PREMIÈRE PARTIE

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES

DE RONGEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

par

J.-C. QUENTIN 1 et M. KRISHNASAMY 2

RÉSUMÉ

Treize nouvelles espèces d’Oxyures sont récoltées en Malaisie chez des petits Mammifères appar¬

tenant aux familles des Sciuridés, des Muridés et des Tupaidés. Douze espèces sont parasites d’Écu-

reuils volants de la sous-famille des Petauristinés. Ces espèces sont trouvées occasionnellement chez

des Muridés terrestres et arboricoles et chez un Tupaidé. Une espèce est parasite d’un Écureuil de la

sous-famille des Sciurinés.

Les douze espèces parasites de Petauristinés se répartissent selon trois groupes systématiques :

1) genre Syphacia Seurat, 1916, sous-genre Syphacia s. str. : S. longicaudata n. sp., S. muuli

n. sp.

2) genre Syphacia , sous-genre Syphabulea Gubanov, 1964. Ce sous-genre rassemble les espèces

dont les structures céphaliques et génitales sont très spécialisées et dont les œufs présentent un oper¬

cule occupant toute la surface bombée de la coque.

Ce sont en Malaisie les espèces : S. magnispiculoides n. sp. et S. schmidti n. sp.

Cinq autres espèces sont rattachées à ce groupe. Ce sont : Syphacia ( Syphabulea) sobolevi

Gubanov, 1964; S. thompsoni Price, 1928, S. coli Schmidt et Kuntz, 1968, S. critesi Schmidt et

Kuntz, 1968 et S. magnispicula Schmidt et Kuntz, 1968.

3) genre Sypharista Quentin, 1971. Ces Oxyures se définissent par des papilles céphaliques très

écartées, par un dimorphisme sexuel des structures céphaliques et par l’absence de corrélation entre

l’évolution de ces structures et celle des caractères génitaux du mâle.

Cette lignée comprend en Malaisie les espèces S. denticula n. sp. et S. infiata n. sp., S. rama-

chandrani n. sp., S. tridentata n. sp., S. sharifi n. sp., S. kinabaluensis n. sp. et S. chaii n. sp.

L’espèce Syphacia (Syphacia) owyangi n. sp. est parasite d’un Rongeur Sciuriné.

— La diversité morphologique des Oxyures parasites de Rongeurs Petauristinés du Sud-Est asia¬

tique résulte de l’existence de deux lignées principales d’Oxyures Sypharista et Syphabulea et de la

multiplication des espèces dans chaque lignée par des phénomènes de spéciations cladique et géogra¬

phique.

— La répartition de ces Oxyures est en étroite corrélation avec l’écologie des hôtes.

1. Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au C.N.R.S. Muséum National d’Histoire Naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

(Abréviation : M.N.H.N.).

2. Division of Medical Ecology, Institute for Medical Research, Jalang Pahang, Kuala Lumpur, Malaysia. (Abbreviation : D.M.E.).

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

Les formes les plus primitives ( Sypharista) sont essentiellement parasites de Rongeurs vivant au

sommet de la canopée ; elles semblent correspondre à un premier peuplement parasitaire avec les Ron¬

geurs du genre Petaurista. Les formes les plus différenciées ( Syphabulea) sont parasites de Rongeurs

dont l’habitat est celui de la sous-canopée ou du sous-sol forestier ; ces formes semblent introduites

plus récemment avec les Rongeurs du genre Hylopetes.

SPECIATIONS OF OXYURID PARASITES

OF PETAURISTINID RODENTS IN MALAYSIA

SUMMARY

Thirteen new species of Oxyurid parasites were discovered in Malaysia from small mammals of

the families Sciuridae, Muridae and Tupaidae. Of these, twelve species were from flying squirrels of

the subfamily Petauristinae. Petauristinid parasites were occasionally found in ground and tree murids

and in tree -shrew. One species was from tree squirrel of the subfamily Sciurinae.

Petauristinid parasites are divided into three systematic groups.

1) Genus Syphacia Seurat, 1916, subgenus Syphacia s. str. : S. longicaudata n. sp. S. muuli

n. sp.

2) Genus Syphacia , subgenus Syphabulea — This subgenus comprises species with very specia-

lized cephalic and génital structures and eggs with a very large operculum extending over most of the

surface of the convex side.

In Malaysia the following species : S. magnispiculoides n. sp., S. sarawakensis n. sp. and

S. schmidti n. sp. are présent.

Five other species are connected with this group :

Syphacia ( Syphabulea) sobolevi Gubanov, 1964. S. Thompsoni Price, 1928, S. coli Schmidt et

Kuntz, 1968, S. critesi Schmidt et Kuntz, 1968 and S. magnispicula Schmidt et Kuntz, 1968.

3) Genus Sypharista Quentin, 1971. These Oxyurids are defined by cephalic papillae far apart

from each other, by the sexual dimorphism of the cephalic structures and by the absence of corréla¬

tion between the évolution of these structures and that of the génital characteristics of the male.

In Malaysia this line comprises the species S. denticulata n. sp., S. inflata n. sp., S. ramachan-

drani n. sp., S. tridentata n. sp., S. shariji n. sp., S. kinabaluensis n. sp. and S. chaii n. sp.

Syphacia (Syphacia ) oivyangi is so far found in tree-squirrel only.

— The morphological diversity of the Oxyurids parasite of Petauristinid rodents in S. E. Asia is

the conséquence of the division into two main Unes of Oxyurids Sypharista and Syphabulea and of the

multiplication of species in each line by the phenomena of cladic and geographical spéciation. The dis¬

tribution of these Oxyurids follows closely the ecology of the hosts. The more primitive forms (Sypha¬

rista) are mainly parasites of Rodents of the top canopy ; they seem to correspond to a first invasion

by the rodents of the genus Petaurista.

— The more differenciated forms (Syphabulea) are parasitic in rodents living in the undercanopy

or underground ; these forms seem to hâve been introduced more recently with the rodents of the genus

Hylopetes.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONGEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

SOMMAIRE

Pages

INTRODUCTION. 1

I - ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET TAXONOMIQUE DES ESPÈCES. 5

1) Description des espèces appartenant au genre Syphacia Seurat, 1916 et au sous-genre Syphacia

s. str.. .. 5

— Syphacia (Syphacia) oivyangi n. sp. 5

— Syphacia (Syphacia) longicaudata n. sp. 8

— Syphacia (Syphacia) muuli n. sp. 11

2) Description des espèces appartenant au genre Syphacia et au sous-genre Syphabulea Gubanov,

1964 . 14

— Syphacia (Syphabulea) magnispiculoides n. sp. 14

— Syphacia (Syphabulea) schmidti n. sp. 19

— Syphacia (Syphabulea) sarawakensis n. sp. 22

3) Description des espèces appartenant au genre Sypharista Quentin, 1971. 26

— Sypharista denticulata n. sp. 26

— Sypharista in/lata n. sp. 29

— Sypharista ramachandrani n. sp. 32

— Sypharista tridentata n. sp. 35

— Sypharista sharifi n. sp. 38

— Sypharista kinabaluensis n. sp. 41

— Sypharista chaii n. sp. 44

II - SPÉCIATIONS ET RÉPARTITION DES OXYURES DE PETAURISTINES. 47

1) Origine polyphylétique des Oxyures de Petauristinés . 47

2) Spéciations des Oxyures de Petauristinés. 48

3) Répartition des espèces parasites et écologie des hôtes. 48

4) Hypothèse sur le peuplement parasitaire des Oxyures de Petauristinés en Malaisie. 49

REMERCIEMENTS. 49

INTRODUCTION

L’étude d’une collection de Nématodes parasites des Écureuils volants de Malaisie appartenant

à la sous-famille des Petauristinés (famille des Sciuridés) au Laboratoire d’Écologie Médicale de l’Ins¬

titut de Recherches médicales de Kuala Lumpur nous a permis de découvrir une très grande diversité

d’Oxyures.

Ces Oxyures se répartissent selon trois groupes systématiques.

— Les espèces du premier groupe appartiennent au genre Syphacia Seurat, 1916 et au sous-

genre Syphacia s. str. Nous avons montré (Quentin 1971a) que cette lignée est parfaitement caracté¬

risée par la différenciation des structures céphaliques et génitales de ses espèces et que les principales

étapes de son évolution se sont réalisées chez les Rongeurs Sciurinés. Chez les autres Rongeurs : Cri-

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

cetidés, Gerbillidés, Muridés, Microtidés et Petauristinés, cette lignée aboutit, à partir d’un même type

fondamental, à une dispersion de forme très voisines ; quelques-unes d’entre elles sont récoltées chez

les Rongeurs de Malaisie.

— Les Oxyures du deuxième groupe appartiennent au genre Syphacia mais sont classées dans

le sous-genre Syphabulea Gubanov, 1964 en raison de la spécialisation de leurs caractères céphaliques

et génitaux qui semble coincider avec l’adaptation aux Rongeurs de la sous-famille des Petauristinés.

• — Enfin les Oxyures du troisième groupe sont classés dans le genre Sypharista Quentin, 1971,

dont les trois espèces sont déjà connues chez des Rongeurs Petauristinés du Japon et de l’Himalaya.

Dans ce travail nous précisons la place systématique de ces Oxyures de Petauristinés en fonction

des affinités morphologiques des structures céphaliques et génitales des espèces et non pas d’après le

nombre de mamelons cuticulaires qui ornent la face ventrale des mâles. Ce dernier caractère est en

effet variable d’une espèce à l’autre et apparaît également par convergence chez des genres très diffé¬

rents d’Oxyuridae et d’Heteroxynematidae.

Nous limitons nos observations aux espèces qui nous paraissent les plus abondantes car la coexis¬

tence d’espèces morphologiquement très proches, dans le caecum d’un même Rongeur, ainsi que l’in¬

dique le tableau suivant des hôtes et de leurs parasites, rend difficile l’appariement des sexes dans

chaque espèce d’Oxyure.

Nous complétons ainsi l’étude des Oxyuridae de Rongeurs par la description de treize nouvelles

espèces dont douze sont parasites de Petauristinés.

Hôtes

Sundasciurus steerii juvencus (Gunther, 1876)

Callosciurus notatus (Boddaert)

Pteronyscus pulverulentus (Gunther)

Petinontys genibarbis (Horsfield)

Tamiasciurus hudsonicus Erxleben

Glaucontys volons

Hylopetes nigripes (Thomas)

Rattus exulans luteiventris Allen

Hylopetes nigripes (Thomas)

Sundasciurus steeri juvencus (Gunther)

Hylopetes nigripes (Thomas)

Sundasciurus steerii juvencus (Gunther)

Hylopetes lepidus (Horsfield)

Petinontys setosus (Temminck)

Pteromyscus pulverulentus (Günther)

lorry s horsfieldi (Waterhouse)

PtUocercus lowii (Gray)

Rattus rajah

Matériel étudié

Localité

Parasites

Palawan

Syphacia (Syphatineria) oceanica Schmidt

et Kuntz,

(Philippines)

1968

Selangor

(W. Malaysia)

Syphacia

(Syphacia) owyangi n. sp.

Johore

Syphacia

(Syphacia) longicaudata n. sp.

(W. Malaysia)

Syphacia

(Syphacia) muuli n. sp.

(W. Malaysia)

Amérique du

Nord

Syphacia

(Syphabulea) thompsoni Price,

1928

Palawan

Syphacia

(Syphabulea) coli Schmidt et Kuntz, 1968,

(Philippines)

n. subgen. *

Syphacia

(Syphabulea) critesi Schmidt

et Kuntz,

1968*

» Syphacia (Syphabulea) magnispicula Schmidt et

Kuntz, 1968*

Sarawak Syphacia (Syphabulea) magnispiculoides n. sp.

(East Malaysia) Syphacia (Syphabulea) sarawakensis n. sp.

Johore Syphacia ( Syphabulea) schmidti n. sp.

(W. Malaysia)

Selangor

(W. Malaysia)

Matériel communiqué par G. D. Schmidt.

Source : MNHN, Paris

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Petaurista petaurista (Pallas)

Sarawak

Sypharista denticulata n. sp.

(East Malaysia)

Sypharista tridentata n. sp.

Petaurista elegans (Muller)

Sabbah

(East Malaysia)

Sypharista kinabaluensis n. sp.

Ratufa affinis (Radies)

Sarawal

(East Malaysia)

Sypharista denticulata n. sp.

Petaurista petaurista (Pallas)

Selangor

(W. Malaysia)

Sypharista in/lata n. sp.

Chiropodomys gliroides (Blyth)

Petaurista petaurista (Pallas)

Petinomys vordermanni (Jentink)

Ratufa bicolor (Sparrmann)

Petaurista elegans (Muller)

Sypharista ramachandrani n. sp.

Johore

Sypharista sharifi n. sp.

(W. Malaysia)

Petaurista elegans (Muller)

Sypharista chaii n. sp.

I - ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET TAXONOMIQUE DES ESPÈCES

1) Description des espèces appartenant au genre Syphacia Seurat, 1916 et au sous-genre Syphacia

s. str.

Syphacia ( Syphacia) owyangi n. sp.

Hôte : Callosciurus notatus (Boddaert) ; localité : West Malaysia, Selangor Klang ; Bukit Mandol ;

date de récolte : 30-5-61 ; n° D.M.E. : R 63599, n° M.N.H.N. : KL 306 (<? holotype et $ allotype).

Description

Les structures céphaliques sont comparables dans les deux sexes; le masque facial étiré latéra¬

lement est partagé par trois lèvres. Les papilles sont volumineuses et sont rapprochées des amphides.

Deux ailes latérales naissent au niveau du bulbe œsophagien et se terminent au niveau de l’anus. Elles

sont d’abord fines, puis s’élargissent brusquement en arrière du pore excréteur. La vésicule céphalique

est peu développée. L’œsophage est court.

MÂLES (fig. 1). Il existe trois mamelons cuticulaires ventraux mais le premier est à peine diffé¬

rencié et ne fait pas saillie sur la face ventrale. Le crochet accessoire au gubemaculum est orné de

petites bosses chitinôides.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 2 220 p, largeur 155 p; anneau nerveux et pore

excréteur situés à 80 p et 460 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 265 p ; dimensions du bulbe

65 X 75 p, mamelons cuticulaires longs de 60 p, 120 p et 145 p, situés respectivement à 820 p,

1 020 p et 1 450 p de l’apex ; longueur du spiculé 100 p ; longueur du gubemaculum 52 p ; longueur

du crochet 22 p.

FEMELLES (fig. 2). Les œufs sont de grande taille et sont operculés à l’une des extrémités.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 3 810 p; largeur maximum 310 p; longueur

totale de l’œsophage 360 p ; diamètre du bulbe 200 p ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés

respectivement à 120 p, 550 p et 810 p de l’apex; dimensions des œufs 112-122 X 34 p ; longueur

de la queue 540 p.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

Source : MNHN, Paris

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mité antérieure, vue ventrale, r., r. détail ac ia siriauuu uni™

du corps, de l'aile latérale au niveau du vagin. H œuf.

A-B-E-F-G-H : éch. 50 p,C : éch. 500 p, D : éch. 300 p.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

Discussion

Cet Oxyure appartient au genre Syphacia car ses structures céphaliques munies de trois lèvres

sont identiques dans les deux sexes, le gubemaculum porte un crochet accessoire, et le mâle présente

des mamelons cuticulaires ventraux.

Sa morphologie est remarquable car elle constitue un terme de passage entre les Syphacia carac¬

térisés par un masque facial circulaire, deux mamelons cuticulaires ventraux chez le mâle et qui sont

tous parasites de Sciuridés, et les Syphacia dont l’extrémité céphalique est étirée latéralement, dont le

mâle porte trois mamelons cuticulaires ventraux et qui sont essentiellement parasites de Rongeurs

Muroidea.

Nos spécimens peuvent être comparés à S. (Syphatineria) oceanica Schmidt et Kuntz, 1968

parasite d’un Sciuriné aux Philippines car chez cette espèce les papilles céphaliques sont très rappro¬

chées (cf. fig. 7 K). Ils s’en distinguent cependant par l’aspect du contour céphalique, par la striation

cuticulaire qui est moins marquée, par l’apparition d’un troisième mamelon ventral chez le mâle et par

des pièces génitales plus grandes et de formes différentes.

L’espèce Syphacia ( Syphacia) pahangi Ow-Yang, 1971 parasite d’un Muridé de Malaisie, présente

également une extrémité céphalique étirée latéralement mais chez cette espèce les ailes latérales

remontent très près du rebord céphalique et les pièces génitales du mâle sont aussi de dimensions et

de formes différentes.

Les Oxyures parasites du Callosciurus notatus en Selangor (Malaisie) paraissent donc appartenir

à une espèce nouvelle. Nous la dédions au Dr. Ow-Yang et la nommons Syphacia ( Syphacia) owyangi

a sp.

Syphacia ( Syphacia) longicaudata n. sp.

Hôte : Pteromyscus pulverulentus (Gunther); localité : West Malaysia, Johore Segamat Labis

F. R. Ulu Bekok; date de récolte : 20-12-69 ; n° D.M.E. : R 81734 ; n° M.N.H.N. : KL 307 (<? holotype

et $ allotype).

Description

Cet Oxyure est parfaitement identifiable par quatre caractères :

— l’extraordinaire développement de l’extrémité céphalique dont les lèvres occupent chez la

femelle toute la surface apicale ;

— l’allongement considérable chez la femelle de la queue dont la longueur atteint presque la

moitié de la longueur totale du corps;

— les stries cuticulaires largement espacées et continues sur les faces latérales où il n’existe pas

d’ailes ;

— la forme trapue du gubemaculum chez le mâle.

MÂLES (fig. 3). Ils présentent trois mamelons cuticulaires sur la face ventrale. Le crochet acces¬

soire au gubemaculum porte latéralement deux fortes cornes cuticulaires.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 1 600 p ; largeur 200 p ; écart des pores amphi-

diaux 41 p ; largeur de plateau céphalique 60 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respective¬

ment à 630 p, 750 p et 930 p de l’apex; longueur du spiculé 117 p ; longueur du gubemaculum 67 p ;

longueur du crochet accessoire 24 p ; largeur au niveau des cornes cuticulaires 30 p ; longueur de la

queue 350 p ; longueur de l’appendice caudal 300 p.

FEMELLES (fig. 4). L’œsophage est court. Les œufs ont un opercule situé vers l’une des extrémités

de la coque.

Source : MNHN, Paris

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J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

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Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 1 cm ; largeur 630 p ; écart des pores amphi-

diaux 66 p ; largeur du plateau céphalique 70 p ; écart des stries cuticulaires 18 p ; anneau nerveux et

pore excréteur situés respectivement à 160 p et 1050 p de l’apex; longueur totale de l’œsophage

440 p; diamètre du bulbe 150 p; vagin situé à 1 380 p de l’apex; dimensions des œufs 104-110 p

X 32-35 p ; longueur de la queue 4 500 p.

DISCUSSION

Cet Oxyure appartient au genre Syphacia car ses structures labiales sont comparables dans les

deux sexes, le gubernaculum porte un crochet accessoire, la face ventrale du mâle est ornée de mame¬

lons cuticulaires.

Parmi les Oxyures classés dans le genre Syphacia et parasite de Sciuridés six espèces ont des

mâles pourvus de trois mamelons cuticulaires :

— quatre d’entre elles se différencient aisément de notre matériel comme nous le remarquerons

dans la suite de ce travail par l’ornementation du crochet accessoire au gubernaculum et par la struc¬

ture operculée des œufs. Ce sont, S. coli , S. magnispicula , S. critesi décrits par Schmidt et Kuntz,

1968 chez des Petauristinés des Philippines, et S. thompsoni Price, 1928, parasite de Petauristinés et

de Sciurinés en région holarctique.

— une espèce S. adami Quentin, 1971 parasite d’un Sciuridé en Afrique se différencie de nos

spécimens par la queue plus courte de la femelle et par des pièces génitales cuticulaires chez le mâle

plus réduites et de formes différentes.

— une espèce S. lahorea Akhtar, 1955 parasite d’un Sciuriné au Pakistan présente des pièces

cuticulaires génitales dont les dimensions sont comparables à celles de nos spécimens. Cependant les

femelles de S. lahorea sont de petite taille (2,8 à 3 mm) et ont une queue proportionnellement très

courte.

Il est donc aisé de distinguer cet Oxyure des espèces précédemment décrites dans le genre

Syphacia. Il constitue à notre avis une espèce nouvelle que nous nommons Syphacia (Syphacia) lon-

gicaudata n. sp.

Syphacia ( Syphacia) muuli n. sp.

Hôte : Petinomys genibarbis (Horsfield) ; localité : West Malaysia, Selangor Klang, Tanjong Rabok ;

date de récolte : 10-11-70; n° D.M.E. : R 87143; n° M.N.H.N. : KL 305 ((? holotype et $ allotype).

Description

La morphologie céphalique est identique dans les deux sexes. Le contour de la tête a la particu¬

larité d’être subquadrangulaire. Aux quatre coins du masque facial se trouvent les quatre papilles

céphaliques distantes les unes des autres. Les lèvres sont réduites et laissent apparaître un cadre buc¬

cal renforcé aux trois commissures interlabiales par des épaississements chitinoïdes en pointe. Sous les

rebords labiaux épaissis, les trois dents buccales présentent une bordure denticulée. La vésicule cépha¬

lique est plus ou moins marquée. Les glandes céphaliques existent chez le mâle et chez la femelle.

MÂLES (fig. 5). Ils portent trois mamelons cuticulaires ventraux. Les pièces cuticulaires génitales

constituent l’élément morphologique le plus remarquable par la pointe acérée du crochet accessoire

située dans le prolongement du gubernaculum et par la présence de deux cornes ventrales k la base

de ce crochet.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 1 540 p ; largeur 115 p ; écart des pores amphi-

diaux 30 p ; largeur de l’extrémité céphalique 37 p ; longueur totale de l’œsophage 340 p ; dimensions

du bulbe 60 X 50 p ; mamelons longs de 70 p, 75 p et 85 p situés respectivement à 550 p, 700 p et

Source : MNHN, Paris

12 J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

A-C-E-F-G : éch. 50 n, B : éch. 200 H, D : éch. 100 H-

Source : MNHN, Paris

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Fie. 6. - Syphacia (, Syphacia) muuli n. sp. 2. A : tête, vue apicale. B : tête, vue ventrale. C : femelle gravide. D : extrémité anté¬

rieure. E : pore excréteur. F : détail de la striation cuticulaire sur la face latérale. C : extrémité antérieure, vue latérale.

H et I : œufs.

A-B-H-I : éch. 50 p, C : éch. 500 p, D-F-E : éch. 100 p.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

900 H de l’apex ; longueur du spiculé 106 |i ; longueur du gubernaculum 50 p ; longueur du crochet

12,5-15 )i ; longueur de la queue 200 p ; longueur de l’appendice caudal 160 p.

FEMELLES (fig. 6). Les femelles gravides sont relativement petites. La striation cuticulaire s’in¬

terrompt sur les faces latérales où il n’existe pas d’ailes. Le vagin fait légèrement saillie mais n’est

jamais extroversé. Les œufs ont un opercule petit situé à l’une des extrémités de la coque.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 3 300 p, largeur 250 p ; écart des pores amphi-

diaux 35 fl ; largeur de l’extrémité céphalique 45 |i ; anneau nerveux et pore excréteur situés respec¬

tivement à 110 et 535 p de l’apex; longueur totale de l’œsophage 390 p ; dimensions du bulbe

80-90 X 90-100 p; vagin situé à 665 p de l’apex; dimensions des œufs 115-116 p X 33-35 p ;

longueur de la queue 680 p.

DISCUSSION

Cet Oxyure appartient au genre Syphacia car ses structures céphaliques sont identiques dans les

deux sexes et au sous-genre Syphacia car le mâle possède trois mamelons cuticulaires ventraux.

Il se différencie principalement des espèces précédentes par l’aspect du contour céphalique qui

n’est pas ovale mais subquadrangulaire et par celui de son cadre buccal.

Chez les autres Syphacia , l’écart très prononcé des papilles céphaliques ne s’observe que chez

quatre espèces : S. eutamii Tiner, 1948 et S. citelli Tiner et Rausch, 1950, sont parasites de Sciu¬

ridés d’Amérique du Nord. Ces espèces se différencient aisément de notre matériel par l’absence de

lèvres et par la présence de deux mamelons cuticulaires ventraux chez le mâle.

S. pallaryi (Seurat, 1915) parasite d’un Sciuridé au Maroc ne possède pas un cadre buccal aussi

épais que nos spécimens. En outre cette espèce ne présente que deux mamelons cuticulaires ventraux

chez le mâle.

S. mûris (Yamaguti, 1935) parasite de Rattus et cosmopolite présente une disposition des papilles

céphaliques aux quatre coins du masque facial comparable à celle de notre matériel. Cependant les

papilles céphaliques sont chez cette espèce plus volumineuses et les pièces cuticulaires génitales du

mâle sont plus réduites.

Nous distinguons donc l’Oxyure parasite de Petinomys genibarhis des autres espèces du genre

Syphacia. Nous pensons qu’il constitue une espèce nouvelle que nous dédions au Dr. Illar Muul du

Laboratoire d’Écologie Médicale (Kuala Lumpur). Nous la nommons Syphacia ( Syphacia) muuli n. sp.

2) Description des espèces appartenant au genre Syphacia et au sous-genre Syphabulea Gubanov, 1964.

Syphacia ( Syphabulea) magnispiculoides n. sp.

Hôte : Hylopetes lepidus (Horsfield) ; localité : East Malaysia, Sarawak Miri, Niah River, Pang-

kalan Lobang; date de récolte : 2-6-73; n° D.M.E. 102992; n° M.N.H.N. : KL 308 (<? holotype et

Ç paratype).

Autres récoltes : 2-6-73 ; n° D.M.E. 102993 ; 6-6-73 ; n° D.M.E. 103044 ; 12-6-73 ; n° D.M.E.

103162 et 103163; 14-6-73; no D.M.E. 103197 ; n° D.M.E. 103198.

Description

Dans les deux sexes le contour de l’extrémité céphalique est triangulaire ; le masque facial est

divisé en trois lèvres épaissies à leur base ; les papilles et les amphides sont étroitement regroupées

sur les deux lèvres latéro-ventrales ; les rebords labiaux sont renforcés en profondeur par une vingtaine

de petits épaississements. Les lèvres recouvrent trois fortes dents buccales qui sont ornées chacune

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7. — Syphacia parasites de Rongeurs Petauristinés aux Philippines. A : tête en vue apicale de la Ç de Syphacia (Syphabulea)

magnispicula Schmidt et Kuntz, 1968. B : tête en vue apicale du cJ de S. magnispicula. C : pièces cuticulaires génitales du

(J de S. magnispicula. D et E : idem , détail du crochet accessoire au gubemaculum en vues latérale et ventrale. F, C et H : tête

en vue apicale dorsale et ventrale de la Ç de Syphacia (Syphabulea) crilesi Schmidt et Kuntz 1968. I : tête en vue apicale du

de S. crilesi Schmidt et Kuntz, 1968. J : tête en vue apicale de la $ de Syphacia (Syphabulea) coli Schmidt et Kuntz, 1968.

K : tête en vue apicale de la femelle de Syphacia (Syphacia) oceanica Schmidt et Kuntz 1968.

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d’une quinzaine de denticules espacés régulièrement. Une vésicule céphalique entoure la tête. Les stries

cuticulaires du corps sont très espacées et profondément marquées.

MÂLES (fig. 8). Les mâles sont fortement contractés sur leur face ventrale où ils présentent

trois mamelons cuticulaires ; les deux premiers mamelons sont très rapprochés. Ces mâles sont égale¬

ment caractérisés par : un spiculé brusquement aminci vers la pointe, un gubemaculum épais, un cro¬

chet accessoire asymétrique orné de 6 à 16 pointes déportées vers la face latérale gauche du corps.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 2 500 |i, largeur 235 |t, écart des pores amphi-

diaux 45 p, largeur du plateau céphalique 67 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respective¬

ment à 130 et 500 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 430 p ; dimensions du bulbe 120 X 140 p ;

mamelons longs de 140 p, 135 p et 170 p, respectivement situés à 620 p, 770 p et 1 030 p de

l’apex; longueur du spiculé 265-270 p, longueur du gubemaculum sans le crochet 85 p, largeur 12 p,

longueur du crochet 27-28 p ; longueur de la pointe caudale 190 p.

FEMELLES (fig. 9). La particularité de ces femelles réside dans les éléments morphologiques sui¬

vants : intestin replié sur lui-même dans sa partie antérieure, vagin extroversé chez les individus gra¬

vides, opercule occupant toute la surface bombée de l’œuf, différenciation cuticulaire autour du pore

excréteur.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 6 500 p ; largeur 500 p ; vésicule céphalique

haute de 120 p ; écart des pores amphidiaux 47 p ; largeur du plateau céphalique 70 p anneau ner¬

veux et pore excréteur respectivement situés à 165 p et 860 p de l’apex; longueur totale de l’œso¬

phage 525 p ; dimensions du bulbe 160 X 180 p ; vagin extroversé long de 190 p et situé k 1 020 p

de l’apex; dimensions des œufs 90 X 25 p ; longueur de la queue 1 320 p.

Discussion

Cet Oxyure appartient au genre Syphacia car, les structures labiales pourvues de lèvres bien

développées sont identiques dans les deux sexes, le gubemaculum possède un crochet accessoire et le

mâle porte trois mamelons cuticulaires ventraux.

Cependant cet Oxyure présente, avec d’autres espèces que nous étudierons dans la suite de ce

travail, une morphologie très spécialisée : le contour de l’extrémité céphaüque est triangulaire ou cir¬

culaire ce qui est un élément primitif, mais papilles et amphides sont regroupées en deux mamelons

latéraux quelquefois déformés par la migration de tissus labiaux, lèvres et dents sont souvent pourvues

de différenciations cuticulaires, les glandes céphaliques sont développées, les stries cuticulaires sont

espacées et profondément marquées, les deirides sont saillantes. Chez le mâle le crochet accessoire au

gubemaculum porte une ornementation complexe devenant asymétrique de pointes cuticulaires, et un

spiculé de grande taille. Chez les femelles gravides le vagin est extroversé et un très grand opercule

occupe toute la surface bombée de la coque.

Avec nos spécimens, cinq espèces présentent ces caractères ; quatre d’entre elles sont parasites

de Petauristinés : S. thompsoni Price r 1928 parasite de Petauristinés et de Sciurinés d’Amérique du

Nord est également signalée en Russie par Gubanov (1964) et en Chine par Li (1933) chez des Sciu¬

rinés, S. coli Schmidt et Kuntz, 1968, S. critesi Schmidt et Kuntz, 1968 et S. magnispicula Schmidt

et Kuntz, 1968 sont parasites de Petauristinés de Sciurinés et de Muridés aux Philippines.

La cinquième espèce Syphacia ( Syphabulea) sobolevi Gubanov, 1964 est récoltée chez un Écu¬

reuil en Russie et n’est connue que par ses mâles.

Gubanov (1964) a créé pour elle le sous-genre Syphabulea en se basant sur la présence de

quatre mamelons cuticulaires ventraux chez le mâle. Nous pensons qu’il s’agit d’un caractère cuticu¬

laire annexe et qu’il importe d’élargir la définition du sous-genre Syphabulea en considérant également

la différenciation des caractères céphaliques et génitaux. Ces derniers et notamment la taille impor¬

tante du spiculé, l’ornementation du crochet accessoire au gubemaculum, apparentent étroitement l’es¬

pèce S. sobolevi avec les quatre espèces citées précédemment.

Par ailleurs la spécialisation des caractères céphaliques et génitaux semble coïncider pour la

majorité de ces espèces parasites de Sciuridés avec l’adaptation à un groupe zoologique particulier :

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SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONGEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

Fig. 8. - Syphacia (Syphabulea) magnispicutoides a sp. tf. A : tête, vue apicale. B : mâle en vue latérale. C : détail des trois mame¬

lons cuticulaires. D : détail du pore excréteur. E : bourse, caudale, vue ventrale. F et C : vues ventrales de l’ornementation

cuticulaire du crochet accessoire. H : papilles génitales représentées en vue latérale. I : spiculé et gubemaculum. J : détail de

la pointe du spirale et du gubemaculum. K : gubemaculum et crochet en vues latérales droite et gauche.

A-D-F-G-H-I-J-K : éch. 50 p, B : éch. 200 p, C : éch. 75 p, E : éch. 100 p.

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SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONGEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE 19

les Rongeurs de la sous-famille des Petauristinés. Il nous paraît donc utile de mettre en valeur ces

caractères en regroupant les espèces S. thompsoni, S. coli, S. critesi , S. magnispicula et S. sobolevi

au sein du même sous-genre Syphabulea.

Parmi les cinq espèces que compte le sous-genre Syphabulea , l’espèce Syphacia magnispicula

parasite d 'Hylopetes nigripes et Sundasciurus steeri juvencus aux Philippines est particulièrement proche

de nos spécimens.

Ceux-ci en diffèrent toutefois par les éléments discrets mais constants : au niveau des structures

céphaliques les denticules qui bordent les dents buccales restent espacées, ils sont regroupés de part

et d’autre d’un denticule médian chez S. magnispicula ; au niveau des pièces cuticulaires génitales du

mâle, le spiculé de S. magnispicula est plus fin et plus allongé (312-338 Jt); l’ornementation du cro¬

chet accessoire est différente, celui-ci se termine par deux pointes chez S. magnispicula (fig. 7 D et E)

alors qu’il en possède trois plus petites et plus regroupées sur notre matériel où la dissymétrie de l’or¬

nementation cuticulaire est plus accusée.

Ces éléments indiquent une spéciation. Nous considérons donc que nos spécimens appartiennent

à une espèce vicariante de S. magnispicula car elle semble résulter de l’isolement géographique des

hôtes, nous la nommons Syphacia ( Syphabulea ) magnispiculoides n. sp.

Redéfinition du sous-genre Syphabulea Gubanov, 1964.

Syphacia. Œufs à grand opercule occupant la surface bombée de la coque. Structures céphaliques

et génitales spécialisées. Parasites de Petauristinés et quelquefois de Sciurinés et de Muridés.

Espèce type : Syphacia ( Syphabulea) sobolevi Gubanov, 1964.

Syphacia ( Syphabulea) schmidti n. sp.

Cet Oxyure a été récolté en abondance chez les Mammifères suivants.

Hôte : Hylopetes lepidus (Horsfield) ; localité : West Malaysia, Johore Bekok Sungei Tamok F. R. ;

date de récolte : 12-8-68, n° D.M.E. R 5081, n° M.N.H.N. : KL 309 (c? holotype et $ allotype). Autres

récoltes : 27-9-69, n° D.M.E. R 80445 ; 26-2-70, n° D.M.E. R 82999.

Hôte : Petinomys setosus (Temminck) ; localité : West Malaysia, Johore Segamat Labis

F. R. Kudong Bekok; dates de récolte et n° D.M.E. : 22-4-71, n° R 89913; 27-10-71, n° R 93368;

28-10-71, n° R 93435.

Hôte : Pteromyscus pulverulentus (Günther) ; localité : West Malaysia, Johore Labis F. R. Kudong

Bekok; dates de récolte et n° D.M.E. : 26-9-69, n° R 80438 ; 23-2-70, n° R 82847 et R 80443 ; 25-2-70,

n° R 82896; 16-3-71, n° R 88722.

Hôte : Iomys horsfieldi (Waterhouse), localité : West Malysia, Selangor, Kuala Langat, Tanjong

Duablas, Bt Mandol; dates de récolte et n° D.M.E. : 18-3-72, n° R 94593; 14-8-73, n° R 97789.

Hôte : Ptilocercus lowii Gray; localité : West Malaysia, Selangor, Bt Mandol; date de récolte :

17-1-71, n° D.M.E. : R 93673.

Hôte : Rattus rajah (Thomas) ; localité : West Malaysia, Johore Labis F. R. Kudong Bekok ; date

de récolte : 24-6-69 ; n° D.M.E. : R 79232 ; n° M.N.H.N. : KL 312.

DESCRIPTION

L’extrémité céphalique est circulaire dans les deux sexes. Le masque facial est partagé par

trois lèvres. Chez le mâle et les femelles immatures ces lèvres sont triangulaires, au rebord épaissi,

et recouvrent totalement les dents buccales; chez les femelles gravides les lèvres sont dilatées et

échancrées en leur milieu et laissent apparaître en profondeur les dents buccales. La dilatation labiale

entraîne une déformation des deux mamelons latéraux où sont regroupés amphides et papilles et les

papilles postérieures émigrent vers l’apex.

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Fie. 10. — Syphacia ( Syphabulea) schmidti n. sp. <?. A

raie. E : extrémité caudale du mâle, vue ventra

sentés sur chacune des faces.

A-C-D-F-G : éch. 50 p. B : éch. 200 p. E : éch. 100 p.

latérale. C : deiride. D : détail de l’aile laté-

: ventrale. G : spiculé et gubemaculum repré-

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Cet Oxyure a pour particularité la présence chez le mâle et chez la femelle, à la naissance des

ailes latérales, d’une paire de volumineuses deirides ornées chacune d’une demi-douzaine de replis

cuticulaires longitudinaux. Le corpus œsophagien est flanqué de glandes céphaliques. La tête est

entourée d’une vésicule céphalique, les stries cuticulaires sont profondément marquées et largement

espacées au niveau de la courbure caudale chez le mâle et dans la région moyenne et postérieure du

corps chez la femelle.

MÂLES (fig. 10). L’extrémité caudale des mâles est recourbée sur la face ventrale et présente

trois mamelons cuticulaires peu développés. Le crochet accessoire au gubernaculum se termine par une

pointe recourbée sur la face ventrale et porte deux paires de fortes pointes.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 2,4 mm ; largeur 180 p ; écart des pores amphi-

diaux 30 p ; largeur de l’extrémité céphalique 39 p ; distance séparant les stries cuticulaires 22-23 p ;

anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respectivement à 115 p, 145 p et 800 p de l’apex;

longueur totale de l’œsophage 92 p ; dimensions du bulbe 95 X 120 p ; les trois mamelons cuticulaires

sont longs de 100 p, 110 p et 115 p et sont respectivement situés à 1 275 p, 1 390 p et 1 610 p de

l’apex; longueur du spiculé 125 p (les longueurs relevées sur les autres mâles varient de 100 à 130 p) ;

longueur du gubernaculum 47 p (longueur maximum 58 p) ; longueur du crochet accessoire 15 p ;

longueur de la queue 275 p ; longueur de l’appendice caudal 250 p.

FEMELLES (fig. 11). Les femelles gravides sont caractérisées par un vagin extroversé et par des

œufs dont l’opercule très large occupe toute la face bombée de la coque.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 7 750 p ; largeur 400 p ; écart des pores amphi-

diaux 38 p ; largeur du plateau céphalique 400 p ; stries cuticulaires distantes de 23-27 p ; anneau

nerveux, pore excréteur et deirides respectivement situés à 140 p, 925 p et 180 p de l’apex; vagin

extroversé long de 180 p situé à 1 050 p de l’apex ; dimensions des œufs 80 p X 22-24 p ; longueur

de la queue 1 500 p.

Discussion

Cet Oxyure appartient à la même lignée que les espèces S. sobolevi, S. thompsoni, S. critesi,

S. coli, S. magnispicula et S. magnispiculoides , car il présente en commun avec les espèces précé¬

dentes une structure operculée de l’œuf et une ornementation cuticulaire tout à fait comparables.

Nous le classons donc dans le sous-genre Syphabulea. Cependant il se distingue aisément de

S. thompsoni, S. critesi, S. magnispicula et S. magnispiculoides car ces espèces ont des structures

labiales différentes (cf. Quentin 1971, fig. 2) (cf. fig. 7) et des pièces cuticulaires génitales mâles très

importantes.

S. coli, parasite d 'Hylopetes nigripes et de Rattus exulans luteiventris aux Philippines, reste

morphologiquement proche de notre matériel par la striation cuticulaire profondément marquée, l’orne¬

mentation identique du crochet du gubernaculum, les dimensions voisines des pièces cuticulaires géni¬

tales.

Notre matériel en diffère toutefois par plusieurs éléments : les structures labiales sont plus

petites et moins déformées chez les femelles de S. coli, le bulbe œsophagien est plus réduit, les dei¬

rides n’ont pas de différenciation cuticulaire, le spiculé est plus trapu.

Nos spécimens se distinguent donc de l’espèce S. coli dont ils se rapprochent le plus. Nous pen¬

sons qu’ils constituent une espèce nouvelle que nous dédions à notre collègue le Dr. G. D. Schmidt,

nous la nommons Syphacia (Syphabulea) schmidti n. sp.

Syphacia ( Syphabulea ) sarawakensis n. sp.

Hôte : Hylopetes lepidus (Horsfield) ; localité : East Malaysia, Sarawak, Miri, Niah River, Pang-

kalan Lobang; date de récolte : 2-6-73, n° D.M.E. 102993, n° M.N.H.N. : KL 310 (tf holotype, $ allo-

typ e )-

Source : MNHN, Paris

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Autres récoltes : 2-6-73, n° D.M.E. : R 102992; 6-6-73, n° D.M.E. : R 103042; 12-6-73,

n° D.M.E. : R 103162; 14-6-73, n° D.M.E. : R 103193.

Description

L’extrémité céphalique est chez cet Oxyure très petite et entourée d’une volumineuse vésicule

céphalique. L’invagination des tissus labiaux entraîne les papilles céphaliques au contact des commis¬

sures interlabiales. Par ailleurs cet Oxyure présente des deirides saillantes mais non ornementées, des

stries cuticulaires profondes et largement espacées, un intestin replié sur lui-même dans sa première

partie.

MÂLES (fig. 12). Ils portent ventralement trois mamelons cuticulaires. L’extrémité du crochet du

gubernaculum est fortement recourbée sur la face ventrale. Ce crochet est armé de trois paires de

pointes.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 1 400 p ; largeur 90 p ; écart des pores amphi-

diaux 12 p ; largeur du plateau céphalique 24 |i ; anneau nerveux et pore excréteur situés respective¬

ment à 85 p et 450 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 260 p ; diamètre du bulbe 65 p ;

mamelons longs de 60 p, 80 p et 70 p situés respectivement à 700 p, 770 p et 890 p de l’apex;

longueur du spiculé 70 (77) p ; dimensions du gubernaculum 40 X 8 p ; longueur du crochet acces¬

soire 11 p ; longueur de la queue 125 p ; longueur de l’appendice caudal 110 p.

FEMELLES (fig. 13). Elles sont de petite taille. Chez les femelles gravides le vagin est extroversé

et l’opercule des œufs occupe toute la face bombée de la coque.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 3 100 p ; largeur 250 p ; écart des pores amphi-

diaux 13 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 100 p et 620 p de l’apex;

longueur totale de l’œsophage 315 p, diamètre du bulbe 85 p ; vagin situé à 700 p de l’apex; dimen¬

sions des œufs 67-70 p X 23 p ; longueur de la queue 480 p.

Discussion

Ce Syphacia appartient au sous-genre Syphabulea Gubanov, 1964 car ses œufs sont pourvus

d’un très grand opercule et ses structures céphaliques et génitales sont spécialisées.

Dans ce sous-genre deux espèces 5. coli et S. schmidti sont particulièrement proches de nos

spécimens par la morphologie de leurs structures céphaliques et de leurs pièces cuticulaires génitales.

Toutefois l’Oxyure parasite de Y Hylopetes lepidus en Sarawak diflère de S. coli par la migra¬

tion des papilles céphaliques et l’invagination des tissus labiaux. En outre, ses pièces génitales sont

plus réduites (le spiculé de S. coli mesure 100 à 112 p de long) et le crochet de son gubernaculum

est plus ornementé ; il porte trois paires de pointes alors qu’il n’en existe que deux chez S. coli ;

enfin, son intestin est replié sur lui-même, il paraît rectiligne chez S. coli.

Cet Oxyure se distingue également de l’espèce S. schmidti parasite d 'Hylopetes lepidus en Malaisie

occidentale par la tête qui est plus petite et par l’absence d’ornementation cuticulaire sur les deirides,

par la taille plus réduite du spiculé (celui-ci mesure 100 à 125 p chez S. schmidti ), par la présence

de trois paires de pointes sur le crochet du gubernaculum (celui-ci en possède deux paires chez

S. schmidti ), et enfin par les circonvolutions intestinales qui sont absentes chez 5. schmidti.

L’Oxyure parasite d 'Hylopetes lepidus en Sarawak peut donc parfaitement s’individualiser par

rapport aux espèces S. coli et S. schmidti dont il se rapproche le plus. Il constitue selon nous une

espèce nouvelle que nous nommons Syphacia ( Syphabulea) sarawakensis n. sp.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

cmukire, iX?tn’CZtSfc™ lîéil^ T “'if'j C : dM d » ™, —Ion,

pièces génitales cuticulaires, vues sur les deux faces latérales caudale ’ vue ventrale, détail du crochet accessoire. F et G :

A-E-F-C : éch. 50 n, B : éch. 500 p, C-D : éch. 100 p.

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13. - Syphacia (Syphabulea) sarawakensis n. sp. Ç. A : tête, vue apicale. B : tête, vue ventrale. C : femelle, vue latérale. D :

extrémité antérieure, vue ventrale. E : extrémité antérieure, vue latérale. F : striation cuticulaire au niveau du pore excréteur.

C : détail de la striation cuticulaire au niveau de l’aile latérale. H : striation cuticulaire dans la partie postérieure du corps.

I : vagin. J : œuf.

A-B-F-G-J : éch. 50 p, C : éch. 500 p, D-E : éch. 200 p, H et I : éch. 100 p.

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3) Description des espèces appartenant au genre Sypharista Quentin, 1971.

Sypharista denticulata n. sp.

Hôte : Petaurista petaurista (Pallas) ; localité : East Malaysia, Sarawak, Miri, Niah River, Pang-

kalan Lobang; date de récolte : 7-6-73; n° D.M.E. : R 103048; n° M.N.H.N. : KL 298 (1 (J holotype

et 1 $ allotype); autre récolte : 11-6-73; n° D.M.E. : R 103012.

Hôte : Ratufa ajfinis (Rallies) ; localité : idem ; date de récolte : 23-5-73 ; n° D.M.E. : R 102757.

Description

L’extrémité céphalique est très petite. Les dents buccales sont simples chez le mâle mais chez

la femelle elles s’ornent chacune de cinq denticules. Les papilles céphaliques sont très écartées et dis¬

posées en carré. Les lèvres sont réduites. Les stries articulaires sont très fines et très serrées et se

raccordent sur la ligne latérale par une strie longitudinale chez la femelle et par un faible repli cuticu-

laire chez le mâle. Il n’existe pas de vésicule céphalique. L’œsophage est court et le bulbe est relati¬

vement petit.

MÂLES (fig. 14). Ces Oxyures sont tout à fait remarquables par la présence sur la face ventrale

du mâle d’un seul mamelon cuticulaire. L’aspect du spiculé est aussi très particulier. Il se termine par

une pointe en spatule dont le bord est recourbé en « harpon » vers l’arrière. Le crochet accessoire au

gubemaculum s’élargit en deux pointes.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 1 mm ; largeur 65 p ; écart des pores amphi-

diaux 15 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 100 et 300 p de l’apex; lon¬

gueur totale de l’œsophage 290 p, dimensions du bulbe 40 X 47 p ; mamelon cuticulaire situé à 550 p

de l’apex et long de 30 p ; longueur du spiculé 86 (90) p ; longueur du gubemaculum 35 (41) p,

dimensions du crochet 11 p de long et 14 p de large ; longueur de la queue 24 p ; longueur de la

pointe caudale 225 p.

FEMELLES (fig. 15). La vulve fait légèrement saillie mais le vagin n’est jamais extroversé. L’oper¬

cule des œufs est petit et situé vers l’une des extrémités de la coque.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 4 mm; largeur 280 p ; écart des pores amphi-

diaux 25 p ; longueur totale de l’œsophage 375 p; diamètre du bulbe 70-80 p ; anneau nerveux et

pore excréteur situés respectivement à 125 et 850 p de l’apex; vagin situé à 1000 p de l’apex;

dimensions des œufs 80-82 p X 20-21 p ; longueur de la queue 700 p.

Discussion

Cet Oxyure est voisin, par sa morphologie générale, du genre Syphacia mais il en diffère par

plusieurs éléments.

— Il existe un dimorphisme sexuel entre les structures céphaliques de la femelle pourvues de

denticules et celles du mâle qui n’en possèdent pas. Dans le genre Syphacia en effet les structures

céphaliques sont comparables dans les deux sexes et les dents buccales ne sont jamais pourvues de

denticules.

— Le mâle présente un seul mamelon cuticulaire alors que les formes les plus primitives du genre

Syphacia en possèdent déjà deux.

— La forme du spiculé est complexe, elle est toujours fine dans le genre Syphacia.

— Enfin, nous verrons dans la suite de ce travail, qu’il n’existe aucune corrélation entre la

différenciation des structures cuticulaires du mâle et celle des structures sensorielles céphaliques. Dans

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le genre Syphacia , par contre, l’apparition de trois mamelons cuticulaires ventraux chez le mâle s’ac¬

compagne dans la majorité des espèces d’une migration des papilles céphaliques qui s’écartent de la

bouche et se rapprochent latéralement des amphides.

Nous sommes donc en présence d’Oxyures qui acquièrent des caractères cuticulaires comparables

à ceux du genre Syphacia mais qui appartiennent en réalité à une autre lignée évolutive. Nous propo¬

sons de les rattacher au genre Sypharista Quentin, 1971b car ils présentent en commun avec ce

genre les éléments morphologiques suivants :

— Dimorphisme sexuel des structures céphaliques chez les formes les plus primitives ; papilles

céphaliques toujours très écartées les unes des autres et disposées en carré ; dents buccales pourvues

de denticules chez les formes les plus archaïques.

— Structures génitales avec spiculé généralement trapu et crochet accessoire au gubernaculum

pourvu de deux cornes latérales.

— Œufs de faibles dimensions, jamais embryonnés, avec petit opercule.

— Striation cuticulaire fine dans la région moyenne du corps.

Par ailleurs ces Oxyures sont, comme chez les autres espèces du genre Sypharista, récoltés

chez des Petauristinés.

Trois espèces sont classées dans le genre Sypharista. Ce sont : S. kamegaii Quentin, 1971

parasite de Petaurista leucogenys nikkonis au Japon ; S. taylori (Abdussalam, 1938) parasite de Pte-

romys inomatus et S. indica (Singh, 1962) parasite de Petaurista petaurista albiventer dans ('Himalaya.

Chacune d’elles se différencie aisément de notre matériel par l’aspect des structures buccales,

par l’absence de mamelon cuticulaire ventral chez le mâle et par la forme du spiculé.

Nous pensons donc que les Oxyures récoltés chez le Petaurista petaurista et le Ratufa affinis

à Bornéo appartiennent à une espèce distincte et que cette espèce est nouvelle. Nous la nommons

Sypharista denticulata n. sp.

Sypharista in/lata n. sp.

Hôte : Petaurista petaurista (Pallas); localité : West Malaysia, Sungei Blekan F. R., Tg. Sepat,

Kuala Langat; date de récolte : 11-6-71, n° D.M.E. : R 90328, n° M.N.H.N. : KL 280 (1 c? holotype

et 1 $ allotype).

— Idem ; date de récolte 28-8-73, n° D.M.E. : R 92432.

Hôte : Chiropodomys gliroides (Blyth) ; localité : West Malaysia, Sungei Blekan F. R., Tg. Sepat,

Kuala Langat, date de récolte : 3-1-72, n° D.M.E. : R 94083, n° M.N.H.N. : KL 299.

Description

Les papilles céphaliques disposées en carré deviennent pédonculées chez la femelle, par suite de

la dilatation des tissus labiaux. Il n’existe pas de lèvres bien définies. La bouche triangulaire laisse

apparaître en profondeur trois dents pourvues chacune de trois pointes. La striation cuticulaire est fine.

Elle est interrompue sur chaque face latérale par deux fins replis cuticulaires parallèles qui naissent

en avant du bulbe œsophagien. Une légère vésicule céphalique entoure la tête.

MÂLES (fig. 16). Un seul mamelon cuticulaire orne la face ventrale. Les pièces cuticulaires géni¬

tales sont trapues. Le spiculé se termine par une pointe en spatule et le crochet du gubernaculum porte

deux cornes latérales et postérieures.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 1 630 p ; largeur 95 p ; anneau nerveux et pore

excréteur situés respectivement à 125 p et 485 p de l’apex; mamelon long de 44 p, situé à 1 000 p

de l’apex; début de l’aile latérale à 170 p de l’apex; longueur de la queue 275 p ; longueur de la pointe

caudale 222 p ; longueur du spiculé 114 p ; longueur du gubernaculum 45 X 11 p ; longueur du cro¬

chet 14 p.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

Source : MNHN, Paris

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONCEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

Fie. 17. — Sypharista inflata n. sp. $. A : tête, vue apicale. B : tête, coupe optique au niveau des dents buccales. C : tête, vue ven¬

trale. D : femelle, vue latérale. E et F : extrémité antérieure du corps en vues latérale et ventrale. C et H : détail de la stria¬

tion cuticulaire au niveau du pore excréteur et de la face latérale. I : œufs.

A-B-C-C-H-I : éch. 50 p, D : éch. 1 000 p, E : éch. 200 p, F : éch. 150 p.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

FEMELLES (fig. 17). L’œsophage est court avec un bulbe relativement petit.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 3 850 p ; largeur 310 p ; écart des pores amphi-

diaux 30 p ; largeur du plateau céphalique 42 p ; longueur totale de l’œsophage 310 p ; dimensions du

bulbe 50 X 70 p ; anneau nerveux, pore excréteur et vagin situés respectivement à 146 p, 800 p et

960 p de l’apex; dimensions des œufs 94 X 25 p ; longueur de la queue 500 p.

Discussion

Nous classons cet Oxyure dans le genre Sypharista en raison du dimorphisme des structures

céphaliques chez le mâle et chez la femelle. Il est morphologiquement proche de l’espèce S. denticulata

par la forme des pièces cuticulaires génitales du mâle, par l’aspect de l’œsophage, la striation cuticu¬

laire, la structure operculée des œufs et par la présence d’un seul mamelon cuticulaire chez le mâle.

Cependant, la dilatation et l’invagination des tissus céphaliques chez la femelle entraîne la perte

des denticules buccaux. Chez le mâle la pointe en spatule du spiculé a perdu son crochet.

Cet Oxyure apparaît donc comme une espèce vicariante de S. denticulata car il n’en diffère que

par des caractères secondaires apparus vraisemblablement par suite de l’isolement géographique des

hôtes. Nous pensons qu’il s’agit d’une espèce nouvelle que nous nommons Sypharista inflata n. sp.

Sypharista ramachandrani n. sp.

Hôte : Petaurista petaurista (Pallas) ; localité : West Malaysia, Sungei Blekan F. R. Tg. Sepat,

Kuala Langat ; date de récolte : 11-6-71 ; n° D.M.E. : R 90328 ; n° M.N.H.N. : KL 280.

— Idem ; localité : West Malaysia Mersing F. R. jln. Sharikat; date de récolte : 14-9-70;

n° D.M.E. : R 86296; n° M.N.H.N. : KL 311.

Hôte : Petinomys vordermanni (Jentink); localité : West Malaysia, Selangor, Bukit Mandol, Tg.

Duablas Kuala Langat; date de récolte : 23-8-71 ; n° D.M.E. : R 92396.

Hôte : Ratufa bicolor (Sparrmann) ; localité : West Malaysia, Selangor, Kepong F. R. Br. Lg. ;

date de récolte : 20-4-70; n° D.M.E. : R 83980; n° M.N.H.N. : KL 300 (1 <? holotype et 1 $ allotype).

Description

Les structures céphaliques, différentes chez le mâle et chez la femelle, sont caractérisées ici

encore chez la femelle, par la dilatation des tissus labiaux. Les papilles céphaliques toujours très écar¬

tées sont pédonculées. La bouche triangulaire, légèrement lobée laisse apparaître trois dents buccales.

Une vésicule céphalique entoure la tête. La striation cuticulaire est fine. Les stries se raccordent sur

la ligne latérale par une strie longitudinale et au niveau du pore excréteur par une plage ornée de plis

cuticulaires.

MÂLES (fig. 18). Ils portent un seul mamelon cuticulaire ventral dans la région postérieure du

corps. Le spiculé est allongé et fin. Le crochet accessoire au gubernaculum présente une paire de

petites pointes antérieures et une paire de cornes postérieures.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 1 650 p ; largeur 80 p ; anneau nerveux et pore

excréteur situés k 120 et 455 p de l’apex; longueur totale de l’œsophage 345 p; dimensions du bulbe

52 X 48 p ; mamelon long de 42 p, distant de 820 p de l’apex; longueur du spiculé 138 p ; longueur

du gubernaculum 48 p; longueur du crochet 15-16 p; longueur de la queue 335 p; longueur de la

pointe caudale 270 p.

FEMELLES (fig. 19). L œsophage est allongé et présente un bulbe volumineux ; l’opercule des œufs

est petit et situé à l’une des extrémités de la coque.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 4 750 p ; largeur 250 p ; écart des pores amphi-

diaux 32 p ; largeur du plateau céphalique 56 p ; longueur totale de l’œsophage 570 p ; diamètre du

Source : MNHN, Paris

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONCEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

vue ventrale. H et I : pièces cuticulaires génitales représentées sur les deux faces latérales.

A : éch. 150 p, B-C-D-E-G-H-I : éch. 50 p, F : éch. 100 p.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

50 JJ

Source : MNHN, Paris

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONGEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

bulbe 130 p ; anneau nerveux, pore excréteur et vagin situés respectivement à 140 p, 930 p et 1 150 p

de l’apex; dimensions des œufs 91-95 p X 25-28 p ; longueur de la queue 670 p.

Discussion

Comme chez les espèces Sypharista denticulata et S. inflata le mâle de cet Oxyure ne possède

qu’un seul mamelon cuticulaire ventral.

Cependant ce Sypharista diffère de S. denticulata par l’absence de denticules buccaux, par un

œsophage plus long et un bulbe plus volumineux, par une plage de différenciations cuticulaires autour

du pore excréteur, enfin par la pointe du spiculé très effilée et par l’ornementation du crochet du guber¬

naculum muni d’une paire de pointes terminales.

À l’exception des structures céphaliques qui sont comparables, les autres caractères énoncés

ci-dessus permettent également de différencier cet Oxyure de l’espèce S. inflata.

L’Oxyure récolté chez Ratufa bicolor appartient donc à une espèce distincte de Sypharista den¬

ticulata et de S. inflata. Nous pensons que cette espèce est nouvelle. Nous la dédions à P. Ramachan-

dran du Laboratoire d’Ecologie médicale de Kuala Lumpur. Nous la nommons Sypharista ramachan-

drani n. sp.

Sypharista tridentata n. sp.

Hôte : Petaurista petaurista (Pallas) ; localité : East Malaysia, Sarawak Miri, Niah River, Pang-

kalan Lobang; date de récolte : 11-6-73; n° D.M.E. : R 103012.

— Idem ; n° D.M.E. : R 102698 ; n° M.N.H.N. : KL 301 holotype et Ç allotype).

Hôte : Ratufa ajflnis (Rafïles); localité : idem ; date de récolte : 23-5-73; n° D.M.E. : R 102757.

Description

Les structures céphaliques sont différentes dans les deux sexes. L’extrémité apicale est petite

et parfaitement circulaire. Chez la femelle les papilles céphaliques restent très écartées et sont légè¬

rement pédonculées ; on observe également quatre petites papilles labiales ; la capsule buccale est

réduite et ses parois épaisses se recourbent en profondeur pour former trois dents buccales ; les dents

sont recouvertes chacune d’une languette de tissu labial et font saillie en trois pointes vers le centre

de la bouche. Il n’existe pas de vésicule céphalique. Les stries cuticulaires sont fines et serrées ; elles

se raccordent latéralement chez la femelle par une strie cuticulaire longitudinale qui débute au niveau

du pore excréteur en avant du bulbe œsophagien.

MÂLES (fig. 20). La partie postérieure du corps qui porte deux mamelons cuticulaires ventraux

est repliée sur la face ventrale du corps. Les papilles cloacales de la troisième paire sont peu pédon¬

culées. Les pièces cuticulaires génitales sont réduites. Le crochet accessoire au gubernaculum s’élargit

en deux pointes latérales dans sa partie postérieure.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 880 p ; largeur 52 p ; anneau nerveux et pore

excréteur situés respectivement à 75 p et 310 p de l’apex; longueur totale de l’œsophage 165 p;

diamètre du bulbe 30 p, mamelons longs de 35 p et de 31 p situés respectivement à 360 p et 440 p

de l’apex ; longueur du spiculé 47 p (longueur maximum 70 p) ; longueur du gubernaculum 23,5 (25) p ;

longueur du crochet accessoire 9-10 p ; longueur de la queue 130 p ; longueur de la pointe caudale

110 p.

FEMELLES (fig. 21). Chez les femelles gravides l’intestin est souvent replié en S en arrière du

bulbe. Les œufs ne sont pas embryonnés; l’opercule est petit et situé vers l’une des extrémités de la

coque.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 5 400 p ; largeur 350 p ; écart des pores amphi-

diaux 24 p ; espacement des stries cuticulaires 13 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respec-

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

Fie. 20. - Sypharista tridentata n. sp. <J. A : tête, vue apicale. B • r? vue latérale r ,, n . J/, i j i • ... , „

latérale et sur la face ventrale chez le mâle. E e, P F : bourse^udale en tes Utérale e^vetÏLT ^ U

accessoire du guberaaculum, du spiculé et du crochet. H, I, J, K : piè< ventrale. G

- _ . ventrale du crochet

cuUculaires génitales mâles représentées en vue laté-

A-C-D-E-F-G-H-I-J-K : éch. 50 p. B : éch. 100 p.

Source : MNHN, Paris

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Fie. 21. - Sypharista tridentata n. sp. $. A : tête en vue apicale. B : coupe optique de la tête au niveau des dents buccales. C : tête,

vue ventrale. D : femelle, vue latérale. E et F : extrémité antérieure en vues latérale et ventrale. C et H : détail de l’orne¬

mentation cuticulaire au niveau du pore excréteur et sur la face latérale. I : ovéjecteur. J : œufs.

A-B-C-G-H-J : éch. 50 fl, D : éch. 1 000 (i, E et F : éch. 200 (l, I : éch. 100 p.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

tivement à 250 p et 1 250 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 780 p ; diamètre du bulbe 150 p ;

vagin situé à 1 470 p de l’apex ; dimensions des œufs 82-89 X 26 p ; longueur de la queue 930 p.

DISCUSSION

Cet Oxyure appartient au genre Sypharista en raison du dimorphisme sexuel de ses structures

céphaliques et de leur caractère primitif (extrémité céphalique circulaire, papilles très écartées). Les

autres caractères : crochet du gubemaculum muni de deux cornes latérales, œufs petits non embryon-

nés, striation cuticulaire fine, confirment cette position systématique.

Il se différencie aisément des six espèces que nous avons précédemment classées dans ce genre

par la morphologie des structures buccales et labiales de la femelle, par la morphologie du spiculé, par

la présence de deux mamelons cuticulaires ventraux chez le mâle. En effet, Sypharista kamegaii,

S. taylori n’ont pas de mamelons cuticulaires et S. denticulata, S. inflata , 5. selangorensis possèdent

un seul mamelon.

Nous sommes donc en présence d’une espèce distincte. Nous pensons qu’elle est nouvelle et la

nommons Sypharista tridentata n. sp.

Sypharista shariji n. sp.

Hôte : Petaurista elegans (Millier) ; localité : West Malaysia, Johore, Segamat Labis F. R., Tamok,

Bekok; date de récolte : 19-4-71 ; n° D.M.E. : R 89782 ; M.N.H.N. : KL 302 (1 <? holotype et 1 $ allo-

type).

Description

Chez cet Oxyure les structures céphaliques sont aussi très différentes chez le mâle et chez la

femelle. Chez le mâle les trois lèvres sont petites et recouvrent les trois dents de la capsule buccale.

Chez la femelle les dents buccales sont confondues à la paroi de la capsule buccale ; celle-ci est profon¬

dément enfoncée par suite du développement des tissus de la région faciale ; la bouche profonde est

triangulaire, sans lèvres différenciées. Les terminaisons des papilles céphaliques sont allongées mais les

quatre papilles restent écartées les unes des autres. La striation cuticulaire est fine sur toute la surface

du corps. Les stries sont interrompues sur les faces latérales par deux épaississements parallèles.

MÂLES (fig. 22). Ils portent deux mamelons cuticulaires ventraux. L’intestin est généralement

dilaté dans sa partie antérieure. Le spiculé est épais dans sa partie proximale. Il se termine brusque¬

ment par une pointe lancéolée et recourbée. Le crochet accessoire au gubemaculum porte, en plus des

deux cornes cuticulaires latérales, deux petites pointes situées à son extrémité.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 1 600 p ; largeur 115 p ; longueur totale de l’œso¬

phage 275 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 275 p et 420 p de l’apex;

mamelons cuticulaires longs de 40 p et 45 p situés respectivement à 690 p et 770 p de l’apex ; lon¬

gueur du spiculé 100 p (115 p) ; longueur du gubemaculum 45 p (50 p) ; longueur du crochet 14-15 p ;

longueur de la queue 170 p ; longueur de la pointe caudale 130 p.

FEMELLES (fig. 23). Les femelles de cet Oxyure ont pour particularité anatomique un bulbe œso¬

phagien très réduit, et une large bouche intestinale. L’opercule des œufs est petit et se trouve vers

I une des extrémités de la coque. Le pore excréteur est entouré d’une petite plage cuticulaire granu¬

leuse.

Femelle allotype. Cette femelle présente les dimensions suivantes : longueur 4 650 p ; largeur

450 p ; écart des pores amphidiaux 33 p ; diamètre de l’extrémité céphalique 47 p ; longueur totale

de l’œsophage 500 p ; diamètre du bulbe 100 p ; anneau nerveux, pore excréteur et vagin situés res¬

pectivement à 150 p, 650 p et 770 p de l’apex; longueur des œufs 110 X 28-31 p ; longueur de la

queue 1 100 p.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONGEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

Source : MNHM, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

coupe°optique au niveau des^pÛd^’^tTTfeTOlfe^a^^t ““ * U ,“P sule buccale - C : «été, vue ventrale,

ddtail de la stnauon cuticulaire au niveau du pore excréteur de la face lXde I 'tf? anténeure ’ ™ e lat(? n*le. C et H :

A-B-C-H-I : éch. 50 p, D-E : éch. 1 000 p, F : éch. 100 p.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONCEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

DISCUSSION

Cet Oxyure appartient au genre Sypharista par ses caractères céphaliques, génitaux et cuticu-

laires.

Il se différencie aisément des espèces classées dans ce genre par ses particularités anatomiques

(boucle intestinale), céphaliques (invagination de la capsule buccale recouverte par les tissus labiaux)

et par la présence de deux mamelons cuticulaires ventraux chez le mâle. Ce dernier caractère n’est en

effet observé que chez S. tridentata qui est par ailleurs très différente morphologiquement.

Nous pensons donc que cet Oxyure représente une espèce nouvelle que nous dédions à M. Sharif

du Laboratoire d’Ecologie médicale de Kuala Lumpur. Nous la nommons Sypharista sharifi n. sp.

Sypharista kinabaluensis n. sp.

Hôte : Petaurista elegans (Muller) ; localité : Kota Kinabalu, Bornéo Sabbah ; n° D.M.E. : R 2705 ;

n° M.N.H.N. : KL 303 (1 c? holotype et 1 Ç allotype).

DESCRIPTION

La tête est différente chez le mâle et chez la femelle. L’extrémité céphaüque est dilatée par

rapport à la région cervicale ; elle porte quatre grosses papilles céphaliques très écartées, deux amphides

et quatre papilles labiales ; la bouche triangulaire et sans lèvres laisse apparaître en profondeur trois dents

pourvues chacune de cinq denticules. Une faible vésicule céphalique entoure la tête.

Les stries cuticulaires sont fines et peu espacées. Elles sont pour la plupart d’entre elles inter¬

rompues sur les lignes latérales. Au niveau du pore excréteur existe une petite plage de granulations

cuticulaires.

L’œsophage est allongé avec un bulbe volumineux.

MÂLES (fig. 24). Ils portent trois mamelons cuticulaires ventraux. Les pièces cuticulaires géni¬

tales sont épaisses ; la pointe du spiculé se termine en lame de couteau ; le crochet accessoire au guber-

naculum est orné de deux paires de pointes.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 3 300 p ; largeur 165 p ; anneau nerveux et pore

excréteur situés respectivement à 90 et 800 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 500 p ; dimen¬

sions du bulbe 110 X 125 p; les trois mamelons mesurent 170 p de long et sont situés respective¬

ment à 940 p, 1 230 p et 1 600 p de l’apex; longueur du spiculé 200 p ; dimensions du gubemaculum

80 X 18 p ; longueur totale du crochet 25 p.

FEMELLES (fig. 25). Elles sont de grande taille. La vulve est légèrement saillante. L’opercule des

œufs est petit et situé vers l’une des extrémités de la coque.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 8 mm ; largeur 450 p-550 p ; écart des pores

amphidiaux 40 p ; longueur totale de l’œsophage 670 p ; dimensions du bulbe 110 X 150 p ; vagin

situé à 1 450 p de l’apex ; dimensions des œufs 90 X 25 p ; longueur de la queue 1 900 p.

Discussion

Les structures buccales des femelles rappellent celles des femelles de l’espèce Sypharista denti-

culata récoltée en Sarawak, mais par ailleurs de nombreux caractères diffèrent. L’œsophage est ici pro¬

portionnellement plus allongé et le bulbe est plus volumineux. La striation cuticulaire sur les faces laté¬

rales et au niveau du pore excréteur n’est pas comparable. Enfin les mâles présentent ici trois mame¬

lons cuticulaires ventraux et les pièces cuticulaires génitales sont très puissantes, alors qu il n existe

qu’un seul mamelon ventral et des pièces cuticulaires génitales plus réduites chez le mâle de S. den-

ticulata.

Il est donc nécessaire de distinguer cet Oxyure de l’espèce S. denticulata dont les femelles sont

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

F ' C - 7A hari J^ balUenSi \ "• SP A A : ,ê,C ’ VUe a P icale - B : coupe optiqu

™e la“rale C e, H ^ CUt ^ u, f re - E , : >>ourse caudale, vue ventrale^!

vue latérale. G et H . détail du spiculé et du gubemaculum.

A-B-G-H-I : éch. 50 p, C : éch. 300 p, D-E-F : éch. 100 p.

au niveau des dents buccales. C : mâle, vue laté-

pièces cuticulaires génitales et papilles cloacales.

, Source : MNHNParis

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONGEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

; apicale. B : coupe optique au n

:s ventrale et latérale. G e*

Fie. 25. - Sypharista kinabaluensis n. sp. ?• A :

latérale. E et F : extrémité antérieure du w.j..—.

niveau du pore excréteur et de la ligne latérale. I : vagm. J : œuf.

A-B-C-J : éoh 50 B, D : é.h. 1 0C0 0. E et F : éch. 200 B. C-H-l : Me 100 ,

au des dents buccales. D : femelle, vi

: détail de l’ornementation cuticulaire t

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

morphologiquement les plus proches. Nous pensons qu’il constitue une espèce nouvelle que nous nom¬

mons Sypharista kinabaluensis n. sp.

Sypharista chaii n. sp.

Hôte : Petaurista elegans (Millier) ; localité : West Malaysia, Segamat Labis F. R. Johore ; date

de récolte : 24-6-69 ; n° D.M.E. : R 79463 ; n° M.N.H.N. : KL 304 (1 <5* holotype et 1 Ç allotype).

Description

L’accroissement des tissus dans la région céphalique entraîne une invagination de la capsule buc¬

cale et une migration des tissus faciaux vers la bouche. Chez le mâle, un repli cuticulaire contourne les

papilles et les amphides et délimite le masque facial en trois secteurs. Chez la femelle, le phénomène

s’accentue, les terminaisons sensorielles deviennent pédonculées et atteignent le rebord buccal. Les

dents, encore visibles chez le mâle sont incorporées à la paroi de la capsule buccale chez la femelle. La

striation cuticulaire est fine. Elle est discontinue sur les faces latérales du Nématode. Il n’existe pas

d’ailes latérales.

MÂLES (fig. 26). Ils portent trois mamelons cuticulaires ventraux. Les pièces cuticulaires génitales

sont constituées d’un spiculé large dont la pointe aplatie est déformée selon le dessin de la figure H.

Le crochet accessoire du gubernaculum porte une paire de petites pointes situées près de l’extrémité

antérieure et une paire de grosses cornes cuticulaires latérales et postérieures.

Mâle holotype. Ses dimensions sont : longueur 2 120 p ; largeur 135 p ; écart des pores amphi-

diaux 15 p ; largeur du plateau céphalique 28-31 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respec¬

tivement à 135 et 550 p de l’apex; longueur totale de l’œsophage 460 p ; diamètre du bulbe 100 p ;

mamelons respectivement situés à 650 p, 830 p et 1 100 p de l’apex et longs de 100 p, 85 p et 110 p ;

longueur du spiculé 198 p ; dimensions du gubernaculum 70 X 14 p ; longueur du crochet accessoire

du gubernaculum 65 p ; longueur de la queue 210 p ; longueur de la pointe caudale 156 p.

FEMELLES (fig. 27). Elles sont de petite taille et l’œsophage est relativement court.

Femelle allotype. Ses dimensions sont : longueur 3 mm ; largeur 340 p ; écart des pores amphi-

diaux 14 p ; largeur du plateau céphalique 60-64 p ; capsule buccale profonde de 15 p ; longueur totale

de l’œsophage 480 p ; dimensions du bulbe 125 X 155 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés

respectivement à 150 p et 580 p de l’apex; vagin situé à 710 p de l’apex; dimensions des œufs

78-80 p X 25-26 p.

DISCUSSION

Cet Oxyure est proche de l’espèce Sypharista kinabaluensis par ses caractères cuticulaires et par

la forme des pièces cuticulaires génitales du mâle. Cependant la spéciation se manifeste chez cet Oxyure

par la profonde invagination des tissus labiaux qui a fait disparaître les différenciations buccales et par

ses dimensions deux fois plus petites des femelles gravides.

Il nous paraît donc nécessaire de distinguer cet Oxyure de l’espèce S. kinabaluensis. Nous pen¬

sons donc qu’il représente une espèce nouvelle que nous dédions à M. Chai Koh Shin du Laboratoire

d’Ecologie médicale de Kuala Lumpur. Nous la nommons Sypharista chaii n. sp.

Source : MNHN, Paris

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONCEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

. O . ~ -des dents buccales. C : mâle,

A-B-F-H : éch. 50 R, C : êch. 200 R, D-E-G : éch. 100 R.

Fie. 26. - Sypharista chaii n. sp. <f. A : tête, vue apicale. B : coupe optique

" : mamelon cuticulaire. E : bourse caudale.

u guber-

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

. Source : MNHN, Paris

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONCEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

II - SPÉCIATIONS ET RÉPARTITION DES OXYURES DE PETAURISTINÉS

La Nematofaune des Oxyures parasites de Petauristinés de Malaisie apparaît complexe par la

diversité morphologique et la répartition des espèces et pour en comprendre sa formation il est néces¬

saire de dégager plusieurs facteurs.

1) Origine polyphylétique des Oxyures de Petauristinés.

— L’analyse comparée des caractères montre que les Oxyures de Petauristinés se répartissent

principalement en deux lignées parasitaires distinctes.

— genre Sypharista. Cette lignée rassemble des Oxyures dont les caractères sont les plus pri¬

mitifs. Ces oxyures sont en effet définis par des papilles céphaliques toujours très écartées les unes

des autres et disposées en carré, par un dimorphisme sexuel des structures céphaliques et par l’absence

de corrélation entre la différenciation de ces structures et celle des caractères cuticulaires et génitaux

du mâle.

Cette lignée inféodée aux Petauristinés d’Asie est voisine du genre Syphacia qui a évolué chez

les Sciurinés. Les mâles de Sypharista peuvent en effet présenter par convergence avec ceux du genre

Syphacia un nombre variable de mamelons cuticulaires. Cependant, les lignées Sypharista et Syphacia

semblent autonomes dès l’origine car dans chacune d’elles les espèces les plus primitives ont déjà des

caractères céphaliques très différents. Ces données paraissent d’ailleurs en accord avec les conceptions

des paléontologistes selon lesquelles Sciuroptères et Sciurinés évolueraient indépendamment les uns

des autres à partir des Paramyidae (cf. Mein 1970).

Le genre Sypharista Quentin, 1971 compte dix espèces :

S. kamegaii Quentin, 1971 du Japon, S. taylori (Abdussalam, 1938) et S. indica (Singh, 1962)

de l’Himalaya, S. denticulata n. sp., S. tridentata n. sp. et S. kinabulensis de Bornéo, S. in/lata n. sp.,

S. ramachandrani n. sp., S. sharifi n. sp. et S. chaii n. sp. de Malaisie occidentale.

— genre Syphacia , sous-genre Syphabulea.

Hormis deux espèces Syphacia ( Syphacia) longicaudata n. sp. et Syphacia ( Syphacia) muuli

n. sp. dont les particularités morphologiques (allongement de la queue, forme du cadre buccal) ne

semblent pas coïncider avec l’adaptation à un groupe zoologique particulier, les autres Oxyures de

Petauristinés appartiennent au sous-genre Syphabulea Gubanov, 1964. Ces oxyures présentent les

caractères du genre Syphacia car les structures céphaliques sont identiques dans les deux sexes et il

existe une corrélation étroite entre la migration des papilles céphaliques et la différenciation des carac¬

tères cuticulaires génitaux du mâle. Cependant ils s’isolent parfaitement des autres espèces congénères

par la spécialisation tout à fait originale des caractères céphaliques et génitaux, qui coïncide avec

l’adaptation aux Rongeurs Pétauristinés.

Cette lignée d’Oxyures semble dériver de Syphacia ayant déjà évolué chez les Sciurinés et

paraît par conséquent s’être adaptée secondairement aux Pétauristinés.

Cette lignée a une distribution géographique étendue mais elle paraît s’être principalement diver¬

sifiée chez les Pétauristinés du Sud-Est asiatique.

Le sous-genre Syphabulea rassemble en effet les espèces S. sobolevi Gubanov, 1964 parasite de

Sciurinés en Russie, S. thompsoni Price, 1928 parasite de Pétauristinés et de Sciurinés en Amérique

du Nord, en Russie et en Chine ; S. coli Schmidt et Kuntz, 1968 ; S. critesi Schmidt et Kuntz, 1968

et S. magnispicula Schmidt et Kuntz, 1968 parasites de Pétauristinés, de Sciurinés et de Muridés

aux Philippines, S. magnispiculoides n. sp., S. sarawakensis n. sp. parasite de Pétauristinés à Bornéo

et S. schmidti n. sp. parasite de Pétauristinés en Malaisie occidentale.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

2) Spéciations des Oxyures de Petauristinés.

L’existence dans chaque lignée d’Oxyures de formes morphologiquement très proches semble

résulter de deux types de spéciations :

Spéciation cladique : le cladisme c’est-à-dire « l’éclatement d’un type spécifique en de nom¬

breuses formes dérivées à l’échelon spécifique sans que ces formes s’excluent géographiquement »

(cf. Paulian, 1961) a été constaté chez les Oxyures du colon des Tortues terrestres par Petter, 1966.

Bien que moins prononcé chez les Oxyures de Petauristinés, ce phénomène apparaît à la fois dans le

genre Sypharista entre les espèces S. denticulata , S. tridentata et S. kinabaluensis parasites de Petau-

rista petaurista à Bornéo, et dans le sous-genre Syphabulea entre les espèces S. coli , S. critesi et

S. magnispicula parasites d 'Hylopetes nigripes des Philippines. Chez le même hôte, plusieurs espèces

d’un même groupe ne diffèrent que par les éléments morphologiques discrets.

Spéciation géographique : l’isolement des populations de Rongeurs résultant du morcellement

géographique des régions du S.-E. asiatique apparaît également comme un des facteurs déterminant de

la multiplication des espèces chez les Oxyures parasites de Petauristinés.

Cette spéciation allopatrique est aussi observée chez les Oxyures de Batraciens par Inglis, 1968

entre les régions Sud et Ouest de l’Australie. Elle est ici particulièrement spectaculaire dans chacune

des lignées Sypharista et Syphabulea du Nord au Sud des régions asiatiques prospectées. Elle abou¬

tit en effet à la formation de nombreuses espèces vicariantes qui conservent de grandes affinités mor¬

phologiques et ne diffèrent que par quelques caractères secondaires.

— Dans le genre Sypharista l’espèce la plus primitive est S. kamegaii parasite de Petaurista

leucogenys au Japon.

Entre Bornéo et la Malaisie occidentale les affinités morphologiques les plus évidentes sont obser¬

vées entre S. denticulata , S. inflata , et entre S. kinabaluensis , S. chaii. Ces espèces se correspondent

deux à deux par des structures génitales et anatomiques presque identiques mais la spéciation se mani¬

feste chez les espèces de Malaisie occidentale par des poussées labiales très prononcées.

L’évolution est comparable dans la lignée Syphabulea. Une différenciation croissante des carac¬

tères est observée entre les Oxyures des Philippines, de Bornéo puis de Malaisie occidentale.

Ainsi S. magnispiculoides de Bornéo diffère de S. magnispicula des Philippines par une ornemen¬

tation du crochet accessoire au gubemaculum et une denticulation buccale plus fournies. S. sarawa-

kensis de Bornéo diffère de S. coli des Philippines par des structures labiales qui tendent à se dilater

et à s’invaginer secondairement dans la bouche et par des pièces génitales plus différenciées. S. schmidti

de Malaisie occidentale diffère de S. coli par la dilatation et l’invagination des structures labiales et

par l’ornementation cuticulaire des deirides.

3) Répartition des espèces parasites et écologie des hôtes.

La répartition des Oxyures parasites de Rongeurs de Malaisie est dominée par deux éléments :

— Le premier élément est l’absence de tout mélange d’espèces Sypharista et Syphabulea au

niveau de caecum d’un même hôte ; chacune des deux lignées d’Oxyures semblant exclure l’autre chez

ses hôtes respectifs. Ce phénomène d’exclusion réciproque des Oxyures d’une lignée vis-à-vis des

Oxyures de l’autre lignée est tout à fait remarquable car par ailleurs il ne semble pas y avoir une

étroite spécificité parasitaire entre ces Oxyures et leurs hôtes; une même espèce pouvant en effet

parasiter des hôtes très différents. Ainsi dans la lignée Syphabulea l’espèce S. schmidti qui est para¬

site de nombreux Petauristinés est également observée chez un Primate : Ptilocercus lowi et chez un

Muridé Rattus rajah'. Dans le genre Sypharista l’espèce 5. inflata est récoltée chez des Petauristinés

et une fois chez un Muridé arboricole chiropodomys gliroides.

1. Le parasitisme par Oxyures de Rattus rajah est cependant exceptionnel ainsi que l’indiquent les statistiques d’autopsies (com.

pers. de Lim Boo Liât).

Source : MNHN, Paris

SPÉCIATIONS DES OXYURES PARASITES DE RONCEURS PETAURISTINÉS EN MALAISIE

— Le second element est l’étroite corrélation qui existe entre la répartition des parasites et

l’écologie des hôtes. On constate en effet (com. pers. de LIM BOO LIAT) que les formes les plus primi¬

tives (genre Sypharista) sont presque exclusivement parasites de Rongeurs Petaurista (Petauristinés)

et Ratufa (Sciurinés) qui vivent au sommet de la canopée. La présence de Sypharista chez des Ron¬

geurs de la sous-canopée n’ayant été remarquée qu’une fois chez un Petinomys vordermanni et une

fois chez un Chiropodomys gliroides.

Par contre les formes les plus différenciées ( Syphabulea) sont toutes observées chez des hôtes

dont l’habitat est celui de la sous-canopée ou du sous-sol forestier.

Aux deux groupes systématiques d’Oxyures correspondent donc des hôtes occupant deux étages

écologiques forestiers différents.

4) Hypothèse sur le peuplement parasitaire des Oxyures de Petauristinés en Malaisie.

Bien que ne disposant d’aucune donnée paléontologique sur le peuplement des Petauristinés en

Asie, l’étude de la phylogénie et de la spéciation de leurs Oxyures, ainsi que l’analyse de la réparti¬

tion de ces Oxyures selon l’étage écologique de leurs hôtes, nous permettent de concevoir l’hypothèse

de deux invasions successives du Nord vers le Sud de l’Asie.

Une première invasion correspondant à l’introduction des Oxyures les plus primitifs du genre

Sypharista semble s’être réalisée avec les Rongeurs appartenant au genre Petaurista. Ces Rongeurs

sont en effet les hôtes fondamentaux des Oxyures Sypharista dont les formes les plus primitives sont

récoltées au Japon et dans l’Himalaya et dont certaines formes plus évoluées se trouvent en Malaisie.

Ces Oxyures sont actuellement isolés chez des hôtes occupant l’étage forestier le plus élevé de la forêt

primaire.

Une seconde invasion correspondant k l’introduction d’Oxyures plus différenciés (genre Syphacia

et sous-genre Syphabulea) semble avoir suivi le même gradient biogéographique.

Cette lignée présente en Amérique du Nord, en Russie et en Chine avec l’espèce S. tkompsoni,

a pour hôte fondamentaux les Rongeurs Petauristinés des genres Glaucomys et Hylopetes. L’arrivée

de ces derniers aux Philippines et en Malaisie aurait entraîné tout d’abord une multiplication des espèces

parasites chez les Rongeurs occupant l’étage intermédiaire de la canopée ou le sous-sol forestier, puis

un appauvrissement de la parasitofaune dans les régions les plus méridionales : une seule espèce du

sous-genre Syphabulea S. schmidti est en effet récoltée en Malaisie occidentale.

REMERCIEMENTS

Nous sommes heureux d’exprimer notre gratitude à M. LlM BOO LIAT, Directeur de la Division

d’Écologie médicale de l’Institut de Recherche médicale de Kuala Lumpur, pour l’accueil qu’il nous a

réservé dans son laboratoire ; nous remercions également son équipe et notamment MM. CHAI KOH

SCHIN, P. RAMACHANDRAN et M. SHARIF qui ont collaboré étroitement k la capture des Rongeurs et

k la récolte des parasites.

Nous remercions aussi le Dr. Ow YANG de l’IMR qui a bien voulu mettre k notre disposition la

documentation bibliographique dont nous avions besoin ainsi que le Dr. I. MUUL pour ses précieux

renseignements concernant la systématique, la phylogénie et l’écologie des Rongeurs Petauristinés.

Une étroite comparaison de notre matériel avec les Syphacia parasites de Rongeurs Petauristinés

des Philippines a pu être effectuée grâce au Dr. Gerald D. SCHMIDT du « Department of Biology-

Colorado State College - Greeley-Colorado » qui nous a fait parvenir les spécimens paratypes des

espèces S. oceanica, S. coli, S. critesi et S. magnispicula ; nous lui en sommes très reconnaissants.

Source : MNHN, Paris

J.-C. QUENTIN ET M. KRISHNASAMY

OUVRAGES CITÉS

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. Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

ESSAI DE CLASSIFICATION

DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

par

Jean-Claude QUENTIN*

RÉSUMÉ

La classification des Heteroxynematidae paraît plus naturelle si l’on définit ces Oxyures d’après

la disposition des papilles génitales chez le mâle, l’anatomie de Povéjecteur, la structure coquillère de

l’œuf chez la femelle, les structures œsophagiennes, pharyngiennes et labiales, et non pas d’après les

caractères cuticulaires de la région céphalique et de l’ornementation caudale du mâle.

Ces caractères génitaux et anatomiques permettent de répartir les genres selon deux groupes

principaux.

Le premier groupe représentant la sous-famille des Heteroxynematinae rassemble des Oxyures

caractérisés par la présence sur la bourse caudale du mâle d’une dernière paire de papilles cloacales

très postérieure, dont l’ovéjecteur ne comporte pas de partie glandulaire saillante et dont les struc¬

tures pharyngiennes et buccales restent simples. Ce groupe comprend les genres Syphaciella et Eudro-

moxyura parasites d’Oiseaux, les genres Rauschoxyuris n. gen. et Fastigiurus respectivement isolés

chez des Rongeurs Aplodontidés et Ochotonidés, et un ensemble homogène, parasite de Rongeurs Sciu-

romorphes, Caviomorphes et Myomorphes constitué par les genres Heteroxynema (avec trois sous-genres

Proxyuronema n. sub. gen., Heteroxynema s. str. et Cavioxyura n. sub. gen.), Dermatopallarya , Den-

tostomella et Aspiculuris.

Le second groupe représentant la sous-famille des Labiostomatinae rassemble des formes plus

spécialisées, aux papilles cloacales toutes concentrées autour du cloaque, à l’ovéjecteur pourvu d’un

anneau glandulaire enserrant l’extrémité distale de la région musculaire, aux œufs operculés à coque

double, aux structures pharyngiennes et buccales complexes.

Ce rameau s’est diversifié chez les Lagomorphes avec le genre Dermatoxys qui est exclusivement

parasite de Léporidés et les genres Labiostomum (s. g. Labiostomum et Eugenuris) et Cephaluris qui

sont parasites d’Ochotonidés.

Le genre Smimoviella Yamaguti, 1961 est considéré comme synonyme du genre Labiostomum.

Cette classification repose sur l’étude morphologique des espèces suivantes :

— Heteroxynema (Heteroxynema) cucullatum Hall, 1916. Les structures céphaliques et génitales

de cet Oxyure sont précisées d’après les spécimens parasites d 'Eutamias minimus d’Alaska et d'E. pal-

meri du Nevada.

' Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au C.N.R.S., Muséum National d’Histoire Naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris

Cedex 05.

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

— Heteroxynema (Proxyuronema) getula (Seurat, 1915) nov. comb. n. sub. gen. et H. ( Proxyuro-

nema) proboscidiphora (Biocca et Chabaud, 1955) nov. comb. parasites de Sciuridés paléarctiques, sont

retirés du genre Dermatoxys car ils présentent des structures génitales et œsophagiennes differentes.

— Heteroxynema (Cavioxyura) chiliensis n. sub. gen. n. sp. est parasite d’un Rongeur Octodon-

tidé Octodon degus au Chili. Deux autres espèces parasites de Rongeurs Caviomorphes sud-américains

sont classées dans le même sous-genre. Ce sont : H. ( Cavioxyura) wemecki Freitas et Almeida, 1936,

et H. ( Cavioxyura) caviellae (Freitas Lent et Almeida) nov. comb. Cette dernière espèce est retirée

du genre Aspiculuris.

— Rauschoxyuris maseri n. gen. n. sp. est parasite à'Aplodontia rufa en Orégon. Ce nouveau

genre diffère des autres Heteroxynematidae par l’orientation des papilles céphaliques, l’anatomie de

l’ovéjecteur, la structure coquillère de l’œuf et l’ornementation cuticulaire précloacale du mâle.

— Dentostomella legerae n. sp. est parasite de Gerbillus campestris au Maroc. Cet Oxyure diffère

des espèces congénères par la denticulation buccale, la longueur du spiculé et la disposition des papilles

cloacales du mâle.

— Labiostomum (Eugenuris) ohbayashi n. sp. est parasite A'Ochotona macrotis au Népal.

L. (E.) ohbayashi diffère des espèces rassemblées dans le sous-genre Eugenuris par l’insertion plus

haute des ailes latérales, la plus grande taille des œufs et par l’agencement des papilles cloacales du

mâle.

— Labiostomum (Eugenuris) nepalensis n. sp. est parasite A'Ochotona roylei au Népal. Elle diffère

de l’espèce L. havlüd récoltée chez la même espèce d’Ochotone au Pakistan-Ouest, par la forme des

lobes labiaux, celle de la capsule buccale, l’aspect des papilles cloacales du mâle et la position de la

vulve.

— Cephaluris andrejevi Schulz 1948 et Cephaluris vakhanika Erhardova Kotrla et Daniel, 1970

sont identifiés respectivement chez Ochotona macrotis et Ochotona roylei au Népal.

SUMMARY

The classification of the Heteroxynematidae seems more natural if these Oxyurids are defined

according to the disposition of the génital papillae in the male, the anatomy of the ovejector and the

structures of the egg of the female and the œsophageal, pharyngeal and labial structures, rather than

to the cuticular characters of the cephalic région and the caudal ornamentation of the male.

These génital and anatomical characters allow a division of the généra into wo main groups :

— The first representing the sub-family Heteroxynematinae comprises the oxyurids characterised

by the presence on the caudal bursa in the male, of a last pair of very posterior cloacal papillae, an

ovejector lacldng a projecting glandular portion and simple buccal and pharyngeal structures.

This group comprises the généra Syphaciella and Eudromoxyura parasites of birds, the généra

Rauschoxyuris n. gen. and Fastigiurus respectively isolated from rodents of the families Aplodontidae

and Ochotonidae and an homogeneous group, parasites of the Sciuromorpha Caviomorpha and Myo-

morpha rodents composed of the généra Heteroxynema (with three subgenera Heteroxynema , Proxyu-

ronema n. subgen. and Cavioxyura n. sub. gen.), Dermatopallarya , Dentostomella and Aspiculuris.

— The second group represents the sub-family Labiostomatinae that comprises more specialised

forms with caudal papillae gathered around the cloaca, an ovejector with a glandular ring surrounding

the distal extremity of the muscular région, operculate eggs with a double shell and complex buccal and

pharyngeal structures.

This branch is diversified in the Lagomorphs with the genus Dermatoxys exclusively parasite of

the Leporidae and the généra Labiostomum (subgen. Labiostomum and Eugenuris) and Cephaluris

which are parasites of the Ochotonidae. The genus Smimoviella Yamaguti, 1961 is considered as a

synonym of the genus Labiostomum.

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

This classification is based on the morphological study of the following oxyurids :

- Heteroxynema (Heteroxynema) cucullatum Hall, 1916. The cephalic and génital structures of

this oxyurid are defined from specimens parasites of Eutamias minimus from Alaska and E. palmeri

from Nevada.

- Heteroxynema (Proxyuronema ) getula (Seurat, 1915) n. subgen. n. comb., and H. ( Proxyuro -

nemaproboscidiphora) (Biocca et Chabaud, 1955) nov. comb. parasites of palearctic sciurids are removed

from the genus Dermatoxys because they présent different génital and œsophageal structures.

— Heteroxynema (Cavioxyura) chiliensis n. sp. is a parasite of an Octodontid rodent Octodon

degus in Chili. Two other species parasites of south american caviomorph rodents are classified in this

same subgenus. They are H. (Cavioxyura) wemecki Freitas and Almeida, 1936 and H. (Cavioxyura)

caviellae (Freitas and Almeida) n. comb. This last species is removed from the genus Aspiculuris.

— Rauschoxyuris maseri n. gen., n. sp. is a parasite of Aplodontia rufa in Oregon. This new genus

differs from the other Heteroxynematidae by the orientation of the cephalic papillae, the anatomy of

the ovejector, the egg structure and the precloacal cuticular ornamentation of the male.

— Dentosmella legerae n. sp. is a parasite of Gerbillus campestris in Morocco. This oxyurid differs

from congeneric species by the buccal denticulation, the length of the spiculés and the disposition of

the cloacal papillae.

— Labiostomum (Eugenuris ) ohbayashii n. sp. is a parasite of Ochotona macrotis in Népal. L. (E.)

ohbayashii differs from the species grouped in the subgenus Eugenuris by the more anterior insertion

of the latéral alae, the larger size of the eggs and the disposition of the cloacal papillae in the male.

— Labiostomum (Eugenuris) nepalensis n. sp. is parasite of Ochotona roylei in Népal. It differs

from the species L. havlicki , found in the same Ochotona species in the West Pakistan, by the shape

of the latéral lobes, the buccal capsule, the morphology of the cloacal papillae in the male and the posi¬

tion of the vulva in the female.

— Cephaluris andrejevi Schulz, 1948 and Cephaluris vakhanica Erhardova Kotrla and Daniel,

1970 are respectively identified in Ochotona macrotis and Ochotona roylei in Népal.

SOMMAIRE

Page

INTRODUCTION. 54

I - ÉTUDE MORPHOLOGIQUE. 54

- Complément morphologique à la description d 'Heteroxynema (Heteroxynema) cucullatum Hall, 1916. 54

- Complément morphologique à la description A'Heteroxynema (Proxyuronema) getula (Seurat 1915)

n. subgen. n. comb. et d’H. (Proxyuronema) proboscidiphora (Biocca et Chabaud, 1955) n. comb. 58

— Description A'Heteroxynema (Cavioxyura) chiliensis n. subgen. n. sp. 61

— Description de Rauschoxyuris maseri n. sp. 64

— Description de Dentostomella legerae n. sp. 6®

— Description A'Aspiculuris witenbergi n. sp. 7 *

— Description de Labiostomum (Eugenuris) ohbayashii n. sp. 75

— Description de Labiostomum (Eugenuris) nepalensis n. sp. 7 ^

— Complément morphologique à la description de Cephaluris andrejevi , Schulz, 1948 . 82

— Complément morphologique à la description de Cephaluris vakhanica Erhardova, Kotrla et Daniel, 1970. 85

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

II - PHYLOGÉNIE ET SYSTÉMATIQUE DES HETEROXYNEMATIDAE. 85

— Modifications proposées par rapport k la classification de Skrjabin et Schikhobalova. 85

— Analyse des caractères et phylogénie. 88

— Systématique. 90

— Remerciements. 93

INTRODUCTION

La famille des Heteroxynematidae Skrjabin et Schikhobalova, 1948 fait partie avec la famille des

Oxyuridae Cobbold, 1864 et celle des Pharyngodonidae, Travassos, 1920 des Oxyuroidea parasites de

Vertébrés.

La systématique des Heteroxynematidae devient plus cohérente si l’on analyse ce groupe d’Oxyures

non pas d’après les caractères cuticulaires les plus apparents de la région céphalique ou de la région

précloacale du mâle mais sur ceux fournis par les structures génitales (disposition des papilles cloa-

cales chez le mâle, anatomie de l’ovéjecteur chez la femelle) et sur ceux représentés par les structures

œsophagiennes, pharyngiennes et labiales. On constate en effet que ces caractères sont liés entre eux

et qu’ils permettent d’établir un rapport plus harmonieux entre l’évolution des parasites et la distri¬

bution zoologique de leurs hôtes.

Afin de mettre en évidence l’importance systématique des structures génitales et des structures

anatomiques chez ces Nématodes nous avons choisi pour exemples des Oxyures de genres et d’espèces

différentes parasitant des groupes zoologiques très divers.

Ce sont :

— Heteroxynema {Heteroxynema) cucullatum , Hall, 1916 parasite de Sciuridés du genre Euta¬

mias en Amérique du Nord, Heteroxynema ( Proxyuronema) getula (Seurat, 1915) n. subgen. n. comb.

et H. (P.) proboscidiphora (Biocca et Chabaud, 1955) n. comb. parasites de Sciuridés du genre Xerus

d’Afrique du Nord, Heteroxynema ( Cavioxyura) chiliensis n. subgen. parasite d’un Rongeur Octodon-

tidé du Chih, Dentostomella legerae n. sp. et Aspiculuris witenbergi n. sp. parasites de Gerbillidés du

genre Gerbillus du Maroc et d’Israël, Labiostomum (Eugenuris) ohbayashii n. sp., L. (E.) nepalensis

n. sp., Cephaluris abei n. sp. parasites d’Ochotonidés du Népal.

Dans une première partie nous décrirons ou préciserons la morphologie de ces Oxyures.

Dans une deuxième partie nous tenterons de dégager la phylogénie des Heteroxynematidae et de

redéfinir les genres qui constituent cette famille selon leurs nouveaux critères de classification.

I - ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

Complément morphologique à la description A'Heteroxynema ( Heteroxynema ) cucullatum Hall, 1916.

Hôtes, localités, matériel étudie : Eutamias minimus ; Alaska ; 2 Ç ; numéro d’enregistrement

M.N.H.N. : Sa 739. Eutamiaspalmeri ; Nevada; 2 + 1 $; n° Sb 235.

Morphologie

Les structures céphaliques et cervicales sont identiques dans les deux sexes. Deux larges ailes

cervicales s arrêtent au niveau du rebord du plateau céphalique. L’extrémité apicale est partagée en

- Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

trois lèvres. La levre dorsale porte deux papilles céphaliques globuleuses et deux papilles labiales qui

sont presque accolées aux céphaliques. Les deux lèvres latéro-ventrales portent chacune une papille

céphalique, une papille labiale et une amphide. La capsule buccale est de section triangulaire. Elle est

ornée de trois dents elles-mêmes flanquées chacune de deux denticules.

L’œsophage est assez allongé, le bulbe œsophagien est bien marqué. Les ailes cervicales s’arrêtent

au niveau du bulbe et se prolongent en deux ailes latérales.

MÂLE (fig. 1). Sa principale particularité réside dans la présence d’une crête cuticulaire pré-

cloacale. Il existe 11 papilles cloacales dont la répartition en arrière du cloaque est représentée sur

la figure 1 D.

Les dimensions des deux mâles parasites d'E. palmeri sont identiques et sont les suivantes :

Longueur 7 250 p, largeur 350 p, écart des pores amphibiaux 41 p, anneau nerveux et pore excré¬

teur situés respectivement à 260 p et 1 600 p de l’apex. Longueur des ailes cervicales 650 p ; longueur

totale de l’œsophage 900 p ; dimensions du bulbe 270 X 160 p, longueur de la crête cuticulaire pré-

cloacale 130 p, distance de la crête du cloaque 600 p, longueur de la queue 400 p.

FEMELLE (fig. 2). La vulve est entourée de bourrelets cuticulaires. L’ovéjecteur est constitué

dans sa plus grande partie d’une paroi musculaire, il se termine par une partie glandulaire courte en

forme de sphincter. Les œufs allongés ont une coque mince. Ils ne sont pas operculés ni embryonnés.

Les structures céphaliques et cuticulaires sont identiques entre les femelles parasites d'E. minimus

et celles parasites d'E. palmeri. Leurs tailles sont comparables : elles mesurent 7,7 mm k 8,2 mm

de long.

Les dimensions d’une femelle longue de 8,2 mm sont les suivantes : largeur 250 p, écart des

pores amphidiaux 57 p, anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 150 p et 1 280 p

de l’apex, longueur des ailes cervicales 500-600 p, dimensions du bulbe 180 p X 130 p, vagin situé à

3 150 p de l’apex. Dimensions des œufs 94 p X 55 p ; longueur de la queue 1 050 p.

Discussion

Les caractères cuticulaires et les dimensions des Oxyures femelles correspondent parfaitement

à la description originale d 'Heteroxynema cucullatum Hall, 1916.

Nos spécimens mâles, sont par contre deux fois plus grands que les types décrits par Hall, mais

nous ne pensons pas que ceci représente un caractère différentiel, étant donné les variations de taille

observées chez les Oxyures mâles.

La principale différence réside dans l’ornementation cuticulaire précloacale. Hall décrit sur son

matériel une ventouse bordée d’une membrane pectinée. Cependant sur le dessin qu’il donne de la vue

latérale il ne représente qu’une simple crête cuticulaire.

Sur les mâles que nous avons observés, la région caudale porte une crête cuticulaire précloacale

qui, en vue latérale est comparable au dessin donné par Hall ; cette crête est unique et n’entoure

aucune ventouse ainsi que nous avons pu nous en assurer par une observation en vue ventrale de la

région précloacale. Nous pensons que l’épaisseur de la crête a pu suggérer sur des spécimens de plus

petite taille l’emplacement d’une ventouse mais qu’il n’existe en réalité qu’une crête cuticulaire.

Le nombre de onze papilles cloacales relevé par Hall correspond d’ailleurs k celui de nos spé¬

cimens.

Nous considérons donc que les Heteroxynema parasites d'Eutamias palmeri du Névada et d'Eu-

tamias minimus de l’Alaska appartiennent k la même espèce Heteroxynema cucullatum Hall, 1916,

découverte chez Eutamias amoenus operarius au Colorado.

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

FlC ' *' ~JrTT B Z Hal1 ’ 1916 ’ <? parasite d'Eutamias palmeri. A : mâle vue latérale- B - tête

p A SToST. ,T ; ï : “ d * u „ «»■ 5—. * : — —“

A . ecn. I UUü p ; B et D : éch. 50 p ; C et E : éch. 100 p.

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

Fie. 2. - Heteroxymema (Heteroxynema) te Utérafe droUe^F : détail de l’or-

f^ttSïïL. partie ntùscuRûre e, dW partie giandulaire non dtlféren-

ciée en anneau ; H : œufs.

JEAN-CLAUDE QUENTIN

Complément morphologique à la description A'Heteroxynema ( Proxyuronema) getula (Seurat, 1915)

n. subgen. n. comb. et rf’Heteroxynema (Proxyuronema) proboscidiphora (Biocca et Chabaud,

1955) n. subgen. n. comb.

Hôte et localité d 'Heteroxynema {Proxyuronema) getula (Seurat, 1915) : Atlantoxerus getulus

(Gessner) Maroc. Collection Seurat M.N.H.N. Paratypes.

Hôte et localité à'H. (P.) Proboscidiphora (Biocca et Chabaud, 1955) : Xerus rutilus Cretzchm.

provenant de Somalie M.N.H.N. Paratypes.

Les descriptions originales de ces Oxyures comportent tous les éléments nécessaires à leur dia¬

gnose. Nous ne reprenons donc pas dans le détail leur morphologie mais limitons leur étude aux carac¬

tères qu’ils possèdent en commun et qui permettent de les différencier du genre Dermatoxys où ils

étaient jusqu’à présent classés.

Ces caractères concernent :

— la disposition des papilles cloacales du mâle;

— la structure de l’ovéjecteur ;

— la structure de l’œuf;

— la structure de l’œsophage.

— Disposition des papilles cloacales.

— Chez Heteroxynema {.Proxyuronema) getula (fig. 3 B et C) et H. {P.) proboscidiphora la bourse

caudale du mâle présente plusieurs paires de papilles cloacales isolées vers l’extrémité caudale.

— Dans le genre Dermatoxys (fig. 4 B et C) toutes les papilles cloacales sont regroupées autour

du cloaque.

— Structure de l'ovéjecteur.

L’étude histologique de l’appareil génital femelle a été réalisée chez un Heteroxynematinae :

Aspiculuris tetraptera par Anya (1964). L’ovéjecteur comprend une partie musculaire : le vagina vera,

une partie glandulaire : le pulvilus et enfin le vagina uterina dont les cellules sont semblables et en con¬

tinuité avec celles du pulvilus.

— Chez H. getula et H. proboscidiphora (fig. 3 H et J) le vagina vera est coudé et comprend

une première partie musculaire fortement dilatée et une deuxième partie plus étroite et allongée ; le

pulvilus est légèrement dilaté mais ne fait pas saillie.

— Dans le genre Dermatoxys (fig. 4 H) le vagina vera ne comprend qu’une branche ascendante

et sa paroi musculaire ne présente aucun renflement. À la jonction du vagina vera et du vagina uterina

le pulvilus fait saillie en une couronne de cellules glandulaires.

— Structure de l'œuf.

La structure de l’œuf est également différente :

— Chez H. getula et H. proboscidiphora les œufs ne sont pas operculés et leur paroi coquil-

lère est mince (fig. 3 I et 3 K).

— Dans le genre Dermatoxys les œufs ont un opercule différencié et une paroi coquillère est

épaisse (fig. 41).

— Structure de l'œsophage.

Les structures œsophagiennes sont également très différentes entre les espèces H. {P.) getula

et H. {P.) proboscidiphora d’une part et les espèces du genre Dermatoxys d’autre part.

— Chez les deux premières espèces l’œsophage est très allongé, le bulbe œsophagien est sphé¬

rique et profondément valvulé.

.Source : MNHN, Paris

Fie. 3. - Heteroxynema ( Proxyuronema) geluta (Seurat, 1915) n. subgen. n. comb. et Heteroxynema (Proxyuronema) proboscidiphora

(Biocca et Chabaud, 1955) n. comb.

Heteroxynema ( Proxyuronema) getula. A : extrémité antérieure du corps, vue ventrale, détail de l'œsophage des ailes

cervicales et latérales ; B : bourse caudale représentée avec son ornementation précloacale de bourrelets disposés en . étrille ■ ;

C : détail de la disposition des papilles cloacales; D : tête vue apicale ; E : coupe optique de la capsule buccale; F : tête, vue

ventrale, coupe optique au niveau des amphides ; G ; bourrelet cuticulaire prévulvairc ; H : ovéjecteur constitué d’une partie

musculaire ou vagina vera très allongée et d’une partie glandulaire ou pulvilus non différenciée en anneau ; 1 : œuf.

v. v. vagina vera p. pulvilus v. u. vagina uterina.

Heteroxynema (Proxyuronema) proboscidiphora. J : ovéjecteur ; K : œuf ; L : vue latérale de l'ornementation précloa¬

cale du mâle constituée d’une seule crête denticulée. A, H, J : éch. 300 p ; B : éch. 150 p ; D, E, F, C, I, K : éch. 50 p ; G et

L : éch. 100 p.

Source : MNHNParis

JEAN-CLAUDE QUENTIN

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

Dans le genre Dermatoxys le corpus est plus court, le bulbe est allongé et ne présente pas de

valvules.

Par ailleurs, l’ornementation cuticulaire précloacale du mâle, et notamment la disposition en

« étrille » des bourrelets cuticulaires précloacaux souvent utilisée pour caractériser les espèces du

genre Dermatoxys ne semble présenter qu’une valeur spécifique chez H. (P.) getula et H. (P.) probosci¬

diphora. Ainsi chez H. getula il n’existe qu’une seule rangée de bourrelets disposés en « étrille » alors que

chez H. proboscidiphora ces bourrelets forment non pas une étrille mais une crête unique.

Les espèces H. (P.) getula et H. (P.) proboscidiphora présentent donc en commun des caractères

fondamentaux qui les différencient profondément du genre Dermatoxys où elles étaient classées précé¬

demment.

Ces caractères (répartition des papilles cloacales, ovéjecteur sans couronne glandulaire, structure

coquillère de l’œuf, bulbe valvulé) apparentent par contre, ces deux espèces au genre Heteroxynema.

Elles diffèrent cependant de l’espèce type Heteroxynema cucullatum, d’une part dans le détail

du vagina vera qui est plus allongé, avec une partie ascendante dilatée, et d’autre part dans l’aspect de

l’œsophage qui est plus allongé avec un bulbe sphérique. Ce dernier caractère leur confère une mor¬

phologie plus primitive. Il nous paraît donc nécessaire de réunir H. getula et H. proboscidiphora ou

un sous-genre distinct que nous nommons Proxyuronema n. sub. gen.

Les définitions des nouveaux genres et sous-genres seront données dans la dernière partie de ce

travail.

Description d 'Heteroxynema ( Cavioxyura ) chiliensis n. sub. gen. n. sp.

Hôte, localité, date de récolte : Octogon degus (Molina, 1782); Parc national de Fray Jorge, Pro¬

vince de Coquimbo Chili; 15.11.73, matériel étudié : 1 <$ holotype et 1 $ allotype, 3 <J + 8 $ para-

types n° de récolte FJ. 047 (SCL), n° d’enregistrement M.N.H.N. Sb 751.

Description

Cet Oxyure présente un dimorphisme sexuel au niveau des structures céphaliques. Chez le mâle

la bouche est entourée de trois lèvres dont les rebords transparents sont jointifs et forment à l’apex

une coronule. Chez la femelle six lobes labiaux entourent la bouche et se terminent chacun par trois den-

ticules.

Les structures sensorielles sont identiques dans les deux sexes et comprennent quatre grosses

papilles céphaliques auxquelles sont accolées les terminaisons plus petites de quatre papilles labiales,

bien visibles chez le mâle. La cavité buccale est dilatée en profondeur en -une cavité pharyngienne

occupée par trois dents massives.

Deux larges ailes cervicales ornent la région antérieure du corps et s’arrêtent au niveau de l’isthme

œsophagien. Elles se prolongent par deux ailes latérales sur toute la longueur du corps chez le mâle ; les

ailes latérales s’estompent en arrière du bulbe chez la femelle.

MÂLE (fig. 5). Une fine arête cuticulaire orne la région précloacale. Les papilles représentées sur

la figure 5 J comprennent un massif de papilles péricloacales plus ou moins fusionnées dont les plus laté¬

rales sont pédonculées, une paire de papilles très postérieures situées vers l’extrémité de la bourse cau¬

dale et une papille double intercalée entre cette dernière paire de papilles et le massif péricloacal.

Les dimensions du spécimen holotype sont les suivantes : longueur 5 400 p, largeur 225 p, écart

des pores amphidiaux 44 p, largeur de l’extrémité céphalique 80 p ; anneau nerveux et pore excreteur

situés à 190 et 800 p de l’apex; longueur des ailes cervicales 440 p, longueur totale de l’œsophage

760 p, dimensions du bulbe 280 X 140 p, longueur des ailes caudales 440 et 500 p, longueur de la

queue 195 p.

FEMELLE (fig. 6). La vulve ne présente pas de bourrelets cuticulaires. La partie musculaire de

l’ovéjecteur ou vagina vera forme un U renversé et communique avec une partie glandulaire le pulvilus.

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

A, * J : Mi 50 „ ; C : éch. 1000 |i ; D, E, G : M, 200 n ; H : éch. ISO |i ; F et I : feh. 100 ».

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

..... • i _„ n n i D o A ■ tête vue apicale; B : tête vue dorsale;

6. - Heteroxynema (Cavioyura) cWtensw n. s g - • P- bucca , es . D . femelle représentée ei

montrant le développement de la courbe pharyngi p . extr émité antérieure du corps vue

mité antérieure du corps, région ^pliapenn , ■ glandulaire très développée.

“““"‘a" i i ^ i™ “ B. F, C : S i, |1 î A, ,. J : «a » F-

vue latérale ; E ; extré-

latéralc; G : extrémité

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

qui est chez cet Oxyure très allongée. Cette partie glandulaire se prolonge par une chambre remplie

d’œufs, le vagina uterina. Les œufs ont une paroi mince et présentent à l’un des pôles une différencia¬

tion locale de la coque qui est une ébauche d’opercule. Les œufs sont à divers stades de l’embryogénèse.

L’extrémité caudale se termine par une pointe cüticulaire épaissie.

Les dimensions de la femelle allotype sont les suivantes : longueur 8 800 p ; largeur 280 p ;

écart des pores amphidiaux 55 p ; largeur du plateau céphalique 106 p ; anneau nerveux et pore excré¬

teur situés à 170 et 1400 p de l’apex; longueur totale de l’œsophage 800 p; dimensions du bulbe

œsophagien 250 X 140 p ; vagin situé à 3 100 p de l’apex; dimensions des œufs 104-110 X 39-43 p ;

longueur de la queue 1 200 p.

Discussion

Nous classons cet Oxyure dans le genre Heteroxynema Hall, 1916 car il en présente les carac¬

tères essentiels : dernière paire de papilles cloacales très postérieures sur la bourse caudale du mâle,

œuf à coque mince, dents buccales très épaisses, œsophage allongé avec bulbe valvulé.

Plusieurs caractères distinguent cet Oxyure de l’espèce type Heteroxynema cucullatum Hall, 1916.

Ce sont :

— La présence d’une paire de papilles cloacales intercalées entre la dernière paire de papilles

et le groupe pericloacal.

— Un dimorphisme sexuel marqué au niveau des structures labiales.

— Un ovéjecteur dont le vagina vera en U renversé et le pulvilus sont différents.

— Une ébauche d’opercule vers l’un des pôles de l’œuf.

Ces caractères différentiels concernent les structures céphaliques et génitales ; ils nous paraissent

donc suffisamment importants pour justifier la création d’un nouveau sous-genre que nous nommons

Cavioxyura n. sub. gen. L’Oxyure parasite de YOctogon degus en est le type. Nous le nommons Hete¬

roxynema ( Cavioxyura) chiliensis n. subgen. n. sp.

Nous classons dans ce sous-genre deux autres espèces : H. wemecki Freitas et Almeida, 1936

et H. caviellae (Freitas, Lent et Almeida, 1937) n. comb. parasites de Rongeurs Caviomorphes en

Amérique du Sud.

H. wemecki présente une disposition des papilles cloacales comparable à celle de H. chiliensis

mais elle en diffère par des ailes cervicales plus courtes et par la présence d’une courte crête pré-

cloacale.

H. caviellae est retirée du genre Aspiculuris car elle possède des dents buccales très massives

et un ovéjecteur en U, comparables aux dents et à ï’ovéjecteur d'H. chiliensis.

H. caviellae diffère de H. chiliensis et H. wemecki car ses ailes cervicales sont plus longues et

les papilles cloacales de l’avant-demière paire ne sont pas fusionnées.

Description de Rauschoxyuris maseri n. gen. n. sp.

Hôte, localité, matériel étudié : Aplodontia rufa (Rafinesque); SE Randou, Orégon; 24.11.71 :

1 c? holotype + 8 Ç (dont 1 $ allotype) n° d’enregistrement Arctic Health Research 39763 ; M.N.H.N.

n° 1041 Ka. 15.11.71 : 1 Ç n° d’enregistrement Artic Health Research 39756; M.N.H.N. n° 1042 Ka.

Description

Les structures céphaliques et cervicales sont identiques dans les deux sexes (fig. 7 B-8 B). La

vésicule céphalique englobe l’extrémité apicale de telle façon que la cuticule y paraît décollée. Deux larges

ailes cervicales naissent à mi-hauteur de la vésicule céphalique et s’infléchissent vers la face ventrale du

corps où elles sont brusquement interrompues en arrière du bulbe œsophagien. L’orientation des

quatre papilles céphaliques représente un des éléments les plus .remarquables de cet Oxyure ; la fente

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

longitudinale qui les caractérise (fig. 8 C) n’est pas disposée tangentiellement au contour céphalique

mais orientée selon un des deux axes latéro-médians. Il existe quatre petites terminaisons près de la

pointe interne de chacune de ces papilles et deux amphides.

L’ouverture buccale, petite, triangulaire et sans lèvres laisse apparaître une capsule buccale

réduite, munie de trois dents.

Le bulbe sphérique n’est pas valvulé.

MÂLE (fig. 7 A) : Deux ailes latérales naissent à la suite des ailes cervicales et parcourent le

corps sur toute sa longueur jusqu’à la bourse caudale. Celle-ci est entourée latéralement par deux ailes

caudales épaisses, qui sont étranglées au niveau du cloaque et s’élargissent ensuite jusqu’à la pointe

caudale (fig. 7 E-F). L’ornementation cuticulaire précloacale comporte cinq crêtes denticulées disposées

en ligne et comprenant chacune une dizaine de denticules (fig. 7 H). Les papilles cloacales sont au

nombre de huit paires dont deux paires sont très postérieures au cloaque. Sept paires sont repré¬

sentées sur la figure 7 G. Il n’existe pas de spiculé.

Dimensions du mâle holotype : Longueur du corps 8,8 mm ; largeur du corps 320 p ; écart des

pores amphidiaux 76 p ; dimensions de l’extrémité céphalique 200 X 170 p ; hauteur de la vésicule

céphalique 200 p ; longueur de l’aile cervicale 800 fi ; largeur 90-100 p ; anneau nerveux et pore

excréteur situés respectivement à 220 et 1 600 p de l’apex ; longueur de l’œsophage 700 p ; diamètre

du bulbe 220 p ; coude testiculaire situé à 1 200 p de l’apex ; longueur de chaque crête denticulée :

175 p ; longueur de la queue 580 p.

FEMELLE (fig. 8) : Deux ailes latérales font suite aux ailes cervicales (fig. 8 D) et s’étendent en

arrière de la vulve jusqu’au milieu du corps. La vulve est située au niveau du tiers antérieur du corps.

L’ovéjecteur qui fait suite présente une paroi musculaire le vagina vera. Il se dirige vers l’avant dans

sa partie distale puis se recourbe vers l’arrière et communique avec une partie renflée brunâtre et

glandulaire le pulvilus, qui est deux fois plus longue (fig. 8 G). Cette partie glandulaire est prolongée

par le vagina uterina qui est tout d’abord étroit et qui s’élargit ensuite en une chambre remplie d’œufs.

Cette trompe se prolonge jusqu’en avant de l’anus où elle donne naissance à deux utérus immédiate¬

ment récurrents.

Les œufs (fig. 8 H) ont pour particularité de présenter deux coques. La plus externe, ornée de

ponctuations est aplatie sur une face, elle renferme une deuxième coque, apparemment libre dans la

première et operculée à l’une de ses extrémités. Cette deuxième coque contient l’embryon au stade

blastula entouré de deux globules polaires.

L’extrémité caudale du corps est pointue, sans ornementation.

Dimensions de la femelle allotype : Longueur du corps 18,15 mm; largeur du corps 600 p;

écart des pores amphidiaux 100 p ; dimensions de l’extrémité céphalique 300 X 270 p ; diamètre de

la capsule buccale 44 p ; hauteur de la vésicule céphalique 290 p ; longueur de l’aile cervicale 1 200 p ;

largeur 130-160 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 300 p et 2 100 p de

l’apex; longueur de l’œsophage 960 p ; dimensions du bulbe 275 X 250 p ; vulve située à 6 300 p»de

l’apex; longueur de l’ovéjecteur musculaire 1070 p ; longueur de la partie glandulaire 2000 p ; dimen¬

sions de la coque externe des œufs 108-115 p X 55-69 p ; dimensions de la coque interne 86-87 p X 32 p ;

longueur de la queue 1100 p ; phasmides situées à 340 p de la pointe caudale.

Discussion

Nous classons cet Oxyure dans la famille des Heteroxynematidae Skrjabin et Schikhobalova, 1948

en raison de la forme de la bourse caudale du mâle régulière et conique et de la répartition des papilles

qui sont pour la plupart concentrées dans la région pericloacale. _

- Par ses structures génitales : présence sur la bourse caudale du mâle d’une dernière paire de

papilles très postérieures - absence d’anneau glandulaire saillant au niveau du pulvilus de l’ovéjecteur

chez la femelle, cet Oxyure s’apparente à tout un groupe d’Oxyures parasites de Rongeurs appartenant

aux genres Heteroxynema — Dermatopallarya — Fastigiurus — Dentostomella et Aspiculuris.

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

Source : MNHN, Paris

i • 1 • R tête vue apicale • C : détail de la capsule buccale et des

Fie. 8. - _ri «. gen ah ai.elopp.rn.nl de. «le. e.raal.e i I.

papilles céphaliques; D : extrémité antérieure, en le développement de la partie glandulaire en arrière

caudale; F : vulve et ovéjecteur musculaire; G . trompe utérin

l’ovéjecteur musculaire; H = œufs. H • éch. 50 u ; D, E, G : éch. 500 p ; F : éch. 200 p.

A : éch. 2000 p ; B : éch. 150 p, G, H • ecn. ou h >

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

Cependant l’association des caractères suivants : papilles céphaliques orientées perpendiculaire¬

ment au contour céphalique, capsule buccale réduite, œsophage court avec bulbe sphérique non valvulé,

région de Povéjecteur développée, double enveloppe coquillère de l’œuf, crête denticulée précloacale

confère à cet Oxyure une morphologie tout à fait originale qui le différencie aisément de chacun des

genres précités et nécessite la création d’un genre nouveau. Nous nommons cet Oxyure Rauschoxyuris

maseri n. gen. n. sp.

Description de Dentostomella legerae n. sp.

Hôte, localité, date de récolte du matériel étudié 1 : Gerbillus campestris , Aousous 11.9.72 ; n° enre¬

gistrement M.N.H.N. 578 HA : 1 <? + 1 Ç, 589 HA : 2 Ç, 591 HA : 1 c? + 2 Ç. Palmeraie et éboulis

de Blarhma ; 598 HA : 1 $, 602 HA : 1 <?, 609 HA : 1 <? holotype + 1 $ allotype, 610 HA : 2 c? + 1 $.

Description

La cuticule dans les deux sexes est épaisse et présente des stries cuticulaires largement espacées

et profondément marquées : l’extrémité céphalique est entourée d’une vésicule cuticulaire. La tête est

bordée par quatre grosses papilles submédianes finement bosselées et par deux amphides. Le masque

facial de la femelle est orné k sa périphérie de bosses cuticulaires. Aucun cycle labial interne n’est

visible. La bouche, circulaire est bordée d’une.fine coronule de plis cuticulaires. Elle s’ouvre sur une

courte capsule buccale de section triangulaire ornée de trois dents médianes situées à l’extrémité des

trois secteurs de l’œsophage. Chacune de ces dents est flanquée de deux autres dents plus petites.

L’œsophage est court, le bulbe ne possède pas d’appareil valvulaire.

MÂLE (fig. 9) : Il présente une bourse caudale bien développée où les papilles sont toutes post-

cloacales et en nombre restreint. Juste en arrière du cloaque sont disposées successivement une paire

de grosses papilles, puis une paire de papilles plus petites. Ces dernières sont placées latéralement et

de part et d’autre d’une protubérance cuticulaire où sont fusionnées deux paires de papilles (fig. 9 H).

Enfin, vers l’extrémité caudale se trouvent une dernière paire de papilles cloacales et une paire de ter¬

minaisons que nous désignons comme étant les phasmides. Il existe donc âu total trois paires de papilles

cloacales nettement visibles et deux paires réduites incorporées en une protubérance impaire.

Les deux ailes qui élargissent la bourse caudale s’arrêtent en arrière de la dernière paire de

phasmides.

Mâle holotype : Ses dimensions sont les suivantes : longueur 7,5 mm, largeur 300 p, distance

séparant les pores amphidiaux 56 p, hauteur de la vésicule céphalique 520 p, anneau nerveux et pore

excréteur situés respectivement à 180 p et 2230 p de l’apex; longueur de l’œsophage et du bulbe

270 p, dimensions du bulbe 75 X 55 p, coude testiculaire situé à 600 p de l’apex, dimensions de la

bourse caudale 700 X 370 p, longueur du spiculé 270 p, la longueur du spiculé des autres mâles

varie de 200 k 270 p ; longueur de la queue 300-350 p, ailes s’arrêtant k 120 p de la pointe caudale.

Femelle (fig. 10)

Femelle allotype : Les femelles sont sensiblement de même taille. Les dimensions de la femelle

allotype sont : longueur 21 mm, largeur 800 p, écart des pores amphidiaux 74 p, hauteur de la vési¬

cule céphalique 650 p, anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement k 200 et 3 600 p de

l’apex; longueur totale de l’œsophage 310 p ; dimensions du bulbe 95 X 55 p ; longueur de la queue

590 p.

La vulve s’ouvre au milieu du corps k 10 mm de l’apex ; l’ovéjecteur musculaire long de 1 200 p

est dirigé vers l’avant. Il se prolonge par une courte portion glandulaire qui s’ouvre immédiatement

sur une trompe étroite et longue de 3 300 p, dirigée vers l’arrière du corps. Cette trompe est reliée

1. Matériel collecté au cours de la R.C.P. 249 Maroc.

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMAT1DAE

, „ „ on * a - , ête vue apicale; B ; détail de la denticulation de la

Fie. 9. - Dentostomella legerae n. sp. tf. a . ; vue latérale; F ; bourse caudale, ■

latérale; D ; mâle, vue latérale; E : extrémité anterieure,

H : détail de la disposition des papilles cloacales.

apsule buccale ; C : tête

c ventrale ; G : idem, vue

labiale ;

Source ; MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

Fie. 10. - Dentostomella legerae n. sp. $. A : tête vue apicale; B : détail de I

latérale; D : ovéjecteur; E : œuf.

A, B, E : éch. 50 p ; C : éch. 2000 p ; D : éch. 1000 p.

denticulation de la capsule buccale; C : femelle vue

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

à une chambre utérine impaire remplie d’œufs. Ces derniers ont une paroi très mince non operculée

et sont asymétriques. Ils ne sont pas embryonnés. Ils mesurent 145 p X 44 p.

Discussion

Cet Oxyure appartient au genre Dentostomella Schulz et Krepkogorskaja, 1932. Il présente en

effet une extrémité céphalique sans lèvres, et une capsule buccale armée de petites dents œsopha¬

giennes; les stries cuticulaires sont extrêmement prononcées et il n’existe aucune aile cervicale ni

latérale. Le mâle enfin, possède une large bourse caudale et un spiculé.

Le genre Dentostomella compte actuellement trois espèces :

— L’espèce-type : D. translucida Schulz et Krepkogoskaja, 1932 est parasite de Rhombomys

opimus du Kazachstan. Son armature buccale munie de cinq dents est plus fournie. La bouche est

triangulaire et non circulaire, et l’œsophage est beaucoup plus trapu que sur nos spécimens.

La taille de ces Oxyures qui atteint 14,2 à 18,3 mm chez les mâles et 21,8 à 40,4 mm chez les

femelles est plus importante que sur notre matériel. Enfin la papille impaire post-cloacale qui paraît

simple sur le dessin de Schulz et Krepkogorskaja est placée plus avant.

— D. kuntzi Myers, 1961 est parasite d 'Acomys cahirinus et A. russatus en Égypte et de Masto-

mys fimatus au Yemen.

Cette espèce diffère de notre matériel par les caractères du mâle où le spiculé ne mesure que

180 à 190 p de long et où les papilles péricloacales sont plus nombreuses et plus regroupées.

— D. grundmanni Chitwood, 1963 est parasite d’ Eutamias quadrivittatus en Amérique du Nord.

Cette espèce paraît la plus primitive. Sa capsule buccale est en effet moins différenciée et ne

compte que trois dents ; la tête présente en plus des quatre papilles submédianes, un cycle de

quatre papilles labiales externes et un cycle de quatre papilles labiales internes invisibles sur notre

matériel. Ènfin le spiculé est terjniné par une extrémité distale bidentée, alors que sa pointe est simple

sur nos spécimens.

Les Oxyures parasites de Gerbillus campestris au Maroc appartiennent donc à une espèce diffé¬

rente des trois espèces connues jusqu’à présent dans le genre Dentostomella. Nous pensons que cette

espèce est nouvelle. Nous la nommons Dentostomella legerae n. sp. en hommage à notre collègue para-

sitologiste Nicole Léger qui l’a récoltée.

Description d'Aspiculuris witenbergi n. sp.

Hôtes, localité : Sekeetamys sp., Sinaï ; n° d’enregistrement, matériel étudié : Helminthological

laboratory Jérusalem, n° S 39 : 5 $ + 2 <? (dont 1 <? holotype et 1 $ allotype) ; Gerbillus campestris

Maroc, M.N.H.N. n° 592 HA 1 $.

Description (fig. il)

La vésicule cuticulaire céphalique est dilatée. Elle recouvre en partie la tête où elle est marquée

de légères dépressions au niveau des quatre grosses papilles submédianes et des deux amphides. La

bouche, triangulaire, est entourée d’un cycle labial de six papilles.

Deux ailes cervicales s’impriment à l’arrière de cette vésicule céphalique et ne remontent pas

jusqu’à l’apex. Le rebord de ces ailes cervicales ne se termine pas brusquement en un angle aigu ; il ne

se prolonge pas non plus graduellement en une aile latérale. Ici, avant de disparaître chaque aile cer¬

vicale s’infléchit vers le corps en un arrondi caractéristique. Chaque membrane cuticulaire, amincie

à ce niveau se rattache à chacune des ailes latérales correspondantes. Celles-ci parcourent le corps

jusqu’à l’anus.

MÂLE : Une fine crête cuticulaire orne la région précloacale. La bourse caudale porte cinq paires

de papilles, plus une papille impaire en arrière du cloaque et une papille double plus postérieure. Les

Source : MNHM, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

Fie. II. Aspiculuris witenbergi n. sp. et Ç. A : femelle vue latérale; extrémité antérieure représentée en vue dorsale; B : tête

représentée en vue apicale ; C : extrémité antérieure femelle vue ventrale ; D : détail du raccordement de l’aile cervicale à l’aile

latérale ; E : extrémité antérieure d’une femelle, vue latérale; F : bourse caudale mâle, vue ventrale; C : détail de la disposi¬

tion des papilles cloacales.

A : éch. 1 000 p ; B, H : éch. 50 p ; C, E : éch. 200 p ; D, C, I : éch. 150 p.

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

papilles de la troisième paire sont ici recouvertes de petites bosselures. Les ailes bursales ne se pro¬

longent pas jusqu’à l’extrémité caudale.

Mâle holotype : Ses dimensions sont : longueur 4400 |i, largeur 180 |t, longueur des ailes cer¬

vicales 430 H, largeur de ces ailes 35 H, anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à

150 H et 1050 |L de l’apex; longueur totale de l’œsophage 485 n, dimensions du bulbe 150 X 110 H,

coude testiculaire remontant à 950 (L de l’apex, longueur de la crête cuticulaire précloacale 1 380 |L,

longueur de la queue 200 JL. Les ailes bursales s’arrêtent à 25 (i de l’extrémité caudale.

FEMELLE : La longueur des femelles varie de 7 à 9 mm.

Femelle allotype : Les dimensions de la femelle allotype sont : longueur 8,1 mm, largeur 250 p,

écart des pores amphidiaux 56 p, longueur des ailes cervicales 500 p, largeur 60 p ; anneau nerveux

et pore excréteur situés respectivement à 220 p et 1 300 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage

630 p, dimensions du bulbe 200 X 130 p ; vulve située à 2800 p de l’apex, longueur de l’ovéjecteur

500 p ; dimensions des œufs 72 p X 40-42 p, longueur de la queue 1120 p.

DISCUSSION

Cet Oxyure s’identifie par ses structures céphaliques, cuticulaires et génitales du genre Aspicu-

luris Schulz, 1924 qui compte actuellement seize espèces. La division de ce genre en cinq sous-genres

par Akhtar, 1955 complique la systématique car la répartition des espèces dans quatre de ces sous-

genres ne coïncide pas avec l’adaptation à un groupe zoologique particulier et l’espèce A. caviellae

parasite Caviomorphe choisie pour type du sous-genre subaspiculuris appartient selon nous au genre

Heteroxynema.

Les espèces peuvent se répartir en deux grands groupes selon la forme de leurs ailes cervicales.

Dans le premier groupe les ailes cervicales brusquement tronquées au niveau du bulbe donnent

à l’extrémité céphalique de l’Oxyure l’aspect d’une « pointe de flèche ». Ce sont A. tetraptera (Nitzsch,

1821) cosmopolite, A. dinniki Schulz, 1927 signalée au Caucase (Schulz, 1927) en Tchécoslovaquie

(Erhardova, 1955, Tenora, 1967), au Kazakhstan (Nasarova, Sweschnikova, 1930) en Bulgarie (Dimi-

trovaet coll. 1962) et dans l’Indu Kush (Erhardova-Kotrla, et Daniel, 1970), - A. americana Erickson,

1938, — A. schulzi Popov et Nasarova, 1930, A. kazakstanica Nasarova et Sweschnikova, 1930 (in

Panine, 1956) A. lahorica Akhtar, 1955, - A. artigasi Araujo, 1965, - A. aserbaidjanica Tarzhima-

nova, 1969, - A. tscherthovi Tarzhimanova, 1969, A. arianica Erhardova-Kotrla et Daniel, 1970,

— A. rysavyi Erhardova, Kotrla et Daniel, 1971.

Dans le deuxième groupe, les ailes cervicales diminuent progressivement de largeur, leurs rebords

se raccordent à la paroi du corps ou se prolongent par les ailes latérales lorsque celles-ci existent. Ce

sont A. asiatica Schulz, 1927, - A. pakistanica Akhtar, 1955, A. ackerti Kruidenier et Mehra, 1959,

A. africana Quentin, 1966 et A. ratti Johnston, 1970.

Les Oxyures récoltés chez les Gerbillidés d’Israël et du Maroc ont pour particularité de pré¬

senter des ailes dont la forme est intermédiaire entre les espèces du premier groupe et celles du

deuxième.

Le rebord postérieur des ailes cervicales est en effet arrondi sans être directement soudé à la

paroi du corps.

En outre des Oxyures diffèrent des espèces dont les structures céphaliques sont connues (A . tetrap¬

tera , A. africana , A. arianica cf. fig. 12, A. ackerti , A. lahorica) par le fait que les ailes cervicales ne

remontent pas jusqu’aux amphides mais simplement en arrière sous la vésicule céphalique.

Enfin la présence de bosselures sur la troisième paire de papilles cloacales ne semble pas avoir

été décelée sur les autres espèces d 'Aspiculuris.

Nous pensons donc que les Aspiculuris parasites de Sekeetamys sp. en Israël et de Gerbillus

campestris au Maroc appartiennent à une espèce distincte des précédentes et que cette espèce est

nouvelle. Nous la dédions respectueusement au Professeur Witenberg de Jérusalem. Nous la nommons

Aspiculuris witenbergi n. sp.

Source : MNHN, Paris

Fig. 12. - Structures céphaliques et ovéjecteur à'Aspiculurù. A : tête en vue apicale A'Aspiculuris tetraptera-. B : tête en vue dorsale

à'A. tetraptera , capsule buccale réduite; C : tête en vue apicale A'A. africana; D et E : extrémité céphalique A'A. arianica

représentée successivement en vue apicale et en vue ventrale; F et G : œuf et ovéjecteur A'A. tetraptera.

A, B, C, D, F : éch. 50 p ; E, G : éch. 150 p.

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

Description de Labiostomum ( Eugenuris) ohbayashi n. sp.

Hôte, localité, matériel étudié : Ochotona macrotis, Gosainkund (Népal) 4.6.1968, 3 <? et 4 Ç

dont 1 c? holotype et 1 Ç allotype, n° d’enregistrement M.N.H.N. 158 HA.

DESCRIPTION

L’extrémité céphalique est bordée latéralement par deux épaisses ailes latérales qui remontent

très près du rebord céphalique où elles s’impriment profondément en arrière des amphides. Les

quatre papilles submédianes sont allongées et présentent en épaisseur une terminaison sensorielle

sinueuse. Un anneau cuticulaire au tracé sinueux délimite une région labiale ornée de ponctuations

cuticulaires, d’une plage cuticulaire péribuccale absolument lisse où s’attachent les six lobes labiaux.

Chacun d’eux est soutenu par trois épaississements cuticulaires, qui sont des expansions de la paroi

de la cavité buccale.

Plus en profondeur la paroi pharyngienne projette trois lames cuticulaires en forme de dents,

l’intérieur du pharynx étant constitué de structures lancéolées ainsi que l’indique la figure 14 E.

Les ailes latérales épaissies en bourrelets s’étendent jusqu’au niveau du cloaque chez le mâle

où elles s’élargissent ensuite en deux ailes caudales; elles s’arrêtent en arrière de la vulve chez la

femelle.

MÂLE (fig. 13) : Une douzaine d’épaississements cuticulaires sont alignés en une crête cuticulaire

précloacale. Les papilles sont regroupées autour du cloaque selon la disposition suivante : il existe un

massif précloacal sans terminaisons sensorielles apparentes puis quatre paires de papilles indépendantes

entourant un massif central où sont fusionnées deux paires de papilles (fig. 13 H).

Mâle holotype : Les dimensions du spécimen holotype sont : longueur du corps 11,6 mm, lar¬

geur 600 p, écart des pores amphidiaux 80 p, largeur du plateau céphalique 120 p ; anneau nerveux

et pore excréteur situés respectivement à 220 p et 1 700 p de l’apex, longueur totale de l’œsophage

1 mm, longueur du bulbe non valvulé 170 p ; coude testiculaire situé à 1000 p de l’apex, longueur de

la queue 650 p, longueur de la crête cuticulaire précloacale : 1000 p.

FEMELLE (fig. 14) : L’ovéjecteur musculaire est dirigé vers la région antérieure du corps. Il est

entouré à son extrémité distale d’un anneau glandulaire. Une branche interne impaire et descendante

lui fait suite. Tout d’abord étroite, elle s’élargit ensuite en une chambre utérine remplie d’œufs. Ceux-ci

sont operculés, embryonnés et présentent une double coque.

Les femelles sont de grande taille et mesurent 14 à 16 mm de long.

Femelle allotype : Ses dimensions sont : longueur 15,5 mm, largeur 950 p, écart des pores

amphidiaux 135 p, largeur du plateau céphalique 165 p, anneau nerveux et pore excréteur situes

respectivement à 200 et 3 200 p de l’apex, longueur totale de l’œsophage 1250 p, dimensions du

bulbe 200 X 160 p, vagin situé à 6,2 mm de l’apex, dimensions des œufs 130 X 70 p, longueur de

la queue 1900 p.

Discussion

Discussion à l'échelle générique :

Avec les genres Cephaluris Akhtar, 1947 et Fastigiurus Babaev, 1966 caractérises par un bou¬

clier céphalique ou par des ailes cervicales bien développées, trois autres genres ont été créés chez les

Oxyures d’Ochotones. Il s’agit des genres Labiostomum Akhtar, 1941, Eugenuris Schulz, 1948 et

Pikaeuris Akhtar, 1953.

Plusieurs synonymies concernant ces trois derniers genres ont été proposées :

— Akhtar (1956) place le genre Pikaeuris en synonymie avec le genre Eugenuris.

— Dubinin et Dubinina (1951) considèrent que le genre Eugenuris est synonyme du genre Der-

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

A : éch. 100 n ; B, C, D, H : éch. 50 M ; E : éch. 2000 n ; F : éch. 500 H ; G : éch. 200 |l.

Source : MNHM, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

Fie. 14. - Labiostomum (, Eugenuris) ohbayashii n. sp. $. A : tête vue apicale ; B : détail des lobes labiaux et de l’ornementation péri-

buccale ; C : coupe optique de la capsule buccale à la jonction de l'œsophage ; D : tête en vue ventrale ; E : détail de I arma¬

ture de la capsule buccale; F : femelle représentée en vue latérale; l’aile latérale s’arrête en arrière de la vulve; G et H :

extrémité antérieure représentée successivement en vue ventrale et en vue latérale ; I : détail de la région œsophagienne.

A, D : éch. 100 p ; B, C, E, J : éch. 50 p ; F : éch. 2000 p ; C, H, K : éch. 1000 p ; 1 : éch. 200 p.

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

matoxys Schneider, 1866, Gvozdev (1956-1964) et Tokobayev (1960) se rangent à cette opinion et

classent l’espèce type du genre Eugenuris, E. schumakowitchi Schulz, 1948 dans le genre Dermatoxys.

Cette conception est acceptée par Erhardova Kotrla et Daniel, 1970 qui décrivent une nouvelle espèce :

Dermatoxys havliki parasite d 'Ochotona roylei.

— Inglis, 1959 constate que les structures céphaliques des genres Labiostomum et Eugenuris

sont étroitement comparables et que la séparation de ces deux genres ne repose que sur un caractère

cuticulaire : la présence d’une vésicule céphalique dans le genre Labiostomum , absente dans le genre

Eugenuris. Il considère que le genre Eugenuris est synonyme du genre Labiostomum.

Il pense également que le genre Smirnoviella Yamaguti, 1961 (parasite de Microtidé) (= Smir-

novia Schulz et Andrejeva, 1950, préemployé) est peut-être synonyme du genre Labiostomum.

Nous confirmons les vues d’Akhtar (1956) et d’Inglis (1959) et considérons que les genres

Pikaeuris , Eugenuris et Smirnoviella sont synonymes du genre Labiostomum. Ces genres présentent

en effet les mêmes caractères céphaliques et génitaux.

— Nous subdivisons le genre Labiostomum en deux sous-genres, s/g Labiostomum et s/g Euge¬

nuris selon la présence ou l’absence de vésicule céphalique. Nous pensons en effet que ce caractère

a une valeur systématique car il paraît constituer une forme de passage avec le bouclier cuticulaire

qui orne l’extrémité céphalique des Oxyures du genre Cephaluris.

Discussion à l'échelle spécifique :

Nos spécimens ne possèdent pas de vésicule céphalique, ils se classent donc dans le sous-genre

Eugenuris et se distinguent des espèces qui le composent par les caractères suivants :

L. (E.) schumakovitschi (Schulz, 1948), parasite d 'Ochotona daurica en Mongolie. Cette espèce

est également signalée en U.R.S.S. chez O. rutila et O. macrotis par Tokobayev, I960, chez O. alpina ,

O. pusilla et O. rutila par Gvozdev, 1962, chez O. macrotis par Gvozdev, 1964.

Les types de cette espèce ont une ornementation péribuccale différente des papilles submédianes

moins allongées, une insertion plus basse des ailes latérales, des papilles cloacales plus nombreuses.

Les œufs ont des dimensions différentes (83-90 |1X 50-54 |t) contre 130 X 70 p sur notre

matériel.

L. (E.) gregori (Schulz et Andrejeva, 1950) n. comb. est parasite de Microtus (Phaiomys) brondti

en Mongolie. Cette espèce a une ouverture buccale, ovale et non circulaire. Les ailes latérales sont plus

longues et festonnées, les papilles cloacales indépendantes sont plus nombreuses.

L. ( E.) pikaeuris (Akhtar, 1953) est parasite d'Ochotona collaris en Alaska. L’ouverture buccale

de cette espèce paraît présenter des interlabias absents sur notre matériel. Les ailes latérales sont

dédoublées dans la région cervicale, les papilles cloacales sont plus nombreuses et plus disséminées

autour du cloaque.

L. ( E .) talkeetnaeuris (Akhtar, 1956 b) est parasite d'Ochotona collaris en Alaska. Chez cette

espèce l’insertion des ailes latérales est plus basse que sur nos spécimens, et la vulve est plus posté¬

rieure, la disposition des papilles cloacales du mâle est différente.

L. (E.) havliki (Erhardova Kotrla et Daniel, 1970) n. comb. est parasite d'Ochotona roylei de

l’Indu Kush.

Nous avons pu étudier des spécimens paratypes mâle et femelle de cette espèce. L’ornementa¬

tion cuticulaire céphalique est distincte de celle que nous avons observée sur les Oxyures parasites

d’O. macrotis au Népal.

Nos spécimens se différencient par ailleurs de L. havliki par l’insertion des ailes latérales qui

remontent plus près de l’apex, par la position plus antérieure de la vulve et par l’agencement des

papilles cloacales du mâle.

Les Labiostomum parasites d'Ochotona macrotis au Népal appartiennent donc à une espèce diffé¬

rente de celles découvertes chez d’autres espèces d’Ochotones et chez un Microtidé. Nous pensons que

cette espèce est nouvelle. Nous la nommons Labiostomum (.Eugenuris) ohbayashii n. sp. en hommage

au Dr. Masachi Ohbayashi qui nous a communiqué ce matériel.

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

Description de Labiostomum (.Eugenuris ) nepalensis n. sp.

Hôte, localité, matériel étudié : Ochotona roylei Gosainkund (Népal) 3.6.68, 3 c? dont 1 ç? holo-

type + 10 $ dont 1 Ç allotype ; n° d’enregistrement M.N.H.N. : 159 HA, 162 HA (types) 163 HA.

DESCRIPTION

Chez cet Oxyure l’extrémité céphalique est également bordée par deux épaisses ailes latérales

qui remontent très près de l’apex. Les quatre papilles submédianes sont allongées et leurs contours

sont sinueux. Il n’existe aucun anneau cuticulaire péribuccal, la surface cuticulaire étant ornée chez

le mâle et chez la femelle de légères ponctuations.

La forme de l’ouverture buccale et la 'disposition des lobes labiaux diffèrent selon les sexes.

— Chez le mâle les lobes labiaux sont regroupés deux par deux, la morphologie labiale ainsi

obtenue évoque celle des espèces du genre Cephaluris.

— Chez la femelle les lobes labiaux restent plus individualisés. Ils sont disposés sur une bordure

buccale du contour quadrangulaire.

Les structures pharyngiennes sont particulièrement complexes, du même type que celles obser¬

vées chez Labiostomum ohbayashii. Les ailes latérales épaissies en bourrelets s’étendent jusqu’au

niveau du cloaque chez le mâle, elles se prolongent sur presque toute la longueur du corps chez la

femelle s’arrêtant en avant de l’anus.

MÂLE (fig. 15) : Une quinzaine de bourrelets cuticulaires sont alignés en une crête précloacale.

La disposition des papilles péricloacales est représentée sur la figure 15 F. Il n’y a pas de protubé¬

rance précloacale.

Les papilles cloacales sont au nombre de huit paires, cinq paires sont indépendantes, deux paires

sont fusionnées en un massif central.

Mâle holotype : Les dimensions du spécimen holotype sont : longueur 9,4 mm, largeur 600 p,

écart des pores amphidiaux 80 p, largeur du plateau céphalique 96 p, anneau nerveux et pore excré¬

teur situés respectivement à 200 p et 2300 p de l’apex, longueur totale de l’œsophage 800 p, lon¬

gueur du bulbe 150 p, coude testiculaire situé à 2 600 p de l’apex, longueur de la crête cuticulaire

précloacale 1 200 p, longueur de la queue 700 p.

FEMELLE (fig. 16)

Femelle allotype : Ses dimensions sont : longueur 16,8 mm, largeur 1000 p, écart des pores

amphidiaux 110 p, largeur du plateau céphalique 145 p, anneau nerveux et pore excréteur situés

respectivement à 200 p et 3 200 p de l’apex, longueur totale de l’œsophage 1 180 p, dimensions du

bulbe 200 X 200 p, vagin situé à 5 500 p de l’apex, dimensions des œufs 105 X 59 p ; longueur de

la queue 1300 p.

Discussion

Les structures labiales découpées en six lobes, l’absence de vésicule céphalique, la présence

d’ailes développées dans la région cervicale classent cet Heteroxynematidae dans le genre Labiostomum

Akhtar, 1941 et le sous-genre Eugenuris.

Parmi les six espèces rassemblées dans Labiostomum ( Eugenuris) : L. schumakovitschi, L. gre-

gori, L. pikaeuris, L. talkeetnaeuris , L. ohbayashii et L. havliki , seule l’espèce L. havliki est récoltée

chez le même hôte Ochotona roylei au Pakistan.

Les dimensions des mâles et des femelles de L. havliki sont voisines de celles de nos spécimens,

et la bourse caudale du mâle présente une forme comparable.

Cependant, l’examen des spécimens paratypes de L. havliki nous a permis de remarquer des

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

Fie. 15. - Labiostomum ( Eugenuris) nepalensis n. sp. (J. A : mâle ; B : tête vue apicale ; C : idem, détail de la bouche et des papilles

submédianes ; D : coupe transversale du corps en arrière de l'œsophage ; F : détail de la répartition des papilles cloacales ; E :

bourse caudale, représentée avec la crête cuticulaire précloacale.

A : éch. 2000 p ; B : éch. 100 p ; C, F : éch. 50 p ; D : éch. 200 p ; E : éch. 500 p.

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

différences dans la disposition des six lobes labiaux. Ces derniers étant régulièrement espacés chez le

mâle de L. havliki, et dans la forme de la capsule buccale qui est plus triangulaire chez les femelles.

Par ailleurs les papilles cloacales tout en conservant la même disposition, n’ont pas le même

aspect. Enfin, la vulve est plus antérieure que chez nos spécimens.

Nous considérons donc que notre matériel représente une espèce différente de L. havliki. Nous

pensons qu’elle est nouvelle et le nommons Labiostomum ( Eugenuris) nepalensis n. sp.

Complément morphologique à la description de Cephaluris andrejevi Schulz, 1948

Hôte, localité, matériel étudié : Ochotona macrotis, Cosainkund (Népal) 4.6.1968. De nombreux

spécimens ont été récoltés avec des c? et des $ de Labiostomum ohbayashii ; n° d’enregistrement

M.N.H.N. : 158 HA.

Description

La tête porte dans les deux sexes les deux lobes cuticulaires dorsaux caractéristiques du genre.

Ces lobes se développent à partir de la cuticule céphalique et sont indépendants des ailes cervicales.

L’ouverture buccale est triangulaire, chacune des côtes est bordée par deux lobes arrondis.

Entre ces lobes, apparaissent au niveau de la capsule buccale trois structures cuticulaires fourchues.

Le fond de la capsule buccale est armée de trois dents.

La tête porte quatre grosses papilles céphaliques au rebord sinueux, quatre papilles labiales qui

y sont presque accolées et deux amphides.

Les ailes latérales qui prolongent les ailes cervicales se continuent chez le mâle par la bourse

caudale ; elles s’arrêtent chez la femelle en arrière de la vulve.

MÂLE (fig. 17) : Il est caractérisé par une crête cuticulaire précloacale peu développée (fig. 17 H)

et par la disposition des papilles cloacales représentées sur la figure 17 I.

Celles-ci sont au nombre de 8 paires dont cinq paires sont indépendantes et trois sont fusionnées

en un massif central, les papilles latérales de la troisième paire étant pédonculées.

Les dimensions d’un mâle dont la longueur est de 7,3 mm sont les suivantes : largeur 400 p,

écart des pores amphidiaux 65 p, largeur du plateau céphalique 105 p, anneau nerveux et pore excré¬

teur situés respectivement à 150 p et 1 580 p de l’apex. Longueur totale de l’œsophage 520 p, dimen¬

sions du bulbe 120 X 105 p, contour testiculaire situé à 570 p de l’apex, longueur de la crête cuti¬

culaire 440-500 p, longueur de la queue 750 p.

FEMELLE (fig. 18) : L’ovéjecteur musculaire est entouré à son extrémité distale comme dans le

genre Labiostomum d’un anneau glandulaire.

Les dimensions de la femelle dont la longueur est de 12,8 mm sont les suivantes : largeur 830 p,

écart des pores amphidiaux 90 p, anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 et

3 500 p de l’apex, longueur de l’œsophage 800 p, longueur du bulbe 150 p, vagin situé à 4 600 p de

l’apex, dimensions des œufs 114 X 62 p. Longueur de la queue 1900 p.

DISCUSSION

Nos spécimens s’identifient à l’espèce C. andrejevi , Schulz, 1948. La description originale est

basée sur des femelles parasites d 'Ochotona alpina de l’Altaï (U.R.S.S.), mais une description des

mâles et une redescription des femelles est donnée par Spassky et Rizhikov, 1951 qui récoltent cette

espèce chez le même hôte dans la région du lac Baïkal.

La disposition des papilles cloacales du mâle est comparable à celle observée sur nos spécimens.

Par ailleurs les dimensions des femelles, la position de la vulve et les dimensions des œufs sont voi¬

sines de celles observées sur notre matériel.

C. andrejevi paraît donc présenter une large répartition géographique puisqu’elle est également

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Fie. 18. CephaJuris andrejevi Schulz, 1948. Ç. A : tête vue apicale ; B : coupe optique de la capsule buccale en profondeur ; C : femelle

représentée en vue latérale ; D : ovéjecteur, la portion glandulaire fait saillie en un anneau autour de la portion musculaire ; E :

œuf à double coque, operculé.

A : éch. 100 p ; B, E : éch. 50 p ; C : éch. 2000 p ; D : éch. 500 p.

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signalée en Russie à la fois dans la région du lac Baïkal chez O. daurica et O. alpina par Dubinin et

Dubinina, 1951, dans la région de l’Altaï par Schulz, 1948, du Kazakhstan central chez O. alpina ,

O.pricei par Gvozdev, 1956-1962-1964 et en Kirgizie chez O. rutila et O. macrotis par Tokobayev, 1960

et en Mongolie chez O. daurica par Mészâros, 1974.

Complément morphologique à la description de Cephaluris vakhanica Erhardova-Kotrla et Daniel, 1970.

Hôte, localité, matériel étudié : Ochotona roylei, Gosainkund (Népal) 3.6.68. Nombreux spéci¬

mens ; n° d’enregistrement M.N.H.N. : 159 HA, 160 HA, 162 HA, 163 HA.

Description

Les structures céphaliques sont comparables à celles de l’espèce Cephaluris andrejevi, Schulz,

1948.

Les lobes labiaux du mâle sont cependant plus réduits et nettement individualisés.

Les ailes latérales se prolongent sur toute la longueur du corps chez le mâle : elles s’arrêtent

chez la femelle à mi-distance entre la vulve et l’anus.

Les dimensions sont les suivantes :

MÂLE (fig. 19) : Longueur 8 mm, largeur 320 |i, anneau nerveux et pore excréteur situés respec¬

tivement à 200 p et 1 470 p de l’apex, écart des pores amphidiaux 65 p, longueur totale de l’œso¬

phage 600 p, longueur du bulbe 110 p. Coude testiculaire situé à 800 p de l’apex; longueur de la

crête cuticulaire précloacale 800 p, longueur de la queue 900 p.

FEMELLE (fig. 20) : Longueur 13,8 mm, largeur 850 p, écart des pores amphidiaux 84 p, anneau

nerveux et pore excréteur situés respectivement à 220 p et 3 300 p de l’apex, longueur totale de

l’œsophage 900 p, longueur du bulbe 160-175 p, vulve située k 5 500 p de l’apex, dimensions des

œufs 121 X 60 p.

Discussion

Ces Oxyures se distinguent de Cephaluris andrejevi Schulz, 1948 récoltés chez O. macrotis dans

la même localité car les lobes labiaux sont plus individualisés chez le mâle et la crête cuticulaire pré¬

cloacale est plus épaisse. Par contre ces caractères sont comparables à ceux de l’espèce C. vakhanica

Erhardova Kotrla et Daniel, 1970 récoltée chez le même hôte Ochotona roylei au Pakistan occidental.

Seules quelques différences dans la taille des femelles et les dimensions des œufs sont relevées

entre nos spécimens et ceux de Erhardova Kotrla et coll. et ne justifient pas la création d’une espèce

distincte.

Nous identifions donc ce Cephaluris du Népal k l’espèce C. vakhanica Erhardova Kotrla et Daniel,

1970.

Il - PHYLOGÉNIE ET SYSTÉMATIQUE DES HETEROXYNEMATIDAE

Modifications proposées par rapport à la classification de Skrjabin et Schikhobalova, 1948.

Les Oxyures Heteroxynematidae Skrjabin et Schikhobalova, 1948 sont répartis selon ces auteurs

en quatre sous-familles : celle des Heteroxynematinae (Skrjabin et Schikhobalova, 1948) qui comprend

les genres Dermatopallarya , Dermatoxys, Pikaeuris, Heteroxynema , Dentostomella.

— Celle des Acanthoxyurinae Schulz, 1948 qui regroupe les deux genres Acanthoxyurus et

Cephaluris.

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JEAN-CLAUDE QUENTIN

Fie. 19. - Cephaluris vakhanica Erhardova Kotrla et Daniel, 1970. <J. A :

des ailes latérales de la bourse caudale ei

e latérale ; B : tête vue apicale ; C : idem , détail de

; F : détail de la répartition des papilles cloacales

/ 1 , ’ -- - * vuai uuuil UC» UUUllie-

: éch. 1000 p ; B, F : éch. 100 p ; C : éch. 50 p ; D : éch. 500 p ; E : éch. 200 p.

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Fie. 20. — Cephaluris vakhanica Erhardova Kotrla et Daniel,

des formations labiales et des papilles céphaliques ; D

A : éch. 2000 p ; B, D : éch. 100 p ; C, E :

1970. Ç. A : femelle, vue latérale ; B : tête,

: coupe optique de la capsule buccale.

éch. 50 p.

apicale ; C : idem , détail

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— Celle des Aspiculurinae Skrjabin et Schikhobalova, 1950 qui rassemble les genres Smimovia,

Eugenuris et Aspiculuris.

— Celle dés Labiostomatinae Akhtar, 1956 représentée par le genre Labiostomum.

Nous devons nous écarter de cette classification sur les points suivants :

— 1) Retrait du taxon Acanthoxyurinae : Nous avons en effet montré dans un travail consacré

aux Oxyures d’Anomalures (Quentin, 1974) que le genre Acanthoxyurus Sandground, 1928, génotype

de cette sous-famille appartient en réalité aux Oxyuridae et non pas aux Heteroxynematidae. Ceci

implique que le taxon Acanthoxyurinae Schulz, 1948 qui a été utilisé pour désigner le groupe par Cha-

baud, 1965, ne peut être utilisé et doit être remplacé par celui d’Heteroxynematinae (Skrjabin et

Schikhobalova fam.).

— 2) Synonymies des genres Pikaeuris, Smimovia , Eugenuris et Labiostomum. Ces genres répar¬

tis dans trois sous-familles distinctes se confondent selon nous en un seul genre Labiostomum.

— 3) Répartition des Heteroxynematidae en deux groupes distincts en se basant sur la disposition

des papilles cloacales sur la bourse caudale du mâle, la structure de l’ovéjecteur et de l’œuf et les

structures œsophagiennes, pharyngiennes et labiales.

Le premier groupe plus primitif rassemble des Oxyures dont les caractères fondamentaux sont :

— L’existence d’une dernière paire de papilles cloacales, isolée et postérieure sur la bourse cau¬

dale du mâle.

— Une région glandulaire de l’ovéjecteur ou pulvilus ne faisant jamais saillie en anneau à l’extré¬

mité distale du vagin musculaire.

— Des œufs dont la coque ne possède pas d’opercule épais et différencié.

— Des structures pharyngiennes et labiales simples.

Le second groupe rassemble des formes plus spécialisées dont les caractères essentiels sont :

— Des papilles cloacales toutes concentrées dans la région péricloacale chez le mâle.

— Un anneau glandulaire entourant l’extrémité distale du vagina vera.

— Des œufs dont la coque épaisse et double présente toujours un opercule épais et différencié.

— Des structures pharyngiennes et buccales généralement complexes.

Analyse des caractères et Phylogénie.

Dans chacune de ces deux lignées l’évolution des caractères se fait de façon progressive et semble

offrir une bonne corrélation avec l’ancienneté relative des hôtes.

1) Oxyures du premier groupe.

A) Parasites d’Oiseaux.

Dans cette lignée les genres Syphaciella et Eudromoxyura parasites d’Oiseaux rassemblent les

caractères les plus primitifs. Ces Oxyures présentent en effet un œsophage allongé pourvu d’un bulbe

sphérique et profondément valvulé. Le mâle de Syphaciella possède une pièce cuticulaire génitale double

qui rappelle l’appareil cuticulaire génital de certains Oxyures Pharyngodoninae.

Les structures pharyngiennes et buccales sont massives.

B) Parasites de Rongeurs.

Nous pensons que ceux-ci dérivent des deux genres précédents. Un lot homogène est constitué

par les quatre genres Heteroxynema, Dermatopallarya, Dentostomella et Aspiculuris qui sont para¬

sites de Sciuromorphes, de Caviomorphes et de Myomorphes.

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Chacun des trois sous-genres d 'Heteroxynema parasite un groupe zoologique particulier.

— Le sous-genre Proxyuronema paraît le plus primitif par la structure de son ovéjecteur mus¬

culaire en U renversé, et celle de son œsophage allongé muni d’un bulbe profondément valvulé. Ces

caractères sont également présents dans le genre Dermatopallarya qui ne diffère du sous-genre Proxyu¬

ronema que par la présence chez le mâle de deux mamelons cuticulaires ventraux.

Les Oxyures appartenant au sous-genre Proxyuronema et au genre Dermatopallarya sont para¬

sites des Sciuridés paléarctiques.

— Le sous-genre Cavioxyura est parasite de Rongeurs Caviomorphes néotropicaux. Il conserve

des structures buccales très primitives (dents buccales massives) mais s’individualise des deux autres

sous-genres Proxyuronema et Heteroxynema par la répartition de ses papilles cloacales, 1 importance

de la partie glandulaire de l’ovéjecteur et le dimorphisme de ses structures labiales.

— Le sous-genre Heteroxynema est parasite de Sciuridés néarctiques. Il est caractérisé par un

raccourcissement de l’œsophage et par un appareil valvulaire moins important.

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JEAN-CLAUDE QUENTIN

Cette tendance évolutive est accentuée chez les genres Dentostomella et Aspiculuris parasites

essentiellement de Myomorphes.

Dans le genre Dentostomella l’œsophage devient très court et les valvules du bulbe ' dispa¬

raissent. L’espèce D. grundmanni qui possède les structures céphaliques les plus primitives est para¬

site de Sciuridés néarctiques. Les autres espèces aux structures buccales plus différenciées sont para¬

sites de Gerbillidés.

Dans le genre Aspiculuris parasite de Rongeurs Muroidea, les structures buccales sont totale¬

ment atrophiées.

Les deux genres Rauschoxyuris et Fastigiurus s’écartent de ces quatre genres par leurs parti¬

cularités cuticulaires. Ils sont respectivement isolés chez les Rongeurs Aplodontidés et Ochotonidés.

Le genre Fostigiurus dont les structures céphaliques et les structures génitales femelles sont

simples mais dont les papilles cloacales peuvent être regroupées autour du cloaque peut-être considéré

comme un genre de transition entre les Oxyures du premier groupe et ceux du deuxième groupe d’Hete-

roxynematidae.

2) Oxyures du deuxième groupe.

Le deuxième groupe d’Heteroxynematidae réunit les genres Dermatoxys , Labiostomum et Cepha-

luris qui se sont uniquement diversifiés chez les Lagomorphes.

Les structures pharyngiennes et buccales se différencient progressivement entre les genres Der¬

matoxys et Labiostomum. Les trois rebords de la capsule buccale du genre Dermatoxys sont subdi¬

visés chacun en deux lobes (fig. 4 E). L’ensemble formé par les six lobes et les deux points chiti-

noïdes qui bordent chacun d’eux préfigure, en se recourbant vers l’ouverture buccale, les structures

cuticulaires qui soutiennent chacun des six lobes des espèces les plus différenciées du genre Labiosto¬

mum (fig. 14 B).

Dubinin et Dubinina, 1951 ont donc à juste raison souligné la parenté des deux genres. Nous

n’approuvons pas cependant leurs conclusions systématiques plaçant le genre Labiostomum (= Euge-

nuris) en synonymie du genre Dermatoxys. Les structures cuticulaires de ces deux genres sont en effet

différentes.

Dans le genre Dermatoxys la tête est bordée de deux ailes cervicales ; il existe chez le mâle

trois rangées de bourrelets cuticulaires dans la région précloacale.

Dans le genre Labiostomum les ailes cervicales sont absentes, il existe chez le mâle une seule

crête de bourrelets cuticulaires.

En outre chacun de ces genres est inféodé à une famille de Rongeurs. Le genre Dermatoxys est

exclusivement parasite de Léporidés, le genre Labiostomum est parasite d’Ochotonidés.

Les structures céphaliques du genre Cephaluris dérivent de celles du genre Labiostomum par

la jonction deux à deux des six lobes labiaux. Le genre Cephaluris est aussi parasite d’Ochotonidés.

Systématique.

Ces conceptions phylogéniques entraînent la classification et les définitions suivantes :

Famille des Heteroxymatidae Skrjabin et Schikhobalova, 1948.

Définition : Oxyuroidea. Bourse caudale mâle conique, ornée d’ailes latérales non soutenues par

des papilles pédonculées ; papilles sessiles regroupées pour la plupart autour du cloaque, spiculé pré¬

sent ou absent; ailes cervicales généralement bien développées. Génotype : Heteroxynema Hall, 1916.

Sous-famille des Heteroxynematinae (Skrjabin et Schikhobalova, 1948).

Définition : Heteroxynematidae. Mâle avec une dernière paire de papilles cloacales isolée et

située vers l’extrémité de la bourse caudale ; ovéjecteur simple avec partie glandulaire non différenciée

en anneau ; œuf sans opercule différencié ; structures pharyngiennes simples.

1. Genre : Syphaciella (Mônnig, 1924).

Définition : Heteroxynematinae. Mâle sans ornementation cuticulaire précloacale ; gubernaculum

présent, spiculés quelquefois atrophiés ; œufs avec ébauche d’opercule. Œsophage allongé avec bulbe

Source : MNHN, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

valvulé ; ailes cervicales absentes. Parasites d’Oiseaux Colombiformes. Espèce type : S. capensis Môn-

nig, 1924.

Autres espèces : S. indica Maplestone, 1931, S. madagascariensis Vassiliades, 1970, S. pakista-

nica Akhtar, 1955 b.

2. Genre Eudromoxyura Anderson et Prestwood, 1972.

Définition : Heteroxynematinae. Mâle sans ornementation cuticulaire précloacale, spiculé et guber-

naculum absents, œufs à coque épaisse non operculés ; dimorphisme sexuel au niveau des structures

labiales : trois lèvres chez le mâle, six lobes labiaux chez la femelle; œsophage allongé avec bulbe

valvulé ; caecum intestinal ventral situé juste en arrière du bulbe œsophagien ; ailes latérales tendant

à former des ailes cervicales dans la région antérieure du corps. Parasites d’Oiseaux Tinamiformes.

Espèce type : Eudromoxyura aspiculuris (Boero et Led, 1971) nov. comb.

Autre espèce : nous pensons que l’espèce E. elonbyrdi Anderson et Prestwood, 1972 est syno¬

nyme d 'E. aspiculuris.

3. Genre Fastigiurus Babaev, 1966.

Définition : Heteroxynematinae. Mâle avec ou sans crête cuticulaire précloacale, papilles pré et

postcloacales distantes les unes des autres ou regroupées autour du cloaque ; œufs non operculés à

coque épaisse ; trois lèvres, œsophage allongé avec bulbe non valvulé réduit ou absent ; ailes cervicales

épaisses et courtes rejetées vers la face ventrale ; vésicule céphalique dilatée sur chaque face latérale.

Parasites d’Ochotones. Espèce type : Fastigiurus devexus Babaev, 1966.

Autre espèce : F. prudhoei Sadighian, Ghadirian et Sadjadpour, 1974.

4. Genre Rauschoxyuris n. gen.

Définition : Heteroxynematinae. Mâle avec plusieurs crêtes denticulées précloacales, ovéjecteur

simple avec partie glandulaire très développée en arrière de l’ovéjecteur musculaire ; œufs non oper¬

culés pourvus de deux coques ; bouche triangulaire sans lèvres, capsule buccale triangulaire ornée de

trois petites dents; papilles céphaliques en « fente » orientées selon les axes latéro-médians; bulbe

œsophagien sphérique non valvulé. Parasites d’Aplodontidés. Espèce type : Rauschoxyuris maseri n. sp.

5. Genre Heteroxynema Hall, 1916.

Définition : Heteroxynematinae. Mâle pourvu ou non d’une crête denticulée précloacale, œufs à

coque mince non operculée ; œsophage allongé avec bulbe plus ou moins valvulé, dents buccales très

massives. Parasites de Sciuridés holarctiques et de Caviomorphes. Espèce type : Heteroxynema cuculla-

tum Hall, 1916.

5 A. Sous-genre : Heteroxynema.

Définition : Heteroxynema. Mâle avec ornementation précloacale, formée d une courte crête,

une seule paire de papilles cloacales très postérieures; femelle avec vagina vera court; trois lèvres

chez le mâle et chez la femelle ; bulbe avec appareil vulvaire réduit ; ailes cervicales. Parasites de

Sciuridés néarctiques du genre Eutamias. Espèce type : Heteroxynema (Heteroxynema :) cucullatum

Hall, 1916.

Autre espèce : Nous avons montré (Quentin, 1969) que l’espèce Heteroxynema muns, y&z et

Pereira, 1934, appartient en fait au genre Syphacia (Oxyuridae). L’appellation Syphacia mûris étant

déjà utilisée nous avons nommé cette espèce Syphacia criceti nom. nov.

5 B. Sous-genre : Proxyuronema n. subgen.

Définition : Heteroxynema. Mâle avec ornementation cuticulaire précloacale disposée en crête

ou en étrille ; une seule paire de papilles cloacales très postérieures ; femelle avec vagina vera long et

recourbé, avec paroi musculaire épaissie dans sa première partie, trois lèvres dans les deux sexes.

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

œsophage très allongé avec bulbe sphérique profondément valvulé ; ailes latérales plus ou moins élar¬

gies dans la région cervicale. Parasites de Sciuridés paléartiques. Espèce type : Heteroxynema

(Proxyuronema) getula (Seurat, 1915).

Autre espèce : H. (.Proxyuronema) proboscidiphora (Biocca et Chabaud, 1955) nov. comb.

5C. Sous-genre : Cavioxyura n. subgen.

Définition : Heteroxynema. Mâle pourvu ou non d’une crête cuticulaire précloacale, deux paires

de papilles très postérieures au cloaque, femelle avec vagina vera recourbé en V ; œufs avec ébauche

d’opercule; 3 lèvres chez le mâle, six lobes labiaux chez la femelle, œsophage avec bulbe valvulé;

ailes cervicales. Parasites de Caviomorphes néotropicaux. Espèce type : Heteroxynema (Cavioxyura)

chiliensis n. sp.

Autres espèces : Heteroxynema (Cavioxyura) wemecki Freitas et Almeida, 1936 ; Heteroxynema

(Cavioxyura) caviellae (Freitas Lent et Almeida, 1937) nov. comb.

6. Genre : Dermatopallarya Skrjabin, 1924.

Définition : Heteroxynematinae. Mâle avec une crête denticulée précloacale et deux mamelons

cuticulaires ventraux ; œsophage allongé avec bulbe valvulé ; ailes latérales plus ou moins élargies dans

la région cervicale. Parasites de Sciuridés paléartiques. Espèce type : Dermatopallarya baylisi Skrjabin,

1924.

7. Genre Dentostomella Schulz et Krepkogorskaja, 1932.

Définition : Heteroxynematinae. Mâle sans ornementation cuticulaire précloacale; spiculé pré¬

sent ; œufs non operculés à coque mince ; bouche triangulaire ou circulaire sans lèvres ; trois dents

buccales bordées de plusieurs denticules. Œsophage court, bulbe œsophagien non individualisé et non

valvulé ; ailes latérales et cervicales absentes ; striation cuticulaire très marquée. Parasite de Sciuridés

holartiques et de Gerbillidés. Espèce type : Dentostomella translucida Schulz et Krepkogorskaja, 1932.

Autres espèces : D. grundmanni Chitwood, 1963, D. kuntzi Myers, 1961, D. legerae n. sp.

8. Genre Aspiculuris Schulz, 1924.

Définition : Heteroxynematinae. Mâle avec ornementation cuticulaire précloacale absente ou

réduite ; œufs non operculés à coque mince, trois lèvres ou six lobes labiaux ; capsule buccale triangu¬

laire réduite, œsophage court, bulbe avec appareil valvulaire réduit, ailes cervicales profondément

imprimées dans la vésicule céphalique. Parasites des Muroidea. Espèce type : Aspiculuris tetraptera

(Nitzsch, 1821).

Autres espèces : A. ackerti Kruidenier et Mehra, 1959 ; A. americana Erickson, 1938 ; A. afri-

cana Quentin, 1966 ; A. arianica Erhardova Kotrla et Daniel, 1970; A. artigasi Araujo, 1965; A. asia-

tica Schulz, 1927 ;A. aserbaidjanica Tarshimanova, 1969; A. dinnicki , Schulz, 1927 ; A. kazackstanica

Nasarova et Sweschnikova, 1930; A. lahorica Akhtar 1955; A. pakistanica Akhtar, 1955; A. ratti ,

Johnston, 1970; A. rysavyi Erhardova Kotrla et Daniel, 1971 ; A. schulzi , Popov et Nasarova, 1930;

A. tschertkovi Tarzhimanova, 1969 ; A. witenbergi n. sp.

Sous-famille des Labiostomatinae Akhtar, 1956.

Définition : Heteroxynematidae. Mâle avec papilles cloacales toutes concentrées dans la région

péricloacale; ovéjecteur avec anneau glandulaire enserrant l’extrémité distale du vagin musculaire;

œufs à double coque et operculés ; structures pharyngiennes complexes.

1. Genre Dermatoxys Schneider, 1866.

Définition : Labiostomatinae. Ornementation précloacale du mâle formée d’une crête médiane et

de deux crêtes médio-ventrales ; trois lèvres ; œsophage allongé ; bulbe individualisé sans appareil val¬

vulaire ; ailes cervicales développées. Parasites de Léporidés. Espèce type : Dermatoxys veligera (Rud,

1819).

Source : MNHM, Paris

ESSAI DE CLASSIFICATION DES OXYURES HETEROXYNEMATIDAE

Autres espèces : D. hispaniensis Vicente, 1969; D. romerolagi Bravo Hollis, 1950; D. ruficau-

data Mirza, 1936 ; D. skrjabini Katiyar et Pande, 1965 ; D. vaklhaasi (Ortlepp, 1937).

2. Genre Labiostomum Akhtar, 1941.

Définition : Labiostomatinae. Mâle avec une crête cuticulaire précloacale allongée; trois lèvres

ou six lobes labiaux, œsophage court, bulbe peu individualisé, non valvulé, ailes latérales non élar¬

gies dans la région cervicale. Parasite d’Ochotonidés. Espèce type : Labiostomum naimi Akhtar, 1941.

Les espèces se répartissent en deux sous-genres selon la présence ou l’absence d’une vésicule

céphalique.

2A. Sous-genre Labiostomum s. str.

Définition : Labiostomum. Présence d’une vésicule céphalique.

Espèce type L. ( Labiostomum) naimi Akhtar, 1941.

Autres espèces : L. (L.) akhtari Inglis, 1959 ; L. ( L .) coloradensis Leiby, 1961 ; L. ( L.) raushi

Akhtar, 1956 b ; L. (L .) vesicularis Gvozdev, 1956.

2B. Sous-genre Eugenuris (Schulz, 1948).

Définition : Labiostomum. Absence de vésicule céphalique. Espèce type : L. ( Eugenuris ) schu-

makovitschi (Schulz, 1948).

Autres espèces : L. (L.) havliki Erhardova Kotrla et Daniel, 1970; L. (E.) gregori Schulz et

Andrejeva, 1950; L. ( E .) nepalensis n. sp., L. (E.) ohbayashi n. sp., L. (E.) pikaeuris (Akhtar,

1953) ; L. (E.) talkeetnaeuris Akhtar, 1956 b.

3. Genre Cephaluris Akhtar, 1947.

Définition : Labiostomatinae. Mâle avec crête cuticulaire précloacale, ventouse postcloacale située

en avant de la dernière paire de papilles, bouche entourée par six lobes labiaux soudés deux k deux,

œsophage court avec bulbe peu individualisé, non valvulé ; bouclier céphalique terminé dorsalement

par deux lobes arrondis. Parasites d’Ochotonidés. Espèce type : Cephaluris ochotonae Akhtar, 1947.

Autres espèces : C. abei n. sp., C. andrejevi Schulz, 1948, C. chabaudi Inglis, 1959, C. colora¬

densis Olsen, 1949, C. hashmi Akhtar, 1956 a, C. vakhanica Erhardova Kotrla et Daniel, 1970.

REMERCIEMENTS

Nous exprimons nos plus vifs remerciements au Dr. Roy Anderson du Département de Zoologie

de l’Université de Guelph (Canada) pour l’envoi de spécimens paratypes d ' Eudromoxyura elonbyrdi,

aux Dr. B. B. Babero et L. Gregerson du Département des Sciences biologiques de l’Université de Las-

Vegas (Nevada), pour l’envoi d’Oxyures parasites d 'Eutamias du Nevada, aux Dr. S. Court in Lyon et

J. Fontecilla Gallardo du Laboratoire d’Ecologie du Département de Sciences naturelles et exactes de

l’Université de Santiago du Chili pour l’envoi d’Oxyures parasites des Rongeurs Octodon degus, au

Dr. Erhardova Kotrla de l’Institut de Parasitologie de Prague (Tchécoslovaquie), pour le prêt de spé¬

cimens paratypes d’Oxyures parasites d’Ochotones capturés dans l’Indu Kush (Pakistan Ouest), au

Dr. N. Léger du Laboratoire de Parasitologie de la Faculté de Pharmacie de Paris qui nous a rapporté

des tubes digestifs de Rongeurs piégés au Maroc.

Nous remercions également les Dr. Masachi Ohbayashi et Hisashi Abe pour l’envoi de l’abondant

matériel parasite d’Ochotones du Népal, le Dr. R. Rausch de l’Artic Health Research qui nous a confié

les Oxyures d 'Aplodontia rufa capturés dans l’Oregon par le Dr. Chris Maser, ainsi que les Oxyures

parasites à'Eutamias d’Alaska, le Dr. Tenora du Laboratoire de Zoologie de Bmo (Tchécoslovaquie)

qui nous a aimablement communiqué des documents bibliographiques concernant la systématique des

Heteroxynematidae, le Dr. G. Wertheim du Département de Parasitologie de l’Université de Jérusalem

qui a mis k notre disposition sa collection de Nématodes parasites d’Oiseaux et de Rongeurs d Israël.

Source : MNHN, Paris

JEAN-CLAUDE QUENTIN

BIBLIOGRAPHIE

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Source : MNHN, Paris

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