ALBERT RAYNAUD

I. — INTRODUCTION ET HISTORIQUE

La présence de « membres postérieurs » rudimentaires, terminés par une griffe et rattachés à une

ceinture pelvienne modifiée, chez divers représentants de la famille des Boîdae est connue depuis plus

d’un siècle ; les premières observations faites à ce sujet semblent être celles de J. G. Schneider (1799),

de Mayer (1825, 1829), de E. D. d’Alton (1834, 1836) ; de nombreux anatomistes ont. ensuite apporté

des compléments de descriptions de ces appendices (une revue de la littérature est donnée dans le

travail de A. d’A. Bellairs (1950) et dans celui de J. P. Gasc (1965)). Des observations faites lors de

l’accouplement indiquent que ces « membres » rudimentaires auraient une fonction sexuelle, la griffe

(ou ergot) du mâle, en général plus volumineuse que celle de la femelle, servant d'organe d’accrochage

ou pouvant stimuler la région cloacale de la femelle. Bien que la nature exacte de ces appendices pos¬

térieurs, cloacaux, soit encore incertaine, pour diverses raisons qui sont exposées dans ce travail (voir

paragraphe « Discussion ») je continuerai à les désigner ici, par les termes de « membres postérieurs ».

Les travaux récents concernant les membres postérieurs des Boas et des Pythons ont cherché à

préciser les homologies des différents constituants osseux et musculaires, de la ceinture pelvienne et

des membres (A. d’A. Bellairs, 1950 ; J. P. Gasc, 1965) ; mais l’apport embryologique restreint (2 fœtus

seulement, de Trachyboa, ont pu être étudiés par Bellairs) n’a pas permis d’identifier avec certitude

les constituants de la ceinture et les comparaisons avec d’autres espèces n’ont pas abouti à des conclu¬

sions définitives.

Il était donc nécessaire d’entreprendre une étude détaillée de la formation des membres posté¬

rieurs et de la ceinture pelvienne chez un représentant de cette famille. Ayant pu obtenir grâce à la

grande obligeance de M. le Comte de La Panouse et de MM. les Vicomtes P. et R. de La Panouse, un

certain nombre d’œufs de Python réticulé, j’ai entrepris cette étude embryologique en ayant en vue

les points suivants :

a) la recherche des facteurs responsables du développement incomplet du membre ; cette recher¬

che se rattache à celles poursuivies depuis plusieurs années, dans mon Laboratoire, sur le mécanisme

de l’arrêt du développement des membres de l’Orvet ( Anguis fragilis L.) et qui ont mis en évidence

une dégénérescence spontanée de la crête épiblastique apicale du membre et un comportement parti¬

culier des prolongements ventraux des somites qui pénètrent dans l’ébauche du membre (A. Raynaud,

1962 a et b, 1963, 1968, 1971 a ; A. Raynaud et J. Raynaud (M me ), 1963, 1966 ; A. Raynaud et J. Vasse.

1968 a et b, 1970).

b) l’établissement des homologies des pièces cartilagineuses de la ceinture pelvienne.

Nous sommes, en effet, mal renseignés à ce sujet, un profond désaccord existant entre les auteurs,

dans l’identification de ces constituants ; ceci est valable pour l’ensemble des Boîdae et pour les repré¬

sentants d’autres familles telles que les Typhlopeltidae, les Leptolyphlopeltidae , les Aniliidae. Rappe¬

lons que Mayer (1825) et E. d’Alton (1836) considéraient que les pièces squelettiques qu’ils avaient

découvertes sur les cotés de la région cloacale des Boîdae appartenaient seulement au squelette du

membre. Plus récemment, E. Perrier (1928) a figuré les pièces de la ceinture pelvienne du Python de

Seba : la longue baguette osseuse dirigée cranio-dorsalement est homologuée à un ilium et la petite

pièce qui s’articule à sa base et se dirige latéralement est assimilée à un « ischio-pubis ». Faisant état

de l’inconsistance de la terminologie actuelle, A. d’A. Bellairs (1950) se contente de désigner les pièces

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

de la ceinture pelvienne des deux fœtus de Trachyboa boulengeri qu’il a étudiés, par les termes de « pro¬

cessus antérieur », « processus médian » et « processus postérieur » ; il semble, toutefois, d’après la note

infrapaginale n° 2, de la page 75 de son travail, considérer que le « processus antérieur » de cette cein¬

ture doit correspondre à l’ilium. Décrivant la ceinture pelvienne et le membre de Python sebae, J. P. Gasc

(1965) reprend la terminologie de Bellairs ; mais dans un autre travail (J. P. Gasc (1968)), la comparai¬

son de cette ceinture à celle du Lézard serpentiforme Dibamus, le conduit à envisager la conception

suivante : « Il n’est pas exclu même que les difficultés que nous rencontrons dans l’interprétation des

diverses parties de l’appendice pelvien des Boïdae (Bellairs, 1950 ; Gasc, 1965) se dissipent si nous les

comparons à Dibamus. La partie proximale qui, chez les Boïdae est, en dedans des côtes, orientée de

haut en bas et d’avant en arrière pourrait être homologue d’un segment appendiculaire (fémur ou tibia)

et non pas d’une portion zonale (ilion) ».

Ces interprétations divergentes montrent combien une étude embryologique précise s’avère

nécessaire pour établir l’identité des éléments de la ceinture et des membres.

c) la recherche d’indices de modifications de la morphogenèse du membre postérieur pouvant

être mis, éventuellement, en rapport avec l’acquisition par ces appendices, d’une fonction sexuelle ou

parasexuelle (Gasc, 1968) faisant d’eux, des organes intervenant au moment de l'accouplement.

Si tous les objectifs mentionnés dans cette étude n’ont pu être atteints, principalement parce

que les plus jeunes embryons obtenus étaient déjà à un stade de développement assez avancé, l’étude

embryologique qui fait l’objet de ce travail apporte des réponses assez précises aux questions posées

ci-dessus et des données sur d’autres problèmes encore en discussion.

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

II. — MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les embryons étudiés dans ce travail proviennent d’œufs de Python réticulé (Python reliculatus )

qui ont été pondus le 8 janvier 1971 dans un terrarium de l’élevage de Reptiles du château de Thoiry-

en-Yvelines, du Comte de La Panouse. La mère, un python réticulé originaire de Thaïlande, mesurant

4 m 36 de longueur totale, avait pondu 25 œufs et avait enroulé autour d’eux, les spires de son corps

en formant une pyramide, pour leur incubation : (la température de la cage contenant le Python était

de 29 à 30° C, le degré hygrométrique était voisin de 60). Le 15 janvier 1971, avec l’aide de MM. Gon-

naud, Pellier et Detail, profitant d’un moment pendant lequel la femelle avait écarté ses spires pour

aérer les œufs, nous avons pu prélever quelques œufs (l’opération fût rendue difficile par le fait que les

œufs adhéraient fermement les uns aux autres). Un de ces œufs fût immédiatement ouvert ; il contenait

un embryon vivant, présentant des mouvements spontanés, qui était donc âgé de 7 jours d'incubation

(l’aire vasculaire occupait une surface de 6,5 cm de diamètre) et était logé dans une cavité amniotique

riche en liquide, enfoncée dans une dépression du vitellus ; ce dernier était de couleur blanc-rosé ; cet

embryon fût alors fixé au Bouin (c’est l’embryon de l’œuf 01 du Tableau I).

Les autres œufs prélevés le 8 janvier furent aussitôt apportés au Laboratoire de Sannois dans

un récipient isolé thermiquement et ils furent mis à incuber dans une étuve réglée à 31° C (au cours

des mois suivants, la température de l’étuve, vérifiée deux fois par jour, varia légèrement mais resta

comprise entre 30 et 32° C). Les œufs, ellipsoïdaux, mesuraient de 9 à 11 cm de grand axe et de 4 à

7 cm de diamètre transversal ; ils furent placés sur du coton hydrophile stérilisé, fortement imprégné

d’eau distillée stérile, dans un grand cristallisoir de verre, recouvert d’une plaque de verre ne le fermant

qu’incomplètement afin de laisser un petit orifice d’entrée de l’air. Quelques-uns des œufs prélevés

avaient une coquille déprimée et malgré l’atmosphère très humide du cristallisoir, ces dépressions ou

ces plis ne disparurent pas pendant l’incubation L Ces œufs avaient un poids nettement inférieur à

celui des œufs à coquille non déprimée et aux stades plus avancés du développement on se rendit compte

que l’embryon qu’ils contenaient était moins bien développé (poids et taille faibles) que celui des œufs

non déprimés a .

Les œufs incubés au laboratoire furent ouverts à des stades variables de leur développement,

s’étageant de 9 à 71 jours d’incubation ; à l’exception d’un œuf (02, tableau 1), ils contenaient des

embryons vivants bien conformés, présentant des mouvements spontanés. En plus des œufs prélevés

le 15 janvier, deux autres œufs furent retirés de la ponte de la mère, un le 17 février (06), un autre le

3 mars (011) et ils furent ouverts le jour même : ils contenaient des embryons vivants ; mais l’œuf 06

était déprimé (il ne pesait que 179 g. et l’embryon, bien conformé, présentait cependant, une dilata¬

tion du cœur) ; l’œuf 011 était au contraire tout à fait normal, parfaitement ellipsoïdal et à convexité

de surface bien régulière ; c’est, parmi tous les œufs qui furent étudiés, celui qui avait le poids le plus

1. En outre, un des œufs (03) présentait, à sa surface, une petite aire sombre et bleutée ; après ouverture, on cons¬

tata que cet œuf contenait un embryon vivant, bien conformé ; mais, en regard de l'aire bleutée de la coquille, existait

en dessous, une couche de 5 mm d’épaisseur dans laquelle le vitellus avait pris une consistance gélatineuse et exhalait

une mauvaise odeur ; sans doute y avait-il eu développement de germes microbiens dans cette aire.

2. Parmi les œufs laissés à la mère, un certain nombre avaient également une coquille déprimée et ces dépressions

persistèrent pendant l'incubation naturelle ; plusieurs de ces œufs furent ouverts : ils contenaient des embryons de taille

réduite ; deux d'entre eux étaient mourants.

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

élevé (289 g.) ; il contenait un embryon vivant, normalement conformé, pesant 42 grammes. Un troi¬

sième œuf (012) fût prélevé dans la ponte maternelle, le 3 mars, mis à incuber au laboratoire et sacrifié

le 20 mars : il contenait un embryon vivant, âgé de 71 jours et pesant 63,86 g. Enfin, un autre œuf

(010) prélevé le 16 février dans le lot des œufs de la ponte maternelle fût mis à incuber dans l’étuve

du laboratoire, à 30-32° C jusqu’à éclosion : celle-ci eut lieu le 12 avril 1971, c’est-à-dire 94 jours après

la ponte des œufs ; le jeune mesurait 74 centimètres de longueur totale et pesait 166 g. à l’éclosion (des

détails sur cette éclosion seront donnés dans une autre publication).

TABLEAU I

Etat des oeufs et des embryons du Python réticulé de THOIHY pondu9 le 6 Janvier 1971. utilisés

pour l'étude embryologique de la formation des membres postérieurs.

Numéro

l'oeuf

Conditions de

l'incubation

Date du

sacrifice

Poids de

l'oeuf le

jour du

sacrifice

(g.: gramme)

EMBRYON

Stat

Age (en

jours)

Poids à

1'état vi¬

vant (au

1/1 Omg)

Longueur ; Longueur

extrémité du) de la

museau au ; queue

cloaque ;

Sexe

°1

Incubé par la

mère (29°C).

15 Janvier

1971

Non pesé

vivant

jours

Non pesé

Non mesurée

0 2

Incubé par la

aère jusqu'au

15 Janv., puis

au laboratoire

à 3C-32°C.

16 Janvier

1971

215 g.

(oeuf

déprimé)

“ rt

jours

Non pesé

Non mesurée

°3

Incubé par la

mère jusqu'au

15 Janv.puis

au laboratoire

à 30-32°C. .

17 Janvier

1971

Non pesé

(oeuf

déprimé)

vivant

jours

1,797 g.

90 mm l 21 mm

23 Janvier

1971

235 g.

vivant| 15

2,452 g.

123 mm { 29 mm

°5

30 Janvier

1971

222 g.

vivant : 22

4,300 g.

141 mm | 30 mm

Incubé seule¬

ment par la

17 Février

1971

179 g.

déprimé)

vivant: 40

EST ; *»»

dilaté:

7,853 g.

205 mm { 42 mm

Incubé par la

mère jusqu'au

15 Janv., puis

au laboratoire

à 30-32°C.

1er Mars

1971

163 g.

(oeuf

déprimé)

TiY "‘! Jl»

16,364 g.

285 mm ! 49 mm

Incubé seule¬

ment par la

3 Mars

1971

289 g.

vlvrnt

jours

42,044 g.

394 mm { 72 mm

0,2

Incubé par la

mère jusqu'au

3 Mars, puis

au laboratoire

à 30-32°C.

20 Mars

1971

(IBT^g*

déprimé

sur la

vivant

joirs

63,860 g.

520 mm j 95 mm

0,0

Incubé par la

mère jusqu'au

16 ?évr.,puis

au laboratoire

à 30-32°C.

Eclosion

du 10 au

12 Avril

1971

215 g.

le 10

Avril

1971

Nouveau

né

vivant

jours

166 g.

740 mm de longueur

totale

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

Le tableau n° 1 donne la liste des œufs de Python utilisés dans ce travail et les poids et les dimen¬

sions des embryons. Au total, 10 œufs ont été étudiés ; les embryons, au jour du sacrifice étaient âgés

respectivement de : 7, 8, 9, 15, 22, 40, 51, 54, 71 et 94 jours. A l’exception du dernier (nouveau-né que

l’on laissa vivre), ces embryons furent, à la sortie de l’œuf, pesés, mensurés, examinés à la loupe bino¬

culaire, photographiés puis fixés par immersion dans la solution de Bouin ; après une durée de fixation

d’une huitaine de jours, ils furent à nouveau étudiés : la région cloacale fût dessinée à la chambre claire

ou photographiée ; puis, après autopsie, l’embryon fût découpé en tronçons et la région cloacale et celle

des glandes génitales furent inclues dans la paraffine et débitées en coupes sériées à 7,5 p. ; les sections

furent colorées à l’hémalun-éosine-safran ou traitées par la réaction à l’acide périodique-Schiff.

Voici quelques caractéristiques morphologiques externes des embryons étudiés :

L’embryon âgé de 7 jours d’incubation n’est pas pigmenté, mais l’œil est pigmenté, avec une pupille

en forme d’écusson ; il n’y a pas trace d’ébauches d’écailles sur le corps ; les narines externes sont for¬

mées mais il existe encore au-dessous d’elles une petite encoche ou une dépression sur le bord de la

mâchoire supérieure. Au stade de 9 jours d'incubation, l’embryon n’est pas pigmenté et il n’y a pas

d’écailles ; il n’y a plus de sillon à la mâchoire supérieure en dessous des narines ; la partie antérieure

de la tête est courte et la morphologie générale de la tête rappelle, en gros, celle d’un jeune embryon

de Lézard ou d’Orvet. Chez les embryons âgés de 15 jours, le corps n’est pas encore pigmenté et les

écailles ne sont pas formées ; les paupières sont légèrement soulevées autour des yeux ; la cavité géné¬

rale est fermée ventralement, par une fine membrane. Au stade de 22 jours d’incubation, l’embryon

n’est pas pigmenté, mais les écailles deviennent apparentes dans la partie antérieure du tronc. Le corps

de l’embryon forme trois tours de spires. L’embryon âgé de 40 jours d’incubation n’est pas encore pig¬

menté mais il y a maintenant des écailles sur le corps et la mâchoire inférieure ; les dépressions caracté¬

ristiques, situées dans la plaque rostrale et sur les bords de la lèvre supérieure commencent à apparaître

et la tête acquiert ainsi la morphologie catactéristique des adultes. Chez les embryons âgés de 51 à 54

jours d’incubation, une légère pigmentation a fait son apparition sur les côtés de la tête, en arrière de

l’œil (deux lignes pigmentées, formant des sinuosités s’étendant en arrière, sur les côtés du corps, en

s’affaiblissant progressivement) ; la cavité générale du corps est complètement fermée par la peau

écailleuse, du côté ventral ; il n’existe qu’un étroit passage pour le cordon ombilical. Au stade de 71

jours d’incubation, l’embryon mesure 61 cm de longueur, il est fortement pigmenté en noir et blanc

et les dessins formés par les écailles pigmentées sont semblables à ceux présents sur le corps de la mère :

l’embryon s’agite, ouvre et ferme la bouche ; sous l’écaille rostrale, dans la zone incurvée que délimite

l’extrémité antérieure de la mâchoire supérieure, donc au dessus de l’entrée de la cavité buccale appa¬

raît une petite protubérance, c’est l’ébauche de la dent de l'éclosion. Les phallus sont rentrés, sur les

bords du cloaque, ils ne sont plus visibles extérieurement.

Ajoutons qu’aux premiers stades, l’embryon est placé dans un sac amniotique dilaté par un

liquide et ce sac, enfoncé dans une dépression, au sein du vitellus affleure à la surface de ce dernier. Le

cœur de tous les embryons battait régulièrement, au rythme d’une pulsation chaque seconde deux

dixièmes ou chaque seconde trois dixièmes.

L’étude histologique des coupes sériées apporte d’autres renseignements sur les stades du déve¬

loppement qui viennent d’être décrits et sur l’organogenèse embryonnaire ; quelques-uns concernant

l’appareil génital sont donnés dans ce travail ; d’autres seront publiés ultérieurement. L’étude du déve¬

loppement des membres postérieurs et de la ceinture pelvienne, qui fait l’objet de ce travail est essen¬

tiellement basée sur la morphologie externe et sur l’étude des coupes sériées, transversales, de la région

cloacale ; en outre, deux reconstructions des pièces cartilagineuses de la ceinture et d’un membre pos¬

térieur ont été effectuées (en utilisant pour l’une, une méthode graphique simplifiée, pour l’autre la

méthode des carrés perspectifs de Lison (1937)), chez des embryons âgés respectivement de 22 et de

54 jours ; elles sont reproduites sur les figures 5 et 6 du texte.

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

III. — RÉSULTATS OBTENUS

Les stades embryonnaires dont je disposais et qui viennent d’être définis m’ont permis de suivre

le développement du relief de la région cloacale, et grâce à une étude microscopique, d’étudier les stades

principaux de la formation des ébauches des membres postérieurs et du développement de la ceinture

pelvienne. Voici les résultats essentiels de cette étude.

Figure 1. — Région cloacale, en vue ventro-latérale d'un embryon de Python réticulé âgé de 7 jours d'incubation

(dessin à la chambre claire). L'ébauche du membre postérieur droit (é.m.p.) forme une saillie qui a été repliée

contre le corps de l'embryon par la pression des spires de la queue ; les ébauches phalliques (é.ph.) ne sont que

très légèrement soulevées à ce stade ; la membrane cloacale (m.cl.) est légèrement convexe, (q. : queue, sectionnée).

(Gr. = 16).

1. — EMBRYON AGÉ DE 7 JOURS D’INCUBATION

Chez cet embryon, la région cloacale se présente telle qu’elle apparaît sur le dessin de la figure 1

du texte et sur les photographies I et II, Planche I : le champ cloacal est renflé du côté ventral et la

membrane cloacale, légèrement bombée ventralement présente sur sa ligne médiane, une fine crête

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

longitudinale ; sur les côtés latéraux de cette membrane, et à hauteur de sa moitié postérieure, deux

faibles soulèvements représentent la première indication des ébauches phalliques (é.ph., phot. I et II,

Planche I) ; au même niveau transversal, mais plus dorsalement, sont situées les ébauches des membres

postérieurs (é.m.p.) : elles se présentent sous forme de petites saillies de 0,8 mm de longueur et de 0,5 mm

d’épaisseur ; celle de gauche est conique, celle de droite qui a été repliée contre la paroi du corps par la

pression exercée par la spire voisine du corps de l’embryon a pris la forme d’une palette (dessin de la

figure 1 du texte et photographies I et II, Planche I) ; ces ébauches de membres sont beaucoup plus

développées que les ébauches phalliques. A ce stade, on ne distingue pas d’ébauches de lèvre craniale

ou caudale du cloaque.

Une coupe histologique à travers la région cloacale montre la position des ébauches des membres

postérieurs (photographie III, Planche I) et leur structure (photographies IV et V, Planche I) ; cha¬

cune d’elles est constituée par un amas de cellules mésoblastiques recouvert par l’épiblaste ; ce dernier

est formé d’une ou deux assises de cellules à noyau ovoïde à grand axe perpendiculaire à la membrane

basale, recouvertes par une assise de cellules aplaties dont le noyau est allongé parallèlement à la sur¬

face de l’épithélium ; dans cet épiblaste il n’y a pas de « crête apicale » différenciée ; toutefois, au sommet

de l’ébauche, les cellules sont un peu plus nombreuses que dans l’épiblaste latéral et les noyaux y sont

un peu moins régulièrement disposés. La partie mésoblastique de l’ébauche présente une structure

mésenchymateuse lâche ; les cellules sont cependant, un peu plus serrées immédiatement au dessous

de l'épiblaste ; et dans la partie centrale de l’ébauche, dans son axe, les cellules mésoblastiques sont

très serrées, forment une condensation qui s’étend jusqu’à la base de l’ébauche (photographies IV et Y,

Planche I) et se réunit, là, à un blastème condensé assez large qui représente la première indication de

l’ébauche de la ceinture pelvienne.

2 — EMBRYON DE 9 JOURS D’INCUBATION

(pesant 1,79 g et mesurant 11,1 cm de longueur totale).

Chez cet embryon, la région cloacale (figure 2 du texte) a subi un certain nombre de transforma¬

tions par rapport au stade de 7 jours : la membrane cloacale n’est plus convexe, mais plate ; les ébau¬

ches phalliques (é.ph., figure 2) se sont soulevées et allongées ; elles se présentent sous forme de monti¬

cules saillants, coniques ou hémi-ovoïdes de 0,5 mm de hauteur ; les ébauches des membres postérieurs

sont situées plus dorsalement (à une distance de 0,7 mm de chaque ébauche phallique) et se présentent

sous forme de deux protubérances de 0,8 mm de longueur (photographies VI et VII, Planche II). En

arrière des ébauches phalliques existent deux replis, symétriques par rapport au plan sagittal médian

et disposés transversalement ; ce sont les ébauches, paires, de la lèvre caudale du cloaque ; l’ébauche

de la lèvre craniale est, aussi, faiblement indiquée, sous forme paire (figure 2 du texte).

L’examen microscopique de la région cloacale montre que la structure des ébauches des mem¬

bres postérieurs n’a pas beaucoup changé par rapport au stade précédent ; elles sont toujours consti¬

tuées par un amas de cellules mésoblastiques formant un tissu mésenchymateux lâche, plus serré sur

les bords, recouvert par l’épiblaste ; ce dernier ne présente pas de différenciation de crête apicale, au

sommet de l’ébauche du membre ; un fin vaisseau pénètre dans le membre, en suivant son bord latéral :

il chemine, là, entre le mésoblaste serré sous-épiblastique, et la condensation axiale ; il atteint la région

distale de l’ébauche, s’y recourbe en direction médiane et s’y résout en capillaires ; quelques filets

nerveux contournent l’ébauche de la ceinture et envoient des ramifications dans l’ébauche du membre.

A la base de l’ébauche du membre, on retrouve la condensation mésenchymateuse qui représente

l’ébauche de la moitié correspondante de la ceinture pelvienne ; elle est plus volumineuse (photogra¬

phie VIII, Planche II) qu’au stade précédent; elle se prolonge en direction craniale sous forme d’une

condensation grossièrement cylindrique, sur une longueur d'environ 300 p ; elle ne s’étend pratiquement

pas, en direction caudale, en arrière de l’ébauche du membre. A hauteur de la base du membre, elle

est en continuité avec la condensation un peu moins serrée, qui occupe la région axiale de la moitié

postérieure de l’ébauche du membre. On ne distingue encore aucun processus de chondrification, à ce

stade (sur les coupes traitées par la réaction acide périodique-Schiff).

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

Figure 2. — Région cloacale,. en vue ventro-latérale, d'un embryon de Python réticulé âgé de 9 jours d'incubation

(dessin à la chambre claire). Les ébauches phalliques (é.ph.) sont devenues saillantes ; les ébauches des membres

postérieurs (é.m.p.) ont la forme de petites protubérances repliées contre la paroi du corps ; les ébauches de la

lèvre craniale (é.l.cr.cl.) et de la lèvre caudale (é.l.c.cl.) du cloaque sont visibles. (Gr. = 16).

3 — EMBRYON DE 15 JOURS D’INCUBATION

(pesant 2,45 g et mesurant 15,2 cm de longueur totale).

Ici, la conformation de la région cloacale a beaucoup évolué depuis le stade précédent ; il existe,

maintenant (figure 3 du texte et photographie IX, Planche II) deux lèvres larges et bien formées,

délimitant le cloaque : une lèvre craniale recourbée en demi-cercle et mince, et une lèvre caudale, éga¬

lement incurvée laissant encore reconnaître son origine paire. Entre les bords latéraux extrêmes, des

deux lèvres sont encastrées les bases des deux ébauches phalliques ; ces ébauches se sont fortement

développées depuis le stade précédent : elles ont pris la forme de bourgeons cylindriques de 1,2 mm de

longueur et de 0,7 mm de diamètre transversal qui sont inclinés, chacun, du côté médian et recouvrent

la membrane cloacale.

Les ébauches des membres postérieurs ont la forme de deux saillies coniques de 0,5 mm à la

base et de 0,5 mm de hauteur (selon leur axe) ; elles sont situées sur les bords ventro-latéraux de la

région cloacale, à une distance de 0,9 mm de la base des ébauches phalliques. Quand on compare les

figures 2 et 3 du texte et les photographies VII et IX, Planche II, on se rend compte de la différence

de croissance considérable qui existe entre les ébauches phalliques et les ébauches des membres : ces

dernières ne se sont pas allongées, n’ont pas sensiblement augmenté de volume, du stade embryonnaire

de 9 jours au stade de 15 jours, tandis que la longueur des ébauches phalliques a plus que doublé pen¬

dant cet intervalle de temps.

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

La photographie X, Planche III, montre, sur une coupe transversale de la région cloacale, la

position des ébauches des membres postérieurs et leur structure générale ; à un plus fort grossissement,

la structure de l’ébauche du membre est reproduite sur la photographie XI, Planche III : on constate

que la condensation mésoblastique qui occupait l’axe de la moitié proximale de l'ébauche du membre

commence à se transformer en cartilage ; du matériel donnant une réaction positive à l'APS est apparu

dans la substance fondamentale, intercellulaire, de cette condensation ; ce processus est à ses débuts

car les cellules ne sont séparées que par une fine ligne rouge. Ainsi apparaît à ce stade, la petite tigelle,

précartilagineuse, qui représente l’ébauche du fémur ; cette ébauche mesure 225 p de longueur ; cette

Ira information en cartilage est limitée au fémur : on voit en effet, sur la photographie XI, Planche III,

Figure 3. — Région cloacale, en vue ventrale, d'un embryon de Python réticulé âgé de 15 jours d'incubation (dessin

à la chambre claire) ; les phallus (é.ph.) se sont fortement allongés, la lèvre craniale du cloaque (l.cr.cl.) est bien

nette, la lèvre caudale (é.l.c.cl.) est encore à l'état d'ébauches paires. Les ébauches des membres postérieurs (é.m.p)

ont pris la forme de monticules saillants sur les côtéB du champ cloacal. (Gr. = 16).

qu’il n’existe pas encore de matériel donnant une réaction positive à l’APS dans la condensation méso-

blastique représentant l’ébauche de la ceinture pelvienne, qui située à la base du membre, est contiguë

à la base du fémur. La chondrification s’effectue donc plus précocement dans l’ébauche du squelette

du membre, que dans l’ébauche de la ceinture. Le restant de l'ébauche du membre est constitué par

un tissu mésenchymateux plus dense qu’au stade précédent, particulièrement sur le bord latéral, sous

l’épiblaste ; un nerf et un vaisseau atteignent maintenant presque la partie distale de l’ébauche ; aucune

différenciation en crête apicale n’est reconnaissable dans l’épiblaste apical qui recouvre l’ébauche du

membre. Comme au stade précédent, la condensation mésoblastique qui représente chaque moitié

de l'ébauche de la ceinture pelvienne est présente à la base de l’ébauche du membre (photographies X

et XI, Planche III), mais plus volumineuse ; elle remonte en direction craniale ; on peut la suivre sur

une hauteur cranio-caudale de 660 p.

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

4 — EMBRYON DE 22 JOURS D’INCUBATION

(pesant 4,3 g et mesurant 17,1 cm de longueur totale).

A ce stade, le modelage externe de la région cloacale se poursuit (dessin de la figure 4 du texte

et photographies XII et XIII, Planche III) : les lèvres cloacales délimitent maintenant une aire creuse,

le proctodaeum, au centre de laquelle, s’ouvre, suivant une fente sagittale, l’urodaeum, car la membrane

cloacale est rompue. Les ébauches phalliques font saillie, sous forme de deux tiges grossièrement cylin¬

driques, de part et d’autre de l’ouverture urodaeale, perpendiculairement à la surface ventrale du corps ;

elles atteignent 1,5 mm de longueur et leurs extrémités sont aplaties et légèrement bilobées. La lèvre

Figure 4. — Région cloacale, en vue ventro-latérale, d'un embryon de Python réticulé âgé de 22 jours d'incubation

(dessin à la chambre claire). Les phallus (ph.) se sont fortement allongés ; les ébauches des membres postérieurs

(é.m.p.) ont pris une forme conique. (Gr. = 16).

craniale du cloaque est fortement incurvée, comme cela apparaît sur les photographies XII et XIII,

Planche III. Les ébauches des membres sont situées près du bord latéro-dorsal de la lèvre cloacale (figure

4 du texte et photographie XII, Planche III) ; elles ont la forme de petits monticules coniques de 0,5 à

06 mm de diamètre à leur base et de 0,5 mm de hauteur ; ils sont restés à la même distance (0,7 à 0,8

mm) des phallus, qu'au stade antérieur. Entre l’ébauche du membre et le phallus, il existe dans la lèvre

craniale du cloaque, une région légèrement surélevée présentant une petite dépression à son apex (photo¬

graphie XII, Planche III) ; elles correspond à l'emplacement de l'abouchement du conduit excréteur

de la glande de Retzius (glande anale).

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

L’examen microscopique apporte des renseignements sur la structure des ébauches des membres

postérieurs et de la ceinture pelvienne.

Structure des ébauches des membres postérieurs

La photographie XIV, Planche IV montre la position des ébauches des membres postérieurs

(é.m.p.) par rapport à l’ouverture de l’urodaeum (o.Ur.) et aux ébauches phalliques (é.ph.), sur une

coupe transversale de la région cloacale.

Les photographies XV et XVI, Planche IV reproduisent deux coupes, à différents niveaux, à

travers l’ébauche du membre postérieur droit et les photographies XVII et XVIII, Planche IV, deux

coupes à travers l’ébauche du membre postérieur gauche. Les photographies XV et XVIII, Plan¬

che IV intéressent la partie supérieure de l’ébauche, les deux autres, sa partie basale, plus massive.

Les coupes reproduites sur les photographies XV et XVIII, Planche IV ont été traitées par la réaction

acide périodique-Schiff, les deux autres ont été colorées à l’hémalun-éosine-safran. Ces photographies

montrent que l’ébauche du membre est formée par une partie mésoblastique recouverte par un épi-

blaste dépourvu de différenciation apicale particulière ; dans la moitié basale de l’ébauche du membre,

est située l’ébauche cartilagineuse du fémur, atteignant 400 à 4 50 pde longueur ; le processus de chon¬

drification est plus avancé dans la partie basale du fémur que dans sa partie distale ; la base du fémur

s'enfonce dans le blastème condensé représentant l’ébauche de la moitié correspondante de la ceinture

pelvienne (photographie XVII, Planche IV) ; l’extrémité distale du fémur est au contact d’une con¬

densation mésoblastique dense qui occupe toute la partie distale de l’ébauche du membre ; il n’existe

pas de matériel donnant une réaction positive à l’APS dans cette condensation. Un nerf (bien visible

sur les photographies XV et XVII, Planche IV) pénètre dans l’ébauche du membre, en suivant son

bord latéral et se ramifie à hauteur de la base de la condensation distale qui vient d’être décrite ; un

certain nombre de ses ramifications atteignent l’extrémité de l’ébauche du membre. Le trajet du nerf

suit celui du vaisseau mentionné au stade précédent, mais le nerf est un peu plus interne que le vais-

Structure de l'ébauche de la ceinture pelvienne

Un processus de chondrification se développe dans la condensation mésoblastique qui, au stade

précédent, représentait, de chaque côté, l’ébauche de la ceinture pelvienne ; l’étude des coupes sériées

montre que dans chaque moitié de cette ceinture existent trois centres de chondrification distincts ;

de chacun d’eux est issue une petite tigelle cartilagineuse ; chaque moitié de la ceinture comporte donc

trois constituants ; leur position est représentée sur la reconstruction de la figure 5 du texte. La photo¬

graphie XIX, Planche V montre l’état de la ceinture près de la base du fémur ; la coupe a été traitée

par la méthode acide périodique-Schiff et on voit le dépôt de la substance intercellulaire donnant une

réaction positive, dans la partie, légèrement courbe, de la ceinture, qui va suivre le contour de la tête

du fémur ; juste au dessus de ce niveau (cranialement) dans cet amas incurvé existent deux centres de

chondrification (photographie XX, Planche V) ; chacun d’eux se prolonge cranialement, en une courte

formation cylindrique : celle qui est située le plus dorsalement est déjà cartilagineuse (photographie XXI,

Planche V) et constitue une tigelle à bords bien définis, atteignant 1030 p. de hauteur cranio-caudale ;

l’autre située vcntralcment par rapport à la première est plus courte (240 p.) et n’est qu’au stade du

début du cartilage (photographie XXI, Planche V) ; le long de son bord médian s’étend une bande de

tissu dirigée d’abord médianement puis s’infléchissant en direction ventrale, parallèlement à l’axe

de I’urodaeum (sur son côté latéral) ; ce tissu est composé de cellules à petit noyau, faiblement coloré,

avec un ou deux petits nucléoles et un cytoplasme clair ; sur les coupes traitées à l’APS, il est légèrement

teinté en rose diffus : il existe un léger dépôt de matériel donnant une réaction positive à l’APS le long

des parois limitant la partie vacuolaire du cytoplasme ; ce tissu particulier présente de très nombreuses

pyenoses (photographie XXII, Planche V) ; il existe, parfaitement symétrique, dans les ébauches

gauche et droite, de la ceinture.

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

Enfin, la portion dorsale de la formation précartilagineuse qui borde la cavité d'articulation

se prolonge en direction caudale par une courte (270 p.) tigelle cartilagineuse (photographies XIV et

XVI, Planche IV).

Ficure 5. — Vue ventrale des ébauches de la ceinture pelvienne et des membres postérieurs d'un embryon de Python

réticulé âgé de 22 jours et pesant 4,3 grammes (E5 Pyth.ret.). (Reconstruction graphique). Dans chaque moitié

de la ceinture on reconnaît le pubis (p.) représenté par une longue tigelle cartilagineuse dirigée cranialcinent,

l'ischium (isch.) très court, et l’ilium (II.) dirigé caudalement et dorsalement (son trajet est masqué par le fémur

et raccourci par la perspective). Les parties proximales de ces trois constituants de la ceinture sont plongées dans

la condensation mésenchymateuse initiale (c.m.) (pointillé). Chaque membre (appendice) postérieur comprend,

à ce stade, une tige cartilagineuse homologue à un fémur (F.) dont l'extrémité est contiguë à une condensation

mésoblastique distalc (c.d.). Au centre de la ligure a été indiqué le contour de l'ouverture cloacalc (urodaeale)

(O.) avec les restes (r.m.cl.) de la membrane cloacale, la position de l’urodaeum (Ur.), avec, à sa partie supérieure

le départ de l'allantoïde (ail.) et du coprodaeum (cp.). La position de trois côtes (laissées en blanc) a été indiquée

sur ce dessin. (Gr. = 25).

Ainsi, à ce stade., chacune des deux moitiés droite et gauche de la ceinture pelvienne du Python

réticulé se montre formée des éléments suivants :

a) un amas en voie de chondrification à concavité latérale, représentant une ébauche de cavité

d’articulation en face de laquelle se situe la tête du fémur ;

b) issues de l’amas précédent, trois ébauches cartilagineuses (ou pré-cartilagineuses) : deux

sont dirigées cranialement, une formant déjà une longue tigelle cartilagineuse cylindrique, l'autre une

courte ébauche cylindrique ; la troisième est dirigée caudalement et dorsalement.

Si l’on compare la position qu’occupent ces trois constituants de la moitié de l'ébauche de la

ceinture pelvienne du Python, aux éléments qui forment l’ébauche de la ceinture d’un reptile possé¬

dant des membres (un lézard du genre Lacerta, par exemple), on est conduit :

a) à homologuer la tigelle cartilagineuse postérieure (caudale) de la ceinture pelvienne de

l’embryon de Python, à un ilium ;

b) à homologuer les deux tigelles, cartilagineuse et en voie de chondrification, se dirigeant

cranialement, aux ébauches du pubis et de Y ischium ; la tigelle la plus dorsale et la plus longue serait

l’ébauche du pubis ; la tigelle courte et la plus ventrale, serait une ébauche, incomplète, d’ischium.

Bien entendu, déjà à ce stade précoce du développement, les ébauches de la ceinture pelvienne

du Python sont très différentes de celles du Lézard ; elles présentent des caractères propres à l’espèce

et ont du s’allonger en conformité avec l’allongement du corps du Serpent ; mais leur position relative

dans le blastème initial et la direction de leur axe de croissance permettent de les identifier.

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

5 — EMBRYON AGÉ DE 40 JOURS D’INCUBATION

(pesant 7,85 g et mesurant 24,7 cm de longueur totale).

La photographie XXIII, Planche VI montre l’aspect de la région cloacale à ce stade : deux

longs phallus bifides à leur extrémité, en pince d’écrevisse, font saillie hors du cloaque ; et sur les côtés

latéraux de ce dernier, deux petites saillies représentent les ébauches des membres postérieurs. A un

plus fort grossissement (photographie XXIV, Planche VI) l’ébauche du membre postérieur se montre

formée de deux parties : une partie basale légèrement surélevée au dessus de la surface du corps et une

partie supérieure comportant une extrémité amincie, conique dirigée vers le bord latéral de la lèvre

cloacale et séparée par un sillon, du restant de la partie supérieure ; on remarque que l’extrémité coni¬

que du membre est dirigée vers une petite dépression (visible sur la photographie XXIV, Planche VI)

creusée dans le bord latéral de la lèvre du cloaque ; ce petit creux correspond à la partie proximale du

canal excréteur de la glande anale.

L’examen microscopique apporte des précisions sur la structure des ébauches des membres

postérieurs et des ceintures. Les photographies XXV a et XXV b, Planche VI reproduisent des coupes

transversales de la région cloacale intéressant respectivement la base (XXV a) et la partie distale

(XXV b) du membre postérieur gauche ; elles montrent comment le membre postérieur est inséré près

du bord latéral de la lèvre cloacale et à courte distance de l’ébauche phallique correspondante ; sur la

photographie XXV a, Planche VI, la glande anale gauche est coupée dans toute sa longueur et la posi¬

tion du point d’abouchement de son canal excréteur au sommet du bourrelet formé par le côté latéral

de la lèvre cloacale, à proximité de l’ébauche du membre est bien apparente.

Les photographies XXVI a et XXVI b, Planche VII reproduisent deux coupes à travers la base

(XXVI a) et la partie distale (XXVI b) du membre postérieur gauche; elles montrent la structure

générale du membre à ce stade de son développement : épiblaste de recouvrement, tissu conjonctif

embryonnaire, ébauche du squelette ; le fémur (F.), cartilagineux occupe une grande partie de l’ébauche

du membre : volumineux dans la partie basale de l’ébauche (photographie XXV1 a) il s’amincit et se

termine dans la partie distale (XXVI b) ; dans cette partie terminale, et conique, du membre, à l’empla¬

cement occupé par la condensation mésoblastique du stade précédent, est en train de se différencier un

cartilage encore mince, qui sera désigné, ici, par le terme de « cartilage distal » (c.d., photographie

XXVI b, Planche VII). L’ébauche du membre postérieur droit présente une structure semblable (pho¬

tographies XXVI1, Planche VII) ; ces photographies montrent la présence, à la base de la partie conique

de l’ébauche du membre, d’un repli (r.) de la paroi, qui va constituer le point de départ du revêtement

cutané de l’ébauche du membre. Un nerf pénètre dans la base de l’ébauche du membre, se bifurque

en deux troncs de part et d’autre du fémur, l’un suivant le bord latéral, l’autre le bord médian de l’ébau¬

che ; leurs filets sont visibles sur les photographies XXVI b et XXVII, Planche VII ; ils pénètrent

jusque dans la pointe conique de l’ébauche du membre et se ramifient en de nombreux filets; à un

niveau plus caudal, un autre nerf pénètre dans la base de l’ébauche du membre. L’épiblaste qui revêt

les ébauches des membres est formé d’une assise de hautes cellules (photographies XXVI a et XXVI b.

Planche VII) dirigées perpendiculairement à la surface et recouverte par une assise de cellules plates ;

l'assise basale présente des variations de hauteur en différentes régions de l’ébauche : très élevée sur

les côtés dorsal et dorso-latéral, elle est mince sur l’extrémité distalc, conique (photographie XXVII,

Planche VII). Dans la partie centrale de l’ébauche, les cellules entourant le cartilage du fémur et le

cartilage distal ont des noyaux turgescents ; ailleurs, sous l’épiblaste, les cellules mésoblastiques sont

plus petites et moins serrées. Les sections transversales intéressent le fémur sur une hauteur cranio-

causale de 712 p ; mais la longueur du fémur est certainement supérieure à ce chiffre car il est dirigé

assez obliquement par rapport à l’axe cranio-caudal ; dans sa portion proximale, il mesure 110 p de

diamètre ; il s’élargit ensuite et, dans la moitié basale du membre, il atteint 200 p de diamètre ; puis il

s’amincit de nouveau, jusqu’à son extrémité distale.

Les deux moitiés de la ceinture pelvienne sont bien développées ; une coupe transversale, à hau¬

teur de la future articulation (photographie XXVIII, Planche VII) montre, englobés dans un même

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

scléroblastème, trois centres de chondrification correspondant, l’un à la tète du fémur (F.), les deux

autres, à la base (partie proximale) de l'ischium (isch.) et du pubis (p.) ; ces trois plages de cellules car¬

tilagineuses sont réunies par des cellules du scléroblastème dans lesquelles la réaction APS permet de

mettre en évidence un fin liseré rouge au niveau des surfaces de contact entre les cellules. L’ischium

et le pubis se présentent sous forme de deux baguettes cartilagineuses qui remontent en direction

craniale (photographie XXIX, Planche VII) : l’une, la plus courte se dirige du côté cranial et médian :

elle atteint 247 p. de longueur et 150 p de diamètre à sa base ; c’est l’ébauche de l’ischion ; l’autre remonte

en direction craniale et dorso-médiane ; c’est la plus longue, elle atteint 1080 p de longueur et 150 p

de diamètre dans sa portion moyenne ; elle longe d’abord le côté interne des côtes, puis elle se recourbe

vers le plan médian ; cette branche pubienne longe donc le bord latéral de l’urodaeum puis se recourbe

très légèrement vers la face dorsale de cette chambre cloacale ; son extrémité distale se situe à un niveau

transversal correspondant à celui auquel se trouvent les points d’abouchement des canaux de Wollî

dans la paroi dorsale de l’urodaeum.

Le point de départ (articulation) des pièces de la ceinture pelvienne se situe tout près de l’extré¬

mité d’une côte (e.c., photographie XXVIII, Planche VII) ; au dessous du niveau de cette coupe,

apparaît sur les sections, toujours englobé dans le même scléroblastème, la partie proximale d’une

troisième baguette cartilagineuse, l'ilium (photographie XXV a, Planche VI) ; elle se prolonge en direc¬

tion caudale sur une longueur de 505 p ; son diamètre est de 150 p dans sa portion proximale.

L’ébauche de la ceinture pelvienne du Python réticulé est donc formée, à ce stade, de chaque

côté, par les trois pièces cartilagineuses que l’on rencontre chez les Reptiles possédant des membres

normaux : l’ilium dirigé caudalement, le pubis cranialement et à sa partie distale, cranio-médianement

et l’ischium cranio-médianement ; mais l’ischium est réduit : il parait tronqué, une grande partie de

la portion ischiale médiane qui existe chez les lézards à membres fait défaut chez le Python.

6 — EMBRYON AGÉ DE 54 JOURS D’INCUBATION

(pesant 42,04 g et mesurant 46,6 cm de longueur totale)

La morphologie externe de la région cloacale (photographies XXX et XXXI, Planche VIII)

présente quelques changements par rapport au stade précédent : la lèvre craniale du cloaque est assez

effacée, à l’exception de ses parties latérales qui forment, de chaque côté, une saillie marquée corres¬

pondant à l’emplacement de l'ouverture du canal excréteur de la glande anale correspondante ; on voit

sur les photographies XXX à XXXII, Planche VIII, la dépression au centre du proctodaeuin qui se

relie en profondeur, à l’ouverture de l’urodaeum et fait communiquer cette chambre avec l’extérieur.

Les phallus pendent, à partir des bords latéraux du cloaque, en direction caudale et leur extrémité

distale est bifurquée, en pince d’écrevisse ; en relevant les phallus, on aperçoit en dessous d’eux, un

sillon semi-circulaire qui s’étend depuis la base de la saillie formée par la glande anale jusque vers le

centre du proctodaeum.

Les ébauches des membres postérieurs sont bien visibles sur les bords latéraux du cloaque, à

une distance latérale d’environ 0,5 à 0,6 mm de la lèvre latérale du cloaque (ou de la saillie correspon¬

dant à la glande anale). La distance séparant dans le plan transversal, les deux ébauches des membres

est de 5 mm. Chaque ébauche de membre apparaît sur le vivant (photographie XXX, Planche VIII)

comme une protubérance à base circulaire, conique dans sa partie distale, entourée par un repli cutané

formant une sorte de manchon autour de l’ébauche ; dès que l’embryon a été plongé dans le fixateur

(après section de la nuque) on constate que le manchon cutané vient recouvrir presque complètement

l’ébauche du membre, ne laissant apparaître que son apex (photographies XXXII et XXXIII, Plan¬

che VIII) ; ce mouvement d’enveloppement résulte sûrement d’une irritation causée par les compo¬

sants du mélange fixateur sur les tissus superficiels de l’ébauche du membre : l’étude microscopique

a montré que déjà aux stades antérieurs, un filet nerveux pénétrait dans l’ébauche du membre et se

ramifiait à sa partie distale. Chaque ébauche de membre a un diamètre de 0,6 à 0,7 mm à sa base ;

son centre est situé à une distance de 2,5 mm du plan sagittal médian de l’embryon (plan passant par

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

le centre du proctodaeum) ; bien que la partie distale du membre soit pointue, il n’y a pas de « griffe »

cornée, formée à ce stade, à l’extrémité.

L’examen histologique apporte de précieux renseignements sur la structure des ébauches des

membres postérieurs et des ceintures et sur les modifications que présentent ces derniées, à ce stade.

L’ébauche du membre postérieur comporte deux pièces cartilagineuses :

a) le fémur, dont la tête est soudée à la cavité d’articulation et également à la partie proxi¬

male de l’ilium sur une longueur de 285 p ; après un court trajet dans la paroi du corps (là, il est rela¬

tivement mince, mesurant 220 p de diamètre transversal) il s’élargit beaucoup (photographie XXXIV,

Planche IX) et pénètre dans la base du membre : il mesure, alors, 310 à 330 p de diamètre transversal

et est entouré, là, d’un mince manchon d’ossification périchondrale ; puis, il s’amincit et prend sur les

sections transversales, une forme elliptique (avec des axes mesurant 200 X 300 p) (photographie XXXV,

Planche IX) et se termine alors, dans un amas de petites cellules mésoblastiques serrées ; cet amas est

contigu à une seconde condensation mésoblastique au sein de laquelle est plongé le cartilage distal

qui est allongé selon l’axe de la partie distale, conique, de l’ébauche du membre (photographie XXXV1,

Planche IX) ; la longueur de ce cartilage atteint 250 p à ce stade. La hauteur cranio-caudale sur laquelle

les coupes transversales intéressent le fémur est de 825 p, ce qui fait que la longueur réelle de cette

pièce cartilagineuse doit être voisine de 1 mm car le trajet du fémur est oblique, il se dirige, depuis

la cavité d’articulation, selon un axe latéro-caudal. Les photographies XXXV et XXXVI, Planche IX

montrent la structure générale des ébauches des membres et, en particulier, le repli cutané (r.) qui

vient entourer l’ébauche du membre en lui formant un manchon protecteur.

Les deux moitiés de la ceinture pelvienne présentent à ce stade, une modification : autour de

la cavité d’articulation, il se produit une réunion des parties proximales des pièces cartilagineuses,

par une matrice cartilagineuse : les photographies XXXVII et XXXVIII, Planche IX et Planche X

montrent cette fusion, à deux niveaux différents, dans la ceinture pelvienne gauche : sur la première

photographie, ischium et ilium sont réunis par une large bande de cellules cartilagineuses et la tête

du fémur (F.) est reliée à l'ilium ; sur la deuxième photographie, on voit que la tête du fémur est reliée

à l'ilium par une bande cartilagineuse et l'ilium est réuni, encore à ce niveau, à la partie proximale

de l’ischium. Les coupes traitées par la méthode acide périodique-Schiff mettent bien en évidence le

matériel donnant une réaction positive à l’APS dans la substance fondamentale de l'amas de cellules

qui unit le fémur aux parties proximales des autres pièces de la ceinture pelvienne. De cette fusion,

il résulte que la partie restant libre des baguettes cartilagineuses de la ceinture est réduite : ainsi, cra-

nialement par rapport à la partie soudée de la ceinture, la partie libre de l’ischium (photographie XXXIX,

Planche X) n’atteint que 100 p. de longueur ; en effet, toute la partie proximale de l'ischium est réunie

d'abord à la base du pubis puis à la partie proximale de l’ilium. Le pubis s’est beaucoup allongé par

rapport au stade précédent ; il a conservé de chaque côté, la forme d’une baguette cartilagineuse qui

suit un trajet presque rectiligne en direction craniale à l’intérieur des côtes, mais cette baguette s’étend,

maintenant, sur une hauteur de 3060 p. soit environ 3 millimètres ; les baguettes pubiennes droite et

gauche encadrent l’urodaeum (photographie XL, Planche X) et se terminent du côté cranial approxi¬

mativement au niveau de son bord dorsal (photographie XLI, Planche X). Quant à l’ilium, il est soudé

par sa base à la tête du fémur, il se prolonge encore, caudalement, sous forme d’une baguette cartila¬

gineuse, sur une longueur d’un peu plus de 500 p.

Ainsi l’étude microscopique montre qu’à ce stade (embryon âgé de 54 jours), dans chaque moitié

de la ceinture pelvienne, les parties proximales des trois pièces de la ceinture sont unies par un ciment

cartilagineux ; et le fémur est également fixé, par sa tête, en une position définie sur la ceinture. Seul

le cartilage distal, qui soutient l’extrémité conique du membre, reste mobile par rapport à l’extrémité

du fémur ; ce phénomène de soudure du fémur à la ceinture et de motilité de l’article distal sont peut-

être en rapport avec le rôle que va exercer, au cours de la vie post-natale, ce membre vestigial ; peut-

être n’est-il que provisoire, et représente-t-il seulement une étape avant la formation d’une cavité

d’articulation.

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOOIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

7 — EMBRYON DE 71 JOURS D’INCUBATION

(pesant 63,86 g et mesurant 61,5 cm de longueur totale)

La photographie XLII, Planche XI montre la morphologie de la région cloacale à ce stade :

l’ouverture cloacale est en forme de croissant avec un creux proctodaeal profond ; sur les bords laté¬

raux du cloaque, les ébauches des membres postérieurs entourées de leur revêtement cutané sont bien

visibles sous forme de deux petites sphères mesurant 0,8 mm de diamètre ; ce fourreau cutané laisse,

au sommet, une ouverture en forme de fente dans laquelle apparaît l’extrémité de l’ébauche du membre

(photographie XLIII, Planche XI) ; ces ébauches de membre sont situées à une distance (dans un

plan transversal) de 5,5 mm, l’une de l’autre ; le diamètre transversal du corps de l’embryon, à ce niveau,

est de 9 mm. Les phallus ne sont plus apparents extérieurement, ils sont rétractés dans des dépressions

situées sur les bords latéraux de l’ouverture cloacale et il en est de meme des deux saillies des glandes

anales ; en exerçant une pression juste en arrière du cloaque, on fait évaginer et saillir les deux phallus

et les monticules au sommet desquels s’ouvrent les glandes anales ; pendant cette opération, les mem¬

bres postérieurs font eux-mêmes saillie.

L’étude histologique apporte les données suivantes sur la structure des ébauches des membres

et des ceintures :

Chaque ébauche de membre postérieur comporte deux pièces cartilagineuses : un fémur et un

cartilage distal. Le fémur a sa partie proximale unie à la partie proximale des pièces cartilagineuses

de la ceinture pelvienne par un amas de cellules cartilagineuses et on ne distingue pas, à ce stade tout

au moins, de cavité d’articulation ; le corps du fémur est assez large, de section à peu près cylindrique

dans sa portion antérieure et de section grossièrement rectangulaire et de dimensions plus importan¬

tes dans sa portion postérieure (photographie XLIV, Planche XI) (il atteint là, 450 p de longueur

dans le sens latéral et 300 p d’épaisseur dans le sens dorso-ventral) ; l’os a ainsi la forme d’une baguette

élargie dans sa partie distale, dirigée latéro-caudaleinent. Il se rencontre sur une hauteur cranio-caudale

de 600 p. En avant du fémur se situe le cartilage distal (photographie XLV, Planche XI), ayant la

forme d’une courte baguette cylindrique cartilagineuse (avec une légère couche ossifiée à sa périphérie)

de 150 à 175 p de diamètre dans sa partie médiane, atteignant 300 p de longueur ; sa base est plongée

dans un amas de cellules denses, entre lesquelles on aperçoit du matériel donnant une réaction positive

à l’APS (tissu fibro-cartilagineux), et c’est dans cet amas que se termine l’extrémité distale du fémur ;

on ne voit pas, au moins à ce stade, d’articulation entre ces deux éléments.

L’extrémité distale du membre postérieur, plus exactement la partie correspondant au carti¬

lage distal et terminée en pointe est entourée par un repli du tégument formant un véritable fourreau

autour de lui : comme le montre la coupe transversale reproduite sur la photographie XLV, Planche XI,

cette partie distale du membre est libre dans ce fourreau ; à ce stade, il n’y a pas encore de griffe cornée

formée à l’extrémité du cartilage distal, mais l’épithélium qui recouvre l'apex du membre a acquis

la disposition stratifiée et les assises de cellules superficielles sont aplaties et certaines commencent à

desquamer.

La ceinture pelvienne est formée de deux moitiés symétriques comportant chacune, comme aux

stades antérieurs, trois pièces cartilagineuses :

a) une baguette de forme cylindrique, remontant en direction craniale et légèrement dorsale

entre le bord latéral de l’urodaeum et la face interne des côtes ; elle n’est séparée de ces dernières que

par quelques faisceaux musculaires et des nerfs. Cette baguette est cartilagineuse mais, sur la presque

totalité de sa longueur elle présente une mince couche d’ossification périchondrale. Cette baguette est

l’ébauche de l’os pubien ; elle s’amincit progressivement dans le sens cranial et se termine à un niveau

transversal correspondant à l’ouverture des canaux de Wolff dans la paroi dorsale de l’urodaeum ;

son extrémité distale se situe dans le plan frontal tangent au bord dorsal de l’urodaeum, à ce niveau.

Ces baguettes pubiennes occupent une hauteur cranio-caudale de 2450 p. ; leur longueur réelle est un

peu supérieure à ce chiffre puisque leur trajet est légèrement oblique (direction : cranio-dorsale).

1 564 021 6 2

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ALBERT RAYNAUD

b) L’ischium, qui occupe la même position que chez l’embryon précédent un peu plus jeune,

est maintenant très court : sa partie libre, dirigée cranio-médianement n’atteint plus qu’une centaine

de p, ; puis il se réunit avec la base du pubis et de l’ilium par l’intermédiaire d’un amas de cellules car¬

tilagineuses ; la longueur de la partie de l'ischium ainsi unie aux autres pièces de la ceinture atteint

environ 300 p ; la partie libre de l’ischium est donc très courte et ne s’est pas développée depuis le

stade précédent ; elle ne constitue ainsi qu’une sorte de petite excroissance, dirigée médianement,

de la ceinture pelvienne.

c) L'ilium est dirigé caudalement et dorso-latéralement ; il est encore entièrement cartilagineux

(il n’y a pas à sa périphérie, d’ossification périchondrale) ; il se rencontre sur une hauteur cranio-cau-

dale, de 750 p ; légèrement recourbé et à disposition transversale dans sa partie proximale, il s’incurve,

ensuite, pour prendre une direction caudale et latérale et prend une forme cylindrique ; son trajet se

situe entre le tégument et le large sinus lympathique qui se recourbe autour de l’extrémité ventrale

des côtes.

Ainsi, par rapport au stade antérieur (embryon âgé de 53 jours) on n’observe pas, chez l’embryon

de 71 jours, de modifications notables de la ceinture pelvienne : elle est caractérisée par un grand allon¬

gement des pubis qui prennent la forme de baguettes cylindriques, l’extrême réduction des ischiums

et un développement modéré des iliums qui se présentent sous la forme de simples baguettes cartila¬

gineuses cylindriques incurvées à leur base, puis dirigées caudalement et latéralement. A leur point

d’origine, ces trois pièces de la ceinture sont unies par un amas de cellules cartilagineuses dérivant

de la région centrale de la condensation mésoblastique initiale et la tête du fémur est également réunie

à la ceinture, par des cellules cartilagineuses : la surface de jonction est cependant marquée par la pré¬

sence de trois à quatre assises de cellules serrées avec un abondant matériel intercellulaire donnant

une réaction positive à l’APS ; mais on ne peut pas parler de cavité d’articulation ; peut-être se

formera-t-elle à des stades ultérieurs.

C’est chez cet embryon qui est le plus développé de tous ceux dont je disposais, que la muscu¬

lature des pièces de la ceinture et du membre a été étudiée 1 .

Sur la face ventrale et sur les faces latérales de la baguette cartilagineuse dirigée cranialement,

identifiée comme étant le pubis, s’insèrent des faisceaux musculaires minces (photographie XL1V,

Planche XI), à direction prédominante d’abord dorso-ventrale puis se réunissant ventralement à quel¬

que distance de cette baguette pubienne, pour former deux muscles qui passent ventralement et laté¬

ralement au dessus de la zone d’union des pièces de la ceinture et se recourbent vers le côté latéral

de la partie proximale du fémur ; là, certaines de leurs fibres se mêlent aux fibres conjonctives voisines

et ce sont finalement deux étroits faisceaux musculaires qui se terminent en s’insérant sur la gaine

conjonctive bordant la face ventrale du fémur. A ces deux faisceaux s’en était adjoint un troisième

issu de fibres insérées sur la face dorsale et dorso-latérale de l’ébauche pubienne.

Un autre faisceau musculaire est inséré sur la face dorsale du fémur, entre les branches diver¬

gentes d’un nerf spinal ; en suivant son trajet en direction craniale on constate qu’il passe sous la cein¬

ture pelvienne, longe le bord dorsal de la baguette pubienne, et à mi-hauteur de cette baguette ses

fibres viennent au contact de son enveloppe fibreuse et en même temps se mêlent à celles du muscle

décrit ci-dessus (qui s’insère sur la face dorsale du pubis) et à des fibres disposées dorso-ventralement

et issues du bord ventral des vertèbres.

Un muscle très mince, formé de longues et étroites fibres allongées en direction dorso-ventrale,

attachées dorsalement à la face ventrale des corps vertébraux, va s’insérer sur l’extrémité distale de

l'ischium : là ses fibres se terminent en formant un faisceau divergeant, en éventail, qui vient enserrer

l’extrémité arrondie de l’ischium ; à ce muscle s’adjoignent sur son trajet, des fibres venant de mus¬

cles voisins.

Une série de faisceaux musculaires moins importants épousent le contour des parties proximales,

1. La disposition des muscles présentant des modifications d’un stade à l'autre, une étude détaillée de leur déve¬

loppement et de leur position, (ondée sur l'examen de tous les stades embryonnaires, fera l’objet d’un autre travail ; seuls

sont donnés ici, les résultats essentiels de l'étude histologique effectuée au stade de 71 jours d'incubation.

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EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

fusionnées, des pièces de la ceinture pelvienne ; l’un d’eux longe la face interne de l’ilium et s’insère

sur sa partie médiane ; cette baguette cartilagineuse est également liée à des muscles sous-cutanés.

Dans leur ensemble, les muscles en rapport avec les éléments de la ceinture pelvienne sont de

volume réduit ; leur homologie et leur origine embryonnaire seront étudiées d’une manière plus détaillée

dans un autre travail.

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ALBERT RAYNAUD

IV. — DISCUSSION

Comme cela a été souligné dans l’introduction, cette étude embryologique de la formation des

membres postérieurs et de la ceinture pelvienne du Python réticulé a été entreprise en ayant en vue,

à côté de la partie descriptive proprement dite, la recherche de données relatives d’une part au méca¬

nisme du développement du membre, d’autre part à des problèmes d’embryologie comparée et d’homo¬

logie. Examinons maintenant l’essentiel des résultats obtenus.

1 — SUR LES FACTEURS INTERVENANT

DANS LE DÉVELOPPEMENT DES MEMBRES POSTÉRIEURS

On pouvait espérer que l’étude du développement du membre postérieur rudimentaire du Python

apporterait des données nouvelles ou des résultats complétant ceux acquis par l’étude embryologique

des membres de l’Orvet ( Anguis fragilis L.). Il n’en a rien été : ni le comportement des somites ni le

développement de la crête épiblastique apicale n’ont pu être suivis ; cela est du au fait que le plus

jeune embryon à ma disposition était âgé de 7 jours et déjà dans un état de développement avancé ;

l’embryon de 9 jours pesait 1,79 gramme. Ce stade est trop tardif pour une étude causale de la morpho¬

genèse du membre rudimentaire et il est possible étant donné le poids élevé de l’embryon de 9 jours,

que le stade de la ponte lui-même soit trop tardif ; il est probable que l’embryon doit se développer

dans l’œuf in utero jusqu’à un stade déjà assez avancé au moment de l’expulsion des œufs ; mes obser¬

vations suggèrent que le Python réticulé doit présenter un certain degré d’ovoviviparité.

L’étude microscopique de la structure du membre des embryons de Python réticulé âgés de 7

et de 15 jours conduit aux observations suivantes : à ces stades, il n’existe ni crête apicale ni pli apical

au sommet du membre postérieur ; or, au stade de 7 jours, le degré de développement des condensations

mésoblastiques représentant l’ébauche de la ceinture pelvienne et du fémur du Python est comparable

à celui qui se rencontre, pour les mêmes ébauches, chez l’embryon de Lacerla viridis âgé de 10 à 11

jours ; chez l’embryon de Python âgé de 15 jours, il n’y a pas, non plus, de pli apical dans l’ébauche

du membre postérieur et dans l’ébauche du fémur commence à se déposer du matériel donnant une

réaction positive à l’APS ; un degré comparable de début de chondrification de la partie proximale

du fémur se rencontre chez l’embryon de Lacerla viridis âgé de 14 à 15 jours. Or, chez les embryons

de Lacerla oiridis, il y a encore au sommet des membres postérieurs, à l’âge de 11 ou de 15 jours, un pli

apical bien formé : il est donc probable que chez l’embryon de Python âgé de 7 jours, la crête épiblas¬

tique apicale de l’ébauche du membre a déjà dégénéré ; il s’agirait là d’une dégénérescence prématurée,

et le phénomène serait fondamentalement le même, que chez l’Orvet ; toutefois, comme le membre

postérieur du Python réticulé continue à se développer et à se différencier pendant une longue période

du développement embryonnaire, tandis que celui de l’embryon d’Orvet ( Anguis fragilis) voit son

développement s’arrêter rapidement, on peut envisager que la crête apicale du membre postérieur de

l’embryon de Python ait persisté plus longtemps que celle qui sc forme au sommet de l’ébauche du

membre de l’embryon d’Orvet ; selon cette conception, la crête apicale présumée de l’ébauche du mem¬

bre de l’embryon de Python aurait pu exercer, avant sa disparition, une action inductrice plus accentuée,

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EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

plus prolongée que celle qui s’exerce chez l'embryon d’Orvet ; ceci expliquerait que le développement

du membre postérieur soit plus important chez le Python, que chez l’Orvet. Ces interprétations devront

être vérifiées par l’étude d’embryons plus jeunes que ceux dont j’ai disposé pour ce travail.

D’autre part, il est intéressant de noter que, bien que la crête épiblastique apicale fasse défaut

chez l’embryon âgé de 7 jours, un certain nombre de différenciations vont s’effectuer dans l’ébauche

du membre au cours des jours suivants :

a) Chez l’embryon âgé de 15 jours, un matériel donnant une réaction positive à l’APS commence

à se former dans la condensation mésoblastique qui représente l’ébauche du fémur ; chez l’embryon

âgé de 22 jours, le fémur est devenu cartilagineux.

b) Chez l’embryon âgé de 22 jours, l’extrémité distale du fémur est au contact d’une condensa¬

tion mésoblastique distale dépourvue de matériel donnant une réaction positive à l’APS ; chez l’embryon

âgé de 40 jours, une pièce cartilagineuse, peut être homologue à un tibia, s’est formée à l’emplacement

de cette condensation.

c) Chez l’embryon âgé de 15 jours, il n’y a pas encore de matériel donnant une réaction posi¬

tive à l’APS dans l’ébauche de la ceinture pelvienne ; cette ébauche est devenue cartilagineuse chez

l’embryon âgé de 22 jours.

La comparaison des photographies IV et V, Planche I montrant la structure du membre de

l’embryon de 7 jours, aux photographies XXVI a et b, Planche VII (membre de l’embryon de 40 jours)

et aux photographies XXXIV et XXXVI, Planche IX (membre de l’embryon de 54 jours) montre

l’étendue des différenciations qui se sont réalisées dans l’ébauche du membre au cours de cette période

du développement, pendant laquelle il n’existe plus de crête apicale. Il est possible qu’un certain nom¬

bre de ces différenciations relèvent d’un effet inducteur exercé par la crête apicale avant sa disparition

mais que cet effet inducteur soit insuffisant et que le développement incomplet, rudimentaire, du mem¬

bre soit la conséquence d’une dégénérescence relativement précoce de la crête épiblastique apicale.

2 — IDENTIFICATION DES CONSTITUANTS DU SQUELETTE

DU MEMBRE POSTÉRIEUR ET DE LA CEINTURE PELVIENNE DU PYTHON RÉTICULÉ

Ebauches du squelette du membre

Dans le membre postérieur, s'individualise d'abord, chez l’embryon âgé de 15 jours d’incubation,

une petite tigellc cartilagineuse ; sa partie proximale est contiguë à la ceinture pelvienne et son axe

coïncide avec l’axe de la partie saillante de l’ébauche du membre ; par sa position, sa direction, son

mode de développement et le stade auquel elle se différencie, cette tige cartilagineuse correspond à

l'ébauche du fémur d’un Lacertien ; elle est donc l’homologue de l’ébauche du fémur d’un embryon

de Reptile possédant des membres normaux ; mais bientôt son évolution et sa différenciation présentent

des particularités : alors que sa partie proximale reste cylindrique et ne s’élargit pas en « tête » de fémur,

la portion qui lui fait suite s’élargit, prend une section elliptique (photographie XXVI a, PI. VII),

parfois presque quadrangulaire (photographie XLIV, PI. XI) et diffère ainsi de la partie correspondante,

allongée et amincie, d’une ébauche normale de fémur : en outre, l’ensemble de la pièce ne croît que

faiblement ; et finalement, l’ébauche cartilagineuse ainsi formée a une morphologie assez différente

de celle d’un fémur normal. Quelles sont les causes de cette morphologie particulière ? Selon la concep¬

tion classique, élaborée par les anatomistes, la configuration de ce membre postérieur est la consé¬

quence de la réduction progressive, de l’atrophie d’un membre autrefois normal. L’embryologie offre

une explication de la réalisation de la forme de cet os : il a été établi chez l’embryon d’Oiseau, que

l’ablation très précoce de la crête épiblastique apicale de l’ébauche du membre antérieur supprimait

la différenciation des diverses parties du membre ; dans certains cas (ablation au 3 e jour) seule la partie

proximale de l’humérus se différencie et il ne se constitue qu'un os rudimentaire (Saunders, 1948) :

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ALBERT RAYNAUD

un phénomène semblable s’observe chez les Reptiles : j’ai montré (A. Raynaud, 1971 b) que chez

l’embryon d’Orvet, après la dégénérescence spontanée de la crête apicale, seule une partie du matériel

cellulaire qui, normalement, devrait donner naissance au fémur, se développait (les autres cellules

dégénérant) ; il en résulte qu’il ne se forme chez cette espèce, qu’un nodule cartilagineux bien différent

d’un fémur normal mais correspondant, cependant, à la partie proximale du fémur. Chez l’embryon

de Python, on n’observe pas de destruction cellulaire autour de l’ébauche cartilagineuse du fémur et

la réduction de cet élément doit relever d’un autre mécanisme ; mais il est probable que l’ébauche

cartilagineuse du fémur doit sa forme particulière au fait qu’elle ne représente qu’une partie du fémur ;

sans doute, ici également, une action inductrice insuffisante de la crête apicale a-t-elle provoqué la

différenciation d’une partie seulement du matériel cellulaire destiné à former le fémur ; le fémur du

Python ne correspondrait donc qu’à une partie (la partie proximale et une partie du corps médian)

du fémur normal des Reptiles tétrapodes. Chez l’embryon âgé de 40 jours d’incubation, une nouvelle

pièce cartilagineuse s’est différenciée en avant du fémur ; elle a été désignée dans ce travail par le terme

de « cartilage distal » ; par sa position dans l’ébauche du membre, elle pourrait correspondre à l’ébauche

d’un tibia rudimentaire ou à celle d’un tibia et d’un péroné fusionnés et restés rudimentaires (un car¬

tilage semblable a été assimilé à un tibia chez l’embryon de Python molurus (A. d’A. Bellairs, 1950,

fig. 3 E)) mais son homologie demeure incertaine.

Cr.

Figure 6 a. — Reconstruction graphique (Gr. = 31) suivant la méthode dos courbes de niveau et des carrés perspectifs

de Lison, de la moitié gauche de la ceinture pelvienne, vue du côté médian, d'un embryon de Python réticulé

âgé de 54 jours (Embryon Eli du Tableau). Le Pubis (P.) est une longue baguette cartilagineuse qui se dirige

cranialement et dorsalement tout en se rapprochant du plan médian et en s'incurvant légèrement; l 'Ilium (II.)

se dirige caudalement et dorsalement ; l 'Ischium (Isch.) est réduit et dirigé cranialement ; le Fémur (F.) se dirige

caudalement et latéralement ; il est prolongé par un cartilage distal (c.d.) qui s'enfonce dans une saillie de la paroi

cutanée (p.c.). La position des quatre dernières côtes (c.) a été indiquée. Les parties proximales du Pubis, de

VIschium, de VIlium et du Fémur sont unies par des cellules cartilagineuses (partie ombrée par pointillés). (C. :

côté caudal ; Cr. : côté cranial ; D. : coté dorsal ; V.L. : côté ventro-latéral). En bas à gauche est schématisée la

position des pièces de cette moitié gauche de la ceinture pelvienne, dans le corps de l'embryon.

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Constituants de la ceinture pelvienne

Ne disposant pas d’embryons d’autres espèces d’Ophidiens possédant des rudiments de membre

et de ceinture pelvienne, j’ai du comparer les étapes de la formation de la ceinture pelvienne du Python

à celles de la ceinture pelvienne de Lacertiens pourvus de membre (en particulier Lacerta viridis) et

d’un lézard serpentiforme, l’Orvet (Anguis fragilis) ; bien qu’il s’agisse, là, de formes éloignées, les

grandes étapes du développement de la ceinture pelvienne sont fondamentalement les mêmes : forma-

Figube 6 6. — Reconstruction graphique (Gr. = 31) suivant la méthode des courbes de niveau et des carrés perspectifs

de Lison, de la moitié gauche de la ceinture pelvienne, d'un embryon de Python réticulé âgé de 54 jours (Embryon

Eli du Tableau). Ici, cette moitié de la ceinture est vue du côté médio-ventral : le trajet de VIlium (II.) est déformé

par la perspective, mais les positions relatives du Pubis (P.) et de l'ischium (Iscb.) sont mieux discernables et le

Fémur (F.) est vu dans toute son extension, ainsi que le cartilage distal (c.d.) qui le prolonge. (C. : côté caudal ;

Cr. : côté cranial ; D.L. : côté dorso-latéral ; V.L. : côté ventro-latéral). En bas à gauche est schématisée la posi¬

tion des pièces de la ceinture (moitié gauche) dans l'embryon, sous cet angle de vue).

tion d’une condensation mésoblastique initiale, contiguë à la base de celle du membre et s’étendant

cranio-caudalement ; puis apparition, chez l'embryon de Lézard, de trois centres de chondrification

distincts dans la condensation mésoblastique ; chacun d’eux donne naissance à une petite pièce carti¬

lagineuse : pubis et ischium naissant des deux centres antérieurs, et se dirigeant cranialement et média-

nement ; l’ilium se formant à partir du centre postérieur et se dirigeant caudalement et dorsalement

pour s’appuyer sur les apophyses vertébrales.

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

Le développement de la ceinture pelvienne du Python suit, dans ses grandes lignes, les étapes

qui viennent d’être décrites : il se forme d’abord de chaque côté, une condensation mésoblastique et

dans cette condensation s’individualisent trois centres de chondrification : deux antérieurs et un posté¬

rieur, encadrant l’ébauche de la partie proximale du fémur ; des deux centres antérieurs naissent des

pièces cartilagineuses qui se dirigent cranialement et légèrement du côté médian ; du centre postérieur

naît une tigelle cartilagineuse qui se dirige caudalement et dorsalement. Ainsi, par la position occupée

par leur partie proximale dans la condensation mésoblastique initiale, par leur situation relative, par

la direction qu’elles prennent au cours de leur croissance et par le stade auquel elles se forment (elles

prennent naissance peu de temps après le début de la chondrification de l’ébauche du fémur), ces trois

pièces cartilagineuses constituant chaque moitié de la ceinture pelvienne de l’embryon de Python

s’identifient aux pièces correspondantes de l’ébauche de la ceinture pelvienne d’un lézard : la tigelle

cartilagineuse issue du centre de chondrification postérieur et qui se dirige caudalement et dorsalement

est l’ébauche de Vilium ; son extrémité est dirigée vers le bord latéral du cœur lymphatique. Des deux

tigelles issues des centres de chondrification antérieurs, la plus latérale est l’ébauche du pubis, l’autre,

l’ébauche de l’ischium. Tès tôt, la différenciation de ces constituants de la ceinture pelvienne présente

des particularités : le pubis s’allonge rapidement et acquiert la forme d’une baguette cartilagineuse

cylindrique qui s’incline légèrement du côté médian ; il est probable que ce fort allongement est lié

à la grande élongation du tronc de l’embryon de Python ; 1 ’ischiuin reste très court ; pubis et ischium

ne développent pas de lames médianes comme il s’en forme dans la ceinture pelvienne des Lacertiens,

par exemple ; il n’y a pas chez le Python réticulé, de symphyse pubienne ni ischiale ; quant à l’ilium,

il suit le trajet d’un ilium normal de Lacertien, mais restant plus court, il n’atteint pas les lympha-

pophyses. Enfin, à partir du stade de 54 jours d’incubation, les parties proximales des trois constituants

de chaque moitié de la ceinture pelvienne sont unies par les cellules, devenues cartilagineuses, de la

partie centrale de la condensation mésoblastique initiale.

Ainsi cette étude embryologique permet d’établir, sans difficulté, l'homologie des pièces de la

ceinture pelvienne de l’embryon de Python : cette ceinture est formée, de chaque côté, par trois éléments

un pubis très allongé, un ischium réduit et un ilium

Comparaison entre la constitution de la ceinture pelvienne du Python et celle d'autres Ophidiens

L’identification des constituants de la ceinture pelvienne du Python réticulé, fondée sur des

données embryologiques conduit à rectifier les homologies proposées pour ces structures par les études

d’anatomie et d’anatomie comparée.

Lors des premières études du squelette des Boïdae, il y a un peu plus d’une centaine d’années,

Mayer (1825) avait assimilé à un tibia, la longue tigelle osseuse qu’il avait découverte, prolongeant

cranialement la ceinture et le membre postérieur rudimentaire, chez le Python scytale ; notre étude

indique qu’il devait s’agir, très probablement, du pubis. Dans le fascicule VIII, consacré aux Reptiles

de son « Traité de Zoologie », Ed. Perrier (1928) donne un dessin (fig. 2067, p. 3015 du Traité) des pièces

squelettiques de la région cloacale d’un Python sebae : il représente deux longues baguettes cylindriques

(une de chaque côté) issues de la ceinture pelvienne, dirigées cranialement et dorsalement et dont

l’extrémité distale s’appuie contre la colonne vertébrale ; il homologue chacune de ces baguettes à un

ilium ; notre étude indique qu’il s’agit certainement des pubis et que ces éléments ont été inclinés

trop dorsalement sur cette reconstitution.

Nous avons vu également, dans l’introduction et l’historique de ce travail, que chez les deux

fœtus de Trachyboa boulengeri qu’il avait étudiés, A. d’A. Bellairs (1950) supposait que les deux baguet¬

tes cartilagineuses de la ceinture pelvienne (les « processus antérieurs ») dirigées cranialement (une

de chaque côté) pouvaient correspondre à des iliums ; l’étude embryologique effectuée chez le Python

indique que ces baguettes doivent être des pubis. Plus récemment, Gasc (1966) a effectué une étude

anatomique des membres pelviens vestigiaux du Python de Seba ; il décrit parmi les « appendices

cloacaux », les deux baguettes osseuses cylindriques (une de chaque côté), s’étendant obliquement

d’avant en arrière et de haut en bas, en dedans des dernières côtes ; il reprend la terminologie de Bel-

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE

APPENDICES POSTÉRIEURS

PYTHON RÉTICULÉ

lairs (1950) et les dénomme a processus antérieurs # ; ultérieurement, une étude d’anatomie comparée

(ostéologie et myologie) des ceintures pelviennes et des membres postérieurs chez des Sauriens tétra¬

podes et apodes (de type Ophisaurus et Dibamus) et en particulier l’étude des rapports contractés

par la ceinture pelvienne avec l’axe vertébral a conduit Gasc (1968) à envisager à titre d’hypothèse

de travail (voir introduction) que la baguette proximale puisse être l’homologue d’un segment appendi¬

culaire (fémur ou tibia) ; cette hypothèse montrait la difficulté de l’interprétation de la constitution

de la ceinture pelvienne tant que la véritable identité de cette baguette osseuse longitudinale antérieure

n’avait pas été reconnue ; l’identification de cette pièce, à un pubis conduit à abandonner cette tenta¬

tive d’explication. Chez les Aniliidae (Cylindrophis, Ànilius), M. Mlynarski et Z. Madcj (1961) décri¬

vent (et figurent) parmi les éléments de la ceinture pelvienne, un constituant grossièrement cylindrique

ou légèrement conique, dirigé cranialement ; ils l'homologuent à un ilium ; si cette ceinture pelvienne

est comparable à celle du Python, cet élément, qui est dirigé cranialement, doit correspondre au pubis

et l’élément dirigé dorso-caudalement (qu'ils homologuent à un ischium) doit être l'ilium. Les études

de R. Essex (1927) de J. C. List (1955) ont donné de nombreux exemples de cas d'Ophidiens chez les¬

quels les ceintures pelviennes sont très rudimentaires, avec des pubis réduits à de simples baguettes

cylindriques, rectilignes ou incurvées, dirigées cranialement : il en est ainsi, chez Glauconia f Leptoty -

phlops) nigricans, Glauconia albifrons ; ces cas sont à rapprocher du cas du Python ; dans d'autres

cas (nombreuses espèces de Typhlops), l’état très rudimentaire de la ceinture pelvienne rend l'identi¬

fication de ses constituants incertaine ; il en et de même pour diverses espèces de lézards serpenti-

formes (Acontias, Ophiodes, Anniella) (S. Stokely (1947)) et d’Amphisbenidae ; et dans le fascicule II

du tome XVI, consacré aux Reptiles, du Traité de Zoologie de P. P. Grassé, J. Guibé (1970) a été amené

à conclure après examen de ces divers cas : « L’identité et l’homologie des vestiges pelviens n’est pas

clairement établie » ; la nécessité d’entreprendre l’étude embryologique de la formation de la ceinture

pelvienne chez ces espèces s’impose donc, pour pouvoir établir l’homologie de ses éléments consti¬

tuants.

3 — LA FORMATION ET LA NATURE

DES APPENDICES PELVIENS DES BOÏDÉS

L’existence de ces appendices postérieurs chez les Boïdae, les Typhlapidae, Leplolyphlopidac

et les Aniliidae pose un certain nombre de problèmes touchant à l’embryologie et à l’évolution des

Reptiles.

a) Sur le plan embryologique il faut expliquer la présence de ces appendices postérieurs rudi¬

mentaires alors que toute ébauche de membre antérieur fait défaut.

Les observations et les recherches expérimentales effectuées chez les embryons d’Orvet, de

Lézard et de Couleuvre (A. Raynaud, 1962 a, 1962 b, 1963, 1968, 1969, 1971 a, 1971 b, 1971 c ; A. Ray¬

naud et J. Raynaud, 1963, 1966 ; A. Raynaud et J. Vasse, 1968 a. 1968 b , 1969, 1970) ont conduit à

mettre en évidence les relations existant entre certains somites (S6-S9) ou (S6-S14) et le développement

de la jeune ébauche du membre. D’un autre côté, les observations des anatomistes (A. N. SewertzofI

(1931), J. P. Gasc (1965, 1966) en particulier) ont mis en évidence la relation existant entre l’augmenta¬

tion du nombre des vertèbres — corrélative à l’élongation du tronc — et la condition rudimentaire

des membres. Dès lors le problème fût replacé sur le plan embryologique : « Existe-t-il une relation

entre cette élongation du corps de l’embryon, la segmentation du mésoderme para-axial en un nombre

élevé de somites et la réduction du nombre des somites qui forment des prolongements ventraux allant

vers l’ébauche du membre ? # (A. Raynaud et J. Vasse, 1968 b ; A. Raynaud, 1969). La réduction,

à 4, du nombre des somites formant chez l’embryon d’Orvet, des prolongements ventraux pénétrant

dans l’ébauche du membre (A. Raynaud et J. Vasse, 1968 a et 1968 b), l’absence de formation de pro¬

longements ventraux des somites thoraciques et de membres antérieurs chez les embryons d’Ophi-

diens qui possèdent un nombre élevé de somites (plus de 200 chez la Couleuvre, par exemple (A. Ray¬

naud et Cl. Pieau, 1970)), les anomalies de la formation de la crête apicale épiblastique chez l’embryon

d’Orvet (A. Raynaud, 1962, 1971 a) m’ont conduit à envisager que « les divers degrés de réduction

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

des membres qui s’observent chez de nombreuses espèces de Reptiles relèvent de déficience de formation

ou de fonction des prolongements somitiques » (A. Raynaud, 1971 a). Chez les Ophidiens, l’absence de

membres doit être la conséquence de l’absence de formation de prolongements ventraux, par les somi-

tes situés à hauteur du segment du tronc où naissent chez les autres Reptiles, les ébauches de membres ;

il est très probable que cette absence de formation de prolongements ventraux est la conséquence

de la formation d’un nombre très important de somites à partir du cordon de mésoderme para-axial.

Dès lors, eu égard au problème posé au début de ce paragraphe, on peut admettre à titre d’hypothèse

de travail que l’augmentation du nombre des somites c’est-à-dire la segmentation du cordon mésoder¬

mique para-axial a été chez certaines espèces, beaucoup plus accentuée dans la région antérieure,

thoracique par exemple, que dans la région postérieure : ainsi, chez quelques espèces d’Ophidiens, une

certaine fonction somitique aurait pu encore, s’exercer dans la région postérieure du tronc et détermi¬

ner la formation de membres postérieurs rudimentaires ; ce serait le cas chez le Python (A. Raynaud,

1971 c). Notons que cette hypothèse de travail conduit à rechercher quels sont les facteurs qui déter¬

minent le degré de segmentation des cordons mésodermiques para-axiaux, c’est-à-dire qui intervien¬

nent dans la formation d’un nombre défini de somites : s’agit-il d’une influence du tube neural ou de

la chorde dorsale, comme certaines observations permettent de l’envisager (en particulier celles de

G. Nicolet, 1970, R. Lanot, 1971, chez l’embryon de Poulet) ?

b) Le second problème posé par cette étude a trait à la nature de ces appendices postérieurs

des Boïdae et de quelques autres Ophidiens. D’une manière générale, il est admis que les Serpents

dérivent de formes de Reptiles tétrapodes (peut-être adaptées à la vie souterraine ou aquatique ; voir

A. d’A. Bellairs et G. Underwood, 1951) ; la conception de l’évolution régressive des membres est bien

exposée par A. N. Sewertzoff (1931) : les précurseurs des Serpents seraient des reptiles de type lézard,

tétrapodes, pentadactyles, chez lesquels le corps se serait allongé par suite de l’augmentation du nombre

des vertèbres présacrales et chez lesquels les extrémités se seraient réduites et auraient complètement

régressé, sauf dans quelques familles ( Boïdae , Typhlopidae) chez lesquelles se seraient conservés de

petits rudiments de la ceinture pelvienne et des extrémités postérieures ; cette réduction des extrémités

se serait effectuée selon un « processus orthogénétique négatif » (Sewertzoff, 1931). Les recherches

des anatomistes sur la phylogenèse des Ophidiens (elles ont été résumées dans un article de A. d’A. Bel¬

lairs et G. Underwood, 1951) et l’étude des membres rudimentaires des Ophidiens (Essex, 1927 ;

D. D. Davis, 1936 ; W. H. Stickel et L. F. Stickel, 1946 ; A. d’A. Bellairs, 1950 ; J. C. List, 1955 ; M. Mly-

narski et Z. Madej, 1961) conduisent à considérer que ces appendices cloacaux sont des vestiges de

membres autrefois mieux développés et de plus, transformés par spécialisation, en organes ayant une

fonction sexuelle (utilisés au moment de l’accouplement) ; à ce sujet, A. d’A. Bellairs (1950) s’exprime

ainsi : « In the Boïdae and probably also in the Aniliidae and Leptotyphlopidae, however, the limbs

in the males, though useless for the purpose of locomotion, hâve been converted into accessory sexual

organs. This change in the rôle of the limbs, which must hâve occured before the free extremities were

lost, has apparently been effective in preventing the loss of these structures not only in the males,

but also in the female of the species ». Que nous apporte l’embryologie au sujet de la validité de cette

conception ? Tout d’abord une constatation générale : il semble que dans les cas où l’ébauche du mem¬

bre reste rudimentaire (membres de l’embryon d ’Anguis fragilis) ou est absente (Ophidiens), cette

condition rudimentaire ou cette absence de membre soient la conséquence d’une altération des pre¬

mières fonctions inductrices intervenant dans le développement du membre : facteur somitique, puis

crête épiblastique apicale ; dès lors, ces états rudimentaires ou cette absence de membre semblent

devoir résulter d’un arrêt partiel ou total de la formation de l’ébauche du membre et ceci, dès l’origine,

plutôt que de la réduction progressive d’une ébauche autrefois normalement constituée (A. Raynaud,

1971 a) ; les observations embryologiques ne plaident donc pas en faveur de l’idée que ces appendices

rudimentaires représentent des vestiges de membres autrefois bien développés ; aussi est-ce à dessein

que dans ce travail, je n’ai pas employé les termes de « vestiges » ou de « membres vestigiaux » ou « mem¬

bres réduits » pour désigner ces membres rudimentaires. Il y a plus : le développement de ces membres

postérieurs du Python, présente très tôt des particularités ; en particulier, la différenciation de la forme

de la pièce squelettique homologue à un fémur diffère très tôt, comme nous l’avons vu plus haut, de

celle d’un fémur d’un Reptile tétrapode ; le cartilage distal, qui par sa position peut correspondre à

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

un tibia, est très différent, par sa forme, d’un tibia normal. Dès lors, on peut envisager qu’à partir

des matériaux d’une très jeune ébauche de membre, se soient différenciées des pièces squelettiques

qui auraient été, dès l’origine, modelées d’une autre façon que les constituants de l’ébauche normale

d’un membre ; d’autre part, il s’est développé autour de ces appendices postérieurs, un repli cutané

formant un fourreau rétractable, dont il n’existe pas l’équivalent dans les ébauches de membres normaux.

Cette structure de ces appendices postérieurs pourrait avoir été déterminée dès l’origine, par des fac¬

teurs morphogènes conditionnés par des facteurs héréditaires, plutôt qu’être la conséquence de la trans¬

formation progressive d’un membre, en organe sexuel accessoire, au cours de l’évolution des Reptiles *.

Cette conception remettrait en question la nature de ces appendices : s’ils ne représentent pas des ves¬

tiges de membres locomoteurs autrefois bien conformés, ayant subi des modifications régressives et

successives, peut-on conserver pour désigner ces appendices, les termes de « membres postérieurs

rudimentaires » ? Ne faudrait-il pas plutôt les considérer comme des structures spéciales, sortes de

« membres sexuels » ayant une fonction définie, un rôle au moment de l’accouplement ? Nous ne pou¬

vons qu’attirer l’attention sur ces problèmes en attendant que de nouvelles recherches apportent des

éclaircissements sur la nature de ces appendices postérieurs.

1. Dans l’hypothèse d'une transformation régressive des membres, il faut admettre que le facteur qui l'a déter¬

minée ait exercé son influence par l’intermédiaire d'une modification de la morphogenèse des somites ou de leurs capacités

fonctionnelles, chez l'embryon.

Institut Pasteur (Service <T Embryologie expérimentale,

20, rue des Moulins, 95 - Sannois, Val d'Oise).

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

V. — RÉSUMÉ

Une étude embryologique de la formation des appendices postérieurs et de la ceinture pelvienne

a été faite, chez des embryons de Python réticulé (Python reliculatus).

La région cloacale de 9 embryons, âgés de 7 à 71 jours d’incubation, a été étudiée sur coupes

histologiques sériées. Cette étude a mis en évidence les faits suivants :

Chez l’embryon âgé de 7 jours d’incubation, les ébauches des membres postérieurs ont la forme

de petites surélévations coniques formées d’un amas de cellules mésoblastiques recouvert par un épi-

blaste mince ; au sommet de cette ébauche, il n’existe pas de crête épiblastique ; la partie interne de

l’ébauche est constituée d’un mésenchyme lâche ; une condensation mésenchymateuse existe dans

l’axe de la partie basale de cette ébauche ; elle est en continuité avec celle qui est située à la base du

membre et qui représente l’ébauche de la ceinture pelvienne.

Ces ébauches des membres postérieurs et de la ceinture pelvienne vont se différencier progressi¬

vement :

Chez l’embryon âgé de 15 jours, il se différencie dans la partie basale de l’ébauche du membre,

une petite tigelle en voie de chondrification dont la base (partie proximale) est contiguë à l’ébauche

de la ceinture (encore non chondrifiée) ; cette tigelle est l’ébauche du fémur. Chez l’embryon âgé de

22 jours, une condensation mésoblastique dense s’est formée juste en avant de l’extrémité distale du

fémur (devenu entièrement cartilagineux) ; chez l’embryon âgé de 40 jours, une pièce cartilagineuse

s’est constituée à partir de cette condensation mésoblastique. L’ébauche du membre postérieur com¬

prend donc désormais deux constituants : un fémur, rudimentaire et un cartilage distal ; ces deux

constituants vont croître légèrement jusqu’au terme de la vie dans l’œuf ; au voisinage de ce terme,

le fémur atteint alors une longueur de l’ordre de 1 mm et le cartilage distal, une longueur de 0,3 à 0,4 mm.

Au stade de 40 jours apparaît à la base du membre, un repli cutané qui va se développer progressivement

et former, à partir du stade de 50 jours, un fourreau cutané rétractable autour de l’ébauche du membre.

L’ébauche de la ceinture pelvienne encore mésenchymateuse au stade de 15 jours est devenue

cartilagineuse chez l’embryon âgé de 22 jours d’mcubation ; à ce stade apparaissent dans chaque moi¬

tié de cette ébauche, trois centres de chondrification ; à partir des deux centres antérieurs, se dévelop¬

pent deux tigelles cartilagineuses dirigées antérieurement ; du centre postérieur naît une tigelle carti¬

lagineuse qui se dirige caudalement et dorsalement. La position de leur partie proximale dans la con¬

densation mésoblastique initiale, leur situation relative et leur direction permettent d’homologuer

ces trois tigelles cartilagineuses aux trois constituants de l’ébauche de la ceinture pelvienne d’un Lacer-

tien : la tigelle cartilagineuse postérieure dirigée caudalement et dorsalement est l’ébauche de l'ilium ;

des deux tigelles antérieures, la plus latérale (et la plus longue) est l’ébauche du pubis ; l’autre, courte,

est l’ébauche de l'ischium. Ces trois pièces s’accroissent au cours du développement de l’embryon :

au stade de 53 jours d’incubation, le pubis atteint une longueur d’environ 3 mm (il a la forme d’une

longue baguette cylindrique dirigée cranialement), l’ischium est toujours court (0,2 à 0,3 mm) ; l’ilium

atteint une longueur de 0,5 à 0,6 mm. L’identification des trois constituants de cette ceinture pelvienne

conduit à rectifier les homologies proposées sur la base de l’anatomie comparée, par les auteurs anté¬

rieurs, pour les constituants de cette ceinture chez les Boïdae adultes et probablement aussi chez les

représentants d’autres familles (Aniliidae, Typklopidae, Leptotyphlopidae).

Les problèmes posés par la formation et la nature des appendices postérieurs de ces Ophidiens

sont discutés en tenant compte des données récentes de l’embryologie expérimentale et des observations

faites sur la formation des ébauches des membres chez un reptile serpentiforme, l’Orvet (Anguis fragilis).

Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE

APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

VI. — REMERCIEMENTS

Ce travail a été rendu possible grâce à l’obligeance de Monsieur le Comte de La Panouse et de

Messieurs les Vicomtes Paul et Raoul de La Panouse qui ont mis à ma disposition un certain nombre

d’œufs de Python réticulé pondus dans le vivarium du Château de Thoiry-en-Yvelines. Je leur exprime,

ici, toute ma gratitude.

En ce qui concerne la partie technique, Messieurs Gonnaud, Pellier et Detail m’ont aidé, le

15 janvier 1971, à prélever, avec la collaboration de Madame Raynaud, un certain nombre d’œufs parmi

ceux incubés par la mère ; l’adhérence des œufs entre eux et la vigilance du Python ont rendu cette

opération délicate et elle n’a pu être menée à bien que grâce aux connaissances et à l’aide de ces spécia¬

listes. Ultérieurement Monsieur Cl. Pellier et Monsieur Lacombe m’ont apporté au Laboratoire, d’autres

œufs prélevés, isolément, dans la ponte ; je leur dis ici, tous mes remerciements.

Les nombreuses coupes sériées de la région génitale et cloacale des embryons ont été réalisées

par Mademoiselle J. Defoort, aide-biologiste du C.N.R.S. et par Mademoiselle E. Danteuil, aide-techni¬

que du C.N.R.S.

Les photographies des embryons, in vivo ou après fixation, ont été réalisées au Laboratoire de

Sannois : j’ai utilisé pour cela, la chambre noire verticale Nachet et l’objectif S O M Berthiot ( 1 : 3.5 F =

50 donnant un grandissement d’environ 5 fois). Mademoiselle Danteuil a réalisé les agrandissements

et les tirages sur papier. Quatre dessins de la région cloacale ont été réalisés au moyen de la chambre

claire, chez des embryons fixés et deux reconstruction des pièces de la ceinture pelvienne et des membres

supérieurs ont été effectuées, l’une par une méthode simplifiée, l’autre par la méthode des carrés

perspectifs, de Lison (cette dernière a été réalisée par Mademoiselle E. Danteuil, avec l’aide de

Monsieur Cl. Pieau).

Source : MNHN, Paris

ALBERT RAYNAUD

VII. — BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

EMBRYOLOGIE DES APPENDICES POSTÉRIEURS DU PYTHON RÉTICULÉ

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IMPRIMERIE NATIONALE

1 564 021 6

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Photographie I. — Vue générale de la partie postérieure du tronc d’un embryon de Python réticulé âgé de 7 jours

d'incubation. Sur le bord latéral de la région cloacale, on aperçoit l'ébauche du membre postérieur droit (é.m.p.).

(é.ph. : ébauches phalliques ; q. : queue, sectionnée). (Gr. = 9,3).

Photographie II. — Vue à un plus fort grossissement (Gr. = 23,5) de la région cloacale de l'embryon de Python réti¬

culé âgé de 7 jours, de la photographie 1. L’ébauche du membre postérieur droit (é.m.p.), réclinée contre la paroi

du cloaque, par la pression exercée par la spire, voisine, du corps, présente l'aspect d’une palette ; les ébauches

phalliques (é.ph.) commencent à s'individualiser.

Photographie III. — Coupe histologique à travers la région cloacale de l'embryon de Python réticulé âgé de 7 jours

d'incubation ; les ébauches des membres postérieurs (é.m.p.) sont intéressées par la coupe. (Gr. — 35,3).

Photographies IV et V. — Vues à un plus fort grossissement des ébauches des membres postérieurs droit (phot. IV)

et gauche (phot. V) île l'embryon de Python réticulé âgé île 7 jours d'incubation. Noter, dans ces ébauches, l'absence

de crête épiblastique apicale et la présence d’une condensation mésoblastique représentant l'ébauche de la ceinture

pelvienne (C.) et du squelette du membre (c.). (Gr. = 101).

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PLANCHE II

Photographie VI. — Vue générale de l'embryon E3 de Python réticulé, âgé de 9 jours d’incubation, pesant 1,79 gramme.

Noter l’aspect lézardiforme de la tète à ce stade ; de part et d’autre du cloaque on aperçoit les deux petites ébau¬

ches, saillantes, de membres postérieurs. (Gr. = 2,9).

Photographie VII. —- Vue, à un plus fort grossissement, de la région cloacale, de l’embryon précédent (E3) ; les deux

ébauches phalliques (é.ph.) légèrement saillantes et coniques encadrent la membrane cloacale (ni.cl.) ; plus laté¬

ralement on distingue l’ébauche du membre postérieur droit (é.m.p.). (é.l.c.cl. : ébauche de la lèvre caudale du

cloaque ; q. : queue). (Gr. = 11,5).

Photographie VIII. — Coupe histologique à travers l’ébauche d’un membre postérieur (é.m.p.) de l’embryon E3.

On aperçoit, à la base du membre, la condensation mésoblastique (('..) représentant la première ébauche de la

ceinture pelvienne ; elle est en continuité avec une autre condensation (c.) qui s’enfonce dans l’axe du membre.

(Gr. = 172).

Photographie IX. — Vue ventrale de la région cloacale de l’embryon K'i de Python réticulé, âgé de 15 jours d’incubation

et pesant 2,45 grammes ; les ébauches phalliques (é.ph.) sont repliées médianement sur la membrane cloacale ;

en avant d’elles, la large lèvre craniale du cloaque (l.cr.cl.) forme un arc ; sur les côtés latéraux du cloaque, font

saillie les ébauches des membres postérieurs (é.m.p.). (é.l.c.cl. : ébauche de la lèvre caudale du cloaque). (Gr. — 13).

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MÉMOIRES

TOME I.XXVI.

DU MUSÉUM. -

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

Photographie X. — Coupe transversale à travers la région cloacale «le l'embryon K'i «le Python réticulé, âgé «le 15

jours «l'incubation ; la section intéresse les deux ébauches «le membres postérieurs (é.m.p.) ; dans l'ébauche droite

on aperçoit l'ébauche du fémur lé.P.) en voie «le ch«ni«lrification «•! la condensation mésenchymateuse (C.) consti¬

tuant à ce staile, l'ébauche de la ceinture pelvienne, (ch. : chorde dorsale : t'r. : urodaeum). (Gr. = 38,7).

PnoTOGa aph i k XI. —- Vue à un fort grossissement (Gr. — 1 GO) de l’ébauche du membre postérieur droit (é.m.p.) de

l'embryon K'i de Python réticulé. L’ébauche «lu fémur (é. I'.) est en voie «le c bond ri lient ion (la coupe a été traitée

par la réaction à l’APS) mais il n'y a pas encore de matériel donnant une réaction positive à l'APS dans la conden¬

sation mcsohlastique (C.) représentant l'ébauche de la ceinture pelvienne.

Photographie XII. — Région cloacale, en vue latéro-ventrale, d’un embryon de Python réticulé âgé de 22 jours

d'incubation, pesant 4,3 gr. et mesurant 17,1 cm «le longueur totale (Embryon E5). Le relief «lu cloaque est bien

indiqué : la lèvre craniale (l.cr.cl.) et la lèvre caudale (l.c.cl.) délimitent le proctodacum au centre duquel se situe

l'ouverture de l'urodaeum (o.l'r.) ; les ébauches phalli«|ues (é.ph.) ont la forme «1e deux tiges cylindriques perpen¬

diculaires à la surface ventrale du corps ; l'ébauche du membre postérieur droit (é.m.p.) est bien visible. La flèche

indi«|ue une petite dépression sur le bord latéral de la lèvre du eloa«|ue ; elle correspond à la position du conduit

excréteur de la glande anale. (Gr. = 16).

Photographie XIII. — Une autre vue de la région cloacale de l'embryon de Python âgé de 22 jours, montrant le relief

de la lèvre craniale du cloaque (l.cr.cl.) et le détail de la partie «listale des phallus (é.ph.). (é.m.p. : ébauche du

membre postérieur droit). (Gr. = 18).

Source : MNHN, Paris

M K MOI II ES

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PLANCHE IV

Photographie XIV. — Coupe transversale de la région cloacale, à hauteur de l'ouverture de l'urodaeum (o.Ur.) d'un

embryon de Python réticulé âgé de 22 jours d'incubation ; la coupe montre la position des ébauches des membres

postérieurs (é.m.p.) par rapport aux ébauches phalliques (é.ph.) et à l'ouverture urodaeale (o.Ur.). (ch.d. : chorde

dorsale ; C. : côte ; e.gld.a. : ébauche de la glande anale ; 1'. : fémur ; II. : ilium ; m.el. : membrane cloacale ; m.r. :

grand muscle rétracteur du phallus). (Réaction APS). (Gr. = 28).

Photographie XV. — Coupe, selon l’axe, intéressant toute l’ébauche du membre postérieur droit d’un embryon de

Python réticulé âgé de 22 jours. (C. : condensation mésenchymateuse représentant une partie de la ceinture pel¬

vienne ; co.d. : condensation mésoblastiquc distale (apicale) ; F. : fémur; n. : nerf). (Réaction APS). (Gr. = 85).

Photographie XVI. — Coupe parallèle au grand axe, mais intéressant la partie postérieure, de l'ébauche du membre

postérieur droit d'un embryon de Python réticulé âgé de 22 jours, (co.d. : condensation mésoblastiquc apicale ;

gl.a. : glande anale droite ; F. : ébauche cartilagineuse du fémur ; 11. : ébauche cartilagineuse de Vilium). (Colo¬

ration hémalun-éosine-safran). (Gr. = 87).

Photographie XVII. — Coupe à travers la partie axiale de l'ébauche du membre postérieur gauche d'un embrvon

de Python réticulé âgé de 22 jours d'incubation. (C. : partie de la condensation mésoblastiquc initiale de la ceinture

pelvienne (moitié gauche) contre laquelle s'applique la partie proximale du fémur ; co.d. : condensation mésoblas¬

tique distale (apicale) ; F. : partie proximale du fémur ; n. : nerf, qui pénètre dans l'ébauche du membre et se

ramifie à son extrémité). (Coloration hémalun-éosine-safran). (Gr. = 114).

Photographie XVIII. — Coupe à travers la partie basale de l'ébauche du membre postérieur gauche d’un embryon

de Python âgé de 22 jours, (co.d. : condensation mésoblastiquc située entre l’extrémité du fémur et l'apex de

l'ébauche du membre ; F. : fémur ; gl.a. : glande anale gauche ; II. : section de l'ilium ; n. nerf). ( Réaction APS ;

coloration de fond à l'hémalun). (Gr. = 87).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V

Photographie XIX. — Coupe transversale, intéressant la partie proximale du fémur (K.) et l'ébauche de la moitié

droite (C.), de la ceinture pelvienne, au niveau de l'ébauche d'une cavité d'articulation, chez un embryon de Python

réticulé âgé de 22 jours, l'n matériel APS positif a commencé à apparaître dans la condensation mésoblastique

(C.) de la ceinture. (Coupe traitée par la réaction APS ; coloration de fond à l'hémalun). (Gr. = 178).

Photographie XX. - Coupe transversale à travers la moitié droite de la ceinture pelvienne d'un embryon de Python

réticulé âgé de 22 jours. On voit sur cette coupe, le départ de l'ischium (isch.) et du pubis (p.) à partir de centres

de chondrification distincts, dans la condensation mésoblastique initiale (C.). (Coloration hémalun-éosine-safranj.

(Gr. = 181).

Photographie XXI. — Coupe transversale intéressant la partie moyenne du pubis (p.) cartilagineux et do l'ischium

Iisch.) en voie de chondrification (du côté droit du corps) d’un embryon de Python réticulé âgé de 22 jours, (ép. :

épiblaste). (Réaction APS ; coloration de fond à l'hémalun). (Gr. — Ifi'i).

Photographie XXII. — Coupe transversale à hauteur de la région cloacalc, du corps de l’embryon de Pvthon réti¬

culé âgé de 22 jours. Sur le côté médian (en haut sur la photographie ainsi présentée) de l’ébauche cartilagineuse

de l'ischium gauche (isch.) s’étend un tissu dans lequel de nombreuses cellules dégénèrent (les flèches montrent

les pyenoses). (Voir texte). (Gr. = 366).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI

Photographie XXIII. — Région cloacale, en vue ventrale, d'un embryon de Python réticulé âgé de âO jours d’incu¬

bation (Embryon E6 du Tableau) ; les ébauches phalliques sont longues, bifides à leur extrémité (en pince d’écre¬

visse) ; les ébauches des membres postérieurs apparaissent sous forme d’une petite saillie sur les côtés latéraux

de la région cloacale ; seule l’ébauche droite (é.m.p.) est bien visible sur cette photographie, (é.ph. : ébauches

phalliques ; cl. : cloaque). (Gr. = fi,6).

Photographie XXIV. — Vue latérale gauche, de la région cloacale de l’embryon de Python réticulé âgé de âO jours

d’incubation. On distingue les différentes régions de l’ébauche du membre postérieur gauche (é.m.p.) et son extré¬

mité distale amincie, dirigée vers le petit creux (indiqué par une flèche) qui existe sur le bord latéral de la lèvre

craniale du cloaque (l.cr.cl.) ; ce creux correspond à l'emplacement de l'ouverture du canal excréteur de la glande

anale, (é.pli. : ébauches phalliques). (Gr. = 18).

Photographies XXV a et XXV b. — Deux coupes transversales de la région cloacale de l'embryon de Python réti¬

cule âgé de W jours d'incubation, montrant la position de l'ébauche du membre postérieur gauche (é.m.p.) par

rapport à la lèvre craniale du cloaque (l.cr.cl.) et au phallus (pli.). La coupe reproduite sur la photographie XXV a

intéresse la base du membre, avec le fémur (F.) et en arrière, l'ilium (II.) ; la glande anale (gl.a.) est coupée sur

toute sa longueur et l'ouverture de son canal excréteur est bien visible sur la saillie de la lèvre cloacale (l.cr.cl.) ;

la photographie XXV 6 intéresse la partie distale de l'ébauche du membre ; le phallus gauche (ph.) est coupé

dans toute sa longueur et montre le muscle rétracteur (m.r.). (Gr. = \1 pour chacune des deux photographies).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII

Photographies XXVI a et XXVI b. — Deux coupes à travers le membre postérieur gauche d'un embryon «le Python

réticulé âgé «le '«O jours d'incubation (Embryon E6 «lu Tableau) : l'une des coupes (XXVI «) intéresse la moitié

basale du membre, l'autre (XXVI b) sa partie distale ; le squelette du membre est à ce stade, composé d'un fémur

cartilagineux (F.) large dans la partie basale et se prolongeant, très aminci, dans la partie distale «!«• l'ébauche et

d’un cartilage distal (c.d.) occupant l'extrémité conique de l'ébauche du membre (photographie XXVI b), (n. :

nerf ; r. : ébauche du repli cutané qui formera, aux stades ultérieurs, un manchon autour du membre). (Gr. = 1 ',2

pour chacune des deux photographies).

Photographies XXVII. —- Coupe à travers le membre postérieur droit «le l'embryon de Python réticulé âgé de âO

jours. (F. : fémur ; c.d. : cartilage distal ; n. : nerf ; r. : repli cutané). (Gr. = l'i2).

Photographie XXVIII. — Section de la moitié gauche «le la ceinture pelvienne, à hauteur de la future cavité d'arti¬

culation, d'un embryon de Python réticulé âgé de âO jours, (e.c. : extrémité d'une côte ; isch. : partie proximale

de l'ischium ; p. : partie proximale du pubis ; t.F. : tète du fémur), (tir. = 80).

Photographie XXIX. —- Section transversale de la région cloacalc de l'embryon de Python réticulé âgé de 'i0 jours,

montrant différentes pièces de la ceinture pelvienne : à droite la partie proximale du pubis (p.) et de l'ischium

(isch.), à gauche, la coupe du pubis (p.). (c. : parties d’une côte ; l'r. : urodaeum). (Gr. = 35).

Source : MNHN, Paris

ANCHE VII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VIII

Photographie XXX. — Vue ventrale, prise sur le vivant, de la région cloacale d'un embryon de Python réticulé âgé

de ô'i jours d'incubation, pesant 42,04 grammes (Embryon Eli du Tableau). On aperçoit au centre de la photo¬

graphie, l’ouverture cloacale et les deux phallus (ph.) à extrémité bifide, en pince d’écrevisse, pendant en direction

caudale ; de part et d’autre de la base des phallus existe un petit monticule blanchâtre, (s.gl.a.) correspondant

à la glande anale. Sur les bords latéraux du cloaque, on aperçoit les ébauches des membres postérieurs comprenant

une partie saillante bien visible et dont la base est entourée par un repli cutané. (Gr. = 18,7).

Photographies XXXI et XXXII. — Deux vues ventrales, après Fixation, de la région cloacale de l’embryon de

Python réticulé X° Eli, âgé de 51 jours d’incubation. Le relief des différentes formations cloacales est plus accen¬

tué que sur la photographie prise sur le vivant ; ici, le repli cutané entourant l’ébauche du membre postérieur

(é.m.p.) est venu recouvrir la presque totalité de cette ébauche, (pli. : phallus; pr. ; creux proctodacal ; s.gl.a. :

saillie formée par la glande anale). (Gr. = 5 pour la photographie N° XXXI et Gr. = 10 pour la photographie

N° XXXII).

Photographie XXXIII. — Vue à un fort grossissement (Gr. = 13) du membre postérieur gauche (é.m.p.), de la saillie

de la glande anale (s.gl.a.) et des phallus (ph.) de l’embryon Eli, âgé de 54 jours, de Python réticulé, (l.cr.d. : lèvre

craniale du cloaque).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IX

Photographie XXXIV. — Coupe histologique à travers la base du membre postérieur (b.m.p.) gauche d'un embryon

de Python réticulé âgé de 54 jours d’incubation (embryon Eli du Tableau) ; la coupe intéresse l'ilium (II.), carti¬

lagineux, et une partie du fémur (F.), éloignée de sa base. (Gr. = 103).

Photographie XXXV. —- Section para-sagittale de l'extrémité du membre postérieur droit de l'embryon de Python

réticulé Eli, âgé de 54 jours d’incubation. Cette coupe montre la forme de l'extrémité distale du fémur (F.) et le

repli cutané (r.) visible sur le côté inférieur et sur le côté supérieur de l’ébauche du membre, qui entoure le membre

postérieur. (Gr. = 164).

Photographie XXXVI. — Coupe sagittale passant dans la région axiale du membre postérieur droit de l'embryon

de Python réticulé Eli âgé de 54 jours d'incubation ; en avant de l'extrémité distale du fémur (e.d.F.), on aperçoit

le cartilage distal (c.d.) faisant saillie à l’apex du membre, (r. : coupe du fourreau cutané). (Gr. = lti'i).

Photographie XXXVII. — Section transversale, à travers la ceinture pelvienne (moitié droite) de l’embryon de

Python réticulé Eli du Tableau, âgé de 54 jours d’incubation. On voit que les parties proximales de Y ischium

(isch.), de l'ilium (II.) et la tête du fémur (F.) sont reliées par des cellules cartilagineuses (c.cart.). (Gr. = 164).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X

Photographie XXXVIII. — Coupe histologique transversale, à travers la ceinture pelvienne (moitié gauche) d'un

embryon «le Python réticulé âgé de 51 jours (embryon Eli du Tableau). Les parties proximales de l'ischium (isch.),

de l'ilium (II.) et la tête du fémur (K.) sont reliées par des cellules cartilagineuses provenant de la transformation

cartilagineuse du restant de la condensation mésoblastique initiale (constituant la première ébauche de la ceinture

pelvienne). (Gr. = lti'i).

Photoghapiiie XXXIX. — Coupe transversale intéressant îles éléments de la moitié gauche de la ceinture pelvienne

d'un embryon de Python réticulé âgé de 51 jours (Embryon Eli du Tableau), (isch. : ischium ; p. : partie proxi¬

male du pubis). (Gr. = 103).

PitoTocitAPtiiK XL. — Section transversale de l'urodaeuin (l'r.) et des deux cartilages du pubis (p.) d'un embryon de

Python réticulé âgé de 51 jours (Eli). (Gr. = '•'•).

Photographie XLI. — Section transversale de l'urodaeuin (Ur.) et des extrémités cranialcs des pubis (e.d.p.) d'un

embryon de Python réticulé âgé de 51 jours (Embryon Eli du Tableau). (Gr. = 11).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XI

Photographie XI.II. —■ Vue ventrale de la région cloacale d'un embryon de Python réticulé de 71 jours d’incubation,

pesant 63,86 grammes ; (Or. = 6,5). (é.m.p. : ébauche du membre postérieur, droit et gauche ; pr. : proctodaeum).

(Photographie après fixation).

Photographie XLIII. — Vue à un plus fort grossissement (Or. = 12,4) de la région cloacale, de l'embryon de Python

réticulé de la figure XLII (embryon âgé de 71 jours d'incubation) montrant la morphologie de l’ébauche du membre

postérieur gauche (é.m.p.).

Photographie XLIV. — Section transversale à hauteur de la région cloacale de l’emhryon de Python réticulé âgé de

71 jours : cette coupe intéresse la partie distalc du fémur droit (F.) et Viliuni droit (II.), (m. : faisceaux musculaires

qui s'inséreront sur le bord ventral du fémur; n. : nerf). (Gr. = 79).

Photographie XLV. — Section transversale de la partie distale du membre postérieur droit de l'embryon de Pvllion

réticulé âgé de 71 jours. Le fourreau cutané (f.) entoure complètement ccttc extrémité du membre dans l'axe de

laquelle est situé le cartilage distal (c.d.) ; l’épithélium qui revêt l'apex du membre est stratifié (ép.s.). (ph. : phal¬

lus). (Gr. = 98).

Source : MNHN, Paris

i.HF. XI

Source : MNHN, Paris

0 rV/'! 1072

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Source : MNHN, Paris