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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, tome LXXXVIII

XVII e CONGRÈS INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE

MONACO — 25-30 Septembre 1972

THÈME N° 1

BIOGÉOGRAPHIE ET LIAISONS INTERCONTINENTALES

AU COURS DU MÉSOZOÏQUE

SOMMAIRE

Pages

AVANT-PROPOS. — Th. Monod. 3

ALLOCUTION D’INTRODUCTION. — Th. Monod . 4

LISTE DES AUTEURS. 6

Paléontologie évolutive et nouvelle tectonique. — Richard Reyment . 8

Circum-antarctic distribution patterns and continental drift. — Lars Brundin . 19

Discussion. 28

Mesozoic dispersai of terrestral faunas around the Southern end of the world. — Joël Cracbaft . 29

Discussion. 53

La position de Madagascar dans le double problème du peuplement animal et des translations continen¬

tales. — Renaud Paulian. 55

Discussion. 71

Plate tectonics and problems of Angiosperm history. — Daniel I. Axelrod . 72

Discussion. 86

Reconsideration of New Zealand Biogeographical Problems, with Spécial Reference to the Mesozoic. —

David E. Gaskin . 87

Sur la distribution de quelques Crustacés Malacostracés d’eau douce ou saumâtre. — Théodore Monod. 98

Mesozoic intercontinental relationships as evidcnced by Bathynellid Crustacea. — H. K. Schminke. 106

Discussion. 106

Les Isopodes terrestres et le Gondwana. — Albert Vandel . 107

Discussion . 113

Éléments anciens de l’entomofaune néotropicale ; ses implications biogéographiques. — Gonzalo Halfp-

tf.r. 114

Discussion. 145

A reexamination of the similarities between the freshwater fishes of Africa and South America. — William

A. Gosline . 146

Discussion. 155

The distribution of mesozoic freshwater Fishes. — Colin Patterson . 156

4 564 013

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Sur la découverte de Characidae (Pisces, Cypriniformes) dans l'Eocène Inférieur français. — H. Can¬

aan», D. E. Russeii. et J. Bn»ii ion. . 175

La distribution des Ainphibiens et les translations continentales. — R. F. LsunaNT . 176

Caractères physiologiques et hioihumques des Anoures en rapport aveo leur histoire évolutive et paléo*

géographique depuis le Mésozoïque. — José M. Cbi 192

Discussion 200

Early triussic Telrapods and Gundwanaland. — Edwio H. Coin but . 202

Marsupial Biogeography in Relation to Continental Dnft — Peter G. Maiitin ...... 216

Discussion . 237

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Le XVII e Congrès international de Zoologie (Monaco, 24-30 Septembre 1972) avait décidé de

consacrer ses séances à une série de colloques, de préférence à la formule habituelle acceptant un grand

nombre de communications diverses, sur des sujets variés.

Le thème n° 1 choisi par les organisateurs, sur la proposition du Professeur J. G. Baer, était

le suivant : « Biogéographie et liaisons inter-continentales au cours du Mésozoïque » et je me voyais

chargé de l’organisation de ce premier colloque.

L’ensemble des communications présentées, et discutées, constituait un document d’un grand

intérêt et il apparaissait souhaitable que la publication en soit assurée. En principe, le Congrès avait

bien l’intention de publier les divers colloques, comme l’espoir en avait été explicitement formulé,

dès le stade de la préparation du Congrès, par le Secrétaire général de ce dernier. Peut-être les dispo¬

sitions financières adéquates n’avaient-elles pas pu être prises, mais, après le Congrès, le Secrétariat

devait, après s’être efforcé de trouver un éditeur pour ses compte-rendus, s’avouer incapable de décou¬

vrir une solution favorable. De trop longs mois furent perdus de la sorte, avec tous les inconvénients

de ces retards pour les auteurs des communications. Après l’annonce de l’échec définitif des tentatives

effectuées par le Secrétariat, je devais, sur les conseil du Professeur J. G. Baer, approcher l’Union

internationale des Sciences biologiques qui répondait négativement à ma demande de subvention.

Par contre, devant l’intérêt du texte de l’ouvrage et sa grande actualité, le Muséum National d’His-

toire Naturelle acceptait, lui, d’assurer dans sa série « Mémoires » la publication d’un manuscrit demeuré

si longtemps en souffrance ; il faut lui exprimer ici toute la reconnaissance des auteurs comme des

lecteurs, pour cette heureuse solution de la dernière heure à un problème devenu singulièrement inquié¬

tant.

Je tiens à remercier ici, également, les auteurs pour leur longue patience : ils m’ont fait généreu¬

sement confiance et je suis très heureux que celle-ci, finalement, n’ait pas été trahie ; l’un d’entre eux,

ayant reçu d’autres offres, a dû retirer son manuscrit, mais le titre en sera, bien entendu, mentionné

à sa place avec les références utiles.

Je veux également exprimer la gratitude du Colloque à l’UNESCO qui a bien voulu m’accorder

une subvention destinée à faciliter la venue à Monaco d’un certain nombre de participants étrangers :

cette aide généreuse a été très précieuse pour les bénéficiaires.

Enfin, je dois signaler tout le dévouement, la compétence et le soin apportés par M eUe Yseult

Le Danois, Maître de recherche au C.N.R.S., dans la préparation des manuscrits.

Th. Monod

29 Janvier 1974.

Source : MNHN, Paris

1. MONOD

ALLOCUTION D’INTRODUCTION

par Th. Monod

Excellence, M. le Président, M. le Recteur, Mesdames, Messieurs, chers collègues,

Le Comité d’organisation de ce XVII e (et dernier) Congrès international de Zoologie a pensé

que l'un des sujets méritant de se voir consacrer un colloque pouvait être une sorte de confrontation

entre les données de la zoogéographie, appuyée sur la paléontologie et les hypothèses qui depuis quel¬

ques années ont si profondément influencé la pensée géologique, en remettant en honneur, avec l'expan¬

sion océanique et la théorie des plaques, une conception résolument mobiliste de l’histoire des conti-

L’objectif majeur de notre Colloque reste un nouvel examen de la question posée en 1949 par

le géologue Walter H. Buscher : « Are enough gcological and geophysical facts available to make it

possible to décidé whether or not the concept of continental drift can be used by the student of animal

and plant distribution as a working hypothesis with reasonable confidence ? ». L’auteur de la question

y répondait, en 1949, par la négative : eût-il fait de même en 1972 ?

Le biogéographe n’a, bien entendu, pas qualité pour prendre parti sur le fond du problème ;

il se gardera cependant avec soin de toute acceptation prématurée, aveugle, dagmatique de la «nouvelle

tectonique globale », expression jugée d’ailleurs, même par un partisan résolu et averti du mobilisme,

o inutile », « malencontreuse » et « triomphaliste » (Dercourt, 1971, p. 304).

Par contre, force nous est de reconnaître qu’alors que l'opposition la plus vive aux conceptions

wegeneriennes était venue des géophysiciens, incapables d’imaginer l’origine des forces exigées par

le fonctionnement de la dérive continentale, ce sont aujourd’hui ces mêmes géophysiciens qui four¬

nissent aux tectoniciens, avec l'hypothèse d'une expansion océanique, l’origine de leurs réflexions sur

la signification des dorsales et de leurs émissions fissurâtes basaltiques, du jeu des plaques cratoniques,

Quel que soit le sort réservé à cet extraordinaire renouveau des théories mobilistes, que risquent

parfois de desservir les exagérations mêmes de certains néophytes, et malgré toutes les incertitudes et

toutes les obscurités qu’il comporte encore, il n’est pas douteux qu'un corps de doctrine solide, et plei¬

nement digne d’attention est en train de se constituer.

Les zoologistes ne pouvaient l'ignorer et c’est bien pourquoi a été organisé le présent colloque.

II va sans dire que celui-ci n’a d’autre ambition que de regrouper un certain nombre d’observations

et de réflexions et de les voir soumises à la discussion. Nous n’avons pas l’ambition d’aboutir à des

conclusions formelles et devrons plus modestement nous contenter de verser quelques documents au

dossier, également de soulever des problèmes, même s'ils ne peuvent encore se voir résolus dans l’état

actuel de nos connaissances.

Dans le temps excessivement court qui lui est consenti, le Colloque devra demeurer résolument

“ anthologiquc » et ne pourra aborder qu’un nombre très limité de questions. Je souhaite cependant

que celles-ci apparaissent judicieusement choisies et capables d’éveiller l'intérêt de spécialistes venus

des horizons les plus diversifiés de notre discipline.

Nous espérons d’ailleurs que les compte-rendus du Colloque, avec ses textes et un résumé de

ses discussions feront l’objet d’une publication en volume, permettant une plus large diffusion de ses

travaux.

Source : MNHN, Paris

ALLOCUTION D’INTRODUCTION

Bien entendu, nous n’ignorons pas que d’autres réunions ont eu lieu, consacrées à un thème

analogue et je tiens à mentionner ici, par exemple, le Colloque sur « The rôle of the South Atlantic

basin in biogeography and évolution » (N. Y., 1949) 1 , le Colloque « Organisms and continents through

time » (Dept. of Geology, Symposium, Cambridge, 15-17 Dec. 1971. The Palaeontological Association,

1973. VI, 334 p., figs., London.) et le Colloque « Continental drift, sea-floor spreading and plate tectonics :

implications for the earth sciences » (Nato advanced study institute, Newcastle upon Tyne, 10-14

April 1972), etc.

Les publications sur le sujet se sont, également, multipliées : je veux seulement rappeler ici

aux zoologistes désireux de mieux connaître les théories nouvelles qu’ils pourront consulter, en fran¬

çais, la mise au point générale de J. Coulomb, L’expansion des fonds océaniques et la dérive des conti¬

nents, Paris, P. U. F., 1969, 224 p., 106 fig., et, en anglais : H. Takeuchi, S. Uyeda et H. Kanamori,

Debate about the Earth. Approach to Geophysics through Analysis of Continental Drift, revised édi¬

tion, San Francisco, Freeman, Cooper & Co., 1970, 281 p., 133 fig., ainsi que : Sydney P. Clark, Jr.,

Structure of the Earth, Prentice-Hall Inc., 1971, 132 p., 95 fig. et divers articles du Scienlific American,

par exemple ceux de II. W. Ménard, «The Deep-Sea Floor » (Sept. 1969) et Edward Bullard, « The Origin,

of the Océans» (ibidem).

Je vous dois quelques explications quant au choix, dont je suis personnellement responsable,

des exposés qui vous seront présentés.

J’ai pensé, d’abord, que si le thème de nos discussions doit demeurer essentiellement zoologique,

il n’était pas inutile et je dirai plus : il était nécessaire d’évoquer, fut-ce de façon volontairement som¬

maire, d’une part l’essentiel de la théorie dite de la tectonique globale, résumé que le Professeur Richard

Reyment a bien voulu se charger de préparer, et d’autre part, un aperçu paléobotanique qui nous ra-

pellera que le monde végétal pose des problèmes à bien des égards comparables aux nôtres et non moins

ardemment discutés, s’ils ne le sont pas davantage encore...

Je n’ai pas l’intention d’insister ici sur les difficultés rencontrées dans divers domaines pour

l’organisation du Colloque : plusieurs d’entre nous ont d’ailleurs eux-mêmes l’expérience de ces choses

et savent que la découverte de spécialistes compétents, acceptant de traiter un sujet donné, en un lieu

donné, à une date donnée, et de fournir un manuscrit à l’avance représente un problème auprès duquel

celui de la quadrature du cercle paraîtra simple et celui de la dérive des continents enfantin.

Mais peu à peu, tout s’arrange et je tiens à exprimer ici aux auteurs de communications solli¬

cités la gratitude du Congrès pour la collaboration précieuse qu’ils nous ont apportée : si le Colloque

présente, comme je le crois, quelque intérêt c’est à eux, évidemment, qu’on le devra.

Je regrette que les textes des communications n’aient pu se voir adressés à l’avance aux parti¬

cipants malgré tous les efforts du Secrétariat du Congrès.

D'autre part, je signale que l’un des textes figurant parmi les papiers du Colloque n’est pas à

proprement parler une communication à ce dernier mais n’a été diffusé qu’à titre de document annexe

et qui ne fera donc pas l’objet d'une présentation particulière : il s’agit du texte de H. Cappetta,

D. E. Russell et J. Braillon, « Sur la découverte de Characidae (Pisces, Cypriniformes) dans l’Eocène

inférieur français. »

Il reste à organiser le programme de nos journées. Les communications à entendre sont au nombre

de 16, car je ne compte pas la mienne, qui ne mérite pas un exposé particulier. Par contre il y a deux

communications supplémentaires, celle du Professeur Martin sur les Marsupiaux, celle du Professeur

Cei sur les Anoures. Des exemplaires de l’exposé du Professeur Martin sont à la disposition des inté¬

ressés.

Je tiens enfin à signaler l’aide que l’UNESCO a bien voulu nous apporter en participant aux

frais de voyages de plusieurs de nos collaborateurs, et à lui en exprimer ici ma sincère reconnaissance.

1. Proceedings of the Symposium... E. Mayr, ed., Bull. Amer. Mus. Hist. Nat., 99, Art. 3, July 15, 1952, p. 79-

258, fig. 1-28, pl. 17-18, tabl. 1-3.

Source : MNHN, Paris

AUTEURS

LISTE DES AUTEURS

AXELROD Daniel

University of California, Department of Botany, Davis — California 95616 — U.S.A.

BRAILLON J.

4, rue Saint-Paul, 60 Beauvais — FRANCE

BRUNDIN Lars

Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, 50 — SUÈDE

CAPPETTA H.

Université de Montpellier II, Laboratoire de Paléontologie, Place E. Bataillon, 34 Montpbllibr

— FRANCE

CEI José-Miguel

Instituto Biologie Animal, Faculdad Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza —

ARGENTINE

COLBERT Edwin H.

Muséum of Northern Arizona, Department of Vertebrate Palcontology. Fort Valley Road. P.O.B. 1389

Flacstapf. Arizona 86001 — U.S.A.

CRACRAFT Joël

University of Illinois at the Medical Center, College of Medicine, Department of Anatomy. 1853 West

Polk Street, Chicaco, Illinois 60680 — U.S.A.

GASKIN David E.

University of Guelph, Department of Zoology, Guelph, Ontario. CANADA

GOSLINE William

University of Michigan, Muséum of Zoology, Ann Arbor, Michigan 48104 — U.S.A.

HALFFTER Gonzalo

Escuela Nacional de Ciencias Biologicas, Departamcnto de Zoologia, Prolongation de Carpio e Plan de

Ayala, Mexico 10, D. F. — MEXIQUE

LAURENT Raymond

Universidad Nacional de Tucuman, Fundacién Miguel Lillo. Miguel Lillo 205, San Miguel de Tucuman

— ARGENTINE

MARTIN Peter G.

University of Adelaide, Department of Botany, South Australia, Adélaïde, 5001 — AUSTRALIE

MODOD Théodore

Membre de l’Institut, Muséum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire des Pèches Outre-mer 57

rue Cuvier, 75231 Paris — FRANCE

Source : MNHN, Paris

LISTE DES AUTEURS

PATTERSON Colin

British Muséum (Natural History), Department of Palaeontology, Cromwell Road, London S.W. 7 —

GRANDE BRETAGNE

PAULIAN Renaud

Recteur de l'Université, Université de Bordeaux, 29 Cours d’Albret, 33000 Bordeaux — FRANCE

REYMENT Richard A.

Paleontological Institute, Department of Historical Geology and Paleontology, Uppsala 1 — SUÈDE

RUSSELL D.E.

Muséum National d’Histoire Naturelle, Institut de Paléontologie, 8 rue de Buffon, 75231, Paris —

FRANCE

SCHMINKE Horst K.

Zoologisches Institut der Universitât, Lehrstuhl für Allgemeine Zoologie und Zoologisches Muséum,

Hegewischstrasse, 3, Kiel 23 — ALLEMAGNE FÉDÉRALE

VANDEL Albert

Laboratoire de Zoologie, 118 route de Narbonne 31000, Toulouse — FRANCE

Source : MNHN, Paris

RICHARD REYMENT

PALÉONTOLOGIE ÉVOLUTIVE ET NOUVELLE TECTONIQUE

par Richard Rbyment

(Paleontologiska Institutet, Uppsala Univcrsitat, Box 558, S75122, Suède)

Résumé. — L’importance de la Nouvelle Tectonique dans l’hypothèse de la dérive des continents de

Wegener et les diverses notions de géophysique qui y sont relatives seront brièvement commentées. Le rôle de

la paléontologie comme outil de premier ordre dans l’interprétation des résultats de la géophysique sera illus¬

tré pour la région classique de l’Atlantique Sud, pendant le Crétacé.

INTRODUCTION

On parle aujourd’hui de a révolution dans les sciences de la terre ». De l’avis de l'expert canadien

dans le domaine de la Géophysique, J. T. Wilson, le temps est déjà venu d’effectuer une révision totale

des cours universitaires de géologie.

Mais il y a lieu de se rappeler que, par le passé, c’étaient les géophysiciens eux-mêmes qui oppo¬

saient la résistance la plus forte à l'acceptation de la théorie de la dérive des continents.

Elle a cependant été adoptée par la plupart des géologues, quoique plusieurs points restent à

élucider. Le plus important concerne la source d’énergie des mouvements. Différentes propositions

ont été faites, mais personne n’a trouvé un mécanisme tout à fait acceptable pour expliquer les trans¬

lations horizontales des continents. On a cependant conclu que deux ressources énergétiques pourraient

déterminer les traits principaux de la terre.

1) La i chaleur » interne de la terre qui provoque des mouvements convectifs dans le manteau

et le déplacement horizontal des continents. (Cette proposition indique, qu’en dessous de la lithos¬

phère, il existe une couche fluide.)

2) La circulation atmosphérique, déterminée par la radiation solaire.

A vrai dire, la question des ressources énergétiques reste le point le plus faible de la nouvelle

tectonique.

LES CONTINENTS

La ligne de rivage des continents ne marque pas la limite entre la plateforme continentale et

le fond de l’océan, parce que les continents sont en partie inondés par la mer. La région du plateau et

de la pente continentale inondée constituent environ 10.9 % de la surface de la terre. Des variations de

grande étendue du niveau de la mer sont bien connues ainsi que des changements d’une influence stric¬

tement locale.

Source : MNHN, Paris

PALÉONTOLOGIE ÉVOLUTIVE ET NOUVELLE TECTONIQUE

LES MARGES CONTINENTALES

La structure générale des marges continentales permet de distinguer les trois types suivants :

(voir Willm, 1967).

1) Le type atlantique, comprenant le rebord du plateau, la pente continentale, et la longue suré¬

lévation du fond de la mer. En outre, des mouvements de subsidence doivent caractériser une grande

partie des marges continentales atlantiques.

2) Le type andéen, comprenant un rebord étroit et une fosse océanique au-dessous de la pente

continentale.

3) Le type d'arc insulaire, comprenant un arc d’îles volcaniques, une fosse océanique, séparé

du continent par un étroit bassin océanique. Dans l’Océan Pacifique, on distingue un cercle sismique

couramment nommé « ceinture de feu ».

LA DÉRIVE DES CONTINENTS

Avec Wyllie (1971), nous pouvons constater qu’aujourd’hui la Géologie se trouve en possession

d’une théorie dominante qui, prise dans son intégralité, explique très bien l’histoire de la surface de

notre planète. Il est vrai que nous nous trouvons dans une période extrêmement stimulante dans l’his¬

toire de notre science.

Je présume que les participants à ce colloque connaissent en général l’hypothèse de Wegener

(1915) dans sa présentation originale et que l’on se rappelle la discussion, souvent agitée, qui eut lieu

dès 1910 et jusqu’à 1950 entre les protagonistes de l’hypothèse Wegenerienne et ses adversaires. On

peut dire que le moment critique se situa en 1966 et 1967, lorsque quelques chercheurs montrèrent

que trois caractères différents de la terre varient dans la même proportion : ce sont les renversements

de la polarité magnétique du fond sous-marin, les profondeurs des inversions magnétiques dans des

forages du fond de la mer, et les intensités des anomalies magnétiques se prolongeant parallèlement

à des crêtes médio-océaniques. Les résultats obtenus ont fourni la base d’une théorie du renouvelle¬

ment des fonds océaniques de Hess (1962) largement vérifiée par le programme américain de forages

profonds JOIDES (Vine et Matthews, 1963).

Les diverses théories de la dérive des continents et de l’expansion du fond océanique ont été

réunies dans l’hypothèse de la tectonique des plaques. Les protagonistes de cette hypothèse pensent

que la surface de la terre se compose de minces dalles ou plaques rigides de la lithosphère, comprenant

continent et croûte de l’océan. Elles s’avancent sur l’asthénosphère dans la partie supérieure du man¬

teau.

En rassemblant les arguments classiques en faveur de la dérive des continents, on trouve qu'ils

sont de cinq catégories : paléoclimatologie, paléontologie, géométrie des contours des continents,

stratigraphie et structures identiques des côtes opposées des continents.

Récemment, par exemple, Hurley (1967) a comparé les âges de régions voisines sur le con¬

tinent primaire reconstitué de l’Afrique et de l’Amérique du Sud. L’Afrique Occidentale peut être

divisée en deux provinces précambriennes, basées sur des déterminations de K-Ar et Rb-Sr, l’une

d’environ 2 000 MA au Ghana et en Côte d’ivoire, l’autre d’environ 550 MA au Dahomey et au Nigéria.

Le rapport de la région africaine avec celle de Sâo Luis du Brésil est parfait. Le même genre de com¬

paraison entre le Brésil (Salvador) et le Gabon donne aussi un rapport excellent.

Un autre type d’investigation concerne l’âge du bouclier des continents. Hurley et Rand (1969)

ont démontré que les continents ont été groupés en deux cratons, il y a 1700 MA. L’un des cratons est

connu sous le nom de « Laurasie », l’autre sous celui de « Gondwanie ».

Source : MNHN, Paris

REYMENT

PALÉOMAGNÉTISME

Un autre sujet de recherche, qui a été poursuivi il y a 20 ans, et qui a l’honneur d’avoir été le

principal responsable de la renaissance de l’hypothèse Wegenerienne, est celui du paléomagnétisme.

tectonique.

En bref, par des déterminations du magnétisme des roches éruptives et sédimentaires, on essaye

de savoir si ces roches ont changé de place depuis leur formation primaire, ou si elles sont restées au

même endroit. Comme la méthode est encore récente, les antagonistes du paléomagnétisme n’ont pas eu de

grandes difficultés à relever des erreurs dans les analyses publiées. Pour ceux de tendance « mobiliste »,

les résultats des paléomagnétistes sont très valables ; pour ceux qui appartiennent à la tendance

a fixiste », ils sont peu convaincants.

LE RENOUVELLEMENT DU FOND DES MERS

Le renouvellement du fond de la mer a eu lieu par un mouvement continue dans le manteau

de la terre. On reconnaît des zones de subduction, où la lithosphère descend, et qui sont situées au-

dessous des grandes fosses océaniques. Les crêtes océaniques marquent les ligues de montée de la lithos¬

phère renouvelée. On a calculé qu’il faudrait une durée d’environ 200-300 MA pour un renouvellement

total du fond des bassins océaniques. Cela pourrait expliquer pourquoi l’on ne trouve pas de sédiments

plus anciens que le Trias. Si cette hypothèse est correcte, l'élargissement du fond océanique a

lieu par un mouvement qui s’opère dans une certaine direction à partir de la crête. A l'appui de celle-ci,

le projet JOIDES a pu constater que les sédiments deviennent plus jeunes vers les crêtes océaniques,

c’est-à-dire que la couverture est plus jeune au voisinage des crêtes que dans les régions côtières opposées

des continents (voir Wyllie, 1971, fig. 12-22). Voir aussi fig. 1.

TECTONIQUE DES PLAQUES

Des observations sur des anomalies linéaires magnétiques et leurs corrélations avec des renver¬

sements du champ magnétique de la terre ont fourni des arguments à l’appui de la thèse de Dietz et

Hess concernant l'expansion du fond océanique. En 1967 et 1968, quelques géophysiciens, dont Morgan

et le Pichon, formulèrent la notion d'une tectonique des plaques selon la proposition que la surface

de la terre se compose de quelques plaques rigides, en mouvement les unes par rapport aux autres.

Cette interprétation met aujourd’hui en contradiction la notion de Wegener, c’est-à-dire que les con¬

tinents sialiques flottent sur le sima et peuvent se déplacer ; les grands blocs primaires seraient fissurés,

puis fragmentés, leurs divers morceaux allant à la dérive.

Les crêtes océaniques marquent les frontières de formation de la nouvelle croûte. Les fosses

océaniques sont les endroits où la croûte est détruite ou refaite.

D’après le modèle fourni par la tectonique des plaques, ce ne sont pas seulement les continents

qui sont en mouvement, mais la croûte continentale, fixée partout dans des plaques, comme un bouchon

gelé dans un bloc de glace. Les mouvements différentiels sont de l’ordre de quelques centimètres par

La sismologie semble être tout à fait en accord avec ce modèle (voir fig. 2 et fig. 3) de la tecto¬

nique globale, et les zones orogéniques sont les régions où des mouvements différentiels entre plaques

se produisent.

Il n’est possible d'exposer ici qu’un court résumé de la nouvelle tectonique et de toutes

ses implications. Wyllie (1971) a écrit récemment un excellent livre sur ce sujet (voir.surtout les chapi¬

tres 9, 11,12,13 et 14 de ce livre). On peut dire que l’hypothèse de la tectonique des plaques donne une

explication intégrée et plausible de la totalité de l’activité tectonique actuelle à la surface de la terre.

Source : MNHN, Paris

PALÉONTOLOGIE ÉVOLUTIVE ET NOUVELLE TECTONIQUE

Source : MNHN, Paris

RICHARD

Cette hypothèse dépend du fait que les déformations asismiques & l'intérieur des plaques sont plus

faibles que les mouvements le long des zones sismiques. Le Pichon (MS) en a résumé les principaux

traits dans les termes suivants : « L’importance de la stratification des propriétés rhéologiques du

manteau en lithosphère, asthénosphère et mésosphère, la relation étroite entre les déplacements et

les contraintes de la lithosphère, et l’activité sismique globale, ainsi que les implications géométriques

des déplacements relatifs d'une mosaïque de calottes sphériques rigides et minces à la surface du globe »

sont les fondements de l’hypothèse de la tectonique des plaques. Le Pichon considère cette hypothèse

comme fournissant un modèle cinématique qui rend compte de l’activité tectonique actuelle.

LA PALÉONTOLOGIE À L’APPUI DE LA NOUVELLE TECTONIQUE

Malgré des résultats vraiment imposants de toutes les branches de la Géophysique, il apparaît

que, sans l’appui de la Paléontologie, et surtout de la biostratigraphie et de la paléobiogéographie,

il ne serait pas possible de synthétiser une théorie tout & fait valable pour la dérive des continents, ou,

en accord avec des notions modernes mentionnées ci-dessus, peut-être, la dérive des plaques.

Les considérations suivantes sont essentielles pour une discussion des facteurs paléobiologiques.

Premièrement, répartition géographique des espèces de plantes et d’animaux marins dans les régions

clés. Deuxièmement, répartition des organismes terrestres. Troisièmement, comparaisons portant sur

les séries sédimentaires côtières des régions clés. Quatrièmement, comparaisons structurelles entre les

bassins des côtes opposées des continents séparés. Cinquièmement, biostratigraphic des bassins côtiers

opposés, comparaison qui présente un intérêt tout particulier. Sixièmement, paléontologie et âge des

sédiments du fond des mers et des reconstitutions paléo-océanographiques.

Source : MNHN, Paris

PALÉONTOLOGIE ÉVOLUTIVE ET NOUVELLE TECTONIQUE

Naturellement, ces diverses applications de la paléontologie posent des problèmes particuliers

en ce qui concerne la question du traitement taxonomique.

LES BASSINS CÔTIERS SUD-ATLANTIQUES

Le long des côtes opposées de l’Afrique et de l’Amérique du Sud se trouvent des bassins sédi-

mentaires qui possèdent plusieurs caractères communs, parmi eux : lithologie, structure, faune et

flore. Une analyse de ces facteurs montre qu’il existe deux grands groupes de bassins, en partie des

bassins méridionaux (Angola, Zaïre, Gabon, Bahia-Sergipe au Brésil), en partie des bassins septentrio¬

naux (comprenant la Côte d’ivoire, le Sénégal, Potiguar (au Brésil) et Venezuela — la Trinité (Reyment

et Tait, 1972). Les bassins du domaine méridional présentent les plus grandes similitudes. Les bassins

côtiers clés montrent le développement suivant, de bas en haut :

1) Une série puissante de sédiments continentaux (parfois 500 m) dans un système de grabens

ouverts, délimité par des réseaux de failles de décrochement, et qui ont dû débuter par la formation

de fosses d’effondrement (Almeida et Black, 1966). Ces sédiments contiennent une faune riche d'ostra-

codes lacustres, une faune de poissons d’eau douce, et une microflore caractéristique. Ce sont surtout

les ostracodes que l’on a étudiées en détail. Krômmelbein (1971) a pu démontrer que les faunes à ostra-

codes des bassins côtiers de Recôncavo et Sergipe (Brésil) et du Gabon sont à peu près identiques. Le

rapport entre ces diverses faunes est plus étroit que celui que l’on trouve, en général, dans un même

bassin de sédimentation. Il s’agit là d’une observation étonnante.

2) La formation simultanée, pendant l’Aptien supérieur, de puissants dépôts de sel a été cons¬

tatée en Angola, au Gabon et au Brésil (Sergipe).

3) L’initiation de conditions marines normales pendant l’Albien moyen et supérieur dans les

bassins côtiers.

4) L’étendue des domaines pétrographiques.

L’ORIGINE DES BASSINS CÔTIERS

Les bassins côtiers de l’Atlantique Sud, mentionnés ci-dessus, ont une forme structurale

caractéristique de « semi-graben » (Fonseca, 1966), c’est-à-dire qu’ils sont ouverts sur la mer actuelle

et limités, du côté intérieur, par des failles importantes. Si ces bassins avaient possédé pendant le Cré¬

tacé inférieur la même structure que celle qu’ils ont aujourd’hui (étant ainsi ouverts sur la mer Atlan¬

tique), il serait difficile de se représenter comment 5 000 m de sédiments non-marins pourraient s’y

être accumulés (Martin, 1968). Si l’on emploie une interprétation de l’évolution des bassins côtiers,

basée sur les hypothèses de la Nouvelle Tectonique, cette difficulté, tout comme celle de l’explication

des dépôts salifères, se résoud avec simplicité. Dans le premier cas, les dépôts lacustres ont été accu¬

mulés dans des grands lacs d’origine tectonique (cf. le Great Rift Valley de l’Afrique orientale).

Dans le deuxième cas, l’élargissement de la fracture (donc, l’Atlantique primordial) a évolué jusqu’à

une phase qui correspondrait à la Mer Rouge d’aujourd’hui.

Il est encore difficile d’envisager une situation climatique, où des dépôts puissants de sel pou¬

vaient s’accumuler, si les bassins avaient été ouverts vers la mer. De plus, on remarque que la strati¬

graphie détaillée des formations sédimentaires est presque identique. Par ailleurs, le temps pendant

lequel l’accumulation de sel eut lieu frappe par sa brièveté.

LES FAUNES A AMMONITES : CONCLUSIONS PALÉO-OCÉANOGRAPHIQUES

Après la partie basale du Turonien inférieur, on constate que la barrière, qui avait empêché l’échange

direct des eaux des deux bras de l’Atlantique, semble avoir disparu tout à coup (Fig. 5). Dès lors, la répar¬

tition géographique des invertébrés marins du domaine Atlantique ne diffère pas de celle d’aujourd’hui.

Source : MNHN, Paris

RICHARD REYMENT

Fio. 4. — Reconetitutiun du lac t Batua-Gabon • pendant la Néocomien Potitioo initiale du cootmenu d'aprêe Rullard

et al. <19651.

Source : MNHN, Paris

Fig. 5. — Reconstruction de la mer Atlantique pendant le Turonien inférieur.

Fio. 6. — Niocomien : Formation des plaques de l’Afriquo et de l'Amérique du Sud par la rupture de la lithosphère lors

de la transition entre le Jurassique et le Crétacé. La frontière entre les deux plaques est marquée par un trait

pointillé. Pour les océanologues cet épisode marque la naissance de la mer. La ligne entre les plaques est marquée

par des structures de tension et paléogéographiquement par la formation de grands lacs (Fig. 4). Aptien : Début

de la formation du fond atlantique par la rotation de l’Amérique du Sud. La flèche montre la direction du mou¬

vement. Des dépôts de sel ont été formés dans la mer étroite et peu profonde. Turonien inférieur : Élargissement

du fond de la mer. Étape précédant l'ouverture définitive de l’Atlantique. Turonien moyen : Réunion des deux

bras de la mer Atlantique. Le mouvement de l'Amérique du Sud continue par suite de failles transformantes.

Les mouvements de rotation ont cessé. La flèche montre la direction de mouvement à partir du Turonien moyen.

Source : MNHN, Paris

RICHARD REYMENT

Ce fait est particulièrement significatif pour l’interprétation du développement de la Mer Atlantique.

La première personne qui a reconnu ce fait et qui a discuté en détail les implications géologiques d’une

telle barrière, est K. Beurlen (1961). Basant ces conclusions sur les différences totales entre les faunes

crétacées du bassin de Potiguar (Rio Grande do Norte, Brésil) et du bassin de Sergipe-Alagoas, plus

au Sud, il suggéra que l’Atlantique avait dû rester fermé à cet endroit, jusqu'au Crétacé supérieur

(voir Fig. 5). A l’égard de cette observation, il faut décider s’il s’agit d'un pont traversant l’Atlantique

Sud, comme s’imaginaient jadis les paléontologues, ou d’une dérive des deux continents.

Il apparaît que les ammonites sont le groupe le plus important pour préciser le moment où

débuta la dérive et ses principales étapes, et le moment où eut lieu l’ouverture définitive de l’Atlan¬

tique, c’est-à-dire sa naissance, car, après la mort de l’animal ammonitique, la coquille vide de la

plupart des espèces a flotté longtemps, de la même façon que le Nautilus actuel (Reyment, 1958; 1970).

Les faunes principales d’ammonites de l'Atlantique Sud, pendant le Crétacé, sont premiè¬

rement, la faune à Elobiceras (sous-famille Mortoniceratinae de l'Albien supérieur). Cette faune se

limite, presque entièrement, au Nigéria, l’Angola et le Brésil). La paléobiogéographie du Cénomanien

supérieur de l’Afrique septentrionale montre quelques particularités dans la répartition des ammonites.

La transgression cénomanienne est caractérisée par des espèces du genre Neolobiles, qui se trou¬

vent partout dans la région téthysienne, mais pas dans les gisements cénomaniens des bassins cdtiers

de l’Atlantique. La faune à vascocératides du Turonien inférieur joue un rôle clé dans l'interprétation

de la paléogéographie de l’Atlantique. Leur répartition montre que pendant le Turonien inférieur il

existait une jonction entre la Téthys et l’Atlantique, qui ne dura que peu de temps, et qui eut lieu

par une transgression transcontinentale à travers le Sahara. On ne trouve pas la faune sud-atlantique

et téthysienne à vascocératides dans la partie septentrionale de l'Atlantique Sud, c’est-à-dire, dans

la région au nord d’une ligne Pernambuco-Nigéria.

Dès l’Albien jusqu’au Turonien basal, les faunes à mollusques de la région située au sud de

cette ligne hypothétique formèrent une province biologique presque entièrement isolée.

tique Sud. Cet tédimente te trouvent tur le fond de l'océan. Ht sont couvert! par dea dépAts plut jeunes.

Source : MNHN, Paris

PALÉONTOLOGrE ÉVOLUTIVE ET NOUVELLE TECTONIQUE

L’ÉTENDUE DES DOMAINES PÉTROGRAPHIQUES

On sait depuis longtemps que chaque domaine pétrologique de la Terre comprend un grand nombre

de traits particuliers qui forment une combinaison unique de caractères. Il est donc possible d’employer

ee fait dans l’analyse des positions relatives des continents (la même notion est valable pour la répar¬

tition de gisements métallifères et on l’a déjà employée dans la prospection des gisements).

La région de l’Atlantique Sud offre un bon exemple de ce type d’analyse. Dans les environs

de Recife (Pernambuco, Brésil), à Cabo, on a identifié un granité hyperalcalin qui est comparable

à ceux du Nigéria et du Cameroun, où la mise en place d’un grand nombre de complexes annulaires

eut lieu entre le Jurassique et le Paléocène (Almeida et Black, 1966). Des datations radiométriques

indiquent un âge d’environ 90 MA. Ceci confirme les conclusions basées sur la paléontologie, que les

grands mouvements de dérive ont dû commencer durant le Crétacé supérieur.

Almeida et Black (1966) ont employé la reconstruction de Bullard et al. (1965) pour confronter

les cartes géologiques du Brésil et de l’Afrique occidentale. On a noté que la continuité des directions

structurales (Pflug, 1963) se prolonge d’un continent à l’autre. De plus, la nature pétrologique des

granités syntectoniques est presque identique et on a souligné la coïncidence des grands linéaments

(par exemple, l’accident de Pernambuco se poursuit au Cameroun).

Soulignons enfin les importantes conséquences que la nouvelle tectonique aura pour la pros¬

pection minière et pétrolière. Les conceptions qui guident avec succès le travail dans une région d’un

continent doivent être applicables à la région opposée de l’autre continent.

REMERCIEMENTS

Je remercie ici le Professeur Th. Monod de la confiance qu’il m’a témoignée en me chargeant

de la préparation de cette note, le Professeur X. le Pichon de m’avoir communiqué un manuscrit essen¬

tiel avant publication, le Professeur Hugues Faure d’avoir lu et critiqué la première version de ce

travail.

BIBLIOGRAPHIE

A lm eida, F. F. M. & Black, R., 1966. — Comparaison structurale entre le N.E. de Brésil et l’ouest africain. M. S.

Barazangi, M, & Dorman, J., 1969. — World seismicity maps compiled from ESSA coast and geodetic survey

epicenter data, 1961-1967. Bull. Seism. Soc. Amer., 59, 369.

Beurlen, K., 1961. — Die palaogeographische Entwicklung des südatlantisclien Ozeans. Nova Acta Leopol-

dina, 24, 1-36.

Bullard, E. C., Everett, J. E., & Smith, A. G., 1965. — The fit of tlie continents around the Atlantic. Phil.

Trans. roy. Soc. London, A 258, 41-51.

Fonseca, J. L., 1966. — Geological outline of the Lower Cretaceous Bahia supergroup. Proc. 2rul W. Afr.

Micropal. Colloqu. (Ibadan, 1965), 49-71.

Hess, H. H., 1962. — History of the océan basins. In ‘ Petrologic Studies Buddington Memorial Volume.

Geol. Soc. Amer., 599-620.

Hurlev, P. M. 1967. — Continued âge investigations in Brazil, and implications regarding continental drift.

15th Ann. Progr. Rep. U.S. Atom. Energ. Comm. (Conlract AT (30-l)-1381), 7-11.

Hurley, P. M. & Rand, J. R. 1969. — Pre-drift continental nuclei. Science, 164, 1229-1242.

Krômmelbein, K., 1971. — Non-marine Cretaceous ostracodes andtheir importance for the hypothesis of

1 Gondwanaland’. Proc. 2nd IUGS Gondwana Symp. (South Africa, 1970), 617-619.

Le Pichon, X., 1968. — Sea-floor spreading and continental drift. J. geophys. Res., 73, 3661-3897.

Le Pichon, X., 1972. — Cinématique de la Tectonique des Plaques (MS).

4 564 013 6 2

Source : MNHN, Paris

REYMENT

Mabtin, H-, 1968. -—- A eritical review of the évidence for a former direct connexion of South Africa with Africa.

In : Biogeography and Ecology in South America. Ed. Fittkau et al., W. Junk, The Hague, 25-53.

Reyment, R. A., 1958. — Factors in the distribution of fossil cephalopods. Stockh. Contr. Geol., 1, 91-184.

Rbymbnt, R. A., 1970. — Vertically inbedded cephalopods shells. Some factors in the distribution of fossil

cephalopods. 2. Palaegeogr., Palaeocl. Palaeoec., 7,103-111.

Reyment, R. A. and Tait, E. A., 1972. — Biostratigraphical dating of the early history of the South Atlantic

Océan. Phil. Trans. roy. Soc. London, 264, 55-95.

Vine, F. J. & Matthews, D. H., 1963. — Magnetic anomalies over oceanic ridges. Nature, 199, 947-949.

Wegbneb, A-, 1915. — Die Enlstehung der Konlinenle und O Leone. F. Vieweg, Braunschweig.

Wyllie, P. J., 1971. — The Dynamic Earth. Wiley & Sons, London-New York.

Willm, P-, 1967. — Généralités sur la structure des océans. Techniques marines pour la recherche et l'exploi¬

tation du pétrole. Éditions Technip, 1-8.

Source : MNHN, Paris

CIRCUM-ANTARTIC DISTRIBUTION PATTERNS AND CONTINENTAL DRIFT

CIRCUM-ANTARCTIC DISTRIBUTION PATTERNS

AND CONTINENTAL DRIFT

Lars Brundin

Swedish Muséum of Natural History, Stockholm, Sweden

CONTENTS

1. Introduction

2. Principles of phylogenetic biogeography

3. Main patterns of transantarctic relationship

3.1. Circum-Antarctic groups of Southern origin

3.2. Circum-Antarctic groups of northern origin

4. Disjunct Gondwanic distribution and continental drift

1. — INTRODUCTION

The présent symposium is devoted to the problem if there are causal connections between recent

intercontinental distribution patterns and Mesozoic geography. The problem is far from new but

of high actuality today, when the theory of continental drift is getting generally accepted by geolo-

gists and geophysists. However, we are dealing here with nothing more than a theory, even though

it seems very well founded and has given rise, during the past five years, to the new theory of plate

tectonics. Here the historical biogeographer cannot simply accept or dismiss. As a paleogeographer

he remains an outsider. It is his duty to approach the matter as an evolutionist, without préjudice ;

and he must be fully aware that the weight of his biological contribution is proportionate to the consis-

tency of his application of the principles of phylogenetic biogeography.

2. — PRINCIPLES OF PHYLOGENETIC BIOGEOGRAPHY

The primary reason for the still remaining uncertainty as to the meaning of many interconti¬

nental distribution patterns is insufiicient knowledge of the structure of the phylogenetic relationships

existing between the disjunct or more or less overlapping subgroups of an actual group. Moreover,

it seems still not to be generally perceived that a further demand for a realistic discussion of the history

in time and space of a group is knowledge of the sister group.

Phylogenetic biogeography is the study of the history in time and space of the supraspecific

evolutionary units, i.e., the monophyletic species groups.

This définition is a conséquence of our insight that nature has created a System of its own that

is in principle hiérarchie. The units of this truly phylogenetic System are the biological species and

Source : MNHN, Paris

the strictly monophyletic species groups ail of which hâve individuality and reality. Hence it is clear

that dispersai and evolutionary change hâve been realized in time and space within orderly hierarchical

séquences of successively subordinatc monophyletic groups. Without proper reconstruction of the

latter, we cannot make a realistic reconstruction of the history of life in time and space.

For the reconstruction we hâve to rcsort to a three-step procedure comprising(l)a broad compa¬

rative study of the character patterns of the world fauna of a group,(2)investigation of the position of

homologous characters in transformation sériés (the anagenetic analysis), and(3)the phylogenetic-bio-

geographical synthesis. The latter includes establishment of strict monophyly by exclusive use of

synapomorphy, i.c., joint possession of unique specializalions, and search for sister groups by addi-

tional use of the geographical distribution of the actual species. It is the correlated pattern of geogra-

phical replacement displayed by the reconstructed sister-group System that élucidâtes the history

in time and space of a group.

However, proper conclusions as to areas of origin and directions of dispersai cannot be performed

without additional application of the principle that dispersai , seen in the time perspective, is a multiple

process including progression in space, evolutionary change (i.e., development of comparative deriva-

tiveness), and spéciation by cleavage of an ancestral gene pool. It is because of this insight that we

are able to establish the fundamental biogeographical principle that a primitive group at least prima-

rily is doser to the area once occupied by the ancestral species than is the comparatively dérivative

sister group.

Misinterpretations of the causal connections involved hcre are the reason for the old and wide-

spread conception (still maintained by Darlington, 1965) that the Southern continents hâve functioned

as reccivers and preservers of old, primitive groups driven southwards from a northern continental

block that has functioned as a constant cradle for new, progressive groups. This line of thought means

a violation of the principles of dispersai and spéciation. Indeed, phylogenetic évolution in time and

space cannot be compared with the wave pattern that is formed when a stone is thrown into the water

and where the first-born waves are peripheral. Multiplication of species is normally the resuit of

unequal cleavage of the gene pool of a stem species (cf. Brundin, 1972 b), and a comparatively déri¬

vative species (species group) is just as old as its primitive sister species (group).

Widespread is also the view that the history of a group cannot be reconstructed without support

of a compréhensive fossil record. This is only partly true and valid foremost for old rclict groups poor

in species, for example, Monotremata, Sphenodon, Leiopelma, where informative patterns of geogra¬

phical replacement arc not available (Brundin, 1972 a). When asking for fossils the biologist often

seems to forget that adéquate use of a fossil requires previous reconstruction of the hierarchy formed

by the recent species of the actual group. On the other hand, even if that requirement would be

fulfilled, a fossil very rarely is so well preserved that its position in the phylogenetic hierarchy can be

exactly established (cf. Hennig, 1969). As a matter of fact, the accessibility of a group to phylogenetic-

biogcographical synthesis is different for different rcasons, and a good fossil record is not necessarily

more important than several other prerequisites (cf. Brundin, 1966 : 438-439 ; 1967 ; 1972 o).

Finally, another general considération. The biota of the different continents consist of éléments

of different âge and with a different history ; but practically every clement is composed of faunal and

floral components with a common history in time and space. Hence it can be anticipated that a recons¬

truction of the history of a few components will mirror some of the main trends in the history of a

whole biogeographical elcment, no matter whether the objects selected are plants or animais, insccts

or birds. Facing the immense time perspective involved in the history of groups of Mesozoic âge, it

would evidently be delusive to suppose that different means of dispersai hâve played an appréciable

rôle for the development of the great intercontinental distribution patterns. Continental faunas and

floras seem to move together, step by step. Successful long-distance dispersai by one or a few indi-

viduals is a marginal phenomenon that cannot influence the main patterns. As to these matters,

I wish to refer especially to the comprehensive and cloquent Works of Croizat (1958, 1960, 1962,

1968).

Source : MNHN, Paris

CIRCUM-ANTARTIC DISTRIBUTION PATTERNS AND CONTINENTAL DRIFT

3. — MAIN PATTERNS OF TRANSANTARCTIC RELATIONSHIPS

Since the time of Darwin, Hooker and Wallace, the history behind the circum-Antarctic dis¬

tribution patterns lias been one of the great problems of historical biogeography. How can it be that

so niany Southern plant and animal groups are represented by subordinate groups in Southern South

America, Australia, New Zcaland, and, sometimes, also Southern Africa, areas that are now separaled

by vast expanses of sea and a great ice-covered continent ?

The hotanist Joseph Hooker, who had a more intimate survey of the matter, based on personal

field work, than any of his contemporaries, arrived at the view (in 1853) that there lias been an impor¬

tant centre of évolution in the south, and that the présent disjunct groups ail are members of a once

more extensive Southern flora, which has been broken up by geological and climatic causes. Hooker’s

view has been contended by many later biogeographers, independently of their attitude to the theory

of Wegener. However, most biogeographers seem to hâve been firm believers in the permanency

of the geographical main features. According to them the circum-Antarctic distribution patterns

are the resuit either of accidentai long-distance dispersai in the south, partly via subantarctic islands

and an ice-free Antarctic continent, or of independent dispersai from the north.

The faithful adhérence to incompatible, explanations by different camps alluded to above, which

has been one of the main characteristics of traditional biogeography, is closely connected with the

general use of inconclusive arguments. The acceptance of the principles of phylogenetic systematics

introduced by Hennig (1950, 1953,1957,1966 a) is still in its infancy. It is a remarkable fact, however,

that ali biogeographical applications on a major scale of those principles that liave been made as yet,

refer to limnic arthropods and hâve been devoted more or less directly to the problem of transantarctic

relationships. There are significant reasons (Brundin, in press) for the accordant concentration of

these recent biogeographical efforts, which refer to the following works : Best, 1964 (Hydrachnellae) ;

Brundin, 1963, 1965, 1966, 1967, 1970, 1972 a, (Diptera, Chironomidae) ; Illies, 1960, 1961,1963,1965 a,

b, c, (Plecoptera) ; Schminke, 1973 a b (Syncarida, Bathynellacea). These papers are ail based on com¬

préhensive personal field work in the Southern continents.

The results of the above investigations confirm and elucidate the view of Hooker. Through

the reconstruction of the hiérarchies involved in the circum-Antarctic distribution patterns formed by

the stoneflies and chironomid midges of the Southern mountain streams and by the subterranean Bathy¬

nellacea of the gravelly beds of those streams, it has been demonstrated conclusively that we are faced

with sériés of monophyletic groups of high âge, whose disjunct subgroups are forming orderly, multiple

patterns of transantarctic sister-group relationships.

The fact that interstitially living crustaceans of the ground water are involved in transantarctic

relationships, stands out as a practically uncontradictable biological proof of the former existence

of continuous connections between the Southern lands.

Moreover, the structure of the phylogenetic relationships and the patterns of geographical

replacement shown by the actual groups give clear evidence of paths and directions of dispersai and

of areas of origin, which illustrate important trends in the history of life since the Permian. Funda-

mental is the insight that there are two main patterns of transantarctic relationship, one of which being

formed by groups of Southern origin, the other by groups of northern origin.

3.1. — Circum-Antarctic groups of Southern origin.

Most closely analysed are the subfamilies Podonominae, Aphroteniinae, and Diamesinae among

the Chironomidae. They stand out as parts of a world pattern of amphitropical distribution

and old transtropic dispersai northwards via East African highlands. The marked primitiveness of

the Southern représentatives is a démonstration of the Southern origin of these subfamilies. Against

that background it is of interest to note that they still play a prominent quantitative and qualitative

rôle in the fauna of the Southern mountain streams.

The following pattern of Southern hemisphere relationships is demonstrated by the chironomid

midges (Fig. 1-3) : Within each subfamily the group of Southern Africa forms the sister group of a

Source : MNHN, Paris

CIRCUM-ANTARTIC DISTRIBUTION PATTERNS AND CONTINENTAL DRIFT

Fio. 3. — Circum-Antarctic distribution and inforred transantarctic dispersai in the subfamily Diamesinae (Diptera,

Chironomidae). C : the Diaraesae ; D : the Heptagyiae. The phylogenctic diagram (within the frame ol “ D ”)

refers to the situation in the tribe Heptagyini, whore the group ol New Zealand (genus Maoridiamcsa) and the

group of Australia (the lonnoiri group of the genus Paraheptagyia) are both apomorphic in relation to the corres-

ponding South American sister groups. (From Brundin, 1972 a.)

group comprising ail the groups of Andean South America, Australia-Tasmania and New Zealand.

(Aphroteniinae are not présent in New Zealand.) Moreover, within each subfamily ail groups of Australia-

Tasmania (together 12) and ail groups of New Zealand (likewise 12) hâve their closest relatives, i.e.

sister groups, in distant South America.

This pattern is strong indication(l)that direct connections hâve existed between (southern)

Africa and the other Southern lands, but that these connections hâve been eut very early,(2)that there

has been a direct connection between Australia, East Antarctica and South America,(3)that another

connection between New Zealand, West Antarctica and Andean South America has formed a peri-

pheral arc enabling comparatively independent évolution and dispersai,(4)that the Tasman Sea has

functioned as an effective barrier, even to winged chironomid midges.

The junction in southern South America of the two Antarctic routes of dispersai point to the

possibility that essential parts of the hiérarchies formed by th e recent groups of South America evolved

Source : MNHN, Paris

BRUNDIN

in Antarctica. Another indication of this may be the tact that the strongly diversified south Andcan

Podonominae fauna still is quite as richly represented in the Magellanic area (42 species, some endemic)

as in the Valdivian area far to the north (43 species).

The multiple transantarctic relationships shown by the stoneflies, ail refer to the strictly mono-

phyletic subordcr Antarcloperlaria (Zwick, 1969), wich is wliolly confincd to the Southern liemisphere

and forms the primitive sister group of the northern suborder Arctoperlaria comprising the rest of the

world fauna of Plecoptera. The Antarctoperlarian stoneflies are richly diversified in tempcrate South

America, south-eastern Australia, Tasmania, and New Zcaland. But thcy lack in Southern Africa,

probably due to extinction caused by climatic changes. Unfortunately, a close comparison with the

Chironomidae pattern is not possible, because the relationships of the Antarctoperlarian suligroups

of Australia and New Zealand still are not completely known (cf. Zwick, 1969).

However, we learn from the Chironomidae that Southern Africa is inhabited by groups of compa-

ratively high age, whose phylogenetic and geographical position is fundamental for an interprétation

of the history of the major units. After the isolation of the old African groups of the subfamilies

nae and Diamesinae, therc must hâve been comprchensive évolution and

n relation to their corresponding sister groups in South America, which indi-

cates one-way dispersai from East Antarctica to Australia.

This function of Australia as a receiver of dérivative Southern groups seems to differ strikingly

from the picture indicated by the Antarctoperlaria and certain other primitive insect groups, to which

Australia evidently has functioncd as an important centre of évolution. However, the chironoinids

are much younger than groups like Plecoptera (sec below), and I am tempted to conclude that the

rôle of Australia as an important centre of origin for cold-stenothermal groups had an carly maximum

during the Pcrmian and Lower Mesozoic and has then declincd because of geographical and climatic

changes.

Our survey of these matters is still limited. The chironomids arc still the only major Southern

group that has been analysed in detail, and there is reason to expect that équivalent analyses of other

groups will rcveal the existence of more or less dissimilar patterns. This is first and foremost the case

with groups of northern origin which hâve developed their transantarctic relationships secondarily.

3.2. Circum-Anlarctic groups with northern origin.

In 1970 I made the supposition that to groups of northern origin, areas to the north of présent

Australia may hâve served as a forking point for further dispersai southwards, partly along East Aus-

tralian highlands, partly along the Inner Melanesian Arc to land areas now represented by New Calc-

donia and New Zealand. “ Dispersai of that kind would give risc to direct sister-group relationships

across the Tasman Sea. Given sufficient time and further progression of the groups via West or East

Antarctica (or both), the end resuit of the presupposed transtropic dispersai would be a case of secon-

dary transantarctic relationship, in contrast to the primary transantartic relationship displayed by

groups of Southern origin with amphi-Antarctic distribution. ” (Brundin, 1970.)

Schminke’s compréhensive study of subterranean Bathynellacea of the family Parabathynellidae

confirma the soundness of the above conception, which does présupposé a pattern of transantarctic

relationship just opposite to that one demonstrated by chironomids of Southern origin. It is shown

by Schminke that the Parabethynellidae had their area of origin in East Asia and that one main branch,

reached the Australia-New Zealand sector from the north. There are sister-group relationships and,

in one case, species identity across the Tasman Sea. The further dispersai via Antarctica to South

America is demonstrated by the Chilibathynella group, whose South American species ail are dérivative

in relation to their closest relatives in Australia. Another parabathynellid main branch, the Ctenio-

bathynella group, dispersed from Eurasia into tropical Africa and from there into tropical South America.

Hence the two parabathynellid branches meet in the latter continent and are represented there by

the most dérivative species of cach.

Podonominae, Aphi

dispersai within Antarct

prouns are ail derivï

Source : MNHN, Paris

CIRCUM-ANTARTIC DISTRIBUTION PATTERNS

CONTINENTAL DRIFT

4. — DISJUNCT GONDWANIC DISTRIBUTION AND CONTINENTAL DRIFT

From the above discussion it is évident that the structure of the phylogenetic relationships

existing between the disjunct éléments of three different subfamiJies among the Chironomidae corres¬

ponds well to the quality of the arguments (cf. Hennig, 1960, 1966 b) that hâve to be used as evidence

for the former existence of more or less continuous transantarctic migration routes. The picture of

Antarctica as an intégral part of a former unitary Southern centre of évolution is strengthened hy the

witnesses delivered by the Antarctoperlarian stoneflies. But truly conclusive biological evidence that

the Southern lands hâve been connected just according to a Gondwanic pattern is delivered by the

Parabathynellidae, not only becausc these small crustaceans are subterranean, but also because their

occurrence in South America is due to separate dispersai partly from Australia via Antarctica, partly

from tropical Africa via an area now occupied by the South Atlantic.

However, before we accept the theory that the Southern disjunct distribution patterns of Chiro-

nomidac, Plecoptera and Parabathynellidae are conséquences of the earlier unity and later fractioning

of the old Gondwanaland, we are forced to investigate the relation between the absolute âge of those

groups and the actual geological time scale.

Geologists and geophysists now seem to agréé that the disruption of Gondwanaland did not

start later than in the Jurassic and that the séparation of Southern Africa from East Antarctica and

the Patagonian block occurred during the Uppcr Jurassic to Lower Cretaceous (roughly 150-110

million years ago). Disjunct Southern groups with occurrence also in Southern Africa must beatleast

of Upper Jurassic âge in order to fit confidently into the Gondwanic pattern.

That this rcquirement is fulfilled by the Chironomidae, has been firmly established through

the recent finding of a completely preserved specimen in amber from the lowermost Lower Cretaceous

(Neocomian) of Lebanon (Schlee and Dietrich, 1970). The specimen, which is 120-140 million years

old, represents an extinct genus of the subfamily Podonominae (cf. above) and seems to be very clo-

sely related to the recent Boreochlus group of Laurasia. The latter is the dérivative sister group of

the very primitive Archaeochlus group of the Drakensberg (southern Africa). The occurence of a com-

paratively dérivative member of the tribe Boreochlini of the subfamily Podonominae at the northern

rnargin of Gondwana during the Neocomian, proofs that the history of Chironomidae goes well back

into the Jurassic (cf. Brundin, 1972 a).

However, compared with the Plecoptera and Bathynellacea, the chironomid midges are a fairly

young group. We hâve reason to suppose that the former are both of Upper Paleozoic âge. It seems

probable that Sténoperlidium from the Upper Permian and Upper Triassic of New South Wales repré¬

senta an extinct subgroup of Antarctoperlaria (Hennig, 1969 : 325). Bathynellacea (Malacostraca :

Syncarida) are not known as fossils, but there is strong circumstantial evidence that they are forming

one of the oldest groups of the limnic fauna (cf. the comprehensive discussion by Noodt, 1965).

Referring to the above biological evidence, I find thatwe are forced to conclude that the Southern

disjunct distribution patterns of chironomid midges, stoneflies, and subterranean crustaceans that

hâve been analysed according to the principles of phylogenetic biogeography, ail evolved in direct

connection with successive fractioning, by continental displacement, of formerly continuous distribu¬

tion areas. In other words, the geographical displacements shown by some old groups among the

limnic arthropods cannot be explained without reference to the theory of continental drift and plate

tectonics. Indeed, there is reason to claim that the spécial nature of those patterns stands outas

strong biological evidence for the soundness of the actual geologic-geophysical theory.

However, before finishing I cannot omit to point at the problem raised by the presence in Aus¬

tralia of members of an “ old northern element ” (Mackerras, 1970) that is represented by dérivative

offshoots in South America. If the Bathynellacea are taken as an example of this, I think it must

be admitted that their dispersai from East Asia into Australia (resulting in subséquent dispersai via

Antarctica to South America) cannot hâve taken place after the fractioning of Gondwana and the

following, post-Eocene contact between Indonesia and Australia-New Guinea. The Bathynellacea

case demands continuous connection between South-East Asia and Australia at some point of time

Source : MNHN, Paris

BRUNO DJ

before the start of the fractioning of Gondwana. I am here touching upon a matter where even récent

contributions to plate tectonics are of very limited help. In the latcst reconstructions of Pangaean

geography (cf., for example, Dietz and Holden, 1970, Dewey, 1972), we arc faced with a vast gap bet-

ween South-East Asia and Australia. This seems incompatible with the résulta of phylogenetic biogeo-

graphy.

As to these matters, I think the biogeographer cannot but refer to Carey’s discussion of plate

tectonics and his hypothesis of an expanding globe, that lias been supported by Heczcn and Holmes

(cf. Carey, 1958 ; Holmes, 1965). Through reversai of the deformations and strains of post-Paleozoic

âge indicated by orogenic belts, rifts and shear Systems, Carey has tried to make a rigorous reconstruc¬

tion of early Mesozoic paleogeography. With respect to our problem, it is of spécial interest that

Carey’s Pangaea shows a close connection between Australia and South-East Asia-Indonesia, which

he considers as one of the important results of his analysis (cf. Carey, Fig. 46 c). Carey worked with

spherical tracings of the globe, but a general fit of the Pangaean sections was not possible until he

assemblcd his tracings on a globe considerably smaller than the carth of today. On the other hand

when using a globe corresponding to the earth of the présent radius, he could reconstruct satisfac-

torily any scctor he might choose but never the whole.

Although there are several problems raised by the theory of plate tectonics that cannot be

explained conclusively today, there is evidently good reason to regard it as a major advanecment.

The young theory is here to stay ; and to the biologists the rapidly increasing understanding of how

the continents hâve moved in time and space after the breakup of a single land mass Pangaea, is a

challenge calling for intensive, critical exploration of the biogeographical corollaries.

REFERENCES

Besch, W., 1964. — Systematik und Verbreitung der südamerikanischen rheophilen Hydrachnellen. Beitr.

neotrop. Fauna 3 (2) : 77-194.

Brundin, L., 1963. — Linnic Diptera in their bearings on the problem of transantarctic faunal connections.

In J.L. Gressitt (editor), Pacific Basin Biogcography : 425-434. Bishop Muséum Press, Honolulu.

Brundin, L., 1965. — On the real nature of transantarctic relationships. Évolution 19 : 496-505.

Brundin, L., 1966. —- Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by chironomid midges.

With a monograph of the subfamilies Podonominac, Aphroteniinae and the austral Heptagyiae. K.

svenska Vctensk. Akad. Handl. (4) 11 : 1-472.

Brundin, L., 1967. — Insects and the problem of austral disjunctive distribution. Ann. Rev. Entom. 12 •

149-168.

Brundin, L., 1970. — Antarctic land faunas and their history. In. M. W. Holdgate (editor), Antarctic Ecology :

41-53. Academie Press, London and New York.

Brundin, L-, 1972 a. — Phylogenctics and biogcography, a rcply to Darlington's < practical criticism » of Hen-

nig-Brundin. Syst. Zool 21 : 69-79.

Brundin, L., 1972 b. — Evolution, causal biology, and classification. Zool. Scripta 1 : 107-120.

Carey, S. W., 1958. — The tectonic approach to continental drift. In Continental Drift : A Symposium, Uni-

versity of Tasmania : 117-355. Hobart.

Croizat, L., 1958. — Panbiogeography. Caracas. Vols. 1-3, 2749 pp.

Croizat, L., 1960. — Principia botanica. Caracas. 1821 pp.

Croizat, L., 1962. — Space, time, form : the biological synthesis. Caracas. 882 pp.

Croizat, L., 1968. — Introduction raisonnée à la biogéographie de l’Afrique. Mém. Soc. Brotcr. 20 : 1-451.

Darlington, P. J-, Jr. 1965. — Biogcography of the Southern end of the world. Distribution and history of

far-southern life and land, with an assessment of continental drift. Harvard University Press, Cam¬

bridge, Mass. 236 pp.

Dewey, J. F., 1972. — Plate tectonics. Scient. Am. 226, 5 : 56-68.

Source : MNHN, Paris

CIRCUM-ANTARTIC DISTRIBUTION PATTERNS AND CONTINENTAL DRIFT

Dietz, R. S. and Holden, J. C. 1970. — The breakup of Pangaea. Scient. Am. 223, 4 : 30-41.

Hennig, W., 1950. — Grundzuge einer Théorie der phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag,

Berlin. 370 pp.

Hennig, W., 1953. — Kritische Bemerkungen zum phylogenetischen System der Insekten. Beitr. Entomol.

3, Sonderheft : 1-85.

Hennig, W., 1957. — Systematik und Phylogenese. Ber. Hundertjahrf. Deut. Entomol. Ges. Berlin 1956 :

50-71.

Hennig, W., 1960. — Die Dipterenfauna von Neuseeland als systematisches und tiergeographisches Problem.

Beitr. Entomol. 10 : 221-329.

Hennig, W., 1966 a . — Phylogcnetic systematics. University of Illinois Press, Urbana.

Hennic, W., 1966 b . — The Diptcra fauna of New Zealand as a problem in systematics and zoogeography.

Translated from German by P. Wygodzinsky. Pacific Insects Mon. 9 : 1-81.

Hennig, W., 1969. — Die Stammesgeschiehte der Insekten. Verlag von W. Kramer, Frankfurt am Main.

Holmes, A., 1965. — Principles of physical geology. Thos. Nelson Ltd., London and Edinburgh. 1288 pp.

Hookeb, J. D., 1853. — The hotany of the Antarctic voyage of H. M. discovery ships Erebus and Terror in

the years 1839-1843. II. Flora Novae-Zelandiae. Introductory Essay : i-xxxix. Lovell Reeve, London.

Illies, J., 1960. — Phylogénie und Verbreitungsgeschiehte der Ordnung Plecoptera. Verh. Deut. Zool. Ges.

Bonn/Rhein 1960 : 384-394.

Illies, J., 1961. — Verbreitungsgeschiehte der Plecopteren auf der Südhemisphüre. Verh. 11. Int. Kongr.

Ent. Wien 1960, I : 476-480.

Illies, J., 1963. — Révision der südamerikanischen Gripopterygidae (Plecoptera). Mitt. Schweiz. Ent. Ges.

36 : 145-248.

Illies, J., 1965 a. — Verbreitungsgeschiehte der Gripopterygiden (Plecoptera) in der südlichen Hemisphâre.

Proc. 12. Int. Congr. Ent. London 1964 : 464-468.

Illies, J., 1965 b . — Entstehung und Verbreitungsgeschiehte einer Wasserinsektordnung (Plecoptera). Lim-

nologica 3, 1 : 1-10. Berlin.

Illies, J., 1965 c. — Phylogcny and zoogeography of the Plecoptera. Ann. Rev. Ent. 10 : 117-140.

Mackerbas, I. M., 1970. — Composition and distribution of the fauna. In The Insects of Australia : 187-

203. Melbourne University Press. 1029 pp.

Noodt, W., 1965. — Natiirliches System und Biogeographie der Syncarida (Crustacea, Malacostraca). Gewâss.

Abwass. 37/38 : 77-186.

Schlee, D., and Dietrich, II. G., 1970. — Insektenführendcr Bernstein aus der Unterkreide des Libanon. N.

Jb. Geol. Palaont. Mh. 1970 : 40-50.

Schminke, H. K., 1973 a. — Beitrâge zur Evolution, Systematik und Verbreitungsgeschiehte der Paraba-

thynellidae (Bathynellacea, Malacostraca). Verh. Acad. Wiss. Lit. Mainz, Math.-nat. Kl (in press).

Schminke, H. K., 1974. — Mesozoic intercontinental relationships as evidenced by Bathynellid Crustacea.

(Syncarida : Malacostraca). Syst. Zool., 23, n° 2 : 157-164.

Zwick, P., 1969. — Das phylogenetische System der Plecopteren als Ergebnis vergleichend anatomischer

Untersuchungen (in press.) Preprint, Kiel 1969.

Source : MNHN, Paris

BRUNDIN

DISCUSSION

.r P. G. MARTIN.

Martin a été inclus dans ’lë^xte de l sa P communicatiOT. Und ' n rép ° n8e 4

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC DISPERSAI, OF TERRESTRIAL FAUNAS

MESOZOIC DISPERSAL OF TERRESTRIAL

FAUNAS AROUND THE SOUTHERN END OF THE

WORLD

Joël Cracraft

Department of Anutomy University of Illinois at thc Medical Center Chicago, Illinois 60680

Summary. This paper considcred the relationship between late Mesozoic-early Cenozoic paleogeogra-

phy and thc évolution and dispersai of vcrtcbrates in the Southern Hemisphere. The major points raised

are as follows :

1. There is now sufTicicnt évidence from geology to show that the séparations of the Gondwana conti¬

nents took place in the Late Cretaceous-early Cenozoic. The final land connection between Africa and South

America was about 90 ni. y. ago in the Late Cretaceous. New Zealand separated from West Antarctica about

80 ni.y. ago. Australia moved northward from East Antarctica sometime in the Eocene, about 43-45 m.y. ago.

Finally, the Andean Cordillera-Antarctic Peninsula mountain chain fragmented to form the Scotia Arc most

lilcely in the early Cenozoic.

2. Biogeographic hypothèses should bc based, whenever possible, on a prior phyletic analysis. The main

goal then is to construct hypothèses about the location of ancestors. In so doing the center of origin of a group

can bc shown to be the place where the phyletically primitive taxa are located.

3. South America and Africa share a large vertebrate fauna that most probably evolved from a common

fauna inhabiting a once-united supercontinent. This fauna includes numerous fishes (catfishes, characids,

cichlids), amphihians (pipids, bufonids, leptodactylids, microhylids), reptiles (teiids, lacertids, boas-pythons,

geckos), birds (rhcas-ostriches), but apparently no mammals.

4. South America and Australia also share a fauna that must bave dispersed through East Antarc¬

tica, but it is Icss diverse than that characterizing the South America-Africa interchange. Included here are

fishes (probably ostcoglossomorphs), amphihians (leptodactylids), birds (cassowarics-emus, megapodes, pro¬

bably others), and mammals (monotremes, marsupials).

5. Of ail the Southern continents New Zealand shows the least diverse vertebrate fauna. Still, some

éléments probably arrived from South America via West Antarctica : leiopelmatid frogs, sphenodontid lizards,

and moas-kiwis.

6. There is no cvidence suggesting predrift interchange of vertebrates between Africa and Australia

(via Antarctica) or between Australia and New Zealand.

7. The paucity of Southern vertebrate éléments on New Zealand as compared to Australia can be accoun-

ted for by (a) the carlier séparation of New Zealand, and (b) the archipelagic nature of the dispersai route through

West Antarctica.

8. Invertcbrates appear to show similar patterns of dispersai as the vertebrates.

9. The rclutive âges of the sister-group connections of each fauna appear to be related, to some degree,

to the times of séparation and lherefore to the lcngth of isolation. Africa and South America, in general, share

sister-groups of family rank or higher, as do also New Zealand and South America. The faunas of Australia

and South America are separated not only at the family-rank but also at subfamily and generic rank.

10. The final séparations of the Gondwana continents undoubtedly did much to increase taxonomie

diversity by facilitating isolation and subséquent différentiation of the faunas.

Acknowledgements. I especially want to thank Professor Th. Monod for inviting me to présent this

paper at thc 17l!i International Congress of Zoology. Many people hâve infiuenced my ideas, either through

Source : MNHN, Paris

CRACRAFT

their papcrs or in conversation. I am very grateful, however, to the following biologists who werc particu-

larly helpful : P. H. Greenwood, A. Keast, K. F. Lient, M. C. McKenna, G. J. Nelson, G. Underwood, and

R. Wassersug. I also want to thank many geologists who hâve provided needed information, especially P. J.

Coney, I. W. D. Dalziel, D. H. Elliot, J. R. Griffiths, W. Hamilton, and D. E. llayes. I am gratefu! to the

American Society of Zoologiste, through J. Corliss, for providing me with a travel grant to attend the congress.

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC DISPERSAL OF TERRESTRIAL FAUNAS

INTRODUCTION

The problem of Southern Ilemisphere biogeography and its relationship to the paleogeographic

history of the Southern continents has interested biologists for many years (see, for example, Hedley,

1912; Harrison, 1924; Olivier, 1925; Wittmann, 1934, 1935; Simpson, 1940; Mayr, 1952; Darling-

ton, 1957, 1965 ; Fleming, 1962, 1963 ; Knox, 1963 ; Brundin, 1965, 1966, 1970 ; Reig, 1968 ; Gaskin,

1970 ; Keast, 1971, 1973 ; Raven and Axelrod, 1972 ; and many papers on spécifie groups, some of

which are citcd below). Because great controversy continually surrounded the geological evidence

for and against continental drift, the first half of this century saw vigorous debate among biologists

as to the usefulness of their data in shedding light on the different geological hypothèses, and also the

extent to which geological evidence explained the distribution of Southern biota. Unfortunately,

the biological data themselves were often interpreted in light of preconceptions about earth history.

As a conséquence, the majority of workers seemed to find support for stable continents in the biological

data, and many vehemently denied the possiliility of continental drift. Indeed, the stable continent

tradition still influences some biogeographers as evidenced by statements that if drift occurred, it was

too far in the past to influence the distribution of most of the Recent vertebrates (e.g., Darlington, 1964,

1965, 1970 ; Mayr, 1972).

The last ten years hâve seen a remarkable advance in our knowledge of the earth. For nearly

ail geologists, continental drift is now an accepted fact and an important facet of what is termed the

New Global Tectonics (Morgan, 1968 ; Dickinson, 1971 ; Dcwcy, 1972 ; McKenzie, 1972). Our know¬

ledge of past continental positions and times of séparation and drift is rapidly increasing and is certain

to become more definitive in the next few years. It is also increasingly évident that plate tectonics

will hâve an important impact on biological science, especially evolutionary biology (Jardine and McKen¬

zie, 1972 ; Valentinc and Moores, 1972 ; Axelrod, 1972 ; Axelrod and Raven, 1972 ; McKenna, 1972).

For the biologist interested in the biogeography of the Southern Hemisphere, perhaps the most impor¬

tant aspect of these new geological data is that we can now be fairly certain that most of the Southern

continents maintained interconnections well into the Cretaceous (evidence reviewed below).This means,

of course, that most families of Recent vertebrates, or their immédiate ancestors, were in existence

when it was possible to disperse overland among the Southern continents.

Most previous discussions of Southern Hemisphere biogeography and continental drift hâve

emphasized invertebrale groups or plants (see many of the papers cited above). In general, those

papers treating the problem of vertebrate distribution either hâve tended to argue against or at least

questioned the importance of drift for the dispersai of most of the Recent vertebrate families (e.g.,

Simpson, 1940 ; Darlington, 1965 ; Keast, 1971 : 355-356 ; Mayr, 1972). In this paper I want to review

some of the evidence which supports the thesis that continental drift was of paramount significance

in determining the early patterns of évolution and dispersai of Recent vertebrates (sec also Cracraft,

in press a). Emphasis here will be on the terrestrial vertebrate faunas, but brief mention also will

be given to fresh-water fishes and, in the discussion, to invertebrates because of their usefulness in

helping us understand some of the factorsin (luencing the formation of the vertebrate patterns. I

hâve presented elsewhere a dctailed discussion of avian biogeographic patterns (1973 a) and of some

vertebrate patterns in the Old World tropics, that is, tropical Africa and Eurasia (1973 b), thus these

subjects will not be considered in detail here.

Source : MNHN, Paris

CRACRAFT

SOUTHERN HEMISPHERE PALEOGEOGRAPHY

The gcological literature bearing on the reconstruction and breakup of Gondwanaland has been

reviewed by several workers (Smitb and Hallam, 1970 ; Keast, 1971 ; Elliot, 1972 ; Cracraft, 1973 a),

and hence this discussion is restricted to the principal conclusions and most probable hypothèses of

Mesozoic paleogcography.

A predrift reconstruction of Gondwanaland is depicted in Fig. 1. Constraints are placed on

possible reconstructions by several continental lits which are reasonably well documented. First,

the lit between South America and Africa is acccpted by ail workers and is supported by a wealth of

geological data (Bullard, el al., 1965 ; Hurley and Rand, 1969 ; Allard and Hurst, 1969 ; Smith and

Mallam, 1970 ; Le Pichon and Hayes, 1971). Second, it is now évident that the Andean Cordillera-

Antarctic Peninsula connection was essentially linear prior to breakup and formation of the Scotia

Arc (Dalziel and Elliot, 1971 ; Elliot, 1972). This places important constraints on paleogcographic

models which were not incorporated by prcvious workers (e.g., Smith and Hallam, 1970 ; Dietz and

Holdcn, 1970; Vecvcrs, el al., 1971). Third, the fit between Australia and East Antarctica can be

justified by considérable data (Sproll and Dietz, 1969 ; Smith and Hallam, 1970).

The positions of the remà'in'ing continents can now be considered relative to the above three

“ fixed ” intercontinental ligations. The linear arrangement of the Andean Cordillera-Antarctic

Peninsula calls for adjustments in the fit of Africa and Antarctica proposed by Dietz and Sproll (1970).

If it is assumed that Africa and Antarctica were in contact prior to breakup, then the South America-

Antarctica reconstruction of Dalziel and Elliot (1971) requires that Madagascar fit northward against

Kenya rather than hâve a more southerly fit next to Mozambique. With Madagascar adjacent to

Mozambique, the former continent would seem to lie between Africa and Antarctica and thus preclude

their contact (see Cracraft, 1973 a, for details). The fit of Madagascar against Kenya is said to be

supported by some geological evidence (Smith and Hallam, 1970 ; Heirtzler and Burroughs, 1971),

but these data are questioned by some workers. Flores (1970) has presented considérable stratigra¬

phie data arguing for a fit of Madagascar to Mozambique. The exact location of the Madagascar-

Africa fit is not critical to the biogeographic problems discussed in this paper.

In this reconstruction of Gondwanaland I hâve chosen to place India with its eastern margin

against Antarctica and with its western edge against Madagascar and Africa. This follows, in general,

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC DISPERSAI. OF TERRESTRIAL FAUNAS

previous workers (e.g., Smith and Hallam, 1970 ; Dietz and Holden, 1970) but for somewhat different

reasons. The fit of India against Australia advocated by Veevers, et al. (1971) seems unlikely at the

présent time, because the probable geological events associated with the breakup of India from Antarc-

tica and Madagascar cannot be easiiy reconciled with their model (see Cracraft, 1973 a, and below,

for details). '

The final continent to be fitted to Gondwanaland is New Zealand. Using more complété bathy¬

métrie and geophysical information, Griffiths (1971) has placed the Campbell Plateau and the Cha-

tham Rise against West Antarctica and the Ross Sea (Fig. 2). Thus, the Lord Howe Rise and Norfolk

Ridge are interposed between New Zealand and Australia. This model, along with the Antarctica-

Australia fit noted above, fairly nicely explains the complex geology of the Australasian région and

aligns the complex orogenic belts and geosynclines of this région (Griffiths, 1971, fig. 4), although many

details are yet to be worked out.

Fio.

2. — A reconstruction of Australasia prior to breakup, about 80 m.y. ago. After Griffiths (1971). See text.

The following description of the breakup and dispersai of Gondwanaland is based, when available,

on several kinds of evidence. For determining the time of rifting and initial breakup between conti¬

nents, I bave uscd(l)dated volcanism,(2)marine sédimentation along continental margins, and(3)timing

of changes in faunal similaritics and dissimilarities. Movements of continents hâve beenplotted using

magnetic anomaly patterns on the océan floor and paleomagnetism. However, where possible, I hâve

used only scafloor sp’reading data as being more rcliable and informative than paleomagnetic studies.

In the western part of Gondwanaland breakup between Africa and South America began in the

south and moved northward. Dated core samples suggest that the South Atlantic began to open at about

4 564 013 6 3

Source : MNHN, Paris

IL CRACRAFT

or somewhat prior to the early Cretaceous, approxiraatcly 130 m.y. ago (Maxwell, et al., 1970). This

accordswellwiththe 140m.y. dateextrapolatedfromseafloorspreadingdata (Le Pichonand Haycs, 1971).

However, final séparation of Africa and South America did not take place until sometime later. The

first sait deposits indicating marine ingression in the Sergipe basin of Brazil and Gabon basin of Africa

were formcd in the late Aptian, about 110 m.y. ago (Allard and Hurst, 1960). Final séparation of the

subaerial land masses probably did not take place until the lower Turonian on the basis of the geology

of the Benue Trough (Wright, 1968) and invertebrate biostratigraphy (Reyment, 1969 ; Reyment and

Tait, 1972). Thus, some land connection was still présent about 90 m.y. ago. The above data are

also consistent with the final séparation of the continental crust of the South American and African

plates about 80 m.y. ago as evideneed by a shift in their pôle of rotation (Le Pichon and Hayes, 1971).

There is now fairly good evidence that the Andean Cordillera-Antarctic Peninsula interconnec¬

tion did not begin to fragment to form the Scotia Arc until the very latest Cretaceous or early Tertiary,

and the latter time is more probable (Barker, 1970 ; llamilton, 1967 ; Dalziel and Elliot, 1971).

Africa and Antarctica probably separated sometime between the middle Jurassic and iniddle

Cretaceous although the earlier time is likely to be more nearly correct (Le Pichon and Heirtzlcr, 1968 ;

Smith and Hallam, 1970; McElhinny, 1970). Dinglc and Klingcr (1971) hâve noted that the oldest marine

rocks at the Southern tip of Africa are of late Jurassic âge.

As Africa and Antarctica moved further apart, breakup soon had to involve India and Mada¬

gascar. The various models for the early évolution of the southwestern part of the Indian Océan

are very complex and cannot be reviewed liere (Cracraft, 1973 a). The hypothesis accepted here is

that India separated from Antarctica prior to breakup from Madagascar/Africa. The rifting and

possible breakup of India and Antarctica is perhaps correlated with the extrusion of the Rajmahal

Traps which are dated at about 100 m.y. (McDougall and McElhinny, 1970 ; McElhinny, 1970) and

with a Cenomanian marine transgression along the Coromandel coast of southeastern India (Smith

and Hallam, 1970).

The breakup of India/Antarctica in about the early late Cretaceous was probably followed by

séparation of Madagascar and Africa. No magnetic anomalies are présent in the Mozambique Channel

to suggest the time of drift between thèse two continents (Heirtzlcr and Burroughs, 1971), but Creta¬

ceous volcanism and faunal évidence suggest a Late Cretaceous time of séparation (Smith and Hallam,

1970 : 143 ; Keast, 1971). Flores (1970) envisions a Cretaceous séparation of Madagascar from the

Mozambique coast. In the Late Cretaceous, or perhaps slightly later in the very earliest Tertiary,

India apparently separated from Madagascar and the Seychelles. The evidence for this is paleoma-

gnetic (McElhinny, 1970), the Late Crctaceous-carly Tertiary extrusion of the Deccan Traps in India

(Davies, 1968), and seafloor spreading (Le Pichon and Hcirtzler, 1968 ; Fisher, et al., 1971), although

it must be stressed that there are no magnetic anomalies between India and Madagascar definitely

showing this to be true. McKenzie and Sclater (1971) hâve discussed the évolution of the Indian

Océan based on magnetic anomalies. Unfortunately they are unable to déterminé India's position

prior to 75 m.y. ago.

The timing of breakup and drift of eastern Gondwanaland is based mainly on seafloor spreading

data. New Zealand separated from West Antarctica by spreading away from the Pacific-Antarctic

Ridge beginning in the Late Cretaceous, about 80 m.y. ago (Pitman, et al., 1968 ; Griffiths and Varne,

1972). Considérable northward drift of New Zealand had taken place prior to breakup of Australia

and Antarctica (Fig. 3). Australia began to move northward in the middle to late Eocene (43-45

m.y. ago) as shown by the présence of anomaly 18 along the Australian continental margin (Le Pichon

and Heirtzler, 1968 ; Le Pichon, 1968). This also correlates well with extensive Eocene marine sédimen¬

tation along the Southern coast of Australia (Jones, 1971). Recent magnetic anomaly data from the

Tasman Sea indicate seafloor spreading between the Lord Howe Rise and Australia from about 80

to 60 m.y. ago (Hayes and Ringis, 1972 ; Haycs pers. comm.), and in general this new information is

consistent with the model (Fig. 3) of Griffiths and Varne (1972) although the details are somewhat

different.

The above discussion of Gondwanaland paleogeography is summarized in Fig. 4. I emphasize

here that the figure only attempts to show the most probable times of continental séparation as we

Source : MNHN, Paris

AUSTRALIA

Fio. 3. — A reconstruction ol thc Southwest Pacific at about 60 m.y. Stippled area represents océan floor that has

been formed between 60-80 m.y. ago. After Griffiths and Varne (1972).

Fio. 4. — A summary schematic représentation ol the breakup of Gondwanaland to show approximate times of sépara¬

tion ol the various continents. Those séparations that are particularly uncertain are noted by the dashed line.

See text and Smith and Hallam (1970) and Cracraft (1973a) for detailed data.

Source : MNHN, Paris

CRACRAFT

currently understand them. Some of the dates will undoubtedly hâve to be revised as ncw observations

are made. The important point for biogeographers is that geological evidence currently indicates

that many of the Southern continents were still connected to one another in the La te Cretaeeous. Since

many families of Recent vertebrates had arisen by then, lato Mesozoic palcogcography becomes an

important factor in thcir évolution and dispersai.

BIOGEOGRAPHIC THEORY

Most biogeographers subscribe to the general bclief that an understanding of phylogenetic rela-

tionships is essential for meaningful biogeographic analysis. However, only a relatively small number

of workers hâve attempted to formalize this rclationship between phylogeny and biogeography into

a set of working methods. Most of these hâve bcen followcrs of the school of systematics termed

“ phylogenetic systematics ” or “ cladistics ” (Hennig, I960,1966 ; Brundin, 1966, 1972 ; Nelson, 1969a ;

Cracraft, 1972 a, 1973 a).

A principle goal of biogeography should be the construction of hypothèses about the location

of ancestral species. Such a procedure would necessarily follow a phyletic analysis and would then per¬

mit statements to be made about centers of origin and pathways of dispersai. The above systematic

theory implies, of course, that phyletically primitive species will in general be locatcd ncar the center

of origin of the group in question, whereas more dérivative or advanced taxa will tend to be distributed

peripherally to the center of origin. Some biogeographers (e.g., Darlington, 1957, 1970) reject this

reasoning and in so doing esscntially reject the rôle of phylogeny in biogeography. Biogeographic theory

and derived taxa are not distributed in some manner reflecting phylogeny, it will be impossible to

reconstruct the biogeographic history of that group. Hence, biogeography must rely on phylogeny.

Darlington (1957) and some other workers hâve the belief that present-day diversity gradients are

useful in rccognizing centers of origin. This assumption looses much of its significance not only in

theory but also when it is realized these gradients may only reflcct events of the last few million years.

On the contrary, the major features of most vertebrate distribution patterns werc probably established and

modified by paleogeographic and paleoclimatic factors very different from those of the Plio-Pleistocene.

The biogeographic theory discussed by the above-mentioned phylogcncticists will not be elabo-

rated on here. Rather, I want to point out sevcral spécifie approaches derived from their work that

will be used to analyse the biogeographic patterns discussed below. First, attempts will be made to

document sister-group relationships (Hennig, 1966), that is, the identification of each taxon’s closest

relative, for various taxa on the different Southern continents. These sister-groups sometimes involve

interfamilial relationships (e.g., several lizard families, ratite birds) or they may be for taxa within

a single family (pipid and leptodactylid frogs).

A problem exists in that the inter- and intrafamilial affinities of many vertebrate and inverte-

brate families are still poorly known. Even if the intergeneric cladistic affinities of a family hâve not

yet bcen determined, it is frequently possible for systematists to recognize the most primitive and most

advanced généra. Such information can sometimes be cxtremely valuable in determining the most

likcly pathways of dispersai and in facilitating récognition of whether a group is primarily Southern

or northern. For example, within a family that is distributed over North, Central, and South America,

it may be possible to outline the general cladistic relationships of some of the généra. If the most

primitive taxa of a family are in South America and the most derivative in northern Central America

and/or North America, it is likely that the family will hâve its sister-group in South America, Africa,

or Australasia (see Cracraft, 1973 a, in press a ; and Brundin, 1966 ; for a fuller discussion). Such a

pattern is common for many vertebrate families (see below). Likewise, if the evolutionary trends are

reversed, the sister-group for the family will probably be North American or Eurasian. It can be

concluded from this discussion that the results of systematists studying groups even from a limited

géographie area can hâve profound significance for those workers examining the influences of conti¬

nental drift (e.g., see the papers of Myers, 1966 ; Duellman, 1970).

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC DISPERSAI. OF TERRESTRIAL FAUNAS

The above t.heory is also powerful in thaï biogeographic hypothèses can themselves be tested

by future phyletic analyses. The phylogenetic relationships of many vertebrate taxa are essentially

unknown, and il inay be possible to suggest one or more biogeographic hypothèses to explain their

distribution. Subséquent phylogenetic analyses can then be used to reject certain of the biogeogra¬

phic hypothèses. In this way, it should be possible to make biogeography much more accountable

scientifically than lias been donc in the past by eliminating unnecessary intuition.

FAUNAL AFFINITIES AMONG THE

SOUTHERN CONTINENTS

This section discusses those faunal similarities among the vertebrates of the Southern continents

which seem to be the resuit of predrift land connections. Little attention is given to similarities con-

sidered to bave formed after breakup when the continents were either in approximately their présent

positions or at least separated by significant water barriers. In the absence of an adéquate knowledge

of cladistic relationships, it obviously will be diflicult to décidé whether a particular distribution is

sufïiciently old to be considered in terms of continental drift. Fossils are of some help and in addition,

like most workers, I hâve tended to assume that the higher the rank of the taxon in question, the older

is that taxon (for comparisons within a class, this is probably valid). Fortunately, too, the fossil

record of vertebrates is becoming better known on each continent, and more and more records are

showing that Recent généra and families are more ancient than previously realized. This new paleon-

tological information gives us an additional basis on wdiich to estimate the possible minimal âge of a

particular group. In the long run, however, it will be a knowledge of the cladistic relationships that

will allow us to reconstruct biogeographical history.

This paper is an attempt to look at general patterns of vertebrates on Southern continents.

Because of space limitations, it is not possible to discuss the systematic evidence for each group in the

detail I would prefer. However, I hâve attempted to pay doser attention to those taxa which are

particularly controversial. Additionally, I hâve noted the sources for my conclusions in several tables

even though I may not discuss those sources extensively in the text. Many of these workers hâve not

stated outright the conclusions I hâve seemingly cited them for, but nevertheless in many cases they

provided useful data for my zoogeograpliic hypothèses (e.g., such as the location of primitive and advan-

ced taxa).

Table 1. — Vertebrate taxa showing probable sister-group relationships between Africa and

South America 1

Taxon in Africa

Fresh-waler Fishes

Lepidosirenidae (Protoplerus)

Osteoglossidae (Heterotis)

Characidae

Siluriformes

Nandidae

Cichlidae

Cyprinodontidae

1. Includes only Recent families.

2. Abbreviations : a, Patterson, in press ; d, u. j . neison, 1909D ; c, Kegan, 1922 ; d, Uosline, 1944 ; e, Lxem,

1970 ; f, K. Liem, pers. comra. ; g, Eigcnmann, 1909 ; h, Myers, 1938 ; i, Estes and Wake, 1972 ; j, Lynch, 1971 ; k, Trueb,

1971 ; 1, McDiarmid, 1971 ; m, C. Nelson and Cuellar, 1968 ; n, C. Nelson, 1972 ; o, Carvalho, 1954 ; p, Blair, 1972 ; q,

Camp, 1923 ; r, Kluge, 1967 ; s, Gorman, 1970 ; t, Underwood, pers. comm. ; u, Cracraft, 1973a ; v, Cracraft, in press b.

Taxon in South America Source of systematic data *

Lepidosirenidae (Lepidosiren)

Osteoglossidae ( Arapaima)

a, b

Characidae

Siluriformes

c, d

Nandidae

e, f

Cichlidae

Cyprinodontidae

Source : MNHN, Paris

L CHACRAFT

Amphibians

Caeciliidae

Leptodactylidae

Bufonidae

Microhylidae

Reptiles

Agamidae

Gekkoninae

Lacertidae

Pythoninae

Birds

Struthioninae

Some other suboscines 1

Manimais

None 2

South America-Africa

Of ail the Southern continents Africa and South America share more of the Mesozoic Gondwana-

land Elément than do any other two continents (Table 1). This is to be expected considering the

long history of this intercontinental ligation and the general similarities in climate that presumably

prevailed in the two régions prior to breakup.

That the South American fresh-water fish fauna is predominately Gondwana in origin is sup-

ported by considérable evidence (Eigenmann, 1909 ; Regan, 1922 ; Gosline, 1944, in press ; Myers

1967 ; Gery, 1969 ; Patterson, in press). Nearly ail of the major groups of fishes in South America

are shared with Africa (Darlington, 1957). Evolutionary patterns within tropical American taxa

fully support this conclusion since the fish fauna of Central America is almost certainly derived from

the south and not the north (Myers, 1966). As this latter author notes (1967 : 772) : “ the dérivation

of the excessively rich South American freshwater fish fauna, especially the cyriniform characoids

from Asian immigrants which filtered through the North and Central American faunas without leaving

a trace (Darlington, 1957), cannot be seriously entertained. ” Howcver, it is also no longer necessary

to push back the origin of these South American groups to the Triassic or Jurassic (Myers, 1967), since

an Early to Middle Cretaceous (even Late Cretaceous) âge would be more than satisfactory (see above).

Freshwater fishes from the lower Cretaceous of Brazil and équatorial Africa are quite similar (Patterson,

in press), which suggests there may hâve been a continuous connection at that time. Those groups

of fresh-water fishes that were part of a fauna common to South America and Africa include the Iung-

fish Lepidosirenidae (Protopterus , Lepidosiren ), osteoglossomorphs (especially the Heterotinae), silu-

riform catfishes, Characidae, Nandidae, Cichlidae, and others (Table 1).

The amphibians also provide a number of examples, which strongly support a former land

connection between South America and Africa (Cracraft, 1973 b). The primitive Caeciliidae are dis-

tributed within the tropics of the world, and there is no evidence suggesting northern dispersai. A

recently described genus from the Paleocene of Brazil shows some similarities to the African genus

1. Spécifie group unknown ; interrelationships very poorly known.

2. Prototherian or metatherian link not yet known ; no evidence for any eutherian taxa uiing direct land connec-

Leptodactylidae

Bufonidae (Atelopodidae)

Microhylidae

Iguanidae

Gekkoninae

Tciidac

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC DISPERSAL OF TERRESTRIAL FAUNAS

Geotrypetes (Estes and Wake, 1972). Until intergeneric relationships are known, little spécifie can be

said about caccilians. The Pipidae are a primitive frog family confined to Africa and South America

and thus werc very probably a part of the Gondwanaland fauna. The leptodactylids hâve had an

extensive radiation in the South American tropics, and their evolutionary patterns indicate a definite

dispersai from South America into Central America (Lynch, 1971). Africa has an endemic leptodac-

tylid subfamily, the Heleophryninae, and the family itself probably had its early évolution in Africa

(Lynch, 1971). There are important similarities between the South American “ atelopodine ” bufonids

in South America and the more “ typical ” bufonid généra in Africa (Trueb, 1971). Blair (1972)

maintains that the genus Bufo originated in South America and spread northward ; if true, this would

support a Gondwana origin for the family. The Microhylidae are another probable Gondwanaland

family, but unfortunately much remains to be learned about their phyletic relationships. Within the

New World, primitive microhylids are in South America and the North American forms are probably

derived from them (Carvalho, 1954). The Central American microhylids were apparently derived

from South America (Savage, 1966). Nelson and Cuellar (1968) and C. Nelson (1972) hâve argued

that the North American généra do not seem closely related to the Asiatic generic complex that includes

Microhyla (unfortunately, because of a typographical error, the opposite conclusion was implied in

Cracraft, 1973 b).

South America and Africa are the only Southern continents for which there is fairly good evidence

of a Gondwanaland history for contemporary reptile families. The Iguanidae and Agamidae are two

closely related families with complementary distributions (Camp, 1923), the iguanids in the New World

and the agamids in the Old. That iguanids once had an African distribution seems certain because

of undoubted forms on Madagascar. Presumably, primitive iguanids were never very abundant in

Africa and were replaced by their close relatives, the agamids and chamaeleontids. The presence of

iguanids in the Late Cretaceous of South America attesta to their âge (Estes, 1970), and dispersai

patterns within the New World hâve been from the south northward (Savage, 1966). Another comple¬

mentary distribution pattern is found in the closely related Teiidae of tropical America and the Lacer-

tidae of the Old World (see Gorman, 1970, for references). Primitive teiids are in South America, and

they apparently dispersed to North America by the Late Cretaceous (Estes, 1970; Savage, 1966).

Kluge (1967) has argued that Africa and South America share closely related généra of the Gekkoninae

and that South American forms do not appear to be derived from the north ; he accounted for these

similarities by rafting. Geckos are known from the Paleocene of Brazil (Estes, 1970), and these fossils

are consistent with a long history in South America. The pythons and boas also probably had a com-

mon ancestor in a South American-African supercontinent. Little evidence seems to support dériva¬

tion of boas from the north, but there undoubtedly has been dispersai of the family through the north

(subfamily Ericinae). The two généra of boas on Madagascar, Acrantophis and Sanzinia, are appa¬

rently related to two separate New World généra Eunecles and Corallus, respectively (G. Underwood,

pers. Comm.).

Among birds, the best example of a Gondwanaland Elément is the ratites. The African ostrich

(Slruthio) and the South American rheas (Rhea, Pterocnemia) are each’s sister-group, and their com-

mon ancestor must hâve inhabited a single continent (Cracraft, 1973 a, in press b). Other groups

which were probably found in a Mesozoic supercontinent include cuckoos (Cuculidae), parrots (Psit-

tacidae), pigeons (Columbidae), and suboscines (Cracraft, 1973 a) ; however, interfamilial relationships

are still poorly known.

No Recent mammals can be inferred to hâve existed in a common South American-African

continent. We can assume that prototherians were undoubtedly présent, and it would not be unex-

pected if fossil marsupials are eventually found in Africa (Fooden, 1972). I agréé with Hoffstetter

(1972) that the platyrrhine monkeys and caviomorph rodents of South America are probably related

to the catarrhine monkeys and histricomorph rodents of Africa, and that they most likely dispersed

by rafting across the South Atlantic.

Source : MNHN, Paris

L. CIIACRAFT

South Amebica-Australia

The available data suggest very strongly that a continuous land connection betwecn Australia

and South America was important for interchange of terrestrial vcrtebrate faunas. Certainly the

amount of interchange was not anything like that betwecn Africa and South America ; nevertheless,

it was considerably more than has been rcalized by many recent workers (Table 2).

Table 2. — Vertebrate taxa with probable sister-group relationships between South America and

Australia 1

Taxon in South America

Fresh-water Fishes

Ceratodontidae

Osteoglossidae (Osteoglossum)

Hylidae

Leptodactylidae

Reptile »

Meiolanidae

Chelyidae

Birds

Struthionidae (Rhea + Struthio)

Ail other ratites 4

Ail other galliforms (suborder Galli)

Possibly some other suboscines s

Forpine parrots

Prototheria 4

Metatheria

1. Includes only Recent families.

2. Abbrcviations : a, Patterson, in press ; b, Nelson, 1969b -, c, Duellman, 1970 ; d, Tyler, 1971 ; e, Lynch, 1971 ;

1, Darlington, 1957 ; g, Cracraft, 1973a ; h, Cracraft, in press c ; i, Cracraft and Short, ms ; i, lire reton, 1963 ; k, Fooden,

1972 ; 1, Tedford, in press.

3. Ancient group ; very likely had marine ancestors (Patterson, in press).

4. Exccpt for Dinomithidae and Apterygidae (see Cracraft, in press b).

6. Ancient group ; unknown in South America ; probably entered Australia from South America via East Antarc-

Taxon in Australia

Source of systematic data 9

Casuariidae (Casuarius + Dromiceius)

Dromornithidae

Megapodiidac

Mcnuridae, Atrichornithidac

Platycercine parrots

Within fishes, dipnoans and osteoglossomorphs are known in both South America and Australia.

Ceratodontid lungfishes were widespread at one time and and are obviously relict in Australia. Patter¬

son (in press) has argued that the most parsimonious hypothesis regarding ceratodontid évolution is

that they were primitively a marine group. ' Thus, it may not be necessary to accept dispersai through

fresh-water given présent evidence. Nelson's (1969b) discussion of osteoglossomorph biogeography

suggests the possibility of a close relationship between Osteoglossum of South America and Scleropages

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC DISPERSAL OF TERRESTRIAL FAUNAS

of Australiu and Southeast Asia. Nelson emphasizes the tentative nature of our phyletic knowledge,

but I believe the évidence wcighs in favor of a Southern Hemisphere interchange between the common

ancestor of these two généra. The phyletic relationships as presently known and the distribution

of these généra in fresh-water suggest that dispersai was through fresh-water. However, osteoglosso-

morplis were likely to hâve bcen primitively marine (Patterson, in press), and the presence of Sclero-

pages in Southeast Asia indicates the possibility of some marine dispersai.

Lynch (1971 : 206) has suggested that the cycloranine leptodactylids of Australia and New

Guinea may be the sister-group of t he tropical American leptodactylids. I hâve maintained elsewhere

(Cracraft, 1973 b) that if this is true, then transantarctic dispersai from South America is indicated.

The same might be suggested for hylid frogs,alt.hough the relationships of the two généra in the Australo-

Papuan région, Litoria and Nyctimysles, are as yet still in doubt (Tyler, 1971) ; some of these Austral-

asian “ hylids ” may prove to be more closely related to the leptodactylids (Laurent, in press). Never-

theless, bccause hylids appear to hâve dispersed northward from a center of radiation in tropical Ame¬

rica (Duellman, 1970), it would suggest the very real possibility of a South American origin for the

family.

At the présent time thereis very litlleevidencesupporting interchange in the reptile fauna bet ween

South America and Australia. Continuous land connections must hâve played a rôle in distributing

turtles and crocodiles, but phyletic relationships are too poorly known to say exactly what this rôle

was. The gekkonid subfamily Diplodactylinae is restricted to Australasia, and Kluge (1967 : 47)

believes they originated from “ the primitive gekkonid stock in the tropics of southeast Asia some time

during the late Mesozoic. ” If Kluge is correct with the timing of this origin, then the ancestor would

hâve had to disperse a considérable distance southward over water. Future studies on intergeneric

relationships may suggest a Southern origin for this subfamily.

The ratite birds provide one of the best examples of South America-Australia interchange

(Cracraft, 1973 a, in press b). The Australo-Papuan family Casuariidae (cassowaries, émus) is the

sister-group of the Struthionidae (South American rheas + African ostriches). Because of the Juras-

sic séparation of Africa and Antarctica, it is most probable the ancestors of cassowaries and émus dis¬

persed along a South American-East Antarctica-Australian route. Anothcr family of extinct ratites,

the Dromornithidae, are found only in Australia. Dromornithids are primitive ratites and apparently

reprcsent a separate invasion from the casuariids. The primitive galliform family Megapodiidae is

restricted to Australia and the islands to the north. An analysis of their relationships to the other

galliforms strongly indicates a Southern Hemisphere dispersai (Cracraft, 19/3 a ; Cracraft and Short,

MS). The possibility exists that the forpine parrots of South America are closely related to the platy-

cercines of Australia (Brereton, 1963) and, if this relationship can be verified, transantarctic dispersai

would be suggested (Cracraft, 1973 a). The suboscines are also possibly a Southern Hemisphere group,

and future studies may Iink the Australian Menuridae and Atrichomithidae with certain South American

groups, but this is very tentative at this time. The menurids and atrichornithids may prove to be

oscine passerines and not suboscines (Ames, 1971).

Within mammals, the prototherians and metatherians almost certainly entered Australia from

the south (Fooden, 1972). Prototherians may hâve corne either from South America or from Africa.

Marsupials, on the other hand, in ail probability came from South America, although the evidence

is circumstantial (see Tedford, 1971, in press ; Jardine and McKenzie, 1972).

In summary, there are several groups of vertebrates (leptodactylids, ratites, megapodes, marsu¬

pials) for which evidence of interchange between South America and Australia is strong. Other exam¬

ples will almost certainly emerge as additional fossil material is recovered from both continents and

as systematic data improve.

South America-New Zealand

Compared to that of Australia, the vertebrate fauna of New Zealand is rather limited in taxono¬

mie and ecological diversity. There are no primary fresh-water flshes, only one group of frogs, a few

Source : MNHN, Paris

CRACRAFT

of reptiles, only a moderate numbcr of avian endemics, and the sole native mammals are bats. No

serious biogeographer can question the assumption that most of the vertebrate fauna of New Zealand

arrived overwater. Nevertheless, sorac éléments probably arrived from South America via West

The only amphibians on New Zealand are the endémie Leiopelmatidac. The species of Leio-

pelma are frequently included in the same family as those of Ascaphus, which arc restricted to northwes-

tern North America. At the présent time, there is little evidence bascd on shared derived characters

to support this convincingly, and an increasing numbcr of herpetologists are beginning to question

their relationship. Lciopelmatids are very primitive frogs and hâve no obvious aflinities to other

groups. The presence of other primitive frogs in South America (pipids) suggest the likelihood that

leiopelmatids represent an early invasion to New Zealand from similarly primitive ancestors. AU frogs

in Australia are reasonably advanced, and nonc seem to be candidates for a possible sister-group of

the leiopelmatids.

Table 3. — Vertebrate taxa showing probable sister-group relationships between South America

and New Zealand 1

Fresh-water Fishes

None _

Amphibians

Primitive frogs a Leiopelmatidac

Reptiles

Sphenodontidae 4 Sphenodontidae —

Biris

The two endemic généra of geckos, Hoplodaclylus and Naultinus, are members of the Austral-

asian subfamily Diplodactylinae and probably arrived overwater from the Australien région. The

Tuatara (Sphenodon) is clearly a relict of a very ancient group that was once broadly distributed over

much of the world. It is probable they arrived in New Zealand from South America via West Antarc-

tica, but this will only be demonstrated by identifying the South America sister-group. AU other reptiles,

scincids, marine turtles, and snakes, very probably arrived overwater and no evidence exists for ter-

restrial dispersai.

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC DISPERSAI. OF TERRESTRIAL FAUNAS

The best documented example of a Gondwanaland Elément in New Zealand’s fauna is the

ratite birds (Cracraft, 1973 a, in press b). The moas (Dinornithidae) and kiwis (Apterygidae) form

a monophyletic assemblage (infraorder Apteryges) of species whose sister-group is the other ratites

(infraorder Struthiones). Since they are not the sister-group of the émus and eassowaries of Australia,

they undoubtedly represent a separate invasion across West Antarctica from South America. No

other vertebrate taxa can be specifically linked phyletically with a group in South America, altliough

thcre are some distinct possibilités. Late Eocene-early Oligocène penguins of New Zealand show

a remarkable similarity to a fauna of approximately the same âge on Seymour Island (Simpson, 1971),

and this is most economically explained by the close proximity of the lands through West Antarctica

(Cracraft, 1973 a). The suboscine passerine family, Acanthisittidae, of New Zealand may hâve a close

relationship to some suboscine group in South America, but this is not yet proven (Cracraft, 1973 a).

There is little doubt that most New Zealand birds arrived via overwater dispersai.

Australia-New Zealand

To my knowledge, Australia and New Zealand do not share any vertebrate taxa whose sister-

group rclationships arc sufficiently old to hâve been in existence prior to the breakup of Gondwanaland.

Leiopelma, as noted above, does not appear closely related to any known frog in Australia. Rhyncho-

cephalians are as yet unknown from Australia, although it is difficult not to believe they once were

living there. New Zealand geckos probably arrived overwater from Australia. Australia was clearly

a prime source for New Zealand’s birds. Australia’s ratites are phyletically close to rheas/ostriches,

not moas/kiwis. Perhaps Australia’s suboscines (Menuridae, Atrichornithidae) shared a common

ancestor with the New Zealand Acanthisittidae, but no evidence exists for this at présent ; if they are

related, dispersai was probably overwater. No land mammals are shared, although prototherians,

and to a lesser extent marsupials, might be expected in New Zealand if the proper deposits were avai-

lable.

To summarize, except for those groups classified as overwater Cenozoic dérivations, New Zealand

shows no confirmed relationships in the vertebrate fauna to Australia.

Africa-Australasia

Africa shares a number of families (or superfamilial taxa) with Australasia, and nearly ail of

these similarités are with Australia (Darlington, 1957). Distributional and evolutionary patterns are

also clear in showing that most of these similarités are the resuit of a common fauna extending through

tropical Asia and the Indo-Australian Archipelago. Whereas it seems fairly certain that Australia

and Africa share éléments of a Gondwanaland fauna, almost no support can be given for the hypothesis

that this elcment in Australia arrived directly from Africa via Antarctica rather than from South

America.

Among fresh-water fishes, Africa and Australia share lungfish (Dipnoi) and osteoglossomorphs.

The Australian lungfishes (Ceratodontidae) are relicts of a marine group that was nearly worldwide in

the Mesozoic. Osteoglossomorphs also are, or were, broadly distributed (Nelson, 1969 b). It is pro¬

bable that both groups entered Australia from the south (dipnoans possibly from the sea), but there

is nothing to suggest a close relationship to African représentatives. The available information tends

to favor relationships between the osteoglossomorphs of Australia and South America.

Most frogs of Australia probably entered from the north, including the microhylids (but see

above) and ranids. The Hylidae are not shared with Africa. The helophrynine leptodactylids of

Africa are among the most primitive members of the family as are the myobatrachines of Australia.

However, it is almost certain that the latter group entered Australia from the north (Lynch, 1971 ;

Cracraft, 1973 b).

Nearly ali of the shared reptile families of Australia and Africa are widely distributed in the

Source : MNHN, Paris

CRACHAFT

Old World, and most undoubtediy entered Australia from the north. Of the probable Gondwanaland

Elément among reptiles (agamids, geckos, boids), these too undoubtediy disperscd througli the Indo-

Australian islands.

Dispersai through Southeast Asia also explains similarities of the avifaunas. Although ratil.es

and megapodes are Southern groups, lhey do not share sister-groups between Australia and Africa,

and movement was from South America. The majority of Australasian birds, including ail the passe-

rines, clearly dispersed southward from Southeast Asia (Mayr, 1944; Cracraft, 1972 b, 1973 a).

No land mainmals other than muroid rodents are shared between Australia and Africa (Keast,

1969). Muroids entered Australia from the north.

In summary, no sister-group relationships hâve been demonstrated that would suggest Africa

and Australia at onc time exchanged vertebrates directly via Antarctica. Only chelonians, rhyn-

chocephalians, crocodylians, and other primitive reptiles and amphibians are probably sufliciently old

to show this pattern, but relationships are poorly known among these groups.

DISCUSSION

Antarctica as a Faunal Dispersai. Route :

Paleoceograpiiic Considérations

The paleogeographic and biological data discussed above ofler a basis for reconsideration of

the rôle of Antarctica in Southern Hemisphcre vertebratc dispersai. Most workers now accept the

fact that temperate forests were présent intermittently on Antarctica until the end of the Miocene

(evidence reviewed in Cracraft, 1973 a), hence a climate conducive to a varied vertebrate fauna is no

longer an issue. Nevertheless, many biologists question whether Antarctica played a significant

rôle in the dispersai of Recent vertebrates (Simpson, 1940 ; Darlington, 1965 : 156-158 ; Keast, 1971 :

356). There seem to be a number of reasons for this conclusion. First, many workers did not accept

the geological evidence supporting land connections (cspecially by elaborate land bridges) of Australia,

New Zealand, and South America to Antarctica in the Cretaceous and carly Tertiary. There are ample

data now to lay this objection to rest. Second, incorrect or inadéquate information regarding phy-

logenetic relationships led some biologists to reject valid faunal similarities between the Southern

continents. And third, several biogeographers hâve found it diflicult to accept the présence of a number

of land vertebrates on Australia but relatively few on New Zealand. This view was held as early as

the first part of this century when Hedley (1912 : 87) stated : “ Clearly the Antarctica that supplied

touch with New Zealand, wherc thèse animais are conspicuously absent ”. Darlington (1965 : 106)

believes it is “ diflicult to crédit a land bridge that would be crossed by birds [moas] on foot but not

by other contemporaneous land vertebrates. ” And Keast (1971 : 360) notes that for “ New Zealand

to hâve acquircd ratites but not the equally old, or older, mammals is anomalous. ” Thus, one of

the major unresolvcd problems of Southern Hemisphcre biogeography is why New Zealand did not

share some of the faunal éléments that were prcsumably dispersing to Australia. Keast (1971 : 360)

offers possible reasons such as différences in the times of breakup of New Zealand and Australia and

secondary extinction. These explanations are distinct possibilities and probably of some importance,

but the major reason may lie with the markedly different paleogeographic historiés of East and West

Antarctic (see Hamilton, 1967 ; Craddock, 1970 ; Elliot, 1972). East Antarctica is formed by a large

Precambrian shield that has remained relatively intact throughout the Mesozoic and Cenozoic. By

contrast, West Antarctica is composed of younger (Paleozoic) rocks that hâve been greatly deformed

and intruded by igneous rocks during the Mesozoic and Cenozoic. If one examines a map of subglacial

Antarctica (Fig. 5), it is clear that most of East Antarctica would be above sealevel after removal of

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC DISPERSAL OF TERRESTRIAL FAUNAS

the ice and isostatic rise of the land (Hamilton, 1967). West Antarctica, on the other hand, would

be a sériés of mountainous islands separated by deep trenches. It can be reasonably inferred that

this topographical picture prevailed immediately prior to glaciation, but it is not at ail certain what

West Antarctica was like in the late Mesozoic and early Tertiary. Plate tectonic theory would seem to

imply thaï when the New Zealand and West Antarctica (Marie Byrd Land) continental blocks were

joined, suhaerial land was much more widespread. It is only after rifting that one would expect subsi¬

dence of the continental margins.

Fin. 5. — Approximate topography of Antarctica with pack ice rcraoved and after isostatic rise of the land. Note par-

ticularly the interruption of land in West Antarctica (left) compared to continuons land in East Antarctica (right).

A number of régions are still insufficiently known. Dark areas, above 2000 meters ; dotted areas, 0 to 2000 meters ;

clear areas, 0 to -1000 meters ; lined areas, below -1000 meters.

A continuous broad continental shield between East Antarctica and Australia does much to

explain the fairly substantial vertebrate fauna that reached the latter continent. It is now generally

accepted that considérable movement was taking place ainong the land masses of West Antarctica

in the late Mesozoic and early Cenozoic (see Hamilton, 1967 ; Schopf, 1969; Elliot, 1972). A conti¬

nuous land connection between the Antarctic Peninsula (which was part of South America), the remai-

ning land of West Antarctica, and New Zealand must be considered problematical and intermittent

at best. I believe, therefore, that the paucity of terrestrial vertebrates and fishes in New Zealand can

be explained by the relatively short periods of time that continuous land was available for dispersai.

The presence of ratites, leiopelmatid frogs, and Sphenodon, while not constituting proof, suggest that

land connections were at least occasionally available, and if one assumes thaï such routes were infre¬

quent (as the geological evidence indicates), then it would readily account for the absence of a more

diverse fauna. Very probably, the fact that New Zealand separated from West Antarctica in the

Late Cretaceous also did much to keep many of the younger vertebrate taxa from reaching the islands.

The différences in the ratites, frogs, and some insects between New Zealand and Australia can

be explained by évolution in isolation after continental breakup but perliaps also by the dispersai

barrier formed by the Transantarctic Mountains separating East and West Antarctica. Thus as

shown in Fig. 6, vertebrates entering Antarctica from South America either went across West Antarctica

to New Zealand or across East Antarctica to Australia. There is no evidence to suggest that animais

were able to disperse overland between Australia and New Zealand, hence it is probable that even

Source : MNHN, Paris

CRACRAFT

prior to drift some water barriers very probably were présent. Future discoveries of fossil vertebrates

on New Zealand may either confirm or deny this assumption, as also might dating of the océan tloor

in the Southwest Pacific. At least the vertebrates do not suggest this interchange.

The width of the land connection between South America and East Antarctica is unknown,

but it might be assumed that a fairly narrow corridor would hâve functioned as a filter to various

faunal éléments. Presumably, a narrow land connection coupled with the more rigorous ecological

conditions of high latitudes explain the réduction in faunal interchange that is apparent between

Australia and South America as compared to Africa and South America. By the Late Cretaceous

or early Tertiary the Antarctic Peninsula-Andean Cordillera was being fragmented and pushed east-

ward, and it can be expected that vertebrate dispersai became more “ sweepstakes ” in character.

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC DISPERSAI. OF TERRESTRIAL FAUNAS

Vertebrate Dispersai. Patterns and

CoMPARISONS WITH InvERTEBRATES

The patterns of vertebrates dispersai in the Southern Hemisphere are beginning to emerge and

seem consistent with our knowledge of continental history. The broad connection between South

America and Africa, in the presence of tropical conditions, allowed a similar and diverse fauna to evolve in

both areas prior to breakup. Connections of Australia and New Zealand to Antarctica enabled them

to reçoive immigrants from South America. However, various kinds of barriers appear to hâve greatly

reduced or eliminated interchange hetween Australia and New Zealand. The early séparation of Africa

from Antarctica precluded interchange between the faunas of Africa and Australia except by way of

South America or Southeast Asia. If these are indeed the major vertebrate dispersai patterns of the

late Mesozoic and early Cenozoic, how do they compare with those of the invertebrates ?

Brundin (1965, 1966, 1970) has presented the most élégant analysis of Southern Hemisphere

biogeography for any group of invertebrates. Studying chironomid midges, he was able to demons-

trate numerous examples of phylogenetic relationships between midges in South America and those

in New Zealand and Australia but not between the latter two continents. Because Brundin was concerned

only with the midge fauna of Southern Africa, it was not possible to show extensive relationships

between Africa and South America. The. biogeographic patterns of the chironomid midges are consis¬

tent with those of the vertebrates.

Keast (1973) has reviewed the extensive literature on invertebrate distribution in the Southern

Hemisphere. In those cases in which systematics are fairly reliable, the following patterns seem évident :

a. The close relationships between the faunas of Australia and South America is obvious. A

number of families in the following orders of insects are shared between these two areas : Plecoptera, Mega-

loptera, Hemiptera, Odonata, Orthoptera, Coleoptera, Trichoptera, and Hymenoptera. In addition,

many families of insects share généra between Australia and South America.

b. The temperate invertebrate faunas of South Africa are fairly distinct from the same faunas

on the other Southern continents. At the présent time a major gap in our knowledge is the lack of

comparative analysis of the tropical portions of Africa and South America. It can be expected that

this will yield a large number of groups in common between these two areas.

c. The invertebrate faunas of Australia and New Zealand “ are relatively distinct and this could

be consistent with the earlier isolation of the latter as indicated by the geological data ” (Keast, 1973).

These invertebrate patterns, then, seem to paralled those of the vertebrates.

The Breakup of Gondwanaland and the

Relative Ages of Southern Faunas

The sequence of breakup and dispersai of the Gondwana landmasses discussed earlier has been

of some importance in determining tlic relative âges of the faunal éléments shared between any two

continents. The Jurassic séparation of Africa and Antarctica assured that only the early Mesozoic

faunal éléments of Africa would be shared with Antarctica and Australia (thus little or no direct dis¬

persai of late Mesozoic faunas of Africa has taken place via Antarctica). The most likely groups

showing Africa-Antarctica-Australia similarities might he early Mesozoic amphibians and reptiles

(see Colbert, 1971), lungfish, and the still extant rhynchocephalians. Almost no young groups are

involved unless via Southeast Asia.

The middle Cretaceous séparation of Africa and South America resulted in only the more ancient

families being shared and in the sharing of sister-group families that were each differentiated in isola¬

tion on the two continents. Most of the shared families are fishes and amphibians, whereas reptiles

and birds mainly share sister-group families. Seemingly, this rellects the older âge of the former two

groups.

Source : MNHN, Paris

48 JOËL CRACRAFT

The âge of the Gondwana vertebrate fauna of New Zealand also reflects thc Mesozoic date of

séparation. Rhynchocephalians, leiopelmids, and moas-kiwis are ail very primitive within their respec¬

tive groups.

Finally, the relatively later séparation of Australia resultcd in a somewhat younger fauna. Most

of the frogs are in the same families as those of South America, thc lizards (possibly geckos) are too,

as are some (but not ail) of the birds.

Parallcl âge différences in the invertebrate faunas as thcy relate to the séparation sequences

of the continents are discussed by Keast (1973).

The Breakup of Gondwanaland and

the Evolution of Taxonomic Diversity

It has been suggested by Kurten (1969) that the breakup of Gondwanaland enablcd the évolution

of similar ecological types in different taxonomic groups on each of the isolated continents. This,

he maintains, partially accounts for the increase in taxonomic diversity between thc Mesozoic reptiles

and Cenozoic mammals. I do not believe there can be any question that the fragmentation of Gondwa¬

naland increased thc diversity among the higher categories of Recent vertebrates. The opening of

the South Atlantic apparently increased suprageneric diversity in lishcs (especially siluriforms), frogs

(leptodactylids, bufonids), snakes (boas, pythons), lizards (teiids, lacertids), and birds (rhea, ostrich).

The isolation of Australia of and New Zealand also resulted in the différentiation unique groups verte¬

brates on those continents. As more dctailed studics of individual families inhabiting thc Southern

continents are completed, many additional examples will undoubtedly be found.

ADDENDUM

In view of the fact that this paper has been in press since late 1972, I want to call attention to

a number of recent papers that pertain to some issues 1 hâve discussed above.

South Ameriea-Antarclica. As noted earlicr, the Andean Cordillera-Antarctic Peninsula was

disrupted in the Cenozoic . However, this lincar cordillera was uplifted in the early late Cretaceous

and oroclinal bending took place earlier (Dalziel, I. W. D., et al., 1973. Pp. 87-101 in Implications

of Continental Drift to the Earth Sciences, ed. by D. H. Tarling and S. K. Runcorn. London : Academie

Press). Thus, it is difficult to say much about the précise nature of the connections between South

America and East and West Antarctica in the Cretaceous. The corridor may hâve been continuous

at times (especially to East Antarctica), archipelagic at others. Before spreading began in the Scotia

Sea area, parts of thc région that are now continental shelf may hâve been subaerial.

Australia. The discovery of an older magnetic anomaly now dates the time of onset of drift

between Australia and East Antarctica at about 55 m.y. ago (Weissel, J. F. and D. E. Hayes. 1972.

Antarctic Res. Ser. 19:165-96). This new estimate of thc time of drift does not affect any of the biogeo-

graphic conclusions of this paper.

Biogeography. Two books hâve appeared that contain papers about vertebrates of the Southern

Hemisphere. The first, Evolution, Mammals, and Southern Continents (Albany : State University of

New York Press, 1972), includcs discussions about the origin and évolution of the mammalian faunas

of South America, Africa, and Australia. The second, Evolutionary Biology of the Anurans (Columbia :

University of Missouri Press, 1973), présents up-to-date opinions on relationships of frogs and their

biogeography. Clearly, there is still great controversy about the phylogeny of frogs, and thus their

biogeography must remain tentative.

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC DISPERSAL

TERRESTRIAL FAÜNAS

LITERATURE CITED

Ali.ard, G. 0. and V. J. Hurst., 1969. — Brazil-Gabon géologie link supports continental drift. Science 163 :

528-532.

Ames, P. L., 1971. — The morphology of the syrinx in passerine birds. Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ.

Bull. 37 : 1-194.

Axei.rod, D. I., 1972. — Ocean-lloor spreading in relation to ecosystematic problems. Pp. 15-68 in A sympo¬

sium on ecosystematics (R. T. Allen and F. C. James, eds.). Occ. Pap. Univ. Arkansas Mus. No. 4.

- and P. H. Ravex., 1972. — Evolutionary biogeography viewed from plate tectonic theory. Pp. 218-

236 in Challenging biological problems : directions toward their solution (J. A. Behnke, ed.). Oxford :

Oxford Univ. Press.

Barrer, P. F., 1970. — Plate tectonics of the Scotia Sea région. Nature 228 : 1293-1296.

Blair, W. F., 1972. — Summary, Chapter 17 In Evolution in the genus Bufo (W. F. Blair, ed.). Austin :

Univ. Texas Press.

Brereton, J. L., 1963. —- Evolution within the Psittaciforines. Proc. 13 th fntern. Ornith. Congr : 499-517.

Brundin, L., 1965. — On the real nature of transantarctic relationships. Evolution 19 : 496-505.

- 1966. —Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by cliironomid midges. Kungl.

Svenska Vetcn. Handl. 11 : 1-472.

-- 1970. — Antarctic land faunas and their history. Pp. 41-53 in Antarctic ecology, vol. 1 (M. W. Holdgate,

ed). New York : Academie Press.

- 1972. — Phylogenctics and biogeography. Syst. Zool. 21 : 69-79.

Bullard, E., J. E. Everett, and A. G. Smith., 1965. —The fit of the continents around the Atlantic. Phi. Trans-

Roy. Soc. Lond. 258 A : 41-51.

Camp, C. L., 1923. — Classification of the lizards. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 48 : 289-435.

Carvalho, A. L. de., 1954. —A preliminary synopsis of the généra of American microhylid frogs. Univ. Michigan

Occ. Pap. Mus. Zool. no. 555 : 1-19.

Colbert, E. H., 1971. —Tctrapods and continents. Quart. Rev. Biol. 46 : 250-269.

Cracraft, J., 1972a. — The relationships of the higher taxa of birds : problems in phylogenetic reasoning. Con¬

dor 74 : 379-392.

- 1972b. —Continental drift and Australian avian biogeography. Emu 72 : 171-174.

-, 1973 a. — Continental drift, paleoclimatology, and the évolution and biogeography of birds. J. Zool. 169:

455-545.

- 1973 b. — Vertebrate évolution and biogeography in the Old World tropics : implications of continenta

drift and palaeoclimatology. Pp. 373-393. In Implications of Continental Drift to the Earth Sciences

(D. H. Tarling and S. K. Runcorn, ed.) London : Academie Press.

- in press — a. Continental drift and vertebrate distribution. Ann. Rev. Ecol. Syst. 5.

- in press — h. Phylogeny of ratite birds. Ibis.

Craddock, C., 1970. — Antarctic geology and Gondwanaland. Antarctic J. 5 : 53-57.

Dalziel, I. W. D. and D. H. Elliot., 1971. — Evolution of the Scotia Arc. Nature 233 : 246-252.

Darlington, P. J., Jr. 1957. — Zoogeography : the geographical distribution of animais. New York : John Wiley

& Sons.

- 1964. — Drifting continents and late Paleozoic geography. Proc. Nat. Acad. Sci. 52 : 1084-1091.

- 1965. — Biogeography of the Southern end of the world. Cambridge : Harvard Univ. Press.

- 1970. — A practical eriticism of Hennig-Brundin “ phylogenetic systematies " and Antarctic biogeogra¬

phy. Syst. Zool. 19 : 1-18.

Davies, D., 1968. — When did the Seychelles leave India ? Nature 220 : 1225-1226.

Dewey, J., 1972. — Plate tectonics. Sci. Amer. 226(5) : 56-66, 68.

Dickinson, W. R., 1971. — Plate tectonics in géologie history. Science 174 : 107-113.

4 564 013 6 .

Source : MNHN, Paris

CRACRAFT

Dibtz, R. S. and J. C. Hoi.den., 1970. — Reconstruction of Pangaea : brcakup and dispersion of continents,

Permian to présent. J. Geophys. Res. 75 : 4939-4956.

- and W. P. Spboll., 1970. — Fit between Africa and Antarctica : a continental drift reconstruction.

Science 167 : 1612-1614.

Dingle, R. V. and H. C. Klinger., 1971. — Significance of upper Jurassic sédiments in the Knysna Outlier

(Cape Province) for timing of the breakup of Gondwanaland. Nature 232 : 37-38.

Duellman, W. E., 1970. — The hyüd frogs of Middfe America, vol. 1. Monogr. Mus. Nat. Hist., Univ. Kansas.

Eigenmann, C., 1909. — The fresli water fishes of Patagonia and an examination of the archiplata and archhe-

lcnis tbeory. Pp. 225-777 in Rcpts. Princeton Univ. Exp. Patagonia, 1896-1899, vol. 3.

Elliott, D. H., 1972. — Aspects of Antarctic geology and drift reconstructions. In Antarctic geology and geophy-

sics (R. J. Adie, ed.). Oslo : Universitetsforlaget.

Estes, R., 1970. —Origin of the Recent North American lowcr vertebrate fauna: an inquiryinto the fossil record.

Forma et functio 3 : 139-163.

- and M. H. Wake., 1972. — First fossil record of caecilian amphibians. Nature 239 : 228-231.

Fisses, R. L., J. G. Sclateh, and D. P. McKenzie. 1971. — Evolution of the Central Indian Ridge, western

Indian Océan. Geol. Soc. Amer. Bull. 82 : 553-562.

Fleming, C. A., 1962. — New Zealand biogeography, a paleontologist’s approach. Tuatara 10 : 53-108.

- 1963. — Paleontology and Southern biogeography. Pp. 369-385. in Pacific basin biogeography (J. L. Gres-

sitt, ed.). lOth Pacific Sci. Congr.

Flores, G., 1970. — Suggested origin of the Mozambique channel. Trans. Geol. Soc. South Africa 73 : 1-16.

Fooden, J., 1972. — Breakup of Pangaea and isolation ofrelictmammals in Australia, South America, and Mada¬

gascar. Science 175 : 894-898.

Gaskin, D. E., 1970. — The origins of the New Zealand fauna and flora : a review. Geogr. Rev. 60 : 414-434.

Gery, J., 1969. — The fresh-water fishes of South America. Pp. 828-848 in Biogeography and ecology in South

America, vol. 2 (E. J. Fittkau, J. Illies, H. Klinge, G. H. Schwake, and H. Sioli, eds.). The Hague :

W. Junk.

Gorman, G., 1970. —Chromosomes and the systematics of thefamilyTeiidae(Sauria, Reptilia). Copeia 1970:

230-245.

Gosline, W. A., 1944. — The problem of the dérivation of the South American and African fresh-water fish fau¬

nes. Anais Acad. Brésil. Cien. 16 : 211-223.

-1975. — A reexamination of the similarities between the freshwater fishes of Africa and South America.

Mem. Mus. nt. Hist. Nat., sér. A, zool., 88 : 146-154.

Grippiths, J. R., 1971.—Reconstruction of the south-west Pacific marginof Gondwanaland. Nature 234:203-207.

-and R. Varne. 1972. — Evolution of the Tasman Sea, Macquarie Ridge and Alpine Fault. Nature (Phys.

Sci.) 235 : 83-86.

Hamilton, W., 1967. — Tectonics of Antarctica. Tectonophys. 4 : 555-568.

Harrison, L., 1924. — The migration route of the Australian marsupial fauna. Aust. Zool. 3 : 247-263.

Hâves, D. E. and J. Rincis., 1972. — The early opening of the central Tasman Sea. Abstract, Amer. Geo¬

phys. Union, Wash., D. C. meeting, April.

Hbdley, C., 1912. — The palacogeographical relations of Antarctica. Proc. Zool. Soc. Lond. 124 : 80-90.

Heirtzler, J. R. and R. H. Burroughs., 1971. — Madagascar’* paleoposition : new data from the Mozambique

Channel. Science 174 : 488-490.

Hennig, W., 1960. — Die Dipterenfauna von Neuseeland als systematisches und tiergeographisches Problem.

Beitr. Entomol. 10 : 221-329.

- 1966. — Phylogenetic systematics. Urbana : Univ. Illinois Press.

Hoppstbtter, R., 1972. —Relationships, origins, and history of the ccboid monkeys and caviomorph rodents :

a modem «interprétation. Evol. Biol. 6 : 323-347.

Hurley, P. M. and J. R. Rand., 1969. — Pre-drift continental nuclei. Science 164 : 1229-1242.

Jardine, N. and D. McKenzie., 1972. — Continental drift and the dispersai and évolution of organisme. Nature

235 : 20-24.

Jones, J. G., 1971. — Australia’s Caenozoic drift. Nature 230 : 237-239.

Source : MNHN, Paris

MESOZIOC DISPERSAL OF TERRESTRIAL FAUNAS

Keast, A., — 1969. Evolution of mammals on Southern continents. VII. Comparisons of the contemporary mam-

malian faunes of the Southern continents. Quart. Rev. Biol. 44 : 121-167.

- 1971. — Continental drift and the évolution of the biota on Southern continents. Quart. Rev. Biol. 46 :335

378.

- 1973. — Contemporary biotas and the séparation sequence of the Southern continents, Pp. 309-343. In

Implications of Continental Drift to the Earth Sciences. D. H. Tarling and S. K. Runcorn, ed. London :

Academie Press.

Kluge, A., 1967. — Higher taxonomie categories of gckkonid lizards and their évolution. Bull. Amer. Mus. Nat.

Hist. 135 : 1-59

Knox, G. A., 1963. — Antarctic relationships in Pacific biogeography. Pp. 465-474 in Pacific basin biogeogra-

phy (J. L. Gressitt, ed.). lOth Pacific Sci. Congr.

Kurten, B., 1969. — Continental drift and évolution. Sci. Amer. 220 : 54-64.

Laurent, R. F., in press. —La distribution des amphibienset les translations continentales. This symposium.

Le Pichon, X., 1968. — Sea-floor spreading and continental drift. J. Gcophys. Res. 73 : 3661-3697.

-and D. E. Hâves., 1971. —Marginal ofîsets, fracture zones, and the early opening of the South Atlantic.

J. Geophys. Res. 76 : 6283-6293.

-and J. R. Heirtzi.er., 1968.— Magnetic anomalies in the Indian Océan and sea-floor spreading. J. Geophys.

Res. 73 : 2101-2117.

Liem, K. F., 1970. —Comparative functional anatomy of the Nandidae (Pisces : Teleostei). Fieldiana (Zool.)

56:1-66.

Lynch, J., 1971.—Evolutionary relationships, osteology, and zoogeography of leptodactylid frogs. Univ. Kansas

Mus. Nat. Hist. Mise. Publ. No. 53 : 1-238.

Maxwell, A. E., R. P. Von Herzen, K. J. Hsü, J. E. Andrews, T. Saito, S. F. Percival, Jr., E. D. Milow,

and R. E. Boyce., 1970. — Deep sea drilling in the South Atlantic. Science 168 : 1047-1059.

Mayr, E., 1944. — Timor and the colonization of Australia by birds. Emu 44 : 113-130.

- (ed.). 1952. The problem of land connections across the South Atlantic, with spécial référencé to the

Mesozoic. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 99 : 79-258.

- 1972. — Continental drift and the history of the Australian bird fauna. Emu 72 : 26-28.

McDiarmid, R. W., 1971. — Comparative morphology and évolution of frogs of the Neotropical généra Atelopus,

Dendrophryniscus, Melanophryniscus and Oreophrynella. Bull. Los Angeles Co. Mus. Nat. Hist. No. 12 :

1 - 66 .

McDougall, I. and M. W. McElhinny., 1970. — The Rajmahal Traps of India — K - Ar âges and palaeoma-

gnetism. Earth Planet. Sci. Letters 9 : 371-378.

McElhinny, M. W., 1970. —Formation of the Indian Océan. Nature 228 : 977-979.

McKenna, M. C., in press. — Biological conséquences of plate tectonics. Bioscience.

McKenzie, D. P., 1972. — Plate tectonics and sea-floor spreading. Amer. Sci. 60 : 425-435.

-and J. G. Sclater., 1971. —The évolution of the Indian Oceansince thelateCretaceous. Geophys. J. Roy.

Astron. Soc. 25 : 437-528.

Morgan, W. J., 1968. — Rises, trenches, great faults, and crustal blocks. J. Geophys. Res. 73 : 1959-1982.

Myers, G. S., 1938. — Fresli-water fishes and West Indian zoogeography. Ann. Rep. Smith. Inst, for 1937,

Wash., D. C. : 339-364.

- 1966._Dérivation of the freshwater fish fauna of Central America. Copeia 1966 : 766-773.

-1967. Zoogeographical evidence of the âge of the South Atlantic Océan. Studies Trop. Oceanogr., Miami

5 : 614-621.

Nelson, C. E., 1972. —Systematic studies of the North American microhylid genus Gastrophryne. J. Herpet.

6 : 111-137.

- and H. S. Cuellar., 1968. — Anatomical comparison of tadpoles of the généra Hypopachus and Gastro¬

phryne (Microhylidae). Copeia 1968 : 423-424.

Nelson, G. J., 1969a. — The problem of historical biogeography. Syst. Zool. 18 : 243-246.

- 1969b. — Infraorbital bones and their bearing on the phylogeny of osteoglossomorph fishes. Amer. Mus.

Novitates No. 2394 : 1-37.

Source : MNHN, Paris

L CRACHAIT

Oliver, W. R. B., 1925. — Biogeographical relations of the New Zealand région. J. Linn. Soc. Lond., Botany

47 : 99-140.

Patterson, C., 1975. — The distribution of Mesozoic freshwater fishes. Mem. Mus. nt. Hist. Nat., sér. A.

Zool., 88 : 156-174.

Pitman, W. C. ,111, E. M. Herron, and J. R. Heirtzler, 1968. — Magnetic anomalies in the Pacific and sea

floor spreading. J. Geophys. Res. 73 : 2069-2085.

Raven, P. H. and D. I. Axelrod. 1972. — Plate tectonics and Australasian biogeography. Science 176:1379-

1386.

Regan, C. T., 1922. — The distribution of the fishes of the ordcr Ostariophysi. Bijd. tôt Dierkunde 22 : 203-207.

Reig, O., 1968. — Peuplement en vertébrés tétrapodes de l’Amérique du Sud. Pp. 215-260 in Biologie de l’Amé¬

rique Australe, vol. 4 (C. Delamare-Deboutteville and E. Rapoport, eds.). Paris : C.N.R.S.

Reyment, R.A., 1969. —Ammonite biostratigraphy, continental drift and oscillatory transgressions. Nature

224:137-140.

- and. E. A. Tait., 1972. — Biostratigraphical dating of the early history of the South Atlantic Océan. Phil.

Trans. Roy. Soc. Lond. 264 B : 55-95.

Savage, J. M., 1966. — The origins and history of the Central American herpetofauna. Copeia 1966 : 719-766.

Schopf, J. M., 1969. — Ellsworth mountains : position in West Antarctica due to sea-floor spreading. Science

164 : 63-66.

Simpson, G. G., 1940. — Antarctica as a faunal migration route. Proc. 6th Pacific Sci. Congr. 2 : 755-768.

- 1971. — Review of fossil penguins from Seymour Island. Proc. Roy. Soc. Lond. 178 B : 357-387.

Smith, A. G. and A. Hallam., 1970. — The fit of the Southern continents. Nature 225 : 139-144.

Sproll, W. P. and R. S. Dietz., 1969. — Morphological continental drift fit of Australia and Antarctica. Na¬

ture 222 : 345-348.

Tedford, R. H., 1971. — Marsupials and global tcctonics. Geol. Soc. Amer. Annual Meeting, November, Wash.

D. C. (Abstract).

- in press. — Marsupials and the new biogeography.

Trueb, L., 1971. — Phylogenctic relationships of certain Neotropical toads with the description of a new genus

(Anura : Bufonidae). Los Angeles Co. Mus. Contri. Sci. No. 216 : 1-50.

Tyler, M. J., 1971. —The phylogenetic significance of vocal sac structure in hylid frogs. Univ. Kansas Publ.

Mus. Nat. Hist. 19 : 319-360.

Valentine, J. W. and E. M. Moores., 1972. — Global tectonics and the fossil record. J. Geology 80:167-184.

Veevers, J. J., J. G. Jones, and J. A. Talent., 1971..—- Indo-Australian stratigraphy and the configuration and

dispersai of Gondwanaland. Nature 229 : 383-388.

Wittmann, O., 1934. — Die biogeographischen Beziehungen der Südkontinente. 1. Die antarktischen Bezie-

hungen. Zoogeogr. 2 : 246-304.

- 1935. — Die biogeographischen Beziehungen der Südkontinente. 2. Die südatlantischen Beziehungen.

Zoogeogr. 3 : 27-65.

Wright, J. B., 1968. — South Atlantic continental drift and the Benue Trough. Tectonophys. 6 : 310-310.

Source : MNHN, Paris

MESOZIOC DISPERSAL OF TERRESTRIAL FAÜNAS

DISCUSSION

Intervention du Professeur H. Iloffstetter.

La documentation réunie par M. Cracraft est remarquable et je l’en félicite. Peut-être, cependant, se

montre-t-il un peu trop optimiste, en ce qui concerne sa « théorie biogéographique ». Pour ma part, je reste

sceptique sur les informations que l’on peut tirer de la distribution actuelle d’un taxon, tant pour le lieu d'ori¬

gine et l’histoire biogéographique de ce taxon, que pour la localisation de son groupe frère. On pourrait citer

notamment bien des exceptions au postulat qui veut que la forme « ancestrale » occupe une position centrale

et les formes dérivées des positions marginales dans l'aire de distribution d'un groupe. M. Cracraft lui-même

souligne que les éléments de la faune néozélandaise (Rhynchocéphales, Leiopclmidés, Kiwis) sont très primitifs

dans leurs groupes respectifs : je ne crois pas qu'il veuille en conclure que ces groupes ont leur berceau en Nou¬

velle-Zélande !

Certes la paléontologie présente trop de lacunes pour permettre, dans tous les cas et en toute certitude,

la reconstitution d’une histoire paléogéographique. Elle apporte cependant des éléments dont il convient de

tenir compte. Ainsi, pratiquement tous les Agamidés fossiles (y compris le plus ancien, Euposaurus, du Juras¬

sique supérieur) proviennent de la Laurasie ; il est donc diflicile de conclure qu’il s'agit probablement d'un groupe

gondwanicn ! En ce qui concerne les Téjidés, leurs représentants les plus anciens proviennent du Crétacé supé¬

rieur nord-américain ; il semble qu’ils s’éteignent ensuite localement ; mais on les retrouve en Amérique du

Sud, où ils sont attestés depuis le Paléocène ; ils ne réapparaissent en Amérique du Nord que dans le Tertiaire

supérieur ; en attendant de nouvelles découvertes, la prudence voudrait que l’on s'en tint provisoirement à ce

schéma concret, plutôt que de supposer un berceau hypothétique en Amérique du Sud.

Réponse du Professeur Cracraft au Professeur R. Iloffstetter.

The theory of biogeography that I advocate is deductive in form, that is, biogeography is deduced from

some concept of phylogenetic relationships. The reasoning that has becn proposed by Brundin, Nelson,

and others has a logical structure such that phyletically primitive taxa will tend to be located at the center of

origin of the group as a whole (simply because the center of origin is deduced from the phylogeny). This dues

not imply that “ primitive ” taxa cannot be distributed otherwise, only that one must hâve some phyletic

evidence to show this (this issue is discussed in detail in a separate paper, “ The Theory of Historical

Biogeography, ”).

I place less emphasis on the fossil record as an indicator of centers of origin than I do on phyletic patterns.

I agréé that the situation with the Agamidac is equivocal, but patterns within the Teiidae and their rclationship

to lacertids do not support a Laurasian origin.

Intervention du Professeur A. Simonetta

I shall likc to know whether you hâve any new positive evidence for a monophyletic origin of theratites.

I am not awarc of any convincing evidence for it and, as far as I can see from personal work on the skull morpho-

logy of the birds, Rhea seems to be related to the Tinamus and the Acpyornithidae are close to the Ostrich.

Réponse du Professeur Cracraft au Professeur Simonetta.

I hâve presented elsewhere (Ibis, in press) a re-evaluation of ratite phylogeny. The ratites and tinamous

share several dorived charactcristics that support their monophyly : (1) the palaeognathous palate (Bock,

W. J. 1963. Proc. 13th Intern. Ornithol. Congr. : 39-54), (2) rhamphothccal structure (Parkes, K.C., G.A. Clark,

Jr. 1966. Condor 68 : 459-71), (3) and pelvic structure (Cracraft, Ibis, in press).

Source : MNHN, Paris

L CRACRAFT

Intervention du Professeur P. G. Martin

Since Dr. Cracraft places some emphasis on the reconstruction of Griffiths, 1 wish to draw attention to

two relevant lines of geophysical evidence which that author did not discuss.

Ringis (1970) (Geoexploration 8, p. 250) has found a magnetic anomaly pattern in the Tasman sea

trending N 30°W, i.c. about 45° to the adjacent coast of New South Wales. Ringis was unable to correlate

these reversais with the reversai pattern up to 80 M.Y.B.P. and suggested that they werc older. If lie was cor¬

rect, the Tasman sea must bc at Icast 110 M.Y. old (since between 80 and 110 M.Y.B.P. there was a magne-

tically stable period) and Griflith’s reconstruction for 80 M.Y.B.P. must be wrong.

Griffiths rcasonably used the analysis of the Endeavour Fracture Zone (Christoffel and Ross (1970)

Earth & Planetary Sci. Letters 8, 125 p.) to place the New Zcaland platform against Mary Byrd Land at 80

M.Y.B.P. However, hc ignored the Cretaceous magnetic pôle for Marie ByrdLand (Scharon et al. (1970) Antarctic

J. of the U.S.5, p. 219) which is at 105°E, 30°S and suggests that New Zcaland plus Marie Byrd Land were

not only far to the North in the Pacific but nearer to South America than to Australia.

Réponse du Professeur Cracraft au Professeur Martin.

Hayes and Ringis (1973. Nature, 243 : 454-58) have shown that the Tasman Sea was formed between

60-80 m.y. ago. Their study is rcasonably consistant with the reconstruction of Griffiths. Clearly, however, our

ideas about the geophysical history of New Zealand and West Antarctica are very tentative, and it very

well may be that there has been some relative movement between the New Zealand-Wcst Antarctic block and

East Antarctica.

Intervention du Professeur R. F. Laurent

The Australian so called hylids are probably not hylids at ail, but a parallel offshoot of the local cyclo-

ranines or myobatrachines. After ail, the reason why Australian trec frogs and South American tree frogs have

bcen classified together is that both are arceferous and arboreal ! Caryologically, Dr Morescalchi detected

relationships between the Australian tree frogs and the sympatric leptodactylids.

Réponse du Professeur Cracraft au Professeur Laurent :

I noted in my paper that the relationships of these Australian frogs are uncertain. To my knowledge,

conclusive evidence has yet to be presented. If they do have relationships to hylids and/or leptodactylids (or

to cycloranines which arc probably related to one or the other of these families), then some trans-Antarctic

distribution pattern seems likely.

Source : MNHN, Paris

PEUPLEMENT ANIMAL ET TRANSLATIONS CONTINENTALES

LA POSITION DE MADAGASCAR DANS LE DOUBLE PROBLÈME

DU PEUPLEMENT ANIMAL

ET DES TRANSLATIONS CONTINENTALES

par Renaud Paulian *

INTRODUCTION.

I. — Les données géologiques et géochronologiques absolues.

II. — Les analyses mobilistes.

III. — L’apport de la zoologie :

— l’interprétation des répartitions constatées

— les types de distributions demandées par les hypothèses mobilistes

A. — les formes malgaches à affinités australes

B. — les formes malgaches à affinités néotropicales

C. — les formes malgaches à affinités australo-néozélandaises

D. — les formes bipolaires

E. — essai d’interprétation des répartitions de type austral

IV. — CONCLUSION.

Résumé. — L’analyse du peuplement animal de Madagascar, si elle fait apparaître la survivance d'élé¬

ments archaïques, actuellement relégués sur l’une ou l’autre des extrémités méridionales du globe, ne met en

évidence aucun élément dont la répartition fossile ou actuelle exige la mise en jeu des processus mobilistes.

La faible importance numérique de ces éléments austraux, leur dispersion à travers les groupes zoologiques,

ne permet pas d’y trouver un appui aux hypothèses mobilistes, pas plus qu’elles ne s’y opposent. Il convient

cependant de souligner l’absence profonde d’affinités entre les Séchelles et Madagascar d’une part, le caractère

récent des Mascareignes et le fait que leur faune ne saurait fournir un argument en faveur des distributions de

type « lémurien » de l’autre.

Summary. — The survival of archaic éléments in the Madagascar fauna, surviving at présent in one

or another Southern ends of the world, despite its importance, offers no example whose fossile or présent dis¬

tribution can be explained only by reference to wegenerian-type Systems.

The feeble numerical weight of these Southern éléments, their haphazard distribution through widely

different zoological groups, deprives them of any value as proof of a wegenerian system, though they do not

disprove this same System.

The deep différences in the faunas of Madagascar and the Seychelles Islands should be stressed ; the

recent character of the Masearenes Islands deprives them of any value as element in a lemurian distribution

chain.

Recteur de l'Académie de Bordeaux.

29 Cours d'Albret

33000 — Bordeaux.

Source : MNHN, Paris

RENAUD PAULTAN

INTRODUCTION

La querelle des zoologistes mobilistes et antimobilistes a trouvé dans la région malgache (au

sens des géographes) un terrain de choix.

En utilisant les mêmes documents, tirés du prodigieux essor de notre connaissance de la faune

de la région de 1947 à 1961, des auteurs comme R. Jeannel et A. Vandcl, d’une part, J. Millot de l’autre,

se sont affrontés en un combat violent il y a une vingtaine d'années.

Pour les premiers, la réalité du Continent de Gondwana et de son morcellement ressort à l'évi¬

dence des travaux des zoologistes et ceux-ci permettent même de reconnaître des étapes précises dans

les phases de destruction du continent initial, telle cette Sudamadie réunissant Madagascar à la partie

méridionale de l’Afrique du Sud.

Pour les seconds, rien dans le peuplement de Madagascar n’exige le recours à l'hypothèse mobi-

liste ni ne concourt à l’appuyer.

1960, a puisé le meilleur de scs arguments dans la faune malgache. Depuis cette période, les problèmes

géophysiques ont pris le pas sur les problèmes biologiques dans l'analyse du mobilisme, ce qui satisfait

à l’une des critiques les plus pertinentes formulées contre les thèses mobilistes. D’autre part, le point

sensible du contentieux mobiliste s’est déplacé dans l’espace et se situe maintenant au niveau de l’Antarc¬

tide et des liaisons entre les diverses terres australes. Aussi redevient-il possible d’étudier avec plus

de précision et moins de passion, en faisant appel aux recherches poursuivies depuis dix ans dans la

région malgache, ce que la zoologie de l'Océan Indien Occidental apporte ou retire aux constructions

mobilistes.

Dans ce qui suit, nous nous refuserons à toute discussion des faits paléogéographiques comme

des mécanismes d’une éventuelle dérive et nous nous bornerons, après avoir exposé ces faits tels qu'ils

sont actuellement présentés par les principaux partisans et adversaires de l’hypothèse mobiliste, à

rechercher les exigences paléogéographiques que l’on peut dégager d’une connaissance de la faune du

domaine insulaire de l’Océan Indien Occidental.

I. — LES DONNÉES GÉOLOGIQUES ET GÉOCHRONOLOGIQUES ABSOLUES

Bien que repris fréquemment dans les travaux récents, il semble indispensable de rappeler tout

d'abord le cadre que nous offrent la géochronologie et la géologie stratigraphique. Les données dispo¬

nibles sont encore incomplètes, elles permettent cependant de définir un certain nombre de situations.

Madagascar.

L’essentiel de la Grande Ile appartient à trois systèmes (du Vohibory, du Graphite, Androyen)

antérieurs à 2.420 millions d'années. Ce vieux socle a été marqué, avant le permien, par des intrusions

granitiques dont les plus récentes, celles de l’Andringitra, ont 550 millions d'années.

La dernière orogenèse ayant affecté Madagascar est antécambrienne ; depuis cette époque (Besai-

rie 1960) aucune tectonique tangentielle ne s’est manifestée ; ceci n’exclut pas l’intervention d'une

tectonique verticale, fort importante, qui a abouti à la constitution d'un relief très jeune. Cette tecto¬

nique verticale est marquée par deux directions majeures dessinées par la grande fracture de la côte

Est (N. 20° E) qui se retrouve en bien d’autres secteurs, et par les fractures limitant le Bemaraha (N.

20°\V). L’Eocambrien est marqué à 485 millions d’années par la mise en place généralisée de pegmatites

et de minéralisation à phlogopite-thorianite qui se retrouve très largement tout autour de Madagascar

à la périphérie de l’Océan Indien. Signalons ici que les minéralisations de l’Androyen d'âges différents,

font apparaître dans le sud est malgache d’étroites analogies géochimiques et pétrographiques avec

celles de Ceylan et de Travancore.

Source : MNHN, Paris

PEUPLEMENT ANIMAL ET

tANSLATIONS CONTINENTALES

Le socle affleure la mer à l’Est sauf là où il est bordé par des coulées crétacées ou par du Crétacé

marin. Dans l’extrême Nord de l’île, une écharpe de karroo de l’Isalo vient jusqu’au littoral oriental.

Vers le Sud, le vieux socle est recouvert de formations récentes sans apparitions de formations

secondaires.

Vers l’Ouest, les formations littorales, presque partout récentes, sont limitées en certains sec¬

teurs, vers le Canal de Mozambique, par du Miocène marin, ou remplacées par de l’Eocène ou de l’Oli¬

gocène marin. Dans le Sambirano, les formations du karroo atteignent la mer à la presqu’île d’Ampa-

sindava ; le massif d’Ambre et le Bobaomby sont volcaniques, néogènes et quaternaires.

Vers l’intérieur, des dépôts de Jurassique et de Crétacé marin forment une bordure presque

continue, flanquée dans le Sud d’une large écharpe d’Eocène et d’Oligocène marin, écharpe réappa¬

raissant dans l’Ouest et dans toute la région de Majunga.

A l’intérieur des dépôts Crétacés et Jurassiques marins qui enserrent des dépôts de Crétacé

et de Jurassique continentaux, le système du karroo de l’Isalo forme une bande irrégulière mais con¬

tinue, très élargie derrière le Cap Saint-André, où elle est marquée de coulées et d’intrusions crétacées.

Rappelons que les formations du karroo montrent des intercalations marines fossilifères dont la plus

ancienne, ouvrant le Canal de Mozambique au Permien moyen, amène une mer chaude à polypiers sur

les terres à Glossopteris. En contact direct avec les schistes cristallins, le plus ancien groupe du karroo,

le groupe de la Sakoa, débute par un grand épisode glaciaire correspondant au Dwyka Sud-africain.

A partir du Permien moyen, si les données paléontologiques ne permettent pas de limiter avec

précision l’évolution des rivages du Canal de Mozambique, du moins établissent-elles, pour le Permien

au moins, l’évolution indépendante des faunes reptiliennes malgache (exclusivement formée de Saurop-

sidés) et sud-africaine (largement dominée par les Théropsidés). La séparation de fait est donc inter¬

venue entre ces deux régions, ce qui n’exclut pas cependant « l’existence de liaisons continentales entre

les deux pays » (Piveteau 1955) mais limite l’importance des ces liaisons.

Sans exagérer l’importance d’observations isolées, disons ici que les très rares fossiles d’insectes

permiens de Madagascar (Paulian 1965) ne semblent pas montrer de parenté utilisable avec les faunes

permiennes déjà décrites des États-Unis, de Russie et d’Australie.

Pendant l’Eotrias, la faune de Poissons d’Ambilobe n’a aucun équivalent — sauf en Angola —

sur les terres gondwaniennes, mais se retrouve au Groenland et au Spitzberg. Les Poissons du Karroo

africain sont d’eau douce, ceux d’Australie plus récents. Les affinités des Ammonites sont hima-

layennes, mais aussi avec l’Idaho et le Groenland. Toute cette période est marquée par des alternances

de faciès continentaux et marins, d’eau peu profonde et chaude.

Au Jurassique, aussi, alternent, avec cependant une prédominance très nette des périodes marines,

les sédiments continentaux et marins. Ces alternances se retrouvent aux Crétacés inférieur et moyen

et jusqu’au Campanien où la transgression marine s’affirme et s’étend.

A partir du Campanien, les observations de surface et l’analyse des sondages pétroliers permettent

de conclure à l’existence de formations continues, d’origine marine et de très fort développement ver¬

tical, sur le littoral du Canal de Mozambique, à travers tout le Tertiaire, jusqu’au Miocène inclus.

Les données paléontologiques peuvent ainsi se résumer comme suit :

La séparation entre Madagascar et l’Afrique continentale s’établit au Permien moyen. Par la

suite, des variations du niveau de la mer ont été constatées le long du canal de Mozambique jusqu’au

Campanien, après quoi la séparation semble totale et définitive.

La permanence des grands traits du Canal de Mozambique, considéré comme un géosynclinal

dont la subsidence débuterait au Carbonifère tardif, et montrerait des variations plus ou moins locali¬

sées jusqu’au Campanien, s’appuie sur la présence, dans les laves des Comores, d’inclusions gréseuses

(grès d’origine éolienne), d’un bloc de quartzite et de sables arkosiques dont certains d’origine granitique

puisqu’ils renferment des microclines (Strong & Flower 1969). Ces éléments ont été arrachés au substrat

initial des Comores par les éruptions volcaniques.

Au Pliocène, Madagascar est le siège d’une activité volcanique relativement intense marquée

par des épisodes importants à 5, 3 MA et à 3, 2 MA dans l’Ankaratra et sans doute au Tsaratanana et

à la montagne d'Ambre (G. Mottet, in litt. 11 octobre 1971). Un volcanisme quaternaire se manifeste

à nouveau aux Comores.

Source : MNHN, Paris

La séparation de Madagascar et des terres situées plus à l’Est (Indes, Ceylan, Australie) ou avec

le pont subantarctique, ne peut être datée avec précision et sa réalité même ne peut être déduite des

seules données paléontologiques.

Vers le Sud, diverses recherches (Battistini 1964) permettent d’affirmer que le continent malgache

a été plus étendu, mais sans que l'on puisse préciser beaucoup. Rien, cependant, ne justifie, semble-t-il,

l'analyse de Jeannel et l'extension méridionale considérable qu'il attribue à Madagascar ; la ligne de

retombée brutale des fonds suivant, à assez faible distance, la ligne du littoral. Vers l'Est, une faille

brutale isole Madagascar.

Ile Maurice

Les éléments les plus anciens du socle mauricien sont mis en place au Pliocène ancien, entre

7, 8 et 6,8 MA, en plusieurs fois. D'autres émissions volcaniques marquant les dates de 5 MA et de 3, 45

— 3 MA, sont à peu près contemporaines des formations volcaniques les plus récentes de l’Ankaratra

et atteignent la fin du Pliocène. De nouvelles émissions de 2 MA et entre 0,7 et 0, 17 MA marquent le

Pléistocène.

Ile de la Réunion.

Les roches les plus anciennes ont 2 MA, une autre série date de 0,3 MA et le volcanisme est encore

actif actuellement.

Ile Rodriguez.

Les seules dates obtenues sont de 1,5 à 1,3 MA, les récifs coralliens soulevés (comme ceux de

l'île Maurice) reposent sur basalte et sont pléistocènes. L’existence de bancs coralliens soulevés au

Pléistocène indique l’existence de hauts-fonds dans la région, mais aucun indice ne permet de rattacher

ces hauts-fonds à des terres émergées ou à une zone continentale. Ainsi les Mascareignes correspondent-

elles à des créations très tardives qui n’ont pas leur place dans l'analyse des mouvements continentaux

autour de l’Océan Indien.

IL — LES ANALYSES MOBILISTES

Il ne nous appartient pas ici, nous le répétons, de discuter des mécanismes divers ayant pu

aboutir à des mouvements relatifs entre masses continentales. Nous ne retiendrons que les schémas

généraux des divers auteurs, en faisant ressortir d’une part les positions relatives des parties avant

leur séparation, d’autre part les dates proposées pour ces séparations. Il convient de rappeler que

les études sur le thème mobiliste font essentiellement usage de données paléomagnétiques et des concor¬

dances pétrographiques, tectoniques ou géomorphologiques. Dans un premier système, celui défini

par A. Wegener et retenu dans les travaux de nombreux auteurs dont R. Jeannel, le bloc Gondwanien

s’est brisé entre Madagascar et le socle Indien à la fin du Crétacé. La séparation entre l’Afrique et

Madagascar se situerait plus tard et la Sudamadie ne se serait rompue qu'à l'Oligocène.

Dans ce schéma, Madagascar accolé à l'Afrique au niveau du Tanganyika est contigu, dans sa

région Nord-Est, à l'Inde qui porte Ceylan sur sa face Sud-Est. Les terres antarctiques s'intercalent

entre l’Afrique du Sud, Madagascar et l’Australie qui vient au contact de l’Inde et de l’insulinde.

Mais ce schéma présente de très importantes variantes. McElhinny (1970) estime que la sépa¬

ration entre l’Inde et Madagascar se situe à la frontière mésozoïque-caenozoïque, bien après la rupture

de Madagascar et de l’Afrique. De plus les Seychelles seraient restées plus tardivement encore unies

à Madagascar. Pour Smith et Hallam (1970), Madagascar aurait été, avant la dérive, très au Nord, contre

la partie nord de la côte du Kenya, les Seychelles situées entre la Somalie et le Pakistan ; Ceylan au

Sud de Madagascar; le bloc australien complètement séparé de Madagascar par l’Inde et par l’insulinde.

Les séparations entre l’Afrique, l’Inde et Madagascar auraient été sensiblement synchrones, se situant

entre le Crétacé Supérieur et le Campanien ou entre le Crétacé Supérieur et le Jurassique inférieur.

Source : MNHN, Paris

PEUPLEMENT ANIMAL ET TRANSLATIONS CONTINENTALES 59

L’isolement afro-malgache serait seulement de peu plus récent que l’isolement de ses deux constituants

et de l’Inde.

Ainsi, bien loin de fournir une base de réflexion simple, le recours aux hypothèses mobilistes

nous pose des problèmes contradictoires. Notre analyse, pour être objective, doit s'attacher à vérifier

si les données zoologiques, d’elles-mêmes, nous apportent des réponses claires et sans ambiguïté. Les

questions posées sont simples :

Le peuplement ancien (mésozoïque) de Madagascar montre-t-il des éléments dont la distribution

suppose un regroupement des masses continentales méridionales ?

Nous permet-il de dater les uns par rapport aux autres, les mouvements de ces masses et d’en

dégager la succession ?

Dans cette approche, nous devrons avoir présent à l’esprit le résultat de l’analyse des données

géochronologiques relatives aux Mascareignes qui nous permet de confirmer la position prise, entre

autres, par R. Paulian (1935, 1952, 1961) et par J. Millot (1952, 1953). Ne peuvent être étudiées, à

propos de la dérive des continents, que les relations entre Madagascar, les Seychelles, l’Afrique du Sud-

Est, l’Inde et l’Australie. Les arguments que R. Jeanne), A. Vandel et d’autres ont voulu tirer de la

faune des Mascareignes sont sans objet ici, quel que soit leur intérêt dans l’absolu. En effet, les Mascarei¬

gnes sont datées avec précision de la fin du Pliocène et du Pléistocène, bien après l’achèvement des

grands mouvements wégeneriens.

Cette constatation est d’autant plus importante qu’elle nous oblige à accepter l’hypothèse d’une

introduction accidentelle de certains éléments faunistiques, hautement spécialisés, et dont on avait

voulu se servir pour appuyer l’hypothèse wégenerienne. Citons simplement ici les Bembidiines endogées

de la Réunion et de Maurice, mais aussi les genres Nesosisyphus, Nesovinsonia, Rhyparus, Vinsonella,

etc., comme certains groupes d 'Anchomenini, les Cralopus et tant d’autres Coléoptères. La présence

à la Réunion d’un Anillopsis certain (Basilewsky 1971) représentant un genre crétacé (Jeannel 1957)

alors que l’île est de formation récente suffit à le montrer à l’évidence.

Toute distribution lémurienne englobant l’une ou l’autre des Mascareignes sera, de ce simple

fait, suspecte. Elle montrera seulement :

a) la parenté existant entre une forme orientale et une forme malgache ;

b) l’ampleur des transports passifs qui ont amené cette forme jusqu’aux Mascareignes.

Nous nous retrouvons dans le cas classique : formes parentes représentées sur deux zones con¬

tinentales séparées dont il nous faut déterminer — selon la méthode si finement élaborée par L. Brundin

(1966) — si elles sont liées entre elles (et si elles furent de ce fait en continuité) ou si elles dérivent toutes

deux d’une souche beaucoup plus lointaine et géographiquement aussi distante.

III. — L’APPORT DE LA ZOOLOGIE

Rappelons (Paulian 1961) que la faune malgache riche et originale se présente comme « archaï¬

que, conservatrice, mais atteinte de façon très inégale d’une intense spéciation ». Cette faune est aujour¬

d’hui une des mieux connues des faunes tropicales. Il est donc logique de confronter les conclusions et les

hypothèses des géologues aux observations du zoologiste.

Comment utiliser les données de la Zoologie en les confrontant aux positions des géologues ?

Constatons tout d’abord qu’en toute hypothèse, l’isolement relatif des diverses masses continentales

était atteint à la fin du mésozoïque. Aussi serons nous amenés d’une part à conserver une place impor¬

tante aux phénomènes de transports passifs qui ont seuls pu permettre, par exemple, le peuplement

de ces terres pliocènes ou post-pliocènes que sont les Mascareignes, d’autre part, à porter l’étude sur

les groupes plus anciens. Le matériel zoologique ne sera utilisable que si nous avons toute raison de lui

attribuer un âge au moins mésozoïque.

Pour la faune malgache, les groupes répondant à cette exigence sont à rechercher chez les Rep¬

tiles, les Poissons et les Amphibiens et parmi les Invertébrés, chez les Crustacés, les Arachnides, les

Myriapodes, les Insectes (pro parte). L’absence de toute faune ancienne de Mammifères et l’absence

d’Onychophores actuels à Madagascar nous amènera à les laisser de côté.

Source : MNHN, Paris

RENAUD PAULIAN

Parmi les groupes isolés, une double exigence s'imposera.

— La première, que L. Brundin a récemment rappelée avec force et qui était à la base des recher¬

ches de H. Jeannel, est que le groupe considéré ait été l'objet d’une étude phylogénétique satisfaisante,

étude s’inspirant des principes de W. Henning et utilisant l’opposition entre caractères plésiomorphes

et caractères apomorphes, ainsi que la notion d’espèces-sœurs.

Disons tout de suite que cette exigence, dont l’importance ne saurait être surestimée, se heurte

à une difficulté pratique immédiate : l'inégale connaissance des faunes tropicales. Elle a aussi un aspect

dangereux. De ce qu’une filiation, par couples d’espèces-sœurs, peut être établie avec le matériel exis¬

tant, on ne saurait sans abus manifeste conclure que cette filiation est la seule vraie. L’étude des carac¬

tères phylogénétiques est en continuelle révision et la distinction entre apomorphes et plésiomorphes,

même si elle ressort d'une façon éclatante d’une analyse fine, peut être remise en question peu après.

Les exemples abondent et de la part des meilleure auteurs. L’un des plus redoutables dangers de l'emploi

exclusif de la méthode phylogénétique tient au jeu des ajustements successifs et réciproques de la

filiation et de la zoogéographie. Chaque nouvelle découverte dans l'un des domaines amène une évolu¬

tion dans l’autre domaine, évolution destinée à vérifier le bien fondé du système en lui donnant au besoin

le coup de pouce nécessaire, justifié par la « preuve » apportée par la conception initiale qui est ainsi,

alternativement et selon les besoins, déduction ou preuve.

-— La seconde est liée à la connaissance des aptitudes au transport et à l’indigcnalion. Le con¬

flit, en la matière, entre les tenants des thèses opposées est très violent. Mais il ne semble pas que les

« anti-transports » aient pu apporter d’arguments décisifs dans un débat dominé par des considérations

affectives. L’étude de Leston (1957) montre en tous cas combien tout se passait comme si beaucoup

de répartitions étaient commandées par le jeu dialectique de deux aptitudes, aptitude au transport /

aptitude à l’indigénation : ces deux aptitudes pouvant, à leur tour, être à peu près toujours distinguées

en actives ou passives ou, en d’autres termes, comme traduisant une spécialisation ou au contraire une

absence de spécialisation. Si la démonstration de Leston est retenue, la dispersion accidentelle des

espèces a joué un rôle très considérable, même si elle n’est pas le procédé de dispersion le plus impor¬

tant. Dans ces conditions, cette méthode de dispersion ne peut être écartée à priori et suppose une étude

attentive des cas observés.

L'interprétation des répartitions constatées.

Les faits biogéographiques — en supposant l’étude phylogénétique correctement menée — se

traduisant sur la carte par un certain nombre de types de répartition différant entre eux mais se présen¬

tant sous des formes plus ou moins achevées, plus ou moins parfaites. Ce serait une grave erreur de

méthode que de s’en tenir aux seules expressions graphiques dont l’analyse serait aisée car toutes ont,

au départ, le même poids.

Nous examinerons certains cas de répartition discontinue faisant apparaître de possibles rela¬

tions faunistiques entre des terres de l’hémisphère austral actuellement largement séparées. Parmi ces

cas, les uns sont fondés ou peuvent s’appuyer sur des documents paléontologiques, les autres sont limités

à la répartition actuelle. Avant de les passer en revue, il convient de rappeler les conséquences que

l’on peut attendre du jeu des hypothèses mobilistes, celles-ci étant nécessairement plus rigides — puis¬

que constituant toujours un système cohérent — que ne le sont les hypothèses des fixistes faisant

appel aux mouvements verticaux de l’écorce.

Les types de distribution demandés par les hypothèses mobilistes.

Les hypothèses mobilistes supposent qu’au cours du Mésozoïque, une faune propre aux terres

gondwanicnncs se soit développée, distincte de celle du reste du globe. Des affinités particulières doi¬

vent marquer les faunes occupant actuellement les terres gondwaniennes et ces affinités doivent être

d'autant plus fortes que les terres ont été, par la suite, plus complètement isolées des autres régions

du globe et protégées de l’immigration des formes plus récentes.

D’autre part et selon les hypothèses, la rupture Afrique-Madagascar a précédé la rupture Mada¬

gascar-Indes, en a été concomitante ou lui a fait suite. Mais, dans tous les cas, la séparation entre les

Source : MNHN, Paris

PEUPLEMENT ANIMAL ET TRANSLATIONS CONTINENTALES

trois masses continentales a été achevée au Jurassique. Les affinités afro-malgaches devraient donc

être d’importance sensiblement comparable et porter sur des groupes également anciens.

Peut-être faut-il ajouter que la nature même du couvert forestier malgache, l’importance delà

plusisilvia, aurait dû favoriser les éléments orientaux au détriment des éléments africains.

Nous allons essayer d’examiner successivement les deux séries d’exigences en analysant d’abord

la répartition des formes malgaches à affinités australes, sudaméricaines ou australiennes. Les formes

à affinités sudafricaines sont un élément normal du peuplement malgache dans les deux systèmes :

mobiliste et fixiste, puisque, pour tous deux, Madagascar s’est séparé de l’Afrique du Sud à la fin du

Mésozoïque. Aussi, dans l’analyse qui suit, nous ne distinguerons pas entre les formes malgaches et

les formes afro-malgaches.

A. — Les formes malgaches à affinités australes.

Nous rangeons ici des formes représentées, en dehors de Madagascar, sur deux au moins des zones

australes : Amérique du Sud, Afrique du Sud, Australie — Nouvelle Zélande, conservant une appellation

proposée antérieurement et ne préjugeant pas de l’origine propre des espèces (Paulian 1957, 1961). Il

apparaît aussitôt que des groupes assez marquants, si peu nombreux, présentent une telle répartition.

Notons cependant, tout d’abord, l’absence totale de Vertébrés présentant une répartition aus¬

trale. La seule exception serait donnée par les Chéiroptères de la famille endémique des Myzopodidae

apparentée à des formes néotropicales et, sans doute, néozélandaises. Mais l’ordre fournit, du fait de

sa mobilité, un mauvais matériel zoogéographique. L’absence de Batraciens ou de Poissons à affinités

australes semble en particulier remarquable.

Parmi les Invertébrés, nous pouvons citer :

Des Crustacés, les Parastacidae, avec le genre Astacoides à Madagascar et des genres endémiques

en Amérique du Sud, en Australie, Tasmanie et Nouvelle Zélande. L’étude des parasites d’Astacoides

serait du plus haut intérêt.

Des Araignées Mygalomorphcs, les Calalholarsinac représentées au Chili, à Madagascar et en

Australie. Nous évoquerons les Archaea à propos des Arthropodes de l’ambre.

Des Myriapodes, le genre Paralamyctes Poe. connu d’Afrique du Sud, d’Amérique du Sud, de

Nouvelle Zélande et de Madagascar. Mais dans cette dernière région, le genre est représenté en partie

par des espèces importées, en partie par des espèces apparemment endémiques. Et la capture, à plusieurs

reprises, dans des stations d’altitude de l’Andringitra, et uniquement dans ce massif d’accès difficile,

au-dessus de 2000 m., d’un autre Chilopode de grande taille d’origine sudafricaine, Scutigerina weberi

Silv., nous oblige à être très réservé sur l’endémisme des espèces de cet ordre.

Des Insectes assez variés :

Parmi les Diptères, les Edwardsininae, sous-famille de Blépharocérides localisés à l’Amérique du

Sud, l’Australie et Madagascar et représentant, avec le genre Paulianina Alex, la presque totalité des

espèces malgaches. La répartition des Tipulides Ctenolimnophila du sous-genre Campbellomyia est identi¬

que. Le genre d’Acroceridae Parahelle Schlinger malgache s’apparente à des genres chiliens et néozélandais.

Parmi les Orthoptères, les Henicinae qui sont en plus africains.

Parmi les Hémiptères, le genre Systelloderes Blanch., d’Afrique, de Madagascar, d’Amérique

du Sud et de Nouvelle Zélande.

L’un des cas les plus embarrassants est constitué par la répartition à dominante australe de groupes

pénétrant très avant dans la zone tropicale nord. Certes les terres ainsi occupées ont souvent fait par¬

tie de la Gondwanie (cas des Acavidae) mais étant en continuité avec les terres holarctiques, elles ont

aussi bien pu servir de voie de passage dans le sens Nord Sud.

B. — Les formes malgaches à affinités néotropicales.

Cette catégorie est en apparence relativement importante. Elle comprend des Reptiles, des

Insectes et des Myriapodes, les Spirostreptidae.

Parmi les seconds, nous pouvons citer des Mantides (Tisma G. T. dont les affinités intéressent

la biologie comme la morphologie) ; Phasmides Pygirrhynchinae, Ephémeroptères du groupe Euthy-

Source : MNHN, Paris

RENAUD PAULIAN

plocia Eaton ; Coléoptères (Homalomorphus Hust. et Anabaüus Germ., des Curculionides, Conopogasler

Fairm., des Cérambycides, Hydraenides primitifs à onze articles antennaires, plus terrestres qu'aqua¬

tiques à Madagascar) ; Lépidoptères (Pseudocossus Gaede).

Toutes ces formes étant inconnues à l’état fossile, nous ne pouvons que constater l'existence

d'une parenté plus ou moins significative.

Les Reptiles, eux, vont nous apporter une information beaucoup plus riche grâce aux documents

paléontologiques.

Trois groupes malgaches ont d’indiscutables aifinités néo-tropicales sans équivalent ailleurs :

les Chéloniens, les Boidae et les lguanidae.

Nous pouvons reprendre ici les observations de Ch, P. Blanc (1971).

Les lguanidae ne sont actuellement connus que de Madagascar (2 genres), de Mélanésie (1 genre

monotypique) et d’Amérique tropicale (environ 50 genres dont 3 ou 4 aux Galapagos). Les formes mal¬

gaches peuvent être rapprochées des formes américaines peu évoluées mais différent profondément

de la forme mélanésienne. La famille est connue à l'état fossile de l’Oligocène néarctique. Aucun fossile

n'est connu d’Afrique ni d’Asie. Les lguanidae malgaches, qui n’ont que des rapports assez éloignés

avec les formes du Pacifique, des Galapagos et d’Amérique tropicale, ont des fossiles européens de

l’Eocène et nord-américains de l'Oligocène.

Les deux genres malgaches de Boidae se rapprochent respectivement de deux genres américains,

mais avec des traits plus primitifs qu’eux, ce qui en ferait plutôt un rameau parallèle. Un Boidae fossile

est connu du Crétacé supérieur de Madagascar ( Madlsoia ) ; il est apparenté à des espèces du Paléocène

de Patagonie. Un Boidae est connu de l’Eocène supérieur d’Afrique. Les deux Boidae de l'tle Maurice

sont très primitifs (plus encore que les Madlsoia) ; ils constituent donc un rameau ancien mais pourraient

dériver d’une forme marine indépendante.

Les affinités néotropicalcs des Chéloniens marquent les Tortues géantes du genre Testudo L.,

d’une part, le genre Erymnoclielys de l’autre. Les Tortues géantes sont connues à l’état fossile de l'Eocène

d’Afrique — et sans doute de France et de l’Inde — et du Pléistocène à Madagascar et aux Mascareignes.

Actuellement, les formes géantes ne survivent plus qu’à Aldabra d’une part, et aux Galapagos de l'autre ;

dans la région. Il est frappant de constater que les espèces des Seychelles, d’Aldabra et de Madagascar

appartiennent à un sous-genre encore représenté par une espèce malgache de taille moyenne et connu

de l'Eocène du Fayoum, le sous-genre Aslerochelys Gray, alors que les espèces éteintes des Mascareignes

et actuelles des Galapagos appartiennent à un sous-genre Cylindraspis Fitz. beaucoup plus évolué.

La coupure taxonomique entre formes mascareignes et formes malgaches a ici sa pleine valeur

et montre bien l'isolement du domaine mascareigne. N’oublions pas cependant, que l’origine plio¬

cène des Mascareignes reporte à une date très tardive l’arrivée — ou les arrivées — des représentants

de ce sous-genre à Maurice, Rodriguez et la Réunion et rend encore plus étonnante sa présence aux

Galapagos. Les affinités néotropicales du genre malgache Erymnochelys sont connues depuis longtemps.

Mais le genre américain Podocnemis, auquel on le rattache, est connu du Crétacé Supérieur d’Amérique

du Nord, du Crétacé Supérieur récent de l’Amérique du Sud, de l’Eocène au Pléistocène en Afrique

et de l’Eocène en Asie méridionale.

Les Dinosauriens nous apportent aussi un cas de parenté néotropicale avec Laplalosaurus (Tila-

nosaurus) madgascariensis Dcp. du Crétacé Supérieur, proche d’une forme du Turonicn-Sénonien

de Patagonie. Mais d’autres formes du même groupe sont apparentées à des éléments africains, européens

ou nord-américains. Barasaurus besairiei Piv. du Permien Supérieur malgache, proche A'Owenella

Broom d'Afrique du Sud et avec des parents en Europe et en Amérique du Nord ; Hovasaurus Piv.

proche de Tangasaurus Haughton à la même époque, bien que plus adapté à la vie aquatique.

C. — Les formes malgaches à affinités auslralo-néozélandaises.

Ces formes sont peu nombreuses ; si les Archaeidae sont laissées de côté (c'est à dire si le genre

Mecysmauchenius de Patagonie appartient bien à la même famille que les Archaea ), on ne peut guère

retenir ici que quelques groupes.

Source : MNHN, Paris

PEUPLEMENT ANIMAL ET TRANSLATIONS CONTINENTALES

Parmi les Opiiions, la sous-famille des Triaenobuninae dont les deux espèces malgaches n’ont

d’afTinités qu'australo-néozélandaises.

Parmi les Insectes, le genre de Jasside Paulianiana Evans du haut Ankaratra, n’a d’affinités

connues qu avec un genre néozélandais. Les Thysanoures du genre Campodella Silv. sont connus d’Aus¬

tralie et de Madagascar.

Un genre de Coléoptères Curculionides malgache, Piazocaulus Fairm. n’a d’affinités qu’avec

les Leptosides australiens.

Les Plécoptères malgaches appartiennent tous aux Protonemourinae à étroites affinités sud-

africaines et australo-néozélandaises. Il s’agit là, comme pour les Triaenobuninae, d’un groupe réelle¬

ment primitif.

D. — Les formes bipolaires.

L’étude de la répartition des formes australes amène inévitablement à se pencher sur les répar¬

titions bipolaires. De très nombreuses formes, en effet, ont actuellement une répartition australe tout

en possédant quelques éléments dans l’hémisphère nord.

Nous pouvons citer ici :

Le Trichoptère Paulianodes Ross, endémique malgache, allié à des genres chiliens et holarctiques.

Les Mégaloptères Protosialis v.d. Weele, malgache, sudafricain et mexicain et Madachauliodes Paul,

aux parentés sudafricaines et angariennes. Les Coléoptères Tenebrionidae Adeliini largement australo-

néozélandais, retrouvés à Madagascar et dans l’hémisphère Nord. Les Coléoptères Pythidae, Oedeme-

ridae et Serropalpidae en fourniraient d’autres exemples. Le genre Austroniphargus Monod, des Amphi-

podes a cette répartition.

Dans cette catégorie, nous avions cité en 1961 les Opiiions. La répartition des Triaenonycliinae

est très significative. Plus de 50 % des espèces malgaches appartiennent à cette sous-famille et se

répartissent en 12 genres. 25 genres sont connus d’Australie, de Tasmanie et de Nouvelle Zélande, avec

une espèce de l’île Crozet ; 3 genres sont connus du Chili et de l’Ouest de l’Amérique du Nord ; 1 genre

enfin est sudafricain.

Mais l’analyse des formes bipolaires n’a son plein sens que si nous n’oublions pas le cas de groupes

et de genres nettement holarctiques mais possédant quelques espèces australes : ainsi les Trichoptères

du genre Wormaldia M’Lachl.

Elle suppose aussi que nous pensions aux enseignements apportés par la faune de l’ambre de

la Baltique.

Les fossiles oligocènes ont été relativement bien étudiés. Parmi les milliers d’espèces d’Arthro¬

podes reconnues, certaines présentent une répartition actuelle totalement imprévue, localisée aux terres

australes ou surtout représentée sur ces terres.

Nous pouvons citer :

Parmi les Ichneumonoidea, les Megalyridae connus par un genre de l’ambre, 2 genres monospé¬

cifiques en Afrique du Sud dont l’un (Dinapsis Waterst.) a 5 espèces à Madagascar, et un genre de 2

espèces en Insulinde.

Parmi les Rhynchophores de l’ambre, Apion (Aspidapion) khnzoriani Zherichin est sans parents

paléarctiques mais est proche de A. pamanzianum Bég. Bill, de la région malgache. Les autres espèces

décrites ne montrent pas d’affinités avec la région éthiopienne, mais sont apparentées aux formes aus¬

traliennes (Carsuccinicus Voss, Anchorthorrhinus Voss) et aux formes de Naupaclini néo-tropicaux,

ainsi qu’à des formes orientales et holarctiques.

Le Pausside de l’ambre montre seulement l’existence en Europe d’un représentant d’une faune

tropicale qui ne survit plus, au nord de la Méditerranée, que dans des stations thermophiles localisées.

Enfin, YArchaea de l’ambre appartient à une famille très spécialisée qui n’est représentée actuelle¬

ment qu’à Madagascar (7 espèces d'Archaea), en Afrique du Sud (1 espèce retrouvée à Madagascar),

en Australie (3 espèces en 2 genres dont le genre Archaea ) et en Nouvelle Zélande (6 espèces en 3 genres

dont le genre australien Pararchaea). Un genre de l’extrême Sud de l’Amérique du Sud appartiendrait peut

être à la même famille mais diffère profondément des Archaea.

Source : MNHN, Paris

RENAUD

Il faut enfin rappeler l’existence des Chiasognalhinae, Lucanides actuellement néotropicaux,

mais avec des parents australiens et sudafricains connus, eux aussi, par une espèce de l'ambre de la

Baltique.

E. — Essai d'interprétalion des répartitions de type austral.

Nous venons de passer en revue les éléments à répartition typiquement australe. Il apparaît

aussitôt que ces éléments sont relativement fort peu nombreux. Ils sont en particulier infiniment moins

nombreux que ne le sont les éléments proprement éthiopiens.

Il n’y aurait là rien que d’assez normal puisque, d’une part les apports accidentels qui ont suivi

l'isolement mésozoïque définitif de Madagascar, ont été normalement surtout d’origine éthiopienne

du fait de la proximité dans l’espace. D’autre part, seule l’Afrique méridionale et à un moindre degré

l’Inde, auraient été en contact direct avec Madagascar. Si la faune gondwanienne n’était pas homogène

— et pourquoi l’aurait-clle été de façon absolue alors que le peuplement actuel des zones cx-gond-

waniennes ne l’est pas — Madagascar a dû recevoir plus d’éléments d’origine sudafricaine que des autres

parties de la Gondwanie et c’est ce que B. Jeannel essaye d’expliquer avec la création d’une Sudamadie.

Mais la critique va beaucoup plus loin. Nous savons que l’introduction de nouveaux éléments

faunistiques dans une faune de type continental se heurte à de sérieuses difficultés. Les exemples de

l’Amérique du Sud, avec les mouvements de l’isthme panaméen, et de l’Australie, avec les jeux verti¬

caux de la plate-forme des îles de la Sonde, montrent assez qu’une faune, meme ancienne, résiste à

des introductions d’origine étrangère. Nous savons que, passé le Campanien, les liaisons de Madagascar

avec l’Afrique ont été précaires au point de ne permettre le passage que de très rares Mammifères,

sans doute à de longs intervalles de temps.

On peut citer les Nesomyinae, les Viverridae (sauf Viverricula d'apport récent), les Insectivores

peut-être dès le Miocène 1 peut-être même plus tôt ; les Lémuriens vers l’Eocène ou l’Oligocène (époque

où les Adapidae vivaient en Europe, en Patagonie et au Wyoming et les Daubentoniidae en Europe

et en Amérique du Nord. L'Hippopotame de Lemerle et le Crocodile nilotique probablement au Pléis-

tocène. Le Potamochoerus sans doute avec les premiers navigateurs africains ou au Pléistocène. Des

groupes entiers qui auraient pourtant trouvé des milieux hospitaliers : Ongulés, Insectivores, Rongeurs,

Canidés, Félidés, etc., comme les Bufonidés parmi les Batraciens, et tant d’autres parmi les Reptiles,

n’ont pas réussi à s’établir et à se maintenir.

Qu’observons nous en fait ?

Que les éléments dits austraux, apparaissent sporadiquement ici ou là. Qu’ils peuvent parfois,

par le jeu d'une spéciation active, faire illusion sur leur importance (Archaea, Triaenonychinae, Edward-

sininae , Plécoptères) ; mais que celle-ci, comparée à la faune du milieu occupé ou à l’ensemble du groupe

malgache considéré, est toujours négligeable.

D’un immense intérêt zoologique, certes, ces éléments à affinités gondwaniennes, qui devraient

marquer de leur cachet la faune malgache, occuper de façon dominante au moins certains milieux,

ne représentent que des exceptions, que des spécimens de musée. Ils ne donnent aucunement son carac¬

tère à la faune, contrairement à ce qui est le cas en Australie, en Nouvelle Zélande ou même au Chili ;

ils ne la marquent même pas autant qu’ils ne le font en Amérique tropicale. Dans aucun milieu, même

dans les stations typiquement favorables à la survie d’espèces relictes : hautes montagnes, grottes,

sol, zones désertiques, nous ne trouvons aucun peuplement nettement influencé par des éléments gond-

waniens. Lorsque nous croyons constater une telle influence, les formes considérées comme telles ont,

actuellement, une large distribution tropicale et rien ne permet d’affirmer qu’elles sont réellement gond-

Source : MNHN, Paris

PEUPLEMENT ANIMAL ET TRANSLATIONS CONTINENTALES

Ce qui vaut pour les divers milieux vaut, de la même manière, pour les divers groupes. Les élé¬

ments austraux apparaissent toujours comme des éléments isolés, accidentels, au milieu d’un ensemble

plus largement pantropical, ou à répartition bipolaire.

Ainsi, les Parastacidae sont accompagnés de Crabes d’eau douce, d'Atyidae et de Palaemonidae

mais pas de Phrealoicidae. Ainsi parmi les Scarabaeoidea, les Belohininae évoquent des formes primitives

sudaméricaines, mais dans la même région, la super-famille renferme des éléments à affinités strictement

sudafricaines (Neomnematium), et des éléments propres aux zones sèches de l’Ancien et du Nouveau

Monde mais absents d’Australie. Parmi les découvertes récentes dans ce groupe, citons (R. Petrovitz

in lilt. 11 nov. 1971) la capture dans la zone subdésertique malgache d’une espèce nouvelle et très

spéciale de Glaresis. Il s’agit là d’un genre érémique connu d’Amérique méridionale et du Sud des U.S.A.,

d’Afrique du Sud-Ouest, de la zone désertique saharo-sindique.

Les deux seules exceptions pouvant nous retenir tiennent aux Plécoptères et aux Triaenony-

chinae. Mais nous avons signalé que les seconds présentaient une distribution bipolaire, ce qui leur

enlève toute valeur démonstrative. Par contre, l’apparition d’un Tipulide isolé, ou d’un Jasside parmi

des centaines d’autres, de 2 ou 3 Curculionides parmi des milliers, ne parviennent pas à donner à cette

faune un caractère gondwanien.

N’est-il pas paradoxal de constater que des groupes d’origine éthiopienne, mais sans caractère

austral, parvenus à Madagascar par voie accidentelle, y ont fait preuve d’une très active diversification

donnant naissance à des dizaines de genres, à des dizaines, voire des centaines d’espèces, ont donc

trouvé un milieu très largement déséquilibré, offrant aux nouveaux arrivants des niches écologiques

inhabitées. Or, les éléments de la faune qui devaient, au Mésozoïque, constituer une faune équilibrée

et qui occupaient tous les milieux naturels puisque leurs « survivants » se trouvent en altitude ou en

plaine, en eaux stagnantes ou courantes, en pluvisilva comme en forêt claire et dans le bush subaride,

n’ont montré qu’une différenciation négligeable.

Les seuls groupes à tendance australe à avoir montré une intense spéciation, les Canthonina,

fournissent un excellent exemple en la matière. En Amérique tropicale et du Sud, ils connaissent un véri¬

table foisonnement de genres et d’espèces, mais il convient de remarquer que comme les Phanaeina et les

Pinotina, ils sont à peine représentés au Chili. Leur répartition s’étend largement sur l’Amérique du Nord.

En Australie, tandis que les Coplodaclylina remplaçent les Pinotina, les Canthonina constituent

un élément, à la fois diversifié par le nombre des espèces et présentant d’étonnantes adaptations mor¬

phologiques. L’importance quantitative reste néanmoins assez faible.

En Afrique, la sous-tribu est à peine représentée par quelques espèces d’Afrique Orientale,

appartenant à des genres ou des groupes orientaux.

En Insulinde et en Inde, elle est représentée par un petit nombre de genres peu diversifiés.

A Madagascar, la sous-tribu connaît une expansion qui n’est comparable quantitativement

qu’à celle constatée en Amérique tropicale. Si certaines des formes malgaches se rattachent à des types

afro-orientaux, d’autres sont endémiques et hautement spécialisées. Mais cette expansion s accompagne

d’une diversification qui reste très inferieure à celle qui est constatée en Australie ; elle s exerce à un

niveau nettement plus élémentaire.

L’analyse de la signification des répartitions constatées au regard des hypothèses mobilistes

suppose que soient évoqués trois problèmes particuliers :

1. Importance comparée des affinités africaines et orientales pour la faune malgache.

11 est très difficile d’établir une comparaison quantitativement significative entre les éléments

faunistiques malgaches d’origine mésozoïque d’affinités orientales et ceux d’affinités éthiopiennes.

Très difficile parce que cela suppose la connaissance précise de l’origine mésozoïque des groupes con¬

sidérés d’une part ; parce que d’autre part, cela oblige à distinguer entre groupes actuellement éthio¬

piens ou orientaux mais qui ont occupé l’ensemble de l’espace indo-africain à un moment de leur his¬

toire, et groupes réellement liés à l’une ou l’autre des deux régions comparées. Or l’information paléon-

tologique est très incomplète. Aussi, malgré tous nos efforts, l’analyse ci-dessous reste-t-elle à la fois

très subjective et très approximative.

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Source : MNHN, Paris

RENAUD PAULIAN

Nous ne passerons en revue ici que quelques uns des groupes zoologiqucs, les seuls pour lesquels

l’étude relativement récente des faunes voisines et l'étude de la faune malgache, permettent d’orienter

Parmi les Myriapodes, les Chilopodes, les Pénicillates montrent des affinités éthiopiennes bien

plus nettes que les affinités orientales.

11 en va de même pour les fsopodes terrestres, pour les Opilions, les Aranéides, les Scorpions,

les Uropyges, les Amblypyges.

Parmi les Insectes, les affinités orientales sont marquées chez les Phasmidae et les Orthopté-

roïdes mais, même dans ces groupes, les affinités éthiopiennes restent plus nombreuses que les affinités

Parmi les Coléoptères, les affinités orientales sont exceptionclles. Elles ne se rencontrent que de

façon ponctuelle, surtout chez les Elaterides et les Carabiques. Elles paraissent un peu plus marquées

chez les Psélaphides et les Scydménides, mais les recherches récentes en Afrique ont multiplié, dans

ments de la zone de grande forêt équatoriale sur le continent africain au cours du tertiaire, opposée

à l’apparente permanence de la même formation sur l’Insulinde, peut expliquer la réduction de l’impor¬

tance relative de l’élément dit oriental en Afrique, cet élément étant largement localisé à la pluvisilva.

Le fort développement de cette formation à Madagascar favorise l’existence de formes relevant de cette

écologie sur la Grande lie.

D’autre part, et nous l’avons indiqué plus haut, le caractère particulier de beaucoup de répar¬

titions dites lémuricnnes qui couvrent les Mascareignes, interdit d'y voir des éléments initialement

indo-malgaches. La présence sur les Mascareignes montre en effet l’aptitude à d'amples transports

s'inscrivant depuis le Pliocène et ne permet pas de parler de distribution mésozoïque.

Seuls les Batraciens semblent présenter des affinités résolument orientales à Madagascar. Mais

le renouvellement de la faune éthiopienne à partir de lignées récentes (Bufonidés, etc.) moins marqué

pour la faune orientale, limite la portée de ces affinités. On peut noter que les Dyscophinae sont ainsi

indo-malgaches, comme l’est l’important genre Rhacophorus. Les affinités éthiopiennes restent cepen¬

dant dominantes avec deux genres de Rhacophorides.

Darlington a déjà insisté à la fois sur la valeur et les limites d’utilisation de la répartition des

Batraciens. Les Brevicipilidae nous en donnent un bon exemple. Des deux sous-familles malgaches,

l’une, Cophylinae avec 8 genres et 21 espèces, montre une spéciation explosive ; l’autre, Dyscophinae se

retrouve en Insulinde et en Chine Méridionale. Mais les Melanobatrachinae de la même famille sont loca¬

lisés dans les montagnes du Tanganyika et dans celles des états méridionaux du Travancore et de Cochin

aux Indes. L’absence de Melanobatrachinae & Madagascar, qui a reçu de très ancien Brevicipilidae

cependant, semble exclure une communication directe entre Inde, Madagascar et Afrique.

Finalement, rien ne permet, dans la faune, de considérer comme plausible le maintien de liaisons

indo-malgaches, après la rupture des liaisons afro-malgaches. Tout, au contraire, semble s’y opposer.

2. Les lacunes « gondwaniennes s de la faune malgache.

Les rares documents, en grande partie encore inédits, sur l’entomofaune permienne malgache

permettent tout au plus de reconnaître l’existence à cette époque de formes géantes sans parenté évi¬

dente avec les formes permiennes de l’hémisphère nord. L'absence de documents exploitables au cours

du Secondaire ne nous apporte aucune information.

Bien que la faune malgache actuelle soit, malgré tout, encore imparfaitement connue, il semble

bien que les groupes les plus typiquement gondwaniens : Péripates, Phréatoïcides soient absents de

Madagascar comme le sont les Lucanides Chiasognathines, les Bolboceras, les Hepialidae et tant d'autres.

Tout aussi remarquable est l'absence de Batraciens Pipidae connus d'Afrique et d'Amérique

du Sud, celle des Dipneustes parmi les Poissons d'eau douce. Cette dernière absence est d’autant plus

remarquable que l’ordre remonte au Dévonien moyen, est connu en Australie depuis le Crétacé supé¬

rieur, en Afrique et en Amérique du Sud de l’Oligocène et du Miocène.

Nous avons (1961) présenté la répartition gondwanienne discontinue de nombreuses formes.

Source : MNHN, Paris

PEUPLEMENT ANIMAL ET TRANSLATIONS CONTINENTALES

On voudrait insister ici sur le fait que les lacunes malgaches de la faune gondwanienne sont d’autant

plus remarquables :

— que la faune malgache est conservatrice ;

— que l’isolement malgache très ancien l’a maintenue relativement à l’abri d’invasions de

formes progressives ;

— que l’extrême variété des habitats existants et le caractère relativement limité des fluctua¬

tions climatiques offraient un choix de stations et de niches écologiques suffisants pour la survie de

tous les groupes.

Il est donc très tentant de penser que les lacunes signalées marquent l’absence de communica¬

tions directes entre les terres dites gondwaniennes et Madagascar depuis la mise en place des groupes

considérés.

3. — Le problème des liaisons entre Madagascar et les Seychelles.

La plupart des hypothèses mobilistes rattachent les Seychelles à Madagascar et considèrent

que l’isolement des Seychelles a suivi, et non précédé, la séparation d’avec l’Afrique et l’Inde. La faune

très réduite des Seychelles en rend l’analyse malaisée.

Ce sont sans doute les Batraciens, malgré leur faible développement, qui nous donnent les meil¬

leurs indices. En effet, les Seychelles abritent 6 espèces d ’Hypogeophis représentant les Caeciliidae,

famille absente à Madagascar mais bien représentée tant en Afrique (sauf en Afrique Centrale) qu’en

Asie tropicale. 11 y vit également une sous-famille des Sooglossinae, endémique, appartenant à la famille

des Pelobatidae, holarctique (peu répandue en Asie, absente de l’Inde, et orientale, mais absente de

Madagascar et d’Afrique). Les plus anciens fossiles de Pelobatinae sont connus de Mongolie et d’Amérique

du Nord à l’Oligocène.

Les groupes proprement malgaches manquent aux Seychelles au point qu’aucun des genres

d’insectes endémiques de Madagascar ne se retrouve, semble-t-il, aux Seychelles. Les endémiques

seychellois n’ont aucune affinité avec les formes malgaches. Cela suffirait à établir une séparation totale,

ou du moins extrêmement ancienne entre les Seychelles et Madagascar et semble exclure que les deux

territoires aient formé un ensemble avec l’Afrique et l’Inde au Mésozoïque.

IV. — CONCLUSION

De ce qui précède, il est fort malaisé de dégager des conclusions assurées de rencontrer un accord

unanime.

Deux éléments viennent en effet limiter la portée des observations faites :

a) tout d’abord la différence d’échelle entre les deux phénomènes que l’on veut rapprocher :

les mouvements à grande échelle des masses continentales, d’une part, les particularités du peuple¬

ment animal de la Terre de l’autre. Si une hypothèse fondamentale de la Zoogéographie classique

est que le peuplement animal actuel nous permet de retracer les frontières anciennes des mers et des

masses continentales, si des zoologistes ou des botanistes comme R. Jeannel ou Croizat, ont exploité

cette hypothèse jusqu'à ses plus extrêmes limites, des géologues comme Furon et des zoologistes comme

J. Millot, ont montré combien la méthode était dangereuse et combien elle ignorait délibérément les

vicissitudes complexes et souvent mal connues, et même inconnaissables, tant de l’écorce terrestre

que de la vie des lignées animales.

Le souci d’appliquer le principe d'économie, dont il n’est pas certain pour autant qu’il soit tou¬

jours absolu, quoiqu’on puisse déduire de l’approche philosophique de J. Monod, nous impose de con¬

server sans cesse présent à l’esprit cette distance d’échelle entre les deux phénomènes rapprochés.

Rien, dans ce domaine, n’est plus grave que le raisonnement circulaire :

Tel groupe A a telle répartition qui s’explique, au mieux, par telle hypothèse paléogéographique.

Cette hypothèse paléogéographique rend bien compte de la répartition du groupe B. La répartition

du groupe B prouve donc que la répartition du groupe A a bien été déterminée par l’interprétation

Source : MNHN, Paris

RENAUD PAULIAN

paléogéographique retenue au départ comme explication possible de cette répartition. Donc l’hypo¬

thèse est une certitude.

b) l’absence de toute certitude théorique à la hase des systèmes explicatifs. Les récentes et

multiples variations des géophysiciens sur le thème fondamental de la dérive montrent assez que

l’on est là dans le domaine des hypothèses enrichissantes, mais que toute certitude est exclue.

L’enrichissement apporté aux recherches zoologiques par la thèse mobiliste est indiscutable,

ne serait-ce que par l’élan donné aux recherches dans les zones tropicales et australes (citons parmi

ces efforts collectifs ceux de Gressitt et de ses collaborateurs dans le Pacifique, ceux de Delamare Debout-

teville et Rappoport en Amérique Australe, ceux de J. Millot et de ses collaborateurs dans la région

malgache) et par le renouveau des études taxonomiques entomologiques auxquelles s'attachent les

noms de R. Jeannel et de Brundin.

Cet enrichissement montre la fécondité de la thèse, même si elle n’établit pas sa validité.

Un bon exemple de l'incertitude théorique dans laquelle nous nous trouvons, nous est donné

par l’analyse du peuplement des Iles.

La théorie classique oppose :

— les Iles continentales, fragments détachés d'une masse continentale importante et possédant

au départ une faune équilibrée riche et variée. Le jeu de la dérive génétique et de l'isolement a abouti

à donner à ces Iles une faune très diversifiée, dans laquelle subsistent des reliques archaïques disparues

des terres d’origine.

— les Iles océaniques, isolées depuis leur apparition, recevant leur faune à la suite d'introduc¬

tions accidentelles et offrant des types de peuplement pauvre, déséquilibré et peu varié, dans lequel

les éléments archaïques n'apparaissent pas.

L. Brundin défend encore cette conception en critiquant la théorie du fondateur et en affirmant

que le rôle majeur dans la formation des espèces est joué par la rupture d'une aire géographique con¬

tinue et non par l’introduction accidentelle dans un nouveau milieu.

Il nous semble que l'étude des divers domaines insulaires amène à des vues très différentes.

Et tout d’abord, des îles océaniques (n’ayant jamais été liées à des masses continentales) telles les

Canaries Occidentales ou les Mascareignes ont, de fait, une faune riche, variée et comportant des élé¬

ments archaïques indiscutables. Que cette faune soit, ou non, équilibrée, est difficile à dire car la notion

d’équilibre suppose une étude approfondie des écosystèmes.

Mais surtout, l'évolution du peuplement, selon qu’il se trouve sur une île continentale ou sur

une Ile océanique est profondément différente des schémas généralement proposés.

Dans une île continentale, l’échantillon de faune isolé présente au départ variété et richesse.

Mais le nombre plus limité de milieux disponibles, l’impossibilité d’un renouvellement appréciable

du stock génétique ou d’une réponse à des variations climatiques par des déplacements fauniques de

grande amplitude, soumettent cet échantillon à une pression de sélection naturelle supérieure à celle

d'un milieu continental de même étendue. Et la faune connaîtra un appauvrissement progressif et con¬

tinu (bien que marqué parfois de crises brutales) ne laissant subsister que les formes les mieux adaptées

à chaque milieu.

Dans une île océanique, le peuplement part d’une place vide qui reçoit un nombre limité d’intro¬

ductions accidentelles. La faune se développant au départ avec une pression de sélection faible, l’île

voit apparaître, et se conserver temporairement, un très grand nombre de mutations nouvelles qui,

dans les faunes continentales, sont rapidement submergées lorsqu'elles ne sont pas éliminées par la

sélection naturelle (c’est le cas de l’aptérisme insulaire p.e.). Ces mutations s'accompagnent d’une occu¬

pation de milieux inattendus qui, à son tour, autorise la survie de formes inadaptées au milieu initial.

Cette occupation de niches vides offre à la dérive génétique la possibilité d’exploiter des isolats inattendus

et favorise la spéciation.

D’autre part, la survie d’éléments introduits accidentellement peut favoriser des lignées éteintes

dans les zones continentales et l’apparition de reliques archaïques. Par la suite, les divers milieux étant

occupés, la sélection naturelle se renforce et élimine progressivement le plus grand nombre de formes

apparues, ne laissant subsister — seuls survivants isolés et spécialisés d’un peuplement beaucoup

plus homogène — que les formes les mieux adaptées à chaque milieu. Rien n’empêche donc qu’à plu-

Source : MNHN, Paris

PEUPLEMENT ANIMAL ET TRANSLATIONS CONTINENTALES

sieurs phases de l’évolution historique, la composition de faunes insulaires d’origines opposées ne passe

par les mêmes stades d’évolution. Rien ne permettra alors de fixer avec certitude l’origine de ces faunes,

sauf des études de détail portant sur l’évolution de lignées particulières et sur leur comportement,

ainsi que sur les écosystèmes eux-mêmes et sur la composition taxonomique de leurs faunes parti¬

culières.

BIBLIOGRAPHIE

Basilewsky (P ;), 1971. — Description d’un Bembidiine endogé nouveau de l’île de la Réunion. Rev. Zool.

Bot. Afr., 83, pp. 127-131.

Battistini (R.), 1964. — Étude géomorphologique de l’Extrême Sud de Madagascar, I. Paris, Cujas éd., 636 p.,

180 fig.

Battistini (R.), 1970. — État des connaissances sur la géomorphologie de l’île Maurice. Rev. Géogr. Madagascar,

17, pp. 63-77, Cartes, bibl.

Besairie (H.) & Collignon (M.), 1960. — Lexique stratigraphique international, IV, Afrique, 2, 190 p.

Blanc (Ch. P.), 1971. — Les reptiles de Madagascar et des îles voisines. Ann. Univ. Madagascar, 8, pp. 95-178,

figs.

Brock (A.), 1968. — Drifting and rifting : a comment on the tertiary rotation of Africa. Nature , Londres, 219,

pp. 599-600.

Brundin (L.), 1966. — Transantarctic relationships and their signifîcance as evidenced by Chironomid midges-

Kungl. Sv. Vetenskap. Handl., Fjârde sériés, 11, pp. 1-472, 30 pl., figs.

Condé (B.) & Jacquemin (M.), 1962. — Diplopodes Pénicillates de Madagascar et des Mascareignes. Rev. fr.

Ent., 29, pp. 254-286, 12 fig.

Darlington (P. J.), 1957. — Zoogeography. N. Y. Wiley & Sons. 675 p., 80 fig.

Darlington (P. J.), 1964. — Drifting continents and late paleozoic geography. Proc. Nat. Acad. Sri., 52,

pp. 1084-1091, figs.

Darlington (P. J.), 1965. — Biogeography of the Southern End of the world. Harvard Univ. Press, 236 p.,

38 fig.

Fourmarier (P.), 1967. — Le problème de la dérive des continents. Ac. R. Sc. Belgique, Cl. Sc. Mèm., 17, 2,

pp. 1-318, 47 fig.

Gilbert Smith (A.) & Hallam (A.), 1970. — The fit of Southern continents. Nature, Londres, 225, p. 139.

Girdler (R. W.), 1968. — Drifting and rifting of Africa. Nature, Londres, 219, p. 600.

Hedqvist (K. J.), 1967. — Notes on Megalyridae Hym. Ichncumonoidea and description of new species from

Madagascar. Ann. Soc. ent. France, (n. s.) 3, pp. 239-246, figs.

Jeannel (R.), 1942. — La genèse des faunes terrestres. P.U.F. Paris, 514 p., 8 pl.

Jeannel (R.), 1957. — Révision des Bembidiides endogés d’Afrique et de Madagascar. Ann. Mus. R. Congo

Belge, Tervuren, in 8, Sc. Zool., 52, pp. 1-68.

Jeannel (R.), 1963. — Monographie des Anillini (Bembidiides endogés). Mèm. Mus. nat. Hist. nat. Paris, n.s.,

Zool., 28, pp. 33-204.

Jeannel (R.), 1965. — Biogéographie des terres australes de l’Océan Indien. Rev. fr. Ent., 31, pp. 319-417,

figs.

Lawrence (R. F.), 1959. — Faune de Madagascar, IX, Opilions, 121 p., 35 fig., Tananarive.

Lawrence (R. F.), 1960. — Faune de Madagascar, XII, Chilopodes, 123 p., 35 fig., Tananarive.

Legendre (R.) & Cassacne-Mejean (F.), 1968. — Le problème de l’existence du continent gondwanien vu

par les zoologistes (certitudes et incertitudes). Ann. Soc. hortic. hist. nat. Hérault, 46 p., bibl.

Leston (D.), 1957. — Spread potential and the colonization of islands. Syst. Zool., 6, pp. 41-46.

Mac Arthur (R.) & Wilson (E. O.), 1967. — The theory of island biogeography. Princeton Univ. Près, 203 p

60 fig.

Mc Elhinny (M. W.), 1970. — Formation of the Indian Océan. Nature, Londres, 228 pp. 977-979, figs.

Source : MNHN, Paris

RENAUD PAULI AN

Millot (J.), 1948. — Revue générale des Arachnides malgaches. Mém. Inst. sci. Madagascar, A I,pp. 137-155.

Millot (J.), 1953. — La (aune malgache et le mythe gondwanien. Mém. Inst. sci. Madagascar. AVIII, pp. 1-36.

Millot (J.), 1953. — Le continent de Gondwana et les méthodes de raisonnement de la Biogéographie clas¬

sique. Ann. Sc. Nat., Zool. (2°) 15, pp. 185-219.

Millot (J.), 1957. — La Zoologie et le mythe gondwanien. C. R. 3è Congrès PIOSA, Tananarive, B, pp. 27-31.

Paulian (R.), 1956. — Coleoptera Lamellicornia Scarabaeidae Scarabaeini et Aphodiini de Madagascar. Bull.

Acad. Malg., 18, pp. 121-144, 2 pl.

Paulian (R.}, 1957. — Les éléments austraux dans le peuplement entomologique de Madagascar. C. R. 3i

Congrès PIOSA, Tananarive, B, pp. 51-57.

Paulian (R.), 1961. — La Zoogéographie de Madagascar et des lies voisines. Tananarive, 485 p., 22 pl., figs.,

Paulian (R.), 1965. — Découverte d'une faune entomologique permienne à Madagascar. C. R. Acad. Sci.

Paris, 260, pp. 4028-4030, figs.

Rothe (P.) & Sciimuncke (H. U.), 1968. — Contrasting origins of the Eastern and Western Islands of the

Canarian Archipelago. Nature, Londres, 218, pp. 1152-1153.

Strong & Flower, 1969. — Earth Planet Sci. LeU., 7, p. 47.

Zhericrin (V.V.), 1971. — The zoogeographical relationships of baltic amber Rhynchophora (excluding Scoly-

tidae). Proc. XIII th Intern. Congr. Entom. Moscou, I, pp. 322-323.

Source : MNHN, Paris

PEUPLEMENT ANIMAL ET TRANSLATIONS CONTINENTALES

DISCUSSION

Intervention du Professeur R. Hoffstetter.

Je félicite M. Paulian pour l’objectivité et la prudence de son exposé. Le problème de l’ouverture de

l’Océan Indien est complexe et n’a pas encore reçu l’accord des spécialistes, malgré de nombreux travaux dont

ceux de McElhinny, McKenzie, et Sclater. De grosses divergences subsistent entre les cartes paléogéographiques

proposées par les géophysiciens et les indications paléontologiques concernant les faunes terrestres. Et Mada¬

gascar, tout particulièrement, pose une série d’énigmes. L’absence totale de Théraspides (Reptiles mammaliens)

dans son Permo-Trias n’est guère compatible avec l’étroite inclusion de Madagascar dans un supercontinent

gondwanicn encore indivis (voir cartes de Dietz «Si Holden 1970 et, dans ce colloque, la fig. 5 de la communi¬

cation de Colbert). L’histoire de la faune actuelle est difficilement compréhensible, les ascendants de celle-ci

n’étant pratiquement pas connus avant le Pléistocène. On connaît les problèmes posés par les Iguanidés et

les « Boïnés », dont les répartitions géographiques, bien que presque identiques, ne peuvent cependant relever

d’une même explication (en effet, si les Iguanidés apparaissent primitifs par rapport aux Agamidés, au contraire

les « Boïnés » sont évidemment dérivés de Pythoninés). La localisation des Bolyérinés aux Mascareignes est

particulièrement étrange si, comme le précise M. Paulian, ces îles sont de formation récente. Parmi les Insec¬

tivores, les Zalambdodontes de Madagascar, d’Afrique et des Antilles ont donné lieu à bien des hypothèses

interprétatives (voir McDowell, Van Valen et Thenius, parmi les travaux récents) : le débat ne pourra être

repris avec fruits qu’après la découverte de fossiles permettant de savoir, dans les divers cas, si la zalambdo-

dontie est un état primitif ou une simplification secondaire. Le Cryptoprocte restera lui aussi objet de discussion

tant qu’on ne connaîtra pas ses ancêtres. Enfin, nous ne savons pas encore quand, d’où, et à quel « grade »

sont arrivés les Lémuriens malgaches, dont on connaît de proches parents (Adapidés incl. Notharctinés) dans

l’Eocène de la Laurasie, tandis que l’Afrique (depuis le Miocène) n’a encore livré que des Lorisidés (également

présents dans la faune sud-asiatique actuelle) dont la structure otique particulière indique une séparation très

ancienne à partir du tronc commun des Lémuriformes.

Source : MNHN, Paris

DANIEL I. AXELROD

PLATE TECTONICS AND PROBLEMS OF ANGIOSPERM HISTORY

Daniel I. Axelrod

Department of Botany, University of California, Davis, Calif.

Source : MNHN, Paris

PLATE TECTONICS AND PROBLEMS

ANGIOSPERM HISTORY

outbreaks of cold Siberian air masses, lias preserved many Tertiary relicts and is the richest surviving forest

of the Arcto-Tertiary Geoflora. The related forest in Japan has few relicts and is less diverse because it was

more affected by cold during the Cenozoic. The lower diversity of the Appalachian forests reflects the vicis¬

situdes of nearby glacial climates that eliminated many broadleafed evergreens and deciduous hardwoods that

were there in the Tertiary. The deciduous forests of southwestern Eurasia show decreased diversity in res-

ponse to lowercd equability from the Black Sea région (Caucasus ; northern Turkey) to the lower Elbruz Moun-

tains bordering the Caspian.

Plate tectonics provides insight into many problems of biogeography. Equally important,

it also clarifies the guiding rôle that environment has had in évolution by providing a better basis

for understanding the physical factors that hâve affected changes in diversity and controlled épisodes

of extinction and replacement. Prior to outlining some examples of tbese relations, as illustrated by

angiosperms during Cretaceous and later times, the nature of plate tectonic theory is summarized

first.

PLATE TECTONICS

The earth’s crust is composed of a small number of rigid plates that are ail moving with respect

to one another, some at rates as high as 10 cm per year. Authorities recognize 6 major plates today,

and some hâve also identified several subplates as well ; in Mesozoic time plates were less numerous

than at présent. Plates are from 50-100 km thick, they include both océan basins and continents,

and they are generally aseismic except at their boundaries where the moving plates jostle one another

and resuit intense earthquake activity and volcanism.

Different types of movement occur at plate boundaries. First, as major rifting commences,

lavas well up and solidify. Since this new crust formed by the outpouring basaltic lavas is added to

the plate on each side of the rift, they inove apart by latéral growth. As a resuit, continents, older

sea floor, and oceanic islands are rafted to new positions. Second, moving plates are thrust back into

the mantle along subduction zones at the site of océan trenches (e.g. Chilean trench, Tonga-Kermadec

trench) which usually are marked by island arcs typified by active volcanos (Kurile Is., East Indies).

If a moving plate carries a continent to a subduction zone it may meet another continent and be thrust

under it (India-Asia), elevating major mountain Systems. Third, two plates may slide past one an¬

other without major plate modification, with the zone of movement being marked by a major transform

fault (Alpine fault, New Zealand).

The sequence may start with the development of a great rupture within a continent, as in the

présent rift valleys of Africa, or between Africa-South America in the early Cretaceous along a line

we now recognize as the mid-Atlantic Ridgc. Since new océan floor is continually formed at the

rupture which develops into a mid-ocean rise, it follows that the présent océan floor is not very old;

nearly half of it is of Tertiary âge. As the lavas well up they corne under the influence of the earth’s

magnetic field which reverses periodically. The solidified lavas retain a record of the magnetism which

gives a distinct pattern of magnetic anomalies that can be recorded and identified. Inasmuch as their

âges are determinable by both radiometric data and microfossil evidence, movement of the plates can

be charted by identifying and mapping the dated anomalies. For older rocks, lavas on the continents

are used to détermine magnetic polar positions. By plotting the magnetic pôles for progressively

older rocks, a “ wander curve ” can be reconstructed that shows approximately the changing latitude

of the continents.

The rôle of plate tectonics in biogeography and évolution is readily understandable. If newly-

formed plates move apart, taxa with formerly continuous distributions become disrupted, as when

tropical Africa and South America finally separated in the late Cretaceous (Turonian, 85-90 m.y.).

Since isolation frequently results in the development of new taxa, formerly connected lands will share

related species, généra, tribes or families, depending on the taxon, rate of évolution, and time involved.

If continents are rafted across many degrees of latitude, they move into new climatic belts that provide

Source : MNHN, Paris

AXELROD

ncw opportunities for some, but may resuit in the extinction of others, as in the case of India moving

across the inner tropics and into the northem “ horse latitudes ” during the Paleogene. When two plates

merge, taxa previously separated will intermingle, as when Australia movcd north to meet the Asian

plate, creating a zone of mixing along the newly-cstablishcd Wallace’s line during the Miocene, and

increasing diversity of taxa there. By contrast, if a plate is broken into sraaller ones that are rafted

to new positions, new taxa may evolvc in isolation, and the trend to more equablc marine climate may

favor the persistence of relicts, as in Australasia during the Tertiary.

Plate tectonics obviously provides a reliable basis for understanding events that bave had a

major rôle in biogeography and évolution. It is already clear that hypothèses that hâve visualized

the survival of progressive waves of holarctic groups in the cxtremities of austral lands ; or radiation

of most vertebrate groups from the Old World tropics ; or an “ Assam to Fiji ” heartland for the origin

of angiosperms, are untenable. As demonstrated earlier by Brundin (1965) in his superb analysis

of the evolutionary relations of fresh-water midges (Chironomidae), and discusscd recently by Keast

(1971) and by Fooden (1972), the history of global biota must be related to the successive stages of

plate fragmentation or fusion. Unfortunatcly, reconstructions of the positions of the continents by

earth scientists do not always agréé. This is chiefly because the available data in some areas (e.g.

Indian Océan) are still meagre and interpolation is bound to resuit in disagrcemcnt and in some error.

Although some widely-acceptcd reconstructions seem biologically impossible, these problems no doubt

will be resolved within a few ycars as more évidence becomes available.

CRETACEOUS DISTRIBUTION PATTERNS

Many existing groups radiated during Cretaceous time, when the world was divided effectively

into three major segments : Laurasia (Eurasia-North America), West Gondwana (Africa-South America)

with direct access to western Eurasia via Africa, and East Gondwana (Australia-Antarctica) with

direct access to West Gondwana via Antarctica-South America. A broad corridor did not exist for

migration between North and South America during the Cretaceous, but migration to South America

was possible via Laurasia-Africa. This Africa-South America (West Gondwana) link “was finally

severed in the early Turonian, leaving South America isolated from North America until the late Plio¬

cène except for an archipelago that was a strong filter bridge. Migration between Australia-South

America via Antarctica was possible into Eocene time. Numerous patterns of distribution correspond

to one of the three areas, and to the times they were mutually accessible. These patterns hâve earlier

been termed (Axelrod, 1960, Fig. 2) basically (a) tropical, (b) tropical-subtropical and north temperate,

and (c) tropical-subtropical and austral temperate. Many typically northem and Southern temperate

alliances extend into warm temperate or subtropical régions today, and the record shows that they lived

under similar climates during the later Cretaceous and Tertiary as well.

1. Among the alliances that had their primary radiation and diversification in Laurasia are

Pinaceae (pine, fir, spruce, larch, hemlock, etc.), Taxodiaceae (redwood, swamp cypresss), Cupressaceae,

Betulaceae, Corylaceae, Juglandaccae, Fagaceae, Salicaceae, Ranunculaccae, Berberidaceae, Cerci-

diphyllaceae, Trochodendronaceae, Aceraceae, Elaeganaceae, Nyssaccac, llippocastanaceae, Staphy-

laceac, Magnoliaceae, Schizandraceae, Platanaceae, Cynocrambaceae, Calycanthaceae. Many of the

woody dicots of these alliance are diciduous. This habit appears to hâve evolved in Laurasia under

drouglit stress in warm temperate climates by the later Cretaceous, and to hâve preadapted them to

live under the colder climates that developcd later (Axelrod, 1966).

2. Some distributions suggest radiation from South America-Africa, notably in basically tro¬

pical families like Annonaceae, Bombacaceae, Burseraceae, Combretaceae, Connaraceae, Ebenaceae,

Erythroxylaceac, Dilleniaceae, Flacourtiaceae, Lauraceae, Malpighiaceae, Hippocratiaceae, Mcliaceae,

Marantaceae, Melastomaceae, Musaceae, Myristicaceae, Olacaccae, Ochnaceae, Opilaceae, Palmae,

Sapindaceae, Sterculiaceae, Zingiberaceae. During late Cretaceous to Paleogene time migration to

tropical Asia was possible for plants adapted to subtropical to tropical climates, and they reached

eastward into the tropical Pacific wherever volcanic archipelagos were présent.

Source : MNHN, Paris

PLATE TECTONICS AND PROBLEMS OF ANGIOSPERM HISTORY

3. Some taxa occur on lands that hâve been connected with Antarctica, notably Winteraceae,

Degneriaceae, Eupomatiaceae, Monimiaceae, Proteaceae, Chloranthaceae, Centrolpediaceae, Casua-

rinaceae, Epacridaceae, Restionaceae, Stackhousiaceae, Calyceriaceae, Stylidaceae, Pittosporaceae,

Cunoniaceae. The strong représentation of archaic angiopcrms in Australasia seems related to the

increased insularity following Eocene lime as the east margin of the Australasian plate was fragmen-

ted and displaced by oceanfloor spreading and transform faulting (Raven & Axelrod, 1972). Their

survival is attributable to an equable marine climate more favorable for their préservation there than

elsewhere, rather than to their origin in this région which was in Southern temperate latitudes in Eocene

time and earlier.

Apart from the basic patterns that distinguish these areas, each région has endemic families, some

of which are autochthonous — notably those of the dry régions. However, many of those from moister

areas hâve had wider distributions in the past, as Cercidiphyllaceae across Laurasia in the Tertiary

(Brown, 1939), Nypaceae across tropical régions in the Cretaceous and Paleogene (Tralau, 1964) and

Podocarpaceae (Couper, 1960) in the Southern temperate latitudes, as well as northern.

ORIGINS OF D1SCONTINUOUS DISTRIBUTIONS

Tropical Links.

Tropical South America and Africa were united into the early late Cretaceous, for the sedimen-

tary sequences in each area show the encroachment of brackish and then marine sedimentary environ-

ments across areas formely continental. Fossil pollen floras in the late Cretaceous deposits of tropi¬

cal South America and Africa display great similarity, with some 34 of 39 taxa in common, which agréés

with the near-identity of the ostracod and fresh-water fish faunas of the same région. Whereas these

lands represented a single biogeographic province into the later Cretaceous, they are very different

today.

The late Cretaceous (Turonian) and Tertiary séparation of Africa and South America by con-

tinued ocean-floor spreading largely explains the présent day occurrence of similar tropical families

in each area (Axelrod, 1970 ; 1972a). Some of these alliances are preponderantly inner tropical, as

Annonaceae, Bombacaceae, Burseraceae, Cochlospermaceae, Combretaceae, Connaraceae, Dilleniaceae,

Hernandiaceae, Hippocrateaceae, Malpighiaceae, Marantaceae, Musaceae, Myristicaceae, Ochnaceae,

Pandanaceae, Rhizophoraceae. A nuinber of others that find optimum development and diversity within

the tropics, and are represented in temperate régions by only a few small généra, also link these areas,

as Acanthaceae, Anacardiaceae, Araceae, Bignoniaceae, Ebenaceae, Elaeocarpaceae, Flacourtiaceae,

Gesneriaceae, Icacinaceae, Lauraceae, Leguminosae (Caesalpinoideae), Loganiaceae, Meliaceae, Moni¬

miaceae, Moraceae, Palmeae, Passifloraceae, Rubiaceae, Sapotaceae, Simaroubaceae, Sterculiaceae.

Other families link the African-American tropics, notably Canellaceae, Caricaceae, Humiriaceae,

Hydnoraceae, Mayacaceae, Rapateaceae, Turneraceae, Velloziaceae, Vochysiaceae. Since ail these

alliances appear to hâve always been basically adapted to warm climates, they probably attained

their distributions before the later Cretaceous, though stepping stones (volcanic islands, micro-conti¬

nents like Azores plateau) were still sufficiently close to the retreating coasts into the Paleogene to

enable some effective migration between tropical America-Africa.

The présent distribution of these pantropic families is not the resuit of migration around high

latitudes. It reflects older connections across the tropics and subtropics prior to the wide séparation

of land by oceanfloor spreading. This means that many woody angiosperm families were already

in existence in the middle Cretaceous (Axelrod, 1970), though most modem généra had not yet appeared.

Members of these (and other) pantropic families that link the American African with the Asian tropics

extended along the shores of the Tethvs during Cretaceous and early Tertiary times. They only reached

eastward into the Pacific basin when lands in that area, chiefly volcanic, developed in response to the

collision of plates, or to the appearance of volcanos that were built up over “ hot spots ” in the mantle

and then rafted away on the moving Pacific plate.

Source : MNHN, Paris

DANIEL T. AXELROD

Temperate Austral Links.

Temperate evergreen forests containing Nothofagus and its regular associâtes live today in the

Tasman région (southeast Austraiia-ïasmania, New Zealand), in the temperate montane forests of

New Guinea and New Caledonia, and in the Fuegan area (Southern Chile, adjacent Argentina). Not

only the forests, but related insects, fresh-water fish and midges, frogs, liverworts, earthworms, and

othcr alliances link thèse régions. In addition, taxa of temperate requirements in Southern Africa

(e.g. Proteaceae, Cunoniaceae, Podocarpaceac, fresh-water midges, ratite birds) also indicate ancient

links with both the Fuegan and Tasman régions.

The Proteaceae, best developed in Australia, hâve 3 distinct alliances in South Africa ( Dilo-

beia; Brabeium-, 13 of 19 généra of Proteeae). The doser allinity between the South American-Austral-

asian than between the African-Australian proteads suggest a greater âge for the latter (Johnson &

Briggs, 1963), implying that the family is at least Albian-Ccnomanian (110-100 m.y.). Analogous

relations are seen in Cunoniaceae, and possibly Restionaceae which has diverse généra in Australia

and one very unique assemblage of 10 généra in South Africa. Links are also provided by the families

Chloranthaceae, Monimiaceae, Wintcraceae. The généra Hibberlia (Dilleniaceae), and Kerudarenia

and Rulingia (Sterculiaccae) are disjunct between Madagascar and Australasia, and presumably were

earlier présent in Africa.

The relations are understandable on the basis of the sequential breakup of Gondwanaland.

As now understood, Africa (with India) separated from Antarctica-Australia in the early Cretaceous.

Africa was joined to South America into the early Turonian (90 m.y.), providing a direct land connec¬

tion via South America-Antarctica to Australia-Ncw Zealand at that time. New Zealand separated

from Antarctica-Australia in the late Cretaceous (80 m.y.), and Australia moved north from Antarc-

tica in the Eocene (45 m.y.), the last time there was a direct connection between South America-Antarc-

The relations of India are still uncertain in this scheme. Although many reconstruction (e.g.

Dietz & Holden, 1970 ; Tarling, 1971 ; McElhinney, 1970 ; Heirtzler, 1970) show India as an island

in the Indian Océan during the Jurassic and Cretaceous, this does not meet paleontological evidence :

India has late Cretaceous sauropod dinosaure (Laplalosaurus, Antarctosaurus, Tilanosaurus) that

are recorded from othcr régions, notably Argentina, Europe, Africa and Australia. This suggest a

Inter séparation from India than has been proposed, and gives greater credence to a reconstruction

such as that suggested by Veevers et al. (1971, Fig. 7). On this basis, the African links (proteads,

etc.) with Australia may hâve been in the middlc Cretaceous, whereas the doser affinity between the

Australasian-Fucgan areas, as shown by the Nothofagus forests, may be late Cretaceous-Paleogene

chiefly. This is a problem that only future evidence can stctle.

Most reconstructions (e.g. Dietz & Holden, 1970; Heirtzler, 1971) place Antarctica in a polar

position during Triassic and later times, which also poses a problem. Obviously, the Triassic Lystro-

saurus fauna (Kitching, et al., 1972) recorded from Lat. 85°S did not thrive under several months

darkness and low température. There is also the problem of getting Cretaceous dinosaure to Australia.

It is unlikely that they could survive the low winter températures below Lat. 63°S, and foraging for

food during the long winter night raises an additional problem. Nor is it probable that the Eocene

evergreen forest (palm, Proteaceae, Nothofagus ) reported from McMurdo Soutn at Lat. 78°S lived

at that high latitude. Antarctica more probably moved to its présent position as the Antarctic-

Indian Océan rise was activated and the spreading sea iloor rafted it to a polar position following

the Eocene, as suggested by Cullcn (1970) and also by Veevers et al. (1971).

Prior to this time, the Antarcto-Tertiary Geoflora, composed of Nothofagus and its associated

broad-leafed evergreen dicots and conifère, formed a continuous Southern forest, hlanketing ail the

Southern lands. Généra now confined to the Fuegan area hâve been recorded in the Tasman région,

and some of the taxa with presently restricted ranges in the Tasman area were distributed much more widely

there and across Antarctica into the Fuegan région (Axelrod, 1960, p. 270-273). As the austral land

links were broken following the Eocene, forests now commenced to evolve in isolation, and with very

different results in each area, as noted below.

Source : MNHN, Paris

PLATE TECTONICS AND PROBLEMS OF ANGIOSPERM HISTORY

Temperale Boréal Links.

Migration across Laurasia was direct and essentiaily uninterrupted during the Cretaceous.

The late Cretaceous (Santonian-Campanian) sea that bisected central North America, and the late

Cretaceous to Eocene (Maestrichtien-Lutetian) sea that ranged northward through the Uralian région

did notgr eatly influence forest distribution. Later Cretaceous forests were generally similar across the

north, but show régional climatic différences (Muller, 1970, Fig. 4), a relation maintained during the

Tertiary (Axelrod, 1960, p. 269). Easy migration for mammals between eastern America and Eurasia con-

tinued into the early Eocene when the corridor was broken as océan-floor spreading along the mid-Altantic

Ridge extended the Atlantic into the arctic basin. However, the forests across the area were generally

similar, represcnting mixed deciduous hardwood forests over the lowlands, and conifer-deciduous hard-

wood forests in the hills. Similarity continued into the Miocene, as shown by the fossil flora of Iceland

that provides many links between western Europe and eastern North America ; by the Miocene floras

of Alaska that link that area with western Pacific States and the rich floras of Japan-China ; and by

the Miocene floras of eastern Europe-adjacent Russia that link that area with China-Japan.

These forest links across the temperate parts of Laurasia were broken in the Miocene by the

spread of progressively drier and colder climates. This was ascribed initially by A. R. Wallace to

general continental uplift, mountain building, and withdrawal of seaways from the continents during

the Cenzoic. Northward movement of the American plate some 10° to 15° and closing the arctic basin

by continental rotation is an additional crucial factor that brought progressively colder and more

extreme climates to middle and high latitudes. As the interior régions of Eurasia and North America

underwent progressive dessication, forests gradually retreated and patches of prairie in forest-border

régions spread gradually to froin extensive grasslands and steppes in which there was a great prolifé¬

ration of new species and généra. As the northern forests retreated to somewhat lower latitudes in

response to increased cold, taiga and then tundra plants spread out from earlier localized sites in moun-

tainous areas, and gave rise to scores of new races, subspecies and species.

Medilerranean Links.

The sclerophyllous végétation of California and the Mediterranean région share taxa that indi-

cate ancient, trans-Atlantic connections (Axelrod, 1970, p. 309-310 ; 1973). Among the alliances

in common are Arbulus, Cercis, Cupressus, Helianthemeum, Laurocerasus, Lavatera, Myrica, Pinus

(“ closed-cone pines ”) Quercus, Rhus, Rhamnus. The affinities between these régions were stronger

in the past, because Clethra, llex, Persea, Pistacia, Nectandra and Sapindus were also common to cach

région during the middle and late Tertiary. Some of these survive in the Mediterranean région today,

but disappeared from California during the Pliocène as summer rainfall decreased. However, they

are represented in the southwestern United States and in Mexico there they contribute to sclerophyl¬

lous végétation that survives trader subhumid to semiarid climates with summer rainfall, conditions

like those of the Tertiary under which it thrived.

At the présent tirne these areas are linked by related végétation in intermediate régions. The

laurel forest of the Canary Islands has number of plants that are similar to those that inhabited the

nearby mainland during the Miocene (Depape, 1928). Furthermore, a good number of them occur

also in the Azores, as Erica, Hedrea, llex, Juniperus, Lavatera, Myrsine, Notolaea, Persea, Prunus,

Rhamnus, Rhus, as well as in the Mediterranean région. Another link is provided by Pinus pungens

on the dry rocky slopes of the Alleghanies (e.g. North Carolina, ait. 3,500-4000 ft.), which is related

to the “ closed cône ” pines of Mexico, California, and the Mediterranean. And others are seen in

the sclerophyllous végétation (oak woodland. chaparral) of northeastern Mexico that has species rela¬

ted to those in California and the Mediterranean area ( Pistacia, Persea, Myrica, Pinus, etc.).

Further, distributional data summarized by Meusel (1971) and discussed in detail by Meusel

and Jager (1971) show that numerous woody plants—many of them sclerophyllous — of the présent Medi¬

terranean flora also range discontinuously eastward into the Himalayas. Among these are species

of Berberis, Buxus, Cedrus, Cotinus, Cotoneaster, Daphné, Hedera, llex, Juniperus, Nerium, Punica,

Source : MNHN, Paris

I. AXELROD

Quercus (ilex group), Pinus (canariensis-roxburghii), 7.izyphus and others. To judgc from

the fossil record, they appear to be part of an ancient Tcthyan-border sclerophyllous flora that stret-

ched more or less continuously across the dricr Southern latitudes of Eurasia and North America in

the late Cretaceous and early Tcrtiary.

Interprétation of the relations is aided hy the rcalization that the sclerophyllous végétation in

eacli région is hordered hy dérivative memhers of the Arcto-Tcrtiary Geoflora that ranged widely across

the temperate parts of Holarctica during the Tertiary and late Cretaceous. Thcse are represented

by related species now in temperate Europe, eastern Asia, western America and eastern North America,

including conifers (Abies, Picea, Pinus) as well as angiosperins (Acer, Aesculus y Alnus, Betula, Cercis,

Clematis, Cornus, Cralaegus, Platanus, Populus, Quercus, Pliamnus, Posa, Salix, Smilax, Sumac, Vibur-

num, VU is). In California and the Mediterranean — Himalayan région they occur chiefly in the moun-

tains where therc is higher rainfall and wherc températures are lowcr in summer. They usually descend

into the lowlands on slrcambanks in cool, moist sites in areas otherwise characterizcd hy sclerophyllous

végétation. They occur also in the mountains of Mexico wherc they border the sclerophyllous végéta¬

tion as well. Furthermore, in summer rainfall areas today, there are numerous other généra — Car-

pi nus, Diospyros, Fagus, Gleditsia, Liquidambar, Nyssa, Pobinia, that occurred with the above mentio-

ned alliances during the Tertiary.

In areas of summer rainfall south of the deserl régions, as in Mexico, Africa, and India-Pakistan,

sclerophyllous végétation is adjacent to thorn scruh, savanna and evergreen forest. The general simi-

larities between the floras of the rainforest and hordering savanna végétation of America and Africa

hâve been noted by others (e.g. Englcr, 1905 ; Hutchinson, 1946 ; Camp, 1947 ; Boughey, 1957), Aubreville,

1969). Therc are also links between the evergreen montane rainforests of Africa and America (Boughey,

1965 j Miranda, 1959), including Aralia, Dalbergia, Diospyros, Eugenia, Ficus, Ilex, Myrica, Podocarpus,

Phamnus, Sapindus, Sterculia, Zizyphus and others. Apart from the généra common to the meso-

phytic evergreen lowland and montane rainforests and savana that range from the inner to outer tropics,

plants adapted to open drier régions also providc links across the tropics. These arc in Acacia, Bursera,

Cardiospermum, Cellis, Commiphora, Lycium, Maylenus, Prosopis, and others (see Engler, 1914).

Additional links are providcd by the similaritics between the Cretaceous Doras of the eastern

United States and those of Southern Europe (southern France, Spaiu), as noted by Berry (1916), and

more recently by Depape (1959 ; 1963) and Tcixicra (1952). The links between the Cretaceous tem¬

perate rainforests of these areas are provided by similar ferns, conifers and angiosperms, notably Bau-

hinia, Laurus, Liriodendron, Magnolia, Palmae, Platanus, Myrtaceae, Quercus, and others. Not only

are the généra similar, some species appear to be indistinguishable. The Raritan Dora (Hollick, 1895,

pl. 21), and possibly the Dakota as well, hâve leaves very similar to those of Arbutus canaricnsis, which

is now restricted to the Canary and Madeira islands. In addition, recent palynological evidence (Wolfe

& Pakiser, 1971) indicates that the Doras of eastern United States (Atlantic Coastal area) and western

Europe were rather similar to the Cenomanian, and that the important différences had developed later

in the period.

In sum, there are recurring links between tropical rainforest, montane rainforest, savanna, thorn

scrub végétation, as weU as the deciduous hardwood and conifer hardwood forests in more temperate

climates on opposite sides of the Atlantic today. Since they displayed grcatcr similaritics in the past,

il seems probable that the ties between the small, now restricted areas of mediterranean climate may

hâve a similar cxplanation because the links between them were also more numerous in the past than

they are today. These must reDect earlier land connections across the Atlantic (Dietz & Holden,

1970 ; Tarling, 1971 ; Dietz & Sproll, 1970) that hâve since been removed by seaDoor spreading and

by subduction. In the late Cretaceous and early Tertiary the Atlantic basin was shallow, its northern

sector was just comineucing to open, and was not very wide at middle latitudes. This is where the

Canary plate (Dietz & Sproll, 1970), comprising a sialic fragment associated with younger volcanic

rocks (composite island, sensu Axclrod, 1960, p. 283), is situated. Migration was no doubt possible

into Paleocene or Eocene time because islands were présent along the Mid-Atlantic ridge ; they hâve

since been transported laterally to subsea positions by spreading on the mid-ocean rise. As for the

middle latitudes, migration would hâve been possible entirely within a région where, theoretically,

Source : MNHN, Paris

PLATE TECTONICS AND PROBLEMS OF ANGIOSPERM HISTORY

warm and dry climate would be présent. This agréés with the thick evaporite sequences that are

recorded in Florida, the Gulf States and northern Mexico, as well as in Southern Europe and north

Africa at this time. It seems highly likely that from late Cretaceous into the Paleogene, migration

across lower-middle latitudes via suhhumid to semiarid corridors was possible for sclerophyllous plants,

notably those of oak-laurel forest and oak woodland and sclerophyllous scrub végétation. In brief,

the floras of the présent northern mediterranean régions which became adapted to the summer-dry

mediterranean climate only since the Tertiary (Axelrod, 1973), include ancient alliances of dry régions

that were derived ultimately from laurophyllous forests (see Meusel, 1971, p. 65 ; Axelrod, 1973)

supplemented by newer taxa that hâve evolved more recently in isolation.

ISOLATION AND EVOLUTION

Tropical Forests.

As a plate is sundered and its parts are rafted away, new taxa commence to evolve in isolation.

In time, new species and then généra appear that form members of a well-knit tribe or subfamily that

may be restricted to onc continental area. In many cases, a tribe common to two or more continental

régions (e.g. tropical America, Africa) is represented by different généra in each area. For example,

Table 1 lists the tribes of 3 typical pantropical families, and the number of généra in each tropical

région. The presumption is that many of the généra evolved in isolation, though some had wider

occurrences in the past and were restricted to their présent areas, as the fossil record clearly shows.

The distinetness of these taxa, often at tribal level, indicates that they hâve been long isolated and the

families they represent must hâve considérable antiquity (late Cretaceous or older). The greater

différences between them, as compared with taxa in temperate boréal or austral régions, is also consis¬

tent with their greater âge, and agréés with current evidence regarding the âges of forest connections

in those areas.

Table 1. — Distribution of généra of tribes of 3 pantropical families. Numbers in parenthesis indicate

généra that occur in two or more régions.

MORACEAE

Moroideae

SE. Aeia-Auslralasia

Fatuoeae

1 (2)

2 (2)

Moreae

1 (1)

2 (1)

7 (1)

Broussonetieae

2 (1)

1 (1)

Strebleae

Dorstenieae

3 (1)

Artocarpoideae

Euartocarpea

8 (1)

1 (2)

Olmedieae

2 (1)

1 (1)

Brosimeae

2 (2)

4 (2)

1 (1)

Ficeae

(1)

1 (1)

Conocephaloideae

MALPIGHIACEAE

Malpighieae

Tricomerieae

Gaudichaudieae

Hiraeeae

Banisterieae

6 (2)

5 (3)

1 (1)

Source : MNHN, Paris

DANIEL I. AXELROD

FLACOURTIACEAE

Temperale Foresls.

Rclated forcsts that are widely separatcd in tempcrate régions commonly hâve different, though

related species of the same généra. The case of the segregates in the discontinuons forests desccnded

from the Arcto-Tertiary Geoilora is well documented (Li, 1962 ; Tralau, 1963). The différences be-

tween the modem spccies hâve arisen since the Miocene in large part, as judged from the Miocene forests

of Alaska that hâve many species similar to thosc in the Miocene of Japan and the Pacific States ;

from the Miocene forests of Iceland that provide a link with those in western Europe and the présent

Appalachian région ; and from the Mioccnc-Pliocene floras of eastern Europe-western Asia that hâve

numerous links with those in eastern Asia. In most cases the différences between related species of pine,

spruce, fir, oak, elm, bcech, hornbeam, willow, poplar, etc. are minor. Species of the same tribe

(or section) of a genus often occurred in ail three areas during Oligocène and Miocene, but their présent

ranges arc more restricted.

In the case of the Antarcto-Tertiary Geoilora, with its dérivatives now conüned chiefly to

the Fuegan and Tasman régions, the species of some ancient généra in these régions are so different

they could be considered sépara te généra (e.g. Eucryphia). In many instances, species of the austral

evergreen forests show greater différences than do those in the discontinuous temperate deciduous

hardwood and conifer hardwood forests of Ilolarctica. This is expectable since the austral connections

were broken in the Eocene, as compared with the Miocene and latcr in the north: divergent évolution

has proceeded farther in the South. Future detailed studies of both megafossil and microssii floras

of these presently isolated areas will no doubt illuminate the history of these taxa more fully.

CHANGES IN DIVERSITY

New Zealand vs. Chile.

The temperate mixed evergreen dicot and conifer forests forming the Antarcto-Tertiary

Geoilora were similar from New Zealand-Australia to Chile-Argentina via Antarctica. Généra now

conüned to one région had wider distributions in the past. Nothofagus occurcd on Antarctica and

Kerguelen ; species of the N. brassii group, now in New Guinea and New Caledonia, arc represented in

Australia-Tasmania-New Zealand and Argentins ; Araucaria is recorded on Antarctica, Kerguelen and

New Zealand ; Dacyridium, now restricted to Tasmania, is known from Chile, Kerguelen, New Zealand

and southem Australia ; Proteaceae and Palmeae are recorded on Antarctica ; and Microcachrys, now

confined to Tasmania, was on Kerguelen, New Zealand and Australia.

As Godley (1960) noted, the temperate rainforest of New Zealand is much richer in taxa than

that of Southern Chile at the same latitude. 39 angiosperm families arc common to both areas, 7 in

Chile are not in New Zealand, and 24 families in New Zealand are not in Southern Chile. These include

Chloranthaceae, Corynocarpaceae, Icacinaceae, Lauraceae, Meliaceae, Morceac, Myristicaceae, Palmeae,

Pandanaceae, Passifloraceae, Piperaceae, Sapindaceae, Tiliaceae, ail tropical-subtropical alliances.

Source : MNHN, Paris

PLATE TECTONICS

PROBLEMS OF ANGIOSPERM HISTORY

Inasmuch as the fossil record shows that the forests were rather similar across the région into

Oligo-Miocene time, the différences reflect their subséquent historiés. Many alliances persisted in

New Zealand hecause it was rafted to a more equable marine climate and was largely removed from

the effects of severe cold or drought. Furthermore it was being enriched by immigrants from the north

via new archipelagos (Solomons, New Hébrides), and also from the now largely submcrged Norfolk

Ridge and Lord Howe Rise which were then extensive land areas. Thus it is understandable that

there is a rich représentation of archaic plants in Australasia today (Raven & Axelrod, 1972), some

of which ( Casuarina, Acompyle, Podocarpus sect. Dacrycarpus) were earlier in Chile-Argentina. By

contrast, the Chilean région did not shift in latitude, and the forest could not receive new immigrants.

As drought spread down the west coast, the forests retreated southward to moister latitudes. With

the late Tertiary uplift of the Andes, drier and colder climate spread over the Argentine plain, confi-

ning temperate rainforest that had dominated there into Miocene time to the moist slopes of the Andes.

Glacial climate then spread along the Andine axis, and down onto the plains to the east and west,

further decimating the remaining forest, and leaving only hardy relicts in the surviving impoverished

community.

Australia vs. India.

As the Australian plate moved to lower latitudes following Eocene time, it entered the permanent

high pressure belt of low précipitation at the south margin of the tropics. The temperate rainforest

composed of Southern beech, araucarias, podocarps, laurels, and other evergreen dicots that had cove-

red much of the continent was restricted to moist, equable southeast Australia-Tasmania. During

this movement, many taxa underwent great restrictions in range, and others must hâve become extinct.

Some that were in the région survive now as relicts on the offshore lands of Australasia (New Caledonia,

Fiji, Lord Howe I., Norfolk I.).

Rafting Australia into a new climatic belt provided new opportunities for évolution (Raven &

Axelrod, 1972). As it moved into zone of warmer, drier climate, Acacia, Eucalyptus, Grevillia,Melaleuca,

Hakea, Ercmophila and others proliferated into scores of new species adapted to progrcssively drier,

more continental climates. As drought continued to spread over the interior, new opportunities appea-

red for temperate austral families which evolved a wholly new flora composed of desert and desert-

border alliances restricted to the drier parts of Australia. Some of these had earlier evolved sclero-

pyllous représentatives in areas of poor soil or in local arid sites provided by crystalline rock outcrops

(Axelrod, 1972b).

By contrast, the origin of the arid flora of India was quite different. India probably separated

from Africa, or from one of the sundered lands connected to it (e.g. Madagascar-Seychelles Plateau),

during the Cretaceous-Paleocene transition. As noted above, earlier isolation of the subcontinent

in the Indian Océan, as depictcd by Dietz and Holden (1970), Jardine & McKenzie (1972) and others,

is improbable simply hecause large late Cretaceous sauropod dinosaurs (Lapatosaurus, Anlarctosaurus,

Titanosaurus) are recorded there (see Keast, 1971), as well as on other continents. Situated near Lat.

30°S in latest Cretaceous time, as judged from paleomagnetic évidence, India then supported Southern

temperate taxa (araucaria, proteads, casuarina, leptodactylid frogs) that are no longer on the subcon¬

tinent. Also présent were généra of tropical to subtropical families including Musaceae, Zingiberaceae,

Palmaceae, Nypaceae, Cyclanthaceae, Flacourtiaceae, Bombacaceae, Tiliaceae, Elaeocarpaceae, Sima-

roubaceae, Burseraceae, Meliaceae, Sapindaceae, Leguminosae, Combretaceae, Myrtaceae, Lauraceae,

Myricaceae, and others (see Lakhanpal, 1970).

Although India was isolated somewhat longer than Australia, it has relatively few endemics

hecause of its very different history (Axelrod, 1972c). As India commenced to move north during

late Cretaceous-Paleocene time it was well blanketed with forest. As it moved across the inner tro¬

pical belt a numher of the older austral temperate taxa probably were unable to adapt to the torrid

thermal régime. Furthermore, they could not escape, hecause the région was low and mountains of sufïi-

cient altitude were not commonly présent for their continued existence. Only Hortonia, an archaic

angiosperm of monimiaceaous affinity that is the only member of its family and endemic to Ceylon,

4 564 013 6 6

Source : MNHN, Paris

DANIEL I. AXELROD

appear8 to be an austral angiosperm that survived on the Indian subcontinent. The tropical-subtro-

pical alliances that survived then encountered rapidly expanding aridity as India entered the dry belt

on the north margin of the tropics, as the Indian plate was welded to Asia, and as the general global

trend to aridity progressed. Spreading aridity eliminated savanna forests in the west (Kutch, Rajas-

thsan), and confined them to the central and eastern parts. The Neogene rainforest of the central

région was restricted farther east (Assam-Malaya). Much of western and part of central India was

invaded by a dora that liad already evolved in response to dry climate which had appeared over South¬

west Asia by Eo-Oligocene time. Thus it is understandablc that whereas many of the taxa in the tro¬

pical scrub and desert végétation of India range far to the west (Iran-Arabia-Egypt), those in Australia

are confined there because they developed and remained in isolation. It is apparent that the impo-

verishment of the Indian flora reflccts its later history, in which floras of other régions (moist tropical

Southern Asia ; dry Southwest Asia) invaded the area as climates were altered and plants responded.

Increased diversity also resulted from the fusion of the Australian and Asian plates during the

Miocene. This enabled taxa of austral subtropical régions to mingle with those of subtropical requi-

rements, and those of austral temperate relations to penetrate into the coolcr mountain climates (e.g.

Nothofagus, Podocarpus, etc. in the mountains of New Guinea), with a few reaching eastward through

the East Indies and adjacent islands to southeast Asia. The high diversity of taxa in this région thus

résulta not wholly from évolution in situ, but from the addition of taxa by the rafting of a wholly new

flora to lower, warmer latitudes. 1 The fragmentation of the east margin of the Australian plate by

seafloor spreading and transform faulting following the Eocene has provided insular refuges for numerous

warm temperate to mild temperate relicts in New Caledonia, New Zealand, Fiji and adjacent lands

(Raven & Axelrod, 1972).

Increased diversity of the forests over Mesoamerica was also made possible by plate movements.

The complex plate history in the région from the northern Andes into Mesoamerica is imperfcctly

known owing to a lack of géologie mapping and the absence of critical geophysical data. The general

picture that cmerges in one of complex plate movements in which the Cocos and Caribbean plates

hâve played important rôles between the Pacific and American plates. It now appears that gross

relative motion of northern South America is counterclockwise with respect to the Pacific, Panama

and Caribbean plate (Case, et al., 1971). During the Cretaceous and most of the Tertiary there was

a broad sea between North and South America. Island arcs were no doubt présent and enabled some

plant migration, but a corridor for movement was lacking into the late Tertiary. At this time complex

plate movements resulted in the volcanism that built up the connection across Panama, linking North

and South America. Numerous South American taxa moved north, reaching well into Mesoamerica.

These included taxa from the lowland rainforest and savanna, as well as the paramo (Costa Rica).

Relatively few northern temperate forest trees appear to hâve reachcd southward into the Andes

(e.g. Alnus, Quercus), though numerous north temperate herbs were by now using the newly elevated

volcanic highlands as way stations from northern North America to Fuegia.

Holarctic Temperate Régions.

The mixed deciduous hardwood forest that made up the conspicuous part of the Arcto-Tertiary

Geoflora was widely distributed across temperate northern latitudes into Mioccne time. Its later

history reflects the effects of plate tectonics on climate during Neocene time, notably the increased

altitude of Iand areas, the building up of major mountain Systems, closing the arctic basin by conti¬

nental rotation, and the movement of Antarctica to a polar position. These changes brought more

extreme climates to areas previously characterizcd by ample rainfall and mild température. As a

resuit, the mixed deciduous forests were eliminated entircly from some areas (western United States,

western Mediterranean), or impoverished in others in greater (eastern Mediterranean-Transcaucasia)

1. Thèse relations hâve bcen discussed nt tedious lcngth by Schuster (1972). Unfortunatoly. his unfamiliarity

with the literature of plate tectonics has tended to lcave many otherwise straightforward relations both obscured and

Source : MNHN, Paris

PLATE TECTONICS AND PROBLEMS OF ANGIOSPERM HISTORY

or lesser degree (China, Japan). The important différences in diversity in areas where the dérivative

forests survive reflect the amount of summer rainfall and the equability of climate.

The richest living mixed deciduous-evergreen forest is in western Hupeh and adjacent Szechuan,

a forest with numerous taxa and also one with many relicts of earlier times (e.g. Ginkgo, Metasequoia,

Calhaya, Keteleeria, Cercidiphyllum, Euptelea, Tetracentron). Their persistance here reflects the mild

winter climate at moderate altitudes (± 1.500 m) in a région that is shielded by mountains from the

cold, Siberian air masses. In this région of ample summer rainfall frost is rare in winter and snow is

virtually unknown : the forest must live under an equability of about M 60. Central Japan also has

a rich mixed forest in the mountains, but it is not so diverse as that of central China. This is chiefly

because the région was affected by the glacial climate, and numerous taxa that were there into the

later Pliocène survive now only in central China. Today, equability in Japan is M 53-54 in the

mildest sites, with ample rainfall througli the year. By contrast, the mixed forests of the Appalachians

are less diverse than those of Japan or China, evergreens are greatly reduced or absent, and the végéta¬

tion has co-dominants. The lower diversity of the forest is a resuit of the glacial âges because it could

not escape by migration southward owing to a dry corridor between the Appalachians and the moun¬

tains of Mexico where a forest related to that of the Tertiary now survives. It lives under a mild

winter climate with an equability rating of M 60-65, as compared with M 52-53 for the most equable

parts of the mixed forest in the Appalachians today.

The largest relict Arcto-Tertiary forests in western Eurasia are in the Caucasus, the mountains

of Turkey-Greece, and on the lower northern slopes of the Elburz Mountains. In these areas summer

drought is absent (Causasus), or limited to 1 1/2 to 2 months and followed immediately by heavy rains.

During the dry season clouds that build up from the adjacent Black and Caspian seas moderate tempe-

ratures in the mountains and reduce évaporation. As equability in these areas dccreases, the diversity of

the forests is lowered from M 55-57 on the lower slopes of the Southern Caucasus, to M 54-55 in the

Southern Black Sea area, to M 52-54 in the Parrotia forest bordering the Caspian.

PLATE TECTONICS AND PROBLEMS OF ANGIOSPERM HISTORY

Addendum

More recent evidence (C. McA. Powell and P. J. Conaghan, “ Plate tectonics and the Hima-

layas ”, Earth and Planetary Sci. Letters 20 : 1-12, 1973) now indicates that the Himalayas hâve

developed in two stages. The first involves convergence of the north-moving Indian landmass with the

Tibetan région during the Late Cretaceous and Paleocene, with collision before the Middle Eocene.

The second stage involves formation of a major crustal fracture within the Indian block during late

Eocene and Oligocène, and underthrusting of the Indian subcontinent along this fracture from Miocene to

Recent. Thus, the présent elevated Himalayan chain is not a direct resuit of continent-continent

collision as had earlier been supposed, but of uplift during underthrusting along a deep crustal frac¬

ture.

This révision of Indian structural history means more rapid movement of the Indian subcon¬

tinent northward during Late Cretaceous to Early Eocene time. This would hâve resulted in widespread

extinction of austral, warm temperate taxa, as well as those of subtropical to tropical requirements,

as the Indian land mass moved across the hot inner tropics and then into the dry bclt in the Northern

Hemisphere. This new evidence clearly lends greater credence to the general conclusions adduced

above with respect to the origin of the Indian flora, and especially the factors that account for its

impoverishment.

Source : MNHN, Paris

I. AXELBOD

REFERENCES CITED

Aubreville, A-, 1969. — Essais de la distribution et l'histoire des angiospermes tropicales dans le monde. Adam

sonia, ser. 2, 9 (2) : 198-247.

Axelrod, D. I., 1960. —The évolution of flowering plants, in S. Tax (ed.), The Evolution of Life, itsorigin,

history and future. Vol. 1, Evolution Aftcr Darwin, pp. 227-305. Univ. Chicago Press.

- 1966. — Origin of deciduous and evergrccn habits in temperate forests. Evolution 20 : 1-15.

- 1970. — Mesozoic paleogeography and early angiospcrm history. Bot. Review 36 : 277-319.

- 1972a. — Océan lloor sprcading in relation to ecosystematic problème, in R. T. Allen and F. T. James (eds),

A symposium on Ecosystematies (1971), Univ. Arkansas Mus., Occas. Paper 4, pp. 15-76.

- 1972b. — Edaphic aridity as a factor in angiospcrm évolution. The American Nat. 106 : 311-320.

- 1972c. — Plate tectonics in relation to the history of the angiospcrm Dora of India. The Paleobotanist,

Silver Jubiiec Volume (1971), in press.

- 1973. — History of the Mediterranean ecosystem in California, in H. Mooncy and F. di Castri (eds.),

Mcditerranean Type Ecosystems p. 224-277. Springer-Verlag.

Berry, E. W., 1916. — The upper Cretaceous flora of the world. in Maryland Geol. Surv., Upper Cretace-

ous : 183-314.

Boüghey, A. S., 1957. —The origin of the Africa flora. Oxford Univ. Press 47 pp.

- 1965. — Compensons between the montane forest doras of North America, Africa and Asia. Webbia 19 :

507-517.

Brown, R. W., 1939. — Fossil leaves, fruits and seeds of Cercidiphyllum. J. Palcont. 13 : 485-499.

Brundin, L., 1965. — On the real nature of transantarctic relationships. Evolution 19 : 496-505.

Camp, W. J., 1947. — Distribution patterns in modem plants and the problems of ancient dispersai. Ecol. Mo

nogr. 17 : 157-183.

Case, J. E., L. G. Duran, A. R. Lofez, and W. R. Moore, 1971. — Tcctonicinvestigations in western Colum¬

bia and castern Panama. Geol. Soc. Amer. Bull. 82 : 2685-2712.

Couper, R. A., 1960. — Southern Hemisphere Mesozoic and Tertiary Podocarpaccae and Fagaceae and their

palaeogeographic significance. Roy. Soc. London Proc. Ser. B, 152 : 471-500.

Cullen, D. J., 1970. —A tcctonic analysis of the south-west Pacific. New Zeal. J. Geol. and Geopbys. 13:7-20.

Depape, G., 1928. — Le monde des plantes à l'apparition de l’homme en Europe occidentale. Ann. Soc. Sci.

Bruxelles, B, Sci. Phys et naturelles, 48 (2) : 39-101.

- 1959. — Les Floras fossiles du Crétacé supérieur en France. 84th Congr. des Sociétés savantes, 61-94.

- 1963. — Colloque sur le Crétacé inferieur. Mem. du Bureau derecherches géologique et minières34:349-371.

Dietz, R. S. and J. D. IIoeden, 1970. — Reconstruction of Pangaea : breakup and dispersai of continents,

Pcrmian to présent. J. Geophys. Res. 75 : 4939-4956.

- and W. P. Sproll, 1970. — East Canary Islands as a microcontinent within the Africa-North America

continental drift fit. Science 226: 1043-1045.

Engler, A., 1905. — Ueber floristiche Verwandschaft zwisclien dem tropischcn Afrika und Amerika, sowie

ucber die Annehmc eins versunkenen brazilianisch-Âthiopischen Kontinent. Sitzungsber. K. Preuss.

Akad. Wisscn. 6 : 180-231.

- 1914. — Ueber Herkunft, Alter und Verbreitung extremer xerothermer Pflanzen. Sitzungsber. K.

Preuss. Akad. Wissen. 20 : 564-621.

Fooden, J., 1972. —- Breakup of Pangaea and isolation of relict mammals in Australia, South America and

Madagascar. Science 175 : 894-898.

Godley, E. J-, 1960. — The botany of Southern Chile in relation to New Zealand and the subantarctic. Roy.

Soc. London Proc. Ser. B, 152 : 457-475.

Heirtzleh, J. H., 1971. — The évolution of the Southern océan, in L. O. Quam (ed.), Research in the Antarctic,

Amer. Assoc. Adv. Sci., Publ. 93 : 667-684.

Hollick, A., 1895. — The flora of the Amboy clays. U. S. Geol. Surv. Monogr. 26. 260 p.

Source : MNHN, Paris

PLATE TECTONICS AND PROBLEMS

ANGIOSPERM HISTORY

Hutchison, J., 1946. — A botanist in South Africa. P. R. Gawthorn, Ltd. 686 pp.

Jardine, N. and D. McKenzie, 1972. — Continental drift and the dispersai and évolution of organisms. Na'

turc235 : 20-24.

Keast, A., 1971. — Continental drift and the évolution of the biota on the Southern continents. Quart. Rev.

Biol. 46 : 335-378.

Kitciiing, J. W., J. W. Collinson, D. H. Elliot, and E. H. Colbert, 1972. — Lystrosaurus Zone (Trias-

sic) fauna from Antarctica. Science 175 : 524-526.

Lakhanpal, R. N., 1970. — Tertiary floras of India and their bearing on the historical geology of the région.

Taxon 19 : 675-695.

Li, H. H., 1952. — Floristic relationships between eastern Asia and eastern North America. Amer. Philos.

Soc. Trans. N. S. 42 (2) : 371-429.

Johnson, L. A. S. and B. G. Briggs, 1963. — Evolution in the Protaceae. Austral. J. Bot. 11 : 21-61.

McElhinny, M. W, 1970. — Formation of the Indian Océan. Nature 228 : 977-979.

Meusel, H., 1971. — Mediterranean éléments in the flora and végétation of the West Hiraalayas. in Plant

Life of Southwest Asia, p. 53-72. Bot. Soc. Edinburgh. P. H. Davis, et al., eds.

Meusel, H. und R. Schubert, 1971. —Beitrage zur pflanzengeographie des Westhimalajas. 1. Teil: Die Areal-

typen. Flora, Bd. 160 (2) : 137-194 ; 2. Teil : Die Waldgesellschaften. Flora, Bd. 160 (4) : 373-432 ; 3.

Teil : Die Pflanzengeographische Stellung und Gleiderung des Westhimalajas. Flora, Bd. 160 (6) : 573-

606.

Miranda, F., 1959. — Possible signification del porcentaje de generos Bicontinentales en America Tropical.

Ann. Inst. Biol. Mex. 30 : 117-150.

Muller, J., 1970. — Palynological evidence on the early différentiation of angiosperms. Biological Rev. 45 :

417-450.

Raven, R. H. and Axelrod, D. I., 1972. — Plate tectonics and Australasian paleobiogeography. Science, 176 :

1379-1386.

Schuster, R. M., 1972. —Continental movements, Wallace’s line and Indomalayan Australian dispersai of

land plants : some eclectic concepts. Bot. Review 38 : 3-86.

Tarling, D. H., 1971. — Gondwanaland, paleomagnetism and continental drift. Nature 229 : 17-21, 71.

Teixeira, C., 1952. — Notes sur quelques gisements de végétaux fossiles du Crétacé des environs de Leira. Re-

vista da faculdade de ciencias de Lisboa, 2a ser. C, 2 : 133-154.

Thalau, H., 1963. — Asiatic dicotyledonous afïinities in the Cenozoic flora of Europe. Kungl. Svenska Vetens-

kap, Handl. 9 (3) : 1-87.

- 1964. — The genus Nypa van Wurmb. Kungl. Svenska Vetenskap. Handl. 10 (1) : 1-29.

Veevers, J. J., J. G. Jones, and J. A. Talent, 1971. — Indo-Australian stratigraphy and the configuration,

and dispersai of Gondwanaland. Nature 229 : 383-388.

Wolfe, J. A. and H. M. Pakiser, 1971. — Stratigraphie interprétation of some Cretaceous microfossil floras

of the middle Atlantic States. U. S. Geol. Surv. Prof. Paper 750-B : 35-47.

Source : MNHN, Paris

DANIEL I. AXELROD

DISCUSSION

Intervention du Professeur R. P. Laurent

Question

When, according latest estimâtes, did India begin its northward travel, and when did it reach Asia ?

Réponse

Only a tentative answcr can now be given because so much additional work remains to be donc in terms

of unravelling the complex history of the Indian Océan basin. The most recent evidence available to me is that

synthetized by Sclater and Mckenzie (1972). It indicates northward movement commenced very late in the Cre-

taceous, with India ploughing into Asia near the Oligo-Miocène transition, at which time the Himalaya

commenced to rise.

Source : MNHN, Paris

RECONSIDERATION OF NEW ZEALAND BIOGEOGRAPHICAL PROBLEMS

RECONSIDERATION OF NEW ZEALAND

BIOGEOGRAPHICAL PROBLEMS,

WITH SPECIAL REFERENCE TO THE MESOZOIC.

D. E. Gaskin

Department of Zoology, University of Guelph,

Guelph, Ontario, Canada.

INTRODUCTION

New evidence of sea-floor spreading, and new interprétations of the tectonic history of Australia

and the Southwest Pacific région hâve been published recently 1_4 . These provide stimulating back-

ground against which New Zealand biogeographical problems and Mesozoic history can be reappraised.

It is pertinent to briefly recapitulate views on the origins and composition of the New Zealand

fauna and flora held prior to publication of the recent geophysical data. New Zealand had been regar-

ded as an island archipelago with a rather mobile geological history, far enough removed from the

nearest large land-mass to be considered oceanic, but with a large enough surface area for a signifi-

cant degree of évolution and spéciation to hâve occurred at least to the generic level, in virtual isola¬

tion 6 . 9 . There are some archaic endemic éléments such as the Dinornithioformes, and of course the

Apterygiformes 5 . 7 , but most precursors of présent taxa probably originated outside New Zealand.

The assembly of taxa was considered to hâve taken place over a time scale that allowed for migration

over possible Palaeozoic and early Mesozoic connections to other land-masses, and via early to mid-

Tertiary archipelagic links. Trans-oceanic dispersai by air and water from neighbouring continental

areas and islands was thought to hâve played quite an important rôle at ail times in New Zealand’s

history in assembly of the disharmonie fauna and flora of the archipelago 9 * 8 .

We can now ask if the new geophysical data invalidate these conclusions, or require that they

be modified in some way. Recent literature includes a paper by Jardine and McKenzie, who stated ®,

with reference to interprétation of marine magnetic anomalies and reconstructions of drift within

the Pacific 10 , and Indian Océans u , ‘‘ The date... (of the reconstructions)., can also be obtained with

an error of less than one million years. It is therefore no longer profitable for biologists to speculate

about the past arrangement of land masses. ” The writer lias an ingrained scepticism concerning

the arrivai of “ millenia ” in science and prefers to regard the new data with some caution. Dogmatic

statements of that type frequently hâve to be retracted later. After ail, quite radical conclusions

based on interprétations of palaeomagnetic data hâve been strongly modified or overthrown before

(see Darlington, with regard to work carried out the late 1950s and early 1960s 12 ). Nevertheless

for the présent the writer is content to examine the several reconstruction variants published, and re-

interpret New Zealand biogeography within the limits of the model that is most in accord with avai-

lable data.

The Australian geologists and geophysicists contributing new analyses of palaeomagnetic data

and tectonic history of the area hâve not considered biogeographical implications of their studies

as yet. The writer regards this as very healthy since it tends to eliminate an important source of bias.

Source : MNHN, Paris

NEW EVIDENCE ON THE GEOLOGICAL HISTORY

OF THE WESTERN SOUTH PACIFIC

While the différences between the reconstructions rcccntly proposed for the tectonics évolution

of the western South Pacific are very minor in the global context of continental drift, they carry very

considérable implications for interprétations of New Zealand biogeography. The most recent recons¬

tructions at time of writing are those of Griffiths 2 , and Griffiths and Varne 4 who hâve re-examined

the relationships of the Ross-Adelaide Orogenic Belt, the Tasman Orogenic Zone and the New Zealand

Géosynclinal Zone in respect of tcctonic plate theory, and hâve published the morphological recons¬

truction of the western South Pacific margin of Gondwanaland resulting from their calculations. A

timetable for its disruption is based on marine magnetic profiling data of Pitman et al. 10 and other

workers M*. Formation of the Pacific — Antarctic Ridgc seems to hâve occurred about 80 million

years or so ago (Upper Cretaceous) 10 , with a marked change in direction of sea-floor spreading taking

place about 30 million years later (Eocenc) MA Christoffel and Ross 14 reported that studies of the

magnetic anomalies of the Endeavour Fracture Zone implied sinistrad rotation of the Campbell Pla¬

teau, the Southern part of the “ New Zealand Plateau ” of Brodie 16 , during the Eocene. Sea-floor

spreading between Antarctica and Australia began about 50 million years ago A 1 *.

Carey 16 postulated sphenochasmic opening of the Tasman Sea without any north-south axial

displacement ; this is in accord with the model of Griffiths and Varne, who showed that plotting the

âge of successive marine magnetic anomalies gave an âge of about 80 million years for the deep Tasman

Basin. This estimate lies within the range of the much less accuratc value of 90 ±40 million years

published earlier by Vogt and Conolly 17 . Griffiths and Varne are in general agreement with Fleming 18 ,

and Suggate **, that evidence for slip on the New Zealand alpine fault before the mid-Jurassic is totally

lacking. In fact Wellman 20 provided evidence that the slippage had occurred no earlier than within

Tertiary time.

There are a few points in their arguments with which the writer is not entirely happy. Tirst-

ly, Griffiths noted that crust thickness below the Solomon Islands was reported by Ofliccr 21 to be

of the order of 15 km, and that this together with presence of a Cretaceous igneous and metamorphic

base M , suggested thaï the archipelago represented in part a fragment of the continental crust of Gond¬

wanaland adjacent to the Rennel Ridge, at the outer edge of the Papuan Geosyncline. While this

may eventually prove to be correct, the writer finds Griffiths’ interprétation of the Solomons as part

of the Gondwana crust rather unconvincing without further évidence. Coleman 22 gocs on to say

about Officer’s 21 paper “ ..a resuit based on the rather slender seismic evidence then available. The

rccent gravity work suggests a lower figure (than 15 km). ” Griffiths docs not cite this statement.

Richards et al. a , discussed radiometric âge détermination results for the Solomons, and concluded

that the major metamorphic phase occurred between the Cretaceous and Upper Eocene. The geology

of fractured island arcs like the Solomons is not satisfactorily understood yet. There is (ambiguous)

evidence of some differential slippage of the northern part of the archipelago (the Pacific Province)

against the Southern part (the Central Province), with major faults on the islands of Choiseul and Santa

Ysabel. These data are still quite insufficient for use in interprétation of the general features of the

tectonic history of the région to the north of New Caledonia and New Zealand 22 .

Secondly, the writer also sees a geological problem in the Southern part of the région. Wright 34

discussed the theory and mechanism of continental drift in the western South Pacific and concluded

that New Zealand was once part of Antarctica (note that this simplified statement in his summary

is belied by the more complex and likely situation he shows in his fig. 3). This author noted that a

serious problem in the theory stemmed from results of âge détermination of the rocks of West Antarc¬

tica by Aronson, using a rubidium-strontium method **, since these showed a high degree of incompa-

tibility with âges of the western New Zealand metasediments published by Gunn 2a . On the other

hand Griffiths cited the Antarctic Map Folio Sériés 2r , as well as his own unpublished work in the Nelson

Source : MNHN, Paris

RECONSIDERATION OF NEW ZEALAND BIOGEOGRAPHICAL PROBLEMS

and Fiordland Provinces of New Zealand to show that in both are présent “ sequences similar in âge

and variety of deformation style Neither he, nor Griffiths and Varne, cite the spécifie papers of

Aronson and Gunn mentioned above. Consequently the writer, a non-geologist, is faced with two

apparently irreconcilable statements and lacks the evidence or skill to décidé them.

Common factors are agreed upon concerning the tectonic liistory of the western South Pacific

even by authors holding quite different views on the mechanisms by which drift has corne about. Cul-

len 28 visualized development of the géosynclinal arc between New Caledonia and New Zealand on one

liand, of the volcanic Tonga, Kermadec, and Macquarie arcs on the other, as resulting from stages

of crustal évolution “ promoted by a northeastward orientated System of convection currents that

originated to the soutli of Australia and New Zealand.” He concurred with Wright 24 that New

Zealand was probably once much doser to Antarctica, and that the original Southern continuation

of the Southwest Pacific géosynclinal arc lay “ among the folded géosynclinal belts of West Antarctica, ”

described by van Bcmmelen 29 .

The general concept of the “ northeastering ” of the crustal block containing New Zealand has

been reinterpreted by Griffiths 3 and Griffiths and Varne 4 in terms of sea-floor spreading. In 1970

Fleming 18 , and Christoffel and Ross 14 postulated sinistrad rotation of the Campbell Plateau and the

Chatham Rise, the latter through more than 90° with respect to the orientation of New Zealand in

the Mesozoic 18 . The presently sinuate géosynclinal arc originally had a nearly straight configura¬

tion before the Rangitata Orogeny of the Upper Jurassic-Lower Cretaceous. So there is evidence

of rifting and differential movement within the “northeastering” New Zealand Plateau block, with the

Tasman Sea basin forming as the Campbell Plateau-New Zealand area moved and rotated. Most

recently Griffiths and Varne hâve proposed a model for rifting of the whole région, embracing Austra¬

lia, New Guinea, Antarctica and New Zealand.

The relationships postulated by Joncs 2 , Smith and Hallam 30 , and Griffiths and Varne 4 , for

the apparent relationship between pre-drift Australia and New Zealand differ in one most important

respect. The former workers show the Southern end of the South Island respectively apposed to the

coast. of New South Wales (see Jones, fig. 2b), or the Bass Strait région (see Smith and Hallam, fig. 2).

Griffiths and Varne show the Lord Howe Rise, Norfolk Ridge and Three Kings Rise between eastern

Australia and New Zealand. This point is of great importance for interprétation of biogeographical

phenomena in the région. The balance of the evidence in the writer’s opinion favours the reconstruc¬

tion of the latter authors. While the boundaries of the Lord Howe Rise and the Norfolk Ridge are

difficult to define because of their relatively gentle marginal slopes, no evidence exists for north-south

axial displacement at the northern end of the Tasman Sea. If the Tasman opened as a sphenochasm ls ,

then in reconstruction of pre-drift configuration it can be closed by rotating the Southern end of the

Rise back against eastern Australia (see Griffiths and Varne, fig. 3). In addition, studies by Officer 21 ,

Brodie ls , and most recently Shor et al. 3l , ail indicate that the Rise and the Ridge contain crust of

continental type. Fig. 1 of the présent paper shows a reconstruction of the Southwest Pacific région

of Gondwanaland, based on fig. 3 of Griffiths and Fig. 2 of Griffiths and Varne.

When considering biogeographical phenomena one must bear in mind that continental rif¬

ting and drifting are by no means necessarily coincident in time. A few years ago biogeographers

(including the writer), tended to treat rifting and continental dispersai rather vaguely as synonymous

terms. Now, while rifting of the Southern land masses may still be considered as a Jurassic and Lower

Cretaceous phenomenon, evidence is accumulating favouring dispersai not reaching major propor¬

tions in the western South Pacific région until early Caenozoic. Crustal éléments of this part of Gond¬

wanaland apparently remained in apposition even during the very last part of the Mesozoic. The

New Zealand biogeographer cannot but wryly recall Wardle 32 , whose views were hardly given much

credence by Fleming and myself 8 - 8 , suggesting land connections during the Tertiary to explain the

distributions of certain plant généra common to Australia, Tasmania and to New Zealand. Never-

theless although the Lord Howe Rise, the Norfolk Ridge and the Three Kings Rise may represent

in part remains of “ Tasmantis ” land between New Zealand and Australia, this does not necessarily

mean that these areas were dry land even during most of the Mesozoic, let alone the Tertiary. The

question of the altitude of crustal blocks above sea level may not necessarily be of prime importance

Source : MNHN, Paris

GASKrN

to a geologist reconstructing Gondwanaland, but it is obviously vital for the health and well-being of

terrestrial organisms ! Even if we accept a greatly revised drift timetable, the land connections dis-

cussed by Wardle almost certainly did not exist. In the writer’s opinion the balance of evidence is

still firmly against land surface of any magnitude between Australia and New Zealand during the

Tertiary. The présent average dcpth of the Lord Howe Rise is about 2,200 métrés, and that of the Nor¬

folk Ridge about 1,500 métrés 15 , and despite the continental crust composition of these ridges, there

is no evidence of an orogeny massive enough to bring about such a change in relief in that area in the

Tertiary. In fact recently Houtz et al . 38 reportcd sédiments of Eocene âge on the Lord Howe Rise,

an indication that it has been a relatively deep submarine ridge since that time. This is not to say

that the Tasman Sea ridges might not hâve been much shallower in the Mesozoic than today.

So the general picture that emerges of New Zealand during the Mesozoic is of a géosynclinal

zone running NNW-SSE with respect to présent true north, with significant land surface area that

at times was either greater or less than the amount exposed today. The area presently occupied by

the Chatham Islands was much doser to Antarctica than today; some exposed land probably occurred

in their vicinity. Workers still differ on a number of points in reconstructions, the writer considéra

Source : MNHN, Paris

RECONSIDERATION OF

ZEALAND BIOGEOGRAPHICAL PROBLEMS

the relative positions of the Tasman Sea submarine ridges in the Mesozoic end Tertiary to be of great

importance. Workers are also at odds concerning the mechanism underlying continental dispersai,

especially of the New Zealand Plateau block. Fleming 18 tended to discount as too simple Wright’s

theory of small convection cells operating during the Cretaceous 24 , to account for opening of the Tas¬

man Sea. Nevertheless ail the modem reconstructions place Australia, Tasmania, New Zealand and

Antarctica considerably doser together in the early Tertiary and the Mesozoic than they are today.

The writer is not really competent to criticise the sea-floor spreading data and marine magnetic

profiling results on which the recent models are based, but if one turns now from geological and geo-

physical data to faunal and floral distribution patterns, the balance of data from these sources tends

to support the model of Griffiths and Varne rather than those proposed by Smith and Hallam, or Jones,

with regard to the relative position of New Zealand.

NEW ZEALAND MESOZOIC BIOGEOGRAP H Y

The volume and quality of geological and geophysical data from the Southwest Pacific hâve

greatly increased in recent years, but unfortunately the same is hardly true of Mesozoic terrestrial fossils.

Only the New Zealand marine fossils hâve left a reasonably good record, and it is to these we must

turn for most evidence of changes in composition of the fauna and flora during the Mesozoic, reflec-

ting variation in availability of relatively shallow water dispersai routes.

Laie Palaeozoic.

Fossils occur in the Lower New Zealand Trias which represent the last remains of an extensive

and singularly enigmatic austral Permian fauna 7 . As Fleming pointed out, it is not possible at pré¬

sent to reconcile the presence of the circum-Pacific, non Tethyan trigoniid bivalves in the early New

Zealand Trias and Permian with the usual conception of Gondwanaland. However if Smith and Hal¬

lam are roughly correct in their general assessment of the pre-drift relationship of Antarctica, South

Source : MNHN, Paris

92 D. E. GASKIN

America, and the Australian New Zealand région, then these continental areas sharcd in part a common

continuons coastline that could hâve functioned as a major dispersai route. We do not know thc extent,

if any, of large marine embayments which might hâve allowed the pénétration of marine taxa into

régions we vaguely consider should lie well within the “ coastline ” of Gondwanaland. The Pcrmian

climate is generally considered to hâve been relatitivcly severe, possibly the climate and sea tempé¬

rature permitted somc exchange between what are now boréal and anti-boreal zones, as happened again

in the Pleistocene and perhaps early Quaternary. The close relationship évident between castcrn

Australian and New Zealand faunal successions in Ordovician and Permian strata do seem to suggest

reasonably close proximity **.

The early and mid-Mesozoic marine fossils hâve been reviewed by Marwick 35 and Fleming 5 . ’.

A number of forms were assumed to hâve had efficient dispersai by planktonic larvac ; these species

are found not only in New Zealand Trias but are widely distributed elsewhere. Existence of ammo¬

nite fossils with wide distribution suggests that some immigration to New Zealand was then possible,

but in general during this period the fauna shows much generic endemism, as for example in the bra-

chiopod group represented by Menlzeliopsis and others. This group has been considered archaic

and endemic **, and is particularly prominent in thc upper meso-Trias (local Uadinian sequence).

The surface area of the shallow water zone around the emergent land of the early and pre-Mcsozoic

New Zealand Plateau was probably large enough to function as major evolutionary centre. Caughley 87

humorously but rightly reminded zoogeographers to beware of unconciously assuming that taxa in

a région under study always had to hâve migrated there from some outside point. The pelccypod

fauna of the upper Trias is a mixture ; rcgionally endémie groups include généra such as Ilokonuia

and Oretia. Some of this group are common to both New Zealand and New Caledonia. More wide-

spread généra include Nuculana, Anodontophora and Palaeoneilo. The pelecypod Monolis colonized

this région during the mid-Upper Trias **, but was rcplaced by beds of Olapiria in the Jurassic. Bra-

chiopods of the Upper Trias continued to show strong endemism. Upper Triassic ammonites such

as Proclydonautilis , Arcestes and Pinacoceras, by contrast were ail Tethyan. Olapiria is now also

known from the North Pacific (Dr C. A. Fleming, in litt.).

Jurassic.

Sédiments of definite non-marine origin are rccorded in thc Jurassic “, and at least one writer

believed land surface area to be grcatcr in the vicinity of the New Zealand archipelago than it is today 38 .

Another reported that some exposed land probably existed to thc west of present-day New Caledonia

during the Permian — Upper Jurassic period 39 . Evidence from the molluscan fossil record strong-

ly suggests that.. “ the New Zealand-New Caledonia région... isolated during the (Triassic-Liassic)

downwarping of this Pacific margin ”.. ’, was linked to the northwest during the Upper Jurassic Ran-

gitata Orogeny by thc establishment of... “ some shallow-watcr dispersai avenues ”.. 7 . There is

evidence that the New Zealand géosynclinal région was beginning to rise in the mid-Jurassic ls . The

Upper Jurassic fossils show virtually no endemism, implying that New Zealand shallow water zones

were not isolated at this time. A study of terrestrial plant microfossils showed that some of the podo-

earps were in New Zealand during the Jurassic géosynclinal phase *°, and that their prccursors may

hâve been there much longer. Evidence from scveral sources thus shows the samc general pattern. In one

way or another, a land mass which approximates to present-day New Zealand was in a favourable

situation to receive a large influx of immigrants during the mid-Upper Jurassic. That thc exposed

area of Tasmantis ” might hâve been greater than that of the présent New Zealand archipelago is

acceptable. This would increase thc statistical chances of successful réception of species Crossing water

gaps of greater or lesser magnitude. Nor is there nccessity to assume that the shelf or land régions

of this part of Gondwanaland were ever complctely continuous with other areas. The disharmonie

fauna, including such examples as the frog genus Leiopelma, the reptile Sphenodon, thc Apterygiformes

and Dinornithoformes, and a grcat number of invertebrate forms, is adequatcly accounted for by

just such discontinuities in the dispersai routes.

Source : MNHN, Paris

RECONSIDERATION OF NEW ZEALAND BIOGEOGRAPHICAL PROBLEMS

Although New Zealand and New Caledonia hâve enough biogeographical factors in common

to justify their being grouped as a distinctive “ Maorian ” Province, each has its own unique (and appa-

rently old) faunal éléments. For example among the Carabidae (Coleoptera), fligbtless Scaritini occur

in New Caledonia and flightless Broscini in New Zealand 12 .

Cretaceous.

During the last era of the Mesozoic a number of factors seem to indicate changes in the confi¬

guration of the southwestern Pacific région of Gondwanaland. From the geological point of view

it is diflicult not to assume that the massive Rangitata Orogeny was not in soine way related to the

rifting process that eventually led to the dispersai of the présent continental éléments 7 > 18 . Vine

and Hess 41 suggested that such orogenic phases can pre-date actual rifting by about 20-25 million

years. The climax of the orogeny occupied much of the Lower Cretaceous, and in the Upper Cretaceous

we find a new and distinctive group of taxa with austral relationships appearing in the New Zealand

and Antarctic marine fauna 7 - 12 - 4 , suggesting that circum-polar Antarctic troughs were forming 2 - 7 .

This austral element was new, and not related to the earlier enigmatic Permian one 7 . In addition,

the Tethyan and cosmopolitan cléments which dominated the New Zealand Mid and Upper Jurassic

were again replaced by forms showing increasing endemism, another sign of progressive isolation and

deepening waters around the archipelago.

The Endeavour Fracture Zone is widest south of New Zealand ; the influx of austral faunal

éléments into the Upper Cretaceous seas of New Zealand supports the theory that the New Zealand

Plateau région had begun to “ northeaster ” prior to the séparation of Australia and Antarctica in

the Palaeocene-Eocene. Sedimentary studies show a deep marine transgression between those

two continents by the Eocene, and Carey 45 considered that a “ Red Sea-like ” trough occupied the

position of the Great Australian Bight even by the Upper Jurassic . Tasmania was probably efîecti-

vely isolated by the beginning of the Eocene. Analysis of sédiments also shows that a distinct Cre¬

taceous marine transgression 46 - 47 followed the Jurassic one. The former was probably the begin¬

ning of a continuing trend, deepening through the early and mid-Tertiary. By the Oligocène the sédi¬

ments west of Tasmania are clearly abyssal in nature 2 . The “ Tasmantis ” — New Zealand area

(and that west of New Caledonia, probably) was also subject to extensive marine invasion during the

Cretaceous 7 . This was the beginning of a period of nearly complété isolation of the area, except

from such taxa as could reach the archipelago by overwater dispersai and establish themselves. This

isolation (and such dispersai) has continued throughout the Tertiary and the Quatemary periods.

The writer sees no requirement to change previous conclusions drawn concerning the trans-

Antarctic dispersai of Nothofagus prior to the Southern continents drifting apart 5 - *• 48 . Anomalous

distribution of Nothofagus species in New Guinea and New Caledonia is not a problem of Mesozoic

biogeography. Cranwcll 48 and the writer 6 discussed possible solutions to this. In fact the new

geophysical evidence provides an easier solution to the big part of the “ Nothofagus Problem , ie.,

the distribution of living and fossil members of the genus in Australia, Tasmania, New Zealand, Antarc¬

tica and South America, but not in Southern Africa. The time of séparation of Africa from Antarc¬

tica is still somewhat imprécise, but the event probably occurred during the Upper Jurassic ®°, and recen-

tly the more definite figure of 106 millions years ago has been mentioned 9 . This would then support

the argument for the évolution and dispersai of Nothofagus across Gondwanaland during the Lower

Cretaceous. Populations of Nothofagus are now very regionally spécifie, very poorly adapted for

over-water dispersai, and are almost certainly not being successfully dispersed across water at the

présent time 49 .

Jardine and McKenzie hâve re-examined the very interesting problem of the évolution and

dispersai of marsupials with référencé to continental drift 9 . Divergence of marsupials and the placen-

tals probably occurred about 150-100 million years ago, perhaps from Jurassic eupantotheres 50 * 51 .

The earliest known marsupial fossils are in North American Cretaceous strata ; the European and

Asian équivalents are perhaps yet to be found. Writers are not prepared to speculate on présent

limited evidence that North America was the evolutionary centre. Didelphoid marsupials appear

Source : MNHN, Paris

in European Palaeocene beds, and persist until the Miocene. The Palaeocene is also the t ime of first

appearance in South America, presumably resulting from an invasion from North America at the

very end of the Cretaceous Since Africa appears to hâve séparated from South America and Antarctica

in the Uppcr Jurassic, South America-Antarctica seems the only possible source of marsupials for

Australia, even though no fossil record is known from Antarctica as yet 9 . The highly specialized

Australian marsupial fauna of about 170 living spccies, is though to hâve evolved in isolation since

Australia separated from Antarctica 40-45 million years ago. They appear to stem from a single ances¬

tral stock. The earliest known fossil marsupials in Australia are in Oliocene beds M . Coastal Antarc-

really severe until the mid-Tertiary 53 .

There are still some unexplained factors in the history of Australian marsupials. For instance

why did placental mammals not colonize the continent at about the same time as marsupials ? Or

did they rcach it, fail to adapt, and rapidly bccome extinct ? Jardine and McKenzie did not cite the

papers of Jones, Carey and Smith and Hallam, and thus appear to ignore the difficulty of dispersai

of marsupials from Antarctica to Australia if the Bight région had been transgressed by the sea quite

early in the Cretaceous. This is especially important since they took pains to emphasise ( 9 p. 24)

that the marsupials are a group with limited powers and success in over-water dispersai. Neverthe-

less there were probably island chains and the problcm is tlieoretically not insurmountable. The

same authors further noted that in the Mcsozoic the pattern of major groups of plant taxa was to hâve

either a •* Gondwana ” — type distribution or a “ Laurasian ” type distribution. This ségrégation

broke down in the Tertiary. For example after a Gondwana-restrictive distribution in the Mesozoic,

Podocarpus spread along the Pacific margins during the Tertiary. None of the data and discussion

of the authors seems to demand modification or rejection of foregoing conclusions on the Mesozoic

of New Zealand.

SUMMARY OF PROBABLE MESOZOIC HISTORY OF NEW ZEALAND

The New Zealand fauna and flora show a striking dcgrce of endemism. They are disharmonie,

and many important Australian, South American and Indo-Pacific taxa are lacking or very poorly

represented. There has clearly been much évolution and spéciation during long periods of Virtual

or total geographical isolation. This is particularly true of the South Island, where the relatively

large surface area and varied topography very probably hâve continuously providcd more ecological

niches than in the North Island **• 59 .

Providing the concepts of continental rifting and actual drift are not confused, new data from

sea-floor spreading and application of tcctonic plate theory to the area do not very appreciably alter

the previously published picture of the New Zealand Mesozoic largely developed by Fleming *• ’• 8 . 18 .

In fact the fit between geological and biogeographical phenomena of the New Zealand région is impro-

ved. Judging from shared faunal sequences, relationships between New Zealand and southeastern

Australia were apparently close in the Pcrmian. The Lord Ilowe Rise and Norfolk Ridge may then,

and no later, hâve formed a connecting région of dry land, or large exposed ridges close to one another

and in tum to Australia and New Zealand. The presence of a strong austral élément in the marine

fauna of the New Zealand fauna might be explicable in terms of extensive marine embayments in the

whole région, but the pre-Triassic configuration of the area is still enigmatic. Best evidence at présent

suggests the Norfolk Ridge in the Permian was a marine trough, part of the New Zealand Geosyn-

cline (Dr. C. A. Fleming, in litt.).

The “ Tasmantis ” — New Zealand région appears to hâve been relatively isolated during the

Triassic and Liassic. This isolation was much reduced during the Jurassic Rangitata Orogeny, and

at this time the land surface area may hâve been greater than today. Between the Triassic and Ter¬

tiary continuous land connections (as opposed to shallow water zones) to Antarctica and Australia

are still at best very doubtful concepts, despite the revised timetable for the disruption of the Southwest

Pacific région of Gondwanaland bascd on marine magnetic profiling. No Mesozoic reptiles so abun-

Source : MNHN, Paris

RECONSIDERATION OF NEW ZEALAND BIOGEOGRAPHICAL PROBLEMS

dant elsewhere appear to hâve reached New Zealand, except for Sphenodon. Snakes, and terrestrial

mammals are almost totally absent. New Zealand’s late Mesozoic and Tertiary isolation from both

Australia and Antarctica apparently being sufliciently developed to prevent colonisation by marsu-

pials or nionotremes. Presumably Australia’s immunity from placental invasions in the Tertiary

permitted the survival and spéciation of marsupials and the archaic nionotremes. The Lord Howe

Rise and the Norfolk Ridge may hâve partially contributed to “ Tasmantis ” in the Mesozoic, but

it appears that they were completely submerged by the Eocene and probably as early as the Lower

and mid-Cretaceous. During the later part of the Jurassic, or in the Lower Cretaceous, the whole

New Zealand Plateau région began to move northeastwards with respect to Australia and Antarctica

under the influence of sea-floor spreading. After séparation of the crustal block the deep basin of

the Tasman Sea forined progressively, and the original straight configuration of the Southwest Pacific

geosyncline became distorted by differential rifting within the block, its contact with the Southern

end in Antarctica was severed, and the Campbell Plateau and the Chatham Rise rotated to the positions

they hold today, with coincident slipping on the New Zealand alpine fault of the order of 300 km.

The dispersai of this block was followed by the Eocene séparation of Australia from Antarctica, and

northward movement of the former.

Présent evidence does not support the idea of New Zealand forming part of the boundary of

two tectonic plates 67 .

REFERENCES

1. Le Pichon, X., and J. R. IIeiktzler. — Magnetic Anomalies in the Indian Océan and Sea-floor Spreading.

J. geophys. /{es., 73 : 2101-17 (19G8).

2. Jones, J. G. — Australia’s Caenozoic Drift. Nature, 230 : 237-9 (1971).

3. Griffiths, — J. R. Reconstruction of the South-West Pacific Margin of Gondwanaland. Nature, 234:203-7

(1971).

4. Griffiths, J. R. and R. Varne. — Evolution of the Tasman Sea, Macquarie Ridge and Alpine Fault. Na¬

ture,23b : 83-6 (1971).

5. Fleming, C.A. — New Zealand Biogeography : A Palaeontologist’s Approach. Tuatara, 10: 53-108 (1962).

6. Gaskin, D. E. — The Origins of the New Zealand Fauna and Flora : A Review. Georg. Rev., 60:414-34 (1970).

7. Fleming, C. A. —Biogeographic Change Related to Mesozoic Orogenic History in the Southwest Pacific.

Teclonophysics 4 : 419-27 (1967).

8. Fleming, C.A. — Paleonotology and Southern Biogeography, pp. 369-85, in : J. L. Gressitt (ed), "Pacific Basin

Biogeography : A symposium. ”10th Pacific Science Congress Bishop Muséum Press, Honolulu, 561 p.

9. Jardine, N. and D. McKenzie. — Continental Drift and the Dispersai and Evolution of Organisms. Na¬

ture, 235 : 20-4 (1972).

10. Pitman, W. C., E. M. HERRON.and J. R. Heirtzler. — Magnetic Anomalies in the Pacificand Sea-floor Sprea¬

ding. J. geophys. Res., 73 : 2069-85 (1968).

11. McKenzie, D. P. and J. G. Sclater. — In press in J. Roy. Aslron. Soc. (not seen, cited in reference 9 above).

(1972).

12. Darlington, P. J. Jr. — "Biogeography of the Southern End of the World, distribution and history of far-

southern life and land with an assessment of continental drift. "Harvard University Press, Mass. 236 pp.

(1965).

13. Weissel, J. K., andD.E.H âves. — AsymmetricSeafloor Spreading South of Australia. Nature, 231 : 518-22

(1971).

14. Christoffel, D. A. and D. I. Ross. — A Fracture Zone in the South West Pacific Basin South of New Zealand

and its Implication for Sea Floor Spreading. Earlh Planet. Sci. Lett., 8 : 125-30 (1970).

15. Bhodie, J. W. — Bathymetry of the New Zealand Région. N. Z. Dept. Sci. Industr. Res. Bull., 161 : 1-55

(1964).

16. Carey, S. W. — The Tectonic Approach to Continental Drift, pp. 177-355 in : „ A symposium on Conti¬

nental Drift, ” Hobart Tasmania (1958).

17. Vogt, P. R. and J. R. Conollv. — Tasmantid Guyots, the Age of the Tasman Basin, and Motion between

the Australian Plate and the Mantle. Bull. geo/. Soc. Amer., 82 : 2577-83 (1971).

Source : MNHN, Paris

96 D. E. GASKIN

18. Fleming, C.A. — The Mesozoic of New Zealand : Chapters in the Hislory of the Circum-Pacific Mobile Belt.

Q. Jl. geol. Soc. Lond., 125 : 125-70. (1969).

19. Sucgate, R. P. — The Alpine Fault. Tram. B. Soc. N. Z. (Geologyj, 2 : 105-29 (1963).

20. Wellman, H. W. — Age of Alpine Fault (with Discussion), pp. 148-62 in : Rock Deformation and Tcctonics,

Int. Geol. Congr. (22nd session, India, 1964), Pt. IV (1971).

21. Office», C. B. —‘Southwest Pacific Crustal Structure. Trans. Amer. Geophys. Union , 36:449*59(1955).

22. Coleman, P. J. — The Solomon Islands as an Island Arc. Nature , 211: 1249-51 (1966).

23. Riciiabds, J. R., J. A. Coopeh, A. W. Webb, and P. J. Coleman. — Potassium-Argon Measurements of

the Age of Basal Schisls in the British Solomon Islands. Nature , 211 : 1251-2 (1966).

24. Wbight, J. B. — Convection and Continental Drift in the Southwest Pacific. Teclonop/iysics, 3:69-81 (1966).

25. Abonson, J. — Reconnaissance Rubidium-Strontium Geochronology of New Zcaland Plutonic and Meta-

morphic Rocks. N. Z. Jl geol. Geophys., 8 : 401-23 (1965).

26. Gunn, B. M. — Geologica! Structure and Stratigraphie Corrélations in Antarctica. N. Z. Jl geol. Geophys., 6 :

423-43 (1963).

27. Antarctic Map Folio Séries, sheet 13. cd. C. Craddock, Amer. Geogr. Soc. Publ., Folio 12 (1970).

28. Cullkn, D. J. — Island Arc Development in the Southwest Pacific. Teclonophysics, 4 : 163-72 (1967).

29. Van Bemsielen, R. \V. — On Mcga-undations : A New Model for the Earth's Evolution. Teclonophysics, 3:

83-127 (1966).

30. Smith, A. G., and A. Hallam. — The Fit of the Southern Continents. Nature, 225 :139-44 (1970).

31. Shob, G. G., H. K. Kinic, and H. W. Menabu. — Crustal Structure of the Melanesian Area. J. Geophys.

Iles., 76 : 2562-86 (1971).

32. Wabdle, P. — Evolution and Distribution of the New Zcaland Flora as AITccted by Pleistocene Clima-

tes. N. Z. Jl Bot., 1 : 3-17 (1963).

33. IIoctz, R., J. Ewing, M. Ewing, and A. G. Leonabdi. — Seismic Reflection Profiles of the New Zcaland

Plateau. J. Geophys. nés., 72 : 4713-29 (1967).

34. Bbosvn, D.A., K.S.W. Campbell and K.A.VV. Cook. — "The Geological Evolution of Autralia and New

Zealand. " Pergamon Press, Oxford (1968).

35. Mabwick, J.—Faunal Migrations in New Zcaland SeasDuring the Triassicand Jurassic. 1V.Z. Jl Sci. Technol.,

34 (B) : 317-21 (1953).

36. Tbeciimann, C. T. — The Trias of New Zcaland. Q. Jl geol. Soc. Tond., 73 : 165-246 (1918).

37. Caughley, G. — Does the New Zealand Verlebrate Fauna confonn to Zoogeographic Principles? Tualara,

12 : 49-56 (1964).

38. Cotton, C. A. — Rcview of the Nolocenozoic or Cretacea-Tcrtiary of New Zcaland. Trans. Roy. Soc. N. Z.,

82 :1071-1122 (1955).

39. Avias, J. — Discussion ; following paper by C.A. Fleming, sce ref. 7 above (1967).

40. Coupeb, R. A. — New Zealand Mesozoic and Caenozoic Plant Microfossils. N. Z. Uepl. Sci. indust. Iles. Geol.

Surv. Bull., 32 : 5-87.

41. Vine, F. J. and H. H. Hess. — Sea Floor Spreading, pp. 587-622 in : “ The Sca ", cd. A. E. Maxwell, Wiley

Intersciencc Press, New York, 664 pp.

42. Stevkns, G. R. —The Jurassic and Cretaceous Belemnites of New Zealand and a Revicw of the Jurassic

and Cretaceous Belemnites of the Indo-Pacific Région. N. Z. Depl. Sci. indust. Iles. Geol. Surv. Bull.,

36 : 1-283 (1965).

43. Fell, H. B. — Fauna of the Ross Sea I : Ophiuroidea. N. Z. Dept. Sci. indust. B es. Bull., 142 :1-79,

44. Allen, R. S. — On the Evidence of Austral Tertiary and Recent Brachiopods on Antarctic Biogeography,

pp. 451-54 in : J. L. Grcssitt ed., " Pacific Basin Biogeography: A Symposium ", see ref. 8 above, (1963).

45. Cabey, S. W. — “ Advances in the Study of the Sydney Basin ", Univorsity of Newcastle, 1969,53.(not seen,

cited in Jones, ref. 2 above, 1971).

46. Conolly, J. R. and C. C. Von der Bobsch. — Sédimentation and Physiography of the Sca Floor South of

Australia. Sédiment. Geol., 1 : 181-230 (1967).

47. Wass, R. E., J. R. Conolly, and R. J. Macintybe. — Bryozoan Carbonate SandContinuous Along Southern

Australia. Marine Geol., 9 : 63-73 (1970).

48. Ckanwell, L. M. — Nothofagus : Living and Fossil, pp. 387-400 in : “ Pacific Basin Biogeography : A Sym¬

posium ” ed. J. L. Gressin, see ref. 8 above (1963).

49. Pheest, D.S. — ANote on the Dispersai Characteristics of the Secd of the New Zealand Podocarps and Beeches

and the Biogeographical Significance, pp. 415-24 in : J. L. Grcssitt, ed., “ Pacific Basin Biogeography :

A Symposium, "sec ref. 8 above (1963).

50. Clemens, W. A. — Origin and Early Evolution of Marsupials. Evolution, 22 : 1-18 (1968).

Source : MNHN, Paris

RECONSIDERATION OF NEW ZEALAND BIOGEOGRAPHICAL PROBLEMS 97

51. Hopson, J. A. and A. W. Crompton. — Chapter in “ Evolutionary Biology ” ed.M. K. Hechtand W. C.

Stecre, North-Holland Press, Amsterdam. (Not seen, cited in ref. 9 above, 1972).

52. Simpson, G. G. — History of the Fauna of Latin America. Amer. Scient., 38 : 361-89 (1950).

53. Cranwell, L. M. — Fossil Pollen from Seymour Island, Antarctica. Nature, 184 : 1782-5 (1959).

54. Ride. W. D. L. — A Review of Australian Fossil Marsupials. J. Roy. Soc. Austral., 47 : 97-131 (1964).

55. Dumbleton, L. J. — Genitalia, Classification and Zoogeography of the New Zealand Hepialidae (Lepidopte-

ra). N. Z. Jl Sci., 9 : 920-81 (1966).

56. Dumbleton, L. J. — Pleistocene Climates and Insect Distributions, n. z. ent., 4 (3) : 3-23 (1970).

57. Suggate, R. P. — Mesozoic — Cenozoic Development of the New Zealand région. Pacific Geology 4 : 113-

120 (1972).

4 584 013 6

Source : MNHN, Paris

THÉODORE MONOD

SUR LA DISTRIBUTION DE QUELQUES CRUSTACÉS

MALACOSTRACES

D’EAU DOUCE OU SAUMÂTRE

par Théodore Monod *

Il m’a paru intéressant d’examiner dans le cadre de ce Colloque : « Biogéographie et liaisons

intercontinentales au cours du Mésozoïque », quelques types de distributions qui peuvent aider sinon

à résoudre du moins à mieux poser certains problèmes de biogéographie historique.

La question du passage de la mer aux eaux douces et, en particulier, aux eaux souterraines

a été souvent évoquée ; on a donc, suivant les cas, défini des types divers de pénétration par l’intermé¬

diaire : de la nappe phréatique côtière, des grottes et fissures des karsts littoraux, des eaux saumâtres

estuarines et lagunaires avec parfois, de plus, pénétration dans le domaine souterrain à partir des eaux

douces superficielles.

La perspective où je voudrais me placer ici étant évidemment paléogéographique, il importe

de distinguer plusieurs catégories de distributions disjointes de façon à pouvoir définir celles qui pour¬

raient trouver leur explication dans une hypothèse mobiliste de l’histoire des continents.

1. Distributions disjointes pouvant s'expliquer sans modifications au tracé actuel des limites continentales.

Un exemple typique de ce type de répartition est celui d’un Tanaïdacé, Tanais slanfordi Richard¬

son 1902, actuellement connu des localités suivantes : Kouriles (Stephensen 1936 et Miyadé 1938 : eau

douce) — Clipperton (Richardson 1901 : eau saumâtre) — Galapagos (Lang 1958, Monod 1970 : eau

courante à peine sodique) — Archipel Bismarck (Shiino 1965) — Ceylan (Stebbing 1904 : T. philetaerus

— Zanzibar (?) — Golfe de Suez (Stebbing 1910 : T. philetaerus) — Sainte Hélène (Monod, sous presse :

eau douce jusqu'à environ 900 m. d’altitude au moins) — eaux saumâtres du Brésil (Mello-Leitâo 1941

et Mane-Garzon 1943 : T. fluviatilis, T. sylviae, Lang 1958) — eaux douces et saumâtres de l’Uruguay

et de l’Argentine (Giambiagi 1923 : T. fluviatilis, Van Name 1936 : idem, Mané-Garzôn 1943 : idem

et T. herminiae).

R s’agit d'une espèce très euryhaline et qui, dans un cas au moins, a pu pénétrer fort avant

et jusqu’en altitude (900 m) dans les eaux douces d’une petite île (Sainte Hélène). Il est probable qu’il

s’agit d’une forme littorale marine, encore que non signalée encore, semble-t-il, en milieu marin pro¬

prement dit, et dont la tolérance à la déssalure lui permet l’occupation non seulement de milieux sau¬

mâtres mais même, on l’a vu, d'habitats dulcaquicoles typiques.

Le cas du Jaera nordmanni (Rathke 1837) (= J. guernei, A. Dollfus 1889) reste, à certains

égards, comparable à celui du Tanais slanfordi : sans doute s’agit-il ici d'une espèce marine litto¬

rale banale des côtes européennes, mais il n’en est pas moins remarquable de constater (Mission « Bia-

çores », oct. 1971) qu’on ne peut guère soulever un caillou immergé dans les ruisseaux de l’île de Flores

(Açores) sans y voir courir ce petit Isopode brun-noir : toute l’île semble colonisée, même en altitude

* Muséum National d'Histoire Naturelle

Pêches Outre-Mer, 57 Rue Cuvier. Paria 5".

Source : MNHN, Paris

SUR LA DISTRIBUTION DE QUELQUES CRUSTACÉS MALACOSTRACES

1. Typhlatya pearsei Creaser. — 2. Typhlalya gardai Chace. — 3. Typhatya consobrina Botoçâneanu & Holthuis. —

4. Typhlalya monae Chace. — 5. Typhlalya galapagensis Monod & Cals. — 6. Typhlalya rogersi Chace & Manning.

— 7. Antecaridina lauensis Holthuis. — 8. Typhlopasta pauliani Holthuis. — 9. Spelaeocaris pretneri Matjasic. —

10. Slygiocaris stylifera Holthuis. — 11. Stygiocaris lancifera Holthuis. — 12. Palaemonias ganteri Hay. —

13. Palaemonias alabamea Smalley. — 14. Caridinopsis brevinaris Holthuis. — 15. Caridina lovoensis Roth-

Woltereck. —16. Troglocaris inermis Fage. — 17. Troglocaris anophtlialmus (Kollar). —18. Troglocaris kutaisiana

(Sadovsky). — 19. Parisia microphthalma (Fage). — 20. Parisia macrophlhalma Holthuis. — 21. Parisia edentata

Holthuis. — 22. Parisia [owleri Gordon. — 23. Caridina japonica sikokuensis Kubo. — 24. Halocaridina rufra

Holthuis (îles Hawaï).

et l’on peut s’interroger sur la cause d’un pareil succès : absence, peut-être de compétiteurs ? Il n’y

a ni Asellcs, ni Gammares \ ni d’ailleurs semble-t-il de Poissons prédateurs capables de nettoyer la

face inférieure des pierres.

Ajoutons que le Jaera sarsi Valkanof 1936 est, lui, une espèce devenue largement dulcaquicole

en Europe orientale.

Si l’exemple du Jaera sarsi n’a guère qu’un intérêt écologique local, celui du Tanais stanfordi

vient poser à nouveau le problème de la spécificité des faunes saumâtres souvent évoqué (M onod 1925,

1. Actuellement du moins car un Gammarus avait été décrit de l'Ile et dont nous ne sommes pas parvenus 4 retrou*

ver un seul exemplaire, malgré des recherches prolongées et attentives.

Source : MNHN, Paris

100

THÉODORE H

P. H. Fischer 1940, Remanc 1940, Hedgpeth 1957, etc.) et qui demeure discute ; il semble toutefois

que les peuplements estuarins, lacunaires, de mangrove, etc., puissent s'expliquer en général simple¬

ment par une euryhalinité particulière, le plus souvent associée à une préférence pour les substrats

meubles, sablo-vaseux et vaseux, plutôt que par une spécificité « saumâtre » proprement dite. La répar¬

tition disjointe du Tanais stanfordi (fig. 2) ne peut s’expliquer que par une introduction accidentelle,

avec installation ponctuelle dans les seules stations favorables.

Fie. 2. — Distribution des Cirolanidés souterrains (ronds noirs) :

4. Cirolana (Speocirolana) botioari Rioja. — 5. Cirolana /Speocirolana) peleazi Bolivar. — 6. Crtaseriella anopa

(Creascr) Rioja. — 7. Troglocirolana cuberais (Hay) Rioja & Ilaptolana trichostoma Bowman. — 8. Faucheria fau-

cheri (A. DolUus & Viré). — 9. Sphaeromides raymondi A.Do Ufus. — 10. Sphaeromides virei (Brian). —10. Sphae-

romides bureschi Strouhal. — 11. Typhlocirolana sp. — 12. Saharolana seurati Monod. —■ 13. Skoiobaena mortoni

Monod. — 14. Skoiobaena sp. —15. Annina lacuslris Budde-Lund. — 16. Anopsilana poissoni Paulian & Delamare-

Dcboutteville. — (ronds blancs) Tanais standfordi Richardson.

Parmi les Cirolanidés souterrains, certains se trouvent encore si près de la côte actuelle que l’on

ne peut que les considérer comme des immigrés plus ou moins récents. C'est le cas, en tous les cas,

à'Annina lacuslris Budde-Lund 1909 (cf. Th. Monod 1968) de Zanzibar et de la côte kényenne, d'Anop¬

silana poissoni Paulian et Delamare-Debouttevillc 1956 du sud-ouest malgache (grotte de Mitoho) 1

et de Saharolana seurati Th. Monod 1930.

On trouverait des cas analogues chez des Amphipodcs et des Crevettes.

Chez les premiers, le groupe Hadzia (= Liagoceradocus), Metaniphargus, Quadrivisio, Eriopisa,

Weckelia, Paraweckelia, Paraniphargus (cf. Rufjo et Krapp-Schickcl 1969) comprend avec des types

marins, d’autres d’eaux dessalées ou souterraines : on ne peut donc penser ici à une immigration de la

mer vers l’eau douce à la faveur de nappes littorales, d’eaux saumâtres ou de réseaux karstiques. Le

genre Hadzia étant connu à la fois de Yougoslavie, de Dalmatie, d'Istrie et de la Terre d’Otrante et

des fies Carolines (Pacifique), sa distribution serait typiquement téthysienne.

1. Je considère comme difficile do séparer, pour l’unique caractère de l'anophthalmie, Anopsilana de Cirolana

(cf. Th. Monod, à paraître).

Source : MNHN, Paris

SUR

DISTRIBUTION DE QUELQUES CRUSTACÉS MALACOSTRACES

101

Un genre d’Hippolytidés, Barbouria Rathburn 1912 (monotypique, grottes de Cuba) est excessi¬

vement proche du genre marin Ligur Sarato 1885 (deux espèces, l’une de Méditerranée, L. ensiferus

(Risso), l’autre indo-ouest Pacifique, L. uveae (Borradaile)), pouvant se trouver en eau saumâtre (cf.

Th. Monod 1968, p. 772).

Il s’agit toujours, on l’aura noté, dans ce premier type de distribution, soit d’espèces marines

soit de vicariantes si proches d’un type marin originel que l’on ne peut guère envisager qu’une immi¬

gration récente en eau douce. Des cas de ce genre n’intéressent évidemment pas les hypothèses mobi-

listes.

2. Distributions continentales dont l'explication parait impliquer une géographie différente de l’actuelle,

mais sans recours nécessaire à l'hypothèse de la dérive.

Les cas à placer ici seront ceux d’espèces relictuelles dont la distribution pourrait s’expliquer

par des régressions anciennes, l’installation dans les eaux souterraines s’étant faite soit au bord d'une

mer disparue soit sur l’emplacement d’un golfe abandonné par celle-ci.

Un exemple classique serait ici celui des Sphaeromatidés cavernicoles d’Europe occidentale

(cf. Vandel 1964, p. 320, fig. 67) qui semblent avoir atteint leur aire actuelle, des deux côtés de l'arc

alpin, à la faveur d’une transgression marine dont le seul recul serait ici postérieur au Miocène. Les

Cirolanidés Faucheria et Sphaeromides avec diverses formes américaines représenteraient un cas ana¬

logue (fig. 2). Rappelons que Sphéromes et Cirolanidés souterrains peuvent être accompagnés d’Ostra-

codes du genre Sphaeromicola, dont l’espèce la plus primitive est marine (Vandel 1964, p. 303).

Est-ce dans la même catégorie qu’il faut placer les espèces du genre Typhlocirolana ? Ce dernier

est connu des Baléares, du Maroc et d’Algérie où la station la plus méridionale se trouve déjà en plein

Sahara septentrional (Hassi Chebaba (Fort Miribel) sur le plateau du Tademaït à 1100 km de la côte).

La nappe se trouve dans les calcaires crétacés que l’espèce aura pu atteindre à partir du littoral marin,

situé plus au nord, par où son ancêtre avait pu pénétrer dans les eaux souterraines.

Le problème de l’origine des Cirolanidés hypogés, évoqué dès 1907 par Racovitza (pp. 474-475)

reste ouvert. On a vu plus haut que dans certains cas (Annina, Anopsilana) une origine marine récente

devait être envisagée. Dans d’autres cas ( Typhlocirolana, Skotobaena, Faucheria, Sphaeromides, p. ex.)

le passage mer-eaux souterraines des formes ancestrales pourrait être plus ancien et remonter à diverses

époques du Tertiaire, voire du Crétacé ou même localement, du Jurassique. Les observations récentes

(1974) de J.Y. Bertrand semblent permettre d’envisager pour les Faucheria du sud de la France

une origine peut être crétacée, si du moins on doit bien conclure à une évolution plus ou moins localisée

le long d’un rivage ancien.

Le genre Skotobaena (Isop., Cirolanidés) pose un problème analogue : il est actuellement connu

par deux espèces provenant, l’une de l’Ethiopie méridionale (Grotte de Sof Omar, Prov. du Balé), l’autre

de la Somalie, toutes deux dans des eaux souterraines du bassin de l’Oued Shebeli, dans sa partie calcaire

crétacico-jurassique ; la mer s’étant progressivement retirée ici de l’ouest vers l’est au fur et à mesure

de l’exondation du golfe somali, il est tout à fait plausible d’imaginer que le genre Skotobaena, d’origine

marine, s’est adapté sur place à l’eau douce et à l’habitat souterrain où il vit aujourd’hui sous une forme

manifestement relictuelle. Sa spécialisation, tant morphologique qu’écologique, ne peut être qu’ancienne

puisqu’il occupe, dans le « groupe Bathynomus », une place tout à fait à part : le genre est en effet volva-

tionnel comme Creaseriella dans le « groupe Cirolana » et Faucheria dans le « groupe Faucheria » ; parmi

les genres actuels connus, aucun d’ailleurs ne paraît assez proche des trois cités pour pouvoir en repré¬

senter un ancêtre identifiable.

En ce qui concerne les Cirolanidés cavernicoles américains, nous ne savons guère encore qu’en

penser : on peut tout de même noter que leur répartition actuellement connue semble plus ou moins

jalonner une aire téthysienne.

On devra prendre garde évidemment de ne pas attribuer nécessairement à une espèce l’âge

même des dépôts sédimentaires dont elle habite les eaux souterraines : dans une région où les circula¬

tions karstiques sont nombreuses, des migrations souterraines demeurent possibles, voire vraisemblables :

si le Skotobaena mortoni a été découvert dans des calcaires mésozoïques (grotte de Sof Omar), une autre

Source : MNHN, Paris

THÉODORE MONOD

espèce se rencontre, en aval, dans l'Eocène: il est ici légitime d'imaginer que c'est une mer tertiaire en

D’ailleurs, nous ignorons l’âge de la grotte de Soi Omar, évidemment beaucoup plus jeune que les

calcaires dans lesquels elle se trouve creusée.

La distribution d'un genre souterrain d'Amphipodes nord-américains, Stygonectes, a lait l’objet

de la part d’Holsinger (1967) de remarques intéressantes : il semble en effet que la pénétration d'un

« Stygonectes » ancestral en eau douce se serait faite dès le début du Tertiaire, peut-être même dès la

lin du Crétacé, et sur l'emplacement d’un golfe mississipien lagune-marin, à partir duquel se seraient

effectuées les migrations ayant amené les Stygonectes jusque dans les Appalacbes ou le Texas central

(Ozark Plateau).

Sans doute ne sera-t-il pas toujours aisé, ni même possible, de séparer les répartitions de ce type

(relation possible avec une régression marine) de celles qui pourraient se voir attribuées & l’action

d’une dérive continentale : le premier cas concernera cependant le plus souvent des endémismes plus

ou moins accusés, le second, des disjonctions lointaines.

3. Distributions disjointes dont F explication semble pouvoir faire appel à une translation inlercontinen-

Évidemment, cette catégorie se verra plus aisément définie pour des formes terrestres (ou aqua-

semblance leur origine à un âge reculé, antérieur & une éventuelle dérive. Vandel a, & cet égard, insisté

& plusieurs reprises sur le cas de certains Isopodes Oniscoïdcs (cf. 1972, pp. 40-41 et sa communication

au présent Colloque).

La distribution des Thermosbaenacea (région péri-méditerranéenne, Texas) pourrait relever

d'une explication de cet ordre si l'origine du groupe est antérieure, comme on peut le penser, & l’ouver¬

ture de l’Atlantique moyen.

Le cas d’espèces cavernicoles sans doute, mais demeurées proches d'un littoral actuel est a

priori plus complexe. Prenons celui d’un groupe de Crevettes de la famille des Atyidés, la série typhla-

tyienne (cf. Monod et Cals 1970, passim). Celle-ci comprend actuellement les cinq genres : Antecaridina

Edmondson 1954 (Iles Lau, Fiji; lie Europa, Canal de Mozambique; Ile Entedcbir, Archipel Dahlak,

Mer Rouge ; Hawaii) — Spelaeocaris Matyasiè 1956 (Yougoslavie) — Slygiocaris Holthuis 1956 (West

Australia) — Typhlalya Crcascr 1936 (Mexique, Cuba, Porto Rico et Barbuda, Assencion, Galapagos ')

— Typhlopatsa Holthuis 1956 (sud de Madagascar).

Bien entendu, la localisation plus ou moins littorale de la plupart des espèces en cause (fig. 1) pourrait

inciter & admettre une pénétration (récente ?) è partir de la mer : c'est l’hypothèse envisagée pour le

Typhlalya galapagensis par Monod et Cals (1970, p. 101) et cependant, on peut se demander si elle

est bien justifiée.

En effet, on ne connaît aucun Atyidé franchement marin et l'origine du groupe semble devoir

être recherchée au voisinage de la famille marine des Acanthéphyridés (Bouvier 1925, pp. 29-33) et

certainement, vu le niveau morphologique de la séparation, b une période reculée. Nous savons pou de

choses des Atyidés fossiles : on connaît un Alyoida tremembeensis Beurlen 1950, du Tertiaire du Brésil,

État de Sâo Paulo (p. 454, fig. 2) et un A. roxoi Beurlen 1950, probablement crétacé, de l'État de Bochia

(p. 456, fig. 6), l'auteur supposant que le passage à l'eau douce a pu se faire « provavelmente no fim do

Jurassico » (p. 457). Une « Caridina » serait connue de l'Oligocène de France. On n’oubliera pas cepen¬

dant qu'à moins d’une conservation tout à fait exceptionnelle montrant certains détails d'appendices,

les attributions génériques de Crevettes fossiles. Ceci dit, l'ancienneté de la famille des Atyidés n’a

rien que de vraisemblable. Comment, dans ce cas, expliquer sa présence dans les îles dont certaines

sont océaniques (Galapagos) et où la présence de terrains plus anciens que les laves récentes peut n’avoir

pas été constatée. Il faut cependant rappeler qu'une lie, même petite peut parfaitement représenter

un éléments individualisé par la fragmentation d’un territoire préexistant : ce peut être le cas pour

1. T. « nana » Vandel 1964, p. 178 = T. numas Chace.

Source : MNHN, Paris

SUR LA DISTRIBUTION DE QUELQUES CRUSTACÉS MALACOSTRACES

103

l’archipel Dahlak. En tous les cas, s’il faut admettre que les Atyidés cavernicoles « ne sont point d’origine

marine » (Delamare-Deboutteville 1957, p. 61) — c’est à dire, en tous les cas, ne sont pas des immigrés

marins récents — on sera tenté d’expliquer leur présence dans des habitats insulaires plutôt par des

modifications d’ordre paléogéographique que par un passage local direct mer-eau douce : d’ailleurs

dans cette dernière hypothèse, un cas comme celui d 'Antecaridina lauensis évoqué plus loin, resterait

incompréhensible.

En tous les cas, sur un schéma paléogéographique du Trias (fig. 1), la distribution des Atyidés

cavernicoles actuellement connus peut s’expliquer par une origine marine ancienne.

Celle des Phrealoicoidea (fig. 1), elle résolument australe, représente un type exemplaire de répar¬

tition australe disjointe au cours des déplacements continentaux postérieurs à l’origine reculée de ce

groupe dont la position demeure extrêmement à part à l’intérieur des Isopodes.

La famille des Atyidés est, dans l’ensemble, strictement d’eau douce : on connaît cependant

certaines espèces tolérant une eau plus ou moins saumâtre, comme c’est le cas pour Antecaridina lauensis

à l’Ile Europa et aux Iles Dahlak, pour Halocaridina rubra Holthuis 1963 aux Hawaii.

D’autre part, les genres de la série typhlatyienne sont à ce point voisins les uns des autres qu’il

semble difficile d’imaginer entre eux une simple convergence plutôt qu’une communauté d’origine, à la

fois phylétique et géographique, avec légère divergence ultérieure.

Il y a même une espèce, Antecaridina lauensis connue à la fois des Iles Fiji, de l’Ile Europa

(Canal de Mozambique), des Iles Dahlak (Mer Rouge) et des Hawaii : ni une évolution séparée aboutissant

trois fois à un résultat identique, ni un transport accidentel 1 ne semblent ici vraisemblables, mais si

un foyer d’origine commune doit être envisagé, il ne peut guère l’être, on l'a vu plus haut (fig. 1), dans

une géographie actuelle.

Ajoutons enfin que la présence côte à côte de plusieurs espèces souterraines n’implique nulle¬

ment, bien entendu, une histoire commune : si dans le puisard d’Entebebir (Iles Dahlak) VEriopisa

longiramus Stock et Nijssen 1965, pouvait, lui, représenter un élément d’origine marine récente, rien

ne prouve qu’il en soit ainsi pour VAntecaridina lauensis de cette même station. Une remarque analogue

a été formulée à propos d’Amphipodes des karsts côtiers d’Istrie où les uns (Hadzia) pourraient pro¬

venir directement de la mer et les autres (Niphargus) avoir «transité par les eaux douces» (Ruffo et

Krapp-Schickel 1969).

La seule conclusion possible à ces remarques cursives, et d’ailleurs relativement banales, est

qu’au stade actuel de nos connaissances, face : 1° au caractère très imparfait de l’inventaire des faunes

aquatiques souterraines pour trop de régions du globe et 2° à l’absence de fossiles ou, ce qui est peut-

être plus grave encore, à l’incertitude extrême des identifications, il paraît sage de n’avancer qu’avec

prudence en refusant l’attrait d'hypothèses séduisantes certes, mais trop souvent prématurées.

1. Même si des œufs d'Atyidés étaient transportables à longue distance (et par quel agent ?) il leur resterait

ici à atteindre les eaux souterraines.

Source : MNHN, Paris

104

THÉODORE MONOD

BIBLIOGRAPHIE

Bertrand (J. Y.), 1974. — Recherches sur l'écologie de Faucheria faucheri (Crustocés, Cirolanidcs) thèse

doct. 3® cycle, Univ. Paris VI, 1974, ronéo, 123 + X p., 30 lig., 2 pl.

Bbvrlbn (K.), 1950. — Algunes restos de Crutaceos Décapodes d'agua doce fosseis no Brasil. Ann. Acad brasil

Cienc., 22, n» 4, pp. 453-461, fig. 1-7.

Bonnet (A.), 1956. — Les crustacés aquatiques cavernicoles et la paléogéographie de l'Oligocène. l rT Congrès

international de Spéléologie, Paris 1953, III, pp. 55-59, 1 fig.

Botoçàneanu (L.) & (L. B.) Hoi-thuis, 1970. — Subterranean shriinp from Cuba. Trao. Inst. Spéol." Emile

Racooitza ”, Bucarest, IX, 1970, : 121-133, fig. 1-2.

Bouvier (E. L.), 1925. — Recherches sur la morphologie, les variations, la distribution géographique des Cre¬

vettes de la famille des Atyidés. Paris. Encycl. entom., série A, n° IV, 370 p., 716 fig.

Bowman (T. E.), 1964. — Anlrolana lira, a new genus and species of troglobitic rirolanid isopos from Madison

Cave, Virginia. Int. Journ. Speleol., 1,1-2, pp. 229-236, 50 (1) — 57 (8).

Ciiacb, Ff-nner (A.) & Raymond B. Manninc, 1972. — Two new Caridean Shrimpa, One representing a new

Family, from Marine Pools on Ascension Island (Crustacea, Deeapnda ; Nalantia). Smiths. Cont Zool

13, 1972, 18 p., 11 figs.

Chappuis (P. A.), 1927. — Die Tierwelt der unterirdischen Gewâsser. 175 p., 70 fig. in : A. Thicnemann éd.

Die Binnengecvusser, III, Stuttgart.

Chappuis (P. A.), 1956. — Sur certaines reliques marines dans les eaux souterraines. I « Congrès International

de Spéléologie, Paris 1953, pp. 47-53.

Chopra (B.) & Tiwari (K. K.), 1949. — On a new genus of Phreatoieid Isopos from Wells in Banares. lire

Ind. Mus., XLVII, 3-4, pp. 277-289, pl. XVII-XX.

Dblamare-Dbbouttbvillr (C.), 1957. — Lignées marines ayant pénétré dans les eaux souterraines conti¬

nentales. Un problème de biogéographie actuelle. C. R. Soc. Hiogéogr., n° 296-297, pp. 53-67.

Delamarb-Deboutteville (C.), 1960. —- Biologie des eaux souterraines et continentales. Pnris. 740 p., 254

fig., 1 pl.

Dollfus (A.), 1889. — Description d’un Isopode (luviatile du genre laera, provenant de l'ilo de Florès (Açores).

Bull. Soc. zool. Fr., pp. 133-134.

Fischer (P. H.), 1940. — Notes sur les peuplements littoraux d'Australie. III. Sur la faune de la mangrove

australienne, pp. 315-329 in : Mém. Soc. Hiogéogr., Parie, VII, Répartition actuelle et passée des orga¬

nismes dans la zone néritique.

Hedgprth (J. W.), 1957. — Estuaries and Lagoons. IL Biological aspects, pp. 693-729 fig. 12-30, tabl. 2-8,

pl. 2-3, in : Geol. Soc. America, Mcm. 67, vol. 1.

H 01 .SINGER (J. R.), 1967. — Systematics, Spéciation and Distribution of the Subterranean Amphipod Genus

Stygonectes (Gammaridac). Bull. U. S. Nat. Mus., 259.

Holtruis (L. B.), 1973. — Caridean shrimps found in land-lockcd snltwater pools at four indo-west Pacific

localitics (Sinai peninsula, Funafuti Atoll, Moui and Hawaii Islande), with the description of one new

genus and four new species. Zool. Verhandel. Leiden, 128, 24 oklober 1973. 48 p., 13 figs., 7 pl.

Jeannel (R.), 1943. —- Les fossiles vivants des cavernes. Paris, Gallimard. 321 p., 120 fig,, 12 pl.

Monod (Th.), 1925. — La région de la Basse Scullc. Étude bionomique. Trav. Sla. biol. Itoscoff, 74 p., 4 fig. 1

carte hors texte.

Monod (Th.), 1956. — Remarques sur Anopsilana poissoni Paulian et Delamare-Deboutteville 1956 (Crust

Isopodes). Bull. I.F.A.N., série A, à paraître.

Monod (Th.), 1970. — Sur quelques Crustacés Malacostracés des Iles Galapagos récoltés par N. et J. LcIoud

(1964-1965. in : Mission zool. belge Galapagos et Ecuador, II, pp. 11-53, fig. 1-104.

Monod (Th.) & Cals (P.), 1970. — Sur une espèce nouvelle de crevette cavernicole : Typhlatya galapagensis

(Decapoda Natantia, Atyidae). in : Mission zool. belge Galapagos et Ecuador, II, pp. 57-1113, f 1(f , 1.57*

Remanb (A.) & Schlieper (C.), 1958. — Die Biologie des Braekwassers. 348 p., 139 fig., in A. Thiedemann

ed., Die BinnengetoSsser, XXII, Stuttgart.

Source : MNHN, Paris

SUR LA DISTHIBUTION DE QUELQUES CRUSTACÉS MALACOSTRACES 105

Ruffo (S.), 1956. — Lo stato attualc delle conoscenze sulla distribuzione geografica degli Anfipodi delle acque

sotteranee e dei pacsi mcditcrranci. 1 er Congrès International de Spéléologie, Paris 1953, pp. 13-37, fig.

1 - 10 .

Stock (J. H.) & Nijssen (H.), 1965. -— Eriopisa longiramus, n. sp., a new subterranean Amphipod from a

Red Sea Island. Bull. Sea Fish. Iles. Sta. Haifa, 38, pp. 28-39, fig. 1-6.

Tiwabi (K. K.), 1958. — Niehollsidae, a new family of Phreatoicoidea (Crustacea, Isopoda). Rec. Ind. Mus.,

LUI (1955), 1-2, PP . 293-295.

Tiwabi (K. K.), 1958. — Another new species of Nichollsia (Crustacea, Isopoda, Phreatoicoidea). Rec. Ind.

Mus., LUI (1955), 3-4, pp. 379-381.

Vandel (A.), 1964. — Biospéologie. La biologie des animaux cavernicoles, Paris. XVII, 619 p., 80 fig., 11 pi.

Vandel (A.), 1972. — De l'utilisation des données biogéographiques dans la reconstitution des anciens visages

du globe terrestre. C. R. Acad. Sci., 274, pp. 38-41.

Vandel (A.), 1975. — Les Isopodes terrestres et le Gondwana. -—- Communication au XVII e Congrès inter¬

national de Zoologie, Monaco. Colloque n° 1 Biogéographie et liaisons intercontinentales au cours du

Mésozoïque. Mem. Mus. nt. Hist. Nat., sér. A, Zool., 88 : 107-112.

Source : MNHN, Paris

MESOZOIC INTERCONTINENTAL RELATIONSHIPS AS EVIDENCED

BY BATHYNELLID CRUSTACEA (SYNCARIDA : MALACOSTRACA)

par Horst Kurt Schminke

Le texte de la communication du Professeur H. K. Schminke a été retiré par son auteur ; ce

mémoire a été publié séparément par la revue « Systematic Zoology », T. 23, n° 2, June 1974, pp. 157-

164, figs. 1-5.

DISCUSSION

Intervention du Dr. F. Por.

Question :

The finding of one specimen of Parabathynella in a brackish spring of the Jordan valley rises two pro-

1. Euryhalinity might be more frequent in the family than thought.

2. Colonisation of a post-mesozoic land like Israël would hâve been possible by using the marine — euryhaline

way.

Réponse du Dr. Schminke.

The occurence of a species in a brackish spring is indeed interesting. But does it really actually live

there ? So far only a single specimen has been found and it seems likely that this has been washed out from

subterranean watera. The species in question according to the new System of the family belongs to the genus

Cteniobathynella. AH other known species of this genus inhabit freshwater. Furthcr species from brackish environ-

ments like in the genus Hexabalhyndla are lacking so far. Also, if I recall correctly, you mentioned some time

ago when we discusscd this matter in private that there were indications that this particular spring might be

fed from two different sources, one freshwater and the other saline.

As for the colonization of a post-mesozoic land like Israël by the marine — euryhaline way it cannot

be denied that this could indeed hâve happened, but so far, I think, there is no convincing evidence to prove

that this was actually the case. The colonization could also hâve taken place through the System of subterra¬

nean waters from areas bordering the newly emerging land.

Intervention du Professeur Th. Monod, soulignant le fait inexpliqué de l’absence de ce groupe de Crus¬

tacés en Amérique du Nord.

Réponse du Dr. Schminke.

L’absence de Bathynellacca en Amérique du Nord n’est, en effet, qu'apparente. 11 semblerait que jusqu’ici

on n’a pas encore assez cherché. Hier soir j’avais l’occasion de parler au Professeur Delamare-Deboutteville

qui revient d’un séjour aux États-Unis. Il m’a raconté qu’il a fait des prélèvements, mais n’a pas trouvé de

Bathynellacea. C’est curieux, mais nous étions d’accord pour penser que cela ne prouve rien. Au contraire nous

étions convaincus qu’il doit y en avoir, il ne faut que continuer A les chercher. Mais je ne connais pas de collègues

américains qui s’y intéressent.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES ET LE GONDWANA

107

LES ISOPODES TERRESTRES ET LE GONDWANA

par Albert Vandel *

INTRODUCTION

L’exposé qui fait le sujet de notre communication se divise en trois parties :

1) Nous donnerons tout d’abord les raisons qui confèrent aux Isopodes terrestres ou Oniscoïdes

la valeur d’excellents indicateurs biogéographiques.

2) Dans la seconde partie, nous démontrerons que les Isopodes terrestres ont pris naissance sur

le Gondwana.

3) En dernier lieu, nous rechercherons quelles sont les voies suivies par les Oniscoïdes gond-

waniens pour peupler les continents de l’hémisphère septentrional.

LES ISOPODES TERRESTRES

EN TANT QU’INDICATEURS BIOGÉOGRAPHIQUES

La plupart des Oniscoïdes peuvent être tenus pour d’excellents indicateurs biogéographiques.

Cependant, une sélection préliminaire s’impose.

Bien entendu, nous éliminerons d’emblée les formes cosmopolites dispersées en suite des acti¬

vités humaines, dans de vastes régions, voire dans le monde entier.

Les halophiles seront également écartés, car ils se répandent le long des côtes et parviennent

à coloniser des contrées fort éloignées de leur lieu d origine.

Cependant, la plupart des Oniscoïdes sont des formes sédentaires, dont les moyens de dispersion

sont assez faibles. Les espèces les plus intéressantes pour le biogéographe sont les formes refoulées dans

des lieux de refuge, tels que l’humus, la terre, et mieux encore les cavités souterraines. Les Oniscoïdes

endogés ou cavernicoles sont si étroitement liés à leurs biotopes qu’ils ne sauraient s’en évader. Ce sont,

pour reprendre la célèbre expression de Darwin, des « fossiles vivants ».

Notre sujet étant immense, il convient d’informer le lecteur des limites que nous avons assignées

à notre exposé.

Parmi les terres gondwaniennes, nous ne retiendrons que l’Australie, la Nouvelle-Zélande et la

Mélanésie ; et dans l’hémisphère septentrional, seules l’Asie et la région méditerranéenne seront évo¬

quées.

L’information que nous possédons sur l’Amérique et l’Afrique n’est pas utilisable, car la systé¬

matique relative aux Oniscoïdes de ces deux continents n’a pas encore été révisée et accordée aux

normes modernes.

Notre exposé sera donc limité ; mais, ce qu’il perdra en étendue, sera largement compensé par

la solidité des arguments que nous présentons en faveur de nos thèses.

* Faculté des Sciences, Laboratoire de Zoologie, Toulouse, France.

Source : MNHN, Paris

ALBERT VANDEL

LES RÉPARTITIONS GONDWANIENNES

Les connaissances dont nous disposons aujourd'hui nous permettent d'alfirmcr que tous Us

Oniscoïdes sont originaires des terres gondwaniennes.

Il n'est point question de donner, dans celte brève communication, un exposé complet d'un

sujet extrêmement vaste puisqu'il concerne le monde entier.

Cinq exemples seront sélectionnés pour démontrer le bien-fondé de notre thèse.

1) Premier exempU. — Si nous faisons abstraction des Tylidae (qui, en fait, appartiennent au

sous-ordre des Valvifères) et des Ligiidae, formes halophiles, les Isopodes terrestres les plus primitifs

que nous connaissons appartiennent è la tribu des Synocheta, terme introduit par J. J. Legrand pour

désigner les Oniscoïdes dont les canaux déférents du mâle demeurent distincts sur toute leur longueur.

A la base des Synoclieta prend place la famille des Styloniscidae. Dans un mémoire paru, voici

vingt ans (1952), nous avons évoqué la répartition du genre Slyloniscus, et nous l’avons illustrée, en

présentant au lecteur une carte qui fait apparaître la distribution des espèces de ce genre dont aucune

(sauf l'une d’elles, récemment découverte dans les grottes de Cuba) ne franchit l'équateur.

2) Deuxième exemple. — Il est relatif au genre Üeto, l'un des représentants les plus importants

et aussi l'un des plus typiques de la famille des Scyphacidae. Charles Ciiilton, dans un mémoire daté

de 1915, avait évoqué la répartition de ce genre qui est typiquement gondwanienne. Les terres occupées

par ce genre sont disposées en cercle autour du pôle sud. Ce sont l’Australie, la Tasmanie, la Nouvelle-

Zélande, l'Amérique du Sud, l’Afrique du Sud et, enfin, les îles Saint-Paul et Amsterdam.

3) Troisième exemple. — Nous connaissons de façon précise l'origine des Oniscidae, Ils ont pris

naissance dans l'hémisphère austral, où ils sont représentés par les genres Jlanoniscus (Australie) et

Phalloniscus (Nouvelle-Zélande).

4) Quatrième exemple. — Latrcillc avait fondé, en 1804, un genre Philoscia qu'il rapprochait

du genre Oniscus. On doit reconnaître que cette conception ne s'est guère modifiée jusqu'à une date

toute récente. La raison en est que les Philoscies peuplant l’Europe et l’Amérique du Nord sont peu

nombreuses, et présentent des structures assez monotones.

Cependant, lorsque les isopodologues eurent à leur disposition des Philoscies provenant des

pays équatoriaux et des régions australes, ils furent surpris par l'extraordinaire variété des « Philoscia ».

Non seulement, ils décrivirent de nombreuses espèces, mais ils furent conduits à instituer do nouveaux

genres, et même des groupements super-génériques.

C’est la raison pour laquelle l'auteur du présent rapport a institué, en 1952, une sous-famille

d 'Oniscidae, celle des Philosciinae. Aujourd'hui, c’est à dire vingt ans après cette première tentative

de classification, l'auteur a pris l'initiative, en raison du foisonnement de nouveaux genres et de nou¬

velles espèces institués au cours des dernières années, d'élever ce groupe au rang de famille. Désormais,

nous les désignerons sous le nom de Pliilosciidae.

Ce sont les terres gondwaniennes — Cuba, Amérique du Sud, Nouvelle-Zélande, Australie,

Mélanésie et Afrique tropicale et méridionale — qui ont dévoilé la richesse en Philoscies.

Les carcinologistcs ont créé, en ces dernières années, des dizaines de genres nouveaux et des

centaines d'espèces inédites de Philosciidae, et cette liste est très certainement loin d’être close.

5) Cinquième exemple. — Le genre Armadillo fut institué par Duinéril, en 1816. Au cours des

ans, le nombre d’espèces s’est accru dans des proportions considérables. Armadillo est aujourd'hui

intégré dans une famille des Armadillidae, divisée elle-même en plusieurs sous-familles qui comprennent

des dizaines de genres et des centaines d’espèces.

Les Armadillidae , tout comme les Philosciidae, constituent un groupe austral. Dans l’hémisphère

sud, ils occupent aussi bien les régions tempérées que la zone tropicale. Par contre, dans l'hémisphère

nord, l’aire occupée par les Armadillidae ne dépasse point la limite des régions à climat méditerranéen.

Par ailleurs, nous pouvons affirmer, en toute certitude, que l’Australie est le lieu de naissance

de la lignée armadillidienne. Car l’ancêtre des Armadillidae, c’est à dire le genre Auslraliodillo, qui n'a

pas encore acquis la faculté de se rouler en boule, n’est représenté que par trois espèces, l'une provenant

du Queensland, et les deux autres, de Lord Howe Island.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES ET LE GONDWANA

109

LES VOIES SUIVIES PAR LES

ONISCOÏDES POUR PEUPLER LES

CONTINENTS DE L'HÉMISPHÈRE SEPTENTRIONAL

Les sujets traités dans les pages précédentes avaient été déjà évoqués par les isopodologues.

Par contre, le thème qui fait l’objet de notre dernière partie appartient à un domaine à peu près vierge.

Il concerne le trajet suivi par les Oniscoïdes gondwaniens, au cours de la migration qui leur a permis

de coloniser l’hémisphère septentrional de notre globe.

Il est probable — et même, certain — que le mouvement migrateur que nous avons mis en évi¬

dence n’est pas unique, et que d’autres régions du globe ont été parcourues par de semblables dépla¬

cements de populations. Cependant, notre documentation est encore trop fragmentaire pour que nous

puissions en faire état.

LA GUIRLANDE INSULAIRE DU

PACIFIQUE OCCIDENTAL

L’un des traits les plus remarquables de la région pacifique occidentale est cette longue chaîne

d’îles et d’archipels qui s’étend sur plus de 100° de longitude. Elle est constituée par les Iles Alou¬

tiennes, l’Archipel nippon, Formose, les Philippines, les îles de la Sonde, Bornéo, les Célèbes, la Nouvelle-

Guinée, les Archipels Bismarck et Salomon, les Nouvelles-Hébrides, la Nouvelle-Calédonie, l’Archipel

Kcrmadec, la Nouvelle-Zélande, les îles Antipodes, Auckland, Campbell et Macquarie.

Or nous sommes aujourd'hui en mesure de pouvoir affirmer que les éléments de cette guirlande

insulaire qui devaient être jadis réunis, a été Tune des voies les plus fréquentées par les migrateurs

originaires de l’hémisphère austral qui se sont dirigés vers le nord. Cette longue route leur a permis

d’atteindre les continents de l’hémisphère septentrional.

Nous choisirons pour prouver l’exactitude de notre thèse quatre exemples particulièrement

significatifs.

Premier exemple. — Si Ton excepte les Tylidae (qui ne sont point d’ailleurs des Oniscoidea, mais

des Valvifera adaptés à la vie terrestre) et les Ligiidae, formes imparfaitement émancipées du milieu

aquatique, les Oniscoïdes que Ton doit tenir pour les plus primitifs sont représentés par les deux familles

des Styloniscidae et des Trichoniscidae.

Dans un travail publié voici vingt ans (Vandel, 1952), nous avions opposé ces deux familles,

tant sur le plan anatomique que sur le plan biogéographique. La rigueur de cette antinomie nous paraît

aujourd’hui excessive.

Les différences anatomiques sont d’ordre quantitatif, mais non qualitatif. La musculature qui

commande les mouvements de Tendopodite du premier pléopode mâle est plus développée chez les

Styloniscidae que chez les Trichoniscidae, mais le modèle demeure le même.

Rien ne s’oppose donc à ce que Ton envisage la dérivation des Trichoniscidae à partir des Stylo¬

niscidae, en suite de la réduction de certains faisceaux musculaires commandant les appendices copu-

lateurs.

D’ailleurs, la structure des appareils copulateurs mâles est parfois très semblable chez les Stylo¬

niscidae et les Trichoniscidae. C’est le cas pour deux genres qui seront à nouveau évoqués, dans notre

comparaison biogéographique. Ce sont les genres Clavigeroniscus (Styloniscidae) et Hyloniscus (Tricho¬

niscidae).

Dans ces deux genres, Tendopodite du second pléopode mâle est uniformément cylindrique ;

il se termine par une extrémité dont la structure est complexe. Il s’agit d’un organe d’apposition et non

d'intromission.

Envisageons maintenant la répartition géographique des deux lignées trichoniscienne et stylo-

niscienne. Nous avons évoqué, dans notre mémoire de 1952, la répartition des Trichoniscidae. A l’époque,

des représentants de cette famille étaient connus en Amérique du Nord, dans certains archipels atlan-

Source : MNHN, Paris

110

ALBERT VANDEL

tiques, en Europe, et dans les terres ceinturant la Méditerranée. Depuis lors, le grand biospéologue

japonais, Shin-lchi Uéno et son équipe, ont découvert des représentants de la famille des Trichants-

cidae dans les grottes japonaises.

Les deux espèces récoltées appartiennent au genre Hyloniscus [H. uenoi et H. unidentalus).

Tous les autres représentants de ce genre sont cantonnés, à l'exception d’une espèce expansive, H. ripa~

rius (Koch), dans la moitié septentrionale de la région balkanique. On ne saurait guère douter que cette

répartition fragmentée soit la conséquence de la période glaciaire qui a détruit, en grande partie, la

faune sibérienne.

Tournons maintenant nos regards vers la série styloniscienne. Toutes les espèces du genre Stylo-

niscus sont cantonnées dans l’hemisphère austral (à l'exception d'une espèce récemment découverte

dans une grotte de Cuba).

Cependant d'autres représentants de la famille des Styloniscidae présentent une répartition

différente. C’est le cas du genre Clavigeroniscus dont les quatre espèces, décrites jusqu'à ce jour, sont

exactement réparties le long de l’Équateur : Amérique tropicale, Afrique tropicale et Mélanésic.

Seule l’espèce mélanésienne Cl. mussani concerne notre propos. Elle est commune en Nouvelle-

Guinée et dans les Archipels Bismarck et Salomon.

Nous avons dit que les pléopodcs copulateurs mâles des deux genres Clavigeroniscus (Stylonis¬

cidae) et Hyloniscus (Trichoniscidae) sont construits sur le meme type. C'est pourquoi nous pouvons

reconnaître, avec une certaine vraisemblance, une parenté phylétique entre Clavigeroniscus et Hylonis¬

cus. Ainsi se dessine le trajet d’une migration qui, partie de la Mélanésic aurait gagné l’archipel nippon,

tandis qu’une autre lignée, se dirigeant vers l’ouest, aurait atteint l’Europe orientale. Bien sûr il ne

reste, de ce trajet que, quelques stations largement dispersées. Cependant, l’orientation du mouvement

de migration peut être aisément reconnue.

Second exemple. — Notre second exemple est emprunté à la famille des Philosciidae. Il se rapporte

au genre Papuaphiloscia, institué, en 1970, par l'auteur du présent rapport. Ce genre comprend, dans

l'état actuel de nos connaissances, neuf espèces dont voici la répartition : Nouvelle-Zélande, Archipel

Salomon, Archipel Bismarck, Nouvelle-Guinée, Archipel Riou-Kiou. Les représentants de ce genre

occupant donc la totalité de l’arc insulaire qui s’étend de la Nouvelle-Zélande au Japon.

Troisième exemple. — Notre troisième exemple se rapporte également aux représentants de la

famille des Philosciidae. Il complète, de façon très heureuse, le cas précédent, en faisant apparaître

la bifurcation fondamentale de la migration qui, partie des régions australes, est parvenue dans l'hémis¬

phère septentrional.

Le genre Chaetophiloscia a été institué, en 1908, par le grand isopodologue Allemand K. W. Ver-

hoeff. II classait dans cette nouvelle unité systématique plusieurs espèces méditerranéennes.

Il ignorait, à l’époque, que sa découverte représentait le terme ultime d'une longue migration

qui, ayant son point de départ dans les terres australes, s'est achevée dans le domaine méditerranéen.

La systématique moderne a reconnu que le genre Chaetophiloscia fait partie d’un groupe de

Philoscies, fort bien caractérisé par l’excentricité d u nodulus lateralis IV. Ces Philoscies ont été rassemblées

en un « groupe chactophiloscien ».

La connaissance de ce groupe est due en grande partie à l’auteur du présent mémoire, qui a eu

l’heureuse fortune de disposer d'un matériel abondant d’Oniscoïdes provenant de la région pacifique.

Cette étude l’a conduit à créer de nouveaux genres ( Isabelloscia , Verhoe/fiella, Papuaphiloscia et Leuco-

phUoscia), ayant tous en commun un nodulus lateralis IV excentrique. Or, ces genres sont tous propres

à la région pacifique occidentale comprise entre la Nouvelle-Calédonie et l’archipel nippon.

Ainsi on ne saurait douter que les ancêtres du genre Chaetophiloscia soient originaires de la région

pacifique. Ils auraient émigré vers le nord, et auraient atteint l'équateur. A ce niveau, le courant migra¬

teur se serait scindé en deux branches, l’une poursuivant sa marche vers le nord aurait atteint l’archipel

nippon ; l’autre branche se serait infléchie vers l’ouest, pour gagner la région méditerranéenne. Il est

regrettable que les étapes intermédiaires de cette immense migration nous demeurent inconnues. Il

faut en chercher la raison dans l’ignorance, à peu près complète, où nous demeurons quant aux Philoscies

peuplant l'Inde et l'Indochine. Cette hypothèse reçoit cependant quelques soutiens dûs à la répartition

des Armadillidae.

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES ET LE GONDWANA

lli

Quatrième exemple. — Notre quatrième exemple porte sur la famille des Armadillidae. Pour

retracer les migrations effectuées par cette famille d’Oniscoïdes, nous sommes obligés de faire appel

à deux genres différents. N’oublions pas que le temps a été un grand destructeur. Le monde animal

que nous connaissons est, comme l’habit d’Arlequin, formé de pièces et de morceaux.

Le genre Hybodillo comprend quatre espèces. L’une, australiensis est une forme naine (2 mm.)

découverte dans une grotte de l’Australie occidentale qui se situe aux environs d’Augusta. Cette espèce

peut être tenue pour une rélicte gondwanienne.

Une autre espèce, H. pygmaeus a été récoltée à Valoka (Cape Hoskins) en Nouvelle-Bretagne.

C'est une forme encore plus petite que la précédente ; elle mesure 1,25 mm. Elle est complètement dépig¬

mentée et anophthalme. Elle mène une vie endogée dans la forêt primaire.

Les deux autres espèces du genre Hybodillo sont de taille un peu plus grande (3-3,5 mm.) ; elles

sont pigmentées et oculées. L’une (colocasiae) a été récoltée à Java; l’autre (jubalus) à Sumatra.

Ainsi la lignée armadillidienne a atteint l’équateur.

Cependant, la migration armadillidienne s’est poursuivie plus loin encore. Et, n’est-il pas piquant

de faire remarquer que le premier représentant de la famille des Armadillidae qui fut décrit — Armadillo

ofjicinalis Dumeril, 1816 — est celui qui marque le terme de la migration armadillidienne ; cette espèce

peuple, non seulement, toutes les terres baignées par la Méditerranée, mais elle a colonisé les rivages

atlantiques du Maroc et du Portugal.

Il n’en reste pas moins, qu’une immense lacune sépare les représentants indonésiens de la famille

des Armadillidae, et le peuplement méditerranéen. Elle n’est comblée que par la récolte d’une espèce

du genre Armadillo ( A. elevatus Verhoeff) à Madras. Toutefois, il convient d’ajouter que la faune isopo-

dique de l’Inde et de la presqu’île indochinoise est si mal connue que l’on peut s’attendre à la découverte

d’autres représentants du genre Armadillo ou de formes affines dans l’Asie méridionale.

Source : MNHN, Paris

ALBERT VANDI-L

112

CONCLUSION

En dépit d’immenses lacunes qui sont dues, les unes k l'état encore très imparfait de nos con¬

naissances — les autres, à la disparition de beaucoup d’espèces animales, dont l’homme est l’un des

principaux responsables — il nous est possible de reconstituer, au moins approximativement, les grands

axes de migration des Oniscoïdes. Nous avons tenté de représenter sur une carte les voies suivies par

les Oniscoïdes au cours de leurs migrations. Nés sur des terres australes, ils se sont dirigés tout d’abord

vers le nord et ont atteint les régions équatoriales. A ce niveau, le courant migrateur s'est scindé en

deux branches : l’une remontant vers le nord, en suivant la côte pacifique de l'Ancien Continent -

l’autre, s’infléchissant vers l’ouest, et gagnant, après avoir traversé la péninsule indienne, la région

Source : MNHN, Paris

LES ISOPODES TERRESTRES ET LE GONDWANA

113

DISCUSSION

Intervention du Professeur R. F. Laurent.

Le Professeur Vandel a raison de souligner le fait que bien des animaux subissent les migrations des

continents à la dérive, plutôt que d’effectuer ces migrations eux-mêmes. C'est le cas de formes mal douées au

point de vue locomotion: Isopodes terrestres évidemment, Insectes aptères, Myriapodes, Reptiles et Batraciens

fouisseurs. Les Batraciens en général doivent difficilement survivre à une traversée océanique, puisqu’ils ne sup¬

portent guère le contact avec l’eau salée.

Intervention du Professeur Th. Monod, sur l’importance des changements éco-climatiques et des changements

de <c maison » comme facteurs de migration.

Intervention du Professeur Kosswig. (Hambourg)

Le genre non ailé Pseudisolabis (Dermaptères) montre une distribution correspondante excellement aux

exemples donnés par le Professeur Vandel : Nouvelle-Zélande — Australie — Inde — Anatolie méridionale.

Peut-être Pseudisolabella gracca de la Grèce décrite par Verhoeff est un représentant de la même série phylo¬

génétique en Europe. En outre l’écologie des deux groupes montre des similitudes.

Intervention du Professeur R. Dollfus

Les oiseaux dans leurs migrations, peuvent transporter des Oniscoïdes roulés en boule dans leur tube

digestif. Ceux-ci ne sont pas toujours digérés et peuvent être rejetés vivants dans les matières fécales.

4 564 013 6

Source : MNHN, Paris

114

GONZALO HALFFTER

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L’ENTOMOFAUNE

NÉOTROPICALE : SES IMPLICATIONS BIOGEOGRAPHIQUES

par Gonzalo Halpftbr *

Eacuela nacional de Ciencias Biologicas

Instituto Politécnico Nacional

Mexico 17, D. F.

INTRODUCTION

Nous espérons présenter dans ce travail une théorie cohérente des éléments et des mécanismes

qui sont intervenus dans la formation de Tentomo-faune néotropicale actuelle et dans celle des groupes

qui en sont dérivés et se sont répandus dans la zone de transition mexicaine et dans les États-Unis.

Les mécanismes biogéographiques que nous analysons ici ne sont pas, cela va sans dire, réservés exclu¬

sivement aux Insectes. Les mêmes considérations peuvent s'appliquer à n’importe quel groupe de plantes

ou d’animaux anciens, c’est à dire ayant leurs caractères morphologiques essentiels déjà établis avant

le Cénozolque.

Nous désirons dépasser dans notre exposé la longue controverse qui oppose les partisans et les

adversaires de la dérive continentale ; à cette confrontation, au caractère de polémique biogéographique,

doivent se substituer des hypothèses de synthèse.

La théorie de la dérive des continents fournit actuellement un vaste champ d'étude pour la

géophysique. Laissons la discussion de scs mécanismes à cette science et essayons, nous, les zoologistes,

de trouver une explication complète à la formation de la faune américaine actuelle et à ses relations

passées avec la faune des autres continents. Dans ce but nous baserons nos hypothèses sur autant de

dates connues que possible (zoologiques, botaniques, paléontologiqucs, géologiques, etc..) en prenant

soin de n'introduire que le minimum de distorsion subjective. Tel est notre objectif en essayant de pré¬

senter une théorie de synthèse qui réunisse deux points de vue : les possibilités biogéographiques dérivées

des contacts gondwaniens et des routes d’émigration qui en découlent afin d’expliquer une série de

similitudes dans des ensembles faunistiques que de nombreux caractères font considérer comme anciens ;

et également les rapports et les concepts que Simpson et ses successeurs ont établis pour la zoogéo¬

graphie de l’Amérique durant le Cénozolque.

Il nous faut reconnaître que le groupe d'auteurs qui débute avec Matthew et culmine avec des

figures comme Simpson, Darlington et Mayr a fourni un énorme apport d’idées et d'informations,

bien que nous ne soyons pas toujours d'accord avec leurs hypothèses sur la distribution des groupes

anciens. Tous ces savants ont apporté une brillante contribution à la Zoogéographic, probablement

la plus importante dans les décennies quarante et cinquante de notre siècle. Ce groupe n’a jamais pré¬

tendu constituer une École avec l’unité de concepts que ce terme implique. Tous ces auteurs ont cepen¬

dant beaucoup de points communs : ils n’admettent pas l'influence des contacts gondwaniens sur les

affinités biogéographiques de la faune actuelle et ne prennent donc pas en considération dans leur

*. Professeur Titulaire SEDICT-COFAA. Instituto Politécnico Nacional, México.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L'ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

115

argumentation paléogéographique l’hypothèse de l’existence du continent de Gondwana et de sa frag¬

mentation et dérive ultérieures. Ils considèrent que la distribution actuelle des continents peut expli¬

quer totalement le passé de la dispersion des groupes d’animaux actuels, et, ce qui n’est pas la caracté¬

ristique la moins importante, ils emploient les Vertébrés comme sujets de leurs analyses zoogéographiques.

Reig (1968) groupe ces auteurs sous la dénomination de courant holarcdciste.

Nous comprenons les inconvénients que présente la réunion sous une dénomination commune

d’un ensemble de personnalités scientifiques qui ont toutes fourni des contributions originales de pre¬

mière importance et qui ne suivent pas toujours les mêmes concepts ; le plus hétérodoxe de ces auteurs

est peut-être le plus brillant d’entre eux : Darlington. Toutefois on trouve beaucoup de notions communes

dans leurs raisonnements zoogéographiques et quand nous essayons de les mettre en valeur nous

employons alors le terme de courant holarcticiste.

Comme la famille des Scarabaeidae représente le groupe d’animaux pour lequel nous avons

une connaissance taxonomique directe, beaucoup de nos exemples sont pris parmi ces Coléoptères,

ce qui ne veut pas dire que la valeur de nos conclusions soit limitée aux seuls Scarabaeidae ; ceux-ci

figurent uniquement comme exemples typiques de phénomènes généraux.

ORIGINES DE LA FAUNE NÉOTROPICALE

Étant donné que nous désirons exposer un ensemble d’hypothèses et de déductions consti¬

tuant une théorie propre tout en tenant compte des limitations d’extension, nous nous voyons obligés

d’employer un ton catégorique et synthétique et de réduire au minimum les exemples et les références

bibliographiques. Nous nous en excusons d’avance. Le lecteur qui désirerait connaître la littérature

qui nous a servi de base la trouvera, en grande partie, dans de récents travaux de synthèse : Udvardy

(1969), Reig (1968), Rapoport (1968), qui complètent le traité classique de Darlington (1957) ainsi que

son livre postérieur sur les faunes australes des continents du Sud (1965).

I. — Définition de quelques termes

La Zoogéographie est une science jeune avec une terminologie en formation. Très souvent les

discussions naissent de simples différences sémantiques. Nous considérons donc comme opportun de

préciser quel sens nous accordons à certains termes.

Faune. - Ensemble d’animaux qui habitent une aire déterminée. L’extension de l’aire est variable,

allant d’une montagne à une région zoogéographique, mais elle devra toujours avoir des limites géogra¬

phiques précises. Les animaux intégrés dans une faune ne doivent pas forcément avoir une origine

ou une histoire biogéographique communes. Le fait de former une faune indique uniquement qu’ils

coexistent en un espace déterminé pendant une période de temps précise.

Horofaune et cénocron. — Le terme horofaune est proposé par Hobart M. Smith (1949 : 220),

celui de cénocron par Osvaldo Reig (1962, 1968 : 218). Ces deux termes sont en grande partie équivalents,

quoique le deuxième comprenne aussi bien animaux que végétaux. Nous considérons comme horofaune

ou cénocron l’ensemble des organismes ayant pour origine une aire déterminée, coexistant pendant un laps

de temps prolongé, et ayant pour cette raison une histoire biogéographique commune.

Cette définition n’implique pas une origine absolument synchronique et sympatrique, mais sup¬

pose une évolution parallèle dans les mêmes conditions biogéographiques : arrivée d’immigrants com¬

pétitifs, grands changements climatiques, possibilités d’immigration, etc ; et l’aire commune d’origine

n’est pas forcément le lieu où tous, ou chacun des groupes évoluèrent, mais l’aire géographique où

l’ensemble des éléments autochtones aussi bien qu’immigrants se sont intégrés.

Une certaine différence peut néanmoins être établie entre l’horofaune et le cénocron. Smith

emploie le terme d’horofaune pour des ensembles plus grands, formés en aires de la dimension d’un

Source : MNHN, Paris

116

GONZAEO HAEFFTER

continent et qui ont développé leurs caractéristiques pendant des millions d’années d'évolution con¬

jointe. Nous employons ce terme dans le même sens. Nous utilisons cénocron pour des ensembles plus

sympatriques et synchroniques.

Région et sous-région. — Portions de la surface terrestre, géographiquement limitées, où habite

une faune caractéristique, qui n’a pas forcément une origine, ni une histoire biogéograpbique communes,

mais qui forme actuellement un conglomérat distinct d'autres conglomérats équivalents.

Schéma de dispersion. — Pour ce terme que nous avons déjà employé dans des travaux anté¬

rieurs (Halffter, 1962 ; 1964a : 59-60 ; 1964b : 45-60 ; 1965 : 5-7) nous proposons la définition suivante :

distribution actuelle d'un cénocron. Ce n'est donc pas une simple moyenne d'aires de dispersion, ni un

terme à signification à base géographique comme celui de région ; c’est la forme qu'adoptent les aires

de dispersion d'un ensemble d'animaux originaires d’une partie déterminée de la terre, qui ont évolué

ou immigré dans une même période géologique et qui, dans de larges limites, sont soumis aux mêmes

fl. — Origine des faunes américaines. Énoncé du prorlème.

Même si quelques aspects particuliers permettent plus d'une interprétation, l'origine et la for¬

mation de la faune de l’Amérique du Nord présentent une perspective assez claire dans leurs traits

principaux. En ce qui concerne les Vertébrés, l'apport des immigrations successives venant de l'Ancien

Continent, avec l’établissement d'un échange inégal entre l'Eurasie et l'Amérique du Nord est évident ;

l'importance des éléments d'origine sud-américaines semble être moindre et limitée au sud des États-

Unis dans son extension vers le nord. Pour les Insectes la situation présente des analogies, mais l'apport

des éléments sud-américains semble avoir été beaucoup plus grand comme quantité et l'importance

de la pénétration vers le nord supérieure. Il y a eu en effet deux grandes vagues de migrations : une pre¬

mière qui constitue l'élément ancien d’origine sud-américaine, pré-éocéniquc, de la zone de transition

mexicaine (ce que nous avons nommé schéma de dispersion dans le Haut Plateau) et une deuxième,

récente, qui pénètre en Amérique du Nord depuis la fin du Pliocène. La pénétration de cet élément

moderne est restreinte à la partie sud des États-Unis ; il en est de même pour les Vertébrés qui commen¬

cèrent à se répandre vers le nord à la même époque.

Les diverses théories élaborées pour expliquer l'origine de la faune sud-américaine présentent

des différences marquées. On a beaucoup discuté sur l’origine des éléments anciens qui forment une

partie de cette faune ; cette origine continue du reste à représenter un des problèmes zoogéographiques

qui pose le plus de points d’interrogation. Les principaux points discutés sont :

1) Origine géographique des groupes d'immigrants. Quelles routes ont-ils suivies pour arriver

en Amérique du Sud ? Autrement dit : Quelles sont les origines des grands groupes d'animaux et comment

sont-ils arrivés en Amérique du Sud ? Et, très souvent aussi, à quelle époque ?

2) Quelle est l’importance de l'élément évolué « in situ » en Amérique du Sud ? Existe-t-il des grands

troncs faunistiques ayant leur origine en Amérique du Sud et n'étant pas seulement de simples dérivés

des groupes du Vieux Continent, originaires de celui-ci et développés dans des conditions d'isolement ?

3) Est-ce que tous les Vertébrés présentent les mêmes schémas d'immigration et d'évolution

postérieure dans des conditions d'isolement quo ceux qui ont été établis pour les Mammifères ?

Les diverses hypothèses formulées pour répondre à ces questions ainsi qu’à d'autres qui en décou'

lent, peuvent être groupées en trois ensembles dont l'exposition synthétique est la suivante :

1) Courant holarcticiste. — La faune sud-américaine est formée à la base à partir d'immigrants

du Vieux Monde, arrivés en Amérique du Sud en passant par l’Amérique du Nord et l'Amérique Cen¬

trale, qui ont évolué dans des conditions d'isolement pendant de longues périodes géologiques, ce qui

a déterminé ses caractéristiques très particulières. L’École holarcticiste construit ainsi une théorie zoo¬

géographique très convaincante car elle s'appuie sur les distributions des animaux actuels et fossiles,

ainsi que sur des schémas évolutifs et géologiques bien définis, basés dans la plupart des cas sur des

preuves abondantes.D'autre part elle montre quelques lacunes graves, parmi lesquelles celle de s’appuyer

exclusivement sur la distribution des Vertébrés, Mammifères et Oiseaux surtout.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L’ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

117

Les auteurs qui suivent ce courant, sauf l’exception remarquable de Darlington, (1965), n’ana¬

lysent pratiquement pas les possibilités et les problèmes que pose la distribution de groupes plus anciens,

comme celui des Insectes. Ils admettent d’autre part, comme un véritable « Acte de Foi », que la géo¬

graphie de la Terre est restée la même depuis les temps mésozoïques, subissant uniquement les modi¬

fications dûes à des régressions ou à des transgressions marines.

Selon le courant holarcticiste la présence en Amérique du Sud de groupes qui se trouvent aussi

en Afrique et en Australie et qui manquent dans l’hémisphère nord, s’explique comme une distribution

relicte. Il s’agirait là de survivances de distributions plus étendues, provenant des centres holarctiques

que Darlington (1957) place dans les régions tropicales du Vieux Monde. Les auteurs qui partagent

cette conception excluent l’existence possible des anciennes routes d’émigration directe entre les terres

de l’hémisphère sud, avec répercussion sur la distribution des animaux actuels. Ils rejettent les terres

australes, Australie, Nouvelle-Zélande, Afrique du Sud et Amérique du Sud, comme centres primaires

d’évolution des groupes zoologiques, ou ne leur accordent qu’une importance secondaire. Ces idées

furent exprimées comme une théorie dans l’œuvre de Matthew : « Climate and Evolution » (1915) et

développées ensuite par une série de brillants biologistes : Dunn, Simpson, Noble, Schmidt, Darlington,

etc.

2) Une autre interprétation, opposée au courant holarcticiste, suppose, pour la faune sud-amé-

ncaine, une origine et des affinités hétérogènes à prépondérance australe. Sans exclure les immigrations

d’origine holarctique, elle accorde une importance prépondérante à l’évolution « in situ » des groupes

autochtones ainsi qu’à la migration par les routes australes directes. Celles-ci représentent, pour quel¬

ques auteurs, des ponts inter-continentaux (proposés sans bases ni arguments géologiques et géophy¬

siques). Pour d’autres auteurs ces migrations auraient été possibles, soit grâce aux anciens contacts

entre les continents du sud en supposant l’existence d’un conglomérat continental austral primitif

ou Gondwana, soit par des routes antarctiques, avec une disposition géographique peu différente de

l’actuelle, mais dans des conditions climatiques beaucoup plus bénignes durant le Mésozoïque et le

Cénozoïque Inférieur et Moyen.

La plupart des auteurs qui ont soutenu la possibilité des migrations australes directes ont tra¬

vaillé sur des Arthropodes, surtout des Insectes, d’autres Invertébrés, ou bien des Vertébrés fossiles du

Permien et du Mésozoïque, c’est à dire sur des groupes zoologiques anciens. Selon eux, l’existence

d’un grand ensemble de groupes d’animaux partagés entre l’Amérique du Sud et d’autres terres aus¬

trales, à l’exclusion de l’hémisphère nord, serait la conséquence d’une origine et d’une distribution

australes et non d’un reste périphérique d’une grande distribution holarctique.

Il ne convient pas de réunir dans un seul ensemble théorique tous les auteurs qui ont envisagé

l’existence de migrations directes entre les terres du Sud. Il n’y a rien de commun en effet entre ceux

qui tracent joyeusement de très longs ponts inter-océaniques pour expliquer le partage d’un taxon

entre deux continents et ceux qui, se basant sur des données géologiques, paléontologiques et biogéo¬

graphiques, ont proposé la distribution gondwanicnne des groupes austraux, ou bien ont soutenu l’idée

de la migration à travers les terres antarctiques dans des conditions climatiques différentes des actuelles.

3) Un troisième type de théorie permettant d’expliquer l’origine des faunes sud-américaines

résulte de la confrontation et de la synthèse dialectique des deux théories précédentes. Dans une cer¬

taine mesure, quelques auteurs des groupes précédemment mentionnés ont été moins catégoriques

et ont admis la possibilité de concepts d’un autre genre ; cependant aucun de ces auteurs de jugement

plus large, et Darlington (1965) en particulier en est le meilleur exemple pour le courant holarcticiste,

n’a essayé de faire la synthèse de ces deux positions. Cette synthèse est pourtant indispensable, étant

donné que les théories de chacun des deux groupes expliquent des faits différents ne s’excluant pas

réciproquement, surtout si l’on fixe avec précision les limites dans lesquelles ils sont valables, en parti¬

culier les périodes de temps géologiques. Cette synthèse est également devenue indispensable par suite

des progrès des connaissances géophysiques et géologiques sur le continent de Gondwana et la dérive

continentale.

Dans des travaux antérieurs (1964a, 1964b, 1965) nous avons établi la possibilité de cette syn¬

thèse. Les raisonnements originels sont basés sur les contrastes que montre la zone de transition mexi¬

caine dans la distribution des Vertébrés, principalement des Mammifères et celle des Insectes, ainsi

Source : MNHN, Paris

HALFFTER

que sur les évidences indiquant la présence de cénocrons différents 1 et sur les affinités gondwaniennes

d'une partie considérable des Insectes sud-américains ; ils sont maintenant élargis dans la théorie que

nous proposons dans ce travail, qui représente en effet la continuation, avec plus d'éléments, de la

position maintenue depuis 1964.

Dans les travaux mentionnés, nous avions déjà soutenu qu'on ne doit pas établir une opposition

entre la distribution gondwanienne de groupes anciens et l'origine d'une bonne partie des Vertébrés

sud-américains à partir d'émigrants holarctiques, mais qu’au contraire ces notions doivent se compléter.

Ces deux phénomènes biogéographiques correspondent à des périodes géologiques et à des conditions

patéogéographiques différentes et affectent des ensembles faunistiques, ou horofaunes, différents éga¬

lement. Les possibilités d’émigration par des routes gondwaniennes sont limitées à des groupes d’ani¬

maux dispersés au plus tard au Crétacé ou Cénozoïquc Inférieur ; les possibilités de dispersion par les

routes de l’extrême sud sont restées ouvertes jusqu’à l'Eocène, mais devaient présenter de grandes

difficultés par suite des conditions paléoclimatiques qui ne permettaient uniquement, à cette époque,

que les migrations des animaux de climat tempéré-froid. Les explications de la théorie gondwanienne

deviennent absurdes pour des animaux plus récents, post-éocéniques, pour lesquels la distribution

des restes fossiles et l'histoire évolutive laissent supposer une origine située dans la masse continentale

du Vieux Monde et une émigration postérieure vers les continents du sud, à travers l’Amérique du Nord

et l'Amérique Centrale dans le cas de l'Amérique du Sud.

Un autre essai de synthèse est celui d'Osvaldo Rcig, dans un excellent travail publié en 1968,

qui analyse le peuplement en Vertébrés Tétrapodes de l'Amérique du Sud. Nous utilisons beaucoup

les dates de Rcig dans la présentation qui va suivre de notre propre théorie. D’autres auteurs qui tendent

également vers une position de synthèse sont Udvardy dans les aspects historiques de son livre « Dyna-

mic Zoogeography » (1969) et Rapoport (1968).

III. — Exposition de la Théorie de Synthèse.

§ 1) Jusqu'au Jurassique Moyen une faune essentiellement gondwanienne évolue en Amérique

du Sud.

Il existe de nombreux groupes d'insectes dont les aires de dispersion actuelles pourraient s’expli¬

quer d’une meilleure manière en supposant une distribution gondwanienne ancienne (voir les références

des différents travaux dans Rapoport, 1968). Ces Insectes montrent des affinités gondwaniennes au

niveau de la tribu ou de la sous-tribu et présentent des genres différents dans les continents du Sud

ou dans une partie de ceux-ci.

En Amérique les groupes que nous considérons comme ayant une distribution gondwanienne

manquent généralement dans le continent du Nord. Quand ils existent (ce phénomène sera discuté

en détail plus loin) leur présence peut s’expliquer facilement comme conséquence de l'une, ou des deux

grandes expansions de l'cntomofaune sud-américaine vers le nord : l’expansion ancienne, pré-éocé-

nique, ou l'actuelle, de la fin du Pliocène — commencement du Pléistocènc jusqu'à nos jours.

En général, à l'exception d'expansions secondaires qui ont laissé quelques restes fossiles ou ont

influencé en une petite mesure la composition do la faune actuelle, l'absence des groupes gondwaniens

dans les grandes masses continentales du Nord est accompagnée d’un développement parallèle des

groupes holarctiques, écologiquement similaires qui se sont étendus à l’occasion vers les continents

du Sud. Ainsi, en Afrique, et dans une moindre mesure, en Inde, ces groupes holarctiques ont eu un

large développement et ont décimé les groupes gondwaniens qui ne possèdent plus actuellement que

des représentants rares et disperses. La pénétration beaucoup plus restreinte, ou nulle, des groupes

1. Sur le Haut plateau mexicain, par exemple, on trouve des groupes d'insectes d'origine sud-américaine ancienne

ayant subi une évolution secondaire t in situ », joints à une faune de vertébrés formée par des éléments des horofaunes

anciennes du nord et spécialement holarctiques (dons le sens de DUNN (1931) ot SMITH (1949)), c'est-à-dire des verté¬

brés dont l'origine évolutive se situe dans le Vieux Monde et qui ont émigré vers l'Amérique du Nord, les uns vers la moitié

les autres vers la fin du Cénozolque.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L’ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

119

d’origine holarctique en Amérique du Sud et en Australie est une des raisons qui expliquent la plus

grande richesse actuelle de ces régions en éléments gondwaniens ; l’Amérique du Sud a même été le

lieu d évolution d'éléments qui ont envahi le Nord par la suite.

Dans notre groupe-exemple, la sous-famille des Scarabaeinae, les tribus les plus importantes,

Coprini et Scarabaeini, comprennent des sous-tribus clairement gondwaniennes (Dichotomina et Can-

thonina) et des sous-tribus écologiquement équivalentes, développées dans le nord, et à présent domi¬

nantes dans les régions tropicales du Vieux Monde : l’Afrique et l’Inde, comme Coprina et Scarabaeina.

(voir une analyse dans l’Appendice 1). Le remplacement est net : les Coprina jouent sous les tropiques

de l’Ancien Continent le rôle des Dichotomina et les Scarabaeina celui des Canthonina. 11 y a quelques

Dichotomina et Canthonina en Afrique, mais qui sont surclassés par la faune dominante des sous-tribus

propres aux régions tropicales du Vieux Monde. De façon un peu moins marquée, le même phénomène

se répète dans l’Inde.

Il est important de signaler deux points en relation avec les Scarabaeinae gondwaniens de l’Amé¬

rique du Sud :

1) h existe plusieurs sous-tribus exclusivement américaines (Eucraniina, Phanaeina, etc.

et la tribu Eurysternini) dont l’origine et les affinités semblent être clairement gondwaniennes ; un

phénomène d’une importance égale ne peut se signaler dans aucun des autres continents du Sud pour

cette sous-famillc. Toutefois il est très possible que nous ayons de sérieuses lacunes dans la connaissance

de la faune de l’Australie et des îles du Pacifique et qu’une étude plus poussée montrera peut-être

l’existence de groupes gondwaniens restreints ; nous parlons, bien entendu, aux niveau supra-génériques,

car au niveau générique l’immense majorité des cas sont exclusivement cantonnés dans chacun des

continents du sud.

2) Le deuxième phénomène intéressant, en relation avec la faune sud-américaine gondwanienne

de Scarabaeinae, réside en ce fait que tous les groupes importants ont pris part, soit aux deux expansions

vers le nord (Canthonina, Phanaeina, etc.), soit seulement à la plus récente (Dichotomina) ; au niveau des

groupes d’espèces et même des espèces vicariantes ou partagées, ces groupes possèdent donc des représen¬

tants dans la zone de transition mexicaine, et dans certains cas, aux États-Unis. Il faut néanmoins

préciser que les genres qui parviennent- à avoir une véritable implantation au delà du sud-est de ce pays

sont limités et que l’origine de la lignée de l’espèce ou des espèces peut être toujours clairement établie.

Un point essentiel pour admettre l’origine gondwanienne des aires de dispersion discontinues,

que nous avons signalé pour les sous-tribus de Scarabaeinae, se répète pour beaucoup d’autres groupes

d’insectes : les caractéristiques de ces sous-tribus ont déjà existé chez leurs prédécesseurs qui vécurent

pendant le Jurassique Moyen. Ceci représente un point critique: pour que la distribution gondwanienne,

dans le sens où nous l’entendons, puisse être certaine, il est nécessaire que les ancêtres jurassiques de9

sous-tribus ou autres groupes taxonomiques qui relèvent actuellement de cette distribution, aient

été déjà suffisamment dillérenciés ail Jurassique Moyen et que leurs caractéristiques essentielles se

soient déjà manifestées pour pouvoir expliquer leur présence chez les individus actuels.

Chez les Scarabaeinae, à notre connaissance, rien ne vient infirmer cette possibilité. Plusieurs

indications, particulièrement celles découlant de l’étude des nids fossiles trouvés en Amérique du Sud,

permettent de supposer l’existence au Jurassique Moyen d’un ensemble de formes ancestrales présen¬

tant des caractères de sous-tribus déjà nettement établis, si bien qu’après la fragmentation du groupe,

ces caractères se sont maintenus dans les différents genres se développant dans chacun des fragments

de la Gondwanie. Dans l’Appendice 2, nous présentons une brève discussion sur l’ancienneté des Coléop¬

tères, et particulièrement des Scarabaeinae, qui aide à la compréhension de notre position.

§ 2) Bien qu’il existe des groupes ayant une distribution gondwanienne générale, on peut con¬

sidérer qu’il y a de plus nombreuses affinités entre les faunes guyano-brésilienne et africaine d’une

part et celles de l’extrême sud de l’Amérique du sud et de l’Australie d’autre part.

Ces affinités sont évidentes mais doivent être formulées sous toutes réserves, car on trouve en

Amérique du Sud des cycles très complexes d’expansion qui ont amené les éléments guyano-brésiliens

à émigrer vers le nord du continent aussi bien que vers le sud, en Patagonie ; de même les éléments de

l’extrême sud et d’Australie, que nous appellerons Paléantarctiques en adoptant le terme proposé

Source : MNHN, Paris

120

GONZALO HALKFTER

par Jeannel, mais non pas forcément toutes ses explications, se sont étendus vers le nord à travers

la chaîne des Andes. Le schéma est compliqué, car ces lignées d'origine guyano-brésiliennc, avec une

radiation secondaire en Patagonie, englobent aussi des espèces qui remontent vers le nord suivant les mon¬

tagnes andines. Nous pouvons donc en déduire que cette expansion des éléments austraux vers le nord,

par les Andes, est un phénomène relativement récent et n'est pas exclusif aux lignées paléantarctiques

(voir paragraphe 3).

La contiguïté géologique entre l’Afrique et les massifs de la Guyane et du Brésil est bien prouvée

pour la période s'étendant entre le Dévonien et le Triasique et elle a permis un large échange de groupes

anciens *. La fissure qui amorce la séparation de l'Afrique et de l'Amérique du Sud apparait vraisem¬

blablement au nord de l'Afrique Occidentale vers la moitié du Triasique ; elle se prolonge lentement

vers le sud pour achever la séparation au Crétacé. Jusqu'il celte période, on peut supposer qu'un large

échange faunistique pouvait avoir lieu entre l’Afrique et les massifs américains de la Guyane et du

Brésil, avec des difficultés croissantes. Les contacts paléantarctiques se sont peut être prolongés plus

longtemps.

Eléments africano-brésiliens (inabrésiens).

WA Eléments sudaméricains autochtones, non partagés avec l'Afrique.

Eléments paléantarctiques.

I I Eléments d'origine septentrionale.

Fia. 1. -— Relations faunistiques de l'Amérique du Sud à la fin du Mésozoïque

t . Jeannel (1961) donne une série d'exemples de lignées atricano-brésilicnnes chez les Caraboidon (pp. 66-74) et les

Pselaphidae (pp. 75-88). De même que pour d'autres études du grand entomologiste français, nous ne pouvons pas par¬

tager son ton catégoriquo ni la certitude avec laquelle il situe l'émigration et l'évolution de chaque groupe. Cependant

la liste des exemples qu’il donno peut fournir une bonne base pour une analyse détaillée, avec un grand développement

des affinités taxonomiques, ce qui permettra de préciser si tous les exemples correspondent réellement A d'anciens groupes

africano-brésiliens.

Source : MNHM, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L'ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

121

§ 3) Depuis le Jurassique Moyen jusqu’à la fin du Crétacé et très probablement au delà de cette

limite, il existait une certaine connexion qui a permis les échanges faunistiques entre le sud de l’Amérique

du Sud, l’Antarctide, la Nouvelle-Zélande et l’Australie, à l’exclusion de l’Afrique et de l’Inde.

Les Vertébrés Tétrapodes dont la distribution peut ainsi avoir été établie ont été très bien étudiés

par Reig. Les Insectes qui correspondent au schéma paléogéographique ébauché représentent les lignées

paléantarctiques (voir une série d’exemples dans Halffter, 1964 : 61-62). Ces lignées montrent des affi¬

nités biogéographiques entre la Terre de Feu, les forêts du sud des Andes et du sud du Chili, la Nouvelle-

Zélande, la Tasmanie et le sud de l’Australie, de telle façon qu’elles fournissent une explication plus

complète que celle proposée par Darlington (1965), si l’on tient compte de l’ensemble de la flore et de

la faune anciennes. L’hypothèse de Darlington implique une origine septentrionale avec émigration

vers les continents du sud et une survivance relicte aux extrêmes sud de ces continents. Comme dans

beaucoup d’autres cas la non-acceptation des dispersions gondwaniennes amène ici les auteurs du cou¬

rant holarcticiste à énoncer des hypothèses sans preuves à l’appui, et à prendre ainsi justement la posi¬

tion qu’ils reprochent aux auteurs pro-gondwaniens des années quarante et cinquante, et en particu¬

lier à Jeannel.

L’existence de lignées paléantarctiques et l’isolement relatif de la partie sud du continent améri¬

cain constituent des faits s’ajoutant à l’absence presque totale de la plupart des groupes néotropi¬

caux originaires des massifs de la Guyanne et du Brésil, dans le sud de la Patagonie et du Chili. Les

lignées paléantarctiques correspondent à des formes adaptées aux conditions de climat froid. Selon

Koppen et Wegener la position occupée par le pôle vers la fin du Mésozoïque plaçait le sud de l’Amé¬

rique, l'Antarctide occidentale et l’Australie, entre 60° et 70° de latitude, ce qui rendait difiieiles mais

non impossibles les migrations des lignées adaptées à un climat subpolaire ou très froid. Mais comme le

groupe choisi comme exemple, les Scarabaeinae, est composé d’insectes essentiellement tropicaux

ou de climats tempéré-chauds, il n’offre pas de véritables exemples de dispersion paléantarctique.

Au contraire les lignées guyano-brésiliennes s’étendent vers le sud : ainsi, Scybalophagus est un Can-

thonina clairement dérivé de Canlhon, genre dominant en Amérique du Sud tropicale, Amérique Centrale

et Mexique, avec des espèces et des genres présentant de grandes ressemblances aux États-Unis. Scyba¬

lophagus comprend 4 espèces, répandues du centre-nord de l’Argentine jusqu’en Patagonie, où il arrive

jusqu’au 50° de latitude Sud, la limite australe la plus extrême atteinte par un Scarabaeinae. Une cin¬

quième espèce s’étend du nord-est de l’Argentine jusqu’au haut plateau péruvien en suivant les prairies

des landes andines (« paramo andino ») toujours au dessus de 3 000 m, jusqu’à des altitudes extrêmes

de 4 400 et 4 900 m. (Halffter et Martinez, 1968 : 257-258). Il s’agit donc dans cet exemple d’un genre

dérivé d’un ensemble néotropical de type guyano-brésilien (Canthon et genres voisins) appartenant

à une sous-tribu gondwanicnne (Canthonina). Ce genre a comme centre de diversification l’Argentine,

d’où il s’est répandu très au sud en Patagonie d’un côté, et de l’autre côté est remonté vers le nord à

travers les landes d’altitude (paramos) des Andes.

Ringuelet a déjà noté, dans son étude de l’ichthyofaune, cette division de la faune néotropicale

en patagonienne et en brésilienne. Il considère la troisième faune, ou andine, comme dérivée de la bré¬

silienne et insiste sur sa pauvreté. La répartition des Insectes montre une grande similitude avec celle

des Poissons, ainsi que le prouve l’exemple précédent.

Les différences que l’on trouve depuis le Mésozoïque entre les faunes patagonienne et guyano-

brésilienne, indiquent non seulement leurs différentes affinités (paléantarctique pour la patagonienne

et africaine pour la guyano-brésilienne) mais démontrent aussi l’existence d’une barrière empêchant

les échanges faunistiques. Cette barrière était peut-être plutôt écologique que géographique, mais

beaucoup de faits semblent apporter la preuve d’un certain isolement de l’extrême sud du continent.

Les Andes méridionales et l’extrême sud des steppes de l’Argentine représentent des zones de soustraction

faunistique, en employant ce terme dans le sens que lui donne Darlington, plutôt que des zones de

transition entre les Insectes guyano-brésiliens et les paléantarctiques de l’extrême sud du continent.

Actuellement le principal facteur de soustraction est climatique : le froid pour les formes tropicales

guyano-brésiliennes, l’absence d’humidité pour les formes de climat froid-humide de l’extrême-sud.

Ces barrières expliquent le manque d’éléments néotropicaux dans l’extrême sud du Chili et de l’Argentine

et les affinités très marquées que conservent beaucoup de groupes primitifs de ces terres australes

Source : MNHN, Paris

122

J HALFFTER

avec l'Australie et la Nouvelle-Zélande. Sans cette barrière, actuellement climatique et peut-être à la

fois climatique et géographique dans le passé, la fusion des deux grands groupes anciens de la faune

néo-tropicale aurait certainement été plus complète.

§ 4) Depuis le Jurassique Moyen où nous commençons notre élude jusqu'à la fin du Crétacé,

l'Amérique du Sud recevait des apports très anciens de l’Amérique du Nord, par la route de l'Amérique

Centrale.

En se référant aux Vertébrés, Reig (1968) considère qu'entre le Crétacé Moyen Supérieur et le

Paléocène un groupe de Vertébrés d'origine holarctiquc ont émigré de l'Amérique du Nord vers l'Amé¬

rique du Sud : Condylarthres, Crocodiles Mésosuchiens, Sebccosuchiens et Eusuchicns, peut être Igua-

nidés et Gckkonidés, Pélomédusidés. Ces éléments s'intégrèrent à ceux qui avaient évolué s in situ »

ou à ceux d’origine gondwanienne (Marsupiaux, Xénarthrcs, Chélydridés, Pipidés, Leptodactylidés).

Les cénocrons les plus modernes de ces émigrants septentrionaux anciens constituent l'horofaune sud-

américaine de Dunn et Smith.

En ce qui concerne les insectes, ces immigrants anciens (Triasique — Paléocène) provenant du

nord constituent un pourcentage bas mais significatif de l'entomofaune néolropicale. Ils forment ce que

nous avons appelé (Hallltcr, 1964 : 58-59, 79-82) le schéma de dispersion paléo-américain, constitué

par des éléments d'origine septentrionale largement distribués en Amérique du Nord, dans la zone

de transition mexicaine, le sud de l’Amérique Centrale et, en moindre quantité, en Amérique du Sud.

Dans la zone de transition mexicaine, ces éléments no sont pas cantonnés uniquement dans les mon¬

tagnes comme il arrive pour la plupart des Insectes de pénétration post-pliocène ; dans la zone de tran¬

sition et le sud de l’Amérique Centrale ils montrent une grande diversification, aussi bien écologique

que géographique, qui se manifeste par l'existence d'un nombre assez élevé d'espèces.

Dans notre groupe-exemple, le schéma paléo-américain est constitué par des genres appartenant

à des sous-tribus de l’Ancien Continent, qui tendent à être cosmopolites, quoiqu'ils présentent une

plus grande richesse dans les régions tropicales du Vieux Monde. Copris et Onthophagus en sont des

exemples. Nous groupons dans ce même schéma des genres à distribution beaucoup plus restreinte,

aussi bien en Amérique qu’au niveau mondial, mais qui suivent les mêmes modèles pour leur origine et

leur formation (voir les exemples dans l'Appendice 1).

En ce qui concerne leurs aires de dispersion dans la zone de transition mexicaine, il existe une

grande différence entre les émigrants récents d'origine holarctique et les genres qui constituent le fond

paléo-américain ; ces derniers, de pénétration très ancienne, sont distribués dans la zone de transition

sans restrictions écologiques, c'est à dire qu'ils ne sont pas limités à la partie haute des sytèmes orogra¬

phiques du Mexique et du nord de l’Amérique Centrale. Par ailleurs ils peuvent présenter des endé¬

mismes et des aires rclictes aux Antilles, dans la zone de transition mexicaine et parfois même en

Amérique du Sud, ce qui s'explique uniquement par leur ancienneté.

§ 5) Reig (1968) suppose que les échanges entre l'Amérique du Nord et celle du Sud furent

plus faciles et plus intenses entre le Jurassique Moyen et le Crétacé Supérieur, quoique certains passages

aient pu continuer néanmoins pendant le Crétacé Supérieur et le Paléocène.

§ 6) On a supposé que l'Amérique du Sud s'est consolidée comme continent durant l’Oligocène.

H. von lhering proposa les noms d’Archiguyanc, d'Archibrésit et d’Archiplata pour les noyaux géolo¬

giques les plus anciens. A l'Archiplata correspondraient les contacts paléantarctiques, aux deux autres

massifs, primitivement réunis en un seul, les contacts avec l’Afrique. On a supposé également qu'au

Crétacé l’actuel bassin de l'Amazone était occupé par une mer épicontincntale qui divisait l'ancien

massif brésilien en deux parties, Archiguyanc et Archibrésil, qui ont continué à être partiellement isolées

jusqu’à l’Eocène. Plus tard la consolidation définitive du continent sud-américain a uni les trois massifs.

Il est très important de signaler que l'Archibrésil et plus spécialement l’Archiguyane ont eu

depuis le Mésozoïque un climat tropical sans fortes oscillations. Cette constance climatique a permis

la persistance et l’évolution d’une faune tropicale qui s'est étendue à partir de ces massifs au reste de

la région néotropicalc et a envahi deux fois une partie de l’actuelle région néarctique.

§ 7) Résumé des paragraphes antérieurs. — Les paragraphes 1 et 2 supposent l’existence de

contacts entre les continents du sud, contacts qui ne peuvent avoir eu lieu que si le continent primitif

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L'ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

123

de Gondwana a existé pour servir de voie de dispersion et d’échange aux faunes australes terrestres

depuis le Paléozoïque jusqu’au Crétacé ; selon Hurley (1968) les sédiments les plus récents communs

à la fois à l’Amérique du Sud et à l’Afrique remontent au Crétacé ; beaucoup d’autres constatations,

comme le fait que les plus anciens fonds atlantiques trouvés appartiennent au Crétacé, permettent

de supposer qu'à cette période il y avait encore des possibilités d’échanges faunistiques.

Les distributions de type strictement paléantarctique tendent aussi à renforcer l’hypothèse

de l'existence de Gondwana, quoique dans ce cas on puisse envisager également la possibilité de routes

d'émigration transantarcliques dans des conditions géographiques peu différentes des actuelles, mais

avec un climat plus doux, quoique froid. Il n’y a pas réellement de différence profonde entre ces deux

hypothèses et quand nous parlons de contacts continentaux gondwaniens, nous ne pensons pas forcé¬

ment à une contiguïté absolue des blocs continentaux.

Pour la composition faunistique, nous considérons qu’il existait en Amérique du Sud, entre

la fin du Mésozoïque et le Paléocène, une faune qui comprenait :

1) des éléments gondwaniens très anciens, avec une large distribution extra-américaine dans

les diverses portions du conglomérat continental primitif ;

2) des éléments gondwaniens partagés principalement entre l’Afrique et les massifs de la Guyane

et du Brésil 1 , constituant les lignées gondwaniennes occidentales ou inabrésiennes, selon la termi¬

nologie de Jeanncl.

3) des éléments d’origine gondwanienne possible, mais avec des caractéristiques autochtones,

ayant évolué principalement dans les massifs de la Guyane et du Brésil.

4) des éléments gondwaniens paléantarctiques dominants dans les terres froides du sud.

5) des éléments d’origine nord-américaine, ayant des affinités (non gondwaniennes) avec la

faune du Vieux Monde : Insectes correspondant au schéma de dispersion paléo-américain, Vertébrés

de l’horofaune sud-américaine.

Dans l’ensemble des Insectes, d'après ce que l’entomofaune ayant survécu jusqu’à notre époque nous

permet de supposer, les éléments gondwaniens domineraient de façon très marquée. Parmi les Vertébrés,

il y aurait un mélange d’éléments gondwaniens et septentrionaux, avec prédominance de ces derniers.

En ce qui concerne les Insectes, l’ancienne faune sud-américaine, avec certainement un fort

pourcentage autochtone, est composée d’apports de plusieurs origines qui ont évolués conjointement

pour constituer une horofaune, selon notre définition ; elle ne reçut durant le Cénozoïque et même pen¬

dant le Pléistocènc Récent que relativement peu d’apports externes ; c’est elle qui allait influer profon¬

dément au contraire sur l’entomofaune de la zone de transition mexicaine et même sur celle du sud

de la région néarctique.

Rapoport (1968 : 61-62) nous donne une idée numérique de l’importance de l’entomofaune néotro¬

picale. Selon cet auteur, la région néotropicale occupe plus ou moins les 14,4% du total des terres émer¬

gées ; en tenant compte des genres d’insectes répertoriés par Handlirsch, elle est d une richesse supérieure à

celle de n’importe quelle autre région : à peu près 22 % du total des genres. Nous supposons que ce pour

centage est inférieur au chiffre réel, étant donné que la connaissance de l’entomofaune néotropicale, encore

incomplète à l’heure actuelle, présentait de grandes lacunes à l’époque de la publication de l’œuvre de

Handlirsch.

§ 8) — Entre la fin du Mésozoïque et le Paléocène deux grands mouvements s’effectuèrent :

1) L’émigration nord-sud de l’horofaune sud-américaine (Vertébrés), accompagnée par un nombre

d’insectes relativement réduit (schéma de dispersion paléo-américain). Ces émigrants pénétrèrent en

Amérique du Nord par la région de Behring et se répandirent vers l’Amérique du Sud à travers l’Amé¬

rique Centrale.

2) L’émigration en sens inverse d’un grand nombre d’insectes et probablement de quelques

Vertébrés. Les Insectes correspondent à l’entomofaune dont nous avons résumé la formation au para-

1. L'existence de ces mnssifs précambriens, confirmée par la distribution des cratons (Hurley, 1968) est un fait

géologique, que l'on accepte ou non les hypothèses proposées par von Ihering pour expliquor l’isolement entre ces deux

massifs et la consolidation postérieure du continent.

Source : MNHN, Paris

124

GONZAI.O HALFFTEK

graphe 7 ; elle comprend spécialement des éléments existant dans le massif brésilien, ainsi que des

éléments paléantarctiqucs qui ont dû traverser avec difficulté la barrière du climat tropical.

Si Reig a raison, en opposition avec les idées du courant holarcticiste et plus spécialement avec

celles de Simpson, les Vertébrés d'origine septentrionale arrivés en Amérique du Sud vers la fin du Méso¬

zoïque et le commencement du Cénozoïque furent relativement rares, ce qui accentuerait les ressem¬

blances entre l’évolution de la faune des Vertébrés et celle de l’entomofaunc pendant celte période.

Par contre l’invasion des Insectes sud-américains vers le nord a affecté beaucoup de groupes, suivant

les raisons signalées au paragraphe 9.

§ 9) On suppose que la raison principale du succès de l'horofaune holarctique, qui forme la

grande émigration en Amérique du Sud des Vertébrés d’origine septentrionale, vers la fin du Cénozoïque

Récent, tient au fait que les groupes qui la composaient avaient évolués surtout dans des centres cons¬

tituant au Cénozoïque les principales aires d’évolution des Vertébrés, : les régions tropicales du Vieux

Monde. Dans cette aire, immense et variée, les groupes dominants se sont développés (voir l'expli¬

cation du processus dans Darlinglon, 1957). Les mêmes raisons qui peuvent être invoquées pour expliquer

le développement des Vertébrés dominants sous les tropiques de l’Ancien Continent et leur succès

dans la compétition avec les groupes originaires d'autres aires, peuvent s’appliquer à l'entomofaune

sud-américaine de la fin du Mésozoïque jusqu'au Paléocène : les Insectes qui la composaient étaient

nombreux et dominants et avaient évolué dans une grande aire, le continent de Gondwana.

§ 10) Pour connaître l’époque de cette émigration des éléments sud-américains vers le nord,

les schémas de dispersion que suivent ces éléments dans la zone de transition mexicaine et en Amérique

du Nord sont très utiles.

Pendant le Triasique et le Jurassique inférieur des contacts, quoiqu'intermittents, existaient entre

l'Amérique du Sud et l’Amérique du Nord. Il est possible que quelques éléments très primitifs aient émigré

pendant cette période. Mais les groupes qui nous intéressent, c’est à dire ceux qui, au niveau géné¬

rique, caractérisent actuellement la région néotropicalc et se trouvent également dans le haut plateau

mexicain et parfois aux États-Unis, ne doivent pas avoir émigré avant le Jurassique Moyen et le Crétacé.

Nous comprenons qu’il ne s’agit là que d’une hypothèse, mais c'est entre le Jurassique moyen

et le Crétacé que s’est intégrée l'entomofaune néotropicale avec les différents éléments que nous avons

signalé dans des paragraphes antérieurs. Or l'horofaune des Insectes qui s'est déplacée vers le nord

comprend une large représentation de l’entomofaune néolropicale actuelle, ce qui constitue un argu¬

ment important pour supposer que le déplacement a eu lieu quand cette entomofaune était déjà formée,

dans ses éléments anciens bien entendu, ou dans les dernières étapes du processus d'intégration.

D’autre part, ce sont des genres et non des groupes au niveau de la tribu ou de la sous-tribu

comme il arrive pour les affinités gondwaniennes, dont la présence signalée à la fois en Amérique du

Sud et dans le haut plateau mexicain nous apporte la preuve du mouvement migratoire que nous

étudions. Ces genres ou ces ensembles à un niveau générique ou immédiatement supérieur, étaient déjà

différenciés au moment de la migration ; cette hypothèse indique également le Crétacé comme l'époque

la plus ancienne. Un argument complémentaire nous est offert par le degré de différenciation que ces

émigrants atteignent au Mexique et aux États-Unis, et par la comparaison avec les éléments demeurés

en Amérique du Sud et y ayant évolué. Les différences que nous constatons sont généralement au niveau

du groupe d espèces, quelquefois au niveau générique, ce qui représente le degré de différenciation

auquel on pouvait s’attendre pendant le Cénozoïque chez une bonne partie des groupes d'insectes.

Il résulte des arguments précédents que l'époque probable la plus ancienne de l'émigration des Insectes

sud-américains vers le nord se situe du Crétacé au Paléocène.

Il nous reste à déterminer la limite supérieure de la période pendant laquelle cette expansion a

pu avoir lieu. Qu’est-ce qui détermine cette limite supérieure ? Le principal point de repère est fourni

par Vinterruption du pont Centre-américain, phénomène qui commence pendant l’Eocène et dure jus¬

qu’au Pliocène.

L'émigration du sud au nord que nous étudions et d'où proviennent les éléments sud-américains

anciens du Haut Plateau et des États-Unis ne peut avoir eu lieu après la fin du Pliocène quand le pont

Centre-américain se trouva de nouveau ouvert, pour deux raisons :

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMEt

ANCIENS DE I.'ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

125

1) En accord avec les arguments exposés plus haut, si l’émigration des Insectes sud-américains

s était effectuée à n importe quelle époque postérieure au Miocène, le haut plateau mexicain n'aurait

pas été colonisé de façon massive comme il l’a été.

2) En supposant une émigration post-pliocène, le temps écoulé est insuffisant pour expliquer

le degré de différenciation taxonomique existant entre les espèces du Haut plateau et des États-Unis

et leurs équivalents sud-américains.

Il ne reste donc que l’Eocène comme limite supérieure de temps la plus probable pour la grande

émigration de l’entomofaune sud-américaine. Nous pouvons considérer comme une hypothèse solide¬

ment étayée que le mouvement migratoire sud-nord, eut lieu entre le Jurassique Moyen, et beaucoup plus

probablement entre le Crétacé et la fin du Paléocène.

Pour quelles raisons la composition de l’entomofaune du Haut plateau mexicain aide-t-elle à

fixer la limite supérieure de la période pendant laquelle l’émigration a pu avoir lieu ?

La preuve principale de cette émigration consiste en l’existence dans le Haut plateau mexicain,

avec prolongation aux États-Unis, d’espèces particulières mais cogénériques, ou de genres similaires,

avec les éléments sud-américains. Pour que cette grande aire du sud de l’Amérique du Nord puisse

avoir été colonisée de façon massive comme elle le fut, l’existence de conditions physiographiques,

mais surtout écologiques, différentes des actuelles était nécessaire. Cette colonisation n’aurait pu avoir

lieu dans les conditions actuelles. Il ne faut pas oublier que les caractéristiques écologiques et physio¬

graphiques que nous trouvons à présent sont celles qui déterminent la barrière entre les régions

néarctique et néotropicale de la Zoogéographie classique. Que cette barrière soit franchie dans les deux

sens par un certain nombre d’espèces n’invalide pas le fait beaucoup plus important qu’elle constitue

actuellement une véritable limite faunistique, marquée par de profondes différences écologiques.

De l’invasion massive dont nous avons parlé précédemment et de l’importance de la barrière

actuelle, nous pouvons déduire que le Haut plateau n'existait pas comme tel quand l’émigration des

Insectes sud-américains eut lieu et que les barrières montagneuses comme le système volcanique trans¬

versal, qui limite au sud le Haut Plateau et traverse le Mexique vers 19° de latitude, ne s’y trouvaient

pas encore.

La géologie appuie fortement nos suppositions. Pendant le Miocène commence une activité

volcanique et tectonique très intense, qui change complètement le paysage physiographique, écologique

et biotique du Mexique et du nord de l’Amérique Centrale. L’élévation de l’actuel Haut plateau com¬

mence alors et la Sierra Madré orientale apparait accompagnée d’énormes éruptions de rhyolites ; ces

deux phénomènes affectent profondément les conditions écologiques. A mesure que le Cénozoïque

avance, le Haut plateau s’élève de plus en plus et le climat tempéré devient de plus en plus sec.

Ce profond changement, qui a formé le relief actuel du nord de l’Amérique Centrale, du Mexique

et du nord-est des États-Unis, nous fait supposer que l’expansion de l’entomofaune sud-américaine

doit avoir été antérieure au Miocène, car dans les conditions qui commencent à s’établir pendant cette

période elle n’aurait pas pu s’étendre de façon massive. Les éléments qui avaient occupé le Haut pla¬

teau avant le Miocène restent isolés ; certainement décimés par les changements écologiques, ils évoluent

« in situ » en donnant lieu à l’actuel schéma de dispersion dans le Haut Plateau (Halffter, 1962, 1964a,

1964b, 1965) caractérisé par des Insectes d’origine sud-américaine ancienne, qui ont trouvé dans le

Haut Plateau, comprenant les terres hautes de Chiapas et du Guatémala, un centre secondaire de diver¬

sification. Une certaine partie des Insectes de la sous-région sonorienne représentent une déviation

de cette entomofaune adaptée à des conditions de désert ou d’extrême aridité.

Nos idées sur l’expansion ancienne de l’entomofaune sud-américaine coïncident avec celles

soutenues dans de nombreuses études sur les flores existant au Mexique et en Amérique du Nord pen¬

dant le Cénozoïque. C’est ainsi que la flore néotropicale tertiaire présente une grande expansion vers

le nord au cours du Cénozoïque Inférieur et une rétraction progressive, suivant un schéma biogéogra¬

phique qui coïncide avec celui que nous avons signalé pour les Insectes.

§ 11) Notre théorie n’est pas la seule à envisager une expansion d’une horofaune d’origine

gondwanienne prépondérante vers l’hémisphère nord. En plus des auteurs qui défendent des positions

de synthèse, comme Reig, et partagent les concepts énoncés dans les paragraphes précédents, Jeannel

Source : MNHN, Paris

126

GONZALO HALFFTER

(1961) consacre un chapitre et de nombreux commentaires à ce qu’il appelle « pulsation gondwanienne » ;

il y parle de l'expansion vers le nord de différentes lignées gondwaniennes, aussi bien paléantarctiques

qu’inabrésiennes, mais, chose curieuse, avec plus d’ampleur pour les premières. Pour Jeanne! « la

systole de la pulsation s’est prolongée jusqu'au commencement du Tertiaire, puis elle a été suivie

d’un reflux qui a fait disparaître la grande majorité des espèces émigrées dans le nord... « (loc.

cit. : 7).

11 faut préciser que notre idée d’une expansion vers le nord de l'entomofaune sud-américaine

ancienne ne se base pas sur les mêmes considérations, ni ne suit les mêmes raisonnements que celle de

Jeannel. Nos raisons pour expliquer le sens dominant sud-nord, tout au moins pour les Insectes, de

cet échange faunistique de la fin du Mésozoïque et du commencement du Cénozoïque sont les mêmes

que celles qu’invoque Darlington pour expliquer la prédominance du courant contraire, nord-sud, au

Pléistocène Récent : la tendance à l'expansion et le succès de la concurrence des groupes dominants,

développés sur des aires très grandes et variées, le continent de Gondwana pour l’entomofaune

sud-américaine ancienne, les tropiques du Vieux Monde pour les Vertébrés du Pléistocène Récent.

Les exemples donnés par Jeannel ne peuvent pas être écartés sans une analyse détaillée. Ainsi,

la pulsation gondwanienne peut expliquer la présence d’un Chiasognathc (Coleoptera, Lucanidae)

et de représentants d’autres groupes gondwaniens dans l’ambre baltique (Jeannel, 1961 : 41-46) con¬

jointement à celle d’éléments dont la dispersion s’est effectuée dans l’hémisphère nord. L’ambre bal-

tique révèle ainsi un curieux mais non unique mélange d’horofaunes, comparable en une certaine mesure

à ce que nous trouvons à présent dans la zone de transition mexicaine et dans le sud des États-Unis.

La présence de Marsupiaux fossiles dans l'hémisphère nord (Reig, 1968) peut aussi être expliquée

comme une conséquence de cette même pulsation.

Dans beaucoup d'exemples cités par Jeannel, on trouve au moins autant d'éléments permettant

de supposer une origine australe, gondwanienne, avec une expansion vers le nord & la fin du Mésozoïque

et au commencement du Cénozoïque que d’éléments pouvant avoir eu une origine dans le nord, hémis¬

phère où l’on a trouvé uniquement quelques restes fossiles ou de rares représentants actuels très loca¬

lisés, et la dispersion dans toutes les terres du sud où survivent des groupes faunistiques riches et variés.

Si nous tirons les conséquences logiques des hypothèses de Matthew et de Darlington qui envisagent

le développement des groupes dominants dans des aires majeures, il existe do nombreux arguments

pour situer leur lieu d’origine dans le sud, dans le grand ensemble du continent de Gondwana. Bien

entendu ce phénomène se limiterait h des groupes anciens, évolués au Mésozoïque. Si nous examinons

chaque exemple sans idées préconçues, le sud se désigne comme le lieu d’origine, tant par la richesse

des formes communes partagées entre des aires aujourd’hui éloignées les unes des autres, que par les

remarquables affinités que ces formes conservent entre elles. Ce qui est tout le contraire de la représen¬

tation partielle et sporadique des fossiles ou des survivants dans l’hémisphère nord.

§ 12) A la suite de l’évolution des faunes américaines, entre le Paléocène et la fin du Pliocène,

se situe une longue période d'isolement et de divergence. Pendant cette période les noyaux des régions

actuelles néo-arctique et néo-tropicale accentuent leurs différences qui avaient été sans doute moins

importantes au Paléocène.

Les groupes sud-américains diminuèrent d'importance en Amérique du Nord, peut être à cause

de changements climatiques ; nous supposons que les émigrants représentaient essentiellement des

groupes tropicaux et les formes qui survivent dans le haut plateau mexicain en apportent la preuve.

Il est également probable que cette diminution s'explique par la concurrence des nouveaux éléments

venant des régions tropicales du Vieux Monde qui continuaient à arriver en Amérique du Nord par la

Behringia et ne pouvaient passer en Amérique du Sud par suite de l’interruption du pont de l'Amérique

Centrale. Le caractère holarctique de la région néarctique s'est donc trouvé accentué aux dépens

des anciens immigrants sud-américains ; les Vertébrés de ce groupe disparurent, en laissant des traces

fossiles de leur émigration. Par contre ces immigrants persistèrent avec les groupes d'insectes qui

évoluèrent dans le Haut Plateau mexicain ; moins nombreux et formant une plus petite partie de l'en¬

semble, des genres et des groupes d’espèces d’origine sud-américaine évoluèrent aux États-Unis. Mais

ici il faut nettement distinguer ces éléments des émigrants post-pliocènes, qui appartiennent à des

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE I.'ENTOMOPAUNE NÉOTROPICALE

127

groupes d’espèces tropicales ; on retrouve parfois la même espèce dans les plaines côtières mexicaines,

avec une pénétration aux États-Unis très restreinte.

§ 13) Pendant cette même période l’Amérique du Sud était restée isolée. Quelques animaux

peuvent avoir passé d’île en île par un système de sauts en profitant des terres restées émergées, selon

la théorie de Simpson, mais il n’a sans doute pas existé de grand courant migratoire et l’isolement

constitue le phénomène biogéographique dominant.

Simpson (1950 : 158) donne une mesure des effets de cet isolement : avant que les échanges

soient rétablis vers la fin du Pliocène, l’Amérique du Nord comptait 27 familles de Mammifères terrestres,

et l’Amérique du Sud, 29, et deux seulement étaient partagées entre ces deux territoires. Après le réta¬

blissement du passage, au Pléistocène, l’Amérique du Nord et celle du Sud en partageaient 22.

§ 14) Pendant la période d’isolement, pour le groupe des Vertébrés, on constate une évolution

conjointe des éléments gondwaniens et des émigrants du nord appartenant à l’horofaune sud-américaine,

qui donne naissance à une horofaune très caractéristique et très riche : les Vertébrés du Cénozoïque

sud-américain. Chez les Insectes, les éléments gondwaniens, de beaucoup les plus nombreux, évoluèrent

conjointement avec les rares émigrants paléo-américains. Les lignées brésiliennes montrent une tendance

à dominer quoique, comme nous l’avons déjà signalé, un certain type de barrière ait empêché la colo¬

nisation complète de l’extrême sud.

L’évolution des Insectes est généralement plus lente que celle des Vertébrés, surtout par rapport

à un groupe tachytélique comme celui des Mammifères placentaires ; c’est pourquoi les différences

entre les éléments paléo-américains et leurs équivalents extra-américains se situent seulement au

niveau du groupe d’espèces, exceptionnellement du genre. Nous avons déjà signalé que les groupes

gondwaniens montrent des affinités extra-américaines, en général au niveau de la tribu ou de la sous-

tribu. La stabilité évolutive post-mésozoïque de beaucoup de groupes d’insectes en fait des témoins

utiles pour pouvoir reconstruire les relations faunistiques de la fin du Mésozoïque, compensant ainsi,

tout au moins partiellement, la pauvreté en fossiles.

§ 15) Vers la fin du Pliocène et le commencement du Pléistocène, la communication entre l’Amé¬

rique du Nord et celle du Sud se rétablit par le pont Centre-américain. A cette époque la physiographie

du Haut Plateau mexicain et des terres hautes du sud du Mexique devait être semblable à l’actuelle.

Dans le Haut Plateau mexicain existait une faune d’insectes d’origine sud-américaine qui avait évolué

dans un isolement relatif, cette région étant restée plus ouverte vers le sud-ouest des États-Unis ;

il s’y était ajouté des groupes venant du nord. Pour les Vertébrés, la faune était formée de groupes

venus du nord, ayant subi parfois une évolution secondaire « in situ ».

Quand les possibilités d’échange entre l’Amérique du Nord et celle du Sud se rétablirent, des

courants migratoires dans les deux sens se constituèrent : les Insectes sud-américains s’étendirent vers

le nord, sans occuper cette fois-ci le Haut Plateau mexicain ni rentrer dans la sous-région sonoricnne, en

donnant les éléments caractéristiques des aires néo-tropicales de la zone de transition mexicaine. Cette

expansion nouvelle et limitée de ï’entomofaune sud-américaine en direction du nord fut accompagnée

par une certaine quantité de Vertébrés, quoique le nombre et l’importance des Vertébrés qui émigrèrent

de l’Amérique du Nord vers celle du Sud, l’horofaune holarctique, furent incomparablement plus grands.

Ces Vertébrés holarctiques, nouveaux envahisseurs de l’Amérique du Sud, avaientévolué sous les tropiques

du Vieux Monde, tout en procédant à des échanges complexes avec l’Amérique du Nord, dans cette

aire où les faunes dominantes des Vertébrés cénozoïques ont pu se développer grâce à l’extension et à la

diversité qu’elle présentait alors, ainsi que Darlington l’expose d’une manière tout à fait convaincante.

Le grand centre évolutif fut probablement localisé pendant le Mésozoïque au continènt de Gond-

wana, après sa fragmentation et la mise en place des continents selon leur topographie actuelle ; au

Cénozoïque ce centre s’étendit suivant la grande extension des régions tropicales de l’Ancien Conti¬

nent : Eurasic, Malaisie et Afrique.

§ 16) Pour leur expansion récente, que nous appelons ainsi pour la distinguer de l’ancienne

expansion pré-éocénique, les éléments sud-américains ont suivi en direction du nord les plaines côtières

du Mexique, particulièrement celle du Golfe du Mexique, par laquelle ils pénétrèrent jusqu’au Texas

et dans le sud-est des États-Unis.

Source : MNHN, Paris

GONZAI.O HALFFTEF

Cette expansion correspond chez les Insectes à cc que nous avons appelé schéma de dispersion

néo-tropicale (Halffter, 1964 : 46-49, 74-75). Les espèces qui suivent ce schéma appartiennent toutes à

des genres ou même à des groupes d'espèces sud-américaines et présentent différents degrés de péné¬

tration dans la zone de transition mexicaine (voir des exemples chez les Scarabacinac dans le travail

Le premier degré de pénétration comprend des genres à espèces nombreuses largement distribués

en Amérique du Sud, principalement dans l’arc Colombie — Venezuela — Guyanes ; ils ne présentent

dans la zone de transition mexicaine qu'une ou deux espèces dont l'aire de distribution s'étend de

la Colombie ou du Panama jusqu’aux forêts du nord de l'Amérique Centrale, le Chiapas et le sud du

Mexique jusqu'à l'isthme de Tehuantepec. Il correspond à l'expansion, très récente, des espèces tro¬

picales liées à la forêt tropicale ombrophile.

Le deuxième degré de pénétration vers le nord réunit des genres comprenant beaucoup

d’espèces sud-américaines, en petit nombre dans la zone de transition mexicaine, mais s'y trouvant

plus largement distribuées que le groupe antérieur ; la plupart de ces espèces continuent cependant

à être liées à la forêt ombrophile, quoiqu’elles puissent en certains cas pénétrer dans la forêt tropicale

caducifoliée du bassin du Balsas ou monter vers le nord par la plaine côtière du Golfe du Mexique.

Le troisième degré de pénétration dans l'aire de dispersion néo-tropicale comprend des genres

possédant de nombreuses espèces dans la zone de transition mexicaine ; en général ce sont les mêmes

genres qui ont participé à l’invasion ancienne de l'Amérique du Nord, car ils présentent à côté des

espèces qui suivent le schéma néo-tropical d’autres groupes d'espèces qui suivent le schéma de dispersion

du haut plateau mexicain, donc de pénétration ancienne, et dans beaucoup de cas, des espèces dans

la faune sonorienne et dans celles du sud et du sud-est des États-Unis. Selon leurs affinités avec les

espèces sud-américaincs, dans ces deux derniers cas, il s'agit soit d'une pénétration ancienne pour les

groupes d'espèces endémiques, soit d'une pénétration récente, pour les espèces néo-tropicales à large

distribution.

§ 17) Des Insectes néarctiques ou holarctiqucs venant du nord se répandirent vers la région

néo-tropicale, en suivant les systèmes orographiques mexicains et centre-américains. En prenant comme

exemple les Carabidac, Bail (1968, 1970) a fourni d’excellentes explications, montrant comment les

montagnes servent de voie de dispersion et de centre de diversification et comment les hiatus entre

les systèmes montagneux limitent la pénétration vers le sud des espèces néarctiques ou holarctiqucs.

C’est ce que nous avons appelé le schéma de dispersion néarctiquc (Halffter, 1964) et que nous ne trai¬

terons que superficiellement dans ce travail consacré principalement aux éléments anciens.

La grande majorité de ces Insectes ne dépassent pas les systèmes orographiques mexicains,

rencontrant une grande barrière dans l’isthme de Tehuantepec. Quelque espèces continuent vers le

sud par les montagnes de l’Amérique Centrale jusqu'au Nicaragua, mais l'aire sans montagnes à la

hauteur du lac de Nicaragua semble constituer une barrière infranchissable. Il faut noter le contraste

existant avec les formes anciennes du centre de dispersion paléo-américain, d'origine septentrionale

également, qui pénètrent profondément en Amérique du Sud car elles ne sont pas limitées aux condi¬

tions écologiques tempérées-froides des hautes montagnes.

La sous-famille des Geotrupinae (Coleoptera, Scarabaeidae) comprend une tribu, les Geotru-

pini, qui offre un exemple clair du schéma de dispersion néarctiquc. Les Géotrupinac sont beaucoup plus

primitifs dans leur morphologie, leur anatomie et leur comportement que les Scarabaeinae. La distri¬

bution des quatre tribus de la sous-famille est très caractéristique : La première tribu, les Bolboceratini

montre presque une distribution cosmopolite dans son ensemble, quoiqu'elle comprenne sans doute

des groupes de genres et des genres à histoire biogéographique différente, comptant parmi eux quelques

types d’origine gondwanienne. La tribu suivante, les Athyrcini, comprend un genre de l’Afrique orientale

et trois genres américains (Howden et Martinez, 1963) ; do ces trois genres deux sont sud-américains

l’un avec une distribution extrêmement restreinte, l'autre avec une espèce au Panama et au Costa-

Rica ; le troisième genre, Neoathyreus Howden et Martinez, possède des espèces en Amérique du Sud

aux Antilles, dans le sud de l’Amérique Centrale et dans la zone de transition mexicaine, mais il ne pénètre

pas au Mexique au delà des aires que nous pouvons considérer comme néo-tropicales : les plaines côtières

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L'ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

129

du Golfe du Mexique et du Pacifique, les pentes des chaînes montagneuses descendant vers ses plaines,

les parties tropicales au sud du système volcanique transversal, comprenant la dépression de la rivière

Balsas avec une certaine pénétration dans la périphérie méridionale du Haut Plateau. Dans l’ensemble

la répartition de la tribu des Athyreini correspondrait à une distribution inabrésienne avec une expansion

limitée, donc vraisemblablement récente, vers les aires néo-tropicales du Mexique. La troisième tribu,

les Lethrini, est paléarctique, avec une prédominance asiatique. Enfin la quatrième tribu, les Geotru-

pini, est holarctique : 5 espèces se rencontrent au Canada, appartenant toutes au genre Geotrupes ;

18 espèces aux États-Unis, groupées en Geotrupes et en 2 genres à distribution restreinte, l’un au sud-

est du pays, l’autre exclusivement en Floride ; au Mexique on trouve au moins 17 espèces, appartenant

aux genres Geotrupes et à l’endémique Ceratotrupes ; 2 espèces de Geotrupes, se rencontrent au Guaté-

mala et l’une d’elles arrive jusqu’aux hautes terres du Salvador. Dans la zone de transition mexicaine,

Geotrupes, qui existe aussi en Eurasie, et Ceratotrupes, sont Umités aux parties hautes des montagnes,

occupées généralement par des forêts tempérées, avec des arbres de distribution holarctique égale¬

ment, et parfois par des prairies de haute montagne. Dans ces conditions Geotrupes et Ceratotrupes,

associés avec quelques espèces de Scarabaeinae de dispersion paléo-américaine, principalement les

genres Copris et Ontophagus, remplissent la place écologique que les Scarabaeinae d’origine sud-amé¬

ricaine occupent dans le Haut Plateau mexicain et dans les terres tropicales de la zone de transition.

C’est la dispersion typique néarctique. La présence d’espèces différentes correspond aux hiatus existant

dans la continuité des systèmes montagneux ; par exemple le système volcanique transversal et les

montagnes appelées par Bail les « sierras de Oaxaca » sont le lieu de développement d’un genre endé¬

mique, Ceratotrupes, déjà mentionné (Halffter et Martinez, 1962).

§ 18) En général l’entomofaune de montagne du Costa-Rica et du Panama semble plutôt cons¬

tituer une extension vers le nord de l’entomofaune sud-américaine qu’une prolongation des lignées

néarctiques, mais ceci représente un problème nécessitant une étude plus approfondie.

§ 19) Selon Reig (1968) le Vertébré le plus ancien de la dernière grande invasion septentrionale

ou horofaune holarctique que l’on ait trouvé en Amérique du Sud remonte au Pliocène Moyen, ce qui

coïncide avec les premiers signes de la présence des Mammifères sud-américains en Amérique du Nord.

Cependant il faut bien noter qu’il s’agit des premiers fossiles connus découverts dans des lieux très

éloignés du pont reliant les deux grandes masses continentales : l’un en Argentine, l’autre aux États-

Unis. Dans les aires intermédiaires, nous manquons malheureusement de fossiles qui auraient pu nous

fournir des indications sur l’époque du commencement des échanges.

Reig situe les migrations massives au Pleistocène : « La première véritable irruption massive

d’éléments néarctiques eut lieu à partir du Pléistocène Inférieur (âge uquien)... on a trouvé des Tapi-

ridés, des Cervidés, des Camélidés, des Equidés, des Tayassuidés..., des Gomphotheridés (Mastodontes),

des Machaerodontidés. Cette irruption a coïncidé avec l'établissement du pont panaméen, phénomène

paléogéographique en relation très probablement avec la phase principale du troisième mouvement

de l’orogénèse andine de Groeber dont la manifestation coïncide, selon cet auteur (1951) avec la limite

plio-pléistocène » (Reig, 1968 : 252). « Mais cette irruption massive de l’Eopléistocène ne termine pas

l’apport néarctique néo-cénozoïque à la faune sud-américaine. Les données paléontologiques montrent

que des apports successifs eurent lieu pendant la transgression du Quaternaire. La propagation

des éléments nord-américains vers les régions méridionales dut être réglée par des changements

climatiques du Pléistocène qui déterminèrent des vagues successives d’immigration... » (Reig, 1968 :

252).

§ 20) La faune actuelle des Insectes de l’Amérique du Nord est une combinaison des éléments

suivants :

a) Éléments holarcliques, importants dans la partie la plus septentrionale du continent ; leur

nombre diminue du nord au sud, quoique certains d’entre eux prolongent leur expansion dans les par¬

ties hautes des chaînes de montagnes.

b) Éléments néarctiques, présentant des affinités paléarctiques au niveau générique ou plus

fréquemment au niveau supra-générique ; néanmoins de nombreux faits permettent de supposer qu’ils

ont dû évoluer en Amérique du Nord. Parmi eux on trouve de fortes dillérences entre les entomofaunes

4 504 013 o 9

Source : MNHN, Paris

130

GONZALO HALFFTER

de l’est et de l’ouest des États-Unis, séparées par une grande aire de superposition ou de soustraction

les plaines centrales, qui possèdent toutefois également quelques éléments qui leur sont propres.

c) Éléments sud-américains anciens. Ils correspondent à l'invasion prc-éocéniquc de l'Amérique du

Nord par l’entomofaune sud-américaine (paragraphe 8, 9, 10). Ces éléments sont plus abondants dans le

sud et dans la sous-région sonorienne des États-Unis, quoiqu'ils montrent très souvent une distribution

plus large, s'étendant en certains cas jusqu’à la frontière du Canada. Les éléments sud-américains anciens

sont représentes par des genres ou des lignées d'espèces évoluées en Amérique du Nord, mais en qui

l'on retrouve de très grandes affinités avec des éléments de même origine sud-américaine arrivés à la

même époque dans la zone de transition mexicaine, suivant le schéma de dispersion dans le Haut Plateau.

Les ressemblances entre les uns et les autres sont parfois considérables, quoiqu'il existe également de nom¬

breuses lignées d’origine sud-américaine, ayant persisté et peut-ctre évolué uniquement aux États-Unis.

Les éléments d origine sud-américaine ancienne représentent donc une partie assez importante

de l’entomofaune de la région néarctique, moindre cependant que celle constituée par l'ensemble des

espèces montrant des affinités avec les souches du Vieux Monde.

d) Éléments néo-tropicaux récents provenant d'invasions post-pliocènes. Ils sont représentés

par des espèces appartenant à des groupes originaires du nord de l'Amérique du sud ou de l'Amérique

Centrale et s’étendant à travers les terres tropicales des plaines côtières mexicaines. Le long du Golfe

du Mexique la pénétration qui s’est effectuée selon plusieurs degrés (paragraphes 16) est limitée aux

régions voisines du golfe dans les États-Unis. Le long du Pacifique la distribution de ces émigrants

récents s'interrompt sur la côte à la hauteur de l'état mexicain de Sonora, pour constituer plus au

nord quelques populations en Arizona.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L'ENTOMOFAUNE NÊOTROPICALE

131

§ 21) Les Insectes de la zone de transition Mexicaine suivent les schémas de dispersion décrits

ci-après :

a) Avec une origine sud-américaine ancienne : Schéma de dispersion du Haut Plateau. Ces espèces

ont une origine et des affinités nettements sud-américaines ; leur aire de dispersion comprend le Haut-

Plateau mexicain et parfois les hautes terres du Chiapas et du Guatémala (voir paragraphe 10; Ilalifter,

1964 : 49-53, 76-78)

Les genres habitant cette aire de dispersion du Haut Plateau pénètrent très peu dans les montagnes

qui le bordent, où dominent au contraire les éléments de provenance néarctique, ainsi que les paléo¬

américains.

Une même origine et une histoire évolutive semblables à celles des éléments de dispersion dans

le Haut Plateau mexicain se retrouvent chez quelques groupes fossiles pléistocènes de Californie (Ran-

cho La Brca), relictes de l'extrême sud de la Basse-Californie, ainsi que chez des espèces ou même des

genres endémiques des Antilles. Dans tous ces cas il s’agit des restes de l’expansion pré-éocénique de

l’entomofaune sud-américaine.

b) Avec une origine sud-américaine récente : Schéma de dispersion néo-tropical. Ce sont des élé¬

ments de pénétration récente, post-pliocéne, dans la zone de transition mexicaine. En s’étendant

vers le nord, ils n’ont pas pénétré dans le Haut Plateau, en partie à cause de la barrière géographique

que représentent les montagnes et le Haut Plateau lui-même, mais surtout pour des raisons écologiques :

le climat tempéré du Haut Plateau mexicain est peu approprié aux espèces tropicales venant de l’Amé¬

rique du Sud ; leur pénétration se limite aux terres tropicales situées au sud du système volcanique

transversal et aux plaines côtières des deux littoraux (voir paragraphe 16 ; Halflter, 1964 : 46-49, 74-76).

Fio. 3. — Comparaison des distributions dans le Haut Plateau (pointillé) et néotropicale typique (rayé horizontal) de

deux espèces appartenant au même genre, Canthon, d'origine sud-américaine. L'espèce du Haut Plateau est

Canlhon humectus, l'espèce néotropicale est C. indigaceus Leconte.

Source : MNHN, Paris

GONZAI.O

c) Avec une origine septentrionale ancienne : Schéma de dispersion paléo-américain. Ces éléments

correspondent à des taxa de pénétration ancienne en Amérique du Nord, d’où ils se sont répandus par

la zone de transition mexicaine jusqu’en Amérique du Sud, particulièrement dans la partie nord de

ce continent, et parfois même jusqu'aux Antilles.

Les montagnes actuelles n'ont pas servi de voies de pénétration, mais de centre de spécialisa¬

tion. De plus les groupes paléo-américains ne se limitent pas aux montagnes.

Dans le cadre du centre paléo-américain nous trouvons deux types de distribution :

1) des espèces relictes, avec des aires très localisées qui occupent généralement des refuges

écologiques spécialisés ou protégés de quelque manière, bien que des espèces du même genre ou du même

groupe montrent une large distribution eurytropique dans l’Ancien Continent ;

2) des genres largement répandus, qui occupent différents habitats, en Amérique du Nord, dans

la zone de transition mexicaine, et parfois dans une partie de l’Amérique du Sud, où le nombre d’espèces

diminue notablement dans le sous-continent méridional.

Les genres qui suivent le schéma paléo-américain dans sa distribution extra-américaine, prédo¬

minent dans les zones tropicales ou tempérécs-chaudes. Ces Insectes n'ont sans doute pas pu pénétrer

en Amérique par le pont de Behring dans les conditions climatiques existant pendant les dernières

périodes du Cénozoïque, ce qui représente un argument en faveur de l'ancienneté de leur arrivée sur le

continent américain, surtout si l’on considère tout un ensemble faunistique et non uniquement un genre

déterminé qui pourrait changer ses exigences écologiques avec le temps.

Un deuxième argument en faveur de l’ancienneté des genres paléo-américains est fourni par leur

très large distribution dans le monde : quelques uns sont cosmopolites, (Australie incluse) ; les autres

se rencontrent dans toutes les régions tropicales et les zones tempérées-chaudes de l’Ancien Continent

et présentent un grand nombre d’espèces endémiques localisées géographiquement ainsi que des spé¬

cialisations écologiques, des particularités du comportement et une grande diversification des espèces.

En conclusion leur dispersion a dû s’effectuer au Miocène, avant la surrcction du Haut Plateau

mexicain et l'expansion du désert à l’ouest de l’Amérique du Nord. L'élévation du Haut Plateau et

des systèmes orographiques donna naissance ù des espèces de montagne ; la désertification influa sur

le développement des espèces ayant des habitats particuliers, comme les mdicoles, par exemple.

d) Avec une origine septentrionale récente : Schéma de dispersion néarclique. Cette dispersion

a été suivie par des espèces appartenant à des genres ou à des groupes supra-génériques, parfois d’ori¬

gine néarctique, mais en majorité de distribution holarctiquc ; on les rencontre dans la zone de transi¬

tion mexicaine, dans la partie haute des grands systèmes orographiques, en général au dessus de 1 500 m

d'altitude (voir paragraphe 17 ; Bail, 1968-1970).

§ 22) L’entomofaune des Grandes Antilles est formée principalement par des éléments sud-

américains anciens et paléo-américains ; dans les deux cas le degré d’endémisme est très marqué, aussi

bien au niveau générique qu’au niveau spécifique. D'autre part chaque lie possède une faune très

particulière, avec très peu d’éléments communs avec d’autres îles.

Certaines espèces appartiennent à des genres du Vieux Monde, qui peuvent ne pas être repré¬

sentés sur le continent américain, où ils ont dû probablement disparaître, mais qui ont conservé néan¬

moins des représentants dans les îles, comme c’est le cas pour deux Scarabaeinae. Matthews (1966),

en se référant aux Scarabaeinae, (mais c’est tout aussi valable pour les autres groupes faunistiques)

suppose que les Grandes Antilles conservent encore ù l’heure actuelle une entomofaune qui serait un

reflet de celle du Cénozoïque moyen en Amérique du Nord et en Amérique Centrale, avec un mélange

d'éléments néarctiques et néo-tropicaux anciens.

§ 23) Les Petites Antilles ne possèdent que très peu de genres uniquement d'origine sud-

américaine. On trouve exceptionellement les mêmes espèces que sur le continent, mais la majorité

d’entre elles sont exclusivement cantonnées dans une ou plusieurs îles. La plus grande partie de cette

faune est composée par des immigrants récents, et il est possible de distinguer plusieurs étapes de colo¬

nisation à partir de l’Amérique du Sud, d’après leur degré d’endémisme. On ne trouve pas de relation

zoogéographique entre les Grandes et les Petites Antilles (voir une discussion très intéressante de la

zoogéographie de nos groupes-exemples aux Antilles dans Matthews, 1966).

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L'ENTOMOEAUNE NÉOTROPICALE

133

§ 21) L’Amérique du Sud possède une entomofaune formée essentiellement et presqu’exclusi-

vement d’clémcnts anciens d’origine gondwanienne (voir le paragraphe 7) ou septentrionale : paléo-

américains, avec une prépondérance des premiers. Ce que nous pouvons considérer comme un Elément

récent n’est qu’un dérivé évolué sur place de ces lignées anciennes.

Nous avons étudiés deux des sous-régions composant la région néotropicale (voir Rapoport,

1968) : la sous-région de l’Amérique Centrale, qui comprend la zone de transition mexicaine jusqu’au

lac de Nicaragua, et la sous-région antillaise.

Les autres sous-régions néotropicales reflètent fondamentalement des différences écologiques

et c’est ce qui explique que leurs limites varient énormément suivant les auteurs, selon le groupe que

ceux-ci utilisent pour l’analyse et l’étude des nécessités écologiques. Les jugements les plus généraux

et d’une plus grande validité écologique et historique, applicables à un grand nombre de groupes, sont

principalement ceux de Ringuelet et ceux dont Rapoport a effectué la synthèse.

En plus des deux sous-régions déjà mentionnées, Rapoport (1968) signale les sous-régions guyano-

brésilienne, andino-patagonique et araucane.

La première comprend la grande forêt amazonienne, la plus grande et la plus riche du monde,

avec des communautés tropicales très variées. Dans cette aire immense qui a conservé un climat tro¬

pical pendant le Cénozoïque évoluent des éléments gondwano-inabrésiens avec quelques très rares

apports paléo-américains. Elle constitue le noyau central et dominant de l’entomofaune néo-tropicale

qui irradie sur le reste du continent par les processus que nous avons signalés en exposant cette théorie.

La sous-région andino-patagonique nous parait construite très artificiellement. Elle comprend

des éléments guyano-brésiliens ayant eu en Patagonie un centre secondaire d’évolution, avec une

adaptation à des conditions sèches et tempérées-froides. Ces éléments se mélangent avec quelques élé¬

ments paléantarctiques qui montent vers le nord. Nous avons déjà signalé qu’à travers les Andes

s’étendent aussi bien des espèces d’origine paléantarctique que des lignées guyano-brésiliennes évoluées

en Patagonie et dans le nord de l’Argentine. En Patagonie et dans les zones xérophiles argentines se

rencontrent même quelques éléments paléo-américains de pénétration très ancienne. Au nord des

Andes on trouve aussi de très rares représentants de ce que nous avons nommé le schéma de dispersion

néarctique, avec des éléments paléo-américains mélangés aux éléments originaires des aires tropicales

voisines, à entomofaune guyano-brésilienne. La sous-région andino-patagonique est donc une sous-

région sans histoire zoogéographique propre, de composition hétérogène et dont les seules caractéris¬

tiques communes sont écologiques : les pluies rares, le climat tempéré-froid, dû à la latitude dans le

sud et à l’altitude dans les Andes, et enfin l’isolement produit par des aires tropicales voisines.

La sous-région araucane, ou le district zoogéographique austral de la cordillère de Ringuelet,

comprend les forêts de la Patagonie et du Chili. Son entomofaune est dominée, ainsi que sa flore, par

des éléments paléantarctiques, à caractère fortement relictuel, et offre un grand contraste avec le reste

de la région néotropicale.

Rapoport (1968 : 88) suppose que 87 % de sa faune indique des relations directes et exclusives

entre l’Araucanie et la région australienne. Cet auteur propose et discute longuement sur l’opportunité

de reconnaître une région holantarctique qui correspondrait à la distribution des lignées paléan-tarc-

tiques aux extrémités australes des continents du sud. Nous croyons plus logique de reconnaître l’exis¬

tence de cette sous-région araucane, car elle n’est pas isolée du reste du continent malgré ses grandes

affinités extra-américaines ; en effet certains éléments guyano-brésiliens y pénètrent et plusieurs de

ses groupes se répandent vers le nord en suivant la chaîne des Andes.

Nous tenons à remercier le Dr. Radu Racotta et M me Mercédès Fernandez Castello pour toute

l’aide qu’ils nous ont donnée pour la traduction en français de ce travail.

Source : MNHN, Paris

134

GONZALO HALFFTER

APPENDICE 1.

DISTRIBUTIONS DES TRIBUS, SOUS-TRIBUS ET CENRES DE LA

SOUS-FAMILLE DES SCARABAEINAE

Cette liste est basée en grande partie sur celle de Haiffter et Matthews (1966), mais elle présente

cependant plusieurs modifications, surtout dans les Canthonina américains et les Phanaeina.

Dans toute analyse biogéographique, un des principaux problèmes est posé par les lacunes de la

taxonomie du groupe. Mais les Scarabaeinae sont bien connus et l’on travaille actuellement sur ce groupe.

Cependant quelques tribus ont encore besoin de révisions au niveau générique, en particulier les Dicho-

tomina, et il est probable que l'Australie et les Iles du Pacifique donnent asile à plus de genres que nous

n’en connaissons.

Comme les Scarabaeinae constituent un groupe prédominant dans les régions tropicales et tem-

pérées-tropicales, le terme « cosmopolite » indique une distribution dans toutes les régions intertropi¬

cales et tempérées-chaudes ; dans le cas unique du genre Onthophagus le terme est employé dans un

sens plus large et comprend des espèces vivant dans des terres tempérées-froides de l’hémisphère

Quand on indique « Amérique du Sud » ou « Néotr. » et que le contraire ne soit pas spécifié, le

genre n’existe pas au Chili ni dans la partie australe de l’Argentine.

(= Coprinae)

TRIBU DES ONTHOPHA CI NI

Cosmopolite. Nettement moins abondantes dans l’hémisphère occidental, spécialement en

Amérique du Sud où n’existent que quelques espèces, alors qu'on en trouve plus do 1 500 dans les régions

tropicales du Vieux Monde. Leur souche écologique est occupée en partie en Amérique du Sud par de

petits Dichotomina.

Onthophagus Latreille (= Onlhoellus Balthasar). — On a pu diviser le seul genre de Scarabaeinae véri¬

tablement cosmopolite, malgré sa grande homogénéité ; on y trouve les sous-genres suivants,

cantonnés pour la plupart dans les régions tropicales de l’Ancien Continent :

Proagoderus Lansberge, Diastellopalpus Lansberge, Serrophorus Balthasar, Digilonthophagus Baltha¬

sar, Phanaemorphus Balthasar, Paraphanaeomorphus Balthasar, Strandius Balthasar, Colobon-

thophagus Balthasar, Gibbonthophagus Balthasar, Micronthophagus Balthasar, Parascatonomus

Paulian, Onlhophagiellus Balthasar, Paronthophagus Balthasar, Endrodius Balthasar, Inda-

chorius Balthasar, Pseudonthophagus Balthasar, Euonthophagus Balthasar et Onthophagus

Latreille.

Mimonthophagus Balthasar — Éthiop.

Macropocopris Arrow — Austr.

Caccobius Thompson — Paléarc., Oriental, Éthiop.

Milichus Péringuey — Éthiop.

Cyobius Sharp — Oriental.

Anoctus Sharp — Oriental.

Caccophilus Jekel — Éthiop.

Phalops Erichson — Ethiop., Oriental.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L'ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

135

TRIBU DES ONITICELLINI

SOUS-TRIBU DES ONITICELLINA.

Groupe d’origine septentrionale ; plus abondant dans les régions Ethiopienne et Orientale ; il

manque en Australie. Avec une pénétration très ancienne dans le continent américain, les espèces qui

y survivent actuellement présentent toutes des caractéristiques d’espèces relictes.

Liatongus Reitter — Éthiop., Oriental., une espèce dans l’ouest de l’Amérique du Nord, et deux espèces

au Mexique avec une dispersion paléo-américaine.

Onilicellus Serville, avec les sous-genres Euoniticellus Janssens, Paroniticellus Balthasar et OniticeUus

Serville. — Afrique et Eurasie ; en Amérique se rencontre seulement une espèce, qui constitue

peut-être un sous-genre différent, dans les Grandes Antilles.

Pseudoniticellus Kraatz — Oriental.

Scaplocnemis Péringuey — Éthiop.

Drepanoplatynus Boucomont — Éthiop.

Tiniocellus Péringuey — Éthiop., Oriental.

Tragiscus Klug (= Deronitis Arrow) — Éthiop.

SOUS-TRIBU DES DREPANOCERINA.

Éthiopienne et Orientale, avec une espèce relicte à la Jamaïque (Antilles).

Drepanocerus Kirby (= Cyptochirus Lesne).

SOUS-TRIBU DES HELICTOPLEURINA.

Exclusive à Madagascar.

Helictopleuriis Orbigny.

TRIBU DES ONITINI

Principalement Éthiopienne, pour 75 % des espèces ; les trois genres restants sont pour 13 %

paléarctiques et pour 12 % orientaux.

Chironitis Lansberge — Paléar., Éthiop., Oriental.

Aptychonitis Janssens — Éthiop.

Onitis Fabricius — Paléar., Éthiop., Oriental., avec quelques espèces en Nouvelle-Guinée.

Tropidonitis Janssens — Éthiop.

Allonitis Janssens — Éthiop.

Bubas Mulsant — Méditerranéen.

Megalonitis Janssens — Éthiop.

Heteronitis Gillet — Éthiop.

Pleuronitis Lansberge — Éthiop.

Kolbeellus Jacobs — Éthiop.

Neonitis Péringuey — Éthiop.

Acanthonitis Janssens — Éthiop.

Gilletellus Janssens — Éthiop.

Anonychonitis Janssens — Éthiop.

PlcUyonitis Janssens — Éthiop.

Paronitis Balthasar — Éthiop.

Lophodonitis Janssens — Éthiop.

Epionitis Balthasar — Éthiop.

Source : MNHN, Paris

136

GONZALO HALFFTER

TRIBU DES COPRIN 1

SOUS-TRIBU DES DICHOTOMINA.

(= Pinotina). Avec une distribution gondwanienne prédominante dans l'ouest, les régions Néo¬

tropicale et Éthiopienne.

Deltorrhinum Harold — Néotr.

Bdelyrus Harold — Néotr.

Bdelyropsis Percira, Vulcano et Martinez — Amérique Centrale.

Pedaridium Harold — Néotr.

Aphengium Harold — Néotr.

T richillum — Néotr.

Uroxys Westwood — Néotr. Ce genre comprend actuellement, en plus des espèces de type Dichotominide,

d'autres formes qui semblent appartenir aux Coprina. Il s'agit donc d’un genre artificiel qui doit

être divisé en deux parties, l’une de forme typique Dichotomina, l’autre avec des caractéris¬

tiques de Coprina pour des espèces qui semblent cantonnées dans les chaînons des Andes.

Pseuduroxys Balthasar — Néotr.

Scatomus Erichson — Néotr.

Onlhocharis Westwood — Néotr.

Ateuchus Weber (= Choeridium Serville) — Néotr.

Hypocanlhidium Balthasar — Néotr.

Canthidium Erichson — Néotr.

Neocanthidium Martinez, Halffter et Pereira — Néotr.

Chalcocopris Burmeister — Néotr.

Holocephalus Hope — Néotr.

Dichotomius Hope — (= Pinolus Erichson) — Néotr., avec une espèce au Chili.

Isocopris Percira et Martinez — Néotr.

Ontherus Erichson — Néotr.

Zonocopris Arrow (= Plesiocanthon (Gillet) de position taxonomique douteuse — Néotr.

Les deux genres suivants ont été exclus par Edmonds (1972) des Phanaeina et restent provi¬

soirement isolés dans une position incertaine, dans les Dichotomina. :

Gromphas Brullé — Néotr.

Oruscatus Bâtes — Néotr.

Macroderes Westwood — Éthiop.

Sarophorus Érichson — Éthiop.

Pinacotarsus Harold — Éthiop.

Coptorhina Hope (= Frankenbergerius Balthasar) — Éthiop.

Delopleurus Erichson — Éthiop., Oriental.

Stiptopodius Harold — Éthiop.

Saproecius Péringuey — Éthiop.

Xinidium Harold — Éthiop.

Parapinotus Harold — Éthiop.

Caccobiomorphus Balthasar — Éthiop.

Aulonocnemis Klug — Éthiop., Oriental.

Disphysema Harold — Oriental.

Parachorius Harold — Oriental.

Paraphytus Harold — Éthiop-, Oriental (Japon inclus).

Onychothecus Boucomont — Oriental.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L'ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

137

Pedaria Laporte — Éthiop., Austr.

Heteroclitopus Péringuey — Éthiop., Austr.

Thyregis Blackburn — Austr.

SOUS-TRIBU DES PhANAEINA.

Exclusivement américaine et nettement originaire de la sous-région guyano-brésilienne ; elle s’étend

par le nord jusqu’à l’est et au sud-est des États-Unis. En Amérique du Sud elle manque au Chili et au sud

de l’Argentine. La classification des Phanaeina que nous suivons est celle proposée par Edmonds (1972).

Bolbiles Harold, genre de position douteuse dans les Phanaeina ; il marque peut être la transition entre

ce groupe et les autres Coprini (Edmonds, 1972). — Néotr.

Diabroctis Gistel (= Taurocopris Olsoufieff) — Amérique du Sud.

Sulcophanaeus Olsoufieff — Amérique du Sud ; avec un groupe d’espèces suivant la forêt ombrophile

jusqu’au sud du Mexique, et une espèce d’un groupe différent à la Jamaïque.

Phanaeus Mac Leay, avec deux groupes d’espèces : Le premier, sud américain, s’étend jusqu’aux aires

tropicales du Mexique, en suivant un schéma de dispersion néo-tropical. Le deuxième est formé

par deux ensembles : l’un qui s’étend depuis l’Amérique du Sud, l’extrême nord-ouest et une

partie du nord de la côte du Pacifique, jusqu’au Mexique où il possède un centre important de

diversification, avec des espèces qui suivent les schémas de dispersion dans le Haut plateau

mexicain et la région néotropicale. L’autre ensemble a une aire de dispersion qui s’étend depuis la

Fig. 4. — Distribution de Phanaeus quadridens (Say). Les mêmes considérations que pour Canlhon humeclus dans la

figure 2.

Source : MNHN, Paris

138

HALFFTEn

frontière mexicaine jusqu’à l'est et au nord-est des États-Unis et une partie très réduite du sud

du Centre-ouest, avec un centre d'irradiation dans le sud-est des États-Unis, mais il manque

aussi bien en Californie qu’en Basse-Californie. Le deuxième groupe d'espèces de Phanaeus

peut être considéré comme de pénétration ancienne en Amérique du Nord et dans la zone de

transition mexicaine, ayant évolué dans cette zone d'où il a irradié par la suite. Son premier

ensemble se diversifie complètement dans cette zone, au nord-ouest do l’Amérique du Sud qui

semble avoir été envahie depuis l’Amérique Centrale en suivant des cycles différents et complexes

d'expansion et de diversification, centrés dans les hauts plateaux, la dépression de la rivière

Balsas et le sud du Mexique central. Le deuxième ensemble a évolué aux États-Unis.

Oxysternon Castelnau, avec deux sous-genres en Amérique du sud tropicale.

Coprophanaeus Olsoufieff, avec trois sous-genres. Deux (Métallo phanaeus et Megaplianaeus) sont

la zone de transition mexicaine, suivant le schéma de dispersion néotropical.

Dendropaemon Pcrty, avec trois sous-genres, tous exclusivement Sud-américains.

Telramereia Klages — Amérique du Sud.

Homalotarsus Janssens — Amérique du Sud.

Megatharsis Waterhouse — Équateur.

Argentine.

Ennearabdus I.ansberge — Argentine.

Cosmopolite, très probablement d'origine septentrionale ; près de 65 % des espèces sont Éthio-

Heliocopris Hope (Il s'agit probablement d’un Dichotomina) — Éthiop., Oriental.

Copridaspidus Boucomont — Éthiop., Oriental.

Catharsius Hope, avec les sous-genres Melacalharsius Paulian — Éthiop., Catharsius Hope — Éthiop.,

Oriental.

Synopsis Bâtes — Oriental., Paléar.

Microcopris Balthasar — Éthiop.

PseudocoprU Ferreira — Éthiop.

Copris Millier, avec les sous-genres Litocopris Waterhouse — Éthiop-, Paracopris Balthasar — Éthiop.

et Copris Millier, — Cosmopolite, sauf en Australie.

Toutes les espèces américaines appartiennent au sous-genre Copris. Leur séparation nette en

deux groupes a été interprétée par Matthcws (1961 : 33) comme le résultat probable de deux invasions

de formes ancestrales originaires d'Asie. La dispersion en Amérique est du type paléo-américain. Un

des groupes comprend deux ensembles d'espèces : l’un limité à l'est des États-Unis, l’autre répandu

dans les terres basses tropicales qui se prolongent depuis le Mexique jusqu’à l'Équateur. L'autre groupe

est cantonné dans les Hauts Plateaux et les montagnes de la zone de transition mexicaine jusqu'au

Costa-Rica et au volcan de Chiriqui (Matthews, 1961 ; Matthews et Halfftcr, 1968) avec un complexe

d'espèces dérivées dans l'est des Etats-Unis. Une espèce fossile de ce deuxième groupe a été trouvée

dans le Pléistocène de Californie (op. cit. 160-161).

Les espèces de Coprina, actuellement incluses dans le genre Uroxys (Dichotomina) se rencontrent

en Équateur et dans les chaînons de la région centrale des Andes.

Palaeocopris Pierce, fossile du Pléistocène, de position incertaine dans la tribu. — Californie.

Coptodaclyla Burmeister, avec les sous-genres Boucomonlia Paulian et Coplodactyla Burmeister. — Austr.

Arrowianella Paulian — Austr.

Pseudopedaria Felschc — Éthiop.

Scalimus Érichson — Néotr.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L’ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

139

TRIBU DES SCARABAEINI

SOUS-TRIBU DES EuCRANIINA.

Néotropicale.

Anomiopsoides Blackweldcr (= Anomiopsis Burmeister) — Argentine.

Glyphoderus Westwood — Argentine.

Eucranium Brullé — Néotr.

SOUS-TRIBU DES SlSYPHINA.

D’origine probable septentrionale, elle domine dans les régions tropicales de l’Ancien Continent,

mais a eu une large expansion ancienne.

Sisyphus Latreille — Éthiop., Paléarc., Oriental., Mexique et Nicaragua, dans la zone de transition

mexicaine, avec une dispersion paléo-américaine très fragmentée, de type relictuel.

Nesosisyphus Vinson — île Maurice.

SOUS-TRIBU DES GyMNOPLEURINA.

Ancien Continent, nette origine septentrionale.

Gymnopleurus Illiger — Paléar., Éthiop., Oriental.

Paragyrnnopleunis Shipp — Oriental, Célèbes inclus.

Garreta Janssens — Éthiop., Paléar., Oriental.

Allô gymnopleurus Janssens — Éthiop., Oriental.

SOUS-TRIBU DES Sc A R AB A El N A.

Ancien Continent, particulièrement dans les régions tropicales ; origine septentrionale indéniable.

Pachysoma MacLeay — Éthiop.

Neopachysoma Ferreira — Éthiop.

Mnematium MacLeay — Éthiop.

Neomnemalium Jannsens — Madagascar, une espèce.

Scarabaeus Linnaeus, avec les sous-genres Kheper Janssens, Scarabaeolus Balthasar et Scarabaeus

Linnaeus — Éthiop., une espèce à Madagascar, Paléarc.

Nealeuchus Gillet — Éthiop.

Madateuchus Paulian — Madagascar.

Drepanopodus Janssens — Éthiop.

Pachylornera Kirby — Éthiop.

Circellum Latreille — Éthiop.

Sceliages Westwood — Éthiop.

Sebasteos Westwood — Éthiop.

Aleuchites Meunier (fossile) — Paléar.

SOLS-TRIBU DES CaNTHONINA.

Origine gondwanienne. C’est en Amérique, particulièrement dans la région néo-tropicale que

l’on rencontre le plus grand nombre d’espèces ; dans cette région ce groupe atteint sa plus grande impor¬

tance, tant pour le nombre des individus que pour son importance écologique. Ensuite vient la région

australienne, bien que la connaissance imparfaite de sa faune, actuellement encore à l’étude, ne permette

pas de se faire une idée exacte de sa richesse. Le critère taxonomique que nous suivons ici a été défini

dans la Monographie de Halffter et Martinez, (1966, 1967, 1968) particulièrement dans sa quatrième

partie, actuellement sous presse.

Source : MNHN, Paris

140

GONZALO HALFFTER

Eudinopus Burmeister -— Argentine.

Megathoposoma Balthasar — zone de transition mexicaine, de Chiapas au Cosla-Rica.

Megathopa Eschscholtz — sud de l'Amérique du Sud ; une espèce habite le Chili central.

Malagoniella Martinez, avec le sous-genre Malagoniella, sud-américain, avec une espèce dans la zone

de transition mexicaine (schéma de dispersion néo-tropical) et le sous-genre Megathopomima

Martinez, en Amérique du Sud.

Streblopus Lansberge (= Streblopoides Balthasar) — Amérique du Sud, avec une distribution relic-

Canlhonella Chapin (= Ipselissus OlsoufiefT) — distribution discontinue en Amérique du Sud, avec un

groupe d'espèces dans les Grandes Antilles.

Agamopus Bâtes -— Amérique du Sud, jusqu’en Amérique Centrale (Salvador).

Sinapisoma Boucomont — Amazonie, Guyane.

Paracanthon Balthasar — Néotr.

Pseudocanthon Bâtes (= Opiocanthon Paulian) — Néotropical ; entre dans la zone de transition mexi¬

caine, avec des espèces dans les Grandes et les Petites Antilles.

Canlhochilum Chapin (= AnlillacarUhon Vulcano et Pereira ; = Chapincanlhon Vulcano et Pereira) —

Grandes Antilles.

Dellochilum Eschscholtz, avec 9 sous-genres — Amérique du Sud ; pénètre dans la zone de transition

mexicaine et le sud-est des États-Unis selon le schéma de dispersion néotropical.

Cryptocanthon Balthasar — Néotropical.

Canlliotrypes Paulian — Amazonie.

Scybalophagus Martinez — Argentine, chaîne Andine jusqu'au Pérou.

Xenocanthon Martinez — Argentine et Brésil.

Goniocanlhon Pereira et Martinez — Amérique du Sud.

Melanocanlhon Halffter — États-Unis.

Canthon Hoilmannsegg, avec les sous-genres suivants : Peltecanthon Pereira — Amérique du Sud ;

Trichocanthon Pereira et Martinez — Néotropical ; Boreocanlhon Halffter — États Unis et Mexique ;

Nesocanthon Pereira et Martinez — Grandes Antilles ; Glaphyrocanthon Martinez (= Geocanlhon

Pereira et Martinez) — Amérique du Sud, pénètre dans la zone de transition mexicaine jusqu'aux

États-Unis, suivant une dispersion néotropicale ; Pseudepilissus Martinez — Amérique du

Sud ; Deltepilissus Pereira — Amérique du Sud ; Francmonrosia Pereira et Martinez — Amé¬

rique du Sud ; Canthon Hoffmansegg — Depuis la frontière du Canada jusqu'en Argentine,

sauf dans l’extrême sud et au Chili.

Tetraechma Blanchard — Argentine.

Holocanthon Martinez et Pereira — Amérique du Sud.

Anisocanlhon Martinez et Pereira — Amérique du Sud.

Canthonidia Paulian — Amérique du Sud.

Scybalocantkon Martinez, avec les sous-genres Vulcanocanthon Pereira et Martinez : Argentine— Scyba-

locanthon — de l’Amérique Centrale à la Bolivie ; Canlhomoechus Pereira et Martinez — Amérique

du Sud.

Anachalcos Hope — Éthiop.

Gyronotus Lansberge — Éthiop.

Byrrhidium Harold (= Elassocanthon Kolbe) — Éthiop.

Epirhinus Reiche — Éthiop.

Pseudoepirinus Ferreira — Éthiop.

Aphengoecus Péringuey — Éthiop.

Odontoloma Boheman — Éthiop.

Epilissus Reiche — Madagascar, Afrique du Sud, Austr.

Apotolampus OlsoufiefT — Madagascar.

Arachnodes Westwood, avec les sous-genres Pseudarachnodes Lebis et Arach nodes Westwood — Mada-

Epactoides OlsoufiefT, avec les sous-genres Aleiantue OlsoufiefT et Epactoides OlsoufiefT — Madagascar.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L'ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

141

Nanos Westwood — Madagascar.

Sphaerocanthon OIsoufieff — Madagascar.

Nesovinsonia Martinez et Pereira — île Maurice.

Phacosomoides Martinez et Pereira — île Maurice.

Phacosoma Boucomont — Oriental.

Cassolus Sharp — Oriental.

Pycnopanelus Arrow — Oriental.

Panelus Lewis — Oriental, Japon, Austr., Éthiop.

Lepanus Balthasar — Austr.

Monoplistes Lansberge — Austr.

Temnoplectron Westwood — Austr.

Tesserodon Hope — Austr.

Sauvagesinella Paulian — Austr.

Cephalodesmius Westwood — Austr.

Canlhonosoma MacLeay — Austr.

Aulacopris White — Austr.

Coproecus Reiche — Austr.

Heteroaleuchus Paulian — Austr.

Ignambia Heller — Nouvelle-Calédonie.

Labroma Sharp — Austr.

Menlophilus Laporte — Austr.

Onlhobius Reiche — Nouvelle-Calédonie.

Saphobius Sharp — Nouvelle-Zélande.

Paraphacosomoides Balthasar — Austr.

SOUS-TRIBU DES AlLOSCELINA.

Éthiopienne et Orientale.

Alloscelus Boucomont — Éthiop.

Megaponerophilus Janssens — Éthiop.

Afroharoldius Janssens — Éthiop.

Freyus Balthasar — Éthiop.

Haroldius Boucomont — Oriental.

Ponerotrogus Silvestri — Oriental.

TRIBU DES EURYSTERNINI

Néotropicale.

Eurysternus Dalman — Amérique du Sud et zone de transition mexicaine, avec une dispersion néotropicale

Le genre Plalyphymatia Waterhouse d’Australie n’est pas un Sisyphina, suivant l’opinion d’Éric

G. Matthews, (in litt.) ; il doit beaucoup plus probablement constituer une sous-tribu indépendante,

avec peut être des affinités lointaines avec les Eurysternini.

APPENDICE 2.

ANCIENNETÉ DES SCARABAEINAE.

Les plus anciens Pterygota montrant une vénation ailaire bien développée appartiennent au

Carbonifère (Sharov, 1966 : 114-115) ; ces Insectes, placés par Kukalova dans la famille des Paoliidae,

Source : MNHN, Paris

142

GONZALO HALFFTER

sont connus maintenant par un bon nombre de genres et d'espèces (selon Sharov 1966 : 114-115).

Sharov considère que les Paoliidae ont des ailes nettement différentes de celles des Paléodictyoptera,

quoique le plan général de vénation soit similaire dans ces deux groupes. Pour Sharov cette famille

formerait un ordre, les Protoptcra, dans l’infra-classe des Archoptera qui comprend également Eopte-

rum. 1-es Protoptera constitueraient le premier groupe d’insectes ailés avec vénation et c’est d'eux

que proviendraient aussi bien les Palaeoptera que les Neoptera. Dans le cadre des Neoptera (Oligo-

neoptera) les Colcoptera apparaissent au début du Permien.

Les fossiles de Coléoptères, qui appartiennent peut être & la famille des Scarabaeidae, sont Apho-

diites prologaeus Heer du Lias et Geolrupoides Idhograficus Dieclimiiller du Jurassique (Balthasar,

1956 : 85 ; Halffter, 1959). Selon Balthasar les restes fossiles que l'on peut attribuer avec certitude à la

famille des Scarabaeidae n’apparaissent qu'après le début du Cénozoïque, et è part une exception

plus ancienne, seulement à l’Oligocène. Il faut mentionner cependant que Crowson (1955 : 42) cite

un Geotrupinac du Crétacé de Chine, mais ce sont surtout les boules de nidification fossiles de Scara-

baeinae, décous-ertes en Amérique du Sud, qui présentent une grande importance. Nous nous sommes

référés à ces boules en deux occasions (Halffter, 1959 ; Halffter et Matthews, 1966 : 153-155) ; nous les

avons examinées et nous en disposons maintenant d’une certaine quantité, ce qui permet de les étu¬

dier. Les plus anciennes appartiennent au Crétacé selon Roselli et correspondent au grès rouge de Colonia

en Uruguay ; il existe quelques doutes sur l'ancienneté de ce grès rouge et Frenguelli considère qu’il

appartient plutôt au Miocène, mais le problème de son âge exact continue à se poser. Ce dernier auteur

décrit de nombreuses boules trouvées dans l'Oligocène Inférieur et Moyen et le Miocène d’Argentine.

Nous avons examiné les boules de l’Uruguay ainsi que celles de l’Argentine, les exemplaires étudiés

par Frenguelli ainsi que d’autres spécimens nouveaux mis à notre disposition par le Dr. Rosendo Pascual

du Musée de la Plata. Il n’y a pas de doute qu’il s’agisse bien de boules de nidification de Scarabaeinae.

D’après leurs caractéristiques, nous n’hésitons pas à les attribuer pour la plupart au genre Phanaeus

(Coprini, Phanaeina), car, parmi celles que nous avons ouvertes et étudiées, beaucoup sont exactement

semblables à celles que les Scarabés de ce genre construisent actuellement. Un autre genre auquel on

pourrait les attribuer est Dicholomius (Coprini, Dichotomina), dont une seule espèce, à notre connaissance

fabrique des boules semblables à celles de Phanaeus.

Frenguelli a attribué quelques boules de l’Oligocène et du Miocène au genre Migalhopa, mainte¬

nant scindé en deux genres nouveaux : Megalliopa et Malagoniella (Scarabaeinae, Canthonina) ; cette

hypothèse se soutient, car quelques Malagoniella actuels recouvrent leurs boules de nidiGcation d'une

couche d’argile.

La fabrication d’une boule de nidification de fumier ou de charogne recouverte d’une couche

soigneusement disposée d’argile ou de terre argileuse, avec une chambre supérieure pour l’œuf, peut être

considérée comme une forme de nidification très évoluée (voir une longue discussion dans Halffter

et Matthews 1966,). A notre connaissance, la fabrication de ce genre de boule de nidification recouverte

d’argile fait supposer l’existence d’un comportement sexuel complexe ainsi que d’une élaboration

perfectionnée, que l’on ne rencontre que dans le Groupe II de nidification, d’après la dénomination de

Halffter et Matthews (1966) ; cet ensemble de Coprini dériverait sans aucun doute du Groupe I, plus

primitif.

Le mécanisme de protection de la boule de nidification par une couche extérieure de terre se

rencontre chez quelques espèces appartenant à différentes espèces de Scarabaeinae. Dans le Groupe II

déjà mentionné, où la protection avec de la terre atteint sa plus grande perfection, ce mécanisme

n’apparait que chez les formes gondwaniennes : les Phanaeina, très évolués, appartenant seulement

à la région néotropicale avec une radiation secondaire en Amérique du Nord ; dans une espèce du genre

néotropical Dicholomius , dont les différentes espèces vont de la nidification primitive du Groupe I,

avec une simple galerie d’alimentation, jusqu'à la protection argileuse de leurs boules de nidification ;

et dans un genre éthiopien et oriental, Heliocopris, qui selon nous rentre dans les Dichotomina (voir

Halffter et Matthews, 1966 : 139). Chez les Coprini, l'équivalent d’origine septentrionale, non gondwa-

nienne, des sous-tribus Phanaeinac et Dichotomina est représenté par la sous-tribu des Coprina. Son

origine et sa dispersion peuvent se situer dans l’hémisphère nord, bien qu'elle présente un grand dévelop¬

pement en Afrique et un moindre dans l'Inde, comme il arrive pour beaucoup de groupes ayant la même

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE L'ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE 143

origine. Elle n’ofTre qu'une représentation pauvre dans les continents de l’hémisphère sud restés plus

isolés, Amérique du Sud (schéma de dispersion paléo-américain) et Australie. Cette sous-tribu, substi¬

tut taxonomique et écologique des Phanaeina et Dichotomina, a développé également un comportement

très évolué, mais totalement différent, sans protection de la boule de nidification par une couche de

terre.

Chez le reste des Scarabaeinae, plusieurs genres de Canthonina américains de la tribu des Scara-

baeini, couvrent leurs houles de nidification avec de la terre. A notre connaissance le même procédé

se rencontre aussi chez un Sisyphina de l’île Maurice, le genre Nesosisyphus qui fabrique des petites

boules, et chez quelques espèces du genre néotropical Euryslernus (Eurysternini). (travaux non publiés)

La discussion précédente sur la nidification des Scarabaeini montre que :

1) l’élaboration des boules de nidification recouvertes de terre constitue un procédé corres¬

pondant à des étapes très évoluées du comportement du groupe ;

2) jusqu’à présent ce comportement n’est connu que chez des groupes considérés comme gond-

wanicns, à l’exception de Nesosisyphus, appartenant à une sous-tribu qui suit en Amérique le schéma

de dispersion paléo-américain ;

3) des boules fossiles qui correspondent à ce type ont été trouvées en très nombreux exemplaires,

uniquement en Amérique, dans des terrains remontant à l’Oligocène, ou au Crétacé si la datation des

couches de l’Uruguay se confirmait ;

4) ces boules de nidification pourraient appartenir, pour la plupart, à des groupes très semblables

aux Phanaeus et Dicholomius actuels ; quelques-unes ressemblent à celle d’un Scarabaeini du type

Malagonieüa.

En conclusion, ces groupes, exclusivement gondwaniens, non seulement existaient à l’Oligo¬

cène, mais ils avaient déjà établi à cette époque des normes très complexes de comportement. Ces par¬

ticularités de comportement sont caractéristiques des genres ou même des espèces d’un genre (Dicho-

tomius) ; on doit donc supposer que ces niveaux de différenciation taxonomique existaient déjà à l’Oli¬

gocène.

Le procédé précis et complexe qui atteint son sommet dans la formation par la femelle d’une

boule de nidification recouverte de terre, ne peut être apparu tout à coup ; nos connaissances sur l’évolu¬

tion du comportement nous permettent de supposer que les ancêtres de ces groupes, qui ont une distri¬

bution fossile et actuelle gondwanienne, principalement américaine, nous y insistons, remontaient au

Jurassique Moyen. Cette ancienneté s’accorderait avec le schéma d’évolution des Insectes, comme avec

l’identification des groupes mentionnés comme gondwaniens.

En accord avec le schéma évolutif général du groupe, Halffter et Matthews (1966) supposent

que les Scarabaeinae, qui constituent un groupe naturel, essentiellement coprophage et secondaire¬

ment partiellement nécrophage, habitant l’Amérique du Sud, évoluèrent à partir des Scarabaeidae

les plus primitifs, saprophages, pendant le Mésozoïque ; cette évolution fut sans doute favorisée entre

autres raisons, par l’apparition en abondance d’excréments de Vertébrés terrestres. Seule une telle

ancienneté permet d’expliquer la diversification et la spécialisation en différents modèles de compor¬

tement et de domaines écologiques que présentent les Scarabaeinae ; elle permet également d’expliquer

l’apparition de changements morphologiques profonds en corrélation avec ces différents modèles de

comportement : pièces buccales avec les parties incisives membraneuses (Halffter et Matthews, 1966 ;

241-248) ; changements dans la morphologie de la larve de la pupe en relation directe avec le développe¬

ment à l’intérieur de la boule de nidification (loc. cit. : 180-186 ; Edmonds et Halffter, 1972) ; change¬

ments anatomiques du tube digestif liés à l’alimentation à base des micro-organismes du fumier (loc.

cit. : 244-248 ; Halffter et Matthews, 1971) et l’extraordinaire réduction des ovaires et des ovarioles

qui se rencontre chez tous les Scarabaeinae, principalement chez ceux possédant une nidification plus

évoluée (loc. cit. ; 249-252), réduction qui ne permet la survivance de l’espèce qu’avec l’utilisation de

ces systèmes de nidification si efficients, qui diminuent drastiquement la mortalité des formes juvéniles.

Source : MNHN, Paris

144

GONZALO HALFFTER

BIBLIOGRAPHIE

1968 (1970). Ball, C. E. — Barrière and Southward dispersai ot the hoalerctic boreomontane élément of the

family Carabidae in tbc mountains of Mexico. An. Esc. nac. Cienc. biol. Méx., 17 : 91-112.

1956. Balthasar, V. — Fauna CSR, 8 : Lamellicornia, 1, 287 pags. Ccskoslovcnskâ Akademie Vëd, Praha.

1955. Crowson, R. A. — The Natural Classification of the Fatnilies of Colcoplera. Nathaniel Lloyd & Co.,

Ltd. London, 187 pags.

1957. Darlincton Jr., Ph. J. — Zoogeography : the Geographical Distribution of Animais. John Wiley &

Sons, Inc., 675 pags.

1965. Darlincton Jr., Ph. J. —- Biogeography of the Southern End of the World. Distribution and history

of far-southern life and land, with an assessment of Continental Drift. Harvard University Press, 236 pags.

1931. Dunn, E. R. — The herpetological fauna of the Amcricas. Copeia, 1931 : 106-119.

1971. Edmonds, W. D. et G. Halffter. — A Taxonomie and Biological Study of the Immature Stages of some

new world Scarabaeinae (Coleoptera : Scarabaeidae). An. Esc. nac. Cienc. biol. Méx., 20 (en presse).

1972. Edmonds, W. D. — Comparative Skeletal Morphology, Systematics and Evolution of the Phanaeine

Dung Bcetles (Coleoptera : Scarabaeidae). University of Kansas Science Bull., 49 (11) : 731-874.

1959. Halffter, G. — Etologia y Palcontologia de Scarabaeinae. Ciencia (Méx.), 19 (8-10) : 165-178.

1962. Halffter, G. — Explicaciôn preliminar de la distribucién geogràfica de los Scarabaeidae mexicanos.

Acta Zool. Mex., 5 (4-5) : 1-17.

1962. Halffter, G. et A. Martinez. — Monografia del género Ceratotrupes Jekel (Cofeop., Scarab., Geotr.),

Ciencia (Mex.), 21 (4) : 145-159, 2 pl., 1 carte.

1964a. Halffter, G. — La Entomofauna Americana, idcas acerca de su origen y distribucién. Folia Entom.

Mexicana, 6 : 1-108, 9 cartes.

1964b. Halffter, G. — Las regiones Neàrtica y Neotropical desde el punto de vista de su Entomofauna.

Anais de Segundo Congresso Latino-Americano de Zoologia, Sao Paulo, 1 : 51-61.

1965. Halffter, G. — Algunas ideas acerca de la Zoogeografia de América. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat., 26 :

1-16.

1966. Halffter, G. et E. G. Mattiiews. — The Natural History of Dung Beetles of the Subfamily Scara¬

baeinae (Coleoptera, Scarabaeidae). Folia Entom. Mexicana , 12-14 : 1-312.

1966. Halffter, G. et A. MartInez. — Révision Monogràfica de los Canthonina Americanos (Coleoptera.

Scarabaeidae) (la. parte). Rev. Soc. Mex. Ilist. Nat., 27 : 89-177, 7 pl.

1967. Halffter, G. et A. MartInez. — Révision Monogràfica de los Canthonina Americanos (Coleoptera,

Scarabaeidae) (2a. parte). Rev. Soc. Mex. Ilist. Nat., 28 : 79-116, 1 pl.

1968. Halffter, G. et A. Martinez. — Révision Monogràfica de los Canthonina Americanos (Coleoptera,

Scarabaeidae) (3a parte). Rev. Soc. Mex. Ilist. Nat., 29 : 209-290, 9 pl.

1963. Howden, H. F. et A. MartInez. — The New Tribe Athyreini and ils included Gênera (Coleoptera :

Scarabaeidae, Geotrupinae). Canadien Entom., 95 (4) : 345-352.

1968. Hurley, P. M. — The Confirmation of Continental Drift. Scienlific American, 218 (4) : 52-64.

1961. Jeannel, R. —- La Gondwanie et le peuplement de l'Afrique. Ann. Mus. Roy. Afr. Centr., sèr. in-S°,

Sc. Zool., n° 102, 161 pp., Tervuren, Belgique.

1915. Matthew, W. D. — Climate and Evolution. N. y. Acad. Sci. 24 : 171-318. Reprinted 1939, Spec. Publ.

N. Y. Acad. Sci. 1, 223 pags.

1961. Matthews, E. G. — A Révision of the Genus Copris Millier of the Western Hcmisphere (Coleoptera,

Scarabaeidae). Entomologica Americana (New Sériés ), 61, 139 pags, 8 pl.

1966. Matthews, E. G. — A Taxonomie and Zoogeographic Survey of the Scarabaeinae of the Antilles (Coleop¬

tera : Scarabaeidae). Mem. Amer. Enl. Soc., 21, 133 pags.

1968. Matthews, E. G. et G. Halffter. — New data on American Copris with discussion of a fossil species

(Coleopt., Scarab.). Ciencia (Méx.), 26 (4) : 147-162.

1968. Rapoport, E. H. —- Algunos problemas biogcogrâficos del Nuevo Mundo con especial referencia a la

Région Neotropical. in : Delamare Deboutteville, C. & E. H. Rapoport (Eds.) n Biologie de l’Amé¬

rique Australe », 4 : 55-110, Ed. C.N.R.S., Paris.

1962. Reig, 0. — Las integraciones cenogenéticas en el desarrollo de la fauna de vertebrados tetràpodos de

América del Sur. Ameghiniana, 2 (8) : 131-140.

1968. Reig, O. — Peuplement en vertébrés tétrapodes de l’Amérique du Sud. in : « Biologie de l'Amérique

Australe », 4 : 215-260. Ed. C.N.R.S., Paris.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS ANCIENS DE I-’ENTOMOFAUNE NÉOTROPICALE

145

1940. Simpson, G. G. — Mammals and land bridges. J. Washington Acad. Sci. 30 : 137-163.

1966. Sharov, A. G. — Basic Arthropodan Stock. Pergamon Press., 271 pags.

1949. Smith, H. M. — Herpetogeny in Mexico and Guatemala. Ann. Assoc. Amer. Geog., 39 (3) : 219-238.

1969. Udvardy, M. D. F. — Dynamic Zoogeography with Spécial Reference to Land Animais. Van Nostrand

Reinliold Company, 445 pags.

DISCUSSION

Intervention du Professeur R. Paulian.

Si, en apparence, la faune de Scarabéides coprophages malgaches peut sembler plus nettement gondwa-

nienne, avec affinités australiennes, que la faune africaine, il peut s’agir d’une apparence due au fait que la

faune malgache ne comporte pas d’Ongulés. Aussi les Canthonina malgaches, humicoles, ont pu se diversifier

à partir de quelques types isolés, tandis que les Scarabaeina n’ont pas trouvé de niches favorables et sont restés

isolés. Mais le poids taxonomique de ces Scarabaeina est aussi considérable, sinon plus, que celui des Cantho-

4 564 013 6

Source : MNHN, Paris

146

GOSLINE

WILLIAM A.

A REEXAMINATION OF THE SIMILARITIES BETWEEN THE

FRESHWATER FISHES OF AFRICA AND SOUTH AMERICA

by William A. Gosline

The similarities bctwcen the frcshwater fishes of South America and Africa hâve long attracted

attention. Ichthyologists hâve frequently been blunt about implications. Eigenmann in 1910 (1910b,

p. 1) wrote, in part : “ ... the fauna of tropical South America has had a common origin with that of

Africa ”. Regan in 1922 (p. 206) was somewhat more spécifie : “ It scerns rcasonahlc to believe that

in early Cretaceous times, South America and Africa formed one continent... ’. What Regan consi-

dered “ reasonable ” in 1922 seemed quite unreasonahle to a large number of pcople in the ensuing

40 years, and in the controversy that developed, the underlying and unsolved problems of fish distri¬

bution in Africa and South America were lost from sight. Though these problems will not be solved

here, they will at least be brought to light and examined, and somc evidence bearing on them will

be provided. (Only the tropical fishes will be considered ; the very small temperate-zonc freshwater

fish faunas of South America and Africa présent different zoogeographic problems.)

The l>B8ic distributional data for the freshwater fishes of Africa and South America are readily

avaüable, e.g., in Darlington (1957). The only catalogue covcring ail South American freshwater

fishes remains that of Eigenmann (1910a). Poli (1957) provided an account of the African freshwater

généra, which supersedes Boulenger's (1909-1916) “ Freshwater Fishes of Africa

The three large tropical freshwater fish faunas of the world today are those of South America,

Africa and Southeast Asia, and it is with the interchanges among these tliree that the présent paper

will be concerned. Certain freshwater groups occur today in ail three major areas, but Africa has

some major groups in common only with Southeast Asia and another only with South America. Finally,

both South America and Africa hâve endémie groups. The problem is to provide a cohérent causal

explanation for these various distributional patterns.

In dealing with the zoogeography of freshwater fishes, the first question that arises is that of

barriers to dispersai. Whcre the fish faunas of two or more separate continents arc dealt with, a

major barrior is the sea. However, with adjacent continents, it becomes advisable to examine the

possibility of other types of barriers as well. Intercontinental land connections do not nccessarily

mean that freshwater fishes hâve been able to cross them. For examplc, freshwater fishes have been

very slow to move along narrow, high intercontinental connections with few longitudinal watersheds,

such as that hetween North and South America (Miller 1966, Myers 1966). Again, the land connec¬

tion between Africa and Southeast Asia now forms an almost impassable barrier between the fish faunas

of these two régions. This appears to be primarily because of the aridity of much of the Middle East

today, and such fishes as now occur there (see, for example, Berg, 1949, Kosswig 1952, Pellegrin 1928,

Steinitz 1954) seem to be chiefly Palearctic forms, probably left behind from wetter Pleistocene periods.

One factor of possible but unknown zoogeographic significance is that fishes with the greatest ability

I would liko to thank Dre. Robert R. Miller and Tyson R. Roberts for their commenta on the original draft

of this paper and Dr. Th. Monod for, among other things, making pre-publication information available to me in regard

the Eocene characin teoth doscribed clsowherc in this volume.

Source : MNHN, Paris

THE SIMILAR1TIES BETWEEN THE FRESHWATER FISHES OF AFRICA AND SOUTH AMERICA 147

to cross montane or climatic barriers may be of a quite different sort from those best able to surmount

marine barriers to freshwater fish dispersai.

As to marine barriers, much bas been written on the subject (cf. Myers 1949), which is conside-

rably more complex than a casual reading of the literature might suggest. In the first place, the

physical environment, in at least certain areas, complicates matters by blurring the distinction between

fresh waters and the sea. For example, surface lenses of fresh water may be carried well offshore

from the mouths of such rivers as the Amazon. Again, where the scacoast is bordered by marshes,

the possibility that at least certain freshwater fishes can work along the inner borders of the marsh

areas from one river mouth to the next is greatly enhanced.

As for the fishes themselves, there appear to be few, if any, freshwater groups that cannot

tolerate brackish or sait water. A rather brief search of the literature provides brackish-water or

marine records for représentatives of ail but two of the larger groups of African and South American

freshwater fishes. (The two exceptions are the mormyrids and gymnotids, but Mr. Cichocki tells me

that he has taken Gymnotus in brackish water). The literature records are as follows :

— Osteoglossiformes. The fossil Brychaetus, if it is really an osteoglossiform fish (see Patterson’s

paper in tliis volume) was marine.

— Cypriniformes (= Ostariophysi of older authors). A Japanese cyprinid, Tribolodon taczanowshii,

appears to hâve a sea-going anadromous form (Okada 1960). Miller (1965) has taken the American

characin, Astyanax, from a mangrove area in Mexico, and Chardon (1967) lists brackish-water records

for two African characins. Chardon also provides marine or brackish-water records for four families

of catfishes, and Lowe (1962, p. 687) adds the Pimelodidae.

— Cyprinodontiformes. Marine records are too numerous to cite.

— Perciformes. Among the nandids, Nandus marmoratus inhabits “ fresh and brackish water of

India and Burma ” (Day 1889, p. 82). Among cichlids, at least one species of Tilapia is able not only

to live, but breed successfully in sea water.

— Synbranchiformes. Synbranchus, at least in the Indo-Australian région, inhabits “ fresh and brac¬

kish water ” (Weber & de Beaufort 1916, p. 416).

That salinity alone is no léthal barrier to freshwater fish groups is sufïiciently shows by the

preceding records. Nevertheless it would be strange if the marine environment, which difîers from

fresh water not only in salinity, but also in the nature of its food supplies, predators, and cover, did not

form at least a partial barrier to the dispersai of freshwater fishes. Asa working hypothesis it might

be suggested that because the sea differs more in the totality of environmental factors from hill

streams than it does from large rivers and swamps, the sea would provide a greater barrier for hill-

stream fishes than for forms normally living in large rivers and swamps. That such is the case at least

within the catfish family Asprcdinidae is borne out by Mycr’s (1961) paper.

In the final analysis, the best measure of the extent to which the sea has formed a barrier to

freshwater fish dispersai is the distribution of the fishes. For exemple, the presence of native cypri-

nodonts and a synbranchid on West Indian islands (Myers 1938) and of cichlids in the West Indies

and Madagascar suggests that a marine environment does not présent a very severe barrier to the

dispersai of these fishes. For the other South American and African freshwater fish groups, it would

seem best to hold open the possibility of at least a limited coastwise dispersai for some members.

From this point on, the discussion will be centered on a single order, the Cypriniformes (Osta¬

riophysi). There are several reasons for this procedure. The Cypriniformes is the largest order of

freshwater fishes, with approximatively 6,200 species (Cohen 1970), and its members dominate the

tropical, and for that matter temperate, waters of ail continents except Australia. The other tropical

fishes and their distribution are thus to a greater or lesser extent peripheral ot the cypriniform fishes

and hence to the subject at hand. Finally, cypriniform classification and zoogoegraphy (Regan

1922, Rossi 1951, Chardin 1967) hâve already received considérable attention. The basic information

regarding the Cypriniformes will be summarized briefly. (This does not seem the proper place to

review in detail the large amount of recent systematic work on cypriniform fishes. Sufiice it only

to say that working out phylogenetic lineages in a group with as much adaptivc radiation as has occurred

in the Cypriniforms is a difficult process, and that much remains to be done).

Source : MNHN, Paris

148

GOSLINE

WILLIAM A.

That the cypriniform fishes are monophyletic is strongly indicated by the présence of a compli-

cated and unique set of Weberian ossieles in ail individuals, and by other less trenchant and less cons¬

tant features. The cypriniform fishes are divided into two morphologically wcll-separatcd groups :

the siluroids (catfishes) and the cyprinoids (characins, gymnotids or “ electric eels ” and the carps

and their alleis). Both of thcse suborders are abundantly represented throughout the tropical and

temperate freshwatcrs of the continents other than Australia. Despite the marine records (sce above)

and the two marine catfish families, there seems every reason to believe that the origin and diversi¬

fication of the cypriniform fishes took place in fresh water (for a different hypothesis, sec Patterson’s

paper in this volume).

The catfishes seem to represent a tremendous adaptive radiation around one main theme. The

most primitive living catfish is Diplomysles of the Andean foothills of Chile and Argentina, where

it is presumably relict. Aside from Diplomysles, the basic catfish stock today is represented by a

group of closely related families — Ictaluridae, Pimelodidae and Bagridae — with the ictalurids res-

tricted to North America, the pimelodids to South America, and the bagrids to Africa and Southeast

Asia. Most of the other catfishes including the marine forms, are thought to be derived from one of

these three families. The only non-marine catfish families of North and South America are restricted

to the single continent in which they occur, but the non-marine catfish families of Africa are partly

endemic and partly shared with Southeast Asia. In the latter area there are three other families that

are either endemic or extend into the Palearctic.

The cypronoids hâve a very different set of groupings from the catfishes, both taxonomically

and zoogeographically. The suborder is represented by three distinct clusters of families. The smal-

lest of these, the gymnotids, is restricted to South and Southern Central America. The characins occur

in Central and South America and Africa, but are more diversely represented in South America. The

cyprinids (carps, etc.) and their allies are found in Southeast Asia, the northern continents, and Africa.

They show maximum diversification in Southeast Asia.

The basic zoogeographical problème presented by the Cypriniformes are, I think, two. First,

if the more generalized catfish types occur ail over the World, wby are the characins (with the excep¬

tion of a few recently arrived Middle American forms) restricted to South America and Africa ? Second,

if the characins occur in South America and Africa, then why are gymnotids restricted to South Ame¬

rica ? The rest of this paper will deal with these questions.

The varying distribution patterns of the four main cypriniform groups — catfishes, characins,

gymnotids and cyprinids — might be explained by différences in dispersai ability, by différences in

âge, or by a combination of both factors. At the one extreme, it might be hypothesized that ail four

groups evolved at about the same time from a single widespread anccstor, but that the catfishes hâve

had better dispersai abilities than the cyprinids and characins, which in turn were better able to spread

than the gymnotids.

There is at least some circumstantial evidence bearing on on this hypothesis. The catfishes

are the only one of the four main cypriniform groups with marine families, and one of these, the Ariidae,

now occurs along tropical shores from the westcoastof the Americansto Madagascar, Australia and the

Philippines. Despite the fact that the Ariidae is the oldest recorded catfish family (see below), it

does not seems morphologically possible to dérivé the other catfishes from it. Also the fact that the

Ariidae and the marine Plotosidae are the only cypriniform families présent in Madagascar and Aus¬

tralia suggests that other catfishes hâve been more, if not entirely, restricted in their dispersai by marine

barrière. In short the evidence of the marine catfish families at best weakly supports the hypothesis

that catfishes were better able to cross marine barrière than other cypriniform groups. Furthermore,

the non-marine catfishes do not seem to extend farther out into peripheral (as contrasted with isolated)

island groups such as Japan and the Philippines than the cyprinids do.

In any event, a cypriniform group that does not agréé well with the thesis of differential disper¬

sai ability is the gymnotids. It is difficult to comprehend why, if the characins and gymnotids are about

equally old, the characins are now in Africa and the gymnotids are restricted to South America.

At the other extreme of the spectrum of possible dispereal-historical hypothèses is the postulate

that ail four main cypriniform groups had about equal dispersai abilities but that the catfishes evolved

Source : MNHN, Paris

THE SIMILARITIES BETWEEN THE FRESHWATER FISHES OF AFRICA AND SOUTH AMERICA 149

first and hence were able to make use of land connections unavailable to the other, later cypriniform

groups ; that the characins and cyprinids evolved somewhat later, and that the gymnotids were the

last of the main cypriniform groups to appear. This thesis too, raises some diflicult questions. In

the first place, there is the matter of cypriniform phylogeny.

If it is hypothesized that the catfishes were the first cypriniform group to evolve, then there

is the implication that the other cypriniform groups arose from the catfishes. But the modem catfishes

that are spread ail over the world today are clearly a specialized group that has given rise to nothing

except other catfishes, certainly not to the characins, gymnotids and cyprinids. But if a common

ancestor for the groups is assumed, and the further assumption is made that the catfishes are the earliest

specialization from this ancestor, then the question arises of what was prototype of the characin-gym-

notid-cyprinid group doing while the catfishes were spreading around the world ?

In the absence of any satisfactory explanation for the présent distributions of the four main cypri¬

niform groups, a preliminary working hypothesis will be suggested here that combines historical and

ecological factors. It seems best to start with the results of my own attempts to détermine the phylo-

genetic sequence of events in the cypriniform fishes from the morphology of modem forms. (The

morphological bases for these results will be published elsewhere).

That the catfishes, gymnotids and cyprinids hâve ail become specialized in different ways has

long been clear. Because the Characins do not show as many obvious and drastic specializations as

the other three groups, it is assumed, tacitly or explicitly, that the characins show the greatest simila-

rity to the ancestral cypriniform stock of any of the four groups. My own work does not indicate a

different conclusion, but it strongly suggests that the forms usually considered to be the most genera-

lized of the living characins — Brycon (Weitzman 1962, Alexander 1965) and Hepsetus (Roberts 1969)

— are highly specialized, at least with regard to structures associated with feeding, and that the ances¬

tral characin was a small-mouthed form with small, undifferentiated teeth (Gosline 1973). It may

well hâve been a small-sized, small-stream, bottom-feeding fish. Possibly the South American hill-

stream characin genus Characidium approximates such an ancestral characin, though Ckaracidium

has probably become secondarily specialized for a hill-stream environment. (Unfortunately, the

anatomy of the genus is not well known).

So much for the ancestral characin. Beyond lies the question of whether such a fish could

hâve served as an ancestor for the other cypriniform groups as well. There is no serious morphological

reason why the other cypriniform groups could not hâve evolved from such a form. However, it is

highly possible that the ancestor of ail four groups of Cypriniforms had one or more of the characteris-

tics of the catfishes and/or cyprinids that are not found in modem characins, e.g., 6 or 7 branchios-

tegal rays, a maxillary barbel, no cranian fontanel, no adipose fin. This ancestral cypriniform mor¬

phological type could, provided it occured in both South America and Asia, hâve given rise to each

of the other cypriniform groups. (The preceding sentence deals only with morphological potentiahty ;

it is not a statement, or even an implication, of what actually occured).

The subordinal division of the Cypriniformes between the catfishes in one suborder and ail

of the other members of the order in a second is based on degree of morphological différentiation,

and it is generally assumed that the tremendous morphological distance between the catfishes and the

other cypriniform fishes developed very early. However, Alexander (1965) has shown, to my mind

quite convincingly, that the many catfish peculiarities are mostly adaptive traits associated with a

few basic changes in mode of life. That such changes may take place rapidly is well known. The

question is when did the catfish specializations develop relative to the différentiation of other cypri¬

niform groups ? There is no décisive evidence on this point, though catfish branchostegal structure

and a few other minor features suggest that the catfishes diverged from the main cypriniform stock

before the other three groups became separate from one another.

Let us assume, with the majority of authors, that the catfishes split off before the other cypri¬

niform groups differentiated. Then, as already noted, one might attribute the wide distribution of

the basic catfish stock to the availability of land connections which were no longer présent when the

characins, cyprinids and gymnotids became differentiated. But this brings us back to the question of

what the ancestors of the characins, cyprinids and gymnotids were doing while catfishes were dispersing ?

Source : MNHN, Paris

150

WILLIAM A. GOSLINE

A theoretical ecological hypothesis might explain the difTiculty and also mitigate to some extent

the stigma of postulating spécial land bridges for catfishes. Assume, on the basis of at least some

fossil évidence, e.g., in the Green River Eocene (Lundberg and Case 1970), a dominance of predaccous

osteoglossiform fishes preccding the présent cypriniform radiation. Assume a small-mouthcd, perhaps

hill-stream cypriniform ancestor. Now as contrasted with characins, gymnotids and cyprinids, the

catfishes developed, apparently at an early date (Lundberg and Case 1970, Peyer 1928), highly specia-

lized défensive spines (Alexander 1965). The hypothesis offered here is that these fin spines may repre-

sent an effective defense against large predators that may hâve permitted the catfishes to develop a big-

river habitus earlier than the characins, gymnotids and cyprinids. Certainly, the world-wide ictalurid-

pimelodid-bagrid group is made up of primarily riverine fishes today, and one with not infrequent

marine and semi-marine records. If the assumptions made here are correct, it seems possible that the

catfishes, ecologically as well as historically, may hâve been able to take advantage of lowland dispersai

routes earlier and more effectively (Rossi 1951) than the ancestral characins, gymnotids and cyprinids.

In short, the catfishes might hâve been able to disperse along lowland and perhaps Coastal routes while

the ancestor of the characin-gymnotid-cyprinid lineage was still restricted to the smaller streams.

As to the characins, gymnotids and cyprinids, the présent distributions of these threc groups,

as previously noted, are very different. The characins provide the best fish evidence for formerly

adjacent South American and African continents. If this evidence is valid, and there is littlc rcason

to think that it is not, South America and Africa cannot hâve separated until after the characins cvolved.

Though there are today characins with small mouths and simple teeth, as postulatcd for the ances¬

tral type, the great majority of modem characins, both in Africa and South America, bave a strong

and complex shearing or biting dentition and relatively large, powerful jaws. Indeed, in Africa today,

the cyprinids seem to provide the bottom-feeding counterparts of the characins with that mode of life

in South America (Roberts 1972).

The gymnotids are restricted to South America. They form a highly peculiar, though rather

abundant and diverse group of fishes whose spécialisations seem to be mostly associated with electric-

field production and réception (Roberts 1972), In this, the gymnotids appear to represent the ecolo¬

gical counterparts of the African mormyrids, though the phylogenetic relations of the two groups are

very different. Because of the separate development of these two groups in the two continents, it

is assumed that, despite their high degree of spécialisation, they hâve evolved sincc Africa and South

America became separated. The assumption will be acceptcd here, but with misgivings.

The history of the cyprinids and their allies is more complex. The greatest diversity of modem

forms is found in the fresh waters of Southeast Asia, and there is nothing to indicate that this area

was not also their center of origin. From this center, the cyprinids and their allies appear to hâve

spread into the north temperate régions and they now occur throughout such régions of the Palearctic

and Nearctic. The more tropical éléments reached Africa and now occur throughout Africa. Presu-

mably, the arrivai of the cyprinids in Africa occured after the séparation of Africa and South America,

for there are no cyprinids in South America. Today, the interchange of tropical cyprinids, and indeed

of most other tropical freshwater fish groups, between Africa and Southeast Asia has again been elimi-

nated, as previously noted.

It seems advisable at this point to comment on non-cypriniform fishes. Aside from forms

like the cichlids which can and hâve crossed marine barriers, the South-Amcrican African non-cypri¬

niform fishes may be divided into three main components for purposcs of zoogcographic analysis.

First there are the two groups, presuraably older than the cypriniform fishes, represented in Australia

as well as in Africa and South America today : the lungfishes and ostcoglossids. Second, there arc

a number of African groups endemic to that continent today. Among these, such groups as the

polypterids may well be relicts of a once wider distribution, but this explanation will not serve for the

mormyrids, which must, perforce, be considered as young (see above). Third, there is a fairly large

group of higher releosts that hâve apparently entered Africa from a South-east Asian center of develop¬

ment, some or ail of which may hâve entered Africa at the same time as the cyprinids : Nandidae,

Anabantidae, Channidae, Mastacembelidae and Synbranchidac. Two of these — the Nandidae and

Synbranchidae — are also in South America today. Synbranchua is, however, represented in the

Source : MNHN, Paris

THE SIMILARIT1ES BETWEEN THE FRESHWATER F1SHES OF AFRICA AND SOUTH AMERICA 151

West Indies, and should probably be excluded from considération here. It is mentioned because,

aside from the insular records, it shows much the same general distribution pattern as the Nandidae.

Based primarily on the distribution of modéra cypriniform fishes the following sequence of

events in terms of fish dispersai may be postulated :

I. — The loss of a connection between Australia and other continental landmasses. (That such

connection once existed is strongly suggested by the représentation in Australia today of two

freshwater fish groups : lungûshes and osteoglossids).

II. — The loss of an accessible interconnection, so far as tropical freshwater fishes are concerned,

between Southeast Asia and the South American-African area. (Such a séparation is postu¬

lated to permit the development of the cyprinids and their allies in Southeast Asia and the

characins in the African-South American area).

III. — The séparation of Africa and South America, followed by :

a. The évolution of the gymnotids in South America.

b. The évolution of the mormyrids in Africa.

c. The development of an interchange of fishes between Southeast Asia and Africa. (This

interchange seems to hâve consisted mostly, perhaps entirely, of the entry of Southeast

Asian fishes into Africa, with little, if any, movement of African fishes into Southeast

Asia).

IV. — The loss of a possibility of interchange between the tropical freshwater fishes of Southeast

Asia and Africa.

Considération of the cypriniform fossil record has been deferred until this point because the

fossil record, at least up to now, is chiefly of value in placing time limits before which certain aspects

of cypriniform distribution must hâve occured. Regan (1922, p. 206) wrote : “ The palaeontological

évidence as to the past history of Ostariophysi is very imperfect, but several important facts emerge.

These are that none of the families is known to hâve had in former times a more extended range than

at présent, that some highly specialized families were in existence in the Eocene, that the characte-

ristic Nearctic families, Catostomidae and Amiuridae, were already established in North America in

Eocene times, and finally that nearly ali the fossils are generically identical with living species and that

the few extinct généra are not very clearly distinguished from modem ones ”.

Most of the fossil records since 1922 merely bear out Regan’s statements. Thus, White has

dcscribed (1934) Eocene bagrid catfishes from Nigeria and (1931) a fossil cyprinid belonging to the

modem genus Blicca from the Lower Eocene of the London Clay. There are, however, two Eocene

records that lie outside the présent ranges of the groups involved. One is that of Lundberg and Case

(1970) for an ictalurid catfish from the Green River beds of the western United States ; catfishes, aside

from introductions, are absent from the western slope of North America today. The other is the record

of characin teeth from France provided by Cappetta, Russell and Braillon in the présent volume.

Aside from a possibly siluroid otolith (Frizzell 1965), there are still no Mesozoic records of the

Cypriniformes. Indeed, a catfish attributed to the marine Ariidae (Casier 1960), is still apparently

the only Paleocene record. Yet, it is obvious, as Regan indicated, that the principal évolution and dis¬

persai of the main cypriniform groups (except the gymnotids, for which there is no fossil record) had

already taken place in the Lower Eocene. That the marine Ariidae were already widely dispersed by

Eocene time is indicated by records attributed to them from the Wyoming Green River (Lundberg

and Case 1970), the London Clay (Regan 1922), the Fayum of Egypt (Peyer 1928), and the Congo

(Casier 1960).

Two points regarding the zoogeographic implications of the characin teeth described elsewhere

in the présent volume seem relevant here. In the first place, if the thesis regarding characin phylo-

geny advanced in the preceding pages is correct, any teeth that could be recognized as characin teeth

would be from a characin of an advanced type. Second, there has always been the puzzling ques¬

tion of why, if cyprinids came into Africa from Southeast Asia, the characins did not leave Africa by

the same route. In Southern North America, it is the characins that are invading area occupied by

cyprinids and not vice versa (except for human introductions). That cyprinids and characins can and

do live in the same waters is indicated by Africa, though there the two groups do tend to separate

Source : MNHN, Paris

152

GOSLINF.

WILLIAM A.

ecologically (Roberts 1972). So the basic question of why thc characins never got out of Africa is

merely changed by the French records to a question of why the dispersai from Africa cventually failed.

What the fossil records show with relation to the sequence of events outlined above, is that

cyprinids and their dérivatives had already arrived in England and America in Eocene times. Though

the fossil record does not bear evidence on the matter, it seems probable that the cyprinids would also

hâve arrived in Africa by then, too. But cyprinids arc not in South America. The fishes, therefore,

like so many animais and plants, suggcst a pre-Eocene séparation for South America and Africa. Even

this much of a conclusion is based on fossil evidence, and only further fossil evidence can provide a more

précisé timing, at least, so far as fishes arc concerned.

As to the early barrier to the interchange of fishes between the tropical freshwater fishes of

Southeast Asia and Africa while Africa and South America were adjacent, there seems no way to pos-

tulate the nature of this barrier. Perhaps it was a marine barrier or perhaps it was of a climatic or

physiographic nature. Possibly a close analysis of the fishes of thc Indian Subcontinent would provide

some due to the matter, but this lies outside the scope of the présent paper.

With regard to the somewhat later interchange between the tropical fishes of Southeast Asia

and Africa, one curious point deserves mention. The largely one-way migration of Southeast Asian

fishes into Africa in presumably pre-Eocene or early Eocene times has already be mentioned. There

is, however, one American-African group, the Cichlidae, that seems to hâve moved east to Madagascar

and Southern India but not beyond. The cichlids appear to be a relatively advanced group of higher

teleosts and they do cross marine barriers. Despite this, it is perhaps significant that the later east-

ward route of the cichlids to India is apparently quite different from the earlier westward route of the

cyprinids from Southeast Asia to Africa.

* University of Michigan

aT'aI 0 ' M°hi 8y

Source : MNHN, Paris

THE SIMILARITIES BETWEEN THE FRESHWATER FISHES OF AFRICA AND SOUTH AMERICA 153

BIBLIOGRAPHY

Alexander (R. McN.), 1965. — Structure and function in the catlish. Journal of Zoology, vol. 148, pp. 88-152,

19 figs.

Berg (L. S.), 1949. —- Freshwater fishes of Iran and adjacent régions. Trudy Zoologicheskii Institut Akademiia

Nauk S.S.S.R., vol. 8, pp. 783-858, 74 figs. (In Russian)

Boulenger (G. A.), 1909-1916. — Catalogue of the Freshwater Fishes of Africa. British Muséum (Nalural

Ilistory), London, 4 vol.

Cappetta (IL), Russell (D. E.), & Braillon (J.), 1972. — Sur la découverte de Characidae (Pisces. Cyprini-

formes) dans l’Eocène Inférieur Français. Bull. Mus. Nat., Hist. Nat., 3 e sér., n° 51, pp. 37-51, 1 fig.,

2 pl.

Casier (E.), 1960. — Note sur la collection des poissons Paléocènes et Éocènes de l’Enclave de Cabinda (Congo).

Annales Mus. roy. Congo belge, ser. A III, vol. 1, no. 2, 47 p., 2 pl.

Chardon (M.), 1976. — Réflexions sur la dispersion des Ostariophysi à la lumière de recherches morphologiques

nouvelles. Annales Soc. roy. Zool. Belgique, vol. 97. part 3, pp. 175-186, 2 fig.

Cohen (D. M), 1970. — How many recent fishes are there ? Proceed. California Acad. Sci., ser. 4, vol. 38, pp. 341-

345,1 fig.

Dahlington (P. J., Jr.), 1957. — Zoogeography : the Geographical Distribution of Animais. John Wiley &

Sons, New York.

Day (F.), 1889. — The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Vol . II. Taylor & Francis, Lon¬

don.

Eigenmann (C. H.), 1910a. —- Catalogue of the freshwater fishes of tropical and south temperate America.

Reports Prirweton Univ. Expéditions lo Patagonia, 1896-1899, vol. 3, part 4, pp. 375-511.

Eigenmann (C. H.), 1910b. The origin of the fish-fauna of the fresh waters of South America. Proceed. Ith

Inlern. Zool. Congress, Boston 1907. Advance print, 2 pp.

Frizzell (D. L.), 1965. — Otoliths of new fish ( Vorhisia pulpes, n. gen., n. sp., Siluroidei ?) from Upper Creta-

ceous of South Dakota. Copeia, pp. 178-181, 3 fig.

Gosline (W. A.), 1973. — Considérations regarding the phylogeny of cypriniform fishes, with spécial refe-

rence to structures associated with feeding. Copeia, 1973, pp. 761-776.

Kosswig (C.), 1952. — Die Zoogeographie der türkischen Süsswasserfische. Publications of the llydrobiological

Research Institute, Faculty of Science, University of Istanbul, ser. B. vol. 1, fasc. 2, pp. 85-101, 2 fig.

Lowe (McConnell) R. H.), 1962 — The fishes of the British Guiana continental shelf, Atlantic coast of South

America, with notes on their natural history. Journal Linnean Soc. London, Zoology, vol. 44, pp. 669-

700, 4 fig.

Lundberg (J. G.) & Case (G. R.), 1970 — A new catfish from the Green River Formation, Wyoming. Journal

of Paleontology, vol. 44, pp. 451-457, pl. 81-82.

Miller (R. R.), 1965. — Quaternary freshwater fishes of North America. In : H. E. Wright Jr. & D. G. Frey,

ed., « The quaternary of the United States », pp. 569-581, 3 fig.

Miller (R. R.), 1966. — Geographical distribution of Central American freshwater fishes. Copeia, pp. 773-802,

5 fig.

Myers (G. S.), 1938. — Freshwater fishes and West Indian zoogeography. Smithsonian Report for 1937, pp. 339-

364, 3 pl.

Myers (G. S.), 1949. — Salt-tolerance of freshwater fish groups in relation to zoogeographical prohlems. Bij-

dragen lot de Dierkunde, vol. 28, pp. 315-322.

Myers (G. S.), 1960. — The généra and ecological geography of the South American banjo catfishes, Family

Aspredinidae. Stanford Ichthyol. Bulletin, vol. 7, no. 4, pp. 132-139.

Myers (G. S.), 1966. — Dérivation of the freshwater fish fauna of Central America. Copeia, pp. 766-773.

Okada (Y.), 1960. — Studies on the freshwater fishes of Japan. II. Spécial part. Journal of the Faculty of Fish-

eries, Prefectural University of Mie, vol. 4, no. 2, pp. 267-579, pl. 13-49, text-fig. 31-95.

Source : MNHN, Paris

154 WILLIAM A. GOSLINE

Patterson (C.), 1975. — The distribution of Mesozoic freshwater lishes. XVII» Congrès International de Zoolo¬

gie, Thème No. 1, Biogcographic et Liaisons Intercontinentales au cours du Mésozoïque. Mern. Mus.

Nat. Ilist. Nat., sér. A, Zool., vol. 88, pp. 156-174, 7 lig.

Pellegrin (J.), 1928. — Les poissons des eaux douces d’Asie Mineure. Baillière & Fils, Paris.

Peyer (B.), 1928. — Die Wclse des Âgyptischc alttertiârs ncbst ciner kritischen Obersicht übcr aile fossilen

Welse. Abhandl. Bayerische Akad. Wissenschaft, München, Mathematisch-nalurlicb Abteilung, vol. 32

part 3, 61 p., 6 pl.

Pôle (M-), 1957. — Les genres des poissons d’eau douce de l'Afrique. Annales Mus. roy. Congo belge. Zoologie

ser. in 8°, vol. 54,191 p., 425 fig.

Regan (C. T.), 1922. — The distribution of the fishes of the order Ostariophysi. Bijdragen tôt de Dierkunde,

vol. 22, pp. 203-208.

Roberts (T. R.), 1969. — Ostcology and relationships of characoid fishes, particularly the gênera Ilepsetus,

Salminus, Hoplias , Ctenolucius and Acestrorliynchus. Proceed California Acad. Sci., ser. 4, vol 36, pp 391-

500, 60 fig.

Roberts (T. R.), 1972. — Ecology of fishes in the Amazon and Congo hasins. Bulletin Mus. Comp. Zool,, vol

143, pp. 117-146.

Rossi (L.), 1951. — Radiazionc adattativa c distribuzione geografica dei Pcsci Nematognati. Bolletino di Zoolo

gia, vol. 18, pp. 235-244, 3 fig.

Stbinitz (H.), 1954. — The distribution and évolution of the freshwater fishes of Palestine. Publications of

the Ilydrobiological Research Institule , Facully of Science, University of Istanbul, vol. 1, fasc. 4, pp. 225-

275, 12 figs.

Weber (M.) & de Beaufort (L. F.), 1916. —- The Fishes of the Indo-Australian Archipelago. Vol. III. E. J.

Brill, Leiden.

Weitzman, (S. J.), 1962. — The ostcology of Brycon meeki, a generalized characid fish, with an ostcological

définition of the family. Stanford Ichthyol. Bulletin , vol. 8, pp. 1-77, 21 fig.

White (E. I.), 1931. -— The Vertebrate Faunas of the English Eocene. Vol. 1, from the Thanet Sands to the

Basement Beds of the London Clay. British Muséum (Natural HistoryJ, London.

White (E. I.), 1934. — Fossil fishes of Sokoto Province. Bulletin Geological Survey of Nigeria, vol. 14, 78 p

10 pl., 15 text fig. (Not seen).

Source : MNHN, Paris

THE S1MILARITIES BETWEEN THE FRESHWATER FISHES OF AFRICA AND SOUTH AMERICA 155

DISCUSSION

après la communication du Prof. W. Gosline

Intervention du Professeur M. Chardon.

l ie Question : Pensez-vous que les Gymnotoidei soient plus ou moins anciens que les Characins connus

aujourd’hui ? Un travail en cours (entrepris avec M. de la Hoz) montre que les Gymnotoidei présentent un

appareil de Weber au moins aussi primitif que celui des Characoidei. Nous avons aussi remarqué chez les Gym¬

notes l’absence des fosses postérieures du crâne des Characins.

Réponse : In many respects the gymnotoids are highly specialized fishes. Partly because the few gymnotoid

characters I hâve examined could hâve bcen derived from the characin condition and partly because the gym¬

notoids are restricted to South and Middle America today, I had assumcd they were characin dérivatives.

Admittedly, my bases for this assumption are weak.

2 e Question : Ne pensez-vous pas que les Ostariophysi sont plus anciens que le début du Tertiaire ? Il est à noter

que les premiers restes de Silures, qui datent du Paléocène, appartiennent à des Ariidae qui, anatomiquement,

sont certainement spécialisés et doivent être rattachés aux Bagridae.

Réponse : I wholly agréé with Professor Chardon on this matter.

Intervention du Professeur Kosswig.

Question :

Si l’hypothèse d’un ancêtre commun de tous les Ostcriophysi est bien fondée et l’ichthyofaune de l'Amé¬

rique du Sud et de l’Afrique est en bon accord avec celle-ci, il faudrait supposer que les Cyprinides, comme repré¬

sentants orientaux des Characides, se sont formés aux Indes (péninsule indienne). Deux faits ne sont pas en accord

avec cela : 1) l’existence de genres modernes de Cyprinides dans l’Eocène de l’Europe; 2) Le centre de diversité

et d’une radiation adaptive des Cyprinides se trouvent dans le SE de l’Asie, ancienne part de Laurasie. Un

fait peut diminuer ces divergences : il y a plusieurs genres de Cyprinides, qui passent au moins une partie de

leur vie en eau saumâtre : p.e. dans la mer Noire, dans la Baltique et la mer chinoise. Pour prendre usage de

ce fait il faudra attendre des résultats des recherches des géophysiciens concernant l’interprétation des relations

entre la péninsule indienne et le SE de l’Asie pendant le Crétacé.

Réponse :

So far as I know, the problem of the origin and dispersai of cyprinids is badly in need of careful exami¬

nation. The géographie and paleogcographic factors that Professor Kosswig mentions are one aspect of the

problem. More discouraging to me is the fact that we still do not know the various lines of phylogenetic develop¬

ment within the family Cyprinidac.

Intervention du Professeur P. Vandewalle

Question :

Suite à l’intervention du Professeur Monod, je pose la question suivante : la présence de Cichlidae en

eau salée le long de la côte africaine et les possibilités de vie en eau de mer d’un Tilapia introduit en Asie, sont-

elles suffisantes pour expliquer un passage entre l’Afrique et l’Amérique du Sud ?

Réponse :

The distribution of cichlids is of great zoogeographic interest, but I hâve left it out of considération

hcre because of the possibility Professor Vandewalle mentions that the cichlids somehow managed to cross

the Atlantic.

Source : MNHN, Paris

156

J PATTERSON

THE DISTRIBUTION OF MESOZOIC FRESHWATER FISHES

Colin Patterson

Source : MNHN, Paris

THE DISTRIBUTION OF MESOZOIC FRESHWATER FISIIES

157

INTRODUCTION

In 1922, the distribution of ostariophysan fishes led C. Tate Regan to Write ‘ in early Cretaceous

times S. America and Africa formed one continent, wliich must hâve extended to India... in late Cre¬

taceous times India appears to hâve separated from Africa and it probably became connected with

Eastern Asia towards the end of the Cretaceous ’ (Regan 1922, pp. 206-7). Within the last few years,

wandering of the continental plates has become an accepted fact through geophysical work, uninfluenced

by zoogeographic evidence. Although there are still gaps to be fibed, geophysicists seem now to hâve

established the course and timing of the major continental movements since the early Mesozoic. The

aim of this paper is to re-examine the distribution of living primary freshwater fishes and their fossil

relatives in the light of the new geophysical evidence, to discover whether tliese distributions are more

economically explained by the Gondwana-Laurasia model of late Mesozoic geography than by a fixed

continent model. I am grateful to Miss Alison Longbottom, who drew figures 1-5, and to Dr. D. E.

Rosen, who commented on a draft manuscript.

METHODOLOGY

Myers (1938, 1949) first pointed out that in analysis of freshwater fish distribution inferences

of continental connections or * land bridges ’ may only be based upon primary freshwater groups ;

those which are, so far as we know, ‘ strictly intolérant of sait sea water ’ ‘ by deep-seated and appa-

rently ancient difficulties of osmotic régulation Myers’ primary freshwater category obviously

carries the implication that the groups involved arose in fresh waters, and hâve always been so restric-

ted, although usage has been varied. It will be suggested below that two distinct types of group

are included within this category. Amongst living fishes, the primary freshwater category includes

the lungfishes, Polyplerus, paddlefishes, Amia, and about 6650 species of teleosts, almost exactly one-

third of the total number of living teleost species (Cohen 1970). Of these 6650 species, 6200 or 93 %

are ostariophysans.

Recent freshwater fishes can be assigned to the primary category or to another of the categories

defined by Myers on the basis of observation of their distribution and experimental testing of their

physiology. Obviously, it is necessary to make similar discriminations amongst fossil fishes if they are

to be used in zoogeographic discussions. The only criterion for assigning any fossil species to the

primary freshwater category is reliable evidence that it belongs to a group whose living members are,

without exception, primary freshwater fishes. If it can be established that a fish-bearing deposit

was laid down in fresh waters, without any marine influence (often a difïîcult enough problem), there

is still no reason to assign the contained species to any particular one of the six ecological or physio-

logical freshwater categories defined by Myers. Even if some fossil taxon occurs repeatedly in fresh¬

water deposits, and nowhere else, we are not justified on this evidence in referring it to the primary

freshwater category, for catadromous fishes like Anguilla which migrate to the sea to breed and secon-

dary freshwater fishes like Lepisosteus, which occasionally enter the sea, would give the same picture.

A fossil species must be unequivocally assigned to a living primary freshwater group before it can be

used in discussions of continental distribution in the past.

Discovery in marine or brackish water deposits of a fossil species belonging to a group whose

living members are ail primary freshwater fishes will lead one to question whether that group is truly

primary, in the sense of having arisen and always remained in fresh waters, or whether the earlier mem¬

bers of the group were less intolérant of sait water, suggesting that the group is an unreliable indicator

in zoogeographical arguments. This point can be explored by means of examples in the Percopsi-

formes and Dipnoi.

The paracanthopterygian order Percopsiformes is represented by three living families, Percop-

sidae, Aphredoderidae and Amblyopsidae, ail primary freshwater fishes of North America. Ail fossil

Percopsidae and Aphredoderidae are from Tertiary freshwater deposits in North America, and no fossil

Source : MNHN, Paris

158 COLIN PATTERSON

amblyopsids are known. A single Crctaceous percopsiform genus is known, Sphenocephalus, from

marine deposits in Germany (Rosen & Patterson 1969). The relationships of the three extant percop¬

siform families and Sphenocephalus are shown in figure 1. The position assigned to Spherwcephalus

in figure 1 is somewhat arbitrary, for it is possible that this fossil is a primitive percopsid or a primitive

aphredoderoid, fitting in somewhere along the line AB. But Sphenocephalus is a very primitive form

and exhibits no derived characters to show that it belongs above the point B in the dendrogram. In

this case, therefore, the hypothesis that the three living percopsiform families arose in fresh waters

(species B) can still be maintained, and further evidence would be neccssary to discriminate between

the hypothèses that species C was marine, freshwater or diadromous (Nelson 1969a). Such evidence

might be provided by the habitat of the sister-group of this assemblage (probably the remaining para-

canthopterygians, a predominantly marine group), or by the distribution of the living forms : if, for

example, the percopsids occurred in Africa, not North America, the most economical hypothesis would

be that species C was marine. Assignment of the marine Sphenocephalus to the Pcrcopsiformes does

not destroy the hypothesis that pcrcopsoids and aphredoderoids arose in fresh watere, and does not

remove these subgroups from the primary category, but it removes the order Percopsiformes as a

whole from this category.

The disjunct distribution of living dipnoans is well known. Fig. 2 shows the relationships of

the three living généra and the approximate position of the Lower Triassic Paraceralodus, which occurs

in marine beds in Madagascar, and of certain Triassic species of Ceratodus, also found in marine beds

(Lehman 1966, p. 290). Unless it is suggested that the Lepidosirenidae are in fact more closoly rela-

ted to Neoceratodus than arc Ceratodus and Paraceralodus, the occurrence of these fossils in marine

beds destroys the hypothesis that living dipnoans are a primary freshwater group, originating and

always strictly confincd to fresh waters, and removes the Ceratodontidae from the primary category.

The Lepidosirenidae, however, still appear to be a true primary group, and their présent distribution

is economically explained by a late Mesozoic connection between Africa and South America.

The term ‘ primary freshwater group ’ is customarily used only at the family level and above,

since Myers (1949) adopta the category ‘ vicarious freshwater fishes ’ for freshwater généra of mainly

maiine families. It is possible to speak of primary freshwater suborders (Esocoidei, Aphredoderoidei)

or orders (Mormyriformes, Cypriniformes). Such groupe, as shown above, are of two types : there

are those whose présent distribution and physiology, fossil record and relationships ail allow one to

maintain the hypothesis that the group arose in fresh waters and has always been so restrictcd ; and

Source : MNHN, Paris

THE DISTRIBUTION

MESOZOIC FRESHWATER FISHES

159

there are those which are included in the primary category because of their présent distribution and

pbysiology, but which are shown by their fossil record and relationships to hâve been less intolérant

of sait water in the past, and for which a marine origin can be postulated. For these two types of

primary freshwater fishcs I propose the names archaeolimnic (originating in fresh waters and always

so confined) and telolimnic (less closely restricted to fresh waters in the past). In no group will it

ever be possible to prove the original habitat by pinpointing fossil ancestors, so to regard any primary

group as archaeolimnic or telolimnic can only be a hypothesis, held with more or less confidence.

Of course, ail Recent primary groups should be assumed to be archaeolimnic unless there is evidence

to the contrary ; but these assumptions should be recognised for what they are, and such contrary

evidence might be provided only by highly disjunct distribution, inexplicable on our knowledge of

past continental wandering. In the case of apparently archaeolimnic groups with an ample fossil

record, assessment of the palaeoecology of each fossil-bearing stratum will provide a test of the hypo¬

thesis, and some groups (for example csocoids and cyprinoids) pass inany such tests. As shown above

with the percopsiforms, the discovery of marine fossils within a group does not necessarily destroy

the hypothesis that the component subgroups are archaeolimnic, but fossils show that the Percopsi-

formes as a whole, the Ceratodontidae and Dipnoi are telolimnic. Amia also probably belongs to this

category.

THE MESOZOIC RECORD

To recapitulate the preceding section, in zoogeographic arguments invoking past continental

connections, the only reliable fishes are those assigned to archaeolimnic taxa. No fossil species can

be regarded as a primary freshwater fish except on the basis of its assignment to a Recent archaeolimnic

group.

In the Mesozoic, such assignments are very rare. There are over 400 living teleostean families,

and only 14 (about 3.5 %) of these can be recognised with any confidence in the Mesozoic. These

families are the Elopidae, Megalopidae, Albulidae, Halosauridae, Clupeidae, Hiodontidae, Aulopidae,

Synodontidae, Gonorynchidae, Chanidae, Polymixiidae, Trachichthyidae, Holocentridae and Sciacnidae

(Patterson 1967 ; Rosen & Patterson 1969 ; Greenwood 1970 ; Rosen 1973) Amongst these 15 families

only one, the Hiodontidae, is in the primary freshwater category. Undescribed material in Rio de

Source : MNHN, Paris

PATTERSON

Janeiro suggests one other possible record of a priraary family in the Lower Cretaceous, an ostcoglossid

from Minas Gérais, Brazil (Santos, pcrsonal commn). At the subordinal level, the proportion repre-

sented in the Mcsozoie riscs to about 15 % (15 out of 92 Récent suborders in the classification of

Greenwood et al. 1966) with the incorporation of marine forms not assignable to family in the Anguilloidei,

Alepisauroidei, Myctophoidei and Veliferoidci, and at the ordinal level to 45 % (14 out of 31 Recent

orders) with the addition of forms not assignable to suborder in the Salmoniformes (ail marine), Silu-

riformes (? brackish : Schaeffer 1963 ; Branisa, Hoffstetter & Signeux 1964 ; Wenz 1969) and Pcrcop-

siformes (marine). Only one primary freshwater group, the Hiodontidae, is at présent recognisable

in the Mesozoic, and there is a possibility that a second osteoglossomorph family, the Osteoglossidae,

is also represented. The Ostcoglossomorpha will thercforc be discussed first, beforc considering why

no other primary group should hâve Mesozoic représentatives.

OSTEOGLOSSOMORPHA

The osteoglossomorphs are a primary freshwater cohort of primitive teleosts containing six

Recent familics, Hiodontidae (N. America), Notopteridae (S. E. Asia, Africa), Mormyridac, Gymnar-

chidae (both Africa), Osteoglossidae (S. America, Africa, S. E. Asia, Australia) and Pantodontidac

(monotypic, Africa). Early Tertiary fossils extend the range of the Osteoglossidae into North America,

and show that hiodontids, notopterids and osteoglossids were already présent within or close to their

présent range. In the Mesozoic, the Hiodontidae are represented by Lycoptera from late Jurassic

or early Cretaceous freshwater beds in China, Mongolia and Siberia (Greenwood 1970), and the Ostco-

glossidae are possibly represented by undescribcd material from Lower Cretaceous (? freshwater :

Scorza & Santos 1955) beds in Brazil.

Nelson (1969b) attempted a detailed analysis of osteoglossomorph zoogeography, past and

présent (fig. 3). He found that ‘ a simple and comprehensive theory regarding past distribution cannot

be formulated ’ because of uncertainty about the phyletic relationships of living forms, cspecially Hiodon

mormyrids and some osteoglossids. Greenwood (1971) has produced new evidence on the relation¬

ships of mormyrids, which he coordinates with the notopterids, but the position of Hiodon remains

uncertain. In any case, moving the mormyroids from the left to the right side of figure 3 would make

little différence to the zoogeographic hypothèses involved.

The Mesozoic Lycoptera, if it can be accepted as a genuine hiodontid (and not, for example,

an early notopteroid or an unassignable member of the hiodontid-notopteroid stock), gives a minimum

âge for the séparation of the osteoglossomorph subgroups, implying the existence at that time of notop-

teroids and osteoglossoids. Lycoptera also confirais the past North Asian distribution of hiodontids

that Nelson postulated. However, the occurrence of hiodontids in N. E. Asia as early as the lower-

most Cretaceous raises severe diificulties for Nelson’s hypothesis of osteoglossomorph origins in Gondwana,

for at that time the Tethys océan is thought to hâve separated Asia from the Southern supercontinent

(fig. 4). The only possible continental connection between the two seems to be tlirough S. E. Asia

(Indo-China, Thailand and the northern part of the Indo-Australian archipelago). Recent work

(Ridd 1971) suggests that S. E. Asia once formed part of Gondwana, fitting between India and Australia.

It is supposed that, like India, S. E. Asia moved northwards and collided with mainland Asia in the

Tertiary, the suture between the two being the Song Ma fault and fold belt. But there is no évidence of

an Alpine orogeny along this line, nor of post-Triassic sédiments, so that it is possible that the connec¬

tion between S. E. Asia and mainland Asia is of long standing. But according to conventional models

(Jardine & McKenzie 1972 ; Smith, Briden & Drewry 1973) the only feasible mode of transport

of primary freshwater fishes from the Southern supercontinent into Asia is as passengers upon the

Indian sub-continent or S. E. Asia, which did not arrive in their présent position until the Tertiary,

long after the Lycoptera fauna of N. E. Asia. Lycoptera, in fact, seems to suggest only that osteoglos¬

somorph distribution was as disjunct in the early Cretaceous as it is now, and raises problems of faunal

distribution analogous to those produced by the prosence of the Triassic Cynognathue and Lystrosaurue

tetrapod faunas (otherwise known only from Gondwana) in China (Colbert 1971).

Source : MNHN, Paris

THE DISTRIBUTION

F MESOZOIC FRESHWATER FISHES

161

Although it is not a Mesozoic form, the Palaeocene and Eocene Brychaetus deserves mention

here. Brychaetus occurs in marine beds in Zaïre (Palaeocene, Dartevelle & Casier 1959 ; Taverne

1969), Moroeco (L. Eocene, Arambourg 1952), S. E. England (L. Eocene, Casier 1966), and there is

a closely related form in N. Denmark (L. Eocene, Bonde 1966). Because it is inadequately known,

and perhaps because of its apparent marine habitat, ichthyologists (Myers 1938, p. 351 ; Greenwood

et al. 1966, p. 364 ; Nelson 1969b, p. 25) hâve been unwilling to accept Brychaetus as a member of the

Osteoglossidae, the family in which it has until now been placed. Taverne (1969) redescribed an osteo-

glossomorph caudal skeleton from Zaïre and assigned it to Brxjchaetus. This caudal skeleton has

a neural spine on the first ural centrum a, diagnostic character of osteoglossomorphs (Greenwood

1967, p. 595). Evidence from the skull of Brychaetus muelleri (London Clay) combined with this cau¬

dal skeleton evidence is sufficient in my opinion to show that Brychaetus is an osteoglossomorph. This

evidence may be summarised as follows :

1. The circumorbital sériés contains only three bones between the lachrymal and dermosphenotic

(personal observation ; cf. Nelson 1969b, p. 8).

2. The dermosphenotic lies well in front of the autosphenotic, not in contact with the latter.

3. The parapophyses of the abdominal vertebrae are fused to the centra, project transversely, and bear

a groove on their postero-dorsal surfaces ending in a deep pit which received the head of the

pleural rib (personal observation).

4. In the caudal skeleton, there is a neural spine on U1 and the upper hypurals fuse with U2.

Within the Osteoglossomorpha, the characters which hâve previously been used to relate Brychae¬

tus to the Osteoglossidae are indecisive. Nevertheless, there are a few trenchant features indicative

of osteoglossoid relationships :

4 564 013 6 ..

Source : MNHN, Paris

162

PATTERSON

1. There is a basipterygoid process on the parasphenoid, articulating with the cndoptcrygoid and

overlapped dorsally by a long antcro-vcntral process of the hyomandibular (Roellig 1967 and

Personal observations). Although a basipterygoid process is a primitive feature, in primitive

actinopterygians it articulâtes with the metapterygoid, and the arrangement just described is

unique to ostcoglossoids and Brychaetus.

2. There is no discernible suture between the palatine and ectopterygoid (cf. Ridewood 1905).

3. There is a large, expanded tooth-platc in the floor of the mouth which covers the first ossilied basi-

branchial (first or second) and extends forwards above the anterior ends of the ceratohyals

(cf. Nelson 1968).

These characters, in conjunction with the osteoglossoid-like jaws, infraorbitals, operculum,

etc., seem to be suflicient to justify placing Brychaetus in the Ostcoglossoidci. It is not possible to

show that Brychaetus is more closely related to Pantodon than to the Osteoglossidac, nor that it is

closer to one osteoglossid subfamily than the other. The position assigned to Brychaetus in figure

3 agréés with what is so far known of its anatomy. It has been argued that the marine beds in which

Brychaetus is found are not evidence of its true habitat, but that the individuals preserved had fioated

out from their original fluviatile habitat as corpses (Roellig 1967). While such an explanation might

account for one or two fragmentary specimens, I do not believe it is consonant with the number of

well preserved individuals of Brychaetus found in the London Clay, and I agréé with Casier (1966, p. 144)

that the wide distribution of the genus is strong evidence against such an interprétation.

In the Palacocene and Eoccne, therefore, there was a well attested marine osteoglossoid distri-

buted over about 50» of latitude in what is now the western Atlantic. The addition of Brychaetus

to Nelson's outline of osteoglossomorph historical geography (fig. 3) alters the picture considerably,

for it adds a new hypothesis for the place of origin of the osteoglossoids, suggesting that they may be

a telolimnic group, and that they may hâve achieved their cosmopolitan distribution by means of

seaways. This, in turn, offers a further hypothesis for the place of origin of the Osteoglossomorpha

asa whole. As has been pointed outabove, assignment of Lycoptera to the Hiodontidae (or Notopteroidei)

raises severe difficulties for a Gondwana origin of the Osteoglossomorpha. Only if there has been a

longstanding connection, through S. E. Asia, between Laurasia and Gondwana, can a primary late

Mesozoic distribution in both supercontinents be explained ; if the conventions] view of the history of

Gondwana is accepted, a marine origin of the Osteoglossomorpha is indicated.

MESOZOIC FRESHWATER FAUNAS

The Osteoglossomorpha, just discussed, arc the only primary freshwater teleostean group repre-

sented by fossils in the Mesozoic. Why should other primary groups not hâve been found ? Green¬

wood et al. (1966), Myers (1967) and others hâve suggested that some of these groups, notably amongst

the Ostariophysi, must hâve been in existence then. Myers discusses this question with spécial réfé¬

rencé to ostariophysans. ‘ That we hâve found no Mesozoic fossil characoids or other cypriniform

ostariophysans is not surprising. Unlikc marine deposits, fluviatile and lake deposits are rarely of

wide geographical extent and are highly subject to quick subséquent érosion by the same streams

which laid them down '... * the center of origin of these Gshes [ostariophysans] — in a Mesozoic Southern

continent — is in an area where there has been comparatively little search for freshwater fish-bearing

deposits ’ (Myers 1967, p. 617). Greenwood et al. extend these arguments, writing ‘ the dearth of Early

Mesozoic fossils of teleostean type, except in marine Triassic and Jurassic beds in the area of the Tethys

Sea, may be related to a fresh-water origin of many teleostean Unes in régions where fresh-water, fish-

bearing deposits are rare or undiscovered... the absence in known Cretaccous deposits of several impor¬

tant Unes of teleostean development (notably the salmonoids and ostariophysans...) again leads to

the suspicion that much teleostean évolution was going on in Mesozoic fresh waters ’ (1966, p. 347).

One may summarise the ideas just quoted in two hypothèses :

Source : MNHN, Paris

THE DISTRIBUTION OF MESOZOIC FRESHWATER FISHES

163

(i) No Mesozoic représentatives of such groups as the ostariophysan suborders and the extant sal-

moniform suborders hâve been found because the early évolution of these groups occurred in fresh

waters, and most late Mesozoic deposits are marine.

(ii) Those late Mesozoic freshwater deposits which hâve yielded fishes contain no ostariophysans

or salmoniforms because these groups were living elsewhere, in upland waters or other géogra¬

phie régions.

The inadequacy of the freshwater fossil record is too well known to need re-emphasis. It is

sufficiently exemplified by the lack of fossil gymnotoids in South America, of pre-Pliocene characins

in Africa, and so on. So far as the salmoniform suborders are concerned, however, absence of these

in Cretaceous marine deposits can hardly be regarded as an indication that these groups were then

confined to fresh water, for oceanic groups like the alepocephaloids and argentinoids are also unknown

in the Cretaceous, and it is impossible to regard these as having originated in fresh water. In any case,

however inadéquate the fossil record may be, we are obliged to make the most of it.

Figure 4 shows the distribution of the better known late Mesozoic freshwater fish faunas. These

are possibly ail from Coastal plain deposits, as are the North American ones (Estes 1971, p. 155), but

Fie. 4. — Map of Cretaceous geography (as reconstructed by Smith, Briden & Drewry 1973) showing the distribution

of the better known late Mesozoic freshwater fish faunas. Kcy : 1, Hell Creek Formation, U. Cretaceous ; 2,

Lance Formation, U. Cretaceous ; 3, Trinity Formation, L. Cretaceous ; 4, Santana Formation, L. Cretaceous ;

5, Brazilian ' Wealden ’, L. Cretaceous ; 6, Purbeck, U. Jurassic ; 7, European Wealden, L. Cretaceous ; 8, Karatau,

U. Jurassic ; 9, Lycoplera fauna, U. Jurassic — L. Cretaceous ; 10, West African ' Wealden ', L. Cretaceous ; 11,

Stanleyville, U. Jurassic ; 12, Talbragar, Jurassic ; 13, Koonwarra, L. Cretaceous.

Source : MNHN, Paris

164 COLIN PATTERSON

thcre is a fair géographie spread (cf. hypothesis (ii) above). There is one généralisation that I think

can be applied to ail these faunas : in comparison with contemporary marine (aunas they are archaic

and impoverished. This has been noted independently by many who hâve worked on individual faunas

(Woodward 1919, p. 144; Saint-Seine 1955, p. 114; Yakovlev 1962, p. 97 ; Estes 1971, pp. 144, 158;

Waldman 1971, p. 61). Detailed comparisons to demonstrate this are dilficult to make because of pro¬

blème of stratigraphical and climatic corrélation, and also because any environment in which intact

fishes are fossiliscd must be regarded as abnormal. In the late Jurassic (Kimmeridgian), a genuine

comparison might be expected from the freshwater fauna of the Stanleyvillc beds (Zaïre) and the

underlying marine fauna of the same région (Saint-Seine 1955 ; Saint-Seine & Casier 1962), but this

marine fauna is itself impoverished, perhaps because of bathymétrie conditions (Saint-Seine & Casier

1962, p. 1). One mteresting comparison between these two African faunas can be made ; in the fresh¬

water beds there arc no leptolepids or more advanced forms, and about 90 % of the individuals preserved

are holostean (Calervariolus), while in the (older) marine beds 80% of the individuals are a primitive

teleost (Paraclupavus), prohably a leptolcpid (Patterson 1970, p. 287).

In the Lower Cretaceous, comparisons are diflicult because of the lack of a well known marine

fauna contemporary with the widespread ‘ Wealdeu ’ fauna, and because of the probability of brac-

kish or marine éléments in some Wcaldcn faunas. But as a wholc, the Wealden fauna seems to be little

more than an impoverished version of the late Jurassic marine fauna, with few, very primitive teleosts,

the last surviving palaeoniscoids (Coccolepis), many holosteans (amioids, pyenodonts, LepUloles)

and the last pholidophoroids. The only notable innovations arc the carliest herrings (Diplomystus)

and gonorynchiforms (Chanidae), bolh also found in early Cretaceous marine beds.

In the Upper Cretaceous, the best known freshwater faunas are tliose of North America (Estes

1964, 1971 ; Estes & Berberian 1970), based mainly on fragments and dissociated hones, and perhaps

biased for this reason. In comparison with contemporary and older marine faunas from the same

région (Niobrara Chalk, Kansas ; Moore ville Chalk, Alabama : Applegate 1970), this freshwater fauna

is notably archaic and impoverished, containing the last hybodont sharks, the last aspidorhynchids,

dominated by holosteans (cspecially Amia and Lepisosleus), and with a very limited teleostean fauna.

The only innovation is Platacodon, referred to the Sciaenidae, a chiclly marine acanthopterygian family

of which this is the earliest record.

Such comparisons can be extended into the Lower Tertiary. The early Eocene Green River

fauna is perhaps the best known of ail fossil freshwater fish faunas, and is contemporary with some

well known but geographically distant Europcan faunas (Bolca, Italy ; London Clay, Bracklesham and

Barton Beds, England). The climate of the Green River lakc was prohably continental, with winters

which may hâve been comparatively severe, but the mean annual température is estimated to hâve

been about 18°C, and thereforc broadly comparable with the subtropical climate deduced for the Euro-

pean marine localities. In comparison with the fishes of these marine beds, the Green River fauna is

again archaic and impoverished. It contains paddlefishes, Lepivosteus, Amia, and is dominated by

1 doublc-armourcd herrings ’ (Diplomyslus, Knightia) which are abondant in marine and freshwater

beds tliroughout the Cretaceous. There are also gonorynchids, a group which is marine in the Creta¬

ceous and today, but contains one freshwater genus found in the Green River lakcs and in the Eocene

and Oligocène of Europe (Perkins 1970) ; Phareodus, an osteoglossoid ; ictalurid catfishes, the earliest

members of this endemic North American family ; Percopsiformes (two généra of percopsids, and

possibly also the problematic Asineops : Rosen & Patterson 1969), another group with marine Cretaceous

représentatives ; and two acanthopterygian families, the Serranidae (Priscacara, Cockerellites), a domi-

nantly marine family, and the Percidae ( Mioplosus , differs from ail living Percidac in having many fewer

vertebrae, cf. Collette 1963), a north temperate primary group also known from the Eocene of Europe.

In summary, the cvidence of the known late Mesozoic and early Tertiary freshwater fish faunas

certainly does not support Myers’ contention (1967, p. 617) that ‘ the Mesozoic origin of many teleos¬

tean groups occurred in fresh waters ’, and hypothesis (i) (p. 163 above) fails this test. Late Mesozoic

freshwater faunas of the same archaic and impoverished type are known in Europe, Asia, Africa, South

America and Australia. There is, of course, no cvidence bearing on hypothesis (ii), for this cannot

be tested.

Source : MNHN, Paris

THE DISTRIBUTION OF MESOZOIC FRESHWATER FISHES

165

Such évidence as therc is indicates that late Mesozoic fresh waters, on every continent, were

not centres of evolutionary novelty, but were the last refuge of relictgroups — hybodontsharks, palaeo-

niscoids, holosteans, aspidorhynchoids, pholidoplioroids — formerly widespread in the sea.

OSTARIOPHYSANS

The conclusion reached in the preceding paragraph, that the late Mesozoic fresh waters of which

we hâve evidence were evolutionary backwaters so far as fishes are concerned, will serve as an intro¬

duction to the problem of ostariophysan origin and distribution, which has always been the mainstay

of ichthyological arguments on past continental connections (Regan 1922, Gosline 1944, Schaeffer

1947, 1952, Myers 1967, Gery 1969). It is not my intention to retread the ground covered in these

papers. The basic facts seem still to be as set out by Regan in 1922 :

(i) The most primitive ostariophysan group, the characoids, are found only in Africa and in tropical

America, a distribution which can be explained by the origin of this group in West Gondwana,

before the final séparation of the African and South American portions, in or before earlv Cre-

taceous times. Primitive characoids are now found on both continents (Roberts 1969), and

there is no evidence to suggest that either is the primary site of origin. The discovery of characin

teeth in the Eocene of Europe (Cappetta, Russell & Braillon, 1972) adds a third possible site of

origin. Recent evidence (Mezzalira & Paula Couto 1971) suggests that the Trernembé Formation,

Sao Paulo, Brazil, which yields the best known fossil characins and is usually considered to be

Pleistocene, is Oligocène in âge.

(ii) The siluroids are now cosmopolitan but the primary freshwater families are absent in Australia

and Madagascar. The centre of abundance of siluroids is South America, and this is also the

hoinc of the primitive Diplomystes. There are no families common to the African and South

American primary siluroid faunas, but Africa shares three families with India and south-cast

Asia. The only new piece of evidence here is the recent discovery of undetermined siluroids in

the Upper Cretaceous of Bolivia (Wenz 1969). Siluroid relationships are still too poorly understood

for a phyletic analysis, and no proper liypothesis about the place of origin can be set up until such

an analysis is made. Siluroid distribution is certainly Gondwanian, and their origin, like that of

characins, is likelyto hâve predated the séparation of Africa and South America. Similarity between

the African and Asian siluroid faunas may only reflect the proximity of these areas during the

Tertiary, since India and Africa separated earlier than Africa and South America. The absence

of primary siluroids in Madagascar is an important point opposing widespread distribution of

siluroids in West Gondwana before break-up.

(iii) The cyprinoids are absent in South America but show a centre of abundance in south-east Asia,

and this has been taken to indicate that they originated there (Regan 1922, Greenwood et al.

1966, Myers 1967, etc.). But Gery (1969, p. 35) has pointed out that if the Ostariophysi is a

monophyletic group, it must hâve had a single place of origin which he suggests was Africa, citing

the presence of the primitive Barilius and related forms in Africa as evidence that this was the

original home of cyprinoids. Gery proposes that cyprinoids originated later than characins

and siluroids, after the séparation of Africa and South America, and spread into Eurasia by land

connections not directly involved in the dispersai of fragments of Gondwana. The earliest fossil

cyprinoids are found in the basal Eocene of Europe. As in the siluroids, cyprinoid interrela-

tionships are too poorly understood for any sort of analysis, and Greenwood et al. (1966, p. 385)

hâve questioned the position of Barilius as the most primitive cyprinoid.

Attempts to correlate the supposed history of the ostariophysans with the known history of

Gondwana are therefore unsatisfactory, mainly because of lack of knowledge of the interrelationships

of living forms. The absence of primary freshwater ostariophysans in Australia and Madagascar

opposes widespread distribution of the group in Gondwana : température controlled distribution might

account for the lack of Australian ostariophysans, but not for Madagascan ones.

Source : MNHN, Paris

166 COLIN PATTERSON

Within the Characoidei, Cyprinoidei and Siluriformes phyletic relationships are too poorly

understood to erect Sound hypothèses about the place of origin of each group. At a higher level,

conventional ostariophysan classification implies that characoids and cyprinoids (order Cypriniformes)

are morecloselyrelatedtoeachotherthaneitheris to catfishes (order Siluriformes), but this classification

is not phyletic, characoids and cyprinoids being placed together apparently only because both lack

the conspicuous spécialisations of siluriforms. Known fossils hâve no direct relevance to the problem

of ostariophysan interrelationships. The only frcshwater ostariophysan fossils known to occur outside

the présent range of their group are the new characin tceth from the Eocene of France. Fossils give

a minimum âge of Upper Crctaceous (? Senonian) for the siluriforms, and show that extension of pri-

mary siluroids into North America and of cyprinoids into North America and Europe had already

taken place by the Eocene.

Whereas the interrelationships of the main ostariophysan groups remain unknown, recent

work suggests that the sister-group of the ostariophysans is the order Gonorynchiformes (Bosen &

Greenwood 1970 : these authors include the gonorynchiforms within the superorder Ostariophysi as

a sériés Anotophysi, but for greater clarity and economy the term Ostariophysi is used here in the

conventional sense without including the gonorynchiforms). The gonorynchiforms are a small group

containing two suborders, Chanoidei (five freshwater généra in Africa and the euryhaline Chanos

Indo-Pacific) and Gonorynchoidei ( Gonorynchus only, Indo-Pacific, marine). The frcshwater gono-

rynchiform families are unknown as fossils, but the Chanidae and Gonorynchidae hâve long fossil

records. Fossil chanids are known in the Lower Cretaceous of West Africa (Chanopds Casier 1961

Source : MNHN, Paris

THE DISTRIBUTION OF MESOZOIC FRESIIWATER FIS UES

167

‘ Wealden non-marine ; Parachanos Arambourg & Schneegans 1935, * Wealden ’, non-marine),

Brazil (Tharrhias, Dastilbe, Santos & Valença 1968, ? Aptian, non-marine) and Italy (Chanos leopoldi,

D’Erasmo 1915, ? Albian, marine) and the Upper Cretaceous of Yugoslavia (Prochanos Bassani, Ceno-

manian, marine). Gonorynchids are known from the Upper Cretaceous of Lebanon and Germany

(Charitosomus, Cenomanian-Campanian, marine) and from the Eocene and Oligocène of Europe and

North America (Notogoneus, freshwater). Both chanoids and gonorynchoids are therefore shown by

fossils to bave had a gréa ter geograpbical range in the past, and the gonorynchids are also shown to

hâve extended inlo fresh waters.

If chanids existed in the Lower Cretaceous, then ostariophysans must also hâve been in existence

then, if the relationships shown in figure 5 are correct. Study of one of these Lower Cretaceous chanids

suggests a hypothesis which might account for the apparent absence of ostariophysans in Lower Cre¬

taceous rocks : thaï they are présent, but unrecognisahle. Figures 6 and 7 show the skull and caudal

Fig. 6._A, skull of Chanos chanos, Recent, after Ridewood (1904). B, restoration of skull of Tharrhias araripis Jordan &

Braiiuer, L. Cretaceous, Santana Formation, Brazil. ant, antorbital ; hm, anterior process of hyomandibular ;

na, nasal ; spop, suprapreopercular.

skeleton of the Recent Chanos and the Lower Cretaceous Tharrhias araripis, from the Santana Forma¬

tion of Brazil. The skulls of these two fishes are almost identical, and features such as a suprapre¬

opercular, four infraorhitals, highly specialised jaws and complété absence of teeth leave no doubt

that they are closely related. But in the caudal skeleton, Tharrhias lacks the spécialisations which

relate the caudal skeleton of Chanos, itself the most primitive amongst Recent gonorynchiforms, to

those of gonorynchiforms and ostariophysans (fusion of first pre-ural centrum and its neural arch with

the ural centra and first uroneural, réduction of head of first hypural). The caudal skeleton of Thar-

Source : MNHN, Paris

168 COLIN PATTERSON

rhias, with three autogenous uroneurals, the first extending to the second pre-ural centrum, and two

free ural centra, is one of the most primitive known amongst euteleosteans (et. Patterson 1970), and

the only features it shows which might relate it to the gonorynchiform-ostariophysan assemblage are

the presence of only two épurais and a slight réduction of the head of the first hypural. Chanids

are readilyrc cognisable as fossils becausc of the the unique spécialisations of the skull, notably the

complété loss of teeth and the form of the premaxilla. Tharrhias shows that thèse spécialisations

had appeared while the caudal skcleton was still extremely primitive, and that the distinctive caudal

spécialisations of chanoids, gonorynchoids and ostariophysans were acquired in parallel. If one cons-

tructs a morphotype of the gonorynchiforms (species B, fig. 5), with a caudal skeleton like that of

Tharrhias and a skull sharing the primitive features of chanoids and gonorynchoids, one might cxpect

to recognise it only by a small, toothless mouth, a common feature of lato Jurassic and early Cretaceous

teleosts. Species A, the morphotype of gonorynchiforms and ostariophysans, would hâve a primitive

caudal skeleton, a well developed dentition, and would lack the Weberian apparatus. Early ostario¬

physans (A-C, fig. 5) should be rccognisable by the Weberian apparatus, but this would only be visible

in exceptionally well preserved fossils. Those familiar with fossil teleosts know that the anterior

vertebrae are normally crushed and obscured by the operculum and shoulder girdle, and are very diffi-

cult to count, let alone examine in detail. In the Lower Cretaceous there are many small, nondes-

cript teleosts, usually classified as Leptolepis or Clupavus (see Patterson 1970 for review). Some of

these could be early ostariophysans, not recognisable because of lack of distinctive spécialisations.

The gonorynchiforms, as the sister-group of the ostariophysans, suggest some spéculations on

the place and mode of origin of the latter. The life history of Chanos, morphologically the most pri¬

mitive gonorynchiform, seems to me to be of great interest in this connection. Adult Chanos are marine,

Coastal fishes. They breed in inshore waters, producing many pelagic eggs. At a length of about

15 mm, the larvae move inshore and enter brackish pools and creeks, often only connccted with open

water at extreme high tide, returning to the sea as young adults. In the Far East, Chanos is extensi-

vely farmed in ‘ marine fish-ponds ’ because of this habit, and Sunier (1922) gives a full account of

these habitats, noting the extraordinary salinity tolérance of the fishes. The interest of this life history

is that the same behaviour is shown by the most primitive living teleosts, Elops, Megalops, Tarpon

and Albula (Wade 1962). In these elopiform fishes there is a leptocephalus larva, and it is the ncwly

metamorphosed post-larva which moves inshore. The occurrence of this type of life cycle, with an

Source : MNHN, Paris

THE DISTRIBUTION' OF MESOZOIC FRESHWATER FISHES

169

apparently obligatory post-larval period of development in enclosed creeks or lagoons of highly variable

salinity, in the most primitive living teleosts (elopiforms) and thc most primitive member of the gono-

rynchiform-ostariophysan assemblage (Chanos) suggests that this may be a primitive teleostean (or

even actinopterygian) feature. This hypothesis provides a powerful model for interpreting the varia¬

tions in habitat and life history found amongst teleosts (and other actinopterygians). Amongst elo-

pomorph fishes, suppression of the ‘ fish-pond ’ stage would lead to a life-cycle like that of the deep-

water albulid Pterothrissus, which migrâtes into shallower water to breed on the edge of thc continental

shelf (Poli 1953), and from this to fully oceanic groups like the halosaurs, notaeanths and many eels.

Emphasis on the * fish-pond ’ stage would lead, on the other hand, to a life-cycle like that of Anguilla.

Acquisition of sexual maturity during the ‘ fish-pond ’ stage is the modification of the elopoid-chanid

life-cycle necessary for fully freshwater life.

Modifications of the elopoid-chanid type of life-cycle could account for the breeding migrations

of diadromous fishes like sturgeons, many clupeoids, salmonids, osmerids and galaxioids, and the

euryhalinity of these and other primitive actinopterygians. Fossil evidence bearing on the hypo¬

thesis that actinopterygians were primitively euryhaline is naturally sparse. Most early actinopte¬

rygian (and teleostome) groups are found in both marine and freshwater deposits, but because of the

coarseness ’ of the morpliological evidence available in fossils it is hard to find reliable evidence of

a single species in both these environments, implying euryhalinity. The only good example known

to me is the recent discovery (Cressey & Patterson 1973) of fossil parasitic copepods belonging to

an exclusively marine group (Dichelesthioidea) in the gill-chamber of Cladocyclus (Ichthyodectidae)

from the Power Cretaceous Santana Formation of Brazil, which is freshwater according to the evidence

of ostracods (Bâte 1972). This implies that these examples of Cladocyclus had recently migrated from

the sea, like fresh-run salmon which are recognised by the presence of marine ectoparasites.

With reference to ostariophysans, the hypothesis that teleosts were primitively euryhaline,

and that the life-cycle of Chanos is primitive, would imply that species A (fig. 5) was an inshore fishofwarm

seas, whosc life-cycle involved an inland phase, in fresh or brackish water. Gonorynchus would then

be a fish which had dropped this ‘ fish-pond ’ stage, while the remaining gonorynchiforms (including

the fossil gonorynchid Notogoneus ) and the ostariophysans would hâve corne to reach sexual maturity

in fresh watcrs and so dropped the marine stage. Such acquisition of sexual maturity implies some

initial neoteny, and it seems significant that the African freshwater gonorynchids, especially Cromeria,

givc every indication of neoteny.

Lower Cretaceous chanoids are found in Tethys and on both shores of the central Atlantic, but

freshwater chanoids are found only in Africa. This suggests that Africa was the site of origin of the

ostariophysans, corroborating Gery’s (1969) conclusion based on analysis of living ostariophysans.

As to the time of origin of ostariophysans, an upper limit is provided by the first occurrence of undoub-

ted chanoids (Neocomian), a lower limit by the séparation from Africa of India and Madagascar, since

they lack characins. The latter events are not yet precisely dated, but are unlikely to hâve been

much before the Neocomian. This implies that ostariophysans originated at about the Cretaceous/

Jurassic boundary, and were probably initially more tolérant of salinity variations.

A TRANSATLANTIC CRETACEOUS CORRELATION

The remarkable corrélation between the non-marine ostracod faunas of the ‘ Wealden ’ of north-

east Brazil (Bahia Supergroup) and West Africa (Cocobeach Sériés) (Grekoff & Krômmelbein 1967)

has entered the literature as one of the best pièces of zoological evidence for the late Mesozoic continuity

of Africa and South America. The fish fauna of these African and Brazilian deposits provides similar

evidence, as shown in the table below.

Source : MNHN, Paris

170

PATTERSON

(Casier 6c Taverne 1971)

(Schaoffer 1947 with Inter additions)

Coelacanthiformes 1

Mawaonia gigas Woodward

M. minor Woodward

Actinopterygii

Holostei

family Scmionotidac

Lepidotea sp. 1

family Amiidae

Urocles sp.

family Aspidorhynchidae

Belonoatomua sp.

lepidotea mawsoni Woodward

L . souzai Woodward

L. roxoi Santos

Urocles mawsoni (Woodward)

Belonoatomua carinatua Woodward

Teleostei

family * Leptolepididae ' (including Clupavidae) 3

Leptolepis congolensis Arambourg & Schneegans

Clupavus spp.

family Ichthyodectidac

Chirocentrites ? guinensis Weiler

two undescribed ichthyodcctids

family Diplomystidac

Diplomyslus goodi Eastman

family Chanidae

Parachanoa oethiopicua (Weiler)

Leptolepis bahiaenais Schaeffer

Scombroclupeoide8 acutata (Woodward)

Cladocyclus mawsoni (Cope)

C. woodwardi (Santos)

Diplomystus longicostatus Cope 4

(5)

This comparison between thc fishes of the West African and Brazilian Wealdcn lacks the pré¬

cision of Grekoff & Krômmelbein’s corrélation based on ostracods. This is because of lack of strati¬

graphie details on the provenance of most of the fishes, because both faunas are in need of modem

révision, and because comparisons at the species level are made more difHcult by incomplète préserva¬

tion of the fossils. Nevertheless, the resemblance between the two faunas is very remarkable : it is

at least as close as that between the Wealden faunas of South-east England (Woodward 1916-1919)

and Belgium (Traquair 1911).

1. Although coolacanths are apparcntly absent in the Cocobeach Séries, Mawaonia ubangiana Casier (1961) occurs

2. Arambourg 6c Schnoegans (1935, p. 22) remark on the close similarity of the African Lepidotea scales to those

of the Brazilian L. mawsoni.

3. Cretaceous Leptolepis and Clupavus species are small, nondcscript teleosts of unknown and probably varied

relationships. Patterson (1970, p. 289) remarks of L. bahioenaia and S. acutata that either or both ' could well be close

4. Schaeffer (1947, fig. 5) places D. goodi as the closost relative of D. longicoalalua and remarks on the very close

resemblance between them.

5. No chanids havo yet been recordcd from the Uhas Formation, but in the overlying Alagoas Formation (? Aptian)

of Riacho Doce Daatübe crandalli Jordan occurs, and Santos (1947) writes of the ‘ extraordinary similarity’ between

Dastilbe and Parachanoa and is inclined to consider the latter a synonyra of the former.

Source : MNHN, Paris

THE DISTRIBUTION OF MESOZOIC FRESHWATER FISHES

171

REFERENCES

Arambourg, C., 1952 — Les vertébrés fossiles des gisements de phosphates (Maroc — Algérie — Tunisie).

Notes Mèm. Serv. Mines Carte géol. Maroc, Paris, 92 : 1-372, 44 pis.

Arambourg, C. & Schnef.gans, D. 1935 — Poissons fossiles du bassin sedimentaire du Gabon. Annls Pa-

léonl., Paris, 23 : 139-160, 3 pis.

Applegate, S. P., 1970—The vertebrate fauna of the Selma Formation of Alabama. Part VIII. The fishes.

Fieldiana, Geol. Mem., Chicago, 3 : 385-433, figs 174-204.

Bâte, R. H., 1972 — Phosphatized ostracods with appendages from the Lower Cretaceous of Brazil. Palaeonto-

logy, London, 15 : 379-393, pis 66-71.

Bonde, N., 1966 — The fishes of the Mo-clay Formation (Lower Eocene). Meddr dansk geol. Foren., Kgben-

havn, 16 : 198-202.

BraniSa, L., Hoffstetter, R. & Signeux, J. 1964 — Additions à la faune ichthyologique du Crétacé supé¬

rieur de Bolivie. Bull. Mus. nal. Hist. nat. Paris, (2) 36 : 279-297, 1 pl.

Cappetta, H., Russell, D. E. & Braillon, J. 1972. — Sur la découverte de Characidae dans l’Eocène inférieur

français (Pisces, Cypriniformes). Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris. (3) 51 : 37-51, 2 pis.

Casier, E., 1961 — Matériaux pour la faune ichthyologique Éocrétacique du Congo. Annls Mus. r. Afr. cent.,

Tervuren, 8vo, sci. géol., 39 :xn -J- 96 pp, 12 pis.

Casier, E., 1966 — Faune ichthyologique du LondonClay. xiv -f 496 pp., 68 pis. Brit. Mus. (Nat. Hist.), London.

Casier, E. & Taverne, L. 1971 — Note préliminaire sur le matériel paléoichthyologique éocrétacique récolté

par la Spanish Gulf Oil Company en Guinée Équatoriale et au Gabon. Revue Zool. Bot. Afr., Bruxelles,

83 : 16-20, 1 fig.

Cohen, D. M., 1970 — How many Recent fishes are there ? Proc. Calif. Acad. Sci., San Francisco, (4) 38: 341-

346, 1 fig.

Colbert, E. H., 1971 — Tetrapods and continents. Q. Rev. Biol., Stony Brook, 46 : 250-269, 8 figs.

Collette, B. B., 1963 — The subfamilies, tribes and généra of the Percidae (Teleostei). Copeia, Washington,

1963 : 615-623, 2 figs.

Cressey, R. & Patterson, C. 1973. — Fossil parasitic copepods from a Lower Cretaceous fish. Science, N. Y.,

180 : 1283-1285, 2 figs.

Dartevelle, E. & Casier, E. 1959— Les poissons fossiles du Bas-Congo et des régions voisines (3 e partie). Annls

Mus. r. Congo Belge, Tervuren, A (3) 2 : 257-568, pis 23-39.

D’Erasmo, G., 1915 — La faune e l’età deicalcariaittioliti di Pietraroia (Prov. di Benevento). Palaeonlogr. ilal.,

Pisa, 21 : 1-53, 6 pis.

Estes, R. D., 1964 — Fossil vertebrates from the Late Cretaceous Lance Formation, Eastern Wyoming. Univ.

Calif. Pubis geol. Sci., Berkeley, 49 : 1-187, 5 pis.

Estes, R. D., 1971_Origin of the Recent North American lower vertebrate fauna : an inquiry into the fossil

record. Forma et Funclio, Braunschweig, 3 : 139-163, 5 figs.

Estes, R. D. & Berberian, P. 1970 — Paleoecology of a Late Cretaceous vertebrate community from Monta¬

na. Breviora, Cambridge, 343 : 35 pp., 3 figs.

Gery, J., 1969 — The fresh-water fishes of South America. Monographiae biol., Den Haag, 19 : 828-848, 4 figs.

Gosline, W. A., 1944 — The problem of the dérivation of the South American and African fresh-water fish fau-

nas. Anais Acad. bras. Cienc., Rio de Janeiro, 16 : 211-223.

Greenwood, P. H., 1967 — The caudal fin skeleton in osteoglossoid fishes. Ann. Mag. nat. Hist., London, (13)

9 : 581-597,12 figs.

Greenwood, P. H., 1970 —On the genus Lycoptera and its relationship with the family Hiodontidae (Pisces,

Osteoglossomorpha). Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), London, 19 : 257-285, 10 figs.

Greenwood, P. H., 1971 — Hyoid and ventral gill arch musculature in osteoglossomorph fishes. Bull. Br. Mus.

nat. Hist. (Zool.), London, 22 : 1-55, 21 figs.

Greenwood, P. H., Rosf.n, D.E., Weitzm an, S. H. & Myers, G. S. 1966— Phyletic studies of teleostean fishes,

with a provisional classification of living forms. Bull. Am. Mus. nal. Hist., New York, 131 • 339-456

pis 21-23.

Source : MNHN, Paris

172

PATTERSON

Grekoff, N. Si Krômmelbein, K. 1967 — Étude comparée des ostracodes Mésozoïques continentaux des bas¬

sins Atlantiques : Série de Cocobeacb, Gabon et Série de Bahia, Brésil. Revue Inst. fr. Pétrole , Paris

22 : 1307-1353, 9 pis.

Jardine, N. & McKenzie, D. 1972 — Continental drift and the dispersai and évolution of organisms. Nature>

Lond., 235 : 20-24, 5 figs.

Lehman, J. P., 1966 — Dipnoi. pp. 245-300, figs 1-43 in Traité de Paléontologie, 4 , 3. Édit. J. Piveteau, Mas¬

son, Paris.

Mezzaeira, S. & Paula Couto, C. de, 1971 — Nova conceituaçâo geocronolégica de Tremembé, Estado de Sâo

Paulo, Brasil. A nais Acad. bras. Cienc., Rio de Janeiro, 43 (Suppl.) : 473-488, 11 figs.

Myers, G. S-, 1938 — Fresli-water fishes and West Indian zoogeography. Rep. Smilhson. Instn, Washington 1937 •

339-364, 3 pis.

Myers, G. S., 1949 — Salt-tolerance of fresli-water fisb groups in relation to zoogeographical problems. Bijdr.

Dierk., Amsterdam, 28 : 315-322.

Myers, G. S., 1967 — Zoogeographical cvidence of the âge of the South Atlantic Océan. Stud. trop. Oceanogr

Miami, 5 : 614-621.

Nelson, G. J., 1968 — Gill arches of teleostcan fishes of the division Osteoglossomorpha. J. Linn. Soc. ( Zool.)

London, 47 : 261-277, 11 figs.

Nelson, G. J., 1969a — The problem of historical biogeography. Syst. Zool., Washington, 18 : 243-246, 5 figs.

Nelson, G. J., 1969b — Infraorbital bones and tlicir bearingon the phylogeny and geography of ostcoglossomorph

fishes. Am. Mus. Novit., New York, 2394 : 37 pp., 22 figs.

Patterson, C., 1967 — Teleostei, pp. 654-666 in The Fossil Record. Edit. W. B. Harland et al., Geol. Soc., London.

Patterson, C., 1970 — Two Upper Cretaceous salmoniform fishes from the Lebanon. Bull. Rr. Mus. nat. Ilist

(Geol.), London, 19 : 205-296, 5 pis.

Perkins, P. L., 1970 — Notogoneus osculus C.ope, an Eocene fishfrom Wyoming(Gonorynchiformes, Gonoryn-

chidac). Postilla, New Haven, 147 : 18 pp. 8 figs.

Poll, M-, 1953 — Poissons III. Téléostécns malacoptérygicns. Resuit, scient. F.xpéd. océanogr. Belge Eaux Cil-

Afr. Allant. Sud, Bruxelles, (4) 2 : 1-258, 8 pis.

Regan, C. T-, 1922 — The distribution of the fishes of the order Ostariophysi. Bijdr. Dierk., Amsterdam, 22 -

203-208.

Ridd, M. F., 1971 -—- South-east Asia as a part of Gondwanaland. Nature , Lond., 234 : 531-533,2 figs.

Ridewood, W. G., 1905 — On the cranial osteology of the fishes of the families Osteoglossidae, Pantodontidae,

and Phractolaemidae. J. Linn. Soc., London, 29 : 252-282, pis. 30-32.

Roberts, T., 1969 — Osteology and relationships of eharacoid fishes, particularly the généra llepsetus, Salminus.

Hoplias, Ctenolucius and Acestrorhynchus. Proc. Calif. Acad. Sci., San Francisco, 36 : 391-500, 60 figs.

Rosllig, H. F., 1967 — The osteoglossidae, fossil and Recent. Ph. D. thesis, Columbia Univ., New York.

Rosen, D.E. & Greenwood, P.H. 1970 — Origin of theWeberian apparatus and the relationships of the osta-

riophysan and gonorynchiform fishes. Am. Mus. Novit., New York, 2428 : 25 pp., 16 figs.

Rosen, D. E., Si Patterson, C. 1969 — The structure and relationships of the paracanthopterygian fishes.

Bull. Am. Mus. nal. Hist., New York, 141 : 357-474, pis. 52-78.

Rosen, D. E., 1973. -—- Interrelationships of higher euteleostean fishes. Pp. 397-513, 129 figs., in Interrela-

tionships of Fishes. Edit. P. H. Greenwood, R. S. Miles & C. Patterson, Academie Press, London.

Saint-Seine, P. de, 1955 — Poissons fossiles de l'Étage do Stanleyville (Congo Belge). Première partie : la faune

des argilites et schistes bitumineux. Annls Mus. r. Congo Belge, Tervurcn, 8vo, sci. géol., 14 : xx + 126 pp.,

13 pis.

Saint-Seine, P. de & Casier, E. 1962 — Poissons fossiles des couches de Stanleyville (Congo). Deuxième par¬

tie : la faune marine des calcaires de Songa. Annls Mus. r. Afr. cent., Tervuren, 8vo, sci, géol., 44 ;

xi + 52 pp-, 9 pis.

Santos, R. da Silva, 1947 — Uma rediscriçâo de Dastilbe elongalus, com algumas considérâmes sobre o ge-

nero Dastilbe. Notas prelim. Estud. Div. geol. min. Bras., Rio de Janeiro, 42 : 7 pp., 2 pis.

Santos, R. da Silva & Valença, J. G. 1968 — A Formaçâo Santana c sua paleoictiofauna. Anais Acad. bras.

Cienc., Rio de Janeiro, 40 : 339-360, 2 pis.

Source : MNHN, Paris

THE DISTRIBUTION OF MESOZOIC FRESHWALER FISHES 173

Schaeffer, B., 1947 —Cretaceous and Tertiary actinopterygian fishes from Brazil. Bull. Am. Mus. nat. Hist.,

New York, 89 : 1-40, 7 pis.

Schaeffer, B., 1952 — The évidence of the fresh-water fishes. Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 99 : 227-

234.

Schaeffer, B., 1963 — Cretaceous fishes from Bolivia, with comments on pristid évolution. Am. Mus. Novil.,

New York, 2159 : 20 pp., 6 figs.

Scorza, E. P. & Santos, R. da Silva, 1955 — Ocorrência de folhelho fossilifero Cretâcico no Municipo de Prési¬

dente Olegârio, Minas Gérais. Bolm Div. Geol. Miner. Bras., Rio de Janeiro, 155 : 27 pp., 3 pis.

Smith, A. G., Briden, J. C., & Drewry, G. E. 1973. — Phanerozoic world maps. Pp. 1-42, 21 figs., in Orga¬

nisme and continents through time, Edit N. F. Hughes, Spec. Pap. Palaeont., 12.

Sunier, A. L. J., 1922 — Contribution to the knowledge of the natural history of the marine fish-ponds of Bata¬

via. Treubia, Buitenzorg, 2 : 157-400, pis 7-25.

Taverne, L., 1969 — Sur un squelette caudal d’Ostéoglossomorphe (Brychaetus ?) dans le Paléocène (Montien)

de Landana (Enclave de Cabinda). — Établissement d’une nouvelle espèce pour les restes de Brychaetus

de Landana : Brychaetus caheni sp. nov. Revue Zool. Bot. Afr., Bruxelles, 79 : 125-131, 2 figs.

Traquair, R. H., 1911 — Les poissons wealdiens de Bernissart. Mèm. Mus. r. Hist. nat. Belg., Bruxelles, 5: iv

-J- 65 pp., 12 pis.

Wadf., R. H., 1962 — The biology of the tarpon, Megalops atlanticus, and the ox-eye, Megalops cyprinoides, with

emphasis on larval development. Bull. mar. Sci. Gulf Carrib., Coral Gables, 12 : 545-622, 20 figs.

Waldman, M., 1971 — Fish from the freshwater Lower Cretaceous of Victoria, Australia, with comments on

the palaeo-environment. Spec. Pap. Palaeontology, London, 9 : v -)- 124 pp. 18 pis.

Wenz, S., 1969 — Note sur quelques poissons actinoptcrygiens du Crétacé supérieur de Bolivie. Bull. Soc. géol.

Fr., Paris, (7) 11 : 434-438, pl. 7.

Woodward. A. S., 1916-1919 — The fossil fishes of the English Wealden and Purbeck formations. Palaeontogr.

Soc. (Monogr.), London, 1915-1917 : vu + 148 pp., 26 pis.

Yakovlev, N. V. ,1962 — Jurassic fishes of the order Pholidophoriformes from Karatau. Paleont. Zh., Moskva,

1962, 3 : 90-101, 6 figs. (In Russian).

Source : MNHN, Paris

174

PATTERSON

ADDENDUM

Since the manuscript of this paper was submitted (July 1972) there has becn new work bcaring

on some of the topics discussed.

Methodology. D. E. Rosen (1974, Bull. Am. Mus. nat. Hist., in the press) has criticised Myers'

distinction between primary and secondary frcshwatcr fishcs, becausc records of sait tolérance in sup-

posedly primary fishes are numerous, and because secondary groups such as cichlids and atheriniforms

hâve distributions similar to those of primary groups like ostariophvsans, implying that the dispersai

of both types is controlled by the same factors. For zoogeographic analyses, Rosen proposes that

fishes should be regarded as continental (including primary and secondary freshwater) or oceanic,

and that fishes should be assigned to these categories “ not by what wc imagine to be their habits and

possible dispersai mechanisms but by their distribution in relation to phylogeny Thèse conclusions

do not seem to invalidate the concept of archaeolimnic and tclolimnic groups proposcd in this paper :

secondary freshwater fishes could also be assigned to one or other of these categories.

Osteoglossomorpha. G. Nelson (1973, Am. Mus. Novit., 2524) has commentcd on my conclusions

concerning Brychaetus, having seen a preprint of this paper. Nelson points out that if Brychaetus

is the only marine osteoglossomorph known, parsimony demands that we regard it as secondarily marine.

Hc writes “ in order to justify any other conclusion, additional forms, related most closely to osteoglos-

somorphs other than Brychaetus, would hâve to be discovercd, and their significance for marine origins

determincd by a comparative procedure ”. Other probable marine osteoglossomorphs are Platinx,

from the Palacocene of Turkmenia and the Eocene of Italy (P. L. Forey, Ph. D. thesis, London Univ.,

1971), and Opsithrissops from the Palaeocene of Turkmenia, but neither genus is sufficiently well known

for an analysis of relationships.

Ostariophysans. The record of Eocenc characoids from Europe is extended to England by the

discovery of a single tooth (BMNH P. 56522) from the Blackheath Bcds (lowermost Eocene), Abbey

Wood, Kent, resembling the Alesles-\ike teeth illustratcd by Cappetta, Russell & Braillon (1972).

Frizzell & Koenig ( Copeia , 1973, pp. 692-698) hâve confirmcd that Vorhisia, known by otoliths from

marine and brackish horizons in the Maastrichtian of South Dakota, is a siluriform, not assignable to

family. T. R. Roberts (1973, pp. 373-395 in Interrelalionships of Fishes, ed. P. H. Greenwood, R. S.

Miles & C. Patterson, Academie Press, London) has discussed the interrelationships of Récent ostario¬

physans, and has produced a new classification of the group in which cyprinoids and characoids are

no longer co-ordinated in opposition to siluroids.

Source : MNHN, Paris

THE DISTRIBUTION OF MESOZOIC FRESHWATER FISHES

175

SUR LA DÉCOUVERTE DE CHARACIDAE DANS L’ÉOCÈNE

INFÉRIEUR FRANÇAIS (PISCES, CYPRINIFORMES)

H. cappetta, D. E. Russell, J. Braillon.

Ce texte n’a pas fait l’objet d’une communication au Colloque, mais seulement diffusé comme

document annexe. 11 a été publié dans le Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 3 e série,

n° 51, mai-juin 1972, pp. 37-51., 1 fig., 2 pl.

Source : MNHN, Paris

176

?, LAURENT

LA DISTRIBUTION DES AMPHIBIENS ET LES

TRANSLATIONS CONTINENTALES

Comme chacun sait, après avoir étc si énergiquement combattue qu'elle en paraissait mori¬

bonde et dépassée, la théorie de Wegener connaît depuis une vingtaine d'années un renouveau si puissant

et si persuasif que c’est en l’ignorant, ou pis encore, en la combattant, qu'on court aujourd'hui le ris¬

que de paraître vraiment très mal informé. Pourtant, elle n'a pas encore totalement gagné la partie.

Darlington (1965), par exemple, tout en ayant finalement admis, et bien à contre-cœur, que l’Atlan¬

tique n’avait sans doute pas toujours existé, n’est pas du tout disposé à croire que les autres terres

australes, à savoir l’Australie, la Nouvelle Zélande, l’Antarctique, l’Inde et Madagascar, aient pu aussi

faire partie d’un seul continent avec l'Afrique et l’Amérique du Sud. Dans la belle synthèse éditée par

Fittkau et consacrée à ce dernier continent, Martin (1968) se montre également des plus réticents.

Plus embarrassante est l'opinion de Audley-Charles (1966) pour qui les relations entre l'Australie et

l’Asie n’auraient pas fondamentalement changé depuis le Trias, cc qui est en désaccord absolu avec

la dérive des continents, ou tout au moins de l’Australie, car on peut très bien concevoir une dérive

Africano-brésiliennc étayée par tant d’arguments, contrastant avec une relative fixité de l’Australie.

Mais ces positions discordantes sont des exceptions. La majorité des auteurs croient fermement aujour¬

d’hui à la dérive des continents et certains vont jusqu’à une sorte de dogmatisme qui les conduit à traiter

avec une sévérité sans doute un peu excessive, ceux de leurs collègues qui n'ont pas le bonheur d’être

entièrement d’accord avec eux. Au sein de cette quasi unanimité, il subsiste cependant d’assez notables

divergences d’opinion. On peut croire avec Melville (1966) que la Malaisie et la partie occidentale de

l'Indonésie ont fait partie du continent de Gondwana, ou on peut laisser ce point dans une prudente

obscurité. Pour certains, la dislocation de la Pangée ou du continent de Gondwana date du Permo-

Carbonifère, tandis que pour d’autres, notamment Brundin (1966), la séparation complète et définitive

de l’Afrique et de l’Amérique ne s’est réaliséo qu’à la fin du Crétacé. Ces divergences ont évidemment

leur importance. La probabilité d’échanges africano-brésiliens ayant contribué à donner son caractère

à la faune actuelle, est certainement beaucoup plus grande si un contact existait encore à la fin du Cré¬

tacé que s’il s'était rompu déjà au Jurassique. Enfin, puisqu'on a justement souligné l'importance

des méthodes de dispersion au-delà des océans, notamment pour le peuplement de Madagascar, pour

l'invasion de l'Amérique du Sud par les Rongeurs Caviomorphes, les Singes et les Procyonidae, il con¬

vient de souligner un fait quelque peu négligé, c’est qu’avant d'être large, l'Océan Atlantique fut étroit,

comme la mer Rouge, et que dans le passé, les chances de migration trans-atlantique ont dû être plus

grandes qu’aujourd’hui, et qu’elles ont même dû être très grandes au Crétacé et au début du Tertiaire

et peut-être tout aussi grandes que celles des migrations d’Amérique Centrale à l’Amérique du Sud

avant la formation de l’isthme de Panama. Comme en présence d’opinions si divergentes et d’arguments

si nombreux et souvent contradictoires, il m’a paru difficile de choisir, j'ai pris le parti d’adopter comme

hypothèse de travail, la reconstitution préconisée par Dietz et Holden (1970) et de voir comment on

pouvait se représenter sur cette base, la distribution des Amphibiens (quite à suggérer çà et là une

modification éventuelle pour rendre compte de certaines particularités, inexplicables autrement).

Source : MNHN, Paris

LA DISTRIBUTION DES AMPHIBIENS ET LES TRANSLATIONS CONTINENTALES

177

APODES

Le seul fossile que l’on connaisse de ce groupe ne nous apprend pas grand chose de son passé.

Il vient d’un gisement éocène brésilien (Estes, in litt.) et semble voisin de Geotrypetes qui est un genre

africain. Ceci s’accorde avec l’idée d’une lignée gondwanienne suggérée aussi par la distribution actuelle

à peu près cosmotropicale, mais il ne faut pas oublier qu’on pourrait en dire autant des Tortues Pleuro-

dires, si on n’en connaissait pas de nombreux fossiles de contrées laurasiennes.

URODELES

La distribution actuelle et les données paléontologiques s’accordent pour leur indiquer une ori¬

gine et un épanouissement presque strictement laurasiens. Bien que les Hynobiidae soient quasi

exclusivement asiatiques à présent, il est probable qu’ils ont joui d’une distribution holarctique au

début de l’évolution des Urodéles, c’est à dire probablement au Triasique. C’est du moins ce qu’on

peut supposer, puisqu’ils sont les plus primitifs, mais aucun fossile ne confirme cette hypothèse. Les

Cryptobranchidae sont connus depuis l’Oligocène en Europe et s’y sont éteints apparemment au Pléis-

tocène ou à la fin du Pliocène. Ils ont pu apparaître très longtemps avant l’Oligocène, mais il se pourrait

aussi qu’ils représentent un rejeton tardif des Hynobiidae. Les Ambystomidae sont connus avec doute

depuis le Paléocène, avec certitude depuis l’Éocène ; aucun fossile incontestable ne prouve qu’ils aient

vécu en Europe, mais c’est fort probable puisqu’ils représentent un niveau évolutif plus avancé que

celui des Hynobiidae, mais moins que celui des Salamandridae, lesquels sont un groupe eurasiatique.

Puisque les Salamandridae en sont apparemment issus (sinon l’acquisition d un spermatophore aurait dû

se produire deux fois (1), ce qui paraît peu vraisemblable), et que leurs fossiles sont au moins aussi anciens

[Koaliella du Paléocène et Polysemia du Crétacé, mais avec doute), on peut bien avancer sans grand

F 1C . 1._Origine et migrations probables des Salamandridae. Disposition actuelle des continents (d'après Diets et Hol-

den, 1970).

(1) Toutefois, la découverte de spermatophores avec fécondation externe chez Ranadon sibiricus (Bannikov,

1958), ce qui est pour le moins innatendu, permet d'envisager, avec Wake (1964), une dérivation directe des Sala¬

mandridae à partir des Hynobiidae, sans passer par les Ambystomidae, hypothèse d'ailleurs plus satisfaisante du

point de vue zoogéographique.

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Source : MNHN, Paris

F. LAURENT

risque d'erreur que les Ambystomidae datent au plus tard du Crétacé et sont probablement plus anciens

encore. Un travail extrêmement intéressant de Salthe et Kaplan (1966) en situe même l'origine au Trias

par implication. Localiser cette origine est plus difficile, mais l'Amérique où ils sont restés nombreux

est une hypothèse plausible. Pour les Salamandridae (Fig. 1), la chose est assez claire, ils sont d’origine

paléarctique, région où ils sont nombreux et ont envahi la zone néarctique au plus tard à l'Oligocène

(Taricha).

Trois familles néoténiques, les Amphiumidae, les Proteidae, et les Sirenidae ont été jadis con¬

sidérées comme issues des Salamandridae (Noble 1931), mais on a découvert que ces groupes sont

assez bien représentés dans les gisements anciens : les Proteidae, semble-t-il, depuis le Jurassique supé¬

rieur, les Sirenidae et les Amphiumidae depuis le Crétacé supérieur. Ceci suggère une origine plus archaï¬

que, probablement ambystomienne pour les Amphiumidae qui ne semblent pas avoir vécu en Europe

et pour les Proteidae dont on ne saurait localiser l’origine, et même hynobienne ou cryptobranchiennc

pour les Sirenidae qui semblent n’avoir jamais vécu qu’en Amérique du Nord. D’autres hypothèses

sont défendables. Salthe et Kaplan (1966) ont observé des analogies enzymatiques entre les Amphiu¬

midae et les Plethodontidae. Et les Proteidae, quoique très anciens, ont un comportement sexuel sem¬

blable à celui des Tritons.

Restent les Plethodontidae. Déjà en 1947, j'ai montré comment leur dentition vomérienne

s'opposait à une dérivation à partir des Salamandridae ; Wake (1966) a également conclu que les Pletho¬

dontidae se rapprochent davantage des Ambystomidae et sont donc plus primitifs que les Salamandridae

& divers égards. L'effervescence évolutive de cette famille est encore considérable. Les milieux mon¬

tagneux d’Amérique Centrale ont manifestement stimulé de nombreuses spéciations et il en fut de même

de l'invasion de l’Amérique du Sud qui est peut-être antérieure au Pléistocène et est allée jusqu’en

Bolivie, voire même dans le Nord-Ouest Argentin. On pourrait croire à un groupe exclusivement amé¬

ricain si les formes européennes du genre Hydromanies ne nous proposaient Tune des plus grandes énigmes

zoogéographiques. Cependant, puisque d’après Salthe et Kaplan, les Plethodontidae existaient au Cré¬

tacé (ce qui est d'ailleurs con6rmé par la présence du genre fossile Prodesmodon dans le Crétacé infé¬

rieur du Texas) et qu’en ce temps-là, d’après les cartes de Dietz et Holden, le Groenland jouissant

d’un climat moins rigoureux qu’aujourd’hui, unissait encore l’Europe au Canada, il semble qu’on puisse,

sans verser dans la témérité, supposer que certains Plethodontidae n’ont eu aucun mal à envahir au

moins l’ouest de la zone paléarctique à la fin du Mésozoïque (Fig. 2). Wake (1966) suggère cependant

une invasion paléarctique par la voie classique de l’isthme de Bering, tout au début du Tertiaire, ce

qu’on peut cependant estimer moins probable, vu la quantité massive d’extinctions qu’elle postule en

ANOURES

La découverte de Triadobatrachus massinoti dans le Trias inférieur de Madagascar ne nous apprend

pas grand’chose quant au lieu d’origine des Anoures. Les Proanoures ont pu être localisés, gondwaniens

ou cosmopolites. Il y eut nécessairement des échanges faunistiques et par conséquent des contacts,

entre le continent gondwanien et la Laurasie, au plus tard vers la fin du Trias, puisque des Métopo-

sauriens et des Phytosaures, réputés laurasiens, ont été récemment découverts dans l'Inde et des Phyto-

saures à Madagascar. En outre, au Jurassique, nous trouvons les Anoures aussi bien au Nord qu'au

Sud, mais fait remarquable, ils appartiennent à des familles différentes. Au Sud, nous trouvons deux

genres patagoniens, Vieraella et Notobatrachus qui appartiennent à la famille des Ascaphidae, la plus

primitive des familles qui existent encore et qui est représentée aujourd’hui par deux genres : Liopelma,

seul Amphibien de Nouvelle Zélande et Ascaphus du Nord-Ouest des États Unis. Au nord, nous trou¬

vons Eodiscoglossus en Espagne, appartenant comme son nom l’indique à la famille à peine moins pri¬

mitive des Discoglossidae. Or, tous les fossiles ultérieurs de cette famille, du Crétacé et du Tertiaire, de

même que les quatre genres survivants sont laurasiens. Morescalchi (1973) dont les recherches sur

le caryotype des Amphibicns, sont infiniment précieuses pour la compréhension de leur phylogénèse,

considère évidemment les Discoglossidae comme une lignée laurasienne et les Ascaphidae comme uno

lignée pangéenne. Estes et Reig (1973) croient ces derniers plutôt gondwaniens et attribuent la

Source : MNHN, Paris

F. LAURENT

présence d 'Ascaphus dans l’hémisphère Nord à une migration ultérieure. Comme nous le verrons,

l’existence d'autres exemples de complémentarité nord-sud dans les Anoures mésozoïques, suggère

qu’Estcs et Reig ont raison, que les Ascaphidae ont pu s'épanouir dans les terres gondwaniennes seule¬

ment et qu 'Ascaphus s’est infiltré en Amérique du Nord plus tard, par exemple au moment de la mise

en place des premiers Mammifères néotropicaux (fig. 3).

Bien que les Pipidae ne soient connus qu'à partir du Crétacé (Israël, Afrique du Sud, Argentine),

leurs caractères à la fois très primitifs et spécialisés suggèrent, comme l’a fort bien démontré Nevo (1968)

une lignée indépendante très ancienne, certainement déjà ilorissante au Jurassique. D'ailleurs, l'enquête

sérologique de Salthe et Kaplan situe la divergence Pipidae-Ranidae au début du Jurassique. Il fut

un temps où la distribution africano-brésiliennc 1 des Pipidae ne paraissait pas particulièrement signi¬

ficative. Les Tortues Pleurodires de la famille des Pelomedusidae qui ont aujourd’hui la même distri¬

bution, n’ont-elles pas de nombreux fossiles holarctiqucs ? Cependant, les fossiles authentiques de Pipidae,

même ceux d'Israël, sont tous gondwaniens. Or, on ne manque pas de gisements favorables dans les

continents laurasiens, bien au contraire. Depuis l'Éocènc jusqu'au Pliocène, on y a trouvé des Anoures

très particuliers, autrefois classés auprès des Bufonidae parce qu'ils sont procoeles, mais en réalité très sem¬

blables aux Pipidae par leur adaptation à la vie aquatique : ce sont les Palacobalrachidac, famille appa¬

remment vicariante des Pipidae en Laurasie comme l'indique la découverte, encore mal établie malheureu¬

sement, d’autres fossiles laurasiens au Crétacé et même au Jurassique (Estes et Reig, 1973), (fig. 3).

Enfin, une troisième vague de groupes vicariants semble s’être déjà dessinée à la fin du Jurassique,

si nous devons en croire Salthe et Kaplan (1966). Les Pclobatidae, bien connus seulement depuis l’Êocène

et avec doute, depuis le Crétacé, ont dû dériver des Discoglossidae longtemps auparavant. Aucun des

fossiles ni des genres vivants n’ayant été trouvé dans les terres méridionales *, il est fort probable que

les Pelobatidac représentent une troisième lignée laurasienne. Lynch (1971) croit cependant que cer¬

tains Pelobatidae, les Megophryinae, ont envahi les continents gondwaniens par l'Espagne et l’Afrique

au début du Jurassique pour y donner naissance aux Leptodactylidae. C'est certainement possible

car le saut entre les Ascaphidae et ces derniers est considérable et les Megophryinae font un « missing

link » très convenable. Cependant le parallélisme évolutif est si répandu chez les Anoures qu'on ne peut

considérer l’hypothèse de Lynch comme nécessaire.

Les Leptodactylidae sont sans doute une troisième lignée gondwanienne (fig. 3). Il y a des fossiles

du Paléocène brésilien, de l’Oligocène argentin et Indobatrachus de l'Éocène indien. D’autres fossiles

du Crétacé nord-américain sont à présent considérés comme douteux (Estes 1970). La distribution

actuelle est typiquement gondwanienne mais divisée en trois groupes géographiques bien différenciés,

ce qui confirme l'antiquité de la famille : un australasien avec les sous-familles Myobatrachinae (dont

Indobatrachus est un représentant) et Cycloraninae, un groupe sud-africain avec la sous-famille Heleo-

phryninae (genre unique Heleophnjne) et un groupe sud-américain avec les sous-familles Ccratophryinae,

Telmatobiinae, Leptodactylinae et Elosiinae. Quelques genres ont envahi le sud de l'Amérique du

Nord mais ce n’est probablement qu’une émigration récente d'ailleurs tenue en respect par les Ranidae

néarctiques. Selon Morescalchi (in litt. et 1973) les Ccratophryinae sont très proche des Pelobatidae,

au point de vue caryologiquc *, de telle sorte que plus encore que les autres Leptodactylidae, ils

méritent d’être considérés comme vicariants gondwaniens des Pelobatidae. On en fait parfois une famille

séparée, bien inutilement selon Lynch. Ils ont aussi des traits primitifs dans leur morphologie et d’autres

caractères qui, sans être réellement primitifs, s’observent également chez les Pelobatidae : ce sont la

tendance à l’ossification du crâne et les mœurs fouisseuses.

antarctique) daterait du Permien. Les Pipidae qui ne sont certes pas aussi anciens n'ont peut-être jamais existé dans la

partio orientale du continent de Gondwana, mais on ne saurait en dire autant des Ascaphidae ni des Leptodactylidae.

Aussi y a-t-il lieu de croire que ces deux nouveaux continents ont quand même longtemps conservé certaines connexions

ou tout au moins sont restés très proches l'un de l'autre, au moins en un point jouissant d'un climat suffisamment favorable

* On peut écarter les Sooglossinae probablement apparentés aux Leptodactylidae.

2. Cependant la sérologie no confirme pas ces affinités (Ceci, dans ce même colloque).

Source : MNHN, Paris

LA DISTRIBUTION DES AMPHIBIENS ET LES TRANSLATIONS CONTINENTALES 181

i. F. LAURENT

Toutefois, si ces particularités suggèrent une origine jurassique, contemporaine de celle des

Leptodactylidac, sinon plus ancienne, les fossiles ne datent que du Pliocène, peut-être du Miocène

et rien n'indique que la famille ait jamais vécu ailleurs qu’en Amérique du Sud. Pour en terminer

avec les groupes archaïques, il faut enfin citer les Rhinophrynidae. On les a rapprochés des Pipidae,

surtout à cause de leur larve à spiraculum double, mais Nevo (1960), non sans raison, leur attribue

une origine indépendante, remontant même aux Proanoures, ce qui est peut-être faire la part un peu

trop belle au parallélisme évolutif. Quoiqu'il en soit, la famille, paléontologiquement connue depuis

l’Éocène, est évidemment beaucoup plus ancienne, au moins Jurassique, et semble n’avoir jamais vécu

qu’en Amérique du Nord.

Un caractère éthologique départage à peu près les groupes archaïques antérieurs au Crétacé

des familles modernes : c’est l’amplexus. Il est lombaire chez les espèces survivantes de la plupart des

groupes que nous avons considérés jusqu’ici, c’est 5 dire toutes les premières familles jusqu'aux Pcloba-

tidae inclusivement, chez les Helcophryninae, les Leptodactylidae australasiens, mais non chez les

Ccratophryinae. Chez les familles modernes, il est axillaire mais peut redevenir secondairement lom¬

baire, par exemple chez Chrysobatrachus (Laurent 1952).

Les groupes anciens ont également une distribution dispersée de type relictuel. Ceci est parti¬

culièrement évident pour les Ascaphidae, les Discoglossidae et les Pelobatidae, mais s'applique parfaite¬

ment aux autres groupes. Les Ccratophryinae en Amérique du Sud et les Helcophryninae en Afrique

sont sans doute des survivants eux aussi. Cependant, les Leptodactylidae en général et surtout dans la

région néotropicale, ont l'abondance et la diversité des groupes en expansion.

A partir du Crétacé, les conditions changent. Le continent de Gondwana s'est en grande partie

disloqué. L’Océan Atlantique s’est formé, bien que selon divers auteurs une communication ait sub¬

sisté longtemps entre le Brésil et la Guinée et surtout entre l’Amérique du Nord et la Scandinavie.

La Mer Thetys s’est rétrécie vers l’est. La dispersion semble être restée facile dans l’hémisphère Nord,

mais beaucoup plus difficile dans l'hémisphère Sud. D’autre part, à certains moments sûrement, des

échanges assez importants ont pu se faire entre les continents méridionaux et les continents septen¬

trionaux :

1) entre l’Amérique du Sud et l’Amérique du Nord puisque les Pleurodires apparaissent des deux côtés.

2) entre l’Afrique et l’Eurasie puisque toutes deux hébergent des Mammifères.

3) entre l'Asie et l’Inde qui a dû arriver à destination vers cette époque ou n’en était plus bien loin,

contrairement à ce que montrent les cartes de Dietz et Holden.

C’est fort probablement au Crétacé que sont apparues les familles modernes. Elles ont toutes

une distribution compacte et la plupart se sont largement répandues à la surface du globe, dans la

mesure où les continents leur étaient physiquement et écologiquement accessibles. C'est à dire qu'elles

ont utilisé les isthmes, traversant parfois sur des îles flottantes, des bras de mer comme le canal de

Mozambique ou même peut-être des étendues marines un peu plus vastes quand les courants s'y prêtaient.

11 fallait aussi qu'elles ne se heurtent pas à des équivalents écologiques fermement installés et donc

inexpugnables.

11 fut un temps où je m’étais imaginé que les Leptodactylidae avaient été cosmopolites et avaient

donné naissance à au moins une famille moderne dans chaque continent : les Hylidae et les Dendro-

batidac en Amérique du Sud, les Bufonidae en Amérique du Nord, les Microhylidae en Eurasic, les

Banidae en Asie tropicale, les Hypcroliidae en Afrique et d’autres Hylidae, en réalité une autre lignée,

en Australasie. Si les Leptodactylidae n’ont pas été cosmopolites mais seulement gondwaniens, les Bufo¬

nidae n’ont pu apparaître en Amérique du Nord ni les Microhylidae en Eurasie et l’origine malaise

des Ranidae devient problématique. Peut-on imaginer qu’ils aient été des groupes nordiques, issus de

Pelobatidae plutôt que de Leptodactylidae ? J’ai aussi caressé cette chimère, du moins pour les Ranidae,

mais tant les recherches de Salthe et Kaplan (1966) que les études caryologiques de Morescalchi

(1973) s’y opposent. Or, selon Estes (1970), les Bufonidae n’auraient pas vécu en Amérique du Nord

avant le Miocène, alors qu’on les rencontre dans l'Éocéne européen et le Paléocène sud-américain.

Nous voici donc amenés à une conception diamétralement opposée à celle de Malthew et de

Noble. Les Anoures supérieurs sont nés dans les régions tropicales. Il est fort probable que les Leptodac¬

tylidae dispersés sur les continents gondwaniens en train de dériver, étaient fort voisins de leurs sur-

Source : MNHN, Paris

LA DISTRIBUTION DES AMPHIBIENS ET LES TRANSLATIONS CONTINENTALES

183

vivants australasiens, africains et seychellois, car les Sooglossinae ne sont sûrement pas des Peloba-

tidae comme le croyait Noble (1931) ni des Ranidac comme l’a récemment écrit Griffiths (1960), leur

musculature fémorale ranoïde existant aussi chez certains Myobatrachinae et leur ceinture scapulaire

étant arcifère.

Les Leptodactylidae sud-américains se sont assez sensiblement écartés de ce stock ancestral,

mais n’ayant acquis aucun des quelques caractères auxquels on accorde traditionnellement une plus

grande importance, ils sont restés dans la même famille. Il semble que l’Amérique du Sud ait été un

centre d’évolution important pour les Anoures. Le Paléocène brésilien contient des restes, non seule¬

ment de Leptodactylidae, mais aussi de Bufonidae (Estes, in litt.) et de Hylidae. Leur origine est fort

probablement bien antérieure, donc crétacée et on peut difficilement la situer ailleurs qu’en Amérique

du Sud. La diversité des genres et espèces néotropicaux le suggère irrésistiblement pour les Hylidae.

Quant aux Bufonidae, j'aurai recours à l’argument qui m’avait déjà fait considérer l’Amérique

du Nord comme leur continent d’origine : cette famille a dû prendre naissance loin des rivages de l’Océan

Indien parce que, malgré sa vitalité et ses talents expansionnistes, elle n’a pas atteint Madagascar

ni la Papouasie. II est donc peu vraisemblable qu’elle soit née en Asie tropicale comme beaucoup (Reig,

Estes, Morescalchi) le pensent encore actuellement, puisque les Ranidae qui, eux, ont certainement

pris naissance dans les régions tropicales de l’Ancien Monde, sont à présent communs à Madagascar

comme en Nouvelle Guinée. Et si on supposait que les Bufonidae sont plus récents que les Ranidae,

comment expliquer alors qu’ils constituent une partie importante de la faune néotropicale, alors que

les Ranidae n’y ont pris pied que tout récemment et y progressent lentement ? Si, suivant Estes, l’Amé¬

rique du Nord est exclue jusqu’au Miocène, il ne reste plus que l’Amérique du Sud. Il y a néanmoins

une sérieuse difficulté, c’est que les Bufonidae ne semblent pas avoir attendu le Miocène pour se répandre

à la surface du globe. Ils sont aussi très nombreux en Afrique et assez nombreux en Asie, et surtout

on les trouve en Europe à l’Eocène (Estes, in litt.). Ceci semble indiquer qu’ils ont atteint l’Amérique

du Nord au début du Tertiaire (la paléontologie des Mammifères montre que ce fut possible) et le reste

s’explique alors tout seul. Mais si les crapauds n’ont pas envahi la zone néarctique avant le Miocène,

alors il ne reste plus qu’une route entre l’Amérique du Sud et l’Europe : c’est l’Atlantique Sud et l’Afri¬

que (fig. 4). En ce temps là, l’Atlantique Sud n’était sans doute pas un obtacle aussi difficile à franchir

qu’aujourd’hui. Il y a trois autre arguments favorables à cette hypothèse :

1) l’étroite parenté entre le grand Bufo superciliaris des forêts africaines et le non moins grand Bufo

blombergi de l’Ecuador (Blair, conversation).

2) l’existence d’un vaste groupe d’espèces africaines [B. regularis, etc.) n’ayant que 20 chromosomes

au lieu de 22, qui aurait pu se développer pendant l’isolement de l’Afrique au début du Tertiaire.

3) une certaine compatibilité génétique entre Bufo arenarum d’Argentine et B. regularis d’Afrique

(Blair, conversation).

Il y a aussi des arguments défavorables. C’est qu’à part ces crapauds et les Pipidae, les faunes

amphibiennes d’Amérique du Sud et d’Afrique sont aussi différentes que possibles, car il n’y a rien de

commun entre les Leptodactylidae, Hylidae, Pseudidae, Dendrobatidae et Atelopodidae qui dominent

la faune néotropicale et les Ranidae et Hyperoliidae qui dominent la faune africaine. Ensuite, si les

Bufonidae ont atteint si tôt l’Afrique, comment ne sont-ils pas arrivés à Madagascar où aucun groupe

ne semble avoir pu les concurrencer plus qu’ailleurs.

Que s’est-il passé dans les autres continents au Crétacé ? Il est bien possible qu’en Australie,

les soi-disant « Hylidae » soient nés des Leptodactylidae autochtones. On ne voit pas bien en effet

comment les Hylidae sud-américains auraient pu atteindre l’Australie à moins d’être apparus beaucoup

plus tôt qu’il n’est probable, c’est à dire en même temps que leurs ancêtres Leptodactylidae qui ont

trouvé moyen de se différencier considérablement, alors que le genre Hyla serait commun aux deux

continents. Mais que sait-on de l’anatomie de ces Rainettes ? Fort peu de chose en vérité. Il ne manque

pas d’indices qui suggèrent des différences fondamentales, et notamment le caryotype de ce qu’on

appelle déjà les Nyctimystinae pour désigner ces « Hylidae » d’Océanie, semble plus primitif que celui

des Rainettes sud-américaines (Morescalchi, 1973). Tyler (1971) vient d’ailleurs de montrer que

le genre Hyla n’existe pas en Australie : il y est remplacé par un genre bien distinct, Litoria, dont

on peut bien supposer qu’il ne ressemble à Hyla que par convergence, comme Leplopelis à Rhacophorus.

Source : MNHN, Paris

184

R. F. LAURENT

LA DISTRIBUTION DES AMPHIBIENS ET LES TRANSLATIONS CONTINENTALES

185

Dans la zone holarctique, donc laurasienne, rien de nouveau ne semble s’être produit non seu¬

lement au Crétacé, mais depuis l’apparition des Pelobatidae. Les groupes anciens ont survécu et ont

meme prospéré au Crétacé et plus tard seulement, ils ont commencé à céder la place aux familles moder¬

nes venues du Sud.

Dans la zone indo-malaise, la péninsule indienne a dû apporter un contingent de Leptodactylidae

aujourd’hui éteints mais qui ont pu y faire souche. Selon les idées de Darlington, c’est là même qu’ont

dû prendre naissance successivement la plupart des groupes non seulement d’Ampkibiens, mais de

tous les animaux terrestres et dulcicoles. Mais nous ne pensons pas qu’il y ait de sérieuses raisons d’accor¬

der un tel monopole à une région plutôt qu’à une autre en dehors du fait de sa situation stratégique

privilégiée qui lui permet d’écouler ses produits plus facilement. On a généralement pensé que les

Hanidae étaient apparus en Asie tropicale ; cela m’a paru longtemps évident et c’est certainement

possible.

Cependant, dans ce cas, une autre famille ranoïde a dû prendre son essor avant celle des Ranidae :

celle des Microhylidae (fig. 5). Beaucoup d’auteurs (Orton 1953, Hecht 1963, Inger 1967) ont accordé

au têtard particulier à cette famille une signification capitale ; ils ont pensé que l’absence d’éléments

buccaux et péribuccaux cornés, et la situation médiane du spiraculum étaient des caractères primitifs

indiquant une origine indépendante et très archaïque. Il est indéniable d’autre part que la distribution

des Microhylidae a une allure semi-relictuelle : elle est intermédiaire à celle des groupes archaïques

et celle des groupes modernes et elle est même moins compacte que celle des Leptodactylidae. Cepen¬

dant, l’analyse numérique de Kluge et Farris (1969), bien que basée sur un trop petit nombre de carac¬

tères (les caractères familiaux traditionnels) est favorable à l’ancienne idée de Boulengcr, Noble et

Parker, selon laquelle les Microhylidae sont réellement apparentés aux Ranidae. Les investigations

caryologiques de Morescalchi (1973) confirment cette manière de voir, puisqu’elles montrent des

affinités pour les Ranidae et aussi pour les Myobatrachinae, leurs ancêtres présumés. On peut donc

supposer que les Leptodactylidae débarqués en Asie tropicale par le radeau indien appartenaient à

cette sous-famille ou en étaient proches et qu’ils ont donné naissance aux Microhylidae. Pourquoi en

Asie tropicale ? Mais parce que cette région héberge encore les plus primitifs des Microhylidae, le plus

grand nombre d’espèces et surtout de genres et semble être leur centre de dispersion. On conçoit très

bien que de l’Inde, de l’Indo-Chine et de l’Indonésie, il fut facile d’envahir tout d’abord l’Asie tempérée,

la Papouasie et Madagascar qui devait être plus accessible qu’aujourd’hui pour des faunes asiatiques,

ensuite l’Afrique où la famille n’est pas aussi richement représentée qu’ailleurs et enfin les Amériques.

Par quel chemin les Microhylidae ont-ils pu réaliser cette migration ? Comme la famille est richement

représentée en Amérique du Sud, il est tentant d’imaginer une migration transatlantique au Crétacé

quand l’Atlantique était encore étroit et peut-être même coupé en deux par un isthme. Toutefois, les

Microhylidae sud-américains ne sont pas apparentés aux groupes africains qui sont aussi différenciés

et isolés que les groupes malgaches et papous. Ils sont proches des formes néarctiques et asiatiques,

de sorte que l’on est amené à conclure que si anciens que soient les Microhylidae, ils ont quand même

emprunté les voies de dispersion classiques du Tertiaire, en particulier l’isthme de Bering, ceci dit sans

exclure totalement la possibilité d’une migration africano-brésilicnne pour une minorité d’éléments.

Reste l’Afrique. On ne sait presque rien de la faune africaine au Crétacé et rien du Paléocène

et du début de l’Eocène. Ce qu’on trouve ensuite est si particulier (les Subongulés) qu’on est fondé à

croire que l’Afrique fut isolée au début du Tertiaire et pendant au moins une bonne partie du Crétacé.

Des Leptodactylidae qui s’y trouvaient à cette époque ne subsiste plus que le seul genre sud-africain

Heleophryne. Il est fort probable que les Microhylidae y sont arrivés d’Asie avant cette période d’isole¬

ment. Il est aussi possible, bien que fort douteux, que les Bufonidae soient venus de l’ouest. Enfin,

un complexe firmisterne moins spécialisé que les Microhylidae semble bien s’être formé en Afrique

à partir des Leptodactylidae. A ce complexe on a donné plusieurs noms de famille : Boulenger (1882)

et encore aujourd’hui Poynton (1964) en font une seule famille : les Ranidae. D’autres auteurs, Noble

(1931), Ahl (1931), Parker (1934) et plus récemment Inger (1967), Kluge et Farris (1969) et Morescalchi

1. Selon Axelrod cependant, cet événement n’aurait pu être antérieur au Miocène. Dans ce cas, la faune indienne

aurait du avoir un caractère endémique très accentué pendant fort longtemps, surtout à l’Oligocène.

Source : MNHN, Paris

186

». F. LAURENT

(1973) en séparent les formes arboricoles sous le nom de Rhacophoridae. Cependant, j'ai montré

(1951) et Liem (1970) a confirmé que ce groupe est diphylétiquc et j’ai proposé un troisième nom, les

Hyperoliidae, conservant toutefois deux familles seulement, car je substituais à une classification hori¬

zontale, un arrangement cladistique. En d'autres mots, je classais les Rainettes asiatiques, c'est à

dire les Rhacophorinae dans les Ranidae, aux eûtes de leurs ancêtres présumés ayant comme eux un

style metasternal osseux et un carpe plus évolué, tandis que les Rainettes africaines, n'ayant pas ces

caractères, étaient rapprochées de formes terrestres également africaines et très semblables à elles en

tout ce qui n’est pas impliqué dans les adaptations fondamentales arboricoles et terrestres. Liem (1970)

a préféré conserver les trois familles pour souligner le changement essentiel de zone adaptative des formes

arboricoles et la parenté des deux groupes, formes terrestres et aquatiques. Morescalchi (1973)

a montré la ressemblance étroite existant entre les caryotypes des Hyperoliidae et des Ranidae. On

pourrait en conclure que les deux groupes ont un ancêtre commun relativement proche, mais Salthe

et Kaplan (1966) situent la divergence entre Itana pipiens d’une part et trois espèces du genre Hypero-

lius d'autre part au début de la seconde moitié du Crétacé. Il semble que si cette divergence est aussi

ancienne, il est utile d’en rendre compte dans la taxonomie au niveau familial. Les Hyperoliidae pri¬

mitifs tels que les Astylosterninae montrent encore une arciférie vestigiale que Dcckert (1938) a nommé

arcizonie. Par les caractères qui les distinguent des Ranidae, ils sont plus primitifs qu'eux. On peut

donc admettre qu'ils sont apparus en premier lieu. De ces Astylosterninae sont dérivés les Arthro-

leptinae, les Hyperoliinae et peut-être les Hemisinae. Ces derniers ont un intérêt particulier du fait

que leur position systématique a été toujours fort énigmatique. On les classait autrefois dans l'ancienne

famille des Engystomatidae (devenue aujourd'hui Microhylidac) parce qu’ils en ont l’aspect et l’adaptation

fouisseuse, mais on les en a séparés pour les inclure dans les Ranidae, surtout à cause de leur têtard

semblable à celui des grenouilles de cette famille et totalement différent de celui des Microhylidae.

Faute de discerner d’évidentes affinités, j’ai pensé que l’absence de style métasternal osseux et ce qui

m’a semblé une bifurcation du coracoïde depuis son extrémité latérale, réalisation d’une tendance

caractéristique des Arthrolcptinae, justifiait un rapprochement avec ccs Hyperoliidae terrestres. Par

son caryotype (Morescalchi, 1973), Hemisus se montre quasi à l’intersection des Myobatrachinae,

des Microhylidae et des Ranidae. Il semble donc que ce genre si particulier est un dérivé direct et spé¬

cialisé du stock ancestral à peine sorti des Myobatrachinae, encore tris proche de la souche des Micro¬

hylidae et aussi de celle des Ranidae. Ce groupe là, sûrement très voisin des Astylosterninae doit logi¬

quement être classé dans les Hyperoliidae tels que je les ai conçus.

Un peu plus tard, mais toujours au Crétacé moyen et toujours en Afrique, ont dû apparaître

les Ranidae *, Le genre africain Conraua qui comprend la Grenouille la plus grande du monde (C. goliath)

est certainement très voisin de la souche de la famille : il est arcizone comme les Astylosterninae et

les coracoïdes s’écartent encore des clavicules comme chez les Leptodaclylidae.

La période crétacée dont il faut bien se rappeler qu’elle a duré presque autant que le Cénozoïque

tout entier a donc été cruciale pour l’évolution des Anoures. Toutes les grandes familles modernes

sauf les Leptodactylidae d’origine probablement jurassique ont dû apparaître pendant ces quelques

60 millions d’années. Voici comment on peut se représenter la distribution des Anoures à la fin de cette

ère au moment où la domination des Reptiles s’effondrait.

Dans la région holarctique, la prépondérance devait encore appartenir aux groupes archaïques :

Palacobatrachidae, Discoglossidae, Pelobatidae. Les Rhinophrynidae devaient être assez prospères

en Amérique du Nord et fort probablement les Microhylidae envahissaient la zone paléarctique.

Au sud, la prépondérance des groupes anciens était plus menacée, mais les Pipidae se sont bien

maintenus, étant à l’abri de toute compétition grâce & leur habitat aquatique. Il est probable que les

1. Tout récemment encore (Copeia, 1972 :198-201), j’avais soutenu que les Ranidae avaient dû prendre naissance

en Asie mais j'ignorais alors les découvertes de Morescalchi (1973) confirmant l'étroite parenté des Ranidae et des

Hyperoliidae. Aussi sans exclure absolument ma précédente hypothèse, me suis-je vu contraint d'admettre avec Mores¬

calchi une origine probablement africaine pour les Ranidae aussi bien que pour les Hyperoliidae. Dans ce cas, il reste

possible que les deux lignées soiont issues de Loptodactylidae différents quoique sympatriques, mais il est aussi probable

que les Ranidae soient dérivés des premiers Astylosterninae.

Source : MNHN, Paris

LA DISTRIBUTION DES AMPHIBIENS ET LES TRANSLATIONS CONTINENTALES

187

Aseaphidae avaient déjà dû céder bien des positions aux Leptodactylidae et que du moins en Afrique,

en Asie tropicale, même ceux-ci commençaient à reculer devant les Hyperoliidae, les Ranidae et les

Microhylidae. A part ces derniers, les groupes nouveaux étaient maintenus dans les trappes que cons¬

tituaient les continents insulaires qui avaient formé l’ancien Gondwana — mais il est possible que des

Hylidae et des Bufonidae (fig. 5) aient pu utiliser les mêmes possibilités que les mammifères améri¬

cains et déjà prendre pied en Amérique Centrale, sinon en Amérique du Nord, à moins, comme

l’implique l’absence de Bufonidae dans le Tertiaire inférieur nord-américain, que leur migration ait

eu lieu par l’Afrique. Les Microhylidae ont échappé au piège de l’insularité méridionale non seule¬

ment par ce que l’Asie tropicale devait être comme aujourd’hui, largement unie à l’Asie tempérée, mais

aussi parce qu’ils ont été probablement plus anciens que leurs cousins africains, ce qui leur a permis

d’atteindre l’Afrique avant son isolement. C’est sans doute encore au Crétacé aussi qu’ils ont pris

pied à Madagascar et en Papouasie.

Disposition actuelle des continents (d'après Dietz et Holden, 1970).

Certains des échanges faunistiques précités, à savoir ceux qui impliquent l’Amérique du Sud

et l’Amérique du Nord, ou l’Afrique et l’Amérique du Sud, ont pu se produire en réalité plus tard,

au Paléocène, voire même à l’Éocène.

En dehors d’eux, les Microhylidae ont dû faire tache d’huile dans la zone holarctique, aux dépens

des Discoglossidae et Pelobatidae.

Les Bufonidae (fig. 5) ont fait irruption en Eurasie à l’Éocène au plus tard : il serait logique

de penser qu’ils l’ont fait par l’isthme de Bering, voie de dispersion classique de l’hémisphère Nord,

mais suivant Estes, ils auraient dû venir d’Afrique ce qui n’est guère compatible avec l’isolement indi¬

qué par les Subongulés. Il faut toutefois remarquer que cet isolement n’a sans doute pas été absolu,

car si les Créodontes et les Primates, par exemple, sont bien parvenus à franchir la barrière, il est possible

que les Crapauds en aient fait autant.

Les Ranidae (fig. 5) ont dû aussi sortir de leur isolement africain avant le Miocène, comme le

montre l’existence du genre Rana en Europe dès l’Oligocène et comme le confirme la présence en Asie

tropicale d’un nombre de genres et d’espèces beaucoup plus élevé qu’en Afrique. C’est d’ailleurs pour

Source : MNHN, Paris

F. LAURENT

cette raison qu'on a cru longtemps que l’Asie, plutôt que l’Afrique, était le berceau des Ranidae et

le contraire n’est d'ailleurs pas encore prouvé bien que suggéré par les caractères très primitifs du genre

africain Conraua. La moins grande richesse de l’Afrique en Ranidae peut s'expliquer par la présence

des Hyperoliidae qui occupent évidemment une partie des niches qui, en Asie, sont exploitées par les

Ranidae.

Les modifications ultérieures (extinctions, nouveautés et migrations) n'ont vraiment plus rien

à voir avec la dérive des continents, puisqu’elles lui sont bien postérieures. Mais pour ne pas laisser

inachevée cette histoire zoogéographique des Anoures, je les résumerai brièvement malgré tout.

Les Ascaphidae se sont éteints progressivement partout où ils vivaient, sauf en Nouvelle Zélande

et dans le nord-ouest des États-Unis où ils ont probablement émigré à la fin du Crétacé. Des Discoglos-

sidae et des Pelobatidae, n’ont survécu que quelques genres et les premiers ont disparu d'Amérique

du Nord. Tandis que les Palacobatrachidae s'éteignaient è la fin du Pliocène dans l’hémisphère Nord,

les Pipidae survivaient avec succès en Afrique et en Amérique du Sud. Les Leptodactylidae ont réussi

à s’implanter en Amérique du Nord, peul-ctrc avant la formation de l’isthme de Panama, mais ils n’ont

pas été bien loin, contrairement aux Hylidae qui, installés en Amérique du Nord dès l’Oligocène, ont

envahi la zone paléarctique probablement dès le Miocène et contrairement aux Bufonidac qui sont

devenus presque cosmopolites. En Amérique du Sud, de petites familles sont apparues à une époque

indéterminée et n’ont pas essaimé ailleurs. Des Leptodactylidae sont dérivés les Dendrobatidae et les

Pseudidae ; des Bufonidae, les Atelopodidae, et des Hylidae, les Centrolenidae.

Les Microhylidac ayant envahi toutes les terres septentrionales au début du Tertiaire ont pu

accompagner les Singes ou les Caviomorphes dans leur débarquement en Amérique du Sud, selon l’hypo¬

thèse américaine classique encore remise en question aujourd'hui (voir Hoffstettcr, Colloque n° 2),

sans doute à l’Oligocène, car ils ont encore eu le temps de faire une radiation locale assez impression¬

nante. Les Ranidae (Fig. 5) les ont suivi de loin et n’ont atteint l’Amérique du Sud qu’au Pliocène ou

Pleistocène. Tout comme les précédents, ils ont franchi le détroit de Torrès pour s'installer au Queens¬

land, mais c’est peut-être tout à fait récent. Ils ont aussi envahi Madagascar à au moins deux reprises :

une forte pénétration ancienne (Éocène, Oligocène) venant d’Asie et une pénétration très superficielle

récente venant d’Afrique. En outre, il y a eu un ou deux retours d’Asie en Afrique, un relativement

ancien (Miocène ?) avec le genre Chiromanlis et un plus récent (Pliocène ou Pleistocène) avec les genres

Dicroglossus (« Iinna occipilalis ») et Hylarana.

Quant aux Hyperoliidae, ils sont restés confinés à l’Afrique continentale, sauf un genre assez

primitif des Seychelles et quelques émigrants assez récents è Madagascar.

Telle est l’histoire du peuplement des Amphibiens à la surface du globe comme on peut se la

représenter dans l’état actuel de nos connaissances. 11 est certain que d’énormes lacunes restent encore

à combler et que de grosses erreurs apparaîtront dans l’avenir, voire même aujourd'hui, car les décou¬

vertes vont vite actuellement et il suffirait d'une seule, par exemple celle d’un Lcptodactylide authen¬

tique, dans le Crétacé ou le Paléocène de Mongolie pour mettre à bas la synthèse que je me suis efforcé

de réaliser ici.

Depuis que cet essai a été écrit, un travail de McKenzie et Sclater (1973, The Evolution of the

Indian Océan, Scientific American, 228, n° 5 : 63-72) a fourni quelques raisons de reviser ou plutôt de

préciser mes idées en ce qui concerne l'origine géographique possible des Microhylidac.

Il y a 75 millions d’années, donc tout à la fin du Crétacé, l’Inde était une île située à quelques 550 km

à l’est de Madagascar. Depuis lors, elle vogua vers le nord, assez rapidement d’ailleurs, pour atteindre

l’Asie en 30 millions d’années, environ vers la fin de l’Eocènc. Pendant ce voyage l’Inde est restée plus

ou moins reliée aux Seychelles par des guirlandes d’Iles Laquedivcs, Maldives, Mascareignes) qui ont

été en s’étirant au fur et à mesure que le micro-continent s’éloignait vers le nord, mouvement qui semble

s’être poursuivi après la grande collision, provoquant l’énorme plissement de l'Himalaya.

Si l’Inde s’est séparée des autres terres gondwaniennes pendant le Jurassique, son isolement

a duré environ cent million d'années. C’est plus qu'il n’en faut pour constituer une faune très originale

et d’autant plus originale sans doute, qu’un espace relativement réduit passe pour favoriser une sélec-

dion centrifuge (diversifiante) plutôt qu’une sélection centripète (stabilisante) et que les changements

de climat subis au cours de cette dérive ont dû encore renforcer cette influence.

Source : MNHN, Paris

LA DISTRIBUTION DES AMPHIBIENS ET LES TRANSLATIONS CONTINENTALES

189

Les Microhylidae sont plus spécialisés et aberrants que les Ranidae et les Hyperoliidae. Leur

distribution à la fois plus vaste et plus fragmentée suggère une origine plus ancienne, mais peut s’expli¬

quer autrement : Un groupe aussi singulier a pu rencontrer moins d’obstacles à son expansion que des

grenouilles et crapauds sans originalité et de ce fait plus exposés à la compétition d’autres formes pareil¬

lement ordinaires.

L’hypothèse que nous suggèrent les considérations précédentes est que la singularité de ces

Amphibiens résulte d’une évolution en vase clos sur le radeau Indien pendant sa traversée de l’Océan

du même nom. Dérivés, comme les Hyperoliidae et les Ranidae en Afrique, de Myobatrachidae gond-

waniens, ils ont pu rapidement acquérir des caractères plus spécialisés. La proximité d’îles assez nom¬

breuses et minuscules leur a permis d’atteindre bientôt Madagascar, l’Afrique et sans doute l’Asie avant

même qu’un contact continental réel se soit établi. On sait que ce genre de dispersion ne s’opère pas par

la migration de vastes populations, mais bien par le débarquement fortuit de groupes minuscules.

Dans ce cas, le « Founder Principle » de Mayr a du s’appliquer à plusieurs reprises et l’évolution a dû

prendre l’allure d’une radiation adaptative modeste sans doute, mais en accord avec la spécialisation

et la diversité des Microhylidae.

Remerciements. Il m’est agréable d’exprimer ici ma gratitude au Professeur Théodore Monod

qui m’invita à participer à ce Congrès, à mes collègues R. Estes et O. Reig qui m’autorisèrent aima¬

blement à me servir de leur manuscrit et au Consejo Nacional de Investigaciones Cientifîcas y Tecnicas

de la République Argentine dont j’ai utilisé le subside n° 2342 C/70 lorsque j’ai rédigé ce travail. Je

remercie aussi bien vivement les Autorités de l’Université Nationale de Tucumân pour m’avoir auto¬

risé à faire le voyage qui fut également payé par leurs soins.

Source : MNHN, Paris

F. LAURENT

BIBLIOGRAPHIE

Ahl (E.), 1931. — Anura III — Polypcdatidae. Das Tierrcich, 55 : i-xyj, 1-477.

Audley (C. M.), 1966. — Mesozoic paleogeography of Australasia. Palaeogr. Palaeoclim. Palaeoecol., 2 : 1-25.

Bannikov (A.G.), 1958. — Die Biologie des Froschzahnrnolches Hanodon sibiricus Kessler. Zool. Jahrb

Abt. Syst., 86 : 245-252.

Boulenger (G. A.), 1882. — Catalogue of the Batrachia Salientia S. ecaudata in the collection of the British

Muséum. Brit. Mus. London, XVI, 503 p.

Boulenger (G. A.), 1910. — Les Batraciens et principalement ceux d'Europe. Doin, Paris.

Brundin (L-), 1966. — Transantarctic rclationships and their signiücance as evidenced by chironomid midges,

with a monograph of the subfamilies Podonominae and Aphrotcniinae and the austral Heplagyiac. Kingl.

Svemka Vetensk. Handl., Fjkrde Serien, 11, n° 1: 1-472.

Darlington (P. J. Jr.), 1965. — Biogeography of the Southern end of the World. Cambridge, Mass., 236 pp.

Deckbrt(K.), 1938. — Beitriigezur Ostcologie undSystematik raniderFroschlurche. Sitzb. naturf, Ges. Freunde,

Berlin : 127-184.

Dibtz (R. S.) & IIolden (J. C.), 1970. — The break-up of Pangaea. Scient. Amer., 223, 4 : 30-41.

Estes (R.), 1965. — Fossil salamanders and salamandcr origin. Amer. Zool., 5 : 319-334.

Estes (R.), 1969. -— The Batrachosaurididae and Scapherpetontidae, late Cretaccous and early Cenozoic sala¬

manders. Copeia : 225-234.

Estes (R.), 1970. — New fossil pelobatid frogs and a review of the genus Eopelobatcs. Bull. Mus. Comp. Zool.,

Estes (R.), 1970. — Origin of the recent North American lower Vertebrate Fauna : an inquiry into the fossil

Record. Forma et Functio, 3 : 139-163.

Estes (R.) & Reig (O.), 1973. — Revicw of Mesozoic Frogs in « Evolutionary Biology of Anurans ”. Univ.

of Missouri Press.

Griffiths (I.), 1960. — The phylogenetic status of the Sooglossinae. Ann. Mog. Nat. Hist., (13) 2 : 626-640.

Griffiths (I.), 1963. — The phylogeny of the Salientia. Biol. Rev., 38 : 241-292.

Hecht (M.), 1962. — A réévaluation of the early history of the frogs. Part. I, Syst. Zool., 11 : 39-44.

Hecht (M.), 1963. — A réévaluation of the early history of the frogs. Part II, Syst. Zool., 12 : 20-35.

Incer (R. F.), 1967. — The development of a phylogeny of frogs. Evolution, 21 : 369-384.

Kluce (A. G.) & Farris (J. S.), 1969. — Quantitative phyletics and the évolution of Anurans. Syst. Zool.,

18 : 1-32.

Laurent (R. F.), 1947. — La disposition des dents vomériennes chez les Urodiles et son importance phylo¬

génétique. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique, 23 (11) : 1-4.

Laurent (R. F.), 1951. — Deux Reptiles et onze Batraciens nouveaux d'Afrique centrale. Rev. Zool. Bot

Afr., 44 : 360-381.

Laurent (R. F.), 1951. — Sur la nécessité de supprimer la famille des Rliacophoridac mois de créer celle des

Hyperoliidae. Rev. Zool. Bot. Afr., 45 : 116-122.

Laurent (R. F.), 1964. — Adaptive modifications in frogs of an isolated highland fauna in Central Africa.

Evolution, 18 : 458-467.

Liem (S. S.), 1970. — The morphology, systematics and évolution of the Old World tree frogs. Fieldiana Zool

57 : 1-145.

Lynch (J. D.), 1971. — Evolutionary relationships, Osteology and Zoogeography of Leptodactylid Frogs. Mise.

Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 53 : 1-238.

Martin (H.), 1968. — A critical review of the evidence for a former direct connection of South America with

Africa : 25-33, in Fittkau E. J. & Al (ed.). Biogeography and ecology in South America. 1. The llague.

Melville (R.), 1966. — Continental drift, mesozoic continents and the migrations of the Angiosperms Na¬

ture, 211 (no 5045) : 116-120.

Source : MNHN, Paris

LA DIST1UBUTION DES AMPHIBIENS ET LES TRANSLATIONS CONTINENTALES 191

Morescalchi (A.), 1968. — Hypothèses on the phylogeny of the Salientia based on karyological data. Expe-

rientia, 24 : 964-966.

Morescaechi (A.), 1973. — Amphibia. in Capanna E. & A. B. Chiarelli, Ed. “ Cytotaxonomy and Vertebrate

Evolution ” Acad. Press.

Nevo (E.), 1968. — Pipid frogs from the early Cretaceous of Israël and Pipid évolution. Bull. Mus. Comp.

Zool, 136 : 255-318.

Noble (G. K.), 1931. — The biology of the Amphibia. New York, Mc Graw Hill, 577 pp.

Orton (G. L.), 1953. — The bearing of larval évolution on some problems in frog classification. Syst. Zool.,

6 : 79-86.

Parker (H. W.), 1934. — A monograph of the frogs of the family Microhylidae. Brit. Mus., London, VIII,

208 pp.

Poynton (J. C.), 1964. — The Amphibia of Southern Africa : a faunal study. .Ann. Natal Mus., 17 : 1-334.

Salthe (S. N.) & Kaplan (N. 0.), 1966. — Immunology and rates of enzyme évolution in the Amphibia in

relation to the origin of certain taxa. Evolution, 20 : 603-616.

Tyler (M. J.), 1971. — The phylogenetic significance of vocal structure in Hylid Frogs. Univ. Kansas Publ.

Mus. Hist. Nat., 19, (4) : 319-360.

Valencio (D. A.), Embleton (B. J. J.) & Vilas (J. F. A.), 1971. — Reconstrucciôn y evolucién del continente

Gondwana sobre la base de datos paleomagneticos y de la propagaciôn de los fondos de los oceanos.

Rev. Asoc. Geol. Arg., 26 (1) : 1-23.

Wake (D.), 1966. — Comparative osteology and évolution of the lungless salamanders family Plethodontidae

Mem. Soc. Calif. Acad. Sci., 4 : 1-111.

Fundacion Miguel LILLO

SAN MIGUEL DE TUCUMAN, Argentine.

Source : MNHN, Paris

192

CARACTÈRES PHISIOLOGIQUES ET BIOCHIMIQUES

DES ANOURES EN RAPPORT AVEC LEUR HISTOIRE

ÉVOLUTIVE ET PALÉOGÉOGRAPHIQUE DEPUIS LE MÉSOZOÏQUE

J. M. Cei

Après l'esquisse si complète du Prof. R. Laurent, Mr. le Prof. Th. Monod a bien voulu que l’on

donne ici une extension un peu plus grande aux résultats de nos recherches dans le domaine de la taxo¬

nomie biochimique ; ces résultats aboutissent à des conclusions, chez les Anoures actuels, qui viennent

se superposer d’une façon parfois étonnante, aux conclusions de la morphologie et aux données dé¬

ductives qui se rattachent aux études paléogéographiques, géophysiques et biogéographiques, surtout

dans le cas des anciennes liaisons intercontinentales.

Je dois dire d’abord que nos recherches, pendant ces deux dernières années, avaient été provo¬

quées surtout par les travaux fort intéressants de Morescalchi (1966-1972) qui a montré une identité

tout à fait remarquable entre les caryotypes des Pélobatidés et des Cératophrydés. Ces derniers, comme

nous le savons, sont des Anoures néotropicaux d’une lignée leptodactylienne bien définie, quoique

spécialisée. Comme la sérologie nous a toujours donné des éléments critiques très utiles, au moyen des

techniques photronréflcctométriques des précipitines, en réactions croisées, et sur la base d'une expé-

tant des affinités présentes des antigènes protéiques du sérum, devait nous conduire aux origines phy-

létiques des groupes en discussion, en recherchant indirectement dans le temps le code d’information

génétique commune qui détermine, ou bien qui a déterminé pendant des millions d'années, la synthèse

protéique, base de la spécificité des antigènes.

11 ne serait pas opportun évidemment de nous étendre ici sur des détails techniques, qu'on a

déjà signalé d'ailleurs dans plusieurs travaux antérieurs (Crf. : Boyden et Coll.). Je passe tout de suite

aux résultats. Au moyen de nombreuses réactions croisées, nous avons observé une affinité sérologique

vraiement frappante entre Discoglossidac et Pelobatidae, entre les genres Discoglossus et Bombina d'un

côté et Pelobales et Scaphiopus de l'autre. Ce sont des pourcentages relatifs d'antigènes communs entre

43 et 80 % qui correspondent à des distances sérologiques propres aux réactions entre membres de

la même famille, ou, plus souvent encore, entre membres très évolués du même genre. Aux Pélobatidés

se rattachent aussi, par leur distance sérologique, les Xenopus africains parmi les Pipidae, avec des

pourcentages d'antigènes communs entre 60 et 66 %, ce qui représente une expression d'affinité géné¬

tique évidente. Si nous considérons ces groupes du point de vue de leur lignée ancestrale, on s’aperçoit

qu'ils correspondent à cette souche laurasienne mésozoïque qui a été évoquée précédemment; l’on

a songé à retrouver des similarités phylétiques avec les Pipidae austraux, par ces formes très particu¬

lières, les Palaeobatrachidae du Crétacé et peut-être du Jurassique des régions boréales. Nos conclusions

soulignent donc des origines mésozoïques communes, très probables, entre Discoglossidés et Péloba¬

tidés, ce qui a déjà été affirmé, depuis Noble (1931) par plusieurs auteurs, entre autres par Inger (1967),

Kluge et Farris (1969), et tout récemment par Estes (1970).

Mais nos recherches ont complètement échoué dans leur but initial de découvrir des affinités entre

Ceratophrydae néotropicaux et Pelobatidae holarctiques, caryologiquement si semblables. La distance

Source : MNHN, Paris

CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES ET BIOCHIMIQUES DES ANOURES

193

sérologique est fort remarquable entre ces Anoures, dont les fossiles sont réciproquement inconnus

dans leurs régions de distribution actuelle. (Fig. 1).

Les pourcentages rencontrés dans de nombreuses réactions croisées sont toujours compris en

effet entre 25 et 33 %, résultats comparables aux valeurs obtenues entre Discoglossidés et Cérato-

phrydés, qui varient entre 24 et 27 %, et même aux pourcentages rencontrés entre Pélobatidés ou Disco¬

glossidés et d’autres genres de Leptodactylidés, comme Odontophrynus ou Leptodactylus (20-24 %).

ARCHAEOBATRACHIA NEOBATRACHIA

antigène | Butter

Fig. 1. — Exemples de distances sérologiques entre Pélobatidés et quelques représentants des Archaeobatrachia et Neo-

batrachia. Le pourcentage homologue (100 %) a été donné par la réaction de précipitines entre un sérum immune

anti -Pelobates cullripes (en lapin) et les mêmes antigènes sériques du Pelobates. Les pourcentages hétérologues

relatifs aux autres systèmes spécifiques de protéines ont été indiqués graphiquement par les courbes correspondantes

aux réactions avec le même sérum anti -Pelobates cullripes. Les courbes ont été dessinées au moyen des valeurs

photronréflectométriques (eu unités photronréflectométriques : U.P.) correspondants aux différents degrés de

turbidités mesurés en suivant les délayures progressives des antigènes, jusqu’à la zone d’excès d’anticorps.

Il faut rappeler ici que même quelques réactions entre Leptodactylidés donnent des pourcentages

similaires : par exemple entre Ceratophrys ornata et Odontophrynus ou Leptodactylus on observe des

valeurs de 33 ou 34 %, ainsi qu’entre Telmatobius et Caudiverbera (CalyptocephaleUa), ou Telmatobius

et Pleurodema-, au contraire entre Telmatobius de la Patagonie extra-andine et le mystérieux Telmabufo

du Chili, les relations sérologiques sont très intimes. Il paraîtrait donc que l’histoire phylétique du

« stock » gondwanien des Leptodactylidés doit s’être écoulée pendant un temps très considérable,

aboutissant à des niveaux de différenciation génétique très élevés, tout au moins pour les protéines

sériques. Peut être s’agit-il d’un groupe à évolution tachytélique, ce qui semble se vérifier cependant

chez les Ranidae, où nous avons enregistré des pourcentages assez bas de réactions hétérologues de

précipitines, entre Rana ridibunda ou R. grayi et Pyxicephalus adspersus (33-38 %), et jusqu’entre

Rana ridibunda et Ptychadaena superciliaris (42 %).

4 564 013 6 ,,

Source : MNHN, Paris

Pour en revenir aux Leptodactylidés, les faits discutés dans l'esquisse paléogéographique de Laurent

nous apportent des arguments très suggestifs sur leur origine très ancienne et indépendante, proba¬

blement néocomienne et sans doute antérieure au Crétacé Supérieur. Cette hypothèse est en accord

avec le haut degré de différenciation sérologique et morphologique présenté par les groupes actuels,

et en même temps avec leur dispersion ancestrale, réfléchie à présent dans leurs formes relictuelles,

comme dans le cas des Heleophryne africains limités aux Drakensberg et au Cap. A. ce propos je désire

souligner d’abord — en priant de m'excuser pour cette digression — que l’on vient de découvrir au Chili,

dans la forêt & Nothofagus au sud de Valdivia, une nouvelle espèce de Telmabufo, T. auslralis, dont on

a heureusement capturé les têtards, jusqu’ici inconnus pour ce genre. Leur similarité morphologique

et écologique avec les têtards de Heleophryne est frappante, (Fig. 2) et nous fait immédiatement son¬

ger à des relations très anciennes entre ces Leptodactylidés primitifs, ce qui nous ramène fondamenta¬

lement aux liaisons intercontinentales pré-albicnnes et à des routes de communication antérieures

au o rift » afro-brésilien.

Fig. 2. — Distribution actuelle des genres relictuels Telmatobufo et Heleophryne, leptodactylidés de souche gondwa-

Si nous revenons à la divergence existant entre les résultats constants et significatifs de la sérolo¬

gie et l'évidence également certaine des études comparatives du caryotype, du point de vue de nos

observations, il faut remarquer qu'il n'y aurait pas de relations directes entre les lignées évolutives

leptodactyliennes et la lignée laurasienne qui, à partir d'une souche primitive de Discoglossidés, aurait

atteint les étapes des Pélobatidés fossiles et actuels. J’aurais désiré également une explication satis¬

faisante des conditions évolutives signalées par Bogart (1970) pour le caryotype de plusieurs représen¬

tants actuels des Leptodactylidés, comme Eleutherodaclylus, Syrrhoplius et Eupsophus, qui présentent

des séries diploïdes très élevées de chromosomes, avec beaucoup de petits chromosomes acrocentriques,

ce qui représente cette fois un caractère primitif des Discoglossidae. Ainsi, parmi ces derniers nous

trouvons Alytes avec 38 chromosomes, dont 2 acrocentriques, pendant qu' Eleutherodaclylus ventri-

marmoratue se caractérise par son caryotype à 36 chromosomes en majorité acrocentriques et Eupso¬

phus roseus par son caryotype à 30 chromosomes avec 8 acrocentriques, dont 3 apparemment microchro¬

mosomes. Je viens d’apprendre d’ailleurs qu’une interprétation différente de l’accroissement du nombre

Source : MNHN, Paris

CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES ET BIOCHIMIQUES DES ANOURES

195

chromosomique chez ces Leptodactylidés aurait été proposée tout récemment par Morescalcbi (tra¬

vail à l’impression, comm. pers.) en y envisageant surtout des phénomènes secondaires de fission.

D’autre part, des genres primitifs de Leptodactylidés tels que Batrachyla, Caudiverbera (= Calypto-

cephalella), Telmatobius ou Thoropa, présentent des caryotypes à 26 chromosomes, sans chromosomes

acrocentriques, qui se rattachent aux caryotypes à 26 chromosomes observés chez les Ceratophrydés,

absolument convergents avec les caryotypes de PelobcUes. Il s’agit toutefois de genres de Leptodacty¬

lidés complètement différents dès le Paléocène de Patagonie et sans doute issus d’une souche gond-

wanienne beaucoup plus ancienne, ce que l’on a déjà souligné. J’ajoute à ce point que le caractère

éthologique indiqué par Laurent comme départageant à peu près les groupes archaïques antérieurs

au Crétacé des familles soi-disant modernes, c’est à dire l’amplexus lombaire des premiers, a été observé

chez Heleophryninac, chez Leptodactylidae australasiens, mais aussi dans quelques genres primi¬

tifs de Leptodactylidae néotropicaux, comme Telmatobius somuncurensis et Batrachyla, en étant

toujours absent chez Ceratophrydae.

Je ne veux pas achever cet exposé très sommaire sans rappeler quelques autres données emprun¬

tées à une autre ligne de recherches : la spécificité des activités enzymatiques de la peau, système d’échange

biologiques fondamentaux entre les Batraciens et leur milieu. Parmi les substances très variées que l’on

y trouve, notre intérêt a été particulièrement éveillé par les amines biogènes dérivées par hydroxylation,

décarboxylation et transméthylation de certains amino-acides, comme le tryptophane, la tyrosine ou

l’histidine, mais surtout par les polypeptides (deçà- et endecapeptides) synthétisés dans la peau

et présentant une puissante action hypotensive, comme l’ont démontré Erspamer et ses collaborateurs.

Nous pouvons remarquer qu’on a rencontré ces polypeptides chez les Leptodactylidés sud-amé¬

ricains, les Physalaemus et plusieurs Leptodaclylus, mais aussi chez les Leptodactylidés australiens,

par exemple Uperoleia. Ce sont des substances tout à fait semblables, comme la physalaemine ou

l’uperoléine, présentant des propriétés physiologiques et pharmacologiques similaires. Il nous parait

intéressant de souligner que, chez les soi-disant Hylidés australiens (ou Nyctimystinae), on rencontre

aussi des polypeptides, comme la cacruléine, obtenue chez H y la caerulea (à présent Litorià), qui se rap¬

portent directement aux polypeptides de la peau de certains Leptodaclylus néotropicaux, par exemple

Fie. 3. — Similitude biochimique des systèmes de synthèse peptidique dans la peau des Phyllomédusinés néotropicaux

et des Nyctimystinés australiens, lignées convergentes nées du « stock » leptodactilien mésozoïque primitif.

Source : MNHN, Paris

196

ceux du groupe pentadactylus. Chez les Hylidés sud-américains dont on a étudié l'épanouissement

évolutif actuel et où il nous semble remarquable de constater la présence, chez plusieurs espèces, d'une

amine phénolique, la leptodactyline, si caractéristique des Leptodactylidés ; on ne retrouve ces poly¬

peptides que chez les Phyllomedusinae spécialisés. Il s’agit d'un groupe arboricole fortement convergent

morphologiquement avec les « Hylidés » australiens tout au moins pour le complexe caerulea, et, peut

être, en relation ancestrale lui aussi avec des « stocks s leptodactylides (ou même bufonides ?), ce que

nous avons observé dans des travaux antérieurs par des recherches sérologiques préliminaires. II suffit

d’observer ci-dessous les séquences des chaînes peptidiques de la caeruléinc (présente chez Xenopus,

Litoria, Leptodactylus labyrinthicus, L. laliceps, L. rubido ou L. curtus) et de la phyllo-caeruléine de

Phyllomedusa ( sauvagii , hypochondrialis, bicolor, dachnicotor, etc..). Il est vraiment étonnant de cons-

acide, dans la phyllo-caeruléine. (Fig. 3).

Que peuvent nous suggérer toutes ces données évidemment non fortuites, du point de vue de

l’information génétique et au niveau de l’évolution des embranchements fossiles et actuels des Amphi-

biens ? Même ici, il faut le dire, ces aspects presque transitoires et terriblement dynamiques du méta¬

bolisme, quoiqu’étroitement spécifiques, peuvent rendre des services aux théories qui tentent d’expli¬

quer les origines et les routes de dispersion suivies dans le passé par les Anoures.

Laurent a supposé que les soi-disant Hylidae d’Australie (ou Nyctimystinae) descendent des

Leptodactylidae autochtones. Et voici qu’ils partagent leurs systèmes de synthèse polypeptidique

de la peau, et, de plus, qu’ils se rattachent sur ce point à leurs lointains parents d’Amérique du Sud,

dont les Cycloraninae et les Myobatrachinae semblent avoir gardé également beaucoup de codes ances¬

traux communs d’information génétique, lors de leur isolement si reculé dans le temps, après la sépa¬

ration mésozoïque des continents austraux et l'effacement des voies de connexion antarctiques. En

effet on ne saurait distinguer, comme nous l’avons dit, dans les chromatogrammes ou à l'analyse pep¬

tidique, la caeruléine de Hyla caerulea des polypeptides du tégument de certains Leptodactylus du

Brésil ou d’Argentine.

On doit enfin signaler, pour souligner l'importance de ces caractères biochimiques comme indi¬

cateurs indirects des grandes lignées ou courants phylogénétiques et de leurs relations probables dans

le temps et l’espace, que, par exemple, tous les Bufonidés n’ont apparemment pas de polypeptides

dans leur peau, si richement variée en amines biogènes dérivées surtout du tryptophane ; que les Asca-

phidae (Ascaphus) y fabriquent, joint avec le 5-HT, un remarquable mélange polypeptidique, encore

imparfaitement connu ; que Rhinophrynidae, Pelobatidac et Microhylidae se sont montrés jusqu'ici

complètement dépourvus de ce genre de corps ; que Discoglossidae sont au contraire très riches en

polypeptides particuliers à action hypotensive ; cependant que les Ranidés présentent de très grandes

variations, en passant de groupes évolutifs tout à fait vierges de ces métabolites à des groupes forte¬

ment spécialisés pour la synthèse d’autres chaînes polypeptidiques, appartenant cette fois aux brady-

chinines.

Il est évident qu’ont peu suivre des caractères physiologiques ou métaboliques dans l’histoire

d’un taxon relativement élevé comme chez les Anoures, et que leur présence, leur différenciation et

leur complexité aboutissent à des critères de discussion à peu près parallèles aux critères morpholo¬

giques, même dans le domaine si hérissé de difficultés que constituent les problèmes des routes de dis¬

persion et des relations d'affinité qui s’y rattachent.

Source : MNHN, Paris

CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES ET BIOCHIMIQUES DES ANOURES

197

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Anastasi, A., Bertaccini, G., Cei, J. M., De Caro, G., ; Erspamer, V. and Impicciatore, M. 1969 — Struc¬

ture and pharmacological actions of Phyllocaerulein, a Caerulein-like nonapeptide : - its occurrence in

extracts of the skin of Phyllomedusa sauvagei and related Phyllomedusa species. British Journ. Phar-

macol., 37,1 : 198-206.

Anastasi, A., Bertaccini, G., Cei, J. M., De Caro, G., Erspamer, V., Impicciatore, M., and Roseghini

M., 1970. — Presence of Caerulein in Extracts of the skin of Leptodactylus pentadactylus labyrinthicus,

and of Xenopus laevis. British Journ. Pharmac., 38, 1 : 221-228.

Anastasi, A., Erspamer, V. and Bertaccini, G. — 1965 — Occurence of bradykinin in the skin of Rana

lemporaria. Comp. Biochem. Physiol,. 14 : 43-52.

Anastasi, A., Erspamer, V., Bertaccini, G. and Cei, J. M., 1966. — Isolation, aminoacid sequence and

biological activity of Phyllokinin (Bradikinil-isoleucyltyrosine O-sulphate), a bradykinin-like endeca-

peptide of the skin of Phyllomedusa rohdei. In : Hypotensive Peptides, Ed. E. G. Erdôs, N. York Springer

Verlag.

Anastasi, A., Erspamer, V. and Bucci, M., 1971. — Isolation and amino-acid sequences of Alytesin and

Bombesin, two Analogous active Tetradecapeptides from the skin of European Discoglossid Frogs.

Arch. Biochem. Biophxs., 148, 2 : 443-446.

Anastasi, A., Erspamer, V. and Cei, J. M., 1964. — Isolation and aminoacid sequence of physalaemin,

the main active polypeptide of the skin of Physalaemus fuscumaculalus. Arch. Biochem. Biophys., 108 :

341-348.

Anastasi, A., Erspamer, V. and Endean, R., 1968. — Isolation and aminoacid sequence of caerulein, the

active decapeptide of the skin of Ilyla caerulea. Arch. Biochem. Biochem., 125 ; 57-58.

Anastasi, A., Falconieri Erspamer, G., 1970. — Occurrence of Phyllomedusin, a Physalaemin-like Deca¬

peptide, in the skin of Phyllomedusa bicolor. Experientia, 26, 866.

Bertaccini, G., Cei, J. M. and Erspamer, V., 1965. — Occurrence of physalaemin in extracts of the sktn

of Physalaemus fuscumaculalus and its pharmacological actions on extra-vascular smooth muscle. Brit.

J. Pharmacol., 25 : 363-379.

Bocart, J. P., 1970. — Systematic problems in the amphibian family Leptodactylidae (Anura) as indicated

by karyotypic analysis. Cytogenetics, 9 : 369-383.

Boydbn, A., 1958. — Comparative Serology : Aims, Methods and Results. Serol. and Bioch. Comparison of

Proteins, 3-24.

Boyd en, A., 1963. — Precipitin Testing and Classification. Systematic Zoology, 12, 1 : 1-7.

Boyden, A., 1967. — The place of precipitin testing among newer trends in taxonomy (Symposium on Newer,

Trends in Taxonomy held at New Delhi on January 28-30, 1966). Bull. Nat. Inst, of Sciences of India

34 : 108-117.

Boyden, A. and De Falco, J. R., 1943. — Report on the use of the Photron eflectometcr in serological com¬

pensons. Physiolog. Zool., 16, 3 : 229-241.

Boyden, A. and Gemeroy, D., 1950. — The relative position of the Cetacea among theordersof Mammalia,

as indicated by precipitin tests. Zoologica, 35 : 145-151.

Cei, J. M., 1963. — Some Precipitin Tests and preliminary remarks on the systematic relationships of four

South American Families of Frogs. The Serol. Muséum Bull. n° 30 : 4-6.

Cei, J. M., 1965. — The relationships of some Ceratophrydid and Leptodactylid généra as indicated by pre¬

cipitin tests. Herpetologica, 20, 4 : 217-224.

Cei, J. M., 1969. — Tests de precipitinas y relaciones serologicas entre especies del género Lepidobatrachus

Budgett (Anura, Ceratophrydae). Physis, 28, 77 : 273-277.

Cei, J. M., 1970. — La posiciôn filética de Telmatobiinae, su discusiôn reciente y significado critico de algunos

inmunotests. Acta Zool. Liüoana, 27 : 181-192.

Cei, J. M., 1972. — Geographical barriers and serological relationships in some African Toads of the Bufo

regularis complex. Arqu. Museu Bocage, 2 e Sérié : 233-245.

Source : MNHN, Paris

Cbi, J. M-, 1972. — Precipitin tests and taxo-serological status of some european toads of Bufo bufo group.

Arqu. Museu Bocage, 2 e Sérié, : 385-393.

Cei, J. M., 1972. — El supuesto origen pelobatideo de Ccratophrydae y las afinidadcs serologicas de Archae-

batrachia. Comm. 111 Jornadas Arg. Zool. Mendoza, Noviembrc 1972.

Cei, J. M., 1972. — Archaebatra chia versus Ncobatrachia : a first serological approach. The Serological

Muséum Bull. N. 48 : 1-8.

Cbi, J. M., and Cohen, R. 1965. —- Serological relationships in the Leptodaclylus pachypus spccies group

(Amphibie. Salientia). Copeia, 2 : 155-158.

Cei, J. M., and Erspamer, V. 1965. — Substancias activas de la piel y su interés para las relaciones taxono-

micas generales de los Hylidos. Acta III Congreso Sudam. Zool. Santiago de Chile, Oct. 1965. Irw. Zool.

Chil. (sous presse).

Cei, J. M., and Erspamer, V. 1965. — Relaciones taxonomicas y evoluciôn bioquimica de las aminas bio-

gcnas en el género Leptodaclylus. Acta III Congr. Sudam Zool., Santiago de Chile, Oct. 1965. Inu. Zool.

Chil. (sous presse).

Cei, J. M., & Erspamer, V. 1965. — Datos cromatogrâficos sobre los derivados indôlicos de la piel de los

Bufônidos en relaciôn con su posiciôn sisteraâtica. Acta 111 Congr. Sudam. Zool. Santiago de Chile,

Oct. 1965. Inv. Zool. Chil. (sous presse).

Cbi, J. M. and Erspamer, V., 1966. — Biochemical taxonomy of South American Amphibians by mcans

of skin amines and polypeptides. Copeia, 1: 74-78.

Cei, J. M., Erspamer V. and Roseghini, M., 1967. — Taxonomie and evolutionary significance of bio-

gcnic amines and polypeptides occurring in Amphibian skin. I. Neotropical Leptodactylid Frogs. Syste-

malic Zool., 16, 4 : 328-342.

Cei, J. M., Erspamer, V. and Roseghini, M., 1968. — Taxonomie and evolutionary significance of biogenic

amines and polypeptides occurring in Amphibian skin. II. Toads of généra Bufo and Melanophryniscus,

Systematic Zool. 17, 3 :

Cei, J. M., Erspamer, V., Roseghini, M., 1972. — Biogenic Amines. Chap. XII : in « Evolution of the Genus

Bufo ». Edit. W. F. Blair. Univ. Texas Press.

Erspamer, V., 1959. — Isolation of Leptodactylinc (m-hydroxy-phenylethyltrimethylammonium) from

extracts of Leptodaclylus skin. Arch. Biochem. and Biophys., 82 : 431-438.

Erspamer, V., 1970. — Progrès» report : Caerulein. Gut, 11 : 79-86.

Erspamer, V., 1971. — Biogenic Amines and Active Polypeptides of the Amphibian skin. Annual Heu. of

Pharmacol., 11 : 327-350.

Erspamer, V.. Anastasi, A.., Bertaccini, G. and Cei, J. M., 1964. — Structure and pharmacological actions

of physalaemin, the main active polypeptide of the skin of Physalaemus fuscumaculatus. Experienlia,

20 : 489-490.

Erspamer, V., Bertaccini, G. and Cei, J. M., 1962. — Occurrence of bradykinin-like substances in the

amphibian skin. Experienlia, 18 : 563-564.

Erspamer, V. and Cei, J. M., 1963. — Approach to a Biochemical Taxonomy through screening of biogenic

amines and polypeptides in the skin of South American Amphibians. Summ. Proc. Contribute Paper»

XVI Intern. Congr. Zool. Washington : 1963.

Erspamer, V., De Caro, G. and Enoban, R., 1966. — Occurrence of a physalaemin-like polypeptide (upero-

lein) and other active polypeptides in the skin of Uperoleia rugosa. Expcrientia, 22 : 738-739.

Erspamer, V., Falconieri Erspamer, G., Inselvini, M. and Negri, L., 1972. — Occurrence of Bombesin

and Alytesin in extracts of the skin of three European Discoglossid Frogs and Pharmacological actions

of Bombesin on extravascular smooth muscle. British Jour. Pharmacol., 45, 2 : 333-348.

Erspamer, V., Roseghini, M. and Cei, J. M-, 1964. — Indole-. imidazole-. and phenylalkylamines in

the skin of thirteen Leptodaclylus species. Biochem. Pharmacology, 13 : 1083-1093.

Erspamer, V., Roseghini, M-, Enoban, R. and Anastasi, A., 1966. — Biogenic amines and active poly¬

peptides in the skin of Australian amphibians. Nature, 212, 5058 : 204.

Estes, R., 1970. — New fossil Pelobatid Frogs and a review of the genus Eopelobales. Bull. Mus. Comp. Zool.,

139, 6 : 293-339.

Formas, J. R., 1972. — A second species of Chilean Frog genus Telmalobufo. J. of Herpetology, 6, 1 : 1-3.

Source : MNHN, Paris

CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES

BIOCHIMIQUES DES ANOURES

Inger, R. F., 1967. — The development of a Phylogeny of Frogs. Evolution, 21, 2 : 269-284.

Kluge, A. G. and Farris, J. S., 1969. — Quantitative phyletics and the évolution of Anurans. Syslemalic

Zool., 18, 1 : 1-32.

Laurent, R., 1967. — Taxonomia de los Anuros. Acta Zool. Lilloana, 22 : 207-210.

Laurent, R., 1972. — La distribution des Amphibiens et les translations continentales. Theme N° 1 — Bio¬

géographie et liaisons intercontinentales au cours du Mésozoïque. XVII Congrès Internat, de Zool.

Monte Carlo, 25-30/9/72, 1-16.

Morescalchi, A., 1966. — Cariologia comparata di Alytes obstetricans (Laurenti) e dei Discoglossidae Europei.

Rio. Biol., 19 : 3-40.

Morescalchi, A., 1966. — Le relazioni tra il cariotipo di alcuni Anuri Diplasioceli. Bail. Zool., 33 : 165-166.

Morescalchi, A., 1967. — Note citotassonomiche su Ascaphus truei Stejn. (Amphibia Salientia). Att. Soc.

Peloritana Sc. fis. mat. nat., 13 : 23-30.

Morescalchi, A., 1967. — The close karyological affinities between a Ceratophrys and Pelobates (Amphibia

Salientia). Experientia, 23 : 1071-1072.

Morescalchi, A., 1968. — Initial cytotaxonomic data on certain families of Amphibious Anura (Diplasio-

coela, after Noble). Experientia, 24 : 280-283.

Morescalchi, A., 1968. —• The karyotypes of two specimens of Leiopelma hochstetteri Fitz. (Amphibia Salien¬

tia). Caryologia, 21 : 37-46.

Morescalchi, A., 1968. — I cromosomi di alcuni Pipidae (Amphibia, Salientia). Experientia, 24 : 81-82.

Morescalchi, A., 1968. — Hypothèses on the phylogeny of the Salientia, based on karyological data. Expe¬

rientia, 24 : 964-966.

Morescalchi, A., 1968. — Observations on the chromosomes of some Leptodactylidae. Actas IV Congreso

Latinoamericano de Zoologia, (sous presse).

Morescalchi, A., 1968. — Some trends of karyological évolution in the Anura. Actas IV Congreso Latinoam.

de Zool. (sous presse).

Morescalchi, A., 1969. — Cytology and Phylogeny. Sommario délia comunicazione presentata al « NATO

Advanced Study Institute in Vertebrate Evolution ». (sous presse).

Morescalchi, A., 1970. — Karyology and Vertebrate Phylogeny. Boll. Zool., 37 : 1-28.

Morescalchi, A., 1971-2. — Comparative karyology of the Amphibia. Boll. Zool., 38 : 317-320.

Morescalchi, A., 1973. — Amphibia. In : Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. B. Chiarelli and

E. Campanna Eds., Academie Press. : 233-346.

Noble, G. K., 1931. — The Biology of the Amphibia. Graw Hill. Ed., N. Y. 577 pp.

Tyler, M. J., 1971. — The phylogenetic significance of vocal structure in Hylid Frogs. Vniv. Kansas Public.

Mus. Nat. Hist., 19, 4 : 319-360.

Source : MNHN, Paris

200

Source : MNHN, Paris

CARACTÈRES PHYSIOLOGIQUES ET BIOCHIMIQUES DES ANOURES

201

Intervention du Professeur R. F. Laurent :

Question.

1. Comment faut-il interpréter la valeur relativement basse observée entre deux espèces du genre Bufo,

et de quelles espèces s’agissait-il ?

2. Les valeurs observées entre Rana et Pyxicephalus ou Rana et Ptychadena confirment la grande hété¬

rogénéité du genre Rana sensu lato, pourtant niée par Zurger sous prétexte de leurs ressemblances écolo¬

giques.

3. La convergence est toujours possible même pour certains complexes de caractères reliés par des

déterminismes adaptatifs ou autres (caryologie, sérologie, ....)

4. Ascaphus peut-être un « pré-Discoglosside ». A ce niveau les affinités, reposant sur l’absence de spé¬

cialisations, peuvent être plus apparentes que réelles.

Réponse du Professeur J. M. Cei :

11 s’agit plutôt de plusieurs espèces du genre Bufo qu’on rencontre souvent à des distances sérologiques

remarquables. Bufo variegatus du Chili, par exemple, donne des valeurs relativement basses avec les crapauds

du groupe spinulosus, sympatrides. On peut interpréter ces résultats dans le domaine des affinités sérologiques,

en considérant ce genre en processus actif de différenciation évolutive, ce qui peut bien se rattacher à la diffé¬

renciation génétique des systèmes d’antigènes, qui sont toujours à la base des réactions spécifiques homo-

hétérologues des précipitines.

Cet argument peut s’appliquer également à la différenciation de ce « super-genre » classique, l’ancien

taxon Rana, dont M. le Prof. Laurent vient de souligner la grande hétérogénéité, indépendamment des

ressemblances écologiques. Sans doute la convergence doit jouer un grand rôle dans l’établissement de carac¬

tères apparemment indépendants, quoique reliés par leurs déterminismes adaptatifs.

Il n’y a pas de données détaillées sur Ascaphus et sa position « pré-Discoglosside » du point de vue des

observations sérologiques. Toutefois, même l’absence de différenciation reposant sur l’absence de spécialisation,

rappelée ici par le Prof. Laurent peut signifier un argument suggestif sur la primitivité et l’indépendance

phylétique des Archaeobatrachia.

Seconde intervention du Professeur A. Morescalchi (après la communication du Professeur Cei) :

It is probable that Bufo regularis is a heterogenous complex of species, also from a cytogenetic point of view ;

in fact, Griffin et al. (1970) bave found that B. regularis pardadis has 2n = 22 chromosomes, instead than 2n =

20 as the other species of the regularis complex.

Source : MNHN, Paris

202

EDWIN H. COLBERT

EARLY TRIASSIC TETRAPODS AND GONDWANALAND

by Edwin H. Colbert

The Muséum of Northern Arizona, Flagstaff

La communication du Professeur E. H. Colbert a été exposée par le Professeur C. Patterson.

INTRODUCTION

The geological révolution of the past décade — a révolution in scientific theory and thought

as profound as the biological révolution initiated by Darwin a century ago — involves more than

geology. The strictly geological concepts are of great dimensions ; being concerncd with the frag¬

mentation of vast former continental masses, the drift of continents caused by the movement of tec-

tonic plates across the surface of the globe, the spreading of the sea Hoor and the descent of the leading

edges of plates into deep oceanic trenches, magnetic reversais and the like. But in our préoccupation

with such immense physical events we must not lose sight of the fact that these happenings during

the course of past earth history hâve necessarily involvcd living things. And the theory of continental

drift, if it is to be viable, must take cognizance of the relationships and the distributions of plants

and animais ; there must be reasonable agreoment between tho theory and what wo know about the

establishcd facts of paleobiology (and of current biology, as well). In brief, does the theory of conti¬

nental drift, in its présent elaborate and sophisticated form, agréé with the past and présent distri¬

butions of organisms on the world, and conversely, does the theory explain these distributions ?

Perhaps this question has sometimes been given less attention than it deserves, in part because

there hâve been multiple explanations for the distributions of fossil land-living organisms. For example

the presence of the early Permian reptile, Mesosaurus, in South Africa and in Brazil and nowhere clse,

was taken by many authorities as strong proof for the former close ligation between Africa and South

America. But Mesosaurus was obviously an aquatic reptile, so one could argue that perhaps it swam

from one continent to the other. This was not a convincing argument, but it could not be ruled out.

As another approacb, it could be argued that Mesosaurus made the journey between South Africa

and Southern Brazil the long way around — through Africa, across Asia, across a Bering Straits connec¬

tion, down through North America and across a Panamanian isthmus into South America. Again,

this did not secm like a convincing argument, yet it could not be ruled out merely because long distances

are involved. Nor could it be ruled out completely by virtue of the fact that no remains of Mesosaurus

hâve been found along the presumed route of migration ; such absences could be attributed as possibly

owing to the accidents of préservation and discovery. And what holds for Mesosaurus might be main-

tained for the fossils of other vertebrates on the various modem continents. Except for Antarctica

and Australia, it could be argued that the continents in their présent positions are connected by adé¬

quate intercontinental bridges (it being recognized, of course, that the présent séparation of Alaska

from Sibcria is a temporary relationship of geologically recent origin), and that such may hâve been

the case in past géologie periods.

Source : MNHN, Paris

EARLY TRIASSIC TETRAPODS AND GONDVANALAND

203

The discovery within the past three or four years of fossil amphibians and reptiles in Antarctica,

however, brings new dimensions into the problem of the past distributions of land-living vertebrates.

And it bas necessitated the réévaluation of the evidence that has gone before. This will be a prime

considération in the présent discussion.

TRIASSIC TETRAPODS IN ANTARCTICA

It so happens that the fossil tetrapods found in Antarctica are of early Triassic âge. And

this is in many respects fortunate, because the record of Triassic land-living vertebrates extends through

the other continental régions, and is frequently abundantly documented. Permian amphibians and

reptiles in Antarctica would be useful, too, but perhaps not quite so helpful, because of the lacunae

in the Permian record — in South America, for instance. Land-living tetrapods of later âges would

also serve, but would not be quite so pertinent, since they would be contained within continental

fragments that presumably were drifting apart. So it is especially fortunate that fossils of early Triassic

âge were found in Antarctica — in a portion of the theoretical Gondwanaland continent just prior

to the break-up of this great land mass.

The first inkling of terrestrial vertebrates of significant geological âge in Antarctica was the

discovery in December, 1967, by Peter Barrett, a New Zealand geologist, of a fragment of a labyrin-

thodont amphibian jaw. This specimen was found on the slopes of Graphite Peak in the Transantarctic

Mountains, near the Beardmore Glacier, and about 500 kilometers from the South Pôle. It was found

in sandstones belongig to the Fremouw Formation, a rock unit of presumed early âge Triassic.

As a resuit of this discovery, a concerted effort was undertaken, to search out and collect Triassic

vertebrates in Antarctica. Two field trips were made to the Transantarctic Mountains, during the

austral summers of 1969-1970, and 1970-1971. Numerous fossil remains were collected on both of

these trips ; first at Coalsack Bluff, about 50 kilometers west of the immense Beardmore Glacier and

about twice that distance from Graphite Peak, and subsequently at Shackleton Glacier some 250

kilometers to the east of Coalsack Bluff. Ail of the fossils were collected in the Fremouw Formation.

The Fremouw Formation is one unit in the Beacon Group, a thick sequence of sédiments ran-

ging in âge from the Devonian to the Jurassic. These sédiments are essentially horizontal throughout

most of their exposures, they are intruded by extensive dolerites, and frequently are capped by basalts.

Interestingly, similar relationships occur in the Karroo rocks of South Africa. The Fremouw Forma¬

tion, an alternation of sandstones, mudstones and shales, eut by dolerites, rests upon the Permian

Buckley Formation below, composed of dark shales and coals with abundant local deposits of the

Gondwana plant, Glossopteris. Above the Fremouw Formation are other Triassic sédiments, first

the Falla Formation, and on top of that the Prebble Formation. Above the Beacon sequence are

the Kirkpatrick Basalts, of Jurassic âge. The intrusive Ferrar dolerites also are of Jurassic âge. Fossil

wood is found in the Fremouw Formation, and in its upper portions, at least, the characteristic Southern

hemisphere Triassic plant, Dicroidium.

The vertebrates of the Fremouw Formation, with which this présent paper is especially concerned,

are common — one might say, abundant — and belong to a considérable sériés of généra and species,

many of which hâve as yet to be studied in detail. There are small and large labyrinthodont amphi¬

bians, including the new généra, Cryobatrachus and Austrobrachyops, related to the South African

forms, Lydekkerina and Batrachosuchus, respectively.

The reptiles show considérable variety. Perhaps the most significant form is the genus Lystro-

saurus, recognized at an early stage in the first season of collecting, and found rather abundantly pre-

served. Moreover, it seems almost certain that at least two species, Lystrosaurus murrayi and Lystro¬

saurus curvatus are in Antarctica. Lystrosaurus is a rather highly specialized dicynodont, one of the

therapsid reptiles, showing modifications for living in an environment of rivers, lakes and swamps.

One might compare it in a vague way with a modem mammalian hippopotamus. It seems almost

certain that Lystrosaurus was an herbivore.

Source : MNHN, Paris

204

EDWIN H. COLBERT

Along with Lystrosaurus in Antarctica is the small, carnivorous cynodont therapsid, Thrinaxodon,

known from a considérable sériés of partially articulated spécimens. Other cynodonts may be in

the fauna, but this has as yct to be determined. The cynodonts were active predators, fulfilling the

rôles in their day that wolves and foxes do in modem mammalian faunas. Also présent is the cotylo-

saurian genus, Procolophon, a small reptile that was perhaps « lizard-like » in its ecological adaptations.

The presence of “ lizard-like ” reptiles in the Fremouw Formation is augmented by numerous

skeletons and boncs of small cosuchian reptiles, probably on the direct cvolutionary line leading to

the lizards of later âges. Finally, there are bones of thecodont reptiles in the Antarctic sédiments,

these being characteristic Triassic reptiles from some of which there evolved the dominant reptiles

of later Mesozoic times — the dinosaurs, crocodilians and pterosaurs.

Such is the composition (at least in part) of the Fremouw fauna ; labyrinthodont amphibians,

Lystrosaurus, Thrinaxodon, Procolophon, small cosuchians and thccodonts. In essence this is the so-cal-

led Lystrosaurus fauna, so abundantly represented in the lowest Triassic sédiments of South Africa.

Let us therefore look at the classic Lystrosaurus fauna in its type locality.

THE LYSTROSAURUS FAUNA OF AFRICA

The Karroo System of South Africa is composed of four extensive Sériés of sedimentary rocks,

these being from bottom to top the Dwyka, Ecca, Bcaufort and Stormberg, ranging in âge from the

Carboniferous through the Triassic. The Lower Beaufort beds are of late Permian âge, the Middle

and Upper Beaufort of early Triassic âge, and the Stormberg Séries is of late Triassic relationships.

The rocks of the Karroo System are exposed in a sériés of concentric rings in the Great Karroo Basin,

with the highlands of Lesotho, dominated by the impressive Drakcnsbergs, forming a core or center.

The sédiments are csscntially horizontal, and are frequently intruded by dolerites, a situation that

as we hâve seen is characteristic of Antarctica.

The Lystrosaurus Zone, composed of shales and sandstones, comprises the Middle Beaufort

beds. It ovcrlies the Upper Permian Cistecephalus Zone of the Lower Beaufort beds, and is in turn

succeeded by the Lower Triassic Cynognathus Zone of the Upper Beaufort. (The Procolophon Zone,

commonly indicated as coming between the Lystrosaurus and Cynognathus Zones, seems almost cer-

tainly a faciès of the former.)

Fossils are numerous in the Lystrosaurus Zone, and they are composed overwhelmingly of the

genus Lystrosaurus. Associated with this reptile, the remains of which form fully 85 percent of ail

fossils recovered from the Zone, are some of the other tetrapods that we hâve already seen in Antarc¬

tica. As in the South Polar continent, labyrinthodont amphibians are présent, of which the large

genus, Uranocenlrodon (Rhinesuchus), and the small form, Lydekkerina are characteristic. As for

reptiles, more than two dozen species of Lystrosaurus hâve been described ; probably six are valid,

including L. murrayi (the generic type) and L. curvatus, both of which are in Antarctica. Thrinaxodon,

the carnivorous therapsid, is présent as it is in Antarctica, and in addition there are some fourteen

other généra of theriodonts, or therapsid carnivores, within the fauna. The little lizard-like cotylosaurian,

Procolophon, as wcll as a closely related form, Omnetta are characteristic of the Lystrosaurus fauna

in Africa. So are the eosuchian precursors of the true lizards, Pricea and Prolacerta, although these

reptiles do not occur in anything like the abundance with which they do in Antarctica. Finally there

are rather large thecodont reptiles, Chasmatosaurus or Proterosuchus.

The similarities of the Lystrosaurus fauna in Antarctica to the type Lystrosaurus of Africa are

obvious. Making allowances for antarctic materials that as yet hâve not been studied in detail, the

comparisons may be listed as follows.

Lystrosaurus Zone, Africa Fremouw Formation, Antarctica

Amphibia

Lydekkerina

Uranocenlrodon

Amphibia

Cryobalrachus

Austrobrachyops

Source : MNHN, Paris

KARLY TRIASSIC TETRAPODS AND GONDVANALAND

205

Reptilia

Lyslrosaurus murrayi

Lystrosaurus curvatus

Lystrosaurus — four other

species

Thrinaxodon

Other theriodont généra

Procolophon

Owenetta

Pricea

Prolacerla

Chasmatosaurus 1

Proterosuchus 1

At the moment the antarctic fauna does not seem quite as rich as the type Lystrosaurus fauna,

but one must remember that explorations in the Lyslrosaurus Zone of Africa hâve been carried on for

a century, while work in Antarctica has occupied two necessarily very short field seasons. Paleontolo-

gically speaking, the fossil content of the Triassic in Antarctica has barely been sampled.

Keeping this in mind, it may be seen that the Lystrosaurus fauna appears well represented in

Antarctica, and essentially similar to its expression in Africa, This means that Africa and Antarc¬

tica were sulïiciently close during early Triassic time so that the same généra and probably frequently

the same species occupied both régions. It means also that the ligation between the two régions was suffi-

ciently broad so that the entire fauna was represented in both régions. In other words, there was not

an isthmian link between Africa and Antarctica, because such a narrow connection would hâve exerted

a filter effect, with some faunal éléments conspicuously absent in one région that were présent in the

other. In short, Africa and Antarcticas eemingly formed one large, continuous land mass, across which

roamed the animais bclonging to a single fauna. The Lystrosaurus Zone of Africa and the Fremouw

Formation of Antarctica are now the separated fragments of what was once a single faunal range.

LYSTROSAURUS IN ASIA

Lystrosaurus and certain associated reptiles hâve been known for some time from the Lower

Triassic Panchet Formation, as it is exposed in the Raniganj coalfield in peninsular India, about 200

kilometcrs northwest of Calcutta. The Panchet Formation consists to a large degree of brown and

red clays and shales, overlying the coal-bearing Raniganj beds. And although fossils of Lystrosaurus

hâve been collected in the Panchet beds for almost a century, it has been particularly owing to the

efforts of Indian geologists and paleontologists during the past decade or so that significant collections

hâve been made. As a resuit of this work, Lystrosaurus is known to occur in the Panchet beds in consi¬

dérable abundance, with the African species, Lystrosaurus murrayi quite évident. Two other species

in India hâve been identified as being the same as forms found in Africa, while a fourth new species

has been named. It seems évident that Lystrosaurus in India is closely related to Lystrosaurus in

Africa, and as in Africa occurs in almost overwhelming abundance, as compared with the remains of

other tetrapods in the Panchet Formation.

The other tetrapods include labyrinthodont amphibians, a procolophonid and thecodonts of

the genus Chasmatosaurus. So we see a reflection of the African Lystrosaurus fauna in India, but not

so thoroughly represented as is the case with the Lyslrosaurus fauna in Antarctica. Nevertheless,

the well-attested presence of Lystrosaurus in India, and its close affinities to Lystrosaurus in Africa,

together with some of the other tetrapods that characteristically occur in the Lystrosaurus fauna, is

in accord with the geological evidence, which would include peninsular India as a part of Gondwanaland,

1. It has been maintained that these two généra are synonymous.

Reptilia

Lystrosaurus murrayi

Lystrosaurus curvalus

Thrinaxodon

Possibly other généra

Procolophon

Small eosuchians of comparable size

Thecodonts

Source : MNHN, Paris

206 EDWIN H. COLBERT

having long connections along the western border of the présent peninsula with Africa {to the north

of the African-Antarctic ligation) and perhaps along the eastern border with Antarctica and Australia.

If such a former position for peninsular India is postulated, it brings the localities for Lystro¬

saurus in India about as close to Southern Africa as the Antarctic localities, in a reconstructed Gond-

wanaland. And it places Lystrosaurus (now occurring in three quite separate continents) within the

confines of a single range of quite reasonable dimensions, as based upon our knowledge of the ranges

of modem land-living tetra pods.

Lystrosaurus is known from three othcr régions in Asia ; from Indo-Cbina in the vicinity of

Luang Prabang, where fragmentary materials hâve been found, in Shansi in central China, and far

to the northwcst, in Sinkiang. In China this gcnus is known from wcll-preservcd and rather complété

materials, where in Shansi it is associated with a procolophonid, and in Sinkiang with the thecodont,

Chasmatosaurus. Several new species of Lystrosaurus hâve been named among the Chinese materials,

but it is perhaps significant that Lystrosaurus murrayi also has been recognized. (The problem of

spéciation in Lystrosaurus is a vexing one that cannot be discussed at this place. Suflice it to say that

far too many species hâve been described.)

So it is évident that représentatives of the Lystrosaurus fauna reached far into eastern Asia.

On présent evidence it would seem that perhaps the fauna is not as fully rcpresentcd in China as it is

clsewhere, but a note of warning concerning négative evidence inust be registcred. Perhaps the accidents

of préservation and of discovery are involved in our restricted view of the Lystrosaurus fauna in Asia.

However that may be, the presence of Lystrosaurus and some characteristic associated reptiles

in China poses certain intercsting questions. If China (and Indo-China) were contained within the

eastern extremities of Laurasia, as is indicated in many current restorations of the Triassic world,

then we must suppose that Lystrosaurus and some of its contemporaries made a long migratory trek

during early Triassic timc — up through Africa, into Laurasia at the frequently postulated connection

between northern Africa and Spain, and thence east for many thousands of kilometcrs to northwestern

and central China. Such would hâve been possible.

In this connection, however, it should be noted that quite recently several geologists and geophy-

sicists hâve expanded the concept of Gondwanaland, to include a considérable portion of the région

now placed in eastern Laurasia. Hurley with his associâtes hâve advocatcd the inclusion of most

of China and Korea within Gondwanaland. (Hurley, P. M. et al, 1971, pp. 9-11 ; Hurley, P. M. 1971,

abstract). And working quite independently, Ridd has correlatively proposed that Indo-China

was included with the Gondwanaland continent. (Ridd, M. F. 1971, pp. 531-533.) At the présent

date these are very tentative proposais, but in the light of such suggestions made upon the basis of physi-

cal evidence, supplementing the presence of Lystrosaurus in China and Indo-China, it secms possible

that these new ideas concerning the composition of Gondwanaland may hâve some validity. Cer-

tainly if China and Indo-China are included within Gondwanaland, more or less in the positions suggested

by Hurley and his coworkcrs, and by Ridd, the localities where the Lystrosaurus fauna or portions of

it hâve been found, are brought into a logical pattern of distribution. 1

Up to this point nothing has been said about early Triassic tetrapods in South America and in Aus¬

tralie, which continents are important in the reconstruction of Gondwanaland. The Lystrosaurus fauna

as yet has not been recognized in either of these continents, possibly the resuit of the accidents of préser¬

vation and discovery. However, in the Lower Triassic Blina shales of western Australia are labyrinthodont

amphibians which would appear to be closely related to some of the amphibians found in the Fremouw

Formation of Antarctica. It seems reasonable. But more study is necessary to détermine this point.

As for South America, even though Lystrosaurus is at the présent time unknown in this conti¬

nent, one may suppose that it might be discovcred at some future date. In the meantime we do know

that there was a close connection between South America and Africa in early Triassic time, not only

upon the basis of physical evidence, but also because of the presence in both régions of the Cynognalhus

fauna — a tetrapod assemblage to which we will now turn our attention.

1. Within the past Im months (1974), A. R. Crawford liai submitted geological evidence for including Tibet,

the Tarim Basin and northern China in Gondwanaland.

Source : MNHN, Paris

EARL Y TRIASSIC TETRAPODS AND GOND VAN ALAND

207

THE CYNOGNATHUS FAUNA

Mention has been made of the Cynognalhus Zone in South Africa, the horizon that overlies the

Lyslrosaurus Zone, and that comprises the Upper Beaufort beds within the Karroo System. The

name of this particular zone, is, of course, based upon the well-known reptile Cynognalhus, so charac-

teristic of this level of Karroo sédiments. Lithologically, the Cynognalhus Zone is composed of sand-

stones, mterbedded with red and maroon-colored mudstones and shales. It forms a record of conti¬

nental sédimentation as do the rocks of the underlying Middle and Lower Beaufort beds, and like the

sédiments of earlier âge, the Upper Beaufort rocks contain an abundant tetrapod fauna in which the

therapsid reptiles are dominant. The fossils of the Cynognalhus Zone would seem to indicate, however,

that this was perhaps a more “ upland ” région than was the case during Middle Beaufort time ; there

is not the evidence for such widely spread aquatic or marsh conditions as is offered by the remarkable

abundance of the amphibious Lyslrosaurus in the Middle Beaufort sédiments.

However the Cynognathus Zone must represent a period of considérable lowland and swamp

environment, because of the presence of a varied array of labyrinthodont amphibians, represented

by at least eight généra. A number of large généra are présent, such as Capitosaurus, and Cycloto-

saurus. A distinctive dicynodont, Kannemeyeria, characterizes the Cynognathus fauna — this being

a rather large reptile, standing perhaps three feet or more in height at the shoulder, and having a some-

what elongated dicynodont-type skull in which the occiput slants toward the rear, and in which the

tusks are quite large.

The bulk of the Cynognathus Zone reptilian fauna is composed, however, of carnivorous therio-

donts, of which about thirty généra hâve been described. Cynognathus itself is an advanced mammal-

like reptile, rather wolf-like in its adaptations, a comparison that is heightened by the adaptations in

the skull, including a strongly differentiated dentition marked by pointed incisor teeth, a large canine,

and cusped chcek teeth. Evidently Cynognathus was capable of cutting its food into comparatively small

chunks for quick digestion, a fact that would seem to point to a high degree of metabolism — perhaps

even some degree of endothermy — in this reptile. This supposition is supported by the well-deve-

loped secondary palate and the strong réduction of ribs in the lumbar région, which may be some indi¬

cation of a diaphragm. Perhaps Cynognalhus was possessed of hair. Various other cynodonts in

the Cynognathus fauna, such as Bauria and Diademodon were almost equally advanced. Diademodon

had broad cheek teeth, so that one may suppose this reptile to hâve been rather “ bear-like ” in its

eatings habits, enjoying a catholic diet of méat and végétation as well.

There are some small procolophonids in the Cynognalhus fauna, and in addition some small

rhynchocephalians. Finally there are thecodonts, so characteristic of most Triassic reptilian assem¬

blages ; a large form, Erythrosuchus, and a small, active reptile, Euparkeria, which by virtue of its

structure and adaptations may well represent an evolutionary stage generally ancestral to the dominant

archosaurian reptiles of late Triassic, Jurassic and Cretaceous âge.

In summary this fauna may be characterized as an overwhelmingly theriodont assemblage,

with Cynognathus typical, accompanied by the large, specialized dicynodont, Kannemeyeria, by some

small procolophonids, some varied thecodonts, and by a considérable array of labyrinthodont amphi¬

bians.

Within recent years an impressive sériés of Triassic sédiments has been delineated in South

America, particularly in western Argentina, Of particular interest in the présent connection are the

red sandstones of the Puesto Viejo Formation in the Province of Mendoza. These rocks contain cyno¬

donts and dicynodonts that show close similarities to related reptiles in the Cynognalhus Zone of Africa.

(The Puesto Viejo may be slightly later than the Cynognathus zone ; nevertheless the comparisons

here being made are valid.) Thus, Kannemeyeria is unmistakably présent in South America, and in

addition a cynodont named Pascualgnathus, which may be equated with the broad-toothed cynodonts

Diademodon and Trirachodon of South Africa. As Bonaparte, who described these South American

reptiles has said : “ Pascualgnathus is doser to African généra than to other cynodonts from South

America or from other continents ;... and provides new evidence of some type of vinculum between

Source : MNHN, Paris

EDWIN H. COLBERT

Africa and South America not detectcd in the case of other tetrapods from thc South American Trias-

sic. ” (Bonaparte, 1966b, p. 3). It should bc added that quite recently Cynognathus itself has been

found in Argentins.

Thus certain éléments of the Cynognathus which hâve been found in Argentins supply the évi¬

dence that was lacking (because of the absence of Lystrosaurus in South America) for the close relation-

ship between this continent and Africa during early Triassic history. The reliance upon theoretical

long migrations through the northern hemisphere and Crossing from east to west by way of trans-

Bering bridge is made ail the more unreal, not only because of the close relationships between Cyno¬

gnathus Zone type reptiles in Argentins and Africa, but also because the evidence of the Lystrosaurus

fauna in Antarctica, now a completely isolated continent, indicating the former union of that land

with Africa, has increased immeasurably the probabilities of similar ligations between other Gondwa-

naland continental éléments. The relationships of the fossils fully corroborate the physical evidence

for the elongatcd junction between South America and Africa.

Rather recent paleontological investigations in peninsular India, in the general area of the

confluence of the Godavari and Pranhita rivers, in the State of Andra Pradesh, hâve revealed a tetra-

pod fauna in thc Lower Triassic Yerrapalli Formation. The materials still await careful study, but

preliminary examinations hâve shown that they consist of labyrinthodont amphibians of capitosaurid

relationships, of a dicynodont showing kannemeyerid aflinities, of theriodont reptiles and of theco-

donts comparable to the genus Erylhrosuchus. Here again, as in the case of the more ancient Lystro¬

saurus faunal éléments in India, close relationships to South Africa are indicated.

A Cynognathus Zone type of fauna has corne to light during the past few décades in Shansi,

China — where, as we hâve seen, Lystrosaurus and some of its contemporaries hâve been found. The

fossils occur in the Ehrmayin Sériés of Shansi, and to date hâve revealed a considérable assemblage

of tetrapods that may be compared with South African équivalents as follows.

Cynognathus Zone, Africa

Amphibia

Various labyrinthodonts,

including Capitosaurus

Reptilia

Procolophonids

Kannemeyeria

Ehrmayin Sériés, Shansi, China

Capitosaurid

Reptilia

N eoprocolophon

S i nobi n nemeyeria

Parakannemeyeria

Shansiodon

including

Diadsmodon

T rirachodon

Cynognathus

Sinognathus

Diademodontids

Ordosiodon

Thecodonts Chasmatosaurus

Shansisuchus

Fenhosuchus Thecodonts

Wangisuchus

As can be seen, the généra described from China are different from those of the African Cyno¬

gnathus Zone, but the relationships are there. Sinokannemeyeria, for example, is very close to Kanns-

Source : MNHN, Paris

EARLY TRIASSIC TETRAPODS AND GOND VAN AL AND

209

meyeria, and the same holds true for the Chinese and African diademodontids. It should be added

that there may be more than one horizon represented in China, which may account for Chasmatosaurus

in the assemblage.

There are différences, it is true, but allowing for divergent opinions concerning the taxonomie

différences or identities of fossils in the two régions, it seems évident that in essence tetrapods of Cyno-

gnathus Zone relationships are présent in China, as was the case with the Lystrosaurus fauna. And

so, once again African relationships extend outwardly into other continental areas that indicate the

former inclusion of these régions in a cohesive Gondwanaland. Whether China was a part of Gondwana-

land in early Triassic time is a question that has already been discussed.

CONCLUSION

From the foregoing discussion it is plain that land-living amphibians and reptiles of early Triassic

âge are widely distributed through those continents which supposedly once formed the single super-

continent of Gondwanaland. The distribution of the Lystrosaurus fauna, or éléments of it, in South

Africa, Antarctica, pcninsular India and possibly Australia points to the presence at one time of a single

tetrapod fauna ranging over a wide habitat. Lystrosaurus and associated reptiles in China and in

Indo-China lead to the supposition that these régions, too, may once hâve been a part of Gondwanaland

— a suggestion that has independently been made on geological grounds. Similarly, the distribution

of the Cynognathus fauna, or tetrapods related to those comprising the Cynognathus fauna, in Africa,

South America, peninsular India and China parallels the distribution of the Lystrosaurus fauna. The

occurrences of these several tetrapod assemblages are in accord with the theory of a former Gondwa¬

naland that subsequently was fragmented, its remuants drifting apart to form the continents as we

known them. In short, the distributions of tetrapods of early Triassic âge are perhaps best explained

by the theory of continental drift. These conclusions hâve been markedly strengthened during the

past two years by the discovery of a well-documented Lystrosaurus fauna in Antarctica.

Source : MNHN, Paris

210

EDWIN H. COLBERT

BIBLIOGRAPHIE

Bonaparte, J. F., 1966a. — Una Nueva « Fauna » Triasica de Argentina (Therapsida : Cynodontia Dicynodon-

tia) Consideracioncs Filogeneticas Y Palcobiogeograficas. Ameghiniana, Vol. 4, No. 8, pp. 243-296.

- 1966b. — Chronological survey of the tetrapod bearing Triasaic of Argentina. Breviora, Mus. Comp. Zo-

oL, No. 151, pp. 1-13.

- 1967. — New vertebrate évidence for a Southern transatlantic connexion during the lower or middleTrias-

sic. Palaeont., Vol. 10, pt. 4, pp. 554-563.

Colbert, E. H., 1971. — Antarctic fossil vertebrates and Gondwanaland. Research in the Antarctic. Amer. As-

soc. Adv. Sci. Publ. No. 93, pp. 685-701.

- 1971. — Tetrapods and continents. Quar. Rev. Biol., Vol. 46, pp. 250-269.

- 1974. — Lystrosaurus from Antarctica. Amer. Mus. Novitates, No. 2535, pp. 1-44.

-and John W. Cosgriff, 1974. — Labyrinthodont amphibians from Antarctica. Amer. Mus. Novitates,

No. 2552, pp. 1-30.

Crawfohd, A. R., 1974. — A greatcr Gondwanaland. Science, Vol. 184, pp. 1179-1181.

Elliot, David H., Edwin H. Colbert, William J.Breed, James A.Jensen and Jon S.Powell., 1970.—Triassic

tetrapods from Antarctica : Evidence for continental drift. Science Vol. 169 No. 3951 pp. 1197-1201.

Haughton, S.H., 1969. — Geological history of Southern Africa. Cape Town Geol. Soc. S. Afr. 535 pp., map.

- and others. 1970. — Trans-Karroo excursion. Guidebook No. 3, 2nd Symposium on Gondwana Stratigra-

phy and Palaeontology, 114 pp.

Hurley, P. M-, 1971. — Possible inclusion of Korea, Central and Western China, and India in Gondwana¬

land. (Abstract )Amer. Geophysical Union Meeting, Washington, 1971.

- J. H. Lee, H. W. Fairbairn and W. H. Pinson, Jr., 1971. —- Precambrian continental edges in Korea

and Vietnam : Possible Gondwanaland connections. 19th Ann. Progrcss Rept. U. S. Atomic Energy

Commission pp. 5-13.

Jain, S. L., P. L. Robinson and T. K., Chowdhury. 1964. — A new vertebrate fauna from the Triassic of

the Deccan, India. Quart. Jour. Geol. Soc. London, Vol. 120, pp. 115-124, 3 figs.

Kitchinc, J. W.. 1968. — On the Lystrosaurus Zone and its fauna with spécial référencé to some immature

Lystrosauridae. Palaeontologia Africana, Vol. 11, pp. 61-76.

- James W. Collinson, David H. Elliot and Edwin H. Colbert, 1972. — Lystrosaurus Zone (Triassic)

fauna from Antarctica. Science, Vol. 175, No. 4021, pp. 524-526.

Romer, A. S., 1960. — Vertebrate-bearing continental Triassic strata in Mendoza Région, Argentina. Bull.

Geol. Soc. Amer., Vol. 71, pp. 1279-1294.

- 1971. — The Chafiares (Argentina) Triassic reptile fauna. IX.The ChanarcsFormation. Breviora, No. 377,

pp. 1-8.

Tripathi, C. and P.P. Satsangi., 1963. — Lystrosaurus fauna of the Panchet Sériés of the Raniganj Coalfield.

Palaeontologia Indica, N. S., Vol. 37, pp. 1-65, pis. 1-13.

Young, C. C., 1935. — On two skeletons of Dicynodontia from Sinkiang. Bull. Geol. Soc. China, Vol.14, No.

4, pp. 483-517, pis. 1-7.

- 1937. — New vertebrate horizons in China. Bull. Geol. Soc. China, Vol. 17, Nos. 2-4, pp. 269-288.

- 1946. —The Triassic vertebrate remains of China. Amer. Mus. Novitates, No. 1324, pp. 1-14, figs. 1-2.

- 1957. — Neoprocolophon asiaticus, a new cotylosaurian reptile in China. Vertebrata Palasiatica, Vol.

1, No. 1, pp. 1-7.

- 1957. — The significance of the Lower Triassic reptilian fauna from Wuhsiangof Shansi. Science Record,

Vol. 1, No. 4, pp. 265-270.

■- 1961. — On a new cynodont from North-West Shansi. Vertebrata Palasiatica, Vol. 6, No.2, pp. 111-113*

Source : MNHN, Paris

EARL Y TRÏASSIC TETRAPODS AND GONDVANALAND

211

Fig. 1. — External latéral view of a left mandibular ramus fragment from a labyrinthodont amphibian, Amer. Mus.

Nat. Hist., No. 9301 ; found in the Fremouw Formation, at Graphite Peak, Transantarctic Mountains, Antarctica.

This was the first Triassic tetrapod found in Antarctica, and as such is an historié specimen. It was discovered

by Peter J. Barrett, now of Victoria University, Wellington, New Zealand, in Dccember, 1967. Since then two

field tripe to the Fremouw Formation hâve collected several hundred spécimens of amphibians and reptiles.

Source : AANHN, Paris

ring the localities at Coalsack Bluff and McGregor Glacier, in the Transantarctic Mountains, where Lower Triassic amphibians and reptiles

Fig. 3. — Characteristic constituants of tlie Lower Triassic Lystrosaurus Fauna of South Africa. A. Lydekkerina, a

labyrinthodont amphibien, from Roiner; B. Procolophon, a cotylosaurian reptile, from Watson; C. Thrinaxodon, a

cynodont reptile, from Brinlc ; D. and E. Lystrosaurus, a dicynodont reptile, D. adapted from Crompton, E.

from Broom ; F. Cliasmatosaurus (or Proterosuclius), a thecodont reptile, from Broili and Schroeder ; G. Prola-

certa, an cosuchian reptile, from Camp. Lystrosaurus and Cliasmatosaurus are found in pcninsular India and China.

Lystrosaurus, Thrinaxodon, Procolophon, an eosuchian rclated to Prolacerta, and Cryobatrachus, a small labyrin¬

thodont Bimilar to Lydekkerina, hâve been found in Antarctica.

Source : MNHN, Paris

214

EDWIN H. COLBERT

Charact cris tic constituants of the Lower Triassic Cynognathus Fauna of South Africa. A. Capitosaurus , from

Case ; B. Euparkeria, from Ewer ; C. Kannemeyeria, from Pearson ; D. Cynognathus, from Gregory. Cyno-

gnathus and Kannemeyeria hâve been found in Argentina, and closely related forms in Asia.

Source : MNHN, Paris

EARL Y TRIASSIC TETRAPODS AND GONDVANALAND

215

Fig. 5. — A reconstruction of Gondwanaland, showing the occurrences of the Lower Triassic Lystrosaurus Fauna (cir-

cles), and Cynognathus Fauna (squares).

Source : MNHN, Paris

wivaisrw

216

J. MARTIN

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT

P. G. Martin

The Univcrsity of Adélaïde, South Australia

CONTENTS

Summary.

1. Introduction

2. Présent distribution of marsupials

3. The considération of other mammals

4. The fossil record

(a) Summary of the information

(b) Attitudes towards interpreting the fossil record

5. “ Chemical palaeogenetics “

6. Distribution patterns among other organisms

(a) Introduction

(b) The south-temperate distribution pattern

7. Assessment of hypothèses about marsupial biogeography

(a) Northern dispersai

(b) Southern dispersai

8. Postscript — new geophysical evidence

Summary. -— 1. Marsupials occur in America and Australia-New Guinea and, with one exception, their

fossils hâve only been found in thèse continents. The earliest fossils occur in western North America and they

are thought to hâve spread from there in the late Cretaceous to both western Europe and South America. Their

earliest occurrence in Australia is Oligocène. Absences from the fossil records are taken into considération and

hypothèses which discount these absences are rcjected until they are shown by new discovcry to be feasible.

2. Northern dispersai from North America via Asia to Australia-New Guinea is rejected because Australia

moved at least 15° north in the mid-Tertiary. By the time contact with Asia occurred, placentals were wcll-

established there ; the exclusion of placentals from Australia, together with absence of marsupials from Asia

and Indonesia, rule out northern dispersai.

3. Southern dispersai from South America via Antarctica to Australia is possible but présents the follo-

wing difliculties :

(i) Geophysical. The reconstructions of McKenzie and Sclater (1971), which reveal a landbridge from

75 to 45 m.y.b.p., require further study in the light of evidence

(a) that Antarctica is composed of at least three tectonic units with separate Mesozoic historiés

(b) that West Antarctica is an archipelago

Source : MNHN, Paris

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT

217

about 14° south from 75 to 45 m.y.b.p. and then about 14° north from 45 m. y.b.p. to

now, or an Australian Eocene flora which has sub-tropical characteristics originated inside

the Antarctic circle.

(ii) Biogeographical. These include :

(a) The diiïiculty of explaining the exclusion from South America of Australian marsupials,

which had evolved to sub-family level by 50 m.y.b.p., and of the great flora of Western

Australia.

(b) The difficulty of explaining the exclusion from Australia of placentals, always présent at

the saine time as marsupials in the South American fossil record.

lia.

(d) The “ South Temperatc biota ” has been discussed and it is concluded that P. J. Darlington

(1965) madc a useful généralisation about it, viz. that most plants and invertebrate groups

shared by south-east Australia and Southern South America are présent in New Zealand.

It is concluded that marsupials do not belong to this biota as would be expected if there

had been an Antarctic landbridge. It is also concluded that this biota originated in

an isolated continent, comprising at least the New Zealand platform and Marie Byrd

Land, which was divided at 80 m.y.b.p.

4. The difliculties associated with the northern and Southern dispersai routes encourage the considéra¬

tion of trans-Pacific dispersai by division and drift of a Mesozoic mid-Pacific continent. This is compatible

with what we know of the tectonic historiés of the north and east Pacific and our présent ignorance of the tec-

tonic liistory of the western Pacific means that the hypothesis cannot be excluded. The “ Pacifica ” hypo¬

thesis would explain many plant distributions, both living and fossil. The possibility that it might account

for marsupial and monotreme distribution cannot be excluded.

Source : MNHN, Paris

218

INTRODUCTION

In the last three years there hâve been several attcmpts to relate the biogcography of marsupials

to plate tectonics but consensus seems to be limited to agreeing that tbe first topic is a real problem

and its so'ution must somehow be sougbt in the second. Part of the diversity of opinion dérivés from

the variety of geophysical reconstructions to which biogeographers can pin their idcas. However,

there has also been important diversity of attitudes towards four biological topics, viz., the considéra¬

tion given to mammals other than marsupials, the interprétation of the fossil record, Chemical palaeo-

genetics, and the considération given to similar distribution patterns among other organisme. Each

of these four topics can throw Iiglit on the general problem and each will be discussed, but first the

présent distribution will be outlined.

2. — PRESENT DISTRIBUTION OF MARSUPIALS

Within America there arc two major groups of marsupials, the didelphoids and cacnolestoids,

while in Australia — New Guinea there are three, the dasyuroids, perameloids and phalangeroids.

The status of these groups will not be discussed now ; most accept the rank of super-family given by

Simpson (1945). Most agrce on the separateness of three of these groups but Brundin (1966), for

example, disputes the séparation at this level of the Australian dasyuroids and American didelphoids.

The caenolestoids are most abundant in the high Andes of north-western South America and

probably occur in similar ecosystems at decreasing altitudes down to 43°S in Chile. The didelphoids

are also most diverse in the north-west of South America but extend over ail the continent except the

southernmost 1500 km. They are well represented in Central America and Didelphis itself extends

north into Canada.

Ail three Australian groups are widespread through the mainland, Tasmania and New Guinea.

It is not always appreciated that the représentation in New Guinea is very strong (Laurie and Hill,

1954). It is true that four of the ten extant Australian familics are not found in New Guinea but ail

four are very small families (three are monospecific), specialised feeders, and the more extreme products

of the well-known adaptive radiation into the many ecological niches of Australia. The six larger

families are well represented in both islands and at least one of them (Peramelidae) attains its maximum

diversity in New Guinea (Tate, 1948).

A few repre ntatives hâve spread to islands near New Guinea but Keast (1968) convincingly

suggests that man has been rcsponsible. Apart from this, marsupials do not occur in ncighbouring

Indonesia or Melanesia, in New Zealand, or in any part of Africa or Eurasia.

3. — THE CONSIDERATION OF OTHER MAMMALS

The importance of considering other mammals when discussing marsupial biogeography dérivés

from two ideas. The first is that important evolutionary events may hâve coincidcd with geographical

séparation and, therefore, the biogeography of related groups of similar rank must be taken into account.

Hoffstetter (1970, 1972) suggested that the divergence of marsupials and placentals was associated

Source : MNHN, Paris

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT

219

with an initial séparation of Pangaea into America — Antarctica — Australia (marsupials) and Eura-

sia — Africa (placentals). Fooden (1972) also accepted the concept of Pangaea but suggested that

the successive isolation by continental drift of Australia — New Guinea (180 m.y.b.p.) and South

America (135 m.y.b.p.) left these continents with, respectively, prototherians plus marsupials and

marsupials plus placentals. (The dates quoted are Fooden’s).

Fooden’s hypothesis will be criticised in a later section but, nevertheless, I believe he is right

in considering prototherians at the same time as marsupials. Both groups survive in Australia —

New Guinea and it seems probable that the same set of circumstances accounts for the presence of

both ; at least, a single hypothesis which can account simultaneously for both is préférable to separate

hypothèses for the two groups.

The three living généra of prototherians, ail highly specialised feeders, are confined to Australia

— New Guinea. The common echidna (Tachyglossus) is versatile and ranges over most of Australia

as well as Tasmania and New Guinea. The other two généra are confined to the east, the platypus

(Ornithorhyncus) not extending into New Guinea and Zaglossus only surviving in New Guinea (though

there are late Tertiary fossils in Queensland). The fossil record of these monotremes is confined to

the late Tertiary and adds notliing of biogeographical significance to what has already been said.

Until recently, the simultaneous considération of monotremes placed no restrictions on hypo¬

thèses which accounted for marsupial biogeography ; having no significant fossil record and no living

relatives outside Australia — New Guinea, any hypothesis which could account for the presence of

marsupials could account for monotremes too. (However, it did weaken hypothèses which relied on

low probability events, such as sweepstake dispersai). It now seems possible that this situation should

be modifîed in the light of recent opinions (Kermack 1967, Hopson 1970) that other extinct primitive

mammals should be grouped with the monotremes in the Prototheria. In particular, Kielan-Jawa-

rowska (1970) and Kermack and Kielan-Jawarowska (1971) hâve given evidence that the monotremes

are quite closely related to the extinct multituberculates. Thus it seems possible that the monotremes

may now be removed from the old relict groups which hâve no close relatives (mentioned by Brundin

in this symposium). If the multituberculates are indeed their sister group, then it is noteworthy

that in Laurasia the multituberculates hâve a good fossil record but they hâve never been detected

in a fragment of Gondwanaland (table 1). This suggests that the monotremes are derived from a

Laurasian group and hâve never had the opportunity to spread far from where they are now found.

The second way in which the considération of other mammalian groups is important dérivés

from the idea that if geographical conditions had allowed the dispersai of one group, they should, in

general, hâve allowed the dispersai of co-existing members of another group. Thus any hypothesis

which allows the introduction of marsupials to Australia in the Tertiary from Asia or South America

rnust account for the exclusion of the placentals which undoubtedly existed in these continents.

The most powerful hypothesis put forward in favour of marsupial dispersai from South

America to Australia via Antarctica, that of Jardine and McKenzie (1972), can be seen to suffer in

two respects, unless it is to fall back on low-probability events. First it is necessary to postulate

that marsupials existed in SouthAmerica before placentals although there is no evidence for this. Second,

it is necessary to hâve one hypothesis for marsupials and another for prototherians because there

is no record of prototherians (e.g. multituberculates) ever having existed in South America. This

discussion leads naturally into the next section.

4. — THE FOSSIL RECORD

a) Summary of the information.

The essential information about the distribution of fossils is given in Table 1. It should be

noted that there is no record of marsupials from Asia, and Clemens (1968, 1970) has suggested that

the sample of one late Cretaceous mammalian fauna from Mongolia is large enough to indicate that

marsupials were not présent. Nor are marsupials, either fossil or living, known from anywhere not in-

cluded in the table.

Source : MNHN, Paris

Table 1. — Summary of distributions of fossils of multituberculates, monotremes, marsupials and placentals.

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT

221

Protothcrian fossils, though not of multituberculates or monotremes, are known from the Juras-

sic (Cooke 1968) and Triassic (Crompton 1964) of Africa. With the exception of fossils from the upper

Cretaceous of Peru (table 1) these are the only reliable Mesozoic mamrnalian fossils known from a

remnant of Gondwanaland. [There are possible fossil mamrnalian footprints in South America (Casa-

miguela 1961). The report of Cretaceous mamrnalian fleas from Australia (Riek 1970) has been dis-

counted by an eminent siphonapterologist (Smit 1972) and cannot be taken as serious evidence for the

presence of mammals until properly substantiated].

b) Interpreting the fossil record.

Recent writers on marsupial biogeography appear to hâve widely divergent attitudes towards

interpreting absences from the fossil record. Representing one extreme is Fooden (1972) whose hypo-

thesis requires the presence of prototherians and marsupials in Australia from 180 m.y.b.p. although

the earliest known fossils are about 30 m.y.b.p. He also requires prototherians and marsupials in

South America since 135 m.y.b.p. although fossils of the former hâve never been found and the oldest

marsupial fossils (Sige 1968) are late Cretaceous (the Cretaceous ended 65 m.y.b.p.). A similar atti¬

tude is displayed by Cox (1970) who would require the presence of marsupials in Australia from about

106 m.y.b.p. (Jardine and McKenzie 1972) and in Africa, where they hâve never been found, at about

that time.

At the other extreme of interprétation are Jardine and McKenzie (1972) whose hypothesis

talces close note of the absences of marsupials from the fossil record. Whereasthe hypothesis of Fooden

(1972) could be greatly strengthened by new discoveries, it could not be disproved by non-discovery.

In most branches of science, a quantitative assessment of probability (P) would be made. In the

absence of objective methods for doing this, individuals must assess subjectively and, while there will

probably be agreement that the absence of marsupial fossils from a région like Antarctica cannot be

regarded as significant, judgments will vary for inhabited and accessible lands. My own preference

is for hypothèses which, like that of Jardine and McKenzie (1972), take account of absences from the

fossil record and do least violence to them. For this reason, I reject the hypothèses of Fooden (1972)

and of Cox (1970) but recognise that there is a subjective judgment involved.

c) An intérim interprétation of the fossil record.

It follows from the last section that I favour the hypothesis that marsupials came to Australia

from elsewhere, arriving no later than the Oligocène (about 30 m.y.b.p.). Other aspects of their évo¬

lution are, I believe, relatively non-controversial in comparison with the manner of their arrivai in

Australia. It is appropriate to discuss these Iess controversial aspects now as they do not dépend

on Unes of evidence which hâve yet to be considered.

Clemens (1970, 1971), reviewing evidence from the fossil record, favoured the hypothesis that

divergence of marsupial and placental lineages was an early Cretaceous event and that it probably

coincided with geographical séparation. Early diversification of placentals took place in what is now

Eurasia and of marsupials in what is now North America. The fossil record of early marsupial évolu¬

tion is confined to what is now the eastern margin of the Rocky Mountains but what was, in the late

Cretaceous, the western shore of a sea connecting the présent Gulf of Mexico and Arctic Océan (Clemens

1970). In both western North America and Eurasia the earliest definite records, of marsupial and

placentals respectively, are dated about 80 to 90 m.y.b.p. and multituberculates were présent with

both. While marsupials probably never appeared in Asia, placentals appeared in North America,

though when is controversial. Clemens (1970) believed that “ the first occurrence of placentals in

North America might be pre-Campanian (i.e. before 76 m.y.b.p.), but that late Cretaceous North Ame¬

rican placentals were an immigrant stock remains probable. ” Subséquent to the arrivai of compara-

tively advanced placentals in the Maestrichtian (72 to 65 m.y.b.p.), the marsupials declined (Lillegra-

ven 1969) and evcntually became extinct. Before they did so, however, the didelphid Peratherium

spread through eastern North America and the appearance of this genus in western Europe in the Eocene

is thought to hâve followed migration from North America (Clemens 1970). Studies of sea-floor

Source : MNHN, Paris

222

spreading (Avery et al. 1968, Phillips and Forsyth 1972) would allow interchange of faunas between

Europe and North America via Greenland until 65 m.y.b.p. when spreading along the Rcykjanes ridge

commenced. A land connection between Greenland and Britain was still présent in the Eocene (Vogt

1972). Didelphoids became extinct in North America and Europe by the carly Miocene. Different

species of didelphoids from South America re-invaded North America when the présent land connection

was established in the upper Pliocène (Haffer 1970).

Until recently, marsupials had been known from South America only since the lower Palaeocene

(Patterson and Pascual 1968) when didelphoids and caenolestoids were présent together with five orders

of placentals. Since four of these seven orders (Edcntata, Condylarthra, Notoungulata and didel¬

phoids) are known from the late Crctaceous of North America, they are presumed to hâve migrated

from there. In 1967, Grambast et al. dcscribed from the Peruvian Andes the teeth of a condylarth,

Perutherium (not to l>e confused with the didelphoid Peratherium) which, on the liasis of contcmporary

spores of characean algae, they identified as upper Crctaceous. This âge was later supported by reports

of the presence of the egg-shells of dinosaurs and, in addition, the teeth of several species of didel¬

phoid marsupials were detccted (Sige 1968, 1971). Thus, although the entry of marsupials into South

America has been put back to the upper Cretaccous, they arc still accompanied by placentals.

It is usually assumed that the invasion of South America by mammals originated from North

America. Récent reconstructions (Dietz and Holden 1970, Coney 1971, sce also Haffer 1970) show

a gap of about 2 000 km. between the south end of western North America and the north-west corner

of South America at the end of the Cretaceous. How this was traversed by mainmals is not clear.

Easlward spreading of the Farallon plate from the predeccssor of the East Pacific risc (Ilerron 1972)

may hâve bridged the gap with an island arc (Moores 1970, Coney 1971) which is now represented by

the Antilles and Venezuelan coast range.

It should bc noted that important groups of mammals did not enter South America with the

marsupials, edentates, condylarths and notoungulates. These include insectivores (s.l.), creodonts,

carnivores, pro-simians and, of particularinterest, multituberculates. For the placentals, this may possibly

be explained by the timing of the two events, i.c. the présence of the bridge on the one hand and, on

the other, the évolution or arrivai in North America of different groups. The origin of the caenoles¬

toids is unknown ; they were présent in the earliest Palaeocene deposits of South America, radiated

to attain considérable promincnce and subsequcntly declincd to their présent obscurity. The third

major group of American marsupials, the borhyaenoids, originated in South America and became

extinct in the Miocene.

Although the above may contain some controversial points, it is believed that in broad outline

it will be acceptable at présent to many students. If it is acceptcd, then the main problem strips down

to explaining the distribution of marsupials between the Americas (upper Cretaceous) and Australia-

New Guinea (no later than the Oligocène). Having said this, the two remaining topics mentioned in

the introduction can be discussed.

5. — "CHEMICAL PALAEOGENETICS"

This was the name given by Zuckerkandl (1965) to the study of évolution using the amino acid

sequences of proteins. It is unfair to imply, as I did in the introduction, that there is diversity of

attitudes to this topic because, in fact, it has not been discussed in relation to marsupial biogeography,

the relevant data having been available only to the most recent authors. “ Chemical palaeogenetics ”

allows the development of a phylogeny independent of classical methods and estimation of dates of

divergence of taxa which, while not independent of the fossil record as a whole (e.g. of the mammals)

can be independent of the fossil record of a particular group (e.g. of marsupials). Air, Thompson, et

al (1971) hâve estimated the date of marsupial-placental divergence at 130 m.y.b.p. from the following

Source : MNHN, Paris

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT

223

Protein

Million years since divergence

95 % confidence limita

Myoglobin

iii

85-136

Haemoglobin a

139

123-154

Haemoglobin (3

137

104-170

This date agréés well with the conclusion of Clemens (1970), mentioned in the previous section, that

divergence was an early Cretaceous event.

The only other available date is that of Thompson and Air (1971) for the divergence of two sub-

families of kangaroos (the Macropodinae and Potoroinae) at 50 m.y.b.p. (with 95 % confidence limita

41-57 m.y.b.p.). The Australian marsupials are a relatively homogeneous group (Kirsch 1968) appro-

ximately équivalent to the didelphoids or caenolestoids as judged by serological techniques (Hayman

et al, 1971). Before 50 m.y.b.p., the Australian marsupials must hâve separated from the American,

the superfamily Phalangeroidea must hâve differcntiated from the other two Australian superfamilies and

the family Macropodidae must hâve differentiated from the remaining phalangeroid families.

Jardine and McKenzie hâve postulated a Southern land-bridge from South America to Australia

between 75 and 45 m.y.b.p. In view of the above observations it seems reasonable to suppose that

this land bridge could only hâve been open in the early part of the period postulated, otherwise South

America and Australia sliould share marsupial groups down to the sub-family level. The date also

suggests either that there were marsupials in Australia before the time of the earliest fossils (about 30m.y.

b.p.) or that marsupials evolved to sub-family level before they invaded the majority of what is now Aus

tralia — New Guinea.

6. — DISTRIBUTION PATTERNS AMONG OTHER ORGANISMS

a) Introduction.

The interchange of ideas between biogeography and plate tectonics should be two-way, though

perhaps not equal. At présent there is a desire to interpret biogeographical distributions in terms

of the “ hard facts ” of geophysics. However, as one goes back in geological time, geophysical “ facts ”

become softer until they are comparable with those of biogeography. I believe this to be the case

now for the Mesozoic in the Pacific area. If geophysicists are to be induced to take as much notice

of biogeography as biogeographers do of plate tectonics, they must be presented with distribution

patterns, not explicable by modem dispersai and applying to a reasonably large and diverse range

of organisms. This seeking after patterns is also, of course, bénéficiai to the biologist, because if a

particular group (e.g. the marsupials) has a distribution pattern like many other organisms, one is

more confident of its significance in terms of plate tectonics. The question then is, into what pattern,

if any, do marsupials fit ?

Table 2. — Amphi-Transpacific disjunct généra and higher taxa of angiosperme — from van Sleenis

(1962)

Number

North warm-temperate and sub-tropical

115

Tropical

South sub-tropical and warm-temperate

South Temperate

1. There are many north tempera te and arctic cases but these aro of no biogeographical significance in the présent

context.

2. •• Temperate " includes not only lowlands at 45°-60° latitude but also altitudes of 2400-4000 métrés in the équa¬

torial zone ; thus a tropical distribution is not to be explained by a simultaneous altitudinal and northerly migration of

a south temperate genus (e.g. up the Andes).

Source : MNHN, Paris

224

3. MARTIN

Clearly, the présent distribution pattern of marsupials is amphi-transpacilic in the terminology

of van Stccnis (1962) who recorded the numbcr of cases of disjunct gênera and higher taxa of angio-

sperms. His data are reproduced in Table 2. The two patterns most relevant to marsupials arc the

south temperate and tropical ; each of thèse will be discussed and attempts made to fit marsupials

b) The South Temperate distribution pattern .

This is, of course, the subject of one of the earlicst and most durable généralisations of biogeo-

graphy. In 1853, Sir Joseph Hooker listed 228 angiosperm species in a “ Comparative table of plants

which may be considered as representing one another (more or less remarkably) in two or ail three

south temperate land masses ”, i.e. New Zealand, Australia and South America. He believed that

he had discovered a botanical relationship “ which is not be accounted for by any theory of transport

or variation but which is agreeable to the hypothesis of ail being members of a once more extensive

Dora, which has bcen broken up by geological and cliinatic causes. ” This conclusion has survived

the immense literaturc it has invoked and has been extended to organisms other than angiosperme.

The evidence, including that for animais, was summarised by Darlington (1965) who has him-

self made an important généralisation. Thus (p. 107) “ Most of the peculiar Southern cold-temperate

groups of plants and invertebrates that arc common to Southern South America and Southern Aus¬

tralia — Tasmania occur in New Zealand too ”. This appears to be true of the different groups of

beetlcs which Darlington investigated himself. It is also true of the liverworts discussed by Schuster

(1969) (whose remarks about the poor dispersai characteristics of these organisms should be noted).

Among the Diptcra, the généralisation holds quite well for at least two familics ; in the Mycetophilidae,

out of 22 généra shared by Southern South America and southeastern Australia, 15 are also found in

New Zealand (Freeman 1951) ; in the Tipulidae the corresponding figures are 7 out of 11 généra (Ale¬

xander 1929). Among the chironomid midges studied by Brundin (1966) (which will be discussed

again later) the généralisation holds for three large généra but there are five small généra (3 to 7 spccies

each) not found in New Zealand.

This last example is the chief exception to the généralisation of which I am awarc and it is pos¬

sible that the explanation may be found in the following. Good (1964 appendix B) lists 28 généra

(or sister-pairs of généra) of angiosperms of which 7 are not found in New Zealand. Scrutiny shows

that one of these (Lomatia) occurs in New Caledonia and two (Eucryphia and Gevuina) hâve sister-

gencra there (van Stecnis and Balgooy 1966). New Caledonia is probably a northern outpost of the

same landmass that includes New Zealand (Fleming 1969). Thus Good's list of exceptions can be

whittlcd down to even more insignificant proportions if New Zealand is extended to include New

Caledonia. Perhaps some of Brundin’s five exceptional gênera (four of which hâve members at low

latitudes such as Peru or Queensland) might be similarly eliminated. I am unaware of any studies

of the chironomids of New Caledonia.

Whilc acknowledging that further assessment is désirable, at this stage I believe Darlington's

généralisation is a useful one. Most groups of plants and invertebrates shared by Southern South

America and south-east Australia are found in New Zealand. This probably has a basis iu different

land connections in the past. The relevant question is whether the explanation for the exceptions,

which some might hold to include marsupials, must be sought in different land connections, or in extinc¬

tion from New Zealand. It is my présent belief that many of the exceptions to Darlington’s généra¬

lisation might be accounted for by “ chance ” extinction during the last 80 m.y. Particular plant and

invertebrate généra are likely to hâve escaped notice in the fossil record.

Differential extinction may also account for the situation found by Brundin (1966) in his tho-

rough taxonomie studies of chironomid midges. These strongly suggest that, unlike New Zcaland’s,

Australia's chironomids are highly spccialised (apomorphic) relatives of more generalised (plesiomor-

phic) types found in South America. They include the five small généra alrcady mentioned as being

absent from New Zealand. While a simple explanation of this is that Australia’s chironomids hâve

been derivcd by migration from South America, it is not the only one. Both may hâve been derived

Source : MNHN, Paris

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT

225

from a common area (the Southern part of ‘‘ South Pacifica ” — see later) but conditions favouring

extinction of chironomids may hâve been more prévalent in Australia so that only highly specialised

types hâve survived there. Such conditions might well hâve occurred during the Cenozoic northerly

drift of Australia.

Il seems unlikely that extinction can account for the absence of marsupials from New Zealand,

or non-discovery for their absence from the fossil record. This has been discussed by Flemming(1962)as

follows : “ ... it is diilicult to suppose that mammals, once established, would liave subsequently suc-

cumbed in a country that supported flightless rails and ratites until the dawn of the human period.

Had dinosaurs (or early mammals) reached New Zealand by a land connection at the time Nothofagus

came here, we would expect them to hâve survived as relies or to hâve radiated adaptively to fill some

of the many empty niches in primitive New Zealand

To this must be added the fact that marsupials are only doubtful members of the south temperate

fauna of South America ; they do not occur in the southernmost 1500 km. of the continent. In sum-

mary, I believe that the weight of evidence is against marsupials belonging to the south temperate

distribution pattern. The possibility cannot be excluded but there is sufficient reason to examine

other distribution patterns.

c) The tropical amphi-transpacific distribution pattern.

Another quotation from Darlington (1965, p. 38) is : “ South America and Australia do share

some notable groups of vertébrales, including marsupials, leptodactylid and liylid frogs and chelyid

turtles, but thèse are ail mainly tropical or warm temperate animais. Most of thtm do not show spécial

relalionships belween the Southern cold-temperate forms on different continents”. If this opinion

is correct, it focuses attention on the tropical amphi-transpacific distribution pattern.

The strongest support for the reality of such a pattern cornes from the angiosperms and parti-

eularly from van Steenis (1962) who, as already noted (table 2), recorded 80 disjunct groups (of varying

taxonomie ranks) confined to the tropics on both sides of the Pacific. In the same table he also recorded

81 similar tropical amphi-transatlantic groups, suggesting that the tropical floral connections across

the two océans are approximately equally strong. The figures given by Axelrod (1970) suggest that the

transpacific link is weaker than the transatlantic ; at the family level his ratio was 8 to 12 while at the

gcneric level it was 37 to 91. That about a quarter of the groups should be removed from the list of

80 recorded by van Steenis is indicated by a preliminary analysis of the data given by van Balgooy

(1971) which suggests that about 20 groups are either not truly amphi-transpacific, or not truly tro¬

pical, or so widely spread in Pacific islands that their biogeographical significance must be doubted.

Van Balgooy’s survey was strictly confined to généra (not other taxonomie groups) ascertained by their

présence in Pacific islands (not the adjoining continents) and thus offers no informations about many

of van Steenis ’ examples and is only capable of adding new examples at the generic level ; about 7

généra are in fact added. The overall impression from the three authors (van Steenis 1962, Axelrod

1970, van Balgooy 1971) is that, while not as strong as the transatlantic connection, the transpacific

one is still strong. If wc regard the former as a reflection of continental drift, we should take seriously

the possibility that the tropical amphi-transpacific pattern might be explained similarly. That it

is not due to over-land migration was concluded by Axelrod (1970) who reviewed the subject and stated,

“ The idea that taxa now common to the Old and New World tropical régions migrated from one area

to the other via the North Atlantic and Beringia during Paleogene limes finds no support from paleobo-

tanic or paleoclimatic evidence, and is also inconsistent with their adaptive and evolutionary relations. ”

Can marsupials be related to such a pattern ? If Darlington’s opinion that they are of tropical

origin is correct, they may be. However, the présent distributions of tropical transpacific plant groups

on the western side of the Pacific océan often include areas where marsupials do not occur, such as

Indonesia, China and even Japan (see also Mackawa 1965). The majority of amphi-transpacific plant

distributions include New Guinea and/or Queensland and it is conceivable that some tropical plants,

but not marsupials, may hâve been able to migrate from these areas. Thus the idea that the angio-

sperm and marsupial distributions are connected need not be dismissed although the connection is

rather Ioose and needs more detailed investigation.

Source : MNHN, Paris

j. MARTIN

7. — ASSESSMENT OF HYPOTHESES ABOUT MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY

With the above ideas in mind we can now discuss the three main hypothèses about marsupial

biogeography.

a) Northern dispersai.

Dispersai from North America to Australia via Asia can bc dismissed briefly. Australia and

East Antarctica separatcd in the Eocene (Le Pichon 1968, Sproll and Dietz 1969). The date favoured

by Jardine and McKenzie (1972) is 43 m.y.b.p. although palacontologists record the first marine incur¬

sion south of Australia at about 48 m.y.b.p. (Mc Gowran 1971). Since then Australia has moved north

by between 30° and 15° of latitude depending on whether or not the ridge also migrated. This appears

to rule out any contact with Asia before the Oligocène. If, despite their absence from Indoncsia or

Asia both now and in the fossil record, marsupials had entered from the north when Australia eventually

collided, it is most unlikely that they would not hâve been accompanied by placentals which were

undoubtedly wcll-established in Asia by that time. I hâve expressed this opinion before (Martin

1970) and sce no reason to change it. Cox (1970) has also argued convincingly against the hypotliesis.

b) Southern dispersai.

Dispersai of marsupials to Australia from South America via Antarctica is an hypothesis that

has been advanced by many authors but attention will be directed to the paper of the latest and stron-

gest champions, Jardine and McKenzie (1972). The basis of their paper was laid in geophysical recons¬

tructions by McKenzie and Sclater (1971) of the Indian océan for 36, 45 and 75 m.y.b.p. Although

their detailed studies did not extend to the South Pacific, their reconstructions revealed a land bridge

from South America to West Antarctica to East Antarctica and Australia and this was an obvious

route for marsupial dipersal. The biogeographical objections will be summarised shortly but first

therc is one geophysical objection, viz. that the geography of West Antarctica may hâve been over-

simplified. If ail the ice were removed from West Antarctica now, an archipelago would be revealed

which, even allowing for the résultant uprising, would not form a land bridge like the one Jardine and

McKenzie (1972) hâve invoked (Anderson 1965, Hamilton 1967, Schopf 1970). Palaeomagnetic pôle

déterminations (Scharon et al. 1970, Blundell 1962) indicate that two parts of West Antarctica hâve

had separate historiés in the Mesozoic. The Antarctic peninsular has a Cretaceous pôle close to the

présent one and may indeed hâve moved little since then. However, a Cretaceous pôle from Marie

Byrd Land is at 105°E., 30°S. and strongly indicates a separate movement from a location to the north

in the Pacific Océan. Scharon et al (1970) suggest that Antarctica should be thought of as three sepa¬

rate parts — the Antarctic peninsular, West Antarctica and East Antarctica. These points are illus-

trated in figure 1.

No Cretaceous pôle is known for East Antarctica so that the palaeomagnetic test of McKenzie

and Sclater's (1971) 75 m.y.b.p. reconstruction (their Table 11 and Figure 46) dépends, as far as Antarc¬

tica is concerned, on the pôle for the Antarctic peninsular alone. The Jurassic pôle for East Antarc¬

tica (Beck 1972) is about 80° of arc away from the reported Jurassic pôle for the Antarctic peninsular

(see Creer 1970, p. 391 for discussion). Nevertheless, it is conceivable that by 75 m.y.b.p. East Antarc¬

tica and the Antarctic peninsular, but not West Antarctica, could hâve arrived in the positions shown

by McKenzie and Sclater (1971) and there might hâve been a land bridge from the root of the Antarctic

peninsular to East Antarctica (Anderson 1965 pp. 52-53) despite the absence of West Antarctica.

Thus Jardine and McKenzie’s (1972) general hypothesis cannot be dismissed on geophysical

grounds though I believe these grounds should remain in question until a study, complementary to

that of McKenzie and Sclater (1971) of the Indian océan, has been completed for the South Pacific

and South Atlantic. Factors such as the above and the following should be assessed properly. The

Endeavour fracture zone (Fig. 1) has been reliably plotted north of the Pacific — Antarctic ridge

(Christoffcl and Ross 1970). It finishes adjacent to the New Zealand platform at the anomaly corres-

Source : MNHN, Paris

p l0 i _ji a p ccntred on Antarctica. Black above sea-level, hatchcd sea-levcl to -1000 métrés. Antarctic contours

according to Schopl 1970 ; note depths within West Antarctica of more than 1000 métrés (down to 2500 métrés).

According to Anderson (1965) and Hamilton (1967), W'est Antarctica would be an archipelago even after rising

following removal of ice. Division between West Antarctica and Antarctic Peninsula according to Scharon et

al (1970). Approximate position of Soutli-east Indian-Pacific Antarctic ridge shown in double dashed Unes.

Endeavour fracture zone nortli of ridgc after Christoifel and Ross (1970) ; it has been cxtrapolated south of ridge.

Former virtual géographie pôles shown in squares ; KW Cretaceous West Antarctica, KA Cretaceous Antarctic

peninsular, JA Jurassic Antarctic peninsular, JE Jurassic East Antarctica. P is south pôle.

Source : MNHN, Paris

ï. MARTIN

ponding to 80 m.y.b.p. If it is extrapolated to thc south it finishes adjacent to the continental plat-

form of West Antarctica near the Edsel Ford Ranges of Marie Byrd Land. It may reasonably bc assu-

med that the two land masses were joined before 80 m.y.b.p. (Scharon et al 1970). If one takes notice

of the Cretaceous pôle for Marie Byrd Land, this continent, which I shall refer to as “ South Pacifica ”,

was positioned well to the north in the Pacific océan and, contra most reconstructions, much nearer

the South American margin of Gondwanaland than thc Australian ono.

While discussing the reconstructions of McKenzie and Sclatcr (1971), it is profitable to point

out another implication, though this is not necessarily an adverse criticism. They State “ the accu-

racy of the latitude of a point on a plate in the reconstructions is less accurate than thc relative positions

of two points on different plates ”, Nevertheless, the 75 m.y.b.p. reconstruction was tested against

palaeomagnetic pôle positions ; in it South America and Africa appear about 2° south of présent lati¬

tudes. The 45 m.y.b.p. reconstruction was not so tested and, in view of the quotation above, it is

not valid to take literally the fact that, in their figure 44, Africa and South America are shown about

14° of latitude further south than in the 75 m.y.b.p. reconstruction. If one assumes that this “ 14° bob ”

is an artefact and move Africa and South America to their présent latitudes, this has the effect of

placing Australia nearer the south pôle so that the juncture with East Antarctica is near the Antarctic

circle, as it is also in their 75 m.y.b.p. reconstruction. This is illustrated in figure 2. One implication

is that, since 45 m.y.b.p., eastern Australia has moved at least 30° north (the ridge having moved at least

15° north). This is not supported by the most relevant palaeomagnetic pôle position which indicates

that since 51.6 m.y.b.p. Australia has moved north by 17°, this figure being based on a pôle position

with 95 % confidence limits of radius 5.3.° (Wcllman et al. 1969). A second implication concerns

the climate and végétation. There is good evidence (McGowran 1971) for warm water (though not

tropical) in the upper Eoccne off Southern Australia. A land flora dated just prior to séparation (49

m.y.b.p.) and from close to the site of séparation (sec figure 2) has been studied (Lange 1970, Southcott

and Lange 1971). The fossils from this Maslin flora resemble the forest floor Iittcr from present-

day sub-tropical Queensland. While it may be conceivable that températures could be compatible

with this, day-length must also be considered and it seems surprising that such a flora could hâve existed

near the Antarctic circle. Either this anomaly, or the “ 14° bob ”, requircs an explanation.

The biological arguments against Southern dispersai in the period between 75 m.y.b.p. and 45

m.y.b.p. are :

a) One hypothesis is needed for marsupials and another for prototherians.

b) At least in the later stages, Australian marsupial sub-families had evolved and their exclusion

from South America must be accounted for.

c) Placentals were présent in South America at the same time as marsupials and their exclusion

from Australia must be accounted for.

d) If a Southern land bridge existed between 75 and 45 m.y.b.p. there should bc biogcographical

links between Southern South America and south-east Australia. There are, but most components

of this South Temperate biota, unlikc marsupials, are also found in New Zealand. New Zealand's

last épisode of drifting having begun at 80 m.y.b.p., the implication is that the South Temperate biota

originated before 80 m.y.b.p. and did not include marsupials.

There seem to be at least two possible solutions. Both start with “ South Pacifica ” isolated

in the Pacific until 80 m.y.b.p. This accords with the conclusions of Fleming (1962, 1969) that, except

in the upper Jurassic and lower Cretaceous when many Tethyan immigrants arrived, New Zealand

had been isolated and, since then, has received only a trickle of immigrants by long range dispersai.

From the lower Cretaceous until 80 m.y.b.p., the biota would hâve evolved and, it is proposed, is the

ancestral source of the présent South Temperate biota. At 80 m.y.b.p. the Pacific-Antarctic rise

divided “ South Pacifica ”, moving the New Zealand platform to its présent position. From this

point there are two possibilities. First, to the south, islands were separated and, on the eastern side

these carried the South Temperate biota to Southern Chile. On the western side Marie Byrd Land

collided with East Antarctica south of Tasmania’s position at that time. On this hypothesis there

has never been a land-bridge between South America and Australia. Marsupials did not disperse

Source : MNHN, Paris

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT

229

p, G 2._The 45 m.y.b.p. reconstruction of McKenzie and Sclater(1971) with, super-imposed, the position of the Antarc-

tic circle if the pôle is moved so that Africa and South America are in the latitudes which they occupy now and

in tho 75 m.y.b.p. reconstruction of the samc authors. The position of the sub-tropical Maslin flora (49 m.y.b.p.)

is also marked. Note (1) McKenzie and Sclater (1971) did not test this 45 m.y.b.p. reconstruction against the

pôle position as stringently as they did their 75 m.y.b.p. reconstruction. (2) The relative positions of South Ame¬

rica, Antarctica and Australia are nearly the samc in the 45 and 75 m.y.b.p. reconstructions. (3) This figure

is identical with figure 3 of Jardine and McKenzie (1972) (except for my two additions).

this way. Brundin’s pattern of chironomid relationships dérivés from the idea that the islands going

to both South America and Australia were from the Southern part of “ South Pacifica ” and there

has been a more severe pattern of extinction in Australia.

The second solution is that the Southern part of * ‘ South Pacifica ” collided with both Southern

South America and East Antarctica thus forming a land bridge. It must hâve existed at about the

end of the Cretaceous and could not hâve persisted for very long. Across this there could hâve been

one-way dispersai of marsupials (but not placentals) and chironomids but, on the evidence of Darling-

ton’s généralisation, not very much more. A separate hypothesis is needed to account for the pre-

Source : MNHN, Paris

230

5. MARTIN

sence of protothcrians in Australia — New Guinea. Three propositions raust be invoked to account

for the non-migration eastwards of the very characteristic part of the Australian flora so notably absent

from South America (and New Zealand). First, this ilora cvolved in the western half of Australia ;

second, this must hâve been separated from the eastern half by a barrier to migration ; third, this

barrier must hâve extended south into East Antarctica.

My own assessment is that, while this second possibility cannot be discounted, the probability

that inarsupials having been dispersed by a Southern route is low enough to justify serious considé¬

ration of other hypothèses.

c) Trans-Pacific dispersai.

Three years ago I briefly reviewed the northern and Southern dispersai route hypothèses for

marsupials (Martin 1970), found them as doubtful as I do today, and suggested that their weaknesses

justified considération of dispersai across the Pacific by division of a hypothetical land mass. “ Paci-

fica ” is an old idea which dates back to Hallier (1912) who invoked it as the birthplace of the angios-

perms (see Takhtajan 1969 for a brief discussion). Such an hypothesis, if it had a geophysical basis,

would be an answer to four important and relatcd phytogeographical problems. The first has already

been mentioned, viz. the many modem disjunct transpacific plant distributions. The second is

the disjunct trans-pacific fossil plant distributions such as the Carboniferous Gigantopleris flora (Seward

1931) and the Mesozoic Cycadeoidea (Krassilov 1972). The third is the growing consensus of opinion,

based on présent distributions of plant families considered to be primitive, that the angiosperms ori-

ginated in lands at présent around the borders of the Pacific océan (see particularly Takhtajan 1969

and Smith 1970). The fourth is the evidence for a Mesozoic north-south migration route in the Pacific

(Melville 1966, 1967, 1969) which accounts for the hour-glass-shaped bi-hemisplieric distributions such

as that of the Fagoideae (Nothofagus and Fagus) (van Steenis 1971).

These problems were considered by Melville (1966, 1967, 1969) who has grasped the nettle and

named those présent lands which he thought might hâve formed parts of a Mesozoic “ Pacifica ",

probably with northern and Southern components only temporarily connected. The concept does

not seem to hâve been seriously discussed by zoogeographers though Krassilov (1972) has implied that

it could account for the distribution of horned dinosaure (ceratopsians), between Mongolia and western

North America, which was described by Colbert (1948). Wilson (1968) has drawn attention to the

distributions of earthworms of the genus Pluteüus (Omodeo 1963) and land gastropods of the family

Camaenidae (Walden 1963). In this symposium there hâve been discussions about at least three more

animal groups which may be good examples of amphi-transpacific distributions, viz. leptodactylid

and hylid frogs (Cracraft) and osteoglossomorph fish (Patterson). The idea should hâve some interest

for those biologists who agréé with Clemens (1970) that the évolutions of angiosperms, insects and pri¬

mitive mammals were intimately linked.

The geophysical basis invoked by both Melville (1966) and myself (Martin 1970) to account

for the spread was the Darwin rise (Ménard 1964, 1969). The Darwin rise has faded into obscurity

following the successes of the hypothèses of sea-floor spreading and plate tectonics. These hâve led

to the réalisation that much of the présent Pacific océan had been occupied in the Mesozoic by the

Kula and Farallon plates, both now largely sub-ducted (Atwater 1970). Even if the former existence

of the Darwin rise is doubtful in the form that Ménard postulated, nevertheless the idea of a north-

westerly trending Mesozoic rise in the Pacific is still very much alive. Untill 10 m.y.b.p. such a rise

was active as the border between the Pacific and old Farallon plates (Herron 1972). Much of the

Pacific plate must hâve been formed by its activity. Since no part of the Pacific floor is older than

Jurassic (136-190 m.y.b.p.) it follows that, theoretically at least, land separated on a ridge during the

Jurassic could hâve spread to opposite margins since then.

Ménard (1964) suggested that there could hâve been continental movement in the Mesozoic

Pacific associated with the Darwin rise. Whether this was possible in relation to more recent ideas

is unknown but it cannot be dismissed. McElhinny (1971) analysed palaeomagnetic pôle positions

and, because pôle paths only converge with that of Siberia in the Cretaceous, suggested that “ the

Source : MNHN, Paris

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT 231

Verkhoyansk (eastern Siberia) and Sikhote Alin (east of Manchuria) régions werc separate continental

fragments which hâve been welded onto Asia leaving behind the Pacific océan as seen today. ” Pre-

sumably this movement was associated with the Kula plate. (The implications for biogeographers

interested in Mesozoic Beringia are important). There is now a great deal of evidence that parts of

the west coast of North America hâve polar wandering curves which suggest that they originated to the

south and west of the main part of the continent which they joined in the Cretaceous (Beck and Noson

1972, Packer and Stone 1972 ; see also Saad 1969 and Ernst 1970). Wilson (1968) suggested that

parts of other continents from the west were driven against and under North America causing the

uplift in Nevada and Alberta ; Wilson and Burke (1972) hâve re-afïirmed this. Islands of the size

discussed by Wilson could hâve had profound biogeographical conséquences.

On the western side of the Pacific the situation is much more complex due, among other things,

to the existence of extensive marginal basins (Karig 1971). I hâve speculated (Martin 1970) that

part of New Guinea (i.e. the Coral Sea Zone of Glaessner 1950) and/or the Coral Sea Platform (often

called the “ Queensland plateau ” but I prefer the name proposed by Fairbridge 1950) might hâve

spread from the Darwin rise carrying marsupials and, I would now add, inonotremes ; when Australia

moved north in the mid-Tertiary, it collided with these former islands and their biota gained access

to the mainland. I still believe this remains a possibility that cannot be dismissed. In order to spread

westward from the rise between the Pacific and Farallon plates to the longitude of eastern Australia,

rapid rates of plate movement may hâve been required. Such rapid rates are known from other parts

of the world ; e.g. 7-9 cms. per year for simple spreading (Larson and Chase 1970), 16-18 cms. per year

under the concurrent influence of two spreading ridges (Herron 1972), and 11 cms. per year for the

Turkisli plate due to the scissor-like action of the Eurasian and Arabian plates (McKenzie 1970).

Trans-Pacific dispersai of marsupials has been criticised on two grounds. First, it has been

said to be unrealistic and at complété variance with current data and concepts of continental movement

(Cox 1970, Keast 1971). I cannot accept this, especially in view of our présent ignorance about tec-

tonic events in the western Pacific in the Mesozoic. The other criticism (Cox 1970) is that it does not

explain how marsupials arrived in the hypothetical Pacific land-mass. While I believe that it is pré¬

maturé to either ask or answer that question, I would point out that they did not necessarily migrate

there in marsupials form ; for example, the séparation of marsupial and placental lineages could hâve

coincided with the séparation of the hypothetical Pacific land-mass from part of présent Eurasia.

My présent belief is that it is too early to assess the hypothesis of trans-Pacific dispersai of mar¬

supials. Southern dispersai via Antarctica may yet prove to be reasonable but it now présents suffi-

cient difficultés to rate as low the prohability of this hypothesis being correct. This is a good reason

for retaining an open mind about trans-Pacific dispersai.

8. POSTSCRIPT — NEW GEOPHYSICAL EVIDENCE

New geophysical papers encourage me to re-emphasise my conclusion that it is too early to

assess many problems of Pacific biogeography in the light of plate tectonics. Outstanding papers

of great relevance are those of Larson and Chase (1972) and Larson and Pitinan (1972) who take a

step further in elucidating the ridge system separating the Pacific, Kula, Farallon and Phœnix plates

during the Mesozoic (figure 3). The rapidity of movement is illustrated by Larson and Pitman’s

estimations that at 100 m.y.b.p. the rate of spraading between the Pacific and Farallon plates was

10 cms. per year while between the Pacific and Phoenix plates it was as fast as 18 cms. per year. The

magnitude of the events can be gauged from their estimations that, since the Cretaceous, at least 7000

kms of oceanic lithosphère hâve been underthrust beneath North America, a similar amount beneath

Eurasia and about 5 000 kms. beneath South America and/or western Antarctica. The possible

movement of land associated with these events has not been discussed and neither has the effect on

lands and marginal seas of the western Pacific. Other new papers relevant to this last area hâve been

published. Although largely concerned with establishing a principle, Fitch (1972) has thrown some

light on the complex area between China and Australia and has recognised the China plate (which he

Source : MNHN, Paris

232

Fie. 3. — Map re-drawn frein Larson and Pitman (1972) ehowing the Pacific, Kula, Farallon and Phœnix plates at 110

the plut construction is bascd on the present-day location ol North America su that the palaco-cquator appears

as a curved lino.Probablc extensions o{ ridges are shown as dashed fines. The Kula plate is now entirely subducted.

The ridge botween the Farallon and Pacific plates is now extinct and part is subducted beneath North America ; to

illustra te its moveraent, the fracture zones bounding the prominent displacement (d) in it are shown in their pré¬

sent positions relative to the adjacent coast of California with, at right angles and nearly north-soulh, the magne-

tic üneation corresponding to about 30 m.y.p.b. For clarification of the Southern triple junction, see Hcrron

(1972).

shows as including the Sikhote Alin région mentioned earlier) as having been distinct from the Eura-

sian plate. The Indonesian area has also been considered by Audley-Charles et al. (1972) who discuss

the events conséquent upon Australia's northerly movement in the Tertiary. It is interesting that,

like Rod (1966), these authors hâve been influence by du Toit (1937) throtigh Carey (1958) to place

central New Guinea north-east of Australia and rotating anti-clockwise into its présent position. It

is particularly interesting that Johnson and Molnar (1972) hâve been led to conclude that during its

northerly drift, Australia (including Southern New Guinea) collided with an island arc, the “ Papuan

arc which is now part of New Guinea ; this arc might well correspond with the marsupial-bearing

islands I hâve formerly postulated (Martin 1970).

While believing that it is prématuré to suggest particular solutions, I neverthcless think that

there are some indications about what will be important in deriving those solutions. The riddle of

the origins of the flora and fauna of New Zealand, including the explanation for the South Temperate

biota, will, I believe, be solvcd when the connection is established between the tectonic events asso-

ciated with the System of ridges described by Larson and Chase (1972), Larson and Pitman (1972)

and Hcrron (1972) and the geological and biogeographical historiés of New Zealand as they hâve been

described by Fleming (1969). I believe the solution may be compatible with the suggestion I hâve

already made above. If this does not also solve the problem of marsupial distribution, and I hâve

already given reasons why I think this is improbable though possible, then the next focus of attention

should be New Guinea. If part of New Guinea was indeed formerly north-cast of Australia and orien-

ted north-westerly, then it is possible that it was derived from the parallel Paci6c-Farallon ridge.

It is worth repeating the statement of Rod (1966) that “the major late Cretaceous and especially

Source : MNHN, Paris

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT 233

Tertiary faults of New Guinea are the expression of a tremendous drag towards the west combined

w,th a sma11 anti-clockwise rotation ”. That central New Guinea may not hâve been as closely applied

to Austral 1a as Audley-Charles et al.(1972)indicate, is strongly suggested by themarked différence between

the two floras (Good 1961, van Balgooy 1971) despite the fact that Southern New Guinea is tectoni-

cally part of Australia (Glaessner 1950, Audley-Charles et al. 1972). The causes of central New Gui-

nea’s postulated movements, and of the great westward salient of the Pacific plate north of New Guinea,

are clearly of the greatest interest.

REFERENCES

Air, G. M., Thompson, E. O. P., Richardson, B. J., Sharman, G. B. — Amino-acid sequences of kangaroo myo-

globin and haemoglobin and the date of marsupial-eutherian divergence. Nature 229, 391-394 (1971)

Alexander, C. P. — Diptera of Patagonia and South Chile I. Crane-flies. Britisli Muséum (Natural History)

publication (1929).

Anderson, J. J. — Bedrock geology of Antarctica: a summary of exploration 1831-1962. Am. Geophys. Union,

Antarctic Res. Ser. 6, 1-70 (1965).

Atwater, T. — Implications of plate tectonics for the Cenozoic tectonic évolution of western North America.

Geol. Soc. America Bull. 81, 3513-3536 (1970).

AuDLEY-Charles, M. G., Carter, D. J., Milsom, J. S. — Tectonic development of Eastern Indonesia in relation

to Gondwanaland dispersai. Nature Phys. Sci. 239, 35-39 (1972).

Avery,0. E., Burton, G. D., Heirtzler, J. R. — An aeromagnetic surveyof the Norwegian Sea. Journ. Geo¬

phys. Research 73, 4583 (1968)

Axelrod, D. I. — Mesozoic paleogeography and early angiosperm history. Bot. Rev. 36, 277-319 (1970).

Beck M. E. — Palaeomagnetism and magnetic polarity zones in the Jurassic Dufek intrusion, Pcnsacola moun-

tains, Antarctica. Geophys. J. R. astr. Soc. 28, 49-63 (1972).

Beck, M. E., Noson, L. — Anomalous palaeolatitudes in Cretaceous granitic rocks. Nature Phys. Sci. 235. 11-

13 (1972).

Blundell, D. J. — Palaeomagnetic investigations in the Falkland Islande dependencies. Brit. Antarctic Surv.

Sci. Rept. 39, 1-24 (1962).

Brundin, L. — Transantarctic relationships and their significance, as evidenced by chironomid midges with a

monograph of the subfamilies Podonominae and Aphroteniinae and the austral Heptagyiae. Kungl.

Svenska Vetensk. Handl. 11, 1-472 (1966).

Cahey, S. W. — In » Continental drift. A symposium ’’ (edited by S. W. Carey), 177. (Univ. of Tasmania. Hobart)

(1958).

Casamiguela, R. M. — Sobre la presencia de un mammifère en el primer eleneo (Icnologica) de vertebrados del

Jurassien de la Patagonia. Physis 22, 225-233 (1961).

Christoffel D. A. Ross, D. 1. — A fracture zone in the Southwest Pacific basin south of New Zealand and its

implications for sea floor spreading. Earth and Planetary Sci. Letters 8, 125-130 (1970).

Clemens, W. A. — Origin and early évolution of marsupials. Evolution 22, 1-18 (1968).

Clemens, W. A. — Mesozoic Mammalian Evolution. Annual Rev. Ecology and Systematics 1,357-390 (1970).

Clemens, W. A. — Mammalian évolution in the Cretaceous. In “ Early mammals” (edited by D.M. and K.A.

Kermack. Supplément n° 1 to Zool. J. of Linn. Soc. Vol. 50) Academie Press (London) (1971).

Colbert, E. H. — Evolution of the horned dinosaurs. Evolution 2, 145-163 (1948).

Coney, P. J. — Cordilleran tectonic transitions and motion of the North American plate. Nature 233 462-

465 (1971).

Cooke, H. B. S. — The fossil mammal fauna of Africa. Quart. Rev. Biol 43, 234-264 (1968).

Cox, C. B. — Migrating Marsupials and drifting continents. Nature 226, 767-770 (1970).

Creer, K. M. — A review of palaeomagnetism. Earth-Science Reviews 6, 369-466 (1970).

Source : MNHN, Paris

234 P. G. MARTIN

Crompton, A. W. — A preliminary description of a new raainmal from the Upper Triassic of South Africa. Proc.

Zool. Soc. London 142, 441-452 (1964).

Darlington, P. J. — Biogeography of the Southern End of the World. Harvard University Press (Cambridge,

Massachusetts) (1965).

Dietz, R. S-, Holden, J. C. — Reconstruction of Pangaea ; breakup and dispersion of continents, Permian to

présent. Journ. Geophys. Research 76, 4939-4956 (1970).

Du Toit, A. L. — “ Our wandering continents : an hypothesis of continentaldrift.” (Oliver and Boyd, Edin-

burgh) (1937).

Ernst, W. G. —Tectonic contact between the Franciscan mclange and the Great Valley séquence — crustal

expression of a late Mcsozoic Beniolf zone. Journ. Geophys. Research 76, 886-901 (1970).

Fairbridge, R. W. — Recent and pleistoccne coral reefs of Australia. J. Geology 68, 330-441 (1950).

Fitch, T. J. — Plate convergence, transcurrent faults, and internai deformation adjacent to south-east Asia and

the Western Pacific. Journ. Geophys. Research 77, 4432-4460 (1972).

Fleming, C. A. — New Zcaland biogeography — a palaeontologist’s approach. Tuatara 10, 53-108 (1962).

Fleming, C. A. —The Mesozoic of New Zcaland; chapters in the history of the circum-Pacific mobile belt. Q.

Jl. gecl. Soc. Lond. 126, 125-170 (1969).

Fooden, J. — Breakup of Pangaea and isolation of relict mammals in Australia, South America, and Madagascar.

Science 176, 894-898 (1972).

Freeman, P. — Diptcra of Patagonia and South Chile 111 Mycetophilidac British Muséum (Natural History)

publication (1951).

Glaessner, M. — Geotectonic position of New Guinca. Amer. Assoc. Petrol. Gcol. 34, 856-881 (1950).

Good, R. — The geography of flowering plants, 3 rd ed. Longmans, London (1964).

Grambast, L., Martinez, M., Mattauer, M-, Thaler, L.—■ Perulherium aUtpUtnense Nov. Gen., nov. sp., pre¬

mier mammifère Mcsozoîque d'Amérique du sud. Comptes Rend. Acad. Sci (Paris) 264, 707-710 (1967).

Hapfer, J., — Geologic-climatic history and zoogeographic significance of the Uraba région in north-western

Colombia. Caldasia 10, 602-636 (1970).

Hallier, H. — Ober frühere landbrücken pflanzen und wolkerwanderungen zwischen Australien und Amerika.

Med. Rijksherb., Leiden 13, 1-32 (1912).

Hamilton, W. — Tectonics of Antarctica. Tectonophysics 4, 555-568 (1967).

Hayman, D. L., Kirsch, J. A. W., Martin, P. G-, Waller, P. F. — Chromosomal and serologica! studies of

the Caenolestidae and their implications for marsupial évolution. Nature 231, 194-195 (1971).

Herron, E. M., — Sea floor spreading and the Cenozoic History of the cast-central Pacific. Geol. Soc. Amer.

Bull. 83, 1671-1692 (1972).

Hofestetter, M. R. — L'histoire biogeographique des marsupiaux et la dichotomie marsupiaux-placentaires.

Comptes Rend. Acad. Sci. (Paris) 271, 388-391 (1970).

Hofpstetter, M.R. — Données et hypothèses concernant l’origine et l'histoire biogéographique des Marsupiaux

C. R. Ac. Sc. (Paris) 274, 2635-2638 (1972).

Hookeh, J. D. — The Botany of the Antarctic voyage of H. M. discovery shipsErebus and Terrorin the years

1839-1843. II. Flora Novae-Zelandiae. Part 1. Flowering plants. Introductory essay. Lovell Reeve

(London) (1853).

Hopson, J. A. —The classification of non-therian mammals. J. Mammalogy 61, 1-9 (1970).

Jardine, N. and D. McKenzie —Continental Drift and the dispersai and évolution of organisms. Nature 236,

20-24 (1972).

Johnson, T. and Molnar, P. —Focal mechanisms and plate tectonics of the Southwest Pacific. Journ. Geophys

Research 77, 5000-5032 (1972).

Karig, D. E. — Origin and development of marginal basins in the western Pacific. Jour. Geophys. Research

76, 2542-2561 (1971).

Kbast, A. — Australian mammals : zoogeography and évolution. Quart. Rev. Biol 43, 373-408 (1968).

Kbast, A. — Continental drift and the évolution of biota on Southern continents. Quart. Rev. Biol. 46, 335-378

(1971).

Kbrmack, K. A. — The interrelations of early mammals. J. Linn. Soc. (Zool.) 47, 241-249 (1967).

Source : MNHN, Paris

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT 235

Kebmack, K. A. and Kif.lan-Jaworowska, Z. — Therian and non-thcrian mammals. In “Early Mammals”

(cdited by D. M. and K. À. Kermack. Supplément n° 1 to Zool. J. of Linn. Soc. Vol. 50, Academie Press

(London) (1971).

Kielan-Jawarowska, Z. — Unknown structures in multituberculate skull. Nature 226, 974-976 (1970).

Kirsch, J. W. A. — Prodromus of the comparative serology of Marsupialia. Nature 217, 418-420 (1968).

Krassilov, V. A. — Phytogeographical classification of Mesozoic floras and their bearing on continental drift.

Nature 237, 49-50 (1972).

Lance, R. T. — The Maslin Bay flora, South Australia. N. Jb. Geol. Palaont. Mh. 8, 486-490 (1970).

Larson, R. L., Chase, C. G. — Relative velocities of the Pacific, North America and Cocos Plates in the middle

America région. Earth and Planetary Sci. Letters 7, 425-428 (1970).

Larson, R. L., Chase, C. G. — Late Mesozoic évolution of the western Pacific. Geol. Soc. America Bull. 83, 36

273644 (1972).

Larson, R. L., Pitman, W. C. —World-wide corrélation of Mesozoic magnetic anomalies and its implications.

Geol. Soc. America Bull. 83, 3645-3662 (1972).

Laurie, E. M. O. and J. E. Hill. — List of land mammals of New Guinea, Celebes and adjacent Islands, 1758-

1952. British Muséum (Natural History) publication (1954).

Le Pichon, X. — Sea floor spreading and continental drift. Jour. Geophys. Research 73, 3661-3697 (1968).

McElhinny, M. W. — Palaeomagnetism and plate tectonics of eastern Asia (abstract only). Proceedings

12th Pacific Science Congress, Canberra (1971).

McGowran, B. — Australia-Antarctica séparation and the Eocene transgression in Southern Australia. South

Australian Department of Mines unpublished report 71/78 (1971).

McKenzie, D. P. — Plate tectonics of the Mediterranean Région. Nature 226, 239-343 (1970).

McKenzie, D., Sclater, J. G. —• The évolution of the Indian Océan since the late Cretaceous. Geophys. J.

R. astr. Soc. 25, 437-528 (1971).

Maekawa, F. — Floristic relation of the Andes to eastern Asia with spécial reference to the trans-palaeo-equato-

rial distribution. Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo III, 9, 161-195 (1965).

Martin, P. G. — The Darwin Rise hypothesis of the biogeographical dispersai of marsupials. Nature 225, 197-

198 (1970).

Melville, R. — Continental drift, mesozoic continents and the migrations of the angiosperms. Nature 211,

116-120 (1966).

Melville, R., — The distribution of land around the Tethys sea and its bearing on modem plant distribution

Systematics Association publication No. 7 (Aspects of Tethyan biogeograpliy — Eds. C. G. Adams and

D. V. Ager) 291-312 (1967).

Melville, R. — Phil. Trans. Roy. Soc. B 255, 617-620. (no title).

Ménard, H. W. — Marine geology of the Pacific. Mc Graw Hill Book Co., New York (1964).

Ménard, H. W. —- Growth of drifting volcanoes. Jour. Geophys. Research 74, 4827-4837 (1969).

Moores, E. — Ultramafics and orogeny, with models of the U. S. cordillera and the Tethys. Nature, 228, 837-

842 (1970).

Omodeo, P. — Distribution of the terricolous oligochaetes on two shores of the Atlantic. North Atlantic biota.

(Eds. A. Love and D. Love) Pergamon, Oxford, pp. 127-152 (1963).

Packer, D. R., Stone, D. B. — An Alaskan Jurassic palaeomagnetic pôle and the Alaskan orocline. Nature Phys.

Sci. 237, 25-26 (1972).

Patterson, B., Pascual, R. — The fossil mammal fauna of South America. Quart. Rev. Biol. 43,409-451 (1968).

Phillips, J. D., Forsyth, D. —Plate tectonics, palaeomagnetism and the opening of the Atlantic. Geol. Soc.

Amer. Bull. 83, 1579-1600 (1972).

Riek, E. F., — Lower Cretaceous fleas. Nature 227, 746-747 (1970).

Rod, E. — Clues to ancient Australian geosutures. Eclogae Geologicae Helvetiae 59, 850-883 (1966).

Saad, A. H. — Palaeomagnetism of Franciscan ultramafic rocks from Red Mountain, California. Jour. Geophys.

Research 74, 6567-6578 (1969).

Scharon, L., Scharnberger, C., Early, T., Shimoyama, A. — International coopération for palaeomagnetic

insight into Antarctic tectonic history. Antarctic Journal of the U. S. 5, 219-224 (1970).

Source : MNHN, Paris

236

>. G. MARTIN

Schopf, J. M. — Ellsworth mountains: position in West Antarctica due to seafloor spreading. Science 164,63-65

(1970).

Schuster, R. M. — Problems of antipodal distribution in lower plants. Taxon 18, 46-91 (1969).

Seward, A. — Plant life through the âges. Cambridge University Press (1931).

Sige, M. B. — Dents de micromammifères et fragments de coquilles d’œufs de dinosauriens dans la faune de ver¬

tébrés du crétacé supérieur de laguna Umayo (Andes Péruviennes). Comptes Rend. Acad. Sci. (Paris)

267, 1495-1498 (1968).

Sige, M. B., — Les Didelpboidea de Laguna Umayo(formation Vilquechico,Crétacé supérieur, Pérou) et le peu¬

plement marsupial d’Amérique du Sud. C. R. Acad. Sci. (Paris) 273, 2479-2481 (1971).

Simpson, G. G. — The principles of classification and a classification of mammals. Bull.Amer. Mus. Nat. Hist.

85, 1-350 (1945).

Smit, F. G. A. M. —On some adaptive structures in Siphonaptera. Folia Parasitologica (Praha) 19, 5-17 (1972)

Smith, A. C. — The Pacific as a key to flowering plant history.University of Hawaii,Harold L.Lyon Arboretum

lecture number one (1970).

Southcott, R.V., Lange, R. T. — Acarine and other microfossils from the Maslin Eocene, South Australia.

Records S. Aust. Mus., 16, 1-21 (1971).

Sproi.l, W. P., Dietz, R. S. — Morphological continental drift fit of Australia and Antarctica. Nature 222, 345-

348 (1969).

Takhtajan, A. — Flowering plants, origin and dispersai. Oliver and Boyd, Edinburgh (1969).

Tate, G. H. H. — Studies in the Peramelidae (Marsupialia) Bull. Amer. Mus. N. H. 92, 313-346 (1948).

Thompson, E. O. P., Aib, G. M. — Studies on marsupial proteins. VI. Evolutionary changes in (3-globins of

the Macropodidae and the amino acid sequence of (3-globin from Potorous tridactylus. Aust. J. Biol.

Sci. 24, 1199-1217 (1971).

Van Balgooy, M. M. J. — Plant geography of the Pacific. Blumea, supplément 6, 1-222 (1971).

Van Steenis, C. G. G. J. — The land-bridge theory in botany. Blumea 11, 235-372 (1962).

Van Steenis, C. G. G. J. — Nothofagus, key genus of plant geography, in time and space, living and fossil, eco-

logy and phylogeny. Blumea 19, 69-98 (1971).

Van Steenis, C. G. G. J., Balgooy, M. M. J. — Pacific Plant Areas Vol. 2, Supplément to Blumea 5, (1966).

Vogt, P. R. — The Faeroe-Iceland-Greenland aseismic ridge and the western boundary undercurrent.Nature

239, 79-81 (1972).

Walden, H.W. — Historical and taxonomical aspects of the land gastropoda in the NorthAtlantic région.

North Atlantic biota (Eds. A. Love and D. Love) Pergamon, Oxford p. 153 (1963).

Wellman, P., Mc Elhinny, M. K., Mc Dougall, I. — On the polar-wandering path for Australia during the

Cenozoic. Geophys. J. R. astr. Soc. 18, 371-395 (1969).

Wilson, J. T. — Static or mobile earth ; the current scientific révolution. Proc. Amer. Phil. Soc. 112, 309-320

(1968).

Wilson, J. T., Burke, K. — Two types of mountain building. Nature 239, 448-449 (1972).

Zuckerkandl, E. — Chemical palaeogenetics. Sci. Amer. 212, 110-118 (1965).

Source : MNHN, Paris

MARSUPIAL BIOGEOGRAPHY IN RELATION TO CONTINENTAL DRIFT

237

DISCUSSION

Intervention du Professeur II. Hoffstetter :

Dans la communication du Dr. Martin, j’ai beaucoup apprécié la richesse de l’argumentation, le souci

d’objectivité, la prudence des conclusions qui laissent la porte ouverte à diverses interprétations. Il est certain

que nos informations actuelles ne permettent pas de présenter un tableau définitif de l’histoire biogéographique

des Marsupiaux. Certaines hypothèses avancées (celle de Fooden p. ex.) doivent cependant être écartées, car

elles contredisent des faits établis. Pour les autres, c’est essentiellement leur degré de probabilité que l’on peut

comparer.

Je désirerais d’abord préciser que, selon moi, les problèmes posés par les Monotrèmes et les Marsupiaux

ne relèvent pas nécessairement d’une seule et même explication. Les deux groupes dérivent respectivement

de branches (Protothériens et Thériens) séparées depuis le Trias supérieur. Ni dans les faunes actuelles, ni dans

les faunes fossiles en dehors de l’Australie. Un cas analogue est posé par les Reptiles néo-zélandais où l’on trouve

le Sphenodon et quelques Geckos dont l’histoire n’est pas nécessairement liée...

Pour nous en tenir aux Marsupiaux, l’hypothèse du Dr. Martin est audacieuse et attrayante. Loyalement

il rcconnait lui-même qu’elle présente, elle-aussi, des points faibles. Pour ma part je lui reprocherais surtout

de faire appel à une trop large part d'hypothèses, dont chacune est vraisemblable, voire même défendable,

mais incontrôlable : présence d’une terre émergée sur l’emplacement de l’actuel seuil de Darwin ; peuplement

de cette ile par des Marsupiaux (ou des Thériens qui évoluent localement en Marsupiaux) d’origine inconnue ;

partition de la même île (par le jeu d’une dorsale active dont l’existence est mise en doute par Coulomb) et

migration des deux moitiés qui vont s’accoler respectivement, avec leurs Marsupiaux, à l’Amérique du Nord

et à l'Australie ; arrivée de ces faunes en temps opportun pour rendre compte de la présence de Marsupiaux

(associés à des Placentaires) dans un gisement albien du Texas (car, avec Slaughter, Clemens, etc... je tiens

Iloloclemensia pour un Marsupial primitif) et dans un gisement du Crétacé supérieur au sud du Pérou. Cette

longue histoire exigerait une ancienneté des Marsupiaux diflicilement acceptable puisque la molaire tribosphé-

nique, inconnue au Jurassique, s’est probablement différenciée au Crétacé inférieur (voir Aegialodon, d’après

les travaux de Crompton).

Pour ma part, je préfère serrer au plus près les faits établis. L’aire de dispersion connue des Marsupiaux

actuels et fossiles comprend essentiellement l’Australie et les Amériques (et aussi l’Europe qui n’est concernée

que par une brève incursion d’un genre nord-américain au cours du Tertiaire). C’est dans cette « guirlande »,

à laquelle il est légitime d’ajouter le maillon antarctique, qu’il convient de rechercher leur berceau (non précisé).

La comparaison avec la carte du Monde au Crétacé inférieur m'a fait suggérer une différenciation des Marsupiaux

et Placentaires par une ségrégation géographique due à l’ouverture des océans Indien et Atlantique. Dans cette

hypothèse les Marsupiaux ont pu atteindre l’Australie (il n’est même pas exclu qu’ils aient pu y naître) avant

l’arrivée des Placentaires laurasiens ; la migration de ceux-ci aurait été arrêtée par un obstacle, probablement

la rupture de la guirlande quelque part entre l’Amérique du Sud et l’Australie. Les recherches paléontologiques

en Antarctide permettront peut être de préciser où et quand s’est manifestée cette barrière.

De toute façon, je tiens à répéter qu’il ne s’agit, dans ce débat, que de confronter des hypothèses de travail.

Réponse du Professeur P. G. Martin :

I believe that 1 hâve already covered ail the points raised by Professor Hoffstetter. In my discussion

of the paper of Jardine and MacKenzie (1972) I indicated that I think the “ garland ” hypothesis is possible

but gave reasons why I believe it is improbable. Professor Hoffstetter implies that he lias faith that fossils

of marsupials will be found in the Cretaceous of South America without accompanying placentals. He also

implies that marsupials reached Southern Australia at least fifteen million years before their earliest discovered

occurrence.

Source : MNHN, Paris

4 564 013 G

Source : MNHN, Paris

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miques. Sans périodicité).

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toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, 75005 Paris; depuis 1936; trimestriel.

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gamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris; sans périodicité.

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1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928.

Cahiers de La Mabokê. Directeur : M. Roger Ileim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

75005 Paris; depuis 1963.

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