YVES COINEAU

DEUXIÈME PARTIE

MORPHOLOGIE DU SQUELETTE CHITINEUX DES CAECULIDAE

Chapitre I. - SEGMENTATION - ÉVOLUTION. 29

I. ÉVOLUTION DE LA TERMINOLOGIE EN SOMA. 29

INTRODUCTION. 29

A. Historique. 29

B. Rappel de quelques notions fondamentales en acarolocie évolutive. 31

1) Relations chronologiques entre Ontogenèse et Phylogenèse. 31

2) Segmentation de l’opisthosoma chez Opilioacarus . 34

3) Développement des segments postérieurs de l’opisthosoma chez les Actinntrichida. . . 33

4) La onzième loi de métamérisation de LANKESTER et son application au niveau de la

séparation prosopisthosomatique. 33

5) Constitution et ontogenèse de la région génitale. 36

6) Segmentation de l’opisthosoma chez les Actinotrichida . 37

7) Hypothèse de GRANDJEAN relative à l’origine segmentaire du « dessus du podosoma »

ou prodorsum. 38

C. Terminologie en soma de Grandjean (1970). 39

CHAPITRE II. - LE TÉGUMENT ET LES PHANÈRES DU CORPS ET DES APPENDICES. 42

I. Le técument. 42

II. LES PHANÈRES PORTÉS PAR LE CORPS ET LES APPENDICES. 44

1) Les poils ordinaires. 44

2) Les trichobothries. 48

a) La tricholwthrie bn de l'aspidosoma. 48

b) La trichobothrie bl des tarses III et IV. 50

c) La trichobothrie des tarses I et II. 31

3) Les eupathidies. 33

4) Les phanères enfouis. 53

а) Les poils vestigiaux cachés. 33

б) Les solénidions cachés. 53

CHAPITRE III. - MORPHOLOGIE DU CORPS. 57

I. ARCHITECTURE GÉNÉRALE DU CORPS. 37

A. La face dorsale du corps. 37

1) La région dorsale postérieure. 37

2) La région antérieure. 61

B. La face ventrale du corps. 61

1) Face ventrale de l’opisthosoma. 63

2) La face ventrale du podosoma. 63

II. LA RÉGION ANTÉRIEURE DU CORPS. 66

A. Introduction. 66

B. Le naso et son œil infère. 67

1) Introduction. 67

2) Le naso et son œil inlère chez les Acariens actinochitineux. 67

3) Constitution fondamentale du naso et de ses formations oculaires chez les Caeculidae . 70

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE III

4) Ces formations originales sont-elles vraiment isolées?. 70

5) Principaux types de naso chez les Caeculidae . 71

a) Modifications liées à l’architecture du naso. 71

b) Variations dues au développement de la cornée. 71

6) Tentative de comparaison avec les Oribates. 74

C. Le canal podocéphauque et l’émergence des trachées CHÉLICÉRIENNES. 76

1) Rappel sommaire de la constitution du gnathosoma. 78

а) La moitié postérieure. 78

б) L’autre moitié de l’infracapitulum. 78

2) Le canal podocéphalique et ses ducti glandulaires afférents. 79

a) Historique. 79

b) Morphologie du canal podocéphalique et des ducti afférents. 80

3) L’émergence du système trachéen chélicérien. 84

a) Troncs trachéens et stigmates. 84

b) Néostigmates et péritrèmes. 86

D. Les chélicères. 88

E. L’infracapitulum. 90

1) Le Cervix. 93

2) Les lèvres et le pharynx. 93

Conclusions. 93

TROISIÈME PARTIE

ÉTUDE ONTOPHYLOGÉNÉTIQUE DES CAECULIDAE

GÉNÉRALITÉS ET HISTORIQUE. 101

CHAPITRE I. - LA PRÉLARVE, STASE INITIALE GLABRE ET INERTE. 103

I. PONTE ET DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE. 103

A. Technique d’élevage. 103

B. Les œufs. 105

C. Bref aperçu sur l’évolution des ébauches appendiculaires. 106

II. LA PRÉLARVE. 109

A. Introduction. 109

B. LA PRÉLARVE DE Micrncaeculus steineri delamarei n. ssp. 114

1) Face dorsale. 116

2) Région latérale. 116

3) Face inférieure. 118

4) Région antérieure. 119

C. LES AUTRES PRÉLARVES DE Caeculidae . 123

1) Prélarve de Micrncaeculus sabulicola . 123

2) Prélarve de Caeculus echiuipes . 126

3) Conclusion. 126

Chapitre II. - LES STASES ACTIVES. 127

I. CHÉTOTAXIE DU CORPS. 127

A. La larve. 127

1) Développement et éclosion. 127

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

2) La larve de Caecal us echinipes . 128

a) Aspect général. 128

b) Région dorsale. 128

c) Région ventrale. 130

3) Les autres larves de Caeculidae . 131

a) Caractères communs. 131

b) L’organe de Claparède. 134

c) Différences. 138

B. Les stases nymphales et l’adulte. 140

Introduction. 140

1) Développement post-larvaire de la chétotaxie chez Caeculus echinipes Dufour. 141

a) Chétotaxie dorsale. 142

a) La protonymphe. 142

P) Les autres stases. 142

b) Chétotaxie ventrale. 147

Ct) Région anale et postéro-ventrale de l’opisthosoma. 147

P) Développement de la région génitale. 147

Y) Développement de la chétotaxie de la région épimérique. 149

8) Chétotaxie du gnathosoma. 149

2) Développement post-larvaire de la chétotaxie chez une espèce voisine, Caeculus krantzi

n. sp. 149

3) Développement post-larvaire de la chétotaxie chez les Caeculidae . 132

Introduction. 152

a) Ontogenèse de la chétotaxie dorsale du corps de Microcaeculus hispanicus Franz

1932 . 133

b) Ontogenèse de la chétotaxie dorsale du corps de Neocaeculus luxtoni Coineau 1967. 133

c) Ontogenèse de la chétotaxie dorsale du corps de Allocaeculus catalanus Franz

1932 . 136

C. Considérations onto-phylocéniques sur la chétotaxie dorsale des Caeculidae. 160

Introduction — Définitions. 160

1) Le cas des poils sagittaux impairs. 163

a) Le poil Po . 166

b) Les poils impairs de J’opisthosoma. 167

2) Les poils primitifs de la face dorsale du corps et l’évolution régressive. 170

a) Les poils primitifs et leur personnalité : l’idiophylaxie. 170

b) Le développement des poils primitifs au cours de l’ontogenèse et l’évolution régres¬

sive par retardement. 170

c) Le nanisme et l’amoindrissement, manifestations morphologiques de la faiblesse

relative des poils. 176

3) La néotrichie : un exemple d’évolution progressive. 178

a) Les premières manifestations de la néotrichie chez Microcaeculus et son exten¬

sion chez Allocaeculus . 178

b) Vision synoptique du phénomène chez Procaeculus . 178

4) Les deux tendances évolutives au sein du genre Microcaeculus et leur coexistence chez

une même espèce. 182

3) Quelques aspects de la néotrichie chez les Caeculidae et ses enseignements. 183

a) Le caractère local des manifestations de la néotrichie. 183

b) Le territoire du poil primitif, unité de base. 183

c) Relations spatiales et dimensionnelles des poils sur un territoire : notion de champ

et de gradient de taille. 187

d) Développement et extension de la néotrichie. 187

Conclusion. 191

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE V

II. CHÉTOTAXIE DES APPENDICES. 192

A. Principaux traits de la morphologie des appendices des Caeculidae . 192

1) La segmentation. 192

2) L’apotèle pédieux des Caeculidae . 193

3) Aspect général des appendices. 193

B. DÉVELOPPEMENT DE Ij\ CHÉTOTAXIE SUR LES APPENDICES. 197

1) Méthodes d’études — Définition et mode de notation. 197

2) Le palpe. 201

3) Les pattes. 204

a) La chétotaxie larvaire. 204

b) La quatrième patte de la protonymphe. 206

c) Développement post-larvaire de la chétotaxie pédieuse. 206

d) Essai d’interprétation onto-phylogénétique de la chétotaxie des articles moyens

des pattes. 219

QUATRIÈME PARTIE

OBSERVATIONS SUR LA BIOLOGIE, L’ÉTHOLOGIE ET L’ÉCOLOGIE

DES CAECULIDAE

Chapitre I. - BIOLOGIE DU DÉVELOPPEMENT. 227

I. INTRODUCTION . . . . '. 227

IL PREMIÈRES OBSERVATIONS SUR LE DÉVELOPPEMENT DE MICROCAECULUS STEI-

NERI DELAMARE1 n. ssp. 227

III. CONCLUSION. 230

Chapitre II. - ÉTHOLOGIE. 231

I. LA CAPTURE DES PROIES. 231

II. LE FOUISSEMENT TRÉPIDANT DE MICROCAECULUS SABULICOLA . 234

A. Introduction. 234

B. Mécanisme du fouissement trépidant. 234

C. Déterminisme du fouissement. 236

Chapitre III. - ÉCOLOGIE. 238

I. INTRODUCTION, PRINCIPAUX TYPES D’HABITAT. 238

IL MICROCAECULUS SABULICOLA FRANZ 1932, CAECULIDAE DES DUNES LITTO¬

RALES . 240

A. Localisation géographique - Histoire céolociquf. récente - Climatologie

SOMMAIRE. 240

B. Dynamisme et structure de la dune et répartition de Microcaeculus sabulicnla . 241

C. Conditions de vif. dans le sable des dunes littorales. 249

D. QUELQUES remarques à propos DE la vie SABULICOLE DE Microcaeculus sabulicnla . 231

E. Répartition des Caeculidae sabulicoles littoraux. 232

III. L’HABITAT D 'ALLOCAECULUS CATALANUS FRANZ 1934 SUR LES ROCHERS LITTO¬

RAUX . 233

A. Introduction. 233

B Géologie et climatologie sommaire. 233

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

C. La couverture végétale des schistes littoraux . 255

D. Distribution d 'Allocaeculus catalanus au sein des formations vécétales littorales. 237

E. RÉPARTITION d'A llocaeculus catalanus FRANZ 1954 . 259

IV. MICROCAECULUS STEINERIDELAMAREI n. ssp., CAECULIDAE LAPIDICOLE. 260

A. Localisation géographique - Ambiance végétale. 260

B. RÉPARTITION DE Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. SUR LA FALAISE. 261

V. MICROCAECULUS HISPANICUS FRANZ 1932 ET SON HABITAT LITHOCLASIQUE

DANS UN VALLON DES ALBÈRES. 262

A. La couverture végétale et le milieu . 262

B. RÉPARTITION de Microcaeculus hispanicus . 2 ^

VI. CAECULUS ECHIN1PES DUFOUR 1832, CAECULIDAE DES HAUTES MONTAGNES DE

L’EMPIRE HOLARCTIQUE. 266

A. Localisation, conditions de vie en haute montagne, couverture végétale. 267

B. RÉPARTITION DE Caeculus echinipes . 2 ^ 9

1) Répartition dans la station du Col des Cortalets. 2 ^9

2) Répartition altitudinale. 269

Conclusion. 271

CONCLUSION GÉNÉRALE. 272

ANNEXE. 276

BIBLIOGRAPHIE. 280

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Avant d’aborder l’exposé de nos recherches et des résultats obtenus, c’est pour nous un agréable

devoir d’exprimer notre reconnaissance à tous ceux qui, d’une manière ou d’une autre, nous ont apporté

leur aide dans la réalisation de ce travail.

Notre gratitude va tout d’abord à Monsieur le Professeur DELAMARE DEBOUTTEVILLE, qui a dirigé

notre travail. La richesse de ses connaissances, sa largesse de vue, son enthousiasme scientifique et la

nature toujours bienveillante de ses conseils furent pour nous un soutien intellectuel et moral inesti¬

mable. Qu’il soit assuré de notre profond attachement.

Monsieur le Professeur P. DRACH, Directeur du Laboratoire Arago, a bien voulu nous faire l’hon¬

neur de présider ce jury. Nous le prions de croire à l’expression de toute notre gratitude et à l’assu¬

rance de notre respectueux dévouement.

Monsieur le Professeur B. POSSOMPES, a bien voulu accepter de juger ce travail ; qu’il trouve ici

l’expression de nos sincères remerciements et l’assurance de notre profond respect.

Nous sommes très sensible à la présence dans notre jury de Monsieur le Professeur VACHON et

tenons à l’assurer de toute notre gratitude.

Madame ATHIAS-HENRIOT a bien voulu apporter dans ce jury la caution de l’Acarologie, nous

l’en remercions bien vivement.

En nous faisant l’honneur de nous choisir comme Assistant, Monsieur le Professeur PETIT, Direc¬

teur Honoraire du Laboratoire Arago, nous a offert la chance d’être dans une station de terrain dont

les possibilités étaient propres à enthousiasmer un naturaliste. Qu’il veuille bien trouver ici l’expres¬

sion de notre profonde reconnaissance.

Monsieur le Professeur F. GRANDJEAN, Membre de l’Institut, dont l’œuvre lut pour nous un

modèle, nous a donné le privilège de participer à des entretiens extrêmement enrichissants. Qu’il trouve

ici le témoignage de notre profonde admiration.

La générosité du Professeur Herbert FRANZ de la Hoehschule fur Bodenkultur, Institut fur Boden-

forschung de Vienne, Autriche, qui nous communiqua pour étude son inestimable collection, fut déter¬

minante dans l’orientation de ce travail.

Le regretté Marc ANDRÉ nous a toujours accueilli très cordialement dans son Laboratoire et nous

a beaucoup aidé pour notre documentation.

Notre ami L.-Ph. KNOEPFFLER, Maître de Recherche au C.N.R.S. nous a apporté deux choses

aussi rares l’une que l’autre : son soutien dans une collaboration constructive et sa remarquable expé¬

rience dans l’art de bien vivre sur le terrain. Un grand et chaleureux merci.

Monsieur J. TRAVE, Maître de Recherche au C.N.R.S.. à la compétence de qui nous devons de

précieux renseignements et de la documentation, a bien voulu relire attentivement notre manuscrit ;

nous lui adressons nos bien vifs remerciements.

Ce n’est jamais en vain que nous avons fait appel, dans le domaine de la Botanique, à l’aide de

notre ami BAUDIÈRE, Maître-Assistant au C.S.U. de Perpignan. Nous l’en remercions chaleureusement.

Nous tenons à remercier bien vivement les nombreux spécialistes d’Acarologie ou de microfaune

du sol qui nous ont communiqué leurs collections ou leurs récoltes de Caeculidae :

P. BERON, Institut Zoologique de l’Académie des Sciences bulgare, Sofia, Bulgarie ; B. BESSARD,

I.N.R.A., Laboratoire de la faune du sol, Dijon, France; P. CASSACNAU, Faculté des Sciences de Tou-

Source : MNHN, Paris

YVES COINKAU

louse ; F. di CASTRI, Universidad de Chile ; R. COVARRUBIAS, Universidad de Chile, Santiago du Chili ;

F. FEIDER, Universitatea « Al. I. Cuza », Jassy, Roumanie; W. KUHNELT, Zoologisches Institut der Uni-

versitat. Vienne, Autriche ; M. KUNST, University Karlovy, Prague ; R. F. LAWRENCE, Albany Muséum,

Grahamstown, Afrique du Sud; C. LIONS, C.N.R.S., Faculté des Sciences de Marseille; M. LUXTON,

Molslaboratoriet, Femmdller. Jylland, Danemark : S. B. MULAIK, University of Utah, Sait Lake City,

Utah, U.S.A. ; W. NOODT, Zoologisches Institut der Universitât, Kiel, Allemagne; T. ORCHIDAN, Insti¬

tuai! de Spelogia « E. Racovità », Bucarest, Roumanie ; N. POINSOT, Faculté des Sciences de Mar¬

seille; R. SCHUSTER, University of California, College of Agriculture, Davis, Californie, U.S.A. ; R. W.

STRANDTMANN, Texas Technological College, Lubbock, Texas, U.S.A. ;

L’étude d’un groupe zoologique à l’échelle mondiale ne pouvait être menée à bien sans le con¬

cours des Conservateurs des Muséums d’Histoire Naturelle et des collections acarologiques. Nous avons

trouvé auprès d’eux une aide précieuse et une grande compréhension; qu’ils soient assurés de toute

notre gratitude :

G. E. BORNËMISSZA, C.S.I.R.O., Canberra, Australie; H. BRYAN et N. WILSON, Bérénice P. Bishop

Muséum, Honolulu Hawaï'; R. E. CRABILL, Smithsonian Institution, U.S. Muséum, Washington, U.S.A.;

J. A. L. COOKE, The american Muséum of Natural History, New-York, U.S.A. ; W. R. ENNS, College of

agriculture University of Missouri, Columbia, U.S.A.; H. R. HÆFELFINGER, Muséum d’Histoire naturelle

de Bâle, Suisse ; K. H. HYATT, British Muséum, Londres, Grande-Bretagne ; D. E. JOHNSTON, Institute of

Acarologv, Wooster, Ohio ; C. W. KRANTZ, Oregon State University, Corvallis, Orégon, U.S.A. ; B. LAMO-

RAL, Natal Muséum Petermaritzburg, Afrique du Sud ; D. C. LEE, The south Australian Muséum, Adé¬

laïde, Australie; H. W. LEVI, Muséum of Comparative Zoology Cambridge, Mass., U.S.A.; C. NEW-

IANDS, Transvaal Muséum Pretoria, Afrique du Sud ; F. PECAZZANO, Stazione di Entomologia Agraria,

Florence, Italie ; E. POPP, Zoologisches Sammlung des Baverischen States, Munich, Allemagne ; G. RACK,

Zoologisches Muséum, Hamburg, Allemagne; G. W. RAMSAY, D.S.I.R. Nelson, Nouvelle-Zélande;

P. A. J. RYKE, Potchefstroom University, République d’Afrique du Sud ; M. VACHON et M. NAIJDO,

Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris; M. M. H. WALLACE, C.S.I.R.O. Wemblev, Western Aus¬

tralie.

Nous n’aurions garde d’oublier le Personnel du Laboratoire Arago, et plus spécialement celui du

Centre d’Écologie Méditerranéenne du Mas de la Serre, MM. CLARA, DURAN, FONS, MONTE, et SAUVY,

à la collaboration desquels nous avons souvent fait appel.

Nos remerciements vont également aux personnes qui nous ont aidé dans la réalisation maté¬

rielle de notre manuscrit : M mes BLAZY et PANOUSE, qui ont assuré avec efficacité la dactylographie ;

M elles M. J. NEGRE, et J. ROUGET et M. CHRISTOL qui ont exécuté les deux cartes de répartitions,

quelques graphiques et effectué le lettrage de nos figures ; M. LECOMTE, qui a réalisé les clichés macro-

photographiques et assuré le tirage de nos photos ; enfin, le personnel de la bibliothèque, M mes DUMA-

ZERT, CLARA, JORDA, Saint-Hilaire, qui ont su associer le soin et l’empressement.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

La Systématique est une discipline dont l’évolution procède d’une succession d’approximations,

définies sous l’impulsion de progrès acquis le plus souvent dans d’autres domaines de la Biologie

(Caryologie, Immunologie, Génétique des populations, Éthologie...) ou résultant de véritables révolu¬

tions techniques (Microscopie électronique à balayage. Ordinateurs,...). Elle constitue, en retour, une

Science fondamentale pour de nombreuses disciplines et même pour celles qui furent pour elle un fac¬

teur de progrès. Ce n’est donc pas une activité périmée, figée en marge des autres disciplines biolo¬

giques, sa qualité conditionnant d’ailleurs absolument celle de certaines d’entre elles telles que l’Éco¬

logie, la Physiologie et la Biogéographie.

Nos connaissances sur la Systématique des Acariens sont particulièrement indigentes et, surtout,

lacunaires. Les Prostigmates libres, Actinedida Van der Hammen 1968, sont tellement mal connus

qu’un spécialiste ne peut sincèrement prétendre parvenir à une détermination exacte dans de nombreuses

familles, avec le seul secours de la littérature.

Afin de nous intégrer utilement aux activités du groupe de recherches qu’anime, dans le domaine

de l’Écologie et de la Biologie du sol, notre Maître, le Professeur DELAMARE DEBOUTTEVILLE, nous

avons envisagé d’apporter notre contribution à l’étude des Actinedida.

Les raisons qui nous ont guidé vers le choix des Caeculidae sont multiples.

Nous avions la possibilité de procéder à des observations directes sur le terrain dans une région

offrant les principaux biotopes qu’ils fréquentent, depuis le littoral méditerranéen jusqu’au domaine des

hautes montagnes.

Ils constituent d’autre part un groupe très homogène et si bien individualisé et isolé, que la créa¬

tion d’une super-famille était pleinement justifiée : Caeculoidea Ewing 1934.

A l’intérêt d’une entité systématique bien définie, s’ajoute celui d’un groupe modeste dont on

peut envisager l’étude à l’échelle mondiale (90 espèces environ). Seule, une appréhension globale de ce

groupe monolithique pouvait nous donner la chance de voir s’exprimer diverses formes soulignant des

tendances évolutives et permettant de mieux saisir en fait, son unité et ses affinités.

Les Caeculidae sont enfin des Prostigmates libres qui ont conservé de nombreux traits primitifs.

Ils permettent donc d’établir des comparaisons avec d’autres Actinotrichida primitifs tels que les Endeos-

tigmata et certains Oribates, pour servir à leur tour d’élément relais de référence pour des Prostig¬

mates plus évolués. Ce rôle de plateforme intermédiaire ne fut pas la moindre de nos motivations.

Nous avons voulu donner un caractère didactique à notre mémoire, de manière à contribuer modeste¬

ment à faire connaître quelques aspects d’une œuvre remarquable, dense, précise et considérable, celle

du Professeur François CRANDJEAN. Elle a profondément marqué notre travail ; il est regrettable qu’elle

ne soit pas mieux connue et que de nombreux Acarologistes croient trouver dans son apparence ésoté¬

rique une raison suffisante pour l’ignorer. Toute Science est hermétique dès l’instant où elle repose

sur des définitions précises et où elle a donné lieu à l’énoncé de lois qui lui sont propres. Pour les con¬

naître, en Acarologie, il suffit de lire les travaux de GRANDJEAN. Ils concernent presque exclusivement

les Actinotrichida et ont surtout été consacrés aux Endeostigmata et aux Oribates, ces derniers ayant

fait l’objet de la plupart des 243 publications actuellement parues de cet auteur. Nous ne devons

toutefois pas être aussi exclusif, et il est certain que le volume et la densité de cette œuvre dispersée

dans une multitude de publications toutes aussi fondamentales les unes que les autres, soient de nature

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

à faire reculer des Acarologistes dont les travaux ne concernent pas les Oribates ou qui ne pratiquent

pas couramment notre langue. Sous l'impulsion de Van der HAMMEN, la Société des Acarologues de

Langue française élabore un glossaire susceptible de faciliter la compréhension des travaux de l’Ecole

de GRANDJEAN, tout en contribuant à l’uniformisation de la nomenclature à travers les différents groupes

d’Acariens. Cette dernière préoccupation, qui est capitale dans l’élaboration d’une Systématique moderne,

devra partir des données acquises chez les Actinotrichida primitifs, et établies surtout chez les Oribates,

pour s’étendre progressivement aux autres groupes. C’est dans le cadre de cet effort que se situe notre

travail.

Il n’en demeure pas moins que la lecture des publications de GRANDJEAN, effectuée parallèlement

à des observations sur le même matériel, donnera toujours d’inestimables leçons de recherche et de

réflexion, dont l’intérêt dépasse le cadre des Acariens.

Les connaissances sur les Caeculidae étaient extrêmement réduites. Il s’agissait le plus souvent

de simples descriptions d’espèces. On notait toutefois, des études d’immatures (NEVIN, 1943) et des

recherches dans le domaine de la morphologie (BERLESE, 1888; ANDRÉ, 1934; KRATOCHV1L, 1962;

PlFFL, 1965). C’est à H. FRANZ que revient le mérite d’avoir fait une révision qui fit apparaître une

certaine diversité dans cette famille. GRANDJEAN (1944) leur a consacré une courte note et les cite

dans plusieurs publications d’intérêt général :

Nous avons envisagé l’étude des Caeculidae à deux niveaux :

— dans le cadre régional en ce qui concerne la Biologie ;

— sur le plan mondial pour la morphologie et la systématique.

Nous avons tenu pour cela à examiner tous les types actuellement accessibles dans les Musées.

Notre essai monographique se compose de deux parties. Le présent mémoire, qui constitue le

travail de base, sera suivi d’une révision systématique de la famille.

Ce mémoire débute par une partie qui ne constitue pas dans notre esprit un chapitre traditionnel

et d’intérêt secondaire. Elle est consacrée aux techniques et au dessin ; elle concerne donc deux étapes

fondamentales : l’acquisition des données et leur exposé.

L’étude de la morphologie générale du squelette chitineux devait être notre première démarche.

Afin de replacer ces structures dans un contexte évolutif plus large, nous rappelons brièvement quelques-

unes des données fondamentales de l’œuvre de GRANDJEAN, à l’occasion de l’application aux Caeculidae

des plus récentes théories relatives à la segmentation des Actinotrichida. Caeculus echtnipes Dufour

1832 et Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. constituent les éléments de référence d’une étude com¬

parative effectuée à deux niveaux : au sein de la famille et dans l’ensemble des Actinotrichida.

La chétotaxie, dont la variabilité se superpose k la rigueur sobre d’un canevas ancestral commun,

offre un matériel de choix pour une étude ontophvlogénétique fondée sur les modifications que subissent

ces petits organes insignifiants qui échappent vraisemblablement à l’influence du milieu tout en restant

sous l’emprise de tendances évolutives profondes que révèle leur comportement.

Le premier chapitre est consacré aux prélarves dont la morphologie étrangement régressive doit

être replacée dans un contexte plus large pour être pleinement comprise. Les stases actives font l’objet

du second chapitre pour lequel nous avons retenu deux centres d’intérêt : la chétotaxie dorsale du corps

qui constitue une entité topographique commode, démonstrative et utile, et la chétotaxie des appen¬

dices qui pose des problèmes fort délicats.

Nous consignons dans une dernière partie les observations que nous avons faites dans le domaine

de la Biologie du développement, de l’Éthologie et de l’Écologie. Dans les Pyrénées-Orientales, le vaste

éventail de biotopes qui résulte de la variété des substrats et de la condensation géographique de la

zonation, offre aux Caeculidae , la possibilité de faire un choix révélateur de leurs exigences.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

TECHNIQUES ET MÉTHODES

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Nous nous proposons d’exposer dans ce chapitre les techniques utilisées pour cette étude au cours

des différentes étapes menant de la récolte des animaux sur le terrain à l’analvse de leurs caractères.

Les diverses conventions et la terminologie élémentaire qui nous paraissent indispensables pour une

bonne compréhension des chapitres ultérieurs seront ensuite exposées.

C’est à dessein que des techniques de préparation, des conventions de dessin et des principes

d’analyse onto-phylogénique des caractères se trouvent rassemblés sous un même titre. Beaucoup con¬

sidèrent par exemple le dessin comme une activité d’intérêt tout à fait secondaire et appartenant à un

siècle révolu. Les figures claires et précises faciliteront la compréhension du texte et leur élaboration

soulèvera souvent des problèmes qui conduiront l’auteur vers une analyse plus aiguë des caractères et

des faits. La préparation convenable des pièces et leur orientation précise sont également essentielles.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE I

TECHNIQUES DE RÉCOLTE

Les Caeculidae adultes sont d’une taille suffisante pour être aisément repérés et capturés à la

main, et la chasse à vue est la méthode qui a fourni la plupart des spécimens dont il est question dans

la littérature. Nous la pratiquons pour les espèces qui vivent sur les roches nues et qui sont capturées

à l’aide d’un pinceau humide d’aquarelliste. Elle ne présente aucune difficulté pour les formes sombres

et propres comme Caeculus echinipes Duf. qui se rencontrent parfois en nombre sous les plaques

gélives en montagne, ou pour des animaux relativement gros tels que Microcaeculus steineri delamarei

n. ssp., qui se tiennent immobiles sous les pierres calcaires claires de certains éboulis. On peut égale¬

ment repérer de petites espèces, voire même des formes homochromes lorsqu’elles sont en activité.

Quand les conditions météorologiques le permettent, il est possible de récolter un grand nombre de

Microcaeculus sabulicola Fr. qui circulent sur le sable nu et ensoleillé des dunes littorales ; mais on les

perd de vue dès qy’ils s’immobilisent. Vhomochromie et l'immobilisation réflexe sont des phénomènes

qui gênent singulièrement la recherche directe des Caeculidae lorsque ces animaux se trouvent dans les

minces couches d’humus brut qu’ils affectionnent particulièrement ou si leur cérotégument a absorbé

la poussière ferrugineuse ou grisâtre des anfractuosités des rochers qu’ils peuplent. Allocaeculus cata-

lanus peut être brunâtre et immobile comme un déhri végétal, ou limoneux et grumeleux comme l’ar¬

gile de décalcification qui recouvre les parois des fentes de beaucoup de roches calcaires. On est alors

obligé d’avoir recours à des méthodes d’extraction automatiques telles que l’appareil de Berlese. Mais

là encore, de nouvelles difficultés surgissent. Les milieux que peuplent les Caeculidae sont particulière¬

ment arides , avec une microfaune généralement peu importante , et les prédateurs que sont ces Acariens

sont de re fait peu abondants. Il est donc souhaitable de concentrer la population en éliminant les gros

débris à l’aide d’un tamis Winckler par exemple. Mais le prélèvement est encore volumineux et contient

en forte proportion, une fine poussière assez caractéristique de ces milieux ouverts et desséchés. Sous

l’effet de l’activité des Arthropodes, cette poussière impalpable coule à travers le tamis et s’accumule

dans le tube, où elle constitue un sérieux handicap au moment du tri. Il faut alors avoir recours au

double tamisage que l’on effectue à l’aide de deux éléments d’une colonne à granulométrie. Le premier

tamis à mailles de 4 mm, laisse passer les adultes entr’autres et le second, avec ses mailles de 230 p

est susceptible de retenir les larves tout en laissant s’échapper les éléments fins. Le matériel soumis à

ce double tamisage peut être de plusieurs types :

— humus brut pelliculaire recueilli, sur les rochers sous des plantes en coussinet, ou au sol dans

des endroits arides;

— mousses et lichens décollés de leurs rochers par raclage et brossage ;

— masse de roches feuilletées redressées vers la surface et constituant des lithoclases ;

— produits de brossage des faces de grandes lithoclases ou de plaques gélives;

— cailloutis.

Malheureusement, cette méthode ne permet pas d’éliminer le sable dunaire fin dans lequel on

rencontre M. sabulicola Fr. Le lavage est, en revanche, particulièrement efficace. Le sable et l'humus

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

brut de la mince litière épipsammique sont brassés dans l’eau d’un grand récipient. Le sable tombe au

fond, et l’eau non décantée est immédiatement filtrée à travers un tamis à mailles fines. Les débris

retenus sont égouttés et déposés sur la grille d’un extracteur de BERLESE.

La chaleur produite par l’ampoule de l’appareil n’est pas de nature à inquiéter un Caeculidae

qui vit sur des rochers dont la température s’élève fortement en été. Certains passent à travers le

tamis alors que d’autres se dorent sous la lampe. La fumée de tabac, répandue en nappe sur le maté¬

riel en cours d’extraction excite vivement les animaux qui tombent à travers la grille au cours de leur

tentative de fuite. Nous utilisons un tube de verre façonné en porte-cigarette et muni d’une poire de

caoutchouc. La fumée aspirée par la poire est lentement rejetée en lourd nuage sur le prélèvement

qu’on aura eu le soin de laisser s’échauffer auparavant. La fumée s’accroche aux débris, excite les ani¬

maux puis se dissipe rapidement sans les endormir. Cette technique permet d’extraire des animaux

peu mobiles qui descendent rarement avec les méthodes habituelles, comme c’est le cas pour les formes

immatures de certains Oribates. En fait, l’utilisation de la fumée de tabac pour l’extraction des Arthro¬

podes n’est pas nouvelle. ORMAY publia en 1890 les plans d’un appareil qui lui permettait d’extraire

les micro-coléoptères de l’humus en utilisant la fumée de tabac sans être incommodé 1 .

Si l’on désire extraire des animaux vivants , on peut évidemment, les recueillir dans des tubes

à sec étant donné qu’ils ne peuvent pas s’enfuir, car ils glissent sur le verre, et qu’ils ne souffrent pas

de la dessication. Pour obtenir des Caeculidae en quantité suffisante, il faut une grande surface d'extrac¬

tion et, dans l’inconfort du terrain, les installations de batteries portatives de Berlèse s’avèrent vite

encombrantes et relativement peu efficaces. Nous avons alors imaginé un système faisant intervenir

des bacs de plastique du type de ceux qu’utilisent les photographes (fig. 1 T, A et B).

Le fond d'un premier plateau est découpé et remplacé par une grille de laiton k grosses mailles (3 mm d’ouver¬

ture) la soudure s'effectuant simplement en incrustant le tamis métallique dans la matière plastique ramolie k la cha¬

leur d’une flamme. On superpose k cette première grille g, une toile de laiton t dont les mailles ont 1 mm d'ouver¬

ture. Cette toile métallique centrale laisse autour d’elle une auréole d’un centimètre de large. Enfin, quelques points de sou¬

dure la fixent k la grille inférieure.

Le plateau ainsi équipé est emboitê dans un de ses homologues qui n'a subi aucune modification. Le modèle utilisé

est tel qu’ils s’empilent en ménageant entre leurs fonds, un espace d’un centimètre. L’échantillon concentré ou non déposé

sur le tamis de façon k constituer une couche assez mince ec, qui ne déborde pas les limites de la toile centrale. On le

chauffe ensuite k l'aide d’une lampe, ou simplement au soleil. Le plateau est alors enfumé f k trois reprises avec un inter¬

valle d’une demi-heure. Lorsque cela est possible, on place la lampe chauffante / de manière k ce que l’éclairage par¬

vienne ohliquement d’un seul côté. Le phototactisme positif, qui est très marqué chez ces animaux, s'ajoutant au désir

de fuite , la plupart d’entr’eux se précipitent vers le côté éclairé et tombent dans le plateau inférieur en passant k travers

les grosses mailles qui cernent la toile centrale.

Les déplacements des divers Arthropodes entraînent la chute d’une petite quantité de débris auxquels sont

mêlés les Acariens. L'enfumage du plateau inférieur permet de révéler la présence des Caeculidae qui s'agitent immé¬

diatement, et qui sont le plus souvent rassemblés près du côté éclairé. Il suffit alors de les capturer au pinceau.

Les plateaux présentent pour cet usage de multiples avantages par rapport à l'entonnoir de

BERLÈSE :

— leur surface est nettement plus grande pour un encombrement moindre ;

— pour les extractions en campagne, ils constituent un colis plus compact et plus léger ;

— enfin ils ne nécessitent aucun support.

Nous avons vérifié l’efficacité de cette méthode qui s’est avérée très satisfaisante. Il est toujours

préférable de procéder à l’extraction immédiatement après la récolte, mais on peut y surseoir pendant

quelques jours sans inconvénients en conservant l’échantillon au frais dans un sac de polyéthylène.

Les spécimens destinés aux études morphologiques sont conservés dans de l’alcool à 70°. D’autres

sont fixés, en vue de l’histologie, au Halmi, sous vide, leurs pattes ou une partie du corps ayant été

sectionnées dans un bain de Ringer afin de faciliter la pénétration du fixateur.

Les animaux vivants, en attente, sont conservés, au Laboratoire, dans des cellules ouvertes cons¬

tituées par des creusets filtrants à verre fritté.

I. Nous remercions vivement M. G. Vannier, Chargé de Recherche au C.N.R.S.. qui a eu l'amabilité de nous faire connaître

cette publication en nous communiquant la traduction du texte latin.

Source : MNHN, Paris

YVES C01NEAU

Fie. 1. — A, Il : Bacs d'extraction. A : Coupe schématique montrant les deux bacs emboîtés l’un dans l'autre, et les Caeculiilae (c)

attirés par la lumière (!) et excités par la fumée quittant l'échantillon (ec) supporté par le tamis (/) pour tomber finalement

dans le plateau inférieur k travers les grosses mailles (30 mm) de la grille (</) : B : Bar supérieur en projection horizontale,

vue partielle; C : Aspirateur-distributeur réalisé pour transférer sans traumatisme les Collemboles (co) de leur élevage dans

les cellules des Caeculiilae ; b, bouchon ; cil, chambre k dépression ; co, Collembolc ; es, tube exhalant : in, tube inhalant : */,

tulic récepteur distributeur.

Source : MNHM, Paris

CHAPITRE II

TECHNIQUES DE LEVAGE

Nous avons surtout fait des élevages en vue d'obtenir la ponte (voir chapitre consacré aux œufs

et aux prélarves).

La difficulté principale réside dans la récolte et la distribution de la nourriture vivante qui con¬

vient à ces animaux. Il leur faut une proie plus petite qu’eux, active, mais incapable de quitter la cel¬

lule tout en étant susceptible de supporter, un certain temps, les conditions microclimatiques qui y

régnent. Certains Collemboles Arthropléones à furca réduite conviennent parfaitement. Ils sont extraits

au Berlèse dans un tube à sec, contenant du papier filtre humide. Ils peuvent être conservés en éle¬

vage dans des cellules à verre fritté fermées, enchâssées sur du sable humide, et dans lesquelles on

dépose quelques grains de levure de boulanger. L’opération délicate consiste à transférer ces Collemboles

de leur cellule d’élevage ou de leur tube d’extraction dans des élevages de Caeculidae. Nous avons à

cet effet, réalisé un aspirateur-distributeur (fig. 1, C) en apportant quelques modifications au modèle

proposé par G. SINGER (1964) pour récolter les petits Arthropodes directement en alcool.

La chambre à dépression cil, est constituée par un large tube de matière plastique semi-transparent, obturé par un

bouchon b à chacune de ses extrémités. L’un d’eux est traversé par les tubes inhalant in, et exhalant ex. L'autre contient

un tube tb, qui est fermé par un bouchon à son extrémité extérieure, et dont le bout, qui dépasse à l’intérieur du corps de

l’aspirateur, est façonné en entonnoir. C’est en face de l’ouverture de ce dernier qu’aboutit le tube inhalant. Le Collembole

co , est aspiré par l’extrémité étroite du tube de verre étiré que porte le flexible en caoutchouc qui le conduit dans la chambre

è dépression. Entraîné par son élan, l 'animal passe du tube inhalant dans le petit entonnoir qui lui fait face, et se retrouve

su fond du tube. Il est préférable de tenir le corps de l’aspirateur vertical ou légèrement oblique. Il suffit alors de retirer le

petit bouchon au-dessus de l’élevage de Caeculidae et de souffler légèrement. Le Collembole se trouve ainsi transféré sans

traumatisme.

L'élevage des Caeculidae a été envisagé de diverses manières, ne réussissant en fait qu’à les

faire survivre car l’ambiance d’un laboratoire n’a rien de commun avec les conditions de vie qui

sévissent dans les milieux extrêmes où ils habitent.

La méthode la plus proche des conditions naturelles fut en fait la plus simple. Des terrariums

de plein air ont été installés sur une terrasse au CENTRE D’ÉCOLOCIE MÉDITERRANÉENNE Dl! MAS

DE LA SERRE à BANYULS-SUR-MER, aménagée pour l’élevage d’animaux de la région. Cet endroit qui

est largement dégagé vers le sud et protégé des vents du nord convenait particulièrement bien à Micro-

caeculus steineri delamarei n. ssp. pour lequel de petits éboulis ont été constitués à l’aide de cailloux

de la station type entassés au milieu de bacs de matière plastique. Les parois subverticales lisses,

empêchent les évasions. Afin d’éviter la noyade en cas de pluie et pour favoriser le drainage, les bacs

étaient légèrement inclinés et munis de deux évacuations obturées par de la toile de nylon. On pouvait

craindre les effets du vent ou des pluies violentes ; en fait, les pertes furent minimes et une microfaune

lapidicole s’est rapidement installée servant de nourriture à nos pensionnaires dont il fut désormais

inutile de s’occuper à ce sujet. Ces terrariums accessibles à tous moments et contenant des animaux

d’âge connu, ont permis de faire facilement des observations immédiatement vérifiées sur le terrain.

3 564 022 6 2

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

TECHNIQUES DE PRÉPARATION ET D'OBSERVATION

La présente étude sur les Caeculidae, a porté presque exclusivement sur les caractères de leur

squelette chitineux. Nous avons employé surtout, certaines méthodes qui furent mises au point par

F. GRANDJEAN, pour l’étude des Oribates (GRANDJEAN, 1949, TRAVE, 1965). Nous les rappellerons

brièvement pour souligner leur intérêt, et nous nous étendrons plus longuement sur les techniques que

nous avons modifiées, ou adaptées à notre matériel.

I - OBSERVATION DANS L'AIR À LA LUMIÈRE RÉFLÉCHIE

L'observation des animaux vivants sous microscope stéréoscopique est susceptible d’apporter, de

précieux renseignements sur leur aspect , leurs couleurs, la qualité de surface de leur tégument, la dis¬

position de leurs poils... La technique du bloc de charbon poreux , de GRANDJEAN (1949, p. 363-364,

fig. 1) (TRAVE, 1955, fig. 1) permet d'étendre ces observations à du matériel de collection conservé en

alcool, tout en évitant de le voir se dessécher.

L’animal est déposé sur la face plane d’un bloc de charbon poreux imbibé d’alcool dont l’évaporation entretient autour

de l’Acarien une atmosphère quasi saturée.

Le bloc est alimenté en alcool par un syphon capillaire, qui déverse à proximité de l’Acarien, le contenu d’un

petit réservoir. Quanti l’alcool qui recouvrait sa surface s’est évaporé, l’animal offre un aspect très proche de celui q u ’i|

aurait vivant. Crandjean, conseille comme éclairage une source lumineuse aussi large que possible, émettant une lumière

diffuse. L’animal éclairé latéralement apparaît sur le fond noir mat du charbon humide. Bien qu’une cuve à eau absorbe

une partie de la chaleur de la lampe, il convient de réhumecter assez, souvent l’animal dès qu’il manifeste des signes de

flétrissement. Il suffit pour cela de rapprocher de l’Acarien le point d’alimentation en alcool. On l’éloigne ensuite, puis on

recommence.

II - OBSERVATION PAR TRANSPARENCE

DANS UN MILIEU DE MONTAGE

A - PRÉPARATION DES PIÈCES

Il s’agit de débarrasser le squelette chitineux des masses musculaires et des organes qui nuisent

à la transparence de la pièce. Il faut parfois également décolorer partiellement ou totalement le tégu¬

ment lui-même.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

L'acide lactique dissout très bien les chairs (sauf leurs graisses), tout en respectant le complexe

chitino-protéique du squelette. En ce qui concerne les Acariens, GRANDJEAN (1949 c et 1952 c) a exposé

son emploi d’une façon détaillée, et TRAVE (1965, p. 35) en a résumé l’essentiel.

Nous avons traité les prélarves des Caeculidae comme il est conseillé de le faire avec des Aca¬

riens à téguments minces et relativement fragiles, en les immergeant, à la sortie de l’alcool, dans un

bain d'acide lactique froid , pur ou dilué (2 volumes d’acide lactique pour un volume d’eau distillée).

Un chauffage modéré permet de parfaire l’éclaircissement et le gonflement de l’animal. Les larves, les

proto et deutonymphes, s’éclaircissent parfois assez bien par un simple chauffage dans l’acide lactique

pur. Mais le plus souvent, surtout chez les adultes , il faut avoir recours à des méthodes plus directes.

Leur corps est gorgé de substances lipidiques qui se condensent en globules, et il contient surtout des

granules crayeux opaques qui sont probablement des urates. Enfin, il ne faut pas s’étonner de rencon¬

trer quelques difficultés lorsqu’on tente de vider de leur substance d’aussi gros Acariens en faisant

a g lr l’agent éclaircissant à travers le tégument qui est lui-même épais. Voici comment procéder :

Placer l'animal qui a déjà fait un assez long séjour en alcool dans une salière contenant de l'acide lactique pur

froid où il doit rester quelques jours si possible. Chauffer ensuite progressivement la salière sur une platine chauffante

jusqu’à une assez forte température. Les animaux deviennent turgescents, leurs pattes s’étendent, leurs téguments s’assou¬

plissent. Déposer alors chaque Acarien sur une lame à concavité dans une goutte d’acide lactique, puis le tirer au sec,

afin de ne pas être gêné par les ménisques que feraient les aiguilles dans la surface libre de l'acide au cours de la dissec¬

tion qui va suivre. Se munir de deux aiguilles coudées, l'une servant à maintenir l'animal alors que l’autre plus fine et

plus acérée est enfoncée au milieu de la région dorsale de la membrane articulaire trochantéro-coxale d’une patte. Tirer

alors la patte vers l’extérieur à l’aide de cette aiguille pour la détacher du corps. Les huit pattes avant été ainsi arrachées,

mettre le corps dans l'alcool éthylique dilué. Sous l'effet de la surpression qui s’établit à l'intérieur du corps, la substance

'I 111 l emplit est rejetée par les ouvertures des pattes. Au bout de quelques minutes, remettre le corps dans un bain d’al¬

cool dilué. Aider enfin l’expulsion de ces matières fluidifiées en appuyant sur le dos à l’aide d'une aiguille que termine

une minuscule boucle métallique. Replacer le corps dans l’acide. A ce moment tenter de le débarrasser des masses de

cerotegument qui empâtent les poils chez certaines espèces. L’action des différents bains ayant fortement contribué au

décollement de cette substance, achever celui-ci délicatement à l’aide de deux aiguilles.

Beaucoup de Caeculidae ont alors une couleur ambrée et leur transparence est suffisante pour

permettre leur étude au microscope. Chez d’autres, au contraire, les régions sclérotisées sont fortement

mélanisées ; c’est le cas des sclérites dorsaux chez Caeculus ou des pattes des genres Allocaeculus et

Neocaeculus. Dans ces deux derniers cas, les téguments des appendices sont noir de poix et demeurent

le plus souvent absolument opaques.

Pour obtenir leur décoloration il suffit de les faire macérer à chaud dans un mélange, en quan¬

tité égalé, d'acide lactique pur et d wii oxygénée à 30 volumes. La proportion de ce second produit

peut-être utilement augmentée. La décoloration n’a généralement lieu qu’au bout d’un quart d’heure

environ. La réaction s’effectuant à une température voisine de celle de l’ébullition, il faut surveiller de

très près sa progression pour retirer la pièce avant qu’elle ne soit détériorée. Cette technique donne

d’excellents résultats, mais il convient d’être vigilant car la catastrophe suit de très près la réussite

parfaite. Le Diaphanol donne également d’excellents résultats, et il offre l’avantage d’être très efficace

a une température modérée, sans dommage pour le matériel.

Ainsi traitées, les pièces peuvent être immédiatement étudiées, mais la coloration en masse est

très utile car elle souligne parfois des structures et révèle souvent d’intéressants détails. Celle qui

donne les résultats les plus satisfaisants est la coloration au Noir Chlorazol'. L’intérêt de ce colorant

en technique d’étude biologique fut incidemment découvert par CANNON qui consacra deux notes à la

publication de ses propriétés. En 1937, il fit état de ses affinités tinctoriales pour la cuticule, le noyau,

et les chromosomes, puis étendit en 1941 ses applications dans divers groupes zoologiques, et dans le

domaine de la Botanique.

J. CARAYON (1960), après d’autres, vient de faire une mise au point sur son emploi en anatomie

microscopique chez les Insectes. CALS l’utilise pour les Crustacés.

Nous avons été essentiellement intéressé par la technique de coloration cuticulaire totale.

1. C'est le ■ ehlorazon Blark E ■ suivant la terminologie de la * British Dwestuffs Corporation ». Il est encore connu sous les

appellations de « Erie Black C X 00 » et . Pontamine Black E ». Il n’est pas fabriqué en France, et nous utilisons celui des éta¬

blissements Gurr à Londres.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAll

Elle présente quelques variantes, mais elle peut se résumer ainsi : l'animal ou une de ses parties est tout d'abord

réduit à son squelette chitineux par l'action de la potasse qui présente en outre l'avantage d'assurer éventuellement sa

dépigmentation.

La pièce est ensuite colorée dans une solution potassique ou alcoolique plus ou moins diluée de Noir Chlorazol.

Les solutions les plus étendues ont une action plus fine, mais moins rapide que celles qui sont relativement plus concen¬

trées. Nous avons conservé l’acide lactique comme agent éclaircissant car il a une action plus douce que celle de la

potasse. Il ramollit moins les téguments, et son usage simplifie les manipulations en évitant des changements de bains

qui, dans certains cas, seraient forts délicats.

Les premiers essais furent assez décevants. La coloration ne se manifestait qu’au niveau de l’en-

dostracum, et n’affectait jamais l’ectostracum dans les zones mélanisées et sclérotisées. Les spécimens

utilisés, étaient parfaitement vidés de leur substance, et leur pigmentation considérablement atténuée.

Ils étaient tout au plus, jaune paille. Par contre, des animaux que nous avions préalablement rendus

hyalins par Faction du mélange eau oxvgénée-acide lactique donnèrent d’excellents résultats.

Le colorant ne pouvait donc se fixer que sur l'endostracum et sur un ectostracum absolument hya¬

lin. Existait-il des différences d’ordre chimique entre Fendo et l’ectostracum hyalin, susceptibles de per¬

mettre de comprendre ces divers comportements vis-à-vis du colorant ? À cette question, Charles JEU-

NIAUX, qui a consacré de nombreux travaux à l’étude de la chitine, a proposé (in litteris) l’interpréta¬

tion suivante.

Il convient tout d'abord de rappeler lu définition de quelques mots couramment employés en

Acarologie, et souvent à tort. Comme le fait remarquer JEL’NIAUX (1963, p. 63), beaucoup d’auteurs

ont donné abusivement au terme « chitine » un sens descriptif désignant « toutes les formations cuti-

culaires squelettiques ou conjonctives plus ou moins anhistes, plus ou moins résistantes aux agents chi¬

miques, à la putréfaction, au scalpel de l’anatomiste, ou au rasoir du microtome ». La cuticule d’un

Acarien qui subsiste après Faction de l’acide lactique, n'est pas uniquement constituée par de la chi¬

tine, mais par des chaînes de chitine associées à des chaînes de protéines. Il serait donc préférable de

parler de « structure chitino-protéique ». Nous nous sentons évidemment coupable de tels abus, et

comme cette appellation peut paraître inhabituelle ou peu commode, on pourra tout de même conser¬

ver aux termes de chitine ou de pièces chitineuses , le sens descriptif que l’usage leur a consacré en

se gardant bien de leur attribuer une signification chimique précise. On a d’autre part souvent emplové

« chitiniser » dans le sens de « sclérifier », ce qui est absurde puisque « sclérifier » signifie durcir, que

la chitine n'est pas une substance rigide, et que, de toute manière, ce n’est pas elle qui intervient dans

le durcissement du tégument. La sclérification (précisément, le durcissement), peut avoir plusieurs

modalités. La cuticule de certains Crustacés peut acquérir cette consistance en se calcifiant alors que

chez un Acarien, cette modification sera due à la transformation d’une protéine en sclérotine. Dans

ce dernier cas, on pourra parler de sclérotisation.

Certaines portions du tégument constituent des plages sclérifiées bien définies appelées sclérites.

La scléritisation correspond donc à la différenciation des sclérites. Ceux-ci peuvent être clairs, à peine

ambrés, ou bien au contraire le plus souvent, bruns et parfois même très foncés. Ils sont alors méla-

nisés. Une zone mélanisée correspond le plus souvent à une structure rigide. La mélanisation et ta sclé¬

rotisation vont souvent de pair car elles dérivent de réactions chimiques qui font intervenir parallèle¬

ment un même composant.

Sous Faction de phénoloxydases, la tyrosine subit une oxydation qui la transforme en quinone.

Cette quinone peut intervenir d’une part dans la mélanisation, d’autre part dans le processus de sclé¬

rotisation.

— Par polymérisation la quinone se transforme en polyquinones qui ne sont autres que les méla¬

nines , substances qui confèrent aux pièces chitineuses leur coloration.

— En unissant, entre elles, les chaînes de protéines que constitue Yarthropodine , la quinone la

transforme en sclérotine , substance rigide, constituée par des chaînes protéiques unies par des ponts

quinoniques. Une cuticule souple telle qu’une membrane articulaire ou l’endocuticule des Insectes et

son homologue qu’est l’endostracum des Acariens n'est pas mélanisée et pas sclérotisée. Elle est cons¬

tituée surtout par des chaînes d'arthropodine associées à des chaînes de chitine et offrant des sites

libres pour la fixation des colorants.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

Dans une cuticule dure , souvent mélanisée, la sclérotisation est très marquée. Les chaînes de

chitine sont associées à des chaînes de protéines liées entre elles par des ponts quinoniques. Les sites

sont alors occupés. La potasse à chaud, l’eau oxygénée, le Diaphanol, opérant une dégradation des qui-

nones et des protéines « démasque » la chitine libérant des sites propres à accepter le colorant.

Il faut donc, avant tout, être en présence d’une structure chitino-protéique originellement claire

et souple ou qu’on aura rendue telle par une oxydation contrôlée. Cette remarque nous a conduit à la

mise au point d’une technique de coloration différentielle que nous exposons à l’occasion de l’étude des

structures fines pour laquelle elle a été conçue (cf. p. 114). Il faut évidemment être prudent au cours

du démasquage. Si l’action de l’eau oxvgénée-acide lactique n’est pas surveillée, le mélange entre en

ébullition et la pièce est rapidement détruite.

Le Diaphanol de Schulze (1922), qui est une solution de bioxyde de chlore dans l’acide acétique,

est un oxydant énergique, qui, selon GABE (1968, p. 263) peut, en pratique histologique, détruire cer¬

taines structures et gonfler les pièces. Les Caeculidae étudiés, avant et après une décoloration ména¬

gée, ne nous ont pas montré de modifications sensibles, propres à faire condamner le procédé. De toute

façon on n’a guère le choix et si l’on veut étudier la structure des pièces opaques, il faut les éclaircir,

et de telles modifications ne peuvent raisonnablement se faire sans quelques dommages. Quoiqu’il en

soit, ils sont négligeables pour le matériel que nous avons étudié. Enfin l’un ou l’autre de ces procé¬

dés demeure préférable k l’emploi de la potasse parce que celle-ci ramollit les pièces qui perdent de

la tenue au point de se déformer.

Voici comment procéder :

1° il faut tout d’abord vider l’animal de ses substances :

— Si le corps de l’Acarien doit être étudié en entier, il est vidé selon le procédé indiqué précédemment ;

— Si une partie seulement est intéressante, sectionner le corps de l’animal selon le plan qui en facilitera l’étude.

Ceci présente deu.\ avantages supplémentaires :

• l'expulsion des substances qui emplissent le squelette chitineux est plus directe et l’action de l’acide lactique

peut être menée d’une façon plus douce ;

• le contact de la pièce avec le colorant se fait sur toutes ses faces d’une manière plus régulière;

2° laver ensuite la pièce dans un bain d’alcool éthvlique à 70° ;

3° procéder alors à la décoloration :

— soit à l’eau oxvgénée-acide lactique à chaud,

— soit en immergeant la pièce dans la solution commerciale de Diaphanol. La décoloration peut avoir lieu à la

température du laboratoire, ou peut être accélérée en chauffant modérément ;

4° lavage à l’alcool k 70°;

•>° coloration dans une solution alcoolique diluée de Noir Chlorazol. On utilise une solution saturée de colorant

dans de l’alcool éthvlique a 70°. Une petite quantité de cette solution, qui est très stable, est diluée dans de l’alcool éthv¬

lique à 70°, de façon à obtenir une teinte violette pas trop soutenue afin de permettre aux pièces de prendre lentement

le colorant, et d’être aisément repérable au moment de les retirer. Le temps de coloration peut être de quelques minutes

u quelques heures. Il varie selon la nature des pièces, la concentration en colorant, et la température du bain. C’est une

affaire d’habitude, mais il est toujours prudent d’en surveiller la progression. On peut éventuellement utiliser le Noir Chlo¬

razol en solution aqueuse, mais il présente alors une instabilité qui peut être fort gênante, voire désastreuse ;

6° la pièce colorée, retirée du bain est enfin montée en lame creuse dans de l’acide lactique.

Les pièces qui peuvent être traitées selon cette méthode correspondent k des éléments d’assez

bonne tenue et dont l’intérieur communique largement avec le bain dans lequel ils se trouvent : corps

sectionné ou privé de pattes, appendices libres... Lorsqu'on a affaire à un spécimen non disséqué, et

dont les téguments sont minces (prélarve par exemple) la manipulation exige quelques précautions de

façon k éviter l'effondrement de ses parois. La pièce vidée k l’aide d'acide lactique faiblement dilué est

colorée dans une solution d'acide lactique dilué additionné de quelques gouttes de solution alcoolique

de Noir Chlorazol. Le montage se fait alors dans l’acide lactique dilué. Une série de bains isotoniques

ou de solutions légèrement plus diluées permet de conserver la turgescence du spécimen.

L’utilisation de l’acide lactique au cours des principales phases de cette technique de préparation

confère une certaine simplicité k la méthode. Il s’agit tout d’abord d’un très bon agent éclaircissant ; il

intervient dans un mélange décolorant; il peut servir de solvant au Noir Chlorazol et constitue enfin

comme nous allons le voir, un excellent milieu de montage et d’observation.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

B - MONTAGE ET OBSERVATION

Quand on parle de préparations microscopiques en Entomologie ou en Acarologie, il s’agit le plus

souvent de préparations définitives stables susceptibles d'être classées et rangées verticalement dans les

boîtes conçues pour cet usage. Ce sont des préparations permanentes. Elles ont l’immense avantage

d’être immédiatement utilisables et de pouvoir être rangées sous une forme compacte aisément trans¬

portable. Mais à la réflexion, elles sont plus séduisantes qu'utiles. La pièce se présente presque tou¬

jours figée définitivement dans le sens de sa plus grande longueur, et elle subit enfin le plus souvent un

certain écrasement qui ajoute une grande confusion. L’étude d’un tel objet, que l’on voit toujours sous

le même angle, n’apporte pas d’information nouvelle lors des observations ultérieures. La transparence

du milieu de montage ayant le plus souvent tendance à s’altérer, la préparation devient au contraire de

plus en plus inutilisable et inutile. C’est ce qui se passe pour la plupart des types qui sont déposés sous

cette forme dans les musées. Fort heureusement, il est possible d’obtenir l’autorisation de démonter

ces préparations, et je dois remercier ici les Conservateurs de nombreux Musées qui ont toujours fait

preuve à cet égard, d’une très grande compréhension.

Nous avons toujours préféré la préparation temporaire en lame ouverte. Nous avons eu toute¬

fois recours aux préparations permanentes pour l’Enseignement, au cours de certaines démonstrations,

et lorsque nous avons dû remonter les spécimens pour les restituer aux Musées.

• Les techniques de montage permanent des microarthropodes sont nombreuses et la plupart

d’entr’elles sont bien connues. Il nous semble inutile de les énumérer. Citons toutefois l'une d’elles que

nous avons mise au point en associant deux techniques :

— le montage dans la glycérine-gélatinée couramment employée en anatomie végétale et en

zoologie ;

- l’infiltration à la glycérine utilisée par MYER, F. J. (1936) pour monter les Rotifères dans de la

glycérine pure.

Cette méthode n’est pas rapide, mais très simple et s’adresse tout particulièrement aux animaux

non disséqués. Son principe consiste à obtenir le remplacement progressif de l'eau et de l'alcool de l'in¬

térieur de l'objet par de l'alcool glycériné, puis de la glycérine , enfin de la glycérine gélatinée.

Voici la succession des opérations :

1° la pièce préparée, éclaircie, éventuellement colorée, est mise à séjourner dans de l’alcool éthylique & 70°;

2° puis placée dans un bain d'alcool glycérine à 50%. La salière est abandonnée ouverte afin de permettre l’éva¬

poration de l'alcool. On peut accélérer ce processus en plaçant le récipient sur une platine chauffante réglée à une tem¬

pérature douce. Il s’effectue alors de lents échanges osmotiques entre le bain, dont la teneur relative en alcool décroît,

et l’intérieur du corps. Lorsque le volume du liquide a diminué de moitié, l’alcool de l'animal est épuisé et il se trouve

gorgé de glycérine pratiquement pure ;

3° on le fait alors séjourner dans de la glycérine gélatinée en fusion ;

4° on le monte enfin dans de la glycérine gélatinée et on lute la préparation au vernis à ongle.

• Le montage temporaire ouvert dans de l'acide lactique sur une lame à concavité constitue

la meilleure technique de préparation pour les études de morphologie microscopique. Cette méthode est

due à CRANDJEAN, qui l’a décrite en détail en 1949 c (p. 363-367, fig. 3, 4 et 5), SENGBUSCH (1963)

et TRAVE (1963, p. 36, fig. 2, A, B,C) ont souligné son intérêt en la résumant brièvement.

Cependant, malgré ses indéniables avantages, cette méthode demeure encore ignorée par la plu¬

part des Acarologistes, et plus généralement des spécialistes de microarthropodes. Il n’est donc pas

superflu de la présenter à nouveau (fig. 2).

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

Le milieu de montage n’est autre que Y acide lactique dont le choix est justifié par ses multiples

qualités :

— indice de réfraction assez bas, permettant d’effectuer des observations dans d’excellentes con¬

ditions optiques,

— volatilité très faible qui autorise la conservation d’une préparation éventuellement pendant

plusieurs mois,

— bon milieu de conservation altérant très rarement les structures chitino-protéiques,

— liquide missible à l’eau en toutes proportions permettant de réaliser des solutions plus ou moins

diluées, donc plus ou moins actives, et de passer directement sans inconvénients d’un bain aqueux ou

alcoolique au montage.

Fie. 2. — Technique de montage et d'orientation d'une pièce en acide lactique dans une lame à concavité ouverte. La coupe optique

(c. o/i.) correspond à la figure originale de Crandjean (1949, fig. 3), que nous avons complétée par une représentation du

volume : a, aiguille montée ; a. !.. aride lactique ; c. op., coupe optique ; /. c., lame è concavité ; II. c. o., lamelle couvre objet ;

p, objet (patte).

La lame porte-objet est une lame à concavité, choisie en fonction de la taille de l'objet à examiner.

Il convient de disposer d’une série dont la profondeur des dépressions est comprise par exemple entre

0,2 et 1,5 mm.

La lamelle couvre-objet est placée de manière à chevaucher, au plus, la moitié de la concavité.

Dans la cavité ainsi recouverte on fait pénétrer, par capillarité une quantité d’acide lactique juste

suffisante pour la remplir. Le volume du liquide est délimité latéralement par un ménisque qui cons¬

titue une face à travers laquelle on a libre accès. L’objet est introduit au point le plus profond puis

glissé sous la lamelle et guidé à l’aide d’une aiguille coudée vers le bord de la concavité. En remon¬

tant la pente de la dépression il existe un niveau où la profondeur du liquide étant sensiblement égale

à l’épaisseur de la pièce, cette dernière se trouve légèrement coincée.

On peut orienter l'objet sous la loupe en le faisant pivoter à l'aide de l'aiguille montée. C’est

enfin à un plus fort grossissement, sous le microscope, que l’on parfait l’orientation de la pièce en agis¬

sant de l’index sur la lamelle.

En prenant la précaution de pousser l’objet sous la lamelle, assez loin du bord, il est possible

d’effectuer, sans ennui, des observations avec des objectifs à immersion.

Le montage temporaire en lame ouverte répond aux exigences que réclament les véritables études

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

de morphologie. Cette science des formes qu’est l’étude raisonnée des volumes, des éléments et de

leurs relations spatiales ne peut se concevoir qu’eo trois dimensions et ne saurait s’accommoder de

techniques de montage qui aplatissent les objets et les projettent confusément sur un plan.

L’usage de la lame à concavité évite l’écrasement des pièces. Il permet à l’observateur de bien

saisir leur volume, car il peut les examiner sous tous leurs angles en les faisant tourner et pivoter sous

le microscope sans les quitter des yeux.

Il peut également donner aux objets une orientation bien précise , définie par rapport à des plans

de référence dont il sera question dans le prochain chapitre. On peut ainsi figurer une pièce selon ses

principales orientations, ou réaliser des vues synthétiques selon une incidence oblique. Dans les études

de chétotaxie, la rigueur de l'orientation est une nécessité , et la lame ouverte est, à notre connaissance,

la seule technique susceptible de permettre de la réaliser facilement.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUUDAE

CHAPITRE IV

CONVENTIONS DE DESSIN

INTRODUCTION

Le dessin a conservé sa place dans les études de morphologie comparée des microarthropodes , et

il en est qui seraient peut-être tentés de voir dans ce fait un signe qui caractérise indubitablement des

préoccupations scientifiques archaïques.

On peut évidemment s’étonner qu’ai/ milieu de la fantastique explosion de techniques à laquelle

nous assistons, certains continuent imperturbablement à manier la plume alors que dans leur entou¬

rage on taquine des macromolécules.

Les techniques d’observation ont fait des progrès sensibles, et au cours de ces dernières années,

le microscope électronique à balayage a révélé une nouvelle échelle dans le domaine des structures de

surface.

Entre l’analyse des faits ou des éléments, et l’exposé des phénomènes ou des structures, se situent

des démarches sélectives et des efforts de synthèse qu’aucune technique photographique n’est suscep¬

tible de réaliser alors qu’un dessin bien conçu met leurs résultats clairement en valeur.

La photographie offre souvent de précieux documents qui peuvent être considérés comme de véri¬

tables témoignages dont ils ont d’ailleurs à la fois les qualités et les inconvénients ; ce sont des données

fidèles, dénuées de toute interprétation.

Le dessin scientifique appartient à un domaine bien particulier au sein des procédés d’illustra¬

tion. Dans son exécution il doit faire appel à un certain symbolisme dont les éléments gagnent à être

suggestifs. Sa conception doit procéder de l'intégration d'une somme de données exposées globalement

d'une manière didactique. Envisagée sous cet angle, l’illustration d’une étude de morphologie n’est pas

un simple dessin d’imitation, mais une synthèse démonstrative.

Afin de faciliter la compréhension des figures qui illustrent ce mémoire, nous nous proposons

de passer en revue les conventions et principes qui ont présidé à leur élaboration.

I - ORIENTATION - PLANS DE RÉFÉRENCE (%. 3)

La morphologie comparée est en grande partie fondée sur la confrontation de structures homo¬

logues que les phénomènes évolutifs ont rendues dissemblables. De telles comparaisons ne peuvent être

établies avec précision que si leur situation topographique et leur orientation par rapport à l'observa¬

teur se trouvent rapportées de la même manière à des plans et à des axes de référence homologues.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECUL1DAE

Le plan de symétrie constitue le principal d’entr’eux chez ces animaux à symétrie bilatérale que

sont les Acariens. Il passe par la bouche et la fente anale et partage le corps en deux moitiés symé¬

triques. Il détermine sur le dos et sur le ventre des traces que l’on qualifie de ligne sagittale dorsale

{d. s. t.) et ventrale (v. s. t.). Une vue latérale correspond à un examen effectué selon une orientation

perpendiculaire au plan de symétrie, les organes d’une même paire se projetant l’un sur l’autre. Cette

précision peut paraître banale et inutile. Elle constitue en fait un point capital lorsqu’on envisage

l’étude analytique et comparative de la chétotaxie par exemple. Nous rappellerons à ce propos que le

montage en lame à concavité ouverte est à notre connaissance la meilleure méthode pour obtenir une

parfaite orientation des pièces.

L’examen du corps d’un Acarien en vue dorsale ou ventrale devra être effectué selon le plan de

symétrie en prenant soin de donner à l’animal une position précise par rapport à l’horizontale. Chez les

Caeculidae le sclérite centrodorsal D , qui se tient parallèlement au substrat chez l’animal vivant, maté¬

rialise le plan horizontal de référence. Une modification de site a une incidence sur l’aspect des régions

antérieures et postérieures, dont la surface s’incline plus ou moins rapidement sur l’horizontale. Ce

sclérite est généralement parallèle au plan H' d’alignement des ouvertures coxales des trois paires de

pattes postérieures (II, III, IV).

On peut imaginer avec GRANDJEAN (p. 15-16) que Y Acarien actinochitineux primitif possédait

des pattes semblables parallèles les unes aux autres et perpendiculaires au sens de la marche comme

Anystis semble encore le montrer. Cette loi d'homologie parallèle est fondée sur de nombreuses cons¬

tatations. C’est une loi générale et primitive très importante dont il faut tenir compte pour les nota¬

tions (fig. 4, B). Au cours de l’évolution, les P I se sont dirigées vers l’avant et l’on sait que chez les

Caeculidae (COINEAU, 1964, p. 61), elles constituent un appareil de capture et servent à explorer le

substrat. Les P II se sont déplacées vers l’avant pour libérer partiellement les pattes I de leur charge.

Par ailleurs, les P III et P IV se sont rabattues vers l’arrière pour assurer la sustentation et la propul¬

sion du corps. Les ouvertures coxales les ont suivies dans leur mouvement et l’on voit alors les struc¬

tures du podosoma diverger de chaque côté de ce plan de pseudo-symétrie transverse. Il ne s’agit évi¬

demment pas d’une véritable symétrie, mais d’une opposition de structure de part et d’autre du sillon

xéjugal s e j.

L’étude des appendices nécessite également la définition de plans de référence. GRANDJEAN a

nommé plan de pseudosymétrie d’un appendice, le plan qui le partage longitudinalement en deux moi¬

tiés sensiblement symétriques. Il s’agit là d’une symétrie schématique de structure qui ne concerne

que la région ventrale du podosoma et ses appendices.

Si l’on écarte une patte de manière à la placer perpendiculairement au sens de la marche, on

distingue une face antérieure ou face prime, et une face postérieure ou face seconde.

De tous les plans définis ci-dessus, le plan de symétrie est le plus important. Afin de pouvoir

préciser les situations relatives de divers organes par rapport à ce plan, GRANDJEAN a introduit deux

termes :

— paraxial (abréviation 7t) qui signifie rapproché du plan de symétrie ;

— antiaxial (abréviation a) qui veut dire, au contraire, éloigné du plan de symétrie.

Ces adjectifs peuvent rendre compte de positions relatives ou permettre de qualifier les faces d’un

organe ou d'un appendice. C’est ainsi que dans le groupe PI-PII, les faces primes sont paraxiales alors

qu’elles sont antiaxiales dans le groupe P III-P IV.

Prime et seconde soulignent des homologies structurales fondamentales alors qu’on doit rapporter

aux situations antiaxiales et paraxiales des analogies évolutives liées à l’introduction de nouveaux rap¬

ports entre les faces des pattes et le corps.

Les plans de références que nous venons de définir ne sont pas les seuls à considérer, mais il fau¬

dra toujours préciser les autres orientations par rapport à eux.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

II - SÉMIOLOGIE GRAPHIQUE

Les repères topographiques étant bien définis, il faut envisager de représenter sur un plan, et en

noir et blanc, une succession complexe de volumes tout en soulignant les homologies, en individualisant

les structures et les organes, en traduisant éventuellement les qualités de la matière.

A - SUCCESSION DANS L'ESPACE

— Toutes les structures vues directement sont figurées en traits continus.

— Celles qui sont vues par transparence sont en pointillés.

— Lorsque deux plans successifs sont observés directement, le plus lointain est isolé du plus

proche par une auréole claire qui indique qu’il n’y a pas continuité de structure directe à ce niveau. Ce

procédé n’est pas sans rappeler d’ailleurs les paysages de certaines estampes japonaises.

— Parfois deux organes symétriques (les poils d’une même paire...) se profilent au-dessus de leur

support (article de patte, corps...) en se projetant l'un sur l'autre ; pour éviter de surcharger la figure

de traits enchevêtrés, nous ne dessinerons, par exemple, que l’extrémité distale du poil légèrement

décalée par rapport à l’autre comme s’il avait fléchi. Parfois l'abondance de détails peut être telle qu’il

n’est pas souhaitable de la figurer. On fera apparaître dans la notation qu’il s’agit d'une paire en met¬

tant le sigle qui la désigne entre parenthèses.

— Pour les poils qui sont entièrement cachés, nous précisons en pointillé leur point d'implanta¬

tion par un cercle qui correspond approximativement au trou ectostracal ou par une couronne qui pré¬

cise en plus l’épaisseur de la verrue basale. Nous indiquons enfin leur longueur et leur grosseur sans

avoir toutefois à les figurer complètement.

B - MATIÈRE

— On traduira les qualités mécaniques du tégument par des traits d'épaisseur différente. Une

membrane articulaire est délimitée par un trait mince, alors qu’une zone sclérotisée est soulignée par

un trait épais. Comme nous l'avons vu, les zones sclérotisées sont souvent mélanisées et correspondent

généralement à des éléments bien définis qui constituent des sclérites. Si, afin d’alléger la figure, on

choisit de ne pas traduire la scléritisation par un grisé, il faut exagérer l’épaisseur des traits qui limitent

cette structure. Nous avons dû le faire assez souvent [tour les sclérites de la face dorsale du corps.

— Les traits épais figurent les contours des structures massives tels que ceux du corps ou des

articles des pattes. Les détails ou les organes qu'ils portent sont représentés par des traits plus minces.

— Le cérotégument qui se présente sous la forme d'une couche superficielle granuleuse et irré¬

gulière, est parfois représenté à titre indicatif sur une faible surface. Cependant, cette couche qui

masque les structures chitineuses est toujours omise sauf indication contraire.

— L'ornementation tégumentaire peut faire l’objet d’un dessin de détail sur une faible portion

seulement.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

C - CONTINUITÉ ET HOMOLOGIE DES STRUCTURES

L’usage de coupes optiques donnant une idée de l’épaisseur des téguments ou des modifications

de leur forme permet de mieux faire comprendre l'architecture des pièces.

Elles font le plus souvent intervenir l’ectosquelette dont la limite externe est représentée par un

trait épais, fragmenté en tirets courts dans les zones masquées, et dont la surface interne correspond

R un trait nettement plus mince qui se résoud en longs tirets lorsqu’il n'est pas vu directement. Des

hachures obliques couvrent l’espace qui sépare ces limites pour matérialiser la masse du tégument.

Lorsque plusieurs « épaisseurs » appartenant à une même structure sont situées sur un même plan de

coupe , les hachures sont de même nature et ont la même orientation. L’espace n’est parfois que partielle¬

ment recouvert. Si sur le même élément on passe à un autre plan de coupe, les hachures sont de même

nature, mais elles offrent une autre orientation.

L'unité de chacun des éléments structuraux est donc suggérée par l'uniformité de leur graphisme.

A la diversité des éléments d’un ensemble correspond le contraste des symboles qui permet au lecteur

une analyse immédiate, synoptique.

Certains organes peuvent faire l’objet d’une représentation schématique particulière :

— Les solénidions sont des phanères creux non actinoehitineux dont les parois de la cavité axiale

sont souvent parcourues chez les Oribatcs. par des rides circulaires transverses. Nous les représentons

parfois recouverts de stries transversales afin de les singulariser au milieu de la chétotaxie, bien qu’ils

n offrent pas cette ornementation chez nos Acariens.

— Les eupathidies sont des poils actinoehitineux canaliculés chez lesquels nous figurons schémati¬

quement le canal axial par des pointillés pour préciser leur nature.

D - NOTATIONS ET ABREVIATIONS

Afin de donner le maximum d'information directement sur les figures, nous utilisons, à la manière

de GRANDJEAN, un code dont la nature est double. Il comprend tout d'abord des abréviations consti¬

tuées généralement par les initiales des mots qui désignent l’organe ou la structure considérée. Nous

en donnons ci-dessous la liste alphabétique. Dans la mesure où il est possible d’établir des homologies

nous employons les abréviations en usage dans les autres groupes d’Acariens (Oribatcs et Endéostig-

mates principalement). Certains organes sont enfin désignés par des signes symboliques. Par ailleurs,

ces abréviations sont complétées par un système de notation sur lequel nous reviendrons à propos de

la chétotaxie des pattes. Cette notation peut rendre compte :

— d’une part, de la situation de l'organe dans un ensemble. Pour les poils, ce type de notation

concerne la chétotaxie ;

— d’autre part, de la date d'apparition de l’organe et des modifications qu’il a subies au cours

de l'ontogenèse , ceci constituant la notation ontogénétique.

Toutes ces indications sont placées à proximité des objets qu’elles désignent. L’alignement des

lettres peut épouser la forme de l’organe considéré ou se situer nettement dans son prolongement.

Lorsque nous craignons une confusion nous utilisons un trait de rappel.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

LISTE DES ABRÉVIATIONS

A, sclérite de l’aspidosoma;

acx, ligne d’attache des chélicères sur leur gaine ;

ag, se rapportant à la région aggénitale ;

ap. b, ap. b , apodèmes de la région buccale prélarvaire ;

apc, anse podocéphalique ;

ap. if, apodème infra-oral (prélarve) ;

ap. im., apodème intermandibulaire (prélarve) ;

apol, apo2, apo3, différents apodèmes (du podosoma);

apo. c., apodème capitulaire ;

apo. ic., apodème infracapitulaire ;

ap. sm., ap. sm', apodèmes sous-mandibulaire ;

b, bouche ;

bas, corps basilaire d’un apotèle ;

bcx, ligne d’attache des gaines chélicériennes sur la région ant. du corps ;

bi, bord inférieur de l’ouverture de la chélorhize ;

b. Is, sillon basal de la lèvre supérieure ;

bo, trichobothrie ;

bta, bourrelet transversal antérieur ;

bt, trichobothrie tarsale;

brp, bord libre de la cloison rostrale;

b, bord paraxial de l’ouverture de la chélorhize ;

c. po., cavité préorale;

cd, coude podocéphalique ;

CE, cervix;

cerot, cérotégument ;

CH, chélicères ;

ch, poil du corps de la chélicère ;

chr, chélorhize;

Cl, organe de Claparède ;

cia, carène longitudinale de l’aspidosoma ;

cil, carène longitudinale latérale ;

cot, cavité cotyloïde ;

cpc, canal podocéphalique ;

cso, cornée supérieure du naso;

ctm, carène transversale moyenne ;

ctp, carène transversale postérieure ;

D, sclérite centrodorsal de l’opisthosoma ;

dg, ductus glandulaire ;

dg lu, dg la, dg2, dg 3', dg 3", ducti glandulaires afférents du canal podocéphalique;

dla, dépression longitudinale de l'aspidosoma ;

dtm, dépression transversale moyenne ;

dtp, dépression transversale postérieure ;

e, épine supracoxale du palpe ;

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

el, épine supracoxale I ;

FM, fossé chélicérien;

fr, aire fenestrée ;

f ib., fissure infrabuccale ;

g, gosier ;

OC, gaine chélicérienne ;

gl■ c, ductus de la glande coxale III ;

H, mentum ;

hl, h2, poils du mentum;

hy, processus hyalin (chélicère) ;

im, ip, ih, lyrifissures du corps ;

i- com. i., induration commissurale inférieure ;

id, indentation dorsale de la ligne acx ;

idc. s, induration commissurale supérieure ;

Ji-y commissure inférieure ;

Js,Js, commissures supérieures;

k k", condyles ;

k- ph, condylophore ;

O, sclérite latéro-dorsal de l’opisthosoma ;

la, laciniures ;

*• a - op, limite antérieure de l’opisthosoma ;

lb, limite basale de la cornée de l’œil infère du naso ;

If, sillon latéro-frontal ;

LL, lèvres latérales ;

Ls, lèvre supérieure;

LV, sclérite latéro-ventral ;

lv. ls, levier de la lèvre supérieure ;

ly , lyrifissure ;

sclérite dorsal moyen de l’opisthosoma ;

m ■> attache musculaire ;

ma i mb, me, md, mds , me, mes, empreintes musculaires dorsales = sigillés ;

m - sj, attaches musculaires séjugales ;

m - st. a, attaches musculaires antérieures,

m ■ st. p., attaches musculaires sternales postérieures ;

N f, NII, NIII, les trois nymphes ;

na, naso;

n. st, néostigmate ;

oc , oc , œil infère du naso ;

œs, œsophage ;

°l, ol", ongles latéraux de la griffe ;

or l, or 2, poils adoraux;

sclérite dorsal moyen de l’opisthosoma ;

P f P II, P III, P IV, les quatre paires de pattes ;

P, pores;

PA, palpe ;

Per, péritrèmes ;

pf protubérance frontale;

ph, pharynx ;

plv, prélarve ;

Po, poil du naso;

Pos, poil du naso lorsqu’il est impair ;

ppl, pli pleural longitudinal;

PS, sclérite pseudanal;

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

Pts, puits tégumentaire de l’œil infère du naso ;

Sc. or, sclérite oral ;

Sc. po. a., sclérite préoral antérieur ;

Sc.po.m., sclérite préoral moyen;

SE, selle du capitulum ;

s. im, sillon intermandibulaire ;

sm, sillon médian séparant les deux yeux primitifs infères du naso ;

st(l, stigmate principal (antiaxial) ;

s lit, « stigmate » paraxial ;

t, tendon ;

ti, tendon inférieur d’un apotèle ;

TG, tegulum ;

t. Is, tendon de la lèvre supérieure ;

t. per, tendons des péritrèmes ;

ts, tendon supérieur d’un apotèle ;

tv, tendon ventral de l’opisthosoma ;

ta, tendons antiaxiaux de l’apodème capitulaire;

tlt, tendons paraxiaux de l’apodème capitulaire ;

tra, tronc trachéen principal (antiaxial);

triz, tronc trachéen paraxial ;

ves, vésicule des bothridies de l’aspidosoma ;

a, antiaxial (plus éloigné du plan de symétrie);

8, ligne de déhiscence ;

CO, solénidion du tarse ;

(p, solénidion du tibia;

<pd, profil dorsal du pharynx ;

(p/, bords latéraux du pharynx ;

<pp, profil ventral du pharynx;

7t, paraxial (plus rapproché du plan de symétrie).

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

morphologie

DU SQUELETTE CHITINEUX DES CAECULIDAE

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE I

SEGMENTATION — ÉVOLUTION

I - ÉVOLUTION DE LA TERMINOLOGIE EN SOMA

INTRODUCTION

Le corps des Acariens est généralement compact et les entités structurales souvent particulières

qui se dessinent dans les différents groupes constituent un puzzle où les formations secondaires miment

dangereusement les structures primitives. Des phénomènes évolutifs complexes ont bouleversé et estompé

les traces de la segmentation ancestrale, et il est vraiment difficile d’imaginer à travers le corps ramassé

d’un Acarien, la figure de la segmentation annélidienne de l’Arthropode primitif. Il serait évidemment

souhaitable d’établir une nomenclature fondamentale , celle de l’Archétype des Acariens, qui serait

applicable à leur ensemble. Ce portrait-robot de l’ancêtre hypothétique des Acariens ne peut être que

le fait d’approches successives, et l’indigence de nos connaissances actuelles doit nous inciter à la pru¬

dence.

On peut également aborder ce problème dans un tout autre esprit, en nommant les entités topo¬

graphiques de façon à constituer, dans le cadre d’un groupe bien défini, un vocabulaire commode pour

les descriptions sans se soucier de leur origine et sans envisager de comparaisons avec d’autres ensembles.

Cette nomenclature descriptive relève d’une conception statique qui n’a pas sa place au sein d’une zoo¬

logie moderne.

Ces deux attitudes sont évidemment excessives et si l’on doit rejeter la seconde, la première ne

saurait être atteinte que par étapes. Il convient donc d'adopter une nomenclature temporaire qui s’ac¬

commode des rigueurs de la théorie, tout en restant pratique. On est alors obligé d’avoir recours à une

cote mal taillée où les suppositions côtoient les certitudes. Il faut la considérer comme une hypothèse

de travail que des observations ultérieures permettront d’aménager progressivement. La marche, n’est-

elle point une succession de déséquilibre?

Avant d’aborder l’étude détaillée de la morphologie des Caeculidae , nous nous proposons d’adap¬

ter à ces Acariens une nomenclature toute récente que l’on doit aux travaux de GRANDJEAN et de

Van der HAMMEN. Les schémas que nous proposons sur la figure 7 permettront au lecteur de voir la

morphologie des Caeculidae d'une façon plus dynamique à travers le prisme de l'Evolution.

A - HISTORIQUE

C’est à LANKESTER (1883) que l’on doit d’avoir distingué dans le corps des Arachnides des régions

primitives ou tagmata qu’il a désignées selon une terminologie en soma : prosoma , mesoma , metasoma.

Les deux derniers constituaient selon lui Y abdomen que BORNER (1904) nomma opisthosoma.

Source : MNHN, Paris

YVES C01NKAU

Les termes de prosoma et opisthosoma rendaient compte d’une division qui était alors regardée

comme primitive chez tous les Arachnides.

Puis REUTER (1909) subdivisa en outre le corps des Acariens en s'appuyant sur trois sillons qu'il

considérait comme fondamentaux :

— Le sillon circum-capitulaire isolant vers l’avant la région de la bouche, des chélicères et du

palpe, qu’il nomma gnathosoma.

— Le sillon séjugal, séparant les segments des P II et P III et partageant le corps en proléro-

soma et hystérosoma.

— Le sillon postpédieux situé en arrière des P VI, et qui constitue un sillon ceinture isolant l’ar¬

rière du corps qu’est Yopisthosoma.

Puis, en collaboration avec OUDEMANS (1911), il compléta cette terminologie en individualisant

entre le sillon circum-capitulaire et le sillon postpédieux la région des 4 segments porteurs de pattes,

sous le nom de podosoma. Ce dernier se trouve divisé par le sillon séjugal en propodosoma et métapo-

dosoma.

C’est ainsi que naquit la terminologie en soma qui fut adoptée et employée depuis, totalement ou

en partie, par la plupart des acarologues. Elle était utilisable du point de vue descriptif, mais elle pré¬

sentait de sérieux inconvénients lorsqu’on envisageait de lui reconnaître la valeur théorique que lui

avaient attribuée ses auteurs et qu’ils avaient soulignée en veillant à la cohérence de son contenu

sémantique.

GRANDJEAN (1937) attira Vattention sur certaines contradictions de ce système :

— les segments prémandibulaires dont REUTER admet par ailleurs l’existence n’ apparaissent

pas dans son tableau ;

— le statut de la région tergale des segments chélicériens et palpiens est ambigii. I héorique-

ment il reconnaît au gnathosoma une part dans la région dorsale, mais faute de pouvoir lui assigner

clairement des limites, il envisage de réserver en fait à ce terme un usage pratique en considérant que

la striction qui le sépare du propeltidium (région dorsale du protérosoma) est d’origine secondaire.

Le gnathosoma correspond alors au capitulum des anciens auteurs. Il représente donc tantôt un groupe

de somites coalescents dans leur région dorsale (sens théorique), tantôt seulement leur région ventrale

(sens pratique) (fig. 6, s. cir. cap.) ;

— la limite antérodorsale de Popisthosoma est également sujette à caution. Il faut lui attri¬

buer le sillon intersegmentaire qui se situe dans le prolongement du sillon postpédieux que l’on recon¬

naît bien ventralement le long du bord postérieur des épimères IV. C’est parfois impossible et lorsque

l’on y parvient, un doute subsiste.

Van der HAMMEN (1963) s'inquiéta de l’importance que VlTZTHUM (1931) puis ZAKUVATKIN

(1952) attribuèrent à la subdivision du corps en protérosoma et hystérosoma , dans laquelle ces auteurs

voulaient voir un caractère primitif propre aux Acariens. Partant de considérations théoriques. Van der

HAMMEN s’employa à démontrer d’une manière fort louable, que la division prosopisthosomatique était

primitive comme chez tous les Arachnides bien qu’elle soit moins accusée et moins spectaculaire, chez

les Acariens, que la division protérohystérosomatique. Les arguments que lui apporta par la suite (1966)

son étude sur les Opilioacarida abondèrent en ce sens.

Tout récemment enfin, GRANDJEAN (1970), vient de proposer une terminologie fort séduisante

qui tient compte des remarques précédentes et des corrections apportées par Van der HAMMEN. C’est

cette nouvelle terminologie en soma que nous adoptons pour les Caeculidae. Les dernières modifica¬

tions que l’on doit à GRANDJEAN et à Van der HAMMEN, sont le fruit de discussions que le lecteur

pourra suivre en détail dans les publications de ces auteurs. Nous tenterons toutefois de les présenter

ici brièvement, mais il s’agit d’une tache délicate, et pour communiquer une bonne compréhension de

leur argumentation, il est indispensable de rappeler les faits et les principes qui en constituent le fon¬

dement. La plupart ont été dégagés par GRANDJEAN au cours de ses études sur les Actinotrichida ( Ori -

bâtes et Endeostigmates principalement) et on ne peut que regretter qu'ils soient encore si souvent

ignorés.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

B - RAPPEL DE QUELQUES NOTIONS FONDAMENTALES

EN ACAROLOGIE ÉVOLUTIVE

1) RELATIONS CHRONOLOGIQUES ENTRE ONTOGENÈSE ET PHYLOGENÈSE

Principales références

— GRANDJEAN, 1951 b ; 1957 c, a fait d’importantes mises au point dans lesquelles il reprend le

contenu de ses travaux antérieurs (1947 d ; 1947 e ; 1951 a).

— Van der HAMMEN (1964) en a fait un bref exposé synthétique au premier Congrès Internatio¬

nal d’Acarologie.

Les principales théories de l’évolution découlent d’observations relatives aux Vertébrés dont le

développement consiste en une succession de transformations progressives et continues autour d’une

armature qu’est le squelette interne. Chez les Arthropodes, la présence de l’armure rigide, que consti¬

tue le squelette externe, oblige la croissance à se manifester brutalement par crises sous la forme de ce

phénomène cyclique qu’est la mue, avec tous les processus physiologiques particuliers que cela implique.

Les grandes lois de l’Évolution ont vraisemblablement un caractère général, mais il n’est pas per¬

mis pour autant d’extrapoler aussi simplement et il convient de regarder avec des yeux neufs les moda¬

lités de l’évolution des Arthropodes. On se heurte à certaines difficultés parmi lesquelles la rareté des

fossiles n’est pas la moindre. Par contre, la fragmentation de l'ontogenèse peut permettre d’observer

vue par vue, le film du développement, et ceci prend une importance capitale lorsqu’il est possible

d 'établir des homologies entre les différents états de développement des animaux d'un même groupe.

Les comparaisons que cela autorise permettent, comme nous le verrons de palier à l'absence de don¬

nées paléontologiques.

Le développement postembryonnaire des Acariens se fait par paliers que séparent des mues accom¬

pagnées de remaniements plus ou moins importants. Il se trouve que chez les Actinotrichida, ces divi¬

sions correspondent à des étapes fondamentales de l'ontogenèse que GRANDJEAN a nommées stases \

Elles sont au nombre de six : prélarve Plv ; larve La ; protonymphe N1 ; deutonymphe N 2 ; tnto-

nymphe N3 ; adulte Ad. Elles correspondent à des niveaux que l’animal atteint, les uns après les autres

au cours de son ontogenèse. Ces stases se présentent souvent sous la forme d'un animal actif norma¬

lement constitué, comme c’est le cas chez les Caeculidae, pour la larve, les trois nymphes et l’adulte.

D'autres fois , au contraire, on se trouve en présence d’un organisme, profondément mutilé par de curieux

phénomènes régressifs , que GRANDJEAN a nommé calyptostase 1 . C’est le cas de la prélarve des Actino¬

trichida, donc entr’autres, de celle des Caeculidae. Comme cette prélarve est située au début du déve¬

loppement postembryonnaire, on pourrait être tenté de voir des formations embryonnaires dans les moi¬

gnons que sont les appendices régressés. En fait, il s’agit d’états régressifs et cette inhibition calyptos-

t a tique se manifeste brutalement à d’autres stases bien définies dans certains groupes d’Acariens. Chez

Balaustium (Erythréide), les stases normales, La, N2, Ad, alternent avec des calypsotases Plv, N1,

N3. Chez Tyroglyphus ( Acaridiae ) c’est au contraire la N2 qui est touchée par la régression calyptos-

tatique. Chez ces animaux, on passe donc au cours de l’ontogenèse d’états régressifs, c’est-à-dire évo¬

lués, à des formes plus primitives pour effectuer ensuite un changement inverse. Lorsque l’animal a

franchi sa stase calyptostatique, il se présente à nouveau sous une forme très proche de celle de la stase

active précédente, comme à la sortie d’un cauchemar au cours duquel il menait une autre vie. C’est cette

disparité anarchique des états évolutifs des différentes stases qui a suggéré à GRANDJEAN, l'idée plus

générale de l'indépendance des phylogenèses aux différents niveaux. Les stases correspondent à des

1. Pour plus de précisions se reporler à la troisième partie.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAl!

états statifs du développement au cours desquels l'animal poursuit une évolution qui est propre au niveau

considéré. Une chenille suit des modifications évolutives dirigées dans le sens chenille mais non en vue

du papillon. A chacun de ses âges correspond une phylogenèse un peu comme si les stases se compor¬

taient comme des espèces différentes évoluant à la même époque (ce qui est évidemment faux). L’évo¬

lution de ces différents états se déroule au cours du temps T que mesurent nos horloges, et ce phénomène

a lieu depuis des millénaires devant lesquels la durée de la vie d’un spécimen correspond à un ins¬

tant, à un point sur l’axe de ce temps phylogénétique. C’est au cours de cet instant qui peut être

Ad ‘Q f

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Fig. 4. — A : Diagramme rendant schématiquement compte de lu disparité des statuts évolutifs aux différent* niveaux du développe¬

ment oncogénétique de Baluustium ; B, C, D (d'après Ghaniijkan, 11 j7 e, lig. 2). Diagrammes dans trois types d'évolution

chez les Acariens. Les 6 niveaux sont ceux de la prélarve (plv), de la larve (In), des trois nymphes (N / ou protonymphe.

N II ou deutonymphr, NIII ou tritonymphe) et de l'adulte (Ad); ov est le niveau de l'œuf. Aux époques conventionnelle¬

ment marquées pur un trait noir continu (occupant tout un niveau ou seulement une partie de celui-ci) l'animal est à une

stase normale; les silhouettes séparées qui font suite aux traits noirs représentent conventionnellement des calvptostases ou

des élattostases ; l’œuf est figuré par des points.

:o_lndice d évolution relative

-l-.-

Ba laustium

l’époque contemporaine que VAcarien va nous révéler par son ontogenèse, l’aboutissement actuel des

phylogenèses qui ont affecté chacune des stases. Celles-ci sont autant d’états à travers lesquels il doit

passer pour devenir adulte. Ces formes apparaissent selon une succession bien définie. On peut d’ail¬

leurs les porter sur l’axe des ordonnées en figurant une échelle dont l’intervalle des barreaux pourra

être à priori égal et quelconque puisque nous voulons seulement rendre compte de l’ordre des étapes.

Sur le diagramme ainsi conçu (fig. 3, A), le bas de l’échelle correspond au début de la vie d’un indi¬

vidu, et le dernier niveau à l’état qui précède sa mort. Si un animal possède de nombreux états repères

au cours de son ontogenèse, l 'échelle ontogénétique est fragmentée en autant de niveaux et, à la limite,

on passe au développement continu. Cette succession d’états dans un ordre défini, la suite des âges en

quelque sorte, constitue ce que GRANDJEAN, a nommé le temps ontogénétique t.

Du point de vue du biologiste, un moment M 1 de la durée pourra être défini par une valeur t 1,

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

dans l’échelle des âges, et T 1 dans le temps (fig. 5, A). Si l’on affirme brutalement cette dualité du

temps pour le biologiste, l’indigence du vocabulaire commun qui a été conçu dans l’optique d’une chro¬

nologie linéaire, constitue un sérieux handicap pour l’exprimer. C’est pourquoi il nous a semblé préfé¬

rable, dans une première approche, de considérer, d’une part l’écoulement du temps, et d’autre part,

la succession instantanée des âges.

Fie. 5. - A, B, C : Diagrammes chronologiques d’une variation P S (P, primitif. S, secondaire) pour un animal et sa lignée. L’on¬

togenèse est supposée continue ; nous "avons figuré un grand nombre d'échelons, d'états repères. Sur ces diagrammes, T

représente le temps phylogénétique et l le ■ temps ontogénétique ». La vie d'un animai qui est un instant de T peut être

matérialisée sur le diagramme par une perpendiculaire à l’axe To T au temps actuel. Cette verticale peut ou non couper la

ligne évolutive L E qui sépare les domaines P et S. A, harmonie descendante accord ontophvlogénique : C : Harmonie verti¬

cale (d'après Chandjkan, 1951b, fig. 1 légèrement modifiée); D : Diagramme rendant compte d’un exemple d'évolution de

type vertical, celle du segment adanal. Le trait continu épais correspond, comme dans les diagrammes voisins, au caractère

primitif P (ici absence de segment adanal). Le trait fin continu correspond au caractère secondaire S (ici absence d'un seg¬

ment adanal). Lorsque ce segment n'apparaît pas chez les Actinotrichida, à la protonymphe N I, il n'apparaît pas non plus

aux stases ultérieures. Ce segment n'existant jamais chez la larve La et chez la prélarve PI, le pointillé indique qu'à leur

niveau il n’est pas question de ce changement P.S.

On peut utiliser de tels diagrammes pour rendre compte du remplacement d'un caractère primitif

P , par un caractère secondaire S , au cours du temps phylogénétique T. Chez un animal, ancêtres com¬

pris, le remplacement s’effectue à un moment M dont la position est fonction de variables indépen¬

dantes t et T. Cette position de M au cours des temps biologiques est représentée par une courbe,

la ligne de séparation chronologique. Si P précède toujours , par définition, S au cours du temps phylo¬

génétique , il n'en est pas de même au cours de l'ontogenèse. Cette dernière est représentée par une per¬

pendiculaire à l’axe T au moment T 1 considéré, et suivant le sens de l’inclinaison de la ligne de sépa¬

ration, on peut observer 3 types de développement :

— l'animal, d’abord porteur du caractère primitif, acquiert ensuite le caractère secondaire. Ceci

est conforme à la loi de répétition (fig. 5, A) ;

— l'animal peut au contraire présenter au début de son développement le caractère secondaire

et acquérir le primitif seulement vers la fin de son ontogenèse, il y a donc une inversion (fig. 5, B) ;

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

— si la ligne de séparation chronologique est verticale, elle n’est coupée par aucune ontogenèse

et cela signifie que le changement s’effectue à tous les niveaux à la fois à un instant Tx (fig. 5, C).

Cette façon de voir constitue un point de départ pour l’élaboration de diagrammes qui rendent

compte des phénomènes complexes qui résultent de la multiplicité des phylogenèses et de leur indépen¬

dance. Nous aurons par la suite l’occasion de les envisager en détail.

2) SEGMENTATION DE L’OPISTHOSOMA CHEZ OPILIOACARUS

Principales références

- GRANDJEAN, 1936 b

— Van der HAMMEN, 1966, 1969

Chez les Arachnides , si l’on ne tient pas compte de la région préchélicérienne, on reconnaît un

nombre de segments qui varie de 17 à 19, ce dernier chiffre étant atteint chez les Scorpions. Dans tous

ces groupes, Y ouverture génitale se trouve au niveau du segment n° VIII , qui est le second de l’opis-

thosoma. Contrairement aux apparences, les Scorpions n’y font pas exception : l'embryologie nous

apprend que le segment prégénital (VII) se forme tout de même puis disparaît précocement sans laisser

de traces.

Chez les Acariens actinochitineux, on reconnaît, sans peine, à la face inférieure du corps, les

six premiers segments. Les difficultés commencent au-delà du segment VI, porteur de la 4 e paire de

pattes. En s’éloignant vers l’arrière, on trouve ensuite assez rapidement l’ouverture génitale qui occupe

souvent une position avancée entre les épimères IV. Puis, immédiatement après les volets génitaux, par¬

fois même à leur contact, on arrive aux paraproctes, qui constituent les valves bordant l’ouverture

anale. Toutes ces régions se remarquent très bien chez les Caeculidae. En continuant à progresser vers

l’arrière à la face inférieure du corps, on rencontre une succession d’alignements semi-circulaires de

poils et de plis. On atteint alors l’extrémité postérieure du corps et si l’on continue, on passe à sa face

supérieure. Nous avons qualifié à dessein ces faces d 'inférieures et de supérieures car elles ne corres¬

pondent pas exactement aux parois ventrale et dorsale du corps de l’Archétype. L'anus qui devrait

être terminal se trouve à la face inférieure. La région située entre les paraproctes et la pointe pos¬

térieure des volets génitaux a été l’objet d’une forte « compression » qui a permis à la région anale de

basculer à l’horizontale en entraînant à sa suite les derniers segments de l’opisthosoma dans un mou¬

vement comparable à la flexion du soufflet d’un accordéon. Ces déformations sont indiquées par des

flèches sur la figure 6, B. Une grande partie de la région ano-génitale est devenue, de ce fait, illisible

ventralement et latéralement du point de vue de la segmentation.

Van der HAMMEN a montré que les Opilioacarida étaient susceptibles de nous tirer d’embar¬

ras, car leur opisthosoma semble avoir conservé la rectitude originelle. L’anus est terminal et le grou¬

pement et l’alignement d’organes et de structures (empreintes musculaires, lyrifissures, plis...) per¬

mettent de reconnaître les segments qui se succèdent à la face ventrale. Si l’on fait abstraction du

tubercule anal (Van der HAMMEN, 1969) on atteint, comme chez les Scorpions, le chiffre de XIX. Les

segments ainsi reconnus n’ont pas une forme annulaire régulière. Dans la région pleurale, ils sont

rebroussés vers l’arrière alors qu’ils s’avancent au contraire ventralement entre les P IV et surtout à

la face dorsale. Nanti de ce que nous avons appris à la face inférieure, nous pouvons tenter de numé¬

roter les segments de la face dorsale en partant de l'arrière vers la région antérieure de l’opisthosoma ;

la séparation des segments VIII et VII est incomplète ce qui n’est pas fait pour nous étonner, si l’on

se souvient que le segment VII a tendance à s’atrophier et à disparaître chez les Arachnides (pédicelle

des Araignées, segment VII des Scorpions). Le bord antérieur de l’opisthosoma se situe donc, là où

s'affrontent deux zones bien distinctes : une partie antérieure couverte de poils et dépourvue de lyri¬

fissures, et une région postérieure glabre, mais très riche en lyrifissures. Le sillon qui les sépare se

situe, dans le plan du sillon séjugal. Van der HAMMEN le nomme sillon disjugal. L'avancée de la région

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

antérieure dorsale de l'opisthosoma a entraîné apparemment la disparition de la région dorsale du

métapodosoma.

Avant de tenter d’appliquer ces données aux Actinotrichida , il nous faut acquérir d’autres notions.

3) DÉVELOPPEMENT DES SEGMENTS POSTÉRIEURS DE L’OPISTHOSOMA

CHEZ LES ACTINOTRICHIDA

Principales références

- GRANDJEAN, 1939 c; 1939 i

— Van der HAMMEN (1963)

Les Actinotrichida primitifs comme les Endeostigmata et les Oribates primitifs, montrent claire¬

ment une augmentation du nombre des segments postérieurs de l’opisthosoma au cours de leur onto¬

genèse. GRANDJEAN en a précisé les modalités qui sont moins évidentes.

• Chaque nouveau segment apparaît en bordure de l'anus (situation paraproctale) et repousse

vers l’avant celui qui était le dernier à la stase précédente ;

• Le nombre de segments postlarvaires varie de 0 à 3. 11 est élevé chez les Acariens primitifs.

L'absence d’un ou plusieurs segments est secondaire , c’est un indice d’évolution régressive.

• L'apparition de chacun des segments est liée à une stase (eustasie).

pseudanal : larvaire;

adanal : protonymphale ;

anal : deutonymphale ;

percutai : tritonymphale.

Un segment qui n’apparaît pas à sa stase ne se manifeste plus au cours de l’ontogenèse , ainsi

que ceux qui étaient susceptibles d’apparaître aux stases ultérieures. L’apparition de ce caractère secon¬

daire est donc simultanée à tous les niveaux du développement. Ce type d’évolution est une régression

verticale que schématisent les diagrammes C et D de la figure 5. Chez les Caeculidae , l’addition des

segments s’arrête à la protonymphe avec le segment adanal.

On constate deux faits :

— Les effets de la phylogenèse contrarient la « marche normale » de l’ontogenèse ;

— Pour compter le nombre des segments des Acariens de l’arrière vers l’avant, il faut prendre

le départ sur des segments homologues et non similaires.

4) LA ONZIÈME LOI DE MÉTAMÉRISATION DE LANKESTER ET SON APPLICATION

AU NIVEAU DE LA SÉPARATION PROSOPISTHOSOMATIQUE

Principalest références

- GRANDJEAN, 1946 b

— Van der HAMMEN, 1963

- LANKESTER, 1904

Van der HAMMEN (1963, p. 450) a eu le mérite d'attirer l'attention sur la 11 e loi que E. Ray LAN¬

KESTER avait énoncée en 1904 (p. 538-539) à propos de la structure des Arthropodes.

« Any somite in the sériés which is the anterior or posterior somite of a tagma may become atrophied, reduced

in size, or partiallv aborded by the suppression of some of its meromes ; and finally. such a somite mav disappear and

leavc no obvious trace in the adult structures of its presence in ancestral forms. This is called the excalation of a somite.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

Frequently, however, surh « excalated • somites are obvious in the embryo or leave sonie merome (e.g. neuromere,

muscle or chitinplate) which can be detected by minute observation (microscopie) as evidence of their former existence.

The somite of the maxillipede (third post-oral appendage) of A/ms cancrijormis is a good example of a somite on its way

to Excalation. The third praeoral and the pracmaxillury somites of Hexapod insecte are instances where the only traces

of the vanished somite are furnished by the microscopie study of early embrvos. The praegenital somite of the Arach¬

nide is example of a somite which is preserved in some members of the group and partially or entirely excalated in other

cases, sometimes with fusion of its remnants to ncighbouring somites. »

Comme le fait remarquer Van der HAMMEN, cette loi concerne , non seulement l’extrémité des

tagmes qui s’affrontent au niveau de la séparation prosopisthosomatique , mais aussi la réduction du

nombre des somites qui affecte les segments postlarvaires. Cet auteur considère que ce phénomène

relève de la loi de retardement , selon laquelle un organe tend à apparaître de plus en plus tard au

cours de l’ontogenèse pour ne plus apparaître du tout. On a l’impression, au premier abord, que ceci

est en contradiction avec le mode d’évolution qui affecte les somites postérieurs, la régression verti¬

cale, mais on peut considérer qu’il constitue, en fait, un cas limite. Les régions antérieures et posté¬

rieures de l'opisthosoma sont donc sujettes à une nette régression, non seulement chez les Arachnides,

mais aussi chez les Acariens.

• Dans la partie antérieure de l’opisthosoma :

— le segment VII situé entre l’ouverture génitale et le podosoma est fortement « comprimé ».

— la région génitale (VIII, IX, X) est sujette à un retardement ;

• Sur les segments postérieurs de l’autre tagme, un processus similaire serait en cours :

— la patte IV n’existe pas chez la larve;

— GRANDJEAN fait, d’autre part, remarquer que la « dénudation protonymphale de la 4 e paire de

pattes « dont la chétotaxie est très pauvre est un stade régressif annonciateur d’une disparition. Cette

régression aux bas niveaux relève du processus de retardement ;

— les Tetrapodili nous montrent d’ailleurs des adultes qui ne possèdent pas de pattes III et IV.

Ces manifestations régressives aux confins des tagmes, donc des groupements primitifs de somites,

ne se produisent pas là où on les attendrait, c’est-à-dire au niveau du sillon séjugal, entre le protéro

et l’hystérosoma. Les segments des pattes I et II ne sont pas affectés. Cette remarque de Van der HaM-

MEN nous paraît fondamentale, elle permet de replacer les Acariens dans un contexte plus général en

considérant que la division prosopisthosornatique est primitive et, que la distinction entre protéro et

hystérosoma s'appuie sur une division d'origine secondaire.

5) CONSTITUTION ET ONTOGENÈSE DE LA RÉGION GÉNITALE

Principales références

— GRANDJEAN, 1938 d

1946 a

1956 a

1969 a

— Van der HAMMEN, 1963

Voici les grands traits de sa constitution.

Elle se reconnaît chez l’adulte de la plupart des Actinotrichida (Caeculidae entr autres) par la

présence de deux lèvres progénitales qui se rejoignent sur la ligne sagittale. Il s’agit de deux tecta

scléritisés et articulés qui se referment comme des volets au-dessus de la chambre progénitale dans

laquelle se trouve rétractée, l’extrémité externe des organes génitaux, avec de chaque côté une rangée

de trois papilles génitales.

Chez la plupart des Arachnides, l'ouverture génitale, proprement dite constitue une fente trans¬

versale qui s’ouvre au niveau du segment VIII.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

Chez les Actinotrichida , cette même fente que l’on qualifie d’eugénitale a la forme d’une étoile

à trois branches , et il est difficile de l'attribuer à un segment défini. On peut supposer qu’elle s’ouvre

également au niveau du segment VIII.

Les papilles génitales correspondent vraisemblablement à des vestiges d’appendices de l’opistho-

soma. GRANDJEAN a montré leur ressemblance avec l’organe de Claparède. Cet organe et les papilles

se présentent chez les Actinotrichida primitifs sous la forme d’un appendice multiarticulé qui rappelle

les formations appendiculaires particulières de certains Arachnides. Van der HAMMEN fait remarquer

que les papilles génitales font penser aux filières tétra-articulées des Araignées primitives du genre

Liphistius. On peut donc considérer que les papilles correspondent aux appendices de trois segments

de l'opisthosoma, le VIII, le IX et le X, qui sont réunis secondairement sous une ouverture longitudi¬

nale commune.

GRANDJEAN (1969, p. 338-339), fig. 8, propose une hypothèse séduisante pour la formation de la

chambre progénitale des Oribates au cours de l’évolution. Nous l’avons interprétée schématiquement

en vue latérale sur la figure 6, A et B. Les lèvres progénitales seraient nées, de chaque côté de l’ou¬

verture eugénitale d’une ride crescentiforme qui tendait à entourer l’ouverture génitale. Ce bourrelet

se serait développé ensuite en tectum protecteur au-dessus de la cuvette contenant les papilles et l’ou¬

verture génitale. Leurs bords libres se rencontrant auraient assuré la fermeture de cette dépression qui

constitue la chambre progénitale.

Quant à l’ontogenèse de cette région, elle semble délicate à interpréter. Chez les Caeculidae,

comme chez beaucoup d 'Actinotrichida, on voit apparaître une paire de papilles génitales à chaque

stase nymphale , mais les données sur leur ordre d’apparition sont contradictoires et demandent à être

précisées. Si la succession que Van der HAMMEN pense avoir reconnue chez une espèce de Fortunyia

(Oribates) 1963 était générale, on serait fortement tenté d’y voir une régression des segments anté¬

rieurs de l’opisthosoma par retardement.

Il convient toutefois de ne pas confondre la disparition des appendices avec celles des segments

qui les portent. Ces segments peuvent parfaitement exister sans être discernables. Enfin il ne faut pas

oublier qu’on se trouve dans une région génitale qui est naturellement très affectée par la maturation

qui se déroule au cours de l’ontogenèse et qui est peut-être le siège de phénomènes d’épimorphose.

6) SECMENTATION DE L’OPISTHOSOMA CHEZ LES ACTINOTRICHIDA

Principales références

- GRANDJEAN, 1939 e

1939 i

— Van der HAMMEN, 1969

C’est chez les Oribates primitifs et ches les Endeostigmata que Ton peut encore le mieux retrou¬

ver des traces évidentes de la segmentation primitive ; cependant, elle n’est pas aussi complète et aussi

belle que chez les Opilioacarus. GRANDJEAN (1939 e) a décrit cette segmentation chez les Endeostig¬

mata, puis il a proposé, 1939 (64), de désigner les segments par des lettres : soit, en partant de l’avant,

C, D, E, F, H, PS, AD, AN, PA. On reconnaît donc vers l’arrière les initiales de pseudanal, adanal, anal,

peranal (fig. 6, en haut).

Van der HAMMEN (1969) propose chez Alycus une numérotation des segments tenant compte des

résultats obtenus chez Opilioacarus. Le segment C qui est incomplètement divisé en deux correspond

vraisemblablement aux segments VIII et VII à'Opilioacarus. Les autres segments sont simples, et les

équivalences peuvent être établies ainsi :

C = VII -I- VIII, D = IX, E = X, F = XI, H = XII, PS = XIII, AD = XIV, AN = XV,

PA = XVI

Les extrapolations en cascade sont évidemment dangereuses, mais les preuves directes d’homo¬

logie des segments d'un groupe à l’autre manquent. Si Ton connaît le développement post-larvaire de

Source : MNHN, Paris

YVES C01NEAU

l'opisthosoma d'un Actinotrichida, il est possible de numéroter les segments en prenant le départ à l'ar¬

rière sur l'un des 4 derniers qui sont eustasiques, et dont la date ontogénétique d’apparition révèle le

numéro d’ordre.

Chez les Caeculidae , le dernier segment apparaît à la N 1 ; c’est donc l’adanal, le segment XIV.

Nous nous en tiendrons ici pour l’instant car de nouvelles difficultés vont surgir.

7) HYPOTHÈSE DE GRANDJEAN RELATIVE À L’ORIGINE SEGMENTAIRE

DU .. DESSUS DU PROPODOSOMA » OU PRODORSUM

Principales références

GRANDJEAN, 1939 e, p. 19-21

- GRANDJEAN, 1939 e, p. 19-21.

1934 a, p. 267-270

— ZAKHVATK1N, cf. 26 (n° 156 Grandjean), p. 673

GRANDJEAN a nommé prodorsum , la région antéro-dorsale du corps comprise entre les sillons

sous-frontal et le dorso-séjugal.

Le sillon sous-frontal passe en avant sous le naso et juste à la limite dorsale des coxae mandi-

bulaires. Le sillon dorso-séjugal continue dorsalement le sillon séjugal. Cette zone porte 6 paires de

poils chez les Oribates et les Endéostigmates. On doit toutefois se contenter de comparaisons numé¬

riques car les homologies sont délicates à établir.

GRANDJEAN a reconnu et figuré chez Pachygnathus dugesi (fig. 1 A) et chez Terpnacarus bouvieri

(1939) (60, fig. 1) (Endeostigrnata) deux apodèmes transverses qui semblent correspondre à des sillons.

Il les nomme apodèrne dorsal ap. d. et postéro-dorsal ap.pd. Alicorhaqia en montre 3 correspondant

aux sillons sa, sm, sp.

Ces apodèmes, ainsi que les parois qu’ils séparent, servent d’insertion aux muscles moteurs des

mandibules et de l’infracapitulum. On peut supposer que l’ensemble muscles et téguments appartient

aux métamères des mandibules (segment I) et du palpe (segment II), le naso devant être considéré

comme le vestige de la région préchélicérienne.

Latéralement, beaucoup d’Oribates comme le Palaeacaroïde, Ctenacarus araneola Crj (GRAND-

JEAN, 1939 e, fig. 11 ap. /), présentent une nervure ou un apodèrne latéral oblique qui semble prendre

naissance de chaque côté entre la mandibule et le palpe comme s'il correspondait à la ligne de sépa¬

ration des segments l et II. Cette hypothèse qui reporte la limite postérieure des segments II au niveau

du sillon dorso-séjugal ne laisse pratiquement pas de place au.r régions tergales des segments des deux

premières paires de pattes , les segments III et IV.

GRANDJEAN a fait remarquer que les Palaeacaroides apportaient un remarquable argument en

faveur de cette supposition (GRANDJEAN, 1934 (136), p. 267).

Ces Acariens présentent en avant du sillon dorso-séjugal et au-dessus des pattes II une région

où les téguments sont souples et plissés, toujours dépourvus de poils et de sclérites, la zone asthénique

(GRANDJEAN, 1954 a, fig. 11, B entre as. a et as. p).

Les limites segmentaires qui sont verticales au niveau du sillon dorso-séjugal sont de plus en plus

obliques lorsque l’on s’éloigne vers l’avant jusqu’au segment mandibulaire.

« Il est donc à la fois logique et conforme à l'apparence, de faire correspondre à la zone asthé¬

nique, non seulement les pattes I, mais les pattes II » (GRANDJEAN, 1954 (156), p. 267).

On peut donc émettre l’hypothèse selon laquelle les régions dorsales des segments des deux pre¬

mières paires de pattes, segments III et IV auraient régressé jusqu'à disparaître totalement chez la plu¬

part des Acariens et que la zone asthénique des Palaeacaroides en représenterait un vestige particu¬

lièrement résistant.

Cette extension postéro-dorsale du prodorsum, au détriment des régions tergales régressives des

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

segments des deux premières paires de pattes, n’est pas isolée au sein des Arachnides. GRANDJEAN

(1936 b, p. 444; 1939 e, p. 20-21 ; 1954 a, p. 270) et ZAKHVATKIN (1945, p. 675) ont fait remarquer

la similitude de faciès qui existe entre les Palaeacaroïdes et les Solifuges. Il semble que chez ces der¬

niers, la région dorsale des segments III et IV soit particulièrement réduite, et comme compressée par

le propeltidium qui fait songer au prodorsum et qui semble redresser à l’horizontale leurs énormes ché-

licères (cf. MlLLOT et VACHON in GRASSE, p. 484, fig. 243, d’après KASTNER 1933). Selon GRANDJEAN,

chez les Actinotrichida , la régression des régions tergales III et IV serait une conséquence de cette cam¬

brure de Vavant du corps.

C - TERMINOLOGIE EN SOMA DE GRANDJEAN (1970)

Cette terminologie repose sur une hypothèse fondamentale que GRANDJEAN a formulée ainsi :

« lepodosoma ancestral s'est tellement raccourci sur le dos des Acariens qu'il s'est annulé dans le plan

de symétrie et au voisinage de ce plan. Son emplacement dorsal primitif n'est plus représenté aujour¬

d'hui que par le sillon das » (1970, p. 819). Elle consiste donc en une combinaison de son hypothèse

relative au prodorsum, et des conséquences de la correction apportée par Van der HAMMEN à la limite

antéro-dorsale de l’opisthosoma.

La région dorsale du podosoma de REUTER-OUDEMANS, coincée par les chevauchements conver¬

gents du prodorsum et de l’opisthosoma, a disparu presque complètement chez les Actinotrichida. Il

ne subsiste plus que dans la région latérale et ventrale où l’on distingue toujours un propodosoma et

un métapodosoma que sépare le sillon séjugal.

La limite antérieure de l’opisthosoma qui était théoriquement le sillon postpédieux a pris une

forme secondaire que Van der HAMMEN a qualifiée de limite disjugale (1963, p. 453). De l’autre côté

du plan transverse de pseudosymétrie, GRANDJEAN a reconnu une ligne qui correspond théoriquement

au résultat de la déformation du sillon qui séparait les segments II et III, il l’a nommée abjugale. Ces

limites tendent à rejoindre le sillon séjugal dans la région dorsale où ces structures s’associent pour for¬

mer le sillon das. La limite abjugale laisse en avant du corps une région composée par les segments

préchélicériens et les segments I et II. Pour la commodité des descriptions on distingue dans cet

ensemble une partie ventrale qui correspond au gnathosoina dans son sens pratique, et une région

dorsale que GRANDJEAN a nommée aspidosoma.

— h'aspidosoma comprend donc les vestiges de la région préchélicérienne et les tergites des

segments I et II.

— I,c gnathosoma correspond, quant à lui, aux régions épimériques coxales des segments chéli-

cériens et palpiens.

L’ensemble opisthosoma gnathosoma constitue Yépiprosoma.

Depuis fort longtemps, les acarologistes avaient ressenti la confusion qui régnait dans la

région dorsale antérieure du corps et l’usage du terme prodorsum introduit par GRANDJEAN évitait

de parler de la région dorsale du propodosoma.

La modification la plus importante est entraînée par la correction que Van der HAMMEN a apportée

à la limite de l’opisthosoma qui se confond dorsalement avec celle de l’hystérosoma. Nous emploierons

désormais opisthosoma dans ce nouveau sens.

QUELQUES REMARQUES À PROPOS DE LA FIGURE 6

Nous avons essayé, conscient des dangers que cela présente, de résumer ce qui précède en ras¬

semblant dans un tableau synoptique, les faits et les hypothèses relatives aux grands traits de l'évolu¬

tion et de la segmentation du corps chez les Actinotrichida, en appliquant aux Caeculidae, la nouvelle

terminologie de GRANDJEAN.

Source : MNHN, Paris

YVES C01NEAI)

La figure supérieure représente l'Archétype d'un Aclinotrichida sur lequel les segments se suc¬

cèdent régulièrement. La figure inférieure est une vue latérale d'un C.aeculidae qui rend compte des

modifications subies par les structures originelles hypothétiques. L'arrière de l’Archétype (fig- 6, en haut)

montre l’ordre d’apparition des segments au cours du temps ontogénétique t, et de leur disparition pen¬

dant le temps phylogénétique T, l’état actuel de l’opisthosoma des Caeculidae étant figuré en trait plein.

Nous avons schématisé la formation de la chambre progénitale selon l’hypothèse de GRANDJEAN (1969,

p. 338-339). On y reconnaît le bourrelet qui va s’étendre en volet tectiforme et les papilles génitales

multiarticulées des formes primitives. On note enfin le profil de l’ouverture eugénitale en étoile à trois

branches.

Les déformations des structures au cours de l'évolution sont schématisées par des flèches.

— fl indique le mouvement de flexion qui affecte l’arrière de l’opisthosoma. Les motifs qui

couvrent les régions tergales des derniers segments du corps les individualisent et permettent de suivre

leur déplacement ;

— f2 souligne le mouvement de cambrure de la région antérieure;

— f 1, f 2 dessinent la déformation en S à laquelle GRANDJEAN a souvent fait allusion (1954, 156,

p. 250);

— f3 et f4 montrent les chevauchements convergents des régions tergales antérieures et posté¬

rieures qui compriment la région dorsale du podosoma originel jusqu’à la faire disparaître.

Les flèches doubles et épaisses F C rendent compte, par le rapprochement de leurs échelons, de la

compression dont furent l’objet :

F C 1, la région tergale du podosoma ;

F C 2, la région latéro-ventrale de l'opisthosoma entre les volets anaux et génitaux.

Le tableau fait, par ailleurs, apparaître les deux terminologies principales :

— REUTER-OUDEMANS figure théorique du haut.

— GRANDJEAN, appliqué à un Caeculidae sur la figure du bas.

Il n’est pas possible de définir avec certitude les limites disjugales et abjugales chez les Caeculidae.

Latéralement, entre les coxae et les sclérites dorsaux, on remarque une assez large bande de tégument

ridé dont une partie appartient peut-être au podosoma comme la zone asthénique des Palaeacaroïdes.

Nous partageons arbitrairement cette zone au niveau du sillon séjugal entre I'aspidosoma et l’opistho-

soma, et nous considérons que la limite latéro-dorsale du podosoma correspond au bord supérieur de

la région scléritisée des coxae. Pour faciliter la compréhension, nous avons écarté légèrement les limites

abjugale et disjugale des structures avec lesquelles nous proposons de les confondre.

Source : MNHN, Paris

\pf OSO/TlQ

G nathosoma_

o*'*+++ + + +

> ! Volets progenitaux / Paraproctes secf.adanal

_Podo;soma_

.*+++ Prosoma ++ ! f++++++ ^|^._Opisthosoma_

! !

Proterosoma +!>••••••••••• Hysterosoma ••••••••*

l^oooooProterosomao

|^ ++++++++++ Prosoma

i S. ci r. ca p.

| Théorique

•Prat

Aspidosoma

H ysterosoma • •• • 4

Fit;. (>. - Voi:

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

CHAPITRE II

LE TÉGUMENT ET LES PHANÈRES

DU CORPS ET DES APPENDICES

I - LE TÉGUMENT

Les parois du corps sont constituées par un tégument souple et ridé reliant entre elles des plages

dont la sclérotisation est plus ou moins avancée et d’étendue variable selon les genres et les espèces.

Le tégument souple est surtout développé dans les régions ventrales et pleurales du corps. U

est ridé, la densité des sillons étant variable d’une espèce à l’autre, comme on peut en juger par la

comparaison des faces ventrales de M. sabulicola Franz, 1952 (COINEAU, 1969, p. 211, fig. 2) et

M.franzi Coineau, 1968 (p. 150, fig. 2) qui correspondent à deux espèces très voisines l’une et l’autre.

Il est extensible, ce qui permet à l’opisthosoma des femelles de se dilater largement au cours de leur

maturation. Cette faculté est également mise à profit pendant la pupaison.

Le tégument rigide , qui constitue les sclérites, se distingue généralement par une coloration tes-

tacée plus accentuée que dans les régions souples. La mélanisation intéresse généralement tout le corps,

mais elle est particulièrement intense sur les pattes et sur les sclérites. Elle présente parfois des lacunes.

Les fenêtres ainsi ménagées laissent apparaître une substance blanche (guanine?) qui donne un aspect

maculé ou marbré à l’animal. Calocaeculus lawrencei n. sp., est une espèce particulièrement remar¬

quable (fig. 78). La mélanisation est parfois très réduite et chez C. nicoleae n. sp., elle apparaît sous

la forme de taches acajou sur un fond blanc ivoire. Chez Microcaeculus sabulicola Franz, 1952, elle est

presque nulle à l’aspidosoma et l'opisthosoma, et cet animal sabulicole offre, en vue dorsale, l’aspect

laiteux d’un grain de quartz.

Lorsqu’on examine, à un fort grossissement, un sclérite mélanisé, on remarque immédiate¬

ment un réseau clair qui délimite des polygones foncés correspondant à la projection des cellules

hypodermiques. Leur surface est criblée d’une myriade de ponctuations (fig. 7 C) qui correspondent

à l’aboutissement des pores de la cuticule (WHARTON et col. 1968, p. 208). On remarque également un

certain nombre de pores d’un diamètre plus important qui sc distribuent sur les sclérites au voisinage

des poils (fig. 7 C et 14). Ils existent dès la larve sur l'aspidosoma qui est l’une des rares régions sclé-

rotisées, fig. 45, 46, 47 A). Leur nombre qui est alors faible , trois ou quatre de chaque côté, le plus

souvent, s’accroît fortement au cours du développement , et ils apparaissent, dès la protonymphe, sur la

plupart des régions sclérotisées du corps où ils se localisent chez l'adulte. Nous avons figuré leur répar¬

tition chez le mâle d'Allocaeculus catalanus , et nous avons suivi leur développement chez cette espèce.

Chez la protonymphe, chaque groupe de pores est réduit è deux ou trois seulement. Elle n’en montre

pas sur les épimères mais en possède, par contre, deux de chaque côté sur l’infracapitulum. C’est chez

la deutonymphe que nous avons noté leur apparition sur les épimères. L’importance de chaque groupe

de pores s’accroît à chaque stase, mais c’est seulement chez l’adulte que les sclerites pseudanaux les

acquièrent. Les paraproctes en sont toujours dépourvus.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

Fie. 7. - AUocaeculus catalanus Franz 1934. A : Profil de la région anterieure du corps d’une femelle; bu, trichobothric de l’aspi-

dosoma ; rsn, cornée supérieure du naso : nu, naso : gt c, glande coxale ; B : Détail d’un poil cl et du tégument qui l'entoure

chez un adulte; G : Détail du tégument de la région proche de cl montrant deux « porcs ». Les autres correspondant à la

porosité habituelle de la cuticule (d'après Y. CoiNKAU, 1963, fig. 2).

3 364 022 6

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

Des pores semblables se rencontrent également sur les pattes , dans la région distalo-ventrale des

articles et plus particulièrement sur le tibia, le génual et les fémurs. Leur nombre est généralement

faible, certains n’en possèdent qu’un seul. Ces formations sont présentes chez les représentants des

différents genres que nous avons examinés. La répartition et le mode de développement que nous avons

donnés à propos de Allocaeculus catalanus Franz 1954, sont probablement valables dans leurs grandes

lignes pour les différentes espèces de la famille.

Ces pores qui sont situés à la limite des projections des cellules hypodermiques, correspondent

peut-être à l'aboutissement du canal excréteur de cellules glandulaires. Les coupes histologiques que

nous avons faites ne nous ont pas permis de nous en assurer. On peut supposer, comme le font

G. W. WHARTON, W. PARRISH et D. E. JOHNSTON (1968), p. 213, que les excrétions ou les sécrétions

de ces pores sont peut-être responsables de la formation de la couche externe « cernent laver ».

Le cérotégument constitue une couche mince qui porte le plus souvent des granules irréguliers

auxquels se mêlent des débris organiques et minéraux empruntés au milieu et qui confèrent à l’animal

une certaine homochromie. Nous avons ainsi récolté des spécimens de M. hispanicus grisâtres, dans

les fentes d’un calcaire en plaquette, et des Allocaeculus catalanus de couleur rouille sur l’argile de

décalcification dont étaient revêtues les parois des lithoclases d'un calcaire compact. Cette même espèce

passe également inaperçue dans les débris que retiennent sur les rochers, certaines plantes en cous¬

sinet.

D’autres formations concernent le tégument. Ce sont les lyrifissures , les ouvertures des canaux

évacuateurs des glandes coxales, les impressions musculaires, ainsi que les principaux éléments de l’ar¬

chitecture du corps qui sont en surface, les carènes et les sillons , et sur la face interne les apodèmes.

Ces structures seront envisagées au cours des chapitres ultérieurs.

II - LES PHANÈRES PORTÉS PAR LE CORPS ET LES APPENDICES

Nous donnons ici seulement la description des principaux types de phanères, leurs modes d’im¬

plantation et de différenciation au cours de l'ontogenèse et de la phylogenèse étant envisagés ultérieu¬

rement.

I) LES POILS ORDINAIRES

Ce sont les plus nombreux, on les trouve à la fois sur le corps et sur les appendices. Un exa¬

men sommaire montre que ceux de la face dorsale du corps et des appendices offrent un même aspect,

et qu’ils sont généralement plus développés et plus ornementés que ceux de la face ventrale. On note

enfin immédiatement l’existence de poils hypertrophiés particulièrement forts sur les deux premières

paires de pattes. Une étude des plus attentives nous montre enfin que les poils dorsaux peuvent pré¬

senter divers aspects et la comparaison de leur structure montre qu’en fait, ils ne sont pas fondamen¬

talement différents.

l es poils hypertrophiés des premières paires de pattes, que nous avons qualifiés de spiniformes

et de type S (COINKAU, 1964, p. 52), ont une taille qui permet de lire assez aisément leur structure. Ils

comprennent trois régions principales :

— une racine;

— un pied ;

— un corps.

Source : MNHN, Paris

Fie. 8. - Principaux types morphologiques de poils chez Allocaeculus catalanus Franz 1954. A : Coupe optique d'un poil dorsal;

a, actinopilinc; b, bouchon; ce, couche externe; cm, cavité médullaire; B : Poil spiniforme de type S; C : Poil de type L;

I) : Calcar du palpe; E : Détail de l’extrémité du calcar du palpe; F : Calcar er du tarse des pattes; C : Extrémité du

tarse IV, montrant la trichobothrie tarsale bl (d'après Y. CoineaU, 1964, fig. 2).

Source : MNHN, Paris

YVES COINEA

Cette dernière partie montre deux cavités que délimitent deux structures concentriques : la

couche externe isotrope , et l’axe actinopilineux.

— La couche externe isotrope , est mince et gaufrée. La surface se soulève en minuscules

épines aplaties et étirées parallèlement à l’axe d’allongement du poil. Elle est légèrement distante de

l’axe d’actinopiline et ménage donc un espace périphérique.

— L'axe actinopilineux qui constitue la partie la plus massive et la plus rigide du poil est

creusé d’une cavité médullaire axiale. Les parois de cet axe tubulaire sont d’une épaisseur au moins

égale ou supérieure au diamètre de la cavité. Leur face interne est parfois irrégulière, elle émet (comme

sur la figure 8 en D) des trabécules qui tendent à fractionner la cavité. Cette cavité présente enfin un

contenu granuleux.

Le pied qui se situe entre le corps du poil et son collet ne présente pas d'espace périphérique.

On ne distingue pas la couche isotrope ; la coloration au Noir Chlorazol ne la met clairement en évi¬

dence sur le corps du poil que jusqu’à la base de la cavité périphérique. Lorsqu’on l’arrache, elle se

détache sans entraîner de lambeau provenant du pied. Si elle existe à ce niveau, elle doit être très

mince et étroitement appliquée à l’axe d’actinopiline. Le pied est court et le diamètre extérieur du

poil marque un très net rétrécissement à ce niveau. Sa charpente en revanche est beaucoup plus

robuste. L’axe actinopilineux étant plus large et sa cavité médullaire plus étroite.

La partie qui est logée dans une cavité de la cuticule constitue la racine. Elle offre la forme

d’une toupie. C’est une masse actinopilineuse qui comporte deux éléments :

— une couronne ;

— un bouchon b.

Ce dernier est biréfringent comme la couronne, mais lorsqu’on observe, entre niçois croisés, un

poil, selon une direction perpendiculaire à son axe d’allongement, le bouchon est à l’extinction lorsque

la couronne s’éclaire.

L’étude de ces structures au microscope électronique serait souhaitable et les Caeculidae offrent

un matériel de choix car les poils spiniformes des pattes antérieures peuvent être parfaitement isolés

et manipulés individuellement. Il ne faudrait pas, d'ailleurs se limiter à une étude statique, l 'étude de

la formation du poil serait certainement fort instructive. Il est possible de l’aborder en utdisant des

tritonymphes en pupaison. L’examen des poils d’adultes en cours d’élaboration à l’abri de l’exuvie tri-

tonvmphale a permis d'entrevoir les principales étapes.

La couche externe isotrope est la première à se différencier. Elle apparaît sous son aspect défini¬

tif avec son ornementation. Les poils sont alors très fragiles et se détachent au moindre choc.

Puis il se constitue un anneau actinopilineux à la base du poil dans une région qui correspond

semble-t-il à la couronne de la racine (PI. 1, A). L'actinopiline n'apparaîtrait donc pas simultanément

dans toutes les régions de l'axe actinopilineux. Ceci confirme l'observation que CRANDJEAN a faite sur

un spécimen de prélarve de Lordalycusperaltus (1938 c, p. 60). Le phénomène est probablement général.

Nous avons ensuite observé des spécimens chez lesquels l’axe creux d’actinopiline était entière¬

ment constitué (Pl. 1. B), mais à ce stade, les parois de l’axe sont minces, et la cavité est ouverte à la

base. Cette cavité médullaire contient une substance semblable à celle qu’on remarque dans les poils

complètement constitués, et on ne manque pas de noter la présence de traînées de cette substance

sous le tégument. La macération dans l’acide lactique est une technique qui permet de suivre grossière¬

ment l’apparition de l’actinopiline, mais qui n’a pas évidemment la finesse désirable pour l’observation

d’autres phénomènes. Il se peut que l’acide lactique ait entraîné cette substance loin de son point

d’origine, mais nous n’en sommes pas du tout convaincu, ne serait-ce qu’en raison de son volume

comparé à celui de la cavité médullaire.

Le poil acquiert enfin un bouchon racinaire qui obture définitivement l’ouverture de la cavité

médullaire. Ces deux étapes de la formation de la racine expliquent l’hétérogénéité que nous avions

remarquée dans la massue d’actinopiline (Pl. 1,C et D, b a). Les photographies Pl. 1, A et B ont été

prises alors que l’extinction n’était pas complète et permettait de distinguer la couche externe isotrope.

Cette structure fondamentale se retrouve dans les autres types de poils ordinaires et il existe ,

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

entre ces derniers et les poils S chez un même animal toute une série de formes de passage. Nous avons

retenu deux exemples :

— Chez Allocaeculus catalanus , la couche externe isotrope prend la forme d’une massue muri-

quée. Certains poils sont allongés subcylindriques et rappellent encore beaucoup les poils S, les parois

de l’axe actinopilineux sont toutefois minces et la forme générale du poil n’est pas conique (fig. 8, C).

D’autres, au contraire, montrent une tendance à la dilatation et au raccourcissement. Ce caractère

étant très accentué sur les poils des alignements d et e de Popisthosoma. L’axe actinopilineux suit la

dilatation générale du poil, ses parois s’amincissent et la cavité médullaire devient en revanche volu¬

mineuse.

Fie. 9. — Poils trapus d’un Caeeulidat salndirolc. Mierocaeculus Jrtuizi Coineau 1968. A : Poil d 1 du génual ; B : Poil /' du tibia :

C-E : Série de poil* de l’alignement I' du tarse I de Procaeculus orchidicolis (Mulaik et Allred 1954) montrant l’acquisition

de type clavilbrme gréer h l’expansion de l’espace périphérique alors que l’axe actinopilineux s’amenuise. En comparant la

figure 8. A avec la figure 9 E, on constatera que les deux poils en massue, dont l’aspect extérieur est assez semblable, offrent

une morphologie interne différente, tout en avant la même structure fondamentale.

Chez Procaeculus , on trouve aussi des poils de type S et des poils ordinaires dorsaux en massue,

mais l’examen des termes de passage nous fait assister à un autre type de modification structurale

(fig. 9). L’axe d’actinopiline s’amincit et s’effile. La cavité médullaire ne subsiste que dans la partie la

plus importante.

Les poils ordinaires des pattes, de la face dorsale du corps et des épimères sont implantés sur

une verrue basale qui correspond h une saillie de la cuticule. Ces verrues sont parfois très élevées.

C’est ainsi que les poils de l’alignement v du trochanter I de Neocaeculus knoepjfleri Coineau et Enns

1970, sont perchés au bout d’une verrue plus longue qu’eux (fig. 92).

Chez certaines formes sabulicoles. les poils sont trapus et montrent une tendance à l'enfouisse¬

ment de leur pied , qui est court, robuste et légèrement incliné vers la région distale de l’article qui les

porte. On observera très bien ce caractère chez Mierocaeculus franzi Y. Coineau (fig. 9, A et B).

Les poils de la région aggénitale sont minces, allongés, et le plus souvent lisses. On ne distingue

pas de cavité médullaire, et ceux qui possèdent une ornementation montrent un mince espace périphé¬

rique.

L'amoindrissement est un phénomène qui frappe certains poils des pattes et du corps, et nous

aurons l’occasion de l’envisager ultérieurement du point de vue de l’évolution. Leur morphologie quant

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

k elle est assez simple et peut correspondre dans les premiers stades à une simple réduction de taille.

Mais le plus souvent, les poils amoindris ne présentent ni cavité périphérique, ni cavité médullaire. Ils

offrent la forme d’un bâtonnet, poil d du génual (fig. 85 et 92 A), ou bien ils se trouvent réduits

comme le poil Po de Neocaeculus luxtoni (fig. 10, B) à une racine que surmonte une brève pointe.

Les poils peuvent présenter un ultime stade régressif en devenant vestigiaux. Un poil restigial

correspond généralement chez les Caeculidae à une minuscule fossette tégumentaire qui signale l’em¬

placement de l’implantation d’un poil qui existait vraisemblablement chez les ancêtres de l'animal con¬

sidéré, et qui s’exprime encore de nos jours normalement chez les espèces voisines, comme c'est le cas

pour le poil Po de la larve de Microcaeculus hispanicus (fig. 47, C) ; ou bien qui se trouve remplacé k la

stase suivante par un poil normal comme cela arrive pour le poil vestigial des paraproctes de la proto¬

nymphe (fig. 55 NI, N II, Ad 2, Ad 3). Leur minuscule vestige a la valeur d’un poil, du point de vue

de la chétotaxie. Une étude au stéréoscan serait vivement souhaitable. Nous avons cru apercevoir un

minuscule mamelon central chez C. echinipes, il faudrait le vérifier.

Les poils ne sont pas essentiellement soumis k des phénomènes de réduction, l'hypertrophie inter¬

vient également souvent. Cette étude de la morphologie des poils a d’ailleurs débuté par l’analyse de la

structure d’un poil hypertrophié de type spiniforme si caractéristique des pattes antérieures des Caecu¬

lidae.

Les poils d et Id, que porte la corne dorso-distale du tibia palpien (fig. 85 et 86 A d), sont parti¬

culièrement forts comme le montre la figure 8 D. Ce caractère est surtout marqué pour le poil que l'on

qualifie d'ongle palpien. Il est arqué, son pied est massif, chez Allocaeculus catalanus, il est sillonné de

côtes, et son extrémité se termine par une couronne de pointes mousses (fig. 8 E). Chez Microcaeculus

hispanicus, cette extrémité apicale est hérissée d’un grand nombre de spinules (COINEAU, 1966, fig. 7 B).

On qualifie de tels poils de calcar, mais il faudrait peut-être réserver ce terme k de gros poils

incorporés , c’est-à-dire soudés k la cuticule au niveau de leur racine ce qui ne semble pas être le cas

de ces poils d.

L'hypertrophie des poils d du tibia palpien est un caractère qui concerne plusieurs familles d'Aca¬

riens Prostigmates. C’est la pièce maîtresse du « claw thumb complexe » des auteurs anglo-saxons.

Les poils latéraux antérieurs des tarses ( er) sont généralement trapus et inclinés vers l’avant.

Ils offrent un développement particulièrement remarquable chez Neocaeculus brucki (Berlèse) n. comb.

Ils sont séparés, arrondis et élargis dorso-ventralement jusqu’à dépasser nettement la moitié du dia¬

mètre du tarse.

Il faut également inclure dans cette liste de poils hypertrophiés, les ongles des pattes qui ne sont

d’autres que des poils modifiés. La figure 8 D, montre leur racine implantée dans le corps basilaire et

sur la figure 8 G, on reconnaît l’axe actinopilineux et sa cavité médullaire ainsi que la couche externe

isotrope ornementée et l’espace périphérique.

2) LES TRICHOBOTHRIES

Une trichobothrie est un ensemble constitué par un poil qualifié de bothridique qui est implanté

au fond d'une fossette tégumentaire plus ou moins complexe que l'on nomme bothridie. Les tnchobo-

thries se rencontrent régulièrement sur la partie antérieure de l’aspidosoma (bo) et k la face dorsale

Fie. 10. — Neucaeculiis lujtoni Coincau 1967. A : Profil de la région antérieure du corps d’une femelle, les panes et le palpe

ayant été supprimés. On remarquera :

- l'inclinaison de la région antérieure de l’aspidosoina au niveau des poils Pm ;

- le grand développement de la cornée supérieure du nasurru;

- lu forme «le l'expansion verruciforme b l'intérieur de laquelle est creusée la bothridie ;

- l'amoindrissement du poil Po ;

- et à l'intérieur du corps, par transparence, la forme des deux premiers apodèmes «/"’ I et a/m yl c, glande

coxale du coxa III; B : Trichobothrie />» que termine pelotte à surface bourrelée, et qui est implantée au fond d’une bothridie

creusée dans une expansion verruciforme particuliérement développée. l« poil Po est réduit à un vestige ■cumin#; C : Poil dorsal

al (d’après Y. COINEAU, 1967, fig. 6).

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

des tarses III et IV ( bt ). Dans les genres Caeculus, Pseudocaeculus n. gen., Procaeculus , et Andocaecu-

lus n. gen., les tarses I et II possèdent également une trichobothrie dorsale, mais chez celle-ci, la bothri-

die est beaucoup plus rudimentaire. Nous envisageons donc successivement ces trois types principaux

de trichobothries.

a) LA TRICHOBOTHRIE bo DE L’ASPIDOSOMA

Les poils bothrioniques sont le plus souvent minces et allongés. Ils s’épaississent graduellement

vers leur extrémité en une massue allongée, en raquette ou en spatule. Chez certaines espèces du genre

Neocaeculus et notamment chez N..luxtoni, la couche isotrope externe constitue une grosse boule irré¬

gulièrement bosselée (fig. 10, A et B).

Vers leur base , les poils bothrioniques s'amincissent fortement jusqu’à leur racine qui présente

généralement l’aspect d’une petite sphère placée au centre d’un épaississement chitineux annulaire

(fig. 65 A). La forme générale du poil bothrionique, est par ailleurs adaptée à celle de la bothridie

(fig. 67 E b).

L’ouverture de cette dernière se signale généralement par un léger relief comme chez M. sabu-

licola ou chez Allocaeculus catalanus par exemple (fig. 7 B). Chez Neocaeculus (fig. 10 A et B) et Pro¬

caeculus (fig. 11 et 12 A) elle est portée au contraire à l'extrémité d’un processus conique scléritisé,

qui donne à la région antérieure de l’aspidosoma un aspect particulier caractéristique de chacun de ces

genres. Chez Neocaeculus , les bothridies s’avancent de chaque côté de l’œil du naso, et dans le genre

Procaeculus, ce sont de véritables cornes qui s’élèvent dans la région antérieure du corps.

La cavité de la bothridie présente généralement des rides circulaires et longitudinales plus ou

moins régulières. Elle est le plus souvent infundibuliforme. Chez A. catalanus (COINEAU, 1963, fig. 2 A),

elle offre l’aspect simple d’une fleur de liseron. On y distingue, comme dans un entonnoir deux parties :

une cavité conique largement ouverte que prolonge un tube subcylindrique (fig. 10 B). Ce dernier, qui

est droit et relativement court dans la plupart des cas, est au contraire allongé et coudé chez Andocae-

culus brundini (Franz) n. gen. (fig. 67 E), ce qui rappelle la forme des organes pseudostigmatiques chez

certains Oribates.

Dans le genre Procaeculus, les bothridies présentent une curieuse formation annexe. Il s'agit

d'une vésicule qui est accolée à sa paroi. Cette vésicule communique avec la cavité bothridique par

une ouverture verticale en forme de boutonnière (fig. 12 B et C). On peut s’interroger sur la fonction

d’un tel organe. Les trichobothries étant généralement considérées comme des organes auditifs, on pour¬

rait être tenté de rechercher une interprétation accoustique faisant intervenir des phénomènes de réson¬

nance. Il est toutefois plus probable qu’il faille considérer cet organe comme un sac trachéen relative¬

ment court, une brachytrachée, comparable à celles qui furent étudiées par CHANDJEAN (1939 b, p. 113,

fig. 3 A) chez Eulohmannia ribagai (Berl) (Oribate) (COINEAU, 1969, p. 56). L'emplacement de cette

vésicule correspond à la zone de la surface de la bothridie à laquelle selon CHANDJEAN (1960, p. 252)

serait limitée la capacité évolutive de donner naissance à des organes respiratoires chez les Phthiraca-

roïdes. Il faut, à ce propos, faire remarquer que la bothridie de Caeculus eclunipes a une paroi bour¬

souflée dans cette région.

b) LA TRICHOBOTHRIE bt DES TARSES III ET IV

Elle existe régulièrement aux tarses III et IV de toutes les espèces actuellement connues à toutes

les stases actives soit à la P III dès la larve, et à partir de la protonymphe pour la P IV. La bothridie

est toujours bien différenciée et le poil s’avance et s’incline au-dessus de la griffe. Il est le plus sou¬

vent mince et se termine en pointe. La bothridie, dont la forme rappelle un peu le profil d’un verre à

pied, est plus ou moins inclinée vers l’extrémité de l’article. Chez Procaeculus willmanm (fig. 99 B, D)

elle l’est à peine, alors que chez Allocaeculus catalanus (fig. 8, G) et Caeculus echinipes , elle est précé¬

dée par une dépression distalc qui dégage son ouverture, la bothridie étant séparée de cette dépres¬

sion par un pli très saillant qui dessine bien son rebord normal.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

c) LA TRICHOBOTHRIE DES TARSES I ET II

Elle existe seulement dans les genres Caeculus , Procaeculus et Andocaeculus n. gen.

Elle est moins bien différenciée qu’aux deux dernières paires de pattes, le poil bothridique étant

généralement plus court comme on peut en juger en comparant les détails du profil du tarse I et III

chez Procaeculus wülmanni (fig. 97 D et 98 B). La bothridie correspond quant à elle, à une simple fos¬

sette peu profonde.

Fie. 11. - Procaeculus willnianni Vitzthum 1933. femelle, vue latérale de la partie antérieure du corps, les palpes et les pattes ayant

été supprimés. On notera l'cfluccment du naso, le grand développement des gaines cltélieéricnnes et des poils Po. On remar¬

quera l'expansion cératiforme h l'extrémité de laquelle s’ouvrent les bothridies bo de l'aspidosoma. Par transparence on

aperçoit le pharynx et le labre; epe , canal podocéphaliquc; rso, cornée supérieure du naso; glc, glande coxale du

coxa III; LS, livre supérieure, labre; tp d, profil dorsal du pharvnx; tpi, profil ventral du pharynx (d'après Y. CoiNKAI,

1969, fig. 3).

Source : MNHN, Paris

. 12. - Procaeculus willmonm Vil/.thum 1933 (femelle). A : Vue dormir, on notera I» morphologie de la région antérieure de

l'aapidoaoma, marquée par la réduction du adénie A. et par l'exubérance de, poils de la région anterieure dei I aspidosomo :

/>„ et ho. Les péritrfemcs sont largement découverts : Il Expansion holhridique eératiforme gauche en vue légèrement anti¬

axiale, la trichobothrie avant été arrachée afin de montrer l’ouverture de la vrsirule nef, C : La même vue selon I axe du

poil bothridique (d’apres Y. Coinkai, 1969. lig. 1).

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

3) LES EUPATHIDIES

Le terme A'eupathidie (£Ô-7ta0tjç, sensible) a été créé par GRANDJEAN (1943 d, p. 41) pour dési¬

gner des poils vraisemblablement très sensibles et qui jouent un rôle sensitif particulier, mais inconnu.

Cet auteur avait utilisé deux dénominations suivant qu’ils étaient lisses, acanthoïdes (1935, p. 7 et 29)

ou non, pseudacanihoïdes (1936 a, p. 399). En fait, comme il l’a fait remarquer (1943 d, p. 40-41)

« il s’agit d’une même sorte d’organes toujours différenciés des poils voisins, mais d’une manière qui

peut varier d’un genre d’Acarien à l’autre ».

On les rencontre sur les appendices ; la larve possède des eupathidies aux tarses, d'autres appa¬

raissent au cours du développement sur la plupart des articles et elles correspondent alors toujours à la

différenciation d’un poil existant. Les eupathidies sont toujours canaliculées , leur racine est largement

ouverte et le canal axial se poursuit jusqu’à la pointe sans perforation apparente. Chez les Caeculidae ,

on les reconnaît très aisément parmi les autres poils. Elles sont baculiformes et lisses, et offrent le plus

souvent l’aspect d’une minuscule baguette de tambour (fig. 90, D et 95). Chez Procaeculus , elles ont

une allure particulière : elles sont longuement effilées et légèrement arquées. Elles sont implantées

comme les poils ordinaires sur des tubercules basaux, ceux-ci pouvant être particulièrement élevés

comme chez Neocaeculus knoepffleri (fig. 92 A, patte I) ou N. lamorali n. sp. (fig. 84 D). Ce qui permet

de les différencier d’un poil ordinaire baculiforme et lisse, c’est leur racine ouverte, mais comme nous

le verrons, c’est une observation qui est parfois très difficile. Leur longueur est souvent en accord avec

celle des poils dorsaux des pattes. Chez N. knoepffleri , elles sont courtes, alors qu’elles sont particu¬

lièrement longues chez Allocaeculus pilosus Lawrence 1939.

Les poils génitaux sont également des poils canaliculés longs et lisses chez le mâle qu’on peut

considérer comme des eupathidies.

4) LES PHANÈRES ENFOUIS

Bien que l’expression de phanères cachés soit en elle-même une contradiction, nous utiliserons

cette appellation pour regrouper dans ce chapitre des organes enfouis dans le tégument qui sont, soit

des poils véritables, quoique amoindris, soit des formations qui leur ressemblent beaucoup, mais qui

n’en sont pas : les solénidions.

Lors de son étude sur Microcaeculus liguricus , GRANDJEAN (1944 d) attira l’attention sur Y apti¬

tude particulière à l'enfouissement de ces petits organes qui se manifeste chez cette espèce. Cette

remarque est valable pour tous les représentants actuellement connus de la famille des Caeculidae.

a) LES POILS VESTICIAUX CACHÉS

Ils correspondent d’une part au famulus et au poil k", et d’autre part aux épines supracoxales.

• Le famulus est un poil qui est implanté chez les Acariens dans la région dorsale du tarse I

et parfois du tarse II où il se singularise généralement par sa forme. Il se signale le plus souvent chez

les Caeculidae par un minuscule puits , creusé dans le tégument au fond duquel on distingue une racine

vestigiale acuminée. Il est généralement situé sur le tiers antérieur du tarse, non loin du solénidion.

En fait cette position relative dépend des espèces considérées. Il est relativement en avant chez

N. knoepffleri Coineau 1969, alors qu’il se trouve dans le tiers proximal chez M. franzi Coineau 1968.

Ces différences de positions relatives dépendent de l’importance de l’évolution régressive. Le famulus

Source : MNHN, Paris

YVES COI N EAU

A : Vue latcrodorsale du propodosoi

Fie. 13. - Poil» et solénidions cachés li'Alloraecitlus catalamis Franz 19.">4. ■ .. -,

mettunt de situer le» poils supracoxaux; H : Coupe optique du solemdion (û et .le »a .tourne top.

distal du tibia dans l'orientation dorsale de rot article ; I) : Poil supracoxnl

Vue du môme poil e / montrant l'ouverture, pincée en boutonnière, de

1964, fig. I).

i antérieur per-

Vue du groupe

__ r _ de la coxa I; E :

loge; K : Poil supracoxal e (d’après Y. Coinkai,

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

apparaît dès la larve et le groupe de phanères larvaires est plus ou moins repoussé vers l’avant au cours

de l’ontogenèse par les poils post-larvaires dont le nombre a tendance à diminuer au cours de l’évolu¬

tion comme nous le verrons ultérieurement.

Il peut occuper une position dorsale comme chez Allocaeculus catalanus , antilatérodorsale comme

chez Neocaeculus luxtoni (fig. 93 A, E) ou franchement latérale comme le montre TV. knoepjjleri (fig. 92 C,

E). Les positions relatives du famulus et du solénidion ont une constance suffisante au sein d'une même

espèce pour fournir de bons critères en systématique.

• Le poil k" est très semblable au famulus (fig. 13 C). On le trouve régulièrement dans la région

distale du tibia en position antilatérodorsale tout près du solénidion (p. C’est généralement un poil

amoindri, réduit k sa racine et enfoui dans une poche tégumentaire. Celle-ci est rétrécie près de son

ouverture qui se manifeste en surface par la présence d’un minuscule puits.

Dans le genre Procaeculus, et notamment chez P. willmanni (fig. 98, B) le famulus et le poil k”

de la patte I sont beaucoup moins amoindris et leur mode d'implantation est presque normal. Le poil

k" / a sa base enfoncée dans le tégument, mais le famulus 8 1 offre l’aspect extérieur d’une eupathi-

die qui serait légèrement plus courte que les autres. À la patte 11, il n’y a pas de poil k" et le famulus,

quoique légèrement saillant, cache sa base dans le tégument.

• Les poils supracoxaux ont à peu de choses près le même aspect que le famulus ou que les

poils k '. Leur poche est toutefois légèrement différente, son ouverture est plus large , mais pincée au

fond du pli supracoxal. On les rencontre régulièrement chez les Caeculidae avec les coordonnées que

GRANDJEAN a notées chez Microcaeculus liguricus. On les trouve en position paralatérodorsale dans le

pli supracoxal du palpe, e (= elcp), et de la PI, e I. Nous les avons figurés (COINEAU, 1964, fig. 1)

chez Allocaeculus catalanus Franz 1934, nous reprenons cette même figure (fig. 13 A, F, E, D) qui

montre une disposition générale au sein de la famille.

b) LES SOLÉNIDIONS CACHÉS

GRANDJEAN (1933. p. 8) a désigné par le nom de solénidions ( 0(oXr|vf8tOV, petit tuyau) « des

tubes chitineux à parois minces, fermés à leur extrémité distale, et ouverts à l'autre , implantés sur les

pattes ou le palpe k la manière des poils et confondus généralement avec ces derniers ». Chez les Aca¬

riens actinopilineux, on les distingue car ils ne sont pas constitués par de Paxtinopiline, et restent

éteints entre niçois croisés. Ils sont le plus souvent baculiformes, mais ils peuvent être claviformes ou

au contraire piliformes voire longuement effilés. La paroi des gros solénidions de Steganacarus magnus ,

montre une porosité qui rappelle la structure poreuse de la cuticule (GRANDJEAN 1933, p. 8) et que l’on

ne retrouve pas chez les poils. La racine d’un solénidion est toujours très courte et largement ouverte.

Leur paroi interne est comme parcourue par une arête hélicoïdale k faible pas.

Chez les Caeculidae, les solénidions sont très petits leur paroi est mince et lisse. Ils sont au fond

d’une cavité tégumentaire plus ou moins complexe où ils apparaissent comme un minuscule doigt de

gant. Ils sont courts et très largement ouverts k leur base.

Les variations morphologiques que l’on peut noter k leur propos concernent plutôt la forme de la

cavité ; celle-ci reste toutefois commune dans ses grandes lignes, aux différents solénidions d’une même

espèce. Elle peut être simple comme au palpe de Microcaeculus sabulicola Franz 19.>8 (COINEAU,

1969, fig. 3,C D). Au tarse de cette espèce, la légère dépression dans laquelle s'ouvre la loge du solé¬

nidion 0) du tarse (COINEAU, 1969, fig. 4, B et C) annonce déjà le vestibule qui est largement creusé

chez Neocaeculus luxtoni (fig. 93 C) et approfondi et séparé par un étranglement chez Allocaeculus

catalanus (fig. 13 B et C).

GRANDJEAN a proposé d’appeler les solénidions des génuaux CO. <p ceux des tibias et, CO ceux des

tarses (1933, p. 16) et de les distinguer par un indice en chiffre arabe s’il y en a plusieurs sur le même

article. Chez les Caeculidae, la solénidiotaxie est pauvre et définitive, aux trois premières paires de

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

pattes, et au tarse palpien dès la larve. Nous donnons dès maintenant quelques indications à son sujet

car nous n’aurons pas de raison d’y revenir ultérieurement.

Il y a au plus un solénidion par article. Le solénidion Ci) existe au tarse palpien et à celui des

deux premières paires de pattes. Le solénidion (p se rencontre régulièrement dans la région distale du

tibia des trois premières paires de pattes et en position latéro-dorsale seconde. Chez les espèces aus¬

traliennes et sud-africaines du genre Neocaeculus , il existe au tibia IV. Chez N. luxtoni , Coineau 1967,

nous avons noté son apparition sur cette dernière patte, dès la protonymphe (fig. 89 E).

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

MORPHOLOGIE DU CORPS

I - ARCHITECTURE GÉNÉRALE DU CORPS

Cette étude concerne uniquement les adultes, les prélarves faisant l’objet de descriptions spé¬

ciales, et les nymphes ne présentant pas de particularités morphologiques en dehors de celles que nous

signalons à l’occasion de l’étude du développement. Sur le profil schématique (fig. 6), nous avons fait

apparaître les entités primitives du corps. Sans oublier tous les bouleversements, dont son architecture

fut l’objet, nous nous proposons d’analyser les principaux traits de sa structure et d’en donner une des¬

cription pratique en considérant successivement dans leur ensemble, les régions dorsales et ventrales.

A - LA FACE DORSALE DU CORPS (fig. 14)

Elle est constituée par l'aspidosoma et par une partie de la face dorsale de l'opisthosoma , les

segments postérieurs ayant basculé ventralement à partir du segment H. Ces deux régions sont sépa¬

rées par un sillon transversal très net dont on perd la trace de chaque côté, en arrière des yeux laté¬

raux, c’est le sillon das.

1) LA RÉGION DORSALE POSTÉRIEURE

La région dorsale postérieure présente une morphologie assez uniforme dans toute la famdle.

Les dissemblances que l’on note d’un genre à l’autre sont des différences de degré , et non des modifi¬

cations structurales profondes, les sclérites postérieures pouvant être plus ou moins étendus et coales-

cents.

On reconnaît 7 sclérites séparés par des dépressions tégumentaires plissées (fig. 14 et 15).

— Le bouclier centrodorsal D qui porte les poils des territoires a 1, b 7, c 1 ;

— Les sclérites L qui s’étendent de chaque côté du précédent et sur lesquels sont implantés les

poils a 2, b 2, c2, et où l’on reconnaît les lyrifssures ia et im. Ces deux ensembles correspondent à

l’union longitudinale de sclérites élémentaires que l’on peut reconnaître chez certaines formes immatures

et qui appartiennent probablement à trois segments primitifs ;

— La paire de sclérites moyens M avec leurs poils d 1 et d2 ;

— La paire de sclérites postérieurs P pourvus des poils e 1 et e 2.

Source : MNHN, Paris

Fit. 14. - Kare dorsale de Caerulu.i echini/ies femelle. Représentation semi-schématique des principales structures des parois du corps.

Afin d’éviter de surcharger la ligure, les poils ont été omis, leur verrue basale permettant toutefois de les situer. A : Sclé-

rite dorsal de l’aspidosoma; D : Sclérite centrodorsal de I opisthosonui : I. : Srlérite latéral; M : Sclérite moyen; P ; Selé-

rile postérieur; cil. carène longitudinale latérale; r/u, carène transversale antérieure; dm, carène transversale moyenne; rl/i.

carène transversale postérieure ; dits, sillon tins ; tlltl, dépression longitudinale dorsale : dlm, dépression transversale moyenne ;

tll/i, dépression transversale postérieure ; ta, im, Ivrifissures ; m, attaches muscullaires ( - Sigillés) ; mu, mb, me, mil, mils,

mes, attaches inusrulnires situées légèrement en avant des |Miils des différents alignements, nuis el mes étant iluns la région

sagittale; /’. pores ; Ppl, pli plrural longitudinal: /. aitaches tendineuses; tl. tendons latéraux de l'opisthosonia.

Source : MNHM, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

Les sclérites de ces deux dernières paires, qui sont nettement individualisés dans les genres Cae-

culus (fig. 53) et Procaeculus (fig. 12) par exemple, peuvent s’unir transversalement dans la région sagit¬

tale. Neocaeculus knoepffleri, par exemple, présente un sclérite impair P (fig. 15 A). L’arrière du corps

des espèces du genre Pseudocaeculus n. gen. (fig. 80, P. americanus) montre deux carènes transver¬

sales qui soulignent l’union des sclérites M et P entre éléments d’une même paire. Chez Microcaeculus

hispanicus Franz 1952 (COINEAU 1966, fig. 4 A), on franchit un degré supplémentaire, la sclérotisation

ayant rattaché les sclérites M à l’extrémité postérieure de D et (L) (fig. 59).

Ce processus atteint son paroxisme chez deux espèces des déserts du sud de l’Afrique pour les¬

quelles nous créons le nouveau genre Sclerocaeculus n. gen., PlFFL donne d’excellentes figures des faces

dorsales et ventrales de Sclerocaeculus namibensis (Pifïïl) 1965 (fig. 1 et 2). Le tégument souple a dis¬

paru de la face dorsale qui se trouve occupée par une véritable carapace ridée cannelée. L’aspidosoma

lui-même est associé aux sclérites dorsaux de l’opisthosoma D (L) et {M), et constitue ce « large dor¬

sal scute » sur lequel R. F. LAWRENCE attirait l’attention dans la description de S. deserticolus, n. comb.

(Lawrence) 1939 (p. 537). La bordure postérieure des sclérites M dessine une carène transversale très

saillante, comme l’arête d’une marche, au-dessus du replat postérieur du sclérite impair. La contre¬

marche de ce degré qui est habituellement souple, est elle-même sclérotisée. Il en est également ainsi

pour les espaces qui séparent les plis dans la région pleurale.

Quoiqu'il en soit, même chez des formes aussi originales, on retrouve toujours la même structure

fondamentale avec ses sillons, ses carènes, ses dépressions et ses impressions musculaires ou sigillés.

Les sclérites en relief sont bordés par des carènes et réunis entre eux par des dépressions tégumen-

taires, à cuticule souple et ridée, que la sclérotisation peut réduire à l’état de simples sillons. Le sclé¬

rite D est délimité en avant par le sillon das et en arrière par la dépression transverse moyenne dtm

qui se prolonge obliquement en contournant le bord postérieur des sclérites L. Il est séparé de ces der¬

niers, de chaque côté, par une dépression longitudinale dorsale dld. Une dépression transverse posté¬

rieure dtp s’étend par ailleurs entre les sclérites M et P. Enfin, une dépression sagittale postérieure

dsp peut séparer les éléments de chacune de ces deux paires de sclérites. Elle peut être bien définie

comme c’est le cas chez N. knoepffleri entre les sclérites M (fig. 15), mais, bien qu’elle se devine tou¬

jours, elle est généralement plus ou moins effacée par le développement d’un pont sclérotisé, lié le plus

souvent à la présence de poils sagittaux impairs.

— Le pourtour des sclérites constitue des carènes plus ou moins accusées. Certaines d’entr’elles

existent régulièrement dans la plupart des espèces :

— La carène latérale longitudinale cil qui constitue le bord antiaxial du sclérite L.

— La carène transversale moyenne ctm qui constitue la limite postérieure des sclérites M.

— La carène transversale postérieure ctp qui borde les sclérites P.

Ces deux dernières peuvent être interrompues par la dépression sagittale postérieure.

= Certaines impressions musculaires ou sigillés appartiennent également à l’architecture géné¬

rale des Caeculidae. Elles se signalent par une zone déprimée à fossettes arrondies ou polygonales

mélanisées. Les plus remarquables se situent le long du bord paraxial des sclérites L, qui se trouvent

largement échancrés à leur niveau. On distingue d’avant en arrière :

— le groupe ma près de l’angle antérieur du sclérite D\

— mb au niveau de la lyrifissure ia;

— me près de la lyrifissure im ;

— md dans l’angle sclérite D en avant des poils d2.

Dans la dépression dtp, entre les sclérites M et P on note la présence d’une autre plage

d’impressions musculaires me. Dans la région sagittale, en position antérieure et paraxiale par rapport

aux sclérites M et P, on reconnaît deux groupes d’impressions musculaires que nous appelons respec¬

tivement mds et mes.

= La coloration au Noir Chlorazol fait apparaître diverses attaches tendineuses sous la surface

même du sclérite D ; au bord des sclérites et dans le fond des grands plis tégumentaires. L'une des

3 364 022 6 5

Source : MNHN, Paris

Fie. 15. - Neoraeculus knoepJJIrri Coineau et Knns 1969, femelle. A : Vue dorsale du corps; B : Palpe gauche, face seconde; C ;

Détail du palpe gauciic avec la même orientation. Chez cette espèce, le dévelop|>ement de la sclérotisation a conduit k la

formation d’un sclérite postérieur /’ impair et h l'apparition de adérites latéraux par la paroi hahituellcment soupir et

ridée des côtés de l'opistliosoma. L I) est visible dorsalement. Le relief de l'aspidosoma est particulièrement accusé : 6 la,

bourrelet transversal antérieur que l’on retrouve chez Alloraeculus ; dla dépression longitudinale de l'aspidosoma (insertions

musculaires); c/n, carène longitudinale de l'aspidosoma particulièrement marquée dans ce genre (d'après CoiNEAli et Ennh,

1969, fig. 1).

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

plus constantes et des plus remarquables, tl, se situe dans le pli pleural longitudinal ppl au niveau de

la lyrifissure ia.

2) LA RÉGION DORSALE ANTÉRIEURE

Elle correspond à l’aspidosoma que l’on peut subdiviser en deux régions, l'une dorsale plus ou

moins tabulaire, l'autre antérieure, frontale, fortement inclinée et que termine le naso. Ces deux parties

de l’aspidosoma sont habituellement séparées par la carène transversale antérieure cta, qui contourne

par l’avant les implantations des poils Pa et Pm.

- Dans les genres Caeculus, Pseudocaeculus n. gen., Andocaeculus n. gen., Microcaeculus, Calo-

caeculus n. gen., elle constitue une véritable visière qui s’avance au-dessus du naso.

= Les espèces du genre Procaeculus ont au contraire le front fuyant (fig. 11 et 12) et l’on dis¬

cerne tout au plus un pli entre les poils Pa et les cornes des trichobothries bo.

= Allocaeculus, Neocaeculus Sclerocaeculus n. gen., montrent un autre type morphologique. Au

niveau des poils Pm, l’aspidosoma s’infléchit brusquement vers le bas. Il constitue ainsi un bourrelet

transversal bta qui peut être à peine marqué comme chez Allocaeculus catalanus Franz 1934 (COI-

NEAU 1963, fig. 2 A), ou bien au contraire, très accusé comme chez Neocaeculus knoepffleri (fig. 16 A

et B). Le méplat situé entre ce relief transversal et la carène frontale peut être plus ou moins étendu.

Il est le plus souvent court et la carène frontale prend elle-même l’aspect d’un simple bourrelet anté¬

rieur (Allocaeculus catalanus Fr., fig. 7), Neocaeculus bornemisszai (Coineau-Enns 1969, fig. 17),

N. Luxtoni Coineau (fig. 10). Le naso et les chélicères sont alors découverts en vue dorsale. Le méplat

antérieur peut toutefois exceptionnellement s’étendre en avant et cacher le naso comme le montrent

les vues dorsales (fig. 14) et latérales (fig. 16) de N. knoepffleri.

La région dorsale de l'aspidosoma est constituée par un sclérite qui peut être simple et ellip¬

tique comme chez Procaeculus (fig. 12 A et 75) ou présenter des carènes et des dépressions bien mar¬

quées. Les sclérites oculaires verruciformes qui portent les 2 paires d'yeux latéraux appartiennent

également k la région dorsale de l’aspidosoma. Ils peuvent être à l’écart et légèrement isolés par du

tégument souple plissé comme chez Procaeculus (P. willmanni, fig. 11 et 12 A) ou plus ou moins absor¬

bés dans une cuirasse dorsale par la sclérotisation (Microcaeculus hispanicus Fr., fig. 59 A).

Les accidents morphologiques les plus constants et les plus remarquables de cette région sont

sans conteste les deux dépressions longitudinales de l'aspidosoma dla au fond desquelles le groupe le

plus important A'empreintes musculaires dessine une plage crescentiforme plus ou moins étirée. Ce relief,

qui est très discret dans le genre Procaeculus, est au contraire très accusé chez Allocaeculus et Neocae¬

culus. Dans ce dernier genre, le bord antiaxial des dépressions dla constitue une carène longitudinale

cia (fig. 15 A).

B - LA FACE VENTRALE DU CORPS (fig. 17)

On y reconnaît trois régions qui correspondent d’avant en arrière aux faces ventrales :

— du gnathosoma;

— du podosoma;

— de l’opisthosoma.

Le gnathosoma fera l’objet d’une étude particulière au cours du chapitre consacré k cette partie

complexe et confuse qui est la région antérieure du corps.

Source : MNHN, Paris

Fie. 16. — Neocaeculus knoepffleri Coineau et Enns 1969, femelle; A : Vue latérale du corps avec une représentation semi-schéma¬

tique des sclérites. En plus des sclérites habituels dans les autres genres, on note la scléritisation qui intervient au niveau

des poils h (sclérite H) et sur les parois latérales de l'opisthosoma LD et LV (hachures verticales). Ont été figurés égale¬

ment les sclérites : psrudanaux PS, adanaux AD (paraprortes), progénitaux PG (volets génitaux), aggénitaux AG ; B : Vue

latérale de la région antérieure du corps. La partie antérieure de l'aspidosoma s'infléchit brusquement vers le bas au niveau

du bourrelet transverse antérieur b I a et s’avance en visière au-dessus du naso na et des chélieères. La cornée supé¬

rieure c s o du naso est particulièrement développée et la structure du naso et de son œil infère o se lit particulièrement

bien. On remarquera que le poil Po est amoindri et que les bothridies s'ouvrent au sommet de verrues particulièrement

saillantes ; b I a, bourrelet tronsversul antérieur c h poil du corps chélicérien ; c /> r, canal podocéphalique tria carène

transversale antérieure ; e /, épine supracoxale du coxa I ; na, naso ; a, œil infère du naso ; Per, péritrèmes ; Pts, puits tégu-

mentairc; rt, ride transversale.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

1) FACE VENTRALE DE L’OPISTHOSOMA

Elle est surtout constituée par du tégument souple fortement plissé, semblable à celui qui la pro¬

longe dans la région sternale du podosoma en séparant les boucliers coxisternaux de la région épimé-

rique. La définition d'une limite entre l'opisthosoma et le podosoma est d’ailleurs très délicate à établir

au niveau de cette région sternale plissée, relativement homogène. Nous avons figuré le détail des plis

de la région ventrale chez plusieurs espèces de Caeculidae.

— Allocaeculus catalanus Franz 1954 (COINEAU 1963, fig. 7);

— Microcaeculus hispanicus (fig. 59 B) ;

— M. franzi Coineau (COINEAU 1968, p. 140, fig. 2) ;

— M. sabulicola Franz (COINEAU 1969, p. 211);

— Procaeculus bryani Jacot 1936 (COINEAU 1967, p. 714, fig. 2);

— Neocaeculus luxtoni Coineau 1967 (fig. 61 B);

— N. knoepffleri et N. bornemisszai Coineau et Enns 1969 (p. 684, fig. 3 A et p. 693, fig. 7 A).

La figure 56 montre enfin les rides tégumentaires ventrales de Caeculus echinipes. Cette recherche

du détail qui peut, au premier abord, paraître superflue, est en fait très révélatrice, car dans tous les

cas énumérés, ci-dessus, les rides semblent se grouper dans cette région en trois ensembles :

— 2 faisceaux longitudinaux et symétriques constituant une frange paraxiale par rapport aux bou¬

cliers épimériques ;

— un faisceau transverse englobant en avant les poils agi. La ride la plus antérieure de ce fais¬

ceau transverse représente sans doute la limite antérieure ventrale de l’opisthosoma /. a. op.

Tous les poils qui sont implantés sur le tégument souple et ridé n'appartiennent pas forcément à

l'opisthosoma. Chez Procaeculus bryani et P. willmanni, la sclérotisation épimérique est beaucoup moins

étendue dans la région paraxiale, et certains poils épimériques se trouvent de ce fait isolés sur le tégu¬

ment plissé. C’est le cas de celui que nous avons noté x chez ces deux espèces (COINEAU 1967,

fig. 2 A, et 1969, fig. 2 A). Le poil qui est légèrement en arrière de x et en position paraxiale par rap¬

port à lui, doit être rattaché, au contraire à notre sens, à l’opisthosoma.

On distingue à la face ventrale de l'opisthosoma deux ouvertures longitudinales situées l’une der¬

rière l’autre sur la ligne ventro-sagittale :

— la plus antérieure est l'ouverture progénitale ;

— la postérieure étant l'ouverture anale.

Elles sont bordées par deux sclérites crescentiformes qui s’affrontent dans le plan sagittal et qui

sont respectivement les lèvres progénitales et les paraproctes.

De part et d'autre de l'ouverture progénitale, s'étend la région aggénitale qui s’avance en coin,

comme nous l’avons fait remarquer, dans le podosoma. Au voisinage des lèvres progénitales, au niveau

de leur moitié antérieure, on remarque toujours une zone où le tégument est presque lisse. L’absence

de rides est le plus souvent accompagnée d’une sclérotisation, et il se constitue un sclérite aggénital

A G plus ou moins étendu, et plus ou moins bien défini. ENNS W. R. 1959, a fait remarquer pour la

première fois, au cours de la description de Caeculus cremnicolus Enns 1959, que le sclérite aggénital

était beaucoup plus développé chez le mâle que chez la femelle. Nous avons retrouvé ce caractère sexuel

secondaire chez Allocaeculus catalanus Franz (COINEAU 1963, p. 208-209) et par la suite, nous avons

constaté que cette différence de sclérotisation relative était commune à la plupart des espèces de la

famille.

Les lèvres progénitales en se rejoignant dans le plan sagittal, ferment une cavité impaire, la

chambre progénitale qui contient les papilles et l’extrémité externe des organes génitaux. Les papilles

génitales sont au nombre de trois chez l’adulte, et disposées sur un sclérite crescentiforme différencié

dans les parois latérales de la chambre progénitale. L'ouverture génitale se trouve à l’extrémité d’un

Source : MNHN, Paris

Fie. 17. — Fnce ventrale de Caeculus echinipet femelle. Représentation semi-schéma tique des principales structures des purois du

corps. On rcmartpicra les apodèmes du podosonut vus en raccourci. Ils portent des tendons il leur extrémité. L'alignement

festonné de points marque, sur les boucliers coxaux, le bord interne de la marge qui s’élève autour des empreintes mus¬

culaires, la bordure épimérique. Les petits cercles irréguliers de points correspondent aux empreintes musculaires lorsqu'elles

sont vues de face; A D sclérite udnnal; ayl, poil aggénital antérieur, apo I, upo 2, apo 3, différents npodèmes; apo ic,

apodème infracapitulaire ; apo sej, apodème séjugal; Epi, E/j II, Eplll, Ep IV, les différents épinières; ih, lyrifissure;

l.a.op., limite antérieure ventrale de l'opisthosoma ; m, attaches musculaires; m.ay a, empreintes musculaires aggénitales

antiaxiales ; m. ag It, empreintes musculaires aggénitales paraxiales ; m. si. a., attaches musculaires sternales antérieures ; m. s/.,

attaches musculaires séjugales ; m. si. p„ attaches musculaires sternales postérieures ; PS, sclérite pseudanal ; lu, tendon ven¬

tral ; <p/, bords latéraux du pharynx.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

ovipositeur court et relativement simple chez la femelle et au milieu des formations complexes du pénis

chez le mâle. PlFFL a décrit l’ovipositeur de la femelle de Sclerocaeculus namibensis (Piffl) 1965. Nous

avons fait une étude détaillée du pénis que nous préférons réserver à un mémoire ultérieur, afin d’élar¬

gir les comparaisons avec du matériel que nous comptons nous procurer.

De chaque côté des paraproctes, au niveau des poils pseudanaux Ps, on remarque également

l’existence d’un sclérite PS, dont le bord antiaxial arqué, constitue un relief toujours très accusé.

La région postérieure ventrale de l’opisthosoma, est particulièrement tourmentée et marquée de

plis souvent très importants, au fond desquels on note des insertions musculaires (fig. 17 m). Ces plis

fonctionnent comme des soufflets et s’effacent sous la pression des œufs chez les femelles mûres ou

chez les immatures au cours de la pupaison.

Chez Sclerocaeculus n. gen., la sclérotisation souligne le relief de ces grands plis, et l’on voit

s’individualiser de nouveaux sclérites. Neocaeculus knoepffleri nous montre une étape de ce processus

de sclérotisation des régions latérales et postérieures de l’opisthosoma (fig. 16 A) avec la constitution

des sclérites H, LD et LV.

Lorsqu’on examine le détail du parcours des rides du tégument de l’opisthosoma, on les voit

converger vers des points ou vers des zones plus ou moins déprimées qui correspondent généralement

à des insertions musculaires. Les deux plus remarquables se situent dans la région aggénitale anté¬

rieure m. agO. et m. agit. Près de cette dernière, et à la limite de l’épimère IV, on note une longue

attache tendineuse tv qui s’enfonce obliquement vers l’avant.

2) LA FACE VENTRALE DU PODOSOMA

Elle est constituée par 4 épimères portant chacun une paire de pattes et qui sont séparés par

des sillons épimériques. Chez les Caeculidae, la sclérotisation envahit complètement les épimères, leur

région sternale étant constituée par du tégument mou, ridé. La sclérotisation s’est développée autour

de l’ouverture des pattes et s’est étendue sur les deux tiers de la face ventrale en constituant au niveau

de chaque épimère, un bouclier coxal.

La région sternale est constituée par un tégument souple parcouru de rides longitudinales plus

ou moins parallèles aux bords paraxiaux des boucliers coxaux. Dans la région sagittale, on remarque

deux groupes d’impressions musculaires m.st.a, m.st.p. On note également la présence de deux ali¬

gnements symétriques transverses d’attaches tendineuses m. sj. au niveau du sillon séjugal.

Les boucliers coxisternaux servent de points d 'attache à de grosses masses musculaires. Celles-ci

laissent des traces en creux qui ménagent sur le pourtour des boucliers, une marge plus épaisse dont

le bord intéressé est ici mal défini et que GRANDJEAN a nommé bordure épimérique.

Ces épaississements existent notamment au niveau des sillons épimériques et c’est sur eux que

prennent appui les apodèmes. GRANDJEAN a donné à ce terme général, un sens restrictif à propos des

Oribates chez lesquels ce sont des lames internes transversales, insérées ventralement aux limites anté¬

rieures et postérieures de chaque segment du podosoma , comme si elles étaient des prolongements des

sillons épimériques (GRANDJEAN 1952 b, p. 17-18). C’est ce sens que nous attribuons au terme apo-

dème lorsqu’il est employé seul.

La notation des apodèmes correspond à celle de leur sillon épimérique. On en distingue quatre

sur le podosoma qui sont d’avant en arrière :

l’apodème 1 : apo 1, apo2, l’apodème séjugal : apo.sj.-, apo3.

Chez les Acariens Oribates, l'apodème peut traverser la région paraxiale sans changer de hau¬

teur. GRANDJEAN considère que cette disposition est vraisemblablement primitive. 11 arrive par ailleurs

qu’il diminue beaucoup de hauteur dans la région sternale où il s’annule fréquemment : l’apodème est

alors constitué de deux demi-apodèmes symétriques séparés par une lacune sternale plus ou moins

large. C’est ce que l’on observe chez les Caeculidae. Ces demi-apodèmes se présentent sous la forme

de lames grossièrement triangulaires dressées dans un plan subvertical et passant par le sillon épimé¬

rique correspondant. Les prolongements de ces sillons se rapprochent beaucoup les uns des autres dans

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

la région sternale ce qui donne presque aux demi-apodèmes une disposition rayonnée qui permet d’obser¬

ver les plus antérieures en vue latérale (fig. 6 A). La lacune de la région sternale est très large. L’apo-

dème ne s’élève que dans la moitié antiaxiale du sillon, au niveau d’un seuil s K (fig. 17) qui marque

un brusque approfondissement. Il s’agit d’une sorte d’invagination tégumentaire où s’affrontent les parois

des boucliers coxaux. Le fond de cette étroite gorge se relève le plus souvent ensuite, avant d’atteindre

la région coxale proprement dite. La base de ces demi-apodèmes s’étend entre les seuils s 7t et sa de

la gorge de leur sillon épimérique. Cette largeur varie d’un apodème à l’autre et suivant les genres.

On peut toutefois souligner quelques caractères généraux. Leur forme est grossièrement trian¬

gulaire , leur sommet libre étant souvent arrondi et plus ou moins êchancré. Ce dernier porte des

attaches tendineuses qui se dressent en éventail. La lame apodématique n’est pas trouée, on la qualifie

à'entière.

Les apodèmes qui offrent généralement la plus grande surface sont l’apodème 2 et l’apodème

séjugal. L’apodème 1 est au contraire régulièrement le plus petit. Sa base est étroite et il s’élève rela¬

tivement haut à l’intérieur du corps en offrant la forme d’une corne (fig. 17 A).

A leur base, ces demi-apodèmes se confondent rapidement avec les bordures épimériques au

niveau des points s. a et s. H. Leur limite antiaxiale se situe généralement bien avant la région coxale

proprement dite. Cependant, chez Neocaeculus l’apodème 2 atteint le bord interne du coxa II (fig. 17 A).

II - LA RÉGION ANTÉRIEURE DU CORPS

A - INTRODUCTION

Cette partie du corps mérite une attention particulièrement en raison de son originalité et de sa

complexité. Elle est constituée par le gnathosoma au-dessus duquel s'avance le naso.

Le gnathosoma, quant à lui est constitué par les segments palpiens et chélicériens. Le premier

correspond à l’infracapitulum qui porte les palpes et au niveau duquel s’ouvre la bouche. Le second

se situe entre le segment palpien et le naso. II est réduit à un cadre membraneux mal défini, d’obser¬

vation délicate et qui se manifeste surtout par ses appendices que sont les chélicères. C’est à leur base

que s’épanouit l 'appareil trachéen , qui se prolonge par des gouttières superficielles dorsales : les péri-

trèmes.

Le canal podocéphalique constitue une autre canalisation de surface ou taenidie qui draine

apparemment les produits d’un certain nombre de glandes. Il contourne dorsalement le coxa I et le coxa

palpien pour s’insinuer transversalement le long de la base ventrale des chélicères. Cet enchevêtrement

de ducti chitineux, de trachées et de gouttières auxquels s’ajoute la confusion de nombreux plis mem¬

braneux qu’estompent quelques structures massives, rend l’étude de cette région compacte et exiguë

particulièrement délicate et attrayante.

Le canal podocéphalique et les péritrèmes chélicériens qui en font la complexité sont d’ailleurs

des organes bien développés chez les Prostigmates, et sur lesquels on possède encore très peu d’infor¬

mations. Cette région a fait récemment l’objet d’une excellente étude de la part de PlFFI. à l’occasion

de la description de Sclerocaeculus namibensis (Pifïl, 1963). Nous allons tenter d’apporter quelques

précisions sur le parcours du canal podocéphalique, l’émergence des troncs trachéens et sur les régions

buccales et pharyngiennes.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

Technique

Avant d’aborder l’étude détaillée du naso puis du gnathosoma, nous tenons à faire part d’un

détail de technique qui a permis de mettre en évidence des éléments minces compris dans un ensemble

de structures massives.

L’infracapitulum constitue une pièce épaisse particulièrement sclérotisée et mélanisée. Sans préparation spéciale,

les éléments minces qu’il contient se distinguent fort mal, et l’isolement de certains d’entr’eux par dissection nuit à la

compréhension de leur morphologie par suite de la perte de leur support. Une décoloration totale n’est pas satisfaisante,

et la coloration au Noir Chlorazol donne à nouveau la prépondérance aux éléments épais qui masquent les structures

membraneuses.

Pour éviter, lors de la coloration, de masquer les structures hyalines , les tubes et les canaux, par la forte colora¬

tion des masses de Pectostracum, il faut arrêter l'action du diaphanol avant la décoloration totale. L’ectostracum est alors

encore jaune paille, les mélanines sont presque complètement oxydées, mais la chitine n'est probablement pas démasquée,

et le colorant ne se fixe pas faute de site. Les structures minces non sclérotisées prennent au contraire la coloration et

on peut lire avec beaucoup plus de facilité leur relation avec la charpente de l’infracapitulum.

B - LE NASO ET SON ŒIL INFÈRE

Ces formations originales ont fait l’objet d’une publication récente (COINEAU, 1970) que nous

croyons opportun d’intégrer à cette étude d’ensemble.

1) INTRODUCTION

Les yeux des Acariens semblent avoir été particulièrement touchés par des phénomènes d'évolu¬

tion régressive. Certains groupes comme celui des Camasides en sont complètement dépourvus, et leur

existence chez les Oribates, par exemple, présente un caractère tout à fait exceptionnel. C’est chez les

Endeostiqmata et les Prostigmata qu'ils offrent leur maximum de développement. On peut y reconnaître

6 yeux qui devraient être présents, selon GRANDJEAN (1938, p. 430), chez l’Archétype des Acariens.

Les Caeculidae constituent précisément un excellent exemple. Leurs yeux se répartissent en 3 groupes :

le s yeux latéraux et 1’ « œil antérieur ». Les premiers, au nombre de quatre, constituent deux paires

d’yeux portés de chaque côté par un promontoire chitineux verruciforme, situé sur le prodorsum en

position latéro-dorsale, au niveau de la deuxième paire de pattes. Notre attention sera, en fait, retenue

par la troisième paire primitive que représente 1’ « œil antérieur », dont l’originalité réside aussi bien

dans sa position que dans sa structure.

2) LE NASO ET SON ŒIL INFÈRE CHEZ LES ACARIENS ACTINOCHITINEUX

Chez les Caeculidae , les chélicères de la région buccale se projetant en avant, constituent un

rostre, alors que l’extrémité antérieure du corps se trouve comme retenue par la région dorsale anté¬

rieure de l’aspidosoma. C’est à cet endroit que l’on peut remarquer, chez de nombreux Acariens, une

protubérance impaire dorsale qui s'avance au-dessus de la base des chélicères. Reprenant un terme de

BERLESE, GRANDJEAN (1943) l’a qualifiée de naso (= protubérance frontale, = épivertex, dans ses publi¬

cations précédentes). Cette formation impair correspond vraisemblablement au vestige de la région

acronale. Elle est particulièrement bien développée dans des familles riches en caractères primitifs

appartenant à des groupes aussi différents que les Oribates ( Brachychthoniidae , Palaeacaroïdes , Archeo-

nothridae ), les Endeostiqmata et les Prostigmata (Caeculidae notamment).

La cuticule ventrale du naso peut être ornementée comme sur sa face dorsale, mais elle est, le

plus souvent, occupée par une calotte hémisphérique lisse que GRANDJEAN a considérée dès 1937 (p. 267-

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

268) comme étant l’homologue de Y œil impair médian que l’on peut observer par exemple chez les

Bdelles du genre Cyta. Cet œil antérieur impair de Cyta est comme posé « à plat », en retrait sur la

face antérieure du prodorsum. Dans ce cas particulier, on note l’absence du naso. Il serait plus pru¬

dent de dire qu’on a perdu sa trace, car il s’est probablement intégré au bord antérieur du prodor¬

sum et non différencié.

Le naso offre d'ailleurs divers degrés de régression aussi bien chez les Oribates (GRANDJEAN,

1958, p. 430-433 et fig. 2) que chez les Endeostigmata. Dans le cadre de ce dernier groupe, nous invi¬

tons le lecteur à suivre les différentes étapes, proposées sur les figures des remarquables travaux que

GRANDJEAN a consacrés à ces Acariens.

• Certains nous montrent un naso bien développé portant à sa face inférieure une calotte sphé¬

rique lisse bien définie qui correspond à l’œil antérieur :

— Terpnacarus bouvieri Grandjean, 1939 (GRANDJEAN 1939, fig. 2 et 3 C) ;

— Alycosmesis palmata Oudemans, 1904 (GRANDJEAN 1939, fig. 3 A);

— Sphaerolichus barbarus Grandjean, 1939 (GRANDJEAN 1939, fig. 16A et C);

— Bimichaelia campylognatha Grandjean, 1943 (GRANDJEAN 1943, fig. 14 A) ;

• Chez d’autres, on assiste à une disparition progressive de l’œil dont la convexité propre s'efface,

la face inférieure du naso restant, toutefois, parfaitement lisse :

— Pachygnathus trichotus Grandjean, 1943 (GRANDJEAN 1943, fig. 7 C) ;

— Bimichaelia diadema Grandjean, 1943 (GRANDJEAN 1943, fig. 16D);

• L'ornementation envahit alors la face inférieure du naso :

— Alicorhagia fragüis Berlèse, 1910 (GRANDJEAN 1939, fig. 10 et 11);

• La naso prend enfin un caractère vestigial et se réduit à une simple bosse chez :

— Pachygnathus dugesi denasutus Grandjean, 1937 (GRANDJEAN 1937, fig. 6 B).

Le naso et l’œil impair antérieur peuvent donc exister indépendamment l’un de l’autre (œil impair

de Cyta, naso aveugle d 'Alicorhagia). Mais lorsqu’ils sont simultanément présents, l'œd impair se trouve

toujours placé à la face inférieure du naso. On ne connaissait à cela qu'une exception (GRANDJEAN,

1944, p. 37, fig. 2, A et B), celle du naso des Caeculidae qui présente à sa face supérieure une « tache

claire » (ANDRÉ, 1935, p. 86-87, fig. 4 (2), p. 104, fig. 15 (1)) dans laquelle GRANDJEAN a reconnu l’œil

antérieur impair. En fait, la cornée dorsale du naso des Caeculidae n'est pas, comme on le pensait

jusqu'alors, l'homologue des cornées infères du naso des Acariens primitifs dont nous venons de parler

brièvement.

Avant d’étudier en détail les curieuses structures du naso des Caeculidae, nous allons rappeler

la morphologie fondamentale du naso et de son œil injere en reprenant l’exemple typique qui fut

choisi par GRANDJEAN (1958, p. 428-429, fig. 1) auquel nous empruntons ses figures (fig. 1 A, B, C).

Il s’agit d’une espèce assez grosse de Brachychthonius (Oribate, Brachychthoniidae).

- Observé de profil (fig. 18 A), le naso se présente comme un casque qui s’avance au-dessus

de la base dorsale des chélicères. Il porte à sa face supérieure une paire de pods rostraux, ro. Son

rebord antérieur, aminci, se raccorde au corps sur les côtés. Par transparence, on aperçoit à sa face

inférieure, au-dessus des chélicères, le profil hémisphérique, lisse, de l’œil infère. Cette cornée est nette¬

ment délimitée par un sillon basal Ib.

— En vue dorsale (fig. 18 C), le naso constitue une bosse qui fait saillie en avant. On y recon¬

naît la paire de poils ro. Par transparence, on remarque une figure en ( 0 . Elle correspond au contour

apparent de la cornée. Cette coupe optique apporte la preuve qu’une paire d’yeux, qui se sont confon¬

dus dans le plan sagittal, se trouve à l'origine de cet organe impair.

— l/ne observation frontale (fig. 18 B) permet de découvrir, par transparence, le sillon basal

quasi-circulaire Ib, et de deviner le sillon médian sm, qui se projette dans le plan sagittal.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECUL1DAE

Fie. 18. - Afin de souligner les homologies structurales qui existent entre le naso et son œil infère chez un Oribate primitif appar¬

tenant au genre Brachychthonius (A, B, C) (d'après Chandjean, 1938, fig. 1) et Caeculus eehinipes (D, E, K), nous avons

disposé parallèlement deux séries de trois vues homologues. L’Oribate étant à gauche, et le Caeculidae à droite, nous avons de

haut en bas : A, I) : Vue larérnle de l’extrémité antérieure du corps ; B, E : Vue frontale, les poils rostraux ro ayant été sup¬

primés cher. l'Oribate; C, F : Vue dorsale de cette même région où Ion voit se dessiner la figure en oméga; bo, tricho-

bothric de l’aspidosoma ; rsa, cornée supérieure du naso; e, épine supracoxale du palpe; Ib , limite basale de l'œil infère;

M D ( = CH) chélirères ; per, périt rentes; Po, poil du naso (impair chez ce spécimen); Pis, puits tégumentaire ; ro, poils

rostraux s m, sillon médian séparant les deux yeux primitifs.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

3) CONSTITUTION FONDAMENTALE DU NASO

ET DE SES FORMATIONS OCULAIRES CHEZ LES CAECULIDAE

Chez les Caeculidae, on cherche en vain le sillon médian sur la calotte lisse et transparente qui

occupe une bonne partie de la surface supérieure du naso. On peut évidemment supposer que la fusion

complète est achevée. Mais si l’on observe dorsalement avec attention, selon le plan d’inclinaison du

naso, on voit se dessiner une figure en CO qui apparaît comme inaccessible , dans une région confuse

s’il en est, puisqu’elle se situe près de la base dorsale des chélicères , au niveau de l’épanouissement

des péritrèmes.

Nous décrivons des formations en prenant pour exemple Caeculus echinipes chez lequel nous

reconnaîtrons les principaux éléments sans que ce naso corresponde pour autant à un naso de type

moyen comme nous le verrons par la suite.

• En examinant la pièce de profil (fig. 18, D), et en suivant son contour à partir de sa région

proximale supérieure, on remarque tout d’abord entre les bothridies prodorsales bo, et dans la région

sagittale, un poils amoindri en épine qui correspond à la paire de poils Po. Ceux-ci, très diversement

affectés par les phénomènes évolutifs chez les Caeculidae , doivent être considérés, sans doute, comme

les homologues des poils rostraux ro des Oribates et des Endeostigmata. Puis on aborde une calotte

hémisphérique lisse et transparente, constituée par le tégument qui s’est soufflé tout en conservant

sensiblement la même épaisseur, comme un verre de montre. Nous donnons à cette formation le nom

de cornée supérieure cso. Le tégument se redresse ensuite vers la région distale du naso, puis se replie

en-dessous, donnant naissance dans la région frontale et latérale à une sorte de chaperon. Ce rebord

est formé par les téguments ventraux et dorsaux qui s’accolent par leur face interne, constituant un

limbe. Ce limbe court, qui fait figure de bourrelet se raccorde latéralement au corps à l’aplomb des

acetabula palpiens, au-dessus du sillon qui marque la base du naso. La face inférieure de celui-ci est

sensiblement plane avec un tégument légèrement ridé et bosselé. Tout près de sa base proximale, il

présente un puits tégumentaire pis. bien défini et relativement profond. Celui-ci est dirigé vers la face

supérieure du naso et s’élève vers la lumière ménagée par le soulèvement de la cornée supérieure. Vers

le haut, il est obturé par une mince calotte tégumentaire hémisphérique dans laquelle il faut recon¬

naître, comme nous le verrons par la suite, l'homologue de l'œil infère du naso des Brachychthoniidae

et des Endeostigmata. Cette cornée inférieure est nettement délimitée par le sillon basal Ib qui se

situe dans un plan franchement incliné vers l’avant, face à la cornée supérieure. Lorsqu’il est considéré

d’une manière plus précise, le sillon basal Ib ne se situe pas dans un plan, mais sur les deux demi-plans

d’un dièdre très ouvert. La figure 20 A montre le profil du sillon médian sm qui ne se projette pas

sur Ib. Le tégument de la paroi postérieure du puits est ridé et de couleur testacée.

• Si l'on observe dorsalement (fig. 18, F), selon un plan parallèle à la direction moyenne du

naso, on reconnaît les principaux éléments : le poil Po, la cornée supérieure cso, les limbes latéraux

et frontaux, le puits tégumentaire Pts. C’est au sommet de ce dernier que se dessine la figure en (û,

coupe transversale des deux yeux primitifs coalescents.

• L'examen en vue frontale (fig. 18, E) ne révèle pas de structures nouvelles, mais permet de

voir, s’ouvrant vers l’observateur, et comme posées sur un piédestal, les fossettes chitineuses qui

marquent l’emplacement des cornées des yeux primitifs.

4) CES FORMATIONS ORIGINALES SONT-ELLES VRAIMENT ISOLÉES?

Au premier abord, on est tenté de considérer que cet appareil oculaire est pour le moins curieux,

voire aberrant. Mais s’il est replacé dans un contexte zoologique plus large, tout porte à penser qu’il

n’est pas aussi isolé qu’on pourrait le croire.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

En bref, ces formations sont semblables, sinon homologues à celles qui correspondent à une étape

dans l’organogenèse des yeux antérieurs de Thelyphonus caudatus (Uropyges, Holopeltides) comme le

suggèrent les résultats et les figures données par SCHIMKEWITSCH en 1906. Nous citerons ici DAWY-

DOFF (in GRASSE, Traité de Zoologie) qui a résumé le développement embryologique des yeux de The¬

lyphonus :

« Chez les Thelyphonus, les yeux médians apparaissent dans une position franchement ventrale, au fond de deux

fossettes symétriques, juxtaposées, très profondes qui se forment par une invagination de l’ectoderme à la face ventrale

du prolongement (appendice frontal terminal) du céphalothorax embryonnaire. Ces fossettes oculaires qui s’ouvrent au

dehors (au niveau des chélicères) par un orifice commun, se présentent au début comme de simples ocelles uniquement compo¬

sés d’une rétinule, mais finalement s’adjoignent une couche post-rétinienne provenant des portions avoisinantes des parois

de la poche oculaire de l’appendice frontal du céphalothorax (traversant toute son épaisseur dans la direction verticale),

où l’ectoderme tégumentaire, prenant contact avec leur partie rétinienne, contribue à leur perfectionnement, en fournis¬

sant le corps vitré manquant. »

L'évidence d'une analogie s'impose. Le naso des Caeculidae offre la structure que présenterait

l'appendice frontal terminal de Thelyphonus s'il se trouvait figé à un certain stade de son développe¬

ment embryonnaire (fig. 19, A et C). Il s’agit peut-être là d’un phénomène de convergence, la diffé¬

renciation de la cornée étant induite par l’ébauche oculaire sous-jacente. Mais il semble que cette simi¬

litude aille au-delà d’une simple convergence, car les éléments qui participent à l’élaboration de ces

formations sont probablement homologues, l’appendice frontal terminal, représentant, comme le naso,

la région acronale. Il s’agit probablement de la manifestation d'un certain atavisme arachnidien.

On peut tenter de replacer le naso des Caeculidae dans l’ensemble des courants évolutifs qui

affectent cet organe chez les Acariens, mais cette démarche est purement hypothétique, car on manque

de données sur l’organogenèse des yeux des Acariens et, plus généralement d’ailleurs sur leur embryo¬

logie.

Le naso des Caeculidae représente peut-être une forme intermédiaire qui se place entre le naso

possédant des yeux infères primitifs (Endeostigmata , Brachychthoniidaé) et ceux des formes plus évo¬

luées qui ont un œil dorsal ( Cyta).

La position de ces yeux qui regardent vers les chélicères est curieuse , mais cela ne signifie pas

pour autant qu’elle ne soit pas primitive. Rappelons que les Limules (Xyphosura polyphemus) possèdent,

sous le rebord antérieur de leur céphalothorax, une paire d'yeux ventraux qui offrent la même orien¬

tation. Ces yeux atrophiés chez l’adulte, semblent fonctionnels chez la larve.

Par ailleurs SCHIMKEWITSCH a fait remarquer qu’il n’y avait pas de différence fondamentale entre

le développement des yeux antérieurs des Thelyphonus et celui des Araneidae. On passe de la struc¬

ture des premiers à celle des seconds par un simple raccourcissement de la paroi ectodermique fron¬

tale. Ce phénomène pourrait parfaitement correspondre à l'effacement du naso , et il serait fort satis¬

faisant de retrouver un tel processus chez Cyta.

5) PRINCIPAUX TYPES DE NASO CHEZ LES CAECULIDAE

Au sein de la famille des Caeculidae le naso est sujet à certaines variations par rapport au type

que nous avons décrit. Elles résultent à la fois de l’importance relative que prennent certains de ses

éléments et des caractères de l’architecture du naso proprement dit.

a) Modifications liées à l'architecture du naso (fig. 20)

Allocaeculus catalanus Franz 1954, fig. 20, B est un représentant de cette catégorie de Caecu¬

lidae à téguments épais, dont le naso se projette , à découvert, sub-horizontalement vers l'avant. Des

épaississements tégumentaires y constituent une puissante infrastructure qui assure la rigidité du naso,

laissant apparemment peu de place aux autres tissus. On reconnaît un arc chitineux transversal, accolé

à la face postérieure du puits tégumentaire, qui s’appuie aux parois latérales de la base du naso, suit

le sillon de celle-ci, et se perd avec lui. Si l’on regarde de l’intérieur du corps vers l’avant, on remarque

Source : MNHN, Paris

FlC. 19. - A-B : Schémas montrant en coupe sagittale, le passage du développement de l’œil antérieur médian des Pédipalpcs (A),

à celui des Aranéidcs (B). La surface du renflement oculaire du prolongement frontal qui régresse chez les Scorpions et les

Araignées est en noir ; C-D : Partie d’une coupe transversale d’une larve âgée de Telyphonus caudalus dans la zone d appa¬

rition des yeux médians dont les cavités sont en relation ouverte avec la ravité de la fossette frontale.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

Fin. 20. - ljt présentation de ces profils de naso répond à deux buts :

- Montrer en détail leur constitution chez les Caeculidae en prenant deux formes très différentes (A, Caeculus

echinipes). (B, Allocaeculus catalamis), tout en soulignant a nouveau l'homologie avec BrachycJithonius sp. C (d’après Grand-

Jean, 1938, fig. 1 D).

- Attirer l’attention sur les modifications de structures liées à l’architecture du naso. On ne manquera pas de noter

l’approfondissement du puits tégumentaire Pis qui permet è l'œil infère de Caeculus echinipes de fuire face à la cornée

supérieure es. Chez Allacaeculus rat alu nus. la partie couverte d’un croisillon correspond è l’arc chitincux qui est l’homo¬

logue du bord libre de la cloison rostrale brp, chez les Oribates. La cornée supérieure est cernée sur les deux figures

par un pointillé qui couvre une petite surface de la zone mélanisée. Dans l’épaisseur de la cornée supérieure, les hachures

sont interrompues pour symboliser sa transparence.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

parfaitement ce pont chitineux qui enjambe les chélicères tout en soutenant la poche de l’œil infère. Il

constitue le bord postérieur de la cloison rostrale brp. De chaque côté du puits tégumentaire partent

deux nervures chitineuses qui convergent vers l'avant, délimitant avec le « plafond » du naso une

étroite lumière pyramidale.

Nous avons figuré les strates de la cuticule qui soulignent les mouvements du tégument. Elles

semblent s’épaissir au niveau de la cornée supérieure.

L’allongement du naso laisse une place plus large à l’ouverture du puits tégumentaire, et l’œil

infère, dont l’axe optique se dirige toujours vers la cornée supérieure, est alors orienté vers le haut.

Cette disposition est vraisemblablement plus primitive que celle que Von rencontre chez Caeculus

echinipes (fig. 20 A) qui présente un naso court et subvertical. Chez cette dernière espèce, l’ouverture

du puits tégumentaire est alors pincée à la base du naso, et la partie postérieure de cette cavité est

nettement plus haute pour permettre à l’œil infère de basculer et de faire face à la cornée supérieure.

b) Variations dues au développement de la cornée (fig. 21)

Il convient de noter, tout d’abord, que la zone translucide est indiquée sur les figures, au niveau

des coupes optiques, par des lignes parallèles interrompues. La région pigmentée adjacente, qui cerne

la cornée, est indiquée par un pointillé symbolisant le pigment tégumentaire. La pigmentation n’est pas

indiquée sur toute son étendue, mais limitée au voisinage de la cornée afin d’éviter de nuire à la clarté

de la figure.

La cornée supérieure cso , est particulièrement développée dans le genre australien Neocaeculus.

Chez N. bornemisszai COINEAU et ENNS 1970, elle est subsphérique et proéminente comme on peut

le voir sur la figure 21 C. Chez Procaeculus (Amérique Centrale) elle tend au contraire à s'effacer ,

P. willmanni (fig. 21 A et B) en est un bon exemple. Son profil, à peine voûté, s’incline doucement

vers l’avant et les cellules du tégument ordinaire se projettent sous la forme de polygones testacés

qui empiètent largement sur la marge de la zone transparente (fig. 26 A). Chez cette espèce l’étude

de la morphologie de la poche oculaire nécessite son isolement par dissection. Au bord de l’œil, on

remarque quelques filaments qui sont probablement de nature tendineuse. L’amincissement des tégu¬

ments et là réduction de l’espace subnasal s’accompagnent de l’absence de l’arc chitineux postoculaire

qui confère une certaine rigidité à cette voûte dans d’autres genres. Si Von compare le naso de Pro¬

caeculus à celui des autres Caeculidae, il semble donc particulièrement affecté par des phénomènes

régressifs : cornée supérieure mal définie — face ventrale de surface réduite, à faible ouverture et à

téguments minces — petit œil impair. Par contre, les poils Po qu’il porte (fig. 21 A et B) (COINEAU 1969,

fig. 3), sont exceptionnellement développés.

L’étude du squeletté chitineux devra être complétée par des recherches histologiques. Les coupes

que nous avons faites ne nous ont pas permis d’envisager une interprétation de ces structures 1 dont

la taille semble relever de la microscopie électronique.

6) TENTATIVE DE COMPARAISON AVEC LES ORIBATES

La présence d'un naso et des curieuses formations oculaires que nous venons de décrire, et près

desquelles se trouvent les trachées chélicériennes, sont autant de structures qui masquent les analogies

qui existent avec des Acariens ne possédant pas de telles formations comme c’est le cas de certains

Oribates ; Van der HAMMEN a consacré (1968) une remarquable étude au gnathosoma d’un gros Ori-

bate Hermannia convexa (C. L. Koch). Cet auteur donne (fig. 12) une coupe longitudinale semi-schéma¬

tique en vue paraxiale de la région antérieure du corps de cet animal montrant le gnathosoma en place

dans le camérostome. Nous empruntons à cette figure un détail correspondant approximativement à sa

moitié supérieure. Quelques modifications de présentation y sont apportées ainsi que certains détails

provenant d’autres figures de cette publication.

1. Il nous csl agréable de remercier ici Monsieur el Madame JUBERTHIE, du Laboratoire Souterrain du C.N.R.S. à Moulis pour

l’aide précieuse qu’ils nous ont apportée dans ce domaine.

Source : MNHN, Paris

Fie. 21. - Quelques exemples de naso de Caeculiilae montrant divers types de cornée supérieure et d'yeux infères. A : Procaecultu

willmaimi Vitzthum 1933, en vue latérale du côté droit: B : l.e même en vue dorsale; C : Naso de Neocarculus borne-

misszai Coineau et Enns 1969 en vue latérale: I) : Naso de CalocaecyJus lawrencei n. ^en.. n. sp. en vue dorsale, l'aspi-

dosoma ayant été scalpé, les yeux sont nettement séparés; E : Antlocaeculus n. gen. sp. id. l'œil infère est impair, il n'v a

aucune trace du sillon sm, bu, trichobothrie : rsn, cornée supérieure du naso : Ut, limite basale des veux infères : Ml)

( = CH) chéiicère ; «c, œil infère du naso ; Po, poils du naso, vraisemblablement homologues des poils rostraux des Ori-

bates; Pis, puits tégumentaire ventral du naso; sm. sillon médian séparant les deux veux primitifs infères.

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Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

C’est à ce niveau que se situent les relations entre l'aspidosoma et le gnathosoma. Ce dernier

qui est mobile se trouve rattaché à la région frontale du corps par une membrane impaire que Van der

HAMMEN a nommée tegulum TC. En outre les chélicères elles-mêmes ont contracté pour leur propre

compte des relations souples leur assurant une certaine indépendance. Elles sont susceptibles d’effec¬

tuer surtout des mouvements longitudinaux grâce à leur région coxale membraneuse, qui constitue

pour chacune d’elle, de véritables fourreaux réversibles, les « gaines chélicériennes » (cheliceral sheaths

de Van der HAMMEN). Chez les Caeculidae , c'est à la surface de ces coxae membraneuses que courent

les péritrèmes et c’est aux dépends de leur face paraxiale que se sont constitués les vestibules vs et

les neostigmates ns dont nous envisagerons l’étude dans un chapitre ultérieur. Afin d’éviter pour l’ins¬

tant de faire intervenir ces organes, nos schémas sont exécutés d’après des observations antiaxiales,

contrairement à ceux que nous avons empruntés à Van der HAMMEN. Ces différences d’orientation ne

gênent en rien les comparaisons que nous allons faire maintenant, et qui vont consister en l’établisse¬

ment d’homologies entre les éléments et les plis fondamentaux situés entre les chélicères et la région

antérieure de l’aspidosoma.

La figure 22 A montre la chélicère gauche d 'Hermannia convexa abritée sous un vaste rostre tec-

tiforme dont la paroi inférieure se rebrousse jusqu’en brp pour constituer la cloison rostrale rp (rostro

phragma). Cette région n’est certainement pas, comme le fait remarquer Van der HAMMEN (1968, p. 6)

un simple tectum rostral, et la cavité contient probablement des éléments d’origine préchélicérienne.

Nous pensons qu’elle est comparable, en partie au moins, au naso des Caeculidae.

Le parcours a — b — brp , couvre des régions homologues sur les figures A, B et C. Ces deux

dernières correspondent à Neocaeculus bornemisszai Coineau et Enns 1969 et à Procaeculus willmanni

Vitzthum 1933 dont les détails sont donnés sur la figure 22 A et C.

On note sur VOribate , la présence d’une paire de poils rostraux ro dont il a déjà été question

chez un Oribate à naso oculé du genre Brachychthonius (fig. 18 A, B, C). La paire de poils Po des

Caeculidae pourrait bien être son homologue et on ne manquera pas de remarquer la présence d’une

tache claire bombée, Y aire fenestrée fr , qu’il convient sans doute de rapprocher de la cornée supérieure

du naso des Caeculidae.

Le bord postérieur brp de la cloison rostrale, de POribate sert de ligne d’attache semi-rigide à

cette membrane impaire transverse qu’est le tegulum TG. Cette dernière s’étend entre brp et la base

bcx des coxae membraneux des chélicères. Celles-ci que Van der HAMMEN nomme « chelicerian sheaths »

(= gaines chélicériennes) constituent une paire de fourreaux réversibles susceptibles de permettre aux

chélicères de retirer leur base à l’intérieur du corps. C’est cette position invaginée qui est figurée sur

le schéma. La ligne d’attache des chélicères à leur coxa est indiquée par acx. Au delà de cette ligne

vers la gauche, c’est-à-dire vers l’arrière, la chélicère constitue à l’intérieur du corps, une saillie cachée

que nous avons couverte de tirets (fig. 22 A). Les homologies que nous pensons reconnaître chez les

Caeculidae sont soulignées par l’utilisation des mêmes symboles graphiques. Chez ces Acariens, la por¬

tion invaginable des membranes coxales est réduite du fait du développement d’une certaine scléroti-

sation dans la région des péritrèmes. Les rapports entre la région antérieure de l’aspidosoma et de la

partie dorsale du gnathosoma ayant été précisés, nous allons aborder l’étude de ce dernier en nous

attachant plus particulièrement à des formations qui semblent particulièrement bien développées chez

les Actinotrichida (canal podocéphalique) ou qui caractérisent les Acariens Prostigmates (trachées chéli¬

cériennes).

C - LE CANAL PODOCÉPHALIQUE ET L’ÉMERGENCE

DES TRACHÉES CHÉLICÉRIENNES

Il s’agit d’un ensemble d'organes comprenant dans les deux cas des gouttières superficielles plus

ou moins fermées auxquelles GRANDJEAN (1944 b) a donné le nom de taenidies ( TCtlvla, TOttvCôlOV,

ruban) à cause de leur aspect rubanné, dans lesquels débouchent des tubes chitineux qui sont les ducti

des glandes dans un cas et les trachées dans l’autre. Tous ces organes qui se ressemblent fort, se

Source : MNHN, Paris

bc:

Fie. 22. - Représentation schématique de la région antérieure dorsale du corps d'un Oribate (A) (d’après Van der Hammkn 1968 a

lig. 12 modifiée) et de deux types de Caeculidae ; B : Neocaeculus ; C : Procaeculus, destiné à faire apparaître les homolo¬

gies qui existent dans les structures fondamentales de ces Acariens, a ex, ligne d'attache des gaines chclicérienncs sur les

chélicères ; b ex, ligne d’attache des gaines ehélicériennes sur la région antérieure du corps; br/>, bord postérieur de la

cloison rostrale; CH, chélicèrc; CSG, cornée supérieure du naso; fr, aire fenestrée du rostre; oc, œil infère du naso; Per,

péritrèmes ; TC, tegulum.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

pressent autour de la base des gaines chélicêriennes. La confusion résultant à la fois de la proximité

et de la similitude nous a conduit à adopter un style de représentation semi-schématique. Le parcours

des trachées paraîtra moins complexe et moins capricieux lorsque l’on connaîtra la nature et la morpho¬

logie de leur support. Pour cela, un rappel de la structure du gnathosoma paraît opportun.

1) RAPPEL SOMMAIRE DE LA CONSTITUTION DU GNATHOSOMA

Si l’on néglige pour l’instant les hypothèses qui attribuent au labre une origine préchélicérienne,

on peut considérer que le gnathosoma est constitué par la majeure partie des segments du palpe et des

chélicères dont l'ensemble a basculé vers l'avant en se dressant (fig. 6). Le segment palpien qui corres¬

pond à Yinfracapitulum (= cône buccal = subcapitulum) porte une paire de palpes, et c’est dans sa

région sternale, devenue antérieure, que s’ouvre la bouche. La région épimérale palpienne est divisée

très nettement en deux moitiés.

a) La moitié postérieure est le plus souvent fortement sclérotisée et mélanisée ; elle comprend le

mentam H qui correspond à la région postérieure impaire, et, en avant, les joues G (= genae Van der

HAMMEN 1967), qui se prolongent par les lèvres latérales LL. L’infracapitulum est rattaché à la région

épimérique du segment I par une membrane souple qui joue centralement un rôle semblable à celui du

tegulum dans la région dorsale. Chez les Acariens qui montrent un camérostome rigide, bien défini,

comme chez Hermannia convexa , avec deux condyles qui fournissent au gnathosoma un axe de rota¬

tion, cette région souple correspond à la limite, à la membrane articulaire qu’abrite le meniotectum

mot (Van der HAMMEN 1967, fig. 12). Nous proposons de l'appeler jugulum JG car elle constitue la

gorge d’un véritable cou. Le jugulum est bien défini dans sa région latéro-ventrale puisqu’il se situe

entre le bord antérieur de l’épimère I et le bord postérieur du rnentum. Dans la région sternale, on

doit lui attribuer la région de tégument souple parcourue par des plis transverses. Dans la région latéro-

dorsale, le jugulum se continue au niveau du coxa palpien par le tegulum qui est lui-même assez mal

défini dans cette région. La mobilité du gnathosoma par rapport à l’idiosoma (le reste du corps), est

entr’autre assurée par des muscles qui s’insèrent sur une paire d ’apodèmes infracapitulaires apo. ic.

situés sur le bord postérieur du rnentum. Cet apodème infracapitulaire est comparable au « subcapi-

tular apodeme » que Van der HAMMEN (I960, p. 265-271) a signalé pour la première fois chez Holo-

thyrus coccinella Gervais ( Holothyrina , Acarida). Dans sa région sternale, cet apodème constitue, chez

les Caeculidae , un bourrelet qui se confond avec une bordure épimérique.

Il n’est réellement développé comme les autres apodèmes qu’au niveau de l’insertion des muscles

dorso-ventraux et il offre un aspect cératiforme comme I’apodème I.

b) L'autre moitié de l'infracapitulum qui était primitivement antérieure occupe une situation

dorsale et bien que son tégument soit profondément enfoui sous les chélicères , il faut le considérer

comme externe. Dans cette région, la paroi épimérale est généralement beaucoup plus mince tout en

ayant une certaine tenue. Chez les Caeculidae , elle n’est pas sclérotisée, elle est donc membraneuse et

pratiquement incolore. La ligne de séparation entre ces deux régions souples et sclérotisées de l’infra¬

capitulum est particulièrement nette. Elle constitue une arête qui contourne dorsalement le coxa pal¬

pien et se prolonge vers l’avant sur la tranche des lèvres latérales. C’est la grande carène gc (CRAND-

JEAN, 1957 b). En vue dorsale, les deux grandes carènes dessinent une ogive qui n’est pas sans rappeler

l’avant d’un bateau. C'est entre ces deux grandes carènes que se trouve tendue la région épimérique

antérieure souple que Van der HAMMEN (1967) a nommée cerrix CE. Le cervix constitue au-dessous

des chélicères, un véritable plancher. Cependant, si celui-ci est sub-horizontal chez Hermannia convexa

(Van der HAMMEN, 1967, fig. 10 A et B), il n’en est pas de même chez les Caeculidae où il est profon¬

dément déprimé en auge. Toutefois, son relief n'est pas celui d’une simple gouttière car, comme chez

beaucoup d’Acariens, il ménage au-dessous de chaque chélicèrc, une petite dépression longitudinale

supplémentaire que l’on remarque particulièrement bien chez Allocaeculus. Ce sont les fossés cliéli-

cériens FM (= fossés mandibulaires , GRANDJEAN, 1957 b ; = Cheliceral groove Van der HAMMEN,

1967). La convexité axiale qui se situe entre ces deux concavités, est la selle du capitulum SE (GRAND-

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

JEAN (= capitular saddle Van der HAMMEN, 1967, p. 33). La limite antérieure du cervix se situe

comme pour les joues, à la base des lèvres, la selle du capitulum s’arrêtant à la base du labre ou

lèvre supérieure LS.

La limite postérieure du cervix correspond à la limite antérieure primitive du segment palpien.

11 faut aller la chercher au fond du mince espace qui sépare le cervix des gaines chélicériennes qui

le surmontent; GRANDJEAN (1957 b, p. 241) l’a nommée chez les Oribates, sillon épimérique sous-

mandibulaire (— sillon épimérique médian du capitulum GRANDJEAN 1957 (178), p. 89). Le fond de ce

pli correspond à la ligne at. C’est sur cette ligne intersegmentaire primitive que prend appui Yapodème

capitulaire apo. c. C’est une lame chitineuse qui s’enfonce obliquement dans le corps (fig. 23 A et 24).

Comme les autres apodèmes, elle s’annule dans la région sternale et sert de point d’attache à des

muscles qui se trouvent regroupés en deux ensembles, l’un paraxial et inférieur tu, l’autre antiaxial

latéral et supérieur ta près du coxa palpien. C’est entre cette ligne at, et le bord postérieur de la cloi¬

son rostrale brp que se trouve la région membraneuse qui constitue les parois du corps et que l’on

nomme cadre chélicérien (= cadre mandibulaire GRANDJEAN, = chelicerian frame Van der HAMMEN

1967), dont il fut question précédemment. Le cadre chélicérien correspond donc aux parois du corps

au niveau du segment des chélicères qui constitue l'étage supérieur du gnathosoma.

2) LE CANAL PODOCÉPHALIQUE ET SES DUCTI GLANDULAIRES AFFÉRENTS

a) Historique

Le terme de canal podocéphalique (= podocephalic canal Van der HAMMEN 1967) fut utilisé

pour la première fois par GRANDJEAN (1967 c, p. 286) à propos d’un Acaridiae : Otodectes cynotis

(Hering). Dans cette même note, qui fut complétée par des observations chez les Acaridiae libres

(1937 f, p. 388-391), cet auteur annonçait l’existence du canal podocéphalique chez les Bdelles auxquelles

il consacrait un important article alors sous presse (1938 d). On apprenait ainsi, dans cette troisième

note, que chez les Bdellidae, le canal podocéphalique pouvait constituer une gouttière superficielle chez

Cyta (GRANDJEAN 1938, fig. 1) ou se refermer pour devenir un tube interne comme on peut le voir

chez Odontoscirus (GRANDJEAN 1938, fig. 2). Dans les deux cas il semble collecter les sécrétions émises

par trois canaux glandulaires qui débouchent en des points bien définis :

— dg 1 sous la chélicère ;

— dg 2 peu après la lèvre postérieure du capitulum, au-dessus et en arrière du coxa palpien ;

— dg 3 à l’extrémité du tube ou de la gouttière, ou légèrement en avant c’est-à-dire dans le pli supra-

coxal I.

GRANDJEAN rappelle que le tube podocéphalique avait été remarqué par plusieurs auteurs à l'occasion de l’étude

des glandes des Acariens Prostigmates. Michael (1896) le nomma canal commun des glandes salivaires , et Sic Tiior reprit

par la suite cette appellation (1904, p. 101). Quant à Oudbmans, il fut trompé par l’aspect du tube podocéphalique qui

est souvent très développé, fortement spiralé et ressemble à s’v méprendre à un tronr trachéen. Il fit cette confusion à

propos d’un certain nombre de « Stomatostigmata ».

Le canal podocéphalique existe vraisemblablement chez tous les Prostigmata et les Endeostigmata. Grandjean

( 1938h, p. 12) le signale dans les genres : Allothrombium , Trombicula , Cunaxa, Cheyletus , Caeculus, Anystis, Rhagidia,

Penthaleus, Penthalodes, Eupodes, Linopodes, Stigmaeus, Tydeus, Pachygnathus , Lordalycus , Bimichaelia.

Il l'a signalé ou figuré, par la suite chez divers Actinolrichida :

- Retedydeus (1938 c, p. 282) ;

- Tydeidae (1938g, p. 379) (et peut-être tous les Actinolrichida)-,

- Endeostigmata (1939 e, p. 46). Chez certains, cet auteur n’a vu ni le canal, ni les ducti de ces glandes;

- Labidostomidue (1942, fig. 3 B);

- Anystis (1943 d, p. 76);

- A/xistigmaeiu (1944 d, p. 109);

— Smarisidae (1942 h, et 1947 c, fig. 1 A).

Il a fallu, par contre, attendre Vétude de Van der HAMMEN (1967) pour avoir une idée d'ensemble

du canal podocéphalique et de ses canaux chez les Oribates. C’est GRANDJEAN (1939 b) qui attira le

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAl)

premier l’attention sur l’homologie qui pouvait exister entre le canal podocéphalique et la bande laté¬

rale de Eulahmannia. Il le signala ensuite chez les Palaeacaroïdes (1954, fig. 2 B) et apporta quelques

précisions complémentaires mais fragmentaires à l’occasion de publications ultérieures (GRANDJEAN,

1957 (182), p. 241, 1957 (178), fig. 1, 1962 a, p. 403, 1966 a, p. 336, 1967 a, p. 702).

En montrant chez Hermannia convexa l’existence de trois glandes et en figurant complètement

le parcours du canal podocéphalique. Van der HAMMEN souligne la similitude frappante qui existe entre

ces formations dans les trois groupes d'Actinotrichida , et considère qu’il s’agit là apparemment d’un

caractère important de cet ordre.

Chez les Caeculidae, nos connaissances sur le canal podocéphalique et sur ses glandes, étaient

encore fragmentaires et très insuffisantes. La première mention qui fut faite à leur sujet est due à

GRANDJEAN (1938 d), p. 12) qui releva la présence de deux ducti glandulaires, au niveau du sillon

supracoxal I, et attribua à ce dernier la forme d’une gouttière. Par la suite, nous avons, à diverses

reprises signalé ou figuré cette formation dans la série de publications que nous avons consacrées à

cette famille (1963, fig. 1 C, D, p. 211, 1966, fig. 5, p. 34, 1967, fig. 6 A, p. 68, 1969, fig. 3, 4 A,

p. 59, COINEAU, 1969 c, fig. 3 A, COINEAU et ENNS 1969, fig. 2 B). Mais ces données ne concernaient

que les glandes supracoxales I et la moitié postérieure du parcours du canal podocéphalique. PlFFL a

le mérite d’avoir figuré pour la première fois, lors de la description de Sclerocaeculus namibensis n.

comb. (Pifïl), 1965, le ducti qui débouche dans le canal podocéphalique au-dessus du palpe et d’avoir

attiré l’attention sur une autre glande qui aboutit au-dessous des chélicères. Cet auteur nous donnait

enfin l’aspect du cadre chélicérien. La structure de cette région restait toutefois à préciser, et nous

nous proposons d’étudier les relations spatiales qui existent entre les différents organes et les diffé¬

rentes structures de cette zone particulièrement confuse. Nous apportons enfin quelques précisions sur

la région postérieure du canal podocéphalique et figurons son trajet sur une vue d’ensemble.

b) Morphologie du canal podocéphalique et des ducti afférents.

Cette étude qui a nécessité un grand nombre d’animaux de bonne taille et de nombreuses pré¬

parations, a été presque essentiellement effectué sur Microcaeculus steineri delamarei n. ssp.

Le canal podocéphalique, qui collecte les secrétions des diverses glandes, les conduit vraisembla¬

blement vers l'avant , ne serait-ce que parce que, chez l’espèce que nous étudions, c’est la seule région

où il soit ouvert comme nous le verrons. Nous considérons donc qu’il débute dans sa région posté¬

rieure, dans le pli supracoxal II, bien en arrière de l’épine supracoxale el.

Deux ducti glandulaires inégaux aboutissent à son extrémité (fig. 23 B). Le plus postérieur, qui

est le plus gros dg 3", semble recevoir l’autre, dg J', juste avant d’atteindre le canal podocéphalique,

à moins que ce tronc commun ne corresponde à une portion interne de ce dernier. Nous pensons de

toute manière pouvoir considérer ces deux ducti comme les canaux excréteurs de deux glandes diffé¬

rentes. Leurs parois sont renforcées par un fil chitineux à spirales irrégulières serrées. Ils s’élargissent

à leur extrémité distale et se terminent par une couronne irrégulière de fil chitineux qui doivent déjà

appartenir à la paroi glandulaire.

Au début de son parcours, le canal podocéphalique traverse obliquement l'épaisseur du tégument

coxal (fig. 23 B). Au niveau de la jonction , entre le tronc commun interne et le canal intratégumen-

taire, on remarque une formation tendineuse qui appartient vraisemblablement à un muscle qui joue

peut-être un rôle dans le contrôle de l’écoulement de la sécrétion. Une formation semblable a été figurée

Fie. 23. — Le canal podocéphalique cl ses ducti glandulaires afférents chez Microcaeculus steineri ilelamurei n. ssp. A : Région

antérieure scalpée d'un adulte, vue de trois quart à gauche et légèrement de dessous afin île montrer complètement, sur un

côté, le parcours du canal podocéphalique r/ir recouvert d’un pointillé fin. Les ducti glandulaires afférents, il//, sont marqués

d’un gros pointillé. Nous avons situé d'autre part l’émergence du système trachéen ; stigmate si et péritrème ; B : Vue

interne de la partie supérieure du coxa I montrant par transparence, le départ du caxal podocéphalique et les deux ducti

glandulaires dgZl et rlyj" qui y débouchent On remarquera que le départ du canal podocéphalique est situé sur une saillie

et pourvu d’un douille groupe de tendons ; C : Coupe du canal podocéphalique au niveau de son passage entre la trichobo-

thrie bu et l’épi mère I. upc , anse podocéphalique; apo. c, npodème capitulaire (hachuré obliquement); ctl, coude podocépha-

liquc ; e, épine supracoxale du palpe ; e /, épine supracoxale I ; yc, grande carène du gnathosoma ; II, mcnlum ; JG, jugu-

lum; st, stigmate; t, tendon; ta. groupe antiaxial de tendons de l’apodème capitulaire; fit, groupe paraxial de tendons de

l’apodème capitulaire.

Source : MNHN, Paris

YVES C01NEAU

par CRANDJEAN (1968, fig. 3 et 4) chez deux Oribates Damaeus clavipes (Herni.) et Euzetes aterrimus

(Koch.). Nous l’avons remarquée également chez Caeculus echinipes et chez Allocaeculus catalanus.

C’est probablement une disposition commune non seulement à la plupart des représentants de la famille,

mais aussi à beaucoup d ’/l ctinotrichida.

La présence de deux ducti semble être également de règle chez les Caeculidae. Nous les avons

figurés chez Neocaeculus knoepjfieri (Coineau et Enns 1969, fig. 2 B) (fig. 16 A, 17 B) et nous avons pu

les observer chez Allocaeculus catalanus et Procaeculus willmanni. On note seulement des différences

de taille, ceux A'Allocaeculus catalanus étant presque de même diamètre et paraissant plus longs que

chez les autres espèces.

Après avoir atteint la surface du tégument, le canal podocéphalique chemine dans le pli supra-

coxal en contournant l’épine el avant d’amorcer sa descente vers les téguments souples du jugulum.

Sur le côté interne du coxa /, nous avons noté sur la figure 23 B, la présence d’empreintes muscu¬

laires. Ces muscles auraient-ils une relation fonctionnelle avec le canal podocéphalique? Nous n’en

sommes pas persuadés.

Le canal podocéphalique est, chez M. steineri delamarei une gouttière superficielle absolument

fermée , un véritable tube entre son émergence dans le sillon supracoxal I et le coude podocéphalique cd

(CRANDJEAN 1934 a, p. 183, fig. 2 B) qui marque le début de sa plongée dans le sillon épimérique sous

mandibulaire. Nous avons effectué plusieurs sections pour nous en persuader et nous donnons en C sur

la fig. 23, l’aspect de la coupe du canal au niveau de la bothridie bo (cf. flèche sur la figure 23 A). C’est

une formation tégumentaire superficielle qui ne concerne que l'êpicuticule et la région mélanisée de l’ec-

tostracum comme le montre le schéma. Chez les Caeculidae appartenant aux genres Microcaeculus ,

Allocaeculus , Caeculus , Procaeculus , le canal podocéphalique n'a jamais offert l’aspect d’une gouttière

béante. On peut toutefois imaginer effectivement qu’une gouttière ouverte à bord libre est à l'origine

de ce tube. Son bord dorsal ayant recouvert le creux à la manière d’une vague déferlante, l’étanchéité

n’est peut-être pas toujours aussi parfaite. Chez Caeculus et Allocaeculus , il faudra le vérifier par des

coupes histologiques. En vue de face, l’aspect est très trompeur car la couverture du canal est très

mince et l’on a tendance à prendre les replis marginaux pour des bords libres.

Le canal dessine une anse podocéphalique, apc ouverte vers le haut qui correspond à la partie

de son parcours que l'on remarque toujours le mieux. Il remonte ensuite jusqu’au coude podocépha¬

lique cd près de l’épine e, dans le pli supracoxal palpien, là où s’effectue la triple jonction de l’apo-

dème capitulaire, du cervix et du coxa du palpe. Il reçoit à cet endroit le ductus dg 2 qui aboutit juste

au-dessus du groupe de tendons ta de l’apodème capitulaire.

Le canal podocéphalique chemine ensuite dans le creux du sillon épimérique sous mandibulaire ,

le long de la ligne at. Si l’on prend soin d’isoler cette région et d’écarter les gaines chélicériennes en

les soulevant vers le haut, on peut alors constater (fig. 25 A) que le canal podocéphalique n’est plus un

tube fermé, mais une large gouttière légèrement sclérotisée qui constitue dans cette région, une véri¬

table charnière pour les gaines. Lorsque les chélicères sont en position normale, les bords de la gout¬

tière s’affrontent et il se constitue un tube. C’est sous cette forme que le canal podocéphalique con¬

tourne la base des chélicères dans leur région antiaxiale et ventrale. La descente sur leur face antiaxiale

est presque rectiligne entre les niveaux des tendons ta et /7t. C’est au voisinage de ces derniers que

s’amorce la courbe sub-chélicérienne où le canal reçoit deux ducti dg la et dg In. Les ouvertures

de ces deux canaux glandulaires sont nettement visibles car le canal podocéphalique est particulièrement

large et sclérotisé à leur niveau. Sur la figure 25 A, on a l’impression qu’une arête transversale (par

rapport au canal) barre le canal. En fait, c’est évidemment dû à la position anormale que nous avons

imposée aux gaines chélicériennes. La figure 25 B, où elles sont simplement écartées, montre que le

canal podocéphalique traverse le plan de symétrie sous la forme d’une gouttière largement ouverte.

C’est peut-être à ce niveau que sourd la sécrétion collectée par le canal.

Nous ne sommes pas certain que la position que nous donnons sur la figure aux différents ducti

soit celle qu’ils occupent réellement lorsqu’ils sont soutenus par les chairs. Seul, leur point d’aboutisse¬

ment doit être considéré comme exact.

La présence de deux ducti au départ du canal était déjà remarquable ; l'existence de deux tubes

excréteurs sous chaque chélicère est encore plus surprenante. Le nombre habituel de ducti qui est de

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

24. - Vue dorsale de la région antérieure scalpée de Microcaeculus sleineri delamarei n. ssp. Interprétation semi-schématique

destinée à montrer les relations spatiales qui existent entre les trachées et les péritrèmes d'une part, et d'autre part le

canal podocéphalique cl scs ducti glandulaires. Le canal podocéphalique epe est recouvert d'un pointillé fin, le gros poin¬

tillé correspondant aux ducti glandulaires.

apo I, apodème 1 ; apo c, apodème capitulaire ; a pu. ic , apodenic infracapitulaire ; CH chélicère ; epe, canal podocé¬

phalique: es, cornée supérieure; (h/, ductus glandulaire ; J G, jugulum ; oc. oc', yeux infères du naso; œs, œsophage; l’Is,

puits tégumentairc de l'œil infère du naso; sia. stigmate antiaxial; sIK. stigmate paraxial; I. tendons; Ir, Ir, troncs tra¬

chéens; la, groujHi antiaxial de tendons de l'apodème capitulaire; <p/. bord latéral du pharynx, (pu, profil du pharynx.

Source : MNHN, Paris

YVES COI NEAU

trois se trouve porté à cinq chez les Caeculidae. Ce nombre n’est pas particulier à Microcaeculus stei-

neri delamarei n. ssp., car nous l’avons retrouvé chez Allocaeculus catalanus , Procaeculus willmanni

et Caeculus echinipes. Chez cette dernière espèce dg la se jette dans le canal, entre les deux tendons

de l’apodème capitulaire. Il faut ajouter à cette série de glandes qui débouchent dans la région coxale

des appendices, celle dont nous avons signalé le ductus dans le sillon supracoxal de la patte lll de

Allocaeculus catalanus (COINEAU, 1963, p. 211, fig. 1 A et C, 2 A). Nous l’avons par la suite retrouvée

chez tous les Caeculidae que nous avons observés. Elle constitue certainement un caractère commun à

tous les représentants de la famille. PlFFL (1965, p. 8) l’a signalé chez Sclerocaeculus namibensis n. gen.

Ces glandes ont été comparées par divers auteurs aux glandes des Arachnides. En fait, selon

LEGENDRE (1968, p. 415), les glandes coxales typiquement arachnidiennes ne sont connues que chez

les Holothyroïdes et les Argasidae. Celles qui débouchent dans la région antérieure sont souvent assi¬

milées à des glandes salivaires. En fait, nos connaissances sont actuellement lacunaires et trop fragmen¬

taires. Seule leur distribution peut faire l’objet de remarques, mais sa signification est sujette à caution.

Si l'on considère ensemble , les glandes du canal podocéphalique et les glandes supracoxales des P III,

on peut imaginer une distribution métamérique. Il suffit tout d’abord pour cela d’attribuer la glande

postérieur du segment PI, dg3", à celui des PII, en considérant qu’elle a suivi le canal podocépha¬

lique vers l’avant; la glande III s’étant trouvée ainsi isolée à l’arrière, ou n’ayant jamais été réunie à

cet ensemble. Il n’y a pas de difficultés apparentes pour attribuer dg2 au segment du palpe. Mais que

faire des glandes qui débouchent au-dessous des chélicères? La paire la plus paraxiale dg est peut-

être l’homologue des ducti dt et dt' que GRANDJEAN (1938 d, 3 A et B, p. 13) a signalés chez les

Bdelles. Ils débouchent sur le cervix, non loin de la base du labre. On pourrait les attribuer aux seg¬

ments préchélicériens auxquels on rattache le labre. On aurait ainsi un système excréteur à réparti¬

tion métamérique. Toutes ces hypothèses ont certainement peu de valeur. Des études histologiques

puis embryologiques sont avant tout indispensables.

3) L’ÉMERGENCE DU SYSTÈME TRACHÉEN CHÉLICÉRIEN

• Bref historique

L’appareil respiratoire des Acariens Prostigmates a déjà fait l'objet de descriptions de la part des anciens auteurs

soit à l’occasion d’études anatomiques (Henkjn, 1882, fig. 7, Michael, 1896, p. 518-519, fig. 45, Tiioh Sic 1904, p. 39-

52), soit dans des travaux consacrés à l’étude de l'appareil respiratoire chez une espèce ou dans une famille (Oudemans

A C. 1906, p. 633, André 1940, 1943, Thor Sic. 1932). Dans son ouvrage sur les Acariens, Vitzthum a rassemblé toutes

ces données (1943, p. 373-389, fig. 369-378). Plus récemment, Feider, 1950 a consacré un important ouvrage h l'appa¬

reil respiratoire des Trombidiidae et des Prostigmates supérieurs. L'étude fondamentale à propos de remplacement et des

caractères des stigmates chez les Acariens Prostigmates fut sans nul doute publiée par Grandjean (1938 e) à propos de

Retetydeus viviparus Sig Thor 1931.

C’est à Berlèse que l’on doit la première description de l'appareil trachéen des Caeculidae (1882-1893, p. 107,

fig. 3). Cet auteur signale chez Caeculus echinipes , la présence de péritrèmes mais il place l’ouverture des stigmates et

le début des troncs trachéens dans la région dorsale à la base des chélicères. André (1935, p. 86-89, fig. 4) partage cette

opinion et associe aux stigmates la cornée supérieure de l’œil du naso, cette formation se situant effectivement immédia¬

tement au-dessus des ouvertures du système trachéen.

Plus récemment Pim. (1965, p. 6, fig. 4) a fait connaître la morphologie particulière des troncs trachéens des Cae¬

culidae , chez Sclerocaeculus namibensis (Pilïl) 1965. Les modalités d’émergences de ce système entre les bases des chéli¬

cères restaient à préciser.

a) Troncs trachéens et stigmates

Les deux troncs trachéens aboutissent près de la base ventrale des gaines chélicériennes du côté

de leur face paraxiale. C’est précisément toujours dans cette région infra-paraxiale des gaines chéli¬

cériennes que l’on doit, comme le fait remarquer GRANDJEAN, rechercher le, ou les véritables stigmates

des Acariens Prostigmates. Cet Auteur (1938 c) montre dans ce groupe, l’existence d’Acariens tétra-

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

stigmatiques, c’est-à-dire possédant deux paires de stigmates : l’une paraxiale s fit, l’autre ventrale pâr

rapport aux chélicères sti. Chacun de ces stigmates se prolonge à l’intérieur du corps par un tronc

trachéen et de chaque côté, on voit chez Retetydeus viviparus Sig Thor, les deux troncs tr JC et tri

devenir rapidement contigus pour cheminer parallèlement à l’intérieur du corps (fig. 1 A et fig. 2 A, B).

Chez Odontoscirus sp. (GRANDJEAN, 1938 c, fig. 3 A), cet auteur fait remarquer (1938 e, p. 282-283)

que la bifurcation du tronc trachéen correspond en fait à la réunion des deux troncs tm et tri en un

seul. Les stigmates sfit et sti doivent être à l’origine voisins ou même confondus. Lorsque le stigmate

sti existe, il reste simple ; s’il n’existe pas, c’est qu’il est confondu avec sfit. Ces remarques ont con¬

duit à émettre l’hypothèse suivante :

« Le caractère contigu de tr> et de tri sur une grande partie de leur longueur, et même sur toute leur longueur

est remarquable. Il provient, je pense, de ce que ces deux trachées dérivent de la même invagination respiratoire, origine

de tout le système trachéen mandibulaire. Cette invagination se serait faite à la place infra-paraxiale dont je viens de par¬

ler, celle de st ■ , sur la ligne articulaire basale des mandibules. Dans la plupart des cas, la peau invaginée aurait eu la

forme d’un enfoncement étroit de sorte qu'elle ne serait devenue, en s’approfondissant, qu’un seul tronc trachéen. Dans

d’autres, elle aurait eu la forme d'un pli occupant une grande longueur ventrale sur la ligne articulaire. Ce pli serait

divisé en deux, longitudinalement par soudure médiane de ses parois, laissant ainsi, de chaque côté de la soudure, le

long des deux bords latéraux internes du pli, deux bras séparés » (Grandjean, 1938 e, p. 284-285).

Il est très difficile de distinguer la forme des stigmates chez les Caeculidae car leur ouverture

n’est pas soulignée par une induration tégumentaire et l’attache des troncs trachéens a lieu sur une

grande largeur et se trouve pincée dans un système complexe de plis qui affecte cette région souple.

On peut toutefois distinguer deux ouvertures disposées transversalement et qui sont contiguës, inégales

et séparées par un seuil peu marqué. La plus paraxiale est la plus petite ; sa forme est à peu près cir¬

culaire et elle s’ouvre à l’intérieur dans une invagination tégumentaire conique très courte dont les

parois sont lisses et ne présentent pas d’épaississement chitineux spiralés. L’autre paraît très large ,

et s’étend ventralement jusqu’à la face antiaxiale. C’est elle gui donne naissance au tronc trachéen. Il

n’est pas dans notre propos de décrire en détail cette trachée et le faisceau de trachéoles qui s’en¬

foncent dans le corps. Il faut toutefois remarquer que le tronc trachéen fait également penser à cette

large invagination initiale qui se serait subdivisée longitudinalement. Les Caeculidae semblent nous

montrer un état intermédiaire. Transversalement, le tronc est large à sa base , mais son diamètre dorso-

ventral est relativement faible. Au voisinage du stigmate, il offre l’aspect d’une ellipse déprimée, per¬

pendiculairement à son grand axe, d’un 8 imparfait en quelque sorte. Cette compression médiane est

accentuée par la courbure générale du grand axe de cette ellipse qui épouse la forme du pli subchéli-

cérien le long duquel le tronc trachéen prend naissance. Une large invagination trachéenne qui devrait

être un avantage du point de vue de la ventilation pourrait s’obturer et devenir inopérante par la suite

de l’affaissement de la voûte du conduit sous l’action conjuguée des effets d une portée trop large et

de la courbure imposée par le cadre chélicérien. À ce problème mécanique, une solution semble être

précisément apportée par la présence d’un ensemble de piliers-chitineux dorso-ventraux qui se dis¬

tribuent d’une manière assez désordonnée le long de la zone d’affaissement à laquelle nous venons de

faire allusion (fig. 25 C). Ce sont les trabécules signalés par PlFFL (1965, p. 6).

Au fur et à mesure que le tronc trachéen s'enfonce dans le corps , sa plus grande largeur dimi¬

nue et sa section devient progressivement circulaire. Cette diminution se fait principalement à l’occa¬

sion d 'émissions de faisceaux de trachées. On ne peut pas parler de bifurcation car il n y a générale¬

ment pas deux branches véritables susceptibles d’émettre a leur tour des trachées. Il fait plutôt penser

à un arbre qui donnerait un faisceau de jeunes pousses a 1 emplacement de 1 une des deux branches

principales qui aurait été sectionnée au niveau même de la fourche. Le diamètre du tronc diminue bru¬

talement à l’endroit même où il se prolonge par un faisceau de trachées. Ceci se répète à plusieurs

niveaux. La diminution du diamètre du tronc par palier se manifeste surtout dans sa moitié distale ;

près de sa base elle est progressive et sa section prend assez rapidement l’aspect d’une ellipse régu¬

lière. À ce niveau on ne trouve déjà plus de piliers de soutien.

Le tronc trachéen des Caeculidae se présente donc comme un état intermédiaire entre le tronc

trachéen simple à un seul stigmate transverse large, et le tronc en Y à deux stigmates tel qu’on en con¬

naît chez Odontoscirus sp. Nous ne savons pas quelle place nous devons attribuer à cet état dans l’en-

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

semble des phénomènes évolutifs. 11 peut aussi bien représenter une première tentative de cloisonne¬

ment qu’un compromis élaboré marquant l’aboutissement d’une orthogenèse. Mais cet exemple est d’un

très gros intérêt car il nous montre une large invagination trachéenne unique comme GRANDJEAN

l’imaginait, susceptible de se subdiviser en deux, voire même en trois si l’on attribue à la minuscule

vésicule paraxiale, la valeur d’une trachée. 11 nous permet, surtout, enfin de supposer que la subdivi¬

sion longitudinale de la région proximale du système respiratoire chélicérien des Prostigmates corres¬

pond à un ajustement du stéréome trachéen face aux contraintes mécaniques qui résultent de sa

situation et de son extension transversale.

b) Neostigmates et péritrèmes

Le stigmate des Caeculidae a toujours été placé par la plupart des auteurs, en position dorso-

paraxiale par rapport aux chélicères, au départ de la partie découverte des péritrèmes. En fait, comme

nous l’avons déjà rappelé, l’ouverture du système trachéen se situe à la base des gaines chélicériennes

dans leur région infra-paraxiale , et l’on doit avec GRANDJEAN (1938 e) considérer comme secondaires

les ouvertures paires ou impaires qui occupent une situation supra-paraxiale.

Ainsi chez les Retetydeus, la soudure des chélicères par leur face paraxiale a entraîné la consti¬

tution d’une poche impaire, le vestibule vs (GRANDJEAN (1938 e), fig. 2) au fond duquel s’ouvrent les

vrais stigmates des troncs trachéens paraxiaux, et qui débouche lui-même dorsalement par un neostig-

mate ns, d’origine secondaire.

Les Caeculidae nous offrent deux types principaux de Jbrmations néostigmatiques.

• I > type le plus primitif se rencontre entre autre chez Caeculus, Microcaeculus, Allocaeculus.

Nous l’avons examiné en détail chez M. st. delamarei. Chez cette espèce, le grand stigmate ventral sti

et le petit stigmate paraxial stl t, s’ouvrent dans une gouttière, une taenidie, qui chemine à la surface

de la gaine chélicérienne. Cette taenidie respiratoire qui reçoit le nom de péritrème occupe sur la

gaine une situation plus distale que celle du canal podocéphalique et contrairement à ce dernier, elle

monte vers la région dorsale de la gaine en se creusant dans sa face paraxiale. On peut le constater en

soulevant les gaines et en les écartant l’une de l’autre. A la face ventrale, au niveau des stigmates et

dans la région paraxiale, les deux taenidies cheminent côte à côte, séparées par un simple repli. Lorsqu’on

force les gaines à s’ouvrir largement, on découvre une gouttière ascendante qui se referme pour consti¬

tuer un tube imparfait lorsque les chélicères occupent une position normale. La section transversale

des deux taenidies offre alors la forme d'un û) refermé (fig. 28, coupe dans le plan H). Au sommet de

leur trajet ascendant, sur la face paraxiale, les deux péritrèmes se séparent pour contourner chacun

leur propre gaine, par la face dorsale. C’est au niveau de leur séparation que se situent les deux ori¬

fices qui ont été considérés comme des stigmates. Ces ouvertures n’ont pas d’existence propre puis¬

qu’elles dépendent de la position des gaines. Nous donnons à cette formation néostigmatique imparfaite

le nom de néostigmate imparfait.

Si l'on suit à nouveau le parcours d'un péritrème on peut distinguer trois parties.

— Une section ventrale ;

— Une section ascendante ;

— Une section dorsale.

— La section ventrale est en grande partie occupée par l’ouverture des stigmates. Sa lèvre proxi¬

male fait un coude vers le haut et vers l’arrière pour se rattacher à une carène qui se constitue dans

la région sagittale du cadre chélicérien.

— Cette carène sépare les deux péritrèmes dans leur section ascendante. Le fond de chacune de

ces gouttières est finement strié longitudinalement. Le niveau du stigmate est marqué par une succes¬

sion de seuils (fig. 25 A) constituant des nervures transverses qui maintiennent l’ouverture béante. La

paroi des gaines chélicériennes est particulièrement épaisse au niveau de cette section et l’on remarque

le long de la génératrice médiane de chacune de ces gouttières un alignement de tendons t. per (fig. 24 t

et 28 t. per) correspondant à des muscles qui jouent certainement un rôle actif dans la respiration.

Source : MNHN, Paris

Fig. 2.ï. - Figure semi-schématique montrant la disposition des laeniHies sur les gaines chélicériennes cher. Microcaeculus steineri

delamarei n. ssp., les chélirères ayant été retirées. A : Vue dorsale antérieure oblique. L'écartement exagéré des gaines ché-

licérienncs révèle'la structure de la section ascendante du péritrème droit qui est en fait une simple gouttière; B ; Vue anté¬

rieure oblique, la gaine étant exagérément soulevée. On remarque au-dessus et à gauche du canal podocéphalique entre¬

bâillé, un repli qui cache dans cette situation anormale, l'ouverture des deux stigmates. C'est le bord inférieur et paraxial

du péritrème. Au-dessous par transparence on voit fuir l’apodème capitulaire apo. r., l'observation étant effectuée dans un

plan voisin de celui-ci. Le système trachéen est recouvert de hachures serrées. L'ensemble qui est oblique vers In gauche

correspond au péritrème (section ascendante et dorsale). Celles du tronc trachéen sont au contraire obliques vers la droite.

La rencontre de ces deux systèmes de hachures dessine un quadrillage qui correspond précisément au stigmate. Le canal

podocéphalique et ses ducti’ afférents sont recouverts pr des pointillés respectivement lins et gros: C ; Représentation sché¬

matique de la région proximale du tronc trachéen montrant l'aspect et la distribution des piliers rhitineux. nc.r, ligne d’at¬

tache des ehélicèrcs sur leur gaine; CE, rervix; epe, canal podocéphalique; FM, fossé chélicérien; Per, péritrème: SE, selle

du capitulum ; ata, stigmate nntiaxial; stlt. stigmate paraxial; TC, lei/ulum ; Ira, tronc trachéen antiaxial et principal; tnt,

invagination qui a peut-être la valeur d’un tronc trachéen paraxial.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

— La section dorsale du péritrème est la seule qui a toujours été décrite. Le fond de la gout¬

tière est toujours strié, mais cette microsculpture est fortement perturbée par la présence de petites

carènes transverses qui fragmentent la taenidie en lui donnant un aspect celluleux. La largeur du péri¬

trème décroît rapidement lorsqu’il amorce une courte descente vers la face paraxiale. Il faut noter que

dans cette dernière section comme au cours de la première d’ailleurs, le péritrème quitte le pli basal

des gaines chélicériennes pour cheminer plus en avant. Il revient ensuite vers leur base en direction

du point d’arrivée du canal podocéphalique.

• lin type plus évolué de formation stigmatique est offert par Procaeculus willmanni, et il est

probable qu’elles sont communes aux différentes espèces du genre. Dans ce cas, les pêritrèmes s'affrontent

dans le plan sagittal sans se refermer complètement sur eux-mêmes. Les bords antérieurs de ces gout¬

tières s’unissent au niveau du néostigmate par de véritables coaptations (fig. 26 B). Cet ensemble de deux

gouttières constitue un conduit impair qui s’enfonce très obliquement vers l’arrière du corps. Il serait

absolument comparable au vestibule vs de Retetydeus viviparus si l’on était certain qu’à la coaptation

dorsale fait suite une véritable fusion des parois paraxiales des gaines chélicériennes au niveau du

rebord antérieur de la section ascendante des pêritrèmes. Le tégument des gaines est d’une telle min¬

ceur sur leur flanc paraxial qu’il est vraiment difficile de se faire une idée claire de la morphologie

au voisinage des pêritrèmes. La paroi des taenidies est au contraire d’une bonne épaisseur. Elle assure

ainsi une certaine tenue à l’ensemble. Leurs bords antérieurs, c’est-à-dire inférieurs chez Procaeculus ,

leur section ascendante étant oblique, semblent se continuer sur une faible largeur par une membrane

mince, celle de la face paraxiale des gaines. Nous n’avons pu, faute de matériel suffisamment abondant,

savoir si ces deux membranes s’unissaient dans le plan sagittal ou restaient indépendantes, comme nous

avons cru le voir auparavant. Il semble toutefois que le processus évolutif soit en marche et nous ne

serions pas étonné de trouver un vestibule et un néostigmate parfait chez une espèce du genre Pro¬

caeculus.

D - LES CHÉLICÈRES (fig. 27)

Ces appendices ont une morphologie assez uniforme au sein de la famille. Celles que nous repré¬

sentons en détail appartiennent à Microcaeculus steineri delamarei n. s. sp.

On y distingue trois parties :

— Yapotèle qui constitue le crochet mobile;

— le corps chélicérien qui comprend :

• une partie externe et

• une énorme racine interne que nous nommons chélorhize , chr.

Les gaines chélicériennes représentent les coxae de ces appendices. Chez certains Acariens, on

reconnaît sur la face paraxiale un trochanter rudimentaire. Parfois, il n’en subsiste pas de trace et

c’est le cas des Caeculidae. La chélicère ne comporte alors que deux articles : Yapotèle qui constitue

le mors mobile et le corps chélicérien qui résulte de la coalescence des articles. Il serait intéressant

de connaître la nature de cette énorme apophyse interne qui constitue la chélorhize. On peut évidem¬

ment penser que la ligne d’attache de la chélicère sur sa gaine a conservé sa position primitive et qu’il

s’agit simplement d’une invagination des téguments de la région proximale du corps chélicérien. Les

coupes histologiques montrent que cette formation sert de point d'attache au moins à trois ensembles

musculaires :

— Les muscles qui assurent la mobilité de l'apolèle et qui prolongent les deux tendons ;

— Les muscles abaisseurs de la chélicère qui s’insèrent sur l’aspidosoma et exercent une trac¬

tion vers le haut ;

— Ceux qui font basculer les chélicères en agissant sur le levier que constitue la chélorhize. Ces

derniers sont rattachés à la région ventrale de la gaine chélicérienne.

Source : MNHN, Paris

YVES C01NEAU

Une étude comparée de la musculature et de l’articulation des appendices chez les Acariens serait

évidemment souhaitable.

• L'apotèle comprend fondamentalement, un corps basilaire mu par deux tendons et portant

un poil hypertrophié. Le corps basilaire est réduit à une mince calotte qui entoure la racine de l’ongle

et dans laquelle se trouvent creusées les cavités cotyloïdes grâce auxquelles il s’articule sur les con-

dyles k et k .La morphologie de la racine et du corps basilaire est très tourmentée. La racine arquée

vers le haut, et le condyle k' qui est particulièrement développé lui impriment une forte concavité

paraxiale.

Les deux condyles k' et k" sont très inégaux. L’antiaxial est à peine perceptible. Enfin l’axe

d'articulation est fortement oblique, k" occupant une position beaucoup plus ventrale que k'. Les ten¬

dons ti et ts, ne sont pas situés dans un même plan parallèle au plan sagittal. Le plus faible, ti est

inférieur et antiaxial, ts qui se divise en de multiples branches étant paraxial et inséré dorsalement

(fig. 27 D). Les tendons sont insérés sur le corps basilaire tout près du collet de l'ongle. Le tendon

inférieur glisse entre deux parois chitineuses qui assurent son guidage.

Au-dessus du mors mobile, on voit s’avancer un processus hyalin hy qui est une production de

la membrane articulaire et que l’on doit classer sous le vocable général d 'oncophyse.

Dans la région distale du corps chélicérien, on remarquera le poil dorsal ch et sur la face anti¬

axiale on pourra relever l’existence d’une lyrifissure ly que GRANDJEAN avait déjà signalée (1944 a,

p. 46). Lorsqu’elle existe, elle est très bien constituée et disposée obliquement sur le flanc antiaxial

au-dessous du poil ch. Nous l’avons remarquée sur le flanc antiaxial au-dessous du poil ch chez Allo-

caeculus , Procaeculus, Caeculus , Neocaeculus, Andocaeculus n. gen. Elle a souvent une position presque

ventrale et très oblique.

• Le corps chélicérien présente une partie externe sclérotisée, et les pores de la cuticule y

sont particulièrement nets (PlFFL, 1965). Chez Caeculus echinipes, il montre en outre sur ses faces

dorsales et antiaxiales, un certain nombre de pores semblables à ceux que nous avions signalés sur le

corps et sur les pattes.

La ligne d'attache acx , de la chélicère sur sa gaine dessine dorsalement vers l'arrière une

indentation id (fig. 27 A et B) que l’on retrouve, semble-t-il chez tous les représentants de la famille.

La forme générale du corps chélicérien proprement dit se rapproche de celle d’un demi-cône

aplati dont la face plane serait paraxiale, et la base, proximale bien entendu. Chez Microcaeculus stei-

neri delamarei n. ssp., sa face dorsale est marquée par une forte dépression et sillonnée de rides. Ce

n’est pas la forme la plus courante. Chez Caeculus echinipes , et chez Allocaeculus catalanus , elle est

beaucoup plus régulière. La face paraxiale n’est pas parfaitement plane. Elle est légèrement bombée

dans le prolongement du bord paraxial bn de la chélorhize.

Cette dernière présente une forme semblable dans ses grandes lignes à la partie externe du corps

chélicérien. C’est une pyramide à face courbe qui se prolonge par une sorte de corne. Elle est ouverte

dans son quart infra-paraxial. Cette ouverture triangulaire est bordée par deux bourrelets hyalins

qui constituent le bord paraxial bit, et le bord inférieur bi. On note enfin la présence d’une frange

d’attaches tendineuses le long de la ligne acx au niveau de cette ouverture.

E - L’INFRACAPITULUM

Cette région correspond à Yétage du segment palpien. Son squelette chitineux comprend :

— le cervix à la face supérieure ;

— le mentum et les joues aux faces inférieures et latérales ;

— les lèvres qui entourent la bouche dans sa région antérieure et qui se prolongent vers l’arrière dans

la cavité infracapitulaire par le pharynx.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUUDAE 91

Fie. 27. — Chélicèrcs gauches de Microcaeculus steineri delamarei n. sp. A : Vue de profil par la face paraxiale, montrant notam¬

ment - l’ouverture infraparaxiale de la chélorhize, entre les bords hyalins bn et hi - et l’inégalité des tendons de l’apo-

tèle ; B : Vue dorsale où l’on note l’indentation id de la ligne aex et où l'on voit la forme de la chélorhize ; C : Détail

de l’extrémité distale de la chélicèrc en vue dorsale sur lequel on remarque l’inégalité des condvles k' k" et des tendons

Is et ti, la forme noueuse de la racine du mors mobile et le caractère vestigial du corps basilaire bas ; D : Vue frontale

de l’extrémité de la chélicère montrant l’obliquité de l'axe k'k" et la torsion de la racine de l’ongle; E ; Vue paraxiale

de l’extrémité distale d’une autre chélicère montrant la lyrifissure ; aex , ligne d’attache de la chélicère sur la gaine chélicé-

rienne ; 6i, bord inférieur de l'ouverture de la chélorhize ; bn, bord paraxial de l’ouverture de la chélorhize ; bas, corps

basilaire ; ch, poil du corps chélicérien ; chr, chélorhize ; cm, cavité médullaire ; hy, processus hyalin ; id, indentation dor¬

sale de la ligne aex ; k'k", condyles ; li, tendons inférieur de l'apotèle ; Is, tendon supérieur de l'apotèle.

3 564 022 6 ^

Source : MNHN, Paris

Fig. 28. - Représentation schématique du gnathosoma d’un Caeculidae (inspiré de Microcaeculus, avec quelques déformations pré¬

servant une relative clarté). On l’a imaginé coupé selon le plan sagittal et c’est la moitié gauche que l’on observe de l’avant

légèrement de trois quarts et d’en haut. Quelques éléments de la moitié droite sont toutefois figurés pour nous permettre

d'imaginer l’ensemble. L’ellipse représente l’ouverture du coxa palpien droit. Cette figure permet surtout de comprendre

les relations spatiales qui existent entre les taenidies des gaines chélicériennes, lorsque ces dernières ont une position plus

naturelle que sur la figure 25. Ce bloc est traversé par deux plans perpendiculaires dont nous avons figuré les tracés, au

niveau des structures qui nous intéressent par des hachures horizontales pour l’un et verticales pour l’autre. Le plan horizon¬

tal est matérialisé en avant sur la chélicère par le trait qui la contourne en prolongeant la région hachurée. Ces plans de

coupe font apparaître les taenidies, et sur la coupe verticale, on remarquera que le système trachéen débouche en avant

du canal podocéphalique dont il est séparé par un simple repli. Ces traînées de pointillés sont destinées à matérialiser le

cervix CE. On reconnaît, au-dessous, la moitié gauche du pharynx, et en avant les lèvres et les sclérites de la cavité pré¬

buccale; le schéma montre enfin le mode d’insertion des chélicères qui sont attachées sur leur gaine et qui s’enfoncent

profondément dans le corps par leur rhélorhize. L’emplacement du neostigmate imparfait est indiqué par n. si. ; a/m. c, apo-

dème capitulaire ; apo. ic apodème infra-capitulaire ; al. sillon de Pépinière capitulaire ; CE, cervix ; CH. chélicère ; FM. fossé

chélicérien ; G C , gaine chélicérienne ; ta. laciniures ; LL, lèvre latérale ; LS, lèvre supérieure (= labre) ; nsi, néostigmate

imparfait; œ, œsophage; t.per, tendons des péritrèmes; la, tendons antiaxiaux de l'apodème capitulaire; Ml, tendons

paraxiaux de l’apodème capitulaire ; Ira, tronc trachéen principal (antiaxial); Sc.pa.m., sclérite préoral moyen; ( pl, bord

latéral du pharynx ; Ipv, profil ventral du pharynx ; sia, stigmate principal (antiaxial).

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

1) LE CERVIX

Le cervix rejoint le cadre chélicérien au niveau de la ligne at qui constitue sa limite postérieure.

Vers l’avant, il s’étend jusqu’à la base du labre. Au cours d’un chapitre précédent nous avons donné

les grands traits de sa structure chez les Caeculidae, lors d’un rappel de sa constitution générale chez

les Acariens. Il convient de souligner maintenant quelques particularités.

Le cervix est une mince membrane très souple et, chez les espèces à infracapitulum court, comme

Caeculus ou Microcaeculus, son relief est atténué ; les fossés chélicériens et la selle ne sont pas bien

marqués. On les reconnaît toutefois très bien chez Allocaeculus dont l’infracapitulum affecte un certain

prognathisme. On remarquera l’absence d’orifices comparables à ceux de la glande infracapitulaire

des Oribates et aux ducti dg, et dg' d ’Otontoscirus (Bdelle). Une structure, qui nous paraît originale,

consiste en un pli qui se détache des bords du canal podocéphalique au début de sa section descen¬

dante, peu après le coude podocéphalique cd. Nous avons eu l’impression que le départ de cette ride

s’effectue à l’endroit même où le tube du canal podocéphalique s’ouvre en gouttière. L’observation est

malaisée, il faudra la reprendre. Ce pli descend en décrivant une courbe et s’efface au niveau de la selle

qui s est elle-même abaissée vers l’arrière. Elle constitue une arête qui barre transversalement l’arrière

des fossés chélicériens. C’est en quelque sorte un seuil qui forme le bord antérieur d’une courte dépres¬

sion transverse qui s’étend jusqu’au canal podocéphalique.

Chez M. st. delamarei n. ssp., le relief du cervix n’est pas très marqué, et on doit avoir recours

a une observation frontale légèrement oblique pour le faire apparaître. Chez Allocaeculus catalanus,

l’observation de ces accidents de surface ne présente pas de difficultés.

2) LES LÈVRES ET LE PHARYNX

La bouche des Caeculidae est entourée de trois lèvres :

= une lèvre supérieure impaire conique, le labre LS ;

= une paire de lèvres latérales LL, celles-ci sont comprimées transversalement, concavo convexes,

déprimées sur leur face paraxiale. Elles prolongent les parois internes du pharynx et se rejoignent

précisément à sa sortie à l’endroit même où la surface tégumentaire se sépare pour se continuer

sur l’une et l’autre lèvre. Un tel point de contact entre deux lèvres se nomme commissure. Il y en

a trois :

— la commissure inférieure Ji entre les lèvres latérales ;

— les commissures supérieures Js et J s' qui se placent entre le labre et l’une des lèvres laté¬

rales.

Chez les Caeculidae, elles ne sont pas situées dans un même plan, Ji étant plus en arrière que

les deux autres. Cette commissure inférieure se situe au niveau de l’extrémité postérieure de la fissure

infrabuccale f. ib. qui marque ventralement la séparation des faces externes des lèvres latérales. Le

contact du labre et des lèvres latérales se fait de chaque côté, le long d’un sillon, la ligne commissu-

rale supérieure. Chez Microcaeculus steineri delamarei n. ssp., le fond de ce sillon est fortement sclé-

rotisé, il s’agit d’une induration commissurale id. c. s (fig. 29 A) qui apporte évidemment une certaine

tenue et une plus grande rigidité dans cette zone charnière. Cette sclérotisation s'étend sur les lèvres

latérales de chaque côté de la bouche et légèrement en arrière de la commissure inférieure. Ces sclé-

rites oraux sc. or plus ou moins quadrangulaires, présentent un angle aigu vers l’avant et portent

deux taches claires (perforations?) en boutonnière. Ces dernières marquent peut-être l’emplacement

d’un organe des sens particulier. Le contact entre les lèvres latérales ne s’effectue pas en un seul point,

au niveau de la commissure. Il existe une ligne commissurale inférieure l. com. i (fig. 30 A), mais

celle-ci est particulièrement courte parce que les lèvres sont très comprimées et qu’elles s’affrontent

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

Fie. 29. — Extrémité antérieure de l'infracapitulum de Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. A : Vue ventrale, destinée à mon¬

trer par transparence la disposition des pièces selérotisées de la cavité préorale ; B : Vue dorsale, le labre étant supprimé ;

C : Détail de la paroi interne de la lèvre gauche montrant l’extrémité du sclérite oral, le sclérite préoral moyen avec ses

taches claires (perforations?) et les laciniures la. CE, ccrvix; c.po, cavité préoralc; fib., fissure infrabuccale; yc, grande

carène ; idc. s, induration commissurale supérieure ; Js, Js', commissures supérieures ; Ji, commissure inférieure ; la, laci¬

niures; LS, lèvre supérieure, labre; Sc.or, sclérite oral; Sc.po.a, sclérite préoral antérieur; Sc.po.n i, sclérite préoral

moyen.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPH1E DES CAECULIDAE

sur leur profil le plus étroit. Il convient de souligner son existence de façon à bien rappeler qu’une

lèvre ne doit pas être assimilée à un limbe, car elle contient une cavité. La ligne commissurale infé¬

rieure est également renforcée par une induration qui a la forme d’une courte gouttière verticale.

L'ouverture du pharynx correspond à la bouche. Elle est déterminée par le plan qui passe par

les trois commissures Ji, Js, Js 1 . L'espace compris en avant de la bouche et entre les lèvres a été nommé

cavité préorale , c. préo. (fig. 29 B) par Van der HAMMEN (1966, p. 39 = preoral cavity). Chez les Caecu-

lidae , elle est à la fois vaste et complexe. La paroi interne des lèvres qui est mince et souple présente,

en plus du sclérite oral dû à l’extension de l’induration commissurale supérieure, un sclérite préoral

moyen , sc. po. m. de forme élliptique, un sclérite préoral antérieur , sc. po. a. qui constitue un bord

antérieur semi-mobile. Entre ces deux parties rigides, la paroi émet des expansions molles en forme de

doigt, les laciniures la (terme adopté par GRANDJEAN à propos des Smarisidae, GRANDJEAN, 1947 c).

La figure 29 A donne par transparence, en vue ventrale, la disposition d'ensemble de ces diffé¬

rentes structures. Une coupe optique de la paroi souple qui les relie, montre que les surfaces scléro-

tisées sont inclinées sur le plan de symétrie. Cette disposition en chevrons détermine un rétrécissement

de la cavité préorale au niveau du bord antérieur de chaque sclérite. Il s’agit peut-être d’un dispositif

de filtrage ou d'un système de valves.

Le labre n’est pas moins complexe. Sa forme générale est conique, mais il est comprimé laté¬

ralement dans sa partie distale et sillonné de rides obliques courbes dans sa région moyenne. Ses faces

ventrales et latérales sont hérissées de pointes aiguës dirigées obliquement en arrière et vers le bas.

Elles permettent à l’animal d'agripper la lèvre dorsale de la blessure infligée à la proie par les cro¬

chets chélicériens. La traction du labre vers le bas est susceptible d’améliorer l’étanchéité de l’appli¬

cation de l’appareil de succion.

La rigidité et la mobilité du labre sont assurées par deux ensembles de muscles et de sclérites :

= Le sclérite du labre sc. Is. est une pièce semi-cylindrique ventrale interne qui émet dans sa

région proximale et de chaque côté, un prolongement aigu latéral porteur de tendons. Ces derniers

assurent la rétraction du labre qui est invaginable. Le tronc dans lequel il se retire correspond à sa

base et se trouve défini par le sillon basal du labre bis.

= Une baguette chitineuse court sous la face dorsale du labre le long de sa génératrice sagittale ,

puis s’en détache vers sa base en effectuant un double coude. Celle-ci est hérissée de départs tendineux,

et se termine au sein d’une importante masse musculaire. Cette pièce est susceptible de conférer au

labre une certaine rigidité, mais surtout de lui faire effectuer divers mouvements. Nous le nommons

levier du labre Iv. Is.

Le pharynx présente une section crescentiforme (fig. 30 F) à convexité ventrale. Sa face dorsale

est renforcée par un sclérite pharyngien sur lequel s’insèrent des muscles élévateurs qui sont attachés,

a leur autre extrémité, à l’apodème capitulaire le long de la ligne at. Ils provoquent une dilatation du

pharynx qui entraîne une aspiration. Ils alternent avec des muscles transverses qui s’insèrent sur le bord

du sclérite pharyngien sans laisser de trace sur le squelette chitineux. Leur contraction accentue la con¬

cavité du sclérite, diminuant de ce fait le volume compris entre les deux parois du pharynx, dont le con¬

tenu se trouve chassé. On imagine très bien l’installation d’une onde de contractions qui refoule le

liquide aspiré vers l’œsophage.

Une vue dorsale du sclérite pharyngien (fig. 29 D) montre des groupes irréguliers de tendons, et

la surface du sclérite qui est ornée de mailles polygonales dont l’épaisseur est accentuée dans la région

postérieure du pharynx où elles constituent de petites alvéoles (fig. 29 D, E, F).

CONCLUSIONS

La région antérieure du corps des Caeculidae mérite donc une attention particulière à bien des

égards.

Cette étude constitue la première analyse complète des structures complexes et compactes du stjue-

Source : MNHN, Paris

DF |

FlC. 30. — Microcaeculus steineri delamarei n. ss|>. ; Le pharynx et le labre. A : Vue latérale (côté droit) du pharynx et du labre,

les lèvres latérales ayant été déchirées; B : Vue latérale du labre rétracté et isolé; C : Le même en vue ventrale; D :

Vue dorsale du pharynx; E : Détail des épaississements alvéolaires de la partie postérieure du sclérite pharyngien ( alv en

D) ; F : Coupe optique transversale du pharynx au niveau des épaississements alvéolaires, alv, épaississements alvéolaires ;

bis, sillon basai de la lèvre supérieur (labre) ; CE, eervix ; i. com. i., induration commissurale inférieure ; idc. s., induration

commissurale supérieure; LS, lèvre supérieure, lubre; Iv. ls., levier du labre; Sc.or., sclérite oral; Sc.po.m., sclérite préo¬

ral moyen ; SE, selle du capitulum ; l, tendons ; I. Is, tendons du labre ; ifd, profil dorsal du pharynx ; <p/, bords latéraux

du pharynx ; (pu, profil ventral du pharynx.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

lette chitineux de la région antérieure du corps des Caeculidae : naso et gnathosoma. Elle offre un

exemple d’Acarien Prostigmate prédateur libre chez lequel subsistent de nombreux traits primitifs d’un

intérêt indéniable. L’œil infère à cornée dorsale du naso est particulièrement curieux. Il représente

certainement les vestiges du ou des segments préchélicériens qui se sont incorporés à la région frontale

de l’aspidosoma et dont on a perdu la trace chez d’autres formes.

Nous avons tenté d'établir une homologie avec les structures des Oribates , parallèlement à l’exemple

proposé par Van der HAMMEN chez Hermannia convexa. Les poils rostraux et l’aire fenestrée de ce der¬

nier font songer respectivement aux poils Po et à la cornée supérieure du naso des Caeculidae. L’éta¬

blissement d’homologies nous a conduit à appliquer aux Caeculidae certains éléments d’une termino¬

logie qui avait été établie surtout pour les Oribates, et d’introduire de nouveaux termes désignant des

structures fondamentales chez nos animaux.

Le canal podocéphalique a fait l'objet, pour la première fois chez les Caeculidae, d'une descrip¬

tion complète. Il offre cinq ducti glandulaires, alors qu’habituellement, le nombre maximal est de trois.

Des hypothèses ont été émises sur leur homologie.

Il a été montré que la plupart des genres de Caeculidae ne présentaient pas de vrais néostig¬

mates et que leurs péritrèmes offraient en fait d’un bout à l’autre, l’aspect primitif d’une simple gout¬

tière.

Le parcours de ces taenidies était assez confus. Nous avons proposé un modèle théorique sim¬

plifié susceptible de bien faire saisir les relations spatiales qui existent entre ces formations qui che¬

minent sur les téguments souples des gaines chélicériennes.

Le départ des troncs trachéens , et la morphologie de leur stéréome, nous montrent peut-être

une large invagination trachéenne primitive qui a persisté grâce à l’élaboration d’un stéréome original

constitué par des pilliers de soutien. Quoiqu’il en soit, cette tendance à l’affaissement de la voûte tra¬

chéenne fait comprendre l’intérêt, et peut-être la cause du cloisonnement longitudinal qui aboutit à la

différenciation de deux paires de stigmates chez certains Prostigmates.

L'appareil de succion de ces prédateurs, que constitue le pharynx et la cavité préorale , a fait

l’objet d’une étude détaillée. On a noté l’extension remarquable des indurations commissurales qui

constituent de véritables sclérites, et l’existence de sclérites préoraux pour lesquels nous ne connais¬

sons pas d’homologues.

La structure du labre et ses relations avec les masses musculaires voisines nous ont permis

d’imaginer son rôle et son mécanisme.

Les chélicères ont fait l’objet d’une description, et nous nous sommes attaché à retrouver les

éléments constitutifs fondamentaux de leur apotèle.

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

ÉTUDE ONTOPHYLOGÉNÉTIQUE

DES CAECULIDAE

Source : MNHN, Paris

GÉNÉRALITÉS ET HISTORIQUE

Au cours de leur développement , nous verrons les Caeculidae passer par les sept formes succes¬

sives que GRANDJEAN (1938) considère comme fondamentales chez les Acariens et qu’il qualifie de

stases : la prélarve , la larve , les proto, deuto, trinonymphes et Vadulte. Selon sa définition, les

squelettes chitineux de ces formes remarquables, diffèrent les uns des autres, sauf dans les cas extrêmes

de régression, par des caractères de tout ou rien, ayant trait non seulement aux dimensions et aux pro¬

portions relatives, mais se manifestant surtout par la présence ou l’absence de détails chitineux ou d’or¬

ganes parmi lesquels les phanères sont souvent en cause. Il convient toutefois d’écarter de cette définition

les différences sexuelles et les mues de croissance des adultes, ces dernières étant, semble-t-il, incon¬

nues chez les Acariens actinochitineux. Il faut donner à cette succession de stases, la valeur d’une véri¬

table métamorphose même si la similitude apparente de ces formes successives ne nous incline pas à y

voir des transformations aussi profondes. Il se trouve que chez les Acariens, le passage d'un niveau

donné au suivant est marqué par le rejet du tégument de la stase précédente.

On peut donc, pour être précis, considérer que le passage d'une stase à l'autre s'effectue au

moment où le tégument de l'ancienne stase se délamine. Ce phénomène qui correspond à la séparation

du corps des couches externes de son ancienne enveloppe précède l’élaboration de la cuticule de la

nouvelle stase. L'éclosion ne serait pas un bon repère, car elle n’intervient qu’après le début de la for¬

mation de la nouvelle stase et peut être considérablement retardée, voire même ne pas avoir lieu. Les

Caeculidae nous montreront précisément ces deux phénomènes. Le retard se remarque au stade pupal,

au cours duquel la nouvelle stase parfait son organisation, rétractée, à l’intérieur de l’exuvie. Quant à

l 'absence d'éclosion elle a lieu chez des stases inertes, les calyptostases, que d’étranges phénomènes de

régression ont rendues incapables de se mouvoir.

La succession des stases qui jalonnent la vie d’un Caeculidae n’avait pas encore donné lieu à une

étude complète. Jusqu’à une époque récente, les stases immatures de ces Acariens étaient très mal con¬

nues et n’avaient fait l’objet que de mentions sporadiques.

C’est Vitzthum qui figura pour la première fois, en 1933 une larve de Caeculidae qu’il attribua à une espèce dont

il décrivit l’adulte trop sommairement : Caeculus willma/mi. La description de cette larve fut elle-même entachée d’une

erreur, relative aux poils bothridiques bo, que Crandjean signala en 1944. Reprenant les préparations de Vitzthim, Franz

(1952) nous fit enfin connaître l'adulte qu’il rangea dans le genre Procaeculus Jacot 1936. L'opacité de la préparation

typique ne lui permit toutefois pas de nous donner une description suffisamment détaillée. Cet adulte différait alors si sin¬

gulièrement de la larve que lui attribuait Vitzthum qu’il semblait logique de conclure avec Franz (1952) qu’elle ne lui cor¬

respondait certainement pas. En fait, nos connaissances sur le genre Procaeculus étaient vraiment indigentes, l’espèce

JyP e J’ffi J 8 ™ 1 1936 n’étant pour ainsi dire pas décrite. Une révision s’imposait. Le type de P. bryani nous fut con¬

fié et fit 1 objet d’une redescription (Coineau, 1967). Nous eûmes enfin la chance de pouvoir examiner après éclaircisse¬

ment le matériel de Vitzthum 2 (Coineau, 1969) : Caeculus willmanni Vitzthum 1933 doit bien être rangé dans le genre

Procaeculus comme l’a proposé Franz en 1952. D’autre part, la larve décrite par Vitzthum appartient sans conteste à une

espèce du genre Procaeculus, et nous sommes persuadé qu'elle est bien celle de Procaeculus willmanni (Vitzthum) 1933.

L'identité de la première forme immature connue chez les Caeculidae nous paraît donc ainsi rétablie.

Par la suite les immatures furent décrits pour la plupart isolément; Caeculus pisanus André 1936 n’est d'ailleurs

1. Nous tenons à remercier bien vivement le Dr. E. H. Bryan Jr. et le Dr. N. A Wilson qui ont eu l’extrême obligeance

de nous confier et de nous laisser préparer ce précieux matériel du Bérénice P. Bishop Muséum de Honolulu, Hawaii.

2. Le Dr. E. Popp nous a permis d’examiner dans de bonnes conditions ce matériel typique déposé dans la Zoologische

Sammlung des Bayerisehen staates de Munich. Qu’il soit assuré de toute notre gratitude.

Source : MNHN, Paris

102

YVES COINEAU

connu qu’à l’état larvaire. Dans sa « Révision (1er Caeculidae » Franz (1952) représente la larve de Caeculus echinipes

crosbyi Jacot 1936 et une nymphe de Allocaeculus spinosissimus Franz 1952. En 1958, Hicxins et Mulaik figurent, au cours

de la description de Caeculus tibettsi , la larve de cette nouvelle espèce, et c’est en 1954 qu'ils nous font connaître une

nymphe de Caeculus tipus Mulaik et Allred 1954. Ces divers auteurs se sont donc limités à la description d’une stase par

espèce.

Par contre, en 1936, Jacot étudia des nymphes de Caeculus laoshanensis Jacot 1936 (NI, N 2), de C. sinensis

Jacot 1936 (NI, N 2, N 3) et de C. sinensis taishanicus Jacot 1936 (N 3), et établit quelques comparaisons avec les

caractères des adultes. De son côté, en 1944, Granojean fit état d’observations sur les adultes et les immatures de Cae¬

culus liyuricus mais ne put entreprendre l’étude de son développement faute de matériel suffisant. Enfin Nevin (1945)

consacra une publication aux « Immatures forms of Caeculus pettiti » dans laquelle il analysa les caractères de la larve

et de la protonymphe.

Aidé à la fois par la chance et l’efficacité de l’extraction à la fumée de tabac (voir chap. Tech¬

niques de récolte), nous nous trouvâmes en possession d’un matériel complet et suffisamment abondant

pour envisager l 'étude du développement postlarvaire de Allocaeculus catalanus Franz 1954. Nos obser¬

vations furent exposées dans deux notes, la première concernant le corps (COINEAU, 1963), la seconde

traitant des appendices (COINEAU, 1964). Cette étude fut faite dans l'optique de la morphologie com¬

parée et de la chêtotaxie évolutive suivant les méthodes préconisées par F. GRANDIEAN.

Ces travaux ne pouvaient offrir un véritable intérêt que dans la mesure où il était possible de les

comparer tout d’abord à des études parallèles effectuées sur d'autres genres de la famille. C’est dans

ce but que nous publiâmes (COINEAU, 1966) une étude du développement postlarvaire de Microcaeculus

hispanicus Franz 1952. Par la suite (COINEAU, 1967), la description d’une nouvelle espèce, Neocaeculus

luxtoni , COINEAU 1967, appartenant à un nouveau genre de la région australienne, fut pour nous l’oc¬

casion d’enrichir cette série d’une nouvelle étude similaire. Tout récemment enfin (COINEAU et ENNS,

1969), le développement postlarvaire de Neocaeculus knoepffleri n. sp. fut brièvement comparé à celui

de N. luxtoni.

Nos connaissances sur le développement des Caeculidae comportaient en fait, encore une grosse

lacune : les deux premières stases, l’œuf et la prélarve demeuraient inconnues. Grâce à des élevages

en laboratoire, nous avons obtenu la ponte, la prélarve, et la larve de trois espèces : Microcaeculus sabu-

licola Franz 1952; M. steineri delamarei n. ssp., lapidicole ; Caeculus echinipes Dufour 1832, lithocla-

sique. L’étude de ces premières stases fera l'objet du prochain chapitre.

Le suivant sera consacré au développement postlarvaire, et s’ordonnera autour de Caeculus

echinipes Dufour 1832, qui a l’avantage d’être à la fois le type de la famille et le représentant d’un

genre dont l’étude du développement postlarvaire n’avait pas encore été faite. Nous nous proposons,

autour de ce motif central, de dégager à travers une analyse comparative des documents publiés ou

inédits, les principaux traits du développement postlarvaire, de l’ectosquelette et de la chêtotaxie des

Caeculidae.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE I

LA PRÉLARVE STASE INITIALE

GLABRE ET INERTE

I - PONTE ET DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Chez beaucoup d'Acariens, le corps des femelles, traité à l’acide lactique, nous permet d’aperce¬

voir des œufs dont les coques vidées ont résisté à l’agent éclaircissant. Certaines espèces montrent

même des œufs chez lesquels le développement est très avancé, c’est par exemple le cas des Phthiraca-

ridae (Oribates) Grandjean 1940. Malgré de très nombreuses observations, complétées par des dissec¬

tions et des coupes histologiques, nous n’avons jamais eu la chance de remarquer dans le corps d’une

femelle un œuf apparemment prêt à être pondu.

D’autre part, la larve est la stase active la plus jeune. La prélarve qui la précède est une calyp-

tostase forme inerte absolument incapable de se libérer des enveloppes de l’œuf. La récolte à vue

n’ayant donné aucun résultat, et {'extraction au Berlèse étant alors inévitablement inopérante , nous avons

eu recours aux élevages pour obtenir ces deux premières stases inertes.

A - TECHNIQUES D’ÉLEVAGE

Pour avoir la ponte, nous avons préféré limiter le plus possible la durée de la période de cap¬

tivité afin de ne pas introduire éventuellement un handicap supplémentaire, de nature alimentaire.

L’élevage de microprédateurs, provenant de milieux extrêmes, présente, en effet, de multiples diffi¬

cultés sur lesquelles nous ne nous étendrons pas.

L’époque qui nous parut la plus favorable fut celle des mois de mai, juin, juillet, au cours des¬

quels les femelles ont un abdomen particulièrement distendu.

Il fallait, ensuite, leur offrir un substrat de ponte convenable, rappelant les éléments du milieu

et soumettre l’ensemble à des conditions hygrométriques et thermiques variées, situées dans l’éventail

de celles qui sévissent dans leur biotopes. Il convenait, enfin, de proposer à ces animaux une abondante

nourriture vivante.

Les Caeculidae ne présentent tout de même pas que des inconvénients lorsqu’on envisage de les

maintenir en captivité. En plus de leur étonnante résistance au jeûne et à la sécheresse, ils ont pour

nous l’avantage de déraper sur les surfaces lisses et dures telles que le verre ou certaines matières

plastiques. Une cellule d’élevage k parois lisses, subverticales, peut rester ouverte sans qu’on ait à

craindre les évasions, et dans de telles conditions le développement de moisissures est moins fréquent.

Par contre, le fond de la logette doit être rugueux, aéré, et bien fermé.

Source : MNHN, Paris

104

YVES COINEAU

Les creusets filtrants à verre fritté répondent particulièrement bien à ces exigences. Les cellules

furent aménagées de deux façons différentes afin de convenir aux formes sabulicoles, d’une part, et

lapidicoles ou lithoclasiques, d’autre part.

Fie. 31. — Cellules d'élevage. A : Pour les espèces lapidicoles et lithoclasiques : Caeculus echinipes et Microcaeculus steineri dela-

marei n. ssp. ; R : Pour Microcaeculus sabulicola, Caeculidae sabulicole du littoral, c, Caeculidae ; ni, cellule lisse è verre

fritté; o, matières organiques servant de nourriture à la microfaune compagne; p, papier filtre en accordéon; r, récipient

hermétique transparent ; s, sable de Fontainebleau imbibé d'eau ; sd, sable dunaire ; vf, fond en verre fritté.

— Pour l'espèce sabulicole Microcaeculus sabulicola Franz 1952 (fig. 31 B) des plages de Canet et Saint-Cyprien,

le fond de verre fritté fut recouvert d’une couche de 15 mm environ de sable prélevé dans ces stations. Ce sablé était

déposé du côté du compartiment le moins profond pour faciliter les examens au microscope stéréoscopique. Cette cellule,

placée sous un appareil de Berlèse, reçut une grande quantité de microarthropodes provenant d’un important prélèvement

de sable dunaire. Après avoir éliminé les animaux susceptibles d’apporter quelques perturbations, nous y avons déposé

des grains de levure de boulanger destinée à servir de nourriture aux abondantes populations de Collemboles. L’imitation

de ce milieu dunaire littoral nécessitait, en outre, l’établissement d’un gradient d'humidité rappelant ce que l’on trouve

rapidement lorsqu’on s’enfonce dans le sable du lido. Le compartiment inférieur du creuset filtrant fut alors rempli de sable

de Fontainebleau humide, et enchâssé sur le contenu d’une boîte remplie de ce même sable imbibé d’eau. Par capillarité,

on obtient ainsi une certaine humidité au niveau des couches inférieures de la cellule d’élevage alors qu’en surface, les

grains de sable secs gardaient leur mobilité. Ces élevages réalisés au cours de la 2 e quinzaine du mois de mai, fqrent

placés sur la paillasse de notre Laboratoire où la température ambiante oscillait à cette époque entre 21° et 23°C.

Quant au. r espèces à mœurs lapidicoles comme Microcaeculus steineri delamarei n. ssp., ou lithoclasiques telles

que Caeculus echinipes Dufour, de multiples essais nous ont conduit à adopter un aménagement commun fort simple

(fig. 31 A). La cellule d’élevage destinée h ces animaux correspondait au compartiment le plus profond dans lequel nous

avions placé une bande de papier filtre en accordéon. Ce papier filtre, sur lequel les animaux pouvaient s’agripper aug¬

mentait la surface de l’élevage tout en satisfaisant les besoins thigmotactiques de nos hôtes. Il suffisait enfin d’étirer

l’accordéon pour avoir rapidement une vue d’ensemble de l’élevage. De telles cellules furent placées dans des conditions

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

105

thermiques, hygrométriques et d’éclairement variées. Celles dans lesquelles nous avons obtenu les pontes étaient enfer¬

mées dans un récipient transparent hermétique dont le fond était garni d’une couche de sable de Fontainebleau humide.

Ce sable n’était toutefois pas en contact avec le verre fritté du fond de la cellule. Le tout enfin fut mis dans une étuve

à paraffine , à porte vitrée, dont la température se tenait entre 28° et 30° C. Les récipients étaient enfin aérés h l’occasion

de contrôles bi-quotidiens.

B - LES ŒUFS

Les œufs des trois espèces chez lesquelles nous avons obtenu la ponte sont très semblables. Ils

sont pratiquement de la même taille et leur nombre varie sensiblement d’une espèce à l’autre. Comme

chez la plupart des Acariens Prostigmates, ils sont déposés en grande quantité. Leur masse est considé¬

rable si l’on tient compte du volume de la femelle qui les a pondus. Une substance grumeleuse, gluante,

les maintient en paquet , et assure leur adhésion au substrat. Les grappes ainsi constituées sont en

nombre variable. Celles de M. sabulicola comptaient de 15 à 40 œufs alors que chez M. st. delamarei

n. ssp., il y en avait couramment plus du double, 80 à 100. Ces masses d’œufs ne correspondent pas à

des pontes collectives, mais proviennent d’une seule femelle. Nous avons eu l’occasion d’observer un

soir, une femelle de M. st. delamarei n. ssp., en train de pondre. La masse était déjà importante. L’ar¬

rière du corps extrêmement comprimé était rétracté et comme vidé de sa substance. Les volets anaux

et génitaux se trouvaient alors redressés et dirigés obliquement vers l’arrière. L’ovipositeur relativement

court était dévaginé. Les œufs expulsés poussaient les précédents auxquels ils adhéraient grâce à la

substance gluante encore humide dont ils étaient enduits. Il se constituait ainsi une chaînette qui, rete¬

nue par la masse déjà pondue, se ployait en lacets irréguliers pour constituer une grappe semblable

à celles dont il fut question précédemment. Les manipulations auxquelles fut soumise la femelle n’in¬

terrompirent pas pour autant la ponte qui continua régulièrement au rythme d’un œuf à la minute.

Dans les cellules d’élevage, les pontes de cette espèce étaient généralement déposées sur le fond. Toute¬

fois, dans l’une d’elles, où nous avions placé un caillou les œufs furent collés en surplomb. Il n’est pas

impossible que ce soit leur emplacement normal, et que le substrat ait joué un rôle car, dans la nature,

ces Acariens se trouvent le plus souvent à la face inférieure des pierres des éboulis. Ce choix est très

net lorsqu’ils désirent être au sec en période de pluie. Malheureusement jusqu’alors nous n’avons pas

réussi à trouver de ponte dans les milieux que cette espèce peuple pourtant abondamment et où l’on

rencontre des individus de tous âges.

Les grappes d'œufs , fraîchement pondues, sont orangées. Au cours du développement embryon¬

naire et post-embryonnaire, elles deviennent progressivement grisâtres (PI. 2 C) par suite de la résorp¬

tion de la masse vitelline et surtout en raison de l’interposition de lames d’air entre les divers tégu¬

ments et membranes.

Les œufs des trois espèces considérées sont sub-sphériques. Examinés à la loupe binoculaire, ils

font penser à de minuscules oranges dont ils ont le grain de peau. Cet aspect est dû à la substance

adhésive qui les recouvre irrégulièrement en constituant une multitude de granules à travers lesquels

filtre la couleur orangé de la masse vitelline. La répartition de cette substance est non seulement irré¬

gulière, mais également lacunaire. Elle est particulièrement abondante aux points de contact entre les

œufs où elle joue le rôle de ciment.

De ces trois espèces, les œufs les plus gros sont ceux de Caeculus echinipes avec 250 |l de dia¬

mètre. Ils sont par contre les moins nombreux. Chez M. st. delamarei n. ssp., ils mesurent 220 |i et

170 p seulement chez M. sabulicola.

L'enveloppe de l'œuf est constituée de deux membranes minces absolument lisses et étroitement

appliquées l’une contre l’autre. La plus interne constitue la véritable paroi de l’œuf ou membrane

ovulaire , et il convient probablement d’assimiler l’autre à ce que GRANDJEAN a nommé chorion chez

Pseudotritia ardua (Koch) (Oribate Phthiracaridaé).

L’examen attentif de ces deux membranes ne nous a révélé aucune structure particulière rappe¬

lant par exemple le mamelon polaire de l’œuf de Balaustium florale GRANDJEAN (1956 d, p. 136, fig. 1).

Source : MNHN, Paris

106

YVES COINEAU

La membrane ovulaire est nettement plus mince que l’autre. Elle est parfaitement transparente

et c’est à travers elle que nous avons pu suivre les dernières phases de l’embryogenèse.

Le chorion est plus épais, très faiblement coloré d’un gris jaunâtre. Chez C. echinipes, on devine

une ponctuation qui lui donne l’aspect d’une coquille d’œuf de poule.

Lorsque l’œuf se fend sous la pression qu'exerce la prélarve, la coque se divise en deux valves

dans l’entrebâillement desquelles on aperçoit la peau ridée de la prélarve. La fente de déhiscence est

nette. La perfection de son tracé laisse supposer qu’il s’agit là d’une ligne de moindre résistance pré¬

parée à l'uvance dont aucune structure toutefois ne laissait supposer la présence. L’une des valves est

dorsale, l’autre ventrale.

C - BREF APERÇU SUR L’ÉVOLUTION DES ÉBAUCHES APPENDICULAIRES

L’étude de l’embryogenèse des Acariens est une affaire de spécialistes, et notre contribution

dans ce domaine sera très modeste. Nous avons simplement suivi, à travers la membrane ovulaire, le

développement des appendices à partir de leurs ébauches. Nous avons figuré les stades qui nous ont

semblé utiles pour reconstituer le film de cette croissance. Nous avons établi ainsi une table du déve¬

loppement dans les conditions qui furent favorables à leur ponte, soit 29° C à saturation. Il ne s’agit

donc là que d’une approche très élémentaire qui mériterait, à bien des égards, d’être reprise avec les

méthodes d’étude propres à l’embryologie. Le caractère primitif des Caeculidae , associé à une assez

bonne taille, devrait en faire un matériel de choix pour l'étude de l'origine embryologique du naso, par

exemple. De telles études seront toujours très délicates chez les Acariens car il s’agit de l’embryoge¬

nèse de la prélarve dont les caractères régressifs apportent une fâcheuse discontinuité dans la morpho-

genèse.

La ponte d’une masse d’œufs s’effectuant en une heure environ, nous avons estimé que dans le

cadre de ces observations nous pouvions considérer que tous les œufs de la même grappe avaient le

même âge. Nous avons examiné chaque jour plusieurs œufs de quelques pontes décalées dans le temps,

et avons constaté qu’ils suivaient à peu de choses près, la marche que nous proposons sur les figures 2

et 3. Il s’agit là du développement de Microcaeculus st. delamarei n. ssp. :

— Dès le 5 e jour (fig. 32 A, B et C) les ébauches appendiculaires constituent des bourgeons bien

développés qui se succèdent de chaque côté en arrière de l’ouverture buccale.

— Le 6 e jour on note que les chélicères et les palpes occupent secondairement une position

préorale. Les appendices sont coudés et disposés régulièrement en chevrons.

— C’est le 7 e jour (fig. 33, 7 J) que débute la mise en place des P. I qui sont géniculées en avant

vers le plan sagittal et prêtes à se glisser sous les autres.

— Le 8 e jour la croissance des appendices conduit à la curieuse disposition, figurée en 8 J.

— Le 9 e jour on assiste au début de la sécrétion de la cuticule qui se manifeste par l’apparition

des épines latérales et des rides des pattes. Ces dernières prennent un aspect satiné. La masse vitel¬

line est encore très importante et dessine des lobes bien marqués aux niveaux des coxae des pattes.

— Le 10 e jour , l’ornementation se précise et l’étude dont il sera question dans le prochain cha¬

pitre a porté sur des prélarves de 11 et 12 jours.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

107

FlC. 32. - Développement des ébauches appendiculaires chez Microcaeculus sleineri delamnrei n. ssp. :

— & gauche, face ventrale ;

— h droite, vue latérale ;

— au centre, vue générale légèrement oblique pour montrer la bouche b ;

Les trois figures du haut correspondent h l’état de l’embryon 3 jours après la ponte et 6 pour les deux du bas.

b, bouche; CH, chélicère; PA, palpe; PI, PII, PIII, les trois premières paires de pattes.

3 564 022 6 8

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

109

II - LA PRÉLARVE

A - INTRODUCTION

Bien que pourvu d'appendices , l’animal ainsi construit est condamné à l'immobilité. Une observa¬

tion rapide nous apprendra d’ailleurs qu’il est dépourvu de poils et que ses appendices offrent un carac¬

tère rudimentaire. Cette stase qui succède à l’œuf, et que l’on qualifie de prélarve est immobile , chez

tous les Acariens étudiés. Chez certains d’entr'eux , tels que les Oribates supérieurs ( Galumnidae : Pilo-

galumna allifera Oud. d’après GRANDJEAN (1962 b) et les Erythraeides , Balaustium florale fig. 34

(d’après GRANDJEAN, 1956 d) elle se réduit à une enveloppe chitineuse lisse ou ridée sur laquelle on

distingue difficilement quelques structures. Le terme de deutovum , qui qualifie parfaitement ces formes,

Fie. 34. — Balaustium florale Crandj. (Erythraeïde). prélarve. A : (X 310), latérale, c'est-k-dire projetée sur son plan de symé¬

trie; B : (x 310), ventrale, projetée sur un plan perpendiculaire au plan de symétrie, avec la bouche os au milieu; C :

(X 1360), un des 6 vestiges des canaux excréteurs des glandes coxales. Pour les ligures C et D l'orientation est celle de

A (d'après Crandjean, 1936 d). Cette prélarve, oviforme, extrêmement régressive, montre tout de même trois paires de

minuscules entonnoirs, gm. gp et gl qui selon Crandjean, ne peuvent avoir appartenu qu'à des glandes coxales.

les apparente aux œufs dont elles n’ont en fait que l’aspect. On aurait cependant de grosses difficultés

à imaginer que les minuscules accidents chitineux qui s’insèrent discrètement sur le tégument, repré¬

sentent en fait des vestiges d'appendices ou d'organes , si le vaste éventail des familles d’Acariens ne

nous conduisait insensiblement d’un objet oviforme à une prélarve hexapode pourvue de poils et à

laquelle il ne manque pour ainsi dire que le mouvement. De telles formes se rencontrent précisément

dans les groupes d’Acariens primitifs tels que les Palaeacaroïdes (Palaeacarus histricinus , LANGE

Source : MNHN, Paris

110

YVES COINEAU

1960) ou chez les Endeostigmata (Lordalycus peraltus , GRANDJEAN 1938 c, fig. 3). On est en droit de

supposer avec GRANDJEAN (1938 b), qu’à l'origine, cette stase était semblable aux suivantes, c’est-à-

dire active, et qu’elle se nourrissait ; qu’elle était normale, en quelque sorte. Elle fut alors frappée par

d’étranges phénomènes de régression qu’il convient d’attribuer à l’inhibition et que l'on distinguera

des phénomènes généraux de Y Evolution régressive. Cette dernière, qui affecte entr’autres les adultes,

se manifeste par une action régulière et suivie d’une stase à l’autre. L'inhibition, au contraire, a une

action capricieuse, sporadique et temporaire. Certaines stases sont affectées, alors que d’autres sont

épargnées sans motif apparent. Il suffit pour concrétiser ce phénomène, de se remémorer le développe¬

ment d'Allothrombium fuliginosum Herm (fig. 37). Il passe à trois reprises, d’une stase inerte forte¬

ment régressive à une stase active normale : œuf — prélarve (inerte) — larve (hexapode active) — pro¬

tonymphe (inerte) deutonymphe (tétrapode active) — tritonymphe (inerte) — adulte (tétrapode actif).

Pour qualifier les stases fortement affectées par ce phénomène d'inhibition, telles que les pré¬

larves de tous types ou les proto et tritonymphes d'Allothrombium, GRANDJEAN (1938 a, p. 2) a proposé

le terme de calyptostase (KaÀUTtTÔÇ voilé, et CTdaiç). Tout en étant d’un usage plus commode, cette

dénomination a d’ailleurs une portée à la fois plus générale et plus précise que celles qui constituaient

la terminologie de HENKING (1882, p. 596-597). Ce dernier auteur s’est plus attaché à définir des

périodes du développement qu’à décomposer une ontogenèse perturbée en ses éléments fondamentaux

que sont les stases. Comme le montre le tableau de la figure 37, les « stadium » de HENKING corres-

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUI.1DAE

111

pondent à la première phase de la formation de la stase libre dans l’exuvie, de la stase inerte qui 1 a

précédée.

Le qualificatif calvptostatique peut au contraire s'appliquer indifféremment à toutes les stases

immatures, ce qui présente l’avantage de souligner le fait que ces formes procèdent toutes d un même

phénomène : Vinhibition calvptostatique. Il est d’autre part plus précis, car lorsque l’on parle de pro¬

tonymphe calvptostatique on établit une homologie avec une stase active que I on trouve au cours d une

ontogenèse de type plus primitif. Cette appellation ne désigne toutefois pas 1 ensemble de 1 objet immo¬

bile dont l’enveloppe externe correspond à l’exuvie de la stase précédente, mais l’animal fortement

inhibé qui se trouve à l’intérieur. Sous le tégument de ce dernier, soit sous la seconde enveloppe, on

peut apercevoir la stase suivante en formation. Dans le cas d une protonymphe calvptostatique. il s agit

du « Nvmphophanstadium » de HENKINC. Dans ces conditions, l’exuvie de la calyptostase est appelée

apoderme. terme créé par HENKINC (1882, p. 396 dltéSeppa î6 = detracta pellis).

Le domaine de l'inhibition calvptostatique ne se manifeste pas brutalement par 1 existence de

stases inertes fortement régressives. On y accède par degrés. La larve de Rhagidia (GRANDJEAN, 1943 a)

présente une régression chélicérienne propre à cette stase, chaque mors ayant perdu le poil hypertro¬

phié, dont le rôle est essentiel dans la manducation. Ce phénomène se retrouve chez la larve de Labi-

dostoma liiteum (GRANDJEAN 1942 g) où la régression atteint en outre la bouche et des organes senso¬

riels importants. Les yeux sont absents et les trichobothries prodorsales réduites à l'état de vestiges.

Cette larve qui ne peut pas se nourrir a une période d’activité très courte. De telles stases, que l’on

peut considérer comme des candidates à l'état calvptostatique parfait , ont été qualifiées par GRAND-

Source : MNHN, Paris

^.. ...... Stades inertes.«M* Stades libres^

Apparition de Rejet de

l'apoderme l'apoderme

Source : MNHN, Paris

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ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

113

Fie. 38. - Prélarvc de Lordalycus peraltus , Grandjean 1938. A : (X 523), vue latéralement ; B : (X 830), capitulum vu latérale¬

ment ; lu projection n’est pas tout & fait perpendiculaire au plan de symétrie ; on suppose le palpe enlevé, sauf à sa base :

le contour de la partie enlevée est en trait ponctué; C : (X 850), capitulum vu de l'avant. Mb, mandibule; Pp, palpe; PI,

PU, PIII, pattes; mph, muscles aspirateurs agissant sur la paroi dorsale du pharvnx; p,, pharynx. Sur les ligures B et C

la portion de la protubérance supraoralc SP qui est directement visible est couverte de liacbures (d'après Grandjean 1938.

fig. 1). Lordalycus peraltus Grandjean 1938, nous offre un exemple de prélarve relativement peu affectée par les phéno¬

mènes régressifs consécutifs à l'inhibition calvptostatique. Elle est encore plus primitive que celle d'Anystis; elle possède

de nombreux poils, une ornementation cutieulaire comparable à celle des autres stases, la segmentation du corps est appa¬

rente ; les chélicères sont plus individualisées, elles sont plus écartées et mieux dégagées.

Source : MNHN, Paris

114

YVES COINEAU

JEAN (1957 c, p. 487-488), d 'élattostases (éXdTTtOCTlÇ amoindrissement, et CTtd0lç) = (calyptostases

incomplètes publ. ant.).

Enfin l'aboutissement de cette évolution conduit , en outre, au-delà des calyptostases oviformes,

à la disparition pure et simple de la stase inhibée , ce qui entraîne un raccourcissement de l’ontogenèse.

GRANDJEAN a étendu ces notions de stases et d’inhibition calyptostatique aux Arachnides et aux

Insectes Holométaboles (1938 a, p. 4, et 1957 c, p. 483 et suivantes). C’est ainsi qu’il a attiré l’atten¬

tion sur l’existence de prélarves calyptostatiques dans plusieurs groupes d'Arachnides (Ricinuléides,

Amblypyges, Uropyges, Pseudoscorpions). Il tient enfin la chrysalide de Papillon pour un excellent

exemple de calyptostase chez les Insectes à métamorphoses complètes.

Nous ne reprendrons pas Yhistorique de l'étude des prélarves , GRANDJEAN l'a fait à propos de celles

des Oribates p. 332-336) et plus récemment SlTNIKOVA (1965) y a consacré quelques pages.

Il convient toutefois de rappeler que c’est à Nicoi-et que nous devons la première représentation de prélarve

(1833, p. 393, pl. XXV, fig. I c ij I e). Il s'agit de celle de Stetjanacarus rnayna (Nieolet). Cet auteur l’a qualifiée d’em-

brvon, mais il a compris qu’une mue était nécessaire pour permettre à cet « embryon » d’acquérir la morphologie plus

complexe de 1a larve. Quelques années plus tard (1868) Cut’Aiti:ni: définissait son deutovum chez Alax honzi, mais la signi¬

fication profonde de ces formes échappait à ces pionniers.

Par la suite, plusieurs auteurs décrivirent des prélarves dans la contusion d'une nomenclature, souvent lourde, qui

cachait les homologies que Giundjkan devait souligner en 1938.

On a décrit sporadiquement quelques prélarves dans les principaux grands groupes d’Acaricns, mais nos connais¬

sances sont encore vraiment insuffisantes. Chez les Prustiipnatida libres, parmi lesquels se situent les Caeculidae, on ne

connaît les prélarves que chez les Anystidae (Anystis sp. Grandjean, 1938 b) et chez les BdeUidae ( lidella lapidaria Kram,

Thacahdh, 1910, p. 476-477, fig. 206 à 209).

Les notions sur l'anatomie des prélarves sont encore plus indii/entes puisqu’elles se résument à une coupe longi¬

tudinale figurée par Lance (1962, Palaeacarus hislricinus Trag., fig. 5, I). Cet auteur a été particulièrement frappé par

le contraste qui existe entre l’intégralité du développement des organes et le caractère embryonnaire de leurs cellules et

de leurs tissus.

Ce bref rappel de définitions et l’aperçu succinct que nous venons de donner de l’inhibition calyp¬

tostatique sont destinés à nous permettre de tenter de comprendre comment s’insère la prélarve des

Caeculidae dans ce remarquable exemple d’orthogenèse.

B - LA PRÉLARVE DE MICROCAECULUS ST EUX Eli! DE LA MAR El n. ssp.

(fig. 39, 40, 51)

Elle mesure 270 |J de long et 274 p dans sa plus grande largeur au niveau de l’insertion de la

troisième paire de patte. En vue dorsale elle offre un aspect subcirculaire à marge sinueuse (fig. 39 A).

Un aplatissement dorso-ventral assez marqué lui confère une forme générale discoïde , l’épaisseur

du corps proprement dit étant au maximum de 170 p (fig. 40). On ne constate pratiquement pas de

variations d’un individu à l’autre, les écarts se jouant sur quelques microns. On le constatera notam¬

ment sur la figure 39, où la face dorsale d’un individu côtoie la face ventrale d’un autre spécimen.

Nous aurions évidemment préféré pour des raisons didactiques présenter le même individu selon ses principales

orientations, malheureusement, ce choix nous fut imposé par la qualité des préparations dont la réalisation était particu¬

lièrement délicate. Le lét/umenl relativement mince par rapport à sa portée, s'ajfaissait sous l'effet de la moindre varia¬

tion de pression osmotique, et l’animal se déformait lorsque nous tentions de le bloquer sous la lamelle dans une orien¬

tation bien précise. Ces inconvénients, que l’on rencontre rarement lorsqu’on ne sort pas l’animal de l’acide lactique pur,

étaient précisément dûs au fait que nous utilisons une technique de coloration qui faisait intervenir un bain d’acide lac¬

tique, dilué par une solution aqueuse de Noir Chlorazol. L’usage de solutions plus diluées d’acide lactique nous permit

de maintenir ces animaux dans un état de turgescence raisonnable. Cette petite complication est en fait un inconvénient

minime devant les avantages que l’on retire de cette coloration que nous recommandons vivement. La pression osmo¬

tique ne joue évidemment aucun rûle lorsque l’animal a été sectionné selon un ou deux plans, et c’est alors que la colo¬

ration au Noir Chlorazol prend tout son intérêt en nous révélant des vestiges ou des formations apodématiques ténues

qu’on a bien du mal à déceler sur l'animai hvulin même lorsqu’on est averti de leur existence. Les prélarves dont le

tégument est généralement incolore se prêtent particulièrement bien à la coloration directe sans traitement préalable.

Source : MNHN, Paris

10 «

Fie. 39. — Prélarve de Micmcaeculus steineri delamarei n. ssp. A : Vue dorsale ; B : Vue ventrale ; C : Detail de l’ornementation tégu-

mentaire dorsale ; D : Organe de Claparède ; 6/>a, plis situés au niveau du bord postérieur de l'aspidosoma larvaire sous-

jacent ; 6V/, chclicèrc; Cl, Organe de Claparède; ol, relief superposé à l’œil latéral de la larve sous l’apoderme; PA, palpe;

P I, P II, P III, les trois premières paires de pattes.

Source : MNHN, Paris

116

YVES COINEAU

1) FACE DORSALE

Le tégument est donc incolore. Son ornementation consiste, sur la face dorsale du corps, en un

ensemble confus de costules sinueuses (fig. 39 A et C). Dans la région centrale du dos, ces costules se

raccourcissent et l’on passe insensiblement à de minuscules verrues isolées ou grossièrement alignées.

L’observation attentive ne révèle aucun poil. Par contre le mouvement des costules dessine dans le

tiers postérieur de chaque côté du plan sagittal, 3 zones , dont on discerne à peine le relief, qui abritent

sur la larve en formation, les sclérites des poils cl, dl, el, aux territoires desquels nous devons vrai¬

semblablement les assimiler. Il est délicat d’aller plus avant dans ces homologies. Il semble toutefois

que la région située en avant de la zone à costules courtes, soit à attribuer au sclérite A. De chaque

côté, légèrement plus en arrière, les grandes costules obliques de la zone désignée par bpa abritent

le bord postérieur et antiaxial de ce sclérite. C’est légèrement plus en arrière, en ol , que se situe le

territoire du sclérite des yeux latéraux. Chez Caeculus echinipes, il se manifeste par un relief assez

net. En fait, le décalage dû à la rétraction de la région antérieure du corps et des appendices, rend

ces hypothèses hasardeuses.

2) RÉGION LATÉRALE

La région latérale du corps se découpe en dessinant trois larges lobes au-dessus de l'insertion

des pattes. On voit d’ailleurs la région coxale des deux premières paires se profiler en avant des lobes

qui leur correspondent.

Sur le pourtour du corps, on remarque immédiatement un grand nombre de tubercules pointus.

En orientation latérale (fig. 40 A), on constate qu’ils s'alignent de chaque côté d'un sillon latéro-fron-

tal If au-dessus duquel ils s’inclinent. Nous sommes sans nul doute en présence d’une structure homo¬

logue à celle que TRACARDH (1920, p. 476-477, fig. 206) a nommée « R inné » en décrivant la prélarve

de Bdella lapidaria Kram, et que GRANDJEAN a retrouvée et figurée chez la prélarve à'Anystis sp.

Ce sillon, jalonné par ces deux files d’aspérités, court de la protubérance frontale à l’arrière de la

troisième paire de pattes où il s’estompe en même temps que les épines tégumentaires s’atténuent.

Ce n’est pas une structure propre aux Acariens Prostigmates; LANGE (1960, p. 1831, fig. 5 1) l’a figuré

chez les Palaeacaroïdes, Palaeacarus histricinus Trag. Il a même noté la présence « d'une suture »

entre les deux rangées de fortes épines. Il s’agit évidemment de la ligne de déhiscence que nous retrou¬

vons au même endroit chez nos prélarves de Caeculidae. Nous l’avons figurée sur un détail concernant

le sillon latéro-frontal de C. echinipes (fig. 44 C), et la région antérieure de M. st. delamarei n. ssp.

(fig. 40 B). Afin de permettre au lecteur de suivre son tracé avec plus de précision dans la région anté¬

rieure, nous avons figuré l’exuvie entrebâillée d’une prélarve de M. st. delamarei n. ssp. Dans la région

postérieure, elle s’arrête au niveau des dernières aspérités en un point mal défini. C’est en fait son

parcours antérieur qui est le plus instructif. Dans cette région, on remarque en vue dorsale et latérale

la présence d'une protubérance frontale pf, grossièrement conique qui surplombe les vestiges des ché-

licères. La ligne de déhiscence passe exactement sous la pointe la partageant ainsi en deux moitiés,

l’une dorsale, l’autre ventrale. GRANDJEAN a fait remarquer, à propos dMnysftx, que la ligne de déhis¬

cence 6 des larves et des nymphes pouvait exister sur les prélarves « à la même place, avec des carac¬

tères analogues ». Chez les Caeculidae, son tracé chez les prélarves, semble comparable à ce que l’on

voit sur les exuvies des stases immatures plus âgées. Dans la région antérieure, elle passe en avant

des poils Pa, sous le rebord de la visière prodorsale, laissant ainsi les trichobotries bo, le poil Po et le

naso, en avant et au-dessous d’elle. L’hypothèse de la fixité topographique, du tracé de la ligne de

déhiscence au cours de l’ontogenèse nous conduirait donc à situer les vestiges du naso seulement dans

la moitié inférieure de la protubérance frontale alors qu’il serait plus séduisant de l’identifier ù la pro¬

tubérance toute entière. Au cours d’une réunion à Genève (novembre 1969) chez le Professeur GRAND-

JEAN, nous avons soulevé ce problème, et la discussion qui s’en suivit, conduisit à d’intéressantes

remarques. Chez Balaustium florale (GRANDJEAN 1959, p. 174), la ligne de déhiscence des stases actives

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE 117

Source : MNHN, Paris

118

YVES COINËAU

est transversale. Elles sont donc situées dans deux plans presque perpendiculaires l’un à l’autre. Pour

éviter d’être bloquée dans son éclosion, la calyptostase est obligée de « déshabiller » sa région anté¬

rieure en la libérant de la calotte hémisphérique que constitue la moitié de l’exuvie de la stase active

précédente. Au cours de sa vie Balaustium voit donc sa ligne changer radicalement de position à plu¬

sieurs reprises. Mais les Erythroïdes ne constituent pas une exception, ils nous offrent simplement un

exemple spectaculaire qui s’insère en fait dans un cadre plus général. On remarque immédiatement

que toutes les prélarves décrites , qu’elles soient oviformes ou peu régressives, d’Oribates ou de Prostig¬

mates, présentent un sillon latéro-frontal au fond duquel court une ligne de déhiscence qui passe par

une protubérance frontale plus ou moins marquée et qui se termine en arrière au niveau des coxae II

ou III. Or nous savons (GRANDJEAN, 1947 g) que la déhiscence des formes immatures actives peut pré¬

senter chez les Oribates au moins deux modalités qui sont totalement différentes :

— chez les Oribates primitifs tels que Camisia segnis , c’est le type en 1 qui résulte de la com¬

binaison d’une déchirure sagittale dorsale, et d’une fente transversale située vers l’arrière (GRANDJEAN,

1947 g, p. 396, fig. 1).

— chez les Oribates supérieurs, on a affaire au type circumgastrique chez lequel 6 contourne

l’hystérosoma sur le côté et en arrière.

On notera que dans les deux cas, les Oribates sortent à reculons de l’exuvie de la stase active

précédente, alors que les larves se libèrent de l’exuvie prélarvaire en avançant, comme le font les stases

actives qui suivent les calyptostases de Balaustium florale Grandjean. Cette remarque conduit à supposer

qu'il existe un type de déhiscence propre en général aux calyptostases et correspondant à ce que

GRANDJEAN a nommé prodéhiscence (1956 b) et que la déhiscence des exuvies des stases actives

s’effectue selon d’autres modalités : déhiscence en 1 des Oribates primitifs, déhiscences circumgastriques

des Oribates supérieurs, déhiscence transversale de Balaustium , déhiscence prodorsale de certains Aca¬

riens Prostigmates ( Endeostigmata , Bdelles, Caeculidaè).

Ce dernier type rappelle beaucoup la prodéhiscence calyptostatique, mais il n’est pas certain que

son processus soit absolument le même et ce qui vient d’être dit, nous incline à en douter. La ligne

6 de l'exuvie des prélarves de Caeculidae, n'est peut-être pas homologue en tout point à celle de leurs

autres stases immatures.

La figure que TRACARDH (1910, fig. 206) donne de la région antérieure de la prélarve de Bdella

lapidaria Kram, confirme cette impression. Chez les Caeculidae , on pourrait penser que le naso s’est

effacé chez les prélarves, et que la protubérance frontale correspond à la carène transversale qui

s’avance en visière au-dessus du naso dans les genres Caeculus et Microcaeculus. Or la prélarve de

Bdella lapidaria possède une protubérance frontale très développée, comparable en tout point à celle

des Caeculidae , alors que les stases actives ont un « front » particulièrement fuyant. Cette protubé¬

rance frontale représente donc peut-être le vestige du naso. Ce problème sera à reprendre lorsque nos

connaissances sur les Acariens et tout particulièrement sur le développement des Prostigmates seront

plus étendues.

3) LA FACE INFÉRIEURE

La face inférieure nous offre une image pleine de quiétude. Les pattes sont repliées sur le ventre

comme les doigts croisés de deux mains. Celles de la première paire , qui sont contiguës dans le plan

sagittal, se glissent sous les autres. Cette disposition des pattes rappelle, en plus ordonné, ce que nous

montrent les figures consacrées aux prélarves de Lordalycus peraltus Grandjean (fig. 39, d’après GRAND-

JEAN 1938 c) ou de Palaeacarus histricinus Trag (LANCE, 1960, fig. 5,1). Elles n’offrent donc pas le

caractère primitif que présentent celles d'Anystis sp. (fig. 36, d’après GRANDJEAN, 1938 b) qui sont

raides, tendues toutes les trois, de chaque côté, vers l’avant. Les appendices offrent, quant à leur taille,

un développement quasi normal. Les vestiges de leur segmentation se perdent dans la confusion d’une

multitude de rides circulaires. Certaines d’entr’elles paraissent plus marquées que d’autres et semblent

se retrouver sur l’appendice symétrique. Mais là encore, la régression a été plus loin que chez Anystis

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUUDAE

119

où des strictions annulaires lisses délimitent nettement cinq articles dont les longueurs décroissent

régulièrement de l’extrémité distale à la proximale (fig. 36). Les coxae sont bien développées. Elles

correspondent à ces bosses latérales ridées que l’on remarque sur le pourtour de l’animal en vue dor¬

sale. On reconnaît l 'Organe de Claparède , CL, sur le bord antérieur de la région épimérique II. Il est

constitué par un minuscule dôme cabossé, à parois minces, situé au sommet d’une verrue (fig. 39 D).

Nous aurons l’occasion de considérer plus longuement cet organe lorsque nous aborderons l’étude de la

larve chez laquelle il existe également.

Remarquons que le tégument qui sépare les régions coxales et qui tapisse les sillons épimériques

est finement strié (fig. 39 D). La face ventrale de l'opisthosoma est lisse. Seule sa région postérieure

présente un ensemble de plis plus ou moins symétrique dans lequel il faut peut-être voir les vestiges de

la région anale.

4) RÉGION ANTÉRIEURE

La région antérieure qui correspond au gnathosoma est particulièrement intéressante mais éga¬

lement très complexe (fig. 41). Observons l'animal de face en V inclinant légèrement en arrière (fig. 41 A)

de façon à le voir suivant l’incidence indiquée par la flèche (fig. 40 A). On reconnaît tout, d’abord la pro¬

tubérance frontale dont la pointe est dirigée vers nous. Elle est flanquée d’épines qui, dans cette por¬

tion antérieure constituent une seule rangée implantée le long du bord supérieur de la ligne de déhis¬

cence, jusqu’à la hauteur du bord antiaxial des coxae palpiennes. La valve ventrale de l’exuvie est donc

inerme dans cette région (fig. 40 B et 41 B).

Les chélicères, dépourvues de mors, sont réduites à 2 mamelons bosselés, contigus dans le plan

sagittal, où elles sont séparées par un sillon intermandibulaire s. im., très étroit (fig. 41 A). Au fond

de ce sillon, leurs parois paraxiales devenues coalescentes se prolongent à l'intérieur du corps dans le

plan de symétrie, par une formation apodématique ténue, réticulée que nous appelons apodème inter¬

mandibulaire ap. im., car il est en tout point comparable à ce que GRANDJEAN a décrit chez la pré¬

larve d 'Anystis (fig. 42, GRANDJEAN, 46, p. 68, fig. 3). Les analogies avec Anystis ne s’arrêteront pas

là, et nous nous proposons de continuer la description de cette région en établissant point par point

une comparaison avec la prélarve décrite par GRANDJEAN.

Le sillon intermandibulaire suit généralement, entre les points v et s, une pente rompue par un

méplat comme l’indiquent les tirets de la ligne v — tl — t2 — s. Chez le spécimen que nous avons

figuré, le profil du fond du sillon mandibulaire dessine une anse festonnée tl — t 1 — t2, qui le rehausse

et le repousse vers l’avant. La modification de son tracé n’est pas exceptionnelle, mais serait plutôt de

règle. La nervation qui donne à cette cloison l’aspect d’une feuille qui aurait subit un certain rouissage,

offre un dessin également fort variable. Elle rappelle des traces d’empreintes musculaires avec lesquelles

elle n’a vraisemblablement rien de commun. L'irrégularité de ces structures, et l'inégalité de leur éten¬

due, nous permettent d'en imaginer la genèse. La surface du tégument des chélicères est modelée par un

ensemble de rides et de bosses qui ne sont probablement pas toutes le fait du hasard. Lorsqu’elles

s’affrontent dans l’espace intermandibulaire, on peut très bien imaginer que, au cours du temps phy¬

logénétique, lors de la « fusion » des parois paraxiales des chélicères, les bosses confluant les premières,

disparaissent avant le fond des sillons qui subsistent sous la forme de nervures. L’anse de notre spé¬

cimen correspondrait alors à un écart indiquant une tendance au rehaussement du fond du sillon et à

la disparition des faces paraxiales des mandibules.

Il s’agit là d’une évolution commune à la plupart des prélarves. Les téguments qui s’affrontent

deviennent coalescents puis se résorbent. Les appendices sont comme absorbés par le corps dans lequel

on perd rapidement leur trace. GRANDJEAN (1962 b, p. 435-438) fait à ce propos des remarques con¬

cernant les Oribates que nous rappellerons brièvement. Au cours des premières étapes de cette régres¬

sion, la prélarve fut un animal incapable d’éclore qui décrivait peut-être d’une élattostase déjà privée

de l’usage de ses organes buccaux. Cet animal se présentait, dans l’œuf, avec l’attitude de repliement

que l’on retrouve encore au cours de la période préexuviale des stases actives. Les appendices se trou¬

vaient alors ramenés sous le ventre et disposés plus ou moins obliquement vers l’arrière ou transver-

Source : MNHN, Paris

120

YVES COINEAU

salement. Les Caeculidae nous apprennent d’ailleurs que la coexistence des deux orientations est pos¬

sible. Rangés ainsi côte à côte, ces appendices pouvaient recouvrir et cacher une grande partie de la

surface ventrale comme le montre la prélarve de Palaeacarus histricinus Tràg. (LANCE, p. 1830, fig. 4).

Les parois ventrales des appendices ont dû tout d'abord se souder au tégument de la face inférieure de

l'idiosoma ; les deux parois qui s’affrontaient précédemment ne constituèrent plus qu’une simple cloison

séparant l’intérieur du corps du contenu des pattes. Celles-ci contractèrent latéralement entre elles des

associations comparables. Les appendices immobilisés se trouvèrent associés et soudés sur place au corps

sans subir de réduction en longueur ou en largeur. Ces nouvelles cloisons devenues internes se résor¬

bèrent et la régression ne laissa subsister que les faces externes des appendices. Liodes sp. semble

illustrer parfaitement cette étape (GRANDJEAN, 1962, p. 425, fig. 1 et 2). Puis la forme des appendices

s’estompe progressivement et sur les prélarves qui ont atteint ce stade de régression, on ne distingue

à la surface, que des sillons qui s’entrecroisent, mimant les sillons épimériques, dont ils diffèrent pro¬

fondément quant à leur genèse. Le tégument de la face ventrale d'une prélarve évoluée (fig. 35, Pilo-

galumna allifera) est donc un puzzle d'éléments cuticulaires d’origines différentes, somatique ou appen¬

diculaire , ayant seulement en commun le fait qu’ils dérivent de la région tégumentaire qui était locale¬

ment la plus externe chez l’animal originel en attitude de repliement, les parties cachées s’étant résorbées.

Comme le fait remarquer GRANDJEAN (1962, p. 437) cette hypothèse de substitution, à la cuti¬

cule du soma, d’une cuticule d’appendices, ne doit pas être étendue à tous les Actinotrichida. La pré¬

larve d'Anystis dont les appendices sont tendus, raides et loin du corps (fig. 36) pourra devenir ovi-

forme à la suite de leur raccourcissement et de leur effacement progressif sans fusion avec la région

épimérique qui subsistera.

Tout ceci nous montre qu'il convient d'être prudent lorsqu’on interprète les structures de ces

calyptostases.

Les termes d'« apodème » et de « formation apodématique » peuvent désigner chez un même

individu de véritables apodèmes et des figures de résorption. La création d’un nouveau terme ne

résoudrait pas pour autant le problème, étant donné qu’on ne connaîtrait pas toujours l’origine de ces

structures. Nous conserverons donc comme le fait GRANDJEAN (1962, p. 437) ces deux appellations en

sachant qu’elles désignent chez les prélarves, des expansions internes quelconques du tégument.

L 'apodème intermandibulaire ap. im. est fixé comme chez Anystis sur un apodème sous-mandi-

bulaire ap. sm. transverse qui dessine un large oméga (fig. 41 A et B). Il prolonge également ici les

sillons s r, s r et les sillons m n, m n qui circonscrivent la base des mandibules dans leur région

ventrale et antiaxiale. Cette formation apodématique ap sm est apparemment plus importante chez Micro-

caeculus que chez Anystis, et c’est elle que l’on remarque immédiatement lorsqu’on examine l’animal

en vue latérale. Elle se profile juste au-dessus du vestige du pharynx (fig. 41 A, ap. sm). Dans sa région

centrale, cet apodème sous-mandibulaire prolonge la face dorsale et la protubérance supraorale SO,

impaire, dans laquelle il faut voir le vestige de la lèvre supérieure. Cette formation apodématique pro¬

vient vraisemblablement de la soudure de la face inférieure des chélicères aux téguments de la selle du

capitulum, et du fond des fossés mandibulaires contre lesquels elles coulissaient. La surface ventrale de

la lèvre supérieure est limitée latéralement par les deux sillons rbg et r b g' qui se terminent de

chaque côté du gosier. Le gosier (sensu GRANDJEAN) est constitué par l’ouverture antérieure, ou entrée

du pharynx, alors que la bouche correspond à l’espace compris entre les lèvres. Les lèvres latérales AO

ne se présentent pas sous la forme d’une protubérance en corne courte comme chez Anystis. Elles sont

plus aplaties et s’inclinent vers le plan sagittal au niveau duquel leurs bords distaux, à peine sinués, che¬

vauchent partiellement. Ce rapprochement des lèvres latérales gêne beaucoup l’observation de face de la

région du gosier, dont nous n’avons pas réussi à préciser la forme. Nous avons l’impression qu’il est

transverse et légèrement bombé dorsalement. Examiné de profil, le gosier se trouve, comme chez Anys¬

tis, repoussé vers le haut par une protubérance infraorale 10 qui correspond chez cette espèce à un

vestige de lèvre inférieure (GRANDJEAN, 1938 c, p. 64). Dans le cas de Microcaeculus, la surface infra-

orale est tellement comprimée latéralement qu’on en vient même à douter de son existence. Les lèvres,

qui peuvent être des protubérances coniques comme le labre, ou aplaties comme le sont les lèvres laté¬

rales, cernent le gosier et confluent au fond de plis qui constituent les lignes commissurates. Si l’on

chemine au fond de ces plis, en partant du gosier on émerge à la surface du gnathosoma, en sortant de

Source : MNHN, Paris

Il- — Région antérieure de la prélarve de Microcaeculus sleineri delamarei n. ssp. ; A : Vue frontale légèrement ventrale sui¬

vant l'orientation indiquée par la Déclic de la figure 40 A. Au-dessous de la protubérance frontale on reconnaît les chéli-

cères que sépare un étroit sillon intermandibulaire ; latéralement le palpe est réduit à l’état d’un moignon communiquant

avec l’intérieur du corps par une ouverture particulièrement large; dans la région paraxiale inférieure, les protubérances

orales AO et SO représentent les vestiges de lèvres latérales et supérieures; les courbes en pointillé figurent les forma¬

tions apodématiques qui prolongent, à l'intérieur du corps, les parois tles protubérances orales et des chélicères ; B : La pré-

larve qui a été sectionnée dans un plan parasagittal est observée latéralement légèrement de l’arrière et de l’intérieur: en

bain lu protubérance frontale Pf porte très nettement la marque de la ligne de déhiscence ; au-dessous on reconnaît les deux

chélicères CH et CH' qui s’affrontent dans le plan sagittal en constituant, par suite de la fusion de leurs parois paraxiales

une formation apodcimitiquc réticulée en marge de laquelle l’anse lit' t2 marque sans doute une tendance ' '

aux dépends du sillon intermandibulaire sm appelé à disparaître au

de l’évolution; Vapodéme sous-mandibulaire t

une r ormali( ,n semblable prolongeant le s,lion rS (fig A) qui sépare de chaque côté les formations apodématiques qui

s élèvent è I intérieur du corps en prenant appui sur le sillon séparant la lèvre supérieure, SO ; i, l’entrée du atnier n la

protubérance mjra-orale 10 représente, sans doute, l’ultime vestige «le la lèvre inférieure écrasée dans le ,.l.,n de JL.

, „ „ „ vesti 8 e de la fcvre inférieure écrasée dans le plan de svmé-

■ | - , , ' , ' CT* C " ' Coupes optiques „ „ iv „„ indi * £.

par les mêmes lettres sur la figure B. AO protubérance adorale (= vestige de lèvre latérale); ap. b. ; ap. in, aoodème

tandibulaire; ap.,/ apodème mfra-oral : ap. sm., apo.lème sous mandibulaire ; 6, bouche; CH chtl.tm

fa'TZ oim W ’ , commi8surc inférieure ; PA, palpe ; V/p^LrLe^l’

; tpy, profil ventral du phan

Source : MNHN, Paris

122

YVES COINEAU

la bouche, en des points précis que CRANDJEAN a nommés commissures (GRANDJEAN 1938 c, p. 62). La

ligne commissurale inférieure est à peine perceptible et la localisation précise des commissures J i et

J i' est difficile à définir. La vue interne, de biais, que nous donnons de cette région est déjà une inter¬

prétation schématique.

Une mince formation apodématique prolonge à l’intérieur du corps chacune des commissures supé¬

rieures. Les bords internes ap. b. de ces apodèmes prolongent les côtés du pharynx en décrivant une

courbe rebroussée vers l’arrière, et se fixent à l’apodème sous-mandibulaire. Des observations latérales

et des vues internes nous apprennent d’autre part que la « protubérance » infraorale se prolonge à l’in¬

térieur par une lame apodématique impaire ap. if. Ces structures correspondent probablement aux

minces restes d'une quatrième lèvre : la lèvre inférieure. Un tel vestige existe indéniablement chez

Anystis, et il se peut que Microcaeculus nous montre un terme ultime de passage de la bouche à quatre

lèvres au type à trois lèvres. Nous avons représenté sur la figure 41 trois coupes afin de faciliter la com¬

préhension de sa morphologie.

Le pharynx rappelle beaucoup celui A'Anystis. Il est généralement concave en coupe longitudi¬

nale et beaucoup plus nettement creux en section transversale. Sa paroi dorsale est mince et garnie de

tendons qui appartiennent à des muscles dont la fonction serait probablement de la soulever pour pro¬

voquer une aspiration. La paroi inférieure est vraisemblablement plus rigide si l’on en juge par son

épaisseur qui, par ailleurs, diminue comme chez Anystis au fur et à mesure que l’on s’éloigne du gosier.

Le ruban fripé que le pharynx porte à son extrémité représente l 'œsophage.

L'étonnante persistance des vestiges a été soulignée à maintes reprises par GRANDJEAN (1962,

p. 438-439). Cet auteur considère, que pour un organe, la réduction à un état vestigial non fonction¬

nel représente en fait une chance supplémentaire de survie que n’aura pas un organe normal s’il com¬

mence à faire l’objet d’une vertition car sa probabilité d’existence peut alors rapidement diminuer et

la suppression totale survenir plus vite que s’il avait été protégé par son inutilité.

Les canaux évacuateurs des glandes coxales sont un exemple de la force des vestiges chez les

Acariens. Les prélarves de Microcaeculus steirieri delamarei n. ssp., M. sabulicola et Caeculus echinipes

présentent des filaments chitineux ténus qui sont accrochés aux téguments au niveau des régions coxales

des appendices. Nous figurons leur répartition chez M. sabulicola , car un spécimen de cette espèce se

prêtait particulièrement à l’exécution de cette vue d’ensemble (fig. 43 A). Le détail B de cette figure

représente lé ductus supérieur de la glande coxale droite de M. st. delamarei n. ssp. Ce vestige a donc

la forme d’un minuscule entonnoir étiré dont la lumière s’amenuise rapidement jusqu’à disparaître. Ce

conduit primitivement excréteur, ne peut être fonctionnel car il se trouve réduit sur la majeure partie

de son parcours à l’état d’un filament chitineux aveugle. De tels vestiges, dont l'inutilité semble évi¬

dente, ont donc survécu à la disparition d'organes éminemment plus utiles qui n’ont laissé aucune

trace. Cette persistance est encore plus troublante chez Pilogalumna allifera, lorsqu’on suppose avec

GRANDJEAN que le filament dont il a figuré la base par le point g (fig. 35 A, g) correspond vraisembla¬

blement, chez les Oribates, au vestige du ductus de la glande coxale I, alors que nous sommes en pré¬

sence d’une prélarve régressée à l’extrême. Ce filament chitineux, que rien ne révèle à la surface, est

plein sur toute sa longueur. C’est un stade ultime de régression. Chez les Prostigmates, Balaustium

florale Grandjean (fig. 34) nous offre un stade intermédiaire avec les vestiges infundibuliformes des

ducti des trois paires antérieures de glandes coxales.

Avec leur cinq paires de glandes coxales, les Caeculidae se situent parmi les formes les moins

régressives et de ce fait, s’intégrent parfaitement à l’ensemble de caractères primitifs que nous avons

reconnus par ailleurs. Dans la région du palpe et des chélicères nous n’avons toutefois trouvé que

deux paires de ducti au lieu de trois. Nous pensons que la paire absente correspond à l’une des deux

glandes infrachélicériennes de l’adulte. La répartition de leurs glandes coxales et la séparation de g I

et g II nous incite à renouveler une remarque déjà formulée à propos des adultes. Chez les prélarves,

elles existent au niveau de tous les appendices, sauf aux coxae II. On note par contre la présence de

deux glandes aux coxae I. Aux stases ultérieures, il en est de même et les ducti des 4 premières paires

débouchent dans le canal podocéphalique cpc. Tout se passe comme si le raccourcissement du canal

podocéphalique avait entraîné l'abandon de la glande coxale II! et l’annexion de la glande coxale II a la

première paire de pattes.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE 123

C - LES AUTRES PRÉLARVES DE CAECULIDAE

Les prélarves que nous nous proposons d’examiner sont celles de M. sabulicola Franz 1952 et de

Caeculus echinipes Dufour 1832. Cette étude comparative sera courte car chez des formes aussi régres-

sées les particularités spécifiques sont minces.

1) PRÉLARVE DE MICROCAECULUS SABULICOLA

Elle ressemble beaucoup à celle de M. st. delamarei n. ssp., ce qui constitue un argument sup¬

plémentaire en faveur d’une parenté au niveau générique. Nous lui avons consacré les figures 43 R, C

3 564 022 6 9

Source : MNHN, Paris

124

YVES COINEAU

et D. Elle est d’une taille plus modeste, avec 215 p de long sur 180 p de large. Or, si nous nous sou¬

venons que pour M. delamarei nous avions noté 270 p/275 p, ces dimensions font apparaître en même

temps une autre différence : en vue dorsale M. sabulicola est nettement elliptique alors que M. dela¬

marei est subcirculaire. Le type d’ornementation de la face dorsale est le même dans ses grandes

Fie. 43. — Prélarve de Microcaeculus sabulicola Franz 1952. A : Vue de trois-quart destinée à montrer lu répartition des vestiges des

ducti des glandes coxales ; dans la région chélicériennc l’absence d’un ductus ne permet pas d'établir d homologie certaine

avec l'adulte, aussi avons-nous préféré faire apparaître grâce h la notation la possibilité d’une répartition primitive métamé-

rique des glandes coxales ; B : Détail du ductus y / qui se présente sous la forme d’un minuscule entonnoir aveugle ; C : Vue

dorsale de la moitié antérieure ; D : Détail du sillon latéro-frontal.

lignes. Il s’agit de costules qui se réduisent h des pointes dans la région centrale. Mais ici, elles sont

nettement plus longues et moins nombreuses. Une description détaillée serait fastidieuse et inutile.

Nous invitons le lecteur à comparer les figures 39 A, B et 43 C. Une autre différence est à noter h

propos des aspérités qui bordent le sillon latéro-frontal de la ligne de déhiscence. Elles sont un peu

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

125

FlC 44 ~ Pr / la 7 e dc * ea tZ. ed ' inipes Duf T 183 f A : Sur ce profil on notera : la forme de la protubérance frontale qui est

écrasée et couverte députes mousses, le tracé parueuhèrement net de la ligne de déhiscence 8, la longueur des P / enfin en

Cl I Organe de Claparède ; B : Vue dorsale de la moitié antérieure du corps où sont figurés les détails de iVm ' R

téguinentaire ; C : Détail du sillon latéro-frontal montrant la ligne de déhiscence 8. 8 ornementation

Source : MNHN, Paris

126

YVES COINEAU

moins nombreuses que chez M. sabulicola , et leur différence morphologique est très nette (fig. 40 C

et 43 C et D). On constate immédiatement que celles de M. sabulicola sont proportionnellement plus

longues et plus étroites que celles de M. st. delamarei n. ssp. Au lieu d’offrir l’aspect d’une épine tra¬

pue, elles sont plutôt digitiformes.

2) PRÉLARVE DE CAECULUS ECHINIPES

Elle est tout d’abord nettement plus grosse que celle des deux autres espèces. L’ornementation

de la face dorsale du corps est encore une variation sur le même thème (fig. 13 B). Les costules sont

ici généralement assez longues. Le profil est plus régulièrement elliptique comme le montre la compa¬

raison des figures 13 A et 9 A. Sur celles-ci nous avons matérialisé le volume des pattes I par un grisé

afin de mieux faire saisir leur position. On remarque immédiatement qu’elles sont beaucoup plus déve¬

loppées que chez M. sabulicola et qu’elles se glissent plus loin vers l’arrière. On constatera en même

temps que les palpes de C. echinipes sont nettement plus développés que ceux des deux autres espèces,

et nous serions tentés de voir des vestiges de sillons articulaires dans les deux plis que nous avons

figurés.

Les différences les plus remarquables se situent, en fait, au niveau de la ligne de déhiscence et

de la protubérance frontale. Cette dernière n’a pas la forme d’un groin, elle est au contraire arrondie

et verruqueuse. Cette bosse frontale est couverte de verrues mousses et basses dans la région sagittale.

Aux abords de la ligne de déhiscence, on passe rapidement à des aspérités plus pointues. Ces courtes

épines accompagnent la ligne de déhiscence d’une manière assez désordonnée. Elles sont nombreuses

de chaque côté et se tiennent par endroit sur plusieurs rangs confus. Au niveau de la P III, elles ne

s’alignent plus que sur une rangée pour s’éparpiller ensuite à l’arrière des coxae III en remontant vers

le dos où elles se confondent rapidement avec de courtes verrues. Sur les figures, le détail des aspé¬

rités, qui longent la ligne de déhiscence, représente une région homologue chez les trois espèces étu¬

diées. La portion choisie s’étend au-dessus de la moitié postérieure des coxae I gauches, l’observation

se faisant selon leur plan de pseudosymétrie. Cette orientation peu habituelle nous permet de voir des

aspérités bien développées sous divers angles. C. echinipes présente donc une multitude de petites épines

inégales réparties d’une façon désordonnées et s’inclinant pour la plupart vers le sillon au milieu duquel

on voit courir la ligne de déhiscence.

3) CONCLUSION

Les prélarves de ces trois espèces de Caeculidae sont construites sur le même type , si l’on fait

abstraction de quelques modifications de détail qui semblent souligner les coupures génériques. Avec

l’aspect de leur corps et le développement de leurs appendices elles se situent parmi les formes les plus

primitives que nous connaissons. Cependant l’évolution régressive les a plus affectées que celles de Lor-

dalycusperaltus et d'Anystis. C’est surtout à cette dernière prélarve qu’il convient de comparer celles

des Caeculidae , qu’une classification naturelle devrait d’ailleurs ranger non loin des Anystidae dans les

Actinedida Van der HAMMEN 1968. La prélarve d'Anystis est plus primitive par la persistance d’un

poil vestigial au prodorsum, de traces de segmentation aux appendices et d’une lèvre inférieure assez

marquée. Chez les Caeculidae que nous avons étudiés, ces caractères ont disparu, ou se sont fortement

estompés. L’examen de ces animaux nous a conduit à soulever le problème de la fixité topographique

de la ligne de déhiscence au cours de l’ontogenèse et de la nature de la protubérance frontale. Il a éga¬

lement donné l’occasion d’émettre une hypothèse relative à la genèse des formations apodématiques

réticulées du gnathosoma. La bouche des prélarves de Caeculidae semble enfin nous offrir un terme

ultime de passage de la bouche à quatre lèvres, à la structure à trois lèvres. Retenons en outre chez

les Caeculidae deux traits originaux : la disposition des pattes, et la présence de cinq paires de ves¬

tiges de ducti des glandes coxales.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

LES STASES ACTIVES

I - CHÉTOTAXIE DU CORPS

A - LA LARVE

1) DÉVELOPPEMENT ET ÉCLOSION

L'inhibition calyptostatique qui frappe la prélarve se traduit par une régression qui agit à la fois

sur la morphologie et sur la durée de la stase prélarvaire ; cette dernière se retrouve fortement abré¬

gée. Chez Microcaeculus steineri delamarei n. ssp., nous avons constaté que la prélarve semble avoir

achevé son organisation, 10 à II jours après la ponte. L’œuf ne présente plus alors sa forme subsphé-

nque régulière. Le chorion est déchiré, la membrane ovulaire, qui est tendue sur les pattes, s’appuie

sur la région latérale du corps en épousant ses contours. Si l’on examine la larve, dans l’acide lac¬

tique froid, on constate que ses appendices sont pleins.

Mais dès le 14 e jour, on remarque, rétractée à l’intérieur des pattes, une succession de massifs

elliptiques qui correspondent aux ébauches des futurs articles des appendices larvaires. La métamor¬

phose est donc en cours. La durée de la stase prélarvaire de cette espèce, en atmosphère saturée à

29° C, n'a duré que 3 à 4 jours.

Le 15 e jour, la forme des articles se précise et ils possèdent déjà des poils, mais ces derniers

sont isotropes et simplement constitués, semble-t-il, par leur couche externe.

Le 10 e jour, les poils sont parfaitemeng reconnaissables, mais on ne peut pas toujours mettre en

évidence l’existence de l’axe actinopilineux. Par ailleurs la masse vitelline est en cours -de résorption,

le corps est de ce fait plus pâle.

Dans l'espace intercuticulaire on voit par place des masses granuleuses lobées , de forte taille,

semblables à celles que LANCE indique chez Palaeacarus histricinus (fig. 6, 1960). Il s’agit très cer¬

tainement des « hémamibes » que CLAPARÈDE figura dès 1886 chez Atax bonzi (tab. XXX, fig. 13).

Elles méritent de retenir quelque peu notre attention car elles interviennent au cours d'un processus

original de mue qui n’a fait l’objet, pour l’instant, que de rares travaux. Quelques années plus tard,

HENKINC signala des cellules isolées situées entre l’apoderme prélarvaire et la larve déjà formée d'Allo-

thrombium fuliginosum (Herm.) (1883, tab. XXXXV, fig. 24, 28, 29, en z.). Puis la littérature demeura

muette à leur sujet pendant de nombreuses années jusqu’à ce que JONES B. M. étudie la différenciation

et l’activité de ces « cellules intermédiaires » chez Trombicula autumnalis (1960), Histiostoma polypori

(Acaridide) et Scheloribates laevigatus (Oribates) (1934). Selon cet auteur, lors de la mue, l’hypoderme

se divise en deux couches, l’une externe, l’autre interne. Cette dernière se rétracte et constitue l’hypo¬

derme qui sécrétera la cuticule de la prochaine stase. C’est de la couche externe, qui adhère à î’an-

Source : MNHN, Paris

128

YVES COINEAU

cienne cuticule, que dérivent les cellules intermédiaires de l’espace intercuticulaire. Tout récemment,

KANUNGO et NEACELE (1964), et KANUNGO (1969), ont proposé pour ces cellules une autre origine

chez Caloglyphus berlesei. Les amoebocytes, qui interviennent au cours de la mue chez cette espèce,

sont des coelomocytes modifiés qui ont émigré à travers l’hypoderme au début de la phase de pupai-

son. Quoiqu’il en soit, ces divers auteurs s’accordent pour attribuer à ces cellules un rôle important

dans les phénomènes de chitinolyse où elles doivent se manifester tant par la sécrétion d’enzymes sus¬

ceptibles de dissoudre les composants de la cuticule, que par leur activité phagocytaire. Les observa¬

tions récentes de J. P. WOODRING (1969) sur Caloglyphus boharti , le conduisent à penser que ces

amoebocytes ont une activité évidente au cours de la régression des appendices, mais que leur rôle

demeure encore obscur.

La présence de cellules dans l’espace intercuticulaire est un phénomène original au sein des

Arthropodes. On peut toutefois considérer avec JONES (1954, p. 180) que les noyaux signalés par

YONGE (1932) dans la cavité exuviale de l’œsophage de Hornarus et les « granulocytes » trouvés par

BROWNING (1942) dans la cavité exuviale de l’Araignée Tegenaria atrica , ont peut-être une origine et

une fonction similaires. Cette similitude semble encore plus probable chez les Collemboles qui présentent

des hémocytes à granules dans le liquide exuvial au cours de la mue (J. A. BARRA, 1969).

L'éclosion survient le 22 e ou le 23 e jour. La larve sort par l'avant de l’apoderme prélarvaire

qui s’est rompu selon la ligne de déhiscence.

Ce tableau sommaire concerne les dernières phases du développement larvaire de M. st. dela-

marei n. ssp., chez lequel nous avions suivi celui de la prélarve.

Nous avons également obtenu l’éclosion de la larve de M. sabulicola ainsi que celle de Caeculus

echinipes. C’est cette dernière, que nous nous proposons de décrire maintenant, pour la comparer

ensuite à des larves appartenant à d’autres genres de Caeculidae.

2) LA LARVE DE CAECULUS ECHINIPES DUFOUR 1833 (fig. 45)

a) Aspect général :

En 1952, FRANZ a figuré l’habitus d’une sous-espèce très proche : Caeculus echinipes crosbyi

Jacot 1936 (FRANZ 1952, p. 98, fig. 2). Celle que nous étudions lui ressemble certainement beaucoup.

C’est une stase libre hexapode, vaguement hexagonale et aplatie dorso-ventralement. On est immédia¬

tement frappé par l'abondance des rides qui laissent peu de place aux régions scléritisées. Cette con¬

sistance souple et cette constitution extensible rendent vaines toutes les tentatives de mensuration

exacte. Nous avons choisi une larve chez laquelle l’effet de gonflage par l’acide lactique avait été modéré.

Nous ne donnerons que les dimensions de ce spécimen, celles des autres étant les mêmes à peu de

chose près. De l’arrière du corps à l’extrémité des chélicères, elle mesure 465 p. Nous avons pris sa

largeur entre les pointes antérieures des coxae 111 ; elle est de 335 p. Dans cette région, les dilatations

inhérentes au gonflage sont plus limitées. Immédiatement en arrière des coxae III, le corps s’élargit

rapidement pour atteindre un maximum au niveau de son tiers postérieur. Chez ce spécimen, la plus

grande largeur était de 340 p, mais c’est dans cette région que la structure k soufflet permet les plus

amples variations.

b) Région dorsale

• Opisthosoma

Il est caractérisé par une chétotaxie très appauvrie. On y trouve 12 poils (6 de chaque côté)

que nous nommerons par analogie avec le travail de GRANDJEAN (1944 a, p. 40, fig. 1, p. 42) d’avant

en arrière :

al et a2; bl,cl,dl,el

Le tégument, relativement mince, est parcouru par de nombreuses rides oblû/ues ou transverses qui

ménagent autour de la base de ces poils des espaces moins tourmentés qui correspondent à des zones

Source : MNHN, Paris

ELEMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

Fie. 43. - Larve de Caeculus echinipes Dufour 1832. A : Vue dorsale; B : Vue ventrale; C : Détail des paraproctes montrant les

PO'ls vestigiaux du segment pseudanal et la lvrifissure ih; D : Détail de l’organe de Claparède (Cl en H). Cl, organe de Cla¬

parède; h I et h 2, poils du mentum; orl, poil adorai.

Source : MNHN, Paris

130

YVES COINEAU

légèrement scléritisées. Les séparations transversales rappellent une segmentation dont la trace s’estom¬

pera chez les stases ultérieures où l’on verra les sclérites élémentaires confluer pour constituer les sclé-

rites dorsaux et tout particulièrement la plaque centro-dorsale D.

Les poils sont en forme de cuillère allongée, peu profonde, à surface muriquée. Ils sont couchés

vers l’arrière, leur face convexe étant dorsale. Ils présentent tous ces mêmes caractères, mais leur taille

diminue régulièrement de l'arrière vers l'avant , le plus petit étant a2.

• Aspidosoma

Cette région est divisée en deux parties par la carène transversale.

Vaspidosoma postérieur est constitué par le sclérite A qui est un bouclier chitineux arrondi vers

l’avant et tronqué vers l’arrière. Sa surface est marquée par deux légères dépressions longitudinales

parasagittales. Dans la région latéro-postérieure on note la présence de 3 pores de chaque côté. Il

serait tentant de les assimiler à 3 paires de pores, car ces perforations de la cuticule constituent un

ensemble symétrique. Leur nombre est constant chez les larves que nous avons observées. Ils sont par¬

fois alignés ou disposés en triangle, mais dans tous les cas, leur agencement respecte une certaine symé¬

trie. Plus en avant et près du bord antiaxial se trouvent 2 paires de poils très amoindris Pa et Pm

(notation COINEAU, 1963, p. 196). Ils sont courts et offrent l’aspect de minuscules massues.

La partie antérieure du prodorsum correspond à cette région frontale subverticale, qui se pro¬

longe par le naso , que l’on voit s’avancer au-dessus de la base des chélicères. On retrouve ici, en moins

accusés, les principaux caractères de l'adulte. Les trichobothries prodorsales bo présentent un poil qui

se termine en spatule muriquée. La figure 13 le représente selon ses deux orientations principales.

Juste au-dessus de la cornée supérieure es du naso, on reconnaît la paire de poils Po. Ils sont très

amoindris , réduits à l’état d’un minuscule bâtonnet et cette paire se manifeste de diverses manières

comme chez l’adulte d’ailleurs. Les deux poils peuvent être soit largement séparés, soit au contraire

très proches. Il peut même arriver que leurs alvéoles confluent ; la paire peut enfin s’exprimer par un

seul poil souvent bifide. Cette variabilité pose déjà le problème de l’origine des poils impairs sagittaux.

Chez un animal à symétrie bilatérale, la présence d’un organe impair situé dans le plan de symétrie

semble s’expliquer le plus souvent, s’il est primitif, par une origine paire. Caeculus echinipes offre les

étapes de ce type de régression numérique qui conduit au poil impair. Cette question sera reprise dans

un chapitre ultérieur.

• Région ventrale de l'idiosoma

Ce terme désigne le corps privé du gnathosoma. Il est très pauvre en poils. Les épimères en

comptent 3 paires : Epia et Epi b sur les épimères I; la troisième est sur les épimères III, Ep III,

les épimères II en étant dépourvus.

Dans la région sternale et périanale , les téguments sont mous et fortement plissés. On y trouve

une seule paire de poils (h), placés en arrière et de chaque côté des paraprocles. Sur ces dernières,

on peut distinguer, avec un peu d’attention, trois minuscules fossettes qui semblent posséder un gra¬

nule en leur centre. Il s’agit là de poils vestigiaux.

• Le gnathosoma

Nous dirons peu de chose à son sujet. Il rappelle ce que nous montre l'adulte à ceci près, que

certaines structures y sont difficiles à voir en raison de leur taille. Ces larves sont pourvues de tra¬

chées chélicériennes qui débouchent par un processus néostigmatique au-dessus de la base des chéli¬

cères, où des péritrèmes les prolongent.

Vinfracapitulum porte deux paires de poils génaux h I et h 2 et seulement une paire de poils

adoraux or 1. La région buccale est semblable à celle de l’adulte.

Autres caractères

La larve possède 4 paires de lyrijissures ( = cupules = organes lyriformes), pour lesquelles nous

reprenons la notation de GRANDJEAN (1944, p. 40, fig. 1 et p. 46) : ia , im, ip, ih. Leur développement

s'arrête d'ailleurs là, les nymphes et les adultes possèdent les mêmes.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

131

On retrouve d’autre part les épines supracoxales e et el qui offrent des caractères assez sem¬

blables à ceux qu’elles présentent chez l’adulte.

Les glandes coxales sont au nombre de 5 paires. La plus postérieure se situe au niveau des

coxae III ; les autres débouchent, comme chez l’adulte, dans le canal podocéphalique cpc.

Notons enfin, fig. 45 B, D, la présence de l’organe de Claparède.

3) LES AUTRES LARVES DE CAECULIDAE

L’observation de larves appartenant à plusieurs genres de Caeculidae laisse une impression d’uni¬

formité que vient aussitôt nuancer un examen plus attentif. Leur forme générale et leur chétotaxie

sont fondamentalement identiques, mais on retrouve en chacune d’elles la personnalité du genre ou de

l’espèce considérée.

Quelques larves seulement avaient fait l’objet d’une description qui restait parfois sommaire :

dans l’ordre chronologique :

Procaeculus willmanni, Vitzthum 1933 (VlTZTHUM 1933, p. 88, fig. 5);

Allocaeculus sudanensis Trâgardh 1904 (ANDRÉ 1936, p. 110, fig. 13-14);

Microcaeculus pisanus André 1936 (ANDRÉ 1936, p. 123, fig. 29-30);

Caeculus pettiti Nevin F. R. 1943 (NEVIN 1945, p. 195, fig. 1-2);

Caeculus echinipes crosbyi Jacot 1936 (FRANZ 1952, p. 98, fig. 2) ;

Microcaeculus tibettsi (Higgins et Mulaik) n. comb. 1958 (HlCGINS et MULAIK 1958, p. 18,

fig- 4 >-

Il faut ajouter à cette liste de description illustrées, les observations dont GRANDJEAN fait part

dans certains travaux (1944 a, p. 46; 1946 a, p. 67 et 71).

Dans des publications antérieures, nous avons donné la description de trois larves dont nous

reprenons quelques figures.

Allocaeculus catalanus Franz, 1952, fig. 46 (COINEAU Y. 1966, fig. 1);

Microcaeculus hispanicus , Franz, 1952, fig*48 (COINEAU Y. 1966, fig. 1);

Neocaeculus luxtoni Coineau Y. 1967, fig. 47 (COINEAU Y. 1967, fig. 2).

Nous nous proposons de compléter cette série en faisant connaître en plus de celle de Caecu¬

lus echinipes , les larves de Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. (fig. 50 A) et de Microcaeculus sabu-

licola Franz 1952 (fig. 50 B) ainsi que la larve d’un nouveau genre d’Amérique du Sud : Andocaeculus

n. gen. (fig. 51 B). Nos observations ont également porté sur d’autres espèces du genre Caeculus , Neo¬

caeculus, Procaeculus. Nous avons enfin pensé qu’il serait utile de figurer le type de la larve de Pro¬

caeculus willmanni (fig. 51 A) car elle fut la première à être décrite, et il est nécessaire d’apporter

quelques précisions à son sujet. Elle nous fournit un exemple appartenant à un sixième genre de Cae¬

culidae.

a) Caractères communs

Ce sont des larves hexapodes libres et actives, dont le tégument plissé est susceptible de se dis¬

tendre largement, surtout dans la région postérieure ventrale. Au début de leur existence, elles sont

fortement ridées et plus ou moins hexagonales ; à l’approche du stade pupal, elles deviennent piriformes.

L aspidosoma est constitué , comme chez l’adulte, par un large sclérite A dont la sclérotisation

et la mélanisation ne sont toutefois pas aussi accusées. Sa forme est généralement quadrangulaire arron¬

die aux angles et ce n’est que plus tard que s’affirmera sa morphologie. Dans sa région postérieure et

de chaque côté de légères dépressions longitudinales, on note la présence de pores qui sont le plus

souvent au nombre de trois comme chez Caeculus echinipes (fig. 45 A), Allocaeculus sudanensis Tra-

gardh (ANDRÉ 1936, fig. 13) et Microcaeculus hispanicus F (fig. 48 B) ou parfois de 4 ou 5 {A. cata¬

lanus fig. 46 ; M. st. delamarei n. ssp., fig. 50 A ; Neocaeculus luxtoni, fig. 47 A).

A la face dorsale de Phystérosoma on remarque toujours une succession de sclérites élémen¬

taires, mal définis, qui s’étendent autour de la base des poils où ils sont cernés par des zones ridées

Source : MNHN, Paris

132

YVES COINEAU

qui rappellent la segmentation primitive. De leur union résulteront les grands sclérites dorsaux , et tout

particulièrement la plaque centrodorsale D dont le territoire est morcelé chez la larve en 6 sclérites

élémentaires.

C’est seulement au niveau de son expression que se manifestent les variations qui caractérisent le»

genres et les espèces. On distingue de l’avant à l’arrière :

— les trichobothries prodorsales bo ;

— les poils Po, Pa, Pm du prodorsum ;

— sur l’hystérosoma, l’alignement longitudinal paraxial 1 composé des poils a J, bl , cJ, dl ,

e 1 et, dans sa région latérale antérieure, le seul représentant de l’alignement longitudinal antiaxial 2

qu’est le poil a 2.

Ce dernier poil est généralement le plus amoindri (fig. 50 A) et peut-être le plus faible de ceux

de la face dorsale de l’hystérosoma. Son absence ne serait pas étonnante, mais nous ne l’avons jamais

constatée. Il n’était pas figuré sur la larve de M. pisanus André 1936, qui semblait alors faire excep¬

tion. La préparation typique obligeamment communiquée par M. ANDRÉ, permit de constater qu’il

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

133

Fie. 47. - Larve de Neocaeculus luxloni Coineau, Y. 1967. A : Corps en vue dorsale; B

de la région antérieure du corps (d’après Coineau, 1967, fig. 2).

Corps en vue ventrale; C : Vue frontale

Source : MNHN, Paris

134

YVES COINEAU

existait bien, mais qu’il était réduit à l’état d’un minuscule bâtonnet (COINEAU, 1968, p. 147). Il fau¬

drait voir s’il n’en est pas de même chez M. tibettsi Higgins et Mulaik 1958 (p. 18, fig. 14). Dans la

région dorsale de l'hystérosoma, les poils présentent généralement un gradient de taille , leur dimension

allant en diminuant de l'arrière vers l'avant , les poils d 1 et e 1 étant les plus grands et a 2 le plus

amoindri. Il n’en est toutefois pas ainsi chez Allocaeculus catalanus (fig. 46 A) chez lequel le gradient

est en sens inverse. Mais représente-t-il vraiment une exception? Ce gradient de taille inversé corres¬

pond à celui que l’on trouve régulièrement chez les autres stases des animaux du même groupe. D’autre

part, dans ce type de Caeculidae , les poils qui sont parmi les plus forts, et qui relèvent vraisemblable¬

ment de la paléotrichie, sont nettement plus développés que les poils secondaires qui procèdent de la

néotrichie et leur disparition n’est pas, comme nous le verrons chez d’autres formes, annoncée par un

amoindrissement préalable (fig. 3, COINEAU, 1963). Les poils Po et Pa sont par contre, considérable¬

ment réduits. Il semble donc que dans cette catégorie de Caeculidae , les poils de l’hystérosoma ont

échappé à l’action de ce processus évolutif. Il n’est pas impossible que l’acquisition de ce caractère

que constitue le gigantisme relatif des poils paléotriches soit de nature secondaire , et constitue une

modalité antagoniste vis-à-vis d’un processus évolutif profond commun à l’ensemble du groupe. Les

Allocaeculus homotriches tels que Allocaeculus sclerodermatus André 1945 (fig. 66) chez lesquels les

poils offrent une dimension assez uniforme, seraient peut-être susceptibles d’apporter la réponse.

Les larves ont un naso semblable à celui de l'adulte et possèdent deux paires d’yeux latéraux,

portés ensemble, de chaque côté, par un sclérite en relief déjà bien constitué. L’œil postérieur est géné¬

ralement le plus gros, comme on le voit nettement chez M. st. delamarei n. ssp. (fig. 50 A).

Le gnathosoma présente une constitution et une chétotaxie comparables où l’on retrouve les par¬

ticularités des adultes. Toutes les larves connues ont des trachées qui se prolongent par un processus

néostigmatique et des péritrèmes ; leurs chélicères ont le même aspect général et le même poil ch.

L’infracapitulum porte deux paires de poils h 1, h 2, et une seule paire de poils adoraux, or 1.

À la face ventrale de l'idiosoma , la chétotaxie est encore plus pauvre. La région épimérique ne

porte que 3 paires de poils : deux sur l’épimère I, le troisième sur l’épimère III, le second épimère

en étant dépourvu. En arrière sur la peau plissée de l’opisthosoma, se situe la paire de poils h de

chaque côté des paraproctes. Ces dernières sont dépourvues de poils normaux chez toutes les espèces

examinées, mais elles ont par contre de minuscules fossettes tégumentaires qui représentent des poils

vestigiaux.

Les larves possèdent enfin divers organes dont il sera question plus en détail au sujet des adultes.

Il s’agit :

— des lyrifissures ia , im , ip, ih ; les deux premières sont bien visibles à la face dorsale, la der¬

nière se décèle avec un peu d’attention au voisinage du poil h , mais il n’en est pas de même pour ip

qui se cache dans les plis de la région latérale. Il faut avoir un animal bien dilaté pour la repérer ;

— des épines supracoxales e et e 1 ;

— des glandes coxales ;

— par contre, un intérêt particulier doit être apporté à YOrgane de Claparède qu’on ne retrouve

plus chez les stases ultérieures.

b) L'Organe de Claparède

C’est un organe énigmatique que l'on rencontre chez beaucoup d'Acariens actinochitineux chez

lesquels il ne peut exister qu'aux stases prélarvaires et larvaires. Les diverses hypothèses concernant

sa nature et sa fonction se traduisirent par une multitude d'appellation : urstigma, urpore, appendice,

glande, papille, verrue, organe larvaire, verrue coxale... Pour remplacer ces nombreux termes qui ser¬

vaient à désigner un même organe, GRANDJEAN (1940, p. 337) le nomma « Organe de Claparède » en

l’honneur du célèbre naturaliste qui dès 1868, le figura le premier dans I’ « œuf » de Hoplophora con¬

tractais où il constituait un « repli épais semi-lunaire sur la peau » (p. 514, pl. XXXIV, fig. 1 et 2 a).

Nous utiliserons cette appellation qui ne préjuge en rien de sa fonction. Rappelons brièvement

ce que l’on sait sur cet organe et laissons au lecteur le loisir de compléter son information dans les

deux principaux travaux que GRANDJEAN a consacrés à cette étude (1946 a, et 1955 b).

Source : MNHN, Paris

Fie. 48. — Larve de Microcaeculus hispaniats Franz 1932. A : Corps, face ventrale; B : Corps, face dorsale; C : Vue oblique de la

Î iartie antérieure de l'aspidosoma; E : Paraproctes montrant une paire de poils vestigiaux; F : Poil a2. G Poil bl

d’après CoiNEAl), 1966, fig. 1). On remarquera les pores dans la région latéro-postérieure de l'aspidosoma. D’autre part, le

poil Pus en C, qui est vestigial chez la larve, n’existe plus chez les stases plus âgées.

Source : MNHN, Paris

136

YVES COINEAU

Il est inconnu chez les Anactinotrichida et sa répartition est très inégale chez les Actinotrichida.

Il est toujours présent chez les Oribates et les Endeostigmata, alors qu’il a disparu chez les Tetrapodili

et les Tarsonemini. Certains Prostigmata etAcaridiae le possèdent, alors que d’autres en sont dépourvus.

Il se situe généralement comme on peut le voir chez Caeculus echinipes (fig. 45 B, Cl) dans la

région antiaxiale du bord antérieur des épimères II, au contact du sillon épimérique 2. Cette implan¬

tation est toutefois sujette à des variations et chez les Acaridiae, il appartient exclusivement au premier

métamère du podosoma.

• Le plus remarquable et vraisemblablement l'un des plus primitifs , est celui d'Epilohmannia

cylindrica (Berl.) (Oribate) (fig. 49 A) qui fut décrit par GRANDJEAN (1946 a, fig. 64-65). Chez cette

espèce, il a l’aspect d’un appendice relativement long, multisegmenté et claviforme. Il compte dix articles

et son extrémité distale est hémisphérique.

• Le type primitif demeure assez exceptionnel, le plus courant correspondant à une forme plus

régressée quoique non minuscule. Damaeus onustus Koch (fig. 49 C et D) en est un excellent exemple

qui fait l’objet d’une étude analytique et descriptive particulièrement précise de la part de GRANDJEAN

(1955 b). C’est une protubérance arrondie et lisse qui émerge d’une fenêtre ectostracale ouverte dans

la cuticule de l’épimère I au contact du sillon 2, non loin de l’ouverture de la patte IL II est coiffé par

une écaille protectrice, en coquille, ornée de trois sillons ramifiés. Celle-ci est actinopilineuse et corres¬

pond à un poil fortement modifié implanté sur le bord du trou ectostracal et relié à l’Organe par une

mince membrane. La cuticule épimérique développe enfin autour de l’organe de Claparède et de son

écaille un grand tectum protecteur mince, en calotte échancrée en arrière du côté paraxial.

L’organe lui-même, est court et constitué par une calotte chitineuse mince faiblement bombée,

qui se tient au sommet d’un cylindre à parois épaisses sur lequel se retrouvent vaguement des traces

de segmentation. Il possède deux tendons correspondant à des muscles qui lui confèrent sans doute

une certaine mobilité. Il peut entraîner indirectement l’écaille dans ses mouvements alors que le tectum

reste fixe.

• Le type le plus régressif est offert par Cyta (Bdelle) où il se présente sous la forme d’une

protubérance lisse à très faible relief, située à fleur de peau (GRANDJEAN, 1938 d, p. 18 et p. 8,

% 1 B). .

C'est parmi ces formes très régressives qu'il faut situer l Organe de Claparède des Caeculidae

(GRANDJEAN, 1938, p. 47). Il est enfoui comme chez Anystis, mais alors que chez ce dernier, il se pré¬

sente sous la forme d’une minuscule convexité, il apparaît chez les Caeculidae comme une dépression

à parois minces (fig. 45 D). On ne peut toutefois pas réduire sa description à celle d’une simple fos¬

sette tégumentaire car sa surface interne est irrégulière. Nous avons isolé un certain nombre d’épi-

mères II de la larve de M. st. delamarei n. ssp., et pour les préparer nous avons utilisé des techniques

variées afin de bien nous assurer que les plis et les bosses que nous observions n’étaient pas de simples

artefacts.

• Examiné sur l'animal en orientation ventrale , fig. 49 G, il se présente comme une petite

ouverture dont le rebord, relativement large et arrondi, s’élève au-dessus du tégument en constituant

une sorte de verrue quasi-circulaire, largement aplatie dorso-ventralement. Le plan de l’ouverture est

nettement incliné vers l’avant.

Si l’on observe cette ouverture de face, on constate que son bord interne n’est pas absolument

circulaire. Dans sa partie la plus antérieure et la plus dorsale, on voit naître un pli qui sépare deux

sillons, que l’on peut suivre jusqu’au fond de la poche.

• L'observation du profil de la cavité en orientation dorso-ventrale, fig. 49 E, montre qu’elle

conserve pratiquement la même largeur jusqu’au fond.

• Il n’en est pas de même en vue latérale (fig. 49 E). Dans cette orientation, on voit la poche

s’enfoncer obliquement vers l’arrière en s’amincissant en bateau.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

137

L’organe de Claparède présente donc ici un caractère vestigial et il semble bien délicat de tenter

d’interpréter ses structures dans leur détail. Remarquons simplement qu’il est enfoui dans le tégument

comme le sont d’autres organes chez ces Acariens Ifamulus , solénidions, poil « k », épines supracoxales).

Fie. 49. - Principaux types d’organes de Claparède et de papilles génitales chez les Actinotrichida , les Caeculidae (E, F, G, H)

représentant ici les formes les plus régressives. Organes de Claparède (A, C, D, E, F, G). Les figures se distribuent selon

trois colonnes verticales, le type le plus primitif étant à gauche, le plus régressif ( Caeculidae) à droite et le type moyen au

centre. A : Epilohmannia cylindrica (Berl.) : chez, cette espèce, il est très développé et multiarticulé (d’après GRANDJEAN,

1946a, fig. IC); C : Damaeus nnustus Koch : l’organe, l'écaille et le tectum représentés en projection latérale ordinaire

(perpendiculaire au plan de symétrie); D : Figure un peu schématique montrant l’organe et son écaille l'orientation ne dif¬

fère pas beaucoup de celle de la figure précédente, mais l’écaille est supposée vue du côté paraxial de sorte qu’une des

oreilles, r", est entièrement cachée et n’est pas dessinée; l’autre oreille, r, a été mise sur le contour apparent de l’écaille;

les tendons ta et tp sont supprimés (d’après Crandjean, 1955 b, fig. 2 B et G) ; E, F, G ; Microcaeculus steineri delamarei

n. ssp., organe de Claparède particulièrement régressif observé selon ses trois orientations principales. Papilles génitales (B,

H). B. - Epilohmannia cylindrica (Berl.) : une papille génitale de la tritonymphe (d’après GRANDJEAN, 1946 a, fig. 1 D). On

remarquera qu’elle est très allongée et multiarticulée ; H : M. st. delamarei n. ssp. : seconde papille génitale d'un mâle.

Cependant, si cette propension à l’enfouissement de phanères vestigiaux est particulièrement remar¬

quable chez les Caeculidae , la tendance k l’invagination de l’Organe de Claparède dans son logement

n’est pas propre k cette famille. Cet amoindrissement est même un caractère fréquent et l'état vestigial

confère une certaine force à ces organes qui persistent chez des prélarves que l'inhibition calyptosta-

tique a réduites à l'état de deutovum (fig. 35 A, B, C).

Chez les Caeculidae , il offre une morphologie très homogène et les différences sont minimes.

Source : MNHN, Paris

138

YVES COINEAU

Chez M. sabulicola par exemple, la verrue est plus régulièrement circulaire et se détache plus nette¬

ment sur le tégument épimérique. La poche est enfin proportionnellement moins profonde.

Cet organe énigmatique est étonnant à bien des égards dans le domaine de l’évolution. C’est à

GRANDJEAN que revient le mérite d’avoir montré que l’Organe de Claparède avait des rapports avec les

papilles génitales (1946, 97, p. 70-75). Ce sont des organes homéotypes qui se succèdent dans l'onto¬

genèse et dont les évolutions sont parallèles. Ils ne coexistent jamais chez le même animal, les verrues

génitales apparaissent à la première nymphe alors que l’Organe de Claparède se rencontre exclusive¬

ment chez les prélarves et les larves.

D’autre part, leur structure est absolument comparable, comme on peut en juger, par exemple,

d’après la papille génitale de l’Organe de Claparède de Epilohmannia cylindrica (49 B). Cette règle est

confirmée par les formes extravagantes : chez Histiostoma, les verrues génitales ont, comme YOrgane

de Claparède , la forme d’une semelle de chaussure. Lorsque l’organe présente une dimension plus

modeste, et une morphologie plus simplifiée, on constate que les papilles génitales qui apparaissent

chez les nymphes ont fait l’objet d’une régression parallèle qui ne respecte toutefois pas une propor¬

tionalité définie. Le parallélisme dans l'évolution régressive est tel qu’on peut dire que tout se passe

comme si les papilles et l’organe avaient disparu simultanément à toutes les stases, à de rares excep¬

tions près, pour lesquelles on peut invoquer la loi du retardement.

Ce parallélisme se manifeste également dans l'évolution numérique progressive comme le montrent

certains Hydracariens chez lesquels le dédoublement de l’Organe de Claparède correspond à une plé-

thotaxie des papilles génitales (GRANDJEAN, 1939 g, p. 399-401, fig. 3 c).

Dans l’évolution de cette série d’organes homéotype, les Caeculidae offrent un exemple où les

papilles génitales et l’Organe de Claparède sont particulièrement régressifs. C’est ce que montre le profil

d’une papille génitale de M. st. delamarei n. ssp. Sur la figure 49 E, nous avons rassemblé trois exemples

d’Organes de Claparède qui montrent de gauche à droite, les principaux degrés de régression que peut

offrir cet organe. Parallèlement à cela, nous avons figuré les papilles génitales des cas extrêmes qui se

trouvent réduites à une minuscule convexité ridée, sessile.

c) Différences

Les variations morphologiques du corps que l’on observe chez les Caeculidae , peuvent se situer

au niveau générique , ou constituer simplement des caractères spécifiques.

Les larves présentent tout d’abord le profil antérieur que l’on connaît chez les adultes du genre

auquel elles appartiennent :

— Le naso et les chélicères sont largement découverts chez Neocaeculus (fig. 47 A), Allocaeculus

(fig. 46 A) et Procaeculus (fig. 51 A).

— Il est au contraire caché par la carène transversale qui s’avance en visière chez Caeculus

(fig. 45 A), Microcaeculus (fig. 50 A et B) et Andocaeculus n. gen. (fig. 51 B).

Ces caractères qui sont accusés chez l'adulte, sont en fait fortement estompés chez ta larve. On

les voit s’affirmer au cours du développement. Ce phénomène est très net chez N. knoepffleri. Sa larve

présente un pronotum proportionnellement plus allongé que celui de N. luxtoni , mais le naso reste

découvert en vue dorsale au cours des premières stases. La visière triangulaire qui s’avance au-dessus

de lui se développe à partir de la deutonymphe et acquiert son aspect caractéristique chez la trito-

nymphe. Les larves présentent donc, dans la région qui offre le plus de particularités chez les adultes,

une constitution semblable à celle des stases ultérieures, mais avec leurs particularités moins accusées.

La morphologie du prodorsum antérieur des Caeculidae adultes est construite à partir des structures

fondamentales communes qui ont été soumises à des déformations de nature vraisemblablement secon¬

daire et qui sont probablement, chez les larves, l'objet d'une régression qui tend à uniformiser leur

aspect.

Certains poils ou organes remarquables, caractéristiques du genre se retrouvent chez les larves :

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUL1DAE

139

— bothridies saillantes avec un poil court : Neocaeculus (fig. 47 C) ;

— bothridies à brachytrachée, poil Po énormes, péritrèmes bien développés : Procaeculus

(fig. 51 A).

Fie. 50. - Larve de deux espèces de type diffèrent appartenant au genre Microcaeculus. A : M. sleineri delamarei n. ssp., grosse

espèce néotriche; B : M. sabulicota Franz 1952, petite espèce sanulicolc à chétotaxie régressive.

Elles présentent aux paraproctes des poils vestigiaux dont le nombre semble constant pour un

même genre :

— Caeculus (d’après 2 espèces) présente 3 paires de poils vestigiaux ;

— Allocaeculus , 2 paires ;

— Neocaeculus , 1 paire ;

— Microcaeculus , offre une atrichosie paraproctale qui semble de règle chez la larve. Cependant,

la disparition n’est pas absolue, et l’on note des écarts. Certains spécimens de M. hispanicus (COI-

NEAU, 1966, p. 26) et de M. st. delamarei n. ssp., présentent un vestige asymétrique ou une paire.

La formule primitive correspond très probablement à 3 paires de poils normaux. Les différentes

formules résultent d’une régression morphologique et numérique au cours de laquelle les stases se

montrent indépendantes.

Les différences qui correspondent à des caractères spécifiques sont nombreuses dans le détail.

Elles concernent les dimensions, les proportions, l’ornementation tégumentaire, l’épaisseur des tégu¬

ments, l’espacement des plis, la morphologie des poils. On le constatera en examinant les figures que

3 564 022 6 10

Source : MNHN, Paris

140

YVES COINEAU

nous donnons de plusieurs espèces, notamment M. st. delamarei n. ssp. et M. s ah u licol a représentés

côte à côte à la même échelle. Ces deux espèces offrent un intérêt supplémentaire, car elles appar¬

tiennent à deux types très différents au sein d’un même genre :

— M. st. delamarei n. ssp. est une grosse espèce îi forte tendance néotriche.

— M. sabulicola est plus petite et sa chétotaxie est nettement régressive.

Ces deux tendances se retrouvent chez les larves. Leurs poils dorsaux de l’hystérosoma sont

également affectés par le gradient dont il fut question précédemment, mais chez M. sabulicola , l’en¬

semble des poils est nettement plus amoindri.

B - LES STASES NYMPHAI.ES ET L’ADULTE

INTRODUCTION

Au cours de l’ontogénèse, la stase larvaire est suivie de trois nymphes octopodes libres qui pré¬

cèdent l’adulte. Outre Y accroissement de taille , le passage d’une stase à l’autre se manifeste au niveau

du squelette chitineux par Yacquisition de caractères qui concernent surtout la région génitale et la ché¬

totaxie. Le plus souvent, ces modifications sont matériellement positives et cumulatives. Il en résulte

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

141

alors une complication progressive particulièrement nette pour la chétotaxie. L’apparition et la différen¬

ciation des poils ne sont pas des phénomènes anarchiques, elles semblent obéir à des lois rigoureuses

que nous nous proposons de tenter d’entrevoir. Certains poils reçoivent une différenciation particulière

(trichobothries, eupathidies...) qui leur confère la valeur d’organes sensoriels relativement élaborés. La

plupart demeurent au contraire des organes insignifiants dont le rôle vital est sans doute presque nul,

et pour lesquels les variations brutales, discontinues (présence-absence) ne sauraient être justifiées en

invoquant des réactions adaptatives. Or ces variations s'effectuent dans des directions précises, au sein

d'un même phylum. Elles sont la manifestation de causes profondes, orthogénétiques.

À maintes reprises, et notamment en 1951 (b), GRANDJEAN a souligné l’intérêt que présente

l’observation de ces « petits caractères discontinus des Acariens » lorsqu’on envisage l’étude des rap¬

ports onto-phylogénétiques. Dégagés des contraintes du milieu , ils offrent une nature plus simple, et

leur abondance permet de multiplier les observations et de faire intervenir la statistique.

Au sujet des Collemboles, GiSIN (1967, p. 122) tient des propos assez comparables : « Pour

démêler plus facilement les principales lignées généalogiques, on s’appuyera de préférence sur des carac¬

tères probablement non adaptatifs, parce que ceux-ci présentent moins de risques d’être apparus indé¬

pendamment à plusieurs reprises au cours de l’évolution. La chétotaxie, avec ses variations portant sur

l’emplacement, la disparition ou la différenciation des poils offre certaines garanties de fournir de tels

caractères. »

Nous suivrons tout d'abord l'apparition des poils sur le corps de Caeculus echinipes en essayant

de retrouver à chaque stase, les poils homologues de ceux qui existaient à la stase précédente. Ceux

qui s’avèrent nouveaux seront alors nommés en raison de leur situation, et dotés du sigle de leur stase

d’apparition : N I, N II, N III, Ad, les poils larvaires étant dépourvus de date ontogénétique.

Les comparaisons avec des études semblables effectuées sur des espèces voisines, puis élargies

a des genres différents nous permettront de dégager quelques tendances évolutives profondes.

A une même stase les différents individus d’une même espèce n’offrent pas toujours une chéto¬

taxie rigoureusement identique : on note des fluctuations asymétriques parfois fréquentes. La stase

d'apparition probable d’un poil est celle à partir de laquelle ce poil existe plus souvent qu’il ne manque.

Certains poils habituellement présents peuvent être absents, de la même façon que d’autres normale¬

ment absents peuvent exister. C’est ce que GRANDJEAN (1939 a, p. 862) a qualifié d'écart, dans le temps,

à l’organogenèse. Il a préféré par la suite le terme de vertition (de vertere : retourner, changer)

(GRANDJEAN, 1952 e) pour désigner ce phénomène.

Ces variations individuelles ne sont généralement pas appréciées par les systématiciens qui

regrettent de ne pas trouver dans ces caractères, la rigueur qu’ils attendaient. En fait, ces fluctuations

ne sont pas essentiellement dues au hasard. Dans un même phylum, des espèces voisines peuvent mon¬

trer les mêmes caractères instables à l’état normal et constant. Leur intérêt du point de vue de l'évo¬

lution est indéniable. Les vertitions ne doivent donc pas être confondues avec les anomalies qui offrent

au contraire, un caractère exceptionnel et qui ne se présentent pas à l’état normal dans le phylum.

L’étude des vertitions dans un clone de Platynothrus peltifer (Acarien Oribate) a permis à GRAND-

JEAN de préciser quelques caractères de ces variations. Les vertitions elles-mêmes ne sont pas hérédi¬

taires, mais c'est leur probabilité d'avoir lieu à un niveau donné de l'ontogenèse qui est transmise. Au

cours de la phylogenèse, cette probabilité augmente et le caractère qui était aléatoire devient constant.

C’est une évolution vertitionnelle.

La face dorsale du corps a retenu plus particulièrement notre attention car elle offre un réseau

chétotaxique mieux structuré que ce que l’on peut observer à la face ventrale. L’établissement des

homologies paraît donc moins hasardeuse.

1) DÉVELOPPEMENT POST-LARVAIRE DE LA CHÉTOTAXIE

CHEZ CAECULUS ECHINIPES DUFOUR

L’étude qui va suivre a porté sur une population de Caeculus echinipes récoltée dans le massif

du Canigou (Pyrénées-Orientales, France), sous des plaques gélives, dans un chaos de gneiss, au col

du Ras-des-Cortalets, à 2 200 m d’altitude.

Source : MNHN, Paris

142

YVES COINEAU

a) Chétotaxie dorsale (fig. 52)

Afin d’en faciliter la comparaison, j’ai disposé les trois nymphes côte à côte en les ramenant à

des dimensions sensiblement égales. Les grossissements différents sont indiqués par leurs échelles res¬

pectives placées au-dessous. Cette présentation met en valeur Pallométrie majorante de l’opisthosoma

qui se développe relativement plus que l’aspidosoma. Son augmentation de taille n’est pas uniforme,

l’arrière du corps s’élargit nettement plus que les autres régions. Chez la protonymphe, la face dor¬

sale est plus ou moins elliptique et peut s’inscrire dans un rectangle. Chez l’adulte au contraire, elle

est ovoïde ou trapézoïdale.

a) La protonymphe (fig. 52, NI)

Le passage de la chétotaxie larvaire à celle de la protonymphe est marqué, sur l’aspidosoma,

par une modification de l’aspect des poils Pa qui, de bacilliformes et lisses, deviennent claviformes et

muriqués. Les poils Pm s’étoffent également. Dans la région latéro-postérieure, au niveau des yeux,

apparaît une paire de poils Pp du même type.

Sur l'opisthosoma, on reconnaît l’alignement longitudinal larvaire paraxial 1 avec les poils al,

bl, cl, dl, el et l’on voit se constituer l’alignement longitudinal antiaxial 2. Chez la larve, ce dernier

ne présentait que le poil a2. À la protonymphe, on voit apparaître b2 NI. Ces deux poils sont nette¬

ment plus petits que ceux de l’alignement paraxial. Ils s’intégrent par ailleurs aux alignements trans¬

verses que constituent respectivement les paires des poils al et bl.

P) Les autres stases (fig. 52, NI, NII, NIII; fig. 53, Ad.)

• L’aspidosoma. — Sa forme se modifie progressivement, sa région postérieure tend à s’élar¬

gir alors qu’il se rétrécit au niveau des pattes et s’avance en visière au-dessus du gnathosoma. Du

point de vue de la chétotaxie, on ne note pas de modifications vers l’avant où l’on reconnaît jusqu’à

l’adulte, les poils Po, Pa, Pm et la paire de trichobothries bo. La paire Po s’exprime tantôt sous la

forme d’une paire, tantôt par un poil impair et parfois par deux poils à racine commune qui se pré¬

sentent sous la forme d’un poil fourchu dès la base. Nous reviendrons ultérieurement sur le poil Po

à propos des poils impairs.

Dans sa région latéro-postérieure, l’aspidosoma acquiert un poil à la deutonymphe Pp NII qui

est constant dès cette stase et se situe en avant de Pp. A la tritonymphe, une troisième paire appa¬

raît, Pp NIII. Elle se place en avant des deux autres, mais elle est soumise à de nombreux écarts à

sa stase d’apparition (40%) puis ceux-ci sont sensiblement moins fréquents chez l’adulte (70%). La

figure 53 en offre un exemple. Chez certains spécimens adultes (13%), on note la présence d’une qua¬

trième paire aléatoire. Ces poils s’alignent le long du bord antiaxial du sclérite de l'aspidosoma en

partant « à la conquête » de ces régions latéro-antérieures.

• L'opisthosoma. — Les nouveaux poils qui apparaissent complètent dans un premier temps les

alignements longitudinaux antiaxiaux 2 et les plus tardifs dans l’ontogenèse se disposent de manière à

constituer avec les précédents des ensembles transverses qui semblent révéler la segmentation primitive.

À la deutonymphe, les poils c2 NII et e2 NII qui apparaissent dans la région latéro-postérieure

sont constants dès leur stase d’apparition.

Le poil es NII impair, en position sagittale postérieure est soumis à quelques écarts. Les poils

el NII et d'1 NII qui occupent une position paraxiale par rapport à l’alignement 1 sont soumis à

d’assez nombreux écarts (40%). Au niveau de l’alignement transversal c apparaît un poil impair es NII

qui est également sujet à des écarts. On constate d’ailleurs son absence sur le spécimen que nous avons

pris comme exemple. L’interprétation de l’origine de ces poils sagittaux impairs et la nature de la nota¬

tion qui doit leur être attribuée pose des problèmes fort délicats sur lesquels nous reviendrons ultérieu¬

rement.

Le passage à la tritonymphe montre d’ailleurs que la nature de ce poil n’est pas toujours impaire.

À cette stase, le poil es NII semble constant. On voit apparaître dans la région latéro-postérieure.

Source : MNHN, Paris

144

YVES COINEAU

e2' NIII , qui était présent chez toutes les tritonymphes que nous avons observées ; e2 N/l est toujours

sujet à des écarts.

En progressant vers l’avant, nous passons à l’alignement transverse d chez lequel on note très

souvent la présence de d2, mais ce poil étant absent dans plus de la moitié des cas, nous devons fixer

sa date ontogénétique d’apparition à la stase adulte, d' 1 NII est toujours sujet à des écarts, mais ils

sont moins nombreux qu’à la stase précédente.

Au niveau de l'alignement transverse c, le poil es manifeste une certaine constance et lorsqu’il

est absent, ce qui est peu fréquent, il se trouve remplacé, comme le montre la figure 53, par une paire

notée cl'.

L'alignement transverse b présente assez souvent un poil sagittal impair encore aléatoire bs dont

nous fixons la date d’apparition à l’adulte ; le poil b2' NUI apparaît latéralement en avant de b2 entre

ce dernier et la lyrifissure ia (fig. 53). Il est nettement plus petit que b2 et son emplacement n’est pas

rigoureusement identique chez tous les spécimens. II est sujet à de nombreux écarts (45%) et n’existe

pas précisément sur notre spécimen de référence (fig. 52 NIII).

L'alignement transversal antérieur a présente chez de rares spécimens un poil sagittal as. Laté¬

ralement, il acquiert un poil antérieur a!2 comparable quant à sa situation et à sa taille à b2‘ NUI.

D’après les spécimens que nous avons observés, ce poil n’est toutefois pas aussi fréquent que b2' NUI

et son apparition doit être rapportée à la stase adulte.

Chez l'adulte (fig. 53), on retrouve une chétotaxie tritonymphale plus stabilisée à laquelle s’ajoutent

de nouveaux poils. L’alignement transverse e en compte un nouveau latéralement, e2" Ad qui se montre

très inconstant.

Au niveau des poils d , le poil latéral d2 Ad qui était apparu à la tritonymphe, existe chez l’adulte

avec une plus grande constance, mais il est encore -sujet à de nombreux écarts. L’exemplaire femelle

figuré ne le possédait pas. Dans la région paraxiale, d2' NII est généralement présent et l’on note par¬

fois l’existence d’un poil sagittal impair dsAd.

Le poil impair es NII est toujours soumis à des écarts, et se trouve assez souvent flanqué d’une

paire cl' Ad qui se manifestait déjà à la tritonymphe.

Au niveau de l’alignement transverse 6, et dans la région sagittale, le poil bs Ad, impair, est plus

fréquent qu’à la tritonymphe. Lorsqu’il est absent, on note parfois la présence d’une paire de poils

bl' Ad qu'on remarquait également chez certaines tritonymphes.

Latéralement, b2' NUI existe avec une fréquence accrue et un poil supplémentaire b2" Ad se

manifeste parfois.

L’alignement transverse antérieur peut présenter un poil impair as Ad. Latéralement, le poil

a2' Ad est constant, et on note parfois la présence de a2" Ad aléatoire.

Les figures 52 et 53 sur lesquelles sont présentés des spécimens de chacune des stases sont des¬

tinées à donner une idée des réalités en faisant apparaître le fond stable de la chétotaxie et les par¬

ticularités individuelles gui se manifestent au niveau des poils les plus récents.

Nous avons voulu donner par ailleurs sur la figure 54 une vision de la chétotaxie à la fois plus

globale et plus dynamique en schématisant pour chacune des stases considérées, le pourcentage d’exis¬

tence de chacun des poils. Le nombre des spécimens de chaque stase que nous avons pu utiliser pour

nos observations ne satisferait probablement pas les statisticiens. Il oscillait pour les stases âgées, entre

25 et 40, et était un peu plus faible pour les jeunes immatures. Il est à noter que le nombre des obser¬

vations est en fait égal au double, car les poils d’une même paire doivent être considérés séparément.

Au fur et à mesure que notre échantillon s’étoffait, la fourchette ainsi précisée englobait les variations

d’une manière de plus en plus satisfaisante. Les observations que nous avons faites par la suite se sont

parfaitement intégrées au spectre ainsi défini. Il serait évidemment plus satisfaisant d’envisager une

étude en se pliant rigoureusement aux exigences des statistiques. Ce serait un travail fastidieux qui

exigerait un abondant matériel et qui ferait peut-être apparaître d’intéressants phénomènes. Cependant,

nous ne pensons pas qu’il soit indispensable pour les faits que nous nous proposons de mettre en valeur.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

145

Pic. 53. - Caeculus erhinif/es Dufour 1832. Femelle, vue dorsale du corps sur laquelle on a porté des notations ontogénétiques

cernant la cliétotaxic.

Source : MNHN, Paris

o o © e

0 - 10 ' / - >0- 257. ?5_ 507. 50 _ 757.

Fie. 54. - Caeculus echinipes Dufour 1832. Spectre ontogénétique de la rhétotaxie rendai

des poils selon le code indique' au bas de la figure; plus la présence d’un poil est

correspond à un poil constamment présent k 1a stase considérée.

75 _ 100 7. ioo 7.

int sommairement rompte de la fréquence

aléatoire, plus il est clair; un cercle noir

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUL1DAE

147

b) Chétotaxie ventrale (fig. 55)

Quatre régions sont à distinguer :

— Vinfracapitulum ;

— Les épimères du podosoma ;

— la région génitale avec les volets génitaux et la peau plissée qui l’entoure que l’on qualifie

A'aggénitale ;

— enfin la région anale et l 'extrémité postérieure et ventrale de l’opisthosoma.

Nous commencerons par cette dernière qui est en fait originellement dorsale.

a) Région anale et postéro-ventrale de Vopisthosoma

Nous aurions pu la traiter en même temps que la face dorsale de l’opisthosoma dont elle est la

suite logique. Mais la face dorsale constitue une entité dont les figures sont aisément comparables. Il

apparaît d’autre part que la morphologie des poils est particulièrement affectée par leur situation. À la

face ventrale, ils sont moins épais et souvent beaucoup plus courts que ceux de la face dorsale. Cette

remarque peut s’étendre comme nous le verrons à ceux des appendices. La face ventrale postérieure

de l’opisthosoma correspond donc à une entité de nature secondaire.

— Rappelons tout d’abord que chez la larve , le segment paraproclal est le pseudanal. Il montre

trois paires de poils vestigiaux. Le segment H qui le précède porte une paire de poils.

• A la protonymphe , ces deux derniers segments larvaires se trouvent repoussés vers l'avant par

le segment adanal qui apparaît en bordure de l'anus et devient paraproctal. Il porte également des poils

vestigiaux, mais seulement deux paires situées dans la moitié antérieure des volets anaux. Latéralement,

les trois paires de poils du segment pseudanal offrent un développement normal. Bien qu’ils soient ran¬

gés longitudinalement de chaque côté du plan de symétrie, ils n’en constituent pas moins un alignement

transverse et chacun d’eux est à rapporter à un alignement longitudinal. Il faut donc les numéroter à

partir des plans de symétrie que leur segment coupe à l’arrière du corps. Les poils seront donc d’ar¬

rière en avant Ps 1, Ps2 , Ps 3, ce qui ne signifie pas pour autant que nous les attribuons respective¬

ment aux alignements dorsaux 1 et 2. Sur les paraproctes nous désignons les poils vestigiaux de la

même manière, et nous montrerons par la suite que nous avons de bonnes raisons de penser qu’il s’agit

là des poils Ad2 et Ad3. Le segment H acquiert un poil sagittal hs et conserve son poil h.

• Chez la deutonymphe, il n'y a pas de segment nouveau et le seul changement notable porte sur

les poils Ad2 et Ad3 qui offrent un développement normal. Cette situation se maintient jusqu’à Yadulte.

On remarquera que les poils Ps présentent un gradient de taille qui se manifeste dès la protonymphe.

Ps 1 est généralement relativement épais, en massue muriquée, Ps 3 offre une taille plus modeste, il

est presque lisse, Ps 2 ayant un développement intermédiaire.

P) Développement de la région génitale

Avant d’aborder la chétotaxie, il convient de préciser que la cavité progénitale acquiert une paire

de papilles génitales à chaque nymphe :

N I

une paire de papilles

N II

deux » »

N III

trois » »

» »

Les volets progénitaux qui se referment au-dessus de la chambre progenitale présentent

loppement c

hétotaxique suivant :

N I

une paire de poils;

N II

une paire (2 paires étant u

ne vertition peu commune) ;

N III

trois paires (4 paires étant

une- vertition peu commune) ;

sept paires (quelquefois 6 ou 8, la vertition étant indépendante du sexe).

Source : MNHN, Paris

Fie. 55. — Caeculus echini/>es Dufour 1832. Vue ventrale des trois stases ntmphales : NI. protonyniphe ; N II. deutonympho ; NIII.

tritonvmphr.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUÜDAE

149

La taille des volets s’accroît régulièrement d’une stase à l’autre. Ils sont surtout remarquables

chez l’adulte où ils sont plus longs que les volets anaux. Ce caractère pratique permet de distinguer

facilement, au premier coup d’œil, les petits adultes des grosses tritonymphes.

La peau plissêe de la région aggénitale acquiert des poils dont le nombre s’accroît surtout à partir

de la tritonymphe.

• La protonymphe présente deux paires de poils agi NI et ag2 NI. Ce dernier, le plus anté¬

rieur, est parfois absent et la vertition ne semble pas exceptionnelle.

• À la deutonymphe , un troisième poil apparaît, ag3 NII qui se place à la hauteur des volets

progénitaux.

• La tritonymphe s’enrichit brutalement de 4 paires de poils et cet apport s’accompagne de nom¬

breuses vertitions. Les trois paires deutonymphales occupent une position périphérique et offrent une

taille qui les rend reconnaissables. Ils sont généralement un peu plus longs, plus forts et nettement

muriqués. Ils étaient d’autre part présents chez tous les spécimens examinés, les vertitions concernant

les nouveaux poils. Le nombre varie entre 5 et 7 paires.

• Chez l'adulte, le phénomène s’accentue puisque le nombre de poils aggénitaux oscille entre 9 et

13 paires. Les plus riches sont des femelles, mais les variations touchent également les deux sexes. On

reconnaît les poils agi NI et les deux paires que nous désignons par ag NIII, ag5 NIII sont vraisem¬

blablement les poils tritonymphaux. Il serait téméraire d’aller plus avant dans ces homologies.

La formule numérique de la région aggénitale est donc, de la protonvmphe à l’adulte :

2 (1) - 3 - 6 (6 - 7) - 10 (9 - 13)

Les nombres entre parenthèses indiquent la fourchette des variations.

y) Développement de la chétotaxie de la région épimérique

Les poils sont surtout développés et nombreux aux épimères I où ils constituent un alignement

transverse près du bord antérieur. Le tableau ci-dessous donne les formules numériques de la région

épimérique.

NII

5 (4)

2 (1)

NIII

6 (5)

2 (3)

3 (2)

6 (5-7)

2 (1)

4 (3)

5) Chétotaxie du gnalhosoma

Chez la larve, on note la présence de deux paires de poils infracapitulaires et d’une paire de poils

adoraux orl. La protonymphe acquiert une paire de poils adoraux antiaxiaux or2 NI. La chétotaxie est

alors définitive jusqu’à l’adulte.

2) DÉVELOPPEMENT POST-LARVAIRE DE LA CHÉTOTAXIE

CHEZ UNE ESPÈCE VOISINE, CAECULUS KRANTZI N. SP.

Le précieux matériel de l’Institut of Acarology de WOOSTER (Ohio, U.S.A.) qui nous fut commu¬

niqué par le docteur Donald JOHNSTON contenait la série complète des immatures d’une espèce de

Caeculus, très proche de Caeculus echinipes, mais dont les caractères originaux justifient la création

d’une nouvelle espèce que nous nommons Caeculus krantzi n. sp.’. Les données concernant cette récolte

I. Nous dédions amicalement cette espèce au Docteur G. W. KRANTZ, Professeur d’Acarologie à l’Oregon State University

Coiivaijjs, Oregon, U.S.A. qui avait eu l’amabilité de nous confier quelques spécimens de cette espèce.

Source : MNHN, Paris

150

YVES COINEAU

Fie. 56. - Caeculus echinipes Dufour 1832. - Femelle, vue ventrale du corps sur laquelle on a porte des notations ontogénetiques

concernant la chdtotaxie.

Source : MNHN, Paris

152

YVES COINEAl)

sont les suivantes Extr : Man/, nita Litter 3 800' 32 mi. K. o/’SWEET HOME, ORECON Col. J. O. LAT-

TIN I.A. 107.

Une étude du développement de sa chétotaxie a pu être effectuée parallèlement à celle de C. echi¬

nipes. La comparaison s’impose. Le nombre relativement faible de spécimens dans chaque stase imma¬

ture ne nous autorise pas à définir la fréquence des poils aux différents âges et à établir le spectre onto-

génique de la chétotaxie de cette espèce. Les observations donnent néanmoins de bonnes indications

et le nombre d’adultes examinés est suffisant pour établir un diagramme de fréquence. Ce genre d’in¬

dication devrait d’ailleurs accompagner les descriptions des Acariens dont la chétotaxie manifeste de

telles fluctuations.

Caeculus krantzi n. sp. présente une chétotaxie plus fournie que celle de C. echinipes. Beaucoup

de poils aléatoires chez l’adulte de cette dernière espèce offrent par contre une certaine constance chez

l’espèce américaine. Il s’agit de poils additionnels, tardifs, quant à leur apparition au cours de l’ontoge¬

nèse, et qui sont soumis à de nombreux écarts par défaut chez C. echinipes. C’est le cas de b2' NIII.

Certains d’entre eux sont acquis plus précocement au cours du développement : la fréquence observée

pour d2 permet de fixer son apparition à la tritonymphe. Ce poil est par ailleurs constant chez l’adulte

de Caeculus krantzi n. sp., alors qu’il est soumis à de nombreux écarts par défaut chez celui de C. echi¬

nipes.

On note en outre la présence de poils supplémentaires que nous n’avons pas remarqués dans le

lot d’adultes, des deux sexes, de Caeculus echinipes. On peut citer à ce propos c 2 NIII, c2" Ad,

d2 NIII, d2' Ad, e2"' Ad.

Face, ventrale. A la face ventrale, cette espèce ne montre pas de différences notables avec C. echi¬

nipes.

Le gnathosoma nous offre les mêmes poils avec le même développement, et il en est de même

dans la région postérieure de l'opisthosoma. Les formules numériques de la région épimérique et de

la région aggénitale nous montrent une assez grande similitude. Les faibles différences que l’on peut

noter ne sauraient être significatives en raison de l’indigence des échantillons de l’espèce américaine.

Formules numériques de la région épimérique.

I II

III

2 0

3 1

Nil

5 2

1 - 2

NIII

5-6 2

2-3

3-4

6 (5-7) 2 (3)

2 (3)

4 (5-3)

3) DÉVELOPPEMENT POSTLARVAIRE DE LA CHÉTOTAXIE CHEZ LES CAECULIDAE

Introduction

La comparaison sommaire du développement de la chétotaxie au cours de l’ontogenèse de ces

deux espèces de Caeculus a fait apparaître des différences de degrés tout en soulignant la similitude

fondamentale du protocole de ce développement. L’ordre d’apparition des pods est le même, mais la

chétotaxie de Caeculus krantzi n. sp. s'étoffe plus rapidement que celle de C. echinipes, et l’adulte est

finalement plus riche en poils.

Nous nous proposons dans un second temps A'élargir ce type de comparaison à des espèces appar¬

tenant à d’autres groupes. Microcaeculus hispanicus Franz 1952, Neocaeculus luxtoni Coineau 1967,

d’une part, et Allocaeculus catalanus Franz 1954, d’autre part, constituent des exemples de natures

très différentes, à travers lesquels nous allons tenter de dégager quelques traits fondamentaux communs

aux représentants de cette famille. Ces espèces ont fait l’objet d’études détaillées dans des publications

précédentes (COINEAU, 1963, 1966, 1967). Il s’agira donc d’un bref rappel.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUL1DAE

153

a) Ontogenèse de la chétota.vie dorsale du corps de Mieroeaeeulus hispanicus Franz 1952 , fig. 58

Toutes les larves de Caeculidae connues possèdent la même chétotaxie. Le départ du dévelop¬

pement s’effectuera donc sur les mêmes bases.

a) La protonymphe

A cette stase, l'aspidosoma voit apparaître le poil PpNl. Il est de petite taille et baculiforme. Il ne reste aucune

trace du poil vestigial impair Po. On ne le retrouvera plus au cours de l’ontogenèse. Nous retiendrons par la suite sur ce

type d’évolution. L'opisthosoma n’acquiert pas de nouveau poil ; on assiste seulement à un accroissement de al et bl , qui

prennent l'aspect claviforme et muriqué des autres, en restant toutefois plus petits; a2 s'épaissit à peine.

P) Les autres stases

Le prodorsum n’acquiert pas de nouveaux poils. Pa , Pm, Pp N! s’étoffent au cours des stases suivantes pour

prendre l’aspect de massues murtquées moins développées toutefois que celles de l’arrière du corps. Les principales

modifications chétotaxiques affectent l'opisthosoma. Le sclérite centro-dorsal D conserve la même chétotaxie. De nou¬

veaux poils apparaissent dans l’alignement longitudinal antiaxial 2 :

— À la deutonymphe, ce sont les poils c2 NII, d2 N1II , e2 NIL On remarquera dès maintenant (fig. 58) que ces

trois nouvelles paires correspondent chez la deutonymphe à des poils moins développés que ceux de l’alignement

paraxial I. Il en est de même pour les poils impairs ils NII et es NU.

— Chez la tritonymphe , les poils qui ont apparu h la stase précédente se sont accrus et l'on note la présence

d'une nouvelle paire b2 NUI. Ces deux nouveaux poils claviformes offrent également une taille plus modeste que ceux

qui les ont précédés.

Cette chétotaxie se maintient chez l'adulte (fig. 59) dont la région dorsale diffère de celle de la tritonymphe par

une sdéritisation et une taille accrues.

REMARQUES

— Mieroeaeeulus hispanicus Franz nous offre une chétotaxie beaucoup plus sobre que celle de

Caeculus echinipes. Dans cet ensemble, l 'homologie des différents poils peut être établie sans ambiguité.

On peut les nommer, ils sont idionymiques, et leur idionymie se reconnaît grâce à la constance des

emplacements. On dit qu’il y a idiotaxie (GRANDJEAN 1965). Ces organes se placent aux nœuds d’un

réseau quadrillant toute la face dorsale de l’opisthosoma.

— L’examen du spectre des fréquences au cours de l’ontogenèse nous montre que les écarts à

la chétotaxie portent à chaque stase sur les poils les plus récents. Ceux-ci se situent dans l’alignement

longitudinal antiaxial 2 : e2 Nil , d2 NII , b2 NUI et dans le plan sagittal : es NII et ds NII.

— Il convient aussi de faire remarquer que ces poils sont plus petits que les autres et que le plus

tardif d’entre eux b2 NII est, sur l’opisthosoma, le plus petit de tous.

— On constatera enfin que l’importance des écarts par excès ou par défaut est considérablement

plus faible que ce que l’on observe chez Caeculus à partir de la tritonymphe.

— Il faut souligner dès maintenant la différence qui existe entre Mieroeaeeulus hispanicus et les

deux espèces de Caeculus dans l'ordre d'apparition des poils postlarvaires qu’ils ont en commun : 1)2

est le premier à apparaître dès la protonymphe chez Caeculus echinipes , et Caeculus krantzi n. sp.

alors qu’il est la dernière acquisition de Mieroeaeeulus hispanicus à la tritonymphe.

b) Ontogenèse de la chétotaxie dorsale du corps de Neocaeculus luxtoni Coineau 1967

Neocaeculus est un genre de la région australienne qui offre régulièrement chez les espèces que

nous avons étudiées une chétotaxie très sobre du type de celle de Mieroeaeeulus hispanicus. Les seules

différences consistent, chez certains, en l’absence de es et ds.

Neocaeculus luxtoni Coineau 1967 est une espèce néo-zélandaise chez laquelle l’abondant maté¬

riel, que nous devons à l’amabilité du Docteur Malcolm LUXTON, nous a permis d’étudier le dévelop¬

pement et d’apprécier la valeur des écarts à la chétotaxie.

Source : MNHN, Paris

Fie. 58. - Mitrocaeculus hispanicus Franz 1952. Vue dorsale du corps des trois nymphes avec notation omogéne'tique pour la chétotaxie : N I. protonymphe; N 11, deutonvrnphe;

N III, tritonvmphe. On notera le nanisme des poils faibles de l'alignement antiaxial de Fopisthosoma (d'après CoiNEAl'. 1966, fig. 2).

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ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

155

Fig. 59. Microcaeculus hispanicus Franz 1952. Femelle. A : Vue dorsale du corps; B ; Vue ventrale du corps. Le cérotégument a

dtd figuré sur une petite surface, céro/., et les régions mélanisées et sclérotisées ont été couvertes de pointillés ; cette espèce

montre une tendance h la constitution d’un vaste bouclier dorsal (d’après Coineau, 1966, fig. 4).

64 022 6

Source : MNHN, Paris

156

YVES COINEAU

a) A la protonymphe, on note comme chez les espèces étudiées précédemment, l’apparition du poil Pp NI de l’as-

pidosoma : sur l’opisthosoma, c’est b2 NI qui se présente le premier.

P) Les autres stases

La chétotaxie de l'aspidosoma est définitive dès la protonymphe. Po garde son aspect d’épine minuscule jusqu'à

l’adulte. La région dorsale de l'opisthosoma acquiert sa chétotaxie définitive dès la deutonvmphc.

— L’alignement longitudinal 2 se complète avec c2, e2, i!2.

— Les poils sagittaux es Nil et ds NU font leur apparition.

REMARQUES

Bien que la chétotaxie soit semblable, l'ordre d'apparition des poils n'est pas le même que chez

Microcaeculus hispanicus. Il se rapproche de ce que l’on observe chez Caeculus echinipes : b2 est le

plus précoce des poils post-larvaires de l’alignement longitudinal antiaxial.

Il faut toutefois souligner que l’apparition de d2 est considérablement retardée chez Caeculus

echinipes , chez l’adulte duquel il est encore sujet à de nombreux écarts par défaut.

- L’étude sommaire du développement de la chétotaxie chez Neocaeculus knoepffleri (COINEAU

et ENNS, 1969, p. 286-290) a montré, chez une espèce d'aspect très différent, le même type de déve¬

loppement. Chez N. luxtoni, nous avons noté des écarts par défaut :

= b2 NI absent d’un seul côté chez deux spécimens ;

= ds NII manquait chez une tritonymphe.

Ces poils sont donc sujets à des écarts par défaut aux stases qui correspondent à leur date ontogéné-

tique d’apparition la plus probable.

L’instabilité de ces poils n’est pas propre à N. luxtoni, et les fluctuations ne sont pas le fait du

hasard. Le poil ds n’existe pas chez N. knoepffleri et chez la seule protonymphe de cette espèce que

nous avons pu observer, b2 était absent des deux côtés.

c) Ontogenèse de la chétotaxie dorsale du corps de Allocaeculus catalanus Franz 1952

Le genre Allocaeculus est remarquable par l’abondance de sa chétotaxie. A. catalanus Franz 1952

a fait l’objet d’une étude détaillée (COINEAU, 1963). Nous rappellerons brièvement ce qui concerne la

face dorsale du corps.

a) La protonymphe

Sur l’aspidosoma, on assiste tout d’abord à une transformation de la paire Pa. Ces poils qui

offrent chez la larve, l’aspect d’un minuscule bâtonnet lisse prennent dès la protonymphe, la forme

d’une longue massue muriquée. Le poil Po est toujours baculiforme. Dans la région latéropostérieure,

de l’aspidosoma, on note l’apparition de deux paires de poils bien développés Pp NI et Pp" NII.

La face dorsale de l'opisthosoma se garnit à tous ses niveaux. L’alignement antiaxial 2 est com¬

plet et le poil a2 est comme dédoublé.

P) Les autres stases

• Aspidosoma. — A la deutonymphe , le poil Po prend à son tour l’aspect d’une courte massue

muriquée qu’il conserve jusqu’à l’adulte.

— En position paraxiale par rapport à Prn , la deutonymphe montre une paire de poils Pm qui

sera à l’origine de la constitution d’une crinière sagittale de poils d’implantation désordonnée.

Entre Pm et Pp NI, il apparaît un nouveau poil qu’il est préférable de noter maintenant Pp' NI

pour souligner une filiation que nous pensons avoir reconnue. Un chapitre sera consacré ultérieurement

à ce problème.

Source : MNHN, Paris

YVES COINEAU

Source : MNHN, Paris

160

YVES COINEAU

L’alignement marginal du bouclier prodorsal se complète vers l’arrière par Yadjonction de poils

supplémentaires muriqués, en faucille, dont l’ensemble constitue une sorte de couronne.

Le poil protonymphal postérieur Pp" NI est toujours reconnaissable grâce à sa forte taille et aux

dimensions relativement importantes de la verrue sur laquelle il est implanté. Derrière lui apparaît à

chaque stase, un nouveau poil plus petit Pp" 1 NII , Pp" 2 NIII , Pp" 3 AD.

Les autres stases s'enrichissent d’un grand nombre de poils qui apparaissent au voisinage et dans

l’intervalle des poils protonymphaux. Ces derniers se reconnaissent car ils conservent au cours de l’on¬

togenèse une taille plus forte que celle des nouveaux poils qui s’implantent dans leur voisinage. L’énu¬

mération des poils dans leur ordre d’apparition serait fastidieuse et peu suggestive. Nous invitons le

lecteur à se reporter aux figures. Cette complication progressive de la chétotaxie n’est pas sans rap¬

peler un peu ce que nous avons remarqué chez Caeculus echinipes et Caeculus krantzi n. sp. Cepen¬

dant, chez ces dernières espèces, elle ne se poursuit pas aussi loin et l’on ne note pas la présence de

poils impairs.

Cette augmentation du nombre de poils a pour corollaire l'accroissement des écarts à la chéto¬

taxie. Ceux-ci se manifestent dès la protonymphe comme on peut le constater sur l’exemplaire figuré,

qui possède un poil supplémentaire au niveau de l’alignement transversal d. Ces perturbations indivi¬

duelles de la chétotaxie sont déjà très sensibles à la tritonymphe. Elles ne touchent pas les poils pro¬

tonymphaux. Le plus souvent, les écarts à la chétotaxie correspondent à l’apparition accidentelle de poils

asymétriques dont la présence est de règle des deux côtés à la stase suivante. Les spectres de la ché¬

totaxie des adultes et de la tritonymphe (fig. 64) rendent compte de ce phénomène.

C) CONSIDÉRATIONS ONTO-PHYLOGÉNIQUES

SUR LA CHÉTOTAXIE DORSALE DES CAECULIDAE

INTRODUCTION - DÉFINITIONS

C’est à dessein que nous nous sommes gardé de toute interprétation en présentant, au cours

du chapitre précédent, les principaux types de développement que nous offrent les Caeculidae. Leur

juxtaposition fait apparaître plusieurs phénomènes que nous nous proposons d’interpréter maintenant.

Il convient à cette occasion de rappeler la définition des termes qui permettent de rendre compte des

différents états de la chétotaxie. Le développement d'Allocaeculus catalanus a mis en relief l'existence

de deux types de poils qui s'opposent tant par leurs caractères morphologiques que par leur comporte¬

ment au cours de l’ontogenèse et de la phylogenèse. Ce sont les poils protonymphaux d’une part, et

d’autre part ceux qui apparaissent ultérieurement au cours de l’ontogenèse.

Les premiers se distinguent, comme la verrue qui les porte, par une taille nettement plus forte

que celle des poils qui apparaissent à leur voisinage à partir de la deutonymphe. Ils sont idionyrniques

et l’on peut sans hésitation, trouver pour la plupart d’entre eux, un homologue chez les autres espèces

que nous venons d’étudier. On peut enfin étendre cette remarque à l’ensemble des genres connus de

cette famille.

Cette affirmation appelle toutefois une remarque restrictive. Les poils a2 et Pp sont, le plus sou¬

vent, représentés par une seule paire et, chez les espèces à chétotaxie pauvre, certains poils de l’ali¬

gnement antiaxial 2 sont absents. Enfin, la plupart des autres genres ont en commun des poils impairs

dorsaux, sur la nature desquels nous demeurons très perplexe. Ces poils qui constituent les nœuds fon¬

damentaux du réseau chétotaxique devaient vraisemblablement exister chez l’Archétype des Caeculidae.

Qualifions-les de primitifs. Un animal dont la chétotaxie est essentiellement formée par tous les poils

primitifs de cette famille est paléotriche. Une espèce peut présenter cet état à une ou plusieurs de ses

stases. La formule chétotaxique serait alors la suivante :

Aspidosoma : Po , 6o, Pa , Pm , Pp.

Face dorsale de l’opisthosoma : al , a2, 67, b2, cl, c2, dl, d2, el, e2.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

161

Fie.

63.

— Allocaeculus calalanus Franz

totaxie. A : Mâle ; B : Femelle,

chie (d'après COINEAU, 1963, 4).

1934. Vue dorsale du corps des adultes avec des notations ontogènétiques concernant la ché-

P < pores; m, empreintes musculaires. Cette espèce offre un excellent exemple de néotri-

Source : MNHN, Paris

162

YVES COINEAU

Fie. 64. - Spectre «les écarts h la chétotaxie

sont les mêmes «|uc pour les autres

chez la femelle, le mâle et la tritonvmpl.e d'Allocaeculus catalanus Fr. Les conventions

diagrammes (d’après Coinkau, 1963, lig. 3).

Source : MNHN, Paris

• •

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

163

Certains d'entre eux peuvent être absents à la suite d'une évolution régressive , la chétotaxie du

territoire ou de l’animal considéré est alors qualifiée de prototriche (protos , premier). (GRANDJEAN,

1965, p. 715). Microcaeculus franzi Coineau 1968, est à la stase adulte l’exemple le plus remarquable.

Il lui manque en effet en plus du poil Po , presque tous ceux de l’alignement antiaxial, soit b2, c2 , d2

et e2 (fig. 65).

La prototrichie s’oppose à la néotrichie. Cette dernière correspond à la formation secondaire

de poils dans une région par multiplication des poils préexistants, ceux-ci pouvant être primitifs ou

déjà secondaires. On opposera donc secondaire à primitif et prototriche à néotriche.

Allocaeculus catalanus est une espèce qui montre chez l’adulte une néotrichie très marquée.

Cette dernière qui débute à la deutonymphe s’accompagne d’un accroissement concomitant du nombre

des écarts à la chétotaxie. Les poils secondaires ont donc un caractère plus instable que les poils pri¬

mitifs, et il est souvent impossible de leur reconnaître des homologues au sein de la même famille, du

même genre et souvent de la même espèce. Les poils primitifs ont au contraire le plus souvent con¬

servé des emplacements normaux bien définis voisins de leur place primitive, ils sont orthotriches

(sensu, GRANDJEAN, 1965, p. 717). Les poils primitifs ont conservé la disposition originelle rigoureuse,

cependant, ils ne sont pas les seuls à se disposer d’une manière bien définie qui permet de les recon¬

naître à la constance de leurs emplacements. Cette idiotaxie, caractérise également des poils secon¬

daires auxquels on peut donner une notation. Il y a idiotrichie, Caeculus echinipes et Caeculus krantzi

n. sp. constituent de bons exemples.

Cette disposition bien ordonnée des poils secondaires n’est pas en contradiction avec le fait que

ces organes soient d’apparition récente. Cela tient vraisemblablement au mode de multiplication. Ce

type de néotrichie est qualifié de cosmiotrichie (kosmios : en bon ordre). Très souvent ces poils secon¬

daires constituent des files dans lesquelles on peut leur attribuer un numéro d’ordre sans que celui-ci

représente pour autant une notation soulignant des homologies. Les alignements transverses de te

nous fournissent chez la plupart des espèces A'Allocaeculus, d’excellents exemples de cosmiotrichie

linéaire. L’un des cas les plus remarquables est sans conteste celui A'Allocaeculus sclerodermatus

André 1935 (fig. 66).

Les poils secondaires des territoires néotriches ne sont pas toujours aussi nombreux que chez

les espèces du genre Allocaeculus. Caeculus echinipes ne présente qu’un ou deux poils additionnels

dans les divers territoires de la face dorsale du corps. C’est un exemple d'oligotrichie (oligos : en

petit nombre) GRANDJEAN, 1956, p. 715.

L’introduction de ces définitions vient de mettre en relief l’intérêt tout particulier que présente

la chétotaxie de la face dorsale du corps des Caeculidae qui couvre tout l’éventail des diverses moda¬

lités. Nous nous proposons d’étudier son évolution au cours de l’ontogenèse et de la phylogenèse.

1) LE CAS DES POILS SAGITTAUX IMPAIRS

Avant d’essayer d’analyser les caractères des poils primitifs, il semble souhaitable de traiter au

préalable du problème des poils impairs. Ceux-ci correspondent d’une part aux poils Po, et d'autre part

à ceux qui s'implantent le long de la ligne dorso-sagittale au niveau de chaque alignement transverse.

Il faut enfin rattacher à ces derniers le poil h qui se trouve secondairement en situation ventrale dans

la région postérieure de l’opisthosoma.

Les poils impairs sont très rares chez les Acariens et chez un animal à symétrie bilatérale, on

est en droit de supposer qu’un organe primitif impair est le résultat de la fusion d’une paire d’organes

dans le plan de symétrie. Pour rester dans le cadre des Caeculidae, nous rappellerons les différentes

figures de coalescence et de fusion offertes par l’œil infère du naso. Cette hypothèse semble parfaite¬

ment convenir à Po, mais il n’en est pas de même pour les poils sagittaux dorsaux de l’opisthosoma.

Ces poils ne sont pas représentés chez Allocaeculus (fig. 62, 63) et leur existence est douteuse chez

Calocaeculus lawrencei n. gen., n. sp. (fig. 78). D’autre part, ils apparaissent au cours de l’ontogenèse,

en même temps que les premières manifestations de la néotrichie.

Source : MNHN, Paris

166

YVES C01NEAU

a) Le poil Po

La <> paire » Po se manifeste tantôt sous la forme de deux poils, tantôt par un seul, et ces deux

modalités peuvent présenter toutes sortes d'intermédiaires et conduire à la disparition complète.

= C’est dans le genre Procaeculus que cette paire de poils montre régulièrement le plus grand

développement. Elle constitue d’ailleurs l’un des caractères les plus remarquables du genre. Sur la vue

latérale de la figure 11, on pourra apprécier l’importance relative que ces organes acquièrent chez

P. willmanni , où ils présentent l’aspect d’une forte massue muriquée.

= Dans le genre Allocaeculus, ils offrent une taille plus modeste mais conservent les caractères

morphologiques des poils dorsaux. Ce sont de courtes massues renflées et muriquées (fig. 7 A et 20 B)

implantées à une faible distance au-dessus et en arrière de la cornée supérieure de l’œil impair du naso.

= Chez les espèces du genre Microcaeculus , les poils Po se situent beaucoup plus en arrière

sur le tégument, au-dessus de la carène antérieure de l’aspidosoma. Leurs bases sont largement sépa¬

rées. Chez Microcaeculus nicoleae n. sp. (fig. 67 A), il semble que ces poils se sont engagés dans un

processus de différenciation trichobothridique. Ils sont relativement longs, en massue dans leur moitié

distale, alors que leur partie proximale constitue une hampe. Un amincissement très sensible précède

la racine. Le tégument constitue autour de leur base un minuscule entonnoir. Il se peut que ce ne soit

là qu’une accentuation du mode d’implantation des poils qui présentent chez cette espèce une légère

tendance à l’enfouissement de leur base. On constatera en effet que le poil Pa est implanté au fond

d’une courte dépression circulaire du tégument. Cependant, l’aspect plus délié de la base de ces poils

et leur forme générale, ainsi que la dépression qui est à leur base, montrent un début de spécialisa¬

tion qui relève vraisemblablement d’une évolution progressive et il ne faudra pas s’étonner de rencon¬

trer une espèce voisine pourvue d’une paire de triehobothries Po bien constituées.

Les exemples que nous venons d’envisager nous ont montré une paire de poils où chaque organe

est bien individualisé. Il n’en est pas toujours de même. Leurs bases se rapprochent, ils deviennent

coalescents, et la paire se trouve alors remplacée par un poil impair. On pourrait évidemment envisager

le cheminement inverse et voir dans une paire, le résultat du dédoublement d’un poil impair. Si un poil

impair se trouvait à l’origine des poils Po, il faudrait qu’il soit de nature secondaire néotriche, car on

imagine mal un organe fondamental primitif impair chez un animal à symétrie bilatérale. À notre con¬

naissance, on a généralement reconnu une origine paire à un organe des sens impair chez les animaux

à symétrie bilatérale. Or les poils Po se retrouvent à des degrés divers du développement chez tous

les genres de Caeculidae actuellement connus. Ce n’est pas une pure coïncidence. Ce sont des organes

très anciens que nous tenons pour primitifs chez les Caeculidae. Originellement, il s’agissait vraisembla¬

blement d’une paire de poils ordinaires qui fut sollicitée au cours de l’évolution, dans diverses direc¬

tions. Microcaeculus nicoleae n. sp. nous a montré un exemple où une paire pleinement développée,

tendait probablement à acquérir une certaine spécialisation. Caeculus echinipes nous propose au con¬

traire toutes les étapes qui conduisent de la paire à organes indépendants, au poil impair amoindri

(fig. 67 B, C, D).

Cet état d’imparité se rencontre chez certaines espèces du genre Neocaeculus. N. luxtoni Coi¬

neau 1967 (fig. 10 A et B) montre un poil Po impair particulièrement amoindri. Chez d’autres espèces

appartenant à ce genre, la paire Po est totalement absente.

Ces exemples laissent supposer qu’au cours de la phylogenèse, l’amoindrissement puis la dispa¬

rition interviennent à la suite de l’établissement de l’état d’imparité. En fait, ces modifications semblent

indépendantes.

— Andocaeculus brundini (Franz) 1962 n. gen. porte, tel la Licorne, un énorme poil impair

(fig. 67 E) alors que de son côté, Allocaeculus catalanus (fig. 62 NI) présente chez la larve et la proto¬

nymphe, une paire de poils amoindris bien séparés.

Au cours de l'ontogenèse, nous avons noté deux types de développement :

— Chez Allocaeculus catalanus , les poils Po se présentent aux stases larvaire et protonymphale,

sous la forme d’une paire de poils amoindris (fig. 62 NI). A partir de la deutonymphe, ils offrent l’as¬

pect normal des poils dorsaux, celui d’une courte massue muriquée. Comme nous le verrons sur de

nombreux exemples, l’amoindrissement des poils est chez les Caeculidae un signe de « faiblesse », un

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

167

état qui précède leur disparition. Ce n’est évidemment pas une règle générale chez les Acariens. Chez

les Oribates, on connaît au contraire de très nombreux cas où la disparition intervient brutalement sans

signe avant-coureur de nature morphologique. Enfin, rappelons que l’amoindrissement d’un organe

semble retarder sa disparition. De toute manière, il s’agit d’une régression qui aboutira à une dispa¬

rition totale du poil. Cette évolution régressive se manifeste ici aux niveaux inférieurs de l'ontogenèse

(larve, protonymphe). On peut supposer qu’elle affectera par la suite des stases de plus en plus âgées

et que, l’absence succédant à l’état vestigial, on aboutira à la disparition des poils Po. Chez cette espèce,

il s’agit là d’une modalité évolutive assez courante, dont nous citerons par la suite plusieurs exemples.

— Chez Microcaeculus hispanicus, l'évolution régressive peut fonctionner en sens inverse. La larve

présente une minuscule dépression au voisinage de l’œil impair, à l’emplacement habituel des poils Po.

Ce minuscule détail doit être interprété comme un vestige du poil Po dont il a la valeur du point de

vue de la chétotaxie. Par la suite, au cours du développement, on ne retrouve ni poil ni vestige. On

assiste donc ici à la disparition d'un organe au cours de l'ontogenèse ., la petitesse de celui-ci n’alté¬

rant en rien l’intérêt du phénomène du point de vue de l’évolution. Nous manquons toutefois d’états

intermédiaires pour la chronologie de ce changement. On ne peut guère préjuger quant à son sens car

il se peut qu’il ait tout de même débuté au bas niveau de l’ontogenèse et que le vestige se soit mon¬

tré par suite particulièrement résistant à l’élimination chez la larve.

Les poils Po sont donc intéressants à bien des égards. Ils constituent une paire de poils primi¬

tifs très proches de la ligne dorso-sagittale sur laquelle ils peuvent se fusionner pour n’être plus repré¬

sentés que par un poil impair.

Qu’ils soient pairs ou impairs, ils peuvent être soumis soit à une évolution progressive, spécia-

lisatrice (forme trichobothridique, gigantisme) soit à une évolution régressive qui se manifeste par un

amoindrissement, signe avant-coureur d’une disparition totale.

Cette évolution régressive offre peut-être deux modalités, pour chacune desquelles il faudrait

rechercher des états intermédiaires.

b) Les poils impairs de Popisthosoma

Ces poils se trouvent implantés le long de la ligne dorso-sagittale, au niveau de chaque aligne¬

ment transverse. On les nomme donc à la face dorsale de l’avant à l’arrière : as, bs, es, ds, es.

Ils n'existent pas dans tous les genres. Ils sont absents chez Allocaeculus ainsi que chez les

espèces actuellement connues d'Andocaeculus n. gen. On les trouve chez la plupart des espèces de

Caeculus et de Procaeculus, et ils se rencontrent chez plusieurs représentants des genres Microcaeculus

et Neocaeculus.

Leur apparition semble obéir à une loi de priorité statistique postèro-antèrieure. Dans de nom¬

breuses espèces, les poils es et ds sont les seuls à exister, le plus faible d’entre eux étant le plus anté¬

rieur, ds. Ils sont par ailleurs toujours représentés chez les espèces qui possèdent les poils es, bs, as,

cette dernière énumération rendant compte de l’ordre de priorité.

Cette priorité est la même au cours de l’ontogenèse. Tout se passe comme si la région paraxiale

du corps était envahie progressivement de l’arrière vers l’avant.

Si d’un point de vue général, la priorité antéro-postérieure semble bien établie, les modalités de

détail restent pour leur part assez confuses. Si l’on suit la complication progressive de la chétotaxie de

la zone dorso-sagittale au cours de l’ontogenèse ou bien à travers la série des représentants d’un même

genre considérés à la même stase, on peut noter une succession de formules numériques rangées dans

un ordre croissant, qui correspondent sans doute à des étapes de cette évolution progressive. Le poil

impair est tout d’abord remplacé par une paire. Le phénomène se voit très bien chez Caeculus echi-

nipes à propos du poil es qui tend à être remplacé par une paire, à partir de la tritonymphe et sur¬

tout chez l’adulte. Le degré suivant correspond à l’existence de trois poils dans la région sagittale, puis

le poil impair se trouve à son tour remplacé par une paire. Les poils les plus paraxiaux seraient donc

les plus jeunes. Cette hypothèse se vérifie souvent chez Procaeculus wülmanni chez qui les poils les

plus récents sont toujours nettement plus petits que ceux qui les précèdent. Mais ici encore, beaucoup

de spécimens échappent à cette règle.

Source : MNHN, Paris

168

YVES COINEAU

- Diverses formes d’expression de la paire Po. A : Microcaeculus nicoleae n; sp. Ils constituent ici une paire largement

séparée qui montre une tendance vers l’évolution triehobothridique ; B, C, D : Caeailus echinipes Dufour 1832, trois étapes

poil impair; E : Andocaeculus brunilini (Franz) 1962 n. gcn. montrant que l'état d’imparité ne

on la morphologie de la trichohothric.

conduisant de la |

conduit pas toujoui

s la disparition. On notera & c

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECUL1DAE

169

Même si cette progression cheminait effectivement ainsi au cours de l’ontogenèse, nous ne serions

pas pour autant fixés sur la nature des poils sagittaux impairs ou de la paire qui leur correspond :

— S’agit-il de la réapparition d’une paire de poils primitifs paraxiaux qui « engendrent » sur leur

territoire de nouveaux poils secondaires?

— Ou bien s’agit-il de poils secondaires « engendrés » par les poils de l’alignement transverse

dans sa région paraxiale?

En fait, on devra se contenter de constater que l’envahissement de la région sagittale s’effectue

de l’arrière vers l’avant et semble diverger au niveau de chaque alignement transverse sans que cela

nous éclaire sur la nature des poils sagittaux, à propos de laquelle on est réduit à des hypothèses.

• Si l'on tient ces poils impairs pour primitifs , on peut imaginer qu’ils constituaient de chaque

côté de la ligne dorso-sagittale, un alignement longitudinal paraxial par rapport à l’alignement 1 et

qu’ils ont été frappés par une compression latérale suivie d'une régression cheminant de l'avant vers

l'arrière, les poils ds et es étant les plus forts. Lorsque ces deux derniers sont seuls à exister, on serait

tenté de leur reconnaître une nature primitive. L’étude du développement de quelques espèces a mon¬

tré qu’ils apparaissaient toujours à la deutonymphe. Seraient-ils eustasiques? Les exemples ne sont

pas assez nombreux pour l’affirmer.

La soumission à ces règles rigoureuses n’est pas un caractère exclusif des poils primitifs. La néo-

trichie peut parfaitement débuter à une stase et rester stationnaire ou s’épanouir au contraire par la

suite.

• Nous considérons, en fait, plus volontiers, ces poils impairs comme le résultat d'une proliféra¬

tion de nature néotriche. L’apparition des poils sagittaux va de pair avec les premières manifestations

néotriches. On note en effet, chez de nombreuses espèces des genres Caeculus et Microcaeculus, la pré¬

sence de poils néotriches dans les territoires des poils Pp, a2, c2, e2 qui sont les premiers à être solli¬

cités par ce type d’évolution progressive.

La néotrichie peut se manifester toutefois sur ces territoires, chez des espèces qui ne pos¬

sèdent pas de poils s. Microcaeculus austriacus Franz y est particulièrement sujet. Mais comme nous

le verrons dans les pages suivantes, la néotrichie peut avoir une action très localisée. Elle peut même

intervenir chez des espèces qui ne possèdent pas tous leurs poils primitifs. Microcaeculus graecus

Franz 1964, nous fournit un exemple remarquable sur lequel nous aui'ons l’occasion de revenir. Cette

espèce n’a pas le poil b2 qui est incontestablement un poil à la fois primitif et faible, alors que par

ailleurs elle possède es et ds, et que des poils néotriches s’ajoutent sporadiquement au niveau des ali¬

gnements transverses postérieurs.

La comparaison de l’orientation des champs de néotrichie sur les territoires des poils primaires

entre les espèces qui possèdent des poils dorso-sagittaux ( Caeculus, Procaeculus, Microcaeculus) et celles

qui n’en possèdent pas (Allocaeculus) nous incite à formuler une autre hypothèse.

Considérons la plaque centro-dorsale D (fig. 79 A). Elle présente trois paires de poils primitifs.

Chez Allocaeculus, chacun d’entre eux est susceptible « d’engendrer » des poils néotriches vers l’avant

et vers l’arrière, ces deux directions étant légèrement inclinées par rapport au plan de symétrie. Chez

Caeculus et chez Procaeculus, les champs de néotrichie ont une orientation franchement transverse.

Si chez Allocaeculus, l’on fait pivoter ces champs autour de leur poil primitif respectif, leurs moitiés

antérieures se rejoignent et se superposent dans la région sagittale. Les poils impairs dorso-sagittaux

sont peut-être des figures de coalescence résultant de l'affrontement des champs néotriches des terri¬

toires d'une même paire.

L’étude de l’inervation de ces poils serait probablement susceptible de nous éclairer sur la filia¬

tion et les relations de dépendance de ces différents ensembles chétotaxiques.

Remarques à propos du poil hs

Le poil hs est présent chez tous les Caeculidae et il est impair. Il se situe dans cette région pos¬

térieure dorsale de l’opisthosoma qui est devenue secondairement ventrale. Nous n’avons envisagé que

la région dorsale telle qu’elle est actuellement, afin de considérer une entité évolutive, car la situation

Source : MNHN, Paris

170

YVES COINEAU

d’un organe pèse beaucoup sur sa destinée. 11 se dégage ainsi secondairement une unité dorsale et un

ensemble ventral.

On ne doit tout de même pas oublier qu’originellement les poils h, PS, AD devaient se dis¬

tribuer dans le prolongement des alignements dorsaux. Le fait que le nombre primitif semble être

de 3 pour les poils AD et PS nous laisse supposer qu’il y avait 3 alignements longitudinaux dor¬

saux primitifs et non deux. D’autre part, la présence de deux paires ha et hit dans le genre Procae-

culus nous incite à abonder dans ce sens, en supposant que le poil hs résulte de la fusion des deux

éléments de la paire la plus paraxiale. Le plus paraxial de ces 3 alignements aurait disparu dans la région

antérieure de l’opisthosoma et n’aurait subsisté à l’arrière que sous la forme d’un poil impair hs et

des paires PS3 et AD3. Cette hypothèse est en accord avec la priorité postéro-antérieure que l’on

remarque dans l’ordre d’apparition des poils dans la région sagittale dorsale de l’opisthosoma.

Résumé

Les poils impairs de la région dorso-sagittale des Caeculidae ont retenu tout particulièrement

notre attention en raison de leur caractère insolite et de leur rareté dans les autres groupes d’Acariens.

Les poils Po correspondent à une paire de poils primitifs qui peuvent devenir coalescents et se

trouver soumis à des processus évolutifs de nature progressive ou régressive suivant les genres.

Les poils impairs de la région dorso-sagittale de l’opisthosoma n’existent pas chez tous les Cae¬

culidae, nous demeurons perplexe quant à leur nature :

— S'ils sont primitifs, ils résultent de la fusion dans le plan sagittal d’une rangée de poils pri¬

mitifs paraxiaux qui sont soumis à une régression cheminant de l’avant vers l’arrière.

— Si l’on penche au contraire pour une nature néotriche, on peut supposer, comme nous le fai¬

sons, qu’ils résultent de l’affrontement dans la région sagittale des champs de néotrichie des poils pri¬

mitifs d’une même paire.

2) LES POILS PRIMITIFS DE LA FACE DORSALE DU CORPS

ET L’ÉVOLUTION RÉGRESSIVE

a) Les poils primitifs et leur personnalité : l'idiophylaxie

A la face dorsale du corps, les poils primitifs qui constituent le réseau chétotaxique fondamental

commun à toutes les espèces actuelles de Caeculidae ou à leurs ancêtres sont au nombre de 15 paires.

Po, bo, Pa, Pm, Pp, sur l’aspidosoma et al, a2, bl, b2, cl, c2, dl, d2, el, e2, à la face dorsale de

l’opisthosoma.

Chez toutes les espèces actuellement décrites, ces poils se reconnaissent très facilement lorsqu’ils

existent. Ils se singularisent généralement par leur forme et par leur taille nettement plus forte que

celle des poils néotriches. On dit qu’il y a idiophylaxie. C’est chez Allocaeculus que leur approche sera

la plus immédiate, car ce genre comporte des exemples spectaculaires. A. catalanus a déjà montré que

les poils protonymphaux se distinguaient toujours par une forte taille parmi les poils néotriches des

stasefe âgées et que leur verrue basale était également affectée du même avantage. Cette particularité

morphologique est encore accentuée chez d’autres espèces telles que A. multispinosus Franz 1955,

A. spinosissimus Franz 1952, A. echinatus Franz 1952, A. hystriciformis Franz 1952, A. kocheri Franz

1964 ,A. ouadaiensis 1957, A. hystrix Lawrence 1939, A. erinaceus n. sp. Mais c’est incontestablement

chez A. pilosus Lawrence 1939 que la différence morphologique est la plus étonnante (fig. 68). Cette

espèce qui n’est actuellement connue que par son holotype, possède des poils protonymphaux minces,

isodiamétriques, quatre fois plus longs que les poils néotriches qui les accompagnent. Ces derniers

offrent au niveau des alignements transverses postérieurs, cet aspect classique de massue muriquée,

et si vers l’avant, leur forme est plus allongée, flexueuse ou en faucille, ils n’ont de toute façon rien de

commun avec l’aspect filamenteux des poils protonymphaux. Remarquons toutefois que les poils cl

Source : MNHN, Paris

172

YVES C01NEAU

semblent échapper à cette règle et il ne nous est pas possible, en l’absence d’autres spécimens, de

savoir la valeur que l’on doit attribuer à cette remarque qui concerne peut-être une vertition ou une

anomalie.

La néotrichie a parfois un effet uniformisant , les poils primitifs passant inaperçus dans la foule

des néotriches. Il y a idiolysie. On ne peut tout de même pas dire que les Caeculidae atteignent un

tel degré. Chez A. sclerodermatus André 1936 (fig. 66), et A. hirsutus n. sp. (fig. 69), qui sont à notre

connaissance les plus affectés par ces processus, les poils protonymphaux se signalent encore à notre

attention par une taille légèrement plus forte qu’accompagne une morphologie un peu particulière.

Enfin, en désespoir de cause, l’examen du diamètre de la verrue basale des poils peut fournir un excel¬

lent indice pour les démasquer. Ces poils sont généralement plus longs et plus volumineux que les néo¬

triches , mais cette règle connaît des exceptions où ils sont au contraire plus courts. Les poils de la

plaque centro-dorsale de A. kalahariensis n. sp. (fig. 70 A) illustrent particulièrement bien ce phéno¬

mène qui semble étonnant au premier abord. En fait, là encore , les poils protonymphaux qui sont net¬

tement plus courts et plus globuleux que les autres ont bien conservé leur personnalité qui se dégage

de l'ensemble.

Les particularités morphologiques des poils protonymphaux débordent parfois le cadre de la face

dorsale du corps et concernent certains poils de la face dorsale des pattes. Il existe tout d’abord, incon¬

testablement une similitude morphologique entre les poils dorsaux du corps et ceux de la face dorsale

des pattes. Elle est particulièrement frappante chez les Caeculidae qui possèdent des poils remarquables

comme les larges écailles muriquées de A. sclérodermatus André 1936. Mais cette ressemblance est

également très nette chez les autres espèces si l’on y prête attention. Les particularités morphologiques

des poils protonymphaux se retrouvent également sur les pattes. A. erinaceus n. sp. est une espèce

très proche de A. hystrix Lawrence dont elle diffère entre autre par le grand développement que

prennent des poils protonymphaux périphériques et postérieurs de l’opisthosoma qui sont érigés, longs,

et robustes. Ce caractère affecte également certains poils dorsaux du trochanter, surtout aux deux

premières paires de pattes où ils se hérissent comme de puissants ergots.

Les poils protonymphaux d’Allocaeculus correspondent certainement pour la plupart aux poils

primitifs des Caeculidae. Cependant, la duplication qui affecte les poils Pp et a2 semble être d'origine

secondaire. On ne la trouve régulièrement que dans le genre Allocaeculus. Dans les autres genres, les

poils supplémentaires qui apparaissent au voisinage de Pp et de a2, correspondent aux premières mani¬

festations de la néotrichie. Chez Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. (fig. 73), ils apparaissent spo¬

radiquement au même titre que ceux que l’on note auprès des poils c2 et e2.

b) Le développement des poils primitifs au cours de l'ontogenèse et l'évolution régressive par

retardement

Toutes les larves de Caeculidae possèdent sensiblement la même chétotaxie, les différences con¬

cernant la paire Po et le degré de développement de certains poils. Tous leurs poils sont primitifs, mais

elles ne les possèdent pas tous, elles sont prototriches. Il leur manque sur l’aspidosoma le poil Pp et

tous les poils de l’alignement longitudinal antiaxial de l’opisthosoma, sauf a2.

L’étude du développement de plusieurs espèces appartenant à plusieurs genres a montré que l’ac¬

quisition de ces poils déficients se faisait dans un ordre bien défini, mais que ce protocole n’était pas

le même pour tous les représentants de la famille.

Chez Allocaeculus catalanus , tous ces poils apparaissent ensemble à la protonymphe. Chez les

autres représentants de la famille, l'ordre de priorité semble commun aux différentes espèces d'un

même genre, mais il varie d'un genre à l'autre comme le fait apparaître le tableau ci-dessous dans

lequel les chiffres romains indiquent la stase nymphale à laquelle ils apparaissent.

Microcaeculus hispanicus III

Caeculus echinipes I

Neocaeculus luxtoni I

III

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECUUDAE

173

Fie. 69 - Allocaerulus hirsutus n. sp. Femelle holotype, vue dorsale du corps; cette espèce montre un exemple de néotrichie où

lo,s pods secondaires ressemblent beaucoup aux poils primitifs.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

175

Source : MNHN, Paris

176

YVES C01NEAU

La différence la plus nette concerne le poil b2 qui est le plus précoce au cours de l’ontogenèse

de Caeculus et de Neocaeculus alors qu’il est le plus tardif chez Microcaeculus. Chez Caeculus echinipes

Dufour, d2 n’apparaît qu’à la tritonymphe. Ce retard à l’apparition ne frappe pas ces deux poils par

hasard. Ces faits relèvent de phénomènes évolutifs profonds. Les diagrammes de fréquence nous montrent

que le poil b2 chez Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. ou M. hispanicus , et le poil d2 chez Caecu¬

lus echinipes , sont sujets à de nombreux écarts. Leurs présence chez l’adulte n’est pas définitive, plus

exactement ce poil primitif a tendance à ne plus apparaître vers la fin de l’ontogenèse. Cette absence

aléatoire, ou vertition, se rencontre chez les espèces voisines à l’état de caractères constants. GRANDJEAN

(1944 a, p. 38) a noté un écart par défaut de b2 chez le spécimen de Microcaeculus liguricus qu’il a

figuré. A cette occasion, il faut remarquer que la faiblesse de ce poil est à mettre en relation avec son

absence normale chez M. insolitus André 1935. M. sabulicola Franz 1952 montre chez l’adulte une ché-

totaxie plus pauvre et c’est précisément en plus de b2 , le poil d2 qui manque régulièrement. Enfin,

M. franzi Coineau 1968, espèce vicariante de M. sabulicola en Corse, ne présente chez l’adulte qu’un

seul poil post-larvaire Pp. C’est à notre connaissance le Caeculidae dont la chétotaxie est la plus défi¬

ciente chez l’adulte.

La figure 72 nous permet de comprendre la marche du phénomène au cours de la phylogenèse

en comparant les spectres de la chétotaxie de Microcaeculus franzi , M. sabulicola et M. hispanicus.

Le développement de chacune des espèces se lit sur un alignement vertical, les stases du même niveau

ontogénétique (NI, Nil, NUI) étant disposées sur un même rang transverse. En passant de la droite

vers la gauche, c’est-à-dire d’une espèce à chétotaxie primitive complète aux espèces prototriches de

plus en plus déficientes, on retrouve la même chétotaxie à des stases de plus en plus âgées. La diago¬

nale attire l’attention sur ces homologies. L’apparition des poils post-larvaires soumis à cette évolution

régressive se fait donc de plus en plus tard et finit par ne plus avoir lieu chez l’adulte. Les poils les plus

faibles tels que b2 et d2 sont les premiers à être éliminés. Il s’agit là d’un exemple d'évolution régres¬

sive par retardement.

c) Le nanisme et Pamoindrissement , manifestations morphologiques de la faiblesse relative des

poils

La faiblesse relative des poils ne se manifeste pas seulement par les écarts ou les déficiences. Les

poils faibles sont généralement plus petits que les autres surtout à leur stase d'apparition au cours de

l’ontogenèse. Cette stase précède en fait leur niveau actuel de disparition, au cours du temps phyllo-

génétique. Cet amoindrissement est particulièrement net pour b2 chez Microcaeculus hispanicus (fig. 58

et 59) et nous avons constaté ce phénomène sur de très nombreux exemples. Dans ce cas, le poil sim¬

plement plus petit, conserve une ornementation normale.

L ’amoindrissement peut présenter une autre modalité qui tend au contraire à transformer le poil

en un minuscule vestige résistant vis-à-vis de la disparition complète. Le poil est tout d’abord minus¬

cule, lisse, mais il est légèrement renflé, et on devine une cavité médullaire. Le stade suivant de cette

régression correspond à un minuscule bâtonnet lisse. Ces deux figures d’amoindrissement sont parti¬

culièrement nettes pour les poils Pa, Pm et Po et a2. La figure 72 sur laquelle nous avons schématisé

ces deux états, nous montre que l’amoindrissement se manifeste de plus en plus tard au cours de l’on¬

togenèse lorsqu’on passe d’une espèce paléotriche (à droite) aux espèces multidéficientes (à gauche).

Chez M. franzi , l’amoindrissement atteint déjà la tritonymphe. On peut imaginer que cette régression

est particulièrement avancée chez la protonymphe ou chez la larve de cette espèce. Nous ne connais¬

sons pas ces formes immatures et c’est bien dommage.

On pourrait s’attendre à voir disparaître des poils Pp et a2 , mais rien n’est moins sûr car il existe

vraisemblablement des états encore plus vestigiaux comparables à ceux que l’on connaît pour les poils

Po et ceux des paraproctes qui contribuent à prolonger le sursis de ces poils. Sur la figure 72 à droite

et au-dessous de la diagonale, les apparitions ou les disparitions de poils vont bon train. Dans la moitié

supérieure gauche, l’amoindrissement semble avoir figé la chétotaxie. Il faut donc considérer deux degrés

dans les modifications morphologiques des poils, parallèlement à l’évolution régressive :

Source : MNHN, Paris

Fie. 72. — Exemple d'évolution régressive par retardement. Représentation schématique de la série des nymphes de trois espèces

appartenant au genre Microcaeculus. On constate en passant de la colonne de gauche à celle de droite que les poils de

l'alignement antiaxial de la face dorsale de l'opisthosoma apparaissent de plus en plus tard au cours de l'ontogenèse lorsque

l'on pisse d'une espèce à l’autre, pour ne plus apparaître finalement même chez l'adulte comme le montre M. frnnzi (lig. 65).

I.a diagonale et les flèches montrent que la même chétotaxie existe chez ces trois espèces à trois âges différents; la chéto-

taxic primitive ayant été définie, nous pouvons déduire le sens de cette évolution.

Source : MNHM, Paris

178

YVES COINEAU

— le nanisme des poils faibles;

— Yamoindrissement de ceux qui résistent longtemps à l’élimination.

3) LA NÉOTRICHIE ; UN EXEMPLE D’ÉVOLUTION PROGRESSIVE

a) Les premières manifestations de la néotrichie chez Microcaeculus et son extension chez Allo-

caeculus

M. st. delamarei n. ssp. (fig. 73) présente dès la tritonymphe, la chétotaxie de l’adulte de M. his-

panicus, c’est-à-dire une formule paléotriche pourvue en outre des poils impairs ds et es auxquels nous

attribuons sans conviction, une origine secondaire. On voit apparaître ensuite chez l’adulte, des poils

supplémentaires de nature néotriche qui s’implantent près des poils Pp , a2, c2 et e2.

La présence de ces poils est très incertaine , et ils correspondent en fait (fig. 73) à des écarts par

excès. Nous assistons donc là aux toutes premières manifestations de la néotrichie. Chez une autre

espèce du même genre, M. laoshanensis Jacot 1936, de Chine, l’examen des spécimens immatures du

syntype a permis de constater que cet état de néotrichie commençante se manifestait beaucoup plus

tôt au cours de l’ontogenèse et affectait déjà la protonymphe (fig. 74). Elle s’étoffe ensuite au cours de

l’ontogenèse et prend une réelle importance chez l’adulte (fig. 74 et 75). On remarquera que le poil b2

qui est le plus faible des poils primitifs postlarvaires dans ce genre est le dernier à « donner naissance »

à des poils néotriches.

Le genre Microcaeculus n’est pas le seul à posséder des espèces néotriches, il serait plutôt celui

qui possède des espèces prototriches les plus déficientes. Les genres Caeculus , Procaeculus et Allocae-

culus présentent au contraire, une nette tendance à la néotrichie. La comparaison directe et précise de

la chétotaxie de ces espèces est délicate car si l’établissement d’homologies entre les poils néotriches

de deux espèces voisines est souvent incertain, il devient hasardeux, voire impossible entre espèces

appartenant à des genres différents. Il faut alors envisager l’étude comparative à un autre degré en

considérant les différents territoires néotriches globalement. On s’attache alors au nombre de poils et

à leur distribution d’ensemble, au voisinage de chaque poil primitif.

La figure 74 montre alors que la deutonymphe d'Allocaeculus catalanus Franz correspond à un

état néotriche de même intensité que l’adulte de M. laoshanensis Jacot. Les stases ultérieures (YA. cata¬

lanus apportent de nouveaux poils dans chaque territoire néotriche et la plaque centro-dorsale est à son

tour envahie. Il faut noter ici que le territoire al est le dernier à être doté d’un poil néotriche au cours

de l’ontogenèse chez cette espèce, et qu’il est précisément le territoire le plus pauvre en poil lorsque

l’on considère l’ensemble des différentes espèces actuellement connues. La néotrichie est donc ici plus

précoce et plus abondante que chez M. laoshanensis. Si l’on parcours successivement les colonnes ver¬

ticales de la fig. 7-7 de haut en bas, et en partant de la gauche, on passe progressivement d’une forme

prototriche multidéficiente à une forme fortement néotriche. Nous ne voulons pas évidemment montrer

une filiation, il s’agit simplement de faire saisir globalement le déroulement de cette évolution progres¬

sive qu’est la néotrichie.

Le tableau montre que chez les Caeculidae, la néotrichie est d'autant plus intense chez les adultes

quelle est précoce au cours de l'ontogenèse. Globalement, son développement est comparable d’une

espèce à l’autre à un même niveau d’intensité. L’invasion des territoires des poils primaires se fait pro¬

gressivement à chaque stase et cette multiplication semble respecter certaines priorités. Les territoires

des poils Pp, a2 et e2 semblent être les plus précoces et les plus prolifiques si l’on considère l’en¬

semble de la famille. Mais nous montrerons dans un chapitre ultérieur, que la variété des processus est

propre à décourager quiconque tenterait d’établir des lois générales précises.

b) Vision synoptique du phénomène chez Procaeculus (fig. 76)

Le genre Procaeculus nous offre toute une gamme de néotrichies d'intensités différentes et nous

regrettons de ne pas avoir pu étudier, faute d’immatures, l’ontogenèse des espèces que nous avons

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPH1E DES CAECULIDAE

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500|U

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YVES C01NEAU

rassemblées à titre d’exemple sur la figure 76; Cette étude nous aurait vraisemblablement permis de

constater que le développement d’une espèce néotriche comporte des étapes comparables aux états que

représentent ces différentes espèces que nous avons schématisées, l'ontogenèse cheminant parallèlement

à la phylogenèse dans cette évolution progressive (pii est une proprogression (progression à la fois au

cours du temps phylogénétique et du temps ontogénétique).

Ce tableau appelle une autre remarque. Au sein d’un même genre, les espèces les plus néotriches

sont généralement les plus grosses. Cette tendance au gigantisme s’inscrit parfaitement dans le cadre

d’une évolution progressive. Les schémas ont été exécutés d’après le type de chacune des espèces et

figurés à un même grossissement. Ce phénomène n’est pas toujours aussi schématique et il comporte

des exceptions.

4) LES DEUX TENDANCES ÉVOLUTIVES AU SEIN DU GENRE MICROCAECULUS

ET LEUR COEXISTENCE CHEZ UNE MÊME ESPÈCE

Nous venons d’assister aux premiers balbutiements de la néotrichie chez M. st. delamarei n. ssp.,

et à son explosion chez M. laoshanensis. Nous sommes en pleine évolution progressive. Par ailleurs,

dans un chapitre précédent, nous avons suivi la perte des poils primitifs postlarvaires par retardement,

le stade ultime de cette dénudation étant représenté par M. Jranzi. Il s'agit là au contraire d'une évo¬

lution régressive. Le genre Microcaeculus montre donc deux tendances évolutives divergentes, l'une sim¬

plificatrice, l'autre multiplicatrice dont le point commun de départ est un moyen terme hypothétique.

Cette chétotaxie sobre de l’Archétype constitue l’infrastructure dont les descendants ont hérité. Elle

peut ne s’exprimer que partiellement ou devenir le point de départ de poussées néotriches. La double

flèche symbolise sur la figure 77 les deux types d’évolution. Là encore nous ne montrons pas une filia¬

tion directe bien que certaines espèces soient incontestablement très proches, mais une juxtaposition

d’états qui dérivent d’un même motif central.

La variété des espèces de Microcaeculus nous a permis de réaliser ce tableau qui doit rester

simple pour conserver un certain caractère didactique. Mais il est inévitablement insuffisant devant la

complexité des phénomènes responsables de la diversification des espèces. On pourrait être enclin à

penser qu’une néotrichie ne survient que chez des animaux qui possèdent tous les poils primitifs, les

poils néotriches constituant en quelque sorte un supplément. C’est ce que l’on constate généralement.

GRANDJEAN a d’ailleurs fait remarquer que la néotrichie semblait parfois exercer un rôle conservateur

vis-à-vis des poils primitifs. C’est vraisemblablement ce qui se passe chez Allocaeculus. En fait, Micro¬

caeculus graecus Franz 1964, montre que la régression et la progression peuvent coexister chez une

même espèce. M. graecus , qui est proche de M. st. delamarei n. ssp., présente une chétotaxie analogue,

mais sans poil b2. Elle est donc déficiente à ce niveau là, alors qu’elle présente une néotrichie évidente

à l’arrière du corps.

L’existence de cette espèce n’est d’ailleurs pas surprenante car, comme on peut le voir sur le

diagramme (fig. 7 3 B), le poil b2 est sujet à de nombreux écarts par défaut chez M. st. delamarei n. ssp.

Une même espèce peut donc présenter, dans une série d’organes homéotypes, le résultat de l'action de

deux tendances évolutives aussi opposées que la néotrichie et l’évolution régressive par retardement.

Cette remarque est à rapprocher de celle que GRANDJEAN a faite (1942, 43, p. 132-138) à propos

de Bimichaelia campylognatha. Cette espèce a perdu au menton trois des quatre paires primitives de

poils, alors qu’en même temps apparaissaient de nombreux poils secondaires sur l’hystérosoma.

Ce phénomène est en fait à mettre au compte de la diversité des modalités d’apparition de

la néotrichie et du caractère souvent très localisé de ses manifestations. Les exemples qui vont suivre

nous feront entrevoir l’infinité des combinaisons chétotaxiques dont la nature dispose.

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P- magnus. n.sp

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Fie. 77. — l,es deux tendances évolutives au sein du genre Microcaeculus Franz 19Ô2. M. liguriens , au centre, présente une chéto-

taxie dorsale essentiellement constituée par tous les poils primitifs ; les poils ils et es font l’objet d’une figuration symbolique

particulière qui traduit notre incertitude quant à leur nature; les symboles ont la même signification que sur la figure 72;

dans le sens liguricus-Jranzi , on note une prorégression (progression au cours de l'ontogenèse combinée à une régression au

cours de la phylogenèse), alors que dans le sens liguricus-laoslianensis, il s'agit d'une proprogression (progression à la fois au

cours de l’ontogenèse et de la phylogenèse).

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ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

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5) QUELQUES ASPECTS DE LA NÉOTRICHIE

CHEZ LES CAECULIDAE ET SES ENSEIGNEMENTS

a) Le caractère local tles manifestations de la néotrichie

La néotrichie peut se manifester indépendamment sur les diverses régions du corps et avoir même

une action particulièrement localisée. Chez Allocaeculus , elle semble affecter toute la face dorsale du

corps. En fait, il n’en est rien, les poils Po , bo et Pa ne sont pas accompagnés de poils néotriches.

Si l’on considère l’ensemble des espèces de Caeculidae , on constate que sur l’opisthosoma, les

alignements transverses postérieurs d et e sont souvent affectés en même temps par la néotrichie. Dans

la partie antérieure de cette région du corps, les alignements transverses a, b et c donnent au contraire

lieu à diverses combinaisons :

— Toute cette zone peut être recouverte d’une multitude de poils secondaires dont l’ensemble

commence à esquisser des bandes néotriches transverses comme le montrent Allocaeculus scleroderma-

tus (fig. 66) et A. hirsutus n. sp. (fig. 69).

— Chez Allocaeculus nigeriensis n. sp., la néotrichie affecte seulement les territoires des poils

des sclérites latéraux L, soit a2, b2 , c2 alors que les poils al , bl , cl du sclérite centro-dorsal D

restent isolés. 11 semble d’ailleurs que dans ce genre, ce sclérite soit généralement le plus pauvre, et

que les poils al et bl soient les moins atteints par la néotrichie comme cela se passe chez A. tcha-

densis Franz 1957.

— Calocaeculus lawrencei n. gen., n. sp. (fig. 78) présente bien au contraire, une répartition

inverse. Les sclérites latéraux (territoires al, bl et cl) restent prototriches alors que la néotrichie

envahit le sclérite D.

b) Le territoire du poil primitif unité de base

En l’absence d’une connaissance précise du déterminisme de ce phénomène, la néotrichie apparaît

donc sous un jour capricieux. Nous avons essayé de reconnaître des corrélations entre les divers terri¬

toires primaires du point de vue du développement de la néotrichie.

Les sclérites semblent constituer le plus souvent des unités. Nous venons de le constater dans les

exemples précédents pour L et D, et cette remarque est en fait surtout valable pour les sclérites pos¬

térieurs M et P. Cependant, une enquête à travers la famille apporte rapidement des exemples qui con¬

duisent à la fragmentation des sclérites longitudinaux et en fin de compte, l'unité d'action de la néotri¬

chie se trouve réduite au territoire de chacun des poils primitifs.

La notion de territoire n’est certainement pas une vue de l’esprit. Elle est matérialisée par une

certaine surface sur laquelle apparaissent les poils secondaires qui s’organisent en champs néotriches,

et que semble régir la forte « personnalité » du poil primitif.

L’unité du territoire se traduit par le regroupement des poils secondaires autour de leur poil pri¬

mitif. Ce phénomène est particulièrement net sur les sclérites L et D de A. sclerodermatus (fig. 66 B).

On ne voit pas de poil dont l’affectation serait ambiguë.

Les liens qui existent entre les poils secondaires et le poil primitif, se manifestent parfois dans

leur morphologie. L’holotype d'A. hystrix Lawrence 1939 (fig. 70 B), présente un écart fort instructif

à ce sujet. Sur le sclérite D, on constate qu’à droite, le territoire bl porte deux poils courts, alors que

son symétrique et ses proches sont particulièrement bien développés. Le poil néotriche a été frappé en

même temps que le poil primitif. Cette vertition n’est certainement pas sans rapport avec l’existence

d’une espèce voisine A. erinaceus n. sp. (fig. 71) chez laquelle les poils primitifs du sclérite D sont pré¬

cisément courts. Cette dernière espèce nous montre d’ailleurs un autre exemple. Les poils Pm et Pp,

ainsi que les poils secondaires de leurs territoires, sont longs, minces et arqués chez A. hystrix. Chez

A. erinaceus n. sp., les poils Pp et les néotriches de leurs territoires sont nettement plus courts et plus

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ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

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trapus que les poils Pm qui se présentent comme dans l’espèce voisine. Il serait intéressant d’étudier

l’inervation de ces groupes de poils. Elle matérialiserait probablement ces relations de dépendance et

cette étude nous permettrait peut-être d’avoir une opinion sur la nature des poils impairs.

c) Relations spatiales et dimensionnelles des poils sur un territoire : notion de champ et de gra¬

dient de taille

Les poils secondaires s’alignent le plus souvent en bordure des sclérites. Leur ensemble consti¬

tue ainsi grossièrement des alignements longitudinaux sur les sclérites L et transversaux sur les sclé¬

rites M et P. Sur l’aspidosoma, ils dessinent le plus souvent une couronne au niveau des territoires Pp.

Sur la plaque centra-dorsale D, leur disposition d'ensemble est certainement en rapport arec

l'orientation des structures élémentaires que constituent les sclérites qui se sont associés pour former

ce bouclier dorsal. Chez Allocaeculus, l’étalement des champs est dans un premier temps longitudinal

alors qu’il est franchement transverse chez Procaeculus (fig. 79 A et B). Ce dernier montre des sillons

qui soulignent le mouvement (fig. 76). Les alignements les plus remarquables de poils secondaires se

rencontrent chez Allocaeculus. Ils sont fréquemment réguliers en bordure des sclérites postérieurs

M et P , et A. sclerodermatus offre à ce propos, l’un des meilleurs exemples. A. circinatus n. sp. (fig. 80)

est encore plus curieux. Les poils des territoires al, cl, a2 , et b2 sont implantés côte à côte, par rang

de taille décroissante d’avant en arrière et dans un alignement parfait. Ces poils longs et minces sont

arqués parallèlement et rejetés vers l’arrière dans un même mouvement d’ensemble, ce qui donne un

aspect bouclé à l’animal. Si l’on étudiait l’ontogenèse de cette espèce, on constaterait très certainement

que les poils les plus récents au cours du développement, sont à la fois les plus postérieurs et les moins

longs. Nous avons constaté assez régulièrement dans les différents genres, que les poils les plus récents

étaient généralement plus courts que ceux qui les avaient précédés au cours de l'ontogenèse sur le même

territoire. Il s’établit donc sur chaque territoire, un gradient de taille qui conduit du poil primitif au

dernier né des poils secondaires. C’est une remarque importante et fort utile car elle peut permettre en

suivant le gradient de taille, de rattacher des poils secondaires aux poils primitifs dont ils dépendent.

La question se posait dans les alignements transverses postérieurs A'Allocaeculus de savoir à quel poil

l’on doit rattacher les poils secondaires qui apparaissent entre dl et d2 d’une part, et el et e2 d’autre

part. On aurait pu penser que cet espace se partageait entre les territoires des deux poils primitifs

voisins. En fait, les gradients de taille nous montrent (fig. 79 A et fig. 62) que les poils secondaires de

l’intervalle dépendent certainement du poil primitif antiaxial soit de dl et de el. Nous avons schéma¬

tisé ces relations de dépendance par des flèches sur la figure 79.

d) Développement et extension de la néotrichie

Lorsque la néotrichie s’étoffe, les alignements de bordure, qui sont peut-être « saturés », se

voient doublés par un groupe de poils secondaires qui apparaissent vers le centre du sclérite. C’est ce

que l’on constate sur les sclérites M et P. Les groupes de poils paraxiaux des sclérites L ont peut-être

une origine comparable à moins qu’ils ne se situent sur la bordure postérieure du sclérite élémentaire

du segment.

La multiplication intense des poils secondaires s’accompagne parfois d’un phénomène qui contri¬

bue à embrouiller la chétotaxie. Dans une série néotriche, rangée selon le gradient de taille dont il est

question, on remarque près du poil primitif, ou au milieu du rang, un poil qui se signale par sa taille

et son implantation : c’est le plus petit de tous et son alignement est médiocre. S’agit-il d’une nou¬

velle poussée néotriche placée encore sous la dépendance du poil primitif? Ou bien, comme nous le

supposons, est-ce que certains poils secondaires anciens deviendraient dans un second temps de nou¬

veaux centres générateurs de poils néotriches?

A la suite de ces remarques et de ces hypothèses, nous avons essayé de figurer (fig. 79) chez les

deux genres les plus affectés par le phénomène, Allocaeculus et Procaeculus , les différents champs néo-

triches en essayant de schématiser la progression de la conquête des sclérites par les poils secondaires.

Le pointillé fin et clair correspond aux zones qui sont touchées plus rarement, et plus tard, alors que

3 364 022 6 13

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YVES COINEAU

des champs dans les deux genres.

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Fie. 80. - Atlocaeculus circinatu, n. sp„ face dorsale. A : Aspect de l'animal; B

poils du territoire a2\ D : Détail des poils du territoire Ht.

Schéma de la chétotaxie dorsale; C : Détail des

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YVES COINEAl'

le pointillé foncé recouvre les zones oii la néotriehie est fréquente et précoce. Les flèches rendent compte

de la progression. 1

!m comparaison des champs de néotriehie de ces deux genres attire guelgues remargues :

— Dans les deux genres , tous les poils dorsaux ne sont pas concernés par ce phénomène ; Po, bo,

Pu y échappent. Nous ne connaissons pas encore d’espèce dans laquelle le territoire Po donne lieu à

des multiplications secondaires de poils. Les poils bo sont toujours bothridiques et constituent une

paire très stable.

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ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUL1DAE

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— De son côté, la paire Pa (fig. 81) engendre au contraire de courtes séries néotriches dans un

groupe d’espèces d’Amérique du Nord appartenant au genre Caeculus. La figure 81 représente le spé¬

cimen type de l’une d’elles, C. americanus Banks 1899. Elle montre sur la bordure de la carène trans¬

versale antérieure, deux paires de poils arqués. Ceux-ci se trouvent sur le territoire de Pa et l’on

reconnaît très bien, en arrière, la paire Pm, puis la série néotriche du territoire Pp. Cette néotrichie

de Pa ne se limite pas à l’apport d’une paire supplémentaire. MULAIK a fait connaître en 1945 trois

espèces, C. dorotheae, C. tipus, C. valverdius , sur lesquelles il a figuré un troisième poil antiaxial plus

petit que les autres, le plus faible sans doute.

En progressant vers l’arrière, on rencontre sur l’aspidosoma, les territoires des poils Pm et Pp.

Chez Procaeculus , le plus antérieur Pm ne possède que le poil primitif, alors qu’il est le théâtre d’une

véritable explosion néotriche chez Allocaeculus où il constitue une abondante crinière sagittale. Cette

crinière correspond à la pointe médiane d’un oméga renversé. Elle fait suite aux couronnes de bordure

des territoires Pp et cette continuité est fort gênante lorsqu’on essaye de délimiter les territoires Pm

et Pp. Les différences morphologiques qui affectent l’ensemble des poils du territoire Pp chez A. hystrix

Lawrence et A. kalahariensis n. sp., nous permettent de supposer que le territoire Pm donne lieu à une

prolifération de poils néotriches, dans la région qui est antérieure et paraxiale par rapport au poil pri¬

mitif.

Les gerbes de poils secondaires des deux territoires de la paire Pm convergent au niveau de la

ligne dorso-sagittale et se prolongent vers l’arrière dans la région médiane de l’opisthosoma. Ce groupe

de poils contourne donc vers l’avant les dépressions qui correspondent à des implantations musculaires

et s’insinue entre elles en se développant vers l’arrière.

Les territoires Pp offrent par contre, dans les deux genres, une certaine analogie quant au mode

de progression de la néotrichie. Les poils secondaires s’ajoutent à la fois vers l’avant et vers l’arrière,

et, chez les espèces ou les stases fortement néotriches, ils constituent une rangée supplémentaire plus

paraxiale. Ceci n’est pas sans rappeler le développement de la néotrichie sur l’aspidosoma de Bimi-

chaelia diadema (Endeostigmata ) (GRANDJEAN, 1942-43, p. 129). Dans un premier temps, les poils

secondaires s’ajoutent aux six poils primitifs pour constituer un demi-cercle. Puis lorsque la néotrichie

augmente, d’autres poils semblables apparaissent en dehors de ce diadème du côté paraxial, jamais de

l’autre côté.

Nous avons déjà eu l’occasion à propos des poils impairs, de comparer les champs néotriches du

sclérite centro-dorsal D chez ces deux genres. Chaque poil primitif semble « engendrer » des poils

secondaires selon deux directions. Chez Allocaeculus , elles sont presque parallèles au plan sagittal,

alors qu’elle lui sont perpendiculaires chez Procaeculus. Nous supposons que les poils impairs se situent

au niveau de l'affrontement des champs de la même paire et qu'ils ont alors une origine néotriche.

Sur les sclérites latéraux L , les trois territoires sont nettement séparés par une lacune au niveau

des lyrifissures ia et im. La masse des poils néotriches dessine grossièrement un croissant, mais celui-ci

est ouvert vers l’avant chez Allocaeculus et vers l’arrière au contraire chez Procaeculus. La différence

n’est peut-être pas fondamentale. Il s’agit peut-être toujours d’une néotrichie de bordure dont la répar¬

tition est influencée par l’orientation des structures.

Les alignements transverses postérieurs nous montrent que les poils néotriches apparaissent sur¬

tout de part et d’autre des poils primitifs et très rarement dans leur intervalle, chez Procaeculus , con¬

trairement à ce que l’on remarque chez Allocaeculus.

Conclusion

Les Caeculidae constituent un excellent matériel pour l'étude de la néotrichie , car ils offrent

d’ahondants exemples à divers degrés d’intensité qui conduisent de la sobriété des formes paléotriches

à l’exubérance de la pléthotrichie.

Du point de vue de l’évolution, ce phénomène progressif offre un bon exemple de parallélisme

entre ontogenèse et phylogenèse.

La néotrichie est avant tout une manifestation à caractère local pour l'action de laquelle le terri-

• toire du poil primitif constitue l'unité de base. Les Caeculidae nous en ont donné la preuve par de

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YVES COINEAli

nombreux exemples. On en connaît d’autres chez les Endeostigmata et chez quelques Oribates. On

éprouve toujours une certaine surprise lorsque l’on constate ces caprices. L’exemple le plus étonnant

vient de paraître récemment dans le premier ouvrage didactique consacré aux Acariens que nous devons

à G. W. KRANTZ, « A manual of Acarology ». Il concerne une espèce vraisemblablement inédite de Labi-

dostomidae. Rappelons que nous ne connaissons rien de plus monotone que la chétotaxie dorsale des

Labidostomidae. Sa sobriété, sa rigueur décourageraient les systématiciens si son tégument ne sem¬

blait sortir de la main de quelque habile orfèvre ! Or voilà que cette espèce présente de chaque côté,

en arrière de la trichobothrie postérieure bo.p, une touffe de 8 ou 9 poils plus petits que les autres,

aussi insolites que des favoris !

A l’intérieur de chaque territoire, il s’établit une hiérarchie souvent exprimée par un gradient

de taille particulièrement remarquable dans les alignements, les poils secondaires plus récemment appa¬

rus étant les derniers et les plus petits dans chaque série néotriche.

Le développement de la néotrichie montre parfois une certaine coordination entre territoires voi¬

sins appartenant à un même sclérite. Ce phénomène est surtout vrai pour les sclérites transverses pos¬

térieurs M et P et, à un degré moindre, pour les sclérites latéraux L. L’intensité de la néotrichie et

les particularités morphologiques des poils, montrent toutefois une certaine indépendance sur les sclé¬

rites D et sur l’aspidosoma. Cette indépendance n’est peut-être qu’apparente, car elle est parfois

l’expression d’un ordre de priorité, les territoires les plus précocement atteints étant les plus riches.

Ces modalités qui expriment dans la chétotaxie la diversité des espèces apparaissent sous un jour

capricieux, mais elles correspondent à la manifestation de mécanismes qu’éclaireraient peut-être une

étude histo-physiologique de la morphogenèse des poils dans les territoires néotriches.

II - LA CHÉTOTAXIE DES APPENDICES

Avant d’aborder l’étude du développement de la chétotaxie des appendices, nous nous proposons

de dégager les traits principaux de leur morphologie.

A - PRINCIPAUX TRAITS DE LA MORPHOLOGIE

DES APPENDICES DES CAECULIDAE

1) LA SEGMENTATION

L’appendice d’un Acarien actinochitineux s’articule par l’intermédiaire de son article proximal à

la coxa qui correspond le plus souvent à une saillie fixe de la région latéro-ventrale du corps. Il

compte, selon GRANDJEAN (1952 — 142 — 1954 — 162), sept articles primitifs gui sont dans le sens

proximo-distal : le trochanter, le basifémur, le télofémur , le génual, le tibia, le tarse et Vapotèle.

Certains de ces articles peuvent se voir secondairement subdivisés en faux articles qui se reconnaissent

à leur état passif. Ils sont dépourvus de muscles propres. En fait, les pattes, les palpes et surtout les

chélicères nous montrent au contraire des figures de coalescence plus ou moins étendues, avec la for¬

mation d’un tibiotarse ou fémoro-génual. Ce dernier article composé peut, dans le cas du palpe s’unir

au trochanter ( Pseudotritia , Oribates) voire même s’adjoindre le tibia ( Epilohmannia , Oribates). Mais

c’est dans la mandibule que ces phénomènes de coalescence atteignent le plus haut degré. Elle n’a

jamais plus de trois articles et elle peut se réduire à un seul : l’apotèle.

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ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

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Tous les auteurs ne reconnaissent pas les mêmes articles primitifs, et la divergence d'opinion

concerne surtout Tapotèle et les fémurs. Certains considèrent par exemple que le télofémur et le basi-

fémur correspondent aux deux parties d’un fémur initial qui se seraient séparées au niveau d’une flexion

de la patte. En fait, il semble que la chétotaxie d’un fémur unique soit la somme de deux chétotaxies

indépendantes , une télo-fémorale et une basi-fémorale, et que l’intégration des fémurs soit fréquente

chez les formes évoluées et beaucoup plus rare au sein des groupes primitifs. Les arguments ne sont

pas évidemment cruciaux, et les fossiles nous font cruellement défaut.

GRANDJEAN (1952 d) a choisi le mot d 'apotèle ( dlTOTEXéco, terminer) pour désigner d’une manière

générale, l’article terminal d’un appendice primitif. Cet article qui correspond à Yambulacre des pattes,

est habituellement représenté sur ces appendices, par la griffe. Il est absent au palpe ; par contre

GRANDJEAN (1947, 113, p. 321-324) a reconnu son homologue dans le doigt mobile deschélicères. Cette

homologie qui n’est pas particulière aux Acariens a été signalée par V ACHON chez les Scorpions, les

Pseudoscorpions (1947) et confirmée par les études embryologiques de KASTNER chez les Araignées et

les Pédipalpes (1952).

NlCOLET avait bien compris dès 1855 que la griffe était un article terminal indépendant, mais

cette opinion fut rejetée par MICHAEL (1833, p. 18), cet auteur considérant que la griffe était une partie

du tarse. Or il s’agit bien d’un article portant des poils modifiés, et mu par des muscles propres. La

brève étude qui suit achèvera de nous convaincre tout en nous apportant quelques précisions sur les

formes qu’elle revêt chez les Caeculidae.

2) L’APOTÈLE PÉDIEUX DES CAECULIDAE

Cet article est fondamentalement constitué par une pièce basilaire (bas) qui porte des ongles

(%. 82).

La pièce basilaire qui est en chitine ectostracale représente le vestige du corps de l'article ter¬

minal primitif. Elle s’articule sur l’extrémité distale du tarse, et sa mobilité est assurée par deux ten¬

dons :

— le tendon supérieur ts qui correspond à un muscle logé dans le tarse ;

— le tendon inférieur ti nettement plus fort, qui traverse tout le tarse pour rejoindre son muscle dans

le tibia.

La pièce basilaire est supportée par deux saillies pseudosymétriques internes de la falaise ectostra¬

cale de l’extrémité des tarses, les pièces condylophores k.ph. Leur sommet arrondi constitue un con-

dyle k qui se loge, de chaque côté, dans une fossette ménagée dans la pièce basilaire, la cavité coty-

loïde cot. Ces deux articulations pseudosymétriques constituent un axe autour duquel la pièce basilaire

peut pivoter lorsqu’elle est sollicitée par une traction tangentielle de l’un ou l’autre des deux tendons.

Le tendon inférieur est inséré au-delà du niveau de l’axe des condyles, et le tendon supérieur s’at¬

tache tout près de la base des ongles.

Cette pièce basilaire possède tous les caractères d'un corps articulaire qui serait particulièrement

court. Cette taille réduite est une conséquence des exigences de ses fonctions au cours de la marche.

Elle doit, avec le minimum d’encombrement s'ajuster à des substrats d'inclinaisons diverses. C’est une

remarque d’ailleurs très générale qui dépasse largement le cadre des arthropodes.

Ce moignon d'article porte des poils particulièrement adaptés à leurs fonctions : les ongles. Leur

nombre primitif est de trois. Ces organes, dont l’axe actinopilineux s’illumine entre niçois croisés, nous

montrent bien une racine raphanoïde qui rappelle absolument celle des poils ordinaires de bonne taille.

Cette description correspond donc, dans ses grandes lignes, à celle que GRANDJEAN a donnée de

l’apotèle pédieux de Camisia segnis (Oribate) (1941 c).

Les particularités que nous allons souligner chez certains Caeculidae , concernent le nombre, la

forme et les dimensions relatives des ongles.

Ils sont généralement arqués en faucille et leur couche externe, à peine distante de l’axe

d’actinopiline, est parcourue par de fines rides obliques qui rappellent la nervation des frondes de fou-

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YVES COINEAU

Eu.. 82. — Apotèles et grilles des CaeeulMae. A : Extrémité du tarse et apotclc de la patte III gauche du type de Prucuerulus

orchiilicolis (Muluik et Allred) 1934. A : Vue de lu face seconde; B : Vue ventrale; C : Vue de lu face prime, les poils avant

du? supprimés afin de permettre de montrer le corps busilaire et son articulation ; D : Détail en vue ventrale montrant l’im¬

plantation des ongles, l'articulation du corps Imsilaire et sa morphologie ; on notera le caractère vestigial de l'ongle cen¬

tral; E : Tarse et apotele de la patte IV droite vue par sa face prime de Micrncacrulus nicoleae n. sp. ; on notera l’hété-

ronychie et la longueur démesurée de l'ongle ol "; bus, corps basilaire; ml, cavité cotyloidc; k', condyle de la face prime;

k./ili, condylnphorc; ni' ni" ongles latéraux; or, ongle central; ti, tendon inférieur; Is, tendon supérieur.

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ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUL1DAE

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gères (fig. 8 G). Leur taille va en croissant légèrement des pattes antérieures aux pattes postérieures.

Chez Microcaeculus nicoleae n. sp., l’ongle ol 1 atteint même des dimensions extravagantes puisque sa

longueur est égale aux trois quarts de celle du tarse.

Le nombre primitif d'ongles semble être de trois. Il est régulièrement réalisé dans le genre Cae-

culus qui montre (fig. 90) deux ongles latéraux bien développés encadrant un ongle central oc beaucoup

plus court. Ce dernier est le plus faible. Il n’existe pas chez la larve, et apparaît à la protonymphe. Sui¬

vant une règle assez générale, l’ongle central de la patte IV subit un développement parallèle avec une

stase de retard. Les trois premières pattes sont donc tridactyles dès la protonymphe, la quatrième l’étant

à partir de la deutonymphe (fig. 88 D et E).

Les espèces regroupées dans le genre Procaeculus possèdent généralement deux ongles sensible¬

ment égaux qui correspondent aux ongles latéraux ol 1 ol" d’une griffe tridactyle comme nous le

démontre la présence d’un ongle central vestigial oc chez P. orchidicolis (Mulaik et Allred) 1954. Les

figures 82A-D, ont été précisément réalisées au cours de l’étude du type de cette espèce. Le minus¬

cule mamelon qui se devine sur le profil (fig. 82 C) et que l’on discerne en vue ventrale (fig. 82 B), en

avant de la base des ongles latéraux, n’est autre que le vestige de cet ongle central qui a disparu dans

la plupart des espèces du genre Procaeculus. L’examen entre niçois croisés ne laisse aucun doute sur

sa nature et à un fort grossissement (fig. 82 D), il offre bien l’aspect d’un poil amoindri.

La disparition récente de l'ongle central dans le genre Procaeculus, est peut-être à mettre en

parallèle avec l'égalité des ongles latéraux qu’on ne retrouve pas au sein des autres genres bidactyles

chez lesquels Yhétéronychie est très marquée. Les exemples de telles griffes sont assez nombreux dans

cet ouvrage. Nous renvoyons plus particulièrement le lecteur à la figure 8 G, qui montre les ongles

d’une patte IV A'Allocaeculus catalanus.

Chez toutes les espèces que nous avons observées, l'ongle le plus court à toutes les pattes est

toujours ol'. L’hétéronychie la plus accentuée se manifeste à la patte IV de Microcaeculus nicoleae

n. sp. (fig. 82 E) ol' étant dix fois plus long que ol".

3) ASPECT GÉNÉRAL DES APPENDICES

Leur coloration est généralement beaucoup plus accentuée que celle du corps. Chez Allocaeculus

et Neocaeculus , le tégument des pattes est extrêmement mélanisé, elles sont noir de poix. Par contre,

dans le genre Procaeculus , elles sont testacé-clair, à peine plus foncées que le corps, ce qui contribue

à donner à ces Caeculidae, un aspect particulier. Les pattes franchement claires sont l’exception. On

les remarque chez Microcaeculus nicoleae n. sp. qui est une espèce ivoire et acajou, dont la finesse des

tonalités est assez inattendue au sein de ce groupe de monstres préhistoriques.

Cette qualification, qui n’est pas exagérée, est précisément inspirée par Y aspect des pattes et

plus particulièrement par celui des P I qui constituent un appareil de capture dont il sera question ulté¬

rieurement. Les articles portent des rangées de verrues sur lesquelles sont implantés des poils, l’en¬

semble ayant cet aspect de rateau qui justifie Yappellation de « rake legged mites » des auteurs anglo-

saxons.

Dans la plupart des espèces, ce sont les PI qui sont les plus longues, les P II étant les plus

courtes. Par ordre de taille décroissante, on a la succession :

P I, P IV, P III, P II.

— Les espèces appartenant au genre Calocaeculus se singularisent par la longueur inacoutumée

de leur deux dernières paires de pattes. L’énumération devient alors :

P IV, P III, P I, P II.

Nous n’avons jamais eu l’occasion d’observer ces animaux sud-africains vivants. Il s’agit peut être

là d’une adaptation à la course. Le tarse est grêle, flexueux et ridé transversalement.

— D'autres formes au contraire montrent un raccourcissement très net des pattes qui semble en

rapport avec un habitat sabulicole. Microcaeculus sabulicola et M. franzi en sont de bons exemples

Source : MNHN, Paris

Fig. 83. — Microcaeculus franzi Coineau 1968. Mâle. A : Patte I gauche en vue dorsale; B : Mi'nie patte, déti

des articles distaux; C : Vue de la face prime de la même patte, les alignements y étant indiqués d'ui

tique ; on remarquera la morphologie des articles et des poils de cette forme sahulieole de Corse : ils

(d’après Coinkau, 1968, fig. 3).

iil de la face seconde

le façon semi-schéma-

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

197

(fig. 83) ; comparés à Microcaeculus hispanicus (fig. 91), les articles et leurs poils sont considérablement

plus trapus et plus ramassés. On peut faire cette, même comparaison entre deux espèces australiennes,

Neocaeculus knoepffleri Coineau et Enns 1969 et Neocaeculus bomemisszai Coineau et Enns 1969. La

première ayant été récoltée dans une litière sur sol argileux, alors que la seconde vivait également dans

une litière, mais sur du sable. Il faudrait évidemment faire d’autres récoltes.

— Il existe enfin, dans les déserts sud-africains, deux espèces très voisines l’une et l’autre Scle-

rocaeculus namibensis (Piffl) n. gen. et S. deserticolus (Lawrencç) 1939, dont les pattes sont particu¬

lièrement courtes, mais il se peut que cela ne soit pas en rapport avec le milieu sabulicole, car nous

manquons de précision sur leur habitat. Ce qui est en fait le plus remarquable, c’est la compression

latérale des pattes IV qui se manifeste surtout au niveau des tibias (fig. 84 B et C). Les faces paraxiales

de ces pattes sont pratiquement dépourvues de poils et elles s’appliquent étroitement contre les parois

latéro-ventrale de l’opisthosoma. On pourrait presque parler de coaptation. Tous les spécimens de

S. deserticolus que nous avons observés étaient des types conservés en alcool. Ces animaux repliés sur

eux-mêmes avec les pattes ramenées contre le corps étaient enrobés d’une forte couche de cérotégu-

ment. Cette substance était très abondante sur les faces externes des pattes, alors qu’on la remarquait

à peine sur leur côté interne. Cette forme globuleuse ramassée, constitue probablement avec la forte

scléritisation du corps et l’abondance du cérotégument, un ensemble de caractères adaptés aux condi¬

tions de sécheresse particulièrement sévère qui sévissent dans ces régions désertiques. Cette tendance

à la protection se manifeste également chez cette espèce au niveau des articulations (fig. 84 B et C). La

région distale des articles, développe autour de l’articulation une expansion laminiforme qui constitue

ce que GRANDJEAN a nommé une manchette. Ces formations protègent vraisemblablement la membrane

articulaire.

Le palpe est un appendice court, noueux, dépourvu d'apotéle. La fonction habituelle de cet article

terminal des pattes est ici assuré par Y ongle tibial (= dent tibiale) qui est un gros poil fort, légère¬

ment arqué, pourvu d’une extrémité muriquée et qui se trouve au bout de la saillie antéro-dorsale du

tibia (fig. 85 A).

Chez les larves, le nombre des articles est de 4. Nous avons observé que la séparation du fémur

et du génual peut s'effectuer d'une manière plus ou moins précoce, au cours du développement. Elle est

effectuée chez Allocaeculus catalanus dès la deutonymphe (COINEAU, 1964, p. 35), certains adultes pré¬

sentant encore un fémoro-génual. Cette coalescence est enfin toujours de règle chez l’adulte de Neocae¬

culus luxtoni Coineau 1967 (COINEAU, 1967, p. 68) et de Procaeculus aitkeni (COINEAU 1969, p. 61).

Le fémoro-génual est subcylindrique et allongé dans les espèces du genre Procaeculus chez les¬

quelles les palpes offrent de ce fait une gracilité qui contraste avec l’aspect noueux et ramassé qu’on

connaît de cet appendice, dans les genres Microcaeculus, Allocaeculus, Caeculus. Chez Neocaeculus, il

est moins comprimé latéralement que dans les trois derniers genres et relativement large en vue dorsale.

B - DÉVELOPPEMENT DE LA CHÉTOTAXIE SUR LES APPENDICES

1) MÉTHODES D’ÉTUDES - DÉFINITION ET MODE DE NOTATION

Les appendices doivent être avant tout détachés d’un animal vidé de sa substance par l’action de

l’acide lactique, et convenablement éclairci avec l’aide éventuelle d’un mélange oxydant. La patte étant

placée dans une lame creuse, on doit procéder à son orientation d'une façon méticuleuse. Malheureuse¬

ment, la forme de la patte est rarement celle d’un cylindre parfait. Ses structures ont le plus souvent

subi des torsions diverses et même au sein d’un article, les alignements des poils ne suivent pas rigou¬

reusement des génératrices.

L'examen qui convient le mieux pour les pattes des Caeculidae est la vue dorsale. Nous avons

choisi comme orientation moyenne de référence pour les dessins d'ensemble, l’orientation dorsale du

tibia et du génual, qui sont des articles de la région moyenne, offrant chez ces animaux, une forme sub-

Source : MNHN, Paris

Fie. 84. - A : Caeculus echinipes , quatrième patte de la protonymphe montrant la dénudation protonvmphale ; B : Détail de la

patte IV gauche, au niveau du tibia tle Sclemcaeculus Hexerticohu (Lawrence R. F.) 1939 n. gen., cotype, vu par sa face

prime; C : La même en vue dorsale; ces deux figures présentent un exemple de protection îles articulations par une colle¬

rette tectiformc échuncréc, la manchette-, D : Articles proximaux en vue dorsale de la patte I gauche de Neoraeculns lamu-

rali n. sp. qui montre peut-etre une néotrirhic, à moins que cet apparent désordre soit le fait du manque de place; IC :

Tibia IV gauche d’un adulte de Calacaeculus lawrencei n. gen. n. sp. qui présente îles suites particulièrement nombreuses

à lu face ventrale, 8 poils v et 11 poils v ; il s agit probablement d'une néotriehie.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

199

cylindrique assez régulière. Un article étudié isolément est par contre orienté pour lui-même, sauf

lorsque c’est un détail plus grossi. En fait, il ne s’agit pas de réaliser une disposition classique mais

de placer l’objet selon une orientation bien définie que l’on peut réaliser à nouveau avec précision sur

un autre matériel en vue d’une comparaison.

La forme tourmentée du palpe ne permet pas de le traiter comme les pattes. Les dessins que

nous en donnons sont généralement des vues de la face paraxiale, l’orientation latérale pouvant être de

deux types :

— celle qu’il a dans une observation du corps en vue latérale et qui nous donne son port naturel

(fig. 85 B).

— l’orientation moyenne latérale du palpe isolé, réalisée sur le tibia et le génual. Dans ce dernier

cas, cet appendice ne nous offre pas son aspect normal car il présente à la fois une concavité ventrale

et paraxiale, cette dernière étant aplatie lors du calage sous la lamelle. Ceci explique le télescopage

antiaxial que l’on remarque souvent au niveau de l’articulation tibio-génuale.

Nous avons dit précédemment que les appendices de l'Acarien primitif étaient très certainement

semblables. La chétotaxie des pattes d 'Anystis (GRANDJEAN, 1943 c, p. 51) est un bon exemple de cette

disposition primitive. Une hypothèse assez comparable peut être faite à propos des différents articles

d’une même patte , des analogies évidentes subsistant entre les articles de la région moyenne (tibia,

génual).

L'examen d’un tibia de Caeculidae nous montre un nombre modéré de poils qui constituent des

rangées. Les poils de chacune de ces files, sont implantés selon une génératrice de la portion de cylindre

à laquelle on peut grossièrement assimiler l’article. Au cours de l'ontogenèse, ils apparaissent successi¬

vement les uns derrière les autres, les plus récents occupant la position la plus proximale. Une telle file

de poils constitue une suite (GRANDJEAN 194L-43, p. 103). Le poil le plus antérieur est le chef de file

ou poil capital. Chaque suite se situe selon un alignement. On peut en reconnaître 5 chez les Caecu¬

lidae , un dorsal impair d , une paire d’alignement latéro-dorsaux l' et l", enfin une paire latéro-ven-

trale v et v . Le terme d’alignement concerne aussi bien un poil isolé qu’une suite de plusieurs. Si

l’on considère l’ensemble des poils des différents alignements, on remarque que leur répartition régu¬

lière parallèlement à l’axe d’allongement de l’article, conduit à un regroupement alors transversal en

verticilles. Dans les cas les plus favorables, on voit les verticilles s’ajouter dans la région proximale, les

uns derrière les autres au cours de l’ontogenèse. Les comparaisons de différentes espèces montrent éga¬

lement que les verticilles constituent de véritables unités évolutives (GRANDJEAN, 1941 a, p. 47 ; 1947 c,

p. 67). Tout se passe comme si à chaque stase, un anneau simple primitif ou secondaire porteur d'un ver-

ticille de poils s'ajoutait dans la région proximale de l’article.

Cette organisation fondamentale est probablement proche de la vérité, et elle a le mérite de

nous servir de fil directeur car les phénomènes ne sont pas aussi simples.

L’addition régulière au cours de l’ontogenèse des nouveaux poils dans la région proximale à la

suite des précédents, conduit implicitement à considérer, que dans une file, il existe un poil qui est le

plus antérieur, et le plus précoce de tous, le chef de file ou poil capital. Cette notion exposée par

GRANDJEAN à propos des Endeostigmata (1943, p. 103) fut révisée par ce même auteur à la suite de

son étude sur Anystis (1943 d, p. 69).

Comme nous allons le voir, les Caeculidae montrent que le problème est beaucoup plus complexe.

On constatera que la régression peut frapper non seulement les poils les plus proximaux des files, mais

aussi les poils moyens, et même les poils capitaux. D’autre part l’ordre d’apparition dans une file peut

être au contraire basi-distal. Mais ce n’est pas tout. Il faut également tenir compte des déplacements

relatifs des poils. Les poils de chaque verticille constituent en dehors du poil dorsal, deux paires pseu¬

dosymétriques /", v , v" qui ont originellement les mêmes coordonnées longitudinales. Leur

ensemble constitue un verticille réel. Lorsqu’un poil disparaît dans une file, le vide créé « attire » le

poil suivant qui se décale vers l’avant par rapport à son pseudosymétrique sans changer d’alignement.

La paire de poil est alors disjointe , la disjonction étant para ou anti selon que le poil qui s’est avancé

est para ou anti. On peut de la même manière considérer des disjonctions prime ou seconde. Le jeu

des disparitions et des disjonctions introduit une certaine anarchie dans la distribution longitudinale des

Source : MNHN, Paris

200

YVES COINEAU

poils des verticilles, ce qui conduit à considérer leur projection sur un plan perpendiculaire à l’axe de

l’article. Un tel verticille artificiel et composite est qualifié de verticille d'alignement.

Le déplacement relatif des poils est moins fréquent transversalement, mais il existe et se mani¬

feste assez régulièrement au sein des Caeculidae ; chez les poils qui acquièrent le caractère eupathi-

dique, le déplacement se fait toujours vers la face ventrale. Lorsqu’un poil d’une paire s'abaisse par

rapport à l’autre, la paire est dite basculée. 11 y a des basculements prime et seconde et, fréquem¬

ment chez ces Acariens, le déplacement concerne à la fois les deux poils d’une même paire ; nous pro¬

posons donc de dire en pareil cas que la paire est abaissée. Nous le constaterons régulièrement pour

les poils (13) des tibias et des génuaux qui, lorsqu’ils sont eupathidiques, paraissent appartenir à un

alignement nouveau qui serait franchement latéral alors qu’ils sont originellement latéro-dorsaux.

L'abaissement peut enfin affecter l'ensemble d'un alignement avec un gradient distalo-basal, il y a dis¬

tort ion. Nous reviendrons sur ces phénomènes ultérieurement.

Nous voici donc loin de la succession bien ordonnée des verticilles, et c’est face à ces boulever¬

sements divers qu’il nous faut poser le problème de la notation. L’idéal consisterait évidemment à

donner un système de notation tenant compte de la chétotaxie primitive des Caeculidae , et de son évo¬

lution. Une telle notation ne peut être pour l’instant qu’entrevue. L’étude de diverses séries d’immatures

et d'adultes est encore nécessaire pour que l’on voie se dessiner le portrait robot du Caeculidae primi¬

tif, tant est qu’on puisse y parvenir. Faute de pouvoir donner une notation phylogénétique, nous pro¬

posons une notation ontogénétique qui rend compte de l’appartenance du poil à un alignement, ainsi

que de son numéro d’ordre au sein de la rangée, de sa date d'apparition et de différenciation, si ce poil

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

201

devient eupathidique au cours de l’ontogenèse. Dans une suite para latéro-dorsale /' par exemple, le

poil capital est désigné par /' celui qui est situé immédiatement derrière l'i, puis l'2... l'3 NIII

Ç Ad , signifie que ce poil est le troisième après F, qu’il est apparu à la tritonymphe et qu’il a acquis

la différenciation eupathidique à la stase adulte. Lorsqu’on se trouve dans l’impossibilité de donner un

numéro d’ordre, ou de rattacher le poil à un alignement défini, mais s’il est tout de même idionymique,

on le dote du sigle de sa stase d’apparition.

Lors de publications précédentes, nous avons donné le développement de la chétotaxie de 4 espèces

appartenant à des genres différents : Allocaeculus catalanus Franz 1954 (COINEAU 1964), Microcaeculus

hispanicus Franz 1952 (COINEAU 1966), Neocaeculus luxtoni Coineau 1967, Neocaeculus knoepffleri Coi¬

neau et Enns 1969, et nous avons fait quelques remarques à propos de la chétotaxie des espèces du

genre Procaeculus (COINEAU 1967 et 1969) et Microcaeculus (COINEAU 1968 et 1969). Le développe¬

ment du genre Caeculus qui n’a pas encore fait l’objet d’une telle étude sera rapidement envisagé à

travers le développement de Caeculus echinipes. Des comparaisons nous permettront de souligner

quelques points essentiels dont il faudra tenir compte pour établir les bases d’une notation à caractère

onto-phylogénétique.

2) LE PALPE

Sa chétotaxie est assez simple. Le trochanter est, chez toutes les espèces que nous avons étu¬

diées, un article court, constamment glabre. Le second article correspond au fémur qui peut, comme nous

l’avons indiqué précédemment s’associer au génual pour constituer un fémoro-génual. On reconnaît de

toute manière dans les différents genres examinés, un grand poil antérieur dorsal nettement plus

allongé que les autres et qui est le poil dorsal unique du génual. V iennent ensuite dans la région proxi¬

male, les poils fémoraux. Il y en a toujours un à la larve. Il en apparaît à sa suite un autre à la deu-

tonymphe, et le développement en reste là chez Caeculus echinipes (fig. 85 A) et Neocaeculus luxtoni

(Coineau 1967, fig. 7 A). Chez Allocaeculus catalanus (fig. 86) et Microcaeculus hispanicus (fig. 87), le

fémur continuera à s’enrichir d’un poil à chaque stase, l’adulte en possédant 4. Nous ne connaissons

pas de cas intermédiaires, mais il n’est pas impossible que du point de vue évolutif, ces poils aient un

comportement eustasique.

Le tibia présente dans tous les genres une énorme protubérance antéro-dorsale, sur laquelle se

trouvent rassemblés tous les poils. Le plus remarquable d’entre eux, est sans conteste le gros calcar d

que l’on nomme ongle tibial ou dent tibiale. Un poil semblable latéro-dorsal Id est situé légèrement

en arrière. A son niveau, mais en position nettement latérale, on note une paire grossièrement pseudo¬

symétrique de poils d’aspect ordinaires /' et /".

Cet ensemble d, Id , /' et l" constitue la chétotaxie des palpes larvaires que nous avons étudiés,

et elle ne se modifie pas jusqu’à l’adulte dans un certain nombre d’espèces appartenant à des genres

différents : Microcaeculus hispanicus , M. franzi (Coineau 1968, fig. 4 A), M. sabulicola Fr. (Coineau

1969, fig. 3 B). Procaeculus bryani Jacot 1936 (Coineau 1967, fig. 3 C), P. willmanni V itzthum 1943

(Coineau 1969, fig. 2 B).

Au cours du développement, on voit apparaître chez certaines espèces un poil dorsal dl , le plus

faible des poils tibiaux. Chez Caeculus echinipes , il apparaît à la tritonymphe et chez Neocaeculus

luxtoni (Coineau 1967 , fig. 7 A) et N. knoepffleri (Coineau et Enns 1969, fig. 1 B) nous avons noté son

apparition à la deutonymphe.

Le tarse est l’article le plus riche en phanères. Il possède un solénidion en face dorso-proximale,

parfois antilatéral. Il manquait, et c’est tout à fait exceptionnel, sur le palpe que nous avons figuré en

entier (fig. 85 A). Le détail du tarse correspond à un autre spécimen et pour éviter des chevauchements

confus, nous l’avons figuré en vue anti latéro-dorsale, les poils /', l" et v constituant de bons repères

pour comparer les deux orientations.

Dès la larve, toutes les espèces étudiées présentent deux eupathidies ultimales u , u , qui forment

une paire apicale frappée d’une légère disjonction para. Cette paire qui se trouvait de chaque côté de

Papotèle avant qu’il disparaisse est homologue de la paire prorale p p" d’eupathidies pédieuses lar-

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUUDAE

Source : MNHN, Paris

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YVES COINEAU

vaires. Celles-ci existent aux tarses I et II des Caeculidae (nous les notons st' st") et aux trois pre¬

miers tarses chez Anystis GRANDJEAN (1947 c, p. 88) alors qu’elles ne subsistent généralement qu’aux

tarses I de la plupart des Acariens actinochitineux.

Vers le milieu de l’article, on note deux paires dont la pseudosymétrie n’est pas très satisfai¬

sante (/) et (11). Enfin le tarse possède un poil ventral v.

La formule est donc :

u u", l' /", y, l'I l"l

Ce dernier, l"l, n’apparaît qu’à l’adulte chez Microcaeculus hispanicus (fig. 87 D) et n’existe pas chez

Allocaeculus catalanus (fig. 86 E).

Cette espèce, ainsi que Neocaeculus luxtoni , possède par contre dès la larve un poil dorsal d

qu’on ne voit apparaître qu’à la tritonymphe chez Caeculus echinipes et Microcaeculus hispanicus. Ce

poil n’existe pas chez l’adulte de M. franzi , bien connu pour les caractères régressifs de sa chétotaxie.

Les poils d et l" sont donc les plus faibles , mais chez Neocaeculus et Allocaeculus , d existe et

l" 1 est absent alors que l’on constate la situation inverse chez Microcaeculus et Caeculus. Doit-on s’en

étonner? Nous pensons au contraire qu’il s’agit peut-être là d’un minuscule détail fournissant un argu¬

ment supplémentaire pour rapprocher les genres Allocaeculus et Neocaeculus.

Au cours du développement, certains poils acquièrent le caractère eupathidique ; I' est le plus

précoce d’entr’eux, il devient eupathidique dès la deutonymphe chez Allocaeculus catalanus , et à la tri¬

tonymphe chez Neocaeculus luxtoni , ou seulement chez l’adulte comme chez Allocaeculus catalanus.

Le poil /" peut devenir eupathidique à la stase adulte comme chez M. hispanicus , ou prendre l’aspect

des poils (er) des pattes, comme on peut le voir chez Allocaeculus catalanus (fig. 86 E) et chez Caecu¬

lus echinipes (fig. 85 B).

L’ordre de priorité pour la différenciation eupathidique est donc ( u", u'), /', d, l".

3) LES PATTES

a) La chétotaxie larvaire

Elle est très homogène dans toute la famille. Nous allons envisager successivement les différents

articles dans le sens basidistal et antéro-postérieur. Nous comparerons quatre espèces appartenant à

4 genres :

Allocaeculus catalanus Franz 1954 ;

Microcaeculus hispanicus Franz 1952 ;

Neocaeculus luxtoni Coineau 1967 ;

Caeculus echinipes Dufour 1832.

Les trois premiers ayant fait l’objet d’études antérieures (COINEAU 1964 — 1966 — 1967).

— Le trochanter est un article court et glabre à toutes les pattes et dans toutes les espèces.

— Les fémurs sont coalescents à toutes les pattes et dans toutes les espèces étudiées. La région

basifémorale porte un seul poil v". Les autres sont situés dans la partie télofémorale. Ils sont au

nombre de 4 à toutes les pattes chez les quatre espèces : d , l', l" , v .

— Le génual présente à toutes les pattes et dans tous les cas étudiés, une paire (/*) et une

paire (v). Les différences concernent l’alignement dorsal. Nous consacrerons un chapitre à l’évolution

particulière du poil d , du génual. Il est amoindri aux P I et P II et absent à la P III, ceci chez les

4 espèces considérées. Il existe en outre un poil dl aux trois paires de pattes, sauf chez Caeculus echi¬

nipes.

— Le tibia , possède deux verticilles complets d (/) (v) à la première patte dans la mesure où

l’on assimile le poil vestigial k" à un poil d. Ce poil enfoui est absent dans les quatre espèces aux

P II et P III.

— Les tarses , présentent des poils particuliers qui ne subsistent qu'aux P I et aux P II.

Source : MNHN, Paris

75 U

Source : MNHN, Paris

206

YVES COINEAll

— Le famulus enfoui, qui occupe le plus souvent une position dorsale, dont il peut s’écarter pour

être au plus para-latéro-dorsal comme chez Neocaeculus luxtoni.

— Les eupathidies p p", que nous avions nommées dans un premier temps sous-tarsales st'

st" (publications précédentes), mais que nous assimilons avec conviction à la paire prorale des Ori-

bates, en raison de leur position et de leur priorité dans l’acquisition du caractère eupathidique.

Les alignements (/) comptent chacun 3 poils aux deux premières paires de pattes à la P III, le

dernier poil de l’alignement l' soit l'2 , est absent et chez Neocaeculus luxtoni , il en est de même pour

l"2.

Le poil capital de Valignement /", est une trichobothrie à bothridie bien développée à la PIII,

chez toutes les espèces que nous connaissons. Chez Caeculus et Procaeculus , cette différenciation touche

également le poil l" des deux premiers tarses, mais la trichobothrie n’est pas parfaite.

Quoiqu’il en soit, la comparaison des chétotaxies larvaires nous prouve bien que la trichobothrie

est le résultat d'une évolution progressive spécialisatrice du poil l". Or, l’étude du développement nous

montrera qu’aux tarses I et IL des espèces dépourvues de trichobothrie bt aux deux premières paires

de pattes, ce même poil l" est susceptible d'acquérir , au cours d’une autre évolution progressive, le

caractère eupathidique.

À la face ventrale des tarses, les poils des alignements v et v", sont au nombre de 4 paires

chez Caeculus echinipes. Le dernier poil de l’alignement v", soit v"3 est absent à toutes les stases

de A. catalanus, de M. hispanicus et de N. luxtoni. Chez cette dernière espèce, la régression va plus

loin, v'3 étant absent au tarse I, v'3 et v"2 au tarse II, et v'3 , v"2 et v'2 aux tarses III.

Nous constatons donc que les poils les plus proximaux des alignements (/) et (v) sont les plus

faibles, que la régression est plus marquée aux pattes postérieures, et que dans une même paire ( v ),

c’est le poil de l’alignement seconde qui est le plus faible.

b) La quatrième patte de la protonymphe

GRANDJEAN (1946 c) a attiré l’attention sur la signification évolutive de la dénudation protonym-

phale de la quatrième paire de pattes chez les Acariens actinochitineux. Les organes portés par cette

patte, et tout particulièrement les poils, font l’objet d’une forte régression numérique qui ne s’effectue

pas au hasard mais qui respecte au contraire les priorités. Cette patte qui n’existe pas chez les larves

et même chez les adultes de certains groupes d’Acariens, est vraisemblablement en voie de disparition.

L’évolution régressive subie par cette patte peut être considérable. Chez Bdella semiscutata Sig Thor,

elle est par exemple glabre à tous ses articles, sauf au tarse (GRANDJEAN, 1945, fig. 1 A). Chez les Cae-

culidae , la dénudation n'est pas aussi poussée , et cette modération est très intéressante car ces poils

qui subsistent sont particulièrement forts. On ne manquera pas de noter que le trochanter glabre de

la P IV de Caeculus echinipes (fig. 88) et de Neocaeculus luxtoni (fig. 89 E) est suivi d’un fémur qui

porte dans la région télofémorale un poil dorsal unique qui subsiste de la même manière au palpe. Cette

coïncidence n’est pas fortuite. Si l’on compare les P IV des protonymphes des deux espèces précitées,

on remarque quelques différences qui sont très instructives, car elles peuvent permettre d'établir un

ordre de priorité chez ces poils forts. L’étude d’un grand nombre de cas sur un matériel plus varié,

devrait nous permettre d’apporter ultérieurement des précisions sur la chétotaxie des Caeculidae.

c) Développement posllarvaire de la chétotaxie pédieuse

Ce chapitre demanderait un développement beaucoup plus long et plus détaillé, mais il faudrait

pour cela une plus grande variété de séries d’immatures dont l’étude nous permettrait de dégager des

lois générales que nous ne pouvons qu’entrevoir pour l’instant.

Les résultats que nous avons consignés sous la forme de notation sur les figures 90, 91, 92, 93,

peuvent toutefois nous donner matière à réflexion.

Les tarses dont la région distale est toujours très modifiée chez les Acariens, étant mis à part,

les autres articles semblent dériver par régression d'un même modèle qu’il faudrait définir. Mais la diver-

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

209

sité des modalités de cette évolution régressive complique singulièrement la tâche. Nous parlons de

régression car nous pensons que dans la grande majorité des cas, il n’y a pas néotrichie. Il semble tou¬

tefois que le tibia IV particulièrement long de Calocaeculus lawrencei n. gen. n. sp., a été le siège d’une

multiplication secondaire des poils latéro-ventraux puisque l’on compte 11 poils v" et 8 v au lieu des

5 paires habituelles. Les poils dorsaux et latéro-dorsaux ne semblent pas avoir été affectés par ce phé¬

nomène. Neocaeculus lamorali n. sp., quant à lui, possède aux pattes I, des trochanters et des fémurs

dont la face dorsale est couverte de poils dont l’abondance et la distribution semblent relever de la

pléthotaxie (fig. 84 D). Une néotrichie localisée est fort probable, mais il se peut aussi que l’on ait

affaire à des poils primitifs qui se sont disposés en quinconce, faute de pouvoir prendre rang dans des

alignements bien constitués sur un article trop court.

Ct) Développement de la chétolaxie des tarses

Il faut d’abord considérer le groupe des poils apicaux.

Les eupathidies prorales (p) (= st) n’existent qu’aux tarses I et II et au cours du développe¬

ment, on voit apparaître en position franchement latérale, des poils trapus, en ergot , qui constituent

une paire ( er ). On les reconnaît à toutes les pattes. Ils apparaissent dès la protonymphe, aux trois pre¬

mières paires, chez Caeculus echinipes, et comme il fallait s’y attendre, seulement à la deutonymphe

à la quatrième. Ils sont plus tardifs chez les autres espèces étudiées puisqu’ils n’apparaissent qu’à la

deutonymphe.

Le plus faible semble être er' à la PIV. Il est en effet absent chez A. catalanus à cette patte.

Nous avions signalé cette absence sans conviction, 1964, p. 69, car sa place était presque occupée par

un autre poil. Ce dernier n’est pas er , mais c’est bien comme nous l'avions supposé l' qui a subit une

avancée relative à la suite de la disparition de er'.

Les alignements latéro-dorsaux, débutent par le poil I' qui devient rapidement eupathidique et le

poil l" qui acquiert également ce caractère s’il n’est pas trichobothridique dès la larve.

Les suites latéro-dorsales s’étoffent aux différentes stases par l’adjonction de nouveaux poils qui

sont toujours les plus proximaux.

Les poils (v) qui sont en tête des alignements latéro-ventraux sont généralement de constitution

robuste et dirigés carrément vers l’avant, parallèlement à l’axe de l’article. Le poil v" est surtout chez

les formes hétéronyches, nettement plus développé que son symétrique. Par contre les suites v des

tarses et des tibias sont constituées de poils semblables, plus grands que leur symétrique. La première

paire tarsale fait donc exception. Cette règle vaut pour toutes les pattes, et elle est généralement plus

accentuée aux pattes postérieures.

Les poils qui s’ajoutent dans les suites (I) et (v) apparaissent parfois par quatre avec le même

numéro d’ordre ; à la même stase, comme si un verticille complet s'ajoutait. C’est ce qui se passe chez

Caeculus echinipes pour les paires (14) et (v4) qui apparaissent ensemble à la protonymphe. Lorsqu’on

regarde le mode d'implantation de ces poils (fig. 90 A) on constate qu’ils ne sont pas sur le même

plan transverse. Il y a une forte disjonction anti. Mais est-ce un verticille réel primitif? Ce n’est pas

certain car on ne sait pas si des modifications en cours ou en tête de file n’entraînent pas de décalage.

Les numéros d’ordre n’ont de valeur qu’en ontogenèse. Les poils toutefois s'ajoutent vraisemblablement

dans la partie proximale et ce sont ces derniers qui sont les plus faibles et qui se trouvent probable¬

ment éliminés par retardement.

Les eupathidies se différencient dans les alignements l' et l", tout d’abord en tête puis dans la

région moyenne. Nous verrons que cette priorité est valable à tous les articles.

P) Développement de la chétolaxie sur les autres articles

Les tibias et les génuaux semblent avoir conservé, surtout aux pattes antérieures, une chétotaxie

primitive relativement simple qui peut nous permettre de comprendre celle des articles plus raccourcis

ou plus tourmentés comme les fémurs ou le trochanter.

L’étude de l’ontogenèse (fig. 90-93) nous montre l’addition de verticilles, le plus souvent incom¬

plets, dans la région proximale de ces articles. Les suites qui en résultent peuvent être plus ou moins

longues et leurs raccourcissements ne s’effectuent pas par la base. Il faut donc, avant tout, attirer l'at-

Source : MNHN, Paris

Fie. 92. - Neocaerulus knoepjfleri Coineau et Enns 1969. Femelle, patte I gauche avec notation ontogenetique pour la chétotaxie. A :

Articles proximaux en vue dorsale; B : Articles distaux en vue dorsale; C : Vue de la face seconde du tarse; D : Solént-

dion (0 (d'après CdlNKAi et Enns, 1969, fig. 4). On remarquera l’importance du cérotegument, le développement exceptionnel

des verrues basales des poils, le caractère primitif de la chétotaxie du trochanter.

Source : MNHN, Paris

212

YVES COINEAU

tention sur certains types de régression qui interviennent en tête ou en cours de file. Les poils peuvent

également subir des déplacements longitudinaux ou transversaux en acquérant le caractère eupathidique

ou devenir de longs poils spiniformes contribuant à la constitution de l’appareil de capture.

Nous évoquerons donc ces différents phénomènes avant de tenter d’émettre une hypothèse sur la

chétotaxie de ces articles et son évolution.

Le fiantulus et le poil k" du tibia

Ces poils sont généralement très régresses et enfouis dans l’épaisseur du tégument (fig. 90 D).

Le famulus 8 se situe généralement sur la moitié de la l'ace dorsale des tarses I et II, parfois en posi¬

tion antilatérodorsale. Le poil k!' est implanté dans la région distale du tibia près du solénidion <p.

Ces poils qui sont habituellement réduits à de minuscules vestiges chez la plupart des Caeculidae sont

encore relativement bien développés chez certaines espèces du genre Procaeculus. Chez P. ivillnianni

Jacot 1936, le famulus est particulièrement remarquable et à la P I on le confondrait aisément avec une

eupathidie. II est toutefois plus court et en forme de bâtonnet assez régulier. Au tarse II, il est déjà

beaucoup plus petit avec une tendance à l’enfouissement. De son côté, le poil k" du tibia semble suivre

une évolution parallèle à celle du famulus. Comme lui, quoique réduit à un court bâtonnet creux, à

base enfouie, il est beaucoup plus développé chez Procaeculus willmanni Jacot 1936 que chez les espèces

des autres genres. En fait, il ressemble absolument au famulus du tarse II et cette remarque est éga¬

lement valable pour toutes les espèces du genre Procaeculus. Im similitude morphologique et le parallé¬

lisme du comportement nous conduisent à considérer également le poil k comme le famulus. Le poil k"

serait alors un famulus plus faible c le le famulus 8 du tarse. Les études de chétotaxie comparée nous

ont appris que l’évolution numérique régressive affectait plus rapidement les pattes postérieures que les

antérieures. On peut alors supposer que les famuli existaient aux tarses et aux tibias des quatre pattes,

et qu'ils ont disparu des PIV, des P II! et du tibia des PII. Chez les espèces précédemment étudiées

appartenant aux genres Microcaeculus,Allocaeculus et Neocaeculus , la régression très avancée (COINKAU,

1964, fig. 1 C) réduit ces trois poils à des vestiges identiques qui ne suggèrent plus le dynamisme.

Cette hypothèse est en fait celle que GRANDJEAN émettait à propos des poils antérodorsaux des tibias

et des génuaux des pattes de certains Prostigmates. Les Caeculidae apportent en sa faveur des argu¬

ments nouveaux d’ordre morphologique et dynamique.

L'amoindrissement du poil d du génital

Lors de notre première étude chétotaxique sur les Caeculidae (Allocaeculus catalanus , 1964)

nous avojis remarqué le curieux comportement du poil d des génuaux I et II (p. 58, fig. 4), mais notre

interprétation fut erronée.

Cette espèce présente à la face dorsale des pattes 2 types de phanères dont les caractères mor¬

phologiques sont bien tranchés :

— des poils en longue massue muriquée ;

— et de petites eupathidies baculiformes lisses.

La larve présente aux génuaux 7 et II, un certain nombre de poils normaux et un poil en bâton¬

net lisse qui occupe la position d. Voilà qu’à la protonymphe , ce petit poil lisse se trouve remplacé par

un poil normal qui est toutefois moins développé que le poil dl qui le suit. Au cours du développement

le poil d rattrape cette différence de taille pour dépasser finalement dl à la stase adulte.

La taille minuscule du poil d du génual larvaire ne nous permit pas de voir clairement s’il était

ou non canaliculé comme une eupathidie. La ressemblance avec les eupathidies p p" ( st' st" dans

cette publication) était telle que nous fûmes convaincu d’être en présence d’une différenciation à rebours

d’eupathidie. Ce phénomène aurait été tout à fait nouveau si l’interprétation avait été juste. En fait,

un poil ordinaire peut acquérir, au cours de l’ontogenèse, le caractère eupathidique et il le conserve

jusqu'à l’adulte. On ne connaît pas de cas où une eupathidie se transforme en poil ordinaire au cours

de l’ontogenèse.

L’étude du développement de M. hispanicus (Coineau 1966, p. 41) fit naître un doute que con¬

firmèrent des observations ultérieures.

Le poil d des génuaux larvaires I et II est en fait un poil amoindri et cet état précède sa dis-

Source : MNHN, Paris

214

YVES COINEAl!

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUUDAE

215

parition. Comme cela arrive à certains poils dorsaux du corps GRANDJEAN (1942 d, p. 40-46) avait

d’ailleurs attiré l’attention sur deux types de régression numérique précédée par une forte diminution

de taille et celle-ci concernait précisément le poil d du génual des Oribates.

L'homologie parallèle nous permet de constater cette disparition sur un même spécimen , en com¬

parant la chétotaxie des génuaux antérieurs à celle du génual III (fig. 89 B, C, D). Sa disparition a net¬

tement laissé un vide, la chétotaxie étant rigoureusement identique par ailleurs. On peut remarquer

à cette occasion que cette évolution régressive est comme de règle, plus accentuée aux pattes posté¬

rieures qu’aux antérieures.

La premier poil de l'alignement d des génuaux III et IV devra donc être noté dl pour respecter

l'homologie avec les autres pattes.

Comme la régression est également plus accentuée aux articles proximaux que dans la région

distale de l’appendice, on pourrait être tenté de penser que le premier poil dorsal des fémurs

larvaires est également le poil dl. La tentation est forte mais ce serait prématuré.

On peut par contre assimiler le poil k" du tibia à un poil d en cours de régression et gui ne

subsiste plus qu'au tibia /, ce qui respecte parfaitement la hiérarchie antéro-postérieure. Ce n’est pas

une vue de l’esprit. Il suffit pour s’en convaincre de constater que le tibia possède deux verticilles de

5 complets et bien disposés si l’on imagine le poil k" légèrement plus en arrière et en situation dorsale.

Cette attraction que semble avoir pour lui le solénidion est peut-être le reste d’une forme de compa¬

gnonnage.

De là à imaginer que le famulus représente le vestige particulièrement fort d’un alignement du

tarse qui aurait disparu, il n’y a qu’un pas, mais il est sans doute trop hâtif.

Quelques remarques relatives aux eupathidies

Principe du délai

Certains poils larvaires peuvent acquérir le caractère eupathidique au cours du développement.

Chez les Caeculidae , c’est le cas des poils capitaux de l’alignement /' et l" des différents articles. Les

poils postlarvaires peuvent également devenir eupathidiques au plus tôt à la stase qui suit celle de leur

apparition. Ce poil n’apparaît qu’exceptionnellement avec le caractère eupathidique. Ce principe du

délai , que GRANDJEAN a énoncé dans son travail sur Anystis (1943 (87), p. 47) se vérifie régulièrement

chez les Caeculidae. Les eupathidies (13) NIII Ç Ad des tibias et des génaux en sont de bons exemples.

Principe de l'avancée relative

Ce principe « consiste à remarquer qu’un poil, lorsqu’il a changé notablement de place d’une stase

à l’autre, en devenant eupathidique, a pris un emplacement moins proximal sur l’article auquel il appar¬

tient» GRANDJEAN 1943, 1943 d, p. 47-48). Cette avancée relative a également lieu assez régulièrement

chez les Caeculidae , mais à cette translation le long de la génératrice de l’alignement, s'ajoute un abais¬

sement très sensible que nous révèle tout particulièrement l’observation latérale des tarses de Caeculus

echinipes (fig. 90 C), les eupathidies l"3 Ç NIII et l'2 Ç NIII paraissent appartenir à une paire

d’alignements latéraux.

Un autre type de déplacement d'eupathie au cours de l'ontogenèse , celui de l'eupathidie p d'Al-

locaeculus catalanus

Nous rappellerons brièvement ce que nous avons dit à ce propos, dans une publication antérieure

(COINEAIJ 1964, p. 55-58), à laquelle nous renvoyons le lecteur pour le détail de l’argumentation.

La larve présente régulièrement au tarse I, deux eupathidies terminales que nous assimilons à

p‘ Ç et p" Ç. Mais dans cette espèce, elles ne constituent pas une paire symétrique, l’une étant latéro-

ventrale p" Ç, l’autre p Ç étant nettement latéro-dorsale. Or, au cours du développement, cet empla¬

cement est occupé par une eupathidie qui n’est pas p Ç, mais le poil /' qui a subi une avancée relative

en devenant eupathidique, l’eupathidie p ayant changé d’alignement. C’est ce que montre clairement

la fig. 95 B et C qui représente deux tarses I de protonymphes, celui qui est en B montrant un retard

dans la différenciation eupathidique du poil Les figures D et E se rapportent à des deutonymphes

Source : MNHN, Paris

I (F), Il (A, B, C, D. E).

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

217

où l’on note un retard semblable en E pour le poil On remarque enfin l'apparition des poils (er) à

la deutonymphe. Ces poils sont indépendants des paires d’eupathidies dorsales et ventrales puisqu’ils

existent en leur absence aux pattes III et IV (COINEAU 1964, fig. 9 A).

Le refoulement des poils larvaires vers l’extrémité apicale des tarses est un phénomène relative¬

ment courant mais un changement aussi radical d'alignement, nous paraît tout à fait exceptionnel.

Ordre de priorité dans l'acquisition du caractère eupathidique

Ce phénomène correspond à une évolution progressive où Vonjiote un parallélisme entre ontogenèse

et phylogenèse. Les poils st st (= p p") des tarses ont, dans ce domaine, une priorité absolue.

D’autre part, sur chaque article, ce sont les poils V et l" qui se transforment les premiers en eupa-

thidies. Viennent ensuite, les tibias et les génuaux, les poils de la paire (13) qui acquiert ce caractère

régulièrement à l’adulte chez les espèces dont nous avons étudié le développement. Cette transformation

peut intéresser le poil dorsal d3 du même verticille comme chez Neocaeculus luxtoni (fig. 93 A).

Les poils plus distaux des alignements (/) et d peuvent enfin devenir également eupathidiques.

Il ne faut pas s’étonner de constater que les poils les plus proximaux des alignements II et d

ne sont pas eupathidiques. C’est en effet en accord avec le principe de délai, ces poils venant juste d’ap¬

paraître. Lorsque l’eupathidie est l’organe le plus proximal de sa file, on constate généralement qu’elle

correspond à un poil qui apparaît à la stase précédente (Neocaeculus luxtoni, tibia, fig. 93 A).

Distortion des alignements et origine des poils ventraux

Au cours de l’étude du développement de la chétotaxie chez Microcaeculus hispanicus Franz

(COINEAU 1966, p. 42, fig. 9 A) nous avions été surpris par l'apparition chez l'adulte d'un poil quasi

ventral au tibia et au génual de la patte I. Nous l’avons alors affecté de l’indice Ad qui fixait sa date

d’apparition sans préjuger de son appartenance à tel ou tel alignement. L’observation de la P I de divers

spécimens de M. sabulicola semble nous permettre de préciser sa nature (COINEAU 1969, p. 216). Les

alignements latéro-ventraux et plus particulièrement v subissent en quelque sorte une distortion qui

est particulièrement accentuée au génual. La figure 96 E nous montre une P I observée face au plan

déterminé par les génératrices moyennes des alignements / et v . Dans cette représentation semi-

schématique, les poils sont supposés arrachés, leurs bases subsistant seules. Les implantations des poils

de l’alignement v sont marquées de noir. L’alignement l" est omis pour préserver la clarté de la

figure. On voit alors nettement que les alignements v des trois articles distaux de la patte s'incurvent

ventralement dans leur région proximale. Au génual on pourrait douter de l’appartenance de v à cet

alignement tant sa situation est ventrale et sa position relativement avancée. Mais un spécimen nous a

fourni une position intermédiaire à la patte gauche (fig. 96 G) et plus exagérée à la patte droite (fig. 96 H).

Pour faciliter la comparaison, nous avons figuré pour cette dernière son symétrique par rapport à un

plan.

Les poils des Caeculidae montrent donc une certaine aptitude à s'éloigner de la génératrice théo¬

rique de leur alignement. Ce phénomène est probablement plus accentué chez les formes qui présentent

des articles courts avec une forte densité chétotaxique comme le montre le tarse I de Microcaeculus

franzi (COINEAU, 1968, fig. 3 C). Les poils ont alors tendance à s’y disposer en quinconce.

A de très rares exceptions près (dont l’existence d’ailleurs n’est pas certaine), les poils des pattes

des Caeculidae se répartissent dans les alignements d (/) (v). Ceux qui sont en situation /, e, ou s

(sensu GRANDJEAN) ne s’y trouvent que secondairement et appartiennent en fait aux suites d (/) ou (v).

Le développement pro.rimo-distal dans tes alignements v" des génuaux et des fémurs

Au cours de l’ontogenèse, les poils nouveaux s’ajoutent généralement à chaque stase, à l’extré¬

mité proximale de leur alignement, ils sont les derniers de leur suite.

Lors d’études précédentes, nous avons été surpris de voir apparaître à la patte I de l’adulte de

M. hispanicus, un poil nouveau en tête des alignements v" du génual et du fémur (fig. 91 Ad, A et B) ;

nous avons constaté à nouveau ce phénomène chez Neocaeculus luxtoni et N. knoepffleri. Chez C. echi-

nipes (fig. 90 A), nous le retrouvons à nouveau mais plus précoce puisqu'on voit apparaître en avant du

poil larvaire, successivement deux poils, l’un à la tritonymphe l’autre à l’adulte. Les poils qui appa

Source : MNHN, Paris

218

YVES COINEAU

Fie. 96. - Microcaeculus sabulicola Franz 1952. A-D : Représentation semi-schématique d’une série de tarses gauches permettant

d'interpréter la chétotaxie grâce il des écarts. A : P III ; B, C, D : P IV ; E-H : Figures semi-schématiques destinées n mon¬

trer l’abaissement, et le déplacement relatif des poils des suites v ; E : Articles distaux d'une P I vue de face & la généra¬

trice moyenne de l'alignement t/ ; F : Tibia et génual de la même patte en vue ventrale ; G : Génual I gauche en vue ven¬

trale ; H : Figure symétrique du génual I droit du même animal en vue ventrale. Les poils qui se situent sur une généra¬

trice ventrale y sont parvenus secondairement et appartiennent donc, en fait, il des alignements latéro-vcntraux (d'après

COINEAU, 1969, fig. 7).

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ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

219

raissent en tête sont certainement les nouveaux car ils sont nettement plus petits que le poil v" lar¬

vaire qui a acquis entre temps la morphologie spiniforme.

Nous ne pensons pas qu’il s’agisse là d’une néotrichie. Du point de vue numérique, la suite v'

du génual est parfaitement comparable à son homologue sur le tibia chez C. echinipes. Il y a 4 poils

dans les deux cas. Il faut considérer sans doute que les modalités de la régression ne sont pas forcément

les mêmes à tous les articles dans des alignements homologues ; l’encombrement est peut-être en jeu.

Microcaeculus franzi qui se singularise par sa chétotaxie particulièrement régressée, ne possède qu’un

seul poil v", l’unique poil larvaire, au génual et au tibia I, comme le montre la figure 83 A.

Cette constatation nous conduit à remarquer que le verticille larvaire est composite, ses éléments

n appartenant vraisemblablement pas au même verticille primitif.

d) Estai d'interprétation onto-phylogénétique de la chétotaxie des articles moyens des pattes.

À la suite des remarques que nous venons de faire sur certaines modalités qui règlent l’appari¬

tion et la disparition des poils, on peut être tenté d’élaborer une explication synthétique. Nous sommes

parfaitement conscient des difficultés et des incertitudes qui pèsent sur une telle entreprise, mais si

nous ne résolvons pas le problème, nous l’aurons au moins posé. L’hypothèse selon laquelle la chéto¬

taxie d’un article de patte serait primitivement constituée par un certain nombre de verticilles , nous

paraît être fort plausible. GRANDJEAN a d’ailleurs montré que ces verticilles se comportaient comme de

véritables unités évolutives. La détermination du nombre primitif de verticilles est par contre très déli¬

cate. On peut tout de même remarquer que les tibias et les génuaux des pattes I et II, qui sont les

articles les moins affectés par l’évolution régressive ou progressive en raison de leur position moyenne

sur des pattes antérieures, présentent des suites le plus souvent de 5 poils dans les alignements latéro-

dorsaux. Les suites latéro-ventrales atteignent beaucoup moins souvent le nombre de 5, généralement

4 ou 3, et lorsqu’elles dépassent ce chiffre ( Calocaeculus lawrencei n. g. n. sp. (fig. 84 E) on a proba¬

blement affaire à un phénomène multiplicateur relevant de la néotrichie.

Nous partirons donc du nombre hypothétique de 5 verticilles primitifs de type 5 ( l) (v), ( d ), chez

l’adulte des Caeculidae. Il n’est pas impossible que leur nombre soit supérieur et notamment de 6 comme

le suggèrent certains tarses. On les reconnaît très facilement à la face dorsale du génual I de nombreuses

espèces (fig. 90, 91, 92 A). Les suites ventrales sont également parfois de 5 au tibia, mais elles sont le

plus souvent moins importantes. Sur cet article, les poils les plus tardifs dans l’ontogenèse sont les

proximaux, la réduction de leur nombre est vraisemblablement proximo-distale. D’autre part, ces poils

ventraux sont particulièrement affectés par une différenciation morphologique spécifique. Au génual,

leur nombre est non seulement plus faible, mais la régression agit sur l’alignement v" à la fois aux

deux extrémités de la suite.

L’inégalité du nombre de poils dans les files ventrales et dorsales, l’éventualité des régressions

à divers niveaux (poils capitaux, moyens, ou en queue de file) et la possibilité de déplacements relatifs,

ne nous permettent pas d’associer les poils (v) aux poils (/) et d du verticille primitif.

Nous les considérerons donc à part en soulignant les différences qui existent vraisemblablement

dans les modalités de l’évolution régressive au sein des alignements y" des tibias et des génuaux.

Les suites (/) et d des articles homologues sont moins riches aux pattes postérieures qu’aux anté¬

rieures. C’est un fait d’observation courante. Cette différence résulte d’une régression et pour savoir

sur quels organes elle a porté, il faut avant tout pouvoir établir une homologie entre les verticilles. La

différenciation eupathidique semble pour cela nous fournir un excellent point de repère. C’est tout au

moins l’hypothèse de départ que nous formulons. Si l’on compare les notations ontogénétiques des tibias

et des génuaux résultant de l’étude du développement de plusieurs espèces appartenant à des genres

très différents, on est frappé par la constance de la notation (13) NIII Ç Ad. Ce n’est certainement pas

le fait du hasard. Nous supposons que cette différenciation, qui peut également concerner le poil d3,

souligne une homologie qui existe réellement entre ces demi-verticilles eupathidiques.

Sur la figure 97 nous proposons une interprétation schématique de la chétotaxie de certains

articles des pattes qui se trouvent d’ailleurs représentés sur les figures 90, 98 et 99.

Le génual I (fig. 90 A) de C. echinipes et le tibia I (fig. 90 B) de C. echinipes ou de Procaeculus

3 564 022 6 15

Source : MNHN, Paris

Genual I

Tibia I

Tibia TV Tibia I

Fig. 97. — Représentation srhématique d’une tentative d’interprétalion de l’évolution régressive de la rhétotaxic des articles moyens

des pattes des Caeculidae. Le Cylindre représente en vue dorsale, l'article théorique le long des génératrices duquel s’alignent

les poils symboliquement représentés par des cercles pleins lorsqu'ils sont vus directement, et par une circonférence pour

ceux de la face ventrale. Les étoiles correspondent au caractère eupathidique, le poil vestigial enfoui k' fait l'objet d'une

représentation particulière. Les donnée* sur la nature des poils latéro-ventraux sont encore insuffisantes pour permettre

d’envisager l’ensemble des verticales dont nous matérialisons incomplètement le niveau par un cercle horizontal de pointillés.

La discussion (voir texte) porte presque essentiellement sur les poils il et (/), l’argumentation faisant intervenir l'homologie

parallèle et le caractère eupathidique pour la paire (13). On pourra se reporter aux ligures « réelles » : (ig. 90 A, pour le

génual I de Caeculus echinipes, fig. 98 A, pour le tibia I de Procaeculus willmanni Vitztum 1933, fig. 98 C pour le tibia II,

lig. 99 C, pour le tibia et le génual IV.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

221

Pic. 98. - Procaeculus wiUmanni Vitzthum 1933. Femelle, les pattes du côté gauche. A ; PI; B ; Tarse I en vue dorsale; 0 ; PII;

* D ; Tarse II en vue antiaxialc (d’après CoiNEAU, 1969, «g. 5).

Source : MNHN, Paris

222

Fie. 99. — Procaeculus willmanni Vitzthum 1933. Femelle, les pattes du eôté gauche. A : P III, vue dorsale; B : Tarse III, vue anti-

axiale ; C ; PIV, vue dorsale ; D ; Tarse IV, vue dorsale (d’après CoiNKAU 1969, fig. 6).

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUH UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

223

willmanni (fig. 98 A) offrent dorsalement des chétotaxies comparables si l’on homologue le poil k" au

poil d.

En dehors de l’absence de k", la différence entre la chétotaxie des tibias I et II de P. willmanni ,

réside dans l’acquisition du caractère eupathidique par le poil l"2. Si l’on compare chez cette espèce

le tibia II au tibia IV, on retrouve le même groupe d'eupathidies que nous tenons pour homologue. Les

suites (l) étant plus courtes on est conduit à déduire que les poils qui ont disparu sont des poils (11).

D’autre part, l’alignement d n’est représenté que par un seul poil que nous notons dl (pour montrer

que ce n’est pas d sans être certain qu’il s’agit de dl).

La chétotaxie du génual IV est, en dehors de l’existence d’un second poil dorsal, parfaitement

comparable à celle du tibia IV, l’article étant simplement plus court à la suite d’une compression de

l’intervalle (t)-(l2).

Les articles proximaux, fémurs et trochanters pourraient faire l’objet de comparaisons semblables

car ils dérivent vraisemblablement d’une structure primitive comparable. Leur position sur l’appendice

a probablement été moins favorable à la conservation du type primitif et d’autre part, il y a chez les

Acariens, une tendance générale à la régression numérique dans la région proximale des appendices.

On peut toutefois deviner ce fond chétotaxique commun chez un article aussi noueux que le trochanter

à la patte I de N. knoepffleri (fig. 92 A).

Conclusions

La chétotaxie des pattes de Caeculidae montre, en dehors des tarses qui sont toujours très spé¬

cialisés, une homologie qui se manifeste entre les mêmes articles des différentes pattes d’une part, et

d’autre part entre les différents articles d’un même appendice. Cette disposition primitive n’est pas certes

aussi nette que chez Anystis par exemple, mais elle a l’avantage de nous laisser entrevoir la diversité

des modalités de son évolution tant régressive que progressive. L’éventail que propose cette famille est

d’ailleurs très vaste comme on peut le voir en comparant la PI de 1/1. franzi (fig. 83) à celle de

N. knoepffleri (fig. 92). L’étude du développement de nombreux cas intermédiaires est souhaitable. On

peut toutefois supposer que les poils des suites (/) ( v) se répartissaient primitivement en verticilles qui

étaient sans doute au moins au nombre de cinq.

Les cas de néotrichie nous paraissent exceptionnels. La chétotaxie des formes actuelles semble

dériver d’un type primitif par régression numérique. Celle-ci revêt plusieurs formes. Les poils de queue

de suite, les plus proximaux, les plus tardifs dans l’ontogenèse sont semble-t-il l’objet d’un retardement.

Toutefois, le caractère eustasique du comportement évolutif des poils n’est peut-être pas simplement

propre à la différenciation eupathidique, il intervient peut-être également dans les régressions. La régres¬

sion peut également frapper des poils capitaux comme d ou v et les poils moyens des alignements tels

que (11) par exemple.

Les modalités de cette évolution ne sont pas les mêmes à tous les articles et présentent des

degrés divers d’une patte à l’autre. Ces différences se manifestent au niveau des alignements ventraux

qui nous offrent les caractères spécifiques.

L’alignement des poils au cours de la phylogenèse n’est pas le seul phénomène qui modifie la

chétotaxie primitive. On doit, lorsque l’on envisage de la reconstituer, tenir compte des déplacements

relatifs qui peuvent affecter les poils aussi bien dans le sens longitudinal que transversal.

Source : MNHN, Paris

QUATRIÈME PARTIE

OBSERVATION SUR LA BIOLOGIE,

L'ÉTHOLOGIE ET L'ÉCOLOGIE

DES CAECUUDAE

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE I

BIOLOGIE DU DÉVELOPPEMENT

I - INTRODUCTION

Ce chapitre n’est qu’une première approche d’un problème qui présentait de grosses difficultés

matérielles que nous nous sommes attachés à résoudre. Nous poursuivons cette étude et il nous faudra

travailler encore pour parvenir à une idée précise du cycle de développement des Caeculidae.

L’examen de séries de récoltes montre que l’on rencontre toutes les stases actives de ces Aca¬

riens à n'importe quelle époque de l'année. D’autre part les femelles ne sont vraiment distendues, par

le développement de leurs œufs, qu’à la fin du printemps, en mai-juin. C’est à cette époque précisé¬

ment que nous avons obtenu la ponte en élevage. Bien que nous n’ayons pas trouvé de paquets d’œufs

sur le terrain, nous pensons que c’est bien pendant cette période qu’elle a lieu dans la nature, et qu’elle

est unique au cours de l’année. Ces deux points demandent toutefois à être vérifiés.

Allocaeculus catalanus et Microcaeculus hispanicus ne peuvent pas être récoltés en assez grande

quantité pour permettre de suivre statistiquement les fluctuations des différentes classes d’âges, et il

en est ainsi pour de nombreuses espèces. Une destruction des populations s’ensuivrait à très brève

échéance. L’examen direct sur le terrain est pratiquement impossible en raison de leur homochromie

que complète une immobilité réflexe. Un autre phénomène vient les soustraire à l’efficacité de l’extrac¬

tion par Berlèse, la période de pupaison. Le passage d’une stase à l’autre est marqué par une mue

qui intervient à la suite d’une véritable métamorphose. L'animal reste alors immobile et ne descend pas

dans l’appareil d’extraction, ce qui perturbe singulièrement les proportions. Ceci est d’autant plus sen¬

sible que les récoltes sont modestes.

La découverte de Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. nous a offert un matériel de choix pour

l’observation directe sur le terrain et la récolte à vue d’une quantité relativement importante d’animaux.

Il - PREMIÈRES OBSERVATIONS SUR LE DÉVELOPPEMENT

DE MICROCAECULUS STEINERI DELAMAREI n. ssp.

On rencontre toutes les stases actives de cette espèce sous les pierres des éboutis, non colmatés,

retenues sur les rochers de la falaise de FONT ESTRAMER (voir chapitre Écologie). C’est un Caeculidae

relativement gros qui se remarque sans difficulté sur les faces des pierres de calcaire compact gris

bleu clair.

Source : MNHN, Paris

228

YVES COINEAU

La station a été suivie pendant un peu plus d’un an. Chaque mois il a été procédé à un prélève¬

ment qui consistait à examiner une à une toutes les pierres d’un petit éboulis, ainsi que la surface du

rocher sous-jacent, le nombre total d’animaux recueillis étant de l'ordre d’une centaine. Pour l’atteindre,

il était parfois nécessaire d’examiner deux ou trois cuvettes à éboulis, mais dans tous les cas chaque

unité faisait l’objet d’une récolte intégrale.

Une centaine d’individus susceptibles de se répartir dans cinq classes d’âges ne constitue pas

toutefois une quantité suffisante pour conduire à des résultats significatifs, surtout chez des animaux

qui nous font assister peut-être, par surcroît, à une superposition de générations. Comme nous ne con¬

naissons, pour l’instant, qu’une seule station de cette forme nous avons préféré procéder prudemment.

Quoi qu’il en soit, l’inspection systématique de la station a mis en évidence Yexistence d'une

période de pupaison condensée sur deux mois environ (15 mai-15 juillet). Du mois d’octobre jusqu’à la

fin du mois d’avril, nous n’avons pas récolté de spécimens de M. si. delamarei n. ssp. en état de pupai¬

son ; pendant cette période, tous les individus rencontrés étaient actifs. Les tritonymphes représentaient

plus de 7 5 % des immatures ; les deutonymphes étaient beaucoup plus nombreuses que les protonymphes

et les larves le plus souvent absentes. Il n’est pas possible d’interpréter les données de nos récoltes

concernant les trois premières stases actives : les larves, protonymphe et deutonymphe. Nous ne pen¬

sons pas qu’elles nous aient échappé en raison de leur petite taille, car on récolte même assez facile¬

ment, une exuvie larvaire sur ces roches clairs. Ces jeunes immatures vivent peut-être pour la plupart

dans d’autres biotopes, dans des fentes inaccessibles? Il se peut également que le développement soit

plus rapide jusqu’à la tritonymphe? À moins qu’au contraire, il soit très lent et que les stases peu

représentées correspondent à des années qui furent peu favorables à la ponte ?

Le seul fait dont nous soyons pratiquement certain, pour l’avoir vérifié parallèlement en élevage,

c’est qu’un animal qui est à la stase tritonymphale en septembre attend le printemps suivant pour se

transformer en adulte. Nous pensons enfin que la maturation sexuelle de ce jeune adulte nécessite

encore un an. La vie de cette espèce Se Caeculidae s'étale donc sur deux ans au moins, elle est même

vraisemblablement plus longue. Il est fort probable que cette durée varie d’un individu à l’autre, sui¬

vant les conditions microclimatiques et nutritionnelles dans ce milieu austère. Ces animaux qui peuvent

supporter des périodes de jeûne prolongées, devront faire l’objet de recherches éco-physiologiques.

La période de pupaison

Lorsqu’en mai 1970, nous avons noté dans nos élevages en terrarium de plein air, l'apparition

de la première pupe, nous avons immédiatement procédé à des récoltes hebdomadaires. Le tableau

de la figure 99 montre le pourcentage d'immatures en état de pupaison. Il était nul en avril, il a aug¬

menté très rapidement à la fin du mois de mai pour décroître ensuite à la mi-juin et s’annuler à nou¬

veau au cours du mois de juillet. Après cette période, en dehors de quelques très rares pupes que nous

avons récoltées en septembre, ce sont essentiellement des individus actifs qui ont été rencontrés comme

au cours de l’année précédente. Nous nous employons actuellement à compléter ces observations qui

sont encore insuffisantes.

Lorsque l’immature s’apprête à entrer dans la phase de pupaison il recherche à la face inférieure

d'une pierre, une anfractuosité ou une dépression dans laquelle il s'immobilise. La planche 3, en haut,

montre trois tritonymphes en état de pupaison, à la face inférieure d’une pierre de la station type.

L’animal dont le corps est particulièrement distendu, adopte une attitude caractéristique (PI. 3 en bas à

gauche) : les pattes I et II sont ramenées vers l’avant et repliées vers la face ventrale en arceaux; les

pattes III s’étalent latéralement et les P IV sont étendues vers l’arrière. Chez Allocaeculus catalanus la

position est différente, les deux premières paires de pattes étant, au contraire, tendues raides vers

l’avant.

La durée de la période de pupaison paraît fortement influencée par la température , elle est nette¬

ment plus brève par temps chaud. Elle semble être de l’ordre d’une semaine.

Les phénomènes qui se déroulent pendant cette période sont sans conteste originaux, et l’on ne

peut que s’étonner de constater, qu’après les observations des pionniers de l’Acaralogie, et notamment

de MICHAEL (1883, p. 83), il a fallu attendre ces dernières années pour qu’ils attirent à nouveau l’at-

Source : MNHN, Paris

ELEMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

tention des biologistes : JONES (1950-1954), REZNIK P. A. (1960), HUGHES (1964), KANUNGO et NEAE-

CELE (1964), KANUNCO (1964) et WOODRINC (1969).

21 %

61,71

18,25

21,65

10,96

4,76

1,93

2,43

0 %

Fie. 100. — Diagramme montrant la période de pupaison chez Microcaeculus.

tage d’immatures en état de pupaison.

r i (lelamarei n. ssp. Nous ,

Ce dernier auteur reconnaît trois grands types d'apolyses :

— Type A : Mesostigmata et Metastigmata : semblable à ce que l’on connaît dans les autres

ordres d’Arachnides et chez les Insectes ; l’épiderme des pattes se sépare de la cuticule, et une nou¬

velle cuticule est sécrétée à l’intérieur du fourreau que constitue l’ancienne. Les pattes restent en place

et leur rétraction constitue la dernière étape de l’éclosion; le stade d’inactivité est bref.

— Type B : Prostigmates libres et Oribates : la patte se forme à l’intérieur de la vieille cuti¬

cule mais elle se retire de ce fourreau plusieurs heures (même plusieurs jours) avant l'éclosion.

Dans les types A et B il n’y a pas de réorganisation ou de régression appréciables des tissus mous

des appendices.

— Type C : autres Prostigmata et Astigmata : les tissus de la nouvelle patte se dédifférencient

et régressent en un bourgeon situé dans la région coxale ; le nouvel appendice pousse , à partir de ce

bourgeon, dans l'espace exuvial.

Une variation du type C , décrite par JONES, correspond essentiellement à une double mue entre

deux stades actifs (WOODRINC J. P. 1969, p. 1719-1720).

La disposition des appendices dans la pupe de Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. est assez

Source : MNHN, Paris

230

YVES COINEAU

surprenante. Le corps de l’animal est légèrement décalé vers l’arrière par rapport aux structures homo¬

logues de l’ancienne cuticule. Les pattes sont repliées sous le corps , leur tarse étant toutefois partielle¬

ment engagé dans le trochanter. Elles sont géniculées au niveau du génual, mais la flexion est imposée

dans le sens inverse de celui du fonctionnement normal de l’appendice et le pli affecte beaucoup plus

l’article lui-même que l’articulation fémoro-génuale. Ces genoux inversés d’une même paire sont rap¬

prochés l’un de l’autre de chaque côté du plan de symétrie. Cette disposition correspond plus particu¬

lièrement à celle des deux premières paires de pattes ; les deux autres sont moins ramassées sur elles-

mêmes, et repliées plus largement vers l’arrière, la géniculation affectant par ailleurs la région distale

du génual.

Lors de l'éclosion, la ligne de déhiscence cède d'avant en arrière , suivant le mode de la prodé¬

hiscence (voir chapitre consacré aux prélarves). Dans l’entrebâillement de la fente on voit apparaître

les trochanters qui, sous l’effet des mouvements du corps, donnent l’impression de ramper sur le bord

de la valve inférieure de l’exuvie. Sous la poussée de l’animal, qui se redresse vers l’avant, la valve

supérieure se soulève. Ce sont les deux dernières paires de pattes qui se libèrent en premier, et

prennent appui à l’extérieur de chaque côté de l’exuvie. Les deux premières paires continuent à se

déplier et l’animal fait son premier pas en avant.

Il présente alors un aspect caractéristique. Il est très pâle, son corps est fortement déprimé et

ses yeux rouges attirent l’attention. Les pattes conservent encore un certain temps une courbure mar¬

quée ; on a l’impression que l’animal marche sur l’extrémité des tibias.

III - CONCLUSION

Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. semble présenter une période de pupaison condensée

à la (in du printemps, époque pendant laquelle nous avons obtenu la ponte en élevage. La vie de cette

espèce s’étale donc vraisemblablement sur plusieurs années. Nous avons observé la pupaison et l’éclosion.

Afin de compléter ces résultats fort indigents nous poursuivrons l’étude du cycle de cette espèce

parallèlement à celui de Microcaeculus sahulicola Franz 1952 que nous récoltons en grand nombre mais

dont l’observation directe est presque impossible. Cette dernière espèce qui vit dans un milieu plus

tamponné et relativement plus riche, présente peut-être un autre rythme de développement.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

ÉTHOLOGIE

Nous nous proposons, au cours de ce chapitre, de rapporter quelques remarques au sujet du

comportement des Caeculidae à l’occasion de la présente étude.

Nous avons retenu seulement deux phénomènes en raison de leur originalité :

— la capture des proies ,

— le fouissement trépidant

11 s’agit donc simplement de l'approche superficielle de quelques points d’un domaine qui semble

à la fois vaste et accessible. Ces animaux ont, pour des Acariens, une taille suffisante pour être mani¬

pulés directement et l’impossibilité qu’ils ont de grimper sur une paroi lisse peut constituer un gros

avantage pour les dispositifs expérimentaux.

Ils manifestent un phototropisme positif d une étonnante netteté. Cette attraction est telle que

l’on peut s’en servir pour les diriger sur une proie en faisant pivoter le support. Ils rectifient aussitôt

la direction de leur déplacement pour toujours faire face à la source lumineuse. Il s’agit peut-être fina¬

lement d’une excellente technique pour rencontrer une zone d’ombre où ils s’immobilisent. Nous avons

mis à profit cette réaction dans l’un de nos procédés d’extraction (première partie, chapitre I).

Leur aptitude à « faire le mort » est probablement la première remarque qui fut faite au sujet

de leur comportement. Cette réaction semble présenter plusieurs degrés.

— Si l'excitation n'est pas trop violente (rencontre d’un congénère ou d’une proie éventuelle)

ils s'immobilisent brusquement en se figeant littéralement , le plus souvent dans des attitudes insolites.

On peut même alors modifier la position de leurs appendices sans provoquer de réaction de leur part.

Ils restent dans la nouvelle position qui vient de leur être imposée.

— Si le choc est brutal, ils replient leurs pattes sous le corps et se laissent rouler comme un

débris inerte (PI. 17 en bas). On peut alors les perdre de vue car ils se confondent souvent avec les

éléments du milieu. Allocaeculus catalanus, hérissé de poils et chargé d’un épais encrassement de céro-

tégument, passe inaperçu au milieu des débris des couches pelliculaires d’humus brut qu’il fréquente.

Microcaeculus sabulicola se confond quant à lui, avec les grains de sable.

I - LA CAPTURE DES PROIES

On a toujours considéré les Caeculidae comme des Acariens prédateurs, mais il a fallu attendre

la publication de SCHWEIZER, 1951, p. 81, pour avoir une description, brève mais satisfaisante, de la

façon dont C. echinipes Dufour saisit les proies. Il nous a paru souhaitable de compléter cette étude

et de proposer des figures.

Source : MNHN, Paris

232

YVES COINEAU

Le principe est simple.

La première paire de pattes s'abat sur la proie , l'entoure et la presse contre le gnathosoma. Elle

est alors perforée et sucée.

Ceci fait intervenir une série d’attitudes et de dispositifs dont l’ensemble constitue un remar¬

quable appareil de capture et de succion, que nous allons étudier chez Allocaeculus catalanus. Cette

espèce chasse le plus souvent à l'affût, en mettant à profit sa parfaite immobilité. Son attitude d'at¬

tente correspond à celle de la figure 101. Le corps est porté par les trois dernières paires de pattes

alors que les premières sont relevées et légèrement écartées. L'animal est absolument immobile et ne

manifeste aucune réaction si un imprudent Collembole s’avise d'explorer son dos, voire de grimper sur

ses pattes. Mais, brusquement, celles-ci s’abattent sur la proie qui est entourée et immobilisée. Une telle

capture peut même être réalisée au cours de la marche, à l’occasion d’une rencontre fortuite, car les

P I conservent toujours une grande liberté. Le poids du corps est presque constamment réparti sur les

trois dernières paires de pattes, la première explorant le substrat.

Le mouvement enveloppant des pattes qui s’abattent sur l’animal est favorisé par leur mode

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUI.IDAE

233

d’insertion sur le corps. Les ouvertures coxales I sont en effet déjà plus hautes que celles des autres

pattes et orientées assez nettement vers le haut comme le montrent les différents profils (fig. 10, 11, 16).

Les pattes I constituent l'armature articulée d'une cage qui emprisonne la proie et dont les bar¬

reaux sont constitués par les poils spiniformes des alignements v et v". Ces poils, qui sont particu¬

lièrement développés, et robustes, se répartissent le long de deux alignements latéro-ventraux et sont

donc situés théoriquement dans deux plans perpendiculaires. La réalité n’est pas très éloignée, l’angle

étant toutefois souvent un peu plus aigu. Comme le plan de l’ouverture coxale n’est pas parallèle au

plan horizontal dorsal (//), mais légèrement incliné sur le côté et vers l’avant, les alignements subissent

une légère rotation par rapport à leur situation primitive, et les poils des alignements v 1 se trouvent

relevés de ce fait au niveau d’un même plan horizontal, lorsque les pattes sont étendues parallèlement

en avant. Quand les pattes se replient vers la face ventrale, pour entourer la proie, ces poils qui se

font face, constituent de véritables barreaux. Lorsque la proie est relativement petite et que les pattes

se rapprochent dans leur région distale, ces poils cessent d’être dans un même plan et se dirigent vers

l’intérieur du volume entouré par les pattes, contribuant ainsi à maintenir la proie et à la pousser vers

le gnathosoma.

Les poils v se situent, quant à eux, au contraire, dans deux plans latéraux verticaux parallèles

au plan de symétrie. Le rapprochement des pattes dans leur région distale entraîne des modifications

analogues d’orientation.

Le piège articulé qui s’est abattu sur la proie pour l’emprisonner dans une cage est fermé sur

toutes ses faces :

— la face dorsale est barrée par les poils v 1 du trochanter, du basi et du télofémur ;

— la face antérieure par les poils v 1 du génual ;

— la proie est ramassée en avant, et au-dessous, par le tibia et le tarse ;

— latéralement, ce sont les poils v" des différents articles qui assurent le verrouillage ;

— l’obstruction de la face postérieure est assurée par le gnathosoma et par le bord antérieur du

stéthosoma dont les épimères I sont plantés d’une rangée de poils qui sont toujours les plus développés

de la face ventrale;

— l’angle mort latéro-postérieur enfin, est encombré par les poils (v) des articles proximaux des

PII.

Les palpes participent également au maintien de la proie, l’ongle tibial paraissant jouer un rôle

capital. Le gnathosoma constitue un remarquable appareil de succion qui s'enfonce en coin vers le centre

de la cage. Les crochets chélicériens, recourbés vers le haut, déchirent les téguments de la proie dont

la substance est aspirée par la pompe pharyngienne. L’étanchéité du système est vraisemblablement

assurée par les lèvres et le dispositif de la cavité prébuccale. Le labre avec son ornementation fonction¬

nelle et sa mobilité (fig. 30 A, B, C) joue certainement un rôle important. On peut supposer qu’il sert

à agripper la lèvre supérieure de la plaie et à parfaire l’étanchéité de la prise en la tirant vers le bas.

Les Caeculidae que nous avons élevés ne semblent pas présenter de spécificité alimentaire bien

définie. Nous les avons nourris à l’aide de Collemboles Poduromorphes extraits d’horizons humifères

qu’ils ne fréquentent pas. Ils ont également accepté des Psocoptères ; nous les avons vus consommer

des Oribates immatures et les jeunes stases de Caeculidae étaient enfin parfois victimes de leurs aînés.

Nous n’avons pas d’idées très précises en ce qui concerne le déterminisme de la capture. Leur

réaction n’est pas automatique, même chez les animaux qui ont jeûné pendant plusieurs semaines. Le

réflexe de capture semble toutefois conditionné par la taille de l'animal qui passe à portée des P I. Ils

s’attaquent généralement à des proies nettement plus petites qu'eux.

Le choix de la proie paraît également conditionné par la dureté des téguments. Nous avons vu un

Allocaeculus catalanus rejeter vivement, après l’avoir parfaitement saisi, un Oribate adulte à hystéro-

soma cuirassé. Par contre, une nymphe d’Oribate est transpercée et sucée sans difficulté.

Nous avons observé à plusieurs reprises le rejet brutal et immédiat d’un Collembole Podundae

appartenant au genre Neanura. Cet animal a des téguments souples, mais son corps est hérissé de

groupes de soies relativement fortes. Ce sont sans doute ces piquants qui lui assurent une certaine pro¬

tection.

Source : MNHN, Paris

234

YVES COINEAU

II - LE FOUISSEMENT TRÉPIDANT

DE MI CR O CA EC IIL LJ S SABULICOLA

A) INTRODUCTION

F. PIERRE (1958, p. 236) reconnaît trois catégories chez les fouisseurs :

— les fouisseurs vrais ;

— les mineurs ;

— les excavateurs.

Le fouissement de cette espèce de Caeculidae ne donne pas lieu à la construction d’un terrier

comme chez les mineurs ou d’une excavation largement ouverte vers le haut telle qu’elle résulte de l’acti¬

vité des excavateurs. M. sabulicola s'enfonce dans le sable et le matériau reprend sa place. On doit donc

le ranger parmi les fouisseurs vrais , chez lesquels le mode de fouissement est « la conséquence d’une

série de mouvements continus et synchronisés des pattes et du corps aboutissant à une progression régu¬

lière dans un matériau peu rigide, reprenant sa place après le passage du fouisseur, donc sans rejet des

déblais et sans architecture durable » (F. PIERRE, 1958, p. 236).

COMIGNAN (1938) considère que les différents arthropodes présentent des mouvements de fouis¬

sement analogues malgré des dispositions morphologiques parfois opposées. Il y a surtout une contraction

du corps, suivie d’une détente, avec intervention de la tête et des pattes. Ces dernières ne jouent cepen¬

dant aucun rôle chez les larves de Cétoines (R. CHAUVIN, 1941).

Quoi qu’il en soit, les différents mécanismes correspondent toujours k un travail « en force ».

M. sabulicola fait usage d'une technique fort habile qui lui permet de surmonter le handicap consécu¬

tif k des dispositions morphologiques peu avantageuses k priori.

B) MÉCANISME DU FOUISSEMENT TRÉPIDANT

Par un tremblement très accentué , qui affecte surtout la première paire de pattes, il provoque

un décalage des grains de sable qui lui permet de s'insinuer dans l’édifice très meuble de l’horizon

superficiel de ces sables éoliens d’accumulation. Les pattes II, surtout, repoussent les grains vers l’ar¬

rière ou prennent appui sur eux. Les deux dernières paires de pattes, étendues latéralement vers l’ar¬

rière, contribuent également k la progression en poussant le corps vers l’avant. Ce mouvement trépidant

offre deux avantages :

— il provoque un décalage progressif des grains de sable permettant ainsi, autour de l'animal ,

un véritable cycle de permutation ;

- il atténue énormément les frottements de la masse de sable, permettant au corps de glisser

sans difficultés.

Lorsqu’il s’apprête k fouir, il recherche avec ses P 1 le contact de la face latérale du grain, le

plus souvent d’assez bonne taille qui constitue un léger relief contre lequel il vient buter. Cette recherche

se fait k tâtons, les P I étant déjk animées de tremblements au cours de la marche. Lorsqu’il s’arrête

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUUDAE

235

102. — Le fouissement trépidant de Microaimilus sabulicnla Franz 1952. A, C : Deux phases «le la pénétration dans la couche

supérieure de sable; les contours multiples schématisent le tremblement des pattes antérieures et du corps qui • fluidi¬

fient » le sable; les grains correspondent aux contours apparents d’éléments provenant de la station et qui sont figurés à la

même échelle que l'animal; R : Attitude de l’animal vu de face au cours de sa pénétration; D : Interprétatic I t |

3 564 022 6

Source : MNHN, Paris

236

YVES COI N EAU

k l’endroit qui semble propice, ces tremblements s’accentuent, se communiquant à tout le corps et pre¬

nant pour les premières paires de pattes l’amplitude de véritables mouvements. Les deux dernières

paires, écartées latéralement et vers l’arrière, semblent rechercher une assise relativement stable.

Le rôle principal revient aux deux premières paires de pattes. Les P I sont dirigées vers l’avant,

relevées légèrement au-dessus du niveau de la carène transversale antérieure de l’aspidosoma. Elles sont

arquées vers le bas et presque jointes. Cette attitude n’est pas sans rappeler un peu, celle d’un plon¬

geur. Leur trépidation agit sur le grain butoir comme une rafale de coups de genoux. Les ébranlements

communiqués au voisinage provoquent des décalages qui permettent à l’extrémité des P I de s’insinuer

entre deux ou plusieurs grains et d’ouvrir une véritable brèche.

Les PII donnent également des coups en avant et latéralement, aidant les PI a élargir le pas¬

sage , mais leur action consiste surtout à ramener des grains vers l’arrière, provoquant ainsi une avancée,

réelle ou relative, en poussant le corps vers l’avant ou en ramenant le sable en arrière.

Les coups donnés en avant et vers le haut par les « genoux » des P I et le déblaiement des P II

font basculer l’axe du corps vers le bas. L’angle de pénétration est alors très oblique. Cette rotation

du corps autour d’un axe perpendiculaire au plan de symétrie s’arrête au moment où les deux dernières

paires de pattes, étant elles-mêmes à demi enfouies, ramènent, par leur poussée, la composante dans

la direction de l’axe sagittal. C’est à ce moment que nos observations et le fouissement d’ailleurs, se

sont arrêtés.

C) DETERMINISME DU FOUISSEMENT

F. PIERRE (p. 236) rappelle que les causes du fouissement qui sont encore mal connues, pour¬

raient être suivant les groupes et les circonstances :

1) l’abaissement ou l’élévation de la température ambiante (J. COMIGNAN, 1926, 1927, recherches

de portée générale, L. CHOPART, 1938);

2) l’abaissement ou l’élévation de la teneur en eau ou du degré hygrométrique du milieu (L. CHO-

PARD, 1938; R. PAULIAN, 1943);

3) le besoin d’aliments (R. PAULIAN, 1943);

4) le géotropisme (R. CHAUVIN, 1941);

F. PIERRE ajoute à cela :

5) l’intensité lumineuse ;

6) la maturité sexuelle et la ponte ;

7) la nécessité de contacts étroits avec des particules solides.

Il semble difficile d’établir la part de chacun de ces facteurs.

Chez Microcaeculus sabulicola , les causes du fouissement sont également très certainement mul¬

tiples. Une étude sur le terrain de leur rythme d’apparition en surface et une évaluation précise en

diverses circonstances de la profondeur de leur enfouissement constituent des éléments de base qui

restent à établir parallèlement à une étude micrométéorologique.

Nous cherchions avant tout à étudier, au cours de cette première approche, le mécanisme du

fouissement qui est vraisemblablement le même dans tous les cas. Il fallait pouvoir le déclencher à

volonté dans le champ du microscope stéréoscopique. Nous avons essayé plusieurs facteurs (éclairement,

chaleur, dessèchement...) et c’est le plus pratique qui s’avère en même temps le plus efficace et peut-

être le plus instructif : le courant d'air.

Le dispositif expérimental est très simple : Il suffit de faire marcher les animaux sur du sable,

provenant de la station type, placé dans une salière éclairée dans le champ du microscope stéréosco¬

pique. Les parois de verre empêchent toute évasion, et le phototropisme positif des animaux permet de

donner à cette mini-plage, des dimensions infinies. Il suffit pour cela de faire pivoter la salière de manière

à guider, à notre guise, l’animal qui se dirige toujours face à la lumière. Un souffle léger balayant la

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUL1DAE

237

surface du sable déclenche alors le plus souvent le fouissement presque immédiatement. Si l’on arrête

le courant d’air, l’enlisement s’arrête alors que le corps est à demi enseveli. On peut alors provoquer

la reprise du fouissement en soufflant mais il cesse dès que l’animal est complètement à l’abri du cou¬

rant d’air et une mince couche de grains semble suffisamment efficace.

Il s'agit donc d'un ensevelissement de protection , un fouissement de panique lorsqu'il y a alerte

au vent. Il s’agit d’une protection vitale pour M. sabulicola qui doit rester dans les couches particulière¬

ment meubles des sables éoliens d’accumulation, qui sont seuls susceptibles de se prêter à la technique

du fouissement trépidant. Si les Caeculidae restaient en surface, ils seraient arrachés par le vent et,

en raison de leur faible densité, transportés plus loin que les grains de sable et retomberaient dans un

domaine qui ne leur convient pas.

Mais ce déclenchement du fouissement n’intervient que si les conditions s’y prêtent ; granulomé¬

trie et cohésion sont alors à considérer. Placé sur du sable grossier, M. sabulicola se glisse entre les

grains comme dans un micro-éboulis en paraissant y chercher refuge. Sur un sable nettement plus fin,

dont le diamètre est compris entre 0,1 et 0,25 mm, nous n’avons pas obtenu le fouissement. L’animal

s’arrête pour fouir et tourne en vain sur lui-même en tapotant le substrat.

Si l’on recouvre ce sable d’une mince couche de sable de la station, le fouissement commence

et l’animal l’abandonne dès qu’il rencontre l’horizon de sable fin. En conclusion, il y a vraisemblable¬

ment des raisons mécaniques. Le sable fin est plus fluide que celui qui est un peu plus grossier et les

grains ne fournissent pas à l’animal les mêmes appuis et les mêmes interstices ; de plus, le déblaie¬

ment est moins efficace. Bien des questions restent en suspens, il y a peut-être un rapport entre taille

des grains et celle de l’animal. Mais alors quel est le comportement des immatures qui sont beaucoup

plus petits que les adultes?

Les exigences de M. sabulicola, envers les qualités du sable, paraissent assez précises dans le

domaine de la mobilité et de la granulométrie de celui-ci, pour permettre d’expliquer sa distribution.

Au cours du prochain chapitre, nous envisagerons sa répartition zonale parallèlement à la côte. Une

exploration systématique le long du littoral du Golfe du Lion fera peut-être apparaître dans sa distri¬

bution des lacunes que le mode d’alluvionnement et les exigences éthologiques nous permettront de

comprendre.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

ÉCOLOGIE

I - INTRODUCTION. PRINCIPAUX TYPES D’HABITAT

Les Caeculidae sont des animaux avant tout xérophiles, qui présentent une évidente prédilection

pour les milieux pauvres secs, bien drainés , découverts, ensoleillés, et peu protégés des rigueurs clima¬

tiques. C’est l’impression générale que l’on retire de la lecture des indications de récoltes concernant

les différentes espèces et qui se confirme lorsque l’on entreprend de les rechercher soi-même.

La référence la plus commune est : « sous des pierres, dans un endroit sec et ensoleillé ». Ces

pierres reposent d’ailleurs la plupart du temps à même le rocher ou tout au plus sur un sol très

dégradé.

La roche mère nue leur propose deux principaux types d’habitat :

— les pierres des éboulis ou les cailloux retenus sur les replats et les lithoclases.

On les rencontre également dans les premiers stades de colonisation des rochers par la végé¬

tation :

— ils peuplent des tapis de mousses rases et les revêtements de lichens foliacés ;

— d’autres trouvent un biotope à l’abri des plantes épaisses en coussinet qui retiennent sous

elles des éléments minéraux pulvérulents mêlés à une faible quantité d'humus brut.

On pense évidemment en pareil cas à un substrat massif de nature cristalline ou calcaire , de la

roche au sens commun du terme. C’est effectivement le mode de gisement habituel. Nous avons toute¬

fois trouvé au Maroc des conditions d’habitat semblables réalisées sur un substrat compact de nature

argileuse. Il s’agit d’une mince couche d’humus brut accumulé à l’abri de touffes d 'Artemisia herba alba

Asso qui présente, avec le croûte édaphique, une discontinuité structurale comparable à celle que l’on

remarque sur une roche massive. Cette armoise constitue une nappe dans les dépressions argileuses

à quelques kilomètres de Midelt au pied du col « Tîzî’n Talrhemt » à 1 560 mètres d’altitude.

le sable est également une roche susceptible de les héberger dans des conditions, tout compte

fait, assez comparables. Sur les dunes littorales, ils affectionnent particulièrement les endroits où la

végétation est peu épaisse avec une mince pellicule épipsammique d'humus brut et où la mobilité du

sable leur permet de trouver refuge.

Lorsque la végétation accentue son recouvrement sur les lithosols , on peut encore rencontrer des

Caeculidae ; mais ils se font généralement de plus en plus rares. On peut en récolter dans les forma¬

tions steppiques, semi-arides, dans les cailloutis et les débris, autour des touffes de graminées.

Une épaisse couche de litière sur un sol bien constitué ne leur convient pas. Lorsqu’on les trouve

dans une litière, celle-ci est pratiquement toujours mince, sèche, dans un endroit chaud ensoleillé et

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

239

sur un sol caillouteux ou compact, voire même sur des rochers. Un fort ensoleillement et un bon drai¬

nage constituent deux facteurs également indispensables.

On ne rencontre pas de Caeculidae sur les rochers et dans les lithosols des versants ombragés

et humides.

Ces prédateurs vivent dans des milieux où, de toute évidence, les proies n’abondent pas, aussi

ne devra-t-on pas s’étonner de les rencontrer généralement en petit nombre. Le plus souvent les récoltes

font état de 1 à 5 spécimens. Il est cependant bien connu que l’animal rare n’existe pas et qu’il a seule¬

ment une localisation précise. Nous verrons effectivement que Microcaeculus sabulicola , M. steineri dela-

marei n. ssp., et C. echinipes , peuvent dans certains biotopes constituer même l’élément le plus impor¬

tant de la population, à tel point d’ailleurs, que l’on se demande comment ils font pour se nourrir !

Le record, qui nous a d’ailleurs fortement surpris, appartient à la récolte que G. C. LOOTS et

P. A. J. RYKE, 1966 ont faite près de Potchefstroom en Afrique du Sud avec 494 spécimens Ae.Caeculidae

sur une surface de 1 m 2 seulement. Une telle densité présente pour l’instant un caractère exceptionnel.

Rappelons, en prenant un autre exemple hors d’Europe (COINEAU, 1967, p. 56) que 4 m 2 de coussinets

de Raoulia australis (Pl. 5) n’avaient livré, en Nouvelle-Zélande qu’une soixantaine d’individus de Neo-

caeculus luxtoni Coineau (Malcolm LUXTON leg.). Enfin nous n’avons jamais récolté un grand nombre

de spécimens de Allocaeculus catalanus Fr. ou de Microcaeculus hispanicus Fr. par exemple.

Les rochers nus et les sols dégradés , livrés aux intempéries qui sont susceptibles d’héberger des

Caeculidae se rencontrent d’une part en haute montagne, et d'autre part à faible et moyenne altitude

dans les régions arides , semi-arides et tempérées chaudes et sur leurs côtes.

On distingue ainsi en Europe trois domaines principaux :

— les diaclases et les éboulis des adrets des étages subalpins et alpins à Caeculus echinipes ;

— les dunes littorales des régions méridionales avec les espèces psammophiles du groupe de

Microcaeculus sabulicola ;

— les rochers (lithoclases) et les pierres (cailloutis, éboulis), les humus bruts pelliculaires et les

lithosols des régions arides ou semi-arides.

Ces dernières conditions stationnelles sont très fréquemment réalisées en région méditerranéenne.

Leur limite septentrionale est mal connue et assez difficile à définir. Leur distribution dans la région

marginale est lacunaire ce qui dénote vraisemblablement un caractère relictuel.

La découverte de C. echinipes par FRANZ sur la côte atlantique au Nord-Ouest de l’Espagne sus¬

cita à cet auteur de telles réflexions. Nous fûmes, quant à nous, particulièrement surpris lorsque le Pro¬

fesseur W. KUHNELT nous conduisit dans la station (Pl. 7) où il récolta Allocaeculus relictus Fr. et Micro¬

caeculus austriacus Fr. dans la partie méridionale de la verdoyante forêt viennoise au Frauenstein près

de Môdling. KUNHELT (1957, p. 194 et suivantes) donne d’ailleurs une description de cette station, basée

en grande partie sur le travail de KUB1ENA (1943) qui traite des phases de colonisation sur ces rochers

dolomitiques.

Tout récemment enfin Harald PlEPER (1970) a récolté Microcaeculus austriacus en trois endroits

différents dans l’Unterfranken (Bavière septentrionale, Allemagne). Il s’agit dans ces deux cas d’un

lithosol calcaire où l’on note la présence de plantes et d’animaux xéro et thermophiles.

En voyant ces stations marginales, on a vraiment l’impression que les Caeculidae ne les coloni¬

seraient pas dans des régions plus méridionales. Elles constituent un pis-aller, et c’est peut-être là, une

définition, certes simpliste, de la station relictuelle.

Les pays du Bassin occidental de la Méditerranée, et plus particulièrement les Pyrénées-Orien¬

tales et la Corse offrent toute la gamme des biotopes favorables en Europe, aux Caeculidae.

• Microcaeculus sabulicola est, comme son nom spécifique le souligne, une forme psammophile

que l’on rencontre dans les sables et les dunes littorales.

• Microcaeculus steineri delamarei n. ssp., est une sous-espèce géographique dont nous ne con¬

naissons pour l’instant qu’une station (rochers de Font Estramer à 12 km au Nord de Perpignan) au

sein de laquelle elle semble présenter des exigences très strictes. C’est une forme lapidicole.

Source : MNHN, Paris

240

YVES C01NEAI)

Les trois autres espèces peuvent se rencontrer ensemble, mais pour chacune d'elles, les conditions

optimales sont différentes.

• Caeculus echinipes est une forme de haute montagne qui se trouve sous les pierres, dans les

éboulis et que nous avons récoltée en assez grand nombre dans les lithoclases ménagées sous les

plaquesgélives des rochers gneissiques. C’est le seul Caeculidae que nous ayons récolté au-dessus d’une

altitude que nous pouvons fixer approximativement à 1 500 m. Par contre, nous l’avons trouvé plus

bas en compagnie de Allocaeculus catalanus dans des conditions encore relativement fraîches comme les

rochers calcaires du fond de la vallée de Thués-les-Bains (rec. CLARA, FONS). Nous avons enfin eu la sur¬

prise de les rencontrer ensemble au niveau des étages eu-méditerranéens à Quercus ilex, dans les ébou¬

lis de cipolins, situés au-dessus de la Grotte de Pouade (7 km à l’Ouest de Banyuls, orientation S.-E.,

altitude 120 m) et sous les cailloux de la falaise de calcaires massifs urgo-aptiens de Font Estramer en

compagnie de M. steineri delamarei n. ssp. Dans cette dernière station C. echinipes est tout de même

très rare (1/300).

La récolte simultanée de ces trois genres a également été faite en Roumanie dans les lithoclases

de la vallée de Bahna (rec. T. ORGHIDAN, 13/V1/1966).

• Allocaeculus catalanus se trouve donc dans les lithoclases et sous les pierres. Mais on le ren¬

contre assez régulièrement dans les minces litières riches qui s’accumulent sur les rochers ou sur les

lithosols au pied ou à l’abri des xérochamaephytes des associations végétales ouvertes. Dans cet humus

brut, sec et mince, c’est le plus souvent le seul Caeculidae que l’on rencontre.

• Microcaeculus hispanicus se trouve généralement à moyenne et basse altitude, dans les endroits

où la végétation est très réduite : mince couche de mousses rases ou de lichens saxicoles, voire même

absente — (petites cuvettes à cailloutis, lithoclases) —. Ce dernier biotope semble lui convenir particu¬

lièrement bien.

Au cours de cette brève introduction à l’écologie des Caeculidae, il n’est pas dans notre propos

de donner une étude complète dans ce domaine, mais plutôt de brosser, à grandes touches, le tableau

des différentes ambiances qui semblent convenir particulièrement à ces animaux. Nous avons donc

choisi pour chacune de ces espèces une station particulièrement florissante à titre d'exemple. Nous don¬

nons un bref aperçu de l’environnement végétal qui constitue pour les travaux d’écologie animale un

précieux canevas. Dans certains cas, les Caeculidae auront un rapport direct avec les plantes ( Allocae¬

culus catalanus), ou montreront avec elles un certain parallélisme dans leur répartition (M. sabulicola).

D’autres, par contre, se trouveront sur les rochers, complètement isolés de la végétation ( M. si. dela¬

marei n. ssp.). La couverture végétale voisine fixera une ambiance et l’on procédera en quelque sorte

par extrapolation écologique.

II - MICROCAECULUS SABULICOLA , CAECULIDAE SABULICOLE

DES DUNES LITTORALES

A - LOCALISATION GÉOGRAPHIQUE - HISTOIRE GÉOLOGIQUE RÉCENTE -

CLIMATOLOGIE GÉNÉRALE SOMMAIRE

La station que nous avons choisie comme exemple se situe sur le cordon littoral ou lido qui

sépare l’étang de Canet de la mer. Cette lagune saumâtre se trouve en bordure de la plaine du Rous¬

sillon qui résulte du remblaiement progressif d’un golfe pliocène, installé dans une zone d’effondrement

qui se produisit au Nord des Albères au moment du paroxisme alpin, vers la fin du Miocène.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUL1DAE

241

Les alluvions entraînées dans une mer sans marée appréciable s’accumulèrent aux embouchures et ces atterris¬

sements servirent d’ancrage à des sables que vents et courants étirèrent le long de la côte, constituant une barrière qui

sépara de la mer,' une guirlande de lagunes, que rivières et fleuves s’employèrent h combler. Ce processus se répéta plu¬

sieurs fois et le rivage se déplaça progressivement vers l’Est. Cette côte plate sableuse qui offre actuellement un tracé

Nord-Sud quasi rectiligne, était encore très instable et mal définie à une époque relativement récente, puisque en 400 Av.

J.-C., les navigateurs phéniciens lui donnaient le nom de « rivage cinétique » (d’après G. Freixe, 1905 et G. Laurent,

1932). D’autre part, au Moyen-Age, un certain nombre d'étangs subsistaient encore à l’intérieur des terres comme en

témoigne le cartulaire d’Elne et le caractère halophile de la végétation des bas-fonds des environs de Bages ou de la

dépression de Villeneuve-de-la-Raho.

Les conditions climatiques sont particulièrement rudes sur cet étroit cordfin littoral balayé par les

vents violents chargés de sel , à l'action desquels s'ajoutent le déficit du bilan hydrique estival et un

intense ensoleillement. Ce caractère méditerranéen du climat est mis en relief par le climatogramme du

type GAUSSEN modifié par WALTER correspondant à la station balnéaire de Canet-Plage située à 2 km

au Nord de la région qui nous intéresse.

BaUDIÈRE et coll. (1970) qualifient à juste titre cette côte de « milieu tyrannisé par les vents ».

— Le plus fréquent est la « Tramontane » qui souffle du N-N/W pendant en moyenne 70% de

la période venteuse.

— Le « marin » qui se manifeste beaucoup moins souvent, souffle de l’E-S/E.

BAUDIÈRE (et coll.) donnent sur leurs tableaux n os 2, 3 et 4 les résultats des observations effec¬

tuées à l’aérodrome de Perpignan-Llabanère de 1957 à 1968. Cette station météorologique se trouve

également dans la plaine du Roussillon à 15 km au Nord-Ouest du lido de Canet, dans un endroit

dégagé, et aucun relief important ne les sépare. Nous retirerons de ces données simplement quelques

exemples à titre indicatifs.

Ainsi en 1966, la Tramontane a soufflé pendant 220 jours à plus de 10 m/s (36 km/h) dont 159 jours à une

vitesse supérieure à 16 m/s soit 57,6 km/h. La moyenne des maxima mensuels fut de 32 m/s soit 115,2 km/h. Des vitesses

de l’ordre de 40 m/s (144 km/h sont notées presque chaque année, et en avril 1958, le vent atteint la vitesse de 50 m/s

(180 km/h).

BAUDIÈRE et SlMONNEAU (1968, Vie-Milieu) ont montré, à l’aide d’éprouvettes de captage HACHE,

que le « marin » n’avait pas l’exclusivité du transport des particules salées. En 1966 il a transporté

39,748 g/m 2 de Cl Na. Ces deux vents contribuent donc à maintenir une certaine atmosphère saline

au-dessus du cordon littoral.

B - DYNAMIQUE ET STRUCTURE DE LA DUNE

Pour bien comprendre le mode de répartition du sable et les conséquences que cela entraîne dans

la distribution des animaux, il convient d'envisager la dune du point de vue biodynamique en considé¬

rant qu’elle figure un certain état d’équüibre perpétuellement remis en cause et résultant de l’interac¬

tion des trois éléments du « trinôme dynamique » de KIJHNHOLTZ-LORDAT : le Sable , le Vent et

YObstacle. Précisons dès maintenant que cet obstacle est vivant et qu’il est constitué par la végétation

psammophile. C’est à KUHNHOLTZ-LORDAT qu’on doit l’ouvrage le plus classique sur la végétation des

dunes du Golfe du Lion (1923). LAURENT G. (1932) l’a repris dans le chapitre consacré aux dunes du

Roussillon, en apportant quelques précisions de caractère local. La publication la plus récente est l’œuvre

de BAUDIÈRE (et coll.) (1970, sous-presse). Ces auteurs ont le mérite d’établir un parallélisme entre

les caractères de la couverture végétale et la granulométrie.

Le sable déposé sur la plage par la mer est livré au vent qui le dessèche, le trie, l’arrache et le

transporte. Agropyrum junceum subsp. littoreum est une graminée pionnière qui réussit à pousser en

bordure de la plage où elle constitue une pelouse clairsemée qui ondoie sous le vent. Celui-ci se trouve

ralenti et le sable, qui lui échappe, s’accumule au pied des Agropyrum. Mais ces plantes ne donnent

Source : MNHN, Paris

242

YVES COINEAU

CANET _ PLAGE 2. I5°2 629 ,6

Source : MNHN, Paris

243

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

lieu qu’à des amoncellements tabulaires de faible puissance que viennent consolider des nappes de

Medicago maritima (Papilionacée). C’est YAgropyretum. En fait la seule plante réellement capable de

faire surgir la dune est sans conteste ici Ammophila arenaria. Ses tiges souterraines émettent des

rameaux qui se dressent, provoquant la chute du sable que les racines accaparent. La touffe progressi¬

vement ensevelie meurt, mais ses rejets autonomes se dressent alors au-dessus du sable. La plante

lutte contre l’ensevelissement, et, masochiste, le sollicite à nouveau. Le monticule s’élève, conflue avec

d’autres constituant un cordon grossièrement parallèle au rivage : la dune. D'autres plantes profitant

de cette accumulation de sable, contribuent à la stabiliser , en s’étalant en nappe protectrice comme le

Medicago marina , ou constituant une véritable armature comme Echinonophora spinosa. C’est YAm-

mophiletum. Cet Ammophiletum jeune, issu de YAgropyretum , repousse ce dernier vers l’insécurité du

bord de la plage. La couverture végétale des dunes d’Ammophiles s’étoffe, le massif dunaire devient

plus stable et l'apparition d'Ephedra distachya marque la fin de Y Ammophiletum, et le passage à

YEphedretum qui constitue, selon BAUDIÈRE (et coll.), sur les sables siliceux du Roussillon, l’homologue

du Crucianelletum que l’on rencontre sur les sables calcaires plus au Nord.

KUHNHOLTZ-LORDAT (1923) opposait alors la dune vivante à Ammophile, à la dune morte qui

correspond à cette nappe chaoteuse colonisée par les groupements à Corynephorus canescens, Ephedra

distachya, Alkanna tinctoria , Dianthus catalaunicus. BAUDIÈRE (et coll.) (1970) préfère, avec justes rai¬

sons, rejeter le qualificatif de morte car les sables fins arrachés par la Tramontane dans des associa¬

tions très ouvertes se trouvent captés par les réseaux des rameaux entrelacés des Ephedra. Cette Gné-

tale qui forme d’importants peuplements et qui est capable de lutter contre l’ensevelissement, édifie des

dunes génétiquement différentes des dunes à Ammophila. Ces dernières correspondent bien à une édi¬

fication primaire qui est l’œuvre du vent marin et de l’Ammophile, avec le sable de la plage. La dune

à Ephedra est, au contraire, une modification secondaire apportée à la dune stabilisée par la Gnétale

avec le concours de la Tramontane qui arrache le sable fin des espaces découverts des groupements à

Corynephorus canescens.

Cette dernière remarque nous amène à aborder l’étude de la granulométrie qui n’est pas uni¬

forme du fait de cette intervention secondaire de la Tramontane.

Corynephorus canescens est une graminée qui constitue de petites touffes compactes largement

séparées par du sable nu (PI. 12). Celui-ci se trouve alors soumis à un vannage éolien qui l’enrichit

en surface en éléments grossiers. L’examen des diagrammes qui traduisent les pourcentages de grains

dans les différentes classes de taille, montre la différence qui existe entre les sables fins de Y Ammo¬

philetum et de Y Ephedretum et les sables relativement grossiers du Corynephoretum. La comparaison

des diagrammes granulométriques effectués dans ce dernier groupement à deux niveaux différents per¬

met de saisir l’enrichissement relatif de la surface en gros éléments.

Nous allons parcourir la dune d'Est en Ouest, au Nord du grau 1 de l'étang de Canet, et réaliser

ainsi un transect schématisé figure 104. Il constituera le cadre dans lequel nous situerons les popula¬

tions de Microcaeculus sabulicola Fr.

L’endroit que nous avons choisi, a été vraisemblablement le théâtre de bouleversements récents.

La mer, à l’occasion de tempêtes violentes, a sapé la dune stabilisée et il s’est ainsi constitué une micro¬

falaise de sable que l’on aperçoit en arrière plan sur la planche 9, en bas. L 'Ephedra déchaussé la

recouvre comme une draperie, et constitue un manteau protecteur. Ce relief marque la limite entre

la dune mobile et la dune stabilisée. Cette forme d’érosion doit être assimilée à ce que KUHNHOLTZ-

LORDAT a nommé une « fausse caoudeyre ». Les dunes de comblement , qui s’organisent entre la plage

et cette micro-falaise, correspondent à YAgropyretum et à Y Ammophiletum jeune.

— La plage qui est balayée par les hautes mers est aphytique.

— En se déplaçant vers l’Est, on rencontre un cordon de débris divers, de végétaux et bois

flottés qui constituent les laisses de mer (au premier plan sur la photographie, Pl. 9, en bas).

— Viennent ensuite quelques plantes éparses telles que Cyperus schoenoides, et les premiers pieds

A'Agropyrum junceum sub. sp. littoreum font leur apparition et s’organisent en pelouses clairsemées.

Leur présence est déjà suffisante pour ralentir les filets d’air et intercepter le sable fin. On ne man-

1. Grau : Ouverture dans le lido au niveau de laquelle l'étang est mis périodiquement en communication avec la mer, les

échanges d'eau ayant lieu dans les deux sens.

Source : MNHN, Paris

244

YVES COINEAU

quera pas d’être surpris par la différence de granulométrie qui existe entre les espaces aphytiques et

VAgropyretum. C’est le fait du vannage éolien. Le relief de la dune s’élève légèrement en plateau irré¬

gulier couvert d’un peuplement à'Agropyrum junceum sub. sp. littoreum et d’un réseau lâche de Medi-

cago marina. On y remarque également, Malcomia littorea , Echinophora spinosa , etc... (cf. BAUDIÈRE

et coll., p. 15).

Par-ci par-là, des monticules s’élèvent qui sont toujours couronnés par une touffe (VAmmaphila

arenaria sub. sp. arundinacea qu’accompagnent un certain nombre de plantes telles que : Agropyrum

junceum sub. sp. littoreum , Malcomia littorea , Réséda alba , Echinophora spinosa , Medicago' marina ,

pour ne citer que les plus fréquentes.

Lorsqu’on franchit la falaise de sable , on se retrouve sur une pelouse constituée presque essen¬

tiellement par l'extrémité des rameaux de cet arbuste ensablé qu'est l'Ephedra distachya. Sur une assez

large bande (PI. 11, en haut) son recouvrement est presque absolu. Le lacis de ses rameaux retient un

humus brut épipsammique, dont l'épaisseur peut être faible et le recouvrement lacunaire. Parfois , au

contraire, cette accumulation est plus importante et l’on se trouve en présence d'une ébauche de sol

bien constitué. Quelques plantes l’accompagnent ( Lagurus ovatus , Pancratium maritimum, Paronychia

argentea , etc...).

VEphedretum se situe à cet endroit sur un plateau qui s’incline doucement vers l’Ouest et con¬

duit à une légère dépression enrichie superficiellement en éléments grossiers et où l’on rencontre les

groupements à :

Corynephorus canescens ;

Alkanna tinctoria;

Dianthus catalaunicus.

L'Ephedra constitue presque partout la trame de fond de la couverture végétale. Son importance

relative est toutefois variable ; elle va du recouvrement absolu à l’absence totale. Certaines buttes sont

essentiellement recouvertes par un épais manteau de rameaux de la Gnétale, alors que les dépressions

à Corynephorus en sont absolument dépourvues. La nappe d'Ephedra est donc plus ou moins peuplée

d’espèces compagnes, les plus abondantes étant Dianthus catalaunicus et Corynephorus canescens. Par

endroit, un lichen, Cladonia endiviaefolia constitue sous les rameaux, une couche continue et relative¬

ment épaisse.

Puis on arrive brusquement au bord de la dépression où s’étend la lagune saumâtre. On quitte

alors le sable poreux pour aborder le domaine des sables colmatés par des limons salés , qui consti¬

tuent, autour de l’étang, une auréole que l’on nomme « sansouire », et qui du point de vue de la végé¬

tation, correspond à la classe Salicornietea Braun-Blanquet et Tuexen. Son importance varie selon les

endroits, elle est particulièrement étroite au niveau de notre transect. Lorsqu’elles sont agitées, les eaux

de l’étang rejettent des débris végétaux qui constituent les laisses d'étang, désignées localement sous

le vocable de « poille ». Les eaux rejettent également des coquilles de Cardium qui sont si abondantes

qu’elles constituent un véritable sable coquillier. La lagune est bordée par une couronne de Phragmites

commuais et çà et là tout près du bord, poussent des groupes de Tamarix gallica.

Nous avons refait le même transect à la recherche de Microcaeculus sabulicola Fr.

• Nous ne l’avons jamais recueilli dans nos prélèvements de sables aphytiques sur la plage. Il

ne semble pas vivre dans les sables sous les laisses de mer. Malheureusement, ce milieu est régulière¬

ment détruit lors du nettoyage de la plage qui se trouve chaque année de plus en plus envahie par le

flot des estivants. La destruction périodique de ce biotope qui était fortement peuplé au printemps, est

certainement en relation avec le récent appauvrissement de la faune entomologique.

• Par contre, dès que l'on atteint iAgropyretum et VAmmophiletum, on se trouve en présence

des populations de Caeculidae les plus denses du lido. Le sable qui est fin, très mobile , est marbré en

surface par des dépôts pellicullaires d'humus brut épipsammique. Les animaux ont été extraits, au Ber-

lèse enfumé, des débris recueillis par lavage du sable. Afin d’établir des comparaisons entre les divers

prélèvements, l’extraction a porté chaque fois sur une surface homogène de 1 m 2 . Nous avons distingué

deux niveaux :

Source : MNHN, Paris

246

YVES COINEAU

— la couche superficielle 0 — 3 cm;

— la couche profonde au-dessous de 3 cm. La quasi totalité des animaux a été extraite de la

couche superficielle.

• La pente abrupte et aphytique de la micro falaise n’a livré que quelques rares Caeculidae.

• Le gazon d'Ephedra du plateau marginal, ou des buttes de l’intérieur, peut également héber¬

ger des Caeculidae, contrairement aux dépressions à sable grossier du Corynephoretum par exemple.

Dans ce dernier cas, le taux de recouvrement n’étant pas en cause, on est en droit de supposer que

c'est la granulométrie qui intervient. Ces animaux qui sont de véritables fouisseurs ne peuvent pas

s’accommoder des graviers qui constituent la couche superficielle des espaces nus de Corynephoretum

(PI. 12, en haut).

Les différences de peuplement qui existent entre les zones à Ephedra ne trouvent pas leur expli¬

cation dans des différences de granulométrie. Celle-ci est évidemment variable d’une butte k l’autre,

mais il n’y a jamais de gros éléments en surface.

La densité du lacis d'Ephedra, et l'épaisseur de la couche d'humus brut semblent au contraire

déterminants. Microcaeculus sabulicola se rencontre sous les nappes lâches A'Ephedra, où le sable nu

apparaît par place, et où la couche de débris reste faible et lacunaire. On ne l’y récolte toutefois jamais

en grand nombre. Par ailleurs, lorsque le manteau d'Ephedra se fait plus dense, et lorsqu’il retient

une bonne couche de débris organiques, les Caeculidae se font de plus en plus rares. Il arrive même

qu’on n’en rencontre pas :

— Sur certaines buttes d 'Ephedra, le sable est entièrement recouvert, sous le lacis des rameaux

de cette Gnétale (photo, du bas, PI. 12) par une couche d'un lichen foliacé assez caractéristique des

lieux arides et chauds des bords de la Méditerranée : Cladonia endiviaefoliu Dicks.

— Les touffes du Dianthus catalaunicus provoquent à leur voisinage, l’accumulation d’une mince

auréole de sable fin (Pl. 12, sf.) et retiennent sous elles une bonne couche d’humus brut. Ces abris,

qu’offrent ces plantes en coussinet, constituent autant d’oasis très recherchées par la faune entomolo-

gique (DAJOZ, p. 13, tabl. IV, 1960) et par les entomophages que sont les Scarites gigas ou les Psarn-

modromus hispanicus (Saurien Lacertidae). Un milieu couvert et aussi riche ne convient pas à Micro¬

caeculus sabulicola.

• Puis on arrive à la dépression limoneuse salée qui borde l’étang et qui constitue la san-

souire k Salicornia, le Salicornietum. Les Caeculidae sont absents sur ce terrain compact. La mobilité

du sable semble également être l’un des facteurs qui règle leur répartition.

Microcaeculus sabulicola Fr. habite donc les sables fins mobdes ou semi mobiles du lido, dans les

zones où la végétation présente une couverture largement lacunaire et où l'humus brut épipsammique

constitue une couche relativement mince et discontinue. Cette espèce semble fuir les recouvrements denses,

les litières relativement épaisses, les sables argilo-limoneux compacts et les sables grossiers. C’est un

fouisseur sabulicole assez strict.

À la lumière de cette première approche, une étude plus précise de ses exigences écologiques,

notamment dans le domaine de la granulométrie, pourra être entreprise le long des côtes du Languedoc-

Roussillon. Nos récoltes, encore trop insuffisantes, nous laissent entrevoir une fourchette optimale qui

correspondrait grossièrement aux sables k Mystacocarides (DELAMARE, 1960). Son absence dans les sables

grossiers tels que ceux d’Argelès-Plage est une quasi certitude. Nos récoltes sur les sables calcaires du

nord du Golfe du Lion devront être reprises. Il se peut qu’à la manière d’autres sabulicoles fouisseurs,

ils connaissent, pour la granulométrie, une limite inférieure.

Source : MNHN, Paris

iCORYNEPHORETUM

2 20

Fie 105. - Diagrammes granulométriques se rapportant à des formations de la dune fixée. On remarquera les différences

rallies qui existent entre VEphedretum 1» sable fin qui convient k Microcaeculus sabulicola Franz 1952 et le sable

du Corynepharetum dans lequel on ne le rencontre pas.

considé-

Source : MNHN, Paris

analyse

AMMOPHILETUM

0 - 2 2 , 20

argeles

Fie. 106. - Diagrammes granulomdtriqucs de deux formations de la dune vive : VAmmopliiletum du lido de Canct dont le sable fin

présente de rirhes populations de Microcaeculus Franz 1952 et le sable grossier de la dune situde au sud d’Argelès-sur-Mcr.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

249

C - CONDITIONS DE VIE DANS LE SABLE DES DUNES LITTORALES

Une telle étude n’a réeHement d’intérêt que si elle est assortie de données sur les réactions des

animaux relatives aux changements des conditions de milieu (migrations verticales, déterminisme du

fouissement par exemple). Ces investigations feront l’objet de recherches ultérieures, aussi nous conten¬

terons-nous de rappeler brièvement, les grands traits qui caractérisent les microclimats du sable.

L’originalité de ce milieu a depuis longtemps attiré la curiosité des Naturalistes, qui ont souligné

certaines homologies qui existent avec les sables des régions désertiques. F. PIERRE, 1958, présente

p. 19-22 un historique sommaire des recherches sur le peuplement entomologique des sables vifs. Plus

récemment SOIKA et PlGNATTI (1959) ont consacré une importante étude aux dunes littorales de

Venise, et, en France, les populations entomologiques littorales ont fait ces dernières années l’objet de

plusieurs publications (DAJOZ, 1960; J. THEROND et L. BIGOT, 1960; CAUSSANEL, 1965). Enfin G. BRUN

(1968), nous offre « Quelques données sur les températures dans le sable d’une dune du littoral Médi¬

terranéen ».

A priori , on aurait tendance à croire que les sables littoraux constituent un milieu essentiellement

minéral, sec et salé. Ce n’est en fait qu’une exception.

— Le vent agissant comme un véritable pulvérisateur d’humus transporte des fragments végétaux

empruntés aux laisses de mer ou à la couverture végétale. Le sable les recouvre et la dune offre ainsi

de la matière organique disséminée à différents niveaux.

— Les particules salées transportées par le vent atteignent toutes les parties aériennes des végé¬

taux qui peuvent en souffrir dans certains cas (plantation de jeunes Pins « grillés »), mais les horizons

superficiels du sable sont peu salés.

— Le sable de la dune est surtout sec en surface et le degré hygrométrique augmente rapidement

avec la profondeur comme le montrent les mesures effectuées par DAJOZ, précisément sur le lido de

Canet, en juillet, entre 14 h. et 16 h.

— surface du sol 23 % ;

— 10 centimètres de profondeur 35 % ;

— 20 centimètres de profondeur 48 %.

La dune est en fait un véritable « château d’eau » et les plantes plongent leurs racines dans une

nappe d’eau douce relativement proche. A leur voisinage, les conditions sont moins sévères, et il appa¬

raît à leur abri une certaine condensation nocturne.

Les variations thermiques sont peut-être les plus remarquables ; DELAMARE-DEBOUTTEVILLE

(1951, p. 86-91) a fait un bref exposé synthétique de nos connaissances à ce sujet. Leur originalité

tient à la nature même du sable qui est une masse vacuolaire et de faible chaleur spécifique. Lorsqu’il

est découvert, sa température en surface s’élève beaucoup vers le milieu de la journée. Pendant la nuit

la perte de rayonnement se fait rapidement sentir en surface. Dans le sable, par contre, ces variations

s’atténuent au fur et à mesure que l’on s’enfonce. Elles se manifestent d’ailleurs avec un certain retard.

Une onde thermique quotidienne prend naissance à la surface du sable et se propage lentement en

profondeur. Ses effets sont déjà très amortis à 50 cm (fig. 107).

L’amplitude de ces variations est nettement affaiblie par la présence d’une couverture végétale,

comme le montre l’enregistrement de BRUN sous Agropyrum (fig. 108).

Nous avons relevé la température de l’air et du sable à différents niveaux au milieu d’une journée

chaude et ensoleillée de juin, à un moment où le régime thermique diurne semblait bien établi. Nous

nous sommes surtout attachés à définir avec le plus de précision possible, la zone surchauffée (fig. 109).

Cette courbe n’est pas sans rappeler celle donnée par SINCLAIR pour le sol de l’Arizona (in CHAUVIN et

Source : MNHN, Paris

250

YVES COINEAU

d’AGUlLAR, 1946, p. 170). Toutefois, à cette échelle, et sur ce substrat, on note une légère différence.

Le maximum de température peut, à des moments bien précis, se localiser en surface au début de la

journée par exemple (CHAPMAN et coll., 1926). Mais il se déplace rapidement et se situe aux heures

chaudes, légèrement au-dessous de la surface du sable. L’élévation rapide de la température du sable

est à mettre au compte de la faiblesse de la chaleur spécifique du sable. Son étroite localisation relève

des qualités isolantes de ce milieu fragmenté. Il se peut également que sous la première couche de

sable qui est surtout constituée de quartz, son accumulation s’explique par un certain effet de serre.

Cette couche surchauffée constitue un véritable mur de chaleur qui doit avoir des répercussions

sur la vie des animaux sabulicoles.

__I 0 cm

PROFONDEURS:_30cm

_ 50cm

Fie. 107. — Variations quotidiennes de la température dans le sable nu b 10, 30 et 50 ntl de prorondeur du 3 au 9 février 1966 et

du 9 au 13 juin 1966. D'après Cuy Brin, Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle. n° (3) 652-636, 1968, fig. 2.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POLIR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

251

Fie. 108. — Influence de lu couverture végétale sur les variations quotidiennes de la température dans le sable d’une dune du 23 au

28 juillet 1 *>66. D'après Guy BRUN, Bulletin du Muséum National d’Histoirc Naturelle. n° (3) 632-636, 1968, fig. 2.

D - QUELQUES REMARQUES À PROPOS DE LA VIE SABULICOLE

DE MICROCAECULUS SABUL/COLA

La recherche directe de ces animaux dans le sable est pratiquement impossible. À peine touchés,

ils font le mort et se confondent avec un grain de quartz-laiteux. On peut, par contre, les observer en

surface, où ils se font remarquer, dans certaines conditions grâce à leurs déplacements incessants.

Lorsque la température s’élève, on ne voit plus d’animaux à la surface du sable, la plupart des Arthro¬

podes fuient d'ailleurs cette zone surchauffée soit en grimpant le long des herbes, soit en s’enfonçant

dans le sable. C’est cette seconde solution que les Caeculidae choisissent. Us se comportent en fouis¬

seurs vrais , tel qu’ils sont définis par F. PlERRF. (cf. chap. Éthologie).

— Microcaecalus sabulicola présente des caractères morphologiques qui semblent en rapport

avec sa vie sabulicole.

La couleur claire est souvent citée comme un caractère fréquent chez les sabulicoles. Il se peut

que chez les Caeculidae , la couleur blanc laiteux possède la valeur d'une homochromie. On pourrait

même parler d'homotypie car les formes arrondies et lisses aident cet animal à se confondre avec les

grains de quartz qui l’entourent. Cette particularité, associée à une immobilisation réflexe constituent,

peut-être une protection efficace contre d’éventuels prédateurs.

Les pattes sont courtes, trapues. On reconnaît là un caractère classique des sabulicoles. Les poils

ont également une forme ramassée qui protège sans doute ces animaux contre l’action érosive du sable.

Il faut remarquer toutefois qu’on attire au contraire habituellement l’attention sur la forte pilosité des

Insectes sabulicoles. Mais il s’agit généralement d’animaux nettement plus gros, et les rapports de taille

3 364 022 6 17

Source : MNHN, Paris

252

YVES COINEAU

entre les éléments du milieu et les animaux ne doivent jamais être perdus de vue. Un même dispositif

miniaturisé ne peut pas avoir la même efficience, si tout n’est pas à la même échelle.

Ce caractère des pattes et des poils est encore plus accentué chez un autre Microcaeculus sabu-

Iicole de Corse, M. franzi (fig. 83).

ë è

a S

température

18 5 à la surface

surface du sable

X’Xr-ArSr.

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‘•.‘.‘•.•r.’rJr.

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34°5 â -57mm

PlC. U». - U température de l'air et du «bit au vei.inape immédiat de la .arlara eut une nappe huriaontele de mbie de r.lpmpr

relui" sur le liiio de lYtangde Canot. Ces mesures font apparaître une zone (le «n/m# qui ne se situe pas à la surlaee

leilléc de la mi-juin).

E - RÉPARTITION DES CAECULIDAE SABULICOLES LITTORAUX

de placer 5 ur une c

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

233

tion par les Caeculidae d’un milieu dans lequel ils ont encore été très peu recherchés. Or du point de

vue biogéographique, les milieux sabulicoles littoraux sont du plus haut intérêt.

Le premier exemplaire de Microcaeculus sabulicola Fr. a été récolté par H. FRANZ dans le sud

de VEspagne sur la plage d’Algésiras en 1952. Nous avons ensuite signalé sa présence (COINEAU, 1969,

p. 208).

• En France sur le bord du Golfe du Lion (Roussillon, Languedoc), au Portugal et au Maroc ,

sur le littoral du Rif. Le lecteur trouvera une description des biotopes dans la publication que nous

avons consacrée à cette espèce.

Depuis nous l’avons retrouvée en Espagne près de Valence.

Microcaeculus franzi Coineau 1968 est en Corse une espèce vicariante de M. sabulicola , dont elle

diffère nettement par les caractères régressifs de sa chétotaxie tout en appartenant indubitablement à

la même lignée. Il s’agit peut-être d’un endémique Cymo-Sarde. Une prospection systématique de la

côte provençale serait vivement souhaitable de même d’ailleurs que de celle des Baléares.

Microcaeculus insularis Franz 1964 fut découvert par FRANZ sur l’île de Mogador (es Saouîra)

sur le littoral atlantique marocain. Nous l’avons retrouvé en assez grand nombre sur ce même rivage

beaucoup plus au Nord :

• Plage des Nations pri-s de la Lagune de Mehdia, sable et débris, couverture végétale ouverte en bordure de la

plage sur la dune actuellement consolidée (Coineau — Fons — Reveii.lrt, octobre 1965, plusieurs prélèvements). Cette sta¬

tion est assez comparable à celles où l’on récolte M. sabulicola et M. Jranzi. On y trouve : Arnnwphila arenaria, Eryn-

gium maritimum, Lotus creticus, Pancratium maritimum, Euphorbia paralias, l/iomea stolonifera.

• 3 km au Nord de Mazagan (el Jadida) sable et débris entre les tiges de Carpobrotus edulis constituant une

nappe sur le sable au bord de la route (Coineau — Fons — Reveillet, 30 octobre 1965). La côte atlantique marocaine

présente une particularité géologique fort intéressante. On peut y distinguer une succession de dunes, fossiles en quelque

sorte, qui marque les différentes étapes de la progression récente des terres aux dépens de l’océan. On rencontre ainsi

à l’intérieur des terres des étendues sablonneuses où l’on trouve également Microcaeculus insularis Fr.

• Arganeraie sur le bord de la route d’Agadir, près de Mogador. Forêt-parc à Argania spinosa. Sol sablonneux

dénudé avec quelques débris végétaux (Coineau — Fons — Reveillet, 27 octobre 1965).

• Ait Melloul près d’Agadir, sable recouvert d’un maigre gazon près du centre de lutte antiacridienne (Coineau —

Fons — Reveii.i.et, 28 octobre 1965).

M. insularis offre une morphologie un peu plus ordinaire que celle des deux autres Caeculidae

sabulicoles. On pourrait le situer à mi-chemin entre ces derniers et ceux du groupe M. hispanicus, mais

ce n’est qu’une image. Des récoltes ultérieures nous apprendront probablement qu’il a une amplitude

écologique plus grande que celle des Caeculidae sabulicoles méditerranéens. Une forme très voisine que

nous pensons pouvoir rapporter à M. insolitus (ANDRÉ, 1935), malgré l’état du type, provient de débris

récoltés sur les rochers aux Iles Salvages (SOYER, leg. mai 1967) L

III - L'HABITAT D'ALLOCAECELUS CATALANES

SUR LES ROCHERS LITTORAUX

A - INTRODUCTION

Les schistes de la côte rocheuse brûlés par le soleil méditerranéen et battus par un vent vio¬

lent chargé d’emhruns offrent une frange littorale aride à végétation clairsemée où l'on rencontre régu¬

lièrement de petites populations d'Allocaeculus catalanus. Avant d’entreprendre la description de cet

I. Je tiens h remarier très vivement Monsieur Jacques Soyer, Sous-Directeur au laboratoire Arago, qui a eu l’amabilité

d'effectuer ces récoltes & l’occasion d’une croisière.

Source : MNHM, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

235

habitat, il convient de rappeler que les stations littorales ne sont pas les seules à avoir livré cette

espèce, et que les fissures des schistes littoraux et les cailloutis, ont donné par ailleurs, quelques spé¬

cimens de Microcaeculus hispanicus. Toutefois, Allocaeculus catalanus reste sans conteste le Caeculidae

le plus abondant dans ce milieu.

B - GÉOLOGIE ET CLIMATOLOGIE SOMMAIRES

La côte rocheuse des Albères est constituée par des schistes que P. Cavkt (1959, p. 171) rapporte au Paléo¬

zoïque inférieur. Les schistes micacés et les pliyllatles sériciteux plus ou moins quartziteux des environs de Banyuls cor¬

respondent à la série de Canavcilles, qui est un ensemble particulièrement puissant d’âge Cambrien. Ces roches engen¬

drent à l’intérieur des terres, des sols franchement acides (pH = 5,5), alors qu’au contraire, sous l’action des aérosols

marins, leurs produits de décomposition ont une réaction nettement basique (pH = 8).

La pluviométrie estivale est faible et les hivers souvent doux comme en témoigne le climatogramme du cap

Bear. Les conditions de vie qu’exprime la couverture végétale sont fortement marquées par le vent dombumt qu'est la

Tramontane , dont nous avons parlé au cours du chapitre précédent. La frange littorale conditionnée par le salant, offre

une profondeur qui varie avec l’orientation et la morphologie de la côte. L’opposition entre les versants Nord et Sud

des ondulations littorales Iîst-Ouest que l’on voit sur la planche 14, en bas, est particulièrement frappante. Le vent

chargé d’embruns s'engage avec toute sa puissance sur ce plan incliné et son action s’étale sur une large bande jus¬

qu'à 40 m d’altitude, la végétation est très clairsemée, le sol presque inexistant. Dans le cas des falaises verticales, ces

effets sont particulièrement nets sur la muraille, et ne se manifestent sur les replats culminaux que par une zone tran¬

sitionnelle plus ou moins étroite.

C - LA COUVERTURE VÉGÉTALE DES SCHISTES LITTORAUX

Ces formations rupicoles littorales ont fait l’objet d’une étude relativement récente (J. A. RlOUX,

J. ROUX et S. PlCNATTI, 1955) dans laquelle le lecteur retrouvera les références bibliographiques con¬

cernant la végétation. BAUDIÈRE et coll. (1970) les ont présentées aux congressistes de la Société Bota¬

nique de France (journée du 19 mai, p. 52-57).

On distingue deux grands ensembles :

• Les groupements des parois rocheuses verticales ou fortement inclinées, ou la diversité des

conditions stationneUes se traduit par un aspect « en mosaïque u qui fait perdre de vue la zonation :

VArmerielum ruscinionensis Br Bl 1952.

• Les groupements des replats culminaux qui constituent au sommet des falaises une ceinture

de végétation clairsemée homogène sur un sol squelettique de faible pente : le Thymelaeeto plantagi-

netum subulatae.

• Le bas de ta falaise , battue par les hautes mers, constitue une zone quasiment aphytique.

Lorsqu’on monte le long des parois de la falaise, en partant de la mer pour atteindre la gar¬

rigue littorale, on rencontre la succession suivante :

• la zone aphytique ;

• puis VArmerielum ruscinionensis qui comprend :

• un horizon à Crithmum maritimum. Cette plante est un chasmophyte halophile à enracinement

puissant qui réussit à s’installer dans les fissures de la roche ;

• un faciès à Armeria ruscinonensis Gir, Plombaginaceae endémique de la côte catalane qui croît

sur les encorbellements et les vires pauvres en terres, mais relativement humides, en compagnie de

Sonchus tenerrimus L. var. perennis ;

Source : MNHN, Paris

256

YVES COINEAU

CAP _ BEAR . 100. 15 , 2.610 ,3

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

237

• un faciès à Statice virgata Willd dans les replats caillouteux secs, souvent en compagnie de

Camphorosma monspeliaca ;

• la sous-association Polycarponetosum RlOUX, ROUX et PlGNATTI, où dominent les nappes vertes

de la Paronychieae crassulescente Polycarpon peploides , constitue une « guirlande claire à la partie

supérieure de la falaise ». On y rencontre Picridium vulgare L., Camphorosma monspeliaca L., Plan-

tago subulata.

• En atteignant le rebord des falaises on aborde le Thymelaeeto-Plantaginetum-subulatae ,

RlOUX, ROUX et PlGNATTI qui constitue en bordure des replats culminaux, une bande dont la puissance

est variable et qui conduit insensiblement aux pelouses à Brachypodium ramosum et aux landes à

Cistes et à Lavande.

I e tableau schématisant la zonation et la faciation de la végétation littorale des Albères

(RlOUX, ROUX, PlGNATTI) résume parfaitement ce que nous venons de rappeler et nous offre un cadre

dans lequel nous allons situer les populations à'Allocaeculus catalanus.

II se compose d’un rectangle surmonté d’un trapèze.

— Le rectangle correspond à la représentation schématique de la muraille de la falaise vue de

face. On y distingue les différentes zones dont il a été question. Dans la colonne de droite, il est fait,

en outre, mention d’un groupement rupicole hygrophile installé sur certains rochers où s’épanchent des

suintements d’eau douce et où l’on rencontre Adiantum capillus-veneris et Samolus valerandi L.

Si l'on se déplace sur ce tableau de la droite vers la gauche, on passe à des groupements de plus

en plus secs, poussant sur un sol de plus en plus mince et caillouteux.

— Le trapèze schématise le replat culminai de la falaise vu en perspective et rend compte du

passage progressif de la marge influencée par la mer, où se développe le Thymelaeeto Plantaginetum-

subulatae , aux formations continentales, fortement marquées par l’activité humaine. Ces dernières sont

des associations pionnières qui tendent, sur un sol de plus en plus dégradé, à reconstituer la forêt cli-

macique. Elles s’opposent du point de vue dynamique aux formations rupicoles halophiles qui sont des

associations ouvertes, stables, définitives, édapho-climaciques, au sens de RlOUX, ROUX, PlGNATTI, 1955,

p. 32.

D - DISTRIBUTION D'ALLOCAECULUS CATALANUS

AU SEIN DES FORMATIONS VÉGÉTALES LITTORALES

• La zone aphytique ne nous a jamais livré de Caeculidae.

• Il semble également qu’ils ne vivent pas dans les fissures occupées par Crithmum maritimum.

Elles sont peut-être, le plus souvent, trop humides.

• Ils n’habitent pas également les rochers suintants et ombragés qui surplombent certains rock-

pools littoraux. Certes, ce n’est pas surprenant.

• Les Armeria ruscinionensis et leurs compagnes poussent généralement sur des mottes de terre

compacte assez importantes et situées très souvent dans des biotopes relativement humides. Ces condi¬

tions ne semblent pas convenir aux Caeculidae.

• Les nappes de Polycarpon peploides n’ont jamais montré de Caeculidae. Leur fort recouvre¬

ment, l’épaisseur de la terre à laquelle elles gardent une relative fraîcheur et les biotopes souvent

ombragés où elles s’étalent, sont d’ailleurs autant de facteurs qui ne caractérisent pas l'habitat clas¬

sique des Caeculidae.

Par contre les faciès secs et dégradés leur sont propices.

Nous les avons trouvés sur les replats secs et caillouteux à Statice virgata , dans les débris divers

retenus par les rosettes de la Plombaginaceae.

Source : MNHN, Paris

INFLUENCES EDAPHO-MARINES

258

YVES COINEAU

• Mais c’est sous les coussinets de Camphorosma monspeliaca qui poussent isolément sur les

rochers (photo) que nous avons fait les meilleures récoltes ; les touffes de Plantago subulata abritent

également Allocaeculus catalanus dans les mêmes conditions. Nous avons aussi rencontré cet Acarien

dans les débris végétaux et les cailloutis qui s’accumulent sur la roche mère qui apparaît au milieu des

sols érodés, entre les maigres touffes de Brachypodium ramosum , d 'Helichrysum stoechas (L.) D. C.

au niveau où la pelouse xérique n’offre encore qu’un faible taux de recouvrement (40 %).

Lande à Cysles et Lavande

HYMELÆETO-PLANTAGINETUMl

Thero,Brochypodi

IPOLYCARPONËTOSUM I

FACIEslà

ARMERIETUM

stÜIce

RUSCINONENSIS

HORIZON à

CRITHMUM

Frag ! d'

ANTIRRHINION

ASARINÆ

Frogm ! d'

ADIANTETE A

Zone aphytique

FlC. 112. — La végétation littorale de» Allures. Zonation et facial iom schématiques (d’après RlUDX, Roux et PlCNATTI, 1953, lig. 3).

Sur ce tableau, nous avons représenté la zone d’extension des peuplements de Allocaei I il I t Franz 1934 par une

zone couverte de hachures horizontales.

• Lorsqu’on quitte les lithosols pour atteindre, sur les replats, des zones où la terre constitue

sur la roche mère, un manteau, souvent ajouré, mais d’une certaine épaisseur (quelques centimètres),

les Caeculidae se font rares, on peut même dire qu’ils sont absents.

Sur le tableau (fig. 112), nous avons représenté schématiquement, par une zone hachurée plus

ou moins large la répartition des Caeculidae au sein de la végétation littorale.

En réalité, la distribution A'Allocaeculus catalanus ne se superpose pas aussi simplement à ce

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

239

canevas végétai. Les Caeculidae recherchent beaucoup plus un certain faciès que le voisinage ou le cou¬

vert d'une espèce bien précise. Il se trouve que dans des conditions aussi sévères, les espèces végétales

sont spécialisées et peu nombreuses, et le biotope requis est de ce fait seulement réalisé avec le con¬

cours de quelques-unes d’entre elles. La plus propice est sans nul doute Camphorosma monspeliaca.

Lorsque cette espèce pousse en pelouse lâche sur une couche de terre, on a très peu de chance

de trouver Allocaeculus catalanus dans la litière qu’elle abrite et dans son voisinage. Par contre, lors¬

qu’elle croit à même le rocher, en coussinets isolés, la probabilité est beaucoup plus grande, mais la

certitude n’est pas absolue car il faut encore considérer deux types morphologiques de Camphorines :

• Certains pieds ont une forme compacte. Leurs rameaux très courts pressés les uns contre les

autres constituent une masse bosselée qui rappelle un peu un chou-fleur. Ce coussin filtre les eaux

d’écoulement retenant de fines particules minérales qui colmatent les chemaephytes. Il se constitue ainsi

au-dessus de la roche, au sein même de la plante, un microsol colluvial interne. La plante se développe

en bourrelet-barrage-collecteur. Cet appareil dense, qui retient plus longtemps l’humidité ne convient

pas à Allocaeculus catalanus.

• D’autres spécimens présentent un port plus lâche et plus rameux. Ils émettent des hampes

florifères rougeâtres. La masse du coussinet est plus aérée, et le sol qui reste pelliculaire, est surmonté

par une mince couche d’humus brut, provenant des rameaux morts de la plante. Ces pieds qui sont le

plus souvent perchés sur des rochers où ils poussent isolément (Pl. 14, en haut) constituent sur le litto¬

ral rocheux, l’abri où l’on trouve A. catalanus avec la plus grande régularité. Son abondance évidem¬

ment est toute relative, un pied, avec les cailloutis environnants, peut livrer 2 à 5 spécimens. Comme

nous l’avons déjà fait remarquer, Yhabitat A'A. catalanus n'est pas une exclusivité de la Camphorine.

Les coussinets en oursin de Plantago subulata peuvent également héberger les Caeculidae s’ils ne sont

pas trop denses, et s’ils retiennent sur la roche un mince sol pelliculaire.

D’autre part, sur la côte les plantes rupicoles halophiles ne sont pas les seules à montrer un

port prostré et sur certains caps, les espaces dégradés, où la roche est à nu, débordent largement le

cadre de YArmerietum. Le cap l’Abeille montre (Pl. 16) sur sa face Nord, un curieux peuplement de

Rosmarinus officinalis prostrés, isolés, façonnés par le vent, et qui retiennent une maigre litière épili-

thique, mêlée à des cailloutis. Ce milieu a livré quelques spécimens de A. catalanus et M. hispanicus.

Ces derniers habitent vraisemblablement surtout dans l’auréole caillouteuse et dans les lithoclases du

voisinage.

E - RÉPARTITION DE ALLOCAECULUS CATALANUS FRANZ

Allocaeculus catalanus n’est pas une forme endémique de Catalogne comme le laisserait supposer

son nom. Cet animal présente au contraire une aire de répartition assez large dans le bassin Méditer¬

ranéen. Nous aurons l’occasion d’y revenir d’une façon détaillée au cours de la révision du genre dans

un ouvrage ultérieur. Nous nous intéresserons surtout à sa distribution dans les Pyrénées-Orientales ,

où il se trouve sur divers substrats et jusqu’à de fortes altitudes. Nous l’avons, en effet, récolté en com¬

pagnie de Caeculus echinipes jusqu'à 1 440 m d’altitude. C’était dans une lande de la série du Pinus

sylvestris , sur un replat rocheux exposé au Sud, sur le flanc Ouest du Massif du Canigou (COINEAU —

FONS, 29 octobre 1968). L’endroit était ensoleillé et la végétation basse, constituée principalement par :

Pinus sylvestris, Juniperus communis, Calluna vulgaris L (Hull), Cytisus purgans (L) Benth ssp. pur-

gans, Arctostaphylos uva-ursi L.

A. catalanus fut extrait de mousses rases grises sur rocher et de débris (humus brut et cailloutis)

retenus sur les replats de la roche au pied et à l’abri de Chamaephytes saxicoles.

Franz H. (1954) l’avait d’ailleurs récolté sur cette même pente, mais à une altitude beaucoup

plus faible, dans un autre étage de végétation, au col de Millères vers 900 m d’altitude. Nous l’avons

rencontré à basse et moyenne altitude sur des roches siliceuses ou calcaires dans des stations xéro-

thermes, découvertes, ensoleillées, à végétation ouverte, le plus souvent dans les sols pelliculaires déve-

Source : MNHN, Paris

260

YVES COINEAU

loppés sur des replats rocheux, sous le couvert de chamaephytes. Ces formations pelliculaires sont cons¬

tituées par un mince lit de fines particules minérales et organiques recouvert d’une faible couche d’hu¬

mus brut, provenant en majeure partie de la plante qui en assure le couvert. C’est absolument com¬

parable au mode de gisement que nous avons décrit sur la côte rocheuse. Ces horizons conviennent

aux Caeculidae dans la mesure où ils sont minces, secs, bien drainés et ensoleillés. Ces conditions se

sont trouvées réalisées :

• sur roche mère siliceuse , par exemple sur les schistes Cambriens de la Vallée de la Baillaurie

près de Banyuls (Alt. 80-500 m). Nombreuses récoltes à proximité ou sous le couvert de diverses plantes

de l’étage du Quercus suber , Cistus monspeliensis , C. albidus , Thymus vulgaris , Lavendula stoeclias ,

Ulex parviflorus , Calycotome spinosa , Rosmarinus officinalis.

• sur roche mère calcaire , Au Pas de L’escale (ait. 210 m) entre Vingrau et Opoul à quelques

kilomètres au Nord de Perpignan. Il s’agit d’une énorme falaise constituant un amphithéâtre ouvert vers

le Sud. Les calcaires compacts urgo-aptiens inférieurs à Toucasia , y constituent une masse grise de

100 m d’épaisseur, où la couverture végétale est presque absente. L’endroit exploré présente quelques

plantes éparses accrochées dans les fissures ; les plus remarquables étaient : Buxus sempervirens , Juni-

perus oxycedrus , Rosmarismus officinalis (plusieurs récoltes COINEAU — FONS, octobre 1968).

Allocaeculus catalanus fut extrait des débris divers recueillis près des plantes, le long des fis¬

sures plus ou moins colmatées et sur les encorbellements.

— Près de Castelnou à 19 km au Sud-Ouest de Perpignan.

• Les nappes de mousses leur sont également propices. On rencontre Allocaeculus catalanus sur¬

tout dans les peuplements caillouteux de Polytric. On peut également en trouver dans des coussinets

de mousses rases, Grimmia campestris, mais ce dernier milieu est surtout habité par M. hispanicus,

ou M. liguricus.

Allocaeculus catalanus se trouve également sous les pierres accumulées sur les replats, dans les

éboulis, dans les lithoclases, toujours dans des endroits secs et ensoleillés, mais dans ces biotopes

presque dépourvus d’humus brut, ils sont généralement moins abondants que les espèces du genre

Microcaeculus. Ainsi dans les éboulis calcaires de Salses, nous avons récolté au cours d’une année,

2 382 spécimens de M. st. delamarei n. ssp. et seulement 159 de Allocaeculus catalanus.

IV - MICROCAECULUS STEINERI DELAMAREI n. ssp.

CAECULIDAE LAPIDICOLE

A) LOCALISATION GÉOGRAPHIQUE - AMBIANCE VÉGÉTALE

Nous ne connaissons pour l'instant cet animal que d'une seule station , aussi serait-il particulière¬

ment imprudent de prétendre dégager des idées générales du point de vue écologique d’après un exemple

qui est peut-être particulier, voire exceptionnel. La présence, précisément dans cette station particulière¬

ment chaude et située à moins de 100 m d’altitude, de quelques rares spécimens de Caeculus echinipes ,

espèce qu’on a surtout récoltée en haute montagne, incite à la prudence, tout en éclairant sur le type

d’exigence de ces Acariens.

M. st. delamarei n. ssp. vit sur la falaise de calcaires compacts dolomitiques gris clair, urgo-

aptiens, qui se dresse près de l’étang de Salses, à une vingtaine de km au Nord de Perpignan. Le front

de cette falaise qui est orienté face au Sud-Sud-Est, est particulièrement chaud et ensoleillé. Cette

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

261

muraille calcaire n’est pas touchée par le vent dominant froid de Nord-Ouest « La Tramontane ». Le

refroidissement de ce biotope est d’autant plus amorti que son orientation le fait bénéficier de l’enso¬

leillement qui se produit généralement au cours de ces périodes venteuses. L’orientation et l’inclinaison

du plan de la falaise assurent enfin une réception optimale des radiations solaires.

La couverture végétale est particulièrement marquée par le modelé et la nature du substrat. Le

plateau calcaire subhorizontal porte des bosquets de Quercus ilex, des nappes de Quercus coccifera

et des pelouses de Brachypodium ramosurn, plus ou moins ajourées, qui disparaissent dès l’instant où

les effets de l’érosion se font sentir avec l’augmentation de la pente. Dans cette zone culminale sub¬

horizontale, le sol est peu profond, la roche mère apparaît souvent mais les éléments de désagrégation

restent en place ou ne subissent que des transports de faible amplitude. Sur ce sol particulièrement

dégradé, les associations pionnières de la série du chêne vert, Quercus ilex , tendent à reconstituer la

forêt climacique. BaUDIÈRE et coll. (1970) qualifient ces groupements, des affleurements rocheux sub¬

horizontaux ou peu inclinés, de « lithoclasiques ». Ils les opposent aux groupements chasmophytiques

des rochers verticaux qui sont des groupements spécialisés édaphoclimaciques, dont l’évolution est cons¬

tamment entravée par le rajeimissement de la paroi. La limite de ces groupements est difficile à définir,

tout particulièrement d’ailleurs dans le cas de la station qui nous intéresse et où il n’y a pas l’oppo¬

sition tranchée d’une muraille verticale, et d’un plateau horizontal. La pente s’accentue de haut en

bas puis diminue ensuite. Bien que la distribution soit lacunaire on reconnaît, à mi-pente une zone par¬

ticulièrement dénudée de rocher et de gros éboulis. Les plantes sont éparses et peu nombreuses :

Lavendula latifolia, Juniperus phoenicea, Convolvulus lanuginosus, Rhamnus alaternus prostrés,

Rosmarinus ojficinalis, Smilax aspera, Galiurn corrudoefolium.

La pente s’affaiblit ensuite, la roche en place disparaît progressivement sous les formations collu-

viales constituées par des blocs anguleux noyés dans des graviers et des argiles de décalcification (PI. 19).

Dans ces groupements du bas de la pente, ie Rosmarinus officinalis est accompagné de Cneorum tricoc-

cum, Brachypodium ramosurn, Phlomis lychnitis.

Ces accumulations colluviales ne constituent pas une simple bande au pied de la falaise. Elles

émettent des cônes d’accumulation qui remontent en comblant les petits ravins creusés dans le rocher

déchiqueté. Certains creux de rocher, placés sur le parcours des eaux de ruissellement sont le lieu

d’une sédimentation du même type. On trouve donc au bas de la pente une autre zone transitionnelle

lacunaire et discontinue. Cette association à Brachypodium ramosurn et à Phlomis lychnitis , qui cons¬

titue un des stades de dégradation avancée de la forêt climacique de Quercus ilex, a été décrite par

BraUN-BLANQIJET en 1925, et étudiée plus tard par BHARUCHA (1932). Ce dernier auteur donne un

tableau dynamique auquel nous renvoyons le lecteur (p. 262).

B - RÉPARTITION DE MICROCAECULUS STEINERI DELAMARE1 n. ssp.

SUR LA FALAISE

Si l’on gravit cet escarpement calcaire à la recherche de M. st. delamarei n. ssp., on se rend

compte très rapidement que cet Acarien a des exigences bien précises.

— On ne le rencontre pas sur la terre caillouteuse colluviale de bas de pente.

— Il est très rare dans les cailloutis plus ou moins enrobés d'argile de décalcification qui s’accu¬

mulent isolément dans des dépressions plus ou moins importantes (de 50 cm à 3 m) de largeur. En

amont de ces dépôts se trouve souvent un bouquet de Romarins dont les feuilles constituent une

litière qui va en s’amincissant au fur et à mesure que l’on s’éloigne du pied (Pl. 19). La litière épaisse

n’a jamais donné de Caeculidae. L’auréole mince et découverte a livré quelques rares Allocaeculus cata-

lanus , et occasionnellement un M. st. delamarei n. ssp.

— Les gâteaux de litière souvent épais que constituent les feuilles de Romarins, accumulés sur

le replat et dans les clivettes creusées dans la roche, présentent une faune arthropodologique réellement

Source : MNHN, Paris

262

YVES C01NEAU

riche, mais ne montrent généralement pas de Caeculidae, si ce n’est quelques très rares spécimens

A'A. catalanus.

— On rencontre par contre régulièrement M. st. delamarei n. ssp. dans les éboulis et on le trouve

surtout en grande quantité sous les pierres, lorsque celles-ci sont accumulées sur la roche nue. Les con¬

ditions optimales sont réalisées dans de petites dépressions ou sur des replats où l’épaisseur des débris

rocheux n’est pas très importante. Les éléments sont de taille très diverses, les petits graviers glissent

généralement jusqu’au contact du rocher, mais ils ne constituent pas un lit compact terreux, les pierres

des couches inférieures sont seulement colorées de rouille par les argiles de décalcification.

— Les spécimens de M. st. delamarei n. ssp. se font rares, et disparaissent rapidement dès que

l’on s’éloigne de ces conditions qui semblent caractérisées par la pauvreté en matières organiques et

le contact direct avec le rocher.

Pendant la journée, les animaux se tiennent sous les pierres, accrochés en suspension à leur face

inférieure. Ils sont le plus souvent sous les plus gros éléments de la couche superficielle, mais on les

trouve jusqu’au niveau même de la roche. Il semble en fait qu’ils effectuent, au sein même du micro-

éboulis, des migrations qui sont apparemment conditionnées, entr’autres, par les variations de la tem¬

pérature de l’air et l’effet tampon du rocher. Ces observations sont à compléter.

V - MiCROCAECVLVS HISPANICVS

ET SON HABITAT LITHOCLASIQUE

DANS UN VALLON DES ALBÈRES

A - LA COUVERTURE VÉGÉTALE ET LE MILIEU

Le domaine des Caeculidae est actuellement en pleine extension dans les Pyrénées-Orientales,

et il n’y a pas lieu de s’en réjouir.

Nous venons de parcourir à grands pas les stades de dégradation avancée de la forêt de Quercus

ilex (Chêne vert) sur calcaire. Cette disparition des arbres et les méfaits de l’érosion sont incontes¬

tablement de nature anthropogène (coupes, incendies, surpâturage). Sur substrat siliceux nous allons

retrouver une lèpre homologue qui ronge inexorablement les maquis à Cistes et à Lavandes mettant

à nu le squelette schisteux et faisant ainsi perdre tout espoir de voir un jour prochain se régénérer la

forêt de Chêne liège ( Quercus suber). La désertification est en marche, il semble même qu’elle se soit

encore accélérée, le cri d’alarme de R. FURON (1950) étant resté sans écho.

Dans la vallée de la Baillaurie (Oued de Banyuls), la forêt est réduite à quelques minuscules lam¬

beaux. En dehors des cultures, les pentes sont recouvertes par des maquis plus ou moins denses, où

l’on reconnaît Erica arborea , Cistus monspeliensis , Calycolome spinosa , Ulex parvijlorus. Ces maquis

offrent une couverture fortement lacunaire ; le rocher nu apparaît souvent, sur les versants secs enso¬

leillés, la terre retenue par place sur les replats porte des pelouses rases, discontinues et de peu d'éten¬

due, à Thérophytes éphémères accompagnés de quelques Hémicryptophytes, Chaméphytes et Géophytes.

Ces pelouses que l’on doit rattacher à l'ordre des Helianthemetalia guttati Br Bl 1940, et plus spéciale¬

ment à l’alliance Helianthemion guttati Br Bl 1931, s’agencent en un puzzle complexe avec les rochers

nus d’une part, et les groupements arbusifs du Cisto-lavanduletea Br Bl 1940, d’autre part. Ces forma¬

tions constituent trois étapes de dégradation du même climax forestier et se disposent le plus souvent

en auréoles festonnées (PI. 22). Sur le diagramme (fig. 114) conçu pour indiquer les principaux modes

de gisement des Caeculidae , un déplacement de droite à gauche nous fait passer de la frange des asso¬

ciations à Cistes au domaine des rochers nus, en franchissant la mince langue de terre qui porte un

fragment de Helianthemion guttati.

Source : MNHN, Paris

264

YVES COINEAU

Sur ces îlots terreux et caillouteux peu profonds on reconnaît entr’autres :

Briza maximu , Andropoqan distachyon, Lavendula stoechas, Sedum altissimum, Dipcadi serotinum, Scilla altix-

simiun, Sedum album, Cheilartthes adora (fougère), Polylrichum piliferum Schreb. (Mousse), Pleurochaete squarrosa Lindt

(Mousse), Campylopus introflexus (Hedw) Mitt. (Mousse).

Lorsque les éléments détritiques se réduisent à un lit caillouteux, celui-ci est envahi par les Par-

melia stenophylla (Ach) Meng. qui couvrent, au voisinage, les affleurements rocheux.

Les rochers « nus » sont également recouverts de lichens, et la mousse Grimmia campestris

Bruch (G. leucophaea Grev.) y constitue des nappes qui s’étendent parfois sur plusieurs mètres carrés.

Enfin, par place, les schistes redressés se débitent en plaques, leur tranche n’ayant souvent pas le temps

de se voir coloniser par un peuplement de cryptogames pionniers.

B - RÉPARTITION DE MICROCAECULVS HISPANICUS

Cette espèce se trouve dans les formations pelliculaires constituées par les couches de Parmelia

stenophylla, et les nappes de Grimmia campestris Bruch. Les formations pelliculaires plus riches en

débris organiques et terrigènes comme les peuplements souvent caillouteux de Polytrichum piliferum

Schred, ou les minces litières pelliculaires accumulées sur les rochers marginaux des associations à

Cistes, conviennent apparemment beaucoup mieux à Allocaeculus catalanus.

M. hispanicus colonise au contraire des milieux plus désolés (à gauche sur le diagramme) tels

que tes cuvettes à cailloutis , et les lithoclases. Ces dernières sont constituées par les fentes des schistes

qui sont particulièrement nombreuses dans les affleurements où le plan de clivage est redressé (PI. 23).

Les deux plaques qui s’affrontent, s’entrebâillent plus ou moins, et les eaux de ruissellement ainsi que

le vent y entraînent des éléments détritiques qui comblent la crevasse. Les fragments grossiers restent

généralement en surface, et les parties fines, sablonneuses sont entraînées vers le fond. Une zonation

s’esquisse, mais elle est fortement perturbée par les traces de l’activité de certains animaux qui y

tissent des fourreaux et y construisent des cocons déterminant ainsi la formation de lacunes et de che¬

naux plus ou moins anarchiques.

Les lithoclases propres à héberger M. hispanicus ne sont pas l'apanage des schistes cristallins.

Nous avons eu l 'occasion de récolter des Caeculidae dans les calcaires en plaquettes qui affleurent

près de Coustouges (Pyrénées-Orientales) vers 900 m d’altitude et, aux environs d’Opoul (Pyrénées-

Orientales), nous les avons rencontrés dans les fentes des calcaires compacts qui se débitent en blocs.

Tous ces exemples se rattachent au « domaine lithoclasique » sur lequel T. ORCHIDAN et

M. DUMITRESCO (1964 a, b, c, 1966 et 1969) ont attiré l’attention en soulignant à la fois son unité et

sa diversité.

Ces auteurs rappellent que le terme de DAUBRE fut utilisé pour la première fois par DUDICH

lorsqu’il montra les similitudes (1934) qui existent entre la faune cavernicole et celle des « fentes »

(au sens de E. RACOVITZA et R. JEANNEL). Dans les massifs calcaires, ce réseau de fentes s’interpose

entre les domaines endogés ou épigés et le domaine cavernicole. Il correspond k ce que JEANNEL

nomma « phréatique terrestre ».

La partie qui nous intéresse se situe dans l'èpizone du réseau lithoclasique au niveau de son

émergence à la surface des rochers nus et non sous le manteau édaphique. La zonation des conditions

de vie subit une contraction au niveau de l’horizon transitionnel qui assure le passage entre le milieu

tamponné et capillaire endolithique, et les couches superficielles ouvertes ou largement poreuses et peu

protégées. Cette zone intermédiaire qui est généralement représentée par le sol est absente dans les

espaces rocheux dénudés où l’on peut accéder directement à ce milieu.

La frange supérieure de l’espace lithoclasique est soumise directement aux influences locales,

celles-ci sont très rapidement amorties lorsqu’on s’enfonce dans la profondeur du réseau. T. ORCHIDAN

et M. DlMITRESCO ont fait remarquer que le feuilletuye des schistes réalisait un système isolant qui pro-

Source : MNHN, Paris

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266

YVES COINEAU

tège la faune lithoclasique des variations thermiques de forte amplitude, et maintient une certaine humi¬

dité en favorisant la condensation. Pour l’instant, on possède très peu de données micro-météorolo¬

giques sur ce domaine qui est en fait très varié, au moins en surface.

Les Caeculidae s’enfoncent très rarement en profondeur, le colmatage détritique le leur interdi¬

rait d’ailleurs. On trouve généralement M. hispanicus dans la frange supérieure de l'espace lithocla-

sique où il manifeste un comportement thigmotactique évident. Lorsque l’espace est largement entre¬

bâillé, il se glisse sous une écaille de la roche, ou entre les éléments détritiques grossiers non loin de

l’ouverture. L’eau peut remonter par capillarité dans les minces espaces lithoclasiques. Nous avons

remarqué, sur les schistes cambriens de Pouade, des efflorescences salines qui soulignent les fentes

les plus minces. L’humidité persiste relativement longtemps dans la matière pulvérulente qui comble

les espaces. Cependant la frange habitée par les Caeculidae semble s’assécher plus rapidement. Elle est

constituée par les éléments plus grossiers qui rompent sans doute le système capillaire et protègent

ainsi le milieu sous-jacent de la dessication.

Microcaeculus hispanicus habite également un autre milieu qui lui offre des conditions voisines

quoique certainement plus sèches. On le trouve en effet, dans de petites cuvettes rocheuses bien drai¬

nées , tapissées d’une mince pellicule de sable que recouvre un lit de cailloutis sous lequel il se glisse.

Nous l’avons récolté dans des conditions semblables en des lieux très différents :

— sur les schistes cambriens de la vallée de la Baillaurie près de Banyuls ;

— sur du calcaire massif à Mogente (ouest de Valence) en Espagne (COINEAU — KNOEPFFLER,

1969).

M. hispanicus peuple des milieux saxicoles superficiels (lichens, mousses, franges supérieures des

lithodases, microcuvettes à cailloutis), qui sont semblables ou très proches de ceux qui furent étudiés

par TRAVE (1963) à propos des Oribates. Cet auteur, p. 43-65, a fait une mise au point sur les con¬

ditions de vie dans les milieux saxicoles sur les rochers et dans les épilithes, à laquelle nous renvoyons

le lecteur.

Il serait intéressant d’effectuer une étude microclimatique comparative de ces milieux proches en

ayant recours à des dispositifs d’enregistrement simultanés et continus. On peut évidemment effectuer

des mesures isolées à titre indicatif, ou afin de comparer deux biotopes à un instant précis. Elles ont

par contre une « histoire », et c’est elle qui est susceptible de nous apporter quelques lumières sur leurs

particularités.

VI - CAEC CIL US ECHINIPES ,

CAECULIDAE DE HAUTES MONTAGNES

DE L’EMPIRE HOLARCTIQUE

Les hautes montagnes offrent aux Caeculidae des zones particulièrement érodées : les crêtes

rocheuses, les éboulis, les moraines, les gélifracts.

Lorsqu’on effectue l’ascension du massif du Canigou sur son flanc Ouest, à partir du col de Mil-

lères, on rencontre C. echinipes en compagnie à'Allocaeculus catalanus entre 1 OCX) m et 1 500 m d’alti¬

tude. Au-delà, nous n’avons trouvé que Caeculus echinipes. L'existence de cette espèce en haute mon¬

tagne est un fait désormais classique , de nombreuses récoltes ayant été effectuées surtout dans les

Alpes et les Pyrénées. Nous avons trouvé des populations particulièrement florissantes dans un type de

biotope que nous nous proposons de décrire : les lithoclases de gélifraction.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

267

A - LOCALISATION. CONDITIONS DE VIE EN HALTE MONTAGNE,

COUVERTURE VÉGÉTALE

La station se situe à 2 020 m d’altitude à proximité du Col des Cortalets sur une crête d’orien¬

tation générale N/NE — S/SW. La photographie (PI. 24, en haut) permet de la situer par rapport au

sommet du Canigou que l’on aperçoit en arrière-plan. Les gneiss œillés débités par l'action du gel

constituent de part et d’autre de la crête un gigantesque chaos (PI. 136 et fig. 115). Nous sommes ici

au cœur de l’étage subalpin, dans la forêt de Pinus uncinata.

L'opposition des deux versants du point de vue des conditions de vie est particulièrement nette ,

et la couverture végétale la souligne d’une façon caricaturale. Cette constatation est un lieu commun,

mais il convient toutefois d’y revenir brièvement.

En plaine et à basse altitude , l’intensité du rayonnement solaire reçu est relativement faible

du fait de son absorption partielle par l’atmosphère. L’air y étant d’autre part plus comprimé est de

ce fait plus dense et assure par convexion un transport non négligeable de calories du flanc ensoleillé

à celui qui se trouve dans l’ombre. Enfin, la perte par rayonnement est particulièrement entravée par

l’épais matelas atmosphérique. Les différences et les variations existent mais elles sont particulièrement

amorties.

En haute montagne , il en va tout autrement. Le rayonnement peu absorbé est particulièrement

intense. La déperdition calorifique par rayonnement jouit en retour de la même liberté relative. L’air,

léger, peu dense, absorbant très peu de calories, reste froid et sa masse n’assure pas le transport com¬

pensateur de la soulane à l’ombrée. La fraîcheur du versant ombragé favorise la condensation et la

rétention de l’eau, alors qu’au soleil, l’évaporation est particulièrement intense.

A ces remarques générales doivent se superposer des particularités macroclimatiques régionales.

À la suite des travaux de L. EMBERGER (1936, 1955) et H. WALTER (1954) on sait que le climat des

hautes montagnes constitue d’une façon générale un cas extrême du climat des plaines voisines. Baü-

DIÈRE et coll. font remarquer (p. 66) que « le relief peut modifier parfois très profondément les effets

du macroclimat en introduisant des nuances locales d’ordre mésoclimatique ou microclimatique ».

Le déneigement sélectif de nature éolienne affecte les crêtes exposées tout au long de l’hiver.

Le déneigement thermique intervient très tôt dans la saison, les associations des soulanes ventées sont

alors livrées à des froids très vifs, dont la végétation basse des ombrées se trouve protégée par le man¬

teau nival. La persistance de ce dernier conserve dans le sol une certaine quantité d’eau qui atténue

les effets de la sécheresse estivale.

Les crêtes exposées des soulanes méditerranéennes sont encore plus différentes des ombrées que

dans notre schéma initial car elles sont soumises à une sécheresse estivale particulièrement prolongée.

La coupe schématique de la figure 115 enjambe la crête selon une direction SEyNW. La soulane porte

une végétation ouverte qui se répartit dans le réseau de l’intervalle des blocs. Nous avons figuré sché¬

matiquement les principales espèces :

— Cytisus purgans (L) Benth, Lilium pyrenaicum Gouan, Rubus idaeus , Juniperus nana.

Sur les rochers, on note une couverture de Rhizocarpon et d 'Umbilicaria ces dérniers étant sur¬

tout abondants près de la crête. Le versant ombragé et boisé est surtout caractérisé par le moutonne¬

ment des Rhododendron ferrugineum dont la hauteur donne une idée de l’épaisseur de la couche de

neige au printemps. Ces arbustes y trouvent une protection contre les gelées printanières qui réalisent

une véritable coupe sur les rameaux découverts.

Source : MNHN, Paris

N W

Z. Art cgé de l'Université, à qui

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

269

B - RÉPARTITION DE CAECULUS ECHINIPES

1) RÉPARTITION DANS LA STATION DU COL DES CORTALETS

Nous avons récolté un assez grand nombre de spécimens de C. echinipes de tous âges dans les

lithoclases de gélifraction exposées de la soulane.

Cette espèce se glisse dans le minuscule espace ménagé dans les blocs éclatés par le gel. Le

gneiss œillé se débite en larges plaques dont les faces présentent des écailles sous lesquelles s’abritent

souvent les animaux. L’intervalle des plaques gélives est généralement libre, un 'mince lit sablonneux

s’accumule parfois dans les dépressions. Par ailleurs la surface de la pierre est noire et lisse.

Lorsque l’espace lithoclasique se trouve encombré par un mélange de particules minérales, et de

produits de décomposition des aiguilles de Pin par exemple, les Caeculidae en sont absents, même dans

les blocs découverts de la soulane. D’autre part, les lithoclases libres de l’ombrée n’en ont jamais

montré.

Dans cette station, Caeculus echinipes porte donc son choix sur les lithoclases de gélifraction des

blocs exposés en soulane aux rigueurs de l'hiver, à Vensoleillement et à la sécheresse estivale. Il évite

par contre les fentes chargées en éléments détritiques et les lithoclases froides et humides des blocs de

l'ombrée.

Caeculus echinipes ne recherche pas essentiellement l’ensoleillement des plaques sous lesquelles

il vit, c’est plutôt l’humidité qui doit le contraindre à éviter les ombrées. Sur un piton rocheux sec qui

s’élève au-dessus d’une lande à Cytisus purgans à 1 380 m d’altitude sur le flanc Ouest du Canigou,

nous l’avons récolté dans les lithoclases de l’ombrée. En fait les conditions de vie sur le flanc d’un

piton rocheux isolé de diamètre relativement faible et presque sans couverture végétale et sans sol, ne

sont pas comparables à celles qu’offre un rocher implanté dans la masse froide et humide d’une ombrée.

Le piton voit sa masse s’échauffer sous l’effet de l’ensoleillement et il se trouve dans une ambiance

relativement sèche.

2) RÉPARTITION ALTITUDINALE

FRANZ (1952, p. 101) donne la liste des différentes localités dans lesquelles on a récolté Caeculus

echinipes. Les altitudes qui sont mentionnées permettent de constater que cette espèce qui a été récol¬

tée en Suisse k 3 140 m d’altitude (Gornergrat, Walliser Alpen, SCHWEIZER, 1951) et k 300 m seule¬

ment près de Vienne en Autriche (Gumpoldskirchen FRANZ, 1952) offre une répartition dont l'ampli¬

tude altitudinale est particulièrement remarquable.

Dans les Pyrénées-Orientales, l’éventail est encore plus vaste puisqu’il s'étend du glacier du Cani¬

gou 2 400 m (FRANZ ) jusqu'à l'étage méditerranéen du Quercus ilex. On peut évidemment objecter que

la station de Pouade correspond k un microclimat relativement frais. L’éboulis qui se trouve au-dessus

de la grotte creusée dans les calcaires cipolins bénéficie peut-être en plus des courants d air provenant

des fissures. C. echinipes se trouve sous les pierres au sein même de l’éboulis, mais il n’est pas abon¬

dant. Il est encore beaucoup plus rare dans les éboulis de la falaise de Font-Estramer, mais on peut l’y

rencontrer, et il occupe peut-être un biotope qui a échappé, jusqu’k ce jour k nos investigations. Quoi¬

qu’il en soit, cette station jouit plutôt d’un microclimat particulièrement chaud.

C. echinipes se trouve donc généralement sous les pierres dans les endroits secs découverts.

C’est la seule espèce en Europe que l’on trouve en haute montagne, mais elle peut se rencontrer spo¬

radiquement k basse altitude sous des pierres, dans des biotopes xérothermes.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

271

CONCLUSION

Ce coup d’œil sur l’écologie des Caeculidae des Pyrénées-Orientales a tout de même permis,

malgré sa brièveté, de retirer une impression générale sur leurs exigences. Il s’agit avant tout d’ani¬

maux xérothermes, qui vivent dans les endroits ensoleillés, secs, bien drainés, pauvres en humus tels

que les lithosols, les formations pelliculaires, les milieux saxicoles, lapidicoles, lithoclasiques et sabuli-

coles. Nous avons montré que de tels milieux ouverts se trouvent réalisés avec des composants diffé¬

rents, à toutes les altitudes et sur divers substrats. Ils peuvent correspondre à des formations écocli-

maciques (dunes, falaises, crêtes des montagnes), ou à des stades de dégradation de nature anthropo¬

gène.

Plusieurs espèces peuvent cohabiter (Allocaeculus catalanus et Microcaeculus hispanicus) (Caeculus

echinipes et Allocaeculus catalanus) tout en montrant de légères préférences pour tel ou tel biotope.

D’autres ont des exigences très strictes. M. sabulicola se cantonne dans les sables fins mobiles peu cou¬

verts, M. st. Delamarei n. ssp. dans les éboulis libres sur rocher. Enfin, le domaine de Caeculus echi¬

nipes ', s’étend de la plaine méditerranéenne aux soulanes des crêtes de l’étage alpin.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSION

L’étude d’un matériel mondial nous a permis de jeter les bases d’une révision systématique de la

famille des Caeculidae qui fera l’objet d’un second mémoire. Mais nous avons tenu avant tout à dépasser

le cadre de ce groupe qui nous a, en fait servi à la fois de prétexte et de moyen pour participer modes¬

tement à la diffusion des techniques, des méthodes de travail, et de quelques résultats puisés dans

l’œuvre du Professeur GRANDJEAN, tout en étendant le champ de la nomenclature propre à son École.

Les récoltes qui provenaient des diverses collections, auxquelles nous avons eu accès, se limi¬

taient généralement à quelques spécimens. La faible densité des populations nous a conduit à mettre

au point des techniques d’extraction permettant de traiter commodément des prélèvements volumineux.

Ces récoltes relativement abondantes ont livré toute la série des stases immatures actives. L’élabo¬

ration de techniques particulières d’élevage a permis d’obtenir la ponte et le développement des pré¬

larves et de faire ainsi connaître, pour la première fois chez les Caeculidae et chez trois espèces diffé¬

rentes, toutes les étapes du développement postembryonnaire qui constituent les données élémentaires

pour toute étude ontophylogénétique.

Au cours de ce chapitre, nous avons tenu à insister sur l’importance de la qualité des techniques

de préparation et d'observation. Au bref rappel de l’usage de l’acide lactique et de la lame à conca¬

vité, nous avons ajouté quelques techniques personnelles. Un chapitre a été enfin consacré à l’énoncé

de quelques principes de représentation graphique.

Dans le chapitre consacré à l’Évolution et à la segmentation, nous avons introduit les dernières

théories relatives à la segmentation du corps chez les Actinotrichida. Nous avons rappelé à cette

occasion les principaux résultats des travaux de GRANDJEAN et de Van der HAMMEN qui en constituent

le fondement. L’ensemble de ces données a fait l’objet d’une schématisation synoptique.

Le chapitre consacré à la morphologie traite tout d’abord des téguments et des phanères. La

présence de pores groupés sur les sclérites élémentaires et dans la région distalo-ventrale des articles

des appendices semble constante chez les Caeculidae. L’étude sommaire de la morphogenèse des poils

au cours de la phase pupale a révélé que l’actinopiline apparaissait tout d’abord sous la forme d’un

anneau basal et qu’il se constituait ensuite un cylindre creux ouvert à son extrémité proximale ; ce

dernier se trouve finalement obstrué par un bouchon d’actinopiline.

L’étude de Yectosquelette chitineux du corps a fait tout d’abord l’objet d’une mise au point sur

son architecture générale (sclérites, carènes, dépressions, attaches musculaires, apodèmes...). Par la

suite nous nous sommes plus particulièrement attardé sur la région antérieure du corps. Cette partie

confuse, d’interprétation délicate, et très mal connue, comporte des éléments caractéristiques des Aca¬

riens Prostigmates et des Actinotrichida primitifs. Le plus remarquable d’entre eux est sans conteste

le naso avec son œil infère. Nous avons montré que les Caeculidae ne constituaient pas une exception

parmi les Actinotrichida , possesseurs de ce prolongement anterieur du corps que l’on s’accorde à con¬

sidérer comme un vestige de la région acronale. La paire d’yeux primitifs qu’ils portent se situe bien

en effet à sa face inférieure et non dans sa région dorsale comme on le pensait auparavant. Mais elle

se trouve alors dans un ensemble de structures complexes et originales qui n’est pas sans rappeler une

étape du développement de l’œil antérieur de Telyphonus caudatus. Les yeux sont situés au fond d’un

puits tégumentaire ventral et font face, è travers le naso à une cornée bombée transparente différen-

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

273

ciée secondairement dans son tégument dorsal. La comparaison des structures des régions antérieures

du corps des Caeculidae avec celles de certains Oribates, qui furent décrites chez Hermannia convexa

par Van der HAMMEN, nous a conduit à souligner de nombreuses homologies, et à voir dans le rostre

de ces Acariens l’équivalent du naso des Caeculidae.

Les gaines chélicériennes devaient également retenir notre attention car elles constituent la zone

d’émergence de deux ensembles d’organes qui creusent à leur surface des gouttières ou taenidies : le

canal podocéphalique et l’appareil respiratoire. Ces organes étaient fort mal connus et cette ignorance

était d’autant plus regrettable qu’ils ont une importance capitale du point de vue de la phylogénie. Le

canal podocéphalique semble, de plus en plus, être caractéristique des Actinotrichida, et les trachées

chélicériennes ont servi à singulariser les Prostigmates. Nous avons donné pour la première fois chez

les Caeculidae une figuration d’ensemble et une étude détaillée du canal podocéphalique et de ses ducti

afférents. Le nombre de ces derniers est exceptionnel : on en compte cinq alors qu’il est habituelle¬

ment de trois. La répartition de l’ensemble des glandes coxales nous a fait songer à un système excré¬

teur à répartition métamérique. Nous avons surtout fait connaître la morphologie des taenidies des

gaines chélicériennes, dont les trajets sont confus et qui avaient fait l’objet d’interprétations erronées.

Le canal podocéphalique constitue une gouttière qui contourne la base des chélicères par leur face anti¬

axiale et ventrale. Les péritrèmes , quant à eux naissent également à la face ventrale mais au-delà d’un

pli, en situation plus distale. Ils cheminent ensuite du côté paraxial et sur la face dorsale des gaines.

Nous avons reconnu chez les Caeculidae deux types de péritrèmes. Le plus répandu ( Allocaeculus ,

Caeculus , Microcaeculus,...) a un caractère très primitif. Il s’agit d’une simple gouttière qui prend l’as¬

pect d’un tube en se refermant sur lui-même. Elle s’entrouve lors du passage sur la face dorsale. L’ou¬

verture qui en résulte de chaque côté, près du plan sagittal est un néostigmate imparfait , les bords

des taenidies restant libres sur tout leur parcours. Le genre Procaeculus offre un type plus évolué chez

lequel les taenidies s’affrontent, leurs bords homologues devenant coalescents ; un vestibule et un néo¬

stigmate parfaits sont en cours d’élaboration. Les stigmates occupent une situation paralatéro-ventrale

qui correspond à ce qui semble être l’emplacement des invaginations primitives des trachées chélicé¬

riennes des Acariens Prostigmates. Les troncs trachéens principaux sont particulièrement larges et les

piliers chitineux de soutien, ou trabécules , qui s’opposent à l’affaissement des parois, ont peut-être évité

le cloisonnement en Y ou en deux troncs parallèles que présentent d’autres Acariens Prostigmates.

La région buccale et le pharynx ont également donné lieu, pour la première fois chez les Cae¬

culidae , à une étude détaillée de laquelle nous retiendrons la morphologie particulière du labre et de

la cavité préorale. Le labre contient une baguette chitineuse qui joue certainement un rôle capital dans

ses mouvements. Les parois de la cavité préorale présentent des sclérites et les indurations commissu-

rales prennent une extension inhabituelle.

La complexité du gnalhosoma nous a conduit à proposer un modèle schématique de cette région

afin de permettre au lecteur de mieux saisir la forme de ses différents éléments et les relations spa¬

tiales qui existent entre eux.

L'étude ontophylogénétique qui fait l’objet de la troisième partie comporte deux chapitres dont

la séparation est justifiée par la nature des phénomènes évolutifs en jeu, d’une part, l’mhibition calyp-

tostatique qui frappe la prélarve et, d’autre part, la régression par retardement ou la néotrichie qui

concernent les stases actives.

Nous avons fait connaître pour la première fois, et chez trois espèces, les prélarves des Caecu¬

lidae. L’étude de ces formes insolites est précédée d’un rappel de nos connaissances sur les prélarves

des Actinotrichida et sur Y inhibition calyptostatique. Leur morphologie a fait l’objet d’études compara¬

tives. Elles sont construites sur le même type dans les deux genres considérés et se situent parmi les

formes les plus primitives actuellement connues. Elles rappellent beaucoup l’état de celles d Anystis

auprès duquel on doit d’ailleurs ranger les Caeculidae. Elles offrent toutefois quelques traits originaux :

la disposition des pattes et la présence de cinq paires de vestiges de ducti de glandes coxales. Notre

attention a été plus spécialement retenue par la région antérieure du corps, et nous avons été conduit

à émettre une hypothèse relative à la genèse des formations apodematiques réticulées du gnathosoma.

L'étude des stases actives a donné lieu à deux chapitres, l’un consacré au corps, l’autre aux

appendices. À propos du corps nous avons tout d’abord envisagé les larves et ce fut pour nous l’oc-

Source : MNHN, Paris

274

YVES COINEAU

casion de figurer en détail celle de Caeculus echinipes et d’en faire connaître d’autres. Leur forme géné¬

rale et leur chétotaxie particulièrement régressive sont fondamentalement identiques, mais on retrouve

en chacune d’elles la personnalité du genre ou de l’espèce considérée. L 'organe de Claparède fait

l’objet d’un rappel de nos connaissances, celui des Caeculidae se situant parmi les formes les plus

régressives.

Chez les autres stases l’étude du développement de la chétotaxie du corps de plusieurs espèces

apporte des données qui nous permettent de tenter de reconnaître les éléments de la chétotaxie pri¬

mitive et d’essayer de retrouver les principales tendances évolutives permettant de comprendre l’ori¬

gine de la diversité des formes actuelles. Parmi les difficultés majeures que nous avons rencontrées, il

faut citer les poils sagittaux impairs qui constituent l’un des traits originaux de la chétotaxie des Cae¬

culidae. Nous demeurons très perplexe quant à leur nature, et, devant l’impossibilité d’un choix catégo¬

rique, nous proposons plusieurs interprétations. Parmi eux toutefois le poil Po semble correspondre à

une paire primitive qui s’exprime différemment suivant les tendances évolutives auxquelles elle est sou¬

mise. Le riche éventail que nous offre la chétotaxie des Caeculidae nous a permis de dégager deux

tendances principales : l’une simplificatrice, l'évolution répressive par retardement , l’autre multiplica-

trice, la néotrichie. Deux tableaux schématiques en rendent compte. Ces deux modalités évolutives,

opposées quant à leurs effets peuvent se manifester au sein d’un même genre, voire même d’une même

espèce. Nous proposons une interprétation schématique de ce phénomène pour le genre Microcaeculus ;

les différents types de chétotaxie y sont disposés par rapport à un moyen terme hypothétique. La diver¬

sité des formes néotriches dans cette famille nous a incité à nous attarder sur ce phénomène multi¬

plicateur encore mal connu. En fait il ne s’agit pas semble-t-il d’une multiplication de poils, mais plu¬

tôt d’une addition, les poils primitifs étant toujours reconnaissables dans la foule des néotriches. Ces

derniers se disposent le plus souvent en ligne, le désordre apparaissant lorsqu’ils deviennent très nom¬

breux. Leur répartition fait apparaître des champs de néotrichie qui constituent de véritables terri¬

toires placés chacun sous la tutelle d’un poil primitif. Les derniers apparus sont généralement les moins

développés et l’on a pu mettre très souvent en évidence l’existence d’un gradient de taille qui conduit

du plus petit poil néotriche au poil primitif de son territoire. Cette remarque s’est avérée fort utile

lors de la délimitation des territoires de certains poils primitifs chez Allocaeculus. Les manifestations

de la néotrichie apparaissent sous un jour très capricieux, et bien que l’on note parfois une certaine

coordination dans son développement au niveau des sclérites, elle demeure avant tout un phénomène

à caractère local pour l’action duquel le territoire du poil primitif constitue l’unité de base. Dans le

genre Procaeculus cette évolution progressive semble aller de pair avec l’augmentation de taille. La

face dorsale du corps nous a donc offert une entité, riche en événements chétotaxiques et particulière¬

ment démonstrative.

Les appendices devaient, pour leur part, poser surtout des problèmes que nous nous sommes

attachés à souligner et parfois à résoudre. Les données de bases furent également ici l’étude de l’on¬

togenèse de la chétotaxie chez plusieurs espèces. Nous avons également porté une attention constante

aux écarts à la chétotaxie; ils se sont toujours avérés pleins d’enseignements. Nous avons montré que

l'évolution de la chétotaxie pédieuse ne pouvait pas se ramener à un schéma simple, selon lequel, au

cours du développement, des verticilles de poils s’ajouteraient à chaque stase dans la partie la plus

distale de l’article considéré et que ces poils tardifs dans l’ontogenèse feraient, au cours de la phylo¬

genèse, l’objet d’une élimination par retardement, ou d’une autre manière, s’ils sont eustasiques par

exemple. De tels processus constituent vraisemblablement la toile de fond sur laquelle se projettent

d’autres modalités qui créent une certaine confusion. Nous avons notamment fait remarquer que les

poils de fin de suite n’étaient pas les seuls à être appelés à disparaître, mais que les poils capitaux eux-

mêmes et les poils moyens des alignements pouvaient *se voir éliminés au cours de l’Évolution. Mais

les éléments de cette chétotaxie lacunaire ne conservent pas leur disposition primitive et il faut alors

tenir compte des déplacements qui interviennent secondairement. Nous avons montré, pour les eupa-

thidies notamment qu’ils pouvaient avoir lieu dans le sens longitudinal et dans le sens transversal. Ils

se ramènent toujours soit à une avancée relative, disjonction, soit à un abaissement, les deux étant sou¬

vent combinés. Il arrive ainsi que des poils occupent secondairement une position qui relèverait d’un

autre alignement primitif dans d’autres groupes d'Acariens.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

275

On s’accorde d’autre part à penser que les différentes pattes d’un Acarien dériveraient d’un

même modèle appendiculaire primitif, et qu’à l’origine les articles d’un même appendice auraient été

semblables. Au cours de l’Évolution ils ont subi des modifications en rapport avec leur situation. Les

pattes postérieures sont plus fortement atteintes que les autres par l’Évolution régressive. Il en est de

même pour les trochanters par exemple. Il y aurait en quelque sorte un gradient évolutif postéro-anté-

rieur et basi-distal, mais ce n’est pas aussi simple que cela. Quoiqu’il en soit nous avons pu mettre à

profit cette disparité des statuts évolutifs de manière à entrevoir les étapes de l'évolution régressive

gui a frappé la chétotaxie des appendices. Nous avons choisi des articles moyens, tibia et génual, qui

en raison sans doute de leur position, laissent imaginer la chétotaxie primitive à travers un réseau

moins défiguré. Le caractère eustasique de la différenciation eupathidique en (13) nous a fourni un repère

homologue et nous avons proposé un schéma. Mais, même si ce dernier a quelque part de vérité, il ne

saurait convenir à tous les articles; nous ne connaissons pas encore suffisamment les priorités et il

semble qu’elles ne soient pas identiques d’un article à l’autre. Les cascades d’hypothèses jettent toujours

un lourd discrédit sur les raisonnements. Nous sommes conscients du fait que nous n’avons pas apporté

la Solution; notre but était surtout de proposer un sujet de réflexion sur un problème délicat qui est

encore loin d’être résolu.

Dans la dernière partie de notre travail nous avons consigné des observations effectuées dans les

domaines de la Biologie du développement , de YEthologie et de Y Ecologie.

La découverte récente de Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. nous a offert un matériel rela¬

tivement abondant et dont l’observation directe sur le terrain était enfin possible. Nous avons montré

qu’il y avait au cours de l’année une époque de pupaison condensée vers la fin du printemps et le début

de l’été, au moment où nous avons obtenu les pontes en élevage. En dehors de cette période nous

n’avons noté aucune transformation chez les stases âgées ; la coexistence de toutes les nymphes et des

adultes tout au long de l’année nous laisse supposer que nous assistons à des superpositions de géné¬

rations et que le développement et la vie de ces Caeculidae se déroule sur plusieurs années.

Le comportement des Caeculidae recèle deux activités originales :

— la capture des proies ;

— le fouissement trépidant.

Les Caeculidae capturent leurs proies à l’aide de leurs pattes antérieures qui se comportent comme

une cage articulée qui s’abat sur la proie, l'emprisonne et la presse contre le gnathosoma qui la trans¬

perce et la suce.

Microcaeculus sabulicola des plages littorales pénètre dans le sable fin semi-mobile en ébranlant

les grains, ce qui a pour effet de fluidifier cette couche meuble et de permettre sa progression. Cette

activité que l’on déclenche à volonté, sur du sable de la station, grâce à un courant d’air, constitue

probablement une adaptation à ces milieux sabulicoles tyrannisés par les vents.

Au cours du dernier chapitre nous nous sommes proposé de faire connaître les principaux types

de biotopes fréquentés par les Caeculidae dans le cadre d’une région où une zonation condensée leur

offrait une multitude de possibilités. Nous avons brossé à grandes touches le tableau des différentes

ambiances qui semblent convenir à ces animaux en choisissant, pour chacune des cinq espèces consi¬

dérées, une station particulièrement florissante et en situant nos animaux dans leur ambiance végétale.

Ils sont avant tout xérothermes ; ils vivent dans des endroits ensoleillés, secs, bien drainés, pauvres en

humus, tels que les lithosols, les formations pelliculaires, les milieux saxicoles, lapidicoles, lithodasiques

et sabulicoles. Ces formations ouvertes peuvent être de nature écoclimaciques (dunes, falaises, crêtes de

montagnes) ou résulter d’une dégradation d’origine anthropogène. Plusieurs espèces peuvent cohabiter

tout en montrant une légère préférence pour un certain type de biotope. D’autres ont des exigences très

strictes : Microcaeculus sabulicola se cantonne dans les sables fins semi-mobiles et M. st. delamarei

n. ssp. affectionne particulièrement les éboulis libres sur rocher. Caeculus echinipes présente une répar¬

tition à grande amplitude et constitue dans la région le seul représentant de la famille a partir d une

certaine altitude.

Source : MNHN, Paris

ANNEXE

DIAGNOSES PRÉLIMINAIRES DES ESPÈCES CITÉES

Ces brèves diagnoses seront complétées dans un prochain mémoire qui sera consacré à la révi¬

sion de la famille à l’échelle mondiale.

Caeculus krantzi n. sp. (fig. 57).

Cette espèce est apparentée à Caeculus echinipes Dufour 1832 et plus particulièrement proche de Caeculus

archeri Mulaik 1945 dont le type est actuellement introuvable.

Elle diffère de cette dernière par des détails de sa chétotaxie et de sa morphologie :

— la néotrichie est plus accentuée (voir fig. 57 B) ;

— le poil Po est représenté par une paire amoindrie et non par un poil impair claviforme normal ;

— le trochanter 1 porte deux poils supplémentaires en position latérodorsale face seconde, alors que C. archeri est tota¬

lement dépourvu de poils /" ;

— le sclérite A offre ime morphologie différente, la carène transversale antérieure est régulièrement arrondie et la moi¬

tié antérieure de l’aspidosoma ne comporte pas de rétrécissement marqué au niveau des coxae I ; sa forme géné¬

rale offre des proportions différentes.

Dimensions de la femelle représentée : 169Q/1280 i.

Locus typicus « Ex. Manzanita litter, 3 800 , 32 mi. E. of Sweet Home, Orégon, Coll. J. D. Lattin, Collection de l’Insti¬

tut of Acarology, Ohio, I A. 107.

Dépôt : Collection of the Institut of Acarology, Ohio Agricultural and Development Center. Wooster, Ohio, 44691.

Une série syntypique.

— Collection of the Department of Entomology, Oregon State, Univcrsity, Corvallis, Oregon, 97331. Topotypes.

— Collection de l’auteur, cotypes.

Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. (fig. 73).

Cette forme est très proche de Microcaeculus hispanicus steineri Franz 1955, qui fut récoltée par W. Stkinkh

dans la Sierra Nevada à 2 700 m d’altitude. Nous l’élevons au rang d’espèce. L’examen du type de Microcaeculus stei¬

neri steineri (Franz) 1955 n. comb. nous a révélé la présence des poils Pm et Pp et l’absence des trois poils figurés sur

la face dorsale de l’opisthosoma entre les alignements transverses d et e.

La sous-espèce catalane est plus grosse (1750 i/1270 U chez le spécimen figuré); la mélanisation et la sclérotisa-

tion du corps semblent moins accentuées que chez la forme espagnole ; la chétotaxie est la même mais on note régulière¬

ment une différence très nette et constante dans la taille des poils spiniformes de la première paire de pattes ; chez

M. st. delamarei n. ssp., ils sont nettement plus longs et plus aigus.

Locus typicus : éboulis libre sur les rochers de la falaise calcaire de Font-Estramer près de Salses, à 15 km au Nord

de Perpignan, Pyrénées-Orientales, France.

Dépôt : Collection d’Acarologie du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris; série syntypique.

— Collection de l’auteur, cotypes.

Microcaeculus nicoleae n. sp. (fig. 82 E).

Cette espèce est certainement parmi les plus remarquables. La couleur et l'aspect de ses téguments sont assez

inattendus chez les Caeculidae. Elle est ivoire avec des taches acajou-clair. Les plus marquées sont les suivantes :

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECULIDAE

277

— une tache en haltère placée longitudinalement dans la région sagittale du sclérite S ;

— et de chaque côté des plages plus ou moins circulaires situées au niveau de la lyrifissure im, et entre les bases des

poils dl et d2 et entre celles de el et e2 d'autre part.

Les pattes sont également blanc-ivoire, elles sont seulement marquées de roux aux extrémités des articles au

bord de l'articulation.

Les poils dorsaux du corps sont tous minuscules ; au premier abord l'animal paraît glabre ; il faut chercher les

poils avec un peu d’attention. Ce sont de petites massues à cavité médullaire qui ressemblent aux poils amoindris de

certaines larves.

La chétotaxie est du type de celle de Microcaeculus liyuricus , paléotrichie sans poils sagittaux dorsaux. Il faut

toutefois remarquer que chez une femelle le territoire Pp porte deux poils et que d 1 manque des deux côtés chez l’un

des deux m&les.

Les poils spiniformes de l'alignement v des PI sont longs et offrent la forme d’une baguette de tambour à

extrémité finement échinulée. Leur formule basidistale est : 1 — 1 — 1 — 2 — 3.

Parmi les caractères les plus remarquables il faut citer la longueur démesurée des ongles des PIV (fig. 82 E).

Les deux paires de pattes antérieures sont relativement courtes et les deux dernières paires particulièrement

Cette espèce semble se situer entre les formes du type Microcaeculus steineri et celles que nous regroupons dans

le genre Calocaeculus n. gen.

Locus typicus : Bloeddrif.

Dépôt : Natal Muséum, Pietermaritzburg, Afrique du Sud.

Syntype : une femelle et deux mâles, 26-XI-1962.

Allocaeculus erinaceus n. sp. (fig. 71 B).

Cette espèce est très proche de A. hystrix (R F. Lawrence) 1939 (Hluhluwe Came Reserve, Zululand) dont nous

avons figuré Phototype (fig. 71 B). Les différences que l’on note au niveau des poils dorsaux du corps et des pattes

concernent h la fois la morphologie des poils et la chétotaxie proprement dite.

L’hétérotrichie est encore beaucoup plus marquée que chez A. erinaceus. Ses poils primitifs, érigés, latéro-dor-

saux, sont encore plus longs que ceux de A. hystrix. Ce caractère concerne également les poils dorsaux des trochanters

qui portent de véritables ergots chez A. erinaceus.

Par contre les poils des territoires Pp a 1 el b 1 sont nettement plus petits.

On ne compte enfin qu'un poil court sur les territoires a 1 et b 1 alors qu’il y en a deux très développés sur les

territoires homologues de A. hystrix.

Locus typicus : Ingwavuma, Afrique du Sud.

Dépôt : Natal Muséum, Pietermaritzburg, Afrique du Sud. I Holotype , R F. Lawrence coll. juillet 1951.

Allocaeculus hirsutus n. sp. (fig. 69).

C’est une espèce qui se distingue immédiatement de celles qui sont actuellement connues dans ce genre, par

l’aspect hirsute de sa chétotaxie dorsale. Les' poils sont très nombreux, particulièrement longs et flexueux, et les poils

primitifs ne se distinguent aisément des autres qu’au niveau des alignements transverses d et e.

La formule basidistale des poils spiniformes développés de l’alignement v des pattes antérieures est la sui¬

vante :3 — 2 — 1—2 — 3.

Dimensions de l’holotype : 1840 tl/1180 U.

Locus typicus : Glencoe, Afrique du Sud.

Dépôt : Natal Muséum, Pietermaritzburg, Afrique du Sud.

Holotype : 1 femelle, R F. Lawrence leg.

Allocaeculus kalahariensis n. sp. (fig. 70 A).

C’est une espèce dont la chétotaxie est, dans ses grandes lignes du type de celle de A. catalanus Franz 1954.

Elle se distingue des autres espèces, très nettement au premier abord, par l’aspect des poils primitifs dorsaux posté¬

rieurs à Pm. Ils sont en massue courte finement muriquée, et, sur le sclérite D, a I, b 1 et c I sont plus courts que les

poils néotriches de leur territoire respectif, ce qui est tout à fait inhabituel.

On remarquera également la différence de taille et de forme qui se manifeste entre les poils des territoires Pp

et Pm.

Les pattes de l’holotype sont relativement claires pour un représentant du genre Allocaeculus. La formule basi¬

distale des poils spiniformes de l’alignement v' de la patte I est : 3 — 1 — 1 — 2 — 3. Ces poils sont longs et aigus.

Dimensions de l’Holotype : 1680 p/980 p.

Source : MNHN, Paris

278

YVES COINEAU

Locus typicus : Kalahari Gemsbok National Park, Afrique du Sud.

Dépôt : Natal Muséum, Pietermaritzburg, Afrique du Sud.

Holotype : 1 femelle, M. K. Munro coll., R. F. Lawrence leg. juillet 1956.

Allocaeculus circinatus n. sp. (fig. 80).

C’est une espèce de grande taille (2080 p/1360 u) immédiatement reconnaissable, parmi les formes actuellement

décrites, à l’aspect bouclé de sa pilosité dorsale. Dans la région moyenne du corps et à la face dorsale les poils primi¬

tifs et les poils néotriches de chaque territoire se disposent en éventail. Ils sont allongés, falciformes, recourbés vers l’ar¬

rière et présentent un net gradient de taille. La disposition en ligne des poils des territoires al, b 1, cl, a2 et b2 qui

ressort sur le schéma de la figure 80 B est particulièrement remarquable. L’ensemble de la chétotaxie dorsale du corps

ainsi que des détails relatifs à la morphologie des principaux types de poils ont été figurés.

Les pattes de l'holotype sont noir de poix, la formule basidistale des poils spiniformes de l'alignement v' de la

patte I est :3 — 2 — 1 — 3 — 3.

Locus typicus : Chaub farm in Otavi highlands, 25 km south Tsumeb, South West Africa.

Dépôt : Natal Muséum, Pietermaritzburg, Afrique du Sud.

Holotype : 1 femelle, 9-III-1969, B. Lvmohal coll.

Allocaeculus niyeriensis n. sp.

Sa chétotaxie et sa forme générale sont du type A. catalanus. Cependant, les poils primitifs des territoires Pp,

a 2 et b 2 ne sont pas droits, mais assez longs, falciformes et rejetés vers l’arrière.

Le caractère le plus remarquable de cette espèce est l’absence totale de néotrichie sur le sclérite D. Seuls les

poils primitifs al, b 1 et cl sont présents; ils sont même bien développés, surtout al, et bl qui sont couchés vers

l’arrière et constituent deux paires rapprochées près du plan de symétrie.

La formule basidistale des poils spiniformes de l’alignement v' des P I est la suivante : 3 — 1 — 1 — 2 — 3.

Les poils du trochanter I sont d'assez bonne taille, isodiamétriques et arqués vers l'avant dans un mouvement

d’ensemble. Le corps et les pattes sont testacés.

Locus typicus : Ibadan, Nigeria.

Défiât : College of Agriculture, Department of Entomology, University of Missouri, Columbia 65201, U.S.A.

Syntype : 3 adultes Ex Berlese of ehipped and rotted wood 5/V/1965 leg. R. D. Shknfei.t.

Neocaeculus lumorali n. sp. (fig. 84 D).

Cette espèce est à ranger au sein du genre Neocaeculus Coineau 1967, que nous avons décrit de Nouvelle-Zélande

et dont nous avons fait connaître récemment, en collaboration avec W. Enns, 1969, deux nouvelles espèces australiennes.

Il est caractérisé par une chétotaxie très peu néotrichc, par la morphologie de i'aspidosoma (bourrelet transver¬

sal antérieur, dépressions et carènes longitudinales de I'aspidosoma très marquées), par la présence du solénidion tp à

la patte IV, par la forme du palpe large et subcylindrique.

N. lamorali se distingue de l’espèce type N. luxtoni du point de vue de sa chétotaxie dorsale par :

— la présence de deux paires Pp

— et l’existence d’une paire de poil à la place du poil e s.

Sa véritable originalité au sein de ce genre réside dans la morphologie et la chétotaxie des pattes. Elles sont tra¬

pues et portent des poils spiniformes renflés. Mais ce qui est le plus remarquable c’est la multitude des poils qui recou¬

vrent entièrement, entre autre, la face dorsale des trochanters I et des basifémurs I, comme on peut le constater sur

la figure 84 D. Il n’est pas impossible que cette espèce soit proche de Caeculus andrei R. F. Lawrence. 1939. Nous

demeurons perplexe sur la position systématique de cette dernière espèce dont le type n’a pu être retrouvé. Les poils

de l’alignement v des PI sont implantés au sommet d’une verrue basale particulièrement développée. Ils rappellent

ceux de Neocaeculus bomemisszai Coineau et Enns 1969 (fig. 8). Leur formule basidistale est : 0 — 1 — 1 — 3 — 4.

Locus typicus : « De Waal farm, 10 km north of Leonardville, S.W.A. (Kalahari).

Dépôt : Natal Muséum, Pietermaritzburg, Afrique du Sud.

Syntype : trois adultes leg. B. Lvmohal, 18/3/1969;

1 cotype, temporairement dans la collection de l'auteur.

Cette espèce est dédiée au Docteur Bruno Iamoral, Conservateur de la Collection d'Arachnologie du Natal

Muséum, h Pietermaritzburg, Afrique du Sud, qui nous a très aimablement communiqué pour étude plusieurs espèces

extrêmement intéressantes; nous tenons à lui témoigner toute notre reconnaissance.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOCRAPHIE DES CAECULIDAE

279

Procaeculus magnus n. sp.

P. magnus n. sp. qui doit être placée aux côtés de ces grandes espèces fortement néotriches que sont P. orchidico-

lis (Mulaik S. et Allred D. M.) 1954 et P. potosi (Mulaik S. et Allred D. M.) 1954, est certainement très proche de cette

dernière dont le type demeure malheureusement introuvable.

Une comparaison du schéma de la figure 76 avec la représentation de la face dorsale de P. potosi (Mulaik S. et

Allred D. M., 1954, fig. 3) montre que la poussée néotriche se manifeste, parfois même très fortement, au niveau de tous

les territoires. Nous ne pensons pas que ces additions de poils néotriches soient à mettre au compte des écarts à la ché-

totaxie. Nous manquons de données sur les variations intraspécifiques de la chétotaxie chez les espèces fortement néo-

triches du genre Procaeculus. Nous ne cachons donc pas notre incertitude, mais, faute de pouvoir l’identifier formelle¬

ment à P. potosi , nous préférons la considérer comme nouvelle. La description détaillée qui suivra constituera un élément

pour cette discussion.

Voici quelques-unes de ces différences. Le territoire a 2 comporte 5-6 poils chez P. magnus et seulement 3 chez

P. potosi. Le territoire c2, 5-6 également contre 4. On note un poil impair entre les poils (al) et un autre en avant de la

paire (6 /). Cette tendance se manifeste aussi au trochanter 1. Le détail de cet article chez P. potosi (Mulaik S. et Allred

D. M. 1954, fig. 10) montre 5 poils alors que nous en dénombrons 9 chez P. magnus. Enfin, une autre différence concernant

la patte 1 : le génual I de P. magnus ne possède que deux poils v‘ alors qu’on en compte 3 sur celui de P. potosi (Mulaik S.

et Allred D. M.), 1954, fig. 15. En outre elle semble être plus grande : 1700 u/1300 u.

Locus typicus : « Mazatlan, Sin., Mexico ».

Dépôt : Smithsonian Institution, United States National Muséum, Washington, D. C., 20560.

Holotype : Une femelle vraisemblablement interceptée h la station de quarantaine de Laredo (Texas), sur un lot d'Or-

chidées importées du Mexique. Lewis col. 24 mars 1960. lot 60-8031.

Calocaeculus n. gen.

Ce genre est très proche de Microcaeculus , peut-être serons-nous par la suite conduit à le considérer comme un

sous-genre. Ses pattes ont des griffes à deux ongles très inégaux et il ne possède pas de trichobothrie bt aux tarses I et

IL L’aspect général du corps rappelle celui des grandes espèces de Microcaeculus telles que M. st. delamarei. Les deux

dernières paires de pattes sont plus longues que les P1.

La mélanisation est lacunaire et laisse apparaître des taches claires. Le caractère le plus remarquable concerne

la chétotaxie dorsale. Une très forte néotrichie affecte les territoires des poils des sclérites D, M et P alors qu’elle

épargne ceux des sclérites A et L, où seuls les poils Pp et a 2 peuvent être accompagnés d’un ou deux poils néotriches

(fig. 78 A et C). Nous sommes là en présence d’une manifestation néotriche originale. 11 convient d’ajouter à cela la

curieuse position des poils du sclérite D qui constituent des faisceaux obliques ou transverses.

Calocaeculus lawrencei n. gen., n. sp. espèce type.

C’est une espèce pie, brun foncé largement maculée de blanc. Les pattes sont d’un noir mat. Nous figurons le

détail de sa chétotaxie dorsale sur la figure 78 à laquelle nous renvoyons le lecteur. Nous attirons par ailleurs l’atten¬

tion sur le dimorphisme sexuel qu’elle présente. Le mâle (fig. 78 C) qui est plus petit que la femelle, a des poils

beaucoup plus longs que cette dernière et montre deux poils sur le territoire a 2.

Locus typicus : Pearston in Somerset East.

Dépôt : Natal Muséum, Pietermaritzburg, Afrique du Sud.

Syntype : 2 adultes, 111/1965, R F. Lawrence, leg.

Andocaeculus n. gen.

Ce genre est destiné à recevoir les espèces que H. Franz a fait connaître d’Amérique du Sud. Nous proposons

une brève diagnose différentielle.

Espèce type : Microcaeculus brundini Franz 1962 (Arroyo Lopcz, Prov. Rio Negro, Argentine).

La morphologie générale et le type de chétotaxie dorsale rappellent ce que l’on connaît des espèces des genres

Microcaeculus Franz 1952, et Caeculus Dufour 1832.

Les pattes diffèrent de celles de ces deux genres par la combinaison de deux caractères importants : Andocaecu¬

lus possède des ongles inégaux comme Microcaeculus et des trichobotries pédieuses bt aux deux premières paires de

pattes comme Caeculus.

Laboratoire Arago, 66650 Banyuls-sur-Mer

et Laboratoire d'Écologie générale

du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris, 91800 Brunoy.

Source : MNHN, Paris

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INDEX

TECHNIQUE - MORPHOLOGIE - BIOLOGIE

ÉCOLOGIE - ÉVOLUTION

abréviations, 23, liste 23 a.

Acanthoïdes, 33.

Acide lactique (technique de préparation à...), 13, 16, 17,

fig. 2, 114.

actinotridiida, 33.

adanal, 33, 37, fig. 6.

aire fenestrée fr, 77, 97.

amoindrissement, 47.

anal, 35, 37, fig. 6.

anatomie, 114.

ano-génitale (région), 34, 119.

anse podocéphalique apc , fig. 23, 82.

antiaxial, fig. 3, 21.

anus, 34.

appareil trachéen, 66.

appendices, 118 à 120 (régression).

appendice frontal terminal, 71.

apodématique (voir formation apodématique ou lame).

apodèmes, 18, 20, fig. 60.

apodème 1 apo 1, 63, fig. 24.

apodème 2 apo 2, 63.

apodème 3 apo 3, 63.

apodème capitulaire apo. c., 79,Jig. 23, 82, fig. 25.

apodème dorsal ap. d, 38.

apodème infraeapitulaire apo. ic., fig. 17, 78, fig. 24, fig. 29.

apodème intermandibulaire ap. im.,- 119, fig. 41 et 42.

apodème postéro-dorsal ap. pd, 38.

apodème séjugal apo. sej., fig. 17.

apodème sous-mandibulaire ap. sm., 120, fig. 41 et 42.

apoderme 111, fig. 37.

apotèle, 89.

arc chitineux postoculaire, 71, 74.

arthropodine, 14.

aspidosoma,_/îÿ. 6, 39, 42, 57, 61, 77.

attaches musculaires m, fig. 17.

attaches musculaires séjugales m. sj., fig. 17, 65.

attaches musculaires sternales antérieures m. si. a, fig. 17,

63.

attaches musculaires sternales postérieures m. sl.p., fig. 17,

63.

attaches tendineuses, 39.

axe actinopilineux, 46, fig. 8.

base des coxae des chélicères bcx, 77, fig. 22.

bord inférieur de la chélorhize bi, fig. 27.

bord paraxial de la chélorhize bit, 91. fig. 27.

bord postérieur de la cloison rostrale brp, 74, 77, fig. 22.

bordure épimérique, fig. 17,63.

bothridie, 48, 30.

bouche b, fig. 41, 42, 93.

bouchon racinaire (poil), 46, fig. 8.

bouclier centrodorsal 37, fig. 14, 13, 39.

bouclier coxistemaux, 63.

bourrelet transversal bta, 61, fig. 16.

brachvtrachée, 30.

bords latéraux du pharynx /, fig. 17.

cadre chélicérien, 79, fig. 28.

cadre mandibulaire, 79.

calcar, 48.

calvptostase, 103, 110, 111, fig. 37, 118, 120.

calvptostase incomplète, 114.

camérostome, 74, 78.

canal commun des glandes salivaires, 79.

canal podocéphalique cpc, fig. 16, 79 à 34, fig. 23, 24, 23,

28, 92, 122.

capitular saddle SE, 79.

capitulum, 30.

caractères sexuels secondaires, 63.

carène frontale, 61.

carène latérale longitudinale cil, 39.

carène longitudinale de l'aspidosoma cia, 61, fig. 13 A.

carène transversale moyenne dm, 39.

carène transversale postérieure dp, 59.

cavité cotyloïde, 91.

cavité infraeapitulaire, 78, 91 à 96, fig. 28, 29, 30.

cavité médullaire axiale (poil), 46, fig. 8.

cavité préorale c.po., fig. 29, 93, 97.

cérotégument, 22, 44.

cervix CE, 78, 82, fig. 23, 91, fig. 28, 93, fig. 29 et 30.

chambre progénitale, 36, 37, 63.

cheliceral groove, 78.

chélicerian frame, 79.

chelicerian sheath, 77.

chélicères CH, 22, 24, 89, 91, fig. 27 et 28, 97, fig. 39,

120, fig. 41 (prélarves).

chélorhize chr, 89, 91, fig. 27.

chitine, 14.

chitiniser, 14.

chitino-proteique (structure), 14.

chorion, 105-106.

circumgastrique (type de déhiscence), 118.

collet (poil), 46. fig. 8.

coloration cuticulaire totale, 14, 16, 67.

Source : MNHN, Paris

294

YVES COINEAU

coloration en masse, 13, 67.

commissures, 93, 122.

commissure inférieure ji, 93, fig. 29, 93, fig. 41, 122.

commissures supérieures, Js, Js', 93, 93, fig. 29.

condyles k' et k\ 91, fig. 27.

cône buccal, 78.

cornée supérieure du naso, cso, fig. 16, 18, 70, 74, fig. 24,

97.

corps basilaire, bas, 91, fig. 27.

corps chélicérien, 89, 91, fig. 27.

couche externe isotrope (poil), 46, fig. 8.

coude podocéphalique cd,fig. 23, 82.

coupes optiques, 23.

courbe subchélicérienne, 82.

couronne (poil), 46, fig. 8.

décoloration, 13, 67.

déhiscence, 118.

déhiscence circumgastriquc, 118.

déhiscence en 1, 118.

déhiscence prodorsale, 118.

déhiscence transversale, 118.

demi-apodème, 63, 66, fig. 6 A.

dépression longitudinale de l'aspidosoma dla, 61.

dépression sagittale postérieure dsp, 39.

dépressions téguinentaires, 59.

dépression transversale postérieure dtp, 39.

dessin scientifique, 19.

deutonymphe, 101, fig. 37.

deutovum, 109, 114.

développement embryologique (yeux de telyphtmus), 71.

développement embryonnaire, 103.

diagrammes (évolution), 32, fig. 4, 5.

diaphanol, 13, 67.

ducti glandulaires afférents au canal podocéphalique dp 1,

dg2, dg3, 79, fig. 23, 81, 82, fig. 24 , 84, fig. 28.

ductus de la glande coxale I dg. I, fig. 33.

ébauches appendiculaires, 106, fig. 32, 33.

embryogenèse, 106, fig. 32 et 33.

embryon, 114.

éclosion, 101.

élattostase, 114.

empreintes musculaires aggénitales paraxiales m. ag, fig. 17,

65.

Endéostigmata, 35.

épimères EP I, EP II, Ep III, Ep IV, fig. 17.

épine supracoxale I el , 53, fig. 16, 17, 23, 82.

épine supracoxale du palpe e, 55, fig. 16, 18, 23.

épiprosoma, 39.

épivertex, 67.

espace périphérique (poil), 46, fig; 8.

eupathidie, 53.

cupathidies figuration, 22.

eustasie, 35.

eustasique, 38.

évolution, 29.

évolution régressive, 110.

face dorsale du corps, 37, fig. 14.

face prime, fig. 3, 21.

face seconde, fig. 3, 21.

famulus, 53.

fente de déhiscence (de l’œuf), 106.

figures de résorption, 120, fig. 41.

fissure infrabuccale fi ib., 93, fig. 29, A.

forces des vestiges, 122.

formation apodématique, 120, fig. 41.

fossés chélicériens FM, 78, fig. 23, fig. 28, 93, 120.

fossés mandibulaires FM (voir fossés chélicériens).

gaines chélicériennes, 77, 79, fig. 25, 89, fig. 28.

génitale (loi), 36.

génitale (ouverture), 34.

glande infracapitulaire, 93.

glandes supracoxales, 84.

glande coxale (voir ductus de glande coxale), 122, fig. 43.

glycérine gélatinée, 16.

glyxérine (infiltration à...), 16.

gnathosoma, 30, fig. 6 ,39, 66, 74, 77, 97, 119, fig. 41.

gosier g, fig. 41.

grande carène gc, 78, fig. 23, fig. 29.

groupe antiaxial ta, 79, fig. 23, 82, fig. 24, fig. 28.

groupe paraxial ni, fig. 28.

homochromie, 8, 44.

homologie parallèle (loi), fig. 3, 21.

hystérosoma, 30, 36, fig. 6, 39.

idiosoma, 78.

inhibition calyptostatique, 31, 110, fig. 33, 111, 33.

indentation id (de la ligne d’attache ocj), 91, fig. 27 A et B.

induration commissurale supérieure idc. s, 93, fig. 29 A.

impressions musculaires, 59.

joue, G, 78.

jugulum JG, 78, fig. 23, 82, fig. 24.

labre LS, 79, fig. 28, 93. 95, fig. 30, 97.

lariniures la, fig. 28-29, 95.

lame apodématique, 66 à 97.

lame apndématigue impaire ap. ifi, 122, fig. 41.

lame à concavité, 16, 17, fig. 2.

Lankester (loi de), 33.

lapidicole, 104.

larve, 101, fig. 37, 116.

lèvres, 91, fig. 28, 93, 95.

levier du labre Iv. Is, 93, fig. 30.

lèvres latérales A O (prélarve), 120, fig. 41 et 42 (voir pro¬

tubérances orales),

lèvres latérales LL, 93, fig. 28.

lèvres progénitales, 36, 63.

lèvre supérieure LS, 79, fig. 28, 93, 93, fig. 30, 97, 120.

ligne at, 79, 82, lig. 28.

lignes comntissurales, 120.

ligne commissurale inférieure I. com. i., 93, fig. 30 A, 95.

ligne commissurale supérieure I. com. s., 93.

ligne d’attache des chélicères acx, 77, fig. 22 et 23, 91,

. % 28 ‘

ligne de déhiscence S, 116, fig. 40, 118, 41, 44.

ligne dorsale, fig. 3, 21.

ligne sagittale.

ligne ventrale vst, fig. 3, 21.

limbe, 70.

limite abjugale, 39.

limite antérieure ventrale de l'opisthosoma /. a. op., 43.

limite disjugale, 39.

lithoclasique, 104.

Ivrifissure, 34, 33, fig. 4.

lyrifissure chélieérienne iy, 91, fig. 27.

lyrifissures ih, fig. 17.

mélanisation, 42.

mélanisé, 14, 67.

membrane ovulaire, 105-10(>.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUL1DAE

295

mentotectum nuit, 78.

mentum, 78, fig. 23, 91.

mesosoma, 29.

métapodosoma, 30, 33, fig. 6, 39.

métamérisation (loi), 33.

metasoma, 29.

muscles aspirateurs de la paroi dorsale du pharynx mph

(muscles élévateurs du pharynx), fig. 38.

muscles élévateurs du pharynx (muscles aspirateurs), 93,

fig. 30.

muscles transverses du pharynx, 93.

naso na, 38, fig. 16, 66, 67 à'77, fig. 18, 20, 21, 22, 92, 118.

néostigmate n. st, 77, 87, fig. 27 et 28.

neostigmate imparfait, 87.

Noir Chlorazol, 13, 14, 36, 67, 114.

nomenclature descriptive, 29.

nomenclature fondamentale, 29.

notation ontogénétique, 23.

notation (système de notation...), 23.

nymphes, î 16, 94, fig. 37.

nymphochrysallis, fig. 37.

nymphophanstadium, fig. 37.

œil antérieur, 67.

œil infère du naso n, fig. 16, 66, 67, 77, fig. 18, 20, 21, 22,

fig. 24, fig. 26.

œsophage œs, fig. 30, 122, fig. 41 à 42, fig. 24 et 28.

œufs, 103, 106.

oncophyse, 91.

ongle palpien, 48.

ongles des pattes, 48, fig. 8 D et G.

ontogenèse (relation chronologique), 31.

opisthosoma, 29, 30, 33, 37, fig. 6, 39, 37.

orientation, 19, fig. 3.

organe de Claparède, Cl, fig. 33, 39, 40, 119, fig. 44.

ornementation tégumentaire, 22.

ouverture anale, 63.

ouverture eugénitale, fig. 6, 41.

ouverture génitale, 36, 63.

ouverture progénitale, 63.

ovopositeur, 63.

palpe, 66.

papilles génitales, 63, 36-37.

paraproctal, 33.

paraproctes, fig. 16, 63, fig. 17-33.

paraxial, n, fig. 3, 21.

pénis, 63.

péranal, 33, 37, fig. 6.

péritrèmes, fig. 16, 66, fig. 18, 22, 16, 70, fig. 23, 24, 87,

fig. 23, 27, 28.

persistances des vestiges, 122.

pharynx, 91, 93, 95, 97, fig. 40-41-42, 122.

phototactisme, 9.

phylogenèse, 31, 32.

pied (poil), 46, fig. 8.

plan horizontal de référence H, fig. 3, 21.

plan de pseudosymétrie transverse, fig. 3, 21.

plan de référence, 19, fig. 3.

plan de symétrie, fig. 3, 21.

podocephalic canal, 79.

podosoma, 39, 63.

poil hothridique, 48, 101.

poil botlirionique (voir poil hothridique).

poil cl, 116.

poil d I, 116.

poil dorsal de la chélicère ch, 91, fig. 27.

poil e I, 116.

poils génitaux, 33.

poils hypertrophiés, 44, 48.

poils incorporés, 48.

poil k", 33, fig. 136.

poils ordinaires, 44 à 48.

poil Pa, 70, fig. 18, fig. 21, 74, 77, fig. 22 B, C, 97.

poils rostraux ro, 68, fig. 18, 77, fig. 22 A, 97.

poils spiniformes S, 44, 47.

poils supracoxaux e, et, 35.

poil vestigial, 48.

ponctuations, 42, fig. 7 c.

ponte, 103.

pores, 42, fig. 7 c, fig. 14.

prélarves, 101, 103, 109, 126, Jig. 34 à 44.

préparations permanentes, 19.

préparations temporaires, 16, 17, fig. 2.

preoral cavity, 93.

processus hyalin hy, 91, fig. 27.

prodéhiscence, fig. 40, 118.

profil ventral du pharynx «p, fig. 24.

propeltidium, 30, 39.

propodosonta, 30, 38, Jig. 6, 39.

prosoma, 29, 30, fig. 6.

prosopisthosomatique, 33, 36.

prosopon, fig. 37.

protérosoma, 30, 36, fig. 6.

protonymphe calyptostatique, 111, fig. 37.

protubérance adorale AO, 120, fig. 41 et 42.

protubérance frontale pf, 67, 116, fig. 40, 41, 46.

protubérance infraorale 10, fig. 41 et 42.

protubérances orales (voir lèvres prélarve), fig. 41.

protubérance supraorale S O, fig. 38, 120

pseudacanthoïdes, 33.

pscudanal, 33, 37, fig. 6.

puits tégumentaires (du naso) pis, fig. 16, 18, 70, fig. 24.

région acronale, 67.

région antérieure du corps, 66 à 79.

région aggénitale, 63, fig. 17.

région sternale, 63.

régression, 111, 122.

régression chélicérienne, 111.

régression verticale, 33.

retardement (loi de), 37.

ride transversale de l’aspidosoma rt, fig. 16.

rinne, 116.

rostrophragma, 77.

sabulicole, 104.

sehadonophanstadium, fig. 37.

sclérification, 14.

sclérifier, 14.

sclérite, 14, 116.

sclérites adanaux AD, fig. 16 et 17, 63.

sclérites aggénitaux AG, fig. 16.

sclérite du labre sc. Is, 93, fig. 30.

sclérite H, LD, LV, fig. 16.

sclérites L, fig. 16.

sclérites moyens M, 37, fig. 14 et 13, 59.

sclérite oculaire, 39.

sclérites oraux sc. or, fig. 29 A.

sclérite pharyngien, 93, fig. 30.

Source : MNHN, Paris

296

YVES COINEAU

sclérites postérieurs P, 37, fig. 14 et 13, 39.

sclérite préoral antérieur Sc. po. o, fig. 28-29, 92, 93.

sclèrite préoral moyen Sc. pn. m, fig. 28, 29, 95, 97.

sclérites progénitaux PG, fig. 16.

sclérites pseudanaux PS, fig. 13 et 16, 63.

sdérotine, 14.

sclérotisation, 14, 63, 67.

section ascendante (du péritrème), 87, fig. 23.

section dorsale (du péritrème), fig. 23, 87.

section ventrale (du péritrème), 87, fig. 23.

segmentation de i’opisthosoma, 34, 33, fig. 6.

segments (nombre 34) développement, 33, fig. 6.

segment chélicérien, 66.

segment palpien, 66 à 79.

selle du capitulum SE, 78, fig. 23, fig. 28, 93, 120.

sémiologie graphique, 22, 23.

seuils S Jt (d’un apodème), 66.

sigillés, 39.

sillon basal Ib (de l’œil infère), 68, fig. 18, 70.

sillon circumcapitulaire, 30, fig. 6.

sillon das, 39, 57.

sillon disjugal, 34.

sillon dorso-séjugal, 38.

sillons épimériques, 63, 120.

sillon épimérique médian du capitulum, 79.

sillon épimérique sous-mandibulaire, 79.

sillon intermandibulaire s. im, 119, fig. 41.

sillon latéro-frontal If, 116, fig. 40, 118, fig. 43.

sillon médian sm (de l’œil infère), 68, 70, fig. 18.

sillon postpédieux, 30, fig. 6.

sillon séjugal s.j., fig. 3, 21, 30.

sillon sous-frontal, 38.

solénidions (figuration), 23, 33, 55.

soma (terminologie en...), 29.

stadium, 110, fig. 37.

stases, 101.

stéréome trachéen, 87, 97.

stigmate antiaxial sttt, fig. 24, 25, 28.

stigmate paraxial stlt, fig. 24, 83, fig. 23, 87.

stigmate st, fig. 23, p. 84.

stigmate ventral sti, 83, 87.

subscapitular apodème, 78.

subcapitulum, 78.

taenidie, 66, 72, fig. 23, 28, 97.

techniques d’élevage, 11, 103.

techniques d’observation, 12.

techniques de préparation, 12, 67.

techniques de récolte, 8, 9.

tégulum TC, 77, fig. 21, fig. 22, fig. 23, fig. 28.

tégument, 42.

teleiochrysallis, fig. 37.

teleiophanstadium, fig. 37.

temps ontogénétique t, 32.

temps phylogénétique T, 32.

terminologie, 29.

terminologie de Henkinc, 110, fig. 37.

terminologie en soma, 29, 39.

tendon inférieur d’un apotèle ti, 91, fig. 26.

tendons des péritrèmes t. per., 87, fig. 24 et 23.

tendon supérieur d’un apotèle ts, 91, fig. 26.

tendon ventral tv, fig. 17, 65.

thigmotactisme, 104.

trabécules, 85, fig. 25.

trachées, 85, fig. 28.

trichobothrie, 43.

trichobothrie bo, 48, fig. 18, fig. 27, 111.

trichobothrie bt, 30.

trichobothrie prodorsale (voir trichobothrie bo).

tritonymphe, 101, fig. 37.

tritonvmphc calyptostatique, fig. 37.

tronc trachéen tr, 84, fig. 24 et 23.

tronc trachéen antiaxial (= tronc trachéen principal) Ira,

fig. 25.

tronc trachéen inférieur tri, 83.

tronc trachéen paraxial tm, fig. 23, 83.

vésicule botliridique, 50, fig. 12 B et C.

vésicule (des bothridies) ves, 88.

vestibules vs, 77, 87, 89, fig. 27.

vestiges, 122, fig. 43.

yeux latéraux, 61, fig. 109, 67.

zone asthénique, 38.

CAECULIDAE

Altocaeculus, 78, 81, 93, 138-139 (larve), 163 (chétotaxie),

116 (poil Po), 167, 169, 170, 178, fig. 74, 187 (néotri-

rhie), 279.

I. catalanus, fig. 7, 44, fig. 8 (poils, morphologie), 48, 50,

53, fig. 1 ,61, 63, 71, fig. 20, 86 (canal podocéphalique)

84 , 93, 102, 131, 132, fig. 46 (larve) 134, 136, 160,

fig. 62-63, 64 (développement chétotaxie), 160, 170,

172, 178 (néotrichie) 197 (palpe) 201, fig. 86, 204-223

(pattes), fig. 4 (poil d du génuul), fig. 95 (eupathidies),

228 (pupaison), 23 , 233, fig. 101 (éthologie), 239, 240

(biotope) 253-260, Jig. 112 (écologie), 261, 266, pl. 13

(habitus), pl. 14-15.

A. circinatus n. sp., \87,fig. 80, 278 (diagnose).

A. echinatus Franz 1932, 170.

A. erinaceus n. sp., 170, 172, fig. 71, 183, 277 (diagnose).

A. hirsutus n. sp., 172 ,Jig, 69, 183, 277 (diagnose).

A. hystriciformis Franz 1932, 170.

A. hystrix Lawrence 1939, 170, 172, 183, 199, 277.

A. kalahariensis n. sp., 172 ,fig. 70, 191, 277 (diagnose).

A. kocheri Franz 1964, 170.

A. multispinnsus Franz 1933, 170.

A. nigeriensis n. sp., 183, 278 (diagnose).

A. nuadaiensis Franz 1937, 170.

A. pilosus Lawrence 1939, 53, 170, fig. 68.

A. relictus Franz 1932, 239, Pl. 7.

A. scleradermatus André 1943, 134, 163 (chétotaxie),^. 66

(dos), 170, 172, 183, 187.

A. spinosissimus Franz 1932, 102.

A. sudanensis Trâgardh 1904, 131.

A. tschadensis Franz 1937, 585.

Andncaeculus n. g., 48, 31, 61, 91, 131, 138, fig. 51 (larve),

167, 279 (diagnose), Pl. 6.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUI IDAE

297

A. brundini Franz) 1962, 50, 166 (poil Po), fig. 67, 279.

Caeculidae, 33, 35, 71 et 77 (naso), 78 (gnathosoma), 81-82

(canal podocéphalique), 84, fig. 28, 93, 97 (naso, gnatho¬

soma), 101 (développement historique), 126 (prélarve),

131-140 (larves), 136, fig. 29 (organe de claparède), 132-

16 (développement postlarvaire chétotaxie) 166 (poils

Po), 185-191 (néotrichie), 192 (morphologie appendices),

193 (apotèle), fig. 97 (évolution régressive, chétotaxie

pattes), 223 (conclusion chétotaxie), 239 (répartition).

Caeculus, 48, 31, 59, 79, 82 (canal podocéphalique), 87, 91,

93, 118, 138-139 (larve), 169, 176.

C. americanus Banks 1899, fig. 81, 191.

C. andrei R. F. Lawrence 1939, 278.

C. archeri Mulaik 1943, 276.

C. crenmicollis Enns 1939, 63.

C. dorotheae Mulaik 1943, 191.

C. echinipes Dufour 1832, 48, 50, fig. 14-17 (morphologie

corps), 61-68, 70, 74, fig. 20 (naso), 82, 84 (canal podo¬

céphalique, 91, 102, 104, fig. 31 (élevage ponte), 103,

116,126, fig. (prélarve), 127 (divers prélarve), 127-131

(larve), fig. 43, 141-149, fig. 52-36 (poils développement

postlarvaire), 136, 163, fig. 67 (poil Po), 167, 172. 176,

178 (néotrichie), fig. 84 (P. IV, NI), 201 (Palpe), 204-223

(pattes), fig. 88 (pattes larves), 90 (P 1-Ad.), fig. 97, 240,

266-271, fig. 115-116 (écol. répartition), PI. 21 (habitus),

PI. 24 (station).

C. echinipes crnsbyi Jacot 1936, 102, 127, 131.

C. krantzi n. sp., 131-132 (développement chétotaxie),

fig. 57, 163, 276 (diagnose).

C. pettiti Nevin 1943, 102, 131.

C. sinensis Jacot 1936, 102.

C. tibettsi (Higgins et Mulaik) 1938 n. comb., 102, 131.

C. lipus Mulaik et Allred 1934, 102, 191.

C. valverdius Mulaik 1943, 191.

Calocaeculus n. g., 195 (morphologie pattes), 279 (diagnose).

C. lawrencei n. sp.,42, 163 (chétotaxie), 183, fig. 78, fig. 84,

209, 219, 279 (diagnose).

Microcaeculus, 138-139 (larve), 166 (poil Po), 167, 169, 176,

fig. 72, 178, 182, fig. 77 (évolution).

M. austriacus Franz 1932, 169, 239, PI. 7.

M.franzi Coineau 1968,42, fig. 9 A et B (poils morpho¬

logie), 53, 63, 163 (chétotaxie), fig. 65 (dos), 176, fig. 72

(évolution régressive), 193, fig. 83, 204 (palpe), 217 (ché¬

totaxie pattes), 219, 232 (adaptation).

M. yraecus Franz 1964, 169, 182 (évolution chétotaxie).

M. hispanicus Franz 1932, 44, 48 (poil vestigial), 59, 61, 63,

102, fig. 48 (larve), 139, 133, fig. 38, 39 (développement

chétotaxie, dorsale), 167 (poil Po), 172, fig. 72 (évolution

régressive), 197, 201, fig. 87 (palpe), 204-223 (pattes),

fig. 91 (PI-Ad), 239, 264-266 ,fig. 114 (écol.), PI. 14-16,

PI. 21 (habitus), PI. 22-23 (station).

insolitus (André) 1933, 233.

insularis (Franz, 1964), 233, fig. 110.

sabulicnla Franz 1932, 42, 50, 53, 63, fig. 31 (élevage

ponte), 10 , 122, fig. 43, 123, 124, fig. 43, 128 (déve¬

loppement), 140, fig. 50 (larve), 176, fig. 72 (évolution

régression), 195, 201 (palpe), 230-231 ,234, 237, fig. 102

(fouissement), PI. 2 (ponte), PI. 8 (habitus), PI. 10-11-12.

M. steineri delamarei n. ssp., 61, 81, 82, 87, fig. 24 et 25

(canal podocéphalique), 89, fig. 27 (chélicères), 93, fig. 29-

30 (bouche), 102, fig. 31 (élevage ponte), 103, 106, fig. 32-

33 (développement-embryologie), 114, 116, fig. 40, 118,

fig. 23, 127 (prélarve développement), 131, 134 (larve),

fig. 49, 136 (organe claparède), 139-140, fig. 30 (larve),

172, fig. 73, 176-178 (néotrichie), fig. 74, 227-230,

fig. 100 (biologie du développement), 239, 260-262,

fig. 113 (écologie), 276 (diagnose), PI. 3 (pupaison), PI. 17

(habitus), PI. 18, PI. 19, PI 20.

M. steineri steineri (Franz) 1935 n. comb. 276.

M. laoshanensis (Jacot) 1936 n. comb. 102, 178, fig. 74-73

(néotrichie).

M. iiguricus Vitzthum 1933, 33, 53, 102.

M. nicoleae n. sp., 166, fig. 67 A, fig. 82, 193 (ongles), 276

(diagnose).

M. pisanus André 1936, 131-132.

M. tibettsi Higgins et Mulaik 1938, 134.

Neocaeculus, 131, 138-139 (larve), 167, 176.

N. bomemisszai Coineau et Enns 1969, 61, 63, 74, fig. 21 C

(naso), fig. 22 B, 77.

N. brucki (Berlèse) 1917, 48.

N. knoepjfieri Coineau et Enns 1969, 65, 82 (caftai podocé¬

phalique), 102, 47, 33, 39, 61, fig. 16, 38, 77, 138 (larve),

136 (développement chétotaxie), 197 (morphologie pattes),

201 (palpe), fig. 92 (P I Adulte), 217, 223.

N. lamorali n. sp., 53, 209, fig. 84 D, 278 (diagnose).

N. luxtoni Coineau 1967, fig. 10, 50, 55, 64, 102, 131,

fig. 47 (larve), 133-156, fig. 60, 61 (développement chéto¬

taxie), 204-223 (pattes), fig. 89 (pattes larves), 93 (P I

Adulte), 239 (densité population).

Procaeculus, 47, 48, 30, 31, 53, 53, 59, 61, 82 (canal podo¬

céphalique), 89, 101 (développement historique), 131,

138-139 (larve), 167 (poils impairs), 169, 178, 187, fig. 79,

191, 193 (ongles), 197 (palpe).

P. brevis Mulaik 1943 ,fig. 76.

P. bryani Jacot 1936, 101, 201 (palpe).

P. magnus n. sp .,fig. 76, 279 (diagnose).

P. orchidicollis Mulaik et Allred 1954, fig. 9 (poil, morpho¬

logie,^. 76, fig. 82 (apotèle).

P. potosi (Mulaik et Allred) 1934, 279.

P. willmanni Vitzthum 1933, 50, fig. 11, 51, 82, fig. 21 A-B

(naso), fig. 22, 55, 61, 63, 74 (naso) 84, fig. 26 (trachée),

131, fig. 31 (larve), 166 (poils Po), 167, fig. 76, 201

(palpe), 212 (famulus), fig. 97 (évolution, chétotaxie,

pattes).

Pseudocaeculus n. g., 48, 39, 61 (naso).

P. americanus Banks, 39.

Sclerocaeculus n. g., 61, 65.

S. deserticolus (Lawrence) 1939 n. comb. 39, 197, fig. 84

(morphologie, pattes).

S. namibensis (Piffl) 1965, 59, 63, 66, 81, 84, 197.

Source : MNHN, Paris

298

YVES COINEAU

ANIMAUX AUTRES QUE LES CAECULIDAE

Acaridiae, 136 (Org. Clap.).

Actinotrichida, 79, 82.

Alicorhagia, 38.

A. fragilis Berlèse 1910, 68.

Allothrombium, 79.

A. fuliginosum (Herm), 110, 127 (mue).

Alycosmesis palmata Oudemans 1904, 68.

Alycus, 37.

Anystidae, 114.

Anystis, 79, 81, 116, 118, fig. 42, 120, 122, 126, 199

(pattes), 215.

Apostigmaeus, 81.

Araignées, 193 (griffe).

Araneidae, 71, fig. 19.

Archaeonothridae, 67.

Argasidae, 84.

Atax bonzi, 114, 127 (mue).

Balaustium florale Grandjean, 105, 109, fig. 34, 116, 118,

122.

Bdella lapidaria, 114, 116, 118.

B. semiscutata Sig Thor, 206.

Bdellidae, 78,84, 114, 118.

Bimichaelia campylognatha Grandjean 1943, 68, 182 (néo-

trichie).

B. diadema Grandjean 1942, 182 (néotrichie).

Brachychthoniidae, 67, 70, 71.

Brachychthonius, 68, fig. 18, 71.

Caloglyphus contractilis, 134 (Org. Clap.).

Camisia segnis, 118, 193.

Cheyletus, 79.

Collemboles, 128 (mue), 141.

Cunaxa, 79.

Cyta, 68, 71,79.

Damaeus clavipes (Hermann), 82.

Damaeus onustus Koch, 136, fig. 49 C et D (Org. Clap.).

Endeostigmata, 37, 38, 67, 68, 70, 71, 79, 81, 110, 118.

Epilhomannia cylindrica (Berl.), 136, fig. 49 A (Org. Clap.),

138, 192.

Eulhomannia, 81.

E. ribagai (Berl.), 50.

Eupodes, 79.

Euzetes atterimus (Koch), 82.

Gamasides, 67.

Hermannia convexa (C. L. Koch), 74, 77, 78, 81, 97.

Histiostoma, 138.

Holopeltides, 71.

Holothyrina, 78.

Holothyroïdes, 84.

Hotothyrus coccinella Gerv., 78.

H. polypori, 127 (mue).

Homarus, 128 (mue).

Hydracariens, 138 (pap. gen.).

Labidostoma luteum, 111.

Labidostomidae, 81, 192.

Limules, 71.

Linopodes, 79.

Liodes, 120.

Lordalycus, 79.

L. peraltus, 118, 126, 110, fig. 38.

Mystacocaridcs, 246.

Neanura, 233 (proie).

Otodectes cynotis, 79.

Odontoscirus, 79, 85, 93.

Oribates, 67, 68, 70, 74.

Oribates, 114, 118.

Opilioacarida, 34.

Opilioacarus, 34, 37.

Pachygnathus, 79.

P. dugesi, 38.

P. dugesi denasutus Gdj. 1937, 68.

P. trichotus Gdj. 1943, 68.

Palacacaroïdes, 38, 39, 67, 81, 109, 116.

Palaeacarus histricinus Lange, 114,116,118,120, 127 (mue).

Pédipalpes, 193 (griffe).

Penthaleus, 79.

Penthalodes, 79.

Phthiracaridae, 103, 105.

Phthiracaroïdes, 50.

Pilogalumna allifera Oud., 109, fig. 35, 120, 122.

Plathvnothrus peltifer, 141 (vertitions).

Prostigmata, 67, 79, 84, 114, 118.

Psammodromus hispanicus, 246.

Pseudoscorpions, 193 (griffe).

Pseudotritia, 192.

P. ardua (Koch), 105.

Retetydeus, 81, 86.

R. viviparus Sig Thor 1931, 84, 85, 89.

Rhagidia, 79, 111.

Scarites gigas, 246.

Scheloribates laevigatus, 127 (mue).

Scorpions, 34, 193 (griffes).

Smarisidae, 81, 95.

Solifuges, 39.

Sphaerolichus barbarus Gdj. 1939, 68.

Steganacarus magna (Nico 1 .;!), 55, 114.

Stigmaeus, 79.

Stomatostigmata, 79.

Tarsonemini, 136.

Terpnacarus bouvieri, 38, 68.

Tetrapodili, 36, 136.

Thelyphonus caudatus, 71, fig. 19.

Trombicula, 79.

T. automnalis, 127 (mue).

Trombidiidae, 84.

Tydeidae, 81.

Tydeus, 79.

Uropyges, 71.

Xyphosura polyphemus, 71.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE DES CAECUL1DAE

299

PLANTES ET ASSOCIATIONS VÉGÉTALES

Adiantus capillus ve'neris, 2.17, fig. 112.

Agropyretum, 243, 244, lig. 104 et 109 (temp. saole), PI. 9.

Alkarma tinctoria, 243.

Anunophila arenaria ssp. arundinacea, 243, fig. 104.

Arnmophiletuin, 243, fig. 104 et 10.1.

Andropogon distachyon, fig. 114, 264.

Arctostaphyllos uva-ursi L., 259.

Argania spinosa, 233.

Armeria ruscinonensis Gir, 255.

Armerietum ruscinonensis, 255, fig. 112.

Brachypodium ramosum, 237, 261, fig. 113.

Briza maxima, fig. 114, 264.

Buxus sempervirens, 260.

Calluna vulgaris, 259.

Calycotome spinosa, 260, 262.

Camphorosma monspeliaca, 257, fig. 112, p. 238, 239, PI. 14.

Campylopus introflexus Dedw, fig. 114, 264.

Candelariella vitellina (Ehrht) Midi, fig. 113.

Carpobrotus edulis, 233.

Cheilantes odora, fig. 114, 264.

Cisto-lavanduletea Br. Bl. 1940, 262.

C. albidus, 260.

C. monspeliensis, 260, 262, fig. 114.

Cladonia endivaefolia Dicrs, 244, fig. 104, 246, PI. 12.

Cneorum triccocum, 261, fig. 113.

Convolvulus lanuginosus, 261, fig. 113.

Corynephoretum, 243, fig. 104 , 246, fig. 105, PI. 12.

Corynephorus canescens, 243, fig. 104, PI. 12.

Crithmum maritimum, 233, fig. 112, 237.

Crucianelletum, 243.

Cyperus schoenoides, 243.

Cytisus purgans (L) Benth., 267, PI. 24, fig. 113.

Cytisus purgans (L.) Benth. s. sp. purgans, 239.

Dianthus catalaunicus, 243, fig. 104, PI. 12.

Dipcadi serotinum, fig. 114, 264.

Ephedra distachya, 243, fig. 104, 246, PI. 11 et 12.

Ephedretum, 244, fig. 104 et 105.

Epilobium spicatum Lam., fig. 115.

Erica arborea, 262.

Ervngium maritimum, 233.

Euphorbia paralias, 253.

Galium corrudoelolium, 261.

Grimmia campestris, 266, fig. 114, 264.

Helianthemetalia guttati Br. Bl. 1940, 262, PI. 22.

Helianthemion guttati Br. Bl. 1931, 262.

Helichrvsum stoechas (L), 238.

Ipomea stolonifera, 253.

Juniperus communis, 239.

J. nana, 267, fig. 113, PI. 24.

J. oxycedrus, 260.

J. phoenicea, 261.

Lagurus ovatus, 244.

Lavendula latifolia, 261, fig. 113, PI. 20.

Lavendula stoechas, 260, PI. 23.

Lavenduletalia stoechidis, fig. 114.

Lilium pyrenaicum, 267, fig. 113.

Lotus creticus, 253.

Malcomia iittorea, 244.

Medicago marina, 243, 244, fig. 104, PI. 10.

Nothofagus obliqua var. macrocarpa, PI. 6.

P. stenophvlla (Ach) Merg, 264, fig. 114.

P. stygia (L) Ach v. septentrionalis Lynge, fig. 115.

Paronychia argentea, 244, PI. 11.

Pancratium maritimum, 244, fig. 104.

Parmclia intestiniformis (Will) Ach, fig. 115.

Phlomis lychnitis, 261.

Phragmites communis, 244, fig. 104.

Picridium vulgare, 257.

Pinus uncinata, 267, fig. 115, PI. 24.

Pinus sylvestris, 259.

Pistacia lentiscus, fig. 113.

Plantago subulata, 237, 239, PI. 16.

Pleurochaeta squarrosa Lindt, 264.

Polycarpon peploides, 237.

Polycarponetosum, 257, fig. 112.

Polytric, 260.

Polytrichum piliferum Schreb., fig. 114, 264.

Quercus coccifera, 261, fig. 113.

Q. suber, 260, PI. 22.

Q. ilex, 264, 113.

Raoulia australis, PI. 4, PI. 3.

Réséda alba, 244.

Rliamnus alatemus, 261.

Rhizocarpon, 267, fig. 115.

R. lecanorinum (Floerke) Anders, fig. 113.

Rhododendron ferrugineum, 263, fig. 115.

Rosmarinus officinalis, 259, 260, PI. 16.

Rubus idaeus, 267, fig. 113.

Salicomia, 246.

Salicomietea, 244, fig. 104, 246.

Scilla altissimum, 264.

Sedum album, 114, 264.

S. altissimum, fig. 114.

Smilax aspcra, 261, fig. 113.

Sonchus tererrimus L v. perennis, 233, fig. 112.

Statice virgata Willd, 233, fig. 112.

Tamarix gallica, 244, fig. 104.

Thymelaeeto plantaginetum subulatae, 235, fig. 112.

Thymus vulgaris, 260.

Ulex parviflorus, 260.

Umbilicaria, 267, fig. 113.

Umbilicaria cylindrica (L.) Del, fig. 113.

U. decussata (Vill.) Frey, fig. 113.

U. subglabra, fig. 113.

Vaccinium myrtillus L., fig. 115.

ImuseiimJ

Source : MNHN, Paris

Pi.. 1. - Apparition de Pactinopiline dans les poils d’un adulte de Microcaeculus steineri delamarei n. ssp. au cours de la

période de pupaison. A : Panneau basal initial qui correspond à la partie fortement éclairée ; l’extinction qui était

volontairement imparfaite, permet de deviner la couche externe et sa microsculpture; B : Pactinopiline constitue

un cylindre creux ouvert dans sa région basale ; C et D : un bouchon, 6, d’actinopiline vient obturer le fond de

la cavité médullaire (clichés de l’Auteur).

Pl. 2. - Microcaeculus sabulicola Franz 1952 el sa ponte. A : femelle près de la ponte qu’elle vient de déposer dans le

sable, o et (lèche désignant le paquet d’œufs ; B : grappe d’œufs fraîchement pondus ; C : grappe d’œufs rides con¬

tenant des prélarves (clichés Lbcomtk).

Source : MNHN, Paris

* V.

... i„ mmaison En haut, trois tritonymphes immobilisées dans ui

.. 3. - Microcat ru lu s steineri delamarei n. ssp., la pupaison. i.n "au , j y

, i0 n pi,„e <M> ymtm leur période de pipant»; en bu a gauche, detail de 1 une d elle»,

qliera |. po.ition cr.etdristiqu. de» patte»; en b.» a dro.te, montrant la proddht.eenee.

Source : MNHN, Paris

Pl. 4. — Aspect général de la station type de Neocaecidus luxltmi Coineau 1%7, dans le Central Otago, Nouvelle-Zélande.

Les taches claires au sol correspondent à des coussins de Raoulia austraJis (= II. lulescens) qui font l’objet des

macrophotographies des figures suivantes. Cliché M. L. Lkamy, du Soil Bureau de D.S.I.R. à Lowcr Hutt, Nou¬

velle-Zélande.

Les clichés pris en Nouvelle-Zélande par M. M. I.. Lkamy, qui nous furent transmis par les soins du Dr.

Malcon Li'xton et de M. Q. R. Ciikistik, sont publiés avec l’aimable autorisation du Soil Bureau du Départment of

Scientific and Industrial Research, de Lowcr Hutt, Nouvelle-Zélande, auquel nous exprimons nos vifs remercie¬

ments.

Source : MNHN, Paris

6. — Aspect d'une station à Anelocaeculus n. gen. sp. au Chili. II s'agit d’un sommet de la Cordillère côtière « Cerro

el Roble », ait. 2 (XX) m, situé à 50 km à l’ouest de Santiago. En arrière-plan, au-delà de la mer de nuages, on

aperçoit la Cordillère des Andes. L’arbre que l’on remarque parmi les blocs de granodioritc est un Nothofagus

obli</uti var. macrocarpa ; les Caeculidae ont été récoltés aux environs de l’arbre, sous de petites pierres.

Photo prise et développée par M. Ignacio Accii.kra, Université du Chili, publiée avec l'autorisation du Pro¬

fesseur Francesco di Castiii et du Docteur René Covarubias, de l’Université de Santiago du Chili, que nous remer¬

cions bien vivement.

Source : MNHN, Paris

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\MUSEUMf

Source : MNHN, Paris

Pl. 8. — Microcaeculus sabulicola Franz 1952 adulte, marchant sur le sable du lido de Canet (cliché Lecomte).

Source : MNHN, Paris

Pi» 10. — Aspect de YAyropyrelum qui correspond à la zone la plus riche en Microcaeculus sabulicola Franz 1952. On

remarque, au pied des Graminées, le réseau diflus de Medirayo marina. Sur la photo inférieure, l'allumette donne

l’échelle. On note à côté d’elle la présence d'une couche pelliculaire d’humus hrut épipsammiquc.

Source : MNHN, Paris

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ÆiteÉÉsÉ»

- Aspect (le VEphedretum à un endroit où

à Microcaeculus sabulicola F

ux le sable libre et l’humus brut pelliculaire épipsammiqui

chia arf/enlea ; S , sable.

nappe de la Gnétale n’est pas trop dense et suffisamment lacunaire

z 1952. Sur le détail de la photo inférieure, on aperçoit sous le

Epliedra distachya ; Pa, Parony-

Source : MNHN, Paris

Pi.. 12. — Aspects de deux formations de la dune fixée qui ne conviennent pas h Microcaeculus sabidirola Franz 1952.

En haut, le Corynephoretuni où le sable est enrichi en éléments grossiers du fait du vannage éolien.

En bas, nappe continue de Cladonia endiviaefolia (= C. foliacea (Huds.) Sehacr.) à l’abri du lacis des

rameaux A'Ephedra distachya. C. c., Corynephorus canescens; D.c ., Dianthus catalaunicus ; s. g., sable grossier;

s.f., sable fin.

Source : MNHN, Paris

p, 13 _ Allocaeculus catalanus Franz 1954, adulte (cliché Lecomte).

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'mi. eum/

\PftPiS J

Source : MNHN, Paris

Pi,. 14. — Aspect de la côte rocheuse des Alhèrcs.

En haut, rochers nus à Campharosma mtmspeliacu propices à Allocaeculus catulunus Franz 1934.

En lias, influence du vent dominant de nord-ouest (tramontane) sur la couverture végétale ; le liane nord,

à gauche, de chacune de ces ondulations porte une végétation ouverte, la pelouse se referme au niveau même de

la ligne de crête. C’est dans les zones dénudées cpie l’on rencontre Allocaeculus catulunus Franz 1954 et Micro-

caeculus hispunicus Franz 1952.

Source : MNHN, Paris

Pi.. 15. - Exemple de touffe de Camphorosmu monspeliaca susceptible d’abriter Allocaeculus catalamis Franz 1954. Sur

la photo du bas, la plante a été partiellement retirée pour montrer l’humus brut qu’elle retient et dans lecpicl on

rencontre le Caeculidae.

Source : MNHN, Paris

Pi.. 16. - Aspect d’un peuplement de Rosmarinus officinalis, prostré, façonné par la tramontane ; la mince litière qu’ils

retiennent peut héberger Allocaeculus catalanus Franz 1934 et l’on rencontre quelques Microcaeculus hispanicus

Franz 1932 parmi les cailloutis qui les entourent; en bas, au premier plan, quelques touffes de Rlnniai/o subulata

qui peuvent également abriter des Cueculidae.

Source : MNHN, Paris

P,.. 19. - Aspect des dépôts colluviaux peu propices il Microcaecuius steineri delamarei n. ssp. de la station de Font

[bÏ8l'dU|

Imuseum/

\ PARIS/

Source : MNHN, Paris

Pi,. 21. - En haut, Microcaeculiis hispanicus Franz 1952, adulte.

En bas, Caeculus echinipes Dufour 1832, adulte.

Source : MNHN, Paris

Pi.. 22. — Vue générale de la station à Microcaeculus his/ianicus Franz 1932, de la « route de Pouade », près de

Banyuls-sur-Mer. On reconnaît les trois principaux états de la couverture végétale : de bas en haut, les rochers

dénudés où I 'Héliantliemetalia (julluli se signale par les toulfes claires de Graminées, les formations lacunaires à

Cistes et à Lavande, et enfin, un lambeau de forêt de Quercus suber. En arrière-plan, les vignes et la Tour Made-

loc.

Source : MNHN, Paris

> de la station à Microcaeculus hispanicui

\ 1952 de la route de

Pi,. 23. - Deux aspects des lithoclases de

Pouade, près de Banyuis-sur-Mer. .... „ ... .,. , , .

En haut, l’ensemble est observé dans le plan de clivage ; on reconnaît une toufle d Andropogon distachyon

(Graminées), A. 11 . et un pied de Lavendula staechas (Labiées), L. s.

En bas, une lithoclase ouverte montrant le colmatage détritique lacunaire, la pierre P constitue un point

de repère commun aux deux photos.

I BI3l .DUl

Source : MNHN, Paris

Pi.. 24. - Station à Caeeulus echinipes au col des Cortalets (ait. 2020 rn) dans le Massif du Canigou.

En haut, vue d’cnsemhie du chaos gneissique avec en arrière-plan le sommet du Canigou.

En has, vue de face du bloc, situé au premier plan sur la photo supérieure, montrant les

plaques gélives ; les flèches I et 2 sont homologues sur les deux photos.

C ./>., Cytisus purgans ; J., Juniperus ; /’. «., Pinus uriciiiata.

Source : MNHN, Paris

9 7.7.0 W£ t:

a’ivNOUVN Hiuawiudwi

Source : MNHN, Paris

2 MARS 1974

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris

C.C.P. : Paris 9062-62

Annuaire du Muséum national d’Histoire naturelle (paraît depuis 1939).

Archives du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans périodicité).

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par an).

Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950, nouvelle série en 3

(puis 4) parties : A. Zoologie ; B. Botanique ; C. Sciences de la terre ; D. Sciences physico-chi¬

miques. Sans périodicité).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

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Objets et Mondes. La revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais de Chaillot, 75116 Paris ;

depuis 1961 ; trimestriel.

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toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, 75005 Paris ; depuis 1936 ; trimestriel.

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appliquée et d'Agriculture coloniale, depuis 1954. Laboratoire d’ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

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gamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris; sans périodicité.

Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1924.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : M me V. Allorge, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

75005 Paris; depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M rae Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1959 ; semestriel.

Source : MNHN, Paris