MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome LXXXIII

L’INTERPRÉTATION FONCTIONNELLE DE L’APPAREIL

MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL

CHEZ LES SERPENTS (REPTILIA)

par

Jean-Pierre GASC

SOMMAIRE

Préambule. 3

Première partie : HISTORIQUE ET MÉTHODES. 4

I. — Revue historique et critique des problèmes systématiques et phylogénétiques posés par

l’ordre des Serpents (Serpentes Linné 1758 = Ophidia Brongniart 1800). 4

II. — La place des caractères de la Myologie axiale parmi les critères systématiques. 13

III. — Discussion d’une méthode pour l’étude morphologique et fonctionnelle de la musculature

axiale des Serpents. 16

IV. — Méthodes techniques. 24

Deuxième partie : ÉTUDE MORPHOLOGIQUE. 30

I. — Morphologie comparée des vertèbres et des côtes. 30

II. — Morphologie comparée de la musculature axiale. 64

Étude systématique. 64

Comparaison et discussion. 101

Le problème des motifs d’innervation. 112

Troisième partie : ÉTUDE FONCTIONNELLE. 115

I. — Cinématique. 115

1) Principes physiques de la locomotion apode. 117

2) Les différents types de reptation pratiqués par les Serpents. 126

3) Exemples de spécialisations locomotrices. 133

IL — Biomécanique vertébrale. 134

1) Étude des différents types de mouvements réalisés entre deux vertèbres. 134

2) Limites des mouvements de la colonne vertébrale. 136

3) Analyse mécanique des mouvements de l’axe vertébral. 138

3 564 017 6 K_>1 1

JEAN-PIERRE GASC

III. — Biomécanique musculo-squelettique. 159

1) Systématisation fonctionnelle des muscles. 161

2) Schéma d’action théorique d’un motif musculo-squelettique. 164

3) Principales actions musculo-squelettiques intervenant lors de la locomotion apode.... 167

4) Problèmes propres à l’innervation. 170

CONCLUSIONS. 172

1) Morphologie et Biomécanique. 172

2) Dynamique et Cinématique. 173

3) Systématique. 174

BIBLIOGRAPHIE. 176

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

PRÉAMBULE

Lorsque nous avons entrepris d’étudier la musculature axiale des Serpents, sous l’impulsion

du Professeur Anthony et suivant les conseils de Monsieur Hoffstetter, nous pensions aider à une meil¬

leure compréhension des rapports systématiques au sein de ce groupe de Squamates. Notre formation

première de paléontologue nous y invitait. Au cours des années, après nous être attaché à rendre le

plus objectives nos observations par le choix d’une technique de dissection appropriée à ce type d’orga¬

nisme et par l’utilisation de mesures et de moyens d’enregistrement, notre préoccupation initiale a

perdu de son importance devant l’intérêt des problèmes fonctionnels. C’est alors que nous avons compris

la portée du travail effectué en 1922 par le Professeur Vallois sur la transformation de la musculature

de l’épisome des Vertébrés. Avant même de songer à déceler ce qui pouvait rapprocher ou distinguer

les différents types de Serpents, il est indispensable de comprendre ce que représente cette forme d’orga¬

nisme. Aussi bien nous sommes nous attaché à l’étude de l’ensemble musculo-squelettique de l’axe

vertébral chez les Reptiles, et plus particulièrement des Squamates serpentiformes. Restreint d’abord

à l’épisome, notre sujet s’est donc étendu à l’ostéologie vertébro-costale et à toute la musculature con¬

nexe. De proche en proche, nous nous sommes intéressé à l’innervation, d’abord en tant que critère

d’homologie, puis comme élément important du complexe fonctionnel intervenant dans la locomotion

apode. C’est pourquoi ce travail ne constitue nullement une réponse, même provisoire, aux questions

que nous nous étions posées au début de nos recherches : son intérêt systématique n’est qu’indirect.

Sans doute aurons nous plutôt contribué à poser de nouvelles questions, et le bénéfice en a-t-il

été surtout personnel, sur le plan des connaissances particulières comme de la méthode générale.

En effet, au cours du chemin parcouru, de la Paléontologie à l’Anatomie topographique et de

celle-ci à l’Anatomie fonctionnelle, nous avons accumulé des faits qui se sont révélés bien difficiles

à intégrer dans un ensemble cohérent sans le secours d’une méthode supposant une certaine concep¬

tion de l’organisme. Cette méthode est pour l’essentiel fondée sur celle-là même qui permit à Cuvier

d’élever l’Anatomie comparée au niveau d’une Science.

C’est pourquoi nous avons choisi un plan qui place les considérations théoriques avant l’examen

des faits. Ce choix nous est apparu indispensable dans la mesure où les faits retenus ici sont organisés

par rapport aux conclusions théoriques auxquelles nous a conduit la masse brute des observations.

La première partie comporte une revue des problèmes systématiques posés par les Serpents

et un examen des principales solutions proposées. C’est à partir d’éléments critiques, issus de nos publi¬

cations antérieures, que nous esquissons la conception qui nous a guidé.

N ous exposons ensuite les techniques utilisées dans l’observation et le traitement des informations.

Les éléments morphologiques comparatifs sont exposés dans la seconde partie sous une forme

qui permet en même temps de les utiliser comme matériaux pour la troisième partie, réservée à l’ana¬

lyse fonctionnelle.

La conclusion tend à dégager les principaux types morpho-fonctionnels auxquels les Serpents

doivent leur réussite biologique.

Nous avons l’espoir de montrer que tout travail de recherche fondamentale, si spécialisé que

puisse en paraître le sujet, et si étrange l’objet, peut avoir quelques résonances dans des branches

diverses de la Science, y compris les secteurs d’application.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

PREMIÈRE PARTIE

HISTORIQUE ET MÉTHODES

I. — REVUE HISTORIQUE ET CRITIQUE DES PROBLÈMES SYSTÉMATIQUES

ET PHYLOGÉNÉTIQUES POSÉS PAR L’ORDRE DES SERPENTS

(SERPENTES LINNÉ 1758 = OPHIDIA BRONGNIART 1800)

Malgré leur parenté indéniable avec les Lézards (Sauria), qui justifie le rapprochement des deux

ordres dans le super-ordre des Squamates (le plus évolutivement dynamique de la Classe) les Serpents

se singularisent par quelques caractères importants qu’on ne retrouve même pas dans les formes con¬

vergentes de Sauriens, tels que le platytrabisme du crâne (maintien de la parité des trabécules dans

la région orbitaire), l’indépendance des deux moitiés de la mandibule, la structure de l’œil, la desqua¬

mation périodique par le rejet d’une mue en une seule pièce (voir Bellairs et Underwood 1951). Alors

que certains de ces traits ont pu recevoir des ébauches d’explication par des aspects du mode de vie des

Serpents, (réduction du système visuel, Walls 1941, importance de la nutrition par inertie, Gans 1961),

le platytrabisme reste énigmatique. Tout au plus fait-il songer à une division relativement précoce

du tronc ancestral des Squamates en plusieurs rameaux (Eolacertilia, Sauria, Serpentes, Amphisbae-

nia). Leur évolution a paradoxalement associé un grand parallélisme au maintien, ou même à l’accen¬

tuation, des divergences de base. Le parallélisme ne devrait pas nous étonner lorsqu’on considère le

« statut biologique » de toutes ces formes, car il est très peu différent. Ces dernières se situent générale¬

ment au même niveau des chaînes alimentaires, soumis, par rapport au milieu, à la même échelle de

facteurs physiques, et ceci au cours de toute leur histoire. Szarski (1968) parvient à la même explica¬

tion en utilisant d’autres exemples. Après avoir rappelé les deux sortes d’améliorations évolutives

discernées par Severtsov (1931 a), les aromorphoses, avantageuses pour l’organisme dans divers envi¬

ronnements et les idioadaptations, utiles seulement dans une niche écologique particulière, il écrit :

« Sur une espèce sténotopique, la sélection a principalement un effet stabilisateur, même lorsque sa

structure est modifiée par des idioadaptations successives. En conséquence, le plan général de l’orga¬

nisme n’a aucune tendance à changer. De cette manière, deux modes différents de processus évolutif

se dégagent, le premier, conduisant à une succession rapide de changements importants dans la struc¬

ture et la fonction de l’organisme, et le second, perfectionnant les détails sans influencer le plan général

d’organisation. Si les résultats de ces deux processus sont comparés avec l’ancêtre commun, on observe

que le nombre de caractères dans lesquels les descendants diffèrent du progéniteur augmente avec le

nombre des différents environnements dans lesquels le phylum a vécu son histoire. Le taux de diffé¬

rence dépend en premier lieu du caractère du processus évolutif qui a modelé les unités systématiques.

Si les deux processus ont été guidés par des idioadaptations et, en conséquence, si les animaux sont

demeurés dans leur milieu originel, le taux de différence sera faible. Il en découle que les trois genres

de lungfish (l’auteur veut dire Dipneustes) ont beaucoup de traits en commun, encore que leur distri¬

bution géographique suggère qu’ils ont été séparés il y a longtemps. Un ancêtre commun des Moineaux

et des Pingouins (l’auteur veut dire Manchots) est probablement moins éloigné dans le temps, mais les

environnements différents auxquels ces deux Oiseaux sont adaptés ont entraîné l’accumulation d’une

grande quantité de différences ». Chez les Serpents les divergences les plus criantes sont le fait de radia¬

tions récentes, probablement contemporaines des radiations mainmaliennes.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 5

S. Classe LEPIDOSAUHIA

0. Rhyncho ceph.al ia

Sauria Amphisbaenia

Serpentes

iv /|V

Kosasauria

Lapparentophis

Eolacertilia

Fie. 1. — Position relative des grands groupes systématiques de Lépidosauriens.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

On peut noter en passant, qu’à la lueur de ces observations, c’est-à-dire si l’on tient compte de

la place de l’animal dans l’ensemble de la Biosphère, à la fois dans le temps et dans l’espace, l’exten¬

sion relative des catégories systématiques parait mal équilibrée entre Reptiles et Mammifères. Bien

que le concept Squamate recouvre une réalité dont les contours sont indéniablement précis, il parait

beaucoup plus riche que celui de Lagomorphe ou même d’Artiodactyle. Faut-il dégrader les catégories

au fur et à mesure que la complexité 1 des êtres augmente ou au contraire maintenir arbitrairement

constant le rang de chaque catégorie ? La seconde solution nous paraît, sinon plus proche de la réalité,

du moins plus susceptible d’enrichir notre connaissance par une plus juste perspective du monde, en

tout cas moins entachée d’apriorisme en fin de compte anthropocentrique.

Nopcsa (1923) avait proposé la distinction, parmi les Serpents, de plusieurs infra-ordres, dont

certains entièrement fossiles ne paraissent pas avoir participé à l’expansion que révèle l’état présent.

En fait, le regroupement des formes fossiles plus ou moins énigmatiques, pour les opposer à toutes les

autres, a été jugé artificiel en raison de leur hétérogénéité. Restent donc deux ensembles (Hoffstetter

1959), les Scolecophidia, formes souterraines probablement hétérogènes, et les Alethinophidia ou vrais

serpents, eux-mêmes constitués de deux groupes majeurs. Si on considère ces deux groupes comme des

super-familles, de façon à mettre en évidence le fossé qui les sépare tous deux des autres formes passées

et actuelles, on devra les appeler Booïdea et Colubroïdea ; par contre, si on maintient pour chacun un

statut équivalent aux autres, on les appelera Henophidia et Caenophidia. Il n’y a pas là qu’un simple

choix de mots, car, comme nous le verrons plus loin, le problème des rapports d’affinité, voire d’anté¬

riorité, entre ces trois types de Serpents, est loin d’être résolu. Une des difficultés majeures réside dans

la pauvreté des documents paléontologiques antérieurs au Tertiaire. S’il se trouve confirmé que les types

actuels se distinguent en bloc des formes disparues au Tertiaire, il y aurait lieu alors de les grouper dans

un seul sous-ordre. Mais il y a tant d’écueils à ce rapprochement (nous en soulignerons quelques-uns

dans ce travail) et comme, par ailleurs, nous considérons que certaines interprétations sont entachées

d’erreurs méthodologiques, nous n’avons pas voulu prendre ici un parti net et avons examiné leur statut

systématique dans un ordre qui ne tient pas compte des hypothèses généralement avancées (en parti¬

culier celles développées par Underwood en 1967). Signalons que le choix de ce plan n’a de sens que par

rapport au sujet que nous traitons ici. Si les Hénophidiens viennent en tête, et sont abondamment

utilisés comme type de référence dans les comparaisons, c’est uniquement par souci de commodité,

parce qu’ils constituent un type moyen d’organisation musculo-squelettique, et non parce que nous

voyons en eux un type fondamental. Quant aux Scolécophidiens leur degré de spécialisation est tel

qu’on ne peut que les traiter à la fin ; ils apportent de précieux enseignements sur certaines possibilités

de transformations morpho-fonctionnelles du plan Squamate, mais il nous a paru impossible de les

relier aux deux groupes précédents.

Super-famille des BOOÏDEA (= Infra-ordre des HENOPHIDIA,

Hoffstetter 1939 modifié par Hoffstetter et Gayrard 1964, Underwood, 1967)

A nalyse systématique.

Il s’agit d’un ensemble relativement homogène de Serpents caractérisés par un faisceau de traits

rappelant une communauté d’origine avec les Sauriens. Ce sont des caractères considérés généralement

comme primitifs. C’est ainsi qu’au niveau du crâne, le cinétisme se réduit à la jonction entre le segment

nasal et le segment optique 2 , les arcades dentaires supérieures sont peu mobiles par rapport à la boîte

t. Complexité qui se révèle soit sur le plan fonctionnel (sensu lato c'est-à-dire dans l’efficacité (aptitude) vis-à-

vis des autres êtres et du milieu physique), soit sur le plan struoturel.

2. Ce type de cinétisme (pro- ou méso-cinétisme) entre prémaxillaircs, nasaux, scptomaxillaires, vomers, fron¬

taux, maxillaires et préfrontaux, est d’ailleurs assez général chez les Serpents; ce qui s’accorde peu avec l’hypothèse d'une

origine à partir de formes fouisseuses, à moins de supposer, comme le fait Underwood (1967) qu’il ne s’est établi qu'après

un retour à une vie en surface.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

crânienne, le post-orbitaire formant fréquemment un arc post-orbitaire rencontrant ventralement

l’ectoptérygoïde et le maxillaire. Le carré est relativement court (Anthony, 1955) sauf chez les Acro-

chordidés et peu incliné, il s’appuie sur la face latérale de l’extrémité postérieure du supra-temporal,

lui-même fermement articulé au pariétal. La mandibule possède un coronoïde (à l’exception des Xéno-

peltidés et Acrochordidés).

Tout ce groupe est en fin de compte centré sur un type morphologique bien illustré par la famille

des Boïdés (incl. Pythons). Un certain nombre de familles gravitent autour de ce centre et les problèmes

systématiques majeurs résident précisément dans leurs rapports mutuels. Toutes ces familles satel¬

lites, à l’exception des Acrochordidés, ont en commun une tendance assez marquée pour un mode de

vie souterrain. Or, nous avons montré ailleurs combien ce mode de vie est susceptible de provoquer des

traits remarquables de convergence (Gasc 1967 b, c, e, f, 1968) entre des formes parfois très éloignées

dans la systématique, alors que par ailleurs les Serpents représentent un ordre relativement homo¬

gène. C’est pourquoi des opinions très diverses ont été avancées à propos de la place de ces familles

satellites dans l’ensemble. La position la plus sage est, du moins provisoirement, de les considérer

séparément et de ne retenir dans cet éventail que les caractères communs à tous. Les Acrochordidés,

famille aquatique d’Asie, a été récemment rattachée à cet ensemble (Hoffstetter, 1964, Underwood,

1967). Ils apparaissent fortement engagés dans une voie évolutive du type colubroïde, ce. qui peut

s’expliquer par leur mode de vie strictement aquatique, ce dernier étant précisément bien illustré par

les Colubroïdes.

Sans vouloir reprendre dans le détail les diverses interprétations qu’on a successivement propo¬

sées pour disposer les familles satellites autour des Boïdés, rattachant ce groupe par une extrémité aux

Scolécophidiens, par l’autre aux Cénophidiens, rappelons que selon Boulenger la position centrale des

Boïdés se justifiait sur le plan phylogénétique. Cette famille représentait le tronc à partir duquel s’épa¬

nouissaient des formes de plus en plus spécialisées, en particulier dans le sens du fouissage, avec les

Xenopeltidés, Aniliidés, Uropeltidés. Les Typhlopidés et Leptotyphlopidés eux-mêmes (Scolécophi¬

diens) se seraient détachés précocement de ce tronc. Les modifications ultérieures de ce simple schéma

ont été surtout introduites pour des raisons théoriques.

Il apparut en effet de plus en plus urgent de distinguer les caractères simplement adaptatifs

des caractères à valeur phylogénétique réelle. Le débat se concentre alors sur un point particulier, celui

de savoir si l’on peut tenir compte de la somme des caractères archaïques relevés chez les formes actuelles

les plus engagées dans la vie souterraine, tels les Scolécophidiens. Encore faut-il distinguer dans le fond

de la pensée des auteurs deux idées a priori : les caractères primitifs sont soit ceux que les Ophidiens

partagent avec les Sauriens, soit ceux qui révèlent le plus fortement l’empreinte d’une vie souterraine.

Alors que la première proposition est solidement étayée par des faits embryologiques, anatomiques

et paléontologiques, la seconde s’appuie sur une hypothèse qui ne tient compte que de la tendance

souterraine d’une partie des Sauriens serpentiformes et de la constitution de l’œil des Serpents (Walls

1940).

Divers arguments ont été développés par Mahendra (1938), Dowling (1959), Schmidt (1950),

Bellairs et Underwood (1951), Underwood (1967), Hoffstetter (1968), sans qu’il soit possible de trouver

un accord dans leurs conclusions. On tend actuellement à rejoindre la conception de Boulenger en y

ajoutant quelques précisions : les Boïdés constituent le groupe central, c’est-à-dire celui qui refléterait

le mieux un archétype, mais, sous leur forme actuelle ils ne sont évidemment qu’un rejeton de cette

base commune. Il ne s’agit plus d’octroyer aux familles actuelles des numéros d’ordre généalogiques,

mais de placer plus ou moins loin dans le temps le point où un groupe distinct, équivalent de la famille,

s’est constitué à partir d’un tronc ou d’un ensemble de formes parallèles.

La perspective actuelle est donc quelque peu différente ; elle a le mérite de justifier l’existence

du mélange de caractères ancestraux et progressifs, mais aussi l’absence de fondement d’une oppo¬

sition entre caractères adaptatifs et caractères phylogénétiques. Toutefois doivent être considérés

comme primitifs des caractères communs aux Sauriens et aux Ophidiens, et spécialement ceux qui

paraissent plus propres à des formes tétrapodes. On entend par là que de tels caractères étaient pro¬

bablement présents chez leurs ancêtres communs. Mais la possession de ceux-ci par une forme actuelle

ne doit préjuger en rien de son ancienneté relative au sein du groupe systématique auquel elle appar-

Source : MNHN, Paris

8 JEAN-PIERRE GASC

tient, surtout en l’absence de données précises sur l’aspect fonctionnel ou sur le taux d’évolution de

ce caractère. Il est évident que certaines circonstances, certains modes de vie, sont particulièrement

favorables à une stabilité, à un conservatisme une fois l’équilibre atteint, tel est le cas du mode de vie

souterrain.

Les Hénophidiens montrent un assez grand nombre de ces caractères « primitifs » soit dans l’ostéo-

logie (présence d’un coronoïde, de vestiges pelviens, etc...) soit dans l’appareil circulatoire (conserva¬

tion de deux carotides et de la métamérie intercostale) ou respiratoire (présence de deux poumons).

C’est toutefois en raison d’autres caractères que les Acrochordidés peuvent leur être rattachés : para-

sphénoïde exclu du bord du foramen optique, ouverture du canal de Meckel jusqu’à la symphyse, échan¬

crure du bord dorsal et perforation du splénial chez Acrochordus, morphologie vertébral (Hoffstetter

et Gayrard, 1964). Par contre, des caractères cités plus haut, les Acrochordidés ne possèdent que ceux

concernant l’appareil circulatoire (Underwood 1967). Quant aux données myologiques, sur lesquelles

nous insisterons évidemment plus loin, elles ne sont pas en contradiction avec cette compréhension sys¬

tématique, y compris pour les Acrochordidés (Auffenberg 1966). Toutefois nous montrerons combien

leur interprétation évolutive est sujette à révision.

Données paléontologiques.

La Paléontologie nous apprend, dans l’état actuel de nos connaissances, que des formes de Booïdes

sont présentes dès l’Ère Secondaire : Dinilysia, Coniophis, Crétacé supérieur américain, Madtsoia,

Crétacé supérieur de Madagascar, et même Lapparentophis defrennei Hoffstetter 1959, du Crétacé

inférieur du Sahara ; et le début du Tertiaire : à l’Eocène : Gigantophis en Égypte, Madtsoia en Amé¬

rique du Sud, Boaous en Amérique du Nord, Palen/x et Paleopython en Angleterre, France et Alle¬

magne (Hoffstetter 1955, 1967).

C’est aussi à des Booïdes que paraissent pouvoir être attribués des vertèbres découvertes dans

les sédiments marins de l’Eocène ( Palaeophis , Pterosphenus). Par contre les Cénophidiens sont absents

des mêmes gisements.

A partir de ces données, on peut raisonnablement supposer que les Hénophidiens constituent

un groupe ancien, sans pouvoir préciser ni les caractères de leur souche, ni la position temporelle de

celle-ci, car tous les fossiles que nous avons cités présentent déjà un éventail de spécialisation comparable

à ce que nous rencontrons à présent dans le groupe. On peut même souligner que le milieu marin a été

abandonné par les formes actuelles de grande taille, les Acrochordidés, connus à partir du Miocène

se cantonnant dans les cours d’eau. Les deux tendances majeures, gigantisme et vie souterraine, se

trouvent déjà représentées par les plus anciennes formes, et même associées de façon surprenante chez

Dinilysia.

Extension géographique et tendances écologiques.

Les Hénophidiens actuellement cantonnés dans les régions équatoriales et tropicales ont disparu

de l’Europe à partir du Pliocène. Les aires de répartition montrent une discontinuité remarquable

dans deux Familles (Boïdés et Aniliidés) : les « Boas », groupés en sous-famille (Boulenger 1893, Romer

1956), voire même en simple tribu (Underwood 1967) sont américains (Boas, Eunectes, Epicrates, Tro-

pidophis), malgaches ( Acranlophis , Sanzinia) et polynésiens ( Candoia ), alors que les « Pythons » sont

africains (Python, Calabaria), asiatiques (Python) et australiens (Aspidiles, Bothrocliilus, Chondro-

python, Liasis, Morelia). On a souvent souligné l’analogie entre la répartition des Boas et celle des

Iguanidés, parmi les Sauriens. Peut-être faisaient-ils parti d’une même faune très largement répandue

avant la dispersion des formes telles que les Pythons et les Agamidés qui les auraient supplantés ulté¬

rieurement en Afrique et Australasie. Toutefois il nous faut remarquer la présence chez les Pythoninés

de caractères généralisés (dents sur l’os prémaxillaire, os supra-orbitaire) qui ont disparu chez les Boï-

nés. Aussi bien pourrait-on plus logiquement supposer une origine distincte pour chacun des trois groupes

géographiques de Boïnés à partir de Pythoninés (Hoffstetter 1962). Ces derniers n’en constituent pas

moins actuellement un groupe varié, au sein duquel se distingue nettement le groupe australien (pré¬

dominance du poumon gauche, artères intercostales naissant à partir de vaisseaux longitudinaux auas-

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

tomosés (Beddard 1904, Underwood 1967). Par ailleurs, Calabaria, seul genre souterrain, ne possède

pas les fossettes labiales qui caractérisent cette sous-famille au sein des Hénophidiens, ni les dents pré-

maxillaires. Loxocemus est un genre vivant dans les régions désertiques de l’Amérique centrale. Sa

position systématique est encore imprécise ; d’abord considéré comme un Pythoniné américain, on

tend à présent à le distinguer du reste des Boïdés, en l’isolant dans une sous-famille particulière (Romer

1956), Loxoceminés (repris par Hoffstetter, Underwood). Par divers caractères il apparaît comme une

forme synthétique, en particulier par la musculature masticatrice (Haas, 1955), ou même comme le

survivant d’un rameau pro-boïdé (Underwood, 1950, 1967).

La seconde anomalie dans la répartition géographique actuelle est fournie par la famille des

Aniliidés, du moins si l’on conserve les deux genres asiatiques Anomochilus et Cylindrophis, à côté

du genre américain Anilius ; notons toutefois que Coniophis fait le lien entre les formes actuelles. Romer

(1956) trouve au contraire plus commode d’incorporer les genres asiatiques aux Uropeltidés malgré

les caractères tout à fait particuliers de ces derniers (bouclier caudal, articulation occipito-vertébrale).

L’existence d’incertitudes aussi importantes dans la systématique de ce groupe révèle la nécessité

de poursuivre l’analyse par d’autres caractères que ceux envisagés jusqu’à présent. Peut-être découvri¬

rions-nous que certains rapprochements sont insoutenables, et qu’il subsiste un résidu inassimilable

dans le cadre systématique traditionnel. En effet, il n’est pas impossible qu’en raison de la grande ancien¬

neté probable des Serpents, des formes telles que les Uropeltidés et les Aniliidés représentent respecti¬

vement les extrémités de rameaux, indépendants depuis leur lointaine origine, et qu’il y ait beaucoup

plus d’affinité entre certaines formes de Cénophidiens (Colubridés aglyphes et Vipéridés par exemple)

qu’entre les formes marginales d’Hénophidiens 1 .

Super-famille des COLUBROIDEA

(= Infra-ordre des CAENOPHIDIA, Hoffstetter, 1939)

Analyse systématique.

Comme le souligne Hoffstetter (1955), ce groupe moderne (par la date récente de son appari¬

tion) montre à la fois une grande cohérence et une diversité adaptative supérieure à celle des Booïdes.

Ils possèdent par ailleurs moins de caractères rappelant une communauté d’origine avec les Sauriens,

et en cela, peuvent être considérés comme plus évolués. C’est ainsi que toute trace de membres posté¬

rieurs, a disparu, que l’os coronoïde n’apparaît plus, chaque hémimandibule tendant à se réduire à

deux parties, dentaire et bloc angulo-artieulaire, que le pré-frontal n’a plus de contact avec le nasal,

que la réduction de certains viscères symétriques à un seul antimère est constante, etc... Cet écart se

manifeste d’autre part dans l’accroissement des possibilités biologiques par la présence de dispositifs

spécialisés parmi lesquels l’appareil de la morsure et d’envenimation est le plus spectaculaire.

Quand on examine l’évolution des conceptions systématiques depuis un siècle, on est surpris

par le nombre de bouleversements introduits, principalement à l’intérieur du cadre défini par le terme

« Colubridés ». Face à cette situation mouvante, certains auteurs (ex. = Terentev 1961) se refusent à

prendre parti pour un type de subdivision.

Les anciens classificateurs en particulier Duméril et Bibron (1854) ont tenu grand compte des

caractères dentaires. Aussi les divisions majeures des Colubroïdes ont-elles longtemps reflété cette

première tendance. Au cours de cette première période un certain nombre de coupures majeures ont

été distinguées, et, surtout les différentes catégories morphologiques de la denture ont été mises en

évidence. De ces observations est sortie la distinction classique en serpents dépourvus de dents cannelés

ou sillonnées, les Aglyphes 2 , serpents pourvus de dents sillonnées en arrière de la rangée maxillaire,

1. Ou même entre les Cénophidiens inférieurs et les Hénophidiens (Underwood, 1967, p. 141).

2. Parmi les « Aglyphodontes », Duméril plaçait en outre sous le nom d'Holodontiens, les Pythoninés, Xénopel-

tidés et Anilidés, sous le nom d’Apiotérodontiens (dépourvus de dents prémaxillaires) les Boinés, Erycinés et Cylindro¬

phis, et sous le nom d'Uropelissicns, les Uropeltidés.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

les Opisthoglyphes, en avant de cette rangée, les Protéroglyphes, ou seulement sur le maxillaire mais

eanaliculées, les Solénoglyphes.

Cette façon de procéder, bien que tempérée par l’utilisation d’autres critères, tels que le tégu¬

ment, les proportions du corps etc..., conduisait à placer ensemble des animaux bien différents par

ailleurs. Reprenant une idée de Cope, Boulenger (1893, 1, p. 171), introduit la présence ou l’absence

d’hypapophyses vertébrales de la tête au cloaque comme caractère discriminatoire. C’est ainsi qu’il

montre l’éloignement de Lioheterodon madagascariensis de la forme américaine Heterodon nasicus,

ces deux animaux étant jusqu’alors confondus dans un seul genre.

Cette division des Colubridés en deux groupes rend évidente l’hétérogénéité des formes opistho¬

glyphes, qui apparaissent alors comme le résultat d’une tendance manifestée indépendamment dans

au moins deux lignées distinctes (par exemple Homalopsis a des hypapophyses persistantes, Malpo-

lon n’en a pas). Par contre certains cas sont ambigus ; ainsi est introduite une division dans l’ensemble

apparemment naturel des Dipsadidés (s.l.) tandis qu’au sein même d’un seul genre ( Chrysopelea ) les

deux possibilités se rencontrent (Brongersma 1938).

Enfin, la nature même et la signification phylogénétique des hypapophyses ont été l’objet d’inter¬

prétations variées. Nous ne reviendrons pas sur ce problème que nous avons exposé ailleurs (Gasc 1961,

1967 c), rappelons simplement que, si on les considère d’origine hypocentrale, elles font partie des

constituants primitifs de la vertèbre, et leur absence marque un état secondaire. Comme les formes

souterraines en sont généralement dépouvues, sauf aux premières vertèbres, cette disparition a pu en

outre recevoir une signification adaptative. Dans ce sens la seule forme fouisseuse ( Atractaspis ) cons¬

titue précisément par la réduction d’hypapophyse une exception parmi les Vipéridés (Mc Dowell, 1961).

A cette conception s’opposent plusieurs arguments. D’une part, la disparition des hypapophyses dans

la région du tronc est un phénomène général chez les Squamates 1 (Hoffstetter et Gasc 1969), d’autre

part, il n’est pas exclu que ces apophyses aient retrouvé un dévelopement normal chez certaines formes.

Cette éventualité a été invoquée par Hoffstetter * pour expliquer la forme hétérodoxe des hypapo¬

physes rencontrée chez certains genres d’Hénophidiens ( Candoia , Tropidophis, Trachyboa).

Cette réapparition peut être interprétée comme une néoformation, de même que dans le tronc

les pièces intercentrales remplacent au cours de l’ontogénese les hypocentres chez Sphenodon (Howes

et Swinnerton 1901), ou bien comme un développement secondaire à partir d’un stade simplement

réduit en dimension 2 . Quoi qu’il en soit, leur développement n'est pas aléatoire, puisqu’il s’accom¬

pagne de la présence d’un processus parapophysaire (Hoffstetter 1939), ce qui correspond à la présence

de muscles sous-vertébraux différenciés (Gasc 1967 c). Nous verrons plus loin qu’on peut attribuer un

sens fonctionnel précis à l’existence de ce complexe musculo-squelettique. En raison de toutes ces

difficultés d’interprétation, d’autres caractères ont été envisagés pour établir des coupures systématiques

au sein des Colubridés, et discerner les rapports d’affinité entre les Cénophidiens. L’examen des hémi¬

pénis (Cope 1895, Vellard 1928, Dowling and Savage 1960) a mis en évidence la valeur de la disposition

assymétrique pour caractériser les Colubridés (au sens restreint d’Underwood 1967) ; les travaux de

Haas (mise au point de 1962) concernant la musculature céphalique révèlent l’importance évolutive

du muscle levator anguli oris, qui disparaît chez les formes avancées de Colubridés, et chez les Proté¬

roglyphes. Des conclusions importantes ont pu être tirées de l’étude des glandes labiales, par leur dis¬

position, leur structure et leur degré de différenciation histochimique (Smith and Bellairs 1947, Kochva

1962, Rosenberg 1967, Taw 1967) ainsi que de l’appareil de la morsure (Anthony 1955). Il ressort que

la disposition protéroglyplie n’a de sens réel que sur le plan fonctionnel, ce qui réduit considérablement

sa « distance » systématique vis-à-vis de la disposition opisthoglyphe ; et que certaines formes (voie

« opisthodonte » Anthony) montrant cette dernière constitueraient les images d’étapes franchies pour

* en 19G8.

1. Comme est générale la tendance & la disparition des hypocentres en position interoentralo chez les Mammifères

dans la même région.

2. Un protocole précis de mesure de l'hypapophyse, tel que celui employé par HolTstctter, montre d'ailleurs que

l’absence totale d'hypapophyses est relativement rare. Il est bien sûr difficile de savoir à quel constituant vertébral appar¬

tient un simple mucron. Il peut être d’origine purement centrale (voir à ce propos HofTstettor et Gasc 1969), mais ceci

ne change rien à l’interprétation qui se fonde exclusivement sur l’aspect morphologique.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

conduire à la disposition solénoglyphe. Mahendra (1938) et surtout Underwood (1967) se sont intéressés

au squelette crânien et aux organes des sens. Les conclusions apportées par ce dernier auteur à son

travail sur la rétine permettent de définir chez les Cénophidiens un type général, à quatre catégories

de cellules, illustré par les Vipérinés, les Elapinés et certains Colubridés (Lycodontinés) à partir duquel

on voit se former deux tendances distinctes : un groupe Colubridés et Natricidés qui ont perdu les petites

cellules à bâtonnets (D) et le pourpre rétinien ; et un groupe formé des Crotalinés et du genre Teles-

copus qui ont perdu les petites cellules à cônes (C). Dans le schéma évolutif qui en dérive les Dipsadidae

( s.l .) représenteraient le groupe central à partir duquel se seraient différenciées successivement deux

radiations. D’abord les formes spécialisées par la fonction venimeuse, Vipéridés, Elapidés, Homalop-

sidés, ensuite celles représentant d’autres modes de spécialisation que la fonction venimeuse, Natri¬

cidés et Colubridés. Cette hypothèse, sous cette forme générale, paraît assez séduisante, en particulier

parce qu’elle recoupe les faits provenant de l’étude d’autres formations anatomiques ; tout au moins

n’est-elle pas en contradiction avec eux, et attribue à chaque poussée évolutive une valeur d’adaptation

fonctionnelle. Schmidt (1950) avait déjà tenté de définir des niveaux évolutifs marqués par l’apparition

de certains caractères dans des lignées distinctes (perte des membres, appareil venimeux plus ou moins

perfectionné).

Actuellement, un certain nombre de modifications sont intervenues dans la classification des

Cénophidiens. Les Acrochordidés en ont été exclus (vide supra), un certain nombre de familles sont

regroupées parmi les Dipsadidés, qui font figure de groupe central (le plus près de la souche), tandis

qu’on tend à supprimer les statuts particuliers fondés exclusivement sur une spécialisation (tous les

Serpents connus comme mangeurs d’œufs étaient autrefois groupés parmi les Dasypeltidés ou Rachio-

dontidés), ou sur une répartition géographique (rapprochement entre les Pareinés d’Asie et les Dipsa-

dinés d’Amérique Tropicale). Enfin il semble qu’on doive retirer Atraclaspis des Vipéridés (Bourgeois

1968, Kochva) où ce genre faisait exception à toute règle, peut-être pour le placer auprès d’un petit

groupe de Couleuvres opisthoglyphes, parmi lesquelles on peut remarquer Miodon, type qu’Anthony

a pris comme illustration d’une étape Pro-vipéridé.

Données paléontologiques.

Les paléontologistes n’ont à leur disposition que des documents ostéologiques qui, dans le cas

des Serpents, se réduisent à des vertèbres, plus rarement des fragments de crâne. Ils sont donc contraints

de fonder leur diagnose sur des caractères morphologiques dont nous venons de voir l’insuffisance pour

établir les rapports évolutifs au sein des Cénophidiens. Étant donné, par ailleurs, la relative pauvreté

en restes fossiles terrestres, précisément aux époques les plus intéressantes de l’histoire des Squamates

(Jurassique et Crétacé), les coupures systématiques utilisées en Paléontologie sont beaucoup plus

grossières que celles dont se préoccupent les herpétologues. Elles s’arrêtent aux groupes naturels sur

lesquels tout le monde s’accorde : Colubridé (Natricinés et Colubrinés), Vipéridés, Elapidés. Les docu¬

ments les plus anciens ne dépassent pas les limites du Tertiaire où dans l’Eocène supérieur de Vénétie

et l’Oligocène du Quercy et de la Limagne, Coluber beggiatoi figure le premier jalon. L’attribution de

ces restes à un genre abondamment représenté de nos jours laisse supposer que toute l’histoire antérieur

du groupe nous est encore inconnue.

C’est au Miocène que se situe apparemment l’explosion du groupe, du moins si on en juge par

le nombre des fossiles. Mais il est remarquable que dès l’Aquitanien des types aussi spécialisés que les

Homalopsidés et surtout les Vipéridés, soient présents dans la Limagne, les Elapidés ( Palaenaja) appa¬

raissant au Vindobonien. A cet égard l’Ancien Monde est très riche par rapport au Nouveau Monde ;

Hoffstetter (1955, 1967) en déduit la localisation eurasiatique du centre de dispersion des Cénophidiens.

L’Amérique du Nord aurait été d’abord atteinte ( Palaeoelaphe et Helerodon dans le Pliocène) puis le

peuplement se serait poursuivi vers le Sud à la faveur des communications temporaires entre les deux

parties du continent.

Quelques énigmes subsistent, en particulier à propos de l’origine des Crotalinés asiatiques ( Cro-

laïus apparaît au Pleistocène en Amérique) et des Elapidés américains ( Micrurus ). Quant aux Hydro-

phiidés, l’absence de fossiles est totale.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

Extension géographique et tendances écologiques.

Malgré leur relative pauvreté, les données paléontologiques tendent à expliquer certains traits

de la répartition géographique des Cénophidiens. Tous les groupes majeurs (Familles d’Underwood

1967) sont en effet distribués dans l’ensemble afroasiatique, et la plupart jusqu’à sa périphérie (Mada¬

gascar, Mélanésie, Australie). Les Homalopsidés n’ont pas atteint l’Amérique. Il s’agit vraisemblable¬

ment d’un groupe ancien, à présent représenté par des formes spécialisées, les Homalopsinés (de l’Inde

à la Mélanésie) avec leur adaptation à un régime piscivore, les Boïginés (Afrique et Asie) et les Dasy-

peltinés, mangeurs d’œufs (Afrique et Asie). Les Elapidés se rencontrent entre certaines limites de

latitude, ce sont des formes généralement terrestres, plus rarement arboricoles ( Dendraspis) dans l’Ancien

Monde, ils sont au contraire souterrains en Amérique. Les Vipéridés ont également une très large répar¬

tition, avec l’espèce Vipera berus ils atteignent le 60° de latitude nord L On peut remarquer la tendance

arboricole des Crotalinés d’Amérique du Sud, alors que dans l’ensemble il s’agit de formes plutôt ter¬

restres. Un genre de Crotaliné nord-américain est piscivore sans être vraiment adapté à la vie aquatique

(Agistrodon ) et un genre de Vipériné africain ( Atlieris ) est arboricole. Les Natricidés de l’Amérique

du Nord montrent une grande différenciation et sont vivipares, alors que les formes de l’Ancien Monde,

largement répandues sont ovipares. Ils ont en général une prédilection pour la vie aquatique et aucun

n’est adapté à la vie souterraine.

Les Dipsadidés (au sens d’Underwood 1967) rassemblent des formes très variées. Dans l’Ancien

Monde, ils sont absents d’Europe et d’Australie. Dans le Nouveau Monde ils sont représentés par les

Dipsadinés, petite sous-famille arboricole, dont les ressemblances avec les Pareinés asiatiques laissent

supposer qu’il s’agit d’un ancien groupe, ou bien d’une convergence étonnante, ces Serpents étant dans

les deux cas mangeurs de mollusques terrestres. Terrestres (Sibynophinés, Xénoderminés), aquatiques,

ou du moins nageurs ( Xenodon ), ils sont rarement souterrains ( Calamaria et Atractaspis si on place ce

genre dans les Lycodontinés).

Tous ces animaux appartiendraient, selon Underwood, à une ancienne radiation caractérisée

par l’acquisition de dispositifs venimeux propres à immobiliser leurs proies et marquée par une tendance,

à la vie nocturne, ou bien à vie cachée 2 . Les exemples qui suivent illustreraient, toujours selon le même

auteur, la seconde radiation dont les habitudes sont diurnes et où la fonction venimeuse perd de son

importance en raison de l’accroissement du pouvoir de déglutition. Il s’agit des Colubridés (au sens

d’Underwood, c’est-à-dire à hémipénis assymétriques) qui, en de nombreux cas occupent des places

écologiquement complémentaires de celles des Natricidés. Répandus dans tout l’Ancien et le Nouveau

Monde, ils sont terrestres ou arboricoles, jamais souterrains ni aquatiques. Selon cette hypothèse le

mode de vie nocturne rencontré chez certains serait apparu secondairement.

Infra-ordre des SCOLECOPHIDIA, Duméril et Bibron 1844.

Analyse systématique.

Un certain nombre de caractères morphologiques permettent la réunion dans une même caté¬

gorie systématique majeure des deux familles souterraines, Typhlopidés et Leptotyphlopidés, qui par

ailleurs sont très probablement issues de lignées indépendantes. Ils ont en commun plus d’une rangée

d’écailles par segment vertébral (Gans et Taub 1965, Alexander et Gans 1966), des vestiges pelviens

situés à l’intérieur des côtes ne faisant pas saillie hors du tégument, foie mutilobé, une rétine avec un

seul type de cellules visuelles (perte des cônes, Underwood 1967), et pour l’appareil génital femelle,

un oviducte droit seulement (Fox et Dessauer 1962). De façon générale ce groupe dégage une impression

1. Ils sont toutefois absents de l'Australie.

2. Les anglo-saxons emploient lo terme « secretive », qui ne paraît pas avoir de correspondant en français, pour

désigner les animaux vivant dans cotte frange de milieu à laquelle on n'attache pas suffisamment d'importance : le des¬

sous du tapis des débris organiques, surtout végétaux. Ni souterrain, ni en plein air et abrité de la lumière, ce milieu par¬

ticulièrement riche en formes vivantes de toutes sortes, nous paraît avoir joué un rôle important dans l'histoire des Squa-

mates serpentiformes.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 13

d’archaïsme mêlé d’hyper-spécialisation. Toute la difficulté d’une recherche de leurs affinités naît de là,

et c’est finalement avec un fond de septicisme qu’Underwood les désigne comme les meilleurs représen¬

tants d’une forme ophidienne souche (p. 60 « most of the features of the Scolecophidia are aberrant

rather than primitive »).

Néanmoins leur appartenance aux Serpents paraît désormais acquise définitivement, les obser¬

vations de Mosauer (1935) sur une prétendue musculature lacertilienne et celles de Robb sur les hémi¬

pénis qui seraient érectiles mais non inversibles (c’est-à-dire pas conformes au type Squamate) n’ont

pas été confirmées (voir aussi Mc Dowell and Bogert 1954, Underwood 1957 b).

La divergence la plus étonnante entre les deux familles réside dans le squelette crânien. Alors

que les Leptotyphlopidés ont un crâne conforme à leur mode de vie, avec immobilité des os de l’ensemble

maxillo-palatin, et une arcade dentaire supérieure sans dents, les Typhlopidés possèdent un maxil¬

laire très mobile pourvu de dents selon la disposition qui paraît fondamentale chez les Ophidiens, et

qui, chez un Cénophidien, ferait songer bien à tort, à l’esquisse d’un appareil de type vipéridé !

11 n’est pas impensable que, pour des raisons d’équilibre entre les diverses catégories systéma¬

tiques, ont soit amené à élever chacune de ces deux familles au rang de super-famille, en maintenant

par ailleurs, comme nous l’avons suggéré plus haut, un plus grand écart entre cet infra-ordre et le reste

des Serpents actuels, réunis en un nouvel infra-ordre, selon le schéma conforme à l’opinion d’Hoffstet-

ter en 1955 :

ci U-j- \ Typhlopoidea

co ecop î îa ^ Leptotyphlopoidea

Alethinophidia ^ p 0 . 0 ^ 68 .,

( Lolubroidea

Données palêonlologiques.

Probablement pour des raisons de milieu, les documents fossiles sont rares et décevants. Ils

sont présents dans l’Eocène inférieur de Belgique, dans le Miocène de France (T. grivensis, Hoffstetter

1946) et du Maroc (Hoffstetter 1962). Il est pourtant probable qu’étant donné leur degré de différen¬

ciation, les Scolécophidiens s’enracinent fort loin dans le temps.

Extension géographique et tendances écologiques.

Cette ancienneté se trouve confirmée par l’importance de leur extension jointe au mode de vie

exclusivement souterrain. Les Typhlopidés sont cosmopolites, présents même dans certaines îles océa¬

niques. En leur sein se détachent toutefois les Anomalepinés, restreints à certaines régions d’Amérique

du Sud et d’Amérique Centrale.

La répartition géographique des Leptotyphlopidés recouvre celle des Amphisbéniens : Amérique

Tropicale et Afrique. Tous ces Serpents se nourrissent d’invertébrés, larves ou adultes, rencontrés dans

leurs tunnels. Il est probable que certains vivent littéralement dans les termitières dont il prélèvent

régulièrement un contingent d’habitants.

IL — LA PLACE DES CARACTÈRES DE LA MYOLOGIE AXIALE

PARMI LES CRITÈRES SYSTÉMATIQUES

Si l’on ne tient pas compte des travaux descriptifs limités à quelques types de Serpents (Tyson,

1682 ; Home, 1812 ; Hübner, 1815 ; D’Alton, 1836 ; Cuvier, 1836 ; Nishi, 1919), c’est la thèse de Vallois

(1922) qui fournit la première mise en valeur de l’originalité des dispositifs musculaires liés à l’axe

vertébral chez ces Reptiles. Toutefois cet auteur s’attache surtout à déceler les différences qui peuvent

être liées au mode de vie. C’est ainsi qu’il insiste sur le faible développement de la fraction épisomatique

et la prédominance des éléments incontractiles chez les formes arboricoles, contrairement à celles exclu¬

sivement aquatiques. Cette tentative est donc plutôt d’ordre fonctionnel que systématique. En outre,

seule la fraction épisomatique de la musculature axiale est envisagée dans ce travail dont le cadre systé-

Source : MNHM, Paris

JEAN-PIERRE GASC

matique s’étend à l’ensemble des Vertébrés. Nous avons souligné ailleurs l’importance des conclusions

qu’il en tire à propos du stade reptilien d’organisation (Gasc 1967 c). L’ouvrage de Mosauer (1935)

est tout différent, à la fois dans le style et dans l’esprit. Son but essentiel est précisément de dégager

les grandes lignes de l’organisation musculaire dans chacun des groupes majeurs de la Systématique des

Serpents. Il se situe donc directement comme le continuateur de Cuvier (Leçons d’Anatomie comparée,

t. I, p. 300) qui le premier avait insisté sur la distinction entre un type propre d’organisation des muscles

axiaux chez les Boïdés, les Vipéridés et les Colubridés. Cette publication de Mosauer reste le modèle

du genre par l’effort de clarification des termes utilisés jusqu’alors, et de précision dans la description

d’un grand nombre d’espèces. Dans l’esprit de son auteur, il s’agissait d’utiliser ensuite ces données de

base pour mieux comprendre la mécanique locomotrice sur laquelle il avait déjà fait paraître une publi¬

cation très pertinente (1932). Il n’a pu, semble-t-il, poursuivre son œuvre jusqu’au terme n’ayant

jamais publié la synthèse des données anatomiques et des observations cinématiques.

Mosauer insiste par ailleurs sur l’importance de certaines relations entre muscles voisins, ainsi

qu’entre muscles et pièces squelettiques, et, sur cette base, il a pu tenter non seulement de réduire

chacun des trois types considérés comme fondamentaux à un petit nombre de caractères myologiques,

mais en plus il les relie par une ligne évolutive. C’est ainsi qu’il met l’accent sur les rapports de fusion

ou d’indépendance entre les divers éléments du transversaire épineux, sur la différenciation de fais¬

ceaux dans la couche intercostale, et sur la libération des attaches vertébrales au profit de liaisons

tendineuses entre les faisceaux de muscles voisins. Certains de ces critères sont, nous le verrons, discu¬

tables. Dans son travail d’homologation des muscles, il utilise implicitement l’innervation bien qu’il

ne la figure pas dans le détail.

Enfin, il parvient à dégager des formes intermédiaires, certains Colubridés présentant par exemple

un type d’organisation Vipéridé etc., nous en discuterons plus loin. Toutefois au niveau de l’interpréta¬

tion phylogénétique Mosauer a fait preuve d’une grande prudence. Il a voulu d’abord établir des types

morphologiques fondés sur des faits précis, et dans ses conclusions il n’hésite pas à donner successi¬

vement des hypothèses contradictoires. Les Vipéridés, par exemple, présentent un ensemble de traits

plus simples que les Colubridés et leur organisation musculaire lui paraît moins spécialisée (chaînes

musculo-tendineuses courtes). L’abandon de l’hypothèse de leur descendance à partir de Colubridés

paraît donc se justifier. Il ne manque cependant pas de souligner qu’on pourrait tout aussi bien sup¬

poser, au cours de l’évolution particulière des Vipéridés, la perte de ces liaisons tendineuses, et de cer¬

tains muscles courts (inter-articulaire inférieur *). Il conclut prudemment en supposant l’existence

probable d’une communauté d’origine des deux types.

Les travaux d’Auffenberg (1958, 1961, 1962, 1966) s’inscrivent rigoureusement dans le même

cadre que ceux de Mosauer. C’est une continuation de la même méthode comparative limitée aux Ser¬

pents, mais en raison peut-être des activités paléontologiques de cet auteur, la tendance à l’interprétation

phylogénétique est très marquée. Il s’est attaché spécialement à l’étude de ces cas embarrassants, ces

irréductibles de la systématique, toujours marginaux par un aspect et dont on attend soit qu’ils s’in¬

tégrent dans un groupe constitué, soit qu’ils nous révèlent des relations entre groupe (familles « péri¬

phériques » des Hénophidiens en particulier). C’est à partir de ces derniers travaux que les caractères

de la Myologie axiale furent de plus en plus pris en considération. Alors qu’en 1951 Bellairs et Under-

wood consacrèrent seulement 30 lignes à toute la musculature du tronc dans leur travail sur l’origine

des Serpents, en 1967, Underwood développe sur deux pages les données fournies sur ce sujet par les

travaux de Mosauer et Auffenberg. En réalité les problèmes délicats posés par certaines des observa¬

tions de Mosauer sont toujours sans solution, et Auffenberg, dans un article général sur la locomotion

apode (1962) laisse percevoir la cause de ces difficultés. Depuis Mosauer, les recherches se sont trop

exclusivement centrées sur les Serpents, isolés de leur contexte systématique. Les travaux de Nishi

(1919) et de Vallois (1922), au contraire essentiellement extensifs ont été ignorés, et aucun travail

comparatif au niveau des Squamates n’était venu tempérer certaines des hypothèses élaborées à partir

du domaine restreint des Serpents.

1. Ce muscle existe pourtant chez les Vipéridés (vide infra).

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 15

Par ailleurs, l’utilisation de caractères myologiques en Systématique se heurte à une grande

difficulté méthodologique. On admet leur valeur pour enrichir la diagnose de certaines formes, mais

il paraît discutable de les utiliser pour établir des relations phylétiques. En général, la musculature

est considérée comme un élément très sujet à variation chez les Vertébrés, sous le prétexte qu’elle est

plus directement soumise aux « adaptations » diverses x . Mais soulignons déjà un certain nombre de

contradictions à ce propos.

Par exemple, l’ostracisme dont la musculature fait l’objet en systématique est très variable

selon les appareils. A cet égard la musculature des mâchoires est nettement favorisée, surtout grâce

à l’activité de Haas depuis de nombreuses années (cf. la revue faite par cet auteur en 1962). Or un tel

ensemble mécanique traitant le matériel alimentaire n’est-il pas a priori spécialement soumis à des

adaptations ? Par contre, l’appareil locomoteur dans son ensemble est rarement pris en considération

en raison de sa trop grande labilité, ce qui paraît incohérent. En effet, pour appuyer certaines hypo¬

thèses, il arrive même d’inverser l’ordre d’importance relative des données. C’est ainsi que Weaver (1965),

dans un article consacré à l’anatomie crânienne des Xénodontinés, insiste sur la valeur de certaines

dispositions musculaires au niveau axial, dans la démonstration d’un stade protovipéridé illustré par

Xenodon. Selon lui, la musculature céphalique perd de son importance phylogénétique dans une lignée

où l’appareil de la morsure se spécialise. Nous discuterons plus loin de la validité des faits avancés ;

il nous paraît important de dire ici que les dispositifs axiaux ne sont pas théoriquement moins sujets

à l’influence de cette transformation, puisque les Vipéridés frappent plus qu’ils ne mordent, en mobi¬

lisant toute une portion du corps de façon caractéristique.

Il s’agit, à notre avis, du résultat d’une mauvaise conception de l’organisme, et aussi d’une

certaine déviation, tout à fait inconsciente naturellement. En effet, nous voulons d’une part conserver

une division schématique entre les caractères profondément inscrits, conduits au cours du temps par

les souterrains génétiques, et des caractères liés plus directement aux rapports qu’entretient l’organisme

avec le milieu sous toutes ses formes, nous sommes d’autre part contraint par les faits réels d’utiliser

« pour les besoins de la cause » les caractères qui se révèlent importants, quelle que soit leur place dans

la division théorique préalable.

De ce conflit entre une raison théorique et une raison pratique naît un malaise qui nous paraît

caractéristique des sciences biologiques directement confrontées avec les formes vivantes actuelles ou

passées. Sans doute, à défaut d’un corps de théories, ces sciences devraient-elles s’armer d’une doctrine

offrant une cohérence méthodologique.

Aussi bien pour en revenir à la musculature axiale des Serpents, les données qu’elle fournit,

sont-elles le plus souvent intégrées dans un cadre déjà préparé, parce qu’on les juge nécessairement

subalternes. Ce procédé est évidemment contraire au principe des corrélations, selon lequel il faut

d’abord discerner les rapports entre les éléments anatomiques, l’organisme n’étant pas issu d’une jux¬

taposition mais d’un ensemble structuré de niveaux emboités.

C’est pourquoi certaines des interprétations avancées par Auffenberg sur l’évolution de la mus¬

culature axiale des Serpents nous paraissent contestables, puisque, comme nous l’avons déjà signalé

(Gasc 1967 c, p. 70), il suffit d’étendre le champ d’investigation à l’ensemble des Squamates pour obte¬

nir une inversion du sens évolutif supposé.

Dans cette voie la synthèse récente d’Underwood sur la classification des Serpents (1967) est

très remarquable. L’auteur passe en revue les principales données anatomiques connues à ce jour, en

les traitant sur un plan d’égalité.

11 parvient ainsi à esquisser différentes étapes d’organisation. Par ailleurs dans ses proches

recherches sur les cellules visuelles, il a étendu son étude comparative à l’ensemble des Squamates.

Cette double démarche extensive, consistant à replacer l’élément étudié dans son contexte organique,

mais aussi le groupe étudié dans son contexte historique, nous paraît être la meilleure méthode.

C’est dans cet eprit que nous avons conduit nos investigations, d’abord en considérant, comme

nous y invite Vallois (1922), le stade reptilien comme type d’organisation primordiale des Amniotes,

1. Nous développerons plus loin une critique de cette opposition entre caractère dits « adaptatifs » et caractère dits

« phylogénétiques » (voir aussi Gasc, 1970).

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

et en cherchant à dégager les caractéristiques des Squamates, en décrivant ensuite les transformations

subies par l’ensemble musculo-squelettique de l’axe vertébral chez les formes apodes de cet ordre. On

peut alors seulement avancer la probabilité d’une valeur systématique pour certains caractères, ou

bien au contraire s’en tenir à discerner chez les Serpents actuels, des types morpho-fonctionnels, dérivés

indépendamment d’une forme souche.

La première partie de ce plan de recherche a fait l’objet de plusieurs de nos publications (Gasc,

1965,1966, 1967 a, 1967 b, 1967 c, 1968, 1969 a). Ce qui nous permet à présent d’aborder avec beaucoup

de prudence et d’esprit critique une étude comparative restreinte aux Serpents.

III. — DISCUSSION MÉTHODOLOGIQUE

POUR L’ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET FONCTIONNELLE

DE LA MUSCULATURE AXIALE DES SERPENTS

Le bref rappel historique qui précède nous a révélé l’existence d’un malaise qui devient parti¬

culièrement aigu lorsqu’on tente de rapprocher forme et fonction. Il nous est apparu particulièrement

difficile d’ordonner nos observations et de construire notre travail en l’absence d’une doctrine, ou du

moins d’une méthode répondant à une certaine conception de l’organisme vivant. Aussi bien cette

recherche fut-elle d’abord critique, nous en avons pris les éléments non seulement dans notre propre

domaine, mais aussi dans des domaines voisins, nous appuyant parfois sur des travaux entrepris par

des collègues, ou menés en collaboration avec des chercheurs d’autres disciplines L

Nous ne pensons pas, d’ailleurs, trahir en cela la tradition de l’Anatomie comparée, qui est liée

dans son esprit même à un effort de synthèse et de réflexion sur les formes vivantes. C’est pourquoi cette

science ressemble si peu à l’image qui est trop souvent répandue d’une branche morte .Rattachée aux

préoccupations profondes de l’esprit humain, elle possède au contraire ce dynamisme fécond dont on

tend à déplorer l’absence dans les sciences techniques.

Avant de parvenir à une idée du Squamate serpentiforme telle qu’on puisse fondre en un ensemble

cohérent les observations relatives au squelette axial, à la musculature et à leur fonctionnement, et

les performances biologiques des Serpents, ainsi que leur rapports d’affinité, il nous faut passer au crible

les concepts sur lesquels reposent habituellement nos interprétations des faits.

Les divers écueils de la Classification évolutive.

Comme bien souvent, en la matière, il faut remonter à un texte de la fin du xviii® siècle pour

situer les fondements du problème. Buffon écrit (Oiseaux, I, p. 6) « J’entends par le nombre de parents,

le nombre des espèces voisines et assez ressemblantes pour pouvoir être regardées comme des branches

collatérales d’une même tige, ou d’une tige si voisine d’une autre, qu’on peut leur supposer une souche

commune et présumer que toutes sont originairement issues de cette même souche à laquelle elles

tiennent encore par ce grand nombre de ressemblances communes entre elles ; et ces espèces voisines

ne se sont probablement séparées les unes des autres que par les influences du climat, de la nourriture,

et par la succession du temps qui amène toutes les combinaisons possibles, et met au jour tous les moyens

de variété, de perfection, d’altération et de dégénération ».

Historiquement un certain nombre de principes de la systématique ont été ainsi définis, repo¬

sant sur l’idée de la descendance des êtres, c’est-à-dire d’un passage étroit d’individu à individu, tel

que le révélèrent, beaucoup plus tard, les travaux définitifs de Herm Fol et du Thuret sur la reproduc¬

tion.

Or, ce principe est difficile à concilier avec la découverte de l’existence à tous les niveaux sys¬

tématiques de chimères, où se trouvent mêlés des éléments apparamment empruntés à plusieurs lignées.

1. Je remercie Monsieur A. Raynaud, Directeur du Laboratoire d'Embryologie expérimentale de l'Institut Pas¬

teur, d’avoir bien voulu commencer avec moi une étude comparée de la mise en place des ébauches des ceintures chez

les Sauriens tétrapodes et apodes.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Non seulement de cette contradiction naît un conflit constant entre Transformisme pur et Science de

l’Hérédité, mais encore tout effort de classification évolutive se heurte à des notions telles que : conver¬

gence, parallélisme, chaînons manquants, etc... Dans la pratique, on applique la définition citée plus

haut, et, partant du principe de descendance on suppose une souche commune à deux formes présen¬

tant un certain nombre de caractères comparables sinon identiques. Dans la plupart des cas, on est

amené à définir, à l’intérieur d’un cadre systématique, et en son intérieur seulement, une hiérarchie

des caractères employés. Cette hiérarchie n’est pas établie sur des critères purement biologiques, mais

essentiellement avec la pensée de rendre plus évidents à l’esprit humain les rapports entre les êtres.

Sans vouloir retomber ici dans le débat médiéval du Réalisme et du Nominalisme 1 , il est cer¬

tain que cette démarche, particulièrement lorsqu’elle est appliquée aux petites catégories systématiques,

conduit à des combinaisons de termes plus qu’à une meilleure connaissance des rapports historiques des

formes vivantes.

11 est peut souhaitable que les caractères retenus comme décisifs, après une critique sévère,

soient hiérarchisés à ce niveau. Dans ce sens on peut espérer quelques résultats de la systématique quan¬

titative, puisqu’elle peut permettre rapidement la mise en évidence de corrélations insoupçonnées,

et, au moyen de machines électroniques, de confronter une masse importante d’informations pouvant

provenir de disciplines diverses. Mais là encore il faut craindre qu’on se contente de ne confier que des

informations orientées selon des schémas préétablis, qu’on se contente, en quelque sorte, de contrôler

et d’étoffer des clefs dichotomiques déjà existantes (danger qui se fait jour dans un article récent. Peters

1969).

Le problème est bien en effet dans cette ambiguïté fondamentale de la systématique, de recon¬

naître les taxons et révéler leurs liens historiques. Il n’y a pas de connaissance sans reconnaissance préa¬

lable. Il nous faut inventorier les objets qui nous entourent pour ensuite les comprendre. Mais ce travail

d’inventaire ne peut pas être définitif, puisqu’au fur et à mesure de l’accroissement de notre com¬

préhension, l’importance des critères retenus et les rapports réels entre les formes se dévoilent peu à

peu.

C’est le mérite essentiel de Cuvier d’avoir su reconnaître dans le principe des corrélations un

moyen de doter la Biologie d’un instrument qui n’a de comparable que le tableau de la Classification

périodique des éléments de Mendéléév.

Mais, alors que la simple conjugaison du nombre atomique et du nombre d’électrons périphé¬

riques 2 permet d’obtenir non seulement une image cohérente de la séquence des éléments chimiques,

mais en plus une idée de leurs propriétés fonctionnelles, le nombre des facteurs entrant dans la déter¬

mination de la forme des êtres vivants est telle qu’une analyse bi ou même tri-dimensionnelle est inca¬

pable de dépasser un certain degré de probabilité.

La Systématique ne saurait donc être en Biologie un simple travail de mise en archive, ce doit

être avant tout une réflexion critique sur chacun des caractères fournis par toutes les autres disciplines

et une tentative constamment renouvelée de synthèse. Au lieu de constituer pour une génération des

cadres rassurant pour l’esprit et dont la précarité est bientôt mise en évidence, le systématicien, compa¬

rable à un funambule jongleur, doit, tout en conservant un équilibre toujours menacé, changer de

points d’appui, et, soupesant les critères qui lui sont proposés, ajouter à chaque pas une probabilité

supplémentaire à notre connaissance.

1. La philosophie réaliste domina la pensée médiévale jusqu'au xiv e siècle. Le réalistes croient en la réalité des

concepts auxquels parvient l’esprit après examen du monde extérieur. Il suffit de répondre à un certain nombre de ques¬

tions, de faire l'inventaire des qualités d’un objet, pour connaître la place qu'il ocoupe de toute éternité dans l’Univers.

Selon cette philosophie le monde est un tout clos, défini par les idées, les substances qui résident en toutes choses : c'est

un idéalisme fixiste. Pour les philosophes nominalistes, qui l’emportèrent grâce à la personnalité de Guillaume d'Occam

(William Ockham qui enseigna à Oxford puis à Paris au début du xiv* s.), la réalité n’est représentée que par les individus,

les faits isolés, et les concepts de l'esprit humain ne sont que des signes commodes, sans valeur universelle. Mais on peut

utiliser ces signes empiiiquomont, en particulier en recherchant, par l’observation, la coïncidence entre les phénomènes

(sensu stricto : ce qui est apparent) : c’est un empirisme qui ouvre la voie à la Science expérimentale.

2. Ceci est la justification actuelle do la Classification périodique que Mendeleev ne connaissait pas. Comme le

principe de corrélation pour Cuvier, il ne s'agissait d'abord pour lui que d’un modèle empirique et inductif à partir duquel

il devenait possible de procéder à des déductions.

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Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

L’effort critique doit d’abord porter sur trois idées maîtresses de la pensée biologique, antérieures

même à l’idée du Transformisme : l’idée de la descendance, l’idée d’une Échelle des êtres et l’idée du

Milieu s’opposant ou s’imposant aux êtres. Selon la prédominance ou l’exclusion d’une de ces idées,

le schéma devant servir de base pour l’insertion des formes dans une classification sera très différent.

On a pu décrire ainsi plusieurs conceptons fondamentales, linéaire, arborescente, réticulaire ou fibreuse

(voir Lessertisseur 1960). Nous avons vu en commençant combien il était rebutant de vouloir consi-

lier l’idée d’une descendance linéaire avec la réalité qui nous montre des formes où les caractères de

lignées différentes se trouvent mêlés. En outre les lignées ne doivent plus être considérées comme une

suite d’individus, mais comme des ensembles, espèce ou populations. Nous exposerons plus loin des illus¬

trations concrètes de cette difficulté à laquelle se heurtent les essais de classification des Serpents.

Quant à l’idée de l’Échelle des êtres, on peut dire que les Serpents en ont été les victimes désignées.

Cette très ancienne conception hiérarchique du monde vivant a servi de fondement à la plupart des

Classifications, mais c’est sans doute Lamarck qui en a donné le premier l’expression la plus solide

dans sa Philosophie zoologique (1809) 1 . Cette idée fut la condition théorique préalable à l’établissement

d’une hypothèse transformiste. Depuis Lamarck, le critère essentiel de cette hiérarchie est le « perfec¬

tionnement » des organismes, c’est-à-dire le degré de complexité de l’organisation, par la structure des

organes et les rapports qu’ils entretiennent, mais c’est aussi, dans la perspective lamarcko-darwinienne,

le degré d’efficacité de l’être, son aptitude à survivre et surtout à se reproduire. C’est donc précisément

à ce niveau que viennent interférer, d’une part l’idée de descendance, d’autre part l’idée du milieu,

entité se dressant face à l’être. Aussi bien à partir de 1860, toutes les prémisses des discussions ulté¬

rieures sont-elles à la disposition de plusieurs générations de biologistes et de philosophes, à la recherche

d’une doctrine cohérente du Transformisme.

Le schéma hiérarchique, tel qu’il était proposé laissait en effet un champ très vaste à l’interpré¬

tation. Tout repose en fin de compte sur l’idée qu’on se fait de l’être vivant. Si on le considère lui-

même comme constitué d’éléments hiérarchisés, on tiendra compte, pour lui attribuer un rang, de ce

qu’on suppose être l’appareil suprême. C’est ainsi qu’à la suite des progrès considérables réalisés dans la

connaissance du système nerveux, et en prenant toujours comme ligne de mire le phylum des Verté¬

brés conduisant à l’Homme, on en vint à confondre évolution et cérébralisation. Nous avons montré

ailleurs (Gasc et Lessertisseur 1964) que même le processus de la céphalisation était bien autre chose

qu’une cérébralisation. Il s’agit au contraire d’un vaste ensemble de transformations affectant les

rapports entre les éléments de la structure céphalique, de telle sorte que l’évolution des pièces masti¬

catrices (de tout le splanchnocrâne chez les Vertébrés) pourrait aussi bien être mise au premier plan.

Par ailleurs, l’extension du champ d’investigation à la plus grande partie des représentants du Monde

Animal ne pouvait que laisser des doutes sur le rôle primordial du degré de complexité du système

nerveux dans l’aptitude à survivre et à se reproduire.

Il y a donc un danger à vouloir confondre a priori efficacité et complexité, c’est-à-dire l’idée

d’une sélection darwinienne et d’une hiérarchie évolutive ; elles s’appliquent semble-t-il à des phéno¬

mènes d’ordre différent, ce qu’illustrent les espèces panchroniques et la coexistence dans la nature

actuelle de formes de vie très « simples » et d autres très « complexes ». En outre on ne s’est pas encore

accordé sur le niveau auquel devrait se manifester cette complexité, niveaux moléculaire, miscrosco-

pique ou macroscopique. Nous avons énoncé (Gasc 1970) cette nécessité de ne comparer que des élé¬

ments de même niveau en citant l’exemple suivant : May (1945) insiste sur l’uniformité morphologique

1. « D'abord, on est forcé de reconnaître que la série des animaux, distribués conformément à leurs rapports natu¬

rels, présente une série de masses particulières, résultantes des différents systèmes d'organisation employés par la nature,

et que ces masses distribuées elles-mêmes d'après la composition décroissante de l'organisation, forment une véritable

chaîne. Ensuite, on remarque que, sauf les anomalies dont nous déterminerons la cause, il règne d’une extrémité à l'autre

de cette chaîne, une dégradation frappante dans l’organisation des animaux qui la composent, et une diminution pro¬

portionnée dans le nombre des facultés de ces animaux ; en sorte que si à l’une des extrémités de la chaîne dont il s'agit,

se trouvent les animaux les plus parfaits à tous égards, l'on voit accessoirement à l’extrémité opposée les animaux les

plus simples et les plus imparfaits qui puissent se trouver dans la nature ». Rappelons que Lamarck choisit un plan d'expo¬

sition inverse de celui que nous adoptons habituellement. Il suit le sens de la « dégradation », et non celui du « perfection¬

nement ».

Source : MNHN, Paris

I.'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 19

du système nerveux chez les Vertébrés comparée aux variations de l’appareil respiratoire. En effet

des deux systèmes, ce dernier est apparemment plus engagé dans la dialectique de l’organisme avec

le milieu, plus directement soumis à des exigences physico-chimiques, il montre des modifications macros

copiques importantes selon le type de milieu fournisseur d’oxygène. Par contre, si on s’attache à ne

comparer, dans les deux systèmes, que des niveaux équivalents, en partant de la grande fonction que

chacun assume (information — intégration — commande pour le système nerveux ; libération de l’éner¬

gie chimique des métabolites pour le système respiratoire), les modifications paraissent bien plus grandes

au niveau cellulaire dans le système nerveux par la multiplicité des synapses, l’apparition de relais

nouveaux, le remaniement et l’accroissement de portions entières de l’encéphale, etc... alors que les

cellules employées dans le système respiratoire ont des rapports remarquablement uniformes. En outre,

il faut toujours avoir présent à l’esprit que la complexité structurelle n’implique pas nécessairement

une complexité fonctionnelle.

Vers une conception de l'organisme en tant que complexe structuré.

L’étude de formes réputées engagées dans une impasse, comme les Serpents, est particulière¬

ment propice à la mise en évidence des erreurs de perspective qu’a introduit en Biologie l’acceptation

sans critique des concepts précédemment discutés qui furent féconds et, il nous faut le reconnaître,

répondent à un aspect de la réalité.

Prisonniers qu’ils étaient de l’aspect téléologique du concept de Progrès, dont Szarski a récem¬

ment présenté une étude critique très pertinente (1968), les naturalistes ne se sont, depuis la fin du

siècle dernier, intéressés aux formes apodes qu’en tant qu’êtres privatifs. Ce point de vue a conduit

à deux types de travaux.

D’une part des études comparatives sur des formes réunies par leur aspect régressé (Heusin-

ger 1828, Fürbringer 1870 à 1900, Humphrey 1872, Sauvage 1878, Cope 1892, Coe and Kunkel 1906,

Bellairs et Underwood 1951, Underwood 1957 a) faisant un constat de l’état rudimentaire de certain

de leurs organes, complétant en cela les observations classiques de Cuvier (1836) et s'attachant parfois

à percevoir les modalités du processus régressif (Krieg 1919, Essex 1927).

D’autre part des études qui ne portent que sur les formes apodes sans vouloir les comparer à

des formes voisines, ni les intégrer dans leur contexte systématique, par exemple pour les Amphisbé-

niens (Smalian 1885), pour les Serpents (Mosauer 1935, Bellairs 1950, Mlynarski et Madej 1961, ainsi

que les travaux myologiques d’Auffenberg 1958, 1961).

Severtsov fut le premier, semble-t-il, à situer côte à côte, parmi les processus évolutifs, les phé¬

nomènes « progressifs » et les phénomènes « régressifs » (1931 a). En outre, son travail sur la réduction

des organes chez les Vertébrés (1931 b) n’est pas de tout un simple catalogue descriptif. Il met en

évidence les retentissements multiples qui accompagnent ce qu’on perçoit d’abord comme une réduc¬

tion, il envisage l’organisme comme un tout génétiquement structuré et dégage en particulier la corré¬

lation qui existe entre la réduction des membres et l’allongement du tronc, ce dernier étant, selon lui,

le primum movens du processus. L’essentiel de ces idées ont été reprises par Stokely (1947) et poussées

plus avant dans la voie du lamarkisme, par son insistance sur le rôle de l’organisme face aux exigences

du milieu.

Adhérant complètement à la conclusion de Szarski (1968), nous voyons un progrès évolutif

dans tout processus quel qu'il soit, tendant à augmenter la différence entre les formes descendantes et

les formes progénétrices. Toutefois, nous verrons plus loin qu’il faut être prudent dans cette voie, et

ne pas glisser vers un platonisme déguisé. Cette position nous a conduit tout naturellement à critiquer

un autre concept, celui de « régression des organes » (Gasc 1970 b). L’analyse 1 nous a révélé que der¬

rière ce concept se cachaient deux idées appartenant à une mentalité pré-scientifique, d’une part celle

de la finalité de l’évolution, d’autre part celle d’une indépendance des parties dans le tout organique

(conception d’Empédocle).

1. L'essentiel du développement qui suit a constitué la matière d'une communication faite en août 1969, à Istam-

boul, lors d’un « NATO advanced Study Institute » sur le thème « Evolution des Vertébrés ».

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

Une revue des différents cas présentés parmi les Vertébrés, et en particulier de l’appareil hyo-

branchial des Mammifères (Gasc 1967 a), mais surtout l’étude des Squamates serpentiformes replacés

dans un contexte systématique large, nous ont fourni de nombreux arguments en faveur de cette opi¬

nion.

Rappelons que la comparaison de tous les Sauriens permet de mettre en évidence l’existence

d’une tendance vers un type serpentiforme qui s’est manifesté selon des modalités différentes dans

chaque grand groupe systématique à l’exception des Iguaniens (fig. 2). Mais dans tous les cas, le pro¬

cessus s’accompagne de remaniements profonds de tout l’organisme : élongation du tronc, uniformi¬

sation apparente des vertèbres, remaniements musculaires, etc... (Gasc 1967 d).

Fig. 2. — Diagramme polaire mettant en évidence les différentes modalités d'organismes serpentiformes chez les Sau¬

riens. S : Scincomorphes (ex. : Fcylinia ) A, Anguimorphes (ex. Anguis) ; G, Gekkotiens (ex. : Pygopus). Chaque

exemple est pris comme type représentatif d'une modalité (voir Gasc, 1967 d). Les caractères indiqués par les

rayons sont soit quantitatifs (12, nombre de vertèbres présacrées ; 1, longueur relative de la queue ; 6, site cardiaque

par rapport à l’axe vertébral), soit qualitatifs (2, 3, 4, 5, degré de développement des membres et ceintures anté¬

rieurs et postérieurs ; 7, position de la dernière hypapophyse ; 8, constitution du sacrum ; 9, extension du para-

thorax ; 10, position des processus costaux; 11, présence ou absence de parasternum). Le gradient étant choisi

dans le sens centrifuge, le périmètre est d’autant plus grand que l'espèce est serpentiforme. La portion comprise

entre 6 et 12 révèle les incongruences caractéristiques de différences systématiques dans les modalités. Ce diagramme

est cité ici à titre d’exemple général, le détail de l’analyse étant consigné dans Gasc, 1967 d.

C’est toute la structure de l’organisme qui s’en trouve modifiée. Il n’est pas possible d’isoler les

organes « ci-devant locomoteurs » du reste de l’organisme. On peut simplement constater la décrois¬

sance de la part qu’ils prennent à la fonction locomotrice, alors que s’est accrue celle du système musculo-

squelettique axial dans cette même fonction. Un organe quel qu’il soit n’est donc régressé que si on

l’examine isolément, c’est-à-dire dans des conditions contraires à la réalité biologique. Il a subi ce que

nous avons appelé une transformation basse, étant passé, dans la sphère fonctionnelle à laquelle il par¬

ticipait, du premier plan à l’arrière plan, voire même ayant glissé dans une autre sphère fonctionnelle.

Le même processus de remaniement introduit dans les organismes des transformations hautes, permet¬

tant la promotion relative d’un élément (en particulier dans le système nerveux central). Ces transfor-

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

mations laissent donc toutes possibilités à des glissements progressifs d’un élément d’une sphère fonc¬

tionnelle à une autre par une lente distorsion des rapports qui lient les éléments au sein de l’organisme.

C’est ainsi que la réduction du complexe appendiculaire pelvien s’accompagne de la libération des

vertèbres sacrées, de la bifurcation des côtes sacrées et même des premières caudales, constituant le

parathorax qui loge les cœurs lymphatiques postérieurs, tandis que dans d’autres cas les membres

montrent un dimorphisme sexuel et fonctionnent en tant qu’organes d’accrochage dans l’accouplement

(Pygopodidés, Dibamidés, Boidés). Ces deux types de transformations, la première étant de loin la

plus fréquente, sont peut-être à rapporter aux conditions particulières que crée l’allongement extrême

du corps pour l’hémodynamique et le rapprochement des sexes. Un élément théoriquement appelé

à disparaître par le rétrécissement de son champ d’action dans une fonction peut subsister à la faveur

d’un glissement de fonction qui l’intègre dans une structure nouvelle. Il existe bien sûr des circons¬

tances qui prédisposent, ou du moins rendent possibles, de telles transformations en particulier au

cours d’un stade intérimaire nécessitant une polyvalence fonctionnelle. Ce sont principalement le voi¬

sinage topographique et la communauté morphogénétique (ex. les membres postérieurs des Squamates,

l’appareil hyo-brancliial des premiers Tétrapodes, les os de l’arrière mandibule des Reptiles mamma-

liens), mais aussi l’absence de compétition. C’est ainsi que la relative rareté de l’intégration des appen¬

dices pelviens au système reproducteur chez les formes apodes a peut-être pour cause l’existence préa¬

lable d’hémipénis. En outre, il semble bien que, d’après les observations de Raynaud (1968), il y ait

des relations étroites entre l’ébauche des membres postérieurs et l’ébauche phallique chez les Squamates.

Chez la Couleuvre, cette dernière se constituerait aux dépens du matériel du membre postérieur.

Au fond, si des organes sont qualifiés de vestiges c’est parce qu’ils sont considérés comme des

exceptions au principe d’utilité de tout élément dans l’économie générale de l’organisme. Au contraire,

on pourrait d’abord se demander si toute forme est liée à une fonction, en particulier chez les Verté¬

brés actuels dont l’histoire est si longue et si compliquée. Il existe quelques exemples où la question ne

peut être rigoureusement tranchée : présence ou absence du pouce chez des genres voisins de singes

brachiateurs, platyrhiniens comme catarhiniens (Lessertisseur et Saban 1967), doigts latéraux des

Ongulés (Frechkop 1955). 11 apparaît donc que nous devons éliminer de ce concept de régression la

notion de perte de fonction 1 qu’il renferme sur un plan sémantique car elle entraîne l’esprit, par le

jeu d’associations à des conclusions erronées sur le statut systématique des espèces qui montrent cer¬

tains traits justifiant l’utilisation d’un tel concept.

En effet, lorsque nous cherchons un déterminisme à ces traits, nous ne pouvons que le trouver

soit dans l’existence d’une fonction ignorée, soit dans les jeux de l’hérédité, certains caractères forte¬

ment réduits dans des formes actuelles, pouvant réapparaître à l’occasion de variations individuelles 2 .

Ces anomalies, rappelant une disposition ancestrale, teintent alors l’organisation d’archaïsme.

C’est ici que le raisonnement nous offre une autre occasion de nous tromper, en nous conduisant

à considérer la présence constante d’un organe dit vestigial dans une espèce comme une preuve de

1 ancienneté de cette forme par rapport à des formes voisines où ce même organe a disparu. Non seule¬

ment nous comparons alors des formes contemporaines en vue d’établir une hiérarchie phylogénétique,

donc chronologique. Mais, considérant d’emblée l’organe vestigial comme non-adaptatif, nous oppo¬

sons la notion de caractère primitif à valeur phylogénétique à celle de caractère adaptatif dépourvu

de vertu dans une classification évolutive.

Ce problème constitue un cas particulier du conflit ancien et toujours aigu tendant à opposer

le terme adaptatif au terme phylogénétique. Ce conflit, jadis restreint à l’Anatomie comparée, dont il

constitue en quelque sorte le péché originel, a surgit successivement dans toutes les branches nouvelles

des Sciences biologiques. Or, il est impossible de tracer une limite stricte entre les caractères adapta-

1. Claude Bernard écrit : « l’omoplate de l'Orvet et la mamelle chez les mâles sont des vestiges d'organes devenus

sans fonctions » (Introduction à la Médecine expérimentale — 1866). En réalité, les glandes mammaires des mâles ne

peuvent, pas plus que le Bcapulo-coracoide de l'Orvet, être isolées d’un complexe, dans cet exemple, originellement com¬

mun aux deux sexes dont les éléments évoluent au cours du développement par la modification de leurs rapports mutuelB.

2. Krieg (1919) a montré que chez les Sauriens, les organes réduits montrent une très grande variabilité. Rappe¬

lons que, chez l’Homme, l’arc hyoïdien peut s’ossifier, des portions de doigts latéraux réapparaître chez le Cheval, etc...

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

tifs et les caractères phylogénétiques ; d’ailleurs le problème ainsi énoncé est fort mal posé. En réa¬

lité, de quoi s’agit-il sinon de faire le partage entre ce qui résulte d’un accord de l’organisme avec le

milieu et la réalisation des potentialités du génotype. Nous trouvons d’un côté la poussée génétique,

à la fois conservatrice et novatrice puisqu’elle tend à répéter les potentialités du patrimoine (ancienne

loi de l’unité de type), et peut néanmoins brouiller les cartes par le jeu des mutations fortuites. De

l’autre, une pression contingente issue des variations du milieu sous toutes ses formes (physico-chi¬

miques comme biologiques) qui aboutit à une sévère sélection (les conditions d’existence au sens de

Darwin et non de Cuvier) ; on peut considérer que l’organisme demeure passif, ou bien au contraire,

comme le suggèrent les phénomènes d’immunité, qu’il est capable de répondre à ces incitations (Win-

trebert, 1963). La forme résulte d’une dialectique entre ces termes contradictoires, et le succès de

l’être viable constitue la preuve de leur résolution.

Il paraît donc bien difficile de classer un caractère dans l’ordre adaptatif ou atavique. Dès lors

que l’être est viable, il n’est sans doute plus possible de démêler les contradictions. Toutefois, certaines

réalisations formelles ont pu être interprétées comme résultant exclusivement ou en majeure partie

de l’une ou l’autre des pressions, c’est le cas des hypertélies et des organes résiduels. Mais encore ne

peut-on affirmer qu’il ne s’agisse pas de caractères génétiquement liés dans un complexe dont un des

termes ou plusieurs termes nous échappent, parce qu’ils sont parfaitement intégrés. Les vestiges de

ceinture pectorale chez l’Orvet ont-ils seulement une signification atavique lorsqu’on sait que l’ébauche

appendiculaire est très tôt privée d’une partie du matériel myotomique incitant vraisemblablement

son développement (Raynaud et Vasse 1968), et qui par ailleurs prolifère, augmentant ainsi la longueur

du tronc ? De ces deux caractères liés, l’un est considéré comme phylogénétique (présence de vestiges

appendiculaires), alors que l’autre paraît adaptatif (allongement du tronc en rapport avec la locomotion

ondulante). De même, chez les Boïdés et les Dibamidés, peut-on considérer les vestiges appendiculaires

pelviens seulement comme la marque d’un archaïsme, alors qu’ils interviennent dans une fonction

parasexuelle (Gasc 1967, 1968) ?

On comprend alors aisément pourquoi les différents caractères ne peuvent avoir la même valeur

systématique d’un groupe à un autre. Il y a même là une certaine évidence, puisque, si on distingue les

êtres entre eux, c’est parce que la réalisation de leur forme (s.l.) s’est effectuée en empruntant des voies

différentes, l’équilibre autour duquel se sont résolues les contradictions évoquées plus haut ne s’étant

pas établies au même point.

Ce qui importe donc c’est de trouver l’ordre interne, « la rationalité # des liaisons existant au

sein de l’organisme entre les parties qui le constituent. En ce sens Cuvier fut le véritable fondateur de

l’Anatomie comparée en tant que Science, dès lors qu’il énonça le principe des corrélations. Il se déga¬

geait alors radicalement des influences de l’école allemande pour qui l’ordre interne était plus idéal,

voire mystique, que rationnel. L’étude des structures organiques, que Claude Bernard poursuivit sur

un autre plan 1 permet d’établir une hiérarchie des caractères plus proche de la réalité, en mettant en

évidence la façon dont les rapports de forme et de fonction entre les diverses parties de l’organisme

assurent son économie générale.

Nous aurons plus loin l’occasion de citer plusieurs exemples d’interprétations erronées dans le

domaine de la classification des Serpents. Les Ainphisbéniens, parmi les Squamates serpentiformes,

constituent un ensemble apparemment homogène, que l’on isole à présent des Sauriens en les élevant

au rang d’infra-ordre. Les ceintures subsistent mais n’ont plus de rapport avec l’axe vertébral. Le

degré de réduction de la ceinture pectorale varie, elle constitue encore chez les Trogonophiinés une large

plaque ventrale (fig. 3), à laquelle correspond une disposition particulière des anneaux tégumentaires,

l’ensemble formant une sorte de bouclier. On pourrait en déduire que ces formes sont plus primitives

que celles où ne subsistent que des rudiments latéraux. Or il s’agit au contraire d’animaux utilisant

1. Tout en suivant la même voie, Claude Bernard dut d'abord dénoncer le dogmatisme de Cuvier dont le principe

des corrélations, structuralisme poussé à l'extrême, interdisait toute connaissance du fonctionnement isolé d'un organe :

> Toutes les parties d'un corps vivant sont liées ; elles ne peuvent agir qu'autant quelles agissent toutes ensombles :

vouloir en séparer une de la masse, c'est la reporter dans l'ordre des substances mortes, c’est en changer entièrement

l'essence ». Ce qui interdisait toute « Médecine expérimentale ». (Lettre à J. C. Mertrud) Introduction aux « Leçons d’Ana-

tomie comparée ».

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

un mode plus spécialisé de forage, théoriquement le plus efficace puisqu’ils utilisent simultanément

les muscles épaxiaux antimères pour relever leur museau en forme de pelle (Gans 1960, 1968). Le bou¬

clier ventral intervient alors comme point de résistance contre le plancher du tunnel.

Fig. 3. — Différents degrés de développement de la ceinture pectorale chez les Amphisbéniens (Trogonophiinés) (d'après

Gans).

A, Trogonophis ; B, Diplometapon ; C, Pachycalamus ; D, Agamodon.

Si nous avons évoqué plus haut le danger d’un Platonisme larvé, c’est qu’en fin de compte, la

plupart des raisonnements que nous venons de développer se ramènent à la recherche d’un archétype,

idée de Vertébré complet réunissant tous les attributs essentiels de l’Embranchement. Certaines appli¬

cations de cet autre concept, apportées par les spéculations de la Philosophie de la Nature, ont bien

résisté à l’épreuve du temps (complexe branchio-pharyngien par exemple) mais, dans de nombreux

cas cette notion conduit aussi à des erreurs, tels l'extraordinaire extension du gril costal des Serpents

vers l’arrière, ou leur type particulier de segmentation musculaire. Si on admet comme proche de la

disposition archétypique une segmentation métamérique régulière, résultant du mode de segmenta¬

tion du mésoderme dorsal chez les Vertébrés (cf. Gasc 1967), la disposition segmentaire de certaines

formations tel le squelette et la musculature de l’axe vertical peut être considérée comme primitive.

Chez les Squamates les deux premières côtes cervicales régressent au cours du développement, la seconde

paire subsiste chez un Saurien serpentiforme très original, Dibamus (Gasc 1967 b) et quelques Héno-

phidiens (Hoffstetter et Gasc 1969), la troisième chez quelques Sauriens, un Amphisbénien ( Rhineura ),

la majorité des Serpents, la quatrième chez la majorité des Sauriens, etc... Il ne paraît pas y avoir

de liaison entre le type d’organisme et la longueur de la portion cervicale dépourvue de côtes, mais

plutôt des variations systématiques. Par contre chez tous les Squamates serpentiformes les côtes se

maintiennent jusqu’au cloaque. Il y a là manifestement une liaison entre cette disposition et ce type

d’organisme qui, reposant entièrement sur le substrat, possède une paroi capable de résister à l’effon¬

drement. On aurait tort, par conséquent, d’y voir un rappel de la disposition archétypique.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

IV. — MÉTHODES TECHNIQUES

Dissection.

Nous avons déciit en détail (Gasc 1967 c) la méthode de dissection qui nous a paru la plus appro¬

priée pour obtenir une vue claire de l’organisation musculaire et de l’innervation chez les Serpents.

Aussi bien n’en reprendrons-nous ici que l’essentiel.

Pour ce qui concerne la musculature axiale, nous avons toujours procédé de la même façon :

Tout d’abord le spécimen est soumis à un examen superficiel et à des mesures destinées à être

utilisées ultérieurement dans les reconstructions.

Ensuite, nous dégageons progressivement un des faisceaux constitutifs de l’un des cordons

musculaires, généralement celui du transversaire épineux, en nous aidant comme fil conducteur d’un

tendon d’insertion.

Nous poursuivons la dissection de proche en proche en isolant les différents faisceaux par leurs

tendons de passage ou leurs insertions communes.

Le principe de notre méthode est de dégager le motif musculaire élémentaire, et de le figurer

sur un diagramme. Ce travail suppose, non seulement un contrôle bilatéral, mais des sondages en plu¬

sieurs points du tronc, en particulier en avant et en arrière du site cardiaque.

La recherche de l’innervation nécessite, d’une part le relevé du niveau d’entrée des nerfs dans

les différents faisceaux, ceci pouvant s’effectuer au cours de la phase précédente ; d’autre part une vue

générale de la distribution d’un seul nerf rachidien, imposant une dissection transversale qui détruit

les rapports musculaires et ne peut donc être effectuée qu’à la fin de l’étude.

Nous avons effectué une synthèse graphique des données concernant l’organisation musculo-

squelettique et son innervation pour les trois grands types, Boïdé, Vipéridé, Colubridé. Toutefois,

l’étude précise de l’innervation ne peut se faire que sur des animaux frais, légèrement formolés, ou

bien sur des pièces conservées après une fixation convenable. Beaucoup de pièces n’ont pu être utilisées

dans ce but parce que fixées trop tardivement, souvent après un début de putréfaction accélérée par

des conditions climatiques.

Dans la mesure du possible, le squelette des animaux disséqués a été préparé pour contrôler

la morphologie osseuse que nous avions au préalable observée sur un autre spécimen, et à l’aide de la

radiographie.

Toutes les dissections ont été consignées par des dessins ; en outre des photographies ont été

nécessaires pour montrer certaines portions caractéristiques de l’organisation musculaire.

Caractéristiques morphologiques.

Pour faciliter les comparaisons ostéologiques et normaliser un certain nombre de termes définis¬

sant des éléments de la structure vertébral, nous avons d’abord établi un protocole iconographique.

Dans tous les cas où cela été possible (et en cela nous avons été surtout limité par la longueur de cette

opération), nous avons réalisé des photographies des vertèbres leur orientation étant donnée par :

Un plan « horizontal # déterminé par les quatre points situés à l’extrémité latérale des facettes

zygapophysaires (fig. 4) ; ce plan ainsi défini permet de placer la vertèbre selon trois orientations :

— Une vue latérale où il est représenté par une droite passant par l’extrémité de la prézyga-

pophyse et l’extrémité de la post-zygapophyse du côté choisi, aucun point de l’autre côté ne devant

être visible ;

— Des vues antérieure et postérieure où le plan de référence apparaît comme une droite pas¬

sant par les quatre points cités plus haut, les homolatéraux coïncidant ;

— Enfin les vues dorsale et ventrale, où ce plan est parallèle au plan de la figure.

Pour comparer avec efficacité les diverses formes, nous avons choisi de figurer une même série

de vertèbres : V 10 , V 40 , V 70 , la dernière précloacale dont le numéro d’ordre est très variable suivant

les formes, et Qj. Il était matériellement impossible de représenter les cinq vues citées plus haut de

chacune de ces vertèbres ; mais cela ne paraît pas absolument nécessaire, car les différentes vertèbres

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fig. 4. — Vertèbre de Python. Vue latérale droite. Définition du

plan de référence et des principaux points utilisés pour la

description. P., plan de référence ; N., plancher neural.

ont été choisies pour leur signification particulière dans le cadre de la variation intra-columnaire. La

vue latérale de V 10 nous apprend tout ce qu’on veut savoir sur la portion immédiatement post-crâ¬

nienne 1 ; V 40 nous sert de modèle standard et nous en montrons les cinq faces. Il n’est pas certain que

le choix de ce numéro d’ordre comme type soit judicieux. En effet, nous nous sommes aperçu au cours

du travail que ce segment se situait souvent dans une zone charnière, au voisinage du site cardiaque,

si bien que cette vertèbre est tantôt dans la portion précardiaque (Boïdés, Acrochordidés, Vipéridés),

tantôt en pleine région cardiaque (certains Colubridés et Vipéridés), ou encore dans la portion post¬

cardiaque (certains Colubridés, Natricinés). Toutefois la comparaison avec la vue latérale de V 70 per¬

met de corriger l’approximation de notre choix initial, la morphologie vertébrale se modifiant insen¬

siblement dans la région du tronc, puis brutalement dans la portion précédent le cloaque, c’est à la der¬

nières vertèbre de cette portion que nous avons demandé la comparaison. Là encore la vue latérale

est suffisante. Enfin, la vue antérieure de la première caudale apporte certains éléments d’information,

en particulier par l’orientation des pleurapophyses, et la présence ou non d’éléments ventraux (hypa-

pophyse ou hémapophyses) à ce niveau.

Les photographies ont servi de document pour faciliter le travail de dessin des pièces corres¬

pondantes.

La comparaison des pièces rigoureusement orientées peut alors se faire en distinguant les sec¬

teurs délimités par les éléments architecturaux de la vertèbre. La droite tangente au bord supérieur

du condyle et parallèle au plan de référence représente approximativement l’intersection du plancher

du canal médullaire avec le plan de la figure, donc la limite morphologique entre le centrum et les piliers

de l’arc neural. La position du massif synapophysaire peut alors être précisée par rapport à ce plan.

Il s’agit en fait de fixer les coordonnées rectangulaires des diverses parties architecturales et de

dégager plus aisément des caractéristiques résultant de la position relative et de la dimension de celles-ci.

De cette façon la comparaison morphologique n’est pas une simple comparaison de figures. En

effet il nous est apparu que l’inconvénient majeure des descriptions morphologiques comparatives

réside dans leur stérilité au delà du but immédiat qui est le plus souvent une diagnose : on recherche

par exemple à déceler une différence de courbure de reliefs ou de longueur de muscles homologues

chez deux espèces. Ces documents sont inexploitables parce qu’ils ne sont pas normalisés : seuls sont

retenus les éléments de la figure 2 qui présentent un intérêt dans le travail de discrimination ; autre-

1. Sauf peut être l'orientation des facettes zygapophysaires et la forme du condyle. Mais comme nous l'avons

signalé plus haut, le travail porte essentiellement sur la portion moyenne du tronc, et non sur la charnière cranio-verté-

brale, impliquée dans d'autres fonctions que la fonction locomotrice.

2. Nous entendons par figure le champ sur lequel porte la comparaison, il peut s'agir de l'organisme entier, d’un

appareil (musculo-squelettique par exemple), ici de la vertèbre.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

ment dit on compare élément à élément, sans rechercher les rapports intrinsèques qui régissent l’arran¬

gement de chaque figure.

Pour ce qui nous concerne nous avons choisi, au contraire, de normaliser la description, de telle

sorte qu’elle se fonde essentiellement sur l’architecture, ici celle de l’ensemble vertébro-costal. La des¬

cription morphologique est alors directement exploitable en tant que document de base pour l’inter¬

prétation fonctionnelle. Nous ne rencontrons pas les difficultés qui se posent dans la recherche d’un

plan de référence au niveau du crâne, il n’y a pas de pluralité fonctionnelle, le plan choisi est celui dans

lequel s’effectue le mouvement principal (flexion latérale), et enfin tous les points sont rigoureusement

homologues.

Données quantitatives.

L’examen ostéologique comprend deux sortes de données quantitatives : des numérations et

des mensurations.

Le compte des vertèbres s’effectue soit sur des squelettes préparés, soit sur des radiographies,

à partir de l’atlas jusqu’à la première vertèbre cloacale (région où les côtes libres ou fixes sont bifur-

quées). Très souvent, dans le cas de squelettes préparés, il est impossible de savoir si la dernière côte

libre était bifurquée ; mais étant donné les marges importantes de la variation, une erreur d’une unité

ne porte pas à conséquence.

Sur un même tableau nous avons porté les principales dimensions retenues et les indices corres¬

pondants, les mesures étant effectuées de dizaine en dizaine. Seules les deux extrémités, c’est-à-dire

les vertèbres 3, 4 et 5, ainsi que les cloacales, sont mesurées individuellement. Il ne nous est pas paru

utile de présenter ces tableaux. Mais, par contre, il nous faut donner quelques précisions concernant

la méthode de mesure et le choix des indices finalement retenus.

Pour mesurer la longueur du centrum l , on peut envisager deux méthodes (voir Gasc, 1970 c) :

soit en prenant la longueur hors-tout, entre le sommet du condyle et les rebords latéraux du cotyle,

soit en prenant la longueur utile, du sommet du condyle au fond du cotyle. La première méthode com¬

porte une erreur puisque la mesure contient en réalité deux fois la longueur d’un condyle ; en outre la

morphologie du contrefort synapophysaire subit de grandes modifications au long de la colonne pré-

cloacale, et introduit une cause d’erreur variable. La seconde méthode nécessite un instrument de

mesure à pointes courbes, à moins de procéder à la mesure de la distance entre deux points homologues

de la vertèbre. Quoi qu’il en soit le résultat est identique pour l’étude de la variation intracolumnaire.

Les deux largeurs n’ont pas la même signification. La largeur antérieure (la), hors-tout, com¬

prend nécessairement les deux processus prézygapophysaires lorsqu’ils sont développés. La largeur

postérieure (lp) correspond exactement à la largeur zygapophysaire sauf dans quelques cas exception¬

nels, telles les trente premières vertèbres de l’Anaconda (ou les vertèbres d 'Acrochordus, en raison de

reliefs supplémentaires). La différence la-lp, indique l’importance de l’extension du processus prézyga-

pophysaire ; elle est lisible directement par l’écart qui sépare les deux courbes construites avec la et lp.

On peut comparer les dimensions d’animaux de taille très différente en utilisant le logarithme

décimal des valeurs (Hoffstetter et Gayrard 1964) ; nous emploierons ce procédé pour les variations de la

longueur des centra.

L’établissement d’indices, combinant plusieurs valeurs, donne parfois des résultats démonstra¬

tifs. La principale difficulté est ici l’absence de variable « stable ». Toutes les dimensions présentent une

variation intracolumnaire. Toutefois nous avons déjà signalé, dans un mémoire d’introduction (1967 c,

p. 105), l’intérêt des combinaisons entre largeur du toit et longueur du centrum ; ces indices ne signi¬

fient pas grand chose par eux-mêmes puisqu’ils représentent le rapport entre les deux dimensions en

prenant la plus grande comme référence. Or cette référence, ramenée à 100, varie constamment. Les

rapports ne sont donc plus comparables entre vertèbres éloignées. Mais il n’en reste pas moins vrai

que pour chacune ce rapport traduit une proportion géométrique, et la courbe obtenue illustrera donc

en fin de compte une transformation de cette proportion le long de la colonne vertébrale.

1. Les mesures en millimètres sont effectuées & l'aide d’un pied à coulisse muni d'un vernier au 1/10®.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Puisque notre but était de comparer aisément cette transformation intracolumnaire, nous avons

(la X 100 L X 100)

utilisé dans certains cas les deux formules possibles de chacun de ces indices -—- ou ——-

prenant comme base, soit le plus grand chiffre, soit le plus petit. Il est évident que la valeur compara¬

tive de ces courbes est strictement indicative et globale. Il s’agit de profils graphiques et non de courbes

mathématiquement exploitables.

Nous ne publions ici que les données les plus démonstratives, soit sur le plan morphologique, soit

L X 100

sur le plan fonctionnel. Il s’agit du logarithme de la longueur L des centra, des indices ——- et

L X 100, lp X 100 . , , . , . c ,

-de 1 indice —-(développement du processus prezygapophysaire), et ennn, pour des raisons

lp la

que nous expliquerons plus loin, du diagramme de dispersion obtenu avec le logarithme de la hauteur

totale et la valeur de l’indice -— pour la vertèbre présentant la plus grande largeur,

Nous avons rarement pris en considération les dimensions verticales dans l’étude de la variation

intracolumnaire, parce qu’elles ne nous ont pas paru apporter des éclarcissements supérieurs aux don¬

nées précédentes.

Centres de gravité.

Si on considère l’ensemble de la colonne vertébrale comme une poutre, il est utile de connaître

d’une part le centre de gravité dynamique de cette poutre, d’autre part le centre de gravité d’un seg¬

ment de cette poutre, c’est-à-dire d’une vertèbre, puisque théoriquement la fibre neutre coïncide avec-

la ligne passant par les centres de gravité de toutes les vertèbres. Le premier est calculé d’après le

théorème des moments, c’est-à-dire en multipliant le poids (p) de chaque vertèbre par la distance (1)

de celle-ci à l’extrémité libre (l’atlas), et en calculant le rapport de ce produit au poids total de la

i P X 1

colonne-

P p X 1

Le centre de gravité se trouve théoriquement au niveau du segment pour lequel ——— = 0

Le second s’évalue très simplement en suspendant la vertèbre par deux points éloignés, l’angle

postérieur de la neurépine, et l’extrémité de l’hypapophyse. La vertèbre est photographiée dans ces

deux positions, et sur un calque il est facile de situer le centre de gravité à l’intersection des deux droites

matérialisées par le fil de suspension (voir fig. 38).

Analyse et mesure des mouvements vertébraux possibles.

L’interprétation fonctionnelle de la musculature axiale nécessite d’abord une bonne connais¬

sance des mouvements réels au niveau du support squelettique. L’examen radiographique de cadavres,

auquel nous avons procédé chaque fois que nous avons pu disposer d’exemplaires frais, ne peut que

donner une approximation pour deux raisons.

1. l’image des vertèbres est difficilement interprétable à cause des superpositions, et surtout

parce que leur orientation ne peut être strictement contrôlée.

2. les tissus mous du cadavre (tégument, muscles, tendons, capsules articulaires) offrent une

résistance élastique et déterminent, en raison même de la structure de l’organisme serpentiforme en

gaines concentriques, des mouvements articulaires composites (la flexion latérale est perturbée par la

compression du gril costal du côté concave et communique à l’axe vertébral un mouvement de flexion

dorsale et de torsion, etc...). Il est donc préférable d’étudier d’abord les mouvements permis sur un couple

de vertèbres isolées et complètement préparées à l’état d’os sec.

Pour ne pas outre passer les limites permises normalement par les capsules articulaires, ce qui

aboutirait à des déhiscences, nous avons contrôlé sur une portion de colonne vertébrale disséquée.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

Cet examen n’a porté de façon complète que sur de gros Boïdés, car la taille de leurs vertèbres

permet d’obtenir, non seulement de bonnes photographies des différentes positions extrêmes des mou¬

vements, mais des radiographies, c’est-à-dire des projections fidèles sur des plans de référence de la

pièce mobilisée, dont l’architecture devient visible. En outre, pour débrouiller plus aisément les super¬

positions, nous avons enduit les facettes articulaires intéressantes de peinture au plomb.

Là encore, nous avons utilisé la grande définition du film métallographique, permettant d’obte¬

nir des tirages positifs agrandis. C’est à partir de calques de ces tirages qu’ont été recherchés le centre

des mouvements et les amplitudes permises.

Dans un second temps nous avons recherché l’amplitude maximum d’une portion de colonne

vertébrale au cours des différents types de mouvements révélés possibles entre deux vertèbres. Nous

avons choisi cette portion dans la région post-cardiaque d’un Python, approximativement vers le

milieu du corps ; c’est en effet ce niveau qui est le plus sollicité au cours de la locomotion, soit pour

l’exercice de forces sur le substrat, soit en tant que point d’appui pour la portion antérieure du corps

au cours de la prospection du milieu. Par ailleurs, malgré les différences morphologiques notables entre

les vertèbres antérieures et les vertèbres moyennes du tronc — en particulier la prédominance des

dimensions dorso-ventrales sur les dimensions transversales, même dans les formes où les hypapophyses

subsistent tout au long du tronc — les mouvements ne sont pas différents, ni en nature, ni en

amplitude, entre deux vertèbres. C’est la brièveté des centra dans la portion antérieure qui modifie

apparemment l’amplitude du mouvement global.

Pour mesurer l’amplitude on a fixé sur une planchette un segment de colonne appliqué contre

une réglette pour le maintenir en rectitude. La partie antérieure du fragment de colonne est ensuite

courbée jusqu’au maximum de liberté permise entre chaque vertèbre, telle qu’elle a été définie précé¬

demment dans l’étude des mouvements articulaires simples. Après avoir photographié les positions

extrêmes, on en effectue des calques que l’on superpose. Ce protocole peut être critiqué en raison du

fait que toutes ces mesures n’intéressent que l’axe vertébral sec, débarrassé de toute le dispositif fibro-

élastique et musculaire qui normalement devrait limiter la course des pièces osseuses. Toutefois, indé¬

pendamment du contrôle que nous avons effectué par la dissection, il nous est apparu indispensable

de raisonner sur les positions extrêmes des pièces osseuses, même si elles ne sont pas atteintes dans les

conditions physiologiques. En effet si ces positions ne sont pas atteintes c’est précisément parce qu’une

certaine quantité d’énergie est dépensée par les dispositifs cartilagineux, fibro-élastique et musculaire ;

donc en fin de compte même si l’amplitude du mouvement réel est inférieure à l’enveloppe décrite à

partir du squelette seul, le travail produit au cours de ce mouvement est fonction de cette enveloppe.

Élude cinématique de l'ensemble du corps.

L’étude des mouvements comporte deux aspects : mouvements artificiels provoqués sur le

cadavre, mouvements réels de l’animal vivant. Les mouvements articulaires peuvent être examinés

par la manipulation de pièces squelettiques et de cadavres, mais l’œil ni la main ne sont capables d’enre¬

gistrer durablement et ainsi de permettre l’analyse et la réflexion. C’est une constatation qui avait

conduit Marey (1894) à tant rechercher des dispositifs d’enregistrements graphiques, qui devaient,

disait-il, établir ce langage universel dont a besoin la Science pour transcrire et communiquer les phé¬

nomènes naturels.

Nous avons utilisé abondamment la photographie, la cinématographie, mais aussi la radio¬

graphie, et, combinaison de ces dernières techniques, la cinéfluorographie. Le matériel animal a consisté

tant en pièces inertes qu’en exemplaires vivants ; alors que les premières proviennent essentiellement

des collections du Laboratoire d’Anatomie Comparée, mais aussi du Laboratoire d’Herpétologie, et

des Ménageries, les seconds ont été soit empruntés au Vivarium du Jardin des Plantes, soit rapportés

de missions par nous-mêmes, par des collègues bienveillants ou par des collaborateurs bénévoles, ou

bien encore achetés.

La photographie permet de procéder à des mesures précises, surtout si on la confronte à des

clichés téléradiographiques qui constituent à la fois des projections fidèles sur un plan choisi et des

coupes.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 29

Pour la cinématographie nous avons utilisé un matériel léger d’un format de 16 mm, donnant

dans des conditions relativement simples des images dont on peut extraire des séquences par contre-

typage photographique. On a pu ensuite faire la synthèse des conditions du mouvement au cours du

temps par les procédés classiques depuis Marey. La cadence maximum utilisée n’a pas dépassé 64 images

par seconde, ce qui est suffisant pour décomposer les mouvements locomoteurs des Serpents. La plupart

de nos documents sont en noir et blanc, mais il est évident que les formes sont plus aisément analysées

par l’œil lorsque la prise de vue est effectuée sur une pellicule en couleurs.

Les animaux ont été placés soit dans des conditions expérimentales identiques (papier Canson

noir, quadrillé pour faciliter l’analyse, toile de jute ou carrelage), soit dans des conditions proches de

leur habitat (arbuste, bassin, terreau). Pour les animaux souterrains on a utilisé le procédé bien connu

du récipient vitré, le plus étroit possible pour limiter les possibilités de disparition complète de l’animal.

L’obstacle principal a été dans ce dernier cas l’éclairage indispensable, que ces animaux ont tendance

à fuir ; sans doute est-il préférable de réaliser ces enregistrements en lumière infrarouge.

La plupart du temps nous avons utilisé des focales relativement longues (75 mm) et des bagues-

allonges, pour obtenir des gros plans, tout en maintenant une distance entre l’anima) et nous compa¬

tible à la fois avec la tranquillité du sujet, et, parfois, la sécurité de l’observateur.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

DEUXIÈME PARTIE

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

Au cours de cette partie nous envisagerons séparément l’ostéologie et la myologie des trois groupes

systématiques majeurs, Hénophidiens, Cénophidiens et Scolécophidiens, en essayant de dégager pour

chacun les traits généraux comme les principales variations caractéristiques.

I. — MORPHOLOGIE COMPARÉE DES VERTÈBRES ET DES CÔTES

1) HENOPHIDIENS (= Booïdes)

II n’est pas aisé de mettre en évidence les détails morphologiques qui, des formes arboricoles

comme Chondropython aux formes souterraines comme Eryx, ou aquatiques comme Acrochordus,

seraient susceptibles de définir un style vertébral propre à l’ensemble des Hénophidiens. Cependant

un tel style existe de façon évidente pour un grand nombre de genres. La difficulté, là encore, s’élève

dès que nous nous écartons du groupe central pour examiner les cas marginaux sans qu’il soit possible

de faire la part des résonances phylogénétiques et des modifications se rapportant à certains modes

de vie. Johnson (1954), dans une étude radiographique, avait cru pouvoir rendre objectif les caracté¬

ristiques des grandes divisions taxinomiques, en dégageant quelques dimensions et rapports indépen¬

dants des variations intracolumnaires. Le résultat en est assez décevant puisqu’il ne fait que confirmer

sur un plan général ce que l’œil nous apprenait déjà. Par exemple la ressemblance grossière des ver¬

tèbres des Boïdés avec celles des Vipéridés. La faiblesse de ce genre de travail purement métrique réside

dans la mise à l’écart de caractères non directement quantifiables. Ainsi, la présence de longs processus

paraphysaires suffit à distinguer les Vipéridés des Boïdés à partir d’une vertèbre quelconque.

Aussi bien nous paraît-il plus explicite de tracer d’abord les grandes lignes de la morphologie

vertébrale d’un type central, un Boïdé « banal », et de signaler les variantes principales, pour cerner

ensuite les limites au delà desquelles la conservation d’un même statut systématique deviendrait pro¬

blématique.

Caractéristiques générales de i.a vertèbre et de la côte de Python.

La vertèbre.

La vertèbre de Python est classiquement utilisée pour définir les différents traits propres à l’ostéo¬

logie de l’axe squelettique des Serpents, (fig. 4). Nous ne reviendrons pas ici sur les données ontogcné-

tiques et phylogénétiques développées ailleurs (Gasc 1967, Hoffstetter et Gasc 1969). Retenons simple¬

ment que l’aspect général de la vertèbre des Boïdés (fig. 9) est massif, les dimensions transversale

(largeur) et dorso-ventrale (hauteur) l’emportant nettement sur la longueur. Dans la portion du tronc

où les hypapophyses sont réduites à l’état de carènes hémales, la hauteur est peu différente de la lar-

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

geur maximum. Enfin la crête unissant latéralement la prézygapophyse à la post-zygapophyse ( margo

lateralis ) fait fortement saillie, de telle sorte qu’en vue dorsale la vertèbre ne montre pas d’étranglement

transversal notable en son milieu.

Le centrum , d’aspect robuste, possède des contreforts latéraux antéro-postérieurs ( margines

inferiores) appuyés vers l’avant sur la partie ventrale (parapophysaire) du massif synapophysaire.

Ces contreforts forment chacun un relief mousse qui laisse de chaque côté de la ligne médio-ventrale

une dépression peu prononcée. Le condyle appartient à une portion de sphère, dans la région moyenne

du tronc son diamètre est égal à la dimension verticale du bloc synapophysaire. Ce dernier s’étend

sur toute la hauteur du centrum, sauf dans la portion antérieure de la région précardiaque, où il est

plus ventral ; il n’y a pas de processus prolongeant ventralement la parapophyse ; la constriction pré-

condylaire est nettement indiquée.

L'arc neural repose sur les contreforts latéraux verticaux du centrum (massifs prézygapophyso-

synapophysaires), le mur des piliers est remarquablement épais. Le massif zygosphénien se situe assez

haut, de telle sorte qu’en vue latérale la facette zygosphénienne apparaît au dessus du plan de référence

(fig. 4). La pente du toit est assez forte, sa surface même chez les individus de grande taille est peu

accidentée, le relief le plus notable étant une crête prolongeant vers le haut, sur le flanc de la neuré-

pine, son bord postérieur. Toutefois certaines espèces (en particulier P. argus) montrent une rupture

assez nette dans la pente du toit au niveau du sommet de la facette zygantrale. La base de la neuré-

pine n’occupe pas toute la longueur du toit, elle se limite à sa région moyenne. En vue latérale, la neu-

répine, plus large à son sommet qu’à sa base, présente un bord antérieur proche de la verticale, tandis

que le postérieur s’incline fortement. Le sommet est rectiligne et parallèle au plan de référence. Les

facettes prézygapophysaires sont faiblement inclinées par rapport au plan de référence (environ 7°).

L’examen attentif de ces surfaces, sur des radiographies effectuées avec une orientation identique

à celle choisie pour la photographie (fig. 5), révèle leur nature convexe, et non plane. Cette con¬

vexité coïncide avec une courbe régulière, un arc de cercle, admettant un centre différent dans l’une

et l’autre des orientations latérale et transversale, de telle sorte qu’on peut assimiler la surface de

glissement des prézygapophyses à une portion d’ellipsoïde. Nous reviendrons plus loin sur l’inter¬

prétation mécanique de cette morphologie particulière. L’angle formé par la facette zygoshénienne

et la facette prézygapopliysaire homolatérale (ou plutôt la sécante de l’arc) est de 45° environ.

Les foramens. De nombreux foramens perforent la vertèbre des Serpents. Leur position a été

systématisée par Auffenberg (1963), Hoffstetter et Gayrard (1964), Thireau (1967). Nous suivrons

la nomenclature adoptée dans Hoffstetter et Gasc (1969). Le Python possède un foramen latéral à la

base de chaque pilier de l’arc neural, c’est-à-dire juste au-dessus du plan du plancher neural (fig. 4).

Cet emplacement, à peu près constant chez les Serpents, pourrait indiquer la trace de la limite embryon¬

naire entre le centrum et les piliers arcuaux. Ce foramen conduit à une cavité creusée dans le pilier,

celle-ci n’étant d’ailleurs qu’un évidement local du tissu spongieux toujours important dans la vertèbre

ophidienne (voir Gasc 1967 c, planches I et II et fig. 10). Ce foramen est présent chez tous les Serpents

à l’exception de Acrochordus. Chaque face postérieur de la dépression zygantrale montre un foramen

zygantral assez grand relié au système trabéculaire situé à la base de la neurépine, et qui ne commu¬

nique pas avec le système des piliers.

Sur la face ventrale du centrum, dans les dépressions qui, de chaque côté, séparent l’éminence

médiane des margines inferiores, et à peu près sur le même plan transversal que les foramens latéraux,

s’ouvrent les foramens subcentraux. Enfin, entre ces derniers, et sur la ligne médiane, s’ouvre parfois

un foramen médian (P. sebae ) de diamètre variable, mais souvent considérable. Ces foramens conduisent

également au système trabéculaire du centrum, occupé généralement en son milieu par une cavité qui

communique dorsalement avec le canal médullaire par un large orifice, souvent dédoublé (voir Gasc

1967 c, fig. 10, Hoffstetter et Gasc 1969, fig. 70).

La côte et l'articulation vertébro-costale.

Les côtes sont particulièrement robustes dans le genre Python, et celles des individus de grande

taille (en particulier dans l’espèce géante P. reticulatus) pourrait soutenir la comparaison avec celles

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

des Mammifères de taille moyenne. En forme de lame dans leur moitié proximale, elles acquièrent dis-

talement une section circulaire et se terminent par un pilon. La « tête costale » montre médialement

deux régions articulaires distinctes : d’une part, dans l’axe de la côte une vaste dépression s’applique

sur la synapophyse vertébrale dont la surface peut être assimilée à une portion de cylindre coupé tan-

gentiellement ayant son axe oblique de haut en bas et d’arrière en avant ; d’autre part, terminant un

contrefort antéro-ventral, une facette tuberculaire qui s’articule sur la parapophyse vertébrale, con¬

cave dorso-ventralement et convexe antéro-postérieurement (ébauche d’une trochlée). Toutefois,

l’articulation vertébro-costale ne présente pas de hiatus entre les deux facettes articulaires (comparer

à Coluber, dans Gasc 1967 c, fig. 33). Enfin un processus tuberculiforme à peu près aussi haut que long

(dans le sens proximo-distal) s’élève dès le bord de la facette capitulaire en direction postéro-dorsale.

L’obliquité de l’articulation est telle que les faces planes de la portion proximale de la côte se trouvent

situées presque dans un plan transversal (ce qui est l’inverse de la disposition généralement rencontrée

chez les Mammifères). Plusieurs foramens s’ouvrent au voisinage de la région articulaire. Ils sont le

plus souvent situés à une faible distance de la base du processus tuberculiforme, sur la face antéro-dorsale

du contrefort tuberculaire, non loin de l’attache de la capsule articulaire (fossette ligamentaire). Dans

un plan transversal le corps de la côte montre une courbe régulière, plus prononcée proximalement

que distalement, c’est-à-dire plus assimilable à une fraction de spirale qu’à une fraction de cercle. En

vue latérale et en position anatomique la côte trace une courbe sinusoïde à peine perceptible, proxi¬

malement concave par sa face ventro-craniale, distalement concave par sa face dorso-caudale. L’axe

de la charnière costo-vertébrale formant un angle d’environ 60° avec la direction du corps de la côte,

et l’axe de la synapophyse un angle d’environ 10° avec la verticale, le corps de la côte se trouve rejeté

obliquement vers l’arrière avec un angle moyen de 40 à 50°. C’est pourquoi les segments tegumentaires

paraissent décalés vers l’arrière par rapport aux segments vertébraux (cf. Gasc 1967 c, p. 104).

Morphologie régionale de l’axe vertébral de Python.

La région préeloacale comprend plus de 250 vertèbres chez les Pythons (287 sur un exemplaire

de P. sebae, 269 sur un P. argus) et peut, semble-t-il, dépasser 300 chez certains individus. Les varia¬

tions individuelles tendent évidemment à augmenter avec le nombre total de segments, et ces chiffres

sont donnés à titre d’ordre de grandeur. Il n’existe pas, d’ailleurs, à notre connaissance, de travail

biométrique consacré à l’étude de ces simples variations numériques et de leurs corrélations éventuelles

ce qui vient d’être entrepris par Thireau (1967 a) sur quelques Vipéridés.

La subdivision sub-régionalc, telle que nous l’avons définie 1 dans notre mémoire d’introduction

(1967 c), s’établit ainsi :

— un complexe atlas-axis typique, c’est-à-dire un atlas formé d’un arc neural et d’une pièce

hypocentrale, un axis comprenant le deuxième centrum à l’extrémité antérieure duquel est venu s’acco¬

ler le centrum de l’atlas (apophyse odontoïde), le deuxième arc neural, et enfin, selon le type B du

schéma que nous avons proposé (Gasc 1961, précisé dans Hoffstetter et Gasc 1969), les pièces hypocen-

trales n° 2 et 3.

— une sous-région précardiaque, où les vertèbres s’accroissent régulièrement en dimension

(fig. 5) et possèdent toutes une hypapophyse nettement développée sous le condyle. La base du cœur

est située chez les Pythons, au voisinage, de la 70 e vertèbre, ce qui paraît très antérieur quand on consi¬

dère la longueur du corps, mais nous verrons plus loin que ce chiffre est probablement indépendant

de la longueur totale à l’intérieur de la famille. Par rapport aux caractéristiques générales décrites plus

haut, cette sous-région se singularise par l’accentuation des dimensions et des reliefs dorso-ventraux :

la neurépine est très haute, étroite dans le sens antéro-postérieur, particulièrement à sa base, ce qui

lui confère un profil en forme de palette ; l’arc neural et le centrum sont étroits, la pente du toit forte,

les ailes zygapophysaires s’étendant peu latéralement ; le processus pré-zygapophysaire est impercep¬

tible ; le massif synapophysaire se décale ventralement par rapport à l’axe condylo-cotylicn.

1. La discussion relative aux choix des critères de sous-régionalisation a été développée dans Gasc 1966, 1967 b,

1967 d, 1968.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fie. 5. — Courbes de variations de la longueur des centra vertébraux chez quelques Hénophidiens, entre V g et les

cloacales (indiquées par les traits verticaux) 1, Python ; 2, Eunectes ; 3, Eryx ; 4, Aniliua ; 5, 2 spécimens de Xeno-

pellis ; 6, Cylindrophis ; 7, Acrochordus.

— une sous-région post-cardiaque, caractérisée par une tendance à la diminution, au moins

relative, des dimensions dorso-ventrales : par disparition de l’hypapophyse, décroissance de la neuré-

pine, affaissement du toit, projection latérale des ailes zygapophysaires (présence d’un petit processus

pré-zygapophysaire) et déplacement du massif synapophysaire en direction dorsale. Ce sont les ver¬

tèbres de cette sous-région qui offrent le plus nettement l’aspect robuste typiquement décrit chez les

Boïdés. En effet, l’accroissement des dimensions transversales (largeurs antérieure et postérieure)

et longitudinale, très brutal dans la sous-région précédente, est à présent stabilisé, alors que les dimen¬

sions dorso-ventrale diminuent progressivement. Vers l’arrière, on observe simplement une décrois¬

sance lente de la taille générale des vertèbres ; par contre pour les quelques dernières la chute est brusque

(voir la longueur du cenlrum en particulier).

La région cloacale débute avec une vertèbre qui porte une côte libre bifurquée ; elle comprend

cinq vertèbres et se définit par rapport à la présence des cœurs lymphatiques postérieurs.

Malgré la présence dans cette zone de vestiges de membres pelviens, ni l’axe vertébral, ni les

côtes, ne montrent chez les Pythons une morphologie pouvant se rapporter à la disposition propre aux

Squamates quadrupèdes (cf. Gasc 1965-1966).

L’examen des courbes obtenues à partir des mesures définies en 1967 c (p. 105), permet de pré¬

ciser quelques-unes des caractéristiques de la variation intracolumnaire chez le Python. Le maximum

de longueur du centrum est atteint dans le secteur de V 130 - 140 , il n’y a pas de plateau net, mais une

variation lente en tous points. Les deux dimensions transversales mesurées, largeur antérieure, y

compris les processus pré-zygapophysaires, et largeur postérieure, atteignant leur valeur maximum

vers le début de la portion post-cardiaque, entre V 100 et V uo . On peut remarquer de plus que l’écart

3 564 ot7 e 3

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

est faible entre les deux courbes, ce qui met en évidence le peu d’importance du processus pré-zygapo-

physaire. Cet écart prend sa plus grande valeur dans la portion post-cardiaque (exactement entre V 80

et V 270 , avec une pointe entre V 100 et V 180 ). L’indice établi entre ces dimensions peut être calculé de

deux façons (voir p. 27). Comme la longueur constitue toujours la plus petite valeur il serait souhai-

....... , , L x 100 L x 100) , . „ .

table de n utiliser que la première (rapports et ; toutefois I autre possibilité, bien

la Lp

que mathématiquement moins rigoureuse peut paraître plus démonstrative, en particulier, par l’exa¬

gération des accidents qu’elle révèle, dans la mise en évidence des sous-régions. Chez Python, ces courbes

(fig. 6) définissent une charnière située vers V 80 , c’est-à-dire, immédiatement en arrière du cœur.

100

> 70 80 90 100 11

a 150 140 150 160 170 180 190 200 210 220 250 2*0 250 260 270 280 290 500

Fig. 6. — Python sebae.

a, courbe de variation de l’indice -

b, courbe de variation de l'indice -

, courbe de variation de l'indice

Comparaisons entre les familles d’Hénophidiens.

Boïdés.

La division de cette famille centrale en plusieurs sous-familles (3 ou 6 selon les auteurs) n’est

pas fondée sur les caractères vertébraux ; tout au plus viennent-ils confirmer dans certains cas l’origi¬

nalité d’un sous-ensemble, par exemple la persistance des hypapophyses tout le long du tronc chez

les Bolyerinés (Hoffstetter 1960), mais aucun n’a pu être placé au premier plan. Underwood (1967)

qui souligne la division principale entre Pythoninés et Boïnés, voit dans la tendance au maintien des

hypapophyses postérieures chez les derniers un critère de différenciation. Mais il faut rappeler que cet

auteur incorpore à la sous-famille des Boïnés, sous le rang de tribus, des formes élevées généralement

au rang de sous-familles, et en particulier celles dont un des traits est la possession d’hypapophyses

postérieures. Nous conserverons ici la divison en six sous-familles distinctes, car il nous paraît trop

audacieux, dans l’état actuel du problème, de réunir par des liens plus étroits, dans une même sous-

familles, des formes aussi diversifiées sur le plan géographique comme écologique. Nous adhérons en

cela pleinement aux arguments développés par Hoffstetter (1968, p. 207 et 208).

Par rapport au Python, pris arbitrairement comme type moyen, les différences morphologiques

sont bien moins importantes qu’on pourrait le croire. Elles se réduisent à deux tendances divergentes :

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

accroissement ou réduction des dimensions dorso-ventrales. Le quadrillage des vertèbres à partir de

points homologues montre clairement l’importance de l’arc neural chez les Boinés et les Pythoninés,

même chez Calabaria. On peut même situer les deux extrêmes entre lesquels se placent les représentants

Fig. 7. — Chondropython viridis. Morphologie vertébrale, région post-cardiaque.

A, face craniale ; B, face caudale ; C, face dorsale ; D, face ventrale ; E, face latérale gauche ; F, face latérale

de deux vertèbres en articulation.

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JEAN-PIERRE G ASC

60°, des facettes zygapophysaires : 2°.

des facettes zygapophysaires : 25°.

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L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

de ces deux sous-familles. Chondropython (fig. 8), où la portion dorsale (au dessus du plancher neural)

représente 76 % de la hauteur vertébrale, le toit neural (au-dessus du plan de référence) 73 % de la

hauteur, et Calabaria où la portion dorsale représente 70 % et le toit neural 50 % de la hauteur. Les

Erycinés se placent en deçà de ces limites, puisque la portion dorsale représente 65 % et l’arc neural

41 % de la hauteur (fig. 9, 11). Malheureusement nous n’avons aucune donnée précise concernant les

Bolyerinés et Loxoceminés.

On peut toutefois discuter de l’objectivité de ces mesures. En effet le plan de référence tel que

nous l’avons défini (passant par les points latéraux des facettes zygapophysaires) est indispensable

pour définir le plan de référence à partir duquel nous orientons les divers éléments structuraux de la

vertèbre, mais il ne peut servir d’axe de coordonnées, car l’inclinaison des facettes étant variable il

est reporté plus ou moins haut (chez Eryx les facettes sont plus relevées que chez les Boïnés). En ce

sens, le plancher neural, lui-même élément structural parallèle au plan de référence, est plus apte à

servir de niveau de référence, définissant sur l’axe vertical un point d’ordonnée 0. Mais alors un autre

élément d’erreur pourrait intervenir, car la portion dorsale de la vertèbre ainsi définie comprend à la

fois les piliers et le toit de l’arc neural ; or la hauteur des piliers varie en fonction du diamètre de l’espace

médullaire, dont la valeur relative pourrait être liée à la taille de l’animal (faible diamètre relatif chez

les gros spécimens). En réalité, quand on compare la vertèbre du même rang chez des formes voisines,

mais de taille différente (y compris le diamètre médullaire), telles que Boa constrictor (Boinés), Python

sebae et Python relicülalus (Pythoninés) (fig. 10), on trouve des valeurs très voisines pour l’indice

I = hauteur de la portion dorsale / hauteur totale (hypapophyse exclue), respectivement 71, 70, et 70

pour V 70 . Les mêmes valeurs se retrouvent chez Sanzinia madagascariensis (70) comme Epicrales cench-

ris (71). Le calcul de cet indice consiste à évaluer l’importance du levier dorsal. La faible différence

qu’on observe entre les Boïnés — Pythoninés (I = 70-71) et les Erycinés (I = 65) peut alors étonner,

puisque ces derniers sont réputés, en vertu de leur mœurs à tendance souterraine, montrer un affaisse¬

ment du toit neural et une réduction de la neurépine. Pourtant, quand on trace une vue transversale

le cercle de centre condylien passant par l’extrémité latérale des zygapopliyses, on se rend compte

que seule la neurépine est un peu réduite chez Eryx et qu’elle n’en reste pas moins un levier supérieur

en longueur aux leviers latéraux. Nous verrons qu’il en est tout autrement pour les formes résolument

fouisseuses et dans les familles satellites.

La neurépine montre parfois des expansions paires (Holman 1966), qui correspondent comme

nous le verrons à des sites d’insertions tendineuses. Leur développement présente des variations indivi¬

duelles et ne peut avoir de signification systématique, à l’exception de Chondropython où ces expansions

prennent une dimension considérable, sont constantes et interviennent en tant que guide de mouvement.

Fie. 11. — Comparaison en vue latérale des vertèbres (V 7 q) de quelques Boîdés.

A Boa constrictor ; B Eryx conicus ; C Python argus ; D Sanzinia madagascariensis.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

L’accroissement des dimensions verticales en direction ventrale se présente soit au niveau

de la sous-famille (Bolyerinés), soit au niveau du genre ( Candoia, et dans une moindre mesure Epi-

craies). Dans ce cas la persistance de l’hypapophyse au delà de la portion post-cardiaque crée un bras

de levier ventral. Holfstetter (1960) a démontré clairement l’importance d’une méthode de mesure

pour l’appréciation correcte du développement de l’hypapophyse. Chez les Boïdés, à l’exception des

formes citées ci-dessus, les courbes obtenues montrent une chute brutale vers la 70 e vertèbre (site

cardiaque) et une portion négative, c’est-à-dire correspondant à des vertèbres où le bord condylien

fait saillie ventralement par rapport au centrum, dans une région postérieure à la 100 e vertèbre. Dans

tous les cas réapparaît au moins un faible relief un peu en avant de la région cloacale ; au niveau

de cette dernière l’hypapophyse est remplacée par les hémapophyses. On peut noter toutefois que chez

Candoia, où les hypapophyses persistent tout le long du tronc, la face ventrale du centrum est au con¬

traire parfaitement plane dans la région cloacale, et les hémapophyses sont petites. Chez Epicrales,

Calabaria, elles n’apparaissent pas (fig. 14).

L’orientation des facettes articulaires nous conduit aux mêmes distinctions. Les facettes zyga-

pophysaires sont sub-horizontales (-{- 2°) chez Epicrales, Candoia (Boïnés), Chondropython (Pytho-

ninés), modérément inclinées (8-12°) chez Python et Boa, assez relevées (25°) chez Erycinés. Les facettes

zygosphéniennes sont par contre orientées selon un angle à peu près identique, le minimum (49°) étant

trouvé chez les Erycinés, et le maximum chez Python, Chondropython et Boa (60°).

Le bloc synapophysaire est situé sensiblement au même niveau, la parapophyse ne dépassant

pratiquement pas vers le bas le niveau ventral du centrum, sauf chez Candoia et Chondropython (et dans

une moindre mesure Epicrales) où l’axe de la charnière synapophysaire est moins inclinée sur l’hori¬

zontale (facettes davantage tournées vers le bas).

La côte elle-même ne présente pas de divergence fondamentale par rapport à celle du python.

Le processus tuberculiforme n’est jamais très prononcé (il est même à peu près absent chez Calabaria),

les facettes articulaires sont en continuité et la courbure transversale du corps de la côte est peu accen¬

tuée, identique chez Python et Chondropython, malgré la différence de forme de la section du corps ;

cette contradiction apparente s’explique par l’étroitesse des écailles ventrales chez le genre de Nouvelle

Guinée. La courbure sinusoïde du profil costal est imperceptible (sauf chez Eryx).

Les Familles « satellites ».

Chacune des familles gravitant autour des Boïdés, pris comme type d’Hénophidiens (= Booïdes),

peut être caractérisée par certains traits de la morphologie vertébrale (Hoffstetter 1939 a, Hoffstetter

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

V 40

Fig. 13. — Candoia (Enygrus) carinata. Morphologie vertébrale. V 40 (5 faces), V 10 , V 70 , dernière précloacale (V 190 ) et

première caudale (V 198 ).

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JEAN-PIERRE GASC

V40

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

I'ig. 15. — Eryx johni. Morphologie vertébrale. V 10 (4 faces), V 10 , V 70 , dernière précloacale (V^g), première caudale (V 212 ).

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

et Gayrard 1964, HofTstetter et Gasc 1969). De façon générale on peut d’abord distinguer deux groupes

selon la forme de l’axe neural :

Dans le premier le toit neural est fortement surbaissé et les facettes zygapophysaires relevées

(20 à 35°), en vue latérale, la facette zygosphénienne est alors presque entièrement masquée par l’aile

prézygapophysaire (Uropeltidés, Aniliidés). Le rapport -est relativement faible : Anilius : 56 ;

Cylindrophis : 63 ; Rhinophis : 60 (fig. 19).

joo

) 70 80 90 100 110 120 150 140 150 160 170 180 190 ZOO £10 220 250 240 250 260

-100

i 20 50 40 50 <

Fig. 16. — En haut, Eunecles murinus, en bas Eryx conicus.

. . L X 100

a, variation ue 1 indice

». • , ... •• L + ioo

b, variation do 1 indice —-

c, variation de l'indice —

lp X 100

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L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Dans le second où le toit neural est peu surbaissé, seule la neurépine peut être pratiquement

absente, et les plans de glissement zygapophysaires sont faiblement relevés sur l’horizontale (15° au

maximum) ; la facette zygosphénienne est largement visible en vue latérale (Xénopeltidés, Acrochor-

dus). Le rapport X atteint des valeurs équivalentes à celles rencontrées chez les Boïdés : 71

(6g- 20, 24).

A l’intérieur de chacun de ces deux groupes la distinction est aussi marquée. Outre leur type

particulier d’articulation oecipito-vertébrale, les Uropeltidés se singularisent par : leur centrum à bords

latéraux, parallèles, et dépourvu de toute crête médio-ventrale dans la région sans hypapophyse (au

delà de la 41 e vertèbre) ; la faible différenciation de la synapophyse, simplement ovoïde, ou légèrement

trochloïde vers l’arrière ; le bord postérieur denticulé de l’arc neural, et la forte inclinaison des facettes

zygapophysaires (plus de 30° sur l’horizontale). Chez les Aniliidés 1 le cenlrum, même dans la région

privée d’hypapophyses, prend une allure de sablier, la constriction moyenne étant due à la concavité

de ses trois faces. La synapophyse est bien différenciée, la portion synapophysaire faisant saillie ventrale-

ment et, dans la région à hypapophyses, se projetant en avant de telle sorte qu’elle forme avec son

symétrique une encoche dans laquelle s’engage l’hypapophyse de la vertèbre précédente. Les facettes

zygapophysaires ont une inclinaison égale ou inférieure à 25°. Dans le genre américain Anilius la ver¬

tèbre est plus fortement sculptée que chez Cylindrophis. Alors que chez ce dernier la neurépine est réduite

a une petite lame verticale située tout à fait à l’arrière du toit neural et ressemblant en cela à celle de

Rhinophis, chez Anilius, elle prend la forme d’une carène médiane s’étendant sur toute la longueur

du toit. En ce qui concerne les foramens, la fréquence des positions latérale et subcentrale est grande

chez les Aniliidés, elle paraît très faible chez Rhinophis. Enfin dans tout le groupe, les hémapophyses

sont absentes de la région caudale, généralement très brève.

1. Nous n'avons pas vu Anonwchilus.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

La distinction au sein du second groupe est encore plus aisée, surtout par la forme des parties

périphériques de la vertèbre : neurépine, hypapophyse, aile pré-zygapophysaire et synapophyse. Par

contre on ne peut qu’être frappé par la similitude architecturale : même proportion entre, la hauteur

du toit neural et la hauteur totale (hypapophyse exceptée), même inclinaison du zygosphène (50°),

inclinaison des zygapophyses inférieure à 15°.

La neurépine se réduit chez Xenopellis à une forte carène, plus haute dans la région moyenne du

toit, ce qui lui confère un aspect caractéristique, presque pyramidal (fig. 23). Elle est, chez Acrochordus,

plus proche d’un type banal (presque Boïdé) par son mode d’insertion sur le toit (fig. 18), mais son bord

dorsal est accidenté, la partie antérieure étant réduite à l’état de lame mince qui reste parfois en

contrebas de la partie postérieure robuste (Hoffstetter et Gayrard 1964, p. 689).

Fig. 18. — Morphologie vertébrale. Acrochordus javanicus.

d x 100

50°, des facettes zygapophysaires : 11°.

71,5 ; inclinaison dos facettes zygosphénienncs :

Les hypapophyses sont présentes jusqu’à Vg4 chez Xenopellis, ensuite la face ventrale du centrum

est ornée d’une carène hémale jusqu’à V 100 , au delà elle se creuse légèrement. L’hypapophyse prend

l'allure d’une lame vers V 20 et montre deux pointes dans le sens antéro-postérieur (fig. 24). D’allure

classique chez Acrochordus, elles sont bien développées jusqu’à V 86 , puis persistent avec une taille

moindre (voir la courbe correspondante de la fig. 5 dans Hoffstetter et Gayrard 1964). Elles montrent

une tendance à la bifurcation juste en avant de la région précloacale (sous V 176 en particulier).

L'aile prézygapophysaire, chez Acrochordus seulement, paraît posséder un processus pré-zygapo¬

physaire différencié (comprimé antéro-postérieurement). En réalité l’étude biométrique du rapport

entre la largeur antérieure et la largeur postérieure (fig. 25) révèle chez Xenopellis l’existence d’un tel

saillant, mais il est mousse et peu distinct.

La synapophyse montre entre Xenopellis et Acrochordus deux sortes de différences : chez ce

dernier son axe est plus proche de la verticale, et tout le massif synapophysaire est rejeté à un niveau

plus ventral, la diapopliyse étant alors dans la moitié inférieure du centrum, et la parapophyse au-dessous

de celui-ci ; par ailleurs, les contreforts ne font pas saillies sous la forme de margines inferiores. Dans

les deux cas la courbure transversale de la côte est un peu plus accentuée que chez les Boïdés, et la com¬

pression antéro-postérieure très prononcée. La côte est toutefois relativement plus longue chez .4cro-

chordus. En vue latérale elle ne décrit pas du tout la sinusoïde esquissée chez Python : pratiquement

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

V213 Q1

Fig. 19. — Anilius scylale. Morphologie vertébrale. V 40 (4 faces), V 10 , V 70 , dernière précloacale (V al3 ) et première caudale.

rectiligne chez Xenopeltis, le profil dessine une sinusoïde chez Acrochordus, proximalement convexe

vers l’avant, distalement convexe vers l’arrière ; en outre, le processus tuberculiforine se réduit forte¬

ment dans ce dernier genre.

Le cas de Chersydrus.

Chersydrus est un genre voisin d'Acrochordus. La première description ostéologique précise en

a été faite récemment par Hoffstetter à partir d’un squelette juvénile et de prélèvements vertébraux

effectués sur un spéciment adulte (1964). L’étude de ces documents nous apprend le bien-fondé de

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

V194

V 198

Fig. 20. Cylindrophis ru/us. Morphologie vertébrale. V, 0 (4 faces), V 10 , V 70 , dernière précloacale (V,_.)

caudale. vu

et première

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

i 20 30 40 SO 60 70 00 90 100110 120130 '

Fie. 21. — Anilius scytale.

, . L X 100

, variation de 1 indice- —

L x 100

b, variation de l'indice -

i variation de l'indice -

130 160 170 180 190 200 210 220

10 20 30 40 30 60 70 80 90 100 110 120 ISO 140 150 •

- Cylindrophis ru/us.

L X 100

a, variation de l’indice ---

b, variation de l'indice -

c, variation de l'indice -

170 180 190 200

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

la réunion des deux genres en une seule famille. Toutefois un certain nombre de différences nous parais¬

sent révélatrices de la difficulté qui réside dans la recherche des caractères significatifs. Par certains

traits Chersydrus paraît tendre vers les Aniliidés (rapport de la hauteur du toit neural à la hauteur totale :

64) ; toutefois cette tendance est due à la réduction de la neurépine, à la faible inclinaison du toit neural

et au relèvement modéré des ailes prézygapophysaires ne masquant pas les facettes zygosphéniennes.

Par ailleurs, la synapophyse est encore plus basse que chez Acrochordus, et n’est pas sans rappeler la

position qu’elle occupe chez les Hydrophiidés, convergence qui s’accentue dans la région caudale où

les pleurapophyses sont pointées vers le bas et les hémapophyses ont une base unique.

Quoiqu’il en soit, ce genre nous apparaît comme une forme dont la morphologie vertébrale

enregistre une adaptation plus poussée à la vie dans le milieu aquatique. Chersydrus est en effet réputé

s’avancer dans la mer, c’est-à-dire qu’il se meut en pleine eau, et ne repose probablement pas sur les

fonds. Le type de nage est donc sans doute beaucoup plus efficace que chez une forme fluviale comme

Acrochordus, où le secours d’un support terrestre est plus aisé à trouver non loin de la surface qui doit

être gagnée pour respirer.

Comme nous le verrons plus loin au cours de l’étude des profils graphiques, la variation de la

morphologie au long de la colonne vertébrale, telle qu’on peut la déduire de la biométrie, nous confirme

dans le rapprochement que nous avons fait des Xénopeltidés et des Acrochordidés (fig. 25). 11 est à

présent hors de doute que ces derniers doivent être placés parmi les Hénophidiens, et, à notre avis,

c’est du côté de cette famille, représentée actuellement par le seul genre Xenopeltis, que devrait s’orien¬

ter, par d’autres caractères, la recherche des affinités systématiques des Acrochordidés.

niennes : 50°, des facettes zygapophysaires : 15°.

2) CENOPHIDIENS (= Colubroïdes).

Au risque de décevoir ceux qui chercheraient ici une clef infaillible pour un nouveau découpage

systématique, permettant d’identifier les vertèbres isolées de Colubridés, nous n’entrerons pas dans la

discrimination des très nombreux genres que renferment les Cénophidiens. Pour tenter une interpréta¬

tion fonctionnelle de la morphologie squelettique et musculaire, nous recherchons ici à définir le ou les

types morphologiques fondamentaux ; c’est pourquoi, si certaines de nos observations peuvent conduire

à des considérations systématiques, ce n’est que par effet indirect. Il se peut, et c est au fond notre

espoir, que la méthode plus objective que nous employons ici dans l’analyse morphologique conduise

ultérieurement à des applications systématiques de détail, et remplace l’empirisme, même lorsqu’il

prend une forme quantitative. Pour en arriver là, il faudrait procéder à une étude totale, de la cinéma¬

tique du vivant à la biométrie vertébrale, pour chaque genre au moins, ce qui ne peut être accompli

par un seul chercheur.

Il nous importe ici de dégager les principales caractéristiques qui découlent des rapports entre

la forme et la fonction, par l’étude des relations entre les éléments qui composent l’organisation mus-

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fig. 24. — Morphologie vertébrale de Xenopeltis unicolor. V 40 (5 faces), V 10 , première caudale.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

10 20 30 -»0 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170180 190

Fie. 25. — Xenopeltis unicolor.

a, variation do l’indice -

b, variation de l’indice -

, variation de l'indice -

I 80 90 100 110 120 130 140 150 K

Fie. 26. — Acrochordus javanicus.

a, variation de l'indice

e, variation de l'indice -

culo-squelettique et des transformations intervenant dans ces relations chez des espèces diversement

adaptées. Nous avons donc choisi notre matériel plus en voulant constituer un éventail de formes pré¬

sentant un habitus différent, que de spécimens de toutes les catégories systématiques.

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L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Caractéristiques générales.

Im vertèbre.

Par rapport à la vertèbre de Python, et aux caractères que nous avons pu dégager du style ver¬

tébral hénophidien, la vertèbre des Cénophidiens montre un certain nombre de différences.

Le cenlrum est généralement allongé, c’est-à-dire que la largeur du condyle ne représente qu'une

faible part de la longueur utile prise comme base (36 % chez Nalrix, 40 % chez Thelolornis, contre 84 %

chez Python ; toutefois 61 % chez Bitis) de telle sorte que les margines inferiores, parfois accentuées,

sont presque parallèles vers l’arrière.

La synapophyse est bien différenciée en une facette diapophysaire fortement convexe, aux

contours circulaires très distincts de la facette parapophysaire qui forme une demi trochlée (concave

dans le sens dorso-ventral, convexe dans le sens antéro-postérieur). Lorsqu’une hypapophyse est pré¬

sente, la parapophyse se prolonge ventralement, en avant, par un processus parapophysaire parfois

aigu (Vipéridés).

L’arc neural donne une impression de glissement général vers l’avant ; cette impression est due

à l’insertion très antérieure de la neurépine (sauf chez les Hydrophiidés) dont le bord cranial est en

outre souvent concave, et aussi à la projection des processus pré-zygapophysaires du toit neural. Ce

dernier a une pente peu accentuée sauf chez les Vipéridés dont la vertèbre échappe à ce schéma, et pour

cette raison n’est pas loin de ressembler à une vertèbre booïde (fig. 27) ; toutefois, quand on considère

le rapport entre la largeur postérieure du toit (Ip) et sa largeur antérieure hors-tout (la), on s’aperçoit

que chez tous les Cénophidiens l’indice est inférieur à 100, quelle que soit la situation intracolumnaire

de la vertèbre (fig. 31, 32).

Sauf certaines exceptions relevant d’une différenciation régionale particulière (vertèbres « œso¬

phagiennes » chez Dasypellis ), les facettes zygapophysaires forment avec l’horizontale un angle infé¬

rieur à 18° (dans de nombreux cas inférieur à 15°) cette inclinaison est même négative, si l’on peut dire,

chez les Hydrophiidés où les facettes s’abaissent sous l’horizontale d’environ 5°. Les facettes zygosphé-

niennes sont assez relevées, mais la marge de variation pour l’ensemble des Cénophidiens n’est pas

différente de celle des Hénophidiens. La limite inférieure de 40°, très rarement franchie, reçoit, nous le

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

i j i Cerastes cerastes. En haut, face

i. 28. — Région proximale de la cote chez oerasi

articulaire ; en bas, vue latérale.

capitulum ; I, foramen «.«faim ; pt, P roee»u. tubereul,forme,

tu, tuberculum.

d X 100 __ giaphe 67,5, Naja 66 ; inclinaison

Fio. 29. — Morphologie vertébrale (V 70 ). En haut, Elaphe , en bas, J h JVaja 10°.

. . . Flaohe 550 Naja 60», des facettes zygapophysa.res . P

des facettes zygosphémennes . Elaphe î>0 , J

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L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

verrons, une explication d’ordre fonctionnel. Les facettes zygosphénienne tendent à prendre la forme

d’une ellipse à grand axe sub-horizontal, leur dimension verticale est alors réduite et elles sont généra¬

lement distantes l’une de l’autre. Le massif zygosphénien paraît ainsi plus large. Plus surbaissé et les

facettes relativement plus proches du plancher neural chez les Colubridés (s.l.) et les Elapidés. Comme

l’inclinaison est peu différente de ce qu’on rencontre chez les Hénophidiens, le point d’intersection des

segments passant par leur centre et contenus dans chacun des plans de glissement (centre zygosphénien)

est ainsi reporté plus bas dans le centrum au voisinage du centre condylien (fig. 27, 29). Ceci est également

valable pour les Vipéridés, mais moins parce que le zygosphène est large que parce que les facettes sont

dans l’ensemble plus relevées (Cerasles fait exception, avec au contraire un angle très faible : 35°).

On peut voir que sur ce point Acrochordus montre une disposition cénophidienne. Dans l’ensemble le

zygosphène ne présente pas une morphologie bien caractéristique. Les foramens occupent les diverses

positions possibles (à l’exception de la position parazygosphénienne propre au genre Acrochordus),

y compris la position paracotylienne, qu’on trouve chez les Hénophidiens (signalé par Hoffstetter

et Gayrard 1964, p. 690). Nous n’avons pas trouvé de foramens subcentraux médians chez les Céno-

phidiens.

Fig. 30.

La côte.

La côte est caractérisée par le développement du processus tuberculiforme, souvent en forme

de doigt, parfois en lame (par exemple chez Xenodon). Sur la face dorsale de sa racine s’ouvre un fora¬

men dont le diamètre peut être considérable (fig. 28) ( Cerastes ). En corrélation avec la différenciation

de la synapophyse, les facettes capitulaire et tuberculaire sont bien séparées, une échancrure du bord

dorsal sépare ces deux surfaces (fossette ligamentaire). Dans le plan transversal la courbure est souvent

faible, surtout proximalement, alors qu’en vue latérale la côte décrit une sinusoïde relativement accen¬

tuée, à concavité antérieure proximale, et postérieure distale.

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JEAN-PIERRE GASC

Morphologie régionale.

Chez les Cénophidiens les variations sous-régionales sont très comparables à celles des Héno-

phidiens, les mêmes problèmes se posent, en particulier celui de la persistance éventuelle des hypapo-

physes dans la région postérieure du tronc. Dans les formes à hypapophyses persistantes, ces dernières

décroissent assez régulièrement en longueur à partir d’un maximum relativement antérieur (voir à

ce propos les courbes figurées par Thireau 1967 a, b). Lorsqu’elles disparaissent, c’est au niveau du site

cardiaque comme chez les Hénophidiens. De façon générale nous retrouvons chez les Cénophidiens le

même sens de variation intracolumnaire des dimensions, en particulier un accroissement de la largeur

Fig. 31. — Coluber viridiflavus.

. . . ... L x 100

a, variation de l indice — —

, . . . .. L X 100

o, variation do 1 indice-

, variation de l’indice -

jusqu’à un maximum situé au niveau de V 60 -V 70 quel que soit le nombre total des vertèbres précloa-

cales. L’existence d’un processus pré-zygapophysaire dès les premières précloacales ne modifie pas la

U X 100)

marge de variation du rapport entre la largeur anterieure et la largeur postérieure (indice -j-

et, ce qui peut surprendre à première vue, mais nous en verrons l’explication fonctionnelle plus loin,

(L x 100) i . , ,

le rapport entre la largeur antérieure et la longueur utile —--varie non seulement dans le même

région moyenne pour se relever pour les dernières précloacales. Cette constatation révèle que la diffé¬

rence entre les Hénophidiens et les Cénophidiens réside principalement dans un amincissement de la

portion moyenne de la vertèbre chez ces derniers, c’est-à-dire un allègement des murs de l’arc neural

et du centrum avec une réduction du système trabéculaire interne, les parties périphériques restant

en relief, de telle sorte que les proportions entre les points extrêmes ne varient pas. Autrement dit

tout se passe comme si il y avait eu, non pas un développement des processus périphériques, mais au

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L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 55

contraire une rétraction des parties centrales au cours de l’évolution des Cénophidiens. Seuls les Vipé-

ridés paraissent échapper à cette évolution. En réalité, ils l’ont subie et leur allure booïde est superfi¬

cielle, car la rétraction s’est effectuée surtout dans le sens dorso-ventral, laissant en relief les leviers

de la neurépine, de l’hypapophyse et du processus parapophysaire. Nous reviendrons sur ces différences

plus loin, puisqu’elles font intervenir des considérations d’ordre fonctionnel.

-100

10 20 50 40 50 C

' 80 90 100 110 120 150 140 150

, L x 100

a, variation de 1 indice-

. . . .. L X 100

o, variation de lmdice-

, variation de l’indice -

10 20 30 40 50

- Bitis arietans.

. . L X 100

a, variation de 1 indice --—

L X 100

b, variation de l'indice -

. . . ... ,. lp X 100

c, variation de 1 indice ---

150

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J HAN-PIERRE GASC

Nous avons utilisé plus haut, pour différencier les familles satellites des Boïdés, le rapport entre

la hauteur totale (hypapophyse exceptée) 1 et la hauteur de l’arc neural *——). Nos tentatives

pour essayer de dégager de grandes coupures chez les Cénophidiens à partir de cet indice se sont révé¬

lées infructueuses. La valeur oseille autour de 70, quelle que soit la famille, ce qui laisse supposer l’exis¬

tence d’une raison mécanique, probablement la nécessité de la coïncidence de la fibre neutre (passant

par le centre de gravité) avec la moelle épinière ( vide infra).

Les expansions vertébrales « aberrantes ».

Certains Cénophidiens possèdent des expansions de l’arc neural, au niveau du bord dorsal de la

neurépine ou bien des ailes zygapophysaires. Les cas caractéristiques ont été décrits chez Xenoplwlis

(Boulenger 1896), Bungarus (Hoffstetter 1939) et les Xénoderminés (Bogert 1964). Alors que chez les

Bungares ces expansions s’inscrivent dans le cadre d’un élargissement du processus pré-zygapophysaire

en palette légèrement oblique au-dessous de l’horizontale et de la crête latérale, chez les Xénoderminés

il paraît s’agir plutôt d’ornementations superfétatoires dont le degré de développement serait lié à

l’âge et au sexe. Il ne semble pas que, dans l'un et l’autre cas, ces expansions correspondent à un bou¬

leversement fonctionnel, on peut noter en effet qu’elles s’inscrivent dans le cadre architectural de la

vertèbre et s’étendent à des niveaux limitant des cordons musculo-tendineux. Rappelons, à ce propos,

que Johnson (1955) avait attaché une grande importance au développement de la tnargo lateralis qu’il

mesurait par la largeur de la vertèbre en son milieu, pour distinguer deux groupes de Serpents. Dans

le groupe A, pourvu d’une crcte saillante, il voyait un perfectionnement destiné à empêcher les couches

superficielles du transversaire épineux (épineux et demi-épineux) de se tendre comme la corde d’un

arc au cours de la flexion. Sans revenir sur la coupure très arbitraire qu’il était ainsi amené à faire (en

particulier au milieu du genre Trimeresurus), nous devons signaler combien il est hasardeux de vouloir

interpréter la morphologie vertébrale sans connaître l’organisation musculaire, car le mode de recouvre¬

ment des faisceaux successifs du transversaire épineux suffit à interdire la déhiscence de la masse

musculaire dans la concavité du corps en flexion. Par ailleurs, la crête latérale, quelle que soit son exten¬

sion, est prolongée latéralement par une forte cloison aponévrotique qui se relève ensuite verticalement

et sépare le transversaire épineux du long dorsal (Gasc 1967 c, Planche II, B), la communication entre

ces deux cordons s’effectuant au niveau des processus pré-zygapophysaires. 11 n’est donc pas étonnant

de rencontrer des variations même individuelles dans l’extension de ce qu il faut considérer comme la

hase rigide de cette cloison qui s’étend dans le plan de glissement des zygapophyses et n’a aucune inci¬

dence sur le fonctionnement des cordons musculaires, puisque le long dorsal s’insère plus latéralement,

et le transversaire épineux plus dorsalement.

3) SCOLECOPHID1ENS

L’ostéologie des Typhlopidés et Leptotyphlopidés a fait l’objet d’une monographie de List (1966)

où les principaux caractères vertébraux et leur variation régionale sont envisagés. Nous insisterons

donc sur la comparaison avec les autres Serpents.

Caractéristiques générales (fig. 34).

Parmi les vertèbres munies d’un zygosphène, toute vertèbre de Scolécophidiens se reconnaît

à son aspect considérablement surbaissé. Le toit neural est totalement dépourvu de neurépine, il n’est

1. L'exclusion de l'hypapophysc de cette mesure permet de comparer chez toutes les formes l’arc neural au cen-

trum. Nous verrons en outre que l’absence d’incidence de cette exclusion sur les résultats nous confirme dans notre inter¬

prétation du rôle mécanique particulier de l'hypapophyse.

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L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 57

que faiblement convexe et se relève en arrière à la manière du troussequin d’une selle ; il rappelle en

cela l’arc neural de Cijlindrophis, quoique ce dernier possède une très petite neurépine. Par ailleurs, les

ailes pré-zygapophysaires sont munies de volumineux processus pré-zygapophysaires larges et légère¬

ment recourbés vers l’avant. Le centrum offre une surface ventrale à peu près plane percée de façon

irrégulière de foramens subcentraux parfois volumineux. Les cinq premières vertèbres sont munies

d’hypapophyses. La synapophyse n’est pas différenciée, l’unique facette articulaire fortement convexe,

dessine une sorte d’écusson oblique de haut en bas et d’arrière en avant.

Les facettes zygapophysaires forment avec l’horizontale un angle légèrement supérieur à 20°,

tandis que les facettes zygosphéniennes, haut situées par rapport au plancher du canal neural, sont for¬

tement relevées (73° chez Typhlops punctalus). L’axe zygosphénien, défini en vue transversale par

l’intersection des plans de glissement des facettes zygosphéniennes gauche et droite, est rejeté ventra-

lement par rapport à l’axe condylien (fig. 34).

I 50 60 70 80 90 100 IIO 120 150 140 150 160 170 180 190

L x 100

niennes : 73°, des facettes zygapophysaires : 22°, en bas, variation des indices- (a),

* P X - 10 ? (c) chez Typhlops.

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JEAN-PIERRE GASC

Malgré le surbaissement du toit neural le rapport entre la hauteur de l’arc et la hauteur totale

est chez les Scolécophidiens comme chez les autres Serpents voisin de 70 (65). La côte, bien développée

et fortement comprimée antéro-postérieurement, s’articule simplement par une facette capitulaire

profonde. Le processus tuberculiforme présente la forme d’une lame à bout rond, dont le plan engendre

un angle d’environ 45° avec le plan du corps de la lame costale.

Morphologie régionale.

Les variations des dimensions vertébrales considérées isolément s’effectuent, entre V 3 et la der¬

nière précloacale, dans le même sens que chez les Hénophidiens et les Cénophidiens. Toutefois, nous

savons que la région à hypapophyses est très brève (5 vertèbres) sauf chez Leptotyphlops (37) et ne

coïncide pas du tout avec la région pré-cardiaque (site cardiaque au niveau de V 60 ). Par ailleurs l’exa¬

men détaillé des courbes biométriques fondées sur des proportions montre des différences intéressantes

par rapport aux autres Serpents. Le processus pré-zygapophysaire atteint une taille considérable dès

V 4 , sa réduction intervient brusquement sur les cloacales (fig. 33). Le rapport entre la largeur antérieure

L X 100

et la longueur du cenlrum (— -) ne cesse pratiquement de croître, inférieur à 50 en avant de V 90 ,

il devient supérieur à cette valeur au delà. Il ne retrouve la valeur 50 que sur les toutes dernières précloa-

cales. Nous verrons la signification de cet indice dans l’interprétation biomécanique de la flexion latérale.

Cependant, comme pour les Cénophidiens, la présence de processus pré-zygapophysaires doit

être interprétée plutôt comme le résultat d’une condensation du tissu vertébral (allègement général

des parties non périphériques), que le fruit du développement des divers processus, ainsi que le révèle

■ • , L X 100

la comparaison des trois courbes formées à partir des indices. Les variations de 1 indice j--révèlent

une réduction de lp par rapport à L, alors que l’indice

lp X 100

pouvait faire penser à un développement

de la par rapport à lp. L’indice - nous montre au contraire que la largeur antérieure varie peu

quand on la compare à la longueur du centrum, et, comme nous le signalions plus haut, Typhlops se

singularise par une décroissance relative de la largeur. L’élévation brutale des trois indices dès la pre¬

mière vertèbre cloacale jusqu’à une valeur égale ou proche de 100 nous paraît aussi très caractéristique

de ces formes dont la queue ne représente que quelques pour cent de la longueur totale. Les vertèbres

cloacales s’incrivent alors dans un volume cubique.

. . .h X 100

Lorsqu’on mesure la hauteur totale et qu’on la rapporte à la largeur maximum (——-■) on

obtient là encore l’indice d’une véritable condensation dorso-ventrale. En effet, dès les premières ver¬

tèbres cet indice est inférieur à 100, ce qu’on ne retrouve même pas chez des formes convergentes (Ani-

, , lp X 100

liidés). Le graphique obtenu en portant Iog h en ordonnée et —- en abscisse présente un tracé

très voisin de celui d'Anilius, mais considérablement décalé vers la gauche par rapport à la base verti¬

cale 100 (fig. 37). Ainsi les variations des dimensions verticale et latérale sont à peu près parallèles

chez ces formes convergentes, mais il existe une différence importante dans la valeur absolue de l’une

et de l’autre.

4) COMPARAISONS.

Profil graphique de la colonne vertébrale.

On peut penser qu’avec très peu de données il est possible de caractériser l’allure de l’ensemble

de la colonne vertébrale d’un Serpent. Un certain nombre des courbes construites d’après la mesure de

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L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fig. 35. — Variation des proportions des vertèbres précloacalcs chez les Hénophidiens. A, Aniliidés, Xénopeltidés :

B, Boidcs ; C, Aorochordidés. En ordonnée le logarithme de la plus grande dimension verticale (pour faciliter la

lp X 100.

comparaison on a pris logh pour V 10 = constante), en abcisse l'indice-

La verticale indique la valeur 100 de cet indice (lp = la). Chaque genre est représenté par trois points

de droite & gauche : la 10® vertèbre, la vertèbre pour laquelle (la) est maximum, la dernière précloaoale.

1, Aniliua ; 2, Cylindrophis ; 3, Xenopeltia ; 4, Eryx ; 5, Python ; 6, Eunectes ; 7, Candoia ; 8, Acrochordm.

la variation intracolumnaire de quelques dimensions nous ont déjà montré l’aspect général de ce pro¬

fil, mais pour introduire une discrimination entre les différentes formes, il est indispensable de combiner

plusieurs données. Par exemple le profil horizontal montre que la largeur maximum de la vertèbre se

situe entre V 60 et V 110 pour tous les spécimens étudiés. Toutefois, le profil réalisé avec le rapport entre

la et lp donne une précision supplémentaire : le développement des processus pré-zygapophysaires et

l’extension de la zone où ce développement conserve la même valeur. De façon empirique on peut pen¬

ser que les dimensions verticales prédominent sur les dimensions transversales chez les Boïdés et les

Vipéridés. On peut donc songer utiliser une combinaison des données relatives à ces deux sortes de

dimensions en trois points de la colonne vertébrale, un point très antérieur (V 10 ), un point moyen défini

par la vertèbre la plus large, et le point postérieur de la région présacrée, la colonne vertébrale étant

divisée en deux secteurs, le premier où la largeur croît d’avant en arrière, le second où elle décroît

dans le même sens. En ramenant tous les points V 10 à une même ordonnée, on peut par ailleurs comparer

le sens de ces variations dans les deux secteurs considérés. Le profil ainsi construit n’est pas entièrement

satisfaisant, la raison en est dans l’insuffisance informative de la donnée la (largeur antérieure), puisqu’il

est identique pour des formes aussi différentes que Coluber et Eryx. Il semble en effet que la hauteur

varie par rapport à la largeur dans les mêmes proportions chez ces deux Serpents, mais l’un possède

des processus pré-zygapophysaires, tandis que l’autre n’en possède pas. C’est pourquoi nous avons

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JEAN-PIERRE GASC

Fig. 36 —. Variation des proportions des vertèbres prècloacales chez les Cénophidiens. A, Vipéridés; B, Colubridés (s./.);

C, Elapidés. Même principe que pour la fig. 35.

1, Bitis ; 2, Ancislrodon ; 3, Crolalus ; 4, Natrix ; 5, Xenodon ; 6, Coluber ; 7, Grayia ; 8, Naja.

construit le même diagramme de dispersion en utilisant l’indice

lp X 100

au lieu de log la (fig. 35, 36, 37).

Ces diagrammes nous conduisent à diverses conclusions, principalement en ce qui concerne :

— la distance du premier point (correspondant à V 10 ) à la verticale 100 (la = lp). Dans les

cas où cette distance est importante, nous avons affaire à des formes dont les processus pré-zygapo-

physaires apparaissent bien développés dès la portion antérieure de la colonne ;

— la distance du second point (la maximum) à la verticale 100. Les formes à processus pré-

zygapophysaires très saillants montrent une valeur élevée de cette distance ;

— la différence d’abcisses entre les deux points précédents. Il en ressort une importance de

l’accroissement du processus pré-zygapophysaire dans la partie antérieure de la colonne.

— la différence d’ordonnées entre le premier point (V 10 ) et le troisième (dernière vertèbre pré-

sacrée) qui permet de juger des variations en hauteur de la vertèbre.

A partir de ces données nous avons pu dessiner un certain nombre de types de colonnes verté¬

brales, assimilées à des poutres à section en croix (fig. 39, 40, 41). Cette représentation a l’avantage

de rendre évidentes les différences entre des sections sucessives de ces poutres, c est-à-dire entre leur

module de résistance à la flexion x , soit verticale, soit horizontale. Pour faciliter la comparaison immé-

1. Le module d’inertie de la section d'une pièce soumise à la flexion est égal au quotient du moment d'inertie de

la section par rapport à l’axe passant par le centre de gravité et de la distance de cet axe à la fibre la plus éprouvée. Sa

valeur est donc fonction de la forme géométrique de la section.

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L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

diate toutes ces poutres sont ramenées à la même longueur, ce qui n’introduit d’ailleurs de distorsion

que dans la portion postérieure, puisque, pratiquement, la portion antérieure comprend dans tous les

cas entre 60 et 80 vertèbres (un peu plus de 100 toutefois chez les gros Boïdés).

Fig. 37. — Variation des proportions des vertèbres précloacales chez Typhlops. Même principe que pour les fig. 35 et 36.

1, Typhlops ; 2, pour comparaison Anilius.

Fig. 38. — Position du centre de gravité d’une vertèbre de la région post-cardiaque, à gauche chez Python sebae, à

droite chez P. reticulatus. Les deux vertèbres sont alignées sur leur plan de référence.

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JEAN-PIERRE GASC

Fig. 39. — Profils graphiques de la colonne précloacale (à partir de V, 0 ). A, Anilius ; B, Xenopeltis ; C, Eryx ; D, Hoinés

et Pythoninés. La part prise par le processus prézygapophysaire est figurée en hachures serrées. Voir les conditions

de construction dans le texte.

La largeur antérieure de V 10 de toutes les colonnes est ramenée à 100 ; c’est à partir de cette

base que sont reportées les valeurs proportionnelles aux valeurs réelles, tant pour la hauteur que pour

la largeur. La construction graphique de ces modèles est donnée ici à titre d’illustration. Elle ne prétend

pas dans la réalisation atteindre l’exactitude que demanderait un mécanicien d une épure industrielle.

La combinaison de ces quatre types de données permet alors de rendre évidentes deux tendances

principales : variation prédominante de la hauteur ou variation prédominante de la largeur pré-zyga-

pophysaire, avec dans chacun des cas des modalités distinctes.

Chez les Hénophidiens, les Aniliidés (Cylindrophis et Anilius) montrent une relation assez

harmonieuse entre le développement progressif d’un processus pré-zygapophysaire et une décroissance

de la hauteur. Pour les Boïnés, Pythoninés, Xénopeltidés et Acrochordidés, les deux dimensions s’accrois¬

sent dans la portion antérieure tandis que seule la hauteur accuse dans la portion postérieure une réduc¬

tion importante, en grande partie due à la disparition des hypapophyses. Mais dans cette réduction

intervient également la diminution de la hauteur de tous les constituants vertébraux, puisque le point

de hauteur maximum se situe dans la zone dépourvue d’hypapophyses, à 1 exception d Acrochordus

et de Candoia (fig. 41). On peut voir que le développement du processus pré-zygapophysairc est com¬

parable chez Acrochordus et Xenopeltis, il se poursuit même chez ce dernier dans la portion postérieure.

Le profil des Erycinés, bien que très voisin de celui de Xenopeltis, en diffère par un point important :

le maximum de hauteur est situé très en avant du point de largeur maximum ; en cela donc ils se rap¬

prochent des Aniliidés.

Chez les Cénophidiens (fig. 40 et 41) la coupure est nette entre les Vipéridés, à processus pre-

zygapophysaire peu développé et relativement constant, et les Colubridés s.l. où ce processus est tou¬

jours important dès V 10 . Par ailleurs, chez les premiers la hauteur s’accroît dans la portion antérieure,

alors qu’elle ne cesse de décroître chez les seconds. Chez les Colubridés où les hypapophyses postérieures

font défaut, on trouve soit une grande variation de la hauteur ( Xenodon), soit une grande variation de la

largeur (ex. : Coluber, Grayia).

On peut noter que, contrairement ù ce qu’on aurait pu soupçonner, Natrix diffère de Coluber

par les variations des dimensions transversales dans la région antérieure, alors que les variations de

hauteur sont à peu près identiques dans les deux genres malgré la persistance des hypapophyses chez

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L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

D, Xenodon.

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JEAN-PIERRE GASC

la première. De façon générale, d’ailleurs, la différence entre Colubridés apparaît surtout dans l’impor¬

tance des processus pré-zygapophysaires de la portion craniale de la colonne. Chez Natrix, comme chez

Xenodon, où le crâne est relativement volumineux, large et plat, la portion craniale de la colonne montre

indépendamment du reste du corps, une grande mobilité latérale mimant l’attitude propre aux Vipé-

ridés. Il semble au contraire que les formes à portion antérieure relativement rigide telles que Coluber

et Grayia soient caractérisées par le faible développement des processus pré-zygapophysaires à ce niveau.

II. — MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA MUSCULATURE AXIALE

Dans notre mémoire d’introduction (1967 c) nous avons consacré une large place à l’homologie

et à la disposition des différents éléments de la musculature axiale épisomatique et hyposomatique

chez les Squamates, en nous référant à un plan reptilien général. C’est par rapport à ce cadre que nous

avions dégagé les principales modifications introduites dans les Vertébrés serpentiformes dont les

Serpents constituent le point extrême. Rappelons ici les traits principaux de ces modifications : dimi¬

nution des aires d’insertions musculaires (cf. Gasc 1967 d, fig. 1) avec la présence corrélative de proces¬

sus vertébraux, élongation des faisceaux musculaires individuels qui mobilisent des segments squelet¬

tiques éloignés (cf. Gasc 1967 c, p. 94), différenciation de faisceaux dans les couches profondes avec

l’apparition de processus costaux, importance des portions tendineuses, à la fois par leur longueur

relative, et par leur rôle de passage d’un cordon musculaire à un cordon voisin (cf. Gasc 1967 c, fig. 22).

Notre propos est à présent de dégager les modalités empruntées par les divers types de Serpents dans

la réalisation de ces tendances générales, en mettant en évidence les différences que décèlent l’examen

de l’organisation musculaire dans l’épisome et l’hyposome. La division faite par Mosauer (1935) en

trois types, boïde, vipéride et colubride, ne recouvrant que très imparfaitement la réalité, ce qui a conduit

Auffenberg à multiplier les variations dans ces types fondamentaux, aussi avons-nous volontairement

choisi de décrire d’abord en détail plusieurs formes qui, bien qu’entrant dans le cadre systématique

de ces types, sont fortement marquées par leur originalité. Nous procéderons ensuite à une comparaison

générale.

1) HENOPH1DIENS

Chonukopython viridis.

La répartition géographique de ce magnifique Python arboricole se restreint à la Nouvelle-

Guinée. Nous avons pu disposer d’un exemplaire frais de sexe mâle et de quelques exemplaires fixés

dans l’alcool. Le tronc montre une section ovoïde à gros bout dorsal, en raison de 1 étroitesse des écailles

ventrales. Le tégument est uniformément lisse. La possibilité de flexion ventrale est beaucoup plus

étendue que chez la plupart des Serpents. Il possède environ 240 vertèbres précloacales (237 sur l’indi¬

vidu mâle), 5 vertèbres cloacales. Le cœur est situé au niveau de la 60 e vertèbre.

Cet animal se dépouille aisément pour un Boidé, il n’y a pas de forte adhérence entre le derme

et les tendons superficiels dans la portion dorsale. L’épisome occupe un secteur plus important que

l’hyposome, la limite entre le bord ventral du cordon de l’ilio-costal et le bord dorsal du supra-costal

étant situé nettement au-dessous de la moitié de la hauteur de la surface latérale. Les différents

cordons musculaires sont nettement visibles. Nous ne suivrons pas ici 1 ordre de la dissection, tel

qu’il est énoncé dans notre méthode de dissection raisonnée (Gasc 1967 c, p. 102) mais l’ordre de

l’organisation générale ( ibid ., p. 89), en partant des plans les plus profonds.

La figure 52 réunit dans un diagramme en perspective l’ensemble des données topographiques

qui suivent.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Musculature épisomatique.

Système du transversaire épineux (fig. 42).

Comme chez tous les Boïdés, l’organisation du transversaire épineux est caractérisée par l’exis¬

tence d’un arc tendineux à concavité postérieure tendu entre le bord dorsal de la neurépine et le bord

latéral de l’aile post-zygapophysaire. Sur cet arc s’insèrent directement les muscles appartenant aux

couches profonde, moyenne et superficielle.

La couche profonde comprend trois muscles (mm. interarcualis, multifidus, interarticularis

superior).

Les fibres interneurales (m. inlerarcualis) naissent sur le bord antérieur et la face médiale de la

branche dorsale de l’arc tendineux, franchissent au maximum deux espaces intervertébraux et s’in¬

sèrent sur la face latérale du tranchant postérieur de la neurépine.

Le multifide (m. multifidus) prolonge vers l’avant l’arc tendineux ses fibres naissant dans le même

plan anatomique sur la zone médiane de la convexité, franchit trois espaces intervertébraux et s’insère

sur tout le bord postérieur d’une aile post-zygapophysaire. Le nerf pénètre dans le muscle au niveau

du deuxième espace intervertébral franchi.

Fig. 42. — Chondropython viridis (Pythonidés). Musculature axiale profonde. Vue latérale droite.

b.t.i.c., bride d’attache costale du tendon intermédiaire de l’iliooostal ; i.a.s., muscle interarticulaire supé¬

rieur ; i.e., muscle intercostal exernc ; in., muscle interneural ; l.c., muscle élévateur de la côte ; l.d., muscle long

dorsal ; m., muscle multifide ; n., nerf cutané latéral ; n.e., nerf épisomatique ; s.c.d., muscle supracostal dorsal.

Les fibres du muscle interarticulaire supérieur (m. interarticularis superior) forment un petit

faisceau rubanné qui naît sur la branche ventrale de l’arc tendineux, à proximité de l’insertion du

multifide dont il longe le bord ventral en franchissant deux espaces intervertébraux et s’insère sur le

bord dorsal d’un fin tendon reliant obliquement d’arrière en avant et de haut en bas le bord antéro¬

latéral de l’aile post-zygapophysaire au bord postéro-latéral de l’aile pré-zygapophysaire de la même

vertèbre.

Lorsqu’on a désinséré cette portion de l’interarticulaire supérieur, on trouve deux courts fais¬

ceaux, l’un unissant le tendon oblique d’arrière en avant du bord postéro-latéral de l’aile post-zyga-

3 564 017 6 5

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

pophysaire précédente où il naît par un court tendon en un point situé ventralement par rapport à la

limite ventrale de l’insertion cranialc du multifide, l’autre unissant le bord antérieur de l’aile pré-zyga-

pophysaire suivante à la face ventrale du tendon oblique (fig. 43). Ces faisceaux, et en particulier le

plus dorsal, inséré sur l’aile post-zygapophysaire, correspondent aussi à l’interarticulaire supérieur.

Le tendon oblique constitue donc une armature pour un faisceau inter-articulaire complexe comprenant

deux chefs et cinq insertions sur quatre vertèbres différentes.

Cette disposition bicipitale est exactement conforme à celle décrite par Mosauer sous le nom

erroné de « m. digastricus », caractéristique selon cet auteur du type colubride. Quand on compare avec

Coluber (Gasc 1967 c, fig. 37) on peut noter deux différences seulement : d’une part la brièveté du chef

ventral (ou latéral), d’autre part l’insertion du chef dorsal (ou médial) sur le tendon oblique et non pas

sur le même tendon que le chef ventral. Nous reviendrons plus en détail sur ce muscle auquel on a

voulu à tort attacher une importance discriminative.

La couche moyenne, représentée par le muscle épineux (m. spinalis) s’insère également sur l'arc

tendineux dorso-ventral. Ses fibres naissent sur la face latérale de la branche dorsale de cet arc pour

les plus courtes, de la portion convexe d’un arc plus postérieur pour les plus longues. Elles se terminent

sur le tendon commun au demi-épineux.

Fig. 43. — Chondropython viridia. Rapports musculo-squelettiques dans la région zygapophysaire ; a.n., arc noural ;

i.a.s., interarticulaire supérieur ; I.O., élévateur de la côte (origine) ; l.d., long dorsal (origine) ; m., multifide ;

n.ep., nerf épisomatique (rameau rachidien dorsal) ; pz., aile prézygapophysaire ; ptz., aile post-zygapophysaire ;

ssp., tendon ventral de l'arc de l'épineux et demi-épineux ; t.o., tendon zygapophysaire oblique.

Le muscle demi-épineux (m. semi spinalis) naît sur la branche ventrale de l’arc tendineux. 11

prend une direction oblique et converge dorsalement vers le tendon plat commun avec le muscle pré¬

cédent. Ce tendon est fixé ventralement au niveau de la réunion des deux muscles par une large bride

aponévrotique qui s’épanouit en éventail et gagne le bord supéro-latéral de trois ailes post-zygapo-

physaires successives 1 . Il franchit obliquement d’arrière en avant et de bas en haut quatre espaces

intervertébraux et s’attache à l’angle postéro-dorsal d’une neurépine.

L’ensemble du système compris entre l’arc tendineux postérieur et le tendon plat antérieur

couvre neuf espaces intervertébraux.

Système du long dorsal (m. longissimus dorsi).

Chaque faisceau du muscle long dorsal naît sur un processus pré-zygapophysaire par un court

tendon maintenu ventro-latéralement par une bride aponévrotique à la surface dorsale de la côte

du segment précédent. La portion charnue, franchissant vers l’avant cinq espaces inter-vertébraux,

forme une lame verticale qui s’applique sur le faisceau précédent. Elle se prolonge par un tendon plat

bifurqué en une branche médiale et une branche latérale ; la première franchit vers l’avant deux espaces

1. La juxtaposition de ces éventails aponévrotiques, qui se recouvrent partiellement d’avant en arrière, constitue

la limite entre le système du transversaire épineux et le système du long doisal.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 67

intervertébraux et s’attache alors sur le bord dorsal de la neurépine, la seconde se fond dans le système

tendineux étoilé dont le prolongement antérieur constitue l’origine d’un faisceau de l’ilio-costal. Un

faisceau couvre treize espaces intervertébraux, l’innervation dépend du rameau médial de la branche

épisomatique latérale. Elle a lieu au niveau du cinquième espace en partant de l’origine caudale.

Système de l’ilio-costal (mm. iliocostalis et supracoslalis dorsalis).

Chaque faisceau élémentaire se présente sous la forme d’un muscle digastrique. Le ventre caudal

constitue une lame charnue étroite naissant à partir d’un tendon étoilé lié à une côte par une bride,

il franchit huit espaces intercostaux et atteint le tendon intermédiaire. Ce dernier s’étend sur deux

espaces intercostaux. Il bifurque vers l’avant en deux portions, l’une mince, l’autre large. La pre¬

mière gagne la face latérale d’une côte au niveau de l’origine caudale d’un faisceau du muscle supra-

costal dorsal. La seconde constitue l’origine du ventre cranial de l’ilio-costal. Il est de plus fixé en son

milieu à la deuxième côte franchie par une courte bride (fig. 44). Le ventre cranial couvre dix espaces

intercostaux, et se termine par un tendon qui s’insère sur la face latérale d’une côte, entre un faisceau

costo-cutané supérieur et l’insertion craniale du supracostal dorsal (fig. 45).

Chacun des deux ventres est innervé à partir d’un nerf rachidien différent. Les deux nerfs dis¬

tants l’un de l’autre de 6 segments (Gasc 1970 a) dépendent du rameau terminal de la branche latérale

du nerf épisomatique. L’innervation du ventre caudal s’effectue au niveau du cinquième espace inter¬

costal. Celle du ventre cranial dès son origine sur le tendon intermédiaire. Vingt espaces intercostaux

sont franchis par un faisceau de l’ilio-costal.

Fio. 44. — Chondropython viridis. Le muscle ilio-costal. A, rapports du tendon intermédiaire avec le muscle supracostal

dorsal, et distribution do la double innervation. B, disposition du tendon intermédiaire étoilé, et mode de recou¬

vrement inversé des portions oianiale et caudale.

io., portion craniale ; ico., portion caudale ; ie., attache de quelques fibres intercostales externes.

Le muscle supracostal dorsal, signalé chez le Python par Nishi (1919) n’a guère retenu l’atten¬

tion. Il apparaît sous la forme d’un cordon d’aspect torsadé recouvert par l’ilio-costal. Chaque fais¬

ceau qui le compose naît sur la face latérale d’une côte, entre l’origine caudale et la bride de fixation

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

du tendon intermédiaire de l’ilio-costal, franchit vers l’avant sept espaces intercostaux et s’insère sur

une côte par un fin tendon qui constitue la branche postérieure du complexe étoilé reliant le long dor¬

sal à l’ilio-costal. Le trajet parcouru d’arrière en avant est donc très oblique. Chaque faisceau s’enroule

autour des précédents pour gagner une insertion à peine plus proximale que l’origine.

Fio. 45. — Chondropylhon viridis. Le muscle ilio-costal. A, représentation schématique de son trajet et de ses propor¬

tions ; B, rapports de son origine craniale avec le muscle supracostal ventral supérieur : limite superficielle entre

épisome et hyposome.

a., branche nerveuse du nerf épisomatique gagnant le long dorsal ; b., branche innervant l'ilio-costal ; c.,

branche cutanée ; eut., branche cutanée du rameau médial du nerf hyposomatique ; f.i., faisceau du m. supra¬

costal ventral innervé à ce niveau (il naît 5 espaces intercostaux plus cranialement) ; l.d., tendon cranial du long

dorsal ; o.e., origine d’un faisceau de l'oblique externe superficiel (coslo-cutané supérieur) ; s.v.s., muscle supra¬

costal ventral supérieur (oblique externe profond) ; t.o.i., tendon cranial de l’ilio-costal.

Ces faisceaux sont innervés au niveau du quatrième espace intercostal en partant de l’origine

caudale par un petit rameau se détachant de la branche latérale du nerf épisomatique au cours de la

traversée du cordon musculaire torsadé par ce dernier (fig. 46).

Ce muscle appartient selon toute vraisemblance au système de l’ilio-costal ; sa présence cons¬

tante chez les Boïdés constitue une énigme, puisqu’on ne retrouve cette couche supplémentaire que

chez les Varans (mm. supracostales dorsales brèves de Nishi 1919, mm. serraloidei de Smirnovsky 1930).

Sa dénomination de supracostal laisse à désirer, principalement parce qu’elle assimile topographique¬

ment ce muscle à deux muscles plus distaux, les supracostaux ventraux qui appartiennent à l’hypo-

some. Nous avons jugé préférable de ne pas introduire un nouveau terme, puisque l’adjectif dorsal,

opposé à ventral, contient en substance la même notion qu’épisome.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

F ig. 46. — Chondropython viridis. Rapports musculo-squelettiques et distribution des branches du nerf épisomatique dans

le tiers proximal des côtes. Vue latérale, côté droit ; a., branche nerveuse gagnant le muscle long dorsal ; b., branche

nerveuse gagnant le muscle supracostal dorsal, et deux portions du muscle ilio-costal, appartenant chacun à des

faisceaux séparés par 6 espaces intervertébraux ; c., branche nerveuse montant le long du tendon caudal du muscle

ilio-costal et gagnant le tégument ; i.c.c., portion caudale d'un faisceau de l'ilio-costal ; l.d., vers le long dorsal ;

s.d., muscle supracostal dorsal ; t.i., tendon intermédiaire du muscle ilio-costal.

Musculature hyposomatique.

Masse médiale (face interne du gril costal).

transverse (m. transversus abdominis).

Cette couche très mince s’étend directement au-dessous du feuillet pariétal du péritoine. Elle

comprend : une portion dorsale, dont les fibres obliques d’arrière en avant et de dedans en dehors

forment une nappe tendue vers le milieu des côtes d’un espace intercostal à celui qui le précède ; une

portion ventrale, constituée d’un éventail de fibres convergeant vers l’avant sur le milieu d’une côte.

Il naît sur la moitié distale de la côte suivante et l’espace séparant l’extrémité de ces deux côtes. Les

fibres des deux parties du transverse sont donc obliques en sens inverse, celles de la dorsale croisant

les côtes, celles de la ventrale les longeant.

oblique interne (m. obliquas internus).

Il apparaît lorsqu’on a retiré le transverse. Les fibres, obliques d’arrière en avant dans le sens

proximo-distal, recouvrent les côtes en les croisant. Au niveau de la limite entre les deux parties du

muscle transverse (ce qui correspond en vue externe à la limite entre le supracostal dorsal et l’ilio-costal),

on trouve une succession régulière de tendons partageant en deux zones la couche de l’oblique interne ;

à la surface de la zone distale (fig. 46) court librement le rameau médial de la branche rachidienne ven¬

trale alors qu’il est masqué par la zone proximale. L’oblique interne comprend en effet :

— une portion proximale ( obliquus internus dorsalis), constituée de faisceaux épais à bords

parallèles qui unissent la ligne médio-ventrale d’une vertèbre à une côte, cinq espaces intercostaux

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

plus en avant, à ce niveau se situent les courts tendons dont la succession dessine le partage entre les

deux zones ;

— une portion distale (obliquus internus ventralis), constituée de faisceaux très minces, prenant

le relais des faisceaux précédents en unissant chaque côte à l’extrémité de son homologue, cinq espaces

intercostaux plus en avant.

L’une et l’autre des portions sont innervées par un court rameau à direction ventrale issu de

la branche médiale du nerf hyposomatique qui se prolonge jusqu’à l’extrémité de la côte.

l-'io. 47. — Chondropython viridis. Musculature hyposomatique. Région post-cardiaque, vue interne du côté gauche.

Couches de l'oblique interne et des intercostaux internes. Représentation semi-schématique, Iob côtes étant

supposées ramenées dans un plan.

b.v.m., branche médiale du rameau nerveux ventral ; i.i., intercostal interne ; i.q., intercostal externe

quadrangulaire ; i.v., intercostal ventral ; o.i.d., faisceau dorsal de l’oblique interne ; o.i.v., faisceau ventral de

l'oblique interne ; tr., rameau nerveux gagnant le transverse, ici retiré.

Dans la sous-région pré-cardiaque, l’oblique interne dorsal prend une forme quelque peu diffé¬

rente. Chaque faisceau charnu, fusiforme, naît sur la face latérale d’une hypapophyse, ici bien dévelop¬

pée, traverse vers l’arrière et l’extérieur trois espaces intercostaux et se termine par un tendon fixé

sur la face ventrale d’une côte six espaces intercostaux plus avant (fig. 48). Il en résulte un aspect différent

de la paroi intérieure, qui présente une large zone tendineuse entre les deux zones charnues dorsale et

ventrale.

intercostal interne ( m. intercostalis internus).

L’intercostal interne ne se développe que dans la zone distale telle que nous l’avons définie

plus haut. Il se présente sous forme de larges bandes de fibres musculaires franchissant trois espaces

intercostaux, parallèlement aux fibres de l’oblique interne dorsal. La largeur et la longueur des fais¬

ceaux, ainsi que l’espace franchi, sont tels que cette couche, comme les précédentes d’ailleurs, cons¬

titue une paroi continue, à la manière des lattes jointives d’un parquet.

Chaque faisceau est innervé par un rameau indépendant de la branche médiale du nerf hypo¬

somatique, plus dorsal que le précédent, atteignant l’extrémité de la côte. Ce rameau innerve également

le faisceau unisegmentaire de l’intercostal ventral, tendu entre les processus cartilagineux, recourbés

vers l’avant des extrémités costales.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fig. 48. — Chondropylhon viridis. Musculature hyposomatique. Région pré-cardiaque, vuo interne de la portion proxi¬

male des côtes, côté droit.

b.v.m., branche médiale du rameau nerveux ventral ; c.v., faisceau costo-vertébro-oostal ; h., extrémité

ventrale de l’hypapophyse ; o.i.d., faisceau dorsal de l’oblique interne.

Masse sous-verlébraie ( m. subverlebralis).

Dans la sous-région post-cardiaque la masse sous-vertébrale est remplacée par un fort cordon

fibreux continu.

Masse latérale.

intercostal externe (m. intercostalis externus).

Cette couche se caractérise uniquement chez Chondropylhon par sa différenciation médiale.

On trouve selon le schéma tout à fait classique :

— un faisceau costo-vertébro-costal (m. coslo-verlebro-costalis), qui prend son origine tendi¬

neuse sur la face ventrale d’une tête costale, gagne par ses fibres charnues la région parapophysaire

et s’attache à la fois sur la côte et la vertèbre suivante ; la branche latérale du nerf hyposomatique le

croise sur sa face latérale ;

— un faisceau tuberculo-costal (m. tuberculo-costalis) dorsal par rapport à la branche latérale

du nerf hyposomatique unissant le processus tuberculiforme d’une côte à la face antérieure du massif

capitulaire de la côte suivante.

Médialement encore, les fibres proprement intercostales constituent un muscle intercostal

« quadrangulaire » (m. inlercoslalis quadrangularis) qu’aurait été plus correct de nommer traingulaire

puisqu’il s’étend en éventail de la face postéro-ventrale d’une tête costale à la face antérieure de tout

le tiers proximal de la côte suivante (fig. 49).

Dans le reste distal de l’espace intercostal, la couche musculaire continue comprend des fibres

obliques de haut en bas et d’avant en arrière. Entre la limite de l'intercostal quadrangulaire et de la

masse distale indifférenciée émerge le gros nerf cutané issu du rameau médial du nerf hyposomatique,

se distribuant au muscle costocutané supérieur et à la peau du flanc (fig. 49).

oblique externe (mm. levalor costae, supracostales ventrales superior et inferior, costocutanei superior

et inferior).

La couche de l’oblique externe se subdivise en deux nappes superficielle et profonde. Cette der¬

nière comprend :

— l’élévateur de la côte, naissant par un tendon sur un processus pré-zygapophysaire et s’épa¬

nouissant vers l’arrière sur le tiers proximal de la côte du segment suivant. Il se superpose ainsi à peu

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

près complètement au muscle intercostal quadrangulaire. Son innervation s’effectue par deux petits

rameaux issus de la branche latérale du nerf hyposomatique (fig. 48) au voisinage de chacun de ses

deux bords.

Fie. 49. — Cliondropython viridia. Rapports musculo-squclettiques dans la région proximale des côtes. Vue latérale

côté droit ; l’espace intercostal est ici légèrement accru pour rendre la ligure plus lisible, et les côtes sont repré¬

sentées en position protractée.

b.v.m., branche médiale du rameau nerveux ventral (nerf hyposomatique) ; c.v., faisceau costo-verlébro-

costal ; eut., nerf cutané ; i.q., muscle intercostal quadrangulaire (portion proximale de l'intercostal externe) ;

i.s.v.s., nerf gagnant un faisceau du muscle supracostal ventral supérieur ; l.c., muscle élévateur de la côte ; p.t.,

processus tuberculiforme ; s.v.b., origine du faisceau supérieur du muscle supracostal ventral ; t.c., faisceau tuher-

culo-costal ; t.c.i., tendon cranial d’un faisceau du muscle ilio-costal ; t.i.i., attache costale du tendon intermé¬

diaire du muscle ilio-costal.

— les muscles supracostaux ventraux qui comprennent deux parties séparées par un liseré

tendineux longitudinal formé par la succession des origines des faisceaux de la portion dorsale. En effet,

cette dernière est constituée d’étroits faisceaux rubannés accolés se superposant d’avant en arrière

Chacun naît sur une côte par un fin tendon de la longueur d’un espace intercostal, puis se poursuit

par des fibres charnues jusqu’à la douzième côte en avant de l’origine. Le trajet légèrement oblique

d’arrière en avant et de bas en haut, conduit les fibres jusqu’au niveau de l’insertion craniale de l’ilio-

costal (fig. 45). L’innervation par un rameau issu de la branche hyposomatique latérale s’effectue au

niveau de la cinquième côte.

Dans la portion ventrale, les faisceaux entièrement charnus naissent au voisinage de l’extrémité

osseuse des côtes, franchissent vers l’avant onze espaces intercostaux et s attachent à la côte suivante

(fig. 50). L’innervation se fait au niveau du cinquième espace par un rameau nerveux issu de la branche

hyposomatique médiale perforant la couche intercostale externe (fig. 51).

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCÜLO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 73

31 30 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Fig. 50. — Chondropython viridis (Pythoninés). Diagramme plan schématisant les rapports entre les principaux éléments

épisomatiques et hyposomatiques externes, et leur innervation. Vue latérale droite.

o.o.i., muscle costo-cutané inférieur ; c.c.s., muscle costo-cutané supérieur ; i.a.s., muscle interarticulaire

supérieur ; i.c., muscle ilio-costal ; in., muscle intemeural ; i.v., muscle intercostal ventral ; l.d., muscle long

dorsal ; m., muscle multifide ; s.c.d., muscle supracostal dorsal ; s.c.v.i., muscle supracostal ventral inférieur ;

s.c.v.s., muscle supracostal ventral supérieur.

La nappe superficielle de l’oblique externe constitue la liaison entre les gaines musculaires et

la gaine tégumentaire. Ici son développement est moyen. Chacun des faisceaux du muscle costo-cutané

supérieur (m. costocutaneus superior) s’attache sur une côte, recouvre le tendon d’insertion cranial

de l’ilio-costal, les fibres étant parallèles à la côte (fig. 44). Le gros nerf cutané issu de la branche hypo-

somatique médiale suit la face interne du faisceau qu’il innerve pour gagner le derme en même temps

que lui un peu obliquement vers l’arrière. Le muscle costo-cutané inférieur (m. costocutaneus inferior)

unit l’extrémité osseuse des côtes à la face interne du rebord latéral des écailles ventrales; chaque fais¬

ceau est oblique vers l’avant et de haut en bas (fig. 50, 52).

Cylindrophis rufus (Aniliidés).

Il s’agit d’un des deux genres asiatiques de cette petite famille aux mœurs souterraines. Comme

le « rouleau » (Anilius scytale) sud-américain, cet animal a la forme d’un cylindre décoré de bandes

transversales alternativement sombres et claires dont les deux extrémités sont l’une obtuse, c’est la

tête, l’autre pointue, c’est la queue. L’exemplaire disséqué mesurait 395 mm, la queue (11 mm) ne

représentant que 2,8 % de la longueur totale. Les écailles, lisses et assez grandes, ont un contour hexa¬

gonal, légèrement étiré dans le sens transversal, sont identiques sur toutes les faces du corps : il n’y a

pas de gastrostèges différenciées.

De chaque côte de la fente anale un minuscule ergot fait saillie, il s’agit de l’extrémité d’un

appendice pelvien vestigial. La colonne précloacale comprend 194 vertèbres, la région cloacale 4, la

queue moins de 10. Les hypapophyses sont bien développées jusqu’à V 39 , où se situe le cœur.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

Fig. 51. — Chondropython viridis (Boïdés). Coupe transversale schématique dans le tronc. Distribution de l'innervation

aux masses musculaires. Le secteur épisomatique est hachuré.

c., côte ; eut., branches cutanées ; c.v., muscle costo-vertébro-costal ; I., muscle ilio-costal ; i.e., muscle

intercostal externe ; i.i., muscle intercostal interne ; i.v., muscle intercostal ventral ; L., muscle long dorsal •

l.c., muscle élévateur des côtes ; n.ep., nerf épisomatique j n.hyp., nerf hyposomatique ; o.i.d., muscle oblique

interne, portion dorsale ; o.i.v., muscle oblique interne, portion ventrale ; s.c.d., muscle supracostal dorsal ; s.c.v.i.

muscle supracostal vent!al, portion inférieure ; s.c.v.d., muscle supracostal ventral, portion dorsale ; T. ensemble

du muscle transversaire épineux ; tr., muscle transverse ; v., vertèbre.

La musculature cutanée, dont les fibres sont longitudinales est très développée sur tout le pour¬

tour du corps. Après avoir dépouillé l’animal on découvre un emballage aponévrotique limité à la por¬

tion épisomatique, et un cordon de tissu lâche s’étendant sur la ligne médio-dorsale. Sous le revêtement

aponévrotique, les parties tendineuses du transversaire épineux, habituellement très visibles, sont à

peine apparentes ; ce qui rend les premiers stades de la dissection difficiles.

Musculature épisomatique.

Système du transversaire épineux (mm. interarcualis, multifidus, interarticularis superior, spinalis, semi-

spinalis).

En raison de l’absence de neurépine, les deux cordons antimères sont affrontés par leurs

faces médiales. Cette absence à peu près totale de neurépine réduit le volume des muscles interneuraux

(m. interarcualis). Chacun des muscules se présente comme une nappe de fibres tendues entre la totalité

du bord postérieur d’un arc neural (sur la face médiale) et la face latéral de l’arc suivant, laissant libre

une frange postérieure de cet arc.

Source : MNHN, Paris

Fig. 52. — Cliondropython viridis (Boîdés). Diagramme en perspective de l'organisation musculo-squelettique.

Musculature épisomatique ; 1, cordon des muscles épineux et du demi-épineux ; 2, muscle multifide ; 3, muscle interarticulaire supérieur ;

4, cordon du muscle long dorsal ; 5, cordon du muscle ilio-costal ; 6, muscle supracostal dorsal.

Musculature hyposomatique : 7, muscle élévateur de la côte ; 8, muscle supracostal ventral ; 9, muscle costocutané supérieur ; 10, muscle ^

costocutané inférieur; 11, muscle tuberculo-costal ; 12, muscle intercostal quadrangulaire ; 13, nappe du muscle intercostal externe; 14, muscle wi

intercostal ventral ; 15, muscle oblique interne, portion dorsale ; 16, muscle oblique interne, portion ventrale.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

JEAN-PIERRE GASC

Le multifide (m. multifidus) constitue, par le groupement de faisceaux successifs, un cordon mus¬

culaire dorsal, chaque faisceau naît par un fin tendon sur le bord postérieur du sommet de l’arc neural,

et décrit vers l’avant et vers le bas un trajet faiblement oblique. Il s’attache sur le tiers moyen du bord

postérieur d’une aile neurale. Les fibres profondes sur la troisième, les superficielles sur la quatrième.

L’interarticulaire supérieur (interarticularis superior) comporte deux chefs. Il naît sur le bord

postérieur d’une aile post-zygapophysaire, un peu au-dessus de l’articulation, et se divise, face à l’arti¬

culation intervertébrale suivante, en deux ventres. Selon la disposition typique, le rameau nerveux

se distribuant aux différentes couches du transversaire épineux passe à la base de la bifurcation des

fibres musculaires. Le ventre latéral (ventral) gagne le bord latéral de l’aile post-zygapophysaire sui¬

vante. Le ventre médial (dorsal) poursuit un trajet presque longitudinal, devient tendineux, et s’attache

à la surface dorsale de l’aile post-zygapophysaire de la troisième vertèbre en arrière de l’origine. La

succession des faisceaux de l’interarticulaire supérieur constitue un cordon musculaire parallèle à celui

du multifide.

Le muscle épineux (m. spinalis) ne paraît pas distinct du muscle demi-épineux (m. senti spinalis).

Ce dernier, en effet, révélé par son tendon cranial qui se fixe sur le rudiment de neurépine, franchit

sous cette forme tendineuse sept espaces intervertébraux puis s’épanouit en une masse charnue, à

fibres hélicoïdales, qui déborde latéralement sur le cordon du long dorsal. Il plonge ensuite pour se

fixer sur l’arc neural de deux vertèbres successives, à la limite supérieure du ventre médial de l’interarti¬

culaire supérieur, certaines fibres adhérant alors au tendon caudal de ce muscle. Ces fibres, les plus

dorsales, pourraient représenter le muscle épineux dont l’insertion aurait glissé ventralement par suite

de l’absence de neurépine.

Tous les points de nos observations sont en complète contradiction avec les schémas publiés

par Auffenberg (1961, 1966), et nous ne voyons pas quels rapports entre ces deux interprétations

peuvent expliquer leur contradiction.

Système du long dorsal (longissimus dorsi).

Le muscle long dorsal présente une disposition tout à fait ordinaire. Ses faisceaux charnus nais¬

sent caudalement à partir de trois processus pré-zygapophysaires successifs, et franchissent sept espaces

intervertébraux au maximum. Ils se terminent par un tendon bifurqué parfaitement transparent dont

la branche dorsale vient se fondre dans l’enveloppe aponévrotique recouvrant le cordon du transver¬

saire épineux, la branche ventrale sert d’insertion à l’ilio-costal. L’ensemble forme une masse charnue

épaisse rejetée dorsalement en raion de l’absence de neurépine. La face dorsale du tronc est ainsi occu¬

pée par les deux cordons antimères du transversaire épineux auxquels viennent s’appliquer latérale¬

ment les cordons du long dorsal.

Système de l'ilio-costal (m. ilio-coslalis).

L’ilio-costal apparaît sous la forme d’un cordon uniformément charnu, sans trace de tendon

intermédiaire. En effet, chaque faisceau riche en fibres né sur la branche latérale du tendon cranial

du long dorsal, franchit sans interruption sept espaces intercostaux seulement et s’insère sur un tendon

en nappe qui gagne une côte au niveau du muscle costo-cutané supérieur. Ce tendon s’étend également

en direction dorsale au-dessus du muscle élévateur de la côte jusqu’à la région proximale de la côte

suivante (fig. 53). Les faisceaux successifs, simplement juxtaposés sans qu’il y ait recouvrement com¬

plexe par un trajet hélicoïdal, montrent la disposition simple rencontrée chez certains Sauriens (Gasc

1967 c, fig. 20 et 21).

On peut remarquer que son mode d’attache sur la côte et ses rapports avec l’élévateur de la côte

n’est pas sans rappeler la disposition en étoile du tendon intermédiaire décrite chez Chondropython,

d’ailleurs générale chez les Boïdés. Ceci conduirait à penser que l’ilio-costal est ici réduit à son ventre

caudal, son insertion craniale indiquant la coalescence du tendon intermédiaire et du tendon cranial

en une seule nappe.

Le système de l’ilio-costal ne présente pas chez Cylindrophis de différenciation supracostaie

(m. supracoslalis dorsalis ).

Source : MNHM, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fig. 53. — Cylindrophis ru jus (Aniliidés). Rapports d'un faisceau de l'ilio-costal.

o.c.s., muscle costo-cutané supérieur ; eut., rameau cutané de la branche hyposoinatique médiale ; i.c.,

ilio-costal ; I.C., muscle élévateur de la côte ; l.d., tendon cranial du long dorsal ; n.t., nappe tendineuse d’inser¬

tion de l'ilio-costal ; s.c.v.s., muscle supracostal ventral supérieur.

Musculature hyposomatique.

Masse médiale.

La masse médiale peu épaisse ne présente aucune caractéristique notable. Comme chez Chon-

dropython, l’oblique interne dorsal est beaucoup plus épais dans la sous-région pré-cardiaque, chaque

faisceau venant se fixer par un tendon postérieur sur les faces latérales d’une hypapophyse.

Masse sous-vertébrale.

La masse sous-vertébrale se réduit au niveau du tronc à un tendon plat courant sur la face ventrale

des vertèbres.

Masse latérale.

La masse latérale constitue chez Cylindrophis la partie la plus remarquable de la musculature

hyposomatique (fig. 54). La couche intercostale externe se différencie proximalement en muscles tuber-

culo-costal, costovertébro-costal. Distalement, la couche intercostale proprement dite est relativement

épaisse, noyant complètement les côtes grêles, qui font ainsi figure de simples inscriptions tendineuses.

Entre les extrémités recourbées vers l’avant des côtes sont tendus les faisceaux intercostaux ventraux

(= ni. intercartilaginosi Mosauer).

L’oblique externe profond (mm. levator costae, supracostales ventrales superior et inferior), en

raison de la richesse en fibres de ces deux parties séparées par un interligne et de la forme particulière

des faisceaux, constitue une couche épaisse. Les faisceaux de la partie supérieure (m. supra-costalis

ventralis superior) s’attachent cranialemcnt par des fibres charnues sur le bord postérieur d’une côte,

à proximité de l’insertion craniale de l’ilio-costal, quelques-unes de leurs fibres gagnant même ce ten¬

don. Le nerf cutané latéral sort entre ces dernières et le reste du faisceau (fig. 54). La nappe musculaire

tend à se disposer radialement, décrivant ainsi une demi-hélice, puis reprend une position tangentielle

et s’attache au bord postérieur de la côte située six espaces intercostaux en arrière. Elle reçoit son

innervation au niveau du 3 e espace intercostal par un nerf passant entre l’élévateur de la côte et l’inter¬

costal quadrangulaire.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

Fig. 54. — Cylindrophis rufwi (Aniliidés). Musculature hyposomatique latérale.

c.o.i., muscle costo-cutané inférieur ; c.c.s., muscle costo-cutané supérieur ; eut., nerf cutané latéral ; i.c.,

faisceau de l'ilio-costal ; i.e., muscle intercostal externe ; i.q., muscle intercostal quadrangulaire ; l.c., muscle

élévateur de la côte ; s.c.v.i., muscle supracostal ventral inférieur; s.c.v.s., muscle supracostal ventral supérieur.

La partie inférieure [m. supracoslalis venlralis inferior) est de même entièrement charnue. Les

faisceaux franchissent 6 espaces intercostaux depuis leur origine sur le bord postérieur d’une côte. Ils

décrivent un trajet hélicoïdal, les fibres les plus dorsales à l’origine venant s’insérer le plus ventrale-

ment. L’innervation s’effectue à partir d’un rameau issu du quatrième espace intercostal vers l’arrière.

L’oblique externe superficiel (mm. costocutanei superior et inferior) établit la liaison entre l’en¬

semble musculo-squelettique axial et la gaine périphérique musculo-tégumentaire. Les muscles costo-

cutanés supérieur et inférieur sont constitués de larges faisceaux rubannés à direction longitudinale.

Ces premiers recouvrent, dès leur origine costale, le tendon cranial de l’ilio-costal et gagnent le tégument

vers l’arrière ; les seconds naissent au voisinage de l’extrémité costale, au-dessous de l’origine caudale

du supracostal ventral inférieur, et s’étendent vers l’avant en une nappe longitudinale.

2) CENOPHID1ENS

Cerastes cerastes (Vipéridés).

La Vipère à cornes de l’erg est un animal trapu, lourd, de section presque semi-circulaire en

raison des écailles ventrales, larges et planes sur lesquelles elle repose. Le tégument est fortement caréné

sur toute la portion dorsale et les flancs, à l’exception de la rangée d’écailles adjacentes aux ventrales.

Les carènes forment sept à huit lignes longitudinales sur le dos et une ligne ventro-latérale, alors que

sur les flancs elles sont obliques de haut en bas et d’avant en arrière. Sur un animal femelle de 800 mm

de long la queue ne mesure pas plus de 65 mm (environ 8 %) le poids est de 400 g. Le cœur se situe au

niveau de la 43 e des 148 vertèbres précloacales. Les deux espèces ( C. cerastes et C. pipera) utilisent

habituellement le déroulement latéral comme mode de locomotion sur le sable. Une fois dépouillée,

cette vipère paraît relativement charnue ; la peau n’a que peu d’adhérence dans la région dorsale, dans

la région ventro-latérale elle est unie à la masse musculo-squelettique par les faisceaux costo-cutanés.

Source : MNHM, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE I/AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

L’épisome, dont les trois cordons sont bien visibles, représente plus de la moitié de la hauteur

du corps dans la région moyenne du tronc. Il est responsable, par son épaisseur, de l’aspect cylindrique

caractéristique, présentant même un léger méplat médian.

Le diagramme en perspective de la figure 61 donne une idée générale de l’organisation musculo-

squelettique chez Cerastes.

Musculature épisomatique.

L’ensemble de l’épisome est enveloppé en surface par une très fine aponévrose pigmentée dont

les adhérences sont multiples. Alors qu’elle recouvre la branche médiale du tendon cranial du muscle

long dorsal dirigée vers la ligne médio-dorsale, elle envoie des adhérences au tendon de passage entre

le long dorsal et l’ilio-costal, et, par une cloison radiale, enveloppe la face latérale du cordon transver¬

saire. Cette cloison se détache au-dessous de la ligne reliant les points de passage de la branche médiale

du tendon cranial du long dorsal au-dessus du cordon transversaire : par conséquent, ce tendon adhère

aussi à la membrane et en est solidaire à ce niveau.

Système du transversaire épineux.

Les muscles interneuraux (m. interarcualis) dorment une couche épaisse unissant par des fibres

longitudinales les arcs neuraux successifs depuis la base de la neurépine jusqu’à l’extrémité des ailes

zygapophysaires.

Les fibres du multifide (m. multifidus), selon leur disposition typique, naissent par une frange

tendineuse sur le bord postérieur de l’arc neural, y compris la base de la neurépine mais à l’exclusion

Fig. 55. — Cerastes cerastes (Vipéridés). Musculature épisomatique ; rapports musculo-squelettiques dos éléments du

transversaire épineux.

i.a.s., muscle interarticulaire supérieur ; m., muscle multifide ; p.t.z., post-zygapophyse ; sp., muscle épi¬

neux ; ssp., muscle demi-épineux.

Sur l’articulation zygapophysaire se fixe la cloison tendineuse réparant le cordon du transversaire épineux

de celui du long dorsal.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

de l’extrémité de l’aile post-zygapophysaire, et convergent vers l’arrière et le haut sur un tendon fixé

à la face latérale du bord dorsal d’une neurépine ; six espaces intervertébraux sont ainsi couverts.

L’interarticulaire supérieur (m. interarticularis superior) est simple. Il naît sur l’extrémité laté¬

rale du bord postérieur d’une aile post-zygapophysaire, franchit vers l’arrière deux espaces interver¬

tébraux et s’attache sur le tendon caudal d’un faisceau du demi-épineux ; ce fin tendon gagne le bord

antéro-latéral d’une aile post-zygapophysaire. Le rameau nerveux se distribuant aux divers éléments

du transversaire passe entre les origines caudales du multifide et de l’interarticulaire supérieur (fig. 55).

Le tendon d’origine caudale du muscle épineux (m. spinalis) naît sur la face latérale du bord

dorsal d’une neurépine où convergent les fibres du multifide. Les fibres charnues se partagent en deux

faisceaux : le plus latéral fusionne avec un faisceau du demi-épineux après avoir traversé deux espaces

intervertébraux, le médial croise par-dessous ce dernier et fusionne avec le faisceau demi-épineux pré¬

cédent.

Enfin le muscle demi-épineux (m. serai spinalis) est constitué de faisceaux qui naissent caudale-

ment par le tendon fin décrit plus haut, sur le bord antéro-latéral d’une aile post-zygapophysaire. Fusi¬

forme, il franchit obliquement vers l’avant et le haut quatre espaces intervertébraux, en recevant l’apport

des fibres de l’épineux, puis se prolonge sur la ligne dorsale par un tendon qui couvre six espaces inter-

neuraux avant de s’attacher sur l’extrémité de la neurépine. L’ensemble des portions tendineuses du

demi-épineux constitue un cordon dorsal enclos dans une gaîne.

Système du long dorsal (m. longissirnus dorsi).

L’origine caudale des faisceaux du long dorsal s’étend largement dans le sens dorso-ventral :

les fibres dorsales se fixent sur le bloc pré-zygapophysaire, tandis que les plus ventrales s’attachent sur

une lame tendineuse, elle-même liée à ce bloc. Cette lame se prolonge vers l’arrière où elle reçoit les

fibres craniales du faisceau unisegmentaire de l’interarticulaire inférieur, et vers l’avant où naissent les

fibres caudales du faisceau précédent du même muscle (fig. 56). Le faisceau ainsi constitué ayant la

forme d’un ruban épais franchit vers l’avant cinq espaces intercostaux et se termine par le classique

tendon bifurqué dont la branche dorsale gagne la ligne médiane par dessus le cordon transversaire

tandis que la branche latérale se poursuit par un faisceau de l’ilio-costal (fig. 60). Une bride tendi¬

neuse oblique vers l’arrière et en dedans croisant par sa face dorsale le paquet vasculo-nerveux destiné

à l’ilio-costal, unit cette branche à la face ventrale du massif pré-zygapophysaire (fig. 56). Chaque

faisceau du long dorsal est innervé au niveau du troisième espace par un rameau se détachant du nerf

épisomatique et montant en direction dorsale le long de la paroi latérale du cordon du long dorsal dans

lequel il pénètre à mi-hauteur. Le filet nerveux se divise ensuite en ramuscules se dispersant sur la face

médiale du faisceau.

Système de l'ilio-costal (m. iliocostalis).

Le cordon de l’ilio-costal est épais et divisé longitudinalement par la ligne discontinue des tendons

intermédiaires. Chaque faisceau naît caudalement à partir de la branche latérale du tendon cranial

du long dorsal, qui, comme nous l’avons signalé plus haut, est relié par une bride au plancher tendi¬

neux prolongeant le processus pré-zygapophysaire (fig. 56). Le faisceau charnu, au cours de son trajet

vers l’avant, s’aplatit et se dispose radialement, en recouvrant le précédent. Il franchit alors dix espaces

intercostaux et se termine par le court tendon plat intermédiaire. De même le faisceau cranial couvre

lui aussi dix espaces intercostaux avant de se fixer par un tendon fin sur une côte (fig. 56). Le nombre

total de segments franchis par chaque unité de l’ilio-costal est de 21. Il n’existe pas d’adhérence costale

au niveau du tendon intermédiaire.

Chaque ventre des faisceaux reçoit un rameau nerveux très fin. Pour le ventre caudal, le rameau

gagne le bord ventral de la lame charnue et s’engage sur sa face médiale pour plonger immédiatement

dans le muscle, un espace intercostal en arrière du tendon intermédiaire. Le ventre cranial reçoit son

innervation d’un rameau courant en direction dorsale (sur la fig. 57 il se dirige vers le bas puisque l’en¬

semble du cordon de l’ilio-costal est érigné latéralement pour montrer la face médiale) sur la face médiale

du muscle. Ce rameau croise le nerf destiné à la portion caudale du segment précédent, puis s’infléchit

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fig. 56. — Cerastes cerastes (Vipéridéa). Région proximale des côtes. Rapports musculo-squelettiques.

b.tcld., bride unissant la région prézygapophysaire au tendon cranial d'un faisceau du long dorsal ; c., côte ;

i.a.i., muscle interarticulaire inférieur ; i.c., tendon cranial du muscle ilio-costal ; i.q., muscle intercostal quadran-

gulaire ; l.c., muscle élévateur de la côte ; l.d., muscle long dorsal ; n.ep., nerf épisomatique ; t.e., cordon muscu¬

laire du transversaire épineux.

Fig. 57. — Cerastes cerastes (Vipéridés). Innervation du muscle ilio-costal, face médiale. Un secteur du muscle est coupé

et érigné vers l’extérieur.

eau., ventre caudal du muscle ilio-costal ; cra., ventre cranial du muscle ilio-costal ; l.d., nerf gagnant le

muscle long dorsal ; n.ep., nerf épisomatique ; t., tendon intermédiaire du muscle ilio-costal ; v.s., vaisseaux sanguins

segmentaires.

3 564 017 6 6

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

en direction craniale, gagne le bord ventral de la lame charnue, plonge progressivement sur la face

médiale et pénètre dans le muscle trois intervalles costaux en avant du tendon intermédiaire. Il semble

qu’une très petite anastomose existe entre ce nerf cranial et le nerf caudal du segment précédent, peu

avant leur croisement. Toutefois les deux ventres d’un même faisceau sont innervés par un même nerf

rachidien suivant le rapport 1/1 (cf. Gasc 1967 c, fig. 25 et 1970 a).

Musculature hyposomatique.

Masse médiale.

La paroi interne est recouverte par une pariétopleure légèrement pigmentée. La disposition géné¬

rale est frappante dans la région post-cardiaque en raison de la présence des cordons musculaires sous

vertébraux faisant saillie à l’intérieur de la cavité du corps.

Dans la région pré-cardiaque les deux cordons antimères sont encastrés dans l’oblique interne,

très épais à ce niveau.

Le transverse ( m. transversus abdominis), surtout développé dans sa portion dorsale s’étend

obliquement d’arrière en avant en une mince nappe depuis le bord latéral du cordon sous-vertébral

jusqu’au milieu des côtes (niveau correspondant du côté externe au milieu du cordon supracostal

ventral supérieur). Dans la moitié ventrale des côtes, le transverse se réduit à une membrane pigmentée

contenant quelques fibres musculaires dans la région distale (fig. 58).

Fie. 58. — Cerastes cerastes (Vipéridés). Musculature hyposomatique, vue interne, côté gauche.

c., côte ; h., hypapophyse ; o.i.d., muscle oblique interne, portion dorsale ; o.i.v., muscle oblique interne,

portion ventrale ; p.h., muscle parapophyso-hypapophysniro ; r.m., rameau médial de la branche rachidienne

ventrale ; t.d., muscle transvorse, portion dorsale ; t.v., muscle transverse, portion ventrale ; 0-5, portion courte

de l'oblique interne dorsal ; 0-6, portion longue de l'oblique interne dorsal.

L’oblique interne (m. obliquus inlernus) comprend une portion dorsale relativement épaisse,

surtout dans la région pré-cardiaque, formée de faisceaux obliques d’arrière en avant et de dedans en

dehors. Il naissent chacun sur la face antérieure de la base d’un processus parapophysaire, et s’atta¬

chent sur une côte cinq espaces intercostaux plus loin pour les dorsaux, six pour les ventraux ; chacun

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

de ces derniers recouvre partiellement de son bord caudal celui qui lui fait suite (fig. 58). Les deux

couches sont innervées à partir du même rameau qui se distribue, quatre espaces intercostaux après

l’origine caudale, d’abord dans la couche dorsale, puis, l’ayant perforée, dans la couche ventrale.

La portion ventrale, plus mince, constituée de lames larges et obliques d’arrière en avant dont

les libres naissent sur le bord antéro-ventral du tiers moyen d’une côte, franchit deux espaces inter¬

costaux avant de converger sur l’extrémité costale (fig. 58).

11 n’y a pas d’intercostal interne distinct, à moins de considérer les faisceaux courts de l’oblique

interne dorsal comme lui appartenant.

Masse sous-vertébrale ( m. parapophyso-liypapophyseus = m. transversohypapophyseus).

Cette couche est développée tout le long du tronc chez les Vipéridés. Chaque faisceau naît cau-

dalement sur le processus parapophysaire. Il décrit vers l’extérieur et le bas un trajet hélicoïdal qui

l’amène à la surface du cordon musculaire en s’enroulant sur le précédent. Après avoir franchi trois

espaces intervertébraux, il se poursuit par un tendon gagnant progressivement la ligne médio-ventrale

où il s’attache sur la face latérale de l’extrémité d’une hypapophyse. Huit segments sont ainsi couverts

(fig. 58).

Masse latérale.

Proximalement, les faisceaux individualisés montrent la disposition classique : costo-vertébro-

costal (m. costovertebrocostalis ) séparé du tuberculoeostal (m. tuberculocostalis) par le rameau latéral du

nerf hyposomatique, intercostal quadrangulaire (m. intercoslalis quadrangularis ) séparé de l’élévateur

de la côte (m. levalor costae) par le rameau latéral du nerf hyposomatique. La couche intercostale externe

proprement dite est épaisse et distalement les cartilage discoïdaux qui terminent les côtes sont réunis

par des faisceaux intercostaux ventraux.

Fig. 59. — Cérastes cerastes (Vipéridés). Région moyenne des côtes. Rapports des muscles supracostal ventral supé¬

rieur, costocutané supérieur et ilio-costal.

c., côte ; c.c.s., muscle costo-cutané supérieur ; eut., nerf cutané latéral ; i.c., tendon d’insertion craniale

du musole Uio-oostal ; s.c.v.s., muscle supracostal ventral supérieur ; 1, 2, 3 et les 3 faisceaux du s.c.v.s.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

La couche supracostale ventrale est relativement épaisse ; sa portion supérieure (m. supracos-

talis ventralis superior) constitue les deux tiers de la largeur dorso-ventrale, et comprend des fibres de

longueur différente réparties en trois couches superposées. Les profondes franchissent vers l’arrière et

le bas deux espaces intercostaux, les moyennes quatre à cinq, les superficielles six espaces. Le faisceau

court profond se distingue des deux autres dès l’origine. Celle-ci a lieu sur une aponévrose radiale ratta¬

chée par une bride à une côte, près de l’insertion craniale d’un faisceau de l’ilio-costal. Les faisceaux

de la portion inférieure (m. supracoslalis ventralis inferior) franchissent cinq à six espaces intercostaux.

La couche superficielle de l’oblique externe est représentée par les muscles costo-cutanés. Le

supérieur (m. costocutaneus superior) s’insère sur l’aponévrose radiale citée plus haut (fig. 59), en avant

de l’origine craniale du faisceau supracostal ventral surpérieur, et gagne le derme vers l’arrière et le

bas ; l’inférieur (m. costocutaneus inferior) s’attache sur la face latérale d’une extrémité costale et s’insère

dans le derme, vers l’avant et le bas (fig. 60).

30 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Fig. 60. — Cerastes cerastes (Vipéridés). Diagramme plan représentant schématiquement les rapports dos principaux

éléments épisomatiques et hyposomatiques externes. Face latérale droite.

Xenodon merremii (Colubridés s.l., Dipsadidés selon Underwood).

Cet animal sud-américain pose, ainsi que son congénère nord-américain Heterodon, un certain

nombre de problèmes au systématicien. Nous verrons toutefois que les difficultés ont été créées en grande

partie de toutes pièces en particulier par l’importance que prit tout à coup un caractère myologique

isolé de tout contexte.

Xenodon est un serpent relativement commun. Nous avons pu disposer de plusieurs exemplaires

fixés provenant du Brésil, et de deux exemplaires vivants capturés en Guyane française ( X. merremii

et X. severus). Il vit, semble-t-il, au voisinage de l’eau dans laquelle, ou plutôt à la surface de laquelle,

il est capable de se déplacer avec une grande agilité. Lorsqu’on l’inquiète il écarte les côtes tout le long

du corps, et non pas seulement dans la région antérieure comme le suggère le non anglais de « hooded

snake », s’applatissant de façon spectaculaire contre le sol, puis se projette vers l’agresseur la gueule

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

largement ouvert. Le plus grand spécimen dont nous avons pu disposer mesurait 1430 mm dont 65 mm

pour la queue, celle-ci étant d’ailleurs mutilée.

Bien que le corps soit déprimé, les côtes longues et robustes, entrent en contact par leurs extré¬

mités, ce qui s’explique par leur forte rétraction. La région précloacale comporte 139 vertèbres, le cœur

est situé au niveau de la 34 e suivie presque immédiatement par la pointe antérieure du foie; la portion

post-cardiaque est dépourvue d’hypapophyses.

La peau se retire aisément et révèle une riche musculature sous-cutanée dans la région ventrale.

Les écailles ventrales sont d’ailleurs très mobiles sur l’animal vivant.

La masse épisomatique est enveloppée par un tissu membraneux, à fibres obliques de bas en

haut et d’arrière en avant. La ligne médio-dorsale est marquée par un puissant ensemble tendineux

formant une large bande nacrée.

Musculature épisomatique.

Système du transversaire épineux.

Les fibres interneurales (m. interarcualis) forment une nappe peu épaisse entre la face médiale

du bord postérieur d’un arc neural et la moitié antérieure de la face latérale de l’arc suivant, depuis la

base de la neurépine jusqu’à l’extrémité de l’aile post-zygapophysaire (fig. 62).

Le muscle multifide présente l’aspect qui nous est à présent familier : un tendon caudal plat,

né sur la face latérale du bord dorsal d’une neurépine, qui en s’élargissant se poursuit par une nappe

charnue insérée sur l’arête postérieure d’une aile post-zygapophysaire. Les fibres ventrales franchissent

cinq espaces intervertébraux, les dorsales quatre seulement (fig. 62).

L’interarticulaire supérieur (m. interarticularis superior) naît par un court tendon juste à côté

de l’attache des fibres ventrales du multifide et du bord ventral tendineux de l’interneural. Le nerf

Fig. 62. — Xenodon merremii (Colubridés 8.1.). Système du transversaire épineux. En haut, rapports du multifide, de

l’épineux et du demi-épineux. En bas, rapports du multifide, interncural et interarticulaire supérieur, i.a.i.,

interarticulaire inférieur; i.a.s., interarticulairc supérieur; i.n., interneural; in., multifide; n., nerf du transversaire

épineux ; p.p., processus prézygapophysuire.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

qui se distribue aux différents éléments du transversaire passe entre ces deux tendons (fig. 63). Les

fibres franchissent vers l’arrière deux espaces intervertébraux. Elles sont partiellement interrompues

par un tendon unissant obliquement d’arrière en avant et de haut en bas une aile post-zygapophysaire

au processus pré-zygapophysaire de la même vertèbre. Il n’y a pas de ventre dorsal.

Sur la base large du tendon plat du multifide viennent s’insérer les fibres de l’épineux ( m. spi-

nalis) qui rejoignent le faisceau du demi-épineux après avoir couvert trois espaces intervertébraux.

Le demi-épineux (m. senti spinalis) n’est pas très différent de ce que nous avons décrit chez

Coluber (Gasc 1967 c) : il naît de la branche médiale du tendon cranial du long dorsal et, près de l’ori¬

gine des fibres charnues, se trouve retenu ventralement par une bride reliée à un processus pré-zyga¬

pophysaire. Le faisceau fusiforme franchit vers l’avant en direction dorsale six espaces interverté¬

braux, reçoit l’apport de l’épineux et se poursuit par un tendon gagnant progressivement la ligne médio-

dorsale en s’attachant à une neurépine seize espaces intervertébraux plus loin.

Fio. 63. — Xenodon merremii (Colubridés). Rapports musculo-squelettiques à la limite entro transversaire épineux

et long dorsal.

i.a.i., origine du muscle interarticulaire inférieur ; i.a.s., muscle interarticulaire supérieur ; l.d., oiigine

du muscle long dorsal ; p.p., processus prézygapophysairc ; ssp., origine du muscle demi-épineux ; t.m.ld., branche

médiale du tendon cranial du muscle long dorsal.

Système du long dorsal (m. longissimus dorsi).

Chaque faisceau du long dorsal naît sur un processus pré-zygapophysaire par des fibres charnues,

et s’étend vers l’avant sous la forme d’une nappe verticale franchissant trois espaces intervertébraux

avant de se terminer par le tendon cranial bifurqué. La branche médiale de ce tendon ne dépasse pas

dorsalement la limite du cordon transversaire, et se continue, comme nous l’avons dit plus haut, par

un faisceau du demi-épineux (fig. 64). On doit remarquer que les rapports entre le long dorsal, l’interar¬

ticulaire inférieur (m. interarticularis inferior) et le tendon d’origine de l’élevateur de la côte (m. levator

coslae) sont en tous points identiques à ceux décrits chez Coluber — (voir Gasc 1967 c, fig. 37). L’interar¬

ticulaire inférieur naît caudalement très près du long dorsal, franchit trois espaces intervertébraux

et s’insère cranialement sur la face postéro-dorsale du tendon d’origine de l’élévateur de la côte (fig. 64).

Fig. 64. — Xenodon merremii (Colubridés). Rapports du muscle interarticulaire inférieur.

i.a.i., muscle interarticulaire inférieur ; l.c., muscle élévateur de la côte ; l.d., muscle long dorsal (origine

caudale) ; p.p., processus prézygapophysaire.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

Système de V ilio-costal (m. iliocostalis).

Le cordon de l’ilio-costal est nettement limité dorsalement et ventralement par la succession des

tendons d’origine et d’insertion ; par contre les tendons intermédiaires sont très faiblement visibles.

La branche latérale du tendon cranial du long dorsal franchit deux espaces intervertébraux,

puis traverse la cloison membraneuse séparant le long dorsal de l’ilio-costal. Pour être plus exact, il

faut préciser que cette cloison est constituée par la juxtaposition de larges bandes verticales naissant

sur les arêtes dorsale et ventrale du tendon. La bande dorsale gagne en surface la ligne épineuse, la

bande ventrale plonge jusqu’aux côtes. Cette branche du tendon, considéré alors comme origine caudale

de l’ilio-costal, franchit encore deux espaces intervertébraux, et se poursuit par le ventre musculaire

caudal, très mince, couvrant six intervalles costaux. Le tendon intermédiaire est très étroit, le ventre

musculaire cranial, qui échange des fibres avec le précédent dans sa partie postérieure et le suivant

dans sa partie antérieure, ne couvre que quatre intervalles ; son tendon en couvre trois avant de se

fixer sur la face latérale d’une côte (fig. 65).

L’innervation de l’ilio-costal se fait par des ramuscules difficiles à suivre mais paraît conforme

à un type colubridé.

Fig. 65. — Xerwdon merremii (Colubridés). Région moyenne de ccîtes.

e., côte ; i.c., origine craniale d'un faiseau du muscle ilio-costal ; i.e., muscle intercostal externe ; s.c.v.s.,

muscle supracostal ventral supérieur (le seul existant chez Xenodon).

Musculature hyposomatique.

Masse médiale.

Le transverse (m. transversus abdominis) est très réduit. Chaque faisceau dorsal, très mince,

naît sur la face ventrale d’un centrum, franchit distalement vers l’avant deux espaces intercostaux

et s’attache à la face ventrale d’une côte (fig. 66). L’étroitesse des faisceaux successifs laisse apparaître

entre eux la couche de l’oblique interne. Les faisceaux de la portion ventrale, encore plus minces, pren¬

nent le relais des précédents et gagnent la ligne médio-ventrale.

Dans la région pré-cardiaque, le transverse dorsal se développe en faisceaux épais, naissant sur

la face latérale d’une hypapophyse par un tendon trapu, étendus sur trois espaces intercostaux. Le

tendon recouvre le cordon du muscle transverso-hypapophysaire (fig. 67).

L’oblique interne (m. obliquus internus) forme, dans la portion dorsale de la région post-car¬

diaque, une nappe mince continue en raison de la juxtaposition de faisceaux couvrant quatre espaces

intercostaux.

Dans la portion ventrale l’oblique interne est constituée de faisceaux courts (deux espaces

intercostaux), ne gagnant pas l’extrémité des côtes (fig. 66).

L’absence d’intercostal interne rend directement visible la couche de l’intercostal externe par sa

face médiale.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fin. 66. — Xenodon merremii (Colubridés). Musculature hyposoinatique, face interne des côtes, côté droit, région post¬

cardiaque.

c.v., muscle costo-veitébio-costal ; i.e., muscle intercostal externe ; i.q., muscle intercostal quadrangulaire ;

o.i.d., muscle oblique interne, portion dorsale ; o.i.v., muscle oblique interne, portion ventrale ; t.c., muscle tuber-

culo-costal ; t.d., muscle transverse, portion dorsale ; t.v., muscle transverse, portion ventrale.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE G ASC

Fig. 67. — Xenodon merremii (Colubridés). Musculature hyposomatique, face interne — région précardiaque où se

différencie le muscle sous-vertébral.

h-, pointe des hypapophyses ; i.q., muscle intercostal quadrangulaire ; l.v., ligament costal ventral; p.h.,

muscle parapophyso-hypapophysaire ; t.d., muscle transverse, portion dorsale (comparez aveo son état dans la

région post-cardiaque).

Masse sous-vertébrale.

Le muscle parapophyso-hypapophysaire (= transverso-hypophysaire) est développé dans la

région pré-cardiaque. Il est constitué principalement d’un tendon plat sur lequel des fibres charnues

s’attachent, dans sa moitié caudale.

Masse latérale.

L’intercostal externe se divise proximalement en muscles costo-vertébro-costal, tuberculo-

costal et intercostal quadrangulaire. De façon générale ces muscles, en particulier le dernier, contras¬

tent par leur volume avec le faible développement des couches sous-jacentes appartenant à la masse

médiale. Un faisceau intertransversaire, tendu entre les processus pré-zygapophysaires successifs peut

être rapporté à cet ensemble (fig. 68). Distalement, l’intercostal ventral ne se différencie pas ; les fibres

intercostales sont uniformément parallèles jusqu’à l’extrémité des côtes.

L’oblique externe profond comprend : un puissant élévateur de la côte (m. levator costae), nais¬

sant par un tendon sur la face postérieure du processus pré-zygapophysaire et s’insérant sur le tiers

proximal de la côte suivante ; la portion supérieure du supracostal ventral (m. supracostalis ventralis

superior ) dont chaque faisceau naît par un tendon fin auprès de l’insertion craniale de l’ilio-costal et

franchit vers l’arrière deux (fibres profondes) ou trois (fibres superficielles) espaces intercostaux. L’inser¬

tion caudale des fibres superficielles se fait par un autre tendon. Les extrémités des côtes se trouvent

découvertes en raison de l’absence d’un supracostal ventral inférieur. Les muscles costo-cutanés sont

très réduits. Le motif musculo-squelettique élémentaire est représenté par la figure 69.

Grayia smithi (Colubridés).

Cette Couleuvre africaine possède un corps cylindrique et trapu, une tête obtuse à petits yeux.

On lui attribue des mœurs aquatiques et une nourriture à base de poissons. La queue est longue (près

de 25 % de la longueur totale). La région pré-cloacale comprend 155 vertèbres, le cœur étant situé au

niveau de la 39 e .

Source : MNHN, Paris

/APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fig. 68. — Xenodon merremii (Colubridéa s.l.) Rapports musculo-squelettiques au niveau intervertébral. Vue latérale

droite.

i.t., muscle intertransversaire ; l.c., origine du muscle élévateur de la côte ; ld., origine du muscle long dor¬

sal ; J.g.d ligament costal dorsal; p.p., processus prézygapophysaire ; t., insertion du tendon de passage entre

long dorsal et demi-épineux ; t.c., muscle tuberculo-costal.

Fig. 69. Xenodon merremii (Colubridés s.l.). Diagramme plan représentant schématiquement les rapports entre les prin¬

cipaux éléments épisomatiques et hyposomatiques externes. Vue latérale droite.

i.a.s., muscle interarticulaire supérieur ; i.c., muscle ilio-costal ; l.c., muscle élévateur de la côte ; I.d., muscle

long dorsal ; m., muscle multifido ; s.c.v.s., muscle supracostal ventral supérieur ; sp., muscle épineux; ssp., muscle

demi-épineux.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

La musculature cutanée est assez développée, conférant une certaine rigidité au tégument dont

les écailles sont lisses. La section est subquadrangulaire (dos plat), les angles supérieurs étant occupés

par le milieu du cordon de l’ilio-costal. Un bourrelet de tissu lâche parcourt la ligne médio-dorsale.

Musculature épisomatique.

L’épisome est recouvert par une nape fibreuse non pigmentée et se distingue nettement du sec¬

teur hyposomatique.

Système du transversaire épineux.

Les fibres interneurales (m. interarcualis) forment une nappe continue entre la face médiale

du bord postérieur d’un arc neural et la surface latérale de l’arc suivant.

Le multifide naît sur une neurépine par le tendon plat classique, qui s’élargit vers l’arrière,

franchissant deux espaces intervertébraux. La nappe de fibres charnues qui la prolonge vient se fixer

sur le bord postérieur d’un toit neural.

L’interarticulaire supérieur (m. interarticularis superior), bicipital, montre une disposition par¬

ticulière du ventre médial. En effet, celui-ci naît sur l’angle postérieur de l’aile post-sygapopliysaire

par des fibres charnues armées superficiellement par un tendon fin issu de la surface du multifide, et

gagne une aile post-zygapophysaire située quatre espaces intervertébraux en arrière. C’est sur ce ten¬

don que s’attache en définitive le ventre médial de l’interarticulaire supérieur. On trouve donc ici

une disposition qui fait penser à une ébauche de différenciation du ventre médial à partir du multifide.

Le nerf se distribuant aux différents éléments du transversaire passe, en arrière de l’aile post-zygapo¬

physaire, entre les deux ventres de l’interarticulaire supérieur.

L’épineux (m. spinalis) est constitué de fibres naissant sur le tendon plat du multifide et qui

fusionnent après avoir suivi un trajet horizontal avec un faisceau du demi-épineux trois espaces inter¬

vertébraux en avant.

Le demi-épineux (m. semi-spinalis) naît à partir du rameau ventral de la branche médiale du

tendon cranial du long dorsal. Les fibres forment un faisceau court qui franchit en direction dorsale

cinq espaces intervertébraux, reçoit l’épineux, et se poursuit, au voisinage de la ligne médio-dorsale,

par un fin tendon coulissant dans une gaîne, avant de se fixer sur le côté du bord dorsal d’une neurépine.

Dix-sept espaces intervertébraux sont ainsi couverts.

Système du long dorsal ( m. longissimus dorsi).

Chaque faisceau du long dorsal naît en profondeur sur un processus pré-zygapophysaire direc¬

tement par des fibres charnues. Il franchit vers l’avant et l’extérieur six espaces intervertébraux (inner¬

vation en face du deuxième) et se termine à la surface du cordon musculaire par un tendon plat très

mince et bifurqué, le nerf pénètre dans le muscle au niveau du deuxième espace intervertébral. La

branche médiale de ce tendon se divise à son tour en un rameau poursuivant son trajet en direction dor¬

sale à la surface du cordon transversaire, et un rameau qu’on peut considérer comme l’origine d’un

faisceau du demi-épineux (fig. 70 A). A ce niveau une petite bride se détache de l’aponévrose séparant

le transversaire du long dorsal.

La branche latérale du tendon, après avoir traversé la membrane séparant le cordon du long

dorsal de celui de l’illio-costal, se prolonge par un faisceau de ce dernier.

Système de l'ilio-costal (m. iliocostalis ).

Ce muscle est remarquable par son épaisseur. Chaque faisceau forme une lame épaisse disposée

radialement. Les tranches latérales de ces diverses lames superposées constituent la surface du

cordon. Le tendon intermédiaire diffus ne forme pas de ligne longitudinale.

Le ventre caudal, né sur la branche latérale du tendon cranial du long dorsal, franchit vers l’avant

neuf espaces intercostaux, s'amincit et se termine par interdigitation de ses fibres avec celles du ventre

cranial (fig. 70 B).

Le ventre cranial, long de sept espaces intercostaux, se prolonge par un tendon fin appliqué

contre les côtes au milieu au cordon de l’ilio-costal qui le recouvre. Le trajet est donc hélicoïdal. L’en-

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fig. 70. Grayia smilhi (Colubridés). — Caractéristiques du muscle ilio-costal.

C, innervation de type colubridé ; B, portion charnue d’un faisceau de l'ilio-costal ; A, raports entre l'ilio-

costal, le long dorsal et le demi-épineux ; a., portions affleurant à la surface du cordon musculaire ; i.c., mucle

ilio-costal ; l.d., muscle long dorsal ; ssp., muscle demi-épineux ; t., emplacement du tendon intermédiaire du

muscle ilio-costal.

semble des tendons constitue ainsi un câble qui longe le bord ventral profond du cordon du long dorsal.

Chaque tendon couvre vingt-quatre à vingt-cinq espaces intercostaux, se divise en deux branches qui

se fixent le long de deux côtes successives. La longueur totale d’un faisceau de l’ilio-costal atteint donc

quarante et un à quarante-deux segments.

L’innervation est typiquement Colubridé (fig. 70 C) montrant le rapport 1/2 (voir Gasc 1967 c,

fig. 39, Gasc 1970 a).

Musculature hyposomatique.

Masse médiale.

Il ne nous paraît pas utile de répéter le détail de la disposition des couches du transverse et de

l’oblique interne, telle qu’elle apparaît chez Coluber (Gasc 1967 c, p. 116 et 117), peu différente en

somme de ce que nous venons de voir chez Cerastes et Xenodon, dans la région post-cardiaque. Dans

la région pré-cardiaque, il faut noter chez Grayia un grand développement de la masse médiale, prin¬

cipalement dans la portion dorsale (proximale).

Le transverse dorsal (m. transversus pars dorsalis) est formé de faisceaux épais, franchissant

d’arrière en avant et de dedans en dehors trois espaces intercostaux depuis la région hypapophysaire

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

jusqu’à la moitié de la longueur des côtes. L’ensemble forme un cordon faisant saillie dans la cavité.

Au-dessous, se trouve un petit faisceau, couvrant deux espaces intercostaux, séparé distalement du

précédent par la branche nerveuse hyposomatique médiale qui envoie un rameau au transverse dorsal :

c’est l’oblique interne dorsal (m. obliquus internus pars dorsalis) (fig. 71).

Dans la portion ventrale (distale) le transverse forme une nappe continue très mince et l’oblique

interne une nappe plus épaisse par la juxtaposition de ses faisceaux « en lattes de parquet ».

Fig. 71. — Grayia smithi (Colubridés). Musculature hyposomatique, masse médiale et sous vertébrale, face interne.

c.v., muscle costo-vertébro-costal ; o.i.d., muscle oblique interne dorsal ; o.i.v., muscle oblique interne

ventral ; p.h., muscle parapopbyso-hypapophysaire; t.d., muscle transverse dorsal; t.v., muscle transverse ventral.

Masse sous-vertébrale.

Cette couche se différencie dans la région pré-cardiaque, en faisceaux hypapophyso-costaux

(m. parapophyso-hypapophyseus ?) franchissant au maximum cinq espaces intercostaux. Chacun naît

sur une hypapophyse par un tendon fin, long d’un intervalle, et se continue par des fibres charnues

s’épanouissant sur la face ventrale de la région articulaire de trois côtes consécutives. Le rôle du sail¬

lant paraphysaire, très peu apparent, n’est pas clair.

Masse latérale.

Le muscle costo-vertébro-costal (m. costoverlebro-costalis) est constitué de faisceaux à trajet

tuberculo-costal, la région paraphysaire de la vertèbre n’étant pas intéressée par leur insertion caudale.

Le tuberculo-costal (m. tuberculo-costalis) est à peine individualisé.

La couche intercostale externe proprement dite est épaisse, régulière et peu différenciée proxi-

malement (m. inlercostalis quadrangularis) mais pas du tout distalement (il n’existe pas de m. inlercos-

talis ventralis).

L’oblique externe profond montre par contre une grande différenciation, et il se peut même que

les couches les plus profondes appartiennent en réalité à l’intercostal externe. Médialement, l’élévateur

de la côte (m. levator costae) est bordé ventralement par une portion extrudée de l’intercostal externe.

Cette extrusion, entre le cordon de l’ilio-costal et le cordon du supracostal ventral (fig. 72), surprend

par l’apparition en surface d’une zone musculaire supplémentaire par rapport à Coluber (Gasc 1967 c,

au niveau de la zone 5, fig. 45). Le faisceau supérieur du supracostal ventral (m. supracostalis ventralis

superior) naît, par un tendon, au-dessous de cette portion extrudée de l’intercostal externe, sur une

côte, juste à la sortie du nerf latéral, comme il est classique, et franchit vers l’arrière cinq espaces inter¬

costaux ; il est innervé au niveau du troisième. La portion inférieur (m. supracostalis ventralis inferior)

recouvre deux couches musculaires dont les faisceaux plus courts naissent à la même hauteur sur les

côtes; les couches peuvent être attribuées à une différenciation supracostale de l’intercostal externe.

La proximale, et la plus profonde est constituée de faisceaux couvrant cinq espaces intercostaux,

obliques d’avant en arrière et de bas en haut ; la couche distale, qui couvre trois espaces intercostaux

a même direction que le faisceau supracostal ventral qui la recouvre. Ce dernier naît en avant sur une

côte par un tendon court et franchit sept espaces intercostaux vers l’arrière et le bas, l’innervation

s’effectue au niveau du deuxième intervalle.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fio. 72. Grayia smithi (Colubridés). Musculature hyposomatiquo, face externe. Côté droit.

c., côte ; cci., muscle costo-cutané inférieur ; i.e., muscle intercostal externe ; i.e.l., faisceau long supracos-

tal de l’intercostal externe ; l.c., muscle élévateur de la côte ; n., nerf cutané latéral ; s.c.v.i., muscle supracostal

ventral inférieur (faisoeau long et faisceau court) ; s.c.v.s., muscle supracostal ventral supérieur ; t.o.i.c., tendon

cranial du muscle ilio-costal.

L’oblique externe superficiel est bien développé. Il comprend un costo-cutané supérieur (m. cos-

tocutaneus superior ) à fibres obliques, d’avant en arrière et de haut en bas, et un costo-cutané inférieur

(m. costocutaneus inferior) faiblement oblique d’arrière en avant et de haut en bas naissant sur la côte,

sous l’origine caudale du supracostal ventral inférieur.

3) SCOLECOPH1D1ENS

Dans ce groupe sont réunies deux familles qui, à bien des égards, paraissent divergentes, les

Typhlopidés et les Leptotyphlopidés. Tous ont en commun un aspect vermiforme à queue réduite

(2 à 3 % de la longueur totale) et une vie strictement souterraine. Ce sont des fouisseurs-foreurs, creu¬

sant dans le sol des tunnels à leur propre diamètre, à la recherche de leurs proies (larves d’insectes, œufs

de fourmis et de termites).

La dissection de Typhlopidés nous a révélé un type d’organisation musculaire hautement spé¬

cialisé, comparé aux autres Serpents et même aux Squamates. Toutefois le plan général est parfaite¬

ment reconnaissable, et la confrontation avec la morphologie vertébrale permet d’écarter l’hypothèse

d’un rapprochement de ce groupe avec les Sauriens, comme Mosauer (1935) le laissait supposer. Son

assimilation de l’organisation musculaire des Typhlopidés à celle des Sauriens nous a d’ailleurs surpris,

car elle ne s’appuie sur aucun fait précis. Seuls quelques points de ressemblance peuvent être établis

entre ces serpents et les Amphisbéniens, mais il s’agit là manifestement de convergence. Ces derniers

traits : richesse en dispositifs hélicoïdaux, ségrégation de la musculature axiale d’avec la musculature

cutanée, groupement des masses épisomatiques antimères en un double cordon dorsal (lié a l’absence

de neurépine) sont d’ailleurs particulièrement significatifs d’un type morpho-fonctionnel original lié

à un mode de progression par forage percutant. Il y a là tout une problème particulier dont nous ne

dégageons ici que les grandes lignes, car ce type d’organisme pose en soi, au niveau des Squamates et

non plus seulement des Serpents, des questions qui dépassent le cadre de l’organisation musculo-sque-

lettique. L’étude des animaux souterrains doit comprendre l’examen des divers appareils, en particu¬

lier sensoriels, tant ces conditions de vie sont exceptionnelles.

Une fois dépouillés ces animaux ont l’aspect d’une masse cylindrique à peu près régulière. La

musculature sous-cutanée est en effet très épaisse et formée de petits fuseaux plats composés de fibres

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 97

musculaires arrangées en quinconce (cf. Buffa 1904). Au-dessous de ces couches, apparaissent dans la

région dorsale les trois colonnes musculaires épisomatiques fortement charnues. La pauvreté en portions

tendineuses rend le début de la dissection plus difficile ; en outre les échanges fréquents de fibres entre

faisceaux voisins, et le trajet particulièrement complexe de ceux-ci, obligent à procéder très prudem¬

ment, et contrôler fréquemment par des coupes transversales partielles. L’aspect peut paraître quelque

peut différent d’un individu à l’autre en raison du degré de contraction des masses musculaires lors de

la fixation ; en particulier les dispositifs hélicoïdaux sont moins nets lorsque les fibres sont étirées. La

taille réduite de tous les Leptotyphlopidés ne permet pas la dissection des divers éléments de leur mus¬

culature. Toutefois on pourrait penser que la méthode histologique par la technique des coupes sériées

apporte des renseignements suffisants, or il n’en est rien, puisqu’il est impossible de suivre les fibres

musculaires sur toute leur longueur et d’en déterminer tous les rapports.

Musculature èpisomatique.

Système du transversaire épineux.

Le muscle interneural forme une nappe épaisse de fibres unissant la face postérieure du rebord

caudal de chaque arc neural, en forme de troussequin de selle, à la surface dorsale de l’arc suivant.

Plus ventralement s’étend le multifide, petite colonne musculaire relativement bien individua¬

lisée, ne dépassant pas en longueur un espace intervertébral. L’insertion caudale s’étend jusqu’au

bord postérieur de l’arc neural, au-dessus de l’articulation zygapophysaire. Selon le schéma classique

le muscle interarticulaire supérieur, plus ventral et plus latéral que le précédent, prend son origine

sur une aire réduite du rebord postérieur d’une aile post-zygapophysaire, franchit, sous forme d’un

fin cordon, deux espaces intervertébraux et s’insère sur l’extrémité d’une aile post-zygapophysaire.

La disposition des couches profondes du transversaire épineux est donc comparable à celle rencontrée

chez les Vipéridés ou les Elapidés (cf. fig. 78 B), où il n’y a pas de fusion avec des éléments musculaires

plus latéraux.

Les muscles épineux et demi-épineux fusionnent cranialement de manière si complète que seule

la connaissance du plan générale de ces deux muscles permet de distinguer caudalement la portion

épineuse dans les fibres les plus dorsales, et, deux vertèbres plus en arrière, la portion demi-épineuse

dans les fibres latérales. L’ensemble forme un faisceau à trajet hélicoïdal (fig. 74) qui s’enroule autour

du faisceau homologue qui le précède. Chacun franchit ainsi vers l’avant et médialement sept vertèbres

au maximum, devient tendineux et s’attache sur le rebord postérieur du toit neural de la 12 e vertèbre

à partir de son origine.

11 O

Fie. 74. — Typhlops punctatus (Typhlopidés). Dispositifs hélicoïdaux en haut, du muscle long dorsal, en bas, de l’ensemble

épineux demi-épineux.

Multifide et épineux-demi-épineux forment deux cordons longitudinaux superposés, celui du

multifide, plus ventral, étant caché par le long dorsal. L’interarticulaire inférieur s’étend sur deux

3 564 017 6 7

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

espaces intervertébraux, entre la face inférieure d’un processus pré-zygapophysaire, très saillant chez

les Typhlopidés, et le tendon commun à l’ilio-costal et au long dorsal.

Un court muscle intertransversaire unit les bases des processus pré-zygapophysaires successifs.

Fro. 75. — Typhlops punclatus. Couches profondes do la musculature axiale.

c.v., muscle costo-vcrtébro-costal ; i.a.i., muscle interarticulaire inférieur (ou intertransversaire?); j.q.,

muscle intercostal quadrangulaire ; l.o., muscle élévateur de la côte ; l.d., tendon d’insertion du muscle long dor¬

sal ; p.p., processus prézygapophysaire ; ssp., tendon d’insertion de l'ensemble épineux-demi-épineux.

Système du long dorsal.

Le long dorsal (fig. 74) présente un aspect tout à fait insolite. 11 constitue un cordon longitudinal

torsadé qui recouvre la portion latérale des ailes neurales. Chaque faisceau naît par des fibres charnues

à partir d’un tendon inséré sur la face ventrale d’une pré-zygapophyse, commun à un faisceau de l’ilio-

costal. Il s’enroule vers l’avant autour du cordon du multifide, puis devenu tendineux à partir de la

8 e vertèbre, il longe le cordon de l’épineux-demi-épineux et s’insère sur le bord caudal du toit neural

de la 11 e vertèbre à partir de son origine, juste à côté de celle du demi-épineux. Il n’y a donc pas de

tendon cranial bifurqué formant liaison avec l’ilio-costal comme c’est le cas pour la majorité des Squa-

mates, l’ensemble du muscle conservant une position très dorsale.

Système de l'ilio-costal.

L’ilio-costal (fig. 77) constitue la troisième bande musculaire à partir de la ligne médio-dorsale.

Comme les précédentes, elle est assez étroite et ses fibres sont dirigées d’avant en arrière et de bas en

haut. Chaque faisceau naît caudalement sur la côte ventrale du tendon donnant origine à un faisceau

du long dorsal, c’est-à-dire par son intermédiaire, sur un processus pré-zygapophysaire. Les fibres décri¬

vent vers l’avant une hélice qui amène les latérales en position médiale après avoir franchi sept espaces

intercostaux pour se terminer sur une côte par un bref tendon. Dans la portion antérieure du tronc

(pré-cardiaque), dépourvue du muscle transverse, chaque faisceau est interrompu par un petit tendon

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

intermédiaire qui confère à l’ensemble du cordon musculaire un aspect comparable à l’ilio-costal de

certains Sauriens (ex = Ckalcides cf. Gasc 1967 d, fig. 21 B) ; ce tendon, situé après le 3 e espace inter¬

costal franchi vers l’avant, est relié par une bride transversale à la côte sous-jacente.

Sur un gros individu de T. punctatus, le premier que nous ayons disséqué, nous avions trouvé

une disposition dont l’interprétation était difficile : la section transversale du cordon de l’ilio-costal

montrait l’emboitement de deux masses en portion de cylindre constituée chacune de fibres orientées

en sens inverse. Les fibres de la masse externe correspondaient à l’ilio-costal tel que nous venons de la

décrire, celles de la masse interne formant des faisceaux qui suivaient une hélice inverse, naissaient sur

le tendon cranial des premières. On pouvait penser à un ilio-costal digastrique dont le trajet aurait été

particulièrement insolite, puisque son ventre cranial remontait au niveau de l’origine caudale. En réalité,

ces deux masses sont séparées par le nerf épisomatique, et il faut voir dans la masse interne un cas

exagéré de la différenciation particulière, supracostale, de l’élévateur de la côte.

Fie. 76. — Typhlops. Morphologie vertébrale et insertions musculaires.

i., muscle interarticulaire inférieur ; in., interneural ; i.s., muscle interarticulaire supérieur ; i.t., muscle

intertransversaire ; l.c., muscle élévateur de la côte ; l.d., long dorsal ; m., multifide ; m.i., margo in/erior ; m.L,

margo laleralis ; sp., épineux-demi-épineux ; vc., vertébro-costal.

Source : MNHN, Paris

100

JEAN-PIERRE GASC

la région post-cardiaque, le transverse est bien développé et se poursuit ventralement au delà de l’extré¬

mité des côtes. L’oblique interne, différencié en une portion dorsale et une portion ventrale d’égale

épaisseur présente la disposition typique. L’intercostal interne est absent.

Masse sous-vertébrale.

L’extension du m. subvertebralis se limite aux toutes premières vertèbres. Il n’y a pas, chez les

Typhlopidés, de corrélation entre le développement de l’ensemble « hypapophyses-m. subvertebralis »,

et l’espace pré-cardiaque. En cela, ils sont comparables aux Sauriens.

Masse latérale.

L’intercostal externe se différencie proximalement en un faisceau tuberculo-costal qui présente

l’originalité d’être plus large au niveau de l’insertion sur le processus tuberculiforme que sur l’insertion

costale (fig. 77). L’intercostal quadrangulaire s’étend distalement jusqu’à la moitié de la longueur des

côtes. Le reste de la nappe intercostale est très mince. Elle apparaît distalement comme la sixième

zone musculaire à partir de la ligne médio-dorsale. Elle comprend d’une part des faisceaux supracos-

taux, étroits, franchissant obliquement d’avant en arrière et de haut en bas trois espaces intercostaux,

ainsi que d’autre part de petites nappes de fibres intercostales entre les extrémités des côtes.

Fig. 77. — Typhlops. Représentation schématique des principales masses musculaires montrant l'importance des dis¬

positifs hélicoïdaux.

c.v., ensemble tuberculo-costal, costo-vertébro-coslal : i., muscle ilio-costal ; i.i., muscle interarticulaire

inférieur ; in., muscle interneural ; i.s., muscle interarticulaire supérieur ; it., muscle intertransversaire ; l.c., muscle

élévateur de la côte ; l.d., muscle long dorsal ; m., muscle multifide ; s. -f- sp., muscles épineux et demi-épineux

fusionnés.

L’oblique externe paraît nettement délaminé, la couche superficielle étant probablement incor¬

porée à l’épaisse musculature cutanée. Le m. levator costae naît par un tendon sur le processus pré-

zygapophysaire et s’insère par des fibres divergentes sur la face antérieure de la côte suivante. L’aire

d’insertion dépasse ventralement le niveau de celle de Pilio-costal. Dans sa portion antérieure s’isole

un groupe de fibres pour former une faisceau supracostal, à direction transversale, qui recouvre la côte

jusqu’à l’insertion de l’ilio-costal. Malgré une certaine ressemblance, ces faisceaux ne paraissent pas

pouvoir être homologués aux mm. supracostales dorsales brèves des Varanidés, car ils reçoivent leur

innervation du nerf hyposomatique, en même temps que l’élévateur de la côte. Comme nous l’avions

signalé dans notre mémoire d’introduction, une grande ambiguïté subsiste quant à la nature des élé¬

ments supracostaux proximaux, situés juste à la limite entre épisome et hyposome.

Le supracostal ventral forme, par ses portions supérieure (m. supracoslalis ventralis superior)

et inférieure (m. supracostalis ventralis inferior), séparés par une cloison conjonctive assez lâche, les

troisième et quatrième cordons musculaires à partir de la ligne médio-dorsale.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 101

La portion supérieure est constituée de faisceaux charnus franchissant obliquement, d’avant

en arrière de haut en bas, quatre espaces intercostaux entre l’origine costale au voisinage du tendon

cranial de l’ilio-costal et la cloison conjonctive. Les faisceaux de la portion inférieure couvrent trois

espaces intercostaux, et gagnent une côte par un court tendon. Il existe donc un décollement de l'en¬

semble supracostal ventral au niveau de la limite moyenne. Dans la portion antérieure du tronc, ce

décollement s’accentue, de telle sorte que la portion inférieure vient recouvrir en partie la portion supé¬

rieure dont les faisceaux sont alors dressés sur leur tranche. Ainsi se dessine à ce niveau une véritable

crête.

4) COMPARAISON ET DISCUSSION.

Les quelques formes que nous venons de décrire en détail nous ont permis de mettre en évidence

certaines dispositions caractéristiques, ainsi que des différences et des ressemblances. Nous les confron¬

terons sur un plan général, avec l’ensemble de nos observations et les données de la littérature.

Nous suivrons le même plan que dans l’analyse précédente, examinant muscle après muscle

ce qu’il convient de retenir sur le plan systématique comme sur le plan morpho-fonctionnel.

Musculature épisornalique.

Système du transversaire épineux (fig. 78, 79).

L’ensemble du cordon épisomatique dorsal pose beaucoup moins de problèmes qu’on peut le

supposer, à condition de tenir compte de son plan d’organisation générale. Chez les Squamates nous

savons qu’il se compose de trois plans :

— un plan profond, comprenant l’interneural, le multifide et l’interarticulaire supérieur ;

— un plan moyen, constitué par l’épineux ;

— un plan superficiel, par le demi-épineux ;

La question des fusions entre ces divers éléments se pose alors de façon relativement simple :

il n’existe pas de gradient général entre une disposition où tous les éléments auraient fusionné (ou seraient

indifférenciés) et une disposition où tous auraient une complète indépendance, il n’y a pas de loi dési¬

gnant l’association du demi-épineux avec tel ou tel élément, mais des tendances qui se manifestent

avec plus ou moins de netteté dans des lignées indépendantes.

Le multifide constitue manifestement l’élément de base du système. Il se présente dans la majorité

des cas (en fait seuls les Scolécosphidiens font exception) sous la forme d’un triangle allongé dans le

sens antéro-postérieur qui se termine par un tendon sur la face latérale du bord dorsal d’une neurépine

(sommet du triangle). Très charnu en avant (base du triangle), il se fixe au bord postérieur d’une aile

post-zygapophysaire. Sur sa face médiale s’insèrent parfois des fibres interneurales (Boïdés). Sur sa

face latérale naissent les fibres de l’épineux. Les Serpents se singularisent au niveau de ce système :

il est impossible de savoir si le tendon plat attribué au multifide représente en réalité le tendon dorso-

caudal de l’épineux tel qu’il se montre chez les Sauriens, comme le suggère, par exemple Feylinia

(Scincidés), avec une disposition intermédiaire (voir Gasc 1967 c, fig. 20 c). Il semble en effet que la

forme générale de l’épineux est représentée par un faisceau relativement court naissant caudalement

par deux tendons, l’un dorsal sur le flanc de la neurépine, l’autre ventral sur le côté de l’aile post-zyga-

pophysaire, et s’insérant cranialement sur le bord postérieur d’une aile post-zygapophysaire (voir

Ophisaurus apodus. Gasc 1967 c, fig. 21 A). Le demi-épineux naît souvent par des fibres charnues sur

l'aile post-zygapophysaire en arrière du tendon caudo-ventral de l’épineux, recouvre ce dernier et

gagne vers l’avant le bord dorsal d’une neurépine où il s’attache. Chez les Sauriens, le multifide est

rarement différencié de l’interneural, c’est-à-dire qu’il ne dépasse pas la longueur d’un segment. L’inter¬

articulaire supérieur qui longe son bord ventral en est nettement distinct par ses deux extrémités.

L’évolution vers un type serpentiforme a sensiblement modifié ce plan par l’allongement des

divers éléments, y compris le multifide qui, en se détachant des interneuraux, devient solidaire de

l’épineux. Celui-ci, pris entre le multifide médialement, et le demi-épineux latéralement, tend à perdre

Source : MNHN, Paris

102

JEAN-PIERRE GASC

Fio. 78. — Schéma montrant les diverses dispositions du transversaire épineux chez les Squamates.

A, Anguidé apode ; B, Vipéridé ou Elapidé ; C, Colubridé (s.l.) ; D, Boïdé ; i.a.s., muscle interarticulaire

supérieur ; in., muscle interneural ; l.d., extrémité de la branche dorsale du long dorsal (tendon cranial) ; m., muscle

multiQde ; sp., muscle demi-épineux ; ssp., muscle demi-épineux.

l’individualité de ses attaches extrêmes, sauf peut être le tendon caudo-dorsal qui, partagé avec le

multilide devient en fait le tendon propre de celui-ci. La possibilité supplémentaire d’échanges de

fibres entre faisceaux voisins rend l’interprétation parfois délicate, aussi ne sommes nous plus dans

le détail en accord avec celle que nous proposions en 1967 pour certains Sauriens.

L’interarticulaire supérieur a suivi la tendance à l’allongement mais, contrairement au multifide,

oblique d'arrière en avant et de haut en bas, il tend à conserver une direction longitudinale pour la

partie située entre les arcs neuraux. Chez les Serpents, la portion ventrale se différencie en un faisceau

qui franchit ventralement vers l’arrière la ligne des articulations zygapophysaires et s’attache direc¬

tement ou après intersection tendineuse, sur un processus pré-zygapophysaire. Auffenberg a beaucoup

insisté sur la signification systématique de la configuration de ce muscle et des rapports qu’il entretient

avec ses voisins. Pour nous le problème est tout différent, d’abord parce que nous avons rencontré une

très grande variété dans cette configuration, ensuite parce que malgré cette variété, ce muscle s’inscrit

toujours dans le cadre que nous venons de définir. La présence d’un ventre médial et d’un latéral est

très fréquente chez les Colubridés (s.l.), mais n’est ni générale ni exclusive (ventre latéral seulement

chez Xenodon, Homalopsis, les deux chez Chondropijlhon, Anilius, En/x, Tropidophis) (fig. 79). Sa posi¬

tion particulière prédispose également à l’absorption caudo-dorsale de ses deux extrémités soit par le

demi-épineux (ex = Cernâtes ), tout le système pouvant naître alors à partir d’une seule arcade tendi¬

neuse (Boïdès, Xenopeltidés), soit par le complexe multifide-épineux, comme chez Crotalus, (et Tropi¬

dophis selon Auffenberg). En raison de la concentration sur l’extrémité du processus pré-zygapophy-

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

103

Fig. 79. — Quelques-unes des modalités dans les rapports du muscle intcrartioulaire supérieur.

A, Chondropylhon ; B, Coluber ; C, Grayia ; D, Xenodon ; E, Cerastes ; F, Crolalus.

saire du long dorsal, du demi-épineux et du ventre latéral de l’interarticulaire supérieur, ce dernier

tend à venir se fixer sur le tendon caudal du long dorsal (Colubridés) ; mais, sur ce point toutefois Chon¬

dropylhon se distingue de Coluber par un simple degré de développement du processus pré-zygapophy-

saire. L’extrémité craniale conserve par contre son individualité, probablement en raison du passage

du nerf épisomatique transversaire entre elle et le multifide (fig. 55 et 62). En outre, il faut rappeler

que l’interarticulaire supérieur est situé sur la frontière entre transversaire épineux et long dorsal,

ces deux masses étant encore confondues chez les Anamniotes. Il nous a paru plus logique d’incorporer

ce muscle au système du transversaire, en particulier parce qu’il lui paraît plus directement lié dans

les modifications morphologiques qu’il montre. Mais ce n’est pas le cas de tous les Reptiles. Il est signi¬

ficatif à cet égard de voir que Valiois (1922) et Nishi (1935) attribuent au long dorsal un muscle du cou

des Tortues que nous considérons précisément comme l’interarticulaire supérieur. Comme tous les

éléments musculaires différenciés dans une zone frontière, son homologation est délicate, pour ne pas

dire source de discussions byzantines.

Il est donc évident qu’on ne peut pas attribuer d’antériorité à chacune de ces dispositions, et

voir en particulier dans l’association avec le demi-épineux un caractère primitif (Auffenberg 1961),

puisque manifestement tel ou tel type d’association n’est qu’un élément parmi tout un ensemble de

transformations dépassant le cadre du transversaire épineux, et même du système musculaire. Si

Anilius rappelle Coluber par l’association avec le long dorsal, ce n’est pas une preuve de « Colubridi-

sation », mais le simple corrélatif de la présence d’un processus pré-zygapophysaire assez bien développé ;

or ce caractère ostéologique ne peut être en soi considéré comme spécifique des Cénophidiens (les Vipé-

ridés en sont relativement moins bien pourvus que les Aniliidés, voir fig. 39 A, 41 C), car il est propre

h certain type morpho-fonctionnel où les bras de levier transversaux prennent de l’importance.

L’exemple des interprétations données chez les Xcnodontinés de l’organisation du transver¬

saire épineux nous paraît sur ce point très démonstratif.

Source : MNHN, Paris

104

JEAN-PIERRE GASC

Mosauer (1935) avait été embarrassé par le cas des deux genres Heterodon et Xenodon, qui ne

s’incorporaient pas au schéma lui paraissant conforme au type colubride. Weaver (1965) a récemment

exagéré sur la tendance vipéride de ce groupe nord-américain, en se fondant sur les couches latérales

de la musculature mandibulaire. Par ailleurs, depuis Anthony (1955) on savait combien Xenodon

était engagé dans une voie opisthodonte à maxillaire mobile dont l’aboutissement théorique est repré¬

senté par le stade solénoglyphe. Pour ce qui concerne la musculature axiale au moins les arguments

nous paraissent très discutables. Rien ne rapproche Xenodon de Crolalus, comme l’affirme Weaver,

ni d’ailleurs des Vipéridés en général. Nous avons déjà vu que l’ostéologie révélait une divergence fon¬

damentale : chez Xenodon où se voit une dominance des dimensions transversales, la flexion dorsale

étant à peu près absente, la morphologie générale est en somme typiquement colubride. Quant au niveau

du transversaire, la simplification de l’interarticulaire supérieur se fait par absence du ventre médial,

alors que les Vipéridés ne possèdent précisément que ce dernier. Le demi-épineux s’attache sur le pro¬

cessus pré-zygapophysaire par l’intermédiaire d’une bride tendineuse, tandis que chez les Vipéridés

il le fait sur la région articulaire. Ceci est la preuve d’une évolution des Vipéridés soit parallèlement,

soit à partir d’un rameau détaché du tronc colubride. L’hyposome, et spécialement ses parties latérale

et médiale, nous fournissent d’autres arguments dans ce sens. Heterodon montre en outre des traits

particuliers, telle que la forte réduction de l’épisome en rapport avec la vie souterraine.

Système du long dorsal.

Le cordon moyen de l’épisome est remarquable par la régularité de sa situation et de sa forme

générale. Chez les Serpents (les Scolécophidiens exceptés) comme chez les Sauriens, il naît en profondeur

sur l’extrémité latérale d’une aile pré-zygapophysaire, forme une lame charnue verticale et se termine

à la surface du cordon par le tendon bifurqué si caractéristique des Lépidosauriens (ébauche chez

Sphenodon). Les transformations de l’ensemble musculo-squelettique se répercutent seulement sur les

rapports qu’il entretient avec les éléments voisins et sur les proportions entre partie charnue et partie

fibreuse. La présence au niveau de son insertion d’origine d’un processus pré-zygapophysaire lui donne

Fig. 80. — Python sebae (Boïdés). La doubla innervation du muscle ilio-costal ot Ibb rapports oomplexos du long dorsal,

de l’ilio-costal, et du supracostal chez les Boîdés.

c., côte ; eut., nerf cutané latéral ; ic., muscle ilio-costal ; l.o., muscle élévatour de la côte ; l.d., muscle long

dorsal ; s.c.d., muscle supracostal dorsal ; t.i., tendon intermédiaire do l'ilio-costal. En x le faisceau a été retourné,

c'est-à-dire que la face médiale est ici visible, en y le faisceau est simplement tiré vers l'extériour.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 105

des rapports étroits avec lui et la bride retenant le tendon de passage long-dorsal-demi-épineux, l’attache

du ventre latéral de l’interarticulaire supérieur, et parfois l’interarticulaire inférieur (ex. : Xenodon).

Quant au tendon cranial bifurqué, il se poursuit toujours latéralement chez les Hénophidiens et Céno-

phidiens par un faisceau de l’ilio-costal, contractant souvent à ce niveau une adhérence costale, tandis

que la branche médiale recouvre le cordon du transversaire et gagne, de façon plus au moins nette la

ligne médio-dorsale (fig. 80) ; parfois elle s’épanouit en un éventail et jointe à ses voisines, forme une

nappe fibreuse (cf. Gasc 1967 c, fig. 35). Chez les Colubridés s.l. cette branche du tendon bifurquée à

son tour, se prolonge par un faisceau du demi-épineux, mais conserve une bride transversale qui, plon¬

geant verticalement, fixe le tendon d’origine du demi-épineux à un processus pré-zygapophysaire

(fig. 81). Lorsque cette bride est courte, il semble y avoir une disposition proche de l’état d’indépen¬

dance entre long dorsal et demi-épineux, tel qu’il est illustré par les Hénophidiens et les Vipéridés.

C’est sur ce principe que Mosauer avait cru pouvoir décrire trois types A, B et C, chez les Colubridés.

Le type A montre une continuité sans liaison osseuse ; le type B une continuité avec liaison au niveau

du septum séparant long dorsal et transversaire ; le type C, une origine osseuse du demi-épineux. Cette

classification, sur laquelle ultérieurement Underwood a beaucoup insisté, repose, à nos yeux, sur un

fait mineur et, qui plus est, difficile à interpréter objectivement. Non seulement la bride tendineuse

subsiste toujours, mais c’est elle qui participe à la constitution'de la base du septum séparant le cordon

du long dorsal de celui du transversaire épineux, les types A et B ne sont donc pas fondés.

Le trait essentiel de l’organisation du long dorsal réside dans cette tendance à la continuité

soit médialement avec le demi-épineux, soit latéralement avec l’ilio-costal, c’est-à-dire à la formation

35 34 33 32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13

7 6 5 4 3

Fio. 81. — Coluber viridiflavus (Colubridés). Motif musculo-squelettique élémentaire ; vue latérale droite.

i.a.i., muscle intcrarticulaire inférieur; i.a.8., muscle interarticulaire supérieur; i.c., muscle ilio-costal; i.v.,

muscle intercostal ventral ; l.c., muscle élévateur de la côte ; l.d., muscle long dorsal ; m., muscle multiüde ; n.,

branche dorsale du nerf rachidien ; s.c.v.i., muscle supracostal ventral inférieur ; s.c.v.s., muscle supracostal

ventral supérieur ; sp., muscle épineux ; s.sp., muscle demi-épineux.

Source : MNHN, Paris

106

JEAN-PIERRE GASC

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Source : MNHN, Paris

«eloppées (Comparez à Coluber

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 107

d’une chaîne musculo-tendineuse en Y couché, couvrant un grand nombre de segments. Rappelons que

cette tendance, parfaitement décrite par Vallois (1922) chez les Serpents, se manifeste aussi chez les

Sauriens serpentiformes ( Pygopus). L’importance prise par les portions tendineuses peut devenir consi¬

dérable, alors qu’inversement le ventre se réduit. Chez Oxybelis, arboricole, opisthoglyphe de la région

guyano-brésilienne (fig. 82), les tendons sont de trois et cinq fois plus longs que les fibres charnues,

alors que chez Grayia la proportion est largement renversée (fig. 70), comme d’ailleurs chez les Vipéridés

et les Hénophidiens. Par conséquent, malgré la stabilité de sa disposition, le long dorsal n’intervient

certainement pas de la même manière dans la mécanique musculo-squelettique. S’appuyant sur la

position d’intermédiaire entre le cordon médial et le cordon latéral, Vallois émet l’hypothèse de l’exis¬

tence d’un point nodal au niveau du tendon cranial bifurqué, en quelque sorte un point d’insertion

indépendant du squelette pour tout l’épisome. Dans ce cas le long dorsal donnerait la clef du type

de fonctionnement pour un serpent doimé, ce que l’observation paraît confirmer; nous en tiendrons

compte dans l’esquisse de types morpho-fonctionnels.

Système de l’ilio-costal.

L’étude du cordon épisomatique latéral des Serpents n’apporte pas de solution satisfaisante au

problème exposé dans notre mémoire d’introduction (1967 c, p. 96) concernant l’origine de ses consti¬

tuants. L’existence de deux ventres successifs n’est même pas aussi général qu’on pouvait le croire,

et dans certains cas il n’y a pas de différence entre un type saurien (ex. : Feylinia) et un type serpent

(Aniliidés, Xénopeltidés). Par ailleurs, il ne paraît pas possible de statuer sur l’appartenance des deux

ventres à un seul ou à plusieurs myomères. L’innervation paraît plutôt refléter une exigence fonction¬

nelle. L’existence de trois types principaux (Gasc 1970 a et fig. 83, 84) conduirait à supposer l’absence

d’homologie totale entre les faisceaux de l’ilio-costal chez les Boïdés et les Vipéridés par exemple. De

même, nous ne voyons pas comment interpréter avec certitude la disposition simplifiée que montrent

les Aniliidés et les Xénopeltidés. S’agit-il d’une simplification secondaire, ou simplement du maintien

d’un stade comparable à celui de certains Sauriens ? Nous avons signalé plus haut que chez Cylindro-

phis le mode d’attache sur la côte de l’extrémité craniale et les rapports de celle-ci avec l’élévateur

de la côte rappelaient le tendon étoilé intermédiaire des Boïdés. Ce qui tendrait à signifier la nature

néoformée du ventre cranial chez ces derniers, et expliquer l’indépendance de son innervation. En

poursuivant ce raisonnement, nous serions alors contraints de supposer un stade Vipéridé, où le ventre

cranial, perdant son innervation secondaire, serait colonisé par un rameau issu du nerf caudal, et enfin

un stade Colubridé où ce rameau, dépassant son but, gagne le ventre cranial du segment musculaire

JLJULJUIUJULJULJL

fVTinmnnrrT

Fie. 83. — Innervation du musclo ilio-costal. A, chez un Saurien tétrapode ; B, chez un Saurien apode.

Source : MNHN, Paris

108

JEAN-PIERRE GASC

précédent. Il se peut que cette interprétation paraisse séduisante, d’autant plus qu’elle recoupe le

schéma évolutif proposé habituellement (Underwood 1967). Pour notre part plusieurs obstacles métho¬

dologiques réduisent la probabilité de cette succession Xénopeltidés-Boïdés-Vipéridés-Colubridés.

Nous avons déjà exposé les principaux dans le premier chapitre : assimilation d’une série morpholo¬

gique et d’une série évolutive à partir de données issues de formes contemporaines dans un cadre sys¬

tématique assez restreint, parallélisme obligatoire entre une augmentation de la complexité et le degré

d’évolution d’un élément d'un ensemble structuré, sans tenir compte du complexe organique. Il existe

une objection supplémentaire : l’hypothèse évoquée plus haut se fonde sur l’accommodation du sys¬

tème nerveux aux transformations, ou pourrait dire aux inventions, du système musculaire. Or nous

ignorons encore si « l’initiative » d’une transformation peut-être imputée à l’un des éléments d’une

structure seulement, c’est-à-dire à une mutation isolée qui déterminerait soit un processus d’accomo-

dation des autres éléments (lamarckisme secondaire) soit une orientation sélective (néo-darwinisme).

Si nous avons été particulièrement intéressé par ce qui paraît ici un petit détail, c’est précisément parce

que, replacé dans son cadre général morpho-fonctionnel, ni l’un ni l’autre des processus hypothétiques

déclanchés ainsi secondairement ne nous paraît rendre compte de l’ensemble des transformations qui

affectent chacun des stades que nous avons supposés. Autrement dit, à nos yeux l’initiative ne peut

venir d’un seul élément dans une structure, mais d’une distorsion dans les rapports entre les différents

éléments. Les types neuro-musculaires que nous dégagerons plus loin n’affectent pas seulement un

secteur limité de l’épisome, ils répondent à des types d’organismes serpentiformes ayant, face au milieu

un comportement distinct.

l ulo. n i a nu n n

Fie. 84. — Les trois types d'innervation du muscle ilio-costal. A, Uoïdé ; U, Vipéridé : C, Colubridé.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

109

Enfin nous devons ajouter ici quelques précisions concernant la répartition des trois types d’inner¬

vation de l’ilio-costal chez les Protéroglyphes. Les Elapidés que nous avons pu examiner sous ce rapport

appartiennent au type « Vipéridé », c’est-à-dire qu’un même rameau nerveux se divise simplement pour

innerver les deux ventres. De même les Hydrophiidés montrent cette disposition. Qu’en conclure là

encore ? S’agit-il d’une évolution parallèle dans un groupe protéroglyphe à partir d’un type simple.

Nous ne nous prononcerons pas à la vue de ce simple caractère. Il confirme toutefois, que, sur le plan

musculo-squelettique, la convergence est grande entre Vipéridés et Protéroglyphes s.l.

Nous avons vu que chez les Boïdés, de même que chez Xenopeltis, le système de l’ilio-costal se

différencie en profondeur sous la forme d’un supracostal dorsal. Ce cordon longitudinal relativement

important (faisceaux épais couvrant quatre à cinq espaces intercostaux) unit la base du tendon d’oii-

gine caudale de l’ilio-costal (au niveau de l’adhérence costale) à un point situé à peine plus distalement.

Il rend les côtes solidaires et contribue par conséquent à la constitution d’une paroi. Chez Xenopeltis

comme chez les Boïdés, le rameau nerveux destiné à l’ilio-costal perfore ce cordon, en passant entre

deux faisceaux dont l’un reçoit alors son innervation (voir Python, fig. 80). L’une et l’autre des hypo¬

thèses suivantes peuvent être également envisagées = différenciation secondaire de cette couche chez

ceux-là, ou au contraire disparition d’une couche dans le système de l’ilio-costal chez les autres serpents.

La comparaison avec les Sauriens ne lève pas l’incertitude puisque ce supracostal épisomatique n’existe

semble-t-il, que chez les Varanidés, ce qui constitue d’ailleurs un caractère commun supplémentaire

entre les Platynotes et les Serpents.

Musculature hyposomatique.

Masse médiale et masse sous-vertébrale.

L’ensemble transverse-oblique interne montre toujours une division nette en portion dorsale

et portion ventrale, c’est-à-dire que les fibres de ces couches se relaient en un point situé vers le milieu

de la longueur des côtes. Les différences remarquables, outre leur épaisseur plus ou moins grande selon

les formes, résident surtout dans leurs rapports avec la masse sous-vertébrale dans le cas où celle-ci

est développée. C’est à ce propos qu’une étude topographique précise, en particulier de la position des

faisceaux par rapport aux troncs nerveux, s’est révélée indispensable. Pour Mosauer (1935) l’existence

d’un m. subvertebralis, différencié en m. transverso-hypapophyseus (que nous avons nommé ici parapo-

physo-hypapophysaire) est caractéristique des Cénophidiens, son extension étant liée au développe¬

ment des hypapophyses. Par contre, chez les Hénophidiens, la masse sous-vertébrale n’apparaîtrait

pas, même dans la région pourvue d’hypapophyses. Ce rôle discriminant du m. transverso-hypapophy-

seus entre Hénophidiens et Cénophidiens a été mis en doute par Auffenberg (1958, p. 10-11) qui voit

dans le chef ventral du m. costo-vertebro-costalis un homologue du transverso-hypapophysaire. En effet,

chez les Boïdés ce chef couvre plusieurs segments et se sépare nettement du chef dorsal dans la région

pré-cardiaque. Il naît sur l’hypapophyse, au voisinage de son extrémité et gagne, chez Boa par exemple,

obliquement vers l’arrière et en dehors la tête de la côte située trois espaces intercostaux plus loin.

La succession de ces faisceaux forme donc un cordon sous-vertébral analogue au parapophyso-hypapo-

physaire des Colubridés, bien que, beaucoup plus oblique, il gagne la côte et non pas seulement la région

du processus parapophysaiie (d’ailleurs absent chez les Boïdés). Toutefois, en comparant avec la dispo¬

sition des Vipéridés et des Elapidés, nous avons été surpris de voir que chez les premiers et parmi les

espèces afro-asiatiques des seconds, le cordon sous-vertébral n’était pas recouvert ventralement par les

filtres ou le tendon de l’oblique interne dorsal, les faisceaux de ce dernier passant, à leur insertion verté¬

brale, sur la face dorsale du m. transverso-hypapophyseus (cf. fig. 58). Au contraire, dans la région pré¬

cardiaque des Boïdés, le faisceau ventral du costo-vertébro-costal, qu’Auffenberg homologue au muscle

sous-vertébral en raison de sa longueur à ce niveau, est recouvert ventralement par le transverse dorsal

et l’oblique interne dorsal, très épais ici, et se termine cranialement par un tendon fin (cf. fig. 47 chez

Chondropylhon). En comparant alors avec les Colubridés s.l., soit dans la région pré-cardiaque des formes

dépourvues d’hypapophyses en arrière du cœur (cf. fig. 67, 71 chez Xenodon, Grayia), soit dans les régions

pré- et post-cardiaques des autres (fig. 85 chez Natrix), nous est apparu un troisième type de rapports :

Source : MNHN, Paris

110

JEAN-PIERRE GASC

Fie. 85. — Natrix natrix. Musculature hyposomatique, face interne dans la région précardiaque.

b.l.h., branche latérale du nerf hyposomatique ; o.v., muscle costo-vertébro-costal (2 chefs) ; i.a.i., muscle

interarticulaire inférieur ; i.q., muscle intercostal quadrangulaire ; o.i.d., muscle oblique interne, portion dorsale ;

t.c., muscle tuberculo-costal ; t.d., muscle transverse, portion dorsale.

le muscle costo-vertébro-costal, souvent divisé en deux chefs, recouvert par les tendons d’origine proxi¬

male de l’oblique interne dorsal, coexiste avec un m. parapophyso-hypapophysaire. Nous pensons donc,

avec Mosauer, que seuls les Cénophidiens possèdent un véritable m. subverlebralis différencié. Chez les

Vipéridés et certains Elapidés, ce muscle repousse latéralement les couches médiales de l’hyposome,

alors que chez les Colubridés, les Hydrophiidés, et Micrurus, ces dernières gagnent la ligne médio-

ventrale de l’axe vertébral (fig. 86). N’ayant pu observer tous les genres parmi les Elapidés, en parti¬

culier les formes australiennes, il nous paraît imprudent d’en tirer des conclusions systématiques.

Fio. 86. —Musculature hyposomatique. Rapports de la masse sous-vertébrale et de la masse médiale proximale. En haut,

chez un Colubridé ; en bas, chez un Vipéridé.

c., côte ; h., hypapophyse ; o.i.d., portion dorsale de l'oblique interne ; p., paraphophyse et son processus ;

p.h., muscle parapophyso-hypapophysaire ; t.d., portion dorsale du transverse.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

111

Masse latérale.

Nous n’avons pas trouvé de différences importantes au niveau de la portion proximale des inter¬

costaux externes. Il n’est d’ailleurs pas toujours facile de distinguer dans les couches superposées ce

qui appartient au costo-vertébro-costal et tuberculo-costal, ni même parfois à l’intercostal quadran-

gulaire, le degré d’individualisation des faisceaux est variable, chez les Cénophidiens tout autant que

chez les Hénophidiens, alors que Mosauer faisait une distinction nette sur ce point entre les deux groupes.

Latéralement, la limite entre l’intercostal quadrangulaire et le reste de la couche intercostale externe

est toujours apparente : elle est indiquée, en effet, par le nerf cutané latéral (innervant les muscles costo-

cutanés) qui passe de la face médiale à la face latérale de la paroi intercostale en cheminant entre ces

deux portions de la couche intercostale.

Dans le cas de Serpents à paroi épaisse (par ex. Grayia fig. 72) la couche intercostale, le fait est

assez rare, se constitue en faisceaux supracostaux, c’est-à-dire des faisceaux dont les fibres couvrent

plus d’un espace intercostal. Cependant, l’épaisseur de la paroi est obtenue, chez les Hénophidiens et

les Vipéridés en particulier, par la richesse en fibres des couches de l’épisome et de l’oblique externe.

Distalement, nous avons rencontré des fibres tendues entre les extrémités cartilagineuses des

côtes. Ces faisceaux généralement unisegmentaires, ne se distinguent de la masse des intercostaux où

les fibres sont obliques que par leur orientation antéro-postérieure. Parfois (cf. Coluber, Gasc 1967 c,

fig. 41) ils se distinguent nettement des intercostaux, en franchissant plusieurs espaces intercostaux.

Mosauer (1935, p. 96) homologue ces faisceaux au m. rectus abdominis et les appelle m. inter cartilaginosi.

Nous les avons simplement nommés ici muscles intercostaux ventraux bien qu’ils soient innervés par

le rameau médial du nerf hyposomatique et non par le rameau intercostal. En effet il n’est pas sûr

que nous ayons affaire au droit abdominal dont l’origine et la destinée sont encore sujettes à contro¬

verses chez les Squamates (cf. Camp 1923, p. 381, Gasc 1967 c, p. 99) en particulier lorsque toute liai¬

son ventrale a disparu entre les côtes antimères. Chez les Sauriens serpentiformes possédant un appareil

parasternal (ex. : Feylinia, cf. Gasc 1967 c, fig. 26), les fibres intercostales ventrales pourraient bien

représenter le rectus, puisque celui-ci apparaît en arrière de la région parasternale (étendue jusqu’à

la 39 e vertèbre chez Feylinia) ; or leur disposition et leur rapport avec l’oblique externe comme avec

l’intercostal externe ressemblent tout à fait à ce que montrent les Serpents dans la partie distale des

côtes. Puisque le rectus abdominus résulte de la fusion ventrale de divers couches de l’hyposome, on

peut considérer qu’il est représenté par un élément profond ( rectus profundus), dont la distinction

d’avec les intercostaux internes est peut-être arbitraire. Nous aurions pu alors traiter de ces muscles

avec la masse médiale de l’hyposome.

L’oblique externe profond montre, avec le m. levator costae, une constance étonnante, on le

retrouve chez tous les Serpents (y compris les Scolécophidiens), comme chez les Amphisbéniens et

Dibamus, tendu entre le promontoire pré-zygapophysaire où il naît par un bref tendon de section cir¬

culaire et la face antéro-dorsale du tiers proximal de la côte où se fixe l’éventail de ses fibres charnues.

Il apparaît donc comme un élément important de tout organisme parvenu à un certain stade dans la

voie serpentiforme, ce qui peut s’expliquer, comme nous le verrons plus loin, par un rôle antagoniste

vis-à-vis de la plupart des couches qui le surmontent (surtout l’ilio-costal).

Les supracostaux ventraux sont généralement bien développés. Ils subissent la tendance domi¬

nante de l’organisme, c’est-à-dire qu’ils sont presque exclusivement charnus dans les formes à parois

épaisses ou bien très tendinifiés dans celles à parois minces, indépendamment de la position systéma¬

tique. L’amincissement de la région latérale chez Xenodon, sans doute en rapport avec les possibilités

d’applatissement du corps, s’accompagne de la disparition du supracostal ventral inférieur. De façon

générale les faisceaux du supracostal ventral sont plus longs chez les Boïdés que chez les autres Ser¬

pents (21 segments contre 15 en moyenne).

L’oblique externe superficiel, toujours costo-cutané, reflète évidemment l’importance du rôle

de la mobilité relative du tégument et de l’axe vertébral. C’est ainsi que chez Cylindrophis la liaison

entre ces deux éléments étant très puissante, les faisceaux costo-cutanés supérieur et inférieur, à direc¬

tion longitudinale, sont épais et larges. De même, chez Laticauda (Hydrophiidés) les couches costo-

cutanées sont épaisses, à direction longitudinale, la musculature cutanée étant d’ailleurs très dévelop-

Source : MNHN, Paris

112

JEAN-PIERRE GASC

pée sur les flancs. Dans la plupart des cas, les deux costo-cutanés conservent une disposition croisée

classique, le supérieur gagnant vers l’arrière la face interne du bord latéral des gastrostèges.

Le problème des motifs d’innervation.

L’étude de l’organisation musculo-squelettique nous conduit à dégager, sous forme de diagrammes

des motifs élémentaires dont la configuration et l’extension permet de caractériser des types. Un élément

essentiel nous manque toutefois pour établir une comparaison d’ordre fonctionnel : le territoire musculaire

gagné par un nerf rachidien ; c’est-à-dire qu’à la notion de motif musculo-squelettique, nous devons

ajouter celle de motif neuro-musculaire. Cet aspect de la question a, nous le verrons, complètement

échappé aux quelques expérimentateurs qui ont cherché à comprendre le mécanisme de coordination

des mouvements locomoteurs chez les Serpents.

L’établissement de ces motifs neuro-musculaires suppose une parfaite connaissance topogra¬

phique de l’innervation de chaque faisceau entrant dans la constitution du motif musculo-squelettique

Fig 87. — Cerastes cerasles (Vipéridés). Motif neuro-musculaire, c.c.i., muscle oosto-cutané inférieur ; o.c.s., muscle

costo-cutané supérieur ; i.a.s., muscle interarticulaire supérieur ; i.c., musolc ilio-costal ; i.v., muscle intercostal

ventral ; l.d., muscle long dorsal ; m., muscle multifide ; s.c.v.i., muscle supracostal ventral inférieur ; s.c.v.s.,

muscle supracostal ventral supérieur ; sp., muscle épineux ; s.sp., muscle demi-épineux. Les chiffres indiquent le

nombre de segments séparant les éléments successifs du motif musculo-squelettique innervés par le même nerf

rachidien.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 113

élémentaire. Seule une méthode appropriée de dissection, dans la mesure où le matériel le permet, con¬

duit à des résultats exploitables. La lenteur de ce travail, et son ingratitude apparente expliquent sans

doute qu’aucune recherche systématique n’ait été entreprise dans ce sens.

Chaque nerf rachidien s’adresse à des niveaux appartenant à plusieurs motifs musculo-squelet-

tiques. Le « schéma d’action » résultant du passage de l’influx dans quelques nerfs voisins est donc

considérablement plus complexe qu’on ne pouvait le supposer à partir du motif musculo-squelettique

élémentaire, grâce à des « sous-programmes » d’action enregistrés dans l’organisation musculaire. Nous

reviendrons plus loin sur cet aspect cybernétique. Signalons ici en nous limitant à la morphologie, qu’il

existe des différences importantes entre les trois types dont nous figurons le motif neuro-musculaire,

dans la distance (nombre de segments) séparant des niveaux isoneures. Chez Cerastes (fig. 87), et les

Vipéridés en général, cette distance est nulle entre le transversaire épineux et le long dorsal, égale à

douze segments entre le long dorsal et l’ilio-costal, à huit segments entre l’ilio-costal et le supracostal

ventral supérieur, à six segments entre le supracostal ventral supérieur et le supracostal ventral infé¬

rieur. Chez Chondropython (fig. 88), trois segment séparent le transversaire épineux et le long dorsal,

dix segments séparent le long dorsal et l’ilio-costal, six segments le ventre caudal de l’ilio-costal du

supracostal dorsal, mais la distance est nulle entre ce dernier et le ventre cranial de l’ilio-costal, dix

segments séparent le ventre caudal de l’ilio-costal du supracostal ventral supérieur, mais quatre segments

seulement ce dernier du ventre cranial de l’ilio-costal, enfin treize segments le supracostal ventral

supérieur de l’inférieur. Chez Coluber (fig. 89), il y a treize segments entre le transversaire épineux et le

— Chondropyllion viridis (Boïdés). Motif neuro-musculaire. Les chiffres indiquent le nombre de segments sépa-

it les éléments successifs du motif musculo-squelettique qui sont innervés par le même nerf rachidien.

Source : MMHM, Paris

114

JEAN-PIERRE GASC

long dorsal, dix-sept entre le long dorsal et l’ilio-costal, douze entre l’ilio-costal et le supracostal ventral

supérieur, sept entre les deux parties du supracostal ventral. De façon générale il semble que la plus

grande diffusion spatiale de l’action déterminée par l’influx se situe dans les couches latérales chez les

Boïdés, et dans les couches moyennes (entre long dorsal et ilio-costal) chez les Cénophidiens ; mais

alors que la diffusion est très importante médialement chez les Colubridés, elle est faible ou nulle chez

les Boïdés et Vipéridés.

L’étude du mouvement par les techniques électrophysiologiques devrait tenir compte de ces

données.

I'ic. 89. — Coluber viridiflavus (Colubridés). Motif neuro-musculaire. Les chiffres indiquent le nombre de segments

séparant les éléments successifs du motif musculo-squelettique qui sont innervés par le même nerf rachidien.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELHTTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

115

TROISIÈME PARTIE

ÉTUDE FONCTIONNELLE

Dans celte partie nous envisagerons d'abord Les conditions physiques générales offertes à un organisme

serpentiforme pour assurer son déplacement, puis les caractéristiques biomécaniques de la colonne verté¬

brale des Serpents, enfin de quelle manière la confrontation entre ces dernières et l'organisation de la mus¬

culature permet l'accomplissement de mouvements locomoteurs conformes aux conditions physiques préa¬

lables.

I. — CINÉMATIQUE

L’étude de la cinématique animale n’a pu progresser qu’avec le perfectionnement des techniques

d’enregistrement graphiques. En effet, l’Homme, bien que doué d’organes sensoriels dans l’ensemble

bien développés et fidèles est impuissant dans l’analyse diachronique 1 rigoureuse de ses sensations.

Dans la seconde moitié du xix® siècle plusieurs chercheurs ont parfaitement saisi la nécessité de substi¬

tuer à l’observateur des dispositifs physiques dont le but est avant tout d’immobiliser le cours du temps,

de fixer l’instant trop fugace et de donner ainsi l’extraordinaire pouvoir de répéter indéfiniment le passé,

voire même de remonter le temps. On n’a pas suffisamment insisté sur le choc ressenti par les premiers

spectateurs des séances de cinématographie, dont certains pourtant sont encore nos contemporains,

devant l’aspect, magique de ces images par lesquelles un pas énorme avait été franchi dans l’emprise

de l’Homme sur le monde physique. De nos jours encore la fascination qu’exerce la réception d’images

animées provenant d’époque ou de lieux éloignés trouve là son explication.

Ce prodige est né très simplement des efforts de personnes isolées parmi lesquelles il faut citer

Du Bois Reymond, Marey et Muybridge. Certains textes de Marey devraient être connus tant ils révèlent

la puissance de la réflexion fondamentale dans l’élaboration ultérieure de techniques, elles-mêmes

retentissant sur la recherche dans des domaines apparamment aussi éloignés que l’esthétique et la

physique.

Le souci premier de Marey était de trouver un langage objectif pour rendre compte du déroule¬

ment d’un phénomène dans le temps. De l’enregistrement des effets physiques (variations de longueur,

de pression, de température), il est passé à l’enregistrement du phénomène lui-même, dont la trajec¬

toire temporelle est découpée en tranches égales par l’utilisation de photographies instantanées obtenues

en série régulière.

Nous ne pouvons résister au plaisir de citer ici quelques-unes des phrases par lesquelles Marey justifie

toutes les formes graphiques d’enregistrement des phénomènes, définit théoriquement la nature et la portée

du document cinématographique et s’élève même jusqu’à un niveau presque prophétique : « Sans méconnaître

les progrès qui nous ont donné la précision du langage pour exprimer nos idées, et l’imprimerie pour les répandre

et les rendre en quelque sorte impérissables, je crois que tout le monde doit désirer des moyens plus rapides

1. Ce terme est emprunté aux sciences humaines (Linguistique) pour son sens étymologique : qui s’écoule avec

le temps.

Source : MNHN, Paris

116

.JEAN-PIERRE GASC

d’expression, une représentation plus nette et plus facile à saisir. Ajoutons que, de nos jours, la Science ne se

forme que par la collaboration de tous les peuples ; que chaque jour le besoin se fait plus impérieusement sentir

de faire échange d’idées entre nations différentes. Nous regrettons maintenant d’avoir abandonné la langue

scientifique de nos pères, le latin qui établissait une communication facile entre tous les savants du monde...

Cette langue universelle que nous appelons de tous nos vœux, elle existe pour la Science, ou du moins elle se

forme ; elle devra bientôt se répandre dans toutes les publications scientifiques. C’est du graphique que je veux

vous parler. Aussi ancien que l’Homme, le graphique comprend tous les signes de représentation naturelle des

objets, de leur forme, de leurs changements d’état. Les ébauches de figures d’animaux que les hommes de l’âge

de pierre gravaient sur les os aujourd’hui presque fossiles ; les figures de géométrie... sont des expressions telle¬

ment naturelles de ce qu’on voulait montrer, qu’elles ont gardé leur sens précis à travers les siècles ; ... c’est

précisément dans la description des changements d’état que le graphique trouve son application la plus naturelle

et la plus utile... Tout phénomène se traduit par un acte qui met un certain temps à s’accomplir : ainsi un liquide

qui s’évapore met plus ou moins de temps pour disparaître entièrement. Un corps qui s’échauffe arrive plus

ou moins vite à sa température maximum, etc... Ces phénomènes présentent donc à considérer deux éléments :

le temps de leur durée et Y intensité de l’effet produit. De sorte que si l’on divise la durée totale du phénomène

en fraction de temps plus ou moins courtes, on constatera que l’état du corps sera différent pour chacune de

ces phases. La connaissance parfaite d’un phénomène suppose donc qu’on sait quel a été l’état du corps à chaque

instant pendant son changement d’état... Pour qu’un graphique ait toute sa valeur, il faut que les observations

soient assez rapprochées les unes des autres, et que la ligne qui rejoint les différents points d’observation forme

pour ainsi dire une courbe continue ». (Le Mouvement 1894).

La démarche théorique de Muybridge fut identique, mais l’application ultérieure moins fruc¬

tueuse. En effet, alors que Marey, par son chrono-photographe obtenait dans une même chambre noire

une bande continue, ce qui lui permit ensuite, en inversant la démarche, d’obtenir par projection la

reconstitution du mouvement, Muybridge se contentait de placer une batterie d’appareils le long du

trajet. Par cette technique d’analyse il lui était impossible de concevoir une synthèse du même ordre.

Auparavant, l’observation des Serpents, en particulier telle que nous le révèle l’imagerie popu¬

laire, était évidemment très fantaisiste. Si les différentes phases du galop du Cheval ne comporte pas

en réalité ce vol plané cher aux peintres du xix e siècle (cf. « Le derby d’Epsom » de Géricault), le Ser¬

pent n’effectue pas ces ondulations verticales qu’on lui attribuait.

La raison de ces erreurs est simple. Dans le cas du Cheval c’est la rapidité du mouvement qui

échappe ainsi à nos récepteurs visuels, pour le Serpent, c’est le paradoxe d’une immobilité apparente,

puisque tous les points du corps passent au même point, et de la rapidité d’un animal dont on ne peut

fixer la totalité en raison de sa longueur. Une grande partie du mystère qui a entouré ces êtres provient

à notre avis de cette énigme locomotrice : être dépourvu de membres et pourtant vif comme une flèche,

un éclair ou un fouet 1 , n’est-ce pas là un sujet d’étonnement, donc de méfiance ou de respect ? Dans

cet ordre d’idée, les plus fidèles des représentations sont les plus stylisées : simples impressions de mou¬

vement en zig-zag.

Toutefois, si une excellente connaissance du mouvement est indispensable elle ne suffit à elle

seule à comprendre la locomotion. L’analyse doit comporter en plus une vue claire des conditions des

mouvements, ce qui implique de connaître non seulement les forces intérieures au système autocinétique,

mais les forces extérieures, issues de l’affrontement du système avec le milieu.

Sur le plan des forces intérieures, on a longtemps insisté sur le rôle des côtes agissant comme les

appendices locomoteurs d’un Myriapode (Homes 1812, Jones 1847). C’est encore l’opinion de Du Bois

Reymond (1914) qui distingue par ailleurs deux types de reptation, reptation par étirement où les côtes

sont utilisées comme autant de pattes et reptation par ondulation. Ces deux types fondamentaux si

l’on écarte l’explication erronée du premier, restent nous le verrons, parfaitement soutenables. Par

ailleurs certaines observations mêlent les forces intérieures et les forces extérieures dans les interpréta¬

tions qui en sont données. C’est ainsi que Ilutchinson (1879) ayant placé dans un bocal un petit Serpent

vivant, eut la surprise de retrouver l’animal enroulé, la face ventrale contre le verre, sur la face externe

du goulot. Comme il n’y avait aucune aspérité, il en conclut que son locataire se fixait en créant un

vide par la dépression de sa surface ventrale. Nous avons recommencé cette expérience avec de jeunes

1. Ces termes sont fréquemment employés dans la plupart des peuples pour désigner le Serpent.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

117

Couleuvres. En réalité elles ne sont capables de cette performance que si l’humidité est suffisante pour

entretenir une tension superficielle équilibrant leur poids.

La confusion entre les interprétations faisant intervenir indifféremment types d’organisme

et types de substrat, forces intérieures et forces extérieures, atteint son point culminant dans le travail

de Wiedemann (1932). L’essai de systématisation qui en résulte aboutit à l’énoncé de treize « principes

de locomotion » pouvant être à la base de plusieurs « types de locomotion ». Le mérite principal de cet

ouvrage réside dans la mise en évidence des performances locomotrices des Serpents. Sans doute a-t-il

aussi été le premier à insister sur le rôle des pressions exercées par ces animaux sur le substrat et à

introduire ainsi l’étude des conditions extérieures de la reptation qu’entreprirent Mosauer (1932),

Gray (1946), Gray et Lissman (1950) et Gans (1962). En somme, il s’agissait d’appliquer aux organismes

apodes la méthode d’analyse employée par Marey 1 .

1) Les principes physiques de la locomotion apode.

Malgré toute la différence existant entre un corps physique inerte, y compris la plupart de nos

machines, et un organisme autocinétique, il est indispensable de raisonner d’abord sur leur assimila¬

tion, quitte ensuite à mettre précisément en évidence le fossé qui se révèle dans la réalité.

Un organisme apode peut donc être considéré comme un objet reposant complètement sur le

sol par une de ses faces. Malgré la puérilité de son évidence, cette image nous entraîne toutefois à des

développements riches d’enseignement quand, à partir de cette donnée simple, nous sommes conduits

progressivement à en compliquer le contenu en faisant intervenir un à un certains des attributs de

« l’objet-serpent » d’une part, et du « substrat-sol réel » d’autre part.

Les forces de liaison et les applications des lois de Coulomb sur le frottement.

Gans (1962) a le premier mis en relief le rôle du frottement dans la locomotion d’un organisme

serpentiforme. Rappelons que Gray (1949) avait calculé le coefficient de frottement du cadavre d’une

Couleuvre sur divers substrats artificiels, et comparé les résultats obtenus en tirant l’animal par la

tête et par la queue, mais il n’avait pas analysé les implications dynamiques des conditions particulières

de ce type de mouvement, implications qui s’étendent d’ailleurs à toute forme de locomotion terrestre.

Nous nous efforcerons de dégager ici pour un organisme serpentiforme autocinétique les consé¬

quences de ces lois auxquelles est associé, en France du moins, le nom de Coulomb.

Il faut d’abord nous souvenir que tout corps au repos situé à la surface du globe terrestre est

soumis à des forces dites de liaison parce qu’elles constituent des résistances à toute force déployée

dans le but de déplacer ce corps. La principale force de liaison est une conséquence des lois de Newton

sur l’attraction universelle : l’attraction réciproque de masses en présence, en raison inverse du rapport

des masses et de la distance qui les sépare. Tous les objets situés à la surface de la Terre y sont donc

maintenus par une force dirigée vers le centre de gravité de celle-ci. Le poids d’un corps est égal au

produit de sa masse par l’accélération que détermine la force d’attraction terrestre ; cette accélération

est identique pour tous les corps (Lois de Galilée), et ne varie qu’avec la force d’attraction, non avec

la position ou l’état libre (chute libre) ou gêné (repos sur le sol) du corps.

On comprend que, dans ces conditions, l’immobilité d’un objet sur le sol résistant est due à l’exis¬

tence d’une force exercée par le sol, dirigée en sens contraire à la direction de la pesanteur, et égale

au module du vecteur poids. C’est une illustration de la loi de l’action et de la réaction (Newton).

Nous analyserons ces données dans les quelques figures qui suivent. Dans la figure 90 nous

envisagerons les forces de liaison.

En A, un corps reposant sur une surface résistante est soumis de la part de cette surface à une

force N, réaction normale, qui équilibre la force Fp, poids du corps, dont la direction passe par le centre

de gravité G.

i. Signalons que celui-ci avait déjà émis quelques idées pertinentes sur le sujet, mais son oeuvre semble complè¬

tement ignorée à l'étranger.

Source : MNHN, Paris

118

JUAN-PIERRE GASC

Fig. 90. — Définition des forces de liaison auxquelles est soumis un corps reposant sur le sol. Voir les explications dans

le texte.

En B, pour imprimer au corps un mouvement de glissement sur le substrat, il est nécessaire

d’exercer une force T (traction) proportionnelle au poids Fp, le coefficient k = —- étant indépendant

de l’étendue des faces en contact, mais dépendant de la nature de ces surfaces (plus ou moins rugueuses).

Le corps est donc soumis de la part du substrat à une force de frottement statique f, dirigée en sens

inverse du mouvement, dont on ne peut connaître que la valeur limite en évaluant expérimentalement

la force T = f lim tout juste nécessaire pour obtenir le début du glissement.

Au début du glissement sur une surface, un corps est soumis à la résultante des deux liaisons

N = Fp, et f.

La figure 91 représente l’analyse théorique des conditions de glissement.

En A, au point O, contact entre la face inférieure du corps et le substrat, s’affrontent quatre

forces. La résistance est représentée par la résultante R de la réaction N du substrat et de la force de

frottement statique. L’angle formé par cette résultante avec la normale au plan est appelé angle de

frottement. Sa valeur est en effet directement fonction de l’importance du coefficient de frottement

f lim sincp

k = —— =-= tg<p

bp cos«p

En B, l’angle <p détermine l’existence dans l’espace d’un cône de révolution, dit cône de frottement.

Si nous remplaçons comme force motrice la traction par une poussée P, le substrat réagit par une force

Re, qui lui est égale en module mais opposée en sens ; cette disposition est plus conforme aux méca¬

nismes autocinétiques auxquels on peut, en première approximation, assimiler les animaux. Soit oc

l’angle formé par la direction de P avec la normale au plan du substrat.

Si a < <p, la valeur f lim n’est pas atteinte par la composante horizontale (motrice) de Re ; donc

le corps est fermement appuyé au sol, on dit qu’il y a arc-boutement, grâce auquel le mouvement du

reste du corps peut s’effectuer dans le sens de la flèche interrompue.

Si oc > <p la valeur est dépassée, le corps commence à glisser dans le sens de la poussée, on dit

qu’il y a dérapage, suivant la flèche en traits pleins.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

119

Fig. 91. — Analyse des conditions de glissement d’un corps en fonction de la rugosité du substrat. Voir les explications

dans le texte.

Par conséquent, si le point 0 appartient à une région du corps telle qu’il doit satisfaire aux

conditions d’un point d’appui, il faut que la direction de la poussée exercée en ce point sur le substrat

forme avec la normale un angle inférieur à l’angle de frottement, c’est-à-dire soit contenue dans le cône

de frottement. Au contraire, si le point O doit satisfaire aux conditions d’un point mobile sur le subs¬

trat, il faut que la direction de la poussée exercée en O fasse avec la normale un angle supérieur à l’angle

de frottement, c’est-à-dire soit hors du cône de frottement.

On voit que dans le premier cas le frottement statique, pourtant force de liaison, est utilisé dans

la locomotion, alors que dans le second cas il reste un obstacle, une résistance à l’avancement. Ges deux

cas doivent être envisagés séparément, pour nous permettre de comprendre comment un organisme

extérieurement aussi uniforme qu’un Serpent peut satisfaire à la fois à ces deux conditions contradic¬

toires.

La figure 92 montre l’importance du coefficient de frottement.

En A, conditions d’efficacité dans le cas où le point O fait fonction de point d’appui et où les

surfaces en présence ont une forte rugosité ( ^ tend vers 1). La poussée qui détermine par réaction

(composante motrice horizontale) le mouvement du reste du corps dans le sens de la flèche, peut être

relativement oblique, puisque le cône de frottement est évasé.

f lim

En B, les surfaces en présence possèdent une faible rugosité (- tend vers O), l’obtention de

la même composante motrice horizontale nécessité un accroissement de la poussée (h restant constant)

et de sa composante verticale v. Autrement dit, il faut augmenter la charge au niveau de l’appui.

En conséquence, le problème du déplacement d’un Serpent sur un substrat plan comprend deux

aspects que nous examinerons dans la figure 93.

En A, au niveau du point d’appui, par exemple la région postérieure X, le Serpent doit trouver

des conditions telles que le frottement statique soit maximum (h < f) ou que le poids du segment

pulseur soit maximum. En effet, soit f la force de frottement statique entre le substrat et le segment

de poids Fp, toute poussée P formant avec la normale un angle a < 9 , réalise les conditions d’arc-

Source : MNHM, Paris

120

JEAN-PIERRE GASC

Fie. 92. — Influence du coefficient de frottement sur les conditions du démarrage d’un corps.

A B

Fio. 93. — Analyse des conditions du démarrage d’un Serpent placé sur un substrat plan.

En A, le point d’appui ; en B, la portion mobilisée. Voir les explications dans le texte.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 121

boutement (h < f lim). Pour une force de frottement f' = f/2, la même poussée détermine un dérapage

(m > f') ; on voit alors que pour obtenir une même composante motrice de réaction h, utilisable au

niveau du reste du corps, il faut augmenter la composante verticale de P, ce qui équivaut à charger

le point d’appui.

En B, au niveau d’un point mis en mouvement, ici un point Y de la région antérieure, les condi¬

tions doivent présenter un frottement statique minimum ou un poids du segment mobile minimum.

La force motrice de réaction créée en X se compose avec la force de liaison Fp du segment mobile.

Pour assurer un démarrage de ce dernier, la résultante R doit être hors du cône de frottement, ce qui

est réalisé pour une valeur de f relativement faible. Dans les cas où cette dernière est importante, les

mêmes conditions ne peuvent être remplies que par une diminution de la composante verticale, c’est-à-

dire un allègement du segment mobile.

Dans la réalité, ces conditions supposent, soit la recherche d’un milieu discontinu, formé par

l’alternance de zones rugueuses, ou de reliefs, et de zones lisses, problème dont la résolution est évidem¬

ment facilitée par une élongation du corps, soit une anisotropie de la surface inférieure du tégument.

Cette dernière condition est remplie par le recouvrement d’avant vers l’arrière de larges écailles

ventrales tel qu’il est montré dans la figure 94.

A B

Fig. 94. — Rôle du mode de recouvrement des écailles ventrales dans la variation du coefficient de frottement.

A., zone d’appui : les bords libres des écailles ventrales forment une surface à fort coefficient de frottement

statique ; B., zone mobile : l’ensemble des écailles ventrales constitue une surface polie à coefficient de frottement

de glissement très faible.

En A, pour une poussée vers l’arrière, la surface ventrale du Serpent est constituée par l’ensemble

des bords libres des écailles ventrales qui se présentent obliquement à la surface du substrat : le coeffi¬

cient de frottement statique est très élevé, il y a arc-boutement.

En B, pour une poussée vers l’avant dans le sens de la flèche, la surface ventrale du corps pré¬

sente un coefficient de frottement statique minimum au démarrage.

Par ailleurs si la surface du substrat est faiblement rugueuse, le Serpent a la solution de grouper

le plus de poids possible au niveau du ou des appuis et d’alléger la ou les portions mises en mouvement

à partir de la réaction de ces appuis.

Jusqu’alors nous avons raisonné sur les conditions simplifiées d’un organisme situé sur un sol

plan et nu. La réalité est à peu près toujours différente. Le sol naturel est très accidenté, surtout à

l’échelle des Serpents, et offre de multiples obstacles verticaux en raison de sa couverture végétale.

Mosauer (1932) avait clairement mis l’accent sur le rôle de la pression exercée par les flancs des Ser¬

pents sur ces obstacles dans la production, par réaction, d’une force motrice. Toutefois, comme nous

le verrons plus loin de la description des types de locomotion rampante, il ne s’agit pas d’un transfert

sur un plan latéral des conditions que nous venons d’examiner au niveau d’un point ventral, car la

zone du corps qui s’applique contre le relief résistant est elle-même mobile. Le mouvement du corps

est continu de façon apparemment analogue au mouvement de la nage des Poissons (Gray 1946). Mais,

alors que pour ce dernier le frottement est à peu près négligeable, dans le cas du Serpent, l’exercice

d’une forte pression entre le relief, jouant le rôle de point d’appui, et la paroi de son corps crée un frotte¬

ment important. C’est ce point qui a retenu l’attention de Gans (1962).

Source : MNHN, Paris

122

JEAN-PIERRE GASC

La figure 95 reprend les principes de l’analyse de Gans dans les conditions de glissement avec

pression latérale.

Les schémas représentent des projections sur le plan horizontal.

En A, le segment du corps auquel appartient le point O se déplace dans le sens de la flèche

interrompue ; la force de frottement f est donc opposée à cette direction, elle se compose avec la réac¬

tion Re du relief à la pression du corps ; la force R qui en résulte constitue la force motrice produite

par ce segment. Mais en réalité seule est efficace pour le mouvement de l’ensemble de l’animal la com¬

posante qui est parallèle au sens de ce mouvement, indiqué ici par une flèche en traits pleins, c’est-à-

dire la composante longitudinale 1.

En B, on peut voir que, pour une même réaction (une même pression du corps) la valeur de la

composante longitudinale diminue avec : l’augmentation du frottement de glissement figuré en 1 ; la

diminution de l’angle formé par la direction du mouvement local avec la direction du mouvement géné¬

ral figuré en 2.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 123

La nature de la surface tégumentaire intervient donc, mais aussi le rapport entre le diamètre

et la longueur du corps qui lui permet de dessiner des courbures accentuées lorsqu’il s’abaisse.

Nous avons négligé dans l’exemple précédent le cas où le segment est soulevé au-dessus de plan

du sol, le Serpent se déplaçant dans un buisson, un arbuste ou entre les branches d’un arbre. Le pro¬

blème est en effet un peu plus complexe puisqu’en introduisant une troisième dimension nous devons

tenir compte de la composante verticale v de la réaction Re ; le rôle de cette composante est essentiel

car elle tend à déterminer la chute du segment si elle est dirigée vers le bas.

Ce problème est évoqué dans la figure 96.

Le maintien d’un segment mobile au-dessus du sol dépend de la forme de la section corporelle.

Une section qui tend vers l’ellipse, rendant la pression voisine de l’horizontale, diminue ainsi la compo¬

sante verticale.

Fig. 96. — Conditions de glissement d'un Serpent prenant appui sur un point situé au-dessus du plan du sol (d'après

Gans). Voir explications dans le texte.

Par contre lorsque le Serpent s’immobilise dans la même situation, c’est-à-dire en l’absence

d’un support ventral, il faut que ses flancs rencontrent une résistance dans le sens vertical, par exemple

grâce à une augmentation du frottement statique pour tout mouvement dans ce sens. Tel est l’effet

produit par ces rails latéraux constitués, chez de nombreuses espèces, soit par la succession des carènes

médianes portées par les écailles latérales, soit par une brusque angulation des extrémités latérales

des écailles ventrales. Ces dispositifs ont le double avantage de diminer le frottement dans le sens longi¬

tudinal et de l’augmenter dans le sens vertical.

Les modalités d’exercice des forces sur le substrat.

Le paragraphe qui précède nous facilite considérablement la compréhension des modalités sui¬

vies par un organisme apode pour exercer sur le substrat les forces qui, par réaction, lui communiquent

l’impulsion nécessaire à son déplacement.

Dans la réalité le substrat est rarement plan. Le milieu de prédilection, sans doute fondamental,

des Squamates serpentiformes est constitué par un sol hérissé d’aspérités naturelles créées par les

Source : MNHN, Paris

124

JEAN-PIERRE GASC

reliefs minéraux et la végétation. C’est donc non seulement avec leur face ventrale, mais aussi avec

leurs flancs qu’ils entrent en contact avec des points résistants. Deux voies théoriques s’offrent donc

pour la réalisation du mouvement :

— soit utiliser la face ventrale comme surface de pression pour vaindre les résistances dont

cette même face est le siège.

— soit utiliser les faces latérales dans le même but.

Dans le premier cas la face ventrale doit, nous l’avons vu, satisfaire à des conditions contradic¬

toires vis-à-vis du frottement. En conséquence, le même secteur ne peut être simultanément moteur

et mobile.

Par contre la seconde solution, en divisant le travail entre la face ventrale et les faces latérales,

permet un mouvement continu de tout secteur de l’organisme.

C’est cette seconde voie, manifestement plus efficace, qui a été comparée à la nage des Poissons,

plus particulièrement à celle de l’Anguille en raison de l’allure serpentiforme. L’expérience de Gray

est bien connue : sur un plan hérissé de chevilles verticales l’Anguille, comme la Couleuvre, se déplace

en prenant appui latéralement sur les côtés des chevilles grâce à l’ondulation latérale du corps. A notre

avis l’identité n’est que superficielle, due en particulier aux mêmes conditions d’expérience. Il serait

dangereux d’en déduire la répartition des forces intérieures chez ces deux animaux, leur organisation

musculo-squelettique étant fondamentalement différente.

En remplaçant les chevilles fixes par des pendules, Gray a montré que les forces exercées se répar-

tissaient en plusieurs points alternés et que la somme des composantes déterminait la valeur de la force

motrice de l’animal. On peut donc supposer que l’efficacité est d’autant plus grande que le nombre

des points d’appui est élevé, ce qui se traduit encore par le fait que l’efficacité est fonction de la longueur

de l’animal. Expérimentalement on observe toutefois une non-proportionnalité entre la résultante

longitudinale et le nombre de points d’appui. L’explication en est simple.

Nous avons vu plus haut (fig. 95) que la valeur de la composante motrice, force longitudinale 1,

dans le sens du mouvement, dépend en un point de l’angle formé par la direction du mouvement

général et la direction du mouvement du segment. Lorsqu’on multiplie excessivement le nombre des

chevilles verticales, le Serpent ne parvient plus à courber suffisamment son corps au niveau de chaque

point d’appui : le dispositif expérimental tend à devenir un couloir rectiligne. Dans les conditions natu¬

relles il en est autrement, car les points d’appui ne sont pas régulièrement espacés et n’ont ni la même

résistance ni le même coefficient de frottement.

Placée dans un couloir dont les parois enregistrent les forces qu’elles subissent et qui comprend

au moins trois segments à angle droit, la Couleuvre progresse en exerçant là aussi des pressions latérales

alternées, le milieu de chaque portion rectiligne enregistrant une pression maximum, et le premier

point d’application étant toujours situé du côté de la première concavité. La valeur totale des forces

ne dépasse pas les deux tiers du poids de l’animal placé dans un couloir en métal non lubrifié. Les forces

de frottement sont donc relativement faibles. Là encore les conditions naturelles sont très différentes,

et certainement plus défavorables ; aussi bien le tégument offre-t-il toujours un minimum de rugosité

dans le sens du mouvement, soit par des écailles polies comme du métal, soit par des carènes longitu¬

dinales sur les flancs (nous envisagerons plus loin le cas où celles-ci sont obliques).

Les pressions développées latéralement sont évidemment créées par des actions musculaires

dont le siège peut être a priori situé soit en avant de chaque point d’appui (par tendance à l’extension

de la courbure à partir d’un point cranial, soit en arrière (par tendance à la flexion). Chacun des cas

envisagés peut être réalisé localement par des muscles courts, ou par la contraction de faisceaux allongés

venant s’insérer loin de la région du point d’appui. Gray et Lissman ont raisonné exclusivement sur la

première de ces éventualités (fig. 97), mais ce qui est valable pour l’Anguille dont la musculature obéit

en gros à la métamérie transversale, n’est pas appliquable à l’organisation musculaire d’un Serpent

dont l’originalité réside précisément dans l’existence de faisceaux couvrant un très grand nombre de

segments vertébraux. Ces auteurs oubliaient en outre que l’axe vertébro-costal des Serpents ne

possède par lui-même aucune résistance et que les actions musculaires unilatérales ne pourraient être

motrices si, au préalable, des actions musculaires complexes ne créaient une rigidité suffisante du

support squelettique.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

125

Fig. 97. — D'après Gray et Lissmann. Répartition des forces exercées latéralement par un Serpent engagé dans un

tunnel à deux coudes.

Quoiqu’il en soit, l’allongement des faisceaux est variable selon les formes. On peut donc, tou¬

jours à titre d’hypothèse, concevoir que dans certains cas les forces motrices seront développées par un

petit nombre de faisceaux musculo-tendineux très longs, dans d’autres les mêmes forces trouveront

leur origine dans plusieurs groupes de faisceaux de longueur moyenne. On peut en déduire un aspect

très différent de l’animal : la progression sera assurée chez les premiers avec quelques ondulations peu

prononcées, chez les seconds avec un grand nombre de portions fléchies latéralement.

Fig. 98. — Interprétation de l'analyse de Gray en fonction de la disposition musculo-squclettique.

c., côte ; i., muscle ilio-costal ; l.c., muscle élévateur de la côte ; l.d., muscle long dorsal ; m., couche pro¬

fonde du muscle transversaire épineux ; t., tendon latéral du long dorsal ; v., vertèbre.

Source : MNHN, Paris

126

JEAN-PIERRE GASC

Quant à l’utilisation de la surface ventrale comme lieu d’exercice des forces, elle suppose, avons-

nous dit, une alternance en un point donné de phase immobile (motrice) et de phase mobile. On sait

combien les mécaniciens ont lutté pour l’élimination des mouvements alternatifs, et quelle est l’impor¬

tance du dispositif bielle-manivelle dans l’application ultérieure du piston. L’efficacité d’un mouvement

est compromise par les à-coups moteurs. Aussi bien trouvons nous chez les Serpents non seulement un

dispositif à frottement variable (par le mode de recouvrement des écailles ventrales), mais également

deux types de perfectionnement conduisant au passage du mouvement alternatif au mouvement con¬

tinu (progression rectilinéaire, déroulement latéral).

Les diverses modalités que nous venons d’envisager sur un plan théorique nous conduisent,

d’une part à mieux comprendre les rapports et les différences entre les types de reptation classiquement

décrits, et d’autre part à concevoir plus clairement les relations existant entre l’axe vertébral, la disposi¬

tion de la musculature axiale, la musculature cutanée, la morphologie extérieure du tégument, et enfin

les proportions générales du corps d’un Serpent.

Par ailleurs, les limites de ce type de locomotion apparaissent nettement : l’absence de reliefs

du substrat, jointe à un très faible coefficient de frottement statique sont bien connus pour rendre les

organismes apodes complètement impuissants, mais aussi la présence unilatérale de relief (dans un tube

courbe dont le diamètre est à peine supérieur à celui de l’animal). Ces limites sont extrêmes et dans la

plupart des cas jamais rencontrées dans les conditions naturelles, contrairement à celles qui condition¬

nent la locomotion terrestre quadrupède.

2) Les différents types de reptation pratiqués par les serpents l .

Guidés par les considérations théoriques qui précèdent nous pouvons à présent passer en revue

les principaux types de mouvements locomoteurs pratiqués au cours de la reptation.

On peut retenir quatre types de progression : en accordéon, rectilinéaire, par déroulement laté¬

ral et par ondulation horizontale.

Progression par « mouvements d’accordéon » (concertina movement, Regenwürmprinzip).

En l’absence de points d’appui suffisamment nombreux, terrain plan et découvert, la plupart

des Serpents se déplacent par des mouvement alternatifs d’un groupe de segments. Chaque portion

est successivement motrice, c’est-à-dire immobilisée sur le sol, et mobile, c’est-à-dire glissant sur le

sol. Au cours du temps moteur, des forces tangentielles sont exercées vers l’arrière, opposées aux forces

de frottement statique qui sont alors maximum en raison du mode de recouvrement des écailles (vide

supra, fig 93) ; en outre, plus la charge est forte à ce niveau moins le dérapage est probable (fig. 92) :

le Serpent rassemble par des ondulations une large portion de son corps au niveau moteur. C’est à partir

de là qu’il pousse ou tire le reste du corps.

Au temps suivant la situation est inverse (fig. 99, 100). Comme nous l’avons dit plus haut, l'uti¬

lisation de la surface à ces deux fins contradictoires détermine un mouvement saccadé où une partie

de l’énergie est perdue dans la décélération de la partie mobile lorsqu’elle passe en phase motrice. C’est

pourquoi l’augmentation de la charge par le groupement d’une fraction importante du corps, pour assu¬

rer le point d’appui (ne pas sortir du cône de frottement) présente de grands inconvénients, l’énergie

absorbée par la décélération étant plus grande. La solution réside dans une forte densité du corps et la

fragmentation des points moteurs. Les Vipéridés, trapus et lourds pour la plupart, sont particulière¬

ment aptes à réaliser ces conditions. L’accordéon comprend alors plusieurs points contractés entre

lesquels se déplacent d’arrière en avant les portions mobiles.

A partir de ce principe, adopté de façon courante dans les conditions naturelles par les Vipères,

se dégagent les deux types suivants :

1. Nous avons cru devoir simplement résumer l'essentiel de ce qui est avant tout visuel, c'est-à-dire les documents

cinématographiques que nous avons aceumulés.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL

CHEZ LES SERPENTS

127

Fig. 99. — Les trois types principaux de reptation.

1, ondulation latérale ; 2, accordéon ; 3, déroulement latéral.

En noir : portions immobiles exerçant des forces sur le sol ; en

blanc : portions mobiles

n’exerçant pas de

Fio. 100. — Rôle du tégument et de la disposition des muscles costo-cutanés dans la progression (d’après Buda).

Source : MNHN, Paris

128

JEAN-PIERRE GASC

La progression rectilinéaire.

Elle n’est pas autre chose que le perfectionnement dans la fragmentation des portions motrices

et des portions mobiles jusqu’au niveau unisegmentaire, ce qui conduit finalement à la transformation

du mouvement alternatif local en un mouvement continu général.

Cette fragmentation, telle que nous l’avons décrite plus haut, est limitée par les possibilités de

flexion entre vertèbres successives, dès qu’on atteint un petit nombre de segments. C’est donc au niveau

du tégument que se transfère le raccourcissement de la longueur corporelle, la peau va elle-même se

Fio. 101. — Progression rectilinéaire — Sens du mouvement de droite à gauche. L'ensemble du corps, armé par la

poutre axiale, avance avec une vitesse V. Les côtes (c) immobilisées par des actions musculaires, servent de point

d'appui pour les muscles costo-cutanés. Le c.c. supérieur en se contractant donne à l'écaille ventrale (g) une vitesse V'

supérieure à V, puis le c.c. inférieur en se contractant créent une pression du bord postérieur de l’écaillo sur le sol.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 129

comporter comme le soufflet de l’accordéon. Homes (1812) avait cru que les côtes intervenaient direc¬

tement dans ce processus, en oscillant d’avant en arrière comme autant d’appendices locomoteurs.

Bogert (1947) et Lissmann (1950) ont montré qu’il n’en est rien : les côtes sont mues, par un déplace¬

ment continu de même que l’axe vertébral, seule chaque gastrostège passe d’une vitesse nulle (temps

moteur) à une vitesse supérieure à la vitesse globale (temps mobile) ; la masse étant faible la décélé¬

ration doit se faire sans perte d’énergie, par simple frottement.

L’animal progresse alors lentement en ligne droite, sous l’effet de la force résultant de toutes

les forces élémentaires exercées au niveau du bord postérieur des gastrostèges. Il y a propagation le

long du corps, d’avant en arrière, d’une onde de contraction des muscles costo-cutanés supérieurs

(protracteurs, temps mobile) suivie d’une onde de contraction des muscles costo-cutanés inférieurs

(rétracteurs, temps moteur par réaction du substrat) (fig. 100, 101).

En général deux trains de ces deux ondes parcourent le corps à un moment donné. L’axe verté-

bro-costal joue à la fois le rôle d’un arbre de transmission par sa rigidité dans le sens de la compression

antéro-postérieure et d’un volant régulateur par son inertie. Au démarrage, une onde de contraction

des costo-cutanés inférieurs, dirigée vers l’arrière, naît vers le milieu du corps, tandis qu’à partir du

même point une onde de contraction des costo-cutanés supérieurs, dirigée vers l’avant, met les gastros¬

tèges en position de fonctionner (fig. 102). Les côtes servent donc de points fixes pour les muscles moteurs,

ce qui suppose leur immobilisation par les muscles axiaux, de même d’ailleurs que l’axe vertébral

tout entier puisqu’il fonctionne comme une poutre rigide.

Fig. 102. — Départ d’un Vipéridé en progression rectilinéaire.

1, portion antérieure du corps en première phase motrice ; 2, portion postérieure en seconde phase motrice.

Le déroulement latéral ( side-winding).

Il peut être considéré comme un perfectionnement du mouvement en accordéon, mais au lieu

d’une augmentation des points moteurs, il y a augmentation de la charge lors de cette phase, la décé¬

lération étant obtenue à peu de frais par un frein tangentiel. Ce mouvement met en œuvre au moins

deux zones d’appui : une zone antérieure (par rapport au sens du mouvement) qui va en s’accroissant

par suite du transport progressif des segments reposant dans la zone postérieure (fig. 99). Une

large portion du corps étant ainsi déplacée d’un point fixe à un autre par une ondulation latérale, on

peut dire que l’animal se déplace de côté, l’orientation de la tête ne coïncidant pas avec la direction

du mouvement.

Les traces laissées sur le substrat naturel (sable des déserts) ou expérimental (carton enduit de suie,

Brain 1960) sont donc discontinues et scalariformes. Les empreintes des appuis successifs sont séparées

par un hiatus où on peut voir des traînées irrégulières dues au fait que le corps est peu soulevé au-des¬

sus du sol.

Gans (1962) suggère une formule d’évaluation quantitative de l’efficacité de ce procédé chez

des espèces différentes : si on appelle D la distance séparant deux points occupes successivement par la

tête, A la longueur de la portion soulevée lors de la recherche d’un nouveau point d’appui antérieur,

et a l’angle formé par cette portion avec la direction qu’elle occupait initialement, on a la relation D =

2 A sin a/2, la vitesse obtenue par l’animal résultant du produit de la fréquence des cycles par

D, (v = F D).

3 564 017 6 9

Source : MNHN, Paris

130

JEAN-PIERRE GASC

Fig. 103. — Déroulement latéral chez Nalrix maura (1 image sur 4, oadence 32 images

traversée du champ d’expérience (les traits sont distants de 25 cm).

par seconde)Jau cours de la

'ï t '% '$

'?v?Vsr?Vsi

16 ï T 17 ^ \ 18 "V - 19 j

J \ A \£\A

Fio. 104. — Déroulement latéral chez Nalrix maura plaoé

constituant un cycle. La prise de vue plongeante est

traits de repères. Cadence = 32 images par seconde

sur un sol recouvert de papier canson. Calque des 19 images

légèrement oblique, ce qui explique l’effet de perspective deB

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 131

Dans la réalité l’animal prend appui simultanément en trois points. La portion moyenne est

virtuellement « enrichie » par le transport de l’arrière et « appauvrie » par le départ vers l’avant, de telle

sorte qu’elle est soumise à un effet de couple et constitue le pivot du système. C’est donc à ce niveau

que le corps s’ancre sur le substrat par ses deux faces latérales. D’ailleurs, chez les Vipéridés africains,

les écailles portent à cet endroit des carènes obliques d’avant en arrière et de haut en bas. Cette dispo¬

sition tégumentaire a en outre l’avantage de constituer un frein tangentiel lors de l’arrivée latérale

du segment en position d’appui.

Le déroulement latéral a pu être comparé au principe du bandage de roulement des autochenilles,

où chaque point passe par une phase immobile par rapport au sol et une phase mobile sans pourtant

rompre la continuité du mouvement. On sait que l’avantage de ce procédé sur la simple roue réside

dans la multiplication des contacts en arc-boutements, en particulier lorsque le sol est accidenté, glis¬

sant ou mouvant. Le soulèvement des portions mobiles chez les Serpents suppose une légère torsion

au niveau des « charnières ». Ceci est nettement visible sur un Serpent dont la ligne médio-dorsale est

matérialisée par un dessin (ex. : Natrix, fig. 106).

Fio. 105. — Calque des 19 images superposées constituant un cycle

oomplet de déroulement latéral chez Natrix maura.

Fig. 106. Natrix natrix. Déroulement latéral sur un sol plan et lisse. Calque de photographie.

Le dos est marqué par un trait noir, ce qui met en évidence la torsion. Les portions soulevées sont indiquées

par de petites (lèches.

On peut comparer le mouvement en accordéon au déroulement latéral en utilisant la notation

de Marey (fig. 107). Si nous divisons arbitrairement de l’avant vers l’arrière le corps en quatre zones,

l’analyse d’une séquence cinématographique nous montre : dans le cas de l’accordéon une alternance

dans les appuis simultanés entre les zones extrêmes et les zones centrales ; dans le cas du déroulement

latéral, aucune des zones n’est totalement en appui à un instant donné, l’appui se figurant alors par une

ligne oblique qui atteint progressivement tous les points du corps dans le sens cranio-caudal. Par là

ce type de reptation se rapproche de la progression par ondulation latérale.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

Le déroulement latéral a été décrit d’abord chez les Vipéridés du désert : Crotalinés ( Crotalus

cerasles) et Vipérinés ( Cerastes , Bitis). La frayeur pousse certains Colubridés à utiliser sur une surface

plane ce type « rationnel » de déplacement (observations de Brain, 1950, sur Boaedon fuliginosum, de

Lüdicke, 1960, sur Thamnophis sirtalis). Les figures que nous présentons ici sont extraites d’un film

réalisé avec Nalrix maura (fig. 103, 104, 105). La différence essentielle entre le comportement des Vipé¬

ridés et des Colubridés au cours de ce mouvement réside dans la moindre flexion des derniers. La Vipère

à cornes ( Cerasles cerastes) se déplace en restant groupée, les flancs se touchant presque entre les flexures

c’est-à-dire que la valeur de D (« l’enjambée ») est minimum, et la surface en frottement statique maxi¬

mum. Il y a généralement deux cycles synchrones entre la tête et la queue. La régularité de la vitesse,

le mode de changement de direction par pivotement sur une zone bloquée, et jusqu’au bruit des écailles

venant successivement s’ancrer sur le substrat, tout évoque une autochenille. Chez la Couleuvre vipé¬

rine la vitesse est considérable (grande valeur de D), et les zones de contact réduite à quelques segments

entre lesquels de larges portions du corps sont soulevées, la torsion étant visible à l’œil. L’énergie

dépensée doit être considérable, une partie étant d’ailleurs perdue en dérapage, au cours de cette réac¬

tion instantanée de fuite en terrain découvert.

Ondulation horizontale.

Nous avons dit plus haut pourquoi les pressions exercées par les faces latérales étaient plus effi¬

caces que celles exercées par la face ventrale. Ce qui oppose ce mode de reptation aux autres — le dérou¬

lement latéral constituant à cet égard une transition — c’est le déplacement continu du corps par

rapport aux points d’appui : il n’y a plus trace de mouvement alternatif, le tégument latéral est pressé

contre les reliefs du substrat tout en glissant, et le tégument ventral, toute aspérité escamotée, suit

passivement. Tous les Squamates serpentiformes utilisent ce type de déplacement, les plus longs étant,

nous l’avons vu, les plus efficaces. L’impression provoquée sur les observateurs entre probablement

pour une large part dans le mystère qui entoure ces animaux. En effet, chaque point du corps passant

par le même lieu, il en résulte une impression d’immobilité alors même que l’animal se déplace avec

rapidité. Comme en outre ces animaux sont capables de rester de longues heures dans une fixité qui les

fait se confondre avec l’environnement, leur départ évoque une sorte de passage brutal du monde inerte

au monde animé. Il n’est donc pas étonnant que dans le cadre d’une mentalité pré-scientifique de

tels phénomènes soient classés dans le surnaturel.

Ce principe de locomotion est illustré à des degrés divers selon le mode de vie. Il est strictement

appliqué au cours de la nage, les ondulations étant symétrique. Par contre les inégalités du terrain

déterminent localement, grâce aux informations transmises par le tégument, des accommodements

dans le degré de flexion et dans la fréquence des ondes le long du corps. Chez les hyper-arboricoles

stricts (serpents-lianes, ex. Oxybelis), la flexion n’est jamais très importante ; ils décrivent générale¬

ment d’amples courbes assurant un minimum de contact à leur corps extrêmement allongé. Ce sont des

formes rapides, capables de filer presque en ligne droite dans le lacis des branches, contrairement aux

Boïdés et Vipéridés arboricoles qui utilisent surtout la progression par accordéon et l’accrochage par

constriction.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

133

3) Exemples de spécialisations locomotrices.

Dans la majorité des cas les Serpents sont capables d’adopter l’un ou l’autre des types de loco¬

motion énoncés ci-dessus, & l’exception peut-être du déroulement latéral, du moins sous sa forme ache¬

vée, car nous en avons enregistré l’ébauche chez un Eryx, boïné à tendances souterraines. Le choix

est déterminé par les circonstances, c’est-à-dire par les messages afférents nés dans les récepteurs exté-

rocepteurs et propriocepteurs. Dans les conditions expérimentales il n’est pas rare de voir un Céraste

placé au milieu d’une pièce sur une toile, démarrer par un mouvement en accordéon, passer à partir

de la région antérieure au déroulement latéral, et, une fois le mur atteint, continuer en progression

rectilinéaire. Gans a publié (1967) une remarquable photographie montrant un Colubridé très compara-

rable à notre Couleuvre verte et jaune par les proportions, en train de grimper verticalement au tronc

d’un arbre, non pas par constriction, mais par mouvements d’accordéon. Les possibilités offertes par

cette gamme de moyens sont donc très étendues. Toutefois on peut déceler quelques types de spécialisa¬

tions impliquant une limitation de cette gamme. Déjà les grandes Couleuvres ( Elaphe , Coluber) sont

relativement mal à l’aise sur un substrat plan et peu rugueux : elles s’épuisent en amples ondulations

horizontales, progressant au prix d’un gaspillage d’énergie en dérapage que montre l’enregistrement

cinématographique. Il est probable que l’absence d’hypapophyses dans la région post-cardiaque, sup¬

prime chez ces formes lourdes la présence des leviers ventraux indispensables à la formation de la voûte

qui caractérise les portions soulevées dans le déroulement latéral chez Natrix.

L'arboricolisme.

De façon générale les Colubridés arboricoles, et surtout les Serpents-lianes possèdent une orga¬

nisation musculo-squelettique engagée dans un sens qui restreint leur fonctionnement à l’ondulation

horizontale : la musculature cutanée, et costo-cutanée est réduite, les côtes sont courtes, les faisceaux

charnus réduits, et la longueur des tendons fortement accrue. C’est une forme que nous qualifierons

d’hyper-arboricolisme par opposition aux Boïdés et Vipéridés arboricoles qui ne font qu’accommoder

leurs possibilités constrictrices à la convexité des branches.

La nage.

Même la nage conduit à une restriction : alors que chez les Natricinés et certains Colubridés s.l.

(ex. Xenodon), l’applatissement dorso-ventral, avec élargissement des gastrostèges, permet à la fois

la nage en godille (mouvement composite avec une légère torsion) en eaux peu profondes, et le dépla¬

cement terrestre, avec utilisation du tégument comme élément moteur chez Xenodon, dans les formes

de pleines eaux, comme les Hydrophiidés, capables de plonger, les mouvements sont purement hori¬

zontaux et le corps comprimé latéralement, ce qui détermine, par une réduction de la face ventrale

et de la mobilité tégumentaire, une incapacité locomotrice dans un milieu terrestie.

Le fouissage.

Enfin les conditions particulières du milieu souterrain impriment à l’organisme qui y est bien

adapté des modifications restrictives. Les Typhlopidés sont des foreurs véritables. On peut dire qu’ils

ont poussé à l’extrême le type de déplacement par accordéon au niveau tégumentaire (progression

rectilinéaire). Le complexe vertébro-costal, y compris les muscules axiaux, flotte dans un fourreau

presque indépendant qui, par des mouvements alternatifs, détermine la progression. Le museau ébauche

le trou par les mouvements de la tête, puis le corps s’engage et débute une progression « rectilinéaire ».

Il est probable et nous avons l’espoir de le démontrer par la cinéradiographie, qu’à l’intérieur de ce

fourreau, la flexion locale de l’axe vertébro-costal tend à augmenter le diamètre au niveau des appuis.

En effet une radio de Typhlopidés, comme d’ailleurs de Cylindrophis (mais non d'Anilius), et d’Amphis-

béniens, nous montre toujours une sinuosité de l’axe vertébral plus marquée que celle du tégument l .

1. La queue ne joue jamais do rôle dans l'appui de l'animal, elle suit paisiblement, sans même entrer en contact

avec le sol.

Source : MNHN, Paris

134

JEAN-PIERRE GASC

Nous aurions donc là une combinaison de « l’accordéon » au niveau axial, et de la « progression recti-

linéaire » au niveau tégumentaire. Il est évident que cette spécialisation par indépendances de deux

systèmes (reflétés d’ailleurs par la non-concordance entre le nombre de segments tégumentaires et le

nombre de segments vertébraux (cf. Gans et Taub 1965, Gans et Alexander 1965), interdit une utilisa¬

tion efficace de l’ondulation horizontale et plus encore du déroulement latéral. Ces animaux sont donc

particulièrement malhabiles lorsqu’on les place en terrain découvert et impénétrable. Par contre, un

grand nombre de formes souterraines n’utilise que l’ondulation latérale, le milieu ne nécessitant pas

de percussion pour sa pénétration (humus, boue, terriers de rongeurs). C’est en ce sens que nous distin¬

guons nettement les fouisseurs-foreurs (Typhlopidés, Amphisbéniens, peut-être Uropeltidés et certains

Aniliidés, mais nous n’avons pas vu d’exemplaires vivants) et les fouisseurs-ondulants (Sauriens apodes,

Xenopeltidés, Erycinés, Calabaria, Micrurus, Atrastaspis, Calatnaria et bien d’autres). Chez ces der¬

niers les modifications morphologiques restent superficielles, ils conservent l’essentiel des dispositifs

musculo-squelettiques propres à leur groupe général, indépendemment de leur mode de vie, ainsi les

Xénopeltidés ressemblent beaucoup aux Boïdés dont les spécialisations sont plus variées.

IL — BIOMÉCANIQUE VERTÉBRALE

1) Différents types de mouvements réalisés entre deux vertèbres.

Par rapport à un point, que nous situerons a priori en coïncidence avec le centre mécanique de

l’articulation cotylo-condylienne, passent trois axes perpendiculaires deux à deux, dorso-ventral,

transversal et antéro-postérieur. Ces axes peuvent être considérés comme axes mécaniques pour deux

types de mouvement chacun : soit le mouvement de rotation, soit celui de translation. Nous allons donc

examiner les possibilités réelles de ces deux mouvements pour chacun des trois axes (fig. 108).

Axe dorso-ventral.

Mouvement de rotation.

La rotation d’un point périphérique de la vertèbre, l’extrémité d’une aile zygapophysaire, par

rapport à l’axe dorso-ventral passant par le centre mécanique cotylo-condylien réalisent ce que nous

appellerons la flexion latérale. Ce mouvement est permis par la forme du condyle, mais aussi par la

direction radiale des facettes du système zygosphéno-zygapophysaire ; il est toutefois limité par l’exten¬

sion latérale des ailes zygapophysaires qui entrent en contact après une course relativement courte.

Sur le plan articulaire, il y a donc à la fois rotation du condyle dans le cotyle, et glissement des facettes

zygosphéniennes et post-zygapophysaires sur les facettes zygantrales et pré-zygapophysaires. Sur

os sec l’amplitude est de 10° environ chez un grand nombre de formes.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

135

Mouvement de translation.

Ce mouvement est rendu impossible par l’alternance des trois sortes de surfaces articulaires

en présence ; en effet dans le sens dorso-ventral, la facette zygosphénienne rencontre la facette zygan-

trale, la facette post-zygapophysaire la facette pré-zygapophysaire, et la surface cotylienne la surface

condylienne. Tout effort dans ce sens ne détermine que des pressions mutuelles de ces facettes, ou bien

une flexion dorso-ventrale.

Axe transversal.

Mouvement de rotation.

La rotation d’un point périphérique, telle l’extrémité de la neurépine, autour d’un axe trans¬

versal passant par le centre cotylo-condylien détermine ce que nous appellerons une flexion ventrale

(à concavité ventrale) ou une flexion dorsale (à concavité dorsale). Ces mouvements sont parfaite¬

ment possibles dans des limites que nous préciserons plus loin, en raison de la forme sphéroïdale du

condyle et des surfaces zygapophysaires (ou de leur inclinaison) ainsi que de l’orientation des surfaces

zygosphéniennes. Toutefois ils sont habituellement limités soit à des régions particulières (limite cranio-

vertébrale), soit à des formes exceptionnelles ( Chondropython par exemple). De toutes façons, malgré

leur rôle effacé dans les mécanismes propulseurs, ils subsitent, même sous forme réduite, et assurent

à la colonne vertébrale un accroissement de souplesse lors de la locomotion sur un substrat accidenté.

Sur l’os sec l’amplitude est de 5° en direction ventrale, 7° en direction dorsale chez le Python.

Mouvement de translation.

La congruence de l’articulation cotylo-condylienne rend ce mouvement impossible. Tout effort

dans ce sens détermine donc une flexion latérale.

Axe antéro-postérieur.

Mouvement de rotation.

La rotation d’un point périphérique de la vertèbre, neurépine ou extrémité d’une aile zygapo-

physaire, par rapport à l’axe antéro-postérieur caractérise une torsion. Celle-ci est très limitée entre

deux vertèbres successives à cause de la position respectives des facettes dans le système zygosphéno-

zygapophysaire. Chacun de ces couples de facettes (zygosphène-zygantrum, pré-zygapophyse-post-

zygapophyse) empêche à lui seul ce type de mouvement. Seul le jeu mécanique de l’os sec nous en révèle

une faible possibilité. Nous verrons plus loin combien la torsion constitue un danger immédiat pour

un organisme serpentiforme. De façon générale on sait que pour des raisons anatomiques (présence

de centres ou de conducteurs nerveux), les formes naturelles ne peuvent se permettre une grande lati¬

tude dans ce type de mouvement.

Mouvement de translation.

L’étirement et la compression sont les deux expressions contraires de ce mouvement. Sur l’os

sec la première est parfaitement libre. Le danger organique qu’elle représente est donc nécessairement

compensé par des dispositifs musculo-tendineux compresseurs. Nous reviendrons sur l’importance de

ceux-ci dans le cinétisme. La compression est évidemment limitée par les butées osseuses (condyle au

fond du cotyle, zygosphène au fond du zygantrum), elles-mêmes d’abord amorties par l’écrasement

des cartilages ou la distension des capsules articulaires.

11 nous apparaît en conséquence que quatre mouvements doivent être considérés entre deux

vertèbres consécutives :

— une rotation suivant l’axe dorso-ventral (flexion latérale) ;

— une rotation suivant l’axe transversal (flexion dorso-ventrale) ;

— une rotation suivant l’axe antéro-postérieur (torsion) ;

— une translation suivant le même axe (étirement — compression).

Source : MNHN, Paris

136

JEAN-PIERRE GASC

Mais, de ces quatre mouvements, les deux derniers sont virtuels car leur possibilité au niveau

de l’os sec contredit leur insignifiance, pour des raisons de sécurité, sur l’animal. Ce qui suppose l’exis¬

tence de dispositifs extra-osseux empêchant ou limitant beaucoup leur extension. Nous devons donc

en tenir compte, tout comme les deux autres, dans une interprétation fonctionnelle de l’organisation

musculo-squelettique.

On peut déjà supposer que les deux premiers types de mouvements (le second étant ici divisé

en deux pour l’analyse) interviennent dans la cinétique de l’organisme, alors que les deux derniers

interviennent dans la statique.

2) Limites des mouvements de la colonne vertébrale.

La mesure des possibilités de mouvement a été réalisée sur os sec (cf. Technique), en prenant

la précaution de ne jamais provoquer une déhiscence au niveau de chacun des joints cotylo-condyliens.

Pour un faible nombre de segments, une quizaine, on obtient des courbures relativement importantes

dans le plan sagittal comme dans le plan horizontal.

Flexion dorso-ventrale (fig. 109).

En mesurant l’écart d’un point situé sur le plan de référence de chaque vertèbres (extrémité

de la post-zygapophyse) au plan de référence des vertèbres de la portion non fléchie (position horizontale),

on se rend compte que l’amplitude est plus grande en flexion ventrale, alors que la courbure est moindre.

En effet, le niveau zygapophysaire se trouve dans le secteur comprimé en flexion dorsale, et dans le

Fig. 109. — Limite de la flexion dorso-ventrale chez Python.

Calques sur deux photographies en vue latérale droite de la position des extrémités post-zygapophysaires

d'un fragment de colonne sèche. En trait continu le plan de référence ; F.N., position de la fibre neutre.

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

137

secteur étiré en flexion ventrale, et le rapport entre l’écart réalisé au cours de ces deux mouvements

est légèrement en faveur de la flexion ventrale. Ainsi la fibre neutre du système se situe peu au-dessous

du plan de référence, comme le centre de gravité de chaque vertèbre (fig. 113). Anatomiquement, cette

fibre moyenne se place vers le milieu du canal neural chez les Boïdés, un peu plus près du plancher

neural chez les Vipéridés et Colubridés. La moelle épinière subit donc un minimum de compression ou

d’étirement.

Flexion latérale.

En flexion latérale, la fibre neutre passe dans le plan sagittal ; comme la moelle épinière est

presque cylindrique, elle ne souffre pas plus de ce mouvement que du précédent, malgré des courbures

plus accentuées (fig. 110).

Fig. 110. — Limite de la flexion latérale gauche (G) et droite (D) sur une portion de colonne vertébrale sèche chez Python.

Les performances obtenues sur la colonne sèche comparées aux documents radiographiques

pris sur le vivant ou le cadavre mettent en évidence l’accentuation des courbures réelles, quoique nous

ayons poussé le mouvement sur l’os sec jusqu’à la limite de la dehiscence. Ceci nous permet de suppo¬

ser que l’articulation condylienne ne fonctionne pas rigoureusement selon le principe « ball-and-socket »,

malgré la congruence des surfaces en présence, les mouvements intervertébraux n’admettant pas un

centre unique, hypothèse confirmée plus loin. D’ailleurs nous avons décrit indépendamment quatre

mouvements possibles par rapport à un centre géométrique, a priori en coïncidence avec le centre méca¬

nique du condyle, mais la combinaison de ces mouvements par exemple la translation longitudinale

par déboitement (même minime), la rotation autour de l’axe dorso-ventral et la rotation autour de

l’axe longitudinal, entraîne un déplacement continu du centre cinétique. Il y a alors, à chaque instant

du mouvement combiné, un centre instantané, et la succession des positions de ces centres décrit dans

l’espace une trajectoire plus ou moins complexe.

Source : MNHN, Paris

138

JEAN-PIERRE GASC

Malheureusement, les techniques ne sont pas suffisamment élaborées pour enregistrer directe¬

ment cette trajectoire, ni la construire graphiquement comme on peut le faire sur un segment de membre,

car les mouvements unitaires, entre chaque vertèbre, sont, nous l’avons vu, très peu importants. Même

sur de gros Serpents le déplacement est trop minime pour faire l’objet de relevés suffisamment précis.

Torsion.

La mesure de la torsion a été obtenue par le même procédé, la colonne étant immobilitée par des

épingles clouées sur une planchette. Une rotation de 50° est obtenue par le cumul des mouvements

individuels de 40 vertèbres chez Pyhton (fig. 111).

10 20 30 40

Fig. 111. — Mesure de la torsion sur une colonne vertébrale sèche de Python (portion de 40 vertèbres). Calque do photo¬

graphie en vue dorsale.

On trouve là encore une illustration de la sommation intervenant même pour une faible portion

de colonne. Toutefois, contrairement aux mouvements de flexion, la torsion paraît plus limitée dans

la réalité que sur la colonne sèche. En effet, l’essentiel du jeu laissé libre entre les facettes zygapophy-

saires, zygosphéno-zygantrales et condylo-cotylienne est supprimé par l’épaisseur des cartilages arti¬

culaires, c’est-à-dire que ce mouvement est amorti grâce aux propriétés élastiques du cartilage. Ce

qui en subsiste peut intervenir dans certaines phases du déplacement (par exemple dans le déroulement

latéral chez Natrix).

3) Analyse mécanique des mouvements de l’axe vertébral.

Flexion latérale.

Nous avons vu plus haut que ce mouvement était prédominant chez les Serpents comme d’ail¬

leurs chez tous les Tétrapodes inférieurs. L’analyse révèle l’importance de ce mouvement dans l’exercice

de la locomotion ondulante perfectionnée que pratiquent les Squamates serpentiformes. Ces raisons

expliquent que nous allons rencontrer non des modifications importantes, mais des détails assurant

une efficacité mécanique meilleure que celle rencontrée chez les formes quadrupèdes pour ce type de

mouvement. A l’état pur, il s’effectue dans un plan horizontal, rotation d’une pièce vertébral autour

d’un axe vertical passant par le centre mécanique du condyle situé à l’arrière. Comme nous avons vu

plus haut, la rotation de cette articulation diarthrodale condyle-cotyle, s’accompagne du glissement

des surfaces zygapophysaires. Bien que relativement limitée entre deux vertèbres successives, la flexion

latérale est de loin le mouvement le plus ample grâce à l’effet de sommation des mouvements individuels.

L’efficacité mécanique dépend de deux facteurs, la longueur des bras de levier à l’extrémité

desquels s’exercent les forces rotatrices, et l’existence de guides rigides supprimant la nécessité d’un

contrôle par des moyens consommateurs d’énergie.

Il est évident que le procédé le plus efficace pour fléchir un segment, lui appliquer une force

perpendiculaire à son axe, est ici totalement irréalisable. Chez tous les Vertébrés la flexion latérale

de l’axe est obtenue par des forces principalement longitudinales issues, par exemple chez les Poissons,

de la contraction des fibres myotomiques insérées sur les cloisons myoseptales (Nursall, 1956, Wil-

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

139

lemse, 1959) A Le mouvement échappe à l’aléatoire qui risque d’être préjudiciable à la moelle épinière,

grâce à la contention des segments vertébraux en une baguette élastique. Avec les Tétrapodes, l’accrois¬

sement de l’autonomie des pièces vertébro-costales, modifie considérablement le problème. Les myo-

septes s’estompent, disparaissent, et les faisceaux musculaires prennent insertion sur le squelette

(pour le détail de cette évolution, voir Gasc 1967 c). Du même coup, indépendamment des bouleverse¬

ments dans la répartition des actions antagonistes que nous évoquerons plus loin, les masse motrices

se trouvent rapprochées du centre de mouvement, c’est-à-dire perdent en efficacité mécanique. Il y

est remédié par l’accroissement des pièces squelettiques dans le sens transversal, et en particulier des

points sur lesquels s’exercent les forces rotatrices. Dans le cas des quadrupèdes, les ceintures et surtout

la pelvienne, voire l’arrière crâne, peuvent servir d’insertion pour des muscles fléchisseurs du tonc,

d’où l’existence de points nodaux dans les ondes de flexion (Roos 1964, Daan et Belterman 1968).

Tel est aussi le sens de la différenciation du muscle ilio-costal. Moins économiques sont les points d’appui

qui nécessitent leur immobilisation préalable comme la ceinture pectorale et les côtes. Chez les formes

apodes, seules ces dernières pourraient jouer ce rôle. Aussi bien sont-elles, plus différenciées et plus

robustes chez les Squamates serpentiformes que chez les quadrupèdes, et la musculature jointe plus

complexe. Mais c’est surtout au niveau de la vertèbre que le perfectionnement est évident à partir

d’ailleurs de caractères préexistants : la procélie, l’existence d’ailes latérales du toit neural, différenciées

en un ensemble antérieur, muni de processus, et un ensemble postérieur.

Nous allons voir qu’il est difficile de dissocier le rôle de ces diverses parties qui nous sont appa¬

rues à l’analyse, fonctionnellement complémentaires.

Rôle du massif pré-zygapophysaire.

Nous avons insisté, en traitant de la morphologie, sur l’existence et le développement parfois

extraordinaire d’un processus situé juste au-dessous de la surface pré-zygapophysaire. Il nous est apparu

caractéristique des formes apodes (Gasc 1967 c, d). Si on considère une vertèbre isolée par rapport à

un segment fixe constitué par l’ensemble de la colonne vertébrale qui la suit, toute force exercée à

l’extrémité du processus pré-zygapophysaire selon une direction longitudinale (ou la composante longi¬

tudinale d’une force oblique) tend à déterminer une rotation de la vertèbre autour de l’axe vertical

passant par le centre mécanique du condyle. Le bras de levier de cette force est mesuré par la distance

séparant cet axe du point d’application. La force se décompose donc en une composante de stabilisa¬

tion dirigée le long du bras de levier vers l’axe de rotation, et une composante de rotation, perpendicu¬

laire à ce bras de levier (fig. 112). Nous voyons alors l’avantage que représente l’insertion des muscles

fléchisseurs en un point antérieur plutôt qu’en un point postérieur de la vertèbre, puisque non seule¬

ment le moment de rotation est identique, mais encore qu’une partie de la force est employée à la fixa¬

tion de l’articulation, à condition justement que celle-ci ait une forme lui permettant d’équilibrer par

réaction cette composante oblique et, par suite, ne puisse se déboîter.

La condition la plus favorable est réalisée par une égalité entre les deux composantes, c’est-à-

dire lorsque le bras de levier crée avec le plan sagittal un angle a de 45° (F sin a = F cos a), obtenu

pour une certaine proportion entre la largeur antérieure de la vertèbre et la longueur utile du centrum :

L = —, soit l’indice :-= 50. Pour une valeur supérieure à 50 on a une forte stabilisation (colonne

2 la

se fléchissant peu mais très rigide) pour une valeur inférieure à 50 la colonne se fléchit beaucoup, mais

1. La conception de ces deux auteurs est très différente quant au rôle des myoseptes. Pour Nursall ils participent

au système musculo-tendincux latéral en transmettant aux vertèbres les forces développées par les fibres des cases muscu¬

laires. Pour Willemse les myoseptes sont mécaniquement incapables de jouer ce rôle fléchisseur en raison de la faiblesse

de leur insertion et de leur angulation ; selon lui la flexion latérale des Poissons est due à la résistance de la colonne verté¬

brale, incompressible et élastique, aux tensions longitudinales développées par les masses musculaires homolatérales,

ce qui crée un moment de rotation autour d’un axe vertical, phénomène comparable à la flexion d’un bilame métallique

à certaines températures. 11 n’y a donc pas de système rnusculo-lendineux, les myosoptes servent simplement d’armature

interne, au même titre que le tégument, constituant une gaine externe de oontention.

Source : MNHN, Paris

140

JEAN-PIERRE GASC

Fig. 112. Décomposition d’une force F longitudinale exercée à l’extrémité d'un levier osseux situé,

de gauche, en avant de la vertèbre, sur la figure de droite en arrière.

la figure

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

113. — En haut : influence de la procélie sur la résistance au cisaillement par les forces de stabilisation

hn bas : Or.entation et longueur du levier prézygapophysaire chez Coluber viridijlavus

Fr, composante de rotation ; Fs, composante de stabilisation ; Re, réaction du corps de la vertèbre

141

Source : MNHN, Paris

142

JEAN-PIERRE GASC

Fio. 114. — Soit une vertèbre mobile autour de 0 par rapport au reste de la colonne vertébrale supposée fixe, et F,

la force musculaire (ou la composante longitudinale d’une force) exercée à l'extrémité du processus prézygapo-

physaire. Dans le solide A'AO, le côté AO représente la ligne idéale joignant l’extrémité du processus prézygapo-

physaire au centre de rotation du condyle. Il constitue un axe mécanique selon lequel la force F se décompose en

une composante de rotation Fr, responsable du mouvement, et une composante dirigée selon l’axe AO, responsable

de la stabilisation de cet axe en O. Cette dernière se décompose à son tour en O, la composante Fc, dirigée selon

l’axe du segment vertébral suivant, constituant une force de compression antéro-postérieure, ou de stabilisation

, , , . L X 1000

des articulations condylo-cotyliennes. Elle est d’autant plus grande que l’indice - s’accroît.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

143

sa fermeté est faible 1 . La valeur de cet indice permet donc de supposer non seulement le type dynamique

auquel appartient un animal, mais aussi, chez un même individu, de faire ressortir le rôle de certaines

portions de la colonne vertébrale. C’est ainsi que l’examen des courbes correspondant à la variation

intracolumnaire de cet indice nous montre (fig. 6, 16, 25, 31, 33, 34) :

— qu’il s’écarte peu de 50 chez les Hénophidiens, Cénophidiens et les Scolécophidiens.

— que ses valeurs maxima se situent aux deux extrémités de la colonne présacrée chez les Héno¬

phidiens et Cénophidiens, à l’extrémité postérieure seulement chez les Scolécophidiens.

La constatation de la signification mécanique de cette relation entre la longueur des centra et

la largeur antérieure hors-tout du toit neural, nous incite donc à penser que les leviers pré-zygapophy-

saires fonctionnent principalement par rapport à un centre de rotation situé caudalement (traction

vers l’arrière). En outre, ces processus sont projetés vers l’avant, dépassant souvent par leur extrémité

le niveau du centre mécanique cotylien, de telle sorte que l’axe du processus forme un angle d’environ 20°

avec un plan transversal (fig. 114). Cette disposition a pour effet d’augmenter le bras de levier vis-à-vis

du centre de rotation, mais permet de plus après la flexion de conserver sa longueur pour le rappel

Fie. 115. — Effet de l’orientation du levier prézygapophysaire sur les conditions de retour après flexion latérale.

1. Rappelons que nous faisons abstraction dans ce chapitre des incidences dues à la disposition réelle des fais¬

ceaux musculaires.

Source : MNHN, Paris

144

JEAN-PIERRE GASC

vers l’avant. En effet pour une flexion entre deux vertèbres la valeur de ce bras de levier (cosinus de

l’angle formé avec un plan transversal) est comprise entre cos 20° = 0,940 et cos 10° = 0,985 alors que

pour un levier transversal elle passerait de cos 0° = 1 à cos 10° = 0,985.

-L

l<J

Fig. 116. — Comparaison entre le dispositif utilisé par Roud pour montrer le rôle

tion et l’association entre la procélie et les leviers prézygapophysaires.

morphogénétique des sites d'inser-

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

145

Dès qu’on envisage la flexion entre cinq vertèbres (fig. 115) si nous prenons comme centre de

rotation le condyle de la première, la disposition oblique du processus pré-zygapophysaire accentue

l’avantage mécanique par rapport à la disposition transversale du côté concave comme du côté con¬

vexe.

Il y a donc une relation entre l’amplitude de la flexion et l’orientation des processus pré-zyga-

pophysaires, surtout si l’on sait par ailleurs que la distance séparant le point d’application de la force

du centre de rotation s’étend souvent sur un grand nombre de vertèbres.

La forme de l’articulation condylienne.

La procélie est un type d’articulation choisie par les Serpents et probablement très tôt indépen¬

damment puisqu’il n’est pas général chez les Sauriens. Si l’amphicélie, même accommodée de dispositifs

cartilagineux comme chez Sphenodon, ne paraît pas favorable aux problèmes mécaniques posés par

la vertèbre ophidienne, on pourrait se demander pourquoi la procélie l’a emporté sur l’opisthocélie.

Une expérience de Roud, rapportée par Govaerts (1962) nous a paru particulièrement intéressante pour

jeter une lumière sur cette question. Dans un esprit de morphogenèse expérimentale, Roud cherchait

à savoir si la proximité ou l’éloignement des insertions musculaires ne pouvaient retentir sur la forme

d’une articulation. Les deux segments étant figurés par des lattes de bois et les surfaces articulaires

par un enduit de plâtre mélangé à de la pierre ponce pulvérisée, il avait observé que la concavité se

constituait du côté le plus proche de l’insertion (fig. 116). Ce résultat est parfaitement conforme à

l’articulation centrale en prenant comme insertion l’extrémité des processus pré-zygapophysaires,

sollicités soit vers l’arrière (mm. levator costae, interarticularis inferior), soit vers l’avant (mm. longis-

simus dorsi, interarticularis inferior). Par ailleurs, les composantes de fixation étant très importantes

chez les Serpents (et nous verrons plus loin qu’elles sont indispensables par plusieurs points) un condyle

antérieur, pièce fixe par rapport à la pièce mobile qui le précède, subirait au niveau du col un effort

de cisaillement. Au cours de la flexion, en effet, la poussée stabilisatrice oblique vers l’arrière créerait

de la part du corps vertébral une réaction (fig. 113). Dans le cas d’un condyle postérieur le danger est

écarté puisque l’axe du col n’est pas perpendiculaire à la composante transversale de la force de stabi¬

lisation. Par contre cette composante fait naître un risque de déboitement, c’est-à-dire d’un mouve¬

ment de translation selon un axe transversal.

La solution la plus simple consiste à assurer la parfaite congruence des deux surfaces en présence,

et l’enveloppe du condyle sphérique au moins jusqu’à son équateur. Certains joints sont de ce type dans

les machines, par exemple la rotule du pied photographique.

Cette solution renferme des inconvénients majeurs comme de limiter le débattement par butée

du bord cotylien contre le col condylien et d’augmenter inutilement les surfaces en contact, ce qui,

sous l’effet du frottement, tend à les ovaliser par usure. Le blocage transversal est obtenu, nous avons-

nous vu, par un autre moyen : le bloc zygosphénien projeté en avant du cotyle absorbe la composante

transversale même si le condyle est partiellement déboité, ce qui peut survenir lors de la combinaison

d’une translation antéro-postérieure et d’une flexion latérale. Cette combinaison de mouvement pour¬

rait se produire au cours d’une flexion exagérée, déplaçant le centre de rotation latéralement, les sur¬

faces zygapophysaires n’étant presque plus en contact du côté de la convexité. On peut noter que dans

ce cas le zygosphène intervient comme une sécurité supplémentaire, car ses facettes sont à peu près

égales dans le sens antéro-postérieur à celles des zygapophyses, mais, étant plus proches du centre de

rotation, elles sont toujours en contact alors même que les facettes zygapophysaires sont complètement

déboîtées (fig. 117). Ceci par contre-coup, permet de limiter l’extension de ces dernières dans le sens

antéro-postérieur à des dimensions raisonnables, sinon la post-zygapophyse viendrait buter plus tôt

contre l’arc neural, la pré-zygapophyse léserait alors le nerf rachidien.

La flexion dorsale (terme correspondant à celui d’extension de la colonne vertébrale).

Ce mouvement, qui permet au Serpent d’élever une fraction antérieure de son corps au-dessus

du plan du sol, soit pour gagner un point d’appui plus élevé, soit pour augmenter le champ exploré

par la tête et préparer une action de défense ou d’attaque, sollicite évidemment des éléments musculo-

3 564 017 6 10

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146

JEAN-PIERRE GASC

Fig. 117. — Déboîtement des vertèbres chez Python.

En A, B, C, par une élongation, déboîtement de l’articulation cotylocondylienne compatible avec le main¬

tien du système zygosphéno-zygapophysaire.

En D et E, déboîtement accompagné d'une flexion latérale, avec déplacement du centre de rotation, sans

pour autant causer la torsion et le cisaillement de la moelle épinière.

tendineux placés au-dessus du centre condylien. L’efficacité mécanique pour ce mouvement est donc

fonction de certains caractères inscrits sur la portion dorsale de la vertèbre.

En considérant une vertèbre, schématisée par sa face craniale, comme l’équivalent d’une section

dans une poutre, et sachant que la fibre neutre unissant les centres de gravité des segments se situe

vers le milieu du canal on peut connaître la signification de certains traits qui opposent la vertèbre

des Ophidiens à celle des Lézards. Lorsqu’on dispose côte à côte des vertèbres du tronc (V lg ) d’un

Iguane, d’un Varan et d’un Python (fig. 118, voir aussi Hoflstetter et Gasc 1969, fig. 41), on met en

évidence la forte disparité des types structuraux des sous-ordres, malgré les différences morphologiques

entre Varan et Iguane. Chez les Sauriens, les surfaces de guidage articulaire (zygapophyses et zygos-

phène) et les leviers périphériques (neurépine, synapophyse) sont situés largement au-dessus du centre

de rotation, alors que chez les Serpents (et les exceptions, nous le verrons, confirment la règle), seules

les surfaces de guidage sont au-dessus du centre, les synapophyses étant au même niveau ou bien au-des¬

sous.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQXJELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

147

Fig. 118. — Comparaison morphologique entre la vertèbre des Sauriens et celle des Serpents. A, Varanus ; B, Iguana ;

C, Python.

La position haute de l’ensemble de guidage est en rapport avec la suspension de la colonne ver¬

tébrale des Sauriens entre les deux piles des membres. En effet, nous avons vu que les parties de la ver¬

tèbre qui surmontent ces surfaces de guidage sont occupées par des dispositifs musculo-tendineux

(système du transversaire épineux). Par conséquent, la distance qui sépare le centre de rotation du

plan de référence zygapophysaire constitue un bras de levier agissant dans le sens de la flexion dorsale 1

(fig. 119). Approximativement, l’efficacité de ce levier est fonction du carré de son module. On comprend

Fig. 119. — Comparaison entre la construction de la vertèbre des Serpents (en haut) et celle de la vertèbre des Saurions

(en bas), c., centre condylien ; h., levier minimum sur lequel agissent les dispositifs de tension; n., extrémité de

la neurépine ; z., ligne zygapophysaire.

1. Remarquons que chez le Varan, la forme du condyle en coupole dorsale, à faible rayon de courbure, rejette le

centre de rotation en un point de l’espace situé très ventralement ; ceci augmente encore le bras de levier.

Source : MNHN, Paris

148

JEAN-PIERRE GASC

alors l’importance de la disposition saurienne dans la résistance à l’effondrement. Il ne s’agit pas tant

chez eux de pouvoir effectuer une flexion dorsale (pratiquement inexistante en raison de la forme

ellipsoïdale du condyle) que de réaliser un système de tension entre les piliers zonaux. En outre, ces

animaux effectuant au cours de la locomotion des mouvements de flexion latérale, les surfaces de gui¬

dage ne sont pas verticales, mais obliques.

Les Serpents sont, au contraire des édifices effondrés, le bras de levier est sans inconvénient

minimum. L’espace occupé par la masse musculo-tendineuse du transversaire épineux s’étend donc

plus bas, plus près de la fibre neutre et du centre de rotation pour les couches profondes (augmentation

de la composante de stabilisation) plus latéralement pour les couches superficielles (augmentation

de la composante transversale). Ainsi cette transformation conduit à une différenciation entre des couches

à rôle distinct, ce dont nous parlerons plus loin, et, en ce qui concerne la flexion dorsale, à l’augmenta¬

tion du volume des deux masses transversaires par leur extension latérale, permettant soit une action

synergique dans la flexion dorsale, soit une action homolatérale dans la combinaison de la flexion

dorsale et de la flexion latérale.

Par ailleurs, les surfaces de glissement zygapophysaires sont, chez les Serpents, voisines de l’hori¬

zontale, ce qui paraît contradictoire avec la possibilité de flexion dans un plan sagittal grâce à la sphé¬

ricité du condyle. Ici intervient la forme des surfaces zygapophysaires, qui ne sont pas planes comme

on le dit classiquement, mais appartiennent à un ellipsoïde (voir Gasc 1967 c., Planches I, B et IV, C).

De profil la projection de la facette pré-zygapophysaire admet un centre situé sur le même plan verti¬

cal que le centre condylien. Les conditions sont donc remplies pour permettre un glissement des zyga-

pophyses conjugué à la rotation du condyle autour d’un axe transversal. On peut voir aussi un avantage

de la position basse des surfaces de glissement dans la réduction de la course lors du mouvement, donc

de la durée de frottement, mais aussi dans le plus grand débattement pour une même course, c’est-à-

dire une même surface. Les vertèbres « œsophagiennes » de Dasypeltis (Colubridés s.l.) constituent une

exception. Cet animal avale des œufs de dimensions considérables par rapport à son diamètre, au cours

de la déglutition la coquille se trouve brisée par la pression qu’elle exerce sur les hypapophyses de

quelques vertèbres situées au niveau du segment antérieur de l’œsophage (cf. Gans 1952, Gans et Oshima,

1952). Ces vertèbres illustrent un cas remarquable de convergence avec celles des Sauriens. En effet les

surfaces zygapophysaires, fortement relevées par rapport au plan de référence (30°), sont situées très

au-dessus du plancher neural, et les neurépines sont particulièrement hautes et longues (dans le sens

antéro-postérieur). Tous ces dispositifs conduisent donc, comme chez les Sauriens, à permettre l’exercice

de fortes tensions dans la portion dorsale de l’axe vertébral. Chez le Serpent, ces tensions, limitées à

un secteur, assure le maintien de la rigidité de l’axe malgré la pression de l’œuf qui tend à fléchir celui-ci

ventralement. Par conséquent, la convergence morphologique correspond à des conditions mécaniques

voisines répondant à des exigences fonctionnelles différentes.

Après cette première approche des problèmes posés par la flexion dorsale, envisageons ce mou¬

vement sous une forme simplifiée pour en dégager les conditions mécaniques essentielles. Nous avons

dit, au début de ce paragraphe que la flexion dorsale se manifestait généralement entre une portion

postérieure du corps de l’animal, restant sur son support, et la portion antérieure. On peut réduire le

problème aux données suivantes : soit un segment fixe, reposant horizontalement sur le sol, et un seg¬

ment articulé en O sur le précédent, pouvant prendre diverses angulations par rapport au plan du sol

et à la direction du segment fixe.

La position du segment mobile est arrêtée par un dispositif de tension attaché à une pièce ver¬

ticale s’élevant de O.

Graphiquement nous représenterons les segments par des segments de droite, et l’articulation

par un point O. Trois plans perpendiculaires passent par ce point, le plan sagittal xOz, le plan hori¬

zontal zOy, le plan transversal xOy.

1 er cas — la portion soulevée ne quitte pas le plan sagittal xOz (fig. 120).

A l’extrémité de la portion qui s’élève d’un angle a au-dessus du plan zOy s’exerce la liaison P.

Celle-ci se décompose suivant la direction de la tension en une composante de flexion Ff, et, suivant

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

149

La portion soulevée est dans le plan sagittal. En bas, construction au point O et calcul des moments.

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130

JEAN-PIERRE GASC

la direction du segment, en une composante de compression Fc. Si la portion reste immobile, le système

est en équilibre grâce à l’exercice des forces T et R. Le polygone formé par P, R, T dessine un triangle.

On a : R (réaction d’appui) = -Fc

T (traction) = -Ff

P = Fc sin a

Ff = P cotg a

Par conséquent, lorsque l’angle a diminue les conditions d’équilibre deviennent plus contraignantes

car Fc et Ff augmentent.

Au point O, supposé libre de toute liaison, nous pouvons calculer le moment principal suivant

chacun des axes. Soit h la hauteur à laquelle le point A extrémité de la flèche est élevé au-dessus du

plan zOy, et a la distance qui sépare la verticale passant par A de la verticale passant par O. Puisque la

portion soulevée ne s’écarte pas du plan sagittal zOx, au point O, nous ne trouvons que deux résultantes

principales en présence, l’une Fz sur l’axe zOz', l’autre, Fx, sur l’axe xOx'. Chacune est égale à la somme

algébrique de leurs composantes.

Rappelons que le secteur positif de la figure est celui qui apparaît le plus proche au lecteur, c’est-

à-dire que chacun des axes est orienté de telle sorte qu’ils paraissent venir du point O comme les lignes

de fuite en perspective classique ; le secteur négatif est donc situé en arrière du plan de la figure.

Fz = Ff — Fc. cos a

Fx = Fc sin a

Fy = O

Le calcul des moments principaux doit tenir compte du bras de levier des forces en présence

(le sens positif est inverse du sens des aiguilles d’une montre).

Mz = O

Mx = O

My = h. Ff + a.Fc sin a (projection sur xOx')

= h. P. cotg a + a. P

C’est ce dernier moment de rotation qui est équilibré par les réactions.

Influence de la direction de la force de traction.

La direction de la force T = -Fs est déterminée par la hauteur relative du point d’insertion B

des dispositifs qui maintiennent la flèche immobile. Appelons y l’angle du triangle AOB, opposé au

côté BO (fig. 121). Cet angle y est, dans le cas qui nous intéresse, inférieur à a. La construction montre

que l’équilibre ne peut être maintenu que par une augmentation considérable de la contrainte de com¬

pression et de l’effort de traction lorsque y décroît, mais ni le vecteur principal, ni le moment principal

ne varient.

Au point O, les réactions R et R' aux forces Fs et Fc se décomposent suivant les axes zOz' et

xOx' (fig. 121). Les composantes horizontales s’annulent (égales et de sens contraire), quant aux com¬

posantes verticales, leur somme algébrique donne la valeur N de la réaction normale du sol à P. Donc,

quelle que soit l’inclinaison des haubans, les réactions d’appui sont représentés par les deux compo¬

santes de N, et leur valeur relative ne varie pas. Par contre la diminution de l’angle a fait varier la

valeur relative de ces composantes.

La composante horizontale de cette réaction N n’est autre chose que la force de frottement

statique (voir p. 108). Par conséquent l’équilibre peut être rompu si 1 D-a devient supérieur ô l’angle

de frottement. En effet, dans ce cas la composante horizontale de l’action O dépasse la valeur limite

de la force de frottement statique et la portion du dispositif qui repose sur le sol dérape vers la droite.

Rappelons que la disposition des écailles ventrales augmente considérablement le frottement statique

dans ce sens (cf. fig. 94).

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151

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE

VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

Fig. 121. — Flexion dorsale. 1 “ C as.

Inflluenoe de la direction de la force de traction. En bas construction au point d’articulation O entre portion

soulevée et portion horizontale.

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152

JEAN-PIERRE GASC

2 e cas — la portion soulevée (fléchie dorsalement) s'écarte du plan sagittal.

La force P se décompose alors dans le plan xOz 1 qui forme avec xOz un angle (3 (fig. 122). La

construction révèle l’existence de nouvelles composantes qui créent un moment Mz > O, b étant la

distance entre la verticale passant par A et le plan sagittal. Pour que l’équilibre soit maintenu il faut

annuler Mz au niveau de l’appui (fig. 122).

Fio. 122. — Flexion dorsale. 2 e cas.

En avant du plan de la feuille : demi-axes. Ox — Oy — Oz

La portion soulevée s'écarte du plan sagittal. En bas, calcul des moments au point O.

My = moment de flexion dorso-ventrale ; Mz = moment de torsion autour de l’axe longitudinal.

EFx = Fc. sin a

ZFy = Ff. sin P — Fc cos a. cos P

EFz = Ff. cos P — Fc cos a sin p

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L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

153

Les conditions sont particulièrement défavorables pour annuler ce moment à partir du segment

honrizontal au moyen de forces développées par des dispositifs longitudinaux (muscles), c’est-à-dire

possédant une composante transversale (perpendiculaire à Oz) très faible.

Le calcul des résultantes principales S Fx, 2 Fy et S Fz, et des moments principaux montre

que pour une même hauteur h atteinte par l’extrémité de la flèche (a constant) le moment Mz (torsion

autour de l’axe longitudinal) s’accroît, alors que le moment My (flexion dorso-ventrale) décroît, lorsque b

augmente.

Donc, si un dispositif permet d’équilibrer au point O le moment Mz par un autre moyen que la

tension des haubans, par exemple par un blocage articulaire, quelle que soit la position du segment

mobile, une même hauteur h peut être atteinte avec une dépense énergétique moindre. Autrement dit,

le problème de la flexion dorsale, sous la forme que nous avons envisagée de l’élévation de la portion

antérieure du corps, est plus aisément résolu si, en possession d’un blocage articulaire dans le sens de

la torsion autour de l’axe longitudinal, l’animal effectue simultanément une flexion latérale. C’est effec¬

tivement ce qu’on observe chez les Serpents, en particulier les Najas.

Le dispositif de blocage est réalisé par le système zygosphéno-zygapophysaire. Dans l’exemple

théorique analysé, la facette zygantrale gauche de la vertèbre de base du segment soulevé vient se

bloquer contre la facette zygosphénienne homolatérale de la vertèbre qui suit (la première du segment

fixe), tandis que la facette post-zygapophysaire droite vient s’appuyer contre la facette pré-zygapo-

physaire homolatérale de la vertèbre suivante. En réalité l’effet anti-torsion est réparti au niveau de

plusieurs vertèbres successives, et c’est au niveau de ces contacts que les réactions d’appui que nous

analyserons plus loin annulent le moment de torsion.

Flexion ventrale.

La flexion ventrale est possible dans une faible mesure. Mais plus encore que le mouvement réel,

probablement limité dans les conditions ordinaires, nous allons nous attacher à décrire les conditions

mécaniques qui déterminent le maintien d’un équilibre statique lorsque la portion fixe, du corps, sup¬

posée horizontale, est sollicitée par le moment fléchissant de la partie antérieure fléchie ventralement.

On peut trouver ces conditions réalisées chez un Serpent arboricole, immobilisé dans l’attente d’une

proie.

La figure 123 nous montre que pour une même angulation a et une même hauteur h d’attache des

cables de tension, l’effort d’étirement est plus grand en flexion ventrale (position 2) qu’en flexion dorsale

(position 1). Ceci n’est d’ailleurs qu’un cas particulier de l’influence de la variation de l’angle y sur la

valeur des contraintes. Plus y est petit, plus les contraintes sont fortes ; or, en flexion ventrale, l’angle y

devient infime, car la hauteur h est toujours relativement faible (levier dorsal constitué par l’arc neural).

Rôle de la nature de « poutre articulée ».

Nous avons raisonné jusqu’à présent sur un segment rigide OA, analogue à une poutre simple¬

ment logée en O dans une cavité du segment fixe sur le sol, et maintenue dans des positions diverses

par des cables partant d’un mât OX. Nous savons que dans la réalité cette poutre est composée de

segments vertébraux possédant les uns par rapport aux autres, exactement les mêmes possibilités de

mouvements que celles existant en O. Par ailleurs, les cables de tension, qui franchissent ainsi un grand

nombre d’articulations, sont très faiblement inclinés par rapport à l’axe principal de la poutre, de telle

sorte que toute flexion ventrale importante entre deux segments détermine nécessairement un effet

de poulie.

Autrement dit, notre analyse doit tenir compte de la décomposition de l’ensemble en un grand

nombre de petits segments correspondant chacun à un cas de figure. On s’aperçoit alors que les condi¬

tions sont beaucoup plus favorables qu’on pouvait le prévoir. En effet, une poutre rigide chargée à son

extrémité (la tête) ne pourrait être longtemps maintenue par la simple tension de cables pratiquement

parallèles à son axe : ou bien la tension des cables devient telle que la charge de rupture est dépassée,

ou bien la compression au niveau de l’articulation qui résulte d’une tension forcenée des cables dépasse

la résistance de celle-ci à l’écrasement.

Source : MNHN, Paris

154

JEAN-PIERRE GASC

Fig. 123. — Comparaison entre les conditions de la flexion dorsale et celles de la flexion ventrale. Voir les explications

dans le texte.

Par contre un système de poulies permet de maintenir l'angle y à une valeur constante, et donc

d’équilibrer facilement les résistances au niveau de chaque segment considéré comme libre, même au

voisinage de l’extrémité. Bien entendu, celles-ci ne sont pas constantes, mais s’accroissent au fur et à

mesure que le segment considéré est plus proche du point O, puisque ces résistances ne sont que les

composantes du poids de la poutre (fig. 124).

C’est pourquoi l’avantage des articulations successives avec l’équivalent de poulies réside dans

l’autonomie mécanique des segments distaux, et la « flexion cumulative », qui en résulte, mais par contre

le danger de rupture dorsale et d’écrasement articulaire subsiste au niveau du point O. Aussi bien la

flexion ventrale pure, c’est-à-dire en maintenant la poutre dans le même plan que la portion fixe, n’est-

elle pas pratiquée par les Serpents, car, malgré la présence de muscles interneuraux puissants et du

cordon tendineux dorsal formé par les tendons craniaux du demi-épineux, aucun dispositif osseux de

sécurité n’empêche la rupture de la colonne. Pour cette raison un choc brusque porté de haut en bas

sur un point dorsal d’un Serpent provoque, par réaction au niveau des centra incompressibles qui

engendre un couple de flexion, une déhiscence des arcs neuraux et une rupture de la moelle épinière

(fig. 125).

L’existence de formes arboricoles capables de maintenir des heures durant une large portion

antérieure de leur corps dans un porte-à-faux impressionnant (cf. Oxybelis) semblerait infirmer ces

conclusions. En réalité, la portion qui est ainsi maintenue dans le vide n’est jamais complètement

rectiligne, mais elle montre au contraire plusieurs flexions latérales alternées, en particulier au niveau

du dernier point d’appui. Ceci a pour effet, d’une part de diminuer le moment fléchissant total, d’autre

part d’augmenter l’efficacité des muscles épaxiaux (sensu stricto), du côté concave parce que leur bras

de levier est accru (voir rôle des processus pré-zygapophysaires), et du côté convexe parce qu’ils travail¬

lent en résistant à l’étirement, donc en tension maximum. Enfin presque toute l’énergie musculaire est

Source : MNHN, Paris

L’APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS 155

Fig. 124. — Flexion ventrale. Effet de poulie du à la constitution en poutre articulée. Chaque segment est ici supposé

libre (en réalité la charge en O' est 3 P).

Fig. 125. — Effet d’un choc porté verticalement sur l’extrémité d’un arc neural.

C, centrum incompressible ; F, force appliquée sur la vertèbre ; Fc, composante de compression ; Ff, com¬

posante de flexion ; Foh, composante de compression horizontale (antéro-postérieure) ; 0, centre méoanique du

condyle.

Fch étant équilibrée par la réaction du centrum suivant, la force Ff détermine un cisaillement de la moelle

épinière.

Source : MNHN, Paris

156

JEAN-PIERRE GASC

disponible pour résister à la flexion ventrale, puisq ue le moment de torsion est équilibré par le système

zygosphène-pré-zygapophyse.

Torsion.

Le mouvement de torsion autour de l’axe longitudinal ne pourrait avoir de sens qu’à l’extrémité

craniale de la colonne vertébrale, en permettant une mobilité plus totale. Mais nous venons de voir

comment, chez les animaux dont les mouvements de flexion latérale sont prépondérants, la torsion

tend au contraire à se produire spontanément, et doit, par conséquent, être limitée ou totalement

équilibrée.

Nous avons vu que le système « zygosphène-zygantrum » n’est pas le seul à intervenir pour

empêcher la torsion axiale. Bien qu’engagé, selon l’image classique, comme un tenon dans une mor¬

taise le zygosphène ne possède pas un double jeu de facettes inversées 1 ; les facettes zygapophysaires

complètent son action (fig. 127). On sait que la présence de ce complexe anti-torsion n’est pas une

caractéristique des Ophidiens (voir Gasc 1967, p. 83). En effet, un couple de torsion se développe au

cours de la marche des formes quadrupèdes, surtout si celles-ci sont relativement volumineuses. Leur

absence (voir fig. 118) chez les plus grands des Sauriens actuels (les Varans) pourrait paraître éton¬

nante surtout si l’on tient compte de la longueur de leur colonne présacrée (29 vertèbres) et du volume

du train antérieur. D’après l’examen de la face postérieure de la V 16 figurée précédemment, le condyle

par le dessin particulier de ses bords dorso-latéraux qui déforme la sphéricité de la portion centrale,

joue, conjointement avec les facettes post-zygapophysaires, le même rôle qu’un complexe zygosphéno-

pré-zygapophysaire inversé situé à l’arrière de la vertèbre (fig. 126). Il s’agit d’un dispositif fonction-

Fic. 126. — Dispositif anti-torsion chez Varanus (Sauriens) formé par les faces latérales du condyle et les facettes post-

zygapophysaires.

nel analogue, mais différent par la morphologie. En celà aussi, les Varans se montrent donc très diver¬

gents du reste des Squamates. Il en résulte une efficacité de même ordre, à cette différence près que

chez les Serpents le dispositif zygosphéno-pré-zygapophysaire peut fonctionner alors que le condyle

est partiellement déboité [vide supra), ce qui est impossible chez les Varans, mais de toute façon, le

déboitement est impensable chez un quadrupède.

Nous avons vu que la torsion axiale pouvait être induite par la flexion latérale combinée à une

flexion dorsale. Les forces s’exerçant sur les facettes zygosphéniennes et zygapophysaires représentent

les composantes de la force Fy (fig. 128). Chez le Python la construction nous montre que les axes de

rotation axiale des bras de levier de l’une et l’autre composante, presque confondus, ne coïncident pas

avec le centre axial du condyle. Ces axes de rotation se situent dans la portion dorsale du centrum,

au voisinage du plancher neural. Il existe par conséquent au niveau du condyle une force parallèle

et de sens opposé à celle appliquée à chaque facette. Chacun des deux couples de forces est équilibré

par un couple inverse créé par les réactions d’appui ; les facettes étant éloignées de l’axe de torsion le

1. Le toit du zygosphène peut toutefois jouer ce rôle au cours de la flexion latérale extrême.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

157

Fig. 127 — Rôle anti-torsion du système zygosphéno-zygapophysaire. Voir les explications dans le texte.

0, centre du système ; O', contre mécanique du condyle.

moment de chaque couple est élevé. A partir de cette première analyse, un certain nombre de caractères

observés en vue craniale, ou d’après une radiographie transversale d’une vertèbre, prennent alors une

signification précise.

a) Non-coïncidence entre les axes de torsion et l’axe longitudinal passant par le centre du condyle.

La faible distance entre les axes de torsion et la fibre neutre statique de la vertèbre (approxi¬

mativement le milieu du canal médullaire) réduit le risque de cisaillement de la moelle épinière au niveau

intervertébral. En effet le déplacement respectif des bords du canal neural des deux vertèbres en pré¬

sence est alors minime. Le condyle n’est donc pas une rotule mécanique, mais, au cours de ce mouve¬

ment, constitue une butée épousant la forme de la face inférieure d’une voûte ce qui explique la forme

particulière du cotyle, très souvent largement ouvert en direction ventrale (fig. 133).

Source : MNHN, Paris

158

JEAN-PIERRE GASC

Fig. 128. — Construction de la force intervenant au niveau du condyle lors de la torsion, dans un cas limite d'inclinai¬

son des facettes zygosphénienne et zygapophysaire.

En basales secteurs gauche et droit du cotyle soumis à une pression sont limités par les flèches.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

159

b) Orientation des facettes zygosphéniennes.

Les facettes zygosphéniennes qui, chez les Serpents, regardent toujours en direction ventrale,

font avec le plan de référence un angle supérieur à 40-45°, quelque soit la place systématique ou le

mode de vie de l’animal ; cette valeur ne subit pas ailleurs aucune variation intracolumnaire 1 . Il semble

qu’on puisse donner deux explications, ou, pour éviter toute formulation à tendance finaliste, tirer

deux conséquences de l’existence de cette limite.

L’axe de torsion étant décentré par rapport au condyle, le cotyle subit une force qui est fonction

du moment de la force appliquée sur la facette zygosphénienne ; la longueur 1 du bras de levier de cette

force est elle-même fonction de la distance d séparant l’axe de torion de l’axe central et de l’angle a que

forme la facette zygosphénienne avec le plan de référence, ce qui s’exprime par la relation 1 = d. sin a.

Plus l’angle est petit, plus le bras de levier est court, mais le moment étant constant, le module de la

force appliquée au cotyle est alors plus grand (fig. 127 B).

La seconde conséquence de cette angulation limite réside dans l’orientation de la force appliquée

au cotyle. Un secteur ventral, sous-tendant un angle d’environ 45° de part et d’autre du plan sagittal

se trouve épargné par les poussées résultant du rôle anti-torsion du zygosphène (fig. 128). Le cotyle

fonctionne donc dans ce cas comme une voûte inversée (travaillant en tension et non en compression)

en forme d’arc outre-passé.

En réalité il faut réduire encore le secteur travaillant, puisque nous n’avons pas tenu compte

du couple créé par le blocage au niveau zygapophysaire.

c) Orientation des surfaces zygapophysaires.

Pour ce qui concerne le rôle anti-torsion, ou stabilisateur de ces facettes leur orientation, voisine

de l’horizontale, avons-nous vu plus haut, détermine une poussée sub-verticale de bas en haut sur le

cotyle. Le module de la force est en outre toujours élevé puisque le bras de levier est court (1 = d. sin a)

(fig- 127 C).

Par ailleurs, en nous reportant plus haut à l’analyse des forces responsables du mouvement de

torsion (flexion dorsale conjuguée à une flexion latérale fig. 122), nous voyons que deux composante

interviennent dans la création du moment Mz.

— la projection de Ff sur l’axe yOy' : Fy = Ff. sin (ï ;

— la projection de Fc sur l’axe xOx' : Fx = -Fc. sin a ;

c’est-à-dire une force horizontale dirigée dans le plan transversal du corps et une force verticale dirigé

vers le bas.

On comprend alors la nécessité de deux facettes anti-torsion, l’une absorbant la composante

horizontale Fy : la facette zygosphénienne, et avec d’autant plus d’efficacité qu’elle est relevée sur

l’horizontale (composante normale : Fy. sin a'), et surtout pour 45° < a' < 90° où la composante nor¬

male prédomine sur la composante tangentielle ; l’autre absorbant la composante verticale Fx : la

facette pré-zygapophysaire, avec d’autant plus d’efficacité qu’elle est voisine de l’horizontale.

Le module des deux composantes est voisin. Par contre, on observe toujours un plus grand

bras de levier pour Fx, en prenant comme point d’application le centre géométrique des facettes, ce

qui détermine, étant donné la brièveté du bras de levier de la force exercée contre le cotyle par le couple

de torsion, une poussée considérable vers le haut contre la voûte cotylaire.

Aussi la résultante des deux forces subies par cet axe est-elle dirigée vers le haut. Si l’on prend

les valeurs extrêmes pour l’inclinaison zygapophysaire (25°) et zygosphénienne (45°), en supposant une

répartition égale des composantes, la résultante est encore située dans le cadran dorsal (fig. 128).

III. — BIOMÉCANIQUE MUSCULO-SQUELETTIQUE

Nous allons tenter d’élaborer progressivement la synthèse des données anatomiques et mécaniques

intervenant dans la locomotion.

1. A l’exception des formes présentant une spécialisation régionale, comme Dasypeltis.

Source : MNHN, Paris

129. Systématisation fonctionnelle des muscles chez Python dans la région post-cardiaque. En haut, vue latérale droite ; en bas, vue dorsale.

Epieome : Transversaire épineux : 1, m. interneural ; 2, m. multifide ; 3, m. intcrarticulaire supérieur ; 4, m. épineux'; 5, m. demi-épineux - 6 n

ticulaire inférieur. Long dorsal : 7, m. long dorsal, llio-costal : 8, m. supracostal dorsal ; 9, m. ilio costal.

Hyposome : Masse médiale : 10. m. oblique interne dorsal ; 11, m. oblique interne ventral. Masse latérale : 12, î

côte ; 14, m. supra-costal ventral supérieur ; 15, m. supracostal ventral inférieur ; 16, m. intercostal ventral.

. tuberculo-costal ; 13, m. élévateur de la

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

161

1) Sytématisation fonctionnelle des muscles.

Projectons sur un profil et une vue dorsale d’une portion de colonne vertébrale de Python les

directions des principaux faisceaux musculaires représentées par la fibre moyenne hypothétique qui

relient les vertèbres et les côtes (fig. 129), en faisant abstraction pour l’instant de certains dispositifs

particuliers. Ceci nous permet de déduire un segment minimum, constitué par les fragments de plusieurs

vertèbres et côtes où se situent les points d’application de ces forces :

Sur la vertèbre

face latérale du bord dorsal de la neurépine

bord postérieur de l’aile post-zygapophysaire

extrémité latérale de l’aile post-zygapophysaire

processus pré-zygapophysaire

hypapophyse ou extrémité postérieure de la carène liémale

rebord ventral de la parapophyse

Sur la côte

extrémité du processus tuberculiforme

face antéro-latérale de massif tuberculaire

face antéro-latérale du milieu du tiers proximal (portion à concavité antérieure en vue de profil)

face postérieure à la moitié de la longueur de la côte

face antérieure à la moitié de la longueur de la côte

face postérieure de l’extrémité de la côte

cartilages terminaux de la côte

Fig. 130. — Résultante des forces agissant on direction craniale sur un segment vertébro-costal.

R, résultante totale ; r, résultante des forces agissant sur la vertèbre r', résultante des forces agissant sur

la côte. Projection latérale.

3 564 017 6 11

Source : MNHN, Paris

162

JEAN-PIERRE GASC

Ces points correspondent les uns aux insertions caudales (origine selon Vallois 1922), les autres

aux insertions craniales des mêmes muscles (fîg. 130, 131, 132, 133). Il ne faut pas oublier, en effet,

que chaque pièce vertébrale est à la fois point fixe et point mobile du système, ce qui complique énormé¬

ment l’analyse bio-mécanique. En outre, nous ne pouvons pas envisager l’ensemble vertèbre-côte comme

un segment unitaire, puisque la côte est mobile par rapport à la vertèbre. En l’absence de données élec-

tromyographiques accompagnées de données radiocinématographiques, nous indiquant pour une

même phase la séquence d’action des masses musculaires et les mouvements relatifs exacts, il nous est

matériellement impossible de faire une analyse complète du phénomène conforme à la réalité. Nous

pouvons toutefois raisonner sur des cas de mouvements simples, ou d’actions globales, et dégager quelques

unes des caractéristiques essentielles dans le fonctionnement de ce complexe. En supposant l’action simul¬

tanée de tous les muscles dirigés dans le même sens, nous pouvons construire les résultantes pour la

vertèbre, la côte et l’ensemble vertèbre et côte au moyen du polygone funiculaire de Varignon. Ce

que nous escomptons obtenir n’est pas une connaissance du mouvement général, puisque de toute évi¬

dence les actions musculaires ne sont ni simultanées ni indépendantes à l’avant et à l’arrière de la ver¬

tèbre, mais une appréciation de la direction « statistique # de la contrainte subie par la vertèbre par

rapport à un point cranial et à un point caudal. Il ne peut en être autrement, car même si nous connais¬

sions la séquence d’action musculaire avec une certaine probabilité, il faudrait encore tenir compte

des réactions d’appui au niveau des dispositifs de blocage et guidage squelettiques, puis au niveau

des contacts entre l’organisme et le substrat. Or nous éliminons ici l’un et l’autre de ces types de réac¬

tion d’appui, en supposant libre notre segment unitaire.

Pour construire ces résultantes, nous avons donné des modules arbitraires aux différentes forces,

selon le principe des « cotes fonctionnelles » de Govaerts (1962). Quelques muscles, nettement plus

petits ont été cotés 1/2 (mm. interarcuales, interarticularis superior, interarticularis inferior, tubercu-

locostalis, intercostalis ventralis), d’autres ont été omis volontairement, en particulier la nappe inter¬

costale externe, puisque, s’étendant sur les faces craniale et caudale et toute la longueur de chaque côte,

on peut considérer son action comme équilibrée dans les conditions du raisonnement.

Seule la direction générale de la résultante nous intéresse, car le module obtenu par ce procédé

est très approximatif : nous octroyons une même cote (1 ou 1/2) à des projections de forces formant

avec le plan considéré (sagittal ou horizontal) un angle variable ; en toute rigueur, il faudrait porter

sur la projection un module résultant du produit de la cote (déjà arbitraire et non physiologique) par

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

163

Fig. 132. — Résultante des forces agissant en direction caudale sur un segment vertébro-costal. R, résultante totale ;

r, résultante des forces agissant sur la vertèbre ; r', résultante des forces agissant sur la côte ; Projection latérale.

Fio. 133. — Résultantes des forces agissant en direction caudale sur un segment vertébro-costal. R, résultante totale ;

r, résultante des foroes agissant sur la vertèbre ; r', résultante des forces agissant sur la côte. Projection horizontale.

Source : MNHN, Paris

164

JEAN-PIERRE GASC

le cosinus de cet angle. L’examen de la position des résultantes nous confirme dans l’appréciation géné¬

rale de la direction essentiellement antéro-potérieure des forces qui s’exercent sur un segment vertébro-

costal. Les moments ne sont pas négligeables, en particulier pour les résultantes des forces appliquées

à la côte seule, la forme en charnière de l’articulation costo-vertébrale intervenant pour transformer la

protraction en protraction-élévation, et la rétraction en rétraction-abaissement. Par ailleurs, la forme

des côtes retentit sur le rôle individuel des faisceaux ; on peut voir que les deux portions de l’oblique

interne, bien que parallèles et rétractrices en vue latérale, sont croisées en vue horizontale, la portion

dorsale étant adductrice, la portion ventrale abductrice (en prenant un point fixe postérieur). Comme

on pouvait le supposer, les parties latérales du toit neural paraissent priviligiées pour le passage des

résultantes sollicitant la vertèbre.

Si nous replaçons ce segment isolé dans l’ensemble de la colonne, c’est-à-dire dans les condi¬

tions où il est soumis aux restrictions de mouvement dues à l’articulation avec les vertèbres précédente

et suivante, la faible angulation des résultantes par rapport aux plans sagittal et horizontal détermine

obligatoirement une stabilisation maximum des joints cotylo-condyliens. En effet chaque résultante

appartient en réalité à deux systèmes mécaniques : par rapport à une vertèbre isolée, elle peut être consi¬

dérée comme un vecteur accélération tangentiel au cercle admettant pour centre le centre mécanique

de l’articulation, la composante radiale étant stabilisatrice ; mais la vertèbre étant aussi l’extrémité

d’un segment de colonne constituant un long bras de levier pour la composante radiale, la composante

longitudinale (parasagittale) représente une force stabilisatrice (fig. 134) pour les articulations élé¬

mentaires du segment. Le raisonnement est valable dans le plan sagittal et dans le plan horizontal.

Autrement dit, toute contraction s’accompagne d’une compression antéro-postérieure dont nous allons

voir plus loin la signification.

—

Fig. 134. — Rôle stabilisateur des résultantes musculaires.

Par rapport au centre de mouvement 1 la force a une forte composante de rotation et une faible composante

de stabilisation oentrifuge (levier transversal) par rapport au centre 2 la môme force possède un effet stabilisateur

très puissant (composante longitudinale 1 parallèle au levier 1-2) et un effet rotateur faible (composante trans¬

versale t). Une même foroe joue donc un rôle rotateur vis-à-vis d'une vertèbre et un rôle stabilisateur des articu¬

lations successives de la portion de colonne dont cette vertèbre est l'extrémité.

En résumé, on peut dire de tous les points topographiques remarquables du segment vertébro-

costal, que les plus essentiels au mouvement sont compris entre l’extrémité latérale du toit neural et

le tiers proximal de la côte. C’est précisément dans cette région que l’étude morphologique nous a révélé

le plus de constance dans les rapports pour l’ensemble des formes étudiées.

2) Schéma d’action théorique d’un motif musculo-squelettique.

Considérant à présent l’ensemble d’un motif, nous pouvons tenter d’apprécier le rôle joué par

sa contraction dans l’action générale. On peut dire, en simplifiant que chaque motif élémentaire com¬

prend des éléments courts (un à trois segments vertébraux) et des éléments longs.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

165

En faisant abstraction des diverses modalités de liaison entre ces éléments, pour ne considérer

que les extrémités, quatre niveaux de l’axe squelettique sont réunis par les éléments longs (épineux,

demi-épineux, long dorsal, ilio-costal) :

deux neurépines sur la ligne médio-dorsale,

un processus pré-zygapophysaire sur la ligne latérale des vertèbres,

une côte sur la ligne latérale du gril costal.

Ces quatre points constituent l’extrémité de trois bras de levier (fig. 135), le point moyen étant

situé, très en arrière des deux autres, au voisinage du niveau horizontal de la fibre neutre, de telle sorte

qu’il constitue un point d’appui pour ces leviers. A partir de cette disposition relativement simple,

un système tri-dimensionnel de démultiplication du mouvement se trouve constitué.

Fie. 135. — Schématisation de la musculature épisomatique en tant que système démultiplicateur des mouvement

créés au niveau de l'extrémité du levier pré-zygapophysaire.

Deux facteurs peuvent alors intervenir sur les modalités de fonctionnement de ce système

la longueur des faisceaux charnus (en supposant un coefficient de raccourcissement identique

pour toutes les espèces) déterminant l’amplitude de la démultiplication ;

la longueur totale des faisceaux musculo-tendineux déterminant la longueur du secteur mobi¬

lisé.

Source : MNHN, Paris

166

JEAN PIERRE-GASC

Les éléments courts du motif élémentaire (couches profondes du transversaire épineux et de

l’hyposome) interviennent donc dans la mobilité de chaque segment vertébro-costal par rapport à ses

voisins immédiats, c’est-à-dire sur le mouvement de base qui, transmis à l’extrémité du levier pré-

zygapophysaire, est ensuite démultiplié par le système des muscles longs.

On comprend mieux alors les différences observées dans l’organisation musculaire des Serpents,

et en particulier les dispositifs qualifiés par Auffenberg de « Colubridization ». Lorsque les portions

charnues sont prédominantes, comme chez les Hénophidiens, et les Vipéridés, la démultiplication est

importante et par conséquent l'amplitude des mouvements considérable pour le secteur intéressé par

un seul motif musculo-squelettique. Ceci devrait entraîner théoriquement une déhiscence des faisceaux

qui tendent à prendre la corde de l’arc ainsi fléchi, ou du moins des tensions locales dans le sens trans¬

versal entre les diverses couches, ainsi qu’une augmentation du frottement interne. Mais en réalité

les divers éléments du motif élémentaire sont retenus par des brides transversales, en quelques points :

au niveau de l’articulation zygapophysaire pour la jonction long dorsal-demi-épineux (le premier inséré

sur le processus pré-zygapophysaire, le second sur l’extrémité post-zygapophysaire de la vertèbre pré¬

cédente) au niveau de la jonction long dorsal-ilio-costal, ancrée à une côte par une bride.

Par contre, dans le cas où les portions tendineuses dominent, comme chez la plupart des Colu-

bridés, l’amplitude du mouvement terminal étant faible et la portion mobilisée longue, la priorité est

donnée à la continuité dans le système où les faisceaux musculo-tendineux glissent le plus librement

possible dans le sens antéro-postérieur. Il ne subsiste alors que quelques brides lâches de contention dans

le sens transversal, en particulier au niveau de la jonction long dorsal-demi-épineux (processus pré-

zygapophysaire), et un dispositif de contention mutuelle au niveau du tendon intermédiaire par le

trajet hélicoïdal de l’ilio-costal (déjà très net chez certains Vipéridés).

Jusqu’ici nous avons parlé de « mouvements » sans préciser leur type. Tous ces muscles sont,

nous l’avons vu, obliques, et leur action se décomposent dans les trois directions de l’espace. Un élé¬

ment réputé « fléchisseur latéral », comme l’ilio-costal, est aussi un fléchisseur dorso-ventral. La domi¬

nance des mouvements de flexion latérale au cours de la locomotion est donc plutôt déterminée par

le guidage articulaire et l’existence du levier transversal dont le processus pré-zygapophysaire constitue

l’extrémité.

La constance relative du rapport entre la longueur de ce levier et la longueur du centrum, qu’il

y ait ou non un processus pré-zygapophysaire, nous apparaît donc revêtir une signification fonctionnelle

de première importance. Nous en avions conclu à la condensation de la vertèbre des Colubridés, dans

les parties non intéressées par ce levier, ce qui laisse en saillie le processus pré-zygapophysaire et libère

un espace pour la couche des éléments musculaires courts. Outre l’allégement des pièces squelettiques,

conforme en cela au principe du minimum de substance, cette condensation permet un accroissement

en volume des muscles interneuraux et interarticulaires, c’est-à-dire du dispositif de stabilisation des

joints vertébraux par compression antéro-postérieure, ces couches profondes étant plus spécialement

dévolues à la statique vertébrale. Chez les Hénophidiens, la paroi des vertèbres reste généralement

épaisse, spécialement chez les Boïdés, constricteurs, il y a probablement là une disposition de résis¬

tance à la flexion, puisque le module d’inertie pour la flexion horizontale demeure ainsi constant pour

toutes les sections.

De même l’effacement de la neurépine équivaut à une condensation de la vertèbre dans le sens

dorso-ventral. Il en résulte une moindre obliquité des faisceaux musculaires qui prennent souvent un

trajet hélicoïdal, en particulier chez les formes souterraines. Là encore le rôle stabilisateur s’en trouve

accru, et ces animaux sont capables d’une grande rigidité.

Rôle des leviers ventraux de la vertèbre et des muscles sous-vertébraux.

Nous traitons à part des éléments musculo-squelettiques sous vertébraux qui intéressent la région

pré-cardiaque des Hénophidiens, des Colubridés, et tout le tronc des Vipéridés.

Chez ces derniers cet ensemble atteint un développement maximum ; son fonctionnement est

donc plus aisé à discerner. La fréquence d’une longue hypapophyse signifie l’existence d’un levier

supplémentaire à notre schématisation précédente. Mais, en réalité ce levier ne participe pas directe-

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

167

ment au même type de mouvement. En effet le muscle qui s’y insère gagne l’extrémité de la parapo-

physe, elle-même si développée vers le bas que l’obliquité de la ligne d’action de la force (les fibres

sont hélicées) est presque nulle, à la fois dans un plan parasagittal et dans un plan horizontal. La com¬

posante longitudinale atteint donc une valeur maximum, et nous trouvons là un système peu favorable

à la création d’un mouvement ample de flexion ventrale, contrairement à ce qu’on aurait pu déduire

de la longueur des leviers hypapophysaires. Il peut par contre être considéré comme un système de

compression antéro-postérieur, en particulier si on suppose une action conjuguée des deux cordons

antimères et celle des muscles épaxiaux de longueur équivalente (transversaire épineux). Cette sorte

de haubanage créerait un état de tension instable, analogue à celui d’un arc bandé, et expliquerait,

par la rupture de l’équilibre, le jet de la tête chez ces animaux.

3) Principales actions musculo-squelettique intervenant lors de la locomotion apode.

Nous pouvons à présent reprendre certaines des actions intérieures pour dégager leur rôle lors

de l’exercice des forces extérieures.

Compression antéro-postérieure : analogie avec la précontrainte des matériaux.

Nous avons cité à plusieurs reprises l’importance considérable de composantes longitudinales,

soit au niveau des couches profondes, soit au niveau des couches superficielles.

Ces actions nous paraissent devoir être placées au premier plan. Elles constituent en effet la

condition préalable indispensable à tout déplacement d’un Serpent, dont l’axe vertébral est dépourvu

de cohésion par lui-même (contrairement à l’Anguille) et n’est pas sollicité dans son ensemble par la

pesanteur comme la colonne vertébrale des quadrupèdes et plus encore des bipèdes où la cohésion est

en partie architecturale (compression des vertèbres comme les pierres d’une voûte). En effet, comment

un Serpent pourrait-il exercer sur le substrat les forces obliques que nous avons décrites s’il n’assurait

pas d’abord sa propre rigidité, c’est-à-dire la stabilisation des articulations intervertébrales ? Cette

stabilisation est créée par les composantes longitudinales des différentes forces musculaires. En outre,

la plupart des Serpents circulent dans un milieu accidenté, où de larges portions de leur corps sont

soumises à une composante verticale, en particulier dans les arbres. Dans cette situation, on peut les

comparer à une poutre placée entre deux piles. La flexion plane résultant de l’action du poids de la

poutre crée une contrainte de compression dans la partie située au-dessus de la fibre neutre, et une

contrainte de traction dans la partie située au-dessous de la fibre neutre (fig. 136). La rectitude est

obtenue lorsque ces deux contraintes ont des modules égaux J a' | = a.

Les matériaux résistent mal à la traction (de même que les Serpents où seuls lui sont opposés

des éléments musculo-tendineux), c’est pourquoi, lorsqu’on veut charger une poutre il est recommandé

de l’armer dans le secteur étiré avec un matériau dont le module d’élasticité est différent (barre métallique

dans le béton).

Une solution plus élégante consiste à créer une contrainte générale et constante. Au niveau

de la fibre neutre on place une gaine qui réserve un espace dans le béton lors de la coulée. Dans cette

gaine passe une tige plus longue que la poutre et filetée aux deux extrémités ; ces dernières reçoivent

une pièce qui est vissée progressivement et comprime la masse du béton au cours de la prise (fig. 136).

En ajoutant ainsi une précontraintre a c à la contrainte de compression a on supprime complètement

la contrainte de traction a.

Le procédé est exactement comparable à ce que nous avons décrit chez les Serpents. Leur colonne

vertébrale peut être mise dans un état de précontrainte, les corps vertébraux étant particulièrement

résistants à la compression, ce qui supprime le danger de traction dans la portion ventrale, c’est-à-dire

de rupture par élongation. La seule différence réside dans l’inversion du système de compression, les

cables de compression, qui sont placés à la périphérie du système, tandis que la « gaine réservée » est

occupée par la moelle épinière, ce qui nous conduit donc immédiatement à supposer des contractions

synergiques, à la fois des muscles antimères et des muscles « antagonistes ».

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

g= " ^

Fig. 136.— Répartition des contraintes de traction (o) et de compression (a') dans une poutre posée sur 2 appuis ; en haut,

simplement soumise à son poids, en bas, dans le cas d’une poutre en béton soumise en plus à une précontrainte

(o’c) de compression ; les contraintes de tractions sont alors annulées.

F.N., fibre neutre ; g., gaine de réserve ; t., tige filetée|j(d'aprè8 Brice et Maldagne, 1968).

Rôle des actions synergiques et antagonistes.

Chez les Poissons, la colonne vertébrale est élastique. Elle est donc antagoniste des masses

musculaires, s’opposant à leur action et restituant une partie de leur énergie lorsqu’ils se relâchent.

Chez les Serpents, toute action, un mouvement de flexion latérale au cours de l’ondulation par exemple,

suppose des actions musculaires plus profondes, jouant le rôle de l’élasticité axiale des Poissons, c’est-à-

dire, assurant la cohésion du secteur et préparant le mouvement de retour. C’est ainsi que les éléments

longs du motif élémentaire dont nous avons plus haut schématisé l’action seraient inefficaces si les

pièces squelettiques servant de points d’appui aux forces qu’ils développent n’étaient immobilisées

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

169

(relativement bien sûr, car elles sont généralement en mouvement par rapport au sol). Nous ne vou¬

drions pas ici entrer dans un détail trop conjectural, l’enregistrement de potentiels d’action devrait

apporter les seuls faits nous permettant de poursuivre plus avant dans la répartition des actions syner¬

giques et antagonistes. On peut cependant dégager quelques grandes lignes.

Les termes d’antagoniste et de synergique n’ont de valeur que sur le plan fonctionnel, et n’en

ont certainement pas sur un plan topographique. Ainsi l’insertion des muscles sur une pièce squelettique

de part et d’autre du centre de rotation n’est pas une garantie de leur antagonisme. Les muscles anti-

mères, en particulier dans les couches profondes, doivent intervenir en synergie au cours de mouvement

nécessitant l’immobilisation de la pièce squelettique. De même, parmi des muscles homolatéraux,

différents ou homologues, certains doivent être antagonistes. Deux muscles, à peu près constants chez

les Serpents et même chez les Squamates les plus engagés dans la voie serpentiforme (Amphisbéniens

et Dibamus), l’élévateur de la côte et le long dorsal, nous apparaissent comme le système de base dans

la cinétique axiale. Sont-ils synergiques ou antagonistes ? Le premier est dit élévateur, parce que son

action isolée détermine vraisemblablement une protraction-élévation de la côte. Encore faut-il supposer

que le processus pré-zygapophysaire reste fixe, par exemple en raison de l’action du long dorsal. Et

celui-ci n’est que la base d’un vaste appareil de démultiplication, dont un des effets, pris isolément,

est la rétraction d’une côte située loin vers l’avant. Dans ce sens les deux muscles paraissent antago¬

nistes. Mais nous savons que l’action de protraction et rétraction d’une côte ne joue pratiquement aucun

rôle dans la locomotion des Serpents. Par contre, cette dernière nécessite la flexion latérale de chaque

segment vertébro-costal en bloc. Un petit déplacement du levier pré-zygapophysaire constitue à nos

yeux le mouvement initial de cette flexion. Le muscle élévateur de la côte joue probablement un rôle

important dans ce déplacement à la condition cette fois, que la côte sur laquelle s’attache sa base char¬

nue soit fixe. A cette immobilisation peuvent participer de nombreux muscles, dont l’ilio-costal extré¬

mité latérale du système démultiplicateur commandé par le long dorsal. Ainsi, selon cette conception

chaque faisceau de l’élévateur est synergique de deux faisceaux du long dorsal séparés d’une distance

égale à la longueur long dorsal plus ilio-costal.

En réalité ces actions ne sont pas isolées. Nous avons volontairement négligés tous les autres

muscles qui pourraient s’y associer de façon complexe, en voulant simplement démontrer comment

une action engagée en un point du corps retentit en un point éloigné en créant les conditions favorables

à une action de même type en ce point. Cette particularité des actions musculo-squelettiques chez

les Serpents constitue un sous-programme, incrit dans la structure même de l’organisme.

Rôle des dispositifs hélicoïdaiu:.

Nous avons signalé à plusieurs reprises l’existence de trajets musculaires hélicoïdaux dans diverses

couches de l’épisome et de l’hyposome. Ce sont toujours des faisceaux longs d’action longitudinale,

ou faiblement oblique (l’exemple de Typhlops est particulièrement démonstratif sur ce point). Cette

disposition nous paraît assumer deux fonctions essentielles chez les Serpents. Le trajet en hélice crée

un enroulement des faisceaux les uns autour des autres de telle sorte que dans le cas de l’ilio-costal,

les tendons intermédiaires sont véritablement tressés. Malgré leur longueur, ils se trouvent ainsi main¬

tenus en un cordon cohérent, aucun d’entre eux ne pouvant se dissocier du reste au cours de la contrac¬

tion individuelle. La première fonction réside dans la contention mutuelle des faisceaux à la manière

des brins d’une corde ou d’un câble, mais ici avec l’avantage de conserver à la fois l’unité du cordon

et l’individualité d’action des éléments constitutifs. La seconde est bien connue des anatomistes (voir

Gaspard 1968, p. 111) : les dispositifs hélicoïdaux suppriment les saccades, particulièrement lorsqu’il

y a démultiplication du mouvement entre l’une et l’autre extrémité (demi-épineux, ilio-costal). Ce

système d’amortissement des contractions élémentaires est particulièrement indispensable dans le cas

des muscles pluri-articulaires pour répartir les mouvements au cours de l’action sur toute la longueur

du secteur intéressé, et non pas faire porter brusquement tout l’effort au niveau de l’amplitude maxi¬

mum sur quelques articulations. Il en découle un avantage secondaire : l’indépendance des cordons

hélicés vis-à-vis de la gaine tégumentaire. Nous savons en effet que le tégument est beaucoup moins

extensible que le tissu musculaire. Il se comporte, jusqu’à une certaine limite, comme une paroi résis-

Source : MNHN, Paris

170

JEAN-PIERRE GASC

tante, qui se tend dans les parties convexes et se plisse dans les parties concaves. Il pourrait donc jouer

le rôle d’une enveloppe de contention vis-à-vis des faisceaux longs. Mais, d’une part le frottement

interne en serait augmenté, d’autre part il perdrait sa liberté d’action propre dans l’exercice de forces

extérieures. C’est probablement l’explication de la différence observée dans la disposition de l’oblique

externe des Boïdés et Cylindrophis. Chez les premiers, malgré leur longueur, les faisceaux du muscle

supracostal ventral sont simplement superposés, et les costo-cutanés obliques et peu développés ;

le tégument fait corps avec la paroi musculo-squelettique des flancs, et n’est vraiment mobile que dans

la région ventrale (possibilité de progression rectilinéaire chez Boa, Lissmann 1950). Chez Cylindrophis,

le tégument paraît au contraire très indépendant sur les flancs, les muscles costo-cutanés étant épais

et dirigés longitudinalement ; le muscle supra-costal ventral, lui-même très développé, montre alors

une disposition hélicée dans sa portion inférieure.

4) Problèmes propres a l’innervation.

Nous avons insisté plus haut sur l’intérêt que représente la connaissance des motifs d’innerva¬

tion que nous appelons motifs neuro-musculaires. Il n’est pas dans notre propos d’extrapoler à partir

de ces données, et de décrire des actions imaginaires résultant du type de distribution nerveuse. Nous

devons toutefois faire état de quelques travaux concernant ce sujet et exposer nos réflexions sur ce

que pourrait être une recherche électrophysiologique dans ce sens.

S’il est un domaine où les schémas cybernétiques peuvent s’appliquer au fonctionnement des

organismes, c’est à coup sûr celui de leur autocinétisme.

Ni la morphologie vertébrale, ni la complication de la musculature axiale et sa richesse en dis¬

positifs mécaniques assurant la démultiplication et la souplesse des actions ne permettent d’expliquer

les capacités remarquables que possèdent les organismes serpentiformes de s’adapter immédiatement

à la configuration du terrain naturel. Pour les Quadrupèdes, le problème paraît déjà compliqué, alors

qu’il s’agit d’accorder les positions spatiales relatives de cinq points : les quatre membres et la tête,

les centres nerveux devant intégrer les renseignements fournis par la périphérie (transmis par les voies

exteroceptives et proprioceptives) et ceux fournis par les récepteurs de référence (principalement ceux

de l’oreille interne). Dans le cas d’un Serpent, le nombre des points périphériques est très grand et leurs

positions relatives non seulement différentes, mais sans cesse perturbées.

Nous pouvons considérer que l’efficacité d’un organisme engagé dans un mode de locomotion

est assujettie à trois conditions :

l’adéquation des voies afférentes et de la forme de l’organisme

l’adéquation des voies efférentes et des unités motrices intervenant dans une action

le degré de complexité de relais et des centres de coordination.

Pour ce qui concerne la première de ces conditions, Stefanelli (1946) a fait état d’une observa¬

tion surprenante à première vue. Il a trouvé beaucoup moins de récepteurs nerveux dans les muscles

axiaux d’une Couleuvre (Coluber gemonensis) que dans ceux de Reptiles tétrapodes. Il paraît étonnant

que chez ces animaux où la musculature axiale joue le rôle essentiel dans la locomotion la propriocep-

tion soit si peu développée. On peut regretter l’absence d’indication concernant la nature du muscle

étudié par cet auteur. Mais les sondages que nous avons entrepris dans un travail en cours (Gasc et

Lemire) paraissent confirmer ses conclusions.

Par ailleurs, étant donné l’organisation musculaire, dont certains éléments franchissent, chez

la Couleuvre précisément, un dizième du nombre total de vertèbres précloacales, les récepteurs intra¬

musculaires ne peuvent pas fournir d’informations nuancées. C’est pourquoi nous dirigeons nos

recherches plutôt vers les capsules des articulations zygapophysaires. Le tégument dont l’innervation

segmentaire est très riche en terminaisons sensorielles, constitue probablement la source principale

d’information. Ten Cate (1936) a réalisé quelques expériences à ce propos sur la Couleuvre à collier

(Natrix natrix) sans tenir compte, ni de l’organisation musculaire, ni de la distribution nerveuse. Dans

un premier lot il sectionne à la fois la moelle épinière et la musculature (à l’exception probablement des

muscles sous-vertébraux). La portion postérieure, d’abord passive, montre ensuite des mouvements

assez bien coordonnés avec ceux de la portion antérieure.

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L’AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

171

Dans le second lot, seule la moelle épinière est sectionnée. La coordination est alors immédiate

et complète. Par contre chez ces animaux, l’irritation de la portion postérieure ne déclenche que des

mouvements réflexes locaux, tandis que chez des témoins intacts tout le corps réagit.

Selon cet auteur la coordination est réalisée grâce au débordement du territoire gagné par des

racines rachidiennes dorsales sur un demi-dermatome.

Nous donnons une autre interprétation de ces résultats, en regrettant qu’il n’y ait pas de lot

où le tégument soit anesthésié, et que l’auteur ne donne pas de précision concernant les sections prati¬

quées dans les muscles. A notre avis il n’a pu léser les masses sous-vertébrales, bien développées pré¬

cisément chez Nalrix. Dans le premier lot, la section des muscles détermine une disjonction mécanique

entre les deux portions, atteignant au moins dix segments de part et d’autre (section de l’ilio-costal

entre autres) : la portion postérieure est alors rendue autonome, le premier segment de celle-ci ne pou¬

vant être sollicité que par des muscles s’étendant loin vers l’arrière. La relative coordination qui se

rétablit peut être attribuée soit aux récepteurs cutanés ventraux du segment précédant la section, car

l’obliquité des segments vers le bas et vers l’arrière rejette dans la portion postérieure la partie ventrale

du dernier segment antérieur (voir Gasc 1967, p. 104), soit à la persistance des muscles sous-verté-

braux qui franchissent huit espaces intervertébraux et peuvent donc, par la voie proprioceptive, cons¬

tituer une source d’information.

Dans le second lot, l’existence de muscles longs suffisent à assurer la continuité mécanique, donc

une transmission du programme d’action générale tandis que la coordination répondant à des condi¬

tions locales s’effectue par le jeu de réflexes purement spinaux. Quant à l’absence de réactions globales

après des excitations portées dans la région postérieure, elle s’explique aisément par la destruction des

voies spinales ascendantes.

Nous avons vu que l’adéquation des voies efférentes et des unités motrices intervenant dans une

action est réalisée par la superposition d’un motif neuro-musculaire au motif musculo-squelettique,

de telle sorte qu’une action complexe faisant intervenir un grand nombre de muscles et mobilisant des

points multiples de l’organisme, peut être déclanchée par un seul nerf rachidien.

Autrement dit, à la complexité de l’organisation musculaire ne répond pas nécessairement une

complexité de la programmation des excitations nerveuses. C’est dans ce sens que nous avons parlé

de sous-programmes, appelés par un programme initiateur probablement peu différent de celui qui

déclanche la marche d’un Quadrupède.

Stefanelli (1941 a et b, 1943 a et b, 1946) a fait quelques observations sur l’anatomie des centres

cérébelleux en rapport avec le type de locomotion pratiquée par les Reptiles. Il observe une nette

différence entre les formes tétrapodes où le noyau de Deiters prédomine, et les formes apodes où le

noyau tangentiel est le plus développé. Selon lui, la différence est due à l’absence d’équilibre géotro¬

pique chez ces dernières. Nous sommes loin d’être convaincu par cette hypothèse qui ramène les Reptiles

apodes à l’état d’êtres à deux dimensions. Il est probable que la locomotion apode s’accompagne de

remaniements importants au niveau des relais et des centres cérébelleux et non seulement d’une réduc¬

tion des voies spinales d’origine appendiculaire, mais une telle étude devraient être entreprise chez des

animaux obéissant à des types morpho-fonctionnels très différents car il est probable que la restructu¬

ration a suivi des modalités diverses.

Source : MNHN, Paris

172

JEAN-PIERRE GASC

CONCLUSIONS

Ayant limité notre étude sur le plan fonctionnel aux dispositifs locomoteurs, nous avons laissé

hors du champ de ce travail les charnières cranio-cervicale et dorso-caudale. Les problèmes généraux

(ontogénétiques et phylogénétiques) concernant le squelette et la musculature axiales, ainsi que la

méthode particulière de dissection ont fait l’objet, d’une publication préliminaire. Dans la première

partie du présent travail nous avons analysé les raisons de notre choix d’une conception de l’organisme

comme ensemble structuré ; cette méthode de raisonnement nous conduit, lorsqu’il s’agit d’aboutir

à des conclusions, à ne jamais séparer un élément de la structure au sein de laquelle il participe à la fonc¬

tion considérée. Ces prémisses, fondées autant sur nos propres travaux que sur l’étude critique des autres

publications, nous paraissent devoir confirmer le rôle du complexe musculo-squelettique axial dans la

locomotion des Serpents.

1. — MORPHOLOGIE ET BIOMÉCANIQUE

L’analyse biomécanique du squelette donne un sens fonctionnel aux traits morphologiques carac¬

téristiques des Serpents, en particulier par rapport aux Sauriens, ce qui signifie que le degré de trans¬

formation de la vertèbre correspond étroitement au degré atteint dans un type d’organisme (ici serpen-

tiforme). A cet égard les Sauriens apodes sont loin d’atteindre les Serpents.

L’étude ostéologique comparative de la vertèbre ne prend toute sa valeur que si on distingue

la signification fonctionnelle de chacun des éléments de la vertèbre. C’est pourquoi nous avons d’abord

défini comme coordonnées géométriques de référence pour la description le plan de glissement des

zygapophyses et le centre mécanique du condyle. La neurépine, l’hypapophyse, le processus pré-zyga-

pophysaire, apparaissent alors comme des leviers, le zygosphène s’associe aux pré-zygapophyses dans

le rôle de dispositif antitorsion, lui-même lié à la forme en calotte dorsale du condyle en raison de l’angu¬

lation des facettes, etc... La connaissance des points d’application et de la direction des forces muscu¬

laires (insertions) nous permet de traduire en termes fonctionnels les dillérences morphologiques, et

d’envisager, par exemple, la réduction de la neurépine ou de l’hypapophyse comme la diminution d’un

bras de levier ayant un retentissement sur la valeur relative des composantes dynamiques. Mais alors

que la neurépine constitue un levier intervenant principalement dans le cinétisme, l’hypapophyse,en

raison de sa liaison fonctionnelle avec le processus parapophysaire par le muscule parapophyso-hypa

pophysaire, paraît plus propre à intervenir en tant que dispositif statique.

L’organisation musculaire est donc étroitement corrélative de la morphologie vertébrale. En

effet celle-ci détermine les mouvements possibles, ceux que le complexe fibro-musculaire permet et

empêche. Quand on s’élève au niveau de l’organisme en action, il est donc impossible de dissocier les

éléments structuraux. C’est pourquoi la recherche analytique des différences dans un but systématique

aboutit à une distorsion de la perspective réelle : elle tend à magnifier arbitrairement certains caractères

aux dépens d’autres (le muscle supracostal dorsal des Boïdés, et la musculature hyposomatique ont

été laissés de côté par les auteurs) et, en fin de compte, aux dépens d’une compréhension de l’organisa¬

tion générale.

L’existence de types d’organisation musculaire, déjà pressentie par Cuvier, correspond à une

réalité, mais rien ne permet avec certitude de les ordonner selon un sens évolutif, si on envisage un

muscle isolé ou le rapport entre deux muscles ; il est plus fructueux de considérer l’organisme comme

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

173

une structure dont tous les éléments sont interdépendants et de chercher son évolution dans les modi¬

fications des rapports entre les éléments de la structure plutôt que dans des transformations indépen¬

dantes.

Considérées sur le plan biomécanique, certaines caractéristiques morphologiques prennent un

relief important. Ainsi l’organisation en motif musculo-squelettique des chaînes musculo-tendineuses

peut être assimilée à l’inscription dans la structure même de sous-programmes d’action, distribuant

et transformant le mouvement initial puis déclanchant de nouvelles actions. En outre, la disposition

répétée (deux muscles pouvant être successivement synergiques et antagonistes l’un vis-à-vis de l’autre)

assure la transmission de l’action initiale par la préparation des conditions favorables à une action de

même type à l’autre extrémité du motif. La comparaison des motifs musculo-squelettiques et des motifs

neuro-musculaires nous a, par ailleurs, convaincus de la probabilité d’une programmation nerveuse

simple, la complexité d’action terminale étant dûe au déroulement des sous-programmes inscrits dans

l’organisation musculo-squelettique elle-même.

2. — DYNAMIQUE ET CINÉMATIQUE

Au niveau vertébral l’analyse fonctionnelle révèle l’existence de deux types de mouvements :

deux mouvements réels, intervenant dans la mobilisation (flexion sagittale et flexion latérale) et deux

mouvements virtuels, intervenant principalement dans l’immobilisation (torsion et déboitement-

compression). Cette distinction correspond exactement à deux aspects de l’organisation musculaire :

un aspect cinétique et un aspect statique. En effet, pour qu’un Serpent (édifice effondré) puisse exercer

des forces sur le milieu il lui faut d’abord créer sa propre rigidité (précontrainte) par stabilisation des

articulations. Par ailleurs les muscles peuvent jouer deux rôles distincts, créer d’une part un mou¬

vement, d’autre part empêcher le mouvement. Chaque vecteur force se décompose en composantes

de rotation et de stabilisation dont l’importance relative dépend de l’angle que forme la direction de la

force avec l’axe mécanique de la pièce squelettique mobilisée. La disposition des muscles en double

couche et leur orientation presque longitudinale répondent précisément aux exigences de la locomotion

apode. Les muscles courts remplissent une fonction essentiellement statique, et les muscles longs une

fonction cinétique, tout en ayant aussi une forte composante stabilisatrice. Les autres traits de l’organi¬

sation musculaire découlent de ces premiers (disposition hélicoïdale, tendons intermédiaires, etc...).

Cependant, la nature de poutre articulée de l’axe vertical rend la distinction plus complexe. C’est ainsi

que la composante longitudinale de muscles longs intervenant dans le cinétisme (flexion latérale d’une

portion du corps) constitue également un élément stabilisateur important pour les articulations

successives de la portion alors sollicitée.

En outre, certains muscles courts, l’élévateur de la côte en particulier, constituent les éléments

cinétiques de base du système démultiplicateur formé par chaque motif musculo-squelettique. Enfin,

ce n’est pas seulement la longueur des faisceaux élémentaires de ce motif qui importe, mais aussi la

proportion entre substance contractile et substance incontractile. Chez les Serpent hyper-arboricoles

(Serpents-lianes), cette dernière domine de beaucoup, alors que l’inverse se rencontre chez les terrestres,

quelle que soit le cadre systématique (ex = Oxybelis et Grayia, tous deux Colubridés). Il est vrai, toute¬

fois, que les Colubridés se signalent par la fréquence des formes à portions tendineuses dominantes,

ce qui suppose une plus grande liberté vis-à-vis du squelette tout au long du motif, sinon le mouvement

serait saccadé. Au contraire, dans les formes à portions charnues bien développées, une attache osseuse

intermédiaire n’interrompt pas le mouvement, mais constitue un simple relais. La division en plusieurs

types (A, B, C) selon le degré de liberté du motif musculo-squelettique, n’a donc à nos yeux qu’une valeur

fonctionnelle, et ne peut servir à des fins taxinomiques.

La différence entre les types structuraux (morpho-fonctionnels) réside principalement dans ces

variations du dispositif satisfaisant à la double exigence cinétique et statique. C’est ainsi qu’on peut

tenter de classer les formes les plus différenciées en un certain nombre de catégories séparées par la

piédominance d’un système dynamique et que nous allons envisager successivement.

Source : MNHN, Paris

174

JEAN-PIERRE GASC

Système statique prédominant, caractérisé par : l’importance des composantes de stabilisation,

la longueur des faisceaux musculaires, l’existence de chaînes musculo-tendineuses, ou la réduction des

bras de leviers verticaux et le groupement des muscles axiaux près de la fibre neutre.

Les Serpents appartenant à cette catégorie peuvent à nouveau faire l’objet d’une distinction

d’après le mode cinétique.

a) Cinétique de type costo-cutané (mouvements alternatifs du tégument), chez les Serpents

foreurs. Le condyle vertébral est très large (résistance à la compression), la musculature costale et costo-

cutanée est importante (muscles supplémentaires) le tégument est renforcé et le rostre perforant.

b) Cinétique de type vertébro-costal chez les Serpents hyperarboricoles. La longueur ondulante

est très augmentée, souvent par allongement des vertèbres elles-mêmes, la musculature costale

et costo-cutanée est allégée, la surface tégumentaire réduit le frottement de glissement tout en augmen¬

tant le frottement statique dans le sens vertical (rails latéraux).

Système cinétique prédominant, caractérisé par : la longueur relative des bras de leviers osseux

(apophyses vertébrales ou côtes), le développement en épaisseur des couches profondes.

Comme dans la catégorie précédente, celle-ci se subdivise d’après le mode de statique.

à) Statique par l’importance des couches musculaires profondes et leur insertion sur des dispo¬

sitifs tendineux puissants, et par l’épaisseur des gaines tégumentaires chez les Serpents constricteurs.

Il s’opère une multiplication du nombre des segments et un épaississement de la paroi des vertèbres

qui permet une résistance à la flexion, un renforcement de la musculature pariétale (couches supplé¬

mentaires).

b) Hydrostatique chez les Serpents nageurs avec applatissement latéral de la portion terminal

du corps chez les marins ou au contraire applatissement dorso-ventral de tout le corps chez les formes

d’eau peu profondes.

c) Statique par la périphérie vertébrale chez les Serpents frappeurs. Les muscles longitudinaux

s’insèrent sur de longs bras de levier situés de part et d’autre du centre de compression dans le plan

sagittal.

Ce dernier groupe nous révèle qu’en réalité ces distinctions sont encore trop schématiques, car

les conditions statiques sont non seulement indispensables au cinétisme, mais encore peuvent devenir

la source d’un cinétisme particulier. C’est ainsi que l’éloignement de l’insertion des muscles stabilisa¬

teurs par des bras de levier tels que la neurépine et l’hypapophyse nous paraissent constituer le dis¬

positif qui arme le mouvement de jet si rapide de la portion antérieure du corps chez les Vipéridés.

De même on peut voir qu’à partir d’un type constricteur tel qu’il est défini plus haut (ex : Boïdés)

on peut trouver une préadaptation à un mode de vie comparable à celui des foreurs, avec toutefois

des modalités distinctes puisque le cinétisme ondulant prédomine au départ (fouisseurs-ondulants),

ex : Aniliidés. En effet, dans les deux cas il y a un grand nombre de segments courts et trapus, une

musculature costale épaisse avec des couches supplémentaires et un tégument épais.

Une grande partie des Serpents montre un équilibre entre ces deux tendances, ce qui entraîne

leur polyvalence (ex : Natricinés). Si les conditions statiques sont remplies par les mêmes dispositifs

que les conditions cinétiques (ex : Coluber, Elaphe, et les hyperarboricoles), il y a théoriquement une

économie de moyens, mais en même temps une perte de certaines possibilités, offertes en particulier

par les dispositifs statiques périphériques (perte des hypapophyses), d où l’absence de solutions loco¬

motrices satisfaisantes dans certaines conditions (pas de déroulement latéral sur une surface lisse et

plane). L’étude cinématographique du comportement des animaux devant des difficultés créées expéri¬

mentalement nous a permis de déceler de telles différences.

3. — SYSTÉMATIQUE

Des conclusions précédentes, il résulte qu’on ne peut en toute rigueur s’attacher à rechercher

des formes intermédiaires entre des infra-ordre ou des familles (ex. : Xenodon, Anilius, Xenopeltis, etc...)

à partir de caractères myologiques isolés. Il faut au contraire avoir une idée claire de l’organisation géné-

Source : MNHN, Paris

L'APPAREIL MUSCULO-SQUELETTIQUE DE L'AXE VERTÉBRAL CHEZ LES SERPENTS

175

raie chez les Squamates, cadre dans lequel s’est constituée l’organisation morpho-fonctionnelle de

type serpentiforme ; ensuite, après une analyse biomécanique permettant de dégager les rapports fonc¬

tionnels entre certains traits de la morphologie vertébrale et la disposition musculaire, esquisser des

types morpho-fonctionnels. C’est alors qu’on peut sélectionner certains traits pour définir, par exemple,

un pôle «Colubride ». La perspective est dans ce cas toute différente et on ne risque pas de parvenir à

des conclusions évolutives inverses (prenant pour primitive une disposition spécialisée, ex. : fusion de

l’épineux et du demi-épineux des Boïdés) ou bien de tomber dans le piège du parallélisme et de la con¬

vergence. C’est pourquoi nous n’acceptons pas les hypothèses avancées jusqu’à présent à partir de

l’étude de la musculature axiale des Serpents. En particulier il ne paraît pas justifié de prendre comme

critère de la « Colubridization » certains caractères simplement parce qu’ils sont présents chez les Colu-

bridés, sans tenir compte de leur signification biomécanique. D’ailleurs la poursuite logique de cette

façon de raisonner conduit, en ajoutant les observations que nous apportons ici, à des conclusions inco¬

hérentes (Xenodon pourrait être considéré plutôt comme hypercolubride que protovipéride, on pour¬

rait voir des tendances colubrides chez Chondropython, etc...). Tout cet édifice spéculatif nous paraît

reposer sur les erreurs de méthode dont nous faisons état dans notre introduction.

Nous pensons avoir jeté au contraire des bases plus solides pour une interprétation fonctionnelle

de l’ensemble des formations anatomiques qui concourent à la réalisation de l’organisme « Serpent ».

Les hypothèses que nous avançons sur le mécanisme intime de certains aspects de la locomotion apode

pourront être vérifiées on infirmées sur des animaux vivants par des techniques modernes : enregistre¬

ment cinéradiographique du mouvement du squelette et enregistrement du potentiel d’action des

muscles au cours du mouvement, établissement de programmes de simulation.

Par ailleurs, nous pensons avoir fait justice du statut de formes marginales, voire monstrueuses

qui a été pendant si longtemps celui des Serpents. La place qu’ils occupent, à la fois quantitativement

et qualitativement (par leurs rapports avec les autres animaux), dans les faunes actuelles, révèle l’effi¬

cacité de ce type d’organisme, efficacité due en grande partie au degré de perfectionnement de leur

système locomoteur.

Laboratoire d’Anatomie comparée

MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

55, rue de Buffon. 75005 Paris.

Source : MNHN, Paris

JEAN-PIERRE GASC

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Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

Paris (5 e ) ; depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M me Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, Paris (5 e ) ;

depuis 1959 ; semestriel.

Source : MNHN, Paris