les Triclades, tous ces facteurs dont l’influence est en général incontestable sur

la consommation d’oxygène ne peuvent entraîner la transformation du type métabolique caractéris¬

tique des hypogés. C’est pourquoi Vandel (1964, p. 407) réfute que le métabolisme extrêmement ralenti

soit une « adaptation » aux conditions du milieu souterrain mais pense qu’il représente une manifes¬

tation de « sénilité phylétique ».

Phénomène indéniable, le ralentissement du métabolisme des Paludicoles hypogés peut donc

être en partie tenu pour responsable de l’allongement des valeurs enregistrées pour la durée des dix erses

manifestations d’ordre biologique, tout particulièrement de la régénération, des phases successives

de la reproduction sexuée et de la longévité exceptionnelle de ces formes.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

résumé de la deuxième partie

L’essentiel des données biologiques rassemblées repose sur les élevages ; les observations effec¬

tuées sur le terrain permettent de vérifier les résultats d’expériences.

I. La reproduction sexuée fait l’objet d’une étude particulière car il semble que ce mode de

reproduction soit le plus répandu, si l’on tient compte que les Triclades hypogés récoltés sont générale¬

ment sexués et appartiennent pour la plupart à la famille des Dendrocoelidae qui présentent un faible

pouvoir de régénération.

— On note peu de différences au niveau des organes génitaux ; les ovaires des espèces hypo¬

gées possèdent un nombre de cellules peu élevé et de grande taille.

— La copulation s’observe régulièrement chez les espèces hypogées où elle dure toujours plu¬

sieurs heures, alors qu’elle n’est que de quelques minutes chez les épigées. Les accouplements peuvent

se succéder à brefs intervalles chez deux mêmes individus et se produisent en général tout au long de

l’année.

La ponte des cocons a été obtenue ; les cocons, ellipsoïdaux ou sphériques selon les espèces, sont

peu pigmentés et dépourvus de pédoncule.

— La période de ponte s’avère différente suivant les espèces hypogées ; certaines (telle A. delà-

marei) présentent un cycle saisonnier et la ponte s’échelonne de février à mars, les autres déposent leurs

cocons indépendamment de la saison.

— Alors que le développement embryonnaire en lui-même ne diffère pas chez les Triclades il

convient de noter que le temps requis pour l’éclosion des cocons des espèces hypogées est plus long

que celui nécessaire à l’éclosion des cocons d’espèces épigées voisines. La durée du développement

embryonnaire est de deux à dix semaines chez les dernières, de deux à six mois pour les premières.

— Le nombre de jeunes par ponte est faible (toujours inférieur à 8) ; leur taille très variable

est comprise entre 0,7 et 4,5 mm.

— La croissance est lente ; elle demande deux années pour D. chatloni et neuf mois pour P.

( Fonticola ) vitta.

— La longévité des hypogés est supérieure à celle des épigés.

IL La reproduction asexuée ne semble pas fréquente dans le milieu souterrain, toutefois cer¬

taines souches de P. vilta présentent cet unique mode de reproduction ; Plagrwlia varuleli en une seule

station possède une forte proportion de régénérats, alors que partout ailleurs le mode de reproduction

sexuée paraît être la règle.

Les modalités de la division spontanée et le niveau du plan de scission sont analogues chez les

Triclades épigés et hypogés.

L’influence de la température est moins sensible chez ces dernières : le pourcentage de scissions

le plus élevé est obtenu pour Plagnolia maintenue à la température de 11-12°C ; pour Phagocata, les

races asexuées présentent ce seul mode de reproduction quelle que soit la température d’élevage ;

au contraire les races sexuées, qui se maintiennent plus difficilement à 13-17°C, ne se scindent pas.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

139

La régénération est intimement liée au phénomène précédent car ne peuvent posséder un mode

de reproduction asexué que les seules espèces à pouvoir de régénération totale, c’est-à-dire chez les¬

quelles n’importe quel fragment du corps régénère un individu complet.

— Les processus de la régénération sont semblables du point de vue morphologique chez toutes

les espèces considérées.

— Les sujets en expérience, étudiés sur le vivant et sur clichés photographiques, montrent des

variations de forme et de taille en cours de régénération. Les courbes traduisant la vitesse de régéné¬

ration du blastème laissent apparaître clairement les différences qui se manifestent entre les espèces :

la durée de régénération est la plus courte pour l’espèce épigée P. felina (quinze jours) ; en revanche,

Funticola exige un temps trois fois supérieur pour régénérer et Plagnolia et Ainyadenium une durée

six fois supérieure.

— L’étude histologique rend compte de la lente migration des néoblastes chez les formes hypo¬

gées.

III. Une différence d’intensité du métabolisme entre espèces épigées et hypogées peut expli¬

quer en partie le ralentissement général des divers phénomènes biologiques chez ces dernières.

Les taux de l’intensité respiratoire observés pour les formes hypogées ne prennent toute leur

valeur qu’au terme d'une comparaison avec ceux qui découlent de mesures effectuées pour les espèces

épigées :

0,15 < I. R. < 0,22 pour P. felina,

0,03 ^ 1. R. ^ 0,05 pour la plupart des Triclades hypogés.

Ces données expérimentales sont tributaires des récoltes. De ce fait, une importante hétéro¬

généité s’observe parmi les lots d’individus et en découlent de nettes variations individuelles, dues à

des états physiologiques et biologiques différents, qui se répercutent sur les mesures.

— L’influence de la température à laquelle ont été faites ces mesures et celle de la méthode

ont été testées (t de Student) ; les différences enregistrées ne se montrent pas significatives.

— L’I. R. varie en fonction du poids de l’animal et de la durée de l’expérience.

— Quelles que soient les conditions physiologiques, il apparaît qu’à température semblable la

valeur moyenne calculée de 1*1. R. est quatre à sept fois inférieure chez les espèces hypogées à ce qu’elle

est chez les espèces épigées. Les valeurs les plus élevées de l’I. R. des premiers sont encore plus faibles

que celles des plus petites valeurs obtenues pour les secondes. Les nuages de points se situent de part

et d’autre d’une valeur moyenne de l’ordre de 0,09 à 0,10 ml/g/h.

— L’action des facteurs température et lumière, qui s’exercent aussi bien chez les formes épi¬

gées, n’entraîne pas de modifications profondes du métabolisme respiratoire.

Enfin il n’apparaît pas non plus chez les Triclades hypogés de variations métaboliques tra¬

duisant l’existence d’un gradient antéro-postérieur.

Source : MNHN, Paris

140

NICOLE GOUHBAUI.T

SUMMARY OF THE SECOND PART

The most important biological data herein hâve been obtained from animais which hâve been

reared in the subterranean laboratory. Field observations enabled the anlhor to check her experi¬

mental results.

I — Particular attention lias been given to sexual reproduction. This seems to be the most

common reproductive process among the species collected. In fact, most of the hypogeous triclads

are found sexually mature and belong to the Dendrocoelidac which display a very reducnd power of

régénération.

Very few différences are noted in the génital apparatus of hypogeous and epigeous species.

In hypogeous forma the ovaries produce a reduced number of large-sized cells. Copulation occurs

frequently and lasts several hours contrasting wilh thaï of epigeous forms in which il lasts a few minutes

only. Mating may occur repeatedly and frequently between two individuels, at any time of year.

Breeding and egg-laying were observed. Coeoons are ellipsoidal or spherical aoeording to species,

slightly pigmented and lacking a peduncle. Breeding period is different among hypogeous species.

Some (sucli as A. delamarei) follow a seasonal cycle and egg-laying takes place Troni Februarv to Mardi,

others may lay eggs at any time of year.

Even though the course of embryonic development is the sarne for ail triclads, il is important

to note that it is much slower for hypogeous species. Two to six months are needed for full develop¬

ment of hypogeous forms, whereas only two to six weeks are necessary for epigeous species.

The number of youngs hatchiug from every cocoon is low (always less than eighl) ; their length

ranges between 0,7 and 4,5 mm.

Growth is slow. Two years are necessary to attain full size in I). chaUoni and six months for

P. ( Fonticola ) villa.

Longevity is greater in hypogeous species than in epigeous species.

II — Asexual reproduction docs not occur frequently in the subterranean environment, how-

ever it is the only method of reproduction of some strains of P. villa. Some Plagnolia vandeli collected

from one unique station may produce a high proportion of individuals by régénération, but at ail olher

stations sexual reproduction is the common rule.

The mechanism of fission and the level of the fission plane are similar in ail epigeous and

hypogeous triclads.

For the latter species température is a factor of less importance than in the epigeous forms.

The highest percentage of fission occurs at 11-12°C for Plagnolia, but in asexual varieties of

Phagocata fission is not affected by the température at which they are maintained. In conlrasi.

sexual strains which are unable to tolerate a température of 13 to 17° C do not undergo fission.

The régénération process is closely related to the above phenomenon. In fact, asexual repro¬

duction occurs only in species for which régénération is possible, i. e. in which any separated portion

of the body can regenerate a complété and new individual.

The régénération processes are morphologically similar in ail the species studied. Régénéra¬

tion was observed in living experimental specimens and many photographs were taken. They show

Source : MMHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

141

variations of size and shape during the regenerating process. Curves constructed up from data on

the speed of régénération of the blastema clearly display great disparity between the different species ;

fastest régénération occurs in the epigeous species P. felina where it takes only fifteen days. It is

three times slower for Fonticola species, and six times for both Plagnolia and Amyadenium.

Histological sections hâve demonstrated that the migration of neoblasts is very slow in hypo-

geous forins.

III — Great différences in metabolic rates of epigeous and hypogeous species were observed

by the author. These différences could explain the general slowness of biological phenomena obser¬

ved in these species.

The following results were obtained :

0.15 R. R. ^ 0.22 for P. felina (epigeous),

0.03 ^ R. R. ^ 0.05 for most of the hypogeous species.

In the interprétation of these experiments the fact that most of the specimens were collected at ran-

dom in the natural environment has to be taken into account. The considérable diversity observed

among groups of specimens results from individual variation due to different physiological and bio¬

logical characters of each animal. Both the method used and the influence of température hâve

been tested (t of Student), the effects are not significant.

The R. R. varies according to the weight of the animais and the length of the experiment.

Independently of physiological conditions, and for the same température, the mean value of respira¬

tion is four to seven times lower in hypogeous species than in epigeous ones. The highest values obtai¬

ned for the former are even lower than the lowest obtained for the latter. The clusters of points are

located in the vicinity of a mean value of 0.09 to 0.10 ml/g/h.

Factors such as température and light, which regularly influence both the epigeous and the

hypogeous species, do not affect the respiratory rate of the hypogeous species significantly.

The lack of variation in metabolism suggests the absence of any antero-posterior gradient.

Source : MNHN, Paris

142

NICOLE GOURBAULT

TROISIÈME PARTIE

RECHERCHES ÉCOLOGIQUES

SOMMAIRE

Page*

INTRODUCTION. 145

Chapitre 1. — HABITATS DE QUELQUES TRICLADES PALUDICOLES ÉPICÉS

I. Rappel de données classiques concernant l’écologie des Triclades épicés ; influence

DES PRINCIPAUX FACTEURS. 146

1. La température. 146

2. La vitesse du courant. 147

3. Les facteurs chimiques. 148

4. La faune accompagnatrice. 149

IL — ÉTUDE DE QUELQUES BIOTOPES PYRÉNÉENS. 149

1. Dispersion ; exemple de la vallée d’Aure (Hautes-Pyrénées). 150

2. Stations au contact des biotopes souterrains étudiés. 151

а) Le Nert. 151

б) L’Escalette. 154

c) Résurgences de Bernatas. 156

3. Conclusion. 158

Chapitre II. — DIFFÉRENTS HABITATS DE TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

I. — Les eaux souterraines continentales . 159

1. Terrains perméables en petit. 159

2. Terrains perméables en grand. 160

IL — Présence des Triclades dans les terrains perméables en petit . 160

1. Recherches biologiques concernant ces terrains. 160

2. Historique des recherches limitées aux Triclades. 161

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÊS 143

III. — Présence des Triclades dans i.es terrains perméables en grand. 162

1. Études biologiques des karsts. 162

2. Historique des recherches concernant les Triclades. 162

IV. — Conclusion. 163

Chapitre III. — HABITATS DES TRICLADES EN MILIEU PERMÉABLE EN PETIT

I. — Le sous-écoulement des rivières . 164

1. Le sous-écoulement du Nert. 164

a) Faunistique. 165

b) Caractéristiques physico-chimiques des eaux du sous-écoulement. 165

c) Étude du peuplement par les Planariidae. 167

— Plagnolia vandeli . 167

— Alrioplanaria delamarei . 170

— Phagocata sp . 170

2. Le sous-écoulement du Voip. 170

a) Faunistique. 172

b) Caractéristiques physico-chimiques des eaux du Voip. 172

c) Présence de Dendrocoelum ( Dendrocoelides) lescherae . 172

3. Autres exemples de la présence des Triclades au niveau des sous-écoulements. 173

a) Stations des Prépyrénées. 173

b) Pliagocata villa, au niveau du Tarn. 173

IL — Les nappes. 174

1. Nappes accessibles par un puits. 174

а) Nappe alluviale du Salat. 174

б) Nappe alluviale de l’Isère. 174

c) Nappes de l’Albigeois. 174

— Nappe alluviale du Tarn. 174

— Nappes mollassiques. 175

2. Nappes accessibles par une source. 175

a) Milieu hypotelminorhéique. 175

b) Nappes de l’Aude. 170

III. — Conclusion. 177

Chapitre IV. — HABITATS DES TRICLADES AU NIVEAU DES KARSTS

I. — Les habitats de l’espèce Plagnolia vandeli . 179

1. Le gouffre du Plagnol de la Plagne. 179

a) Topographie. 179

b) Faunistique. 179

Source : MNHN, Paris

144

NICOI.E GOURBAULT

c) Caractéristiques physico-chimiques des eaux. 180

— Alimentation en eau de la grotte

— Température

— Analyses physico-chimiques

d) Récoltes de Plagnolia . 181

e) Discussion. 182

2. Le gouffre du Sauvajou. 183

à) Topographie et faunistique. 183

b) Interprétation du biotope, discussion. 183

3. Les grottes de Riusec. 183

4. La grotte du Goueil-di-Her. 184

a) Topographie. 184

b) Faunistique. 184

c) Circulation de l’eau dans la grotte. 185

d) Caractéristiques physico-chimiques des eaux. 185

— Relevés thermiques

— Analyses physico-chimiques

e) Caractéristiques des biotopes interstitiels réalisés dans la grotte. 187

f) Étude du peuplement par les Triclades. 188

— Peuplement des Plagnolia au niveau du ruisseau souterrain ; détail des

récoltes; discussion des résultats. 190

— Habitat des Plagnolia au niveau de la voûte mouillante. 192

— Maintien des Triclades dans la grotte. 193

5. Comparaison des différents habitats de Plagnolia vandeli au niveau des karsts. 193

a) Habitats en zone supérieure, d’infiltration. 194

b) Habitats en rivière souterraine. 194

IL — Autres exemples d’habitats des Triclades dans les Karsts. 196

1. Les habitats de Dendrocoelopsis ( Amxjadenium ) chattoni . 196

o) La grotte de l’Église à Bas-Nistos. 196

— Topographie et faunistique. 196

— Interprétation de l’habitat. 196

6) Galerie de captage de la vallée de l’Arize. 197

2. Les habitats de Dendrocoelum regnardi . 198

La grotte de Saint-Géry, la grotte de Gourgue de Saint-Antonin, la rivière souterraine

de Cabéou. 198

III. — Considérations générales, discussion des résultats. 199

Résumé de la troisième partie. 202

SuMMARY OF THE THIRD PART. 204

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

145

INTRODUCTION

L’importance que revêt l’Écologie en ce qui concerne l’ordre des Triclades ne peut être ignorée ;

en effet, j’ai déjà signalé, à propos de l’étude systématique du groupe, qu’une classification à base

écologique intervient et permet de séparer les Triclades en Maricoles, Paludicoles et Terricoles.

L’Écologie, par définition discipline biologique consacrée à l’étude des rapports qui s’instituent

entre les êtres vivants et leur milieu, exige donc, dans le cas présent, outre une parfaite connaissance

des différentes espèces de Triclades Paludicoles susceptibles d’être rencontrées, l’apport de données

précises ayant trait à la nature des biotopes souterrains. Chacun de ces biotopes, domaines dont l’éten¬

due peut varier mais qui conservent toujours les mêmes caractéristiques, hébergent des populations

animales qui généralement leur sont propres.

Cependant, avant de définir les relations qui s’établissent entre les Triclades Paludicoles hypo-

gés et le milieu souterrain, il est nécessaire d’effectuer une rapide mise au point des connaissances

acquises à l’heure actuelle quant à l’habitat de quelques formes épigées et aux facteurs qui régissent

leurs distributions ; ceci dans le but d’établir une comparaison entre les composantes essentielles des

conditions auxquelles sont soumis des Triclades peuplant des biotopes différents.

Source : MNHN, Paris

146

NICOLE GOURBAULT

CHAPITRE I

HABITATS DE QUELQUES TRICLADES PAU PICOLES ÉPIGÉS

Les régions tempérées et montagneuses semblent convenir tout particulièrement aux animaux

d’eaux courantes froides que sont les Paludicolcs. Ce groupe peuple en abondance l’Europe où il est

reparti en aires plus ou moins vastes selon les espèces, comme il est apparu dans la première partie

de ce travail.

Un certain nombre de facteurs paraît régir l’implantation des différentes populations ; ce sont

principalement la température, l’oxygénation et la vitesse du courant du cours d’eau. La qualité de

la faune propre à un biotope est ensuite déterminée par le facteur dominant.

Sans être toutefois applicable à tous les cours d’eau, un schéma d’étagement îles espèces peut,

être dressé ; il présente un profil classique dont la succession, à partir de la source, est la suivante (Voigt,

1904) : Crenobia alpina, Polycelis felina, Dugesia gonocephula, Polycelis nigra. Les recherches récentes

de Giudicelli (1968) l’amènent à retrouver, en quelques réseaux hydrographiques de la Corse centrale

l’étagement particulier des Triclades. Dugesia benazzii Lepori, 1951, se rencontre dans tous les cours

d’eau situés au-dessous de 1000 in (ceci se retrouve en Sardaigne, ainsi que dnns Elle de Capraja) ;

au-dessus de 1000 m, les mêmes ruisseaux abritent l’espèce endémique C. alpina corsica. Il existe donc

une distribution hydrographique qui s’ordonne en fonction de l'altitude et de la latitude.

Ce phénomène d'étagement des espèces a été fréquemment signalé par les Limnologistcs. En effet il

n'est pas rare que les espèces d’un même groupe se remplacent d’amont en aval avec régularité. Ceci se produit

pour les Poissons par exemple et pour de nombreux Invertébrés. En nous limitant au Sud-Ouest de la France

il est possible de signaler que Barthélémy (1966) met en évidence la position relative de diverses espèces de Plé-

coptères et de Coléoptères des eaux courantes des Pyrénées ; Décamps (1968) considère, dans ces mêmes eaux

l’existence du phénomène de vicariance chez les Trichoptères.

Mes observations dans la nature portent tout particulièrement sur les stations épigées (sources

et ruisseaux) en contact ou au voisinage immédiat des eaux souterraines abritant des Triclades hypo-

gés. Un petit nombre de résultats relatifs aux biotopes des espèces récoltées dans les Pyrénées sert

de référence pour cette étude.

I. — RAPPEL DE DONNÉES CLASSIQUES CONCERNANT L'ÉCOLOGIE

DES TRICLADES ÉPICÉS; INFLUENCE DBS PRINCIPAUX FACTEURS

1. La température

Le facteur température revêt une grande importance dans le domaine naturel : « There are many

animais and plants whose range appears to be limited by température » (Macan, 1966, p. 141). Cette

influence s’exerce sur les Planaires de façon déterminante en agissant sur les phénomènes biologiques

(reproduction, développement) ainsi que sur la physiologie de l’animal.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES THICI.ADKS PALUDICOLES HYPOGÉS

147

L’habitat de Planaires d’espèces différentes pourrait pratiquement caractériser chacune d’entre

elles. Les quelques Paludicoles donnés en exemple sont classés suivant le schéma d’étagement classique

établi pour les espèces rhéophiles (Beauchamp et Ullyott, 1932 ; Illies, 1952).

— Crenobia alpina se rencontre dans les sources froides (4 à 10°C) et le cours supérieur des ruis¬

seaux de montagne, ainsi que dans la profondeur des grands lacs, rarement à une température supé¬

rieure à 15°C (Pattee, 1965, p. 307 et 1966) car, bien qu’elle soit capable de supporter pendant quelques

temps des températures qui l'élimineraient si elles étaient permanentes (25°C), elle meurt lorsque l’eau

se maintient à plus de 14 ou 15°C pendant plusieurs mois, ce dont rend compte son qualificatif de

sténotherme d’eau froide.

— Polycelis felina peuple la majorité des ruisseaux et étangs des régions tempérées de l’Europe,

ainsi que de nombreuses sources ; elle tolère des températures en moyenne plus élevées que celles dans

lesquelles vit C. alpina.

Vandel (1921 b , p. 362), en indiquant que tous les processus vitaux entrent en jeu régulièrement

entre 7 et 17°C, délimite les températures des biotopes dans lesquels on peut rencontrer cette espèce ;

les données apportées par d’autres auteurs (dont Krysik, 1923 et Reynoldson, 1953) se montrent con¬

cordantes ; la température maximale limitante est de l’ordre de 20°C.

— Dugesia gonocephala. La limite thermique supérieure est ici plus élevée que pour les deux

espèces précédentes; elle peut atteindre 24 à 27°C (Blasing, 1953; Becker, 1960; Pattee, 1968a).

D’où la vaste distribution de cette espèce qualifiée d’eurytherme, qui supporte très bien également les

basses températures, et que, dans la nature, on a pu récolter dans des eaux atteignant 31°C (Leloup,

1944). Elle subit sans inconvénient une variation brusque de température, ce qui n’est pas le cas pour

les deux espèces précédentes.

— Dugesia tigrina est une espèce très commune en Amérique du Nord, à l’exception des sources

froides. Son introduction en Europe est le premier cas, signalé chez les Triclades, de dispersion par

transport passif dù à l’homme 1 . Elle se rencontre dans des eaux dont la température varie de 9 à 25°C

(elle supporte 28 à 30°C en laboratoire) ; sa résistance thermique a été testée par Russier et Lascoinbe

(1970). En Europe où son aire d’extension s’étend régulièrement (Gourbault, 1969 c; Légier, 1969 6)

son habitat est semblable à celui de D. gonocephala. Souvent même, elle semble avoir réussi à faire

reculer cette dernière ; elle se comporte donc « en envahisseur » (Tuzet et Perrugia, 1957) et s’installe

en donnant naissance à d’abondantes populations.

2. La vitesse du courant

Elle dépend du débit et de la section du cours d’eau. On sait que la répartition des vitesses pour

un débit donné et pour une section déterminée n’est pas homogène, notamment au voisinage du subs¬

trat où la forme et la nature du lit du ruisseau jouent un rôle déterminant, ce qui fait dire à Macan

(1966, p. 116) : « It is impossible to consider separately the influence on the distribution of organisms

of current and the nature of the substratum ». Par ailleurs le courant est généralement variable dans

le temps, en une station donnée. Bournaud (1963) a analysé son action en tant que facteur écologique

et éthologique de la vie aquatique. Des études expérimentales dues à Dorier et Vaillant (1954) il est

possible de retenir les résultats énoncés dans le tableau suivant :

1. Hirao, Kawakatsu et Teshirogi (1970) signalent son introduction récente au Japon, où elle a été observée dan»

des aquariums.

Le second exemple de ce phénomène est celui de l'implantation de Z), lugubris en Amérique du Nord (Bail, 1969 a).

Source : MNHN, Paris

148

NICOLE GOURBAULT

Vitesse observée en cm/s

dans la

nature

en laboratoire

Espèces

minimum

maximum

max. remonté

à contre-courant

entraîné après 1 g

140

143

D. gonocephala .

125

P. felina .

D. lacteum .

'' .

Pattee (1969 a, p. 270) obtient comme moyenne de vitesse limite pour C. alpina 79 cm/s et sou¬

ligne cependant la relative indifférence au courant de cette espèce qui peut se reproduire aussi en eau

stagnante. Dans ses travaux de 1933, Beauchamp rassemble une bibliographie importante concernant

les premières données relatives aux réactions des Planaires vis-à-vis du courant. Récemment Légier

(1969 a) analyse la répartition des espèces provençales en fonction du degré d’agitation de l’eau et

signale la présence de P. felina, par exemple, dans des eaux dont la vitesse est comprise entre 30 et

50 cm/s. Ces résultats se montrent nettement supérieurs à ceux obtenus par Dorier et Vaillant dans

la nature mais correspondent à leurs données d’expériences. Pattee et Bournaud (1970) admettent que

le courant joue le rôle de facteur limitant, ce qui permettrait d’expliquer certaines anomalies de l'habi¬

tat et de la succession des Triclades épigés le long d’un cours d’eau.

3. Les facteurs chimiques

— La concentration des eaux en oxygène qui est variable en fonction de la vitesse de l’eau et

de la température, a été analysée par Hubault (1927) tout particulièrement pour deux affluents de la

Meurthe et pour dix sources situées au nord de la Marne (1931). Les valeurs calculées pour ces dernières

sont peu élevées et comprises entre 4,2 et 5 ml d'0 2 dissous par litre. Leloup (1944, 1952) résume en

quelques tableaux les résultats de l’analyse chimique des eaux prélevées en certains cours d’eau de

Belgique (Forêt de Soignes). Dahm (1958, p. 94) fournit également des données concernant les bio¬

topes à C. alpina en Suède et au Danemark. En fait, il semble que l’oxygénation ne puisse être un fac¬

teur limitant, d’une part, parce que le taux de concentration en oxygène des eaux courantes dépasse

toujours largement le seuil critique pour les espèces les plus exigeantes et, d’autre part, en raison de la

dépendance de ce dernier facteur envers les deux facteurs précédemment envisagés, qui sont la tempé¬

rature et le courant. Le chapitre traitant du métabolisme respiratoire rend compte, dans ce travail

des différences enregistrées pour les consommations en oxygène des espèces étudiées, en majorité hypo¬

gées, et indique les impératifs de chacune d’entre elles.

— Alause (1968, 1969) a effectué une analyse du gradient d’acidité carbonique dans les eaux

courantes, par dosage de l’anhydride carbonique ; il conclut que le C0 8 , plus abondant dans les eaux

naissantes, est à l’origine d’un net chimiotropisme.

Le pH, considéré par les valeurs absolues de données ponctuelles, paraît dépourvu de signifi¬

cation et ne peut expliquer le peuplement préférentiel de certaines eaux par les Triclades ’, car les

Planaires se rencontrent dans des eaux présentant aussi bien une forte acidité qu’une forte alcalinité

(pH compris entre 5 et 8).

— La teneur en sels dissous présente également de notables variations selon les biotopes consi¬

dérés. Rcynoldson s’est tout particulièrement attaché à rechercher la distribution d’espèces banales

1. Ce point de vue est toutefois contraire à l'opinion de Van Oye (1941).

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

149

de Triclades Paludicoles dans 122 lacs du Nord de la Grande-Bretagne, en fonction de leur teneur en

calcium. Les résultats obtenus l’ont autorisé à classer ces lacs en cinq catégories d’après les espèces

qu’ils renferment (1958 a). Il conclut : « as lakes become more productive judged by their chemistry,

the number of species increases from none to commonly five » (1958 b, p. 133). Les Planaires rhéophiles

se montrent assez indifférentes à la teneur en calcium qui peut varier dans de grandes proportions

(0,1 à 140 mg/1). Pour Thienemann (1912 et 1925) la richesse des eaux en calcium serait l’une des raisons

qui conditionnent la nature de la faune (présence de Crustacés et de Mollusques dans les eaux à haute

teneur en Ca).

4. La faune accompagnatrice

De nombreux auteurs ont établi des listes exhaustives de formes rencontrées en divers milieux

aquatiques. Ainsi par exemple, Berg (1948) caractérise, en faisant appel à un certain nombre d’espèces

toujours présentes, les différents biotopes d’une rivière danoise ; parallèlement Illies (1952), Dittmar

(1955) et Ilynes (1961) fournissent des monographies précises de petits cours d’eau d’Allemagne occi¬

dentale et de Grande-Bretagne. Hubault (1927) décrit les associations torrenticoles caractéristiques

de l'Est de la France. Il classe la majorité des Triclades rencontrés ( D. gonocephala, D. lugubris et Den-

drocoelum lacleum) dans la faune des pierres, par opposition à la faune des mousses (P. felina y est

fréquente), des sables, et aux organismes nageurs ; C. alpina se rencontre dans les sources, associée

à deux espèces de Niphargus et de Gammarus et à quelques formes d’Hydracariens et de Trichoptères.

La faune des ruisseaux est plus variée ; les Ilirudinées ( Glossosiphonia , Herpobdella) ne sont pas rares,

ainsi que les Ephéméroptères et les Plécoptères ; les Trichoptères (Rhyacophilo), Coléoptères (Limnius),

Diptères ( Simulium ) abondent par ailleurs.

Le problème de la concurrence entre espèces a également retenu l’attention des auteurs (Polinski,

1926 ; Thieneman, 1950). Les Paludicoles semblent posséder un faible nombre de prédateurs ; ceux-ci

n'ont, jusqu’à présent, été observés qu’en laboratoire (Young et Reynoldson, 1965 ; Davies et Reynold-

son, 1969). En revanche, pour s’alimenter ils capturent des Vers et des Crustacés grâce au piège de leurs

sécrétions muqueuses ; dans un récent travail (basé sur une étude sérologique) Reynoldson et Davies

(1970) définissent les types alimentaires de certains taxa.

En résumé, le rappel des données essentielles qu’ont apportées les recherches écologiques con¬

cernant les Triclades épigés laisse apparaître l’influence prépondérante du facteur température qui est

en grande partie responsable de la distribution des espèces. Dans la nature, il est très malaisé de déter¬

miner la vitesse du courant auquel est soumis l’animal ; ce dernier se déplace généralement sous les

pierres et sur le fond des cours d’eau. Enfin, les variations étendues observées au niveau du taux des

principaux éléments chimiques mettent en évidence l’importance des possibilités d’adaptation des

formes épigées dont j’ai étudié quelques biotopes pyrénéens.

II. — ÉTUDE DE QUELQUES BIOTOPES PYRÉNÉENS

Dans les Pyrénées, peu de travaux rendent compte de la présence de Triclades épigés. Quelques

stations ont été signalées par Borelli (1905) ; elles sont dispersées tout au long de la chaîne, de Gavar-

nie au Canigou, et hébergent C. alpina et P. felina dont les variétés ont été étudiées par Vandel (1921 a,

p. 255).

Dans les Pyrénées-Orientales, Hoffmann et Combes (1965) ont récolté ces deux mêmes espèces

dans les cours d’eau et les sources de la Carença situés entre 2 100 et 2 260 m d’altitude (la température

de l’eau lors de leur récolte était de l’ordre de 10 et 11°C).

Dans les Hautes-Pyrénées, Despax (1927) signale la présence de C. alpina en amont de la tour¬

bière d’Aumar, autour des points d’émergence des sources où elle n’a pas été retrouvée lors de récentes

prospections.

Source : MNHN, Paris

150

NICOLli GOURBAULT

1. Dispersion ; exemple de la vallée d’Aure (Haules-Pyrénées)

J’ai pu, en de multiples occasions, récolter ces deux mêmes formes dans les vallées des Pyrénées

et plus particulièrement aux environs de la station biologique du lac d'Orédon. Les Polycelis s’observent

en grand nombre dans la plupart des sources et ruisseaux ; il s’agit toujours de la variété P.felina horcllii ;

C. alpina est nettement moins fréquente. Un certain nombre de remarques peuvent être formulées

en ce qui concerne la distribution de ces deux espèces dans la vallée d’Aure.

— Crenobia se rencontre exclusivement dans les sources et les parties supérieures de ruisseaux ayant

un bassin versant d’étendue réduite, dont l'altitude moyenne excède 1 600 ni (source de la Gela, 9.1 1 ; source

du vallon d’Estibère, 2.24, 2.31). Cependant, toutes les stations répondant à ces conditions ne sont pas obliga¬

toirement peuplées par cette espèce ; certaines hébergent uniquement P. felina (ruisseau de la Gela, 9.5 ; sources

et ruisseau du vallon d’Estibère, 2.15, 2.3 ; sources du plateau d’Aumar, 3.18, 3.21, 3.22). Enfin les deux espèces

peuvent cohabiter en une même station (sources de la vallée du Lavedan, 16.2 et d’Estibère, 2.(5 ; ruisseau

Fig. 34. — Profil longitudinal de la Neste d'Aure et de ses affluents (selon Décampa) : 1. — Bassin de l'Oule ; 2. _Val¬

lon de l’Estibére ; 3. — Bassin d’Aumar; 4. — Bassin de Cap de Long; 5. — Vallon d'Fistarngnc ; 7. _ Neste

de Couplan ; 8. — Vallée de la Neste de Badct ; 9. — Vallée de la Neste de la Gela ; 10. — Vullée de la Neste de

Saux ; 11. — Vallée de la Neste de Moudang ; 13. — Vallée de la Neste do Rioumajou ; 14. Ruisseau de

l’Espiaube ; 15. — Vallée de la Neste de la Mousquère ; 16. — Vallée du Ruisseau du Lavedan ; 17. — Vallée de

la Neste di Lourou ; 18. — Ruisseau d'Aspin ; 19. — Vallée du Ruisseau de Lastic ; 20. — Vallée du Ruisseau

d'Ardcngoust ; 22. — Vallée du Ruisseau de Baricave ; 24 .— Ruisseau de Beyrède ; 25. — Vallée du Ruisseau

de Nistos.

• Stations à Crenobia alpina ; O Station à Polycelis felina borellii. 1 600 m = limite inférieure de l'habi¬

tat des Crenobia dans la vallée d’Aure.

1. La numérotation des stations correspond à celle donnée par Décamps (1967, p. 550) qui en a déterminé les

composantes écologiques ; le premier chilîre définit le ruisseau (figure 34), le second nombre indique la station des prélè¬

vements effectués dans le même cours d'eau.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

151

d’Estaragnc 5.4, 5.5, 5.12, 5.15 et de la Gela 9.3). Les caractéristiques physico-chimiques de l’eau de ces diffé¬

rentes stations rendent compte de la nature des terrains traversés (1 — granité seul pour l’Estibère et le plateau

d'Aumar, 2 — granité et calcaires massifs du Dévonien moyen pour la Géla, 3 — granité et formation détri¬

tiques et calcaires métamorphisés du Dévonien pour l'Estaragne, 4 — formations détritiques et carbonatées

du Dinantien et dépôts morainiques pour le Lavedan) mais les mesures obtenues ne permettent pas d’expliquer

la répartition des deux espèces. Les vitesses de circulation ne peuvent davantage être considérées ici comme

un facteur limitant. Reste la température, dont les données fragmentaires recueillies ne permettent pas de

préciser les variations annuelles mais uniquement les maximums relevés qui sont de 5 à 12°C pour les stations

à Crenobia.

— Au-dessous de 1600 m, P. felina borellii subsiste seule, comme le montre la carte de répartition

(figure 34) des Triclades de la vallée d’Aure en fonction de l’altitude ; cette espèce peuple de façon continue

la majorité des cours d'eaux pyrénéens de moyenne altitude. C’est pourquoi les prospections effectuées dans le

but d’élargir le champ de nos connaissances des formes hypogées liées aux sous-écoulements de ruisseaux et

aux nappes m’ont conduite à prendre conscience de la vaste dispersion de cette espèce épigée (présente tout au

long de la chaîne, de la Méditerranée à l’Atlantique) au voisinage ou sur les lieux mêmes de récolte des précé¬

dentes.

2. Stations au contact des biotopes souterrains étudiés

Les caractéristiques de quelques stations des Pyrénées ariégeoises situées au contact des habitats

des Triclades hypogés feront l’objet d’une brève étude. Mais il s’agit moins d’entreprendre une analyse

des différentes caractéristiques de trois stations précises que de réunir, à titre indicatif, des données

qui vont être utilisées à titre de référence pour l’étude des biotopes souterrains. Les trois stations choi¬

sies (qui hébergent P. felina) consistent en une rivière de moyenne altitude dont le sous-écoulement est

habité par le Triclade hypogé Plagnolia vandeli, un ruisseau et une source liés h un même système

karstique, à l’intérieur duquel se rencontre également P. vandeli.

a) Le Nert

Affluent de rive droite du Salat, ce cours d’eau prend sa source à 1100 m d’altitude dans un cirque encaissé

formé de séricitoschistes et de cbloritoschistes siluriens sub-verticaux. Sur 13 km, il a creusé une étroite vallée,

orientée d’Est en Ouest, dans une série carbonatée dévonienne (Barrouquère, 1968). Son confluent avec le Salat

se situe à 4 km au Sud de Saint-Girons à l’altitude de 414 m. P. felina borellii peuple le Nert tout au long des

8 km du cours que j’ai prospectés.

Quelques données concernant les caractères physico-chimiques de l’eau du Nert précisent les

conditions de vie de ces Triclades épigés et servent de point de comparaison pour l’étude des peuple¬

ments des sous-écoulements envisagés au chapitre m. Les résultats obtenus proviennent essentielle¬

ment de mesures effectuées en la station 16 (figure 35) étudiée de façon régulière en raison de prélève¬

ments hebdomadaires de faune interstitielle qui ont été pratiqués (Gourbault et Lescher-Moutoué,

1968) : les autres stations n’ont donné lieu qu’à des relevés sporadiques.

Relevés thermii/ues (température exprimée en degré C).

Station 1 — 24.04.1968 : 9,5°.

Station 3 — 23.04.1968 : 10,1°; 24.04.1968 : 9,3°; 25.04.1968 : 9,5°; 26.04.1968 : 8,9°; 27.04.1968 : 9,7°.

Station 6 — 15.04.1968 : 8,8°.

Station 11 — 12.04.1968 : 8°.

Station 14 — 11.04.1968 : 8,9°; 12.04.1968 : 8,2°.

Station 16 —- températures moyennes (des mois de juillet 1967 à août 1968).

07.1967 : 13,2°; 08.1967 : 12,7°; 11.1967 : 8,5°; 12.1967 : 6,5°.

01.1968 : 7,2° ; 02.1968 : 7° ; 03.1968 : 7,6° ; 04.1968 : 9,6° ; 05.1968 : 9,8° ; 06.1968 : 11,4° ;

07.1968 : 12,5° ; 08.1968 : 13°.

température minimale : 4° (12.12.1967).

température maximale : 13,6° (09.07.1968).

Source : MNHN, Paris

152

NICOLE GOURBAULT

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Fig. 35. — Le Nert : 1. — Situation des stations prospectées ;

station 16.

— Coupe géologique de

vallée au

de la

L’amplitude annuelle de ces températures est de 9,6°C. La ligure 36 indique, par un exemple,

l’aspect général des variations journalières de la température ; l’amplitude thermique pour 24 heures

est inférieure à 2°C ; le maximum est atteint vers 16 h 30. La température baisse sensiblement lors des

crues. Celles-ci sont fréquentes et se répartissent en deux périodes : l’une pendant les mois de décembre

et janvier, l’autre en fin de printemps, pendant les mois de mai et juin. Les crues présentent une grande

amplitude et, en l'absence de mesure de débits, les variations limnimétriques en une même station

rendent compte des fluctuations du niveau (figure 37).

Fig. 36. — Exemple de variations journalières de la température de l'eau du Nert au niveau de la station 16 (du 17

au 20.11.1970).

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS 153

Fig. 37. Limnigrammc du ruisseau Le Nert, au niveau de la station 16, établi en fonction des mesures effectuées, indi¬

quées par les points cotés.

Plusieurs analyses 1 de l’eau du Nert ont été effectuées en période de crue, de moyennes eaux

et d’étiage. Sont ainsi obtenues quelques valeurs extrêmes des divers paramètres, reportées à titre

indicatif dans le tableau 12.

Tableau 12. — Caractéristiques physico-chimiques des eaux du cours subaérien du Nert.

Dates

TAC

O, ppm

P H

p à 20° C

*"C

8.01.70

7,5

7,8

11000

8,30

5.02.70

<i,5

8,4

8558

8,60

5.03.70

8697

7.04.70

9341

*7.05.70

6,8

11406

8,70

*8.05.70

9806

10,50

28.05.70

9587

**14.08.70

7,9

5828

13,20

17.11.70

7,75

6881

17.11.70

TH total

TH Ca++

TH Mg++

S0 4 mg/1

6 1

* Cours d'eau en crue ; ** étiage.

1. T. A. C. : Titre alcalin complet (nombre de ml de HCl N/10 utilisé pour 100 ml d'eau) correspond à la teneur

de l’eau en alcalis libres, carbonates et bicarbonates. Dureté totale (titre hydrotimétrique) mesurée h l'aide du com-

plexon III.

pH : lecture sur le terrain avec pHmètre portatif à électrode de verre Tacussel.

Mesures effectuées par Monsieur René Armengaud, Ingénieur Chimiste, Laboratoire souterrain du C.N.R.S.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOUR0AULT

154

La résistivité p, exprimée en Q-cm, rend compte de la quantité de sels dissous ; ses valeurs aug¬

mentent considérablement lors de fortes précipitations atmosphériques et présentent leur minimum

en période d’étiage.

En résumé, le Nert ne se distingue guère des cours d'eau de même type existant dans les Pyré¬

nées (étudiés par les Limnologistes toulousains). Il s'agit d'une rivière de moyenne altitude, à bassin

versant d’étendue réduite. La faible minéralisation relevée paraît liée au fait, que les eaux du bassin

d’alimentation ne traversent que sur un bref parcours les dolomies île la série carbonatée. Polycelis

felina borellii s’y récolte en toute saison.

b) L'EscaleUe

C’est encore l’espèce P. felina borellii qui peuple le ruisseau tout au long de la partie de son eours

que j’ai prospectée.

Affluent de rive gauche de l’Arbns (où se retrouve Polycelis) lui-même tributaire île la Garonne, ce ruis¬

seau prend sa source à l'altitude de 900 in dans les calcaires de l’Urgo-Aption. Avant son confluent, il parcourt

4 km au contact des dolomies du Jurassique et des formations du Crétacé supérieur. Il reçoit, dès l’altitude

de 480 m, de multiples apports d’eau correspondant aux exutoires du système karstique dont dépend la grotte

du Goueil-di-Her (Chapitre iv). La station G, pour laquelle quelques précisions d’ordre physico-chimique

sont apportées, est située une dizaine de mètres en amont du talweg en relation avec le trop-plein que constitue

la galerie d’accès de la grotte du Goueil-di-Her (figure 38). Je l’ai choisie de préférence aux autres stations étu¬

diées (Lescher-Moutoué et Gourbault, 1970 b) car elle représente le biotope le moins stable envisagé puisque

ses paramètres subissent d’importantes variations et aurait, donc pu correspondre à des conditions de vie limite

pour l’espèce.

Fie. 38. — I.’Escalettc ; situation de la grotte du Goued-di-Her, des pertes et résurgences de la vallée

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUD1COLES HYPOGÉS

155

Tableau 13. — Températures relevées à 10 heures et résistivités de l'Escalette, en G,.

Mois

Moyenne

des températures

Minimum

Maximum

Moyenne

des résistivités

Minimum

Maximum

12. G9

6,02

(5)

2,90

7,80

2964

(1)

01.70

4,80

(6)

3,60

6,30

3636

(5)

3119

4267

02.70

6,42

(5)

5,20

7,10

3813

(5)

3102

5010

03.70

5,96

(6)

3,30

7,40

3472

(7)

3009

3842

04.70

7,48

16)

5,50

9,20

3610

(15)

3226

4122

05.70

8,71

(8)

7,30

11,10

3458

(8)

3143

3843

06.70

12,29

(6)

10,90

14,50

3112

(6)

2795

3720

07.70

13,42

(4)

14,90

2792

(3)

2653

2943

08.70

13,87

(4)

12,20

14,60

2958

(4)

2301

4573

09.70

13,95

(4)

13,40

14,90

2212

(i)

* Les moyennes sont calculées sur tin mois, en fonction du nombre indiqué entre parenthèses de relevés de

température et de mesures de résistivité à 20°C.

Le tableau 13 donne les valeurs moyennes calculées pour les relevés des températures et les

mesures de résistivités, ainsi que les minimums et maximums enregistrés.

Ces valeurs moyennes de température présentent une grande importance pour les Triclades

puisqu’il est reconnu que ce sont elles qui influent en conditionnant les divers habitats de ces animaux

alors que, dans une certaine mesure, des valeurs extrêmes peuvent être subies sans dommage pendant

un court laps de temps. L’amplitude annuelle est de 12°C.

Les variations journalières de la température ont été mesurées en ; entre 9 h et 19 h (le 5.09.

1970) elles ne dépassent pas 2°C (13,35 à 15,20°C ; maximum à 16 h 30).

Les résultats obtenus par analyse de l’eau sont consignés dans le tableau 14.

Tableau 14. — Caractéristiques physico-chimiques des eaux de l'Escalette en G r

Dates

TAC

O t ppra

P à 20® C

t® C

11.12.69

7,8

2964

4,50

5.02.70

16,5

3387

6,50

3.03.70

15,5

3226

7.04.70

3364

6,80

*8.05.70

3843

8,60

**30.06.70

8,2

2795

11,90

30.06.70

TH total

TH Ca++

TH Mg++

S0 4 mg/1

Si0 2 ~ mg/1

19,5

15,5

5,25

* Cours d'eau en

rue ; ** étiage.

Source : MNHN, Paris

156

NICOLE GOURBAULT

Enfin, à la suite de la mise en place d’une échelle limnimétrique en cette même station, il a été

possible de noter les hauteurs d’eau du ruisseau (figure 39) en amont des résurgences. Mesuré en période

d’étiage (le 17.10.1969) le débit du ruisseau est de 0,012 m s /s 1 .

Alors que les deux rivières étudiées, le Nert et l’Escalette, sont comparables en ce qui concerne

la température (la seconde atteint toutefois des valeurs minimales peu élevées et une amplitude annuelle

de 12°C) elles diffèrent nettement par la composition chimique de leurs eaux. Le taux de minéralisation

est souvent triple pour l’Escalette de ce qu’il est pour le Nert.

c) Résurgences de Bernalas (figure 38)

Plusieurs résurgences s'écoulent directement dans l'Escalette à Bematas. Elles constituent certains des

exutoires du système karstique du Goueil-di-Her ; par ailleurs elles sont également alimentées par une partie

des eaux de l’Escalette qui se perdent quelques centaines de mètres en amont. L’une de ces sources, qui peut

s’assécher lors d’étés exceptionnellement secs (le 21.09.1970), jaillit en prairie à l’altitude de 435 m sur la rive

gauche du ruisseau ; comme le ruisseau, elle est peuplée par P. felina bore.llii. Dans cette source sont obtenues

lors de filtrages sur 12 h, principalement des formes jeunes ; en effet le rhéotropisme positif de cette espèce

l’amène jusqu’à l’ouverture du filet, mais elle ne doit pas vivre en arrière du front de source.

1. Monsieur Alain Mangin, Attaché de Recherche (Laboratoire souterrain du C.N.R.S.), m'a toujours accordé

aide et conseils dans le domaine de l’Hydrogéologie ; je lui en suis extrêmement reconnaissante et le remercie vivement.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

15 '

Roques (1963, p. 144) a effectué huit séries de mesures physico-chimiques de ces eaux que vien¬

nent compléter mes propres résultats (tableau 15). Comme précédemment ont été mesurées les variations

de la température et de la résistivité (tableau 16) ; l’amplitude annuelle de la température est de 3,4°C

et les variations journalières de l’ordre de 6/10 e de degré C (10°C le 5.09.1970 à 7 h 30 et 10,6°C de

17 h 30 à 19 h). L’analyse de l’eau fournit des résultats très comparables à ceux obtenus pour l’Escalette.

Tableau 15. — Bernalas. Caractéristiques physico-chimiques des eaux de la source en prairie.

Date

TAC

O, ppm

P H

p à 200 C

t° C

28.07.69

15,1

8,3

3307

12.09.69

15,1

7,9

3280

10,50

1.10.69

8,2

3140

9,80

2.10.69

8,2

3900

9,50

11.12.69

7,8

3744

8,60

5.02.70

4700

8,40

3.03.70

14,5

3453

8,20

7.04.70

14,5

3554

8,50

8.05.70

3848

8,90

30.06.70

14,5

7,8

2895

9,30

30.06.70

TH total

TH Ca++

TH Mg f+

so 4 —

SiO a —

15,5

3,5

Tableau 16. — Benmtas. Températures et résistivités de la source en prairie.

Date

Moyenne

des températures

Minimum

t" C

Maximum

t° C

Moyenne

des résistivités

Minimum

à 20° C

Maximum

à 20® C

07.69

9,68

(4)

9,40

3463

(5)

3008

3946

08.69

10,23

(3)

9,80

10,70

3236

(4)

2895

3586

09.69

9,93

(3)

9,30

10,50

3370

(2)

3280

3460

10.69

9,78

(6)

9,40

10,10

3393

(5)

2857

3900

11.69

9,4

(4)

9,80

2809

(4)

2730

2975

12.69

8,69

(10)

7,30

9,40

3952

(4)

2792

4972

01.70

8,25

(6)

7,60

8,90

4043

(6)

3778

4478

02.70

8,49

(5)

8,05

9,30

4169

(5)

3595

4907

03.70

8,4

(6)

8.20

8,50

3978

(7)

3256

4879

04.70

8,28

(16)

7,95

8,60

4424

(16)

3554

5109

05.70

8,43

(8)

8,10

8,95

4340

(8)

3589

4795

00.70

9,26

(6)

8,90

9,50

3295

(6)

2895

3773

07.70

9,82

(4)

9,30

10,40

3234

(4)

3006

3548

08.70

10,38

(5)

10,30

10,55

2881

(5)

2804

2948

09.70

10,52

(4)

10,20

10,70

2827

(i)

Mais, du fait de la double origine de ses eaux, la source de Bernatas apparaît comme un biotope

différent de la station voisine G 1. Elle est caractérisée par une plus grande stabilité essentiellement du

point de vue de la température (amplitude annuelle de 3,4°C au lieu de 12°C). La résistivité, ainsi que

le taux de minéralisation, montre des valeurs comparables ; l’oxygénation y est légèrement supérieure.

Source : MNHN, Paris

158

NICOLE GOURBAULT

3. Conclusion

Crenobia alpina est, dans les Pyrénées, une espèce montagnarde, sporadique, confinée au-dessus

de 1600 m d’altitude. En revanche l’espèce semi-cosmopolite d’Europe Polycelis felina, dans sa variété

borellii, peuple en abondance les biotopes épigés (rivières de moyenne altitude et sources) au contact

des milieux souterrains étudiés. La multiplicité des stations et la diversité de leurs caractéristiques

résultent de la tolérance de cette espèce qui requiert une température optimale voisine de 10 à 11°C

(température limitante de l’ordre de 20°C) mais peut très bien supporter une variation thermique

journalière de 2 à 5°C, aussi bien qu’annuelle de 10 à 12°C. La température, facteur écologique de grande

importance, agit non seulement de façon directe sur la physiologie de l’animal, mais encore intervient

sur quelques autres facteurs physico-chimiques du milieu.

Les valeurs du pH et la teneur en oxygène dissous subissent des variations analogues dans les

trois stations. Les premières sont comprises entre 7,8 et 8,4 ; la seconde oscille entre 8 et 11. Une valeur

minimale de 5 ppm 0 2 a été obtenue en période d’étiage pour l’Escalettc. Cette valeur anormalement

basse peut trouver son explication dans le fait qu’en étiage le débit est très faible et l’eau pratiquement

stagnante dans la station où sont effectuées les mesures ; l’élévation de la température n'est pas suf¬

fisante, à elle, seule, pour entraîner cette chute.

Dans les diverses stations étudiées, une notable différence s’observe au niveau des mesures

calculées pour la résistivité et l’alcalinité. Ceci tient essentiellement à la nature géologique des terrains

sur lesquels circulent les cours d’eau, étroitement soumis par ailleurs aux conditions atmosphériques

extérieures.

La minéralisation moyenne des eaux du Massif calcaire d’Arbas correspond à des valeurs de la

résistivité de l’ordre de 3000Q-em environ à 20°C. Le taux de minéralisation est faible pour le Nert

qui, même en période d’étiage, n’atteint pas celui de l’Escalette en crue. Le titre hydrotimétrique suit

cette même règle, aussi, au niveau du Nert, les valeurs obtenues sont-elles deux à trois fois inférieures

à celles des eaux de l’Escalette qui sont situées entre 14 et 16°. La dureté totale exprimant les mêmes

éléments que l’hydrotimétrie, les différences observées restent constantes.

L’habitat le plus stable se trouve réalisé en front de source ; la source représente en effet un

milieu limite entre le monde épigé et le domaine souterrain.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES

LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

159

CHAPITRE 11

DIFFÉRENTS HABITATS DES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

En 1879, Fries décrit. Dendrocoelum cavaticum, premier Triclade hypogé anophthalnie récolté

ni Europe, dans une grotte du Jura Souabe ; cette espèce est signalée par la suite par Vejdovsky (1895)

flans quelques puits et sources de Bohême, aux environs de Prague. Ainsi débute l’inventaire des formes

obscuricoles dont les caractères distinctifs viennent d’être rappelés.

Lits eaux souterraines continentales 1 constituent par définition leur habitat, mais encore con¬

vient-il de délimiter dans quelle mesure les Planaires les peuplent. De Beauchamp (1932, p. 354) indique

leur présence en dehors des grottes aux « affleurements de la nappe souterraine, source ou simples flaques

stagnantes aux points les plus déclives, là où celle-ci n’est pas directement accessible par un puits ou

une caverne ». En même temps il insiste sur le fait qu'il ne faut pas imaginer « une nappe étendue et

abondamment peuplée d’animaux qui s’échappent seulement en ces quelques points ».

J’envisagerai la possibilité de concevoir ces biotopes en fonction de données récentes fournies,

d’une part par certaines recherches hydrogéologiques et d’autre part., à la suite d’études purement écolo¬

giques effectuées au niveau du milieu aquatique souterrain (celles-ci portent sur de nombreux groupes

/.oologiques mais plus particulièrement sur des Crustacés).

I. — LES EAUX SOUTERRAINES CONTINENTALES

Un certain nombre de notions sont devenues classiques en ce domaine à la suite des travaux de Raco-

vitza (1907) et Jeannel (1926). Cuénot (1932), Leruth (1939 c), Chappuis (1950) adoptent la classification de

Racovitza concernant le milieu souterrain, tout en y apportant quelques modifications de détail. Vandel (1964,

p. 7) sépare les milieux solides des milieux liquides et retient pour ces derniers la différenciation en grottes

marines, rivières souterraines, fond des lacs, milieu interstitiel et sources.

Dclainare Debouttevillc (1960) utilise la notion de perméabilité en petit ou d’interstices et de perméa¬

bilité en grand, distinction introduite par Daubrée (1887). Ultérieurement, Rouch (1968) reprend une classi¬

fication analogue lors de son étude du peuplement des eaux souterraines par les Harpacticides. Aux deux types

de perméabilités correspondent des vitesses et. des régimes de circulation différents.

Schœller (1962) et Castany (1963) ont donné les caractéristiques essentielles des eaux souterraines.

1. 7'errains perméables en petit

Les sables dans leur ensemble, les grès par exemple qui présentent une perméabilité d’interstices

sont des aquifères typiques dans lesquels se produit la formation de nappes.

Dans un aquifère à perméabilité d’interstices « ... la circulation de l’eau peut se faire suivant

des zones privilégiées où la perméabilité est plus grande qu’ailleurs. L’eau y circule donc avec un plus

grand débit, suivant des courants souterrains » (Schœller, 1962, p. 155).

1. J'utilise ce terme par opposition à celui d’eaux souterraines littorales, à la suite de Delamare Deboutteville, 1960.

Source : MNHN, Paris

160

NICOLE GOURBAULT

2. Terrains perméables en grand

Ils sont constitués par des roches compactes dont les vides sont essentiellement formés par des

fissures ouvertes et donnent naissance à un aquifère en réseau.

Deux types de terrains à perméabilité de fissures peuvent être distingués : les terrains kars¬

tiques liés aux formations calcaires où les fissures naturelles peuvent parfois être localement agrandies

créant ainsi une grande hétérogénéité dans la répartition des vides ; un deuxième groupe comprend

les terrains fissurés non karstiques tels les granités par exemple où la répartition des vides est plus

homogène. Parmi ces terrains je n’ai eu à m’intéresser qu’aux seuls terrains karstiques.

Depuis Cvijic (1918) un système karstique est divisé en plusieurs zones superposées caractérisées

par la circulation des eaux souterraines. Gèze (1958, p. 16 et 1965, p. 67) en une récente mise au point

rappelle l’existence d’une zone supérieure généralement sèche ou à écoulement libre où prédomine le

mouvement vertical des eaux. La zone moyenne, tantôt à écoulement libre tantôt à conduites forcées,

zone d’oscillation aquifère, de circulation permanente où prédomine l’écoulement subhorizontal des

eaux en direction des sources, est le domaine des rivières souterraines. Enfin une zone inférieure cons¬

tamment noyée avec eau statique « dormante » peut parfois atteindre un grand développement.

La distinction entre réseau de fentes et de fissures et réseau de conduits a été reconsidérée par

Renault (1959, 1970) après que les premiers Biospéléologues aient attiré l’attention sur l’importance

de ces réseaux pour la délimitation des biotopes souterrains.

IL — PRÉSENCE DES TRW LAD ES

DANS LES TERRAINS PERMÉABLES EN PETIT

1. Recherches biologiques concernant ces terrains

Ce sont tout particulièrement les nappes à perméabilité d’interstices liées è ces formes de terrains qui,

depuis la fin du xix® siècle, attirent l'attention des Zoologistes, à la suite des recherches de Vejdovsky (1882).

Rouch (1968, p. 40) donne un aperçu de la terminologie relative à ces systèmes et met en évidence sa complexité.

Depuis lors, aucune solution définitive n’a pu être adoptée. L'historique des travaux effectués sur la faune de

ces milieux est retraçé de façon précise dans quelques ouvrages dont ceux de KulTo (1961), Motas, Botosanennu

et Negrea (1962), Husmann (1966, 1967, 1970) et Schwrerbel (1967), pour n’en citer que quelques-uns.

— Pour Daubrée (1887) la nappe « phréatique » est la nappe qui alimente les puits ordinaires.

Chappuis (1950, p. 10) l’assimile à l’eau qui circule dans les alluvions remplissant les vallées et qui

accompagne les fleuves et les rivières. Ce point de vue élargit beaucoup le champ de recherches faunis¬

tiques ; fermement défendu par Delainare Deboutteville (1957, p. 55) et par Motas (1962) il a amené

la découverte, par de nombreux chercheurs, de groupes zoologiques entiers et plus particulièrement

de Crustacés dont on ne soupçonnait même pas la présence dans ce milieu d’interstices. Ainsi, à la suite

du travail de précurseur d’Angelier (1953), a pu être mise en évidence l'importance quantitative de

la faune hypogée du sous-écoulement de cours d’eau de moyenne altitude dans les Pyrénées (Rouch,

1968, p. 89 ; Gourbault et Lescher-Moutoué, 1967 et 1968 ; Coineau, 1971) et de haute montagne dans

les Alpes (Tilzer, 1968).

— Le milieu hypotelminorhéiquc (Mestrov, 1962 a) correspond simplement à un aquifère

d’interstices superficiel ; il abrite une faune aquatique hypogée hétérogène. Mestrov pensait y retrouver

« le milieu originel dans lequel vivent un nombre de types aquatiques considérés jusqu’ici comme caver¬

nicoles » (1962 b, p. 87). Ce biotope est localisé sur les collines, proche de la surface. Rouch (1968, p. 81)

entreprend la première étude des Harpacticides peuplant ces biotopes, mais c’est à Lescher-Moutoué

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

161

(1968) que nous devons une analyse précise et rigoureuse de la faune obtenue en filtrant de façon con¬

tinue les points d’émergences de ces types de nappes. Ces filtrages lui permettent non seulement de

retrouver les genres et espèces caractéristiques déjà mentionnés par Mestrov ( Niphargus , Stenasellus

virei) mais encore d’y noter la présence de Microcharon et Bathynella, hôtes habituels des nappes allu¬

viales des vallées et des sous-écoulements de rivières. Ce qui tend bien à prouver que le milieu hypotel-

minorhéique doit être considéré comme un cas particulier, de par sa position géographique, du biotope

représenté par les nappes d’interstices et non comme un nouveau milieu souterrain.

— Il est évident qu’il ne sera tenu aucun compte dans cette étude du milieu interstiel des plages

littorales marines, nettement défini à la suite des travaux de Delamare Deboutteville (1960), Renaud-

Debyser (1963) et Coineau (1971), pour ne citer que ces quelques auteurs français, puisqu’il n’abrite

aucun Triclade Paludicole. Ces animaux se rencontrent en revanche, bien qu’en faible nombre, dans la

biocénose du milieu interstiel des plages lacustres (Juget, 1967) mais encore s’agit-il là d’espèces banales.

2. Historique des recherches limitées aux Triclades

La mise en évidence des Planaires au sein de la biocénose des nappes alluviales est liée tout

d’abord à l’étude des puits. Ainsi Moniez, pour la première fois en 1888, récolte un Triclade anophthalme

dans un puits, à Lille ; puis Raspail (1893) signale Planaria ignorata dans un puits de l’Oise. Ces récoltes

retiennent tout particulièrement l’attention de de Beauchamp (1920, p. 180) : « L’observation a un

grand intérêt parce qu’elle montre que les Planaires obscuricoles peuvent s’observer à distance des

massifs calcaires superficiels percés de grottes accessibles ». Par la suite de nombreuses espèces sont

recueillies dans ces biotopes (dont l’inventaire peut être reconstitué d’après les lieux de récoltes des

espèces consignées en Index). Comme l’indique Leruth (1939 c) ce biotope anormal est souvent envahi

par des éléments ubiquistes épigés qui n’existent pas, du moins en aussi grand nombre, dans le domaine

phréatique normal. C’est ainsi que s’expliquent les récoltes de formes banales relevées par Garbini

(1896) ou Ruffo (1955).

Comme nous l’avons vu dès le début de ce travail, différentes techniques permettent d’accéder aux nappes

alluviales en l’absence de puits maçonnés :

— Les puits tubés, instantanés (puits Norton), qui autorisent d’abondantes récoltes faunistiques four¬

nissent Dendrocoelum agile à Hertzog (1930, p. 364) et de Beauchamp, dans la banlieue de Strasbourg, entre le

Rhin et 1’III. « Véritable sonde, enfoncée au cœur de l’habitat phréatique » ce type de puits trouble peu les

conditions du milieu (Leruth, 1938, p. 4).

— La méthode de sondage Karaman-Chappuis 1 permet à Angelier (1953, p. 67) d’envisager un habitat

interstitiel pour D. ( Arnyadenium) vandeli qu’il rencontre dans les sables submergés (sans précision de station,

vallée du Tech ?) de cours d’eau des Pyrénées-Orientales et considère comme un authentique psammobie.

— L’étude des sources vient compléter les informations fournies par celle des puits et accroître le volume

des données relatives à la faune des nappes à perméabilité d’interstices. Après Vejdovsky (1895), Mrazek (1907),

Bornhauser (1913), de nombreux auteurs dont Vandel (1920 b, c), Spandl (1926), Polinski (1926), Komarek

(1926) et Hubault (1931) apportent leur contribution à la connaissance de ces biotopes fréquentés par les Tri¬

clades. Leruth (1939 b) pratique le filtrage direct des eaux à leur point d’émergence. Or, s’il est vrai que le fil¬

trage des sources de façon continue constitue une des meilleures méthodes d’étude de la faune aquatique hypo¬

gée, dans le cas général, il est malheureusement à noter que celle-ci ne s’applique guère pour les Triclades ;

ces animaux ne se laissent pas entraîner facilement hors du domaine souterrain. Leur récolte s’explique toute¬

fois par le fait que (tout comme les Niphargus qui semblent cependant être rejetés en bien plus grand nombre)

les rares individus entraînés peuvent subsister s’ils trouvent dans la source qui les héberge des conditions favo¬

rables à leur existence. Wegelin (1966) effectuant des prospections en Allemagne orientale récolte Dendrocoe¬

lum mrazeki et I). hercynicum (— D. bohemicum) dans des sources du Vogtland et de l’Erzgebirge.

1. An Der Lan (1967) recueille ainsi quelques Turbellariés (uniquement Eulécitophores, Périlécitophores et Arclioo-

pliores) dans le milieu d'interstices des cours d'eau do Forêt Noire.

1 564 018 6 11

Source : MNHN, Paris

162

NICOLE GOURBAULT

La nature du terrain intervient bien évidemment dans la définition de la source, les exutoires des sys¬

tèmes karstiques ne pouvant en aucune façon s’identifier aux émergences des nappes d'aquifères ; d’où la néces¬

sité de toujours définir avec précision les lieux de récolte.

Ainsi, quels que soient les modes d’accès, les nappes des terrains perméables en petit laissent

voir qu’elles abritent, au sein de leur biocénose, un certain nombre d’espèces de Triclades Paludicoles.

J’essaierai de déterminer, dans les chapitres suivants, si celles-ci peuvent être considérées comme hùtes

exclusifs de ces biotopes dont plusieurs exemples seront étudiés.

III. - PRÉSENCE DES TRICLADES

DANS LES TERRAINS PERMÉABLES EN CRA ND

I. Études biologiques des karsts

De nombreuses investigations portent sur le peuplement des circulations d'eaux souterraines en massif

karstique. Cependant, il apparaît à l'analyse de ces données que, le plus souvent, les auteurs (dont Leruth

1939 c, p. 114) se sont limités à l’observation des collections d’eau présentes dans les grottes sans envisager le

peuplement du massif dans son ensemble. Ainsi Ginet (I960, p. 163) considère d’un simple point de vue mor¬

phologique l’environnement des bassins aquifères des grottes, constitué exclusivement par des composantes

minérales (éboulis, blocs, galets ou graviers, calcite, sédiments meubles et fins). De façon très restrictive Cho-

dorowski (1962, p. 71) note que « l'hétérogénéité des biotopes cavernicoles se fonde avant tout sur le type de

substratum qui tapisse le lit des rivières et le fond des bassins ».

Nous devons à Rouch (1968) le premier travail rendant compte du peuplement des massifs

karstiques dans chacune de ses parties caractéristiques. Cette étude des Copépodes Harpacticides

infirme l’opinion répandue jusqu’alors de la pauvreté de la faune cavernicole et met en évidence l’abon¬

dance des individus entraînés hors des massifs. Il n’est plus alors question d’étudier le seul point d'eau

de la station de récolte mais il convient de le replacer dans le contexte aquatique environnant.

Les classifications proposées par les Limnologistes pour les eaux de surface ne peuvent donner aucune

satisfaction dans le domaine souterrain et Vandcl (1964, p. 349) conclut : « ... il n’est pas possible d’établir de

distinctions tranchées entre les différents types de milieux liquides. Ils sont d'ailleurs confondus au moment

des crues qui noient périodiquement la plupart des cavités souterraines... ». Toutefois, comme pour les eaux

de surface, il est possible de noter à l’intérieur du massif karstique la présence de biotopes préférentiels peuplés

par certains troglobies ; ainsi Rouch établit que dans la zone supérieure des karsts les Harpacticides vivent

dans le réseau de fentes et se retrouvent secondairement dans les parties qui nous sont accessibles où ils peuvent

n’apparaître que de façon très épisodique. Dans le cas de ce groupe, le filtrage continu des exutoires des sys¬

tèmes karstiques, en raison de 1’ « hémorragie » qui s’y observe, permet une meilleure connaissance du peuple¬

ment de ces derniers.

2. Historique des recherches conceriuint les Triclades

L’étude des Planaires inféodées aux eaux souterraines karstiques a débuté assez tardivement

du fait des difficultés à récolter et fixer convenablement ce matériel. Quelques espèces ont été signalées

au niveau des exutoires des systèmes karstiques, en dehors des cavités.

En Europe, la première découverte est, nous l’avons vu, celle de Dendrocoeluni cavaticum par

Wiedersheim et Fries, en 1873, puis par Enslin (1905) dans d’autres cavités et quelques sources «le la

même région d’Allemagne ; Dendrocoeluni infernale est signalé par la suite dans plusieurs grottes de

Suisse par Steinmann (1907 et 1909). Le nombre des espèces récoltées augmente régulièrement au fur

et à mesure des prospections dont les plus importantes sont celles de Jeannel et Racovitza qui fournis¬

sent la majorité du matériel de Biospeologica. Aucune donnée écologique précise ne vient compléter

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

163

la description de grottes, le plus souvent visitées une seule fois, et dont nous ne possédons qu’un inven¬

taire faunistique très général (Leruth, 1939 a ; Coiffait, 1959 ; Strinati, 1966) ; Ginet cependant fournit

les premiers résultats concernant les biotopes réalisés au niveau de la grotte de la Balme et étudie un

gour peuplé par l’espèce Atrioplanaria notadena (1951, 1964).

IV. — CONCLUSION

A l’analyse des données bibliographiques il apparaît que, jusqu’à présent, les Triclades hypogés

ne font l’objet d’aucune recherche écologique ; seules quelques rares indicat ons sont fournies sur leurs

lieux de capture.

Toutefois la présence de ces formes dans le milieu souterrain est prouvée non seulement au

niveau des cavités situées dans les massifs calcaires mais encore dans les nappes. C’est consciente de

cette vaste dispersion au sein des eaux souterraines continentales que j’ai entrepris l’étude de l’habitat

des Triclades, en tenant compte par ailleurs des processus d’approche envisagés par Rouch (1968,

1970) en ce qui concerne le domaine karstique.

Cet auteur prône le cadre de classification donné par Gèze (1965) et distingue dans les karsts

plusieurs zones superposées caractérisées par la nature de l’écoulement des eaux, tout en réfutant le

principe qui consiste à étudier les seuls aspects présentés par ces mêmes eaux à l’intérieur des grottes.

Se trouve ainsi élargi le champ d’investigation concernant la faune souterraine et mise en évi¬

dence la richesse insoupçonnée de certains groupes, en particulier des Crustacés.

Source : MNHN, Paris

164

NICOLE GOURBAULT

CHAPITRE III

HABITATS DES TR1CLADES EN MILIEU PERMÉABLE EN PETIT

Les recherches concernant la présence des Triclades dans ce domaine ont été entreprises de

deux façons différentes, mais complémentaires :

— de multiples prospections permettent d’acquérir un aperçu de l’extension de ce groupe au

sein des aquifères à perméabilité d’interstices.

— une étude suivie, en quelques stations bien délimitées, laisse apparaître les variations enregis¬

trées aussi bien pour les paramètres caractéristiques du biotope qu’au niveau de la biocénose.

Cette dernière étude a porté sur la région du Saint-Gironnais qui englobe le Laboratoire souter¬

rain du C.N.R.S. et où les recherches de spécialistes ont trait à l’analyse des composants tant biolo¬

giques qu’hydrologiques des divers milieux aquatiques rencontrés. J’ai pu y mettre en évidence la

présence de trois espèces de Triclades hypogés appartenant à trois genres différents : Plagnolia vandeli

Atrioplanaria delamarei et P. ( Fonticola ) villa.

Le milieu perméable en petit, ainsi qu’il est défini de façon théorique, peut présenter de mul¬

tiples aspects. Pour faciliter cet exposé j’envisagerai les deux distinctions suivantes :

• les sous-écoulements de rivières,

• les nappes.

— Par sous-écoulement de rivière, il faut entendre les circulations d’eau s’écoulant relative¬

ment vite dans les sédiments situés immédiatement sous le lit du cours d’eau et près de celui-ci. Ce

milieu possède en général une porosité forte, seul paramètre qui amène à le distinguer de la nappe

alluviale proprement dite ; Orghidan (1959) le nomme biotope hyporhéique.

— Les nappes correspondent à l’ensemble de l’eau saturant la couche aquifère qui les définit.

Je considérerai les nappes liées aux rivières, ou nappes alluviales, indépendamment de celles des forma¬

tions sableuses ou mollassiques ; le milieu hypotelminorhéique sera traité dans cette catégorie d’aqui¬

fères.

I. — LE SOUS-ÉCOULEMENT DES RIVIÈRES

1. Le sous-écoulement du Nert

En juillet 1967, à la suite de la récolte d’une partie antérieure de Triclade (leg. R. Rouch) dont l'apparte¬

nance à l’espèce P. vandeli me parut probable, j’entreprenais d’appâter régulièrement et en différents points

les eaux du Nert, procédant à des échantillonnages tout au long du cours du ruisseau. Les prélèvements effec¬

tués selon la technique de pompage Bou-Rouch 1 se trouvent disséminés en 17 stations, sur les huit derniers

1. Étude effectuée en collaboration avec M ,,c F. Lescher-Moutoué.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

165

kilomètres du cours d’eau comme l’indique la figure 35. Lors de chaque récolte, 60 litres d’eau sont filtrés,

14 à 15 h après que les appâts aient été introduits dans des tubes enfoncés à des profondeurs variant de 0,70

à 1,10 m.

Les Triclades sont représentés par trois espèces dans 12 des 17 points de prélèvements : les

Phagocata se rencontrent au niveau des stations de l’amont (st. 1, 2, 3, 6, 9, 10 et 12) ; Atrioplanaria

delarnarei se récolte en grand nombre dans les stations intermédiaires (9 et 11 ; elle apparaît quelque¬

fois en 16) ; Plagnolia vandeli s’observe uniquement dans le sous-écoulement de l’aval du ruisseau

(st. 12 à 16).

La station 16 est celle qui a été choisie, et étudiée avec régularité, dans le but de préciser si

les populations que l’on y rencontre sont constantes ou si elles subissent des fluctuations en cours d’année.

A. Faunistique 1

Outre les trois espèces de Triclades, de nombreuses formes aquatiques ont pu être déterminées.

Deux genres de Gastéropodes, Horatia (Hydrobiidae), Moitessieria (Micromelaniidae), ont été récoltés

ainsi que 26 espèces de Crustacés répartis de la façon suivante :

Ostracodes : Candona aff. neglecla Sars et Potamocypris aff. wolfi Brehm.

Cyclopides : six genres et neuf espèces dont quatre hypogées : Acanthocyclops stammeri west-

phalicus Kiefer, Speocyclops racovitzai (Chappuis), S. kieferi Lescher-Moutoué et Graeterieüa rouchi

Lescher-Moutoué.

Harpacticides : six genres et neuf espèces dont trois hypogées : Nitocreüa subterranea Chap¬

puis, N. gracilis Chappuis et Parastenocaris dianae Chappuis.

Isopodes : Stenasellus virei boui Magniez et Microcharon rouchi Coineau.

Amphipodes : Ingolfiella sp., Niphargus gineli Bou et Niphargus kochianus Bâte, Salentinella

gineti Balazuc.

B. Caractéristiques physico-chimiques des eaux du sous-écoulement

Du fait de son étroite vallée encaissée, creusée dans une série carbonatée dévonienne, le Nert

ne semble avoir permis en aucun point de son cours le développement d’une nappe alluviale ; celle-ci

se réduit alors au seul sous-écoulement. En effet, dans la partie la plus large de la vallée (st. 8) ont été

effectués en prairie de nombreux sondages qui n’ont jamais rencontré l’eau (les forages creusés de

10 à 1 m de distance de la berge atteignent la profondeur de 2 m au-dessous du niveau du lit du ruis¬

seau).

Les données qui vont suivre portent sur les caractères de l’eau du sous-écoulement, prélevée

directement par pompages effectués pour la plupart en un point de la station 16, à 0,70 m de profon¬

deur.

— Le relevé des températures (figure 40) indique un maximum de 13,2°C et un minimum de

5°C, d’où une amplitude annuelle de 8,2°C. En comparant ces résultats à ceux obtenus pour le cours

d’eau subaérien, nous voyons que les mesures peuvent être identiques à certaines époques. Le plus

souvent, en période hivernale, la température du sous-écoulement est supérieure d’un demi à un degré

à celle du ruisseau ; lorsque la température extérieure se réchauffe le phénomène s’inverse et l’eau du

sous-écoulement présente environ un degré de moins que celle du ruisseau.

1. Je suis redevable de la détermination des différents groupes à de nombreux spécialistes qui voudront bien

accepter mes remerciements : Hans Boeters (Gastéropodes), Jeanne Renaud-Mornant (Tardigrades), Dan Danielopol

(Ostracodes), Françoise Lescher-Moutoué (Cyclopides), Raymond Rouch (Harpacticides), Nicole Coineau (Syncarides-

Microparasellidae), Guy Magniez et Jean-Paul Henry (Asclloidea), Claude Bou (Amphipodes), Gaude Berthélémy

(Plécoptères).

Source : MNHN, Paris

166

NICOLE GOURBAULT

Fig. 40. — Température de l’eau du Nert au niveau de la station 16 ; valeurs instantanées relevées pour le sous-écou¬

lement et pour le cours subaérien.

— En raison des variations journalières de la température, les relevés sont efTectués aux mêmes

heures (9 h à 9 h 30), à l’aide d’un thermomètre à mercure gradué au 1/10®. Les fluctuations de tempé¬

rature du cours subaérien et de l’inferoflux sont enregistrées pendant une durée de trois jours (du

17 au 20.11.1970) au moyen d’un téléthermographe Lambrecht. Les courbes établies (figure 36) per¬

mettent de relever les faits suivants : la différence entre la température de l’eau du sous-écoulement

et celle du ruisseau est la plus grande au moment du passage des maximums thermiques ; au contraire,

cette différence est nulle ou presque lors du passage des minimums. Aucun déphasage n’apparaît en

ce qui concerne le moment de passage des températures extrêmes des deux niveaux.

Le tableau ci-dessous résume les données de la figure 36.

Dates

18.11.1970

19.11.1970

20.11.1970

Température moyenne

cours subaéricn.

8,7

8,4

sous-écoulement.

8,9

9,2

8,5

Amplitude journalière

cours subacricn.

1,5

1,3

sous-écoulement.

1,9

0,9

1,6

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS 167

En plus des variations saisonnières, la température du sous-écoulement présente donc des varia¬

tions journalières en relation directe avec les changements de température du cours aérien.

— Entre les résultats obtenus pour les analyses chimiques de l’eau de sous-écoulement, à

différentes périodes (tableau 17), et pour celles du cours subaérien du Nert, il apparaît des

différences infimes ; la circulation souterraine de l’eau n’entraîne des modifications que pour les mesures

de résistivité qui sont toujours inférieures à celles du ruisseau. En période de crue il est possible de

suivre l’accroissement des valeurs respectives de la résistivité des deux parties du cours d’eau ; ainsi

lors de la crue des 7 et 8 mai 1970 la résistivité atteignait la valeur de 11 406 £2-cm dès le début de la

crue pour redescendre à 9 806 Ci -cm 36 h plus tard. Au contraire, la résistivité de l’eau du sous-écoule¬

ment qui était, de 9 014 iî-cm le 7 mai n’a augmenté faiblement qu’après un temps de latence de 24 h ;

ceci s'explique par la vitesse plus réduite de l’écoulement au niveau des sédiments profonds. En période

d’éliage s’observent les valeurs minimales de la résistivité ; elles sont encore deux fois supérieures

aux taux moyens de minéralisation signalés pour les eaux d’origine karstique.

Tableau 17. — Caractéristiques physico-chimiques des eaux de sous-écoulement du Nert.

Dates

TAC

O, ppm

P H

P à 20°C

t» C

8.01.70

8,5

7,5

9900

7,70

5.02.70

8,2

8131

8,80

5.03.70

7,5

8233

7.04.70

6,5

8858

•7.05.70

9014

8,90

*8.05.70

5,5

9126

10,25

28.05.70

9297

10,60

*•14.08.70

7,9

5682

13,20

17.11.70

7,7

5880

9,50

17.11.70

TH total

TH Ca++

TH Mg++

so 4 —

C. Etude du peuplement par les Planariidae

a) Plagnolia vandeli.

Les prospections ont permis de localiser cette espèce sur 1 500 m du cours d’eau ; 114 prélève¬

ments y ont été opérés au niveau de la station 16.

Recensement et abondance des récoltes

Les prélèvements hebdomadaires portent sur le tube 1 (— 1,10 m) et le tube 2 (— 0,70 m).

Le graphique de la figure 41 rend compte de l’abondance de Plagnolia vandeli dans les prélèvements

effectués depuis le mois d’août 1967 jusqu’au mois d’août. 1968. Bien que peu abondantes, les Plagnolia

ont été régulièrement récoltées par 1,10 m de profondeur ; 68 individus proviennent de pompages du

tube 1 et 17 seulement des prélèvements du tube 2 (tableau 18).

Le tube 1 a fourni 80 % du total des récoltes, ce qui indique l’horizon préférentiel fréquenté par

cette espèce. La température ne peut expliquer cette localisation. 11 apparaît à ce niveau un appau¬

vrissement de la macrofaune représentée par Niphargus (48 individus) et Stenasellus (622 individus)

Source : MNHN, Paris

168

NICOLE GOURBAULT

que l’on récolte en abondance au tube 2 (484 Niphargus, 2 976 Slenasellus) ; en raison des faibles besoins

alimentaires des Triclades hypogés, la prédation ne peut être tenue pour responsable de cette manifes¬

tation. Il se pourrait donc que la très grande concentration de ces Crustacés à la profondeur de 0,70 ni

soit néfaste à l’implantation des Triclades.

Fréquence du stade adulte

J’ai noté lors de chaque récolte, le nombre d’individus sexués ainsi que celui des régénérats recueil¬

lis ; ces derniers sont au nombre de deux. Toutefois, ces résultats ne permettent pas de conclure à l’exis¬

tence d’une reproduction asexuée au sein de la population du sous-écoulement du Nert ; en effet, les

deux fois, les fragments montraient une section très récente, sans aucune cicatrisation ou blastème.

Il se peut que seule la méthode de récolte employée soit responsable de la section.

Tableau 18. — Recensement des Plagnolia vandeli récoltées par pompages

dans le sous-écoulement du Nert.

Date

t., ta

N. sexués

N. régénérais

3.08.67

5.08.67

6.08.67

10.08.67

22.08.67

29.08.67

5.09.67

19.09.67

26.09.67

4.10.67

11.10.67

18.10.67

24.20.67

8.11.67

14.11.67

22.11.67

12.12.67

25.01.68

1.02.68

26.03.68

9.04.68

17.04.68

23.04.68

25.04.68

27.04.68

1.05.68

8.05.68

9.07.68

16.07.68

9.08.68

21.09.68

Total.

Total général.

Immatures

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

Fie. 41. — Le Nert ; variations du nombre N. de Plagnolia vandeli récoltées, en fonction du temps. Le nombre d'indi¬

vidus récoltés est consigné en ordonnée ; la ligne brisée concerne les résultats obtenus au niveau du tube 1, les

points isolés correspondent aux données du tube 2. Les points zéro, reportés également en ordonnée, indiquent

les prélèvements négatifs.

Le nombre des individus sexués est élevé ; il représente 57 % de la totalité des récoltes. Les

stades immatures, de très petite taille, sont plus rares ; quant aux cocons, ils semblent absents de ce

biotope puisque je n’ai jamais pu en observer dans les sédiments rejetés par la pompe ; je ne les ai pas

davantage observés par transparence, au niveau de l’atrium des adultes, ni obtenus en élevage *.

Action du phénomène de crue

Lors des périodes de crue, les Triclades ne viennent plus aux appâts ; l’eau des pompages est

trouble et riche en débris végétaux, ce qui permet de supposer que de profonds remaniements doivent

se produire dans les sédiments immergés.

Cette disparition provisoire de certains groupes de l’interstitiel proche de la surface a été signalée par

Angelier (1953, p. 96) qui l’explique par une migration en profondeur, migration qui correspondrait à l’appari-

lion de ces mêmes formes au niveau des puits par exemple. Motas et Serban (1964, p. 328) discutent cette inter¬

prétation et considèrent que « pendant les périodes de crue, il est possible que la faune phréatobie soit entraî¬

née vers la surface de la nappe phréatique des rivières par la force de l’eau. Il s’agirait par conséquent non seu¬

lement. d’une circulation de cette faune mais aussi d’une action hydrodynamique ». Ils appuient cette hypothèse

sur le fait, qu’il leur a été donné de récolter des Planaires souterraines (non déterminées) sous plusieurs dalles,

submergées pendant la crue et exondées ensuite, ainsi que dans des sondages effectués dans un dépôt alluvion¬

naire en forme d'île situé sur les berges de la rivière Motru (Olténie). Contrairement à ces auteurs, je n'ai pas

remarqué, après les crues, une abondance plus gronde de Triclades dans les prélèvements ; en revanche mes

observations concordent lorsqu’il s’agit des divers types de Crustacés.

La méthode de récolte utilisée permet d'accéder, même pendant les crues, au biotope étudié

et il est toujours possible de comparer les résultats des prélèvements effectués par pompages, ce que

n’autorisent pas les sondages creusés sur les berges, submergées par période. L’appauvrissement de la

faune lors des crues est donc un phénomène effectif et non pas imputable à l’emplacement des prélève¬

ments dans le cas précis de cette étude.

1. Il convient de noter que fort peu d'individus prélevés par la méthode de pompage se maintiennent en élevage.

Ceci doit être attribué à deux causes : la fragilité extrême des animaux gorgés de nourriture et le traumatisme dû au pas¬

sage du clapet de la pompe. Les animaux utilisés pour l'expérimentation proviennent de récoltes faites par chasse à vue

ou par piégeage en grotte.

Source : MNHN, Paris

170

NICOLE GOUHBAULT

Discussion des résultats

La multiplicité des pompages effectués après l’introduction d’appât n’entraîne pas un épuise¬

ment rapide de la faune ; un exemple précis est fourni par des récoltes quotidiennes échelonnées du 23

au 27 avril 1969 (tableau 19). Ce phénomène plaide en faveur de la présence d’abondantes populations

aux abords de la station 16 qui ne constitue donc pas une colonie isolée en ce point ; la faune s’y renou¬

velle régulièrement.

Tableau 19. — Le Nert. Prélèvements au niveau de la station 16.

Récoltes

tube 1 (-

-1,10 ir

)

tube 2 (-

0,70 a

)

Dates

23.04 | 24.04

25.04

26.04

27.04 1 1.05

23.04

24.04

25.04

26.04

27.04

1.05

Plagnolia .

5 0

1 4

Stenasellus ....

14 1 4

4 11

100

Niphargus .

2 2

0 0

La population la plus importante (exception faite des Copépodes) est constituée par les Stena-

sellus dont une récolte a fourni le nombre remarquable de 350 individus à différents stades (le 6.08.1967).

Les Plagnolia sont capturées fréquemment mais en petit nombre ; cependant, l’existence d’un fort

pourcentage d'animaux sexués montre que cette espèce est implantée dans ce biotope où elle se développe

de façon normale.

L’association Stenasellus-Niphargus semble établie en de nombreux points du sous-écoulement ;

les Plagnolia participent à cette association, et la biocénose réalisée demeure stable au cours des sai¬

sons (en dehors des périodes de crues). Cette biocénose se développe largement au sein du milieu inters¬

titiel de la vallée où vivent également deux autres espèces de Planariidae.

b) Atrioplanaria delamarei

Ces Triclades sont les seuls représentants de la macrofaune recueillie au niveau des stations 9

et 11. La plupart des individus sont immatures, de taille moyenne pour l’espèce.

Aucun cocon n’a été obtenu par pompage mais la trentaine d’individus récoltés placés en élevage

à basse température s’est reproduite exactement comme l’espèce type provenant de la source de Durban.

c) Phagocata sp.

Cette dernière espèce demeure indéterminée en raison de l’absence d'individus sexués. Elle est

constante dans les stations du Nert situées en amont ; ces stations sont voisines de la 5 e galerie de

mines des Abères (Biospeologica : LXXVIII, p. 371) dont elles sont distantes de 200 m, en altitude.

Une Phagocata aff. villa s’observe fréquemment dans la laisse d’eau de l’entrée de cette galerie. L’espèce

du sous-écoulement en diffère extérieurement par l’absence d’yeux.

2. Le sous-écoulement du Voip

Affluent de rive droite de la Garonne, le Voip prend sa source à l'altitude de 530 m. Son cours, orienté

d'Est en Ouest, de faible pente (1 à 3 %), est creusé dans des marnes schisteuses cénomaniennes avant de péné¬

trer sous un « tue » de calcaire compact aptien à faciès urgonien où il se perd pour réapparaître à l'altitude de

445 m, 1500 m en aval ; il coule alors à nouveau dans le flysh cénomanien.

Cinq tubes implantés permettent, d’effectuer des pompages dans le sous-écoulement du Voip : trois se

situent en amont de la perte, deux en aval de la résurgence (ligure 42).

Source : MNHN, Paris

AVRIL MAI JUIN JUILLET AOUT SEPTEMBRE 1969

f TUBE 2

• s/écoulement

AVRIL MAI JUIN JUILLET AOUT SEPTEMBRE 1969

Fie. 43. — Température de l'eau du Voip au niveau du tube 1 et du tube 2 ; valeurs instantanées relevées pour le sous-

écoulement et pour le cours subaérien. Variation du nombre N. de Dendrocoelum lescherae, à la station 2.

Source : MNHN, Paris

172

NICOL15 GOURBAULT

A. Faunistique

Outre Dendrocoelum lescherae et le Tardigrade Macrobiotus macronyx Dujardin, quelques Crus¬

tacés ont été capturés. Les Ostracodes sont représentés par l’espèce Cryplocandona ouvrai Kaufmann.

Des Bathynelles et Slenasellus oirei virei Magniez se récoltent ainsi que des Niphargus.

B. Caractéristiques physico-chimiques des eaux du Voip

— Le cours d’eau se trouve soumis à un régime pluvial. Les fluctuations des températures rele¬

vées à diverses périodes sur six mois sont consignées sur le graphique de la figure 43 où sont reportées

les mesures 1 prises dans le sous-écoulement et le ruisseau aux stations 1 et 2 ainsi qu'au niveau de la

résurgence. Une anomalie se produit régulièrement en 2 : la température de l’eau du sous-écoulement

est supérieure à celle du ruisseau subaérien, en toute saison ; elle est encore de l’ordre de 9°C en hiver.

Des mesures chimiques n’ont mis en évidence aucune particularité, tout au moins pour la résistivité

qui se situe entre 2 000 et 3 500 fl-cm (tableau 20).

Tableau 20. — Valeurs calculées à 20 °C de la résistivité de Veau du Voip en trois stations.

Dates

Résurgence

Voip

Sous-écoulement

t, t,

Dates

Voip

Sous-écoulement

t, t.

14.04.69

2483

2289

2283

25.06.69

2517

2192

2390

17.04.69

2543

2239

2384

10.07.69

2503

2155

2590

24.04.69

3209

2388

2575

11.08.69

2641

2179

2398

30.05.69

2476

2166

2175

24.09.69

2609

2227

2274

6.06.69

2286

2135

2288

15.01.70

2641

2264

2476

12.06.69

2492

2109

2375

22.01.70

3576

2393

2835

pli = 7,5 ; TAC = 24 ; TH total = 25 (Ca = 20,5 ; Mg = 4,5) au niveau de la résurgence du Voip (le 22.01.1790.)

C. Présence de Dendrocoelum (Dendrocoelides) lescherae

Cette espèce a été recherchée le long du parcours souterrain du Voip, dans les eaux libres et le

milieu interstitiel. Je ne l’y ai pas rencontrée et pas davantage dans le cours du ruisseau situé en amont

de la perte. Elle semble uniquement localisée en aval de la résurgence, en la station 2 où l’on peut penser

qu’une arrivée d’eau souterraine latérale serait à l’origine de son implantation. Cette hypothèse est

avancée en raison de l’anomalie thermique relevée en ce point.

Ce phénomène n’est pas sans rappeler la présence de D. (Amyadenium) oandeli dans la Baillaurv

où, seulement en période de hautes eaux, l’eau souterraine affleure parmi les schistes métamorphisés

et apparaît en « petits filets d’eau qui sourdent au milieu de graviers et de galets # (Vandel, 1922, p. 167).

Détail des récoltes

Le nombre de Dendrocoelum lescherae récoltés est reporté sur la figure 43 ; dix individus ont été

capturés, d’avril à septembre 1969, en douze prélèvements obtenus par pompage du tube de la station 2,

1. Étude effectuée en collaboration avec Mademoiselle F. Lescher-Moutoué.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR

TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

173

après pose d’appâts ; en janvier 1970, par deux fois un Dendrocoele était rejeté en cette même station *.

U. lescherae était recueilli pour la première fois en la station 1, le 22.01.1970 (sous-écoulement = 7,5°C ;

ruisseau = 7,05°C).

Parmi les treize individus capturés, six étaient sexués et cinq représentaient des formes jeunes

(un récolté le 6.06.1969 et quatre le 10.07.1969). Alors que la taille des individus sexués atteint 14 à

16 X 3,5 mm, les immatures placés en élevage ne mesuraient que 9 X 1,2 mm et les plus jeunes

6 X 1,1 mm.

Discussion des résultats

Etant donné le petit nombre de Dendrocoeles récoltés, il est difficile de parler d’un peuplement

du sous-écoulement du Voip ; les Triclades, comme les Stenasellus, ne semblent pas fréquents à ce

niveau, bien que régulièrement présents. Ces derniers ont été signalés dans la grotte des Trois Frères

(galeries supérieures fossiles du cours souterrain du Voip) où ils ont été capturés par deux fois en un seul

exemplaire, ce qui tend à prouver, selon Magniez (1967), que cette grotte constitue un habitat tempo¬

raire pour quelques individus égarés (mais il s’agit alors de la sous-espèce S. virei hussoni et non pas

île S. virei virei, qui se retrouve par ailleurs dans la nappe alluviale du Tarn). Seuls des Stenasellus

adultes ont été obtenus ; au contraire chez les Dendrocoeles les individus sont à des stades d’âge dif¬

férents.

3. Autres exemples de la présence des Triclades au niveau des sous-écoulements

Du bilan de mes prospections, je ne retiendrai que les données positives qui sont de beaucoup

les moins nombreuses ; et encore toutes les récoltes signalées concernent-elles uniquement l’espèce

Phagocata villa.

A. Stations des Prépyrénées

Une souche asexuée de Phagocata a été récoltée dans le Lasset, affluent de rive gauche de l’Hers,

en deux stations proches du confluent où elle cohabite avec des Niphargus (le 22.10.1969, sous-écoule¬

ment — 10°C et 10,7°C). Une dizaine d’individus, après plus d’une année d’élevage, ne portent toujours

pas trace d’appareil copulateur.

Des P. vitta se retrouvent dans le sous-écoulement de l’Aude, à deux km en amont de Quillan,

associées à des Niphargus et à de nombreux Mermithidae. Six individus, placés en élevage à basse tempé¬

rature, se sont comportés comme les Fonticola capturées à Callong (ces deux stations sont distantes,

à vol d’oiseau, d’environ sept km).

B. Phagocata vitta au niveau du Tarn

J'ai étudié le matériel récolté par Bou (1968) qui a fourni une analyse détaillée des biotopes pros¬

pectés dans la région située en bordure sud-ouest du Massif Central et défini leur peuplement.

P. vitta n'a été obtenue qu’en une seule des quarante stations de récoltes. Il s’agit de la station

de Pont de Courris (st. 3, Carmaux ; 604,90 X 182,40 ; ait. 210 m) où les Triclades ont été capturés

au niveau de la plage constituée par les sédiments alors émergés du Tarn, par 0,40 m de profondeur.

Les variations thermiques sont importantes : la température qui est de 6,5°C en janvier, atteint 17,5°C

en août, ce qui implique une amplitude annuelle de l’ordre de 11°C pour l’eau de sous-écoulement : celle-ci est

de 18°C pour le cours subaérien du Tarn, colonisé par Dugesia tigrina.

1. Le 16.01.1970 : sous-écoulement = 9,15°C; ruisseau = 6,2°C.

Le 22.01.1970 : sous-écoulement = 9, 2°C ; ruisseau = 7,05°C.

Source : MNHN, Paris

174

NICOLE G0URBAUL1

En dehors de quelques Oligochètes et larves d’insectes, des Crustacés se trouvent également associés

à P. vitta : Stenasellus i ûrei virei, Niphargus gineti et N. longicaudatus (Costa). Les genres Elaphoidella, Speo-

cyclops et Acanthocyclops sont régulièrement représentés au niveau de la microfaune.

En résumé, ces quelques exemples montrent que le sous-écoulement, des rivières peut consti¬

tuer l’un des habitats des Triclades hypogés ; ceux-ci trouvent dans les sédiments immergés des condi¬

tions particulièrement, favorables à leur développement.

II. — LES NAPPES

1. Nappes accessibles par un puits

A. Nappe alluviale du Salat

Accessible par un puits maçonné creusé sur la rive gauche du Salat, à Eycheil (Saint-dirons ;

5,05 X 75 ; ait.. 405 rn), cette nappe héberge l’espèce hypogée Plagnolia vandeli qui peuple également

vers l’aval le sous-écoulement du Nert, à 5 km au Sud-Est de cette station.

Les six individus récoltés étaient immatures (leg. C. Bou) ; maintenus en élevage pendant une

année, trois d’entre-eux ont atteint le stade adulte. Stenasellus virei a été signalé dans un puits situé

à 50 m du précédent (Magniez, 1968).

B. Nappe alluviale de l’Isère

A Châteauneuf, des pompages effectués sans appât (le 08.09.1969) fournissent des individus

sexués appartenant à l’espèce P. vitta, associés à des Bathynelles et des Cyclopides.

C. Nappes de l'Albigeois

Les prospections de C. Bou l'ont conduit à recueillir, outre les Amphipodes objet de ses recherchés

l'espèce Dendrocoelum regnardi. Considéré comme le plus grand des Paludicoles hypogés, puisqu'il peut atteindre

40 mm de long, alors que la taille moyenne du genre ne dépasse guère 20 mm, il a été récolté pour la première

fois en janvier 1913 dans deux grottes du Bas-Causse de Limogne, dans les gorges de 1a Bonnette ; j’ai pu l’y

retrouver lors d'une visite des grottes de cette région (le 19.08.1963).

La présence de D. regnardi dans les nappes de l’Albigeois et dans une rivière souterraine de la vallée de

l’Aveyron (grotte de Cabéou) a permis de montrer la répartition régionale de cette espèce.

a) Nappe alluviale du Tarn

La première station de D. regnardi consiste en un des deux puits de la Mouline du Gô à Albi

(Carmaux ; 585,80 X 181,60 ; ait. 165 m) ouverts sur la nappe alluviale 1 .

Les récoltes faites par piégeage à la balance appâtée ont fourni Niphargus gineti et N. kochia-

nus pachypus Schellenberg ainsi que Geocenlrophora boui de Bcauchamp et Gourbault.

Cette dernière espèce appartient à l’ordre des Périlécitophores dont les représentants sont très

répandus dans les eaux douces et saumâtres, les mousses et la terre humide. Les formes hypogées sont

très rares ; un puits profond de Nouvelle-Zélande a donné les deux espèces connues = Prorhynchus

putealis Haswell et P. haswelli Steinbôck. L'étude histologique de cette nouvelle espèce a montré la

coexistence de certains des caractères génériques isolant Geocenlrophora de Man de Prorhynchus Schulze,

dont il diffère peu. La canule est incontestablement droite ( Prorhynchus) chez G. boui, alors que le bulbe

et l’appareil copulateur sont semblables à ceux des Geocenlrophora ; ceci pourrait donc remettre en

cause la distinction des deux genres.

1. Température comprise entre 11®C (mars) et 13°C (octobre). Le 25.05.1970 : pli = 6,8 ; O, ppm —- 8 ; p A 20°C.

3 100 n-cm ; TAC = G ; TH total = 14 ; TH Ca = 12 ; TH Mg = 2 ; So 4 ~ = 70 et Cl— = 17,5 mg/l.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

175

Une quarantaine de D. regnardi (leg. Bou, le 25.02.1964) a vécu quelques mois au laboratoire

de Toulouse ; transportés dans la grotte de Moulis ils sont morts rapidement. D’autres essais infruc¬

tueux d’élevage ont montré l’impossibilité de conserver les formes provenant des eaux souterraines de

l'Albigeois dans les eaux de l’Ariège ; l’analyse physico-chimique des deux types d’eaux 1 indique cepen¬

dant des différences de valeurs non significatives.

Le pourcentage des jeunes D. regnardi, jamais observés dans les habitats karstiques, est supé¬

rieur à 50 %. La taille des adultes est inférieure à celle des animaux capturés dans les grottes ; la lon¬

gueur en extension atteint 18 mm, elle est de 0,7 mm chez le jeune.

b) Nappes mollassiques

— le puits de la Cordonnarié (Albi : 575,50 X 191 ; ait. 280 m), atteint une de ces nappes. La

porosité très faible du substrat ne permet pas la formation dans ces terrains d’une nappe profonde

importante. D. regnardi s’y rencontre, associé à Niphargus longicaudatus ; trois individus ont été récol¬

tés en avril 1967 et trois le 10.02.1969.

— le puits de Mascrabières est situé dans le hameau de la Crouzalié, commune de Castelnau-dc-

Lévis, Albi (Tarn).

Quatre D. regnardi capturés par Bou en février 1969 ont été étudiés ainsi que les trois recueillis

lors de mes prélèvements du 25.05.1970 2 .

2. Nappes accessibles par une source

A. Milieu hypotelminorhéique

J’envisagerai tout d’abord ce que Mestrov a défini en tant que milieu hypotelminorliéique

puisqu’il a voulu y voir le milieu d’origine de quelques espèces aquatiques hypogées. J’ai étudié le maté¬

riel que cet auteur a récolté en divers points de sortie d’eau superficielle aux abords de la grotte du

Plagnol de la Plagne (Chapitre iv).

Les Planaires qui peuplent ces biotopes appartiennent toutes au sous-genre Fonlicola que nous retrou¬

vons aussi dans des stations identiques le long de l’anticlinal de Moulis. Selon Mestrov (1962 b, p. 86) ces Planaires

« entrent directement dans la grotte du Plagnol par son ouverture, avec l’eau qui s’écoule du sol et qui glisse

sur les roches imperméables, elles subsistent dans toutes les parties où l’eau s’écoule lentement. Le milieu d’ori¬

gine des espèces vivant dans cette grotte est donc cette couche du sol, ou biotope hypotelminorliéique et le

contact direct entre ce biotope et la grotte explique la richesse faunistique de cette dernière ». Mais les Fon-

ticola n’ont, jamais été observées dans la grotte ; celle-ci héberge l’espèce Plagnolia vandeli, à l’exclusion de toute

autre forme de Turbellariés. Au niveau des Triclades, l’interprétation et l’exemple donnés par Mestrov ne

peuvent donc être retenus.

La présence des Triclades dans les petites nappes superficielles a été signalée par Remy (1926)

qui récolte Dendrocoelum remyi et Phagocala albissima dans les sources temporaires des environs de

Servance et Saint-Nicolas-de-Port, dans l’Est de la France.

Dans les Pyrénées, en dehors des deux stations signalées par Mestrov, il est possible de rencon¬

trer P. villa dans un certain nombre de sources qui correspondent aux exutoires de ces nappes super¬

ficielles.

a) Fontaine des Oiseaux (Saint-Girons : 498,60 X 72,20 ; ait. 480 m). P. afT. villa, asexuée est

associée dans cette source temporaire à Stenasellus virei hussoni et à des Niphargus.

1. Eau de la grotte-laboratoire : pH = 8 ; p à 20°C = 3 068 fl-cm ; TAC = 19,5 ; TH total = 19 ; TH Ca = 13 ;

TH Mg = 6 ; S0 4 — - 22 et Cl— = 3 mg/1.

2. t = 11,6°C ; pH = 7,8 ; O, ppm = 4 ; p à 20°C = 1 050 D-cm ; TAC = 14,5 ; TH total = 33 ; TH Ca = 22 ;

TH Mg = 11 ; SO,— = 110 mg/1.

Source : MNHN, Paris

N ICO!.

176

•OURBAULT

b) Sources de Durban (Mas d’Azil : 520,24 X 80,60; ait. 367 m).

Deux sources jaillissent en prairie, de part et d'autre d'un petit ruisseau tributaire de l’Arize, a (Huent

de rive droite de la Garonne. Il s’agit dans les deux cas de sources temporaires affleurant dans les alluvions

recouvrant une série carbonatée. Ces deux sources se mettent à couler en début d’hiver et sont alimentées jus¬

qu'au printemps ; elles peuvent tarir pendant quelques jours et se remettre en eau. Mais à partir du mois de juin

elles sont sèches jusqu’à l’hiver suivant, comme l'ont montré de nombreuses visites ; de violents orages et des

pluies d’été n'entraînent pas leur remise en eau.

La source n° 1, dès sa sortie, s’étale en une zone marécageuse : les Triclades se récoltent aussi

bien par filtrage (ainsi que Stenasellus virei virei, Niphargus sp. et des Cyclopides représentés par deux

espèces hypogées) que dans les terrains temporairement gorgés d’eau 1 où ils viennent aux appâts.

Il s’agit d’individus, toujours asexués, du genre Phagocata.

La source n° 2 située quelques mètres en aval héberge une espèce différente de Planariidae :

Alrioplanariu delamarei ; celle-ci est rejetée en abondance lorsque le débit de la source * est à son maxi¬

mum. Lorsqu’il se stabilise les individus demeurent à l’intérieur de l’exutoire, circulant le long des

radicelles. Par filtrage se récoltent Stenasellus v. virei, Niphargus et des Copépodes dont une seule forme

est hypogée.

Le nombre de Triclades entraînés vers l’extérieur est très élevé ce qui plaiderait en faveur de la

présence d’une population importante au sein de la nappe. Mais il est évident que ces deux sources sont

alimentées à partir de deux aquifères différents car il est impossible qu’il puisse y avoir sélection des

espèces uniquement au niveau de l’exutoire (ce que confirment les analyses physico-chimiques des eaux).

B. Nappes de l'Aude

a) Source de Mathalis (Lavelanet : 572,20 X 69,5 ; ait. 461 m).

Située dans les grès du Maestrichien moyen, cette source jaillit en bordure de la route et ses eaux sont

collectées dans un abreuvoir. Les animaux pris au piège de ce dernier peuvent survivre tant que les conditions

demeurent constantes. C'est ainsi qu’était récolté Dendrocoelum tuzetae, associé à d’abondants Nipliargus et

à l’Isopode Faucheria [aucheri dont cette source représente la station la plus occidentale reconnue à ce jour.

Ceuthonecles gallicus Chappuis, Harpaclicide à vaste distribution pyrénéenne s’y capture avec Elaplioidelta

bouilloni Rouch récoltée par ailleurs en Ariège.

Les sept D. tuzelae recueillis le 17.04.1964 étaient tous sexués ; depuis lors, la source est captée.

Cette même espèce de Triclade se rencontre en une autre source distante de Mathalis d’une

vingtaine de kilomètres :

b) Source de la Maison Forestière, forêt de Callong (Lavelanet : 580 X 63,5 ; ait. 900 m).

Cette source se situe dans les marnes de l’Aptien supérieur, à faible porosité, permettant cependant la

formation de nappes. Son débit, faible en période estivale, peut être nul et l’eau stagne dans le bassin (4.10.1968)

ce qui n’entraîne cependant pas la disparition des Planaires ; la source aménagée coule dans un bassin couvert

où les Triclades rejetés s'observent, sur le fond et sur les parois de l’auge. La faune accompagnatrice est d’ori¬

gine épigée, mais P. ( Fonlicola) villa se capture également à ce niveau.

Les animaux sont entraînés vers l’extérieur lors du gonflement de la nappe, comme dans tous les cas

précédents ; et c’est ainsi que s’explique la présence de diverses espèces de Planaires au niveau de captages,

celle de P. villa dans une cave nancéenne (Husson, 1939) ou de Dendrocoeles en quelques dépressions du Banal

(Botosaneanu, 1970, p. 253).

1. La température varie de 10,5°C (le 25.02.1970) à 12°C (le 17.01.19G9). Le 18.02.1971, t - 11,3®C ; pH = 7,6 ;

0 2 ppm = 10 ; p à 20°C = 2 630 fi-cm ; TAC = 23 ; TH total = 24 ; S0 4 ~ = 18 et Cl - = 6 mg/1. Le 30.03.1971

pH 7,35 ; O, ppm = 9 ; p à 20°C = 2 450 Q-cm ; TAC = 25 ; TH total = 25 (Cn = 9,5 ; Mg - 15,5) ; SU, ,3 et

Cl- = 4 mg/1.

2. La température varie de 7,5°C (le 6.03.1970) à 10,4«C (le 25.01.1970). Le 18.02.1971, t = 9,3°C ; pli - 7,6 ;

Oj ppm = 9 ; p à 20»C = 2 360 Q-cm ; TAC = 22 ; TH total = 29 ; S0 4 -= 55 et Cl- = G mg/1, Le 30.03.1971, pII

7,4 ; O, ppm = 8 ; p à 20°C = 2 060 fl-cm ; TAC = 25 ; TH total = 33 (Ca = 26 ; Mg = 7) ; S0 4 “ = 65 et Cl"- =

9 mg/1.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

177

A Callong, les Trielades ont été récoltés à différentes reprises :

le 17.04.1964, dix D. tuzelae dont six sexués et onze Fonticola,

le 21.03.1965, trois D. tuzelae dont deux sexués et treize Fonticola,

le 16.09.1965, trente-cinq D. tuzelae tous immatures,

le 4.10.1968, trois D. tuzelae dont un sexué,

le 12.11.1968, seize D. tuzelae dont un sexué et sept Fonticola.

Le cas de coexistence de deux espèces en une même station souterraine, sans toutefois être excep¬

tionnel, est assez rare pour mériter d’être relevé. J’ai déjà signalé le phénomène en une des stations

du sous-écoulement du Nert. Ainsi A. notadcna et D. gineti s’observent dans la grotte de la Balme,

D. remyi et P. albissima dans les sources de Saint-Nicolas-de-Port, A. notadena et P. vitta dans la Bruche.

La plus remarquable association de Trielades se trouve réalisée dans les eaux du lac d’Ohrid.

En certains points se produit une pénétration d’espèces épigées dans un habitat de formes hypo¬

gées : P. félina se rencontre dans le ruisseau souterrain de la grotte de l’Église, où vit D. chattoni, et

dans celui de la grotte de Bétharram qui abrite l’espèce D. beauchampi. C. alpina est signalée delà grotte

du Guiers vif et de la résurgence de la Goule noire qui toutes deux hébergent D. gineti.

Une autre particularité de cette station réside dans le fait que les espèces de Planaires qui s’y

récoltent sont toutes deux parasitées 1 par une Grégarine ; la proportion d’individus infestés est forte.

Sur le vivant ces Grégarines apparaissent sous la forme de petits glomérules blanc mat ; sur coupe les

cellules à gros noyau sont au stade végétatif.

III. — CONCLUSION

Au niveau des terrains perméables en petit j’ai envisagé les diverses possibilités écologiques

offertes aux Trielades hypogés.

1. Le milieu interstitiel réalisé par les sous-écoulements de rivières constitue un biotope favo¬

rable au développement de ces formes. L’obscurité régnante est totale, l’amplitude thermique annuelle

est toujours inférieure à celle des cours d’eau subaériens ; de même les valeurs de la résistivité sont

moins élevées pour l’inferoflux que pour le ruisseau auquel il est lié. Toutefois, lors des crues, peuvent

se produire de profonds remaniements au sein des sédiments immergés.

De nombreux prélèvements montrent à l’évidence que le sous-écoulement des rivières de moyenne

altitude est peuplé de façon continue mais non pas homogène. Quelques stations particulièrement riches

peuvent être reconnues et les biocénoses qui les composent ne sont en général pas semblables.

L’étude régulière d’une de ces stations tout au long d’une année permet de relever certains

points (exemple du Nert).

• Des populations d’espèces de grande taille, pendant longtemps tenues pour des types inféo¬

dés aux eaux de grotte, sont constituées au niveau de l’interstitiel du sous-écoulement (3 598 Stena-

sellus et 532 Nipltargus ont été récoltés en 112 prélèvements).

• Des 85 Plagnolia vandeli capturées, 80 % l’ont été par pompages à 1,10 m de profondeur,

ce qui précise l’horizon préférentiel de cette espèce (les Crustacés se trouvent surtout à 0,70 in).

1. Outre ce cas, je n'ai pu observer que deux autres exemples de parasites de Planaires hypogées. Un kyste de

métacercaire de Tréinutode se trouve chez D. banaticum et des Nématodes infestent abondamment les tissus de D. album.

Mais il me semble intéressant de signaler que nous sommes alors toujours en présence d’espèces hypogées associées à des

formes épigées dans des habitats situés aux frontières du domaine souterrain. Bien que les modalités du parasitisme ne

soient pas modifiées du fait que leur hôte mène un mode de vie hypogé, il se pourrait que certaines formes ne puissent

effectuer tout leur cycle au sein des eaux souterraines, ee qui expliquerait la particularité qui vient d’être relevée.

1 56-1 018 6 12

Source : MNHN, Paris

178

NICOLE GOURBAULT

• Un certain parallélisme s’observe entre les fluctuations des populations recensées. Cependant

il n’apparaît pas de variations saisonnières et les espèces hypogées peuvent être récoltées tout au long

de l’année, à l’exception des périodes de crues.

• Le pourcentage d’individus sexués atteint 57 % de la totalité des Plagnolia capturées.

• La multiplicité des prélèvements après introduction d’appât dans les tubes n’entraîne pas

l’épuisement de la faune, ce qui implique un renouvellement de celle-ci et un large peuplement de l’inters¬

titiel.

En raison de ce mode de vie interstitiel, la mise en évidence des populations de Triclades est

fortement dépendante des techniques utilisées. Dans le cas du sous-écoulement le sondage Karaman-

Chappuis et surtout le pompage Bou-Rouch permettent un accès continuel à ces biotopes.

2. Je n’ai pu aborder que succinctement l’étude du peuplement des nappes pour lesquelles l’on

ne dispose que de données ponctuelles très limitées.

Les puits et les sources offrent les seuls moyens d’atteindre ce domaine souterrain ; quelques

individus colonisent les premiers et les seconds abritent les animaux entraînés vers l’extérieur lors

du gonflement de la nappe. C’est pourquoi nous ne pouvons, à l’heure actuelle, envisager d’étude éco¬

logique complète des nappes ; seul l’aspect qualitatif de la faune peut être analysé. Les Triclades doivent

y être fréquents.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

179

CHAPITRE IV

HABITATS DES TRICLADES AU NIVEAU DES KARSTS

Cette étude est traitée comme précédemment, en complétant les données fragmentaires recueil¬

lies lors des prospections par une observation régulière de quelques stations déterminées.

C’est l’habitat de l’espèce Plagnolia vandeli qui tout d’abord retiendra notre attention.

I. — LES HABITATS DE L’ESPÈCE PLAGNOLIA VANDELI

Cette espèce peuple, comme je l’ai déjà montré, les aquifères perméables en petit au niveau

des nappes et des sous-écoulements de rivières. En domaine karstique, sa présence est signalée dans

quatre grottes dont la situation est reportée sur la figure 44 qui correspond à la partie des Pyrénées

centrales où cette espèce a pu être mise en évidence, du Saint-Gironnais à l’Est, jusqu’au Massif de

Paloumère à l’Ouest. La première de ces cavités est le gouffre du Plagnol de la Plagne, situé dans la

partie nord du Massif de Sourroque d’où provient le type de Plagnolia vandeli.

1. Le gouffre du Plagnol de la Plagne

A. Topographie

Commune et canton de Saint-Girons (Ariège) ; 502,25 X 72,9 ; ait. 820 m.

Cette cavité, située dans les calcaires de l’Aptien supérieur, à proximité du contact des marnes

noires de l’Albien, débute par un aven de 16 m de profondeur. Un plan incliné de 6 m de dénivelé

mène à un relais permettant d’accéder à une verticale de 10 m ; celle-ci constitue un puits de 1,50 m

de diamètre qui domine une salle inclinée Est-Ouest dont le haut est encombré par de gros blocs d’ébou-

lis et dont la partie basse descend régulièrement après un premier ressaut de 2 m.

Sur environ 85 m il est possible de progresser dans une fissure de 7 à 10 m de hauteur qui se rétré¬

cit jusqu’à ne plus avoir qu’une largeur de 0,60 à 0,70 m et qui est parcourue par un ruisseau. A une

vingtaine de mètres du puits une seconde salle, à gauche du couloir, renferme un gour alimenté en

partie par l’eau qui tombe en pluie depuis la voûte. Le cours du ruisseau présente une succession de

cuvettes étagées, creusées dans la roche et tapissées, dans les zones calmes, de limon riche en matière

organique provenant de l’humus superficiel ; le remplissage (sable et graviers) n’excède pas quatre à

cinq centimètres.

B. Faunistique

Cette grotte, visitée à de multiples reprises depuis sa première exploration, abrite une faune

aquatique composée, outre Plagnolia vandeli, de l’Oligochète Pelodrilus leruthi Hrabé et de Crustacés

— les Cyclopides sont représentés par des formes épigées uniquement,

— les Harpacticides comptent quatre espèces dont une seule hypogée, Nitocrella subterranea.

— Slenasellus virei hussoni et Niphargus gineti sont peu abondants.

Source : MNHN, Paris

180

NICOLE GOURBAULT

C. Caractéristiques physico-chimiques des eaux

a) Alimentation en eau de la grotte

Deux arrivées d’eau alimentent le ruisseau souterrain ; la plus importante se situe à la base

du premier ressaut, la seconde dans la salle latérale. Cette dernière est inexistante en période d’étiage.

De façon à pouvoir mettre en évidence la provenance des Triclades j’ai placé une cuvette sous

l’arrivée d’eau de la salle latérale ; aucun animal n’y est observé et pourtant, quelques individus peuvent

être récoltés au niveau du filet d’eau qui s’écoule vers le ruisseau. L’apport des Plagnolia serait

lié essentiellement à l’écoulement, du ruisseau, écoulement pérenne dont le débit peut devenir infime

lors de l’étiage estival. Cette hypothèse est renforcée par quelques observations in situ : lors de

périodes de basses eaux, j’ai prélevé tous les Triclades rencontrés dans la grotte ; après d’abondantes

précipitations atmosphériques les Triclades se récoltent à nouveau tout au long du cours d’eau qu’ils

occupent dès les premiers mètres.

J’ai signalé que, selon Mestrov, cette eau proviendrait directement de l’écoulement d’une nappe

superficielle correspondant au milieu qu’il a défini. Si cela était, nous aurions au niveau du Plagnol

un peuplement riche en Fonticola, ce qui n’est pas le cas puisqu’aucun individu n’a été récolté dans

cette cavité. C’est donc selon toute vraisemblance que, en dehors des périodes de fortes précipitations

atmosphériques où l’eau de ruissellement s’engouffre directement dans le puits, la grotte est alimentée

par une nappe qui se développe dans la partie supérieure des formations détritiques de l'Albien, attei¬

gnant le réseau de fentes contigu, et qui diffère de la circulation superficielle dont elle doit être séparée

par une couche imperméable.

b) Température

La température du ruisseau présente en cours d’année des variations dont l’amplitude, d’après

quelques données fragmentaires, n’atteint pas 2,5°C. Son maximum est de l’ordre de 9,6°C (le 31.08.

1965) son minimum de 7,2°C (le 16.11.1970) (toutefois la neige pénétrant dans le gouffre à certaines

périodes hivernales, il est probable qu’elle entraîne un refroidissement plus important, mais alors la

grotte est difficilement pénétrable).

Les différences de température enregistrées aux divers niveaux du ruisseau sont faibles, de un

à deux dizième de degrés en moyenne ; les relevés thermiques effectués le 23.09.1966 indiquaient 8,65°C

en amont du cours d’eau et 8,55°C en aval (température de l’air = 8,70°C) et le 16.11.1970, 7,4°C au

niveau du gour latéral, 7,2°C en aval (température de l'air = 7,6°C).

c) Analyses physico-chimiques

Une analyse de l’eau a été effectuée en période d’étiage (le 28.08.1970) et après une récente

alimentation en eau de la grotte ; les résultats sont reportés dans le tableau 21.

Tableau 21. — Caractéristiques physico-chimiques de l'eau du gouffre du Plagnol :

Pj (gour latéral), P 2 (partie profonde).

Dates

TAC

total

Ca++

Mg ++

so 4 —

SiO,—

ppm , pH

p à 20°C

toc

28.08.70

14,5

16,5

0,5

7,35

3252

8,3

28.08.70

P 2

14,5

2,8

7,5

3346

8,2

16.11.70

2,2

10 8

4018

7,4

16.11.70

P 2

16,5

0,5

2,4

8 ! 8,05

3130

7,2

Source : MNHN, Paris

,R de R'.ëNARIS

Æ 1

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

181

En période d’étiage le gour latéral n’est plus alimenté ; l’eau stagne, ce qui explique sa plus forte

minéralisation, comparable à celle des eaux de l’écoulement principal ; le phénomène inverse a lieu lors

des précipitations. En revanche le ruisseau conserve sensiblement ses caractéristiques.

D. Récolles de Plagnolia

A partir de l’année 1962, en moyenne deux fois par an, j’ai effectué des prélèvements de Tri-

clades dans cette grotte 1 . Pour une récolte maximale des individus, la chasse à vue est une technique

suffisante dans ce cas étant donné la constitution du biotope où aucun remplissage important n’existe.

Trois points se sont avérés particulièrement intéressants en période de moyennes eaux car les

Planaires semblent s’y concentrer ; le gour de la salle de gauche est essentiellement peuplé par les

Crustacés, les Plagnolia y sont peu nombreuses ; au niveau d’un premier bassin elles s’observent dans

les anfractuosités de la paroi rocheuse ; enfin une cuvette de 0,80 m de large située au pied d’un res¬

saut de 2 m où le ruisseau forme une cascade est la partie de la grotte la plus riche en Planaires. Il est

cependant possible de récolter quelques individus isolés dans le cours du ruisseau, sous les pierres, en

dehors de ces trois stations.

Recensement des récoltes de Triclades

Les résultats numériques des divers prélèvements sont reportés dans le tableau 22.

Tableau 22. — Recensement des Plagnolia vandeli récoltées par chasse à vue

dans le gouffre du Plagnol de la Plagne.

Dates des récoltes

Température

en °C (P.)

N. individus

sexués

N. individus

immatures

N. régénérats

Cas

tératologiques

Total

19.06.1962

23.11.1962

1.06.1963

1.11.1963

8,4

1.03.1964

31.08.1965

9,6

25.02.1966

7,8

28.06.1967

24.10.1967

8,6

16.01.1968

7,8

4.07.1968

24.07.1970

8,3

28.08.1970

8,2

16.11.1970

7,2

Total.

359

112

529

9,8

67,9

21,2

1,1

Il est tenu compte, pour chaque récolte, du nombre d’individus sexués et de régénérats recueillis.

Les cas anormaux consistent en général en des fragments ayant régénéré une seconde partie caudale

ou encore présentant deux têtes (ce qui n’a été observé qu’une seule fois).

1. Toutefois il convient de signaler qu'à la suite d'un ébranlement de l'éboulis dominant le puits d'accès il fut

impossible pendant deux années consécutives (juillet 1968 à juillet 1970) d'accéder au ruisseau. Cet éboulis a dû être sup¬

primé par dynamitage.

Source : MNHN, Paris

182

NICOLE COURBAULT

— Fréquence des individus sexués

Il apparaît immédiatement à l’observation de ce tableau que le nombre de Plagnolia sexuées

capturées dans la grotte est très faible, nettement inférieur à celui des individus s’étant sectionnés.

En effet les régénérats atteignent 21,2 % du total des individus récoltés, alors que les sexués ne consti¬

tuent que 9,8 % du lot. Il est à noter que les premiers individus parfaitement sexués, ainsi que les copu¬

lations, ont été obtenus en élevage et ont alors permis la diagnose du genre, et de l’espèce ; la petite

taille du pénis jointe à l’apparence juvénile de l’appareil copulateur avaient laissé supposer tout d’abord

qu’il pouvait s’agir de stades présentant une maturité imparfaite.

La grande majorité des formes (67,9 %) consiste en individus ne possédant pas la moindre diffé¬

renciation sexuelle et dont la taille moyenne est de 7,8 X 2 mm. Certains des plus grands individus

qui mesurent alors 11,7 X 3,2 mm ont été fixés et coupés ; ils ont montré, sur lame, un net développe¬

ment des testicules et une spermatogenèse avancée, mais une absence totale d’ovaires et d'appareil

— Fréquence des régénérats

Les individus en régénération sont indifféremment des régénérats de fragments antérieurs

ou postérieurs ; ainsi par exemple, lors de la récolte du 31.08.1965 était notée la présence de dix frag¬

ments reconstituant une partie postérieure. Chez trois d’entre eux seulement la scission était prépha¬

ryngienne ; pour les sept autres elle s’était produite en arrière du pharynx. Ceci vérifie in situ les obser¬

vations d’élevage : il n’y a pas de règle générale lors de l’apparition de la scissiparité bien qu’il semble

que le plan de scission soit dans un grand nombre de cas postérieur à la région pharyngienne. Il arrive

également que la scission se produise chez les individus sexués ; certains régénérats portent encore trace

d’un appareil copulateur.

E. Discussion

La récolte du 16.11.1970 présente l’intérêt de se situer après une longue époque de sécheresse,

au début de la période d’écoulement rapide des circulations souterraines. Les individus récoltés pro¬

viennent directement de ce que je suppose constituer le biotope primitif et ne sont pas des individus

qui ont préalablement séjourné dans le ruisseau qui ne serait alors qu’un habitat secondaire et même

de simple transit. Ceci se traduit par un pourcentage plus élevé d’individus sexués comparé à celui

obtenu lors des récoltes en basses ou moyennes eaux (tableau 22).

Le fait que les sexués soient très peu représentés en général permet de supposer que nous sommes

en présence de conditions de maintien précaire pour les Triclades.

On retrouve une parfaite analogie de situation au niveau des Oligochètes qui représentent les

proies les plus facilement accessibles aux Planaires. Delay (1970) a étudié la population de Pelodrilus

leruthi en place dans cette cavité et établi que cette population présentait un excès de formes jeunes ;

il n’existe pas un échantillonnage complet d’individus mais une répartition bimodale lorsque l’on observe

l’histogramme donnant le pourcentage d’individus présentant un nombre déterminé de segments.

Cet auteur explique ce type de répartition par le fait qu’il y a entraînement des Pelodrilus par l’eau

et entraînement préférentiel des animaux de certaines classes, ainsi que le propose Mestrov.

En conclusion, le gouffre du Plagnol de la Plagne constitue un lieu de capture, relativement

facile d’accès, de l’espèce hypogée Plagnolia vandeli. De l’étude des différentes récoltes que j’y ai effec¬

tuées il résulte qu’il n’y a pas à ce niveau de populations en place ; mais il est impossible de définir

le lieu d’origine des formes hypogées qui s’y rencontrent. Une interprétation plausible permet d’admettre

que les hôtes de cette station se localiseraient dans le système de fentes réalisé dans cette partie supé¬

rieure du massif, au contact des formations détritiques de l’Albien. La grotte, dans ce cas particulier,

est une des voies empruntées par quelques groupes zoologiques (Pelodrilus, Stenasellus) se déplaçant

(de façon active ou passive ?) à l’intérieur du massif karstique.

Il est intéressant de noter que seule l’espèce P. vandeli a été récoltée dans la cavité ; P. villa

s’observe dans les écoulements de surface et un Dendrocoelidae a été obtenu également dans une arrivée

Source : MMHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

183

d’eau superficielle située quelques mètres au-dessus de l’ouverture du gouffre. L’unique exemplaire

en ma possession (leg. C. Bou) présente un appareil copulateur de type classique, à pénis et organe

mnsculo-glandulaire bien développés, que l’on peut rapprocher de celui de D. lescherae par exemple.

11 montre en outre de nombreuses communications génito-intestinales ; mais la grande particularité

de cet individu réside dans la présence de six yeux réduits apparaissant comme trois taches oculaires

de chaque côté de la tète peu différenciée.

2. Le gouffre du Sauvajou

Commune d’Eycheil, canton de Saint-Girons (Ariège) : 502,68 X 72,2 ; ait. 810 m.

A. Topographie et faunistique

Constitué par une succession de puits et de galeries atteignant la profondeur de — 230 m, ce

gouffre 1 s’ouvre au voisinage de celui du Plagnol de la Plagne, au contact des calcaires aptiens et des

marnes de l’Aptien supérieur — Albien du Massif de Sourroque. L’exutoire du système se situe au niveau

de la rivière le Lez, à la Fontaine de Ribcns (Aubert).

Bou (1971) distingue deux parties dont il met en évidence les caractéristiques, d’une part la

perte qui se développe de façon le plus souvent verticale depuis la surface jusqu’à la côte — 210 m,

et le collecteur occupé par un ruisseau permanent limité en amont et en aval par des voûtes mouillantes ;

le ruisseau s’enfonce dans les alluvions précédant une vaste salle, pour réapparaître le long d’une gale¬

rie de 200 in, avant de se perdre à nouveau.

La perte proprement dite renferme une faune épigée, à l’exception de Niphargus gineti très

localisé, qui ne se retrouve pas dans la partie profonde de la grotte. Le collecteur, en revanche, abrite

une faune hypogée voisine de celle du Plagnol ( Stenasellus virei hussoni, Pelodrilus leruthi, Ceuthonectes

gallicus Chappuis) ; Bou a pu y récolter plusieurs individus sexués appartenant à l’espèce P. vandeli.

B. Interprétation du biotope, discussion

D’après les données qui m'ont été fournies, il semble que les Triclades puissent trouver au niveau

du collecteur un biotope convenant parfaitement à l’établissement d’une population. En effet, ce collec¬

teur se situe, dans le Massif de Sourroque, à la base de la région où prédomine l’infiltration des eaux

météoriques, au niveau où leur écoulement devient subhorizontal. Nous sommes alors en présence

d’un drain alimenté en partie par la perte où s’engouffrent les eaux du petit ruisseau de Bouychat.

Les remplissages de limons sont très faibles tout au long de la perte. Les épaisseurs d’alluvions seraient

de l’ordre de 3 à 4 m dans la salle du collecteur ; c’est au niveau de ces remplissages alluvionnaires,

parcourus par le ruisseau souterrain, que se constitue un peuplement de type interstitiel.

D’un simple point de vue topographique, la première partie du gouffre du Sauvajou rappelle

les conditions que l’on observe au Plagnol ; c’est une cavité le long de laquelle s’effectue une infiltration

rapide des eaux issues de la surface. En revanche, le collecteur, situé plus profondément dans le karst,

doit se rapprocher de ce qui est envisagé comme dernier exemple d’habitat de Triclades en domaine

karstique ; il s’agit de la grotte du Goueil-di-Her qui correspond à un drain pénétrable du réseau Trombe.

3. Les grottes de Riusec

Ces grottes se situent dans la zone supérieure d’un massif du Haut-Comminges (Trombe. 1943) ;

elles consistent en deux cavités voisines qui s’ouvrent aux altitudes de 1335 et 1350 m. Commune de

Razecveillé, canton d’Aspet (Haute-Garonne) : 477,4 X 74,1 et 477,5 X 74,2.

1. .le dois à Monsieur Claude Bou les renseignements concernant cette cavité ainsi que le matériel collecté, n'ayant

pas visité moi-méme ce gouffre, en raison des difficultés de l'exploration.

Source : MNHN, Paris

184

NICOLE GOURBAULT

La grotte supérieure très vaste comprend de nombreuses galeries et deux salles de grande dimen¬

sion. La salle « Trombe » dont !a voûte atteint une centaine de mètres, au contact de l’Albien, est par¬

courue en partie par un ruisseau qui se perd rapidement. Un second écoulement se situe dans la salle

« de la Pluie » (puits de 10 à 12 m de diamètre) au sommet de laquelle l’eau arrive et forme une cascade. La

température de la grotte est basse, de l’ordre de 6 à 7°C ; celle de l’eau (10.06.1970) atteint 5°C. 17 indi¬

vidus asexués de P. varuleli 1 (leg. F. Lescher-Moutoué et B. Delay) ont été récoltés en ces deux points

de la cavité.

La grotte inférieure, moins imposante, présente de multiples galeries distribuées à la base d’un

premier puits de 10 m. Quinze Plagnolia asexuées dont deux régénérats y ont été capturés.

Ces grottes, qui se développent dans la zone supérieure du massif karstique, sont alimentées

en eau par infiltration directe à travers les calcaires et par l'écoulement de l’aquifère réalisé au niveau

de l’Albien. Comme dans le cas du Plagnol, c’est à ce niveau et dans le réseau de fentes du système

que pourrait se trouver le peuplement initial d’où proviennent les individus associés il Pe.lodrilus lerutlii

et capturés à Riusec.

4. La grotte du Goueil-di-Her

Ce dernier exemple d’un habitat de Plagnolia vandeli au niveau d’un karst est fourni par l’étude

du peuplement de cette grotte située dans le massif d’Arbas. J’ai effectué, en collaboration avec F. Les¬

cher-Moutoué 2 des recherches écologiques portant sur l’un des systèmes karstiques de ce massif. Ce

travail a fait l’objet d’une note et d’une publication extensive 3 auxquelles je prie le lecteur de se repor¬

ter ; il y trouvera une analyse qualitative et quantitative du peuplement d’un drain situé au niveau

de la zone de circulation permanente d’un karst, soumis à de brutales mises en charge.

Seuls les points essentiels pour la compréhension de l’étude concernant les Paludicoles seront

repris ici.

A. Topographie

Commune d’Arbas, canton d’Aspet (Haute-Garonne) ; Aspel : 482,6 X 76,7 ; ait. 495 m.

Cette cavité, située dans les formations carhonatées du Jurassique-Crétacé, constitue l’un des

drains pénétrables du système kartstique connu sous le nom de réseau Trombe ou réseau de la Coume

Ouarnède. La galerie d’accès est une galerie de trop-plein, séparée du ruisseau pérenne par une voûte

mouillante 4 . De ce fait, trois parties sont distinguées dans cette étude : la galerie de trop-plein, la voûte

mouillante où l’écoulement s’effectue en conduite forcée, et le ruisseau à écoulement libre. Ce dernier

n’est pas accessible en temps normal ; je n’ai pu y effectuer des prélèvements que dans les premiers

250 m, un bief profond rendant difficile ensuite toute progression (passage Dufour).

B. Faunistique

La faune mise en évidence compose une biocénose comparable à celle signalée pour le gouffre

du Plagnol de la Plagne, mais nettement plus riche ; les Crustacés y sont plus diversifiés et 29 espèces

au total ont pu être recensées en dehors des Triclades (et des Hydracariens qui demeurent indéterminés).

Le Gastéropode Moitessieria simoniana Saint-Simon et l’Oligochète Pelodrilus lerulhi se montrent

très abondants ; ont été également capturés :

1. Une connaissance approfondie de cette espèce m'autorise à lui attribuer ces individus asexués, après étude

morphologique in vivo.

2. Mademoiselle Françoise Lescher-Moutoué (Attaché de recherche, Laboratoire souterrain du C.N.R.S.) voudra

trouver ici mes remerciements.

3. Lescher-Moutoué et Gourbault, 1970 a et b.

4. En accord avec la terminologie utilisée par A. Mangin, je dénomme ainsi une voûte de galerie plongeant dans

l’eau et formant siphon, au sens spéléologique du terme.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES

LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

185

— deux espèces d’Ostracodes,

— cinq genres et neuf espèces de Cyclopides dont trois hypogées,

— sept genres et dix espèces d’Harpacticides dont quatre hypogées.

— Ainsi que :

— Bathynella sp.,

— Niphargus sp. et Niphargus du groupe longicaudatus,

— Proasellus racovitzai Henry et Magniez,

— Slenasellus virei hussoni,

et des larves aquatiques de Plécoptères : Leuctra despaxi Mosely.

C. Circulation de l'eau dans la grotte

L’eau du ruisseau souterrain trouve en partie son origine dans le cours d’eau de la Coume Ouar-

nède qui se perd sur le Massif d’Arlias, à l’altitude d’environ 1350 m. En période d’étiage, seule époque

pendant laquelle cette partie de la grotte est accessible, le débit du ruisseau est de l’ordre de 15 à 20 1/s,

pour un tirant d’eau d’environ 10 cm. Lors de violents orages, ou au moment de la fonte des neiges,

on observe de brutales mises en charge à la suite desquelles l’eau peut atteindre une vingtaine de mètres

de hauteur dans la galerie.

Une dérivation du ruisseau atteint la voûte mouillante. A cet endroit s’est constituée une réserve ;

en moyennes eaux, cette réserve se vidange à la fois par un déversoir latéral et par infiltration dans sa

partie inférieure. Lorsque le ruisseau est en crue, l’eau envahit la galerie d’accès et peut même parfois

jaillir par le porche d’entrée ; lors de la décrue, subsistent de nombreuses flaques résiduelles tout au

long de la galerie d’accès. Une étude suivie, portant sur une année, a permis, d’une part d’estimer la

fréquence des phénomènes de crue, et d’autre part, d’évaluer les variations de l’extension des mises

en charge de la galerie d’accès.

L’exutoire de ce système karstique apparaît, complexe. 11 comprend un certain nombre de sources

étagées le long du cours du ruisseau subaérien de l’Escalette : trois d’entre elles, désignées sous le nom

vernaculaire « d’Yeux », s’étalent sur 10 m au niveau d’un joint de stratification, à 250 m en aval de la

grotte ; plusieurs autres coulent à l’altitude de 435 m au lieu dit « Bernatas ». Il convient d’y joindre

l’entrée de la grotte du Goueil-di-Her, qui fonctionne temporairement comme trop-plein. Cette der¬

nière exceptée, les résurgences possèdent une double alimentation qui a pu être mise en évidence au

moyen de colorations ; une partie de leur eau provient du ruisseau du Goueil-di-Her et l’autre de pertes

situées en amont de Bernatas (figure 38).

Le ruisseau souterrain ne draine pour sa part qu’une partie des eaux du système karstique, ce

qui laisse supposer l’existence de conduits de drainage inférieurs au niveau de la galerie accessible.

Les phénomènes d’infiltration, permanents sous la voûte mouillante et périodiques lors des crues en

différents points le long de la galerie d’entrée, appuient cette supposition.

D. Caractéristiques physico-chimiques des eaux

a) Relevés thermiques

De réguliers relevés de température portant sur une année (juillet 1969 à août 1970) ont été

effectués au niveau de la voûte mouillante. Lorsque, par suite de mise en charge de la grotte, celle-ci

demeure inaccessible, les mesures sont prises aux résurgences supérieures (trop-plein et « Yeux »).

Les températures absolues extrêmes de l’ordre de 7,2°C (minimum du 15.04.1970) et 8,6°C (maximum

du 18.03.1970) sont relativement basses, ce qui s'explique par le fait qu’une partie du bassin versant

du système s’étend à une altitude supérieure à celle de la cavité. Il apparaît à l’observation des résultats

(figure 45) que les températures sont influencées par les variations atmosphériques saisonnières : les

températures moyennes inférieures correspondent aux crues d’hiver et de printemps, chacune entrai,

nant de brutales chutes thermiques. L’amplitude annuelle qui est de 1,4°C pour la voûte mouillante-

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Juillst 1 Août 'Saptambra' Octobre 'Novembre ' Décembre I Jonvier ' Février ' Mors 1 Avril Mal ' Juin 1 Juillet ' ÂÔ5Î

Fig. 46. — Valeur» calculées de la résistivité p, exprimée en ft-cm, de l'eau de la grotte du Goueil-di-Hcr et des résur¬

gences : « Yeux » (Y) et Bernatas (BP) source en prairie ; les crues sont indiquées en trait daté.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR UES TR ICI. AD ES PALUDICOI.ES HYPOGÉS 187

et de 2,7°C pour les résurgences des « Yeux », atteint rappelons-le 3,4°C au niveau des sources de Ber-

natas.

b) Analyses physico-chimiques

Les valeurs absolues de la résistivité présentent une amplitude annuelle de l’ordre de 3 344 Q-cm

pour l’eau de la grotte (minimum = 2 548 Q-cm le 1.12.1969, maximum = 5 892 Q-cm le 15.04-1970)

et de 3 576 Q-cm pour les résurgences supérieurs. Au moment des crues, la résistivité augmente de

façon sensible en raison de l’arrivée d’eaux d’origine exogène. L’amplitude est moindre qu’au niveau

de la source de Bernatas et que pour les eaux de l’Escalette en G 4 (cf. chapitre i) qui donnent une réponse

immédiate lors des précipitations atmosphériques ; l’on enregistre, pour les eaux souterraines, un

temps de latence imputable, semble-t-il, aux eaux d’emmagasinement présentes dans ce système

(figure 46).

Différentes mesures concernant les principales caractéristiques de l’eau de la grotte et des résur¬

gences supérieures sont reportées sur le tableau 23.

Tableau 23. — Caractéristiques physico-chimiques de l'eau du Goueil-di-Her.

Dates

TAC

PP 01

P H

P à

20°C

t°C

Stations

' Y

28.07.69

15,2

15,1

8,2

8,3

4381

3703

8,4

8,2

“12.09.69

15,1

8,1

3670

10,5

*01.10.69

! 15

8,4

8,5

3900

4000

8,7

*02.10.69

14,8

14,5

8,4

4300

4380

8,6

11.12.69

14,5

7,8

3900

4056

8,7

8,8

05.02.70

5642

5256

7,5

7,7

03.03.70

13,5

4053

3877

8,8

*07.04.70

14,5

4014

3985

8,2

08.05.70

12,5

13,5

4287

4190

8,6

30.06.70

1 13

7,9

3294

8,2

TH total

TH Ca++

TH Mg++

so 4 -

mg/1

SiO

— mg/1

30.06.70

1 16

2,8

* Période de

= Grotte ; Y

= résurgence «

Yeux ».

E. Caractéristiques des biotopes interstitiels réalisés dans la grotte

Le ruisseau coule sur un lit de galets d’origine actuelle de 3 à 5 cm de diamètre et forme parfois

des plages atteignant près de 0,40 m de profondeur. La voûte mouillante fonctionne comme bassin

de décantation et renferme d’importants dépôts argilo-limoneux.

L’étude granulométrique des échantillons prélevés en ces deux parties de la grotte laisse appa¬

raître l’existence d’une porosité irrégulière mais forte, en relation avec le mélange d’éléments fins et

grossiers de sédiments, traduisant l’alternance des circulations dans les galeries (tableau 24).

Source : MNHN, Paris

188

NICOLE GOURBAULT

Tableau 24. — Pourcentage en poids des divers éléments :

1) prélèvement dans les graviers grossiers pris dans l’axe du ruisseau ; 2) prélèvement superficiel de graviers de plage ;

3) argile résiduelle prélevée au point le plus bas de la voûte mouillante ;

4) graviers prélevés dans la partie basse de la voûte mouillante.

Diamètre des grains

Échantillons

30,0

8,1

0,8

25,0

17,7

1,2

2,0

20,0

21,6

2,8

9,3

16,0

24,1

8,6

10,9

12,0

9,9

7,3

8,9

10,0

5,9

7,8

6,2

7,6

3,9

9,6

6,4

6,3

2,8

9,5

4,8

5,0

1,8

8,3

5,3

4,0

1,1

6,0

4,1

3,2

0,7

5,1

3,4

2,5

0,4

3,7

2,7

2,0

0,5

5,4

3,0

1,2

0,6

8,1

12,2

0,56

6,6

8,5

0,245

5,3

4,8

0,155

1,7

1,0

0,07

1,3

0,7

0,068

0,9

0,3

0,001

1,3

88,5

4,1

0,06

0,2

11,5

0,5

C’est au niveau de ces remplissages alluvionnaires que sont établies les populations menant un

mode de vie interstitiel. De ce fait, il était intéressant de connaître la valeur granulométrique 1 des

stations où sont essentiellement localisés les Triclades.

F. Étude du peuplement par les Triclades

Les Triclades ont été recherchés dans la grotte au niveau des trois parties précédemment délimi¬

tées, à la fois dans le milieu interstitiel et les eaux libres de l’écoulement permanent et de la voûte

mouillante, ainsi que dans les laisses résiduelles de la galerie d’entrée.

a) Peuplement des Plagnolia au niveau du ruisseau souterrain

L’accès à ce ruisseau a été rendu possible par suite de la construction d’un barrage en amont de la voûte

mouillante permettant de détourner toutes les eaux dans un puits adjacent. Toutefois je n'ai pu y effectuer

des prélèvements que lors de quatre périodes s’étendant sur trois années (les 31.08.1967 et 01.09.1967 • du

23.07.1968 au 28.07.1968 ; du 15.07.1969 au 24.07.1969 et du 15.10.1969 au 20.10.1969). Ces prélèvements sont

espacés d’environ cinq mètres tout au long de la partie du cours d’eau explorée ; les stations de récoltes sont

reportées sur la figure 47 et numérotées en chiffres arabes, de 1 à 40.

1. Monsieur Philippe Renault, Chargé de recherche au C.N.R.S., m’a communiqué les résultats des analyses

granulométriques qu’il a effectuées lui-même. Je l'en remercie vivement, ainsi que des judicieux conseils qu’il m’a tou¬

jours prodigués.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÊS

189

Fig. 47. — Grotte du Goueil-di-Her ; localisation des stations des divers prélèvements effectués le long de la partie

du ruisseau comprise entre le barrage et le passage Dufour (topographie de MM. Alain Mangin et Bernard Delay).

1. Détail des récoltes

• Récoltes du l ei septembre 1967

La chasse à vue sous les pierres du ruisseau a fourni huit P. vandeli. Deux d’entre elles, de grande

taille (16 X 4 mm), ont été fixées et coupées pour identification ; elles étaient parfaitement sexuées ;

deux autres, de taille moyenne, portaient également trace d’appareil copulateur ; une cinquième pré¬

sentait la cicatrisation récente d’une section postpharyngienne, en arrière de l’appareil copulateur

encore net ; les trois autres semblaient immatures.

Un pompage, après pose d’appâts, du tube t 2 proche de la station 3, a permis de récolter deux

Plagnolia dont une nettement sexuée.

Cette première prospection de la grotte au niveau du ruisseau souterrain m’a incitée à entre¬

prendre une étude appronfondie des différents biotopes réalisés dans cette cavité. En effet, il m’était

donné de récolter pour la première fois des Plagnolia, en majorité sexuées, ce qui n’avait jamais été

le cas lors des récoltes dans le gouffre du Plagnol de la Plagne.

• Récoltes du 23 au 25 juillet 1968

La chasse à vue dans la première partie du ruisseau procurait quatre Triclades le 23.07.1968.

Par cette même technique je récoltais onze individus le 24.07.1968, en aval du passage Dufour, aux

abords des stations 39 et 40.

Des balances appâtées disséminées dans les biefs calmes du ruisseau et dans les laisses du cours

d’eau ont fourni un total de 109 individus aux stations 11, 15, 23 et 39.

Source : MNHN, Paris

190

NICOLE GOURBAULT

Aucune Planaire n’a été récoltée directement par sondage Karaman-Chappuis. Toutefois, si

des appâts sont introduits dans le fond des sondages déjà effectués, ceux-ci peuvent attirer quelques

individus comme le font les balances. C’est ce qui s’est produit aux stations 3, 7, 12 et 18.

Les pompages après pose d’appâts ontégalement permis de recueillir un grand nombre de Triclades.

11 est à noter que ceux-ci semblent alors localisés en des stations très précises du cours d’eau : st. 8

35 et 40. Les pompages au niveau de ces mêmes stations, mais sans l’utilisation d’appât, n’ont cependant

fourni aucune Planaire.

• Récoltes du 15 au 24 juillet 1969

La chasse à vue permettait de récolter, au niveau de la station 15, une Plagnolia sexuée le 15.07.

1969 et six, dont quatre immatures, le 19.07.1969.

Les balances appâtées placées au niveau des deux stations déjà reconnues comme les plus riches

en Triclades (st. 15 et 40) donnaient un total de 43 individus.

Les sondages K. C. après avoir été appâtés ont permis de récolter un individu immature le 18.07.

1968 (st. 26) et deux, dont un sexué, le 19.07.1968 (st. 36).

Les pompages sans appâts ne fournissent toujours aucun Triclade ; en revanche il a été possible

de récolter quelques individus, après pose d’appâts, aux stations 14 et 35.

Le tableau 25 rend compte du nombre d'individus récoltés aux différentes stations, soit au total

274 P. vandeli (exception faite des individus récoltés par chasse à vue).

Tableau 25.

Stations

Dates

Total

01.09.1967 I 24.07.1968

25.07.1968

16.07.1969

17.07.1969

18.07.1969 19.07.1969

21.07.1969

24.07.1969

2 1

St. 3

st. 7

st. 8

st. 11

st. 12

st. 14

st. 15

st. 18

st. 23

st. 26

st. 35

4 3

st. 36

st. 39

st. 40

• Lors de la période du 15 au 20 octobre 1969, une série de filtrages du cours d’eau souterrain

n’a jamais autorisé la récolte des Triclades ; il n’en est donc pas tenu compte dans la récapitulation des

résultats.

2. Discussion des résultats

Ainsi de multiples prélèvements 1 effectués le long des 250 m accessibles du ruisseau m’ont ame¬

née à récolter un total de 304 P. vandeli. Le nombre d’individus obtenus varie selon la méthode de

1. 5 chasses à vue, 13 poses de balances, 19 sondages K. C., plus 4 appâtés sans filtrage préalable, 18 pompages

directs et 34 pompages après introduction d'appâts dans les tubes.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

191

récolte utilisée comme l’indique le tableau récapitulatif 26 où il est tenu compte du nombre d’animaux

sexués, immatures et en régénération.

Tableau 26. — Nombre de Plagnolia capturées en fonction de la méthode de récolte utilisée.

Méthodes de récoltes

N. individus sexués

N. individus

immatures

N. régénérats

Total

Chasse à vue.

Balances.

152

Sondages (-f appâts).

Pompages ( + appâts).

113

Total.

120

177

304

— Nécessité de l'utilisation des appâts

La chasse à vue qui permet de recueillir les animaux circulant en eau libre (10 % des récoltes)

est la seule des méthodes non liée à l’utilisation d’un appât qui se soit montrée efficace. Toutes les

autres méthodes, pour s’avérer rentables, ont nécessité l’adjonction de ce dernier.

— Mise en évidence du biotope préférentiel

La relation qui s’établit entre la méthode de récolte et le nombre d’individus recueillis permet

de prendre conscience du biotope préférentiel de l'espèce. Aussi, s’il est vrai que P. vandeli se capture

pratiquement d’un bout à l’autre du ruisseau, et à tous les niveaux, sa présence est cependant rare

dans le domaine interstitiel marginal puisque seulement 3 % des formes ont été récoltées au moyen

de sondages K. C. au niveau des plages émergées.

En revanche, le sous-écoulement au sens strict semble convenir parfaitement à l’établissement

de cette espèce. En eiîet, 50 % du nombre total des individus proviennent de l’interstitiel proche de

la surface et 37 % du même biotope, mais à une profondeur de 0,30 à 0,40 m.

De plus, j’ai pu noter que certaines stations se sont montrées particulièrement favorables à la

présence d’une concentration d'individus. Ceci est très net au niveau des stations 15, 35 et 39.

La station 15 consiste en une laisse d’eau du ruisseau, située au pied d’une concrétion, très fai¬

blement alimentée par un diverticule du cours d’eau (Planche I, 3). J’ai recensé au total 58 individus

vivant dans les premiers centimètres du remplissage, ainsi que 5 Stenusellus.

A la station 35, des pompages ont été effectués dans le sous-écoulement du ruisseau, à la pro¬

fondeur de 0,40 m. Ce biotope s’est avéré d’une richesse exceptionnelle ; j’y obtenais 96 P. vandeli,

92 Stenusellus et 44 Niphargus, soit respectivement 31,6 %, 29,8 % et 52,4 % du total des récoltes

pour chaque groupe.

Enfin la station 39 fournissait 43 (+ 14 par chasse à vue) Planaires, 15 Stenasellus et 2 Proa-

sellus. A ce niveau le ruisseau s’étale largement dans la galerie avant le bief profond du passage Dufour.

Il ne m’a toutefois pas été possible de mettre en évidence un quelconque facteur pouvant expli¬

quer la localisation de la faune et sa forte densité en ces points.

— Fréquence des individus sexués

A partir du tableau 26, pour chacune des trois catégories envisagées, il est possible de traduire

les données en pourcentage d’individus obtenus selon la méthode de récolte utilisée. Ces pourcentages

sont voisins pour chaque cas (tableau 27), ce qui prouve qu’il n’exite pas de biotope préférentiel en rela¬

tion avec l’âge des individus chez les Plagnolia, alors que ceci s’observe pour les Stenasellus dont les

formes jeunes peuplent de préférence l’interstitiel à caractère relativement stable.

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

192

Tableau 27. — Pourcentage du nombre de Plagnolia capturées

en fonction de la méthode de récolte utilisée.

Méthodes de récoltes

% individus sexués

% individus

immatures

% régénérât»

Chasse à vue.

53,3

6,6

Balances.

38,2

61,8

—

Sondages (+ appâts).

33,3

66,6

—

Pompages (+ appâts).

41,6

4,4

% total des individus.

39,5

58,2

2,3

Pour la totalité des récoltes, au niveau du ruisseau souterrain, le nombre d’individus sexués

atteint 39,5 %. Ce pourcentage, dans le cas de la perte du Plagnol de la Plagne est, rappelons-le, de

9,8 %. Il semble donc, bien qu’ici encore il ne m’ait pas été possible de mettre en évidence la présence

de cocons, que le ruisseau souterrain du Goueil-di-Her, en raison du remplissage et des conditions éco¬

logiques qu’il offre, permette l’établissement et le maintien de populations normales de Triclades.

Ces populations cohabitent avec celles d’autres groupes de Crustacés de grande taille Slenasellus,

Proasellus et Niphargus. Les Niphargus peuplent exclusivement l’interstitiel alors que les Slenasellus

peuvent être parfois récoltés en eau libre où vit toujours Proasellus. Enfin Pelodrilus leruthi constitue

dans le ruisseau souterrain un peuplement important ; cinq cents individus ont été décomptés (Delay,

1970, p. 631). Je les ai observés à tous les niveaux de la galerie jusqu’à deux mètres de hauteur dans les

placages argileux (associés aux Slenasellus). Le 15.10.1969 étaient récoltés (coll. F. Lescher-Moutoué)

deux cocons enfouis à 3 cm de profondeur dans des limons de crue déposés sur les parois à 1,20 m au-des¬

sus du niveau d’étiage du ruisseau, ce qui permet d’admettre que les Pelodrilus sont parfaitement

capables de se reproduire dans ce milieu.

b) Habitat des Plagnolia au niveau de la voûte mouillante

C’est à ce niveau que, pour la première fois en 1967, j’ai mis en évidence la présence de Triclades

dans la grotte du Goueil-di-Her où ils n’avaient jamais été observés *.

Un tube enfoncé à 0,80 m de profondeur et préalablement appâté fournissait trois P. vandeli

immatures. Un quatrième individu de grande taille et sexué (permettant la détermination de l’espèce)

a été récolté de la même façon par 0,40 m de profondeur le 11.08.1967.

Deux balances, plongées dans une flaque d’eau profonde située au point le plus bas, attiraient

81 (51 -|- 30) individus dont 21, de 10 à 12 mm de longueur, étaient sexués (le 19.07.1968).

Une balance immergée (le 14.01.1969) permettait la capture de deux Plagnolia de grande taille

dont une nettement sexuée.

Lors d’assèchements artificiels effectués au niveau de la voûte mouillante j’ai prélevé, quelques

heures après la disparition de l’eau, des échantillons de dépôt limoneux au point bas de la galerie.

Aucune Plagnolia ne s’y trouvait, ni sur le limon argileux, ni dans les sédiments prélevés sur 0,10 m

de profondeur. Un seul individu avait subsisté dans une (laque résiduelle. Peut-on en conclure que

cette espèce suit l’infiltration de l’eau soutirée au niveau de ce remplissage ? 11 est impossible d’étayer

cette affirmation sur des faits précis. Cependant, il semble que, si les Plagnolia ne pénétraient pas à

l’intérieur des sédiments, j’aurais dû en découvrir sur le substratum ou à l'intérieur de celui-ci, dans

la position adoptée lors de la résistance à la dessication : il se forme alors, autour de l’animal qui s’immo-

1. MM. Raymond Rouch et Claude Bou me procurant aide et technique m'ont permis d'eltectuer cette première

récolte ; je les en remercie vivement.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

ia;

bilise, non pas un kyste comme chez certaines Pliagocala, mais une très fine pellicule muqueuse d’aspect

vernissé. Celle-ci retarde la dessication sans toutefois l’empêcher lorsque la teneur en eau du biotope

devient inférieure à 20 %. J’ai étudié expérimentalement la possibilité de survie des Triclades en milieu

exondé. Ainsi que Ginet et Puglisi (1964) j’ai observé que les individus peuvent vivre dans des dépôts

argilo-limoneux présentant une teneur en eau supérieure à 20 %. Après sept mois d’observations, la

remise en eau des substrats a entraîné la reprise d’activité immédiate des animaux. La mortalité est

toujours liée à un assèchement supérieur à ce taux d’humidité de 20 % (qui s’avère également critique

pour Pelodrilus leruthi comme l’ont montré Juberthie et Mestrov, 1965 b). Lors des expériences prati¬

quées sur des individus immatures d’une race sexuée de P. vitta et sur D. chattoni aucune scission ne

s’est produite, contrairement à ce qui fut noté pour A. notadena. L’étude histologique d’un exemplaire

de D. cliattoni en position de survie (coloré au bleu alcian-hémalun-phloxine) laisse voir la couche

muqueuse, bleue, enveloppant l’épiderme.

La présence de Slenasellus et de P. leruthi dans les sédiments exondés a toujours pu être démon¬

trée. Les Copépodes épigés et Proasellus, qui mènent un mode de vie benthique, se rencontrent égale¬

ment dans les prélèvements superficiels de limons.

11 convient toutefois de signaler que l’assèchement de la nappe au niveau de la voûte mouillante

du Goueil-di-Her est un phénomène extrêmement rare, qui ne peut se produire que lorsque l’alimenta¬

tion en eau devient inférieure, ou tout au plus égale, à l’infiltration ; ceci, à ma connaissance, s’est

produit le 5.09.1943 (Nègre et Ilenrot, 1947) et le 23.07.1968 où il m’a été donné de l’observer.

Normalement, la réserve d’eau constituée au niveau de la voûte mouillante, tout en subissant

des fluctuations de hauteur, demeure permanente. L’important remplissage sédimentaire qui y est

constitué favorise l’implantation de populations par ailleurs établies dans le ruisseau. Les Stenasellus

doivent trouver dans ce biotope des conditions favorables car ils y sont très abondants ; les formes

jeunes mènent un mode de vie interstitiel, associées aux Niphargus, et les adultes se récoltent plus fré¬

quemment en surface, ainsi que les Proasellus.

c) Maintien des Triclades dans la grotte

L’adaptation de certaines formes à la vie interstitielle va leur permettre de se maintenir au

sein des sédiments et de ne pas être entraînées au moment des crues. C’est pourquoi les récoltes effec¬

tuées dans les laisses d’eau de la galerie d’accès n’ont jamais fourni ni Plagnolia, ni Pelodrilus, ni même

Niphargus qui, au Goueil-di-Her, ne se rencontre pas en eau libre.

Il ne m’a pas été donné davantage de recueillir ces formes lors du filtrage du trop-plein au niveau

du porche ou des éboulis de l’entrée.

Enfin, par filtrage de façon continue des trois principales résurgences du système ont été récoltées

sept des espèces de Crustacés hypogés présentes dans la grotte, mais jamais de Triclades ni d’Oligo-

chètes. Les Planaires capturées au niveau des exutoires, comme nous l’avons vu, sont représentées par

l’espèce épigée P. felina borellii qui semble demeurer en front de source et n’a jamais été retrouvée

dans la grotte.

5. Comparaison des divers habitats de Plagnolia vandeli au niveau des karsts

A partir des quatre exemples relatifs à mes prospections dans les Pyrénées, il est possible d’envi¬

sager les conditions nécessaires à l’établissement de Plagnolia vandeli dans un massif karstique. En

aucun cas le milieu hypotelminorhéique, tel qu’il a été illustré par Mestrov (1962), ne peut être consi¬

déré comme le milieu d’origine de cette espèce. Toutefois, il est évident que l’apparition de Plagnolia

dans certaines cavités ne s’explique que par sa migration ou son entraînement passif à partir d’un

biotope initial différent du lieu de capture.

La figure 48 correspond à un essai de synthèse, en un même massif hypothétique, des diverses

possibilités de localisation des Plagnolia en ses habitats tels qu’ils apparaissent à l’heure actuelle. Les

quatre grottes se situent à des niveaux caractéristiques du massif : deux d’entre elles se trouvent dans

la zone supérieure du karst, les deux autres recoupent les circulations horizontales des eaux.

1 564 018 6 13

Source : MNHN, Paris

194

NICOLE GOURBAULT

A. Habitais en zone supérieure, d'infiltration

La grotte de Riusec présente sans conteste les caractéristiques de la zone d’infiltration. Les

individus récoltés sont tous asexués mais il est impossible de dire si ce sont des formes jeunes ou des

animaux soumis à de mauvaises conditions (jeûne). Leur existence y est précaire en raison même de la

configuration du milieu.

Les « pertes » semblent toujours avoir causé des difficultés aux Biospéléologues lorsqu'il s’est

agi de les classer au niveau d’un massif karstique. Il convient de différencier les pertes qui correspondent

à des percées hydrogéologiques (pertes et résurgences du Voip, ou de Cabéou) de celles qui consistent

en des points d’absorption à la surface d’un karst. Le gouffre du Plagnol de la Plagne, de par sa constitu¬

tion, est parfaitement conforme à ce second type. Il correspond bien en effet à un « réseau de montagne,

où les eaux absorbées dans les entonnoirs gagnent l’émergence par une succession de cascades, suivies

en général d’un bief plus ou moins long... Il s’agit en général de cours ne dépassant pas une certaine

longueur, relativement proche des versants de vallées, ou alors d’affluents convergeant vers un drain

majeur » (Renault, 1970, p. 88).

Le Plagnol est assimilable à cette définition et l’on sait que ses eaux rejoignent rapidement les

galeries subhorizontales du gouffre du Sauvajou dont la partie supérieure rappelle, à plus vaste échelle

toutefois, la première cavité. Les Plagnolia se récoltent dans cette grotte mais nous avons vu qu’il ne

s’agissait là que d’un habitat secondaire ne permettant pas le développement d’une population. Les

individus capturés sont représentés généralement par des formes immatures et des régénérais qui

m’avaient tout d’abord incitée à penser (1967 a) que seule la reproduction asexuée assurait le main¬

tien de l’espèce. A la suite de nombreuses visites et en raison de l’apparition périodique de quelques

individus sexués j’ai été amenée à supposer, au contraire, que le maintien de l’espèce est la conséquence

d’une arrivée régulière d’animaux lors de l’alimentation en eau de la cavité, en période d’écoulement

abondant. Le problème de l’origine de ces animaux demeure entier. Comme dans le cas de la grotte de

Riusec il est possible de noter cependant, au contact des lieux de capture, la présence d’un aquifère

à perméabilité d’interstices réalisé dans la partie superficielle altérée des affleurements de terrains

albiens. A ce niveau peuvent se former de petites nappes en rapport direct avec le réseau de fentes de la

zone supérieure du massif qu’elles alimenteraient en partie, au moment de leur gonflement, lors des crues.

Quoi qu’il en soit, les stations localisées dans la zone supérieure des karsts semblent donc cons¬

tituer un habitat précaire pour Plagnolia ; le nombre d’individus récoltés y est en général peu élevé

et les sexués peu fréquents.

B. Habitats en rivières souterraines

En revanche, les rivières souterraines réalisent dans certains cas des milieux particulièrement

favorables à l’implantation et au développement des Triclades. Les remplissages alluvionnaires repro¬

duisent, à l’intérieur des karsts, les conditions offertes par les formations en terrains perméables en

petit. Les Plagnolia trouvent dans les sédiments immergés un biotope stable qui rend possible l'éta¬

blissement de véritables populations. Ceci s’observe pour le drain du gouffre du Sauvajou qui s’enfonce

profondément à l’intérieur du massif, ainsi que pour la grotte du Goueil-di-Her qui illustre remarqua¬

blement ce type d’habitat. Les récoltes de 71 individus en un seul pompage effectué en un point du

sous-écoulement, de 43 autres attirés par des appâts et provenant de l’interstitiel proche de la surface,

mettent bien en évidence la richesse de ces circulations souterraines. Constamment renouvelé, sans

présenter les profonds remaniements consécutifs aux forts courants qui peuvent animer les eaux libres,

cet aquifère interstitiel abrite une biocénose diversifiée dont certains groupes assurent les besoins

nutritifs des Triclades prédateurs essentiellement d’Oligochètes et de Crustacés (la nourriture est en

effet un facteur limitant du milieu souterrain, Barr, 1968).

C’est tout particulièrement au niveau du sous-écoulement que se localisent les individus : les

sondages effectués dans les plages émergées ainsi que les chasses à vue rendent imparfaitement compte

de l’abondance de l’espèce. Mais les techniques de récolte utilisant les appâts donnent d’excellents

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

195

Fie. 48. — Schéma synthétique de la situation des différents habitats de Plagnolia vandeli au niveau d'un karst

(les proportions ne sont pas respectées).

résultats et provoquent une importante concentration de la faune répartie au sein des sédiments. Ces

méthodes ne peuvent s’appliquer pour les cavités situées dans la zone supérieure où les remplissages

sont inexistants : les pertes comportent un étagement de cuvettes entaillées dans la roche et les grottes

« sèches » présentent des gours calcifiés ou parfois tapissés d’argile. Les Planaires demeurent alors en

surface ou bien encore se tiennent sous la face inférieure des graviers. Les peuplements de ces points

se font et se défont en fonction de l’importance des infiltrations ; ils sont rarement abondants, alors

que leur implantation au niveau des dépôts alluvionnaires des ruisseaux souterrains demeure stable.

En effet, d’une part nous retrouvons toujours la biocénose en place lors de prélèvements successifs

et d’autre part, les pêches dans les galeries de trop-plein et le filtrage des résurgences n’ont jamais

permis d’observer la présence de Plagnolia. Une seule fois, et en un seul exemplaire, cette espèce a été

récoltée dans un filtrage de l’eau provenant du massif de Moulis, voisin de celui de Sourroque où s’ouvrent

les gouffres du Plagnol de la Plagne et du Sauvajou. Une balance appâtée, plongée dans le regard sur

cette circulation que constitue un puits atteignant le ruisseau souterrain qui alimente la grotte-labora¬

toire, n’a fourni aucun Triclade.

En conclusion, l’espèce Plagnolia vandeli qui, comme nous l’avons déjà vu, peuple les terrains

perméables en petit dans le milieu interstitiel réalisé au niveau du sous-écoulement et de la nappe

alluviale des rivières de moyenne altitude, se rencontre dans les karsts, indifféremment depuis la zone

supérieure jusqu’aux rivières souterraines. Cependant, c’est uniquement dans les remplissages réalisés

dans les galeries parcourues par ces rivières souterraines qu’ont été mises en évidence de véritables

populations.

Source : MNHN, Paris

196

NICOLE GOURBAULT

II. — AUTRES EXEMPLES D'HABITATS DE TR1CLADES DANS LES KARSTS

Dans le but de vérifier s’il était possible de généraliser les données écologiques fournies par

l’étude des biotopes d’une seule espèce, j’ai noté, au cours de nombreuses prospections, les caracté¬

ristiques de quelques autres habitats karstiques.

1. Les habitats de Dendrocoelopsis (Amyadenium) chattoni

Cette espèce a été récoltée pour la première fois dans la grotte de l’Église par Bourgoin et Colas

(les 15.12.1945 et 29.08.1948).

A. La grotte de l’Église, à Bas-Nistos

Commune de Nistos, canton de Saint-Laurent-de-Neste (Hautes-Pyrénées) ; Arreau : 448,7 X 560 ;

ait. 545 m.

a) Topographie et faunistique

La cavité est située au pied d’une falaise de calcaires de l’Urgo-Aptien. A une quarantaine de

mètres de l’entrée se situe une salle, haute de plafond, dont le sol incliné est en grande partie recouvert

d’une épaisse couche d’argile sur laquelle se sont individualisées quelques laisses d’eau. Dans la partie

basse est creusé un puits de 2 m de diamètre environ, qui débouche sur un coude du ruisseau souterrain

auquel on peut accéder par une galerie basse et étroite s’ouvrant à l’autre extrémité de la salle.

Les Oligochètes (Pelodrilus leruthi, Dendrobaena rubida (Savigny), Allolobophora caliginosa ( Savi-

gny), Eophila pyrenaica Cognetti abondent dans la grande salle où ils sont la proie des Testacelles

(Juberthie et Mestrov, 1965 a).

Les Harpacticides sont représentés par des espèces troglophiles, Limocamptus echinatus (Mra-

zeck) et Paracamptus schmeili (Mrazeck) ; Stenasellus virei virei se rencontre à la fois dans les laisses

de la grande salle ainsi que dans celles formées par les crues du ruisseau où il cohabite avec Niphargus

longicaudatus robustus (Chevreux).

b) Interprétation de l'habitat

Cette zone submersible de la cavité demeure encore mal connue n’ayant jamais pu être totale¬

ment explorée. L’on sait toutefois que, quelques cents mètres en amont de la falaise, une partie des

eaux de la rivière Le Nistos se perd et traverse le massif pour réapparaître ensuite en prairie et rejoindre

la rivière. Cette eau, d’origine épigée, circule dans le réseau actif auquel on peut accéder, soit par le

puits de la grande salle d’où proviennent les premières récoltes de Planaires, soit directement par deux

étroites galeries. L’une d’elles, dont le sol est recouvert d’une épaisse couche d’argile, présente une suc¬

cession de laisses de crue. C’est à ce niveau que, sur un banc d’argile d’où l’eau venait manifestement

de se retirer, j’ai récolté une quinzaine d’individus en position de résistance à l’assèchement, ainsi

qu’un cocon déposé directement sur le substratum (le 24.08.1965) ; le ruisseau était alors à sec et toute

la faune se rassemblait dans une même marmite d’eau profonde. Outre les Amyadenium était capturée

une dizaine de P. felina de grande taille et à faible pigmentation 1 dont l’habitus se différencie peu

de celui de cette même espèce peuplant le cours subaérien du Nistos. En moyennes eaux les Triclades

se récoltent dans les laisses marginales et dans le cours d’eau qui, dans sa partie accessible, circule

1. Ont été recueillis dans l'un des exutoires du système des Cent Fous (Rouch, Juberthie et Juberthie, 1968)

six exemplaires sexués de P. felina borellii également peu pigmentés mais qui présentent la remarquable particularité

de ne plus posséder que quelques rares taches oculaires, réduites à 3, au lieu des yeux multiples marginaux du type du

genre.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

197

directement sur la roche et ne constitue que des dépôts très grossiers ; la chasse à vue y est rendue diffi¬

cile en raison de la vitesse du courant. En période de hautes eaux, le ruisseau atteignant le haut du

puits peut inonder la partie basse de la grande salle et les galeries qui y mènent.

Les eaux de percolation alimentent les gours de la partie élevée de la salle et les plaques argi¬

leuses de la paroi limitrophe de la partie basse.

Les récoltes de Triclades effectuées lors de mes différentes visites sont reportées sur le tableau 28 ;

la présence d’Amyadenium semble constante.

Cette espèce ne paraît pas exister au niveau du sous-écoulement du cours d’eau subaérien du

Nistos. En effet, plusieurs pompages ont fourni des Stenasellus et Niphargus, mais jamais de Planaires.

Cependant cette espèce doit peupler le massif de façon extensive car elle se retrouve quelques kilomètres

en amont.

B. Galerie de captage de la vallée de VArize

Arreau : 449,1 X 80,8 ; ait. 576 m.

Cette galerie de 10 m de longueur débouche sur un plan d’eau profonde dont le substrat est

constitué de graviers grossiers et de blocs.

Les récoltes de Triclades ont été effectuées en général à la balance ; les pompages donnent éga¬

lement des Niphargus. Le détail des divers prélèvements est reporté sur le tableau 28.

Tableau 28. — Dendrocoelopsis (Amyadenium) chattoni.

Source : MNHN, Paris

198

NICOLE GOURBAULT

La constitution de cet habitat diffère de celle de la grotte de l’Église car il existe ici un remplis¬

sage qui ne s’observe pas dans la partie accessible du ruisseau (à l’exception de la marmite dans laquelle

se trouvaient plus de 50 % de la faune). Les individus semblent vivre dans les premiers centimètres

de sédiments. J’y ai récolté de très jeunes Amyadenium, de 3 à 4 mm de long, ne montrant que trois

paires de taches oculaires, donc nouvellement éclos. Cependant, les récoltes ne peuvent fournir qu’une

idée très imparfaite du peuplement de cette zone où seuls sont accessibles les premiers mètres de la

berge.

En conclusion, D. chattoni n’est connu, à l’heure actuelle, que dans deux cavités des Pyrénées

centrales situées au niveau des circulations des rivières souterraines. Les formes adultes, de grande

taille, s’observent seules dans le ruisseau, en plein courant ; les très jeunes individus se capturent essen¬

tiellement dans les sédiments de remplissages. Cette espèce ne semble pas dispersée à l’extérieur du

massif qu’elle peuple, car on ne la retrouve ni dans le sous-écoulement de la rivière Le Nistos qui tra¬

verse la grotte ni dans les sources environnantes.

2. Les habitats de Dendrocoelum regnard i

Cette espèce s’est établie dans les eaux souterraines du Sud-Ouest du Massif central ; je l’ai

signalée dans les terrains perméables en petit des environs d’Albi. Dans le karst, elle se retrouve dans

trois grottes des Causses des Gorges de l’Aveyron et de la Bonnette, au Nord-Ouest d’Albi.

— La grotte de Saint-Géry

Commune de Loze, canton de Caylus (Tarn-et-Garonne) ; Cahors : 556,55 X 201,60 ; ait. 185 m.

Dans un cirque de falaises de calcaires jurassiques en bancs minces s’ouvrent deux étages de

grottes, dont l’inférieure peut fonctionner comme trop-plein d’un cours d’eau souterrain alimenté en

partie par la perte du Cros.

Cette cavité abrite, outre des Cyclopides épigés, Bylhinella opaca (Ziegler), Asellus meridianus

Racovitza, et Niphargus longicaudalus (Costa). Une visite (le 19.08.1963) m’a permis de récolter en

chassant à vue deux individus adultes de 21 X 6 mm et 18 X 4 mm ainsi qu’une partie antérieure

montrant une section prépharyngienne.

Le même jour, les recherches effectuées dans la grotte de Gourgue de Saint-Antonin, en hautes

eaux, ne donnaient aucun résultat.

— La grotte de Gourgue de Saint-Antonin

Commune et canton de Saint-Antonin (Tarn-et-Garonne) ; Cahors : 552,40 X 210,75 ; ait. 170 m.

Après une vingtaine de mètres d’éboulis, le sol de la galerie, située dans les calcaires jurassiques,

est occupé par des gours plats à bords onduleux de structure classique. L’eau se perd en amont des

éboulis pour jaillir à l’extérieur, dans le talweg qui mène à la grotte. D’après Jeannel et Racovitza

(1914, p. 463), les Planaires se trouvent dans les gours argileux proches de l’entrée. Bon a pu y récolter

des Niphargus.

— La rivière souterraine de Cabéou

Commune de Penne, Canton de Vaour (Tarn) ; Montauban : 546,50 X 198,45 ; ait. 185 m.

Le cours d’eau souterrain s’écoule vers l’extérieur à partir de la vasque d’eau profonde d’une

voûte mouillante. Dans cette dernière, à la suite d’une crue importante (le 17.08.1963), Bou a mis en

évidence, pour la première fois, la présence de Tridades associés à Bylhinella reyniesi (Dupuy) et Niphar¬

gus longicaudalus.

Lors de ma visite (le 25.05.1970) 1 une simple chasse à vue n’a permis la capture d’aucun Den¬

drocoelum.

1. Température de l’eau 13,6<>C ; pH : 7 ; TAC : 30,5 ; TH total : 31 ; TH Ca** : 31 ; S0 4 ~ : 12 et SiO,“ : 5 mg/l.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES

LES TRICI.ADES PALUDICOLES HYPOGÉS

199

En conclusion, au niveau des karsts, l’habitat des Triclades dans les Causses semble plus limité

que celui que l’on observe dans les Pyrénées. Les individus, peu nombreux, n’ont été récoltés que dans

les rivières souterraines ; il ne m’a jamais été possible de mettre en évidence les Planaires dans la zone

supérieure qui a cependant fait l’objet de nombreuses prospections.

III. — CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES, DISCUSSION DES RÉSULTATS

« ... une Planaire ne se trouvera jamais dans toutes les grottes d’un même massif, comme telle

espèce de Coléoptère ou d’Amphipode, mais (que) deux points voisins pourront en héberger de très

différentes » (de Bcauchamp, 1932, p. 354). Le premier terme de cette affirmation est indéniable, le second

se vérifie pour quelques espèces.

L’étude écologique des Triclades présente une difficulté majeure qui réside dans l’impossibilité

d’accéder régulièrement au biotope. Ce problème n’est toujours que partiellement résolu à l’heure

actuelle. Les grottes recoupant la zone d’un massif karstique traversée par les infiltrations issues de

la surface et celles qui se situent dans la région où prédomine l’écoulement subhorizontal des eaux

offrent le moyen d’atteindre une partie des circulations du système. L’accès aux circulations de la

zone noyée est très rarement possible, aussi la seule méthode d’approche consiste-t-elle parfois à fil¬

trer les exutoires. Mais, alors que les Triclades peuvent se laisser entraîner lors des débordements des

nappes d’interstices et se retrouvent en front de sources ou en une aire réduite d’un cours d’eau sub¬

aérien, il semble qu’ils réagissent de façon différente et résistent lors des mises en charge importantes

des drains des systèmes karstiques. Barr (1968, p. 91) suppose également que : « Positive rheotaxis

would prcsumably prevent aquatic cavernicoles from accidentally swimming out of the caves, espe-

cially when combined with light sensitivity ». Les Triclades n’apparaissent que très occasionnellement

au niveau des résurgences ; le seul cas que j’ai pu observer est fourni par Dendrocoelum atriostrictum

que l’on récolte sous les pierres d’une émergence karstique, à Sereniak, dépression de Carasova (Banat,

Roumanie).

En multipliant le nombre des exemples étudiés il est possible d’arriver à circonscrire le domaine

habité par les Triclades : un massif karstique semble pouvoir abriter en n’importe quelle zone des repré¬

sentants de ce groupe ; cependant les peuplements de Planaires obscuricoles occupent des régions

préférentielles.

Les cavités de la zone supérieure d’infiltration, domaine des gours alimentés temporairement

par les eaux météoriques, hébergent dans certains cas des Triclades. Mais il s’agit toujours d’individus

récoltés en nombre peu élevé, en des points très précis de la grotte, et jamais d’abondantes populations

dispersées dans les divers bassins résiduels.

Dans les Pyrénées de tels habitats sont réalisés pour Plagnolia vandeli dans la grotte de Riusec.

D. ( Amyadenium) beauchampi se capture sous les pierres, dans de petites collections d’eau, alimentées

par un très faible ruissellement qui s’écoule en période sèche dans la partie basse de la grotte de Mon-

talibet (Commune de Peyrouse, canton de Saint-Pé-de-Bigorre, Hautes-Pyrénées). Cette espèce a été

également récoltée dans un gour proche de l’entrée de la grotte de Bétharram (Commune d’Arthez-

d’Asson, canton de Nay-Ouest, Pyrénées-Atlantiques), alors que, au niveau de la rivière souterraine

qui parcourt l’étage inférieur, seule l’espèce épigée Polycelis felina est présente. D. ( Amyadenium)

bremenli a été décrit d’un habitat semblable, de la grotte d’Oxibar (Commune de Camou-Cihigue,

canton de Tardets-Sorholus, Pyrénées-Atlantiques) où toutefois je ne l’ai jamais retrouvé.

Enfin, dans une perte rappelant par sa constitution le gouffre du Plagnol, se récolte régulière¬

ment Dendrocoelum coifjaiti ; le ruisseau souterrain d’Ainharp (Commune d’Ainharp, canton de Mau-

léon, Pyrénées-Atlantiques) coule souvent directement sur la roche où se sont individualisées quelques

cuvettes à très faible remplissage. Les Triclades, toujours très rares, se situent alors dans un habitat

transitoire qui ne leur permet aucune extension.

Mes prospections, au niveau des karst, se sont limitées au Sud de la France. Cependant, alors

que dans ces régions la présence des Triclades se signale comme un phénomène sporadique, quelques

Source : MNHN, Paris

200

NICOLE GOURBAULT

visites de cavités, en Roumanie, m’ont permis de me rendre compte de la richesse de la faune des Triclades

de cette partie des Carpathes. De nombreuses espèces sont susceptibles d’habiter les zones supé¬

rieures des massifs karstiques, contrairement à ce qui s’observe dans les Pyrénées. Tel est le cas par

exemple pour Dendrocoelurn orghidani et D. stenophallus capturés respectivement dans une grotte du

Banat et deux grottes d’Olténie.

Les cavités recoupant les rivières souterraines hébergent également des Triclades et offrent

en outre à ce groupe la possibilité de s’établir au sein des dépôts alluvionnaires pour former de véritables

populations. Ceci n’est pas l’apanage des seuls Triclades car on retrouve dans le milieu interstitiel de

nombreuses espèces qui constituent une biocénose variée.

La grotte du Goueil-di-Her représente le plus bel exemple qu’il in’ait été donné d’analyser.

De l’étude préliminaire qu’il en avait entreprise, Rouch (1968, p. 78) concluait : « Le milieu d’inters¬

tices réalisé par les alluvions grossières déposées par les cours d’eau souterrains s’avère riche en Copé-

podes. C’est là que des populations abondantes doivent être recherchées ». L’analyse rigoureuse des

Harpacticides fournis par les prélèvements ultérieurs qui y furent effectués lors de ce travail a confirmé

la véracité de cette première affirmation et a conduit l’auteur (Rouch, 1971) à délimiter la dispersion

des espèces en fonction des différents biotopes : eau libre, sédiments superficiels, interstitiel profond.

Les Oligochètes, les Cyclopides, Niphargus et Stenasellus peuplent abondamment cette partie

d’un drain. Cependant, dans le cas des Stenasellus et des Planaires, il convient d’employer des méthodes

de récoltes utilisant des appâts, afin de mesurer l’abondance des peuplements ou simplement pour

rendre compte de la présence de l’espèce. Il est ainsi démontré que 87 % des Plagnolia vivent dans les

sédiments immergés du sous-écoulement lui-même (50 % dans les sédiments proches de la surface

et 37 % à la profondeur de 0,30 à 0,50 m) ; 3 % se trouvent au niveau des plages latérales et 10 %

dans l’eau libre (récoltés par chasse à vue, seule méthode utilisée dans beaucoup de cas) ; le total des

individus étudiés correspond à 304 taxa.

Un certain nombre de rivières souterraines hébergent des Triclades dans les régions que j'ai

prospectées (en leur partie accessible, elles ne présentent pas toutes des remplissages alluvionnaires

permettant l’implantation d’abondantes populations et leur maintien dans la grotte, lors des crues).

Tel est le cas de la grotte de l’Église à Bas-Nistos, de Saint-Géry, de Gourgue de Saint-Antonin et de

Cabéou. En Roumanie encore, j’ai retrouvé ce type d’habitat dans la grotte de Ponor-Plopa (Banat)

mais surtout dans celle de la Mànastirea Tismana. Cette grotte est parcourue par un ruisseau souter¬

rain dont la galerie s’élargit en une vaste salle, après l’entrée. Le sol est en grande partie recouvert

par de grossières alluvions et montre une série de laisses. La chasse à vue dans le ruisseau (où pénètre

Dugesia) et sous les pierres de la salle a fourni six Dendrocoelurn tismanae. Le fait d’appâter les laisses

pendant quelques heures permettait, pour la première fois, la remarquable récolte, dans ce biotope,

d’une soixantaine d’individus ; la majorité de ces formes consistait en de très jeunes animaux immatures.

Ainsi est mise en évidence l’importance du substrat pour la constitution du peuplement

des cavités souterraines puisque c’est au sein même des sédiments que peuvent s’établir la plupart

des populations. En revanche, le substrat, considéré comme une entité isolée, n’apparaît pas essen¬

tiel pour définir la diversité des biotopes aquatiques. De ce fait, il est difficile d’envisager comme rece¬

vable l’étude expérimentale sur les « niches écologiques » de Dendrocoelurn album, hôte de la rivière

souterraine de Planinska Jama (Yougoslavie) de Chodorowski et Aljancic (1969, p. 48) ; ces auteurs

affirment que le Dendrococle se déplace de préférence sur les surfaces dures tandis qu’il fréquente

rarement le gravier et évite généralement les surfaces couvertes de limon. 11 s’agit ici de simples don¬

nées offertes à l’observation, lors de chasse à vue, et nous savons que celle-ci ne rend compte que d’une

proportion très faible du pourcentage des individus présents dans l’interstitiel des rivières souterraines.

Enfin, dans les Pyrénées, un seul exemple peut être retenu, confirmant l’existence de Planaires

dans les circulations noyées ; c’est celui de l’espèce Dendrocoelurn tuzetae dans le gouffre des Caoujous.

Les conclusions formulées par Vandel (1964, p. 335) peuvent donc s’appliquer pour les Triclades

hypogés : « Il serait faux d’imaginer que les cavernicoles demeurent strictement liés à un biotope déter¬

miné. Tout spécialement de nombreux aquatiques sont capables de se maintenir dans des milieux

différents les uns des autres ». Mais ce maintien peut s’effectuer à titre individuel et nous sommes en

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

201

présence de quelques rares formes isolées dans les cavités accessibles de la zone supérieure où elles sub¬

sistent semble-t-il de façon précaire ; au contraire, dans le cas des rivières souterraines, il peut s’étendre

à toute une population qui s’établit au sein de l’interstitiel.

Le maintien des Triclades est lié, par ailleurs, à la possibilité de trouver dans les eaux souterraines

les éléments nutritifs nécessaires à ces animaux carnivores. Ainsi, dans tous les cas étudiés, apparaît

l’association Tridadr,-Pelodrilus, Triclad e-Stenasellus ou Niphargus-Tnclade.

La présence d’Oligochètes et de Crustacés de grande taille semble donc une condition nécessaire,

mais non suffisante, pour assurer la présence des Triclades : les cavités qui abritent les proies sont

beaucoup plus nombreuses que celles habitées par les Planaires prédatrices. Les Planaires se montrent

pourtant tolérantes vis-à-vis du milieu puisque Holsinger (1966) les a signalées dans une grotte polluée

de Virginie, associées à Tubifex tubifex.

La comparaison entre les peuplements de l’interstitiel de grotte et ceux d’un inferoflux de ruis¬

seau subaérien démontre sans conteste la très grande richesse faunistique des deux milieux, comparables

quant à leur constitution. Mais, bien que les Triclades puissent se rencontrer dans les deux types de

sédiments, je n'ai jamais pu observer une continuité de peuplement dans le cas où une circulation en

terrain perméable en petit succède à une circulation dans les karsts ; l’étude des habitats des formes

hypogées et des formes épigées immédiatement voisines n’a pas montré de différences marquantes

entre les eaux des deux domaines qui, le plus souvent, s’interpénétrent.

Les stations de récoltes des Paludicoles hypogées sont rares, tout au moins en France ; leur

mise en évidence, au sein du domaine aquatique souterrain, est intimement liée à la technique utilisée.

Celle-ci n’a pas permis jusqu’à ce jour de déceler (en admettant qu’elles existent, comme je suis ame¬

née à le supposer) ces formes au niveau des réseaux de fentes des massifs karstiques, ni d’évaluer l’abon¬

dance des populations des aquifères des terrains perméables en petit. A mon sens, ce sont ces difficultés

techniques, jointes à un ensemble de conditions complexes, qui permettent d’expliquer le caractère

sporadique des Triclades hypogés et non pas uniquement l’insuffisance des prospections.

Source : MNHN, Paris

202

NICOLE GOURBAULT

RÉSUMÉ DE LA TROISIÈME PARTIE

I. Les facteurs écologiques qui régissent l’implantation des différentes populations de Triclades

épigés sont bien connus ; l’analyse, à titre indicatif, de trois stations au contact de biotopes souterrains

montre à l’évidence leurs limites de variations. Ces stations hébergent l’espèce Polycelis felina qui

peuple abondamment les cours d’eau de moyenne altitude ; elle peut être associée à l’espèce monta¬

gnarde, sporadique, Crenobia alpina ou remplacée par celle-ci au-dessus de 1600 m.

IL Les eaux souterraines continentales sont caractérisées par la nature de leur terrain support :

les terrains perméables en petit sont distincts des terrains perméables en grand, parmi lesquels seuls les

milieux karstiques ont été étudiés. Les Triclades liypogés se rencontrent dans le domaine aquatique

souterrain qui n’est pas limité aux simples aspects qu’offrent les eaux dans les grottes.

III. Au niveau des terrains perméables en petit, les sous-écoulements de rivières et les nappes

constituent des biotopes favorables à l’établissement des Triclades. L'étude du peuplement du Nert

fournit un exemple précis des conditions d’existence de la faune interstitielle ; cette étude, effectuée

de façon suivie durant une année, laisse apparaître les fluctuations enregistrées pour les paramètres

caractéristiques du milieu et pour la biocénose. Trois espèces de Planariidae, deux genres de Gastéro¬

podes et 26 espèces de Crustacés ont été mis en évidence dans le sous-écoulement du Nert. Alors que

certaines de ces formes étaient déjà bien connues en tant qu’hôtes des nappes parafluviales ( Niphargus ,

Copépodes, ...) certaines autres, tenues pour des formes rares et inféodées aux eaux de grottes (Pla-

gnolia, Stenasellus), apparaissaient pour la première fois et en grand nombre dans les récoltes ; leur

abondance résulte de l'efficacité de la méthode employée.

Les Triclades peuplent l’interstitiel à un mètre de profondeur sous le lit du ruisseau ; le pourcen¬

tage des formes adultes récoltées est de 57 % ; les captures ont lieu toute l’année, à l'exception des

périodes de crues.

Des données fragmentaires, résultant de nombreuses prospections, fournissent un aperçu de

l’extension des Triclades au sein des aquifères à perméabilité d’interstices : présence de Dendrocoelum

lescherae dans le sous-écoulement du Voip, de Phagocata villa dans celui des rivières des Pyrénées et

celui du Tarn. La nappe alluviale peut également abriter diverses espèces : Plagnolia vandeli se trouve

dans la nappe alluviale du Salat, P. villa dans celle de l’Isère, D. regnardi dans celle du Tarn.

Enfin certaines nappes laissent échapper en leur point d’émergence les espèces qu’elles hébergent.

IV. L’étude des terrains perméables en grand est limitée aux observations faites pour les

massifs karstiques.

Dans la zone supérieure d’infiltration, quelques cavités constituent un lieu de capture de Tri¬

clades, en majorité asexués, peu nombreux et très localisés aux points d’arrivée de l'eau dans la grotte

(Riusec, Plagnol de la Plagne, Montalibet et Bétharram) ; celle-ci ne serait qu’une des voies emprun¬

tées par la faune déplacée à l’intérieur d’un système karstique.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TR1CLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

203

En revanche, les rivières souterraines abritent de véritables populations de Triclades. L’étude

du peuplement de la grotte du Goueil-di-Her au niveau du cours d’eau souterrain, de la voûte mouil¬

lante et des laisses d’eau de la galerie d’accès, rend compte du mode de vie des Triclades en eau libre,

sédiments superficiels, et interstitiel profond. C’est uniquement dans les remplissages alluvionnaires

qu’ont été mises en évidence les populations en place ; 87 % des Plagnolia y sont récoltées et résistent,

en s’enfonçant, à l’entraînement consécutif aux crues. En effet aucun Triclade hypogé n’apparaît lors

des filtrages des exutoires du système.

Source : MNHN, Paris

204

NICOLE GOURBAULT

SUMMARY OF THE THIRD PART

I — The ecological factors influencing the distribution of the epigeous triclads are known ;

but for further comparable information their different types of distribution hâve been studied in Ihree

stations which are located in the vicinity of sonie subterranean biotopes. In thèse places Polycelis

felina is a frequent inhabitant of rivers at 400 to 1000 rn altitude, and assoeiated wilh the sporadic

and mountainous species, Crenobia alpina ; the former is less numerous than the latter beyond 1 600 m

altitude.

II — The continental subterranean waters can be classified according to the type of sedimen-

tary rock which surrounds them. The low-permeability interstitial sédiments are different from the

high-permeability ground Systems such as karsts. Hypogeous triclads are to be fnund in the general

subterranean aquatic System and are not restricted to the underground pools and streams waters usually

examined for turbellarians.

III — In low-permeability sédiments, such as those fourni urider certain rivers and the

water tables, there are numerous biotopes favorable to the hypogeous triclads. A year-around study

of the populations of the Nert River yielded much data on the biotopes and biocénoses and the rôle

of different factors influencing the establishment of an interstitial fauna. Three species of Planariidae

two généra of Gastropoda and 26 species of Crustacca hâve been collected in the Nert underllow. Sonie

of these forms were already known as dwellers of the water tables assoeiated with the river syslem

(Niphargus, Copepoda), while others which were considered as very rare and restricted to the cave

water ( Plagnolia , Stenasellus) were collected in great number for the first time, because of the very

efficient method used by the author.

Triclads were distributed in the interstitial System of the river underflow down a depth of 1 m

and 57 % of the individuals collected were adults. Collecting was possible throughout the year except

during the flood season.

Fragmentary data obtained from numerous stations showed the following distribution of tri¬

clads in the subterranean waters in the underflow itself : Dendrocoelum le.scherae in the Voip River,

Phagocala villa in some Pyrenean Rivers, and in the Tarn. Some triclads are fourni in the alluvial

water table : Plagnolia vandeli in the Salat River, P. villa in the Isère and D. regnardi in the Tarn.

The species which live in these water tables are often swept out of their biotopes by intermit¬

tent outflowing springs.

IV — The study of high-permeability sédiments has been restricted to the karstic Systems.

In the caves of the upper, filtration area, some triclads can be captured occasionnally, but

they are restricted to the point where the water passes into the cave (Riusec, Plagnol de la Plagne,

Montalibet and Betharram stations). These planarians are not very numerous and most of them are

immature. They are thought to be transient specimens which hâve been displaced from their original

biotope through the karstic system.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

205

In contrast to this, cave rivers are suitable for the establishment of normal triclad populations

which include ail stages in the life cycle (except cocoons). This was demonstrated by the studyofthe

Goucil-di-Her cave. The cave river, the siphons and the pools of the main gallery hâve been prospec-

ted and the conditions of life of the triclads in running waters, in surface-layer sédiments and deep

interstitial lacunar Systems hâve been described. It is in alluvial sedimentary biotopes only that

normal populations can be maintained ; 87 % of the Plagnolia specimens collected were found in these

biotopes. By moving into the deeper layers of the sédiments they can escape being displaced by the

current during the flood season. In fact no hypogeous triclads can be found by filtering the water

flowing out from this karstic system.

Source : MNHN, Paris

206

NICOLE GOURBAULT

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Cette étude monographique des Triclades Paludicoles est limitée aux formes peuplant les eaux

souterraines d’Europe. Trois options ont guidé mes recherches : aux documents d’ordre taxonomique

et biogéographique, qui constituent la première partie de ce mémoire, succèdent des données biolo¬

giques et écologiques auxquelles sont consacrées la deuxième puis la troisième partie de ce travail.

A la suite de l’exposé de chacune d’entre elles, j’ai donné un résumé des résultats acquis ; je rappelle¬

rai brièvement les notions essentielles qui se dégagent de l’ensemble du sujet.

I. Aucun ouvrage de synthèse ne traite actuellement de la taxonomie des Triclades, aussi me suis-je

attachée, tout en effectuant la révision des espèces qu’il m’a été possible de me procurer, à réaliser

un catalogue dans lequel sont consignées toutes les formes hypogées citées dans la littérature.

La distinction entre les deux familles, Planariidae et Dendroeoelidae, repose sur la disposition

des fibres musculaires de la partie interne du pharynx : chez les premières, les fibres musculaires cir¬

culaires sous-épithéliales se séparent nettement de la couche des fibres longitudinales ; chez les secondes,

les couches de fibres longitudinales alternent régulièrement avec les couches de fibres circulaires.

Alors que les Planariidae ne sont représentées en Europe que par trois genres ( Plagnolia , Pha-

gocata et Atrioplanaria ) et quinze espèces véritablement inféodées aux eaux souterraines continentales,

les Dendroeoelidae renferment quatre genres ( Dendrocoelum , M iodendrocoelum, Dendrocoelopsis et

Rectocephala) dont la majorité des espèces sont hypogées. L’un de ces genres, le genre Dendrocoelum

s’est tout particulièrement différencié au sein du domaine souterrain ; les 6é Dendrocoelum actuelle¬

ment décrits se répartissent de façon inégale en huit sous-genres.

L’aire de répartition des formes hypogées n’est jamais très vaste ; tout au plus ces formes possè¬

dent-elles une dispersion de type régional et le plus souvent sont-elles cantonnées en des stations uniques

ou très proches les unes des autres. Mais en raison de la discontinuité des recherches et de l’aspect

fragmentaire des prospections il semble difficile de pouvoir actuellement établir avec précision les limites

d’extension absolues d’une espèce.

II. Les récoltes, bien que rarement abondantes, ont permis d’effectuer des élevages, sur lesquels

repose l’essentiel des données biologiques retenues. Jusqu’à ce jour la biologie des Triclades hypogés

était connue par les seules observations de de Beauchamp. J’ai complété ces résultats préliminaires

et établi des comparaisons entre les divers aspects que présente le cycle biologique des espèces épigées

et hypogées.

A — Sexualité. Il n’existe pas de différences notables entre Planaires épigées et hypogées en

ce qui concerne la structure des organes génitaux, mais le nombre d’ovules contenus dans les ovaires

est réduit chez les formes hypogées et leur taille est supérieure à celle des ovules des épigées ; ce carac¬

tère apparaît en relation avec la diminution du nombre des œufs. L’étude des espèces hypogées, appar¬

tenant aux genres Plagnolia, Pkagocata, Atrioplanaria, Dendrocoelum et Dendrocoelopsis, a permis

de dégager quelques constantes fondamentales des Triclades inféodés aux eaux souterraines. Leur

copulation est caractérisée par une durée de l’ordre de plusieurs heures et s’observe tout au long de

l’année indépendamment de la période annuelle considérée. Les cocons, dépourvus de pédoncule de

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

207

fixation, sont entourés d’une membrane peu pigmentée. Il n’existe pas de cycle annuel chez la plupart

des espèces, à l’exception d’ Atrioplanaria delamarei qui pond pendant les mois de février et mars.

La durée du développement embryonnaire est tout particulièrement significative ; alors qu’elle

varie de deux à dix semaines chez les formes épigées, elle est de deux mois chez A. delamarei et atteint

cinq mois chez Dendrocoelum regnardi, dans les mêmes conditions de température, ce qui montre à

l’évidence le net allongement du temps requis pour l’éclosion des cocons des formes hypogées. La fer¬

tilité des pontes est variable selon les espèces, mais ne paraît pas moindre chez ces dernières, contraire¬

ment à ce que supposaient les anciens auteurs. Alors que chez les espèces épigées, le nombre maximum

de jeunes par cocon est de quarante, il ne dépasse pas huit chez les espèces hypogées ; dans la majorité

des cas, seuls deux à trois jeunes éclosent par cocon. La taille des jeunes est en général plus grande

chez les Triclades hypogés dont le développement, jusqu’au stade adulte, demande de six mois à plus

d’une année tandis qu’une espèce épigée se développe en deux mois. La longévité suit la même règle

générale et se montre supérieure chez les espèces hypogées.

B — Scissiparité. Bien que la reproduction sexuée semble le mode de reproduction le plus

répandu chez les Triclades hypogés, j’ai noté l’apparition de la scissiparité chez certaines races de

Phagocata vitta et chez Plagnolia vandeli. La mutiplication asexuée s'observe uniquement chez des

espèces de la famille des Planariidae qui, nous le savons, est peu représentée au sein des eaux souter¬

raines. Les modalités de la division spontanée sont analogues, chez les Triclades hypogés où ce mode

de multiplication a été décrit, à celles des formes épigées scissipares.

Le niveau du plan de scission est très variable et la température optimale pour les manifesta¬

tions du phénomène se situe entre 11 et 12°C.

Il est à noter une particularité de l’espèce P. vandeli chez laquelle le réflexe de la scission persiste

encore chez des individus sexués alors que les deux modes de reproduction s’excluent réciproquement.

C — Régénération. Il a paru intéressant d’effectuer quelques expériences de régénération chez

les Triclades hypogés, car ces espèces n’avaient fait l’objet à ce jour d’aucune recherche de ce genre.

L’espèce épigée Polycelis felina a été prise comme témoin pour une comparaison entre les formes sou¬

terraines d’une part et superficielles d'autre part. Les processus morphologiques et histologiques de la

régénération céphalique sont les mêmes chez les deux groupes et se montrent donc indépendants du

biotope et des conditions écologiques ; toutefois, la durée du phénomène est étroitement liée à ces

facteurs. En effet, la lenteur de la régénération des espèces hypogées est caractéristique : ù la même

température, l’apparition des yeux, après amputation de la tête, exige 16 jours chez P. felina, 45 jours

chez P. vitla et 90 jours chez Dendrocoelopsis chaltoni ; les auricules sont visibles également après 90 jours

chez l’espèce non oculée P. vandeli.

D — Le ralentissement général de l’ontogenèse des Triclades hypogés pourrait trouver en partie

son explication dans les variations du métabolisme respiratoire dont j’ai mesuré les taux d’intensité,

très bas, par dosages chimiques et au moyen de micro respiromètres. L’intensité respiratoire (I. R.)

qui varie selon la température de 0,155 à 0,224 ml/g/h chez P. felina, espèce épigée, n’est que de 0,03

à 0,05 ml/g/h pour la plupart des formes hypogées. Ainsi, chez des individus de poids semblables placés

dans des conditions comparables, le taux maximal de l’I. R. des hypogés est quatre à sept fois inférieur

aux plus petites valeurs obtenues pour les épigés. L’influence de la température sur l’I. R. est sensible

chez les Triclades hypogés, pourtant, dans les limites des conditions d’expériences (températures com¬

prises entre 9 et 14°C) les différences enregistrées ne sont pas significatives ; il en est de même pour les

taux obtenus avec les diverses méthodes de mesures utilisées.

Enfin, il semble bien établi que les facteurs externes, température et éclairement, longtemps

tenus pour responsables de la faible intensité respiratoire des espèces hypogées, ne puissent entraîner

directement la transformation du type métabolique caractéristique de ces formes.

Donc, si dans l’ensemble le déroulement des processus biologiques demeure comparable chez

les diverses Planaires que j’ai étudiées, il apparaît, à tous les stades de la comparaison entre espèces

épigées et hypogées, qu'un ralentissement général soit caractéristique des manifestations biologiques

Source : MNHN, Paris

208

NICOLE GOURBAULT

de ces dernières. Cette lenteur représente l’un des aspects fondamentaux de la biologie des formes

souterraines déjà mis en évidence par quelques auteurs pour certains Invertébrés (Ginet, 1960 ; Deleu-

rance-Glaçon, 1963 ; Juberthie, 1964 ; Rouch, 1968).

III. Plusieurs biotopes du domaine aquatique souterrain, habités par les Triclades, ont fait

l’objet d’une étude détaillée.

A — Avant d’en entreprendre l’analyse, il m’a paru utile de rappeler brièvement l’essentiel

des données qui régissent la dispersion des espèces épigées et l’implantation des différentes populations ;

ces facteurs principaux sont la température, l’oxygénation et la vitesse du courant.

Dans les Pyrénées, Polycelis felina borellii, espèce semi-cosmopolite, se rencontre au contact

de biotopes souterrains, tout particulièrement dans trois stations étudiées dont la température varie

de 3 à 15°C ; les valeurs du pH sont comprises entre 6,8 et 8,4, celles de l’oxygène dissous entre 8 et

11 ppm. Ces valeurs sont sensiblement les mêmes dans les trois stations. En revanche, les mesures

de la résistivité laissent apparaître des différences importantes car la minéralisation moyenne des

eaux rend compte de la nature géologique des terrains dans lesquels elles circulent. Aussi pour le Nert

qui traverse des dolomies sur un bref trajet, la résistivité est trois fois plus élevée que pour l’Escalette

qui parcourt une partie du Massif karstique d’Arbas et dont la résistivité est d’environ 3 000 Q-cm.

L’habitat le plus stable se trouve réalisé en front de source.

B — Les eaux souterraines continentales peuvent être classées suivant la nature de leur terrain

support ce qui permet d’établir la distinction entre les terrains perméables en petit, et les terrains per¬

méables en grand essentiellement représentés par les karsts. 11 apparaît à l’observation des données

bibliographiques qu’aucune recherche écologique ne porte sur les Paludicoles hypogés dont la présence

a été signalée non seulement au niveau des grottes mais encore dans les nappes.

C — J’ai entrepris l’étude du milieu perméable en petit et de son peuplement en prospectant

les aquifères à perméabilité d’interstices au niveau des sous-écoulements de rivières d’une part et dans

les nappes d’autre part. Le Nert a été pris comme exemple pour l’analyse des paramètres caractéris¬

tiques de l’inferoflux. Les différents prélèvements effectués en 17 stations le long des 8 km prospectés

et 114 pompages réalisés en une même station ont permis de relever les points suivants :

— Le sous-écoulement d’une rivière de moyenne altitude abrite une faune diversifiée ; il est

peuplé de façon continue mais non homogène ; quelques stations s’avèrent particulièrement favorables

au développement d’une biocénose caractéristique.

— Certains des taxa récoltés avaient déjà été signalés dans les nappes alluviales ; au contraire,

des populations d’espèces de la macrofaune (Plagnolia, Stenasellus ), tenues pour des formes inféodées

aux eaux de grottes, ont été mises en évidence pour la première fois et en grand nombre (3 598 Stena¬

sellus).

— Les Plagnolia sont présentes en aval du ruisseau ; 85 individus ont été capturés au niveau

d’une seule station ; la plupart des exemplaires ont été récoltés à un mètre de profondeur, alors que

les Crustacés s’observent dans l’interstitiel plus proche de la surface (de 0,40 à 0,70 m). Aucune varia¬

tion saisonnière n’apparaît pour la faune qui disparaît toutefois en période de crue.

— Le renouvellement continuel des animaux aux divers points de prélèvements traduit un

peuplement généralisé de ce milieu interstitiel montré à l’évidence par la méthode de récolte

utilisée.

Il apparaît donc que les Triclades se rencontrent dans les sédiments immergés situés sous le

lit des ruisseaux qui constituent un habitat favorable au développement de populations riches en

espèces.

Les Triclades peuvent s’établir également dans les nappes dont l’étude est rendue possible par

les puits et les sources. Ces dernières abritent les individus entraînés vers l’extérieur lors du gonflement

de la nappe mais ne rendent compte que d’une manière fragmentaire de son peuplement.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

D — Parallèlement à l’étude des biotopes à perméabilité d’interstices, j’ai poursuivi des recherches

portant sur l’habitat des Triclades en terrains perméables en grand, uniquement en massif karstique.

Ici encore la difficulté majeure réside dans l’impossibilité d’accéder directement au biotope dans la

plupart des cas. Les grottes recoupant la zone du massif traversée par les infiltrations et celles qui se

situent dans la partie du karst où prédomine l’écoulement subhorizontal des eaux offrent le moyen

d’atteindre seulement une fraction des circulations du système. Les Triclades s’observent dans ces

différents types de circulation.

Dans la zone supérieure, les habitats semblent précaires. En général, le nombre des individus

récoltés est peu élevé et le pourcentage des sexués est faible. Les Triclades se trouvent en des points

très limités de la cavité (grotte de Montalibet, de Bétharram, de Riusec) où ils sont entraînés lors de

l’alimentation en eau de la grotte. En effet, les peuplements des gours se font et se défont en fonction

de l’importance des infiltrations qui assurent la présence de la faune aquatique à ce niveau ; les Pla¬

naires n’y constituent pas de populations en place.

Aussi se pose la question du biotope d’origine de ces animaux. Bien que ce problème demeure

encore entier, diverses observations dans la nature permettent de supposer que, dans la partie supé¬

rieure des massifs, les Planaires peupleraient soit de petites nappes en rapport étroit avec le réseau

de fentes, soit directement le réseau de fentes, et accéderaient secondairement aux lieux de capture

(gouffre du Plagnol de la Plagne). Ces derniers constituent un habitat souvent transitoire où la bio¬

cénose ne peut se développer et ne se maintient que temporairement.

Au niveau des rivières souterraines, en revanche, peuvent être mises en évidence de véritables

populations do Triclades.

L’étude de la grotte du Goueil-di-Her a servi d’exemple pour ce type de peuplement. Des

recherches suivies, au cours d’une année complète, ont permis d’une part d’estimer la fréquence des

phénomènes de crue et, d’autre part, d’évaluer les variations de l’extension des mises en charge de la

galerie. Le cours d’eau souterrain, à régime torrentiel, présente un cycle annuel saisonnier qui apparaît

dans les mesures physico-chimiques effectuées. Mais bien que ces conditions peu stables ne semblent

guère propices à l’établissement de populations hypogées dans la cavité, il a été possible de montrer

l’existence d’une riche association d’espèces aquatiques représentées par plus de 15 000 Crustacés,

capturés en 176 prélèvements (Lescher-Moutoué et Gourbault, 1970) par différentes méthodes de récoltes.

Celles-ci soulignent les biotopes préférentiels des diverses espèces. Ainsi, 10 % seulement des Plagnolia

sont recueillies par chasse à vue, alors que la presque totalité des individus peuple le milieu interstitiel

constitué par les remplissages alluvionnaires du ruisseau, restreints au seul sous-écoulement. C’est

pourquoi certains types de récoltes (chasse-à-vue, sondage Karaman-Chappuis) rendent le plus souvent

imparfaitement compte de l’importance d’un peuplement au sein du domaine souterrain.

L’adaptation à la vie interstitielle, liée à la possibilité d’adhérer fortement au substrat, va per¬

mettre aux Planaires de se maintenir dans un même biotope souterrain et de ne pas être entraînées vers

les exutoires des systèmes karstiques comme le sont beaucoup d’autres formes recueillies par filtrages.

Il est à noter que les techniques utilisées dans ce travail, dont l’efficacité se trouve accrue par

adjonction d’appâts, représentent actuellement les seuls moyens d’investigation possible dont nous

disposons pour l’étude des habitats des Triclades hypogés dans les karsts ; elles n’offrent aucun moyen

d’accès au réseau de fentes qui, à l'instar du milieu interstitiel des rivières souterraines, pourrait être

un des biotopes préférentiels fréquenté par les Planaires.

Quoiqu’il en soit, et bien que les Triclades se rencontrent dans les karsts, indifféremment depuis

la zone supérieure d’infiltration jusqu’aux circulations subhorizontales des rivières souterraines, c’est

seulement à ce dernier niveau que s’observent des populations en place.

Celles-ci, nous l’avons vu, se trouvent également dans l’interstitiel des sous-écoulements de

cours d’eau subaériens. Toutefois ne s’observe jamais, semble-t-il, de continuité de peuplement lorsqu’une

circulation en terrain perméable en petit succède à une circulation en terrain perméable en grand,

alors que les Planaires peuvent peupler également ces deux milieux souterrains.

1 564 018 6 14

Source : MNHN, Paris

210

NICOLE GOURBAULT

En résumé, il apparaît à l’issue de cette étude que ce ne sont pas tant les seuls critères de dépig¬

mentation et d’anophthalmie (prônés depuis longtemps par de nombreux Biospéologues) que la lenteur

des processus biologiques, dont le faible métabolisme respiratoire, qui confèrent aux Triclades Palu-

dicoles leur qualification écologique d’hypogés. Une meilleure connaissance de l’habitat de ces espèces

tend à prouver que ces formes ne sont pas limitées à « quelques mètres cubes d’eau habitables » (de

Beauchamp, 1932) ; en effet, la mise en évidence de leur mode de vie interstitiel permet d’admettre

un peuplement étendu aussi bien au niveau des terrains à perméabilité d’interstices que dans les karsts.

Toutefois des techniques appropriées seront nécessaires pour permettre d’évaluer l’abondance des

populations et d’expliquer leur caractère sporadique.

Muséum national d'Histoire naturelle, Paris

et Laboratoire souterrain du C.N.R.S., Moulis (Ariige).

Septembre 1971.

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HVPOGÉS

211

INDEX I

LISTE DES ESPÈCES DE PLANARI1DAE RENCONTRÉES

DANS LE MILIEU SOUTERRAIN

Pages

. 27

. 36

. 32

l .

. 33

. 36

. 33

. 34

. 27

. 24

P .

. 24

. 33

. 20

montenigrina .

. 23

. 30

LISTE DES ESPÈCES DE DENDROCOELIDAE HYPOGÉS

—- Espèces du genre Dendrocoelum.

abditum .

adenodactylosum .

<#««.

agile .

album .

alexandrinae .

atrioslriclum .

banalicum .

barbei .

beauchampi .

boellgeri .

bohemicum .

botosaneanui .

brachyphallus .

caecum .

carpathicum .

cavaticum .

clin p puis i .

clujunum .

codreanui (= banalicum) .

coiffaili .

48 collini .

65 cruciferum .

65 debeauchampianum .

61 decemoculatum (= album) .

62 dumitrescuae (= stenophallus )....

56 geticum .

54 gineti .

54 hankoi .

45 hercynicum (= bohemicum) .

74 hussoni .

61 infernale .

73 italicum .

74 jablanicense .

60 kenki .

64 komareki .

52 lacteum .

51 lacustre .

56 lescherae .

54 lipophallus (+ var. superficialis).

54 lychnidicum .

47 maculatum .

Source : MNHN, Paris

212

NICOLE GOURBAULT

magnum .

mrazeki .

. .

ohridense .

orghidani .

orghidani (= polymorphum) .

pannonicum (variété de mrazeki) .

parvioculatum .

plesiophthalmum .

polymorphum .

prespeme .

racovitzai .

regnardi .

— Autres espèces de Dendrocoelidae.

beauchampi .

brementi .

chattoni .

garmieri .

Page*

remyi . 72

romanodanubialis . 70

sancti-naumi . 67

soUaudi . 71

spelaeum (+ var. caucasicum) . 51

sphaerophallus . 59

stenophallus . 56

subterraneum . 73

tismanae . 55

lubuliferum . 74

luzetae . 45

vaillanti . 45

voinovi . 64

warnimonti . 51

parisi . 75

schneideri . 84

spinosipenis . 80

vandeli . 81

Pages

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

213

INDEX II

STATIONS DE RÉCOLTE DES TRICLADES HYPOGÉS, EN EUROPE

Je reprends ici le premier index mis au point par de Beauchamp (1932, p. 268), avec les addenda qui

découlent des découvertes de ces quarante dernières années.

Seules les stations de récoltes des Phagocala ( Fonticola) vitta ont été réduites aux quelques points où

cette espèce a pu être identifiée avec certitude par mes soins ; pour la liste des nombreuses autres stations il

convient de se reporter au texte (p. 30).

Au contraire j’ai signalé toutes les localitées connues pour les autre Planariidae et Dendrocoelidae hypo-

gés récoltés en Europe, en les classant par pays et provinces géographiques. Cette liste débute par la France où

les régions sont classées d’Ouest en Est et du Sud au Nord ; les pays suivent l’ordre alphabétique.

France

— Département des Pyrénées-Atlantiques.

‘Grotte d’Oxibar

‘Grotte supérieure d’Ainharp

— Département des Hautes-Pyrénées

‘Grotte de Bétharram

‘Grotte de Montalibet

‘Grotte de l’Église

‘Galerie artificielle (vallée de l’Arize)

— Département de la Haute-Garonne

‘Grotte du Goueil-di-Her

‘Grotte de Riusec

— Département de l’Ariège

‘Sous-écoulement du Voip

‘Gouffre du Plagnol de la Plagne

Gouffre du Sauvajou

‘Sous-écoulement du Nert

‘Puits à Saint-Girons et Moulis

‘Sources temporaires à Campet et à Durban-sur-

Arize

‘Grotte inférieure du Queire

‘Ruisseau souterrain d’Aulot

Gouffre des Caoujous

— Département de l’Aude

‘Sources à Callong et Mathalis

D. ( Amyadenium) brementi

D. ( Dendrocoelides) coifjaiti

D. ( Amyadenium) beauchampi et Polycelis felina

Dendrocoelopsis beauchampi

D. ( Amyadenium) chattoni et P. felina

Dendrocoelopsis chattoni

Plagnolia vandeli

P. vandeli

D. ( Dendrocoelides) lescherae

Plagnolia vandeli

P. vandeli

P. vandeli et Alrioplanaria delamarei

P. vandeli

A. delamarei

Polycelis felina

P. felina

D. ( Dendrocoelides) tuzetae

Dendrocoelum tuzetae

Source : MNHN, Paris

214

NICOLE GOUKBAULT

— Département des Pyrénées-Orientales

‘Dans la Baillaury

— Département du Gers

Puits à Laucate

— Département du Tarn-el- Garonne

‘Grotte de Saint-Géry

‘Grotte de Gourgue de Saint-Antonin

— Département du Tarn

‘Puits à Albi, Mascrabières et Villeneuve-sur-

Vère

‘Grotte résurgence de Cabéou

— Département de l’Ardèche

Grotte des Huguenots

— Département de la Drôme

Grotte du Brudour

— Département de l'Isère

Grotte de la Balme

Résurgence de la Goule noire

Grotte de Gournier

— Département de la Savoie

Source captée à Aix-les-Bains

Grotte du Guiers vif

— Département de l'Ain

Source de la Lavanche

— Département de la Saône-et-Loire

Puits à la Clayette

Nappe alluviale de la Seille, à Louhans

— Département du Jura

Grotte de Cernois

Grotte des Foules

Résurgence du Bief noir

— Département de la Côte-d'Or

Puits à Dijon

Puits à Sainte-Sabine, Saint-Seine-1’Abbaye

Sources à Lamargelle et Cestres

Puits à Blaisy-Haut, au Charmoy

— Département de la Haute-Saône

‘Captage en forêt de Cherlieu

Sources à Servance et le Menisot

D. ( Amyadenium) vandeli

D. ( Dendrocoelides) barbet

D. ( Dendrocoelides) regnardi

Dendrocoelum regnardi

D. regnardi

P. ( Fonticola) vitta

Crenobia alpina

Atrioplanaria notadena et D. ( Eudendrocoelum ) g ineti

D. gineti et C. alpina

C. alpina

A. notadena

Dendrocoelum gineti et Crenobia alpina

Dendrocoelum ?

D. ( Amyadenium ) garmieri

Phagocala villa

D. ( Eudendrocoelum) sollaudi

Dendrocoelum sollaudi

Crenobia alpina

Miodendrocoelum pariai

D. ( Dendrocoelides) collini

Dendrocoelum collini

D. collini

Dendrocoelum ?

D. ( Eudendrocoelum) remyi

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES

LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

215

Département de la Haute-Marne

Dans l’Aujon à Chateauvillain Dendrocoelum remyi

Source près de Langres Dendrocoelum collini

Département de la Marne

Sources de la Moivre, de l’Auve, à Somme-Py,

Coole, Somme-Sous et Soudé Sainte-Croix

Sources aux Sommes et à Vesle

Département de la Meuse

Dans POrnain, à Bar-le-Duc

Département de la Meurthe-et-Moselle

Sources à Saint-Nicolas-de-Port

Département du Bas-Rhin

Puits à Graffenstaden

Dans P111, près de Strasbourg

Dans la Bruche, près d'Entzheim

Flaque en forêt de Neuhof, Strasbourg

Département de la Moselle

Galerie de mine, à Moyeuvre-la-Grande

Source dans le bois de Gondrexange

D. collini

P. ( Fonticola) bosniaca

D. collini

D. remyi et Phagocata albissima

D. ( Polycladodes) album

D. ( Dendrocoelum) infernale

D. ( Bolbodendrocoelum) agile

Dendrocoelum album

Atrioplanaria noladena et Phagocata vitta

A. notadena

Dendrocoelum collini

Phagocata albissima

Département du Haut-Rhin

Sources à Neuweg, Blotzheim et Saint-Louis

Source à Massevaux

Hanovre

Allemagne

Nappe phréatique des rivières Weser et Leine Dendrocoelum boettgeri

T burin ge, Vogtland, Erzgebirge

Eaux souterraines de l’Elbe

Sources au Sud de Karl Marx Stadt

Source près de Plauen

Source de Vapenka

H an

Galerie de mine de Grumbach

Wurtemberg

Falkensteinerhôhle

Sophienhôhle et Harleshôhle

Sources de l’Alb

D. ( Dendrocoelides) mrazeki

D. mrazeki et D. ( eudendrocoelum) bohemicum

D. mrazeki

Deudrocoelum bohemicum

Rectocephala schneideri

D. ( Dendrocoelides) cavaticum

Dendrocoelum cavaticum

D. cavaticum

Basse Autriche

Lac inférieur de Lunz

Autriche

Dendrocoelum mrazeki

Source : MNHN, Paris

216

NICOLE GOURBAULT

— Styrie

Sources aux environs de Gratz

Nombreuses sources

Atrioplanaria racovitzai

Phagocata paravitta et Phagocata leptophallus

— Carinthie

Sources et alluvions de la Drave

Dendrocoelum album

— Province de Namur

Belgique

Grotte de Han-sur-Lesse

Phagocata vitta

— Province de Liège

Puits à Hermalle-s/Argenteau

Source de Ramioul

Dendrocoelum collini

Dendrocoelum remyi

Sofia

Bulgarie

Phagocata illyrica

Lac Esrom

Danemark

Dendrocoelopsis spinosipenis et Phagocata albissima

— Province d'Alava

Espagne

Grotte del Manantial de Gorbea

Crenobia anophthalma ?

— Province d’Huesca

Grotte de Bujaruelo

Dendrocoelopsis brementi

— Province de Madrid

Nappe alluviale du Hénares, à Guadalajara Atrioplanaria racovitzai

Grèce

— Corinthie

Phagocata ochridana

— Iles Ioniennes

Corfou, Céphalonie

Phagocata olivacea

Dendrocoelum nausicaae

— Monts Mecsek hegyseg

Grotte Kôlyak, près de Pecs

Hongrie

D. mrazeki pannonicum

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES

LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

217

Lac Balaton

Sources et puits au nord du lac, à Kôvagoôrs D. (Dendrocoelides) hankoi

Sources près de Vaszoly Dendrocoelum album

Italie

Ligurie

Grotte Cavassola Dendrocoelum beauchampi

Grotte Tana di Spettari Polycelis benazzii

Lombardie

Grotte Buco del Budrio D. ( Dendrocoelides) italicum

Grotte Buco del Fus et Bus dei Osei Polycelis felina

Vénétie

Grotte de Villanova Dendrocoelum collini

Embouchure du Tagliamento Dendrocoelum album

Sardaigne

Ruisseau temporaire, à Sassari

Atrioplanaria sp.

Grand-Duché de Luxembourg

Source captée à Hautbellain

Galerie de mine à Esch-sur-Alzette

Mines d’Allerborn

Taira

Zakopane

Carpathes

Sources du massif Gargany

D. ( Eudendrocoelum) hussoni

D. ( Dendrocoelides) warnimonli

Phagocata vitta

Dendrocoelum cavaticum

D. ( Dendrocoelides) carpathicum

Dobroudja

‘Puits à Gura Dobrogci

‘Puits à Agigea

‘Puits à Doi Mai

Puits à Babadag

Nombreuses sources

Valachie orientale

Puits des environs de Bucarest

Ollénie

‘Grotte de la Mânfistirea Tismana

‘Grotte de la Tihomir

‘Grotte n° 2 din Sohodoalele Mici

‘Grotte P. Lazului

D. (Dendrocoelides) polymorphum

Dendrocoelum polymorphum

D. polymorphum

D. (Dendrocoelides) chappuisi

Dendrocoelum album

D. (Palaeodendrocoelum) geticum

D. ( Dendrocoelides) tismanae

D. ( Dendrocoelides) stenophallus

Dendrocoelum stenophallus

D. ( Dendrocoelides) racovitzai

Source : MNHN, Paris

218

NICOLE GOURBAULT

“Grotte Lui Dutu

“Grotte Mfirghitas

“Grotte Ponor-Plopa

“Résurgence Stîrmine

“Source du ruisseau Sereniak

“Source Ogasul Ulmului

“Dans le Danube, aux Portes de Fer

— Transylvanie

Puits à Cluj

Bassin de l’Arges

Résurgence Urlatoarea

Grotte de la Parospestere

Dans le torrent Tufa, près de la Sinaïa, et

tributaires de la Prahova

— Bihar

Source Crisului negru

Grotte TSrtàroaei

Grotte Coliboaia

Grotte Ferice

Grotte Portile Biharului

Grotte de la Varnita

Source de la groapa Herculi

Source de la Valôu

— Lac Ivosjon

— Canton de Bâle

Sources à Muttenz

— Canton de Berne

Beatenhôhle

Eaux profondes du Lac Oeschinen

Source Goldbrünn

— Canton de Schwyz

Hôlloch

Lauiloch

— Canton de Saint-Gall

Kristalhôhle

D. ( üendrocoelides ) orghidani

D. (Eudendrocoelum) botosaneanui

Dendrocoelum botosaneanui

B. ( Dendrocoelides) banaticum

D. (üendrocoelides) atriostrictum

D. ( Dendrocoelides) debeauchampianum

D. (Palaeodendrocoelum) romanodanubialis

D. ( Dendrocoelides) clujanum

D. (Polycladodes) affine

Dendrocoelum alexandrinae

D. ( Dendrocoelides) sphaerophallus

les

D. ( Polycladodes) voinovi

Atrioplanaria racovitzai

A. racovitzai

D. (A podendrocoelum) brachyphallus

Dendrocoelum brachyphallus

D. brachyphallus

D. (A podendrocoelum) lipophallus

Suède

Dendrocoelopsis spinosipenis

Suisse

D. ( Dendrocoelum) infernale

Dendrocoelum album

Dendrocoelum infernale

D. infernale

Tchécoslovaquie

Sources des environs de Prague

Puits et sources des environs de Praguf

Dans le ruisseau de Zahorany

Dendrocoelum mrazeki

Dendrocoelum cavaticum

D. ( Polycladodes) caecum et D. mrazeki

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS 219

Moravie

Nombreuses sources

Dendrocoelum album

Carpathes Orientales

Source de la Tissa

üendrocoelum carpathicum

Slovénie

Yougoslavie

Grotte Crna Jama

Dendrocoelum tubuliferum, D. lacteum et Phagocata

ochridana

Grotte de Podpec

Grotte de Planina

Grotte Dimnice

Grotte Godobovska

Grottes et source près de Kocevje

Puits à Domzale

Puits à Maribor

Sources près de Ljubljana

D. ( Dendrocoelides ) spelaeum

Dendrocoelum album

Atrioplanaria racovitzai

Atrioplanaria opisthogona

Phagocata bosniaca

D. ( Dendrocoelides) abditum

D. (Apodendrocoelum) puteale

D. album, Phagocata bosniaca et Dendrocoelopsis

Croatie

spinosipenis

Grotte Medjvjedica

D. (Eudendrocoelum) subterraneum

Dalmatie

Grotte Golubiaka

Nombreuses sources

Source Kosinac

Dugesia absoloni

Crenobia anophthalma

Phagocata ochridana

Bosnie-Herzégovine

Source de la Bosna

Source de la Trebinjisca

Phagocata bosniaca et Crenobia montenigrina

D. (Neodendrocoelum) nausicaae et D. ( Dendrocoelides)

kenki

Nombreuses sources

C. anophthalma

Sources de Rijeka du Cernicko Polje D. ( Neodendrocoelum ) plesiophthalmum et Phagocata

albissima

Source Gora Voda (Monts Zlatibor)

D. ( Eudendrocoelum ) parvioculatum

Monténégro

Source à Negusi

Crenobia anophthalma

Macédoine

Nombreuses sources

Lac d’Ohrid et sources voisines

Phagocata illyrica

P. maculata ; P. undulala ; P. ochridana ; Dendrocoe¬

Lac de Prespa

lum ( Neodendrocoelum) adenodactylosum ; D. macu-

latum ; D. lychnidicum ; D. sancti-naumi ; D. koma-

reki ; D. lacustre ; D. ohridense ; D. jablanicense ;

D. cruciferum ; D. magnum ; D. nausicaae.

D. adenodactylosum ; D. prespense.

Source : MNHN, Paris

220

NICOLE GOURBAULT

INDEX III

MESURES DE MÉTABOLISME RESPIRATOIRE; TABLEAUX NUMÉRIQUES

Tableau I. — Mesures du métabolisme respiratoire, compte tenu du poids de l’animal.

Poids en

Consom.O-

jjl/h/ind.

I.R.

Poids en

Conscm.0 ?

\il/h/ind.

I.R.

Polycelis felina à 14°C (méthode chimique)

0,670

6,1

0,910

0,149

2,3

0,890

0,383

6,2

1,320

0,211

1,188

0,470

6,4

1,225

0,170

0,700

0,230

6,5

1,295

0,197

3,1

0,717

0,220

6,9

0,964

0,139

3,4

0,751

0,210

1,232

0,176

3,7

0,921

0,240

7,2

1,577

0,219

3,9

1,188

0,300

7,4

2,151

0,297

0,848

0,200

7,5

1,277

0,168

4,5

1,312

0,280

1,262

0,157

4,7

0,720

0,176

8,4

2,426

0,285

4,9

0,864

0,176

1,053

0,110

0,890

0,169

9,5

2,453

0,250

5,3

1,681

0,310

9,8

1,680

0,170

5,4

1,104

0,200

10,1

2,092

0,200

5,5

1,440

0,226

11,6

1,676

0,144

5,5

1,254

0,220

15,3

1,681

0,109

5,9

1,466

0,240

17,6

1,680

0,095

0,894

0,149

Polycelis felina à 9°C (méthode chimique)

0,960

0,240

6,6

0,858

0,130

0,750

0,150

6,9

0,759

0,110

0,858

0,143

7,2

0,936

0,130

6,2

0,930

0,150

1,900

0,190

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

221

Tableau II. — Consommation d'oxygène (exprimée en jj. 1 )

par individu en fonction du temps : Polycelis felina.

Lots

Temps

III

1ère heure

9,420

3,140

4,710

2,355

2e "

1,570

0,785

3e "

0,785

0,140

1,570

4e »

0,785

1,570

0,785

5e "

0,785

1,570

6e "

2,355

1,570

2,355

0,785

7e "

0,785

1,570

8e "

0,785

2,355

9e "

4,710

2,355

10e "

1,570

2,355

lie "

0,785

2,355

Tableau III. — Mesures du métabolisme respiratoire, compte tenu du poids de l’animal :

Polycelis felina à 14°C (méthode manomélrique).

Poids en mg

Durée en heures

Consom.O-

pl/h/ind.

I.R.

4,3

1,308

0,304

6,5

2,355

0,362

7,3

1,712

0,234

2,069

0,188

Source : MNHN, Paris

222

NICOLE GOURBAULT

Tableau IV. — Mesures du métabolisme respiratoire, compte tenu du poids de l'animal.

Poids en mg

Durée en heures

Consom. 0»

pl/h/ind.

I.R.

Dugesia tigrina

à 9°C (méthode chimique)

1,5

0,880

0,587

1,7

0,268

0,158

3,5

0,388

0,111

Dugesia tigrina

à 11°C (méthode manométrique)

1,03

0,214

0,207

1,03

0,392

0,381

1,03

0,355

0,344

6,05

0,728

0,120

6,6

1,641

0,248

Dugesia gonocephala à 14°C (méthode manométrique)

11,9

4,317

0,362

14,4

4,840

0,336

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

223

Tableau V. — Mesures du métabolisme respiratoire, compte tenu du poids de l'animal :

Dendrocoelum lacteum, à 14°C.

Poids en mg

Consom. 0»

pi/h/ind.

I.R.

7,7

1,694

0,220

14,2

1,562

0,110

14,8

1,924

0,130

15,3

1,683

0,110

16,6

2,656

0,160

19,3

1,930

0,100

25,1

1,757

0,070

Tableau VI. — Mesures du métabolisme respiratoire, compte tenu du poids de l’animal.

Poids en

Consom.0„

pl/h/ind.

I.R.

Poids en

Consom.0„

pl/h/ind.

I.R.

Plagnolia vandeli à 9°

(Plagnol, méthode chimique)

2,8

0,253

0,080

7,6

0,130

0,017

3,5

0,306

0,080

7,8

0,199

0,025

3,5

0,165

0,048

8,4

0,240

0,028

4,5

0,254

0,056

8,5

0,125

0,014

5,1

0,151

0,029

8,8

0,205

0,023

0,086

0,014

8,8

0,135

0,015

6,7

0,194

0,020

0,215

0,021

6,8

0,375

0,055

0,176

0,014

Source : MNHN, Paris

NICOLE GOURBAULT

Tableau VI ( suite ).

Poids en

Consom. 0

(i,l/h/ind.

I .R.

Poids en

Consom. 0^

ixl/h/i nd.

I .R.

Plagnolia vandeli à 9°

(Nert, méthode chimiqu

)

2,9

0,255

0,088

0,078

0,013

4,9

0,338

0,069

6,2

0,068

0,011

5,2

0,135

0,026

0,098

0,014

5,9

0,336

0,057

8,2

0,123

0,015

Plagnolia vandeli à 14°C (Plaenol. méthode chimiaue)

4,3

0,172

0,040

0,120

0,020

4,5

0,216

0,048

7,9

0,237

0,030

4,8

0,105

0,022

8,4

0,184

0,022

5,5

0,209

0,038

8,5

0,501

0,059

5,7

0,273

0,048

8,7

0,174

0,020

Plagnolia vandeli à 14

C (Plagnol, méthode manométrique)

0,076

5,7

0,273

0,048

0,168

0,055

0,096

0,015

0,199

0,065

0,069

0,010

3,1

0,160

0,051

0, 168

0,023

3,2

0,120

0,035

7,1

0,076

0,010

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICI.ADES PALUDICOLES HYPOGÉS

225

Tableau VII. — Mesures du métabolisme respiratoire, compte tenu du poids de l’animal.

Poids en

Consom.0 7

pl/h/ind.

I.R.

Poids en

Consom.0„

pl/h/ind.

I.R.

Atrioplanaria delamarei

à 9°C (méthode chimique)

0,4

0,234

0,585

1,2

0,126

0,105

0,5

0,130

0,260

1,5

0,133

0,089

0,8

0,082

0,103

3,1

0,421

0,136

0,9

0,135

0,150

3,3

0,122

0,037

0,116

0,188

0,047

1 , 1

0,110

0,100

4,1

0,344

0,084

Phagocata

vitta

à 9°C

(méthode chimique)

0,510

0,170

0,432

0,072

3,2

0,704

0,220

6,2

0,868

0,140

5,5

0,649

0,118

Atrioplan

aria delamarei à 14°C (mé

.hode manométrique)

Poids ei

Durée

Consom.0„

I.R.

ul/h/ind.

1,1

0,499

0,440

2,6

0 ,

355

0,173

3,26

0 ,

697

0,213

4,85

1 ,

504

0,310

Source : MNHN, Paris

226

NICOLE GOURBAULT

Tableau VIII. — Mesures du métabolisme respiratoire, compte tenu du poids de l animal.

Poids en mg

Consom.O-

pl/h/ind.

I.R.

Poids en mg

Consom.0„

pl/h/ind.

I.R.

Dendrocoelopsis (Amyadenium) chattoni à 9°C (méthode chimique)

14,1

0,550

0,039

21,3

0,518

0,024

14,6

0,263

0,018

22,6

0,318

0,014

15,3

0,628

0,041

22,8

0,615

0,027

16,4

1,140

0,031

24,5

0,196

0,080

17,5

0,405

0,023

28,1

1,293

0,046

18,2

0,200

0,011

28,9

1,099

0,038

20,9

0,530

0,025

32,4

0,811

0,025

20,9

1,256

0,060

1,135

0,021

21,3

0,917

0,043

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

227

Tableau IX. — Consommation d'oxygène (exprimée en jx I )

par animal en fonction du poids : D. chattoni.

Source : MNHN, Paris

228

NICOLE GOURBAULT

Tableau X. — Mesures du métabolisme respiratoire compte tenu du poids de quelques Dendrocoelum hypogé

(méthode chimique).

Poids en mg

Consom.O,,

pl /h/'ind.

I.R.

Poids en mg

Consom.O.

pl/h/ind.

I.R.

Dendrocoelum

tuzetae à

9°C

0,570

0,095

13,5

0,553

0,041

7,5

0,540

0,072

15,1

0,709

0,047

10,3

0,319

0,031

16,7

1,135

0,068

11,4

0,285

0,025

0,765

0,045

11,7

0,620

0,053

17,5

0,490

0,028

Dendrocoelum

regnardi à

9°C

5,7

0,729

0,128

40,8

1,754

0,043

1,876

0,067

0,779

0,019

1,344

0,042

41,5

1,079

0,026

36,2

1,267

0,035

47,3

0,804

0,017

1,755

0,045

52,3

0,575

0,011

Dendrocoelum

album à 9°

35,5

1,953

0,055

2,652

0,051

46,7

1,962

0,042

2,544

0,048

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

229

Tableau XI. — Mesures du métabolisme respiratoire,

compte tenu du poids de Dendrocoelum tuzetae (méthode manométrique) à 14°C.

Poids en mg

Durée en heures

Consom. 0_

pl/h/ind.

I.R.

10,5

0,687

0,065

10,8

1,276

0,098

0,394

0,035

11,4

0,984

0,008

12,7

0,656

0,051

1,178

0,078

Source : MNHN, Paris

230

NICOLE GOURBAULT

Tableau XII. — Mesures du métabolisme respiratoire de Triclades soumis à un éclairement.

Poids en mg

Consom.0_

pl/h/ind.

I.R.

Poids en mg

Consom.0_

pl/h/ind.

I.R.

Plagnolia vandeli à 14°C

(méthode manométrique)

6,5

0,507

0,078

10,1

0,470

0,046

8,5

0,940

0,110

11,1

0,235

0,021

8,6

0,706

0,082

11,4

0,400

0,034

0,882

0,098

12,3

0,785

0,062

9,2

0,828

0,090

12,6

0,530

0,042

D. (Amyaden

um) chattoni

à 14°C (méthode manomét

ique)

1,900

0,078

41,8

2,845

0,068

31,3

2,276

0,072

48,5

3,210

0,066

2,470

0,070

3,065

0,060

Consommation 0 ^ en pl/h/

individu

Espèce

Temps

Plagnolia vandeli

D. (Amyad

enium)

chattoni

1ère heure

3,925

3,140

2e "

,355

0,785

3e "

1,570

2,355

1,570

6e "

3,140

3,925

8e "

,785

0,785

9e "

,785

0,785

10e "

0,785

Source : MNHN, Paris

RECHERCHES SUR LES TRICLADES PALUDICOLES HYPOGÉS

231

Tableau XIII. — Mesures du métabolisme respiratoire de fragments de Plagnolia vandeli en régénération,

à 14°C, compte tenu du poids de l’animal.

Poids en mg

(fragment

ant.)

Consom.O»

pl/h/ind.

I.R.

Poids en mg

(fragment

post.)

Consom.0_

pl/h/ind.

I.R. .

Mesures effectuées après

amputation

(méthode chimique)

0,8

0,140

0,170

°,9

0,083

0,092

1,1

0,155

0,140

1,4

0,133

0,095

2,3

0,165

0,070

2,6

0,220

0,083

4,5

0,226

0,049

3,2

0,246

0,077

5,1

0,102

0,020

0,090

0,020

6,2

0,188

0,030

5,7

0,050

0,008

7,5

0,113

0,015

5,9

0,060

0,010

7,7

0,130

0,017

7,8

0,150

0,019

9,2

0,086

0,009

10,3

0,145

0,014

Mesures effectuées un mois après amputation (méthode manométrique)

0,9

0,080

0,088

1,6

0,148

0,090

1,5

0,105

0,069

3,2

0,155

0,048

0,211

0,042

4,5

0,138

0,030

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ni: II. I, Dendroco-lum alriostricluni, teslicnle y 2'iO ; liématoxyline Ferri |uc-érvllirosiur. 2, D. lAniyadcnittni)

beaucliampi, ovaire x 400; bleu alcian-hcmalun-phloxine. 3 el 5, />. ( Amyadcniitw | challoni, coupes sagittales

d'appareils copulaleurs de deux individus en copulation X 45 ; bleu aleian-liéinalun-phloxine. 4, I). challoni,

accouplement X 4, in vivo, li, D. challoni, coupe sagiltalc du pénis un mois après une copulalion > 45 ; bleu alciau-

hémalun-phloxine. ch, canal de la bourse ; p, p, el p t , pénis ; sp, sperme ; vu, vésicule séminale.

Source : MNHN, Paris

I'i.ancii i: III. Plagnolia vantleli x 200, fragments cil régénération après amputation céphalique : I et 2, après !l

et 12 jours; bleu alcian-liénialuii-pliloxine. 3 et 'i, après 30 et '18 jours ; vert île inélliyle-pyronine. 5 et (i, après

•'18 et tîO jours ; bleu alcian-hémalun-phloxine. 7, régénérât 100 jours après amputation postérieure : bleu aleian-

hcmalun-pliloxine. 8, régénérât céphalique «le 100 jours ; vert de méthyle-pyroninc. r, cerveau.

Source : MNHN, Paris

NATIONALE

Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Pâris

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

t5 OC i. îà/2

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38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris (5 e )

C.C.P. : Paris 9062-62

Annuaire du Muséum national d'Histoire naturelle (paraît depuis 1939).

Archives du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans périodicité).

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par an).

Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950, nouvelle série en 3

(puis 4) parties : A. Zoologie ; B. Botanique ; C. Sciences de la terre ; D. Sciences physico-chi¬

miques. Sans périodicité).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

Publications du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente & l’adresse de chaque laboratoire

Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (Ille-et-Vilaine). Depuis 1928.

Objets et Mondes. La revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais de Chaillot, Paris (16 e ) ;

depuis 1961 ; trimestriel.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Labora¬

toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, Paris (5 e ) ; depuis 1936 ; trimestriel.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, Paris (5°) ; depuis 1882 ;

échange.

Journal d'Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue internationale de Botanique

appliquée et d’Agriculture coloniale, depuis 1954. Laboratoire d’ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

Paris (5 e ).

Adansonia (suite aux Nolulae Systemalicae). Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire de Phanéro-

gamie, 16, rue Buffon, Paris (5 e ) ; sans périodicité.

Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, Paris (5 e ) ;

depuis 1924.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : M me V. Allorge, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928.

Cahiers de La Mabohé. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

Paris (5 e ) ; depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M me Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, Paris (5 e ) ;

depuis 1959 ; semestriel.

Source : MNHN, Paris